2* Série, Tome 41
Numéro 1
Année 1969
Paru le 28 Novembre 1969.
SOMMAIRE
Pages
Liste des Associés et Correspondants du Muséum nommés en 1968 . 5
Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1968. ... 12
Communications z
R. Hoffstetter. Remarques sur la phylogénie et la classification des Édentés Xénarthres
(Mammifères) actuels et fossiles . 91
E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Chamadeo balteatus Dum. et Bib. (in C. et A. Duméril,
1851) n’est pas synonyme de C. bifidus Brogniart, 1800. Description du mâle. Diagnostic des
espèces du groupe parsonii . 104
E. R. Brygoo. Chamaeleo guentheri Boulenger, 1888, synonyme de C. pardcdis Cuvier, 1829. . 117
R. Jullien. Sur les rapports intracrâniens des nerfs acoustique, facial et trijumeau chez
Rana esculenta L. (Amphibia) . 122
M. L. Bauchot. Les Poissons de la collection de Broussonnet au Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris . 125
F. Charousset. Considérations sur l’espèce Blennius inaequalis Valenciennes, 1836 (Pisces,
Blennioidea, Blenniidae) . 144
C. Monniot. Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe
de Gascogne (3-12 août 1967) . 155
S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum de
Paris . 187
B. J. Selman. Atomyria Jacobson (Coleoptera, Eumolpinae), a genus new to Africa . 200
T. G. Vazirani. Contribution to the study of aquatic beetles (Coleoptera). V. Révision of
Indian species of Hyphoporus Sharp (Dytiscidae) . 203
M. Nguyen Duy-Jacquemin. L’acquisition métamérique chez les Diplopodes Pénicillates
au cours du développement postembryonnaire, d’après l’étude de la musculature dorso-
ventrale . 226
D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬
podes Brachyoures. VII. Les Goneplacidae . 241
H. Chevallier. Mollusques subfossiles récoltés par M. Henri Lhote dans le Sud Oranais et le
Sahara . 266
J. G. Harmelin. Bryozoaires récoltés au cours de la campagne du Jean Charcot en Méditerra¬
née orientale (août-septembre 1967). — I. Dragages (suite) . 295
C. -C. Emig. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. III. Phoronis psammophila
Cori, 1889, et Phoronis architecta Andrews, 1890 . 312
M.-C. Durette-Desset. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. IV. Description de
Longistriata hoineffae n. sp., parasite de Cricétidés, et étude du système des arêtes euti-
culaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L. dollfusi Diaz-Ungria, 1963 . 328
J.-C. Quentin. Description du mâle de Pterygodermatites dollfusi (Chabaud et Rousselot, 1956)
(Nematoda Rictulariidae) . 338
G. Cherbonnier. Echinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes ouest de Bre¬
tagne et du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 343
L. Decloitre. Contribution à la faune de l’Iran. 14. Rhizopodes Thécamoebiens . 362
A. Cavaco. Contribution à l’étude des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar (suite) . 372
A. Momzikoff. Sur un nouveau type de bouteille de prélèvement d’eau . . 375
Actes administratifs . 381
Distinctions honorifiques . 383
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 1, 1969, pp. 1-384.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série. — Tome 41
RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
ANNÉE 1969
PARIS
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, Rue Cuvier, 5e
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N° 1
489e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
28 novembre 1968
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD
LISTE DES ASSOCIÉS ET CORRESPONDANTS
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
NOMMÉS EN 1968
ASSOCIÉ
Besairie (Henri), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman.
Tous les géologues connaissent pour ses travaux Henri Besairie, Directeur, aujour¬
d’hui à la retraite, du Service Géologique de Madagascar. Élève de Ch. Jacob à la Faculté
des Sciences de Toulouse, il est engagé dès 1926 comme géologue au Service des Mines
de Madagascar. Dès lors, son activité sera entièrement consacrée à la grande île et
c’est sous sa direction qu’une pléiade de chercheurs vont lever la carte géologique
de Madagascar à l’échelle du 1/ 200.000, admirable travail et d’une rare précision
pour l’Afrique. Géologue très complet, Besairie sut attirer à Madagascar d’éminents
spécialistes pour des missions temporaires, tels que le Général Coli.ignon par exemple,
ou faire parvenir dans notre Muséum des collections d’un intérêt incomparable, notam¬
ment les célèbres Poissons du Trias de la région d’Ambilobe. Ch. Jacob écrivait en
1936 à propos de l’attribution du prix Gosselet de la Société Géologique de France
à Henri Besairie « En ce qui concerne les géologues il est facile d’en décider quelques-
uns à entreprendre une carrière outre-mer ; mais encore faudrait-il pour une œuvre
de durée ne pas les amener à considérer cette carrière comme un marche-pied transi¬
toire ; elle devrait devoir devenir pour eux une fin en elle-même... ». Ce souhait de
Ch. Jacob, H. Besaihie Ta parfaitement accompli avec un total succès. H. Besairie
— 6 —
est le vivant symbole de l’amitié franco-malgache qui s’est avérée si féconde sur le
plan scientifique. C’est grâce à lui que Madagascar possède un Service Géologique
doté de locaux spacieux, parfaitement équipé et pourvu d’un beau Musée.
Tous les géologues français qui ont travaillé à Madagascar ont à l’égard de H. Besai-
rie une dette de reconnaissance, car il les a toujours aidés de son mieux dans l’accom¬
plissement de leurs missions.
CORRESPONDANTS
Lemaire (Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky.
Lépidoptériste amateur spécialiste des Attacidae américains, M. Claude Lemaire
est né à Paris le 21 Février 1921, il exerce la profession de Commissaire Priseur à la
Salle Drouot.
Depuis de nombreuses années M. Lemaire s’est affirmé comme le meilleur des spé¬
cialistes des Attacides américains, groupement particulièrement riche en genres et
en espèces. Il a fait bénéficier le Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée
de nombreux échantillons, souvent très rares, qui sont venus enrichir nos collections.
Il fréquente d’autre part assidûment notre Maison où il compte de nombreux amis.
Il a collaboré au classement de la collection d’ Attacidae du Laboratoire qui est actuel¬
lement la plus riche d’Europe.
Je propose donc la nomination de M. C. Lemaire comme membre correspondant
du Muséum.
Beaucournu (Jean-Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky.
M. Jean-Claude Beaucournu, Docteur en médecine, D.E.A. de Zoologie, Chef
de travaux au Laboratoire de Parasitologie et Zoologie appliquée de la Faculté mixte
de Médecine et de Pharmacie, est un spécialiste éminent des Arthropodes ectopara¬
sites de Mammifères, sur lesquels il a publié plus de trente mémoires. Depuis 1958,
il fait don à notre Laboratoire des nombreux Diptères non piqueurs qu’il capture au
cours de ses recherches sur le terrain. Nous avons ainsi reçu plusieurs milliers de spé¬
cimens, principalement Mycetophilidae , provenant surtout de France.
Les insectes donnés par le Dr Beaucournu, outre plusieurs espèces nouvelles pour
la Science et de nombreuses auties nouvelles pour la faune de France, enrichissent
considérablement nos collections dans un groupe dont la répartition française est
encore fort mal connue.
Je propose donc, en raison des services qu’il a rendus au Laboratoire, la nomina¬
tion de M. J.-C. Beaucournu comme membre correspondant du Muséum.
Lavranos (John), présenté par M. le Professeur E. Fischer.
M. John Lavranos est un citoyen grec marié à une française et qui est fixé à Johan-
nesbourg, centre des affaires dont il s’occupe. C’est un grand voyageur, non seulement
pour sa profession, mais aussi pour les sciences naturelles qui sont sa passion. Il pré¬
pare une thèse sur la végétation arbustive des régions sub-désertiques de l’Est de
l’Afrique et du Sud de l’Asie. Passionné de Malacologie, après nous avoir depuis long¬
temps envoyé des échantillons intéressants, il s’est mis à effectuer pour nous de très
vastes récoltes, aussi bien de Mollusques terrestres que de Mollusques marins. C’est
essentiellement sur ces matériaux que j’ai fait une étude sur les Veneridae du Muséum,
actuellement à l’impression à votre Bulletin, et que M. B. Salvat rédige un travail
sur la faune terrestre de Socotra et d’Abd El Kuri. Un énorme matériel marin de la
région de ces îles attend que je l’étudie ; un autre énorme matériel marin des côtes
du Natal et du Cap permettra de mettre fort utilement au point cette faune. Il vient
de faire de copieuses récoltes de Mollusques terrestres de Somalie, que nous publierons
certainement. Nous lui devons, en outre, beaucoup de reconnaissance pour avoir sus-
— 7 —
cité l’aide désintéressée de nombreuses personnes d’Afrique du Sud et de Rhodésie,
de sorte que les matériaux de ces contrées s’accumulent à notre Laboratoire.
Il mérite au plus haut degré la reconnaissance du Muséum, que je propose de lui
exprimer dans une nomination de Correspondant. Et il continuera de la mériter s’il
réalise, ce dont je suis très certain, les divers projets qu’il a en tête.
Fuller (A. B. I), présenté par M. le Professeur E. Fischer.
Le Major A. B. I. Fuller, de Johannesbourg, est appelé pour des raisons profes¬
sionnelles à faire au loin des séjours de longue durée dont il nous fait profiter en effec¬
tuant pour nous des récoltes de Mollusques terrestres et marins. En particulier, depuis
huit années déjà, il nous envoie d’énormes matériaux de la côte de la Mer d’Arabie
du Sultanat de Mascate et d’Oman et, pour les Mollusques terrestres, des régions qui
dominent cette côte. Son travail est des plus méritoires en raison de l’insécurité de
cette région, qui fait que pour tout itinéraire il lui faut obtenir une importante escorte
armée. Le matériel fourni est des plus précieux, au point que nous ne résistons pas
au plaisir de l’étudier et à le rédiger au fur et à mesure bien que pour la publication
il nous faille attendre la fin de ses récoltes dans cette région, pendant une année encore.
En réussissant à réunir de très nombreux échantillons terrestres au cours d’itiné¬
raires dans des régions réputées comme désertiques et pétrées, M. le Major Fuller
nous semble incontestablement posséder de remarquables dons de récolteur. Et la
constance de son aide, depuis si longtemps déjà, me fait considérer qu’il mérite plei¬
nement que nous le nommions membre correspondant du Muséum.
Lihoreau (M.), présenté par M. le Professeur L. Balout.
Officier supérieur ayant servi au Sahara, le Colonel Lihoreau est passionné de
recherches archéologiques. Il a conduit des fouilles dans la Nécropole protohistorique
de Djorf Torba et découvert des documents anthropologiques et artistiques dont il
a fait don au Musée de l’Homme. Il en a été de même pour le mobilier archéologique
d’un gisement saharien qui a livré une série de poteries d’intérêt scientifique excep¬
tionnel.
M. Lihoreau a mis au point une technique de moulage des gravures rupestres adap¬
tée aux conditions désertiques. Il a fait don au Musée de l’Homme des empreintes
et des épreuves ainsi réalisées dans le Sud-Oranais. Il a mis l’an dernier son matériel
et ses collaborateurs à la disposition de M. de Lumley pour la mission du Val des
Merveilles (Monte Bego), ce qui a permis le moulage de nombreuses gravures.
Buhollet (Pierre F.), présenté par M. le Professeur R. Laffitte.
M. Pierre F. Burollet, Géologue à la Compagnie Française des Pétroles, après
des études primitivement orientées vers la Zoologie (licence, puis diplôme d’études
sur la Biologie des Cladocères), s’est orienté vers la géologie et ses applications.
Après des études à l’École Nationale Supérieure du Pétrole, M. Burollet a exercé
son métier de géologue pétrolier dans de nombreuses parties de l’Afrique, de l’Europe
et en Amérique. Il n’a jamais cessé de faire bénéficier la géologie de ses observations
consignées dans de nombreuses notes publiées dans divers périodiques scientifiques,
et surtout dans une thèse de Doctorat d’État consacrée à la Géologie de la Tunisie
centrale, publiée par le Service Géologique de ce pays. La Compagnie Française des
Pétroles a fait don récemment d’une importante collection de fossiles venant de Lybie,
recueillis par P. F. Burollet et par d’autres géologues de sa compagnie, travaillant
sous sa direction.
Il paraît tout à fait souhaitable de resserrer les liens entre ce géologue et le Muséum
en le nommant Correspondant de notre Établissement.
— 8 —
Gilles (G.), présenté par M. le Professeur R. Heim.
Nous proposons la désignation, comme Correspondant, de M. Gérard Gilles, doc¬
teur en droit, actuellement à Libreville (Gabon), excellent collecteur et mycologue,
dont les envois journaliers au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum témoignent
de son enthousiasme et de son activité pour le plus grand bien de notre Maison. Ses
abondants envois, accompagnés de notes précises, apportent un précieux concours
à l’élaboration d’une Flore Mycologique d’Afrique Équatoriale actuellement en pré¬
paration, comme collecteur surtout pour les Macromycètes, comme spécialiste de
certains groupes de Micromycètes d’autre part. Les qualités d’observateur de M. Gilles
méritent d’ailleurs d’être mises en exergue : son coup d’œil perforant, sa puissance
exceptionnelle de travail s’appliquent aussi bien aux investigations sur le terrain
qu’à ses études descriptives qui facilitent grandement les déterminations et les déve¬
loppements ultérieurs. J’ai pu moi-même apprécier ces activités lors d’un rapide séjour
au Gabon.
Wallace (Murray), présenté par M. le Professeur C. Delamahe Deboutte-
VILLE.
M. Murray Wallace est Chercheur principal au C.S.I.R.O., Division d’Entomo»
logie, à Perth, en Australie de l’Ouest.
Il est actuellement consacré au Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum Natio¬
nal, à Brunoy, grâce à un contrat des Affaires Étrangères.
M. Wallace s’est attaché depuis de nombreuses années à la solution du problème
de l’invasion du Collembole Sminthurus viridis en Australie.
Alors que cette espèce ne produit aucun dégât dans sa patrie, qui est l’Europe Occi¬
dentale et particulièrement la France, elle est devenue une peste ravageuse, ainsi que
le Lapin, en arrivant dans ces lointaines contrées de l’Hémisphère Austral. Les études
biologiques sur cette espèce ont été poussées avec le plus grand soin.
D’autre part, M. Wallace, par des travaux d’une haute qualité, a recherché les
Acariens prédateurs afin d’effectuer une lutte biologique efficace.
Son travail a été conduit dans l’ensemble de l’Europe Occidentale depuis la Nor¬
vège jusqu’à l’Espagne, et également en Afrique du Nord.
M. Wallace a apporté à la Chaire d’Écologie Générale du Muséum des collections
remarquables, les plus riches qui aient jamais été effectuées en Australie. Elles y seront
déposées en fin d’étude.
Dans quelques mois, M. Wallace retournera en Australie, et je pense qu’il sera
pour notre Établissement un Correspondant très efficace et qu’il sera prêt à rendre
service à nos Collègues dans toute la mesure du possible.
Duguy (Raymond), présenté par M. le professeur C. Delamare Deboutte-
VILLE.
Né en 1927, le Dr Raymond Duguy poursuit, à Nantes, des études de médecine.
Dès cette époque, il fréquente le Musée d’Histoire Naturelle de cette ville et com¬
mence ses observations sur la faune des Vertébrés de la région, principalement les
Reptiles et les Amphibiens. En 1952, il soutient à Paris sa thèse de Médecine « Contri¬
bution à l’étude de l’envenimation ophidienne en France », qui lui vaut un prix. Méde¬
cin praticien, il n’en poursuit pas moins ses recherches zoologiques et, en 1962, il sou¬
tient, également à Paris, une thèse de Sciences naturelles sur la « biologie de la latence
hivernale chez Vipera aspis ». Peu après, il est nommé Directeur du Musée d’Histoire
Naturelle de La Rochelle.
Les travaux du Dr Duguy portent principalement sur les Vipères de France. Il
rassemble, dans l’ouest de la France, les observations de cas de morsure chez l’Homme
puis, en collaboration avec le Dr Detrait, de l’Institut Pasteur, il étudie les varia-
— 9 —
tions annuelles de l’abondance et de la toxicité du venin de Vipera aspis. Il teste éga¬
lement la toxicité du venin de Vipera ursinii, espèce rare et encore inconnue de ce
point de vue. Mais la majeure partie de son temps est consacrée à l’étude systématique,
écologique et physiologique de Vipera aspis. Les résultats obtenus dans la région
vendéenne ont fait l’objet de sa thèse de Sciences ; depuis, à titre de comparaison,
il a entrepris l’étude de cette espèce dans les Pyrénées, entre 1.500 et 2.500 mètres
d’altitude.
A côté de ces travaux de longue haleine, le Dr Duguy a publié plusieurs articles
sur la faune des Amphibiens et des Reptiles de l’Ouest de la France et des Pyrénées
orientales. En outre, depuis qu’il dirige le Musée d’Histoire Naturelle de La Rochelle,
il a été amené à s’intéresser aux nombreux échouages de Cétacés sur la côte atlan¬
tique. Grâce à lui, un matériel précieux a pu être sauvé et, en collaboration avec
le Dr Van Bree, d’Amsterdam, il en a entrepris l’étude, ainsi que celle de l’importante
collection de Cétacés du Musée de La Rochelle.
Orghidan (Traian), présenté par M. le Professeur G. Delamare Deboutte-
ville.
Le Professeur Traian Orghidan est Directeur de l’Institut de Spéologie « Emile
Racovitza » à Bucarest et à Cluj.
La spéléologie a été développée à la fois en France et en Roumanie, en étroite coor¬
dination avec des hommes qui ont vécu tantôt en France, tantôt en Roumanie.
C’est ainsi que Racovitza fut Sous-Directeur du Laboratoire Arago à Banyuls-
sur-Mer pendant plusieurs années et que René Jeannel fut pendant plusieurs années
également Sous-Directeur de l’Institut de Spéologie de Cluj, fondé par nos Collègues
roumains.
M. Orghidan est le deuxième successeur de Racovitza. Ses études sur la faune
cavernicole en général et sur les Pseudoscorpions en particulier sont riches et variées.
Ses recherches sur la petite faune des fentes en milieu non aquatique sont originales
et apportent des éléments non négligeables à une meilleure connaissance du milieu
souterrain.
Également en tant que Professeur, M. Orghidan joue un grand rôle dans les rela¬
tions franco-roumaines et particulièrement dans les relations entre les Chercheurs
roumains et le Muséum National.
De nombreux chercheurs roumains fréquentent notre Service, en partie grâce à
M. Orghidan.
L’Écologie Générale a reçu une quinzaine de Roumains au cours des deux dernières
années. La Zoologie des Arthropodes, et probablement d’autres Services, ont reçu
également quelques visiteurs pour un long séjour.
Désigner le Professeur Orghidan comme Correspondant de notre Établissement
consiste à reconnaître un état de fait qui ne manquera pas de faire plaisir à un homme
qui admire notre Institution.
Proszynski (J.), présenté par M. le Professeur M. Vachon.
Le Dr J. Proszynski de l’Institut Zoologique de l’Académie polonaise des Sciences
(Warszawa ul Wilcza 64) est un habitué du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
où il a effectué de nombreuses recherches depuis plusieurs années. Il est un spécialiste
réputé des Araignées Salticides dont il a étudié, particulièrement, la collection natio¬
nale, étude qui fera l’objet d’un mémoire édité par notre Établissement.
M. Proszynski a séjourné plusieurs années au Ghana, où il enseigna la Zoologie
à l’Université de Legon. Il a pu fournir à notre Laboratoire maints spécimens d’Arach-
nides, et a donc contribué et contribuera encore à augmenter la valeur de nos richesses
en ee domaine. Le titre de Correspondant du Muséum serait la récompense méritée
pour ce qu’il a fait et ce qu’il pourra encore faire.
1
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Stockmann (Roland), présenté par M. le Professeur M. Vachon.
M. Roland Stockmann est Assistant au Laboratoire de Zoologie de la Faculté des
Sciences, 7 quai Saint-Bernard à Paris ; il poursuit depuis plusieurs années des recher¬
ches sur la biologie et le développement des Scorpions en vue d’une thèse. Des séjours
en Afrique ont contribué à mettre en relief sa vocation de naturaliste de terrain, celle
d’observateur passionné de ces Arachnides qu’il élève au laboratoire avec grande
réussite. A ces mérites de chercheur s’ajoutent des qualités très sûres de systémati-
cien et de morphologiste ; il sait comprendre et analyser les variations et la variabi¬
lité des caractères que la Systématique se doit d’utiliser. Ce besoin d’admettre la Sta¬
tistique dans ses recherches l’a conduit à collecter de très nombreux spécimens et à
étudier l’ensemble de nos collections sur tel ou tel genre précis ; il a fait don à notre
laboratoire de nombreux exemplaires qui enrichissent notre collection de Scorpions.
M. Stockmann mérite bien que lui soit accordé le titre de Correspondant ; ce serait
officiellement reconnaître ce qu’il a fait pour notre Etablissement.
De plus, lors de ses missions futures, ce titre faciliterait ses séjours à l’étranger où
la capture de nouveaux spécimens sera bientôt nécessaire, voire indispensable.
Eymé (Jean), présenté par MM. les Professeurs Th. Monod et J.-L. Hamel.
M. Jean Evmé est Professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de Bordeaux.
C’est un spécialiste des Bryophytes dont il a étudié la cytologie. Il dirige également
une équipe de chercheurs attelés à la connaissance des ultra-structures de l’appareil
femelle des Angiospermes, et une équipe d’écologistes. C’est avec cette équipe qu’il
a pris une part très active à l’aménagement des Landes et des environs de Bordeaux
où il a su, avec l’aide administrative et technique du Service de Protection de la Nature,
faire admettre la protection des sites naturels les plus intéressants. Préoccupé de taxi¬
nomie, il vient de prendre la direction du Jardin Botanique de Bordeaux, il entreprend
la création d’un groupe de serres dans le grand ensemble culturel en cours d’installa¬
tion dans la zone nord de cette ville ; il prépare l’implantation d’un laboratoire de
montagne dans le massif du Pic du Midi d’Ossau. Son action pour une meilleure con¬
naissance et pour la protection du monde végétal et des milieux naturels, faite avec
un esprit conforme à celui du Muséum, lui mérite d’être nommé Correspondant.
Diaz-Ungria (Carlos), présenté par M. le Professeur A. Chabaud.
M. Carlos Diaz-Ungria, Docteur de la Faculté Vétérinaire de Madrid, Professeur
titulaire de la Chaire de Parasitologie de la Faculté de Médecine de Caracas, est l’auteur
de nombreux travaux portant surtout sur les Helminthes et les Protozoaires parasites
du Vénézuéla, ainsi que de monographies et de traités de Parasitologie vétérinaire.
Il a effectué de nombreux séjours au Muséum et, en 1962-1963, a obtenu une bourse
de notre Ministère des Affaires Étrangères pour faire un stage d’un an au Laboratoire.
Il a soutenu avec grand succès un Diplôme de l’École Pratique des Hautes Études.
Il nous adresse souvent des collections d’Helminthes d’autant plus intéressantes qu’elles
sont recueillies par lui-même au cours des nombreuses prospections qu’il effectue
dans son pays.
Dughi (Raymond), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman.
M. Raymond Dughi est Conservateur du Musée d’ Histoire Naturelle d’Aix-en-
Provence. Sous sa direction, ce Musée a été complètement rénové et est devenu un
de nos beaux Musées d’Histoire Naturelle de province. Il a commencé sa carrière de
chercheur comme botaniste et a d’abord été connu grâce à d’intéressantes publica¬
tions de lichenologie. Il a organisé à Aix-en-Provence les journées commémoratives
du tricentenaire de Tournefort et prépare cette année un colloque à la mémoire de
De Saporta en rapport étroit avec notre Muséum. Naturaliste complet, il s’est consa-
— 11 —
cré depuis une dizaine d’années surtout à des travaux de Paléontologie et de Strati¬
graphie. Il fut le premier à montrer la richesse des gisements du Crétacé supérieur
d’Aix-en-Provence en œufs de Dinosaures et est devenu un excellent spécialiste de
l’histologie des coquilles de ces animaux qu’il a étudiée à la lumière des techniques
les plus modernes. M. Dughi a d’ailleurs fait don à notre Muséum de plusieurs œufs
complets de Dinosaures. Il a également dirigé l’excursion du Colloque International
de Paléontologie des Vertébrés du C.N.R.S. en 1966 dans la région d’Aix-en-Provence.
Le Muséum a donc contracté envers M. Dughi une dette de reconnaissance et il
apparaît des plus souhaitables qu’il soit nommé Correspondant de notre Muséum.
Braillon (M. le Dr.), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman.
M. le Docteur Braillon est en relations constantes avec l’Institut de Paléontologie
du Muséum depuis plus de dix ans. Chercheur de fossiles infatigable et persévérant,
il a fait des récoltes dans le Dévonien d’Ecosse, le Paléocène de Menât, l’Eocène de
Condé-en-Brie, de Cuise-la-Motte, de Mutigny, l’Oligocène de Saint-Gérand-le-Puy
et de Bouzigues, le Miocène de Touraine, du Maroc et de Grèce, etc... Les pièces nom¬
breuses et souvent très belles recueillies par le Docteur Braillon sont toujours sou¬
mises par lui aux chercheurs de notre Laboratoire auxquels il réserve la priorité de
leur étude. Excellent fouilleur, il ne recherche pas seulement les belles pièces mais
s’efforce de tout récolter ; grâce à la technique des tamisages, il a pu réunir une collec¬
tion de Micromammifères qui est une des plus belles d’Europe. Le Docteur Braillon
est, de plus, un chercheur de qualité ; nous lui devons diverses innovations techniques
dans le domaine de la préparation des fossiles et quelques notes originales. Il destine
au Muséum ses admirables collections. L’intérêt que porte le Docteur Braillon à
la Paléontologie ainsi que les résultats remarquables de ses fouilles le désignent tout
particulièrement pour être nommé Correspondant du Muséum.
Peyrieras (André), présenté par M. le Professeur C. Delamare Deboutte-
VILLE.
M. André Peyrieras, né le 11 Décembre 1927, vit depuis plus de 12 ans à Mada¬
gascar, où ses activités de Naturaliste l’ont fait connaître des divers milieux scienti¬
fiques de l’ Ile.
C’est surtout grâce à M. Vadon, Entomologiste, Correspondant du Muséum (qui,
depuis plus de 30 ans, entretient des rapports étroits avec le Muséum), que M. Pey¬
rieras a pu acquérir et sa culture scientifique.
Depuis plusieurs années, M. Peyrieras a participé à plusieurs missions du Muséum.
La formation qu’il en a retirée lui-même lui a permis de faire des collections de valeur,
qu’il envoie régulièrement au muséum, où plusieurs chercheurs travaillent presque
intégralement sur son matériel. Il a notamment, grâce à la découverte des nids de
Cerceris, pu envoyer, au cours de ces deux dernières années, plus de 200 espèces nou¬
velles de Buprestes, ainsi qu’un grand nombre d’autres Insectes nouveaux.
C’est grâce à lui qu’un Lémurien rarissime, connu par deux exemplaires, a pu être
retrouvé, et c’est par son activité et son intelligence que le Programme de Protection
de la Faune de Madagascar, que M. J. -J. Petter poursuit depuis plusieurs années,
plus particulièrement l’introduction du rarissime Daubentonia dans l’Ile de Nossy
Mangabe, a pu être mené à bien.
Une telle activité dévouée à la recherche, en relation étroite avec le Muséum, jus¬
tifie une telle désignation. Les projets de recherches coordonnées que le Muséum se
propose de réaliser à Madagascar seront plus faciles à réaliser si M. Peyrieras est
notre Correspondant officiel.
TRAVAUX FAITS DANS LES LABORATOIRES
ET
ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS
DU MUSÉUM NATIONAL d’hISTOIRE NATURELLE
PENDANT l’année 1968
SOMMAIRE
Laboratoires :
Anatomie comparée . 13
Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles (Musée de l’Homme). 14
Préhistoire . 21
Zoologie : Mammifères et Oiseaux . 22
Éthologie des Animaux Sauvages . 25
Zoologie : Reptiles et Poissons . 26
Entomologie générale et appliquée . 27
Zoologie : Arthropodes . 32
Laboratoire d’Ëtude et de Recherches sur les Arthropodes irradiés (L.É.R.A.I.). 36
Malacologie . 37
Zoologie : Vers . 39
Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu . 41
Laboratoire d’Helminthologie et de Parasitologie comparée (Éc. Prat. des
Hautes Études) . 41
Pêches Outre-Mer . 41
Biologie des Cétacés (É.P.H.É.) . 42
Biologie des Invertébrés marins . 43
Physiologie générale et comparée, Laboratoire associé d’Endocrinologie com¬
parée du C.N.R.S. et Laboratoire de Physiologie zoologique et écologique de
l’É.P.H.É . 43
Paléontologie . 45
Laboratoire de Paléontologie (É.P.H.É.) . 50
Laboratoire de Micropaléontologie (É.P.H.É.) . 51
Phanérogamie . 52
Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale (É.P.H.É.) . 57
Centre national de Floristique . 57
Laboratoire du Muséum à Biarritz . 58
Cryptogamie . 58
Biologie végétale appliquée . 62
Laboratoire de Palynologie (É.P.H.É.) . 63
Service des Cultures . 63
Ethnobotanique . 65
Section ethnozoologique . 66
Écologie générale, Laboratoire de Brunoy . 66
Laboratoire souterrain de Moulis . 71
Recherche coopérative sur programme, Écologie du Sol . 74
Biophysique . 75
Géologie . 75
Minéralogie . 77
Physique appliquée . 79
Océanographie physique . 80
Chimie appliquée aux corps organisés . 81
Bibliothèque Centrale. — Périodiques inscrits en 1968 . 82
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hommes (conte ngangela). Cahier d’Études Africaines, Paris, 8, n° 30, 1968,
pp. 257-270.
I. Ruef. — Les poupées caraja. J.S.A., 56, n° 1, Paris, 1967, pp. 161-177, 4 pl.,
photo.
— 19 —
Édition de disques :
Musique d’Afrique occidentale, Musique indienne du Brésil, Musique tibétaine
du Sikkim, 3 disques 30 cm/33 t., enregistrements et notes respectivement
de G. Rouget, S. Dreyfus et S. Bourguignon, réédition Vogue 1968, Collec¬
tion du Musée de l’Homme.
Films :
<c Fouilles dans les ruines de la Place forte de Mixco Viejo », film 16 mm, noir et
blanc et couleur, 24 minutes. Réalisation : H. Lehmann ; édition : Comité du
Film Ethnographique, 1968.
« Les Chefs-d’Œuvre du Musée de l’Homme », film 16 mm en couleur, 11 minute»
Réalisation : Ph. Luzuy et R. Morillere ; musique : Ph. Retz et J. Schwarz ;
édition : Société des Amis du Musée de l’Homme, 1968.
Principales collections reçues :
a) Pièces de collection :
Département d'Afrique Blanche et Proche-Orient : ensemble intéressant de pote¬
ries tunisiennes, peu représentées jusqu’à présent dans les collections (Achat).
A noter, parmi d’autres acquisitions, un rare talisman arabe (Don Mme de
Rothschild), et d’anciennes broderies marocaines (Don Mme Chanforan).
Département d’Afrique Noire : une très belle statuette Fang, Gabon (Achat) ;
une rare statue de reliquaire Tsogo, Gabon (Don Pailes) ; un sifflet Kongo,
Congo-Brazzaville (Don Mme Kamer) ; un masque Dan, Côte-d’Ivoire (Don
MM. Le Corneur et Roudillon) ; un masque de la société Gélédé, Yoruba,
Dahomey (Don MM. Kerchache et Vidal).
Département d’ Amérique : une collection ethnographique d’une centaine de pièces
du Brésil (Don de V. Chiara et N. Guidon) ; une Palcca : vase en bois destiné
à boire la chicha, civilisation Inca, Pérou (Achat) ; une coupe en argent à décor
embouti, civilisation Chimu, Pérou (Don de M. Devignes) ; une figurine anthro¬
pomorphe en ivoire, civilisation Nazca, Pérou (Achat) ; un vase siffleur zoo-
morphe en céramique, Vicus, Pérou, (Don de M. Landmann) ; un encensoir
en céramique formé de deux personnages accolés, Nayrit ou Colima, Mexique
(Achat) ; une collection d’une cinquantaine de pièces d’archéologie maya, pro¬
venant du Guatémala (Don de M. Lehmann) ; une collection d’une soixantaine
de pièces d’archéologie du Veraguas, Panama (Don de la mission française
au Panama) ; 12 pièces ethnographiques des indiens Piaroa du Venezuela (Achat) ;
3 pièces archéologiques de Saint-Domingue (Achat).
Département d' Anthropologie : restes squelettiques provenant de tumuli proto¬
historiques de Djorf-Torba, Sud Oranais (Don Lihorau).
Département des Arctiques : outillage des Eskimo canadiens avec quelques pièces
archéologiques (Don du Père Mary-Rousselière).
Département de l’Asie : parmi les collections acquises en 1968, citons : un lot impor¬
tant de 431 objets népalais (missions C. Jest et P. Sagant, et don M. Gabo-
rieau) ; 7 collections vietnamiennes, dont un lot d’objets Jôraï (Don J. Dour-
nes) et un important dépôt d’objets Bbonar-Jolong (Dépôt D. Léger) ; deux
collections iraniennes (Dons M. Kaizemaini et Centre Iranien pour l’Artisanat) ;
deux collections de Thaïlande, dont un costume de femme A Kha (Don J. Mou-
— 20 —
lene) et des objets divers (Mission A. Lévy) ; deux coiffures de femme juive
de Bokhara (Don Mme de Rothschild) ; une veste et un gilet de femme turque
(Don Mme de Herreha).
Département d' Ethnomusicologie : 35 instruments de musique provenant du Népal
(Missions Cl. Jest et Ph. Sagant), du Japon (Mission G. Rouget), du Cam¬
bodge (Don H. Lehmann), de Bulgarie et du Brésil (Don du Comité d’amitié
et de relations culturelles avec l’étranger), du Viêt-Nam (Dépôt du R. P. Léger) ;
tambour zoomorphe, Côte-d’Ivoire et tambour sablier sculpté, Nouvelle-Guinée
(Achats).
Département d’Europe : 472 objets (outillage domestique et agricole, poteries,
cuivres, tapis, costumes, masques), Bulgarie (Don du Comité d’ Amitié et de
Relations Culturelles avec l’Étranger de Sofia) ; 6 objets (gâteaux, moulages,
cerf-volant, vêtements), Hongrie (Don du Musée d’Ethnographie de Budapest) ;
1 costume de Toréro, Espagne (Don P. Creixams) ; 2 masques de carnaval,
Suisse (Achat) ; 9 objets (figures du théâtre d’ombres et affichettes), Grèce
(Don P. Michopoulos) ; 9 objets (quenouille, fuseaux, costume), Bulgarie
(Mission M. Ribeyrol).
Département d’Océanie : très grand mât sculpté destiné à commémorer les vic¬
times de la chasse aux têtes, Sud de la Nouvelle Guinée indonésienne (Don
d’un Membre de la Société des Amis du Musée de l’Homme) ; très ancien bâton
sculpté, symbole et réceptacle de divinité, Archipel Cook (Achat).
b) Archives sonores :
Disques : 45 microsillons d’Afrique noire, Éthiopie, Inde, Japon, Tibet, Iran,
Terre-Neuve, Australie, Équateur, Italie, Pérou, Portugal, Népal, U.S.A.,
Tchécoslovaquie, Laos, Thaïlande, Golfe Persique, provenant notamment de
dons UNESCO, Ethnie Folkways, Giacometti, Ocora et achats C.N.R.S.
(R.C.P. 178) et cinq disques 78 tours du Laos.
Bandes magnétiques : 306 bandes magnétiques provenant notamment des mis¬
sions : L. Berthe (Bali), Fedry (Tchad), J. Dournes (Viêt-Nam), Battesti
(Iran et Turquie), Dieterlen (Mali), Ait Youssef (Maroc), Lemoine (Laos),
Gaborieau (Népal), Grimaud (Géorgie), Clastres (Paraguay), Coppet (Iles
Salomon), Chapmann (Terre de Feu).
c) Photographies :
En 1968, la Photothèque du Musée de l’Homme s’est enrichie de 3.700 photo¬
graphies dont les collections Rabate : Maroc — Brumpt : Vénézuéla- Argen¬
tine — Chesneau : Chine — M. de Fontanes : Bulgarie — Dupaigne : Afgha¬
nistan — Dournes : Sud-Vietnam et Cambodge — - Chiara : Brésil — Hart¬
mann : principalement Afrique — Battesti : Iran — Fedry : Tchad — ; une
collection en noir et en couleur du Musée de Duondo en Angola — ; photo¬
graphies de la bibliothèque Nationale — ; photographies des objets de l’Expo¬
sition « Paysans et Bergers. Art populaire Hongrois » — . Enregistrement des
photographies d’environ 700 objets du Musée dont les principales acquisitions
récentes des différents Départements.
Diapositives couleurs : Collection Dournes : Sud-Viet-Nam — Devignes : Pérou
— Hartmann : Afrique — Battesti : Iran (Fêtes du couronnement du Chah)
— Leloir : Niger et Nigéria — Objets du Musée : environ 40 Ektachromes.
Expositions :
« Paysans et Bergers, Art Populaire hongrois », 8 mars-30 juin 1968. Exposi¬
tion réalisée avec la contribution du Ministère des Affaires Étrangères (Direc-
— 21 —
tion des Relations Culturelles), la collaboration de Mme et Mlles M. Roussel
de Fontanès, M. Ribeyrol, E. Fel et le concours pour la muséologie de
MM. R. Falck et J. D. Bourdesol.
« Passages à l’âge d’homme », 8 décembre 1968-6 janvier 1969. Exposition expé¬
rimentale collective, avec animateurs, programmes musical et audio-visuel.
Bibliothèque du Musée de l’Homme :
En 1967 communications sur place de 65.000 ouvrages. Prêts de 7.600 ouvrages
dont 600 ouvrages par le prêt inter-bibliothèques.
Inscriptions de 1.000 périodiques et de 3.820 titres dont 2.800 volumes et bro¬
chures annoncés dans la liste multigraphiée de 1967.
Préhistoire
L. Balout, Professeur. — L’art rupestre nord-africain et saharien. État de quelques
problèmes. Simposio de Arte rupestre, Barcelona, 1966 (1968), pp. 257-264.
— et G. Camps (sous la direction de). — « Fiches typologiques africaines », Cahier
n° 6, fiches 167-199, A.M.G., Paris, 1968.
— — « Fiches typologiques africaines », Cahier n° 7, fiches 200-225, A.M.G., Paris,
1968.
P. Biberson, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — The Quaternary in the coast-
lands of Guinea. A comment on O. Davie’s work. The West African Archaeo-
logical Newsletter, n° 9, 1968, University of Ibadan (Nigeria), pp. 20-36.
— L’œuvre scientifique du Professeur Raymond Vaufrey. Conférence à l’Institut de
Paléontologie Humaine, 1968, ronéotypé, 25 p.
— Les gisements acheuléens de Torralba et Ambrona (Espagne). Nouvelles précisions.
L' Anthropologie, 72, nos 3-4, 1968, Paris, pp. 241-278, 6 fig., 5 pl., 2 tabl.
— Récentes découvertes de nouveaux gisements acheuléens en Adrar de Mauritanie.
Ibid., n08 5-6, 1968, Paris (sous presse).
— en collaboration avec J. P. Carbonnel. — Le gisement Quaternaire de Phnom
Loang (Cambodge). Industrie osseuse. C. R. Acad. Sri., Paris, décembre 1968
(sous presse).
Y. Guillien, Maître de Conférences, Sous-Directeur, en collaboration avec G. Henri-
Martin, Maître de Recherche. — Dentures de rennes et saisons de chasse.
L’ Anthropologie, 72, nos 3-4, 1968, Paris, pp. 337-347, 5 fig.
— en collaboration avec J. J. Puyssegur. — Géomorphologie et Malacologie de
quelques dépôts de pente charentais. C. R. Acad. Sri., Paris décembre 1968, 4 p.
H. Liiote, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Les tumulus du Tassili-n-Ajjer, d’après
un ouvrage récent. In : Travaux Institut de Recherches Sahariennes, 26, 1967,
pp. 113-132, 2 photos.
— Compléments documentaires sur le voyage de l’explorateur Dournaux-Dupéré,
assassiné au Sahara en 1874. In : Le Saharien, Paris, 2e trim., 1968, pp. 9-18.
— en collaboration avec le Lt-Colonel M. Lihoreau. — Découverte d’une peinture
rupestre à l’oued Zegag, près d’Hammaguir, région de Colomb-Béchar (Sahara
nord-occidental). Soc. Préhist. Franç., C.R.S.M., 64, n° 7, oct. 1967, pp. ccix-
ccxin, 2 fig., 1 carte.
— A propos de l’identité de la femme et du bison selon les théories récentes de l’art
pariétal. Simposio de arte rupestre de Barcelona, 1966, 1 vol., in-4°, Barcelone,
1968, pp. 99-108, 4 fig.
— 22 —
— La plaquette dite de « la femme au renne » de Laugerie-Basse, et son interpréta¬
tion zoologique. Ibid., pp. 79-97, 9 fîg.
— Données récentes sur les gravures et les peintures rupestres du Sahara. Ibid., pp. 273-
290, 12 fig.
R. de Bayle des Hermens, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Premiers éléments
de Préhistoire en République Centrafricaine. VIe Congrès Panafricain de Pré¬
histoire et de l’Étude du Quaternaire, Dakar, 1967, Livret-Guide, p. 39.
— La grotte du Rond du Barry à Sinzelles, commune de Polignac (Haute-Loire).
Campagne de fouilles 1966. Bull. Soc. Préhist. Franç., 64, pp. 155-174, 8 fig.
— Premier aperçu du Paléolithique inférieur en République Centrafricaine. L' Anthro¬
pologie, 71, 1967, pp. 435-466, 13 fig., 2 cartes.
— Mission de recherches préhistoriques en République Centrafricaine. Bull, de liai¬
son de la Soc. Archéol. de Sens, 10, 1966, pp. 30-31.
— Troisième mission de recherches préhistoriques en République Centrafricaine
(30 Janvier 1968-25 Mars 1968). Rapport en diffusion restreinte. Laboratoire
de Préhistoire, M.N.H.N., 1968, 9 p.
— Deuxième mission de recherches préhistoriques en République Centrafricaine.
Janvier-Février 1967. Cahiers de La Maboké, 5, 1967, pp. 77-92, 9 fig., 1 carte.
— Le gisement néolithique de Pivard, commune de Sainte-Austreberthe (Seine-
Maritime). Bull. Soc. Préhist. Franç., 64, 1967, pp. 639-650, 4 fig.
— Recherches préhistoriques en République Centrafricaine. 1966-1967. The West
African Archaeolo gical Newsletter, Ibadan, Nigeria, 9, 1968, pp. 6-13, 1 carte.
Collections reçues :
Il faut en tout premier lieu citer la très importante collection Kelley, enregistrée
sous le n° 38-23. D’une valeur exceptionnelle, elle comprend plusieurs dizaines
de milliers de pièces provenant principalement de sites français et africains.
Par ailleurs, les collections suivantes sont entrées au Laboratoire : -68-1 : série
provenant du Maroc (Don Aïti Youssef) ; -68-2 : série d’Afrique du Nord
(Don Aïti Youssef) ; -68-4 : série néolithique de Sefar, Tassili-n-Ajjer (Don
H. Lhote) ; -68-7 : série paléolithique de Mauritanie (Don G. de Beauchène) ;
-68-9 : mobilier funéraire et peintures de Djorf-Torba, Sud-Oranais (U-Colo-
nel Lihoreau) ; -68-11 : série paléolithique de la région de Tebessa, Algérie
(Don R. Le Du) ; -68-12 : série néolithique de la région de Timimoun, Sahara
occidental, Algérie (Don L. Geslin) ; -68-10 : série paléolithique et néolithique
de République Centrafricaine (Don R. de Bayle) ; -68-3 : séries paléolithique
et néolithique, France, Ile d’Oléron (Don C. Rolland) ; -68-5 : séries néoli¬
thique et chalcolithique, France, Seine-et-Marne (Don Dejouy) ; -68-6 : âge
du bronze, France (Don Feugère et Chavand) ; -68-8 : paléolithique, France,
Haute-Garonne (Don Thomasset).
Zoologie : Mammifères et Oiseaux
J. Dorst, Professeur. — Les Amériques et leurs animaux. In : La Vie des animaux,
Paris (Larousse), 1968, 1, pp. 200-261, 82 fig., 8 cartes.
— Les Iles : berceaux d’espèces nouvelles. Ibid., pp. 276-319, 48 fig., 2 cartes.
— - Nécrologie : Jacques Laruelle 1928-1967, Noticias de Galapagos, 9-10, pp. 3-4,
1968.
— Préface : J. Hanzak. Le monde des oiseaux Paris, Hachette, 1967 (1968).
— 23 —
F. Petter, Sous-Directeur. — Un Muridé quaternaire nouveau d’Algérie Paraetho-
mys filfilae. Ses rapports avec les Muridés actuels. Mammalia, 1968, 32, pp. 54-
59.
— Une sarigue nouvelle du Nord-Est du Brésil, Marmosa karimii, sp. nov. (Marsu¬
piaux, Didelphidés). Ibid., pp. 313-317.
— Retour au gîte et nomadisme chez un rongeur à bulles tympaniques hypertrophiées.
Ibid., pp. 537-550, 5 fig.
— Lagomorpha. Preliminary identification manual for African Mammals, 10, 15 p.
Smithsonian Institution, Washington, 1967.
— Rodentia of Madagascar. Ibid., 15, 7 p.
— Rodentia : Gerbillinae (excluding the généra Tatera and Gerbillurus). Ibid., 17,
19 p.
— Préface : E. Mohr. — Les Mammifères. Société Française du Livre
— Préface : R. Heu. — Mammifères sauvages d’Europe. Le Petit Guide, Hachette,
1968.
— Voir H. Genest.
— Voir R. Matthey.
— Voir J. Roche.
J. Prévost, Sous-Directeur. — Les Terres Polaires. In : La Vie des Animaux, 1968,
Larousse.
F. de Beaufort, Assistant. — Pour une réintroduction du lynx dans nos montagnes.
Schweizer Naturschutz, 33, 5, oet. 1967, pp. 139-140.
— La conservation et la restauration des mammifères de France. In : Fonds Mon¬
dial pour la Nature, Section Française. Bêtes et Nature, 50, février 1968, pp. 23-
24, 2 photos.
— Le cerf d’Armorique. Penn ar Bed, mars 1968, 6, 52, 15e an., fasc. 1, pp. 193-203,
4 photos, 1 carte.
— Le cerf d’Armorique. Vénerie, N. S., 10, 2e trim. 1968, pp. 11-16, 6 photos, 1 carte ;
et id., 11, 3e trim. 1968, pp. 51-53, 2 photos.
— Le cerf d’Armorique. Rev. Nat. Ch., 22e an., 254, nov. 1968, pp. 30-33, 2 photos,
1 carte.
— Le statut des Noctules ( Nyctalus ) en France. Mammalia, 32, 1968, pp. 204-206.
— Survivance du Lynx dans le Parc National des Pyrénées-Occidentales. Ibid., 1968,
pp. 207-210.
— Les ours de la grotte d’Haristoï-Isturitz. Ibid., 1968, pp. 225-227, pl. XVIII.
— Apparition du raton-laveur Procyon lotor (L.) en France. Ibid., 1968, p 307..
— Les grands mammifères en Bretagne. Problèmes cynégétiques et biologiques.
Penn ar Bed, 6, 53, 1968, pp. 281-287, 3 photos.
— La grande forêt équatoriale d’Afrique et sa faune. Sc. et Nat., n° sp. 8, 1968, pp. 25-
29, 11 ill.
— Les loups des Landes. Pl. Ch., juillet 1968, 193, p. 286.
— Les loups des Landes. Rev. Nat. Ch., juillet 1968, 250, p. 54.
— Les loups des Landes. Pl. Ch., oct. 1968, 196, pp. 437-441, 2 pl.
H. Genest, Assistante. — • L’estomac de Lophuromys sikapusi (Temminck) (Ron¬
geurs, Muridés). Mammalia, 32, 1968, pp. 639-656, 11 fig.
— et F. Petter. — Madagascar Lipotyphla. Preliminary Identification manual for
African Mammals, 31, 14 p., Smithsonian Institution, Washington, 1968.
— 24
J. Roche, Assistant, et F. Petter. — Faits nouveaux concernant trois Gerbillidés
mal connus de Somalie : Ammodillus imbellis (de Winton), Microdillus peeli
(de Winton), Monodia juliani (Saint-Léger). Monitore Zool. ital. (N. S.), 2 (Suppl.),
pp. 181-198, 1968, 6 tabl., 5 fig.
F. Roux, Assistant. — - Une analyse toxicologique d’ Alouette. Courrier de la Nature,
5, 1er trim. 1968, p. 25.
— et Chr. Jouanin. — Cory’s Shearwater (Studies of less familar birds, n° 147).
British Birds, 61, 1968, pp. 163-169, 3 pi.
— M. Brosselin et A. Tamisier. — Dénombrements d’Anatidés en France. Hiver
1967-1968. Oiseaux de France, 18, 3, 4, 1968, p. 1-4, 3 cartes.
C. Voisin, Assistante. — - Les Bernaches Branta b. bernicla du Golfe du Morbihan.
Oiseau et R.F.O., 38, 1968, pp. 151-174.
R. D. Etchecopar, Directeur du C.R.M.M.O. — Où en est la législation en faveur
des oiseaux ? Bêtes et Nature, février 1968, pp. 24-25.
— Relation d’une expédition ornithologique à travers les provinces orientales de
l’Iran. Pétrole Progrès, juillet-octobre 1968, 78, pp. 19-21.
— Voir Chr. Erard.
Chr. Erard, Assistant détaché au C.R.M.M.O. — - Le baguage des oiseaux en 1965.
Bull. C.R.M.M.O., 19, 63 p.
— et Etchecopar. — Observations de printemps en Turquie. Oiseau et R.F.O., 38,
1968, pp. 87-102.
— , J. J. Guillou, D. Meininger et J. Vielliard. — Contribution à l’étude des
Oiseaux du Nord-Est de la France. Alauda, 36, 1968, pp. 83-107 et 163-174.
P. Nicolau-Guillaumet, Assistant détaché au C.R.M.M.O. — Le baguage des Oiseaux.
Manuel technique publié par le C.R.M.M.O., 81 p.
— Les migrations des oiseaux. Total Information, n° 33, pp. 28-32.
P. Pfeffer, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Asia. New-York (Randon House)
et Londres (Hamilton & Cie). 1968, 298 p., 167 ph. noir et blanc, 120 ph. cou¬
leur, 15 cartes.
— Le peuplement de l’Eurasie. In : La Vie des Animaux (Larousse), pp. 84-145, 82 ph.
couleur, 5 ph. noir et blanc, 6 cartes, 1968.
— Le kouprey, Bos (Bibos) sauveli Urbain, 1937 ; discussion systématique et statut
actuel. Hypothèse sur l’origine du zébu ( Bos indicus ). Mammalia, 31, 1967
(1968), pp. 521-536, 1 carte.
— Les Parcs Éducatifs Suburbains : création et aménagement. Association française
du Fonds Mondial pour la Nature, Paris, 1968, 26 p.
Chr. Jouanin, Attaché au Muséum. — L’avenir des oiseaux pélagiques. Bulletin
U.I.C.N., (n. s.) 2, 6, p. 43, janvier-mars 1968. Id. Cyanopica, 1, fasc. 1, pp. 49-
53, 1968.
— Réunion de la Section continentale européenne du C.I.P.O. à Balatonszemes. Le
Courrier de la Nature (n. s.), 7, 1968, pp. 117-119.
— Encore les insecticides : la double disparition du Cahow. Ibid., p. 125.
— Project MAR in France. The Ark under way. Second Report of the World Wildlife
Fund 1965-1967. Ed. The World Wildlife Fund, 1968, pp. 61-62.
— Voir Fr. Roux.
G. Birr. — - Observations étho-écologiques à la colonie de Manchots empereurs en
1966. Oiseau et R.F.O., 38, 1968, n° spécial, pp. 53-88.
C. Compoint-Monmignault. — Cycle œstral d’un Gerbillidé et de quelques Muridés
d’Afrique centrale. Mammalia, 1968, 32, pp. 524-525.
25 —
P. Davant, A. Fleury et P. Petit. — La nidification du Courlis cendré Numenius
arquata (L.) à l’ouest de Bordeaux. Alauda, 36, pp. 279-283.
A. Dupuy. — La migration des Laro-Limicoles au Sahara algérien. Alauda, 36, pp. 27-
35, 1968.
— Notes de Corse concernant surtout la sauvagine hivernale. Ibid., pp. 284-285,
1968.
L. Kerautret. - — Évolution du statut hivernal de la Corneille mantelé ( Corvus corone
cornix L.) en France. Ois. Fr., 17, pp. 50-58, 1968.
F. Lacan. — Rapport Muséum V sur les observations ornithologiques en Polynésie
Française. S.M.C.B., 42 p.
P. Lebreton. — La migration d’automne du Rouge-gorge Erithacus rubecula au col
de la Golèze (Haute-Savoie). Alauda, 36, pp. 36-51, 1968.
R. Matthey. — Cytogénétique et taxonomie du genre Acomys. A. percivali Doll-
man et A. wilsoni Thomas, espèces d’Abyssinie. Mammalia, 1968, 32, pp. 621-
627.
— et F. Petter. — Existence de deux espèces distinctes, l’une chromosomiquement
polymorphe, chez des Mus indicus du groupe booduga. Étude cytogénétique
et taxonomique. Rev. Suisse Zool., 75, pp. 461-498, 1968.
J. L. Mougin. — Notes sur le cycle reproducteur et la mue du Manchot Adélie Pygoscelis
adeliae de l’Archipel de Pointe Géologie (Terre Adélie). Oiseau et R.F.O., 38,
1968, n° spécial, pp. 89-94.
F. Spitz. ■ — Les opérations concentrées d’étude des migrations en 1966. Ois. Fr., 17,
pp. 1-19.
J. F. Voisin. — Les Pétrels géants ( Macronectes halli et Macronectes giganteus ) de
l’Ile de la Possession. Oiseau et R.F.O., 38, 1968, n° spécial, pp. 95-122.
Collections reçues :
Oiseaux d’Iran, Mission R. D. Etchecopar ; Oiseaux du Congo-Kinshasa, Coll.
Allard ; oiseaux du Brésil, Coll. Hidasi ; oiseaux de la Réunion, Coll. A. Baray ;
oiseaux du Sénégal, Coll. Descarpentries et Villiers ; oiseaux du Kénya,
Coll. Glen et Charles ; oiseaux du Cameroun, Coll. Germain ; oiseaux de
Clipperton, Coll. P. Niaussat ; oiseaux du Mozambique, Coll. Baddeley ;
Primates d’Afrique, Coll. Pujol, Dupuy et Roger ; rongeurs (types cyto-
taxinomiques), Prof. R. Matthey.
Éthologie des Animaux Sauvages
J. Nouvel, Professeur. — Rapport sur les parcs à gibiers. — Congrès de la Protec¬
tion du gibier, Monaco, décembre 1968.
— , G. Chauvieh, Maître de Conférences, Sous-Directeur, et L. Strazielle, Assis¬
tant. — Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées à la Ménagerie du
Jardin des Plantes pendant l’année 1967. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér.,
40, n° 5, 1968, pp. 857-873.
— - - Quelques interventions chirurgicales effectuées sur des animaux sauvages
à la Ménagerie du Muséum National d’Histoire Naturelle. Xe Symposium
International sur la Pathologie des Animaux de Parc Zoologique. Salzbourg.
Akadémie Verlag, Berlin, 1968, pp. 123-126.
— , J. Rinjard, Maître de Conférences, Sous-Directeur, P. Ciarpaglini, Assistant,
G. Chauvier, Maitre de conférences L, Strazielle, Assistant, R. Bordet
2
— 26 —
et collaborateurs. — Effet de quelques tranquillisants et anesthésiques sur
les animaux sauvages. Der Zoologischen Garten, 35, 3, 1968, pp. 149-155.
— , J. Rinjard et M.-A. Pasquier, Assistant. — - Rapport sur la mortalité et la nata¬
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Dr H. Saez, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Geotrichum gracile (Weigmann et
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— Goetrichum pseudocandidum n. sp. isolé chez un Cerf d’Eld (Rucervus eldi (Guthrie)).
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— Considérations sur les levures isolées du poumon des Mammifères. Rec. Méd. Vét.
Alfort, 144, 4, 1968, pp. 357-373.
— L’incidence du type de prélèvement choisi, dans l’isolement des levures chez des
Oiseaux. Le Gerfaut, 58, 1-2, 1968, pp. 152-161.
P. C. J. Roth. — Sur le rôle du cation Ca++ dans la croissance tumorale. Communi¬
cation par correspondance à la Soc. Française pour l’étude du cancer, 1968.
— Vers la rationalisation de l’application médicale des radiations ionisantes. Commu¬
nication présentée à la Soc. Path. Comp. et Méd. Exp. (11 juin 1968).
— et J. Verne. — Actions comparées d’un androgène, d’un progestatif et de trois
progestagènes de synthèse dans la prévention d’un cancer expérimental. Rev.
Path. Comp. et Méd. Exp., 5, 1968, pp. 283-286.
Zoologie : Reptiles et Poissons
J. Guibé, Professeur, R. Roux-Estève, Assistant, et A. Villiers. — Typhlops konia -
gui Villiers = Leptotyphlops koniagui ( Serpentes ). Bull. Mus. Hist. nat., Paris,
2e sér., 39, 3, 1967, pp. 452-453.
M. Rlanc, Sous-Directeur et J.-C. Hureau. — Catalogue critique des types de Pois¬
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Eaux Intérieures, 5e Session (20-24 mai 1968), F. A. O., Rome, 32 p.
J. Daget, Directeur de Recherches O. R. S. T. O. M. — Introduction à l’étude hydro¬
biologique du lac Tchad. C. R. Soc. Biogéographie, 380, 1967, pp. 6-10, 1 fig.
— Poissons de République Centrafricaine récoltés par M. A. Stauch en 1962. Cahiers
O.R.S.T.O.M., sér. Hydrobiol., 7, 1967, pp. 3-5.
— Le genre Ichthyoborus (Poisson, Characiforme). Cahiers O.R.S.T.O.M., sér. Hydro¬
biol., 7, 1967, pp. 141-155, 10 fig.
— Les Poissons dans l’édition allemande du Règne Animal de Cuvier. Bull. Mus.
Hist. nat., Paris, 2e sér., 39, 6, pp. 1057-1059.
— , J. Lemasson et R. Vibert. — Aménagement des Pêches continentales. Lacs et
Rivières. In : Gerking, The biological basis of freshwater fish production,
Oxford et Edinburgh, 1967, pp. 429-451, 2 fig., et Bull. Techn. Inform., 228,
1968, 12 p., 2 fig.
— et M. Poll. — Description d’ H êmistichodus lootensi (Pisces, Citharinidae) du
Congo. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 39, 6, 1967 (1968), pp. 1060-1065,
3 fig.
27
J.-C. Hureau, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Présence d’un Alepisaurus aux
îles Crozet, poisson jamais signalé dans l’hémisphère nord (A. brevirostris Gibbs
crozetensis n. subsp.). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 39, 5, 1967 (1968),
pp. 833-837, 1 fig.
— Biologie comparée de quelques poissons antarctiques (Nototheniidae) (Résumé de
Thèse de Doctorat ès Sciences). Annales Université de Paris, 38e année, 1, pp. 93-
95.
A. Stauch. — Description d’une nouvelle espèce de Bothinae : Arnoglossus entomorhyn-
chus n. sp. (Pisces, Heterosomata). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 39, 4,
1967 (1968), pp. 660-664, 1 fig.
J. P. Quignard. — Nouvelles données sur le problème racial chez Symphodus (Cre-
nilabrus ) cinereus (Bonnaterre, 1788). Fécondation artificielle de ce Labridé.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 2 1968, pp. 265-274, 10 fig.
Principales collections reçues :
Poissons : Iles Saint-Paul et Amsterdam (Capitaine Barbanton) ; Sénégal (A. Vil-
liers et C. Reizer) ; Japon (J. Deuwe) ; Méditerrannée (A. Kiener) ; Golfe
de Suez (R. Ph. Dollfus) ; Nouvelle-Calédonie (E. Postel).
Beptiles et Batraciens : Madagascar (Dr Brygoo) ; Japon (J. Deuwe) ; Brésil
(M. Werner Bokermann) ; Gabon (L. Ph. Knoeppfler) ; Antilles (R. P. Les-
cure) ; Rép. Centrafricaine (M. Albaret).
Entomologie générale et appliquée
A. S. Balachowsky, Professeur. — Sur un Quadraspidiotus Mc. Gill. (Coccoidea-
Diaspididae Aspidiotini) nouveau du Centre de Ténériffe (Canaries). Ann. Soc.
ent. Fr., n. s., 4, 1, pp. 75-79.
— Sur une nouvelle sous-tribu de Lepidosaphedini (Coccoidea-Diaspididae) créée par
la découverte d’un nouveau genre nuisible au Caféier d’Arabie à Sao Tomé.
Bev. Zool. et Bot. afr., Bruxelles, 78, 1-2, pp. 53-63.
— Sur un Eurycoccus Ferris (Coccoidea, Pseudococcinae) nouveau des Acacia afro-tropi¬
caux. Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 4 (en coll. avec D. Ferrero).
— i Adolphe Hoffmann ». Bull. Soc. ent. Fr., 73, 7-8, pp. 156-169.
L. Chopard, Professeur honoraire. — Des bousiers roulaient leur boule à l’Oligocène
inférieur, Science Progrès-La Nature, janvier 1968, p. 18.
— Cancer expérimental des Criquets. Ibid., mars 1968, p. 106.
— Orthopterorum Catalogus. Gryllides. Fam. Gryllidae, Subfam. Mogoplistinae, Myr-
mecophilinae, Scleropterinae, Cachoplistinae, Pteroplistinae, Pentacentrinae,
Trigonidiinae, Eneopterinae ; Fam. Oecanthidae, Gryllotalpidae. W. Junk,
La Haye, 1968, pp. 213-506.
— Le hanneton sera-t-il vaincu par la méthode de stérilisation des mâles ? Science
Progrès-La Nature, octobre 1968, p. 385.
P. Vayssière, Professeur honoraire. — Une Cochenille nouvelle, Afrodrosicha nimbae,
n. g., n. sp. (Margarodidae) du Mont Nimba (Guinée). Bull. I.F.A.N., A, 30,
4, 1968, pp. 1493-1500, 5 fig.
J. Carayon, Sous-Directeur. — Étude sur les Hémiptères Pachynomidac (en coll. avec
A. Milliers) . Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 3, 1968, pp. 703-739, 30 fig.
— 28
A. Villiers, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Catalogue raisonné des Bupresti-
dae d’Indochine. XIV. Coraebini (4e partie) (en coll. avec A. Descarpentries).
Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 3, 4, 1967, pp. 991-1010, 41 fig.
— Contribution à la faune de l’Iran. 2. Hémiptères Reduviidae (en coll. avec P. Dis-
pons). Ibid., pp. 1069-1087, 17 fig.
— Catalogue raisonné des Buprestidae d’Indochine. XII. Agrilini (supplément) (en
coll. avec A.-Descarpentries). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 39, 1, 1967, pp.
143-150, 5 fig.
— Petits animaux des eaux douces (en coll. avec A. Descarpentries). Nathan éd.,
Paris, 1967, 122 p., 369 fig. col.
— Contribution à la faune du Congo (Brazzaville). Mission A. Descarpentries et A. Vil¬
liers, LXVII, Hémiptères Pentatomidae. Bull. I.F.A.N., 29, A, 1967, n° 4,
pp. 1785-1811, 15 fig.
— Hémiptères Reduviidae et Henicocephalidae récoltés au Gabon par M. H. Coiffait.
Biologia Gabonica, 3, 2, 1967, pp. 147-151, 2 fig.
— Contribution à la faune du Congo (Brazzaville). Mission A. Descarpentries et A. Vil¬
liers. LXX, Coléoptères Cerambycidae Prioninae (2e note). Bull. I.F.A.N. 30,
A, 1968, 1, pp. 359-360.
— Les Cerambycidae de Madagascar. Révision des Cerambycinae Glaucytini (en coll.
avec S. Breuning). Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 1, pp. 45-67, 15 fig.
— Société entomologique de France. Discours présidentiel. Bull. Soc. ent. Fr., 73
1967-1968, pp. 3-6.
— Reduviidae (Hemiptera Heteroptera). In : Explor. Parc nat. Albert, 2e sér., 1968,
21, 2, pp. 17-43, 5 fig.
— Hémiptères Henicocephalidae. Ibid., 2e sér., 1967-1968, 21, 2, pp. 45-64, 14 fig.
— Sur deux Cerambycidae d’Afrique du Nord. L'Entomologiste, 24, 2, 1968, pp. 31-
33.
— Coléoptères Cerambycidae d’Arabie. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 39, 5, 1967
(1968), pp. 846-850.
— Faune de Madagascar. XXVIII, Insectes, Hémiptères Reduviidae (lre partie).
O.R.S.T.O.M.-C.N.R.S., Paris, 1968, 200 p., 263 fig.
— Hémiptères Reduviidés er Pachynomidés de la région du Tchad. Bull. I.F.A.N.,
30, A, 1968, 3, pp. 1169-1187, 10 fig.
— A propos de descriptions d’Hémiptères ouest-africains. Ibid., 30, A, 1968, 3, pp. 1281-
1285, 22 fig.
— Étude sur les Hémiptères Pachynomidae (en coll. avec J. Carayon). Ann. Soc.
ent. Fr., n. s., 4, 3, 1968, pp. 703-739, 30 fig.
M. Descamps, Sous-Directeur. — Acridoïdes du Tchad. Bull. I.F.A.N., 30, A, 2, 1968,
pp. 535-588.
— Notes sur le genre Euchorthippus (Orth. Acrididae) sa répartition dans le Vaucluse
et les départements adjacents. Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 1, 1968, pp. 5-25.
— Contribution à la faune du Maroc. I. Genres Glauia I Bolivar, Glauvarovia Mora¬
les Agacino et Pseudoglauia nov. (Orth. Pamphagidae) (en coll. avec Morales
Agacino). Ibid., n. s., 4, 2, 1968, pp. 419-435.
— Un Acrïdoide relique des Mascareignes. Bull. Soc. ent. Fr., 73, pp. 31-36.
— Contribution à la faune du Congo (Brazzaville). Mission A. Villiers et A. Descar¬
pentries. LXXVII, Orthoptères Pyrgomorphidae et Acrididae (en coll. avec
M. Donskoff). Bull. I.F.A-N., 30, A, 3, 1968, pp. 1198-1235.
— Faune de Madagascar. Insectes Orthoptères Acridoidea. Pyrgomorphidae et Acri¬
didae. XXVI (en coll. avec V. M. Dirsh). O.R.S.T.O.M.-C.N.R.S., 1968, pp. 1-
312.
29 —
J. Bourgogne, Sous-Directeur. — Notions élémentaires sur les types. Alexanor, 5,
1968, pp. 193-202.
— Matériaux pour une révision du genre Oreopsyche (Psychidae) (suite et fin). Ibid.,
5, 1968, pp. 217-229.
— Observations sur la préparation des Lépidoptères (suite et fin). Ibid., 5, 1968,
pp. 261-267.
— Liste commentée des ouvrages sur les Lépidoptères. Ibid., 5, 1968, pp. 336-338.
— Mompha subbistrigella dans l’Isère (Momphidae). Ibid., 5, 1968, pp. 365-366.
— Nouvelles observations tératologiques chez les Lépidoptères (Nymphalidae). Ibid.,
5, 1968, pp. 339-342.
P. C. Rougeot, Sous-Directeur. — L’État et la Nature. L'Action républicaine en Hure-
poix, juin 1968, p. 2.
— La dévastation de la Tourbière du Gué de la Chaux. Le Courrier de la Nature, 1er tri¬
mestre 1968, pp. 26-27.
— Graellsia Isabellae, le papillon d’une reine. Ibid., 6, 2e trim. 1968, pp. 54-58.
— Nouvelles observations sur Parnassius apollo L. en Espagne (en coll. avec P. Cap¬
deville). Alexanor, 5, 7, 1968, pp. 289-296, 7 pl.
— Lépidoptères de la Mission Biologique au Gabon. Attacidae. Biologia Gabonica,
4, 3, 4e trim. 1967, pp. 319-333.
J. R. Steffan, Sous-Directeur. — - Observations sur Chalcedectus sinaiticus (Ms.) et
description de C. balachowskyi sp. n. (Hym. Chalcedectidae) et d’Oopvistus
safavii gen. n., sp. n. (Hym. Torymidae), deux parasites d’importance écono¬
mique en Iran. Entomophaga, 13, 1968, pp. 208-216.
— Sur l’écologie et le comportement de la larve de Megistopus flavicornis (Rossi)
(Plan. Myrmeleontidae). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 3, 1968, pp. 492-496.
A. Descarpentries, Assistant. — - South African Animal Life. Results of the Lund
University Expédition in 1950-1951, Coleoptera Buprestidae, Uppsala, 14,
1968, pp. 1-24, 8 fig.
— Diagnoses de Buprestidae (Col.) nouveaux de Madagascar appartenant à la tribu
des Coraebini. Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 4, 1968, pp. 927-935, 15 fig.
— Coleoptera from Southeast Asia (VI), 2, Fam. Buprestidae (en coll. avec M. Chûjo).
Memoirs of the Faculty of Education, Kagawa University (Japan), 2, 161, 1968,
pp. 8-15, 20 fig.
— Petits animaux des eaux douces (en coll. avec A. Villiers). Nathan éd., Paris,
1967, 122 p„ 369 fig. col.
D. Ferrero, Assistante. — - Sur un Eurycoccus Ferris (Coccoidea, Pseudococcinae)
nouveau des acacia afro-tropicaux. Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 4. (En coll. avec
A. S. Balachowsky).
N. Berti, Assistante. — Nouvelle position systématique d’un Chrysomélide africain
(Col.). Bull. Soc. ent. Fr., 1968, 73, p. 61.
— Quelques observations sur la biologie de Phaedonia circumcincta Sahl. et descrip¬
tion des stades larvaire et nymphal (Col. Chrysomelidae), Ibid., 1968, 73, p. 114.
G. Bernardi, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Aréotypes et chorologie de l’Ouest
africain principalement d’après les Pieridae (Lep.). Journ. West African Science
Association, 11, pp. 49-67, 7 fig.
- — La variation géographique de 1 ’Issoria hanningtoni (Elwes). Bull. Soc. ent. Fr.,
73, pp. 149-151.
— Une nouvelle sous-espèce d ’Eurema floricola Boisduval (Lep. Pieridae). Ibid., 73,
pp. 193-194.
— 30 —
H. de Lesse, Maître de Recherches au C.N.R.S. — - Agrodiaetus ripartii Frey dans
la région de Barcelone (Lycaenidae). Alexanor, 5, 1968, pp. 203-205.
— Formules chromosomiques de Lépidoptères Rhopalocères d’Uganda et du Kenya.
Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 3, 1968, pp. 581-599.
P. Viette, Maître-Assistant. — Révision des Noctuelles trifides de Madagascar (Lep.)
(1er supplément). Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 4, 3, 1968, pp. 555-572.
— Noctuelles inédites de Madagascar (Lep.). Bull. Soc. ent. Fr., 73, 3-4, pp. 77-83.
— Lépidoptères Papilionidae (en coll. avec R. Paulian). Faune de Madagascar, 27,
1968, 97 p., 33 fig., 19 pl., O.R.S.T.O.M.-C.N.R.S., Paris.
— Descriptions de nouvelles espèces de Microlépidoptères de Madagascar et de l’île
Marion. Bull. Soc. Linn. Lyon., 37e année, pp. 83-91.
— Les genres de Satyridae malgaches et leur espèce-type. Ibid., 37e année, pp. 423-
427.
— Découverte de la femelle de Pemphigostola synemonistis Strand, 1909 (Lep. Aga-
ristidae). Lambillionea, 67, 1968, pp. 5-7.
— Noctuelles Quadrifides de Madagascar nouvelles ou peu connues, III (Lep. Noc-
tuidae). Ibid., pp. 9-20.
M. Donskoff, Coll. Techn. au C.N.R.S. — Contribution à la faune du Congo (Brazza¬
ville), Mission A .Villiers et A. Descarpentries. LXXVII, Orthoptères Pyrgo-
morphidae et Acrididae (en coll. avec M. Descamps). Bull. I.F.A.N., 30, A,
3, 1968, pp. 1198-1235.
L. Tsacas, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Un nouvel Acanthopleura Engel
(Dipt. Asilidae) de l’Ue de Rhodes. Verhandl. Naturf. Ges. Basel, 1967, 2, pp. 311-
314, 7 fig.
— - Révision des espèces du genre N eomochtherus Osten-Sacken (Dipt. Asilidae). I.
Région paléarctique. Mém. Mus. Hist. nat., n. s., sér. A, Zool., 1968, 47, fasc.
unique, pp. 127-328, 429 fig., 11 cartes, 8 pl.
H. Stempffer, Correspondant du Muséum. — Contribution à l’étude des Lycae¬
nidae de la faune éthiopienne. Bull. I.F.A.N., 30, A, 1, pp. 200-204, 10 fig.
C. Herbulot, Attaché au Muséum. — Note sur les Geometridae de l’Ue de la Réu¬
nion (Lep.). Bull. Soc. ent. Fr., 72, pp. 289-291.
— Sur quelques Geometridae de Sardaigne. Alexanor, 5, pp. 231-232.
— Sur cinq Geometridae de Corse. Ibid., pp. 244-246.
Ch. Boursin, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Une nouvelle Tricheurois Hps.
du Tibet. Zeits. der Wien. ent. Ges., 50, p. 118, 1 pl.
— Une nouvelle Conisania Hps. du Sining et notes synonymiques. Ibid., 51, p. 154,
5 pl.
— Faune franco-allemande des Noctuidae Trifinae. Ent. Berichte, lre partie, 3, p. 117,
1965, id., 2e partie. Ibid., 4, p. 23.
— Les nouvelles Hermonassa Wlk. des expéditions du Dr. H. Hône en Chine. Zeits.
der Wien. ent. Ges., 52, p. 24, 9 pl.
— Une nouvelle Allophyes Tams de Sardaigne. In : Studi Sassaresi, Sez. III. Ann.
Fac. Agr. dell’Unio. di Sassari, 1966, 2 pl.
— Remarque sur l’article concernant Caradrina kadenii Frr., du Dr A. Schmidlin.
Mitt. ent. Ges. Basel, 1963, p. 58. Nachrichtbl. bayer Ent., 15, 7-8, 1966, p. 74.
— Une nouvelle Caradrina d’Espagne. Entomops, 9, 1967, p. 27.
— Une nouvelle Polymixis d’Espagne. Ibid., p. 32.
— 31 —
— 26 espèces nouvelles de Noctuidae Trifinae paléarctiques et un sous-genre nou¬
veau de la sous-famille des Apatelinae. Ibid., 10, 1968, pp. 43-72 et 85-108,
110 fig.
— Un nouveau Mythimna d’Anatolie orientale. Zeits. der Wien. ent. Ges., 52, 1968,
p. 90, 1 pl.
— Nouvelles localités d’espèces intéressantes de la faune paléarctique des Noctuidae
Trifinae. Nachrichtbl. bayer Ent., 1968.
— Remarques sur un article du Dr T. Riedl paru dans les Mitt. ent. Ges. Rasel, 1967.
Ibid., 1968.
— Les nouvelles espèces d ’Hermonassa Wlk. des expéditions allemandes au Népal
1962-64. Khumbu Himal., 3, 1, 1968, 5 pl.
— - Description d’un nouveau genre de l’Himalaya de la sous-famille des Hadeninae
et d’une espèce nouvelle. Entomops, 12, 1968, p. 123, 6 fig.
— Allophyes protai Brsn., espèce nouvelle pour la France. Ibid., p. 128, 7 fig.
— Découverte de deux autres espèces nouvelles pour la France. Ibid., p. 144, 1968.
— Eugraphe subrosea Steph., espèce nouvelle pour la France. Ibid., 13, 1968.
H. Bertrand, Directeur honoraire à l’École Pratique des Hautes Études, Attaché
au Muséum. — Les larves aquatiques madicoles de Coléoptères de l’Afrique
éthiopienne. Congrès de Limnologie, Varsovie, 1966, 16, 3, pp. 1731-1738.
— Coléoptères Hydrocanthares récoltés en Afrique du Sud et Rhodésies (en coll. avec
C. Legros). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 39, 5, pp. 861-870.
— Larves de Coléoptères aquatiques dans la région éthiopienne : Congo belge et Ruanda
Urundi. Ibid., 2e sér., 40, 1, pp. 108-118.
— Larves de Coléoptères aquatiques recueillies au Brésil par M. Marlier. Bull. Soc.
ent. Fr., 73, 1-2, pp. 8-21.
- — - Larves de Coléoptères aquatiques recueillies par M. Marlier dans le Congo oriental.
Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 1, pp. 119-124.
J. Jarrige, Attaché au Muséum. — Nouveaux Evaesthetinae Malgaches (Col. Ste-
nidae). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 39, 5, 1967 (1968), pp. 871-878, 8 fig.
— Un Staphylinide nouveau de l’Ile Europa. Bull. Soc. ent. Fr., 73, pp. 37-38, 1 fig.
— Sur quelques Brachélytres des Alpes méridionales. L’ Entomologiste, 24, 3, 1968,
pp. 73-79.
— Note sur Pseudeuplectus Antarclicus End. (Col. Pselaphidae) (en coll. avec J. F. Voi¬
sin). Bull. Soc. ent. Fr., 73, 1968, pp. 59-61, 1 fig.
— Pseudomedon de la région malgache (Col. Staphylinidae) . Ibid., pp. 142-144, 2 fig.
— Sur quelques Atheta de la Faune de France (Col. Aleocharidae). Bull. Soc. Linn.
Lyon, 6, 1968, pp. 247-249.
— Sur deux Evaesthetinae (Col. Stenidae) méconnus de la Faune de France. L' Ento¬
mologiste, 24, 5, 1968, pp. 139-142, 4 fig.
J. Balazuc (Dr), Correspondant du Muséum. — - Nouvelles captures de Saga
pedo Pall. (= serrata F.) dans le bassin du Rhône (Orthoptera, Ensifera, Tetti-
goniidae). L' Entomologiste, 24, 1968, pp. 1-3 (en coll. avec P. Reveillet) .
Participation au XIIIe Congrès International d’Entomologie de Moscou, du 2 au 9
août 1968 : MM. Balachowsky, Bernardi, Carayon, Tsacas, Matile,
Mme Carayon, MUes Kelner, Berti, Ferrero, Perrin.
— 32 —
Principales collections reçues :
Don de M. le Professeur Berlioz : une collection d’Eupterotidae.
Collections A. Hoffmann : Curculionidae exotiques et Bruchidae paléarctiques.
Don de M. E. Cavro : sa collection d’ Hyménoptères de France (nombreux docu¬
ments biologiques).
Don de M. Taragnat : une collection d’Attaeidae africains.
Autres acquisitions :
Dons de M. H. Stempffer : revue « The Entomologist » année 1967 ; de M. M. Pil-
lf.bone : Catalogue des Lépidoptères de la faune européenne de Staudinger
et Wocke 1871 ; de M. E. Heintz (C.N.R.S.) un lot de 3.000 Acridiens du Ruanda ;
de M. H. de Lesse (C.N.R.S.) un millier de Rhopalocères paléarctiques.
Comme chaque année, importantes récoltes des missions effectuées dans le
cadre du Laboratoire : République Centrafricaine (La Maboké-Boukoko) par
M. M. P. Teocchi et M. Boulard ; Madagascar par MM. P. Viette et D. Win-
trebert ; Cameroun par M. Ph. Bruneau de Mire ; Colombie par M. M. Des¬
camps ; Roumanie par M. L. Matile.
Lots importants de Diptères et d’ Hyménoptères provenant de recherches
écologiques effectuées par la Station de Lutte Biologique et de Biocoenotique
de la Minière (I.N.R.A.).
Zoologie : Arthropodes
M. Vachon, Professeur. — Piqûres et morsures d’ Arthropodes (Araignées, Scorpions) .
In : Morsures et piqûres d’animaux venimeux terrestres. Cahiers Sandoz, 12,
1968, pp. 46-61.
— A propos des manuscrits de Lamarck conservés à la bibliothèque centrale du Muséum
National d’ Histoire naturelle de Paris (note préliminaire). Bull. Mus. Hist. nat.,
sér., 39, 6, 1968, pp. 1023-1027.
— Méditations d’un Président. Bull. Soc. zool. Fr., 93, 1, 1968, pp. 11-24.
— et P. D. Gabbutt. — The external morphology and life history of the Pseudo¬
scorpion Microcreagis cambridgei. J. Zool. London, 154, 1968, pp. 421-441,
9 fig.
— et Cl. Junqua. — Les Arachnides venimeux et leurs venins. État actuel des recher¬
ches. Acad. Roy. Sc. Outre-mer, Cl. Sc. nat. et med., n. s., 17, 5, 1968, Bruxelles,
pp. 1-136, 18 fig.
J. Forest, Sous-Directeur, et M. de Saint Laurent. — Campagne de la Calypso
au large des côtes atlantiques de l’Amérique du Sud (1961-1962). I. 6. Crusta¬
cés Décapodes : Pagurides. Rés. scient. Camp. Calypso. 8. Ann. Inst, océanogr.,
45, 2, 1968, pp. 47-170, 150 fig., 1 pl. h. t.
J. M. Démangé, Sous-Directeur. — Les Myriapodes et leurs rapports avec l’agricul¬
ture (leur rôle nuisible). Polycopié, 45 p., 1 fig., 1967.
— Un nouveau Myriapode de Haute-Savoie : Brolemanneuma gayi nov. sp. (Diplo-
poda : Craspedosomoidea : Craspedosomidae). Ann. spéléol., 23, 1, pp. 189-
190, 1968, 3 fig.
— 33 —
— - Étude des femelles appartenant aux genres Polydesmus et Brachydesmus pour
servir à une faune des Myriapodes de France. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse,
104, 1/2, 1968, pp. 276-305, 77 fig.
D. Guinot (Mme), Maître-Assistant. — Recherches préliminaires sur les groupements
naturels chez les Crustacés Décapodes Brachyoures. V. Établissement d’un
caractère évolutif : l’articulation ischio-mérale des chélipèdes. Bull. Mus. Hist.
nat., 2e sér., 40, 1, 1968, pp. 149-166, fig. 1-19, 1 pl. h. t.
— Id. VI. Les Carpilinae. Ibid., 2, 1968, pp. 320-334, fig. 1-16, 2 pl. h. t.
— Observations sur l’action anticoagulante de l’hépatopancréas des Crustacés : une
étape méconnue dans l’histoire des anticoagulants. Actes XIe Congr. Int. Hist.
Sci. (Varsovie-Cracovie, 24-29 août 1965). Wroclaw Ossolineum, 1968, 5, pp. 227-
231. (En collaboration avec M. D. Grmek).
M. de Saint Laurent (Mme), Assistante. — Révision des genres Catapaguroides et
Cestopagurus et description de quatre genres nouveaux (Crustacés Décapodes
Paguridae). IL Le genre Cestopagurus Bouvier. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
40, 3, 1968 (1969), pp. 539-552, fig. 1-24.
— Voir J. Forest.
J. Heurtault. — Contribution à l’étude de Neobisium (N. J praecipuum Simon,
1879 (Pseudoscorp., Neobisiidae). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 39, 6, 1967
(1968), pp. 1077-1083, 10 fig.
— Une nouvelle espèce de Pseudoscorpion du Gard : Neobisium (N.) vachoni (Neo¬
bisiidae). Ibid., 40, 2, 1968, pp. 315-319, 8 fig.
— Une nouvelle espèce de Pseudoscorpion de l’Hérault, Neobisium (N.) boui (Neo¬
bisiidae). Ibid., 40, 6, 1968 (1969), pp. 1171-1174, fig. 1-6
M. Hubert, Assistant. — Étude du genre Porrhomma (Aranae, Linypliiidae). I. —
P. proserpina (E. S.). P. pygmaeum (Bl.) . Ann. Spéléo. (sous presse).
— Famille Nesticidae. In : Faune terrestre de l’ Ile de Sainte-Hélène (sous presse).
— Voir E. Dresco.
J. P. Mauriès, Assistant. — Matériaux récoltés par M. H. Coiffait au Gabon : Myria-
poda, Diplopoda. Biol. Gabon., 1967 (1968), 3, 4, pp. 361-401.
— Documents inédits du Professeur H. Ribaut. I. Description de Ceratosphys hispa -
nica Ribaut 1920 (Diplopoda, Craspedosomoidea). Bull. Soc. Hist. nat. Tou¬
louse, 104, 1-2, pp. 65-68.
M. H. Naudo, Assistant. — Acariens. In : Encyclopaedia Universalis, 1, 1968, pp. 76
80, 3 fig.
f Cl. Junqua, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Voir M. Vachon.
M. Nguyen Duy (Mme). — Voir B. Condè.
F. Grandjean, Associé. — Schusteria littorea n. g., n. sp. et les Selenoribatae (Ori-
bates). Acarologia, 10, 1, 1968, pp. 116-150, 9 fig.
— Nouvelles observations sur les Oribates (6e Série). Ibid., 2, 1968, pp. 357-390,
11 fig.
A. Vandel, Associé. ■ — La répartition de Cantabroniscus primitivus (Crustacé ; Iso-
pode ; Oniscoide). Annales de Spéléologie, 22, 1967 paru en 1968, pp. 787-796,
2 fig.
— Mission Zoologique belge aux îles Galapagos et en Ecuador (N. et J. Leleup, 1964-
1965). — Les Isopodes terrestres. Vol. I, 1968, pp. 35-168, 60 fig.
— Les Isopodes terrestres et cavernicoles de la Corse. Annales de Spéléologie, 23,
1968, pp. 355-362, 1 fig.
— 34 —
— Les premiers Isopodes terrestres et cavernicoles découverts dans l’Archipel Nip¬
pon. Bulletin of the National Science Muséum , Tokyo, Japan, 11, n° 4, December
21, 1968, pp. 351-362, 5 fig.
— Description d’un nouveau représentant du genre Cordioniscus (Crustacea ; Isopoda ;
Oniscoïdea ; Styloniscidae) suivie de considérations sur les voies de migration
de certaines lignées d’Isopodes terrestres. Annales de Spéléologie, 23, fasc. 3,
1968, pp. 621-632, 4 fig.
— The terrestrial Isopoda of the Azores. Boletim do Museu Municipal do Funchal,
n° 22, art. 98, déc. 1968, pp. 5-29.
A. Crosnier, Correspondant, et J. P. Wise. — Quelques données sur la biologie et
la biométrie de la Crevette Penaeide Parapenaeopsis atlantica Balss dans la
région de Pointe-Noire (République du Congo). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
40, 3, 1968, pp. 553-569, fig. 1-4.
R. Dérijard. — Description de Lissocarcinus ecliinodisci sp. nov. (Crustacés, Déca¬
podes, Brachyura). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 2, 1968, pp. 335-341, fig. 1-
10.
J. Demis, Correspondant. — Notes sur les Erigonides. XXXVI. Le genre Sintula
Simon. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 103, 1967, pp. 369-390, 32 fig.
— Id. XXXVII. Le genre Exechophysis Simon, avec des notes sur quelques espèces
appartenant à d’autres genres. Bull. Soc. entom. France, 72, 1967, 9-10, (1968).
— An obscure problem of nomenclature : Hypomma or Enidia. Bull. Brit. Spid.
St. Gr., n° 37, 1968, pp. 7-8.
— A propos d’ Halorates reprobus (O. P. Cambr.). L’Entomologiste, 24, 1968, pp. 79-
82.
— An other problem of nomenclature : the genus Hillhousia. Bull. Br. Sp. St. Gr.,
n° 40, 1968, pp. 8-9.
— Notes d’Aranéologie marocaine. X. Les Erigonides du Maroc. Bull. Soc. Sc. nat.
Maroc, 47, ler-2e trim. 1967 (1968), pp. 137-164, 36 fig.
— Capture d ’Oonops domesticus Dalmas en Vendée (Araneida, Oonopidae). Bull.
Soc. sc. Bretagne, 42, 3e-4e trim. 1967 (1968), pp. 179-180.
R. Legendre, Correspondant. — Morphologie et développement des Chélicérates.
Embryologie, Développement et anatomie des Xiphosures, Scorpions, Pseudo¬
scorpions, Opilions, Palpigrades, Uropyges, Amblypyges, Solifuges, Pycnogo-
nides. Fortchr. Zoologie, 19, 1968, pp. 1-50.
— Sur la présence d’un nerf cardiaque chez les Araignées Orthognathes. C. R. Acad.
Sci., Paris, D, 267, 1968, pp. 84-86.
— La nomenclature anatomique chez les Acariens. Acarologia, 10, pp. 413-417.
— - et F. Cassagne-Mejean, 1968. — Le problème de l’existence du continent gond-
wanien vu par des zoologistes (certitudes et incertitudes). Ann. Soc. Hort. Hist.
Nat. Hérault, 107, 4, pp. 223-231 ; 108, 1, pp. 39-47 ; 108, 2, pp. 109-117.
— et P. L. G. Benoit, 1968. — - Un Barychelidae nouveau de Madagascar Atropho-
nysia interdidalis gen. sp. nov. (Aranea — Orthognatha). Rev. Zool. Bot. afri¬
caine, 87, pp. 329-334.
R. Condé et M. Nguyen Duy. — Diplopodes Penicillates. Khumbu Himal, 3, n° 1,
pp. 4-8, Universitâtsverlag Wagner, Innsbruck-München, 1968.
L. Dresco-Derouet (Mme), Travailleur libre, et M. Daudin. — Action du jeûne
sur le métabolisme de Sphaeroma serratum (F.) (Crustacé Isopode). Cahiers de
Biologie marine, 9, 1968, pp. 381-386.
E. Dresco, Attaché. — - Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam.
Ischyropsalidae). VI. Ischyropsalis pyrenaea Simon. Bull. Mus. Hist. nat.,
2e sér., 39, 4, pp. 665-670.
— 35 —
— Id. VII. Ischyropsalis gigantea sp. nov. Ibid., 40, 2, 1968, pp. 308-314, 19 fig.
— Id. VIII. Ischyropsalis apuanus Cap. et I. apuanus nanus ssp. nov. Ibid., 40, 4,
1968 (1969), pp. 745-758, fîg.l 38.
— et M. Hubert. — Araneae Speluncarum Galliae. Ann. Spéléo., 23, 2, 1968, pp. 483-
500, 13 fîg.
C. Juberthie, Travailleur libre. — - Documents faunistiques et écologiques. Des¬
cription d’une nouvelle espèce de Cyphophthalmes de Grèce : Siro eratoae n. sp.
Rev. Ecol. Biol. Sol., 5, 3, 1968, pp. 549-559.
— Voir sous Écologie, Laboratoire de Moulis.
M. Emerit, Travailleur libre — Innervation trichobothriale et axiale de la patte de
l’Araneide Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). C. R. Acad. Sci.,
Paris, 265, 1967, pp. 1134-1137.
— Le comportement sexuel d’une Araignée Argiopidae malgache à grand dimor¬
phisme sexuel : Gasteracantha versicolor (Walck.). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
39, n° 5, 1967, pp. 898-907.
- — Contribution à l’étude de la biologie et du développement de l’Araignée tropicale
Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). Bull. Soc. z ool. France, 93,
1968, pp. 49-68.
Collections reçues :
Arachnides
Acariens : Madagascar (Gutierrez) ; Israël (Swirski) ; Hollande (Lukoschus) ;
Guyane (Fauran) ; Amérique du Nord (Eickwort).
Araignées : Éthiopie (Houin) ; Pologne (Proszynski) ; Suisse (Proszynski) ;
Danemark (Proszynski) ; Roumanie (Gherasim) ; Madagascar (Legendre) ;
Sénégal (Descarpentries, Villiers).
Pseudoscorpions : Turquie (Bigot) ; Madagascar (Bigot) ; France (Bigot).
Scorpions : Panama (Mendez) ; Trinitad (Waering) ; île de Pâques (Efford) ;
Galapagos (Dorst) ; île Sokotra (Guichard) ; Indes (Reddy) ; Iran (Abibi) ;
Madagascar (Legendre, Emerit, Domergue, Arnoult, Malzy) ; Afrique du
Nord (Garzoni, Celo) ; Afrique centrale (Amiet, Venard, Stauch, Tauf-
flieb, Stockmann, Balachowsky) ; France (Balazuc, Hallaneau, Dresco,
Kiener, Chavoix, Klein).
Solifuges : Afrique (Villiers, Descarpentries, Houin).
Myriapodes : Éthiopie (Houin) ; Côte-d’Ivoire (Lamotte) ; Nimba (Lamotte) ;
Sierra Léone (Lamotte).
Crustacés
Décapodes : Congo (A. Crosnier) ; île Clipperton (P. Niaussat et ail.) ; Turquie
(A. Koçatas) ; Golfe de Tarente (Parenzan) ; ouest de la Bretagne (« Jean
Charcot ») ; provenances diverses (U.S. Nat. Mus.).
Larves d’Anomoures : Nosy-Bé (S. Frontier) ; Pontoniinae : Nouvelle-Calédonie
(Bruce) ; Penaeidae : Amérique du Sud (« Calypso », I. Canet det.).
Isopodes Serolidae : Amérique du Sud (« Calypso », R. Bastida et M. Torti).
36 —
Laboratoire d’Étude et de Recherches sur les Animaux irradiés
(L.E.R.A.I.)
— P. Niaussat. — Étude de la radiorésistance naturelle de certains animaux. Per¬
spectives ainsi ouvertes en radioprotection. Rev. Corps Santé Arm. Fr., 1968,
8, pp. 243-266.
— et C. Grenot. — Die Widerstandsfàhigkeit von Skorpionen und anderen
Gliedertieren gegen ionisierende Strahlung. Natur und Museum-Dtsch., 1968,
98, pp. 361-368.
— J. P. Ehrhardt et J. Ottenwalder. — Présence de benzo-3-4-pyrène dans les
eaux isolées du lagon de l’atoll de Clipperton. C. R. Acad. Sc. Paris, 1968,
267, pp. 1772-1774.
— M. Goyffon. — La Cuprémie du Scorpion Androctonus australis L. C. R. Soc.
Biol. Paris, 1968, 162, pp. 1123-1128.
— et J. M. Ridet. — Microdosage du calcium dans l’hémolymphe du Scorpion
Androctonus australis L. Bull. Mus. Hist. nat., 1968, 3, pp. 527-531.
J. Biot et P. Niaussat. — A propos de quelques cas récents d’ichtyosarcotoxisme
type « ciguatera » (observés à Tahiti). Bull. Soc. Méd. mil. Fr., 1968, 1, pp. 52-
58.
— J. P. Ehrhardt. — Les phénomènes d’eau rouge. Rev. Corps Santé Arm., 1968,
9, pp. 33-50.
— Note pour l’identification biologique des eaux polluées marines et saumâtres. Ibid.
9, pp. 89-103.
— Nouvelles données sur les couches diffusantes du milieu marin. Cahiers Océanogra¬
phiques, 1968, 20, pp. 273-291.
— D. Bonin. — Contribution à l’étude du plancton dans le canal de Corse-Provence.
Ibid. 1968, 20, pp. 133-156.
— C. Grenot. — Sur l’excrétion nasale de sels chez le lézard saharien Uromastix
acanthinurus Bell. C. R. Acad. Sci., Paris, 1968, 266, pp. 1871-1874.
— Adaptation des plantes au climat désertique chaud. Science et nature, Fr, 1968,
87, pp. 18-28.
Les travaux suivants ont été rédigés sous la forme de « Rapports particuliers » poly¬
copiés et peuvent être demandés au Bureau « Documentation » du Centre de Recherches
du Service de Santé des Armées, 8 bis, rue des Récollets, Paris, 10e.
R. Moncoulon. — Incidences de divers facteurs physiques sur des cultures axé¬
niques de phyto-plancton marin. R. P. n° 28/BIO-ECO.
R. Moncoulon et P. Niaussat. — Congélation de deux espèces du phyto-planc¬
ton marin. Efficacité de certains agents protecteurs lors de leur réfrigération.
R. P. n° 29/BIO-ECO.
C. Grenot. — Sur la constitution chimique des graisses de dépôt chez certains
reptiles sahariens. R. P. n° 30/BIO-ECO.
J. P. Ehrhardt et P. Niaussat. — Expérience de contamination radio-active d’une
culture de Coccolithophora sp. par 54 Mn sur douze semaines d’observa-tion.
R. P. n» 31/BIO-ECO.
P. Niaussat, J. J. Barloy et G. Haeze. — Contribution à l’étude des oiseaux
de l’atoll de Clipperton. R.P. n° 32/BIO-ECO.
— 37 —
P. Niaussat, J. P. Ehrhardt et J. F. Piozin. — - Étude hydrologique et hydro¬
biologique du lagon de Clipperton. R.P. n° 33/BIO-ECO.
C. Weidner et P. Niaussat. — Étude électrophysiologique préliminaire de l’œil du
scorpion Androctonus amoreuxi Aud. et Sav. R.P. n° 34/BIO-ECO.
P. Niaussat, J. Ottenwalder, P. Marie, R. Moncoulon et J. P. Ehrhardt. — -
Évolution de diverses souches de phyto-plancton marin en présence de déter¬
gents. Recherche corrélative de benzo-3-4-pyrène. R.P. n° 35/BIO-ECO.
M. Goyffon. — La cuprémie du Scorpion Androctonus australis L. R.P. n° 36/BIO-
ECO.
R. Deloince, C. Maillard et P. Gaillot. — Quelques microphotographies des tissus
du scorpion Androctonus australis L. R.P. n° 37/BIO-ECO.
M. Richard, J. L. Duval, R. Deloince, P. Gaillot et P. Niaussat. — Étude
zoologique préliminaire des Arthropodes récoltés au cours de la Mission Bou¬
gainville 1967 par le Médecin en Chef de 2e Classe de la Marine Niaussat (Clip¬
perton été 1967). R.P. n° 38/BIO-ECO.
P. Niaussat et J. P. Ehrhardt. — Quelques aspects de l’éthologie du crabe
terrestre Gecarcinus planatus Stimpson de l’atoll de Clipperton. R.P. n° 39/
BIO-ECO.
Malacologie
Édouard Fischer-Piette, Professeur. — • La distribution des Dosinia (Mollusques
bivalves). Bull. Mus. Hist. nat., sér. 2, 39, n° 4, 1967, pp. 728-735.
— - et A. Franc. — Mollusques Scaphodes. In : P. P. Grasse, Traité de Zoologie, 5,
fasc. 3, 1968, pp. 988-1017.
— et A.-M. Testud. — Mollusques Lamellibranches : Pectinidae. In : Résultats
Scientifiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967, pp. 183-188.
- Mollusques Lamellibranches : Veneridae. Ibid., pp. 205-220.
Gilbert Ranson, Maître de Conférences, Sous-Directeur honoraire. — Les Huîtres
et le calcaire. Bull. Inst. Roy. Sc. nat. Belgique, 42, fasc. 26, 1966 (paru en 1968),
pp. 1-45, 17 pl.
— Mollusques Lamellibranches : Ostreidae. In : Résultats Scientifiques des Campa¬
gnes de La Calypso, fasc. 8, 1967, pp. 189-191.
Andrée Tixier-Durivault, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Les Octoco-
ralliaires du Sud-Est asiatique. U.N.E.S.C.O., Singapore Fauna, I B, b 2, 1968.
Bernard Salvat, Maître-Assistant. — Importance de la faune malacologique dans
les atolls polynésiens. Cahiers du Pacifique, n° 11, 1967, pp. 7-49.
— Cerithium ( Pseudovertagus ) clava (Gmelin, 1791) (= Clava maculata Martyn,
1784). Taxonomie et distribution géographique. Journ. Conchyl., 196, fasc. 4,
1967, pp. 130-137.
— Aperçu biogéographique sur les Mollusques marins de Polynésie. Revue du Centre
français de Malacologie, Nice, 1967, pp. 15-20.
— Mollusques des plages océaniques et semi-abritées du Bassin d’Arcachon. Bull.
Mus. Hist. nat., sér. 2, 39, n° 6, 1967 (1968), pp. 1177-1191.
Anne-Marie Testud, Assistante. — Mollusques Lamellibranches : Arcidae. Résultats
Scientifiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967, pp. 173-176.
— Voir E. Fischer-Piette.
— 38 —
Michèle Cauquoin, Collaborateur technique. — Mollusques Lamellibranches : Mac-
tridae. Résultats Scientifiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967,
pp. 223-226.
— Mollusques Lamellibranches : Tellinidae, Scrobicularidae et Donacidae. Ibid.,
pp. 227-231.
— Mollusques récoltés par M. Hoffstetter sur les côtes de l’Équateur et aux îles Gala¬
pagos. Tellinidae. Bull. Mus. Hist. nat., sér. 2, 40, n° 1, 1968, pp. 167-185.
Bernard Metivier, Collaborateur Technique. — Mollusques Lamellibranches : Myti-
lidae. Résultats Scientifiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967,
pp. 177-181.
— Mollusques Lamellibranches : Chamidae et Spondylidae. Ibid., fasc. 8, 1967, pp. 199-
203.
Georges Lecointre, Attaché au Muséum. — K. J. Tinkler et H. G. Richards, The
marine quaternary of the Canary Islands. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphie, 119,
n° 8, 1967, pp. 325-344.
Johannes G. J. Kuiper, Membre Correspondant du Muséum. — Die spatpleistozânen
Pisidien des ehemaligen Ascherslebener Sees. Arch. Moll., 98 (1-2), 1968, pp. 23-
38.
— On Pisidium pirothi Jiclceli from Lake Chad. Journ. Conchyl., 26, 1968, pp. 225-
228.
— Zur Senckenbergischen Sammlung von Süsswasser-Kleinmuscheln und einige
Problème ihrer Erforschung. Arch. Moll., 97 (1-6), 1967, pp. 155-159.
— A collection of Pisidium (Mollusca, Bivalvia) from the Philippines and the Bis¬
marck Archipelago. Vid. Medd. Dansk. Naturhist. foren., 130, 1967, pp. 137-
141.
J. Christiaf.ns, Membre Correspondant du Muséum. — La Patelle bleue de l’île de
Sainte-Hélène. Bull. mens. Ass. Belge Malac., n° 5, 1968, p. 5.
G. Dallas Hanna et A. G. Smith. — The Diguet-Mabille land and freshwater Mol-
lusks of Baja California. Proc. Calif. Acad. Sc., 4e sér., 30, n° 18, 1968, pp. 381-
399, 24 fig.
André Franc. — Mollusques Gastéropodes. Généralités et définition. In : P. P. Grasse,
Traité de Zoologie, 5, fasc. 3, 1968, pp. 1-39.
— Mollusques Gastéropodes. Sous-Classe des Prosobranches. Ibid., pp. 40-324.
— Mollusques Gastéropodes. Sous-Classe des Pulmonés. Ibid., pp. 325-607.
— Mollusques Gastéropodes. Sous-classe des Opisthobranches. Ibid., pp. 608-893.
— et L. Arvy. — Sur un protiste nouveau, agent de destruction des branchies et
des palpes de l’Huître portugaise. C. R. Acad. Sci., Paris, 267, sér. D, 1968, pp.
103-105, 2 pl.
— Voir E. Fischer-Piette.
Jean-Claude Klein. — Mollusques Lamellibranches : Lucinacea. Résultats Scienti¬
fiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967, pp. 193-198.
Francine Salvat. — Additions aux Patelles du Bassin d’Arcachon. Bull. Mus. Hist.
nat., sér. 2, 39, n° 3, 1967, pp. 583-587.
- — Cyalhopoma pauliani n. sp. Mollusque operculé terrestre de Madagascar. Ibid.,
sér. 2, 39, n° 5, 1967, pp. 965-967.
— Fissurellidae. Campagnes de La Calypso aux Iles du Cap Vert. Résultats Scienti¬
fiques des Campagnes de La Calypso, fasc. 8, 1967, pp. 19-31.
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Sacoglosse). Bull. Mus. Hist. nat., sér. 2, 40, n° 2, 1968, pp. 358-365.
39 —
Jean-Jacques Van Mol. — Désignation du néotype de Granularion duporti Germain
1912, délimitation du genre Granularion et description de Chlamydarion gen.
nov. (Mollusca, Pulmonata, Urocyclidae, note 2). Rev. Zool. Bot. Afr., 77, 3-4,
(a paru le 28 juin 1968).
Principales collections reçues :
Multiples envois, par MM. Lavranos, Fuller, Begg et Polak, de Mollusques
terrestres ou marins d’Afrique du Sud, Rhodésie du Sud, Mozambique, Natal,
Zululand.
Nombreux envois par Madame Blanc (Tananarive) et M. Soula (Antalaha),
de Mollusques terrestres de Madagascar.
Don, par M. Righi (Brésil) d’échantillons paratypes d ’Acmaea marcusi (Righi).
Don, par M. Loosjes (Hollande d’échantillons paratypes de Clausilia flammulata
Loosjes, espèce péruvienne.
Zoologie : Vers
Alain G. Chabaud, Professeur. — Voir I. Landau ; 0. Bain.
Claude Dupuis, Sous-Directeur. — - Contributions à l’étude des Pliasiinae cimico-
phages (Diptera Tachinidae). 35. Recherches taxinomiques et biologiques sur
Clairvillia biguttata et les Leucostomatina européens affines. Cahiers des Natu¬
ralistes, Bull. N. P., n. sér., 24, faso. 1, 1968, pp. 1-43, fig. 1-21.
Irène Landau, Sous-Directeur, et A. G. Chabaud. — - Schizogonie hépatique secon¬
daire dans le paludisme spontané des Rongeurs. C. B. Acad. Sci., Paris D, 266,
1968, pp. 1730-1733, fig. 1-2.
— Voir P. C. C. Garnham et ail. ; J. Raynaud.
Josette Richard, Assistante. — La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique.
C. B. Acad. Sci., Paris, D, 266, 1968, pp. 371-374, fig. 1-2.
— La chétotaxie des cercaires de Schistosomes. Ibid., pp. 1856-1859, fig. 1-2.
Jean-Claude Quentin, Assistant. — Atriotaenia (Ershovia) baltazardi n. sp. (Cestoda,
Linstowiidae) parasite d’un Rongeur du Brésil : Galea spixii (Waglor). Bull.
Mus. Hist. nal., 2e sér., 39 (1967), n° 3, 1968, pp. 595-602, fig. 1-2.
— Rictularia zygodonlomis n. sp., Nématode nouveau parasite de Rongeur du Bré¬
sil. Ibid., n» 4, 1968, pp. 740-744, fig. 1-2.
— Description de Citellina sp., Oxyure de Marmotte d’Amérique du Nord. Ibid.,
2e sér., 40, n» 1, 1968, pp. 210-213, fig. A-H.
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Polignac), (1967) 1968, pp. 103-117.
— Heterolepidoderma foliatum n. sp. (Gastrotricha Chaetonotoidea) des faciès sau¬
mâtres du Bassin d’Arcachon. Bull. Soc. zool. Fr., 92, 1967, n° 1, 1968, pp. 161-
166, 1 Pl.
— Présence du genre Polymerurus en milieu marin, description de deux espèces nou¬
velles. Pubbl. Staz. zool. Napoli, 36, 1968, pp. 141-151.
— Voir Ph. Cals.
— 40 —
Marie-Claude Durette-Desset, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — - Évolution
des Nématodes Heligmosomes en rapport avec celle de leurs hôtes fondamen¬
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— Identification des Strongles des Mulots et Campagnols décrits par Dujardin. Ann.
Parasitol. hum., et comp., 43, 1968, n° 3, pp. 387-404, fig. 1-6.
— Les systèmes d’arêtes cuticulaires chez les Nématodes Heligmosomes. III. Étude
de sept espèces parasites de Rongeurs néarctiques du genre Heligmosomoides
Hall 1916. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, n° 1, 1968, pp. 186-209 fig. 1-8.
- — Nématodes Heligmosomes d’Amérique du Sud. I. Description de deux nouvelles
espèces : Stilestrongylus freitasi parasite de Zygodontomys lasiurus et Viannella
lenti parasite de Galea spixi. Ibid., n° 2, 1968, pp. 403-412, fig. 1-4.
Odile Bain, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Morphologie des stades larvaires
d ’Onchocerca volvulus chez Simulium damnosum et redescription de la Micro-
filaire. Organ. mond. Santé, publ. WO/ONCHO/68-70, 1968, pp. 1-8, fig. 1-4
h. t.
— et A. Chabaud. — Description de Riouxgolvania rhinolophi n. g., n. sp. Néma¬
tode parasite de Rhinolophe, montrant des affinités entre Muspiceoidea et
Mermithoidae. Ann. Parasitol. hum. et comp., 43, n° 1, 1968, pp. 45-50, fig. A-
C.
— et E. Ghadirian. — Description d’une nouvelle espèce de Dioctowittus (Néma¬
tode) et note sur la position systématique du genre. Ibid., 42 (1967), n° 6, 1968,
pp. 643-650, fig. 1-2, photos 1-7.
— et P. Hocquet. — Ackertia dorsti n. sp. parasite de la Yiscache Lagidium peruanum.
Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, n° 2, 1968, pp. 399-402, fig. A-N.
Jacques Ptood’hon, Stagiaire O.R.S.T.O.M. — Ceylonocotyle orthocoelium heimi nov.
subsp. parasite de Philantomba caerulea. Cahiers de La Maboké, 5 (1967), n° 3,
1968, pp. 121-125, fig. 1-2.
Guillermina Cabai.lero R., Travailleur libre. — Contribution à la connaissance des
Nématodes de Sauriens malgaches. Ann. Parasitol. hum. et comp., 43, 1968,
n» 2, pp. 149-200, n° 3, pp. 353-380, fig. 1-29.
Firmin A. Puylaert, Travailleur libre. — Un nouvel Ascaride Toxocara vincenti
sp. n. parasite de Civettictis civetta Schreber. Bull. Mus., Hist. nat. 2e sér., 39,
(1967) n° 4, 1968, pp. 736-739, fig. A-F.
Marie-Noëlle Anselme-Moizan. — Contribution à l’étude d’un Tardigrade marin,
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fig. 1-25 ; vol. 2, texte, pp. 1-23.
Ph. Cals, C. Delamare-Deboutteville et J. Renaud-Mornant. — Nature et adap¬
tation à un mode de vie en milieu interstitiel des structures cuticulaires cépha¬
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geurs d’Afrique Équatoriale. Bull. Soc. Pathol, exot., 60, (1967) n° 2, 1968,
pp. 101-104, fig. 1-4.
- Id. (Note préliminaire). Cahiers de La Maboké 5, (1967), n° 1, 1968, pp. 47-48,
fig. 1-4.
— 41 —
Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu
(Indre-et-Loire)
(Établissement de la Faculté de Médecine de Paris)
Claude Dupuis, Sous-Directeur. — Voir ci-dessus.
Bertrand Caubère, H. Menu et M. C. Saint-GiRONS. — Notes sur les Mammifères
de France. VII. Dimensions de l’avant bras de Rhinolophus ferrumequinum
(Schreber, 1774). Mammalia, 32, n° 1, 1968, pp. 97-103.
Geneviève Rousselin. — Une nouvelle station de Pectodictyon cubicum Taft. Rev.
algologique, n. s., 9, n° 2, 1968, pp. 184-185.
Laboratoire d’Helminthologie et Parasitologie comparée
de l’École Pratique des Hautes Études
Robert Ph. Dollfus, Directeur Honoraire. — Au sujet du Laeops du Golfe de Suez.
(Appendice à Paul Chabanaud : Description d’un nouveau Laeops (Pleuro-
nectiformes Bothidae) de la Mer Rouge (Mission R. Ph. Dollfus)). Bull. Mus.
Hist. nat., 2e sér., 39 (1967), n° 5, 1968, pp. 843-845.
— Présence insolite chez un Urodèle et en Afrique du Nord d’un Cephalochlamys
(Cestoda, Pseudophyllidea). Ibid., n° 6, 1968, pp. 1192-1201, fig. 1-7.
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de la côte méditerranéenne du Maroc par Henri Aloncle. Bull. Inst. Pêches
marit. Maroc, 1968, n° 16, pp. 35-53, fig. 1-22.
— Xenobalarrus globicipitis Steenstrup (Cirripedia Thoracica) récoltés sur Tursiops
truncatus (Montagu) à proximité de la côte nord du Maroc. Ibid., pp. 55-61,
fig. 1-3.
Paul Chabanaud, Directeur Honoraire f. — Description d’un nouveau Laeops (Pleu-
ronectiformes Bothidae) de la Mer Rouge (Mission R. Ph. Dollfus). Bull. Mus.
Hist. nat., 2^ sér., 39, (1967) 1968, n° 5, pp. 838-843, pl. h. t. I-II (fig. 1-4).
Alain G. Chabaud, Directeur. — Voir ci-dessus.
Claude Dupuis, Chef de Travaux. — Voir ci-dessus.
Ghadirian (Esmail), Élève titulaire. — Nématodes parasites d’Ophidiens malgaches.
Mém. Mus. Hist. nat., sér. A, 54, fasc. 1, 1968, pp. 1-54, fig. 1-22.
— Voir aussi O. Bain et E. Ghadirian.
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Th. Monod, Professeur. — Les bases d’une division géographique du domaine saha¬
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1 carte.
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tion of Végétation in Africa South of the Sahara. Acta Phyto geo graphica Suecica,
54, Uppsala 1968, pp. 32-35.
— Sciences naturelles et ethnologie. In : Ethnologie Générale, Encyclopédie de la
Pléiade, 1968, pp. 1730-1739.
— Un précurseur du bathyscaphe au xvme siècle : la « lanterne aquatique » de Benoist
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3
— 42 —
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705 p., 989 fig., 3 tabl.
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Crustacés des eaux douces de Zanzibar. Bull. I.F.A.N., sér. A, 30, n° 2, avril
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60 + l p., 5 cartes, 1 fig., 2 pl.
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la région de La Maboké (République Centrafricaine). Cahiers de La Maboké,
Paris, 1967, 5, fasc. 3, pp. 105-119, fig., bibl.
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ges. Hydrobiol., 53, 1, pp. 1-76.
— Quelques nouvelles données sur le phytoplancton marin et la production primaire
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— La Cyanophycée Oscillatoria (= Trichodesmium) dans le plancton marin. Taxi¬
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G. Cherbonnier, Sous-Directeur. — Les pédicellaires globifères de l’Oursin régulier
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— Considérations sur l’Holothurie apode Leptosynapta macrankyra (Ludwig). Ibid.,
pp. 1214-1218.
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— Les protéines sériques chez les Poissons. Revue générale et caractères particuliers.
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de l’École Pratique des Hautes Études
R. Lavocat, Directeur. — Observations sur la région auditive des Rongeurs Théri-
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Laboratoire de Micropaléontologie
de l’École Pratique des Hautes Études
G. Deflandre, Directeur de Recherches honoraire au C.N.R.S., ancien Directeur,
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Y. Le Calvez (Mme), Directeur adjoint. — Répartition des Foraminifères dans les
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— Données préliminaires sur la microstratigraphie des marnes éocènes dans les Alpes-
Maritimes (franco-italiennes). Bull. B.R.G.M., 1968, sér. 2, sect. 1, n° 2, pp. 88-
96 (avec J. Bodelle, R. Campredon).
Ph. Taugourdeau, Chef de Travaux. — Sur un curieux microfossile incertae sedis
du Frasnien du Boulonnais, Frasnacritetrus nov. gen. (Acritarche). Cah. Micro¬
pal., sér. 1, n° 10. Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S., 1968, n° 452, 4 p., 1 pl.
— Scolécodontes du Siluro-Dévonien du Cotentin. Bull. Soc. géol. Fr., 1967, sér. 7,
9, pp. 467-475, 2 pl.
— Les Scolécodontes du Siluro-Dévonien et du Carbonifère de sondages sahariens.
Stratigraphie-Systématique. Rev. I.F.P., 1968, 23, n° 10, pp. 1219-1271, 7 pl.
Collections reçues :
Microfossiles : Diatomées et Silico flagellés du Tertiaire (Don d’A. Bachmann,
Vienne, Autriche) ; Holotypes de Dinoflagellés du Jurassique d’Aquitaine ;
Acritarches et Dinoflagellés du Crétacé sup. du Sénégal et du Queensland (Don
d’A. Combaz, Cie Fr. des Pétroles, Bordeaux) ; Diatomées marines fossiles de
Hongrie et d’U.R.S.S. (Don de Mme A. Ehrlich, Paris) ; Chitinozoaires du
domaine baltique (Don du Prof. A. Eisenack, Tühingen) ; Coccolithes du
Danien, du Maestrichtien et de l’Éocène du Danemark (Don de Mme K. Perch-
Nielsen, Copenhague) ; Paratypes du genre Unellium, Acritarche (Don de
R. Rauscher, Strasbourg) ; Vases de l’Atlantique, Craie à Nannoconus et
Microfossiles des silex creux (Don de M. Rioult, Caen) ; Radiolaires et Acri¬
tarches du Paléozoïque de Vendée (don de Mme M. Ters, Paris) ; Schistes
siluro-dévoniens du Cotentin, à Chitinozoaires et Scolécodontes (Don de
M. Robardet) ; Calcaires dévoniens de la Montagne noire (Don de Mme Mar¬
tin de Heinzelin, Bruxelles et de M. Ph. Taugourdeau) ; Roches micro¬
fossilifères diverses du Rhétien à l’Éocène de Pologne, Congrès de Micropa¬
léontologie de 1967 (Don de Mme Y. Le Calvez).
— 52 —
Invertébrés : Échantillons de faciès, Echinides et divers du Danien de Scanie
(Don L. Ginsburg) ; Brachiopodes du Famennien des Ardennes belges (Don
Mlle Brice) ; Brachiopodes du Dévonien du Névada (Don Institut Techno¬
logie Pasadena, Californie) ; Brachiopodes (Don Professeur Jâgf.r) ; Lamelli¬
branches du Cénomanien et de l’Éocène du Tadjikistan (Don Abbé de Lappa-
rent) ; Mollusques du Tortonien de Bulgarie (Don Serv. Géol. de Bulgarie) ;
Mollusques des formations laguno-lacustres pliocènes des environs d’Oran,
Algérie (Don Professeur Arambourg) ; Lamellibranches du Néogène de Bel¬
gique (Don L. Ginsburg et Welcomme) ; Invertébrés marins du Quaternaire
d’Uddevalla, Suède (Don L. Ginsburg et Janvier).
Vertébrés : Poissons du Dévonien supérieur du Canada (Don R. P. Pageau) ;
Poissons secondaires du Brésil (J. P. Lehman) ; Poissons du Tortonien d’Espagne
(Don Ch. Montenat) ; Poissons du Miocène de La Venta, Colombie (Don
R. Hoffstetter et J. de Porta) ; Poissons du Néogène de Sacaco, Pérou (Don
R. Hoffstetter et B. Sigé) ; Amphibiens de l’Oligocène inférieur de Salla,
Bolivie (Don R. Hoffstetter) ; Reptiles du Crétacé supérieur de Napo, Équa¬
teur (Don R. Hoffstetter et J. Olalla) ; Reptiles du Miocène de La Venta,
Colombie (Don R. Hoffstetter et J. de Porta) ; Oiseaux de l’Oligocène de
Salla, Bolivie (Don R. Hoffstetter) ; Oiseaux du Miocène de La Venta, Colom¬
bie (Don R. Hoffstetter et J. de Porta) ; Oiseaux du Néogène de Sacaco,
Pérou (Don R. Hoffstetter) ; Mammifères de l’Oligocène de Salla, Bolivie
(Don R. Hoffstetter) ; Mammifères des Faluns helvétiens de la Touraine
(Don L. Ginsburg et Ph. Janvier) ; Mammifères miocènes de la région d’Orléans
(Don Ponts et Chaussées de Blois) ; Mammifères du Miocène de La Venta,
Colombie (Don R. Hoffstetter et J. de Porta) ; Mammifères du Pliocène
de Bolivie (Don R. Hoffstetter) ; Mammifères marins du Néogène de Bel¬
gique (Don L. Ginsburg et Welcomme) ; Mammifères du Néogène de Sacaco,
Pérou (Don R. Hoffstetter et B. Sigé) ; Mammifères du Pléistocène de Punin,
Équateur (Don R. Hoffstetter) ; Cervidés des gisements à Pithécanthrope
de Java (Don M. von Kœnigswald) ; Vertébrés du Pléistocène moyen de
Mauritanie, du Pléistocène supérieur du Soudan, de l’Atérien d’Algérie, du
Néolitique du Tchad et de Mauritanie (Don Y. Coppens).
Phanérogamie
A. Aubréville, Professeur Honoraire, Membre de l’Institut. — Légumineuses Caesal-
pinioïdées. Flore du Gabon , 15, 1968, 1 vol., 361 p., 88 pl.
— Les Césalpinioïdées dans la flore camerouno-gabonaise. Adansonia, sér. 2, 8, 1968,
pp. 147-175, 7 pl.
— Leonardoxa Aubréville, genre nouveau de Césalpinioïdées guinéo-congolaises. Ibid.,
pp. 177-179.
— La forêt primaire des montagnes de Bélinga. Biologia gabonica, 3, 2, 1967, pp. 95-
112.
— et G. Aymonin. — Henri Humbert, 1887-1967. Taxon, Utrecht, 17, 1968, pp. 186-
189.
t H. Humbert, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Rapport pour l’attri¬
bution du Prix Gandoger de Phanérogamie pour 1967. Bull. Soc. Bot. Fr., 114,
9, 1967, pp. 467-468.
J. Léandri, Professeur sans chaire. — La fin de la dynastie des Jussieu et l’éclipse
d’une chaire au Muséum (1853-1873). Adansonia, 7, 4, 1967, pp. 443-450, 1 pl.
— Un pharmacien provençal découvre une partie de la flore du Nouveau Monde :
J. B. C. Fusée Aublet et 1’ « Histoire des Plantes de la Guyane française ». Ibid.,
8, 2, 1968, pp. 137-146.
— 53 —
— Les botanistes américains et la construction de la Galerie de Botanique du Muséum
national d’Histoire naturelle. Ibid,., 8, 3, 1968, pp. 261-264.
N. Halle, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Notices à la mémoire de G. Le
Testu suivie d’une notice sur les herbiers Le Testu. Flore du Gabon, 14, 1968,
pp. 1-16.
— Monosalpinx N. Hallé, nouveau genre de Gardéniées d’Afrique voisin de Didymo-
salpinx Keay emend. N. Hallé (Rub.). Adansonia, sér. 2, 8, 3, 1968, pp. 367-
372, 1 pl., 3 fig.
— et A. Le Thomas. — Conservation de la végétation au Gabon. 6e séance plénière
de l’A.E.T.F.A.T. Uppsala 1966. Acta Phytogeographica Suecica, 54, 1968,
pp. 111-112.
— Voir P. Jaeger.
G. Aymonin, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — La Carte de la végétation
de Madagascar et sa place dans l’œuvre phytogéographique du Professeur
Humbert. C. R. somm. Soc. Biogéogr. Paris, 383-388, 1967, pp. 90-94.
— Professor Jean-Henri Humbert. Tram, and Proc, of the Bot. Soc. of Edinburgh,
40, 4, 1968, p. 494.
— Jean-Henri Humbert. Bull. Fed. Soc. Hist. Nat. Franche-Comté, 70, 1, 1968, p. 5.
— Informations floristiques (plantes adventices en Bretagne). Bull. Soc. Bot. Fr.,
P.-V. séances, 114, 1-2, 1967, p. 69.
— Observations sur le genre Lethedon (Thyméléacées). Ibid., 114, 9, 1967, pp. 449-
452.
— Le Professeur Henri Humbert. L’Homme, l’explorateur, le savant. (Éloge funèbre
prononcé devant la Société botanique de France le 15 décembre 1967). Ibid.,
pp. 453-462, 1 portrait.
— Lethedon cordato-retusa, Thyméléacée inédite de la Nouvelle-Calédonie. Ibid., 115,
1-2, 1968, pp. 101-103.
— Voir A. Aubrèville.
M. Keraudren-Aymonin (Mme), Maître-Assistant. — Deux Cucurbitacées nouvelles
du Gabon. Adansonia, sér. 2, 8, 1, 1968, pp. 39-44, 1 pl. dessin, 1 pl. photo.
— Contribution à l’étude des Cucurbitacées du Gabon. Ibid., 1968, pp. 389-409, 4 pl.
photo.
— Recherches sur les Cucurbitacées de Madagascar. Mém. Mus. Hist. nal., sér. B, 16,
2, 1968, pp. 127-330, 33 pl. dessin, 13 pl. phot.
— Madagascar. In : Conservation of végétation in Africa South of Sahara. 6e séance
plénière de l’A.E.T.F.A.T. 1966, Uppsala. Acta Phytogeographica Suecica, 54,
1968, pp. 261-265, 1 phot.
— Madagascar and the Mascarenes. Ibid., pp. 279-282.
— Progrès accomplis dans la préparation des flores africaines : Flore de Madagascar
et des Comores. Ibid., p. 296.
— - La carte de la végétation de Madagascar. Ibid., pp. 318-320.
— Seyrigia Marnieri, Cucurbitacée nouvelle de Madagascar. Bull. Soc. Bot. Fr., 114,
9, 1967, pp. 445-447, 1 pl. dessin.
A. Le Thomas (Mme), Maître-Assistant. Progrès accomplis dans la préparation des
flores africaines par le laboratoire de Phanérogamie du Muséum de Paris. 6e
séance plénière de TA.E.T.F.A.T. 1966, Uppsala. Acta Phytogeographica Suecica,
54, 1968, pp. 286-288.
— Relevé d’une parcelle d’un hectare (200 m X 50 m) en forêt de Bélinga. In : Aubhé-
ville, La forêt primaire des montagnes de Bélinga. Biologia gdbonica, 3, 2,
1967, pp. 109-112.
— 54 —
— Balonga Le Thomas, nouveau genre africain de la famille Annonacées. Adansonia,
sér. 2, 8, 1, 1968, pp. 105-111, 1 pl.
— Nouvelles Annonacées d’Afrique équatoriale. Ibid., 2, 1968, pp. 242-247, 1 pl.
— Voir N. Halle.
J. Raynal, Assistant. — Groupements herbacés et phytosociologie du Sénégal (Com¬
munication au Congrès A.F.A.S. de Rouen). Revue Générale des Sc. pures et
appliquées, 74, 1968, pp. 349-356.
— Itinéraires et lieux de récolte de Georges Le Testu au Gabon. In : A. Aubréville,
Flore du Gabon, 14, 1968, pp. 17-66, 3 cartes.
— Notes cypérologiques. XI. Sur quelques Scirpus et Ascolepis de l’Ancien Monde.
Adansonia, sér. 2, 8, 1, 1968, pp. 85-104, 2 pl., 2 cartes.
— Notes cypérologiques. XII. Trichoschoenus , nouveau genre malgache. Ibid., 2,
1968, pp. 223-226, 1 pl.
- — - Binômes méconnus de Gaterau (1789). Taxon, 17, 5, 1968, pp. 514-517.
— Notes cypérologiques. XIII. Variation curieuse d’un Mapania africain. Adansonia,
sér. 2, 8, 3, 1968, pp. 411-415, 1 pl.
— et G. Lorougnon. — Notes cypérologiques. XIV. Mapania rhynchocarpa, nou¬
velle espèce ouest-africaine. Ibid., pp. 417-422, 2 pl.
— Notes cypérologiques. XV. Les Hypolytrum « mapanioïdes » d’Afrique équatoriale.
Ibid., pp. 423-430, 2 pl.
- — • Une nouvelle espèce de Senecio à feuilles unifaciales. Ibid., pp. 431-434, 1 pl.
A. Raynal (Mme), Assistante. — Les genres Neurotheca Benth. et Hook. et Congo-
lanthus A. Raynal, gen. nov. (Gentianaceae). Adansonia, sér. 2, 8, 1, 1968,
pp. 45-68, 3 pl., 3 cartes, 2 diagr.
— Voir H. Heine.
C. Sastre, Assistant. — Recherches sur les Ochnacées : I. Les espèces affines de Sau-
vagesia Sprengelii St. Hilaire. Adansonia, sér. 2, 8, 1, 1968, pp. 113-129, 7 fig.
C. Tirel (Mme), Assistante. — Identification de Strychnos Wallichiana Steud. ex DC.
Adansonia, sér. 2, 8, 2, 1968, pp. 249-254, 3 ph.
C. Perol (Mlle), Assistante, et G. Cusset. — Remarques sur VHydrostachys maxima
Perr. Revue Générale de botanique, 75, 1968, pp. 403-438, 39 fig.
J. Bosser, Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M. — Espèces et hybrides nou¬
veaux d ’Aloes de Madagascar. Adansonia, sér. 2, 8, 4, 1968, pp. 505-512.
— Notes sur les Graminées de Madagascar. VIL Ibid., pp. 513-522.
— et H. W. E. Van Bruggen. — A propos d ’Aponogeton Decaryi Jum. Ibid., 3, 1968,
pp. 373-378.
A. Lourteig, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Étude sur Uncinia compacta R. Br.
(Cyperaceae). Publ. C.N .F.R.A., 23, 1968, pp. 25-31.
— Juncus Subgenus Seplati § 29 Bucheneau. Ibid., 1968 pp. 33-49, 4 fig., 3 cartes.
— Note sur Mayaca Sellowiana Kunth. Taxon, 17, 1968, pp. 742-743.
J. E. Vidal, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Rosaceae. Fl. du Camb., Laos,
Vietnam, 6, 1968, pp. 1-120, 30 pl. dess.
— Le Végétal dans la vie et la pensée Lao. Sc. et Nat., Paris, 89, 1968, pp. 20-34, 10 phot.
H. Heine, Maître de Recherches au C.N.R.S. — A propos de la nomenclature d’un
sébestier de l’Ancien Monde. Adansonia, 2, 8, 1968, pp. 181-187.
— « P seudopteridophyta ». Deux cas exceptionnels de plantes valablement décrites
dans un embranchement impropre du règne végétal. Ibid., 1968, pp. 311-318.
— Une nouvelle espèce de Lepidagathis Willd. (Acanthacée) d’Afrique occidentale.
Ibid., 1968, pp. 469-473, 1 fig.
— 55 —
— Benoicanthus Heine et A. Raynal (Acanthaceae), nouveau genre malgache. Ibid.,
pp. 189-198, 2 pl.
— et J. Bogner. — Hydrotriche hottoniiflora Zucc., eine bemerkenswerte Aquarien-
pflanze aus Madagaskar. Die Aquarien - und Terrarien - Zeitschrift (Datz) 21,
1968, pp. 370-373, 1 fig.
R. Letouzey, Conservateur des Eaux et Forêts OM, Maître de Recherches au C.N.R.S.
— - Rapport sur la conservation de la végétation et de ses espèces au Came¬
roun. C. R. Réunion A. E. T. F. A. T. (Uppsala, sept. 1966) in Conservation of
végétation in Africa South of the Sahara, Uppsala, 1968, pp. 115-121.
— Photo-interprétation en forêt dense camerounaise. C. R. Colloque C.T.F.T. (Nogent-
sur-Marne, oct. 1967). In : Le rôle des recherches techniques dans le développe¬
ment de l’emploi des bois tropicaux en Europe. C.T.F.T., Nogent-sur-Marne,
1967 (paru en 1968), 12 p.
— Les botanistes au Cameroun. Flore du Cameroun, 7, 1968, 110 p. et 10 cartes.
— Ulmacées, Urticacées. Ibid., 8, 1968, 222 p., et 37 pl.
— Récolte d’échantillons botaniques. Bois et For. des Tropiques, 121, 1968, pp. 47-
54.
— Etude phytogéographique du Cameroun. 1968, 508 p., 16 cartes, 12 fig., 60 photo.,
P. Lechevalier, Paris.
A. Cavaco, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Contribution à l’étude des Rubiacées
de Madagascar. Adansonia, 8, 1968, pp. 69-71.
— Note sur quelques Rubiacées de Madagascar et des Comores. Ibid., 1968, pp. 379-
384.
— - Espèces nouvelles de Rubiacées de Madagascar. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 39,
1968, pp. 1015-1019.
R. Virot, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Flore de la Nouvelle-Calédonie, 2,
1968. Protéacées, 254 p., 52 pl., 52 cartes.
J. G. Adam, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — La Flore et la végétation de la
lisière de la forêt dense en Guinée. La région de la source du Milo. Bull. I.F.A.N .,
sér. A, 30, n° 3, 1968, pp. 920-952, 3 cartes noir., 1 carte couleur.
— Conservation of végétation in Africa South of the Sahara. Acta phytogeographia
Suecica, 54, Uppsala, 1968. 1°. La Mauritanie, pp. 49-51, 1 carte ; 2°. Le Séné¬
gal, pp. 65-69, 1 carte ; 3° Répartition des espèces végétales ouest africaines,
pp. 310-312.
— Étude botanique systématique au Laboratoire du matériel récolté au cours des
enquêtes ethnobotaniques. Symposium interafricain sur les pharmacopées tra¬
ditionnelles et les plantes médicinales africaines. Dakar, 25-29 mars 1968, 10
pages ronéotypées.
— La flore et la végétation du Parc national du Niokolo Kolo (Sénégal). Adansonia,
sér. 2, 8, 1968, pp. 439-459, 1 carte, 6 photos.
— Voir P. Jaeger.
M. Lescot (Mme), Collaborateur Technique. — Voir Metcalfe.
F. Halle, Correspondant du Muséum. — Étude biologique et morphologique de la
tribu des Gardéniées (Rubiacées). Thèse de Doctorat de la Faculté des Sc.
Université d’Abidjan. 1. Mém. O.R.S.T.O.M., 22, Paris, 1968, 146 p., 39 pl.
dess., 5 pl. phot.
— et R. Martin. — Étude de la croissance rythmique chez l’Hévéa (Hevea brasilien-
sis Müll.-Arg., Euphorb.-Crotonoïdées). Adansonia, sér. 2, 8, 4, 1968, pp. 475-
503, 19 fig.
— 56 —
J.-P. Lebrun, Attaché au Muséum. — Florule, pp. 107-117. In : Étude Agrostologique,
n° 18, les pâturages naturels de la région de Gallayel (République du Sénégal),
1 vol. miméogr., Inst. d’Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropi¬
caux, 94, Maisons- Alfort, juin 1967 (fév. 1968), 137 p.
— Annexe floristique, pp. 111-121. In : Étude Agrostologique, n° 19, Étude Agros¬
tologique du Kanem, Préfecture du Karem au sud du 16e parallèle et Préfec¬
ture du Lac, 1 vol. miméogr. Ibid.., avril 1968, 147 p.
— Liste des espèces rencontrées dans les savanes du nord du Togo, pp. 97-108. In :
Étude Agrostologique, n° 24, Étude Agrostologique des pâturages de la région
des savanes (République du Togo), 1 vol. miméogr., Ibid, mai 1968 (juin 1968),
108 p.
■ — Florule, pp. 161-173. In : Étude Agrostologique, n° 23, pâturages naturels du « Ferlo-
sud (République du Sénégal), 1 vol. miméogr. Ibid., mai 1968 (juillet 1968),
173 p.
— et G. Fotius. — Plantes nouvelles ou intéressantes pour la flore de la République
du Sénégal. Bull. Soc. Bot. Fr., 114, 5-6, 1967 (avril [septembre] 1968), pp. 211-
220.
R. Capuron, Conservateur des Eaux et Forêts, C.T.F.T. Tananarive. — Contribu¬
tions à l’étude de la flore forestière de Madagascar : Un Thespesia nouveau
de Madagascar (Malvacées). Adansonia, sér. 2, 8, 1, 1968, pp. 5-9, 1 pi., 2 phot.
— Contributions à l’étude de la flore forestière de Madagascar : Réduction du genre
Aprevalia Bâillon au rang de section du genre Delonix Raf. et description d’une
espèce nouvelle (Légum. Césalp.). Ibid., pp. 10-16, 1 pl.
— Contributions à l’étude de la flore forestière de Madagascar : A. Notes sur quelques
Cassiées malgaches (lre partie). Ibid., pp. 17-37, 4 pl.
— Contributions à l’étude de la flore forestière de Madagascar : A. Notes sur quelques
Cassiées malgaches (2e partie). — B. Les Swartziées de Madagascar. Ibid.,
2, 1968, pp. 199-223, 4 pl., 1 carte.
— Sur le genre Physena Noronh. ex Thouars. Adansonia, sér. 2, 8, 3, 1968, pp. 355-
357.
— Sur les Protium (Burséracées) de Madagascar. Ibid., pp. 359-363.
— Sur le Prockiopsis Hildebrandtii Bâillon (Flacourtiacées). Ibid., pp. 364-366.
P. Jaeger, Professeur à l’Université de Strasbourg, et J. G. Adam. — Sur le cycle
annuel de la végétation en prairie d’altitude des Mts Loma (Sierra Léone).
C. R. Acad. Sci.,. Paris, 263, sér. D, 28 nov. 1966, pp. 1724-1727.
- Sur le mécanisme d’action des Feux de Brousse en prairie d’altitude (Mts Loma
— Sierra Léone). Observations et expériences. Ibid., 264, sér. D, 13 mars 1967,
pp. 1428-1430.
- Sur la présence en piedmont ouest des Mts Loma (Sierra Léone) d’un groupe¬
ment forestier relictuel à Tarrietia utilis Sprague (Sterculiacées). Ibid., 265,
sér. D, 20 nov. 1967, pp. 1627-1629.
- Sur la présence en région guinéenne (Afrique Occid.) de forêts submontagnardes
à feuilles persistantes. Ibid., 267, sér. D, 9 sept. 1968, pp. 994-997.
P. Jaeger, N. Halle et J. G. Adam. — Contribution à l’étude des Orchidées des
Mts Loma (Sierra Léone). Adansonia, sér. 2, 8, 3, 1968, pp. 265-310, 2 cartes,
3 pl., 9 fig.
H. Jacques-Félix. — - Description d’une Graminée nouvelle d’Afrique : « Digitaria
parodii » Jac.-Fel. Bol. Soc. Argentina Bot., 12, 1968, pp. 228-233.
G. J. H. Amshoff (Mlle). — Un nouvel Eugenia du Gabon (Myrtacée). Adansonia,
sér. 2, 8, 3, 1968, pp. 353-355, 1 pl.
— 57 —
C. R. Metcalfe, M. Lescot et D. Lobreau. — A propos de quelques caractères ana¬
tomiques et palynologiques comparés d’ Allantes permum borneense Forman et
d’ Allantes per mum multicaule (Capuron) Nooteboom. Ibid., pp. 337-351, 5 pl.
Collections reçues :
Afrique : MM. Audru, Badré, A. Bouquet, Cadet, Cremers, Gaston, F. Halle,
N. Halle, P. Jaeger, Lafferere, Letouzey, Th. Monod, Mosnier, Sandford,
G. Touzet, J. F. Villiers. — Institutions : Baltimore, Bruxelles, Hambourg,
Ibadan, Johannesburg, Kew, Leiden, Oxford, Wageningen, Yaoundé. — - Au
total : 6.000 parts.
Amérique : MM. Becker, Sastre, Zollner, Mlle Lourteig. — Institutions :
Bogota, Buenos Aires, Cambridge U. S. A., Chapell Hill, Caracas, Castelar, Copen¬
hague, Corrientes, San-Isidro, Kew, Manaus, Maracaye, Nashville, New York,
Quilpue, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Washington. — - Au total : 7.160 parts.
Asie : Mlle Martin. — Institutions : Aarhus, Bangkok, Copenhague, Kew, Leyde,
Sandakan, Tokyo. — Au total : 2.240 parts.
Europe : Institutions : Aarhus, Prague. — Au total : 250 parts.
Océanie : M. Mac Kee. — Institutions : Adélaïde, Honolulu, Leyde, Melbourne,
Zürich. — Au total : 9.850 parts.
Total général : 25.500 parts.
Services des prêts et divers :
Total des plantes prêtées : 8.000 ; envoyées en échange : 13.000 ; empruntées
pour les recherches faites au Laboratoire : 3.500.
Botanistes ayant effectué des séjours réguliers au Laboratoire : Français, 80 ;
Étrangers, 100.
Visiteurs reçus pour expertises, consultations d’herbiers ou d’ouvrages : 250.
Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale
de l’École Pratique des Hautes Études
M.-L. Tardieu-Blot, Directeur à l’École Pratique des Hautes Études. - — - Nyssaceae,
Cornaceae, Alangiaceae. Flore du Cambodge, Laos, Vietnam, 8, 1968, pp. 1-55,
4 pl.
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— 59 —
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- — - Chronique mexicaine : Un essai d’absorption des sclérotes du Psilocybe mexicana.
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116, 5 fig., 4 pl. phot., 4 phot. couleurs.
— Les Champignons sataniques sur les toiles de Hieronymus van Aeken Bosch. Col -
lectanea Bot., 7, 1, 28, Barcelone, 1968, pp. 551-557, 2 fig., 1 pl. phot.
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Robert Lami, Sous-Directeur honoraire. — Sur l’extension de Prasiola stipitata Suhr
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Pierre Bourreely, Sous-Directeur. — Les algues d’eau douce, Initiation à la systé¬
matique, tome 2 ; algues jaunes et brunes : Chrysophycées, Phéophycées, Xan-
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— Chlamydomonadacées rares ou nouvelles. Phykos, 5, 1-2, 1966, pp. 160-163, 5 fig.
— Émile Manguin (1893-1966). Bull. Soc. Bot. Fr., 114, 1967, pp. 107-108.
— Notes sur les Péridiniens d’eau douce. Protistologica, 4, 1, 1968, pp. 5-14, 3 fig.,
2 pl.
— et Robert Lami. — Revue Algologique, 9, fasc. 2.
Suzanne Jovet-Ast (Mme), Sous-Directeur. — Colura récoltés du Pakistan aux Phi¬
lippines par Pierre Tixier. Rev. Bryol. et Lichênol., 35, 1-4, 1967, pp. 138-142,
2 pl.
— Compléments à l’étude des Colura : localités nouvelles ; description d’une espèce
nouvelle de Bornéo. Ibid., pp. 143-148, 27 fig.
— - Compléments à l’étude du Riccia Perssonnii Khan. Ibid., pp. 149-157, 2 pl.
— Riccia crustata Trab., nouveau pour l’Europe. Riccia Sommieri Lev., nouveau pour
l’Espagne. Ibid., p. 385.
— Contribution à l’étude des eaux douces de l’Ennedi. 2. Lemnaceae. Bull. Inst.
Fondam. Afrique Noire, 30, A, 3, 1968, pp. 830-847, 3 pl., 3 phot.
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— Riccia crystallina L. emend. Raddi, espèce nouvelle pour la France. Rev. Bryol.
et Lichênol., 35, 1-4, 1967, p. 386.
Jacqueline Nicot, Sous-Directeur. — Sur le mycoparasitisme de Calcarisporium
arbuscula Preuss. Bull. Soc. Myc. Fr., 84, 1, 1968, pp. 85-92.
— Sur l’identité de l’organisme producteur de l’acide fusidique, antibiotique antista¬
phylococcique. C. R. Acad. Sci., Paris 267, sér. D, 1968, pp. 290-292.
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Patrick Joly, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Éléments de la flore mycologique
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Mycol., 35, 2-3, 1968, pp. 155-207.
Hélène Bischler (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Le genre Drepano-
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16 pl., 6 cartes.
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Pierre Tixier. — Le genre Calymperopsis (C. M.) Fleisch. (Calymperaceae) Rev. Bryol.
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— Biyophytae indosinicae. Inventaire bryologique de Kirirom. Ann. Fac. Sc. Phnom
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— Contribution à l’étude des climats de moussons en Asie du Sud Est. Ibid., pp. 69-
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— La notion de biotypes et d’hybrides en taxinomie forestière. Cas des Dipterocarpus.
Ibid., pp. 97-116.
— Contribution à l’étude des Orchidées indochinoises. V. Deux Orchidées cambod¬
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Hungaria, 59, 1967, pp. 125-134.
Michel Zigliara, Technicien. — La macrophotographie : emploi du matériel spécia¬
lisé ; les accessoires. Sc. et Nat., 85, 1968, pp. 14-17, 4 phot.
— Photographies d’oiseaux en Écosse. Ibid., pp. 16-19, 4 phot.
Geneviève Rousselin, Technicienne au C.N.R.S. — Une nouvelle station de Pecto
dictyon cubicum Taft. Rev. Algol., 2, 1968, pp. 184-185.
Jean Blum. — - Essai de détermination de quelques Bolets du groupe scaber (suite).
Rev. de Mycol., 32, 4, 1967, pp. 336-367.
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Laboratoire Maritime de Dinard
Robert Lami, Sous-Directeur Honoraire. — Sur l’existence de Prasiola stipitata Suhr
dans l’estuaire de la Rance. Bull. Lab. Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 138.
— Quelques Jaseurs de Bohème observés aux environs de Dinard. Ibid., p. 138.
Christian Retière. — Contribution à l’étude écologique de la macrofaune annéli-
sienne de la plage de Lancieux. Bull. Lab. Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 5.
— Contribution à l’étude faunistique et écologique des Annélides Polychètes de la
région de Dinard (faciès rocheux de la zone intercotidale). Ibid., p. 99.
J. Gaillard (Mme). — Quelques caractères différentiels des genres Dictyota et Dilo-
phus des côtes de France. Bull. Lab. Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 109.
Ph. Richoux. — La faune terrestre des fissures dans la région malouine. Bull. Lab.
Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 137.
J. M. Gehu. — Sur la présence aux Iles Chausey de deux Papilionacées à distribution
hyperocéanique. Bull. Lab. Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 142.
Roger Meslin. — Sur un petit groupement végétal adventice d’origine horticole observé
à Saint-Briac (I et V). Bull. Lab. Marit. Dinard, n. s., 1, 1968, p. 139.
J. M. Gehu et R. Meslin. — Sur la répartition et l’écologie d ’Halimione pedunculata
Aell. (Dicotylédonées, Chenopodiaceae) en France. Bull. Lab. Marit. Dinard,
n. s., 1, 1908, p. 116.
— 62 —
Collections reçues :
Champignons : Sénégal, leg. Dr Gaillard, 13 spécimens. Gabon, leg. G. Gilles.
Puccinia, leg. Durrieu, 11 spécimens. Coprins de France, leg Mme Hinglais.
Deux Champignons de Tunisie, leg. Th. Monod. Un spécimen, leg. Ph. Sul-
mont. Ile Clipperton, leg. Dr Niaussat, 4 spécimens. Herbier Arnaud, 4.700
champignons et 300 Algues et Lichens. Flora Olteniae exsiccata, Centurie VI
(Roumanie). Tennessee, leg. R. Heim, 68 spécimens. 17 champignons divers
de Mélanésie (Futuna), leg. M. Corbasson. Cameroun, 2 spécimens, leg. Letou-
zey. Dakar, leg. Monod, 8 spécimens.
Bryophytes : Brésil, leg. A. Lourteig, 20 spécimens. Guyane Française, leg. Le
Gallo, 300 Hépatiques. Nouvelle-Calédonie, leg. Hürlimann, 9 Hépatiques.
Porto-Rico, 62 Mousses. Arctique et Canada, leg. F. J. Hermann, 60 Mousses.
Libye, leg. S. Jovet-Ast et H. Bischler, 500 Hépatiques. France, leg. S. et
P. Jovet, 20 Hépatiques. Sénégal, leg. R. Corillion, 2 Hépatiques. Congo,
leg. Ch. Hébant, 2 Hépatiques. Madagascar, Bryophytes, leg. Boiteau, 30
spécimens.
Algues : Algues d’eau douce. 1 échantillon de Guyane, leg. Le Gallo. Spécimens
de Tunisie, du Fezzan, de Libye, leg. Th. Monod. Israël, leg. P. Bourrelly.
Kenya, Tanzanie, France, leg. Rousselin.
Algues marines : spécimens du Venezuela, leg. Diaz-Piferrer.
Biologie végétale appliquée
A. Guillaumin, Professeur Honoraire de Culture. — Courges et Potirons. Jardin de
France, 1968, n° 3, pp. 27-29.
— Les formes de jeunesse. Revue horticole, 1968, n° 2285, p. 1569.
— Techniques anciennes : la bêche à colchique. Histoire locale : Beauce et Perche,
1968, n° 28, p. 28, fig.
J. L. Hamel, Professeur. — Rapport sur l’attribution du Prix de Coincy en 1967.
Bull. Soc. Bot. France, 1967, 114, pp. 465-466.
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et des Punicacées. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 1967, 39, 4, pp. 793-318.
J. M. Turmel, Sous-Directeur. — Le Potentiel d’oxydo-réduction de quelques mares
de la Forêt de Senart. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 1968, 40, 1, pp. 254-260.
Ch. Fuchs, Assistant. — Localisation des divisions dans le méristème marginal des
feuilles des Lupinus albus L., Tropaeolum peregrinum L., Limonium sinuatum
(L.) Miller et Nemophila maculata Benth. C. R. Acad. Sci., Paris, 1968, 267,
sér. D, pp. 722-725.
B. Moussel, Assistant. — Contribution à l’étude cyto-biologique de la reproduction
sexuée chez YEphedra distachya L. I. Méiose et microsporogenèse. Rev. Cytol.
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345.
C. Le Coq et C. Guervin, Attachés au Muséum. — Réalisation de 3 manipulations
pour les travaux pratiques de Biologie Cellulaire du PCEM. 1) Caryogramme
— 63 —
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— Étude de la rangée axiale du méristème radiculaire du Callisia insignis C. B. Clarke
à l’aide de méthodes histochimiques et microcytophotométriques. C. R. Acad.
Sci., Paris, 1968, 266, sér. D, pp. 2397-2399.
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R. Moreau, Travailleur libre. — Matériaux pour l’étude pédologique et microbio¬
logique des sols alpins. III. Étude d’humus bruts par inoculation de suspen¬
sions-dilutions dans les milieux de Lochhead. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 1968,
40, 1, pp. 239-253.
Laboratoire de Palynologie
de l’École Pratique des Hautes Études
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sér. A, n° 3, 16 pl.
M.-Th. Cerceau-Larrival (Mme). — Corrélations de caractères chez les grains de
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parisienne. II. Tableau de quelques espèces et types de sporomorphes. Pollen
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III. Pollens inaperturés, à ballonnets, polypliqués, monocolpés, disulqués, tri-
chotomosulqués et proxaperturés. Ibid., 10, n° 2, pp. 315-334, 3 pl.
D. Lobreau (MIle). — Le pollen des Malpighiacées d’Afrique et de Madagascar. Étude
sur la systématique des genres à la lumière de nouvelles observations palyno¬
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N. Planchais (Mme). — Palynologie du Lac de Grand Lieu. C. R. Soc. Biogéogr., 387,
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microscopie électronique. Ibid., 10, n° 1, pp. 5-10, 1 pl.
Service des Cultures
J. Verdier, Sous-Directeur. — Les Iris au Jardin des Plantes de Paris. Jardins de
France, revue mensuelle de la S.N.H.F., Paris, n° 4, année 1968, pp. 11-13,
2 photos noir.
64 —
— Les Arbres du Midi. Rustica, Paris, n° 33, août 1968, pp. 1350-1351, 3 photos noir.
— Dahlia arborea, Dahlia imperialis. Clematis armandii, Clematis cirrhosa. Mon Jar¬
din et ma Maison, Paris, n° 116, janvier 1968, p. 73, 2 photos noir.
— Cupressocyparis leylandii Dali, et Jacks. Ibid., n° 118, mars 1968, p. 145, 1 photo
noir.
— Abutilon megapotanicum. Eucomnia ulmoides. Streptosolen jamesonii. Ibid., n° 119,
avril 1968, pp. 124-126, 3 photos noir.
— - Tibouchina semidecandra. Cornus florida. Davidia involucrata. Ibid., n° 121, juin
1968, pp. 112-115, 3 photos noir.
— Romneya coulteri. Mucuna sempervirens . Ibid., nos 122-123, juillet-août 1968,
pp. 85-87, 2 photos noir.
— Les Evodia. Ibid., n° 124, septembre 1968, pp. 84-85, 1 photo noir.
— La Stramoine en arbre. Ibid., n° 125, octobre 1968, pp. 102-103, 1 photo noir.
- — Pachysandra terminalis. Ibid., n° 126, novembre 1968, p. 94.
J. Weill, Assistant. ■ — Iris stylosa. Mon Jardin et ma Maison, Paris, n° 116, janvier
1968, p. 73, 1 photo noir.
— Eranthis hyemalis. Nardosmia fragrans. Liatris spicata. Ibid., n° 118, mars 1968,
p. 145, 2 photos noir.
— Tigridia pavonia. Mina lobata. Ibid., n° 119, avril 1968, p. 125, 1 photo noir.
— Vallisneria spiralis. Ibid., n° 120, mai 1968, p. 125, 1 photo noir.
— Martynia proboscidea. Catananche coerulea. Impatiens balfouri. Ibid., n° 121, juin
1968, pp. 112-115, 2 photos noir.
— Alstroemeria aurantiaca. Ecbalium elaterium. Ibid., n08 122-123, juillet-août 1968,
pp. 85-86, 2 photos noir.
— Les Génépis. La Sensitive. Les Cyperus. Ibid., n° 124, septembre 1968, pp. 84-86,
4 photos noir.
— Un Lupin pour l’Ouest = Lupinus arboreus. Trois curieux Panicauts. Ibid., n° 125,
octobre 1968, pp. 101-102, 2 photos noir.
— La Belladone. Ibid., n° 126, novembre 1968, p. 94, 1 photo noir.
— La Salicaire. L'Euphorbia lathyris. Ibid., n° 127, décembre 1968, pp. 64-65, 2 photos
noir.
H. Rose, Assistant. — Plantes des bords de mer. Rustica, Paris, nos 25-26, pp. 1062-
1063, 6 photos noir.
— Plantes des prés et des routes. Ibid., nos 27-28, pp, 1116-1117, 6 photos noir.
— Plantes des forêts. Ibid., n° 29, pp. 1164-1165, 6 photos noir.
— Plantes de montagne. Ibid., n° 30, pp. 1188-1189, 6 photos noir.
— Plantes d’appartement pour l’hiver. Ibid., n° 50, pp. 2150-2151, 6 photos noir.
Acquisitions :
Serres : Graines reçues : 1.550 espèces.
Plantes vivantes reçues : 475 espèces.
Collecteurs et Donateurs : MM. J. Marnier-Lapostolle ; M. Lecoufle ;
R. P. Berhaut ; Tixier.
Graineterie : Graines reçues : 2.331 espèces.
331 espèces destinées à compléter la Collection d’arbres et d’arbustes de l’Arbo¬
retum de Chèvreloup.
— 65 —
I. 400 espèces en provenance des Jardins botaniques étrangers pour le renou¬
vellement et l’enrichissement des Collections de l’École de Botanique et du
Jardin Alpin.
660 espèces récoltées à l’état spontané, destinées à nos Collections ou offertes
pour échange à nos correspondants.
Graines distribuées à nos correspondants : 8.498 sachets.
Collecteurs et Origines : MM. S. Barrier, Bourgogne, Dolomites ; C. Bidoux,
Bourgogne ; J. P. Boivin, Région parisienne, Normandie, Hte Savoie ; A. Braun,
Alpes-Maritimes ; C. Bureau, Ouest, Hte-Savoie ; J. Calle, Bretagne, Bour¬
gogne ; M. Farille, Hte-Savoie ; C. Figureau, Ouest, Bourgogne ; Mlle M. Hek-
lova, Savoie ; M. & Mme P. Jovet, Région parisienne, Sud-Ouest ;
MM. R. Molle, Nord ; E. Mornet, Région parisienne, Pyrénées ; G. Pre-
cigout, Centre, Région parisienne, Normandie ; R. Tahon, Région parisienne ;
J. Weill, Alpes-Maritimes.
Ethnobotanique
A — SECTION ETHNOBOTANIQUE
Roland Portères, Directeur. — Sur une espèce non valable de Riz : Oryza aristata
Bosc. (= O. aristosa Bosc. mss). J. Agric. Trop, et Bot. Appl., 15, (1968) n08 1-3,
pp. 75-78.
— et Jean F. Leroy. — Journal d’ Agriculture Tropicale et de Botanique Appliquée,
15.
Jean-François Leroy, Professeur sans chaire. — A propos d’un Caféier endémique
à T Ile Maurice : Coffea vaughanii. J. Agric. Trop, et Bot. Appl., 15, (1968) n09
4-6, pp. 195-199, 3 pi.
— Paysages et Forêts autour de Diego-Suarez. Science et Nature, n° 88, pp. 2-8, 9 pho¬
tos, 1 carte.
— Sur la présence d’un Brexia (Saxifragaceae sensu lato) dans la savane arborée sèche
du plateau de l’Horombé (Madagascar). Adansonia, sér. 2, 8, (1968) 4, pp. 461-465.
— Notice sur les Titres et Travaux scientifiques de Jean F. Leroy. Impr. Monnoyer,
40, p. 5 fig., 6 pl. h. t.
Hubert Gillet, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Le peuplement végétal
du Massif de l’Ennedi (Tchad). Mém. Mus. Hist. nat., n. s., sér. B, Botanique,
17, fasc. unique. (Thèse de Doctorat). 206 p., 33 pl., 21 ill., 6 fig., 2 cartes en
dépliant.
- — Tchad et Sahel tchadien. Acta Phytogeogr. Suecica, Uppsala. In : Conservation
of végétation in Africa South of the Sahara, edited by Inga and Olov Hedberg,
pp. 54-58, 1 fig.
— Le peuplement végétal du Massif de l’Ennedi. Compte-rendu sommaire des séances
de la Soc. de Biogéogr., 1968, n° 388, pp. 96-106, 1 fig.
Jules Vidal, Maître de Recherches au C.N.R.S. - — Le végétal dans la vie et la pensée
Lao. Science et Nature, 1968, n° 89, pp. 21-35, 10 photos.
Charlotte Radt, Collaborateur Technique au C.N.R.S. — Une ethnie peu connue du
Ghana : les Kusasi. J. Agric. Trop, et Bot. Appl., 15, (1968) n08 4-6, pp. 202-205.
Collections Ethnobotanique reçues :
Herbier ethnobotanique de Nouvelle-Calédonie (Nouméa) (Bouret) ; Riz du
Cambodge (Legay) ; Riz de Phnom Penh (J. Matras) ; Herbier de la Lozère
— 66 —
(French) ; Plantes du Dahomey (Verger) ; Collection de calebasses de l’Ouest
Africain (Garnier) ; Collection d’ignames de Madagascar : herbiers et tuber¬
cules (Vianney).
Plantes consommées par les Herbivores du Parc Nat. de Zakouma. Rhizomes,
graines et fruits ayant une utilisation en pharmacopée locale (H. Gillet).
B — SECTION ETHNOZOOLOGIQUE
Raymond Pujol, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — - Histoire populaire du
Bourdon. Science et l’Enseignement des Sciences , sous presse.
Collections reçues :
Matériel d’enquête ethnozoologique en provenance de la République Centrafri¬
caine (Mission R. Pujol, C.N.R.S., R.C.P., 97 et 121).
Un très important matériel (quelques milliers d’exemplaires) comprenant sur¬
tout : Mammifères, Oiseaux, Poissons, Amphibiens et Reptiles divers, Mollus¬
ques et surtout Insectes.
Une très grande partie de ce matériel est redistribué dans les Laboratoires du
Muséum pour leurs études systématiques et biogéographiques (Entomologie,
Mammifères et Oiseaux, Pêches Outre-Mer, etc.). Le reste est utilisé comme
collection identifiée de référence au Laboratoire ou comme collection ethno¬
zoologique véhiculaire sur le terrain.
Collections d’ethnologues :
Niger, A. Levy Luxereau, Insectes divers ; Tchad, I. de Garine, Insectes divers
et J. Fedry, Insectes et Oiseaux; Cameroun, G. Garisma, Insectes divers et
petits animaux ; République Centrafricaine : J. M. C. Thomas, Reptiles et
divers ; J. P. Caprile, Insectes divers ; F. Cloarec Heiss, Insectes divers ;
P. et Y. Monino, insectes et petits animaux ; M. Boulard et P. Teocchi,
Séricigènes et Insectes comestibles ; Brésil central, A. Monod, Insectes et petits
animaux.
Écologie générale
Laboratoire de Brunoy
Claude Delamare Deboutteville, Professeur. — Le laboratoire d’Écologie Géné¬
rale du Muséum. Science et Nature, 86, mars-avril 1968, 3 fig., pp. 19-22.
— Le laboratoire souterrain du Centre National de la Recherche Scientifique à Moulis.
Ibid., 87, 4 fig., pp. 25-17, 1968.
— Hermann Gisin : Morphologiste et Systématicien des Collemboles. Rev. Ecol. Biol.
Sol, 5, 2, 1 photo, pp. 299-310, 1968.
— Biologie de l’Amérique Australe. Documents biogéographiques et étude sur la
faune du sol. Volume III (publié sous la direction de Cl. Delamare Deboutte¬
ville et Eduardo Rapoport), 748 p., 1968.
— Id. Volume IV (publié sous la direction de Cl. Delamare Deboutteville et Eduardo
Rapoport), 473 p., 1968.
— 67 —
M. Gabe, Directeur de Recherches au C.N.R.S. et Hubert Saint Girons. — Données
histologiques sur les glandes salivaires des Lépidosauriens. Mèm. Mus. Hist.
nat., sér. A, 58, n° 1, pp. 1-113, 1968.
Hubert Saint Girons, Directeur de Recherches au C.N.R.S., et Marie-Charlotte Saint
Girons. — Le baguage des Chauves-Souris par les Spéléologues. Spelunca,
1, 1968, pp. 19-21.
— Voir M. Gabe.
Roger Dajoz, Sous-Directeur, Maître de Conférences. — Étude des Corticaria du groupe
de C. sylvicola et description d’une espèce nouvelle (Coléoptères, Lathridiidae).
Rev. Ecol. Biol. Sol, 00, 00, 1968, pp. 92-97, 20 fîg.
— Révision des Colydiidae anophthalmes de la faune paléarctique. IV. Études sur
les genres Langelandia et Anommatus. Ann. Soc. Ent. Fr., n. s., 4, 1968, 33 fig.,
pp. 975-988.
— Révision des Colydiidae anophthalmes de la faune paléarctique. III. Étude mor¬
phologique et biométrique de Langelandia anophthalma Aubé et de L. reitteri
Belon. Bull. Mus. Hist. nat., 40, 4, 1968, pp. 710-717, 10 fig.
— La digestion du bois par les insectes xylophages. L’Année Biologique, 4e sér., 7,
1968, pp. 1-38.
— • Écologie et biogéographie de l’Amérique Australe. Les adaptations des oiseaux
à la haute altitude. Science Progrès, avril, n° 3396, 1968, pp. 139-142.
— Insecticides et protection de la nature. Le Courrier de la Nature, n° 5, 1968, pp. 3-
9.
— Le mouflon de Corse menacé chez lui de disparaître. Science Progrès, juillet, n° 3399,
1968, pp. 249-252.
— Rongeurs résistants aux anticoagulants. Ibid., décembre 1968, n° 3404, p. 473.
— Les Insecticides. Un vol. ,128 p. Collection « Que Sais-Je ? ». Presses Universitaires
de France.
Jean-Jacques Petter, Sous-Directeur, Maître de Conférences. — - Spéciation in Mada-
gascan Lemurs. Linnean Society Biological Journal, 1, 1969, pp. 77-84.
— Aye-Aye Emergency Programme. Establishement and Stocking of spécial reserve
on Nossi Mangabe, Island. The Arkunder way. Second report of the world wild-
life fund 1965-1967, pp. 102-104.
— Voir A. Brosset.
André Brosset, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Observation sur l’Éthologie
du Tayra Eira barbara (Carnivore). La Terre et la Vie, 1968, n° 1, pp. 29-50.
— • Examples of relationship between different forms of life in tropical Africa. Jour¬
nal of Bombay Natural History Society, 1968, VXIV, n° 3, pp. 1-5.
— Localisation écologique des migrateurs paléarctiques dans la forêt équatoriale du
Gabon. Biologia Gabonica, 4, fasc. 3, 1968, pp. 211-226.
— La permutation du cycle sexuel du chiropère Hyposideros caffer au voisinage de
l’Équateur. Ibid. 4, fasc. 4, 1968, pp. 325-341.
— La vie sociale des Oiseaux dans une forêt équatoriale du Gabon. Ibid., 5, 1, 1969,
pp. 29-69.
— L’influence du milieu sur l’évolution des chants d’oiseaux. Commentaire d’une
note de Chappuis. Alauda 37, 1, 1969, pp. 72-76.
— et P. Ciiappuis. — Effets de la prédation sur l’évolution des cris de jeunes chez
les Passereaux. La Terre et la Vie, 1968, n° 4, pp. 373-389.
— et J.-J. Petter. — Dynamique des populations d’oiseaux au Maroc Oriental.
Bull. Soc. Sc. Nat. et Phys, du Maroc, 3e et 4e trimestre 1966, pp. 399-406.
— 68 —
— et R. Vuattoux. — Redécouverte du « Rat Volant » de Daubenton Myopterus
senegalensis Oken (Chiroptère) en Côte-d’Ivoire. Mammalia, 32, n° 1, pp. 82-
85, 1968.
— Voir V. Aellen.
Marie-Charlotte Saint Girons, Maître de Recherches. — Rapport sur la disparition
du Lynx en France. Acta Sc. Nat. Brno (Tchécoslovaquie), 2, 4, pp. 15-16,
1968.
— Analyse des fluctuations de régime de l’Effraie, Tylo alba, dans le département
de la Somme (Nord de la France) pendant une pullulation de Microtus arvalis.
Acta. Soc. Zool. Bohemoslov., Prague, 32, 2, pp. 185-198, 1968.
— , W. R. van Mourir et P. J. H. van Rree. — La croissance pondérale et le cycle
annuel du Hamster, Cricetus cricetus canescens Nehring, 1899, en captivité.
Mammalia , 32, n° 4, pp. 577-602, 1968.
— Voir H. Saint Girons ; B. Caubère.
Joseph Travé, Maître de Recherches. — Au sujet de Phauloppia saxicola Travé et
du genre Pseudoppia Pérez-Inigo, 1966 (Acariens, Oribates). Vie et Milieu,
série C, Biologie terrestre, 18, 1967, fasc. 1 C, pp. 207-213.
— Sur l’existence d’yeux latéraux dépigmentés chez Eobrachychthtonius Jacot (Ori-
bate). Acarologia, 10, fasc. 1, 1 fig., pp. 151-158, 1968.
— Compte rendu de la première réunion des Acarologues Français. Banyuls-sur-Mer,
9 et 10 février 1968. Rev. Ecol. Biol. Sol., 5, 3, pp. 575-577, 1968.
— La forêt des Couloumates et la réserve de la Massane. Le courrier de la Nature,
n° 7, 3e trimestre 1968, 4 fig., pp. 132-136.
Claude Monniot, Maître-Assistant. — Les Ascidies et la faune des zones chalutables
du Golfe du Lion. Rapp. Comm. int. Mer. Médit., 19, 2, 1968, pp. 187-188.
— Présence dans une Ascidie de grande profondeur de Copépodes parasites de la
famille des Archinotodelphyidae Lang, 1949. Cruslaceana, suppl. 1, 1968, pp. 112-
118.
— et Françoise Monniot. — Tunicier benthiques. In : Campagne de la « Calypso »
aux îles du Cap Vert (1959). Ann. Inst. Océanogr., 45, 2, 1968, pp. 1-18.
- Les Ascidies de grandes profondeurs récoltées par le navire océanographique
américain Atlantis II (Première note). Bull. Inst. Océanogr., 67, n° 1379, 1968,
pp. 1-48.
Jorge Paulo Cancela da Fonseca, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — L’outil
statistique en biologie du sol. IV. — Corrélations de rang et affinités écologiques.
Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, fasc. 1, pp. 41-54, 1968. V. — Indices de diversité spé¬
cifique. Ibid., 5, 1968.
Zaher Massoud, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Contribution à l’étude des
Onychiurus du groupe burmeisteri. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 1, 1968, pp. 89-91.
— et E. H. Rapoport. — Collemboles Isotomides d’Amérique du Sud et de l’Antarc-
tique. Biol. Amér. Australe, C.N.R.S., 4, pp. 307-337.
— et J. M. Thibaud. — Remarques à propos des Neanura anophthalma n. sp. (Col-
lembole Poduromorphe). Ann. Spel., 23, 1, 1968, pp. 185-187.
— , N. Poinsot et Cl. Poivre. — Contribution à l’étude de comportement construc¬
teur chez les Collemboles. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 2, 1968, pp. 283-286.
— Voir J.-M. Betsch.
Arlette Petter Rousseaux, Chargée de Recherches. — - Cycles génitaux saisonniers
des Lémuriens malgaches. Entretiens de Chizé d’octobre 1967, pp. 11-22.
— 69 —
Guy Vannier, Chargé de Recherches, et I. Alpern. - — - Techniques de prélèvements
pour l’étude des distributions horizontales et verticales des microarthropodes
du sol. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 2, 1968, pp. 225-235.
— et J. M. Thibaud. — Le concept de disponibilité en eau appliqué à une popula¬
tion de Collemboles Hypogastruridae vivant dans le guano de grotte. C. R.
Acad. Sci., Paris, 267, sér. D, 1968, pp. 778-781.
Jean-Marie Betsch, Assistant, et Z. Massoud. — Documents complémentaires sur
Microfalcula delamarei ( Collemb . M icrofalculinae) de Madagascar. Ann. Soc.
Ent. Fr., n. s., 4, 4, 1968, pp. 901-910.
— Voir Z. Massoud.
Gérard Dubost, Assistant. — Les niches écologiques des forêts tropicales Sud-Amé¬
ricaines et Africaines, sources de convergences remarquables entre rongeurs
et artiodactyles. La Terre et la Vie, n° 1, 1968, pp. 3-28.
— Rongeurs et Artiodactyles. Ibid., n° 1, 1968, pp. 3-28.
• — Les mammifères souterrains. — I. L’adaptation morphologique à la vie souter¬
raine. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 1, 1968, pp. 99-133.
— La glande préputiale de l’Agouti, Dasyprocta aguti L. Mammalia, 32, n° 2, 1968,
pp. 219-221.
— Le rythme annuel de reproduction du chevrotain aquatique Hyemoschus aqua-
ticus Ogilby, dans le secteur forestier du nord-est du Gabon. Entretiens de Chizé,
Cycles génitaux saisonniers de mammifères sauvages, sér. physiologique, 1, 1968,
pp. 51-65.
— Les mammifères souterrains. IL — Le mammifère souterrain dans son milieu.
111. — L’influence du mammifère souterrain sur son milieu. Rev. Ecol. Biol.
Sol, 5, 2, 1968, pp. 135-197.
— Aperçu sur le rythme annuel de reproduction des muridés du nord-est du Gabon.
Biologia Gabonica, 4, fasc. 3, 1968, pp. 227-239.
Nicole Gourbault, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Étude comparée de méta¬
bolisme respiratoire chez des Planaires etépi5ées hypogées. C. R. Acad. Sci., Paris,
266, 1968, pp. 145-148.
— et F. Lescher Moutoué. — Recherches sur les eaux souterraines. IV. — Étude
de la faune hypogée peuplant le sous-écoulement du Nert. Ann. Spéléo., 23, 4,
1968.
— Contribution à l’étude de la faune hypogée de sous-écoulement. Spelunca, Mémoi¬
res n° 6, VIIIe Congrès Nat. Spéléo., Draguignan, 1968.
— Voir F. Lescher Moutoué.
Armin Heymer, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Über ein Vorkommen von
Platycnemis latipes Rambur, 1842 im Ober-Elsass (Odonata ; Zygoptera).
Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl., 27, pp. 35-36, 1968.
— Eiablageverhalten der Libellen. Umschau in Wissenschaft und Technik, 68, 1968,
pp. 665-666.
C. M. Hladik, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Recherche des caractéristiques
histochimiques et cytologiques de la muqueuse intestinale des Primates et des
corrélations avec le régime alimentaire. Mém. Mus. Hist. nat., 52, 1, 1968,
pp. 1-69.
— et A. Hladik. — Rapports trophiques entre la végétation et les Primates dans
la forêt de Barro Colorado (Panama). La Terre et la Vie n° 1, 1969, pp. 25-117.
Vratislav Mazak, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Nouvelle sous-espèce de
Tigre provenant de l’Asie du Sud-Est. Mammalia, 32, n° 1, 1968, pp. 104-
112.
70 —
— Quelques données sur les Lynx de l’Europe du Nord, Lynx lynx lynx (Linnaeus,
1758). Ibid., 32, n° 3, 1968, pp. 326-340.
— Acomment on the proposed préservation of the generic name Panthera Oken,
1816 (Mammalia, carnivora) Z. N. S. 482. Bull. Zool. Nomencl., 25, 2-3, 1968,
pp. 66-67.
— Note sur les caractères crâniens de la sous-famille des Pantherinae (carnivore,
Felidae). Mammalia, 32, n° 4, 1968, pp. 670-676.
Nicole Poinsot, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Cas d’anhydrobiose chez
le Collembole Subisotoma variabilis Gisin. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 4, 1968, pp. 585-
586.
— Voir Z. Massoud et Cl. Poivre.
Pierre Robaux, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Les Spelaeothrombiinae : le
statut du genre Typhlothrombium Berlese 1910 et description de deux nou¬
veaux genres (Acari-Thrombidiidae). Acarologia, 10, 1, 1968, pp. 44-64.
— Quelques acariens Thrombidiidae de Tunisie. Ibid., 10, 2, 1968, pp. 235-249.
— Thrombidiidae d’Amérique du Sud. I. — - Tanaupodinae, Johnstonianinae, Throm-
bellini (acarina-thrombidiidae). Ibid., 10, 3, 1968, pp. 450-466.
Jean-Marc Thibaud, Assistant. — Contribution à l’étude de l’action des facteurs
température et humidité sur la durée du développement embryonnaire de
Collemboles Hypogastruridae. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5, 1, 1968, pp. 55-62.
— Contribution à l’étude de l’action des facteurs température et humidité sur la durée
du développement postembryonnaire et de l’intermue chez les Collemboles
Hypogastruridae. Ibid., 5, 2, 1968, pp. 265-281.
— Cycle du tube digestif lors de l’intermue chez les Hypogastruridae (Collemboles)
épigés et cavernicoles. Ibid., 5, 4, 1968, pp. 647-655.
— Contribution à l’étude du développement postembryonnaire chez les Collemboles
Hypogastruridae épigés et cavernicoles (lre note). Ann. Spéléo., 22, 1968, pp. 167-
198.
— Étude de l’appareil oculaire chez Typhlogastrura balazuci Delamare, Hypogas
truridae (Collembole) cavernicole. Ann. Spéléo., 22, fasc. 4, 1968, pp. 797-
802.
— Voir Z. Massoud ; G. Vannier.
Aline Medioni, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Ascidies de fonds rocheux
de Banyuls-sur-Mer, Eudistoma magnum n. sp. Vie et Milieu, 19, fasc. 1 A,
1968, pp. 165-170.
V. Aellen et André Brosset. — Chiroptères du sud du Congo (Brazzaville). Revue
Suisse de Zoologie, 75, n° 14, 1968, pp. 435-459.
Jean Boulangé. — Peuplement en Lumbricidae de trois sols caractéristiques de
Lorraine belge. C. R. Acad. Sci., Paris, sér. D, 267, 1968, pp. 287-289.
B. Caubère, H. Menu et M.-C. Saint Girons. — Notes sur les mammifères de France.
— VII. — Dimensions de l’avant bras de Rhinolophus ferrumequinum (Schre-
ber, 1774). Mammalia, 32, n° 1, 1968, pp. 97-103.
J. Jarrige, Attaché au Muséum. — Pseudomedon nouveaux de la région malgache
(Col. Staphylinidae). Bull. Soc. Ent. de France, 73, mai-juin, 1968, pp. 142-
144.
— Un Staphylinide nouveau de l’île Europa (Col.). Ibid., 73, janv.-fév., 1968, pp. 37-
38.
— Nouveaux Evaesthetinae malgaches (Coleoptera Stenidae). Bull. Mus. Hisl. nat.,
2e sér., 39, n° 5, 1967, pp. 871-878.
— 71 —
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néenne Lyon, 37e année, n° 6, 1968, pp. 247-249.
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(Hérault). Ibid., 267, 1968, pp. 1266-1269.
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les roches basiques et ultrabasiques. Ibid., 267, 1968, pp. 267-270.
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Pinet Mme, Assistante. — Mesure des indices de réfraction d’une tourmaline verte et
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— Vers une extension industrielle de la Recherche Scientifique en France. Courrier
de la Recherche Scientifique, mars-avril 1968.
— Étude des systèmes complexes : IV, au point de vue de leurs définitions ; V, cas
d’un système bien défini ; VI, cas des systèmes difficiles à définir. — IV) Recher¬
ches sur la valeur réduite des déterminants d’ordre n (AF AS 1968) ; V) Appli¬
cation du principe de symétrie généralisée à l’étude de la mise en place du sys¬
tème solaire. — Mémoires originaux du C.N.R.S. (AF AS 1968) ; VI) Sur un
finalisme apparent engendré dans les synthèses biologiques par des réactions
du type Le Chatelier (AFAS 1968).
— 79 —
Ph. Boyer, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Étude pédologique comparative
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Perseil (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Nouvelles données sur le man¬
ganèse des Htes-Pyrénées. C. R. Acad. Sci Paris, 266, 1968, pp. 1705-1708.
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ès sciences naturelles, 21 juin 1968, Toulouse, 208 p., 18 pl.
M. Lozachmeur, Technicien de l’Enseignement Supérieur. — Calculs relatifs aux
dimensions de l’œil d’un cyclone ou d’un typhon. Bull. Signalétique du C.N.R.S.,
février 1968.
Collections reçues :
Il est entré cette année dans la collection exposée dans la Galerie un beau cristal
de disthène de Pizzo Formo (Italie), deux magnifiques agrégats de rhomboèdres
de dialogite sur du quartz du Colorado, une très belle épidote du Mexique,
une biotite du Brésil, un magnifique échantillon d’autunite, ainsi que quel¬
ques minéraux de Yougoslavie, en particulier des cristaux de mispickel de
Trepca et de talc de Busovaca en Bosnie.
La collection de pétrographie a été complétée par une série de roches granitiques
du Morvan et par des échantillons métamorphisés par ondes de choc, prove¬
nant du Limousin.
Des calcaires en voie de serpentinisation ont été recueillis dans le Fichtelgiberge
(Allemagne Fédérale). Enfin nous avons reçu des basaltes du Cameroun ainsi
que des laves du Latium.
Physique appliquée
Y. Le Grand, Professeur. — Form and space vision. 1 vol., Indiana University Press,
Bloomington et Londres, 367 p., 97 fig., 1968.
— Colorimétrie. Collection Techniques de l’Ingénieur, Paris, N° R 3350, 15 p., 9 fig.,
1968.
— Tables colorimétriques de la source D. Rev. d’Opt., Paris, 46, 9, 1967, pp. 441-
447.
— Untersuchungen der Wirkung farbiger Beleuchtung auf das végétative Nervensys-
tem von Tier und Mensch. Internationale Farbetagung, Kammer der Technik,
Berlin, ch. 2, n° 1, 8 p., 1968.
— La correction optique de l’aphaque. Scritti in Onore del Prof. Luigi Maggiore,
Maccari, Parme, pp. 171-175, 1 fig., 1968.
— L’informazione visiva nell’illuminazione stradale. Luce, 6, 6, pp. 13-20, 9 fig.,
1967.
— Les verres de contact. Science-Progrès, La Nature, Paris, n° 3399, pp. 253-257, 7 fig.,
1968.
— Les précurseurs de l’optique sous-marine. Bull. Inst. Océanog., Monaco, n° spécial 2,
pp. 163-168, 2 fig., 1968.
— Les trois derniers prix Nobel de Médecine et leurs travaux sur l’Optique Physio¬
logique. Rev. Gén. Electr., Paris, 77, 11, pp. 1013-1018, 3 fig., 1968.
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— Les bases physiologiques de la télévision en couleurs. Onde él., Paris, 48, pp. 851-
855, 5 fig., 1968.
— Charles Fabry et la science de l’Éclairage. Lux, Paris, n° 48, pp. 211-214, 1968.
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321, 5 fig., 1968.
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avec A. Kastler et R. Vichnievsky). 1 vol, .Masson 1968.
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sibles. 1 vol., Dunod, 1968.
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l’effet du port de prothèses de contact. Rev. d'Opt., 47, pp. 1-18, 6 fig., 1968.
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Océanographie physique
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tés cholérétiques de coumarines, indane diones et acyl indane diones appa¬
rentées aux anticoagulants oraux. Bull. Chim. thér., Paris, 6, 1967, pp. 430-
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— Activité antiinflammatoire expérimentale de coumarines, indane-diones et acyl-
indane-diones apparentées aux anticoagulants oraux. Mèd. pharmacol. exp.,
Suisse, 17, 1967, pp. 497-507.
— Activité spasmolytique oddienne de la méthyl-4 ombelliférone. Recherches sur le
mode d’action de la drogue. Thérapie, Paris, 23, 1, 1968, pp. 63-74.
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et spasmolytique pharmacologie générale de la méthyl-4 ombelliférone. Ibid.,
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de nouveaux antihypertenseurs. Ibid., 5, 1968, pp. 1221-1232.
A. Resplandy, Sous-Directeur. — Sur deux cas d’analogie structurale dans le domaine
des substances perturbant le géotropisme des végétaux. C. R. Acad. Sci., sér. D,
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M. Frère jacque, Sous-Directeur Honoraire. — Les anhydronériifolines. C. R. Acad.
Sci., séi. D, 266, 1968, pp. 276-277.
G. Kersaint, Sous-Directeur Honoraire. — Voir D. Molho.
V. Plouvier, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Recherche d’hétérosides couma-
riniques : le magnolioside du Magnolia macrophylla Michx. ; le calycanthoside
et le cichorioside des Fraxinus. C. R. Acad. Sci., sér, D, 266, 1968, pp. 1526-1528.
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J. Massicot, Maître de Recherches au C.N.R.S., M. Guyot (Mme) et P. Rivaille.
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rines chez Prunus Mahaleb. Étude par greffage et administration d’un précur¬
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1560.
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D. Billet (Mlle), Maître de Recherches au C.N.R.S. — Voir D. Molho.
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C. Deschamps-Vallet (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S., — • Voir C. Mentzer
M. Guyot (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Voir J. Massicot.
D. Raulais, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Voir D. Billet.
P. Rivaille, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Voir J. Massicot.
B. Kirkiacharian, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Additions radicalaires
sur l’undécylène-10 oate de méthyle. Bull. Soc. Chim. Fr., n° 2, 1968, pp. 788-
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benzo-pyroniques par condensation thermique. Ibid., n° 5, 1968, pp. 2030-
2033.
— Étude de la thermolyse radicalaire de certains esters. Journées Chim. org. Orsay.
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414.
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nance paramagnétique de quelques dérivés de la coumarine. C. R. Acad. Sci.,
sér. C, 266, 1968, pp. 1548-1551.
E. Morel (Mme) Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Sur une étude comparée
de kératines d’origines différentes. Bull. Soc. Chim. biol., Paris, 162, n° 3 pp. 671-
675.
M. Giraud, Assimilé Stagiaire C (Muséum). — Voir D. Molho.
O. Fatianoff (Mme), Ingénieur au C.N.R.S. — Voir C. Mentzer.
J. Favre-Bon vin, Collaborateur Technique au C.N.R.S. — Voir J. Massicot.
M. Massias, Aide Technique (Muséum). — Voir J. Massicot.
Thèses
A. M. Hirsch (Mme), Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Contribution à l’étude
des propriétés biologiques et du mécanisme d’action des acides N-aryl-phta-
lamiques. Thèse d’Etat, Paris, 3 juillet 1968.
— Place du phytochrome en biologie végétale. Thèse complémentaire.
J. Favre-Bonvin. Technicien au C.N.R.S. — Structure, biosynthèse et hydrolyse
enzymatique du datiscoside. Thèse d’ingénieur C.N.A.M., 17 décembre 1968.
J. Carbonnier, Technicien au C.N.R.S. — Analogie structurale par vinylogie dans
le domaine des phytohormones. Thèse d’ Ingénieur C.N.A.M., 17 décembre
1968.
Bibliothèque Centrale
Communication en 1968 de 15.143 ouvrages (non compris les ouvrages de référence)
et de 236 manuscrits.
Prêt de 20.813 ouvrages et périodiques aux laboratoires du Muséum, à l’Université,
au C.N.R.S. et à divers organismes.
— 83 —
Inscription de 1.795 ouvrages (non compris les tirés à part) ; 28 manuscrits ; 75
périodiques nouvellement inscrits dont liste suit :
Acta biochimica et biophysica. Academia Scientiarum hungaricae. — Budapest, n° 2
(1967) -» . Pr 301 O
Acta geobotanica barcinonensia. Universidad de Barcelona. Laboratorio de geobo-
tânica. — Barcelona, n° 1 (1964) — > . Pr 3719
Acta hydrobiologica. Laboratory of water biology of the Polish Academy of sciences. —
Krakow, n° 1 (1959) -> . Pr 5839
Anchor. California Academy of Sciences. San Francisco aquarium Society. — San
Francisco, vol. 2, n° 7 (1968) -» . Pr 720 J
Annales d’embryologie et de morphogenèse. — Paris (1968) — > . Pr 3702
Annual review of genetics. — - Palo Alto, n° 1 (1967) -» . Pr 3697
Beiheft zur Zeitschrift fur Tierpsychologie. — - Berlin, n° 3 (1959) — > . Pr 5800 A
Bibliographie des sciences de la terre. Bureau de recherches géologiques et minières.
B.R.G.M. — Orléans (1968) -» . Pr 1662 F
Biologia plantarum. Academia scientiarum bohemoslavenica. — Prague, n° 10 (1968) —
Pr 5820
Biological research centre publication. — Baghdad, n° 1 (1967) —3- . Pr 3700 A
Boletfn bibliogrâfico de la escuela nacional de ciencias biolôgicas. — Mexico, n° 1
(1965) -» . Pr 2254 C
Boletfn de divulgaciôn técnica. Centro de investigaciones pesqueras. — Habana, n° 1
(1963) -> . Pr 3709 A
Boletfn de la Sociedad venezolana de espeleologfa. — Caracas, n° 1 (1967) —3-. Pr 3703
Bollettino dell’Associazione Romana di entomologia. — Roma, n° 18 (1963) -». Pr 3718
Botanika. Belorusskoe otdelenie vsesojuznogo botaniceskogo obscestva. (Botanique
Section biélorusse de la Société Soviétique de Botanique). — Minsk, n° 7 (1965) -3-.
Pr 5824
Bulletin du Centre de Recherches de Pau. — Pau, n° 1 (1967) — > . Pr 3695
Bulletin of the biological research Centre. — Baghdad, n° 1 (1965)-».... Pr 3700
Bulletin of the entomological Society of Egypt. (U.A.R.) Economie sériés. — Le Caire,
n° 1 (1966) -» . Pr 1965 B
Cahiers de la Haute-Loire. Revue d’études locales. — Le Puy (1966) .... Pr 3694
Comunicaciones del Museo argentino de ciencias naturales « Bernardino Rivadavia ». —
Buenos-Aires. Ecologfa, n° 1 (1968) -» . Pr 517 A7
Paleontologia, n° 1 (1967) —s- . Pr 517 A6
Continuing Education. Supplément to world meetings... United States and Canada. — ■
Philadelphia, vol. 1, n° 7 (1968) . Pr 3711 B
Contribuciôn. Centro de investigaciones pesqueras. — Habana, n° 12 (1961) -3-, Pr 3709
Discovery. Magazine of the Peabody Muséum of Natural History. Yale University. —
New Haven (Connecticut), n° 1 (1965) — >■ . Pr 3698
Eesti NSV Teaduste Akademia toinetised. Tehniliste ja fuusikalis matemaatiliste
teaduste seeria. • — Tallin, n° 9 (1960) — >■ . Pr 5793 (I)
Entomops. Revue trimestrielle des entomologistes des Alpes maritimes et de la Corse. —
Nice (1965)-» . Pr 4594
Estudios. Academia de ciencias de Cuba. Instituto de oceanologfa. — La Habana,
n° 1 (1966)-» . Pr 5842
— 84
Folia facultatis scientiarum naturalium universitatis purkynianae brunensis. Folia
prirodovëdeckë faculty university J. E. Purkynë v Brné. — Brno, n° 3 (1962)
Pr 3701
Geochemical journal. The geoehemical Society of Japan. — Nagoya, n° 1 (1966) —
Pr 3696
Hydrobiological studies. Czechoslovak Academy of sciences.
Prague, n° 1 (1966) — >.
Pr 296 01
Instituto de investigaçào agronômica de Angola. Sérié técnica. — Nova Lisboa, n° 1
(1968) -> . Pr 3686 B
Israël journal of entomology. Israël Society of entomology. — Tel Aviv, n° 1 (1960) —
Pr 5843
Journal of the history of biology. — - Cambridge (Mass.), n° 1 (1968) — . . Pr 3715
Journal of the Tokyo university of fîsheries. (Spécial édition). — Tokyo, n° 1 (1958) v.
Pr 822 B
Kieler meeresforschungen. Institüt fur Meereskunde an der universitât Kiel. — Kiel,
n° 24 (1958) . Pr 3716
Kirtlandia. The Cleveland Muséum of natural history. — Cleveland (Ohio), n° 1 (1967) — >
Pr 2351 G
Limnologica. Deutsche Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Forschungsstelle für
Limnologie. — Berlin, n° 1 (1962) — > . Pr 323 I
Ludoviciana. Contributions de l’Herbier Louis-Marie. Faculté d’ Agriculture de l’Uni¬
versité Laval. — Québec, n° 3 (1966) — > . Pr 5598 DI
Marine biology. International journal on life in océans and Coastal waters. — Berlin,
Heidelberg, New York, n» 1 (1967) -> . Pr 3691
Memoir. Sears foundation for marine research. Bingham Océanographie Laboratory-
Yale University. — New Haven (Conn.), n° 1 (1948) —*■ . Pr 1873 C
Mémoires de la Section des sciences. Comité des travaux historiques et scientifiques.
— Paris (1968) -> . Pr 422 D
Mémoires de la Société entomologique du Québec. — Québec, n° 1 (1968) Pr 3419 A
Microbiologia, parazitologia, epidemiologia. Revista a societatii de patologia infec-
tioasa si epidemiologie. — Bucuresti, n° 12 (1967) -> . Pr 3710
Mikrosmos. Zeitschrift zur Fôrderung wissenschaftliche Bildung. Stuttgart (1968) — >.
Pr 5865
Ministère de l’Agriculture. Direction des Forêts. Inventaire forestier national. — -
Paris (1966) -> . Pr 3692
Naturalistes (Les) belges. A.S.B.L. Section de malacologie. Bulletin mensuel d’infor¬
mation. — Bruxelles (1967) -> . Pr 1096 A
Naturope. Bulletin du Centre Européen d’information pour la Conservation de la
Nature. Conseil de l’Europe. — Strasbourg (1968) -> . Pr 3717
Nautilus. Documenta Geigy. — Bâle, n° 2 (1966) — s- . Pr 3707
New Zealand Océanographie Institute. — Wellington.
— Miscellaneous sériés. I : 6.000.000 . Pr 845 L3
— Oceanic chart sériés I : 1.000.000 . Pr 854 L2
Nota sobre investigaciones. Instituto nacional de la pesca. — Habana, n° 3 (1961) —
Pr 3709 B
Novitates systematicae plantarum non vascularium. Institutum botanicum nomine
V. L. Komarovii. — Leningrad (1965) —>• . Pr 879 L1
— 85
Novitates systematicae plantarum vascularium. Institution botanicum nomine
V. L. Komarovii. — Leningrad (1905) — » . Pr 879 L
Oecologia. Derived frorn Zeitschrift für Morphologie und Okologie der Tiere. — Berlin,
n° 1 (1968) -» . Pr 2402 A
Palaeovertebrata. — Montpellier (1967) — » . Pr 3667
Pelagos. Bulletin de l’Institut Océanographique d’Alger. — Alger, n° 1 (1963) — ».
Pr 5841
Pesticides documentation bulletin. National agricultural library. — Washington,
n° 23 (1967) -» . Pr 519 W5
Philippine abstracts. A quarterly classified summary of the latest Philippine publi¬
cations in the field of science and its applications. — Mamila, vol. 7, n° 3 (1966) — »
Pr 832 K
Proceedings of the Ghana Academy of sciences. Accra, — n° 4 (1966) — ». . Pr 3596 A
Province de Québec. Service des gîtes minéraux. Études spéciales. — Québec, n° 2
(1967) -» . Pr 1059 F
Recherches vétérinaires. Institut national de la recherche agronomique. — Paris,
1968 — » . Pr 2097 H
Revue roumaine d’embryologie et de cytologie. Série de cytologie. — Jassy, n° 1 (1964)—»
Pr 3714
Rivon. Rijkinstituut voor Veldbiologisch onderzoek ten behoeve van het Natuur-
behoud. — Zeist.
— Rivon. Communication 219 (1965) — » [lac] . Pr 5845 B
— Rivon. Mededeling (1960) —s- . Pr 5845 A
— Rivon. Verhandeling, n° 1 (1965) — » . Pr 5845
Rotunda. The bulletin of the Royal Ontario Muséum. — - Toronto, n° 1 (1968) — ».
Pr 2156 I
Science reports. College of general éducation. Osaka University. — Osaka, n° 1 1 (1962) — »
Pr 3708
Sérié oceanolôgica. Academia de ciencias de Cuba. Instituto de oceanologia. — La
Habana, n° 1 (1968)-» . Pr 5842 A
Studii si cercetari de biologie. Séria zoologie. — Bucuresti, n° 1 (1949) — ». . Pr 546 B2
Terre malgache. Tany malagasy. Université de Madagascar. École nationale supé¬
rieure agronomique. — Tananarive, n° 1 (1966)—» . Pr 5823
Tiscia. Dissertationes biologicae a Collegio exploratorum fluminis Tisciae editae. —
Szeged, n° 1 (1965)-» . Pr 3693
Trudy botaniceskikh Sadov Akademii nauk Kazakhskoj SSR (Travaux des jardins
botaniques de l’Académie des sciences de la RSS du Kazakstan). — Alma Ata,
n° 3 (1956)-» . Pr 5795 Kl
Trudy Instituta eksperimental’noj biologii. Akademija nauk Kazakhskoj S. S. R.
(Travaux de l’Institut de biologie expérimentale. Académie des sciences de la
RSS du Kazakstan). — Alma-Ata, n° 1 (1964)—» . Pr 5795 M
Trudy komisii po izuceniju cetverticnogo perioda. Akademija nauk S. S. R. (Travaux
de la commission sur l’étude du quaternaire. Académie des Sciences de l’U.R.S.S.
— Moscou, n° 14 (1959) — » . Pr 5825
Vertebratologicke zpravy. Notulae vertebratologicae. — - Brno, n° 1 (1967) Pr 3494 B
World meetings. Outside U.S.A. and Canada. — Newton (Mass.), n° 1 (1968)—».
Pr 3711 A
World meetings. United States and Canada. — Newton (Mass.),n°6 (1968)—». Pr 3711
86 —
Zoologica africana. The zoological Society of Southern Africa.
n° 1 (1967) — > .
Cape Town, vol. 3,
. Pr 5822
Travaux parus en 1968 dans les éditions du Muséum
SANS PÉRIODICITÉ FIXE
— Mémoires du Muséum
A — Zoologie :
Tome 46, fasc. 3. — Jeanson (Colette). — Essai de pédozoologie expérimentale d’un
sol artificiel structuré par les Lombricides, pp. 215-357, 16 pl., 48 tabl., bibl.,
juin 1968.
Tome 47, fasc. 3. — Tsacas (L.). — Révision des espèces du genre N eomochtherus
Osten-Sacken. Diptères : Asilidae. I. Région paléarctique, pp. 127-328, 429 fig.,
8 pl., 11 cartes, bibl., ind., 1968 tt. / /
Tome 48, fasc. 3. — Lecuru (S.). — Myologie et innervation du membre antérieur
des Lacertiliens, pp. 127-215, 70 fig-, 1er trim. 1968 tt.//
Tome 49, fasc. unique. — Athias-Henriot (C.) . — Observations sur les Perga-
masus. I. Sous-genre Paragamasus Hull. 1918 (Acariens anactinotriches : Para-
sitidae), 198 p., fig., 64 photos, 4e trim. 1967.
Tome 50, fasc. 1. • — Bodin (Philippe). — Catalogue des nouveaux Copépodes har-
pacticoïdes marins, pp. 1-76, bibl., index, 1967.
Tome 50, fasc. 2. — Bourdon (Roland). — Les Bopyridae des mers européennes,
pp. 77-424, fig., tabl., bibl., 1968 tt.//
Tome 51, fasc. unique. — Combes (Claude). — Biologie, écologie des cycles et bio¬
géographie des digènes et monogènes d’Amphibiens dans Test des Pyrénées,
196 p., 44 fig., 9 cartes, 36 tabl., 10 pl., bibl., 1968.
Tome 52, fasc. 1. — Hladik (C. M.). — - Recherches des caractéristiques histochi-
miques et cytologiques de la muqueuse intestinale des Primates et des corréla¬
tions avec le régime alimentaire, 69 p., 40 fig., 7 tabl., bibl., juin 1968.
Tome 52, fasc. 2. — • Brygoo (Édouard R.) et Domergue (Charles A.). — Les Camé¬
léons à rostre impair et rigide de l’ouest de Madagascar, pp. 71-110, 21 fig.,
bibl., juillet 1968.
Tome 52, fasc. 3. — Raynaud (A.), Pieau (C.) et Raynaud Mme (J.). — Contri¬
bution à l’étude de la formation du cloaque chez l’orvet ( Anguis fragilis L.),
64 p., 39 fig., 46 pl., 1968 tt.//
Tome 54, fasc. 1. — Ghadirian (E.). — Nématodes parasites d’Ophidiens mal¬
gaches., pp 1-54, 22 fig., bibl., 1968.
Tome 55, fasc. 1. — Bodin (Ph.). — Copépodes harpacticoïdes des étages bathyal
et abyssal du Golfe de Gascogne, pp. 1-107, fig., tabl., cart., bibl., 1968.
B — Botanique :
Tome 16, fasc. 2. — Kéraudren (M.). — Recherches sur les Cucurbitacées de
Madagascar, pp. 126-330, 33 fig., 11 tabl., 13 pl., 1er trim. 1968 tt.//
Tome 17, fasc. unique. — - Gillet (Hubert). — Le peuplement végétal du Massif
de TEnnedi (Tchad), 206 p., fig., 33 pl., tabl., cartes dont 1 dépl. et 1 séparée,
1968.
— 87 —
C — Sciences de la terre :
Tome 16, fasc. 2. — Russel (Donald E.). — Le Paléocène continental d’Amérique
du Nord, 100 p., fig., 1967.
Tome 16, fasc. 3. — Cuif (Jean-Pierre). — Étude ontogénique de quelques Madré-
poraires Caryophyllidae actuels et fossiles, pp. 101-156, 21 fig., 7 pl., 1968 tt.//
Tome 19, fasc. 1. — Patte (Étienne). — L’Homme et la Femme de l’azilien de
Saint-Rabier, 56 p., 36 fig., 2 pl., mars 1968.
Tome 19, fasc. 2. — Fauquier (D.). — Contribution à l’étude des niobotantalates
métamictes, pp. 57-123, 6 fig., 4 tabl., 3 pl., bibl., 1968.
Tome 19, fasc. 3. — Russon (G.). — La sédimentation des évaporites. Comparai¬
son des données sahariennes à quelques théories, hypothèses et observations
classiques ou nouvelles, pp. 125-169, fig., cart. tt.//
— Publications diverses du Muséum . :
N° 22. — Annuaire des arachnologistes mondiaux (Acarologistes exceptés). Paris.
Centre International de Documentation Arachnologique, 163 p., 1968, in-8°.
Supplément : Liste des Travaux arachnologiques mondiaux, parus en 1967
ou actuellement sous presse. Paris. Centre International de Documentation
Arachnologique, 40 p., 1968, in-8°.
N° 23. — (M.) Rlanc et Hureau (J. C.). — - Catalogue critique des types de Poissons
du Muséum national d’Histoire naturelle (poissons à joues cuirassées). — - Paris,
71 p., 1968, in-8°.
Ouvrages offerts a la Bibliothèque centrale en 1968
Académie des Sciences. Paris. — Troisième centenaire, 1666-1966. — Paris, 1967.
2 vol., xiv-496 + 484 p., ill. (Institut de France. Académie des Sciences).
Allodiatoris (I.). — Bibliographie der Zoologie im Karpatenbecken 1900-1925. —
Budapest, 1966. — 575 p.
Aristeguieta (L.) . — El genero Heliconia en Venezuela. — Caracas, 1961. — 15 p.,
pl. en coul., 1 carte (Instituto botanico. Direcciôn de recursos naturales reno-
vables. Ministerio de agricultura y cria).
Baulny (O.). — Félix de Azara, un aragonais précurseur de Darwin. — Pau, 1968. —
96 p., fig., pl., portrait. (Extrait de la revue « Pyrénées », n08 68, 69, 70, 71, 72
et 73).
Belle-Jouffray (M.). — Fleurs et paysages. — Paris, 1968. — 221 p., 16 pl., diapo¬
sitives en coul. (Initiation artistique).
Bettex (A.). — Inventeurs et découvertes. [Die Entdeckung der Natur] Texte français
de Jacques Peltier. — Paris, 1967. — 380 p., ill. en noir et en coul.
Biologie de l’Amérique australe, publ. sous la dir. de Cl. Delamare Deboutteville et
Eduardo Rapoport. Vol. 3 et 4. — - Paris, 1967-1968. — 2 vol., 727 + 475 p.,
fig. (Consejo nacional de investigaciones cientificas y tecnicas. Buenos Aires).
Bresadola (J.). — Iconographia mycologica. Vol. 26. — Mediolani, 1933. — lx-156 p.
Busson (P.). — - Plantes alimentaires de l’Ouest africain. Étude botanique, biologique
et chimique, avec la collaboration technique de P. Jaeger, P. Lunven et M. Pinta.
— Marseille, 1965. — x-569 p., fig., 12 pl. en coul.
Carpine-Lancre (J.). — • Choix de documents pour les sciences de la mer. — Monaco,
1968. — 27 fï.
— 88 —
Carricaburu (P.)- — Contribution à la dioptrique oculaire des Arthropodes ; déter¬
mination des indices des milieux transparents de l’ommatidie. — S.l.n.d. —
197 lï. multigr., fig. (Thèse Sc. phys. Paris. 1967).
Chauvin (R.). — Le Monde des insectes. — Paris, 1967. — 256 p., fig., front., couv.
ill. en coul. (L’Univers des connaissances. 16).
Création et aménagement des espaces verts. Protection du patrimoine naturel, histo¬
rique et esthétique. Textes officiels et commentaires. — Paris, 1965. — - 126 p.
(In : Le moniteur des travaux publics et du bâtiment, 68e année, mai 1965,
numéro hors série).
Délégation générale à la Recherche Scientifique et Technique. Paris. —
Répertoire national des laboratoires. La recherche médicale et pharmaceutique.
— 1967. — xx-971 p.
Denizot (M.) . — Les Algues floridées encroûtantes (à l’exclusion des corallinacées) .
— S.I., 1968. - — 313 p., fig., pl. (Laboratoire de cryptogamie. Muséum Natio¬
nal d’Histoire Naturelle). (Thèse. Sc. Nat. Paris. 1968).
Directory of scientific resources in South Africa. Comp. by Jean Collins. Ed. by Lorna
Percival. — Pretoria, 1966. — 5 part, en 1 vol.
Directory of selected Research Institutes in Eastern Europe, prepared by Arthur
D. Little. — New York, 1967. — xii-445 p.
Eguchi (M.). — The Hydrocorals and scleractinian corals of Sagami Bay, collected
by his Majesty the Emperor of Japan. — Tokyo, 1968. — xv-204 p., 69 pl.
en noir et en coul., 2 cartes dépl. (Texte en Anglais et en Japonais.)
Elkind (M. M.) & Whitmore (G. F.). — The Radiobiology of cultured mammalian
cells. - — New York, London, Paris, [Cop. 1967.]. — xvi-615 p., fig.
Encyclopédie des citations. Comité de réd. sous la présidence de Fernand Relier. — -
Paris, 1964. — xvi-704 p.
Fitter (R.). — The Penguin dictionary of British natural history. R. Fitter, assisted
by M. Fitter. — Harmondsworth, Baltimore, Victoria, 1967. — 348 p. (Penguin
reference books. R 21.)
Franzsôische Fachwôrterbücher. Dictionnaires scientifiques et techniques français.
Redaktionsschluss/Rédaction arrêtée au 11.3.1967. — Berlin, 1967. — xxn-
255 p.
Heberlein (H.). — Einsame Inseln, eine Forscherfahrt im Persischen Golf. — Zurich,
[Cop. 1956]. — xiv-219 p., [24] pl., carte.
Heberlein (H.). — Le Monde sous-marin, océanographie, histoire de la plongée sous-
marine, le sport sous-marin, les dangers de la mer, aventures en plongée. —
Zürich, 1959. — 224 p., fig. en noir et en coul.
Il y a 200 ans, de Bougainville. — Tahiti, 1968. — 24 p., fig., ill., portr. en coul.
Invertebrate embryology, ed. by Matazo Kumé and Katsuma Dan. — Belgrade, 1968.
— xvi-607 p., fig.
Journal de bord de Jean de La Cosa, second de Christophe Colomb. Présenté et com¬
menté par Ignacio Olaguë. — Paris, [Cop. 1967]. — 256 p., fig., pl. (L’Histoire
au présent.)
Kent (Douglas E.). — Index to botanical monographs. — London, New York, 1967.
— xi-163 p.
Le Grand (Y.). — Form and space vision. Rev. ed., transi, by M. Millodot and
G. G. Heath. — Bloomington and London, [Cop. 1967]. — xvi-367 p., fig.
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sais-je ? N° 431.)
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Leroy (J. F.). — Les Fruits tropicaux et subtropicaux par J. F. Leroy, avec la collab.
de l’Institut Français de recherches fruitières Outre-Mer (IFAC). — - Paris,
1968. — 128 p. (Que sais-je ? N° 237.)
Liste des Nations Unies des parcs nationaux et réserves analogues. Préparée par la
Commission internationale des parcs nationaux de l’Union internationale pour
la conservation de la nature et de ses ressources U. I.C. N. en application de la
résolution 810 (XXXI) du conseil économique et social des Nations Unies. —
S.I., [1967], — 551 p.
Locquin ( M . ) . — Mycotaxia. Flora iconesque fungorum. Manuels de détermination
des champignons. Collection : Marcel Locquin, Françoise Cléret. Cartes per¬
forées IBM. — Paris, 1967. — Pochettes de cartes perforées.
Mackauer (M.) & Stary (P.). — Index of world Aphididdae. — Paris, 1967. — 197 p.
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Mac Say (S.). — Les bêtes proches de l’homme. Les grands anthropoïdes. Les singes
dits « inférieurs ». Les grandes communautés d’insectes (termites, abeilles, four¬
mis). Préf. d’A. Dehorne. — S.l.n.d. - — - 332 p.
Mantoy (B.). — Jean-Baptiste de Lamarck, créateur de la biologie, présentation de
B. Mantoy, choix de textes, bibliographies, illustrations. — Paris, [1968]. —
192 p., [8] pi. (Savants du Monde entier. 36.)
Margadant (W. D.). — Early biological literature. A descriptive bibliography of
selected publications treating musci during the first décades of the 19th century
and especially of the years 1825, 1826 and 1827. — Pittsburgh, 1968. — - vm-
278 p.
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2e année. Avril 1968.)
Musée municipal. Limoges. — Guide géologique de la Haute Vienne. — Limoges,
1967. — 128 p., fig., cartes.
Nissen (C.) . — Die Zoologische Buchillustration. Ihre Bibliographie und Geschichte.
— Stuttgart, 1966. — Band 1 : Bibliographie. Lief. 4. — 1967.
Observatoire de Paris. Paris. — Trois siècles d’astronomie 1667-1967. — Paris
1967. — vm-80 p.
Orphanidis (P. S.). — Facteurs et problèmes de longévité chez les plantes et les ani¬
maux (étude de physiologie comparée). — Kifissia-Athènes, 1966. — 97 p.,
dépl.
Parr (A. E.). — Selected papers. 1959-1967. — S.l.n.d. — non paginé, fig., pl. (Biblio¬
graphy 1926-1967, [13] p.)
Polunin (N.). — Éléments de géographie botanique. Préf. du prof. H. Gaussen. Adapta¬
tion de Mme Pottier-Alapetite, autorisée par l’auteur. — Paris, 1967. — xxiv-
533 p., fig., carte dépl. en coul.
Polunin (O.) & Huxley (A.). — Fleurs du Bassin méditerranéen. Traduction-adapta¬
tion de G. G. Aymonin. — Paris, [Cop. 1967]. — 327 p., fig., [64] pl. en coul.,
couv. ill. en coul. (Nouveaux guides du naturaliste.)
Prunier (R.). — • L’Écrevisse et sa pêche. — - Paris, s.d. — 64 p., fig.
Quatre-vingt planches en couleurs extraites de : Vilmorin. — Plantes alpines dans
les jardins. — Flammarion, 1957.
Recherches sur les grottes du Banat et d’Olténie (Roumanie. 1959-1962). Préf. de
A. Vandel, avant-propos de C. Motas et V. Puscariu. — Paris, C.N.R.S., 1967.
— 401 p., fig., cartes dépl., pl.
6
— 90 —
Rochet D’Héricourt (M.) . — Second voyage sur les deux rives de la Mer Rouge
dans les pays des Adels et le royaume de Choa. — Paris, 1846. — xlviii-406 p.,
pl., cartes.
Ruhmer (Dr K.). — Fische und Nutztiere des Meeres, deren Fang und Verwertung.
Fish and other marine animais, capture and utilisation. Poissons et autres
animaux maritimes, capture et utilisation. [Aquarelles réalisées par Cari Die-
bitsch, Richard Spitz et Richard Wagner], — Ebenhausen, [Cop. 1954], —
256 p., [110] ill. en coul.
Santus (R.). — Contribution à l’étude spectroscopique des acides aminés aromatiques
et des peptides. Détermination de processus photochimiques primaires. —
S.l.n.d. — 122 ff. multigr., graph. (Thèse. Sc. physiques. Paris. 1968.)
Sigot (M.). — - La Culture d’organes. Préf. d’Étienne Wolff. Ill. de Anne Paris. —
Paris, 1968. — 128 p. (Que sais-je ? N° 1288.)
Sinsoilliez (R.). — La Pêche à pied. Coquillages et crustacés. Conseils pratiques.
— Paris, 1968. — 173 p., fig., couv. ill. en coul. (Collection « La Terre ». Série :
Chasse et pêche.)
Stafleu (F. A.). — Adanson, Labillardière, De Candolle. Introductions to four of
their books reprinted in the sériés Historiae naturalis classica. - — Lehre, 1967.
— 103 p.
Strabus (W.). — Hortulus, Walahfrid Strabo. Translated by Raef Payne, commen-
tary by Wilfrid Blunt. — Pittsburgh, 1966. — xi-92 p., ill. (Fac-similé d’un
manuscrit du ixe siècle, de la main d’un scribe).
Teilhard de Chardin (P.). — Être plus. Directives extraites des écrits publiés ou
inédits du Père, de sa correspondance et de ses notes. - — Paris, 1968. — 159 p
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp, 91-103.
COMMUNICATIONS
REMARQUES SUR LA PHYLOGÉNIE
ET LA CLASSIFICATION DES ÉDENTÉS
XÉNARTHRES ( MAMMIFÈRES )
ACTUELS ET FOSSILES
Par Robert HOFFSTETTER
Au cours des dernières années, diverses modifications ont été proposées à la
classification des Édentés Xénarthres, notamment par Patterson & Pascual
(1963), Romer (1966) et Patterson (The Fossil Record, Mammalia, Edentata,
1967). Certaines portent essentiellement sur la nomenclature ; d’autres ont
une signification plus profonde, mettant en cause les rapports phylogéniques
de certains fossiles ou groupes. Malheureusement, la nature même des publi¬
cations considérées n’a pas permis aux auteurs d’expliciter leur opinion, de
sorte qu’il est parfois difficile de prendre position à cet égard. Une discussion
approfondie ne pourra intervenir qu’après que lesdits auteurs auront fait con¬
naître leurs arguments. Dès à présent, et sans prétendre proposer une classi¬
fication définitive, je crois cependant utile de considérer et de discuter ci-après
un certain nombre de points.
Division des Xénarthres en trois infra-ordres.
Choix des noms correspondants
La division des Xénarthres en trois infra-ordres, aujourd’hui représentés
respectivement par les Tatous, les Fourmiliers et les Paresseux (Hoffstetter,
1954-1958) semble avoir recueilli l’accord général. Il est évident que le regrou¬
pement (sous le nom de Pilosa) des Tardigrades (Paresseux et Gravigrades *)
et des Fourmiliers, proposé par Flower (1883), reposait sur une phylogénie
erronée. Il est impossible, en effet, d’admettre avec cet auteur (Flower, 1882)
que les Fourmiliers puissent descendre des Gravigrades. Comme je l’ai déjà dit,
deux objections majeures s’y opposent : d’une part le pied primitif et surtout
l’astragale dasypodoïde des Tamanoirs ne peuvent dériver de ceux des Gravi-
i. Depuis Owen (1842), le terme Gravigrada (Gravigrades, Gravigrados) a été constamment appli¬
qué aux <' Ground Sloths » des auteurs de langue anglaise. C’est d’ailleurs le seul terme qui nous reste
pour désigner ce groupe d’animaux, puisque Megatherioidea = Megalonychoidea vient d’être démem¬
bré par Romer. Le fait que Blain ville ait proposé en 1816 un ordre des « Gravigrades » pour les
Éléphants, puis en 1834 pour les Éléphants et les Siréniens, n’offre pas d’inconvénient : dans cette
acception, le terme n’a pas été internationalisé et, même en France, il est tombé très vite dans l’oubli.
92 —
grades, beaucoup plus spécialisés ; d’autre part l’alimentation myrméeophage
apparaît comme une spécialisation du régime primitif des Édentés et ne permet
pas de supposer une phase intermédiaire phytophage.
Il est encore difficile de préciser les relations phylétiques des trois infra-
ordres. Les documents paléontologiques semblent indiquer que les Tatous appa¬
raissent les premiers et que la différenciation des Gravigrades (inconnus avant
le Mustersien) et des Fourmiliers (inconnus avant le Miocène) est plus tardive.
Si ces Tatous primitifs constituent un tronc commun, il faut alors admettre
que les deux autres groupes en représentent des rameaux indépendants.
Cependant, si l’on est d’accord sur leur séparation, la dénomination des trois
infra-ordres varie d’un auteur à l’autre ; ne serait-ce que pour des raisons de
commodité, il serait souhaitable qu’une entente intervienne.
1° — Les Tatous, auxquels ont été joints par la suite les Glyptodontes,
ont reçu les noms collectifs de : Sclerodermata (partim) Blumenbach, 1779,
pp. 72-73 ; Loricati Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Cingulata Illiger, 1811, p. 110 ;
Loricata, Owen, 1842, p. 167 (nec Merrem, 1820) ; Ilicanodonta Ameghino,
1889, pp. 653, 758. Le troisième nom (Cingulata) a été généralement adopté,
mais Romer (1966) reprend celui de Loricata. En fait Simpson (1945, p. 193)
a déjà souligné les inconvénients de ce dernier terme qui, avec la même dési¬
nence, a d’abord été appliqué aux Crocodiles (Merrem, 1820, pp. 7, 34).
2° — Les Fourmiliers ont été désignés comme : Myrmecophagi Vicq d’Azyr,
1792, p. ciii ; Vermilinguia Illiger, 1881, p. 112 ; Pilosa (partim) Flower, 1883,
p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657 ; Vermilingua
Simpson, 1931, p. 273. Le deuxième a été adopté, mais Simpson l’a émendé
sous la forme Vermilingua.
3° — Les Paresseux, auxquels ont été joints les Gravigrades après leur décou¬
verte, ont reçu les noms de : Tardigradi Brisson [1756, p. 33], 1772, p. 20 ;
Pigri Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Tardigrades Geoffroy & Cuvier, 1795, p. 188 ;
Tardigrada (partim) Latham & Davies, 1795, p. 3; Phyllophaga Owen, 1842,
p. 168 ; Phytophaga Huxley, 1871, pp. 330-331 ; Pilosa (partim) Flower, 1883,
p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657.
C’est apparemment Brisson qui, le premier, dans son Regnum animale (édi¬
tion de Paris, 1756, p. 33 ; édition de Leyde, 1762, p. 20) a appliqué le nom de
Tardigradi aux Paresseux. La forme Tardigrada, plus conforme aux usages
pour un nom d’infra-ordre, a été publiée pour la première fois par Latham &
Davies (1795), avec un sens abusivement élargi. Mais ce nom, sous sa forme
latine ou vernaculaire, a été appliqué pendant plus d’un siècle (Geoffroy &
Cuvier, 1795 ; Illiger, 1811 ; Doyère, 1840 b ; Owen, 1842 ; Huxley, 1871 ;
Gill, 1872, 1910; Gervais, 1873 ; Trouessart, 1898-1905 ; etc.) soit aux Paresseux
seuls, soit à l’ensemble Paresseux -j- Gravigrades. Notons que cette dernière exten¬
sion a été proposée (Cuvier 1799-1800, Leçons d’ Anatomie comparée, 1er tableau)
dès après la découverte du premier Mégathérium. Fille est formellement adoptée
par Gill (1872, 1910), et elle correspond à une notion courante dans les diffé¬
rentes langues (Tardigrades ou Paresseux ; Sloths ; Faultiere ; etc.). C’est donc,
par la priorité et par l’usage, le terme qui doit s’appliquer légitimement au
groupe considéré.
On a invoqué, pour l’écarter, le fait que le même nom (Tardigrada) désigne
un groupe d’invertébrés. Il convient de rappeler qu’à ce niveau l’homonymie
n’entraîne pas le rejet d’un même nom utilisé dans des embranchements diffé-
— 93 -
rents (ainsi on accepte comme valide le terme Decapoda, aussi bien chez les
Céphalopodes que chez les Crustacés). Par ailleurs, le terme Tardigrada (Inver¬
tébrés) est assez tardif. C’est à tort qu’on l’attribue parfois (Pascual, 1960,
note 1, p. 143) à Spallanzani (1776) : ce dernier auteur (1776, pp. 222, 224, tav.
IV, fig. 7-8 ; tav. V, fig. 9) s’est contenté de décrire un animalcule qu’il a nommé « il
tardigrado » ; le véritable auteur du nom de groupe est Doyère (1840 a, Mémoire
sur les Tardigrades) 1 et la forme latine Tardigrada n’apparaît que plus tard
(Agassiz, 1842-46 : Nomenclator zoologicus, Rotatoria, p. 5), soit environ un
demi-siècle après que le même terme ait été adopté pour les Paresseux (ou
même près d’un siècle si l’on retient la proposition de Brisson).
Les autres noms appliqués aux Paresseux ou à l’ensemble des Paresseux -j-
Gravigrades présentent tous des inconvénients.
Bradypoda (terme qui groupait Paresseux et Fourmiliers) et Pigri (Pares¬
seux) sont tombés dans l’oubli. Il en est de même de Phyllophaga, qui a d’ailleurs
été utilisé antérieurement pour deux genres d’insectes. C’est également le cas
de Phytophaga, qui a en outre servi à désigner des groupes de Coléoptères
(Duméril, 1806), de Mollusques (Gray, 1840) et de Marsupiaux (A. Wagner,
1844).
En ce qui concerne Pilosa, qui a encore la faveur de certains auteurs, il faut
rappeler qu’il a été proposé par Flower (1883) pour rassembler les Tardigrada
et Vermilinguia de Gill (1872). Le terme de Flower (qui, soit dit en passant,
équivaut aux Bradypoda de Blumenbach, 1779, et aux Anicanodonta d’AME-
ghino, 1889) a été généralement adopté avec cette compréhension, et son inclu¬
sion dans les classifications de Simpson (1931, 1945) en a consacré l’emploi.
Seul Gill (1910) s’est élevé contre un tel usage en déclarant : « I can not consider
the combination of sloths and anteaters in a group distinct from armadillos
as an improvement in the taxonomy of the Xenarthra, and therefore the name
Pilosa appears to me to be superfluous. Flower himself virtually confesses as
much. The suborders Tardigrada and Vermilinguia, recognized by me in 1872,
appear to be at least as distinct as are the “ Loricata ” from the Tardigrada ».
Lorsque, à partir de 1954, et en m’appuyant sur de nouveaux arguments, j’ai
rejoint la position de Gill, il m’a semblé que je devais aussi reprendre sa nomen¬
clature (ceci en réponse à la question posée par R. Pascual, 1960, p. 143).
D’autres auteurs ont préféré substituer à Tardigrada le terme Pilosa de Flo¬
wer en en restreignant la compréhension. J’y vois bien des inconvénients.
Il faut, chaque fois qu’on l’utilise, préciser l’acception nouvelle du terme. D’autre
part Pilosa (et plus encore ses traductions : poilus ou velus, peludos o velludos,
hairy, haarige) peut difficilement être employé seul, parce que trop peu évoca¬
teur, pour désigner un groupe de Mammifères. Afin de le rendre intelligible
aux non-spécialistes, on est conduit, soit à le remplacer par un nom vernacu¬
laire (Tardigrades, Sloths, Faultiere) 2, soit à l’utiliser comme un adjectif, sous
la forme Edentata Pilosa ; cette expression est acceptable dans le sens proposé
par Flower, mais elle ne l’est plus dans un sens restreint. Il me paraît en effet
1. La même année, dans ses Leçons d’histoire naturelle, Doyère (1840 b) traite les Tardigrades
(Mammifères) comme une tribu de l’ordre des Édentés et mentionne les Tardigrades de Spallan¬
zani, sans leur affecter de rang, dans l’ordre des Infusoires Rotateurs : cette homonymie ne lui posait
apparemment aucun problème.
2. C’est ce que font les auteurs de langue anglaise : ainsi Romer (1966), dans son texte, adopte des
traduclionsl ittérales telles que Edentates, Xenarthrans, etc., mais il est conduit à utiliser Sloths pour
désigner les « Pilosa ».
— 94 —
aberrant d’appliquer cette désignation à un groupe d’où sont exclus les seuls
Mammifères (Fourmiliers) qui sont réellement privés de dents et couverts de
poils ! En fait, si l’on veut restreindre la compréhension de Pilosa, on pourrait
tout aussi légitimement appliquer le terme aux seuls Fourmiliers, ce qui le
ferait tomber dans la synonymie de Yermilinguia = Vermilingua.
Position systématique de Palaeopeltis
Le genre Palaeopeltis Ameghino, 1895, n’est connu que par de grandes plaques
dermiques ; l’espèce type (P. inornatus Ameghino) provient des « couches à
Pyrotherium » (Déséadien) de Patagonie ; une autre espèce (P. tesseratus Ame¬
ghino, 1902) est fondée sur un fragment de carapace du Mustersien. Les plaques
déséadiennes sont illustrées par d’assez nombreux exemplaires, dont certains
ont été figurés par Ameghino (1897, fig. 83, p. 102 du tiré-à-part), Gaudry
(1908, fig. 71, p. 57) et FIoffstetter (1958, fig. 41, p. 595) ; elles présentent
un type assez particulier, et ne s’accordent ni avec celles des Tatous, ni avec
celles des Glyptodontes.
A. Tournouër, qui en a récolté une vingtaine, déclare les avoir trouvées
en association avec des mâchoires d ’Octodontotherium (et à’ Orophodon qu’il ne
sépare pas) ; il en conclut qu’il devait s’agir d’une sorte de Gravigrade cuirassé.
Cette opinion paraît assez vraisemblable, d’autant plus qu’on ne connaît, dans
le Déséadien de Patagonie, aucun autre animal à qui l’on puisse attribuer de
telles plaques ; et l’argument a quelque force si l’on rappelle qu’il doit s’agir
d’un animal puissant et (selon Ameghino) relativement commun.
Après Gaudry, j’ai donc adopté (Hoffstetter, 1954 a, b ; 1958) la même
interprétation, en formulant d’ailleurs de sérieuses réserves (voir Hoffstetter,
1956 b, pp. 26-28), qui ne pourront être levées tant qu’on n’aura pas observé
une association contrôlable.
Patterson & Pascual (1963, p. 143) et Patterson (Fossil Record, Mamma-
lia, 1967, p. 772) posent encore le problème, mais pensent que ces plaques se
rapportent au genre Pseudorophodon Hoffstetter, 1954 b (espèce type Ps. kraglie-
vichi Hoffstetter, 1954 = « Orophodon » cf. hapaloides Kraglievich & Rivas,
1951), dont on connaît seulement la partie rostrale d’un crâne et quelques
plaques provenant de la Laguna Carri-Laufquén Chica (Territ. de Rio Negro).
Patterson & Pascual (1963) en concluent que ce genre doit être nommé
Palaeopeltis (= Pseudorophodon) et qu’il représente un groupe de Cingulata
distinct à la fois des Tatous et des Glyptodontes. Cette interprétation est défen¬
dable, mais il serait dangereux de l’accepter comme démontrée. Le Déséa¬
dien de Patagonie, d’où proviennent les plaques de Palaeopeltis, n’a encore
livré aucun reste qui puisse se rapporter à Pseudorophodon. En revanche, les
quelques plaques associées au crâne type de Pseudorophodon sont loin d’être
identiques à celles de Palaeopeltis avec lesquelles elles ont surtout en commun
des caractères négatifs. Enfin, l’âge géologique du gisement de la Laguna Carri-
Laufquén est imprécis : c’est parce qu’ils ont cru y avoir trouvé un véritable
Orophodon que Kraglievich & Rivas l’ont attribué au Déséadien.
Romer (1966, p. 392) adopte une troisième position. Il place Palaeopeltis
dans une superfamille propre (Palaeopeltoidea) des Cingulata, tandis qu’il
range Pseudorophodon dans les Dasypodoidea et que les genres Orophodon et
Octodontotherium sont attribués par lui aux Mylodontidae.
— 95 —
Cette dernière position, qui rejette l’une et l’autre des deux hypothèses précé¬
dentes, est également discutable. En fait, jusqu’à ce qu’on dispose d’éléments
nouveaux, la solution la plus sage serait de considérer Palaeopeltis (qui a pra¬
tiquement, pour le moment, le caractère d’un parataxon) comme un genre
incertae sedis des Xenarthra.
Position systématique des genres Orophodon et Octodontotherium
A partir de 1954, j’ai été amené à considérer les genres Orophodon et Octo¬
dontotherium comme constituant un rameau propre (Paragravigrades ou Oro-
phodontoidea), distinct de tous les autres Gravigrades, bien qu’on y observe
de curieux parallélismes avec les Mylodontidae.
Une tout autre opinion est énoncée par Patterson & Pascual (1963, p. 143),
selon qui « Octodontotherium is certainly, and Orophodon possibly, a mylodon-
tid. » Patterson (1967, p. 772) s’exprime presque dans les mêmes termes.
A leur suite, Romer (1966) place les deux genres dans les Mylodontidae.
Ces affirmations appellent quelques réserves. En effet, même si (ce qui est
possible) les plaques de Palaeopeltis ne se rapportent, pas aux deux genres ici
considérés, il ne s’ensuit pas nécessairement que ceux-ci soient des Mylodon¬
tidae. Je continue, pour ma part, à les considérer comme un groupe particulier
qui a au moins la valeur d’une famille (Oropliodontidae).
Comme l’a signalé Ameghino (1895, 1897) dès la première description de ces
fossiles, et comme cela a été souligné par L. Kraglievich (1931) et par moi-
même (1954-1958), les dents d’Orophodon et celles d’ Octodontotherium sont
constituées presque exclusivement par de la dentine compacte recouverte d’une
mince couche de cément, et entourant un noyau extrêmement réduit de dentine
vasculaire. Cette structure rappelle celle qu’on connaît chez les Tatous (et ceci
explique que Kraglievich & Rivas aient pu confondre les dents de Pseudo-
rophodon avec celles A' Orophodon). Elle oppose les deux genres considérés à
tous les Gravigrades classiques. Elle entraîne d’ailleurs des figures d’usure
différentes de celles que présentent ces derniers, plus semblables à celles que
montrent les Tatous. Il s’ensuit qu’on peut reconnaître une dent d’Oropho-
dontidé, même lorsqu’elle appartient à un genre inédit (c’est le cas de dents
isolées que j’ai pu observer dans le Déséadien de Salla-Luribay, en Bolivie).
Cette structure dentaire suggère fortement une parenté réelle entre les deux
genres considérés : c’était, sur le même critère, l’opinion d’AMEGHiNO à partir
de 1897 ; au contraire Simpson, 1945, plaçait Orophodon dans les Nothrothe-
rinae et Octodontotherium dans les Mylodontinae ; de leur côté Patterson &
Pascual hésitent encore à traiter les deux genres conjointement, montrant
par là qu’ils accordent plus de signification à la morphologie des dents qu’à leur
structure.
Comparés aux vrais Mylodontidae (inconnus avant le Miocène), les Oropho-
dontidae sont plus anciens. Ils semblent cantonnés dans l’Oligocène et surtout
dans l’Oligocène inférieur (Déséadien) 1. Dès cette époque, ils montrent un
stade évolutif avancé, surtout chez Octodontotherium : grande taille (largement
1. L’existence supposée d’Orophodontidae mustersiens était fondée sur la présence de plaques
de Palaeopeltis tesseratus (dont la position systématique est douteuse : vide supra) et sur celle d’un
astragale de Proplatyarthrus que Simpson (1967, p. 9) attribue à un Gravigrade, probablement Mega-
lonychidé, provenant du Déséadien sus-jacent.
— 96 —
supérieure à celle de tous les Gravigrades santacruziens) ; astragale comparable
à celui des Mylodontinae pléistocènes ; bilobation très nette affectant les deux
dernières dents de chaque demi-mâchoire, c’est-à-dire plus poussée que chez
aucun Mylodontidé vrai.
Compte tenu de ces observations, il me paraît impossible d’envisager une
filiation directe des Orophodontidae aux Mylodontidae du Santacruzien ( Nema -
therium, Analcitherium) et donc aux formes postérieures de la même famille.
Je reste convaincu que les Orophodontidae (qu’ils aient ou non possédé une
cuirasse dermique) constituent un rameau latéral, précocement séparé du
tronc commun des Gravigrades. Ils ont, comme les Tatous, conservé la struc¬
ture dentaire primitive des Edentés. Si l’observation de Tournouër se confirme,
ils auraient aussi conservé un autre caractère dasypodoïde : la faculté ostéogène
du derme. Leur radiation est pratiquement limitée à l’Oligocène. Ils comprennent
les genres Orophodon et Octodontotherium, tous deux déséadiens, types respectifs
de deux sous-familles ; une forme voisine a vécu en Bolivie à la même époque
(Hoffstetter, 1968) ; peut-être peut-on leur rapporter aussi le genre Chubu-
therium Cattoi, du Colhuéhuapien 1, également de forte taille, mais dont on ne
connaît malheureusement pas les dents. Ils se sont éteints avant le Santacru¬
zien, laissant vacante une niche écologique qui a permis le développement posté¬
rieur des vrais Mylodontidae.
It reste possible qu’ils constituent une superfamille particulière (Orophodon-
toidea), mais ce point ne pourra être discuté utilement que lorsqu’on disposera
d’informations plus complètes sur les genres constituants, intéressant notam¬
ment la région temporale (voir plus loin).
Phylogénie et subdivisions des Tardigrades
Romer (1966) introduit de profondes modifications dans la classification des
Tardigrades. Il y reconnaît deux superfamilles : 1) les Megalonychoidea réu¬
nissant les Megalonychidae, les Megatheriidae (incl. Nothrotheriinae) 2 et les
Bradypodidae ; 2) les Mylodontoidea, comprenant les Mylodontidae (incl. Oro¬
phodon , Octodontotherium, et Chubutherium ) et, avec réserve, les Entelopsidae.
Quelques remarques préalables peuvent être faites :
— Megatherioidea Cabrera, 1929, p. 426, a priorité sur Megalonychoidea
Simpson, 1931, p. 272, que ce soit dans le sens original (les deux termes ont été
formellement créés, avec une compréhension identique), ou dans le sens res¬
treint adopté par Romer (puisque la superfamille inclut encore les genres Méga¬
thérium et Megalonyx). Cette priorité apparaît encore plus nette si l’on appli¬
que l’art. 36 du Code international de Nomenclature zoologique ; les auteurs
et dates valables pour tout le groupe-famille sont alors ; Megatherioidea Gray,
1821 (famille des Megatheriadæ) et Megalonychoidea Ameghino, 1889 (famille
des Megalonycidæ],
— Entelops est trop incomplètement connu pour qu’on puisse l’interpréter
avec certitude. Il n’y a en tout cas aucune raison de le rapprocher spécialement
des Mylodontidae. S’il s’agit bien d’un Tardigrade, comme l’admet. Pascual
1. Selon R. Pascual (comm. verbale), ce genre appartiendrait plutôt au Déséadien.
2. Protobradys est encore cité, avec réserve, dans les Nothrotheriinae. En fait, Simpson (1967
pp. 9-10, pl. 1, fig. 4-5) a montré que le type de P. harmonicus, qui n’avait pas encore été figuré, n’est
pas un Édenté.
97 —
(I960), je pense avec cet auteur qu’il y a lieu de l’interpréter comme le survi¬
vant d’un groupe archaïque qui mériterait une superfamille propre (Entelopsoi-
dea). Rappelons qu’AMEGHiNo (1889, pp. 653-654) avait créé pour lui le groupe
des Pleiodonta.
— - En ce qui concerne les genres Orophodon, Octodontotherium et peut-être
Chubutherium, j’ai déjà donné les raisons qui me conduisent à les interpréter
comme un rameau précoce, éteint sans descendance vers la fin de l’Oligocène,
et qui a au moins la valeur d’une famille (Orophodontidae) ou peut-être même
d’une superfamille (Orophodontoidea).
Pour le reste des Tardigrades, il faut reconnaître que la classification clas¬
sique est loin d’être satisfaisante et qu’elle ne rend pas exactement compte des
rapports phylétiques. Par exemple, elle exagère l’importance de la coupure
entre Paresseux et Gravigrades. Elle n’évoque pas le possible diphylétisme
des premiers. Pour les derniers, elle regroupe dans une même sous-famille (Nothro-
theriinae) toutes les formes pré-santacruziennes (à l’exclusion des Orophodon¬
tidae). Or ces formes comprennent certainement les ancêtres directs de rameaux
individualisés plus tard et qu’on a distingués, selon l’importance de leur diver¬
gence, comme des tribus, des sous-familles ou des familles propres. Mais il est
également évident qu’au début de la différenciation, les divergences sont très
faibles et difficiles à déceler (ce n’est pas un problème spécial aux Tardigrades,
on le retrouve dans tous les groupes au début de leur radiation).
Les diverses études anatomiques peuvent d’ailleurs donner des indications
contradictoires. Patterson n’a pas encore précisé les critères qu’il a utilisés.
Mais j’évoquerai ici les observations de Guth (1961, 1962) sur la région tempo¬
rale des Édentés. Il n’a malheureusement étudié que quelques genres fossiles,
qui ne représentent même pas toutes les sous-familles classiques, mais son
étude apporte déjà quelques éléments utiles. Selon iui, la région temporale et
plus précisément l’entotympanique permettent de distinguer deux types prin¬
cipaux, qui caractérisent respectivement les deux Paresseux actuels, et qu’on
peut donc désigner comme type Bradypus et type Choloepus. Le premier, que
Guth considère comme primitif parce que réalisé dès le Déséadien, est retrouvé
par lui chez « Hapalops » antistis (du Déséadien), chez certains Hapalops santa-
eruziens [H. adteger, H. elongatus, H. indifferens, H. rectangularis), chez Eucho-
loepus et aussi, bien que modifié, chez Mégathérium. Le second, inconnu avant
le Santacruzien, est observé chez d’autres Hapalops (H. brachycephalus, H.
robustus ), chez Pelecyodon, chez N othrotherium, chez Pliomorphus (Ortothe-
riinae) et aussi chez tous les Mylodontidae vrais ( Nematherium , Analcitherium,
Scelidotherium, Scelidodon. Glossotherium, Lestodon et Mylodon).
Bien entendu, il ne s’agit là que d’un critère, dont on doit tenir compte (la
région temporale est réputée avoir une grande signification phylétique), mais
il serait vain de tenter de construire sur lui seul un arbre généalogique.
Ce critère confirme en tout cas l’hétérogénéité réelle des Nothrotheriinae,
dans leur compréhension classique, et même celle de certains « genres fagots »,
comme Hapalops.
Par ailleurs, il apporte des indications qui ne concordent pas toutes avec
les vues de Patterson et avec la classification de Romer. Je n’en conclus pas
que ces vues et cette classification sont erronées, puisque, encore une fois, il
faudrait confronter les arguments tirés de divers critères, mais il est certain
que la discussion reste ouverte, au moins sur certains points.
7
— 98 —
En ce qui concerne les Paresseux, Bradypus est rapproché des Megatheriinae
aussi bien par Guth que par Patterson ; en revanche Choloepus, que Patter¬
son rapproche des Megalonychidae (sens restreint), présente, d’après Guth,
un entotympanique de type Mylodontidé.
Nothrotherium, que Patterson rattache aux Megatheriidae (sens élargi)
présnte aussi, d’après Guth, un entotympanique de type Mylodontidé.
En ce qui concerne les Mylodontidae vrais, Patterson les fait dériver des
Orophodontidac (dont, répétons-le, nous ne connaissons malheureusement pas
la région temporale). S’il en était ainsi, on comprendrait mal (à moins de parallé¬
lismes à démontrer) que l’entotympanique de type Mylodontidé apparaissent, à
partir du Santacruzien, chez diverses sous-famille : Nothroheriinae, Ortothe-
riinae, Cholœpodinæ 1. En revanche, les faits sont beaucoup plus clairs si l’on
admet que ces sous-famille, et aussi les Mylodontidæ vrais, s’enracinent dans
l’ensemble buissonneux constitué par les Nothrotheriinæ pré-santacruziens.
Mais bien entendu, cela conduirait à reprendre le concept classique des Méga-
therioidea (Megalonychidae, Megatheriidae et Mylodontidae) en y incluant aussi
les Paresseux (Bradypodidae ou Bradypodidae -j- Choloepodidae 2 si l’on admet
le diphylétisme).
Revenons à la classification de Romer (1966) et considérons la compréhension
donnée par lui aux diverses familles.
doLes Megalonychidae de Romer comprennent les sous-familles classiques des
Megalonychinae (incl. Valgipes), Megalocninae, Ortotheriinae et Ocnopodinae.
Les seuls caractères diagnosiques indiqués dans le texte (absence de gouttière
symphysaire et différenciation de caniniformes) ne sont pas toujours contrô¬
lables et ne permettent pas une définition satisfaisante. On remarquera sur¬
tout que les sous-familles constituantes sont en fait des rameaux tardifs (Plio-
cène-Pléistocène), probablement dérivés d’un tronc commun exclu de la famille
(sous-famille des Nothrotheriinae, rattachée par Romer aux Megatheriinae).
Dans cette compréhension, les Megalonychidae constituent donc un ensemble
polyphylétique. Pour en faire un groupe naturel, il faudrait y inclure le tronc
commun (partie mal délimitée des Nothrotheriinae) dont dérivent les rameaux
constituants. Il semble d’ailleurs que ce soit là le but visé par Patterson,
puisque cet auteur (1967, tableau p. 771), contrairement à Romer, fait remon¬
ter les Megalonychidae à l’Éocène supérieur et peut-être à l’Eocène moyen.
(Notons à ce sujet une contradiction, puisque selon le texte, la présence de
« Pilosa » n’est prouvée qu’à partir de l’Oligocène inférieur).
Les Megatheriidae de Romer rassemblent les Megatheriinae, les Planopsinae
et les Nothrotheriinae (sens classique). Nous avons déjà vu que ces derniers
sont hétérogènes et qu’il est abusif de les attribuer dans leur totalité soit aux
Megalonychidae (classification classique), soit aux Megatheriidae (classifica¬
tion de Romer, 1966). Il semble d’ailleurs que Patterson, en proposant de
rattacher les « Nothrotheres » (Patterson & Pascual, 1963, p. 142) ou les
« Nothrotheriines » (Patterson, 1967, p. 772) aux Megatheriidae, n’envisage
pas, comme le fait Romer, la totalité des Nothrotheriinae au sens classique du
terme. En effet, dans son tableau (Patterson, 1967, p. 771), il fait débuter les
Megatheriidae à l’Oligocène supérieur, tandis que les Megalonychidae seraient
plus précoces.
1. Terme créé par Cîill, 1872, p. 24.
2. Terme proposé par Hoffstetter, 1962, p. 360,
Les Mylodontidae, à mon sens et comme déjà dit, doivent être ramenés à
leur compréhension classique en en excluant les Orophodontidae. Ils ne sont
pas connus avant le Santacruzien et s’enracinent probablement dans le tronc
commun des « Nothrotheriinae ». Ils se divisent précocement en deux sous-
familles, Scelidotheriinae et Mylodontinae. Notons à ce sujet que, d’après
l’architecture crânienne, la forme des dents et aussi, selon Guth, d’après les
caractères de la région temporale, les premiers genres connus ( N ematherium ,
Analcitherium ) s’accordent mieux avec les Scelidotheriinae qu’avec les Mylo¬
dontinae. En revanche, leur astragale ne présente pas encore une facette concave
pour recevoir le cuboïde (caractère secondairement acquis par les Scelidothe¬
riinae et souvent considéré comme diagnosique pour la sous-famille). Peut-
être s’approcherait-on plus d’une classification naturelle en modifiant les diag¬
noses de façon à pouvoir inclure les deux genres considérés dans les Scelidothe¬
riinae (voir Hoffstetter, 1962, p. 359).
Les Paresseux sont probablement diphylétiques, ce qui doit entraîner logi¬
quement la reconnaissance de deux familles (Bradypodidae et Choloepodidae)
et l’abandon du terme Bradypodoidea. On ne connaît malheureusement pas de
fossiles. Mais, si l’on tient compte des indications de Patterson et des observa¬
tions de Guth, on peut supposer que Bradypus est l’aboutissement d’un rameau
qui s’insère sur le tronc commun (« Nothrotheriinae ») au voisinage du point
de séparation des Megatheriinae. Les Choloepodidae dériveraient d’un autre
rameau d’où seraient également issus les Ortotheiiinae (Megalonychidae d’après
tous les auteurs) et les Mylodontidae (voir Hoffstetter, 1962, pp. 359-360).
Ces quelques réflexions laissent encore bien des points obscurs. En particu¬
lier la fragmentation nécessaire des « Nothrotheriinae » et la délimitation entre
Megalonychidae et Megatheriidae ne pourront être envisagées qu’après une
étude précise des divers genres, dont certains ne sont malheureusement connus
que par des pièces trop incomplètes.
Phylogénie et classification des Cingulata
Les Tatous (Dasypodoidea) constituent un groupe naturel, relativement homo¬
gène, malgré leur buissonnement apparent. Ils comprennent de nombreux
rameaux, issus d’un groupe axial aboutissant aux Encouberts actuels. Les
branches les plus divergentes ont été considérées d’abord comme des familles,
puis comme de simples sous-familles. Finalement Patterson (1967) ne recon¬
naît plus qu’une seule famille (Dasypodidae) en y incluant les Peltephilinae.
En fait le rang accordé à chaque rameau présente toujours un caractère conven¬
tionnel et, dans le cas présent, il ne traduit pas des divergences dans les concep¬
tions phylogéniques.
Il est plus difficile de se prononcer sur les Pseudorophodontidae ( Pseudoro -
phodon), que Romer (1966) place dans les Dasypodoidea en leur reconnaissant
le rang de famille. Avec de bonnes raisons, et sous un autre nom, Kraglievich
& Rivas (1951) les considéraient comme une super-famille particulière (« Oro-
phodontoidea ») distincte à la fois des Tatous et des Glyptodontes ; c’est aussi
l’opinion de Patterson & Pascual (1963). Si elle est reconnue, cette super¬
famille doit recevoir le nom de Pseudorophodontoidea.
Un problème connexe est posé par les Palaeopeltidae ( Palaeopeltis ), qui se
confondent peut-être avec les précédents (opinion de Patterson & Pascual,
100 —
1963) et pour lesquels Romer a créé la super-famille des Palaeopeltoidea. J’ai
déjà dit que la prudence s’impose, s’agissant d’un groupe dont on ne connaît
que des éléments de carapace. Je préfère, pour ma part, considérer Palaeopeltis
comme un Xénarthre incertae sedis.
Les Glyptodontes (Glyptodontoidea) apparaissent au Mustersien (Êocène
moyen ou supérieur), et se diversifient au Déséadien (un genre inédit, distinct
de Glyptatelus, a été récolté par R. Pascual à El Pajarito, Chubut).
L’origine du groupe est encore problématique. Patterson (1967, p. 772)
pense qu’il dérive probablement de « chlamytheriine dasypodids », c’est-à-dire
de Pampatheriinae. C’est peu probable, car ceux-ci ne sont connus de façon
certaine qu’à partir du Miocène supérieur (Argentine et Colombie). Il est vrai
que Stirton (1953, p. 611) signale à Coyaima (Oligocène supérieur ou Miocène
inférieur), en Colombie, des plaques d’un « large chlamythere », mais sans les
figurer ; on peut donc supposer que le groupe est plus ancien dans la zone inter¬
tropicale, mais il est douteux qu’il ait été individualisé dès l’Ëocène.
Pour ma part, j’envisagerais plutôt une dérivation des Glyptodontes soit à
partir de formes voisines de Pseudorophodon (dont on ne connaît pas l’âge),
soit à partir de Machlydotherium (genre éocène mal connu, dont la mobilité des
plaques dorsales est en régression par rapport à celle des Tatous primitifs, ce
qui, soit dit en passant, interdit de le considérer comme un ancêtre possible
des Pampatheriinae : voir Hoffstetter, 1956 b, p. 58). Mais rien de précis ne
pourra être avancé tant qu’on ne connaîtra pas mieux ces deux genres ou des
formes apparentées.
Deux remarques finales, concernant la nomenclature générique :
— Le Pampathériné du Pléistocène de La Carolina (Équateur), décrit sous
le nom de Chlamytherium occidentale Hoffstetter, 1952, a été attribué par la
suite (Hoffstetter, 1953) au genre Holmesina. Sur la même espèce, Castel-
lanos (1957) a fondé le genre Hoffstetteria, qui est évidemment synonyme de
Holmesina. Ce dernier, bien défini, peut être conservé comme genre propre
ou admis comme sous-genre de Pampatherium.
— Avec tous les auteurs d’alors, Ameghino croyait que Hoplophorus euphrac-
tus Lund, du Brésil, et Glyptodon ornatus Owen, d’Argentine, étaient co-géné¬
riques ; par ailleurs il considérait (à tort selon les règles actuelles) que Hoplopho¬
rus Lund, 1838, n’était pas valide parce que homonyme de Hoplophora Perty,
1830, Oplophorus Milne-Edwards 1837, etc. Pour le remplacer, il a donc créé
le genre Sclerocalyptus, dans lequel il a placé les deux espèces, mais en désignant
expressément ornatus comme espèce type du genre (Ameghino, 1891, p. 251).
Ce n’est donc pas une simple substitution de nom comme l’a apparemment
admis Romer (1966) après Paula Couto. En fait, puisque Paula Couto a
démontré que les deux espèces appartiennent à des genres distincts, ceux-ci
doivent recevoir respectivement les noms de Hoplophorus Lund, 1838 (type
H. euphractus Lund) et Sclerocalyptus Amegh., 1891 (type G. ornatus Owen).
Le nom de Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957, également fondé sur l’espèce
ornatus, tombe en synonymie de Sclerocalyptus (voir Hoffstetter, 1963, note 1,
p. 128).
Conclusion
Trop d’incertitudes demeurent pour que je puisse donner, dans un nouveau
schéma, l’état actuel de nos connaissances sur la phylogénie des Edentés Xénar-
thres. En somme, avec des modifications mineures, le tableau que j’ai publié
dans le Traité de Paléontologie (Hoffstetter, 1958, fig. 2, p. 537) traduit
encore de façon satisfaisante mes idées sur les rapports réciproques des divers
groupes. Il suffit de supprimer le nom de Protobradys (qui n’avait pas encore
été figuré et que Simpson vient de rejeter des Édentés) ; de remplacer les Pares¬
seux (reconnus diphylétiques) par deux rameaux (Bradypodidae et Choloepo-
didae) issus séparément du stock des « Nothrotheriinae » pré-santacruziens ;
de placer Machlydotherium à gauche de l’arbre des Tatous pour indiquer qu’il
pourrait être à l’origine des Glyptodontes (?) ; et de figurer au voisinage du
précédent le genre Pseudurophodon (mal daté) qui illustre aussi un groupe inter¬
médiaire entre Tatous et Glyptodontes. Pour le reste, des regroupements ou
des divisions peuvent être envisagés, entraînant des modifications dans la com¬
préhension des familles, sans que cela indique des changements profonds dans
les relations phylétiques reconnues entre les différents rameaux.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 104-116.
CHAMAELEO BALTEATUS DUM. ET BIB.
(IN C. ET A. DUMÉRIL , 1851 )
N'EST PAS SYNONYME
DE C. BIFIDUS BRONGNIART, 1800.
DESCRIPTION DU MÂLE.
DIAGNOSTIC DES ESPÈCES DU GROUPE PARSONII
Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE
En novembre 1962, Yves Therezien nous apportait de la région d’Ifanadiana,
zone forestière du sud-est de Madagascar, trois grands Caméléons, un mâle
bicorne et deux femelles, qu’il était facile de rapprocher des espèces du groupe
Chamaeleo parsonii Cuvier mais qui en différaient cependant U
Y. Therezien récoltait, en janvier 1964, sur la piste d’Ifanadiana à Fort
Carnot, un mâle et un juvénile appartenant à la même espèce et, en janvier
1966, un autre mâle à Tolongoina.
Début 1968, l’examen de récoltes personnelles des trois autres espèces du
groupe parsonii : soit C. parsonii Cuvier, sensu stricto, C. globifer Gunther
et C. oshaugnessyi Gunther nous conduisait à admettre que ces spécimens appar¬
tenaient à une espèce nouvelle que nous pensions dédier à Yves Therezien ;
or, à l’occasion d’un bref séjour à Paris, examinant les spécimens de C. bifidus
du Muséum national d’Histoire naturelle 1 2, nous avons reconnu dans le type de
C. balteatus une femelle de l’espèce que nous croyions nouvelle.
La première mention de C. balteatus, le Caméléon à baudrier, apparaît dans
le Catalogue méthodique de la collection des Reptiles publié en 1851 par C. et
A. Duméril. Mais le nom latin, balteatus, est, dans le titre du paragraphe, suivi
des abréviations dum. et bib. La description est précise, en particulier en ce
qui concerne la forme du crâne, l’homogénéité de l’écaillure et les marques
blanches, notamment pour celles qui donne son nom au Caméléon. Le sexe n’est
pas indiqué. Les auteurs mentionnent : « Madagascar — envoi anonyme unique ».
L’année suivante, en 1852, A. Duméril revient (pp. 260-261) sur cette nou¬
velle espèce. Le titre du paragraphe est « Ch. balteatus A. Dum. espèce nouvelle ».
L’auteur donne comme référence : Ch. balteatus A. Dum. Catal. des Rept., p. 32,
n° 6 bis. La description est la même que celle de 1851, mais l’espèce est figurée.
Par malchance, une erreur de signalisation a sans doute contribué à la mécon¬
naissance de cette espèce. En effet, le texte renvoie à une planche XXII. Or
1. Nous avions d’abord attribué ces spécimens à l’espèce C. oshaugnessyi. C’est sous ce nom qu’ils
figurent dans notre travail de 1963.
2. Nous exprimons à M. le Professeur J. Guibf. nos très vifs remerciements pour l’aide qu’il veut
bien nous apporter en mettant à notre disposition les ressources de son laboratoire, ainsi que pour
ses conseils et encouragements.
— 105
cette planche XXII ne comprend que des têtes de Caméléons et aucune ne
correspond à C. balteatus. Par contre, le Caméléon n° 2 de la planche XXI est
manifestement le C. balteatus, bien que la légende ne porte aucune indication
(fig- !)■
F. Pollen en 1863, J. E. Gray en 1864 et O. Boettger en 1877 mentionnent
C. balteatus. En 1887, G. A. Boulenger place C. balteatus dans la synonymie
de C. bifidus sans justifier cette position. Si en 1902 F. Werner ne signale pas
C. balteatus, en 1911 il en fait un synonyme de C. bifidus étant, semble-t-il,
le premier à indiquer qu’il s’agissait d’un spécimen femelle. Depuis, la synonymie
semble avoir été admise sans discussion. En 1942, F. Angel, par erreur, ortho¬
graphie le nom C. balteus.
A. — Description de la femelle C. balteatus
Nous disposions d’une part du type de C. et A. Duméril 1 et d’autre part
d’une femelle portant le n° 313 C de notre collection, observée d’abord in vivo
puis conservée en alcool. Les deux spécimens sont semblables.
a) sur le vivant
L’aspect général est le plus souvent vert sombre avec, parfois, d’importantes
marques claires.
1. Le type de C. balteatus porte le n° 6521, avec pour origine Madagascar, il est placé dans le bocal
Ch, 3,1, avec une seconde étiquette libellée « ('. bifidus B »,
’m
b) en alcool
Coloration générale gris bleu avec, de chaque côté, une ligne blanche, oblique
d’avant en arrière et de haut en bas, allant de l’épaule à l’aine ; le baudrier,
d’où « balteatus ». Une ligne blanche, médio-ventrale, se prolonge jusque sous
la queue. Au niveau de la gueule elle s’élargit en une zone granuleuse blanchâtre.
Les labiales inférieures sont blanches.
c balfoolus 5 492/c = By 314
C balfearus
La tête est caractérisée par sa forme générale globuleuse, beaucoup plus
courte que ne le sont habituellement celles des autres caméléons.
Chamaeleo balteatus. — Caractéristiques des spécimens examinés.
Toutes dimensions en mm.
— 108 -
Il n’y a pas d’appendices, les cantlii-rostrales se terminent indépendamment
au-dessus du museau, marquant simplement un léger renflement au niveau
de la narine.
Il n’y a pas de crête pariétale, le crâne est très régulièrement arrondi en
arrière. La crête latérale et la crête orbitaire sont marquées.
Pas de lobes occipitaux ni de crête gulaire. Les écailles temporales ne sont
pas agrandies, on n’y observe pas les rides rugueuses fréquentes dans l’espèce
C. globifer.
3. Corps (fig. 4)
Une crête dorsale s’observe sur la partie antérieure du dos, elle est formée
par 4 à 10 tubercules réguliers ayant moins de 1 mm de haut.
Il n’y a ni crête caudale ni fossette axillaire.
L’écaillure est homogène, formée de petits tubercules quadrangulaires apla¬
tis. Il n’y a pas de grandes scutelles latérales, ni de différenciation des écailles
au niveau des membres inférieurs.
Fin. 4.
4. Dimensions générales
Le type mesure 365 mm dont 220 pour la queue.
Sur le spécimen 313 C, vivant, les dimensions étaient de 255 dont 125 mm
pour la queue ; après séjour en alcool elles devinrent 248 et 120.
B. — Description du mâle de C. balteatus
Nous disposions de 3 spécimens mâles adultes, portant les nos 313 C, 245 C
et 326 C. Ces trois sujets sont morphologiquement très proches et seuls des détails
les séparent.
1. Coloration
a) sur le vivant
La couleur d’ensemble est le plus souvent vert sombre avec parfois des mar¬
ques blanches ou des stries transversales noirâtres.
h) en alcool
Coloration générale gris bleu avec
— une bande blanche très nette qui part de chaque côté en arrière de l’occiput
pour atteindre transversalement le creux axillaire ;
— de la pointe du menton à l’extrémité de la queue, une longue ligne blanche
qui, sous le menton, s’élargit en une zone claire, marquée de granules
rugueux, bordée de deux lignes blanches latérales ;
— la face interne des membres blanchâtre ;
— à la partie inférieure des flancs, deux lignes blanches parallèles, plus ou
moins nettes ;
— des labiales inférieures blanches.
2. Tête ( fig. 5 et 6)
La tête est remarquable par la présence de deux appendices rostraux osseux,
pointus, triangulaires, légèrement divergents en haut et en dehors. Dans leur
plus grande longueur ils mesurent 14 mm, avec 10 mm de largeur à la base
pour 2 à l’extrémité et une épaisseur de 4 mm.
Pour le reste, le crâne du mâle est comparable à celui de la femelle.
Ç bqllffoius <f 245/C
1 cm
— 110 —
3. Corps (fig. 7)
La crête dorsale, formée d’une vingtaine de petits cônes réguliers, ayant
au maximum 1 mm de haut, n’occupe que le premier tiers du dos. C’est la seule
différence notable avec le corps de la femelle.
C. bolfgqtus £ 245/c
Fig. 6.
0 1cm
C. balfgqrus
i 24S/C
Fig. 7.
0
L.
2 cm
4. Hémipénis (fig. 8)
Nous disposons d’une part d’un dessin des organes du spécimen 245 C effectué
au moment de la préparation, d’autre part d’une photographie des organes du
326 C prise immédiatement après la préparation, enfin d’un nouvel examen des
organes du 245 C (après 4 années de conservation en alcool).
Les hémipénis sont, à peu de chose près, semblables chez les deux spécimens,
compte tenu de la déshydratation du 245 C ; toutefois, en comparant dessin
— 111 —
et photo, le 326 C est plus délié, mais nous retrouvons la même ornementation
apicale et surtout le même faciès du réseau cellulaire remarquablement en
relief.
Notre description-type de l’hémipénis de C. balteatus est faite d’après la syn¬
thèse des caractères relevés chez les deux spécimens.
0 5 mm
i - - - * - - - - - 1
Hémipénis de C. balfealus.
Fig. 8. — Hémipenis de Chamaeleo balteatus 326/C, organe gauche.
A : vue d’ensemble, face tergale. — B : apex, vue subapicale. — C : profil du lobe gauche. — D : pro¬
fil du lobe droit.
a, lobe gauche ; a', lobe droit ; b, expansions latérales du lobe ; c, auricules ; d, franges cellu¬
laires du corps ; e, pédoncule.
L’organe est subcylindrique, très allongé, avec évasement distal progressif ;
la longueur du pénis droit est de 22 mm et celle du gauche de 25 mm chez le
245 C, ce qui représente 1/7 de la longueur du corps de l’animal ; chez le 326 C,
les longueurs sont respectivement de 28 mm (pénis droit) et 30 mm (pénis gau-
— 112 —
che), soit 1/6 du corps de l’animal, ce qui lui donne sa forme plus élancée ; l’apex
est bilobé.
Les mamelons apicaux sont peu distincts. Les lobes, bien développés et
pourvus de crêtes, sont dirigés vers l’arrière ; chaque lobe porte, au sommet
et en position substernale, des cônes plus ou moins épineux disposés sur 2 ou
3 rangs et grossièrement concentriques ; le bord externe du lobe est plus déve¬
loppé, il forme une expansion latérale denticulée, pouvant porter une ou plu¬
sieurs excroissances coniques ; entre les lobes, en position tergale, il existe sur
les spécimens deux auricules subhorizontaux à bordure légèrement festonnée.
11 n’y a pas de barbillon à la racine du lobe.
L’ornementation cellulaire du corps est très prononcée ; elle débute au quart
basal de l’hémipénis, recouvrant presqu’entièrement la face tergale ; dans la
partie distale, le réseau est formé de cellules polygonales ou ovales dont les
cloisons sont très développées ; dans la région médiane, les cloisons verticales
s’espacent et s’amenuisent tandis que le bord horizontal prend de l’ampleur ;
il en résulte que, dans la zone basale, le corps de l’hémipénis présente une série
de collerettes superposées à bord frangé.
Le sillon est profond, mais les lèvres sont relativement rapprochées.
Le pédoncule ne se distingue du corps de l’hémipénis que par son diamètre
réduit et l’absence d’ornementation cellulaire.
5. Dimensions
Le plus grand spécimen (245 C) mesurait 440 mm dont 265 pour la queue.
C. — Description d’un spécimen juvénile
Nous disposons d’un jeune mâle (246 C) mesurant 275 mm (160 pour la queue)
dont tous les caractères correspondent à ceux des adultes mais dont les apo¬
physes rostrales sont réduites à des ébauches globuleuses d’environ 2 mm de
diamètre, séparées par un espace de 6 mm.
D. — Justification de l’espèce C. balteatus
En 1864, dans son essai de subdivision du genre Chamaeleo, J. E. Gray pla¬
çait « Chamaeleon balteatus » dans un genre différent de « Dicranosaura bifurca » ;
il précisait toutefois ne pas avoir examiné le spécimen de C. balteatus.
Si l’assimilation de C. balteatus à C. bifidus pouvait à la rigueur être admise
tant que seule la femelle de l’espèce proposée par C. et À. Duméril en 1851
était connue, elle ne peut plus se soutenir aujourd’hui alors que nous disposons
de spécimens mâles.
L’attribution erronée de C. balteatus à C. bifidus, faite pour la première fois,
semble-t-il, par G. A. Boulenger en 1887, est due en partie au fait que nous
connaissons très mal la femelle de C. bifidus.
J. E. Gray (1864) signale bien l’existence d’au moins une femelle de C. bifidus
dans les collections du British Muséum, c’est le spécimen qu’utilisera G. A. Bou¬
lenger (1887) pour en donner les principales mensurations, et il semble bien
que ce soit le seul individu jamais étudié, sinon observé. La collection du Muséum
— 113 —
national d’Histoire naturelle à Paris possède 12 mâles, mais aucune femelle
(si l’on excepte le type de C. balteatus considéré jusque-là comme une femelle
de C. bifidus).
L’absence de « rosettes » au niveau de la région inférieure des flancs permet
vraisemblablement, de séparer les femelles de C. balteatus de celles de C. bifi¬
dus. Pour les mâles, le diagnostic ne pose aucune difficulté en raison de la struc¬
ture très différente des appendices rostraux.
C’est avec les Caméléons du groupe parsonii qu’il convient de préciser les
éléments du diagnostic.
L’écaillure du corps et des membres est homogène. On n’observe pas ces
tubercules distinctement agrandis et aplatis qui, lorsqu’ils n’existent qu’au
niveau des membres, caractérisent l’espèce C. globifer et, lorsqu’ils ornent
l’ensemble membres et flancs, identifient C. oshaugnessyi. Tout en étant aussi
homogène que celle de C. parsonii, l’écaillure de C. balteatus est cependant
moins lisse, les tubercules sont individuellement plus grands.
Un deuxième caractère distinctif repose sur les ébauches de lobes occipi¬
taux. Ceux-ci sont nets dans l’espèce oshaugnessyi. Ils sont loin d’atteindre
l’ampleur des lobes de C. breoicornis mais ce sont des replis bien individualisés
qui, sur les spécimens adultes que nous avons examinés, mesuraient 4 à 6 mm
de largeur sur 22 à 25 mm de longueur.
Les lobes occipitaux de C. parsonii et C. globifer ne sont jamais bien nets
ce sont, au plus, de simples replis cutanés en arrière de la branche montante
du maxillaire.
Chez C. balteatus il n’y a pas trace de lobes occipitaux.
Ces deux caractères, absence complète de lobes occipitaux et écaillure homo¬
gène, permettent de reconnaître aussi bien les spécimens jeunes que les femelles.
Le diagnostic différentiel du mâle de C. balteatus est encore plus facile car, à
ces deux caractères, s’ajoutent ceux fournis par l’observation de la crête dor¬
sale et des apophyses rostrales.
Ni C. parsonii ni C. golbifer n’a de crête dorsale.
Par contre l’existence d’une crête dorsale régulière, au moins sur la partie
antérieure du corps, rapproche C. balteatus de l’espèce C. oshaugnessyi.
Les appendices rostraux des trois espèces connues sont robustes et massifs,
globuleux chez globifer, parallèles à grand axe horizontal chez parsonii et oshau¬
gnessyi. Chez C. balteatus les appendices sont plus grêles et pointus, à grand
axe dirigé en avant et légèrement en haut ; ils sont divergents.
Deux cas particuliers sont à envisager, celui de la variété crassicornis de
« Dicranosaura bifurca » créée par J. E. Gray en 1864 et celui de C. parsonii
cristifer proposé par P. A. Methuen et J. Hewitt en 1912 L
Pour justifier la variété crassicornis J. E. Gray écrivait
« One of the males, with the hornsonly partly developed, has them very
thick and trigonal at the base, so as nearly to reach across the nose. In another
young male, about the same size, they are compressed and far apart at the
base, as in the type specimens ».
Il n’est pas impossible que cette variété « crassicornis » corresponde en fait
au C. balteatus dont le mâle était alors inconnu. Le fait que J. E. Gray ait pu
comparer deux spécimens de même taille est particulièrement important de
1. Peut-être y aurait-il lieu de discuter aussi le cas des spécimens de la variété « Sihanaka » de
C. parsonii signalée par D. Hillenius en 1959. Nous n’en avons pas eu la possibilité.
8
— 114 —
ce point de vue. Par contre le jeune C. bifidus récolté par G. Petit aux envi¬
rons de Rogez et étudié par F. Angel (1931, 1942) ne rentre pas dans ce cadre.
Si en effet le dessin donné par F. Angel en 1942 pourrait prêter à la discussion,
la description de 1931 qui précise que pour une longueur totale de 177 mm les
appendices sont « deux pointes très courtes, molles, écartées à la base et diri¬
gées obliquement en haut et en avant », dont la longueur atteint 2 mm, permet
d’exclure le diagnostic de C. balteatus. En effet, chez le juvénile que nous avons
observé et qui mesurait 275 mm, les appendices étaient réduits à des ébauches
globuleuses de 2 mm. De plus nous avons personnellement examiné ce spéci¬
men (n° 29.50 MNHNP). La présence de lignes nettes de « rosettes » sur les
flancs nous serait à elle seule un caractère suffisant pour poser le diagnostic
de C. bifidus.
La variété C. parsonii cristifer proposée par P. A. Methuen et J. Hewitt
en 1912 pose un autre problème.
Il nous avait d’abord semblé que la variété cristifer ne pouvait être retenue.
Nous étions prêt à suivre D. Hillenius qui n’en discute pas et R. Mertens
qui la place dans la synonymie de C. parsonii. On pouvait, en effet, supposer
que les auteurs avaient observé sous ce nom un certain nombre de C. oshau-
gnessyi. Il était remarquable qu’ils ne donnaient pas la diagnose entre la nou¬
velle variété et cette espèce, alors qu’ils la donnaient avec C. globifer et C.
parsonii, sensu stricto. Us signalaient d’ailleurs « our specimens show some
variation in the lepidosis of the body and limbs ;... »
Caractères différentiels des espèces du groupe parsonii
Mâles et femelles
Mâles seuls
A : allongés
G : globuleux
— 115 —
Mais l’examen d’un spécimen du MNHNP (n° 8886) identifié comme parsonii
var. cristifer nous conduit à admettre la validité de cette variété. Il s’agit d’un
mâle, récolté à Périnet, mesurant 440 mm (265 pour la queue), dont les appen¬
dices nasaux sont du type parsonii mais qui associe une écaillure homogène
des flancs à une écaillure hétérogène de la face externe des 4 membres tandis
qu’existe une ébauche de crête dorsale formée par des tubercules de moins de
1 mm de haut.
Le tableau joint donne les principaux caractères qui permettent de sépa¬
rer les cinq espèces ou sous-espèces qui constituent actuellement le groupe
parsonii.
Répartition géographique
L’origine géographique du type de C. balteatus n’est pas connue. Par contre,
les 5 spécimens pour lesquels nous avons une localisation proviennent tous
de la région forestière située entre Ifanadiana et Fort Carnot. Les 3 récoltes
ayant fourni ces spécimens furent effectuées aux mois de novembre et janvier
(été austral).
Types
Le type de C. balteatus appartient aux collections du M.N.H.N. à Paris. Nous
avons déposé au Muséum notre n° 313 C, premier mâle décrit, et une femelle
n° 314 C. Ils ont été enregistrés sous les nos 1968-182 et 183.
Institut Pasteur de Madagascar ,
B. P. 1274 , Tananarive.
Résumé
L’examen de cinq spécimens permet de réhabiliter l’espèce C. balteatus Dum. et
Bib. et de décrire le mâle de cette espèce qui appartient au groupe parsonii. Les élé¬
ments du diagnostic des cinq représentants de ce groupe sont discutés.
C. balteatus, caméléon du sud-est de Madagascar, se caractérise par sa grande taille
(440 mm), une écaillure homogène du corps et des membres, l’absence totale de lobes
occipitaux, la présence d’un début de crête dorsale avec, chez le mâle, deux appendices
rostraux, pointus et divergents.
RÉFÉRENCES
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 117-121.
CHAMAELEO GUENTHERI BOULENGER, 1888,
SYNONYME DE C. PARDALIS CUVIER, 1829
Par E. R. BRYGOO
En 1888 G. A. Boulenger décrivait [Ann. Mag. nat. Hist., 1, 6, pp. 22-33,
pl. III, fig. 1 et 2) une nouvelle espèce de Caméléon de Nosy Bé : Chamaeleo
guentheri. La validité de cette espèce, reconnue par tous comme très proche
de C. pardalis, ne fut, semble-t-il, jamais mise en discussion et, dans la dernière
révision du genre Chamaeleo, R. Mertens (1966) lui conserve le statut d’espèce
alors qu’il place en synonymie, ou ramène au rang de sous-espèce, un certain
nombre d'autres types.
L’abondance du matériel dont nous disposons autant que son origine variée
nous permet d’aborder l’étude de cette question.
Description originale
Lorsqu’en 1888 G. A. Boulenger décrivit C. guentheri il précisait disposer
d’une série de spécimens, « several specimens », en provenance de Nosy Bé parmi
lesquels des mâles, des femelles et des jeunes.
Deux caractères de cette espèce furent retenus par les auteurs de clefs : l’écail-
lure et la couleur.
A propos de l’écaillure l’auteur écrit : « Body covered with moderated sized
granules intermixed with numerous slighty enlarged ones ». La couleur est
indiquée comme « uniform black ». A. noter qu’il s’agissait de spécimens conser¬
vés déjà depuis longtemps.
On doit relever que G. A Boulenger ne fit aucun diagnostic différentiel,
en particulier pas avec C. pardalis, alors que W. Peters en 1869, 1873 et 1880
et O. Boettgeh en 1879 et 1881, avaient signalé la présence de cette espèce
à Nosy Bé.
L’auteur donnait un dessin d’un mâle et d’une femelle (fig. 1 et 2). Les dimen¬
sions maximales étaient, pour le mâle, de 260 mm (dont 135 pour la queue) et
pour la femelle de 235 (120).
Études ultérieures
En 1877 O. Boettger avait établi la synonymie de C. ater Lesson, 1832 avec
les C. pardalis de Nosy Bé, synonymie qui n’a plus été mise en cause depuis,
et d’autant plus intéressante qu’un des caractères de C. ater est précisément
d’être « entièrement noirâtre ».
En 1893 le même auteur signalait 7 spécimens de C. guentheri de Nosy Bé
118 —
« Gesch. Cari Ebenau, Anton Stumpff, Loucoubé ». Il s’agissait vraisembla¬
blement des Caméléons qu’il avait identifiés antérieurement comme C. pardalis
et mentionnés en 1877, 1879 et 1881. En effet, en 1894, il soulignait le fait que
selon lui les 3 espèces de Chamaeléonidés de Nosy Bé étaient vicariantes d’espèces
de la Grande Terre : guentheri pour pardalis, boettgeri pour nasutus, stumpffi
pour superciliaris, indiquant ainsi un haut degré d’endémicité de la faune de
1’ Ile.
On est en droit de se demander si, emporté par un esprit de système, l’auteur
n’a pas admis un peu rapidement la valeur de l’espèce C. guentheri. Il est en
tout cas remarquable que, s’il fallait suivre O. Boettger, tous les Caméléons
du groupe pardalis- guentheri récoltés à Nosy Bé avant 1894 appartiendraient
à l’espèce guentheri. Par contre, depuis cette date, alors que guentheri n’y est
plus récolté, C. pardalis est connu comme un des éléments les plus caractéris¬
tiques de la faune de T Ile où il est très abondant ! Il est peu vraisemblable qu’une
espèce bien représentée avant 1894 fasse brutalement place à une autre espèce,
de morphologie très voisine, et tout aussi abondante.
En 1902 F. Werner (pp. 378-379) signale l’espèce comme étant de Nosy Bé
et de Madagascar, sans préciser toutefois ce qui lui permet de donner cette
nouvelle localisation. Il indique que l’espèce est très proche de C. pardalis mais
s’en distingue par :
— - une taille moindre ;
— une coloration uniforme gris brun ;
— le plus grand développement de l’appendice nasal du mâle.
En 1911 le même auteur ne donnera aucune précision supplémentaire.
Dans la clef de F. Mocquard (1909) le seul caractère de diagnose retenu est
la présence d’une bande blanchâtre le long des flancs chez pardalis, manquant
chez guentheri.
C’est, semble-t-il, sur ce caractère de coloration uniforme que O. Boettger
en 1913 identifie comme C. guentheri un spécimen femelle récolté 4 ans plus
tôt à Tamatave.
En 1921 F. Angel donna un dessin de la tête d’un C. guentheri mâle et, dans
la clef qu’il proposait, distinguait C. guentheri de C. pardalis par la forme du
casque, postérieurement anguleux chez le premier, arrondi chez le second et
celle du bourrelet surplombant de peu la marge labiale chez pardalis alors qu’il
s’agirait d’une apophyse rostrale osseuse, longue d’un demi diamètre orbitaire,
chez le mâle de guentheri. De plus, alors que C. pardalis aurait une bande claire
longitudinale sur les côtés du corps, la teinte serait uniformément noirâtre chez
C. guentheri. La figure (n° 6) pouvait fort bien correspondre à un authentique
C. pardalis.
Il faut ensuite attendre 1933 pour que soit signalée une nouvelle récolte de
C. guentheri. Mais ce ne sont pas moins de 31 spécimens que R. Mertens rap¬
porte à cette espèce. Ils proviennent tous de la province de Maroantsetra, du
Col d’Ambatondradama. L’auteur précisait que la différence avec C. pardalis
résidait dans une taille moindre et l’absence de bande latérale claire.
En 1942 F. Angel, tout en écrivant que C. guentheri est une « espèce extrême¬
ment voisine de C. pardalis, s’efforçait de mettre en évidence d’autres carac¬
tères différentiels qui n’avaient pas été signalés par les auteurs précédents tout
en modifiant ceux qu’il proposait en 1921.
— 119
Dans la clef (p. 156) il retient les caractères suivants :
casque (postérieurement)
bourrelet rostral
bande claire ou série de
taches
labiales supérieures
taille
pardalis
sub-arrondi
présent dans les deux sexes
« présentes ou plus ou
moins distinctes »
17 à 20
atteint presque 500 mm
guentheri
anguleux
peu ou légèrement marqué,
parfois absent chez la
femelle.
pas de bande latérale
claire.
24 à 25
ne dépasse pas 300 mm
Ailleurs (p. 166) F. Angel écrit :
« Son écaillure, à peine hétérogène, permet de la différencier au premier abord »
et plus loin
« La coloration, sans taches ou bande latérale, ainsi que le nombre plus élevé
des labiales supérieures peuvent aussi servir à la différencier ».
Nous aurons l’occasion de revenir sur la valeur qu’il convient d’accorder au
caractère « coloration » lorsqu’il s’agit de spécimens conservés, certains depuis
fort longtemps. Retenons ici que selon F. Angel l’écaillure serait « à peine hété¬
rogène » ce qui est en contradiction avec la description originale de G. A. Bou-
LENGER.
Dans la diagnose proposée par F. Angel, le seul caractère qui semble absolu,
et qu’il est le premier à signaler, est le nombre des labiales supérieures. Mal¬
heureusement si G. A. Boulenger ne mentionnait pas le nombre des labiales
supérieures de ses spécimens le dessin qu’il donnait permet de compter 21 écailles.
Le Caméléon représenté correspond d’ailleurs parfaitement à un C. pardalis.
F. Angel (1942) ajoutait à la liste des localités déjà connues, Diégo-Suarez h
Le dessin (fig. 8, pl. VI) semble bien être la reproduction de celui de 1921.
Dans l’importante révision que fit D. Hillenius en 1959 le problème de la
validité de l’espèce guentheri n’est pas abordé. Le fait est d’autant plus remar¬
quable que cet auteur n’hésita pas à établir de nombreuses synonymies pour
d’autres espèces.
Observations personnelles
Nous avons eu entre les mains de très nombreux spécimens de C. pardalis,
et nous avons examiné avec une particulière attention des séries de Nosy Bé
(35 spécimens, 20 mâles, 15 femelles), de Fénérive (18 spécimens, 10 mâles,
8 femelles), de Maroantsetra (27 spécimens, 15 mâles, 12 femelles).
Aucune signification ne peut être attachée au caractère « absence de bande
latérale claire ». Si nous n’avons jamais vu apparaître, après conservation dans
1. L’origine de cette donnée n’est pas précisée. On peut d’ailleurs se demander si F. Angel a eu
l’occasion d’examiner lui-même des C. guentheri. En effet la collection du Muséum national d’ His¬
toire naturelle de Paris, si riche en Caméléons de Madagascar, n’en possédait semble-t-il pas à cette
date. Les seuls spécimens rapportés à cette espèce sont 4 individus entrés en collection en 1963 (n° 1963-
433 à 436) avec pour origine géographique Maroantsetra, Diégo-Suarez, Sainte Marie. Leur examen
ne permet pas de les distinguer des classiques C. pardalis.
— 120
l’alcool, de bandes chez des sujets qui n’en présentaient pas, nous avons sou¬
vent vu disparaître toute pigmentation du tégument de C. pardalis absolument
typiques.
Rappelons ici que l’un des premiers C. pardalis décrit, (C. ater Lesson, 1832)
portait justement le nom de Caméléon noir.
Il existe des différences morphologiques dont la signification reste à préciser,
aussi bien dans le degré d’hétérogénéité de l’écaillure des flancs que dans la
forme du crâne. Il ne semble pas que l’on puisse attacher d’importance au nom¬
bre des labiales suprérieures. Il n’est donc pas impossible qu’une étude attentive
associant l’étude de la morphologie des hémipénis, permette d’individualiser
ultérieurement certaines formes, mais leur place taxonomique ne devrait pas
se situer au-dessus de la sous-espèce 1.
Dans l’état actuel des connaissances rien ne permet de distinguer une espèce
C. guentheri. Nous estimons en conséquence que Chamaeleo guentheri Boulen-
ger, 1888, décrit de Nosy Bé, est synonyme de C. pardalis Cuvier, 1928.
Institut Pasteur de Madagascar,
B.P. 1274, Tananarive.
BIBLIOGRAPHIE
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1. La question pourrait se poser alors de l’utilisation du terme guentheri pour désigner l’une de
ces formes. Si l’examen des types permettait d’y retrouver les caractères qui seraient alors retenus
pour séparer les sous-espèces, il resterait à tenir compte du fait que la terra typica de C. guentheri
est Nosy Bé.
— 121 —
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 122-124.
SUR LES RAPPORTS INTRACRÂNIENS
DES NERFS ACOUSTIQUE, FACIAL ET TRIJUMEAU
CHEZ RANA ESCULENTA L.
( Amphibia )
Par R. JULLIEN
La Grenouille verte commune, Rana esculenta L., a toujours représenté un
matériel de choix pour l’expérimentation en physiologie. On pourrait penser,
pour cette raison, que les moindres détails de son organisation anatomique
sont solidement établis depuis longtemps. Il arrive toutefois, au gré des investi¬
gations, que l’expérimentateur se trouve en présence d’une disposition qu’il
n’avait pas prévue et sur laquelle la littérature ne lui apporte pas de renseigne¬
ments suffisants. C’est ainsi que ces derniers temps, des collègues physiologistes
ont demandé à notre Laboratoire de leur préciser les rapports des nerfs acous¬
tiques, facial et trijumeau à l’intérieur de la cavité crânienne.
L’ouvrage qui traite le plus complètement de l’anatomie de la Grenouille est
celui d’EcKER et Wiedersheim 1. Excellent à bien des titres, il n’apporte tou¬
tefois sur le sujet qui nous intéresse que des données très incomplètes, tant
dans le texte que dans son illustration. Si nous connaissons, en effet, les zones
d’émergence des nerfs en questions sur le nevraxe et le crâne osseux, entre ces
deux niveaux leurs rapports sont à peine évoqués. Les préciser, tel est le but
que nous nous sommes fixé et que nous avons essayé d’atteindre à travers une
série de dissections dont nous rendons compte aujourd’hui.
Fig. 1. — Rana esculenta L. Encéphale et nerfs crâniens, côté droit,
hyp., hypophyse ; 1. inf., lobe infundibulaire ; tr. op., tractus optique ; I, nerf olfactif ; II, optique ;
III, oculo-moteur ; IV, trochléaire ou pathétique ; V, trijumeau ; VI, abducens ou moteur oculaire
externe ; VII, facial ; VIII, acoustique ; IX, glossopharyngien ; X, vague ou pneumogastrique ;
XI, accessoire ou spinal.
1. Ecker A. et R. Wiedersheim, 1896. Anatomie des Frosches auf Grund eigener Untersuchun-
gen durchaus neu bearbeitet von Dr Ernst Gaupp. Braunschweig, F. Vieweg und Sohn, t. I, 547 p.
— 123
Le nerf acoustique (VIII), qui émerge sur la face latérale du bulbe, juste en
arrière du cervelet, se subdivise dès son origine, en deux troncs de grosseur
inégale. Le plus mince, qui est également le plus postérieur et le plus dorsal,
est communément appelé nerf cochléaire. On réserve au second le terme de
vestibulaire. Le premier, seul véritable nerf de l’audition, se porte en dehors
et légèrement en avant. Il rejoint dans la capsule otique, le canal cochléaire.
Fig. 2. — Rana esculenta L. Encéphale et nerfs crâniens en vue ventrale,
b. hy., branche hyomandibulaire du VII ; b. m. m., branche maxillo-mandibulaire du V ; b. o., branche
ophtalmique du V ; c. p. s., chaîne parasympathique ; g. gl., ganglion glossopharyngien ; g. ju.,
ganglion jugulaire ; g. p. c., ganglion prootique commun ; r. c., rameau communicant du IX.
L’autre prend une direction beaucoup plus craniale et atteint distalement les
parois du vestibule membraneux, utricule et saccule, ainsi que les canaux semi-
circulaires. C’est le nerf de l’équilibration.
Presque au contact du nerf vestibulaire et sur son bord antéro-ventral, le
facial (VII) se dégage du bulbe. Distinct du nerf précédent dès son émergence,
il ne forme jamais avec lui d’acoustico-facial, tronc si caractéristique des Pois¬
sons. Nous avons même pu constater chez un Ranidé africain, Rana occipitalis
124 —
Daud, que les origines de ces deux nerfs s’écartaient passablement l’une de
l’autre.
En s’éloignant du bulbe, le VII quitte également le voisinage du VIII pour
se rapprocher du V (trijumeau) qu’il longe jusqu’au « ganglion prooticum com¬
mune » (Ecker et Wiedersheim) auquel tous deux aboutissent.
Des tractus conjonctifs relient ces deux nerfs tout au long de leur parcours
commun, pouvant faire croire un moment à une anastomose. Si on ressèque
ces brides, on se rend compte qu’en fait le VII demeure indépendant du V comme
il l’était du VIII.
bul., bulbe ; cer., cervelet ; hem., hémisphère ; 1. op., lobe optique ; 1. ol., lobe olfactif.
Le trijumeau (V) qui sort du bulbe un peu en avant du VII, mais plus dor-
salement que lui, se dirige d’emblée vers l’avant, accompagné, comme nous
l’avons dit, du facial (Vil). Tous deux pénètrent dans le ganglion cité plus
haut, en même temps d’ailleurs que le VI dont nous n’avons pas eu à nous
occuper ici.
Laboratoire d’ Anatomie Comparée du Muséum, Paris.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 125-143.
LES POISSONS DE LA COLLECTION
DE BROUSSONET
AU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
DE PARIS
Par M. L. BAUCHOT
Au début du siècle dernier, la Faculté de Médecine de Montpellier faisait
don à G. Cuvier des poissons de la collection personnelle de P. M. A. Brousso-
net. Les plus anciens catalogues du laboratoire d’Ichthyologie du Muséum per¬
mettent de dénombrer 46 exemplaires provenant de ce legs.
L’origine de cette collection en souligne à elle seule le grand intérêt. Nous
empruntons à Cuvier (Histoire Naturelle des Poissons par G. Cuvier et
A. Valenciennes, tome 1, 1828) les lignes qui brossent une histoire rapide
des illustres personnages auxquels nous devons ces poissons.
« P. M. A. Broussonet 1, né à Montpellier en 1761, secrétaire de la Société
d’Agriculture de Paris, puis Consul à Maroc, mort professeur à Montpellier
en 1807, s’était fort occupé de poissons : on dit même qu’il en avait préparé
une histoire générale où il devait en décrire douze cents espèces ; mais il n’a
publié que le fragment qui en contient dix, imprimé à Londres en 1782, et,
dans le Recueil de l’Académie des Sciences, un mémoire sur les squales où en
sont décrits vingt sept dont neuf nouveaux ; des mémoires sur l’anarhique,
sur le voilier, sur le silure électrique, et des recherches sur les vaisseaux sperma¬
tiques des poissons, sur leurs écailles et sur la reproduction des nageoires ».
Une partie des poissons qui ont fait — ou devaient faire — l’objet des études
ichthyologiques de Broussonet lui avait été donnée par son ami « J. Banks,
né à Londres en 1743, mort en 1820, conseiller privé, Chevalier du Bain et pré¬
sident de la Société Royale, homme recommandable pour avoir fait servir sa
fortune à l’avancement des sciences et son crédit à la protection des savants ».
« J. Banks accompagne volontairement le Capitaine J. Cook dans son pre¬
mier voyage autour du monde 1768-1771 ; il avait emmené avec lui Solander,
l’un des meilleurs élèves de Linné. Ils recueillirent beaucoup de poissons dans
ces plages si fécondes de l’Archipel des Indes et de la mer du Sud, et en firent
dessiner plusieurs par Sidney Parkinson ». Grâce, toujours, à la générosité de
Banks, Broussonet reçut quelques exemplaires récoltés par J. R. Forster
(1721-1798) et son fils J. G. A. Forster (1754-1794), « savants naturalistes
allemands appointés par le gouvernement anglais pour accompagner Cook dans
1. Les ouvrages publiés par A. Broussonet, à partir de 1775 sont signés, sans exception, Brous¬
sonet orthographié comme ci-dessus avec un seul « n », alors que de nos jours et en remontant
jusqu’à 1815 le nom Broussonnet, dans les livres et tous les dictionnaires, est écrit avec deux « n ».
Voir à ce sujet l’article de H. Harant et G. Vidal, secrétaire perpétuel de l’Académie des Sciences
et Lettres de Montpellier, in Monspeliensis Hippocrates, 1960, n° 8, pp. 23-26. Nous adopterons l’ortho¬
graphe choisie par l’auteur lui-même, c’est-à-dire P. M. A. Broussonet.
— 126 —
son second voyage de 1772 à 1775 ; les poissons ne furent point oubliés dans
leurs observations : mais s’étant brouillés à leur retour avec l’amirauté, Forster,
le père, se vit obligé de laisser ses dessins dans les mains de ses créanciers, d’où
ils passèrent dans le cabinet de Banks. Le manuscrit de ses descriptions fut
acheté après sa mort, pour la bibliothèque royale de Berlin où Schneider en
a pris des extraits qu’il a insérés, en 1801, dans le Système posthume de Bloch ».
Le second voyage de Cook a été décrit par le Capitaine Cook lui-même, et
aussi par le jeune Forster (J. G. A.) en deux volumes « A voyage round the
world », London 1777, 2 vol. in-4°.
Ainsi ces poissons recueillis au cours des voyages du Capitaine Cook ont fait
l’objet de dessins par Parkinson et les Forster, et de descriptions restées
longtemps manuscrites par Solander, Broussonet et Forster. Ajoutons que
le Mémoire de Broussonet (1780) sur les différentes espèces de chiens de mer
est en français et que les noms d’espèces nouvelles ne peuvent être datés que
postérieurement. Il en est résulté une assez grande confusion pour attribuer
la paternité des espèces nouvelles apparues plus tard dans la littérature, par
exemple dans Bonnaterre, 1788, dans la 13e édition de Linné revue par Gme-
lin, 1789 1, et dans le Système posthume de Bloch revu par Schneider, 1801.
En résumé, sur les 46 spécimens enregistrés dans nos catalogues avec la men¬
tion « collection de Broussonet, legs de la Faculté de médecine do Montpel¬
lier », 44 ont été retrouvés, parmi lesquels 23 au moins proviennent des col¬
lections de Sir J. Banks. Ils appartiennent à 26 familles différentes et 14 ont
une valeur de type. Nous les passerons en revue, recherchant pour chacun d’eux
les mentions qui en ont été faites dans la littérature, et nous tenterons de pré¬
ciser leur statut actuel.
Pour l’aide qu’ils m’ont apportée dans la réalisation de ce travail, je tiens
à exprimer ma reconnaissance à Y. Laissus, bibliothécaire archiviste (Muséum
de Paris), à P. Whitehead (British Muséum, London), C. Karrer (Zoolo-
gische Muséum, Berlin), J. E. Randall (Bishop Muséum, Honolulu), J. L. B. et
M. M. Smith (Rhodes University, Grahamstown) et G. Whitley (MacLeay
Muséum, Sydney).
Orectolobidae
N° MNHN-A. 7654 — 1 spécimen dont l’origine n’est pas mentionnée, pro¬
venant des collections de Banks. Conservé en alcool. L. T. : 498 mm.
Enregistré Ginglymostoma cirratum.
— Il s’agit vraisemblablement de l’espèce décrite par Broussonet, 1780,
p. 656, n° 6, sous le nom de Barbillon : « nous en avons vu plusieurs
individus pêchés aux environs de la Jamaïque : Banks l’a encore
vue dans la mer du Sud sur la côte de la Nouvelle Hollande. Nous
avons fait la description de cette espèce dans la collection de M. le
1. Il convient de modifier la date — 1788 — généralement indiquée pour la 13e édition (Gmelin)
du Systema naturac. D’après Hopkixsoy (1907, Proc. Zool. Soc. Lond., pp. 1035-1037) et d’après le
répertoire de Soulsby [A catalogue of the works of Linnaeus... preserved in the libraries of the Bri¬
tish Muséum... and the British Muséum (Natural History)... 2nd ed., London 1933, n° 117, p. 16,
col. 11, seule la lre partie du tome I serait de 1788 ; les parties suivantes (2e à 7e) auraient été publiées
de 1789 à 1792. Ainsi la 3e partie (Amphibia et pisces, pp. 1033-1516) serait de 1789.
— 127 —
Chevalier Banks, sur plusieurs individus conservés dans la liqueur
et nous l’avons revue au Cabinet du Roi sur un plus grand nombre
d’individus desséchés ».
— Espèce redécrite sous le nom de S qualus cirratus in Bonnaterre 1788,
p. 7 et in Linné éd. Gmelin, 1789, p. 1492.
Cet exemplaire doit être considéré comme un syntype de l’espèce Squalus
cirratus Bonnaterre, 1788, ex Broussonet, 1780, rangée actuellement dans le
genre Ginglymostoma Mu'ler et Henle.
= Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788, ex Broussonet).
N° MNHN-1003 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire d’Australie
et provenant des collections Banks. L. T. : 355 mm.
Enregistré Hemiscyllium ocellatum.
— Il s’agit d’un exemplaire de l’espèce décrite par Broussonet, 1780,
p. 660, n° 10, sous le nom d’Œillé, « espèce nouvelle pêchée au mois
de juillet dans la mer du Sud, sur les côtes de la Nouvelle Hollande ».
Broussonet l’a décrite dans la collection de Banks d’après un
individu long de 2,5 pieds, soit environ 800 mm.
L’espèce a été redécrite sous le nom de :
Squalus ocellatus in Bonnaterre, 1788, p. 8 et in Linné, ed. Gmelin,
1789, p. 1494.
Hemiscyllium ocellatum in Muller et IIenle, 1841, p. 16.
Chiloscyllium ocellatum in Regan, 1908, Proc. Zool. Soc. London , p. 359.
Cet exemplaire, bien qu’il ait la même origine que l’holotype, n’a aucune
valeur typique puiqu’il n’est pas mentionné dans la description originale.
D’après V. G. Springer et J. A. F. Garrick 1964 in Proc. U. S. N. Mus.,
116, p. 87, le statut actuel est le suivant :
Hemiscyllium ocellatum (Bonnaterre, 1788, ex Broussonet).
Carch arhinidae
N° MNHN-1070 — • 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Jamaïque,
provenant des collections de Banks. L. T. : 430 mm.
Enregistré Scoliodon (Carcharias) lalandii.
Cet exemplaire n’est pas mentionné dans la description de l’espèce Car¬
charias ( Scoliodon ) Lalandii par Muller et IIenle, 1841, p. 30, d’après les
manuscrits de Valenciennes. Il a été revu par V. Springer, 1962, et iden¬
tifié ainsi que deux des syntypes (nos 3467 et 1143) à l’espèce : Rhizopriono-
don terraenoaae (Richardson, 1836).
— 128 —
Sphyrnidae
N° MNHN-A. 7773 — - 1 spécimen conservé en alcool, dont l’origine n’est
pas mentionnée, provenant des collections de Banks. L. T. : 390 mm.
Enregistré Cestracion tiburo.
Cet exemplaire appartient à l’espèce décrite par Broussonet, 1780, p. 662,
n° 12, sous le nom de Pantouflier pour le Squalus tiburo de Linné 1766, p. 399
(= 1758), p. 234, n° 6, d’après des exemplaires vus dans la collection de
Banks et qui avaient été pris sur la côte du Brésil.
Valenciennes 1822, in Mém. Mus. IX, p. 226, pl. 2, lig. 2, redécrit l’espèce
de Broussonet sous le nom de Zygaena tiburo ; il la distingue du Pantou¬
flier de Lacépède, 1798, I, p. 260 (identifié à tort au Squalus tiburo Linné
et confondu avec le Pantouflier de Broussonet). Valenciennes redécrit le
Pantouflier de Lacépède sous le nom de Zygaena tudes.
Rangée par Muller et Henle, 1841, dans le genre Sphyrna Raf.
= Sphyrna tiburo (Linné, 1758).
Rhinobatidae
N° MNHN-1263 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire d’Australie et
provenant des collections de Banks. L. T. : 205 mm.
Enregistré Rhinobatus ( Syrrhina ) Banksi Mul. Henl.
— Muller et Henle, 1841, p. 123, ont décrit l’espèce Rhinobatus (Rhi¬
nobatus) Banksii d’après un dessin (M.S. 45) conservé à la bibliothèque
de Banks d’une raie originaire d’Australie et nommée Raja rostrata.
— Page 192 du même ouvrage, ils corrigent le nom en Rhinobatus ( Syr¬
rhina) Banksii, après examen d’un exemplaire du cabinet de Vienne.
Le spécimen 1263 donné par Banks à Broussonet n’est pas celui d’après
lequel a été fait le dessin conservé à la bibliothèque de Banks ; en effet le
poisson représenté sur le dessin a une longueur totale de 465 mm, alors que
notre spécimen mesure 205 mm de longueur totale. Il n’a pas valeur de type.
Cette espèce a été rangée par Norman, 1926, sous le nom générique nou¬
veau de Aptychotrema. Son statut est le suivant :
Aptychotrema banksii (Muller et Henle, 1841).
Rajidae
N° MNHN-1586 — 1 spécimen conservé en alcool, dont l’origine n’est pas
mentionnée, et provenant des collections de Banks. L. T. : 405 mm.
Enregistré Raja eglanteria Lacépède, 1800.
Cette espèce est reconnue comme valable. Elle a été décrite par Lacépède,
1800, Hist. Nat. Poiss., p. 109, pl. 4, fig. 2, d’après des manuscrits de Bosc,
pour un spécimen originaire de la baie de Charlestown. Elle a été redécrite par
Lesueur, 1824, p. 4, sous le nom de Raja eglantiera Bosc d’après un spéci¬
men observé sur le marché de Philadelphie.
129
Myliobatidae
N° MNHN-6457 — 2 spécimens conservés en alcool, dont l’origine n’est pas
mentionnée, provenant des collections de Banks.
1° L. T. : 1290 mm. Longueur jusqu’à la dorsale : 270 mm. Enver¬
gure : 445 mm.
2° Queue cassée. Longueur jusqu’à la dorsale : 300 mm. Envergure :
525 mm.
Enregistrés Aëtobatus narinari (Euphrasen, 1790).
L’espèce cosmopolite dans les eaux tropicales et subtropicales est reconnue
comme valable.
Albulidae
N° MNHN-4515 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de Taïti, pro¬
venant des collections de Banks. L. T. : 293 mm — L. S. : 246 mm.
Enregistré Butyrinus forsteri.
— C’est le poisson décrit par Valenciennes, 1846 in Cuvier-Valen-
ciennes, Hist. Nat. Pois., XIX, p. 354, sous le nom de Albula Fors¬
teri. Valenciennes l’identifie au poisson déciit par Forster dans
ses manuscrits « Esox argenteus ». « J’ai pu m’aider pour arriver à
la détermination de Y Esox argenteus de ce voyageur (Forster) de
l’inspection du dessin conservé dans la bibliothèque de Banks, mais
j’ai trouvé quelque chose encore de plus certain, puisque le Muséum
possède maintenant l’original même de Forster qui avait été donné
à Broussonet par Sir Joseph Banks et que la Faculté de Montpellier
avait envoyé à M. Cuvier ».
Ce poisson a été nommé par J. G. A. Forster, 1777, dans le 2e tome de ses
relations du 2e voyage du Capitaine Cook « A Voyage round the world ».
chap. n, p. 282.
Dans le tome XVIII de Y Histoire Naturelle des Poissons, pp. 351 à 354,
Valenciennes explique les erreurs faites par Gmelin, Bloch et Schneider
qui ont confondu ce poisson avec l’espèce d’eau douce de la Nouvelle-Zélande,
Esox ( alepidotus ), dont il était question dans le 1er tome de Forster, p. 159,
et que Valenciennes a redécrite sous le nom de Galaxias Forsteri.
Nous avons pu vérifier l’assertion de Cuvier. Le poisson représenté sur
le dessin de Forster (n° 234) a 240 mm de L. S. et 329 mm de L. T. La légère
différence dans la longueur totale est due à la cassure que présente l’extrémité
des rayons de la caudale.
Cet exemplaire est donc l’holotype de Esox argenteus Forster, 1777, redé¬
crit Albula Forsteri Valenciennes in Cuv. Val., 1846.
= Albula vulpes (Linné, 1758) in A. W. Herre, 1953.
9
— 130 —
Tetraodontidae
N° MNHN-B. 1458 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire des Iles
Marquises et provenant des collections de Bboussonet. L. T. : 230 mm
— L. S. : 180 mm.
Enregistré et étiqueté par Y. Le Danois : Ovoides meleagris (Lac.).
Cette espèce est rangée par Herbe, 1953 in Check List of Philippine Fishes,
p. 844, dans le genre Tetraodon, et par L. P. Woods et L. P. Schultz, 1966,
in U. S. N. Bull., n° 202, vol. 3, p. 128, dans le genre Arothron. Son statut
serait le suivant :
Arothron meleagris (Lacépède, 1798, ex Commerson MS).
OsTRACIONIDAE
N° MNHN-3962 — 1 spécimen conservé en alcool, d’origine inconnue, pro¬
venant des collections de Broussonet. Caudale tronquée. L. S. :
environ 120 mm.
Enregistré Ostracion trigonus L.
= Lactophrys trigonus (Linné, 1758).
Molidae
N° MNHN-B. 2076 — 1 spécimen conservé en alcool, d’origine inconnue,
provenant des collections de Broussonet. Caudale endommagée.
L. S. : 103 mm.
Enregistré et étiqueté par Y. Le Danois : Ranzania truncata (Betzius,
1785).
Mugilidae
N° MNHN-A. 3656 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la mer
du Sud et provenant des collections de Sir Joseph Banks. L. T. :
244 mm — L. S. : 196 mm.
Enregistré Mugil Broussonnetii.
— C’est le poisson décrit par Valenciennes, 1836, Hist. Nat. Poiss., XI,
p. 117.
« Nous n’avons trouvé l’indication précise du lieu où ce poisson, long de
9 pouces, a été pris par Cook ».
Valenciennes suppose qu’il s’agit de l’espèce mentionnée dans les manus¬
crits de Solander sous le nom de Mugil commuais.
Cet exemplaire est donc l’holotype de : Mugil broussonnetii Val. in Cuv.
Val., 1836.
— 131 —
Atherinidae
N° MNHN-A* 4400 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Nou¬
velle-Calédonie, et provenant des collections de Banks. L. T. : 90 mm
— L. S. : 76 mm.
Enregistré Atherina lacunosa Forster.
— Cette espèce dont la figure par Forster était à la bibliothèque de
Banks, a été décrite dans Bloch and Schneider, 1801, p. 112,
d’après les notes manuscrites de J. B. Forster.
Valenciennes, 1835, in Hist. Nat. Poiss., X, p. 454, redécrit cette espèce
et mentionne : « Forster avait trouvé ce poisson aux embouchures des petits
ruisseaux de la Nouvelle-Calédonie. Nous en possédons un individu qui vient
de ce même endroit et dont tous les caractères justifient notre rapproche¬
ment ».
Le poisson représenté sur le dessin de Forster (n° 236) a 102 mm de L. T.
et 84 mm de L. S. ; il est donc légèrement plus grand que l’exemplaire men¬
tionné par Valenciennes. Toutefois j’ai pu vérifier tous les caractères — •
y compris la formule radiaire — représentés sur ce dessin détaillé, et men¬
tionnés dans la description manuscrite de Forster (9 sept. 1774) publiée
intégralement par Lichtenstein en 1844.
Il y a donc tout lieu de penser que le spécimen A. 4400 est bien l’exemplaire
dessiné par Forster et donné à Broussonet par Sir Banks.
C’est donc l’holotype de l’espèce Atherina lacunosa Bloch Schneider, 1801,
ex Forster M.S.
Serranidae
N° MNHN-7398 — 1 spécimen conservé on alcool, dont l’origine n’est pas
mentionnée, provenant des collections de Banks. L. T. : 200 mm —
L. S. : 164 mm.
Enregistré Serranus variolosus Forster.
— In Hist. Nat. Poiss., II, p. 354, Valenciennes, 1828, décrit l’espèce
Serranus aariolosus pour le « perça variolosa dont Forster a laissé un
dessin que nous avons retrouvé dans la bibliothèque de Sir Joseph
Banks. Schneider, dans l’édition de Bloch, p. 333, cite la descrip¬
tion d’un perça maculata de Forster qui est probablement le même
poisson. Il avait été pris à Otaïti ».
Le poisson représenté sur le dessin (n° 216) de Forster sous le nom de
Perça variolosa a 319 mm de longueur totale. Le Perça maculata décrit dans
les manuscrits de Forster (1774) est indiqué avec la longueur de 12 une
soit 12 pouces anglais ou environ 305 mm. Bien que notre exemplaire des
collections de Banks soit tout à fait conforme à la description du Perça macu¬
lata, nous ne pouvons le reconnaître comme type de cette espèce puisqu’il
ne mesure que 200 mm de longueur totale.
— 132 —
Son statut actuel est le suivant : Epinephelus fasciatus (Forskâl) in Heure,
1953.
N° MNHN-2911 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Jamaïque,
provenant des collections de Sir Joseph Banks. L. T. : 180 mm —
L. S. : 145 mm.
Enregistré Labrax mucronatus.
— — Cuvier, 1828, in Hist. Nat. Poiss., II, pp. 86-87, décrit cette espèce
d’après deux individus : l’un envoyé d’Amérique par Lesueur « comme
étant le perça mucronata décrit par M. Rafinesque 1818 dans le Monthly
Magazin, T. II, p. 205 », l’autre appartenant à la collection de Brous-
sonet et venu de la Jamaïque.
Cuvier rapproche ces individus du perça americana de Schoepf, Gmelin
et Schneider.
L’espèce Perça mucronata étant de Rafinesque, notre exemplaire 2911,
cité par Cuvier, n’a pas valeur de type.
= Morone americana (L. Gmelin, 1789) in Jordan et Everman, 1896.
N° MNHN-7438 — 1 spécimen conservé en alcool, d’origine inconnue, pro¬
venant des collections de Sir Joseph Banks. L. S. : 178 mm. Caudale
endommagée.
Enregistré Serranus spiniger Gthr.
Ce spécimen est tout à fait conforme à la description de Serranus spiniger
par Günther, 1859 in Cat. Brit. Mus., I, p. 146, pl. X, fig. B, pour un pois¬
son long de 260 mm d’origine inconnue provenant de la vieille collection.
Il est probable que notre exemplaire et celui du British Muséum ont la même
origine.
Cette espèce, très rare semble-t-il et remarquable par l’allongement du 2e
rayon de la dorsale épineuse, a été retrouvée aux îles Marcus (Herhe et
Bryan, 1903, 1 sp.) et aux îles Marquises (Seale, 1902, 1 sp.). Fowler en
signale un très jeune exemplaire (29 mm) sur la côte du Natal (1928). Serra¬
nus spiniger aurait donc une vaste répartition dans l’indo-pacifique tropi¬
cal.
Notre exemplaire, bien conservé en alcool, est brun foncé. On devine, dans
la région supra-scapulaire, la trace de rayures claires plus ou moins sinueuses,
fines et rapprochées, allant du bord supérieur de l’opercule en direction de
la dorsale molle.
= Epinephelus spiniger (Günther, 1859).
N° MNHN-4962 — 2 spécimens conservés en alcool, d’origine inconnue, pro¬
venant des collections de Sir Joseph Banks. L. T. : 152 et 198 mm
— L. S. : 123 et 159 mm.
Enregistrés Serranus striatus (Bl.).
Cet exemplaire n’est pas cité par Cuvier dans la description de l’espèce
Serranus striatus in Hist. Nat. Poiss., 1828, II, p. 288. C’est un poisson des
côtes américaines (de la Caroline du Nord au Brésil) et du Golfe du Mexique.
— 133 —
Le statut actuel de cette espèce à laquelle appartiennent nos spécimens
est le suivant :
= Epinephelus striatus (Bloch, 1797).
N° MNHN-7416 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire du Brésil, pro¬
venant des collections de Sir Joseph Banks. L. T. : 390 mm — L. S. :
326 mm.
Enregistré Serranus quinquefasciatus Bocourt, Ann. Sci. Nat., 1869,
p. 223.
In Vaillant et Bocourt, 1878 (Étude zoologique sur les poissons de l’Amé¬
rique centrale), p. 90, l’espèce Serranus quinquefasciatus est mise en syno¬
nymie avec Serranus itaiara Lichtenstein. L’exemplaire de Broussonet est
cité p. 94 « ... sans localité connue, donné par Banks à Broussonet qui lui-
même l’avait cédé à la Faculté de Médecine de Montpellier ; à ce poisson
était attaché une étiquette en parchemin portant l’indication : « Perça nebu-
losa, Brésil, Serran ». »
= Promicrops itaiara (Lichtenstein, 1821).
Lutjanidae
N° MNHN-7756 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Jamaïque 1
et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 172 mm —
L. S. : 136 mm.
Enregistré Haemulon chromis.
Cette espèce a été décrite par Cuvier in Cuv. Val., 1830, Hist. Nat. Poiss.,
V, p. 242, pour le spécimen de Broussonet intitulé « perça chromis ». C’est
donc l’holotype de Haemulon chromis Broussonet in Cuv. in C. V., 1830.
= Haemulon parra (Desmarest, 1823).
SciAENIDAE
N° MNHN-2734 - — 1 spécimen conservé en alcool, dont l’origine n’est pas
mentionnée, et provenant des collections de Sir J. Banks. L. T. :
250 mm — L. S. : 213 mm.
Enregistré Umbrina alburnus.
Cet exemplaire n’est pas mentionné par Cuvier dans la description de
cette espèce.
Cuvier in Hist. Nat. Poiss., 1830, V, p. 180, décrit Umbrina alburnus en
l’identifiant à Sciaena nebulosa Mitchill, Perça alburnus Linné et Centropo-
mus alburnus Lacépède. Il l’identifie également à Y Alburnus americanus de
Catesby (pl. 12, fig. 2) que Linné décrit dans la XIIe édition, p. 482, sous
le nom Perça alburnus.
Or, l’espèce de Catesby figure dans la Xe édition de Linné, 1758, p. 321,
sous le nom Cyprinus americanus.
1. Cuvif.r dans la description originale écrit « un hémulon de la Jamaïque ». Or nos catalogues
portent l’inscription « Martinique ».
— 134
D’après les règles d’antériorité, l’espèce è laquelle appartient notre spéci¬
men 2734, et rangée actuellement dans le genre Menticirrhus Gill, doit s’appe¬
ler : Menticirrhus americanus (Linné, 1758).
N° MNHN-7471 — 1 spécimen conservé en alcool, dont l’origine est dou¬
teuse (indiquée Jamaïque ou île de la Société), et provenant des
collections de Broussonet. L. S. : 154 mm. Caudale endommagée.
Enregistré Umbrina Broussonnetii.
Cette espèce reconnue comme valable a été décrite par Cuvier, 1830, in Hist.
Nat. Poiss., V, p. 187, pour le spécimen des collections de Broussonet.
Notre exemplaire est donc l’holotype de : Umbrina broussonnetii Cuv. in
Cuv. Val., 1830.
Carangidae
N° MNHN-A. 6070 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la mer
des Indes, et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 189 mm
— L. S. : 155 mm.
Ce poisson, étiqueté Scomber dimidiatus par Broussonet, a été enregistré
sous le nom de Caranx crumenophthalmus Bloch.
Cuvier, 1833, in Hist. Nat. Poiss., IX, p. 61, le mentionne dans la descrip¬
tion de l’espèce Caranx mauritianus Quoy et Gaimard qu’il identifie à Caranx
macrophthalmus Rüppell.
= Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793).
Mullidae
N° MNHN-A. 3461 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de Taïti et
provenant des collections de Broussonet. L. T. : 137 mm — L. S. :
105 mm.
Enregistré Upenoides vittatus Forsk.
Cet exemplaire n’est pas mentionné par Cuvier, 1829, Hist. Nat. Poiss.,
III, p. 448, dans la description qu’il donne de cette espèce.
= Upeneus vittatus (Forskal, 1775).
Chaetodontidae
N° MNHN-A. 10067 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire des îles
de la Société (Otaïti), et provenant des collections de Sir Joseph Banks.
L. T. : 108 mm — L. S. : 89 mm.
Enregistré Chaetodon vagabundus L. = Ch. speciosus Brouss.
In Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 50-52, Cuvier, 1831, rapporte cet exemplaire
à l’espèce Chaetodon vagabundus L. Il écrit à son sujet : « Parkinson avait
dessiné à Otaïti le Chaetodon vagabundus, mais sans le reconnaître, et il l’avait
— 135 —
appelé Chaetodon speciosus. Sa figure est conservée dans la collection de
Banks, et nous avons vu le poisson lui-même dans celle de Broussonnet. C’est
sans doute l’espèce annoncée sous ce nom, et comme non décrite, dans la
liste que Gmelin a placée à la fin de son genre Chaetodon (p. 1269) ».
Cet exemplaire est donc celui qui se rapporte à Chaetodon speciosus nomen
nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, ex Broussonet MS.
= Anisochaetodon (Linophora) oagabundus (Linné, 1758).
N° MNHN-9905 — 1 spécimen conservé en alcool. L. T. : 35 mm — L. S. :
24 mm.
Enregistré Chaetodon citrinellus Broussonet.
Comme nous l’avons déjà écrit (Bauchot, 1963, Puhl. Mus. nat. Hist.
nat., n° 20, p. 120), cet exemplaire a été inscrit sous le même numéro qu’un
exemplaire originaire de Guam et dans lequel nous avons reconnu le poisson
long de 2 pouces décrit par Cuvier in Hist. Nat. Poiss., VII, p. 27.
Il est très probable que ce plus petit exemplaire soit l’échantillon des col¬
lections de Broussonet, mentionné dans le texte de Cuvier, p. 28. Nous
l’avons désigné comme paralectotype, réservant à l’exemplaire dont l’ori¬
gine est certaine la qualité de lectotype.
Paralectotype de Chaetodon citrinellus Broussonet in Cuv. in Cuv. Val.,
1831, Hist. Nat. Poiss., VII, p. 27.
— nomen nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, vol. 1, pt. 3, p. 1269, ex
Broussonet MS.
L’espèce est reconnue comme valable.
N° MNHN-9680 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire d’Otaïti et pro¬
venant des collections de Broussonet. L. T. : 128 mm — L. S. :
105 mm.
Enregistré Chaetodon strigangulus.
Cet exemplaire a été décrit par Cuvier in Hist. Nat. Poiss., 1831, VII,
p. 42. Cuvier précise que ce poisson pris à Otaïti par les compagnons de
Cook, est l’individu même dont Parkinson fit un dessin demeuré à la Biblio¬
thèque de Banks, et que Solander décrivit sous le nom de strigangulus ;
il est également mentionné par Gmelin parmi les espèces non décrites du
genre Chaetodon.
— In Bauchot, 1963, je l’ai désigné comme lectotype de Chaetodon stri¬
gangulus Solander, in Cuv. in Cuv. Val., 1831, Hist. Nat. Poiss.,
VII, p. 42.
— nomen nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, vol. 1, pt. 3, p. 1269, ex
Broussonet MS.
= Chaetodon trifascialis Quoy et Gaimard, 1824.
N° MNHN-9664 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Mer du
Sud, et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 108 mm —
L. S. : 89 mm.
Enregistré Chaetodon plehejus Broussonet.
— 136 —
Cet exemplaire est l’holotype de Chaetodon plebeius Broussonet in Cuv.
in Cuv. Val., 1831, Hist. Nat. Poiss., VII, p. 68.
— nomen nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, vol. 1, pt. 3, p. 1269, ex
Broussonet MS.
L’espèce est reconnue comme valable.
N° MNHN-9861 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Mer du
Sud, provenant des collections de Broussonet. L. T. : 128 mm — -
L. S. : 105 mm.
Enregistré Chaetodon reticulatus Cuv. = Ch. superbus Broussonet MS.
Cuvier décrit cette espèce d’après un spécimen rapporté de Taïti par
Lesson et Garnot ; il lui rapporte un autre exemplaire « trouvé dans les
collections de Broussonet ; il y porte l’épithète de superbus que l’on ne voit
pas dans la liste donnée par Gmelin p. 1269 ».
Cet exemplaire est donc un paratype de l’espèce Chaetodon reticulatus
Cuv. in Cuv. Val., 1831, Hist. Nat. Poiss., VII, p. 32, pl. 171, pour Chaeto¬
don superbus Broussonet MS.
L’espèce est reconnue comme valable.
Kyphosidae
N° MNHN-2977 — 1 spécimen conservé en alcool « pris dans l’Atlantique
entre les Tropiques, par les naturalistes du premier voyage de Cook,
le 15 octobre 1768 ». L. T. : 160 mm — L. S. : 121 mm.
Enregistré Pimeleptère boscien = Chaetodon cyprinaceus Broussonet.
— Le Pimeleptère boscien Pimelepterus Bosquii a été décrit par Lacé-
pède, 1802, in Hist. Nat. Poiss., IV, p. 430, pl. 9, fig. 1, d’après les
notes manuscrites de Bosc représentant un poisson originaire de
l’Amérique septentrionale.
— Cette espèce a été redécrite par Cuvier in Cuv. Val., 1831, Hist. Nat.
Poiss., VII, pp. 258-264, pl. 187, sous le nom Pimelepterus Boscii,
d’après les individus rapportés de Caroline par Bosc, « les mêmes
sur lesquels ce zélé naturaliste avait rédigé les notes que M. de Lacé-
pède a employées ». Cuvier lui rapporte un spécimen des collections
de Broussonet. « Il est intitulé Chaetodon cyprinaceus, et l’on en
trouve sous ce nom une figure dans les dessins de Parkinson conser¬
vés à la bibliothèque de Banks, et une description dans les papiers
de Solander... C’est probablement la même espèce qui est désignée
sous ce nom de cyprinaceus dans Gmelin, à la fin de ses Chaetodon ».
Cet exemplaire est celui qui se rapporte à Chaetodon cyprinaceus nomen
nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, ex Broussonet M.S.
Cette espèce est actuellement rangée dans la famille des Kyphosidae sous
le nom de : Kyphosus sectatrix (Linné, 1758).
— 137
ClRRHITIDAE
N° MNHN-A. 2918 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Mer du
Sud et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 142 mm —
L. S. : 118 mm.
Enregistré Cirrhites maculatus Lac. = Perça cruenta Brouss.
L’espèce Cirrhitus maculatus a été décrite par Lacépède, 1803, Hist. Nat.
Poiss., Y, p. 3, pour Labrus maculatus Lacépède, 1802, Hist. Nat. Poiss.,
III, p. 492, pl. 5, fig. 3.
Cuvier, dans la redescription de l’espèce in Hist. Nat. Poiss., 1829, III,
p. 69, ne mentionne pas d’exemplaire provenant des collections de Brousso¬
net. Nous n’avons pas trouvé non plus mention du perça cruenta Brouss.
Ce nom, porté sur nos registres, devait être sur l’étiquette originale de Brous¬
sonet L
L’espèce Cirrhites maculatus est synonyme du Labrus pinnulatus décrit par
Schneider, 1801, dans le système posthume de Bloch, p. 264, d’après une
description manuscrite de Forster d’un poisson d’Otaïti.
Le type de Labrus pinnulatus n’a jamais été retrouvé. Nous avons comparé
notre spécimen à la description du Labrus pinnulatus de Forster, 1773,
publié intégralement par Lichtenstein, 1844, et nous avons noté quelques
différences dans la formule radiaire : 7 rayons inférieurs non branchus à la
pectorale et non 6, 13 rayons branchus à la caudale et non 16. Notre exem¬
plaire A. 2918 ne peut donc être le poisson d’après lequel Forster a fait sa
description.
Je remercie J. E. Randall qui a eu l’obligeance d’examiner ce poisson
et de confirmer son identification. A noter que cet exemplaire de grande
taille possède des écailles dans l’espace interorbitaire, alors que les exem¬
plaires de petite taille n’en ont pas.
Son statut est le suivant : Cirrhitus pinnulatus (Bloch-Schneider, 1801,
ex Forster MS).
N° MNHN-A. 2919 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la Mer du
Sud, et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 121 mm —
L. S. : 102 mm.
Cet exemplaire, comme le précédent A. 2918, est enregistré avec la men¬
tion : Cirrhites maculatus Lac. = Perça cruenta Broussonet.
Cet exemplaire, très différent du précédent A. 2918, appartient au genre
Paracirrhites. Nous n’avons pu l’identifier au poisson long de 8 une (environ
203 mm) décrit par Schneider, 1801 dans le Système posthume de Bloch,
p. 191 sous le nom de Grammistes forsteri d’après le Perça taeniata des manus¬
crits de Forster, rangé maintenant dans le genre Paracirrhites et dont le
type n’a jamais été retrouvé.
1. Günther, 1860, II, p. 71, range parmi les Cirrhites forsteri deux spécimens avec l’indication
« india, old collection, as perça cruentata ». Notre spécimen ferait peut-être partie du même lot et aurait
été donné à Broussonet. Le nom spécifique cruentata (émandé en cruenta ?) ne peut être retenu
puisqu’il n’est suivi d’aucun nom d’auteur.
— 138 —
Je rapporte ce spécimen A. 2919 à l’espèce Paracirrhites typee Randall,
1963, Proc. U.S.N.M., 114, p. 408, décrite d’après un seul exemplaire de nos
collections (M.N.H.N. 2908), originaire de Nuku Hiva (îles Marquises), et
récolté au cours du voyage de la Zélée. Deux autres exemplaires ont été
récoltés depuis, l’un à Tahiti, l’autre à Guam (communication personnelle
de J. Randall). J. E. Randall a eu l’obligeance d’examiner ce Cirrhitidae
et il m’a confirmé ma détermination.
Pomacentridae
N° MNHN-5286 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de Madère et
provenant des collections de Broussonet. L. T. : 110 mm — L. S. :
82 mm.
Enregistré Glyphysodon luridus.
Cette espèce est décrite par Cuvier in Cuv. Val., 1830, Hist. Nat. Poiss.,
V, p. 475, d’après cet exemplaire des collections de Broussonet étiqueté
Chaetodon luridus. « Elle se trouve nommée ainsi, mais sans description à
la fin des Chaetodon de Gmelin, p. 1269 ».
Donc cet exemplaire est l’holotype de Glyphisodon luridus Cuvier in
C. V., 1830, et il se rapporte à Chaetodon luridus nomen nudum in Linné
ed. Gmelin, 1789, ex Broussonet MS.
= Abudefduf luridus (Cuv. in C. V., 1830).
N° MNHN-8249 — 1 spécimen en alcool, originaire de la Mer du Sud et
provenant des collections de Broussonet. Caudale tronquée — L. S. :
77 mm.
Enregistré Pomacentrus chrysurus.
Cette espèce a été décrite par Cuvier in Cuv. Val., 1830, V, p. 423, pour
le spécimen de la collection de Broussonet.
« Feu Broussonnet a laissé dans la collection qu’il a léguée à la Faculté
de Médecine de Montpellier un pomacentre de la mer du Sud, qu’il appelait
Chaetodon chrysurus ».
Ce nom figure in Linné ed. Gmelin, 1789, p. 1269, dans une liste d’espèces
de Chaetodon nommées par Broussonet, mais sans descriptions, même sucy
cinctes.
En résumé, cet exemplaire est l’holotype de Pomacentrus chrysurus Cuvier
in Cuvier-Valenciennes, 1830, et il se rapporte à Chaetodon chrysurus
nomen nudum in Linné ed. Gmelin, 1789, ex Broussonet MS.
= Pomacentrus tripunctatus Cuv. in C. V., 1830.
Acanthuridae
N° MNHN-A. 7002 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de l’île des
Amis (Tonga), provenant de la collection de Broussonet. L. T. :
194 mm — L. S. : 152 mm.
Enregistré Acanthurus guttatus Bl. Schn.
— 139 —
L’espèce Acanthurus guttatus a été décrite par Schneider dans le système
posthume de Bloch, p. 215, d’après une courte notice faite par Forster,
d’un poisson nommé Harpurus guttatus, et recueilli à Otaïti.
La description manuscrite de Forster et le dessin l’accompagnant ont
été publiés intégralement par Lichstentein en 1844.
In Hist. Nat. Poiss., 1835, X, p. 195, Valenciennes rapporte à cette espèce
le poisson de la collection de Broussonet. « Nous avons de la Bibliothèque
de Banks le dessin d’une espèce qui doit être au moins fort voisine de celle-
là ; elle est intitulée Chaetodon stellatus. Le poisson lui-même s’est trouvé
dans la collection de Broussonet. C’est, sans aucun doute, le Chaetodon stella¬
tus nommé par Gmelin, p. 1269... L’individu de Broussonet paraît être celui-
là même sur lequel le dessin a été fait ».
L’original du dessin de Forster (n° 198) est conservé au Britisli Muséum
et grâce à M. P. Whitehead j’ai pu en examiner une copie. Il est nommé
« Harpurus guttatus » par Forster et surchargé (de la main de Broussonet ?)
« Chaetodon stellatus MSS British Muséum ».
J’ai retrouvé un calque de ce dessin de Forster dans les manuscrits de
Valenciennes et j’ai pu vérifier que notre exemplaire des collections de
Broussonet pouvait aisément être identifié au dessin très fidèle (de L. T. :
193 mm).
Or, le poisson décrit et figuré par Forster venait de Tahiti, et le spécimen
des collections de Broussonet est enregistré avec une origine différente,
« île des Amis (Tonga) ». Un doute subsiste donc pour reconnaître en cet
exemplaire l’holotype de l’espèce Acanthurus guttatus Bloch-Schneider pour
Harpurus guttatus Forster MS.
Par contre, nous pouvons affirmer avec Valenciennes que ce spécimen
A. 7002 se rapporte à Chaetodon stellatus nomen nudum in Linné ed. Gme¬
lin, 1789, ex Broussonet MS.
Son statut actuel est le suivant : Acanthurus guttatus Bloch-Schneider,
1801, ex Forster MS.
Balistidae
5 exemplaires dont l’état de conservation ne permet pas de préciser le
statut actuel avec toute la rigueur souhaitée.
N° MNHN-B. 1927 — 1 spécimen en alcool, originaire de la Jamaïque, pro¬
venant des collections de Sir Banks. Caudale tronquée — L. S. :
57 mm environ.
Enregistré et étiqueté par Y. Le Danois : Xantichthys curassaoicus
(L. Gmelin, 1789).
N° MNHN-B. 1828 — - 1 spécimen en alcool, d’origine inconnue, provenant
des collections de Sir Joseph Banks. L. T. : 260 mm — - L. S. : 200 mm.
Enregistré et étiqueté par Y. Le Danois : Melichthys ringens (Osbeck,
1765).
N° MNHN-B. 1829 — 1 spécimen en alcool, d’origine inconnue, provenant
des collections de Sir Joseph Banks. Corps amputé du pédoncule
caudal — L. S. : env. 100 mm.
— 140 —
Enregistré et étiqueté par Y. Le Danois : Melichthys ringens (Osbeck,
1765).
N° MNHN-6366 — 2 spécimens conservés en alcool, d’origine inconnue, pro¬
venant des collections de Sir Joseph Banks. L. T. : 190 et 145 mm —
L. S. : 155 et 120 mm.
Enregistrés Balistes lineatus Bl. Schn.
= Balistapus undulatus (Park., 1797).
ScOMBRIDAE.
N° MNHN-A. 5784 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de l’île de
Norfolk (Australie) et provenant des collections de Broussonet.
L. T. : 338 mm — L. S. : 278 mm.
Enregistré Cybium clupeoidum.
Cette espèce est décrite par Cuvier, 1831 in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss.,
VIII, p. 178, pour cet exemplaire de Broussonet « étiqueté scomber clu-
peoides ».
C’est donc l’holotype de Cybium clupeoidum Broussonet in Cuvier in Cuv.
Val., 1831.
Cette espèce a été identifiée par B. Collette, 1966, in Bull. Mus. Paris,
38, p. 369 à :
= Scomberomorus commerson (Lacépède, 1800).
Eleotridae.
N° MNHN-A. 1889 — 1 spécimen conservé en alcool, d’origine inconnue,
provenant des collections de Broussonet. Très mauvais état, en
particulier caudale totalement mutilée. L. S. : 77 mm.
Enregistré « Eleotris cyanostigma Blkr. ? sous le nom de l. nigra ».
Il ne s’agit pas de Eleotris nigra Q. et G. redécrit par Valenciennes,
1837, XII, p. 233, et identifié au poecilia fusca de Bloch Schneider, 1801,
p. 453, espèce actuellement reconnue sous le nom de Eleotris fusca (Bl. Schn.).
Il ne s’agit pas non plus de Eleotris cyanostigma Blkr. synonyme de Aste-
ropteryx semi-punctatus Rüpp.
Il ne s’agit pas du poisson découvert à Otaïti lors du premier voyage de
Cook, décrit avec détail et bien représenté par Broussonet, 1782, in Icht.
dec, sous le nom de Gobius strigatus, puis renommé Eleotris strigata par Valen¬
ciennes, 1837, XII, p. 251.
Les caractères numériques du poisson sont les suivants :
D : VI-I — 1-8.
A : 1-10 (dernier rayon double).
P : 13.
branchicténies : 66.
écailles en ligne longitudinale : 30 ?
141 —
Devant l’impossibilité de rapporter ce spécimen à un genre et une espèce
connus d’Eleotridae, je l’ai envoyé au Professeur J. L. B. Smith qui a eu
l’amabilité de l’examiner attentivement et de me communiquer les remarques
suivantes.
« Il ne ressemble à aucun Eleotridae que j’ai vus. Il est peut-être proche
de Ophiocara rnacrolepidota Bloch, mais il ne s’agit pas de cette espèce. 11
diffère de tous les types d’Eleotridae que j’ai vus jusqu’à ce jour par le nombre
extraordinaire de branchicténies et je ne serais pas surpris qu’il soit inconnu
pour la science » (in litt. 19 oct. 1967).
« Il semble être proche de Eleotris compressus MacLeay, mais je crois que
la nature exceptionnelle des branchicténies montre un nouveau genre. Je ne
trouve aucune espèce de la famille qui ait ce grand nombre de branchicténies »
(in litt. 22 nov. 1967).
Afin de comparer notre spécimen avec le type de Eleotris compressus Mac¬
Leay, Mrs. M. M. Smith l’a envoyé au Dr. G. Whitley du MacLeay Muséum
de Sydney.
Le Dr. G. Whitley vient de nous faire connaître récemment que notre
exemplaire n’était pas un Eleotris compressus MacLeay.
En dépit du caractère exceptionnel des branchicténies, je préfère ne pas
décrire comme espèce nouvelle un spécimen en mauvais état de conservation.
Je souhaite que cet exemplaire des collections de Broussonet attire l’atten¬
tion d’un spécialiste de la famille des Eleotridae.
Echeneidae
N° MNHN-A. 5950 — 1 spécimen conservé en alcool, originaire de la
Jamaïque et provenant des collections de Broussonet. L. T. : 351 mm
L. S. : 318 mm.
Enregistré Echeneis naucrates L.
surchargé type de Echeneis jamaicensis Duméril.
In « Essai de classification des Poissons qui forment le groupe des Eche-
neides », C. B. Acad. Sci., 47, p. 374, A. Duméril, 1858, cite cette espèce
nouvelle dans une liste d’espèces appartenant au premier groupe : Nau¬
crates, heterodontes. La seule indication concerne le nombre de paires de lames
du disque (21), nombre que nous avons vérifié sur le spécimen A. 5950.
Cet exemplaire est donc l’holotype de Echeneis jamaicensis Duméril 1858.
= Echeneis naucrates Linné, 1758.
Deux spécimens n ont pas été retrouvés :
2111 — 1 sp. enregistré « Tetraodon », donné par Banks à Broussonet.
5637 — 1 sp. enregistré Aluterus cultifrons, Jamaïque, donné par Banks à
Broussonet.
— 142 —
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au Mexique et dans l’Amérique centrale, 1874-1915. Vol. 4 (1878).
Weber, M., et L. F. De Beaufort, 1922. — The fishes of the indo-australian arclii-
pelago. T. IV, 1922. — T. VI, 1931.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 144-154.
CONSIDÉRATIONS SUR U ESPÈCE
BLENNIUS INAEQUALIS VALENCIENNES, 1836
( Pisces , Blennioidea, Blenniidae )
Par François CHAROUSSET
De toutes les espèces de Blennies de la mer Méditerranée Blennius inaequalis,
décrit en 1836 par Valenciennes dans F « Histoire Naturelle des Poissons »
de Cuvier et Valenciennes, occupe sans aucun doute une position particu¬
lière.
Ce poisson, en effet, est assez bien connu : son nom se trouve dans pratique¬
ment tous les ouvrages scientifiques traitant de la faune ichthyologique de la
Méditerranée, où il est décrit et souvent même figuré. Cependant plusieurs
détails ne devaient point, à la longue, manquer de retenir l’attention d’un lec¬
teur attentif. En effet, les descriptions de certains auteurs ne concordent guère,
parfois même se contredisent ; les représentations graphiques du poisson man¬
quent aussi de cohérence. Aussi a-t-on l’impression de se trouver en face de
descriptions non point d’une seule mais d’au moins deux espèces.
C’est pourquoi l’auteur du présent article, se décida à faire la synthèse de
ses observations.
Je me permets de remercier très cordialement M. le Professeur G. de Lattin
(1913-1968) pour son assistance et ses conseils, ainsi que Mme le Dr. M. L. Bau-
chot pour le prêt de matériel du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris et M. le
Dr. H. Bath de Pirmasens qui, ayant indépendamment de moi entrepris l’étude
de l’holotype de Blennius inaequalis, me fit le plaisir de me donner le plus tôt
possible un tiré à part sur ses recherches.
Le travail suivant se divise en quatre parties : tout d’abord quelques commen¬
taires sur des descriptions de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, tirées de
la littérature ; ensuite une analyse comparée des caractères de l’holotype de
Blennius inaequalis Valenciennes, 1836 ; en troisième lieu une petite étude sur
le nom de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, dans la littérature ; et enfin
une brève conclusion.
1. Description de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836,
DANS LA LITTÉRATURE
Au début de ce chapitre je me permets de rapporter intégralement la descrip¬
tion originale (assez courte d’ailleurs) due à la plume de Valenciennes.
145 —
Blennius inaequalis nov. sp.
M. Raffeneau De Lille, Professeur de botanique à Montpellier, nous a donné
un petit blennie pris à Cette qui ressemble assez au trigloïde, mais qui a le pro¬
fil un peu plus oblique, et par conséquent le museau un peu moins obtus et
porte un très petit tentacule au-dessus de l’œil et un autre, fourchu, à l’orifice
antérieur de la narine. Je ne lui compte que 12 à 14 dents à chaque mâchoire.
Son corps est très comprimé de l’arrière. Les deux parties de la dorsale sont
encore plus inégales en hauteur que dans le trigloides, et s’attachent de même
en arrière ; ses nombres sont à peu près les mêmes.
D XI/17 ; A 19, etc.
Dans la liqueur il paraît gris roussâtre, avec de très petits points noirs for¬
mant diverses bandes obliques sur la tête et semés sur l’avant du dos ; des
points bruns en travers des rayons des nageoires verticales ; quelques nuages
brunâtres, mais peu sensibles, faisant comme des vestiges de bandes, vers le
dos.
Dans la suite de cet exposé, je me propose d’analyser les descriptions de
quatre auteurs différents à propos de Blennius inaequalis. Ce sont : Moreau
(1881), Dieuzeide, Novella & Roland (1954), Albuquerque (1954-56) et
Lozano Rey (1960).
Je tiens déjà à souligner ici que ce dernier auteur fait mention de Blennius
inaequalis Linné, 1758. J’ai moi-même cherché dans plusieurs éditions des
œuvres du grand naturaliste suédois les traces d’un certain Blennius inaequalis,
et cela sans succès. On peut donc supposer à juste titre que l’espèce proposée
est, dans la pensée de l’auteur espagnol, équivalente à celle décrite par Valen¬
ciennes en 1836, état de fait qui sera d’ailleurs confirmé par la suite.
Je divise mes commentaires sur les textes originaux des auteurs précédem¬
ment cités en quatre parties.
a) Morphologie du poisson
Des ressemblances frappantes entre les descriptions de ces quatre auteurs
ne peuvent manquer de retenir l’attention d’un lecteur averti.
Tout d’abord le nombre des rayons dans les nageoires se répète pratiquement
inchangé chez tous les auteurs : D XI/17 et A 10.
En ce qui concerne le nombre de dents sur les mâchoires, on peut remarquer
que la mention « 12 à 14 dents » se répète également sans changement de Valen¬
ciennes jusqu’à Moreau et Lozano Rey ; ce point se trouvera de nouveau
commenté dans la seconde partie de l’exposé. De même si l’on compare ici les
données de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, indiquées par Moreau et
celles fournies par Albuquerque et Lozano, il est facile de remarquer que
ces deux dernières ne sont que des traductions en portugais ou en espagnol du
texte même de Moreau.
b) Forme des tentacules supraorbitaires et de la dorsale
Ici semble apparaître une certaine « divergence de vue » entre les opinions
des différents auteurs. La description des tentacules du sourcil et de l’orifice
10
— 146 —
antérieur de la narine, due à Moreau, se répète intégralement chez Dieuzeide
et Albuquerque ; seul Lozano complète ces informations : il décrit en substance
un ensemble d’appendices dermiques allant de l’orifice antérieur des narines
jusqu’à la nuque ; le tentacule supraorbitaire est, d’après ce même auteur, aussi
grand ou plus grand que le diamètre de l’œil. On est déjà loin de la description
de Valenciennes (... porte un très petit tentacule au dessus de l’œil...). Moreau,
lui, écrit « ordinairement moins grand » que le diamètre de l’œil. Sur la figure 1
sont représentés les pores et les appendices dermiques de Blennius inaequalis
d’après Lozano et sur la figure 2 les mêmes détails chez Blennius incognitus
Bath, 1968. Les ressemblances entre ces deux figures seront discutées dans la
troisième partie de ce travail.
Fig. 1. — Pores et appendices céphaliques
de Blennius inaequalis L., 1758. (D’après Lozano).
Fig. 2. — Pores et appendices céphaliques
de Blennius incognitus Bath, 1968.
En ce qui concerne la nageoire dorsale de Blennius inaequalis un fait mérite
d’être signalé : si Valenciennes mentionne seulement que les deux parties
de la dorsale sont encore plus inégales que dans le trigloide, Moreau ajoute
le mot « très échancré » ; Dieuzeide accentue encore cet état de fait en parlant
d’une « profonde échancrure ». Ces deux auteurs, ainsi que Bougis (1958), pré¬
sentent la même image du poisson (cf. fig. 3). Les deux auteurs suivants, Albu¬
querque et Lozano, citent que la partie épineuse de la dorsale est « moins
Fig. 3. — Blennius inaequalis Val., 1836. (D’après Moreau).
— 147 —
haute » que la partie molle ; Lozano fait encore la remarque que les premiers
rayons de la dorsale molle sont deux fois plus hauts que les derniers de la dor¬
sale épineuse, bien que, dit-il, ceci ne fut pas observé en tous les cas, point qui
mérite d’être souligné (cf. fig. 4).
Fig. 4. — Blennius inaequalis L., 1758. (D’après Guichenot et Lozano).
c) Coloration
Si l’on ne tient que peu de compte de la courte description de Valenciennes
sur la couleur de Blennius inaequalis (... dans la liqueur il paraît gris roussâtre...)
on s’aperçoit que la description suivante de Moreau offre déjà des détails inté¬
ressants sur les couleurs du poisson. Celle de Dieuzeide n’est par contre qu’une
interprétation de cette dernière, celle d’ALBUQUERQUE une traduction en por¬
tugais. Chez Lozano, l’intérêt est qu’après avoir résumé les données de Moreau,
il apporte des données personnelles commençant par ces termes : « en nuestras
ejemplares ».
d) Distribution
Tous les auteurs indiquent que Blennius inaequalis est assez rare en médi-
terranée. Dieuzeide cite encore l’Atlantique et les côtes nord de l’Espagne à
la différence de Lozano qui ne cite que la côte est ; Albuquerque, dans son
ouvrage sur les poissons du Portugal, ne situe Blennius inaequalis qu’aux
Açores.
2. Analyse comparée des caractères
de l’holotype de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836
Arrivé au terme de mes déductions, je me décidai à examiner l’holotype de
Blennius inaequalis décrit par Valenciennes dans l’Histoire Naturelle des
Poissons et cité dans le catalogue critique des types de poissons du Muséum
d’Histoire Naturelle (Bauchot, 1967).
Je me dois à présent de mentionner l’étude de M. le Dr. H. Bath de Pirma-
sens qui doit paraître cette année in Senckenber giana biologica. Comme je suis
d’accord pour reconnaître la haute valeur de ses observations sur l’holotype de
— 148 —
Blennius inaequalis, je me permets de rapporter simplement ses résultats qui
correspondent parfaitement avec les miens. De même, pour établir la compa¬
raison des diverses espèces concernées, j’utilise les observations de cet auteur
pour Blennius fluviatilis ; les exemplaires que je possède de cette espèce sont
trop petits pour que dans cet article je puisse les comparer utilement à l’holo-
type de B. inaequalis.
Fig. 5. — Blennius inaequalis Val., 1836. Holotype.
Dans le tableau suivant sont mentionnées les données concernant l’holotype
de Valenciennes (1) et un Blennius fluuiatilis Asso, 1801 (2) provenant du lac
de Garde (Italie) et appartenant aux collections du Muséum National d’His-
Rayons de la nageoire dorsale
Rayons de la nageoire anale.
XIII/17
11/19
XIII/17
11/19
En examinant de près ce tableau, on peut remarquer facilement deux points
importants :
— tout d’abord le plus frappant est la similitude entre les caractères numé¬
riques de l’holotype de Blennius inaequalis et ceux de cet exemplaire de
— 149 —
Blennius fluviatilis. Bath fit d’ailleurs son étude en employant sept flu-
viatilis provenant de plusieurs lieux de capture ; les ressemblances démon¬
trées plus haut ne sont donc pas propres à l’exemplaire choisi.
— il est à remarquer ensuite que, comme je pouvais le confirmer par mes pro¬
pres observations, des différences assez prononcées apparaissent entre les
chiffres proposés plus haut et ceux fournis par Valenciennes et les autres
auteurs. Tout d’abord le nombre de dents (19-f6) n’est pas celui de Valen¬
ciennes (12 à 14) ; en effet il fallait ne point oublier de compter les alvéoles
dentaires vides pour le décompte des dents. On remarque ici, en marge,
que ce chiffre incomplet est repris par tous les auteurs jusqu’à Lozano
inclus. En ce qui concerne la formule de la nageoire dorsale, on peut faire
la même remarque : elle est XIII/17 et non XI/17, les autres auteurs
nommés citant XI-XII/16-17.
Les observations précédentes permettent donc d’arriver facilement à la con¬
clusion que l’holotype de Blennius inaequalis n’est autre qu’une femelle de
Blennius fluviatilis Asso, 1801. L’auteur allemand Bath s’exprime en ces termes :
Vergleicht man nun diese Merkmale mit denjenigen anderer Schleimfischarten
des Mittelmeerraumes, so steht es auber Zweifel, dasses sich bei der von Valen¬
ciennes (1836) als B. inaequalis beschriebenen Art in Wirklichkeit um ein Weib-
chen von B. fluviatilis Asso 1801 handelt.
La fig. 5 montre un dessin de l’holotype de B. inaequalis, la fig. 6 un exem¬
plaire de B. fluviatilis, la fig. 7 un détail de la tête du même holotype, et la fig. 8
la même partie du corps chez B. fluviatilis, ces deux dernières esquisses d’après
Bath.
Fig. 6. — Blennius fluviatilis Asso, 1801.
Ainsi on peut conclure la non validité de l’espèce Blennius inaequalis Valen¬
ciennes, 1836. Comme Asso a décrit son Blennius fluviatilis en 1801, 35 ans
avant Valenciennes, le nom de Blennius inaequalis est synonyme de Blennius
fluviatilis Asso, 1801.
3. Le nom de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836,
DANS LA LITTÉRATURE, À PARTIR DE MoREAU
Il est facile de prouver que le nom de Blennius inaequalis dans la littérature
ne désigne pas toujours Blennius fluviatilis.
— 150 —
Si la description de Moreau se rapporte sans aucun doute à Blennius flu-
viatilis (un exemplaire pris à Port-Vendres et décrit par Moreau sous le nom
d ’inaequalis put, malgré son mauvais état de conservation, être reconnu comme
étant un fluviatilis ; de même il est certain que Moreau connaissait l’holotype
de Valenciennes), les données de Dieuzeide et d’ALBUQUERQUE ne donnent
pas lieu à des réflexions intéressantes car elles reproduisent trop fidèlement le
texte de Moreau.
Intéressant est, par contre, l’article de Lozano.
Celui-ci mentionne Blennius inaequalis Linné, 1758. Je ne pus trouver dans
diverses éditions du Systema Naturae trace d’un Blennius inaequalis ; aussi
je crois reconnaître ici une simple erreur d’interprétation ; une partie des obser¬
vations de cet auteur, montrant qu’il connaissait bien le texte de Moreau,
confirme cette affirmation. Il ne fait pas de doute qu’on doit lire ici Blennius
inaequalis Valenciennes, 1836.
Fig. 7. — Pores et appendices céphaliques
de l’holotype de Blennius inaequalis
Val., 1836. (D’après Bath).
Fig. 8. — Pores et appendices céphaliques
de Blennius fluviatilis
Asso, 1801. (D’après Bath).
Très intéressante, en effet, est tout d’abord la description que fait Lozano
des pores et des appendices dermiques de son Blennius inaequalis, comme le
montre la fig. 1. Il est facile de comparer cette figure avec les fig. 7 et 8 mon¬
trant les mêmes détails chez l’holotype de Blennius inaequalis et chez un exem¬
plaire de Blennius fluviatilis. Il ne peut en aucun cas s’agir de la même espèce,
la distribution des pores et des appendices dermiques ayant chez les Blenniidés
Fig. 9. — Blennius inaequalis Val., 1836. (D’après une photographie d’ABEL).
— 151 —
une grande valeur spécifique. La fig. 2, par contre, montre les mêmes détails
chez Blennius incognitus, une nouvelle espèce décrite récemment par Bath
(1968) et apparentée à Blennius zvonimiri Kolombatovic, 1892. Des exemplaires
de cette nouvelle espèce provenant de Tarragona se trouvent dans notre col¬
lection, aussi est-il intéressant de comparer ce fait avec ce qu’écrit Lozano.
J’avais identifié auparavant ces poissons à l’espèce Blennius zvonimiri.
Fig. 10. — Blennius incognitus Bath, 1968.
Pour la meilleurs compréhension de cette étude, je me propose de donner
une courte diagnose de la nouvelle espèce Blennius incognitus.
L’aspect général est le même que chez B. zvonimiri (cf. fig. 10), qui a fait l’objet
de nombreuses descriptions (entre autres : Soljan, 1948 ; Norman, 1943 ; Steinitz,
1950 ; Luther, 1962 ; Tortonese, 1963 ; Grippa, 1966 ; Charousset, 1968). La grande
différence entre ces deux espèces se découvre avec la plus grande facilité chez des
exemplaires vivants. La teinte dominante chez B. zvonimiri est le roux clair ou foncé ;
chez B. incognitus c’est le jaune orangé dans ses diverses nuances ; en plus de cela les
bandes verticales des flancs de B. incognitus présentent en gros la forme d’un grand X,
tandis que celles de B. zvonimiri sont droites ; à la racine de la queue se trouve chez
B. zvonimiri une grande tache noire qui fait défaut chez B. incognitus. D’autres diffé¬
rences moins frappantes, mais tout aussi importantes, se retrouvent dans la structure
des appendices dermiques, le nombre des rayons des nageoires et surtout dans la confi¬
guration des papilles uro-génitales.
La description complète de cette nouvelle espèce due à l’ichthyologiste alle¬
mand Bath doit paraître dans Senckenbergiana biologica à Francfort-sur-le-
Main.
La distribution de ce poisson en Méditerranée est aussi des plus intéressantes ;
si B. zvonimiri semble être cantonné dans la Mer Adriatique et dans la Mer
Tyrrhénienne, B. incognitus présente une répartition plus vaste : en plus des
deux exemplaires cités, et provenant d’Espagne, je pus récemment découvrir
cette espèce à plusieurs reprises le long de la côte ligurienne (cf. Charousset,
1968). Dans cette région elle coexiste avec B. zvonimiri et est sans aucun doute
bien plus fréquente que cette dernière. Dans la localité de Baratti près de Piom-
bino, je découvris en effet un seul exemplaire de zvonimiri pour environ 30 inco¬
gnitus.
En ce qui concerne la Sardaigne, je puis encore affirmer que j’ai réussi à un
endroit à prendre 2 exemplaires de B. zvonimiri pour seulement un d’ incognitus ;
— 152
j’ai, dans un précédent article (Charousset, 1968), fait mention de ces exem¬
plaires de B. zvonimiri ; je me permets donc ici de signaler la capture de cet
incognitus sarde, dont l’espèce, lors de la capture et de mes premiers essais
d’identification, n’avait pas encore été décrite.
Il ne fait donc point de doute que 1 ’inaequalis de Lozano doit être considéré
comme représentant la nouvelle espèce Blennius incognitus Bath, 1968. Il est
certain que l’auteur espagnol a eu des doutes à ce sujet : en effet il ne se tient
pas entièrement aux données de Moreau et attribue, comme nous l’avons vu
plus haut, une certaine importance à ses observations personnelles.
Un dernier point sur ce sujet peut encore paraître obscur au lecteur : en
effet il est difficile d’expliquer pourquoi Lozano n’a point, en son temps, cherché
à comparer son B. inaequalis et l’espèce depuis longtemps connue de Kolom-
batovic Blennius zvonimiri. La réponse n’est pas aisée. Sans doute cela n’a pas
été fait parce que Lozano pensait que B. zvonimiri (ainsi que l’espèce jumelle
incognitus ) était strictement cantonnée à la Mer Adriatique ou Tyrrhénienne.
Il est aussi intéressant de remarquer que ni Lozano ni de Buen (1935) ne citent
certaines espèces de Blenniidés qui, depuis lors, ont été identifiées sur les côtes
espagnoles, où, sans être très fréquentes, elles existent néanmoins : Blennius
vandervekeni Poil, 1959, cité pour le sud de l’Espagne (Bath, 1966) et Blennius
canevae Vinciguerra, 1887, pour la Catalogne (Charousset, 1968).
Au terme de cette étude, je voudrais encore rappeler un travail intéressant
datant de 1964 (Abel) sur Blennius inaequalis Valenciennes, 1836. Cet auteur
a étudié le comportement de ce poisson surtout en ce qui concerne sa repro¬
duction.
La fig. 9 montre ce poisson (du sexe femelle) dessiné d’après une photographie
du même auteur, faite à Banyuls-sur-Mer dans le sud de la France. Il s’agit
ici, encore une fois, de Blennius incognitus Bath, 1968.
Un autre point intéressant est que l’auteur cite aussi Blennius zvonimiri
Kol., 1892, quelques années auparavant (Abel, 1955) ; il semble donc que ce
dernier ait, dix ans avant Bath, remarqué une différence spécifique entre ces
deux poissons, désignant le premier comme B. inaequalis (de même que Lozano)
et le second, d’après la description originale de KoLOMBATOvié comme B. zvo¬
nimiri.
4. Conclusion
Il nous est possible de considérer les faits suivants comme acquis :
a) l’holotype de Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, n’est autre qu’une
femelle de Blennius fluviatilis Asso, 1801 ; le nom de Blennius inaequalis peut
être considéré comme étant synonyme du nom de Blennius fluviatilis (et. aussi
Bath, 1968).
b) le plus grand nombre des descriptions de Blennius inaequalis dans la
littérature se rapportent à Blennius fluviatilis et ne sont que des variantes de
la description que Moreau (1881) fit de cette espèce.
c) chez certains auteurs (Lozano, 1960 ; Abel, 1964) le nom de Blennius
inaequalis Valenciennes, 1836 doit être considéré comme désignant la nouvelle
espèce Blennius incognitus séparée de Blennius zvonimiri Kolombatovié, 1892.
Institut de Zoologie
de l’Université de la Sarre.
— 153 —
Zusammenfassung
In diesem Artikel versucht der Autor den Status der Art Blennius inaequalis Valen¬
ciennes, 1836, richtig zu erfassen.
Es wurden zuerst mehrere Beschreibungen der obigen Spezies durchgelesen und
zusammengestellt ; dabei kam zum Vorschein, dass viele Beobachtungen der einzelnen
Autoren nicht den Tatsachen entsprachen und stellenweise übernommen waren ;
einige Punkte gaben weiterhin dem Autor die Gewissheit, dass von einigen Verfassern
teilweise zwei verschiedene Arten als Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, aufge-
fasst wurden. Daraufhin wurde der Holotypus von B. inaequalis untersucht und es
ergaben sich folgende Tatsachen :
а) der Holotypus von Blennius inaequalis Valenciennes, 1836, ist ein Weibchen von
Blennius fluviatilis Asso, 1801 ; der Nantie Blennius inaequalis kann also als Synonym
für B. fluviatilis gelten (s. auch Bath, 1968).
б) die meisten, in der Fachliteratur vorhandenen Beschreibungen von B. inaequalis,
sind als solche von B. fluviatilis anzusehen und stützen sich auf die Arbeit von Moreau
(1881).
c) bei einigen Autoren (Lozano, 1960 ; Abel, 1964) bezeichnet der Name Blennius
inaequalis die kürzlich von Blennius zvonimiri Kolombatovic getrennte, neue Spezies
Blennius incognitus Bath, 1968.
LITTÉRATURE CITÉE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N° 1, 1969,pp. 155-186.
ASCIDIES RÉCOLTÉES PAR LA « THALASSA »
SUR LA PENTE DU PLATEAU CONTINENTAL
DU GOLFE DE GASCOGNE
(3-12 août 1967)
Par Claude MONNIOT
Au cours d’une campagne de la « Thalassa », du 3 au 12 août 1967, des dra¬
gages ont été effectués sur la pente du plateau continental dans trois zones :
à l’ouest de la Bretagne dans les parages du banc de la Chapelle, à l’ouest de la
Galice et, plus profondément dans le Golfe, à l’est de la Galice. Les Ascidies
sont particulièrement abondantes en deux points privilégiés : sur les fonds à
corail à l’ouest de la Bretagne et sur les chaos rocheux à l’ouest de la Galice.
Cette collection est particulièrement riche (17 espèces) et n’a pratiquement
pas de rapports avec la faune littorale ou même celle du plateau continental.
L’étude de ces Ascidies montre que, sur les fonds durs à moyenne profondeur,
dans la région du Golfe de Gascogne, il existe toute une faune ascidiologique
originale ayant des rapports très étroits avec la faune Scandinave, en particu¬
lier celle des fjords.
Nous tenons à remercier ici M. le Professeur G. Teissier qui nous a permis
d’embarquer sur la « Thalassa » mise à sa disposition par l’I.S.T.P.M., ainsi
que M. Furnestin qui fut notre hôte.
Liste des espèces par station
Ouest Bretagne
T 439 — 47°55', 5 N — 07°50',2 W, 276 m.
2 Bolteniopsis prenanti Harant, 1927.
T 441 — 47°56', 4 N — 07°51',4 W, 560 m.
1 Ascidia tritonis Herdman, 1883.
1 Styela coriacea (Aider et Hancock, 1848).
1 Pyura tessellata (Forbes et Ilanley, 1848).
T 445 — 47°51',5 N — 08°05,0 W, 900 m.
1 Hexacrobylus indicus Oka, 1913.
T 450 — 47°58'3 N — 07o50',0 W, 340 m.
Didemnum candidum Savigny, 1816.
nb. Ascidia tritonis.
— 156
2 Styela coriacea.
2 Polycarpa pomaria (Savigny, 1816).
1 Bolteniopsis prenanti.
nb. Pyura tessellata.
T 451 — 47057', 5 N — 07°50',7 W, 358 m.
nb. Didemnum candidum.
nb. Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922).
nb. Ascidia tritonis.
5 Styela coriacea.
nb. Styela atlantica (Van Name, 1912).
3 Styela thalassae n. sp.
1 Styela sp.
nb. Polycarpa pomaria.
nb. Pyura tessellata.
T 453 — 47057', 3 N — 07o51',0 W, 344 à 354 m.
nb. Didemnum candidum.
1 Diazona violacea Savigny, 1816.
nb. Tylobranchion nordgaardi.
1 Ascidia tritonis.
2 Ascidia sp.
1 Styela atlantica.
nb. Pyura tessellata.
T 458 — 48°00',5 N — 07°47',0 W, 200 m.
1 Bolteniopsis prenanti.
T 459 — 47059', 6 N — 07°48',6 W, 235 m.
1 Heterostigma reptans Monniot C. et Monniot F., 1963.
Ouest Galice
T 465 — 43°35', 7 N — 09°03',5 W, 690-710 m.
1 Bolteniopsis prenanti.
T 471 — 43°40',0 N — 08°57',2 W, 574-662 m.
1 Styela coriacea immature.
1 ? Cnemidocarpa dévia Arnbâck-Christie-Linde, 1931.
T 474 — 44°11',0 N — 08°41',3 W, 519 m.
1 Didemnum candidum.
2 Agnesiopsis translucida n. g., n. sp.
1 Ascidia tritonis.
1 Polycarpa pomaria.
1 Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901.
5 Molgula platybranchia Monniot, 1969.
T 476 — 44°11',2 N — 08o40',9 W, 620 m.
2 ? Cnemidocarpa dévia.
1 Molgula platybranchia.
— 157 —
T 477 — 44oll', 1 N — 08o42',0 W, 500 m.
1 Didemnum candidum.
1 Styela coriacea.
1 Molgula platybranchia.
T 478 — 44°09',9 N — 08°45',9 W, 513-550 m.
1 Tylobranchion nordgaardi.
T 483 — 43°58',3 N — 08°40',7 W, 488-490 m.
2 Didemnum candidum.
2 Styela coriacea immature.
Est Galice
T 503 — 44°00',7 N — 07°06',9 W, 490 m.
1 Ascidia tritonis.
T 510 — 44°02',2 N — 06o58',6 W, 1000 m.
1 Tylobranchion nordgaardi.
Ordre des APLOUSOBRANCHIATA Lahille
Famille des Didemnidae Verrill, 1871
Didemnum candidum Savigny, 1816
Didemnum candidum Savigny, 1816.
Didemnum candidum : Lafargue, 1968.
T 450, Ouest Bretagne, 340 m : quelques exemplaires.
T 451, » » 358 m : nombreux exemplaires.
T 453, » » 344 à 354 m : quelques exemplaires.
T 474, Ouest Galice, 519 m.
T 477, » » 519 m.
T 477, » » 500 m : 2 colonies.
T 483, » » 488 à 490 m : 1 colonie.
Cette espèce est la seule Aplousobranche trouvée au cours de cette mission.
Elle est particulièrement abondante dans la station T 451 où elle vit surtout
sur la tunique d ’ Ascidia tritonis et de Polycarpa pomaria. Quelques exemplaires
ont été récoltés fixés sur du corail mort ou de la roche.
C’est le point le plus profond connu pour cette espèce. Leptoclinides faroensis
Bjerkan, 1905, est la seule Didemnidae connue à des profondeurs plus grandes
(2847 m). Les récoltes de la « Thalassa » confirment l’extrême rareté des Aplouso-
branches dans les zones profondes.
— 158 —
Ordre des PHLEBOBRANCHIATA Lahille
Famille des Cionidae Lahille, 1887
Diazona violacea Savigny, 1816
Diazona violacea Savigny, 1816.
Syntethys hebridica Forbes, 1853.
T 453, Ouest Bretagne, 344-354 m : 1 colonie.
La présence de Diazona violacea dans les zones profondes du golfe de Gascogne
a déjà été signalée par Roule, 1896 (Campagne du Caudan). En général D.
violacea vit dans des zones relativement profondes en Manche et en Méditer¬
ranée, à partir de 35 m jusqu’à la limite du plateau continental. Elle est connue
des côtes d’Ecosse et remonte jusqu’au 62° de latitude Nord aux niveaux des
Hébrides.
T ylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922)
(Fig. 1 et pl. I)
Rhopalaea nordgaardi Hartmeyer, 1922.
Rhopalaea norvegica Ârnbâck-Christie-Linde, 1925.
T 451, Ouest Bretagne, 358 m : nombreuses colonies et individus isolés.
T 453, » » 344 à 354 m : quelques colonies.
T 478, Ouest Galice, 513 à 550 m : quelques individus isolés.
T 510, Est Galice, 1000 m : un individu sur du corail.
Cette espèce n’avait jusqu’à présent été trouvée que dans les fjords norvé¬
giens, de Bergen à Trondjheim par 400 m de fond. Seuls quelques individus,
en très mauvais état avaient été décrits.
Nous avons trouvé, en particulier à la station T 451 une centaine d’indi¬
vidus.
Description
L’espèce se présente sous deux formes principales.
La forme solitaire que nous avons trouvée aux stations T 451, T 478 et T 510,
présente l’aspect typique d’un Rhopalaea. L’abdomen, couché sur le substrat,
recouvert d’une tunique cartilagineuse est surmonté d’un thorax dont la tunique
beaucoup plus mince apparaît gélatineuse.
La forme agrégée (T 451 et T 453) se présente sous l’aspect d’une masse
compacte qui peut atteindre jusqu’à 15 cm de diamètre, comprenant plusieurs
dizaines de zoïdes disposés sans ordre. Des agrégats plus petits comptant seu¬
lement quelques individus ont été trouvés. Dans ce cas tous les exemplaires
— 159 —
Fig. 1. — Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922) : A, zoïde fonctionnel ; B, et C, zoïdes en
voie de régénération ; D, thorax bien développé mais non fonctionnel ; E, forme de résistance.
étaient entourés d’une tunique cartilagineuse transparente. Aucun thorax
fonctionnel n’a été observé.
Nous n’avons trouvé qu’un seul zoïde fonctionnel isolé à la station T 478.
Le tube digestif de tous les autres individus ne contenait aucun aliment. Il ne
peut donc s’agir d’une détérioration due à la récolte.
L’individu isolé de la station T 478 (fig. I, A) présente un thorax allongé
quatre à cinq fois plus long que large qui s’ouvre par un siphon buccal large
— 160 —
et lobé et un siphon cloacal simple. Le dessin de la partie supérieure du zoïde
a été reconstituée.
Nous avons compté environ 20 grands tentacules falciformes. Le tubercule
vibratile est en forme de ? assez saillant. Le sillon péricoronal est assez éloigné
des tentacules mais très proche de la branchie. Le raphé est découpé en lan¬
guettes plates courbées vers la gauche. Les languettes correspondent aux sinus
transverses.
La branchie, régulière, comprend de nombreux sinus transverses élevés qui
portent des papilles rondes régulièrement disposées. En aucun point de la bran¬
chie nous n’avons observé d’ébauche de sinus longitudinaux. Les stigmates
sont normaux, assez allongés et présentent de nombreuses figures de division.
Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.
Le pédoncule œsophago-rectal est long et la quasi totalité de l’abdomen est
envahi par le tube digestif (fig. 1, A). L’œsophage long se prolonge par un esto¬
mac volumineux à parois épaisses. L’estomac débouche par un étranglement
dans un intestin très large à l’origine qui se rétrécit rapidement. Le rectum,
très long, débouche par un anus simple très près du siphon cloacal.
Les gonades sont situées dans l’anse intestinale. L’ovaire débouche sur l’esto¬
mac, ses limites sont peu nettes. Les lobes testiculaires se disposent sur l’ovaire.
Spermiducte et oviducte accompagnent le rectum et débouchent un peu en
retrait de l’anus.
A la partie tout à fait postérieure du corps se trouve un fort vaisseau qui
relie le zoïde à la tunique.
Dans la majorité des cas, et en particulier dans toutes les colonies, l’aspect
des zoïdes était très différent. Dans la tunique commune translucide les zoïdes
ne sont représentés que par des abdomens blanc crayeux entourés d’un réseau
de vastes ampoules sanguines transparentes. Souvent l’abdomen forme une
masse ovalaire (fig. 1, E) où l’on ne distingue qu’un estomac assez marqué et
un vaste intestin. Les parois de tous les organes sont très épaisses et bourrées
d’une substance blanchâtre. Chez certains zoïdes (fig. 1, C) commence à bour¬
geonner un thorax tout petit collé par sa face droite à l’abdomen. Ce thorax se
développe (fig. 1, B), prend une position normale par rapport à l’abdomen. Les
stigmates apparaissent sous forme de rangées de perforations rondes.
La fig. 1, D montre le plus grand thorax que nous ayons trouvé dans la tuni¬
que commune. Il était détaché de son abdomen probablement par accident et
n’était pas contracté. Les tentacules commençaient à apparaître, la branchie
bien développée (PL I) possédait les papilles, et les stigmates encore très courts
étaient tous en voie de multiplication. Dans tous les zoïdes le pédoncule œso¬
phago-rectal était très court.
Remarques
Il est probable que tous les échantillons que nous avons récoltés étaient, à
l’exception du seul zoïde fonctionnel observé, en état de latence ou en début
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
De gauche à droite et de haut en bas, branchies de : Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922)
individu jeune non fonctionnel ; Ascidia tritonis Herdman, 1883, montrant un très long pont der-
mato-branchial ; Agnesiopsis translucida n. g., n. sp. ; Ascidia sp.
— 161 —
de reprise d’activité, comme le montrent l’abondance du tissu blanchâtre de
l’abdomen et l’absence de gonade. Le zoïde complet observé venait d’une sta¬
tion située beaucoup plus au sud.
Position systématique
La découverte de grandes colonies de cette espèce conduit à revoir la défi¬
nition des genres au sein de la famille. La sous-famille des Diazoninae est très
mal connue en raison de la rareté de ses représentants et de l’extrême fragilité
de ses zoïdes.
Au sein de la famille des Cionidae on a l’habitude de distinguer deux sous-
familles : les Cioninae qui ne bourgeonnent pas et les Diazoninae qui le peuvent.
Ces distinctions paraissent très artificielles car la possibilité de bourgeonne¬
ment n’est pas du tout certaine chez certains Rhopalaea. Aussi Arnback, 1933,
avait-elle proposé de distinguer les Cioninae pourvues de papilles sur les sinus
longitudinaux et les Diazoninae sans papilles, mais le genre colonial Syndia¬
zona Olca, 1926, en présente et le genre simple Cialusia Van Name, 1928, en est
dépourvu.
Il faut remarquer que Ciona et Cialusia ont le tube digestif situé sur le côté
de la branchie alors que celui des Diazona, Rhopalaea, Syndiazona et Tylo-
hranchion est situé nettement sous le sac branchial.
A l’heure actuelle pour distinguer les différents genres, les critères mentionnés
dans le Tableau I sont utilisés.
Très peu d’espèces sont connues dans chaque genre, souvent une seule. La
plasticité des colonies, quand elles existent, est considérable, et la structure
des oozoïdes ou des formes de résistance, quand elles sont connues, peut diffé¬
rer notablement de celle de la colonie en parfait épanouissement. Le caractère
le plus sûr pour distinguer les genres coloniaux semble être encore la structure
branchiale : pas de sinus longitudinaux : Tylobranchion ; des sinus longitudi¬
naux sans papilles : Diazona ; des sinus longitudinaux couverts de papilles :
Syndiazona.
La distinction entre Rhopalaea et Diazona est, elle, plus subtile et se fonde
sur le pouvoir de bourgeonnement, l’oozoïde de Diazona ayant une structure de
Rhopalaea.
D’après Van Name, 1945, Tylobranchion antarcticum possède des embryons
de sinus longitudinaux alors que notre espèce n’en possède absolument pas.
Certains auteurs tels que Hahant considèrent que le genre Tylobranchion est
intermédiaire entre les Cionidae et les Polycitoridae, en particulier le genre
Clavelina s. 1. Les zoïdes se ressemblent beaucoup par leur aspect externe mais
chez les Claoelina on n’observe jamais de papilles sur les sinus longitudinaux.
De plus les formes de résistance des Clavelina sont formées d’amas de tissus
embryonnaires alors que chez les Diazoninae il s’agit d’abdomens chargés de
produits de réserve où en particulier le tube digestif conserve sa structure.
11
Tableau I
1. Monniot, C., (sous presse). — Note sur quelques Ascidies rares ou mal connues des côtes de la Manche. Cah. Biol. Mar.
— 164 —
Famille des Agnesiidae Huntsman, 1912
Agnesiopsis Iranslucida n. g., n. sp.
(Fig. 2 et pl. I)
T 474, Ouest Galice, 519 m : 2 exemplaires.
Cette espèce est très difficile à voir, elle vit étroitement appliquée sur des
blocs de roche ou de mâchefer, elle est entièrement transparente et le seul cor¬
don alimentaire qui se trouve dans l’intestin est visible. Dans le formol la trans¬
parence du tube digestif et des gonades disparaît plus ou moins.
La tunique, particulièrement mince et molle est fixée par la face droite. Les
siphons n’ont pu être observés car les deux échantillons étaient un peu écrasés.
Le manteau est mince, la musculature, en réseau lâche, est exclusivement
présente sur la face gauche du corps.
Les tentacules sont nombreux, au moins 60, longs et fins. Ils sont insérés
sur un bourrelet formé des bases contiguës des tentacules. Le tubercule vibra-
tile en forme de coupe est logé dans une profonde indentation du sillon péri-
coronal. Le ganglion nerveux est situé beaucoup plus postérieurement. Le
raphé est formé de longues languettes situées en face des rangées de papilles
branchiales.
La branchie (fig. 2, C et pl. I) est très fine. Dans la plus grande partie de la
branchie les stigmates sont indivis et forment une spirale plate. Les rangées
transverses de spirales sont séparées par des sinus transverses portant des
papilles trifurquées. Il n’existe pas, comme chez les Corellinae une corrélation
entre les spirales stigmatiques et les papilles branchiales. Dans certaines zones
de la branchie on peut observer le recloisonnement des stigmates, le dédouble¬
ment des spirales. Parfois des fragments de sinus longitudinaux apparaissent.
Ils sont alors excessivement fins, ils forment des mailles irrégulières indépen¬
dantes des stigmates.
Le tube digestif (fig. 2, B) est situé à droite mais en position tout à fait posté¬
rieure. L’œsophage très court débouche dans un estomac élargi recouvert d’une
glande hépatique ridée longitudinalement. L’intestin, isodiamétrique, se pro¬
longe par un long rectum qui débouche par un anus à bord simple assez loin
du siphon cloacal.
Les gonades (fig. 2, B) sont inclues dans la boucle intestinale. L’ovaire allongé
occupe presque tout l’espace disponible. Les acinis testiculaires se disposent
autour de l’ovaire et recouvrent une partie de la face interne du tube digestif.
Les canaux spermatiques se réunissent pour former un large spermiducte.
Oviducte et spermiducte longent le rectum et se terminent par deux papilles
en retrait de l’anus.
Il existe peu de vésicules excrétrices ; assez grandes, elles sont situées entre
l’ovaire et le tube digestif.
Position systématique
Comme dans le cas du Tylobranchion la structure de cette espèce pose le pro¬
blème de la division en genres et en familles des Phlébobranches.
— 165 —
La systématique de l’ordre est fondée sur la position du tube digestif. Il est situé
en général sous la branchie ou à gauche : Cionidae ; situé à droite : Corellidae ;
situé à gauche : Ascidiidae. Ces divisions sont fondées sur les espèces littorales,
elles sont alors très nettes.
Mais il existe tout un ensemble d’espèces très rares qui vivent dans les grands
fonds, les zones arctiques ou la pente du plateau continental, pour lesquelles
les divisions systématiques classiques ne sont pas adaptées. La plupart de ces
espèces possèdent des branchies à stigmates irréguliers ou spiralés, le tube
digestif est souvent situé sous la branchie.
Les genres à stigmates spiralés sont placés dans trois familles : les Corellidae
pour les genres : Chelyosoma Broderip et Sowerby, 1830, Corella Aider et Han¬
cock, 1870, Corelloides Oka, 1926, Corellopsis Hartmeyer, 1903, et Corynasci-
dia Herdman, 1882, dont le tube digestif est situé à droite ; les Agnesiidae
Huntsman, 1912, avec les genres Agnesia Michaelsen, 1898, Caenagnesia Arn-
back, 1938 (certains auteurs incluent dans cette famille les Ciallusia Yan Name,
1918, qui se rapprochent des Cionidae), dont le tube digestif est situé à gauche.
Enfin, le genre Namiella Monniot C. et Monniot F., 1968, est rattaché aux Asci¬
diidae.
Si l’on considère par contre la structure de la branchie on est conduit à envi¬
sager deux groupes de genres.
1° Les genres pour lesquels les papilles et les sinus longitudinaux sont liés
aux spirales stigmatiques. Chaque papille étant placée dans l’espace situé entre
quatre infundibula :
Chelyosoma, Corella, Coreloides, Corynascidia à tube digestif à droite et Namiella
à tube digestif à gauche.
2° les genres pour lesquels les papilles sont indépendantes des infundibula :
Agnesia et Corellopsis où les papilles sont moins nombreuses que les infun¬
dibula.
Caenagnesia et Agnesiopsis n. g. où les papilles sont plus nombreuses.
Dans ces deux derniers cas le tube digestif est situé soit à gauche soit à droite.
Nous proposons donc d’étendre la famille des Agnesiidae en en modifiant
la diagnose pour y inclure les genres Corellopsis et Agnesiopsis.
Diagnose des Agnesiidae
Phlébobranches à tube digestif situé soit à droite, soit à gauche de la branchie, à
stigmates spiralés, à sinus longitudinaux ou papilles indépendantes des spirales stig¬
matiques.
Diagnose du genre Agnesiopsis n. g.
Agnesiidae à tube digestif situé sur le côté droit du corps et à papilles branchiales plus
nombreuses que les spirales stigmatiques.
166 —
Famille des Ascidiidae Herdman, 1880
Ascidia tritonis Herdman, 1883
(Fig. 3, A, B, C, et pl. I)
Ascidia tritonis Herdman, 1883.
Ascidia guttulata Roule, 1896.
Ascidia tritonis : Mil la h, 1966.
T 441, Ouest Bretagne, 560 m : 1 exemplaire.
T 450, » » 340 m : nombreux exemplaires sur eorail.
T 451, » » 358 m : une centaine d’individus sur corail.
T 453, » » 344 m : 1 exemplaire.
T 474, Ouest Galice, 519 m : 1 exemplaire jeune immature sur caillou.
T 503, Est Galice, 490 m : 1 exemplaire sur une huître.
Cette espèce est très délicate et très molle. Quand elle est abondante elle
forme des paquets importants fixés sur le corail mort.
L’espèce peut atteindre 10 à 15 cm. La tunique très mince et très molle, de
teinte jaune ocracée sale, épouse la forme du substrat. Nous n’avons pas pu
observer de siphons en bon état. L’animal est fixé par sa face gauche. Au niveau
du tube digestif et des gonades la tunique beaucoup plus épaisse moule ceux-ci.
C’est par cette zone que l’animal est fixé.
Tous les spécimens que nous avons eus étaient en très mauvais état ; le man¬
teau très fin et la branchie étaient déchirés et souillés de sédiment. La partie
antérieure du corps n’a pu être figurée. Les tentacules sont nombreux, filifor¬
mes, subégaux ; le tubercule vibratile en forme de fer à cheval est large. Le
ganglion nerveux en est proche. Le raphé en languette est élevé, sa marge est
lisse ou légèrement plus proéminente au niveau des contreforts qui prolongent
les sinus transverses.
La branchie est extrêmement délicate (pl. I), sur les grands spécimens on
compte plus d’une centaine de sinus longitudinaux très fins. Au niveau de chaque
sinus transverse se trouve une longue papille qui dépasse nettement le sinus
longitudinal. Les mailles sont carrées et contiennent de 3 à 4 stigmates rectan¬
gulaires. Il n’y a jamais ni papilles intermédiaires ni sinus parastigmatique.
Les ponts dermatobranchiaux sont très longs. Il est probable que cette espèce
très aplatie peut prendre en pleine extension une forme globuleuse.
Le tube digestif (fig. 2, A, B) est très compact et n’occupe qu’une faible por¬
tion de la face gauche du corps. La branchie se prolonge bien au-delà.
L’œsophage court débouche dans un estomac globuleux qui se prolonge par
un intestin large et qui n’en est séparé que par un sillon peu visible. Le rectum
court, subhorizontal, débouche face au siphon cloacal par un anus simple.
La gonade femelle (fig. 2, A, B) comprend un grand nombre de lobules cylin¬
driques plus ou moins ramifiés et anastomosés. Ces lobules occupent une grande
partie de la face interne du tube digestif et ne débordent sur la face externe
que sur son pourtour. L’oviducte court sur la face externe, longe l’estomac,
se soude au manteau et débouche loin du rectum. La gonade mâle couvre les
faces interne et externe du tube digestif à l’exception de la face postérieure
de l’estomac. Le spermiducte accompagne l’oviducte.
— 168 —
Les vésicules rénales sont peu nombreuses.
Les muscles sont rares sur le corps mais forment une large bande de muscles
transverses sur la face dorsale.
Remarques
Millar, 1966, qui décrit cette espèce, figure un individu beaucoup plus glo¬
buleux que ceux que nous avons observés et signale dans la clé de détermination
que le ganglion nerveux se trouve très loin du tubercule vibratile. De plus il
signale comme habitat : « soft bottom. »
Pour notre part, nous n’avons trouvé cette espèce que sur des substrats durs,
corail ou rocher. Les deux Ascidia, trouvées libres sur le fond n’appartiennent
pas à cette espèce et présentent un ganglion nerveux situé très loin du tuber¬
cule vibratile. Il est possible que des individus des deux espèces que nous avons
rencontrées aient été confondus auparavant.
Répartition géographique
L’espèce vit toujours en eau profonde, de 340 à 1278 m. Elle a été trouvée
pour la première fois sur la pente du plateau continental au sud de l’Irlande,
elle est connue aussi du sud de l’Islande, de la Wyville-Thomson Ridge et de
la région de Bergen. Sa découverte au large de la Galice étend considérablement
l’aire de répartition connue.
Ascidia sp.
(Fig. 3, D et pl. I)
T 453, Ouest Bretagne, 344 à 354 m : deux exemplaires libres sur le fond.
La fragilité des animaux et l’état dans lequel les échantillons ont été récoltés
ne nous permettent pas de faire de cette espèce une description complète. L’aspect
externe est exactement le même que celui d’yl. tritonis. Nous résumerons en un
tableau les différences entre les deux espèces.
Ascidia tritonis
Ascidia sp.
Tunique
Ganglion nerveux
Branchie
Rectum
Ovaire
Conduits génitaux
Vésicules rénales
moulant le tube digestif
proche du tubercule vibra¬
tile
sans papilles intermédiai¬
res, 3 à 4 stigmates par
maille
subhorizontal
nombreux lobes fdiformes
n’accompagnant pas le rec¬
tum
peu abondantes
lisse intérieurement
très éloigné
avec papilles intermédiai¬
res, 7 à 9 stigmates par
maille
nettement oblique
massif uniquement situé
dans la boucle intestinale
accompagnant le rectum
extrêmement abondantes
— 169 —
Par beaucoup de ces caractères notre espèce se rapproche de Y Ascidia
dijmphniana (Traustedt, 1886). Cette espèce arctique qui a été trouvée jusqu’à
300 m de profondeur est très mal connue. Comme notre espèce elle est molle
et possède des papilles intermédiaires sur la branchie. Mais ses siphons sont
rapprochés et son rectum débouche plus antérieurement que le sommet do la
boucle intestinale.
Ordre des STOLIDOBRANDIATA Lahille
Famille des Styelidae Sluiter, 1895
Styela coriacea (Aider et Hancock, 1848)
(Fig. 4 et fig. 5)
Synonymie restreinte :
Cynthia coriacea Aider et Hancock, 1848.
Ascidia lovenii Sars, 1851.
Styela armata Lacaze-Duthiers et Delage, 1892.
Styela cylindriformis Bonnevie, 1896.
Styela theeli Arnbâck-Christie-Linde, 1921.
Styela nidrosiensis Arnbâck-Christie-Linde, 1926.
T 441, Ouest Bretagne, 560 m : 1 exemplaire plat.
T, 450 » » 340 m : 1 exemplaire plat ; 1 exemplaire typique.
T 451, » » 358 m : 5 exemplaires typique et plats.
T 471, Ouest Galice 574-662 m : 1 exemplaire immature.
T 477, » » 488 à 490 m : 2 exemplaires plats immatures.
T 483, » » 500 m : 1 exemplaire.
Dans la collection de la « Thalassa » les deux formes classiques de l’espèce
ont été retrouvées : la forme aplatie (fig. 4, A et C) et la forme globuleuse. La
tunique de la forme plate est nue, légèrement tuberculée, ocre clair. Les deux
siphons très peu saillants sont distinctement quadrilobés. La forme globuleuse
présente le même type de tunique. Dans les deux cas la tunique est très mince
au niveau de la surface de fixation. La taille des individus adulte varie entre
un et quatre cm. Le corps est fixé par la face ventrale gauche. La face gauche
est beaucoup plus développée que la face droite.
Le manteau est rendu opaque sur la face dorsale par un feutrage musculaire.
La face ventrale est très transparente et dépourvue de muscles.
Les tentacules, longs et minces, s’insèrent après un large vélum, ils sont au
nombre de 20 à 40 de 3 ou de 4 ordres. Le tubercule vibratile en forme de U est
peu élevé, l’aire pérituberculaire est étroite. Le raphé lisse augmente rapidement
de hauteur.
La branchie est mince. Sur un exemplaire moyen de 1,6 cm on compte :
D.R. — 10 — 28 — 8 — 23 — 5 — 30 — 10 — 10 — 4 — E.
Les plis 1 et 3 sont nettement plus développés. En dehors de la partie ven¬
trale les sinus longitudinaux sont très serrés,
170
Fig. 4. — Stiflae coriacea (Aider et Hancock, 1848), forme aplatie : A, face dorsale ; 13, dissection ;
C, face ventrale ; D, détail de l’apex de la gonade gauche.
Le tube digestif débute (fig. 4, B) par un œsophage court qui débouche dans
un estomac cylindrique pourvu de 15 à 20 sillons nets. L’intestin forme une
double boucle plus ou moins marquée et se termine par un anus lobé.
La forme des gonades est très caractéristique de l’espèce mais leur structure
est soumise à de grandes variations. En règle générale, on en compte une de
chaque côté. L’ovaire (fig. 4, B et D), en forme de boudin, est antéropostérieur
— 171 —
dans sa partie distale puis se courbe à angle droit pour se diriger vers le siphon
cloacal. Dans sa partie proximale l’ovaire est sinueux. La gonade mâle (fig. 4,
D) est formée de lobules globuleux serrés les uns contre les autres ; ils sont dis¬
posés à l’extrémité aveugle de l’ovaire et sur la face externe de celui-ci. Les
canaux spermatiques se réunissent pour former un spermiducte commun qui
court à la face interne de l’ovaire. Les canaux spermatiques débouchent tous
du même côté dans le spermiducte.
Les endocarpes sont assez nombreux et volumineux. Le siphon cloacal est
entouré d’une aire vaste garnie de petits tentacules simples.
La variabilité des gonades de cette espèce est assez considérable. Plusieurs
de ces anomalies ont été décrites comme des espèces : le commencement de
dédoublement de la gonade droite sous le nom de Styela nicLrosiensis, le dédou¬
blement complet sous le nom de S. theeli. Pour notre part, nous avons trouvé
une autre anomalie à la station T 451 (fig. 5). La gonade femelle conserve alors
la forme caractéristique mais les lobules mâles, au lieu d’être groupés en amas
séparés de l’ovaire, sont inclus dans celui-ci. Les canaux spermatiques rejoignent
le spermiducte commun par l’un ou l’autre côté. Ces gonades ont la structure
caractéristique du genre Cnemidocarpa.
Fig. 5. — Styela coriacea (Aider et Hancock, 1848),
individu globuleux à gonade anormale de « type Cnemidocarpa ».
Répartition géographique
Styela coriacea est une espèce boréale et arctique. Elle est connue des côtes
de l’Alaska, de l’océan glacial Arctique et de tout l’Atlantique Nord de la
Nouvelle Angleterre à la Scandinavie. Elle est connue de la côte nord de Bre¬
tagne. Elle ne semble pas dépasser, sur nos côtes, la rade de Brest. Les fonds
coralliens du golfe de Gascogne représentent donc le point le plus au sud où
l’espèce est connue.
172 —
Styela atlantica (Van Name, 1912)
(Fig. 6)
Tethyum atlanticum Van Name, 1912.
Styela atlantica : Huus, 1936.
Styela atlantica : Van Name, 1945.
Styela atlantica : Tokioka, 1953.
Styela atlantica : Lützen, 1965.
T 451, Ouest Bretagne, 358 m : nombreux exemplaires.
T 453, » » 344-354 m : 1 exemplaire.
Nous n’avons trouvé que de petits spécimens de cette espèce, environ 2 cm,
alors qu’ils mesurent 4 cm sur les côtes américaines. La forme est globuleuse,
la tunique épaisse, jaunâtre, marquée de petits tubercules.
Dépouillé de sa tunique, l’animal apparaît sphérique. Le manteau transpa¬
rent laisse voir les gonades.
Les tentacules au nombre d’une trentaine de plusieurs ordres sont peu allon¬
gés. Les plus grands ont une base large en forme de bulbe. Il existe un fort
vélum buccal. Le tubercule vibratile est élevé en C ouvert à gauche. Le raphé
est épais, peu élevé, régulier ; il n’augmente pas de hauteur.
La branchie est relativement épaisse. On compte :
G.R. 4 — 20 — 6 — 18 — 1 — 20 — -7 — 7 — 3 — E.
Le pli n° 4 n’est bien marqué que dans la partie antérieure du corps. Les
stigmates sont assez allongés, on en compte environ 3 par maille entre les plis.
Les sinus parastigmatiques sont peu nombreux.
Le tube digestif (fig. 6, A) est volumineux ; il occupe la moitié postérieure
de la face gauche du corps. Il débute par un œsophage relativement long qui
débouche dans un estomac cylindrique portant 20 à 25 cannelures longitudi¬
nales. Le caecum est globuleux mais peu visible. L’intestin est court, il se courbe
dès la sortie de l’estomac. Le rectum, d’un diamètre très inférieur à celui de
l’intestin, décrit avant de se terminer par un anus lobé une double boucle carac¬
téristique.
En règle générale il existe deux gonades de chaque côté (fig. 6, A), mais sur
10 individus il y a 6 individus normaux, 2 exemplaires avec une seule gonade
de chaque côté (fig. 6, B), l’exemplaire avec deux gonades à gauche et une
seule à droite, et 1 exemplaire (fig. 6, C) avec deux gonades gauches et une
gonade bifide à droite. Quand elle existe, la gonade gauche postérieure est moins
développée que les trois autres.
L’ovaire est formé par un boudin plus ou moins sinueux. Son extrémité
aveugle est entourée d’un amas d’acinis testiculaires. Le spermiducte suit la
face interne de l’ovaire et se termine au niveau de l’oviducte. Généralement
les papilles génitales sont très courtes (fig. 6, B et C) ; elles peuvent être plus
allongées (fig. 6, A).
Les endocarpes sont nombreux et volumineux.
Le siphon cloacal est entouré d’une ceinture de petits tentacules simples.
Nous discuterons les affinités et la répartition de cette espèce en même temps
que celles de l’espèce suivante.
— 174
Styela thalassae n. sp.
(Fig. 7)
T 451, Ouest Bretagne, 358 m : 3 exemplaires sur corail.
L’aspect externe de cette espèce est exactement celui de Polycarpa pomaria.
Les deux plus grands exemplaires mesuraient 2,5 cm. L’animal est fixé par la
face ventrale gauche. Les siphons, rapprochés, sont dressés. L’axe du corps
Fig. 7. — Styela thalassae n. sp. : A, tube digestif et gonade d’un individu typique ;
B, tube digestif et gonades d’un jeune ; C, détail des canaux génitaux.
— 175 —
apparaît légèrement tordu. La tunique, ridée, est dure, épaisse, blanc jaunâtre
( Polycarpa pomaria qui vit dans la même station est un peu plus foncée).
Le manteau est assez fin, le réseau de fibres en couvre toute la surface, on
peut distinguer assez nettement les gonades mâles. De ce fait, les gonades mâles
formant deux masses de chaque côté, avant la dissection on pourrait confondre
cette espèce avec Styela partita.
Les tentacules sont trapus, on en compte une vingtaine de deux à trois ordres.
Le tubercule vibratile, en forme de bouton élevé a une ouverture presque cir¬
culaire. Le raphé lisse augmente de hauteur et contourne l’entrée de l’œso¬
phage.
La branchie est épaisse et les plis sont bien marqués. On compte :
G.R. — 8 — 30 — -16 — 18 — 12 — 25 — 15 — 11 — 9 — ■ E.
Les plis nos 2 et 4 sont nettement moins élevés que les plis 1 et 3. Les mailles
branchiales sont allongées ; elles contiennent, entre les plis 4 a 5 stigmates longs
régulièrement recoupés par des sinus parastigmatiques mais on observe souvent
la division des stigmates sous ces sinus. Sous les plis on trouve 1 à 3 stigmates
par maille.
Le tube digestif (fig. 7, A) occupe, chez les individus de grande taille moins
de la moitié de la face gauche du manteau. Il débute par un œsophage court
qui débouche dans un estomac cylindrique souvent contourné pourvu d’une
vingtaine de sillons longitudinaux. L’entrée de l’œsophage est très éloignée du
siphon cloacal. L’intestin décrit une boucle simple chez le jeune, double chez
les exemplaires plus âgés. Le rectum rétréci décrit comme chez Styela atlantica
une boucle, l’anus est lobé.
Les gonades (fig. 7, A) sont nombreuses et irrégulières. Chez le plus grand
individu on en compte 7 à droite et 5 à gauche. Les lobules testiculaires sont
disposés en deux amas nettement séparés ils ne semblent pas liés particulière¬
ment à un ovaire.
Les ovaires sont en forme de boudins courts ou allongés ; même s’ils ne sont
pas en rapport avec des lobules testiculaires ils se terminent par deux canaux
à ouvertures lobées et couverts de petits tubercules (fig. 7, C). Les testicules
sont formés de masses lobées, quelquefois légèrement pédonculées. Chaque
lobule émet un spermiducte qui court à la surface du manteau et vient se jeter
dans les spermiductes communs qui se trouvent sur la face interne des ovaires.
Dans l’exemplaire de plus grande taille nous avons observé (fig. 7, A) un sper¬
miducte qui débouchait par une papille unique et indépendante.
Certaines de ces anomalies peuvent s’expliquer par la structure de l’individu
jeune (fig.7, B). Cet individu ne présente que « deux » gonades de chaque côté.
Les gonades droites sont toutes deux en voie de division. Cette division commence
par la papille génitale et la partie proximale de l’ovaire.
Les endocarpes sont très nombreux. Le siphon cloacal est entouré d’une
couronne de petits tentacules.
Remarques sur Styela atlantica et Styela thalassae
Ces deux espèces sont voisines et toutes deux proches de Styela partita. Par
son nombre de gonades S. thalassae ressemble à S. plicata (Lesueur, 1823) mais
en diffère par beaucoup de caractères. Il faut citer en particulier chez S. plicata
une beaucoup plus grande taille, un aspect externe mammelonné, un tube diges-
— 176 —
tif énorme qui occupe une très grande partie de la face gauche, des gonades
femelles, toutes égales, bordées presque complètement par des lobules testi¬
culaires ramifiés et pédonculés.
Compte tenu du mode particulier de multiplication des gonades chez S. tha-
lassae il faut plutôt rechercher ses affinités avec les espèces à deux gonades :
S. atlantica et S. partita.
Styela partita possède deux longues gonades femelles presque entièrement
bordées de lobules mâles alors que chez les deux espèces que nous venons de
décrire la partie mâle est concentrée aux extrémités aveugles des ovaires.
S. partita est une espèce littorale qui ne vit que dans des eaux tempérées.
Elle est connue des Iles Anglo-normandes au cap Vert et en Méditerranée,
ainsi que de Boston et du Venezuela. Styela atlantica n’est à l’heure actuelle
connue que de la zone de moyenne profondeur de la côte Est des U. S. A. et de
la zone des coraux buissonnants de Norvège, du Skagerrak et de le mer Celtique.
C’est-à-dire dans des eaux beaucoup plus fraîches.
H uns (1936) proposait, pour expliquer la répartition de S. partita et de
S. atlantica, une curieuse hypothèse. A son avis, S. partita aurait été transportée
d’une rive à l’autre de l’Atlantique par les bateaux et se serait adaptée paral¬
lèlement dans les milieux semblables de moyenne profondeur de part et d’autre
de l’Atlantique et aurait donné dans ces milieux S. atlantica. Lützen (1965)
estime que cette évolution parallèle demeure hautement improbable depuis
l’époque récente de la navigation transocéanique. En outre, Tokioka (1953),
signale S. atlantica dans les eaux profondes japonaises. Lützen pense que la
répartition de S. atlantica doit être continue en moyenne profondeur tout autour
de l’Atlantique Nord.
Nous nous rallions à l’hypothèse de Lützen qui fait de S. atlantica une espèce
sténotherme d’eau froide voisine de S. partita. S. thalassae doit, à notre sens,
entrer, malgré ses nombreuses gonades, dans ce groupe d’espèces. Il est pro¬
bable que le développement de nos connaissances sur les fonds coralliens de
l’Atlantique Nord étendra considérablement l’aire de répartition de ces espèces.
Polycarpa pomaria (Savigny, 1816) s. lato
(Fig. 8)
Cynthia pomaria Savigny, 1816.
T 450, Ouest Bretagne, 340 m : 2 exemplaires.
T 451, Ouest Bretagne, 358 m : nombreux exemplaires.
T 474, Ouest Galice, 519 m : 1 exemplaire.
L’espèce est abondante dans les deux stations coralliennes, fixée et sur le
cora'l et sur la roche en place. La taille varie de 1 à 4 cm. L’animal est fixé par
la face ventrale. La tunique gris jaunâtre assez foncé a un aspect tuberculé.
LÉGENDE DE LA PLANCHE II
De gauche à droite et de haut en bas, branchies de : Styela sp. ; Heterostigma reptans Monniot C. et F.,
1963 ; Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901 ; Molgula platybranchia Monniot, 1969.
PLANCHE II
CL. MON MOT
— 178 —
Le manteau est opaque. Les tentacules sont implantées en arrière d’un vélum
buccal net. On en compte une quarantaine de trois à cinq ordres, fins et caré¬
nés. L’extrémité des plus grands est irrégulière. Le tubercule vibratile large et
épais est irrégulier. Le raphé est formé de deux parties : une embase large et
épaisse surmontée d’une crête très fine plus ou moins godronnée et irrégulière.
La partie distale augmente très légèrement de hauteur vers l’entrée de l’œso¬
phage.
La branchie est moyennement épaisse, les quatre plis sont nets mais peu
élevés. Ils ne se recouvrent pas les uns les autres. Curieusement chez cette
espèce il ne semble pas y avoir de véritables sinus entre les plis. Au centre de
l’interpli se trouve une rangée longitudinale de mailles plus grandes flanquée
de part et d’autre du sinus ventral du pli précédent et d’un sinus beaucoup
plus gros qui est le premier sinus dorsal du pli suivant. On peut ainsi exprimer
la formule branchiale :
G.R. — (5 — 24 — 5) — (2 — 21 — 4) — (4 — 19 —4) — (4 — 15 — 7) — E.
La forme du tube digestif est assez variable (fig. 8). Il est assez réduit et ne
dépasse jamais la moitié de la face gauche du corps. L’œsophage court débouche
dans un estomac irrégulier muni de quelques plications. L’intestin, irrégulier,
à parois épaisses, se termine par un anus plus ou moins nettement lobé.
Les gonades sont nombreuses (fig. 8) sous forme de polycarpes irréguliers,
très variables d’aspect de forme et de taille. Ils peuvent suivant l’état de matu¬
rité sexuelle être individualisés ou confondus. La partie mâle est normalement
située vers l’extérieur. Les endocarpes sont nombreux, souvent plus gros que
les polycarpes.
Le vélum cloacal est remplacé par une étroite zone couverte de tentacules
filiformes.
Position systématique
Le nom de Polycarpa pomaria recouvre à l’heure actuelle un ensemble de
populations d’ Ascidies présentant des différences notables aussi bien morpho¬
logiques qu’écologiques. De nombreux noms ont été donnés à chaque popula¬
tion. La systématique du groupe P. pomaria est à refaire et ce travail dépasse
le cadre de cette étude.
Nous devons signaler que les exemplaires de la « Thalassa » présentent des diffé¬
rences nettes avec la forme de P. pomaria que Heller, 1877, a appelée P.
varians et avec le P. rustica de Lacaze-Duthiers et Delage, 1892. Ces exem¬
plaires semblent plus proches des Polycarpa plus profonds : du P. mamillaris
(Gaertner, 1774) et du P. informis (Forbes, 1848). Mais il n’est pas possible,
sans examen approfondi de l’ensemble de ce groupe, d’assigner à cette espèce
une position systématique plus précise.
? Cnemidocarpa dévia Àrnbâck-Christie-Linde, 1931
Cnemidocarpa dévia Arnbàck-Christie-Linde, 1931.
Cnemidocarpa dévia : Lützen, 1965.
T 471, Ouest Galice, 574-662 m : 1 exemplaire.
T 476, Ouest Galice, 620 m : 2 exemplaires.
179 —
Trois exemplaires en très mauvais état ont été récoltés.
Cette espèce fixée sur des galets est extraordinairement aplatie : deux à trois
cm de diamètre et 2 mm d’épaisseui. La tunique très fine est entièrement cou¬
verte de tests de Foraminifères. La partie fixée est absolument transparente
et le manteau est invisible. La branchie reste accrochée à la tunique de la partie
antérieure. Les gonades étant fixées à la jonction entre la partie libre et la partie
fixée ont été endommagées à la récolte.
Les fragments de gonade que nous avons observés correspondent à une espèce
de Cnemidocarpa. La branchie est tout à fait semblable à celle observée par
LÜtzen.
Remarques
C. dévia est, à l’heure actuelle, connue par deux exemplaires trouvés, l’un
sur un fond de corail par 80 m de fond dans le Skagerrak (Arnback), l’autre
de profondeur inconnue dans cette même région et décrite par LÜtzen. Nos
exemplaires ont été trouvés très loin de cette zone, mais la faune ascidiologique
des coraux du Skagerrak et celle du golfe de Gascogne sont étonnamment sem¬
blables (Voir infra, p. 185).
Styela sp.
(Fig. 9, A et pl. II)
T 451, Ouest Bretagne, 358 m : 1 exemplaire immature.
Nous avons trouvé, fixée sur un morceau de corail, une petite Styelidae glo¬
buleuse jaune clair d’environ 1,2 cm de diamètre. La tunique était légèrement
mammelonnée et les siphons invisibles. La tunique est très épaisse mais de con¬
sistance un peu molle. Le corps beaucoup plus petit (4 mm) était isolé au milieu
de la tunique et ne semblait pas contracté. Le manteau est très fin et l’on observe
un fin liseré rouge au niveau des siphons.
On compte 16 tentacules, courts, trapus, irréguliers, surtout groupés dans la
région dorsale gauche. Il en existe quelques très petits entre les plus grands.
Le tubercule vibratile est un bouton très élevé entouré de petites tubercula-
tions sur l’aire pérituberculaire. Le raphé bas et lisse disparaît au milieu de la
face ventrale.
La branchie est très particulière (pl. II). Très plate, elle est pratiquement
imperforée. On compte une cinquantaine de sinus longitudinaux très bas, sou¬
vent interrompus. Ils sont vaguement groupés en quatre amas non saillants.
Sur l’estomac la branchie est accolée au tube digestif. Dans cette zone les sinus
sont absents et la branchie est imperforée. Un phénomène analogue s’observe
sur les gros endocarpes. Les quelques perforations irrégulières que l’on observe
ne sont pas ciliées.
Le tube digestif (fig. 9, A) est volumineux. L’œsophage est très court, l’esto¬
mac pyriforme se continue sans limite nette par un intestin irrégulier. Il porte
une vingtaine de sillons longitudinaux très peu marqués. L’intestin décrit une
double boucle et se termine par un rectum mince et un anus lobé.
L’exemplaire possédait trois gonades immatures de type Styela. Deux de
180 —
ces gonades se trouvent sur la face gauche au-dessus de l’estomac. La troisième
franchement ventrale touche l’estomac. Les gonades (fig. 9, A) sont formées
d’un ovaire allongé rectiligne à la face interne duquel court un spermiducte.
Les acinis testiculaires sont groupés à la face aveugle de l’ovaire.
Fig. 9. — A, Styela sp. : tube digestif et gonades immatures ; B, H eterostigma reptans Monniot C.
et F., 1963 : gonade ; C, D, E, Bolteniopsis prenanti Harant, 1927 : tube digestif et gonades, faces
interne et externe d’une gonade.
— 181 —
Les endocarpes sont peu nombreux et dispersés sur la face droite et très
nombreux sur la face gauche. L’ensemble du corps est très dissymétrique. Les
tentacules cloacaux en bouton ou filiformes sont plus nombreux sur la face
gauche du corps.
Remarques
Il est probable que cet échantillon est un monstre. Une assymétrie aussi
prononcée pour une Styela de forme globuleuse est anormale. Tous les organes :
tentacules, gonades, endocarpes sont plus développés à gauche qu’à droite. De
plus, la branchie a elle aussi un aspect tératologique.
Les gonades ne sont pas assez développées pour qu’il soit possible d’essayer
en fonction de leur forme de rattacher cet individu à une espèce connue dans
les mers européennes.
Famille des Pyuridae Hartmeyer, 1908
Heterostigma reptans Monniot C. et F., 1963
(Fig. 9, B et pl. Il)
Heterostigma reptans Monniot C. et F., 1963.
T 459, Ouest Bretagne, 235 m : 1 exemplaire.
Le seul exemplaire a été trouvé dans un sable coquillier, moyen à grossier,
contenant du gravier et quelques nodules vaseux.
L’animal long de 2,5 mm possède une tunique très fine transparente dépour¬
vue de rhizoïdes, faiblement incrustée de grains siliceux.
Le manteau fin est recouvert d’une musculature formant un quadrillage
régulier. Les spinules des siphons sont grands et réguliers.
On compte 16 tentacules de trois ordres, les plus grands étant assez longs.
Entre eux se trouvent 16 épaississements du bourrelet tentaculaire. Le tuber¬
cule vibratile est très petit, son ouverture est simple. Le raphé est élevé et
augmente de hauteur avant de contourner l’entrée de l’œsophage.
La branchie (pl. II) est caractéristique du genre. Il existe six sinus longitu¬
dinaux qui surmontent deux rangées d’infundibula formés au maximum de 3
tours de spire. La seconde rangée est moins développée, la troisième est en for¬
mation sur la face droite. La partie postérieure est formée de 12 protostig¬
mates indivis. Il existe un rang supplémentaire d’infundibula à côté du raphé.
Le tube digestif forme une boucle ouverte. L’œsophage, assez long, débouche
dans un estomac globuleux couvert de champs de papilles. L’estomac isodia-
métrique se prolonge par un rectum allongé qui se termine loin de l’entrée de
l’œsophage par un anus à bord marginé.
La gonade (fig. 9, B) est hermaphrodite. Sa forme générale est globuleuse.
La partie mâle est interne et formée de plusieurs lobules communicants qui
débouchent par un spermiducte unique. L’ovaire groupe des ovules de taille
très diverses. Spermiducte et oviducte sont longs ; ils débouchent indépendam¬
ment l’un de l’autre. La gonade ressemble à celle du Bolteniopsis prenanti.
— 182
La poche incubatrice contenait trois têtards à corps allongé et à queue non
enroulée.
Nous n’avons pas observé de vélum cloacal.
Discussion
L’exemplaire récolté par la « Thalassa » se rapproche plus de VH. reptans
que de VH. separ connue à Roscoff. La branchie et la gonade sont de type //.
reptans, seule la courbure du tube digestif rappelle H. separ.
A part la très douteuse détermination de Harant, 1929, d’une Molgula
singulare par des fonds de 5000 m au large des Açores, espèce devenue par le
jeu des synonymies H. singulare, puis Cratostigma singulare, aucune Hete-
rostigma n’a été rencontrée ailleurs que dans la zone côtière de 3 à 30 m de
fond.
Le genre est considéré comme insterstitiel et vit dans des graviers propres.
H. reptans n’est connue que de Bergen. Le sédiment de la station 459 est très
grossier : graviers, gros sable et débris coquilliers divers en forment la majeure
partie. La vase trouvée dans la même station peut très bien venir d’un fond
voisin et avoir été mélangée au gravier au cours du dragage.
Cet exemplaire a été trouvé par lavage du sédiment selon les techniques
utilisées pour la recherche de la faune interstitielle.
Bolteniopsis prenanti Harant, 1927
(Fig. 9, C, D, E)
Bolteniopsis prenanti Harant, 1927.
Liouvillea culeoliformis Sluiter, 1927.
Bolteniopsis prenanti : Monniot C., 1965.
T 439, Ouest Bretagne, 276 m : 2 exemplaires.
T 450, » » 340 m : 1 exemplaire.
T 458, » » 200 m : 1 exemplaire.
En 1965 nous avons donné une description complète de cette espèce à partir
de nombreux échantillons récoltés par 35 m au large de Roscoff à Astan. Nous
avions, à ce propos, signalé une grande variabilité des gonades.
Les exemplaires de la « Thalassa » ne représentent pas cette variabilité. On
trouve régulièrement une gonade sphérique de chaque côté entourée d’endo¬
carpes. La paroi de cette gonade est extrêmement épaisse. Elle est constituée
(fig. 9, D et E) d’un ovaire central qui débouche par un large oviducte entouré
de lobes testiculaires ramifiés situés à sa périphérie. Les lobules mâles émettent
des spermiductes qui se réunissent en un canal commun situé à la face interne
de l’ovaire. Spermiducte et oviducte sortent de la gonade par une boutonnière
de l’enveloppe de la gonade.
Remarques
Le genre Bolteniopsis n’était jusqu’à une date très récente connu que par
cette espèce. Nous avons trouvé dans la collection de 1’ « Atlantis II » une autre
— 183 —
espèce B. sessilis Monniot C. et Monniot F., 1969, par 2862 m. Le genre a donc
des représentants dans les grands fonds. B. prenanti semble, à la lumière de
cette récolte, être une espèce profonde susceptible de remonter dans certaines
zones : au Maroc et à Roscofï. Mais dans ces deux stations l’espèce présente
une grande variabilité portant surtout sur les gonades.
Pyura tessellata (Forbes et Hanley, 1848)
Cynthia tessellata Forbes et Hanley, 1848.
Pyura tessellata : Monniot C., 1965.
T 441, Ouest Bretagne, 560 m : 1 exemplaire.
T 450, » » 340 m : nb. exemplaires.
T 451, » » 358 m : » »
T 453, » » 344-354 m : nb. exemplaires.
Les exemplaires de la « Thalassa » sont en tout point conformes à ceux que
nous avons observés en Scandinavie, à Roscofï et en Méditerranée.
Répartition géographique
P. tessellata est une espèce abondante connue de la zone des marées à Ros¬
cofï à des profondeurs de 300 m dans les Fjords. Sa répartition est à peu près
continue du Frôi Fjord à la rade de Brest. Elle affectionne en général les eaux
froides. La population qui vit dans le golfe du Lion au-delà de 50 m semble isolée
géographiquement et être un résidu des périodes froides.
Les récoltes de la « Thalassa » semblent prouver que l’espèce accompagne en
profondeur les zones rocheuses froides.
Famille des Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901
(PI. Il)
Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901.
Molgula kiaeri : Lützen, 1965.
Molgula kiaeri : Monniot, 1969.
T 474, Ouest Galice, 519 m : 1 exemplaire
Remarques
M. kiaeri est une espèce qui a été rencontrée seulement trois fois : au large
de Bergen par 90 à 120 m (Hartmeyer, 1901) et dans le Skagerrak par 90-110 m
(Lutzen, 1966). La station de la « Thalassa » est donc la plus méridionale et
la plus profonde connue pour cette espèce.
Molgula platybranchia Monniot, 1969
(PL II)
Molgula platybranchia Monniot, 1969.
T 474, Ouest Galice, 519 m : 4 exemplaires.
T 476, » » 620 m : 1 exemplaire.
T 477, » » 500 m : 1 exemplaire.
Cette espèce fixée sur le rocher présente une fente dans laquelle les siphons
peuvent se dissimuler. Son anatomie est assez particulière. Sa branchie est
pourvue de plis méridiens non fonctionnels car les stigmates se disposent à
plat sur la lame fondamentale. C’est la seule station connue de cette espèce.
Ordre des ASPIRACULATA Seeliger, 1906
Famille des Hexacrobylidae Seeliger, 1906
Hexacrobylus indicus Oka, 1913
Hexacrobylus indicus Oka, 1913.
Hexacrobylus arcticus Hartmeyer, 1923.
Hexacrobylus indicus : Millar, 1957-1959.
Hexacrobylus indicus : Monniot C. et F., 1968.
Hexacrobylus indicus : Monniot C. et F., 1969.
T 445, Ouest Bretagne, 900 m : 1 exemplaire.
L’exemplaire est en tout point conforme à la description de Monniot C. et
Monniot F., 1968.
Remarques
C’est dans une des stations les plus profondes de la « Thalassa » que cette
espèce a été trouvée dans une vase compacte à Foraminifères en compagnie
de Pogonophores.
L’ordre des Aspiraculates groupe quelques espèces de tunieiers abyssaux
totalement dépourvus de système branchial et macrophages. H. indicus est
une espèce à répartition mondiale. Elle est connue de la région de Ceylan (Oka,
1913 ; Millar, 1957-59) dans la zone A 2 de Vinogradova, du nord de la Wyville-
Thompson Ridge (Hartmeyer, 1923) dans la zone B, et de la Bermuda Ridge
(Monniot C. et F., 1968 ; 1969) dans la zone B 2 b. C’est la première fois que
des Aspiraculata sont trouvés au large des côtes européennes dans la zone B 2 c.
185 —
Remarques concernant cette collection
Compte tenu du petit secteur géographique exploré et de la monotonie du
milieu, cette collection apparaît comme extrêmement riche.
Dix-sept espèces ont été trouvées qui, pour la plupart, n’étaient pas connues
de cette zone. Sont nouveaux pour le golfe de Gascogne :
L’ordre des Aspiraculata avec Hexacrobulus indicus.
La famille des Agnesiidae avec Agnesiopsis translucida n. g., n. sp.
Le genre Tylobranchion avec Tylobranchion nordgaardi.
Les espèces : Ascidia sp.
Styela atlantica.
Styela thalassae n. sp.
? Cnemidocarpa dévia.
Heterostigma reptans.
Molgula kiaeri.
Molgula platybranchia.
C’est-à-dire que seulement sept espèces sur dix-sept étaient connues du
golfe de Gascogne.
En ce qui concerne strictement la faune du corail, elle est abondante en
espèces et en individus. Malheureusement, seulement deux dragages ont permis
de l’examiner. T 451 et T 453. Cette faune comporte au moins neuf espèces :
Didemnum candidum, Diazona violacea, Tylobranchion nordgaardi, Ascidia
tritonis, Styela coriacea, S. atlantica, S. thalassae, Polycarpa pornaria et Pyura
tessellata. Il est très probale qu’une étude exhaustive de ce milieu permettrait
d’en découvrir d’autres.
La faune des Ascidies de la pente du plateau continental du golfe du Lion
n’est que très peu apparentée à la faune de France. Elle est beaucoup plus
proche de la faune Scandinave ou arctique. Elle compte en plus quelques espè¬
ces très largement répandues et des espèces à affinités abyssales.
Le noyau de faune Scandinave comprend : Tylobranchion nordgaardi, Asci¬
dia tritonis, Styela coriacea, S. atlantica, ? Cnemidocarpa dévia, et Molgula
kiaeri et Pyura tessellata. Polycarpa pomaria espèce à affinités plus tempérées
est néanmoins très abondant en Scandinavie. De plus Y Agnesiopsis tranlucida
appartient à une famille propre aux zones froides arctiques et antarctiques.
A cette faune froide il faut ajouter Didemnum candidum espèce tropicale
et tempérée, généralement considérée comme cosmopolite, et Diazona violacea,
espèce abondante en profondeur en Méditerranée mais qui est connue jusqu’aux
Orcades et dont la population méditerranéenne n’est peut être qu’une relique
des glaciations.
Enfin Hexacrobylus indicus est une espèce abyssale et il est probable que
Bolteniopsis prenanti est, lui aussi, une espèce à affinités profondes.
Laboratoire d' Écologie générale du Muséum.
91-Brunoy. France.
BIBLIOGRAPHIE RESTREINTE
Àrnbâck-Christie-Linde, A., 1921. — A new Styelid Tunicate from Norway. Bergen
Mus. Aarbok, 1919/20, n° 3, pp. 1-8.
— 1925. — Contribution to the Tunicate fauna of Norway, with notes on Polycitor
gigantus Sluiter. Arkiv Zool., 18 A, 1, pp. 1-22.
— 1926. — On Styela nidrosiensis Àrnbàck. Ibid., 18 A, 36, pp. 1-5.
— 1926. — The genus Tylobranchion Herdm. with supplementary notes on Rho-
palaea norvegica Ârnb. Ibid., 18, A, 35, pp. 1-20.
— 1931. — A new Styelid tunicate from the Bohuslân coast. Ibid., 22 A, 12, pp. 1-
6.
Hartmeyer, R., 1901. — Holosome Ascidien (Ascidiacea holosomata). Meeresfauna
Bergen, fasc. 1, pp. 19-63.
— 1903. — Die Ascidien des Arktis. In : Rômer und Schaudin, Fauna arctica, 3,
pp. 91-412.
— 1922. — Die Ascidienfauna des Trondhjemfjords. Norske Selsk. Skr., 1921, n° 6,
pp. 1-48.
Lafargue, F., 1967. — Les peuplements sessiles de l’infralittoral rocheux de l’archi¬
pel de Glénan : Anthozoaires-Ascidies. Thèse Océanographie biologique, Paris,
1967.
Lützen, J., 1965. — On a small collection of Ascidians from the Swedish Skagerrak
coast. Arkiv Zool. sér. 2, 17, pp. 415-420.
Millar, R. H., 1966. — Tunicata, Ascidiacea. Marine Invertebrates of Scandinavia,
1, pp. 1-123.
Monniot, C., 1965. — Étude systématique et évolutive de la famille des Pyuridae
(Ascidiacea). Mém. Mus. Hist. nat., A, 36, pp. 1-203.
— 1969. — Molgulidae des côtes d’Europe. Ibid, (sous presse).
Monniot, C. et F. Monniot, 1963. — Présence à Bergen et à Roscofî de Pyuridae
psammieoles du genre Heterostigma. Sarsia, 13, pp. 51-57.
— 1968. — Les Ascidies de grande profondeur récoltées par le navire océanogra¬
phique américain « Atlantis II ». Bull. Inst. Océano. Monaco, 67, 1379, pp. 1-
48.
Roule, L., 1896. — Ascidies simples in Résultats scientifiques de la Campagne du
« Caudan » dans le Golfe de Gascogne, août-septembre 1895. Ann. Univ. Lyon,
26, pp. 355-358.
Van Name, W. G., 1945. — The North and South American Ascidians. Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., 84, pp. 1-476,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 187-199.
NOUVEAUX COLÉOPTÈRES
CERAMBYCIDAE LAMIINAE
DES COLLECTIONS DU MUSÉUM DE PARIS
Par St. BREUNING
Tribu : Ancylonotini
Parorsidis nigrosparsa Pic ssp. orientalis nov.
Comme la forme typique, mais le tubercule latéral du pronotum plus court
et plus obtus, les élytres plutôt tronqués à l’apex (l’angle marginal à peine pro¬
éminent) et toutes les taches élytrales noires plus petites.
Type : du Tonkin, Hoa-Binh, 1918, leg. R. P. A. Cooman.
Tribu : Auniini
Annamanum ochreopictum n. sp.
Très allongé. Antennes deux fois et demie plus longues que le corps. Lobes
inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Front aussi haut que
large, densément et finement ponctué. Pronotum fortement transverse, très
densément et finement ponctué et pourvu d’une longue épine latérale assez
mince et pointue. Élytres très longs, arrondis à l’apex, densément et finement
granulés au cinquième basilaire, ensuite densément et finement ponctués, plus
finement et plus éparsément vers l’apex et pourvus, chacun, d’une très courte
crête longitudinale obtuse discale basilaire. Saillie mésosternale pourvue d’un
tubercule étroit et proéminent, tronqué verticalement à son bord antérieur.
Rouge, revêtu de pubescence brun rougeâtre. Tête, pronotum, écusson et
élytre très densément marbrés d’ochracé, cette pubescence condensée sur chaque
élytre à une grande tache allongée préapicale remontant très obliquement de
la suture sur le disque. Dessous et tarses à fine pubescence gris jaunâtre. Fémurs
et tibias à pubescence jaunâtre, les premiers avec un anneau médian brun plus
foncé. Les trois quarts basilaires des articles antennaires 3 à 7 et la moitié basi¬
laire des articles suivants à pubescence jaunâtre.
Long. : 12 mm ; larg. : 3 mm 3/4.
Type : un (J de Mai.acca, ex coll. Thomson, au Muséum de Paris.
— 188 —
Epepeotes birmanus n. sp.
Proche de strandi Breun., mais le front non trapéziforme, l’épine latérale
du pronotum plus pointue, les élytres un peu plus finement ponctués et la
livrée différente.
Noir. Tête, écusson, dessous, fémurs et tibias à pubescence brun rougeâtre
clair. Pronotum et élytres très densément marbrés de brun rougeâtre clair,
chaque élytre orné en plus de quelques assez petites taches blanches peu nettes,
rangées en forme de deux bandes transversales, une prémédiane et une post¬
médiane. Tarses à pubescence gris clair. Antennes brun foncé.
Long. : 11 mm ; larg. : 3 mm 1/2.
Type : un £ de Birmanie : Theinzeik, 1918, leg. P. Loizeau.
Parepepeotes szetschuanicus n. sp.
Proche de guttatus Guér., mais le scape plus court et plus fort, densément
et assez grossièrement ponctué, les lobes inférieurs des yeux sensiblement plus
longs que les joues, le pronotum non ponctué, mais tout son disque densément
et finement ridé de travers, l’épine latérale courte, large et obtuse, l’écusson
semicirculaire, les élytres plus densément et plus finement ponctués, tous les
dessins blancs, pas de bande longitudinale médiane sur le pronotum, l’écusson
à pubescence grise sauf une bande longitudinale médiane blanche, sur chaque
élytre de nombreuses très petites taches blanches et 4 taches blanches un peu
plus grandes : une circulaire au milieu de la base, une courte tache allongée
discale en arrière de la basilaire et deux circulaires disco-latérales blanches,
une prémédiane et une postmédiane et les articles antennaires non annelés de
blanc à la base.
Long. : 26 mm ; larg. : 8 mm.
Type : un <§ de Chine, Prov. de Szetschuan, Jerkate, leg. Msr. P. Biet.
Tribu : Pteropliini.
Esthlogena (s. s.) porosoides n. sp.
Proche de porosa Bat., mais le pronotum sans bourrelet longitudinal post¬
médian, l’angle apical marginal de l’élytre étiré en une assez longue épine,
les épipleures et le bord latéral extrême de l’élytre également à pubescence
grise et les tibias et tarses non frangés d’ochracé.
Type : du Brésil, Prov. Bahia, Cachimbo, 1890, leg. Ch. Pujol.
Prosoplus (Escharodes) subinterruptus n. sp.
Proche d ’interruptus Pasc., mais plus petit, le scape non ponctué, le front
densément et finement ponctué, le restant de la tête et le pronotum non ponc-
— 189 —
tués, mais le pronotum densément et finement granulé, sans crête longitudinale
médiane, l’épine courbée ne se trouvant pas sur les fémurs mais partant des
hanches antérieures et la livrée un peu autre.
Noir à pubescence blanchâtre, cette pubescence très densément entremêlée
sur le pronotum de pubescence ochracée plus foncée. Sur chaque élytre quelques
taches brun foncé préapicales et deux bandes transversales brun foncé, une
large posthumérale parcourant seulement les deux tiers latéraux et une post¬
médiane moins large, très fortement ondulée et descendant plus obliquement
en direction du bord latéral ; chacun des points élytraux entouré d’une cour
minime brun foncé. Métasternum et fémurs parsemés de petites taches brun
foncé. Les deux premiers articles antennaires à pubescence brun clair, les arti¬
cles suivants brun foncé, la base des articles 3 à 11 à pubescence blanchâtre.
Long. : 12 mm ; larg. : 4 mm.
Type : un £ de I’Ile Aru, Wolcan, 1873, leg. C. Beccari.
Pterolophia (s. s.) leiopodina Bat. ssp. oshimanensis nov.
Comme la forme typique ; mais le pronotum beaucoup moins densément
ponctué, les élytres plus finement ponctués et un peu plus fortement tronqués
à l’apex.
Type : des Iles Liou Kiou, lie Oshima, 1895, leg. Ferrie.
Pseudolophia nigrosignata n. sp.
Lobes inférieurs des yeux assez petits, peu larges, sensiblement moins longs
que les joues. Pronotum éparsément et très finement ponctué et non granulé.
Élytres peu densément ponctués, grossièrement sur les deux tiers antérieurs,
finement sur le tiers apical.
Noir, couvert de pubescence grise. Pronotum orné de chaque côté de trois
bandes longitudinales noires, une large discale, une assez étroite à la limite
du disque et de la partie latérale et une autre pareille sur la moitié inférieure
de cette partie latérale. Sur chaque élytre, deux assez larges bandes transver¬
sales zigzaguées noires, remontant toutes un peu obliquement du bord latéral
en direction de la suture, une prémédiane et une postmédiane ; la partie laté¬
rale de l’élytre entre ces deux bandes couverte de pubescence blanchâtre.
Long. : 16 mm ; larg. : 5 mm.
Type : une Ç de Bornéo, Mt. Kinabalu, 5-vii-1903, leg. John Waterstradt.
L’exemplaire unique n’a pas la pubescence bien conservée.
Tribu : Saperdini
Glenea (s. s.) subadelia n. sp.
Proche de pseudadelia Breun., mais les lobes inférieurs des yeux plus de
deux fois plus longs que les joues (Ç), le front aussi large qu’un de ces lobes (Ç),
— 190 —
la pubescence foncière du corps brun rougeâtre, tous les dessins jaunâtres, sur
chaque élytre une petite tache discale prémédiane, la troisième tache au bord
interne de la crête humérale située un peu après le milieu et les pattes brun
foncé, seuls les trochanters rouges.
Type : une Ç de Bornéo, Bahidjaelon, 1937, leg. Mme Walsh.
Glenea (s. s.) infraflava n. sp.
Proche d’ora Gah., mais les élytres sensiblement plus finement ponctués,
leur angle marginal apical étiré en un lobe plus large, tous le front à pubescence
jaune pâle, le vertex avec deux bandes longitudinales jaunes, le pronotum avec
une étroite bande longitudinale médiane jaune, ses parties latérales couvertes
de pubescence jaune pâle, l’écusson à pubescence jaune, les élytres avec une
grande tache postscutellaire jaune couvrant tout le quart basilaire du disque
et dont le bord postérieur se courbe en arc vers la suture et ornés, chacun, de
deux taches jaunes, une petite circulaire discale postmédiane et une plus grande
quadrangulaire suturale apicale.
Type : une Ç de Bornéo, Maloewi. — - Un Paratype, idem.
Glenea (s. s.) bidiscovittata n. sp.
Très allongé. Antennes cassées des deux côtés au scape chez l’unique exem¬
plaire. Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues ($). Front
de trois quarts plus large qu’un de ces lobes ($). Tête et pronotum très densé¬
ment et très finement ponctués. Pronotum transverse. Ecusson semicirculaire.
Élytres très longs, échancrés à l’apex (l’angle suturai étiré en une assez longue
épine, l’angle marginal étiré en un long et très étroit lobe pointu), très densé¬
ment ponctués, peu finement sur les deux tiers antérieurs, très finement sur
le tiers apical. Chaque élytre pourvu de deux crêtes longitudinales droites et
très accusées, une humérale et une subhumérale, qui se réunissent un peu avant
l’apex pour aboutir à l’épine apicale marginale. Épaules proéminentes. Pre¬
mier article des tarses postérieurs un peu plus long que les articles deux et trois
réunis. Crochets divariqués.
Brun foncé, couvert de pubescence d’un brun assez foncé. Front avec deux
bandes longitudinales latérales ochracées, prolongées vers l’arrière jusqu’au
bord postérieur du vertex. Joues à pubescence jaune pâle. Pronotum avec cinq
bandes longitudinales, trois discales ochracées, la médiane assez large, les deux
latérales étroites, et deux jaunes sur chaque partie latérale. Écusson avec une
large bande longitudinale médiane ochracée. Élytres rouges à pubescence brun
rougeâtre et ornés de dessins ocliracés. Sur chacun une très étroite bande sutu¬
rale, une étroite bande discale parcourant plus du tiers basilaire, une deuxième
bande discale peu large, débutant à la fin du tiers basilaire un peu plus latéra¬
lement que la première et s’effaçant au début du quart apical en s’approchant
vers l’arrière de plus en plus de la bande suturale, une courte et étroite bande
humérale dans la partie prémédiane et deux taches circulaires au bord interne
de la crête humérale, une postmédiane et une préapicale. Pro- et mésosternum
à pubescence jaune pâle. Métasternum et abdomen en grande partie couverts
— 191
de pubescence ochracée. Pattes rouge clair. Tarses à pubescence jaune pâle.
Scape rouge.
Long. : 13 mm ; larg. : 3 mm.
Type : une $ de Chine, Prov. Szetschouan, Tatsienlu, été 1894, R. P. Dejean,
Chasseurs indigènes.
Glenea Newin., subgen. Menesioglenea nov.
Antennes fines, le scape un peu moins long que le quatrième article, pourvu
d’une line crête latérale, le troisième article un peu plus long que le quatrième,
sensiblement plus long que le cinquième ou que le scape, le onzième article
nullement grossi. Tubercules antennifères distants l’un de l’autre et à peine
saillants. Pronotum faiblement arrondi sur les côtés et à peine étranglé avant
la base. La crête humérale et la crête subhumérale se terminant toutes deux
déjà à la mi-longueur de l’élytre. Les points des élytres non alignés.
Type : menesioides Breun.
Glenea (Menesioglenea) menesioides n. sp.
Allongé. Antennes très peu plus longues que le corps. Lobes inférieurs des
yeux de trois quarts plus longs que les joues (Ç). Front de moitié plus large
qu’un de ces lobes ($). Tête très densément et très finement ponctuée. Prono¬
tum très densément et finement ponctué. Écusson large, semi-circulaire. Élytres
longs, échancrés à l’apex (l’angle suturai étiré en une très petite épine, l’angle
marginal étiré en un lobe triangulaire pointu), très densément ponctués, peu
finement sur le tiers basilaire, finement sur le deuxième tiers. Chaque élytre
pourvu de deux crêtes droites et peu fortement accusées, se terminant à la mi-
longueur de l’élytre. Épaules proéminentes et arrondies. Premier article des
tarses postérieurs court. Crochets divariqués.
Noir, couvert de pubescence noire. Front avec assez larges bandes longitu¬
dinales latérales blanches et une étroite bande transversale blanche à son bord
antérieure. Joues et tempes à pubescence blanche. Pronotum orné de 5 bandes
longitudinales blanches : une médiane étroite, élargie à l’extrême base et deux
larges sur chaque partie latérale, ces deux dernières réunies ensemble le long
du bord antérieur et du bord postérieur de cette partie. Écusson à pubescence
blanche. Sur chaque élytre trois petites taches circulaires blanches : une dis¬
cale postbasilaire, une discale médiane et une disco-latérale postmédiane, et
une courte bande suturale apicale argentée élargie à l’apex jusqu’à l’épine mar¬
ginale. Dessous et pattes à fine pubescence argentée, cette pubescence devenant
plus dense et blanche sur les parties latérales, sauf une très petite tache circu¬
laire noire sublatérale de chaque côté des 4 premiers segments abdominaux.
Articles antennaires 1 à 7 à pubescence noire, les articles 8 à 11 à pubescence
blanche.
Long. : 9 mm 1/2 ; larg. : 2 mm 3/4.
Type : une $ de Bornéo S. W., Samarinda.
— 192 —
Oberea kangeana n. sp.
Proche de sumbawana Breun., mais le troisième article des antennes aussi
long que le quatrième, le front un peu moins large qu’un des lobes inférieurs
des yeux ($), le pronotum à peine plus long que large, très finement strié de
travers le long du milieu de son disque, les élytres un peu moins longs, un peu
plus grossièrement ponctués, les tarses intermédiaires et postérieurs d’un brun
assez foncé.
Long. : 10 mm; larg. : L mm 1/3.
Type : un (J de I’Ile Kangean, près Java, 1936, leg. Mme E. Walsh.
Tribu : Rhodopinini
Diboma lineatoides n. sp.
Proche de procera Paso., mais les antennes de moitié plus longues que le
corps ((J), le scape non ponctué, le troisième article un peu moins long que le
quatrième, deux fois plus long que le scape, les lobes inférieurs des yeux aussi
longs que les joues, les élytres subtronqués à l’apex, non granulés sur la partie
basilaire, tout le dessus et les antennes à fine pubescence jaune paille, cette
pubescence formant sur le tiers apical des élytres d’étroites bandes longitudi¬
nales, le dessous et les pattes à pubescence gris jaunâtre.
Long. : 9 mm ; larg. : 2 mm.
Type : un £ du Sikkim, Pedong, région de Darjeeling, 1933, Chasseurs indi¬
gènes.
Diboma borneotica n. sp.
Très allongé. Antennes de deux tiers plus longues que le corps ($), le scape
assez fort, peu densément et grossièrement ponctué sur sa moitié basilaire, le
troisième article sensiblement moins long que le quatrième, de trois quarts
plus long que le scape. Tubercules antennifères saillants. Lobes inférieurs des
yeux un peu moins longs que les joues. Tête densément et finement ponctuée.
Pronotum un peu plus long que large, presque parallèle densément et grossière¬
ment ponctué. Élytres très longs, très peu plus larges que le pronotum, rétrécis
avant l’apex, faiblement tronqués à l’apex (l’angle marginal proéminent), très
densément et assez finement ponctués par toute leur étendue. Parties latérales
du métasternum assez densément et finement ponctuées.
Rouge, revêtu d’une fine pubescence blanchâtre qui ne couvre pas tout à
fait la surface, entremêlée sur les joues, sur les parties latérales du pronotum
et des sterna d’ochracé. Pronotum avec une étroite bande longitudinale ochracée
médiane. Sur les élytres la pubescence blanchâtre forme surtout sur leur tiers
apical d’étroites bandes irrégulières blanchâtres peu nettes. Antennes à pubes¬
cence brun grisâtre.
Long. : 14 mm ; larg. : 2 mm3/4.
Type : un $ de Bornéo, Pontianak.
193 —
Cornallis indica n. sp.
Proche de gracilipes Thoms., mais plus grand, le troisième article des antennes
sensiblement plus long que le quatrième, les lobes inférieurs des yeux un peu
moins longs que les joues, l’occiput plus éparsément ponctué, les élytres, sauf
sur le cinquième basilaire, plus finement ponctués à crête postbasilaire moins
accusée, les tibias intermédiaires échancrés et la livrée différente.
Brun foncé, couvert de pubescence brun jaunâtre. Elytres parsemés dans
la moitié postérieure de très petites taches circulaires blanches, rangées sur
chacun sous forme de trois séries longitudinales, et ornés, chacun, d’une assez
grande tache transversale ondulée postmédiane discale blanche.
Long. : 13 mm; larg. : 3 mm 1/2.
Type : un de I’Inde, Bangalore, Chikkangalur, 1900, leg. Tabourel.
Par la longueur du troisième article des antennes et l’échancrure dorsale
des tibias intermédiaires cette espèce s’éloigne de gracilipes Thoms. et pour¬
rait peut-être être considérée comme type d’un genre ou d’un sous-genre à part.
Rhodopina paraseriata n. sp.
Proche de seriata Aur., mais le scape non claviforme, le troisième article des
antennes très peu plus long que le quatrième, tête et pronotum très finement
ponctués, élytres moins densément et plus finement ponctués et non granulés
sur la partie basilaire, marbrés de jaune, mais sans dessins ochracés ni blancs
et la moitié basilaire du troisième article des antennes, le tiers basilaire des
articles 4 à 6 et la base des articles 7 et 8 à pubescence blanche.
Type : de I’Inde.
Rhodopina pedongensis n. sp.
Proche d ’ albomarmorata Breun., mais les antennes à peine de moitié plus
longues que le corps (Ç), les lobes inférieurs des yeux presque deux fois plus
longs que les joues, la tête et le pronotum beaucoup moins densément ponctués,
l’épine latérale du pronotum à peine dirigée vers le haut, les élytres ponctués
seulement dans la moitié antérieure, un peu moins finement dans la partie basi¬
laire et la livrée différente.
Brun foncé à pubescence brune. Front avec deux bandes longitudinales laté¬
rales ochracées. Deux courtes bandes ochracées entre les tubercules antenni-
fères. Le bord postérieur de l’œil également ochracé. Pronotum avec trois étroi¬
tes bandes discales longitudinales ochracées et marbré d’ochracé sur ses parties
latérales. Ecusson à pubescence ochracée. Élytres densément marbrés de blan¬
châtre, sauf surtout 3 grandes taches latérales qui restent brunes : une posthu¬
mérale, une postmédiane et une préapicale. Dessous et pattes à fine pubescence
grise. Moitié basilaire des articles antennaires à partir du troisième à pubescence
blanchâtre.
Long. : 18 mm ; larg. : 6 mm.
Type : une $ du Sikkim, Pedong. — - Un Paratype, idem.
13
— 194 —
Pseudopharsalia n. gen.
Allongé. Antennes fines, trois fois aussi longues que le corps ($) ou de moitié
plus longues que lui ($), non frangées ; le scape long, régulièrement et légère¬
ment grossi de la base à l’apex, le troisième article un peu plus long que le qua¬
trième ou qu’un des suivants. Tubercules antennifères rapprochés l’un de l’autre
et très saillants. Yeux assez finement fecettés et fortement échancrés. Front
fortement trapéziforme. Pronotum transverse, pourvu de 5 dépressions trans¬
versales, 2 antérieures, deux postérieures et une médiane moins prononcée,
ainsi que d’une longue épine latérale pointue. Élytres longs, un peu plus larges
que le pronotum à la base, légèrement rétrécis à partir des épaules, arrondis
à l’apex. L’épaule proéminente en forme d’un petit tubercule. Tête non rétrac¬
tile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les hanches et arquée. Saillie
mésosternale légèrement inclinée vers l’avant. Métasternum de longueur nor¬
male. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne,
les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires à fort sillon dorsal, les crochets
divariqués.
Type : flavostictica Breun.
Pseudopharsalia flavostictica n. sp.
Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Tête et pro¬
notum densément et très finement ponctués. Élytres très densément et très
finement granulés sur la partie basilaire, ensuite de plus en plus finement, mais
aussi très densément ponctués.
Brun foncé à pubescence brun rougeâtre foncé. Tête, pronotum, écusson,
dessous et pattes à pubescence jaune paille, sauf des taches vagues sur le vertex
et trois bandes transversales sur le disque du pronotum situées sur la deuxième,
la troisième et la quatrième dépression ; ces parties donc sensiblement plus
foncées. Élytres très densément parsemés de petites taches jaune paille par
toute leur étendue.
Long. : 22-24 mm ; larg. : 7-8 mm.
Type : un g de Bornéo, Pontianak, 1899. — - Un Allotype, idejn.
Mimoricopis n. gen.
Allongé. Antennes assez fines, d’un tiers plus longues que le corps, frangées
de poils assez longs ; le scape court et fort, claviforme, le troisième article sen¬
siblement moins long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape,
le quatrième un peu plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antenni¬
fères assez rapprochés l’un de l’autre, mais peu saillants. Yeux grossièrement
facettés et fortement échancrés. Front légèrement trapéziforme. Pronotum
transverse, convexe, faiblement trilobé à la base, pourvu de trois fins sillons
transversaux très nets, un antérieur et deux postérieurs, d’une grande épine
latérale conique tronquée au bout et de chaque côté du disque d’une crête
formée par deux tubercules obtus, situés l’un après l’autre. Élytres longs, con-
— 195 —
vexes, un peu plus larges à la base que le pronotum, rétrécis vers l’arrière, arron¬
dis à l’apex et pourvus chacun, sur le tiers basilaire, d’une sorte de crête longi¬
tudinale formée par une série de petits tubercules lisses, ainsi que garnis, surtout,
sur le tiers latéral et sur le tiers apical, de très courtes soies dressées blanches.
Tête plus ou moins rétrécie. Saillie prosternale étroite, moins haute que les
hanches et arquée. Saillie mésosternale tronquée verticalement à son bord anté¬
rieur. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouver¬
tes. Pattes peu longues et fortes, les fémurs intermédiaires et postérieurs pédon-
culés, les tibias intermédiaires échancrés, les crochets divariqués.
Type : rufescens Breun.
Ce genre se place dans les Rhodopinini à côté du genre Oricopis Pasc.
Mimoricopis rufescens n. sp.
Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Tête et pronotum très
éparsément et finement ponctués. Élytres peu densément et peu finement
ponctués, assez finement granulés aux épaules.
Rouge foncé, entièrement couvert de pubescence brun jaunâtre. Chacun des
quatre premiers segments abdominaux avec une petite tache postérieure sub¬
latérale brun foncé. Fémurs et tibias garnis de courtes soies dressées blanches.
Long. : 14 mm; larg. : 4 mm 1/2.
Type : d’AusTRALiE, Swan River.
Stenellipsis albomaculipennis n. sp.
Allongé, trapu. Antennes aussi longues que le corps, le scape peu long, le
troisième article un peu moins long que le quatrième. Tubercules antennifères
non saillants du tout. Front transverse. Lobes inférieurs des yeux un peu plus
longs que les joues. Pronotum transverse, arrondi sur les côtés, pourvu de deux
larges dépressions transversales, une antérieure et une postérieure. Elytres
allongés, un peu plus larges que le pronotum, assez largement arrondis à l’apex,
éparsement et très finement ponctués sur le tiers basilaire.
Brun foncé, couvert de pubescence brun foncé. Le pronotum et les élytres
parsemés de nombreuses taches blanchâtres peu régulières, situées sur chaque
élytre en forme de deux larges bandes transversales, une prémédiane et une
postmédiane et plus petites au quart basilaire et au quart apical de l’élytre
et sur le pronotum. Dessous du corps, fémurs et tibias à pubescence gris blan¬
châtre. Antennes à pubescence brun rougeâtre.
Long. : 4 mm; larg. : 1mm 1/3.
Type : de Nouvelle-Calédonie. — Un Paratype, idem.
Tribu : Acanthocini
Ostedes (s. s.) laterifusca n. sp.
Proche de pauperata Pasc., mais les lobes inférieurs des yeux deux fois plus
longs que les joues, le pronotum transverse, presque sans bosses discales, à
épine latérale plus courte et la livrée différente.
— 196 —
Rouge, les élytres couverts de pubescence jaune blanchâtre. Sur chaque
élytre une bande longitudinale latérale brun rougeâtre, parcourant les trois
premiers quarts, s’élargissant dès avant le milieu de façon à se rapprocher de
la suture, et une tache transversale préapicale discale brun rougeâtre. Moitié
apicale des tibias brun foncé.
Long. : 7 mm ; larg. : 1 mm 1/2.
Type : de Bornéo, Ketapan, 1937, leg. Mme E. Walsh.
Ostedes (s.s.) perakensis n. sp.
Proche de pauperata Pasc., mais l’épine latérale du pronotum moins pointue
et plus fortement recourbée, les élytres plus densément ponctués, les points
moins fins presque jusqu’à l’apex, plus faiblement tronqués à l’apex (l’angle
marginal obtus) et la plupart des points élytraux entourés d’un très petit cercle
brun.
Type : une Ç de Malacca, Perak, leg. W. Doherty.
Pareryssamena n. gen.
Proche d ’Eryssamena Bat., mais le pronotum pourvu d’une assez longue
épine latérale pointue, les cavités coxales intermédiaires fermées et tout le corps,
les pattes et les 3 premiers articles antennaires peu densément garnis de poils
dressés assez longs.
Type : fuscosignata Breun.
Pareryssamena fuscosignata n. sp.
Le troisième article des antennes un peu moins long que le quatrième. Lobes
inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Tête et pronotum éparsément
et très finement ponctués. Pronotum un peu plus long que large à épine laté¬
rale modérément longue et pointue. Élytres très finement et peu densément
ponctués sur les deux tiers antérieurs et pourvus, chacun, d’une petite bosse
allongée discale postbasilaire peu haute.
Rouge, revêtu de pubescence jaune pâle. Disque du pronotum avec deux
bandes longitudinales brun foncé, peu larges s’étendant du deuxième sillon
transversal antérieur au premier sillon transversal postérieur. Sur chaque
élytre trois assez grandes taches brun foncé ; une postbasilaire remontant
de la bosse discale obliquement en direction de l’épaule, une circulaire prémé¬
diane disco-latérale et une transversale discale postmédiane descendant obli¬
quement en direction du bord latéral. Antennes à pubescence rouge.
Long. : 6 mm ; larg. : 1 mm 2/3.
Type : de Bhutan, Maria-Basti.
197
Pareoporis n. gen.
Très allongé. Antennes fines, de moitié plus longues que le corps, densément
frangées de poils assez courts ; le scape peu long et peu fort, le troisième article
aussi long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape. Tubercules
antennifères distants l’un de l’autre et peu saillants. Yeux finement facettés
et fortement échancrés. Front large transverse. Pronotum transverse, pourvu
de quatre sillons transversaux droits, deux antérieurs et deux postérieurs et
d’une bosse obtuse latérale. Élytres longs, un peu plus larges que le pronotum,
arrondis à l’apex, pourvus de points sérialement disposés. Tête non rétractile.
Saillie prosternale très étroite, moins haute que les hanches et arquées. Saillie
mésosternale assez large, légèrement inclinée vers son bord antérieur. Métaster-
num de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes de
longueur normale, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires pourvus d’un
léger sillon dorsal, les crochets divariqués ; le premier article des tarses posté¬
rieurs presque aussi long que les articles deux à quatre réunis. Front et élytres
garnis de courts poils semidressés serrés.
Type : nigrosignata Breun.
Ce genre se place dans les Acanthocinini, à côté du genre Eoporis Pasc.
Pareoporis nigrosignata n. sp.
Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Front et côtés
du disque du pronotum extrêmement finement ponctués. Élytres assez densé¬
ment et finement ponctués, les points sérialement disposés.
Rouge foncé, revêtu de pubescence brun rougeâtre clair. De chaque côté
du disque du pronotum deux taches circulaires brun noir, une prémédiane et
une postmédiane. Sur chaque élytre 8 taches brun noir : une transversale obli¬
que basilaire près de la suture, une petite subhumérale latérale, deux postba¬
silaires, une discale et une latérale, une transversale médiane discale (à conca¬
vité du côté apical), deux au début du cinquième apical, une discale et une
sublatérale et une juste avant l’apex. Antennes à partie du troisième article
rembrunis sauf à la base.
Long. : 7 mm 1/2 ; larg. : 2 mm.
Type : du Sikkim, Pedong, région de Darjeeling, Chasseurs indigènes, 1934.
Clavemeopodus n. gen.
Allongé. Antennes très fines, longues (le sixième article dépassant sensible¬
ment le corps, cassées au septième article chez le type unique), les trois premiers
articles frangés de poils très courts ; le scape claviforme, le troisième article
aussi long que le quatrième, de trois quarts plus long que le scape, le quatrième
article sensiblement plus long que le cinquième ou que le sixième. Tubercules
antennifères modérément saillants. Yeux grossièrement facettés et fortement
échancrés, les lobes inférieurs transverses. Front large. Pronotum deux fois
plus large que long, légèrement trilobé à la base, légèrement arrondi sur les
— 198
côtés, pourvu de deux larges dépressions transversales, une antérieure et une
postérieure. Élytres longs, un peu plus larges que le pronotum, arrondis à l’apex.
Tête rétractile. Saillie prosternale étroite et arquée. Saillie mésosternale légère¬
ment inclinée vers son bord antérieur. Métasternum de longueur normale.
Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne, les fémurs
légèrement claviformes, les tibias intermédiaires échancrés, les crochets diva-
riqués.
Type : aureosignatus Breun.
Ce genre se place dans les Acanthocinini proches d ’ Emeopodus Pasc.
Clavemeopodus aureosignatus n. sp.
Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Têtes assez densément
et très finement ponctuée. Pronotum très densément et très finement ponctué.
Élytres densément et finement ponctués, les points très fins dans le quart api¬
cal.
Rouge à pubescence brun rougeâtre. La tête, sauf une bande transversale
médiane, brun rougeâtre sur le front et trois larges bandes longitudinales brun
rougeâtre sur le vertex, le dessous et les pattes à pubescence dorée. Pronotum
avec trois bandes longitudinales dorées, une très étroite médiane et, de chaque
côté de la moitié supérieure de la partie latérale, une assez large. Bords laté¬
raux de l’écusson à pubescence dorée. Sur chaque élytre, une bande longitu¬
dinale latérale dorée débutant à la base, couvrant aussi l’épaule élargie jusqu’au
milieu du disque avant le milieu et encore une fois après le milieu et s’effaçant
un peu avant l’apex et une bande suturale longitudinale débutant très étroite¬
ment avant le milieu et s’élargissant ensuite un peu dans le tiers apical. Fémurs
antérieurs et intermédiaires avec un large anneau médian brun rougeâtre foncé.
Long. : 8 mm ; larg. : 2 mm 2/3.
Type : de Bornéo, Mt. Kina balu, 5-viii-1903, leg. John Waterstradt.
Tribu : Enicodini
Granulenotes n. gen.
Très allongé. Antennes assez fines, aussi longues que le corps, assez densé¬
ment frangées de poils assez courts ; le scape peu long et assez fort, le troisième
article aussi long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape ou qu’un
des articles à partir du cinquième. Tubercules antennifères très rapprochés
l’un de l’autre et assez saillants. Yeux finement facettés et fortement échancrés.
Front aussi haut que large, pourvu d’un profond sillon longitudinal médian.
Pronotum aussi long que large, un peu rétréci vers le bord antérieur, légèrement
arrondi sur les côtés, pourvu de quatre sillons transversaux profonds, deux
antérieurs et deux postérieurs. Élytres très longs, un peu plus larges que le
pronotum à la base, faiblement rétrécis à partir des épaules, arrondis à l’apex,
pourvus, chacun, sur les deux tiers intérieurs de trois larges dépressions longi¬
tudinales peu accusées. Tête non rétractile. Saillie prosternale et saillie méso¬
sternale larges et plates. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales
— 199 —
intermédiaires fermées. Pattes de longueur normale, les fémurs fortement cia
viformes, les tibias intermédiaires à sillon dorsal, les crochets divariqués.
Type : granulipennis Breun.
Ce genre se range à côté du genre Enotes Thoms.
Granulenotes granulipennis n. sp.
Le scape très densément granulé et ridé sur sa face interne. Lobes inférieurs
des yeux un peu plus longs que les joues. Front peu densément et très finement
ponctué. Vertex avec une fin sillon longitudinal médian. Pronotum éparsément
et très finement granulé à la limite du disque et de la partie latérale. Élytres
densément et finement granulés sur la moitié antérieure.
Rouge foncé. Écusson avec une bande transversale postérieure jaune pâle.
Sur chaque élytre une tache jaune pâle au bord interne du calus huméral, et,
dans le tiers apical, trois bandes longitudinales jaune pâle situées dans les dépres¬
sions. Parties latérales sterna et des quatre premiers segments abdominaux
à pubescence jaune pâle. Fémurs rouge plus clair. Les articles antennaires 9 à
11 à pubescence jaune pâle.
Long. : 22 mm ; larg. : 6 mm.
Type : un $ de Nouvelle-Calédonie.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 200-202.
ATOMYRIA JACOBSON
(COLEOPTERA, EUMOLPINAE ),
A GENUS NEW TO AFRICA
By B. J. SELMAN
Amongst a collection of beetles from N. W. Africa and the Madeira Isles
sent to me for détermination by J. Mateu were a sériés of eleven individuals
of the genus Atomyria. Ten of these had been collected at night, attracted
by a lamp while the eleventh was collected on the desert shrub, Tamarix. They
proved to belong to the genus Atomyria formerly only known from South West
Asia.
Genus Atomyria Jacobson
Jacobson, 1894. Dt. ent. Z., p. 102.
Type species : A. persica (Baly) by présent désignation.
This small genus has so far contained only two species, A. persica (Baly)
from Persia and A. sarafschanica (Solsky) from Taschkent in Turkestan. A.
persica was transferred from the genus Bedelia, and A. sarafschanica from the
genus Nodostoma.
Now a third species is described from the Western Sahara in N. Africa, the
first time that the genus Atomyria has been recorded from Africa. The known
distribution of Atomyria now corresponds very closely with the distribution
of the Tamarisk species. Atomyria is very close to the African généra Afroeu-
rydemus Selman and Zohrana Aslam, a genus better known under the name Linis-
cus Lefevrea. Both these généra are confined to the Ethiopian région south and
south-east of the Sahara (Selman, 1965). The following key séparâtes the
three généra.
1. a ) Elytra elongate and at Ieast XI. 43 as long at the mid-line as wide across the
humeri . 2
b) Elytra broader, and not more than XI .42 as long at the mid-line as wide across
the humeri, elytra at the mid-line less than X2.5 as long as the hind tibia, legs-
elongate and stout, pronotum not hood-like . Afroeurydemus
2. a) Elytra at the mid-line more than X2.5 as long as the hind tibia, pronotum hood-
like, head turned under, legs short and stout . Zohrana
b) Elytra at the mid-line less than X2.5 as long as the hind tibia, claws bifid, the
second tooth so small that the claws superficially appear to be simple, prono¬
tum almost hood-like, head turned under, legs elongate and stout . . Atomyria
Atomyria mateui sp. n.
Length : 4.0 — 4.8 mm. Colour : a uniform mid-brown, the elytral suture
often darker, some specimens with a pair of small latéral black patches on the
pronotum and/or a small black patch on the epicranial suture at the back of
the head ; still fewer specimens with a pair or prominent black patches halfway
down the elytra. Head : densely but shallowly punctured, interstices shiny,
fronto-clypeus wider than long, anterior margin not emarginate, frontal and
epicranial sutures very fine and obscure, epicranial suture from the front view
extending to a point below the top of the eyes, eyes very large and convex,
lightly emarginate, a narrow, shallow suture above, $ with eyes XI. 7 — 1.9
wider than they are apart, $ with smaller eyes which are wider apart, antennae
filiform, reaching just over halfway down the elytra, segment two short, three
longer than two, four a little longer than three, one longer than four and equal
to five to ten, eleven longer than one and X2 as long as two. Thorax : prono¬
tum XI. 40 — 1.45 as wide as long, posterior edge XI. 05 — XI. 12 as long as
anterior edge, sides evenly curved, maximum width at mid point XI. 35 the
length of the anterior edge, surface strongly convex, almost humped, punctures
numerous, broad and shallow, interstices smooth and shiny, latéral arms of
prosternum slightly concave ; legs, anterior femora with a well developed ven¬
tral tooth, mid and hind femora with very small teeth, claws bifid, the second
tooth so small that the claws superficially appear to be simple. Scutellum :
as wide at the base as long, smooth shiny impunctate. Elytra : shiny and very
smooth, humérus well developed, basal area less raised, punctures small, shallow,
close together, the rows sometimes a little irregular, interstices fiat.
Holotype : Algeria, Beni-Abbès, N. W. Sahara, 9.V.1965, (R. Gauthier), at
light ; in the Mus. Nat. Hist. Nat. Paris.
Paratypes : one <$, Algeria, Beni-Abbès, N. W. Sahara, 4.XI.63, ex. Tamarix
sp. nr. gallica ; one one $, Algeria, Beni-Abbès, N. W. Sahara, 9.V.1965,
at light ; ail collected by R. Gauthier in the Brit. Mus. (Nat. Hist.) Lon¬
don.
Paratypes : 2 <J, 1 $, Algeria, Beni-Abbès, N. W. Sahara, 9. v. 1965, (R. Gau¬
thier), at light ; 1 <$, 19. iv. 1965 ; 1 $, 6.V.1965 ; 1 $, 24.iv. 1963, data as
above ; in the Mus. Nat. Hist. Nat., Paris.
Atomyria mateui sp. n. is very similar to A. persica (Baly) but has the eyes
doser together, the setae much smaller, and the dark markings less clearly
defined, the inner pair of thoracic markings obscure, the outer pair very small.
Dept. of Agricultural Zoology
The TJniversity of Newcastle upon Tyne.
REFERENCES
Aslam, N. A., 1968. — J. Nat. Hist., 2, p. 127.
Jacobson, 1894. — Dt. ent. Z., 102.
Selman, B. J., 1965. — Bull. Brit. Mus., 16, p. 143.
Fig. 1. — Atomyria mateui sp. n.
A, ç? ; B, phallobase, dorsal view ; C, phallobase, side view, ventral apodeme dotted ; D, ventral
apodeme removed from phallobase.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 203-225.
CONTRIBUTION TO THE STUDY
OF AQUATIC BEETLES (COLEOPTERA).
V. REVISION OF INDIAN SPECIES
O F HYPHOPORUS SHARP (DYSTICIDAE) *
By T. G. VAZIRANI
Introduction
The genus Hyphoporus belongs to the generic complex eomprising six généra
Coelambus, Hygrotus, Hyphoporus, Herophydrus, Heroceras and Pseudohydro-
vatus, ail of which hâve the base of epipleurae limited behind by an oblique
ridge.
The généra Coelambus 1 and Hygrotus are predominantly Palaearctic and
Nearctic in distribution, a few species of the former extend to N. W. Himalayas
in India (which faunistically has predominantly palaearctic aflinities even in
case of endemic species) and also to North Africa and Atlantic archipelago.
A single species of Hygrotus extends to N. Africa but none to N. W. Himalayas
as far as is known. The genus Pseudohydrovatus is monotypical and endemic
in Angola with quite close aflinities to Hygrotus.
The genus Herophydrus dominâtes in tropical parts of Africa and Hyphopo¬
rus likewise dominâtes tropical parts of the Oriental région. A single species
of Hyphoporus ( solieri Aubé) occurs in Egypt, while 2 spp. of Herophydrus
( musicus Klug and rufus Clerk) occur in India and Southern China in the Oriental
région.
Sharp (1882), because of the close aflinities between this group of généra,
did not provide any dichotomous key to separate them. The only character
which séparâtes Hyphoporus from Herophydrus (on the basis of Sharp’s des¬
cription of these généra) is the shape of elytral ligula as shown under :
External ligula free and abrupt . Hyphoporus
Elytral ligula abrupt on posterior face, gradually raised in front .... Herophydrus
The vagueness of this character is obvious, apart from the difficulty of sepa-
rating elytra for examination of ligula. The species which is now referred to
as Herophydrus musicus (Klug) was placed by him under Coelambus on the
basis of terminal joint of protarsi not very short in comparison with 3rd joint,
although often much concealed.
Guignot (1954 «, 1954 b) has referred the same species musicus to Hypho-
* This work has been completed under the award of French Government Scholarship, to whom
am highly thankful.
1. Considered a subgenus of Hygrotus by some authors.
— 204 —
phorus and Herophydrus respectively, being obviously confused to place it in
the correct genus. In (1959) he has separated the 2 généra as under, and recha-
racterised these généra.
Punctation on head spread out up to posterior margin, pénis asymmetrical and very
slender . Hyphoporus
Punctuation on head effaced in a transverse band behind the eyes, and replaced by
unique alutaceous or microscopical aciculation or exceptionally larger points than
rest of head. Pénis symmetrical or not symmetrieal but not slender at apex ....
Herophydrus
But on page 339 under note 249 he (Guignot, 1959), interalia, States that
both ru/ us and musicus can not be separated from Hyphoporus on the basis
of cervical area being unpunctate in the genus Herophydrus. Thus we are
left only with a single character viz. shape of genitalia, on which to place the
species in various généra, which indeed is not a happy position. This point
is further discussed below under grouping of species. At présent genitalie
characters are the only basis on which the overlapping species can be separated,
though their dominance of respective zoogeographical régions can be a factor
for considération.
Grouping of species
Sharp (1882) placed 3 species under this genus viz. aper Sharp, elevatus Sharp
and solieri Aubé which he had examined and described. He also remarked
that Hydroporus interpulsus Walker and Hyphydrus rufus Clark may also be
placed under this genus. The position regarding Hydroporus interpulsus Wal¬
ker is rather uncertain, the type is not available for study in British Mus., but
rufus has been placed by Guignot (1959) under Herophydrus and I agréé with
him, having examined “ Type ” specimen and other collections.
Sharp (l.c.) however did not consider the species known to him as homoge-
nous and said that Hydroporus solieri was not so Hyphydroid as its allies and
envisaged the possibility of separating species into 2 distinct aggregates.
Since Sharp’s 3 species, the number of species referred to this genus at pré¬
sent has risen to 15 and 6 other species are described below, raising number
of known species to 21.
These species can be divided into 2 main groups as under :
(J with fore tarsi darker than femora and tibiae (which are generally testaceous) ;
pénis with ventral lobe, ventral side darker than dorsal side . Gr. 1
^ fore tarsi concolorous with femora and tibiae ; pénis without ventral lobe, ventral
side not darker than dorsal side . Gr. 2
Group 1. It is more or less a homogeneous group with exception of kempi
which is near to group 2 in form of pénis. Except pugnator (endemic in Ceylon),
which has a broader form, ail other species are similar in form i.e. oval and
slightly attenuated anteriorly as well as posteriorly.
In elytral punctation on dorsal surface, 3 species viz. nilghiricus, aper and
pacistanus represent a semistubbed condition, largely due to réticulation being
well impressed.
Only in one species, dehraduni n. sp., punctation is simple, while ail other
— 205 —
species show distinctly double punctation. Here there are ail the stages
of size in minor punctures, from minute size to about half the size of larger
punctures. It is difficult to say which condition is more primitive.
Group 2. This is however not a very homogeneous group. Two species
viz. bengalensis and subaequalis n. sp. stand apart from other species in the
shape of clypeus which is not so broadly thickened as in other species and is
grooved behind the clypeus. Three other species hâve punctation on elytra
simple, while the remaining five species hâve distinctly double punctation on
the elytra.
Doubtful species
Out of these 21 species lîyphoporus inlerpulsus Walker nec Clark (Zimmer¬
mann, 1920, is in eiror) is considered a douhtful species. Its Type which should
be in the British Muséum is not available there any more. I am informed by
Mr. J. Balfour-Browne that he has found it missing from there since 1935.
I hâve examined the unique “ Type ” specimen of Hyphoporus elegans Regim-
bart at the Museo Civico Di Storia Naturale, Genova, and it is a female example ;
it has latéral sides of pronotum slightly sinuate in the middle, a character which
does not occur in any other species of the genus. I feel this is an abberation
in this particular specimen. Hyphoporus rotundatus Gschwendtner is known
from Formosa and is reported to be near to rufus Clark, which now belongs
to the genus Herophydrus. The “ Type ” of rufus Clark is supposed to be in
Linz Muséum, Austria, and has not been available for examination but the
species may belong to the genus Herophydrus. The remaining 18 species are
included in the key here.
A cknowledgements
I am highly grateful to Professor A. S. Balachowsky, for his keen interest
in my work and his constant encouragement. I am also thankful to
Dr. A. P. Kapur, Director, Zoological Survcy of India, Calcutta ; Dr. R. D. Pope
and Dr. J. Balfour-Browne of British Muséum (Natural History), London ;
and to Professor E. Tortonese of Museo Civico Di Storia Naturale, Genova,
for kindly allowing me to examine collections in their respective muséums.
Thanks are also due to M. L. Matile and M. R. Bénard of Laboratoire d’Ento-
mologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris for their kind courtesies
and help of diverse nature.
Key to species of Hyphoporus (For males only) 1
1. Protarsi generally black, darker than femora and tibiae . 2. (Gr. 1)
Protarsi generally testaceous, concolorous with femora and tibiae.. 10. (Gr. 2)
2. Punctation on elytra large, profound, almost semistubbed condition (due to pro-
found réticulation) . 3.
1. Except in case of subaequalis sp. nov.
206 —
Punctation on elytra simple or double, but not semistubbed condition (réticula¬
tion distinct but less profound) . 5.
3. Head with black band along the posterior margin of vertex ; size 4. 5-5.0 mm.
nilghiricus
Head not black along the posterior margin of vertex ; size 3. 8-4. 5 mm . 4.
4. Pronotum with black band along anterior margin ; punctation on elytra moderate,
very strong and coalescent ; size 3. 8-4. 4 mm . aper
Pronotum without black band along anterior border ; punctation on elytra larger ;
size 4.1-4. 5 mm . pacistanus
5. Punctation on elytra simple, not double . dehraduni n. sp.
Punctation on elytra distinctly double . 6.
6. Pénis without ventral lobe/protrusion (fig. 3) ; clypeus slightly concave anteriorly.
kempi
Pénis with ventral lobe/protrusion ; clypeus truncate but not concave anteriorly. 7.
7. Punctation on pronotum confluent posteriorly . 8.
Punctation on pronotum not confluent posteriorly . tonkinensis
8. Punctation on elytra larger and more profound ; minor punctures minute, more
numerous than major punctures . 9.
Punctation on elytra smaller, minor punctures not minute and almost equal in
number to major punctures ; punctation rather irregular . caliginosus
9. Form a little broader, colour a little darker ; pénis (figs. 6, 18) with dorsal borders
a little doser together in the middle ; size 4.3 mm . montanus
Form a little narrower, colour paler ; pénis (figs. 11, 21) with dorsal borders not
coming doser together in the middle, apex a little deviated to right ; size 4.75-
5.0 mm . pugnator
10. Length 3. 5-4.0 mm. ; clypeus narrowly ridged and grooved behind the ridge. . 11.
Length 4.4-5. 9 mm. ; clypeus tbickened anteriorly . 12.
11. Punctation on head feeble, almost effaced on the vertex behind the line between
posterior border of eyes (cervical area) ; punctation on elytra subequal and
separated by at least its own diameter . subaequalis n. sp.
Punctation on head moderately strong, not effaced on the head in cervical area ;
punctation on elytra distinctly double and more dense . bengalensis
12. Punctation on elytra almost simple . 13.
Punctation on elytra distinctly double . 15.
13. Head and pronotum feebly punctate ; posterior angles of pronotum more rounded ;
dorsal borders of pénis (fig. 10, 23) narrowed in the middle ; size 4.4-4. 9 mm.
berlrandi n. sp.
Head and pronotum moderately-strongly punctate ; posterior angles of pronotum
not so rounded ; dorsal borders of pénis not narrowed in the middle . 14.
14. Punctation on elytra more dense and more regular ; prono to-elytral angle more
distinct ; dorsal borders of pénis sinuate (fig. 1) ; size 4. 8-5.3 mm . severini
Punctation on elytra less dense, rather irregular ; pronoto-elytral angle not so
distinct ; sinuation of dorsal borders of pénis different (fig. 13, 25) ; size 4.5-
5.2 mm . solieri
15. Head with black spot on the vertex . geetae n. sp.
Head without black spot on the vertex . 16.
16. Pénis globular at apex; size 4. 9-5. 3 mm . elevatus
Pénis not globular at apex . 17.
— 207 —
17. Sides of pronotuin substraight ; right dorsal border of pénis (fig. 14) not distinctly
sinuate ; size 4.3 mm . josephi n. sp.
Sides of pronotum subarched ; right dorsal side of pénis (fig. 9) distinctly sinuate ;
size 5. 1-5. 6 mm . anitae n. sp.
Hyphoporus rotundatus Gschwendtner from Formosa has not been included in the
key because it is not available for study. It is stated to be near to rufus Clark which
is now placed in the genus Herophydrus.
1. Hyphoporus nilghiricus Regimbart
1903. Hyphoporus nilghiricus Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 72 : 331 (Coonoor,
Nilghiris).
1920. Hyphoporus nilghiricus : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 72.
1954. Hyphoporus nilghiricus : Guignot, Opusc. ent., 19 : 221 (W. Pakistan).
In Press. Hyphoporus nilghiricus : Vazirani, Rec. Zool. Surv. India, 62 (1964) : (Rajas¬
than).
Paris Mus. — 7 ex. Nilgiris (Syntype material, designated as lectotype) ;
9 ex. Ootacammand, — xi. 1932 ; 1 ex. Ceylon.
Brit. Mus. — 19 ex. Nilgiri hills (Andrews).
Z.S.I. — Bihar : Damra R., Santal Parganas, 2 .iii. 1938 (H. S. R. & H. A. H.)
1 ex.
Orissa : Dhenkanal Dist. : Jarpara, 5.xii.l955 (T. G. Vazirani)
2 ex.
Mandras ; Coonoor, — vi. 1912 (Sewell) 1 ex.
Rajasthan : Nawa, 15.xi.1956 (B. Biswas) 1 ex. ; Jogmandi Jharna,
3.iii.l948, 14 ex. ; Mt. Abu, 8.iii. 1948, 7 ex. ; same locality, 10. iii. 1948
1 ex. ; — iii. 1948, 50 ex. (ail K. S. Pradhan colin.)
Length 4.5 — 5.0 mm. Form regularly oval and moderately elongate.
Head reddish-brown, transversely black along the posterior margin ; puncta-
tion fine and dense, almost regular ; réticulation distinct ; clypeus thickened
anteriorly, slightly concave in the middle of the anterior margin, thickened
area with minute and scattered punctures.
Pronotum testaceous, with a brown narrow band along the anterior and
posterior borders ; punctation larger and denser than on the head, longitudi-
nally confluent posteriorly ; sides rebordered and semi-arched ; posterior angles
rounded.
Elytra testaceous with the brown markings somewhat distinct, constituting
a narrow suturai line and many elongate spots arranged in rows, irregular and
some of them coalescent ; punctation double, very dense, the larger punctures
semi-stubbed and smaller more numerous and very minute.
Ventral side ferruginous, epipleurae paler. Male, dorsal side compara ti
vely brilliant, punctation on pronotum a little stronger and confluent towards
the base ; tarsal segments of the anterior and middle legs black ; pénis (text-
fig. 2, 15) a little inflexed on the dorsal side, dorsal borders asymmetrical,
narrowed towards the base and apex.
— 208
Remarks. — In its semi-stubbed punctation on the elytra, this species
cornes near to H. aper and H. pacistanus, but is a little larger than both of them
and also has the pénis difïerently shaped.
Distribution. — India, W. Pakistan.
Fig. 1-3. — Latéral view of pénis of : 1, Hyphoporus severini ; 2, H. nilghiricus ; 3, H. kempi.
2. Hyphoporus aper Sharp
1882. Hyphoporus aper Sharp, Sci. Trans. R. Dublin. Soc., 2 : 390 (N. India).
1899. Hyphoporus aper : Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 204 (India : Barway).
1920. Hyphoporus aper : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 72.
Paris Mus. — 11 ex., Khandesh ; 4 ex., Barway.
Brit. Mus. — “ Type ”, Ç, N. India ; 11 ex., S. India : Kanara (T. R. Bell).
Z.S.I. — Bihar : Brahmani R., Saldaha, 22. xi. 1938 (H. A. Hafiz) 1 ex. ;
Pathro R., Madhupur, 22.xii.1953 (A. P. K. & G.M.) 1 ex. ; Manbhum
(Hallowes) 1 ex.
— 209
Madhya Pradesh : Nerbudda Survey, Mandla, 21. v. 1927, 2 ex. ;
same locality, 23.V.1927, 4 ex. ; Rewa Dist. : — - ii.1927, 53 ex.
(ail H. S. Pruthi colin.) ; 2.vi.l927, 2 ex. ; 8.vi.l927 (B. N. Chopra)
1 ex.
Punjab : 21. v. 1926 (S. L. Hora) 1 ex.
Uttar Pradesh : Rihand : Rihand Réservoir Survey, Mirzapur, 6.iv.
1947, 15 ex. ; same locality, 27.iv.1947, 1 ex. ; 28.iv.1947, 20 ex. ;
29.iv.1947, 20 ex. ; 30.iv.1947, 17 ex. (ail H. A. Hafiz colin). ;
Pepri, Rihand R., 18.iv.1948, 4 ex. ; Rihand R., Mirzapur Dist. :
21.xii.1947 (K. S. Misra) 4 ex.
W. Bengal : Calcutta (Mus. Collr.) 1 ex.
Fig. 4-6. — Latéral view of pénis of : 4, Hyphoporus asper ; 5, H. bengalensis ; 6, H. montanus.
Length 3.8 — 4.4 mm. Form oblong, oval, attenuated posteriorly from the
pronoto-elytral angle.
Head reddish ; punctation fine, regular, moderately dense ; réticulation fine
and distinct ; clypeus rather thickened, truncate in the middle, the thickened
area almost impunctate.
Pronotum reddish, with a black band along the anterior border ; punctation
stronger and much denser than on the head, mostly longitudinally confluent
towards the base ; sides moderately arched and narrowly rebordered ; posterior
angles rounded.
14
— 210 —
Elytra reddish witli the brown markings indeterminate, constituting a small
basal band and longitudinal indistinct spots ; punctation double, larger punc-
tures very large and very dense, nearly semi-stubbed condition ; small punc-
tures minute and numerous ; réticulation line.
Ventral side ferruginous ; punctation on metasternum strong and dense, sonie-
what less strong on the abdominal sternites ; réticulation rough. Male, dorsal
side brilliant ; punctation towards the base of pronotum confluent and gene-
rally stronger than in female ; anterior and middle tarsi dark brown ; claws
dis-similar, the inner claw smaller and more strongly arched. Pénis (Text-
figs. 4, 16) broad in the middle, narrowed to base and apex, a little inflexed
on the dorsal side, the borders almost symmetrical.
Female : dorsal side dull, punctation less strong, than in £ but more regular ;
réticulation on dorsal surface more impressed ; anterior and middle tarsal seg¬
ments concolorous.
Remarks. — In the semi-stubbed punctation on elytra, this species cornes
close to Fl. pacistanus but dilTers in having smaller punctures on the elytra.
Distribution. — India.
3. Hyphoporus pacistanus Guignot
1959. Hyphoporus pacistanus Guignot, Bull. mens. Soc. linn. Lyon., 28 : 10 (Rawal-
pindi).
Paris Mus. — 2 ex., Rawalpindi (Paratypes).
Length 4.1 - — 4.5 mm. Form oval, largely dilated anteriorly, attenuated
posteriorly from the pronoto-elytral angle.
Head testaceous, punctation fine and very dense ; surface microreticulate ;
clypeus thickened anteriorly, a little concave in the middle, punctation on the
thickened part hardly visible.
Pronotum testaceous, with a transverse brown band along the anterior and
posterior borders ; punctation moderately strong and very dense ; sides sub-
arched and narrowly rebordered ; posterior angles rounded.
Elytra testaceous, with the brown markings indeterminate constituting a
basal mottled band, a suturai line and many elongate spots, irregular, more
or less coalescent ; punctation double and very dense, the large punctures
semi-stubbed, the small more numerous and very much smaller ; latéral borders
feebly curved to the apex.
Ventral side ferruginous to blackish ; strongly and densely punctate ; the
surface obsoletely micro-recticulate, punctation a little stronger and surface
smoother on the metasternum than on the abdomen.
Male : dorsal side brilliant, punctation a little stronger and confluent at the
base of the elytra ; anterior and middle tarsi black, strongly dilated, inner claw
more strongly arched. Pénis a little inflexed on the dorsal side, largely asymme¬
trical, narrowed towards the base and apex, strongly blunt with the two bor¬
ders sinute specially on the right side.
— 211 —
Female : dorsal side dull and micro-reticulate, punctation a little more pro-
found but not confluent ; anterior and middle tarsi concolorous with tibiae
and femora.
Remarks. — This species cornes close to H. aper, but it dilïers from it in
liaving the punctation larger and in the case of the micro-reticulation on
pronotum and elytra is comparatively very fine and somewhat apparent.
Distribution. — W. Pakistan.
4. Hyphoporus dehraduni sp. nov.
Holotype $ India : Dehra Dun, Kumaon Himalaya, 1940-1945.
Paratype Ç with same particulars, in Paris Muséum.
Length 4.2 - — 4.4 mm. Breadth 2.5 — 2.6 mm.
Head ferruginous, rather shining ; clypeus thickened, truncate in middle
with fine scattered punctures and distinct micro-reticulation ; surface dis-
tinctly microreticulate ; punctation strong, regular and dense separated by less
than its own diameter.
Pronotum ferruginous, rather shining ; narrowly and feebly darker in the
middle of the posterior margin ; punctation stronger than on the head, almost
regular, posteriorly confluent ; sides narrowly rebordered and sub-arched ;
posterior angles rounded, slightly obtuse.
Elytra ferruginous, narrowly black along suturai margin, scutellar région
also black ; subsutural row of black punctiferous spots and a similar submar¬
ginal row in apical half présent ; four longitudinal lines of black spots (2-3 times
interrupted in the middle) rather vaguely defined and dull ; punctation double,
major punctures almost regularly arranged, larger than on head, quite dense,
minor punctures very minute visible with difliculty ; surface distinctly micro¬
reticulate.
Ventral side ferruginous, punctation on metacoxae very strong and dense,
a little smaller and denser on abdominal sternites ; réticulation distinct giving
the surface rough appearance.
Male : basal three segments of protarsi and mesotarsi feebly dilated ; pro-
tarsi and mesotarsi black, not concolorous with femora and tibiae ; pénis (text-
fig. 12, 17) with both dorsal borders sinuate and asymmetrical, apex slender
and a little deviated to right.
Female : paler than male in colour ; réticulation more impressed giving sur¬
face dull/mat appearance.
Remarks. — This species cornes close to pugnator but diflers from it in the
punctation on the elytra being larger and pénis more slender in apical half.
5. Hyphoporus kempi Gschwendtner
1936. Hyphoporus kempi Gschwendtner, Rec. Indian Mus., 37 (1935) : 368-369 (Assam :
Mangaldai, 4 (J ; Uttar Pradesh : Lucknow 1 ex.).
In press. Hyphoporus kempi : Vazirani, Rec. Zool. Surv. India, 62 (1964) : (Rajas¬
than) .
— 212 —
Z.S.I. — Assam : Mangaldai, 3.2 Kilométrés east of, 6.i.l911 (Type, now
redesignated as Lectotype, Z.S.I. Reg. No. 4680/44) ; Paralecto-
types : — 1 ex., same particulars as above ; 1 ex., same locality,
8. i. 1911 (ail S. W. Kemp colin.).
Rajasthan : Sambhar lake, 20.ii.1956 (B. Biswas) 17 ex. ; same
locality, 30.i.l958, 2 ex. ; 11. iv. 1958, 1 ex. (ail T. G. Vazirani
colin.) ; Nawa, 15. xi. 1956, 1 ex. ; Pâli, 6.xii.l956, 2 ex. (ail B. Bis¬
was colin.) ; Phulera, ll.iii.1958, 2 ex. ; Gudha, 19.V.1958, 1 ex.
(ail T. G. Vazirani colin.).
Fig. 7-9. — Latéral view of pénis of : 7, Hyphoporus elevatus ; 8, H. geetae sp. nov. ; 9, H. anitae sp. nov.
Length 4.7 mm. Form oval, largely dilated in the anterior half, then atte-
nuated backward from the pronoto-elytral angles.
Head, testaceous, punctation fine and very dense ; réticulation obsolète ;
clypeus moderately thickened, a little concave in the middle, thickened area
impunctate.
Pronotum testaceous ; punctation medium and very dense ; sides slightly
oblique, almost straight and narrowly rebordered.
Elytra testaceous, with the brown markings distinct, as under. — a suturai
— 213 —
line directed inwards along the base and several elongate spots arranged in 4
longitudinal rows, the inner 3 rows with 3-4 spots each and the outer row with
1-2 spots ; punctation double, medium, dense, more or less irregular (larger
and denser than on pronotum), major punctures profound and dense, minor
punctures more than half the size of the larger punctures, equally profound
and dense ; réticulation distinct.
Ventral side ferruginous ; punctation on metasternum and metacoxal plates
rather profound and dense, on abdominal sternites slightly smaller but more
dense.
Male : dorsal side comparatively brilliant ; punctation on pronotum con¬
fluent towards the base ; apical two segments of the anterior and middle tarsi
darker than the others. Pénis (text-fig. 3) asymmetrical, a little inflexed on
the dorsal side, dorsal borders distincly sinuate, strongly narrowed towards
the apex, which is pointed and notched on the ventral side.
Remarks. — Gschwendtneh, l.c., described this species on 4 examples
collected from two different localities. 2 ex. from different localities were
designated as types. I select $ from Mangaldai (Assam) as the lectotype
and fix the same place as type locality, which was not done by the original
author.
This species cornes close to H. montanus, from which it can be distinguished
by the clypeus being a little concave anteriorly as against truncate and in the
(J the punctation on the pronotum is not confluent.
Distribution. — India.
6. Hyphoporus montanus Regimbart
1899. Hyphoporus montanus Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 203 (Madras : Kodai-
kanal).
1920. Hyphoporus montanus : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 72.
Paris Mus. — 2 ex. (J (J, Kodaikanal (Syntypes — 1 ex. designated Lectotype ;
1 ex. Kodaikanal, 1953.
Brit. Mus. — 1 ex. £ Kodaikanal (J. Carterts), 1 ex., without locality.
Z.S.I. — Madras : Kodaikanal, — .viii.1922, 5 ex. ; Palni hills, Pondat,
27.viii.1922, 4 ex. (ail S. Kemp colin.) ; Eastern Ghats Survey,
20. 22. vi. 1929 (H. S. Pruthi) 8 ex.
Length 4.3 mm.
Head reddish-brown ; punctation moderately strong, quite dense separated
by nearly twice its own diameter ; clypeus thickened anteriorly, truncated in
the middle, thickened area with minute punctures.
Pronotum reddish-brown, with a black band along the anterior margin ;
punctation stronger and denser than on the head, punctures longitudinally
confluent towards the base ; the sides slightly convex and rather oblique ;
posterior angles obtuse.
Elytra reddish-brown, basal portion near the suture black, other black mar-
kings consisting of longitudinal indistinct and coalescent spots ; punctation
— 214 —
double, larger than on the pronotum, irregular, on the dise separated by its
own diameter, smaller punctures very minute, not numerous.
Ventral side ferruginous, abdominal sternites darker, epipleurae reddish ;
metasternum and metacoxal plates strongly punctate.
Male : with the tarsal segments of the anterior and middle legs black ; pénis
(text-fig. 6, 18) a little inflexed on the dorsal side, narrowed towards the base
and apex.
Female : tarsal segments of anterior and middle legs concolorous with femora
and tibiae.
Remarks. — This species cornes very close to H. kempi from which it can
be distinguished by the clypeus being truncate anteriorly as against concave
and the punctation on the pronotum is confluent posteriorly in the male.
Distribution. — India.
7. Hyphoporus caliginosus Regimbart
1899. Hyphoporus caliginosus Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 203-204 (« Inde
Méridionale »).
1920. Hyphoporus caliginosus : Zimmermann, Coleoptm. Cal., 4 : 72.
Paris Mus. — 2 ex. Ind. Mér. (Syntype — 1 ex. designated Lectotype) ;
3 ex. Indes ; 2 ex., Shembaganur, Madure.
Z.S.I. — South India : ll.vii.1885 (Father Honoré) 1 ex. $.
Length 4.3 mm.
Head testaceous, posterior border of the vertex narrowly black ; punctation
moderate, rather irregular and quite dense ; réticulation distinct ; clypeus
narrowly rebordered, slightly raised and subrounded.
Pronotum testaceous, with a moderately broad transverse black band along
the anterior and posterior borders ; punctation moderate and very dense, some
punctures confluent towards the base ; sides somewhat oblique, very narrowly
rebordered ; posterior angles subrounded.
Elytra testaceous, with 4 longitudinal rows of black markings, rather indis¬
tinct, interrupted 2-3 times, narrow black suturai margin extending somewhat
along the basal margin ; punctation double, major punctures moderate and
dense, minor punctures very few ; réticulation obsolète.
Ventral side black, legs reddish.
Male : anterior tarsal segments blackish ; pronotum with punctures con¬
fluent towards the base, pénis text-fig. 19.
Female : réticulation more distinct and punctation almost simple.
Remarks. — Regimbart (1899) described the species from 2 The
species has not been recorded since it was described.
It cornes near to H. pugnator, from which it can be distinguished by its rather
smaller size (4.3 mm v/s 4. 7-5.0 mm) and punctation on elytra never coarse.
Regimbart, l.c., considers that this species may prove to be synonym of H.
interpulsus Walker, from Ceylon, the type of which is presumed to be lost.
Distribution. — India.
— 215 —
8. Hyphoporus pugnator Sharp
1890. Hyphoporus pugnator Sharp, Trans. ent. Soc. Lond., 1890 : 345 (Ceylon : Dikoya).
1899. Hyphoporus pugnator : Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 202 (India : Nil-
ghiris ; Ragpore ; Ceylon).
1920. Hyphoporus pugnator : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 73.
Paris Mus. • — 8 ex., Ceylon.
Brit. Mus. — (J Holotype, Ceylon : Dikoya, 26. i. 1882 (Lewis) ; 4 ex., “ Cotype ”
(Paratype) with same particulars.
Length 4.75 — ■ 5.0 mm. Form convex, oblong oval.
Head fawn coloured, with the posterior border of the vertex black ; punc-
tation on head sufficiently strong, very dense and almost regular ; clypeus
thickened anteriorly, uninterrupted, very slightly elevated.
Pronotum fawn coloured with a transverse black band along the middle of
the base ; punctation larger and denser than on the head, confluent towards
the base. Pronotum and elytra not in the same contour. Posterior angles
rounded, sides a little oblique, more or less straight.
Elytra fawn coloured, longitudinal black spots variable, more or less inter-
posed ; punctation double, larger punctures profound, remarkably coarse,
rather close and with a few fine punctures on the interstices.
Ventral side black, legs testaceous, metasternum strongly punctate with
minute punctures giving it coarse appearance. Abdominal sternites also
strongly punctate but less so.
Male : anterior tarsi, black and dilated, those of Ç reddish and small ; pénis
as per text-fig. 11, 21.
Remarks. - — • Sharp (1890) considers this species to be very near H. inter-
pulsus Walker, from Ceylon, which has more scanty punctation on the elytra.
It cornes near caliginosus which is a little smaller and without coarse puncta¬
tion on elytra.
Distribution. — Ceylon, India.
9. Hyphoporus bengalensis Severin
1890. Hyphoporus bengalensis Severin, Ann. Soc. ent. Belg., 34 : Bull (4) 12 : 204
(Bihar : Tetara ; Konbira — Brussels Mus.).
1899. Hyphoporus bengalensis : Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 205-206, f. 9
(Bihar : Konbira ; Mandar).
1920. Hyphoporus bengalensis : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 72.
Paris Mus. — - 2 ex., “ Konbir ” 1 (Cotype) ; 2 ex. Tetara ; 1 ex. Madras ;
7 ex. Konbir ; 1 ex. Mt. Parasnath.
1. The correct spelling of this place is Konbira and not “ Konbir” as published earlier.
— 216 —
2,0 mm
Fig. 10-14. — Latéral view of pénis of : 10, Hyphoporus bertrandi sp. nov. ; 11, H. pugnator ; 12, H.
dehraduni sp. nov., 13, H. solieri ; 14, H. josephi sp. nov.
Fig. 15-17. — Dorsal view of pénis of : 15, Hyphoporus nilghiricus ; 16, H. aper ; 17, H. dehraduni sp. nov.
— 217 —
Z.S.I. — Bihar : Ranchi Dist. : Konbira, 2 ex. ; Khunti, 17. ii. 1954 (A. P. Kapur)
3 ex. ; Ranchi 2.Ü.1954 (A. P. Kapur) 1 ex. ; Hazaribagh Dist. :
Nimiaghat, 13.iv.1948 (T.B.S. & B. N.) 16 ex.
W. Bengal : Berhampore, 13.iv.1910 (S. W. Kemp) 1 ex. ; Calcutta,
(Mus. Colin.) 11 ex. ; same locality, 28.iii.1957 (S. Ali) 1 ex.
Length 3.5 - — 4.0 mm.
Head testaceous ; punctation fine and dense ; réticulation obsolète ; clypeus
subrounded, narrowly rebordered, thinner in the middle, thickened area with
minute punctures and limited behind by means of a transverse groove.
Pronotum testaceous, punctation moderate and dense but not confluent ;
sides sub-arched, narrowly rebordered.
Elytra testaceous, with the black markings as under. - — a médian, basal
spot, suturai line and 4-5 longitudinal lines, mostly interrupted 2-3 times, some-
times confluent and obscure ; punctation distinctly double, major punctures
separated by twice its own diameter, minor punctures fine, as numerous as the
major punctures.
Ventral side testaceous.
Male : dorsal side comparatively shining ; anterior and middle tarsal seg¬
ments concolorous with tibiae and femora ; pénis (text-fig. 5, 22) comparati¬
vely small in size, broad at the base, narrowed towards the apex, dorsal sides
largely symmetrical, apex nearly pointed.
Female : dull, with distinct réticulation on the dorsal surface.
Remarks. — This is the smallest species of this genus occuring in India.
It stands apart from other species with double punctation on elytra in (i) the
character of clypeus being narrowly ridged and grooved behind (ii) pénis is
comparatively very small.
Distribution. — India.
10. Hyphoporus subæqualis sp. nov.
= Hyphoporus subæqualis Regimbart (in litt.).
Holotype Ç Burma : Pegu (Paris Muséum).
Length 3.7 mm. Breadth 2.2 mm.
Head rufo-testaceous, shining ; punctation fine but feebly impressed, irre-
gular almost efïaced behind the eyes ; surface microreticulate ; clypeus thicke¬
ned anteriorly, slightly raised, with a feeble groove posteriorly ; antennae
testaceous.
Pronotum rufo-testaceous, shining ; punctation moderate, irregular but not
so dense, sparse on the dise and denser posteriorly than anteriorly ; sides dis¬
tinctly rebordered, sub-arched, posterior angles rounded ; réticulation obso¬
lète, less impressed than on head.
Elytra rufo-testaceous, suturai margin broadly black, extending along 3/4th
of basal margin, a small humerai spot and four longitudinal black lines (inter¬
rupted 2-3 times), middle 2 lines confluent anteriorly ; punctation moderate,
shallow, subequal, separated by at least its own diameter.
218 —
Ventral side testaceous ; punctation large and quite dense.
Male : not known.
Remarks. — This species cornes close to bengalensis in the shape of cly-
peus and its post-clypeal groove. It can be distinguished from it by i. its feeble
punctation on the head as against dense and strong punctation. ii. puncta¬
tion on elytra less dense iii. suturai black line broader and extending along
3/4th of basal margin iv. réticulation on elytra obsolète v. form narrower and
more oblong. Since punctation on head is efïaced behind the eyes, this species
can be placed in the closely allied genus Herophydrus but is placed in this genus
because of its very close affinities to bengalensis. The only reliable character
for separating these two généra is the shape of pénis in which bengalensis appears
to occupy an intermediate position.
11. Hyphoporus bertrandi sp. nov.
Holotype çj, West Pakistan : Lahore, Ravi river, 13.xii.1927 (B. P. & B.N.C.)
Paratype $, with sanie particulars, in Zoological Survey of India, Calcutta.
Length 4.4 — 4.6 mm. Breadth 2.6 — 2.7 mm.
Head testaceous, shining ; clypeus thickened anteriorly, truncate and a
little concave in the middle ; surface microreticulate ; punctation moderate
but feeble, almost regular, separated by its own diameter.
Pronotum testaceous, shining, with a row of punctiferous black spots (some
of them confluent laterally) in the middle of the posterior border ; punctation
as on head ; surface distinctly microreticulate ; sides moderately rebordered,
oblique and sub-straight ; posterior angles rounded ; pronoto-elytral angle not
profound.
Elytra testaceous, shining, narrowly ferruginous along the suturai margin
and 3/4 of basal margin, subsutural row of black punctiferous spots and a simi-
lar submarginal row in apical half also présent ; four longitudinal black
lines interrupted 2-3 times in the middle ; punctation simple quite strongly
impressed, separated by its own diameter ; surface distinctly microreticulate.
Ventral side testaceous ; punctation large, quite dense but not so strong,
rather feeble on metasternum and smaller on abdominal sternites ; coxal lines
a little divergent anteriorly but not reaching the posterior border of the meta¬
sternum.
Male : with basal three segments of protarsi and mesotarsi feebly dilated ;
protarsal and mesotarsal segments concolorous with tibiae and femora ; pénis
(text-fig. 10, 23) dorsal borders asymetrical coming close together in the
middle.
Female : with mat appearance.
Remarks. — - This species cornes close to solieri and severini in the puncta¬
tion on elytra being almost equal and dense but difïers from them in the punc¬
tation on head and pronotum being more feeble, pronoto-elytral angle not so
profound, posterior angles of pronotum more rounded. In the shape of pénis
it is nearer to severini but the dorsal borders which corne close together in the
middle distinguish it from that species. In dorsal view, pénis of severini is
very close to that of solieri.
— 219 —
12. Hyphoporus severini Regimbart
1892. Hyphoporus severini Regimbart, Ann. Soc. ent. Belg., 36 : 115 (Bihar : Kon-
bira - — - Nowatoli).
1899. Hyphoporus severini : Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 202 (India : Bihar :
Konbira ; U. P. : Moradabad ; Assam ; Pakistan : Sylhet).
1920. Hyphoporus severini : Zimmermann, Coleoptm. Cal., 4 : 73.
In press. Hyphoporus severini Vazirani, Rec. Zool. Surv. India, 62 (1964) : (Rajas¬
than).
Brit. Mus. — 6 ex., Konbira.
Z.S.I. — Bihar : Ranchi Dist. : Konbira (P. Cordon) 1 ex. ; Dehri-on-Sone,
— vi.1952 (C.I.F.R.S.) 1 ex.
Rajasthan : Gudha, 13.V.1958, 1 ex. ; Nawa, 19.V.1958, 1 ex. ;
Koni, 24.V.1958, 1 ex. (ail T. G. Vazirani colin.) ; Merta city,
31.xii.1956 (B. Biswas) 5 ex. ; Megdasar tank, Jaisalmer Dist.
15.xii.1958 (K. K. T. & S.B.) 1 ex. ; Mount Abu, 7.iii.l948, 2 ex. ;
same locality, 8.iii. 1948, 4 ex. (ail K. S. Pradhan colin.).
Uttar Pradesh : Lucknow, 29-30.1911 (Kemp) 4 ex. ; same locality,
2. i. 1908, 1 ex. ; 22.i.l908, 2 ex. : 3.Ü.1908, 1 ex. ; 5.Ü.1908, 1 ex.
(ail R. H. colin.).
W. Pakistan : Lahore, 13.xi.1908 (C. Paiva) 1 ex. : Pathankote,
19.V.1926 (S. L. Hora) 2 ex. ; Seistan, Nasratabad, — - xi. 1918
(N. A. & S. K.) 2 ex.
Paris Mus. - — - 12 ex. ; Konbir (Syntype material, 1 ex., rj designated lectotype ;
2 ex. Tetara ; 5 ex. ; Mandar.
Lengtli 4.8 — 5.3 mm.
Head testaceous ; punctation moderately strong, rather irregular, quite
dense ; micro-reticulate ; clypeus truncate anteriorly, thickened, punctation in
the thickened area hardly visible.
Pronotum testaceous, with a narrow, médian, black posterior border ; punc¬
tation moderately strong, very dense ; sides subarched, narrowly rebordered ;
posterior angles rounded.
Elytra testaceous, with four longitudinal rows of black markings, interrupted
2-3 times, besides a very narrow black suturai margin, somewhat extending
along the basal margin ; punctation double, minor punctures about half the
size of major punctures and about thrice in number, by no means minute ;
interstices between punctures distinctly reticulate.
Ventral side testaceous.
Male : dorsal side brilliant, anterior and middle tarsi concolorous with the
tibiae and femora, a little dilated ; anterior claws similar. Pénis (text-fig. 1)
a little inflexed on the dorsal side, largely asymmetrical, narrowed towards the
base and apex, more so towards the apex, which is rather pointed. Female
dorsal side comparatively dull, punctation a little more profound.
— 220 —
2,0 m m
Fig. 18-25. — Dorsal view of pénis of : 18, Hyphoporus montanus ; 19, H. caliginosus ; 20, //. tonki-
nensis ; 21, H. pugnator ; 22, H. bengalensis ; 23, H. bertrandi sp. nov. ; 24, H. dévolus; 25, H.
solieri.
Remarks. ■ — It cornes quite close to H. elevatus in size, but can be distin-
guished by the punctation on elytra being less profound, minor punctures about
half the size of major punctures versus minute and minor punctures less nume-
rous.
Distribution. — India, E. Pakistan.
221 —
13. Hyphoporus geetae sp. nov.
Holotype ; (J, Bihar : Singhbhum Dist. : Prulia lake, 23.ii.1955 (A. P. Kapur).
Paratype, 11 ex. with the same particulars as holotype in Z.S.I. 1 paratype
with same particulars in Paris Muséum.
Length 4.6 — 4.9 mm.
Head rufo-testaceous, posteriorly on the vertex with large transverse black
spot ; punctation very fine and sparse, rather irregular, separated by at least
its own diameter ; réticulation invisible ; clypeus concave in the middle, thicke-
ned area distinctly and sparsely punctate.
Pronotum rufo-testaceous with some indeterminate markings, a transverse
black band along the middle of the posterior border ; punctation medium,
irregular, more profound in the posterior région, separated by 1-3 times their
own diameter, some longitudinal striations also présent ; sides narrowly rebor-
dered, oblique, almost straight ; posterior angles sub-rounded.
Elytra rufo-testaceous, with black markings indeterminate, constituting a
narrow suturai line and many elongate spots, more or less coalescent ; puncta¬
tion distinctly double, major punctures moderately strong and moderately
dense, minor punctures small but not minute, about equal in number.
Ventral side rufo-testaceous, metasternum profoundly and densely punctate.
Male : dorsal side comparatively brilliant ; anterior and middle tarsi conco-
lorous with the femora and tibiae ; pénis (text-fig. 8) very strongly narrowed
from the basal one third to the pointed apex, laterally compressed.
Female : dorsal side comparatively dull, ventral side with the interstices
between the punctures microreticulate.
Remarks. — This species cornes close to H. elevatus, from which it can be
distinguished by : (i) its more brilliant colour ; (ii) punctation on elytra less
profound and more sparse ; (iii) presence of black spot on the vertex ; (iv) finer
punctation on the head ; (v) pénis more or less pointed at apex as against glo-
bular at the apex.
14. Hyphoporus anitae sp. nov.
Holotype, <$, W. Pakistan : Lahore, Ravi R., 13.xii.1927 (B. P. & B. N. G.).
Paratypes : (i) 13 ex. with the same particulars as the holotype ; (ii) Irrigation
Réservoir, Quetta (Baluchistan) 10. xi. 1918 (S. B.) 1 ex. Ail in Zoological
Survey of India, Calcutta ; (iii) 1 paratype with same particulars as Holo¬
type in Paris Muséum.
Length 5.1 — 5.6 mm.
Head rufo-testaceous, punctation fine and quite close, rather irregular ;
réticulation obsolète, clypeus thickened, truncate in the middle, thickened area
minutely and separately punctate.
Pronotum rufo-testaceous, with some indeterminate darker patches and a
transverse black band along the middle of the posterior border ; punctation
medium, quite close, irregular, somewhat confluent posteriorly ; sides narrowly
rebordered and sub-arched ; posterior angles subrounded.
— 222 -
Elytra rufo-testaceous, with black markings indeterminate, constituting a
narrow suturai line, a basal mottled band and many elongate spots, irregular
in shape and coalescent ; punctation double, major punctures quite profound
and dense, minor punctures about half the size of major punctuies, almost
equal in number.
Ventral side rufo-testaceous ; metasternum profoundly and densely punctate ;
surface microreticulate, abdomen less so.
Male : dorsal side comparatively brilliant ; anterior and middle tarsi conco-
lorous with the femora and tibiae, moderately broadened, claws similar. Pénis
as per text- figure 9.
Female : comparatively dull due to elytral punctation more close and réti¬
culation more impressed.
Remabks. — This species cornes close to H. elevatus and H. geetae sp. nov.
From elevatus it can be distinguished by : (i) punctation on pronotum and
elytra more profound and dense ; (ii) smaller punctures being larger ; (iii) diffe¬
rent shape of the pénis. From H. geetae it can be distinguished by its larger
size, difîerently shaped pénis and punctation on elytra more profound and
dense.
Distribution. — India.
15. Hyphoporus elevatus Sharp
1882. Hyphoporus elevatus Sharp, Sci. Trans. R. Dublin. Soc., 2 : 390 (N. India).
1899. Hyphoporus elevatus : Regimbart, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 204 (Bihar : Kon-
bira).
1920. Hyphoporus elevatus : Zimmermann, Coleoptm. Cat., 4 : 72.
Paris Muséum. — 1 ex., Ajmer ; 3 ex. Konbir ; 1 ex. India Or.
Brit. Mus. — $ Holotype, N. India ; 1 ex., Konbir ; 1 ex., Delhi ; 3 ex., India.
Z.S.I. — Madhya Pradesh : Nerbudda Survey, Mandla, 2.vi.l927, 1 ex. ;
same locality, 3.vi.l927, 1 ex. ; 8.vi.l927, 1 ex. (ail B. N. Chopra
colin.) ; Kollari, 3-9. ii. 1927 (H. S. Pruthi) 1 ex. ; Motisal, 5. iii. 1910
(Mus. Collr.) 1 ex.
Punjab : Pathankote, 18. v. 1926 (S. L. Hora) 1 ex.
Uttar Pradesh : Rihand R., Mirzapur, 30.iv.1947 (H. A. Hafiz)
2 ex.
W. Pakistan : Temple tank, Lahore, 8.i.l919, 2 ex.
Length 4.9 — 5.3 mm.
Iiead testaceous ; punctation fine, separated by about its own diameter,
rather irregular ; réticulation distinct ; clypeus thickly rebordered, anteriorly
slightly concave in the middle, thickened area with very minute punctures.
Pronotum testaceous, with two transverse small, black, spots along the poste-
rior border ; punctation double, minor punctures neither very much smaller
nor much more numerous, punctures longitudinally confluent towards the poste-
rior border ; sides almost straight, very narrowly rebordered.
223 —
Elytra testaceous, with a narrow black suturai line and four longitudinal
rows of black markings, interrupted 2-3 times and rather indistinct ; punctation
distinctly double, minor punctures minute, 4-5 times more numerous than
larger punctures ; réticulation obsolète.
Ventral side testaceous.
Male : anterior and middle tarsal segments concolorous with tibia and femora ;
pénis (text-fig. 7, 24) not so broad, a little inflexed on the dorsal side, progres-
sively narrowed anteriorly, apex globular.
Female : rather dull, réticulation more distinct.
Remarks. — Among the species dealt with here, it cornes close to severini,
from which it can be distinguished by the elytral punctation being less pro-
found and minor punctures being not so minute or so numerous. In the cha-
racter of its pénis, with globular apex, it stands apart from ail other species.
Distribution. — India.
16. Hyphoporus josephi sp. nov.
Holotype India : Assam : Tezpur, Cole park, 1 .i. 1966 (S. K. B. & A. N. T. J.)
in the Zoological Survey of India.
Length 4.3 mm. Breadth 2.8 mm.
Head testaceous, shining ; clypeus thickened, truncate and with microreti-
culation ; punctation fine (rather moderate) more or less regularly arranged
but elfaced behind the posterior border of eyes, separated by 1-2 times its own
diameter ; surface microreticulate.
Pronotum testaceous ; shining ; transversely narrowly black in middle along
posterior margin ; punctation stronger than on head, irregularly arranged,
larger and confluent posteriorly ; sides moderately rebordered, oblique and
sub-straight, posterior angles rounded, almost right-angled.
Elytra testaceous, shining, narrowly black along suturai margin in scutellar
région and along 3/4th of basal margin, four longitudinal rows of interrupted
(2-3 times) black fines ; subsutural row of black punctiferous spots and a simi-
lar submarginal row in apical half présent ; punctation distinctly double, major
punctures moderate and quite dense, minor punctures almost half the size of
major punctures, oqually dense and almost equal in number ; surface micro¬
reticulate.
Ventral side testaceous ; punctation on metasternum and metacoxae very
large and very dense, on abdominal steinites less so.
Male : basal three segments of protarsi and mesotarsi feebly dilated, pro-
tarsi and mesotarsi concolorous with femora and tibiae ; pénis (text-fig. 14)
dorsal borders asymmetrical but not so sinuate, apical portion moderately
slender in dorsal view.
Female : not known.
Remarks. — - Tliis species cornes close to anitae in the elytral punctation
and in absence of black spot on the vertex but differs from it in having sides
— 224
of pronotum substraight as against subarched. The différences are more appa¬
rent in the pénis, which in anitae has right dorsal border distinctly sinuate but
is almost smooth in this species.
Distribution
There is considérable endemism in this genus. Ail the species except one
are confined to the Oriental région and they occur in plains rather than in
mountainous régions. Between the two groups of species, as shown above,
group 1 species occur in Southern parts of the Indian subcontinent and group 2
species occur in the northern parts, though these areas are not clearly defined
because of any lack of barriers. Other points about the distribution are men-
tioned below.
(a) Only one species, solieri, belongs to the northern parts of the Ethiopien
région. This species is closely allied to severini and berlrandi in having simple
punctation on the elytra. H. severini extends its range of distribution from
Baluchistan to Bihar in the Indo-gangetic plains, while bertrandi is so far known
from W. Pakistan : Lahore only.
(b) The Indo-gangetic plains hâve 11 species so far recorded ; 10 of these
are endemic and only one species, pugnator, extends to Ceylon.
(c) Only 3 species are reported from S. India, 2 of them are endemic and
1 species extends to Ceylon and Indo-gangetic plains.
(d) Baluchistan has two species, both belonging to group 2 ; one endemic
and the other more widely distributed.
(e) Burma has 2 endemic species, one is closely related to bengalensis occu-
ring in North-East India, and two species form a separate sub-group.
(f) One species is endemic in Tonkin.
Laboratoire d,' Entomologie,
Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.
Résumé
Ce travail porte sur la systématique du genre Hyphoporus Sharp, qui est en
grande partie limité à la région orientale. Six nouvelles espèces sont décrites,
portant le total des espèces connues à 21, parmi lesquelles trois sont considé¬
rées comme douteuses. Les spécimens « Types » de toutes les espèces, sauf H.
solieri, ont été examinés ; des Lectotypes ont été désignés chaque fois que
c’était nécessaire et les espèces redécrites avec leurs caractères génitaux. La clé
des espèces est principalement basée sur le sexe mâle. Les affinités des espèces
ont été discutées, ainsi que leur répartition géographique.
Summary
This paper deals with the systematics of the genus Hyphoporus Sharp, which
is mainly confined to the Oriental région. Six new species are described, brin-
— 225 —
ging the total number of known species to 21, out of which three species are
considered doubtful. The “ Type ” specimens of ail the species excepting
H. solieri hâve been examined ; Lectotypes hâve been designated wherever
necessaiy and species re-described along with their genitalic characters. Key
to species is generally based on the male sex only. Grouping of species and
geographical distribution hâve been discussed.
LITERATURE CITED
Guignot, F., 1954 a. — Dytiscidae récoltés par la Yale North Indian Expédition en
Kashmir et en Pendjab. Opusc. ent., Lund, 19, pp. 221-224.
— - 1954 b. — Entomological results from the Swedish expédition to Burma and Rri-
tish India. Coleoptera : Haliplidae and Dytiscidae recueillis par Penc Lalaise
Ark. Zool., Stockholm, n. s., 6, pp. 563-567.
— 1959. — Révision des Hydrocanthares d’Afrique (Coleoptera : Dytiscidae).
Deuxième partie. Ann. Mus. Congo belge, Tervuren, Sr. 8, Sci. Zool., 78, pp.317-
648.
Regimbart, M., 1899. — Révision des Dytiscidae de la Région Indo-Sino-Malaise.
Ann. Soc. ent. Fr., Paris, 68, pp. 186-367.
Sharp, D., 1882. — On aquatic carnivorous Coleoptera or Dytiscidae. Sci Trans. Roy .
Dublin Soc., Dublin, 2, pp. 179-1003.
Zimmermann, 1920. — Coleopterorum Catalogus, Rerlin, 4, pp. 1-296 (Pars 71).
15
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N® 1, 1969, pp. 226-240.
L'ACQUISITION MÉTAMÉRIQUE
CHEZ LES DIPLOPODES PÉNICILLATES
AU COURS DU DÉVELOPPEMENT
POSTEMBR YONNAIRE,
D'APRÈS L'ÉTUDE
DE LA MUSCULATURE DORSO-VENTRALE *
Par M. NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Le développement postembryonnaire des Diplopodes Pénicillates a été résumé
par Condé en 1962 (tableau, p. 252). Il passe par 7 stades chez de rares Lopho-
proctidés ; 8 stades chez les Polyxénidés et la plupart des Lophoproctidés ;
10 chez les Synxénidés.
Au cours de la croissance larvaire, on constate des irrégularités dans le rythme
d’apparition des appendices, des tergites et paratergites correspondants, et, par
conséquent, dans celui des métamères.
En effet, il n’apparaît qu’une seule paire de pattes à chaque mue 1 au cours
des premiers stades (stades I à IV) ; puis deux paires d’appendices se forment
simultanément aux stades suivants (du stade V à l’avant-dernier stade). Le
dernier stade acquiert une seule paire de pattes 2. En outre, entre le stade I
et le stade II, ni tergite nouveau, ni panaches paratergaux ne semblent appa¬
remment se former, alors que leur apparition est régulière à chacun des stades
suivants.
Nous avons donc cherché à comprendre l’élaboration des métamères diplo-
segmentaires et l’ordre d’apparition des diplosegments au cours du développe¬
ment postembryonnaire, en étudiant la musculature rattachée plus ou moins
directement aux appendices. Étant l’espèce la plus répandue en France, Polyxe-
nus lagurus a été choisi pour cette étude. Il possède 13 paires de pattes et 10
tergites (diploterga) à l’état adulte.
Nous exprimons ici notre vive gratitude à M. le Professeur Vachon qui a
accepté de nous recevoir dans son laboratoire ; à M. le Professeur B. Coxné
et à M. J.-M. Démangé qui nous ont guidée au cours de notre travail ; à M.
Baoonnel qui nous a prodigué de précieux conseils.
* Note préliminaire à une thèse d’état.
1. L’apparition de chaque paire de pattes est préfigurée, au stade précédent, par la présence d’une
paire de bourgeons pédifères externes chez certains Polyxénidés et chez les Synxénidés.
2. Le passage au stade adulte est particulier, comme nous le verrons page 236.
— 227
Étude de la musculature dorso-ventrale
Pour définir le métamère antérieur et le métamère postérieur de chaque
diplosegment, et compte tenu des travaux de Manton sur la musculature de
Polyxenus lagurus 1 2 3 4, nous avons utilisé la méthode employée par Démangé
(1967) pour les Chilognathes et les Chilopodes ; nous avons donc reconstitué
sur coupes sériées les faisceaux musculaires qui permettent d’établir l’appar¬
tenance des appendices à un métamère donné (muscles directeurs de Démangé).
Dans la région abdominale, nous distinguons, de part et d’autre de la ligne
médiane du tergite, deux aires contiguës d’insertions musculaires (une seule
dans la région thoracique) : une antérieure et une postérieure.
De chaque aire partent trois muscles :
1) un muscle trachéo-dorsal ( tra ou trp) 2 aboutissant à l’ouverture de la
poche trachéenne ;
2) un muscle tergo-coxal ( tca ou tcp ) 3 se rendant au bord latéral de la coxa ;
3) un muscle apodémo-tergal (ata ou atp) 4 se rendant à la branche 5 du ten¬
don.
En outre, sur le bord antérieur du tergite, s’insère un muscle apodémo-tergal
latéral (ail) 6 se rendant à la branche du tendon.
Nous considérerons uniquement les muscles apodémo-tergaux (ata, atp, atl)
et nous les homologuerons aux muscles décrits par Démangé chez les Chilo¬
gnathes 7. Dans la région abdominale, dont chaque diplosegment comprend 2
paires de pattes, nous constatons la présence, alternativement, d’un muscle
apodémo-tergal (ata) simple et de deux muscles apodémo-tergaux (atp, atl),
ces derniers s’insérant sur 2 tergites successifs. Le muscle ata est l’homologue
du muscle trachéo-dorsal antérieur des Chilognathes (tda : strié rouge) 8 qui
caractérise la patte antérieure. Les muscles atp et atl sont les homologues des
muscles trachéo-dorsaux postérieurs de Platydesmus lankesteri et Callipus
foetidissimus (tdp : rouge) qui caractérisent la patte postérieure. Ainsi se trou¬
vent définies la patte antérieure et la patte postérieure du diplosegment : la
patte antérieure possède le muscle ata s’attachant au tergite de son diploseg¬
ment ; la patte postérieure possède le muscle atp s’attachant également au ter¬
gite de son diplosegment et le muscle atl relié au tergite du diplosegment sui¬
vant.
Comme nous le voyons, les musculatures des pattes antérieures et postérieu-
1. Au niveau de chaque paire de pattes il existe, d’après Manton (1956, 1961), un complexe (fig. 3 a
de la présente note) comprenant une barre squelettique en V, un tendon en forme de U et 2 poches
trachéennes. La barre sclérifiée en V est fusionnée au tendon à son point de jonction avec la poche
trachéenne dont l’ouverture est placée contre la branche externe du squelette en Y des coxae.
2. Appelé par Manton « dorso-sternal muscle to outer ramus of Y-shaped skeleton : dsb ». En
réalité, les muscles trachéo-dorsaux s’insèrent sur la paroi de la poche trachéenne au voisinage de
son ouverture et non sur la branche Y du squelette coxal comme l’affirme Manton.
3. Appelé par Manton « dorso-sternal muscle to outer edge of coxa : dsc ».
4. Appelé par Manton « dorso-sternal muscle to transverse tendon : dsa ».
5. La branche appelée a par Manton.
6. Appelé par Manton « muscle from dorso-sternal groupe Y to antero-lateral corner of following
tergite : p ».
7. La justification de ces homologations est donnée page 231 dans la comparaison avec les Chi¬
lognathes et les Chilopodes.
8. Les couleurs sont celles des planches de Démangé (1967).
Abréviations : voir texte et p. 239.
v VI VII
Fig. 2. — Coupe sagittale (côté droit) et musculature dorso-ven traie partie
postérieure.
Abréviations :
Polyxenus lagurus, adulte (13 pp.) : portion
— 231 —
res d’un diplosegment sont différentes. On peut donc désormais caractériser un
diplosegment de Polyxénidé par la présence de :
1° deux paires de muscles trachéo-dorsaux dont la paire antérieure (tra)
aboutit au tergite du diplosegment précédent et la paire postérieure ( trp ) au
tergite du diplosegment lui-même ;
2° deux paires de muscles tergo-coxaux dont la paire antérieure ( tca ) abou¬
tit au tergite du diplosegment précédent et la paire postérieure ( tep ) au tergite
du diplosegment lui-même ;
3° trois paires de muscles apodémo-tergaux :
— une paire antérieure (ata) et une paire postérieure (atp) contenues dans
le diplosegment ;
— une paire latérale (ail) aboutissant au tergite du diplosegment suivant.
Comparaison avec les Chilognathes et les Chilopodes
La comparaison de la musculature des Polyxènes et des Chilognathes montre
une certaine unité de structure entre ces deux groupes :
— les muscles trachéo-dorsaux des pattes antérieures de Polyxenus sont les
homologues des muscles sterno-dorsaux des Chilognathes (sd : jaune), tous deux
aboutissant au diplosegment précédent. Ces muscles existent en permanence
dans le thorax de tous les Chilognathes, dans les diplosegments abdominaux
antérieurs chez Platydesmus et tout au long de l’abdomen chez les Chordeu-
mides. Par contre, les pattes postérieures des Chilognathes, contrairement à
Polyxenus, en sont dépourvues ;
— les muscles apodémo-tergaux antérieurs (ata) des pattes antérieures de
Polyxenus sont les homologues des muscles trachéo-dorsaux antérieurs des
Chilognathes (tda : strié rouge). Les muscles apodémo-tergaux postérieurs (atp)
se retrouvent seulement chez les Chordeumides, les Craspédosomides, les Colo-
bognathes et chez Callipus foetidissimus. Les muscles apodémo-tergaux laté¬
raux (atl) des pattes postérieures de Polyxenus sont les homologues des muscles
trachéo-dorsaux postérieurs (tdp : rouge) qui, chez les Chilognathes, s’insèrent
sur le diplosegment suivant ;
— par contre, il est intéressant de constater qu’un muscle directeur supplé¬
mentaire s’ajoute à la caractérisation du diplosegment de Polyxenus : c’est le
muscle tergo-coxal dont le point d’insertion sur le tergite est identique à celui
du muscle trachéo-dorsal décrit précédemment.
Les homologations précédentes sont justifiées par le fait que les muscles
trachéo-dorsaux, issus de la poche trachéenne chez Polyxenus, peuvent être
rapprochés des muscles sterno-dorsaux issus du sternite chez les Chilognathes :
en effet, d’après l’interprétation de Ph. Ravoux reprise par Démangé, les
Fig. 3. — a. Projection horizontale schématique des rapports entre la barre squelettique ( Sq ), le ten¬
don (t) et les poches trachéennes (Th) au niveau des 12e et 13e paires de pattes de Polyxenus lagurus ,
adulte ; les tiretés indiquent les coupes exécutées aux niveaux M, N, O, P, Q, et représentées par
les figures partielles correspondantes en b.
Abréviations : voir p. 239.
— 232 —
poches trachéennes sont constituées en partie d’éléments coxaux ou subcoxaux
et d’éléments sternaux.
D’autre part, toujours d’après Ravoux, l’origine des poches trachéennes et
des tendons est très comparable et ces deux formations sont en rapport étroit.
Nous pouvons donc homologuer (page 231 les muscles apodémo-tergaux de
Polyxenus aux muscles trachéo-dorsaux des Chilognathes.
Les différences de notations employées pour désigner des muscles homolo¬
gues proviennent de ce que les muscles sont nommés d’après leurs points d’inser¬
tion.
Tableau des muscles homologues chez les Polyxènes et les Chilognathes
* Le premier muscle tdp, pas toujours présent, s’attache dorsalement sur le tergite
du métamère correspondant à la patte, le second sur le tergite suivant.
Nous comptons d’ailleurs revenir ultérieurement d’une façon plus précise sur
ces homologations. Une comparaison des musculatures rattachées plus ou moins
directement aux appendices et aux sternites des Chilopodes, des Diplopodes en
général, des Symphyles et des Pauropodes, sera sans doute nécessaire pour
mieux comprendre et expliquer les différences anatomiques que l’on peut consta¬
ter entre ces groupes 1.
Position des pattes par rapport aux tergites
On appelle couramment anneau la zone recouverte par un tergite. Chez l’adulte,
nous remarquons que les 4 premiers anneaux, qui sont thoraciques, possèdent
une seule paire de pattes à l’exception du 1er ou collum, qui est apode.
Les autres tergites V à IX recouvrent chacun un diplosegment à 2 paires de
pattes ; les pattes 4, 6, 8, 10 et 12 sont des pattes antérieures, c’est-à-dire qu’elles
appartiennent chacune au métamère antérieur d’un diplosegment ; les pattes
5, 7, 9, 11 et 13 sont des pattes postérieures appartenant chacune au métamère
postérieur d’un diplosegment 2. L’anneau X ne possède pas de pattes. (Nous
verrons par la suite qu’il présente certains muscles caractéristiques de méta¬
mère antérieur).
La lre paire de pattes de la région thoracique appartient au segment II, son
muscle apodémo-tergal (atj) aboutit au tergite II (fig. 1). Elle possède deux
muscles que l’on retrouve aux pattes antérieures du diplosegment, c’est-à-dire
un muscle trachéo-dorsal et un muscle tergo-coxal aboutissant au segment
1. Démangé (1967, pp. 167-170) a déjà interprété la segmentation du tronc des Chilopodes et des
Diplopodes Chilognathes en y relevant des points communs.
2. Voir démonstration de la page 227.
— 233
précédent. Le muscle tergo-coxal (tcj s’insère sur la partie antérieure du ter-
gite collaire. Le muscle trachéo-dorsal (trx) s’attache dans la région postérieure
de la tète sur un apodème tendineux, ce qui plaide en faveur du rattachement
d’une zone postérieure de la tête au segment collaire. L’identification de ces
deux muscles tcl et tr1 est toutefois avancée ici avec réserve, car la musculature
du collum est particulièrement complexe et ne fait pas l’objet de notre étude.
Les pattes 1 possèdent, en plus, un muscle apodémo-tergal latéral (atl-y) comme
les pattes postérieures du diplosegment.
Il III IV
Fig. 4. — Coupe sagittale (côté droit) et musculature dorso-ventrale partielle schématisée de Polyxe-
nus lagurus.
a, stade I (3 pp.) ; b, stade II (4 pp.).
Ces figures permettent de comparer la musculature de la zone postérieure de deux stades.
Abréviations : voir texte et p. 239.
Les pattes 2 et 3 possèdent de même un muscle tergo-coxal (te), un
muscle trachéo-dorsal ( tr ) et deux muscles apodémo-tergaux ( at , atl). Ainsi nous
constatons que les trois paires de pattes thoraciques possèdent les muscles te,
tr, at et atl, que nous retrouvons à la fois dans les pattes antérieures ( tca , tra,
ata) et postérieures (atl) d’un diplosegment.
— 234 —
Chez les Chilognathes, Démangé a pu démontrer la réduction, puis la dispa¬
rition d’un métamère postérieur thoracique, si bien qu’il considère les segments
thoraciques comme des diplosegments particuliers (ayant perdu une partie du
métamère postérieur). Chez Polyxenus par contre, rien ne permet cette inter¬
prétation par suite de l’absence de vestiges d’appendices postérieurs. Les plans
de structure étant les mêmes que chez les Chilognathes, on peut cependant
considérer que les anneaux thoraciques des Polyxènes sont aussi des diploseg¬
ments. Le muscle apodémo-tergal latéral {ail) subsisterait comme relique d’une
patte postérieure disparue.
Fig. 5 a-d. — Coupe sagittale (côté droit) et musculature dorso-ventrale partielle schématisée de
la partie postérieure de Polyxenus lagurus à différents stades larvaires : a, stade I (3 pp.) ; b, stade II
(4 pp.) ; c, stade III (5 pp.) ; d, stade IV (6 pp.).
Abréviations : voir texte et p. 239.
Ordre d’apparition des métamères
AU COURS DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE
Faisant suite à une prélarve encore enveloppée dans le chorion de l’œuf, la
première larve libre de Polyxenus lagurus possède quatre anneaux thoraciques
plus un telson. Elle est pourvue de trois paires de pattes thoraciques apparte-
— 235 —
nant respectivement aux anneaux II, III et IV (fig. 4 a) plus une paire de bour¬
geons pédifères correspondant aux appendices antérieurs du diplosegment V.
Après une mue, la larve à 3 pp. devient une larve à 4 pp. (stade II) (fig. 4 b),
conservant le même nombre de tergites et de panaches paratergaux. Les pattes 4
apparues représentent la paire d’appendices antérieurs du diplosegment V :
son métamère antérieur est donc formé mais son métamère postérieur, annoncé
par une nouvelle paire de bourgeons pédifères 1, ne sera achevé qu’au stade
suivant (stade IV) ; d’autre part, le tergite V n’étant pas encore individualisé,
les muscles des pattes 4 s’attachent apparemment au tergite telsonien 2, ce
qui explique que dorsalement on ne peut distinguer la larve à 3 pp. de celle à
4 pp.
VI VII VI1 VMI
Fig. 5 e-g. — Coupe sagittale (côté droit) et musculature dorso-ventrale partielle schématisée de
la partie postérieure de Polyxenus lagurus à différents stades larvaires : e, stade V (8 pp.) ; f, stade VI
(10 pp.) ; g, stade VII (12 pp.).
Fig. 5 h. — Coupe sagittale (côté droit) de l’anneau X de Polyxenus lagurus au stade VIII (adulte).
Abréviations : voir texte et p. 239.
1. Ces bourgeons, découverts par Condé (1959), se retrouvent à chacun des stades suivants et
correspondent soit à des appendices antérieurs, soit à des appendices postérieurs selon le stade consi¬
déré. Nous ne les mentionnerons plus par la suite.
2. Ce tergite possède la rangée de trichomes caractéristique du telson.
— 236 —
Au stade III, la larve à 5 pp. acquiert le tergite V et le métamère postérieur
du diplosegment V.
Au stade IV, la larve à 6 pp. s’enrichit d’un métamère antérieur et d’un
tergite appartenant au diplosegment VI.
Au stade V, la larve à 8 pp. acquiert le métamère postérieur du diplosegment
VI ainsi que le métamère antérieur et le tergite du diplosegment \II.
De même, aux stades VI et VII, les larves à 10 pp. et 12 pp. acquièrent un
métamère postérieur en même temps que le métamère antérieur et le tergite
appartenant au diplosegment suivant.
Au stade VIII, qui représente le stade adulte chez Polyxenus, seule une paire
de pattes postérieures (la 13e paire) apparaît : le diplosegment IX est ainsi
complété. 11 y a aussi apparition du tergite X, mais sans la paire de pattes anté¬
rieures 1 du diplosegment X, ni aucun bourgeon pédifère. L’absence de ces
pattes peut être interprétée comme résultant d’un arrêt de croissance qui se
manifeste au stade VIII (13 pp.) chez les Polyxénidés de même que chez presque
tous les Lophoproctidés 2.
Nous remarquons également que la paire de panaches paratergaux apparaît
toujours en même temps que le tergite du diplosegment correspondant, c’est
pourquoi la larve à 4 pp., n’ayant pas son diplosegment V, n’acquiert pas de
panaches paratergaux.
Étude de la zone de croissance
Que se passe-t-il dans la zone de croissance au cours du développement,
c’est-à-dire dans la zone prételsonienne ? Ainsi que nous l’avons vu précé¬
demment, sous la partie antérieure du tergite telsonien pour le stade II (fig. 5 b)
et sous le tergite prételsonien pour les stades IV, V, VI et VII (fig. 5 d, e, f, g)
le muscle apodémo-tergal (ata), caractéristique de pattes antérieures est pré¬
sent ; sous le tergite prételsonien pour le stade III (fig. 5 c), nous trouvons
les deux muscles apodémo-tergaux caractéristiques de pattes postérieures, dont
l’un ( atls ) s’insère sur la partie antérieure du tergite telsonien. A ces muscles
s’ajoute une paire de muscles valvaires (va). Issus du tergite prételsonien ou
telsonien au stade II (leurs points d’attache sont voisins de ceux des muscles at),
ils s’insèrent au milieu du bord latéral de la valve anale et commandent vrai¬
semblablement l’ouverture de la papille anale.
Dans cette zone de croissance, nous constatons en outre la présence aux stades
IV, V, VI et VII d’une paire de muscles supplémentaires (mi), qu’il est diffi¬
cile d’homologuer, étant donné le stade peu avancé de leur différenciation.
Nous espérons, au cours d’une prochaine étude, suivre l’histogenèse de ces mus¬
cles au stade suivant. Il y a tout lieu de croire que ces muscles correspondent
à des faisceaux musculaires trachéo-dorsaux ou tergo-coxaux préparés avant
l’acquisition de deux nouvelles paires de pattes. En effet, on trouve ces muscles
aux stades possédant deux paires de bourgeons pédifères 3 qui donneront d’emblée
1. Nous verrons plus loin que deux muscles, caractéristiques d’une future patte antérieure, sont
présents.
2. Cet arrêt de croissance se produirait au stade VII chez les Lophoproctidés à 11 paires de pattes.
3. Nous n’avons trouvé aucune relation entre ces muscles et les paires de bourgeons pédifères.
— 237 —
deux paires de pattes au stade suivant. Les stades I, II III ayant une seule
paire de bourgeons pédifères ne possèdent pas les muscles mi, mais le stade VII
les possède. Ce stade préadulte tend à montrer que les muscles d’une paire de
pattes antérieures (la 14e pp.) sont préparés, bien que ces pattes n’apparaissent
pas.
STADES
POLYXÉNIDÉS
LÉGENDE
" SH)’
in Ç g D
iv Q 55 o D
v
Métamère incomplet.
M. en cours d’élaboration.
Bourgeon pédifère.
Appendice.
Bourgeon de patte sauteuse.
Patte sauteuse.
! Muscle mi.
i
D
Telson.
vi Q 0 0 o d
vn Q 0 Q Q 95 d
vin p Çp Çp Ç*] 0 D
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
IX —
x -
LOPHOPROCTIDÉS à nPP.
D
VII VIII IX
8 9 10 11
'LU
- g
z
'LU
X
Z
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œ
QQ Çbç D
: xi
VTt
10 11 12 13 14
Fig. 6. — Tableau résumant l’apparition des métamères au cours du développement postembryon¬
naire chez les différentes familles de Pénicillates (pour la simplicité de la figure, seule la région
abdominale a été représentée).
* Telson fusionné au tergite du diplosegment précédent en cours d’élaboration.
1. La paire de muscles mt formée à ce stade, qui va du tergite telsonien à la zone antérieure du
telson, peut être considérée comme faisant partie de faisceaux de muscles telsoniens, puisque le méta¬
mère antérieur n’est pas séparé du telson.
— 238
Au stade VIII, ainsi que nous l’avons vu précédemment, il y a acquisition
d’un tergite nouveau sans qu’il y ait eu acquisition de la paire de pattes anté¬
rieures de l’anneau suivant comme c’est le cas pour les autres stades. En réalité,
deux muscles caractéristiques de pattes antérieures sont présents : un muscle
apodémo-tergal antérieur s’insérant sur un tendon et aboutissant au tergite X,
et un muscle homologue de trachéo-dorsal (bien qu’il n’y ait pas de trachée).
Seul le muscle tergo-coxal (toi) manque. Il s’est donc produit un arrêt dans la
croissance, qui a bloqué le développement de la patte 14 représentée seulement
par une partie de sa musculature. Cet arrêt se produirait au stade précédent
chez les Lophoproctidés à 11 pp. l.
Résumé et Conclusion
L’acquisition métamérique, au cours du développement postembryonnaire de
Polyxenus lagurus, est d’abord lente dans la première phase du développement :
la larve à 3 pp. acquiert au stade II un métamère antérieur, appartenant au diplo-
segment V qui n’a pas encore de tergite individualisé, ni de panaches para-
tergaux. Au stade III apparaissent un métamère postérieur ainsi que le tergite
et les panaches paratergaux du diplosegment V. Au stade IV se sont formés un
métamère antérieur ainsi que le tergite et les panaches paratergaux du diplo¬
segment VI.
Dans la seconde phase du développement, le rythme d’acquisition métamé¬
rique s’accélère : aux stades IV, V, VI et VII, un métamère postérieur de diplo¬
segment apparaît en même temps que le métamère antérieur, le tergite et les
deux panaches paratergaux du diplosegment suivant.
Au stade VIII (adulte), le rythme de croissance se ralentit : le métamère
antérieur est inhibé dans son développement ; il possède seulement un tendon
et les muscles (muscles apodémo-tergaux partant du tendon et muscles homo¬
logues de trachéo-dorsaux) correspondant à une 14e paire d’appendices non
développés.
On peut tirer de l’étude précédente des conclusions générales sur le déve¬
loppement postembryonnaire des Diplopodes Pénicillates. Les Lophoproctidés
à 11 pp. et les Synxénidés passent par les mêmes stades larvaires que les Polyxé-
nidés. Chez ces trois familles on retrouve :
— la formation du diplosegment sur deux stades, le métamère antérieur
apparaissant d’abord dans un 1er stade et le métamère postérieur dans un
2e stade ;
— l’apparition du tergite et des panaches paratergaux du diplosegment en
même temps que la formation du métamère antérieur de ce diplosegment, sauf
pour le stade IL A ce stade, correspondant à la larve à 4 pp., le tergite du méta¬
mère antérieur, auquel appartient la 4e paire de pattes, est encore fusionné au
tergite telsonien (fig. 5 b).
Chez Polyxenus nous avons montré l’apparition des paires de pattes prépa¬
rées au stade précédent par la formation de bourgeons pédifères externes et
1. Le tableau, fig. 6, résume l’ordre d’apparition métamérique au cours du développement post¬
embryonnaire.
— 239 —
annoncées dans la 2e phase du développement par la présence du muscle mi.
Les bourgeons pédifères externes ont été vus également par Condé chez les
Synxénidés. Ils sont absents chez tous les Lophoproctidés et de nombreux
Polyxénidés chez qui la présence de bourgeons pédifères internes reste à démon¬
trer.
Chez les Polyxénidés et les Lophoproctidés à 13 ou 11 pp., le passage au
stade adulte est marqué par un arrêt dans le développement du métamère
antérieur b Leur croissance semble avoir été interrompue par quelque processus
inscrit dans le patrimoine génétique. Il n’en est pas de même chez les Synxé¬
nidés, au dernier stade (stade X), Condé a en effet démontré (contrairement
à l’opinion de Silvestri) qu’il n’y a pas apparition de nouveau tergite, ni de
nouveaux panaches paratergaux. Seul le métamère postérieur du diplosegment X
s’est formé. L’étude de la zone de croissance d’un Synxénidé confirmerait sans
doute l’absence d’une musculature caractéristique d’une future patte antérieure :
les Synxénidés auraient ainsi épuisé toute leur possibilité de développement.
Ainsi, sous le rapport du développement postembryonnaire, nous pouvons
considérer les Polyxénidés comme plus évolués que les Synxénidés, leur déve¬
loppement étant stoppé à un stade antérieur. Les Lophoproctidés à 11 pp.
seraient encore plus avancés dans l’évolution.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum National d’ Histoire Naturelle
61, rue de Buffon, Paris 5e.
Abréviations
al
ata
atl
al p
bp.
mi
ml
pa
Sq
t
te
Ica
tep
Th
tr
ira
trp
va
muscle apodémo-tergal (thorax).
muscle apodémo-tergal antérieur.
muscle apodémo-tergal latéral (thorax et abdomen).
muscle apodémo-tergal postérieur.
bourgeon pédifère.
muscle d’homologation incertaine.
muscle du telson.
papille anale.
squelette en V.
tendon.
muscle tergo-coxal (thorax),
muscle tergo-coxal antérieur,
muscle tergo-coxal postérieur,
trachée.
muscle trachéo-dorsal (thorax),
muscle trachéo-dorsal antérieur,
muscle trachéo-dorsal postérieur,
muscle valvaire anal.
1. L’absence de matériel nous empêche de faire une étude de la zone de croissance chez les Lopho¬
proctidés adultes afin de vérifier la présence des deux muscles de métamère antérieur comme nous
avons pu le constater chez P. lagurus.
— 240 —
BIBLIOGRAPHIE
Condé, B., 1959. — Diplopoda Penicillata. S. Afr. anim. Life, 6, pp. 12-23, Almquist
et Wiksells, Uppsala.
— - 1962. — Développement postembryonnaire comparé des Pénicillates (Myriapodes).
Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 34, 3, pp. 247-254.
Démangé, J. M., 1967. — Recherches sur la segmentation du tronc des Chilopodes
et des Diplopodes Chilognathes (Myriapodes). Mém. Mus. Hist. nat., Zool.,
sér. A, 44, pp. 1-188.
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— 1961. — Id. Part. 7. Functional requirements and body design in Colobognatha
(Diplopoda), together with a comparative account of Diplopod burrowing
techniques, trunk musculature and segmentation. Ibid., 44, pp. 383-461.
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phologie définitive et la postembryogenèse, suivie de considérations sur la
segmentation des autres Myriapodes. Ann. Sci. nat., sér. 12, 4, pp. 141-472.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2 Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 241-265.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES
SUR LES GROUPEMENTS NATURELS
CHEZ LES CRUSTACÉS
DÉCAPODES BRACHYOURES 1
VI I. Les Goneplacidae
Par Danièle GUINOT
Dans son Histoire naturelle des Crustacés (1834-1837), H. Milne Edwards
séparait un certain nombre de Brachyoures en Cyclométopes et en Catomé-
topes sur la base de caractères de morphologie interne et externe. Dès lors,
se trouvait explicitée une différence fondamentale, à savoir que chez les Cyclo¬
métopes les orifices génitaux du mâle s’ouvrent sur la coxa de la dernière des
pattes ambulatoires et que chez les Catométopes ils sont « placés presque tou¬
jours sur le plastron sternal lui-même » ou au moins se continuent « avec une
gouttière transversale creusée dans le plastron et renfermant les verges »
(H. Milne Edwards, 1834, pp. 263-265 ; 1837, pp. 1-7).
En distinguant au sein des Catométopes la petite tribu des Gonéplaciens,
le mêïne auteur (1837, pp. 56-57) y observe le grand élargissement du plastron
sternal et remarque que ce dernier est « parfois perforé par le passage des ver¬
ges », mais que, plus souvent, ces organes s’insèrent comme dans la disposition
cyclométope, à la coxa des pattes postérieures pour se loger ensuite « dans
un petit canal transversal creusé dans le plastron sternal au point de réunion
de ses deux derniers segmens (sic), canal qui leur sert de gaine jusqu’à ce qu’ils
soient arrivés au-dessus de l’abdomen ».
A la suite des travaux fondamentaux de H. Milne Edwards, tous les auteurs
adoptèrent la même conception : ce qui distingue essentiellement les Catométopes
des Cyclométopes et les place à un stade évolutif plus avancé, c’est la position de
l’orifice sexuel mâle, lequel se trouve déplacé sur le sternum et n’est donc plus
coxal. Il fut admis que les Catométopes dérivent des Cyclométopes, le passage
entre les deux groupes se manifestant par plusieurs caractères, et qu’un état
intermédiaire se rencontrait chez les Gonéplaciens, notamment chez les formes
primitives de ceux-ci.
Actuellement, bien que la division en Cyclométopes et Catométopes ne soit
plus guère utilisée (on préfère le grand ensemble des Brachyrhyncha, proposé
par Borradaile en 1907), la classification demeure profondément influencée
par les anciennes idées.
1. Voir Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, n° 5, 1966, pp. 744-762, fig. 1-24 ; n° 6, 1966 (1967), pp. 828-
845, fig. 25-41 ; 39, n° 2, 1967, pp. 345-374, fig. 1-42 ; n° 3, pp. 540-563, fig. 1-36 ; n» 4, 1967 (1968),
pp. 695-727, fig. 1-60 ; 40, n° 1, 1968, pp. 149-166, fig. 1-19, pl. 1 ; n» 2, 1968, pp. 320-334, fig. 1-16,
pl. 1.
16
— 242 —
La famille des Goneplacidae Dana, 1851 (pp. 283-286) (= Gonoplaciens
H. Milne Edwards, 1837 = Gonoplacaea H. Milne Edwards, 1852), continue
à être considérée comme faisant le passage entre les Cyclométopes et les Cato-
métopes. Les carcinologistes remarquent souvent que, en fait, les Gonepla¬
cidae ne diffèrent pas essentiellement des Cyclométopes. L’opinion selon laquelle
les Goneplacidae ne sont pas nettement séparés des Xanthidae est classique,
et elle ressort encore très clairement de la récente classification de Balss (1957,
p. 1655).
Nous ne nous étendrons pas sur les caractéristiques observées par les auteurs
pour séparer les Crabes Cyclométopes et Catométopes. Nous renvoyons à
H. Milnes Edwards (1834, pp. 264-265, 363-367 ; 1837, pp. 1-7 ; cf. 1852,
pp. 94 sq.), à Dana (1851, pp. 283-285 : sous Grapsoidea), à Alcock (1898,
pp. 68 sq. ; 1900, pp. 280 sq.), aux travaux de Tesch (1918), à Bouvier (1940,
pp. 226-227, 274).
Les traits communs que l’on reconnaît aux Crabes formant la famille des
Goneplacidae sont indiqués par les mêmes auteurs et sont bien résumés par
Balss (1957, pp. 1655-1658). Un caractère assez constant, rarement signalé,
est la crête incurvée, plus ou moins marquée, située sur la région ptérygosto-
mienne en avant de l’articulation du chélipède.
Dès à présent, nous proposons de conserver les appellations cyclométope et
catométope pour désigner non des unités systématiques mais un type d’organi¬
sation, un état ; le premier terme indique la présence d’un orifice mâle coxal,
le second, celui d’un orifice mâle sternal ou tendant à une position sternale.
On peut parler aussi d’organisation gonéplacienne ou de caractères gonépla-
ciens, ce qui permet de laisser de côté les Catométopes bien différents que sont
les Pinnotheridae, les Ocypodidae, les Grapsidae, etc.
Nous utiliserons comme base la classification de Balss (1957) (notamment
les sous-familles séparées par cet auteur), laquelle correspond à l’état actuel
des connaissances et reflète grosso modo les idées présentement acceptées par
la plupart des carcinologistes. Nous n’envisagerons pas tous les genres rangés
dans les Goneplacidae, certains n’ayant pu être examinés, et nous devrons
laisser de côté bon nombre des formes constituant les Bhizopinae et tous les
Hexapodinae, qui seront étudiés ultérieurement.
Il apparaît avec une pleine évidence, au moins en ce qui concerne la posi¬
tion de l’orifice sexuel mâle et les rapports sternum-abdomen, que la disposi¬
tion catométope dérive de la cyclométope : l’observation des types variés d’orga¬
nisation réalisés chez les Goneplacidae permet de comprendre aisément les
différentes phases et les diverses modalités du processus entraînant le dépla¬
cement de l’orifice sexuel en position sternale.
Dans la disposition cyclométope typique, l’orifice sexuel mâle est coxal et la
Fig. 1-8. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum-abdomen au niveau
de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position sternale.
1, Tetraplax quadridentata (Rathbun( (x 10); 2, Cyrtoplax spinidentata (Benedict (X 9,5);
3, Panoplax depressa (Stimpson) (X 19) ; 4, Glyptoplax pugnax Smith (abdomen non représenté)
(X 17) ; 5, Cyrtoplax schmitti Ralhbun (X 8,5) ; 6, Eucratopsis crassimanus (Dana) (X 17) ; 7,
Malacoplax californiensis (Lockington) (x 7,5); 8, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards,
holotvpe (X 7,5).
al, a2, premier et deuxième segments abdominaux ; ex, coxa de p5 ; gp, gouttière péniale ; o,
orifice sexuel mâle ; p, pénis ; st7, sternite 7 ; st8, sternite 8 (portion latérale laissée à découvert).
244
partie basilaire de l’abdomen occupe tout l’espace compris entre les coxae des
p5 de sorte que le sternum est à ce niveau recouvert par l’abdomen (exception
des Pilumninae sensu Balss, cf. infra) et que le bord postérieur de la carapace
est complètement séparé du plastron sternal.
Dans la disposition catométope, il y a un élargissement de l’ensemble du ster¬
num thoracique, et une partie de celui-ci, plus précisément le sternite 8, est
laissée à découvert. Chez les formes primitives, cette partie latérale du ster¬
nite 8 devenue visible est réduite et ne se situe qu’au niveau du 2e segment
abdominal, parfois n’apparaissant que comme une minuscule pièce à la limite
du 2e et du 3e segment ; l’orifice mâle demeure donc coxal. Lorsque la partie
latérale du sternite 8 s’agrandit, elle tend à se joindre en avant au sternite 7 :
les deux régions s’unissent par leurs parties dorsales, par dessus le pénis, en
formant une sorte de gaine où se loge ce dernier. La rencontre des deux zones
latérales des sternites 7 et 8 est plus ou moins complète, la réunion des deux
bords pouvant n’être qu’ébauchée, partielle (cf. fig. 1, 3), ou réalisée sur une
longueur réduite (gouttière courte) (cf. fig. 2) ; la gouttière peut être développée,
allongée, sans qu’il y ait pour autant réunion des bords des sternites 7 et 8
(fig. 5, 7). Le pénis ne paraît donc déjà plus sortir de la coxa de p5, où il prend
réellement naissance, mais du sternum. Ainsi, à un stade peu avancé, où il
n’est pas encore recouvert par les portions latéro-dorsales du sternum, le pénis
se couche dans un sillon creusé sur la surface sternale et plus ou moins compris
ventralement entre les pièces sternales. A un stade évolué, le prolongement
sternal au-dessus du pénis est important, et il y a un isolement complet de ce
dernier (fig. 4, 6, 8) : l’orifice mâle est déporté vers l’intérieur et devient fran¬
chement sternal, le plastron étant alors généralement fort élargi. La partie
du sternite 8 laissée à découvert peut alors apparaître non seulement au niveau
du 2e segment abdominal mais aussi au niveau du premier, et c’est toute la
partie basilaire de l’abdomen qui est séparée du sternum. Il y a de ce fait réu¬
nion du sternum thoracique avec le bord postérieur de la carapace.
Il faut noter toutefois qu’il peut y avoir une large partie du sternite 8 laissée
à découvert, et ceci au niveau des deux premiers segments, sans qu’il y ait
rencontre du sternite 8 et du sternite 7 ni formation d’une gaine pour le pénis,
donc sans que l’orifice mâle devienne réellement sternal.
Il est bien évident que la migration de l’orifice sexuel mâle en une position
sternale est liée à l’élargissement de la partie postérieure du sternum, mais
un autre facteur entre en jeu, à savoir la largeur de l’abdomen lui-même dans
sa partie basilaire.
Nous pensons que l’élément le plus significatif est la tendance à la réunion
des sternites 7 et 8 et à la formation d’une gaine péniale, et que c’est par ce
caractère surtout que se traduit l’organisation catométopienne, gonéplacienne.
Nous verrons avec certains cas particuliers que les Crabes considérés comme
Xanthidae par exemple montrent un début d’organisation gonéplacienne. Il
s’agit soit de genres à la limite des Cyclométopes et des Catométopes — et alors
la place à leur attribuer peut faire l’objet de discussions — , soit de formes qui
ne sont pas à leur place dans la classification actuelle et doivent être transférés
parmi les francs Catométopes.
Nous avons déjà attiré l’attention sur l’importance du plastron sternal dans
la systématique des Brachyourcs (cf. Guinot, 1967 a, p. 346 ; Cahiers du Paci¬
fique, sous presse). Ce caractère (forme et proportions, lignes de suture, etc.)
n’a pratiquement jamais été utilisé chez les Xanthidae et pourtant il nous
245
semble l’élément de référence le plus constant et ayant une signification phy¬
logénétique particulière. Dans le cas des Goneplacidae sensu Balss, le recours
à ce caractère sera déterminant. En même temps que se produisent les modi¬
fications du plastron sternal et le déplacement de l’orifice sexuel mâle, les carac¬
tères anciens intéressant la forme de la carapace, la disposition antenno-orbi-
taire, la morphologie des pinces, etc., sont remplacés par d’autres. Parfois, les
formes intermédiaires offrent une structure composite, avec assemblage de
caractères mixtes, intrication de caractères. On peut concevoir que les Gone¬
placidae tels qu’on les regarde actuellement représentent un certain type d’orga¬
nisation, un niveau d’évolution, avec une série d’innovations qui leur sont
propres et retentissant sur tout l’organisme. Les diverses formes intermédiaires
nous donnent l’image des étapes du mouvement évolutif. Vus sous cet angle,
les Goneplacidae n’apparaissent plus comme une lignée unique, comme un groupe
naturel. Les sous-familles actuellement acceptées qui, du reste, n’ont souvent
qu’une unité structurale bien douteuse, réunissent des genres sans liens phy-
létiques ; elles ont été édifiées sur un ensemble de caractères se retrouvant
indépendamment dans des groupes différents, dans des rameaux distincts,
parallèles ou divergents.
Si l’on considère les Goneplacidae comme un état, un niveau, il importe de
reconnaître les rapports réels de parenté entre les formes, de découvrir les grou¬
pes naturels, de dégager les lignées provenant d’une même souche et se succé¬
dant par filiation. Dans une telle classification, phylogénétique, la compréhen¬
sion de ce vaste groupement devient à certains égards facilitée, mais tout n’est
point résolu et plusieurs points doivent encore être éclaircis.
Les principales lignées de Goneplacidae
Parmi les Goneplacidae de la conception classique, nous reconnaissons tout
d’abord une vaste lignée que nous appellerons la lignée pilumnienne. Il s’agit
de formes dérivées de Cyclométopes de souche pilumnienne, c’est-à-dire dérivés
de Xanthidae Pilumninae (plus précisément, de Pilumniens auparavant passés
par un état xanthien), ou peut-être issus plus directement de Pilumniens non
représentés parmi les Xanthidae actuels. A la lignée pilumnienne appartiennent
de nombreux genres, qui sont actuellement dispersés dans presque toutes les
sous-familles de Goneplacidae et qui doivent donc être regroupés : nous cite¬
rons une partie des Litocheira Kinahan, Lophoplax Tesch (à vérifier), Cerato-
plax Stimpson, Mertonia Laurie et, avec ces derniers, une partie des Rhizopinae
sensu Balss. La nature pilumnienne est notamment attestée par les pléopodes
sexuels mâles (le premier généralement recourbé en crosse, le deuxième court
et trapu) et aussi par la morphologie de l’abdomen mâle dans sa partie basi¬
laire et par l’ensemble du sternum.
Un rameau de cette vaste lignée pilumnienne est représenté par le genre
Galene de Haan, lequel n’est pas un Xanthidae comme l’ont cru beaucoup
d’auteurs, mais un Crabe à l’état gonéplacien, un franc Catométope. Ce genre
si controversé montre des affinités avec Halimede de Haan et Parapanope de
Man, dont nous venons de montrer ( Cahiers du Pacifique, sous presse) les liens
avec les Pilumniens.
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Quelques genres de Goneplacidae semblent avoir certaines affinités avec
les Xanthinae sensu Balss : les genres ŒcLiplax Rathbun et Pseudorhombila
H. Milne Edwards nous paraissent être parmi ceux-ci. Mais, s’agit-il d’une
véritable filiation ?
C’est plus sûrement que plusieurs genres nous paraissent directement déri¬
vés des Crabes panopéens du type Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus,
etc. Il existe des Crabes de ce type qui sont franchement gonéplaciens et se
trouvent même à un stade très avancé ; il y a aussi des formes intermédiaires,
parfois très proches de la disposition cyclométopienne. On cite souvent le cas
du genre Eurytium Stimpson et du genre Rithropanopeus Rathbun, Crabes xan-
thoïdes où s’ébauchent la réunion des sternites 7 et 8 et la formation d’une
gaine péniale. Dans une observation plus serrée, on voit qu’une tendance cato-
métopienne se manifeste chez bon nombre de Crabes panopéens rangés
parmi les Xanthidae, et il conviendra de réviser sous cet angle tous les Crabes
de ce groupe que nous désignons sous le nom de lignée panopéenne. Comme
Goneplacidae panopéens nous mentionnerons, entre autres, les genres Priono-
plax H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Eucratopsis Smith, Tetraplax
Rathbun. Le caractère le plus utilisable est celui du premier pléopode mâle ;
la forme du plastron sternal en avant des chélipèdes peut constituer aussi un
bon critère de discrimination.
Un autre groupe de Crabes gonéplaciens rassemble quelques genres jusqu’à
présent séparés dans les sous-familles des Carcinoplacinae et des Prionopla-
cinae, à savoir principalement les genres Eucrate de Haan ; Heteroplax Stimpson ;
Euryplax Stimpson ; certaines espèces attribuées au genre Goneplax Leach
et pour lesquelles nous rétablissons le genre Frevillea A. Milne Edwards ; une
partie des espèces rangées dans Pilumnoplax Stimpson ; peut-être le genre
Trizocarcinus Rathbun. La sous-famille des Euryplacinae ayant été créée par
Stimpson en 1858, nous utiliserons provisoirement cette appellation et celle
de lignée euryplacienne pour désigner les Crabes de ce groupe. Les relations
phylétiques de cet ensemble assez homogène sont encore obscures ; leur origine
ne nous paraît pas être parmi les Xanthidae, du moins tels qu’on les connaît
actuellement. Un certain nombre de caractères se dégagent de l’examen des
représentants euryplaciens les plus typiques : morphologie du sternum, forme
de l’abdomen, pl 1 £ effilé avec atténuation filiforme terminale, p] 2 court,
disposition du front avec encoche latéro-externe, etc.
Les genres Carcinoplax H. Milne Edwards et Goneplax Leach sont les repré¬
sentants typiques d’un complexe réunissant des formes gonéplaciennes, à carac¬
tères catométopiens bien marqués. Les pléopodes sexuels mâles sont caracté¬
ristiques : pl 1 subdroit, assez fort ; pl 2 long. Sur ce point, on peut faire un
parallèle avec les Menippinae qui offrent un pl 1 massif et un pl 2 allongé, mais
il faut bien souligner qu’il n’y a point d’enchaînement, à notre avis, entre ces
derniers et les Crabes qui nous occupent.
On peut évoquer ici le problème des genres Libystes A. Milne Edwards et Catoptrus
A. Milne Edwards, qui sont attribués tantôt aux Portunidae, tantôt aux Goneplacidae
(cf. Balss, 1957, p. 1639). Ces genres offrent en effet un certain nombre de caractères
que l’on pourrait considérer comme gonéplaciens. Chez les Catoptrinae (il faudrait
d’ailleurs voir aussi de près les Carupinae), il y a un élargissement considérable du
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sternum, une partie du sternite 8 est visible dans une sorte de boutonnière entre les
segments basilaires de l’abdomen, et le pénis, libre et extrêmement long, est couché
dans un sillon sternal. Ces ressemblances, qui ont fait songer à une relation avec les
Carcinoplax proviennent-elles d’une similitude dans le niveau d’organisation ou d’une
véritable parenté ? Quoi qu’il en soit, on peut bien concevoir que l’organisation cato-
métopienne se réalise chez des formes portuniennes (au sens large).
Donc là encore, l’origine est difficile à mettre en évidence : on peut supposer une
souche commune avec certains Portunien-Cancériens et chercher aussi parmi les for¬
mes atélécycliennes.
Nous avons donc la série des Carcinoplax (où se dessinent des groupes d’espè¬
ces), une partie des « Pilumnoplax », le genre Psopheticus Alcock, et les genres
Goneplax et Ommatocarcinus White. Nous utiliserons l’appellation globale de
lignée carcinoplacienne-gonéplacienne (dans ce cas : gonéplacienne sensu stricto )
car il y a là à notre avis un ensemble de formes phylogénétiquement insépa¬
rables. Il est vrai qu’on distingue aisément un groupement Goneplax-Omma-
tocarcinus (qui correspond donc au Goneplacinae sensu Balss) et un groupement
Carcinoplax- « Pilumnoplax » divers, etc. (Carcinoplacinae pro parte), mais la
séparation en deux sous-familles ne se justifie pas dans le cadre de notre étude
et le niveau sous-familial ne semble pas devoir être conservé pour ce degré de
dilîérences.
A propos du grand ensemble carcinoplacien-gonéplacien doit être évoquée
la question des Geryonidae, qui ont parfois été immergés parmi les Carcino¬
placinae. La position du genre Neopilumnoplax Serène nom. nov. sera aussi
discutée.
Nous avons dû laisser quelques genres de côté, en particulier : le genre Lito-
cheira Kinahan, dont les représentants typiques (un grand nombre des ancien¬
nes Litocheira, celles qui ont été rattachées au genre H eteropilumnus de Man,
appartenaient à la lignée pilumnienne) sont différents de toutes les formes que
nous venons d’envisager ; les petits genres Ser Rathbun, Cryptolutea Ward et
Homoioplax Rathbun que nous n’avons pas examinés. Nous avons considéré
le cas des Rhizopinae sensu Balss, seulement quand nous y avons décelé des
genres ou des espèces de la lignée pilumnienne.
Il existe un certain nombre de Crabes, actuellement considérés comme des
Xanthidae, qui sont en fait des Catométopes (c’est-à-dire sont à l’état catométope)
méconnus. En premier lieu, il y a le genre Galene déjà cité (p. 245). Citons aussi
le genre Tetraxanthus Rathbun, qui est à un stade peu avancé (pièce sternale
8 latérale très réduite), et surtout le genre Eucratodes A. Milne Edwards, Goné-
placien beaucoup plus net (pièce sternale 8 latérale déjà vaste, tendance à la
réunion avec le sternite 7). Mentionnons aussi l’espèce américaine « Paraxan-
thias » sulcatus (Faxon) qui n’est pas, selon nous, un Xanthidae mais un Gone-
placidae et dont il faudra préciser la position générique. La tendance goné¬
placienne se manifeste chez divers Xanthidae comme par exemple dans le genre
Monodaeus Guinot (cf. 1967 a, pp. 371-372, fig. 23-24), chez diverses formes 1
appartenant à l’ancien genre Micropanope Stimpson que nous avons récemment
démembré (cf. Guinot, 1967 à). Il faudra donc revoir chaque genre de Xanthi-
1. Notamment chez Micropanope emend., Nanocassiope Guinot (on comprend que Serène ait
pu considérer son Heteropanope granulipes = Nanocassiope granulipes comme un « Goneplacidae
xanthoïde »), chez Gonopanope Guinot.
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nae, envisager pour certains un transfert éventuel parmi les Catométopes ou
du moins chercher comment traduire cet état intermédiaire dans la classifica¬
tion. Le problème est de décider où placer la coupure entre organisation xan-
thienne et organisation gonéplacienne : est-ce à la seule apparition de la pièce
sternale latérale ou faut-il que cette dernière soit déjà notablement développée
en même temps qu’accompagnée d’autres caractères gonéplaciens, par exemple
un net élargissement du sternum ou diverses modifications dans le faciès ?
Au cours de cette révision, nous avons été amenée à décrire un certain nombre
d’espèces nouvelles et à établir plusieurs genres nouveaux. L’étude de ces for¬
mes a été reportée à la fin de ce travail. Pour la plupart, nous n’avons pas décidé
dans quel groupement elles doivent entrer. Il semble bien qu’il y ait d’autres
types de Gonéplaciens que ceux indiqués ci-dessus et qu’il faudra reconnaître
encore d’autres catégories.
Il est trop tôt pour décider comment traduire ces résultats dans une classi¬
fication. C’est pourquoi, si nous avons utilisé certaines appellations sous-fami¬
liales, c’est seulement pour des raisons de commodité. On sait combien il est
difficile de faire une classification phylogénétique qui en même temps soit
pratique et qui, finalement, ne pêche pas, elle aussi, par certains excès : on
risque de la rendre à son tour artificielle, à force de vouloir réunir des formes
de même origine mais au total fort éloignées par suite de différences dans le
niveau d’organisation. Une nouvelle classification des Goneplacidae est du
reste liée à celle des Xanthidae, des Portunidae, des Geryonidae, etc. Par ailleurs,
les questions de nomenclature sont très importantes dans une telle entreprise.
Cette note n’est donc que préliminaire.
Pour tous les renseignements d’ordre général, nous renvoyons aux notes
précédentes de cette série L La bibliographie paraîtra à la fin de la série.
Pour mener à bien ce travail nous avons eu recours aux collections du Muséum
National d’Histoire Naturelle (M.P.). Nous avons aussi largement utilisé les
collections de la Smithsonian Institution, U. S. National Muséum (U.S.N.M.),
Division of Crustacea : nous remercions tout particulièrement son Directeur,
le Dr R. B. Manning, qui nous en a généreusement ouvert l’accès, le
Dr F. A. Chace, Jr., qui a mis son matériel à notre disposition et nous a donné
son avis sur plusieurs questions délicates, et le Dr H. B. Roberts, qui nous
a aidée par des envois d’espèces soigneusement choisies et par ses commen¬
taires judicieux. Notre gratitude s’adresse également au Dr H. W. Levi, du
Muséum of Comparative Zoology, Harvard University (M.C.Z.), qui nous a com¬
muniqué des spécimens fort précieux et a exécuté pour nous des photogra-
1. Voir la note infrapaginale, p. 241.
PLANCHE I
Fig. 1. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype <$ 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.).
Fig. 2. — Prionoplax ciliata Smith, svntype $ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad-
ley coll. (Y.P.M. 560).
Fig. 3. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, <$ 15,7 X 23,5 mm,
Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. î, 1927 (U.S.N.M. 61048).
Fig. 4. — Cycloplax pinnotheroid.es sp. nov., holotype <$ 6 X 7,2 mm, Guyane française, au large
de Cayenne, 15 m, vase, J. Durand coll. (M.P.).
Bull. Mus. Ilist. nat., 2e série, t. 41, n° 1, 1969.
J). Ci INOT PLANCHE
— 249
phies, ainsi qu’au Dr W. D. Hàrtman, du Peabody Muséum of Natural History,
Yale University (Y.P.M.), qui nous a envoyé en prêt deux espèces américaines
rares et mal connues, figurées ici pour la première fois. Nous sommes recon¬
naissante au Dr J. S. Garth de la Allan Hancock Foundation, University of
Southern California (U.S.C.), qui nous a fourni certains spécimens de la côte
pacifique dont la détermination et le statut nous paraissaient devoir être révi¬
sés.
Les dessins qui illustrent cette série de notes sont l’œuvre de M. M. Gail¬
lard et de Mlle J. Panouse ; certains dessins et toutes les photographies, celle
de M. J. Rebière. Nous sommes heureuse de les remercier ici.
La lignée panopéenne
L’étude des Goneplacidae sensu Balss, 1957, nous a montré qu’un certain
nombre de genres rangés parmi les Prionoplacinae présentaient d’étroites affinités
avec les Crabes des genres Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus, Eury-
panopeus, Rithropanopeus, etc., actuellement rattachés aux Xanthidae, et que
nous avons provisoirement désignés sous le nom général de Panopeinae (cf.
Guinot, 1967 a, p. 349), le choix de la catégorie taxonomique étant dans notre
esprit subordonné à une étude plus vaste.
Les Crabes xanthoïdes que nous groupons sous la dénomination de Panopeinae
Ortmann, 1893, sont pour la plupart américains (« mud crabs »). Leur caractéristique
commune est la forme tout à fait particulière du premier pléopode mâle, qui constitue
un critère générique. Nous publierons prochainement une étude morphologique et
une révision systématique de toutes les formes de type panopéen.
Les Goneplacidae apparentés aux Panopeinae sont les genres Prionoplax
H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Tetraplax Rathbun, Eucratopsis Smith
et Glytoplax Smith. Il faut y ajouter deux genres nouveaux, Cycloplax gen.
nov. et Malacoplax gen. nov. Des traits franchement gonéplaciens se mani¬
festent, tous à la fois ou en partie : la carapace souvent quadrilatère ; la ten¬
dance à l’allongement des orbites et au développement des pédoncules oculaires ;
le plastron sternal élargi en arrière des pi ; l’orifice sexuel mâle non plus coxal
comme dans la disposition cyclométopienne courante mais déporté dans la
région sternale.
En ce qui concerne ce dernier caractère, c’est-à-dire la conformation des
sternites thoraciques au niveau de la coxa des p5, l’organisation demeure encore
relativement primitive chez certains, est plus avancée chez d’autres. Chez Glypto-
plax ( pugnax ) (fig. 4) et Eucratopsis (fig. 6), la pièce latérale du sternite 8, déjà
assez développée, sépare de la coxa de p5 le deuxième segment abdominal et
partiellement du premier, de sorte que la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬
men atteint encore pratiquement la coxa. Chez Tetraplax (fig. 1) et chez Cyr¬
toplax (fig. 2, 5), le premier segment abdominal n’est plus en contact avec la
coxa, une portion latérale du sternite 8 s’intercalant entre ces deux régions.
Chez Prionoplax (fig. 8), la pièce sternale latérale, très développée, montre
une tendance à l’allongement transversal et sépare beaucoup plus largement
l’abdomen de la coxa des p5. Dans les trois derniers genres cités, le plastron
sternal se réunit de chaque côté au bord postérieur de la carapace.
En ce qui concerne la position du pénis et de l’orifice sexuel, elle dépend
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du degré de rapprochement entre la portion latérale du sternite 8 et le sternite 7,
et elle varie donc selon les genres. Chez Cyrtoplax par exemple, le pénis est
logé dans une gaine incomplètement formée, dans une étroite rainure, soit
encore ouverte sur toute sa longueur (C. schmitti : fig. 5), soit close partielle¬
ment du fait de la rencontre par dessus des sternites 8 et 7 (C. spinidentata :
fig. 2). Cette dernière disposition se rencontre aussi chez Tetraplax quadriden-
tata (fig. 1). Dans le genre Prionoplax (fig. 8), le pénis est totalement abrité
dans la gouttière formée par la réunion des parties latéro-dorsales des sternites
8 et 7, de sorte que l’orifice mâle (d’où sort la saillie péniale) apparaît comme
franchement sternal. On peut donc voir ici le mode de passage de l’orifice sexuel
coxal à l’orifice sexuel sternal.
Mais, à ce propos, une remarque importante s’impose. Ce caractère catométopien,
gonéplacien, de l’orifice sexuel mâle tendant à une position plus sternale que coxale
se rencontre déjà chez la plupart des Xanthidae Panopeinae. En effet, chez ceux-ci
le 2e segment abdominal est généralement séparé de la coxa de p5 par une portion
latérale du sternite thoracique 8, laissée à découvert, en même temps que se rappro¬
chent (plus ou moins) par leur partie dorsale les pièces latérales des sternites 8 et 7 :
ainsi, comme on l’a vu précédemment, le pénis se trouve logé, soit dans un simple
sillon ou dans une échancrure ménagée entre les pièces épisternales incomplètement
fusionnées, soit dans une gouttière courte mais complètement close. Quand la portion
latérale du sternite 8 non recouverte par l’abdomen est de faibles dimensions, l’ori¬
fice sexuel mâle est encore coxal ; au fur et à mesure que cette zone s’agrandit et que
se réunissent, dorsalement, les parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7, l’orifice est
déporté en position de plus en plus franchement sternale. Tous les intermédiaires
existent et, sur ce point, les Panopeinae sont plus catométopes que cyclométopes.
Une étude de l’ensemble des Panopeinae permettra de mieux préciser cette question,
notamment d’analyser quels caractères, xanthiens ou gonéplaciens, prédominent,
et cela dans les différents genres ou groupes de genres. Pour le moment, nous pouvons
considérer l’ensemble des Xanthidae Panopeinae comme des Crabes xanthoïdes à
tendance gonéplacienne ou comme des Crabes intermédiaires imparfaitement goné¬
placiens ; mais il est bien entendu que certains d’entre eux devront peut-être être
transférés parmi les francs Catométopes, parmi ce que nous appelons les Gonepla-
cidae de la lignée panopéenne. De toute façon, il ne fait pas de doute qu’une organi¬
sation tout à fait gonéplacienne, et même très avancée, est réalisée dans un genre
comme Prionoplax.
Les genres Prionoplax, Cyrtoplax, Tetraplax, Eucratopsis et Glyptoplax nous
paraissent devoir être conservés parmi les Goneplaeidae, en ce sens qu’ils pré¬
sentent un ensemble d’innovations qui les situent au niveau gonéplacien. Par
ailleurs, leur dérivation de formes panopéennes est attestée par la présence
d’intermédiaires à structure composite, à caractères mixtes. Ces liens de filia¬
tion doivent être traduits dans notre classification : c’est pourquoi nous avons
provisoirement désigné ees genres sous le nom de Goneplacidae panopéens.
Ces genres de la lignée panopéenne élevés jusqu’à l’état gonéplacien se grou¬
pent comme suit : d’une part, Prionoplax — Cyrtoplax (très proches) — Tetra¬
plax ; puis Eucratopsis ; enfin, Glyptoplax ( pugnax seulement ; srnithi paraît
être différent). Au premier groupe pourrait s’appliquer (le niveau de la caté¬
gorie étant à reconsidérer) la dénomination de Prionoplacinae Alcock, 1900
(p. 292) ; pour le deuxième, celle d’Eucratopsinae Stimpson, 1871 (p. 151) ;
quant à Glyptoplax (pugnax), sa position n’est pas encore très claire. En ce
qui concerne les deux genres nouveaux, Malacoplax gen. nov. et Cycloplax gen.
nov., qui sont aussi des Catométopes de la lignée panopéenne, voir sous ces
noms.
— 251 —
Nous insistons sur le fait que, l’étude des Panopeinae pouvant amener à
placer certains genres parmi les Goneplacidae, toute cette question devra être
reprise en révisant les niveaux systématiques et en suivant scrupuleusement
les règles de la nomenclature.
Genre Prionoplax H. Milne Edwards, 1852
Prionoplax H. Milne Edwards, 1852, p. 163.
Le genre Prionoplax a été décrit pour une espèce d’origine incertaine, peut-
être de Chine, P. spinicarpus H. Milne Edwards, 1852 (p. 163 ; 1855, p. 167,
pl. 11, fig. 3, 3 a).
La deuxième espèce rapportée à Prionoplax, P. ciliata Smith, 1870 (p. 160),
de la côte américaine pacifique, n’a jamais été figurée (cf. Lockington, 1877,
p. 153 ; Rathbun, 1918, p. 31). Ciliata, décrite de Panama, signalée de la même
localité par Stimpson (1859, p. 59) sous le nom de P. spinicarpus, puis retrou¬
vée en Équateur à Guayaquil par Cano (1889, p. 227), ne semble pas avoir
été à nouveau récoltée. Selon Smith ( loc . cit.), la forme cylindrique serait adaptée
à la vie dans des trous, habitat probable de cette espèce.
La troisième espèce rattachée à Prionoplax est l’espèce ouest-atlantique,
P. atlantica Kendall, 1891 (cf. Rathbun, 1898, p. 281 ; 1918, p. 30, pl. 6, fig. 1,
2).
Remarques. — L’étude du genre Prionoplax nous a amenée aux conclusions
suivantes :
1) Prionoplax spinicarpus, l’espèce-type du genre dont nous avons examiné
l’holotype (çj 14,8 |x 22,2 mm) déposé au Muséum de Paris et que nous figu¬
rons ici (pl. 1, fig. 1), possède bien une organisation catométopienne. Par ailleurs,
divers caractères, notamment le pl 1 $ (fig. 17 a-c), indiquent très clairement
des liens de filiation avec les Panopeinae. En conséquence, le genre Prionoplax
prend place parmi les Goneplacidae de la lignée panopéenne, tout comme Cyr-
toplax Rathbun qui est le genre le plus proche. L’origine chinoise de Prionoplax
spinicarpus étant très douteuse, il est possible que l’espèce soit américaine
comme la forme suivante P. ciliata, peut-être l’équivalent atlantique de cette
dernière (cf. infra).
2) Prionoplax ciliata Smith, dont nous avons pu examiner les deux beaux
syntypes mâles conservés au Peabody Muséum of Natural History, Yale Uni-
versity (golfe de Panama, Pearl Islands : 15,2 X 22,9 mm ; 15,5 X 23,9 mm,
Y.P.M. 650), dont l’un est figuré ici (pl. I, fig. 2), appartient bien au même
genre que spinicarpus. C’est une Prionoplax typique : organisation catomé¬
topienne très avancée, nature panopéenne. Ciliata est du reste très proche de
spinicarpus ; toutefois, chez ciliata les dents antéro-latérales sont plus obtuses,
non spiniformes (sauf la 4e) en même temps que moins profondément et moins
largement séparées, et le front s’avance moins.
3) Nous rattachons au genre Prionoplax le Speocarcinus ostrearicola Rathbun
(1910, p. 545, pl. 48, fig. 2 ; 1918, p. 41, pl. 10, fig. 1), décrit du Pérou où il
vivrait dans des trous d 'huîtres. L’espèce a récemment été signalée en abon¬
dance sur les côtes d’Amérique centrale par Garth (1961, p. 155) en même
temps qu’un vrai Speocarcinus ( granulimanus ) et qu’un autre « faux » Speo¬
carcinus ( californiensis , que nous rattachons à un genre nouveau, cf. p. 00).
— 252 —
Fig. 9-14. — Région antérieure, vue ventrale.
9, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ; 10, Eucratopsis crassimanus (Dana)
11, Malacoplax californiensis (Lockington) (pilosité représentée à gauche seulement) ; 12, Pano-
plax depressa (Stimpson) ; 13, Cyrtoplax spinidentata (Benedict) ; 14, Tetraplax quadridentata (Rath-
bun).
Nous n’avons pas examiné le type d’ostrearicola, mais il est bien clair qu’il
s’agit d’une Prionoplax. Il faudra examiner beaucoup de matériel pacifique
pour décider si ostrearicola est synonyme de ciliata. Nous avons dans nos col¬
lections des spécimens de Panama et de l’Equateur qui ont des dents antéro¬
latérales un peu moins saillantes et moins tronquées (2e et 3e) que chez les deux
syntypes de ciliata. Il est probable qu’il s’agit de variations, de même en ce
qui concerne la pilosité. Dans la description à’ ostrearicola, on lit : « Body and
legs coarsely hairy », et Garth ( loc . cit. : sous Sp. ostrearicola) signale des varia¬
tions individuelles dans la pilosité de la carapace. Si, éventuellement, une Prio¬
noplax autre que ciliata habitait la côte atlantique, il ne faudrait pas oublier
l’existence d’une autre forme, décrite dans un troisième genre et qui est aussi
une Prionoplax, à savoir : « Cyrtoplax » valeriana (cl. infra).
— 253
4) Cyrtoplax valeriana Rathbun, 1928 (p. 69), décrite du Costa Rica, espèce
jamais figurée dont nous avons examiné l’holotype mâle (15,7 X 23,5 mm,
U.S.N.M. 61048) représenté ici (pl. I, fig. 3), doit aussi être rapportée au genre
Prionoplax. On retrouve en effet les mêmes traits génériques : yeux longuement
pédonculés ; sillons caractéristiques de la face dorsale ; lobes frontaux saillants ;
sternum très élargi en arrière des p2 ; rapports de l’abdomen et du sternum entre
les p5 et position du pénis indiquant un stade catométopien avancé ; pl 1 $ de
type panopéen (fig. 19), etc. Quant aux caractères spécifiques de valeriana, ce
sont à première vue ceux de ciliata et d ’ ostrearicola.
Fig. 15-16. — Plastron sternal et abdomen mâle.
15, Malacoplax calijorniensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California, Angeles
Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det Speocarcinus californiensis et leg. (x 4).
16, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ç? 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (x 3).
Pour l’instant, nous mettons les deux espèces ostrearicola et valeriana en
synonymie avec P. ciliata, en souhaitant que les Prionoplax récoltées tout le
long de la côte américaine soient soigneusement confrontées, au cas où il y aurait
une forme distincte de ciliata Smith.
5) La « Prionoplax » atlantica Kendall, 1891, n’appartient pas au genre Prio¬
noplax et, de plus, ne semble nullement apparenté aux Goneplacidae de type
panopéen. Elle devient synonyme de Frevillea tridentata A. Milne Edwards,
1880, pour laquelle nous créons plus loin un genre nouveau.
En résumé, le genre Prionoplax renferme au moins deux espèces sûres :
P. spinicarpus H. Milne Edwards, l’espèce-type, peut-être indo-pacifique,
peut-être atlantique, moins probablement pacifique.
P. ciliata Smith, à laquelle nous identifions provisoirement Speocarcinus
ostrearicola Rathbun et Cyrtoplax valeriana Rathbun, de la côte pacifique amé¬
ricaine.
Fig. 17. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.) :
a, pi 1 (X 20) ; b, c, id., extrémité (X 60).
Fig. 18. — Prionoplax ciliata Smith, syntype <$ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad-
ley coll. (Y.P.M. 650) : a, pl 1 (X 18) ; b, c, id., extrémité (X 60).
Fig. 19. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, $ 15,7 X 23,5 mm,
Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. 1, 1927 (U.S.N.M. 61048) : pl 1, extrémité (x 60),
Fig. 20. — Cyrtoplax schmitti Rathbun, paratype $ 13 X 18 mm, Ecuador, Salador, W. L. Schmitt
coll., Sept. 30, 1926 (M.P., ex-U.S.N.M. 70829) : a, pl 1 (X 20) ; b, id., extrémité (x 60).
Fig. 21-22. — Cyrtoplax spinidentata (Benedict), çj 15,8 X 22 mm, Puerto Rico, Salinas Papayas,
W. J. Hewatt coll. et leg., Feb. 10, 1946, st. 346, Chace det. : 21a, pl 1 (X 20) ; 21b, 21c, id., extré-
ité (X 60) ; 22, pl 2 (X 20).
— 255 -
On peut résumer ainsi quelques-uns des caractères du genre Prionoplax.
Carapace quadrilatère, très transverse (pl. I, fig. 1 : P. spinicarpus ; pl. I, fig. 2 :
P. ciliata ) ; face dorsale nettement lobulée, avec l’aréole mésogastrique complètement
circonscrite, les aires hépatiques très développées et avec le sillon cervical profondé¬
ment marqué. Quatre dents antéro-latérales. Front étroit, lamclleux et très avancé.
Orbites grandes et allongées. Yeux longuement pédonculés, renflés à la base et ter¬
minés par une cornée petite. Article basal antennaire (fig. 9 : P. spinicarpus) plutôt
court, logé entre le front et le rebord sous-orbitaire, lequel développe une large apo¬
physe intercalaire et se trouve réduit dans sa région proximale, toute la partie basale
externe étant occupée par l’opercule urinaire, gros et oblique. Sternum très large
mais rétréci au niveau et surtout en avant des chélipèdes où il forme un écusson très
caractéristique (fig. 16 : P. spinicarpus) ; une très large portion du sternite 8 visible
entre la partie basilaire de l’abdomen (2e et 1er segments) et les p5, de sorte que le
sternum est uni au bord postérieur de la carapace ; parties latéro-dorsales des ster-
nites 8 et 7 soudées sur une grande étendue, d’où un pénis logé dans une longue gout¬
tière complètement fermée et un orifice mâle débouchant sur le sternum (fig. 8 : P.
spinicarpus) . Pl 1 (fig. 17 a-c : P. spinicarpus ; lig. 18 a-c : P. ciliata) de type pano-
péen ; pl 2 court.
Le genre le plus proche de Prionoplax est le genre Cyrtoplax Rathbun.
Genre Cyrtoplax Rathbun, 1914
Cyrtoplax Rathbun, 1914, p. 118 ; 1918, p. 45.
Quatre espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Cyrtoplax Rath¬
bun : l’espèce-type C. spinidentata (Renedict, 1892) (cf. Rathbun, 1918, p. 46,
fig. 20, pl. 11), sur la rive atlantique, et trois espèces pacifiques, à savoir : C.
schmitti Rathbun, 1935 (p. 49), de l’Équateur ; C. valeriana Rathbun, 1928
(p. 69), du Costa Rica, espèce non figurée qui, selon Garth (1940, p. 90) « appears
to be outside the scope of the genus » ; C. panamensis Ziesenhenne (in Garth,
1940, p. 88, pl. 25, fig. 1-4), connue du golfe de Californie à la Colombie.
Remarques. — Nous avons tout d’abord examiné Cyrtoplax spinidentata et
C. schmitti, qui, indiscutablement congénériques et typiques, apparaissent
comme deux espèces « sœurs » de part et d’autre du continent américain.
Quant à C. panamensis (non examinée), elle appartient probablement à Cyr¬
toplax ; il faut toutefois noter que la figure représentée dans Garth ( loc . cit.)
ne montre guère le sillon cervical caractéristique des Cyrtoplax et que la des¬
cription, notamment celle de l’antenne et des rapports sternum-abdomen n’est
pas suffisante pour avoir une certitude.
En ce qui concerne la C. valeriana de Rathbun nous sommes certaine, après
examen de l’holotype (<$ 15,7 X 23,5 mm, U.S.N.M. 61048) que nous figurons
ici (pl. I, fig. 3), qu’elle doit être exclue de Cyrtoplax, comme l’avait pressenti
Garth (loc. cit.), et être rapportée au genre Prionoplax. Du reste, certains
caractères mentionnés dans la description de Rathbun comme distinguant
valeriana de l’espèce-type de Cyrtoplax spinidentata, sont révélateurs de l’appar¬
tenance à Prionoplax, en particulier les yeux allongés, les lobes frontaux arqués,
l’armature du bord antéro-latéral. Il est possible que valeriana soit un syno¬
nyme de P. ciliata Smith (pl. I, fig. 2), de la cote pacifique américaine (cf. p. 251).
— 256 —
Comme pour Prionoplax , chez Cyrtoplax l’organisation se situe au niveau
gonéplacien et les affinités sont panopéennes. Les principaux traits sont voi¬
sins de ceux de Prionoplax :
Forme transverse de la carapace ; lobulation de la face dorsale avec le fort sillon
cervical. Cinq dents antéro-latérales (si l’on compte pour deux dents la dent exorbi¬
taire tronquée, plus ou moins bilobée). Région fronto-antenno-orbitaire (fig. 13 : C.
spinidentata), notamment l’antenne, de même structure que chez Prionoplax, mais front
plus large et moins avancé, et aussi yeux plus courts. Cadre buccal de même conformation
mais un peu plus élargi en avant. Une large portion du sternite 8 non recouverte par
l’abdomen (au niveau du 2e et du 1er segment), mais soudure moins complète des
parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7 : chez C. spinidentata (fig. 2), ces dernières
sont confluentes sur un très faible espace, alors que chez schmitti (fig. 5) la réunion
n’est nulle part complète, si bien que la longue gouttière abritant le pénis se présente
comme non close par dessus. Abdomen mâle de même forme que chez Prionoplax.
PI 1 ç? (fig. 20 a, b : C. schmitti ; fig. 21 a-c : C. spinidentata) de type panopéen ; pl 2
court (fig. 22 : C. spinidentata).
En fait, Cyrtoplax est inséparable des Panopeinae et nous pensons qu’il dérive
directement de ce groupe de Crabes. Ses caractères gonéplaciens marqués le
situent seulement à un stade plus avancé.
Genre Tetraplax Rathbun, 1901
Tetraplax Rathbun, 1901, p. 9 ; 1918, p. 32.
Le genre n’est connu que par son espèce-type, T. quadridentata (Rathbun,
1898) (cf. Rathbun, 1918, p. 32, fig. 9, 10, pl. 6, fig. 3, 4), de l’Atlantique occi¬
dental (Cuba, Porto Rico, Curaçao).
Remarques. — Les caractères morphologiques fondamentaux (antenne, ster¬
num, pléopodes) de Tetraplax sont analogues à ceux de Prionoplax et Cyrto¬
plax et l’apparentent indéniablement aux Goneplacidae de la lignée pano-
péenne.
On notera comme principales caractéristiques de Tetraplax : le moindre élargisse¬
ment de la carapace, laquelle est quadratique ; la lobulation accentuée de la face dor-
Fig. 23. — Glyptoplax pugnax Smith, syntype ç? 6,5 X 9 mm, Panama, Smith, 5-99 (M.P.) : a, pl 1
(X 28) ; b, c, id., extrémité (X 60).
Fig. 24. — [Glyptoplax J smithi A. Milne Edwards, syntype ^ 5,5 X 4 mm, Key West, Exp. Blake
(M.P.) : a, pl 1 (X 43) ; b, c, id., extrémité (X 108).
Fig. 25. — Eucratopsis crassimanus (Dana), cotype d ’Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, <$
8 X 10 mm, Sombrero, coll. Stimpson (M.P.) : a, pl 1 (X 25) ; b, id., extrémité (X 108).
Fig. 26. — Tetraplax quadridentata (Rathbun), <$ 8,3 X 10,2 mm, Chacachacare Bay, Trinidad,
B.W.I., 20-25 fath., Crosby coll., Rathbun det. (M.P., don U.S.N.M. 71010) : a, pl 1 (x 20) ;
b, id., extrémité (X 20).
Fig. 27. — Malacoplax californiensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California,
Angeles Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det. Speocarcinus californiensis et leg. : a, pl 1 (X 24) ;
b, id., extrémité (X 60).
Fig. 28. — Panoplax depressa Stimpson, 4,6 X 6 mm, Floride occidentale, Albatross, st. 2412
(M.P.) : a, pl 1 (X 37) ; b, id., extrémité (X 60).
Fig. 29. — ? Panoplax depressa Stimpson, 6,5 X 9,7 mm, Gulf of Mexico, Silver Bay Exp., st. 54,
20 fath., Chace det. Micropanope laevimanus Chace (U.S.N.M, 101481) : a, pl 1 (X 37) ; b, c, id.,
extrémité (X 60).
258 —
sale, avec sillon cervical et sillons postérieurs marqués ; les quatre dents antéro-laté-
rales presque dans le même alignement ; les yeux très allongés ; l’article basal anten-
naire (fig. 14) avec, vers la région proximale externe, le gros opercule urinaire ; la
forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord sous-orbitaire ; le sternum
très rétréci en avant des chélipèdes où il forme un étroit écusson triangulaire ; la large
portion du stérilité 8 (fig. 1) non recouverte par l’abdomen (au niveau du 2e et du
1er segment mais sans réunion du sternum thoracique au bord postérieur du bouclier
dorsal) ; en ce qui concerne les rapports des sternites 8 et 7, la disposition rappelant
celle de Cyrtoplax spinidentata (fig. 20) ; pl 1 (J (fig. 26 a, b) de type panopéen ; pl 2
court.
Genre Eucratopsis Smith, 1869
Eucratopsis Smith, 1869, p. 391 ; Rathbun, 1918, p. 52.
Eucratoplax A. Milne Edwards, 1880, p. 17.
Le genre Eucratopsis Smith est monospécifîque, avec E. crassimanus (Dana,
1851) (= Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, 1880), espèce atlantique répan¬
due de la Floride au Brésil (cf. Rathbun, 1918, p. 52, fig. 22, pl. 12, fig. 3,
pl. 159, fig. 1, 2 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 340, pl. 7, fig. 3).
Remarques. — Certaines particularités éloignent quelque peu Eucratopsis
du groupe Prionoplax-Cyrtoplax et de Tetraplax, mais la présence de carac¬
tères fondamentaux analogues l’apparente à cet ensemble de genres.
Rathbun (loc. cit .) avait déjà mentionné la carapace de forme panopéide, sur laquelle
les sillons sont assez faiblement marqués. Les yeux sont modérément allongés (fig. 10).
Le sternite 8 (fig. 6) sépare l’abdomen de la coxa de p5 au niveau du 2e segment abdo¬
minal et d’une partie seulement du 1er segment, la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬
men rejoignant la membrane articulaire de la patte ; de ce fait, le sternum ne se joint
pas au bord postérieur de la carapace. Le pl 1 $ (fig. 25 a, b), panopéen, est d’un type
particulier ; le pl 2 est court.
Genre Glyptoplax Smith, 1870
Glyptoplax Smith, 1870, p. 164 ; Rathbun, 1918, p. 48.
Deux espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Glyptoplax Smith :
l’espèce-type G. pugnax Smith, 1870 (p. 165 ; Rathbun, 1918, p. 51, pl. 13,
fig. 3, 4, pl. 158, fig. 7-10 ; Williams et ah, 1968, p. 55, fig. 11), de la côte atlan¬
tique.
Remarques. — - Glyptoplax pugnax, dont deux spécimens-types sont dépo¬
sés au Muséum de Paris, montre des affinités panopéennes, par exemple dans
la morphologie du pl 1 (J (fig- 23 a-c). La position de G. pugnax par rapport
aux Xanthidae Panopeinae restera difficile à préciser tant que ces derniers
n’auront pas été complètement révisés. Par ailleurs, pugnax diffère du groupe
Prionoplax-Cyrtoplax, de Tetraplax et aussi à’ Eucratopsis par une série de
caractères, en particulier par : le contour hexagonal (cyclométope) de la cara¬
pace ; le tracé des sillons sur la face dorsale ; la disposition antenno-orbitaire ;
les mxp3 ; le sternum, qui est moins large et comparativement non rétréci en
— 259 —
avant. La disposition au niveau des sternites 7 et 8 (fig. 4), qui rappelle un peu
celle d’ Eucratopsis (fig. 6), est déjà tout à fait catométopienne, seulement moins
avancée que chez Prionoplax (fig. 8). Il semble qu’on puisse pour le moment
conserver le genre Glyptoplax, défini par son espèce-type pugnax, parmi les
Goneplacidae panopéens, mais en le plaçant à part.
Nous ne croyons pas que G. smithi appartienne au même genre que pugnax
et il faudra probablement l’exclure de Glyptoplax. Parmi les nombreuses diffé¬
rences, nous signalerons celle-ci : chez pugnax (fig. 4), la portion latérale du
sternite 8 est visible au niveau du 2e segment abdominal et aussi au niveau
du 1er ; chez smithi, celle-ci n’apparaît strictement qu’au niveau du 2e seg¬
ment, le 1er segment abdominal s’étendant sur toute son épaisseur jusqu’à la
coxa de p5. Le pl 1 de smithi (fig. 24 a-c) est également différent. Quoi qu’il
en soit, smithi est un Crabe de la lignée panopéenne montrant une tendance
gonéplacienne nette et dont il faudra préciser les rapports avec les Xanthidae
Panopeinae.
Genre Malacoplax gen. nov.
Nous décrivons le genre Malacoplax gen. nov. pour le Speocarcinus califor-
niensis (Lockington, 1877) (cf. Rathbun, 1918, p. 42, fig. 16, pl. 10, fig. 2, 3 ;
Garth, 1961, p. 155), de la côte pacifique américaine.
En effet, californiensis n’appartient pas au genre Speocarcinus Stimpson et
s’en distingue au premier coup d’œil par l’antennule grêle et ne se repliant pas
dans la fosse antennulaire, laquelle est complètement occupée par le premier
article (fig. 11), et aussi par les mxp3, le sternum, l’abdomen, les pléopodes
sexuels, etc. A vrai dire, les caractères très particuliers de cette espèce, notam¬
ment la disposition antennulaire, ne semblent pas avoir attiré l’attention des
auteurs qui l’ont eue sous les yeux.
De californiensis, nous avons examiné un exemplaire (Ç 12 X 17 mm) pro¬
venant de Californie, Ansheim Bay, déterminé Sp. californiensis par Rathbun
(U.S.N.M. 54004, légué au M.P.), et quatre exemplaires (<$ 10 X 14 mm, 6,5 X
8,6 mm, 2 $ 9 X 12 mm, 6x8 mm) du golfe de Californie, Angeles Bay, déter¬
minés sous le même nom et légués par J. S. Garth.
Diagnose. — Carapace quadrilatère, avec les bords antéro-latéraux légèrement
arrondis et les bords postéro-latéraux sensiblement parallèles. Face dorsale marquée
d’un sillon limitant l’ensemble de la région gastrique et se prolongeant un peu vers
l’arrière (avec à l’intérieur un autre sillon enserrant la région mésogastrique) et d’un
double sillon délimitant (quoique peu distinctement) sur la région branchiale une
zone ovalaire de part et d’autre de la région métagastrique. Bord antéro-latéral découpé
en trois dents : la lre exorbitaire, lobiforme ; la 2e formant un lobe un peu plus sail¬
lant ; la 3e spiniforme. Orbites très allongées, sans dents ni lobes marqués. Yeux à
pédoncule allongé, grêle, s’amincissant régulièrement vers l’extrémité qui porte une
cornée réduite. Front étroit (environ 1/3 de la largeur de la carapace), relativement
peu saillant, un peu sinueux seulement. Article basal court et large, sauf à sa base,
sur laquelle empiète l’opercule urinaire ; ce dernier fortement soulevé et cilié sur son
bord postérieur ; une forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord pté-
rygostomien. Antennules non repliées dans la fosse antennulaire, celle-ci étant com¬
plètement remplie par le segment basal très développé (fig. 11). Cadre buccal extrê¬
mement élargi dans sa région antérieure ; mxp3, fortement divergents vers l’avant,
— 260 —
n’occupant qu’une partie réduite de la cavité buccale. Endopodite de mxp3 étroit,
avec un palpe assez épais et un dactyle relativement court ; exopodite bien développé ;
dans l’ensemble, mxp3 plutôt pédiformes. Pas de crêtes endostomiennes. Plastron
sternal très étroit en avant des pl, où il forme une sorte d’écusson triangulaire, et au
contraire considérablement élargi vers l’arrière. Une partie très importante du ster-
nite 8 apparaissant entre toute la partie basilaire de l’abdomen (c’est-à-dire au niveau
des segments 1 et 2) et les coxae des p5, et de ce fait sternum se réunissant largement
au bord postérieur de la carapace (fîg. 7) ; rapprochement sur toute leur étendue visible
des sternites 8 et 7 mais soudure incomplète de leurs bords, d’où une gaine péniale
longue mais non close dorsalement et un pénis demeurant sur toute sa longueur visible
dans la rainure. Abdomen mâle large, bien développé. Pl 1 <J (fig. 27 a, b) de type
panopéen ; pl 2 court.
Peut-être faudra-t-il inclure dans cette diagnose, basée sur la seule espèce
californiensis, le caractère de faible chitinisation de la carapace et, en ce qui
concerne les chélipèdes, Passez nette homoiochélie avec relativement faible
hétérodontie.
Espèce-type. — Speocarcinus californiensis (Lockington, 1877).
Remarques. — Malacoplax californiensis se situe à un état catométopien très
avancé, ainsi que le montrent le grand élargissement du plastron sternal et les
dimensions de la portion latérale du sternite 8 qui sépare toute la partie basi¬
laire de l’abdomen des coxae des p5. Le pénis est logé dans une gaine allongée
et l’orifice mâle est déporté en position sternale. On peut considérer aussi l’allon¬
gement des yeux et surtout la disposition des mxp3 comme participant de l’orga¬
nisation catométope. En ce qui concerne le caractère de l’antennule, il serait
intéressant de rechercher s’il s’agit, dans ce cas, d’une disposition liée au stade
gonéplacien très avancé : en effet, chez de nombreux Rhizopinae (cf. Tesch,
1918, p. 199 ; Balss, 1957, p. 1657) à traits gonéplaciens accusés, les antennules
ne se replient pas dans les fosses antennulaires. Doit-on voir là un caractère
acquis secondairement avec lequel on pourrait mettre en rapport une écologie
et une éthologie particulières ? Quoi qu’il en soit il faut noter que ce caractère
de Pantennule non repliée dans la fosse antermulaire apparaît, semble-t-il, indé¬
pendamment, dans divers groupes de Goneplacidae.
Quant aux affinités du genre Malacoplax, elles nous semblent panopéennes.
Évidemment, c’est le premier pléopode sexuel qui révèle le mieux et, à notre
avis, le plus sûrement les liens de ce genre avec les Panopéens. Les sillons de la
face dorsale sont aussi ceux que l’on rencontre, en plus nets, chez Prionoplax,
Tetraplax, etc., et qui, selon nous, sont typiques de ce groupe de Crabes. Un
autre trait indiquant la nature panopéenne de Malacoplax serait la forme du
plastron sternal qui, en avant, forme un écusson étroitement triangulaire et
marqué de deux sillons, l’un antérieur subdroit et complet et l’autre arrondi
et interrompu en son milieu.
Nous rangeons donc le genre Malacoplax parmi les Gonéplaciens de la lignée
panopéenne, avec Prionoplax, Cyrtoplax, Tetraplax, etc. Néanmoins, en raison
de certains caractères spéciaux et du niveau catométopien très avancé, il s’écarte
des genres cités, ce qui devra peut-être ressortir dans le futur système de classi¬
fication.
— 261
Genre Cycloplax gen. nov.
Nous décrivons le genre Cycloplax gen. nov. pour une espèce nouvelle, sud-
américaine, que nous avions trouvée il y a plusieurs années lors de l’étude d’une
collection de Crabes recueillis en Guyane française par M. J. Durand (cf. Gui-
not, 1960, p. 423) mais que nous n’avions pas publiée.
Diagnose. — Carapace (cf. pl. I, fig. 4) arrondie, à face dorsale pratiquement dépour¬
vue de régions et avec le bord antéro-latéral tout à fait inerme. Un léger sillon trans¬
versal séparant la région gastrique de la région cardiaque, ces deux régions étant limi¬
tées latéralement par deux sillons nets mais seulement ébauchés. Orbites petites e
ovalaires, peu profondes, à peine circonscrites ; bord supra-orbitaire passant sans
fissure ni dent au bord frontal et au bord infra-orbitaire. Yeux petits, à cornée rela¬
tivement développée mais peu colorée, à pédoncule court, paraissant immobile. Front
bilobé, assez avancé, formant avec le bord orbitaire une courbe continue, sans encoche.
Article basal antennaire (fig. 30) court et assez large, avec un gros opercule urinaire
et une petite apophyse intercalaire. Larges fosses antennulaires, avec les antennules
repliées transversalement. Cadre buccal développé, remontant très en avant en même
temps que considérablement élargi antérieurement et soulevé vers l’angle antéro-
externe. Mxp3 écartés vers l’avant, laissant entre eux et le bord du cadre buccal une
fente assez nette ; mérus plutôt réduit, avec le bord antérieur concave ; palpe long ;
exopodite très développé, épais. Plastron sternal relativement peu élargi, se rétré¬
cissant en avant des pl où il forme un écusson très typique (cf. fig. 30). Une partie
du sternite 8 visible entre le 2e segment abdominal et la coxa de p5, avec début de
rapprochement avec l’épisternite 7 mais sans réunion ; pénis contenu dans une pro¬
fonde gouttière, non close par dessus, l’orifice sexuel demeurant en fait coxal (fig. 31).
Abdomen mâle large, bien développé. Pl 1 c? (%• 32 a, b) de type panopéen ; pl 2
court.
Espèce-type. — Cycloplax pinnotheroides sp. nov.
Remarques. — Le genre Cycloplax gen. nov. offre un faciès bien particu-
ier, à vrai dire plutôt inhabituel chez les Goneplacidae aussi bien que chez
les formes panopéennes. Pourtant, c’est un franc Catométope ainsi que le mon¬
trent les rapports du sternum et de l’abdomen ; par ailleurs, sa nature pano-
péenne est révélée par le pl 1 ^ et aussi par la morphologie du plastron sternal,
notamment en avant des chélipèdes.
Cycloplax pinnotheroides sp. nov.
(Fig. 30-32, pl. I, fig. 4)
Matériel examiné. — Guyane française, au large de Cayenne, 15 m, vase,
J. Durand coll. : holotype 6 X 7,2 mm, paratype 7 X 9 mm, 2 paratypes
$ ovigères 5x6 mm, 4,3 X 5,4 mm (M.P.).
Description. — Carapace (pl. I, fig. 4) arrondie, rappelant un peu par sa
forme celle des Pinnothères, d’où le nom spécifique choisi. On peut voir aussi
une vague allure de Chasmocarcinus, mais les caractères fondamentaux sont
tout différents.
Fig. 30-32. Cycloplax pinnotheroides sp. nov., Guyane française, au large de Cayenne, 15 m
vase, J. Durand coll.
30, holotype (J 6 X 7,2 mm : région antérieure, face ventrale (X 8,5) ; 31, id., rapports sternum-
abdomen au niveau de p5 (X 24).
32, paratype (J7 X 9 mm : a, pl 1 (X 40) ; b, id., extrémité, avec diverses vues de l’apex (x 85),
— 263
En plus des caractères indiqués dans la diagnose générique, signalons : l’absence
de régions vraiment marquées sur la carapace et aussi celle de dents ou d’encoches
sur les bords latéraux ou orbitaires ; la face dorsale lisse, légèrement granuleuse sur
les bords, ailleurs très finement ponctuée. Sur la carapace et les pinces, une pubescence
extrêmement fine, plus longue sur les bords ; les chélipèdes très puissants chez le mâle,
avec hétérochélie et hétérodontie assez accusées, et avec paume très élargie, doigts
fortement inclinés ; les pattes ambulatoires longues et grêles, frangées de longs poils.
Distribution et écologie. — L’espèce n’est pour le moment connue que
de Guyane française. Il est probable qu’il s’agit d’une forme inféodée aux faciès
vaseux.
Remarques sur L’Eucratoplax elata A. Milne Edwards, 1880
Sous le nom d’ Eucratoplax 1 elata, A. Milne Edwards (1880, p. 18) a décrit,
sans le figurer et d’après du matériel femelle, un Crabe de Floride occidentale.
En 1923, (p. 341, pl. 7, fig. 4, 5), A. Milne Edwards et Bouvier, figurant
une femelle type, affirmaient que les Crabes des deux sexes recueillis par l’Alba-
tross en Floride et rapportés à elata par Rathbun en 1898 (p. 281) sous le nom
d ’ Eucratopsis elata ? étaient tout à fait distincts A’ elata ; en même temps, ils
laissaient, non sans réticence, Y elata typique dans le genre Euctaropsis.
Nous n’avons pas trouvé de type A’ elata au Muséum de Paris, mais Chace
(1940, p. 47), qui confirme les assertions de Milne Edwards et Bouvier et
distingue nettement Yelata originale, indique la présence de spécimens-types
A' elata au Muséum of Comparative Zoology, Cambridge. Même sans avoir examiné
de matériel typique A' elata, il nous est immédiatement apparu que les Crabes
désignés comme elata par Rathbun en 1898 ( loc . cit.) et aussi en 1918 (p. 23,
pl. 3 : sous le nom de Pilumnoplax elata) sont bien différents de la description
originale. Mais ce que A. Milne Edwards et Bouvier (loc. cit.) n’ont pas vu
— et ce qui, du même coup, enlève tout fondement à leurs conclusions quant
aux affinités A’elata — , c’est que les elata de Rathbun (distingués en mâles
et femelles) représentent deux espèces distinctes, appartenant en outre chacune
à un genre différent.
En résumé, il y a donc déjà trois formes différentes figurant sous le nom
A'elata dans la littérature :
1) L’ Eucratoplax elata A. Milne Edwards, 1880, typique, qui à notre avis
n’est pas une Eucratopsis et nous semble devoir être rapportée au genre Pano-
plax Stimpson : en effet, nous avons constaté l’étroite ressemblance qui unit
V Eucratoplax elata A. Milne Edwards à Panoplax depressa Stimpson, 1871.
Uelata d’A. Milne Edwards pourrait donc être placée dans la synonymie de
Panoplax depressa, l’examen du matériel type (M.C.Z.) pouvant seul permettre
une confirmation. Signalons ici que la M icropanope laevimanus Chace, 1940,
serait également synonyme de Panoplax depressa. (Cf. infra).
1. Nous rappelons que le genre Eucratoplax A. Milne Edwards, 1880 (espèce-type : E. g uttata est
synonyme d' Eucratopsis Smith, 1869 [espèce-type : E. crassimanus (Dana) dont est synonyme V Eucra¬
toplax gutlata J. Cf. Rathbun, 1918, p. 52.
— 264 —
2) La forme représentée sur les figures 1 et 2 de la pl. 3 in Rathbun, 1918,
et à laquelle correspond la description du mâle (p. 23). Nous la décrirons dans
une prochaine note.
3) La forme représentée sur la figure 3 de la pl. 3 in Rathbun, 1918, et à
laquelle correspond la description ( ibid ., p. 24) de la femelle et des jeunes (sous
« growth variation »). Nous la décrirons ultérieurement.
Mentionnons encore que, toujours sous le nom de Pilumnoplax elata (A. Milne
Edwards), il y a à l’U.S.N.M. de Washington une quatrième forme, distincte
des trois autres : il s’agit d’un échantillon récolté en Floride, Tortugas, en 1931,
déterminé par W. L. Schmitt et à notre connaissance non publié. Elle sera
décrite prochainement, en même temps que les précédentes.
Enfin, le Crabe antillais identifié à Pilumnoplax elata par Boone (1927, p. 7,
fig. 1) est encore une autre forme, très différente, semble-t-il, des précédentes
et dont la position demeure pour le moment énigmatique.
Remarques sur le genre Panoplax Stimpson, 1871
Le genre Panoplax Stimpson, 1871 (p. 151 ; cf. Rathbun, 1918, p. 47), rangé
dans les Goneplacidae Prionoplacinae par Balss (1957, p. 1657), renferme deux
espèces, américaines : P. depressa Stimpson, 1871 (cf. Rathbun, ibid., p. 47,
fig. 21, pl. 12, fig. 1, 2), l’espèce-type, de la côte atlantique ; et P. mundata
Glassell, 1935 (p. 96, pl. 11), du golfe de Californie.
Nous n’avons examiné que l’espèce-type, P. depressa, aussi nos remarques
ne concerneront-elles que celle-ci Nous donnons une figure des rapports ster¬
num-abdomen (fig 3) et du pl 1 (J (fig 28 a-b) de cette espèce.
1) De Panoplax depressa semble beaucoup s’approcher Y Eucratoplax elata
A Milne Edwards, 1880 [nec Eucratopsis elata ? Rathbun, 1898, et nec Pilumno¬
plax elata Rathbun, 1918] (cf. A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p 341,
pl 7, fig. 4, 5 : sous le nom d 'Eucratopsis elata ? ; Chace, 1940, p. 47). Cf. supra.
Nous n’avons pas examiné Yelata typique, connue seulement par du matériel
femelle, mais il est probable qu’elle appartient au genre Panoplax, soit comme
un synonyme de P. depressa qui aurait alors priorité, soit qu’elle constitue une
espèce distincte, valide. La première hypothèse est la plus plausible, et elata
est sans doute la même espèce que depressa. La comparaison des dessins de
A. Milne Edwards et Bouvier ( loc . cit.) et de photographies (aimablement
exécutées par le Dr H. W. Levi) d’un type Ç déposé au M.C.Z. (Cambridge)
avec un petit spécimen $ de Floride déterminé Panoplax depressa (déposé au
M.P.) ne laisse subsister qu’un léger doute : sur notre depressa les 3e et 4e dents
antéro-latérales sont spiniformes au lieu d’être obtuses, mais cela provient
vraisemblablement de la différence de taille entre les exemplaires considérés
Le Dr F. A. Chace, qui avait insisté (loc. cit.) sur le fait que le matériel de Rath¬
bun identifié à elata n’était pas conforme au matériel-type de cette espèce, est
également d’avis que Yelata de Milne Edwards pourrait bien être depressa.
2) La Micropanope laevimanus Chace, 1940 (p. 35, fig. 13, 14), de Cuba,
de la Jamaïque et du golfe du Mexique, dont nous avons examiné un spécimen
un peu endommagé déterminé par Chace (çj 6,5 X 9,7 mm, Silver Bay Exp.,
U S.N.M. 101481) apparaît aussi comme très proche de Panoplax depressa. Chez
— 265
laevimanus , des caractères gonéplaciens sont présents, avec une pièce sternale
latérale bien développée entre les coxae des p5, et le pl 1 $ est analogue à celui
de depressa : le lobe apical du pl 1 (fig. 29-a c) de la laevimanus mentionnée,
qui mesure 9,7 mm de large, semble relativement plus allongé que celui (fig.
28 a-b) de la Panoplax depressa déposée au M.P., un $ de Floride ne mesurant
que 6 mm de large. Laevimanus pourrait représenter une autre espèce atlantique
du genre Panoplax, mais il est plus probable qu’il s’agisse de la même espèce.
Le Dr F. A. Chace qui nous a très obligeamment donné son avis, pense aussi
que laevimanus est très vraisemblablement synonyme de Panoplax depressa.
Pour que soit complètement assurée la synonymie Panoplax depressa Stimp-
son = Eucratoplax elata A. Milne Edwards = Micropanope laevimanus Chace,
une ultime confrontation des types d 'elata (M.C.Z.) et de laevimanus (U.S.N.M.)
avec depressa est souhaitable.
Quant à la position systématique de Panoplax, Rathbun (1918, p. 47) écri¬
vait que le genre « inclines toward those xanthoid généra of which Panopeus
is the type ». Peut-on interpréter certains traits du faciès, notamment le sillon
cervical bien marqué et le pl 1 <$ (fig. 28, 29), qui est pourtant d’un type par¬
ticulier, comme le signe d’affinités panopéennes ? Cela n’est point certain. Par
contre, c’est très clairement que se reconnaît l’organisation catométopienne dans
la disposition du sternum entre les p5 et dans la position de l’orifice mâle et
du pénis : le« sternites 7 et 8 sont à peine jointifs sur un très petit espace (fig. 3) ;
le pénis, qui sort de l’orifice mâle, en fait encore coxal, est logé dans une pro¬
fonde rainure ; la portion latérale visible du sternite 8 est déjà bien développée.
Ainsi, s’il ne fait pas de doute que Panoplax est un crabe au niveau gonépla-
cien, la question de ses véritables liens de parenté reste toujours posée.
(à suivre)
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
du Muséum national d’ Histoire naturelle
61, rue de Buffon, 75 - Paris-Ve.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 266-294.
MOLLUSQUES SU B FOSSILES
RÉCOLTÉS PAR M. HENRI LHOTE
DANS LE SUD ORANAIS ET LE SAHARA
Par Henry CHEVALLIER
Monsieur Henri Lhote nous a confié, en 1967, une collection de coquilles
subfossiles provenant de ses naissions d’Àrt préhistorique saharien, missions
effectuées en 1934, 1962, 1964 et 1966 dans le Sud Oranais et le Sahara.
La détermination des espèces représentées dans cette collection nous a amené
à examiner également les exemplaires sahariens appartenant aux mêmes espèces
et provenant des collections du Muséum National d’ Histoire Naturelle.
Cette étude permet de préciser la répartition géographique de ces espèces
et de souligner le polymorphisme de certains groupes, en particulier les Gasté¬
ropodes des genres Helicella et Melanopsis et les Pélécypodes de la famille des
Mutelidae.
I. — Listes faunistiques par stations
A. — Sud Oranais
n° 1, zone comprise entre Aïn Sefra et El Bayadh (Géryville), Mission H. Lhote,
1964 : Rumina decollata (L.), var. saharica Deb. ; Leucochroa candidissima
(Drap.), var. maxima (Bourg.) ; Helicella lemoinei (Deb.) ; 0 tala juillet i (Terv.) ;
Otala bailloni (Deb.).
n° 2, station d’Aïn Tazina, même région, même mission : mêmes espèces récol¬
tées sauf Otala bailloni.
n° 3, station de Garet el Taleb, à 15 km d’Aïn Tazina, Miss. H. Lhote, 1966 :
F erussacia follicula (Gmel.).
B. — Région de Colomb-Béchar
n° 4, station de Garet Ziar, à 20 km environ de Colomb-Béchar = tumulus,
Miss. H. Lhote, 1966 : Rumina decollata (L.), var. saharica Deb. ; Helicella
lemoinei (Deb.) ; Melanopsis maresi Bourg.
n° 5, station d’Hassi Reguiguida, environs de Colomb-Béchar, même mission :
mêmes espèces sauf Melanopsis maresi.
n° 6, station située à 10 km environ au N. E. de Colomb-Béchar = ancien
lit de l’oued à limon gris noirâtre, Miss. H. Lhote, 1966 : Rumina decollata (L.),
— 267 —
var. saharica Deb. ; Leucochroa candidissima (Drap.), var. rimosu (Bourg.) =
saharica Deb. ; Otala ceardi (Pall.) ; Lijmnaea palustris (Müll.) ; Bulinus
truncatus (Aud.) ; Melanopsis tingitana Morelet ; Melania tuberculata (Müll.).
Cette récolte comprenait également des terriers d’ Hyménoptères que
Monsieur G. Lecointre a ou l’amabilité d’examiner pour nous. Il a reconnu
en eux des loges d’Anthophora (ou d’ Hyménoptères d’un genre voisin).
M. Lecointre avait récolté de semblables terriers aux Iles Canaries (Fuerta-
ventura et Lanzarote).
n° 7, Colomb-Béehar = tumulus préislamique du « Squelette calciné » et n° 8,
station à 8 km au N. de Colomb-Béehar = terrasse argileuse néolithique :
Rumina decollata (L.), var. saharica Deb. ; Leucochroa candidissima (Drap.),
var. rimosa (Bourg.) = saharica Deb. ; Helicella lemomei (Deb.), var.
n° 9, Environs de Colomb-Béehar = exemplaires communiqués par le Lt.-
Colonel Lihoreau à M. Lhote, en 1965 : Pupoides coenopictus (Hutton) ;
Granopupa granum (Drap.) ; Leucochroa candidissima (Drap.), var. rimosa
(Bourg.) = saharica Deb. ; Helicella lemomei (Deb.), var.
C. — Région du Guir et Saoura
n° 10, station d’Oued Zegag, à 3 km de la base d’Hammaguir, 3° 5' longitude
O. , 30° 55' latitude N. = gisement néolithique à poteries sur la terrasse de
l’oued, Miss. H. Liiote, 1966 : Rumina decollata (L.), var. saharica Deb. ;
Leucochroa candidissima (Drap.), var rimosa (Bourg.) = saharica Deb. ;
Helicella lemoinei (Deb.), var. ; Planorbarius metidjensis (Forbes), var.
aclopus (Bourg.) ; Melanopsis maresi Bourg.
n° 11, station située à 35 km au S. O. d’Oglat Beraber, 3° 40' longitude O.,
30° 16' latitude N., Miss. H. Lhote, 1966 : Rumina decollata (L.) (coquilles
englobées dans des concrétions calcaires] ; Helicella lemomei (Deb.) ; Otala
ceardi (Pall.) ; Melanopsis praemorsa (L.), var. huccinoidea (Oliv.) et chloro-
tica Pall. ; Melanopsis cf. cossoni Bourg.
n° 12, station d’Hassi Manda, au N. de Tabelbala = tuf calcaire, reste d’une
ancienne terrasse lacustre de plus de 2 m de hauteur, Miss. H. Lhotf., 1966 :
Lymnaea palustris (Müll.) ; Bulinus truncatus (Aud.) [avec la var. dyhowskii
P. Fisch.1 ; Biomphalaria pfeifferi (Krauss) [formes fossiles sahariennes =
Planorhis duveyrieri Desh. et PL aucapitainianus Bourg.].
D. — Sahara Central
n° 13, station do Mertoutek, Téfedest (Hoggar) = abris à peintures préhisto¬
riques, à 2000 m d’altitude, Miss. H. Lhote, 1966 : Rumina decollata (L.),
var. saharica Deb.
n° 14, station d’Azaka Emiré, Tassili-n-Ajjer, Miss. IL Lhote, 1962 : Helicella
hoggarensis (Pall.) ; Hélix (Pomatia) sp.
n° 15, station d’Ouan Agouba, Tassili et n° 16, station de Tamrit, Tassili,
Miss. H. Lhote, 1962 : Helicella hoggarensis (Pall.).
E. — Ténéré, Miss. H. Liiote, 1934 : (?) Mutela duhia (Gmel.), var.
— 268 —
II. — Étude systématique des espèces
A. — GASTÉROPODES
1. — PULMONÉS TERRESTRES
Famille des Cochlicopidae
Genre Pupoides L. Pfeiffer, 1854
Pupoides coenopictus (Hutton)
Pupa coenopicta Hutton, 1834, J. As. Soc. Beng., 3, pp. 85,93.
Pupoides coenopictus (Hutton), Pilsbry, 1921, in Tryon, Manual Conch., 26, p. 123,
pl. 13, fig. 1 à 3.
Un exemplaire subfossile de Colomb-Béchar (récolte n° 9).
Cette espèce indo-africaine fut récoltée par le Prof. Th. Monod en Mauri¬
tanie et au Nord du Niger, à l’état subfossile : environs d’Adrar, de Taoudeni
et d’Asselar (E. Fischer-Piette, 1949). A ces stations il faut ajouter le Cap
Blanc en Mauritanie (Th. Monod, coll. du Muséum).
Dautzenberg (1890) signalait cette espèce en vie à Bakel, au Sénégal.
Ou bien cette espèce est assez polymorphe, ou bien autour de cette espèce
gravitent des espèces très voisines. En effet, la forme du Sénégal est appelée
par Pilsbry ( loc . cit., p. 136) Pupoides coenopictus senegalensis (Morelet) et
Pallary (1929, 1934) a décrit et figuré un Pupoides subfossile dans le Sahara
central, très proche de P. coenopictus senegalensis, sous le nom de Leucochiloides
hoggarensis.
Genre Granopupa Boettger, 1889
Granopupa granum (Draparnaud)
Pupa granum Draparnaud, 1801, Tabl. Moll., p. 50 ; 1805 ; Hist, Nat., p. 63, pl. 3,
fig. 45, 46.
Granopupa granum Drap., Germain, 1930, F. de Fr., p. 414.
Un exemplaire subfossile de Colomb-Béchar (récolte n° 9).
Cette espèce méditerranéenne a été retrouvée dans le Hoggar, sous une forme
allongée, à plis enfoncés et peu saillants (var. hoggarensis : Pallary, 1934)
— 269 —
Famille des Ferussacudae
Genre Ferussacia Risso, 1826
Ferussacia follicula (Gmelin)
Hélix folliculus Gmelin in Linné, 1790, Syst. Nat., éd. 13, 1, p. 3654, n° 199.
Ferussacia follicula Gronovius, Germain, 1930, F. de Fr., p. 322, fig. 245, 246.
Ferussacia ( Ferussacia ) folliculus (Gmel.), Forcart, 1965, liez. Land & Siistv. moll.
südital. Land., p. 114.
Onze exemplaires subfossiles de cette espèce méditerranéenne ont été récoltés
par M. Lhotiî à Garet el Taleb, Sud Oranais (station n° 3). Cette récolte compre¬
nait aussi dix sept œufs de 3,3 mm de diamètre.
Cette espèce, dont la forme de l’ouverture et l’obliquité des sutures sont
assez variables, a reçu bien des noms. Sont synonymes de F. follicula F. grono-
viana Risso et F. vescoi Bourg, et de même, très vraisemblablement, les espèces
suivantes figurées par Bourguignat dans son ouvrage de l’Algérie (Malac.
Alg., 1864, II, pl. 3) : F. regularis Bourg., F. amauronia Bourg., F. amblya
Bourg., F. proechia Bourg., et peut-être aussi F. abromia Bourg.
Famille des Subui.inidae
Genre Rumina Risso, 1826
Rumina decollata (Linné)
Hélix decollata Linné, 1758, Syst. Nat., p. 773.
Rumina decollata L., Germain, 1930, F. de Fr., p. 320.
Variété saharica Debeaux
Rumina decollata L. var. saharica Debeaux in Pallary, 1901, Moll. foss. Alg., p. 141,
pl. 1, fig. 31 ; 1934, Moll. Sahara centr., p. 63.
Rumina decollata, espèce méditerranéenne commune dans le Maghreb, fut
signalée en vie, au xixe siècle, dans le Sahara algérien : Laghouat, Touggourt,
Ghardaïa (Bourguignat, 1865). Rolland (1890, p. 271) la signalait également
à l’état subfossile ou à l’état vivant « dans le Nord et dans l’Est du Sahara ».
Les collections du Muséum renferment des exemplaires assez typiques prove¬
nant de Colomb-Béchar. Cependant la variété particulière au Sud Algérien et
au Sahara est la variété saharica Deb., petite forme souvent cylindrique.
Cette variété a été signalée par Pallary (1901, 1924, 1934), à l’état subfos¬
sile, dans le Sud Oranais : El Abiod Sidi Cheikh, Oued Sefra, Oued Djelfa, Aïn
Sefra, Colomb-Béchar..., mais aussi dans le Sahara central : Mouydir, Téfedest,
Hoggar, Haut Igharghar. Elle se trouvait même à l’état vivant en un point
— 270 —
de l’Atakor, à 2000 m d’altitude (Pallary, 1934). Llabador (1959) devait
signaler à nouveau R. decollata saharica subfossile dans le Mouydir, à Meniet-
Par ailleurs, une étude biométrique d’exemplaires de R. decollata se rapportant
au mode de coquille saharien et provenant de gisements quaternaires de Béni
Àbbès et d’Eifoud (S. E. du Maroc) a été faite sous la direction du Prof. H. Ali-
men Directrice du Laboratoire de Géologie du Quaternaire (C.N.R.S.) de Paris-
Bellevue : F. Chahlot, 1961.
M. Lhote a récolté R. decollata, var. saharica dans le Sud Oranais (récolte
nos 1 et 2), dans la région de Colomb-Béchar (stations nos 4, 5, 6, 7), dans le Guir
(n° 10), vers Oglat Beraber (n° 11) et à Mertoutek, dans le Téfedest, ait. 2000 m
(n° 13). Les collections du Muséum, enfin, renferment des exemplaires récoltés
entre Colomb-Béchar et Tarhit, un exemplaire provenant de Ksabi, Saoura et
un lot d’Ilamane, Hoggar (Mission du Transafricain, 1912) 1.
Famille des Leucochroidae (= Sphincter ochilibae)
Genre Leucochroa Beck, 1837. (= Sphincterochila Ancey, 1887)
Leucochroa candidissima (Draparnaud)
Hélix candidissima Draparnaud, 1801, Tabl. Moll., p. 75 ; 1805, Hist. Nat., p. 35,
pi. 5, fig. 15.
Leucochroa cadidissima Drap., Germain, 1930, F. de Fr, p. 174.
Variété maxima f Bourguignat)
Zonites candidissimus var. B maxima Bourguignat, 1864, Malac. Alg., 1, p. 87, pl. 5,
fig. 5 à 8.
Sphincterochila candidissima maxima (Bourg.), Kaltenbach, 1950, Arch. Moll., 79,
p. 155, pl. 13, fig. 1.
Variété rimosa [Cristofori et Jan) Bourguignat] = saharica Debeaux
Hélix rimosa Cristofori et Jan in Rossmâssler, 1837, Icon., 1, 6, p. 38.
Zonites candidissimus var. I subcarinata = rimosa Bourguignat, 1864, supr. cit., p. 87,
pl. 5, fig. 18, 19.
Leucochroa saharica Debeaux in Kobelt, 1887, Nachr. Bl., p. 127 ; 1888, Rossm. Icon.,
n. s., 3, p. 36, pl. 80, fig. 439, 440.
Leucochroa candidissima, espèce méditerranéenne, fréquente dans l’Afrique
du Nord, a été citée en vie, au xixe siècle, dans le Sahara Algérien : Laghouat,
1. Les collections du Laboratoire de Malacologie renfermaient plusieurs lots de coquilles saha¬
riennes non déterminées mais accompagnées d’une étiquette indiquant la date et la station de la récolte.
A partir de ces indications, nous avons pu identifier la Mission responsable de ces récoltes. Il s’agit
de la Mission du Transafricain dirigée par le Capitaine Nieger et comprenant parmi ses membres
le géologue explorateur R. Chudeau. C’est très vraisemblablement ce dernier qui procéda aux récol¬
tes malacologiques. Les dates et les stations concordent, en effet, avec l’itinéraire emprunté par R. Chu¬
deau : station entre Colomb-Béchar et Tarhit (janvier 1912) ; Ksabi, Saoura (le 12 février) ; Zaouiet
Kounta, Touat (le 19) ; Sali, Touat (le 21) ; Taourirt et Aïn Chabbi, S.-E. du Touat (le 23) ; Ouâllen,
Sud du Touat (le 18 mars) ; Ilamane, Hoggar (le 29 avril). — Cf. Mission du Transafricain, par le
Cap. Nieger et R. Chudeau, 2 vol. et cartes, 1924-1925, Paris.
— 271 —
Touggourt, Ghardaïa (Bourguignat, 1865). Rolland (1890) la signalait aussi
dans « le Nord et l’Est du Sahara algérien ».
Nous considérons Leucochroa saharica Deb. comme identique à la variété
rimosa (Bourg.) du Leucochroa candidissima. C’est une variété de petite taille
souvent subcarénée. Pali.ary (1926, p. 6) pensait que L. saharica était à ratta¬
cher à L. marocana (Morelet). Leucochroa marocana se distingue pourtant des
différentes variétés de L. candidissima, en particulier par les caractères de ses
tours embryonnaires (cf. Llabador, 1950).
L. saharica est cité d’Ain ben Khebil, dans les Hauts Plateaux oranais (loca¬
lité-type) et du « Pléistocène récent » à Colomb-Béchar (Pallary, 1924). Bour¬
guignat signalait la variété rimosa en de nombreux points de l’Algérie. M. Lhote
a récolté cette variété de L. candidissima près de Colomb-Béchar (st. nos 6, 7, 8)
et à Hammaguir (n° 10). Citons aussi une station située entre Colomb-Béchar et
Tarhit (Miss. Transafr., 1912).
Bourguignat a cité la variété maxima de L. candidissima des environs d’Oran,
de Constantine et près de Djelfa, Sud Algérois. Des planches inédites de Rol¬
land, correspondant à son ouvrage de 1890 et conservées dans la bibliothèque
du Laboratoire de Malacologie, nous permettent aussi d’assigner à cette variété
une station saharienne située entre Zebbacha et Aïn Massin, dans le Mzab occi¬
dental. Les collections du Muséum renferment également un exemplaire de cette
taille provenant de Laghouat. Enfin, M. Lhote a récolté cette variété dans le
Sud Oranais (récoltes nos 1 et 2). En Lybie, Kaltenbach (1950) cite L. candi¬
dissima maxima dans la zone côtière : Djebel Garian, Homs.
Famille des Helicidae
Genre Helicella Férussac, 1821
Helicella lemoinei (Debeaux)
(Fig. 1, 2, 3)
Hélix Lemoinei Debeaux in Kobf.lt, 1882, Jahrb. D. Mal. Ges., 9, p. 69 ; 1884, Rossm.
Icon., n. s., 1, p. 44, pl. 17, fig. 129.
Hélix lemoinei (Deb.) Kob., Westerlund, 1889, Fauna Palàarct. Reg. — Genus Hélix,
p. 216.
Nous rapportons à Helicella lemoinei (Deb.) des coquilles subfossiles ou pré¬
actuelles récoltées par M. Lhote dans le Sud Oranais et dans le Sahara Oranais.
Helicella lemoinei se définit ainsi : coquille déprimée ou légèrement subgloboïde,
à six tours de spire, finement striée, ornée de bandes spirales et possédant un
ombilic assez large laissant voir l’enroulement des tours. Diamètre maximum :
16,15 mm ; hauteur : 9 à 10 mm.
Les nombreux exemplaires que nous avons examinés nous ont fait constaté
le polymoiphisme accusé de cette espèce. Westerlund ( supr . cit .) en décrivait
trois variétés. La variété petassa West, correspond à la forme typique de grande,
taille (forme major typica ). Cette forme typique est déprimée et subcarénée,
la carène se situant à la hauteur de la bande blanche du dernier tour et mettant
en relief les striations. Les bandes blanches sont au nombre de 3, 4 ou 5 et sont.
— 272
séparées par des bandes cornées ; elles sont étroites sauf la bande inférieure qui
entoure l’ombilic (fig. 1).
La variété leucocyclus West, est plus petite et plus déprimée (11-12 mm de
diamètre pour 6 de hauteur). Enfin la variété elacista West, est une forme sub-
globoïde à ombilic moins ouvert (13 mm de diam. et 9,5 mm de hauteur).
Monsieur F. Llabador, Correspondant du Muséum, nous a fait part de
l’étude qu’il mène actuellement sur le polymorphisme de Helicella lemoinei. Nous
lui témoignons notre reconnaissance pour les renseignements qu’il nous a four¬
nis et pour les échantillons de sa collection qu’il nous a permis d’examiner.
Les matériaux provenant des récoltes de M. Lhote et ceux de la collection
Llabador ainsi que les échantillons des collections du Muséum et les données
bibliographiques font ressortir chez H. lemoinei une variation générale à carac¬
tère géographique, vraisemblablement liée aux conditions climatiques. La
forme typique de taille major se rencontre principalement dans la région des
Hauts Plateaux de l’Oranais et ses abords : « Tamadjeur » (sans doute El Touad-
jer), près de Naama (localité-type : Kobelt) ; El Aricha et « Zaghouat »
[Laghouat ?] (Westerlund) ; région d’Aïn Sefra (récoltes Lhote nos 1 et 2 ;
eoll. Llabador) ; Aïn ben Ivhebil (coll. Denis, 1945) ; Colomb-Béchar (Water-
lot, 1927) ; plaine de Figuig (coll. Llabador). Dans les stations sahariennes les
coquilles sont le plus souvent de taille minor (7 à 9 mm de diam.) et de forme
assez variable : formes depressa (cf. var. leucocyclus ), subglobosa (cf. var. ela¬
cista), carinata (fig. 2 et 3). Les exemplaires qui se rapprocheraient de la variété
elacista en diffèrent néanmoins par leur taille plus faible. Les plus petits pour¬
raient être rapprochés de VHelix Duveyrieriana Bourg. (Bourguignat, 1864,
Malac. Alg., 1, p. 265, pl. 19, fig. 30-35). On pourrait également rapporter ces
formes peu typiques de Helicella lemoinei aux espèces suivantes de Pallary :
Helicella goundafiana (Pallary, 1915, Bull. Mus., 21, p. 24 ; 1921, J. de Conch.,
67, p. 126, pl. 5, fig. 12, 13), H. zousfanica (Pallary, 1927, J. de Conch., 71, p. 212,
pl. 3, fig. 22) et H. eberhardtiana (Pallary, 1924, p. 111 ; 1927, p. 219, pl. 1,
fig. 14, 15). Les deux premières espèces sont marocaines mais l’aire de répar¬
tition de H. lemoinei s’étend jusqu’au Maroc oriental. Les types de H. gounda¬
fiana des collections du Muséum se révèlent très semblables aux variétés de
H. lemoinei du Sahara Oranais. Quant à H. zousfanica, Pallary la classait
dans le groupe du lemoinei « dont elle est le plus humble représentant ». Enfin
H. eberhardtiana a pour localité-type Aïn Sefra, et Pallary citait une variété
minor de cette espèce dans son dépôt pléistocène de Colomb-Béchar, région
où M. Lhote a recueilli les Helicella que nous considérons comme des variétés
de H. lemoinei (st. n0B 4, 5, 7, 8, 9).
Signalons, pour terminer, les autres stations sahariennes à H. lemoinei : Ham-
maguir et Oglat Beraber (réc. Lhote nos 10 et 11) ; station entre Colomb-Béchar
et Tarhit et station de Ksabi, Saoura (Miss. Transafr., 1912). La plupart des
coquilles de ces stations sahariennes correspondent au mode minor (fig. 3) ;
quelques individus, néanmoins sont de taille major mais ils sont en général peu
typiques (réc. Lhote nos 4, 10 et 11) (fig. 2).
La littérature que nous avons consultée ne précise pas si Helicella lemoinei
est une espèce éteinte ou actuelle. M. Llabador (in litt.) pense que H. lemoinei
vit encore dans le Sud Oranais et au Maroc oriental.
— 273 —
Helicella hoggarensis (Pallary)
(Fig. 4)
Xerophila (Polytrichia) hoggarensis Pallary, 1934, Moll. Sahara Centr., p. 59, fig. 1,
O
Proche des formes minor de Helicella lemoinei, Helicella hoggarensis est un
Helicellinae subfossile du Sahara central. Il se caractérise par une petite coquille
(7,75 mm de diamètre pour le type), déprimée, carénée, striée, ornée de mar¬
brures blanches et possédant un ombilic laissant voir l’enroulement des tours.
H. hoggarensis a été décrit d’après des coquilles récoltées dans le Hoggar :
Imegha, Oued Ilamane et In Ameri (Pallary, loc. cit.). Des exemplaires attei¬
gnant 9,5 mm de diamètre ont été retrouvés à Meniet, dans le Mouydir (Lla-
bador, 1959). M. Lhote a récolté H. hoggarensis dans le Tassili-n-Ajjer (st.
nos 45 et 46), soit six coquilles ayant un diamètre allant de 8 à 9,7 mm.
Genre Otala Schumacher, 1817
Otala juilleti (Terver)
Hélix Juilleti Terver, 1839, Catal. Moll. N. Afr., p. 17, pl. 2, fig. 3-4 ; Bourguignat,
1864, Malac. Alg., 1, p. 130, pl. 12, fig. 1 à 6.
Cette espèce oranaise, déjà signalée à Géryville, a été retrouvée par M. Lothe
dans la même région (récoltes nos 1 et 2).
Otala bailloni (Debeaux)
(Fig. 6)
Hélix Bailloni Deb., Kobelt, 1888, Bossm. Icon., n. s., 3, p. 48, pl. 85, fig. 474.
M. Lhote a récolté, entre Aïn Sefra et El Bayadh (Géryville), avec Otala
juilleti (réc. n° 1), des Otala de moins grande taille que nous rapportons à Hélix
Bailloni (Deb.) Kob.
Hélix Bailloni a été décrit de cette même région d’Aïn Sefra : entre Tiout
et Mograr. Kobelt donnait à H. Bailloni un diamètre maximum de 24 mm
pour un diamètre minimum de 19,5 mm. Les trente coquilles mesurables récol¬
tées par M. Lhote ont un diamètre allant de 19 à 23 mm, les valeurs les plus
fréquentes se situant au dessus de 21 mm.
Otala bailloni serait à rapprocher de Archelix Pallaryi (Koch) Kob., Otala
actuel du N. O. du Maroc, appelé par Pallary (J. de Conch., 70, 1926, p. 19,
pl. 3, fig. 5-8) Siretia Pallaryi Koch. Nous avons examiné six exemplaires de
Otala pallaryi (Koch), récoltés en vie à Berkane, dans la région-type et prove¬
nant de la collection Pallary du Muséum (fig. 7).
Otala pallaryi se distingue de Otala bailloni par son diamètre plus faible
(19 à 21 mm pour les exemplaires de Pallary), par son dernier tour moins
18
274 —
Fig. 1-3. — Helicella lemoinei (Deb.).
1, forme major ( typica ), Aïn Tazina, Sud Oranais ; 2, forme major (variété), Hammaguir ; 3, forme
minor, môme station.
Fig. 4. — Helicella hoggarensis (Pall.) , Ouan Agouba, Tassili-n-Ajjer.
Coquilles X 2.
— 275 —
descendant sur l’ouverture et par son système d’ornementation différent. Otala
pallaryi possède quatre bandes brun fauve très marquées : les deux supérieures
d’égale largeur, la troisième moins large et l’inférieure encore plus étroite. Chez
Otala bailloni les bandes sont de teinte pâle ou à demi effacées ; la bande supé¬
rieure est étroite, les deux bandes intermédiaires sont larges, la bande inférieure
est étroite comme la supérieure.
Otala ceardi (Pallary)
(Fig. 5)
Archelix Ceardi , Pallary, 1924, Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 15, p. 112 ; 1926, J. de
Conch., 70, p. 33, p). 6, fig. 9, 10.
Cette espèce avait été décrite par Pallary uniquement d’un « dépôt du
Pléistocène récent » à Colomb-Béchar. M. Lhote l’a retrouvée, toujours à l’état
fossile, près de Colomb-Béchar (st. n° 6) et au Sud d’Oglat Beraber (n° 11).
Diamètre des exemplaires : de 19,3 à 23,4 mm.
Genre Hélix Linné, 1758
Hélix (Pomatia) sp.
Nous avons été surpris de trouver parmi les Mollusques récoltés par M. Lhote
dans le Sahara central les débris de deux coquilles de gros Escargots du genre
Hélix, sous-genre Pomatia (= Hélix s. s.). Ces coquilles proviennent de la sta¬
tion d’Azaka Emiré (n° 14), dans le Tassili-n-Ajjer.
Ces débris de coquilles sont difficilement déterminables sur le plan spéci¬
fique. Il est difficile également de décider si ces coquilles sont fossiles ou actuelles.
Leur test est brillant, de couleur blanc-crème ; la coquille la moins détériorée
présente deux légères bandes fauves.
L’espèce à laquelle ces coquilles pourraient être rapportées est Hélix pomatia
L., « l’Escargot de Bourgogne » de l’Europe. Nous avons recherché dans les
collections du Muséum des Hélix trouvés dans les régions sahariennes ou pré-
sahariennes. Nous avons d’abord identifié deux H. pomatia provenant de Tahoua
au Niger (Miss. A. Chevalier, 1932) et deux autres d’Atar en Mauritanie
(A. Villiers, 1948). Ces coquilles d’Escargots de Bourgogne sont fraîches et
ont donc été vraisemblablement apportées par quelque européen. En serait-il
alors de même pour les exemplaires trouvés par M. Lhote dans la Tassili ? Nous
devons toutefois constater ceci : la coquille la moins brisée du Tassili est de
petite taille. La distance entre son sommet et son ombilic est de 26 mm, ce qui
donne à la coquille une hauteur totale d’environ 33 mm. Or les Escargots de
Bourgogne vendus dans le commerce sont plus gros (40 à 45 mm, pour la hauteur
des coquilles.)
Aussi énigmatique est une coquille A' Hélix des collections du Muséum, pro¬
venant de Tombouctou (Mission du général L. E. Trentinian, 1899 in coll.
A. Chevalier). Cette coquille, de 40 mm de hauteur, possède un faciès sub¬
fossile ; son test est épais, blanc-jaunâtre, sans traces de bandes, avec des stries
peu accusées. Elle ne semble pas se rapporter à II. pomatia mais plutôt à une
— 276 —
variété de grande taille, à bouche décolorée, de Hélix melanostoma Drap.
La présence et la répartition de H. melanostoma en Tunisie et en Algérie ont
été étudiées par C. F. Sacchi (1955, pp. 93-96, fig. 12). H. melanostoma est bien
représenté en Tunisie, mais, actuellement, on ne le trouve plus en vie, en Algérie,
que dans deux zones circonscrites dans le N. E. (région de Bougie) et le N. O.
Fig. 5. — Otala ceardi (Pall.), sud d’Oglat Beraber.
Fig. 6. — Otala bailloni (Deb.), région d’Aïn Sefra-El Bayadh.
Fig. 7. — Otala pallaryi (Koch), Berkane, Maroc (actuel).
Coquilles X 1,5.
(région de Mostaganem). Sacchi signale deux stations méridionales indiquées
par la collection Peltier : Bou Saada et Batna. Rolland (1890) citait H. mela¬
nostoma dans « le Nord et l’Est du Sahara algérien » ; en fait, une indication iné¬
dite de Rolland précise comme station : Biskra 1.
1. Cette indication provient des planches inédites de Rolland que nous avons déjà mentionnées
à propos de Leucochroa candidissima var. maxima (voir p. 271).
— 277
Une variété maxima de H. melanostoma, forme albine, de grande taille et à
bouche décolorée, existe bien dans le Maghreb. La collection Denis du Muséum
en offre deux spécimens (l’un de 43 mm de hauteur) provenant de Tunis. C’est
cette variété que Bourguignat appelait dans sa « Malacologie de l’Algérie »
(I, p. 100) « Hélix pachya » (H. pachya Bourg, de la Palestine désignant sûrement
une espèce différente). Sacchi ( supr . cit., p. 95, note infra.) indique, d’après
Peltier (in schedis ), H. pachya Bourg., forme algirensis Peltier, à Laghouat.
Il mentionne enfin (p. 96), dans la collection Peltier, des moules internes
à' Hélix (groupe des Helicogena) provenant du Sahara central : « Aïn el Hagiaj,
aux confins méridionaux de l’Hammada ou plateau du Tademaït, désert pier¬
reux au Sud du 30e parallèle N. ».
Souhaitons que des découvertes futures puissent éclaircir l’énigme de ces
Hélix non identifiés trouvés à Laghouat, à Tombouctou et dans le Sahara cen¬
tral.
Je tiens à remercier vivement Monsieur le Professeur C. F. Sacchi, qui a
eu l’amabilité de me guider dans ce problème épineux en examinant les coquilles
des Hélix sahariens dont je viens de parler et en me signalant ses propres recher¬
ches.
2. — PULMONÉS FLUVIATILES
Famille des Lymnaeidae
Genre Lymnaea Lamarck, 1799
Lymnaea palustris (Müller)
Buccinum palustre Müller, 1774, Verm., II, p. 131.
Lymnaea palustris (Müll.), W. Adam, 1960, F. de Belg., p. 169, 6g. 33 B-C.
Subfossile près de Colomb-Béchar (st. n° 6) et de Tabelbala (n° 12).
Lymnaea palustris est rare, à l’état vivant, en Afrique du Nord. Cette espèce
est présente surtout dans les dépôts quaternaires de l’Algérie.
Elle a été signalée, à l’état subfossile, en plusieurs points du Sahara septen¬
trional (parfois sous la forme corous Gmel. = var. corviformis Bourg.) : envi¬
rons d’El Goléa (P. Fischer, 1890, 1891), le Touat (Germain, 1917), les Gour,
bassin de l’Igharghar, Sud d’Ouargla (Flamand, 1911), la Saoura : El Maja
(Letourneur, 1944) et Anefid (Marill, 1953). La station de Tamerna-Dje-
dida, Oued Rhir (Rolland, 1890) est douteuse : la figure de Rolland repré¬
sentant mal L. palustris.
Famille des Bulinidae
Genre Bulinus Adanson, 1757
Bulinus truncatus (Audouin) [= Bulinus contortus (Michaud)]
Physa truncata Audouin, 1827, Expi. Moll. Savigny, p. 166.
Physa contorta Mich. — Physa brocchii Ehr. — Physa truncata Fér., Bourguignat,
1864, Malac. Alg., II, pp. 171, 174, 176, pl. 10, fig. 38-40, 45, 46 et 47-49.
278
Bulinus (Isidora) Dybowskii P. Fischer, 1890, J. de Conch., 38, p. 375; 1891, Moll.
Miss. Dybowski, p. 365, pl. 3, fig. 4.
Bulinus truncatus (Aud.) est assez fréquent, à l’état subfossile, dans le Sahara
septentrional et central. La forme dybowskii (Bulinus Dybowskii P. Fisch.,
supr. cit.) se caractérise par sa spire élancée. Les anciens auteurs voyaient dans
Physa truncata une forme à spire aplatie et dans Physa conforta et Physa brochii
des formes à spire moyennement élevée.
Actuellement on nomme Bulinus truncatus truncatus (Aud.) le Bulinus trun¬
catus de l’Égypte (Mandahl-Barth, 1957). En Afrique du Nord les auteurs
récents signalent Bulinus contortus (Mich.) qui est, soit une race nord-africaine
ou méditerranéenne de B. truncatus, soit le même B. truncatus truncatus pré¬
sent en Égypte. Dans le Sahara méridional B. truncatus est représenté par la
race trigonus (Martens) (Mandahl-Barth, ibid.).
M. Lhote a récolté Bulinus truncatus (= contortus) près de Colomb-Béchar
(st. n° 6) et de Tabelbala (n° 12).
La répartition détaillée de B. contortus à l’état vivant et à l’état subfossile
en Algérie et dans le Sahara septentrional et central est fournie par l’article
de F. G. Marill (1953), faisant suite en particulier aux recherches menées par
H. Gauthier (1934). La répartition de B. contortus au Maroc et en Tunisie est
donnée dans le travail de R. Deschiens (1952).
En résumé, B. truncatus (= contortus) est présent, à l’état subfossile, dans
le Sahara septentrional et central : Sud Oranais, Laghouat, Colomb-Béchar,
Timimoun, Béni Abbés, Temacinine, Hoggar, Téfedest, Mouydir, Amguid, Ide-
lés, Temassinin.. A l’état vivant B. truncatus ne se rencontre plus en Algérie
que dans quelques points, surtout aux deux foyers de Bilharziose : celui d’Inker-
mann-Saint Aimé (Oranais) et celui de Fondouk (Algérois). Au Sahara B. trun¬
catus constitue le foyer de Djanet connu depuis 1925 et celui de la Haute Saoura,
à Anefid, découvert en 1951. Il a été également signalé en vie à Fort Polignac
(Marill, 1953) et dans le Sahara central : Tin Tahart, Amguid, Oued Time-
naïn, Idelés, Sebkha Temassinin, Tahount Arak, aguelman Tiguelguemine (Pal-
lary, 1934). Au Maroc B. truncatus est présent surtout dans la partie sud et
la région de Marrakech ; en Tunisie dans la région du Chott Djerid : abords du
Chott et Gafsa, Nefzaoua, Matmata.
Famille des Planorbidae
Genre Biomphalaria Preston, 1910
Biomphalaria pfeifferi (Krauss)
[Formes sahariennes subfossiles = Planorbis duveyrieri Desh. et Planorbis
aucapitainianus Bourg],
Planorbis Pfeifferi Krauss, 1848, Die Südafr. Moll., p. 83, pl. 5, fig. 7 (Localité-type :
Rivière Umgeni, Natal).
Planorbis Duveyrieri Deshayes, 1864, in H. Duveyrier, Les Touareg du N., p. 45,
pl. 3, fig. 1 (Loc. : Ghourd Maammer, N. de Ghadamés).
279 —
Planorbis Aucapitainianus — PL Duveyrieri et PI. maresianus Bourguignat, 1865,
ibid., Suppl., pp. 24-26, pl. 28, fig. 1-15 (Même loc. sauf pour PI. maresianus : entre
El Oued et Berresof).
Planorbis salinarum Morelet, Germain, 1908, in E. F. Gautier, Sahara alg., p. 358
(Loc. : Abalessa et Touat).
Planorbis (Coretus) bridouxi Bourg., Germain, 1931, Moll. Oualata, p. 207 (3) (Loc. :
Oualata, Egueï, Djérab, Azaouad).
Planorbis (Coretus) stanleyi Smith, Germain, 1935, Moll. Tibesti, p. 58 (6) (Loc. :
Bégour et Yebbi-Bou, Tibesti).
Planorbis Germaini Ranson, 1953, Bull. Soc. Path. exot., 46, p. 805 (Loc. : subfoss.,
Sahara).
Biomphalaria pfeijferi gaudi ? [Planorbis gaudi Ranson, 1953], Mandahl-Barth, 1957,
Interm. Hosts, 1, pl. 8, fig. 19 (foss. Lac Tchad) et fig. 20 (foss. Touat).
Biomphalaria Ruppelli Dunker, LLabador, 1962, Miss. Ténéré , p. 254, pl. 2, fig. 7-25
(Loc. : Ténéré).
Un Planorbe se rapportant au genre Biomphalaria existe à l’état subfossile
dans tout le Sahara. Ce Planorbe est le Planorbis duveyrieri Desh. auquel nous
rapportons aussi Pl. aucapitainianus Bourg.
Ce Biomphalaria saharien subfossile présente une coquille de forme assez
variable. Planorbis duveyrieri a été décrit d’après une coquille de taille moyenne
(7 mm de diamètre), légèrement nautiliforme. Pl. aucapitainianus représente
une variété plus grande (12 mm) et peu nautiliforme. Ces deux formes se retrou¬
vent mêlées dans les mêmes stations, ce qui laisse supposer qu’il s’agit de la
même espèce.
Planorbis maresianus Bourg, représente, vraisemblablement, une forme par¬
ticulière, distordue du Pl. duveyrieri. Bourguignat (loc. cit.) dit que Pl. mare¬
sianus « diffère de Pl. Aucapitainianus par sa taille plus faible et par l’enrou¬
lement de ses tours oblique alors qu’il est horizontal dans Pl. Aucapitainia¬
nus. »
Après la création de ces trois espèces, chaque auteur a tenté d’identifier ces
Planorbes subfossiles avec des espèces africaines actuelles. Germain y voyait
d’abord le Pl. salinarum Morelet, puis le Pl. bridouxianus Bourg. (= Pl. bri¬
douxi Germ.) et le Pl. stanleyi Smith. G. Ranson (1953, loc. cit.) vit bien que
tous ces noms désignaient le même Planorbe subfossile saharien, espèce qu’il
appela Planorbis germaini. Ensuite il pensa reconnaître le Biomphalaria riippellii
(Dunk.) dans des exemplaires subfossiles du Ténéré (in Llabador, loc. cit.,
p. 255). Entre temps Mandalh-Barth (loc. cit.) avait émis l’hypothèse que les
Biomphalaria subfossiles du Lac Tchad et du Touat pourraient se rapporter
au Biomphalaria gaudi (Ranson), Biomphalaria en vie au Sénégal.
Pour résoudre ce problème il était nécessaire d’examiner anatomiquement
des Biomphalaria actuels des régions sahariennes ou pré-sahariennes. Germain,
en effet identifiait son Pl. bridouxi, subfossile dans le Sahara méridional, aux
Planorbes de même forme vivant dans le Lac Tchad. Il signalait dans ce lac
les espèces suivantes (Moll. Afr. Centr. Fr., 1908) : Planorbis bridouxi (= Pl.
duveyrieri), Planorbula tchadiensis Germ., Planorbis tetra gonostoma Germ. et
Planorbis sudanicus Martens, cette dernière espèce, à coquille relativement
identifiable, étant un Biomphalaria vivant dans les régions soudanaises et dans
le Centre-Est de l’Afrique.
Les Biomphalaria du Lac Tchad viennent d’être identifiés par Monsieur
C. Lévêque qui s’occupe des Mollusques dulcicoles tchadiens à l’O.R.S.T.O.M.
— 280 —
de Fort Lamy et que je remercie pour ses recherches qu’il m’a communiquées.
Les Biomphalaria récoltés dans la zone est du Lac Tchad se rapportent unique¬
ment à Biomphalaria sudanica (Martens) et à B. pfeifferi (Krauss), race pfeifjeri
(C. Lévêque, 1967).
Le Biomphalaria répandu à l’état subfossile dans tout le Sahara correspon¬
drait donc au B. pfeifferi pfeifferi ou tout au moins à une ou plusieurs sous-
espèces du Biomphalaria pfeifferi, Planorbe répandu dans une très grande partie
de l’Afrique.
Dans le Sahara même on trouve rarement des Biomphalaria en vie. Planor-
bis aucapitainianus est cité en vie à Tin Tahart, Sahara central (Pallary,
1934) ; PI. duveyrieri dans la mare d’Aïn Kerma, Tassili (Devillers et Pérès,
1939). Ces Planorbes mériteraient d’être examinés afin de vérifier s’ils se rap¬
portent bien à B. pfeifferi. Mandalh-Barth (1957, 1, p. 1140, pl. 12, fig. 31)
n’a pu étudier que quelques spécimens provenant de Ghat, Fezzan : ils possé¬
daient une anatomie rappelant celle de B. pfeifferi rüppellii (Dunker) de l’Afri¬
que centro-orientale et celle de B. alexandrina alexandrina (Ehr.) de l’Égypte.
Le Sahara formant une sorte de carrefour faunistique, il n’est pas impos¬
sible que l’on identifie, par la suite, dans les régions sahariennes, plusieurs
espèces de Biomphalaria. Dès à présent ont peut affirmer que l’espèce la plus
répandue à l’état subfossile se rapporte à Biomphalaria pfeifferi (Krauss).
M. Lhote a récolté B. pfeifferi subfossile, sous la forme duveyrieri et sous la
forme aucapitainianus, près de Tabelbala (st. n° 12).
Genre Planorbarius Froriep, 1806
Planorbarius metidjensis (Forbes) var. aclopus (Bourguignat)
Planorbis Metidjensis Forbes, 1838 et 1839, Moll. Alg., p. 254, pl. 12, fig. 5.
Planorbis aclopus Bourguignat, 1859, Amén. malac., II, p. 135, pl. 17, fig. 4-6 ; 1864,
Malac. Alg., II, p. 149, pl. 9, fig. 10-12.
M. Lhote a récolté à Hammaguir (st. n° 10) une petite coquille de Planorbe,
de 7 mm de diamètre et 3 mm de hauteur, correspondant au Planorbis aclopus
Bourg., forme minor du Planorbarius metidjensis (Forbes).
Planorbarius metidjensis est rare en Algérie ; il est surtout présent dans le
Nord de l’Algérois. A l’état subfossile, P. Fischer (1890, 1891) Ta signalé dans
la région d’El Goléa.
3. — PROSOBRANCHES FLUVIATILES
Famille des Melaniidae
Genre Melanopsis Férussac, 1807
Les Melanopsis du Système méditerranéen constituent un groupe de Proso-
branches fluviatiles difficile à étudier du fait du polymorphisme des espèces,
— 281
des critères taxonomiques insuffisants et de la complexité de la synonymie.
Les espèces décrites par les premiers auteurs ont d’abord été sujettes à diver¬
ses interprétations. BouRGurGNAT eut, en premier lieu, le mérite de faire une
mise au point nécessaire en définissant assez clairement Melanopsis praemorsa
(L.), M. maroccana (Chemn.), M. laevigala Lmk. et M. buccinoidea (Olivier).
Dans sa « Malacologie de l’Algérie » (1864), il réduisait à trois espèces les Mela¬
nopsis algériens : M. maroccana (Chemn.), M. praemorsa (L.) et M . maresi Bourg. ;
mais, voulant approfondir la révision des Melanopsis, il fera, dans son « His¬
toire des Mélaniens du Système Européen », de nombreuses émendations et
érigera au rang d’espèces des formes qu’il considérait comme des variétés du
M. maroccana et du M. praemorsa. Pallary poursuivra cette systématique en
créant une foule d’espèces nord-africaines.
Germain dans ses « Mollusques terrestres et fluviatiles de Syrie » (1921-
1922) avait cependant commencé à mettre en évidence le polymorphisme de
M. praemorsa dans le Proche Orient. J. M. Pérès (1939) entreprit un travail
semblable pour les Melanopsis du Maroc. 11 ne distingua plus que huit espèces
marocaines dont M. praemorsa (L.), M. tingitana Morelet, M. scalaris Gassies
et M. costellata Fér. En 1945, J. M. Pérès fit suivre cette étude d’une « Contri¬
bution à l’étude du genre Melanopsis ». Dans cette révision, il émettait l’idée
que l’examen de la radula de ces Mollusques pourrait fournir un utile critère
taxonomique. Rossmâssler avait déjà envisagé cela en figurant la radula d’un
« Melanopsis Dufourei Fér. » de l’Espagne (Icon., 3, 1-2 : 13-14, 1854, p. 29).
Dans le cas des coquilles subfossiles que nous étudions nous ne pouvons, évi¬
demment, que nous référer aux diagnoses se rapportant à la coquille. Nous
avons toutefois étudié la radula d’exemplaires actuels de M. praemorsa récoltés
à Ouargla (fig. 8 B).
En suivant les travaux de Pérès, nous pouvons distinguer dans les Mela¬
nopsis nord-africains trois groupes principaux : le groupe du M. praemorsa
(L.), le groupe du M. costellata Fér. et le groupe du M. dufourii Fér.
Melanopsis praemorsa (L.) est une espèce à coquille lisse mais de formes
diverses. Les auteurs sont actuellement d’accord pour voir dans M. laevigata
Lmk. une forme moyennement allongée et dans M. buccinoidea (Oliv.) et M.
chlorotica Pall. des modes fusiformes. M. maroccana (Chemn.) représente une
variété à coquille grosse et trapue ; M. pseudoferussaci Pall. est une forme
semblable mais plus petite et souvent à sommet corrodé.
Melanopsis costellata Fér. est une espèce à coquille ornée de côtes verticales
et à tours de spire étagés. Férussac a assez bien défini son espèce en indiquant
qu’elle vivait en Espagne et au Maroc. Pallary cependant ne l’a point recon¬
nue dans ce dernier pays et a donné divers noms d’espèces aux formes costu-
lées marocaines. J. M. Pérès devait rétablir le nom de M. costellata pour désigner,
au Maroc, surtout M. douttei Pall. M. costellata est représenté dans le Sud Algé¬
rien par M. maresi Bourg, que nous étudierons plus loin.
Melanopsis dufourii Fér. est un nom peut-être amené à disparaître, ou à dési¬
gner uniquement une espèce fossile. En effet, Férussac comprenait dans son
Melanopsis Dufourii diverses formes fossiles et actuelles. M. dufourii a surtout
la commodité de désigner une forme de coquille caractérisée, à son dernier tour,
par un bourrelet infrasutural suivi d’une dépression spirale. Dans le Sahara
M. dufourii est représenté surtout par M. cossoni Bourg. Nous rattachons à
ce même groupe M. tingitana Morelet. Pérès rapportait aussi au groupe du
dufourii les Melanopsis « scalaires » caractérisés par une crête spirale à la place
— 282 —
du bourrelet. Ces coquilles de forme dufourii sont les Melanopsis les plus diffi¬
ciles à interpréter. On pourrait voir en particulier dans les formes crénelées
(scalaires) une variation de M. praemorsa. On constate en effet, parfois, des
« formes de passage » entre ces trois groupes de Melanopsis maghrébins, certaines
formes se rapprochant à la fois du type praemorsa et du type dufourii et d’autres
formes ayant un faciès de type « dufourii-costellata » (comme la var. plicata du
M. tingitana Morelet).
Une étude biométrique de Melanopsis quaternaires provenant des gisements
de Béni Abbés et d’Erfoud (Maroc), prospectés par le Prof. H. Alimen, fait
également ressortir le polymorphisme très accentué des Melanopsis sahariens
(M. Culnaërt, 1956). Ces gisements présentent, en effet, des individus de type
Carte. — Répartition des Melanopsis quaternaires et actuels dans le Sahara algérien.
Légende de la numérotation des stations : 1, Colomb-Béchar ; 2, Hammaguir ; 3, Sud d’Oglat Bera-
ber ; 4, entre Igli et Béni Abbés ; 5, Béni Abbés ; 6, Anefid ; 7, Ougarta ; 8, Tabelbala ; 9, Ksabi ;
10, Timimoun ; 11, Adrar ; 12, Iguidi (coordonnées non précisées) ; 13, oasis du Touat (du N. au
S. : Bahmer, Zaouiet Kounta, Tazoult, Sali, En Nefis, Reggane, Taourirt, Aïn Chabbi) ; 14, Aou-
lef ; 15, Akabli ; 16, Ouâllen ; 17, In Salah ; 18, El Goléa ; 19, Ouargla ; 20, Daïa de Habessa ; 21,
Laghouat ; 22, El Bayadh (Géryville) ; 23, Chott Chergui ; 24, Chott Garbi ; 25, Aïn Sefra ; 26, Béni
Ounif ; 27, Figuig ; 28, Biskra ; 29, Chott Melghir ; 30, oasis de l’Oued Rhir ; 31, Touggourt ; 32,
Chott Djerid.
— 283
costellata et de type dufourii dont des exemplaires scalaires très déformés à
bourrelets spiraux fortement développés. L’auteur suppose que les divers modes
de coquilles représentent des variations ou des malformations dues aux facteurs
climatiques et aux facteurs physico-chimiques du milieu aquatique.
On voit ainsi que de nombreuses études restent à faire sur le genre Mela-
nopsis tant sur le plan taxonomique, écologique et biogéographique (examen
anatomique des espèces vivantes, leur polymorphisme écologique, leur réparti¬
tion) que sur le plan paléozoologique afin de situer les formes fossiles dans le
temps 1 et les comparer aux formes actuelles.
Grâce aux spécimens récoltés par M. Lhote et aux matériaux des collections
du Muséum que nous allons décrire, nous avons dressé la carte de la réparti¬
tion dans le Sahara algérien des Melanopsis quaternaires et actuels en les clas¬
sant suivant les trois « types » de coquille : praemorsa, costellata et dufourii.
Melanopsis praemorsa (Linné)
(Fig. 8, 9, 10)
Buccinum praemorsum Linné, 1760, Syst. Nat., p. 740.
Melanopsis praemorsa L., J. M. Pérès, 1939, J. de Conch., 83, p. 132, pl. 3, fig. 1 à
45.
Variétés buccinoidea (Olivier) et chlorotica Pallary
Melania buccinoidea Olivier, 1801, Voy. Emp. Ottom., 1, p. 297, pl. 18, fig. 8.
Melanopsis buccinoidaea, Bourguignat, 1884, Hist. Milan., p. 86 = Malac. Alg., II,
1864, pl. 16, fig. 17, 19, 20.
Melanopsis buccinoidea Oliv. var. chlorotica Pallary, 1913, Bull. Mus., 19, p. 364.
Melanopsis chlorotica, Pallary, 1921, J. de Conch., 66, p. 205, pl. 4, fig. 26-28.
Un lot de Melanopsis praemorsa (L.), var. buccinoidea (Oliv.) a été récolté
par M. Lhote au Sud d’Oglat Beraber (st. n° 11).
Ce lot est constitué en majorité d’exemplaires décolorés de forme buccinoi¬
dea (fig. 9, gauche). Le plus grand d’entre eux (25 mm de hauteur) se rapporte
plus précisément à la forme chlorotica Pall., caractérisée par une coquille très
élancée (fig. 10). Ces exemplaires subfossiles étaient accompagnés de deux
coquilles mieux conservées, ornées de bandes violâtres et correspondant à la
variété de la fig. 20 de Bourguignat (fig. 9, droite). Enfin le lot renfermait
une coquille, également peu fossilisée que nous rapportons à Melanopsis cossoni
Bourg, (fig. 18).
Melanopsis praemorsa (L.) est commun en Afrique du Nord. Il est mentionné
dans la littérature principalement sous les noms de M. praemorsa (L.), M. maroc-
cana (Chemn.), M. laeoigata Lmk., M. algerica Pall., M. pseudoferussaci Pall.
et M. buccinoidea (Oliv.). Melanopsis saharica Bourg, est probablement aussi
une petite forme présaharienne du M. praemorsa. Toutes ces formes ont été
1. Le Prof. Ai.imen date les Melanopsis des gisements de Béni Abbés du Quaternaire récent (Saou-
rien ; Guirien = Néolithique). Les Mollusques fluviatiles et terrestres du Sahara Nord-occidental
se rencontrent également dans les dépôts plus récents (époque des tombeaux préislamiques et époques
préactuelles). Ils semblent manquer dans les couches antérieures au Saourien (Ougartien et Taou-
rirtien = Quaternaire moyen ; Villafranchien).
284 —
signalées, en vie, dans le Sud Tunisien, à Biskra, dans la région du Chott Mel-
ghir, les oasis de l’Oued Rhir, dans les points d’eau du Mzab occidental, dans
la région d’Ouargla, à Tiout près Aïn Sefra et à Figuig (Bourguignat, 1865 ;
Rolland, 1890, 1895 ; Pallary, 1912 ; H. Gauthier, 1934). Signalons éga¬
lement M. praemorsa à Colomb-Béchar et à Laghouat d’après deux lots des
collections du Muséum. Il vit aussi dans la Haute Saoura, à Anefid (Marill,
1953, p. 164).
Nous avons trouvé dans les collections du Muséum un lot de M. praemorsa
conservé en alcool et provenant d’Ouargla (récolte 1931), ce qui nous a permis
d’étudier la radula de ces Mollusques. Ces individus correspondent à une forme
assez typique de M. praemorsa (certains exemplaires évoquant la var. pseudo-
ferussacï). Les coquilles sont de couleur châtain ou jaunâtre, sans bandes (fig.
8 A). L’étude de la radula de ces M. praemorsa a montré les différences sui¬
vantes avec la radula du M. dufourii espagnol figuré par Rossmâssler : la
cuspide centrale de la dent centrale et également la cuspide centrale de la pre¬
mière dent latérale sont moins longues que celles de l’individu étudié par Ros¬
smâssler (fig. 8 B).
Melanopsis maresi Bourguignat
(Fig. 11 à 15)
Melanopsis Maresi Bourguignat, 1862, Paléont. Alg., p. 106, pl. 6, fig. 1-4 ; 1864, Malac.
Alg., II, p. 265, pl. 16, fig. 21-24 ; 1865, Suppl. Touareg, p. 22, pl. 28, fig. 18-21.
Variété neotithica Pallary
Melanopsis neolithica Pallary, 1911, Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 2, p. 132, fig. 18,
23, 24.
Melanopsis maresi Bourg, représente M. costellata dans le Sud Oranais et le
Sahara septentrional. Il peut même s’agir de la même espèce décrite au Maroc
sous le nom de M. costellata Fér. par Pérès, et par Pallary principalement
sous le nom de M. douttei.
M. maresi a été décrit par Bourguignat d’après des exemplaires subfossiles
du Sahara Oranais : Daïa de Habessa, Erg Occidental. La forme typique pré¬
sente une coquille costulée, à tours étagés. M. maresi est en fait variable. Dans
les mêmes lots on trouve, mêlées aux coquilles typiques, des coquilles peu cos-
tulées et des coquilles à tours non étagés. Nous pensons que c’est cette forme
à tours non étagés que Pallary a nommée M. neolithica (fig. 14). Plus tard,
Pérès (1945, p. 133), en se basant lui aussi sur cette forme, confondit M. maresi
avec M. tingitana Morelet. M. maresi est cité en vie au Chott Djerid (Bour-
Fig. 8-10. — Melanopsis praemorsa (L.).
8, Ouargla (actuel), coquille (A) et radula (B) ; 9, var. buccinoidea (Oliv.), Sud d’Oglat Beraber (à
droite, une variété zonata) ; 10, var. chlorotica Pall., même station.
Fig. 11-15. — Melanopsis maresi Bourg.
11, entre Igli et Béni Abbés ; 12, Hammaguir ; 13, Ksabi ; 14, Garet Ziar, Colomb-Béchar (var. neo¬
lithica Pall.) ; 15, Colomb-Béchar (actuel = M. neolithica moderna Pall.).
Coquilles X 1,5.
— 286 —
guignât, 1865), dans la palmeraie de Colomb-Béchar (fig. 15) [= M. neoli-
thica moderna Pall.] (Pallary, 1924 ; H. Gauthier, 1934) et peut-être aussi
dans l’Iguidi (Germain in E. F. Gautier, 1908). Il se trouve à l’état subfos¬
sile dans la Daïa de Habessa (localité-type), à Colomb-Béchar (Pallary, 1911,
1924), au Chott Garbi et à Aïn Sefra (Flamand, 1911) et dans l’Iguidi (Ger¬
main, supr. cit.).
Nous pensons que M. ceardi Pall. (1927, pl. 6, fig. 4, 5) de Ouakda près de
Colomb-Béchar se rapporte aussi à M. maresi, ainsi que M. tuneata Morlet
(Morlet, 1881, J. de Conch., 29, p. 346, pl. 12, fig. 3) du Chott Djerid. Égale¬
ment proches du M. maresi sont les M. seurati Pall. (1927, pl. 4, fig. 19-21)
de Figuig et Béni Ounif et M. nobilis Pall. (1912, fig. 41-43) du Chott Djerid.
M. Liiote a trouvé Melanopsis maresi, à l’état subfossile et sous ses diverses
formes, à Garet Ziar, près de Colomb-Béchar (st. n° 4) et à Hammaguir (n° 10)
(fig. 12, 14). M. maresi est également présent le long de l’Oued Saoura. Marill
(1953, p. 164) le cite à Anefid sous le nom de M. costellata Fér. Les collections
du Muséum nous fournissent deux exemplaires, à côtes fortes et garnies de
nodosités infrasuturales, récoltés entre Igli et Béni Abbés (Châtelet, 1921)
(fig. 11), un lot de coquilles très faiblement costulées de Ksabi (Miss. Tran-
safr., 1912) (fig. 13) et enfin un unique exemplaire typique d’Adrar, au Touat
(A. Chevalier, 1931).
Melanopsis cossoni Bourguignat
(Fig. 16, 17, 18)
Melanopsis Cossoni Bourguignat, 1884 Hist. Mélan., p. 111.
Melanopsis Cossoni Bgt., Pallary, 1912, Melanopsis Sahara, p. 15, fig. 3, 4.
Nous consacrons un chapitre au Melanopsis cossoni Bourg, pour l’exem¬
plaire récolté par M. Lhote près d’Oglat Beraber (st. n° 11) [mais exemplaire peu
typique : fig. 18] et aussi pour signaler cette espèce, à l’état subfossile, à Ouâllen,
au Sud du Touat, aux portes du Tanezrouft. Cette station, marquant la limite
méridionale connue du genre Melanopsis dans le Sahara Algérien, est fournie
par un lot de spécimens des collections du Muséum (Miss. Transafr., 1912) 1
(fig. 17).
M. cossoni typique est caractérisé par une coquille de type dufourii, attei¬
gnant 20 mm de hauteur, souvent subcostulée et quelquefois ornée de bandes
bleuâtres ou marron (fig. 16). M. cossoni est cité d’Ouargla [= M. mzabica
Bourg. ?], du Touat (en vie à Adrar) et d’In Salah (en vie) (Pallary, 1912).
Germain (1933) signala à nouveau cette espèce au Touat : en vie à Reggane
et subfossile à Reggane et à Adrar. Enfin Marill (1953, p. 164) signale sans
doute cette espèce sous, le nom de M. Dufourii Fér., à Anefid dans la Haute
Saoura.
Les collections du Muséum renferment des lots provenant des stations sui¬
vantes : El Goléa ; Gourara = Reg de Tala près Timimoun ; Touat = Adrar,
Zaouïet Kounta, Tazoult, Sali, En Nefis, Taourirt, Reggane ; Tidikelt = Aïn
1. R. Chudeau avait signalé ce fait dans son « Rapport géologique et hydrologique » de la Mis¬
sion du Transafricain (1925) en écrivant p. 65 : « quelques rares formes [fluviales] d’origine hispano-
marocaine ( Melanopsis marocana) [sic] ont suivi la Saoura au delà du Touat ».
— 287 —
Chebbi, Akabli, Aoulef ; Sud du Touat = Ouâllen (Miss. Transafr., 1912 ; Miss.
A. Chevalier, 1931). Ces lots comprennent, souvent mêlés aux individus
typiques, des exemplaires de taille plus faible. Pallary (1912, fig. 8, 9) a donné
un nom d’espèce à cette forme : M. cidrarensis (« vit avec M. Cossoni et ses
variétés dans les canaux d’irrigation des oasis du Touat »).
Également de type dufourii sont les M. foucauldiana Pall. d’Ougarta, M.
cesari Pall. en vie à Béni Abbés et M. foureaui Pall. de Tabelbala (cf. Pallary,
1927). Nous figurons un spécimen de Béni Abbés des collections du Muséum
que nous rapportons à M. cesari (fig. 20) ainsi qu’un exemplaire de M. adraren-
sis Pall. provenant d’Adrar, Touat (fig. 19). Enfin, signalons dans les collec¬
tions du Muséum deux Melanopsis de type dufourii récoltés dans l’Iguidi, avec
M. maresi Bourg, (récolte Lt. Mussel).
Fig. 16-18. — Melanopsis cossoni Bourg.
16, Zaouiet Kounta, Touat ; 17, Ouâllen ; 18, Sud d’Oglat Beraber.
Fig. 19. — Melanopsis adrarensis Pall., Adrar, Touat.
Fig. 20. — Melanopsis cesari Pall., Béni Abbés, Saoura.
Fig. 21-23. — Melanopsis tingitana Morelet.
21, env. de Colomb-Béchar ; 22, Mogador (actuel) ; 23, Figuig (actuel).
Coquilles X 1,5.
— 288 —
Melanopsis tingitana Morelet
(Fig. 21, 22, 23)
Melanopsis Tingitana Morelet, 1864, J. de Conch., 12, p. 155 ; 1880, Ibid., 28, p. 75,
pl. 3, fig. 8.
Morelet a figuré ce Melanopsis sous deux formes : une forme à côtes effa¬
cées (fig. 8 supérieure droite) et une forme costulée (les trois autres figures).
C’est cette dernière forme que Pérès confondit avec M. maresi Bourg.
Morelet décrivit M. tingitana des environs de Tanger, de Mogador et d’Aga¬
dir. Les collections du Muséum renferment des exemplaires costulés de Moga¬
dor (fig. 22) (coll. Pallary) et des exemplaires lisses [forme laevis Pérès] de
Figuig (fig. 23) ; M. foleyi Pall. (1927, pl. 6, fig. 8, 9, 10, 15) d’A'ïn Méfias près
Figuig se rapporte probablement à cette dernière forme.
M. Lhote a récolté M. tingitana, sous sa forme fisse et sous une forme légère¬
ment costulée, au N. E. de Colomb-Béchar (st. n° 6) (fig. 21).
Nous avons rapproché M. tingitana des Melanopsis de type dufourii du fait
d’une légère dépression spirale présente chez les exemplaires actuels de Figuig.
Genre Melania Lamarck, 1799
Melania tuberculata (Müller)
Nerita tuberculata Müller, 1774, Verni. Hist., II, p. 191.
Melania tuberculata Müll., Llabador, 1962, Miss. Ténéré, p. 260, pl. 2, fig. 32-48.
Ancien fit d’oued près de Colomb-Béchar (st. n° 6).
Melania tuberculata est une espèce fluvio-lacustre commune en Afrique et
en Asie. Elle est représentée à l’état subfossile dans tout le Sahara. A l’état
vivant, elle a été signalée à Biskra, Ouargla, Touggourt, Ghat et au Chott Dje-
rid (Bourguignat, 1865) ; à Timenaïne, El Goléa, In Salah (Pallary, 1912) ;
à Figuig (Gauthier, 1934) ; au Mzab occidental et dans les oasis de l’Oued Rhir
(Rolland, 1895) ; à Yebbi souma, Tibesti (Germain, 1935).
B. — PÉLÉCYPODES
Famille des Mutelidae
(?) Mutela dubia [(Adanson) Gmelin], var.
(Fig. 24)
Le Mutel Adanson, 1757, Hist. Sénég., p. 234, pl. 18, fig. 21.
Mytilus dubius Gmelin in Linné, 1791, Syst. Nat., 1, 6, p. 3363.
? Iridina nilotica Caillaud, 1823, Voy. à Méroé, Atlas II, pl. 60, fig. 11 ; Férussac,
1823, Bull. gén. unie. Annonc. noua, scient., 4, pp. 44, 45.
— 289 —
Mutela dubia Gmel., A. Franc, 1949, J. de Conch., 89, p. 173, fig. 4-8.
Mutela dubia (Gmel.), J. Daget, 1964, ibid., 104, p. 3, fig. 1, 2, 3.
M. Lhote nous a enfin communiqué un lot de Pélécypodes fluviatiles sub¬
fossiles qu’il avait récoltés dans le Ténéré lors d’une mission en 1934. Ce lot
est constitué par une valve droite en assez bon état et par des débris de valves
difficilement étudiables. Nous figurons la valve intacte (fig. 24). Son diamètre
antéro-postérieur est de 72 mm, sa largeur umbono-ventrale de 28 mm. Cette
coquille se caractérise par sa faible taille, son test assez épais, ses impressions
musculaires très fortes, son bord ventral sensiblement rectiligne, son côté anté¬
rieur, plus étroit que le côté postérieur, arrondi et non anguleux, sa charnière
dépourvue de dents (ce dernier indice n’est cependant pas indubitable, la coquille
étant assez usée). Ce Pélécypode nous semble être une petite variété de Mutela
dubia [(Adans.) Gmel.]. Mutela dubia typique diffère de notre spécimen par sa
taille plus grande, ses impressions musculaires bien moins prononcées et son
côté antérieur anguleux.
Mutela dubia est cependant une espèce très polymorphe, ce qui rend très
délicate la systématique du groupe dans lequel elle se place. Des mises en syno¬
nymie à peu près certaines ont été toutefois établies ; d’autres synonymies
sont actuellement proposées et demanderont à être vérifiées. Le Dr. F. R. Wood-
ward, Directeur du Muséum de Paisley (G.-B.), qui termine une révision du
genre Mutela, nous a fait part de ses conclusions sur la synonymie de Mutela
dubia, conclusions qui concordent avec nos hypothèses résultant de l’examen
des Mutelidae du Muséum de Paris. Les collections du Muséum renferment,
en effet, le type du Mutel d’ADANsoN, des exemplaires d’auteurs de lridina
nilotica (Fér.) Caill. provenant du Bahr Youssef, canal latéral au Nil (Caillaud
in coll. Férussac), les types de Germain de Mutela chevalieri (Germain, 1904,
Bull. Mus., 10, p. 470 ; 1908, Moll. Afr. centr., p. 566, fig. 1), Pliodon (Came-
ronia) hardeleti (1906, Bull. Mus., 12, pp. 57, 58, fig. 2, 3) et Pliodon tchadiensis
(ibid., p. 60, fig. 4), des types de Mutela de Bourguignat du Lac Tanganyika
(cf. Bourguignat, 1888 et Germain, 1908, Moll. Lac Tang.), enfin les maté¬
riaux récoltés par le Prof. Th. Monod sur le Niger et étudiés par le Prof.
A. Franc (1949).
La forme de Mutela dubia que l’on trouve fréquemment dans le Lac Tchad
et dans le Niger est la variété angustata (Sow.) ( lridina angustata Sowerby,
1868) caractérisée par un côté antérieur très anguleux. Mutela dubia peut pré¬
senter, par ailleurs, des denticulations sur sa charnière : cette forme est la variété
exotica (Lmk.) ( lridina exotica Lamarck, 1819). Cette dernière variation de
Mutela dubia rendait indistincte la séparation entre le genre Mutela, compre¬
nant les Mutelidae à charnière lisse, et les genres, ou sous-genres, lridina s. s.,
Pleiodon Conrad et Cameronia Bourg., groupant les Mutelidae à charnière
dentée. On peut donc être amené à rapprocher les Pleiodon du Lac Tchad,
Pliodon hardeleti Germ. et PI. tchadiensis Germ., de la variété exotica de Mutela
dubia. Enfin, A. Franc: a considéré également comme des variétés de Mutela
dubia Mutela chevalieri Germ. et Mutela emini Martens ( Mutela nilotica var.
emini Martens, 1897).
La principale synonymie restant à établir ou à rejeter est celle de Mutela
dubia avec Mutela nilotica. Les Mutelidae du bassin du Nil présentent, le plus
souvent, des formes à côté antérieur moins anguleux que celui de Mutela dubia.
Nous figurons, à ce sujet (fig. 25), un exemplaire de Caillaud et Férussac
19
Fif. 24. — (?) Mutela dubia (Gmel.), var., Ténéré (fossile) ; grand, nat.
Fig. 25. — Mutela nilotica [(Fér.) Caill.], exemplaire d’auteurs, Bahr Youssef, Égypte; réduct. env. 1/2.
290
— 291 —
de Mutela nilotica. De même, certaines espèces du Lac Tanganyika figurées
par Bourguignat possèdent une coquille à côté antérieur peu anguleux ; ainsi
Pilsbry et Bequaert (1927, p. 437) considéraient, toutefois sans certitude,
Mutela moineti Bourg., M. jouberti Bourg, et M. vysseri Bourg, comme des
variétés de M. nilotica. Le spécimen du Ténéré que nous possédons se rappro¬
cherait aussi, par la forme de son côté antérieur, de ces Mutelidae du Nil et des
Grands Lacs.
Des études biométriques comme celles entreprises par J. Dagf.t, des recher¬
ches écologiques et la comparaison d’un grand nombre de matériaux permet¬
tront probablement d’éclaircir davantage la systématique des Mutelidae afri¬
cains.
Summary
This study is concerned with the land and fresh-water Molluscs collected in the
subfossile State by H. Lhote in the Aïn Sefra country (Algeria) and in the Sahara
(Colomb-Béchar, Guir, central Sahara, Ténéré). The Helicella in the N. W. Sahara
are related to Helicella lemoinei (Debeaux). In the Tassili-n-Ajjer H. Lhote collected
shells of a Hélix sp. (sub-genus Hélix s. s. = Pomatia). The species of the genus Biom-
phalaria which is the most widespread in the subfossile State in the Sahara is B. pfeif-
feri (Krauss) ( = Planorbis duveyrieri Desh. = PL aucapitainianus Bourg. = PL ger-
maini Ranson). The Melanopsis of the algerian Sahara can be classified into three
“ forms ” of shells : the praemorsa form (Melanopsis praemorsa (L.) , M. laevigata Lmk.,
M. buccinoidea (Oliv.) , M. chlorotica Pall-, M. maroccana (Chemn.), M. pseudoferus-
saci Pall.), the costellata form (M. maresi Bourg, and var. = M. neolithica Pall., M.
ceardi, seurati, nobilis Pall., M. tuneata Morlet) and the dufourii form (M. cossoni
Bourg., M. cesari Pall., M. scalaris Gass., M. tingitana Morelet). Finally H. Lhote
collected in Ténéré a little Mutelidae which is perhaps a variety of Mutela dubia (Gmel.)
or of Mutela nilotica [(Fér.) Caill.]
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 295-311.
BRYOZOAIRES RÉCOLTÉS
AU COURS DE LA CAMPAGNE DU JEAN CHARCOT
EN MÉDITERRANÉE ORIENTALE
( AOÛT-SEPTEMBRE 1967). — I. DRAGAGES
( Suite *)
Par J. G. HARMELIN
Hippopleurifera pulchra (Manzoni, 1870)
Cellepora pulcra Manzoni, 1870.
Hippopleurifera pulchra, Gautier, 1961, p. 189.
20. MO. 67 : 1 colonie morte sous Algue calcaire.
Escharioides coccinea (Abildgaard, 1806)
Cellepora coccinea Abildgaard, 1806.
Escharioides coccinea , Gautier, 1961, p. 184.
19.MO.67 : nombreuses petites colonies ovicellées unilamellaires sur Rhodo-
phycées et Sargasses.
Anarthropora monodon (Busk, 1860)
(Fig. 5 : 1)
Lepralia monodon Busk, 1860, p. 213, pl. 29, fîg. 3-4.
Anarthropora monodon f. majuscula Smitt, 1867.
? Anarthropora minuscula, Smitt, 1873, p. 31, pl. 6, fig. 141.
Anarthropora monodon, Hincks, 1880, p. 233, pl. 33, fig. 10-11 ; Jullien et Calvet,
1903, p. 95, pl. 2, fig. 8 ; Calvet, 1907, p. 406.
31. MO. 67 et 20. MO. 67 : plusieurs colonies vivantes.
Zoarium encroûtant de petite taille. Zoécies losangiques, arrangées en quin¬
conce, fortement calcifiées et translucides. Orifice primaire semi-circulaire à
bord proximal rectiligne, surmonté d’un péristome épais et tubulaire qui ne
cache pas la moitié proximale de l’orifice. Le péristome porte, en position médio-
I. Cf. Bull. Mus. Ilist. nat., 2e sér., 40, 6, 1968 (1969), pp. 1179-1208, fig. 1-4.
— 296
proximale et médiodistale, 2 aviculaires à mandibule triangulaire étroite dirigée
vers le haut. Le plan de symétrie de l’aviculaire proximal est le plus souvent
oblique par rapport à celui de la zoécie et de l’aviculaire distal. Chez les zoécies
âgées, les aviculaires se trouvent au sommet d’un umbo formé par la superpo¬
sition des cadres de l’hétérozoécie avicularienne réalisée au cours des calcifi¬
cations successives ; les umbos peuvent alors atteindre une hauteur importante
mais dans la plupart des zoaria leur développement est moins grand et souvent
l’umbo distal est cassé, son emplacement est alors marqué par un pore. La fron¬
tale est percée de gros pores régulièrement disposés sur toute sa surface ; ces
pores ont une apparence étoilée par la présence de denticules convergeant vers
leur centre. Il y a 5 paires de dietellae. Ovicelles non observées.
Mensurations : Lg. Z. = 530-625 p, lg. Z. = 320-385 p
Lg. Orif. = 50 p lg. Orif. = 112 p
Le genre Anarthropora a été créé par Smitt (1867) pour Lepralia monodon
Busk, 1860 ainsi que pour Pustulipora gracilis Sars, 1850 pour lequel Norman
(1869) a créé le genre Tessaradoma. Harmer (1957, p. 958) a suggéré l’identité
possible des genres lnversiula et Anarthropora dans le cas où l’observation de
Levinsen (1909) de la présence chez Anarthropora d’un orifice à bord proximal
droit viendrait à être infirmée. Je ne peux que confirmer la description de ce
dernier et souscrire au maintien du genre Anarthropora.
A. monodon a toujours été récoltée relativement profond : 150 à 1094 m
La station 20. MO. 67 (60-80 m) semble être sa localisation la plus superficielle.
Cette espèce est connue de la Mer du Nord, de la Norvège, des Shetland et de
la Floride si l’on accepte A. minuscula en synonymie.
Smittina inerma (Calvet, 1906)
Smittia inerma Calvet, 1906.
Smittina inerma, Gautier, 1961, p. 193.
31. MO. 67 : 1 petite colonie morte sous une concrétion.
Smittoidea ophidiana (Waters, 1879)
Lepralia reticulata var. ophidiana Waters, 1879.
Smittoidea ophidiana, Gautier, 1961, p. 196.
20. MO. 67 et 31. MO. 67 : 1 colonie vivante sous Algue calcaire.
32. MO. 67 : 1 col. vivante ovicellée.
9. MO. 67 : 1 col. morte.
Cette espèce semble plus fréquente en Méditerranée Orientale qu’en Médi¬
terranée Nord-Occidentale. Ces spécimens sont très typiques avec leurs grands
aviculaires à mandibule bifide s’appuyant sur l’orifice de la zoécie sous-jacente.
Les spécimens 31. MO. 67 ont jusqu’à 5 pores sous-oraux.
— 297 —
Parasmittina rouvillei (Calvet, 1902)
Smittia rouvillei Calvet, 1902a.
Parasmittina rouvillei, Gautier, 1961, p. 199.
19. MO. 67 : 1 belle colonie ovicellée sur concrétion.
20. MO. 67 : 2 colonies non ovicellées.
Palmicellaria aff. aviculifera Canu et Bassler, 1928
(Fig. 5 : 2, 3)
Palmicellaria aviculifera Canu et Bassler, 1928.
Palmicellaria aff. aviculifera, Gautier, 1961, p. 201, fig. 18.
31. MO. 67 : 2 colonies ovicellées sous Algues calcaires, 3 col. mortes.
32. MO. 67 : 1 colonie ovicellée sous Algues calcaires, plusieurs mortes.
Une description détaillée de cette espèce est donnée par Gautier qui émet
des doutes quant à l’identité des échantillons méditerranéens avec l’espèce de
Canu et Bassler : cette dernière aurait un port différent (membraniporiforme
au lieu de vinculariiforme), 5 processus péristomiens au lieu de 3 et des zoécies
plus courtes. Les exemplaires que j’ai eu à ma disposition étaient membrani-
poriformes mais toutes les colonies étaient petites et pouvaient se trouver à un
stade prévinculariiforme ; les processus péristomiens étaient au nombre de 2
à 4. Gautier a pu comparer les spécimens méditerranéens avec un exemplaire
de P. aviculifera du British Muséum, aussi je me range à son avis.
Mensurations : Lg. Z. = 800-1.300 |i lg. Opercule = 270 p.
Lg. Av. = 64 p lg. Av. = 50 p
lg. Ov. = 400 p
Palmicellaria elegans Aider, 1864
Palmicellaria elegans, Gautier, 1961, p. 203.
9. MO. 67, 21. MO. 67 et 32. MO. 67 : fragments morts.
Porella colleti (Jullien, 1903)
(Fig. 5 : 4)
Smittia colleti Jullien, 1903, p. 100, pl. 12, fig. 3 ; Calvet, 1903, p. 149.
Porella colleti, Gautier, 1961, p. 206.
19. MO. 67 : 2 fragments.
20. MO. 67 : 2 colonies mortes.
32. MO. 67 : 1 zoarium deux fois ramifié.
Zoarium adéoniforme comportant 6 à 8 filets longitudinaux de zoécies. La
frontale zoéciale est percée de grosses aréoles formant une rangée périphérique
sur toute la longueur de la zoécie, avec en plus quelques aréoles médianes sur la
298
Fig. 5. — 1, Anarthropora monodon (31. MO. 67) ; 2, Palmicellaria afï. aviculifera (32. MO. 67), zoécies
ovicellées ; id., vue latérale partielle d’une zoécie montrant les aviculaires ; 4, Porella colleti (32.
MO. 67) ; 5, Porella concinna ? (31. MO. 67) ; 6, id., zoécie munie d’un aviculaire frontal ; 7, Porella
minuta (31. MO. 67), zoécie ovicellée ; 8, Porella tubulifera (19. MO. 67).
— 299 —
moitié antérieure. La frontale est recouverte de petites granulations digitiformes.
L’aviculaire suboral est grand et comporte le talon caractéristique de cette espèce.
Les zoécies sans aviculaire, ovicellées selon Jullien, sont localisées sur les filets
zoéciaux formant la tranche des branches, seules les zoécies appartenant à ces
filets et situées dans les angles externes des bifurcations sont pourvues d’avicu-
laires.
Mensurations : Lg. Z. = 825 p 1g. Z. = 330 p
Lg. Av. = 195 p lg. Av. = 105 p
lg. des branches = 1.100 à 1.500 p
Cette espèce n’est connue que du Golfe de Gascogne et de la Tunisie et à des
profondeurs toujours supérieures à 100 m.
Porella tubulifera (Heller, 1867)
(Fig. 5 : 8)
Eschara tubulifera Heller, 1867, p. 166, pl. 3, fîg. 3-4 ; Canu et Bassler, 1930, p. 54,
pl. 7, flg. 1-3.
Eschara cervicornis, Busk, 1855, p. 322, pl. 4, fîg. 3, 7.
19. MO. 67 : 1 colonie vivante sur Sargasse et 2 fragments morts.
20. MO. 67 : 1 fragment mort.
41. MO. 67 : 1 colonie vivante sur un pédoncule d ’UcLotea.
Zoarium adéoniforme, branches formées de 10 à 12 séries longitudinales de
zoécies. Zoécies allongées, plus ou moins quadrangulaires, séparées par des fdets
saillants, péristome cylindrique, érigé à 45°, mince et orné de granulations. Pas
d’aviculaire mais une crête aiguë sur la face interne proximale du péristome.
L’orifice primaire est pourvu d’une lyrule basse et relativement large. La fron¬
tale est percée de gros pores. Ovicelle non observée.
Mensurations : Lg. Z. = 650-880 p lg. Z. = 304-320 p
0 orifice IIalre = 130 p lg. branches = 1,26 à
1,68 m/m (au niveau
des bifurcations).
Cette espèce semble pouvoir être incluse dans le genre Porella malgré son
absence d’aviculaire.
P. tubulifera est une endémique des portions chaudes de la Méditerranée.
Porella minuta (Norman, 1868)
(Fig. 5 : 7)
Lepralia minuta Norman, 1868.
Porella minuta, Gautier, 1961, p. 210.
31. MO. 67 : 1 petite colonie ovicellée sous Algue calcaire.
9. MO. 67 : 1 fragment mort.
Zoarium membraniporiforme. Zoécies bordées d’un rang de petites aréoles
périphériques. L’aviculaire est perpendiculaire au plan de la zoécie, sa man¬
dibule est ovale. La lyrule est large et cachée par le mucron de l’aviculaire. Le
— 300 —
péristome est assez proéminent ainsi que la chambre avicularienne qui est bordée
par 2 ou 3 petits pores. L’ovicelle est peu renflée, non perforée et pourvue de
quelques pores périphériques.
Mensurations : Lg. Z. = 350-450 p lg. Z. = 240-320 p
Lg. Orif. = 80-96 p lg. Orif. = 80-96 p
Lg. Ov. = 130 p lg. Ov. = 175 p
? Porella concinna (Busk, 1854)
(Fig. 5 : 5, 6)
Lepralia concinna Busk, 1854.
Porella concinna , Gautier, 1961, p. 207.
31. MO. 67 : 1 colonie vivante non ovicellée, 2 col. mortes sous A. calcaires.
41. MO. 67 : 1 col. morte.
Zoarium en croûtes membraniporiformes. Zoécies hexagonales ou de forme
assez irrégulière, disposées en quinconce, séparées par des filets peu saillants.
Orifice primaire enfoncé, armé d’une forte lyrule large et courte, pas de car-
delles. Péristome peu élevé, orifice secondaire hémisphérique. Un aviculaire sur
le poster, à mandibule triangulaire dirigée vers la région antérieure. La chambre
avicularienne est peu proéminente, elle est bordée par un collier de pores. L’avi-
culaire suboral fait un angle faible avec le plan de la zoécie, il est donc tou¬
jours visible. La frontale de la zoécie est finement granuleuse, imperforée et
peu convexe ; elle est bordée par une rangée d’aréoles. Un aviculaire addition¬
nel peut se rencontrer à l’extrémité antérieure d’un certain nombre de zoécies,
il est placé sur une chambre avicularienne proéminente et bordée de quelques
pores ; la mandibule de cet aviculaire est dirigée distalement. Ovicelles non
observées.
Mensurations :
Lg. Z. = 640-760 p lg. Z. = 350-480 p lg. lyrule = 90 p
Lg. Orif. Ilaire = 150-165 p lg. Orif. Il^ire = 150-180 p
Lg. md. Avic. suboral = 35-45 p lg. md. Avic. suboral = 45 p
Je rattache provisoirement ces spécimens à l’espèce P. concinna dont ils ont
le port, les dimensions, la lyrule et la rangée d’aréoles périphériques. Cepen¬
dant chez P. concinna on n’a jamais signalé d’aviculaires frontaux et la chambre
avicularienne de l’aviculaire suboral est moins développée et ne possède pas de
pores. La présence de ces pores et des aviculaires additionnels évoque une parenté
avec Porella torquata (Jullien, 1903) en particulier tel que l’a représenté Bar-
roso (1912, p. 33, fig. 6 a-e) ainsi qu’avec Porella porifera (Hincks, 1884) (cf.
Osburn, 1952, p. 395, pl. 46, fig. 9-11 ; Soûle, 1961, p. 29) ; mais ces deux
espèces ne possèdent pas de lyrule.
Bryocryptella tubulata (Busk, 1861)
Eschara tubulata Busk, 1861.
Bryocryptella tubulata , Gautier, 1961, p. 211.
9. MO. 67, 21. MO. 67 et 32. MO. 67 : 1 fragment mort.
— 301 —
Margaretta cereoides (Ellis et Solander, 1786)
Cellaria cereoides Ellis et Solander, 1786.
Margaretta cereoides, Gautier, 1961, p. 216.
19. MO. 67 : 1 spécimen.
Reptadeonella violacea (Johnston, 1847)
Lepralia violacea Johnston, 1847.
Reptadeonella violacea, Gautier, 1961, p. 218.
19. MO. 67 : plusieurs colonies sur coquille de Cytherea chione.
41. MO. 67 : 1 colonie en manchon sur Adeonella polystomella.
Adeonella polystomella (Reuss, 1847)
(Fig. 6 : 2, 3)
Eschara polystomella Reuss, 1847.
Adeonella polystomella, Waters, 1889, p. 33, pl. 2, fis;. 36 ; Canu et Bassler, 1928,
p. 52, pl. 6, fig. 2-6.
Eschara pallasii Heller, 1867, p. 115, pl. 3, fig. 1-2.
Schizoporella pallasii, Hincks, 1886, p. 268, pl. 10, fig. 7.
Pour synonymie plus complète, se reporter à Canu et Bassler (1928).
19.MO.67, 20. MO. 67, 41. MO. 67 et 32. MO. 67 : plusieurs fragments vivants.
Zoarium en général ramifié dichotomiquement, cependant une colonie (19.
MO. 67) comporte des branches anastamosées. Frontale percée de pores surtout
localisés à sa périphérie. La calcification de la frontale est variable : celle-ci
peut être relativement lisse ou au contraire mamelonnée, le péristome et le spi-
ramen sont alors profondemment enfoncés. Une paire d’aviculaires transverses
sous le péristome, plus ou moins rapprochés l’un de l’autre ; ces aviculaires
peuvent manquer sur quelques zoécies. Les zoécies des colonies de la station
la plus superficielle (19. MO. 67) portent 1 ou plus rarement 2 ou 3 aviculaires
frontaux généralement localisés dans la région proximale, leur mandibule est
orientée diversement et leur taille est identique à celle des aviculaires trans¬
verses.
Je ne connais aucune signalisation récente de cette espèce qui a été rarement
représentée. Ces spécimens correspondent d’une façon satisfaisante à la figure
donnée par Hincks (1886) pour un échantillon d’Adriatique. Ils concordent
aussi en partie avec la description de Canu et Bassler qui signalent des avi¬
culaires frontaux sporadiques mais les aviculaires suboraux qu’ils décrivent
sont peu visibles et disposés verticalement.
Mensurations : Lg. Z. = 500-645 p, lg. Z. = 375 p
Lg. Périst. = 90 p lg. Périst. = 120-135 p
Lg. totale Av. = 105 p lg. Av. = 45 p
lg. branches : 0,925-2,1 m/m
Distribution géographique. — Matériel actuel : Mauritanie, Méditerranée
(Nice, Oran, Naples, Capri), Adriatique, Mer Rouge.
302 —
Schizotheca fissa (Busk, 1856)
Lepralia fissa Busk, 1856.
Schizotheca fissa , Gautier, 1961, p. 223.
31. MO. 67 : 1 colonie morte en mauvais état, sous une concrétion.
Schizotheca serratimargo (Hincks, 1886)
(Fig. 6 : 1)
Schizoporella serratimargo Hincks, 1886, p. 268, pi. 10, fig. 6.
Schizotheca serratimargo, Gautier, 1961, p. 224.
41. MO. 67 : plusieurs fragments vivants non ovicellés.
Sertella couchi (Hincks, 1878)
Retepora couchii Hincks, 1878.
Sertella couchii, Gautier, 1961, p. 227.
19. MO. 67 : 1 zoarium.
Schizoretepora solanderia (Risso, 1826)
Retepora solanderia Risso, 1826.
Schizoretepora solanderia, Gautier, 1961, p. 237.
19. MO. 67 : 1 petite colonie.
? Rhynchozoon digitatum (Waters, 1879)
Cellepora digitata Waters, 1879, p. 197, pl. 14, fig. 13.
Rhynchozoon digitatum, Gautier, 1961, p. 241.
19. MO. 67 : 1 colonie.
A cette espèce, je réfère avec quelques doutes un spécimen pourvu d’un
péristome digité, de petits aviculaires frontaux inconstants et sans aviculaire
péristomial.
? Rhynchozoon lobulatum (Waters, 1879)
Cellepora lobulata Waters, 1879, p. 198, pl. 14, fig. 3-4.
Rhynchozoon lobulatum, Gautier, 1961, p. 242.
31.MO.67 : 1 petite colonie que j’attribue avec quelques hésitations à cette
espèce, elle est dépourvue d’aviculaires frontaux, l’aviculaire péristomial est
assez grand et le péristome est orné de processus digités courts.
Rhynchozoon neapolitanum Gautier, 1961
Rhynchozoon neapolitanum Gautier, 1961, p. 243.
19.MO.67, 20. MO. 67 et 41. MO. 67 : 2 colonies ovicellées dans chacune de ces
stations. L’aviculaire labial n’est pas toujours visible sur les zoécies du centre
de la colonie.
— 303
Celleporina caminata (Waters, 1879)
Cellepora retusa var. caminata Waters, 1879, p. 194, pl. 13, fig. 1.
Celleporina caminata , Gautier, 1961, p. 244.
19. MO. 67 : 1 petite colonie sur une coquille de Cytherea chione.
Celleporina hassalii tubulosa (Hincks, 1880)
Cellepora costazii var. tubulosa Hincks, 1880.
Celleporina hassalii var. tubulosa, Gautier, 1961, p. 247.
19.MO.67 : 1 colonie sur une Phéophycée.
Harmerella nitida (Heller, 1867)
Buskea nitida Heller, 1867, p. 89, pl. 1, fig. 2-3.
Harmerella nitida, Gautier, 1961, p. 249.
19.MO.67 : 1 fragment.
Celleporaria sardonica (Waters, 1879)
Cellepora sardonica Waters, 1879, p. 196, pl. 14, fig. 2, 5, 6.
Celleporaria sardonica, Gautier, 1961, p. 250.
19. MO. 67 : 1 colonie morte ; 41. MO. 67 : 1 grande colonie vivante.
Turbicellepora redoutei (Audouin, 1826)
(Fig. 6 : 4, 5)
Cellepora redoutei Audouin, 1826, p. 64, Savigny, pl. 7, fig. 6.
Schismopora redoutei, Harmer, 1957, p. 909, pl. 62, fig. 20, 23, 24, t. fig. 98 ; Bala-
voine, 1959, p. 277, pl. 5, fig. 5.
19. MO. 67 : 1 colonie vivante.
20. MO.67 : 1 col. morte.
31. MO. 67 : 8 col. ovicellées sur et sous les concrétions.
32. MO.67 : plusieurs col. ovic.
21. MO.67 : 1 col. viv., nombreuses col. m.
9. MO. 67 : 4 col. m.
Zoarium de petite taille, noduleux ou formé d’une courte branche cylindrique.
Zoécies disposées de manière irrégulière, aux limites peu distinctes. La calci¬
fication est forte et les orifices sont souvent enfoncés dans la péristomie. Fron¬
tale mamelonnée percée de quelques petits pores périphériques chez les zoécies
jeunes. Orifice à poster découpé d’un sinus triangulaire profond. Le péristome
porte, latéralement au sinus, un petit aviculaire à mandibule subogivale, cons¬
tant. Il y a de plus un à plusieurs aviculaires frontaux de forme et de taille
semblables à celles de l’aviculaire péristomial et qui sont disposés au sommet
de petits umbos. Ces aviculaires sont particulièrement fréquents sur les zoécies
— 304 —
5
3
y*
Fig. 6. — 1, Schizotheca serratimargo (41. MO. 67) ; 2, Adeonella polystomdla (32. MO. 67), zoécie du
type le plus fréquent; 3, id. (19. MO. 67), zoécie à aviculaire frontal; 4, Turbicellepora redoutei
(32. MO. 67), portion de colonie avec 1 aviculaire interzoécial spatulé et zoécie ovicellée ; 5, id,t
orifice et aviculaire sub-oral.
âgées. Les aviculaires interzoéciaux sont grands, à mandibule spatulée élargie
distalement, parfois d’une manière accentuée. Ovicelle hémisphérique avec des
pores également répartis sur la frontale, elle est souvent noyée dans la calci¬
fication.
Cette espèce a de grandes allinités avec T. coronopus dont elle s’en distingue
principalement par la présence de nombreux aviculaires frontaux. Elle est
connue de la Mer Rouge, du Paciiique et de l’Océan Indien.
Le genre Turbicellepora a été créé par Ryland (1963, p. 34) avec comme
type Cellepora coronopus S. V. Wood, 1844.
Myriapora truncata (Pallas, 1766)
Millepora truncata Pallas, 1766.
Myriapora truncata, Gautier, 1961, p. 268.
19. MO. 67 : 1 spécimen.
41. MO. 67 : 1 fragment.
— 305 —
Répartition géographique
Il est intéressant de comparer les origines biogéographiques de ce stock
d’espèces de Méditerranée Orientale avec celles fournies par Gautier (1961)
pour les Chilostomes de Méditerranée Occidentale. J’ai adopté, à cette fin, exac¬
tement le plan et les données de cet auteur, ainsi que le sens large qu’il donne
à la notion d’endémiques méditerranéennes, c’est-à-dire les espèces dont l’aire
de répartition s’étend de la Méditerranée au Proche Atlantique (Madère, prin¬
cipalement).
1. Endémiques méditerranéennes :
— noms en caractères gras = espèces limitées au bassin oriental et à ses
zones annexes en Méditerranée.
* = espèces endémiques du bassin oriental et de la zone de Madère,
Spiralaria gregaria
Chlidonia pyriformis
Scrupocellaria delillii
Scr. macrorhyncha
Scr. incurvata
Scr. maderensis aegeensis
Schizomavella rudis
Sch. longirostris
* Hippomenella mucronelliformis
Smittoidea ophidiana
'Porella tubulifera
'Adeonella polystomella
Rh. neapolitanum
Celleporaria sardonica
Myriapora truncata
Onychocella marioni
Bugula germanae
Coronellina fagei
Colletosia pedunculata
Puellina setosa ?
Metroperiella lepralioides
Sch. linearis mamillata
Hippaliosina depressa
Hippopleurifera pulchra
Parasmittina rouvillei
*Schizotheca serratimargo
Rhynchozoon digitatum
Palmicellaria afî. aviculifera
Harmerella nitida
Smittipora disjuncta
Cellaria normani
Colletosia innominata
Colletosia sp.
Haplopoma impressum ?
Schizoporella « ansata »
*Escharina armata
Smittina inerma
Porella colleti
Cosciniopsis sp.
Rh. lobulatu.m
Celleporina caminata
2. Espèces de l’Atlantique tempéré boréal :
Rosseliana rosselii
Sch. linearis
Sch. auriculata cuspidata
Schizohrachiella sanguinea
Celleporina hassalii tubulosa
Figularia ftgularis
Diporula verrucosa
Escharina dutertrei
Schizotheca fissa
Palmicellaria elegans
Schizomavella discoidea
Anarthropora monodon
Porella minuta
Sertella couchi
20
— 306 —
3. Espèces a très large distribution :
Aetea anguina
A. sica
A. truncata
Chorizopora brongnartl
Fenestrulina malusii
Schizomavella auriculata
Scrupocellaria scrupea
Callopora lineata
Escharina vulgaris
Microporella ciliata
Escharioides coccinea
Caberea boryi
Beania magellanica
Herentia hyndmani
Colletosia radiata
4. Espèces circumtropicales :
Parellisina curvirostris Ciglisula turrita
Synnotum aegyptiacum B. hirtissima cylindrica
Beania hirtissima Beptadeonella violacea
5. Espèces de l’Atlantique tempéré chaud :
Mollia patellaria, Bryocryptella tubulata, Schizoretepora solanderia.
6. Espèces indopa-cifiques :
Margaretta cereoides, Turbicellepora redoutei, Monoporella fimbriata carinifera.
Les pourcentages suivants ont été faits sur la base de 82 espèces sur les
85 Chilostomes récoltés. Cleidochasma sp., Porella concinna ?, Aetea sp. ont été
écartés pour des raisons d’incertitude systématique.
1. Endémiques méditerranéennes
2. Atlantique temp. boréal .
3. Très large distribution .
4. Circumtropicales .
5. Atlantique temp. chaud .
6. Indopacifiques .
Méd. Orientale
50%
17 %
18,2 %
7,3 %
3,6 %
3,6 %
Méd. Occidentale
(Gautier)
34%
30 % (36 %)
18 % (12 %)
10%
6%
2 %
Les différences avec la Méditerranée Occidentale sont donc très nettes : on
peut remarquer une forte augmentation du pourcentage des endémiques s.l
ainsi que des espèces indopacifiques ; par contre les espèces atlantiques montrent
une régression très marquée. Ceci n’a rien de surprenant, si on considère l’isole¬
ment du bassin oriental vis-à-vis du courant d’entrée d’eaux atlantiques et les
conditions climatiques relativement favorables qu’il offre aux espèces à répar¬
tition indo-pacifique, que celles-ci soient des formes paléoméditerranéennes ou
aient été introduites récemment en Méditerranée par le Canal de Suez. L’aug¬
mentation relative des endémiques est vraisemblablement un effet de la dimi¬
nution parallèle des espèces atlantiques. Il faut pourtant remarquer que plus
du quart des espèces endémiques sont indigènes au bassin oriental s,l. (incluant
— 307 —
les zones les plus chaudes du bassin occidental) ou au bassin oriental allié à la
zone de Madère. Cette portion de la Méditerranée montre donc une originalité
profonde.
Il faut évidemment se garder de toutes conclusions hâtives car ces pourcen¬
tages ont été faits sur un matériel restreint tant du point de vue quantitatif
que géographique et bathymétrique. Les caractéristiques de cette faune se
dégageront mieux après l’analyse des nombreux prélèvements effectués en
plongée entre 0 et 60 m de profondeur au cours de la même mission.
Un autre fait caractéristique de cette faune est son abondance en formes
nouvelles pour la Méditerranée et en espèces considérées comme rares. Les
espèces jamais signalées en Méditerranée sont : Cleidochasma sp., Hippome-
nella mucroneïliformis, Anarthropora monodon, Cosciniopsis sp. Turbicellepora
redoutei, Monoporella fimbriata carinifera, Scrupocellaria maderensis aegeensis.
Les espèces considérées comme rares sont : Smittipora disjuncta, Coronellina
fagei, Cellaria normani, Bugula germanae, Scrupocellaria macrorhyncha, Puel-
lina setosa ?, Colletosia sp., Escharina arniata, Hippaliosina depressa, Porella
colleti, Porella tubulifera, Adeonella polystomella, Palmicellaria aviculifera, Pal-
micellaria elegans. Ceci peut s’expliquer par la quasi-ignorance que nous avions
de la faune bryozoologique de la Méditerranée Orientale et dans le faible nombre
d’études réalisées sur les substrats rocheux profonds.
Répartition écologique
Les renseignements d’ordre écologique donnés par cette étude ne peuvent
être que succincts pour diverses raisons :
— les stations étudiées sont trop peu nombreuses et, de plus, les 5 stations
effectuées entre 30 et 130 m concernent des substrats durs (essentiellement
concrétionnements d’Algues calcaires) tandis que les 3 stations les plus pro¬
fondes ont été réalisées sur des substrats meubles.
— les dragages se prêtent mal à une étude, même sommaire, de l’écologie
des espèces de substrat dur, d’autant plus que l'extrême clarté des eaux en
Méditerranée Orientale ne fait qu’accentuer et étendre en profondeur l’intri¬
cation des microbiotopes qui règne sur les fonds rocheux.
Les 5 stations de substrat dur comportent un fort contingent d’espèces coral-
ligènes ou, du moins, sciaphiles et hémisciaphiles. A faible profondeur (19.
MO. 67) le grand développement des formations d’Algues calcaires est favorable
à l’installation de ces espèces dans les microreliefs offerts par celles-ci ; aux
stations plus profondes, elles peuvent apparaître sur la face supérieure des con¬
crétions ( hyperlithes de Laubier, 1966).
Une opposition entre la station 19. MO. 67 et les deux stations de Coralligène
de plateau 31 et 32. MO. 67 apparaît évidente. Elle se traduit par la présence
à la station 19. MO. 67, conjointement aux éléments coralligènes, d’un groupe
d’espèces que l’on peut considérer comme photophiles ; par contre aux stations
31 et 32. MO. 67, ces formes photophiles ont complètement disparu et les élé¬
ments coralligènes sont alors accompagnés d’espèces sciaphiles sténobathes
moyennes appartenant vraisemblablement, pour la plupart, à la biocoenose de
la Roche de Large. Ce renouvellement faunistique se réalise au niveau des sla-
— 308 —
tions 20 et 41. MO. 67, c’est-à-dire aux environs de 70 m de profondeur : ainsi
on peut constater que 41. MO. 67 doit être rapprochée de 19. MO. 67, tandis que
20. MO. 67 présente plus d’afïinités pour le groupe des stations profondes.
Les espèces superficielles photophiles sont au nombre de 11 : Aetea anguina,
A. truncata, Chlidonia pyriformis, Scrupocellaria macrorhyncha, Synnotum aegyp-
tiacum, Haplopoma impressum, Metroperiella lepralioides, Hippaliosina depressa,
Schizobrachiella sanguinea, Ciglisula territa, Margaretta cereoides.
Dans le groupe des sciaphiles sténobathes moyennes on peut compter
12 espèces : Coronellina fagei, Scrupocellaria incuroata, Escharina dutertrei,
E. armata, Herentia hyndmani, Anarthropora monodon, Porella colleti, Diporula
verrucosa, Bryocryptella tubulata, Palmicellaria elegans, P. aoiculifera, Hippo-
menella mucronelliformis.
Le pourcentage, dans les différentes stations, des espèces appartenant à ces
deux groupes est donné par le tableau suivant (seuls les Chilostomes ont été
considérés).
Station marine d’Endoume, Marseille.
Résumé
L’analyse de 8 dragages réalisés en Méditerranée Orientale par le Jean Charcot
pendant l’été 1967 a permis d’identifier 101 espèces de Bryozoaires se répartissant en
2 Cténostomes, 14 Cyclostomes et 85 Chilostomes. Une nouvelle sous-espèce : Scrupo¬
cellaria maderensis aegeensis est décrite. Six espèces sont signalées en Méditerranée
pour la première fois : Cleidochasma sp., Cosciniopsis sp., Hippomenella mucronelli¬
formis, Anarthropora monodon, rfurbicellepora redoutei, Monoporella fimbriata carini-
fera. Un nombre relativement grand d’espèces considérées comme rares ont pu être
récoltées. L’examen de l’origine biogéographique des espèces montre, par rapport à
la Méditerranée Occidentale, une augmentation des endémiques méditerranéennes et
des espèces à répartion indo-pacifique ainsi qu’une diminution des espèces d’origine
atlantique. La répartion bathymétrique montre un renouvellement faunistique carac¬
térisé par l’apparition, aux environs de 70 m de profondeur, d’un groupe d’espèces
sténobathes moyennes.
Summary
This paper deals with the systematic analysis of the bryozoan fauna issued from
8 dredgings realized in the Aegean Sea with the french océanographie vessel Jean Char¬
cot during 1967 summer. 101 species are listed : 2 Ctenostomata, 14 Cyclostomata,
309 —
85 Cheilostomata. A new subspecies, Scrupocellaria maderensis aegeensis is erected.
Six species : Cleidochasma sp., Cosciniopsis sp., Hippomenella mucronelliformis, Anar-
thropora monodon, Turbicellepora redoutei, Monoporella fimbriata carinifera are signa-
lized for the first time in the Mediterranean Sea. In comparison with occidental
mediterranean basin’s fauna, this stock of species is caracterized by a greater abun-
dance of mediterranean endémies and of indopacific species, while the atlantic species
show a noticeable diminution. A faunistic change appears at the depth of 70 m with
the advent of stenobathic species.
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(5), 3, pp. 28-43, 114-126, 192-202, 267-281, pl. 8-15, 23-24.
— 1899. — Bryozoa from Madeira. J. Roy. Soc., London, pp. 6-16, 3 pl.
— 1909. — Reports on the Marine Biology of the Sudanese Red Sea... XII-The
Bryozoa. J. Linn. Soc. (Zool.f London, 31, 205, pp. 123-181, pl. 10-18.
— - 1910. — Reports on the Marine Biology of the Sudanese Red Sea... ; Bryozoa,
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— 1913. — The marine fauna of British East Africa and Zanzibar... Bryozoa — ■
Cheilostomata. Proc. zool. Soc. London, pp. 458-537, pl. 64-73.
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pl. 17-18.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NA1URELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 312-327.
CONSIDÉRATIONS
SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS.
III. Phoronis psammophila Cori, 1889,
et Phoronis architecta Andrews, 1890
Par Christian-Charles EMIG
Si Phoronis psammophila et Phoronis architecta font l’objet d’une étude com¬
parative, c’est que je pense que ces deux espèces sont synonymes. La synony¬
mie de Phoronis sabatieri Roule, 1889, avec Phoronis psammophila a été établie
au cours d’un travail précédent (Emig, 1968).
Je signale maintenant la découverte de deux nouvelles localités où vit Pho¬
ronis psammophila : Concarneau, les individus m’ont été donnés par M. le Pro¬
fesseur Fauré-Frémiet ; Dinard, les Phoronis m’ont été envoyées par Mlle Olli-
vier pour détermination.
1. Répartition géographique
Les figures en italiques après un nom d’auteur renvoient aux cartes des loca¬
lités que mentionne cet auteur. Pour chaque localité, la publication originale
a été mise entre crochets. Les abréviations après un nom signifient : det. s’il
s’agit du déterminateur, rec. du récolteur.
Phoronis psammophila Cori, 1889
Italie : Faro et Pantano (Messine) [Cori, 1889] ; Cori, 1890 ; Selys-Long-
champs, 1907, Lacs de Fusaro et de Lucrino, Naples, [Selys-Longchamps,
1907],
France : Dinard, Emig det., Ollivier rec. Concarneau, Emig det., Fauré-
Frémiet rec. Golfe du Morbihan [Glemarec, 1964] ; Emig, 1968 ( fig . 6).
Étang de Thau [Roule, 1889] ; Selys-Longchamps, 1907. Golfe de Fos,
Emig rec. det. Étang de Rerre [Emig, 1966 (fig. 57, <5#)J ; Emig, 1968. Anse
de Vernon, Emig rec. det. Golfe de Marseille [Emig, 1966 (fig. 44, 45)]. Calan¬
que de Port-Miou, De Gaillande rec., 1968 ; [Emig det., 1968 (fig. 5)]. Raie
des Lecques [Emig, 1966 (fig. 47)]. Baie de Bandol [Emig, 1966 (fig. 47)].
Baie du Brusc [True-Schlenz, 1965 (fig. 1 carte)] ; Emig, 1968 (fig. 9).
J’ai indiqué sur la figure 1 les localités de Ph. psammophila, actuellement
connues en France.
— 313 —
Algérie Baie de Castiglione [Le Gall, 1968] ; Emig, 1968 (fig. 10).
U. S. A. : Los Angeles, Long Beaeli ; New-Port Bay (Californie) [Marsden,
1959 (fig. 1 ].
Phoronis architecta Andrews, 1890
Amérique du Nord : Beaufort (Nord Caroline) [Andrews, 1890] ; Brooks &
Cowles, 1905 ; Marsden, 1959. Los Angeles [Marsden, 1959 (fig. 1)]. Alli¬
gator Harbor (Golfe du Mexique) [Long, I960].
Indes : Porto-Novo (embouchure du Vellar) [Balasubrahmanyan, I960],
Fig. 1. — Localisation en France de Phoronis psammophila.
a, faciès à Sabella pavonina ; b, faciès à Zostera maiina (le trait pointillé représente le 0 marégraphique).
I, Dinard ; 2, Concarneau ; 3, Golfe du Morbihan ; 4, Étang de Thau ; 5, Golfe de Fos ; 6, Étang
de Berre ; 7, Anse de Vernon ; 8, Golfe de Marseille ; 9, Calanque de Port-Miou ; 10, Baie des Lecques ;
II, Baie de Bandol ; 12, Baie du Brusc.
2. Biotopes
Phoronis psammophila
Cori (1889) a découvert Ph. psammophila dans des vases sableuses et du
sable coquillier, à une profondeur de 1-2 m ; elle vit en colonie pouvant attein-
— 314 —
dre une épaisseur de 5-8 cm, colonie définie par Cori comme « Rasen bildend » ;
les tubes sont entrelacés horizontalement. En 1907, Selys-Longchamps dénon¬
çait comme erronée cette description que Cori persistait à conserver dans ses
travaux ultérieurs : « pour peu que les animaux soient serrés, (...) les tubes
forment une seule masse aves les plus grosses particules du sable dans lequel
ils sont réunis, d’où la formation de ce que Cori a comparé à un gazon ».
Selys-Longchamps signale la position verticale des Phoronis dans le sédiment.
L’observation directe par l’emploi du scaphandre autonome et de l’aspirateur
sous-marin (Emig & Lienhart, 1967) d’une part, les expériences en aquarium
d’autre part, m’ont permis de confirmer l’enfoncement vertical dans le sédiment
des Phoronis qui fabriquent leur tube au fur et à mesure. Dans du sable fin
ou de la vase, les tubes sont rectilignes (fig. 3, a, b). Dès que le sédiment est
chargé de graviers, de coquilles ou dans les mattes d’herbiers, les Phoronis sont
obligées de contourner ces obstacles et leur tube devient sinueux (fig. 3, c).
Dans le cas extrême d’une vase coquillière ou d’un sable coquillier, les Phoronis,
ne pouvant plus éviter les coquilles lors de l’enfoncement, les utilisent dans
la composition de leur tube (fig. 3d). Roule (1889) décrit les Phoronis, récol¬
tées à une profondeur de 1-2 m, comme « fixées pour la plupart sur des valves
libres de Tapes, (...) mais leurs tubes sont libres le plus souvent et distincts ».
Dans le Golfe de Marseille, station 20 (Emig, 1966), le sable fin contient une
forte proportion de graviers ; les Phoronis ont beaucoup de difficultés à s’enfon¬
cer verticalement et il arrive fréquemment que deux ou trois individus soient
fixés sur le même caillou (fig. 3, d).
A Concarneau, M. Fauré-Frémiet a découvert Phoronis psammophila dans
un banc de sables fins « roses » très localisé et découvrant lors des marées des¬
cendant de 20 cm environ sous le O. La densité des individus est très impor¬
tante.
A Dinard (Ollivier, 1968, travaux en cours), Phoronis psammophila est pré¬
sente dans le faciès à Zostera marina et dans le faciès à Sabella pavonina (fig. 1).
Le sédiment sablo-vaseux (de 1-3 % de vase) est légèrement plus vaseux dans
le second faciès. Dans ces sédiments, la fraction grossière peut dépasser 27 %.
Les stations de l’Anse de Dinard sont à une profondeur de -f- 2 à + 4 m et
celles de l’Anse des Bas-Sablons (près de Saint-Malo) de + 2 à — 2,50 m, elles
ne découvrent qu’aux marées de Vives-Eaux moyennes. Les variations de tem¬
pérature sont de 8-19° ; la salinité de 33,5 à 35 %0 peut accuser des chutes
jusqu’à 23 %0.
Selys-Longchamps récolte Ph. psammophila dans des vases, vases sableuses
ou des sables coquilliers, Marsden (1959) dans une fine vase grise à une pro¬
fondeur de 8-12 m. Les biotopes que j’ai prospectés vont de la vase aux sables
fins, ces sédiments pouvant contenir plus ou moins de coquilles ou de fraction
grossière ; j’ai également découvert Ph. psammophila dans des herbiers ou des
mattes mortes de Posidonies (Golfe de Fos). De l’étude approfondie faite pré¬
cédemment (Emig, 1966, 1968) sur les biotopes de Phoronis psammophila, j’ai
pu conclure que cette espèce se comporte comme une « minuticole », c’est-à-
dire qu’elle est présente à la fois dans des substrats de vase ou de sable fin, à
l’exclusion des sables grossiers et des graviers. Ph. psammophila vit dans deux
biocoenoses : Sables Fins Bien Calibrés et Sables Vaseux en Mode Calme, en
Mer Méditerranée. J’ai constaté que la densité est plus forte dans les sables
fins (jusqu’à 13.000 individus/m2) que dans les vases (maximum de 2.000/m3).
Les listes des animaux présents dans ces deux biocoenoses ont été citées pour
— 315 —
la première par Picard (1965) et pour la deuxième par Emig (1968). Dans
l’Etang de Berre, et principalement à la Plage du Jaï, la densité des Phoronis
est limitée par la présence d’animaux filtreurs (surtout Pélécypodes). L’action
des filtreurs peut-être double : ils peuvent manger les larves actinotrocha avant
leur arrivée sur le fond d’une part, et empêcher l’alimentation normale des
adultes par leur grande capacité de filtrage, d’autre part. Par suite de la morta¬
lité des Pélécypodes due à une forte chute de la salinité, le nombre de Phoronis
par m2 est passé de 3.000 à 4.000 et plus à la Plage du Jaï.
Phoronis psammophila est une espèce très tolérante vis-à-vis des divers fac¬
teurs écologiques : elle est soumise à des variations annuelles de température
de 0° à 30°, de salinité de 3-5 %0 environ à 40 %0. Son extension bathy-
métrique va de 1 à 18 m, et dans la zone intertidale (Manche, Océan
Atlantique). La densité maximum en Mer Méditerranée se situe vers 5-6 m.
L’hydrodynamisme est un facteur limitant l’extension de cette espèce dans les
faibles profondeurs : à la plage du Prado (Golfe de Marseille), elle ne remonte
jamais au-dessus de 4 m, tandis que dans l’Étang de Berre, on la trouve sou¬
vent dès 1,50 m. La dimension des grains varie en fonction de la granulomé¬
trie (fîg. 3) : dans les vases de l’iltang de Berre, la dimension moyenne des
grains est de 1 p et dans les sables fins (Plage du Jaï) de cette même localité,
elle est de 100-190 p ; dans les sables fins du Golfe de Marseille, les grains mesu¬
rent de 75-150 p, dans les vases sableuses de la Calanque de Port-Miou de 35-
75 p.
Phoronis architecta
D’après les descriptions de Phoronis architecta, les biotopes des deux espèces
sont semblables.
Andrews a découvert cette espèce dans un sable « impur » ou vaseux, dans
lequel les tubes sont enfoncés verticalement et isolés. Le nom d’ architecta pro¬
vient de la faculté qu’aurait cette espèce de choisir les grains de sable (seule¬
ment des grains de quartz ou de silex à l’exclusion de tous grains sombres) qui
garnissent son tube membraneux. Mais Brooks & Cowles signalent que la
composition des tubes est différente selon les localités ; il est fréquent d’y trou¬
ver de petits fragments sombres de coquilles de mollusques et parfois deux
tubes accolés ; Ph. architecta vit en foule (300-400 dans un rayon de 1 à 1,50 m)
à faible profondeur. Brooks & Cowles remarquent que le tube se termine à
3-5 cm de la surface du sédiment. Pareille observation a été faite chez Ph. psam¬
mophila ; je l’attribue à l’hydrodynamisme qui pertube le sédiment sur une
épaisseur de 3-5 cm, obligeant la Phoronis à reconstruire son tube après chaque
mauvaise mer (Emig, 1968). Balasubrahmanyan a dragué Ph. architecta à
une profondeur de 3-4 m dans une vase sableuse coquillière (65 % vase, 33 %
sable) ; la salinité de la localité varie de 18 à 31 %0. Marsden (1959) trouve
les deux espèces, distinguées d’après le nombre de muscles longitudinaux, dans
la même biotope. Long ne donne aucune indication sauf que Ph. architecta vit
dans la zone intertidale.
3. Longueurs et couleurs
Afin de faciliter leur comparaison, j’ai porté sur les tableaux 1 et 2 les diffé¬
rents caractères taxonomiques, que mentionnent les auteurs.
Tableau I
Tableau 1 (suite)
Néphridie
Fibre géante
nombre diam.
Gonades
Phoronis architecta Andrews
— 318 —
Les longuerus de Ph. psammophila et de Ph. architecta figurent dans le
tableau 1 ; entre parenthèses ont été mises les mesures faites sur des animaux
contractés ou fixés, ces longueurs ne sont données qu’à titre indicatif, car les
Phoronis peuvent se contracter naturellement ou durant la fixation pour n’attein¬
dre que 1/3 à 1/5 environ de leur longueur normale. Dans le sédiment, elles
occupent toute la longueur de leur tube et, selon Selys-Longchamps, parfois
davantage. La mesure du tube entier, qui se termine par un rétrécissement,
est donc suffisante pour connaître la longueur de la Phoronis. Des mesures
précises ne sont pas aisées, car le tube peut atteindre 190 mm. Mes mesures
ont été effectuées en plongée, grâce à l’emploi de l’aspirateur sous-marin qui
permet de dégager les Phoronis avec leur tube entier et qui, manié adroitement,
évite le retrait de l’animal au fond du tube. Dans certaines stations, il faut
tenir compte de l’absence momentanée du tube sur 3-5 cm près de la surface
du sédiment.
Fig. 2. — Représentation schématique
d’une néphridie de
Phoronis psammophila et sa projection.
En conclusion, les longueurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont
semblables, elles varient de 60 à 190 mm, avec une moyenne de l’ordre de 100 mm.
Les couleurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont semblables : le
corps est de couleur rose à rouge jaunâtre, l’ampoule rouge brun foncé. Le
lophophore présente une double pigmentation à sa base, l’une rougeâtre, l’autre
blanche ; dans les tentacules, seule la pigmentation blanche est représentée
Fig. 3. — Tubes de Phoronis psammophila (grandeur nature),
a, Plage du Prado (Golfe de Marseille) ; b, Plage du Jaï (Étang de Berre) ; c, Calanque de Port-Miou ;
d, station 20 (Golfe de Marseille).
Fig. 4. — Lophophores de Phoronis psammophila (x 3).
Fig. 5. — Néphridie de Phoronis psammophila (Concarneau),
br. a. : branche ascendante ; br. d. : branche descendante ; e : entonnoir ; ep. : épiderme ; i : intes¬
tin. (x 375).
Fig. 6. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Concarneau) ; la formule musculaire est
12 I 11
35 = TfT (x 110)-
ep. : épiderme ; fg : fibre géante gauche ; i : intestin ; me : muscle circulaire ; ml : muscle longitudi¬
nal ; p. e. : pré-estomac ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian.
Fig. 7. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Dinard) ; la formule musculaire est
41 = g r~g“ (même légende que fig. 6) (x 110).
319 —
— 320
sous forme de grains plus ou moins abondants. Chez Ph. psammophila, le loplio-
phorc peut avoir parfois une coloration rose, rouge, jaune, ou verdâtre, qui
disparaît après un séjour en aquarium (Emig, 1966). La planche I de Selys-
Longchamps (1907) illustre fort bien ces descriptions.
4. Lophophore et tentacules
Le lophophore, identique dans les deux espèces, est en forme de fer à cheval
avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale (fîg. 4).
Le nombre de tentacules dépend de l’âge de la Phonoris et de l’état de régé¬
nération du lophophore ; ce dernier, selon les conclusions de Marsden (1957)
s’autotomise à intervalles réguliers. Ainsi le nombre le plus faible peut ne pas
être le nombre définitif. Le nombre de tentacules de Ph. psammophila et de
Ph. architecta varie entre 60 et 130 environ (tableau 1).
La longueur des tentacules, si elle est en général de 1,5 mm, peut atteindre
2,5 mm.
Remarque : le nombre de tentacules indiqué dans le tableau 1 pour Brooks
& Cowles a été défini sur leurs figures 62 et 63.
5. Néphridies
Chez Ph. psammophila, les néphridies, dont une étude a été faite récemment
(Emig, 1968), sont du type à un seul entonnoir (fîg. 2, 5). Marsden décrit chez
cette espèce, ainsi que chez Ph. architecta, des néphridies à deux petits enton¬
noirs ; il s’agit probablement d’une erreur d’interprétation, le bourrelet épi¬
thélial entourant fréquemment l’entonnoir peut parfois laisser supposer la pré¬
sence de deux entonnoirs.
Chez Ph. architecta, Andrews signale la ressemblance des néphridies avec
celles de Phoronis australis, ainsi que Brooks & Cowles. Or, Ph. australis
possède des néphridies très caractéristiques à deux entonnoirs (Benham, 1889)
et les figures 68-74 de Brooks & Cowles représentent des néphridies du type
à un seul entonnoir, comparables aux figures 12-16, planche 4 (Ph. psammo¬
phila) de Selys-Longchamps. Ce dernier met d’ailleurs en doute les affirma¬
tions d’ANDREWS et de Brooks & Cowles, ayant trouvé chez Ph. architecta
des néphridies à un seul entonnoir. Balasubrahmanyan remarque que les
néphridies correspondent à la description de Brooks & Cowles, mais on doit
se demander s’il se réfère au texte ou aux figures, qui ne concordent pas entre
eux. On relève, par ailleurs, dans la bibliographie de cet auteur l’absence des
travaux de Cori et de Selys-Longchamps.
Personnellement, je conclus que les néphridies des deux espèces se rapportent
au type à un seul entonnoir.
6. Fibres nerveuses géantes
Ph. psammophila et Ph. architecta ne possèdent en général qu’une seule fibre
géante gauche, près de l’attache du mésentère latéral gauche (fîg. 6, 7). Andrews
mentionne la présence parfois d’une fibre géante rudimentaire à droite. Chez
321 —
Ph. psammophila, Selys-Longchamps a découvert deux fibres géantes gauche
et droite chez un individu et une fibre à droite seulement chez un autre.
Selon Selys-Longchamps, le diamètre de la fibre géante est de 10 |X en géné¬
ral, exceptionnellement de 20 fx. Mes mesures permettent de faire état d’une
variation de 7-27 [X environ dans la région musculaire.
7. Gonades
Ph. psammophila et Ph. architecta sont des espèces dioïques selon Andrews,
Selys-Longchamps (en excluant un individu qui semblait être hermaphro¬
dite), Marsden, Emig. D’après Cori, Roule, Brooks & Cowles, ces espèces
seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée
(tableau 1).
D’après l’étude sur la reproduction des Phoronidiens par Zimmer (1964),
Ph. psammophila est dioïque ; les glandes nidamentaires sont du type 2 c. Ph.
architecta est également dioïque ; mais l’auteur classe ces deux espèces dans
deux groupes différents à cause de leur larve, Actinotrocha hatscheki pour la
première, A. < cilsoni A pour la seconde.
8. Muscles longitudinaux
Nous avons établi les formules musculaires pour les muscles longitudinaux
selon Selys-Longchamps (1907) :
coelome oral gauche | coelome oral droit
coelome anal gauche | coelome anal droit
Les figures 6 et 7 nous montrent la musculature longitudinale au niveau de
la région musculaire de Ph. psammophila, récoltées respectivement à Concar¬
neau et à Dinard.
Les résultats ont été portés sur le tableau II. Dans la colonne 3, figure le
nombre de Phoronis étudiées, qui doit être le plus grand possible pour obtenir
la meilleure représentation des nombres de muscles longitudinaux. La colonne 4
indique l’intervalle des nombres totaux de muscles longitudinaux des indivi¬
dus étudiés. Les formules générales (colonne 5) ont été établies avec les nombres
extrêmes de muscles longitudinaux dans chaque coelome ; la figure 8 est une
représentation en histogrammes de ces formules. La formule musculaire moyenne
(colonne 6) a été faite avec la moyenne des nombres de muscles dans chaque
coelome ; le nombre total de muscles longitudinaux découlant de la formule
moyenne a été vérifié en faisant la moyenne de tous les nombres totaux de
muscles.
Quelques remarques concernant le tableau II sont nécessaires : pour Marsden
dans la dernière colonne ne figure pas la formule moyenne, mais la formule
obtenue le plus souvent. Les formules musculaires de Cori (1890) ont été éta¬
blies sur ses figures 17 et 18, de même pour Andrews sur sa figure 2 et pour
Brooks & Cowles sur leurs figures 79 et 80. Dans la formule générale de Ph.
architecta récoltée à Los Angeles, Marsden indique dans le coelome anal gauche
un intervalle de 7-9, alors que dans sa formule obtenue le plus couramment
21
P h or o ni s ar chiteêta II P h or o ni s psammop h ila
Tableau II
323 —
le nombre de muscles pour ce eoelome est de 6 ; j’ai rectifié en conséquence sa
formule générale en 6-9.
D’après le tableau II et la figure 8, on constate que le nombre de muscles
longitudinaux dans chaque eoelome est superposable pour Ph. psammophila
et Ph. architecta. La limite supérieure du nombre de muscles dans les coelomes
oraux est parfois plus élevée de 1-2 muscles chez Ph. architecta. Ce critère est
à mon avis insuffisant pour séparer ces deux espèces comme le fait Marsden.
La formule générale donnée par cet auteur pour une trentaine de Ph. psammo¬
phila montre une variation trop restreinte du nombre de muscles en compa¬
raison de mes résultats (fig. 9). D’ailleurs sa figure 13 est en contradiction avec
8 I 8
sa formule générale, sur cette figure la formule est 25 = ^ ^ .
La figure 9 est une représentation en histogramme des nombres totaux de
muscles longitudinaux dans les différentes localités : l’intervalle des nombres
totaux, plus ou moins important, varie de 8 à 21 (en excluant les deux pre¬
mières courbes à cause du peu d’individus examinés). La moyenne M change
avec chaque localité ; on peut émettre l’hypothèse que cette moyenne est carac¬
téristique d’un biotope, encore qu’il ne soit pas impossible qu’elle évolue avec
l’âge des individus. Cori décrit une augmentation du nombre de muscles vers
l’ampoule, tandis que pour Marsden et Emig ce nombre est identique dans
toute la région musculaire. Une étude plus étendue montre un accroissement
du nombre chez certains individus, principalement dans les coelomes oraux,
de 1 à 3 muscles. Si l’augmentation du nombre de muscles est lié à l’âge de
l’individu, on peut expliquer l’intervalle plus ou moins important de ce nombre
selon que l’examen des Phoronis porte sur une ou plusieurs générations.
En conclusion, les formules musculaires de Ph. psammophila et de Ph. archi¬
tecta sont superposables, la formule générale résultant du tableau II et de la
figure 8 est la suivante :
25-46
7-16 | 7-17
4-11 I 4-9 '
9. Conclusions
L’anatomie de Phoronis psammophila, dont plusieurs auteurs ont fait des
études approfondies, débouche sur une bonne connaissance des caractères taxo¬
nomiques, tandis que, pour Phoronis architecta, les descriptions sont trop sou¬
vent succinctes et incomplètes. Néanmoins il est possible de mettre en syno¬
nymie ces deux espèces, comme le suggéraient déjà Coni et Selys-Long-
champs. Elles vivent dans des biotopes semblables et peuvent subir de grandes
variations de température et de salinité ; elles sont présentes depuis la zone
intertidale jusqu’à une profondeur de 18 m environ. Elles sont semblables par
la longueur et la couleur, par la forme en fer à cheval du lophophore, par le
nombre de tentacules. Les néphridies sont identiques du type à un seul enton¬
noir ; Brooks & Cowles décrivent bien des néphridies à deux entonnoirs chez
Ph. architecta, mais leurs figures sont en contradiction et représentent des
néphridies à un entonnoir. Pour les deux espèces, la fibre nerveuse géante est
unique à gauche, la présence d’une fibre droite est exceptionnelle. Marsden
distingue les deux espèces sur le seul critère du nombre de muscles longitudi-
coelome chez Ph. psammo-
uix ; en abscisses, les résul-
Fig. 9. — Courbes en histogramme des nombres totaux de muscles longitudinaux de Phoronis psammo -
phila. (les courbes 1-3 ont été établies à partir des résultats de Sf.lys-Longchamps). En abcisses,
les nombres totaux de muscles longitudinaux.
326 —
naux. Or, dans l’étude comparative que nous venons de faire, ce caractère
n’apparaît pas comme significatif : les deux espèces peuvent avoir des formules
musculaires identiques. D’après les premiers travaux sur ces deux espèces,
elles seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée ;
par contre, dans les études les plus récentes, elles apparaissent comme dioïques.
On peut conclure à la similitude de tous les caractères taxonomiques actuel¬
lement connus chez ces deux espèces. Aussi je propose de réunir sous le nom
de Phoronis psammophila Cori, 1889 les trois espèces mises en synonymie :
Ph. psammophila, Ph. sabatieri Roule, 1889 (voir Emig, 1968) et Phoronis
architecta Andews, 1890. D’ailleurs je pense que, si ces trois espèces n’avaient
pas été décrites au cours de la même période, chaque auteur ignorant le travail
de l’autre, ces trois auteurs auraient pu conclure qu’ils étaient en présence de
la même espèce.
Il faut pourtant signaler que les larves semblent différentes : Actinotrocha
hatscheki pour Ph. psammophila , A. wilsoni A pour Ph. architecta. Mais les étu¬
des sur ces larves sont incomplètes, principalement sur leur métaporphose. On
ne peut actuellement conclure ni que l’une et l’autre larves correspondent à
l’une et l’autre Phoronis, ni que les deux larves sont identiques. Même dans le
cas où les deux larves seraient différentes il faudrait trouver un caractère qui
permette de distinguer les adultes, ce qui n’est pas possible actuellement.
10. Diagnose de Phoronis psammophila Cori
— Longueur et couleur : 60-190 mm (diamètre 0,5 à 2 mm selon la région
du corps). Couleur rose à rouge jaunâtre, tâches pigmentaires blanches
sur les tentacules.
— Tentacules : 60-130 (longueur de 1,5 à 2,5 mm).
— Lophophore : en fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées
vers la cavité lophophorale.
— N éphridies : un seul entonnoir.
— Fibres nerveuses géantes : une à gauche (diamètre de 7-27 p.) ; parfois une
à droite rudimentaire.
— Gonades : animal dioïque.
— Muscles longitudinaux : formule générale 25-46
7-16 | 7-17
4-11 | 4-9 '
Station Marine d’ Endoume, 1 S-Marseille 7e
et Centre d' Océanographie.
BIBLIOGRAPHIE
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Ann. mag. nat. hist., 5, pp. 445-449.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 328-337.
NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D’AMÉRIQUE DU SUD.
IV. DESCRIPTION DE LONGISTRIATA HOINEFFÆ
N. SP., PARASITE DE CR1CÉTIDÉS,
ET ÉTUDE DU SYSTÈME
DES ARÊTES CUTICULAIRES
DE L. EPSILON TRAVASSOS, 1937,
ET L. DOLLFUSI DIAZ-UNGRIA, 1963
Par Marie-Claude DURETTE-DESSET
Nous achevons l’étude des spécimens aimablement prêtés par l’Institut
Oswaldo Cruz en apportant quelques nouvelles données morphologiques sur
Longistriata epsilon Travassos, 1937. Nous poursuivons également l’étude du
matériel recueilli par autopsies de Rongeurs brésiliens rapportés par notre
collègue J. -Cl. Quentin. Ceci nous a permis de décrire une nouvelle espèce
Longistriata hoineffae, trouvée chez trois Cricétidés : Oryzomys nigripes (Des-
maret, 1819), Calomys callosus (Rengger, 1830) et Wiedomys pyrrhorinus (Wied,
1926).
Nous redonnons une description de Longistriata dollfusi Diaz-Ungria, 1963,
en insistant plus particulièrement sur l’étude du système des arêtes cuticulaires
de cette espèce.
Longistriata epsilon Travassos, 1937
Hôte : Nectomys squamipes 1 (Brants).
Origine géographique : Brésil.
Matériel : 4 (tube 7451 . Coll, de l’Institut Oswaldo-Cruz).
Étude des arêtes. Les arêtes débutent derrière la vésicule céphalique et s’éten¬
dent jusqu’au niveau de la bourse caudale. En coupe transversale, au milieu
du corps, on compte 22 arêtes dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche
pour les deux faces.
Il existe un gradient de taille gauche droite pour la face ventrale. Le gra¬
dient droite gauche est moins marqué pour la face dorsale (fig. 1).
Principales mensurations. Longueur : 3,1 mm ; largeur au milieu du corps :
100 p ; vésicule céphalique haute de 60 p X 25 p ; anneau nerveux, pore excré¬
teur, deirides situés respectivement à 160 p, 240 p, 240 p de l’apex ; œsophage
long de 230 p ; spiculés longs de 115 p.
I. L’espèce avait été décrite chez un <' Murjdae ». Le nom exact de l’hôte nous a été fourni par
nos collègues brésiliens.
d.
— 329
Fig. 1. — Longistriata epsilon
Travassos, 1937. <$.
Coupe transversale au milieu du corps.
Longistriata hoineffae n. sp.
Matériel : il provient de Rongeurs, tous originaires d’Exu au Brésil. Les
spécimens sont déposés dans les Collections du Muséum National d’Histoire
Naturelle.
1) Nombreux <$ et $, parasites du duodénum de 4 Oryzomys nigripes (Des-
maret, 1919). Tubes 426 K matériel type, 436 K, 471 K, 484 K.
2) Nombreux $ et $, parasites de l’intestin de 4 Calomys callosus (Rengger,
1830). Tubes 451 K, 526 S, 527 S, 61 U.
3) Nombreux et $, parasites de l’intestin de 2 Wiedomys pyrrhorinus
(Wied, 1926). Tubes 49 U, 208 U.
Description
Nématodes de petite taille, rouge vif à l’état vivant excepté la tête qui reste
blanche, enroulés de façon senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroule¬
ment est lâche dans les deux sexes, il comporte seulement un tour de spire chez
le $ et deux à trois chez la $.
Pore excréteur situé légèrement en avant de la fin de l’œsophage. Deirides
au même niveau, bien marquées, en forme de coupole avec une pointe (fig. 2 B).
Sur le vivant, glandes excrétrices bien visibles et différenciation entre œso¬
phage musculaire et glandulaire nette (fig. 2 A).
Étude des arêtes : le corps est parcouru longitudinalement par 22 arêtes chez
le ^ et 24 arêtes chez la Ç. La plupart des arêtes naissent sur le bord de la vési¬
cule céphalique, les autres plus en arrière sur les champs latéraux. Les arêtes
s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le <J, de la vulve chez la $.
A ces niveaux, elles sont fortement atténuées (fig. 2 K).
En coupe transversale, au milieu du corps, la pointe des arêtes est grossière¬
ment dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 2 J, M). Les
arêtes sont de taille inégale et il existe une double dilatation cuticulaire sur la
face ventrale et sur la face dorsale gauche. Cette dilatation est constante dans
les deux sexes (fig. 2 J, K, M).
Hôte : Oryzomys nigripes. A, $, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, St détail du pore excré¬
teur, des glandes excrétrices et des deirides, vue ventrale. C, cfT, extrémité postérieure, vue ven¬
trale. D, St détail de la dorsale, vue dorsale. E, F, détail du cône génital, vue subventrale droite
et vue dorsale, G, $, détail des arêtes cuticulaires au niveau du pore excréteur, vue latérale gauche.
IJ, $, extrémité postérieure, vue latérale gauche. I, St détail du gubernaculum, vue ventrale. J, St
coupe transversale, à 100 (X en arrière de l’œsophage. K, St coupe transversale à 100 (X en avant
de la bourse caudale. L, $, pointe caudale, vue ventrale. M, $, coupe transversale au milieu du
corps. N, O, pointe du spiculé gauche, vue latérale et vue dorsale.
Hôte : Calomys. P, larve du 4e stade ; coupe transversale au milieu du corps.
A, C, H, L, éch. : 200 [X. B, D, E, F, G, I, J, K, L, M, N, O, P : éch : 50 [X.
— 331 —
Mâle : corps long de 5,2 mm, large de 150 p, dans sa partie moyenne. Vési¬
cule céphalique haute de 80 p. sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 245 p, 365 p et 370 p de l’apex. Œsophage
long de 420 p.
Bourse caudale symétrique haute de 220 p sur 500 p de large. Papilles pré-
bursales présentes. Les côtes externo-dorsales naissent à la racine de la dor¬
sale. Celle-ci se divise à sa moitié en deux branches sub-égales, elles-mêmes
bifurquées (fig. 2 D).
Spiculés sub-égaux, ailés, long de 410 p. Quand ils sont disséqués, leur extré¬
mité apparaît arrondie (fig. 2 N, O). Gubernaculum formé de 2 branches exter¬
nes longues de 30 p et de 3 branches internes longues de 10 p comme l’indique
la fig. 2 I. Cône génital complexe, chitinisé, haut de 50 p, large de 42 p dans sa
partie proximale. Cette dernière a la forme d’une coquille de noix ouverte (fig. 2 E,
F)-
Femelle : corps long de 7,9 mm, large de 160 p dans sa partie moyenne. Vési¬
cule céphalique haute de 75 p sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬
teur et deirides respectivement situés à 215 p, 390 p et 385 p de l’apex. Œso¬
phage long de 395 p.
La vulve s’ouvre à 260 p de la pointe caudale. L’ovéjecteur assez court se
compose d’un vestibule de 95 p, d’un sphincter de 40 p et d’une trompe de
190 p. Utérus long de 1,6 mm, rempli de 50 œufs non segmentés mesurant
80 p sur 45 p (fig. 2 H).
La partie postérieure est fortement coudée juste en arrière de la vulve. Queue
arrondie, longue de 55 p (fig. 2 H).
Larves : nous n’avons trouvé aucune larve, chez les 4 Oryzomys et les 2 Wie-
domys autopsiés. Par contre, 2 des Calomys sur 4, contenaient des 3e et 4e sta¬
des larvaires. Une coupe transversale d’une larve du 4e stade, montre qu’il
existe trois arêtes ventrales gauches et 1 arête dorsale droite. La pointe des
arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 2, P).
Variations suivant les hôtes : en comparant les principales mensurations des
spécimens trouvés chez les trois hôtes, on s’aperçoit qu’il existe d’assez grandes
différences en particulier entre les parasites des Oryzomys et des Wiedomys
d’une part, et ceux des Calomys d’autre part : la présence de 4es stades larvaires
chez les Calomys est probablement liée à celle de jeunes adultes, ce qui expli¬
querait le nombre élevé de spécimens de petite taille chez ces derniers.
Discussion
La disposition des côtes bursales et le système des arêtes cuticulaires rap¬
pellent fortement deux espèces : Longistriata minuta (Dujardin, 1845) parasite
de divers Microtidés paléarctiques et Longistriata epsilon Travassos, 1937
parasite d’un Cricétidé brésilien.
La première espèce se distingue aisément de notre matériel par le nombre
d’arêtes cuticulaires plus faible (16) ; par l’absence de cône génital chitinisé,
par des spiculés plus courts (280 p.). Les œufs sont toujours en faible nombre (3)
et de taille élevée par rapport au diamètre du corps de la femelle.
Longistriata epsilon Travassos, 1937, parasite de Nectomys squamipes possède
chez le 22 arêtes cuticulaires disposées de la même façon que celles de nos spéci-
Tableau comparatif des principales mensurations de L. hoineffae
chez Oryzomys nigripes, Wiedomys pyrrhorinus et Calomys callosus
1. Pour chaque hôte, nous donnons les mensurations du plus petit et du plus grand spécimen trouvé dans chaque sexe.
— 333 —
mens ; cependant elle diffère essentiellement par la longueur des spiculés (108-114p.
pour un de 2,8 mm) ; le plus petit spécimen <$ trouvé chez un Calomys de
2,5 mm, avait des spiculés de 350 p. et ceux-ci peuvent atteindre 550 p. D’autres
caractères secondaires diffèrent également, comme l’absence de cône génital
chitinisé, la faible distance anus-vulve (42-49 p).
Nous séparons donc notre matériel que nous nommons L. hoineffae, en le
dédiant à Madame Anna Kohn-Hoineff.
Longistriata dollfusi Diaz-Ungria, 1963
Hôte : Mus Musculus.
Origine : Vénézuéla.
Matériel étudié : 2 $ et 2 Ç (tube 766 F).
Localisation : intestin.
Nous complétons la description de Diaz-Ungria en donnant quelques figu¬
res pour préciser la morphologie de l’ovéjecteur de la femelle (fig. 3, B) de la
bourse caudale du $ (fig. 3, A) et de l’extrémité des spiculés qui est très parti¬
culière (fig. 3, G).
Nous étudions également le système des arêtes cuticulaires : dans sa partie
moyenne, le corps est parcouru longitudinalement par 24 arêtes (12 dorsales,
12 ventrales) chez le <§, 28 chez la Ç (ce nombre augmente de quelques unités
vers l’extrémité postérieure). Les arêtes débutent sur le bord de la vésicule
céphalique (fig. 4, A) et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez
le (J ; chez la $, les arêtes s’étendent presque jusqu’à l’extrémité postérieure,
sur la face dorsale très dilatée (fig. 4, B). Sur la face ventrale, elles s’arrêtent
en avant de la vulve (fig. 4, C).
Entre la vulve et l’anus, il existe deux ailes (fig. 3, B et 4, C) qui en coupe
transversale apparaissent reliées à leur base par un « pont » chitinoïde (fig. 4,
F)-
En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée
de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 4, D). Les arêtes sont sen¬
siblement de même taille, sauf les arêtes ventrales droites qui sont plus petites.
Il existe une dilatation cuticulaire gauche très prononcée (fig. 4, F).
CONCLUSION
Nous connaissons, à la fin de ce travail et de deux notes précédentes (1968-
1969), le système des arêtes cuticulaires de quatre espèces d’Héligmosmes para¬
sites de six Cricétidés néotropicaux. Ce sont : Longistriata argentina (Freitas,
Lent et Almeida, 1937), parasite d ' Holochilus balnearum ; L. epsilon Travassos,
1937, parasite de Nectomys squamipes ; L. hoineffae n. sp., parasite d ’Oryzomys
nigripes, Calomys callosus et de W iedomys pyrrhorinus ; Stilestrongylus freitasi
Durette-Desset, 1968, parasite de Zygodontomys lasiurus.
Pour ces quatre espèces, le système des arêtes cuticulaires présente les mêmes
caractères : les arêtes sont en nombre élevé (environ 20). Ce nombre est égal
ou sensiblement le même pour les arêtes ventrales et les arêtes dorsales ; il
n’existe pas d’hypertrophie marquée de la taille des arêtes, mais les arêtes
Longistriata doll/usi Diaz-Ungria, 1963.
le ventrale. B, Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite,
émité distale d’un spiculé, vue latérale.
B, éch. : lOOpl, C, éch. : 50 pi.
— 335
dn
Fig. 4. — Longistriata dolljusi Diaz-Ungria, 1963.
A, <£, extrémité antérieure, vue ventrale. B, $, extrémité postérieure, vue dorsale. C, Ç, extrémité
postérieure, vue ventrale. D, <$, coupe transversale au milieu du corps. E, <2, coupe transversale
du corps à 250 p, en avant de la bourse caudale. F, $, coupe transversale du corps, entre l’anus
et la vulve,
A, B, C : éch, 100 [x; D., E, F : éch 50 fx.
— 336 —
ventrales sont toujours les plus petites ; en coupe transversale, la pointe des
arêtes est dirigée de la droite (ou du côté ventral droit) vers la gauche (ou du
côté dorsal gauche) pour les deux faces. Enfin on observe chez trois espèces,
une dilatation cuticulaire dorsale-gauche.
Il est intéressant de noter que chez L. dollfusi qui est un parasite de Muridé
vénézuélien, on se trouve en présence du même système : nombre élevé d’arêtes :
24 dont 11 dorsales et 13 ventrales ; arêtes droites plus petites, même orientation
de la pointe des arêtes ; présence d’une dilatation cuticulaire dorsale gauche,
ce qui inciterait à penser qu’il s’agit d’un parasite de capture.
Résumé
Nouvelles données morphologiques sur Longistriala epsilon Travassos, 1937, para¬
site de Nectomys squamipes au Brésil, et L. dollfusi Diaz Ungria, 1963, parasite de
Mus musculus au Venezeula.
Longistriata hoineffae n. sp., parasite d ’Oryzomys nigripes, de Wiedomys pyrrho-
rinus et de Calomys callosus, se caractérise par la longueur de ses spiculés et la forme
particulière de son cône génital.
Le système des arêtes cuticulaires des Héligmosomes, parasites de Rongeurs Cri-
cétidés neotropicaux, apparaît homogène avec comme caractères principaux : nombre
élevé d’arêtes ; nombre sensiblement égal des arêtes dorsales et ventrales ; absence
d’hypertrophie marquée des arêtes ; arêtes ventrales plus petites que les autres arêtes ;
présence d’une dilatation cuticulaire dorsale gauche.
Summary
Nematodes Heligmosomatidae from South America IV.
Additional notes to the morphological study of Longistriata epsilon Travassos, 1937,
from Nectomys squamipes in Brazil, and L. dollfusi Diaz Ungria, 1963, from Mus mus¬
culus in Venezuela.
Longistriata hoineffae sp. nov. from, Oryzomys nigripes, Wiedomys pyrrhorinus and
Calomys callosus, is characterized by the length of the spiculés and the particular shape
of the génital cône.
The organization of cuticular ridges of the Heligmosomatidae from neotropical
Cricetidae is homogeneous. The main charasteristics are : the large number of the
ridges, the lack of hypertrophy of the ridges, smaller ventral ridges, left dorsally cuti¬
cular inflation.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
du Muséum National d’ Histoire Naturelle
associé au C.N.R.S.
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22
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 338-342.
DESCRIPTION DU MÂLE
DE PTERYGODERMATITES DOLLFUSI
(CH AB AUD & ROUSSELOT , 1956 )
( Nematoda Rictulariidae )
Par Jean-Claude QUENTIN
L’autopsie d’une Nandinia binotata (Reinwardt), Carnivore Viverridae, le
5-viii-1968, à la Station Expérimentale de La Maboké (R.C.A.) a permis de
recueillir au niveau de l’intestin grêle une jeune femelle et un mâle d’un Néma¬
tode Rictulaire.
Description
La femelle correspond aux deux femelles de l’espèce Pterygodermatites dollfusi
(Chabaud & Rousselot, 1956) Quentin, 1969, recueillies chez le même hôte au
jardin zoologique de Brazzaville. De grande taille : 75 mm, elle présente en effet
le même nombre de paires de peignes pré-vulvaires : 46, ainsi qu’un nombre
total de 91 paires de peignes et d’épines cuticulaires. La morphologie et la dis¬
position de ces éléments cuticulaires sont identiques aux spécimens holotypes
et paratypes, et la structure céphalique présente aussi une extraordinaire orne¬
mentation des papilles du cycle interne et des amphides, réunies entre elles par
des cordons chitinoïdes.
Mâle (fig. 1). L’ouverture buccale est dorsale, limitée par 2 bourrelets appli¬
qués contre la capsule buccale.
L’appareil sensoriel est comparable à celui de la femelle par le développe¬
ment complexe des papilles du cycle labial interne et des amphides (fig. 2, A,
B, C). Les papilles du cycle labial externe, mieux visibles que sur la femelle,
conservent une structure normale et sont localisées près des 4 papilles du cycle
céphalique.
La capsule buccale, aplatie dorso-ventralement, est profonde de 70 p. Ses
parois ont une épaisseur de 10 p. Son diamètre transversal mesure 75 p. La
longueur de la paroi ventrale est de 73 p, celle de la paroi dorsale de 40 p. 11
denticules bordent la partie dorsale de l’ouverture. Ils ne sont pas visibles sur
le bord ventral de la capsule où la paroi se prolonge par 3 apophyses chiti¬
noïdes. Le fond de la capsule présente 3 dents peu saillantes.
Les dimensions du mâle sont les suivantes : longueur : 17,85 mm ; largeur
à la moitié du corps : 670 p. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides res¬
pectivement situés à 600, 800 et 1150 p de l’apex, distances qui correspondent
aux niveaux successifs de la 7e, 8e et 10e à 11e paire de peignes. L’œsophage
musculaire est long de 900 p et s’arrête au niveau de la 10e paire de peignes,
Fig. 1. — Ptery goder matités dollfusi.
dans la 1re moitié du corps, vue latérale dans la moitié postérieure. C
10e peigne. E : 20e peigne. F : 50e élément cuticulaire en « épine ». G
épine. I : crêtes cuticulaires impaires précloacales.
: éch. 1000 (X — C, D, E, F, G, H, T : éch. 200 [A.
341
l’œsophage glandulaire est long de 4400 p. et communique avec l’intestin au
niveau de la 32e et de la 33e paire de peignes.
Les éléments cuticulaires constituent 2 rangées latéro-ventrales. La gauche
possède 67 éléments, la droite 68. La transition entre « peignes » et « épines »
est graduelle et ne s’amorce qu’à partir de la 47e paire. 2 crêtes cuticulaires
impaires ornent la région ventrale et postérieure. Elles débutent respectivement
à 1100 et 470 p. en avant du cloaque. La plus antérieure mesure 340 p. de long
sur 90 p. de haut, la seconde 400 p sur 120 p.
Le testicule extrêmement contourné remonte à mi-longueur du corps (3500 p
de l’apex). La bourse caudale présente sur sa face ventrale une ornementation
cuticulaire de lins bourrelets longitudinaux. Elle porte 10 paires de papilles
sessiles et alignées, une paire de phasmides plus une papille impaire, bien visi¬
ble en avant du cloaque. Les 2 spiculés sont égaux, longs de 170 p. Il n’existe
pas de gubernaculum. La queue mesure 400 p.
Discussion
Dans un essai de classification des Nématodes Rictulaires, nous avons divisé
le genre Rictularia Froelich, 1802, en 2 genres : le genre Rictularia Froelich,
1802, s. str. (ouverture totalement dorsale de la capsule buccale ; 1 seule dent
œsophagienne), et le genre Pterygodermatites Wedl, 1861 (ouverture de la cap¬
sule buccale apicale ou déportée dorsalement ; 3 dents œsophagiennes). Nous
avons groupé dans le sous-genre Mesopectines les espèces parasites de Rongeurs
Gerbillidae, Muridae, de Carnivores Viverridae et de Primates africains et
asiatiques, en raison de caractères communs : denticules du pourtour oral rem¬
placés parfois sur le côté ventral par une ou plusieurs apophyses semi-lunaires,
37 à 51 épines pré-vulvaires chez la femelle, papilles cloacales du mâle alignées
en 2 fdes sub-ventrales.
Les mâles de Rictulaires parasites de Viverridae et de Primates ne sont connus
que chez les espèces suivantes : P. mjobergi (Raylis, 1928), (mâle décrit par
Chen, 1937), P. paradoxuri (Tubangui & Masilungan, 1938), P. houdemeri
(Hsü, 1935), P. leiperi (Ortlepp, 1961) et P. alphi (Lubimov, 1933), (mâle redé¬
crit par Chabaud et Petter, 1958).
Ces mâles présentent une structure céphalique identique à celle des femelles,
un nombre élevé d’éléments cuticulaires (60-68 paires), des spiculés égaux, des
papilles cloacales alignées en 2 fdes sub-ventrales, avec une tendance au regrou¬
pement des papilles 3 — 5 — 6 et 8.
Le mâle de P. dollfusi présente tous ces caractères qui traduisent, selon nous,
un haut degré d’évolution dans le phylum. Sa morphologie concorde donc avec
la position systématique de l'espèce.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
associé au C.N.B.S.
Muséum National d' Histoire Naturelle.
342 —
BIBLIOGRAPHIE
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III.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 343-361.
ECHINODERMES RÉCOLTÉS PAR LA « THALASSA »
AU LARGE DES CÔTES OUEST DE BRETAGNE
ET DU GOLFE DE GASCOGNE
(3-12 AOUT 1967)
Par Gustave CHERBONNIER
Lors de sa campagne de prospection à l’ouest des côtes de Bretagne et du
golfe de Gascogne, la « Thalassa » a effectué une série de dragages à des profon¬
deurs comprises entre 56 et 1100 mètres, le plus souvent entre 200 et 800 mètres.
En ce qui concerne les Échinodermes, quarante-sept espèces ont été dénom¬
brées, dont deux Crinoïdes, sept Astérides, quatorze Ophiurides, sept Echi-
nides et dix-sept Holothurides comprenant quatre espèces nouvelles pour la
Science. Si la plupart d’entre elles avaient déjà été signalées de ces régions,
d’autres n’avaient jusqu’ici été rencontrées que dans les mers boréales ou en
Méditerranée. C’est dire l’importance de ces récoltes et l’intérêt que présente
la prospection systématique entreprise par la « Thalassa » dans cette partie de
l’Atlantique.
Liste des espèces
Crinoidea
Neocomatella europaea A. H. Clark
Pentometacrinus atlanticus (E. Perrier)
Asteroidea
Psilaster andromeda (Müller et Troschel)
Luidia (?) sarsi Düben et Koren
Ceramaster vincenti (E. Perrier)
Nymphaster arenatus (E. Perrier)
Anseropoda membranacea (Linck)
Pteraster militaris (O. F. Müller)
Sclerasterias guernei (E. Perrier)
Ophiurioidea
Ophiomyxa serpentaria Lyman
Ophiomyces grandis Lyman
— 344 —
Opluacantha abyssicola G. O. Sars
Amphiura füiformis O. F. Müller
Amphiura grandis quama Lyman
Amphiura griegi Mortensen
Amphilepis norvégien Ljungman
Ophiactis abyssicola (M. Sars)
Ophiactis balli (Thompson)
Ophiothrix sp.
Ophiomycis mirabilis (Koehler)
Dictenophiura carnea (M. Sars)
Ophiura afjinis Lütken
Ophiura albida Forbes
Echinoidea
Phormosoma placenta W. Thomson
Araesoma fenestratum (W. Thomson)
Echinus melo Lamarck
Echinocyamus pusillus (O. F. Müller)
N eolampas rostellata Agassiz
Spatangus raschi Loven
Brissopsis lyrifera (Forbes)
Holothurioidea
Stichopus tremulus (Gunnerus)
Paracucumaria hyndmani (Thompson)
Paracucumaria thalassae nov. sp.
Trachythyone elongata (Düben et Koren)
Pseudothyone furnestini nov. sp.
Thyone gadeana R. Perrier
Thyone serrifera Ostergren
Echinocucumis hispida (Barrett)
Psolidium complanatum nov. sp.
Neocucumis marioni (V. Marenzeller)
Phyllophorus pedinaequalis nov. sp.
Labidoplax buski (M’Intosh)
Labidoplax digitata (Montagu)
Chiridota laevis (Fabricius)
Chiridota sp.
Myriotrochus sp.
Liste des Stations avec indication des espèces récoltées
Ouest-Bretagne
4 août 1967.
Station 436, 47° 56' 8 N — 07° 52' 7 W, prof. 360 m, un peu de sable vaseux
et quelques cailloux calcaires de 5 cm : Ophiactis balli, 1 ex. ; Ophiura albida,
1 ex. ; Echynocycimus pusillus, 2 ex. ; Labidoplax buski, 1 ex.
Station 437, 47° 57' N — 07° 49' W, prof. 332 m, un peu de vase et de sable
fin, du corail vivant et mort, débris de roche en place : Amphiura füiformis,
3 ex. ; Ophiactis balli, 3 ex.
Station 439, 47° 55' 5 N — 07° 50' 2 W, prof. 276 m, sable fin : Ophiura affî-
nis, 2 ex. ; Luidia (?) scirsi, 1 très petit ex.
Station 441, 47° 56' 4 N — 07° 51' 4 W, prof. 560 m, sable fin vasard avec
débris de cailloux et de roche calcaire friable : Dictenophiura carnea, 1 ex. ;
Spatangus raschi, 1 ex. ; N eocucumis marioni , 1 ex. ; Labidoplax buski, 1 ex.
Station 443, 47° 55' 6 N — 07° 51' 3 W, prof. 400 m, sable vaseux et vase
compacte en grosses mottes : Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Labidoplax digitata,
1 ex. ; Luidia (?) sarsi, 1 très petit ex.
Station 445, 47° 51' 5 N — 08° 05' W, prof. 900 m, vase grise compacte :
Psilaster andromeda, 1 ex. ; Amphiura füiformis, 1 ex. ; Paracucumaria tha-
lassae, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex.
Station 450, 47° 58' 3 N — 07° 50' W, prof. 340 m, blocs de grès friable, du
corail : Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Ophiactis balli, 24 ex.
Station 451, 47° 57' 5 N — 07° 50' 7 W, prof. 338 m, grès friable et corail
très abondant : N eocomatella europaea, 1 ex. ; Sclerasterias guernei, 1 ex. ; Ophiac¬
tis balli, 10 ex. ; Echinus melo, morceaux.
Station 453, 47° 57' 3 N — 07° 51' W, prof. 344 à 354 m, quelques galets, un
peu de corail : Ophiactis bcdli, 1 ex.
Station 457, 48° 00' 7 N — 07° 47' 1 W, prof. 200 m, drague presque vide :
Ophiothrix sp.
Station 458, 48° 00' 5 N — 07° 47' W, prof. 200 m, sable, coquilles brisées
et quelques cailloux anguleux : Ophiura afpnis, 3 ex. ; Luidia sarsi (?), 1 très
petit ex.
Station 459, 47° 59' 6 N — 07° 48' 6 W, prof. 235 m, sable coquillier un peu
vasard, moyen à grossier, du gravier et des débris de corail mort : Anseropoda
memhranacea, 1 ex. ; Echmocyamus pusillus, 1 ex.
Ouest Galice
7 août 1967.
Station 460, 43° 35' 6 N — 08° 57' 2 W, prof. 290 m, sable vaseux abondant :
Amphiura füiformis, 12 ex. ; Ophiactis balli, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex.
— 346 —
Station 461, 43° 33' 4 N — - 09° 04' W, prof. 410 m, sable vaseux abondant :
Amphiura filiformis, 9 ex.
Station 462, 43° 34' 2 N — 09° 03' 9 W, prof. 494 m, sable vaseux abondant,
riche en débris de mâchefer : Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Amphiura grandis¬
quama, 1 ex. ; Amphiura griegi, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Pseudo-
thyone furnestini, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Chiridota laevis, 1 ex.
Station 464, 43° 35' 5 N ■ — 09° 03' 8 W, prof. 604 m, sable fin : Ophiomyces
grandis, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 2 ex. ; Amphiura grandisquama, 7 ex. ;
Ophiura albida, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Thyone serrifera, 2 ex.
Station 465, 43° 35' 7 N • — 09° 03' 5 W, prof. 690 à 710 m, sable fin et gra¬
vier : Ophiomyces grandis, 27 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 3 ex. ; Amphiura
grandisquama, 15 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus,
1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 2 ex. ; Thyone gedeana,
1 ex. ; Chiridota sp., 1 ex.
Station 466, 43° 36' 3 N — 09° 04' 8 W, prof. 798 à 802 m, sable fin vasard
abondant, avec vase en mottes, du gravier et quelques cailloux de 5 à 10 cm :
Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Echinocyamus
pusillus, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex.
Station 468, 43° 37' 5 N — - 08° 54' 2 W, prof. 300 m, sable fin vasard abon¬
dant, sans éléments grossiers : Amphiura filiformis, 9 ex.
Station 469, 43° 38' 7 N — 08° 57' 2 W, prof. 454 à 464 m, sable fin vasard
abondant : Amphiura filiformis, 10 ex. ; Amphiura griegi., 15 ex. ; Amphilepis
norvégien, 10 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex.
Station 471, 43° 40' N — 08° 57' 2 W, prof. 574 à 562 m, sable fin très vaseux,
des cailloux : Ophiomyces grandis, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura
filiformis, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Amphiura griegi, 5 ex. ;
Ophiura albida, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Paracucumaria hyndmani,
1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 5 ex. ; Thyone gadeana, 2 ex. ; Thyone serri¬
fera, 9 ex. ; Echinocucumis hispida, 3 ex.
Station 473, 44° 05' 4 N — 08° 40' 1 W, prof. 394 à 386 m, absence de sédi¬
ment dans la drague : Stichopus tremulus, 1 ex.
Station 474, 44° 11' N — 08° 41' 3 W, prof. 519 m, roche et cailloux : Ophia¬
cantha abyssicola, 26 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Ophiactis balli,
4 ex.
Station 475, 44° 10' 8 N — - 08° 47' 7 W, prof. 400 m, roche et cailloux : Pte-
raster militaris, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 4 ex.
Station 476, 44° 11' 2 N — - 08° 40' 9 W, prof. 620 m, roche et cailloux : Neo-
comatella europaea, 1 ex. ; Ceremaster vincenti, 1 ex. ; Psolidium complanatum,
2 ex.
Station 477, 44° 11' 1 N — 08° 42' W, prof. 500 m, roche et cailloux : Ophia¬
cantha abyssicola, 5 ex.
8 août 1967.
Station 478, 44° 09' 9 N — 08° 45' 9 W, prof. 513 à 550 m, dragué un gros
bloc (40 X 30 X 20 cm) couvert d’épifaune sur toutes ses faces. Fond : vrai¬
semblablement chaos de blocs : Ophiactis balli, 1 ex.
— 347 —
Station 479, 44° 08' 6 N — 08° 51' W, prof. 466 m, sable moyen à grossier
un peu vasard ; des débris d’huîtres fossiles très taraudés et du mâchefer, quel¬
ques blocs de 10 à 25 cm : Neocomatella europaea, 3 ex. ; Ophiomyces grandis,
3 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 10 ex. ; Amphiura fdiformis, 5 ex.
Station 480, 44° 05' 2 N — 08° 48' W, prof. 512 m, sable coquillier assez
grossier riche en débris de mâchefer : Ophiomyces grandis, 5 ex. ; Ophiacantha
abyssicola, 1 ex. ; Chiridota sp., 1 ex.
Station 482, 44° 02' 2 N — - 08° 43' 8 W, prof. 489 à 492 m, sable fin assez
abondant : Ophiomyces grandis, 13 ex. ; Dictenophiura carnea, 4 ex. ; Echino-
cyamus pusillus, 1 ex. ; Neolampas rostellata, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini,
2 ex. ; Chiridota sp., 2 ex.
Station 483, 43° 58' 3 N — 08° 40' 7 W, prof. 490 à 488 m, sédiments grossiers
avec débris de mâchefer et blocs divers : Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Amphiura
filiformis, 1 ex. ; Amphiura griegi, 2 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Chiridota
laevis, 2 ex.
Station 484, 43° 53' 1 N — 08° 42' 2 W, prof. 475 m, sable vaseux abondant
à Globigérines : Ophiomyces grandis, 3 ex. ; Amphiura griegi, 1 ex. ; Neolampas
rostellata, 2 ex. ; Phyllophorus pedinaequalis , 3 ex.
Station 485, 43° 47' 2 N — 08° 48' 1 W, prof. 485 m, sable vaseux abondant
à Globigérines, un morceau de mâchefer : Ophiomyces grandis, 9 ex. ; Amphiura
filiformis, 2 ex. ; Amphiura griegi, 6 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Bris¬
sopsis lyrifera, 1 ex. ; Trachythyone elongata, 9 ex. ; Thyone gadeana, 3 ex. ;
Phyllophorus pedinaequalis, 1 ex. ; Myriotrochus sp., 1 ex.
Station 486, 43° 40' 1 N — 08° 51' 4 W, prof. 490 m, sable fin vaseux abon¬
dant : Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 16 ex. ; Amphiura griegi,
3 ex. ; Amphilepis norvegica, 1 ex. ; Ophiura affinis, 1 ex.
Station 487, 43° 40' 8 N — 08° 52' 9 W, prof. 750 m, sable fin et cailloux :
Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Thyone serrifera,
1 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex.
Station 488, 43° 41' 3 N — 08° 55' 2 W, prof. 970 à 1045 m, sable fin vaseux
riche en mâchefer et en éléments grossiers : Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Pseudo¬
thyone furnestini, 2 ex. ; Thyone gadeana, 2 ex. ; Thyone serrifera, 8 ex. ; Pso¬
lidium complanatum, 10 ex.
9 août 1967.
Station 496, 43° 26' 4 N — - 08° 29' 4 W, prof. 100 m, sable vaseux : Amphiura
filiformis, 3 ex.
Est Galice
10 août 1967.
Station 498, 44° 00' 6 N — 07° 06' 8 W, prof. 328 m, sable fin vaseux légère¬
ment coquillier, pas d’éléments grossiers : Amphiura filiformis, 6 ex. ; Amphiura
griegi, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Echir -cyamus pusillus, 11 ex. ; Bris¬
sopsis lyrifera, 1 ex.
— 348
Station 501, 44° 04' 2 N — 06° 57' 9 W, prof. 580 m, un gros bloc anguleux
(40 X 25 X 10 cm), et de nombreux cailloux ; du calcaire perforé et de la glaise
consolidée : Araeosoma fenestratum, 1 ex.
Station 503, 44° 00' 7 N — 07° 06' 9 W, prof. 490 m, roche ; un gros bloc
calcaire dur taraudé (50 X 45 X 20 cm) ; nombreux cailloux, vase abondante,
débris d’huîtres fossiles : Necomatella europaea, 3 ex. ; Amphiura filiforrnis,
1 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex.
Station 506, 44° 01' 7 N — 07° 00' 8 W, prof. 490 m, gros cailloux abondants,
calcaire et glaise consolidée : Ophiactis balli, 10 ex.
Station 507, 44° 01' 7 N — 06° 58' 9 W, prof. 810 m, gros cailloux, calcaire
et grès friable : Dorigona arenata, 1 ex. ; Ophiophycis mirabilis, 1 ex.
Station 508, 44° 02' 1 N — 06° 56' 3 W, prof. 975 m, fond souple (vase ?) ;
drague presque vide : Phormosoma placenta, 1 ex. ; Pentometacrinus atlanticus,
10 ex. brisés.
Station 510, 44° 02' 2 N — 06° 58' 6 W, prof. 1000 m, roche, du corail : Ophio-
myxa serpentaria, 2 bras ; Ophiophycis mirabilis, 2 ex. ; Ophiactis abyssicola,
2 ex. ; Thyone serrifera, 2 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex.
Station 511, 44° 02' N — 07° 02' W, prof. 750 m, roche: un bloc calcaire
compact (25 X 20 X 20 cm) ; des cailloux englobés dans un ciment calcaire,
ensemble très taraudé : Ophiactis balli, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 11 ex.
Cette liste appelle les observations suivantes.
En ce qui concerne les Astéries, l’espèce arctique et boréale Pteraster mili-
taris n’avait pas été rencontrée, sur les côtes européennes, au-dessous du 59e
degré de latitude nord, alors qu’elle descend jusqu’au 40e degré sur les côtes
nord américaines. Ceramaster vincenti, caractérisée par ses grands pédicellaires
valvulaires, ne semble pas avoir été récoltée ailleurs qu’au large des côtes du
Maroc et des îles Canaries.
La plupart des Ophiures avaient été déjà capturées dans cette partie de
l’Atlantique. Cependant, il est intéressant d’y constater la présence des espèces
boréales Amphiura griegi et Ophiura afjïnis, celle de Ophiophyces mirabilis,
connu des Açores, ainsi que la particulière abondance de Ophiomyces grandis.
De plus, une Ophiothrix présente des caractères tels, qu’elle appartient sans
doute, pour le moins, à une race nouvelle A’ Ophiothrix fragilis Abildgaard.
Parmi les Echinides, et sur le vu d’autres récoltes effectuées sur les côtes
bretonnes, il semble qu Echinas rnelo soit plus commun qu’on ne le pense dans
cette partie de l’Atlantique où on le trouve jusqu’à 600 mètres de profondeur
alors qu’il ne dépasse généralement pas 200 mètres en Méditerranée.
Quant aux Holothuries, en dehors des quatre espèces nouvelles que je décri¬
rai plus loin, on note la présence insolite d’espèces boréales et méditerranéennes.
Parmi les espèces arctiques et boréales, Chiridota laeois n’avait pas encore été
rencontrée plus bas que le 68e degré de latitude nord, et Thyone serrifera ailleurs
que dans le fjord de Trondhjem ; Labidoplax buski n’était connue que des
côtes de Norvège, du Danemark et du nord des îles Britanniques, mais elle vient
d’être découverte en Méditerranée, à Banyuls. Il ne m’a pas été possible de
déterminer spécifiquement les fragments, dépourvus d’extrémité céphalique,
des Chiridota des stations 465, 480 et 482 ; mais les spiculés en forme de bâton¬
nets incurvés, répartis dans tout le tégument, rappellent si bien ceux que l’on
— 349 —
trouve chez Chiridota rotifera Pourtalès, qu i! est probable que ces fragments
appartiennent à l’espèce américaine ; il faudrait alors admettre que Ch. rotifera,
réputée littorale, peut atteindre des profondeurs de plus de 700 mètres. Le Myrio-
trochus sp. de la station 485, réduit à sa partie postérieure, est sans doute
Myriotrochus rincki Steenstrup, bien que les roues du tégument en soient assez
différentes. Enfin, il est très intéressant de trouver, en Atlantique, N eocucumis
marioni, connu jusqu’ici uniquement de Méditerranée, ce qui réduit à quelques
unités les espèces d’Echinodermes soi-disant endémiques de cette mer.
Ophiothrix sp.
(Fig. 1, A-E)
Origine : station 457, 2 ex.
Le diamètre du disque du plus grand exemplaire mesure environ 9 mm ; la
longueur des bras ne dépasse pas 35 mm. Le disque est arrondi, à peine proé¬
minent dans les espaces interradiaires ; sa face dorsale (fig. 1, A) est couverte
de plaques ovoides plus ou moins apparentes, les unes supportant un petit
piquant terminé par deux ou trois minces denticules, d’autres un piquant plus
fin et pointu. Les boucliers radiaires, entièrement nus, sont triangulaires, et
leur longueur est légèrement supérieure à la moitié du diamètre du disque ; les
boucliers de chaque paire sont séparés par six à sept plaques ovoides portant
des piquants semblables à ceux précédemment décrits.
La face ventrale du disque est nue sur une assez grande surface bordant les
fentes génitales, alors que la partie centrale porte un revêtement serré de piquants
bien plus petits et délicats que ceux de la face dorsale (fig. 1, B). Les plaques
orales sont larges et radiairement jointives, les adorales étroites, à peine élar¬
gies distalement. Les boucliers oraux, losangiques, sont plus larges que hauts.
La première plaque brachiale dorsale est très petite, la seconde triangulaire ;
les suivantes sont pentagonales, et leur bord distal s’infléchit en un arceau cen¬
tral peu prononcé ; ces plaques s’élargissent progressivement pour devenir
nettement plus larges que hautes (fig. 1, A).
Les plaques brachiales latérales portent six piquants (fig. 1, C) ; le premier
ventral, petit et pointu, se transforme en crochet à partir des 7e à 9e articles ;
le second est plus large et deux fois plus long, le troisième atteint la longueur
de deux articles, le quatrième de deux articles et demi et le cinquième de quatre
articles ; le sixième est un peu plus court. Tous ces piquants sont hyalins et
fortement denticulés. Il existe parfois un septième piquant dorsal court, pointu
à délicates aspérités.
Les plaques brachiales ventrales, pentagonales, ont leurs bords antérieurs
et postérieurs excavés et sont, de ce fait, séparées par une légère dépression
ovoide. L’unique écaille tentaculaire est d’abord arrondie avec quelques petites
dents sur son bord terminal, puis devient lancéolée et pointue (fig. 1, B).
Le second exemplaire, dont le disque mesure 5,5 mm de diamètre, diffère du
précédent par le revêtement épineux de la face dorsale ; en effet, parmi les
petits piquants, on distingue de très longs et forts piquants disposés radiaire¬
ment, l’un sur la plaque proximale séparant chaque paire de boucliers radiaires,
un ou deux autres sur les plaques immédiatement voisines (fig. 1, D) ; l’ensemble
forme une double couronne autour du centre du disque ; de plus, les boucliers
— 350 —
Fig. 1. — Ophiothrix sp.
a, b, d, e = éch. 1 ; c = éch. 2.
radiaires portent de nombreux petits piquants identiques à ceux du disque.
Ces variations dans la répartition et dans la forme des piquants sont la règle
chez beaucoups d’espèces d 'Ophiothrix. Les pièces buccales ne présentent rien
de particulier, sauf que les plaques orales sont largement séparées radialement
(fig. 1, E).
Rapports et différences
Ces deux Ophiures présentent de nombreux points de ressemblance avec
certaines Ophiothrix fragilis (Abildgaard). Cependant, toutes les O. fragilis, à
quelque variété qu’elles appartiennent — ainsi d’ailleurs que les O. quinquema-
culata Delle Chiaje et O. maculata Ljungman — ont les plaques brachiales dor¬
sales losangiques avec l’angle distal souvent relevé en un petit bec arrondi,
peu saillant. Celles de mes exemplaires sont bien différentes et s’apparente¬
raient plutôt aux plaques à extrémité distale arrondie des O. lütkeni W. Thom-
— 351 —
son et O. indigna Koehler. De plus, les exemplaires non littoraux des espèces
d ’Ophiothrix que je viens de citer sont généralement diversement et brillamment
colorés, souvent avec les bras annelés de diverses teintes, alors que ceux de la
« Thalassa » sont uniformément grisâtres. Malgré ces différences, n’ayant que
deux exemplaires d’une Ophiothrix pouvant présenter, quant à la forme des
plaques brachiales dorsales, des variations aussi étendues que d’autres varia¬
tions que l’on constate chez les O. fragilis, il semble raisonnable d’attendre
de nouvelles récoltes pour se prononcer sur l’importance systématique de ce
critère.
Paracucumaria thalassae nov. sp.
(Fig. 2, a-k)
Origine : station 445, 1 holotype.
Cette petite Holothurie très renflée, au corps recourbé, a la partie anale amin¬
cie en un petit cône, alors que la partie orale est tronquée (fig. 2, h). Les tégu¬
ments, rose pâle, sont lisses, minces, translucides, laissant voir les muscles
longitudinaux qui dessinent des bandes radiaires plus sombres. Les podia sont
courts, minces, cylindriques, terminés par une petite ventouse soutenue par
un disque calcaire rudimentaire d’au plus 70 p. de diamètre (fig. 2, g) ; ils s’ali¬
gnent en deux rangs assez serrés sur les radius, sauf sur le radius ventro-médian
où ils se disposent sur quatre rangs vers le milieu du corps. On trouve aussi
quelques podia dispersés sur les interradius.
Dix tentacules blanc jaunâtre dont deux ventro-médians très petits. Couronne
calcaire bien calcifiée, formée de dix pièces, cinq radiales étroites, creusées en
gouttière sur à peu près la moitié de leur longueur et dépourvues de véritables
prolongements caudaux, et cinq interradiales triangulaires (fig. 2, j). Une vési¬
cule de Poli et un court canal hydrophore terminé par un madréporite à deux
cotylédons. Les muscles rétracteurs, très fins, s’attachent vers le milieu du
corps à des muscles longitudinaux minces et étroits. Gonades formées d’une
vingtaine de gros tubes simples. L’anus semble dépourvu de dents calcaires.
Spiculés
Les spiculés du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques et
répartis sur deux ou trois épaisseurs. Ce sont des « biscuits » biperforés (fig. 2, a)
et de petites plaques percées de quatre à sept trous inégaux (fig. 2, b, d) dont
certaines, légèrement creusées, simulent de petites corbeilles (fig. 2, c). Sou¬
vent, les plaques deviennent irrégulières ou prennent un aspect cruciforme
(fig. 2, e)._
Les podia sont dépourvus de spiculés sauf au sommet où l’on trouve deux
ou trois courts bâtonnets (fig. 2, f) disposés autour du disque calcaire. Les
bâtonnets du tronc des tentacules sont longs, assez épais, à extrémités perforées
et armées souvent de courtes épines à pointe mousse ; ceux des digitations sont
plus petits et plus délicats (fig. 2, i). Les spiculés du tégument anal se composent
uniquement de grandes plaques imbriquées (fig. 2, k), dont certaines s’incurvent
en forme de tuile (fig. 2, 1).
— 352
Rapports tr différences
Cette nouvelle Holothurie présente des affinités avec Paracucumaria inau-
ritanica (Hérouard), des côtes de Mauritanie, par la forme du corps, la répar¬
tition des podia bisériés sur les radius et très dispersés sur les interradius, ainsi
que par la forme de la couronne calcaire. Mais les spiculés du tégument, bien
que du même type, sont nettement différents, ainsi que ceux des tentacules
et de la région anale.
Fig. 2. — Paracucumaria thalassae nov. sp.
h = éch. 1 ; j = éch. 2 ; a-f, i, k = éch. 3 ; g, 1 = éch. 4.
— 353 —
Pseudothyone furnestini nov. sp. 1
(Fig. 3, a-n)
Origine : station 462, 1 ex. ; st. 465, 2 ex. ; st. 466, 1 ex. ; st. 471, 5 ex. ; st. 482,
2 ex. ; st. 487, 1 ex. ; st. 488, 1 ex.
Tous les spécimens sont d’une taille à peu prés semblable à celle de l’Holo-
type de la station 487 (fig. 3, m), mais la forme du corps varie quelque peu.
Celui de l’holotype ressemble à un petit concombre fortement incurvé dorsa-
lement, l’orifice anal se trouvant à un niveau bien plus élevé que l’orifice oral,
qui est tronqué ; la partie caudale s’effile en une cheminée terminée par cinq
fortes dents anales triangulaires. Le tégument, blanchâtre, est mince, très
brillant par suite de l’abondance des spiculés, sauf la cheminée caudale, gris
clair, terne, à aspect parcheminé. Les podia, longs et fins, terminés par une
large ventouse, sont dispersés assez lâches sur tout le corps, à l’exception du
trivium médian où ils sont plus nombreux, plus serrés, et de la cheminée anale
où ils deviennent très petits et s’alignent en un rang sur chaque radius.
Dix tentacules blanc grisâtre, huit très grands abondamment ramifiés, deux
ventro-médians bien plus petits. Couronne calcaire préripharyngienne peu cal¬
cifiée, faite de cinq radiales étroites creusées en gouttière et prolongées par des
queues de moyenne longueur constituées de quatre à cinq pièces, et de cinq
interradiales, trois à pointe mousse, les deux ventrales fines et pointues fusion¬
nées avec l’étroite radiale intercalaire (fig. 3, n). Une vésicule de Poli. Un court
canal hydrophore (fig. 3, g). Gonades formées d’une trentaine de gros tubes
courts non ramifiés, souvent bourrés d’œufs énormes. Muscles rétracteurs gros
et courts s’attachant à des muscles longitudinaux étroits et plats. Poumons
de la longueur du corps, portant des touffes échelonnées de quatre à cinq longs
tubes. Cloaque long et étroit.
Spiculés
Les spiculés sont disposés en une unique couche serrée et se recouvrent par¬
tiellement. Ils sont identiques dans le tégument ventral et dans le tégument
dorsal. Les plus communs sont des plaques épaisses, circulaires ou ovoides
(fig. 3, a), perforées de quatre à cinq trous principaux et de quelques trous
accessoires ; elles sont souvent pourvues d’un fort prolongement non perforé
(fig. 3, b). Certaines de ces plaques sont plus grandes, plus irrégulières (fig. 3,
c, d) et portent parfois des épaississements triangulaires sur leurs bords. Les
plaques de la partie caudale sont plus grandes, plus perforées, à bords fortement
dentelés (fig. 3, f, h) ; elles se disposent par couches concentriques qui se che¬
vauchent comme les tuiles d’un toit. Les podia sont entièrement dépourvus de
bâtonnets de soutien, et le disque calcaire terminal est très rudimentaire (fig. 3,
i). Le tronc des tentacules a des baguettes aux extrémités élargies et très per¬
forées (fig. 3, 1), alors que celles des digitations sont plus délicates (fig. 3, k).
Dans l’introvert, ces baguettes ont les bords festonnés (fig. 3, j), et sont accom¬
pagnées de petites plaques (fig. 3, e).
La forme du corps des paratypes varie quelque peu. Certains ont la partie
1. Dédiée au Dr. Furnestin, directeur de l’Institut scientifique et technique des pêches mari¬
times.
23
— 354 —
Fig. 3. — Pseudothyone furnestini nov. sp.
m = éch. 1 ; g, n = éch. 2 ; a-d, f, h, k, 1 = éch. 3 ; e, i, j = éch. 4.
caudale très courte, épaisse ; chez d’autres, celle-ci est longue et mince et peut
atteindre presque la moitié de la longueur totale de l’animal ; tous les intermé¬
diaires existent entre ces formes extrêmes. De plus, chez l’exemplaire de la
station 488, les podia ventraux s’alignent en trois double rangs radiaires assez
distincts de l’ensemble des podia interradiaires.
Rapports et différences
Par la forme du corps, Pseudothyone furnestini rappelle Pseudothyone scul-
ponea Cherbonnier, de Méditerranée, mais chez celle-ci, la répartition des podia
est bien différente et la partie caudale en est totalement dépourvue. Elle s’en
rapproche également par l’absence de spiculés dans les podia et les plaques
prolongées par un épaississement non perforé, plaques dispersées dans tout le
tégument chez Ps. furnestini mais seulement groupées en faisceaux autour des
podia de Ps. sculponea. Mais on ne trouve pas chez Ps. furnestini les spiculés
creusés en écuelle, les plaques pourvues d’une crosse dressée perpendiculaire¬
ment à leur plan, ni les très grands bâtonnets et les corpuscules crépus des ten¬
tacules de Ps. sculponea.
Psolidium complanatum nov. sp.
(Fig. 4, a-r)
Oiigine : Station 476, 2 ex. ; st. 487, 1 ex. ; st. 488, 4 ex.; st. 510, 15 ex. dont
l’holotype. st. 511, 2 ex. ;
Les animaux qui, lors de la fixation, sont restés attachés aux cailloux sur
lesquels ils vivent, sont très plats ; leur bouche est située dorsalement au som¬
met d’une très légère éminence conique à peine visible et dépourvue de valves ;
l’anus, également dorsal, se trouve au sommet d’un cône un peu plus proémi¬
nent. Les autres animaux qui se sont détachés de leur support, sont contractés,
moins larges, assez bombés par suite du rapprochement des bords de la sole
ventrale ; de ce fait, les cônes oral et anal sont plus développés.
Le plus petit exemplaire mesure 4 mm de long, le plus grand 13 mm. La face
dorsale est couverte de grandes écailles ovoides imbriquées de 600 à 800 y de
plus grand diamètre, très perforées, à bords minces, mais s’épaississant régu¬
lièrement en un réseau secondaire dont le développement atteint son maximum
au centre de la plaque. En règle générale, chaque plaque laisse passer un ou deux
podia courts, filiformes, terminés par une ventouse non soutenue par un disque
calcaire ; cependant, et sans qu’entre en jeu la taille de l’animal, les podia dor¬
saux peuvent être plus dispersés ; leur nombre varie d’une vingtaine à une
centaine. Le tégument de la sole ventrale est très mince et laisse voir, par trans¬
parence, l’essentiel des organes internes ; les podia y sont localisés en deux-
rangs, exclusivement sur les bords de la sole, le radius ventral médian en étant
totalement dépourvu ; les podia du rang interne sont longs, gros, assez espacés ;
ceux du rang interne, plus fins et plus courts, sont deux fois plus nombreux ;
tous ces podia se terminent par une ventouse soutenue par un disque calcaire
bien développé (fig. 4, r).
Dix tentacules dont huit grands et deux très petits ventro-médians ; ils sont
en forme de doigt de gant, totalement dépourvus de ramifications latérales.
Couronne calcaire faite de dix pièces dépourvues de prolongement caudaux
(fig. 4, q). Un canal hydrophore, exceptionnellement deux dont un très petit.
Une grosse vésicule de Poli. Muscles rétracteurs très courts, d’environ le dixième
de la longueur du corps, s’attachant à des muscles longitudinaux larges et plats.
Gonades formées d’une dizaine de tubes simples contenant de très gros œufs.
— 356 —
Fig. 4. — Psolidium complanatum nov. sp.
q = éch. 1 ; autres fig. = éch. 2.
Les poumons sont réduits à quelques digitations réparties sur un tronc très
court.
Spiculés
Les spiculés de la sole ventrale sont très dispersés et séparés par des inter¬
valles atteignant souvent le tiers de leur taille ; ce sont typiquement des pla¬
quettes cruciformes à quatre perforations, à bord portant quatre groupes de
trois digitations à sommet renflé (fig. 4, b) ; ces plaques se forment à partir
d’une croix simple non perforée (fig. 4, a), se transformant en un bâtonnet
biperforé (fig. 4, e) ; elles peuvent évoluer en plaques irrégulières plus grandes
et plus perforées (fig. 4, d, f, g, i) ; certaines portent une ou plusieurs apophyses
centrales ou latérales (fig. 4, c).
— 357 —
Il n’y a pas de spiculés disséminés parmi les grandes écailles dorsales ; seuls,
les podia dorsaux possèdent des sortes de coupelles peu creusées (fig. 4, 1, p)
et quelques plaquettes incurvées (fig. 4, n). Les parois des podia ventraux sont
soutenues par des bâtonnets à bords fortement festonnés, de taille et à perfo¬
rations variables (fig. 4, h, j). Les bâtonnets des tentacules sont longs, à extré¬
mités élargies et ajourées, à centre pourvu de deux à quatre apophyses (fig. 4,
m) se rejoignant parfois pour former une partie centrale élargie et percée d’un
ou deux trous (fig. 4, k).
Rapports et différences
La seule espèce connue de l’Atlantique nord, rangée peut-être à tort dans
le genre Psolidium, fut décrite par Hérouard, en 1912, sous le nom de Psoli-
dium arcuatum. Cette espèce n’est connue que par deux exemplaires dragués
en 1905 et en 1911, au nord des îles Canaries, dans des fonds vaseux situés entre
1700 et 1968 mètres. Ps. arcuatum est totalement différent de Ps. complanatum
tant par sa forme, son absence d’écailles dorsales, la présence de podia sur le
radius ventral médian que par ses spiculés. En revanche, Ps. complanatum pré¬
sente d’étroites affinités avec Psolus nummularis R. Perrier, récolté sur les
côtes du Maroc, au large de Mogador, par 1050 mètres de profondeur, par sa
taille, sa forme aplatie, ses écailles dorsales, la répartition des podia ventraux,
la disposition et la forme des spiculés ventraux ; mais Ps. nummularis, dont
j’ai pu examiner l’holotype et le paratype, est totalement dépourvu de podia
dorsaux.
Phyllophorus pedinaequalis nov. sp
(Fig. 5, a-1)
Origine : station 484, 3 ex. dont Phototype ; st. 485, 1 ex.
L’holotype mesure 14 mm de long sur 6,5 mm de diamètre au milieu du
corps ; il est très contracté, très plissé et de couleur marron assez foncé (fig. 5,
k). Le tégument est assez épais et légèrement rugueux ; il est parsemé de gros
podia cylindriques, auxquels se mêlent des podia bien plus petits ; il n’y a pas
de sériation des podia sur les radius, et tous ceux-là se terminent par une ven¬
touse soutenue par un disque calcaire, bien développé chez les plus gros, rudi¬
mentaire chez les petits.
L’orifice buccal, d’un brun presque noir, est entouré de vingt tentacules
gris, disposés en deux cercles : un cercle externe de dix grands tentacules abon¬
damment ramifiés, un cercle interne de dix tentacules bien plus petits. La cou¬
ronne calcaire est composée de dix pièces massives : cinq interradiales triangu¬
laires et cinq radiales prolongées par de courtes queues faites de quatre mor¬
ceaux inégaux (fig. 5, h). Une très longue vésicule de Poli, digitiforme. Un très
court canal hydrophore terminé par un minuscule madréporite quadrilobé
(fig. 5, g). Muscles rétracteurs courts, puissants ; muscles longitudinaux larges
et épais. Gonades formées de tubes très fins, d’à peine 1 mm de long. Poumons
très ramifiés, de la longueur du corps. Petit cloaque, et anus armé de cinq très
grandes dents triangulaires.
— 358 -
Fig. 5. — Phyllophorus pedinaequalis nov. sp.
k = éch. 1 ; h, g = éch. 2 ; i, 1 = éch. 3 ; a-f, m = éch. 4.
Spiculés
Les corpuscules calcaires ne se trouvent que dans la région anale, l’introvert
et les tentacules ; le reste du tégument et les podia, à part ceux bordant l’anus,
en sont totalement dépourvus.
Les spiculés de la région anale se présentent sous forme de grandes tourelles
dont le bord du disque est fortement festonné et pourvu de nodosités ; ce disque
— 359 —
est percé de six à huit grands trous centraux et de trous plus petits s’interca¬
lant entre eux et disposés sur un cercle externe (fig. 5, a, b, d) ; la flèche, à quatre
piliers, atteint les trois-quarts du diamètre du disque ; elle est à deux ou trois
entretoises, assez massive, terminée par une couronne, souvent incomplète,
d’un grand nombre de petites dents (fig. 5, e, f). Les podia situés à proximité
de l’anus ont leurs parois soutenues par deux ou trois bâtonnets aux extrémités
élargies et perforées et portant un anneau central (fig. 5, c). Les bâtonnets des
tentacules sont longs, minces, à extrémités simplement échancrées ou dilatées
en une sorte de coupelle à bords festonnés (fig. 5, i). Dans l’introvert, on trouve
uniquement des corpuscules crépus (fig. 5, m).
Les deux paratypes de la station 484 ne présentent pas de différences sensi¬
bles avec l’holotype ; ils mesurent respectivement 7 et 14 mm de long, le plus
grand étant de couleur chocolat ; celui de la station 485, en très mauvais état,
atteint 25 mm de long sur 13 mm de diamètre.
Rapports et différences
Cette nouvelle holothurie appartient au groupe des espèces de Phyllophorus
n’ayant de spiculés que dans une région limitée du corps. Par la forme de ses
tourelles, elle rappelle Thyonidium pellucidum (Duben et Koren) et Th. barthi
(Troschel) ; mais elle se différencie nettement de ces deux espèces par le nombre
de ses tentacules et la forme de sa couronne calcaire.
Myriotrochus sp.
(Fig. 6, a-c)
Origine : St. 485, un fragment.
Je n’ai malheureusement en ma possession qu’un fragment d’environ 30 mm
de long, appartenant vraisemblablement à la région postérieure du corps.
L’absence d’extrémité céphalique interdit toute détermination spécifique. Les
spiculés sont logés dans une unique papille, probablement dorsale. Ce sont des
Fig. 6. — Myriotrochus sp.
a, b, c = à l’échelle.
— 360 —
roues de deux tailles. Les plus grandes, de 190 à 200 p. de diamètre, possèdent
quatorze rayons, et chez, beaucoup d’entre elles, une partie (fig. 6, a) ou la tota¬
lité des rayons se fusionnent vers le centre pour former un cercle de larges trous
ovoïdes (fig. 6, b). Les plus petites, à 12 rayons bien séparés, mesurent 85 à
90 p. Ces roues, de par le nombre de leurs rayons, sont construites comme celles
de Myriotrochus vitreus (M. Sars), espèce où elles sont localisées dans des papilles
situées seulement dans la partie dorsale antérieure et postérieure du corps ;
mais on n’a pas, à ma connaissance, signalé la fusion des rayons aboutissant
à constituer cette couronne de trous si caractéristique des roues de mon spéci¬
men. Si, malgré cela, ce fragment d’holothurie appartenait à M. vitreus, cette
espèce boréale, surtout commune sur les côtes de Norvège, verrait reportée
très au sud sa répartition géographique.
Laboratoire de Biologie
des Invertébrés marins
Muséum national d'IIistoire naturelle.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 362-371.
CONTRIBUTION A LA FAUNE DE L'IRAN.
17. RHIZOPODES THÉCAMOEBIENS 1
Par L. DECLOITRE
Après avoir consulté en détail notre importante bibliothèque personnelle et
toutes nos notices bibliographiques, nous pouvons écrire avec quasi certitude
que nous ne savions absolument rien sur les Thécamoebiens d’Iran.
C’est pourquoi, lors d’une mission en 1965 en Iran, Monsieur A. Villiers,
Maître de Conférences au Muséum d’ Histoire Naturelle de Paris, a bien voulu
faire des récoltes qu’il nous a confiées pour étude. Aussi, qu’il veuille bien trou¬
ver ici l’expression de toute notre gratitude et de nos remerciements pour son
amabilité à nous donner satisfaction dans nos modestes recherches sur la faune
thécamoebienne.
M. Villiers connaissait parfaitement la technique des récoltes puisqu’il en
avait déjà effectué un grand nombre à notre intention auparavant. Parmi la
trentaine de récoltes provenant de différents points de son périple en Iran 2, nous
avons été étonné de rencontrer autant de tubes de récolte parfaitement stériles
quant au contenu thécamoebien (tubes cependant parfois riches et même très
riches en diatomées). Les lieux de récolte de ces tubes stériles portés sur la carte
sont presque tous dans le sud du pays, près du golfe Persique ou du golfe d’Oman.
Nous dresserons d’abord un tableau des espèces trouvées dans les récoltes
intéressantes, puis nous donnerons des remarques pour quelques espèces seule¬
ment, jugeant inutile d’écrire quelques lignes au sujet d’espèces archi-connues
lorsque nous n’avons rien à ajouter aux multiples descriptions déjà faites.
Liste des stations
Station 1. Forêt d’Assalem à 70 Km au nord-ouest de Bandar-Pahlevi, à 1000
mètres d’altitude.
Station 2. 30 Km à l’est de Chalus.
Station 3. Chalus.
Station 4. Bam, à 1 000 mètres d’altitude.
Station 5. 100 Km au nord de Nikhshar, ruisseau de montagne.
Station 6. Nikhshar.
Station 7. 100 Km au nord de Iranshahr.
1. Les diverses notes publiées concernant les Insectes et ont paru dans les Annales de la Société
Entomologique de France.
2. Pour l’itinéraire de la mission, voir la carte, in : A. Villiers, 1967, Contribution à la faune
de l’Iran. I. Coléoptères Cerambycidae, Ann. Soc. Ent. Fr., n. s., 3, 2, 1967, pp. 327-379.
— 363 —
Tableau des espèces trouvées par station.
Station
364 —
Station
Remarques sur quelques espèces citées
Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein
Dans la station 6, nous avons trouvé des exemplaires présentant un curieux
aspect. La thèque, autour du pseudostome, est beaucoup plus foncée qu’ailleurs
et cette partie foncée forme une couronne autour du pseudostome, un peu plus
large à la partie postérieure du pseudostome qu’à la partie antérieure.
Les exemplaires avaient 150 p. de diamètre en moyenne.
Centropyxis aerophila Detlandre
Dans la station 3, nous avons trouvé des exemplaires typiques, mais entière¬
ment clairs, alors que le type présente une panse beaucoup plus foncée que la
région autour du pseudostome. Bonnet (in litt.) nous écrit : « que lui aussi a
déjà rencontré des exemplaires typiques parfaitement clairs. »
Enfin dans la station 6, nous avons trouvé de nombreux exemplaires typiques
sous tous les aspects, mais de dimensions beaucoup plus fortes que celles indi¬
quées par Deflandre et différents auteurs.
Peut-être y aurait-il lieu de faire une variété gigantea ?
Dimensions : longueur, 130-140 p ; largeur, 80-100 p, pseudostome hauteur, 30-40 p ;
largeur pseudostome, 50-55 p ; épaisseur de la panse arrière, 50-60 p ; de la panse
avant, 20-30 p.
Centropyxis aerophila Deflandre var. microstoma Decloitre (?)
C’est avec un point d’interrogation qu’il nous faut citer cette variété carac¬
térisée par la petitesse et la forme de son pseudostome. Pour les exemplaires vus
dans la station 1, le pseudostome était grand pour un microstoma et petit pour
l’espèce type. Comme il fallait bien placer les exemplaires quelque part et qu’ils
— 365 —
se rapprochaient davantage de la variété microstoma, c’est ce que nous avons
fait.
Centropyxis aerophila Deflandre var. quadrangularis nov. var. (fig. 1)
Nous avons trouvé cette variété dans la station 1. Elle est caractérisée par
la partie antérieure de la thèque tronquée droit de même que la partie posté¬
rieure.
Dimensions : longueur moyenne, 60 p. ; largeur, 47-55 p.
Centropyxis constricta (Ehrenberg) Deflandre var. minima Decloitre
Dans la station 4, nous avons trouvé des thèques correspondant bien à la
variété, mais encore plus petites que celles que nous avions trouvées en Mau¬
ritanie puisqu’elles n’atteignent que 35 p,, ce qui est vraiment peu.
Centropyxis kolwitzi Van Oye var. grandis Chardez
Les exemplaires ont été trouvés dans la station 5. Ils présentent quelques
minimes différences avec les exemplaires décrits par Chardez. Les dimensions
sont un peu plus fortes.
Dimensions : daimètre, 95-100 p ; épaisseur, 90-100 p ; hauteur pseudostome, 35 p ;
largeur pseudostome, 50 p.
Centropyxis minuta Deflandre
Dans les stations 5 et 6, nous avons trouvé des exemplaires présentant tous
les caractères de l’espèce créée par Deflandre, avec cependant une membrane
paraissant plus épaisse, et une thèque légèrement pierreuse. Mais la grosse
différence réside dans les dimensions : les thèques n’ont pas moins de 75 p de
longueur et offrent jusqu’à 85 p.
Centropyxis ovuliformis Bonnet
Les exemplaires ont été trouvés dans la station 3. Nous avons soumis des
dessins à Bonnet qui nous écrit (in litt.) : « la forme est plus microstome et plus
recouverte que dans le type. Ce serait donc soit une espèce voisine nouvelle
du même groupe, soit une variété à thèque plus fermée : ce qui est plausible
eu égard au climat. »
Comme nous n’avons trouvé que quelques exemplaires, nous laissons ces
thèques sous cette nomination, provisoirement tout au moins, en signalant les
différences avec le type.
Centropyxis planum nov. spe. (fig. 2)
Cette espèce a été trouvée dans la station 1. Elle présente le même phénomène
que Nebela tubulosa signalé par Pénard et confirmé par Deflandre (mono¬
graphie du genre) chez tous les exemplaires sans exception.
De face, un examen superficiel fait penser à Centropyxis elongata (Pénard)
Thomas de petite taille. Mais un examen plus approfondi fait voir bien vite un
revêtement tout autre.
— 366 —
La partie avant de la thèque reste claire. Le reste porte quelques pierres
transparentes avec un feutrage noir formé de toutes petites vermiculations
droites ou courbes, de 1/2 p à peu près. Cette partie postérieure est un peu plus
large que la partie antérieure.
Dimensions : longueur, 40-45 p ; largeur, 22-24 p ; hauteur pseudostome, 8-10 p ;
largeur pseudostome, 12 p ; épaisseur de la thèque, 15-18 p.
Fig. 1-3. — 1, Centropyxis aerophila var. quadrangularis n. var. ; 2, Centropyxis planum r. sp. ;
3, Centropyxis insolitus n. sp.
Centropyxis platystoma (Pénard) Deflandre forma triangularis nov. forma
Cette forme a été rencontrée dans la station 1. Elle est caractérisée par un
pseudostome triangulaire équilatéral presque parfait de 22 à 25 p de côté.
Nous ne pensons pas à une anomalie, car nous avons rencontré plusieurs
thèques présentant ce caractère, sans cependant penser à en faire une variété
et encore moins une espèce nouvelle.
Dimensions : longueur moyenne, 70 p ; largeur moyenne, 35 p.
Centropyxis vandeli Bonnet
Les exemplaires ont été trouvés dans la station 2. Nous avons communiqué
des dessins à Bonnet qui nous écrit (in litt.) : « a tous les caractères de Centro¬
pyxis vandeli, légèrement hypertélique en ce qui concerne la visière. Mais une
— 367 —
visière aussi recourbée n’est pas rare ; j’en ai rencontié en altitude dans les
Pyrénées. »
S’agirait-il d’une forme d’altitude ? On peut le penser.
Cyclopyxis insolitus nov. spe. (ûg. 3)
Cette nouvelle espèce a été trouvée dans la station l.
La thèque est couverte de très grosses pierres, mélangées à de toutes petites.
Les grosses semblent surajoutées sur l’ensemble des petites.
Mais ce qui la caractérise est le bord intérieur du pseudostome qui est circu¬
laire. Il est formé de pierres assez grandes présentant un aspect bien particulier.
La portion de la pierre tournée vers le centre du pseudostome est quasi invi¬
sible (peut-être à cause de sa minceur) : pour l’observer, il faut utiliser tous les
artifices d’éclairage : lumière oblique, écran coloré, polarisation. Par contre, les
parties latérales de ces pierres et les parties postérieures sont bordées d’un
ciment noir très épais. Le tout donnant au pseudostome un aspect bien parti¬
culier.
Dimensions moyennes : diamètre, 70 p ; épaisseur, 60 p ; pseudostome, 25 p ; pro¬
fondeur buccale, 12 p.
Cyclopyxis kahli Deflandre var. obliqua n. var. (ûg. 4)
Cette variété a été trouvée dans la station 1.
Les thèques ont tous les caractères de l’espèce type décrite par Deflandre,
sauf un. Dans le type, en vue de profil, le plan du pseudostome et celui de la
face ventrale sont parallèles. Dans la variété le plan du pseudostome fait un
angle prononcé (25 à 30°) avec celui de la face ventrale. La variété ne peut être
reconnue qu’en vue de profil, et il est à croire qu’elle a déjà pu être vue sans
être reconnue.
Dimensions : diamètre, 75 p ; hauteur, 50 p ; diamètre pseudostome, 25 p ; pro¬
fondeur buccale, 15 et 25 p.
Cyclopyxis pirata nov. spe. (fig. 5)
Cette espèce a été rencontrée dans la station 1.
La thèque porte constamment des plaques carrées (provenant probablement
de Quadrulella) aussi bien à la face dorsale qu’à la face ventrale. La thèque est
généralement faiblement grisâtre.
Le pseudostome étroit, circulaire est mal délimité par un bord mince.
Après avoir comparé avec C. aplanata minima, plattum, citrus, dispar, eurys-
toma, kahli et autres, nous nous sommes vu obligé d’en faire une espèce nou¬
velle.
Dimensions moyennes : diamètre, 50 p ; épaisseur, 45 p ; pseudostome, 20 p.
Difflugia globulosa Dujardin
Les exemplaires ont été trouvés dans la station 6. Il s’agit de la vraie D.
globulosa, celle acceptée par Pénard, par Gauthier-Lièvre-Thomas, et nous-
même dans notre révision des Difflugia... Ils étaient très nombreux et toutes
— 368 —
les thèques présentaient, à l’intérieur, un fragment rougeâtre, sans forme définie
et de position variable.
Les dimensions étaient normales.
Difflugia globulus (Ehrenberg) Hopkinson
Cette espèce a été trouvée dans la station 5. Les thèques sont conformes à
notre conception de D. globulus telle que nous l’avons formulée dans notre révi¬
sion des Difflugia...
Les dimensions sont identiques et les thèques étaient nombreuses.
Fig. 4-8. — 4, Cyclopyxis kahli var. obliqua n. var. ; 5, Cyclopyxis pirata n. sp. ; 6, Difflugia rugosum
n. sp. ; 7, Pontigulasia irregularis n. sp. ; 8, Sphenoderia splendida (Playfair).
Difflugia ovata Wang Nie
Cette espèce a été trouvée dans la station 5. Elle fut décrite pour la première
fois par Wang Nie en 1933 de Nanking. Elle ne fut jamais revue depuis.
Malgré des dimensions un peu plus grandes, les thèques observées sont par¬
faitement conformes à la description de Wang Nie.
Dimensions : longueur, 80 p ; largeur, 65 p ; épaisseur, 50-55 p ; pseudostome, 20 p.
Difflugia rugosum nov. spe. (fig. 6)
Cette espèce a été trouvée dans la station 5.
Ce n’est ni D. tuberculata Wallich, ni la variété minor Taranek. On ne peut
369 —
mieux la décrire qu’en imaginant une Difflugia qui aurait été froissée comme
on froisse un sac de papier résistant entre les doigts de la main, comme une
membrane recroquevillée par la dessication.
Dimensions : longueur, 90 p ; diamèret, 55-60 p ; pseudostome, 18 p.
Euglypha compressa Carter
Dans la station 1, nous avons trouvé des thèques de cette espèce, mais avec
l’arête latérale sinueuse. Nous n’avons trouvé ceci signalé nulle part. S’agit-il
d’une variété nouvelle ?
Les dimensions étaient normales
Euglypha tuberculata Dujardin var. subcylindrica Decloitre
Dans la station 5, nous avons observé des thèques de cette variété à écailles
circulaires. C’est la première fois que ce fait est signalé dans la variété, alors
qu’il est plus fréquent dans l’espèce type.
Oopyxis cyclostoma Thomas
Nous avons trouvé cette espèce dans la station 5. Les dimensions sont légère¬
ment supérieures à celles que donne Thomas.
II y a quelques minimes différences d’aspect, et, si ce n’est pas Oopyxis cyclos¬
toma, c’est très proche.
Dimensions : longueur, 90 p ; diamètre, 75 p ; pseudostome, 25 p.
Pontigulasia irregularis nov. spe. (fig. 7)
Cette espèce a été trouvée dans la station 1.
Elle diffère de toutes les autres espèces du genre par deux points : 1° le col
est absolument cylindrique alors que chez les autres espèces il est tronconique ;
2° la panse, très sombre est surmontée d’un col parfaitement transparent.
De face, comme de profil, la thèque est dissymétrique.
Dimensions : longueur totale, 80 p ; largeur, 55 p ; hauteur du col, 20 p ; largeur du
col, 33 p ; épaisseur de la panse, 25 p ; épaisseur du col, 10 p.
Sphenoderia fissirostris Pénard
Cette espèce a été trouvée dans la station 1. Mais quelques exemplaires dif¬
fèrent du type par leurs écailles circulaires disposées en rangées obliques.
Comme tous les auteurs (peut-être à tort) acceptent que Euglypha tubercu¬
lata puisse avoir ses écailles elliptiques ou circulaires, nous ferons de même
pour Sphenoderia fissirostris ; mais nous croyons bien que c’est la première
fois qu’on signale cela chez cette espèce.
Sphenoderia splendida (Playfair) Deflandre (fig. 8)
Cette espèce a été trouvée dans les stations 2 et 3, où l’espèce précédente
était absente.
24
— 370 —
Les exemplaires examinés diffèrent du type par les écailles toujours circu¬
laires. Première signalisation aussi chez cette espèce.
Dimensions : longueur, 40-48 (x ; diamètre, 22-25 [i ; pseudostome, 9-10 fx.
Euglypha sp. (fig. 9)
Dans la station 1, nous avons trouvé une thèque A’ Euglypha pyriforme, pro¬
bablement A’ Euglypha tuherculata. Et une autre (fig. 10) à panse complètement
déviée sur le côté.
Difflugia sp. (fig. 11)
Dans la station 3, nous avons trouvé une Difflugia à pseudostome oblique
que nous ne savons où placer. Les dimensions étaient : longueur 75 [X, largeur
40 [X, pseudostome 20 fx.
Fig. 9-11. — 9, Euglypha sp. ; 10, l.uglypha sp. -, 11, Difflugia sp.
Observations
En faisant maintenant un examen critique du tableau précédent au point
de vue des espèces signalées, on remarque tout de suite que les stations 1, 5
et 6 sont les plus riches par le nombre d’espèces présentes.
On remarque la pauvreté générale en Arcella, Difflugia, Nebela qui sont des
genres importants par le nombre d’espèces connues. Par contre, il y a une richesse
relative en Centropyxis, Cyclopyxis et Euglypha.
On remarque aussi que nous avons huit espèces ou variétés nouvelles pour
la Science : ce qui nous fait croire qu’une étude approfondie de l’Iran nous
réserverait encore bien des surprises.
Enfin la consultation de nos notes d’observation nous montre :
1° Station 1 : une grande richesse en nombre d’exemplaires A’ Euglypha (sur¬
tout compressa), de Centropyxis et de Cyclopyxis.
2° Station 2 : peu d’exemplaires de chaque espèce.
3° Station 4 : une grande richesse en nombre d’exemplaires en Centropyxis,
Euglypha et Difflugia.
— 371 —
4° Station 5 : une grande richesse en nombre d’exemplaires en Centropyxis
et Euglypha.
5° Station 6 : une grande richesse en nombre d’exemplaires en Centropyxis
et Difflugia globulosa.
Au point de vue de la distribution géographique, la faune thécamoebienne
d’Iran n’a rien de bien particulier, si l’on exclut naturellement les espèces nou¬
velles décrites. La plus grande partie sont des espèce largement répandues à
la surface du globe.
Cependant, Centropyxis ovuliformis Bonnet n’était connue que de France,
Difflugia ovata Wang Nie de Nanking, Pseudodifflugia archeri Pénard d’Europe
et d’U.S.A., Quadrulella symmetrica longicollis lanceolata Gauthier-Lièvre-Tho¬
mas de Côte d’ivoire.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 1, 1969, pp. 372-374.
CONTRIBUTION A U ÉTUDE
DES R UBIA CÉES- VAN G UÉRIÉES
DE MADAGASCAR
( suite )
Par A. CAVACO
En 1878, Bâillon [in Adansonia, XII, p. 197) établit une section « Pepo-
nidium », dans le genre Canthium. Elle fut élevée au rang d’unité générique
autonome par J. Arènes [in op. cit., ser. nov., VII, p. 25, 1960), comprenant
alors 19 espèces toutes de Madagascar. Nous avons constaté qu’une de ces
espèces n’est pas à retenir. Elle doit tomber en synonymie :
Peponidium pervilleanum (H. Bn.) J. Ar., op. et tom. cit., p. 36. — P. nos-
sibeense J. Ar. in op. et tom. cit., p. 37, syn. nov.
Par ailleurs, nous estimons que la fa. orientale J. Ar. du Peponidium pallens
H. Bn. var. boivinianum J. Ar., doit être considérée comme une espèce nou¬
velle, dont nous donnons ci-dessous la diagnose latine :
Peponidium orientale sp. nov. — Arbor parva, etiam in statu juveni glaberrima, ramis
novellis complanatis, ramis vetustis cylindricis, nodosis, cortice fulvo. Folia integra,
unlrinque glabra, limbo elliptico, utraque extremitate attenuato, apice acuminato obtu-
soque, basi cuneato, 6,5-11,5 cm longo, 2,5-5 cm lato, subcoriaceo, marginibus vix revo-
lutis, nervis lateralibus utrinque distinguendis, utroque latere 6-adscendentibus marginem
arcuatim anastomosantibus, venulis indistinguendis ; nervus médius subtus prominulus ;
petiolus supra canaliculatus, 5-7 mm longus ; stipulas late ovatae, apice attenuatae,
4-6 mm longae, 3-5 mm latae. Flores q in fasciculis multifloris, axillaribus, sessilibus ;
pedicelli 4-7 mm longi, glabri. Calyx cupuliformis, 1,5 mm allus, 5-deniatus, dentibus
brevissimis sparse pilosis. Corolla campanulata, 5-lobata, tubo 4 mm longo, 3 mm lato,
intus piloso, lobis lanceolatis, refractis, 3 mm longis, 2 mm latis. Stamina 5 in fauce
villosa inserta, filamentis nullis, antheris subexsertis, obovatis, 1,5 mm longis, 0,5 mm latis,
mucronulatis. Ovarium stérile, vix 1 mm altum ; Stylus 4 mm longus tubi apicem attin-
gens, stigma subexsertum. Drupae solitariae vel geminatae, 4-5-costatae, glabrae, 8-10 mm
diam., 4-5-pyrenae, breviter pedunculatae.
Madagascar. — Est : Tamatave-Ambodiriana, Réserve Naturelle n° 1, Rako-
toniana 6185-RN (Holotypus, P) ; forêt orientale, R. N. n° 1, Betampona,
vers 400 m ait., Capuron 8579 bis-SF (Paratypus, P).
Parmi les échantillons de Rubiacées récoltés à Madagascar ces quatre der¬
nières années, par M. R. Capuron, nous avons trouvé 3 Peponidium nouveaux.
Ce genre compte donc actuellement 22 espèces.
Peponidium Capuronii sp. nov. — Arbor parva vel frutex, omnino glaber, ramis novelli,
valde complanatis, cortice pallide brunneo. Folia indivisa, longe petiolata, subcoriacea,
late elliptica, basi breviter atlenuata, obtusa, apice obtusa vel subrotundata, petiolo excluso,
16-30 cm longa, 6-11 cm lata, discolore subtus pallidiore, nervis lateralibus utrinque
— 373 —
conspicuis 6-7-adscendentibus marginem arcuatim anastomosantibus, alii nervi paulurn
distincti ; nervus médius utrinque prominulus ; petiolus 1,5-2, 5 cm longue, robustus ;
stipulae latissime ovalae vel subrotundatae, 10 mm. altae, subcoriaceae. Flores <$ in fasci-
culis multifloris, axillaribus, sessilibus ; pedicelli 10-15 mm longi, glabri ; calyx parvus,
glaber, cupuliformis, 1-2 mm altus, margine crenato ; corolla campanulata, 5-lobala,
glabra, tubo 4 mm longo, 3 mm lato, fauce villosa, lobis lanceolalis, cucculatis, refractis,
4 mm longis, 2 mm latis ; stamina 5 in fauce inserta, filamentis nullis, antheris sub -
exsertis, oblongis, 2 mm longis, haud mucronulalis ; ovarium 1 mm altum ; Stylus 3 mm
longue, stigma (1 mm) capitatum, sulcalum, subexserlum.
Madagascar. — Est (Nord) : forêt littorale, sur sables, au S. de Sambava,
Capuron 27128-SF (Holotypus, P).
Peponidium madagascariense sp. nov. — Frutex insignis, glaber, ramis novellis
complanatis, vetustis teretibus, cortice griseo. Folia indivisa, petiolata, subcoriacea, gla-
berrima, limbo elliptico, apice obtuso, basi obtuso vel vel attenuato, 7-11 cm longo, 3-5,5 cm
lato, discolore subtus pallidiore, nervis lateralibus utrinque distinguendis, utroque latere
5-7 -subadscendentibus ; venulis indistinguendis ; nervus médius utrinque prominulus ;
petiolus 5-10 mm longus ; stipulae latissime ovatae vel subrotundatae, 5 mm altae, subco¬
riaceae. Flores in cymis plurifloris, axillaribus, glabris, pedunculatis, pedunculis 10 mm
longis, pedicellis 3-5 mm longis ; calyx cupuliformis, glaber, 2 mm altus, integer ; corolla
campanulata, 5-lobata, glabra, fauce villosa, tubo 3 mm longo, 2 mm lato, lobis ovatis,
refractis, 3 mm longis, 1,5 mm latis ; stamina 5 in fauce inserta, filamentis nullis, antheris
oblongis, utraque extremitate obtusis, 1 mm longis, haud mucronulatis ; ovarium 1 mm
altum ; Stylus inclusus, stigma capitatum, sulcalum, subexsertum. Flores Ç solitarii vel
geminatii, axillares ; pedicellis plus minusve 7 mm longis ; calyx cupuliformis, integer,
4 mm altus ; corolla nondum matura : tubo (in alabastro) 3 mm longo, fauce villosa,
lobis 6, lanceolatis, 2 mm longis ; stamina 6 in fauce inserta, filamentis nullis, antheris
vix 1 mm longis ; ovarium 6-loculare, 4 mm altum, loculis 1-ovulatis, ovulis pendulis ;
Stylus 3-4 mm longus in stigma coroniforme 6-lobatum superne dilatatus.
Madagascar. — Ouest (Nord) : forêt tropophylle sur latérite de basalte au S.
de Maroteolana (Anivorano-Nord), Capuron 23128-SF, 23129-SF (Holo¬
typus, P).
— var. Capuronii nov. Folia basi obtusa vel rotundata, flores in cymis parvis,
paucifloris, pedunculis 5-7 mm longis, flores parvi 5 mm longi.
Madagascar. — Ouest (Nord) : massif forestier au Sud-Ouest de Maroteolana,
sur basaltes, Capuron 23128 bis-SF (Typus, P).
Peponidium lanceolatifolium sp. nov. — Frutex insignis, dioicus, ramis novellis
complanatis, ramis vetustis cylindricis, cortice brunneo. Folia integra, breviter petiolata,
chartacea, lanceolata, apice acuminata, basi obtusa vel rotundata, utrinque glabra, petiolo
excluso, 6-8 cm longa, 2,2-3, 5 cm lata, subconcolore, nervis lateralibus 3-6-adscenden-
tibus, paulurn distincti ; nervus médius tantum prominulus ; petiolus 3-7 mm longus ;
stipulae laie ovatae, apice obtusae vel subrotundatae, plus minusve 4 mm altae. Flores rj
ignoti. Flores $ solitarii vel geminatii, axillares ; pedicellis 2,5 mm longis ; calyx cupuli¬
formis, integer, glaber, parvissimus, 1,5 mm altus ; corolla campanulata, glabra, 4-lobata,
tubo 3 mm longo, fauce villosa, lobis ovatis, apice obtusis, 2 mm longis, 2 mm latis ; sta¬
mina 4, sessilia, in fauce inserta, antheris subexsertis, late ovatis, 1,5 mm longis ; ova¬
rium 1,5 mm altum, 2-loculare, loculis 1-ovulatis, ovulis pendulis ; Stylus 5 mm longus
in stigma coroniforme 6-lobatum exsertum superne dilatatus. Drupae solitariae, late sub-
globosae, axillares, glabrae, 2-pyreneae, 7-12 mm diam., pedunculatae, pedunculo plus
minusve 7 mm longo.
— 374
Madagascar. — Est (Confins du Centre) : vestige forestier près d’Ankara-
hara 5 P. K. 100 de la route Tananarive-Moramanga, rive gauche du Man-
goro), Capuron 22904-SF (Holotypus, P), 23192-SF, 23193-SF.
Ces taxa nouveaux doivent rentrer dans la setc. Glabrae J. Ar. ( op . et tom.
cit., p. 35).
Laboratoire de Phanêrogamie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N® 1, 1969, pp. 375-380.
SUR UN NOUVEAU TYPE
DE BOUTEILLE DE PRÉLÈVEMENT D'EAU
Par André MOMZIKOFF
Des volumes d’eau assez importants, prélevés sans altération, sont néces¬
saires à l’étude des composés présents dans l’eau de mer à l’état de traces, qu’ils
soient minéraux, organiques, certains étant de grande importance biologique
à faible concentration (« métabolites externes » ou « substances ectocrines »).
Pour cela, un appareil de prélèvement a été construit. Il comporte deux bou¬
teilles jumelées en chlorure de polyvinyle ; sa capacité totale est de 35 litres
environ, et son poids de 15 kg1.
Sa caractéristique essentielle est son mode de fonctionnement : un disposi¬
tif simple permet en effet d’utiliser le poids de la bouteille elle-même pour pro¬
voquer la fermeture (après déclenchement par messager), puis assurer le main¬
tien de l’étanchéité des clapets inférieurs qui supportent le poids de l’eau prélevée.
L’intérêt de ce type d’appareil est d’éviter l’emploi de ressorts ou de tendeurs
situés à l’intérieur de la bouteille ; de plus, son principe peut être appliqué à
des bouteilles d’encore plus grande capacité.
Description
La bouteille comprend essentiellement les parties suivantes :
A. Deux tubes cylindriques en plastique A (l = 70 cm, 0 int. = 20 cm)
(voir fig. 1), chacun d’une capacité de 17,5 litres, sont fixés sur un bâti cylin¬
drique B (1 = 84 cm, 0 = 9 cm).
B. Quatre clapets C, D, E, F, en plastique, munis de joints en polyéthylène
souple, résistant à l’écrasement dû aux fortes pressions, sont montés sur des
bras qui s’articulent sur le bâti B ; ils ferment les deux tubes latéraux dont
l’ouverture est réduite à 13 cm de diamètre, ce qui est suffisant pour diminuer
la surface des clapets tout en assurant une libre circulation de l’eau au cours
de la descente.
C. Une tige métallique G située dans le bâti B, où elle coulisse sur une ving¬
taine de centimètres, constitue l’axe de la bouteille et est la pièce caractéris¬
tique de cet appareil.
En effet, sa partie inférieure se prolonge par deux branches qui sortent paral¬
lèlement au bâti ; chacune est reliée à un clapet inférieur par l’intermédiaire
d’une pièce courbe H. On voit donc que la course de cette tige est limitée par la
position des clapets inférieurs :
1. La bouteille a été réalisée et construite par M. Comelli.
I
n
Fig. 1.
I. — Bouteille en position « haute », clapets ouverts, pendant la descerte.
II. — Bouteille en position « basse », clapets fermés, après déclenchement de la fermeture par le messager
III. — Détails du déclencheur, vu dans un plan perpendiculaire à celui de la bouteille.
L’explication se trouve dans le texte.
— 377 —
— ainsi, clapets ouverts, la tige est enfoncée dans le bâti, et la bouteille pro¬
prement dite (tubes + clapets) est en position « haute » par rapport à la tige G
(fig. 1, schéma I, et fig. 2).
— inversement, clapets fermés, la tige sort de 20 cm et la bouteille propre¬
ment dite est en position « basse » (fig. 1, schéma II, et fig. 3). La position « haute »
est due au déclencheur I. Cette pièce métallique (fig. 1, schéma III), située au
sommet de la tige G, est mobile autour d’un axe horizontal légèrement en retrait
de l’axe de G ; à l’une de ses extrémités, elle porte un ergot qui retient le disque
métallique J du bâti, à l’autre elle se prolonge par deux lames parallèles entre
lesquelles passe le câble d’hydrologie et que vient percuter le messager. Le
disque J est monté sur un tube fileté qui permet de régler l’adaptation ergot-
disque.
Enfin, au même niveau que le déclencheur, se trouve la tige K qui traverse
l’axe G ; elle est amovible et sert à suspendre la bouteille à l’œillet du bout
du câble qui passe dans une fente appropriée ; les deux demi-sphères qui se
trouvent à ses extrémités servent à retenir les ergots des clapets supérieurs, en
position « haute ».
Fonctionnement
La bouteille descend en position « haute », clapets ouverts, fixée au bout
du câble et lestée d’un poids de 20-25 kg attaché en L. A la profondeur voulue,
le messager, en percutant le déclencheur, relève son ergot qui retenait la bou¬
teille en position « haute » et déclenche ainsi le mouvement d’abaissement jusqu’à
la position « basse ». Les clapets supérieurs, devenus libres, se ferment sous
l’action des ressorts. Les clapets inférieurs, entraînés par ce mouvement, restent
fermés, même hors de l’eau ; en effet, le bras de chaque clapet est soumis à deux
forces : le moment dû au poids de la bouteille et de son contenu, appliqué en Z
est supérieur à celui dû à la réaction du câble appliquée en Y.
Un robinet unique M à débit rapide permet de recueillir l’eau en une minute
environ, grâce à deux entrées d’air réglables N.
La bouteille a été expérimentée jusqu’à — 1300 m dans la région de Monaco,
où elle a servi à faire des prélèvements depuis mai 1966, mais est bien adaptée
pour de plus grandes profondeurs.
Remerciements
Nous remercions particulièrement M. J. Brouardel, Maître de recherches
au C.N.R.S., pour l’aide et les conseils qu’il a apportés au cours de la construc¬
tion, ainsi que l’équipage de la « Winnaretta-Singer ».
Ce travail a été réalisé grâce à l’aide du COMEXO.
Résumé
On décrit un modèle de bouteille de grande capacité, destinée à l’étude chimique
des substances présentes dans l’eau de mer, dont l’originalité est le mode de fonction¬
nement : la bouteille se ferme et reste fermée sous l’action de son propre poids. Le
chlorure de polyvinyle employé comme matériau de construction rend la bouteille
légère et maniable.
Fig. 3.
380 —
BIBLIOGRAPHIE
Brouardel, J., 1968. — Appareils de prélèvements. Ann. Inst, océan., 35, 4, pp. 255-
258.
Brouardel, J. et E. Rinck, 1963. — Mesures de la production organique en Méditer¬
ranée, dans les parages de Monaco, à l’aide de 14 C. Ibid., 40, 2, pp. 109-164.
ACTES ADMINISTRATIFS
M. Robert Gessain est nommé Professeur à la chaire d’Anthropologie et Ethnologie
à compter du 1er juillet 1968 (Décret du 6-ix-1968).
M. Jacques Fabries est nommé Professeur à la chaire de Minéralogie à compter
du 1er décembre 1968 (Décret du 27-XU-1968).
M. Darius Molho est nommé Professeur à la chaire de Chimie appliquée aux corps
organisés à compter du 1er janvier 1969 (Décret du 30-1-1969).
Mlle Marthe Chaumié est nommée Conservateur en Chef de la Bibliothèque Cen¬
trale du Muséum à compter du 4 janvier 1968 (Arrêté ministériel du 26-vni-1968).
M. Jacques Léandri, Professeur sans chaire au Laboratoire de Phanérogamie,
est admis à faire valoir ses droits à la retraite à compter du 1er octobre 1968 (Décret
du 27-ix-1968).
L’honorariat est conféré à M. Paul Jovet, Maître de Conférences Sous-Directeur
de laboratoire à la chaire de Phanérogamie (A. m. du 27-V-1968).
L’honorariat est conféré à M. Guy Colas, Chef de Travaux au Laboratoire d’Ento-
mologie générale et appliquée (A. m. du 27-V-1968).
Mme Danièle Grmek est titularisée dans ses fonctions de Maître-Assistant au labo¬
ratoire de Zoologie (Arthropodes) à compter du 1er août 1968 (A. m. du 7-XI-1968).
M. François Parra est titularisé dans ses fonctions de Maître-Assistant au labo¬
ratoire de Physique appliquée à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 9-xii-1968).
M. Jean-Pierre Gasc est titularisé dans ses fonctions de Maître-Assistant au labo¬
ratoire d’ Anatomie comparée à compter du 1er novembre 1968 (A. m. du 29-XI-1968).
MUe Simone Kelner-Pillaut est nommée Maître-Assistant au laboratoire d’Ento-
mologie à compter du 1er octobre 1968 (Décret du 21-X-1968).
Mme Annick Le Thomas est nommée Maître-Assistant au laboratoire de Phanéro¬
gamie à compter du 1er octobre 1968 (Décret du 21-X-1968).
Mme Francine N’Diaye est titularisée dans ses fonctions d’Assistante au Musée de
l’Homme à compter du 1er août 1968 (A. m. du 7-XI-1968).
Mlle Christiane Prost est titularisée dans ses fonctions d’Assistante au laboratoire
de Préhistoire à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 9-xii-1968).
M. Jean-Paul Loreau est titularisé dans ses fonctions d’ Assistant au laboratoire
de Géologie à compter du 1er juillet 1968 (A. m. du 9-xn-1968).
M. Daniel Goujet est titularisé dans ses fonctions d’ Assistant au laboratoire de
Paléontologie à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 29-xi-1968).
MUe Annie Lamarca est nommée Assistante stagiaire au laboratoire de Physique
appliquée à compter du 1er mai 1968 (A. m. du 13-viii-1968).
M. André Langaneï est nommé Assistant au laboratoire d’Anthropologie et d’Ethno-
logie à compter du 1er août 1968 (A. m. du 13-viii-1968).
Mlle Jeanine Charpentier est nommée Assistante stagiaire au laboratoire d’Ento-
mologie à compter du 1er juin 1968 (A. m. du 19-viii-1968).
Mlle Hélène Perrin est nommée Assistante stagiaire au laboratoire d’Entomologie
à compter du 1er juin 1968 (A. m. du 19-vm-1968).
Mme Geneviève Dournon est nommée Assistante stagiaire au Musée de l’Homme
à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 25-X-1968).
— 382 —
M. Bernard Dupaigne est nommé Assistant stagiaire au Musée de l’Homme à
compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 25-X-1968).
MUe Raymonde Ribeyrol est nommée Assistante stagiaire au Musée de l’Homme
à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 25-X-1968).
M. Michel Ricard est nommé Assistant stagiaire au laboratoire de Cryptogamie
à compter du 1er novembre 1968 (A. m. du 25-X-1968).
M. Maxence Revault-d’Aclonnes est nommé Assistant stagiaire au laboratoire
d’Océanographie physique à compter du 1er octobre 1968 (A. m. du 28-X-1968).
Mlle Colette Pérol est nommée Assistante stagiaire au laboratoire de Phanéroga-
mie à compter du 1er novembre 1968 (A. m. du 9-xn-1968).
DISTINCTIONS HONORIFIQUES
Palmes Académiques
Par décret du 26 juillet 1968 paru au Bulletin Officiel des Décorations du 6 août
1968,
sont promus Officiers :
M. Darius Molho, Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire à la chaire
de Chimie ; M. Jean Rinjard, Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire
à la chaire d’Éthologie des Animaux sauvages (Parc Zoologique).
sont nommés Chevaliers :
M. Jacques Barré, Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire chargé
du Service de Muséologie ; Mme Marie-Louise Bauchot, Maître de Conférences Sous-
Directeur de laboratoire à la chaire de Zoologie (Reptiles et Poissons) ; Mme Jacqueline
Baudouin, Conservateur du Musée de Nantes ; M. Roger Cailleux, Assistant au
laboratoire de Cryptogamie ; M. Marius Descamps, Maître de Conférences Sous-Direc¬
teur de laboratoire à la chaire d’Entomologie générale et appliquée ; M. Hubert de
Lesse, Maître de Recherches au C.N.R.S. au laboratoire d’Entomologie ; M. Jacques
Massicot, Maître de Recherches au C.N.R.S. au laboratoire de Chimie ; Mme Lucie
Molho, Assistante au laboratoire de Chimie.
Le Gérant : D. Grmek-Guinot.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (ü. 1961) - 28-11-69.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle parait depuis 1895.
Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions
des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
reçues dans les laboratoires du Muséum.
Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris, 5®
(Compte de Chèques Postaux, Paris, 9062-62).
Prix de l’abonnement annuel :
Pour la France . . . 45 F.
Pour l’Étranger . . , . 50 F.
Les années anciennes peuvent également être achetées ou échangées
lre série : T. 1 à 34, 1895-1928. <
2e série (en cours) : T. 1 à 39, 1929-1967.
Instructions pour les auteurs
Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en
adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant
la date de la séance.
Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul
côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ;
ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits.
Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 12,5 cm
X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer
directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin.
Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule
et plus de 80 pages pour l’année.
Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les
retourner, dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoo¬
logie, 61, rue de Buffon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui¬
vant.
Tirés a part
Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se pro¬
curer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
2-4 p. 5-8 p. 9-16 p.
25 exemplaires . 10,50 F 11,95 F 14,10 F
par 25 exemplaires en plus . 3,65 F 4,65 F 7,50 F
Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec
agrafes et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires sup¬
plémentaires, le montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger.
Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état
des manuscrits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de
commande joint aux épreuves, afin qu'il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et
clichés, et de facturer, s’il y a lieu, les frais supplémentaires.
ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
En vente à la Ribliothèque Centrale du Muséum
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e.
Archives du Muséum national d’ Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité.
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ;
abonnement : France, 45 F ; Étranger, 50 F.
Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle
série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D,
Sciences physico-chimiques. Sans périodicité.
Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬
dicité.
Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.
Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité.
PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM
En vente à l’adresse de chaque laboratoire.
Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-Ille-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami ;
depuis 1928 ; prix variable par fascicule.
Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais
de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬
ger, 35 F.
Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.
Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Bufîon, Paris-5e ; depuis
1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.
Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Bufîon, Paris-5e ;
depuis 1882 ; échange.
Journal d' Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬
nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale; depuis 1954. Directeur :
M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬
ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire
de Phanérogamie, 16, rue de Bufîon, Paris-5e ; trimestriel; abonnement, France,
40 F ; Étranger, 50 F.
Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬
gamie, 12, rue de Bufîon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
ger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬
togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis
1928 ; abonnement, France, 24 F, Étranger, 30 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,
rue de Bufîon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.
Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de
Bufîon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,
70 F.
Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Bufîon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬
nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (ü. 1961). - 28-11-69.
2* Série, Tome 41
Numéro 2
Année 1969
Paru le 28 Novembre 1960.
SOMMAIRE
Pages
Communications :
A. Descarpentries et A. Villiers. Sur une collection d’Oiseaux du Sahel sénégalais . 385
R. Roux-Estève. Étude comparée de Meizodon coronatus (Schlegel) et de Meizodon regularis
Fischer (Colubridés — Serpentes) . 395
M. L. Bauchot. Étude d’une collection récoltée au cours des campagnes de chalutage dans le
Golfe de Guinée (G. T. S. 1963-1964) . 410
F. Monniot. Sur une collection d’ Ascidies composées de Dakar . 426
H. Bertrand. Contribution à l’étude des premiers états des Coléoptères aquatiques de la région
éthiopienne (8e note) . 458
M. Vachon. Grosphus griveaudi , nouvelle espèce de Scorpion Buthidae malgache . 476
J.-M. Démangé. Myriapodes récoltés à Madagascar par M. L. Bigot . 484
A. Munoz. Recherches sur les Opilions (Arachnida ; Fam. Gonyleptidae) du Chili. I. Description
d’une nouvelle espèce : Pachylus quinamavidensis et remarques sur la morphologie génitale
du genre Pachylus C. L. Koch . 490
V. ViTALi-di Castri. Remarques sur la famille des Menthidae (Arachnida Pseudoscorpionida).
A propos de la présence au Chili d’une nouvelle espèce, Oligomenlhus chilensis . 498
D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬
podes Brachyoures. VII. Les Goneplacidæ (suite) . 507
Alain Crosnier. Sur quelques Crustacés décapodes ouest-africains. Description de Pinnotheres
leloeufji et Pasiphaea ecarina spp. nov . 529
A. Crosnier & J. Forest. Note préliminaire sur les Pénéides recueillis par 1’ « Ombango »,
au large du plateau continental, du Gabon à l’Angola (Crustacea Decapoda Natantia) . 544
M. Kempf. Mollusques rares des côtes du Brésil . 555
M. Cauquoin. Mollusques récoltés par M. Hofïstetter sur les côtes de l’Équateur et aux îles
Galapagos. Naticidae . 565
J.-C. Quentin et R. Tchéprakoff. Cycle biologique de Subulura otolicni (Van Beneden, 1890). 571
J.-C. Quentin. Helminthoxys freitasi n. sp., Oxyure parasite d’un Rongeur Echimyidae du Brésil. 579
M.-C. Durette-Desse1». et R. Tchéprakoff. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud.
V. Description de trois nouvelles espèces, parasites du Cercomys cunicularius Cuvier, 1829. . 584
P. M. Troncy. Description de deux nouvelles espèces de Nématodes parasites de Poissons. . . . 598
A. Guillaumin et J. M. Veillon. Plantes des archipels Huon et Chesterfield . 606
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 2, 1969, pp. 385-608.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N° 2.
490e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
30 JANVIER 1969
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD
COMMUNICATIONS
SUR UNE COLLECTION D'OISEAUX
DU SAHEL SÉNÉGALAIS
Par A. DESCARPENTRIES et A. VILLIERS
Au cours d’une mission à caractère essentiellement entomologique que nous
avons effectuée au Sénégal, d’août à décembre 1967, nous nous sommes efforcés
de récolter également des Vertébrés et plus particulièrement des Oiseaux.
Ces derniers ont été collectés uniquement dans la zone semi-aride du Ferlo
et dans la vallée du fleuve Sénégal. En effet, l’époque de notre mission corres¬
pondait à la période de fermeture de la chasse et nous avons dû à l’amabilité de
M. Dioum, Directeur des Eaux et Forêts, d’obtenir un permis de chasse scienti¬
fique, malheureusement limité aux deux seules Région du Fleuve et Région de
Diourbel.
La collection réunie comprenait 240 spécimens, la plupart mis en peau grâce
au dévouement de notre ami Th. Leye, agent technique à l’IFAN. Si elle ne
recèle pas de grandes raretés ornithologiques, elle apporte néanmoins des préci¬
sions de localités et de dates que M. le Professeur Jean Dorst a jugées suffisam¬
ment intéressantes pour nous conseiller de publier la présente liste. Aux spéci¬
mens récoltés, nous avons ajouté les observations concernant les espèces indubi¬
tablement déterminées.
On trouvera dans une note précédente (A. Descarpentries et A. Villiers,
Compte-rendu sommaire d’une mission au Sénégal, Bull. Inst. fond. Afr. noire,
31, 2, 1969, pp. 702-706, 1 carte, phot.) la liste des localités prospectées et une
carte explicative.
Dans la liste ci-dessous nous avons suivi la nomenclature de P. L. Dekeyser
et J. H. Derivot ( Initiations africaines, XIX, Les Oiseaux de l’Ouest africain,
3 fasc., IFAN, Dakar, 1966-1968). A notre connaissance la faune ornithologique
25
— 386 —
du Ferlo central n’a jamais fait l’objet de publications particulières, si ce n’est
une courte note d’observations (A. Villiers, Sur la faune ornithologique de la
région de Linguère, Notes africaines, 1953, n° 60, pp. 123-125, 2 fig.) , alors que
celle de la vallée du Fleuve est relativement bien connue par les excellents tra¬
vaux de MM. G. Morel et F. Roux.
Il est intéressant de noter qu’un certain nombre des espèces observées aux
environs de Linguère en 1948 (A. \ illiers, loc. cit.) n’ont été ni récoltées ni
observées en 1967. Certaines d’entre elles, telles que l’Autruche et la Pintade
ont certainement été victimes du braconnage qui s’est considérablement déve¬
loppé à la faveur du forage des puits et du percement des pistes pare-feux.
D’autres ne fréquentent peut-être la région qu’en saison sèche, période des
premières observations.
Fam. Ardéidés
Bubulcus ibis (Linné). — Très commun partout. — Paléarctique, africain
et oriental.
Butorides striatus atricapillus (Afzelius). — Ndilla, près de Linguère, 26-IX.
— Espèce subcosmopolite, la sous-espèce en Afrique noire.
Fam. Anatidés
Dendrocygna viduata (Linné). — Linguère, 27-29-IX. — Régions néotro¬
picale, éthiopienne et Madagascar.
Fam. Charadriidés
Afribix s. senegalus ( Linné). — Somdandé, 10-IX ; Mbidi, 16-XI. — Espèce
éthiopienne, la forme typique du Sénégal à l’Uganda.
Sarciophorus t. tectus (Boddaert). — Linguère 7-8-IX ; Ndilla, 13-20-IX ;
très commun partout. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal à la
mer Rouge.
Hoplopterus spinosus (Linné). — Richard-Toll, 9-XI. — Iles méditerra¬
néennes, Asie mineure, zones découvertes d’Afrique au Sud du Sahara, jus¬
qu’aux grands lacs.
Himantopus h. himantopus (Linné). — Linguère, 27-IX ; observé à Richard-
Toll, XI. — Région méditerranéenne, Sud de l’Asie, Afrique et Madagascar.
Actitis hypoleucos (Linné). — Somdandé, 10-IX ; Ndilla, 22-IX ; Richard-
Toll, 9-XI. — Nicheur dans la région paléarctique.
Erolia minuta (Leisler). — Richard-Toll, 9-XI. — Nicheur dans la région
paléarctique, rencontré toute l’année dans l’Ouest africain.
Philomachus pugnax (Linné). — Richard-Toll, 9-XI. — Nicheur en Europe
et Asie septentrionale, rencontré toute l’année en Afrique.
Tringa glareola Linné. — Richard-Toll, 9-XI. — Nicheur dans la région
paléarctique, rencontré toute l’année en Afrique.
— 387 —
Fam. Jacanidés
Actophilornis africanus (Gmelin). — Richard-Toll, 12-XI. — Observé à
Ndilla, 9-IX, et Barkedji, 13-IX. — Toute l’Afrique, au Sud du Sahara.
Fam. Burhinidés
Œdicnemus s. senegalensis Swainson. — Linguère, 27-IX. — Espèce éthio¬
pienne, la sous-espèce typique du Sénégal au Chari et au Loango.
Œdicnemus capensis maculosus Temminck. — Somdandé, 11-IX. — Espèce
éthiopienne, la sous-espèce maculosus du Sénégal à la mer Rouge.
Fam. Otididés
Choriotis arabs stieberi (Neumann). — Djambal, près Linguère, 28-IX et
2-X. — Nord-Ouest du Maroc et région éthiopienne, la sous-espèce stieberi
du Sénégal à la mer Rouge.
Eupodotis s. senegalensis (Vieillot). — Tatki, 10-XI ; Mbidi, 16-XI. —
Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du Sénégal à l’Ouest de l’Ethiopie.
Lissotis m. melanogaster (Rüppell). — Djambal, 26-IX ; Observé à Linguère,
17-IX et Linndé, 14-IX. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du
Sénégal à l’Angola et au Zambèze.
Fam. Rallidés
Gallinula chloropus Brehm. — Richard-Toll, 12-XI. — Subcosmopolite.
Fam. Numididés
Numida meleagris Linné. — Ranerou, 18-IX ; observé à Yonoféré, 18-IX.
— Toute l’Afrique au Sud du Sahara, sauf en forêt ; Maroc, Comores, Mada¬
gascar.
Fam. Phasianidés
Francolinus bicalcaratus (Linné). — Somdandé, 10-IX ; Ndilla, 9-IX ;
Linguère, 9-15-IX ; très commun partout. Pontes observées en septembre. —
Du Sénégal au Tchad. Maroc.
Ptilopachus p. petrosus (Gmelin). — Barkedji, 12-27-IX ; Ndilla, 28-IX. —
Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du Sénégal au Nord Cameroun.
Fam. Ptéroclididés
Pterocles e. exustus Temminck et Lang. — Mbané, au Sud de Richard-
Toll, 8-XI ; Richard-Toll, 9-XI. — Espèce soudano-deccanienne, la sous-
espèce typique du Sud de la Mauritanie à la Somalie et au Tanganyika.
— 388 —
Pterocles q. quadricinctus Temminck. — Somdandé, 11-IX ; Djambal,
28-IX. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du Sénégal au Tchad.
Fam. Columbidés
Œna c. capensis (Linné). — Somdandé, 10-IX ; Linndé, 14-IX-1967 ; Ndilla,
22-IX. Très commun partout. — Afrique, Madagascar, la sous-espèce typique
de la Mauritanie à l’Arabie.
Streptopelia roseogrisea bornuensis Bannermann. — Tessekré, 16-IX ;
Mbané, près Richard-Toll, 8-XI-1967 ; Tatki, 10-XI. — Espèce éthiopienne,
la sous-espèce bornuensis de la Mauritanie au Tchad.
Streptopelia decipiens shelleyi (Salvadori). — Mbané, 8-XI ; Dagana, 11-XI ;
Ndilla, 7-IX ; observé à Ranerou et Yonoféré, 18-IX ; Tatki, 18-IX. Espèce
éthiopienne, la forme shelleyi du Sénégal au Tchad.
Stigmatopelia s. senegalensis (Linné). — Ndilla, 7-IX ; Linguère 8-1X ;
observé à Ranerou et Yonoféré, 18-IX ; Tatki, 10-XI. — De l’Afrique du Nord
à l’Inde, la forme typique en Afrique, au Sud du Sahara.
Turtur abyssinicus delicatulus (Sharpe). — Observé à Ndilla ; 11-IX ; Rane¬
rou et Yonoféré, 18-IX, Tatki, 10-XI. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce
delicatulus du Sénégal au Nil Bleu.
Vinago waalia (Meyer). — Ndilla, 22-IX. — - Du Sénégal à 1 Arabie et au
Kenya.
Fam. Falconidés
Necrosyrtes m. monachus (Temminck). — Observé à Linguère, IX, Tatki,
10-IX et Ndilla, 9-IX. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du Séné¬
gal à l’Uélé.
Pseudogyps africanus (Salvadori). — Ndilla, Avec le précédent. Afrique,
au Sud du Sahara.
Torgos tracheliotus (Smith). — Ndilla, avec les précédents. — Du Sénégal au
Zemmour et au Kenya.
Accipiter badius sphenurus Rüppell. — Ndilla, 26-IX. — Espèce paléarc-
tique orientale et africaine, la sous-espèce sphenurus du Sénégal à l’Arabie
et au Kenya.
Butastur rufipennis ^Sundevall). — Tessekré, 16-IX. — Régions sahélienne
et soudanienne, de la Mauritanie au Sudan.
Haliaetus vocifer Brehm. — Observé à Ndilla, 9-IX. Toute 1 Afrique au
Sud du Sahara.
Circaetus cinerascens J. W. Müller. — Barkedji, 12-IX ; Ndilla, 28-IX.
De la Guinée portugaise au Nil, à l’Angola et au Zambèze.
Terathopius ecaudatus (Daudin). Observé à Ndilla, 9-IX. - Toute 1 Afrique
au Sud du Sahara.
Fam. Psittacidés
Poicephalus senegalus (Linné). — - Tessekré, 16-IX ; Linndé, 14-IX ; très
commun partout, observé dans presque toutes les stations du Ferlo central.
Du Sénégal au Chari.
— 389 —
Psittacula k. krameri (Scopoli). — Tessekré, 16-IX ; observé à Ndilla,
9-IX et Linndé, 14-IX. — Espèce éthiopienne et orientale, la forme typique
du Sénégal au Nil blanc.
Fam. Cuculidés
Centropus s. senegalensis (Linné). — Ndilla, 28-IX. — Espèce éthiopienne,
la forme typique du Sénégal au Nil et au Zambèze.
Clamator cafer Lichtenstein. — Ndilla, 21-IX. — Afrique, au Sud du Sahara.
Cuculus canorus gularis Stephens. — Ndilla, 13-IX ; Somdandé, 19-IX. —
Du Sénégal au Soudan et au Natal.
Lampromorpha k. klaasi (Stephens). — Ndilla, 13-IX, un exemplaire juvé¬
nile à face ventrale entièrement barrée de sombre. — Du bas Sénégal et de la
Guinée portugaise au Nord-Ouest de l’Ethiopie et au Cap.
Fam. Picidés
Campethera punctuligera (Wagler). — Somdandé, 11-XI ; Barkedji, 12-IX.
— - Du Sénégal au Bahr-el-Ghazal et à l’Uélé.
Fam. Capitonidés
Lybius vieilloti rubescens (Temminck). — Mbané, 8-XI. — Largement
répandu en Afrique, la sous-espèce rubescens du Sud de la Mauritanie au
Darfur.
Fam. Caprimulgidés
Macrodipteryx longipennis (Shaw). — Ndiakhaye, 17-XI. — Du Sud de la
Mauritanie à la Guinée portugaise et à l’Erythrée.
Scotornis climacurus Vieillot. — Ndilla, 14-IX ; Ndiakhaye, 17-XI. —
Toute l’Afrique intertropicale.
Fam. Colxidés
Colius m. macrourus (Linné). — Ndilla, 22-IX ; Mbané, 8-XI ; observé au
Sud de Richard — Toll, XI. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sud
de la Mauritanie à la Mer Rouge.
Fam. Coraciidés
Coracias abyssinicus Hermann. — Linguère, 8-IX ; très commun, observé
dans toutes les stations. — Du Sud de la Mauritanie à la Guinée portugaise,
à l’Arabie et à l’Uganda.
Coracias n. naevius Daudin. — Ndilla, 25-IX ; Linguère, 16-IX ; observé à
Linndé, 14-IX. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal à l’Erythrée
et au Tanganyika.
— 390 —
Eurystomus glaucurus afer (Latham). — Ndilla, 25-IX ; observé à Bar-
kedji, 13-IX. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce afer du Sénégal à l’Erythrée
et au Kasaï.
Fam. Méropidés
Merops a. albicollis Vieillot. — Ndilla, 7-13-25-26-IX. — Espèce éthio¬
pienne, la forme typique du Sud de la Mauritanie à l’Arabie et à l’Angola.
Merops orientalis viridissimus Swainson. — Ndilla, 30-IX ; Mbané, 8-XI. — -
Sud de la région paléarctique, régions éthiopienne et orientale, la sous-espèce
viridissimus du Sénégal à l’Ethiopie.
Fam. Alcédinidés
Ceryle r. rudis (Linné). — Richard-Toll, 11-XI. — - Afrique au Sud du Sahara,
Asie mineure, golfe persique, etc.
Halcyon s. senegalensis (Linné). — Ndilla, 7-25-27-IX. — Espèce éthio¬
pienne, la forme typique du Sénégal à l’Angola.
Fam. Bucérotidés
Bucorvus abyssinicus (Boddaert). — Cette espèce protégée a été observée
à maintes reprises : Yonoféré, 18-IX ; Ndilla, 9-IX ; Linndé, 14-IX ; Djambal,
28-IX et 2-X ; Tatki, 10-XI. — Du Sud de la Mauritanie à l’Ethiopie et au
Kenya.
Tockus e. erythrorhynchus (Temminck). — Ndilla, 7-28-IX ; très commun
partout, dans le Ferlo comme dans la vallée du Fleuve. Ponte et poussins
observés en septembre. — Espèce éthiopienne, la forme typique de la Mauritanie
au Tanganyika.
Tockus n. nasutus (Linné). — Tessekré, 16-IX ; Ndilla, 28-XI ; commun
dans le Ferlo central, mais moins abondant que le précédent. — Même répar¬
tition que le précédent, mais moins sahélien.
Fam. Upupidés
Phoeniculus purpureus senegalensis (Vieillot). — Linndé, 14-IX ; Ndilla
25-28-IX ; Tatki, 10-IX. Coloration du bec variant du noir au rouge. — Espèce
éthiopienne, la sous-espèce senegalensis du Sénégal au Tchad et à la Sierra
Leone.
Upupa epops senegalensis Swainson. — Ndilla, 26-IX ; Tatki, 10-XI. —
Tout l’Ancien Monde, la forme senegalensis du Sénégal au Kenya.
Fam. Muscicapidés
Tchitrea v. viridis (P. L. S. Müller). — Ndilla, 25-IX. — Espèce éthiopienne,
la forme typique du Sénégal au Nil au Congo et au Kenya.
— 391
Fam. Sylviidés
Camaroptera b. brevicaudata (Cretzsmar). — Mbané, 8-XI. — Espèce
éthiopienne, la forme typique du Sénégal à l’Uelé et à la Mer Rouge.
Hippolais pallida (Hemprich et Ehrenberg). — Somdandé, 19-IX. — Espèce
paléarctique.
Phylloscopus s. sibilatrix (Bechstein). — Ndilla, 21-IX. — Espèce palé¬
arctique. D après M. F. Roux, cet exemplaire serait le second connu du Sénégal.
Sylvia c. communis Latham. — - Mbané, 8-XI. — Espèce paléarctique,
migratrice dans l’Ouest africain d’août à mai.
Sylvietta b. brachyura Lafresnaye. — Somdandé, 10-IX. — Espèce éthio¬
pienne, la forme typique du Sénégal à l’Erythrée.
Fam. Turdidés
Cercotrichas p. podobe (P. L. S. Müller). — Somdandé, 10-IX. — Espèce
éthiopienne, la sous-espèce typique non citée du Sénégal par Dekeyser et
Derivot (1966) qui indiquent seulement « Atar, régions sahéliennes, du Sud de
la Mauritanie à la mer Rouge et à l’Ouest de l’Arabie ».
Myrmecocichla a. aethiops Cabanis. — - Ndilla, 25-IX. — Espèce éthio¬
pienne, la sous espèce typique du Sud de la Mauritanie et du Sénégal au Damer-
gou.
Phœnicurus ph. phœnicurus (Linné). — Ndilla, 28-30-IX. — Nicheur dans la
région paléarctique, migrateur en Afrique.
Fam. Timaliidés
Turdoides plebeja platycircus (Swainson). — Ndilla, 13-25-28-30-IX. —
Espèce éthiopienne, la sous-espèce platycircus du Sénégal au Nigeria.
Fam. Dicruridés
Dicrurus ad. adsimilis (Bechstein). — Ndilla, 25-IX ; observé à Linndé,
14-IX, Yonoféré, 18-IX et Tatki, 10-XI. Individu jeune à faible échancrure
de la queue. — Espèce éthiopienne, la forme typique en savane, du Sénégal à
l’Afrique australe.
Fam. Laniidés
Laniarus b. barbatus (Linné). — Ndilla, 7, 21, 26, 28-IX ; Dagana, 11-XI. —
Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal au Tchad.
Lanius s. senator Linné. — - Mbané, 8-XI. — Nicheur en Europe, migrateur
dans l’Ouest africain.
Lanius senator badius Hartlaub. — Mbané, 8-XI, Tatki, 10-XI. — Nicheur
en Afrique du Nord, migrateur dans l’Ouest africain de septembre à avril.
Nilaus a. afer (Latham). — Somdandé, 19-IX. — Espèce éthiopienne, la
forme typique du Sénégal au Nil et à l’Uganda.
— 392 —
Corvinella c. corvina (Shaw). — Ranerou, 18-IX, observé à Linndé, 14-IX
et à Yonoféré le 18-IX. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal
à la Sierra Leone et au Nil blanc.
Tchagra senegala (Linné). — Somdandé, 11-IX. — Toute 1 Afrique, sauf en
forêt.
Fam. Hirundinidés
Hirundo r. rustica Linné. — Richard-Toll, 11-XI. — Espèce paléarctique
migratrice en Afrique.
Fam. Nectariniidés
Nectarinia p. pulchella (Linné). — Somdandé, 10-19-IX ; Ndilla, 13-IX.
Un poussin observé en novembre à Richard-Toll. Espèce éthiopienne, la
forme typique du Sud de la Mauritanie au Kordofan.
Fam. Fringillidés
Gymnoris d. dentata (Sundevall). — Somdandé, 19-IX. Espèce éthio¬
pienne, la forme typique du Sud de la Mauritanie au Sud Ouest de 1 Arabie.
Passer g. griseus (Vieillot). — Ndilla, 7-13-21-22-25-IX ; Linguère 8-IX ;
Richard-Toll, 10-XI ; très commun partout. — Savanes africaines du Sénégal
à la Mer Rouge, au Congo et à la Rhodésie.
Fam. Plocéidés
Amadina f. fasciata (Gmelin). — Ndilla, 43-IX ; observé à Linndé, 14-IX. —
Espèce éthiopienne, la forme typique du Sud de la Mauritanie et du Sénégal
au Nil et au lac Rudolph.
Bubalornis a. albirostris (Vieillot). — Ndilla, 21-IX ; Mbané, 8-XI ; Tatki,
10-XI ; Ndiakhaye, 17-XI ; très commun partout. Pontes observées en sep¬
tembre. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce typique du Sud de la Mauritanie
à l’Ethiopie.
Estrilda s. subflava (Vieillot). — Observé à Richard-Toll, XI-1967. —
Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal à 1 Ethiopie et au Ruwen-
zori.
Euodice c. cantans (Gmelin). — Mbané, 8-XI ; observé à Ndilla, 9-IX et
Tatki, 10-XI ; ponte et poussins à Mbané, XI. — De la Mauritanie et du Sénégal
à l’Arabie.
Euplectes orix franciscana (Isert). — Ndilla, 7-IX-1967. Du Sénégal au
Nil.
Hypochera chalybeata (P. L. S. Müller). — Ndilla, 7-28-30-IX. Commun
dans presque toutes les stations au Ferlo central et dans la vallée du Fleuve.
Du Sénégal à l’Aïr.
Lagonosticta s. senegala (Linné). — Richard-Toll, 14-15-16-XI ; observé
partout, tant au Ferlo central que dans la vallée du fleuve. Espèce éthio¬
pienne, la forme typique du Sénégal au Nigeria.
393 —
Plesiositagra v. vitellina (Lichtenstein). — Linguère, 15-IX ; Ndilla, 7-13-21-
30-IX ; Somdandé, 10-IX ; très commun partout. Ponte et poussins observés
en septembre. Dans un même groupe de nids on observe des pontes à œufs
bleu-vert et des pontes à œufs blancs. — Du Sud de la Mauritanie et du Sénégal
au Sennaar et à l’Uélé.
Pytilia melba citerior Strickland. — Observé à Ndilla, IX. — Espèce éthio¬
pienne, la forme citerior du Sénégal à la vallée du Nil.
Quelea q. quelea (Linné). — Richard-Toll, 9-XI. — Espèce éthiopienne, la
forme typique du Sud de la Mauritanie à l’Oubangui.
Sitagra 1. luteola (Lichtenstein). — Ndilla, 13-IX. — Du Sud de la Mauri¬
tanie à l’Erythrée.
Sporopipes f. frontalis (Daudin). — Somdandé, 19-IX. — Espèce éthio¬
pienne du Sud de la Mauritanie à l’Ethiopie.
Steganura orientalis aucupum Neumann. — Somdandé, 11-IX ; Ndilla,
13-IX. — Espèce éthiopienne, la sous-espèce aucupum du Sud de la Mauritanie
au Tchad.
Uraeginthus b. bengalus (Linné). — Ndilla, 13-22-29-IX ; très commun
partout, aussi bien dans le Ferlo que dans la vallée du Fleuve. Pontes observées
en septembre. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sud de la Mauritanie
à la Guinée portugaise et à l’Erythrée.
Vidua macroura (Pallas). — Observé à Ndilla, 9-IX et Barkedji, 13-IX. —
Toute l’Afrique au Sud du Sahara.
Fam. Alaudidés
Eremopteryx leucotis melanocephala (Lichtenstein). — - Tatki, 10-XI. —
Espèce éthiopienne, la forme melanocephala du Sud de la Mauritanie et du
Sénégal au Nil.
Galerida cristata senegalensis (P. L. S. Müller). — Richard-Toll, 9-15-XI ;
Ranerou, 18-IX. — Espèce paléarctique et éthiopienne, la sous-espèce sene¬
galensis du Sud de la Mauritanie à la Sierra Leone et au Niger.
Fam. Motacillidés
Motacilla a. alba Linné. — - Linguère, 12-IX ; Dagana, 11-XI. — Nicheur
en Europe, signalé dans l’Ouest africain d’octobre à avril.
Budytes flavus (Linné). — Linguère, 12-IX, exemplaire juvénile ; Ndilla,
28-IX ; Richard — Toll, 11-XI. — Espèce paléarctique.
Fam. Sturnidés
Lamprocolius p. purpureus (P. L. S. Müller). — Linguère, 23-IX. Très
commun dans toutes les stations. — Espèce éthiopienne, la forme typique du
Sénégal au Darfour.
Lamprotornis caudatus (P. L. S. Müller). — Ndilla, 7-26-30-IX. Très commun
partout. — Du Sénégal au Kordofan.
— 394
Spreo p. pulcher (P. L. S. Müller). — Linguère, 15-IX ; Somdandé, 19-IX ;
Ndiakhaye, lac de Guiers, 17-XI. Très commun partout. — Espèce éthiopienne,
la forme typique du Sud de la Mauritanie à la Mer Rouge.
Buphagus a. africanus Linné. — Ndilla, 7-IX. Très commun dans toutes
les stations. — Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal au Sud-Ouest
de l’Ethiopie.
Fam. Oriolidés
Oriolus a. auratus Vieillot. — Linndé, 14-IX ; observé à Ndilla, 9-IX. —
Espèce éthiopienne, la forme typique du Sénégal au Sud de l’Ethiopie et au
Nord de l’Angola.
Fam. Corvidés
Corvus albus P. L. S. Müller. — Observé à Linguère, Ndilla, Ranerou, IX.
— Afrique du Nord au Sind, au Cap et à Madagascar, sauf en forêt.
Pfilostomus afer (Linné). — Observé à Linndé, 14-IX. — Du Sénégal au Nil.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 395-409.
ÉTUDE COMPARÉE DE MEIZODON CORONATUS
(SCHLEGLEL)
ET DE MEIZODON REGULARIS FISCHER
( Colubridés — Serpentes )
Par Rolande ROUX-ESTÈVE
Parmi le matériel récolté ces dernières années en Côte d’ivoire par les cher¬
cheurs de la Station d’Ëcologie de Lamto, nous avons trouvé un certain nombre
d’individus du genre Meizodon Fischer. Après étude de ces 41 spécimens, collection
relativement importante, il nous est apparu qu’il y avait là deux espèces vivant
côte à côte et pouvant être distinguées à la fois par leur écaillure ventrale et par
leur coloration. Cela nous a amené à revoir les exemplaires déjà en collection
au Muséum d’ Histoire Naturelle de Paris. Nous avons aussi obtenu en prêt,
grâce à l’obligeance de M. G. F. de Witte, Conservateur Honoraire que nous
remercions vivement, les spécimens de l’Institut Royal des Sciences Naturelles
de Belgique, récoltés au Parc National de la Garamba. Nos remerciements vont
aussi à M. M. Cissé qui nous a envoyé les exemplaires de Meizodon des col¬
lections de l’I.F.A.N. de Dakar et à M. Lhoste et Piot de l’I.E.M.V.T. de
Ngaoundéré (Cameroun) qui nous ont aussi apporté trois Meizodon de cette
région. Ainsi nous avons pu réunir un total de 86 spécimens.
Si les deux espèces ainsi différenciées peuvent se rencontrer quelquefois comme
à Lamto dans les mêmes zones de savane, il est à remarquer que leur répartition
géographique est un peu différente. L’une, Meizodon coronatus, qui à notre con¬
naissance ne dépasse pas 540 mm de longueur, vit dans les zones les plus septen¬
trionales de la savane soudanienne de Dakar jusqu’au Logone. L’autre, Meizodon
regularis, de taille plus importante puisqu’elle atteint environ 710 mm, se trouve
en savane guinéenne, en bordure de forêt et vers l’Est, toujours en savane, jus¬
qu’en Uganda.
Schlegel (1837) a décrit l’espèce coronatus sur deux individus, dont un seul,
celui de Côte de l’Or (Ghana), récolté par Eschricht, existe encore dans les
collections du Rijkmuseum de Leyde (lectotype n° 90). Fischer, en 1856, crée
le genre Meizodon et décrit l’espèce regularis sur un individu récolté à Péki
(= Blengo) au Ghana près de la frontière du Togo. Ce sont ces deux types qui
figurent dans l’Iconographie de Jan (liv. XV, pl. 3). Nous avons jugé bon de
reproduire cette planche dans ce travail (fig. 1).
C’est K. P. Schmidt (1923) qui, le premier, a mis Meizodon regularis en syno¬
nymie avec Meizodon coronatus. De fait, les trois spécimens qu’il a vus sont
trois regularis par leur coloration et le nombre de leur ventrales. A sa suite,
Loveridge (1938), Pitman (1938), Bogert (1940) et d’autres ont admis cette
décision ayant toujours eu en main des regularis. Evidemment les colorations
de jeunes sont assez voisines. Toutefois un examen attentif des deux espèces
il
H
B
Fig. 1. — Planche 3, livraison XV de l’Iconographie de Jan. 1, type de Meizodon coronatus (Schlegel) ;
2, type de Meizodon regidaris Fischer.
V + SC
labiales sup.
(contact o.)
labiales inf.
(cont. gui.)
175 + 68 8 (4 — 5) 9 (1 — 5)
. 8 4 — 5
162 + ? 9-F=6j 10 (1 ~ 5)
169 + 69 8 (4 — 5) 10 (1 — 5)
171 + 72 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
175 + 68 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
179 + 69 8 (4 — 5) 10 (1 — 5)
186 + 64 8 (4 - 5) 9
(1 — 4)
178 + 68 8 (4 — 5) 10 - - -
(1 5)
177 + 73 8 (4-5-6) 10 w
187 + 67 8 (4 - 5) 10 ^
178 + 67 8 (4 — 5) 10 (1 — 4) '
165 + ? 8 (4 - 5) 2 (1 _ 4)
169 + 68 8 (4 — 5)
10 (1 — 5)
165 + ? 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
168 + 69 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
182 + 68 8 (4 — 5) 10 (1 — 5)
180 + 67 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
169 + 66 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
163 + 66 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
171 + 69 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
166 + ? 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
180 + ? 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
170 + 68 8 (4 — 5) 9 (1 — 4)
171 + ? 8 (4 — 5) 10 f1 — 5)
1 ' 10 (1 — 4)
Tableau I : Meizodon coronatus (suite)
— 399
fait apparaître des différences : les lignes claires séparant les bandes noires de la
tête et du cou n’ont pas la même largeur et la même position, la couleur ventrale
est foncée pour l’une des espèces ( regularis ) et toujours claire chez l’autre ( coro -
natus). Avec l’âge, les bandes noires de la tête s’atténuent jusqu’à disparaître
tout à fait, mais les colorations ventrales ne changent pas.
Ces deux espèces ont 19 rangées d’écailles dorsales et la disposition des écailles
céphaliques est semblable, avec une préoculaire, deux postoculaires et 1 + 2
temporales. Seuls les nombres des labiales supérieures et inférieures sont sujets
à de légères variations. Chez les deux formes l’anale est divisée et les sous-cau-
dales sont doubles.
I. — Mensurations et écaillure
1 — Meizodon coronatus
M. M. S. Hoogmoed, du Rijksmuseum de Leyde, a examiné le type de Mei¬
zodon coronatus et nous a communiqué les nombres suivants : LC + LQ =
146 + 40 ; V = 186 ; SC = 68. C’est un jeune, vu la taille, qui est probablement
femelle.
Nous donnons dans le tableau I nos résultats pour les spécimens examinés.
Sur 52 individus, 14 avaient la queue tronquée. Nous avons cru bon de faire
aussi figurer le nombre des labiales avec leur contact avec l’œil et le nombre de
labiales touchant les gulaires.
2 — Meizodon regularis
Le type de Fischer, récolté à Peki (= Blengo) au Ghana, près de la frontière
du Togo, est de grande taille : 706 mm (582 + 124) ; c’est le plus grand spécimen
connu. Il a 188 V et 64 SC. Fischer signale chez cet individu une anale simple,
ce que l’on retrouve sur le dessin de Jan.
Comme pour M. coronatus nous avons dressé un tableau (tableau II), dans
lequel figure le type de Coronella regularis praeornata Angel que nous avons en
collection (n° MNHN 98-12).
Nous avons examiné 34 spécimens parmi lesquels quatre avaient la queue
tronquée.
Sur le diagramme de la fig. 2, il apparaît que les mâles de coronatus, à lon¬
gueur égale, ont une queue plus longue que les femelles. Il en est de même chez
regularis, mais, à longueur du corps égale, la queue est toujours plus longue
chez coronatus que chez regularis.
Pour les ventrales (fig. 3), il y a dimorphisme sexuel à l’intérieur d’une espèce,
mais le nombre des ventrales est pour un même sexe toujours plus élevé chez
regularis. Les moyennes sont de 170,7 pour les mâles de coronatus, 185,8 pour
ceux de regularis ; 180,7 pour les femelles de coronatus et 196,1 pour celles de
regularis.
Tableau II : Meizodon regularis
Tableau II : Meizodom regularis (suite)
— 402
130.
LQ
liOJ
A
90-
70 H
50
A
A
A
coronatus {* f
regularis{2 <f
A
■ LC m m
200 300 400 500
Fig. 2. — Longueur de la queue en fonction de la longueur du corps chez M. coronatus et M. regularis.
II. — Coloration
Les deux espèces de Meizodon offrent une certaine parenté au point de vue
coloration, en particulier pour la région céphalique chez les jeunes.
1 — coronatus (fig. 4)
Jeunes : Dorsalement, teinte générale beige clair, avec des traces noires en
avant des écailles, légèrement bleutée sur les côtés. Ventre jaune clair. Sur la
tête, une zone brune en avant des préoculaires avec l’amorce d’une bande trans-
403 —
regularis
160 165
170
200 205
coronatus
200 205
Fig. 4. — Meizodon coronatus (jeune).
— 404 —
versale noire partant de la loréale, débordant légèrement sur les labiales et
occupant une partie des préfrontales mais atténuée au milieu. Une 2e amorce
de bande noire qui entoure l’orbite, monte sur les susoculaires et passe, quel¬
quefois plus ou moins atténuée, sur la frontale. Une 3e bande, entièrement noire
cette fois, partant du milieu des dernières labiales, couvrant les temporales et
presque entièrement les pariétales. Au-delà, une bande marron clair sur deux
écailles au centre, plus large sur les côtés, sépare cette 3e bande d’une 4e bande
noire, presque aussi large descendant latéralement en triangle presqu’au niveau
des ventrales. La couleur dorsale commence juste derrière, mais il existe encore
sur les côtés au niveau des 5e et 6e ventrales deux taches noires entourées de
jaune clair.
Adultes : la plupart gardent leur coloration de jeune. Mais, les plus âgés
ont leurs bandes céphaliques plus atténuées, moins franchement noires, virant
au marron clair pour disparaître tout à fait chez certains.
Fig. 5. — Meizodon regülaris (jeune).
2 — regülaris (fîg. 5)
Jeunes : Couleur générale de base gris bleu foncé. Écailles dorsales foncées
sur leur majeure partie avec une fine ligne blanc-bleuté sur le bord ; de même
pour les ventrales. La tête est très foncée, noire, avec le bout du museau légère¬
ment plus clair d’un ton marron. Au niveau des préoculaires, une fine ligne
transverse, marron elle aussi, qui devient blanche sur les préoculaires. Au niveau
des postoculaires, une ligne claire presque blanche qui descend sur les posto¬
culaires en s’élargissant. Derrière les pariétales, une autre ligne claire presque
blanche, qui, elle aussi, s’évase sur les côtés. Puis la grande bande nuchale noire
qui descend en s’amincissant vers la gorge. Celle-ci, ainsi que les 3 — 4- — 5e labiales
— 405 —
supérieures et toutes les labiales inférieures, est bien blanche. Ensuite viennent
des séries de taches noires plus ou moins étendues suivant les spécimens, séparées
par des zones gris bleuté foncé. Elles n’atteignent pas les ventrales. Chez les tout
jeunes spécimens on les suit très loin vers l’arrière, chez les individus plus âgés,
elles s’estompent d’arrière en avant pour donner une teinte gris bleu uniforme.
Adultes : Ils sont d’une teinte uniforme gris bleu foncé dorsalement et ventrale-
ment avec seulement les labiales et la gorge claires. Les bandes céphaliques ont
presque entièrement disparu et sont difficilement discernables. Chez les plus
âgés, il n’y en a plus trace.
III. — Répartition géographique
1 — coronatus. Cette espèce se rencontre dans l’Ouest africain au-dessous
de la latitude 15°N et descend vers le Sud jusqu’à la limite forêt — savane. Vers
l’Est on la trouve jusqu’au Logone.
Au Sénégal (Dakar, Nema, Badi), au Mali (Kati, Ouena, Tilembaya, Diafa-
rabé), en Guinée (Sambailo, Kouroussa), en Sierra Leone, en Haute Volta (Dano,
Diebougou, Lobi), en Côte d’ivoire (Bouaké, Lamto, en Gold Coast, et au Tchad
(Mayo Kebbi).
2 — regularis. Cette espèce se trouve dans toute la bande de savane gui¬
néenne, en bordure de forêt, de l’Ouest, jusqu’en Uganda.
En Guinée (Kerouano, Bevla, Fouta djalon, Dalaba, Coyah, Nimba), au
Libéria (Ganta), en Côte d’ivoire (Bouaké, Lamto), au Togo (Peki, Misahôhe),
au Cameroun (Ngaoundéré, Konn, Tibati), au Nord du Congo-Kinshasa (Bafuka,
Faradge, Niangara, Garamba) et en Uganda (Bussa, Teso, Butiaba, Rhinocamp).
IV. — Synonymie
1 — Meizodon coronatus (Schlegel) 1
Calamaria coronata Schlegel, 1837, Phys. Serp., 2, p. 460. Localité type : Gold
Coast.
Coronella ( Meizodon ) bitorquata Günther, 1860, Proc. Zool. Soc., p. 428, fig.
(Sénégal).
Coronella coronata, Jan, 1863, Arch. Zool. Anal. Phys., 2, p. 254. (Gold Coast :
type de Schlegel ; Sierra Leone) ; 1866, Ieon. Gen., 15, pl. 3, fig. 1 (Type de
Schlegel).
Mizodon coronatus, Steindachner, 1870, Sitzb. Aakad. Wien, 62, 1, p. 332
(Dakar).
Coronella coronata, Boulenger, 1894, Cat. Su., 2, p. 196.
Coronella coronata, Werner, 1897, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 67, p. 399 (Togo).
Coronella coronata. Moequard, 1902, Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 8, p. 415 (Kou¬
roussa, Guinée).
1. Graber, 1966, Rev. Elev. Med. Vet. pays tropicaux, 19, 2, p. 139, cite cinq spécimens de Meizodon
coronatus de Fort Lamy et Abecher. Un seul individu se trouve actuellement au laboratoire de Farcha.
Il ne possède que 17 rangées d’écailles dorsales. Ce n’est donc pas un Meizodon.
— 406 —
Coronella coronata, Sternfeld, 1909, Faun. deutsch. Kol.-Togo, Zool. Mus. Berlin,
3, 2, p. 16, fig. 23 (Togo : Misahohe, Kete, Mangu).
Coronella coronata, Boulenger, 1920, Proc. Zool. Soc. London, p. 284.
Coronella coronata, Werner, 1929, Zool. Jahrb., 57, p. 126.
Coronella coronata, Angel, 1933, Serp. A. O. F., Larose, p. 120.
Meizodon semiornatus, Villiers, 1950, Cat. I.F.A.N., 6, p. 67 (Néma : Sénégal).
Meizodon coronatus, Villiers, 1951, Bull. I.F.A.N., 13, 3, p. 823 (n° 50.7.123
de Tilembaya : Soudan et n° 50.8.139 de Dano, près Diebougou : Haute Volta) ;
1952, Bull. I.F.A.N., 14, n° 3, p. 889 (n° 51.1.2. : Diafarabé) ; 1954, Bull.
I. F.A.N., A, 16, n° 4, p. 1240 (n° 53.4.19 : Sambailo, Guinée) ; 1956, Mém.
J. F.A.N., n° 48, p. 155 (Sambailo, Badi).
Meizodon coronatus, Doucet, 1963, Act. Trop., 20, 3, p. 256 (part.).
Meizodon coronatus, Villiers, 1963, I.F.A.N. Init. afr., 2, p. 120 (part.)
Meizodon semiornatus, Villiers, 1963, I.F.A.N. Init. afr., 2, p. 120.
Meizodon coronatus, Villiers, 1965, Bull. I.F.A.N., 27, sér. A, n° 4, p. 1526 (Mayo
Kebbi : Tchad.)
Meizodon coronatus, Roux-Estève, 1969, Ann. Univ. Abidjan (à paraître).
2 — Meizodon regularis Fischer
Meizodon regularis Fischer, 1856, Abh. Nat. Ver. Hamb., 3, p. 112, pl. III, fig. 3
(localité type : Peki, Togo).
Coryphodon margaritiferus Günther, 1858, Cat. p. 109 (West Africa).
Coronella ( Meizodon ) regularis, Günther, 1860, Proc. Zool. Soc., p. 428, fig.
(West Africa).
Coronella elegans Jan, 1863, Arch. Zool. Anat. Phys. 2, p. 255 (Spécimens des
Musées de Hambourg, Stuttgart et Milan, sans localités précises).
Coronella regularis, Jan, 1866, Icon. Gén. 15, pl. 3, fig. 2-3 (la fig. 2 représente
le Type de Fischer).
Coronella ( Mizodon ) regularis Fischer, 1883, Jahresber. Naturhist. Mus. Hamb.,
p. 15 (West Africa).
Coronella regularis, Boulenger, 1894, Cat. Sn., p. 196.
Coronella regularis, Sternfeld, 1909, Fauna Deutsch. Kol., Togo, Zool. Mus.
Berlin, 3, 2, p. 16 (Misahohe : Togo).
Coronella regularis, Boulenger, 1911, Ann. Mus. Stor. Nat. Gen., 3, 5, p. 165
(Bussa : Uganda).
Coronella coronata, Chabanaud, 1921, Bull. Com. Etud. Hist. Sc. AOF , p. 469
(Kerouane et Beyla : Guinée).
Coronella coronata, Schmidt, 1923, Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 44, 1, p. 87 (Bafuka,
Faradge, Niangara : N-E du Congo ex-belge).
Coronella regularis, Werner, 1929, Zool. Jahrbuch, 57, p. 126.
Coronella regularis, Angel, 1933, Serp. A. O. F., Larose, p. 121.
Coronella regularis preornata Angel, 1933, Serp. A. O. F., Larose, p. 123, fig. 45 B
(Fouta Djalon : Guinée).
Coronella coronata, Pitman, 1938, Sn. Uganda, U g. Soc. Kampala, p. 110, pl. VII,
fig. 4, pl. G, fig. 3 (Teno, Butiaba, Rhinocamp Uganda).
Coronella regularis, Pitman, 1938, Sn. Uganda, U g. Soc. Kampala, p. 111,
pl. VII, fig. 3, pl. G, fig. 2.
— 407 —
Coronella coronata, Loveridge, 1938, Proc. New. Engl. Zool. Cl., 17, p. 58 (Ganta :
Liberia).
Meizodon coronatus, Bogert, 1940, Bull. Am. Mus. N. H., 77, p. 46 (Ganta :
Liberia).
Meizodon coronatus, Villiers, 1950, Cat. I.F.A.N., 6, p. 68. (Dalaba : Guinée.) ;
1951, Bull. I.F.A.N., 13, n° 3, p. 823 (n° 50.6.117 de Coyah près de Dubreka :
Guinée).
Meizodon regularis, Monard, 1951, Mém. I.F.A.N ., Sc. Nat., n° 1, p. 161 (Tibati,
plateau Adamaoua, 1000 m, savane boisée : Cameroun.)
Meizodon coronata var. camerunensis Monard, 1951, Mém. I.F.A.N., Sc. Nat.,
n° 1, p. 161 (Konn, à 36 km de Ndikinimeki, forêt en lambeaux et savane :
Cameroun.)
Meizodon coronatus, Angel, Guibé, Lamotte, Roy, 1954, Mém. I.F.A.N ., n° 40,
p. 393 (Nimba, vallée du Dyé-yé et Ziela).
Meizodon coronatus, Villiers, 1954, Bull. I.F.A.N., A, 16, n° 4, p. 1240 (n° 53.8.55,
53.8.110, 53.8.116 : Zièla, et n° 53.9.128 : Mt Nimba.)
Meizodon coronata, Perret et Mertens, 1957, Reo. Suis. Zool., 64, n° 3, p. 75.
Meizodon coronatus, Loveridge, 1957, Bull. Mus. Comp. Zool., 117, n° 2, p. 259
(Uganda.)
Meizodon coronatus, Condamin, 1959, Bull. I.F.A.N ., 21, A, n° 4, p. 1356.
Meizodon coronatus, Doucet, 1963, Act. Trop., 20, 3, p. 256 (part.)
Meizodon coronatus, Villiers, 1963, I.F.A.N., Init. Afr., 2, p. 120 (part.)
Meizodon coronatus, de Witte, 1966, Expi. P. N. Garamba, fasc. 48, p. 71.
Meizodon coronatus, Roux-Estève, 1969, Ann. Unie. Abidjan (à paraître).
V. — Conclusion
Ces deux espèces, quoique très proches par l’écaillure de la tête et par le nombre
des rangées d’écailles dorsales, se séparent aisément par leur coloration et leur
nombre d’écailles ventrales. Elles cohabitent sur une partie de la savane gui¬
néenne ; M. coronatus apparemment ne dépasse pas, vers l’Est, le Logone. Au-
delà, à partir du Tchad et du Chari, M. coronatus est remplacé par une autre
espèce Meizodon semiornatus (Peters) (1854) de l’Est, africain. Celle-ci a toujours
21 rangées d’écailles dorsales et une coloration différente de celles de coronatus
et regularis. Le petit nombre d’individus en collection de cette espèce ne nous a
pas permis d’en faire une étude plus poussée (mensurations et écaillure). Nous
pouvons toutefois en donner la coloration (fîg. 6) :
Jeunes : Tête noire plus ou moins foncée avec le bout du museau plus clair.
Cette teinte descend sur la régon nasale-loréale et les labiales correspondantes,
autour des yeux et déborde sur la commissure des 4e et 5e labiales. De même,
elle gagne la région temporale en recouvrant une partie des labiales. A la commis¬
sure buccale, un trait noir vertical bien distinct. En arrière des pariétales, une
zone claire suivie d’une large bande nuchale noire de 5-6 écailles qui descend en
triangle sur les côtés jusqu’au niveau des ventrales. Tout le dessus du corps est
gris clair parsemé de nombreuses petites taches noires plus ou moins distinctes
avec une série vertébrale qui disparait vers l’arrière. Sur les flancs, des traits
verticaux noirs très réguliers vers l’avant, qui s’estompent petit à petit. Le reste
du corps devenant gris uniforme. Les labiales inférieures, la gorge et une faible
partie de l’avant du corps blanches. Le ventre est gris.
Fig. 6. — Meizodon semiornatus (jeune).
Adultes : Dessus de la tête gris, ainsi que le dos et le ventre. Sur les côtés de la
tête, rappel gris des dessins noirs du jeune. Trace gris foncé de la bande nuchale
et du trait vertical de la commissure buccale. Sur les flancs, rappel gris des
anciens traits verticaux du jeune qui se perdent rapidement dans la teinte grise
uniforme. Les lèvres, la gorge et la partie antérieure ventrale restent blanches.
Cette espèce se trouverait, d’après Parker (1949), du Yémen et de l’Ethiopie
et Somalie jusqu’en Mozambique, en passant par le Kenya, le Tanganyika et la
Rhodésie. C’est à cette espèce que doit être rapporté le Zamenis tchadiensis de
Chabanaud (1917), décrit sur un jeune spécimen pris près des rives du Chari,
et nous avons dans nos collections un Meizodon semiornatus de Fort Lamy (Coll.
Stauch). A partir du Tchad et du Chari, Meizodon coronatus est donc remplacé
vers l’est par M. semiornatus. Le Meizodon regularis reste, lui, en bordure de la
forêt congolaise et cohabite dans l’est avec semiornatus comme il le fait dans
l’ouest avec coronatus.
Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons)
Muséum, Paris.
BIBLIOGRAPHIE
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fig. 1-83 a.
Bogf.rt, C. M., 1940. — Ilerpetological results of the Vernay Angola Expédition.
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 77, pp. 1-107, fig. 1-18, pl. 1.
409
Ciiabanaud, P., 1917. — Révision de quelques Reptiles d’Afrique et description de
trois espèces nouvelles. Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 23, pp. 442-454, fig. 1-7.
Fischer, J. C., 1856. — Neue Schlangen des Hamburgischen Naturhistorischen
Muséums. Abh. Nat. 1 ’er. Hamburg, 3, pp. 81-116, pl. 1-3.
Jan, G., 1860-1881. — Iconographie Générale. Milan et Paris, pp. 1-100, atlas, 3 vol.
Parker, H. W., 1949. — The Snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. Zool.
verh. Rijksmus. Nat. Hist. Leiden , n° 6, pp. 1-116.
Roux-Estève, R., 1969. — Les serpents de Lamto. Ann. Univ. Abidjan (à paraître).
Sciilegel, H., 1837. — Essai sur la physionomie des Serpents. La Haye, pp. 1-666,
2 tabl., 21 pl., 3 cartes.
Schmidt, K. P., 1923. — Contribution to the Herpetology of the Belgian Congo based
on the collection of the American Muséum Congo Expédition 1909-1915, Part IL
Snakes. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 49, pp. 1-146, fig. 1-15, pl. 1-22.
Vil lie r s, A., 1963. — Les Serpents de l'Ouest africain. I.F.A.N., Initiât, afric., 2,
(2e éd.), pp. 1-190, fig. 1-258.
Witte, G. F. de, 1966. — Exploration du Parc National de la Garamba-Reptilcs. Inst.
Parcs Nat. Congo, fasc. 48, pp. 1-108, fig. 1-7, pl. 1-5.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 410-425.
ÉTUDE D’UNE COLLECTION RÉCOLTÉE
AU COURS DES CAMPAGNES DE CHALUTAGE
DANS LE GOLFE DE GUINÉE
(G. T. S. 1963-64)
Par M. L. BAUCHOT
Parmi l’abondant matériel récolté au cours des Campagnes de chalutage dans
le Golfe de Guinée par les bateaux « La Rafale » et « Thierry » en 1963-64, j’ai
reçu les poissons appartenant aux familles des Chaetodontidae, Labridae et
Acanthuridae.
Cette collection m’a permis de faire quelques remarques sur des espèces encore
mal connues ou confondues, et de décrire une espèce nouvelle appartenant à
un genre de Labridae encore non représenté dans cette aire géographique.
Au total, 7 genres et 8 espèces ont pu être distingués parmi ces 241 individus.
En voici la liste par famille :
Chaetodontidae : Chaetodon hoefleri Steindachner
Chaetodon luciae Rochebrune
Bauchotia marcellae (Poil)
Labridae : Hemipteronotus novacula (Linnaeus)
Coris julis (Linnaeus)
Diastodon speciosus Bowdich
Lappanella guineensis Bauchot
Acanthuridae : Acanthurus monroviae Steindachner
La liste des stations des deux campagnes de chalutage ayant été publiée in
Report on the Guinean Trawling Survey, vol. 1, pp. 772-795, Lagos 1968, nous
ne mentionnerons, pour indiquer la provenance du matériel, que le numéro de
transect suivi de celui de la station. Il suffit de se reporter à la liste des stations
pour avoir les indications précises (date, heure, profondeur, coordonnées géo¬
graphiques).
FAMILLE DES CHAETODONTIDAE
I — Matériel (Fig. 1 et 2)
Chætodon hœfleri Steindachner, 1882
Guinean I. 1/5 : 2 sp — 1/6 : 2 sp. — 4/2 : 1 sp.
Guinean IL 27/5 : 2 sp. — 57/3 : 1 sp. — 57/4 : 2 sp.
— 411 —
Fig. 2. — Carte des captures de Bauchotia marcellae.
— 412
Chætodon luciæ Rochebrune, 1880
Guinean I. 4/2 : 6 sp. — 8/3 a : 13 sp. — 9/2 : 2 sp. — 11/4 : 1 sp. —
14/5 : 2 sp. — 16/5 : 1 sp. — 29/4a : 10 sp.
Guinean II. 7/2 : 1 sp. — 57/3 : 6 sp. — 57/4 : 3 sp.
Bauchotia marcellæ (Poil), 1950
Guinean I : 2/5 : 1 sp. — 8/5 : 4 sp. — 8/6a : 1 sp. — 9/5 : 12 sp. — 13/5 :
2 sp. — 14/5 : 2 sp. — 15/5 : 3 sp. — 16/5 : 3 sp. — 17/6 : 1 sp. —
18/5 : 4 sp. — 30/3a : 1 sp. — 30/5b : 1 sp.
Guinean II : 27/5 : 2 sp. — 57/4 : 3 sp.
II — Remarques
Au total, 95 exemplaires ont été capturés, parmi lesquels j’ai identifié :
— 10 ex. de Chaetodon hoefleri de longueur totale 150 à 185 mm et de longueur
standard 119 à 149 mm.
— 45 ex. de Chaetodon luciae de longueur totale 103 à 122 mm et de longueur
standard 80 à 145 mm.
— 40 ex. de Bauchotia marcellae de longueur totale 63 à 130 mm et de longueur
standard 50 à 106 mm.
— 413 —
Pour chaque exemplaire j’ai étudié les caractères numériques essentiels :
formule radiaire, nombre d’écailles de la ligne latérale, nombre d’écailles en
ligne transversale comptées au début de la dorsale et de l’anale.
Les tableaux I, II et III mettent en évidence les variations de la formule
radiaire chez les trois espèces étudiées.
Le tableau IV permet de comparer les caractères numériques des trois espèces.
Chætodon hœfleri Steindachner et Chætodon luciæ Rochebrune.
Les caractères numériques de ces deux espèces de Chaetodon sont très compa¬
rables. Le nombre des rayons épineux de la dorsale n’a pas une valeur distinctive
suffisante pour différencier les espèces. Alors que nous trouvons dans la plupart
des clés dichotomiques Ch. hoefleri XI épines et Ch. luciae XII épines, nous
voyons ici que cette règle n’est pas absolue. Nous pouvons seulement écrire
que Ch. luciae a généralement XII épines et Ch. hoefleri XI épines.
Seule la coloration est un caractère distinctif, toujours valable. Une deu¬
xième bande oblique sombre passe derrière la pectorale chez Ch. luciae alors
que chez Ch. hoefleri elle passe devant la pectorale en marquant la pointe de
l’opercule. (Fig. 3 b et c.).
Bauchotia marcellæ (Poil).
Bauchotia marcellae se distingue des deux espèces précédentes par un ensemble
de caractères morphologiques, numériques et pigmentaires, ce qui a justifié la
création du genre Bauchotia par Nalbant (1965).
La dorsale a généralement XIII épines hautes et fortes. La pectorale a 14-15
rayons. L’anale et la dorsale ont moins de rayons mous que chez les deux espèces
étudiées ci-dessus. Il y a également moins d’écailles sur la ligne latérale, mais
des écailles plus nombreuses en ligne transversale.
Ajoutons que la coloration est un caractère qui suffît à distinguer B. marcellae
de Ch. hoefleri et Ch. luciae. B. marcellae présente deux bandes sombres sur chaque
flanc (Clt. hoefleri et Ch. luciae en ont trois) ; la deuxième bande, presque verti¬
cale, traverse le corps dans sa région postérieure, des derniers rayons épineux
de la dorsale jusqu’à l’anale molle.
Répartition bathyméteique et géographique
Le tableau V indique la répartition des trois espèces étudiées en fonction de la
profondeur de capture.
— Chaetodon luciae est répartie de 30 à 70 m avec une zone préférentielle très
nette à 40-50 m.
— Chaetodon hoefleri est répartie de 30 à 100 m, mais les captures sont trop peu
nombreuses pour que l’on puisse affirmer sans réserve que cette espèce est
moins superbcielle que la précédente.
— Bauchotia marcellae est répartie de 40 à 100 m avec une zone préférentielle
très marquée à 70 m. C’est, des trois espèces étudiées, la plus profonde.
Comme l’a souligné Nalbant (1965), il est remarquable que les quatre
espèces rangées dans le genre Bauchotia vivent toutes à d’assez grandes
profondeurs (70 à 140 m pour les spécimens de B. marcellae déjà signalés).
414
— 415 —
Tableau 1 Tableau II Tableau III
Tableau IV
Tableau V
416 —
Ces trois espèces de Chaetodontidae reconnues dans la collection du G.T.S.
se rencontrent sur la côte occidentale d’Afrique, du Cap Blanc à l’Angola. Les
deux autres espèces de Chaetodon signalées dans l’Est-Atlantique — Chaetodon
dichrous Günther et Chaetodon sanctaehelenae Giinther — sont confinées aux
parages des îles Ascension et Sainte-Hélène.
L’espèce Chaetodon striatus Linné, abondante dans les eaux tropicales de
l’Atlantique-Ouest, figure dans certaines listes faunistiques des côtes ouest afri¬
caines d’après les citations de Bleeker et Osorio. Bleeker (1863) décrit sous
le nom de Sarathrodus striatus = Ch. striatus Linné un petit exemplaire en très
mauvais état, originaire d’Elmina en Guinée. Osorio (1891) rapporte à cette
même espèce un exemplaire de 6 cm, originaire de l’île San Tomé.
Depuis 1891 aucun exemplaire de Ch. striatus n’a été signalé dans l’Est- Atlan¬
tique, aussi l’identification de Bleeker et Osorio reste-t-elle douteuse. Le poisson
décrit par Osorio est perdu et M. Almaça, qui a eu l’amabilité de le rechercher,
m’a confirmé qu’aucun exemplaire de Ch. striatus originaire de l’Est-Atlantique
ne figurait dans les collections du Musée de Lisbonne.
FAMILLE UES LABRIDAE
Hemipteronotus novacula (Linnaeus) 1758
I — Matériel (Fig. 4)
Guinean I. 4/2 : 9 sp. — 7/1 : 8 sp. — 7/2 : 8 sp. — 8/1 : 11 sp. — 9/2 :
13 sp. — 29 /3b : 2 sp.
Guinean II. 9/1 : 11 sp. — 30/2b : 2 sp. — 32/la : 1 sp. — 35/lb : 1 sp. —
53/3 : 1 sp. — 56/3 : 2 sp.
II — Remarques
J’ai examiné au total 68 spécimens de longueur totale 120 à 207,5 mm et de
longueur standard 96,8 à 170 mm.
Pour chaque exemplaire, j’ai étudié les caractères numériques et métriques
essentiels : formule radiaire, nombre des écailles supralatérales, nombre des
écailles latérales pédonculaires, longueur de la tête, longueur du dernier rayon
de la dorsale, longueur des pelviennes, hauteur du corps.
Les résultats sont les suivants :
D : IX-12 sauf 2 ex. VIII-13
A : 111-12 sauf 1 ex. 1 1 1-13
écailles latérales pédonculaires : 5 (29 (ex.)
6 (38 ex.)
4 (1 ex.)
écailles supralatérales : 4 (59 ex.)
5 (9 ex.)
LS/H : 2,44 à 2,96 — moy. 2,65
T/ry D : 1,96 à 3,10 moy. 2,33
LS/Pelv. : 5,09 à 7,71 moy. 6,26
— 417 —
L’étude des espèces atlantiques du genre Hemipteronotus Lacépède a été faite
par Randall (1965). Nos résultats, bien que très fragmentaires puisqu’ils se
rapportent à la seule espèce H. novacula, permettent toutefois de confirmer
certaines remarques de Randall.
Le fait que seule H . novacula ait été capturée dans le Golfe de Guinée au cours
des campagnes du G. T. S. est conforme à la répartition connue des espèces est-
atlantiques. En effet, trois espèces ont été décrites dans l’Est- Atlantique :
H. novacula (Linnaeus) également présente dans l’Ouest-Atlantique et la Médi¬
terranée.
H. sanctaehelenae (Günther), la plus grande espèce du genre, signalée aux îles
Sainte Hélène et Ascension.
II. blanchardi (Cadenat et Marchai) connue seulement par deux syntypes origi¬
naires de l’île Ascension.
Après examen d’un grand nombre de spécimens de H. novacula, Randall
remarque que l’espèce semble identique des deux côtés de l’Atlantique : « on ne
relève aucune différence dans les caractères métriques, mais seulement une
légère différence méristique. Un plus grand pourcentage de spécimens est-
atlantiques ont 5 au lieu de 6 écailles de la ligne latérale sur le pédoncule caudal.
Sur 14 spécimens est-atlantiques, 6 ont 5 écailles latérales pédonculaires, 1 a
5 écailles d’un côté et 6 de l’autre. La majorité des spécimens west-atlantiques ont
6 écailles latérales pédonculaires, et la plupart des spécimens qui en ont 5 d’un
côté en ont 6 de l’autre ».
Ainsi 6 des 14 spécimens est-atlantiques examinés par Randall ont 5 écailles
latérales pédonculaires, soit un pourcentage de 42,8 %.
27
— 418 —
Les comptes faits sur nos 68 spécimens du Golfe de Guinée donnent un pour¬
centage de 42,6 %, donc une valeur qui confirme la remarque de Randau.
Les valeurs indiquées par Randall pour les rapports LS/H et T/dernier ry D
(voir tableau n° VI) ont des limites plus étroites que celles que j’ai obtenues chez
les 68 spécimens du Golfe de Guinée. Cette différence tient à la fois au nombre
d’exemplaires examinés, à la méthode de mesure, et au fait que les valeurs de
Randall se rapportent à des spécimens adultes.
L’examen des rapports métriques obtenus chez H. novacula du Golfe de Guinée,
et de ceux qui sont indiqués par Cadenat et Marchal (1963) et Randall (1965)
pour H. blanchardi et H. sanctaehelenae ne permet pas d’établir une meilleure
comparaison entre les trois espèces est-atlantiques, les résultats portant sur un
nombre d’exemplaires trop restreints (2 II. blanchardi et 7 H. sanctaehelenae ).
Tableau VI
— H. no vacula se distingue de II. blanchardi par le profil antérieur de la tête
(légèrement plus incliné chez H. blanchardi), par la taille et la position de
l’œil (plus grand et situé plus bas chez H. blanchardi), par la longueur des
pelviennes (très prolongées chez H. blanchardi), et surtout par la coloration.
Alors que H. novacula présente une coloration du corps plus ou moins uni¬
forme chez l’adulte, II. blanchardi présente 9 barres transversales sombres
sur le corps, les deux plus antérieures ne dépassant pas la ligne latérale.
— H. novacula se distingue de H. sanctaehelenae par le nombre de branchiospines
(23-24 chez H. sanctaehelenae contre 18-21 chez H. novacula), par la lon¬
gueur des pelviennes (plus courtes chez H. sanctaehelenae ), par la longueur
du dernier rayon de la dorsale (plus court chez H. sanctaehelenae ) et par la
nature des deux premières épines dorsales (seule la première est souple
chez H. sanctaehelenae ).
— 419 —
Répartition bathymétrique
Les 68 exemplaires du G. T. S. ont etc capturés à des profondeurs de 16 à
40 m.
Les exemplaires connus de H. blanchardi et H. sanctaehelenae avaient été
capturés au chalut par 35 à 40 m de fond.
Coris julis (Linnæus) 1758
I — Matériel (Fig. 5)
Guinean I : 4/2 : 1 sp. — 5/3 : 1 sp. — 8/2 : 19 sp. — 7/3 : 12 sp. — 9/2 :
1 sp. — 29/3b : 1 sp. — 30/3a : 1 sp. — 30/3b : 1 sp.
Guinean II : 7/2 : 2 sp. — 30/3b : 1 sp. — 31/2a : 1 sp.
II — Remarques
La collection du G. T. S. comporte 41 spécimens (dont 39 en bon état) de
longueur totale 152 à 236 mm et de longueur standard 128 à 198 mm.
Pour chaque exemplaire j’ai relevé les caractères numériques essentiels :
formule radiaire et nombre des écailles de la 'igné latérale.
Les résultats sont les suivants :
— 420 —
D : IX-12
A : II 1-12
nb. écailles 1. lat. : 69-76 (moy. 72,74)
nb. écailles ant. 1. lat. : 47-55 (moy. 50,69)
nb. écailles post. 1. lat. : 19-25 (moy. 22,05)
La nature du matériel, en particulier l’homogénéité de taille n’a pas autorisé
l’étude des allométries de croissance.
La conservation en alcool a trop altéré la coloration pour que l’on puisse
reconnaître, comme l’ont fait différents auteurs chez les Coris julis de la Médi¬
terranée, deux grands types de coloration : le type oulgaris (livrée secondaire :
Girelles royales) et le type giofredi (livrée primaire : Girelles rouges et Girelles
marrons).
Répartition bathymétrique et géographique
Coris julis est une espèce essentiellement méditerranéenne, mais elle se ren¬
contre dans l’Atlantique, du Golfe de Guinée aux côtes d’Angleterre ; elle a même
été signalée sur les côtes de Danemark et de Suède.
En Méditerranée, les Coris julis habitent les herbiers littoraux, mais égale¬
ment les fonds de gravier et de sable jusqu’à une profondeur de 120 m.
Les 41 exemplaires récoltés dans le Golfe de Guinée ont été capturés entre
30 et 40 m de profondeur.
Diastodon speciosus Bowdich, 1825
I — - Matériel (Fig. 6)
Guinean I : 4/2 : 2 sp. — 7/3 : 10 sp. — 8/1 : 1 sp. — 8/3a : 8 sp. — 8/2 :
3 sp. — 29/4a : 1 sp. — 31/la : 1 sp.
Guinean II : 7/3 : 1 sp. — 31 /3b : 1 sp. — ? : 1 sp.
II — Remarques
Le genre Diastodon a été créé par Bowdich, 1825, pour l’espèce Diastodon
speciosus. La diagnose a été reprise et précisée par L. Roule 1919.
Ce genre est sans aucun doute très voisin de Bodianus Bloch, 1790 = Harpe
Lacépède, 1802 = Cossyphus Valenciennes in Cuv. Val. 1839. En attendant
une révision des Labridés de l’Est-Atlantique qui permettra de préciser la posi¬
tion taxonomique des espèces décrites sous l’un ou l’autre de ces noms génériques,
en particulier de discuter du maintien de Diastodon, nous conservons le nom géné¬
rique donné par Bowdich en 1825.
Pour les questions de nomenclature relatives à cette espèce qui a donné lieu
à un grand nombre de confusions dans la littérature ancienne et moderne, nous
renvoyons à Bauchot et Blanc 1962, Bull. Mus. Hist. nat., 34, pp. 67-71.
La collection du G. T. S. comporte 29 spécimens de longueur totale 108,5 à
358 mm et de longueur standard 81,5 à 268 mm.
Pour chaque exemplaire j’ai observé les caractères numériques essentiels :
— 421
formule radiaire, nombre des écailles de la ligne latérale, nombre d’écailles en
ligne transversale et nombre de branchiospines.
Les résultats sont les suivants :
D : XII-10
A : II 1-12
nb. écailles 1. lat. : 32 (2 ex.)-33 (21 ex.)-34 (b ex.)
nb. écailles transversales : 5-6/1/12-13
branchiospines : 15 (16 ex.) — 16 (14 ex.)
Fig. 6. — Carte des captures de Diastodon speciosus.
En dépit des changements de coloration présentés par les Labridés au cours
de leur vie (voir Feddkrn 1963), ce sont des taches caractéristiques qui permet¬
tent de distinguer du premier coup d’œil cette espèce d’avec les Labridés voisins
Bodianus pulchellus (Poey) et Bodianus rufus (Linnaeus) (fîg. 7) :
— une bande transversale noire — dont la largeur s’étend du 9e au 11e ou
12e rayon épineux de la dorsale — intéresse la nageoire elle-même et se
poursuit sur les flancs, sur les deux tiers de la hauteur du corps.
- — une zone sombre sur toute la longueur du pédoncule caudal et sur les deux
tiers de sa hauteur ; sa teinte est particulièrement foncée, voire noire, sur
le profil dorsal du pédoncule.
— rayons submarginaux de la caudale, noirs.
— 1er et 2e rayons mous des ventrales noirs, ainsi que les membranes interra-
diaires correspondantes.
— une tache gris plus ou moins foncé à l’angle supérieur distal des pectorales,
très marquée chez les grands individus, dillicilement perceptible chez les
plus petits.
— anale et dorsale molle frangées de gris plus ou moins sombre.
— 422 —
Outre ces taches constantes et, bien que plus ou moins nettes, présentes quelle
que soit la taille des individus, nous notons chez les individus les plus petits deux
rayures sombres allant du bord postérieur de l’œil à l’angle supérieur de l’opercule.
Ces rayures très nettes chez les exemplaires les plus petits (L.S. : 81,5 mm)
s’estompent chez les plus grands, et des exemplaires de L.S. 190 mm n’en pré¬
sentent aucune trace.
C’est la bande transversale située au niveau postérieur de la dorsale épineuse
qui permet de distinguer Diastodon speciosus de Bodianus pulchellus et Bodianus
rufus qui en sont dépourvues. Ces deux espèces qui présentent des changements
importants de la coloration au cours de leur vie n’ont jamais la bande trans¬
versale caractéristique de D. speciosus.
A noter ici que tous les exemplaires de h Atlantique-Est décrits comme Bodianus
(ou Cossyphus ) rufus sont des Bodianus pulchellus d’après les critères distinctifs
utilisés par Feddern 1963 :
— tache sombre à l’angle supérieur des pectorales chez B. pulchellus, absente
chez B. rufus.
— 16 branchiospines chez B. pulchellus contre 17-19 chez B. rufus.
Fig. 7. — Diastodon speciosus
En haut, spécimen adulte L.S. : 198 mm ; en bas, spécimen jeune L.S. : 81,5 mm.
Cette espèce est connue des côtes ouest-africaines, de Madère à l’Angola.
Les 29 exemplaires récoltés dans le Golfe de Guinée ont été capturés entre 20 et
48 m de profondeur.
Répartition géographique et
RATHYMÉTRIQUE
— 423 —
Lappanella guineensis Bauchot, 1968 (Fig. 8)
I — Matériel (Fig. 5)
Guinean I : 8/6a : 3 sp. (1 Holotype et 2 Paratypes).
Il — Remarques
Cette espèce nouvelle a été décrite in Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 40, n° 6,
pp. 1145-1149, d’après ces trois spécimens de longueur totale : 134 à 157,5 mm
et de longueur standard : 112,2 à 133,7 mm.
Le genre Lappanella Jordan, 1890 était représenté par la seule espèce L. fas-
ciata (Cocco, 1833) = Ctenolabrus iris Val. in Cuv. Val. 1839, espèce typique de
la zone méditerranéenne occidentale et du proche Atlantique (Madère, Porto
Santo et Côtes marocaines).
Fig. 8. — Lappanella guineensis Ilolotype L.S. : 112,2 mm.
Les trois spécimens capturés au large de Freetown au cours de la campagne
du G. T. S., et décrits L. guineensis, se distinguent de L. fasciata par plusieurs
caractères numériques et métriques, ainsi que par la coloration.
Nous renvoyons à la description originale pour des renseignements plus com¬
plets. Nous ne mentionnons ici que les caractères distinctifs des deux espèces
connues du genre Lappanella.
— les rayons épineux de la dorsale sont moins nombreux chez L. guineensis :
14 contre 16-17 chez L. fasciata.
— les vertèbres sont moins nombreuses chez L. guineensis : 33 (13 -(- 20) contre
35 (15 + 20) chez L. fasciata. La réduction porte sur les vertèbres abdo¬
minales.
— le rapport Longueur Standard/Longueur de la Tête est plus faible chez
L. guineensis : 2,78 à 2,82 contre 3,00 à 3,36 chez L. fasciata ; autrement
dit, la tète est légèrement plus longue chez L. guineensis.
— les rapports qui lient le diamètre oculaire à la longueur de la tète et à la lon¬
gueur préorbitaire sont également différents chez L. guineensis et L. fas¬
ciata. L’œil est proportionnellement plus petit chez nos exemplaires de
L. guineensis, et par rapport à la longueur de la tête, et par rapport à la
— 424 —
distance préorbitaire. Nous avons déjà souligné que ces différences ne sont
peut-être pas significatives puisque les trois exemplaires de L. guineensis
sont d’une taille supérieure aux exemplaires de L. fasciata que nous avons
pu mesurer, et il est bien connu que l’œil est presque toujours plus petit
chez les exemplaires de grande taille (allométrie de croissance négative).
- — les caractères de coloration permettent de distinguer aisément L. guineensis
de L. fasciata. L. guineensis présente une zone gris nuageux à la base des
trois premiers rayons épineux de la dorsale et une petite tache noire située
à la base des pectorales, taches jamais signalées chez L. fasciata. Par contre
L. guineensis ne présente pas de tache sombre au milieu de la caudale
comme les exemplaires de L. fasciata.
Répartition bathymétrique
Ces trois exemplaires ont été capturés à une profondeur de 100 mètres, pro¬
fondeur comparable à celle que peut atteindre l’espèce voisine plus septen¬
trionale.
FAMILLE DES ACANTHURIDAE
Acanthurus monroviae Steindachner, 1876
I — Matériel
Guinean I. 9/2 : 1 sp. — 10/2 : 1 sp. — 34/1 : 1 sp.
Guinean IL 32/1 : 1 sp. — 34/1 : 1 sp.
II — Remarques
5 spécimens seulement ont été inventoriés. Leur longueur totale va de 265 à
453 mm et leur longueur standard de 188 à 328 mm.
3 spécimens ont été capturés à 20 m de profondeur, 2 au large de Lomé (Togo)
et l’un au large d’Accra (Ghana). 2 ont été capturés à 30 mètres de profondeur
au large de la Sierra Leone.
Cette espèce a été signalée sur les côtes africaines, du Cap Vert à 1 Angola.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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3e partie. III. Acanthuroidei. IV. Balistoidei. Atlantide Report n° 9.
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Labridae). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 6, 1968 (1969), pp. 1145-1149, fig. 1.
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— 1883. — Faune de la Sénégambie. Poissons. Paris, 166 p.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 426-457.
SUR UNE COLLECTION D’ASCIDIES
COMPOSÉES DE DAKAR
Par Françoise MONNIOT
La collection étudiée ici m’a été confiée par l’Institut Français d’Afrique
Noire L Les exemplaires conservés dans le formol étaient dans l’ensemble très
contractés et n’ont pas toujours permis des descriptions complètes. Cependant
28 espèces ont pu être déterminées dont quatre nouvelles pour la science. Il
s’agit dans l’ensemble d’une faune typiquement africaine, littorale, n’ayant pas
d’affinités avec la faune sud-africaine, et peu avec la faune européenne. On y
trouve cependant quelques espèces cosmopolites.
Liste des espèces
PoLYCLINIDAE
Amaroucium accarense
» dakarensis
» maroccanum
» marchei n. sp.
Macrolinum senegalense
Polyclinum aurantium joalense
Pseudodistoma brienï
» cereum
P OLYCITORIDAE
Eudistoma angolanum
» planum
» ramosum
» ifani n. sp.
Polycitor crystallinus
Clavélina oblonga
Cystodytes dellachiajei
» guinensis
» roseolus
» senegalensis
Didemnidae
Polysyncraton bilobatum
Trididemnum savignyi
1. Je remercie Monsieur Marche-Marchad d’avoir bien voulu me communiquer cette importante
collection d’Ascidies des côtes du Sénégal.
— 427 —
Diplosoma listerianum
Didemnum helgolandicum
» obscurum n. sp.
Styelidae
Symplegma viride
Botrylloides leachi
» nigrum giganteum
Distomus rudentiformis
APLOUSOBRANCHES
Famille des Synoicidae Hartmeyer, 1908
= Polyclinidae
Genre Amaroucium Milne Edwards, 1841
Amaroucium accarense Millar, 1953
(Fig. 1, A et B)
Stations : 29/8/52 — Au large de Lagoba.
24/2/66 — N’Gazobil.
Colonies massives, grisâtres, dont les dimensions moyennes sont 7/4/2 cm.
La tunique est transparente, assez molle mais résistante. Les zoïdes sont
disposés sans ordre.
Le siphon buccal a six lobes, le siphon cloacal n’a qu’une très petite ouverture
surmontée d’une languette triangulaire très courte, parfois absente.
Il y a huit tentacules coronaux.
La branchie comprend huit rangs de stigmates arrondis, petits.
Le tube digestif (fig. 1, A) débute par un œsophage très large. L’estomac est
situé au milieu de l’abdomen, il possède 10 à 14 côtes ininterrompues très régu¬
lières ; l’intestin à parois minces est marqué d’un premier renflement en anneau,
puis d’une dilatation en olive dans la boucle digestive. Le rectum large débute
par deux caeca bien marqués. L’anus débouche au milieu du thorax.
Les gonades sont développées de façon différente dans les diverses parties de la
même colonie. L’ovaire est situé sous le tube digestif, mais à quelque distance
de lui. Les testicules sont alignés dans le post abdomen en deux rangées régu¬
lières, immédiatement après l’ovaire. Les larves sont incubées en petit nombre
dans la cavité cloacale, toujours du côté droit de la branchie. Les têtards (fig. 1, B)
possèdent une queue longue, un otolithe et un statocyste. Il y a 10 papilles épi¬
dermiques de chaque côté des papilles adhésives dans la partie antérieure du
têtard,
— 428 —
Fig. 1. — Amaroucium accarense : A, thorax et abdomen d’un zoïde ; 13, larve.
Amaroucium dakarensis Pérès, 1948
Station : 25/4/63, St. 24 — Platier de Soumb-Diounn (Dakar), marée basse.
Colonie encroûtante de. 2 cm2 environ, épaisse de 5 mm, rose pâle dans le
formol. Les zoïdes sont disposés en systèmes peu nets autour des cloaques com¬
muns. Les zoïdes très contractés mesurent moins de 5 mm de long. Le post¬
abdomen est en régression. Les ovaires sont très développés, les testicules en
involution.
Le siphon buccal a six lobes, le siphon cloacal a une ouverture étroite sur¬
montée d’une languette mince et pointue à son extrémité. La branchie possède
10 à 12 rangs de stigmates.
— 429 —
Le tube digestif très contracté est difficile à observer : l’estomac est très gros,
pourvu de nombreuses aréoles provenant du découpage de nombreux plis longi¬
tudinaux. Il faut signaler la musculature très forte sur le thorax, l’abdomen et
le post-abdomen.
Les larves sont incubées dans la cavité cloacale.
L’espèce correspond en tous points à la description de Pérès.
Cette espèce signalée à Dakar seulement a été récoltée dans la même station
que Eudistoma planum, ce que signalait déjà Pérès en 1948.
Amaroucium maroccanum (Sluiter, 1927)
(Fig. 2, A et B)
Synoicum maroccanum Sluiter, 1927.
Stations : 58-4-2 B — 43 à 44 m.
58-4-14 AB — Sud de Gorée (Castel Bel-Air), 40 à 42 m.
12-4-60 — Devant Cap Naze, 48 m.
2-2-57 st 10 — 20° 58' N — 17° 33'W, 110 m.
27-10-53 — Au sud de Corée, 38 à 42 m.
Les colonies sont globuleuses, fixées par une base toujours assez large (1,5 à
4 cm de diamètre, 1,5 à 3 cm de hauteur).
La tunique est entièrement incrustée de sable, le sédiment reste toujours
plus grossier à la base de la colonie.
Les systèmes formés par les zoïdes sont peu apparents, mais ce caractère ne
peut être pris en considération étant donné la contraction très grande des spé¬
cimens.
Les zoïdes (fig. 2) sont longs puisqu’ils mesurent jusqu’à 2,5 cm. Le thorax
et l’abdomen sont à peu près de même taille. Le post-abdomen est très long.
Le siphon buccal, haut, est découpé en six lobes arrondis.
Le siphon cloacal n’a qu’une petite ouverture bordée d’un bourrelet et sur¬
montée d’une languette dont l’extrémité est bifide. La longueur de la languette
cloacale est très variable suivant la place du zoïde dans la colonie.
Le manteau comprend de chaque côté du thorax une vingtaine de fibres mus¬
culaires résistantes.
Les tentacules coronaux sont très peu nombreux, courts. On en compte six
bien individualisés et, entre eux, six plus petits sous forme de boutons.
Les languettes du raphé sont longues et étroites. Leur taille s’accroît du tuber¬
cule vibratile vers l’œsophage.
La branchie possède jusqu’à 20 rangs de stigmates et une dizaine de perfo¬
rations par demi-rangée dans la région moyenne.
Le tube digestif n’est pas tordu. L’œsophage, long, présente de façon irrégu¬
lière un éperon situé juste sous la branchie.
L’estomac est cylindrique, marqué de cinq côtes saillantes très nettes. Après
l’estomac, l’intestin s’élargit en une poche à parois minces. Le rectum débute
très bas dans la boucle intestinale, par deux caeca très longs. L’anus bilobé
débouche au niveau du tiers postérieur de la branchie.
L’ovaire n’est jamais situé immédiatement sous l’abdomen, même chez les
zoïdes contractés. Il ne comprend que quelques œufs. Les testicules s’étendent
dans le post-abdomen derrière l’ovaire en deux rangées très régulières dans le cas
— 430 —
général. Les lobules testiculaires sont arrondis, très nombreux (fig. 2, B). Le
spermiducte longe le rectum et s’interrompt en arrière de l’anus. Les larves
sont incubées dans la cavité cloacale où leur nombre ne dépasse pas deux ou trois.
Fig. 2. — Amaroucium maroccanum : A, thorax et abdomen ; B, gonades.
Discussion
L’espèce décrite ci-dessus ressemble par plusieurs caractères à Amaroucium
haouarianum Pérès, 1956 : la disposition des siphons, la languette cloacale,
l’estomac côtelé. Pérès signale 15 à 16 rangs de stigmates, mais il est en pré¬
sence de colonies immatures. La forme de la colonie est différente, aplatie pour
l’espèce de Tunisie mais, là encore, la croissance des post-abdomens peut modifier
l’allure des colonies. Les différences avec les caractères du Synoicum maroccanum
de Sluiter me paraissent très faibles pour établir une division spécifique. Les
— 431 —
exemplaires du Sénégal que nous avons étudiés ne correspondent pas exactement
à la description de Sluiter, d’ailleurs très incomplète. Cependant les différences
ne sont pas suffisantes pour créer une espèce. Les différences essentielles avec
les autres Amaroucium africains ou européens sont : la languette cloacale bifur-
quée, le grand nombre de rangs de stigmates, l’estomac à cinq plis nets.
Nous sommes donc très certainement en présence de l’espèce de Sluiter
décrite de la même région. L’espèce semble d’ailleurs commune en dragage.
Répartition : Côte du Sénégal — Méditerranée ?
Amaroucium marchei n. sp. 1
(Fig, 3, A et B)
Stations : 55-7-5 st. 2 — au large de Gorée, 14°32'N — 17°25'30" W, 50 m.
24-4-58 st. 8 — au large de Bathurst (Mission Casamance), 60 m.
58-4-2 A — 42 m.
Description
Colonie à lobes digitiformes nombreux, serrés les uns contre les autres, souvent
très amincis dans la partie fixée. L’incrustation de sable est totale, dans toutes
les parties de la tunique. La hauteur des lobes peut atteindre 4,5 cm pour un
diamètre maximum de 1 cm. Chaque lobe ne contient qu’un système de zoïdes.
Le siphon buccal a huit lobes, le siphon cloacal, légèrement étiré en tube,
est bordé de trois petits lobes inférieurs et surmonté d’une languette profondé¬
ment trifide. Le lobe médian de la languette est toujours plus grand que les lobes
latéraux.
Les tentacules coronaux, épais, sont de deux ordres.
La musculature thoracique est très forte. Elle se prolonge jusqu’à l’extrémité
du post-abdomen.
La branchie comprend 10 à 15 rangs de stigmates de 20 à 25 stigmates par
demi-rang. Les languettes du raphé longues et pointues sont décalées sur la
gauche.
Le tube digestif est très allongé. L’estomac présente six cannelures (fîg. 3 A).
Un éperon œsophagien est parfois présent. L’anus a deux lèvres.
L’ovaire est situé sous l’estomac, plus ou moins loin dans le post-abdomen
selon les zoïdes. Les testicules ovoïdes s’étendent en deux rangées régulières
tout le long du post-abdomen. Ils sont très nombreux. Plusieurs têtards sont
incubés à la fois dans la cavité cloacale.
Discussion
Les colonies récoltées au Sénégal par Marche-Marchad correspondent
tout à fait à la description donnée par Pérès en 1949 pour le cormus de Yof
sous le nom de A. albicans. Cependant les zoïdes sont ici nettement plus grands
(6 à 15 mm) et le nombre des stigmates par demi rang est beaucoup plus élevé.
1. Cette espèce est dédiée à Monsieur Marche-Marchad qui a effectué une grande partie des récoltes
de la collection.
— 433 —
Pérès lui-même discute l’appartenance des colonies qu’il décrit à l’espèce de
Milne Edwards : A. albicans.
A mon sens les différences avec cette espèce en Manche sont très importantes.
A. albicans existe aussi en Méditerranée avec une languette cloacale tridentée.
Maïs les zoïdes que j’ai pu observer ne ressemblent que peu à ceux du Sénégal.
La colonie est, elle, très différente dans les deux cas. Il est possible, comme
l’indique Pérès, que l’espèce A. albicans soit susceptible de grandes variations,
mais il faudrait posséder tous les intermédiaires pour faire entrer les colonies du
Sénégal dans l’espèce de Milne Edwards. Je préfère pour l’instant créer une
espèce nouvelle. Cette décision est également influencée par la ressemblance
très grande avec des colonies de A. rétif orme = Psammaplidium rétif orme
Herdman, 1886 récoltées par Grua aux Kerguelen, c’est-à-dire dans la loca¬
lité type de l’espèce.
L’aspect des colonies est exactement le même, avec des lobes étroits et hauts,
entièrement incrustés de sable. Les zoïdes présentent des ressemblances, mais ne
peuvent pourtant pas être confondus : le siphon cloacal est nettement tubulaire
chez A. retiforme, et la languette cloacale n’est découpée en trois lobes qu’à son
extrémité. On ne voit pas non plus les trois petits lobes inférieurs. Le siphon
buccal n’a que six lobes seulement. Le tube digestif est moins allongé que chez
les zoïdes du Sénégal et l’estomac n’a que quatre ou cinq côtes. La disposition
des muscles thoraciques est différente. L’éloignement géographique ajouté aux
différences anatomiques ne permet pas de réunir l’espèce du Sénégal à celle de
Herdman.
Millar en 1962 donne le nom de Aplidium retiforme à une espèce d’Afrique
du Sud. L’allure de la colonie est toujours la même, et les zoïdes ont là encore
une languette cloacale divisée en trois lobes. Mais cette fois l’estomac a environ
16 côtes longitudinales. Les exemplaires de Millar étaient immatures. Il est
donc difficile de discuter de cette espèce, il est cependant très probable que son
appartenance à l’espèce de Herdman doit être rejetée. Millar signale d’ailleurs
à quel point la description originale de Psammaplidium retiforme est incomplète.
Seule l’étude de colonies récoltées aux Kerguelen nous permet de prendre cette
position.
Genre Macroclinum Verrill, 1871
Macroclinum sénégalaise Pérès, 1949
(Fig. 4, A, B, C, et D)
Stations : 28-1-41 st. 17 — Dakar.
29-8-52 — au large de Lagoba.
29-6-45 — Plage de Popenguine.
28-1-41 st 18 — Baie de Rufisque.
25-5-64 — plage de N’Gazobil.
décembre 55 Fadiouth, près Dakar, herbier (marée basse).
Les colonies sont noirâtres dans le formol, à allure et consistance de « pommes
de terre ». Les colonies sont de tailles diverses, de 2 à 8 cm de diamètre. Chaque
colonie est fixée par une surface très réduite.
Les siphons des zoïdes sont bien visibles en surface où ils forment des systèmes
très nets en rosettes comprenant 12 individus. La tunique est incrustée de quel¬
ques grains de sable seulement en surface.
28
— 435 —
Les zoïdes ont leur thorax disposé perpendiculairement à la surface de la
colonie. Les post-abdomens sont enchevêtrés de façon irrégulière. Le siphon
buccal a six lobes. Le siphon cloacal est prolongé en tube surmonté d’une lan¬
guette large plus ou moins longue. Il existe parfois une petite languette inférieure
à l’ouverture du siphon cloacal. Les muscles thoraciques comprennent 11 à
12 faisceaux musculaires importants de chaque côté.
La branchie (fig. 4, C) est perforée de 11 à 14 rangs de stigmates arrondis
avec 12 à 14 stigmates par demi rang. Les sinus transverses sont épais. Le raphé
est formé de languettes triangulaires courtes.
Le tube disgestif débute par un œsophage large (fig. 4, A). L’estomac est sphé¬
rique, lisse. Immédiatement après lui on distingue un épaississement en anneau.
Le post-estomac est nettement marqué par une partie renflée au niveau de la
courbure du tube digestif. Le rectum s’élargit rapidement après une portion
intestinale à diamètre étroit court. Le rectum est toujours plein de thèques de
diatomées.
L’anus débouche au niveau du sixième ou septième rang de stigmates.
L’ovaire est situé immédiatement en arrière du tube digestif. Les testicules
s’échelonnent tout le long du post-abdomen, certains sont placés entre le tube
digestif et l’ovaire en avant de celui-ci. Le cœur (fig. 4, B) tout à fait postérieur
est très grand. La longueur du post-abdomen est variable, mais il peut atteindre
une taille considérable par rapport au thorax.
La tunique et les zoïdes de ces colonies abritent de très nombreux copépodes
parasites.
L’anatomie des zoïdes correspond tout à fait à la description de Pérès 1949,
mais les colonies sont ici beaucoup plus grandes. La localisation géographique
est la même, et nous attribuons sans hésitation les exemplaires décrits ci-dessus
à l’espèce M. senegalense.
L’espèce paraît localisée à la côte sénégalaise.
Genre Polyclinum Savigny, 1816
Polyclinum aurantium Milne-Edwards, 1841
var. joalense Pérès, 1949
(Fig. 5)
Stations : 17-4-53 — Devant Joal, 15-17 m.
10-5-55 — Joal, Pte Senty, marée basse.
28- 5-57 — Joal, marée basse.
29- 8-52 — au large de Lagoba.
5-4-66 — Devant la plage de Bel-Air, marée basse.
Juillet 60 Petite côte, 10 à 30 m.
24-2-66 — N’Gazobil.
Colonies de plus ou moins grande taille (6 cm au maximum) de forme variable,
mais toujours ovoïdes à embase large. La tunique est plus ou moins incrustée de
sable. Les zoïdes sont toujours disposés en systèmes visibles. La colonie a une
consistance assez molle, même quand elle contient beaucoup de sable. Les zoïdes
— 436 —
correspondent exactement à la description de Pérès 1949, mais j’ai compté
jusqu’à 14 rangs de stigmates et parfois 17 stigmates par 1/2 rangée. En général
l’éperon œsophagien est net.
La languette située sous le siphon cloacal est toujours présente.
Cette variété est vraiment très peu différente de la forme typique européenne,
ce que signalait déjà Millar en 1956.
Répartition : côte ouest-africaine.
Fig. 5. — Polyclinum aurantium joalense.
437 -
Genre Pseudodistoma Michaelsen, 1924
Pseudodistoma brieni Pérès, 1949
(Fig. 6)
Station : 29-6-45 — Plage de Popenguine.
Colonie claire, en petites masses plus ou moins pédonculées de forme très
variable. Il n’y a pas de systèmes visibles. Le diamètre des lobes ne dépasse pas
2,5 cm. La tunique est assez résistante, cartilagineuse.
Les zoïdes ont deux siphons courts, à six lobes. Il y a environ une douzaine de
tentacules coronaux.
Le thorax court, comprend trois rangs de stigmates.
La musculature thoracique est faible.
Le tube digestif comprend un œsophage renflé, un estomac lisse. L’intestin
montre deux constrictions peu marquées. Le rectum débute par deux cacca peu
allongés (fig. 6, A). Le tube digestif est à peine tordu.
Le post-abdomen est long. L’ovaire (fig. 6, B) est situé au tiers ou au quart
postérieur, les testicules immédiatement après. Le cœur est terminal.
Les têtards (fig. 6, C) sont imbubés dans la cavité cloacalc lorsqu’ils sont
nombreux, la cavité incubatrice peut s’étendre jusqu’à la hase du tube digestif
au niveau de la boucle intestinale, par distension de la paroi du manteau. Ceci
correspond à la remarque faite par Pérès.
L’espèce n’est connue que du Sénégal.
Pseudodistoma cereum Michaelsen, 1924
(Fig. 7)
Stations : 10-3-1958 — 10 à 15 m chalut.
10-2-1950 — st. 7 Joal (Sénégal).
24- 2-1966 — N’Gazobil.
25- 2-1966 — Pointe de Nianing.
Colonies jaunâtres de plus ou moins grande taille, jusqu’à 6 cm. La forme
générale est en massue assez longuement pédonculée. Les zoïdes sont disposés
régulièrement mais ne forment pas de systèmes. Les siphons cloacaux débouchent
isolément à la surface de la tunique. Les zoïdes très allongés (jusqu’à 25 cm)
(fig. 7, A) ont un abdomen plus long que le thorax. Le post-abdomen a une taille
variable. Les deux siphons sont nettement lobés. Les tentacules coronaux sont
nombreux de deux ou trois ordres. La branchie possède trois rangs de stigmates
séparés par des sinus transverses en lames saillantes à l’intérieur de la cavité
branchiale. On compte jusqu’à 25 stigmates par demi rang.
Le tube digestif comprend un œsophage long et étroit, un estomac (fig. 7, B)
plus ou moins cylindrique, marqué ou non de quatre côtes peu saillantes. L’in¬
testin est court, étranglé en deux points.
Le rectum débute par deux caeca dans la courbure du tube digestif. Il est long
et se termine entre le 1er et le 2e rang de stigmates.
Les gonades sont situées, soit à l’extrémité du post-abdomen, soit dans le
— 439
3e quart postérieur de celui-ci. Les lobules testiculaires sont rangés en deux fdes.
L’ovaire est placé immédiatement au-dessus des testicules.
Les larves (fig. -7, C) sont incubées dans l’oviducte non seulement dans la cavité
cloacale, mais aussi le long du tube digestif. Elles peuvent être nombreuses
(fig. 7, A).
Les fibres musculaires son assez peu épaisses et diposées de façon irrégulière.
On compte 15 à 18 filets musculaires longitudinaux de chaque côté du thorax et
de nombreuses fibres transversales.
Discussion
Ndtas avons donné le nom de P. cereurn à cette espèce, faute de pouvoir trou¬
ver des caractères anatomiques suffisamment nets pour éloigner les spécimens de
la c/te Ouest africaine et ceux de Nouvelle Zélande. Il ne peut s’agir ni de P.
cyrnusense Pérès, ni de P. africanum Millar. Cette espèce ressemble évidemment
à P. arnbcicki Pérès, 1959, le nombre de stigmates par rang est moins grand chez
celle-ci et la taille des zoïdes inférieure. Le reste des caractères ne permet pas de
la distinguer de P. cereum. Nous supposons donc que cette espèce a une répartition
extrêmement large dans l’hémisphère Sud.
Famille des Polycitoridae Michaelsen, 1904
Genre Eudistoma Caullery, 1909
? Eudistoma angolanum (Michaelsen, 1914)
Station : Mai 1962 — Cap de Naze, 30 m.
La colonie mesure 8/5 cm. La tunique est très dure et incrustée de sable.
Les zoïdes sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie, mais sans
systèmes visibles. La colonie est extrêmement contractée.
Les siphons sont longs, à six lobes pointus. Ceux du siphon cloacal sont souvent
inégaux. Les lobes dorsaux peuvent être un peu plus longs que les ventraux.
Le thorax comprend 17 à 18 bandes musculaires longitudinales de chaque
côté et de très nombreuses bandes transversales. Il y a trois rangs de stigmates
dans la branchie et jusqu’à 20 stigmates par demi rang. Les tentacules sont très
nombreux : on en compte une vingtaine de grands, disposés en deux ordres à la
base du siphon buccal ; et un très grand nombre de plus petits tapissent la paroi
interne du siphon.
Le tube digestif est très allongé. L’estomac globuleux, petit, à parois lisses,
est très postérieur. Le post-estomac est bien marqué.
Les gonades sont situées dans la boucle intestinale entre l’intestin et l’estomac.
Il n’y avait que des ovaires chez les zoïdes de cette colonie. Nous n’avons pas
trouvé de larves.
Le mauvais état de conservation de la colonie, l’absence de testicules et de
larves ne permet pas d’attribuer notre exemplaire à E. angolanum avec une
grande certitude.
— 441 —
? Eudistoma planum Pérès, 1948
Station 24, le 25.4.63 Platier de Soumb-Diounn (Dakar), marée basse.
La colonie est petite, arrondie, de trois cm de coté, gélatineuse. La tunique est
transparente et les zoïdes jaunâtres (dans le formol) sont visibles de l’extérieur
lis sont peu serrés, beaucoup n’ont pas de branchie développée. Quelques zoïdes
sont en début de phase femelle. Il n’y a ni gonade g, ni larves.
Les deux siphons sont courts, égaux à six lobes obtus.
On distingue environ 24 tentacules de trois ordres.
Il y a 10 a 12 bandes musculaires de chaque côté du thorax, fortes et régulière¬
ment espacées.
On compte 3 rangs de stigmates, avec 12 à 16 perforations par 1/2 rangée.
L anus a deux lèvres et débouche au niveau du deuxième rang de stigmates
Le tube digestif comprend un œsophage étroit assez long, un estomac gros à
paroi lisse, gobuleux. L’intestin se divise en trois poches à parois minces. Le
diamètre du rectum, grand à son origine, devient irrégulier.
Sur quelques zoïdes on distingue quelques rares grains pigmentaires dans la
portion supérieure du thorax.
L allure de la colonie et des zoïdes fait penser à E. planum malgré l’absence
de pigmentation. Sans les gonades et les larves il est impossible de rapporter
avec certitude nos échantillons à cette espèce.
Eudistoma ramosum Millar, 1953
(Fig. 8)
Stations : Janvier 1962 — Bel Air (filets à langoustes).
2-5-1955 — Au Sud de Madeleine (Dragage), 40 m.
La colonie se présente sous forme d’une grosse masse de 8 cm sur 4 cm de large
et 4,5 cm de hauteur. Elle est formée de nombreux lobes digités, élargis à leur
extrémité supérieure.
La colonie est assez dure à l’état fixé, entièrement incrustée de sable • les
grains de sable, grossiers, sont présents aussi bien à la surface de la colonie qu’à
I intérieur de celle-ci.
Les zoïdes sont grands, ils mesurent 6 à 7 mm de long au moins, et sont con¬
tractes. Le thorax est très court avec trois rangs de stigmates. Les deux siphons
sont nettement 6-lobés, de même longueur.
Il y a 16 grands tentacules, et peut-être entre eux de plus petits, la contraction
des animaux ne permet pas de le préciser. On compte trois rangs de stigmates
avec 16 stigmates par demi rangée. On compte également 16 bandes musculaires
sur la face latérale du thorax. L’œsophage est très long, isodiamétrique. L’es¬
tomac est arrondi (fig. 8) ; l’intestin présente un renflement dans sa partie descen¬
dante puis une constriction, un deuxième renflement plus important dans la
partie horizontale de la boucle intestinale. L’intestin postérieur est marqué par un
caecum impair net. Le rectum est très long. L’anus s’ouvre au niveau du troisième
rang de stigmates.
— 442 —
Fig. 8. — Eudistoma ramosum
région abdominale.
On distingue sur l’intestin une glande
formée de nombreux lobules qui se réunissent
en un canal débouchant dans 1 estomac sur
sa face interne.
Les testicules sont nombreux (une ving¬
taine) arrondis ou pyriformes. Ils entourent
en demi couronne l’ovaire.
Le spermiducte est large et droit.
Cette espèce pourrait correspondre à E. caro-
linense Van Name, 1945, mais elle ne compte
que six ou sept lobes testiculaires. Or ils sont
très nombreux ici comme chez E. ramosum.
Le nombre de stigmates par demi rangée est
également plus faible chez E. carolinense,
10 au lieu de 16.
Millar en 1953 décrit E. ramosum en
donnant une comparaison avec 1 espèce de
Van Name. Il signale 16 stigmates par demi
rang, la présence d’un post-estomac, d une
courbe de l’intestin moyen suivie d’une poche
élargie. Le caractère est très net chez la forme
de Dakar.
Le nombre des testicules décrits par Millar
est inférieur à celui que nous avons trouvé,
mais il s’agit peut-être là de variations qui
dépendent de l’état de maturité sexuelle des
colonies.
La répartition actuelle de l’espèce est limitée
à la côte Ouest africaine.
Eudistoma ifani n. sp.
(Fig. 9)
Station : 29-8-52 — Au large de Lagoba.
La colonie est encroûtante mais épaisse à
bords enroulés. Elle mesure 8/o cm et 3 cm
d’épaisseur environ. Sa surface est lisse, résis¬
tante. La base est légèrement incrustée de sable.
Les zoïdes sont grands, jusqu’à 1,5 cm, mais les thorax sont petits par rapport
à l’abdomen. La musculature thoracique forme un quadrillage régulier. On comp e
environ une douzaine de fibres longitudinales de chaque côté et 24 muscles
transversaux.
Les deux siphons sont courts à 6 lobes obtus.
Les tentacules coronaux sont disposés en plusieurs rangs. Le plus basal compte
plus de 20 filaments allongés. Au-dessus se placent de très nombreuses papilles,
certainement jusqu’à 50. .
On compte trois rangs de stigmates comprenant chacun de 12 à 16 perforations
— 443 —
de chaque côté. Les deux languettes du raphé sont épaisses, triangulaires et très
décalées sur la gauche.
Les sinus transverses forment des lames saillantes à l’intérieur de la branchie.
Le tube digestif est banal, sauf en ce qui concerne la longueur extrême de
l’œsophage et du rectum.
Dans la colonie observée il n’y avait ni ovaire, ni larves.
Les testicules sont constitués de 25 à 30 lobules au moins, répartis dans la
boucle intestinale sous l’estomac.
Cette espèce ressemble à E. paesslerioides (Michaelsen, 1914), mais le nombre
de stigmates par demi rang est ici nettement plus élevé, ainsi que le nombre de
lobules testiculaires. La taille des zoïdes est aussi plus élevée.
Le genre Eudistoma comprend de très nombreuses espèces et les caractères
distinctifs sont très peu nombreux. Le groupe des variétés de E. paesslerioides
duquel notre spécimen se rapproche le plus est si fluctuant qu’il est difficile de
créer une variété supplémentaire. Je préfère créer une espèce nouvelle. Des
récoltes ultérieures permettront de décider si elle doit être conservée.
Genre Polycitor Renier, 1804
Polycitor crystallinus Renier, 1804
Station : 24-1-58 A — Sénégal, 50 m.
La colonie est transparente, de consistance assez molle, en trop mauvais état
pour que la forme soit précisée ici. Les zoïdes sont allongés, ils mesurent jusqu’à
2 cm de long.
Les deux siphons ont 6 lobes obtus, le siphon cloacal est un peu plus long que
le siphon buccal.
On compte 6 tentacules longs, 6 moyens et entre eux d’autres très petits.
Le thorax comprend, de chaque côté, 10 bandes musculaires longitudinales et
des fibres transversales plus minces.
On compte 10 à 12 rangs de stigmates qui ont en moyenne 25 perforations pat-
demi rangée. Les languettes du raphé peu décalées à gauche sont filiformes
et très longues puisqu’elles dépassent la hauteur de deux rangs de stigmates.
Le tube digestif n’a pas de caractères particuliers si ce n’est un estomac très
long de section quadrangulaire. Les gonades sont situées entre la boucle intes¬
tinale et l’estomac. On compte plus de 25 lobules testiculaires et au centre un
ovaire développé avec cinq ou six ovocytes. Les zoïdes incubent plusieurs larves
dans la cavité cloacale.
L’anus bilobé s’ouvre à la base de la branchie où il semble repoussé par les
embryons en incubation.
Les larves sont semblables à celles décrites par Carlisle, 1953.
Les caractères cités ci-dessus permettent de ranger la colonie du Sénégal dans
l’espèce méditerranéenne P. crystallinus.
La description correspond en tous points aux observations de Carlisle.
Millar en 1965 décrit un P. crystallinus africain mais avec des zoïdes plus
petits, et un estomac lisse et ovoïde. Peut-être s’agit-il de la même espèce, mais
les zoïdes de Dakar correspondent mieux à l’espèce telle qu’elle est décrite en
Méditerranée. P. crystallinus est de toutes façons une espèce commune à la Médi¬
terranée et à la côte Ouest, africaine.
— 445 —
Genre Cystodytes Von Drasche, 1884
Cystodytes dellechiajei (Délia Valle, 1877)
Stations : 28-5-58 — entre Corée et Dakar, 13 à 14 m.
25-4-1963, st. n° 24. — Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse,
été 1955 — Port de Gorée (Sénégal)
6-3-1958 — Port de Gorée, marée.
19-2-1958 — 12 m.
Gorée z. intercotidale
2-4-1959 — 42 m.
14-3-1958 — 13 m.
30-1-1958 B — entre Dakar et Gorée, 15 m.
Colonies encroûtantes de quelques cm2 au plus. Certaines sont disposées en
coussinets arrondis un peu plus épais ; elles pourraient correspondre à la variété
ceylonensis Herdman, 1906. Mais il n’y a aucune différence anatomique entre les
deux formes, ni pour les zoïdes, ni pour les spiculés.
Les spiculés sont plats, à bords minces et lisses. Ils montrent la striation con¬
centrique habituelle. Leur diamètre est assez petit, 0,4 mm au maximum dans
les colonies observées.
Les larves sont incubées dans la cavité eloacale.
L’espèce C. dellechiajei est largement répartie dans les eaux chaudes de Médi¬
terranée, sur les côtes d’Afrique, sur les côtes atlantique et pacifique d’Amérique.
Cystocytes denudatus Pérès, 1953
(Fig. 10, A, B, C, D)
Station : 28-6-1962 — filets à langoustes baie de Gorée, 5-8 m.
25-5-1964 — place de N’Gazobil, marée basse
Juillet 1960, petite côte, 10 à 30 m.
Les colonies sont étendues, épaisses d’environ un centimètre, à lobes méandri-
formes faisant penser à une cervelle.
La tunique est transparente en surface, mais assez dure.
Les zoïdes (fig. 10, A) sont disposés perpendiculairement à la surface de la
colonie en systèmes de 5 à 7 zoïdes autour des cloaques communs. Les zoïdes
ont deux siphons courts à 8 lobes arrondis.
On compte 16 tentacules de trois ordres.
Il y a quatre rangs de stigmates peu allongés. L’anus s’ouvre au niveau du
deuxième rang de stigmates. Le spermiducte n’atteint que la dernière rangée de
stigmates.
La cavité eloacale peut être énormément distendue par les larves en incubation
et peut se replier sur l’abdomen.
Le tube digestif est typique du genre, mais l’estomac est allongé cylindrique
(fig. 10, A). Le post-estomac est net.
447 —
Le testicule se divise en 10 lobes environ, pyriformes, formant une rosette
régulière. L’ovaire comprend simultanément plusieurs ovocytes au-dessus du
testicule.
Il n’y a pas du tout de spiculés calcaires, comme le signale Pérès. Il n’y a pas
de capsule autour des zoïdes. On distingue des traînées de corpuscules blanchâtres
ça et là dans la tunique. Ce sont les pseudospicules figurés par Pérès (fig. 10,
B. C). Ils ressemblent beaucoup aux spiculés des autres Cystodytes dont le
centre serait creux. Ce sont des formations molles le plus souvent irrégulières
situées dans de petites cavités de la tunique.
Cette espèce n’est connue que du Sénégal. Elle ne se justifie que par la structure
très particulière des pseudospicules. Il est possible que ce soit simplement une
forme du C. roseolus, les ressemblances des colonies et des zoïdes étant très
grandes. Les animaux ne vivent pas dans les mêmes stations, donc nous con¬
servons provisoirement l’espèce de Pérès qui semble plus côtière.
Cystodytes guinensis Michaelsen, 1914
(Fig. 10, E et F)
Station : 29-5-1955 Est de la fosse de Cayar, 50 à 35 m.
La colonie très contractée n’a pu permettre l’étude des zoïdes. Les spiculés
sont très grands, très denses en capsules longues. Les thorax dépassent souvent
les capsules. Les spiculés de 600 p. de diamètre, très calcifiés présentent des bords
épais, festonnés, au centre creux, (fig. 10, E, F).
La colonie encroûtante, mince, est peu étendue en surface, quelques cm2 au
maximum.
L’espèce semble être localisée pour l’instant aux côtes du Sénégal.
Cystodytes roseolus Hartmeyer, 1912
(Fig. 11)
Stations : 28-1-1941 st. 17 — Dakar, drague.
29.8.1952 — au large de Lagoba.
Les colonies sont en coussinets de 3 cm d’épaisseur à surface lisse. La tunique
est résistante, bourrée de cellules pigmentaires. Les zoïdes en extension attei¬
gnent 2,5 mm de long. Les deux siphons ont 6 lobes arrondis. Le siphon cloacal
est plus long que le siphon buccal (fig. 11, A). Il y a 32 tentacules de deux ordres.
La branchie comprend quatre rangs de 12 stigmates environ par 1/2 rangée
(fig. 11, D).
Le tube digestif débute par un œsophage long. L’estomac est sphérique,
l’intestin présente deux constrictions. Le rectum n’a pas de forme particulière,
il s’ouvre au niveau du troisième rang de stigmates par un anus à deux lèvres.
Le testicule (fig. 11, A) possède 10 lobes environ, disposés en rosette. Le sper-
miducte, droit, débouche juste sous l’anus. L’ovaire s’étend le long du spermi-
ducte, il comprend de nombreux ovocytes (fig. 11, A et B).
Les larves sont incubées dans la cavité cloacale.
— 448 —
Fig. 11. — Cystodytes roseolus : A et B, zoïdes ; C, larve ; I), détail de la branchie ; E, spiculés.
Les zoïdes sont entourés dans la colonie de capsules incomplètes, les spiculés
étant surtout répartis autour de l’abdomen. Ils se présentent de façon plus ou
moins régulière selon les colonies (fig. 11, D). Chez les animaux jeunes les spiculés
sont petits, en sphérules constituées de fines aiguilles radiaires. Le centre des
plus grands spiculés garde la structure primitive mais la croissance s’effectue
dans un plan. On a donc en fin de compte un disque plus ou moins irrégulier
épaissi d’un ou des deux côtés en son centre. Le diamètre maximal est de 180 fi.
Assez souvent dans la colonie, les spiculés sont mal formés, les aiguilles calcaires
sont alors rassemblées en paquets irréguliers ou même isolées, ce qui correspond
à peu près aux figurations habituelles des spiculés de Cystodytes roseolus (par
exemple Millar, 1962).
— 449 —
C. roseolus est toujours figuré de façon imprécise. Les caractères des spiculés
(un peu plus grands cependant que la normale), l’allure de la colonie et sa taille
me font placer les animaux de Dakar dans cette espèce.
C. roseolus est localisé en Afrique occidentale et Afrique du Sud.
Cystodytes senegalense n. sp
(Fig. 12)
Stations : 29.8.1952 — au large de Lagoba.
10.5.1955 — Joal, Pointe Senty, marée basse.
Grosse colonie épaisses de 1 à 1,5 cm, en coussinets. La coloration dans le
formol est rose ou violacée. Les cellules pigmentaires sont très abondantes dans
la tunique.
Les deux siphons sont courts, égaux à 6 lobes obtus.
Il y a environ 32 tentacules courts ; on compte au moins 10 stigmates par
1/2 rangée.
Le tube digestif est faiblement tordu. L’œsophage est long, l’estomac cylin¬
drique. Le post-estomac est bien marqué. L’anus s’ouvre au niveau du 3e rang
de stigmates.
Le testicule se divise en huit lobes pyriformes, les plus antérieurs sont les
plus développés (fig. 12, A). L’ovaire se situe sur l’intestin au-dessus du testicule.
L’oviducte très dilaté sert de cavité incubatrice. Les larves ne se développent
pas dans la cavité atriale comme chez les autres Cystodytes, mais dans l’oviducte
même entre le thorax et l’estomac. Ce phénomène est cité par Millar, 1963, à
propos d’un Cystodytes dellechiajei de la Côte de l’Or. Les spiculés étant très
semblables dans les deux espèces, nous pensons que Millar a pu confondre les
deux espèces. Il dit d’ailleurs que la poche incubatrice formée par l’oviducte
au niveau du pédoncule œsophago-rectal ne contient pas plus de deux embryons
— ce qui est le cas pour Cystodytes senegalense n. sp.
Les larves (fig. 12, C) sont grandes (1 mm de long). Elles possèdent les trois
ventouses typiques entourées d’un anneau continu. Les deux siphons sont diffé¬
renciés. Il y a quatre rangs de stigmates bien formés.
Les spiculés (fig. 12, B) sont disposés en capsules autour des zoïdes. Leur dia¬
mètre atteint 180 p. Ce sont des disques légèrement convexes sur une face,
l’autre restant plane, à bords minces parfois finement déchiquetés. Ils pré¬
sentent des stries d’accroissement concentriques. Ils ressemblent tout à fait
à ceux de C. dellechiajei.
Dans la collection de Dakar on trouve cinq espèces de Cystodytes. Ce genre
n’existe que dans les régions chaudes. Il est particulièrement bien représenté
sur la côte du Sénégal.
— Cystodytes dellechiajei est cosmopolite et sa présence sur la côte Ouest
d’Afrique est tout à fait normale.
• — Cystodytes roseolus, C. denudatus, C . guinensis, sont des espèces à répartition
beaucoup plus réduite et moins fréquentes.
29
— 451 —
Les espèces C. roseolus et C. guinensis n’ont pas été trouvées en zone des
marées, mais un peu au large des côtes. Elles s’opposent en cela aux trois autres
espèces C. dellechiajei, C. denudatus et C. senegalense n. sp. qui ont une répar¬
tition verticale plus étendue.
Genre Clavelina Savigny, 1816
Clavelina oblonga Herdman, 1880
Stations : 7.12.1955 B — anse Bernard (Dakar), 10 à 14 m.
12.4.1960 — Devant Cap Naze 14°31' — 14°20', 48 m.
Colonies incolores comprenant une centaine d’individus de 2 cm de long
chacun. Les zoïdes contiennent de nombreux têtards en incubation.
Cette espèce est commune à la côte d’Afrique et à la côte atlantique Améri¬
caine.
Famille des Didemnidae Verrill, 1871
Genre Trididemnum Délia Valle, 1881
Trididemnum savignyi (Herdman, 1886)
(Fig. 13)
Stations : 24.4.1963 — Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse.
12.4.1960 — Devant Cap Naze ïi°3i' — 14°20', 48 m.
2.5.1955 — Au Sud de Madeleine, 40 m.
2.4.1959 A — 42 m.
29.5.1955 — Est de la fosse de Cayar, 35 à 50 m.
Colonies parfois de grande taille d’une épaisseur de 2 mm environ, parfois
3 mm. Les colonies dans le formol sont blanches. Leur surface est irrégulière,
hérissée de petits tubercules. Les spiculés sont irrégulièrement dispersés, laissant
à la surface de la colonie des zones libres qui forment une sorte de réseau sombre.
Les spiculés (fig. 13, C) sont étoilés à sommets aigus, plus ou moins nombreux
selon la taille des spiculés, parfois jusqu’à 20 par 1/2 sphère. La taille moyenne
des spiculés est voisine de 200 p. Comme le signale Van Name, les sommets des
spiculés sont souvent altérés.
Les zoïdes (fig. 13, A) mesurent un peu plus d’un millimètre. Ils possèdent
deux siphons tubulaires, l’axe du siphon cloacal formant un angle droit avec
l’axe du siphon buccal.
Il existe un appendice fixateur long. L’organe thoracique latéral est arrondi
et situé au niveau du 2e rang de stigmates.
La branchie comprend trois rangs de stigmates et jusqu’à 12 stigmates par
1/2 rang. Le pédoncule thoracique est long. Le tube digestif n’a pas de caractère
particulier. Les gonades sont situées à sa droite. Le testicule est entouré d une
dizaine de spires du spermiducte. L’ovaire est situé entre le testicule et l’estomac.
Les larves (fig. 13, B) comportent trois ventouses et de chaque côté quatre
papilles épidermiques.
— 452 —
Cette espèce se rapproche beaucoup de T. cereum (Giard) pour l’anatomie de
ses zoïdes. Elle s’en distingue par la longueur de l’appendice fixateur, les gonades
situées à gauche chez T. cereum et à droite dans l’espèce de Dakar.
Millar décrit en 1953 T. méridionale à partir de spécimens de la côte de
l’Or. Cette dernière espèce a des gonades situées à droite du tube digestif (d’après
la figure), mais la longueur de l’appendice fixateur, le nombre de stigmates par
demi rang et le nombre de tours du spermiducte sont plus faibles, il ne s’agit
donc pas de la même espèce.
Trididemnum savignyi est cosmopolite.
Fig. 13. — Trididemnum savignyi : A, zoïde ; B, larve; C, spiculé.
453 —
Genre Didemnum Savigny, 1816
Didemnum helgolandicum Michaelsen, 1923
Didemnum helgolandicum : Carlisiæ, 1954.
Didemnum helgolandicum : Lafargue, 1968.
Didemnum helgolandicum : Medioni, 1969.
Stations : 18.10.1956 A et B — entre Corée et Thiroye, 17 à 19 ni.
1.4.1958 — 13°56' N — 17°15' W, 40-45 m.
Les colonies peuvent être très grandes et atteindre 1 cm d’épaisseur avec des
zoïdes sur les deux faces. Les zoïdes sont répartis en systèmes nets, ressemblant
à ceux des Botrulloides. La tunique est très dure, jaunâtre dans le formol.
Les zoïdes ont un thorax long avec quatre rangs de stigmates allongés. L’ou¬
verture cloacale est petite, sans languette. L appendice fixateur est assez long,
fin.
Le spermiducte spiralé décrit 7 tours sur le testicule. La larve a trois ventouses
entourées de chaque côté d’une dizaine de papilles épidermiques.
L’épaisseur de la colonie et le grand nombre de papilles épidermiques de la
larve correspondent aux caractères anatomiques des individus récoltes en Médi¬
terranée à Banyuls.
Malgré la ressemblance avec D. candidum , le D. helgolandicum ne peut etre
confondu avec cette espèce comme l’a montré Carlislk (1954).
La répartition de D. helgolandicum est extrêmement large, elle comprend :
l’Europe, l’Afrique, l’Australie et le Japon.
Il faut remarquer dans cette collection du Sénégal 1 absence du D. candidum.
Il est possible que le D. helgolandicum ait souvent été confondu avec lui.
Didemmun obscurum n. sp.
(Fig. 14)
Station : 24.2.1966 — N’Gazobil.
La colonie est étendue (environ 8 cm dans sa plus grande longueur), épaisse
de 2 à 3 mm, de couleur noire dans le formol. Elle est fixée sur un morceau
de roche. Il y a des zoïdes sur les deux faces de la colonie au niveau de lobes
débordant le substratum. La partie profonde de la colonie contient de très
nombreuses larves de très grande taille.
Les zoïdes (fig. 14, A) mesurent en moyenne 1 mm de long, mais les animaux
sont contractés. Le siphon buccal est bordé de six dents bien marquées. Le siphon
cloacal est plus ou moins ouvert selon les zoïdes, et possède une languette de forme
à peu près carrée, plus ou moins grande selon la place du zoïde dans la colonie.
Il y a au moins huit tentacules épais. L’appendice fixateur est court et trapu.
Les organes thoraciques latéraux sont arrondis aliformes et se situent près de
l’endostyle entre le 2e et le 3e rang de stigmates.
La hranchie possède quatre rangs de stigmates. Le manteau est épais et con¬
tient de fortes fibrilles musculaires.
Le tube digestif n’a pas de caractères particuliers.
454
Les gonades sont situées à droite du tube digestif. Le testicule (fig. 14, A) est
gros, entouré complètement du spermiducte qui déciit 9 à 10 tours de spires.
L’ovaire est situé entre le testicule et la partie horizontale de l’intestin.
Les larves (fig. 14, B) sont de taille irrégulière, fortement colorées en brun
dans le formol. Elles mesurent de 0,8 à 1 mm. Elles possèdent trois ventouses
bien développées entourées de chaque côté de 10 papilles. La branchie ne mon¬
trait pas encore de perforations chez les larves de cette colonie.
La tunique comprend de très nombreux spiculés dans la couche supérieure,
beaucoup moins dans la partie profonde. Ce sont des sphérules hérissées de très
nombreuses dents à pointe mousse (jusqu’à 30 et plus par demi-sphère). Leur
diamètre moyen est de 80 [t.
L’originalité de cette espèce est due à la réunion de plusieurs caractères :
la couleur très sombre, l’épaisseur de la colonie, la présence d’une languette
eloacale, l’appendice fixateur très court, les spiculés constituées d’un noyau cen¬
tral hérissé de nombreuses pointes.
Genre Polysyncraton Nott, 1891
Polysyncraton bilobatum Lafargue, 1968
P. bilobatum : Medioni (sous presse).
Station : 2.5.1955 — Au sud de Madeleine, 40 m.
Colonie assez molle, épaisse de 1 à 2 mm, très contractée. Il n’y a pas de larves.
Les zoïdes sont petits, quatre rangs de stigmates, avec un appendice fixateur
assez long inséré sur le pédoncule œsophago-rectal. Les organes thoraciques
latéraux sont grands, verticaux, situés entre le 2e et le 3e rang de stigmates.
L’ouverture eloacale est large, sans languette.
Les deux testicules sont très étroitement accolés, le spermiducte décrit sept
tours de spire. Les gonades sont situées à gauche de l'intestin.
Les spiculés possèdent de nombreux sommets peu aigüs.
L’anatomie des zoïdes correspond très exactement à la description donnée par
F. Lafargue.
La répartition de l’espèce s’étend maintenant à la Manche, la Méditerrranée
occidentale et la côte Sénégalaise.
Polysyncraton lacazei (Giard, 1872)
Leptoclinum lacazei Giard, 1872.
Diplosomoides lacazei : Laiiille, 1890.
Polysyncraton lacazei : Lafargue, 1968.
Polysyncraton lacazei : Medioni (sous presse).
Station : 28.5.1958 — Entre Gorée et Dakar, 13 à 14 m.
La colonie blanche dans le formol, peu opaque, mesure environ 2 cm2 sur 2 mm
d’épaisseur. Elle est fixée sur une éponge et un bryozoaire. La densité des spiculés
est irrégulière.
— 456 —
Les zoïdes ont quatre rangs de stigmates. Le siphon buccal est tubulaire, le
siphon cloacal assez ouvert possède une languette supérieure presque carrée.
L’appendice fixateur est situé nettement sous l’endostyle, mais au-dessus du
collier oesophagien.
Le testicule a généralement quatre lobes parfois six. Le spermiducte s’enroule
en quatre tours.
Les zoïdes sont nettement plus petits que ceux de Méditerranée.
La répartition de cette espèce s’étend depuis la Manche jusqu’au Sénégal,
en comprenant la côte de Méditerranée occidentale (Banyuls — Côte d’Algérie).
Genre Diplosoma Mac Donald, 1859
Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841)
Leptoclinum listerianum Milne Edwards, 1841.
D. listerianum : Lafargue, 1968.
Stations : 25.4.1963 st. 24 Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse.
6.5.1958 Port de Gorée (Sénégal) (Marée).
La colonie de la 2e station ne possédait pas de larves mais sa détermination
ne fait aucun doute.
Les colonies et les zoïdes correspondent en tous points à la description et aux
figures de F. Lafargue pour les D. listerianum de la côte atlantique française.
Cette espèce a une très large répartition sur les côtes d’Europe et d’Afrique.
BIBLIOGRAPHIE RESTREINTE
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Manche. Mem. Acad. Sc., 18, pp. 217-326.
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Bull. I.F.A.N., 11, 1 et 2, pp. 159-207.
— 1951. — Nouvelle contribution à l’étude des Ascidies de la côte occidentale
d’Afrique. Ibid., 13, 4, pp. 1051-1071.
— 1956. — Résultats scientifiques des campagnes de la « Calypso » Ascidies. Ann.
Inst, océanogr. Paris, 32, pp. 265-304.
Slhiter, C. Ph., 1927. — Les Ascidies de la côte Atlantique du Maroc. Bull. Soc. Sc. Nat.
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Van Name, W. G., 1945. — The north and South American Ascidians. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 84, 476 p., 31 pl.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
28 Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 458-475.
CONTRIBUTION À L'ÉTUDE
DES PREMIERS ÉTATS
DES COLÉOPTÈRES AQUATIQUES
DE LA RÉGION ÉTHIOPIENNE (8e note )
Par Henri BERTRAND
FAMILLES DIVERSES (ADDENDA ET CORRIGENDA)
Famille Dytiscidae
Genre Derovatellus Sharp (Fig. 1)
Nous avions pensé à rapporter au genre Derovatellus Sharp (Bertrand, 1965)
des larves d’abord désignées comme Hydroporinae genus 1 (Bertrand, 1963).
Or, depuis, Spangler (1964) a décrit la larve d’un Derovatellus américain :
D. ibarrai nov. sp., larve par ailleurs peu différente de celle de Macrovatellus
mexicanus Sharp, précédemment étudiée par cet auteur (Spangler, 1963).
Genre Heterhydrus Sharp
Par contre, M. Spangler nous a signalé les ressemblances de la larve Hydro¬
porinae genus I avec des larves qu’il attribuait au genre américain Pachydrus
et nous a d’ailleurs aimablement communiqué l’une de ces larves. Depuis, nous
avons nous-même, sur ces indications, décrit une larve de Pachydrus recueillie
au Brésil, en Amazonie, par M. G. Marlier (Bertrand, 1968) et vu encore une
larve du même genre capturée à la Martinique par le R. P. Lescure.
A notre avis, il convient donc d’attribuer au genre Heterhydrus Sharp les
larves Hydroporinae genus 1, ce genre représenté précisément dans les régions
d’où proviennent les larves, soit par H. senegalensis Aubé au Congo belge et par
H. agaboides Fairmaire à Madagascar. Notons en passant que les larves des
Vatellini sont ainsi bien caractérisées et aussi que les larves des Pachydrus et
Heterhydrus diffèrent sensiblement des autres larves connues de la tribu des
Hyphydrini.
Genre Laccornis des Gozis
Ce genre, essentiellement holarctique et même surtout néarctique, est repré¬
senté par cinq espèces en Amérique du Nord et seulement une espèce en Europe
2
Fig. 1. — Larves de Vatellini.
1, larve de Derovatellus ibarrai ; cornes frontales : 2, D. ibarrai ; 3, Macrovatellus mexicanus ; lèv
inférieure : 4, D. ibarrai , 5, Macrovatellus mexicanus, (D’après Spangler).
— 460 —
et en Sibérie (Guignot, 1930-31), une septième espèce : L. sigillatus Guignot,
découverte dans les Monts Itombwe, à l’ouest du lac Tanganyika, au Congo
belge.
Tout récemment Watts (1969) a décrit la larve d’une espèce américaine :
L. conoides Le Conte, découverte au Canada. Cette larve ressemble quelque peu
par sa corne frontale et son corps très élargi à la larve des Hydrovatus (Hydro-
vatni) mais s’en distingue par la présence d’épines temporales sur la capsule
céphalique et par l’absence d’un prolongement postérieur du huitième segment
abdominal bien développé,
Fig. 2. — Larve de Derallus , extrémité abdominale. (D’après Bertrand).
Genre Neptosternus Sharp
Nous devons rectifier la détermination faite comme N. silvesler Guignot des
imagos récoltés en compagnie de larves aux environs de Maioansetra, à Mada¬
gascar (Bertrand, 1963) ; il s’agit en réalité de N. oberthuri Guignot, espèce
qui, d’ailleurs, n’était connue jusqu’ici que de Pile Sainte Marie.
Genre Philaccolus Guignot
De même, le Philaccolus pris dans les marais des environs de Tamatave, à
Madagascar en même temps qu’une larve, n’est point P. elongatus Régimbart
mais P. lepidus Guignot ; toutefois, il s’agit d’une station beaucoup plus étendue
que celle du Neptosternus.
Genre Synehortus Sharp
Nous avions attribué à ce genre des larves recueillies au Congo belge successive¬
ment par la mission Damas (Bertrand, 1948) et la mission Capart (Bertrand,
1963) ; des larves du même type ont été prises ultérieurement au Ghana (Dr. T.
Petr.). Et nous avons indiqué (Bertrand, 1963) que des larves capturées par
nous à Madagascar en 1960, aux environs de Tamatave, pourraient bien se
— 461
rapporter à S. asperatus Fairmaire, et précisément des imagos de cette espèce
ont été recueillis avec les larves.
Genre Cybister Curtis
La larve récoltée au Congo belge et élevée (Bertrand, 1963) est non celle de
C. hova Castelnau mais celle de C. nigrescens Gschwendtner.
Famille Hydrophii.idae
Hydrobiinae genus D (groupe Derallus J. Balfour Browne) (Fig. 2)
Comme nous l’avions dit (Bertrand, 1962), c’est suivant les indications de
M. J. Balfour Browne, qui avait vu des larves voisines provenant d’Amazonie
et qu’il attribuait au genre Derallus, qui nous avions désigné comme du « groupe
Derallus » des larves éthiopiennes appartenant soit au genre Regimbartia, soit au
genre Globaria. Et précisément M. G. Marlier a capturé en Amazonie des larves
qui doivent être des larves de Derallus (Bertrand, 1968 a). Ces larves diffèrent
principalement des larves d’Afrique par l’absence de prolongements sur les côtés
des plis intersegmentaires, aussi par l’existence d’une paire supplémentaire de
prolongements dorsaux. A cette occasion, nous avons pu constater aussi que chez
les larves de type Derallus il existe une paire de formations en palette partant de
la lèvre dorsale de l’atrium, procerques, mésocerques et acrocerques étant par
ailleurs normaux.
Berosini genus ?
C’est sous cette dénomination que nous avions mentionné une curieuse larve
récoltée par M. A. D. Harrison au Transvaal (Nels river, Gen. 245 Q), larve
offrant une paire de filaments branchiaux au niveau du septième segment abdo¬
minal, un filament impair partant de l’extrémité abdominale. Or, depuis, nous
avons reçu de M. le Dr. F. Starmuhlner, de Vienne, de larves d’Hydrophilides
récoltées au cours d’une mission en Nouvelle-Calédonie, larves possédant égale¬
ment un blâment impair à l’extrémité de l’abdomen, blâment d’ailleurs accom¬
pagné de deux paires de filaments, dont deux plus ventrales, soit au total neuf
blaments : par contre, il n’existe pas de filaments au niveau du septième segment
abdominal (Bertrand, 1968 d).
Famille Georyssidae
Genre Georyssus Latreille (Fig. 3)
La place des Georyssides dans la classification des Coléoptères a été longtemps
plus ou moins incertaine ; à l’heure actuelle, Crowson (1950) rapproche ces
insectes des Hydrophilides, ce qui a été confirmé par l’étude de la larve suba¬
quatique du Georyssus crenulatus faite par Van Emdf.n (1956).
Le genre Georyssus est présent dans la région éthiopienne où on connaissait
onze espèces auxquelles sont venues s’ajouter trois nouvelles du Congo-Brazzaville
(Delève, 1967).
462 —
Fig. 3. — Larve de Georyssus crenulatus.
1, Larve au dernier stade : 1 à 10, segments abdominaux ; c, cerque ; e, épipleurite ; sp. 11, stigmate
du mésothorax ; sp. 1, sp. 8, stigmates abdominaux. 2, Larve au deuxième stade, tête, face dorsale :
a, foramen antennaire ; f, frontal ; oc, ocelles ; of, foramen occipital. 3, Larve au deuxième stade,
tête, face ventrale : st, stipe de la maxille, pg, palpigères ; ol, galea. 4, Larve au deuxième stade,
pattes : I, patte prothoracique ; II, patte mésothoracique : t, tibiotarse ; f, trochanter et fémur
fusionnés ; c, griffe. 5, Larve au deuxième stade, derniers segments abdominaux, face dorsale (sur
lame) : 8 ; 9, 10 : huitième, neuvième, dixième segments ; c, cerque ; s, soies microscopiques ; sp.
stigmate du huitième segment abdominal (d’après Van Emdf.n).
— 463
Famille Helodidae
Helodidae genus 18 (Fig. 4)
Ce type larvaire, non décrit dans les précédentes notes (Bertrand, 1964,
1965) a été découvert par M. Verbeke, de la mission Capart, au Congo belge.
Il est représenté par des larves de petite taille recueillies par lavage de végé¬
taux aquatiques de la zone marginale du lac Albert à Kasenyi ( Ceratophyllum et
Pistia) en février, juin et décembre 1953 (4012, 4034 a, 4054 a).
4-
1
Fig. 4. — Larve d’Helodidae genus 18 : 1, labre; 2, mandibule; 3, dents hypopharyngiennes, 4;
contour du pronotum ; 5, contour des derniers segments abdominaux et tubes ; 6, poils aciculaires
du bord d’un tergite.
Ces larves, de forme allongée, se rapprochent très superficiellement des larves
Helodidae genus 10, offrant comme ces dernières, un huitième segment abdo¬
minal réduit et beaucoup moins large que le septième.
La capsule céphalique porte des antennes grêles, relativement longues, attei¬
gnant au moins la longueur du thorax ; le labre montre des lobes arrondis, bien
— 464
nets, plus développés que chez Helodidae genus 10 ; les mandibules ont leur
région apicale denticulée en dedans avec des dents nombreuses, inégales, au
nombre de six. Les palpes maxillaires n’ont que trois articles bien visibles, le
troisième grand. Les dents hypopharyngiennes, au nombre de quatre, en un seul
groupe, ont d’assez nombreuses denticulations, assez voisines de celles de Helo¬
didae genus 10.
Thorax grand, à pronotum peu rétréci en avant, les pattes assez longues,
munies de poils aciculaires grands et un peu inclinés.
L’abdomen a des segments assez longs, le huitième beaucoup moins large que
le septième de contour cylindroconique, longuement dépassé a son extrémité
par deux tubes membraneux accolés, dépendances sans doute des stigmates pos¬
térieurs.
Les sclérites de la face dorsale du corps sont revêtus de poils longs, grêles et
couchés, entremêlés de poils très longs, débordant largement au niveau de seg¬
ments thoraciques.
Coloration brunâtre avec quelques taches sombre sur l’abdomen.
Par plusieurs caractères ce type larvaire se rapproche plus de Helodidae genus
10 que des autres types jusqu’ici connus dans la légion éthiopienne ; la denticu-
lation des mandibules rappelle celle que l’on observe chez les larves connues des
Scirtes européens. Par contre, l’existence des tubes postérieurs constitue un
caractèretrès singulier ; aussi pour l’instant, devons-nous placer ce nouveau type
sous la désignation : Helodidae genus 18.
Famille Eubriidae
Genre Afroeubria Villiers
Jusqu’ici (Bertrand, 1961, 1965), nous avions été les seuls à signaler au Congo
belge la présence de larves et de nymphes de ce genre ; G. Marlier notamment
ne cite pas ces larves et nous n’en n’avons d’ailleurs pas trouvé dans les récoltes
de cet entomologiste qui nous ont été communiquées (Bertrand, 1968 a). Or,
à l’occasion d’un passage à Bruxelles en 1966, nous avons pu examiner rapidement
les quelques larves de Coléoptères aquatiques de la Section d’Entomologie du
Musée de Tervuren et y relever l’existence de larves d 'Afroeubria provenant du
Congo belge.
Tout d’abord, G. Marlier lui-même avait trouvé des larves d’ Afroeubria
dans la rivière Kawezi le 19 septembre 1950. Bien avant, le Dr. Dartevelle
avait pris des larves dans la région du Bas Congo ; la première capture avait été
faite dans la rivière Soyo en 1937, c’cst-à-dire la même année où G. Avel, au
Fouta Djalon, découvrait la larve de A. monodi Villiers (Bertrand, 1955) ;
d’autres captures eurent lieu ultérieurement à Kisali, sur le Mont Mondiako en
octobre 1946, puis dans la rivière Moanda, en août 1947.
Eubriidae genus 2 (Fig. 5)
Nous n’avions pas manqué de signaler (Bertrand, 1965) que Hinton (1955)
avait examiné les nymphes d’un Eubriide de l’Afrique du Sud, recueillies par
M.E.T.M. Heid, très remarquables par la transformation des stigmates du deu¬
xième au septième segment de l’abdomen en branchies cuticulaire, constituées
— 465 —
par un assez gros tube recourbé en crosse à l’extrémité. Cette curieuse nymphe,
dont cet auteur nous avait d’ailleurs obligeamment communiqué un croquis,
vient d’être figurée (Hinton, 1966) dans un important travail consacré à la
structure et aux adaptations respiratoires des nymphes de la famille des Psephe-
nidae (sensu Hinton). D’après les renseignements fournis par l’auteur, ces nym¬
phes correspondraient à des larves qui ne sont pas celles trouvées par le Dr Per
Brinck et nous-mêmes (Bertrand, 1961) ; il s’agirait donc sans doute d’un
troisième genre d’Eubriide : Eubriidae genus 2, présent dans la région éthio¬
pienne.
£
E
O
CNi
0*20 mm
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Fig. 5. — ■ Nymphe d’Eubriidae genus 3 et branchie cuticulaire d’un segment abdominal.
(D’après Hinton).
Famille Psephenoididae
Genre Afropsephetioides Basilewsky
Nous avions déjà figuré (Bertrand, 1962 b) la larve et la nymphe du genre
Afropsephetioides déjà décrites par G. Marlier (1960), l’imago correspondant
ayant été étudié l’année précédente par Basilewsky (1959) ; le matériel de G.
Marlier, déposé au Musée de Tervuren, provient de deux localités : Makoloba
et Luhanga.
Le genre Afropsephetioides est représenté par plusieurs espèces dans la région
orientait! et on connaît maintenant des larves et des nymphes de plusieurs espèces
30
— 466 —
de l’Inde, de l’Insulinde et de Chine (larve de Canton au British Muséum). Ajou
tons que Psephenoides pénétrerait dans la région paléarctique, une espèce étant
citée du Japon (Nomura, 1963).
Comme nous l’avions dit ci-dessus, Hinton a étudié l’appareil respiratoire
et les branchies cuticulaires de la nymphe des Psephenoides. Sauf l’absence d’une
pointe à l’apex des branchies chez Afropsephenoides, nous ne pensions pas qu’il y
avait de différences essentielles entre les deux genres, et ni chez l’un ni chez
L’autre nous n’avons vu d’orifice stigmatique. Hinton, après une étude anato¬
mique approfondie, faite en partie sur des spécimens fournis par nous, a confirmé
cette opinion (Hinton, 1966).
Hinton ( loc . cil.) pense que Afropsephenoides devrait être mis en synonymie
avec Psephenoides, mais personnellement nous pensons qu’il vaut mieux con¬
server à la forme éthiopienne une certaine individualité.
Famille Dascillidae (Eubrianacinae)
Genre Eubrianax Kiesenwater (Fig. 6, 7, 8)
Hinton (1955) a étudié comparativement la morphologie des nymphes des
Eubrianax et des Psephenus, notamment les rapports existant entre ces nymphes
et l’exuvie larvaire qui les recouvre, des expansions latérales (latéral fleshy
expansions) entrant dans les poches pleurales de l’exuvie.
Chez la nymphe des Psephenus, en plus du grand développement des expansions
latérales du premier segment abdominal, on remarque la présence d’une saillie
charnue au niveau du neuvième segment abdominal, aussi un prolongement
impair en avant du prothorax, toutes ces formations absentes chez Eubrianax.
Hinton ne nous donne pas de figure d’ensemble de la nymphe des Eubrianax,
mais sur la représentation que nous avions donnée d’une nymphe de l’Insulinde
(Bertrand, 1935) on distingue bien les expansions latérales abdominales.
Les nymphes des Eubrianax avait été d’abord considérées comme complète¬
ment apneustiques (Hinton, 1955), puis, ultérieurement (Hinton, 1966), on a
découvert l’existence d’une chambre stigmatique (spiracular chamber) située vers
le bord antérieur du septième segment abdominal en relation avec de nombreux
petits stigmates de type biforé, correspondant aux « petites granulations » signa¬
lées sur ce segment.
Hinton, qui par ailleurs n’avait pas à rechercher les caractères spécifiques
des nymphes des Eubrianax, n’a pas signalé les diiïérences de pigmentation qui
nous ont permis aisément de distinguer les nymphes des trois espèces éthio¬
piennes : E. invittatus, E. oittaticollis, E. scotti (Bertrand, 1961, 1965). En
revanche, il croit que les bourrelets adhésifs abdominaux auraient quelque
valeur : « the Eubrianacinae are always attached along a large transverse swelling
on the sixth abdominal sternite and the form of these swellings differs somewhat
in the different species ». Ce caractère nous paraît moins net que celui de la pig¬
mentation, néanmoins il existe ; c’est pourquoi nous avons représenté ici le
contour du bourrelet adhésif des trois espèces d’après notre matériel et celui du
British Muséum (pour E. scotti). On peut ainsi voir que le bourrelet est à peine
élargi aux extrémités chez E. invittatus, mais davantage chez E. vittaticollis et
surtout chez E. scotti.
— 467
Famille Dryopidae
Genre Potamophilinus Grouvelle
Signalons que la larve de l’Insulinde désignée par nous comme Potamophilinus
(Bertrand, 1962), puis comme « type Potamocares » (Bertrand, 1964), peut être
maintenant rapportée ex societate imaginis à Potmophilinus sumatrensis, espèce
nouvelle (Delève, 1967).
Fig. 6. — Nymphes des Eubrianax. Contour du bourrelet adhésif : A, E. invittatus ; B, E. vitlaticollis ;
C, E. scotti. Nymphe A' Eubrianax inviltatus (schématique) : les expansions pleurales du premier
au sixième segment de l’abdomen, les chambres stigmatiques du septième segment , les stigmates
vestigiaux (scars) du huitième segment.
Genre Pseudomacronychus Grouvelle
Comme déjà indiqué ailleurs, Helmiinae genus A (Bertrand, 1962 a) corres¬
pond à Pseudomacronychus Grouvelle, les larves de l’Angola parfois accom¬
pagnées de P. castaneus Gr. et de ses diverses formes (Bertrand, 1966 a) et une
larve de l’Afrique orientale de P. decoratus Gr. (Bertrand, 1966 d). Ces larves
sont des xylopliages.
1 mm
— 470 —
Genre Helminthopsis Grouvelle (Fig. 9)
C’est d’après un petit nombre de larves provenant du Congo belge et du
Transvaal que nous avons défini un type larvaire rapporté au genre Helmin¬
thopsis Grouvelle, type qui comme nous l’avons dit, se rapproche de la larve
de Helminthopsis hinervosa , espèce classée maintenant dans le genre Elmidolia
(sensu Delève) propre à Madagascar. Par ailleurs, Delève. (1965) a reconnu les
affinités de Elmidolia s. str. avec Helminthopsis et, d’autre part a procédé à une
révision du genre Helminthopsis, créant à ses dépens deux genres nouveaux :
Trachelminthopsis et Lathridelmis et distinguant dans le genre même, à côté de
Helminthopsis s. str. un sous-genre Elmidoliana ; nous ignorons les caractères
larvaires de ces nouvelles unités.
Fig. 9. — Larve d 'Helminthopsis ? des Albert ’s Falls (Natal) : contour des deux premiers segments
du thorax et des deux derniers segments de l’abdomen,
— 471 —
C’est pourquoi nous signalons encore avec réserve un type larvaire reçu en 19G5
du National Institute for Water Research par les soins de M. Noble, type lar¬
vaire bien voisin de celui défini comme Helminthopsis mais toutefois caractérisé
par l’absence presque complète des lames latérales sur les segments abdominaux
antérieurs et surtout sur les segments thoraciques comme on peut le voir sur
l’esquisse figurée ici. Il s’agit de larves provenant des Albert’s Falls (Natal).
Fig. 10. — Neuvième segment abdominal chez les larves de Ptilodactylidae aquatiques : 5, 8, Ptilo-
dactvlidae genus 2 a (Afrique) ; 7, Ptilodactylidae genus 2 b (Afrique) ; 9, Ptilodactylidae genus 3
(Australie, Nouvelle-Guinée) ; 6, 10, Ptilodactylidae genus 1 (Afrique). (D’après Bertrand).
— 472
Famille Ptilodactylidae
Ptilodactylidae genus 2 (Fig. 10)
L’immense majorité des larves de Ptilodactylides recueillies en Afrique éthio¬
pienne ont le tergite du dernier segment abdominal visible, sans sillon ni arêtes
définies, sauf aux angles postérieurs, le tergite étant de plus tronqué et faible¬
ment émarginé en arrière.
Ce sont ces caractères qui distinguent notamment les larves découvertes par
Alluaud et Chappuis en Côte d’ivoire (Bertrand, 1935), réétudiées ultérieure¬
ment comme « Anchytarsini genus » (Bertrand, 1956). Mais, à l’occasion d’un
aperçu d’ensemble sur les larves de Ptilodactylides aquatiques actuellement
connues (Bertrand, 1966 b), nous avons signalé qu’il existe à Madagascar des
larves chez lesquelles le tergite du dernier segment abdominal n’est pas tronqué
en arrière mais au contraire régulièrement arrondi avec une arête marginale
doublée en dedans d’un sillon ; ce nouveau type larvaire est Ptilodactylidae
genus 2, le type larvaire précédent devenant Ptilodactylidae genus 1. Quelquefois,
le dernier segment est plus allongé et plus rapidement atténué vers l’arrière,
correspondant à Ptilodactylidae genus 2 b, opposé à Ptilodactylidae genus a.
Ptilodactylidae genus a a été trouvé dans les provinces de Tamatave, de Fiana-
rantsoa et de Tuléar, et Ptilodactylidae genus b seulement dans la province de
Tuléar, se rencontrant également en Afrique continentale dans la province du
Cap en Afrique australe. Ajoutons enfin qu’il y a en dehors de la région éthio¬
pienne, un troisième type : Ptilodactylidae genus 3, chez lequel le dernier segment
abdominal est comme tronqué mais avec arête marginale et sillon complets ;
ce type a été recueilli par M. le Dr. H. E. Hinton en Australie (Bertrand,
1966 b) et par M. le Dr. J. Illies en Nouvelle-Guinée (Bertrand, 1969).
Famille Sphaeriidae
Genre Sphaerius Walter (Fig. 11)
Le genre Sphaerius Walter habite diverses parties du monde dont l’Amérique,
l’Asie, l’Australie, l’Europe et enfin Madagascar, dans la région éthiopienne.
Crowson (1960) rapproche les Sphaeriidae de la famille des Hydroseaphidae
holactiques dont les larves ont été jadis étudiées par Bôving (1941 a) ; il les joint
à eux dans une superfamille des Sphaeroidta, proposant même un sous-ordre
nouveau les Myxophaga ; les insectes qui suivent y entrent à leur tout, d’après
Britton qui a découvert la larve subaquatique d’un Sphaerius d’Australie,
larve que nous figurons ici d’après cet auteur (Britton, 1968).
Famille Torridincolidae
Genre Torridincola Stefîan
C’est le 12 février 1959 que nous avions trouvé près du ruisseau Sede (Ituri)
au Congo belge, des larves madicoles accompagnées d’imagos ; plus tard, tou-
— 473 —
jours dans les mêmes conditions, larves et imagos semblables furent pris en 1960
en divers points de Madagascar (Bertrand, 1969), et dans une des stations se
trouvait une nymphe. Larve et nymphe furent figurées dans le Bulletin de
l’I.F.A.N. (Bertrand, 1965) et entre temps un cliché d’un dessin original de la
larve avait été présenté au Congrès International d’Entomologie de Londres
en 1964. Des imagos avaient été communiqués à des entomologistes de diverses
parties du monde qui avaient reconnu que ees nouveaux insectes ne pouvaient
être rapportées à des Tenebrionides malgré une certaine ressemblance, signalée
par nous (Bertrand, loc. cit.) entre leurs larves et celles des genres Denspia et
Derispiola.
Fig. 11. — Larve de Sphaerius ovensensis : 6, larve, face dorsale ; 7, larve, face latérale ; 8, tête, vue de
face. (D’après Britton).
D’autre part, les divers stades d’insectes du même type avaient été pris en 1963
en Rhodésie par M. A. D. Harrison, aux environs de Salisbury, et communiqués
au Dr. A. W. Steffan qui créa pour eux une nouvelle famille : Torridineolidae
avec pour type le genre Torridincola, la seule espèce décrite étant : Torridincola
— 474 —
rhodesiaca (Stefïan 1964), les spécimens non décrits du même genre tant du Congo
belge que de Madagascar devant appartenir, à notre avis, tout au plus à d’autres
espèces du même genre. Ultérieurement, Hinton (1966), avec du matériel de
Rhodésie communiqué par le British Muséum, a étudié l’appareil respiratoire
des larves de Torridincola. Les larves des Torridincola figurent encore dans une
communication faite au Congrès International de Limnologie de Varsovie en
1965 (Bertrand, 1967) et, bien entendu, dans nos listes de récoltes de larves
de Coléoptères aquatiques au Congo belge et au Ruanda Urundi (Bertrand,
1968b) et à Madagascar (Bertrand, 1969).
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 4 — N» 2, 1969, pp. 476-483.
GROSPHUS GRIVEAUDI, NOUVELLE ESPÈCE
DE SCORPION BUTHIDAE MALGACHE
Par Max VACHON
Depuis 1946, c’est-à-dire depuis le dernier travail de L. Fage (Bull. Mus.
Hist. nat., 18, 3, pp. 256-267), et grâce à l'amabilité de nombreux naturalistes,
nous avons réuni une très importante collection de Scorpions malgaches. Dans
un avenir prochain, nous espérons publier les résultats d’une étude d’ensemble
de la faune scorpionique habitant la grande Ile. Auparavant, il nous a paru
nécessaire de faire connaître les formes nouvelles que nous avons découvertes.
La présente note se rapporte à une espèce nouvelle que nous avons dédiée à
celui qui l’a récoltée, Monsieur P. Griveaud, de l’IRSM de Madagascar. Certains
caractères, possédés par cette espèce et dont nous reparlerons, permettent de la
distinguer facilement d’avec les six autres espèces de Grosphus habitant Mada¬
gascar.
Grosphus griveaudi n. sp.
Spécimens étudiés :
1 $ (préadulte), type, et 5 $ ; type et paratypes capturés à Tanandava, à l’est
du lac Ihotry, au nord de Tuléar, par P. Griveaud, en février 1962, dans une
forêt à baobabs sur sable roux, et inventoriés dans les collections du Muséum
national d’ Histoire naturelle de Paris, sous le numéro RS 3582.
1 Ç (préadulte), paratype, capturée à Evazy, sud de Tuléar, par L. Rigot
en avril 1965, dans un bush à Didériacées, forêt de densité moyenne ; inventoriée
dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sous le
numéro RS 4483.
Description de la Ç type (RS 3582) (fig. 1)
Coloration : céphalothorax jaune paille avec le mamelon oculaire et la région
antérieuie assombris ; quelques taches sombres en arrière des yeux et le long du
bord postérieur. Abdomen assombri avec une bande médiane plus claire allant en
s’élargissant sur les anneaux 3. 4, 5 et 6 ; 7e anneau très éclairci postérieurement.
Face ventrale du corps (hanches et peignes compris) entièrement jaune clair.
Tous les anneaux de la queue jaune paille mais avec la région dorsale antérieure
rembrunie, ce qui leur donne un aspect bicolore très caractéristique ; dans le
3e anneau, la coloration foncée s’atténue progressivement de l’avant vers
l’arrière ; 1er anneau, ventralement clair, 2e, 3e et 4e anneaux, avec la région anté¬
rieure ventralement assombrie le long des carènes ; 3e anneau assombri et ven-
— 477 —
tralement s’éclaircissant de façon progressive vers l’arrière, vésicule de teinte
pain brûlé. Chélicères jaune clair avec le doigt mobile assombri. Pattes-mâchoires :
bras bordé de noir des deux côtés, face dorsale seulement ; avant-bras noir,
uniquement sur sa face intérieure ; pince jaune pâle et de teinte uniforme.
Pattes 1 jaune clair et de teinte uniforme ; pattes 2, 3 et 4 tachetées de sombre
dans la moitié postérieure des fémurs.
Fig. 1. — Grosphus griveaudi n. sp., $ type de Tanandava.
Long. tôt. : 36 mm.
— 478
Céphalothorax granulé mais sans carènes bien distinctes sauf les oculaires ;
carènes sourcilières (entre les yeux) lisses. Bord antérieur du céphalothorax
muni de soies, bord postérieur avec quelques soies seulement, relativement
courtes. Yeux médians situés dans la moitié antérieure.
Les six premiers tergites, granulés, avec une seule carène axiale et quelques
microchètes postérieures ; septième tergite avec deux paires de carènes et sans
carène axiale ; sternites lisses, brillants et ponctués, à bord postérieur orné de
soies, petites, augmentant de taille dans les derniers sternites ; 7e sternite, mat,
granulé, sans carènes et recouvert de petites soies.
Queue nettement plus longue que le tronc (abdomen -f- céphalothorax) ; tous
les anneaux plus longs que larges, les antérieurs plus larges que les postérieurs ;
tous les anneaux munis de carènes distinctes faites de petits granules contigus
de même grosseur ; 1er anneau un peu plus long que large et d’épaisseur moindre
que la longueur avec 10 carènes complètes ; 2e anneau nettement plus long que
Fig. 2-6. — 6 rosphus griveaudi n. sp., Ç type de Tanandava.
2, bras et avant-bras, vus dorsalement ; 3, les mêmes articles vus latéralement ; 4 et 5, pince droite
vue latéralement et ventralement, les abréviations désignent les trichobothries ; 6, doigt mobile
vu de l’intérieur, les séries dentaires sont numérotées, gi : granules distaux internes.
large avec 8 carènes complètes et 2 carènes intermédiaires presque complètes ;
3e anneau nettement plus long que large avec 8 carènes complètes et 2 carènes
intermédiaires n’atteignant que la moitié de l’article ; 4e anneau deux fois aussi
long que large avec 8 carènes complètes, les carènes intermédiaires étant absentes;
5e anneau trois fois aussi long que large sans carènes dorsales mais avec deux
carènes latérales ventrales et une carène ventrale axiale bien distinctes ; gout¬
tière dorsale des anneaux de la queue peu accusée, lisse, avec quelques granules
isolés dans le 1er anneau ; surface dorsale du 5e anneau convexe ; espaces inter-
carénaux lisses dans les quatre premiers anneaux ou très légèrement chagrinés ;
espaces intercarénaux lisses et finement ponctués dans le 5e anneau ; cadre anal
lisse, sans dents, ni tubercules ; soies petites, assez nombreuses sur tous les
— 479
anneaux ; vésicule lisse et ponctuée, recouverte de soies petites dont deux (aiguil-
lonnaires) sont plus grandes ; pas de tubercule, ni de dent entre lesdites deux
soies ; aiguillon peu courbé, plus court que la vésicule.
Chélicères possédant deux dents ventrales bien distinctes tant au doigt fixe
qu’au doigt mobile ; région antérieure dorsale de la main à la base du doigt fixe,
ornée de soies les unes courtes les autres plus longues et situées sur les bords de
cette région.
Patte-mâchoire à bras court, 2,7 fois aussi long que large ; face dorsale relative¬
ment étroite, parsemée de quelques granules et délimitée par deux carènes
visibles mais faites de granules espacés ; trichobothries (fig. 2 et 3)) ; cinq internes
par suite de la position (interne) de la trichobothrie d2, normalement dorsale ;
quatre trichobothries dorsales (au lieu de cinq) ; 2 trichobothries externes, ev
étant nettement distale de d5 (fig. 2) ; bras orné de nombreuses petites soies.
Avant-bras, trapu, sans pédicule bien distinct, près de 3 fois aussi long que
large, sans carènes appréciables ; trichobothries (fig. 2) 1 interne, 5 dorsales et
7 externes (fig. 3) : e6, e6, e7, groupées. Pince environ 3 fois aussi longue que
large ; main trapue, doigts droits ; 1,7 fois aussi longs que la main ; main et doigts
recouverts de petites soies ; trichobothries (fig. 4 et 5) ; db nettement basale
de est ; M2 nettement basale de Mx ; B2 et Bs groupées et distantes de B1 ; V b
nettement interne ; la ligne V t, V b, nettement oblique par rapport à l’articula¬
tion du doigt (fig. 5). Marge interne des doigts ornés de, séries distinctes de dents ;
9 séries au doigt mobile (fig. 6) ; sous la dent, terminant le doigt mobile, deux gros
granules internes, gi, et une série externe, faite de 3 granules seulement : un gros
et deux petits ; chaque série dentaire est distincte et débute par un gros granule,
isolé, interne et se continuant par des granulations d’abord petites puis augmen¬
tant de taille jusqu’au bord externe (fig. 6).
Opercules génitaux, plaque pectinifère et peignes (fig. 7) : plaque pectinifère
à bord antérieur incurvé.
Peigne avec 28 ou 29 lames dont la basale plus épaisse que les autres, à peine
plus longue cependant et peu courbée ; dents, relativement courtes, leur lon¬
gueur étant inférieure à la moitié de la largeur moyenne du peigne ; pièces inter¬
médiaires et fulcres externes (fig. 7) ; fulcres externes ornés de 5 à 8 petites soies
(microchètes) ; fulcres internes ornés d’une seule microchète.
Pattes ambulatoires : un éperon tibial, long et mince, aux pattes 3 et 4 ; une
paire d’éperons basitarsaux (fig. 8 et 9) à toutes les pattes, l’éperon externe
divisé surtout dans les pattes 4 et 3 et portant une macrochète, rarement deux.
Sole tarsale (fig. 7 et 8) ornée de soies nombreuses non réparties en séries ; griffes
courtes et courbées, talon pointu ; extrémité distale du tarse rectiligne et lan¬
guette terminale très courte, triangulaire (fig. 9).
Dimensions en mm :
Ç type de Tanandava (immature) : RS 3582. Long. tôt. : 36 ; céph. th. : 4-5 ;
abd : 11-6 ; queue : 21 ; 1er segt : 3-2, 2-2 ; 2e segt : 3, 5-2-2 ; 3e segt, : 3, 5-2-2 ;
4e segt : 4-2-2 ; 5e segt : 5-1, 8-1,8 ; vés. (+ aig.) : 5-1 ; patte-mâchoire, bras :
2, 5-0, 9 ; avant-bras : 3, 5-1, 2 ; pince 4,8 ; main : 1,8-1 ; doigts : 3,2 peigne : 4,5.
Ç paratype d’Evazy (préadulte) RS 4483. Long. tôt. : 45,5 ; ceph. th. : 5,5-
4,5 ; abd : 12-6 ; queue : 28 ; 1er segt : 3, 5-3-2, 5 ; 2e segt : 4-2, 5-2,5 ; 3e segt :
5-2, 5-2,5 ; 4e segt : 6-2, 5-2, 5 ; 5e segt : 7-2, 2-2, 2 ; vés. (+ aig.) : 4-1,5 ; patte-
mâchoire, bras : 3-1,1 ; avant-bras : 4-5-1, 5 ; pince : 6,5 ; main : 2,5-1 ,2 ; doigts :
4 ; peigne : 5.
— 480 —
Dans la même station (Tanandava), Mr. P. Griveaud a récolté une $ (type)
et cinq spécimens nettement plus petits que la $, leur taille étant de 24 mm
contre 36 mm pour la $ immature, type. Aussi, nous en avions conclu qu’il devait
s’agir de cinq immatures. La dissection de deux spécimens nous a prouvé, au
contraire, que tous devaient être considérés comme adultes, l’organe paraxial
étant nettement développé et, apparemment, complet et fonctionnel. Nous
reviendrons sur cette question à la fin de cet article.
Fig. 7-9. — Grosphus griveaudi n. sp., $ type de Tanandava.
7, région génitale et peigne droit, Ib : lame basale (les soies n’ont pas été représentées) ; 8 et 9 tarse
de la patte 4, de gauche, vu ventralement puis latéralement, ebe : éperon basitarsal externe, ebi :
éperon basitarsal interne, It : languette tarsale.
Description du (J type (RS 3582)
Coloration identique à celle de la $, les régions assombries étant cependant
moins accusées surtout sur le céphalothorax.
Céphalothorax sans carènes distinctes mais plus intensément granulé que
chez la Ç ; carènes sourcilières (entre les yeux) granulées. Yeux latéraux sembla¬
bles à ceux de la Ç, trois gros et deux petits nettement visibles.
Tergites avec une seule carène axiale et ornés de granulations identiques à
celles existant chez la Ç ; même aspect, même ornementation des sternites
que chez la $, le septième sternite étant mat, sans carènes et recouvert de petites
soies.
Queue nettement plus longue que l’abdomen ; tous les anneaux plus longs
que larges, les antérieurs plus larges que les postérieurs ; 1er anneau nettement
plus long que large avec 10 carènes complètes faites de granules petits et cou-
481 —
tigus ; 2e anneau presque deux fois aussi long que large, avec 10 carènes com¬
plètes, 3e anneau plus de deux fois aussi long que large avec 8 carènes complètes
et 2 carènes intermédiaires visibles presque complètes ; 4e anneau plus de trois
fois aussi long que large et avec 8 carènes, complètes, les carènes intermédiaires
étant indistinctes ; 5e anneau près de cinq fois aussi long que large, sans carènes
dorsales, mais avec 2 carènes latérales ventrales et une carène ventrale axiale
distinctes ; surface dorsale de cet anneau convexe et lisse ; surface dorsale des
autres anneaux creusée en gouttière peu profonde et parsemée de grosses granu¬
lations ; espaces intercarénaux des quatre premiers anneaux granulés, lisses et
ponctués dans le 5e anneau ; cadre anal lisse avec une petite dent de chaque
côté ; vésicule lisse et ponctuée, plus allongée que chez la Ç ; aiguillon plus court
que la vésicule et peu courbé.
Chélicères identiques à celles de la Ç.
Pattes-mâchoires un peu plus granulées que celles de la $ ; bras court, plus de
3 fois aussi long que large ; avant-bras sans carènes, 3 fois aussi long que large ;
pince 3,5 fois aussi longue que large, donc plus élancée que chez la $ ; doigts
droits, un peu plus longs que la main, tous deux recouverts de petites soies ;
9 séries dentaires au doigt mobile et disposées comme chez la Ç (fig. 5) ; tricho-
bothries du bras, de l’avant-bras, de la pince disposés comme chez la Ç (fig. 2
à 5), M2 étant cependant moins éloigné de (fig. 4).
Peignes (fig. 11) : 27 lames de même forme, la basale n’étant pas élargie ;
lames plus longues que la moitié de la largeur moyenne du peigne ; fulcres externes
munis de microchètes, fulcres internes avec une seule microchète.
Pattes ambulatoires identiques à celles des Ç.
Organe paraxial (fig. 10) ; flagelle court ; pars rectacourte, s’enroulant pour
donner une pars reflexa, légèrement dilatée subdistalement et ne revenant pas
à la base des lobes chitineux ; lobe basal très développé et acuminé ; glande
cylindrique (fig. 10) située très à la base de l’organe et loin des lobes chitineux.
Dimension en mm :
$ type de Tanandava (adulte) : RS 3582. Long. tôt. : 24 ; céph. th. : 4-2,5
abd. : 6-2,5 ; queue : 14 ; l^ segt : 2, 5-1, 4-1, 5 ; 2* segt : 2, 5-1, 3-1, 4 ; 3<= segt
3-1, 2-1, 3 ; 4e segt : 4-1, 1-1, 2 ; 5e segt : 4, 8-1-1, 1 ; vés. (+ aig.) : 3 (1,8 + l,2)-0,6
Patte-mâchoire, bras : 2, 2-0, 6 ; avant-bras : 2, 5-0, 8 ; pince : 3, 8-1,1 ; main 1, 4-1,1
doigts : 2,1 ; peignes : 3.
La description que nous venons de donner du type correspond à celles des
autres spécimens $ (paratypes) ; le nombre de dents des peignes varie légèrement
(27 ou 30).
Remarques
La détermination des spécimens qui ont permis la création de cette espèce
nouvelle nous a posé maints problèmes. Car G. griveaudi possède des caractères
qui l’isolent nettement des six autres espèces connues de Grosphus : madagasca-
riensis Gervais, hirtus Kraepelin, flavopiceus Kraepelin, bistriatus Kraepelin,
limbatus Pocock (et sa variété annulata Fage) et grandidieri Kraepelin. Aucune
de ces espèces ne possède la coloration de G. griveaudi dont les anneaux de la
queue, ainsi que les fémurs des pattes ambulatoires, sont bicolores. Chez G. gri-
31
— 482 —
oeaudi , les sont de taille nettement inférieure à celle de la Ç (24 mm au lieu
de 45) ; une telle différence n’a jamais été signalée chez les autres espèces de
Grosphus. Ce caractère sexuel secondaire devra être réexaminé car aucun auteur
ne s’est préoccupé de vérifier l’âge des petits spécimens g des diverses espèces
de Grosphus. La dissection, seule, permet de le connaître c’est-à-dire de cons¬
tater la maturité ou l’immaturité, grâce à la présence ou à l’absence d’organes
paraxiaux. Une telle remarque conduit, en fait, à 'a recherche de :J ayant ou non
des tailles différentes, l’existence de petits (précoces) ou de grands (J (tardifs),
la possibilité de mues post-nuptiales étant les hypothèses que l’on peut envisager
pour exp’iquer ces faits.
10, organe paraxial de droite ; gc : glande cylindrique, Ib : lobe basal ; 11, région génitale et peigne
droit (les soies ne sont pas représentées).
G. griveaudi se particularise aussi par un nombre réduit de séries dentaires
au doigt mobile des pinces (fig. 6) : 9 contre 11, 12, 13 ou 14 chez les autres espèces.
Mais ce qui, à notre avis, est encore plus caractéristique est la possession, sous la
dent terminant le doigt mobile (fig. 5), de trois granules externes alors que tous
les autres Grosphus que nous avons examinés en ont quatre.
Enfin, la position très ventrale de la trichobothrie vb de la face ventrale de la
— 483
main (fig. 5) est singulière et rappelle ce que l’on observe dans le genre Parabuthus .
Chez les autres Grosphus , vb est à peine ventrale ; la ligne qui joint vt , vb est
perpendiculaire, ou à peine oblique, par rapport à l’articulation du doigt mobile
alors que chez G. grweaudi (fig. 5) cette ligne est oblique. Enfin, la languette
tarsale (It, fig. 9) est très nettement moins développée que chez les autres Gros¬
phus.
11 est donc fort possible que l’espèce grweaudi appartienne à un sous-genre
nouveau ou à un genre nouveau. Nous nous prononcerons définitivement lorsque
nous aurons terminé l’étude actuellement en cours de tous les Grosphus que
nous possédons de Madagascar.
Néanmoins, voici comment distinguer les sept espèces de Grosphus connues
qui, toutes, habitent Madagascar.
Clé de détermination des Grosphus malgaches
1. Peignes ((J ou $) composés de 21 dents au maximum . 2
— Peignes (<J ou $) ayant plus de 22 dents . 3
2. Coloration brun rougeâtre uniforme, premier anneau de la queue plus long que large ;
dent basale du peigne Ç ovale. Région de l’est et du Sambirano. madagascariensis
— coloration brun rougeâtre, marbrée de taches plus claires ; premier anneau de la
queue plus large que long ; dent basale du peigne $ subquadrangulaire ; région de
l’est et du Sambirano . hirtus
3. Coloration entièrement noire ; peigne ayant de 30 à 40 dents ; trichobothrie db
distale de est ; taille supérieure à 9 cm ; région du sud . grandidieri
— coloration variée, brun rougeâtre, jaune, jamais entièrement noire ; trichobothrie db
basale ou au moins au niveau de est ; taille ne dépassant pas 6 cm ; région du centre,
de l’ouest et du sud . 4
4. Les 4 premiers anneaux de la queue moitié jaunes, moitié noirs ; 9 séries de dents
au doigt mobile des pinces ; région du sud . griveaudi
— les 4 premiers anneaux de la queue de teinte uniforme ; 11, 12, 13 ou 14 séries de
dents au doigt mobile des pinces . 5
5. Tronc unicolore, brun rouge ou jaune testacé . 6
— tronc marqué d’une large bande médiane noire ou, de chaque côté, d’une étroite
bande longitudinale noire . 7
6. Taille supérieure à 7 cm ; tronc brun rougeâtre et dent basale du peigne Ç deux fois
plus longue que large à sa base ; région du sud . flavopiceus
— taille inférieure à 5 cm ; tronc jaune testacé ; dent basale du peigne Ç trois fois plus
longue que large à sa base ; région du sud . limbatus annulata
7. Tronc marqué d’une large bande médiane noire ; dent basale du peigne Ç trois fois
plus longue que large à sa base et se recourbant jusqu’au niveau de la 4e dent ;
région du centre . limbatus
— tronc marqué de chaque côté d’une étroite bande longitudinale noire ; dent basale
du peigne $ deux fois plus longue que large à sa base et ne se recourbant que
jusqu’au niveau de la dent suivante ; régions du centre et de l’ouest. . bistriatus
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
du Muséum national d' Histoire naturelle.
61, rue de Buffon-15, Paris (Ve).
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 484-489.
MYRIAPODES RÉCOLTÉS À MADAGASCAR
PAR M. L. BIGOT
Par J.-M. DEMANGE
La faune myriapodologique de Madagascar est assez bien connue mais quel¬
ques espèces anciennes demeurent encore difficiles à déterminer.
La collection récoltée par notre collègue L. Bigot dans le sud-ouest de Mada¬
gascar permet de décrire à nouveau deux espèces et surtout d’en étudier les gono-
podes. Il s’agit de Sphaerotherium blandum (Sauss. et Zehn.) et Mystalides coral-
lipes (Sauss. et Zehn.). Cette dernière espèce n’a pas encore été retrouvée depuis
sa découverte en 1902.
Une nouvelle espèce de Spirostreptidae est décrite ; nous avons le plaisir de la
dédier à M. L. Bigot.
LISTE DES ESPÈCES
I. Chilopoda
Scolopendra morsitans L.
— Bord du lac Ihotry, forêt dégradée, bush, sous troncs, 27-V-65 : 1 exem¬
plaire.
— Miary, bush à Euphorbes, l-VI-65 : 1 exemplaire.
— Itampolo, bush à Euphorbes, 19-V-65 : 1 exemplaire.
— Mahafaly, plateau xérique, pierreux, 21-V-65 : 1 exemplaire.
Scolopendra madagascariensis Att.
— Evary, bush à Didiéréacées, 20-V-65 : 4 exemplaires.
— - Tuléar, bush à Euphorbes, VI-65 : 1 exemplaire.
— Audavadoaka, bush à Baobabs, 30-V-65 : 2 exemplaires.
— Mahafaly, plateau xérique, pierreux, 21-V-65 : 1 exemplaire.
Cormocephalus dispar alticursor Law.
— Ambohimahavelona (près Tuléar), forêt dégradée, 25-VI-65 : 1 exemplaire.
— • Evary bush à Didiéréacées, 20-V-65 : 1 exemplaire.
IL Diplopoda
Mystalides corallipes (Sauss. et Zehn.)
- — Bevoalavo, front de Mangrove, sous troncs de Palétuviers, 19-V-65 : 1 Ç.
— 485 —
Spirobolides indéterminables.
— Bord du lac Ihotry, forêt dégradée, bush, 27-V-65.
— Itampolo, bush à Euphorbes, 19-V-65.
Diaporus bigoti nov. sp.
— Itampolo, bush à Euphorbes, 19-V-65.
Spirostreptides indéterminables.
— Mahafaly, plateau xérique, pierreux, 21-V-65.
— Ambohimahavelona, forêt dégradée, 25-VI-65.
Sphaerotherium ( Globotherium ) blandum Sauss. et Zehn.
— Tuléar, forêt dégradée, VI-65.
Sphaerotherium ( Globotherium ) libicLinosum Sauss. et Zehn.
— Tuléar, bush, 19. IV. 65.
Mystalides corallipes (Saussure et Zehntner)
On trouvera une bonne description de cette espèce dans l’ouvrage de Saussure
et Zehntner paru en 1902.
L’exemplaire récolté par L. Bigot est une $ mais nous possédons des çj dans la
collection indéterminée du Pr. R. Legendre de Montpellier. C’est l’un de ces
mâles qui est décrit ici afin de préciser les caractères des gonopodes, les figures
des auteurs étant trop petites.
R. Legendre coll., 25 km de Tuléar, feuilles mortes, troncs pourris, 25-IX-63.
$ : 53 anneaux.
Couleur, dans l’alcool, noir brillant ; prozonites avec deux taches rectan¬
gulaires paramédianes rouge-sang à rouge-brique. Pattes et pygidium rougeâtres ;
tête et collum rougeâtres.
Saussure et Zehntner indiquent dans leur diagnose une coloration jaunâtre
des prozonites. Les individus étudiés avaient, sans doute, séjourné dans l’alcool
depuis longtemps. Nos spécimens sont frais et présentent une coloration plus
naturelle.
Diplosegments profondément striolés. Zone prozonitale bien délimitée jus¬
qu’au pore par un sillon réfléchi horizontalement en avant et en arrière. Bord
postérieur des métazonites en saillie. Pore gros, situé contre le bourrelet annu¬
laire.
Pygidium à pointe courte, restant très en retrait du sommet des valves.
Valves développées en largeur, à surface ponctuée et à bords épais.
Gonopodes avec rameau séminal en bandelette étroite, dirigée distalement,
opposée à un rameau en palette allongée, recourbée vers l’intérieur, plus longue
que le rameau séminal (fig. 3).
Peltogonopodes à sternite en long triangle (fig. 1). Gaine coxale à angle interne
prolongé en appendice élancé, tordu en hélice (fig. 1 et 2). Télopodite large et
court, à bord interne sculpté en carène dont le bord distal, près du sommet
de la pièce, est épanoui en un bourrelet portant une saillie externe horizon¬
tale (fig. 2).
486
Sphaerotherium (Globotherium) blandum
Saussure et Zehntner
Une description très détaillée des caractères morphologiques de cette espèce
figure dans l’ouvrage des auteurs (1902). Néanmoins il semble intéressant de
décrire et de figurer à nouveau les organes copulateurs et de préciser la discrétion
des carinules prémarginales chez notre exemplaire.
Fig. 3. — Extrémité des gonopodes (P. 9).
çj : 1 exemplaire. Couleur brun-noir dans l’alcool. 28 mm environ de longueur.
Pygidium avec carinules prémarginales très courtes et largement interrompues
par le sillon transversal.
Paire de pattes 22 (fig. 4) à article basal pourvu d’une longue carène oblique
complète et d’une seconde carène plus courte. Doigt mobile armé d’une dent
distale émoussée (griffe) et de deux très petites épines. Trois bâtonnets disposés
en ligne oblique longitudinale (fig. 4).
— 487
Télopodes (paires de pattes 23) (fig. 5 et 6). Prolongements du coxosternum
larges et élevés, dépassant les formations pileuses de la face caudale. Ongle
robuste, en cylindre étranglé au milieu. Deuxième article large, prolongé par un
doigt fixe long et épais, à bord interne bossu ; une spinule sur le lobe. Extrémité
S phaerotherium blandum de Tuléar.
Fig. 4. — 22e paire de pattes, face orale. Fig. 5. — 23e paire de pattes, face orale. Fig. 6. — 23® paire
de pattes, face caudale. Fig. 7. — Télopodite de la 23e paire de pattes, face caudale.
distale épaisse, arquée, à pointe arrondie. Doigt mobile (article distal) robuste et
épais, à extrémité distale large et arrondie (fig. 5 à 7). Concavité armée de trois
longues spinules (fig. 7) : une distale, une moyenne, une basale. Le doigt mobile
droit possède, en outre, trois épines plus grêles accompagnant l’épine moyenne.
— 488
Arête dentelée près de l’extrémité ; six denticules en feston ; une dent arrondie
plus accusée dans la partie moyenne (fig. 7).
Face orale de la pièce bombée, face caudale aplatie.
Diaporus bigoti nov. sp.
llolotype çj : 59/1 anneaux.
Couleur, dans l’alcool, jaunâtre avec bord des métazonites plus foncé. Pores
bien marqués en noir. Pattes jaunâtres. Pygidium jaune sale.
Tête classique avec nombreuses soies prélabiales : 10 + 10.
Collum à lobes très arrondis avec deux impressions coudées sur la surface.
Diplosegments mats, étranglés au niveau de la suture. Pores à partir du 6e
anneau, situés dans le milieu des métazonites. Sillons longitudinaux pratique¬
ment nuis, très effacés. Pattes avec soles sur les 2/3 du corps environ.
Pygidium massif dont la pointe reste en retrait du bord des valves. Valves
bombées, simplement aplaties au bord. Bord des valves à peine courbé, presque
droit.
Diaporus bigoti nov. sp.
Fig. 8. — Coxoïde des gonopodes, face orale. Fig. 9. — Extrémité du télopodite. Fig. 10. — Télopodite.
Gonopodes à coxoïdes allongés, étroits. Feuillet coxal antérieur à sommet
échancré avec un lobe interne allongé (fig. 8). Nombreuses soies sur la surface.
Feuillet coxal postérieur à sommet gibbeux, prolongé par un volumineux appen¬
dice gibbeux subhorizontal, à pointe aiguë.
Télopodite simple (fig. 9 et 10), épais, sans épine fémorale. Extrémité distale
épanouie en cuiller translucide constituée de deux lobes dont l’un est moins
volumineux que l’autre. Une large denticulation translucide à la base du lobe
étroit (fig. 9). Rameau séminal couché dans la concavité, ne dépassant pas l’ex¬
trémité distale du bonnet.
— 489 —
La classification de cette espèce dans le genre Diaporus est guidée par notre
travail actuellement sous presse « Myriapodes récoltés aux monts Loma (Sierra
Leone) par la mission E. N. S. -I.F. A. N. », dont le développement comporte un
« Essai d’une classification du Spirostreptinae ». Cet essai est la base d’une révi¬
sion des Spirostreptides dont la systématique est pour le moins embrouillée.
D. bigoti aurait été rangé dans le genre Scaphiostreptus si l’on avait conservé
la classification d’ATTEMS (1951).
En comparant bigoti au type « Spirostreptus » madagascariensis Gervais, on
pourrait considérer qu’il s’agit d’une seule et même espèce. Madagariensis étant
décrit sur une Ç, il est donc impossible de pousser plus avant la comparaison et,
en l’absence de documents gonopodiaux, il est préférable de créer une nouvelle
espèce.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Démangé, J.-M. — Myriapodes récoltés aux monts Loma (Sierra Leone) par la mission
E.N.S.-I.F.A.N. Mém. I.F.A.N., sous presse.
Lawrence, R. F. — Myriapodes Chilopodes in : Faune de Madagascar 1960, 121 p.
Saussure, H. de, et L. Zehntner. — Myriapodes de Madagascar in : Grandidier, A.,
Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar. Imp. nat., 1902, 356 p.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2<= Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 490-497.
RECHERCHES SUR LES O PILIONS
( ARACHNIÜA , GONYLEPTIDAE) DU CHILI
I. Description d'une nouvelle espèce :
Pachylus quinamavidensis,
et remarques sur la morphologie
génitale du genre Pachylus C. L. Koch
Par A. MIJNOZ
Le matériel utilisé pour la description de la nouvelle espèce Pachylus quina¬
mavidensis a été récolté par l’auteur en 1967. La seconde partie de cette note a
été rendue possible grâce à l’amabilité du Professeur M. Vachon, Directeur du
Laboratoire de Zoologie du Muséum d’Ilistoire naturelle de Paris, qui nous a
permis de consulter les spécimens conservés dans la collection E. Simon.
Pachylus quinamavidensis n. sp.
Spécimens étudiés : 5 £ et 4 Ç, récoltés à Quinamavida, province de Linares,
Chili.
Description du £ type
Face dorsale (fig. 1, 2) : prosoma pourvu de deux granules en arrière de Faire
oculaire ; quelques granules épars latéralement. Quelques granules et petits
tubercules au bord antérieur du prosoma. Aire oculaire ovale avec une épine
médiane.
Aires 1 à 3 du scutum avec deux rangées de tubercules ; aire 4 avec deux
tubercules médians éloignés, se continuant latéralement par une rangée de gra¬
nules ; aire 5 avec deux épines médianes et deux tubercules latéraux. Aires
latérales du scutum avec deux rangées de tubercules : l’une externe, 1 autre
interne à tubercules plus petits.
Tergites libres 1 à 3 avec deux tubercules médians prolongés latéralement par
une rangée de granules. Opercule anal orné d’une rangée de tubercules et de
quelques poils courts.
Face ventrale (fig. 3) : hanche 1 pourvue de granules et de tubercules disposés
en ligne, lobe maxillaire orné de 8 à 10 poils ; hanche 2 lisse, lobe maxillaire
réduit et sans ornementation ; hanche 3 lisse. Les sutures entre les hanches 2 et 3
et 3 et 4 sont renforcées par la présence de formations chitineuses dentiformes ;
hanche 4 lisse.
— 491
Stérilités 2 et 3 soudés, lisses, présentant deux gros tubercules en face de
chaque stigmate. Stérilités 4 à 7 libres, lisses ; stérilités 8 et 9 soudés,
lisses.
Pattes-mâchoires (fig. 4, 5) : trochanter pourvu de deux tubercules disposés
sur la face ventrale, près de l’articulation du fémur et ornés à leur extrémité d’une
soie fine. Fémur avec deux soies dont la plus grande se trouve sur un tubercule
près de la base du fémur et la plus petite sensiblement au milieu de l’article.
Patella inerme. Tibia armé, sur la face ventrale, de deux rangées d’épines :
l’une au bord externe, l’autre au bord interne ; la rangée interne se compose de
quatre épines séparées, implantées sur des mamelons et orientées vers l’avant ;
la rangée externe est formée d’un nombre d’épines variant entre 3 et 4 : trois de
ces épines sont groupées antérieurement, deux d’entre elles, les plus postérieures,
ayant une base commune ; la quatrième se trouve dans la moitié postérieure de
l’article ; dans le cas où le nombre de ces épines est réduit à trois, c’est l’épine
la plus antérieure de l’article qui manque. L’armature tarsale est constituée,
comme l’armature tibiale, de deux rangées d’épines sur la face ventrale ; la
rangée interne se compose de 4 épines dirigées vers l’avant et disposées sur la
moitié antérieure de l’article ; la rangée externe est formée d’épines dirigées vers
l’avant, dont le nombre varie entre 4 et 5. Griffe tarsale puissante, recourbée et
lisse.
Pattes ambulatoires (fig. 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12) : fémurs 1, 2 et 4 légèrement
incurvés ; fémur 3 droit. Pattes 1 à 3 non armées. Patte 4 : hanche lisse avec une
apophyse apicale externe saillante ; trochanter faiblement granulé, pourvu d’un
tubercule externe ; le fémur présente, dans son tiers apical, une grosse apophyse
interne ; ses faces dorsale et ventrale sont ornées de tubercules arrondis ou
coniques ; sa face ventrale présente, dans son tiers distal, trois apophyses chiti-
neuses corniformes, dont l’interne est la plus importante ; patella faiblement
granulée, présentant une apophyse distale interne ; tibia orné de tubercules
arrondis et de quatre apophyses ventrales sur son tiers distal.
Nombre d’articles tarsaux : 5-7-6-ü.
Description de la Ç (fig. 13, 14, 15, 16, 17, 18)
Caractères identiques à ceux du sauf sur les points suivants : la cinquième
aire du scutum ne présente pas d’épines médianes ; elle est ornée seulement
de tubercules arrondis. Les sternites 2 et 3 ne présentent pas de tubercules
en face des stigmates respiratoires. L’armature de la patte-mâchoire est sem¬
blable à celle du $ pour le trochanter et le fémur ; par contre le tibia présente
trois épines internes et trois externes et le tarse trois internes et quatre externes.
Les figures 17, 18 et 19 montrent l’armature de la quatrième paire de pattes
ambulatoires.
Caractères sexuels secondaires : l’armature du corps et celle de la quatrième
paire de pattes ambulatoires constituent les caractères sexuels secondaires du çj.
Mâle et femelle sont de couleur roux fauve.
Mensurations ; voir tableau.
Fig. 1-12. — Pachylus quinamavidensis n. sp. <$ :
1. Corps en vue dorsale (X 5) ; 2. Cinquième aire du scutum, tergites libres et opercule anal (X 20) ;
3. Vue ventrale des hanches (x 8) ; 4. Patte-mâchoire gauche en vue externe (X 50) ; 5. Tibia et
tarse de la patte-mâchoire gauche en vue interne ( X 50) ; 6. lre patte ambulatoire gauche (X 20) ;
7. 2e patte ambulatoire gauche (X 20). 8. 3e patte ambulatoire gauche (X 20) ; 9. 4e patte ambu¬
latoire gauche (X 20) ; 10. Fémur de la 4e patte ambulatoire gauche en vue dorsale (X 20) ; 11.
Fémur de la 4e patte ambulatoire gauche en vue ventrale (x 20) ; 12. Fémur de la 4e patte ambu¬
latoire gauche en vue interne (x 20).
— 493 —
Pachylus quinamavidensis $
Scutum : L : 9 mm/l : 9,5 mm.
Pachylus quinamavidensis Ç
Scutum : L : 8 mm/l : 7,6 mm.
Étude de la morphologie génitale
DU GENRE Pachylus
Dans le but d’apporter une contribution à la taxonomie peu satisfaisante
des Gonyleptidae, nous avons entrepris une étude de la morphologie génitale du
genre Pachylus.
Les travaux de Goodnight et Goodnight sur la variabilité des caractères
morphologiques chez les Cosmetidae nous ont montré la nécessité d’étudier
des populations de différentes localités. Les caractères employés jusqu’ici pour
la détermination des Gonyleptidae (variation de couleur, armature dorsale,
armature des appendices et segmentation tarsale) ne permettent pas toujours
une détermination certaine.
Le matériel à notre disposition provient de la collection E. Simon du Muséum
d’Histoire Naturelle de Paris et de notre collection personnelle.
— 494 —
Pachylus cliilensis (Gray, 1833) :
Collection E. Simon, tube n° 8841, 1 Ç, Valdivia.
Collection E. Simon, tube n° 15188, 2 (J, 1 $, Valparaiso.
Collection E. Simon, tube n° 5385, 5 5 $, Magallanes.
Pachylus paessleri Roewer, 1913 :
Collection E. Simon, tube il0 5298, 1 ,j, 1 Ç, Santiago.
Pachylus quinamavidensis n. sp.
5 rj ; 5 Ç, Quinamavida.
Le travail a été réalisé sous la loupe binoculaire, et la technique employée
pour l’extraction du pénis et de l’ovipositeur consiste à soulever l’opercule génital
et à procéder à une légère traction des enveloppes externes. Une fois l’extraction
réalisée, nous montons les pièces, soit dans la solution de Marc André, soit dans
une première solution de potasse puis montage ultérieur dans la solution B de
Marc André. Le traitement des pièces par le lactophénol et la coloration ulté¬
rieure par le noir chlorazol nous a donné un meilleur contraste. L’observation
a été réalisée au microscope et les dessins à la chambre claire.
Pour la terminologie, nous avons suivi fondamentalement Hansen et Sôren-
SEN.
Morphologie générale. L’organe mâle ou pénis se présente comme un tube
chitinisé sur lequel on peut distinguer une base élargie en forme d’entonnoir,
une tige étroite ou corps appelé corpus pénis, et une partie antérieure en massue
appelée glans pénis. Le glans est formé de deux parties : une partie dorsale,
une partie ventrale. La partie dorsale qui contient le segment terminal du canal
séminal est molle et mobile et présente à son extrémité l’orilice du conduit sper¬
matique. La partie ventrale du segment dorsal du glans se termine par une espèce
d’éventail recourbé qui présente sur son bord une rangée d’épines. L’autre partie
importante du glans forme une surface rectangulaire plus ou moins élargie,
présentant sur ses bords une rangée variable d’épines ; la face dorsale est légère¬
ment concave et la face ventrale lisse.
L’ovipositeur est un organe court et épais, non divisé, d’aspect mou et aux
parois déformables. Tout autour de l’orifice terminal, il y a une rangée d’épines
disposées en quatre groupes et dirigées vers le milieu. Les épines sont implantées
sur des mamelons bien différenciés et profondément séparés. Le canal, décrit
comme vagin, est dans sa partie externe (vagina externa) tubuliforme et à parois
minces ; dans sa partie interne, se trouve une chambre d’accouplement forte¬
ment chitinisée ou vagina interna. Dans cette chambre, on observe par paires les
receptacula seminis.
Étude du glans pénis. Chez les individus étudiés, la morphologie du glans
est fondamentalement la même ; cependant certains caractères peuvent subir des
variations :
1° L’armature des épines des bords latéraux de la partie ventrale du glans.
2° Le rapport longueur de la partie dorsale /longueur de la partie ventrale
du glans.
— 495 —
Fig. 13-18. — Pachylus quinamaoidensis n. sp. 13. Vue dorsale du scutum de la $ ( X 5) ; 14. Tergites
libres et opercule anal de la ? ( X 20) ; 15. Vue ventrale des hanches de la ? (X 8) ; 16. Fémur
de la 4e patte ambulatoire gauche de la $ en vue dorsale ( X 20) ; 17. Fémur de la 4e patte ambula¬
toire gauche en vue ventrale (X 20) ; 18. 4e patte ambulatoire gauche de la $ ( X 20).
19. Glans pénis de Pachylus chilensis en vue latérale ( X 250) ; 20. Clans pénis de Pachylus
paessleri en vue latérale ( X 250) ;21 et 22. dans pénis de Pachylus quinamaoidensis en vue dorsale
(X 250) ; 23. Ovipositeur de Pachylus chilensis (la position de la vagina est marquée en pointillés)
( X 50) ; 24. Ovipositeur de Pachylus paessleri (la position de la vagina est marquée en pointillés)
( X 50) ; 25. Ovipositeur de Pachylus quinamaoidensis (la position de la vagina est marquée en
pointillés) (X 50) ; 26. Vagina et receptacula seminis de Pachylus chilensis (les lignes indiquent les
plissements de la paroi de la vagina) ( X 125); 27. Vagina et réceptacula seminis de Pachylus paessleri
(X 125). 28. Vagina et receptacula seminis de Pachylus quinamaoidensis (X 125).
— 496 —
Chez Pachylus chilensis (fig. 19) le nombre des épines latérales est fondamen¬
talement de cinq, disposées en deux groupes, un supérieur et un inférieur. Celles
du groupe supérieur, au nombre de trois, sont réparties à partir de l’angle anté¬
rieur ; elles sont droites et bien ehitinisées. Le groupe inférieur est formé de
deux épines souvent recourbées vers l’intérieur et d’observation diiïicile.
La partie dorsale du glans dépasse nettement la partie ventrale chez tous les
exemplaires observés.
Chez Pachylus paessleri (fig. 20), on plus des caractéristiques de l’armature
identique à celle de P. chilensis, vient s’ajouter un autre caractère : une rangée
de quatre mamelons : trois supérieurs, les plus petits, en position externe par
rapport aux épines et le quatrième sur la face dorsale, empiétant sur le bord de la
partie ventrale du glans.
Les ligures 21 et 22 se rapportent à P. quinamavidensis ; chez ces derniers,
le nombre des épines latérales est 6. La partie dorsale du glans ne dépasse la
partie ventrale que par le tube distal du glans. Il est à signaler aussi chez ces
individus un allongement de la partie ventrale du glans.
Étude de l’ovipositeur (fig. 23, 24, 25, 26, 27 et 28). Cette étude ne révèle
aucune différence sensible entre les espèces étudiées. Ni le nombre de reeeptacula
seminis qui chez tous les exemplaires est 8, ni leur forme, ni leur position ne
constituent de critères de différenciation certains. La taille et la forme de la
vagina interna ainsi que le plissement de. ses parois ne nous semblent pas avoir
une valeur systématique pour ce genre. Seul le nombre des épines autour de
l’orifice terminal nous semble avoir une valeur relative.
Pachylus chilensis présente 9 épines.
Pachylus paessleri présente 15 épines.
Pachylus quinamavidensis présente 9 épines.
Les figures 26, 27 et 28 représentent les différentes vagina interna.
BIBLIOGRAPHIE
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32
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 498-506.
REMARQUES SUR LA FAMILLE DES MENTHIDAE
(ARACHNIDA PSEUDOSCORPIONIDA )
A PROPOS DE LA PRÉSENCE AU CHILI
HUNE NOUVELLE ESPÈCE,
OLIGOMENTHUS CHILENSIS
Par Valkria VITALI-DI CASTRI *
Dans le matériel très abondant de Pseudoscorpions recueillis en 1963 par
l’expédition de l’Univeisité du Chili aux déserts du Grand Nord du Chili (régions
d’Atacama et d’Antofagesta), j’ai découvert avec surprise un exemplaire de la
famille des Menthidae, jusqu’alors inconnue au Chili.
En effet, cette famille a une distribution géographique très limitée et ne
comprenait avant 1962 que le genre Menthus Chamberlin, 1930, avec quatre
espèces : M. rossi (Chamberlin, 1923) ; M. lindahli (Chamberlin, 1923), et M.
mexicanus (Hoff, 1945) 1 du Mexique ; M. californiens Chamberlin, 1930, de
Californie.
Postérieurement à 1962, exception faite d’autres captures de M. rossi surtout
dans les îles du Golfe de Californie, on n’a signalé dans le reste du monde que
trois exemplaires seulement de Menthidae. Deux individus ont permis de créer
deux nouveaux genres : Oligomenthus, avec O. argentinus Beier, 1962, d’Argen¬
tine, et Paramenthus, avec P. shulovi Beier, 1963, d’Israël. Le troisième spécimen
est notre individu isolé, provenant d’une localité (Paposo) où la quantité et même
la diversité de Pseudoscorpions sont remarquables. Dans cette région j’ai déjà
décrit Cheiridium danconai Yitali-di Castri, 1965.
Etant donné l’extrême rareté des exemplaires de Menthidae, j’ai estimé que
je pouvais décrire cet individu qui appartient à une espèce nouvelle, Oligomenthus
chilensis n. sp., et cela bien qu’il s’agisse d’une nymphe à son dernier stade de
développement (tritonymphe).
En dépit de leur distribution géographique si fragmentaire, les Menthidae
habitent des régions et des biotopes remarquablement similaires du point de vue
écologique. Tous proviennent de zones subtropicales arides : Mexique (Basse-
Californie, Sonora et Guerrero), Californie méridionale, Argentine (province
de Mendoza), Chili (province d’Antofagasta) et Israël (fig. 1).
J’ai réalisé une analyse climatographique sommaire en utilisant les données
de stations voisines des localités de récolte des Menthidae (fig. 2). On peut consi¬
dérer le climatogramme de San Diego (Californie) comme représentatif du genre
Menthus ; celui de Beersheba (Israël), du Paramenthus ; et celui de Taltal (Chili),
* Centre) de Investigaciones Zoologicas. Universidad de Chile, Santiago.
1. Je tiens à remercier M. le Professeur C. Clayton Hoff pour son aide dans la recherche biblio¬
graphique.
Fig. \, — Distribution géographique mondiale de la famille des Menthidae.
499
— 500 —
de Y Oligomenthus. Ces trois stations montrent des valeurs annuelles de tempé¬
rature moyenne (18-20° C) et d’humidité relative (60-70 %) très similaires. Les
homologies climatiques ressortent encore plus de la position semblable des trois
climographes dans le premier quadrant (supérieur à gauche) et de leur incli¬
naison due à la concentration des pluies en hiver, révélant une tendance méditer¬
ranéenne. Beersheba et San Diego correspondent à un climat méditerranéen aride,
et Taltal à un climat peraride. Mais l’aridité de Taltal, et plus précisément de
Paposo, est mitigée par l’humidité relative très élevée à cause de l’influence des
brouillards marins.
°c , A B C
Fig. 2. — Climatographes de quelques stations représentatives des Menthidae. A, Beersheba, Israël
(Pararnenthus) ; B, San Diego, Californie ( Menthus ) ; C, Taltal, Chili ( Oligomenthus ). Explication
dans le texte.
La formation végétale dominante dans tous ces territoires est le semi-désert
et la steppe arbustive ou à succulentes. Toutes les espèces pour lesquelles on
possède quelques données autoécologiques (M. rossi, M. lindahli et M. cali¬
forniens, en plus d’ Oligomenthus chilensis), sont lapidicoles.
En tenant compte de la répartition géographique très fragmentaire, de la
densité très faible des peuplements (sauf pour M. rossi ) et même de la tolérance
écologique fort restreinte, on peut supposer que les Menthidae constituent une
lignée phylétique très ancienne, présente actuellement sous forme de relique
et spécialisée, du moins en ce qui concerne les espèces d’Israël et surtout celles
d’Amérique du Sud.
Certains caractères morphologiques témoignent en faveur d’une séparation
ancienne de cette famille. En effet, tous les Menthidae ont été le siège d’un phéno¬
mène d’hypertrichobothriotaxie, aboutissant à la possession d’un nombre de
trichobothries supérieur à 12, nombre typique de la plupart des Pseudoscorpions
et même de la super-famille des Garypoidea, à laquelle les Menthidae appar¬
tiennent. En outre, quelques trichobothries sont localisées sur la main de la pince,
phénomène que l’on constate chez les Pseudoscorpions considérés comme étant
les plus primitifs (Dithidae et Chthoniidae, tribus Chthomini et Lechytiini
sensu Beier, 1932, par exemple).
— 501 —
Dans la même famille, celle des Menthidae, on observe des différences importan¬
tes entre les trois genres : Menthus possède des individus grands, à céphalothorax
très chitineux, tandis que le Paramenthus et surtout les Oligomenthus, sont
plus petits et très déchitinisés. Oligomenthus présente aussi une réduction du
nombre d’yeux : deux au lieu de quatre. On peut interpréter ces caractères
comme une tendance vers une certaine spécialisation hypogée. En tout cas,
Menthus et Paramenthus montrent plus d’affinités entre eux qu’avec les Oligo¬
menthus.
La concentration de la plupart des espèces et l’existence de populations plus
considérables au Mexique et en Californie, et, en outre, le fait que les espèces
de ces régions semblent moins spécialisées, pourraient à première vue faire
supposer pour la famille des Menthidae une origine sonorienne ou holarctique ;
dans ce cas, les espèces d’Amérique du Sud seraient des éléments andins d’infil¬
tration septentrionale. Mais le problème est beaucoup plus complexe et les
données morphologiques et biogéographiques dont on dispose sont insuffisantes.
À l’heure actuelle, on ne saurait exclure, pour cette famille, l’hypothèse de
l’origine paléantarctique.
Famille Menthidae J. C. Chamberlin, 1930
Je crois utile de résumer les caractères les plus importants de cette famille,
en y ajoutant quelques modifications, et de donner une clé des trois genres connus.
Céphalothorax très allongé et étroit à bords presque parallèles ; degré de chiti-
nisation variable selon les espèces ; une ou deux paires d’yeux.
Tergites entiers, membrane pleurale finement plissée.
Pince avec glande venimeuse et dent inoculatriee seulement au doigt fixe ;
doigt mobile avec récepteur du venin ( receptor venedentis ) ; 4 trichobothries sur
le doigt mobile, 10 à 12 sur le doigt fixe, dont 2 localisées dorsalement sur la
main.
Chélicères avec doigt mobile non denticulé et présentant 1-3 lobes subapicaux ;
lamelles de la serrule interne fusionnées basalement ; flagelle avec 4 soies simples,
la distale étant parfois très légèrement denti culée ; galéa à deux branches dis¬
tales ; 5 soies sur la main.
Pattes marcheuses : patte 1 avec basifémur plus long que le télofémur ; patte 4
avec articulation du fémur oblique par rapport à l’axe de l’article ; télotarse
plus long que le basitarse ; poil subterminal du télotarse simple ; arolium aussi
long ou plus long que les griffes.
Clé des genres
y Une seule paire d’yeux. Arolium deux fois aussi long que les griffes. 10 trichobothries
sur le doigt fixe et la main. Longueur du corps ne dépassant guère 1 mm ; corps
très peu chitinisé . Oligomenthus Beier, 1962 (Argentine et Chili)
1" Deux paires d’yeux. Arolium aussi long ou un peu plus long que les griffes ; 11-12
trichobothries sur le doigt fixe et la main. Taille supérieure à 2 mm . 2
2' Arolium aussi long que les griffes. 11 trichobothries sur le doigt fixe et la main.
Téguments faiblement chitinisés . Paramenthus Beier, 1963 (Israël)
2" Arolium un peu plus long que les griffes. 11-12 trichobothries sur le doigt fixe et la
main. Téguments fortement chitinisés .
Menthus Chamberlin, 1930 (Mexique et Californie)
— 502 —
Oligomenthus chilensis n. sp.
Station de capture
Une seule tritonymphe (G-33), l’holotype, capturée le 25 août 1963 avec
des exemplaires de Dinoroncus, sous une pierre, à Paposo (25° 03' lat. S. —
70° 27' long. W), province d’Antofagasta (Chili), à 650 m d’alitude sur une colline
près de la côte. Il s’agit d’une localité semi-désertique, fortement influencée par
les brouillards marins, avec végétation parsemée de Cactacées.
Il est intéressant de remarquer que les l ànoroncus associés à cette espèce
appartiennent à une famille (Ideoroncidae) qui présente en commun avec les
Menthidae le phénomène d’hypertrichobothriotaxie, du reste très peu fréquent
chez les Pseudoscorpions.
Cet holotype est conservé dans la collection du Muséum National d’ Histoire
Naturelle de Santiago du Chili.
Description
Spécimen très peu chitinisé d’une teinte blanchâtre.
Céphalothorax 1,6 fois aussi long que large, orné de 26 (9 environ) petites soies
réparties en nombreuses séries. Une seule paire d’yeux localisés très distalement,
éloignés du bord antérieur du céphalothorax d’environ leur diamètre (0,01 mm).
Tergites entiers, avec 6 petites soies marginales ; tergites 10 et 11 avec deux
soies très longues.
Chélicères (fîg. 3) : 5 macrochètes sur la main, dont les 2 distales très longues
et recourbées. Doigt fixe avec 5 dents bien développées à la marge interne ; la
marge externe du même doigt est bordée d’une lame externe bien nette. Doigt
mobile avec 2 grands lobes subapicaux ; galéa longue à 2 troncs distaux, soie
galéale très distale ; la serrule externe possède 13 lamelles simples. Le flagelle se
compose de 4 poils alignés, dont les 2 basaux sont plus courts.
Pattes-mâchoires : fémur (fîg. 4) 3,3 fois aussi long que large ; marge interne
dilatée dans sa partie basale ; présence d’une soie pseudotactile très allongée
(0,079 mm) sur la partie basale du fémur, où il y a aussi quelques soies plus lon¬
gues (0,050 mm) que la plupart des autres (0,033 mm.) Tibia (fig. 4) 2,5 fois aussi
long que large. Pince (fig. 5 et 6) avec pédoncule 3,2 fois aussi long que large ;
présence de 11 trichobothries, dont 3 sur le doigt mobile, 4 sur la partie externe
du doigt fixe, 3 sur sa partie interne et une située dorsalement sur la main. Pour
arriver au nombre de 14 trichobothries attribué par Beier (1962) aux adultes
d 'Oligomenthus, il manquerait une trichobothrie sur le doigt mobile, une sur la
main et une sur le doigt fixe. Doigt mobile (fig. 7) avec 11 dents marginales,
dont les 5 distales formées par deux denticules acuminés (fig. 8) ; les dents basales
sont très aplaties et allongées avec un denticule plus saillant que l’autre. Doigt
fixe (fig. 7 et 8) avec 9 dents du même type que celles du doigt mobile ; la den¬
tition dépasse légèrement la moitié distale.
Pattes marcheuses : patte 1 (fig. 9) avec le basifémur plus long que le télofémur ;
télotarse un peu plus long que le basitarse et à bords presque parallèles. Patte 4
(fig. 10) avec fémur trapu, divisé en basifémur et télofémur par une articulation
— 504 —
très basale, oblique par rapport à l’axe de l’article ; la longueur totale (basitarse
plus télotarse) est inférieure à la longueur du tibia. Arolium 2 fois aussi long
que les griffes.
Tableau I
Mesures en mm de la tritonymphe type.
Céphalothorax
longueur (1) . 0,397
largeur (2) . 0,253
rapport 1/2 . 1,6
Chélicère
longueur totale . 0,121
largeur . 0,063
longueur doigt mobile . 0,081
longueur galéa . 0,024
Patte-mâchoire
trochanter longueur . 0,151
trochanter largeur . 0,078
lémur longueur (3) . 0,257
fémur largeur (4) . 0,078
raport 3/4 . 3,3
tibia longueur (5) . 0,245
tibia largeur (6) . 0,099
rapport 5/6 . 2,5
pince avec pédoncule longueur
(7) . 0,421
pince largeur (8) . 0,133
pince épaisseur . 0,127
rapport 7/8 . 3,2
doigt mobile longueur (9) . 0,242
main avec pédoncule longueur
(10) . 0,199
rapport 9/10 . 1,2
Patte 1
basifémur longueur (11) . 0,115
basifémur largeur . 0,051
télofémur longueur (12) . 0,081
télofémur largeur . 0,051
rapport 11/12 . 1,4
tibia longueur . 0,118
tibia largeur . 0,039
basitarse longueur . 0,045
basitarse largeur . 0,027
télotarse longueur . 0,063
télotarse largeur . 0,027
Patte 4
fémur entier longueur (13) . 0,260
télofémur largeur (14) . 0,099
rapport 13/14 . 2,6
tibia longueur . 0,190
tibia largeur . 0,054
basitarse longueur . 0,069
basitarse largeur . 0,027
télotarse longueur . 0,087
télotarse largeur . 0,027
Remarques morphologiques
Même si notre exemplaire est une tritonymphe, on peut le différencier de la
femelle d’Oligomenthus argentinus d’après les caractères suivants : les yeux d’O.
chilensis sont plus petits au sens absolu et relatif ; le céphalothorax des deux
exemplaires est sensiblement égal, ce qui permet de déduire que l’adulte d’O.
chilensis aura des dimensions plus grandes que l’O. argentinus ; notre exemplaire
possède une pince avec pédoncule 3,2 fois aussi longue que large, tandis que le
même rapport est de 2,7 pour O. argentinus.
Les rapports longueur /largeur pour le fémur et le tibia des pattes-mâchoires
sont sensiblement égaux dans les deux exemplaires ; cela suggère que l’adulte
d’O. chilensis aura des pattes-mâchoires plus élancées que O. argentinus. En effet,
on a remarqué (ViTALi-di Castrt, 1963) que les valeurs du rapport longueur/
Fig. 7-10. — Oligomenthus chilensis n. sp. Tritonymphe type.
7, Denis marginales des doigts de la pince ; 8, Dent inoculatrice du doigt fixe (à gauche) et récepteur
du venin du doigt mobile (à droite) ; 9, Patte antérieure (patte 1) ; 10, Patte postérieure (patte 4).
Chaque division de l’échelle correspond à 0,1 mm, sauf dans le cas de la fig. 8 (0,01 mm).
— 506 —
largeur des articles augmentent progressivement depuis la protonymphe jusqu’à
l’adulte.
Ces différences morphologiques sont appuyées notablement par des consi¬
dérations écologiques : O. argentinus a été trouvé dans une région de la Cordillère
des Andes (2.400 m d’altitude), située à quelques 950 km à vol d’oiseau de la
station côtière de Paposo et séparée de celle-ci par une grande barrière de désert
absolu (Désert d’Àtacama).
Résumé
Considérations écologiques, biogéographiques et phylogénétiques sur la famille des
Menthidae (Pseudoscorpions), rencontrée pour la première fois au Chili. La diagnose
de la famille est complétée et une clé de ses trois genres est présentée : Menthus, du
Mexique et de Californie, Paramenthus, d’Israël, et Oligomenthus, d’Argentine et du Chili.
Description d’ Oligomenthus chilensis n. sp. d’après un exemplaire recueilli à Paposo
(Chili).
Resumen
Se consignan algunas consideraciones ecolôgicas, biogeogrâficas y filogenéticas sobre
la familia Menthidae (Pseudoscorpionida) , encontrada en Chile por primera vez. Se
compléta la descripciôn de las caracteristicas morfolôgicas de la familia y se da una clave
de sus très géneros : Menthus de México y California, Paramenthus de Israël y Oligo¬
menthus de Argentina y Chile. Finalmente, se describe Oligomenthus chilensis n. sp.
en base a un ejemplar recolectado en Paposo (Chile).
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su desarrollo postembrionario. Ibid., 12, pp. 67-92.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 507-528.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES
SUR LES GROUPEMENTS NATURELS
CHEZ LES CRUSTACÉS
DÉCAPODES BRACHYOURES.
VII. Les Goneplacidae (suite)1
Par Danièle GUINOT
Les Euryplacinae Stimpson ou la lignée euryplacienne
Parmi les Goneplacidae sensu Balss, un certain nombre de genres et d’espèces
dispersés dans des sous-familles différentes, à savoir dans les Carcinoplacinae,
les Prionoplacinae et les Goneplacinae, offrent des traits communs et doivent à
notre avis être regroupés dans une même unité systématique. Il s’agit notam¬
ment des genres Euryplax Stimpson, Eucrate de Haan, Heteroplax Stimpson,
Frevillea À. Milne Edwards, d’une partie des Goneplax Leach, et d’une partie
des Pilumnoplax Stimpson.
Provisoirement et pour la simple commodité, à ces diverses formes nous pro¬
posons d’appliquer l’appellation d’ Euryplacinae Stimpson, 1871 (p. 150). Elles
constituent ce que nous désignons sous le nom de lignée euryplacienne.
Les caractères que l’on peut considérer comme euryplaciens et qui, selon
nous, sont fondamentaux pour reconnaître les membres de ce groupe, concernent
moins la forme et l’armature de la carapace que certaines structures morpholo¬
giques particulières. En effet, la carapace peut être subquadrilatère, proche de la
forme cyclométope, ainsi chez Eucrate, ou au contraire quadrilatère, trapé¬
zoïdale, de type eatométope, par exemple chez Euryplax (pl. II, fig. 1 : E. polita).
La même variabilité se rencontre quant à la largeur du front et à la longueur
des pédoncules oculaires, au nombre des dents antéro-latérales, etc.
Les principaux caractères euryplaciens sont :
1) La région fronto-antenno-orbitaire, avec généralement un lobe supra-
orbitaire interne (ou lobe frontal externe), lequel est plus (Euryplax : fig. 41 ;
Eucrate ; Heteroplax) ou moins (« Pilumnoplax » oxyacantha : fig. 42, et atlantica ;
Frevillea : fig. 40) développé. Présence d’une forte apophyse intercalaire émise
par le bord infra-orbitaire et s’appuyant sur l’article basal antennaire. Ce dernier,
chez Euryplax, touche le front et ferme l’orbite ; chez Eucrate et Heteroplax,
hiatus orbitaire fermé par une saillie de l’article basal antennaire ; chez Frevillea
et chez « Pilumnoplax » oxyacantha et atlantica, hiatus orbitaire encore ouvert.
Dent ou lobe infra-orbitaire interne souvent saillant. Voir les fig. 40-42.
1. Voir notamment Bull. Mus. Ilist. mit., 2e sér., 41, n°l, 1969, pp. 241-261, fig. 1-32, pi. I.
— 508
2) Le plastron sternal, très élargi, selon la disposition figurée ici (fig. 47 : Eury-
plax nitida). Partie visible du sternite 8 très faible ( Eucrate : fig. 35 ; Heteroplax ;
Freaillea : fig. 33 ; « Pilumnoplax » atlantica : fig. 36 ; et aussi chez Trizocarcinus
tacitus : fig. 34) ou sensiblement plus importante, avec réunion des sternites 8
et 7, orifice mâle en position sternale et pénis dans une gouttière close ( Euryplax :
fig. 39), mais toujours avec le sternum visible seulement au niveau du 2e segment
abdominal (plus précisément en avant du 2e segment). Chez « Pilumnoplax »
oxyacantha (fig. 38) (et aussi chez T. dentatus : fig. 37) en revanche, le sternum est
apparent non seulement au niveau du 2e mais aussi au niveau du 1er segment
abdominal ; toutefois, contrairement à Euryplax, les sternites 7 et 8 demeurent
éloignés et, comme chez Eucrate, le pénis est libre, l’orifice mâle franchement
coxal. Selon nous, Euryplax est le plus évolué puisqu’il y a formation d’une gaine
péniale et que l’orifice sexuel mâle est devenu sternal.
3) Corrélativement à ce qui précède, l’orifice mâle est soit encore coxal, avec
le pénis libre mais tendance à la formation d’une rainure où il peut se loger (Fre-
villea : fig. 33 ; « Pilumnoplax » oxyacantha : fig. 38 ; atlantica : fig. 36), soit en
position sternale, avec le pénis abrité proximalement dans une gouttière close, à
laquelle fait suite un sillon ( Euryplax : fig. 39).
4) La forme de l’abdomen mâle (7 segments) avec généralement les segments
4 à 7 très étroits et se rétrécissant progressivement : c’est chez Eucrate que
l’abdomen est le plus effilé et le plus allongé ; chez Euryplax (fig. 47) il est un peu
moins étroitement triangulaire, tandis que chez Frevillea il est plus court et s’est
un peu élargi. Typiquement, l’abdomen mâle apparaît comme triangulaire, mais
il pourrait y avoir altération de cette disposition.
5) Le pl 1 (J long et mince, très effilé à l’extrémité (l’atténuation filiforme ter¬
minale est tout à fait typique) et portant de petits tubercules sur une longueur
plus ou moins grande ; le pl 2 court. Voir les fig. 48-59.
Le genre Trizocarcinus Rathbun appartient sans doute aussi aux Eurypla-
cinae. Mais la région fronto-orbitaire (T. tacitus : fig. 43 ; T. dentatus : fig. 44)
(à noter qu’il n’y a pas de lobe infra-orbitaire interne aussi développé) et le pre¬
mier pléopode mâle (T. tacitus : fig. 50) (le pl 1 est orienté un peu différemment
chez T. dentatus : fig. 48) sont-ils euryplaciens ? Par ailleurs, la forme de l’ab¬
domen, largement triangulaire, distingue T. dentatus (fig. 46), tandis que chez
T. tacitus (fig. 45) l’abdomen semble plus typique et s’approche davantage de ce
que l’on rencontre chez les Euryplacinae.
L’origine et la filiation de ces Euryplacinae ne nous apparaissent pas encore
clairement. Nous ne voyons de liens avec aucun groupe de nos Xanthidae et nous
pensons qu’il faut chercher ailleurs le contact de ces formes.
Genre Eucrate de LIaan, 1835
Eucrate de Haan, 1835, p. 36.
Dans le désir de simplifier, pour le moment nous suivrons Balss (19226, p. 136)
et Sakai (1939, p. 561) en maintenant séparés les Heteroplax Stimpson du genre
Eucrate de Haan. Le genre Eucrate a pour espèce-type E. crenata de Haan et
accueille un certain nombre d’autres formes. Le statut, actuellement mal précisé
Fig. 33-39. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum-abdomen au niveau
de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position sternale.
33, Frevillea hirsuta (Borradaile) (X 11) ; 34, Trizocarcinus tacitus Chace (X 5,5) ; 35, Eucrate
afî. crenata de Ilaan (X 8) ; 36, « Pilumnoplax » atlantica Stimpson (X 19) ; 37, Trizocarcinus
dentalus (Rathbun) (X 8) ; 38, « Pilumnoplax » oxyacantha Monod (x 8) ; 39, Euryplax nitida
Stimpson (X 8),
— 510 —
d’Eucrate sulcatifrons (Stimpson), d’E. affinis Haswell, d’IÏ. australiensis (Miers),
d’E. sexdentcita Haswell, etc., devrait être définitivement éclairci, en même
temps que bien délimitée la diagnose spécifique de toutes les Eucrate connues.
Nous n’aborderons pas ici la question des diverses espèces identifiables à Eucrate.
Tout au plus dirons-nous que, même sans compter les formes du type Heteroplax,
le genre renferme beaucoup plus que les deux espèces signalées par Balss (1957,
p. 1656).
Fig. 40-44. — Région fronto-orbitaire, vue ventrale.
40, Frevillea hirsuta (Borradaile) ; 41, Euryplax nitida Stimpson ; 42, « Pilumnoplax » oxya-
cantha Monod ; 43, Trizocarcinus tacitus Chace ; 44, T. dentatus (Rathbun).
Ainsi, le Cancer ( Galene) dorsalis White, 1848 (= Eucrate hamiltoni McCulloch,
1908, p. 58, pl. 12, fig. 1) (cf. McCulloch, 1909, p. 314) nous semble bien pos¬
séder les caractéristiques à' Eucrate (à tout le moins celles du groupe de genres
apparentés à Eucrate), et pour l’instant nous l’incluons dans ce genre sous le nom
d’E. dorsalis (White).
511 —
Nous nous sommes un moment demandée si le curieux genre Liagore de Haan, où une
toute petite partie du sternite 8 n’est pas recouverte par l’abdomen et qui offre quelques
ressemblances superficielles avec Eucrate dorsalis (White), n’avait pas quelques liens
avec Eucrate ou ses proches. Nous avons écarté cette hypothèse, car la plupart des
caractères qui définissent les Euryplacinae sont absents chez Liagore.
Chez Eucrate, le faciès est encore cyclométopien. La carapace, subquadrilatère,
tient de la forme cyclométope à cause de ses bords antéro-latéraux légèrement
arqués et dentés. Le front est assez large, les orbites étant encore peu allongées.
Le sternum est relativement très peu élargi : il y a seulement une très faible
portion du sternite 8 laissée à découvert (au niveau du 2e segment abdominal
ou, plus précisément, entre le 2e et le 3e segment) et il ne peut donc y avoir de
réunion avec le sternite 7, les deux sternites restant fort éloignés (fig. 35). L’ori¬
fice sexuel mâle est franchement coxal et le pénis demeure libre. En cela, le
genre Eucrate est fort proche de la forme cyclométope.
Les caractères distinctifs A’’ Eucrate par rapport à Heteroplax, si effectivement
ils existent, nécessitent une analyse minutieuse : par exemple, peut-on vraiment
séparer d’Eucrate VHeteroplax dentata Stimpson ?
Genre Heteroplax Stimpson, 1858
Heteroplax Stimpson, 1858, p. 94 [40] ; 1907, p. 94 ; Balss, 19226, p. 136 ; Sakai, 1934,
p. 312 ; 1939, p. 560.
Le genre Heteroplax décrit par Stimpson ( loc . cit .) pour deux espèces de Hong-
Kong, H. dentata Stimpson, 1858, et H. transversa Stimpson, 1858, est souvent
considéré (par de Man, Alcock, Tesch, etc.) comme un synonyme d’Eucrate.
Aucune espèce-type n’ayant, à notre connaissance, été désignée, nous proposons
de choisir H. transversa (cf. Balss, 19226, p. 137, fig. 2), qui offre un faciès bien
particulier, avec sa carapace transverse, ses yeux longuement pédonculés. Du
reste, les types de Stimpson étant perdus, il serait très utile de décrire un néotype
pour les deux espèces et de bien les figurer.
N’ayant examiné aucune Heteroplax, nous ne sommes pas sûre de la valeur de
la séparation avec Eucrate. Pourtant, il est possible que H. transversa et H. nagasa-
kiensis 1 Sakai, 1934 (cf. Sakai, 1939, p. 560, fig. 2) correspondent effectivement
à un petit groupe légèrement différent d’Eucrate. Le statut d’ II. dentata, géné¬
ralement rapporté à Eucrate, est plus problématique.
Quant à Y Heteroplax ? nitida Miers, 1879 (p. 39, pl. 2, fig. 2), son auteur n’était
pas certain en la décrivant qu’elle appartienne à Heteroplax. Là encore nous
manquons d’indications concernant la face ventrale, et Sakai (1939, p. 560, pl. 67,
fig. 3 ; 1965, p. 169, pl. 84, fig. 1), en resignalant l’espèce, ne nous apprend rien de
plus. Quels sont les rapports de nitida, caractérisée par la présence de deux
dents antéro-latérales seulement, avec Heteroplax ( transversa , nagasakiensis,
etc.), et de là avec les Euryplacinae, avec la Goneplax maldivensis de Rathbun,
1902, qui pourrait bien être aussi un Euryplacinae, et par ailleurs avec les Gone¬
plax emend. ? Autant de questions que nous devons laisser sans réponse.
1. Ces deux espèces nous paraissent proches, mais Sakai (loc. cit.) signale les différences, notamment
le bord supra-orbitaire, oblique chez nagasakiensis, droit chez transversa. Nous avons tout récemment
examiné deux spécimens ? du Japon, Wakanura (U.S.N.M. 45857), déterminés Goneplax maldivensis,
qui sont sans doute à identifier à Heteroplax nagasakiensis, puisque le bord orbitaire est oblique.
— 512 —
Les vraies Heteroplax, si du moins on les conserve distinctes A’Eucrate, auraient
un faciès plus catométopien (carapace plus transverse, allongement des pédon¬
cules oculaires, etc.) que les Eucrate. Il est probable, néanmoins, que la dispo¬
sition soit similaire ou voisine en ce qui concerne les rapports de l’abdomen avec
le sternum.
Genre Euryplax Stimpson, 1859
Euryplax Stimpson, 1859, p. 60 ; Rathbun, 1918, p. 34.
Deux espèces, américaines, sont rattachées au genre Euryplax Stimpson :
l’espèce-type E. nitida Stimpson, 1859 (cf. Rathbun, 1918, p. 34, fig. 11, pl. 7 ;
Williams, 1965, p. 202, fig. 185), est-américaine (Caroline du Nord aux Antilles,
Bermudes) ; et E. polita Smith, 1870 (cf. Rathbun, 1918, p. 36), espèce non
figurée, semble-t-il, et seulement connue de Panama.
L ’ Euryplax bevisi Stebbing, 1921, du Natal, n’appartient certainement pas au genre
Euryplax , ainsi que l’a signalé Barnard (1950, p. 283) qui voit des ressemblances
avec Pilumnoplax acanthomerus Rathbun, 1911, des îles Amirantes.
Remarques. — Nous avons examiné les deux espèces d’ Euryplax. E. nitida,
l’espèce-type du genre, offre par excellence tous les caractères euryplaciens cités
plus haut.
E. polita, dont nous avons sous les yeux l’holotype (<J 11,2 X 6,9 mm) con¬
servé au Peabody Muséum of Natural Ilistory, Yale University (Y. P. M. 660)
et que nous figurons ici (pl. II, fig. 1), présente les mêmes caractères essentiels
que nitida. Les différences, spécifiques, portent notamment sur la forme du bord
antéro-latéral, convexe chez nitida, droit chez polita ; sur les dents antéro¬
latérales, subégales et spiniformes chez polita, tandis que chez nitida les deux
premières sont larges et obtuses ; sur les pédoncules oculaires qui semblent plus
allongés chez polita (caractère à vérifier sur des spécimens de même taille) ;
sur le chélipède qui, chez nitida, offre dans la région antérieure du mérus une
profonde fossette. Les pl 1 $ du type de polita ont tous deux perdu leur extré¬
mité, mais il est certain qu’ils offrent une conformation analogue à celle observée
chez nitida (fig. 56 a, b), avec atténuation filiforme terminale.
On peut se demander si la Pilumnoplax elata de Cuba figurée par Boone (1925, pp. 7-9,
fig. 1), qui ne correspond nullement à Yelata typique1 d’A. Milne Edwards, 1880,
n’est pas une Euryplax : en l’absence de figure de la face ventrale et de description des
régions antennaire et abdominale, il est difficile d’avoir une certitude. Mais la forme de
1 . Cf. la note infra-paginale de la p. 507.
LÉGENDE DE LA PLANCHE II
Fig. 1. — Euryplax polita Smith, holotype d 11,2 X 6,9 mm, Panama, F. H. Bradley coll. (Y.P.M.
660).
Fig. 2. — Frevillea barbata A. Milne Edwards, cotype Ç 10 X 16,5 mm, Golfe du Mexique, au nord du
Canal du Yucatan, Exp. Blake, n° 36 (M. P.).
Fig. 3. — Frevillea hirsuta (Borradaile) d 12 X 18 mm, Amérique du Sud, Exp. Calypso 1961-1962,
st. 150 (M. P.).
Fig. 4. — Platypilumnus gracilipes Alcock, Ç 24 X 28 mm, Vietnam, Zarf.nkov coll. et leg. (M. P.).
Bull. Mu*. Ilist. nat., 2e série, t. 41, n° 2, 1960.
PLANCHE U
— 513
la carapace et surtout celle du front, où l’on devine très nettement la présence de larges
lobes antéro-externes (ou lobes supra-orbitaires internes), évoquent Euryplax et l’on
pense plus particulièrement à E. polita qui, comme sur la figure de Boone, a des dents
antéro-latérales alignées et spiniformes, subégales. L’ « elata » de Boone semble malgré
tout un peu moins large que polita, laquelle offre une carapace très transverse, des dents
marginales plus rapprochées ; par ailleurs, il faut se rappeler que polita a été récoltée à
Panama et que le Crabe de Boone vient de Cuba.
Dans le genre Euryplax, le faciès est franchement catométopien, avec la cara¬
pace trapézoïdale, les yeux très allongés, les mxp3 bien écartés en avant. Le ster¬
num (fig. 47 : E. nitida) s’élargit fortement vers l’arrière : la partie visible du
sternite 8, plus importante que chez Eucrate et formant une pièce triangulaire
au niveau du 2e segment abdominal (ou plutôt comme insérée entre le 2e et le
3e segment), vient se souder au sternite 7, de sorte que l’orifice sexuel mâle n’est
plus coxal et que le pénis est abrité dans une courte gouttière (fig. 39 : E. nitida).
La disposition est la même chez nitida et chez polita. La forme de l’abdomen mâle
est typique chez les deux espèces (fig. 47 : E. nitida) : le 1er segment, très aminci
et peu visible, et le 2e, plus haut, occupent un large espace ; à partir du 3e seg¬
ment, l’abdomen va en s’amincissant régulièrement. L’organisation fronto-
antenno-orbitaire (fig. 41 : E. nitida ) nous montre un lobe supra-orbitaire
interne (ou lobe frontal externe) développé sur lequel vient s’appuyer la large
expansion du bord infra-orbitaire interne, laquelle clôt l’hiatus. Le pl 1 $ (fig.
56 a, b : E. nitida), est incurvé et effilé, avec une atténuation filiforme termi¬
nale ; le pl 2 (fig. 57 : E. nitida) est court, avec un lobe apical très réduit.
Genre Frevillea A. Milne Edwards, 1880
Frevillea A. Milne Edwards, 1880, p. 15 ; Alcock, 1900, p. 292 ; A. Milne Edwards et
Bouvier, 1923, p. 335.
Le genre Frevillea A. Milne Edwards, décrit pour quatre espèces américaines
et qui a pour espèce-type F. barbata A. Milne Edwards, 1880 (p. 15), a été mis
en synonymie avec Goneplax Leach par Rathbun (1918, p. 25), et actuellement
il est tout à fait confondu avec le genre de Leach.
Or, nous avons constaté que, si la Frevillea sigsbei A. Milne Edwards (cf.
p. 00) semble effectivement alliée au genre Goneplax, en revanche deux espèces
originalement décrites dans Frevillea, notamment l’espèce-type barbata, n’ont
rien de commun avec les Goneplax. Nous avons donc rétabli le genre Frevillea
pour y réintégrer :
1) F. barbata A. Milne Edwards, 1880 (p. 15 ; cf. Rathbun, 1918, p. 26, pl. 4,
fig. 1, 3, pl. 5 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 336, pl. 2, fig. 10, 11,
pl. 7, fig. 1, 2), que nous figurons ici (pl. II, fig. 2) ;
2) F. rosaea A. Milne Edwards, 1880 (p. 15 ; cf. Rathbun, 1918, p. 27 ; A.
Milne Edwards, et Bouvier, 1923, p. 337, pl. 6, fig. 1 ; Chace, 1940, p. 47).
En outre, soustrayant de Goneplax G. hirsuta Borradaile, 1916 (p. 99, fig. 11 ;
cf. Rathbun, 1918, p. 28, fig. 7 ; Williams, 1965, p. 201, fig. 184), nous l’in¬
cluons dans Frevillea (cf. pl. II, fig. 3).
Par contre, la quatrième espèce rattachée dès l’origine à Frevillea, F. tri-
dentata A. Milne Edwards, 1880 (p. 16 ; cf. Rathbun, 1918, p. 29 ; A. Milne
33
— 514 —
Edwards et Bouvier, 1923, p. 338, fig. 4, pl. 6, fig. 3) n’est ni une Frevillea,
ni même un Euryplacinae : l’abdomen mâle qui est figuré et les pl 1 « forts
dans toute leur étendue, presque droits, sans atténuation filiforme terminale »
(A. Milne Edwards et Bouvier, loc. rit.), ne nous laissent guère de doute à cet
47
Fig. 45-47. — Plastron sternal et abdomen mâle.
45, Trizocarcinus tacitus Chace, holotype $ 23,8 X 32,2 mm (M.C.Z. 5646) (x 4,3) ; 46, T.
dentatus (Rathbun), holotype £ 14 X 18 mm, off Cape Lobos (U.S.N.M. 17462) (x 7,3) ; 47, Eury-
plax nitida Stimpson, <$ 13,8 X 23,5 mm, Brésil, Dertero, M. Müller 1864 (M. P.) (X 2,6).
égard. Il ne s’agirait pas davantage d’une Goneplax. Selon nous, la F. tridentata
A. Milne Edwards a pour synonyme Prionoplax atlantica Kendall et constitue
l’espèce-type d’un nouveau genre qui sera décrit dans une prochaine note.
En définitive, le genre Frevillea compterait pour l’instant seulement trois
515
espèces, toutes trois atlantiques : F. barbota A. Milne Edwards, l’espèce-type,
F. rosaea A. Milne Edwards, et F. hirsuta (Borradaile). Elles offrent bien les
caractères euryplaciens que nous avons définis plus haut.
Comme particularités, on notera l’encoche fronto-orbitaire déplacée tout à fait vers
l’orbite et l’hiatus orbitaire ouvert (fig. 40 : F. hirsuta ) (et non clos comme chez Eucrate
ou Euryplax : fig. 41) ; l’article basal antennulaire remarquablement gros, logé dans
une fosse moins transverse que chez Euryplax par exemple, de Sorte que l’article suivant,
très long, déborde vers l’extérieur et recouvre l’antenne ; le grand développement des
pédoncules oculaires (plus que chez Euryplax) , avec une cornée globuleuse ; la forte-
voussure de la région ptérygostomienne ; la très petite, presque obsolète, portion laté¬
rale du sternite 8 laissée à découvert, laquelle demeure donc très éloignée du sternite 7
et n’apparaît qu’au niveau (ou plutôt en avant) du 2e segment abdominal ; donc orifice
mâle coxal, pénis libre (fig. 33 : F. hirsuta) ; l’abdomen mâle un peu moins étroitement
triangulaire en avant que chez Eucrate , où il est rétréci, et même que chez Euryplax
(fig. 47), où il est déjà un peu plus élargi ; le pl 1 (J (fig. 58 a, b : F. hirsuta), allongé,
avec atténuation filiforme terminale ; le pl 2 (fig. 59) court.
En ce qui concerne les rapports sternum-abdomen, Frevillea (fig. 33 : F.
hirsuta) se présente comme Eucrate (fig. 35), et non comme Euryplax (fig. 39)
où il y a une gouttière abritant le pénis et un orifice sexuel en position sternale.
Une certaine similitude dans le faciès et même dans la morphologie de cer¬
taines régions (comme l’antennule, l’épistome, la région ptérygostomienne)
explique que l’on ait confondu Frevillea et Goneplax. Les différences les plus
notables entre ces deux genres, et qui dépassent largement le niveau générique,
concernent la conformation du plastron sternal et ses rapports avec l’abdomen 1 ;
l’abdomen mâle, très largement triangulaire chez Goneplax (comme chez Carci-
noplax ) ; le pl 1 <$, filiforme et très effilé à l’extrémité chez Frevillea, au lieu de
l’appendice relativement puissant de Goneplax : le pl 2, court chez Frevillea,
très développé et avec un long flagelle chez Goneplax ; la dent infra-orbitaire
interne présente chez Frevillea, absente chez Goneplax.
Autres Euryplacinae
Les Euryplacinae renferment d’autres genres et espèces que ceux signalés
plus haut. En ce qui concerne la nature de certaines formes déjà décrites dans
la littérature, la difficulté vient de ce que, le plus souvent, seules la face dorsale
de la carapace et les pinces sont figurées et soigneusement décrites. Or, ce sont
d’autres caractères tels que la région orbito-antennaire, le sternum, l’abdomen
mâle, les pléopodes sexuels, qui sont, à notre sens, déterminants pour recon¬
naître les affinités. En conséquence, dans plusieurs cas nous en sommes réduite
à des hypothèses et devons attendre un nouvel examen des types ou de
matériel identifié avec sûreté.
Par exemple la Pilumnoplax elala de Cuba signalée par Boone (1927, p. 7, fig. 1),
qui ne correspond pas à Velata originale d’A. Milne Edwards, 1880, ni à ce que Rath-
bus (1918, p. 23, pl. 23) a désigné sous ce nom, n’est bien connue que par sa face dorsale
et ses appendices. Ce pourrait être un Euryplacinae : la disposition du front suggère
l’existence de larges lobes externes et d’une encoche supra-orbitaire (bien sûr, en sup-
1. A l’encontre de chez Frevillea , où il y a seulement une très petite partie du sternite 8 visible
et demeurant très éloignée du sternite 7, chez Goneplax se manifeste la tendance à la réunion des
sternites 7 et 8 et à la formation d’une gaine péniale.
— 517
posant que le dessin soit exact). Pour cette espèce, au sujet de laquelle nous ne pouvons
pas statuer, il faut de toute façon établir une appellation spécifique nouvelle et, lorsque
les caractères fondamentaux seront connus, désigner le genre qui doit la recevoir.
Dans le cas des deux « Pilumnoplax » (sur le statut du genre Pilumnoplax,
voir la note faisant suite à celle-ci) ouest-africains envisagés ci-après, nous sommes
certaine de leur séparation d'avec des formes du type Pilumnoplax heterochir
Studer et de leur appartenance aux Euryplacinae. En revanche, pour la « Gone-
plax » maldioensis Rathbun (non examinée), nous ne pouvons nous baser que sur
la figure de l’abdomen. Enfin, un autre genre pourrait être rattaché à nos Eury¬
placinae, le genre Trizocarcinus Rathbun.
1) Cas de Pilumnoplax atlantica Stimpson et de P. oxyacantha Monod
Les deux espèces ouest-africaines décrites dans le genre Pilumnoplax Stimpson
à savoir P. atlantica Miers, 1881 (p. 259 ; cf. Monod, 1956, p. 341,
fig. 442-449) et P. oxyacantha Monod, 1956 (p. 346, fig. 450-455), offrent tous
les caractères communs à Euryplax-Eucrate-Frevillea et doivent être rattachés
aux Euryplacinae. Comme chez Freoillea (fig. 40) et contrairement à ce qui existe
chez Eucrate ou Euryplax (fig. 41), l’hiatus orbitaire (fig. 42 : oxyacantha) n’est
pas fermé ; au reste, le front rappelle, en plus étroit, celui de Frevillea. Monod
(, loc . cit., pp. 350-351) a bien souligné les rapports d’ atlantica et à' oxyacantha avec
Eucrate.
Atlantica et oxyacantha présentent entre elles des différences qui, à certains
égards, pourraient être considérées comme dépassant le niveau spécifique.
Chez atlantica, le faciès rappelle un peu Eucrate - Heteroplax. Fondamentalement
les rapports du sternum et de l’abdomen sont les mêmes que ceux rencontrés
chez Eucrate (fig. 35), c’est-à-dire non réunion des parties visibles des sternites
7 et 8, lesquelles demeurent éloignées, orifice mâle franchement coxal, pénis
libre (fig. 36 : atlantica), à la différence que chez oxyacantha (fig. 38) la portion
découverte du sternite 8 se trouve également au niveau du 1er segment abdo¬
minal. Chez oxyacantha, donc, la partie basilaire de 1 abdomen est séparée de la
coxa des p5, tandis que chez atlantica , la disposition est comme chez Eucrate.
Nous ne pouvons toutefois nous décider à placer atlantica dans le genre Eucrate.
En effet, chez atlantica, la région antennaire n’est pas conforme à celle à' Eucrate
(il n’y a pas d’expansion de l’article basal antennaire qui ferme l’hiatus orbitaire),
le plastron sternal est dans son ensemble plus large, l’abdomen mâle moins étroit.
Pour le moment, nous laisserons atlantica et oxyacantha sans attribution géné-
Fig 48-49 — Trizocarcinus dentatus (Rathbun), holotype (7 14 X 18 mm, Golfe de Californie, ofî Cape
Lobos, Albatross, st. 301 6, 76 fath. (U.S.N.M. 17462) : 48, pi 1 ( X 22) -, 49, pl 2 ( X 22).
Fig. 50-51. — Trizocarcinus tacitus Chace, holotype £ 23,8 X 32,2 mm, ofî Barbados, Exp. Blake,
st. 274, 209 fath. (M.C.Z. 5646) : 50a, pl 1 (X 13) ; 50b, id., extrémité (X 22) ; 51, pl 2 (X 13).
Fig. 52, — Eucrate aff. crenata de Haan, £ 18,5 X 23,5 mm, Canal de Suez, Lac Timsah, Gruvel coll.,
Th. Monod det. (M. P.) : a, pl 1 ( X 22) ; b, id., extrémité (X 220).
Fig. 53. — « Pilumnoplax « atlantica Stimpson, $ 8,2 X 10,8 mm, Sénégal, Joal, 10 11 m, Th. Monod
det. 1953 : pl 1, extrémité (X 220). , „ , M
Fig 54-55. — « Pilumnoplax » oxyacantha Monod, <? 13,6 X 21 mm, Sénégal, est de Goree Marcbe-
Marchad coll., 20 m, Monod det. (M. P.) : 54a, pl 1 (X 22) ; 54b, id., extrémité (X 66) ; 55, pl 2
( X 22)
Fig. 56-57. — Euryplax nitida Stimpson, S 13,8 X 23,5 mm, Brésil, Dertero, M. Müi.ler 1864 (M. P.) ;
56a, pli (X 16) ; 56b, id., extrémité (X 66) ; 57, pl 2 (X 16).
Fig. 58-59. — Frevillea hirsuta (Borradaile), S 12 X 18 mm, Amérique du Sud, Exp. Calypso, st. 150,
141-135 m (M. P.) : 58a, pl 1 ( X 22) ; 58b, id., extrémité ( X 66) ; 59, pl 2 ( X 22).
518 —
rique : en effet, ni Eucrate, ni Heteroplax, ni Euryplax, ni Frevillea ne peuvent
vraiment convenir.
2) Cas de Goneplax maldivensis Rathbun
La Goneplax maldivensis Rathbun, 1902 (p. 124, fig. 3-5) (non examinée),
des îles Maldives, nous paraît avoir un abdomen plus proche de celui d ’ Eucrate
ou à’ Euryplax que de Goneplax. Sur la fig. 5 de Rathbun on distingue la portion
découverte du sternite 8 au niveau du 2e segment abdominal, et qui semble
s’étendre plus en arrière, également au niveau du 1er segment ; mais il n’y aurait
pas de réunion du sternite 8 avec le sternite 7. Il est bien possible que cette espèce
appartienne aux Euryplacinae, le genre pouvant la recevoir étant alors à déter¬
miner (cf. sous Heteroplax, p. 511).
En revanche, la G. maldivensis signalée des Célèbes par Tesch (1918, p. 183,
pl. 9, fig. 1), qui ne paraît pas correspondre à la maldivensis de la description
originale, offre un abdomen plutôt carcinoplacien-gonéplacien (cf. p. 511).
3) Le genre Trizocarcinus Rathbun
Deux espèces sont actuellement rattachées au genre Trizocarcinus Rathbun,
1914 : T. dentatus (Rathbun, 1893) (cf. Rathbun, 1918, p. 18, fig. 3, pl. 1 ;
Garth, 1948, p. 52), l’espèce-type, du golfe de Californie et de l’Équateur ; et
T. tacitus Chace, 1940 (p. 41, fig. 15, 16), auquel sont rapportées les Goneplax
tridentata de Boone (1927, p. 10, fig. 2 ; 1930, p. 194, pl. 66, fig. A) nec A. Milne
Edwards (1880), et qui habite l’Atlantique occidental (Mer des Antilles, Floride).
Le genre Trizocarcinus (cf. Rathbun, 1918, p. 17 ; Balss, 1957, p. 1656) a
été rangé parmi les Carcinoplacinae.
Remarques. — En ce qui concerne Trizocarcinus tacitus, dont nous avons
examiné l’holotype (çj 23,8 X 32,2 mm, M. C. Z. 5646) et une femelle ovigère
(23 X 32 mm, golfe du Mexique, Exp. Oregon, Chace det., U.S.N.M. 92164),
les affinités avec les Crabes du type Euryplax, Eucrate, etc., nous apparaissent
assez clairement. Avant l’examen des spécimens indiqués, la forme de l’abdomen
mâle bien figuré par Chace (loc. cit., fig. 42 c) nous faisait penser à celui à’ Eury¬
plax, en un peu moins étroit peut-être ; la morphologie des deux premiers seg¬
ments abdominaux nous suggérait une disposition analogue à celle de « Pilum-
noplax » oxyacantha (fig. 38). Le bord frontal, la région infra-orbitaire avec la
large apophyse intercalaire, la région buccale, les pinces avec la touffe de poils
caractéristique à la jointure du carpe et propode (et aussi sur le mérus chez
tacitus) semblent fort voisins chez tacitus et oxyacantha, sans toutefois que l’en¬
semble des traits indique l’appartenance à un même genre (tout au moins avec
le matériel dont nous disposons). L’examen de l’holotype $ confirme que tacitus
est un Euryplacinae : front et rapports antenne-orbite-front (fig. 34) comme
chez oxyacantha (chez cette dernière, fig. 38, apophyse moins grande) ; orbite
comme chez oxyacantha (c’est-à-dire avec deux fissures supra-orbitaires), sauf
en ce qui concerne la dent infra-orbitaire, absente chez tacitus ; forme de la cara¬
pace ; sternum et abdomen (fig. 45) dans l’ensemble plus proches d’ Euryplax
(fig. 47) (cependant abdomen moins pointu que chez Euryplax) ; pour les rapports
pénis-sternum-abdomen (fig. 34), comme chez atlantica (fig. 36).
De Trizocarcinus dentatus, nous avons examiné l’holotype i'cjl 14 X 18 mm,
Cape Lobos. Albatross, 3016, U.S.N.M. 17462) et un paratype {$, U.S.N.M.
— 519 —
123310), ainsi qu’un spécimen Ç (golfe de Californie, U.S.N.M. 17463). Le cas
de dentatus offre quelques difficultés. En effet, certains traits de dentatus le
distinguent de tacitus, qui justement l’éloignent de nos Euryplacinae. Certes, la
région fronto-orbitaire (fîg. 44) semble bien euryplacienne (lobe supra-orbitaire ;
forte apophyse intercalaire) ; le pl 1 cl (fig. 48) montre bien une atténuation fili¬
forme terminale, quoique différemment orientée ; le pl 2 (fig. 49) est court comme
chez les Euryplacinae. Par contre, la forme de l’abdomen mâle (fig. 46) n’est
pas typique : il est largement triangulaire, avec un rétrécissement régulier
depuis la hase jusqu’au telson, et il n’offre donc pas de resserrement à partir du
4e segment, même en comparaison des Euryplacinae où l’abdomen est le moins
étroit, comme par exemple Frevillea et Euryplax. A noter déjà que chez tacitus
(fig. 45) nous avons constaté un abdomen relativement peu rétréci vers l’avant.
Pour les rapports sternum-abdomen, la disposition de dentatus (fig. 37) rappelle
« Pilumnoplax » oxyacantha (fig. 38) : les deux premiers segments abdominaux,
bien développés, laissent entre eux et les coxae des p5 un espace qu’occupe le
sternite 8, lequel est donc visible latéralement dans toute la partie basilaire ;
et, comme chez oxyacantha, il n’y a pas de réunion des portions latérales des
sternites 8 et 7, l’orifice mâle est coxal, le pénis est libre. Le plastron sternal de
dentatus n’est pas non plus très typique.
Dentatus se distingue encore par son faciès particulier (carapace très étroite),
par ses pinces déprimées et densément pilifères, par ses mxp3 à mérus petit et
creusé sur le bord antérieur et par la présence d’un appareil de stridulation b
Si l’on considère le caractère des pléopodes sexuels comme déterminant,
Trizocarcinus dentatus et, de là, le genre (puisque dentatus est l’espèce-type)
pourront sans doute prendre place parmi les Euryplacinae, au sein desquels
Trizocarcinus occuperait une place un peu à part.
Les Carcinoplacinae Dana, les Goneplacinae Dana sensu Balss, 1957,
ET LA LIGNÉE CARCINOPLACIENNE-GONÉPLACIENNE
Nous démembrons les Carcinoplacinae tels qu’ils se présentent dans la classi¬
fication proposée par Balss (1957, pp. 1655-1656). En effet, comme la plupart
des carcinologistes, Balss a réuni des animaux d’origines très diverses dans ses
Carcinoplacinae, et ceux-ci constituent à notre avis un groupement composite.
Les genres Eucrate de Haan, Heteroplax Stimpson, sans doute aussi Trizo¬
carcinus Rathbun, ainsi qu’une partie des Pilumnoplax Stimpson forment avec
le genre Euryplax et quelques autres formes les Euryplacinae ou la lignée eury¬
placienne (cf. supra).
Même après sa réduction par Balss (1933, pp. 43-44), le genre Litocheira
Ivinahan, 1856, ne nous paraît pas naturel, pas homogène : il a été attribué à des
Crabes d’au moins deux types différents. Il y a d’une part les Litocheira authen¬
tiques représentées par l’espèce-type, L. bispinosa Kinahan, 1856 ; d’autre part,
des formes (par exemple L. amoyensis Gordon, 1931) qui, comme les anciennes
Litocheira rapportées par Balss ( loc . cil.) au genre Heteropilumnus de Man, 1895,
1. En ce qui concerne les Goneplacidae étudiés ici, un appareil de stridulation existe chez Trizocar¬
cinus dentatus (pas chez T. tacitus qui serait « muet >;) de la lignée euryplacienne ; dans les genres Omma-
tocarcinus White et Psopheticus Alcock, de la lignée carcinoplacienne-gonéplacienne ; et chez JJathijj.lax
typhlus A. Milne Edwards.
— 520 —
ont des affinités pilumniennes et doivent être rattachées aux Goneplacidae de la
lignée pilumnienne ; et enfin peut-être encore des formes d’un autre type. Quoi
qu’il en soit, il ne semble pas que des relations phylétiques unissent ces diverses
« Litocheira » aux autres Carcinoplacinae sensu Balss, qu’ils soient euryplaciens
ou autres h
Le genre Carcinoplax H. Milne Edwards est d’une organisation toute différente.
Des Carcinoplacinae de Balss, c’est donc presque exclusivement à ce genre (dans
la large acception de celui-ci) que devrait être réservée l’appellation de Carcino¬
placinae sensu stricto.
D’un autre côté, la séparation généralement admise de Carcinoplax et des deux
genres Goneplax Leach - Ommatocarcinus White dans des sous-familles diffé¬
rentes, Carcinoplacinae et Goneplacinae, au sein d’une classification par ailleurs
fort synthétique (cf. Balss, 1957, ibid.), ne paraît guère justifiée. Carcinoplax
nous semble bien plus proche de Goneplax que d ’Eucrate ou de certaines Lito¬
cheira. Une telle séparation, qui du reste est bien antérieure à Balss (par exemple,
Tesch, 1918, pp. 153, 181, considère, d’une part, les Pseudorhombilinae avec
Carcinoplax et, d’autre part, les Goneplacinae avec Goneplax et Ommatocarcinus),
ne pourrait s’entendre maintenant que si l’on multipliait les divisions dans la
classification ; il y a effectivement un petit groupement naturel Goneplax-Omma-
tocarcinus distinct de Carcinoplax, mais cela se situe à un niveau beaucoup plus
restreint. Ce qu’il faut donc souligner, c’est que Goneplax-Ommatocarcinus et
Carcinoplax appartiennent à la même lignée évolutive, que nous appelons lignée
carcinoplacienne- gonéplacienne.
Reste le genre Psopheticus Alcock, 1894, qui, mises à part quelques singu¬
larités, offre des traits analogues à ceux de Carcinoplax ou Goneplax.
Le cas de Bathyplax A. Milne Edwards, 1880, sera étudié dans une prochaine
note.
Genre Goneplax Leach, 1814
Le genre Goneplax Leach, 1814, dont l’espèce-type est G. rhomboïdes (Linné,
1758) [= G. angulata (Pennant, 1777)], renfermerait selon les carcinologistes
actuels une dizaine d’espèces répandues dans toutes les mers. Voici quelques
remarques au sujet de ce genre, en fait mal connu.
Le genre Frevillea A. Milne Edwards, 1880, créé pour plusieurs espèces améri¬
caines puis mis en synonymie avec Goneplax, doit être rétabli pour recevoir,
comme à l’origine, l’espèce-type, F. barbata A. Milne Edwards, et F. rosaea
A. Milne Edwards, ainsi que F. hirsuta (Borradaile), au départ décrite dans Gone¬
plax. Cf. p. 513.
Par contre, la F. sigsbei A. Milne Edwards, 1880 (p. 16), ouest-atlantique,
conservée dans Frevillea par A. Milne Edwards et Bouvier (1923, p. 337,
fig. 3, pl. 6, fig. 2) mais placée (en même temps que les autres Frevillea, mais
celles-là authentiques) dans Goneplax par Rathbun (1918, p. 26, pl. 4, fig. 2, 4),
et par Williams et al. (1968, p. 54, fig. 10), peut être laissée pour le moment dans
le genre de Leach. Il est vrai qu’à première vue le faciès de sigsbei rappelle davan¬
tage une Frevillea que Goneplax rhomboides. Pourtant, les caractères de sigsbei,
nullement euryplaciens, sont gonéplaciens (s. str.), notamment la région antenno-
1 . Nous n’avons pas examiné de représentants des genres Cri/ptolutca \\ e~d, Pseudolitocheira Ward,
Ser Rathbun. Nous ne pouvons donc pas préciser ici leurs affinités.
521 —
Fig. 60-65. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum - abdomen au
niveau de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position
sternale.
60, Carcinoplax cooki (Rathbun), ^ 11 X 12,8 mm, Hawaï, Pailolo Channel, 256 fath. (M. P.)
(X 14) ; 61, Carcinoplax longimanus (de Haan), (sec et endommagé) 48 X 67 mm, Japon (M. P.)
(X 3,4) ; 62, Carcinoplax inaequalis ? (Yokoya), <$ 13,8 X 19 mm, Sagami Nada, Hayashi coll.
1966 et leg. (M. P.) (X 9,5) ; 63, Goneplax sigsbei (A. Milne Edwards), syntype S 8,5 X 13 mm,
la Barbade, Exp. Blake n° 287, 7,5-50 brasses (M. P.) (X 20) ; 64, Goneplax rhomboides (Linné),
^ 12 X 21 mm, Tunisie, à l’est de Hergla, st. 4, 70-90 m, vase, Cherbonnier coll., Forest det.
(X 9,5) ; 65, Carcinoplax indica Doflein, <$ 22 X 31 mm, Golfe de Suez, st. III, R. Ph. Dollfus
coll. 24-11-1928, Th. Monod det. C. longimanus indica (M. P.) (X 6,3).
522 —
orbitaire (fig. 68) ; l’abdomen mâle ; le pl 1 £ (fig. 71), fort sur toute sa longueur
et à peine effilé vers l’apex ; ainsi que le pl 2 $ (fig. 72), plus long que le pl 1.
Chez sigsbei (fig. 63), comme chez rhomboïdes (fig. 64), l’orifice mâle s’ouvre sur
la coxa de p5 mais, par suite du début de réunion des sternites 8 et 7, le pénis
se trouve dans une gouttière imparfaitement close, ménagée entre ces deux
régions. A noter que chez rhomboïdes, la portion latérale du sternite 8 non recou¬
verte par l’abdomen est importante et s’intercale largement entre toute la partie
basilaire, étroite, de l’abdomen (segments 1 et 2) et les coxae des p5 ; par contre,
chez sigsbei, les premiers segments abdominaux, plus étendus, occupent prati¬
quement tout l’espace entre les coxae des p5, à l’exception d’une petite partie
du sternite 8 qui est laissée à découvert. Par ailleurs, il ne semble pas que chez
sigsbei le flagelle du pl 2, qui est recourbé, soit bifide comme chez G. rhomboides.
La Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880 (p. 16 ; cf. A. Milne Edwards
et Bouvier, 1923, p. 338, fig. 4, pl. 6, fig. 3), de la Barbade, transférée dans
Goneplax par Rathbun (1918, p. 29), ne nous paraît être ni une Euryplacinae
ni une Goneplax. Nous n’avons pas retrouvé le type de cette espèce au Muséum
de Paris ni examiné de matériel identifié comme tridentata. Mais l’abdomen
mâle figuré et les pl 2 qui « se réduisent à une lame courte » (A. Milne Edwards
et Bouvier, loc. cit.) ne peuvent être gonéplaciens (s. str.). En fait, Frevillea
tridentata, dont est synonyme la Prionoplax atlantiea Kendall, 1891, constitue
à notre avis le type d’un genre nouveau qui sera décrit dans une prochaine note.
Rappelons que d’après Chace (1940, p. 41, fig. 15, 16), la G. tridentata signalée
par Boone en 1927 (p. 10, fig. 2, 3, 4) puis en 1930 (p. 194, pl. 66, fig. A) corres¬
pondrait à son Trizocarcinus tacitus, malgré un point peu clair (et nous sommes
bien d’accord) concernant la morphologie de l’abdomen mâle.
Venons-en maintenant aux formes indo-pacifiques attribuées à Goneplax.
Goneplax nipponensis Yokoya, 1933 (p. 197, fig. 64) et G. renoculis
Rathbun, 1914 (cf. Sakai, 1939, p. 563, pl. 67, fig. 4 ; 1965, p. 169, pl. 84, fig. 2)
(espèces non examinées), toutes deux japonaises, sont trop insuffisamment
décrites, surtout en ce qui concerne la face ventrale, pour que l’on sache s’il
s’agit vraiment de Goneplax. Nous remarquerons seulement que ces deux espèces
semblent assez différentes l’une de l’autre, et ne sont pas forcément congéné-
riques 1. La même incertitude s’attache à G. wollfi Serène, 1964 (p. 191, pl. 16, C).
Pour ce qui regarde G. sinuatrifrons Miers, 1886 (p. 246, pl. 20, fig. 2), décrite
d’après un spécimen Ç d’Amboine, il est difficile de se faire une idée sur ses affi¬
nités. Tesch (1918, p. 182, pl. 9, fig. 2a) signale dans la même localité une sinua-
tifrons $ dont l’abdomen nous paraît bien du type gonéplacien-carcinoplacien.
Quant à la G. maldivensis Rathbun, 1902 (non examinée), des Maldives, elle
pourrait bien appartenir aux Euryplacinae, de même que la maldivensis de
Stephensen (1945, p. 171) pour laquelle sont signalés un pl 1 « slender » et un
pl 2 court. Par contre, la maldivensis signalée par Tesch (1918, p. 183, pl. 9,
fig. 1), qui ne paraît pas conspécifique, montre un abdomen mâle de type goné¬
placien-carcinoplacien. Enfin, la G. maldivensis signalée par Serène (1964,
p. 190, pl. 16, B) est une femelle, ce qui ne nous permet pas d’hypothèse valable.
1. Takeda et Miyaké (1968) viennent de publier pour ces deux espèces le pl 1 : il serait plutôt fort
et vraisemblablement du type rencontré chez Goneplax-Careinoplax ; selon ces auteurs, le pl 2 de
nipponensis serait subfdiforme et beaucoup plus long que le pl I, ce qui ne laisse guère de doute sur
l’appartenance de cette espèce à ce groupe de Crabes.
— 523
En définitive, plusieurs espèces indo-pacifiques, Goneplax simuatifrons, G.
nipponensis, sans doute aussi G. renoculis et d’autres encore, appartiennent
aux Carcinoplaciens-Gonéplaciens, niais peut-être ne sont-elles pas, sur le plan
générique, conformes à G. rhomboïdes et devront-elles être attribuées à un ou
plusieurs autres genres probablement nouveaux. Nous avons du reste déjà vu
que sigsbei américaine différait par certains points de rhomboïdes. La confron¬
tation de toutes ces Gonéplax s. lato est donc là aussi nécessaire.
Fig. 66-67. — Carcinoplax inclica Doflein, 22 X 31 mm, Golfe de Suez st. III, R. Ph. Dollfus coll.
24-11-1928, Th. Monod det. C. longimanus indica (M. P.) : 66, région fronto-orbitaire, vue ventrale
(X 2,2) ; 76, plastron sternal et abdomen (x 2).
Fig. 68. — Goneplax sigsbei (A. Milne Edwards), syntype <$ 8,5 X 13 mm, la Barbade, Exp. Blake,
n° 287, 7,5-50 brasses (M. P.) : région fronto-orbitaire, vue ventrale (X 5).
Genre Ommatocarcinus White, 1852
Ommatocarcinus White, 1852, p. 186 ; Tesch, 1918, p. 186.
Le genre Ommatocarcinus White, dont l’espèce-type est O. rnacgilliorayi
White, 1852, est étroitement apparenté au genre Goneplax Leach. Le plastron
sternal, encore plus élargi, offre la même conformation ; l’abdomen mâle offre
une forme analogue ; il y a une large portion latérale du sternite 8 visible entre
les segments abdominaux 1-2 et les coxae des p5, comme chez G. rhomboïdes
(lig. 64), le pénis est couché dans une courte gouttière non close par dessus ;
le pl 1 (J (fig- 69 a, b), assez fort et avec un large lobe apical, est analogue à celui
de G. rhomboïdes ; le 2 pl (fig. 70), plus long que le pl 1, offre un apex tronqué
et bifide (avec 1-2 spinules supplémentaires).
— 524 —
Genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852, sensu lato
Selon Balss (1957), le genre Carcinoplax H. Milne Edwards, qui a pour espèce-
type C. longimanus (de Haan, 1835), contiendrait 14 espèces. Bien que nous
n’ayons examiné qu’un petit nombre d’entre elles, nous pouvons faire quelques
remarques.
Tout d’abord, précisons que nous admettons un grand genre Carcinoplax
sensu lato, à peu près tel qu’on l’envisage aujourd’hui mais auquel il faut ajouter
certaines espèces, notamment des Crabes présentement rattachés à Pilumnoplax ;
sans doute, faudra-t-il aussi en soustraire quelques-unes. Toutes les formes qui
composent Carcinoplax s. 1. sont caractérisées par un abdomen largement trian¬
gulaire (fig. 67), par un pl 1 ^ puissant (fig. 75, 77, 79), par un pl 2 long et géné¬
ralement terminé par un apex bifide ou trifide (fig. 76, 78, 80). Un deuxième
point est qu’à l’intérieur de Carcinoplax s. 1. se dessinent des groupes d’espèces.
En premier lieu, il y a un groupe Carcinoplax sensu stricto, avec : C. longi¬
manus (de Haan, 1835), C. indica Doflein, 1904, et probablement aussi C. aestita
(de Haan, 1835).
En ce qui concerne les rapports abdomen-sternum chez le mâle, nous apporterons
quelques précisions. Chez un grand C. longimanus (fig. 61 : spécimen sec endommagé
48 X 67 mm) du Japon, la portion découverte du sternite 8 ne se situerait qu au niveau
du 2e segment abdominal (ou plus précisément en avant de celui-ci), le 1er segment
abdominal et une grande partie du 2e couvrant tout l’espace jusqu’aux coxae des p5 ;
il n’y a pas de jonction entre cette pièce sternale et l’épisternite 7, et le pénis demeure
libre. Chez un Crabe du golfe de Suez déterminé C. indica par Monod (<? 22 X 31 mm :
fig. 65, 67), une portion assez large du sternite 8 sépare toute la partie basilaire de l’ab¬
domen (segments 1 et 2) des coxae des p5 et vient au voisinage de l’épisternite 7 ; le
pénis se trouve logé dans une très courte gouttière, encore incomplète, non close par¬
dessus. Nous n’avons vu que ces deux échantillons ; or, dans ce genre où s observent
d’importantes variations liées à l’âge, l’examen d’un abondant matériel serait nécessaire.
Barnard (1950, p. 288) met en doute l’utilité du nom subspécifique indica. Nous préfé¬
rons maintenir pour l’instant indica comme une forme distincte. Takeda et Miyaké
viennent de figurer les pl 1 et pl 2 de C. longimanus (1968, fig. 5 a-e) et de C. vestita (ibid.,
fig. 5 f-g).
Un deuxième groupe aurait pour type Carcinoplax meridionalis Bathbun,
1923 (p. 99, pl. 18) (espèce non examinée), à plastron sternal moins élargi, notam¬
ment entre les pl.
Dans le troisième groupe de Carcinoplax sensu lato, il y aurait la « Pilum¬
noplax » cooki Rathbun, 1906 (p. 835, pl. 7, fig. 3 ; Edmondson, 19626, p. 3,
fig. la), des Hawaii, qui offre des pléopodes sexuels (fig. 77a, b, 78) analogues à
ceux de longimanus. Comme particularités, notons le sternum relativement
peu large, surtout en avant des chélipèdes, où il est vraiment fort étroit, mais
aussi vers l’arrière : la partie basilaire, peu large, de 1 abdomen (celui-ci offre la
même largeur au niveau des segments 1-2-3) et occupant tout 1 espace entre les
coxae des p5, avec seulement une toute petite partie du sternite 8 visible (fig. 60).
La région orbito-antennaire aussi est particulière, avec une très étroite apo¬
physe intercalaire.
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Fig. 69-70. — Ommatocarcinus macgillivrayi White. ^ 28 X 65 mm, New South Wales, Port Jackson
(M. P.) : 69a, pl 1 (X 12) ; 69b, id., extrémité ( X 80) ; 70, pl 2 ( X 6,5), avec détail de l’apex ( X 80),
Fig. 71-72. — Goneplax sigsbei (A. Milne Edwards), syntype S 8,5 X 13 mm, la Barbade, Exp. Blake,
n° 287 (M. P.) : 71a, pl 1 ( X 37) ; 71b, id ., extrémité (X 80) ; 72, pl 2, avec flagelle vu dans deux
positions différentes (X 37).
Fig. 73-74. — Carcinoplax surugensis Rathbun, <? 11,2 X 16,4 mm, Japon, Sagami Bay, Hayashi
coll. 1966 et leg. (M. P.) : 73, pl 1 ( X 26) ; 74, pl 2 ( X 26).
526 —
La Pilumnoplax abyssicola Miers, 1886 (p. 228, pl. 19, fîg. 2), des îles Fidji,
est certainement un Carcinoplaeinae. Ce n’est peut-être pas une Carcinoplax
sensu stricto, mais l’espèce doit à tout le moins être transférée dans ce que nous
appelons Carcinoplax sensu lato. Le Dr R. Serène, qui a vu le type à’ abyssicola
au Bristish Muséum et qui nous a très obligeamment fait part de ses observations,
nous a apporté une confirmation en nous indiquant que le pl 2 $ est (probable¬
ment, car le spécimen est abîmé) plus long que le pl 1.
La Pilumnoplax inaequalis Yokoya, 1933 (p. 194, fîg. 63) est également étroite¬
ment apparentée à Carcinoplax et doit entrer dans ce genre (sensu lato). Inae¬
qualis ne nous paraît pas être synonyme de V Iîomoioplax haswelli Miers, 1884, in
Rathbun, 1914, comme l’indique Sakai (1939, p. 566, pl. 102, fig. 2) ; par contre,
ce que Sakai ( ibid .) considère comme haswelli pourrait bien appartenir à l’espèce
de Yokoya, mais cela demande vérification (région sternale, pl 1, pl 2 Chez
un spécimen de 13,8 X 19 mm de Sagami Nada que nous identifions (avec un
petit doute toutefois) à Y inaequalis du Japon, c’est seulement au niveau du
2e segment abdominal (en avant du 2e plus précisément, les segments 1 et 2
étant très étendus transversalement) qu’est laissée à découvert une petite
portion du sternite 8 (fig. 62) ; les pl 1 (fig. 79 a, b) et pl 2 (fîg. 80) sont du même
type que chez C. longimanus.
En ce qui concerne C. purpurea Rathbun, 1914 (p. 140), C. barnardi Capart,
1951, (cf. Monod, 1956, p. 351, fig. 456-461) et C. aictoriensis Rathbun, 1923
(espèces non examinées), elles appartiennent bien à Carcinoplax s. lato ; peut-
être sont-elles des Carcinoplax s. str. mais, pour en être sûr, il faudra auparavant
les comparer aux diverses formes de Carcinoplax et également aux Psopheticus
Alcock (cf. infra).
(Jn Crabe comme Carcinoplax surugensis Rathbun, 1923 (p, 32) diffère des
espèces envisagées jusqu’ici : le sternum est relativement élargi ; l’abdomen,
largement triangulaire, occupe tout l’espace entre les coxae des p5, sauf une
minuscule partie du sternite 8 visible juste en avant du 2e segment abdominal ;
le pl 1 (fig. 73) est extrêmement massif ; le pl 2 (fig. 74), long, avec un flagelle
de même longueur environ que le segment proximal et terminé par un apex
eililé non bifide. Voir aussi les figures de Sakai (1965, p. 167, fig. 21, pl. 83, fig. 1).
En l’absence d’un matériel suffisant (nous n’avons par exemple examiné
aucune des Carcinoplax décrites des Philippines par Rathbun, 1914, pp. 137-
144), il serait prématuré de créer des catégories sous-génériques ou autres 1
pour les divers groupes de Carcinoplax — au reste fort imparfaits et incomplets —
que nous avons reconnus. Il est par ailleurs certain que les Carcinoplax sont des
Crabes fort polymorphes.
1. Dans le cas où certaines espèces devraient recevoir une appellation générique particulière, il ne
faudrait pas oublier l’existence du genre Homoioplax Rathbun, 1914 [espèce-type : II. haswelli (Miers,
1884)], dont il faudrait, revoir Je statut.
id (let. (M.
;x ( X 67).
-78. — Cai
P.) : 77a, p]
-80. — Car
1966 et leg
apex ( X 6'
— 528 —
Genre Psopheticus Alcock, 1894
Psopheticus Wood-Mason, 1890-1891, p. 20 (rwmen nudurn) ; Alcock, 1894, p. 402;
1900, p. 308 ; Tesch, 1918, p. 160.
On connaît trois espèces de Psopheticus Alcock : P. stridulans Wood-Mason,
1892, l’espèce-type ; P. hughi Rathbun, 1914 ; et P. insignis Alcock, 1900.
Dans l’ensemble, le genre est fort mal connu : par exemple, il semble bien
qu’aucune figure de la face ventrale n’ait été représentée à ce jour. Selon Tescii
( loc . cit.), Psopheticus serait proche de Carcinoplax, ce que Balss (1957, p. 1656
approuve en incorporant le genre aux Carcinoplacinae.
Nous avons examiné un Crabe récolté par M. Dérijard à Tuléar entre 200-
300 m, qui est sans doute l’espèce-type, P. stridulans : le spécimen, un $ de
20 X 27 mm, présente la carapace du stridulans figuré dans IUustr. lnvest.
(pl. 5, fig. 1) mais a des pinces plus allongées, comme celles du stridulans figuré
par Doflein (1904, p. 118, pl. 30, fig. 4), différence probablement liée à l’âge.
Ainsi, nous sommes en mesure de confirmer les affinités de Psophetic 's
avec l’ensemble Carcinoplax- Goneplax-Ommatocarcinus (dispositions antennulaire
antennaire et orbitaire, forme du sternum et de l’abdomen mâle ; morphologie
du pl 1 (J : fig. 81, a, b, et du pl 2 £ : fig. 82, ce dernier étant bifide à l’apex). Une
portion du sternite 8 apparaît entre toute la partie basilaire de l’abdomen mâle
(c’est-à-dire les deux premiers segments) et les coxae des p5 ; toutefois les parties
latérales des sternites 8 et 7 ne sont pas jointives et le pénis, complètement
recouvert par l’abdomen dès sa sortie du condyle coxal, est seulement logé dans
un sillon du sternum. Il faut pourtant noter des particularités chez Psopheticus
(stridulans) : forme de la carapce ; yeux avec une cornée fortement renflée;
sternum élargi et un peu ovalaire, proéminent au niveau des pl ; abdomen mâle
court, largement triangulaire ; pl 1 massif ; dispositif de stridulation.
Tous les caractères indiqués devront être vérifiés chez les deux autres espèces
rapportées à Psopheticus, insignis et hughi. C’est seulement ainsi que l’on aura
une certitude quant à leur appartenance au même genre que stridulans et que
l’on pourra établir une diagnose du genre. Il y aura lieu par ailleurs de comparer
ces formes aux Carcinoplax, certaines de ces dernières semblant très proches des
Psopheticus.
(à suivre)
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
du Muséum national d'Histoire naturelle
61, rue de Buffon, 75-Paris-be.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N» 2, 1969, pp. 529-543.
SUR QUELQUES CRUSTACÉS DÉCAPODES
O UEST-AFRICAINS.
DESCRIPTION DE PINNOTHERES LELOEUFFI
ET PASIPHAEA ECARINA S PP. NOV.
Par Alain CROSNIER
Cette note, basée sur du matériel récolté par les océanographes des Centres
O.R.S.T.O.M. de Pointe-Noire (Congo) et d’Abidjan (Côte d’ivoire), fait en
quelque sorte suite à celle que nous avons publiée dans ce même Bulletin en
1967.
Dix espèces sont considérées ici. Deux d’entre elles sont nouvelles, les autres,
pour la plupart rares, voient leur distribution géographique le plus souvent
nettement étendue à la suite des captures que nous mentionnons. Le genre Cteno-
cheles est signalé pour la première fois dans l’Est- Atlantique.
M. J. Forest et Mme D. Guinot, du Muséum National d’Histoire naturelle de
Paris, nous ont, une fois de plus, aidé de leurs conseils. M. Gaillard a exécuté
trois des dessins de cette note. Nous sommes heureux de pouvoir les remercier
vivement ici.
BRACHYURA
Homolidae
Paromola cuvieri (Risso, 1816)
Monod, 1956, p. 79, fig. 89.
Guinot et Ribeiro, 1962, p. 23.
Figueiha, 1964, p. 69, pl. 1-2.
Matériel examiné. — Au large de Pointe-Noire (Congo), 4°54,S-11°19,E,
300 m, chalutage, vase légèrement sableuse, 9-5-1967, F. Poinsard coll. : 2
131,9 X 113,2 et 145,8 X 125,8 mm.
— Angola, 6°24'S-11°34'E, 325 m, chalutage, vase, 6-7-1967, A. Crosnier
coll. : 1 $ 104,8 X 90,8 mm.
Connue en Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Norvège à l’Angola (Baie
des Tigres, 17°S), cette espèce a été signalée entre 125 et 680 mètres de pro¬
fondeur. Vers 300 mètres, au large du Congo, sans être commune, elle n’est pas
rare.
34
— 530 —
Dorippidae
Ethusa rosacea A. Milne Edwards et Bouvier, 1897
(Fig. 20-22)
Capart, 1951, p. 28, fig. 5.
Monod, 1956, p. 88.
Crosnier, 1967, p. 323.
Matériel examiné. — Angola, 8°35'S-12°51'E, 545-555 m, chalutage, vase,
19-4-1968, A. Crosnier coll. : 7 10,5 X 9,7 à 13,6 X 12,9 mm ; 3 $ 7,9 X 7,1 à
13,3 X 12,7 mm.
— Angola, 9°27'S-12038'E, 545-555 m, chalutage, vase, 18-4-1968, A. Cros¬
nier coll. : 4 $ 8,4 X 7,5 à 14,3 X 13,6 mm ; 2 $ ov. 12,4 X 12,0 et 14,9 X
14.1 mm.
— Angola, ll^ô'S-lS^O'E, 545-552 m, chalutage, vase, 16-4-1968, A. Cros¬
nier coll. : 2 <$ 12,7 X 12,0 et 14,0 X 13,3 mm.
— Angola, 11°57'S-13029'E, 595-602 m, chalutage, vase 16-4-1968, A. Cros¬
nier coll. : 3 ^ 12,6 X 11,8 à 12,8 X 12,1 mm ; 2 $ ov. 11,8 X 11,2 et 12,8 X
12.2 mm.
Cette espèce n’avait pas encore été récoltée au delà de 8°28'S. Nous donnons
des dessins des pléopodes £ 1 et 2 qui, à notre connaissance, n’ont pas encore
été figurés. On remarquera qu’ils sont très différents de ceux de l’espèce voisine,
Ethusa rugulosa A. Milne Edwards et Bouvier (cf. Monod, 1956, fig. 100, 101).
Xanthidae
Cycloxanthops occidentalis (A. Milne Edwards, 1867)
Monod, 1956, p. 301, fig. 368-370.
Guinot et Ribeiro, 1962, p. 57.
Matériel examiné. — Pointe-Noire (Congo), 5-10 m, filet à langoustes sur
fonds rocheux, 23-1-1967, J. Marteau coll. : 1 $ 47,6 X 76,5 mm.
Avant cette récolte, cette espèce n’était connue que des îles du Cap Vert,
du Sénégal et de l’Angola (Baie de Lobito, 12°30'S.)
De couleur brun-rouge, notre exemplaire porte sur la carapace quatre taches
plus foncées : l’une, longitudinale, s’étend sur la plus grande partie de la région
mésogastrique et déborde un peu sur les régions protogastriques ; une autre,
subrectangulaire, couvre une partie des régions urogastrique et cardiaque ;
les deux autres, plus ou moins circulaires et de petite taille, se trouvent près du
bord supérieur des régions branchiales à mi-distance entre le milieu de la carapace
et les bords antéro-latéraux.
— 531 —
Medaeus rectifrons Crosnier, 1967
Crosnier, 1967, p. 331, fig. 16-24, 29.
Matériel examiné. — - Congo, 5°00'S-llo26'E, 115 m, faubert, vase et roches,
16-3-1967, A. Crosnier coll. : 1 juv. 2,9 X 4,0 mm.
— Congo, 4°53'S-11038'E, 75 m, chalutage, vase sableuse, 20-9-1967, A.
Crosnier coll. : 1 (J 15,1 X 22,8 mm.
— Congo, au large de Pointe-Noire, 255 m, chalutage, 2-4-1968, A. Crosnier
coll. : 1 Ç ov. 16,3 X 24,1 mm.
Quatre exemplaires seulement de cette espèce, décrite récemment, avaient été
récoltés jusqu’à maintenant.
Goneplacidae
Pilumnoplax atlantica Miers, 1881
Monod, 1956, p. 341, fig. 442-449.
Forest et Guinot, 1965, p. 85.
Matériel examiné. — Pointe-Noire (Congo), 5-10 m, filet à langoustes sur
fonds rocheux, 27-1-1967, J. Marteau coll. : 1 Ç 6,6 X 9,5 mm.
Connue du Sénégal au Nigéria, cette espèce n’avait pas encore été signalée
plus au sud.
Pinnotheridae
Pinnotheres leloeuffi sp. nov.
(Fig. 1-10, 17)
Matériel examiné. — Côte d’ivoire (Vridi), 5°14'N-4°02'W, 20 m, dragage,
sable roux, 30-9-1966, P. Le Loeuff coll. : 1 <$ 2,8 X 3,7 mm.
Cet exemplaire a été déposé au Muséum National d’Histoire naturelle de
Paris.
Description. — Carapace convexe, assez large (rapport largeur /longueur égal
à 1, 32) et sub-quadrangulaire, à face supérieure glabre, sans régions distinctes
et avec pour seule ornementation des pores épars plus ou moins enfoncés. Bords
antéro-latéraux de la carapace entiers et régulièrement arrondis.
Front confondu avec les angles supra-orbitaires internes, d’une largeur environ
égale au quart de celle de la carapace, fortement déclive et à surface double¬
ment ondulée, le front vu de dessus paraissant ainsi bilobé.
Troisièmes maxillipèdes disposés très obliquement par rapport à l’axe longi¬
tudinal de la carapace et ayant la structure représentée sur la fig. 7. Ligne de
suture entre l’ischion-mérus et le basis-coxa très visible.
— 532 —
Orbites à contour lisse et sans fissure, transversales mais peu larges (vues de
face les cavités orbitaires sont presque circulaires).
Pédoncules oculaires très courts et trapus.
Antennes en communication avec les orbites et à article basal étroit.
Chélipèdes subégaux, lisses, sans dents ni épines mais avec des soies plu¬
meuses sur le bord supérieur et la face interne du mérus. Main modérément
allongée (rapport longueur/hauteur voisin de 2,2), à doigts fortement crochus et
à paume modérément renflée.
Fig. 1. — Pinnotheres leloeufji sp. nov., 3 type 2,8 X 3,7 mm, Côte d’ivoire, Le Loeuff coll. : carapace
X 24.
Pattes thoraciques 2-5 lisses, à l’exception de quelques granules sur la partie
proximale du bord supérieur du mérus, trapues mais à dactyle assez allongé.
Troisièmes et quatrièmes pattes sensiblement de même taille et les plus grandes ;
cinquièmes pattes les plus petites et les plus trapues. Des soies plumeuses sur le
bord inférieur du carpe, du propode et du dactyle des troisièmes, quatrièmes et
cinquièmes pattes ainsi que sur la partie proximale du bord supérieur du mérus
de toutes les pattes.
Abdomen à 7 segments (fig. 8).
Pléopodes (J 1 et 2 : fig. 9 et 10.
Remarques. — Par la forme générale de ses 3es maxillipèdes, le fait que ces
appendices aient un ensemble carpe-propode-dactyle de petite taille, un dactyle,
peu développé, et qu’ils soient disposés très obliquement par rapport à l’axe
de la carapace, notre spécimen se rattache au genre Pinnotheres.
Il semble par contre s’en écarter par sa carapace large, ses orbites transver¬
sales, la forme de son abdomen. A cause de ces derniers caractères nous avons
envisagé, à un moment, la création d’un genre nouveau pour notre espèce. Le
fait que nous ne disposions que d’un seul spécimen mâle (alors que la femelle
est certainement très différente) et que la systématique des Pinnotheridae
Fig. 2-10. — Pinnotheres leloeuffi sp. nov., type 2,8 X 3,7 mm, Côte d’ivoire, Le Loeuff coll. :
2, chélipède gauche, X 22 ; 3-6, pattes thoraciques gauches 2-5, X 22 ; 7, troisième maxillipède
gauche, X 22 ; 8, abdomen, X 22 ; 9, premier pléopode gauche, face abdominale, X 45 ; 10, deu¬
xième pléopode, X 55.
Fig. 11-15. — Opisthopus transversus Rathbun, Monterey Bay California, U.S. Nat. Mus. Cat. n° 50.997,
$ 8,8 X 10,1 mm : 11, carapace, X 5 ; 12, cavité buccale, X 10 ; 13, troisième maxillipède, X 16 ;
14, abdomen, X 6 ; 15, premier pléopode, X 20.
Fig. 16. — Opisthopus transversus Rathbun, même provenance, $ 9,2 X 11,9 mm : carapace, X 5.
Fig. 17. — Pinnotheres leloeuffi sp. nov., $ type 2,8 X 3,7 mm, Côte d’ivoire, Le Loeuff coll. : cavité
buccale, X 32.
— 535 —
paraisse à revoir sérieusement, le genre Pinnotheres en particulier semblant avoir
accueilli des espèces souvent assez éloignées les unes des autres, nous en a dis¬
suadé.
Pinnotheres leloeuffi ressemble beaucoup, par la forme de sa carapace, à Opis-
thopus transversus Rathbun. Grâce au Dr. R. B. Manning, que nous sommes
heureux de remercier ici, nous avons pu examiner des spécimens de cette espèce
provenant des collections de l’U. S. Muséum et voir qu’elle se distingue facile¬
ment de la nôtre, notamment par la forme de ses 3es maxillipèdes 1 et surtout
par leur orientation beaucoup plus longitudinale par rapport à la carapace,
la forme de l’abdomen et du pléopode 1 mâles (fig. 12-15).
Hapalocarcinidae
Troglocarcinus halssi Monod, 1956
Monod, 1956, p. 463, fig. 620-627.
Matériel examiné. — Pointe-Noire (Congo), vers 10 m, pierre ornée de gor¬
gones, 27-1-1967, A. Crosnier coll. : 1 $ ov. 2,5 X 2,3 mm.
Cette espèce n’était connue, jusqu’à maintenant, que de l’îlot das Rolas,
près de Sâo Tomé, et du Ghana.
Notre exemplaire a les poils plumeux, qui ornent la carapace et les pattes,
entièrement garnis de fines particules de vase et est ainsi caché sous un revête¬
ment pelucheux rappelant celui de certains Pilumnidae. Il a été capturé, en
compagnie de Parapilumnus pisifer (McLeay), sur une pierre ayant de nom¬
breuses infractuosités et portant quelques très petites colonies d’un corail appar¬
tenant à la famille des Rhizangiidae et probablement au genre Phyllangia (ceci
d’après M. Pichon, de la Station Marine d’Endoume, qui a examiné notre
matériel). Il est vraisemblable que notre exemplaire vivait dans une colonie
de ce corail bien que nous n’y ayons pas observé de galle (mais l’observation
en est difficile, ces coraux étant plus ou moins encroûtés d’algues calcaires).
Le spécimen récolté, une femelle ovigère, porte 18 œufs de 0,35 mm de dia¬
mètre environ.
Parthenopidae
Parthenope bouvieri A. Milne Edwards, 1869
Monod, 1956, p. 595, fig. 871-872.
Forest et Guinot, 1966, p. 121.
Crosnier, 1967, p. 340.
Matériel examiné. — - Congo, baie de Pointe-Noire, vers 10 m, filet droit,
21-10-1967, A. Crosnier coll. : 1 $ 44 X 67 mm.
1. Notons que les Opisthopus transversus, que nous avons observés, présentaient une ligne de suture
visible entre le mérus et l’ischion des 3e8 maxillipèdes chez la femelle mais non chez le mâle.
— 536 —
Nous signalons ce spécimen car, jusqu’à maintenant, le plus grand exemplaire
connu de cette espèce ne mesurait que 34,5 X 48 mm (Monod, 1956, p. 595).
C’est la deuxième fois que l’espèce est trouvée au large de Pointe-Noire.
ANOMURA
Callianassidae
Ctenocheles sp.
(Fig. 18)
Matériel examiné. — Gabon, au large de Lolindé, 110 m, chalutage, 15-5-
1960, M. Rossignol et J. Blache coll. : 2 chélipèdes gauches.
A la suite d’une publication toute récente de Holthuis (1967), le genre Cteno¬
cheles compte cinq espèces. Trois d’entre elles, C. halssi Kishinouye, C. collini
Ward et C. morianus Powell ne sont connues que de l’Indo-Ouest-Pacifîque.
Les deux autres ont été signalées par Holthuis dans l’Ouest-Atlantique au large
des côtes du Panama et de la Floride pour l’une, de la Colombie pour l’autre.
Les deux espèces ouest-atlantiques, n’étant connues chacune que par des chéli¬
pèdes gauches, n’ont pas été nommées par Holthuis mais désignées seulement
par les lettres A et B.
Fig. 18. — Ctenocheles sp., Gabon, M. Rossignol et J. Blache coll. : chélipède gauche, X 1,5.
Les deux pinces récoltées par 1’ « Ombango » mesurent 41 et 43 mm (longueur
de l’ensemble propode-dactyle), la plus grande d’entre elles est représentée sur
la figure.
Il est assez difficile de rapporter ces pinces à l’une des espèces décrites jus¬
qu’à maintenant. Par la forme de l’ensemble propode-dactyle (pince proprement
dite), elles peuvent être rattachées à C. halssi Kishinouye et surtout à Cteno¬
cheles B Holthuis. Par la forme du mérus, qui a son bord supérieur droit et son
bord inférieur faiblement convexe, elles se rapprochent plus de C. halssi et du
Ctenocheles A représenté sur la figure 2a de Holthuis que de Ctenocheles B.
En définitive c’est donc encore de C. halssi qu’elles seraient les plus proches.
En fait il est bien difficile d’arriver à une conclusion en ne se basant que sur
des pinces, dont la forme doit varier assez fortement suivant la taille de l’animal.
Remarquons par ailleurs que Holthuis (1967, fig. 1-2 a) a représenté deux pinces
— 537 —
rapportées à Ctenocheles A, or si l’une d’entre elles se caractérise par un mérus
à bord supérieur droit et un dactyle dilaté (fig. 2 a), 1 autre (fig. 1 a-b) montre
un mérus à bord supérieur convexe et un dactyle non dilaté et nous parait par
suite plus proche de la pince de Ctenocheles B (fig. 2 b) que de celle du Ctenocheles A
de la figure 2a.
Ces problèmes de taxonomie ne pourront être valablement tranchés que lorsque
des individus entiers auront été capturés ; les récoltes de pinces permettent
toutefois d’affirmer la présence du genre dans l’Est- Atlantique.
MACRURA
Pasiphaeidae
Pasiphaea ecarina nov. sp.
(Fig. 19, 23-36)
Matériel examiné. — Congo, 5°08,S-11°22,E, 795-805 m, chalutage, vase
molle, 20-9-1967, A. Crosnier coll. : 2 $ 15,0 mm toutes deux.
Types. — Une des femelles, en meilleur état que l’autre, a été choisie comme
type, l’autre comme paratype. Toutes deux sont déposées au Muséum National
d’Histoire naturelle de Paris.
FIG. 19. — Pasiphaea ecarina sp. nov., $ type 15,0 mm (L. car.), Congo, A. Chosnier coll. : carapace,
X 4,5.
Description. — Rostre bien développé, droit, légèrement dirigé vers le
haut et à extrémité située nettement en deçà du niveau du point antero-median
de la carapace. Carène rostrale très courte et se prolongeant en arrière, sur
presque toute la longueur de la carapace, par une crête modérément marquée,
à profil transversal arrondi.
Faces latérales de la carapace ornées, sur leur moitié inférieure, d’une carène
peu marquée qui se divise en deux branches vers l’arrière, l’inférieure courte et
peu visible, la supérieure plus longue, remontant obliquement et beaucoup plus
nette. Sous la partie antérieure de la carène, avant qu’elle ne soit divisée, on
observe un sillon qui se prolonge un peu en avant en se recourbant vers le haut.
Épine branchiostège aiguë, implantée légèrement en arrière du bord antérieur
— 538 —
de la carapace et dirigée vers l’avant. Bord antérieur de la carapace ayant, dor-
salement, la forme d’un large lobe triangulaire à apex arrondi.
Yeux bien développés.
Pédoncules antennulaires formés chacun de trois articles. Longueur du deu¬
xième article légèrement supérieure au tiers de celle du premier, longueur du
troisième égale à la moitié de celle du premier. Stylocérite n’atteignant pas
tout à fait l’extrémité du premier segment du pédoncule antennulaire.
Scaphocérite environ trois fois plus long que large et dépassant de plus du
tiers de sa longueur le pédoncule antennulaire. Une forte dent aiguë et recourbée
s’observe près de sa base (fig. 33). Basicérite portant une épine aiguë, très fine
et assez longue. Carpocérite court, n’atteignant pas le milieu du scaphocérite.
Les pièces buccales sont représentées sur les figures 23 à 25 et 34 à 36. Les
premiers maxillipèdes ne présentent pas d’articulation. Les troisièmes maxilli-
pèdes dépassent le scaphocérite du quart environ de la longueur de leur dernier
article.
La formule branchiale est donnée ci-dessous :
Les péréiopodes sont représentés sur les figures 28 à 32. Le mérus de la pre¬
mière paire est inerme chez le paratype, orné de deux épines, implantées l’une
vers le milieu l’autre vers le quart distal de son bord inférieur, chez l’holotype
Le mérus des deuxièmes péréiopodes porte huit ou neuf épines sur son bord
inférieur. Les premiers et les deuxièmes péréiopodes dépassent le scaphocérite
respectivement du tiers et d’un peu plus de la moitié environ de la longueur
de leur paume ; les troisièmes, dont le dactyle manque chez nos deux spécimens,
doit atteindre la base du pédoncule antennaire ; les quatrièmes s’étendent légère¬
ment au-delà de la base des deuxièmes, les cinquièmes jusqu’à l’extrémité du
mérus des deuxièmes maxillipèdes.
L’abdomen, dorsalement, ne porte ni carènes ni épines. Les cinq premiers
pleurons ont leur bord inférieur légèrement convexe ou presque droit et leurs
angles toujours arrondis. Le sixième segment a une longueur qui n’est pas tout à
fait le double de celle du cinquième, il n’est orné d’aucune épine. Le telson a
une longueur sensiblement égale aux deux tiers de celle du sixième segment, sa
face dorsale présente une large dépression longitudinale, son extrémité est
profondément échancrée et porte une paire de longues épines latérales qui
encadrent 16 à 17 épines de taille décroissante des extrémités au centre de l’échan¬
crure. Ces épines sont mobiles et garnies, sur les côtés, de barbules à l’exception
du bord externe des grandes épines latérales (ces barbules, très petites, n’ont
pas été représentées sur la fig. 27). La longueur de l’abdomen, mesurée jusqu’à
l’extrémité des uropodes externes, est égale à 2,3 fois celle de la carapace.
— 539
Fig. 20-22. — Ethusa rosacea A. Milne Edwards et Bouvier, 12,8 X 11,9 mm, Angola, A. Crosnier
coll. : 20-21, premier pléopode, X 20 ; 22, deuxième pléopode, X 20.
Fig. 23-27. — Pasiphaea ecarina sp. nov., $ type 15,0 mm (L. car.), Congo, A. Crosnier coll. : 23,
mandibule, X 13 ; 24, maxillule, X 13 ; 25, maxille, X 13 ; 26, région postérieure de l’abdomen,
X 3,3 ; 27, extrémité du telson, X 22.
Les soies des maxilles sont munies de barbules non représentées sur le dessin. Il en est de
même des épines du telson.
Remarques. — • Cette espèce appartient au sous-genre Phye qui est caractérisé
par un telson dont l’extrémité est concave ou échancrée.
Dans ce sous-genre, les espèces ne possédant pas de carènes dorsales sur l’ab¬
domen sont relativement nombreuses. Un premier groupe renferme les espèces
n’ayant, en outre, aucune carène dorsale sur la carapace 1 : P. corteziana Rathbun,
1. Le développement de la carène dorsale de la carapace parait très variable suivant les espèces
dans le genre Pasiphaea. Dans certains cas, il doit être difficile d’apprécier si la carène existe ou
non ; notre espèce ayant une carène relativement peu marquée, nous avons passé en revue successive¬
ment les espèces sans carène dorsale sur leur carapace, puis celles en possédant une.
— 540 —
P. kaiwiensis Rathbun, P. americana Faxon, P. forceps A. Milne Edwards,
P. dofleini Schmitt et P. poeyi Chace.
D’après les descriptions de ces diverses espèces publiées :
P. corteziana se distingue de notre espèce par son rostre beaucoup plus massif,
le mérus des premiers péréiopodes armé de trois ou quatre épines, le telson
presque aussi long que le sixième segment abdominal, et portant à son extré¬
mité des épines externes sensiblement de même longueur que celles qui les pré¬
cèdent immédiatement (cf. Rathbun, 1910, p. 24, fig. 5).
P. kaiwiensis a un telson à extrémité à peine échancrée (cf. Rathbun, 1906,
p. 927, fig. 76).
P. americana présente un telson sensiblement de même longueur que le cin¬
quième segment abdominal (au lieu d’être nettement plus long chez notre espèce)
et un mérus des deuxièmes péréiopodes avec une seule épine vers le milieu de
son bord inférieur (cf. Faxon, 1895, p. 173, pl. 45, fig. 1-le).
P. forceps, dont le type existe au Muséum de Paris, se distingue par un telson
très différent, à extrémité élargie, divisée en deux par une profonde échancrure
en forme de U fermé et ornée, sur chacune de ses moitiés, de quatre petites épines
alternant avec trois grandes. En outre les troisièmes péréiopodes sont presque
aussi longs que les seconds (cf. A. Milne Edwards, 1891, p. 51, pl. VI, fig. 2,
2 a-e).
P. dofleini se différencie par son telson à peine échancré, l’épine branchiostège
située plus en arrière et dont l’extrémité ne dépasse pas le bord antérieur de la
carapace, les longueurs relatives différentes du scaphocérite, du pédoncule
antennulaire et de la carapace, l’abdomen (mesuré de sa base à la pointe du telson)
qui serait 4,6 fois plus long que la carapace (contre 2,1 fois chez notre espèce —
mais n’y a-t-il pas là une erreur de mensuration), le telson qui serait presque
aussi long que le sixième segment abdominal (cf. Schmitt, 1932, p. 333, fig. 1).
P. poeyi, enfin, se distingue par un telson à peine découpé, le mérus des deu¬
xièmes péréiopodes avec une seule épine située vers le milieu de son bord infé¬
rieur, les troisièmes maxillipèdes n’atteignant pas l’extrémité du scaphocérite
(alors qu’ils le dépassent du quart environ de la longueur de leur dernier article
chez notre espèce) (cf. Chace, 1939, p. 31).
Un second groupe d’espèces comprend celles qui, n’ayant pas de carènes
dorsales sur l’abdomen, en ont une sur la carapace : P. tarda Krôyer, P. faxoni
Rathbun, P. emarginata Rathbun, P. scotiae Stebbing, P. longispina Lenz et
Strunck, P. rathbunae Stebbing, P. liocerca Chace.
P. tarda, P. longispina et P. scotiae se distinguent immédiatement par leur
rostre dépassant largement le point antéro-médian de la carapace.
P. emarginata a une carapace d’une forme très particulière, un telson peu
échancré et plus long que le sixième segment abdominal (cf. Rathbun, 1910,
p. 23, fig. 4).
P. rathbunae a le mérus des premiers péréiopodes orné de neuf dents, le basis
et l’ischion des seconds péréiopodes également garnis d’épines (cf. Stebbing,
1914, p. 295, pl. 31).
P. faxoni a une crête dorsale bien saillante, semble-t-il, un telson moins
échancré, le mérus des premiers péréiopodes portent de 3 à 4 épines sur sa
moitié distale, celui des seconds de 11 à 15 (cf. Faxon, 1895, p. 176, sous le nom
de P. acutifrons).
Fig. 28-36. — Pasiphaea ecarina , ? type 15,0 mm (L. car.), Congo, A. Crosnier coll. : 28, premier
péréiopode ; 29, deuxième péréiopode ; 30, troisième péréiopode ; 31, quatrième péréiopode ; 32,
cinquième péréiopode ; 33, scaphocérite ; 34, premier maxillipède ; 35, deuxième maxillipède ; 36 ;
troisième maxillipède.
28-33, 36 : X 8 ; 34-35 : X 13.
Les soies de l’extrémité des premiers maxillipèdes sont munies de barbules non représentées
sur le dessin.
— 542 —
P. liocerca , enfin, se distingue par sa carapace moins effilée, son rostre moins
proéminent et moins dressé vers le haut, la pince des premiers péréiopodes plus
massive et plus courte et celle des seconds à doigts plus courts que la paume (cf.
Chace, 1940, p. 122, fig. 2).
Notre espece a été nommee ecarinci pour rappeler l’absence de carènes sur
l’abdomen.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum
et centre O.R.S.T.O,M., Pointe-Noire
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 544-554.
NOTE PRÉLIMINAIRE SUR LES PÉNÉIDES
RECUEILLIS PAR L\< OMBANGO »,
AU LARGE DU PLATEAU CONTINENTAL,
DU GABON À L'ANGOLA
( Crustacea Decapoda Natantia )
Par A. CROSNIER et J. FOREST
Cette note fait suite à celle publiée dans le même Bulletin (Crosnier et Forest,
1968) et qui traitait des Carides recueillis par 1’ « Ombango », navire du centre
O. R. S. T. O. M. de Pointe-Noire, de 1960 à 1967.
Les positions des récoltes figurent sur une carte publiée dans le travail précité,
qui comporte en outre des précisions sur les conditions dans lesquelles le matériel
a été recueilli. Nous ferons également état, pour les Pénéides, des échantillons
obtenus depuis 1967 et provenant des stations de chalutage dont les positions
et les profondeurs figurent ci-dessous :
Dans la présente note nous donnerons simplement, comme dans la précé¬
dente, une liste des formes reconnues avec, pour chacune, les numéros des sta¬
tions de récolte et la distribution géographique. Une espèce, Hymenopenaeus
chacei sp. nov. est décrite de façon succincte et figurée, ainsi qu’une autre, rat¬
tachée avec quelque doute à Funchalia danae Rurkenroad.
— 545 —
Genre Hymenopenaeus Smith
1. Hymenopenaeus chacei sp. nov. (fig. 1, 2 a-b). — Stations 303, 311, 394,
396-398, 405, 406.
Diagnose. — Rostre droit, dirigé légèrement vers le haut, son extrémité se
situant habituellement un peu au-delà du niveau de celle du 2e segment du
pédoncule antennulaire mais pouvant aussi, dans certains cas, dépasser ce
pédoncule. Bord supérieur du rostre portant six ou sept dents dont la taille et
l’espacement diminuent légèrement de la base à l’extrémité du rostre ; nettement
en arrière, se trouvent deux dents postrostrales inégales : la postérieure présente
à la base de son bord dorsal une très petite saillie, amorce d’une troisième dent ;
l’antérieure est plus forte que toutes les autres dents rostrales ; bord inférieur
du rostre lisse et orné de longues soies, alors que le bord supérieur ne porte que
quelques soies vers la base des dents.
Fig. 1. — Hymenopenaeus chacei sp. nov., $ paratype 19,5 mm (L. car.), station 405, 9°27’S-12°38’E,
545-555 m, 18-4-1968 : région antérieure du corps, X 3,5.
De chaque côté du rostre et sur toute sa longueur, on note une fine carène
qui, dans la région proximale, s’incurve vers le bas et vient se terminer un peu
au-dessus de l’épine antennaire en longeant l’orbite. Une carène postrostrale
s’observe également et se termine, en s’estompant rapidement, peu après le
sillon cervical. Toujours sur le bord dorsal de la carapace et un peu en avant du
bord postérieur se trouve un granule.
Sur chacune de ses faces latérales, la carapace est armée de quatre épines
aiguës : une antennaire, une post-antennaire, une hépatique et une branchios-
tège. Les trois premières sont plus ou moins carénées dorsalement, la quatrième
est la plus forte : située nettement en arrière du bord antérieur de la carapace,
elle est, en outre, très en relief et sa carène se prolonge en arrière sur une dis¬
tance sensiblement égale à une fois et demie sa longueur.
Les faces latérales de la carapace présentent des sillons et carènes analogues
à ceux à’ Hymenopenaeus debilis Smith.
Article distal du pédoncule oculaire un peu plus long que le diamètre maximal
de la cornée, celui-ci représentant en moyenne 14 % de la longueur de la carapace.
Pattes thoraciques de longueurs croissantes, celles des quatre premières paires
étant respectivement égales à environ 0,65, 1, 1,4 et 1,7 fois celle de la carapace,
rostre compris. Les cinquièmes pattes, malheureusement toujours incomplètes
35
— 546 —
c . nos exemplaires, ont une longueur supérieure à trois fois celle de la carapace,
ro Ire compris. Toutes ces pattes sont inermes à l’exception de la première paire
qui porte une épine distale sur le basis et l’ischion.
Segments 4, 5 et 6 de l’abdomen carénés dorsalement ; seule la carène du
6e segment se termine postérieurement par une épine. Pleures des segments 4
et 5 à contour arrondi. Longueur du 6e segment égale à 1,8 fois environ celle
du 5e.
Telson un peu plus long que le 6e segment, à face supérieure fortement concave
sur les deux tiers de sa longueur à partir de sa base, puis convexe et terminé
en pointe aiguë sur son dernier tiers. Une paire de longues épines latérales s’ob¬
serve au tiers distal, là où la face dorsale cesse d’être concave.
Fig. 2. — Hymenopenaeus chacei sp. nov. ; a, paratype 15 mm, « Ombango », station 405, (voir fig. 1) :
petasma, X 14 ; b, $ paratype 27 mm (L. car.), station 394, 5°02,S-11°1 7’K, 595-605 m, 18-3-1967 ;
thelycum, X 10.
Lobe disto-latéral du petasma (fig. 2a) divisé par une échancrure profonde et
étroite ; la région distale de la lame latérale est triangulaire, son bord dorsal
étant légèrement concave, ou, chez les mâles les plus petits, droit ou très légère¬
ment convexe.
Sur l’appendix masculina l’éperon postérieur a une orientation très latérale ;
il est à peu près deux fois plus court que les lames antérieures qui sont égales.
La lame médiane est élargie dans sa partie proximale, son bord externe étant
nettement concave.
En ce qui concerne le thelycum (fig. 2b), on observe deux fortes projections
coniques dirigées vers le haut et vers l’arrière, et appartenant au sternite XII,
— 547 —
une saillie médiane transverse du segment XIII, dont la crête, en vue antéro¬
postérieure apparaît comme très faiblement convexe, une pièce médiane sur le
segment XIV, piriforme, volumineuse, avec une pointe libre qui atteint la saillie
médiane transverse du segment XIII.
Les soies n’ont pas été figurées sur le dessin ; il en existe en particulier de
courtes et raides le long du bord supérieur et à l’extrémité des projections du
sternite XII, sur la crête transverse médiane du sternite XIII et sur les côtés
de la pièce piriforme du sternite XIV.
Pas de photophores.
Types. — Un des exemplaires les plus complets, une femelle de la station 406,
à carapace de 21,3 mm, a été choisi comme holotype. Les paratypes sont : trois
mâles et neuf femelles de la même station, un mâle et une femelle de la station 405
et une femelle de la station 394.
Distribution. — Hymenopenaeus chacei a été récolté au large de Pointe-Noire
mais également au Gabon (depuis 1°20'S) 1 et en Angola jusqu’à 12°51'S. L”espèce
a une large distribution dans l’Atlantique oriental, puisque plusieurs exemplaires
du « Talisman », identifiés à tort à H. debilis, figurent dans les collections du
Muséum ; ces exemplaires ont été récoltés au sud du Cap Blanc, par 20°39'N
et 20°29'W, par 1090 mètres, et au nord du banc d’Arguin, par 22°03'N et
19°53'W, par 1013 mètres.
H. chacei paraît essentiellement benthique bien que des jeunes aient été cap¬
turés en pleine eau au filet Grand Schmidt lors de pêches effectuées à 670 (1000)
et 880 (1300) mètres de profondeur ; au chalut nous l’avons trouvé de 300 à
1134 mètres de profondeur, mais elle ne paraît commune qu’au delà de 500
mètres.
Remarques. — Nous sommes heureux de dédier cette espèce au Dr. F. A.
Chace, de l’U. S. National Muséum, à qui nous avons à plusieurs reprises fait
appel pendant l’étude des Natantia de 1’ « Ombango » et qui nous a notamment
procuré un précieux matériel de comparaison.
Hymenopenaeus chacei sp. nov. appartient au groupe des Hymenopenaeus
caractérisé par l’absence de l’épine ptérygostomienne et par la présence d’une
épine branchiostège et de deux dents postrostrales séparées de la série rostrale
(Groupe IV, section 2 de Burkenroad). Ce groupe comprenait huit espèces con¬
nues : H. propinquus (de Man), H. aequalis (Bâte), H. neptunus (Bâte), H. obliqui-
rostris (Bâte), H. fattahi Ramadan, H. halli Bruce, H. debilis Smith et H. aphoticus
Burkenroad. Les six premières sont indopacifiques et se distinguent de l’espèce
H. chacei par des détails dans l’ornementation de la carapace, dans la forme du
rostre ou dans sa denture. De plus le petasma et le thelycum (ou l’un des deux,
quand un seul sexe est connu) séparent très nettement H. chacei de ces espèces.
H. debilis et H. aphoticus sont atlantiques et offrent certainement plus de
ressemblances avec la nouvelle espèce. Nous ne noterons dans cette note préli¬
minaire que les différences les plus importantes que nous avons relevées avec les
nombreux H. debilis provenant du « Talisman » et avec H, aphoticus, que nous
connaissons par la description de Burkenroad et aussi par quelques exemplaires
qui étaient mêlés à des debilis recueillis par le « Talisman » le 15 août 1883, à la
station 127, aux Açores, par 1257 mètres de profondeur.
1 • Au large du Gabon, les récoltes ont été faites, non par I* « Ombango », mais par le navire
américain « Geronimo » dont nous donnerons Jes positions des stations dans notre travail défi¬
nitif.
— 548 —
La présence d’une à trois dents ventrales sur le rostre sépare H. debilis de
H. chacei dont tous les spécimens examinés avaient un rostre inerme par-dessous.
L’absence de dents ventrales chez II. aphoticus est probable, mais le seul exem¬
plaire à rostre complet connu est la femelle juvénile mentionnée par Burken-
road ; les aphoticus du « Talisman » avaient tous le rostre brisé.
Il semble que ce soit la forme, les proportions et les dimensions de l’œil qui,
en dehors des caractères liés au sexe, permettent le plus aisément de reconnaître
les trois espèces. A cet égard, H. chacei se situerait entre les deux autres espèces,
mais plus près cependant A' aphoticus.
Nous n’avons pas vu de photophores chez chacei, ce qui le rapproche A' apho¬
ticus.
En ce qui concerne le thelycum et le petasma, les trois espèces présentent
des ressemblances, avec cependant des différences spécifiques significatives.
H. chacei sera comparé de façon plus détaillée aux deux autres espèces atlan¬
tiques dans le travail définitif sur les Pénéides de 1’ « Ombango », qui com¬
portera également une figuration des pièces et des appendices génitaux de tous
les Hymenopenaeus du même groupe que nous avons pu examiner.
Genre Solenocera Lucas
2. Solenocera membranaceum (Risso, 1816). — Station 394, 400.
Cette crevette, qui peut atteindre une taille de 14 cm, est connue de Médi¬
terranée et, dans l’Atlantique, de l’Irlande à l’Afrique du Sud. Au large du
Congo on la trouve entre 50 et 400 mètres de profondeur ; très commune entre
200 et 350 mètres, elle n’est jamais abondante.
Genre Benthesicymus Bâte
3. Benthesicymus bartletti Smith, 1882. — Station 394.
Connue de l’ Indo-Pacifique et de l’Atlantique Ouest (de la Nouvelle Écosse
aux Antilles), cette espèce, dans l’Atlantique Est, n’avait été signalée qu’aux
Açores, aux Canaries, au Maroc et aux îles du Cap Vert. Dans la région de Pointe-
Noire, elle est communément capturée au chalut de fond à partir de 600 mètres
de profondeur.
Dans les collections du Centre O.R.S.T.O.M. de Pointe-Noire, se trouvent,
outre les exemplaires récoltées par F « Ombango », cinq B. bartletti provenant de
chalutages faits par le navire américain « Geronimo » au large des côtes du Gabon
par 3°33'S — 9°58'10 "E et 4°08'S — 10°08'E à 820 et 1130 mètres de pro¬
fondeur.
Genre Bentheogennema Burkenroad
4. Bentheogennema intermedium (Bâte, 1888). — Stations 308, 309, 311, 394.
Cette espèce n’est connue avec certitude que des Hawaï et de l’Atlantique,
où elle a été trouvée de 50°N (Sund, 1920) à 35°59'S (Bâte, 1888). Le long des
549 —
côtes américaines, on l’a récoltée aux Bermudes, aux Bahamas, dans le Golfe du
Mexique, en mer des Caraïbes et au large de Recife ; le long des côtes européennes
et africaines ; elle est connue des Açores, de l’Espagne, du Portugal, des Canaries,
de Madère, du large de la Sierra-Leone (l^T’N — 24°26,W, Bâte, 1888) et de la
région du Cap. Nous la signalons d’Annobon, du Gabon et du Congo.
Bien que Bâte (1888) mentionne la capture de B. intermedia à deux reprises
lors de pêches faites en surface, cette espèce semble surtout profonde. Avec
1’ « Ombango » nous ne l’avons capturée que lors de pêches faites à 800 mètres
de profondeur au moins ; elle paraît alors commune puisque nous l’avons trouvée
dans plus de la moitié des pêches faites dans ces conditions.
Genre Gennadas Bâte
5. Gennadas brevirostris Bouvier, 1905. — Stations 299, 301-303, 307-313, 316-
320, 322-328, 330-333, 335-338, 350-352, 357, 391, 393, 394.
Décrite des Antilles et connue seulement de l’Atlantique, cette espèce a été
signalée, dans l’Atlantique Est, en baie de Cadix (Stephensen, 1923, sous le
nom de G. similis) et, le long de la côte ouest-africaine, du large de la Sierra-
Leone (8°58'N — - 16°27'W, Balss, 1927, sous le nom d ' Amalopenaeus similis)
à l’Afrique du Sud (31°21'S — 9°45'E, Balss, 1927).
Parmi les espèces de Gennadas récoltées par 1’ « Ombango », c’est celle qui a été
le plus souvent trouvée. Surtout fréquente dans les pêches effectuées à plus de
700 mètres de profondeur, elle a été capturée à plusieurs reprises, de nuit, lors de
pêches n’ayant pas été faites à plus de 130 (300) mètres et, de jour, une fois lors
d’une pêche à 300 (600) mètres.
6. Gennadas talismani Bouvier, 1906. — Stations 299, 301-303, 307-311, 316,
317, 319, 320, 323-330, 335, 337, 339, 375, 393, 394.
Connue seulement le long de la côte ouest africaine, des îles du Cap Vert à
l’Afrique du Sud (35°39'S — Lenz et Strunck, 1914), cette espèce y est com¬
mune. D’après les récoltes de F « Ombango », sa répartition bathymétrique
semble très sensiblement identique à celle de G. brevirostris.
Tous nos spécimens diffèrent légèrement de celui représenté par Lenz et
Strunck (1914, pl. 18, fig. 1) par la présence, à la base de l’épine postrostrale,
non d’une épine accessoire, mais d’un simple renflement, et par l’existence d’une
épine branchiostège petite mais bien visible et se prolongeant en arrière par une
assez longue carène. La similitude du petasma chez nos exemplaires et chez celui
de Lenz et Strunck ne laisse toutefois aucun doute, pensons-nous, quant à
l’appartenance à la même espèce de tous ces spécimens.
7. Gennadas scutatus Bouvier, 1906. — Stations 299, 303, 307, 309, 311, 320,
323, 393, 394.
Connue de F Indo-Pacifique et, dans l’Atlantique Nord, entre les Açores et
Terre-Neuve (45°N-45°W, Bouvier, 1908), aux Bahamas et aux Antilles, cette
espèce a été récoltée de nombreuses fois dans l’Atlantique Sud, au large de
l’Afrique, du Cap Vert au Cap Bonne Espérance. L’ « Ombango » Fa récoltée de
— 550 —
0°30'N à 9°13'S, lors de pêches faites à des profondeurs très variables — de 130
(300) à 2000 mètres. Assez commun dans les récoltes de 1’ « Ombango », G. scutatus
est beaucoup moins abondant que G. brevirostris et G. talismani.
Genre Aristeus Duvernoy
8. Aristeus varidens Holthuis, 1952. — Station 394-400, 405-407.
Cette espèce benthique n’est connue que de la côte ouest-africaine ; décrite
récemment de l’Angola, elle a depuis été trouvée jusqu’au Rio de Oro (Maurin,
1968). Elle est très commune tout le long du talus continental entre 300 et
800 mètres de profondeur. Sa zone de densité maximale paraît se situer entre 400
et 600 mètres. Les femelles, de plus grande taille que les mâles, atteignent 190 mm
(de la pointe du rostre à l’extrémité du telson). Cette espèce est actuellement
l’objet d’une pêche commerciale assez active de la part des chalutiers espagnols
au large de l’Angola.
Genre Plesiopenaeus Bâte
9. Plesiopenaeus edwardsianus (Johnson, 1867). Station 394-400, 405-407.
Cette magnifique crevette, dont les femelles atteignent 315 mm de longueur,
a une répartition géographique très large, l’espèce étant connue de l’Atlantique
Est (du Portugal à l’Afrique du Sud), des Antilles et de la région indo-ouest-
pacifique (depuis l’Est africain jusqu’à la mer d’Andaman et Sumatra). Elle a
été trouvée de 340 à 1850 mètres mais semble surtout fréquente entre 400 et
900 mètres. Elle est, de même que l’espèce précédente, l’objet d’une pêche com¬
merciale en Angola.
Genre Funchalia Johnson
10. Funchalia cf. danae Burkenroad, 1940 (fig. 3 a-b, 4). — Stations 318, 319,
394.
Diagnose. — Rostre assez haut à la base mais se rétrécissant rapidement,
plutôt court (son extrémité atteint au plus le niveau de celle du stylocérite), à
bord inférieur inerme, mais pourvu d’une frange de longues soies, et à bord supé¬
rieur portant 11 ou 12 dents réparties de la façon suivante :
— un groupe de 10 ou 11 dents, dont la première, assez petite, se situe un peu
en arrière du niveau du fond de l’orbite et dont les suivantes, d’abord plus
grandes, voient leur taille diminuer légèrement au fur et à mesure que l’on se
rapproche de l’extrémité du rostre. Leur espacement décroît à partir de la base
jusqu’à la 7e ou 8e, les dents distales étant habituellement un peu plus espacées
que les précédentes.
— une dent, située assez nettement en arrière du groupe précédent et dont
la taille est sensiblement identique à celle de la première dent de ce groupe.
De chaque côté du rostre et sur toute sa longueur, on note une carène bien
marquée qui commence au niveau de la première dent ou un peu en avant.
— 551 —
Carapace pubescente avec une carène longitudinale qui, très en relief et dirigée
obliquement vers le bas dans sa partie postérieure, se relève et tend à devenir
parallèle au bord dorsal de la carapace, tout en s’estompant dans sa partie anté¬
rieure. Cette carène se termine aux environs de l’épine hépatique qui est petite.
Partant de la carène longitudinale, là où elle se relève, on note une courte carène,
peu marquée, dirigée vers le bas et un peu en arrière. La partie antérieure de la
carène longitudinale est soulignée par un sillon qui se bifurque un peu en avant
de l’épine hépatique, la branche supérieure aboutissant à la base du pédoncule
oculaire, la branche inférieure juste au dessus de l’épine ptérygostomienne.
Épine antennaire assez forte et légèrement carénée vers l’arrière. Épine ptéry¬
gostomienne très aiguë, implantée nettement au dessus de l’angle antéro-
inférieur de la carapace ainsi qu’un peu en arrière de son bord antérieur et se
prolongeant vers l’arrière par une carène mesurant au plus trois fois la longueur
de l’épine.
Fig. 3. — Funchalia cf. danae Burkenroad, $ 23 mm, « Ombango », station 318, 6°35’S-8°00’E, 0-725 m,
26-2-1961 : a, région antérieure ; b, partie postérieure de l’abdomen, X 3.
Quatrièmes pattes thoraciques ayant un dactyle dont la longueur est con¬
tenue 2,7 fois environ dans celle du propode.
Abdomen avec une carène dorsale sur les segments 3 à 6, celle du segment 3
étant peu marquée, et une carène latérale médiane sur les segments 4 à 6 (fig. 3 b).
Sur le sixième segment, environ deux fois et demi plus long que le précédent, on
observe un faible renflement en arc de cercle partant de la partie antérieure de la
carène latérale, se rapprochant du bord dorsal, puis devenant parallèle à ce
dernier sur sa moitié postérieure. Telson sensiblement de même longueur que le
sixième segment et portant trois paires d’épines latérales subdistales.
Thelycum représenté sur la figure 4.
Petasma non observé, seules des femelles ayant été récoltées.
— 552
Remarques. — Funchalia danae n’est connue que par la courte description
préliminaire qu’en a donnée M. D. Burkenroad (1940, p. 36). Les types de
cette espèce, qui proviennent de l’expédition du « Dana », n’ont pu être retrouvés.
En effet les Pénéides récoltés par ce navire ont été expédiés au Dr. Burkenroad
avant la dernière guerre. Ces collections ont été renvoyées au Danemark par le
« Peabody Muséum of Natural History » de l’Université de Yale en 1960, à la
suite du mauvais état de santé du Dr. Burkenroad. Malheureusement, d’après
le Dr. Bertelsen de la Carlsbergfondets Dana-Expeditioner : « When the large
Dana-material of Sergestids and Peneids was returned in 1960 it was not quite
complété and very incompletely sorted and labelled, the types were not separated
out and not indicated as such ».
Les collections du « Dana » ainsi récupérées ont ensuite été envoyées au
Dr. Racek, de l’Université de Sydney en Australie, afin qu’il en termine l’étude
Cette étude est en cours mais le Dr. Racek n’a pas retrouvé les types de F.
danae ; il a par contre trouvé plusieurs spécimens de l’espèce que nous décrivons
ici, tous capturés dans le triangle « from St Helena to the Azores and down to
about your coastline » (Congo).
Le Dr. Racek, qui nous a obligeamment envoyé l’un de ses spécimens, afin
que nous le comparions avec les nôtres, pense qu’il s’agit là d’une espèce nouvelle
et non de F. danae. Néanmoins, en comparant très attentivement nos spécimens
à la description de Burkenroad, nous ne relevons que des différences minimes,
dont on peut douter qu’elles soient significatives : elles peuvent en effet corres¬
pondre à des variations individuelles où à la taille nettement plus grande de l’holo-
type de Funchalia danae. Le première différence porte sur la longueur de la carène
prolongeant vers l’arrière l’épine ptérygostomienne, qui serait égale à cinq fois
celle de cette épine chez Danae, contre trois fois environ chez nos exemplaires.
Quant au dactyle des quatrièmes pattes thoraciques, il serait un peu plus de
trois fois plus court que le propode chez danae, alors que le rapport des deux
articles est de 2,7 environ chez les spécimens de 1’ « Ombango ».
En ce qui concerne l’ornementation du sixième segment abdominal Bur¬
kenroad écrit : « Sides of sixth pleonic somite with only the faintest trace of a
second longitudinal ridge between the midlateral one and the ventrolateral
margin, instead of a strong second ridge as in F. woodwardi ». Or, chez nos spéci¬
mens, il existe aussi sur la région postérieure du segment en question un renfle¬
ment longitudinal, à peine perceptible, qui rejoint l’extrémité de la carène médio-
dorsale.
Quant au thelycum, Burkenroad note que chez danae il diffère de celui des
autres Funchalia et ressemble plutôt à celui des Pelagopenaeus par le fait que
« the latéral hoods are produced as flaps which cover over the sperm réceptacle ».
Le dessin du thelycum (fig. 4) de l’une des femelles recueillie par 1’ « Ombango »
montre une disposition similaire.
En résumé la description de danae par Burkenroad peut dans l’ensemble
s’appliquer à nos exemplaires et nous avons été tentés, pour notre part, de les
identifier purement et simplement à cette espèce, en dépit de différences appa¬
remment minimes et ceci d’autant plus qùe nos exemplaires, comme ceux que le
Dr. Racek a trouvés dans les récoltes du « Dana », proviennent de la même
région géographique que l’holotype de F. danae (cet holotype a été capturé par
29°11'N et 14°14'W, soit au large des Canaries).
Cependant, en raison du caractère très succinct de la description de danae
et de différences possibles portant sur des caractères non notés dans cette des-
— 553 —
cription, en raison surtout de l’opinion contraire du Dr. Racek, fondée sur
l’examen des spécimens plus nombreux du « Dana », nous laisserons pour 1 instant
le problème en suspens en notant simplement que les F unchalia de 1 « Ombango »
appartiennent soit à F. danae Burkenroad, soit à une espèce très proche.
11. Funchalia balboae (Faxon, 1893). — Station 394.
Un exemplaire de cette espèce a été capturé, de nuit, en surface, au dessus
des fonds de 2000 mètres au large de Pointe-Noire. Connue de l’ Indo-Pacifique,
F. balboae, dans l’Atlantique, n’avait été signalée qu’au voisinage des Bermudes,
en mer des Antilles (Burkenroad, 1936) et dans le sud, par 30°21'S et 14°2 W
(Lenz et Strunck, 1914, sous le nom de Penaeus meridionalis).
Fig. 4. — Funchalia et. danae Burkenroad, Ç 25 mm, « Ombango », station 319, 7°00’S-6°55’E, 0-725 m,
26-2-1961 : thelycum, X 10.
Genre Parapenaeus Smith
12. Parapenaeus longirostris (Lucas, 1849). — Stations 394, 400-404, 408.
Cette crevette particulièrement abondante au large du Gabon, du Congo et de
l’Angola — au point que son exploitation commerciale est en cours — n’a, curieuse¬
ment, été signalée dans la zone tropicale ouest-africaine qu’en 1952 par Hou-
thuis dans les résultats de l’expédition océanographique belge du « Mbizi ». Sa
répartition géographique connue couvre maintenant toute la Méditerranée,
l’Atlantique Est, du Portugal au sud de l’Angola, et l’Atlantique Ouest, du
Massachusetts (U.S.A.) à la côte septentrionale du Venezuela. L’espèce est
— 554
capturée, dans la zone que nous avons prospectée, entre 50 et 500 mètres de
profondeur mais n’est vraiment abondante qu’entre 200 et 325 mètres.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du
Muséum et Centre O. R. S. T. O. M., Pointe-Noire
BIBLIOGRAPHIE
Nous ne donnons ici qu’une bibliographie très restreinte, ne comprenant que les
travaux cités dans notre texte.
Balss, H., 1925. — Macrura der Deutschen Tiefsee-Expedition. 2. Natantia. Teil A.
Wiss-Ergebn. Deutschen Tiefsee Exp. « Valdivia », 20, n° 5 pp. 217-315, flg. 1-75,
pi. 20-28.
— 1927. — Macrura der Deutschen Tiefsee-Expedition. 3. Natantia. Teil B. Ibid.,
23, n° 6, pp. 247-275, fig. 1-32, pl. 6.
Bâte, C. S., 1888. — Report on the Crustacea Macrura collected by H. M. S. « Chal¬
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1-942, fig. 1-76, pl. 1-150.
Bouvier, E. L., 1908. — Crustacés décapodes (Penaeidés) provenant des campagnes
de l’Hirondelle et de la Princesse Alice (1886-1907). Résuit. Camp. sci. Monaco,
33, 122 p., 16 pl.
Bruce, A. J., 1966. — Hymenopenaeus halli sp. nov., a new species of Penaeid prawn
from the South China Sea (Decapoda, Penaeidae). Crustaceana, 11, n° 2, pp. 216-
224, fig. 1, 2.
Burkenroad, M. D., 1936. — The Aristaeinae, Solenocerinae and pelagic Penaeinae
of the Bingham Océanographie Collection. Bull. Bingham oceanogr. Coll., 5, n° 2,
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— 1940. — Preliminary Description of twenty one new Species of pelagic Penaeidea
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1147, fig. 1-7.
Holthuis, L. B., 1952. — Crustacés Décapodes Macrures. Rés. scient. Exp. océanogr.
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Lenz H., et K. Strunck, 1914. — Die Dekapoden der Deutschen Südpolar-Expedition
1901-1903. I. Brachyuren und Macruren mit Ausschluss der Sergestiden. In :
Deutsche Südpolar-Expedition, 15, Zool. 7, pp. 257-345, fig. 1-5, pl. 12-22.
Stephensen, K., 1923. — - Decapoda-Macrura excl. Sergestidae (Penaeidae, Pasi-
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Sund, O., 1920. — Peneides and Stenopides. Rep. « Michael Sars » North Atlantic Deep-
Sea Exp. 1910, 3, n° 2, Zool., 36 p., fig. 1-49, cartes, 2 pl.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 555-564.
MOLLUSQUES RARES DES CÔTES DU BRÉSIL
Par Marc KEMPF
Les trois espèces rares dont il va être question ci-dessous sont : Haliotis pourta-
lesii Dali, 1881, Cypraea surinamensis Perry, 1881, et Morum dennisoni (Reeve,
1842). A propos de cette dernière espèce, la distribution de M. mathewsi Emerson.
1967, sera donnée et celle de M. oniscus L., 1767, brièvement évoquée.
Ces trois Gastéropodes peuvent se rapprocher par leur rareté. On n’en connaît
que peu d’exemplaires et, jusqu’à présent, deux d’entre eux (dont l’un est nou¬
veau pour l’Amérique du Sud) n’avaient jamais été signalés du Brésil. Environ
650 dragages réalisés entre 1965 et 1968 par l’Instituto Oceanogrâfico de Recife
au large des côtes N et NE du Brésil 1 n’en ont rapporté qu’un petit nombre,
qui permet cependant de donner quelques précisions sur leur distribution.
(%• 1).
Haliotis pourtalesii Dali, 1881 (fig. 2)
(Pleurotomariacea, Haliotidae)
Jusqu’à ces dernières années, Haliotis pourtalesii Dali, 1881, n’était connu que
par quelques rares spécimens provenant du S de la Floride (Foster, 1946). Plus
récemment, un exemplaire à été rapporté du Yucatan (Harry, 1966) et une
centaine, tous de la même localité, ont été signalés de Cuba (Sarasua, 1968).
Une quinzaine de coquilles mortes A’ Haliotis, dont une en parfait état, ont
été draguées au large de la côte N du Brésil :
Lat. 01°10'.7 N Long. 046°32'.5 W Prof. 100 m
00°37'.5 N 045°38'.5 W 80 m
Elles proviennent de la partie extérieure du plateau continental, d’un sédiment
à base d’ Algues calcaires.
Malgré quelques divergences avec les caractères cités par Henderson (1915)
et Fostf.r (1946), ces exemplaires paraissent référables à l’espèce traitée par ces
auteurs.
Une série de mensurations effectuées sur le matériel examiné est comparée
aux données de H. pourtalesii. Les principales différences concernent notamment
le nombre de pores et le nombre de bourrelets spiraux du dernier tour, mais la
1. Grâce au concours de plusieurs organismes officiels brésiliens. Que ceux-ci trouvent ici l’expres¬
sion de ma gratitude pour les moyens mis à la disposition de l’Instituto Oceanogrâfico de Recife, dont
je tiens également à remercier le Directeur : C. N. Pq. (Conselho Nacional de Pesquisas), D. H. N.
(Diretoria de Hidrografia e Navegaçâo) da Marinha do Brasil, Sudene (Superintendência para o
Desenvolvimento do NE).
Je suis également reconnaissant à M. le Professeur Fischer-Piette, du Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris, ainsi qu’à M. H. Matthews de l’Estaçâo de Biologia Marinha de Fortaleza, Brésil,
pour la bibliographie qu’ils ont bien voulu mettre à ma disposition.
558
variabilité de ces chiffres en fonction de la taille de la coquille permet tout de
même un rapprochement avec l’espèce considérée :
Sur toutes les coquilles examinées, la sculpture axiale est séparée en deux plis
distincts : l’un, proche de la suture et allongé, affecte 12-15 bourrelets spiraux à la
fin du dernier tour, et l’autre, plus court et légèrement plus élevé, 5-10 seulement
suivant les cas. Cette ornementation caractéristique manque chez le néotype
(Henderson, 1915, et Foster, 1946) et ne paraît que peu marquée chez les
exemplaires observés par le dernier auteur. Sarasua (1968), qui avait pourtant
une centaine de coquilles à sa disposition, ne mentionne pas leur sculpture, mais
donne deux photographies : l’une d’un spécimen jeune assez semblable aux
illustrations des deux précédents auteurs et l’autre d’un spécimen de grande
taille à forte ornementation axiale. La coloration de base ressemble à celle donnée
par Foster (1946), mais comporte, en plus, des taches irrégulières d’un blanc-
verdâtre sur le milieu du dernier tour, ce qui concorde également avec les obser¬
vations de Sarasua (1968). Les bandes axiales claires, situées entre les pores
et la columelle, présentent la même coloration.
Par contre les spécimens examinés se différencient de la seconde espèce d ’Ha-
liotis W atlantique, H. barbouri Foster, 1946, décrite de Rio de Janeiro : dans le
cas présent, la sculpture, tant spirale qu’axiale, est régulière, et le nombre de
bourrelets spiraux toujours plus élevé, même sur les exemplaires de petite taille.
Certains auteurs ont émis des réserves sur cette espèce, décrite d’après une seule
coquille morte trouvée à la plage (Cox, 1962). Au moment où cette note était
rédigée, elle venait pourtant d’être signalée pour la deuxième fois. D’après
Silva & Güerra (Uma nova localizâçao geografica de H. barbouri Foster, 1966,
communication faite au IIIe Congresso Brasil. de Zool., Rio de Janeiro, juil.
1968), deux nouveaux exemplaires, dont un vivant, auraient été trouvés dans
la région de Vitoria (20°10'.0 S et 039°49'.3 W) par. 100 m de fond. La publi¬
cation de ces résultats permettra sans doute de résoudre le problème posé par
cette deuxième espèce.
— 559 —
Cypraea surinamensis Perry, 1811 (fig. 3)
(Cypraeacea, Cypraeideae)
En 1965, Emerson & Old dressaient une liste des exemplaires de cette Cypraea
rapportés jusqu’alors de la Floride à Surinam. Depuis, l’espèce a été signalée
du Brésil par les mêmes auteurs (Emerson & Old, 1966) et par Matthews
(1967 et 1968) d’après des spécimens provenant du contenu digestif d’un poisson
malacophage, Amphichthys cryptocentrus (Cuvier & Valenciennes, 1837), (Fam.
Batrachoididae), capturé au large de Fortaleza. Dans une communication non
publiée (Kempf, 1966), j’avais mentionné également deux exemplaires morts
dragués bien plus au sud (09° et 10° lat. S). Deux nouvelles localités, où des
coquilles mortes et fragmentées (la base est très caractéristique) ont été obtenues,
complètent cet ensemble :
Lat. 00°51'.0 S
04°01'.0 S
09°01'.0 S
10°43'.0 S
Long. 043°41'.4 W
037°33'.0 W
034°51'.l W
036°19'.7 W
Fortaleza (24 exempl. in Matthews,
Prof. 75 m
63 m
370 m
135 m
1967) 25-50 m
Les quatre premières localités correspondent à des fonds d Algues calcaires
ou détritiques (les plus profonds, situés sur le talus du plateau continental).
Mais seuls les spécimens de Fortaleza, probablement consommés vivants par un
poisson aux mœurs sédentaires, permettent de donner quelques informations
sur l’habitat de ce Mollusque. D’après H. Matthews (que je remercie ici pour
les renseignements qu’il a bien voulu me communiquer), il s’agit d’un fond irré¬
gulier, de sable et d’ Algues calcaires libres ou concrétionnantes, parsemé de
blocs de coraux et situé entre 25 et 50 m de profondeur.
— 560 —
Morum dennisoni (Reeve, 1842) (fig. 4)
(Tonnacea, Cassididae)
Une publication récente a été consacrée à Morum dennisoni (Reeve, 1842)
par Dance & Emerson (1967). Ce Mollusque était connu jusqu’à présent du
golfe du Mexique à Surinam. Deux spécimens vivants ont été dragués près de
l’île de Fernando de Noronha et un certain nombre d’autres exemplaires, morts
ou fragmentés, ont été obtenus au large des côtes N et NE du Brésil :
Fig. 4. — Morum dennisoni Rve.
— 561
Presque toutes ces récoltes, y compris celles des exemplaires vivants de
Noronha, ont eu lieu sur des fonds d’ Aigu es calcaires. Quelques coquilles frag¬
mentées proviennent bien de fonds détritiques plus ou moins envasés (talus du
plateau continental) mais ce fait ne peut pas être considéré comme particu¬
lièrement significatif.
Les spécimens mentionnés correspondent parfaitement à la redescription du
type donné par Dance & Emerson. L’animal vivant, de couleur crème-clair,
est parsemé de taches noires irrégulières. L’opercule corné, de couleur brune,
est de petite taille (8 mm dans sa plus grande dimension) par rapport à la coquille
(47 mm), allongé et à nucléus excentré.
10 m
Fig. 5. — Morutn maUhewsi Emerson. Cette figure est une copie d’un dessin de J. J. Van Moi., Uni¬
versité libre de Bruxelles, que je remercie pour sa collaboration.
Rappelons également qu’un nouveau Morum, M. matthewsi (fig. 5) a été
décrit récemment du Brésil (Emerson, 1967). Lette espèce, assez fréquente, est
trouvée dans des conditions identiques à celles de Cypraea surinamensis au large
de Fortaleza, ainsi que sous forme de coquilles roulées à la plage, à Acaraû,
situé à près de 200 km au nord-ouest de la première ville (Emerson, 1967 ;
Matthews, 1968 et communication peisonnelle). De nouvelles récoltes permettent
d’étendre sa distribution :
36
Toutes les stations de dragage correspondent à des fonds d’Algues calcaires,
mais elles sont localisées à des profondeurs légèrement inférieures à celles qui ont
fourni M. dennisorii. Pour la première fois, un exemplaire vivant a été dragué.
L’animal est de couleur claire icrème pour autant que l’on peut en juger après sa
conservation dans l’alcool) er parsemé de taches noires, celles-ci étant plus
petites et plus densément distribuées que chez l’espèce précédente. L’opercule
est également de petite taille (3 mm) par rapport à la coquille (23 mm) et à
nucléus légèrement excentré, mais de contour presque circulaire.
Fig. 6. — Morum oniecus L.
Le troisième Morum ouest-atlantique, M . oniscus Linné, 1767 (fig. 6), répandu
du sud de la Floride au Brésil (Clench & Abbott, 1943), se rencontre assez
fréquemment dans les récifs côtiers, notamment dans la région de Salvador.
Il est également présent dans le contenu digestif d ’Amphichthys (Matthews,
1968).
— 563 —
Remarques
Les trois premiers Mollusques dont il a été question, comme beaucoup d’es¬
pèces caraïbes, s’étendent donc également aux côtes brésiliennes. Il est même pro¬
bable qu’on les retrouve encore plus au sud, jusque dans la région des Abrolhos.
Morum matthewsi, par contre, n’a été rencontré jusqu’à présent qu’au large du
nord-est du Brésil. Sa distribution géographique est semblable à celle de Conus
selenae Van Mol, Turscli & Kempf, 1967 (ibid., 1967).
On notera également une certaine similitude entre les stations où ces quatre
espèces ont été récoltées. Il s’agit essentiellement de fonds à base d’Algues
calcaire (Melobesiae vivantes ou mortes, parmi lesquelles les Lithothamnium
jouent un rôle important). Ces derniers sont situés dans la partie inférieure du
plateau continental qui, dans le nord-est du Brésil, présente une rupture de pente
notable à partir de 60 m (Kempf, Mafsesoone & Tinoco, 1969 et Kempf, Cou-
tinho & Morais, 1969). Des conditions semblables existent sur les hauts fonds
au large de la côte.
Cypraea surinamensis , qui, magré tout, reste une espèce rare, et surtout Morum
matthewsi, ont fourni plus d’exemplaires dans le contenu digestif d’ Amphichthys
que dans les dragages, pourtant nombreux dans la région. Matthews (1968)
donne des précisions sur le mode de vie de ce poisson. Il m’a été possible égale¬
ment d’un observer quelques uns en plongée. Amphichthys vit toujours près du
fond, caché sous un abri, quel que soit ce dernier. Dans le cas présent, il s’agit
certainement de blocs d’Algues calcaires et, à un moindre degré, de coraux. Si
nos deux Mollusques vivent dans des conditions analogues, ceci expliquerait leur
rareté dans les dragages.
Morum dennisoni a été récolté à des profondeurs légèrement supérieures (prin¬
cipalement 50-100 m contre 25-75 m pour les deux espèces précédentes), donc
plus proches du rebord du plateau continental. Il n’a jamais été trouvé dans le
contenu digestif d’ Amphichthys (communication de H. Matthews).
Haliotis pourtalesii provient de la rupture de pente du plateau, d’une pro¬
fondeur qui correspond à la limite inférieure compatible avec la croissance des
Algues calcaires dans cette région.
Instituto Oceanogrâfico de Recife
et Laboratoire de Malacologie du Muséum , Paris
Résumé
Cet article fait connaître quelques nouvelles récoltes de Mollusques marins rares
sur les côtes nord et nord-est du Brésil par l’Institut Océanographique de l’ Université
de Recife.
L’un d’eux, Haliotis pourtalesii Dali, n’avait jamais été trouvé en Amérique du Sud,
Morum dennisoni (Reeve) est nouveau pour le Brésil et l’aire de répartition de Cypraea
surinamensis Perry est étendue vers le sud jusqu’à 10°é3'S. Pour Morum matthewsi
Emerson aussi, Faire de répartition est élargie.
Quelques remarques écologiques sur les fonds où ces espèces ont été trouvées ter¬
minent cette note.
— 564 —
Abstract
This paper gives new occurencies for some rare marine Mollusks collected in the
past years ofî N and NE Brazil by the Instituto Oceanogrâfico da Universidade de
Recife.
One of them, Haliotis pourtalesii Dali, was never found in S America, Morum denni-
soni (Reeve) is new for Brazil and the range of Cypraea surinarnensis Perry is extended
southward as far as 10°43'S. The distribution of Morum matihewsi Emersonis also
enlarged. Some ecological remarks about the bottoms where the refered species were
obtained conclude the note.
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 565-570.
MOLLUSQUES RÉCOLTÉS PAR M. HOFFSTETTER
SUR LES CÔTES DE U ÉQUATEUR
ET AUX ILES GALAPAGOS. — NATICIDAE
Par Michèle CAUQUOIN
Au laboratoire de Malacologie du Muséum s’effectue depuis quelques temps
l’étude des Mollusques récoltés sur les cotes de l’Équateur par M. Hoffstetter.
Divers groupes ont déjà été publiés ou mis à 1 impression, dont, pour ma part,
au Bulletin du Muséum, les Semelidae, Donacidae, Tellinidae et Mactridae ;
la présente note sur les Naticidae y fait suite. Ce travail a bénéficié de déter¬
minations de M. Hoffstetter, de M. Chavan et de M. Hertlein. Les espèces
ont été classées selon l’ordre adopté par Keen en 1958. Les localités citées comme
lieux de récolte sont notées sur les cartes 1 et 2 parues avec le travail sur les
Tellinidae.
Genre Natica Scopoli 1777
Sous-genre Natica s. s. Scopoli 1777
Natica (Natica) caneloensis Hertlein et Strong, 1955
1955. Natica caneloensis Hertlein et Strong, Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist., 107, p. 287, pl. 2, fig. 13-18.
j <j r, g _ _ Hert. et St. Keen, Sea Shells of TropicalWest America.
p. 320, pl. 257.
Cette espèce, connue du Mexique à l’Équateur, a été récoltée à Camarones,
à la Pta. Sta. Elena, près d’Esmeraldas, et à l’île Baltra ; les tailles varient
entre 9 mm et 21 mm. Cette espèce peut être comparée à Natica grayi Philippi et
Natica idioporna Pilsbry et Lowe, mais son originalité vient du fait de la forme par¬
ticulièrement étroite de son ombilic ; de même, si on peut voir une ressemblance
entre cette espèce et la figure 92a de la planche 21 de Reeve (Conch. Icon., 1856)
représentant Natica catenata Philippi, dès que l’on regarde la figure 92c de la
même planche, on remarque immédiatement l’importante différence de 1 ombilic.
Natica (Natica) maroccana Chemnitz, 1771
1771. Nerita maroccana
1840. Natica chemnitzii
Chemnitz, Conch. Cah., 5, p. 270, pl. 188,
fig. 1905-10.
Pfeiffer, Kritisches Register, p. 8.
566 —
maroccana Chemn. Philippi, Conch. Cab., 2, pt. 1, p. 24, pl. 3,
fig. 1-5, p. 78, pl. 12, fig. 1-5.
chemnitzii Pf. Thyon, Man. of Conch., 8, p. 24, pl. 5,
fig. 94-96.
— — Hoffstetter, Mol. Subfosiles de los
estanques de sal de Satinas, p. 88.
Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 320, fig. 258.
La coquille de cette espèce est caractérisée par sa teinte grisâtre tirant soit
sur le bleu, soit sur le jaune, et coupée de bandes parallèles aux tours de spires.
Ces bandes de couleur brune et blanche sont composées de taches en forme de
pointes de flèche. Trois lots d’exemplaires proviennent de la Pta. Sta. Elena.
L un est formé d’individus typiques, l’autre d’individus dont les bandes plus
claires sont moins nettes et moins individualisées ; dans le troisième lot (deux ex.)
il n’y a qu’une bande plus claire, coupant la surface brune de la coquille dans sa
partie supérieure. Cette bande d’abord unie au sommet, devient façonnée de la
même manière que chez les Natica maroccana Chemn. typiques sur la dernière
moitié du dernier tour, ceci chez l’un des exemplaires ; chez l’autre, elle apparaît
façonnée ainsi depuis le deuxième tour (le dessin du dernier tour est invisible).
Nous rapportons à cette espèce des lots de Puna, Las Piedras et Atacames.
Natica (Natica) grayi Philippi, 1852
Philippi, Conch. Cab., 2, pt. 1, p. 74,
pl. 11, fig. 13.
Philippi, Proc. Zool. Soc. London, pt. 19,
p. 233.
Reeve, Conch. Icon., 9, pl. XX T, fig. 92a.
Tryon, Man. of Conch., 1, p. 22, pl. 4,
fig. 71-73.
Pii.sbry et Lowe, Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadel., 84, p. 126.
Keen, Sea Shells of Tropical West America
p. 320, pl. 260.
Cette espèce a été récoltée près d’Esmeraldas, à Manta et à la Pta. Sta. Elena ;
l’échantillon le plus typique provenant de Manta peut être caractérisé par un
large ombilic obstrué par une callosité épaisse et convexe qui ne ménage qu’une
petite ouverture profonde dans le quart supérieur. La seconde caractéristique
vient du dernier tour ventru orné de quatre bandes circulaires blanches ponctuées
de taches brunes en forme de pointes de flèche. Les trois bandes inférieures sont
plus rapprochées entre elles que la deuxième de la première, la troisième est à
peine perceptible.
Natica (Natica) idiopoma Pilsbry et Lowe, 1932
1932. Natica idiopoma Pilsbry et. Low e, Proc. Acad. Nat. Sci. Phi¬
ladel., 84, p. 84, pl. 9, fig. 8-11.
Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 321, pl. 261.
1852. Natica grayi
1853. — - catenata
1859. — — Phil.
1886. — — —
1932. — catenatus —
1958. — grayi Phil.
1852. —
1886. —
1954. —
1958. —
1958.
Pilsb. et Lowe
— 567
Cette espèce connue du Nicaragua a été récoltée à Manta (Manabi), ce qui
étend l’aire de répartition vers le sud.
Selon Pilsbry et Lowe, l’espèce serait caractérisée principalement par la
structure de son opercule ; l’exemplaire que nous possédons en est démuni,
cependant la forme particulière de l’ombilic, en partie occupé par une mince
corde en forme de spirale et d’un petit fdet au dessus d’elle, est caractéristique de
l’espèce.
Sous-genre Stigmaulax Môrch, 1852
Natica (Stigmaulax) broderipiana Recluz, 1844
1844. Natica broderipiana
1855. — — Red.
1886. — — —
1887. — — —
1944. — (Stigmaulax) broderipiana
Red.
1955. — — — —
1958. — — — —
Recluz, Proc. Zool. Soc. London, p. 205.
Reeve, Concli. Icon., 9, sp. 66, pi. 15,
fig. 66 a-b.
Tryon, Man. of Conch., 8, p. 21, pl. 4,
fig. 67-66-65.
Sowerby, Thés. Conch., 5, p. 80, pl. 460,
fig. 9i.
Smith, Panamic Marine Shells, p. 12,
fig. 126.
Hertlein et Strong, Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 107, p. 284, pl. 3, fig. 8.
Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 321, pl. 263.
Cette espèce connue de la Basse Californie au Pérou, a été récoltée à Manta
(Manabi).
Natica (Stigmaulax) elenae Recluz, 1844
1844. Natica elenæ
1855. — — Red.
1886. — — —
1887. — —
1954. Stigmaulax excavata Carp.
1955. Natica elenae Red.
1958. Natica ( Stigmaulax ) elenae Red.
Recluz, Proc. zool. Soc. London, p. 205.
Reeve, Conch. Icon., 9, sp. 94, pl. 21, fig.
94 a-b.
Tryon, Man. of Conch., 8, pl. 8, fig. 55.
Sowerby, Thés. Conch., V, p. 79, pl. 462,
fig. 150.
Abbott, American Sea Shells, pl. 5, fig. m.
Hertlein et Strong, Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 107, p. 285, pl. 3, fig. 31.
Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 321, pl. 264.
Connue de la Basse Californie au Sud de l’Équateur, cette espèce a été récoltée
à Manta.
— 568 —
Genre Eunaticina Fischer, 1885
Eunaticina heini Jordan, 1934
1934. Eunaticina heini « Jordan » (Hertlein), Bull. S. calif.
Acad. Sci., 33, pt. 2, p. 68, pi. 21, fig. 4.
1954. — heini Jordan Hoffstetter, Mol. subfosiles de los es-
tanques de sal de Salinas, p. 89, fig. 16.
1958. — — — in Hertlein Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 322, pl. 265.
Cette espèce a été récoltée aux Iles Galapagos : à l’ouest du canal de Baltra
et au Nord de Santa Cruz.
Genre Polinices Montfort, 1810
Sous-genre Polinices Montfort, 1810.
Polinices (Polinices) clarki Smith, 1950.
1950. Polinices ( Mammilla ) clarki Smith, Naulilus, 64, pt. 2, p. 60, pl. 4, fig.
1-1 a.
1958. — ( Polinices ) caprae Phil. Keen, ( non Philippi), Sea Shells of Tro¬
pical West America, p. 322, pl. 267.
Cette espèce est caractérisée selon Smith par la columelle résolument oblique,
une callosité s’étendant partiellement au travers de la surface ombilicale ména¬
geant ainsi une cavité au centre de l’ombilic. Quant à Polinices caprae Phil., la
columelle est légèrement oblique, mais ne possède pas de callosité médiane, ainsi
l’ombilic est-il plus dégagé. Décrite par Smith comme provenant de Panama,
cette espèce a été récoltée à l’île Baltra, ce qui étend vers le sud l’aire de répar¬
tition.
Polinices Polinices) intemerata Philippi, 1853
1851. Natica intemerata
1855. — alabaster
1886. — intemerata Phil.
1887. — — —
1958. Polinices ( Polinices ) intemerata
Phil.
Philippi, Proc. Zool. Soc. London, p. 233.
Reeve, Conch. Icon., 9, pl. 9, fig. 33 a-b.
Tryon, Man. of Conch., 8, p. 46, pl. 18,
fig. 83, pl. 19, fig. 93.
Sowerby, Thés. Conch., 5, p. 87, pl. 73,
fig. 44.
Keen, Sea Shells of Tropical West Ame¬
rica, p. 322, pl. 269.
Cette espèce connue de la Basse Californie à Panama, a été récoltée à la Pta
Sta Elena et à Las Conehas.
569
Polinices (Polinices) uber Valenciennes, 1832
1832. Natica uber
Valenciennes, in IIümboldt et Bon-
pland, Voy. reg. equin. Nouv. Cont.,
pt. 2, Rec. obs. zool. anal, comp., 2,
p. 266.
D’Orbigny, Voy. Amer, mer., Moll., 5,
p. 401, pl. 55, fig. 12-14,
Recluz, Jour. Conch., vol. 1, p. 388, pl. 12,
fig. 6.
Tryon, Man. of Conch., 8, p. 48, pl. 17,
fig. 61-66.
Grant et Gale, Mem. San Diego Soc. Nat.
Hist. 1, p. 799, fig. 12.
Smith, Panamic Marine Shells, p. 12,
fig. 123.
Hertlein et Strong, Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 107, p. 288.
Hoffstetter, Mol. subfosiles de los estan-
ques de sal de Satinas, p. 88.
Keen, Sea Shells of Tropical West Ame¬
rica, p. 323, pl. 272.
Cette espèce a été récoltée en de nombreux exemplaires ; de cette série d’échan¬
tillons ressort l’idée d’une grande variabilité à l’intérieur de l’espèce. Les exem¬
plaires récoltés à la Pta Sta Elena, à l’île Baltra et à Esmeraldas sont les formes
typiques de Natica uber. Par contre, les trois plus gros échantillons récoltés à
Mejia, Punà et à l’embouchure du Rio Santiago sont plus globuleux, possèdent
une coquille plus épaisse et souvent recouverte de balanes.
Sous-genre Neverita Risso, 1826
Polinices (Neverita) glauca Humboldt, 1832
1832. Natica glauca Humboldt
1838. — — —
1855. Natica glauca Humboldt
1886. — —
1887. — — —
1909. Polinices ( Neverita ) glauca Humb.
Lesson, Voy. de la Coquille, Moll., p. 133,
pl. 11, fig. 1.
Reshayes, Anirn. s. vert., 8, p. 651.
Reeve, Conch. Icon., 9, pl. 2, sp. 5.
Tryon, Man. of Conch., 8, pl. 11, fig. 97-
98.
Sowerby, Thés. Conch., 5, p. 76, pl. 1,
fig. 5.
Bail, Proc. U. S. Nat. Mus., 37, p. 237.
Cette espèce a été récoltée à la Pta Sta Elena, à Man ta et près du Rio Ata-
cames.
570
Genre Sinum Rdding, 1798
Sinum concavum Lamarck, 1822
1822. Sigaretus concavus Lamarck, Anim. s. vert., 6, pt. 2, p. 208.
1823. — — k. Sowerby, Genr. Shells., fasc. 19, fig. 1.
1886. — — — Tryon, Man. of Conch., 8, p. 55, pl. 23,
fig. 36-37.
1909. Sinum concavum — Dall, Proc. U. S. Nat. Mus., 37, p. 236.
Cette espèce a été récoltée à la Pta Sta Elena.
Sinum debile Gould, 1853
1853. Sigaretus debilis Gould, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 6,
p. 375.
1886. — — Gould Tryon, Man. of Conch., 8, p. 57, pl. 24,
fig. 65.
1958. Sinum debile Gould Keen, Sea Shells of Tropical West America,
p. 324, pl. 275.
Cette espèce tout à fait semblable à Sinum perspectivum Say que l’on trouve
aux Antilles et au Brésil a été récoltée au sud du Rio Atacames. Pour la com¬
modité de l’emploi, il est préférable de conserver le nom de Sinum debile Gould
pour l’espèce pacifique, de façon à différencier les provenances.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 571-578.
CYCLE BIOLOGIQUE DE SUBULURA OTOLICNI
( VAN BENEDEN, 1890)
Par J.-C. QUENTIN et R. TCHÉPRAKOFF
Des Lémuriens des espèces Galago alleni Waterhouse, 1837, et Galagoides
demidovii (Fischer, 1808) b capturés autour de la Station de La Maboké (R.C.A.),
sont parasités au niveau du caecum par de nombreux spécimens mâles et femelles
de Subulura otolicni (v. Beneden, 1890) (Autopsies SA 34, SA 144, SA 145, SA
220, SA 256, SA 280).
Des Dermaptères, appartenant aux espèces Anisolabis annulipes Lucas,
Diaperasticus erythrocephalus Olivier et L.abidura riparia Pallas, sont récoltés
aux alentours de la station, nourris avec des femelles écrasées du parasite et
maintenus à une température moyenne de 22° C.
Allure du développement
Les larves sont récoltées chez les trois espèces de Forfieules : 60 % des Insectes
sont parasités.
Ces larves mesurent dans l’œuf 330 p de long. Quarante-huit heures après
l’infestation, elles sont retrouvées dans la cavité générale de l’Insecte ; leur
longueur est alors de 380 p. Elles s’encapsulent à la fin du premier stade dans la
paroi intestinale en avant des tubes de Malpighi. Nous n’avons pu préciser si les
larves se localisent dans ce territoire après passage dans l’hémocoele ou si elles
proviennent uniquement de premiers stades ayant pénétré dans la paroi intes¬
tinale à cet endroit.
Chez ces Dermaptères ces larves de Subulura vont toujours se développer dans
cette portion intestinale et les capsules conjonctives qui s’y constituent restent
accolées à la paroi. Les larves ne sont jamais libérées ou encapsulées dans l’hémo¬
coele.
Dans ces conditions, la première mue survient entre les 6e et 7e jours qui suivent
l’infestation.
La larve de 7 jours, au second stade, a triplé de taille (980 p) par rapport à
celle enfermée dans l’œuf. Quinze jours après l’infestation, elle mesure 1500 à
1550 p de long.
Une dissection 22 jours après l’infestation, permet de recueillir 22 larves du
3e stade, 1 larve du 2e stade et 1 larve en cours de mue. Une capsule contient
de nombreuses larves, sa paroi est mélanisée. La larve du 2e stade âgée de 22 jours
n’a pas augmenté de taille par rapport à celle de 15 jours.
1. Nous remercions Monsieur le Professeur Chopard, du Muséum National d’Histoire Naturelle,
qui a déterminé les Dermaptères, et Monsieur F. Vincent, du Laboratoire de Biologie Animale de
Brazzaville, qui nous a communiqué les noms spécifiques des Lémuriens parasités,
— 573 —
Los larves du 3e stade mesurent 1300 j i de long. Le corps est très épaissi dans
sa région moyenne, la tête arrive en contact avec la queue. Toutefois la con¬
traction dorsale du corps caractéristique des larves de Subulures est chez cette
espèce moins accentuée que sur les larves infestantes de Primasubulura jacchi
(Marcel, 1857) étudiées par Chabaud et Larivière, 1955, et celles de P. distans
étudiées par A. -J. Petter, 1960.
Morphologie des différents stades
1er stade : La larve du 1er stade est caractérisée par une épine céphalique, une
bouche ventrale par rapport à l’extrémité antérieure, une queue arrondie.
La larve enfermée dans l’œuf (fîg. 1 A) mesure 328 p de long sur 20 p de large.
Deux glandes volumineuses pénètrent jusqu’à 80 p de l’apex et sont reliées cha¬
cune à la région buccale par un fin canal. Les principaux organes de la larve sont
déjà visibles par transparence. Les longueurs de l’œsophage, de l’intestin et de la
queue sont respectivement de 185, de 136 et de 42 p. Quarante-huit, heures après
l’infestation, la larve s’agite dans l’hémocoele, elle présente deux fines ailes
latérales (fig. 1 B, C).
Ses dimensions sont : longueur 380 p ; longueur des glandes céphaliques
60 p ; œsophage long de 187 p, enflé en son milieu et à son extrémité distale ;
longueur de l’intestin 140 p ; longueur de la queue 50 p.
2e stade : la larve du second stade âgée de 7 jours se différencie de celle du
premier stade par sa morphologie céphalique et caudale et par sa taille.
L’apex perd la dent céphalique et présente en vue apicale un cycle de 6 ter¬
minaisons nerveuses (fig. 2 E). La queue devient effilée et pointue. L’organi¬
sation interne de cette larve est achevée (fig. 2 A, B) : œsophage avec renfle¬
ment médian, bulbe postérieur sans valves chitinoïdes, paroi intestinale tapissée
de larges cellules, 3 cellules rectales volumineuses.
Ses dimensions sont : longueur 985 p ; largeur 70 p ; anneau nerveux, pore
excréteur respectivement situés à 130 et 160 p de l’apex ; longueurs du pharynx,
de l’œsophage, de l’intestin respectivement de 8 p, 215 p et 650 p ; ébauche
génitale située à 900 p de l’apex ; longueur de la queue 114 p.
3e stade : la larve du 3e stade encapsulée est coiffée à son extrémité apicale
par les exuvies des 1er et 2e stades larvaires (fig. 3 C). Cette larve est repliée sur
elle-même par la contraction de sa face dorsale.
La tête débarrassée des 2 premières exuvies montre une capsule buccale cir¬
culaire entourée d’un cycle de 6 petites papilles ; le plateau céphalique porte
4 papilles et 2 amphides (fig. 3 B) ; 3 portions pharyngées sont ébauchées en
profondeur (fig. 3 C) ; l’œsophage différencié se termine par un bulbe valvulé.
Les dimensions sont : longueur 1300 p ; largeur maximum 220 p ; anneau
nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 et 350 p de l’apex ; pha¬
rynx profond de 7 p ; longueur totale de l’œsophage 325 p, intestin sinueux long
de 1150 p ; longueur de la queue 65 p.
4e stade : deux Souris blanches infestées chacune avec 7 larves du 3e stade sont
autopsiées 4 jours après. Une des deux est parasitée par 2 larves femelles du
4e stade (fig. 4 A, B). Les 3 portions pharyngiennes de ces larves sont différenciées
et prennent une structure hélicoïdale (fig. 4 D). Le vagin est ébauché sous la
cuticule.
aSüîsî?
fc*v»**l
S.I.. «
;. 3. — A : larve du 3e stade dégagée de sa capsule, vue latérale. B, vue apicale de cette larve dégagée
des exuvies du 1er et du 2e stade. C, vue latérale de l’extrémité céphalique coiffée des exuvies du
1er et du 2e stade.
A : éch. 100 pi. B et C : éch. 20 pi.
— 576
Les dimensions de ces larves sont : longueur 2080 p ; largeur 100 p ; anneau
nerveux et pore excréteur situés respectivement à 130 et 200 p de l’apex ; pharynx
profond de 25 p ; longueur totale de l’œsophage 500 p ; longueur du bulbe valvulé
100 p ; intestin rectiligne long de 1350 p ; vulve sous la cuticule du 4e stade
située à 1100 p de l’apex ; longueur de la queue 420 p.
Discussion
Nous classons ce Subulure de Lémuriens dans le genre Subulura car son ouver¬
ture buccale est hexagonale et se différencie de l’ouverture buccale triangulaire
des Primasubulura parasites de Simiens s. str.
Son cycle biologique est comparable par la morphologie des stades larvaires
à celui de Primasubulura jacchi (Marcel, 1857) réalisé par Chabaud et Lari-
vière (1955) chez une Blatte : Blabera fusca.
Cependant l’évolution du parasite chez l’Insecte est différente :
— chez Blabera fusca les larves de jacchi peuvent s’encapsuler ou se déve¬
lopper libres dans la cavité générale.
— chez les Dermaptères les larves du 1er stade de S. otolicni sont retrouvées
dans l’hémoeoele mais ne peuvent s’y développer. Seules celles qui ont pénétré
dans la paroi de l’intestin en avant des tubes de Malpighi ont une croissance
noimale.
La taille des larves des différents stades évolutifs de S. otolicni est supérieure
à celle des espèces du genre Allodapa. Les larves de 3e stade d’M. suctoria
(Molin, 1860) = A. brumpti (Lopez Neyra, 1922) Barus, Rysavy et Larenzo
Hernandez, 1967, mesurent en effet 450 à 465 p de long d’après Alicata,
1939, 340 à 390 p selon Cuckler et Alicata, 1944.
Cette taille est par contre voisine de celle des larves de P. jacchi et de P. distans.
Les larves du 3e stade A' otolicni sont cependant moins sphériques que celles des
espèces jacchi et distans.
L’adulte de S. otolicni présente une structure céphalique identique à celle de sa
larve du 4e stade.
En raison de ces caractères morphologiques larvaires : faible contraction du
corps, ouverture buccale du 4e stade identique à celle de l’adulte, Subulura
otolicni, parasite de Lémuriens paraît être une espèce peu évoluée par rapport
aux espèces du genre Primasubulura Inglis, 1958, P. jacchi et P. distans, toutes
deux parasites de Simiens.
Station Expérimentale de La Maboké (R. C. A.)
Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS
Muséum National d1 Histoire Naturelle.
Résumé
Le cycle biologique de Subulura otolicni (v. Beneden, 1890) est réalisé par l’infestation
expérimentale de Dermaptères.
Les trois premiers stades évoluent dans la paroi de l’intestin antérieur de l’Insecte.
Ils sont décrits et figurés ainsi que la larve du 4e stade obtenue par l’infestation de Souris
de laboratoire.
— 578
Summary
The life cycle of Subulura otolicni (v. Beneden, 1890) is experimentaly reproduced
by the infection of Dermapteres.
The three first larval stages which develop in the intestinal wall before the Malpighian
tubes are described and drawed as well as the 4 th larval stage obtained in the white
mouse.
RÉFÉRENCES
Alicata, J. E., 1939. — Preliminary note on the life history of Subulura brumpti, a
common cecal Nematode of Poultrv in Hawaii. J. Parasit., 25, 2, pp 179-180
fig. 1.
Barus., V., Busa, Y, Rysavy, B, et N. Lorenzo Nernandez, 1967. — Distribution del
Nematodo Subulura suctoria (Molin, 1860) en Cuba y observaciones de su
ciclo evolutivo. Pœyana Inst. Biol., ser. A, 48, pp. 1-11, fig. 1-2, tabl. 1-2.
Beneden, P. J. van, 1890. — Un Nématode nouveau d’un Galago de la côte de Guinée.
Bull. Acad. Belg. Cl. Sci., 3, 19, pp. 389-392.
Chabaud, A. G., et M. Larivière, 1955. — Cycle évolutif d’un Ascaride Subulura jacchi
(Marcel, 1857) parasite de Primates chez la Blatte Blabera fusca. C. R. Soc. Biol
149, pp. 14-16, fig. A à I.
Cuckler, A. C. et J. E. Alicata, 1944. — The life history of Subulura brumpti , a cecal
Nematode of Poultry in Hawaii. Trans. Amer. Micr. Soc., 63, 4, pp 345-357
fig. 1-23.
Inglis, W. G., 1958. — The comparative anatomy of the Subulurid head (Nematoda)
with a considération of its systematic importance. Proc. Zool. Soc. London 130
4, pp. 577-604, fig. 1-33.
Petter, A. J., 1960. Sur une larve de Subuluride, parasite de la Blatte germanique
(Blatella germanica L.). C. R. Soc. Biol., 154, 2, p. 300, fig. A-B.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 579-583.
HELMINTHOXYS FREITASI N. SP.,
OXYURE PARASITE D'UN RONGEUR ECHIMYIDAE
DU BRÉSIL
Par J.-C. QUENTIN
Le genre Helminthoxys est inféodé aux Rongeurs sud-américains. Le mâle
rappelle par la morphologie de sa région caudale les Oxyures du genre Syphacia
parasites de Rongeurs Sciuridae. Cependant, dans la structure céphalique, la
disposition des papilles et la différenciation labiale sont différentes.
La description d’un Helminthoxys parasite d’un Rongeur Echimyidae du
Brésil précise ces données morphologiques.
Helminthoxys freitasi n. sp.
Hôte, localité, dates de récolte, matériel étudié : Cercomys cunicularius
Cuvier, 1829 ; Bodoco, Pernambuco Brésil ; 22.4.1967, 2 g ; Exu, Pernambuco
Brésil, 6 (dont 1 holotype) et 7 $ (dont 1 allotype) récoltés au niveau du caecum.
Description
Dans les deux sexes, le masque facial est élargi dans le sens latéral (fig. 1 C,
2 C). Une amphide dont la terminaison est cuticulaire (fig. 2 D) et 2 papilles
submédianes sont groupées de chaque côté. La bouche est bordée par 3 pseudo¬
lèvres : 1 ventrale et 2 latéro-dorsales qui s’intercalent aux 3 dents buccales.
Dans les deux sexes la cuticule est striée et les ailes cervicales se prolongent en
ailes latérales jusqu’au niveau de l’anus.
Mâle. Le mâle holotype mesure 5,03 mm sur 230 p de large (fig. 1 B). La lon¬
gueur des autres mâles est comprise entre 4 mm et 5,5 mm. L’anneau nerveux
et le pore excréteur sont respectivement situés à 170 et 930 p de l’apex. Le ves¬
tibule est profond de 60 p. L’œsophage sans le bulbe œsophagien mesure 370 p
de long. Les dimensions du bulbe sont 150 X 120 p.
Les ailes cervicales sont larges de 30 p. La face ventrale du corps présente deux
mamelons cuticulaires (fig. 1 E) longs chacun de 130 p qui débutent respecti¬
vement à 2450 et 2730 p de l’apex. En arrière du second mamelon, la cuticule
est ornée de 17 à 18 replis d’aspect pectiné. Le testicule remonte à une distance
de 1620 p de l’apex. La queue mesure 475 p. La pointe caudale est longue de 430 p,
large de 15 p. En vue ventrale, la bourse caudale possède trois paires de papilles
précloacales dont une est latérale et une paire de papilles post-eloacales très
développées. Le spiculé mesure 630 p de long sur 4 p de large. Il peut atteindre
sur d’autres spécimens 650 p. La longueur du gubernaculum est de 60 p.
SEMüj
— 581 —
Femelle Aucune femelle gravide n’a été récoltée. La femelle allotype immature
mesure 13 mm de long sur 525 p de large (fig. 2 A). L’anneau nerveux et le pore
excréteur sont respectivement situés à 215 et 1700 p de l’apex. Les ailes cervi¬
cales sont larges de 60 p (fig. 2 E). Le vestibule est profond de 65 p (fig. 2 D).
L’œsophage sans le bulbe œsophagien mesure 650 p. Les dimensions du bulbe
sont : longueur 225 p, largeur 200 p. La vulve est postérieure, située à 8 mm
de l’apex. L’ovéjecteur est long de 450 p. Il se poursuit par un utérus replié sur
lui-même où débouchent les deux oviductes très contournés (fig. 2 F). La queue
est longue de 1720 p.
Discussion
Cet Oxyure appartient au genre Helminthoxys Freitas Lent et Almeida, 1937.
Il possède les caractères suivants : ailes cervicales et latérales présentes ; bouc e
bordée de 3 pseudolèvres, 1 dent dorsale et 2 latero ventrales ; vestibule présent ;
œsophage avec bulbe ; mâle avec 2 mamelons cuticulaires ventraux séparés du
cloaque par des renflements cuticulaires d’aspect pectine ; 1 seul spiculé, guber-
naculum et crochet soudés.
Ce genre comprend actuellement quatre espèces toutes parasites de Rongeurs
Caviomorphes sud-américains.
— H. caudatus Freitas, Lent et Almeida, 1937, récolté chez Caviella austrahs
(Geoffroy) Rongeur Caviidae, est caractérisé par une ouverture buccale qui
partage totalement le masque facial en trois secteurs. Chez cette espèce les males
sont de grande taille (5,5 à 7,6 mm) et possèdent un spiculé court 320-340 p
(640-650 p sur notre matériel). La vulve des femelles de H. caudatus est situee
dans le 1/3 antérieur du corps, elle est postérieure sur nos individus.
— H. urichi Cameron et Reesal, 1951, parasite de Dasyproctus agouti, Rongeur
Dasyproctidae, présente une ouverture buccale très dilatée, un plateau cépha¬
lique arrondi. Les mamelons cuticulaires ventraux sont plus développes chez les
mâles de cette espèce et plus postérieurs que sur nos spécimens. La queue ne
mesure que 230 à 250 p de long.
— H. effllatus Schuurmans — Stekhoven, 1952, parasite de Lagidium oiscacia
Rongeur Chinchillidae, possède des ailes cervicales développées et des papilles
céphaliques réparties sur les trois lèvres. Chez le mâle le spiculé est plus court
que la pointe caudale.
_ H. velizi Parra Ormeno, 1953, parasite de Lagidium peruanum Meyen,
est la seule des quatre espèces décrites à présenter un masque facial semblable a
celui observé sur notre matériel. Cependant la longueur des spiculés 260-310 p
en comparaison de la taille des mâles 7,5 — 8 mm est très faible et chez les
femelles la vulve est équatoriale ou située dans la moitié anterieure du corps.
Il est donc nécessaire de distinguer nos spécimens des quatre especes déjà
décrites dans le genre Helminthoxys ; nous pensons qu’ils constituent une espece
nouvelle que nous nommons H. freitasi n. sp. en hommage au Professeur Texeira
de Freitas.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
associé au C.N.R.S. ,
Muséum National d’Histoire Naturelle.
— 583 —
BIBLIOGRAPHIE
Cameron, T. W. M., & M. R. Reesal, 1951. — Studies on the endoparasitic fauna of
Trinidad Mammals. VII. Parasites of Hystricomorph Rodents. Canad. Journ.
Zool, 2», pp. 276-289, fig. 1-24.
Parra Ormeno, M. S. B. E., 1953. — Estudio de dos nuevos Helmintos intestinales de
Lagidium peruarum. Publ. Mus. Hist. Nat. « Javier Prado », ser. A. Zool, 11,
pp. 1-26, fig. 1-32.
Schuurmans-Stekhoven, J. H., 1952. — Nematodos parasitarios de anfibios, pajaros y
mamiferos de la Republica Argentina. Acta Zool. Lilloana , 10, pp. 315-400,
fig. 1-29.
Texeira de Freitas, J. F., Lent, H., & Almeida J. L., 1937. — Pequena contribuiçâo
ao estudo da fauna helminthologiea da Argentina (Nematoda). Mem. Inst. Oswaldo
Cruz, 32, pp. 195-209, pl. 1-13.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 584-597.
NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D'AMÉRIQUE DU SUD
V. DESCRIPTION DE TROIS NOUVELLES ESPÈCES ,
PARASITES DU CERCOMYS CUNICULARIUS
CUVIER , 1829
Par Marie-Claude DURETTE-DESSET
et Roselyne TCHÉPRAKOFF
Avec cette note, nous terminons l’étude des Nématodes Héligmosomes,
récoltés, au cours d’autopsies de Rongeurs brésiliens, par notre collègue J. Cl.
Quentin dans la région d’Exu.
Nous décrivons dans ce travail, trois nouvelles espèces parasites de Cercomys
cunicularius , Cuvier, 1829 b
Tous les spécimens étudiés sont déposés dans les collections du Muséum
National d’Histoire Naturelle.
Longistriata cercomysi n. sp.
Matériel : Nombreux A et Ç, parasites soit du duodénum (tube 26 U) soit du
duodénum et de l’intestin (tube 89 U (matériel type), 103 U et 180 U). Les spé¬
cimens des deux derniers tubes sont coparasites d’ Heligmodendrium interrogans
Lent et Freitas, 1968 b.
Description : Nématodes de petite taille, présentant un enroulement senestre
le long de la ligne ventrale. La partie antérieure forme, dans les deux sexes, deux
iours de spires serrés, la partie postérieure n’est pas enroulée.
Pore excréteur situé un peu en avant de la fin de l’œsophage. Deirides, de
forme arrondie, situées entre l’anneau nerveux et le pore excréteur.
Etude des arêtes : Le corps est parcouru longitudinalement par 9 arêtes cuti-
culaires dans la partie postérieure du corps. Il existe, dans la partie antérieure,
une arête supplémentaire, ventrale, qui s’hypertrophie en arrière du pore excré¬
teur (fig. 1, K). Sur un spécimen de 2900 p de long, cette arête est longue de
1600 p. La présence de cette arête est liée à l’enroulement du corps à ce niveau.
La partie dorsale droite est dépourvue d’arêtes (fig. 1, A).
Les arêtes naissent derrière la vésicule céphalique (fig. 1, A, R, C) et s’étendent
jusqu’à environ 100 p en avant de la bourse caudale chez le jJ, (fig. 1, I) jusqu’à
la vulve chez la Ç. Chez cette dernière, il y a deux arêtes dorsales supplémentaires
au niveau de l’ovéjecteur (fig. 1, N).
En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la
gauche pour les deux faces (fig. 1, L). Ceci est valable tout le long du corps, sauf
1. Sur 12 C ercomys autopsiés, nous avons trouvé 8 fois Heligmodendrium interrogans, 4 fois Longis-
triata cercomysi , 2 fois Syuamostron gylus almeidai, une fois Stilestron gi/lus inexpectatus.
— 585 —
Fig. 1. — Longistriata cercomysi n. sp.
A, ?, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, id. vue ventrale. C, id. vue latérale gauche. D, larve
du 4e stade, $, extrémité antérieure, vue latérale droite. E, id. vue latérale gauche. F, larve du
4e stade, $, coupe transversale.au milieu du corps. G, H, I, coupes transversales du corps : G,
en arrière de l’œsophage, avec une arête ventrale hypertrophiée. H, au milieu du corps. I, en avant
de la bourse caudale. J, K, L, M, N, $, coupes transversales du corps : J, derrière l’œsophage. K, à
850p., en arrière de l’apex. L, à 2 mm en arrière de l’apex. M, à 3,7 mm en arrière de l’apex. N, au-
dessus du niveau de la vulve.
A, B, C : éch. : 100 p
D à N : éch. : 50 p
586 —
dans la partie postérieure chez la Ç, où la pointe des arêtes est perpendiculaire
à la surface du corps (fig. 1, N).
Si l’on excepte l’arête ventrale qui est hypertrophiée, il existe un gradient de
taille des arêtes gauche plus grand que droit pour la face ventrale et droit plus
grand que gauche pour la face dorsale. Ce gradient disparaît sur la face dorsale
en même temps que l’arête ventrale (fig. 1, L) et chez la $, dans la partie posté¬
rieure du corps, toutes les arêtes sont égales (fig. 1, N).
Mâle : Corps long de 2,9 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne. Vésicule
céphalique haute de 40 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et dei-
ridessitués respectivement à 170 p, 230 p, 190 p de l’apex. Œsophage long de
260 p.
Bourse caudale asymétrique avec un lobe droit plus développé. Côtes pré-
bursales présentes. Côtes ventrales groupées avec les côtes antéro et médio-
latérales. Les postéro-latérales sont nettement écartées des médio-latérales.
Côtes externo-dorsales parallèles aux postéro-latérales, naissant à la racine de la
dorsale. Celle-ci est divisée en deux branches égales, à son 1/3 antérieur. Chacune
des branches se termine par deux rameaux, l’externe étant le plus long (fig. 2, B).
Certains g du tube 103 U, de taille plus petite (2-3 mm en moyenne) présentaient
une côte dorsale nettement plus courte, avec des branches 2 fois moins longues
que chez le matériel type (fig. 2, J). Nous pensons qu’il s’agit là de spécimens
anormaux, car tous les autres caractères et, en particulier le système des aretes,
sont identiques. Spiculés ailés, longs de 290 p. Les ailes s’élargissent à leur extré¬
mité distale, et l’ensemble des deux spiculés prend la forme d’une spatule (fig. 2,
F)-
Absence de gubernaculum. Cône génital terminé ventralement par deux
pointes. Papilles postcloacales petites et effilées (fig. 2, C, D).
Femelle : Corps long de 3-7 mm, large de 120 p dans sa partie moyenne. Vési¬
cule céphalique haute de 40 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 200 p, 290 p et 242 p de l’apex. Œsophage
long de 335 p (fig. 2, A).
La vulve s’ouvre à 78 p de la pointe caudale. Ovéjecteur avec vestibule,
sphincter et trompe longs respectivement de 95 p, 30 p et 140 p. Les œufs,
au nombre de 10, non segmentés, mesurent 65 p/40 p (fig. 2, I).
Queue longue de 42 p ; la pulpe caudale se termine par une triple pointe
(fig. 2, H).
Larve du 4e stade : dans le tube 103 U, nous avons trouvé une larve femelle
du 4e stade, dont les principales mesurations sont les suivantes : longueur :
1,5 mm ; largeur : 40 p, vésicule céphalique : 28 p de haut sur 18 p de large ;
anneau nerveux, pore excréteur, deirides situés respectivement à 145 p, 210 p,
205 p de l’apex ; œsophage long de 280 p, queue longue de 35 p.
Étude des arêtes : le corps est parcouru longitudinalement par 7 arêtes cuti-
culaires qui débutent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et dispa¬
raissent à environ 50 p de la queue. Ces arêtes se répartissent comme suit : une
arête gauche très marquée et une arête droite moins importante, 5 arêtes ven¬
trales, une arête dorsale droite très proche du champ latéral. En coupe trans¬
versale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la
gauche pour les deux faces. Sur la face ventrale, il existe un gradient de taille
des arêtes tel que gauche plus grand que droit (fig. 1, F).
r ig. 2. — Longistriata cercomysi , n. sp.
A, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, <?, extrémité postérieure, vue ventrale. C, <J, cône
génital, vue latérale droite. D, 3, cône génital, vue ventrale. E, <?, spiculé, vue latérale. F, c?, extré¬
mité des 2 spiculés, vue ventrale. G, Ç, ovéjecteur disséqué. H, . . pointe caudale, vue ventrale.
I, extrémité postérieure, vue ventrale. .J, autre spécimen q , extrémité postérieure, vue ventrale.
A, G, I : éch. : 100 q B, C, D, E, F, II, J : éch. : 50 q
Discussion
En dehors d’un système d’arêtes eutieulaires assez particulier, nos spécmens
présentent trois caractères intéressants :
1 — une longue côte dorsale, profondément divisée.
2 — des côtes externo-dorsales rapprochées des côtes postéro-latérales et
parallèles à celles-ci.
3 — un grand écartement entre les côtes médio-latérales et les côtes postéro¬
latérales.
Si l’on considère la systématique actuelle, notre espèce ne répond à la défini¬
tion d’aucun genre, mais présente des caractères communs avec plusieurs.
En ce qui concerne plus particulièrement les caractères précités, ils existent
à divers degrés chez 5 genres :
1) EvancLroia. Dans ce genre, une seule espèce est représentée : Evandroia
evandroi Travassos, 1937, parasite de Proechimys oris au Brésil, avec un grand
écartement des côtes 4 et 5, et des côtes externo-dorsales parallèles aux postéro¬
latérales et proches d’elles.
2) Fullebornema avec l’espèce F. almeidai Travassos, 1937, parasite de Dasy-
procta agouti au Brésil. La dorsale est profondément divisée et les cotes externo-
dorsales parallèles et rapprochées des postéro-latérales. L ecartement existe
peut-être entre les côtes 4 et 5, mais il est difficile de 1 affirmer, la bourse caudale
n’étant pas dessinée étalée.
3) Longistriata avec deux espèces : L. castrosilvai Almeida, 1934 ; parasite de
Coendu vïllosus au Brésil. La dorsale est profondément divisée, et l’écartement est
grand entre les côtes 4 et 5 ; L. eta Travassos, 193/, parasite d Akodon sp.
au Brésil. La dorsale est profondément divisée et les côtes externo-dorsales
parallèles et rapprochées des postéro-latérales.
4) Heligmostrongylus avec l’espèce H. differens Lent et Freitas, 1938 a, parasite
de Coendu insidiosus au Brésil. La dorsale est profondément divisée et il existe
un grand écartement entre les côtes 4 et 5.
5) Pudica avec l’unique espèce Pudica pudica Travassos, 1937, parasite de
Dasyprocta agouti. C’est l’espèce qui paraît la plus proche de la nôtre, car elle
présente les trois caractères précités. Elle s’en distingue cependant aisément par
l’épaisseur de la dorsale, des externo-dorsales relativement plus courtes et la
forme des spiculés.
Nous hésitons cependant à ranger notre espèce dans le genre Pudica car
Travassos parle d’ailes latérales assez larges, de bourse symétrique et surtout
de spiculés à pointes inégales, apparemment très différents de ceux de notre
espèce.
La définition des genres, actuellement trop étroite, conduirait encore une fois
à ctéer un nouveau genre. Ceci nous semble devoir etre évite jusqu à ce qu une
révision critique de l’ensemble de la famille puisse etre menée à bien.
Nous préférons donc, provisoirement, ranger notre espèce dans le genre
Longistriata au sens large, défini par Chabaud en 1959, et la nommer Longistriata
cercomysi n. sp.
— 589 —
Squamostrongylus almeidai n. sp.
Matériel : Une trentaine de (J et Ç, parasites de l’intestin postérieur (tube
68 U — Matériel type). Le reste de l’intestin et le duodénum étaient parasités par
lleligmodendrium interrogans Lent et Freitas, 1938 b).
21 rj, 40 Ç, parasites du duodéum et de l’intestin (tube 162 U).
Description : Nématodes de petite taille, présentant un enroulement senestre
très lâche le long de la ligne ventrale, cet enroulement se faisant suivant un ou
deux tours de spire.
Vésicule céphalique aussi haute que large. Pore excréteur situé juste en
avant de la fin de l’œsophage. Deirides au même niveau, punctiformes.
Etudes des arêtes : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinale¬
ment par 13 arêtes cuticulaires dans sa partie moyenne (fig. 3, E). Ces arêtes
sont de 2 sortes : une double arête gauche, large de 60 p, continue, 6 arêtes ven¬
trales et 5 arêtes dorsales interrompues environ tous les 25 p chez le $ et tous les
35 p chez la Ç.
Les arêtes débutent toutes sur le bord postérieur de la vésicule céphalique
(fig. 3, A). Chez le elles disparaissent à environ 80 p en avant de la bourse
caudale ; chez la Ç, la double arête gauche s’étend jusqu’au niveau de l’anus
en diminuant progressivement de taille. Toutes les autres arêtes disparaissent
entre le niveau de la trompe et du vestibule, sauf les deux dorsales droites qui
deviennent à nouveau continues au niveau du sphincter et forment deux ailes
longues de 85 p pour l’arête la plus latérale et de 115 p pour l’autre (fig. 3, C).
En coupe transversale, au niveau du milieu de ces ailes, le corps présente une
nouvelle symétrie gauche-droite (fig. 3, G) au lieu de la symétrie dorso-ventrale
qui existe au milieu du corps (fig. 3, E).
En coupe transversale, au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée
de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 3, E). Excepté la double arête
gauche, les arêtes sont toutes à peu près de même taille (fig. 3, E).
Mâle : Corps long de 4,5 mm pour une largeur maximale de 150 p, la double
arête gauche comprise.
Vésicule céphalique haute de 80 p sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 210 p, 310 p et 330 p de l’apex.
Œsophage long de 390 p.
Bourse caudale légèrement asymétrique avec un lobe droit plus développé
en largeur et un lobe gauche plus développé en hauteur (fig. 4, C). Côtes prébur-
sales non observées. Côtes antéro-latérales très larges. Côtes externo-dorsales
naissant à la racine de la dorsale. Celle-ci, assez longue, est divisée en deux
rameaux bifides aux 2/3 de sa hauteur (fig. 4, D).
Spiculés ailés, longs de 840 p. Leur extrémité est apparemment jointive
(fig. 4, E). Nous sommes parvenues à les séparer et nous avons ainsi constaté
que ce sont les faces ventrales des spiculés qui sont accolées (fig. 4, F). Ceci est
réalisé par une torsion de 180° du spiculé droit dans sa partie distale, cette
torsion s’effectuant ventralement de la droite vers la gauche.
Femelle : Corps long de 5,9 min, large de 150 p dans sa partie moyenne. Vésicule
céphalique haute de 50 p sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 220 p, 340 p, et 330 p de l’apex. Œsophage long
de 390 p (fig. 4, A).
^HyrrrOj.
Fig. 3. — Squamostrongylus almeidai n. sp.
A, $, extrémité antérieure, vue ventrale, montrant la naissance des arêtes cuticulaires. B, $, dispo¬
sition des arêtes cuticulaires au niveau du pore excréteur, vue latérale gauche. C, ?, extrémité
postérieure, vue dorsale. D, $, extrémité postérieure, vue ventrale. E, F, G, $, coupes transversales
du corps : E, au milieu du corps. F, au niveau du sphincter. G, au niveau du vestibule. H, <$, coupe
transversale du corps en avant de la bourse caudale.
A, B, E, F, G, II : éch. : 50 fx C, D : éch. : 100 (x
— 591 —
Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 122 p, de la queue. Vestibule,
sphincter et trompe, longs respectivement de 175 p, 38 p et 150 p. L’utérus
contient 14 œufs, au stade 4 blastomères, longs de 68 p sur 32 p de large (fig. 4,
B).
Queue arrondie et courte (42 p).
Discussion
Le système des arêtes cuticulaires : double arête gauche continue, toutes les
autres interrompues, rappelle celui de trois genres : Heligmodendrium Travassos,
1937, Brevistriata Travassos, 1937, et Squamostrongylus Travassos, 1937.
1) Dans le genxe Heligmodendrium, une seule espèce présente le même système
d’arêtes cuticulaires que la nôtre. C’est H. oliverai Lent et Freitas, 1938 a, para¬
site de Sciurus aestuans. Cette espèce se distingue facilement de nos spécimens
par la forme de la dorsale et des externo-dorsales, la côte antéro-latérale non
hypertrophiée et plus courte que les autres arêtes et par 18 arêtes cuticulaires
interrompues.
2) Dans le genre Brevistriata , parasite de Sciuridés asiatiques, il n’y a que
l’espèce B. longipene Durette-Desset et Chabaud, 1967 qui présente un système
d’arêtes cuticulaires comparable à celui de nos spécimens avec une double arête
gauche continue. Les deux autres espèces en sont dépourvues. Cependant, les
autres caractères, en particulier la morphologie de la bourse caudale, ne con¬
cordent pas.
3) C’est au genre Squamostrongylus qu’il nous paraît possible de rattacher
nos parasites. Une seule espèce est connue, sud-américaine également : Squamos¬
trongylus squamostrongylus parasite de Proechimys oris Travassos, 1937. Tra¬
vassos décrit cette espèce comme ayant une large aile dorsale, mais nous pensons
qu’il s’agit en réalité de la double arête latérale gauche.
La morphologie de la bourse caudale est proche de celle de nos spécimens,
avec des antéro-latérales hypertrophiées, une longue dorsale et des externo-
dorsales naissant à la racine de la dorsale. Elle s’en différencie cependant par
des ventrales plus courtes, un faible écartement entre la postéro-ventrale et la
ventro-latérale. De plus, les spiculés sont deux fois plus petits et leurs extrémités
ne sont pas accolées.
Nous séparons donc notre matériel que nous dédions à Mr. Almeida et que
nous nommons Squamostrongylus almeidai n. sp.
Stilestrongylus inexpectatus n. sp.
Matériel : 2 1 Ç parasites de l’intestin, coparasites d’une centaine d 'Helig¬
modendrium interrogans Lent et Freitas, 1938 b (tube 227 U).
Description : Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le long
de la ligne ventrale suivant 2 tours de spire dans les deux sexes. Vésicule cépha¬
lique plus haute que large. Pore excréteur situé au 4/5e de l’œsophage. Deirides
au même niveau, punctiformes. Il existe une dilatation cuticulaire ventrale
(fig. 5, II).
Fig. 4. — Squamostrongylus almeidai n. sp.
À, $, extrémité antérieure, vue sub-latérale gauche. B, <j>, extrémité postérieure, vue latérale gauche.
C, 3, extrémité postérieure, vue ventrale. D, , , détail de la dorsale et des externo-dorsales, vue
dorsale. E, 3, pointes des spiculés réunis, vue ventrale. F, 3, pointes des spiculés en partie disséquées,
vue ventrale. G, 3, pointe du spiculé droit, vue ventrale. H, 3, pointe du spiculé gauche, vue dorsale.
A, B, C, D : éch. : 100 p. E, F, G, H : éch. : 50 »
— 593 —
Étude des arêtes : Chez la $, le corps est parcouru longitudinalement par
25 arêtes longitudinales. Elles naissent sur le bord postérieur de la vésicule
céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la la bourse caudale chez le <$ et de
la vulve chez la $ (fig. 5, I, J).
En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la
gauche pour les deux faces (fig. 5, H). Il existe un léger gradient dans la taille
des arêtes ; gauche plus grand que droit pour les deux faces (fig. 5, H).
Mâle : corps long de 2,2 mm, large de 70 p dans sa partie moyenne. Vésicule
céphalique haute de 38 p sur 23 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 100 p, 220 p et 223 p de l’apex. Œsophage long
de 285 p (fig. 5, A).
La bourse caudale, très asymétrique, n’a malheureusement pas pu être étalée.
Ceci provient peut-être du fait que contrairement à la plupart des Héligmosomes,
la séparation en deux lobes se fait dans le prolongement du corps et non pas
perpendiculairement à celui-ci (fig. 5, C). Côtes prébursales non observées. Lobe
gauche très développé avec des côtes antéro et médio-latérales épaisses. La médio-
latérale est, de plus, très longue. Lobe droit avec des côtes antéro et médio-laté¬
rales également épaisses, mais sensiblement de même longueur (fig. 5, C).
La côte dorsale, épaisse se divise en 2 rameaux de longueur inégale aux 2/3 de
sa hauteur. La côte externo-dorsale gauche naît à la racine de la dorsale et,
de ce fait, est beaucoup plus longue que la côte externo-dorsale droite qui naît
au niveau de la division de la dorsale (fig. 5, D).
Cône génital très développé. Gubernaculum présent, long de 35 p sur 18 p
de large (fig. 5, E).
Spiculés ailés, longs de 460 p, à extrémité arrondie (fig. 5, F). Sur l’animal,
leurs extrémités sont accolées (fig. 5, G).
Femelle : Corps long de 2,5 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne. Au
niveau de l’ovéjecteur, le corps s’élargit pour atteindre 145 p.
Vésicule céphalique haute de 42 p sur 28 p de large. Anneaux nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 160 p, 200 p et 200 p de l’apex.
Œsophage long de 320 p.
Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à environ 36 p de la
queue. Vestibule long de 100 p, sphincter plus large que haut (40 p sur 30 p),
trompe de 105 p. L’utérus contenait 6 œufs de 70 p X 38 p de large (fig. 5, B).
Nous n’avons pu dévaginer la queue. Elle est longue de 22 p et arrondie à son
extrémité (fig. 5, I).
Discussion
Par l’hypertrophie du cône génital et le système des arêtes cuticulaires, cette
espèce appartient au genre Stilestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937.
Deux espèces sont actuellement connues dans ce genre ; S. stilesi Freitas,
Lent et Almeida, 1937 parasite d ’Holochilus balnearurn en Argentine qui, pour
une taille semblable, se distingue de notre matériel par la longueur de ses spiculés
(760-880 p), par ses côtes médio et postéro-latérales peu épaisses, par la nais¬
sance de l’externo-dorsale droite sur la dorsale ; S. freitasi Durette-Desset, 1968,
parasite de Zygodontomys lasiurus au Brésil qui se sépare de nos spécimens égale¬
ment par la naissance de F externo-dorsale droite sur la dorsale ; par la lon¬
gueur de la côte postéro-ventrale droite et par l’extrémité effilée des spiculés.
38
Fig. 5. — Stilestrongylus inexpectatus n. sp.
A, (J, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, Ç, extrémité postérieure, vue ventrale. C, 3, extré¬
mité postérieure, vue latérale gauche. D, 3, détail de la dorsale et des externo-dorsales, vue dorsale.
E, 3 , détail du cône génital et du gubernaculum. F, 3, pointe d’un spiculé. G, <J, pointe des spiculés
réunis. H, $, coupe transversale aux 2/3 du corps. I, $, pointe caudale, vue ventrale. J, $, pointe
caudale, vue dorsale.
A, B, J : éch. : 100 jx
C à I : éch. : 50 jx
— 595 —
Nous séparons donc notre matériel que nous nommons Stilestrongylus inex-
pectatus n. sp.
Deux caractères nous incitent à penser que nous nous trouvons en présence
d’un parasite de capture :
1) Ce parasite est très rare. Chez les 12 Cercomys autopsiés, nous ne l’avons
trouvé qu’une seule fois et il y avait seulement trois spécimens.
2) Son système d’arêtes cuticulaires n’existe pas chez les autres Héligmosomes
parasites d’Echimyiidés que nous connaissons, mais rappelle tout à fait celui des
parasites de Cricétidés. (Cf. Durette-Desset, 1969).
CONCLUSION
Nous avons actuellement une vue d’ensemble sur le système des arêtes cuti¬
culaires des Nématodes Héligmosomes, parasites de Rongeurs sud-américains.
Trois grands groupes se détachent :
1) Parasites de Caviidae et de Dasyproctidae. Le système des arêtes cuticu¬
laires présente les caractères suivants : absence d’arêtes sur les faces gauche et
droite ; arêtes dorsales et ventrales en nombre sensiblement égal ; pas d’hyper¬
trophie de taille des arêtes ; en coupe transversale, les arêtes sont toutes de
taille sensiblement égale, ou bien il existe un gradient gauche plus grand que droit
pour les deux faces.
2) Parasites de Cricetidae. Comme nous l’avons indiqué dans la note précé¬
dente, ce groupe est très homogène et présente les caractères suivants : nombre
élevé d’arêtes ; nombre sensiblement égal des arêtes dorsales et ventrales ; pas
d’hypertrophie marquée de la taille des arêtes ; arêtes ventrales plus petites que
les autres arêtes ; présence d’une dilatation cuticulaire dorsale gauche.
3) Parasites d’Echimyidae, d’Erethizontidae et de Sciuridae. Il est caractérisé
essentiellement par la présence d’une double arête gauche hypertrophiée, les
autres caractères étant plus variables. Chez les Sciuridae, les arêtes ventrales et
dorsales sont petites, de taille égale, sans gradient marqué. Chez les Echimyidæ,
et les Erethizontidae, il n’existe pas d’arêtes en face du champ latéral droit.
On observe également des variations secondaires telles que des arêtes inter¬
rompues (dans les trois familles) ou des arêtes ventrales hypertrophiées (Echi-
myidae).
Nous avons trouvé un 4e type uniquement chez le Cercomys : il est caractérisé
par une arête droite et une arête gauche hypertrophiées, des arêtes dorsales,
sans gradient de taille, moins nombreuses que les arêtes ventrales qui elles, pré¬
sentent un gradient de taille gauche plus grand que droite. Ce type est intéres¬
sant, car on le retrouve dans le monde entier chez des animaux très anciens
comme les Insectivores, les Dermoptères et le Thryonomys africain.
En l’absence d’éléments comparatifs avec d’autres régions du monde, nous
pouvons dire simplement que la faune des Echimyidae et des Erethizontidae
apparaît comme originale par rapport à celle des autres Caviomorphes.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
du Muséum National d*. Histoire Naturelle
associé au C.N.R.S.
596 —
Résumé
Trois nouvelles espèces, parasites du Cercomys cunicularius sont décrites :
1) Longistriata cercomysi est caractérisée par une longue côte dorsale, profondément
divisée ; des côtes externo-dorsales rapprochées des côtes postéro-latérales et suivant
un trajet parallèle à celles-ci ; un grand écartement entre les côtes médio-latérales et les
postéro-latérales.
2) Squamostrongylus almeidai se caractérise par le grand écartement des côtes postéro-
ventrale et antéro-latérale, ainsi que par l’accolement de l’extrémité des spiculés.
3) Stilestrongylus inexpectatus se caractérise par ses spiculés courts et à extrémité
arrondie, par l’épaisseur des côtes médio- et postéro-latérales.
Nous connaissons actuellement quatre types de systèmes d’arêtes cuticulaires chez
les Héligmosomes de Rongeurs sud-américains. Le premier chez les Myomorphes Crice-
tidae, le second chez les Caviomorphes dans les familles Caviidae et Dasyproctidae,
le troisième chez les Caviomorphes dans les familles Echimyidae et Erethizontidae,
ainsi que chez les Sciuridae, le quatrième chez les Cercomys (Caviomorphe Echimyidae).
Summary
Nematodes Heligmosomes from South America. V
Three new species from Cercomys cunicularius Cuvier, 1829, are described : Longis¬
triata cercomysi , Squamostrongylus almeidai and Stilestrongylus inexpectatus.
We knov 4 types of organization of cuticular ridges from Rodent’s Heligmosomes of
South America. The first type from Miomorpha : Cricetidae, the second from Cavio-
morpha : Caviidae and Dasyproctidae, the third from Caviomorpha : Echimyidae and
Erethizontidae and also from Sciuridae, the fourth from Cercomys ( Caviomorpha Echi¬
myidae).
RIRLIOGRAPHIE
Almeida, L. J., 1934. — Longistriata castrosilvai n. sp., nematodeo parasito de Coendu
villosus Cuv. (Rodentia). Mem. Inst. Ostvaldo Cruz., 29, pp. 199-202, fig. 1-4.
Chabaud, A. G., 1959. — Remarques sur la Systématique des Nématodes Trichostron-
gyloidea. Bull. Soc. Zool. de France, 84, 5-6, pp. 473-483.
Durette-Desset, M. C., 1968. — Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. I
Description de deux nouvelles espèces : Stilestrongylus freitasi, parasite de Zygo-
dontomys lasiurus, et Viannella lenti, parasite de Galea spixi. Bull. Mus. Nat.
Hist. Nat., 40, 2, pp. 403-412, fig. 1-4.
— 1969. — Id. IV Description de Longistriata hoineffae parasite de Cricétidés et
étude du système des arêtes cuticulaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L.
dollfusi Diaz Ungria, 1963. Ibid., sous presse.
— et A. G. Chabaud, 1967. — Description d’un nouveau Nématode Héligmosome
parasite d’un Ecureuil volant. Bull. Soc. Zool. de France, 92, 1, pp. 227-233,
fig. 1-3.
Freitas, J. F. T., II. Lent et J. L. Almeida, 1937. — Pequena conlribuiçao ao estudo
de fauna helminthologica da Argentina (Nematoda). Mem. Inst. Oswalda Cruz.,
32, 2, pp. 195-209, fig. 1-13.
— 597 —
Lent, H., et J. F. T. Freitas, 1938 a. — Pesquisas helminthologicas realisadas no
Estado do Para. IV Trichostrongylideos de Mammiferos. Ibid., 33, 3, pp. 363-380,
fig. 1-16.
_ 1938 b. — Très novos Trichostrongylideos parasitos de roedores brasileiros.
Livra. Jub. Travassos, pp. 269-274, fig. 1-3.
Travassos, L., 1937. — Revisao da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monogr.
Inst. Ostvaldo Cruz., 1, 512 p.
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome <41 — N» 2, 1969, pp. 598-605.
DESCRIPTION DE DEUX NOUVELLES ESPÈCES
DE NÉMATODES PARASITES DE POISSONS
Par Pierre-Maurice TRONCY
Echinocephalus diazi n. sp.
Hôte : Potamotrigon hystrix (Garman, 1877) — Rajiforme.
Origine : Lac de Maraeaïbo (Venezuela).
Récolte Diaz-Ungria — Numéro N 218 (443 H), du Professeur
Localisation : Estomac.
Matériel : 10 <$ et 30 $.
Description
Nématodes de grande taille (3 à 4,5 cm chez le mâle et la femelle). Cuticule
épaisse, blanchâtre, présentant une striation transversale nette, et une striation
longitudinale légère.
L’extrémité céphalique est formée de deux parties distinctes :
1) La région labiale (fig. 1 B et C). Deux pseudolèvres portent chacune une
amphide et deux papilles. Le bord externe des pseudolèvres est convexe ; le
bord interne est formé par une mince lame cuticulaire constituant trois seg¬
ments, dont les bords sont des cornets cuticulaires épais (en « défenses de sanglier »
(fig. 1 C, D, E).
2) Le bulbe céphalique (fig. 1 B) fait suite à la région labiale. C’est une forma¬
tion qui porte en moyenne 25 couronnes de 300 à 400 crochets chacune ; ces
crochets, en « épines de rosier » mesurent 6 p de long. A l’intérieur du bulbe,
quatre sacs de volume variable conditionnent, par leur état de réplétion, l’aspect
général de l’extrémité céphalique.
L’œsophage (fig. 1 A) est musculaire sur 1/5 de sa longueur totale et glandulaire
dans sa portion postérieure.
Sacs cervicaux (fig. 1 A, F, et G). Il y a continuité entre les sacs qui déter¬
minent le volume du bulbe céphalique, et les sacs cervicaux (parfois désignés
sous le nom de glandes cervicales). Ces derniers ont une position latérale le
long de l’œsophage et représentent 3/5 de la longueur totale de cet organe. Leurs
dimensions et leurs situations respectives sont variables selon les spécimens. Leur
extrémité distale est en « battant de cloche » ; on y distingue un volumineux
noyau d’une cellule dont le cytoplasme entoure la grande vacuole centrale de
l’organe (fig. 1 A et G).
Mâle : Le spécimen holotype a les caractéristiques suivantes : longueur 4,2 cm,
diamètre moyen 570 p, longueur de l’œsophage 3550 p. Positions par rapport
IÜ
Fig. 1. — Echinocephalus diazi n. sp.
A, bulbe céphalique, sacs cervicaux, œsophage. B, bulbe céphalique. C, vue apicale. D, coupc trans¬
versale au niveau de l’apex. E, pseudo-lèvre étalée. F et G, coupes de la portion antérieure »'u ver,
pour montrer deux états différents des sacs cervicaux. En F, coupe légèrement postérieure au pore
excréteur; le cytoplasme obstrue totalement la grande vacuole centrale, en 1 et 2 (pour cha fuesac
il y a deux vacuoles, l’une dans le bulbe, l’autre postérieure à la zone de l’anneau nerveux et du
pore excréteur). En G, la coupe passe par le noyau de l’un des sacs. Ce noyau semble correspondre
à une cellule géante ; l’enveloppe externe doit en dépendre, si on tient compte de la structure pecti-
née joignant ce noyau à l’enveloppe. A noter que deux des quatre sacs ont disparus.
— 600 —
à l’apex : de l’anneau nerveux 640 fx, des deirides 900 jx, du pore excréteur 940 jx.
Le bulbe débute à 150 [X de l’extrémité céphalique et mesure 310 p, de lon¬
gueur. Il porte 25 couronnes de crochets, dont certaines sont incomplètes et
d’autres, anastomosées.
Les sacs cervicaux ont 2100 à 2400 fx de long. Les lèvres ont une longueur
maximum (bord interne) de 200 fx et une largeur maximum (du bord interne au
bord externe) de 120 jx.
— Bourse caudale.
a) Deux paires d’ailes caudales épaisses et charnues caractérisent ce ver.
Les ailes caudales proximales mesurent chacune 160 fx de long et sont situées à
410 jx de la pointe caudale. Les ailes distales mesurent 300 [X de longueur et sont
situées à 100 p. de la pointe caudale (fig. 2 C).
b) Il y a huit paires de papilles cloacales. Sur certains exemplaires, on peut
discener deux paires de papilles vestigiales supplémentaires, entre les paires
2 et 6 1. L’aile caudale proximale porte la première paire de papilles ; l’aile
caudale distale porte les quatrième et huitième paires. Les paires 2, 6, 7, 9 et
10 sont peu ou pas pédonculées, et sub-ventrales.
c) Une languette prolonge la lèvre antérieure, et recouvre l’orifice du cloaque.
Une saillie sur cette languette représente la papille précloacale.
L’orifice cloacal s’ouvre à 160 [x de la pointe caudale, au milieu de la bourse
formée par les deux ailes caudales distales.
d) l’appareil eopulateur est constitué par deux spiculés longs, grêles, striés
transversalement, de taille sensiblement égale (2000 (x). Un gubernaculum trian¬
gulaire de 100 jx de long guide l’extrémité de ces spiculés.
Femelle : Le spécimen allotype présente les caractères suivants : longueur
3,5 cm, diamètre de la partie moyenne du corps 700 [X, longueur de l’œsophage
4250 [X, positions par rapport à l’apex : de l’anneau nerveux 625 [X, des deirides
800 [X, du pore excréteur 900 [x.
Le bulbe débute à 125 [x de l’apex et mesure 400 [x de long. Il porte 26 ou
27 couronnes de crochets. Les sacs cervicaux mesurent 2100 à 2300 jx. Extrémité
caudale : L’orifice cloacal s’ouvre à 270 [x de l’extrémité caudale la vulve à 70 p,
de l’anus.
Les œufs, ovoïdes, renferment deux blastomères. Ils ont une coque transparente
caractérisée par une ornementation géométrique en petites dépressions. En
moyenne, leurs dimensions sont de 45 jx X 30 jx.
Discussion
Nos spécimens appartiennent au genre Echinocephalus Molin, 1858, car ils
présentent les caractères suivants : Œsophage simple, composé de deux parties
(musculaire et glandulaire) ; bouche allongée dorso-ventralement, et entourée
par deux pseudolèvres massives, divisées chacune en trois lobes subégaux s’em¬
boîtant avec ceux du côté opposé ; quatre papilles simples sur le cycle externe ;
présence d’un bulbe céphalique porteur de rangées d’épines ; vulve postérieure.
Le genre Echinocephalus a été revu récemment (1963) par Millemann, qui
modifie la classification de Baylis et Lane (1920) et retient 4 espèces :
1. Terminologie de A. G. Chabaud et A. J. Pf.tter.
— 602 —
— Echinocephalus uncinatus Molin, 1858. Parasite de Trygon brucho (Mer
Adriatique). Syn. E. spinosissimus (Shipley et Hornell, 1905) d’après Millemann,
1963. Ce ver possède des pseudolèvres dont le lobe médian est dépourvu de
formations dentiformes. Le bulbe céphalique est garni de 30 à 40 couronnes de
crochets.
— E. southwelli Baylis et Lane, 1920. Parasite d’ Urogymnus asperrimus
(Ceylan) ; ne possède pas de formation dentiforme sur le lobe médian des pseu¬
dolèvres. Le bulbe céphalique porte de 15 à 18 couronnes de 100 à 200 crochets.
— E. multidentatus Baylis et Lane, 1920. Parasite de Urogymnus asperrimus
(Ceylan) ; chacun des lobes des pseudolèvres est garni de 8 à 11 formations denti¬
formes. Le nombre de couronnes de crochets est de 11 à 13 et il y a environ
100 crochets par couronne.
— E. pseudouncinatus Millemann, 1951. Parasite de Heterodontus francisci
(golfe du Mexique) ; présente une structure labiale (deux dents pour chaque lobe
des pseudolèvres) analogue à celle de nos spécimens. Mais dans cette espèce :
le nombre de couronnes de crochets est compris entre 16 et 21 ; l’extrémité pos¬
térieure du mâle présente des ailes caudales rudimentaires ; chez la femelle, la
vulve est éloignée (2530 à 3520 p.) de la pointe caudale ; il y a seulement six paires
de papilles cloacales.
Nos spécimens sont par conséquent, morphologiquement différents des espèces
déjà décrites. En outre, ce sont des parasites d’un poisson d’eau saumâtre ( Pota -
motrigon hystrix ) ; toutes les espèces étudiées à ce jour proviennent de poissons
marins.
Nous pensons donc qu’ils constituent une espèce nouvelle. Nous la nommons
Echinocephalus diazi n. sp., en hommage au Prof. Diaz-Ungria qui a collecté
les spécimens.
Dujardinascaris graberi n. sp.
Hôte : Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) Siluridé.
Origine : Lac Tchad — Récolte du Docteur Graber.
Localisation : tube digestif.
Matéiiel : 5 mâles et 4 femelles.
Description
Nématodes d’assez grande taille (1,5 à 2,5 cm) à cuticule épaisse, blanchâtre,
présentant une fine striation transversale.
Extrémité céphalique : la bouche présente 3 lèvres : 1 lèvre dorsale et 2 lèvres
latéro-ventrales ; chaque lèvre latéro-ventrale porte 1 amphide et 2 papilles
accolées ; 4 papilles sont accolées 2 à 2 sur la lèvre dorsale. La lèvre latéro-ventrale
droite est asymétrique (fig. 3, F) par suite des articulations des lèvres entre elles
(cf. Chabaud et Caballero 1966).
L’eulabium de chaque lèvre est simple ; le prélabium est formé de 4 lobus
individualisés ; 2 lobus internes larges, 2 lobus externes plus grêles. L’ensemble
des 4 lobus est sensiblement perpendiculaire à l’eulabium. Chaque lèvre est
séparée de la suivante par un interlabium bien développé (fig. 3, H).
Fig. 3. — Dujardinascaris graberi n. sp.
A, extrémité antérieure ; B. et E, extrémité postérieure ; C, gubernaculum, D, $ extrémité posté¬
rieure ; F, vue apicale $ ; G, extrémité postérieure <$ (1 : bourrelets péricloacaux ; 2 : cloaque ;
3 : papille précloacale ; 4 : spiculés) ; H, extrémité céphalique montrant 1 interlabium.
— 604
L’œsophage se termine par un ventricule légèrement allongé.
Il n’existe pas d’appendice œsophagien (fig. 3, A).
Intestin. Un cæcum récurrent débute après le ventricule et prolonge l’intestin
en remontant le long de l’œsophage (fig. 3, A).
Pore excréteur. Il est situé soit au niveau de l’anneau nerveux, soit légèrement
en arrière (fig. 3, A).
Extrémité postérieure : chez le mâle et la femelle 1 extrémité caudale débute
juste après le cloaque, par une constriction brusque du diamètre du corps. Elle
se termine par une pointe très effilée surtout chez la femelle (fig. 3, D et E).
Mâle : Spécimen holotype. Longueur : 17 mm, largeur maximum : 250 p,
dimensions des lèvres : 80 p. Dimension de la bouche 100 p. Position par rapport
à l’apex : du pore excréteur : 450 p ; de l’anneau nerveux : 400 p ; du bulbe œso¬
phagien : 1700 p ; longueur du cæcum : 1000 p, longueur du bulbe : 100 p. L’ex¬
trémité caudale est enroulée sur elle-même. Une paire d ailes caudales débuté
antérieurement au cloaque et se prolonge postérieurement (fig. 3, B).
Le cloaque est bordé de 2 bourrelets ; le plus antérieur porte une papille impaire,
précloacale (fig. 3, B, E, G). La bourse caudale porte 10 paires de papilles cau¬
dales simples et une paiie de phasmides. Les 3 paires antérieures sont isolées et
espacées ; les 3 paires situées au niveau du cloaque sont portées par les ailes
caudales ; les 4 autres paires et les phasmides sont sur l’extrémité caudale
(fig. 3, E).
Cette extrémité caudale mesure 90 p. Elle est fine, arquee, et se termine en
pointe.
L’appareil copulateur du mâle comprend deux spiculés fins, long de 1200 p,
et un gubernaculum long de 150 p dont l’extrémité proximale est dilatée, et
l’extrémité distale, bifide (fig. 3, C).
Femelle (spécimen allotype) Longueur 21 mm. Position par rapport à 1 apex :
du pore excréteur : 450 p ; de l’anneau nerveux : 400 p ; du bulbe œsophagien :
1950 p. Longueur du cæcum : 1400 p ; longueur du bulbe : 100 p. La vulve
est en position sub-médiane, légèrement antérieure, à 10,5 mm de 1 apex. L anus
se trouve à 300 p de la pointe caudale. Il est bordé de deux bourrelets. L extré¬
mité caudale porte deux phasmides latérales ; elle se termine par un petit pro¬
longement de faible diamètre et de 10 p de longueur (fig. 3, D).
Discussion
Par ses caractères généraux, cette espèce correspond au genre Duj ardinascaris
Baylis, 1947 L
Toutes les espèces connues à ce jour, sauf deux, ont été décrites chez des Cro¬
codiles. Elles diffèrent de notre espèce par leurs tailles, la position des papilles,
la forme des gubernaculum et la taille des spiculés, chez le mâle. Duj ardinascaris
malapteruri Baylis, 1923, récolté chez Malapterurus electricus, au Soudan, est l’es¬
pèce la plus proche de notre matériel. Ses caractères principaux sont les suivants .
lèvre dorsale présentant un prélabium très caractéristique, avec une dichotomie
orientant les lobus vers le bord externe des lèvres ; gubernaculum bifide, dont
l’extrémité proximale présente une formation crochue. Spiculés de 1,3 mm ; quatre
1. Pour la systématique du genre, voir Baylis (1947), Hartwich (1957) et Y. Campana-Rouget
(1960).
— 605 —
paires de papilles caudales dont trois sur l’aile caudale bordant le cloaque (il y a
probablement plus de papilles, indique l’auteur).
Nos spécimens s’en différencient par les caractères suivants :
— Le prélabium est dès l’origine divisé en 4 lobus d’aspect différent.
— Chez le mâle : le cloaque est bordé de deux bourrelets ; la bourse caudale
présente 10 paires de papilles caudales très faciles à identifier ; le gubernaculum
ne possède aucune formation crochue.
— Nos exemplaires sont en général plus courts que D. malapteruri.
En raison de ces caractères différents nous considérons que notre matériel est
distinct de D. malapteruri, espèce la plus proche ; nous pensons qu’il constitue
une espèce nouvelle. Nous proposons de la nommer Dujardinascaris graberi en
hommage au Dr. Graber, qui l’a récoltée.
Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux,
Laboratoire de Farcha, Fort— Lamy,
et Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.Ft.S., Muséum d’Histoire Naturelle,
BIBLIOGRAPHIE
Baylis, H. A., 1923. - — On the classification of the Ascaridae. III. A révision of the
genus Dujardinia Geoelst, with a description of a new genus of Anisakinae from
a Crocodile. Parasit., 15, 3, pp. 223-232.
— 1947. — The nematodes genus Dujardinascaris (nom. nov. pro. Dujardinia )
in crocodila, with a description of a new species. Ann. and Mag. nat. Hist.,
sér. 11, 14, pp. 123-124.
— et C. Lane, 1920. — A révision of the nematode family Gnathostomidae. Proc.
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Campana-Rougit, Y., 1960. — Sur la position systématique du genre Dujardinascaris,
Baylis, 1947 (Nematoda, Ascaridoidea). Bull. Soc. Zool. France, 85, 5-6, pp. 383-
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Chabaud, A. G., et G. Caballero, 1966. — Phénomène de subspéciation chez un
ascaride parasite de Crocodilus niloticus à Madagascar. Bull. Mus. Nat. Hist.
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Chabaud, A. G. et A. J. Petter, 1961. — Remarques sur l’évolution des papilles cloa-
cales chez les nématodes phasmidiens parasites de vertébrés. Parassit., 3, 1-2,
pp. 51-70.
Hartwich, G., 1957. — Zur Systematik der Nematoden Superfamilie Ascaroïdea.
Zool. Jb Syst., 85, 3, pp. 211-252.
Millemann, R. E., 1951. — Echinocephalus pseudouncinatus n. sp., Nematode
parasite of the abalone. ./. Parasit., 37, 5, pp. 435-439.
— 1963. — Studies on the Taxonomy and Life History of Echinocephalid Worms
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douncinatus Millemann, 1951. Ibid., 49, 5, pp. 754-764.
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Venetiae continentur. Sitzungsker d. k. Akad. Wissensch., Wien, Math, naturu.,
30, 14, pp. 127-158.
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with the Pearl Oyster Fishery at Ceylon. W. A. Roy. Soc. Rep. Pearl Fisheries,
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Travassos, L., 1933. — Sobre os Ascaroidea parasites dos croçodilos sud-americanos,
Ann. Acad. Brasil. Sci., 5, 3, pp. 153-171.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 606-607.
PLANTES DES ARCHIPELS
HUON ET CHESTERFIELD
Par A. GUILLAUMIN et J. M. VEILLON
L’archipel Huon situé au N. -O. de la Nouvelle-Calédonie comprend les îles
Huon, Surprise, Fabre (sur laquelle se sont perdus le Plato en 1873 et le Maitland
en 1874) et Leleizour. Le Curieux, commandé par de Châmbeyron, en 1876,
et par Laguerre, en 1877, avait abordé à l’île Surprise en 1876 et les quelques
échantillons récoltés avaient été soumis au P. Montrouzier qui avait noté que
l’île était aux deux tiers boisée. A. V. Dàniker visita l’île en mai 1925 mais n’a
pas donné la liste de ses récoltes conservées à l’Herbier de Zurich : J. P. Blan-
chon y retourna en septembre 1965 ; ses récoltes, déterminées par J. M. Veillon,
sont conservées à Nouméa, à l’O.R.S.T.O.M., (ex I.F. O.) où H. S. MaCkee a
relevé la liste ci-après.
Dans la zone littorale :
Lepturus repens R. Br.
Thuarea involuta R. Br.
Achyranthes aspera L.
Stenotaphrum subulatum Trin.
Sesuvium portulacastrum L.
Vigna lutea A. Gray (= V. marina Merr.)
Tribulus cistoides L.
Suriana maritima L.
Euphorbia eremophila A. Cunn.
Triumfetta procumbens Forst.
Scaevola frutescens Krause
Wedelia uniflora W. Gl.
Vers l’intérieur :
Cenchrus calyculatus Cav.
C. echinatus L.
Mariscus pennatus Domin
Cocos nucifera L.
Amaranthus gracilis L.
Pisonia grandis R. Br.
Boerhaavia repens L.
Cassytha flliformis L.
Leucoena glauca Benth. (= L, leucocephala de Wit.)
Abutilon indicum Sweet
Hibiscus tiliaceus L.
Lantana camara L.
Stachytarpheta indica Vahl
— 607 —
Operculina turpethum Mans.
Solanum nigrum L.
Bidens pilosa L.
Montrouzier avait indiqué à l’île Surprise la présence de :
Cenchrus calyculatus Cav.
Achyranthes non nommé (probablement A. aspera L.)
Portulaca sp.
Abrus precatorius L.
Desmodium sp.
Tribulus cistoides L.
Euphorbia sp.
Colubrina asiatica Brong.
Abutilon indicum L.
Hibiscus sp.
Terminalia sp.
Ochrosia sp.
Plumbago zeylanica
Calystegia ? (sans doute Operculina turpethum Mans.)
Tournefortia argentea L.
Morinda citrifolia L.
Cucumis citrullus Ser. in DC.
Il signalait en outre :
Timeroyea ? artensis Montr. ? (= Calpidia artensis Heimerl).
Cette espèce n’est connue qu’en Nouvelle-Calédonie ; ne s’agirait-il pas plutôt
du Pisonia grandis R. Br. (= Ceodes Brunoniana Skottsb.) que Dâniker a
récolté à l’île Surprise en 1925 et Blanchon en 1965.
Aucune plante n’avait été signalée aux Iles Chesterlîeld situées à mi-chemin
entre la Nouvelle-Calédonie et le Queensland. Ferré vient de s’y rendre en
novembre 1968 et en a rapporté quelques échantillons d’herbier actuellement
conservés à Nouméa à l’O. R. S. T. O. M., où J. M. Veillon les a déterminées et dont
H. S. MaCkee a relevé la liste ci-après :
Lepturus repens R. Br.
Thuarea involuta R. Br.
Stenotaphrum subulatum Trin.
Achyranthes aspera L.
Boerhaavia repens L.
Sesuvium portulacastrum L.
Tribulus cistoides L.
Euphorbia eremophila A. Cunn.
Abutilon indicum Sweet.
Tournefortia argentea L.
Le Gérant : D. Grmek-Guinot.
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tifs aux diverses branchés des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
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Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬
nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :
M. R. Portères, Laboratoire d'Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬
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Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire
de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,
40 F ; Étranger, 50 F.
Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬
gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
ger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬
togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis
1928 ; abonnement, France, 24 F, Etranger, 30 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,
rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.
Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de
Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,
70 F.
Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬
nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).
ABBEVILLE.
IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 1985). - 28-11-69.
2 Série, Tome 41
Numéro 3
Année 1969
Paru le 31 Décembre 1969.
SOMMAIRE
Communications :
#
J. Nouvel, J. Rinjard et M.-A. Pasquier. Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées
au Parc Zoologique de Paris pendant l’année 1968 . 609
C. Monniot. Sur une collection d’Ascidies de Dakar (Phlébobranches et Stolidobranches) . . 622
S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae des collections du Muséum de Paris . 655
M. H. Naudo. Contribution à la description de l’espèce Ewingia cenobitae Pearse, 1929 (Aca¬
riens, Sarcoptiformes) (suite) . . 671
M. Dumitresco et T. Orghidan. Sur deux espèces nouvelles de Pseudoscorpions (Arachnides)
lithoclasicoles de Roumanie : Diplotemnus vachôni (Atemnidae) et Dactylochelifer marlau-
sicolus . 675
D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés
Décapodes Brachyoures. VIL Les Goneplacidae ( suite et fin) . 688
D. Guinot et A. Crosnier. Un nouveau Crabe ouest-africain, Platychelonion planissimum
gen. nov., sp. nov . 725
M. de Saint Laurent. Révision des genres Catapaguroides et Cesiopagurus et description de
quatre genres nouveaux. III. Acanthopagurus de Saint Laurent (Crustacés Décapodes
Paguridae) . 731
B. Salvat. Mollusques terrestres de Socotra et d’Abd-el-Kuri (Océan Indien). Récoltes de
M. Lavranos . * . 743
R. Ph. Dollfus. De Raorhynchus terebra (Rudolphi) (Palaeacanthocephala, Rhadinorhyn-
chidae) . 755
S. Caillère, T. Pobeguin et E. Roch. Caractères minéralogiques et genèse des argilites et
bauxites de la région de Draguignan (Haut-Var) . 759
S. Caillère et M. Studen. Sur une beidellite ferrifère rencontrée par un sondage près de
Sipovo-Jajce, Bosnie (Yougoslavie) . 767
L. Mariô. Relations génétiques entre la terra rossa et les bauxites dans le karst des Dinarides
en Yougoslavie . 770
P. Janvier. Taphonomie et faciès dans les faluns de la Touraine et de l’Anjou . 778
P. Boyer. Les effets de l’implantation des termitières des Bellicositermes sur la configuration
des sols des savanes de la République Centrafricaine . 789
J. Caulet. Contribution à l’analyse des sédiments organogènes du précontinent algérien.
Variations régionales de composition des accumulations de Lamellibranches et Bryozoaires. 801
S. Barta-Calmus. Études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco (Côte
d’ivoire). 5. Madréporaires . 817
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 3, 1969, pp. 609-832.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N° 3.
491e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
13 mars 1969
PRÉSIDENCE DE MUe S. CAILLÈRE, PROFESSEUR
COMMUNICATIONS
RAPPORT SUR LA MORTALITÉ
ET LA NATALITÉ ENREGISTRÉES
AU PARC ZOOLOGIQUE DE PARIS
PENDANT VANNÉE 1968
Par J. NOUVEL, J. RINJARD et M.-A. PASQUIER
A. — MORTALITÉ
I. — Mammifères
L’effectif qui était de 526 têtes le 1er janvier 1968 est ramené à 486 le 31
décembre 1968 ; au cours de l’année 1968, nous avons perdu 136 mammifères
se décomposant en 56 adultes acclimatés, 7 sujets récemment importés dont
3 pendant les derniers mois de l’année 1967 et 3 au cours de l’année 1968 (sur
un total de 41), 17 sujets nés au Parc Zoologique et âgés de 10 jours à 6 mois
et 54 mort-nés ou nouveau-nés âgés de moins de 10 jours.
La répartition de cette mortalité par catégorie et par mois est donnée dans
le tableau I.
39
610
Tableau 1
Dans le tableau II, nous indiquerons, par espèce et selon l’ordre zoologique,
le nombre des naissances et le nombre des morts en tenant compte de chacune
des catégories ci-dessus définies.
Nous donnerons ensuite une brève étude des principales causes de mortalité.
Tableau II
— 611 —
— 612 —
Principales causes de la mortalité
1° Nous n’avons constaté cette année aucune maladie à virus, ni aucune
maladie microbienne spécifique.
2° Tuberculose. — Nous avons observé les formes suivantes :
a) Tuberculose miliaire localisée aux poumons (pleuro-pneumonie) et aux
ganglions mésentériques chez un puma.
b) Tuberculose caséeuse de l’oviducte chez un macaque à face rouge, des
organes thoraciques (poumons, plèvre) chez un tapir américain et des organes
abdominaux (foie, rate, ganglions mésentériques) chez un tragule méminna.
c) Tuberculose caséo-calcaire localisée aux poumons et à la plèvre chez un
renne, généralisée chez un cerf wapiti et chez un cerf rusa ; chez le premier,
les lésions siègent sur le poumon, la plèvre, le foie, le rumen, le fémur et les
articulations tibio-tarsiennes ; chez le second, de nombreux organes et ganglions
— 613 —
sont atteints : poumons, ganglions trachéo-bronchiques, reins, ovaires, péri¬
toine, ganglions mésentériques
3° Maladies parasitaires. — - Les maladies parasitaires ont causé la mort de
huit mammifères.
Nous avons relevé la présence :
— de coccidies ( Eimeria arloingi) dans l’intestin de trois chèvres naines,
de deux chèvres sauvages et d’un cerf axis,
— de strongles (Camelostrongylus mentulatus) et de trichures [Trichuris ovis)
dans l’intestin grêle et dans la caillette d’une gazelle de Perse,
— de kystes hydatiques ( Rchmococcus polymorphus ) dans le poumon d’un
tétracère.
4° Traumatismes et accidents. — Les traumatismes et accidents atteignent
le même nombre que l’année dernière.
Les rivalités entre mâles de même espèce entrainent la mort d’un macaque
à face rouge (fracture du crâne), d’un markhor (fracture ouverte du tibia),
d’un éland du Cap et d’un nylgaut (traumatismes multiples, hématomes) ; deux
femelles (macaque à face rouge, guanaco) ont été aussi victimes de ces luttes.
Trois jeunes mammifères sont tués par des sujets adultes de même espèce :
une antilope indienne et un guib d’eau succombent à une hémorragie intra¬
thoracique ; un cerf d’Eld n’a pu être conservé parce que l’extrémité inférieure
des deux membres postérieurs avaient été dévorés par la femelle génitrice ou
par un rongeur.
Nous avons constaté que des rivalités entre mammifères d’espèce différente
peuvent aussi se produire : les atèles arrachent le membre inférieur gauche
et fracturent le tibia d’un sajou fauve, un céphalophe à dos jaune mâle tue
un céphalophe de Grimm (traumatismes de la tête), un tétracère mâle blesse
mortellement une vigogne mâle (éventration avec nécrose de l’intestin grêle,
hémorragie intra-abdominale, perforation du diaphragme).
Une biche axis se fracture le fémur au moment de sa capture ; une gazelle
Thomson importée dans un « sabot » trop grand meurt deux jours après son
arrivée (fracture des deux dernières vertèbres lombaires, hémorragie intra-abdo¬
minale).
Un babouin est victime d’une hémorragie consécutive à une mise-bas noc¬
turne ; un guib harnaché succombe à une rupture de l’utérus contenant un
fœtus presque à terme.
Nous n’avons pu déterminer la cause de certains traumatismes que nous
avons relevés chez un cob onctueux âgé de 8 mois (fracture ouverte du méta¬
tarse droit) et chez un céphalophe à flancs roux (hématome intercostal de la
région sous-scapulaire, adhérences de la plèvre à la paroi costale).
Enfin, un hippopotame amphibie mâle âgé de 6 ans meurt d’une occlusion
du jéjunum provoquée par une balle de tennis jetée par les visiteurs dans le
bassin où il vivait.
5° La répartition des causes de la mortalité est indiquée dans le tableau III.
— 614 —
Tableau III
Causes de la mortalité 1
Maladies à virus .
Maladies microbiennes spécifiques (sauf tuberculose)
Tuberculose .
Maladies parasitaires .
Nombre de cas
0
0
7
8
Affections non spécifiques :
1) Appareil digestif et glandes annexes :
— Cavité buccale — Glandes salivaires — Muscles masticateurs.
Abcès nécrotiques . 1
— Estomac
Météorisation spumeuse .
Gastrite .
— Intestin.
Congestion intestinale — entérite
Entérite hémorragique .
Entéro-toxémie .
Occlusion du jéjunum .
— Foie.
Hépatite aigue .
1
2
6
4
1
1
1
Hépatite chronique :
— Dégénérescence hépatique
— Hépato-néphrite .
— Cirrhose .
— Pancréas.
Splénite aigue .
8
2
9
1
2) Appareil respiratoire :
— Poumons.
Congestion pulmonaire
Oedème aigu .
Pleuro-pneumonie ....
Pleurésie .
2
9
2
3) Appareil circulatoire :
— Myocarde.
Myocardite chronique . 7
• — Péricarde.
Péricardite chronique . I 6
Péricardite hémorragique . I 2
1. Certains mammifères, porteurs de lésions multiples, figurent sous plusieurs rubriques.
— 615
Causes de la Mortalité
4) Appareil urinaire :
— - Reins.
Néphrite chronique .
— Vessie.
Cystite hémorragique .
5) Appareil génital :
Malformation du pénis .
Métrite .
Pyomètre .
Déchirure utérine avec hémorragie
6) Grandes séreuses :
— Péritoine.
Péritonite .
— Plèvre.
Pleurésie .
7) Système réticulo-endothélial :
Rate .
8) Appareil locomoteur (origine non traumatique) .
— Articulations.
Arthrite .
9) Système nerveux :
Congestion cérébrale .
Paraplégie .
Maladies de la nutrition.
— Rachitisme .
— Accidents du sevrage et de l’élevage
— Cachexie — hydrocachexie .
Traumatismes et accidents divers .
Nombre fie cas
11
2
1
1
2
1
4
3
4
2
2
3
3
2
8
19
II. — Oiseaux
L’effectif qui était de 717 têtes le 1er janvier 1968 s’élève à 755 le 31 décembre
1968 ; au cours de l’année 1968, nous avons perdu 119 oiseaux dont 58 adultes
acclimatés, 5 sujets récemment incorporés aux collections dont 2 en 1967 et 3
en 1968 (sur un total de 51), 19 sujets âgés de 1 à 6 mois et 37 nouvellement éclos.
La répartition mensuelle de cette mortalité est donnée par catégorie et par
mois dans le tableau IV.
— 616 —
Tableau IV
Le tableau V indique pour chaque espèce, énumérée dans l’ordre zoologique
le nombre des naissances et le nombre des sujets morts dans chacune des catégo¬
ries définies ci-dessus.
Nous analyserons ensuite les principales causes de la mortalité.
T ableau V
— 617 —
— 618 —
Principales causes de la mortalité
1° Nous n’avons constaté, cette année, aucun cas de maladie à virus, ni de
maladie microbienne spécifique, ni de tuberculose.
2° Maladies parasitaires. — Les maladies parasitaires ont causé, cette année,
la mort de dix oiseaux ; quatre d’entre eux succombent à l’aspergillose : locali¬
sée aux poumons chez une bernache des Andes, généralisée chez un flamant
rose, une nette rousse et un ara chloroptère.
Nous avons relevé un cas de cyathostomose ( Cyathostoma bronchialis ) chez
une grue couronnée, deux cas d’échinuriose du ventricule succenturié ( Echi -
nuria uncinata ) chez une bernache cravant et une nette rousse et un cas de
syngamose trachéale (Syngamus trachealis ) chez une poule sultane à tête grise
qui meurt 15 jours après son importation et qui avait aussi, dans le péritoine,
un distome (Cycocoelium mutabile ) .
Deux jeunes cygnes muets, âgés de six semaines, succombent à une entérite
due à la présence de très nombreux cestodes ( Hymenolepis pittalugai).
Enfin, l’existence d’une candidose ( Candida albicans) des premières voies
digestives est décelée à l’autopsie d’un canard huppé de Patagonie et d’un paon
blanc.
3° Traumatismes et accidents. — Les traumatismes et accidents sont un peu
moins nombreux que l’année dernière.
Un casarca de Paradis est tué par une oie céréopse ; une oie des Andes est
blessée mortellement par une vigogne mâle ; un paon bleu mâle a la cavité
abdominale perforée par la corne d’un hippotrague noir.
De multiples traumatismes, accompagnés d’hémorragies internes, causent
la mort d’un flamant du Chili, de deux canards huppés de Patagonie et d’un
paon blanc. Un sarcidiorne est trouvé noyé après avoir été blessé en plusieurs
points du corps.
Nous avons constaté des fractures du crâne ou des vertèbres cervicales, dont
la cause n’a pu être précisée, chez un flamant rose âgé de 5 mois, une nette
rousse, une bernache du Canada et un kamichi de Derby.
Une nette rousse âgée de 3 mois heurte violemment, au cours d’une pluie
torrentielle, les grilles d’égoût de son bassin ; une poule sultane à tête grise,
récemment importée, a les deux pattes blessées par un sol dur.
Enfin, un nandou meurt d’une occlusion intestinale causée par un caillou et
un ibis chauve succombe à une perforation du gésier compliquée de péritonite.
4° La répartition des causes de la mortalité est indiquée dans le tableau VI.
Tableau VI
Causes de la mortalité * 1
! Nombre de cas
Maladies à virus . 0
Maladies microbiennes spécifiques (sauf tuberculose) . 0
Tuberculose . 0
Maladies parasitaires . ; 10
1. Certains oiseaux, porteurs de lésions multiples, figurent sous plusieurs rubriques.
— 619 —
Causes de la mortalité
Affections non spécifiques :
1) Appareil digestif et glandes annexes :
— Intestins.
Congestion intestinale .
Entérite hémorragique .
Occlusion .
— Foie.
Hépatite chronique (dégénérescence) .
2) Appareil respiratoire :
— Poumons.
Congestion pulmonaire .
Pleuro-pneumonie .
Anthracose .
3) Appareil circulatoire :
— - Myocarde.
Myocardite chronique .
— Péricarde.
Péricardite chronique .
4) Appareil urinaire :
— Reins.
Néphrite chronique .
5) Appareil génital :
Rétention d’œuf .
6) Grandes séreuses :
— Péritoine.
Péritonite .
7) Appareil locomoteur (origine non traumatique) :
— Articulations.
Arthrite .
Maladies de la nutrition.
— Accidents d’élevage .
— Cachexie — hydrocachexie .
Traumatismes et accidents divers .
Nombre de cas
12
5
1
9
3
1
4
6
5
2
1
2
22
9
17
B. — NATALITÉ
La natalité chez les mammifères est cette année, tout à fait comparable à
celle de l’année précédente.
Sur 133 naissances, il y a eu 4 mort-nés et il ne restait que 67 animaux vivants
au 31 décembre 1968. La mortalité des jeunes de 1 à 10 jours a été plus impor¬
tante puisque nous avons perdu 49 jeunes, soit 15 de plus qu’en 1967, par contre
il n’y a eu que 13 morts âgés de 10 jours à 6 mois.
Chez les oiseaux, le chiffre de 111 éclosions est nettement supérieur. Un
grand nombre a été obtenu en incubatrice, mais nous avons eu à déplorer de
nombreux cas de malformations, qui ne permettaient pas de conserver les sujets
qui venaient d’éclore ; 37 oiseaux n’ont pas atteint le fin du premier mois et
19 sont morts entre 1 et 6 mois. Par suite de la disparition de tout jeunes enle¬
vés près des nids par des prédateurs, il ne restait que 51 oiseaux à la fin de l’année.
Nous énumérons dans le tableau VII, la répartition mensuelle des naissances.
Tableau VII
Les naissances sont toujours très nombreuses chez les Ongulés qui constituent
la plus grande partie de nos collections. Parmi elles, nous noterons celles de deux
chameaux, d’une girafe et d’une vigogne.
Chez les Carnivores, il y a eu beaucoup de gestations mais les jeunes ont été
abandonnés par les femelles génitrices et en particulier, nous n’avons pu élever,
chez les Ursidés, des ours kodiak et des ours blancs.
Les Primates se reproduisent bien, eux aussi, puisqu’il y a eu des naissances
chez toutes les espèces présentes au Zoo. Un jeune atèle hybride a été séparé
de sa mère et élevé en couveuse ; une note ultérieure fera l’objet des observa¬
tions faites à ce sujet.
Quelques avortements ont privé nos collections d’espèces assez rares : un
okapi, un cerf du Père David, deux zèbres de Grant, un céphalophe à dos jaune,
un céphalophe hybride (céphalophe dorsalis X céphalophe nigrifons) et deux
ours à lunettes.
L’examen du tableau V montre que de nombreuses espèces d’oiseaux ont
mené à bien leur couvée. Parmi les espèces ayant nidifié sans succès, nous ajou¬
terons les plus intéressantes d’entre elles, un kamichi, un tantale Africain,
des pélicans ( Pelecanus onocrotalus, Pelecanus philippensis) des cygnes noirs
et à cou noir, des dendrocygnes fauves, des canards de Bahama, des canards
à bec tacheté, des sarcelles d’Australie.
En conclusion, la mortalité est, en 1968, légèrement supérieure à eelle de
l’année précédente chez les mammifères, tandis qu’elle est nettement inférieure
chez les oiseaux ; nous n’avons constaté aucun cas de maladie microbienne spé¬
cifique à l’exception de la tuberculose qui atteint, cette année, un petit nombre
de mammifères. Les maladies parasitaires sont en diminution sur celles de 1967 ;
les traumatismes et accidents atteignent un taux comparable à celui des autres
années.
La natalité est sensiblement égale à celle de l’année dernière chez les mam¬
mifères ; elle est plus élevée chez les oiseaux ; malheureusement nous avons subi
des pertes notables dans l’élevage de certaines espèces.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 622-654.
SUR UNE COLLECTION D'ASCIDIES DE DAKAR
(PHLÉBOBRANCHES ET STOLIDOBRANCHES)
Par Claude MONNIOT
Nous avons étudié une importante collection d’Ascidies récoltée par l’Insti¬
tut Fondamental d’Afrique Noire1 sur les côtes du Sénégal. Par le nombre et
la variété des espèces cette collection est la plus importante étudiée sur la côte
occidentale d’Afrique.
Les affinités de cette faune sont très différentes selon les familles. Sur six
espèces de Molgulidae — - cinq se rencontrent en Europe, ainsi que trois des
quatre Pyuridae et les deux espèces du genre Styela. En revanche, les Ascidiidae
et les Polystyelidae font partie soit d’une faune autochtone, soit de groupes
à affinités circumtropicales.
Ordre des PHLÉBOBRANCHES
Famille des Cionidae
Ciona intestinalis (Linné, 1767) sensu lato
— - Zone intercotidale de Corée.
— Est de la fosse de Cayar, par 35 à 50 m : 1 exemplaire sur Pyura dura.
Ciona intestinalis est une espèce considérée comme cosmopolite. Elle existe
dans tous les ports et les zones abritées en quantités souvent énormes. On trouve
également des Ciona plus petites dans la zone littorale sous les pierres et dans
l’infralittoral rocheux. Généralement ce sont des individus isolés. Plusieurs
espèces ont été décrites dont la validité est probable. Seule une étude appro¬
fondie des Ciona isolées permettrait d’éclaircir la systématique de ce genre.
Famille des Ascidiidae
Ascidiella senegalensis Michaelsen, 1915
(Fig. 1, A et B)
Ascidiella senegalensis Michaelsen, 1915.
? Ascidia aspersa : Pérès, 1948.
Ascidiella senegalensis : Millar, 1968, 1957.
1. Nous tenons à remercier M. I. Marche Marchad qui nous a aimablement communiqué cet
important matériel.
— 623 —
— Devant Joal, par 20 à 30 m : 2 exemplaires.
Les deux exemplaires étaient de petite taille (2 cm). La tunique est épaisse
et légèrement rugueuse. La musculature est bien marquée surtout sur la face
droite du corps.
On compte une trentaine de tentacules, de deux à trois ordres. Ils sont
carénés à leur base, puis deviennent brusquement cylindriques et irréguliers. Le
tubercule vibratile est large, peu élevé méandriforme. Le raphé est lisse, assez
élevé.
La branchie est régulière, elle compte une quarantaine de sinus longitudinaux
par face. Le gaufrage de la branchie est très prononcé. Les sinus longitudinaux
sont épais et lisses. Il n’existe pas de papilles l.
Le tube digestif (fig. 1, A et B) forme une boucle secondaire très accentuée.
L’anus est nettement bilabié et est situé un peu en retrait de la boucle intesti¬
nale.
La partie femelle de la gonade (fig. 1, B) est formée de lobes massifs confluants
situés à la face interne de l’anse intestinale primaire. La partie mâle est, elle
aussi, concentrée à la face interne et déborde un peu sur le manteau surtout
dans la boucle intestinale secondaire.
Les vésicules d’accumulation petites et brunâties couvrent toute la surface
du tube digestif qui apparaît ainsi ponctué.
Remarque
La description que nous venons de donner correspond exactement à Y Asci-
diella senegalensis de Michaelsen, 1915. Elle paraît très proche sinon syno¬
nyme de VA. aspersa s. lato des mers d’Europe. La systématique de VA. aspersa
est à l’heure actuelle en pleine confusion. Toutes les espèces sans papilles des
côtes d’Europe ont été groupées sous ce nom.
Le genre Ascidiella, aussi bien au sens de Harant, 1931, que de Arnback,
1934, est caractérisé par l’absence de papilles sur les sinus. Curieusement ces
deux auteurs sont en opposition formelle à propos de V Ascidia aspersa O. F.
Müller, 1767. Les deux descriptions d’HARANT et d’ÀRNBÂCK sont identiques
mais IIarant décrit des papilles et en fait une Ascidia, Arnback n’en décrit
pas et en fait une Ascidiella. Harant ne reconnaît comme Ascidiella que A. pel-
lucida (Aider et Hancock, 1848).
La figure d’ALDER et Hancock montre la présence de sinus longitudinaux
et l’absence de papilles, ce qui en fait une Ascidiella au sens actuel du terme.
Celle d’HARANT, 1931, reprise dans la Faune de France ne montre pas de sinus
longitudinaux. Aucun auteur, ni avant Harant ni après lui, n’a signalé de
Phlébobranches sans amorces de sinus longitudinaux. L ’ Ascidiella pellucida
fide Harant non Ascidia pellucida Aider et Hancock n’a jamais été retrouvée
et n’existe probablement pas. Il semble donc qu’ Harant ait confondu « papille »
sensu stricto et ensemble sinus-pont reliant le sinus à la lame fondamentale.
En suivant Harant, Pérès, 1949, signale une Ascidia aspersa de Dakar,
qui présente plusieurs caractères troublants : la distance intersiphonale qui
est soit de 1/3, soit de plus, le nombre de tentacules buccaux de 50 à 100, l’anse
1. Le terme de papille sur la branchie des Phlébobranches est ici pris dans le sens précis et restric¬
tif généralement adopté à notre époque. Une « papille » est une excroissance dépassant le niveau
du sinus longitudinal, dans le prolongement du pont qui relie celui-ci à la lame fondamentale. Pour
certains auteurs le terme de papille signifie l’ensemble de cette formation.
— 625 —
intestinale qui dépasse à peine le niveau de l’anus et la présence de papille prin¬
cipales sur les sinus. 11 signale également que les échantillons étaient semblables
à ceux qu’il avait récoltés en Bretagne.
A notre sens cette description correspond à un mélange de deux espèces :
Ascidiella senegalensis et Ascidia aximensis Millar, 1953.
Les Ascidiella d’Europe étant très mal connues, nous conserverons le nom
d’A. senegalensis.
Ascidia aximensis Millar, 1953
(Fig. 1, D et fîg. 2)
? Ascidia aspersa : Pérès, 1949.
Ascidia aximensis Millar, 1953.
? Ascidia sydneiensis : Millar, 1956.
Ascidia aximensis : Millar, 1965.
— Cuve à eau du Laboratoire de Corée : 2 exemplaires.
— - Gorée, sans autre indication : 1 exemplaire.
— Au large de Freetown, 10 m : 1 exemplaire.
Nous avons observé quatre exemplaires de cette espèce. La taille varie entre
1,5 et 2,5 cm. La tunique est transparente assez coriace, légèrement pigmentée
en jaune ocracé dans le formol. L’animal est fixé par une vaste portion de la
face gauche. Trois des exemplaires avaient des siphons courts, l’un en revanche
(fig. 2, H) possédait un très long siphon cloacal.
La musculature est nette et assez puissante.
Les tentacules sont très nombreux (de 100 à 200) et très fins ; une quinzaine,
plus grands et plus trapus, sont dirigés vers l’avant dans l’exemplaire de Gorée.
La plus grande partie forme un peigne très serré obturant complètement le
siphon buccal. Les tentacules des exemplaires de la cuve à eau sont tous égaux.
La forme du tubercule vibratile est variable : en « c » ou en « e » à ouverture
dirigée vers l’avant ou l’arrière.
Le raphé est très élevé. Chez les exemplaires de la cuve à eau il débute par
une lame double qui rejoint le ganglion nerveux. Il devient alors simple et mar¬
qué de contreforts très nets et épais au niveau des papilles. L’autre exemplaire
ne présente pas le dédoublement antérieur et les contreforts ne sont visibles
qu’à la base du raphé. Dans les deux cas il se prolonge sans diminution sensible
de hauteur au-delà de l’entrée de l’œsophage.
La branchie (fig. 1, D) est régulière et nettement gaufrée. Les faces droites
et gauches sont symétriques. Les mailles sont en général carrées et contiennent
cinq à sept stigmates assez allongés. Les sinus longitudinaux sont nets, élevés
et portent des papilles saillantes. Il n’existe ni papilles intermédiaires, ni sinus
parastigmatique 1. Les papilles sont beaucoup plus élevées dans l’exemplaire
de Gorée que dans ceux de la cuve du Laboratoire.
Le tube digestif (fig. 2) forme une boucle secondaire très fermée. L’estomac
est globuleux, marqué de sillons irréguliers. L’anus est simple.
La partie femelle de la gonade (fig. 2, B) est formée d’un ensemble de tubules
1. On ne peut parler de sinus parastigmatique que lorsque ce sinus passe par dessus les stigmates
d’une maille sans que ceux-ci soient en voie de recloisonnement sous le sinus.
40
— 627 —
anastomosés fortement groupés à l’apex de la boucle intestinale primaire. Cette
masse ne déborde pas sur la face externe du tube digestif. La partie mâle s’étend
en mosaïque sur une grande partie du tube digestif. Oviducte et spermiducte
accompagnent la branche terminale de l’intestin. La gonade mâle ne déborde
pas sur le manteau.
L’exemplaire trouvé au large de Freetown possède un tube digestif beaucoup
plus volumineux (fig. 2, E, F) et une gonade femelle très longue formée d’un
long boudin émettant des ramifications latérales. Le reste de l’anatomie corres¬
pond aux autres spécimens.
Les vésicules excrétrices sont peu nombreuses et limitées au tube digestif.
Remarques
Nous ne sommes pas du tout certain de n’avoir à faire qu’à une seule espèce
polymorphe. Sur les côtes d’Afrique nous ne pouvons la déterminer que comme
VA. aximensis Millar, à cause du nombre très élevé de tentacules.
Millar, lors de sa première description, avait à faire à des spécimens en fin
de cycle d’activité sexuelle, « the ducts considerably swollen with eggs and
sperm » mais les testicules et l’ovaire sont réduits. En 1965, il publie une figure
montrant un tube digestif filiforme et une gonade de type de celle décrite pour
l’exemplaire de Freetown.
La figure d’Ascidia sydneiensis provenant de la Sierra Leone correspond
exactement à notre exemplaire de Freetown. Aucune description n’est jointe.
C’est donc sous toute réserve que nous déterminons cette espèce, le nombre
d’exemplaires étant par trop réduit.
Ascidia sp.
(Fig. 1, C)
La tunique est peu vêtue de débris divers, elle est assez épaisse, légèrement
mamelonnée, fixée par la quasi totalité de la face gauche.
Le manteau est épais, les vésicules d’accumulation assez grosses le tapissent
entièrement. La face gauche du corps est deux fois plus développée que la face
droite.
Les tentacules fins et allongés sont nombreux (au moins 50). Le sillon péricoro-
nal est net, le tubercule vibratile est en forme de « C » à cornes enroulées et s’ou¬
vre postérieurement. Le raphé débute par un sillon qui s’étend jusqu’au niveau
du ganglion nerveux. Il est peu élevé en lame mince. Au niveau de chaque sinus
transverse, il présente un contrefort qui se termine par une longue papille (1/3 à
1/2 de la hauteur du raphé). Entre ces papilles il en existe de petites, beaucoup
plus courtes correspondant aux papilles intermédiaires de la branchie. Le raphé
se prolonge bien au delà de l’entrée de l’œsophage par une lame moins élevée.
Sur la face droite au-delà de l’entrée de l’œsophage les sinus transverses se
terminent par de longues papilles.
La branchie est régulière. Sur la face gauche les sinus longitudinaux sont
parallèles au raphé. Sur la face droite ils sont obliques et se raccordent au raphé.
Le gaufrage de la branchie est peu prononcé. Les sinus longitudinaux portent
d’épaisses papilles principales et des papilles secondaires beaucoup plus petites.
Les mailles sont carrées, on compte environ deux à trois stigmates larges par
maille. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.
— 628
L’état de fixation n’a pu permettre de définir les contours exacts du tube
digestif et des gonades. Le tissu qui contient les vésicules d’accumulation ainsi
que l’intestin moyen était dans un état de complète désagrégation et les vésicules
se trouvaient libérées dans la cavité cloacale.
Il est possible de remarquer :
la courbure intestinale secondaire très prononcée ;
la disposition des gonades femelles en réseau concentré sur la face interne et
centrées sur les deux boucles intestinales. La partie mâle est surtout disposée
à l’extérieur et ne déborde que très peu sur le manteau.
Ordre des STOLIDOBR ANCHES
Famille des Styelidaf.
Sous-famille des Botryllinae
Botrylloides leachi (Savigny, 1816)
Botryllus leachi Savigny, 1816.
— Herbier de Fadiouth, marée basse.
Quelques colonies typiques en forme de manchon entourant des feuilles de
zostères. L’anatomie est tout à fait semblable à celle des animaux des côtes
de France.
Cette espèce connue des côtes d’Europe et d’Australie n’avait pas encore
été signalée sur les côtes d’Afrique.
Botrylloides nigrum Herdman, 1886
var. giganteum (Pérès, 1949)
(Fig. 3, A et B)
Botrylloides nigrum Herdman, 1886.
Metrocarpa nigrum giganteum Pérès, 1949 et 1951.
— Sur la plage de Thiaroye.
— En baie de Corée.
— Dans le port de Corée, à marée basse.
— A Joal (Pointe Senty), à marée basse.
— Par le travers de Joal, st. n° 55-5-11, par 18 à 32 m.
— Dans l’herbier de Fadiouth, à marée basse.
Colonies plus ou moins étendues d’épaisseur variable, brunes ou violet foncé
dans le formol. La tunique est transparente, épaisse, résistante, plus ou moins
incrustée de sable à sa base. Certaines couvrent des éponges. Les zoïdes sont
disposés en systèmes serrés mais bien visibles.
630 —
pondait à la variété magnicoecus d’HARTMEYER, 1912, du Sud et Sud-Ouest
africain.
Symplegma viride Herdman, 1886
(Fig. 3, C)
Symplegma viride Herdman, 1886.
Symplegma viride : Pérès, 1948-1949 et 1951.
Symplegma viride : Millar, 1953.
— - Dans le port de Corée, récolté le 13-6-1950 à 3 m.
— A Joal, en dragage récolté le 23-1-1951.
Colonies grises encroûtantes avec lobes digités. La tunique est fine mais
résistante avec des vaisseaux tunicaux très apparents.
Le manteau est peu transparent mais très peu musclé.
On compte 24 tentacules de trois ordres, et entre eux de petits boutons.
Le raphé à bord lisse, en lame, devient très élevé vers l’œsophage et est déporté
à gauche.
La branchie asymétrique (fig. 3, C) comprend quatre sinus de chaque côté.
Ceux de la partie gauche de la branchie se dirigent à leur base vers le raphé.
Le tube digestif se courbe en boucle fermée courte. L’estomac possède une
dizaine de côtes peu marquées et un caecum en virgule logé dans la boucle
intestinale.
Les gonades sont grandes avec un oviducte court et large, un spermiducte
long commun aux deux testicules.
Il n’y a pas de tentacules cloacaux.
Les têtards possèdent trois papilles antérieures coniques pointues et saillantes,
une queue droite, et une tunique très développée.
Cette espèce a une très vaste répartition. Sa présence est normale sur la côte
sénégalaise.
Sous-famille des Polystyelinae
Distomus rudentiformis (Sluiter, 1915)
(Fig. 4, A, B, et C)
Alloeocarpa rudentiformis Sluiter, 1915.
Distomus rudentiformis : Pérès, 1949 et 1951.
Distomus rudentiformis : Millar, 1956.
— Joal, à marée basse : 1 colonie fixée sur une algue.
— A l’entrée du Saloum (Sénégal) : 1 colonie libre.
— 1 colonie libre d’origine inconnue.
Les colonies libres se présentent sous la forme de galettes rondes d’environ
0,6 cm d’épaisseur. Les zoïdes se disposent sur les deux faces, il n’existe ni
support interne, ni point de fixation visible. Ces deux colonies n’étaient com¬
posées que de zoïdes adultes. Par contre, la colonie fixée sur une algue présentait
de nombreux bourgeons et n’avait pas la forme en galette. La coloration dans
le formol est gris foncé tendant vers le bleu.
— 631 —
Les tentacules sont très nombreux, 32 à 40, de trois ordres. Il existe un vélum
buccal important. Le tubercule vibratile est creux, en forme de coupe. La
branchie (fig. 4, A) est variable suivant l’âge des individus. Il y a environ 14
rangs de stigmates régulièrement recoupés de sinus parastigmatiques.
Deux exemples de formule branchiale :
D — E — 1.1.1. 3. 1.1. 5 — 1 — R
G — E — l.l.l.l. 5 1. — 5 — R
D — E — l.l.l.l.l. 1.1.1. 5.1. — R
G — E — l.l.l.l.l. 5. — 1.1. —5 — R
L’endostyle est large et profond. Le raphé, lisse, croît régulièrement en hauteur
vers l’œsophage.
L’estomac (fig. 4, B et C) est long ; il comporte 12 à 18 plis longitudinaux.
Le caecum stomacal est courbé en virgule. L’anus est large à bord lisse.
Le siphon cloacal possède un grand vélum.
Les gonades (fig. 4, B) sont très variables selon les individus. Il y a toujours
une ligne d’ovaires le long de l'endostyle sur la face droite (jusqu’à 15 environ),
et de nombreux testicules dispersés sur la face gauche du manteau (jusqu’à 35),
mais surtout disposés près de l’endostyle.
Cette description diffère de celles de Sluiter par le plus grand nombre de
gonades et de sinus branchiaux. Cela était déjà signalé par Millar en 1956
pour la colonie provenant de Rio de Oro (Sénégal).
La présence de cette espèce est constante au Sénégal puisque Pérès la signale
également en 1949 et 1951.
Distomus hupferi (Michaelsen, 1904)
(Fig. 4, D)
Alloeocarpa hupferi Michaelsen, 1904.
Distomus hupferi : Michaelsen, 1915.
Non Styela hupferi pygmaea Michaelsen, 1915.
? Styela hupferi pygmaea : Sluiter, 1927.
Psilostyela minuta Sluiter, 1927.
Distomus hupferi : Sluiter, 1927 (2).
— Devant le Cap Naze, 14°31' N et 14°20' W, 48 m : une quinzaine d’exemplaires
bourgeonnants sur un axe de Gorgone et un axe d’Ilydraire.
— Entre Gorée et Thiaroye, St. 56 — 10 — 18 A et B, 17 à 19 m : sept exem¬
plaires sur un axe de Gorgone.
Les exemplaires sont unis par un réseau de stolons anastomosés. Les indivi¬
dus de 3 à 5 mm de long sont dressés, les deux siphons peu visibles étant disposés
au sommet. La tunique rougeâtre apparaît plus ou moins réticulée. Le manteau
est opaque et seuls les lobes mâles se devinent par transparence.
Les tentacules sont au nombre d’une vingtaine, courts, trapus et marqués
d’un sillon. Ils semblent se disposer en deux ou trois ordres. Le sillon péricoronal
est très net. Le tubercule vibratile petit et peu saillant est en forme de bouton.
Le raphé lisse est assez élevé. Il augmente rapidement de hauteur dès le tuber¬
cule vibratile.
Fig. 4 a, b et c. — Distornus rudentiformis, a : deux plis branchiaux ;
b : individu ouvert, branchie enlevée ; c : face externe du tube digestif.
Fig. 4 d. — Distornus hupferi , individu ouvert, branchi t enlevée.
— 633 —
La branchie est assez différente des descriptions de Michaelsen et de Sluiter.
Il existe trois plis plus ou moins marqués. On compte :
G.R. 4 6 3 E Total 13
D.R. 4 5 2 1 E Total 12
Les stigmates sont assez longs et recoupés par des sinus parastigmatiques.
Michaelsen comptait 12 sinus et un seul pli peu marqué. Sluiter de 9 à
11 sinus et signale que le pli n’est pas toujours visible. Nous trouvons 12 à 13
sinus groupés en trois plis plats. Chez certains exemplaires, des sinus sont en
voie d’apparition au sommet des plis. Le nombre de sinus doit pouvoir atteindre
14 ou 15.
Le tube digestif (lig. 4, D) est assez volumineux. L’œsophage est court. L’esto¬
mac globuleux est cannelé. Suivant les conventions employées on trouve soit 10
à 14 cannelures soit de 20 à 28 sillons. Le caecum est en forme de bouton peu
saillant. L’intestin est large et court. Il apparaît formé de plusieurs poches
successives. L’anus est bilobé.
Les gonades sont séparées ( fig. 4, D) : d’une part, 5 à 6 lobes mâles massifs,
pyriformes, terminés par un long spermiducte et disposés en demi rosace à gauche ;
de l’autre, un arc d’ovaires alignés le long de l’endostyle (de 4 à 6 )ne contenant
que 1 à 5 ovules à différents états de maturité. Les ovaires débouchent par de
larges oviductes. Il existe quelques petits endocarpes sur les deux faces du corps.
Le vélum cloacal est net, sont bord est lisse ou déchiqueté.
Les larves sont incubées à côté des gonades sur la face droite du corps. On
trouve en général une dizaine de têtards plus ou moins liés à l’ovaire ou à des
endocarpes.
Le têtard est pourvu d’une queue large qui est implantée entre deux expan¬
sions du corps. L’avant est marqué par trois ventouses de fixation et en retrait
par une vingtaine d’ampoules vasculaires.
L’espèce se présente sous deux formes : une forme stoloniale typique, celle
que nous avons observée, et une forme solitaire, dans laquelle la branchie paraît
moins développée, que Sluiter avait décrite sous le nom de Psilostyela minuta.
D. hupferi est connu de Dakar et de la côte atlantique du Maroc. Harant,
1933, la signale à Ranyuls. Elle n’y a jamais été retrouvée.
Sous-famille des Styelinae
Styela partita (Stimpson, 1852)
(Fig- 5)
Cynthia partita Stimpson, 1852.
Styela partita : Pérès, 1949-1951.
Styela partita : Mii lar, 1953.
— Dans la cuve à eau de mer du laboratoire de Gorée : une quinzaine d’exem¬
plaires atypiques.
— - A l’Est de la fosse de Cayar, par 35 à 50 m : 5 exemplaires fixés sur Pyura
dura.
— A Tacoma Bel- Air, par 9 m : une dizaine d’individus fixés sur Pyura dura.
Fig. 5. — Styela partita : a, individu ouvert, branchie enlevée ;
espace situé entre deux plis ; c, individu de la cuve à eau de mer du laboratoire de Corée.
635 —
C’est une espèce à très vaste répartition connue sur toutes les côtes de l’Atlan¬
tique tempéré et tropical et de la Méditerranée.
Les exemplaires de Dakar sont plutôt petits mais présentent tous les carac¬
tères de l’espèce. La tunique brun clair est rugueuse, les siphons contractés
sont peu visibles. Ils sont fixés par la moitié postérieure de la face gauche. Au
niveau de la surface de fixation la tunique est mince et nacrée. Le manteau est
opaque sauf au voisinage de l’estomac.
On compte en général de nombreux tentacules : 16 grands de trois ordres,
16 moyens, et 32 petits. Il existe, en outre, un vélum buccal à petits lobes.
Le tubercule vibratile est élevé en forme de « U » à cornes enroulées vers l’inté¬
rieur. Le raphé est élevé, il présente quelquefois des lobes irréguliers qui ne
sont probablement que des déchirures.
La branchie est épaisse, les plis peu nets et les sinus transverses épais. On
compte :
D.R. 8 15 5 12 1 15 8 7 4 E.
Entre les plis (fig. 5, B), les mailles sont plutôt carrées et l’on compte de cinq
à sept stigmates allongés. Les sinus parastigmatiques sont présents, mais les
stigmates montrent de nombreux signes de multiplication.
Le tube digestif (fig. 5, A) est volumineux. Il occupe plus de la moitié de la
face gauche. Il débute par un œsophage long qui débouche dans un estomac
volumineux recouvert d’une trentaine de sillons quelquefois interrompus.
L’intestin est irrégulier et se termine par un anus vaguement lobé.
Il existe deux gonades de chaque côté (fig. 5, A), formées d’un ovaire en
boudin allongé et sinueux. Les lobes testiculaires se disposent le long des ovaires
sur presque toute la longueur de ceux-ci. Les lobules testiculaires sont dressés
et souvent ramifiés. Chacun d’entre eux émet un canal déférent qui se jette dans
le spermiducte commun situé sur la face interne de l’ovaire. Les papilles génitales
sont très courtes.
Les endocarpes sont assez nombreux et généralement plus petits que les lobules
testiculaires. Le siphon cloacal est entouré d’un cercle de fins tentacules.
Une quinzaine de spécimens trouvés dans la cuve à eau de mer du laboratoire
de Gorée présentent un aspect tout à fait particulier : vivant sur une surface
plane, les individus sont dressés. Les siphons sont contractés et peu visibles.
L’anatomie interne (fig. 5, C) ne présente que peu de différences avec les
exemplaires de Bel Air si ce n’est un nombre plus réduit de tentacules, un plus
grand nombre de sinus branchiaux. Le tube digestif occupe plus de la moitié
de la face gauche, et l’anus est lobé. Les gonades sont plus développées, en
particulier la partie mâle. Les canaux génitaux sont aussi plus nets. Les endo¬
carpes sont très particuliers : à leur apex se trouve une cupule hémisphérique.
Styela plicata (Lesueur, 1823)
(Fig. 6)
Ascidia plicata Lesueur, 1823.
Styela plicata : Van Name, 1945.
Styela plicata : Pérès, 1949-1951.
— A Bel Air par 6 à 8 m : 1 exemplaire.
— A Gorée : 1 exemplaire.
— A Tacoma — Bel-Air, par 9 m : 4 exemplaires.
— 637 —
Styela plicata est une espèce cosmopolite qui a été signalée de nombreuses
fois dans toutes les mers tempérées et chaudes du globe.
Son aspect est très caractéristique. Les exemplaires sont grands (4 à 8 cm)
nus ou très peu recouverts d’épibiotes, ocre clair. La tunique épaisse est marquée
de plis longitudinaux, souvent divisés en rangées de mamelons. L’espèce peut
quelquefois être légèrement pédonculée. S. plicata vit dressée ou pendue, les
siphons sont terminaux, distinctement quadrilobés. La tunique est formée
de deux couches : l’externe coriace et cartilagineuse, l’interne, mince, molle et
de couleur ocre.
Le manteau est assez mince. La musculature est diffuse mais suffit à rendre
le manteau opaque.
On compte une trentaine de tentacules de trois ordres environ, épais et larges
à leur base puis cylindriques et très courbés. Le tubercule vibratile, très saillant,
est en forme de « C » à cornes enroulées vers l’intérieur. Le raphé lisse est peu
élevé et ne contourne pas l’entrée de l’œsophage.
La branchie est très fine (fig. 6, B), les plis sont élevés mais ne se recouvrent
pas les uns les autres. Chez un individu moyen (4,5 cm) on compte :
G.R. 4 15 8 13 9 11 8 15 5 E.
Les sinus longitudinaux sont fins. On compte entre les plis de 6 à 10 stigmates
allongés et de 4 à 7 sur les plis. Les sinus parastigmatiques existent presque
toujours.
Le tube digestif (fig. 6, A) est très volumineux et occupe les trois quarts de
la face gauche. Il débute par un œsophage long et mince. L’estomac nettement
élargi est marqué d’une trentaine de sillons souvent incomplets. L’intestin
globuleux décrit une double boucle dont la courbure inférieure est située sous
l’estomac. L’anus est lobé.
En général on compte 5 à 7 gonades à droite et deux à gauche (fig. 6, A).
La gonade postérieure gauche s’étend sous l’intestin dans la boucle intestinale
secondaire. Elle manque quelquefois. Les ovaires sont en forme de boudins
pratiquement rectilignes. Les lobes testiculaires se disposent des deux côtés
de ces ovaires sur les deux tiers distaux. Ces lobules sont légèrement pédonculés
mais plus massifs que ceux de S. partita. Ils émettent des canaux déférents qui
se réunissent pour former un spermiducte à la face interne de l’ovaire.
Les endocarpes (fig. 6, A) sont très nombreux, généralement plus grands
que les lobes testiculaires. L’intestin postérieur est couvert de petits endocarpes.
Il existe un court vélum cloacal formé de petits lobes et une couronne de fins
tentacules.
Polycarpa sourieri Pérès, 1949
(Fig. 7, A, B et C)
? Polycarpa fibrosa non Glandula fibrosa Stimpson, 1852, Sluiter, 1927.
Polycarpa sourieri Pérès, 1949 et 1951.
— St 58 — 4 — 2 B par 43-44 m : 2 exemplaires.
— St 58 — 4 — 14 AB, sud de Corée, 40-42 m : 1 exemplaire.
Les trois exemplaires sont globuleux ; leur taille varie de 1,2 à 1,5 cm. La
tunique très mince et non nacrée est entièrement recouverte de fins rhizoïdes
— t»3iS —
ramifiés de 2 à 3 mm de long. Chaque rhizoïde est gaîné de sédiment. L’ensemble
forme un feutrage de 2 à 3 mm d’épaisseur. Les siphons sont bien sûr invisibles.
Le manteau fin et transparent ne comporte qu’une faible musculature.
On compte de 40 à 50 tentacules de 4 à 5 ordres. Ils sont longs courbés et caré¬
nés. Ils s’insèrent sur un bourrelet net précédé d’un très fin vélum buccal. Le
sillon péricoronal net est proche du cercle de tentacules. Le tubercule vibratile
est assez gros, élevé, son ouverture est variable. Le raphé est tantôt lisse, tantôt
légèrement lobé. Il n’augmente que peu de hauteur et contourne l’entrée de
l’œsophage.
La branchie (fig. 7, B) est fine. Les quatre plis sont nets.
D.R. 0 19 2 13 2 13 2 9 1 E.
Les sinus sont dissymétriques et il n’existe pas de véritables sinus entre les
plis. On compte une dizaine de stigmates assez allongés par maille entre les plis
et 5 à 6 sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont presque toujours présents.
Le tube digestif (fig. 7, A) n’occupe que la moitié postérieure de la face gauche
et forme une boucle secondaire peu prononcée. L’œsophage court débouche
dans un estomac élargi muni d’une vingtaine de sillons. Le caecum est long et
courbé en crosse. L’intestin isodiamétrique se termine par un anus pourvu
d’une vingtaine de lobes digitiformes.
Les polycarpes (fig. 7, A et C) sont relativement peu nombreux et n’occupent
que la face ventrale du corps. Ils se disposent, surtout à droite, en rangées paral¬
lèles à l’endostyle. Les éléments mâles sont répartis sur les faces latérales et
externe de l’ovaire. Les canaux sont très courts.
Les endocarpes assez peu nombreux sont en général plus petits que les poly¬
carpes. Le siphon cloacal est entouré d’une ceinture de fins tentacules.
Il faut signaler un certain nombre de différences entre notre description
et celles de Pérès. Elles portent en particulier sur la tunique « dépourvue de
prolongements filiformes, et cependant très sableux », mais pour un exemplaire
de 4 mm. Et également sur la disposition des lobules mâles dans les polycarpes.
Le Polycarpa fibrosa de Sluiter n’est pas décrit, mais l’aspect étant le même,
il est possible qu’il s’agisse de la même espèce.
Polycarpa goreensis (Michaelsen, 1914)
(Fig. 7, D)
Pandocia goreensis Michaelsen, 1914.
Polycarpa goreensis : Michaelsen, 1915.
? Polycarpa marioni Pérès, 1915.
? Cnemidocarpa translucida Pérès, 1951.
Polycarpa translucida : (au sens de Cnemidocarpa translucida) Millar, 1957.
- — • A l’Est de la fosse de Cayar, par 36-50 m : 7 exemplaires.
P. goreensis n’a été trouvée que dans des blocs constitués de Pyura dura
et Styela partita. Souvent même P. goreensis servait de support à l’association.
Sa forme semble légèrement aplatie. La tunique est assez molle, incrustée de
fins sédiments. Les siphons, assez longs sont proches l’un de l’autre et fortement
tubercules. La taille varie de 6 mm à 2,5 cm.
Qc^
Fig. 7 a, b et c. — Polycarpa sourieri : a, individu ouvert, branchie enlevée
b, espace situé entre les plis ; c, polycarpe.
Fig. 7 d. — Polycarpa goreensis : individu ouvert, branchie enlevée,
— 640 —
Le manteau est fin et laisse voir la forme caractéristique des polycarpes.
On compte une cinquantaine de tentacules de trois à quatre ordres, allongés
et irréguliers à leur extrémité. Ils s’insèrent sur un petit bourrelet précédé d’un
très large vélum buccal. Le sillon péricoronal est assez éloigné du cercle de
tentacules. Le tubercule vibratile est gros, saillant, en « U » ouvert vers l’avant.
Le raphé n’est pas très élevé. Sa hauteur croît légèrement d’avant en arrière,
il contourne l’entrée de l’œsophage.
La branchie est relativement épaisse. Les quatre plis sont nets mais peu
élevés.
G.R. (1 9 4) (7 3) (12 2) ( 8 2) E.
Il n’existe pas de véritables sinus entre les plis. Les sinus ventraux et dorsaux
des plis sont presque semblables. On compte 6 à 10 stigmates peu allongés par
maille entre les plis et 2 à 4 sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont rares
et annoncent en général un recloisonnement des stigmates. Les sinus trans¬
verses sont larges et élevés.
Le tube digestif (fig. 7, D) occupe plus de la moitié de la face gauche du corps.
Après un œsophage assez long on trouve un estomac en olive muni d’une dizaine
de sillons. Le caecum, quand il existe, est très réduit. Les deux branches de
l’intestin sont étroitement accolées. L’anus est garni de lobes irréguliers.
Les gonades (fig. 7, D) sont nombreuses, serrées. Elles ne sont accrochées
au manteau que par leur face tout à fait postérieure. Les éléments génitaux
et les spermiductes sont emballés dans un épais conjonctif. Les papilles mâles
et femelles sont longues et débouchent indépendamment l’une de l’autre.
Les endocarpes sont petits et peu nombreux, sauf les grands endocarpes lon¬
guement pédonculés qui se trouvent dans la boucle intestinale primaire. Le
vélum cloacal est net, les tentacules cloacaux filiformes sont disposés irrégu¬
lièrement.
Pérès, 1951, décrivait deux espèces nouvelles, chacune sur un exemplaire :
P. marioni, allongé, avec une vingtaine de gonades longues à droite, qui res¬
semble considérablement au P. goreensis ; et Cnemidocarpa translucida pos¬
sédant des gonades du même type mais localisées à une étroite bande équato¬
riale. C. translucida peut être interprétée comme un exemplaire anormal.
Millar, 1957, décrivait sous le nom de P. translucida, un P. goreensis typique
et ouvrait la discussion concernant la synonymie possible P. marioni — C. trans¬
lucida.
Les exemplaires que nous avons examinés correspondaient exactement à la
description de Michaelsen et à celle de P. translucida de Millar. P. marioni
et C. translucida seraient des exemplaires atypiques de cette espèce.
Polucarpa marchadi 1 n. sp.
(Fig. 8)
— Au large de Cambarène, par 149 à 200 m.
Les trois exemplaires trouvés au large de Cambarène étaient agglomérés
les uns aux autres. Ils étaient fixés sur une coquille de Pecten. Leurs parties
antérieures étaient nues et brunes. Les siphons, très rapprochés, leurs bases
se touchant presque, sont toujours visibles même sur l’animal contracté. La
1. L’espèce est dédiée à M. I. Marchf.-Marchad à qui nous devons cette collection.
642 —
tunique est assez épaisse, résistante, nacrée intérieurement. Le manteau est
rendu opaque par la musculature sauf sur la face postérieure gauche.
Les tentacules sont implantés sur un bourrelet après un vélum buccal exces¬
sivement fin. On compte environ 25 tentacules de trois ordres longs et cannelés.
Il en existe de très fins entre eux. Le tubercule vibratile est en forme de bouton
élevé placé au centre d’une formation irrégulière. Le sillon péricoronal est
net. Le raphé lisse est enroulé vers la gauche. Il est très élevé et coupé brusque¬
ment au niveau de l’entrée de l’œsophage. L’endostyle est mince et non empâté.
Il n’est pas soudé au manteau.
La branchie épaisse est liée au manteau par de très nombreux ponts derma-
tobranchiaux. Les quatre plis sont peu élevés. Ce ne sont en réalité que des simples
rassemblements de sinus resserrés au niveau des sinus transverses de premier
ordre. On note une faible dissymétrie des sinus sur les plis. On compte :
D.R. 1 18 0 12 0 U 0 12 1 E.
Les stigmates sont allongés ; on en trouve 6 à 8 entre les plis et 1 à 2 sous les
plis. Les sinus parastigmatiques ne sont pas constants.
Le tube digestif (fig. 8) est volumineux mais n’occupe que la partie moyenne
de la face gauche. Il débute par un œsophage court qui débouche dans un esto¬
mac très peu élargi couvert d’une vingtaine de sillons. L’intestin de diamètre
presque identique à celui de l’estomac forme une boucle secondaire peu marquée.
Le rectum est long et s’évase en un vaste anus muni d’une trentaine de lobes
digitiformes.
Les polycarpes allongés sont peu nombreux (fig. 8), 12 à 15 à gauche, 20 à 30
à droite, disposés en deux groupes peu nets. Les éléments mâles sont externes
et les ovules petits, internes. L’oviducte et le spermiducte sont courts, ils débou¬
chent ensemble à une extrémité. L’orientation vers le siphon cloacal n’est pas
toujours respectée. Les polycarpes sont groupés avec le tube digestif dans les
deux tiers antérieurs du corps. Le tiers ventral n’est occupé que par les endo¬
carpes.
Le siphon cloacal est muni d’une couronne de fins tentacules et d’un vélum
très développé.
Les affinités de cette espèce seront discutées avec l’espèce suivante.
Polycarpa pulvinum n. sp.
(Fig. 9)
— 1 exemplaire chaluté par le « Gérard Tréca » le 18.3.58 par 50-60 m.
— 4 exemplaires récoltés au large de la Mauritanie (16°32' N et 16°34' W)
par 200 à 300 m.
La taille varie de trois à cinq cm. La partie ventrale est couverte de sédiment ;
elle se présente sous la forme d’un coussinet d’où émerge la partie antérieure nue.
Les siphons sont bien visibles. La coloration générale est brun foncé. La tunique
est fine et non nacrée. Le manteau est opaque.
On compte 50 à 80 tentacules de quatre à cinq ordres, longs et filiformes.
Ils sont insérés sur un bourrelet très net. L’extrémité des plus grands tentacules
est irrégulière. Le sillon péricoronal est épais. Le tubercule vibratile en forme
de triangle occupe toute l’aire pérituberculaire. Son ouverture est irrégulière.
643 —
Fig. 9. — Polycarpa pulvinum n. sp. : a, face droite du manteau
b, face gauche ; c, espace entre deux plis.
— 644 —
Le raphé est lisse, sa hauteur augmente considérablement d’avant en arrière.
La branchie (fig. 9, C) est fine. Les quatre plis sont bien marqués.
D.R. 4 17 5-5 20 3-2 16 5-1 15 5 E.
Il n’existe pas de véritable sinus entre les plis. L’axe de l’interpli est situé
très ventralement. La dissymétrie entre sinus dorsaux et sinus ventraux est
considérable. On compte jusqu’à 20 stigmates par maille allongés entre deux
plis et 5 ou 6 sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont rares et souvent mar¬
quent un début de segmentation des stigmates.
Le tube digestif (fig. 9, B) occupe moins de la moitié de la face gauche. L’œso¬
phage, souvent court, débouche dans un très petit estomac sphérique garni
d’une quinzaine de cannelures peu accentuées. Le caecum, quand il existe, est
très court. L’intestin est très large dans sa partie proximale. L’anus est muni
de lobes obtus souvent irréguliers. La boucle intestinale est ouverte.
Les polycarpes (fig. 9, A et B) sont nombreux et souvent confluents. Sur la
face gauche, ils se situent au dessus du tube digestif mais débordent largement
vers l’arrière sur la face ventrale. Sur la face droite, ils sont plus ou moins nette¬
ment groupés en deux amas. N’ayant observé que des exemplaires en état de
repos génital, nous ne pouvons définir la disposition des éléments mâles et
femelle. Les canaux génitaux débouchent indépendamment les uns des autres.
Les endocarpes sont nombreux. Sur la face ventrale leur taille atteint ou
dépasse celle des polycarpes. Le siphon cloacal est entouré d’une ceinture de
tentacules claviformes. Le vélum est peu développé.
Remarques sur P. marchadi et P. pulvinum.
Ces deux espèces qui diffèrent par un grand nombre de caractères sont néan¬
moins toutes deux proches des Polycarpa du groupe P. pomaria. Plusieurs espèces
distinctes groupées sous ce nom vivent en Europe et leur révision s’impose.
Aucune de ces deux espèces ne correspond aux principaux types morphologiques
connus en Europe. Ils s’intégreront donc dans la révision du groupe.
Famille des Pyuridae
Hartmeyeria hupferi (Hartmeyer, 1909)
Ctenicella hupferi Hartmeyer, 1909.
Microcosmus pedunculatus Pérès, 1951.
Microcosmus pedunculatus : Millar, 1956 et 1962.
Microcosmus pedunculatus : Dekeyser, 1961.
Hartmeyeria pedunculata : Monniot, 1968.
— - St. 58 — 4 — 2 B, par 43-44 m : 2 exemplaires.
— Au large de Gorée : 9 exemplaires.
Cette espèce semble assez abondante sur les côtes d’Afrique du Sénégal à
la Sierra Léone. Son aspect très particulier permet de la reconnaître très faci¬
lement.
H. pedunculata ressemble à une petite Molgule, elle est entièrement couverte
de sable. Sa forme bien définie est triangulaire, le plus grand côté (dorsal) est
— 645
marqué par une crête. Au sommet ventral se trouve un pédoncule nu. La con¬
sistance est très dure.
Pyura dura (Heller, 1877)
(Fig. 10)
Cynthia dura Heller, 1877.
Pyura vittala non (Stimpson, 1852), Pérès, 1948, 1949, 1951.
Pyura dura : Monniot, 1965.
— A 5 milles au SW de la bouée de Kawa (Guinée), récoltés au chalut par
50 m : 3 exemplaires de taille moyenne.
— A Corée, par 3 m : 1 petit exemplaire.
— Dakar (st. 17 du « Jean François ») : 15 exemplaires moyens.
— A l’est de la fosse de Cayar, par 35-50 m : 6 exemplaires.
— Par le travers de Joal (st. 55-5-11), par 18 à 32 m : 1 exemplaire de grande
taille (fig. 10).
P. dura semble abondante sur les côtes du Sénégal. Elle a été décrite des
côtes de Méditerranée mais semble dans cette mer à la limite extrême de son
aire de répartition. La plupart des échantillons de cette collection présentaient
une forme externe bien définie. Ce n’était pas le cas pour une collection prove¬
nant de la zone littorale que nous avons examinée en 1965.
Pyura microcosinus (Savigny, 1816)
Cynthia microcosmus Savigny, 1816.
Pyura savignyi : Pérès, 1951.
Pyura microcosmus : Monniot, 1965.
— Devant le Cap Naze (14°31' et 14°20'), par 48 m : 1 adulte et deux jeunes.
— A l’Est de la fosse de Cayar par 35 à 50 m : 2 très petits exemplaires.
P. microcosmus est une espèce européenne atlantique et méditerranéenne.
Sa présence sur la côte d’Afrique était douteuse (un exemplaire trouvé sur la
coque d’un caboteur).
Comme les exemplaires européens, ceux d’Afrique gardent dans le formol
une coloration rougeâtre.
L’anatomie interne correspond à celle décrite par Monniot, 1965. Il faut
néanmoins remarquer que les endocarpes surmontant normalement les gonades
étaient très réduits. Le vélum cloacal était, dans l’exemplaire de Dakar, divisé
en lobes alors qu’en Europe on n’observe que des indentations.
Pyura tessellata (Forbes, 1848)
Cynthia tessellata Forbes, 1848.
Pyura squamata non Hartmeyer, 1909, Pérès, 1949.
Pyura tessellata : Monniot, 1965.
— St. 56 — 2 — 2 OB : 1 exemplaire adulte.
646 -
Fig. 10. — Pyura dura , aspect externe.
C’est le second exemplaire de cette espèce trouvé sur la côte d’Afrique. Il
est très semblable aux exemplaires européens. Les plis branchiaux sont sensi¬
blement plus élevés que dans les exemplaires de Roscoff (Monniot, 1965).
Mais les exemplaires de Scandinavie ou du golfe de Gascogne présentent le
même caractère.
La répartition géographique de P. tessellata pose un problème. Dans les eaux
de surface elle vit du 65° N à la rade de Brest. En profondeur (300 à 800 m)
on la rencontre dans la partie nord du Golfe de Gascogne. Elle n’a pas été trouvée
— 647
en Espagne dans des fonds analogues au large du Cap Finistère. En Méditerranée
occidentale, l’espèee vit dans des eaux de moyenne profondeur (50-200 m).
Cette population semble un vestige des périodes glacières. Il est probable que
les exemplaires sénégaliens tirent leur origine de la population méditerranéenne.
Famille des Moi.guiidae
Sous-famille des Eugyrinae
Gamaster dakarensis Pizon, 1896
Gam aster dakarensis Pizon, 1896.
Eugyra woermani Michaelsen, 1914.
Eugyra dakarensis : Millar, 1965.
Gamaster dakarensis : Glémarec et Monniot, 1966.
— Entre Thiaroye et Dakar, par 10-20 m : 10 exemplaires.
L’aspect externe de cette espèce permet presque de l'identifier. Elle est très
peu vêtue de sable et l’anatomie interne est visible par transparence. Ainsi la
forme tout à fait caractéristique de la gonade apparaît tout de suite.
Cette espèce semble assez répandue sur la côte d’Afrique, elle est également
présente sur les côtes du Golfe de Gascogne. Sa petite taille, sa transparence et son
extrême fragilité expliquent probablement qu’elle n’ait pas été plus souvent
récoltée.
Sous-famille des Molgulinae
Molgula occidentalis Traustedt, 1882
Molgula occidentalis Traustedt, 1882.
Molgula occidentalis : Vax Namf., 1945.
Molgula occidentalis : Pérès, 1949.
Molgula occidentalis : Millar, 1953.
Molgula occidentalis : Monniot, 1969.
— St. 58 — 4 — 2 A, par 42 m : 1 exemplaire en compagnie de M. roulei et
M. conchata.
— St. 58 — 4 — 2 B, par 43-44 m : 1 exemplaire.
— Au Sud de Gorée (Castel Bel-Air), st. n° 58 — 4 — 14 AB, par 40-42 m :
1 exemplaire, en compagnie de M. occulta.
— Devant le Cap Naze (14°31' — 14°20'), par 48 m : 1 exemplaire adulte et
des jeunes fixés sur Pyura dura.
— Au large de Bathurst (st. 8 de la mission Casamance), par 60 m : 1 exemplaire
en compagnie de M. occulta.
Cette espèce, souvent de grande taille (3 cm) est commune sur la côte afri¬
caine. Elle v a été signalée de nombreuses fois. Sa détermination n’est pas très
— 648 —
satisfaisante. Comme beaucoup d’espèces possédant un caractère bien visible,
la gonade droite contournant le rein, sa répartition géographique est considé¬
rable.
Le type de l’espèce, sommairement décrit, provient des Antilles. Elle est
également connue de toute la côte Atlantique chaude des Amériques et de la
Méditerranée. La synonymie est complexe et seule l’étude de spécimens nom¬
breux en provenance de toute l’aire géographique permettrait de juger de la
validité de l’espèce.
Il faut noter quelques différences peu importantes entre les échantillons de
Dakar et ceux de Naples. En particulier les plis branchiaux plus élevés, les
muscles radiaires plus nombreux à Dakar qu’à Naples. Ainsi que des différences
de taille des papilles génitales : la papille mâle étant nettement plus petite que
la femelle dans cette collection.
Molgula occulta Kupffer, 1875
(Fig. 11)
Molgula occulta Kupffer, 1875.
Molgula oculata non Forbes, 1848, Sluiter, 1927.
Molgula occulta : Monniot, 1969, Synonymie.
A cette synonymie certaine nous devons ajouter :
? Molgula africana Sluiter, 1915.
? Molgula hannensis Pérès, 1949.
? Molgula hannensis : Pébès, 1951.
? Molgula hannensis : Millar, 1956.
— St. n° 58 — 4 — 2 B, par 43-44 m : 1 exemplaire en compagnie de M. occi¬
dentales.
— St. n° 58 — 2 — 19 B, par 12 m : 6 exemplaires.
— - Au SW de Gorée, par 15-20 m : 2 exemplaires.
— ■ Au large de l’embouchure de la Casamance (st. 1 Mission Casamance), par
20 m : 1 exemplaire en compagnie de M. helleri.
— Au large de Bathurst (st. 8 Mission Casamance), par 60 m : 1 exemplaire en
compagnie de M. occidentalis.
Les exemplaires que nous avons examinés étaient quelquefois de grande taille
(4 cm) ; il ne fait néanmoins pas de doute qu’il s’agit de la même espèce si abon¬
dante sur toutes les côtes d’Europe. Généralement, elle présente une fente dans
laquelle s’insèrent les deux siphons. Cette particularité morphologique est rare
chez les exemplaires européens à l’exception de ceux d’Arcachon. Les exemplaires
de cette collection ressemblent aux exemplaires de Méditerranée.
Sa taille et son habitus pourraient la faire confondre avec M. oculata Forbes,
1848, mais tous les caractères signalés en Europe par Monniot, 1969, sont
valables sur les côtes d’Afrique.
La répartition de cette espèce est considérable : du Sénégal au Cap Nord
et à la Mer de Marmara.
— 650
Problème de M. africana et de M. hannensis.
La description donnée par Sluiter, 1915, de M. africana correspond par¬
faitement à celle de M. occulta. Le manque de précision du texte et des figures
ne permet pas de relever un détail qui pourrait différencier les deux espèces.
En 1949, Pérès décrivait M. hannensis sur deux échantillons dont l’un de
13 mm était sexuellement mûr. Les deux caractères signalés pour distinguer
M. hannensis de M. africana sont l’inégalité entre les siphons et « les plis bran¬
chiaux à peu près égaux » chez M. hannensis « (ce qui n’est pas le cas de M. afri¬
cana), et ceux-ci sont plus prononcés (4-6 sinus longitudinaux au lieu de 2-5
bien que l’espèce soit moitié plus petite) ». La valeur de cet argument tombe
car Sluiter, comme beaucoup d’ascidiologues du début du siècle, ne comptait
les sinus que sur une face du pli ce qui donne en réalité pour M. africana de 4 à
10 sinus par pli.
En 1951, Pérès redécrivait M. hannensis sur des exemplaires de beaucoup
plus grande taille (32 mm) ; le nombre de sinus par pli s’établissait alors entre 5
et 13. L’auteur utilisait ce caractère pour « éloigner beaucoup M. hannensis
de M. oculata Forbes qui, d’après Harant ne possède normalement que 4 sinus
longitudinaux par plis méridien ».
Or, Harant confondait M. oculata et M. occulta ; il est impensable que Harant
ait signalé 4 sinus par pli car il en existe de 10 à 20 chez M. oculata et de 7 à 13
chez M. occulta, il est probable qu’il s’agit d’une faute typographique : 4 au lieu
de 14.
Millar, 1956, doute de la validité de M. hannensis par rapport à M. africana.
La description qu’il donne peut d’ailleurs très bien s’appliquer à M. occulta.
Nous considérons que ces espèces sont très probablement toutes des M. occulta.
Molgula helleri Drasche, 1884
Molgula helleri Drasche, 1884.
Molgula helleri : Pérès, 1958.
Molgula helleri : Monniot, 1968.
— Mission Casamance, 23-4-1958, st. n° 1 au large de l’embouchure de la Casa-
mance, 20 m : 3 exemplaires.
Cette espèce est bien caractérisée par sa branchie à sept plis et par ses exoin-
fundibula abondants. En outre, l’oviducte est très long.
La répartition de cette espèce est très mal connue. Son type est de l’Adria¬
tique. Elle a été signalée par Harant et Vernières, 1933, des étangs
méditerranéens. C’est la première fois qu’elle est signalée sur les côtes
d’Afrique.
Molgula roulei Monniot, 1969
Molgula roulei Monniot, 1969.
— St. n° 58 — 1 — 30 B, par 42 m : 3 exemplaires.
L’espèce est bien reconnaissable à sa branchie à sept plis et à son spermi-
ducte spiralé.
— 651 —
L’exemplaire de cette collection est l’un des cotypes de l’espèces. La répar¬
tition est très mal connue : Banyuls-sur-Mer et Dakar.
Molgula conchata Sluiter,
(Fig. 12)
1898
Molgula conchata Sluiter, 1898.
Clenicella conchata : Hartmeyer, 1914.
Molgula conchata : Millar, 1955.
— A la plage de N’Gazobil, à marée basse : 1 exemplaire.
— St. 58 — -4 — ■ 2 A, par 42 m : 2 exemplaires en compagnie de M. roulei et
M. occidentalis.
Le corps est allongé dorso-ventralement et les siphons sont longs et terminés
par de petits lobes non divisés. Il est entièrement recouvert de sédiment plus
ou moins grossier. Certains exemplaires présentent une trace de pédoncule.
La taille varie de 2 à 3 cm.
Le manteau est mince, la musculature (fig. 12, B et C) est constituée d’une
vingtaine de fibres radiaires faibles à chaque siphon. Dans la partie antérieure
du corps on observe un très léger feutrage de fibres longues et minces.
Les tentacules sont longs. On en compte environ seize grands de deux ordres
portant de longues ramifications elles-mêmes couvertes de papilles digitiformes
courtes. Il en existe de petits entre les grands. Le tubercule vibratile est en forme
de S couché, il est assez élevé et isolé sur l’aire pérituberculaire. Le sillon péri-
coronal est éloigné des tentacules ; les plis branchiaux viennent à son contact,
mais, entre les plis, la branchie se soude au manteau assez loin du sillon.
Le raphé est formé d’une lame élevée dont le bord libre est garni de petites
languettes régulièrement disposées. Il se raccorde à tous les plis de gauche.
De l’avant vers l’arrière, il augmente lentement de hauteur puis, après avoir
pris contact avec les deux premiers plis, sa hauteur diminue progressivement
au fur et à mesure qu’il se raccorde aux autres plis. Dans quelques cas les sinus
longitudinaux des plis se terminent en papilles.
La branchie (fig. 12, D) est très régulière, elle est formée de sept plis élevés.
Leur hauteur est à peu près égale à l’espace entre deux plis. On compte pour
un individu de 3 cm :
D.B. 070909090907040 E.
Les stigmates sont courts et disposés en rangées régulières entre les plis.
Sous les plis les infundibula primaires se divisent en deux dès la base du pli.
Les stigmates sont alors en forme de « C » dont la concavité est dirigée vers
l’avant et vers l’arrière en rangées alternées. Au sommet du pli les infundibula
se divisent en deux, et chaque stigmate forme une petite spirale qui décrit deux
à trois tours. Au sommet des plis les apex ne sont formés que par un seul stig¬
mate.
Entre l’endostyle et le dernier pli on trouve une rangée d’exoinfundibula
pointus unispiralés. Dans le plus grand échantillon, une rangée semblable est
présente entre le raphé et le premier pli.
Le tube digestif (fig. 12, A) forme une boucle accentuée très fermée. Après
— 653
un œsophage très court l’estomac est peu élargi et couvert d’une glande hépa¬
tique massive. Les deux branches de l’intestin isodiamétrique sont juxtaposées
sur les deux tiers de leur parcours. L’anus est bilabié, il débouche sous l’entrée
de l’œsophage après un rectum particulièrement court.
Les gonades fig. 12, A) sont massives mais peu développées. L’ovaire sub¬
sphérique débouche par un oviducte très court, la partie mâle est formée d’une
demi-couronne d’acinis disposés autour de la face aveugle de l’ovaire. La partie
postérieure de cette demi-couronne émet un spermiducte qui court à la surface
de l’ovaire avant de déboucher par une papille indépendante de la papille femelle.
Le rein globuleux est situé loin du siphon. Il est formé d’une lame élevée d’une
extrême fragilité.
Cette espèce n’était connue que de l’Afrique du Sud. Les descriptions précé¬
dentes concordent pour la plupart des caractères. Une certaine variation s’observe
dans la position de la gonade gauche par rapport à la boucle intestinale secon¬
daire. Les exemplaires de Millar sont plus allongés, la boucle intestinale plus
prononcée, la gonade est située presque à l’extérieur. Les dessins de Sluiter
et d’HARTMEYER se rapprochent beaucoup plus de nos observations. Chez Mil-
lar le spermiducte est très court. La structure du raphé et de la branchie n’étant
pas décrite, il nous est impossible de les comparer.
M. conchata est également proche de la M. appendiculata Heller, 1877, de
Méditerranée. Ces deux espèces ne diffèrent guère que par l’habitus, la courbe
intestinale et la présence de rangées d’exoinfundibula chez M. conchata.
BIBLIOGRAPHIE
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d’Afrique. Bull. I.F.A.N., 23, A, 1, pp. 217-230.
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du Maroc » d’après les recherches de l’Office de faunistique du Maroc. Ibid., 8,
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Van Name, W. G., 1945. — North and South American ascidians. Bull. Amer. Mus.
nat. Hist., 84, pp. 1-476, 31 pl.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 655-670.
NOUVEAUX COLÉOPTÈRES CERAMBYCIDAE
DES COLLECTIONS DU MUSÉUM DE PARIS
Par S. BREUNING
Subfam. CERAMBYCINAE
Tribu : Cerambycini
Derolus (s. s.) flavipennis n. sp.
Long. : 13-15 mm.
Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps (^) ou un peu moins
longues que lui (Ç), le scape épais, très densément et finement ponctué. Prono-
tum un peu plus long que large (<^) et aussi long que large (Ç), peu densément
ridé en travers et pourvu d’une dépression post-médiane en fer à cheval. Elytres
arrondis à l’apex, obsolètement ponctués.
Noir, les élytres rouges ; revêtu de pubescence jaunâtre, plutôt dorée sur la
tête, sur le pronotum et sur les sterna. Disque du pronotum en grande partie
dénudé. Antennes à fine pubescence grise.
Zambèze : Chemba, leg. J. Surcouf, 1928, holotype ; un allotype, idem.
Proche de brunneipennis Gah.
Sufam. LAMIINAE
Tribu : Homoeinini
Bumetopia (s. s.) borneensis n. sp.
Long. : 16 mm ; larg. : 5 mm.
Proche de flavovariegata Auriv., mais plus allongé, les lobes inférieurs des
yeux de moitié plus longs que les joues, le pronotum plus grossièrement ponc¬
tué, les élytres arrondis à l’apex, plus grossièrement ponctués dans la moitié
antérieure, peu finement ponctués dans la moitié postérieure et la livrée diffé¬
rente.
Rouge à fine pubescence jaunâtre, cette pubescence plus dense et ochracée
sur la tête, en forme d’étroites bandes longitudinales ; sur le pronotum, en forme
de deux larges bandes longitudinales situées chacune au bord interne de l’épine
latérale ; sur les bords latéraux de l’écusson et sur chaque élytre, sous forme de
deux assez larges bandes peu accusées, une prémediane et une postmédiane,
remontant toutes deux en direction de la suture ainsi que sous forme de bandes
longitudinales vagues ; et sur les parties latérales du dessous.
Bornéo : Alt. Kinabalu, holotype.
— 656
Tribu : Apomecynini
Apomecyna tigrina Thoms. ssp. indica nov.
Comme la forme typique de Java, mais plus grand et plus large, les bandes
transversales brunes plus larges, sur le pronotum une tache longitudinale
médiane basilaire couverte de pubescence blanche, et les taches blanches des
élytres un peu plus grandes.
Long. : 14-16 mm ; larg. : 4,5-5 mm.
Sikkim : Pedong, chasseurs indigènes, holotype. De très nombreux paratypes,
idem.
Ropica ochreomaculata n. sp.
Long. : 6,5 mm ; larg. : 2 mm.
Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le scape très densément
ponctué, le troisième article aussi long que le quatrième. Lobes inférieurs un
peu moins longs que les joues. Tète et pronotum très densément et très finement
ponctués. Élytres arrondis à l’apex, très densément et peu finement ponctués
et pourvus, chacun, d’une courte crête discale postbasilaire peu élevée.
Brun foncé, couvert de pubescence brune. Le front en grande partie couvert
de pubescence ochracée, le vertex avec une large bande longitudinale médiane
ochracée. Élytres marbrés d’ochracé au quart apical et ornés, chacun, de deux
taches ochracées ; une circulaire discale un peu après le milieu et une large
bande transversale disco-latérale obliquement après la tache circulaire.
Bornéo : Njabang, ex-coll. Schneider, holotype.
Sybra (s. s.) chaffanjoni n. sp.
Long. : 6 mm ; larg. : 2 mm.
Proche de savioi Pic, mais les lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs
que les joues, la tête et le pronotum très densément ponctués, le pronotum aussi
long que large, le lobe apical marginal de l’élytre plus court et non courbé vers
la suture, la pubescence brun rougeâtre, le vertex et les sterna sans taches ochra¬
cées, le pronotum orné de cinq bandes longitudinales jaune assez pâle (une très
étroite médiane et de chaque côté une discale latérale et une dans la partie supé¬
rieure de la partie latérale, ces deux un peu plus larges et prolongées vers l’avant
jusqu’au bord postérieur de l’œil), les bandes élytrales plutôt jaune pâle ; en
plus, sur chaque élytre une étroite bande suturale analogue, et les antennes à
pubescence unicolore brun rougeâtre foncé.
Chine : Kouy-Tschéou, leg. R. P. Chaffanjon, holotype.
Sybra (s. s.) mausoni n. sp.
Long. : 12 mm ; larg. : 4 mm.
Très allongé. Antennes un peu moins longues que le corps ; le scape peu fort,
le troisième article un peu moins long que le quatrième, sensiblement plus long
— 657 —
que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Front
fortement transverse, éparsément et finement ponctué. Pronotum transverse,
densément et assez grossièrement ponctué. Écusson transverse. Élytres arron¬
dis à l’apex, densément ponctués, peu finement à la moitié antérieure, finement
à la moitié postérieure, les points non alignés.
Brun foncé, couvert de pubescence brune entremêlée par places de jaunâtre.
Presque toute la moitié postérieure des élytres densément marbrée assez vague¬
ment de jaunâtre. Les deux tiers basilaires du quatrième article des antennes
et la moitié basilaire des articles 3 et 5 à 8 à pubescence jaune pâle.
Dans mon tableau dichotomique des espèces du genre Sybra Pasc. (s. s.),
1964, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden , 30, p. 133, cette espèce se range près du
n° 204 en différant de longipes Breun. & de Jong par les lobes inférieurs des
yeux plus longs que les joues, le pronotum transverse, les élytres arrondis à
l’apex, etc.
Tonkin : M. Mauson, 700-1.000 m ait., leg. Frühstorfer, holotype <$.
Sybra (s. s.) bioculata Pic ssp. sikkimana nov.
Comme la f. type, mais le pronotum orné de trois bandes transversales noi¬
râtres et les élytres ornés en plus d’une très large bande transversale prémé¬
diane brune.
Sikkim : Lachen — Lachung, holotype.
Sybra (s. s.) tricoloripennis n. sp.
Long. : 7 mm ; larg. : 1,75 mm.
Allongé. Antennes aussi longues que le corps, le troisième article sensible¬
ment moins long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape. Lobes
inférieurs moitié plus longs que les joues. Front plus haut que large, fortement
trapéziforme, densément et finement ponctué. Pronotum faiblement transverse,
peu densément et très finement ponctué. Élytres légèrement tronqués à l’apex,
densément ponctués, peu finement dans la moitié antérieure, très finement dans
la moitié postérieure, les points alignés.
Brun foncé. Tète, pronotum et écusson à pubescence brun grisâtre. Élytres
à pubescence brun rougeâtre, entremêlés d’ochracé au tiers apical, ornés d’une
assez grande tache transversale postscutellaire ochracée en commun à la suture,
bordée en arrière par une assez large bande transversale brun foncé qui remonte
légèrement vers le calus huméral ; en plus, sur chaque élytre, deux bandes brun
foncé peu larges descendant toutes deux obliquement de la suture en direction
du bord latéral, une médiane et une postmédiane, et une très petite tache cir¬
culaire discale préapicale jaune un peu rapprochée de la suture.
Bornéo : sans précision, holotype.
Sybra (s. s.) subpalawana n. sp.
Long. : 4,5 mm ; larg. : 1,60 mm.
Allongé. Antennes aussi longues que le corps, le scape court et fort, le troisième
article aussi long que le quatrième, deux fois plus long que le scape. Lobes infé¬
rieurs des yeux plus de moitié plus longs que les joues. Tête et pronotum très
4?
— 658
densément et finement ponctués. Pronotum aussi long que large. Élytres faible¬
ment tronqués à l’apex (l’angle marginal proéminent mais obtus), densément
et finement ponctués, les points régulièrement alignés.
Rouge, couvert de fine pubescence jaune paille, cette pubescence interrom¬
pue sur les élytres par les points, formant ainsi plutôt d’étroites bandes longi¬
tudinales. Pronotum avec une large bande longitudinale médiane brun rougeâtre.
Sur chaque élytre une très petite tache étroite et allongée, basilaire jaune pâle
et une petite tache circulaire brun rougeâtre foncé proche de la suture au début
du quart apical. Antennes à pubescence brun rougeâtre.
Dans mon tableau de détermination des espèces du genre Sybra Pasc. (s. s.),
Ent. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde, Dresden, 30, 1964, p. 137, cette espèce
s’intercale près du n° 262 en différant de demarzi Breun. par l’angle apical mar¬
ginal de l’élytre non pointu, etc.
Sud-Palawan, holotype.
Ebaeides dohertyi n. sp.
Proche de perakensis Breun., mais le troisième article des antennes un peu
plus long que le quatrième ou que le cinquième, les lobes inférieurs des yeux
un peu moins longs que les joues, entièrement d’un brun rougeâtre foncé, les
élytres parsemés de nombreuses très petites taches blanches, dont trois discales
sont plus grandes : une basilaire, une prémédiane et une postmédiane.
Perak, leg. W. Doherty, holotype et deux paratypes.
Paracornallis n. gen.
Allongé. Antennes fines, un peu pius longues que le corps, éparsément frangées
de poils très courts ; le scape court et fort, claviforme, le troisième article un
peu plus long que le quatrième, de trois quarts plus long que le scape, le quatrième
de moitié plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères assez
distants et modérément saillants. Yeux peu finement facettés et fortement échan-
crés, les lobes inférieurs assez petits. Front grand, transverse. Pronotum aussi
long que large, presque droit sur ses côtés, pourvu de deux tubercules émoussés
discaux, un de chaque côté du milieu. Élytres longs, sensiblement plus larges
que le pronotum, parallèles sur les deux tiers antérieurs, rétrécis au tiers apical,
étroitement tronqués à l’apex, pourvus de crêtes et de tubercules. Tête non
rétractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les hanches et arquée.
Saillie mésosternale légèrement inclinée vers son bord antérieur. Métasternum
de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur
moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires échancrés, les cro¬
chets divergents.
Type : multituberculata Breun.
Ce genre se place dans les Apomecynini. Dans mon tableau dichotomique des
genres asiatiques de cette tribu (1964, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 30, p. 9)
ce genre s’intercale près du n° 126 en différant d’ Ancornallis Fish. par la pré¬
sence de tubercules discaux sur le pronotum et sur les élytres, etc.
— 659 —
Paraeornallis multituberculata n. sp.
Long. : 11 mm ; Iarg. : 3,5 mm.
Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Tête, pro-
notum et scape assez densément et finement ponctués. Élytres également assez
densément et plutôt finement pontués, plus grossièrement seulement après
l’épaule, étroitement tronqués à l’apex (l’angle marginal proéminent, mais
obtus), pourvus, chacun, d’une courte et assez haute crête longitudinale discale
postbasilaire suivie de quatre autres courtes crêtes ou tubercules, situés l’un
après l’autre, un prémédian, un médian, deux postmédians et un préapical,
de deux petits tubercules situés l’un après l’autre dans la région médiane du
disque, plus latéralement, un médian et un postmédian et d’une sorte de crête
longitudinale sublatérale formée plutôt par de nombreux petits tubercules.
Brun foncé, couvert de pubescence brun clair. La partie dorsale prémédiane
des tibias et leur quart apical à pubescence brun foncé. Le tiers apical de l’article 3
des antennes, l’article 4 sauf à la base, la moitié apicale des articles 5 à 10 et
tout l’article 11 à pubescence brun foncé, le restant des articles 3 à 10 à pubes¬
cence jaune paille.
Perak : Gounong-Boubou, 1.100 m, leg. X. Doherty, holotype.
Metamecyna flavoapicalis n. sp.
Long. : 11 mm ; larg. : 3,5 mm.
Proche d’uniformis Breun., mais l’épine latérale du pronotum assez longue,
le tubercule de la saillie mésosternale plus proéminent, la pubescence d’un brun
jaunâtre entremêlé de jaune ; l’écusson, le tiers apical de chaque élytre et, en
plus, sur chaque élytre, une bande peu large débutant au bord interne
du calus huméral et se courbant ensuite vers la suture sans l’atteindre tout à
fait et la base des articles antennaires 5 à 11 à pubescence jaune.
Inde : Travancore, leg. R. P. Castets, holotype
Baudona borneotica n. sp.
Long. : 15 mm ; larg. : 4 mm.
Proche d ' ochreovittata Breun., mais un peu plus large, le front moins finement
ponctué, le pronotum très densément ponctué, les élytres arrondis à l’apex,
plus densément et un peu moins finement ponctués et la livrée différente.
Noir, couvert de pubescence gris foncé, entremêlée d’un peu de brun. Sur
chaque élytre deux très petites taches allongées blanches non loin de la suture,
une prémédiane et une médiane et quatre étroites bandes longitudinales préa¬
picales ochracées, situées l’une à côté de l’autre. Dessous et pattes à pubescence
d’un brun assez clair ; chacun des quatre premiers segments abdominaux avec
une petite tache sublatérale postérieure jaune. Antennes à pubescence brun
foncé, le tiers basilaire des articles à partir du troisième à pubescence gris clair.
Bornéo : Goenong-Pandjang, Tanggarang, leg. Mme E. Walsh, holotype $.
— 660 —
Tribu : Ptf.ropliini
Pterolophia (Ale)niasana Breun. ssp. mentaweiana nov.
Long. : 10 mm. ; larg. : 3,5 mm.
Comme la forme typique, mais les élytres plus finement pontués sur la moitié
antérieure et sans bande transversale postmédiane blanchâtre.
Iles Mentawei : Si-Oban, IV-VIII, 1894, leg. Modigliani, holotype Ç.
Pterolophia (s. s.) holorufa n. sp.
Proche de rubra Breun., mais le troisième article des antennes sensiblement
plus long que le quatrième, un peu plus long que le scape, le front transverse,
la tête et le pronotum très densément et finement ponctués, les élytres large¬
ment arrondis à l’apex, très densément et finement ponctués, peu finement sur
le tiers basilaire, l’abdomen sans pubescence grise, le cinquième segment à pubes¬
cence brun foncé.
Bornéo, holotype $.
Pterolophia (s. s.) sthenioides Breun. ssp. grossepunctipennis nov.
Comme la forme typique, mais les élytres grossièrement ponctués dans la
moitié antérieure, le fascicule postbasilaire noir plus petit, la tache postmédiane
noire presque toujours partagée en deux petites taches qui sont précédées d’une
large bande blanche nette, non interrompue par les points.
Bouthan : Pedong, Distr. Darjeeling, Chasseurs indigènes, 1932, holotype
et nombreux paratypes.
Pterolophia (Armatopraonetha) albopunctulata n. sp.
Long. : 13 mm ; larg. : 4,5 mm.
Allongé. Antennes beaucoup moins longues que le corps, frangées, le scape
assez long et mince, le troisième article sensiblement moins long que le qua¬
trième, aussi long que le scape. Tubercules antennifères à peine saillants. Lobes
inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Tète densément et finement ponc¬
tuée. Pronotum transverse, très densément et finement ponctué, pourvu seule¬
ment de deux fins sillons transversaux, un au bord antérieur et un au bord
postérieur. Élytres arrondis à l’apex, densément ponctués, assez grossièrement
sur les deux tiers antérieurs, un peu plus finement au tiers apical, pourvus,
chacun, d’une bosse discale postbasilaire à peine accusée et, sauf dans la partie
basilaire et la partie apicale, de quelques bourrelets longitudinaux discaux.
Noir à pubescence brune, les élytres parsemés surtout dans la moitié apicale
de nombreuses très petites taches circulaires noires ainsi que chacun, de deux
petites taches circulaires blanches au bord latéral, une prémédiane et une au
début du quart apical, ainsi que d’une ligne transversale zigzaguée blanche,
située un peu après le milieu. Antennes à pubescence brun foncé, l’extrême
— 661 —
base des articles 3, 5, 6, 7 et 8, la moitié basilaire des articles 9 et 10 et le qua¬
trième article dans les deux quarts médians, à pubescence blanche.
Java : Pangalengan, 1.300 m, leg. H. Fruhstorper, holotype.
Scaposodus indicus n. sp.
Long. : 9 mm ; larg. : 2,75 mm.
Proche de rufulus Breun., mais la tête et le pronotum à peine ponctués, les
élytres ponctués seulement dans la moitié antérieure, plus éparsement et la
livrée différente.
Rouge, couvert de pubescence jaune paille-ochracée. Le disque du pronotum
avec une très large bande longitudinale noire, arrondie en avant et n’atteignant
pas le bord antérieur. Élytres avec une grande tache cordiforme postscutellaire
noire en commun à la suture, bordée vers l’arrière par une étroite bande jaune
pâle et, sur chacun, une étroite bande transversale blanchâtre débutant au
milieu de la suture, n’atteignant pas le bord latéral mais se recourbant vers
l’arrière pour revenir à la suture un peu avant l’apex. Les poils dressés sur les
pattes sont blancs.
Inde : Chikkangalur, près Bangalore, leg. R. F. Tabourel, holotype.
Prosoplus (s. s.) celebicus n. sp.
Long. : 13 mm ; larg. : 5 mm.
Allongé. Antennes sensiblement moins longues que le corps, le troisième
article un peu moins long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape.
Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Front den¬
sément et très finement ponctué. Vertex et pronotum assez densément et très
finement ponctués, le pronotum transverse, pourvu de chaque côté d’un petit
tubercule latéral inférieur pointu, rapproché du bord antérieur. Elytres longs,
arrondis à l’apex, densément et finement ponctués.
Brun rougeâtre, couvert de pubescence brune entremêlée de jaune et de blan¬
châtre.
Célèbes : Minahassa, leg. Raffray et Maindron, holotype $.
Prosoplus (s. s.) densepuncticollis n. sp.
Long. : 10 mm ; larg. : 3,75 mm.
Allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps, le troisième article
un peu moins long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux un peu moins
longs que les joues. Tête assez densément et très finement ponctuée. Pronotum
transverse, à ponctuation extrêmement dense et peu fine, pourvu seulement
d’un très petit tubercule latéro-inférieur près du bord antérieur. Élytres longs,
arrondis à l’apex, densément et finement granulés sur la partie basilaire, ensuite
densément, de plus en plus finement ponctués.
Brun noir. Pronotum et élytres parsemés de petites taches blanches nettes.
Dessous et fémurs rouge foncé.
Dans mon tableau dichotomique du genre Prosoplus Blanch. (s. s.) (Eut.
— 662 —
Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27, 1963, p. 83), cette espèce se range près du n° 82,
en en différant par la ponctuation du pronotum, etc.
Nouvelle-Guinée : Geelvinek-Bay, leg. Raffray et Maindron, holotype g.
Mispilodes andamanica n. sp.
Long. : 13 mm ; larg. : 5 mm.
Proche de borneensis Breun., mais les lobes inférieurs des yeux aussi longs
que les joues, le front très finement ponctué, le vertex et le pronotum éparsé-
ment et finement ponctués, les élytres très finement granulés sur la partie basi¬
laire, ensuite plus finement ponctués, la pubescence du dessus brune et entre¬
mêlée d’un peu de brun foncé et de jaunâtre mais pas de pubescence ochracée,
les élytres avec à peu près les mêmes petites taches blanches, le dessous, les pattes
et le scape à pubescence d’un brun assez foncé, les deux tiers basilaires du qua¬
trième article et la base des articles 3 et 6 à 11 à pubescence jaunâtre.
Iles Andaman : holotype Ç.
Tribu : Mesosini
Paraeaeiella n. gen.
Allongé. Antennes peu fines, beaucoup moins longues que le corps (Ç), les
cinq premiers articles frangés de poils assez longs, les articles 6 à 11 non frangés,
le scape très long, légèrement grossi vers l’apex, à cicatrice ouverte mais très
proéminente, le troisième article beaucoup plus long que le quatrième, sensible¬
ment plus long que le scape, les articles 3 et 4 pourvus, chacun, d’une touffe
de poils noirs apicale, les articles 5 à 11 très courts, réunis ensemble, sensiblement
moins longs que le quatrième article. Tubercules antennifères modérément
saillants. Yeux finement facettés, subdivisés, les lobes inférieurs transversaux.
Front deux fois aussi large qu’un de ces lobes. Pronotum transverse, très légè¬
rement rétréci vers le bord antérieur. Elytres longs, convexes, arrondis à l’apex,
pourvus, chacun, d’une courte crête longitudinale discale basilaire obtuse. Sail¬
lie prosternale arquée. Saillie mésosternale tronquée verticalement à son bord
antérieur. Fémurs claviformes, tibias intermédiaires à sillon dorsal. Front,
joues, élytres, tibias et scape garnis de poils dressés assez courts.
Type : sumatrana Breun.
Ce genre se place dans les Mesosini à côté de Caciella Breun.
Paraeaeiella sumatrana n. sp.
Long. : 19 mm ; larg. : 7 mm.
Scape densément et finement granulé et ponctué surtout sur sa moitié basi¬
laire. Joues presque deux fois aussi longues que les lobes inférieurs des yeux.
Tête assez densément et très finement ponctuée. Disque du pronotum finement
ridé de travers et pourvu de trois bosses postérieures très peu accusées. Élytres
peu densément ponctués, finement à la moitié antérieure, très finement à la
moitié postérieure.
— 663 —
Brun foncé, couvert de pubescence brun grisâtre clair. Front parsemé de
nombreuses très petites taches brun foncé. Une large bande noire derrière
chaque œil. Ecusson en majeure partie couvert de pubescence blanche. Elytres
parsemés de taches brun noir, placées surtout en forme de trois bandes trans¬
versales, une prémédiane, une postmédiane et une préapicale, la prémédiane
formée par de grandes taches, la postmédiane seulement, par quatre taches
allongées et la préapicale par deux taches, ainsi que de quelques taches blanches
peu nettes surtout entre et après les taches foncées de la bande prémédiane.
Partie dorso-apicale des tibias et les tarses brun foncé, les trois premiers articles
des tarses en grande partie couverts de pubescence blanche. Antennes à pubes¬
cence brun foncé, le scape sauf à l’apex et le troisième article sur sa face dorsale
sauf à l’apex à pubescence blanchâtre, les deux tiers basilaires du quatrième
article à pubescence blanche.
Sumatra : région occidentale, ex coll. Van Lansberge, holotype $.
Cacia (s. s.) fruhstorferi n. sp.
Long. : 10 mm ; larg. : 3,75 mm.
En ovale allongé. Antennes d’un quart plus longues que le corps, le troisième
article pourvu d’une épine apicale interne conique, le quatrième article pourvu
sur les deux tiers apicaux d’une touffe de poils noirs, les articles 5 à 11 réunis
un peu moins longs que les articles 3 et 4 réunis. Tubercules antennifères peu
saillants. Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues.
Pronotum transverse, pourvu de trois sillons transversaux, deux antérieurs
et un postérieur. Elytres long, largement arrondis à l’apex, éparsément et très
finement ponctués au quart basilaire.
Brun foncé. Front, joues, dessous et pattes à pubescence brun jaunâtre,
entremêlée de jaune pâle sur les joues. Vertex avec une large bande longitudinale
médiane jaune pâle. Pronotum et élytres parsemés de nombreuses petites
taches jaune blanchâtre très nettes, en grande partie circulaires. Partie apicale
des tibias, les tarses et les antennes à pubescence brun rougeâtre foncé, la base
des articles antennaires 3 et 4 et le cinquième article sauf à l’apex, à pubescence
blanche.
Java : Mts. Tengger, 1.300 m, leg. H. Fruhstorfer, holotype Ç.
Tribu : Morimopsini
Niphoparmena (s. s.) carayoni n. sp.
Long. : 10-12 mm ; larg. : 3-3,25 mm.
Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le scape peu fort, le troi¬
sième article aussi long que le quatrième, un peu plus long que le scape. Lobes
inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Front beaucoup
plus large que haut. Tête et pronotum à ponctuation extrêmement dense et
extrêmement fine. Pronotum légèrement transverse, pourvu d’une légère mais
large dépression transversale postérieure et d’une petite épine latérale mince
et pointue. Élytres très longs, obliquement tronqués à l’apex (l’angle suturai
arrondi, l’angle marginal proéminent en forme de lobe triangulaire obtus),
664 —
très densément et finement ponctués et pourvus, chacun, de quatre légers bourre¬
lets discaux peu prononcés.
Rouge foncé, couvert de pubescence brune.
Se place près de latifrons Breun.
Cameroun : Mt. Bamboutos, leg. Carayon.
Tribu : Agniini
Acalolepta niasica n. sp.
Proche de dispar Paso., mais les lobes inférieurs des yeux moins de deux fois
plus longs que les joues, la tête et le pronotum imponctués, l’épine latérale
du pronotum pointue et les articles antennaires à partir du troisième faiblement
rembrunis dans la moitié apicale.
Cette espèce se rapproche de javanlca Breun., mais le front est sans trace
de crête et la ponctuation des élytres est en partie sérialement disposée comme
chez dispar Pasc.
Nias : Lahago, 4 11-1 II 1-1896, leg. J. Z. Kannegieter, holotype
Acalolepta niasana n. sp.
Long. : 16-20 mm ; larg. : 5-7 mm.
Proche de variolaris Pasc., mais le scape un peu plus gros, le front et le pro¬
notum éparsement et très finement ponctués, le vertex imponctué et les élytres
plus densément ponctués.
Nias : Lahago, leg I. Z. Kannegieter, holotype rj' et un allotype.
Acalolepta bispinosipennis n. sp.
Long. : 20 mm ; larg. : 6 mm.
Allongé. Antennes moitié plus longues que le corps ; le scape peu long, légè¬
rement grossi vers l’apex. Tubercules antennifères modérément saillants. Lobes
inférieurs des yeux plus de trois fois plus longs que les joues. Front plus haut
que large, éparsément et peu finement ponctué. Pronotum assez densément
et peu finement ponctué et pourvu d’une longue épine latérale conique et poin¬
tue. Élytres échancrés à l’apex (l’angle suturai et l’angle marginal étirés chacun
en une assez longue et mince épine), densément peu finement ponctués, les
points devenant de plus en plus fins vers l’apex.
Brun foncé, à pubescence brune à légers reflets soyeux.
Célèbes : sans précision, holotype.
Acalolepta sumbawana n. sp.
Proche de mixta Hope, mais les lobes inférieurs des yeux plus grands, plus
de trois fois plus longs que les joues, l’épine latérale du pronotum plus large
à la base et les deux épines apicales de l’élytre sensiblement plus courtes.
Sumbawa, leg. Golfes, holotype Ç. Un paratype de l’île de Timor,
— 665 —
Tribu : Dorcaschematini
Olenecamptus bilobus F, m. reductemaculatus nov.
Comme m. borneensis Pic, mais aussi sans tache prémédiane blanche discale
sur Télytre.
Atchin : holotype <$.
Tribu : Enicodini
Nemaschema parte flavoantennatum n. sp.
Long. : 11 mm ; larg. : 2,75 mm.
Très allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le troisième article
sensiblement plus long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape.
Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Pronotum beaucoup
plus long que large, à peine perceptiblement ridé en travers, pourvu de quatre
sillons transversaux, les deux postérieurs plus nets que les deux antérieurs.
Élytres profondément échancrés à l’apex (les deux angles étirés en épines),
imponctués et presque sans dépressions longitudinales. Fémurs claviformes.
Brun foncé à pubescence d’un brun olivâtre clair, plus foncé sur le pronotum.
Élytres avec bandes longitudinales jaunâtres très vagues, une suturale et une
discale et ornés, chacun de trois taches jaune pâle : deux basilaires, une au bord
interne, l’autre au bord externe du calus huméral et une postbasilaire transver¬
sale latérale. Fémurs vert foncé brillants. Articles antennaires 7 et 8 jaune
pâle.
Nouvelle-Calédonie, holotype et deux paratypes.
Tribu : Crossotini
Crossotus adenensis n. sp.
Long. : 13 mm ; larg. : 5 mm.
Proche d ’erlangeri Hintz, mais les antennes plus densément frangées, de
chaque côté du disque du pronotum deux tubercules tranversaux, un prémé¬
dian et un postmédian et les élytres ponctués moins grossièrement dans la moi¬
tié antérieure.
Arabie : Aden, leg. Jousseaume, holotype çj.
Frea ( Crossotofrea ) bituberculipennis n. sp.
Long. : 14 mm ; larg. : 6,5 mm.
En ovale allongé. Antennes assez fines, un peu moins longues que le corps,
à peine frangées, le troisième article un peu plus long que le quatrième. Lobes
— 666 —
inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Front un peu plus haut que
large. Tête densément et très finement ponctuée. Pronotum deux fois plus large
que long, pourvu d’un assez court tubercule latéral large, triangulaire et obtus,
non recourbé, la partie médiane entre le deuxième sillon transversal antérieur
et le premier sillon transversal postérieur très densément et finement ponctuée.
Élytrcs densément ponctués, peu finement sur le tiers basilaire, finement sur
les deux tiers postérieurs, pourvus, chacun, de deux petits tubercules discaux,
un basilaire et un postbasilaire.
Brun foncé, couvert de pubescence blanchâtre. Tous les points du pronotum
et des élytres interrompent la pubescence. Les deux tubercules élytraux brun
foncé. Le tiers apical des tibias brun rougeâtre foncé.
Côte d’ivoire : N’Zida, leg. P. Lepesme, holotype.
Tribu : Phrynetim
Phryneta asmarensis n. sp.
Long. : 28 mm ; larg. : 10,5 mm.
Allongé. Antennes très robustes, sensiblement moins longues que le corps (Ç).
Lobes inférieurs des yeux grands, quadrangulaires, quatre fois plus longs que
les joues. Front un peu moins large qu’un de ces lobes. Pronotum pourvu de
huit tubercules discaux (cinq antérieurs et trois postérieurs) et d’une longue
épine latérale conique et très pointue, légèrement recourbée à l’apex. Elytres
densément fossulés sur le tiers basilaire, ensuite éparsément et très finement
ponctués sur le deuxième tiers.
Brun, entièrement densément marbré de brun rougeâtre clair et de blanchâtre.
Tibias, tarses et antennes à pubescence brun jaunâtre.
Ressemble à obesa Westw., mais moins large et à épine latérale du prono¬
tum très pointue.
Erythrée : Asmara, holotype Ç.
Tribu : Rhodopinini
Mimozotale (s. s.) tonkinea n. sp.
Long. : 9,5 mm ; larg. : 3 mm.
Proche de flavolineata Breun., mais le troisième article des antennes seule¬
ment un peu moins long que le quatrième, les lobes inférieurs des yeux moins
de deux fois plus longs que les joues, le front sans bandes jaunes et, sur chaque
partie latérale du pronotum, deux étroites bandes longitudinales jaunes, une
supérieure et une inférieure.
Tonkin : Hao-Binh, leg. A. de Cooman, holotype.
Parasybrodiboma n. g.
Proche de Sybrodiboma Breun., mais le deuxième article des antennes très
court, le front transverse, le pronotum sans dépressions transversales, à bords
latéraux presque droits et les élytres étroitement tronqués à l’apex.
Type : sikkimensis Breun.
— 667
Parasybrodiboma sikkimensis n. sp.
Long. : 8 mm ; larg. : 3,25 mm.
Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Front éparsément
et peu finement ponctué. Pronotum densément et peu finement ponctué. Élytres
très densément et plutôt grossièrement ponctués, étroitement tronqués à l’apex
(l’angle marginal proéminent, mais obtus) et pourvus, chacun, d’une petite
bosse allongée discale postbasilaire et de plusieurs bourrelets longitudinaux
discaux.
Brun foncé à pubescence brune. Sur chaque élytre une bande transversale
médiane peu large jaunâtre descendant légèrement vers l’arrière en direction
de la suture. La base des articles antennaires 5 à 11 jaunâtre.
Sikkim : région de Darjeeling, Pedong, chasseurs indigènes, holotype.
Veloropsis n. gen.
Allongé. Antennes fines, cassées des deux côtés au cinquième article chez
le type unique, frangées de poils courts ; le scape assez long et mince, le troi¬
sième article aussi long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape.
Tubercules antennifères assez distants l’un de l’autre et peu saillants. Yeux
finement facettés et échancrés. Front plus haut que large. Pronotum transverse,
convexe, pourvu de deux dépressions transversales, une antérieure et une pos¬
térieure et d’une petite épine latérale mince et pointue, située un peu après
le milieu. Élytres longs, sensiblement plus larges que le pronotum, échancrés
à l’apex et pourvus de points sérialement disposés. Tète non rétractile. Saillie
prosternale assez large et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers
l’avant. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires
ouvertes. Pattes de longueur moyenne, les fémurs claviformes, les postérieurs
pédonculés, les tibias intermédiaires sans saillon dorsal, les crochets divariqués.
Type : rufoflava Breun. Se place dans les Rhodopinini à côté de V eloroides
Breun.
Veloropsis rufoflava n. sp.
Long. : 8 mm ; larg. : 2,75 mm.
Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Élytres étroitement échan¬
crés à l’apex (l’angle suturai et l’angle marginal fortement proéminents) et
pourvus chacun de 12 assez régulières séries de points peu fins, dont cinq s’éten¬
dent jusqu’à l’apex.
Jaune rougeâtre à pubescence jaune. La partie apicale des articles anten¬
naires 3 et 4 rembrunie.
Nouvelles-Hébrides, leg. J. Risbec, sur Cocotier, holotype Ç.
Tribu : Acanthocinini
Osted.es (s. s.) griseoapicalis n. sp.
Proche de pauperata Pasc., mais les élytres ponctués jusqu’à l’apex, entière¬
ment couverts de pubescence d’un brun assez sombre à l’exception d’une grande
668 —
tache apicale suturale blanchâtre occupant surtout toute la moitié suturale
et seul le bout apical des articles antennaires à partir du quatrième à pubescence
blanchâtre.
Bornéo : Njabang, ex-coll. Schneider, holotype <$.
Ostedes (s. s.) albomarmorata n. sp.
Proche d ’albosparsa Pic, mais le troisième article des antennes un peu moins
long que le quatrième, les élytres moins finement ponctués, à angle apical mar¬
ginal proéminent, mais non étiré en lobe, le pronotum sans bandes longitudinales
blanches, les élytres densément marbrés de blanc en forme d’une large bande
transversale prémédiane et sur le cinquième apical et avec quelques petites
taches postmédianes blanches et les fémurs d’un brun foncé unicolore.
Sikkim : région de Darjeeling, Pedong, chasseurs indigènes, holotype.
Eoporis (Eoporimimus) pedongensis n. sp.
Proche de différent Pic, mais le pronotum éparsément ponctué, plutôt coudé
sur les côtés, les élytres un peu moins finement ponctués, toute la pubescence
brun jaunâtre, sur chaque élytre en plus une tache circulaire suturale brun
foncé à la fin du quart basilaire et une autre pareille discale juste avant l’apex.
Sikkim : région de Darjeeling, Pedong, chasseurs indigènes, holotype.
Mimoleiopus n. gen.
Proche de Leiopus Serv., mais les yeux grossièrement facettés, le front non
trapéziforme, l’épine latérale du pronotum courte, conique et obtuse, non recour¬
bée du tout et la saillie mésosternale très large.
Type : sumatranus Breun.
Mimoleiopus sumatranus n. sp.
Long. : 4 mm ; larg. : 1,5 mm.
Antennes de deux tiers plus longues que le corps, le troisième article aussi
long que le quatrième ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux de moitié plus
longs que les joues. Toute la surface densément et très finement ponctuée.
Rouge couvert de fine pubescence grise entremêlée de jaunâtre. Sur chaque
élytre, une assez grande tache préapicale latérale noirâtre. Le tiers apical des
tibias et les tarses brun foncé. Antennes rouges, le quart apical des articles à
partir du troisième noirâtre.
Sumatra : sans précision, holotype.
Exocentrus (Dentexocentrus) rufulus n. sp.
Long. : 6 mm ; larg. : 2,25 mm.
Proche de dentipes Breun., mais la bosse latérale du pronotum qui précède
l’épine latérale plus développée et la livrée différente.
Entièrement rouge. Chaque élytre avec deux étroites bandes transversales
— 669 —
blanchâtres, une prémédiane remontant obliquement de la suture en direction
de la marge externe et une postmédiane légèrement courbée (à concavité du
côté apical).
Congo : environs de Brazzaville (leg. E. Roubeau et A. Weiss), holotype.
Tribu : Saperdini
Glenea ( Stiroglenea ) angerona Thoms. m. intermedia nov.
Comme la forme typique mais les fémurs postérieurs et les tibias postérieurs
plus ou moins noirs.
Cette forme est intermédiaire entre la forme typique de l’espèce de Java
et la ssp. niasensis Breun. également de Nias.
Nias : Kalim-Bungo, leg. Mitschke, holotype (J, allotype et un paratype.
Glenea (s. s.) diana Thoms. ssp. niasana nov.
Comme la forme typique, mais la tache postbasilaire discale blanche de l’élytre
étroite et longue et pas de tache prémédiane blanche au bord interne de la crête
humérale.
Nias : Hili Madjedja, leg. Mitschke, holotype
Glenea (s. s.) mimoscalaris n. sp.
Long. : 12 mm ; larg. : 3 mm.
Allongé. Antennes aussi longues que le corps ($), le seape peu long et assez
mince, le troisième article sensiblement plus long que le quatrième ou que le
scape, le quatrième aussi long qu’un des articles suivants. Lobes inférieurs
des yeux un peu plus longs que les joues ($). Le front sensiblement plus large
qu’un de ces lobes (Ç). Tête densément, pronotum très densément et très fine¬
ment ponctués. Pronotum fortement transverse. Ecusson très large, arrondi
en arrière. Élytres longs, échancrés à l’apex (l’angle suturai étiré en une petite
épine, l’angle marginal étiré en une longue épine), densément ponctués, assez
grossièrement sur la moitié antérieure, peu finement sur le troisième quart,
très finement sur le quart apical ; chaque élytre avec deux crêtes longitudinales
droites et bien accusées, une humérale et une subhumérale, les deux réunies
un peu avant l’apex pour aboutir à l’épine marginale. Premier article des tarses
postérieurs court. Crochets divariqués.
Rouge, couvert de pubescence jaune paille. Vertex avec une étroite bande
longitudinale brun foncé. De chaque côté du milieu du pronotum, une bande
longitudinale brun foncée n’atteignant ni le bord antérieur ni le postérieur,
formée par la réunion de deux taches en sens longitudinal. Élytres à pubescence
brun foncé et ornés de dessins jaune paille ; chacun avec une assez large bande
suturale complète, réunie tout à fait sur le quart basilaire avec une courte bande
discale et une telle humérale, avec une tache médiane discale et avec une tache
apicale ; en plus, au bord interne de la crête humérale deux taches circulaires,
une médiane, réunie à la tache médiane discale et une au début du quart apical,
— 670 —
et une bande subhumérale. Palpes, fémurs et tibias jaune rougeâtre à fine
pubescence jaune paille, les tarses bruns à pubescence gris clair. Antennes brun
noir.
Dans mon tableau dichotomique du genre Glenea Newm. (s. s.) ( Ent . Arb.
Mus. Frey, 7, 1956, p. 18), cette espèce s’intercale près du n° 97 en se plaçant
près de subscalaris Pic.
Bornéo : sans précision, leg. Montano et Rey, holotype Ç.
Oberea griseopennis Schwarz, ssp. ichangensis nov.
Comme la f. typ., mais tout le métasternum noir, une grande tache médiane
noire sur chacun des trois premiers segments abdominaux, le cinquième seg¬
ment abdominal entièrement jaune rougeâtre et les tibias postérieurs entière¬
ment d’un brun assez foncé.
Chine : Chang-Yang near Ichang, 1.300-2.000 m, holotype Ç.
Oberea inclusa Paso. m. subnigripennis nov.
Comme la m. discipennis Frm., mais les élytres noirs sauf autour et à côté
de l’écusson et au dessous de l’épaule au bord latéral, le disque élytral pourtant
plutôt rougeâtre dans la moitié postérieure, la moitié antérieure des épipleures
également jaune rougeâtre.
Chine : Kiukiang, leg. A. E. Pratt, holotype $.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
[[2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 671-674.
CONTRIBUTION
À LA DESCRIPTION DE L'ESPÈCE
EWINGIA CENOBITAE PEARSE, 1929
( Acariens , Sarcoptiformes )
( Suite )
Par Michel Henri NAUDO
Dans une précédente note *, j’ai redécrit la femelle d ’Ewingia cenobitae P.
A cette occasion j’ai remarqué que les chélicères de cette espèce se rétractent
dans une gaine formée par la région proximale dorsale du capitulum, et que
cette gaine porte deux prolongements antérieurs, latéraux séparant la chélicère
du pédipalpe. En outre, j’ai constaté l’absence de ventouses génitales.
Ci-après je décris le mâle qui, à ma connaissance, n’avait pas encore été
observé.
Mâle adulte. — Il se reconnaît facilement à la présence d’une paire de tuber¬
cules anaux (fig. 3). Les tibiotarses des pattes postérieures portent des ventouses
d’accouplement (fig. 2) Le corps a une taille en moyenne légèrement inférieure
à celle de la femelle. Les dimensions en microns prises sur quatre individus
de chaque sexe donnent les résultats suivants :
Le corps et les pattes antérieures portent les mêmes poils que la femelle. La
quatrième paire de pattes (fig. 2) présente sur le dernier article une soie paraxiale
médiane près du bord dorsal, une petite soie antiaxiale à la base du lobe ventral,
une longue soie distalement près de la griffe de fixation. Les ventouses d’aecou-
Voir Bull. Mus. Ilist. nat., 2e série, 40, n° 6, 1968 (1969), pp. 1164-1170, fig. 1-7.
— 672 —
plement sont situées sur la face paraxiale, l’une au centre de la région distale
du tibiotarse, l’autre latéralement et au dessus du lobe ventral.
L’orifice génital (fig. 3) est placé entre les épimères des pattes postérieures.
C’est une fente longitudinale, fermée par deux valves latérales qui portent anté¬
rieurement une paire de soies. En avant de l’ouverture génitale s’insère une
paire de petites soies. En arrière et latéralement, on observe les soies des épimères
de la quatrième paire de pattes. Le pénis (fig. 4) a une forme simple, allongée
et est terminé en pointe.
Fig. 1-3. — Ewingia cenobitae Pearse, mâle.
1, Animal vu de profil du côté droit (la soie humérale externe est brisée) ; 2, Tibiotarse de la qua¬
trième paire de pattes ; a, ventouse d’accouplement vue de profil ; 3, Partie postérieure de la face
ventrale du corps, montrant la région génitale entre les épimères de la quatrième paire de pattes,
l’uropore et les tubercules anaux.
L’uropore est situé en arrière des épimères postérieurs. Il s’ouvre par une
fente longitudinale dont l’extrémité postérieure laisse voir un organe interne
en forme d’Y. Dans la région postérieure de l’uropore se dressent latéralement
deux tubercules renflés, hauts de 30 [X, ouverts à leur sommet. Près de ceux-ci
Fig. 4-7. — Ewingia cenobitae Pearse.
4, Mâle adulte, vue de profil de l’ouverture génitale avec le pénis ; 5, Larve sortie de l’œuf vue
la face ventrale, les poils des pattes antérieures droites n’étant pas représentés ; 6, Larve
par la face dorsale ; 7, Pattes des troisième et quatrième paires chez une nymphe.
— 674
s’insère une paire de soies anales. En arrière de l’uropore se trouve une rangée
transversale de six soies postanales.
Stases immatures. — Chez cette espèce ovovivipare, j’ai examiné la larve
en extrayant un œuf du corps de la femelle. Aux pattes antérieures de la larve
(fig. 5) les épines el, e2 des tarses de la première paire manquent. Les soies
11, 12 et E du tarse de la première paire et les deux soies distales du tarse de la
deuxième paire sont flagelliformes et atteignent par leur longueur le milieu
du corps. Le génual et le tibia de la première paire de pattes et le tibia de la
deuxième paire portent un calcar antiaxial et une soie paraxiale. Le génual
de la deuxième paire ne présente pas de calcar, mais il porte à la place une petite
soie dorsale. Au tibiotarse de la troisième paire de pattes le lobe ventral n’existe
pas ; la griffe pédieuse accompagnée d’un poil très épais s’insère sur le bord
de l’article. Près de sa base se trouve un poil normal. La griffe de fixation ter¬
minale est bien développée ; dans son voisinage s’insèrent deux poils flagelli¬
formes. Le tibiotarse porte en outre une petite soie dorsale. Les épimères des
pattes sont glabres ; l’uropore est une fente terminale simple. Le corps de la
larve présente dorsalement un sillon séjugal ; il porte trois paires de soies qui
sont les propodosomales médianes, les humérales externes et les dorsales internes
(fig. 6).
Une stase immature, que nous pensons être une protonymphe, se caracté¬
rise par la forme de sa quatrième paire de pattes, qui présente la même taille
que la troisième paire de pattes de la stase larvaire, c’est-à-dire très réduite
(60 (x), tandis que les trois premières paires de pattes sont normalement dévelop¬
pées (fig. 7).
Conclusions
Ewingia cenobitae Pearse, 1929, est une espèce bisexuée, ovovivipare, carac¬
térisée par la régression des poils, la disparition des ventouses génitales chez
les adultes et de l’organe de Claparède chez la larve, et par le retard très marqué
du développement de la quatrième paire de pattes à la stase nymphale. Le
mâle possède des ventouses copulatrices et des tubercules anaux.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum
RÉFÉRENCES
Naudo, M. H., 1969. — Contribution à la description de l’espèce Ewingia cenobitae
Pearse, 1929 (Acariens, Sarcoptiformes). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, n° 6,
1968 (1969), pp. 1164-1170, fig. 1-7.
Pearse, A. S., 1929 _ — Two new mites from the gills of Land Crabs. Papers Tortugas
Lab. Carnegie Inst. Wash., 26, 391, pp. 227-228.
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 675-687.
SUR DEUX ESPÈCES NOUVELLES
DE PSEUDOSCORPIONS ( ARACHNIDES )
LITHOCLASICOLES DE ROUMANIE :
DIPLOTEMNUS YACHONI (ATEMNIDAE)
ET DACTYLOCHELIFER MARLAUSICOLUS
Par Margareta DUMITRESCO et Traian ORGHIDAN
Les recherches que nous avons poursuivies depuis 1963 sur la faune litho-
clasicole nous ont conduits à faire des investigations dans différentes régions
de la Roumanie, ainsi que dans quelques pays d’Europe (France, Autriche,
Yougoslavie et Bulgarie).
Dans notre pays, l’étude de la faune des lithoclases a été étendue à des forma¬
tions géologiques très diverses : roches éruptives, métamorphiques et sédimen-
taires ; elle a permis la découverte d’espèces nouvelles dont deux sont décrites ici.
Diplotemnus vachoni n. sp. (Atemnidae)
Cette espèce constitue une population dense dans les lithoclases des gneiss
des Monts Retezat, sur la rive gauche de Rîul Mare, à une altitude de 700 m.
Nous avons le grand plaisir de la dédier au Professeur Max Vachon.
Matériel étudié : 6 Ç, 2 5 tritonymphes, 5 deutonymphes, 3 protonymphes,
7-xi-1963, N° 286 ; 3 $, 3 4 tritonymphes, 6 deutonymphes, 2 protonymphes,
2 Ç portant la ponte en rosette avec deuto-embryons, 20-vii-1965, N° 417,
lithoclases des Monts Retezat, Vallée Rîul Mare.
Description du mâle holotype
Long, du corps : 4,300 mm. Les parties chitinisées de couleur brun-rougeâtre
sont plus sombres que chez les femelles.
Céphalothorax plus long que large : 1,400/1,175 mm, 1,2 fois aussi long que
large. Finement granulé, avec deux sillons transversaux, le sillon antérieur
sensiblement au milieu, le second plus près du bord postérieur. Une petite dépres¬
sion axiale est esquissée en arrière du sillon postérieur. Diamètre des yeux :
0,100 mm. Les soies vestiturales, courtes et dentées, sont au nombre de 63,
dont 11 (5 + 6) sur le bord postérieur (fîg. 1).
Chélicères (fig. 2) avec 5 soies au doigt fixe : dt et it longues et effilées, vt plus
courte mais simple, dsb et ib aussi courtes mais avec une fine dentelure dista-
lement. Galéa à 4 petites branches digitiformes (fig. 2). Serrule à 23 lamelles
— 677
Flagelle avec 4 soies dont les deux distales, et quelquefois aussi la troisième,
sont dentelées d’un seul côté.
Pattes-mâchoires fortement chitinisées et finement granulées, sauf la pince,
dont la base du doigt fixe seule est granulée, le reste de la main étant plutôt
chagriné. Trochanter avec un tubercule dorsal bien développé. Région arti¬
culaire de la main oblique comme chez Diplotemnus afghanicus (fig. 4).
Dimensions des articles en millimètres :
Doigt fixe avec 26-28 dents et doigt mobile avec 29-30. Distance entre les
trichobothries st et sb légèrement inférieure à celle comprise entre st et t. Seul
le doigt fixe a une dent terminale bien développée, traversée par le canal de la
glande à venin. Des deux côtés de cette dent terminale se trouvent deux stylets
pointus et transparents. Poil tactile tarsal de la IVe paire de pattes ambula¬
toires situé sensiblement au milieu de l’article.
Abdomen : les 11 tergites sont divisés en demi-tergites, sauf le premier et le
dernier, dont la division reste incomplète. Le nombre des soies marginales sur
les demi-tergites I-IX varie de 5 à 8. De plus, sur le Xe tergite se trouve une
paire de fins poils sensitifs et deux paires sur le XIe. La surface des tergites
est chagrinée et les soies courtes et dentées. Les sternites IV-X sont divisés
en demi-sternites. Les soies marginales sont au nombre de 5-7 ; sur le Xe ster-
nite se trouve aussi une paire de poils sensitifs. La chitinisation des sternites
est moins accusée que celle des tergites.
Plaques génitales (fig. 5) : Si l’on compare les plaques génitales de D. vachoni
avec celles d’Atemnus politus (fig. 5 et 9), on constate une grande différence due
à l’invagination profonde du bord postérieur de l’opercule chez la dernière
espèce. Ainsi que l’a montré M. Vachon, l’orientation des baguettes latérales
de l’armature génitale chez Miratemnus hispidus $ est tout à fait différente
de celle des autres espèces de la famille des Àtemnidae. L’orientation de ces
épaississements est différente chez Diplotemnus vachoni et Atemnus politus.
Sur les fig. 5, 6, 9, on voit que les baguettes latérales divergent vers l’avant
chez D. vachoni, et vers l’arrière chez A. politus. Nous avons également repré¬
senté l’armature génitale de D. vachoni de profil pour mieux en voir les détails
et les caractéristiques (fig. 4). La structure et l’orientation de cette armature éloi¬
gnent notre espèce de la sous-famille des Atemninae en la rattachant à M. hispidus.
Description de la femelle allotype
Plus grande que le mâle ; Long, du corps : 5,300 mm.
Céphalothorax (fig. 1) ; long. : 1,400 mm, larg. max. : 1,175 mm, 1,2 fois aussi
long que large ; 52-60 soies vestiturales dont 11 sur le bord postérieur.
Les chélicères ne diffèrent de celles des mâles que par le nombre des lamelles
— 678
Fig 5. — Région génitale <$ chez Diplotemnus vachoni ; par transparence on aperçoit les baguettes
latérales bl de l’armature génitale. Fig. 6. — Armature génitale du même spécimen <$, vue de
l’intérieur et dorsalement ; agd : apodème génital dorsal, agi : apodème génital latéral, as : atrium
du sillon éjaculateur, bl : baguettes latérales. Fig. 7. — Même armature, vue latéralement; h :
lames ventrales. Fig. 8. — Spermathèques de la $ (s) avec plaques criblées (d). Fig. 9. — Région
génitale d’un d ’Alemnus politus Simon.
— 679 —
de la serrule, qui peut varier de 22 à 25 et par les galéas. Celles-ci sont plus
longues et se terminent par 6 branches digitiformes au lieu de 4 (fig. 3). Les
dentelures des soies distales du flagelle sont plus nombreuses que chez le mâle.
Pattes-mâchoires. Dimensions des articles en millimètres :
Trochanter
Fémur
Tibia .
Main .
Doigt
Pince .
long-
larg.
Doigt fixe avec 27-30 dents et doigt mobile avec 32-34 dents (fig. 4).
Abdomen. Le nombre des soies marginales sur les demi-tergites I-IX varie
de 5 à 8. Les Xe et XIe tergites ont deux paires de poils tactiles. Sur les demi-
sternites le nombre des soies varie dans les mêmes limites que chez les mâles.
Les épaississements chitineux de la chambre génitale et l’aspect de la sperma-
thèque sont très caractéristiques. Tandis que les plaques criblées latérales
ont la position et la constitution typiques, la spermathèque a la forme parti¬
culière d’une fleur à court pédoncule (fig. 5).
L’identification de la nouvelle espèce a été établie en comparant les caractères
spécifiques de D. vachoni avec ceux des autres représentants du genre Diplo-
temnus. Il en résulte que toutes les espèces connues ayant des caractères diffé¬
rentiels de la même valeur sont intimement apparentées. Aucune espèce ne
s’éloigne trop de D. piger, la première décrite et dont Taire de répartition s’étend
de l’Algérie à l’Anatolie ; elle est Tunique espèce citée d’Europe, d’après un
individu trouvé dans une tour d’église de Iîalemba en Tchécoslovaquie. D’après
Beier, sa présence y est due à la phorésie ; elle a été transportée par Myotis
oxygnathus de l’Afrique à la Tchécoslovaquie.
L’habitat connu est le biotope lapidicole, D. egraegius étant la seule espèce
trouvée dans une grotte.
Diplotemnus vachoni est un représentant caractéristique de la faune lithocla-
sicole, son cycle vital complet se déroulant dans les fentes des roches.
Dactylochelifer marlausicolus n. sp. (Cheliferidae)
Matériel étudié : 22 $ avec la ponte, 11 Ç sans ponte, 26 <$, 3 tritonymphes,
4 deutonymphes, 21-VI-1967, N° 517 ; 20 Ç, 2 Ç portant la ponte en rosette avec
deutoembryons, 2 tritonymphes, 5 deutonymphes, 4 protonymphes, 31-vm-
1967, N° 549 Suslâne$ti, Arges.
La population dense de D. marlausicolus est installée entre les plaques des
schistes dysodiliques de Suslàneçti, localité située sur le versant ouest du Massif
Cico$ (Carpates méridionales), ait. 650 m.
Le nom de l’espèce a été inspiré par celui de « marlauz » que les paysans de
la région ont donné aux schistes dysodiliques.
— 680 —
Description du mâle holotype
Long, du corps : 2,50 mm. Forme allongée, avec les parties chitinisées brun
clair ; chez quelques individus brun plus foncé avec une nuance olivâtre. Cette
nuance caractérise le céphalothorax, les tergitcs et la main de la patte-mâchoire,
les doigts et les autres articles sont brun rougeâtre. Il faut ajouter que la varia¬
bilité de la coloration observée n’est pas un caractère sexuel secondaire. Il
existe des individus des deux sexes, chez lesquels on ne remarque pas cette diffé¬
rence de nuance entre la main et les doigts.
Céphalothorax : Long. : 0,80 mm ; larg. max. : 0,60 mm ; 1,3 fois aussi long
que large. Yeux bien développés, diam. : 0,075 mm, distance entre les yeux
et le bord antérieur du céphalothorax : 0,05 mm. Les deux sillons du céphalo¬
thorax sont étroits et profonds. Le sillon basal est deux fois plus proche du
bord postérieur que du sillon médian. De plus, y est dessinée aussi une petite
dépression médiane qui prolonge, moins accentuée, la ligne de séparation des
demi-tergites. Cette dépression s’arrête au sillon transversal postérieur. Le
céphalothorax est finement et uniformément granulé, sa chitinisation étant
moins accentuée vers l’extrémité postérieure. Le nombre des soies du céphalo¬
thorax varie de 50 à 54, 8-9 soies sur le bord postérieur. Les soies vestiturales
sont courtes, aiguës et faiblement dentées (fig. 1).
Chélicères avec cinq soies sur le doigt fixe : it et dt sont les plus longues, ot,
vsb et isb sont plus courtes, non dentelées (fig. 11). Flagelle à trois soies, dont
la distale, la plus longue, est dentelée d’un seul côté. La galéa est bien dévelop¬
pée, un peu plus mince que celle des femelles et ornée de 6 ramifications digi-
tiformes. Les deux branches terminales semblent résulter de la bifurcation de
la branche apicale (fig. 13). Serrule à 16 lamelles.
Patte-mâchoire : (fig. 17). Dimensions des articles en millimètres.
Trochanter
Fémur
Tibia .
Main .
Doigt .
Pince .
L’examen des trichobothries (fig. 18) montre que la position de ist peut varier
chez les mâles et chez les femelles, et d’un individu à l’autre. Dans la majorité
des cas, elle se trouve à peu près au même niveau que est, mais quelquefois
elle est déplacée plus ou moins vers la base du doigt. Par conséquent, nous
sommes obligés de considérer ce caractère comme variable à l’intérieur de la
population étudiée. Les dents des doigts sont régulières et contiguës, 43 au
doigt fixe et 46 au doigt mobile. Ce nombre peut varier d’un individu à l’autre,
mais dans des limites restreintes. Le tarse de la première paire de pattes ambu¬
latoires présente une proéminence dorsale accentuée (fig. 19).
Abdomen : tous les tergites sont divisés. Chétotaxie : demi-tergites avec une
tache annelée brune et 3-4 soies marginales, auxquelles s’ajoutent la soie latéro-
externe et la soie latéro-interne. A partir du 4e tergite apparaît aussi une soie
— 682 —
discale. L’asymétrie de la chétotaxie est plus accentuée chez les femelles. 11e ter
gîte avec une paire de soies plus longues, mais moins fines que les poils tactiles
typiques. Sternites IV-X divisés en demi-sternites. Les soies marginales varient
de 5 à 7. Sur la figure 23 on voit la fente génitale avec les organes cylindriques
évaginés (o. c.). L’armature génitale est interprétée d’après le type de D. latreillei
déèrit par M. Vachon (fig. 24).
Description de la femelle allotype
Un peu plus grande que le mâle (long, du corps : 3,40) et moins chitinisée.
Céphalothorax : long. : 0,925 mm ; larg. max. : 0,750 mm, 1,2 fois aussi long
que large. Le nombre des soies varie de 50 à 54, dont 8-9 sur le bord postérieur
(fig. 10).
Abdomen : mêmes chétotaxies tergale et sternale que chez le mâle. La varia¬
bilité et l’asymétrie sont encore plus accentuées. A l’intérieur de la chambre
génitale on voit, à travers la paroi de la plaque génitale antérieure, une formation
chitinisée. Cette formation représente la plaque criblée médiane qui, chez D. mar-
lausicolus, a une forme d’entonnoir avec des parois chitineuses épaissies. La
portion effilée de l’entonnoir s’ouvre à la base de la spermathèque. Les détails
de l’ornementation chitineuse de l’entonnoir varient d’un individu à l’autre.
Les plaques criblées latérales sont plus ou moins étendues (fig. 25).
Les stades du développement
Les captures du 21-VI-1967 et du 31-vm de la même année nous ont fourni
tous les stades du développement, exception faite des embryons de la première
phase.
Il faut mentionner qu’à la fin du mois d’août le nombre des femelles portant
la ponte était plus réduit, ainsi que le nombre des œufs à l’intérieur de la chambre
incubatrice : 17-19 œufs en juin et 9-10 en août.
Diamètre de la ponte : 0,750 mm. Longueur des deuto-embryons : 0,875 mm.
L’organe de Barrois des deuto-embryons est du même type que chez Hyste-
rochelifer meridianus, Atemnus politus et Apoeheiridium ferum.
— 683 —
Description de la Protonymphe paratype
Long, du corps : 1,250-1,500 mm. Forme allongée avec portions chitinisées
à peine colorées en vert blanchâtre, seuls les doigts de la patte-mâchoire ont
une teinte jaune orangé.
Fig. 17-22. — Dactylo chelifer marlausicolus n. sp.
17, Patte-mâchoire gauche du ; 18, Doigts de la pince droite de la $ ; 19, Tarse de la patte anté¬
rieure gauche du ; 20, Pince droite de la tritonymphe ; 21, Pince droite de la deutonymphe ;
22, Pince droite de la protonymphe.
Céphalothorax : Long. : 0,375-0,400 mm ; larg. max. : 0,300-0,325 mm, 1,2 fois
aussi long que large. Diamètre des yeux : 0,050 mm. Les deux sillons transver¬
saux sont déjà dessinés. La granulation n’est apparente que dans la partie anté¬
rieure. La chitine de l’aire céphalothoracique postérieure reste très mince et
à peu près transparente. Nombre de soies : 9 dont 2 + 2 au bord postérieur.
Chélicère avec 4 soies au doigt fixe, galéa se terminant par 3 ramifications
digitiformes (fig. 16), serrule à 9-10 lamelles et flagelle avec 3 soies.
— 684 —
Pattes-mâchoires. Dimensions des articles, en millimètres :
Dents contiguës, régulières, 24 au doigt fixe et 25 au doigt mobile (fig. 4).
Abdomen : Demi-tergite avec 2 courtes soies marginales. Le 11e tergite porte,
de plus, une paire de poils sensitifs. Chétotaxie de sternites semblable à celle
des tergites.
Description de la Deutonymphe paratype
Long, du corps : 1,675-1,750 mm. Les pattes-mâchoires de couleur jaune
orangé, plus foncé sur les doigts. Le céphalothorax et les parties chitinisées
des tergites ont une teinte olivâtre pâle ; les chélicères et les pattes ambulatoires
sont jaune blanchâtre.
Céphalothorax : Long. : 0,500 mm ; larg. max. : 0,400 mm, 1,2 fois aussi long
que large. Diamètre des yeux : 0,050 mm. Les deux sillons transversaux du cépha¬
lothorax présentent les caractéristiques de l’adulte. La granulation très fine
et uniforme s’estompe vers le bord postérieur. Nombre de soies : 36 ; courtes
et aiguës, finement dentées distalement, les 4 antérieures et les 6 postérieures
étant les plus longues.
Chélicère à 5 soies au doigt fixe, dt et it étant les plus longues, vt, vb, ist plus
courtes et toujours simples. La galéa se termine par 4 branches (fig. 15) ; fla¬
gelle à 3 soies et serrule à 12 lamelles.
Pattes-mâchoires. Dimensions des articles en millimètres :
long.
long. larg. rapport
Trochanter . 0,210
Fémur . 0,375 0,100 3,7
Tibia . 0,325 0,150 2,1
Main . 0,375 0,175 2,1
Doigt . 0,375
Pince . 0,750 0,175 4
Position des 8 trichobothries selon la figure 21 ; 28 dents au doigt fixe et 30
au doigt mobile (fig. 21). Les articles des pattes-mâchoires sont finement gra¬
nulés sur toute leur surface et garnis de petites soies aiguës, quelques-unes
légèrement dentées.
Abdomen : La surface des demi-tergites est finement chagrinée. Chétotaxie
tergale : 3 + 3 soies marginales, sans variation individuelle. 11e tergite avec
2 poils sensitifs. Les sternites ont le même nombre de soies (3 -j- 3).
Description de la Tritonym?he paratype
Long, du corps : 2,400-2,500 mm. Toutes proportions gardées, la forme du
corps ressemble à celle de l’adulte, les différences de taille entre les tritonymphes
et les individus mâles n’étant que peu accusées. La pigmentation des parties
chitinisées est plus accentuée que chez la deutonymphe.
25
Fig. 23-25. — Dactylo chelifer marlausicolus n. sp.
23, Région génitale permettant de remarquer les organes cylindriques, oc, les baguettes latérales,
bly de l’armature ; 24, Armature génitale du vue dorsalement avec l’apodème génital dorsal,
agd, l’atrium du sillon éjaculateur, as, l’apodème génital latéral (pair), agi , et les baguettes laté¬
rales, bl ; 25, Spermathèque $ (impaire) s, avec plaque criblée médiane (impaire), p, et plaques
criblées latérales (paires), pl.
— 686 —
Céphalothorax : Long. : 0,625-0,650 mm. larg. max. : 0,525 mm, 1,2 fois aussi
long que large. Diamètre des yeux : 0,060 mm. Sillons transversaux bien distincts.
Granulation de la surface plus accusée vers les parties antérieure et latérale.
La chitinisation devient de plus en plus faible vers l’extrémité postérieure du
céphalothorax. Le nombre des soies varie de 38 à 40, dont 8 au bord postérieur.
Chélicères à 5 soies au doigt fixe. Galéa avec 4 courtes branches digitiformes
(fig. 14) ; flagelle à 3 soies et serrule à 14 lamelles.
Pattes-mâchoires. Dimensions des articles en millimètres :
Trochanter
Fémur . . . .
Tibia .
Main .
Doigt .
Pince .
Position des trichobothries, comme sur la fig. 20. Doigt fixe avec 34 dents
et doigt mobile avec 40. Tous les articles de la patte-mâchoire sont finement
granulés et parsemés de courtes soies dentées.
Abdomen : Tergites divisés, avec partie chitinisée de couleur brun olivâtre
clair et surface chagrinée. Chétotaxie tergale : 3 + 3 soies marginales. Ce nombre
s’accroît à partir du 4e tergite, avec une soie latéro-externe et une autre latéro-
interne. Sur le 11e tergite, 3+3 soies et 2 poils sensitifs courts. Chétotaxie
sternale : 3 + 3.
L’étude comparée entre Dactylochelifer marlausicolus et les autres espèces
connues de ce genre, montre uniquement une parenté indubitable avec D. bra-
chialis Beier, trouvé à une altitude de 4.200 m en Afghanistan (Monts Badack-
schan, Sarekanda). Les caractères communs se rapportent :
1° aux sillons transversaux du céphalothorax qui sont tous les deux évidents ;
2° aux soies vestiturales courtes, aiguës et peu dentées ;
3° à la forme du tarse de la première paire de pattes du $ (fig. 19).
Les rapports morphométriques des articles de la patte-mâchoire distinguent
notre espèce de D. brachialis. Ces rapports traduisent la forme plus élancée de
la patte-mâchoire par comparaison avec celle de toutes les autres espèces et
même de D. brachialis (fig. 6). De même la chétotaxie tergale est plus réduite.
On peut faire un rapprochement, en ce qui concerne la morphométrie de la
patte-mâchoire, entre l’individu adulte de D. brachialis et la tritonymphe de
D. marlausicolus.
Nous supposons que ces deux espèces ont un ancêtre commun, dont l’ancienne
aire de répartition s’étendait de nos contrées jusqu’en Afghanistan. L’iso'ement
ultérieur a déterminé une évolution séparée de ces deux populations très éloi¬
gnées l’une de l’autre.
Il est regrettable, que D. brachialis ne soit connu que par un individu <+
aussi est-il impossible de comparer les stades nymphaux des deux espèces.
Pourtant cette comparaison aurait été particulièrement intéressante, car elle
— 687
nous aurait donné la possibi’ité de connaître l’origine et la phylogénie probables
de ces deux descendants apparentés.
Institutul de Spéologie Emil G. Racovitza
Bucuresti 15, Str. Dr. Capsa Nr 8, Rep. Pop. Rom.
et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum
BIBLIOGRAPHIE
Beier, M., 1959. — Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden Fauna Afghanistans. Zool.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 688-724.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES
SUR LES GROUPEMENTS NATURELS
CHEZ LES CRUSTACÉS
DÉCAPODES BRACHYOURES.
VII. Les Goneplacidae ( suite et fin ) 1
Par Danièle GUINOT
Remarques sur le genre Pilumnoplax Stimpson, 1858
Le genre Pilumnoplax Stimpson, 1858 (p. 93), fut établi pour recevoir quatre
espèces : sulcatifrons, désignée plus tard comme espèce-type (cf. Rathbun,
1917, p. 21), longipes, sculpta et ciliata. Sulcatifrons s’étant révélée être une
Eucrate de Haan, Pilumnoplax devient donc synonyme d ’Eucrate. Par ailleurs,
les trois autres espèces originales furent aussi rattachées à d’autres genres (cf.
Tesch, 1918, pp. 154-155) : longipes et ciliata seraient des Heteropilumnus ;
sculpta, une Lophoplax. C’est pourquoi les carcinologistes n’adoptent généra¬
lement plus le genre Pilumnoplax de Stimpson mais reconnaissent plutôt Pilum¬
noplax sensu Miers, 1886 (pp. 225-227), qui contient un plus grand nombre
d’espèces.
Dans l’application stricte des règles de la Nomenclature, une telle solution
n’est guère acceptable, à moins que Pilumnoplax sensu Miers ne soit formelle¬
ment validé par une décision de la Commission de Nomenclature (cf. aussi
Monod, 1956, p. 351). Mais de toute façon, même le groupe de Crabes représenté
par Pilumnoplax Miers (et qui est, par exemple, celui qu’adopte Balss dans
sa classification de 1957, p. 1656, quand il y inclut 11 espèces) n’est pas homo¬
gène et doit être révisé sur le plan de la diagnose comme de ses composants.
Voici comment se distribuent divers Pilumnoplax :
Pilumnoplax oxyacantha Monod et P. atlantica Miers sont des Euryplacinae.
P. vestita (de Haan), inséparable, semble-t-il, de Carcinoplax longimanus
(de Haan), appartiendrait au genre Carcinoplax H. Milne Edwards.
P. cooki Rathbun, P. inaequalis Yokoya et P. abyssicola Miers sont aussi
des Carcinoplacinae mais ne semblent pas correspondre à Carcinoplax sensu
stricto et, en outre, présentent entre elles des différences non négligeables.
P. heterochir (Studer) et P. americana Rathbun forment un petit groupe
naturel pour lequel R. Serène propose un nom nouveau (cf. infra).
La Pilumnoplax elata (A. Milne Edwards) typique, espèce américaine mal
connue, est une forme particulière, différente de toutes les précédentes, tandis
que ce que Rathbun (1918, p. 23, pl. 3) a nommé P. elata (mâle, femelle et
jeunes) représente deux espèces distinctes, non conformes à Velata typique.
1. Voir notamment Bull. Mus. Hist. nat ., 2e sér., 41, n° 1, 1969, pp. 241-265, fig. 1-32, pl. I ; n° 2,
1969, pp. 507-528, fig. 33-82, pl. II.
689 —
La Pilurnnoplax nitida Chace, 1940 (p. 44, fig. 17, 18), décrite de Cuba, a
selon son auteur ( ibid ., p. 47) un statut générique difficile à préciser. Ch axe
indique bien les caractéristiques de cette belle espèce. Ajoutons qu’une nette
portion du sternite 8 est laissée à découvert au niveau du 2e segment abdominal
(fig. 116), que le pl 1 (J (fig. 117 a, b) est d’un type particulier, torsadé avec
de longues épines subapicales dirigées vers l’arrière, et enfin que le pl 2 (fig. 118)
est court. Il ne s’agit ni d’un Carcinoplaeien-Gonéplacien, ni d’un Eurypla-
cinae, ni d’un Catométope pilumnien. Ses affinités demeurent obscures.
La Pilurnnoplax acanthomerus Kathbun, 1911 (p. 237, pl. 18, fig. 13), des îles
Amirantes, ne ressemble en rien aux espèces jusqu’ici mentionnées. C’est un
Crabe énigmatique dont nous nous demandons s’il s’agit d’une Goneplacidae.
Cette brève revue nous montre bien que les espèces attribuées à Pilumno-
plax n’ont, pour la plupart, point ou guère d’affinités entre elles et doivent être
dispersées dans diverses unités systématiques, parfois fort éloignées. II faudra
les revoir toutes et les placer dans les genres adéquats.
Remarques sur le genre Neopilumnoplax Serène gen. nov.
Un peu à l’écart des Carcinoplacinae envisagés précédemment, deux espèces
jusqu’à présent attribuées à Pilurnnoplax forment un petit groupe naturel,
homogène. Il s’agit de :
Pilurnnoplax heterochir (Studer, 1883) (p. 11, fig. 3a, b ; cf. Barnard, 1950,
p. 289, fig. 54 a-c), espèce profonde présente au sud du continent africain (jus¬
qu’à la latitude des îles St Paul et Nouvelle-Amsterdam), dans l’Atlantique
méridional et dans l’Océan Indien, et également signalée en Australie méridio¬
nale et en Tasmanie (cf. Rathbun, 1923, p. 99, pl. 17, fig. 1,2) ;
et de P. americana Rathbun, 1898 (cf. Rathbun, 1918, p. 21, fig. 5, 6 ; Wil¬
liams et al., 1968, p. 52, fig. 9), espèce profonde décrite de l’Atlantique occi¬
dental et qui, selon les auteurs, serait également répandue dans F Indo-Paci¬
fique. Il faudrait soigneusement vérifier si les spécimens rapportés de la région
indienne (Alcock et Anderson, 1899, p. 74, pl. 3, fig. 1 : sous le nom de P. sain-
clairi ; Alcock, 1900, p. 311), de Sumatra (Doflein, 1904, p. 120, pl. 35, fig. 3, 4)
et du Japon (Sakai, 1939, p. 558) sont americana comme on l’admet, plutôt
qu’ heterochir, cette dernière éventualité étant la plus probable. Peut-être s’agit-il
d’une troisième espèce, pour laquelle, s’il en est ainsi, l’appellation de sainclairi
devrait être utilisée.
Ni heterochir ni americana ne peut être conservée dans Pilurnnoplax (cf.
supra ) et nous appliquons à ces deux espèces le nom de Neopilumnoplax Serène
gen. nov., genre décrit en note infra-paginale L Le Dr. R. Serène, qui poursuit
1. Voici le texte relatif «à ce genre que nous a communiqué R. Serène :
Neopilumnoplax Serène gen. nov.
As indicated by Tesch (1918) Pilurnnoplax becomes synonym partly of Eucrate, Heteropilumnus
and Lophoplax. Neopilumnoplax is established to include the species described after Stimpson (1858)
and by referring mainly to définition used by Miers (1886) for heterochir. « Carapace depressed, fiat ,
a little broader than long, more or less hexagonal ; régions faintly indicated. Front straight ; antéro¬
latéral margin oblique, toothed. Supraorbital margin with 1 or 2 furrows. Antennal flagellum standing
in orbital hiatus without or with a smal distal latéral lobule on basal joint, only partly filling the orbital
hiatus. Chelipeds more or less unequal. Abdomen with 7 segments, 1-3 of male cooering whole sternal
width between 5th coxae. Male pleopod 2 short ».
L’espèce-type choisie par R. Serène est le Pilumnus heterochir Studer, 1883.
Serène inclut plusieurs espèces dans Neopilumnoplax. Pour le moment, nous limitons Neopilum¬
noplax à heterochir et à americana (et peut-être à sainclairi, s’il y a une forme indo-pacifique distincte).
44
690 —
inlassablement ses recherches pour l’identification de la faune carcinologique
indo-pacifique, nous a proposé cette appellation générique qu’il s’apprêtait à
publier dans un travail (en collaboration avec P. Lohavanijaya) sur les Bra-
chyoures récoltés par l’expédition Naga (Naga Report, Seripps Inst., sous
presse).
Notre diagnose du genre de Serène est uniquement basée sur heterochir,
l’espèce-type, et confirmée avec americana ; d’autres espèces viendront sans
doute s’ajouter par la suite. Les caractères principaux sont les suivants.
Carapace plate (cf. pl. III, fig. 4) ; face dorsale garnie en avant et de part et d’autre
de deux crêtes obliques et d’une crête transversale : dent exorbitaire et dent suivante
fusionnées en un lobe d’apparence plus ou moins tronquée ou bilobée. Bord frontal
bimarginé et infléchi. Fosses antennulaires vastes et arrondies. Antenne à peine incli¬
née, avec le segment basal allongé, cylindrique et mobile ; pas d’apophyse intercalaire
entre le segment basal antennaire et le bord ptérygostomien. Sternum ovalaire, modé¬
rément large, sensiblement rétréci en avant des pl. Abdomen mâle de 7 segments
séparés, large mais non triangulaire comme chez Carcinoplax (longimanus). Une très
petite partie seulement du sternite 8 visible au niveau du 2e segment abdominal (plus
précisément en avant du 2e segment abdominal). IM 1 ÿ incurvé, fort; pl 2 plus long
que le pl 1, avec un apex effilé, non bifide.
Voir les fig. 83-84 (pl 1, pl 2 chez N. americana ), 88, 89 (pl 1, pl 2 chez N. heterochir),
ainsi que 85 (plastron sternal et abdomen), 86 (région antérieure, vue ventrale), 87
(rapports sternum-abdomen) chez N. heterochir.
En ce qui concerne les rapports abdomen-sternum, N eopilumnoplax se pré¬
sente comme un Goneplacidae tout à fait primitif, la disposition catométope
se trouvant seulement à l’état d’ébauche.
Dans notre conception des Goneplacidae, c’est de la lignée carcinoplacienne-
gonéplacienne que se rapproche le plus le genre N eopilumnoplax (par exemple
morphologie générale des pléopodes sexuels), mais il y a plusieurs différences,
notamment : forme des fosses antennulaires et disposition de l’antennule (obli¬
quité de cette dernière chez N eopilumnoplax) ; disposition antennaire (article
basal antennaire long et mobile chez N eopilumnoplax, pas d’apophyse inter¬
calaire) ; forme des orbites ; plastron sternal, de morphologie bien distincte
chez N eopilumnoplax où il est notamment encore relativement étroit ; rapports
sternum-abdomen ; forme de l’abdomen mâle, non largement triangulaire chez
N eopilumnoplax, en même temps qu’étroit ; détails du pl 1 $ ; pl 2 $ non bifide
à l’apex chez N eopilumnoplax.
Remarques sur les Geryonidae sensu Balss, 1957
Dans la classification de Balss (1957, p. 1654), la famille des Geryonidae,
placée à la limite des Xanthidae et dos Goneplacidae, reçoit trois genres : Geryon
LÉGENDES DE LA FIGURE (83 à 89)
Fig. 83-84. — N eopilumnoplax americana (Rathbun), £ 12 X 15,6 mm, Gulf Stream, off Key West,
Fish Hawk, st. 7301, Rathbun det. Pilurnnoplax americana (M.P., ex-U.S.N.M. 46184) : 83 a,
pl 1 (X 24) ; 83b, id., extrémité (x 72) ; 84, pl 2 ( X 24).
Fig. 85-89. — N eopilumnoplax heterochir (Studer), o 13 X 17,2 mm, Afrique du Sud, Barnard det.
Pilurnnoplax heterochir (S.A.M. A 417-428) : 85, plastron sternal et abdomen (X 3,6) ; 86, région
antérieure, vue ventrale (X 3,3) ; 87, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 (X 6) ; 88a,
pl 1 (X 24) : 88b, id., extrémité (x 72) ; 89, pl 2 (X 24).
— 692 —
Kroyer, 1837 (espèce-type : G. tridens K rayer, 1837) ; Progeryon Bouvier, 1922
(p. 71), dont Platypilumnus Alcock, 1894 (p. 401) serait synonyme ; et Para-
galene Kossmann, 1878. En fait, la position systématique du genre typique
Geryon, depuis toujours discutée, demeure encore très incertaine (cf. Stephen-
sen, 1945, p. 222 ; Monod, 1956, p. 337).
Des auteurs comme Balss placent Geryon à la racine commune des Xanthidae
et des Carcinoplacinae ; d’autres, avec Bouvier (1940, p. 261) l’incluent franchement
dans les Xanthidae. Certains, tels Rathbun (1937, p. 265), Sakai (1939, p. 561), Bar-
nard (1950, p. 290), l’incorporent aux Goneplacidae ; bien auparavant, Miers (1886,
pp. 223, 224) en faisait déjà un Carcinoplacinae, et Ortmann (1894, p. 685), un Carci-
noplacidae appartenant à la même sous-famille.
En ce qui concerne Progeryon , Bouvier (1922, p. 73) pense que cette forme « paraît
établir le passage des Xanthides aux Galénides, mais elle est bien plus voisine des
Geryon que des Xanthidés ». Alcock (1899, p. 63) a une opinion similaire quand il
place son genre Platypilumnus près de Galerie de Haan.
Nos recherches, malheureusement insuffisamment poussées, sur les Geryoni-
dae nous ont amenée à ces quelques remarques.
Les deux genres monospécifiques Progeryon et Platypilumnus nous paraissent
étroitement apparentés à Geryon, inséparables de celui-ci. Progeryon, avec
P. paucidens Bouvier, 1922 (p. 71, pl. 3, fig. 15, 16, pl. 5, fig. 5), dont nous avons
examiné les deux syntypes £ et Ç (c’est par erreur que Bouvier signale deux
mâles ; le plus petit est en réalité une femelle), offre les principales caracté¬
ristiques (cf. fig. 90) des Geryon. Platypilumnus, bien distinct du genre de
Bouvier, est valide : lui aussi présente des traits géryoniens incontestables.
De P. gracilipes Alcock, 1894 ( Illustr . lnvest., pl. 14, fig. 6) nous n’avons examiné
qu’une femelle récoltée au Viet Nam par N. Zarenkov (pl. II, fig. 4) 1 : nous
ne connaissons donc pas la disposition du sternum au niveau de la partie basi¬
laire de l’abdomen ni les pléopodes sexuels ; nous figurons (fig. 97) la région
antérieure, en vue ventrale.
Les trois genres Geryon, Progeryon et Platypilumnus constituent un petit
groupe naturel, homogène, bien délimité. Effectivement on pourrait recon¬
naître un niveau gonéplacien, compte tenu de la présence (chez Geryon 2) d’une
portion du sternite 8 laissée à découvert entre l’abdomen et les coxae des p5 ;
1. Sur la pl. II du Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 41, n° 2, 1969.
2. Nous ne sommes pas en mesure de préciser les rapports sternum-abdomen ^ chez Platypilumnus,
ni chez Progeryon dont le seul exemplaire mâle connu se trouve à l’Institut Océanographique de
Monaco.
LÉGENDES DE LA FIGURE (90 à 97)
Fig. 90. — Progeryon paucidens Bouvier, syntype $ 12 X 13,7 mm, Maroc, à 50 milles au large de
Mogador, Prince de Monaco, st. 1116, 2165 m, chalut : région antérieure, vue ventrale (X 4,6).
Fig. 91, 96. — Bathyplax typhlus A. Milne Edwards, $ 23 X 29,5 mm, Florida, south of Tortugas,
315-295 fath., W. L. Schmitt co!1., Rathbun det. (M.P., ex-U.S.N.M. 71147) : 91, région anté¬
rieure, vue ventrale (X 2) ; 96, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 (X 4,4).
Fig. 92, 93, 95. — Geryon longipes A. Milne Edwards, 43 X 58 mm, Exp. Le Travailleur, 4742-1886,
dragage n° 42, 896 m : 92, région antérieure, vue ventrale (X 1,2) ; 93, plastron sternal et abdomen
(X 1,3) ; 95, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 (X 2,8).
Fig. 94. — Paragalene longicrura (Nardo), 40 X 52 mm, Naples (M.P.) : région antérieure, vue
ventrale (X 1,3).
Fig. 97. — Platypilumnus gracilipes Alcock, 2 24 X 28 mm, Vietnam, Zarenkov coll. et leg. (M.P.) :
région antérieure, vue ventrale (X 2.2).
694 —
à noter qu’il n’y a pas d’ébauche de rapprochement avec le sternite 7, que
l’orifice mâle est coxal comme chez les Cyclométopes et que le pénis reste libre
(cf. fig. 95). La disposition serait donc encore fort peu avancée. Par ailleurs,
s’y trouvent de véritables caractères primitifs : segment basal antennaire mobile
et sans contact avec le front (fig. 92), abdomen mâle à segments non soudés
(fig. 93), etc.
Les traits les plus caractéristiques des trois genres actuels sont : la forme du front,
typiquement quadridenté ; le segment basal antennulaire très gros ; la disposition
antennaire, avec le segment basal mobile, loin du front, et le fouet allongé ; pas d’apo¬
physe intercalaire entre le bord ptérygostomien et l’article basal antennaire ; les orbites
largement ouvertes ; les crêtes endostomiennes postérieures ( Platypilurnnus ) ou remon¬
tant plus ou moins vers l’avant ( Geryon , Progeryon) ; la conformation du sternum,
plus ou moins ovalaire, d’allure presque « portunienne », avec les épisternites peu
développés (on a une impression d’emboitement des divers stérilités) ; une notable
portion du sternite 8 laissée à découvert (caractère à vérifier chez Progeryon et Pla-
typilumnus ) mais pas de réunion avec l’épisternite 7 ; l’orifice mâle coxal ; le pénis
libre, couché dans un sillon ; l’abdomen $ largement triangulaire, avec les segments
non soudés (à vérifier chez Platypilurnnus ) ; le pl 1 (J (fig. 98 a, b : Geryon tridens)
formant un arc court et puissant, à concavité externe ; le pl 2 (fig. 99 : id.) long, avec
un flagelle plus ou moins développé. A noter aussi qu’une membrane plus développée
que d’ordinaire réunit la coxa des appendices thoraciques au sternite correspondant.
Nous ne voyons aucun trait xanthien chez ces trois genres. Les Geryonidae
apparaissent comme un groupe bien distinct de ces derniers. On peut leur
rattacher un certain nombre de formes fossiles très typiques (t Xanthilites
Bell, t Archaeogeryon Colosi, ’f Coelonia A. Milne Edwards, f Paracoeloma Beur-
len : cf. Beuüi.ex, 1930). Nous ne pouvons les situer à l’origine des Xanthidae,
ni, non plus, les considérer comme intermédiaires entre ceux-ci et les Gonepla-
cidae du type Carcinoplax de la conception classique. Ici se pose la question
de rapports éventuels entre le groupement Caret noplax-Psop h eticus- Gone-
plax-Ornmatocarcinus, c’est-à-dire la lignée earcinoplacienne-gonéplaeienne,
et ce que nous continuerons à appeler les Geryonidae.
Les ressemblances que l’on a voulu voir entre les uns et les autres ne peuvent-
elles pas provenir de l’apparition simultanée, mais indépendante, de certains
caractères (dans les rapports sternum-abdomen par exemple) ? S’il y avait une
parenté entre les Crabes du type Carcinoplax et les Geryonidae, elle ne pour¬
rait s’expliquer que par une fort lointaine souche commune, avec ensuite sépa¬
ration en deux rameaux. En définitive, il serait peut-être intéressant de cher¬
cher des points de comparaison avec certains Portunieris ou Cancériens sensu
lato. De la même façon, la confrontation de Crabes comme Carcinoplax avec
les Catoptrinae sensu B.vi.ss, 1957 (p. 1639) (genres Libystes A. Milne Edwards
et Catoplrus A. Milne Edwards) ne peut que nous éclairer sur l’origine et la
filiation de ces divers Crustacés.
Un autre genre, Paragalene Kossmann, monospécifique avec P. longicrura
(Nardo), semble bien offrir des traits geryoniens (front, régions antennulaire
et antennaire, etc.), mais ses rapports avec Geryon , Progeryon et Platypilurnnus
seraient plus lointains. Le sternum n’a pas la forme ovalaire typique de Geryon ;
nettement rétréci au niveau et en avant des pl, il rappelle davantage celui de
Platypilurnnus . L’abdomen mâle occupe tout l’espace entre les coxae des p5
et il n’y a absolument pas de portion du sternite 8 laissée à découvert (entre
Fig. 98-99. — Geryon trulens Kr0yer, J o3 X 68 mm, 2o mues N. bkairen, *200-220 m, 18-7-1963,
Forest det. : 98a, pl 1 (X 6,5) ; 98b, ici., extrémité (x 26) ; 99, pi 2 (X 6,5).
Fig. 100-101. — Bathyplax typhlus A. Milne Edwards, 23 X 29,5 mm, Florida, south of Tortugas,
315-295 fath., W. L. Schmttt coll., Rathbun det. (Al. P., ex-U.S.N.M. 71147) : 100a, pl 1 (x 26) ;
100b, id., extrémité (X 26) ; 101, pl 2 (X 26).
Fig. 102-103. — Paragalene longicrura (Nardo), <$ 40 X 52 mm, Naples (M.l\) : 102a, pl 1 (X 7,8) ;
100b, id., extrémité (X 29) ; pl 2 ( X 7,8), avec détail de l’apex (x 29).
696 —
la partie basilaire de l'abdomen et p5, il y a une large membrane analogue à
celle qui existe chez Geryon). A noter aussi les mxp3 (fîg. 94), dont le mérus
est saillant à l’angle antéro-externe, et l’abdomen mâle aux segments 3-4 sou¬
dés. Le pl 1 q (fig. 102) se distingue aisément de celui de Geryon, et le pl 2
(fig. 103), avec son flagelle garni de spinules vers l’apex (comme chez les Calappa),
est particulier.
Balss (1932-33, pp. 297-299), qui met bien en valeur les caractéristiques de Para-
galene, décèle des affinités avec Geryon et en même temps évoque les liens de ces deux
genres avec les Carcinoplacinae. L’auteur allemand considère Paragalene comme
Geryon c’est-à-dire comme une forme primitive, à la racine commune des Xanthidae
et des Carcinoplacinae ; se basant sur le caractère de l’abdomen mâle, il conclut que
Paragalene se trouve à un stade évolutif plus avancé que Geryon. Mais il y a une don¬
née contradictoire (non signalée par Balss) en ce sens que chez Paragalene le sternite 8
n’est pas découvert latéralement, alors qu’il l’est largement chez Geryon.
Paragalene, pas plus que Geryon ou Platypihunnus, ne nous parait avoir
des liens de parenté avec le genre Galene de Ilaan qui est un Goneplacidae de
la lignée pilumnienne (cf. p. 699).
Nous proposons de conserver pour l’instant Paragalene parmi les Geryoni-
dae. Il sera certainement plus aisé de discuter à son sujet lorsqu’on connaîtra
le mâle de Plalypilumnus et redécrira le mâle de Progeryon.
Remarques sur le genre Bathyplax A. Milne Edwards, 1880
Le genre Bathyplax A. Milne Edwards, 1880, seulement connu par son espèce-
type, B. typhlus A. Milne Edwards, 1880 (cf. Rathbun, 1918, p. 19, pl. 2 ;
A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 333, fig. 1, pl. 2, fig. 9, pl. 5, fig. 7),
de la côte atlantique américaine, est rangé parmi les Goneplacidae dans la sous-
famille des Carcinoplacinae (cf. Balss, 1957, p. 1656).
Après le démembrement que nous avons opéré chez les Carcinoplacinae
sensu Bai.ss, il apparaît bien que, parmi les Catométopes, c’est seulement avec
Carcinoplax et ses alliés que Bathyplax offre certains points communs. Il y a
néanmoins chez ce genre quelques caractères très particuliers qui nous font
hésiter à le rattacher aux Crabes du type Carcinoplax.
B. typhlus, qui vit à des profondeurs importantes, a un faciès bien à part ; des yeux
à court pédoncule et cornée réduite, et comme fixés, immobiles, dans une fosse orbi¬
taire à peine creusée, rudimentaire (fig. 91) ; un segment basal antennaire sur lequel
vient s’appuyer comme en le « coinçant » une sorte d’expansion du rebord ptérygos-
tomien ; un cadre buccal fortement élargi en avant ; un pl 1 81 (fig. 100 a, b) plutôt
fort, relativement peu différent de celui rencontré dans la lignée carcinoplacienne ;
mais, par contre, un pl 2 (J (fig. 101) intermédiaire, d’un type inhabituel, à savoir à
moitié moins long que le pl 1, le segment basal en constituant la plus grande partie,
le lobe apical étant court, et le tout apparaissant un peu comme d’un seul tenant et
incurvé.
En ce qui concerne les rapports sternum-abdomen (fig. 96), on observe une portion
assez notable du sternite 8 visible entre la partie basilaire de l’abdomen (segment 1
et 2) et les coxae des p5 : elle se présente obliquement, un peu comme chez les Geryo-
nidae. Cette pièce sternale ne se réunit pas au sternite 7, et l’orifice mâle est coxal ;
néanmoins, le pénis est couché dans un sillon bien marqué. Le plastron sternal est
dans l’ensemble ovalaire ; l’abdomen mâle, largement triangulaire à partir du 3e seg¬
ment (et renflé latéralement au niveau de l’avant-dernier), offre 7 segments non soudés.
— 697
On peut remarquer aussi un détail curieux : le bord postérieur du céphalothorax envoie
de chaque côté un petit prolongement pointu qui vient s’intercaler entre la portion
visible du sternite 8 et la coxa de p5 (fig. 96).
Bathyplax typhlus possède un appareil de stridulation : pars tridens sur le mérus du
chélipède, plectrum constitué par des granules disposés dans la région sous-hépatique.
Enfin, signalons un caractère tout à fait spécial du chélipède : la soudure du basis-
ischion avec le mérus, et seulement une ligne de suture entre les deux articles, locale¬
ment presque obsolète. C’est jusqu’à présent le seul cas que nous ayons rencontré chez
les Goneplacidae qui nous occupent1. Un tel caractère témoigne d’un certain niveau
d’évolution.
Cet ensemble de traits font de Bathyplax un Crabe un peu à part. Il est pro¬
bable que certains caractères, par exemple ceux liés à la vie en eau profonde,
masquent les véritables affinités de cette forme curieuse. On peut laisser Bathy¬
plax parmi les Catométopes, mais sans le rattacher à aucun groupement. Est-il
possible de voir en Bathyplax un Geryonidae aberrant ? C’est là une hypothèse
à ne point écarter.
Les Gonepi-acidae de la lignée pilumnienne
Bon nombre de Goneplacidae appartiennent à la vaste lignée que nous qua¬
lifions de pilumnienne, et la plupart d’entre eux sont à un stade gonéplacien
fort avancé (très large portion du sternite 8 laissée à découvert, pénis logé
dans une gouttière, orifice mâle franchement sternal), fl en existe qui sont mécon¬
nus, parce qu’ericore très proches de la disposition cyclométope, de celle qui se
rencontre chez les Crahes xanthoïdes de la lignée pilumnienne, c’est-à-dire
les Pilumninae sensu Balss typiques. Dans la lignée pilumnienne, le passage
du niveau xanthien au niveau gonéplacien est extrêmement graduel et, parmi
les espèces actuelles, il y a de nombreuses formes intermédiaires.
Le problème n’est pas simple et mérite d’être approfondi. On n’a pas assez insisté
sur le fait que, chez les Pilumninae sensu Balss comme Pilumnus Leach ou Actum-
nus Dana, le 2e segment abdominal ne l’étend pas sur toute la largeur du sternum,
lequel est extrêmement étroit vers l’arrière ; en fait, une partie, très petite, du sternite 8
demeure toujours visible vers le condyle articulaire de la coxa de p5. On ne peut pour¬
tant pas parler d’organisation catométope. Toutefois il est évident que, dans ce cas,
le passage à la disposition catométope, consécutivement à l’élargissement du plastron
sternal, ne se distingue pas clairement comme dans le cas des Xanthinae. Dans le cas
de la lignée pilumnienne, il n’est pas possible de considérer comme l’indication d’une
organisation catométope l’apparition du sternite 8 entre l’abdomen et la coxa des p5,
sinon Pilumnus, Actumnus, etc., feraient d’office partie des Crabes catométopes.
II est donc nécessaire de revoir tous les Pilumninae en tenant compte de ces nouveaux
éléments. Là encore, le plastron sternal dans son ensemble, et non seulement dans ses
rapports avec les segments abdominaux, constituera un excellent critère du niveau
évolutif : en effet, étroit chez les Pilumninae les plus primitifs, il montre une tendance
très nette à l’élargissement qui, au niveau gonéplacien, atteint un maximum.
On a déjà montré qu’une partie des Litocheira Kinahan, 1856, devaient être
attribuées au genre Heteropilumnns de Man (cf. Balss, 1933, pp. 41-44). Une
fois amputé des formes pilumniennes qui l’encombraient, le genre Litocheira
(espèce-type : L. bispinosa Kinahan) apparaît comme tout à fait particulier.
1. Le cas de Bathyplax n’a pas été signalé dans la note consacrée à l’articulation ischio-mérale
des chélipèdes (cf. (îui.not, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sép.. 40. n° I, pp. 149-166).
— 698 —
Il faut bien avouer qu’un genre comme Heteropilumnus, placé par Balss (1957,
p. 1652) dans les Pilumninae, offre des traits gonéplaciens. Phylogénétiquement,
la plupart des Ceratoplax Stimpson (cf. infra), que l’on considère comme des
Goneplacidae Rhizopinae, ne peuvent en être séparés : ces Ceratoplax sont
seulement à un état gonéplacien plus avancé (très large portion du stérilité 8
visible, pénis logé dans une longue gouttière non complètement fermée par¬
dessus).
Dans le système de classification actuel, les Goneplacidae pilumniens se trou¬
vent rangés dans les Rhizopinae et constituent une bonne partie de ces derniers.
Nous n’avons pas pu examiner toutes les espèces composant les divers genres
de Rhizopinae, dont certains sont sans aucun doute composites. Dans tous les
cas, le recours à l’espèce-type se révèle vraiment indispensable pour la définition
du genre et son attribution à une lignée ou à une autre. Nous rie donnerons ici
que quelques indications en souhaitant pour l’avenir une étude minutieuse de
toutes les espèces.
Genre Rhizopa Stimpson, 1858. — Le genre Rhizopa Stimpson a pour espèce-type
en même temps qu’unique représentant R. gracilipes Stimpson, 1858, décrite de
Hong-Kong. Rathbus (1907, p. 95, note) a signalé que les pages et les illustrations
du Prodromus de Stimpson (1858), notamment celle concernant les Rhizopidae, sont
perdues. On ne sait donc pas à quoi correspond exactement le genre Rhizopa de Stimp¬
son. Nous considérons comme étant la R. gracilipes Stimpson le matériel de Thaï¬
lande que Rathbun (1910, p. 342, fig. 27) a rattaché à cette espèce. C’est également
à gracilipes qu’aujourd’hui nous identifions deux spécimens thaïlandais (collection
U.S.N.M. en cours d’étude, n° 405).
Il s’agit d’une forme tout à fait spéciale, se situant à un niveau gonéplacien très
avancé (portion découverte du sternite 8 considérablement développée : cf. fig. 109).
Ce ne semble pas être un Pilumnien typique ; toutefois certains caractères laissent à
penser qu’il pourrait s’agir d’un rameau de la grande lignée pilumnienne, un peu comme
le sont, à l’état xanthien, Halimede et Parapanope et, comme l’est déjà au niveau
gonéplacien, le genre Galerie, ce dernier étant à un stade moins avancé que Rhizopa.
Mais si nous sommes pratiquement convaincue d’une filiation Halimede-Parapanope-
Galene (cf. p. 699), nous ne sommes pas sûre des relations phylétiques de Rhizopa ; ce
pourrait être un autre rameau de la lignée pilumnienne. Le pl 1 (fig. 110 a, b) de R.
gracilipes est particulier, mais le pl 2 (fig. 111) nous paraît bien pilumnien.
Nous ne croyons pas que l’espèce signalée et figurée comme Rhizopa gracilipes par
Sehène (1964 a, p. 198, fig. 2, pl. 17 A) de Port Jackson soit ce que Rathbun (loc.
cil.) considère comme étant l’espèce de Stimpson. Il s’agit d’une espèce fort différente,
qui, elle, est un Goneplacidae pilumnien typique, dont il faudra déterminer le genre.
Genre Ceratoplax Stimpson, 1858 (cf. Tesch, 1918, pp. 202-207). — Nous n’avons
pas examiné l’espèce-type de Ceratoplax Stimpson, C. ciliata Stimpson, 1858, mais
il semble bien que plusieurs, au moins, des espèces attribuées à ce genre soient des
Goneplacidae de la lignée pilumnienne. Le genre doit être révisé car il est certainement
hétérogène.
Genre Typhlocarcinus Stimpson, 1858 (cf. Tesch, 1918, pp. 207-210). — Comme dans
le cas de Ceratoplax, il semble bien que la plupart des espèces rattachées à Typhlo¬
carcinus appartiennent à la lignée pilumnienne.
Genre Typhlocarcinops Rathbun, 1909 (cf. Tesch, 1918, pp. 210-215). — L’espèce-
type du genre, T. canaliculata Rathbun, 1909 (espèce non examinée), pourrait bien
être un Goneplacidae de la lignée pilumnienne. Par ailleurs, des formes comme T. decres-
cens Rathbun, T. ocularia Rathbun, T. slephensoni Serène, T. gallardoi Serène, et
peut-être aussi T. marginala Rathbun, T. transversa Tesch, semblent bien être aussi
de nature pilumnienne.
— 699 —
Genre Mertonia Laurie, 1906 (cf. Tesch, 1918, pp. 217-219). — L’espèce-type du
genre Mertonia Laurie, M. lanka Laurie, appartient à la lignée pilumnienne.
Parmi les Rhizopinae restants, les genres Xenophthalmodes Richters, 1880, Noto-
nyx A. Milne Edwards, 1873, Typhlocarcinodes Alcock, 1900, Hephthopelta Alcock,
1899, Camatopsis Alcock et Anderson, 1899, Chasmocarcinus Rathbun, 1899, sont
d’un tout autre type (sous réserve que certaines de leurs espèces, mal identifiées, ne
soient pilumniennes) et appartiennent à d’autres unités taxonomiques. Rappelons que
récemment Serène (1964 b, pp. 185-187) a réuni dans la sous-famille des Chasmocar-
cininae les genres Chasmocarcinus , Hephthopelta , Camatopsis, Chasmocarcinops Alcock
(soustrait des Pinnotheridae), Scalopidia Stimpson et Megaesthesius Rathbun : il
faudra vérifier si tous ces genres offrent bien une relation phylétique.
Un genre, en dehors des Rhizopinae, appartient peut-être à la lignée pilumnienne :
c’est le genre Lophoplax Tesch, 1918, actuellement rangé dans les Prionoplacinae
(cf. Balss, 1957, pp. 1656-1657). Nous n’avons pas examiné l’espèce-type, L. cristata
Tesch, 1918, et il est bien évident qu’il faudra vérifier cette hypothèse chez cette espèce
et chez les autres représentants du genre.
Remarques sur le genre Galene du Haan, 1833
Le genre Galene de Haan, 1833, qui renferme deux espèces indo-pacifiques,
G. bispinosa (Herbst, 1783), l’espèce-type, et G. granulata Miers, 1884 (pour
leur distinction, voir C.hopra, 1935, pp. 509-512), a dans le passé beaucoup
intrigué les carcinologistes. Ces derniers, et plus particulièrement les paléon¬
tologistes, Font souvent choisi comme type d’un groupement particulier. C’est
ainsi qu’il est fréquemment question des Galénides dans la littérature, mais
généralement dans la plus grande confusion et sans que Fon sache exactement
quels caractères fondamentaux recouvre cette appellation. Pourtant, dans sa
Monographie des Crustacés fossiles, où il établissait parmi ses Cancériens l’agèle
particulier des Galénides composé des genres actuels Galene et Eucrate et de
plusieurs genres fossiles, A. Milne Edwards (1865 a, pp. 334-340) avait été
assez explicite : il insistait sur les caractères catométopiens de Galene et sur
la position intermédiaire de ses Galénides, entre les Cancériens et les Catomé-
topes. Or, un peu plus tard, Alcock (1898, pp. 77, 136) rangeait sans discussion
Galene dans les Xanthidae, sous-famille des Xanthinae, alliance des Galenoida,
sous-famille des Galeninae, avec la remarque suivante : « The sole type, Galene,
is so singular that it might be separated as a distinct subfamily ». Depuis lors,
les auteurs placent Galene parmi les Xanthidae : dan- le Kükenthal’s Hand-
buch d. Zool. (vol. 3, 1928, p. 10201 , Balss rattache Galene aux Menippinae,
mais en 1957 (p. 1648), se basant sans doute sur la morphologie du pl 1 il
le transfère dans les Xanthinae. Stephensen (1945, pp. 153-154) indique bien
que la position du genre à l’intérieur des Xanthidae n’est pas très claire et déplore
de n’avoir pu trouver le pl 2 sur son matériel. Sakai (1939, p. 516) tient Galene
pour un Menippinae, Chopra ( loc . cit.) pour un Xanthinae.
Ce bref historique appelle deux observations : tout d’abord que seul A. Milne
Edwards (loc. cit.) a fait état des traits catométopiens de Galene ; ensuite,
qu’aucun auteur ne semble avoir soupçonné les affinités pilumniennes de ce
genre. En effet, Galene est un Crabe doté de certains caractères pilumniens
en même temps que parvenu à un stade catométopien, gonéplacien. 11 appar¬
tient à ce que nous appelons provisoirement les Goneplacidae de la lignée pilum-
— 700 —
nierine (au sens large). La morphologie des pléopodes sexuels est déterminante
pour déceler les affinités pilumniennes : chez Galene, le pl 1 $ ( fig. 107a, b)
est d’un type particulier, rappelant par exemple ce que Shen (1932, fig. 61e)
a figuré sous le nom d ' Heteropanope makiana Rathbun ; le pl 2 (fig. 108) est sig¬
moïde comme on le voit chez les Xanthidae pilumniens. Par ailleurs, le faciès
n’est guère xanthoïde. Le sternum (fig. 106) est fortement élargi et il y a entre
le 2e segment abdominal et la coxa de p5 une notable portion du sternite 8
laissée à découvert (fig. 105). A noter une particularité : le très fort pénis débouche
à l’extrémité du condyle de la coxa, au lieu de sortir un peu au-dessus (dans
ce cas il paraît déboucher entre le condyle et l’épisternite 7) comme on l’observe
généralement. Rappelons aussi le caractère primitif de l’abdomen mâle, composé
de sept segments distincts (fig. 106).
Fig. 104-105. — Rapports sternum-abdomen au niveau de p5 chez Halimede ochtodes (Herbst) (fig. 104)
et chez Galene bispinosa (Herbst) (fig. 105). al-a4 : quatre premiers segments abdominaux ;
cx4-cx5 : coxa de p4 et de p5 ; eps6-eps7 : épisternite des sternites 6 et 7 ; o, orifice sexuel mâle ;
s6, s7, s8 : sternites 6, 7 et 8.
Nous l’avons vu précédemment, chez les Pilumninae sensu Bat.ss les plus
typiques, où le plastron sternal est relativement étroit, le 2e segment abdominal
ne couvre pas tout le sternum, de sorte qu’il y a une partie du sternite 8 demeu¬
rant à découvert. On ne peut pourtant parler d’organisation catométopienne.
Il est clair que dans ce cas il est difficile de délimiter le passage de l’organisation
cyclométopienne à l’organisation catométopienne ; ce passage se réalise par
degrés : élargissement du sternum, agrandissement de la portion latérale visible
du sternite 8, rencontre de celle-ci avec le sternite, 7, formation d’une gouttière,
etc., le tout accompagné de diverses autres modifications morphologiques.
Chez Galene, l’élargissement du sternum est déjà important et la pièce sternale 8
apparaît assez largement découverte. C’est pourquoi nous nous croyons auto¬
risée à situer Galene au niveau catométopien, mais à un stade encore primitif,
l’orifice mâle demeurant coxal.
Il faut maintenant revenir sur certaines particularités de Galene. A mention¬
ner notamment : la suture épisternale visible sur les sternites 7, 6 et 5 (obsolète
sur le sternite 4), et l’orifice mâle débouchant au centre du condyle articulaire
de la coxa par une ouverture bien arrondie. Ces caractères sont ceux que nous
avons mis en évidence chez deux Xanthidae, Halimede de Haan (cf. fig. 104)
et Parapanope de Man (Guinot, Cahiers du Pacifique , sous presse). Ces deux
Fig. 106-108. — Galene bispinosa (Herbst), ç£ 45,5 X 63 mm, Vietnam du Nord, Haïphong, N. Zaren-
kov coll. et leg. (M.P.) : 106, plastron sternal et abdomen (x 1,7) ; 107a, pl 1 ( X 6,5) ; 107b, 107c,
id., extrémité (X 26) ; 108, pl 2 ( X 6,5).
Fig. 109-111. — Rhizopa gracùipes Stimpson, $ 6,3 X 8,8 mm, Thaïlande, entrance to Trat Bay,
st. 26, 5 m, Oct. 29, 1957 (U.S.N.M.) : 109, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 ( X 11,7) ;
110a, pl 1 (X 28) ; 110b, id.t extrémité ( X 110) ; 11 1, pl 2 ( X 30).
genres alliés, plus près des Pilumninae que des Xanthinae, offrent des traits
singuliers qui nous ont amenée à parler d’un rameau halimédien au sein ou
aux côtés de la vaste lignée pilumnienne. Halimede et Parapanope nous appa¬
raissent comme inséparables de Galerie, genre qui se trouve seulement à un
stade évolutif plus avancé (on peut, par exemple, remarquer les antennules
plus transverses chez Galene, alors qu’elles sont obliques chez Halimede). En
plus des caractères mentionnés (sutures épisternales, orifice coxal au centre
du condyle), il y a d’autres ressemblances qui sont en faveur de la filiation pro¬
posée ici, et notamment :
— le tracé de la suture séparant les sternites 7 et 8 et la jonction de celle-ci
avec la suture épisternale 7 (c’est-à-dire la suture séparant l’épisternite 7 du
sternite 7) ;
Chez Galene (fig. 105), le sternite 8 est laissé à découvert en deux endroits : tout
d’abord, dans la région latérale habituelle, entre le 2e segment abdominal et la eoxa
de p5, c’est-à-dire sous le condyle articulaire de la coxa ; en outre, il réapparaît au-des¬
sus de ce dernier sous forme d’une pièce triangulaire s’appuyant sur l’épisternite 7.
Cette disposition, spéciale à Galene , ne le différencie pas fondamentalement d’Hali-
mede (fig. 104), car chez ce dernier la même disposition des sutures existe, mais sous
l’abdomen ; il suffit d’imaginer chez Halimede un élargissement du sternum et l’on
aboutit à la disposition de Galene.
— le tracé des sutures sternales dans leur ensemble, telles qu’on les voit
sur le plastron, c’est-à-dire nettement concaves, et leur mode de réunion dans
la dépression abdominale, l’abdomen une fois soulevé ;
— la forme du plastron sternal entre les pl et également la forme de l’abdo¬
men (moins allongé et moins effilé chez Galene mais dans l’ensemble fort sem¬
blable) ;
— la disposition du bord libre du branchiostégite ;
— - sur la face dorsale, le même sillon accusé entourant la région cardio-intes¬
tinale, et les deux tubercules de part et d’autre en avant du bord postérieur.
On peut trouver aussi des similitudes dans les pinces.
Quant au pl 1 (J, si particulier chez Halimede et Parapanope (Guinot, loc.
cit.), il est également tout à fait spécial chez Galene : dans les trois genres, il
n’est pas du type pilumnien banal. Le pl 2 $ est comparable : épais et trapu,
et peut-être non parfaitement homologable au pl 2 sigmoïde des Pilumniens
typiques.
En résumé, nous rattachons Galene de Haan au rameau halimédien. Hali¬
mede et Parapanope se situent au niveau xanthien, et Galene, au niveau cato-
métopien. Ce rameau se rattache à la grande lignée pilumnienne et il conviendra
d’étudier plus en détail les liens entre les Crabes du type Pilumnus et les trois
genres en question.
LÉGENDES DE LA FIGURE (112 à 118)
Fig. 112. — Pseudorhombila quadridenlata (Latreille), syntype (?) 35 X 50 mm, localité incon¬
nue (M.P.) : a, pl 1 (X 7,3) ; b, c, id.. extrémité (X 18,3).
Fig. 113-115. — Pseudorhombila octodentata Rathbun, holotype $ 33,8 X 46,3 mm, Dominica, A. H.
Verrill (U.S.N.M. 32690) : 113, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 ; 114a, pl 1 (X 12) ;
114b. id., extrémité (X 20) ; 115, pl 2 (X 12).
Fig. 116-118. — « Pilumnoplax » nitida Chace, paratype c? 11 X 14 mm, ofT Caibarien, north coast
of Cuba, Atlantis, st. 3427 (U.S.N.M. 81977) : 116, rapports sternum-abdomen au niveau de p5 ;
117a, pl 1 (X 20) ; 117b, id., extrémité (X 60) : 118, pl 2 ( X 20).
— 704 —
Remarques sur les genres Pseudorhombila H. Mit.ne Edwards, 1837,
et Oediplax Rathbun, 1893
I. Le genre Pseudorhombila H. Milne Edwards
Le genre Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837, est mal connu, ainsi que
le notait déjà Tesch en 1918 (pp. 153-154), époque à laquelle aucune des deux
espèces connues n’avait été figurée. Actuellement, trois espèces sont attribuées
à ce genre : P. quadridentata (Latreille, 1828), l’espèce-type, de localité incon¬
nue ; P. octodentata Rathbun, 1906 (cf. Rathbun, 1918, p. 43, fig. 17-18, pl. 14,
fig. 3), de la côte atlantique américaine (Martinique, la Dominique) ; et P. xanthi-
formis Gartb, 1940 (p. 68, pl. 24, fig. 1-5 ; 1961, p. 154), de la côte pacifique.
De Pseudorhombila quadridentata nous avons examiné un mâle, très proba¬
blement un syntype, déposé au Muséum de Paris et figuré ici (pl. III, fig. 1),
ainsi qu’un cotype conservé dans les collections de l’U.S.N.M. (n° 20280). Grâce
à l’identification à quadridentata d’un spécimen $ de 32 X 43 mm récolté dans
le golfe du Mexique (« Mexico, 20 miles south of Lobos Id . , March 1954, 16-35
fath. », U.S.N.M. 96473), nous pouvons maintenant préciser la patrie de cette
espèce : c’est l’Atlantique occidental comme pour P. octodentata. P. quadri¬
dentata est un Catométope typique, avec une large partie du sternite 8 visible
au niveau du 2e segment abdominal et réuni au sternite 7 (comme sur la fig. 113) ;
le fort pénis est abrité dans une gaine, l’orifice mâle est déporté en position
sternale. Le pl 1 £ (fig. 112a, b) est puissant, épais, torsadé, orné de tubercules
à mi-hauteur suivant le mouvement de torsion de l’appendice ; vers l’apex,
qui se termine par un lobe enroulé, sont implantées de longues spinules ; le
pl 2 est court (comme sur la fig. 115).
Pseudorhombila octodentata, dont nous avons examiné l’holotype mâle de
33,8 X 46,3 mm de la Dominique (U.S.N.M. 32690) figuré ici (pl. III, fig. 2),
offre un habitus nettement xanthoïde, avec sa carapace à bord antéro-latéral
arqué et armé de quatre dents (non compris l’exorbitaire). Néanmoins, les mêmes
caractères catométopiens que chez quadridentata sont présents chez octodentata :
large pièce sternale 8 réunie à l’épisternite 7, gaine péniale, orifice mâle sternal
(fig. 113). Le pl 1 (fig. 114a, b) est extrêmement proche de celui figuré (fig.
112a, b) chez quadridentata ; le pl 2 (fig. 115) est court.
La troisième espèce rattachée à Pseudorhombila, P. xanthiformis Garth,
ne semble pas devoir être conservée dans le genre indiqué, pas plus que dans
le genre Oediplax auquel Garth (1940, pp. 87-88) avait également songé pour
accueillir sa xanthiformis. A notre avis, le genre Nanoplax, que nous avons
établi (Guinot, 1967 a) pour y accueillir la petite espèce ouest-atlantique Micro-
LÉGENDE DE LA PLANCHE III
Fig. 1. — Pseudorhombila quadridentata (Latreille), syntype (?) <$ 35 X 50 mm, localité inconnue
(M.P.).
Fig. 2. — Pseudorhombila octodentata Rathbun, holotype çj 33,8 X 46,3 mm, Dominica, A. H. Vf.r-
rill (U.S.N.M. 32690).
Fig. 3. — Trapezioplax tridentata (À. Milne Edwards), <$ 6 X 9,8 mm, Florida, Tortugas, 18 fatli.,
W. L. Schmitt coll. 1924, Rathbun det. Prionoplax atlantica Kendall (M.P., ex-U.S.N.M. 71051).
Fig. 4. — Neopilumnoplax heterochir (Studer), <$ 11,5 X 15 mm, Afrique du Sud, Barnard det.
Pilurnnoplax heterochir (Studer) (S.A.M. A 417-428).
W>1 ‘6 o'J ‘n? î ‘*H?s
I). GUINOT PLANCHE III
— 7Ü5 —
panope xcmthiformis (À. Milne Edwards, 1880), serait plus adéquat. C’est après
la rédaction de notre article, que nous avons eu l’occasion d’examiner à la
Allan Hancock Foundation l’holotype $ et une petite $ de xcmthiformis Garth.
Malheureusement nous n’avons pu alors les comparer ni à Pseudorhombila ni
à la xcmthiformis d’A. Milne Edwards ; de plus, nous n’avons pas pu examiner
de spécimens mâles : les rapports sternum-abdomen chez le mâle et les pléopodes
sexuels nous sont donc inconnus. Toutefois, c’est à Nanoplax que font penser
les caractères de l’espèce de Garth : forme générale de la carapace ; aréolation
bien marquée ; front tronqué et bilobé avec un petit lobe externe ; orbites allon¬
gées ; bord antéro-latéral armé de cinq dents, la 2e étant séparée de l’exorbi-
taire par une échancrure peu profonde ; article basal antennaire un peu incliné,
ne pénétrant pratiquement pas dans l’hiatus orbitaire ; forte apophyse inter¬
calaire entre l’article basal et le bord ptérygostomien (non figurée dans Garth,
loc. cit., pl. 24, fig. 5, mais en fait présente sur l’holotype) ; conformation des
mxp3, notamment le mérus saillant à l’angle antéro-externe ; crêtes endosto-
miennes dans la région postérieure ; sternum large ; chélipèdes inégaux, avec
le carpe obliquement quadrilatère et les doigts relativement peu défléchis, etc.
Garth (loc. cit.) avait hésité entre Pseudorhombila et Oediplax pour sa xanthi-
formis, et avait finalement opté pour le premier genre, en raison des caractères
des mxp3 (mérus saillant comme chez Pseudorhombila et contrairement à
Oediplax), tout en faisant remarquer que, pour la forme du carpe des chélipèdes,
l’espèce était intermédiaire entre les deux genres. Le transfert de la xanthi-
formis pacifique dans Nanoplax pose un problème, étant donné que l’espèce-
type du genre, atlantique, se nomme également xcmthiformis. 11 est remarquable
que Garth ait utilisé la même désignation spécifique que A. Milne Edwards,
mais justement cela n’est point une coïncidence. Étant un homonyme plus
récent, le nom de l’espèce de Gartii doit être remplacé. Pour la xanthiformis
Garth, 1940, nous proposons l’appellation de Nanoplax garthi nom. nov.
Rappelons que chez Nanoplax xanthiformis, il y a seulement une très petite
fraction du sternite 8 laissée à découvert et qui demeure très éloignée du ster-
nite 7 ; et, bien sûr, orifice mâle franchement coxal. Il s’agit d’un Catométope
tout à fait primitif.
II. Le genre Oediplax Rathbun
Le genre américain monospécifique Oediplax Rathbun, 1893 (cf. 1918, p. 44),
est extrêmement proche de Pseudorhombila : O. granulata Rathbun, 1906 (cf.
1918, p. 44, fig. 19, pl. 13, fig. 1, 2), du golfe de Californie, offre notamment
maintes ressemblances avec P. octodentata. Les deux espèces ont un faciès
xanthoïde, granulata plus encore qu’ octodentata, avec son bord antéro-latéral
long, son front étroit et sinueux et sa face dorsale lobulée à allure de Mono-
daeus Guinot.
Nous n’avons pu comparer Oediplax à Pseudorhombila, et nous ne sommes
pas en mesure de répondre à la question de Garth (1940, p. 88) qui s’interro¬
geait sur la nécessité de conserver Oediplax distinct de Pseudorhombila. Il est
certain que la disposition du sternum dans son ensemble et les rapports sternum-
abdomen (large portion du sternite 8 visible et réunie au sternite 7, gaine péniale,
orifice sternal) sont chez Oediplax comme chez Pseudorhombila. Le pl 1 £
d’O. granulata est puissant et torsadé, ornementé de tubercules : il est de même
45
— 706 —
type que chez P seudorhombila, bien que non absolument conforme à ce que
l’on voit chez les deux espèces quadndenlata et octodentata. Sans doute, Oediplax
est-il un genre valide.
III. Les affinités de P seudorhombila et Oediplax
Ces deux genres étroitement apparentés, ni pilumniens, ni panopéens, ni
euryplaciens, ni carcinoplaciens-gonéplaciens, forment un groupe à part parmi
les Goneplacidae. Peut-être, est-ce de Xanthidae du type Monodaeus qu’ils déri¬
vent effectivement, comme le suggère un certain habitus xanthoïde remarqué
par plusieurs auteurs ; le pl 2 est analogue à ce qui existe chez les Xanthinae.
Un argument décisif pour établir cette filiation nous manque. C’est une hypo¬
thèse, intéressante car nous n’avons pas vu jusqu’à présent le passage de Cyclo¬
métopes du type Xanthinae (à l’exception des Panopéens) aux Catométopes.
Pour ces deux genres — sans doute d’autres genres s’y ajouteront-ils — on
peut utiliser provisoirement l’appellation de Pseudorhombilinae Alcock, 1900
(pp. 286, 292, 297).
Nous nous sommes demandé un instant si le genre Speocarcinus n’appar¬
tenait pas aux Pseudorhombilinae, cela à un niveau plus avancé, plus cato-
métopien, que Oediplax et Pseudorhombila. Là encore il n’y a pas d’évidence
et il faudra encore chercher les affinités profondes de Speocarcinus (cf. infra).
Remarques sur le genre Speocarcinus Stimpson, 1859
Speocarcinus Stimpson, 1859, p. 58 ; Rathbun, 1918, p. 38, pro parte.
Quatre espèces américaines sont actuellement attribuées au genre Speocar¬
cinus Stimpson : S. carolinensis Stimpson, 1859 (p. 59, pl. 1, fig. 1-3 ; cf. Rath¬
bun, 1918, p. 39, pl. 8, pl. 159, fig. 6 ; 1933, p. 79, fig. 70 ; Rogne, 1930, p. 199,
pl. 67 ; Williams, 1965, p. 202, fig. 186), l’espèce-type, de la côte atlantique
américaine ; S. californiensis (Lockington, 1877) (cf. Rathbun, loc. cit., p. 42,
fig. 16, pl. 10, fig. 2-3 ; Garth, 1961, p. 155), de la côte pacifique ; S. granu-
limanus Rathbun, 1893 (cf. Rathbun, loc. cit., p. 40, fig. 14-15, pl. 9 ; Garth,
loc. cit., p. 154), également pacifique ; et enfin, S. ostrearicola Rathbun, 1910
(cf. Rathbun, loc. cit., p. 41, pl. 10, fig. 1 ; Garth, loc. cit., p. 155), encore paci¬
fique.
Trois espèces indo-pacifiques ont également été rapportées au genre Speocarcinus :
S. celebensis Tesch, 1918 (p. 194, pl. 11, fig. 1 ; cf. Serène, 1964, p. 194, pl. 16 D) ;
S. luteus McNeill, 1929, p. 152, fig. 1-4, pl. 36), et S. laeoimarginatus Yokoya, 1933
(p. 204, fig. 69 ; Sakai, 1939, p. 568). Nous n’avons examiné aucun de ces « Speocar¬
cinus » indo-pacifiques mais nous partageons l’opinion de Serène (1964, p. 194), pour
lequel ces trois espèces n’appartiendraient pas au genre américain ; nous doutons
également qu’elles soient congénériques.
Remarques. — Notre étude nous a amenée à constater que le genre Speo¬
carcinus tel qu’on l’envisage actuellement était composite, et notamment que
deux espèces ne pouvaient y être conservées.
— 707 —
Précédemment, nous avons montré que l’espèce connue sous le nom de Speo-
carcinus ostrearicola Rathbun appartenait au genre Prionoplax H. Milne Edwards
et était probablement synonyme de P. ciliata Smith (? = Cyrtoplax çaleriana
Rathbun) (cf. Guinot, Bull. Mus. Ilist. nat., 41, n° 1).
Nous avons également montré (Guinot, ibid.) que l’espèce dénommée Speo-
carcinus californiens is (Lockington) était un Crabe tout à fait particulier, avec
des antennules exclues de la fosse antennulaire. C’est un Gonéplacien très
avancé, appartenant à la lignée panopéenne, pour lequel nous avons proposé
le nom de Malacoplax californiensis (Lockington).
Le genre Speocarcinus, défini par son espèce-type S. carolinensis Stimpson,
ne renfermerait plus, comme espèces déjà connues, que cette dernière, atlan¬
tique, et S. granulimanus Rathbun, pacifique, qui, elle, est bien congénérique
de carolinensis.
Mais il existe d’autres Speocarcinus. Tout d’abord, une autre espèce paci¬
fique, que nous décrivons plus loin sous le nom de S. spinicarpus sp. nov. Par
ailleurs, la côte atlantique abrite des Speocarcinus distincts de carolinensis,
en particulier une forme très proche de celle-ci et que nous décrivons ici sous
le nom de S. lobatus sp. nov. Il semble qu’il y ait au moins encore une autre
espèce nouvelle sur la côte atlantique : elle sera décrite ultérieurement au cours
de l’étude du matériel sud-américain récolté par la « Calypso » (Guinot et
Coelho, étude en cours).
Enfin, il ne faut pas oublier l’existence du « Speocarcinus carolinensis » de
Boone (1930, p. 199, pl. 67), de Cuba et du Panama oriental (Limon Bay), qui
n’est certainement pas le carolinensis de Stimpson et représente une autre espèce,
soit de Speocarcinus, soit d’un autre genre.
Nous allons en premier lieu essayer de préciser les caractères spécifiques
de S. carolinensis Stimpson.
Speocarcinus carolinensis Stimpson, 1859
(Fig. 119-122 ; pl. IV, fig. 1)
Speocarcinus carolinensis Stimpson, 1859, p. 59, pl. 1, fig. 1-3 ; cf. Williams, 1965,
p. 202.
Speocarcinus carolinensis a été décrit d’après un grand spécimen mâle de
20 X 27,2 mm, recueilli dans le port de Charleston en Caroline du Sud. Stimpson
( loc . cit.) signale que ce Crabe vit dans des galeries souterraines creusées dans
la vase par des Squilles, des Calliannasses et par de gros Vers. Le type est indiqué
comme non retrouvé par Rathbun (loc. cit.). Par bonheur, nous disposons d’un
bel exemplaire mâle de 23,2 X 28,8 mm déposé au M.C.Z. de Cambridge et
étiqueté « Charleston Harbour, South Carolina », donc topotypique, et qui
semble offrir les caractères de l’espèce décrite et figurée par Stimpson. Nous
considérerons donc que ce spécimen, figuré ici (pl. IV, fig. 1), représente le vrai
S. carolinensis.
Description. — - Les principaux caractères sont les suivants.
Carapace (pl. IV, fig. 1) avec un bord antéro-latéral régulièrement arqué. Face dor¬
sale marquée de sillons nets, avec notamment la région gastro-cardiaque bien délimitée ;
aire mésogastrique bien distincte. Bord antéro-latéral fortement découpé en cinq
708
dents : la lre (dent exorbitaire) reliée à la 2e par une ligne concave ; la 3e saillante, mais
plutôt en forme de lobe ; la 4e davantage en forme de dent pointue ; la dernière, aiguë,
dirigée latéralement. Front (lig. 119) étroit, saillant et déclive ; bord supra-orbitaire
avec, entre les fissures, un lobe saillant et granuleux ; une dent infra-orbitaire interne
développée, pointue, à peine inclinée. Pédoncules oculaires pilifères, relativement peu
épaissis à la base, ne remplissant pas toute la fosse orbitaire, rétrécis vers la cornée
mais modérément. Mxp3 très écartés vers l’avant. Sternum (fig. 120) notablement
rétréci et déprimé entre les pl ; une large pièce sternale (fig. 144) visible entre l’abdo¬
men et la coxa des pl. Pl 1 cJ (fig. 121 a, b) avec un lobe apical assez allongé ; pl 2 (fig.
122) court.
Remarques. — La figure que donne Rathbun (1918, pl. 8) de S. caroli-
nensis, notamment celle de la face dorsale, peut laisser croire que les deux
petits pédoncules situés vers le front sont les yeux (d’autant que Rathbun
écrit, ibid., p. 39, « eyestalks constricted »), alors qu’en fait il s’agit des antennes.
Le dessin ajouté par Rathbun en 1933 (p. 79, fig. 70), repris par Williams
(1965, fig. 186), ne peut qu’aggraver ce risque de confusion, surtout si l’on se
souvient que le S. californiens is, exclu par nous de Speocarcinus, a des pédon¬
cules oculaires très grêles. En fait, chez les carolinensis vus par Rathbun, les
yeux sont globuleux à la base et vont en se rétrécissant vers la cornée.
Nous n’avons pas pu examiner en même temps le matériel identifié à caro¬
linensis par Rathbun et le spécimen topotypique du M.C.Z., et il subsiste un
léger doute quant à l’appartenance des carolinensis fide Rathbun à l’espèce
de Stimpson. Les différences, si toutefois elles existent, seraient minimes.
Par ailleurs, dans le matériel de Rathbun, un échantillon des Tortugas
(U.S.N.M. 22300) appartient à une espèce nouvelle, S. lobatus sp. nov. Un autre
échantillon, de Porto Rico (Mayaguez, U.S.N.M. 24561), très pilifère, est peut-
être distinct lui aussi et nous le séparons, sans néanmoins lui donner de nom
spécifique nouveau.
Speocarcinus sp.
(Fig. 123 ; pl. IV, fig. 3)
Matériel examiné. — • Porto Rico, Mayaguez Ilarbour, « Fish Hawk »,
Sta. 135, 75-76 fath., M. J. Rathbun det. S. carolinensis : 1 $ 8,5 X 11,2 mm
2 juv. (U.S.N.M. 24561).
Nous séparons cet échantillon (pl. IV, fig. 3), car il diffère de carolinensis
(pl. IV, fig. 1), au moins par deux caractères : tout d’abord, par la pilosité,
LÉGENDES DE LA FIGURE (119 à 126)
Fig. 119-122. — Speocarcinus carolinensis Stimpson, <$ 23,2 X 28,8 mm, Charleston Harbour, South
Carolina (M.C.Z. 396), spécimen topotypique : 119, région antérieure, vue dorsale (X 2,6) ; 120,
plastron sternal et abdomen (X 2) ; 121a, pl 1 ( X 7,3) ; 121b, id., extrémité (X 20) ; 122, pl 2
(X 7,3).
Fig. 123. — Speocarcinus sp., £ 8,5 X 11,2 mm, Porto Rico, Mayaguez Harbour, Fish Hawk, st. 135,
75-76 fath., Rathbun det. S. carolinensis (U.S.N.M. 24561) : a, pl 1 (X 20) ; b, id., extrémité
(X 60).
Fig. 124-125. — Speocarcinus lobatus sp. nov., paratype $ 8,5 X 10,5 mm, Sabine Pass, Texas,
W. G. H e watt coll. 1956, Ciiace det. S. carolinensis (M.P., ex U.S.N.M. 101080) : 124a, pl 1
(X 20) ; 124b, id., extrémité (x 37) ; 125, pl 2 ( X 20).
Fig. 126. — Speocarcinus spinicarpus sp. nov., holotype 14,8 X 17,5 mm, Golfo, N. end of Gulf
of California, B. Wai.ker coll. 1949, 5-10 fath. (U.S.N.M.) : a, pl 1 (x 18) ; b, c, id., extrémité
(X 24).
— 710 —
laquelle est très abondante sur tout l’animal, et par le pl 1 $ (fig. 123a, b), dont
le lobe apical est fortement incurvé, au lieu d’être déployé comme chez caro-
linensis (fig. 121a, b). Malheureusement, le seul grand spécimen dont nous dis¬
posons est en mauvais état : il est donc difficile de voir s’il y a d’autres diffé¬
rences. Il serait nécessaire de vérifier si l’on retrouve de tels exemplaires, le carac¬
tère de la pilosité étant douteux, peu utilisable.
Chez Speocarcinus sp., le bord antéro -latéral offre des dents détachées et
saillantes comme chez carolinensis ; à noter que sur notre spécimen de Maya-
guez la région marginale de la face dorsale serait peut-être un peu plus granu¬
leuse que chez cette dernière.
Speocarcinus lobatus sp. nov.
(Fig. 124-125 ; pl. IV, fig. 2)
Matériel examiné. — Texas, Sabine Pass, W. G. Hewatt coll., June 1956,
F. A. Chace det. Speocarcinus carolinensis : 1 $ holotype 12 X 15,5 mm
(U.S.N.M. 101081).
Id. : 12 spécimens, la plupart juvéniles (U.S.N.M. 101080). [Un spécimen <$
de 8,5 X 10,5 mm a été choisi comme paratype et est déposé au M. P.].
Tortugas, Florida, S.U.I. Exp., dredged, M. J. Rathbun det. S. carolinensis :
1 7 X 8,3 mm (U.S.N.M. 22300).
Description et remarques. — - Il s’agit d’une espèce fort voisine de caro¬
linensis, ne se distinguant de celle-ci que par un petit nombre de caractères.
La carapace (pl. IV, fig. 2) offre la même forme générale que carolinensis
(pl. IV, fig. 1), mais les sillons de la face dorsale sont moins marqués chez lobatus.
Le bord antéro-latéral est découpé en dents bien détachées et même pointues
chez carolinensis, tandis que chez lobatus il y a plutôt des lobes, presque jointifs,
notamment le 2e et le 3e qui ne se relèvent point sous forme de dents saillantes.
Les rapports sternum-abdomen se présentent comme chez carolinensis. Une
autre différence réside dans le pl 1 $, qui, chez lobatus (fig. 124a, b), a un lobe
apical beaucoup plus allongé, relevé au bout, sans ou avec une, peut-être deux,
longues soies, tandis que chez carolinensis (fig. 121a, b) le lobe, sensiblement
plus court, porte une touffe de longues soies.
Speocarcinus granulimanus Rathbun, 1893
Speocarcinus granulimanus Rathbun, 1893, p. 242 ; 1918, p. 41, fig. 14, pl. 9 ; Garth,
1961, p. 154.
Cette espèce de la côte pacifique, bien figurée par Rathbun ( loc . cit.), est un
Speocarcinus typique. Nous n’avons examiné qu’un spécimen Ç de l’Équateur,
obligeamment communiqué par le Dr. J. S. Gartii, qui l’avait comparé au
type déposé à l’U.S.N.M. Les deux caractéristiques essentielles seraient le bord
antéro-latéral à peine découpé vers l’avant, où l’on ne distingue que des lobes, et
les yeux à pédoncule très fortement renflé à la base puis rétréci vers la cornée.
711 —
Speocarcinus spinicarpus sp. nov.
(Fig. 126, pl. IV, fig. 4)
Matériel examiné. — Golfo, N. end Gulf of California, 5-10 fath., B. Walker
coll., Feb. 1949 : holotype 14,8 X 17,5 mm (U.S.N.M., Acc. n° 205678).
Mexico, Baja California, 10 miles S.E. of San Felipe, 10 fath., Mexican Trawler
coll., Feb. 1949, J. S. Garth det. S. granulimanus : paratypes, 19 spécimens
(U.S.N.M. 125076). [2 £ 13 X 15,3 mm, 9,2 X 11,7 mm, et 1 $ 11,6 X 14 mm
sont déposés au M.P.].
Mexico, Gulf of California, Gonzaga Bay, Willards Point, 30-40 fath., 30-1-
1940 : 2 ^ 9,5 X 11 mm et 5,5 X 6,3 mm, 1 $ 9,5 X 11 mm. [Le Dr. J. S. Gartii
avait primitivement identifié cet échantillon à S. granulimanus , puis, en nous
l’envoyant, a émis un doute sur sa détermination].
Diagnose. — Carapace (pl. IV, fig. 4) subcylindrique, étroite, fortement déclive
vers l’avant, avec les bords postéro-latéraux nettement convergents vers l’avant.
Face dorsale creusée de nombreuses ponctuations. Pilosité assez abondante, plus longue
et plus fournie sur les régions marginales. Un profond sillon, continu, délimitant la
région gastrique et la région cardiaque ; région mésogastrique séparée des aires proto-
gastriques par un sillon fin mais net. Bord antéro-latéral granuleux, avec seulement
quatre dents : la lre, exorbitaire, formant un lobe allongé et tronqué, granuleux sur
le bord ; la 2e, également lobiforme, plus courte, faiblement séparée du lobe exorbi¬
taire ; les deux suivantes sous forme de dents pointues. Front saillant et étroit, composé
de deux lobes un peu obliques et portant sur leur bord et en arrière de celui-ci quelques
granules. Orbites assez réduites, complètement remplies par les yeux ; bord supra-
orbitaire avec deux fissures ; dent infra-orbitaire assez saillante, obtuse. Pédoncules
oculaires très épais à la base, s’amincissant vers la cornée qui est petite. Opercule uri¬
naire oblique et allongé. Article basal antennulaire court, étroit dans sa partie proxi¬
male, un peu évasé vers l’avant ; une apophyse intercalaire coincée entre l’article
basal et le bord ptérygostomien. Mxp3 notablement écartés vers l’avant ; angle antéro-
externe du mérus faiblement saillant. Chélipèdes avec le carpe muni d’une dent interne
longue et fine ; main pratiquement lisse, à part une ligne granuleuse dans la moitié
proximale vers le bord inférieur, et une autre, plus basse et distale, se continuant
un peu sur le doigt fixe ; pilosité (surtout sur les petits spécimens) représentée par
quelques rangées de poils. Pattes ambulatoires longues et grêles. Plastron sternal très
élargi vers l’arrière ; portion visible du sternite 8 vaste. Pl 1 (J (fig. 126 a-c) torsadé,
avec des tubercules sur les deux tiers distaux ; lobe apical relativement court avec
une ouverture béante, garnie de quelques soies ; pl 2 (J court.
Remarques. — - Speocarcinus spinicarpus sp. nov. est très proche de 5. gra¬
nulimanus, mais s’en distingue notamment par la carapace plus épaisse, plus
longue et plus étroite, en particulier au niveau des premiers lobes antéro-laté-
raux ; par les lobes frontaux obliques au lieu d’être droits ; par le mérus des
mxp3 plus réduit, n’atteignant pas le bord du cadre buccal et avec l’angle
antéro-externe non saillant ; par la dent interne du carpe des chélipèdes plus
développée.
Il existe aussi sans doute des différences touchant l’abdomen et le pl 1
que nous ne pouvons observer puisque nous possédons seulement un granu¬
limanus femelle.
Par l’allure générale du corps, la carapace voûtée, la courbure du bord antéro¬
latéral, par son sternum extrêmement élargi vers l’arrière, par la forme de ses
— 712 —
yeux, S. spinicarpus sp. nov. fait un peu penser au genre Chasmocarcinus Rath-
bun. Ces ressemblances sont à notre avis superficielles, d’importantes diffé¬
rences (par exemple la disposition antennulaire, les pléopodes sexuels, etc.)
séparant les deux genres.
Affinités du genre Speocarcinus Stimpson
Le genre Speocarcinus se situe à un niveau gonéplacien très avancé : on notera
en particulier le sternum considérablement élargi et la très large portion du
sternite 8 (cf. fig. 144) présente entre l’abdomen et les coxae de p5, non seule¬
ment au niveau du 2e segment abdominal mais aussi au niveau du premier
segment : c’est donc toute la partie basale qui est occupée par le sternite 8.
Le pénis sort d’une gaine bien fermée, allongée.
Les affinités du genre sont difficiles à déceler, d’autant plus que certains
aspects morphologiques des Speocarcinus sont peut-être dûs à une adaptation
à des conditions de vie particulières (habitat dans des trous ou des galeries
et dans la vase).
Nous avons déjà émis l’hypothèse selon laquelle Speocarcinus pourrait prendre
place parmi les Pseudorhombilinae : il représenterait un stade gonéplacien
plus avancé que Pseudorhombila (où le sternite 8 est seulement visible au niveau
du 2e segment abdominal et où la gaine péniale est plus courte) ; le pl 1 £ ne
semble pas fondamentalement différent ; le pl 2 est de même type. Finalement,
cette hypothèse ne nous satisfait guère et nous laissons provisoirement Speocar¬
cinus à part.
Remarques a propos de Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880,
de Prionoplax atlantica Kendall, 1891, et établissement du genre
Trapezioplax gf.n. nov.
Sous le nom de Frevillea tridentata, A. Milne Edwards (1880, p. 16) a fait
connaître un Crabe de la Barbade, qui ne fut figuré que bien plus tard, par
A. Milne Edwards et Bouvier (1923, p. 338, fig. 4, pl. 6, fig. 3). Entre temps,
Rathbun (1918, p. 29) avait mis Frevillea en synonymie avec Goneplax, et
tridentata se trouva donc transféré dans ce dernier genre. Par ailleurs, en 1940
(p. 41, fig. 15, 16), Chace a montré que les Goneplax tridentata de Boone (1927,
p. 10, fig. 2-4 ; 1930, p. 194, pl. 66, fig. A) appartenaient à une espèce et un
genre différents qui furent nommés Trizocarcinus tacitus Chace. En définitive,
la tridentata de Milne Edwards ne semble pas avoir été retrouvée depuis sa
capture par l’Expédition du « Blake ».
LÉGENDE DE LA PLANCHE IV
Fig. 1. — Speocarcinus corolinensis Stimpson, $ 23,2 X 28,8 mm, Charleston Harbour, South Caro-
lina (M.C.Z. 396) : spécimen topotypique.
Fig. 2. — Speocarcinus lobatus sp. nov., holotvpe 12 X 15,5 mm, Texas, Sabine Pass, W. G. Henvatt
coll. 1956, Chace det. S. carolinensis (U.S.N.M. 101081).
Fig. 3. — Speocarcinus sp., <$ 8,5 X 11,2 mm, Porto Rico, Mayaguez Harbour, Fish Hawk, st. 135,
75-76 fath., Rathbun det. S. carolinensis fU.S.N.M. 24561).
Fig. 4. — Speocarcinus spinicarpus sp. nov., holotvpe $ 14,8 x 17,5 mm, Golfo, N. end Gulf of Cali¬
fornia, R. Walker col!. 1949, 5-10 fath. (U.S.N.M.).
Bull. Mus. Hist. rial., 2e série, t. 41, n° 3, 1969.
713
Remarques. — Nous n’avons pas examiné les spécimens-types de Frevillea
tridentata qui ne se trouvent pas au Muséum de Paris, aussi les figures et les
remarques de A. Milne Edwards et Bouvier (, loc . cit., pp. 338-339) sont-elles
très précieuses. Nous savons que l’abdomen mâle de tridentata offre les segments
3-5 confondus et les segments 6-7 presque de même largeur ; que l’orifice sexuel
mâle est « situé sur un tube dans la membrane articulaire basale de la patte
de la 5e paire », mais que « cette membrane est envahie par un prolongement
sternal qui isole le tube sexuel et le sépare de la patte » ; que les pléopodes 1
mâles sont presque droits et sans atténuation filiforme terminale et que les
pl 2 sont réduits à une petite lame courte.
La présence de tels caractères ainsi que celle des traits composant l’habitus
général de tridentata (carapace large ; bord antéro-latéral armé de trois dents ;
yeux longuement pédonculés, logés dans des orbites à bord supérieur presque
droit et non échancré ; etc.), nous ont amenée à deux conclusions :
1) Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880, et Prionoplax atlantica Ken¬
dall, 1891 (p. 305 ; cf. Rathbun, 1918, p. 30, fig. 8, pl. 6, fig. 1, 2), de Floride,
représentent la même espèce. Tous les caractères concordent. En conséquence,
Prionoplax atlantica Kendall (dont les caractères ne sont nullement ceux du
genre Prionoplax H. Milne Edwards, cf. Guinot, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
41, n° 1, 1969, p. 253) tombe dans la synonymie de tridentata A. Milne Edwards,
qui a priorité.
Nous avons examiné des spécimens déterminés Prionoplax atlantica par
Rathbun (U.S.N.M. 71051), dont nous figurons l’un ici (pl. III, fig. 3) : nous
retrouvons sur ceux-ci les caractères du sternum, de l’abdomen et des appen¬
dices sexuels relevés par A. Milne Edwards et Bouvier sur les types de tri¬
dentata.
2) La Frevillea tridentata A. Milne Edwards (= Prionoplax atlantica Kendall)
n’appartient pas au genre Frevillea A. Milne Edwards et doit être soustraite
de celui-ci. Son organisation n’est pas celle d’un Carcinoplacinae-Goneplacinae,
ni celle d’un Goneplacinae d’origine pilumnienne (voir notamment le pl 2,
fig. 129). Nous ne décelons pas davantage d’affinités panopéennes. Bien que
l’écart entre tridentata et les Euryplacinae soit moins grand, nous ne pouvons
pas néanmoins ranger l’espèce parmi les Crabes euryplaciens. Tridentata appa¬
raît comme un Catométope déjà assez évolué : l’isolement du pénis est réalisé
et l’orifice mâle n’est plus vraiment coxal ; la portion latérale visible du stér¬
ilité 8, assez vaste, se trouve au niveau du 2e segment abdominal seulement,
le 1er segment abdominal rejoignant les coxae des p5. Les segments abdominaux
3-4-5 sont fusionnés, la carapace est trapézoïdale, les yeux offrent un allonge¬
ment notable, les mxp3 sont saillants à l’angle antéro-externe du mérus, etc.
A vrai dire, les affinités de cette espèce demeurent encore énigmatiques et nous
ne voyons aucun genre américain susceptible de la recevoir. Bien que nous
n’ayons pas la certitude que, parmi les nombreux genres indo-pacifiques de
Goneplacidae, il n’y en ait point qui ne puisse accueillir (après révision) cette
espèce ouest-atlantique, nous avons décidé de créer pour tridentata un nom
générique nouveau, qui permettra de désigner commodément ce Crabe à l’ave¬
nir.
Nous proposons donc l’appellation de Trapezioplax gen. nov. L’espèce-type
du genre est Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880.
Comme caractères diagnostiques importants du genre Trapezioplax, nous
714 —
mentionnerons notamment : le pl 1 £ du type figuré ici pour tridentata (fig.
128 a-c), c’est-à-dire subdroit et enroulé vers l’apex ; le pl 2 (fig. 129) court ;
le plastron sternal large ; une assez grande portion sternale 8 découverte au
niveau du 2e segment abdominal, avec les sternites 8 et 7 se réunissant par leur
parties dorsales et formant une gouttière qui abrite le pénis (fig. 142) ; les seg¬
ments abdominaux 3-4-5 fusionnés et l’abdomen non pas étroit comme chez
les Euryplacinae ni largement triangulaire comme chez les Carcinoplacinae-
Goneplacinae ; pas de lobe supra-orbitaire interne, ni d’échancrure supra-orbi¬
taire ; le cadre buccal très élargi en avant et l’insertion du palpe des mxp3 à
l’angle antéro-interne, très en retrait, du mérus.
Un Crabe antillais identifié Pilumnoplax elata par Boone (1927, p. 7, fig. 1), et qui
ne correspond ni à 1 'elata typique d’A. Milne Edwards, 1880, ni à ce que Rathbun
(1918, p. 23, pl. 3) a désigné sous ce nom (cf. p. 688, note), offre une carapace, un faciès,
rappelant à première vue tridentata. Ne disposant que d’une figure de la face dorsale et
d’une description très sommaire, nous en sommes réduits aux hypothèses. Tout bien
pesé, nous croyons qu’il s’agit d’une espèce distincte de tridentata et aussi d’un genre
autre que Trapezioplax gen. nov. (Voir la note sur les Euryplacinae).
Remarques sur le genre Chasmophora Rathbun, 1914
Le genre américain Chasmophora Rathbun, 1914, n’est connu que par son
espèce-type, Ch. macrophthalma (Rathbun, 1898) (cf. Rathbun, 1918, p. 37,
fig. 12, 13 ; Garth, 1961, p. 154), de la côte pacifique américaine (Panama,
Mexique occidental).
Il s’agit d’une forme tout à fait particulière : carapace très large, convexe
longitudinalement (renflée sur les régions branchiales) et ornée de sillons fins
mais nets ; bord antéro-latéral court, quadridenté (y compris la dent exorbi¬
taire, et avec la 4e très petite) ; orbite allongée, remplie par un œil longuement
pédonculé, non rétréci vers l’extrémité ; segment basal antennaire cylindrique,
atteignant le rebord sous-frontal et séparé du bord ptérygostomien par une
petite apophyse intercalaire ; cadre buccal s’élargissant antérieurement ; pinces
à hétérochélie et hétérodontie accentuées. Le sternum est très large, même
au niveau des pl. L’abdomen mâle est assez large, à peine rétréci vers l’avant,
et ses segments 4-5 sont soudés. Une large portion du sternite 8 est laissée à
LÉGENDES DE LA FIGURE (127 à 136)
Fig. 127. — Euphrospnoplax clausa sp. nov., paratype S 21 X 28 mm, Tortugas, Florida, 50 fath.,
W. L. Schmitt coll. 1931 et det. Pilumnoplax elata (M.P., ex-U.S.N.M. 65938) : a, pl 1 (x 9) ;
b, id ., extrémité (x 20).
Fig. 128-129. — Trapezioplax tridentata (A. .Milne Edwards), <$ 6 X 9,8 mm, Florida, Tortugas,
18 fath., W. E. Schmitt coll. 1924, Rathbun det. Prionoplax atlantica Kendall (M.P.. ex-U.S.N.M.
71051) : 128a, pl 1 (x 28,3) ; 128b, c, id., extrémité (x 60) ; 129, pl 2 ( X 28,3).
Fig. 130-131. — Thalassoplax angusta sp. nov., paratype -S 8,8 X 11 mm, Florida, Southwest of
Cape San Blas, Albatross, st. 2402, 111 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata (M.P., ex U.S.N.M.
19881) : 130a, pl 1 (x 20) ; 130b, id., extrémité (x 36,6) ; 131, pl 2 (x 20).
Fig. 132-133. — Robertsélla mpstica sp. nov., holotvpe <$ 14 X 19,6 mm, (’.ulf of Mexico, Oregon,
st. 1330, 200 fath., Chacf. det. Pilumnoplax • [= P. elata Rathbun not Eucratoplax elata A. M.
Edwards] (U.S.N.M. 99490) : 132a, pl 1 (x 20) ; 132b, id., extrémité (x 60) ; 133, pl 2 (x 20).
Fig. 134. — Chasmophora macrophthalma (Rathbun), q 5,2 X 10 mm, Mexico, Oaxaca, Chacahua
Bay, 40-50 fath., Velero HT, st. 767-38, Garth det. et leg. (M.P.) : a, pl 1 (X 28.3) ; b, c, d, e,
id., extrémité (X 60).
Fig. 135-136. — Chacellus filiformis sp. nov., holotvpe o 39 X 52 mm, Gulf of Mexico, Oregon, st. 93,
122 fath., Chace det. Pseudorhombila near octodentata (U.S.N.M. 91435) : 135a, pl 1 (x 7,3) ;
135b, id., extrémité (x 53,3) ; 136, pl 2 ( X 7,3).
— 716 —
découvert entre la partie basilaire de l’abdomen (segments 1 et 2) et les coxae
des p5 (fig. 143) ; il y a réunion de cette pièce sternale avec le sternite 7 sur
une assez grande étendue ; le pénis se trouve donc logé dans une gouttière
assez longue, complètement close par dessus. Le pl 1 (fig. 134 a-e) est d’un
type particulier ; le pl 2 est court.
Chasmophora est un franc Catométope (sternum élargi, vaste portion latérale
du sternite 8 visible, pénis dans une gaine, etc.), et à un niveau assez avancé.
On peut le considérer comme un Goneplacidae typique. L’élargissement de la
carapace, l’allongement des yeux, la forme des pinces, répondent également
à l’image classique que l’on se fait d’un Goneplacidae. Rathbun ( loc . cit.) situe
le genre près d ’ Euryplax, qui, en effet, rappelle un peu Chasmophora par sa
carapace transverse, ses yeux allongés, son sternum large. Mais nous pensons
qu’il s’agit seulement de similitudes et que Chasmophora n’est pas apparenté
à Euryplax ni à ses alliés. Tesch (1918, p. 190) mentionne Chasmophora aux
côtés de Speocarcinus, Prionoplax, Cyrtoplax, etc. En fait, nous ne décelons
pas nettement les véritables affinités de Chasmophora. Appartient-il à la lignée
panopéenne ? C’est une hypothèse hasardeuse, certes, mais à ne pas négliger.
Genre Robertsella gen. nov.
Nous établissons le genre Robertsella gen. nov. pour y recevoir Pilumnoplax
elata Rathbun, 1898 et 1918, pro parte (nec A. Milne Edwards) (cf. p. 688, note),
que nous désignons ci-après sous le nom de Robertsella mystica sp. nov. Le
genre est dédié au Dr. H. R. Roberts, de l’U.S. National Muséum à Washington,
en hommage et en chaleureux remerciement.
Diagnose. — Carapace d’aspect xanthoïde, convexe, aux régions mal définies.
Cinq dents antéro-latérales (y compris l’angle exorbitaire). Front défléchi, formé de
deux lobes subdroits, entiers. Orbites modérément grandes, avec deux fissures nettes ;
bord infra-orbitaire avec une profonde encoche externe et deux lobes pointus, dont
un à l’angle interne. Yeux à cornée bien développée. Antennules repliées transver¬
salement. Article basal antennaire incliné, cylindrique, touchant juste le front ; une
petite apophyse intercalaire entre l’article basal et le bord ptérygostomien. Sternum
large, faiblement rétréci entre les pl. Abdomen mâle large et court, peu rétréci vers
l’avant ; segments 4-5 soudés. Une notable portion du sternite 8 visible entre le 2e seg¬
ment abdominal et la coxa de p5, mais pas de réunion avec le sternite 7 ; large orifice
mâle coxal ; pénis épais, couché dans un sillon sternal. Pl 1 çf avec une mince languette
terminale un peu enroulée, du type figuré ici (fig. 132 a, b) ; pl 2 (fig. 133) court.
Espèce-type. — Robertsella mystica sp. nov.
Remarques. — - Le genre Robertsella est un Catométope primitif, l’orifice
mâle étant encore coxal et le pénis libre.
Robertsella mystica sp. nov.
(Fig. 132-133 ; pl. V, fig. 1)
Eucratopsis elata P, Rathbun, 1898 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), pp. 281-
282 (pro parle : seulement « Male »).
Pilumnoplax elata , Rathbun, 1918 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), pp. 23-24
(pro parte : seulement « Description of male »), pl. 3, fig. 1, 2.
— 717
Matériel examiné. — Gulf of Mexico 24°20'N, 82°56'W, Oregon, sta. 1330,
July 10, 1955, 200 fath., Chace det. Pilumnoplax [= P. elata Rathbun not
Eucratoplax elata A. Milne Edwards] : holotype (J 14 X 19,6 mm (U.S.N.M.
99490).
Ofï Cape Florida, lat. 25°40'00"N, long. 80°00'00"W, Albatross, sta. 2644,
193 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata et fig. (1918, pl. 3, fig. 1, 2) : para-
type <? 7 X 10,2 mm (U.S.N.M. 11407).
Remarques. — La forme à laquelle, sous le nom de Pilumnoplax elata, cor¬
respondent la « description of male » in Rathbun, 1918, pp. 23-24, et les figures 1
et 2 de la planche 3 ( ibid, .), n’est pas Yelata typique de A. Milne Edwards et
doit recevoir un nom nouveau. Nous lui donnons celui de Robertsella mystica
sp. nov.
Pour la face dorsale et les appendices, nous renvoyons à la description de
Rathbun ( loc . cit., pp. 23-24). Pour les autres caractères, se reporter à la des¬
cription du genre. Nous figurons ici la carapace de l’holotype (pl. V, fig. 1),
les rapports sternum-abdomen (fig. 141), le pl 1 $ (fig. 132 a, b) et le pl 2 £
(fig. 133).
Genre Thalassoplax gen. nov.
Nous établissons le genre Thalassoplax gen. nov. pour y recevoir Pilumnoplax
elata Rathbun 1898 et 1918, pro parte (nec A. Milne Edwards), que nous dési¬
gnons ci-après sous le nom de Thalassoplax angusta sp. nov.
Diagnose. — Carapace étroite, à peine élargie vers l’avant, aux régions peu définies.
Quatre dents antéro-latérales y compris l’exorbitaire. Front obscurément bilobé,
subdroit. Orbites un peu allongées. Yeux plutôt gros. Antennules repliées un peu
obliquement. Article basal antennaire cylindrique, atteignant juste le front ; une
petite apophyse intercalaire séparant celui-ci du bord ptérygostomien. Sternum assez
large, un peu ovalaire, avec une nette concavité au niveau des pl. Abdomen mâle
plutôt large, non rétréci vers l’avant ; segments 4-5 soudés. Une notable portion du
sternite 8 visible entre le 2e segment abdominal et la coxa de p5, mais pas de réunion
avec le sternite 7 (cf. fig. 137) ; large orifice mâle coxal ; pénis épais, couché dans un
sillon sternal. Pl 1 plutôt fort, enroulé, du type figuré ici (fig. 130 a, b) ; pl 2 (fig. 131)
court.
Espèce-type. — Thalassoplax angusta sp. nov.
Remarques. — Le genre se situe à un niveau catométopien peu avancé,
tout comme le genre Robertsella. Les deux genres sont proches par divers carac¬
tères, notamment les rapports sternum-abdomen, les segments abdominaux 3-5
soudés, et aussi la disposition antennaire (l’article basal antennaire est cependant
plus oblique chez Robertsella mystica sp. nov.). Les différences les plus impor¬
tantes concernent la morphologie du sternum, plus large et moins rétréci en
avant dans le genre Robertsella, le pl 1 <$, et l’ensemble de la morphologie de
la carapace.
Thalassoplax angusta sp. nov.
(Fig. 132-133 ; pl. V, fig. 2)
Eucralopsis elata?, Rathbun, 1898 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), pp. 282-
283 ( pro parte : seulement « female » et « young »).
— 718 —
Pilumnoplax data , Rathbun, 1918 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), p. 24
( pro parte : « description of female » et « growth variation »), pl. 3, fig. 3.
Matériel examiné. — Southwest of Cape San Blas, Florida, lat. 28°36'N,
long. 85°33'30"W, Albatross, st. 2402, March 14, 1885, 111 fath, Rathbun
det. Pilumnoplax elata : holotype (J 10 X 13,2 mm (U.S.N.M. 19881), 2 para-
types (J 7 X 8,5 mm et 8,8 X 11 mm (U.S.N.M. ex-19881, maintenant U.S.N.M.
125074). [Le paratype de 8,8 X 11 mm est maintenant déposé au M.P.]. Un
spécimen juvénile de moins de 3 mm, qui appartient au même échantillon,
n’est pas inclus dans la série-type.
Ibid., lat. 28°38'30"N, long. 85°52'30"W, Albatross st. 2401, March 14, 1885,
142 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata et fig. (1918, pl. 3, fig. 3) : 1 $ 8,1
X 10,2 mm (U.S.N.M. 19880).
Off east coast of Florida, Silver Bay Exp., st. 1968, H. R. Bullis coll., F.
A. Chace det. 1963 « Pilumnoplax sp. [= P. elata Rathbun] » : 1 £ 11,6 X 14,3 mm,
1 Ç ovigère 8 X 10 mm (U.S.N.M. 123252).
La forme à laquelle, sous le nom de Pilumnoplax elata, correspondent la
« description of female » et « growth variation » in Rathbun, 1918, p. 24, ainsi
que la figure 3 de la planche 3 ( ibid .), n’est pas Y elata typique de A. Milne
Edwards et doit recevoir un nom nouveau. Nous proposons celui de Thalas-
soplax angusta sp. nov.
Description. — Carapace (pl. V, fig. 2) relativement longue et étroite, convexe,
défléchie dans la partie antérieure. Face dorsale lisse, finement granuleuse sur les bords,
ornée de quelques sillons seulement, avec notamment l’indication de la région méso-
gastrique. Bord antéro-latéral court ; bords postéro-latéraux convergeant postérieu¬
rement. Quatre dents antéro-latérales : la lre exorbitaire, tronquée ; la 2e saillante,
triangulaire ; la troisième aiguë et spiniforme ; la 4e très petite, séparée de la précédente
par une concavité. Front peu saillant, formé de deux lobes subdroits. Orbites modérément
grandes ; bord supra-orbitaire avec deux fissures peu marquées ; bord infra-orbitaire
sinueux. Cadre buccal s’élargissant antérieurement. Mérus de mxp3 saillant à l’angle
antéro-externe. Chélipèdes inégaux, aux doigts allongés et avec hétérodontie ; grande
pince lisse ; petite pince granuleuse. Pattes ambulatoires grêles et allongées, prati¬
quement inermes.
Pour l’antenne, le sternum, l’abdomen, les pléopodes sexuels (fig. 130-131), se
reporter à la diagnose générique.
LÉGENDES DE LA FIGURE (137 à 144)
Fig. 137-144. — Rapports sternum-abdomen au niveau de p5.
137, Thalassoplax angusta sp. nov., paratype 8,8 X 11 mm, Southwest of Cape San Blas,
Florida, Albatross, st. 2402, Rathbun det. Pilumnoplax elata (U.S.N.M. 125074, ex-19881) ( X 16,5).
138, Chacellus filijormis sp. nov., paratype j 82 X 43 mm, Gulf of Mexico, Oregon, st. 273,
Chace det. Pseudorhombila near octodentata (M.P., ex-U.S.N.M. 92162) (X 2,5).
139, Euphrosynoplax clausa sp. nov., paratype cl 21 X 28 mm, Florida, Tortugas, W. L. Schmitt
coll. et det. Pilumnoplax elata (M.P., ex-U.S.N.M. 65938) (x 4).
140, « Pilumnoplax » nitida Chace, paratype j 11 X 14 mm, off Caibarien, north coast of
Cuba, Atlantis, st. 2427 (U.S.N.M. 81977) (x 10).
141, Bobertsella mystica sp. nov., holotype d 14 X 19,6 mm, Gulf of Mexico, Oregon, st. 1330,
Chace det. Pilumnoplax (= P. elata Rathbun not Eucratoplax elata A. Milne Edwards) (U.S.N.M.
99490) (X 7).
142, Trapezioplax tridentata (A. Milne Edwards), 7 6 X 9,8 mm, Florida, Tortugas, W. L.
Schmitt coll., Rathbun det. Prionoplax atlantica Kendall (M.P., ex-U.S.N.M. 71051) (x 15,5).
143, Chasmophora macrophthalma (Rathbun), o 5,2 X 10 mm, Mexico, Oaxaca, Chacahua
Bay, Velero III, st. 767-38, Garth det. et leg. (M.P.) (x 16,5).
144, Speocarcinus carolinensis Stimpson, d 23,2 X 28,8 mm, Charleston Harbour, South
Carolina (M.C.Z. 396), spécimen topotypique Ix 4).
Genre Euphrosynoplax gen. nov.
A TU. S. National Muséum de Washington, un autre échantillon, celui-ci-
plus récent que les précédents (il ne figure pas dans Rathbun, 1918, puisque
sa récolte est postérieure à cette date), se trouve sous le nom de Pilumnoplax
elata (A. Milne Edwards) : il s’agit de cinq spécimens récoltés aux Tortugas,
Floride, déterminés par W. L. Schmitt et, semble-t-il, non publiés.
Ces Crabes ne sont ni Y elata d’A. Milne Edwards, 1880, ni aucune des deux
formes confondues sous le nom à' elata par Rathbun en 1898 (pp. 281-283) et
1918 (pp. 23-24, pl. 3), que nous venons de décrire comme nouvelles dans deux
genres établis spécialement pour chacune d’elles. A notre avis, le matériel de
Schmitt représente une espèce nouvelle. Par ailleurs, les caractères particuliers
de cette espèce nécessitent la création d’un genre nouveau, aucun genre connu
ne pouvant à notre connaissance la recevoir.
Diagnose. — Carapace de type xanthoïde (cf. pl. Y, fig. 3), peu convexe, aux régions
assez nettement indiquées. Cinq dents antéro-latérales (y compris l’angle exorbitaire).
Front étroit, bilobé, légèrement convexe. Orbites modérément grandes. Yeux plutôt
petits. Antennules repliées transversalement. Article basal antennaire court, attei¬
gnant juste le front ; une petite apophyse intercalaire. Sternum allongé, relativement
peu large et notamment rétréci en avant des pl. Abdomen mâle assez allongé et avec
les segments 3-5 soudés. Une très petite portion du sternite 8 laissée à découvert au
niveau du 2e segment abdominal, et donc pas de réunion avec le sternite 7 (fig. 139) ;
orifice mâle coxal et pénis libre, couché dans le sillon sternal. Pl 1 $ assez trapu, du
type particulier représenté sur la fig. 127 a, b ; pl 2 court.
Espèce-type. — Euphrosynoplax clausa sp. nov.
Remarques. — Le genre Euphrosynoplax gen. nov. n’est guère éloigné du
type Cyclométope et, de fait, apparaît comme un Catométope tout à fait pri¬
mitif.
Euphrosynoplax clausa sp. nov.
(Fig. 127 ; pl. V, fig. 3)
Matériel examiné. — Florida, Tortugas, W. L. Schmitt coll., Aug. 7,
1931, 50 fath., Schmitt det. Pilumnoplax elata (A. Milne Edwards) : holotype $
24 X 33 mm (U.S.N.M. 65938), 2 paratypes $ 21 X 28 mm, 10,3 X 13,8 mm,
LÉCFNDF DF. LA PLANCHE V
Fig. 1. — Eobertsella mysticci sp. nov., holotype 14 X 19,6 mm, Gulf of Mexico, Oregon, st. 1330,
200 fath., Ch a ce det. Pilumnoplax [= P. elata Rathbun not Eucratoplax elata A. M. Edwards]
(U.S.N.M. 99490).
Fig. 2. — Thalassoplax angusta sp. nov., paratvpe $ 8,8 X 11 mm, Floiida, Southwest of Cape San
Blas, Albatross, st. 2402, 111 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata (M. P., ex U.S.N.M. 19881).
Fig. 3. — Euphrosynoplax clausa sp. nov., paratvpe £ 21 X 28 mm, Florida, Tortugas, W. L. Schmitt
coll., Aug. 7, 1931, 50 fath., Schmitt det. Pilumnoplax elata (A. Milne Edwards) (M.P., ex-U.S.N.M.
15938).
Fto. 4. — Chacellus filiformis sp. nov., holotype 39 X 52 mm, Gulf of Mexico, 29°N, 88°48’W,
Oregon, st. 93, 122 fath., Aug. 24, 1950, Chacf. det. Pseudorhombila near octodentata (U.S.N.M.
91435).
Bull. Mus. 1/ist. nat., 2® série, t. 41, n° 3, I960.
721 —
2 para types Ç 16,2 X 22 mm, 14,5 X 19,5 mm (U.S.N.M. ex-65938, maintenant
Ü.S.N.M. 125075). [Le paratvpe g de 21 X 28 mm est maintenant déposé
au M.P.] .
Description. — Carapace (pl. V, fig. 3) hexagonale, xanthoîde, peu convexe. Face
dorsale avec les régions définies, notamment les aires mésogastrique, protogastriques
et hépatiques ; deux petits lobes épigastriques ; deux tubercules de part et d’autre
vers le bord postérieur ; de fines granulations, plus accusées sur les bords, lesquels
portent également une pubescence claire. Bord antéro-latéral arqué, armé de cinq
dents : l’angle exorbitaire à peine marqué, passant par une nette concavité à la 2e dent,
qui forme un lobe obtus ; la 3e plus saillante, largement triangulaire ; la 4e plus relevée
et aiguë ; la 5e dirigée horizontalement, beaucoup plus petite mais également spini-
forme. Front formé de deux lobes faiblement convexes, séparés par une incision médiane :
une encoche latéro-externe. Orbites modérément grandes; deux fissures supra-orbi¬
taires ; bord infra-orbitaire très sinueux, avec une dent orbitaire interne. Cadre buccal
s’élargissant antérieurement. Mxp3 avec mérus fortement saillant à l’angle antéro-
externe. Chélipèdes inégaux ; doigts allongés, minces et munis d’un petit nombre de
dents ; surface granuleuse et finement pubescente ; pas de grosse dent proximale au
doigt mobile du grand chélipède. Pattes ambulatoires longues et grêles, serrulées vers
le bord supérieur sur le mérus et le carpe, et couvertes d’une fine pubescence comme
sur les pinces. Pl 1 : fig. 127 a, b ; pl 2 court.
Pour l’article basal antennaire, le sternum et l’abdomen mâle, se reporter à la des¬
cription du genre.
Genre Chacellus gen. nov.
Nous établissons le genre Chacellus gen. nov. pour une grande espèce repré¬
sentée à l’U.S.N.M. de Washington par plusieurs beaux échantillons du golfe
du Mexique et de Floride, que le Dr F. A. Chace avait déjà séparée et provi¬
soirement désignée sous le nom de « Pseudorhombila near octodentata ».
En effet, il y a, à première vue, une ressemblance avec le genre Pseudorhom¬
bila. Toutefois, un examen plus poussé nous oblige à décrire cette espèce comme
nouvelle et à créer, pour la recevoir, un genre nouveau. Pour cette étude, le
Dr Chace nous a permis d’utiliser son matériel et donné toutes les facilités,
aussi sommes-nous heureuse de lui dédier cette espèce en hommage et en remer¬
ciement.
Diagnose. — Carapace (cf. pl. V, fig. 4) épaisse, nettement plus large que longue,
xanthoîde, avec le bord antéro-latéral arqué et relativement long et les bords postéro¬
latéraux fortement convergents postérieurement. Régions indiquées, mais faiblement.
Quatre dents antéro-latérales (non compris l'angle exorbitaire). Front très étroit,
bilobé, légèrement émarginé au milieu et avec une encoche latéro-externe. Orbites
relativement peu importantes ; yeux plutôt petits. Bord supra-orbitaire avec deux
fissures. Article basal antennaire un peu oblique, touchant le front, ; une petite apo¬
physe intercalaire entre l’article basal et le bord ptérygostomien. Sternum modéré¬
ment large, rétréci en avant des pl. Abdomen large, avec les segments 3-5 soudés,
les lignes de suture demeurant visibles. Une minuscule portion du sternite 8 visible
tout près du condyle articulaire de la coxa de p5, et très éloignée du sternite 7 ; donc
orifice mâle coxal et pénis libre. En avant de l’abdomen, une dépression sur le sternum.
Pl 1 cj extrêmement grêle et filiforme, incurvé et presque sans ornementation, du type
figuré ici (fig. 135 a, b) ; pl 2 (fig. 136) court.
Espèce-type. — Chacellus filiformis sp. nov.
46
— 722 —
Remarques. — Le genre Chacellus possède une organisation très proche de
l’organisation cyclométopienne et fait sans doute partie des Crabes formant
le passage entre Cyclométopes et Catométopes. Du reste, certaines formes actuelle¬
ment attribuées aux Xanthidae, par exemple les espèces du genre Medaeops
Guinot, offrent une disposition comparable en ce qui concerne les rapports
sternum-abdomen.
Chacellus filiformis sp. nov.
(Fig. 135-136 ; pl. V, fig. 4)
Matériel examiné. — - Gulf of Mexico, 29°N, 88°48'W, Oregon, st. 93, 122
fath., Aug. 24, 1950 : holotype $ 39 X 52 mm (U.S.N.M. 91435).
Gulf of Mexico, 29o09'N, 85°59'\V, Oregon, st. 273, 110 fath., Februar 18,
1951 : 2 paratypes £ 32 X 43 mm et 29,2 x 38,7 mm (U.S.N.M. 92162). [Le
plus grand paratype est maintenant déposé au M.P.].
Gulf of Mexico, 29°44.2'N, 87°08'W, Oregon, st. 696, 120 fath., Nov. 14,
1952 : 1 $ 42,5 X 58,5 mm, 1 $ 29,5 X 39,5 mm (U.S.N.M. 94459).
Gulf of Mexico, 29°09'N, 88°33'\V, Oregon, st. 60, 110 fath., Aug. 2, 1950 :
1 Ç 33 X 43,2 mm (U.S.N.M. 91114). « Color in alcohol : white with orange dots
on carapace, chelipeds and legs, by F. A. Chace Jr. »
Ofï East coast of Florida, 27°29'N, 79°54'W, Silver Bay Exp., st. 1968, 100
fath., April 22, 1960 : 1 $ 30 X 40,7 mm (U.S.N.M. 123251).
Description. — Espèce de grande taille. Carapace (pl. Y, fig. 4) de forme xanthoïde,
avec les bords antéro-latéraux arqués et les postéro-latéraux convergents postérieure¬
ment. Face dorsale marquée de quelques sillons seulement (région mésogastrique ;
et, partiellement, aires protogastriques, aires hépatiques, aire cardio-intestinale) ;
surface granuleuse, avec l’ornementation plus accentuée sur les bords. Quatre dents
antéro-latérales, non compris l’angle orbitaire externe ; lre dent basse, avec en arrière
un tubercule sous-hépatique ; 2e dent triangulaire, forte, dirigée vers l’avant ; la 3e
orientée plus latéralement et pointue ; la 4e petite. Un tubercule sur la région hépa¬
tique au niveau de la 2e dent. Front étroit, formé de deux lobes subdroits ; une encoche
latéro-externe. Orbites plutôt petites ; bord supra-orbitaire avec deux fissures. Yeux
petits, avec cornée, ventrale, plutôt réduite. Cadre buccal un peu élargi antérieure¬
ment. Mérus de mxp3 saillant à l’angle antéro-externe. Chélipèdes assez allongés
modérément inégaux, finement granuleux ; doigts longs, minces, faiblement denti-
culés. Pattes ambulatoires cylindriques, un peu allongées, rugueuses et avec une courte
pubescence. Pl 1 $ du type figuré ici (fig. 135 a, b) ; pl 2 (fig. 136) court.
Pour l’antenne, le sternum et l’abdomen, se reporter à la diagnose générique.
Remarques sur le genre Eucratodes A. Milne Edwards
Le genre Eucratodes A. Milne Edwards, 1880 (p. 346 ; cf. Rathbun, 1930,
p. 470), monospécifique avec E. agassizi A. Milne Edwards, 1880 (p. 347 ;
cf. Rathbun, 1930, p. 471, pl. 190), de l’Atlantique occidental, est considéré
comme un Cyclométope et rattaché aux Xanthidae (Rathbun, loc. cit. ; Balss,
1957, p. 1648).
Or, Eucratodes agassizi se présente comme un franc Catométope : une large
portion du sternite 8 est laissée à découvert et sépare le 2e segment abdominal
de la coxa de p5, et il y a même tendance à la réunion avec le sternite 7 (fig. 146) ;
le sternum est large.
— 724 —
Pour Rathbun [loc. cit.), Eucratodes est apparenté au genre Metopocarcmus
Stimpson. Or, ce dernier est un Panopeinae, ainsi que l’indique clairement
la morphologie des appendices sexuels. Le pl 1 $ (fig. 145 a, b) d’£. agassizi
n’est pas panopéen, et les autres traits ne révèlent pas non plus d’affinités pano-
péennes. Le pl 2 est court. C’est donc parmi les Catométopes qu'il faudra définir
la place d ’ Eucratodes, mais dès à présent nous savons qu’il ne s’agit ni d’un
Panopéen, ni d’un Carcinoplacien-Gonéplaeien, ni d’un Pilumnien, ni d’un
Euryplacien.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
du Muséum national d’ Histoire naturelle
61, rue de Buffon , Paris, 6e.
BULLETIN Dll MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Toine 41 — N° 3, 1969, pp. 725-730.
UN NOUVEAU CRABE OUEST-AFRICAIN,
PLATYCHELONION PLANISSIMUM
GEN. NOV., SP. NOV.
Par Alain CROSNIER et Danièle GUINOT
Genre Platychelonion gen. nov.
Diagnose. — Carapace très plate, large vers l’avant, le bord antéro-latéral étant
à son début presque dans la continuation du bord frontal et donc très peu incliné.
Face dorsale avec seulement quelques régions délimitées ; des crêtes transversales
granuleuses dans la région antérieure. Quatre dents antéro-latérales (la première
confondue avec l’angle exorbitaire) lamelliformes. Front très étroit. Orbites petites
et enfoncées. Yeux courts. Front lamelliforme, abritant les deux larges fosses anten-
nulaires, peu profondes. Antennules repliées obliquement. Article basal antennaire
(cf. fig. 5) conservant une certaine mobilité, long et grêle, atteignant juste le front
mais sans s’unir à celui-ci ; article suivant allongé, longeant le rebord sous-frontal ;
une apophyse intercalaire triangulaire entre l’article basal et le rebord sous-orbitaire
interne. Cadre buccal peu élargi antérieurement. Crêtes endostomiennes complètes.
Plastron sternal assez large, ovalaire. Une relativement petite mais fort nette por¬
tion du sternite 8 laissée à découvert, sous forme d’une pièce triangulaire, au niveau
du 2e segment abdominal (cf. fig. 7) ; pas de réunion avec le sternite 7 ; orifice mâle
coxal ; pénis libre mais couché dans un sillon sternal. Abdomen mâle (cf. fig. 6) composé
de 7 segments, de forme ni effilée, ni largement triangulaire, avec une largeur analogue
au niveau des segments 4 à 6. Premier pléopode mâle plutôt massif, régulièrement
incurvé, à apex modérément rétréci et avec de courtes spinules sur toute son étendue,
et dans l’ensemble conformé comme sur les fig. 8 a-c. PI 2 mâle d’un type inhabituel :
ni du type long (comme par exemple chez les Carcinoplax ), ni du type court (comme
chez les Eucrate), mais intermédiaire (cf. fig. 9), avec notamment le segment proximal
environ deux fois plus long que le lobe apical, qui est légèrement effilé.
Espèce-type — Platychelonion planissimum sp. nov.
Platychelonion planissimum sp. nov.
(Fig. 1-8)
Matériel examiné. — Congo, au large de Pointe-Noire, 10-20 m, filet à
langoustes, 7-10-1967, A. Crosnier coll. : holotype $ 21,3 X 31,4 mm (déposé
au Muséum national d’Histoire naturelle).
Description. — Carapace (fig. 1) assez large (rapport largeur/longueur 1,47). Face
dorsale extrêmement plate, avec seulement quelques sillons bien marqués, et lisse,
à l’exception de la région fronto-orbitaire et du voisinage des bords antéro-latéraux
qui portent quelques gros granules. Une ligne transversale de granules saillants s’observe
en outre sur les régions épigastriques, protogastriques et hépatiques, ainsi qu’à un
degré moindre et obliquement sur les régions branchiales antérieures.
— 726 —
Pilosité de la face dorsale de la carapace fort peu développée, cantonnée sur son
pourtour qui est abondamment pourvu de poils claviformes, serrés et très courts.
Bord antéro-latéral découpé en quatre dents (y compris l’exorbitaire), plates, lamel¬
liformes, dont les trois premières sont plutôt de forme rectangulaire : lre dent très
large, à bord droit, comme tronqué, et pratiquement parallèle aux crêtes granuleuses
transverses de la face dorsale ; 2e dent bien saillante, moins étendue que la lre, avec
un bord oblique, et séparée des dents adjacentes par une encoche en V ; 3e dent plus
petite, mais ébauche d’une forme plus triangulaire ; 4e dent avec la pointe dirigée
latéralement et avec le bord externe confondu avec le bord antéro-latéral. Maximum
de largeur de la carapace au niveau des 4e dents.
Front très étroit, d’une largeur sensiblement égale au quart, de celle de la carapace,
pratiquement pas déclive, saillant et lamelliforme, avec une encoche en son milieu
et deux lobes à bord presque rectiligne et granuleux.
Orbites petites mais profondes. Bord supra-orbitaire granuleux, avec une fissure
externe bien nette, ouverte en V, et une interne, bien visible mais close ; une large
fissure externe sur le bord infra-orbitaire ; dent infra-orbitaire triangulaire. Yeux
courts et enfoncés, avec un pédoncule portant quelques gros denticules et d’assez
nombreux poils.
Pour les régions antennulaire et antennaire (fig. 5), se reporter à la description du
genre.
Régions sous-orbitaire et sous-hépatique tuberculées. Cadre buccal modérément
élargi antérieurement. Mxp3 (fig. 5) avec le mérus saillant à l’angle antéro-externe.
Crêtes endostomiennes complètes, se poursuivant par un relief peu accusé jusqu’au
bord antérieur du cadre buccal.
Chélipèdes inégaux, le plus grand étant le droit. Grand chélipède (fig. 2) à basis-
ischion armé de cinq denticules sur son bord inféro-interne. Mérus trigonal, à face
externe granuleuse et à face interne denticulée sur ses bords supérieur et inférieur.
Carpe avec une forte dent conique sur le bord interne de sa face supérieure et des gra¬
nules sur sa face supérieure et sur la majeure partie de sa face externe. Pince lisse à
l’exception de sa région supérieure et de la partie proximale des faces externe et infé¬
rieure, qui sont couvertes de granules. Doigts sensiblement égaux aux deux cinquièmes
de la longueur de la pince et de couleur brun-noir ; une dent molaire émoussée à la
base du doigt fixe ; un petit nombre de dents basses sur le bord préhensile.
Petit chélipède (fig. 3) ayant les mêmes caractères que le grand, à l’exception de la
granulation de la pince qui, plus développée, s’étend sur presque toute la face externe ;
pas de dent molaire proximale sur le dactyle ; présence d’une épaisse pilosité.
Pattes thoraciques 2-5 aplaties, couvertes de nombreux poils, les uns, longs, disposés
plus ou moins en franges, les autres, courts et claviformes, formant un revêtement ras.
Pattes 2-4 relativement grêles et de taille très inégale (p3 et surtout p4 étant les plus
longues). P5 très légèrement plus courte que p2, mais plus massive. Mérus de toutes
les pattes orné, sur ses bords supérieur et inférieur, de quelques spinules, auxquelles
s’ajoutent sur le bord supérieur, dans le cas de p2-p4, plusieurs denticules ; carpe,
propode et dactyle lisses. Dactyle grêle et, sauf dans le cas de p5, plus long que le pro-
pode. Cf. fig. 4 : p3.
Pour la conformation du plastron sternal et les rapports sternum-abdomen (fig. 7),
se reporter à la diagnose du genre.
Abdomen mâle composé de 7 segments (fig. 6).
Pléopode 1 mâle : fig. 8 a-c. PI 2 çj : fig. 9.
Remarques sur la position du genre Platychelonion gen. nov.
Le genre Platychelonion est tout à fait particulier. Le faciès serait plutôt
xanthoïde, mais la conformation du bord antéro-latéral et du front, la petitesse
des orbites, l’extrême aplatissement de la carapace sont autant de traits qui
Fig. 1-4. — Platychelonion planissimum gen. nov., sp. nov., holotype $ 21,3 X 31,4 mm, Congo,
au large de Pointe-Noire, A. Crosnier coll. 7-10-1967, filets à langoustes : 1, carapace (x 3) ; 2,
grand chélipède droit (X 2,7) ; 3, petit chélipède gauche (X 2,7) ; 4, 3e patte thoracique gauche
729 —
éloignent P. planissimum des espèces de Xanthidae déjà connues. La mobilité
de l’antenne, la configuration du plastron sternal et la structure des pléopodes
sexuels (notamment le pl 2 de type « intermédiaire ») sont les indices certains
d’une organisation originale.
Latéralement, le sternite 8 est laissé à découvert entre l’abdomen (2e segment
abdominal) et les coxae de p5 : aussi peut-on parler d’un état catométopien,
gonéplacien. Le sternum, bien que demeurant ovalaire, offre un sensible élar¬
gissement. Par certains caractères, le genre Platychelonion rappelle un groupe
de Crabes situés au niveau gonéplacien, celui des Carcinoplacinae-Goneplacinae
(cf. Guinot, Bull. Mus. llist. nat., Paris, 2e sér., 41, 1969, nos 1, 2, 3). Toutefois
il y a des différences importantes : forme de la carapace, plastron sternal, abdo¬
men mâle, pléopodes, etc. A noter que chez certains Carcinoplax sensu lato,
comme C. cooki (Rathbun), le sternum est encore relativement étroit et que
la portion latérale visible du sternite 8 est réduite.
Fig. 10. — f Laevicarcinus egerensis Lôrenthey-Beurlen, 1929, Eocène supérieur de Hongrie (Eger).
D’après Lôrenthey-Beurlen, 1929, pl. 11, fig. 8.
Un genre, également particulier, fait à certains égards songer à Platyche¬
lonion : il s’agit de N eopilumnoplax Serène, 1969 (cf. Guinot, ihid., n° 3). En
effet, la carapace de l’espèce-type, N eopilumnoplax heterochir (Studer), offre
quelques ressemblances : crêtes de la face dorsale et, plus vaguement, dents
antéro-latérales. Mais le rapprochement ne peut guère aller plus loin. L’antenne,
notamment l’article basal antennaire, de Platychelonion n’est pas sans certaines
analogies avec celle de N eopilumnoplax, mais dans notre genre nouveau la
mobilité est moindre et il y a une apophyse intercalaire, absente chez N eopi¬
lumnoplax. Au reste, la position systématique du genre N eopilumnoplax lui-
même n’est pas très claire. Pour Platychelonion comme pour ce dernier, on peut
s’interroger sur des liens éventuels avec les Geryonidae. Il est bien certain que
ni l’un ni l’autre ne se présente comme un Geryonidae typique ( Geryon , Pro-
geryon, Platypilumnus, qui forment un groupe homogène) ; mais que donne
la comparaison avec Paragalene, qui est un peu à part ? Force est de constater
que, si un examen critique permet de rattacher, quoique avec réticence, Para¬
galene aux Geryonidae, par contre il n’y a pas d’évidence en ce qui concerne
Platychelonion.
— 730 —
Pour l’établissement des affinités phylogénétiques de Platychelonion, le
recours aux formes fossiles, attribuées soit à des Xanthidae, soit à des Gone-
placidae, soit à des Geryonidae, n’a guère donné de résultats. Il est vrai que
nous avons retrouvé des traits de P. planissimum chez un Crabe de l’Eocène
supérieur (Bartonien) de Hongrie, f Laevicarcinus egerensis Lôrenthey-Beurlen,
1929 (p. 238, pl. il, fig. 8), espèce-type du genre f Laevicarcinus Lôrenthey-
Beurlen, 1929 ( ibid ., p. 237) (cf. Glaessner, Fossilium Catalogus, 1929, p. 229) :
en effet, j" egerensis (fig. 10) se caractérise comme planissimum par une cara¬
pace plate, un front étroit, un bord antéro-latéral quadrilobé (4e dent pointue),
une face dorsale aux régions peu marquées et surmontée de fortes crêtes dans
la région antérieure. Mais un rapprochement de f Laevicarcinus egerensis et de
Platychelonion, basé sur la seule carapace, est des plus hasardeux : f egerensis
peut être un Xanthidae, un Panopeinae par exemple, un Crabe voisin d’Eury-
carcinus et bien d’autres formes encore. Au reste, les rapports de f Laevicar¬
cinus avec les Brachyoures actuels ne sont pas encore clairement reconnus ;
par ailleurs, f egerensis est elle-même différente des autres espèces composant
le genre f Laevicarcinus, qui sont d’anciens j" T itanocarcinus A. Milne Edwards
transférés par Lôrenthey et Beurlen dans leur nouveau genre. Si les affinités
d’f egerensis et de Platychelonion planissimum se voyaient confirmées, l’inter¬
prétation de la structure de ces deux espèces pourrait être effectuée conjointe¬
ment, ce qui apporterait peut-être quelque lumière sur la position taxonomique
de notre nouveau genre ouest-africain.
Muséum national d’IIistoi-e naturelle
et Centre O.Ft.S.T.O.M. de Pointe-Noire.
BIBLIOGRAPHIE
Glaessner, M. F., 1929. — Fossilium Catalogus. I. Animalia. Pars 41. Crustacea
Decapoda. W. Junk, Berlin, 464 p.
Guinot, D., 1969. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les
Crustacés Décapodes Brachyoures. VII. Les Goneplacidae. Bull. Mus. Hist.
nat., Paris, 2e sér., 41, n°l, pp. 241-265, fig. 1-32, pl. I ; n° 2, pp. 507-528, fig. 33-
82, pl. II ; n° 3, pp. 688-724, fig. 83-144, pl. III-V.
Lôrenthey, E., et K. Beurlen, 1929. — Die fossilen Dekapoden der Lânder der
Ungarischen Krone. Geol. Hungarica, ser. Palaeont., fasc. 3, pp. 1-420, fig. 1-49,
16 pl., 12 tabl.
Monod, Th., 1956. — Hippidea et Brachyura ouest-africains. Mém. I.F. A. N., n° 45,
pp. 1-674, fig. 1-884.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 731-742.
RÉVISION DES GENRES
CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS
ET DESCRIPTION
DE QUATRE GENRES NOUVEAUX.
III. ACANTHOPAGURUS DE SAINT LAURENT
( Crustacés Décapodes Paguridae )
Par Michèle de SAINT LAURENT
Dans la première partie de ce travail ( Bull . Mus. Hist. nat., 39, n° 5 et 6,
1967 (1968), pp. 923-954), nous avions signalé que l’espèce décrite en 1922
par Bouvier sous le nom de Catapaguroides mcicrophthalmus, en réalité syno¬
nyme de Anapagurus ? dubius A. Milne Edwards et Bouvier, devait être ratta¬
chée à un genre nouveau, Acanthopagurus, dont nous donnions une brève dia¬
gnose. L’étude de ce genre, limité actuellement à une seule espèce, Acanthopa¬
gurus dubius (A. Milne Edwards et Bouvier) fait l’objet de notre troisième par¬
tie. Nous verrons toutefois, au cours de la discussion sur les affinités du genre,
que plusieurs formes, encore rattachées au genre Pagurodes Henderson, en sont
extrêmement proches.
Genre Acanthopagurus de Saint Laurent, 1968
Espèce-type : Anapagurus ? dubius A. Milne Edwards et Bouvier, 1900.
(= Catapaguroides macrophthalmus Bouvier, 1922).
Diagnose. — - Onze paires de branchies à lamelles entières.
Pédoncules oculaires trapus et beaucoup plus courts que les pédoncules
antennulaires et antennaires. Un faisceau, subdistal, de longues soies sur le
troisième article des pédoncules antennulaires. Fouets antennaires très longs
et grêles.
Endopodite de la maxillule avec un petit lobe externe, non recourbé vers
l’arrière. Ischion des pmx3 avec crista dentata normalement développée et pour¬
vue d’une dent accessoire.
Chélipèdes et pattes ambulatoires longs et relativement grêles. Chélipède
droit plus long et plus fort que le gauche. Dactyle des pattes ambulatoires droit,
garni d’une rangée de soies spiniformes sur le bord ventral. p4 à extrémité
subehéliforme, le propode garni d’une seule rangée de soies squamiformes.
Chez le mâle, coxac du dernier segment thoraciques asymétriques, la droite
beaucoup plus forte ; tube sexuel court et massif dirigé obliquement vers l’inté¬
rieur, du côté droit ; pas de tube à gauche L Trois pléopodes impairs, pl 3 à pl 5,
inégalement biramés.
1 . Voir ci-dessous, p. 736.
— 732 —
Chez la femelle, orifices sexuels pairs ; pas de pléopodes pairs et quatre pléo-
podes impairs, pl 2 à pl 5, biramés.
Telson avec une faible échancrure postérieure médiane, les lobes délimités
par cette échancrure faiblement denticulés sur leur bord interne.
Stade zoé à carapace ornée de deux longues épines postéro-latérales et d’une
épine médio-dorsale.
Fig. 1. — Acanthopagurus dubius (A. Milne Edwards et Bouvier), Ç lectotype 3 mm.
Région antérieure de la carapace et appendices céphaliques, X 24.
— 733 —
Distribution. — La seule espèce connue du genre, Acanthopagurus dubius,
n’a été récoltée que deux fois, aux îles du Cap Vert, à 219 et 225 mètres de pro¬
fondeur.
Acanthopagurus dubius (A. Milne Edwards et Bouvier, 1900)
Anapagurus ? dubius A. Milne Edwuards et Bouvier, 1900, p. 215, pl. 28, fig. 1-8.
Catapaguroides macro phthalmus Bouvier, 1922, p. 27, pl. 3, fig. 6-11.
Matériel examiné :
« Travailleur », station 103, 23 juillet 1883, îles du Cap Vert, au large de Ribeira,
225 m, sable, roches : 2 $ ovigères, 3 mm (syntypes de Anapagurus P dubius,
en très mauvais état).
« Princesse Alice », station 1157, 29 juillet 1901, îles du Cap Vert, au large
de Saint-Vincent, 219 m, sable, algues calcaires : 1 <$, 4,3 mm (holotype de
Catapaguroides macro phthalmus, en mauvais état).
Description. — Écusson eéphalothoracique (fig. 1) sensiblement aussi large
que long, bombé, lisse. Région cardiaque étroite, faiblement calcifiée. Bord
frontal avec saillie rostrale accusée, triangulaire à sommet arrondi, surmontée
d’une petite spinule, dépassant largement les saillies latérales également marquées
par des spinulcs.
Pédoncules oculaires forts, beaucoup plus courts que les pédoncules anten-
nulaires et antennaires. Cornées dilatées. Écailles oculaires étroites, triangulaires
à sommet aigu, ornées d’une faible saillie spinuleuse sur le bord externe.
Pédoncules antennulaires (fig. 2) dépassant les pédoncules oculaires d’un
peu plus de la longueur de leur dernier article. Premier article faiblement renflé
au niveau du statocyste, et muni d’une forte épine ventrale. Dans la région
distale du troisième article, dorsalement, un faisceau de longues soies ; des soies
beaucoup plus courtes sont implantées dorsalement et ventralement sur toute
la longueur de cet article.
Premier article des pédoncules antennaires visible en vue dorsale, marqué
d’une spinule externe. Prolongement antéro-latéral du deuxième article fort,
assez long, son extrémité acuminée, entière. Écaille antennaire dépassant légè¬
rement l’extrémité antérieure des yeux, très faiblement arquée, garnie sur son
bord interne, outre d’une frange de soies assez longues, de trois à quatre soies
spiniformes. Fouet grêle et très long, dépassant largement l’extrémité des ché-
lipèdes.
Maxillule (fig. 3) avec endite proximal assez étroit vers l’extrémité, et endo-
podite muni d’un lobe externe non recourbé en arrière.
Maxille (fig. 4) sans caractères particuliers.
Premier maxillipède (fig. 5) sans trace d’épipodite. Premier article de l’exopo-
dite légèrement dilaté à la base et progressivement plus étroit vers la région
distale.
Deuxième maxillipède (fig. 6) sans caractères particuliers.
Troisièmes maxillipèdes (fig. 7) séparés par un large sternite orné d’une paire
de petits tubercules épineux. Une forte dent distale sur le bord interne de la
coxa. Sur le basis-ischion, crista dentata bien développée, constituée d’une
série régulière de petites dents cornées ; une forte dent accessoire. Line spinule
distale externe sur le mérus.
— 735 —
Chélipèdes (fig. 8 et 9) relativement longs et grêles. Mérus à section triangu¬
laire, les bords inféro-externe et inféro-interne spinuleux. Carpe du chélipède
droit un peu plus de deux fois plus long que large. Main régulièrement ovalaire,
également un peu plus de deux fois plus longue que sa plus grande largeur ;
région digitale plus courte que les doigts (rapport 5/6). Face dorsale du carpe
inerme, à l’exception d’une ligne dorso-externe de très faibles granules et d’un
tubercule distal, entre le tiers et le quart interne ; quelques saillies pilifères sur
le bord interne et dans la région externe. Face dorsale de la paume ornée, dans
la région interne, et à la base du doigt fixe, de petits granules épars ; dans la
région externe, une faible crête de très petits tubercules part dorsalement et
va se confondre avec le bord correspondant, dans la région digitale. Bords préhen¬
siles des doigts en contact sur toute leur longueur, leur tiers distal orné de fines
soies pectinées. A la base du dactyle, une ligne oblique de trois à quatre granules
va rejoindre le bord cristiforme externe de cet article. Ongles cornés.
Fig. 8-11. — Acanthopagurus dubius (A. Milne Edwards et Bouvier).
8, 9 lectotvpe 3 mm, extrémité du chélipède droit, face dorsale, X 18 : 9, la meme, extrémité du
chélipède gauche, face dorsale ; 10, <$ 4,3 mm, deuxième patte thoracique gauche, face interne,
X 9 ; 11, le même, troisième patte thoracique gauche, face interne, X 9,
— 736 —
Carpe du chélipède gauche environ trois fois plus long que sa plus grande
largeur. Main un peu plus de trois fois plus longue que large, les doigts sensi¬
blement une fois et demie plus longs que la paume. Face dorsale du carpe inerme,
à l’exception d’un tubercule distal, médian ; une zone longitudinale médiane
faiblement déprimée avec, de part et d’autre, des saillies pilifères, en rangées
transverses. Sur la face dorsale de la main, une crête longitudinale, légèrement
décalée vers l’extérieur, peu saillante et ornée de tubercules très fins. Bords
préhensiles des doigts en contact sur toute leur longueur, ornés de fines soies
pectinées.
Il ne semble pas exister de dimorphisme sexuel marqué dans la dimension
relative ou la forme des chélipèdes. Toutefois, les fins tubercules qui couvrent
partiellement la face dorsale des mains sont un peu plus accentués chez le mâle.
Pattes ambulatoires p2 (fig. 10) et p3 (fig. 11) dépassant l’extrémité du grand
chélipède de presque toute la longueur du dactyle. Elles sont inermes, à l’excep¬
tion d’une spinule dans la région distale du bord ventral du mérus des p2, et
d’une spinule distale sur le bord dorsal du carpe des p2 et p3. Distalement, sur
le bord ventral du propode, on note une ou deux soies spiniformes assez courtes,
mais également développées chez le mâle et chez la femelle. Dactyles un peu
plus longs que les propodes, leur bord ventral presque rectiligne et garni d’une
rangée régulière de soies spiniformes.
Pattes p4 (fig. 12) à extrémité subchéliforme ; propode allongé, le bord ven¬
tral avec une seule rangée de soies spiniformes.
Chez le mâle, coxae du premier segment thoracique asymétriques (fig. 13) :
la droite est nettement plus développée et se prolonge par une saillie massive
se terminant brusquement en un petit tube dirigé obliquement vers l’intérieur.
L’état défectueux du seul spécimen mâle connu, chez lequel cet organe est durci
et plus ou moins rétracté, ne permet pas une description et une figuration pré¬
cises ; il est fort possible qu’à l’état frais, le tube sexuel ait un aspect notable¬
ment différent. Du côté gauche, l’orifice sexuel est largement ouvert, mais nous
n’avons pas observé la faible saillie externe que mentionne Bouvier (1922,
p. 29).
Chez la femelle, les orifices sexuels sont pairs.
Pléopodes impairs bien développés chez le mâle ; l’exopodite de pl 2 environ
deux fois plus long que Tendopodite, manquant sur pl 4, et celui de pl 5 presque
trois fois plus long. Chez la femelle (fig. 14), pl 2 à rames externe et interne
sensiblement de même longueur, l’exopodite de plus en plus long de pl 2 à pl 5 ;
celui-ci comme chez le mâle.
Telson (fig. 15) environ aussi long que large ; échancrure postérieure peu
profonde ; bord externe des lobes postérieurs formé d’une mince lame chiti-
neuse lisse ; bord interne avec quelques épines assez faibles.
Onze paires de branchies, dont une pleurobranchie sur p4, à lamelles entières
(fig. 16), mais faiblement échancrées distalement.
L’une des femelles syntypes de Anapagurus P dubius portait des œufs très
avancés et sur le point d’éclore. Leur dissection nous a permis d’observer cer¬
tains détails de l’ornementation de la carapace larvaire, ainsi que la forme
du telson, et nous a permis de rapporter à cette espèce deux spécimens planc-
toniques au stade I, récoltés par la « Calypso » au cours de sa croisière aux îles
du Cap Vert en 1959, et présentant les mêmes caractères. Nous figurons ici
(fig. 17 et 18) l’une de ces zoés, qui sera décrite en détail dans un travail ultérieur.
738 —
Nous mentionnerons cependant dès à présent que la zoé d’ Acanthopagurus
dubius offre quelques points de ressemblance avec la forme larvaire non identi¬
fiée décrite en 1960 par Pike et Williamson, sous le nom d’espèce N3.
Les deux formes possèdent, sur la carapace, deux épines postérolatérales
submarginales et une épine médio-dorsale, mais une série de caractères les
distinguent. Ainsi, chez N3, que nous avons quelques raisons d’attribuer à
N ematopagurus longicornis A. Milne Edwards et Bouvier, le bord postérieur
du telson est convexe au stade I, et l’endopodite des antennes, au même stade,
est inerme et porte deux soies plumeuses terminales. Chez Acanthopagurus
dubius, dont nous ne connaissons que le stade I, le telson est plus large dans
sa région postérieure, dont le bord est droit, et l’endopodite des antennes se
termine en une pointe effilée, glabre, mais latéralement ornée de deux spinules.
Fig. 17-18. — Acanthopagurus dubius (A. Milne Edwards et Bouvier), premier stade zoé.
17, vue latérale ; 18, vue dorsale, X 29.
Remarques. — - En 1900, A. Milne Edwards et Bouvier, ne disposant que
de femelles, avaient placé, avec doute, Acanthopagurus dubius parmi les Ana-
pagurus, en raison d’une certaine analogie dans la forme de la main droite avec
les espèces de ce genre. Nous savons maintenant que le mâle possède un tube
sexuel à droite, ce qui l’écarte sans discussion des Anapagurus chez lesquels
il existe bien un tube sexuel, mais toujours du côté gauche.
' Notons que la description de l’espèce par les deux auteurs est assez complète
et exacte, mais que les figures qui l’accompagnent (pl. 28, fig. 1-8) manquent
— 739 —
de précision, en grande partie probablement à cause de la mauvaise repro¬
duction des dessins originaux ; la crête qui marque la région externe de la main
droite est, par exemple, très exagérée, mais les fins tubercules de la paume
ne sont pas visibles. En outre, les pédoncules oculaires sont trop courts, et la
dilatation des cornées n’est pas marquée. Ceci vient sans doute du fait que, chez
les deux femelles types, en mauvais état, les cornées sont enfoncées dans le pédon¬
cule, ce qui fait paraître celui-ci plus court, et masque leur dilatation. Ceci
a dû se produire, comme il est fréquent, au moment de la fixation, et les spéci¬
mens devaient déjà être dans cet état lors de l’étude de Milne Edwards et
Bouvier.
L’examen à Monaco du type de Catapaguroides macrophthalmus a confirmé
son identité spécifique avec Anapagurus ? dubius. Malgré la présence chez ce
mâle d’un tube sexuel « qui diffère beaucoup de celui qu’on observe dans les
autres Catapaguroides » (p. 29), Bouvier n’a pas hésité dans son identification
générique. Il est également surprenant qu’il n’ait pas établi de rapprochement
avec les femelles décrites antérieurement par lui-même et Milne Edwards
sous le nom à' Anapagurus ? dubius.
La description de Bouvier est d’ailleurs beaucoup moins complète que celle
de 1900, et partiellement inexacte : les pédoncules oculaires sont beaucoup
moins dilatés dans la région cornéenne qu’il ne le dit et le figure ; le troisième
article des pédoncules antennulaires porte, dorsalement, une touffe assez fournie
de longues soies distales, encore visibles sur le type, et non pas seulement « une
longue et forte soie ». La fine crête qui marque le bord externe de la main droite
n’est pas mentionnée dans la description, elle est cependant visible sur la
figure 9. Les pattes ambulatoires dépassent l’extrémité des chélipèdes de presque
toute la longueur du dactyle, et non pas « un peu ». La mauvaise conservation
du tube sexuel ne permet pas de rectifier avec précision la description originale,
mais cet organe est certainement plus massif et plus important qu’il ne le dit :
« ce tube très réduit... ». Du côté gauche, nous n’avons pas vu la légère saillie
dont il parle, mais peut-être existait-elle réellement sur le spécimen frais. Enfin,
si l’auteur mentionne 3 mm de longueur de carapace environ, nous avons mesuré
4,3 mm.
Affinités du genre Acanthopagurus
Il appartient, comme Cestopagurus, au groupe Pagurus de la famille des
Paguridae (de Saint Laurent-Dechancé, 1966).
Nous ne reviendrons pas ici sur les caractères qui l’opposent à Catapaguroides
qui appartient, lui, au groupe Ostraconotus (cf. Première partie, p. 114).
Malgré la présence chez le mâle d’un tube sexuel principal du côté droit, il
ne présente aucune affinité particulière avec Cestopagurus Bouvier, dont l’habitus
général est assez différent (cf. Deuxième partie, Cestopagurus, Bouvier).
La présence d’une épine dorsale sur la carapace larvaire est un caractère
commun avec Nematopagurus A. Milne Edwards et Bouvier (observation per¬
sonnelle non publiée) et nous a amenée à envisager la parenté des deux genres.
On observe en effet une certaine similitude entre eux dans la forme et les pro¬
portions des chélipèdes et pattes ambulatoires, et le tube sexuel d’ Acanthopa¬
gurus pourrait représenter une ébauche primitive de celui de Nematopagurus.
Mais dans ce dernier genre les yeux sont beaucoup plus forts et plus longs, avec
— 740 —
des cornées très dilatées, et on observe chez la femelle des pléopodes pairs sur
le premier segment abdominal. Les pièces buccales et le telson sont en outre
assez différents. Il existe cependant probablement des affinités assez étroites
entre ces deux genres, qui seront étudiées plus tard, lors de la révision des Nema-
topagurus.
Les autres genres de Paguridae décrits, dont les mâles possèdent un tube
sexuel principal du côté droit sont Catapagurus A. Milne Edwards, Nemato-
paguroides Forest et de Saint Laurent, Pagurodes Henderson, Solenopagurus
de Saint Laurent et Trichopagurus de Saint Laurent. Les deux derniers, qui
seront étudiés dans la quatrième partie de ce travail, ne paraissent pas spéciale¬
ment apparentés au genre qui nous occupe. Les nombreuses espèces de Cata¬
pagurus-, dont plusieurs ne sont pas décrites, en paraissent également assez
éloignées, mais une étude détaillée du genre reste à faire. N ematopaguroides
n’est connu que par deux très petites espèces de l’Atlantique sud-américain
qui, par leurs pédoncules oculaires grêles, leurs chélipèdes plus trapus et divers
autres caractères, diffèrent assez sensiblement d ’ Acanthopagurus. Pagurodes
a été créé en 1888 par Henderson pour trois espèces, alors nouvelles, qui appar¬
tiennent apparemment à trois genres distincts. P. inarmatus est la première
espèce décrite par Henderson, et correspond le mieux à la diagnose qu’il a
donnée du genre, aussi la considérons-nous comme espèce-type. Nous expose¬
rons dans un autre travail, consacré à la révision du genre, les raisons qui nous
incitent à la séparer de P. piliferus et de P. limatulus. Nous rapprochons par
contre cette dernière de P. atlanticus et de P. richardi, décrits de l’Atlantique
oriental par Bouvier en 1922, et de trois autres espèces provenant des récoltes de
1’ « Albatross » et du « Siboga », qui nous paraissent nouvelles. Toutes ces espèces
présentent avec Acanthopagurus duhius un ensemble de caractères communs
tels que nous avons envisagé leur inclusion dans le même genre : aspect de la
région frontale, brièveté des pédoncule ; oculaires, forme et proportions des
chélipèdes et pattes ambulatoires, développement des pléopodes impairs, simi¬
litude des pièces buccales. Mais quelques caractères, d’une importance certaine,
opposent l’espèce des îles du Cap Vert à Pagurodes limatulus et aux formes
affines. Chez la première, les coxae du dernier segment thoracique du mâle
sont très inégales, le tube sexuel droit est court, mais massif à la base, et le tube
sexuel gauche, s’il existe, est réduit à une très faible saillie de l’orifice génital ;
la femelle est dépourvue de pléopodes pairs sur le premier segment abdominal ;
les lamelles branchiales sont entières. Chez les secondes, les mâles connus ont
les coxae du dernier segment abdominal presque symétriques et pourvues de
deux tubes sexuels légèrement inégaux, le droit plus long, et orientés vers l’extré¬
mité antérieure de l’animal ; la femelle possède des pléopodes pairs sur le pre¬
mier segment abdominal ; les lamelles branchiales sont profondément divi¬
sées.
Nous pensons donc que les caractères opposant Acanthopagurus duhius à
Pagurodes limatulus et aux espèces voisines sont suffisants pour les classer
dans deux genres distincts, mais qu’il existe entre eux des affinités très étroites
qu’il convient de souligner. Par ses lamelles branchiales entières, par la disposi¬
tion des pléopodes pairs chez la femelle et par l’appareil génital mâle peut-être
un peu plus différencié, Acanthopagurus dubius représenterait une forme plus
évoluée.
— 741 —
Il nous reste encore à examiner le cas du Cestopagurus helleri décrit par Bals?
en 1916 du Golfe d’Aden. Nous avons indiqué (1959, p. 550) que son apparte¬
nance au genre Cestopagurus Bouvier était très improbable. L’espèce n’est
connue que par la description et la figure d’un unique spécimen, le mâle holotype,
dépourvu de chélipède droit. La description de l’auteur est succincte, mais
la brièveté des pédoncules oculaires, la longueur des fouets antennaires, la forme
du chélipède gauche et des pattes ambulatoires, dont le dactyle est grêle et
orné de soies spiniformes sur le bord ventral, le tube sexuel droit rudimentaire,
permettent de supposer que l’espèce appartient soit au genre Acanthopagurus,
soit au genre apparenté et encore non nommé du Pagurodes limatulus de Hen-
derson. La profondeur de la récolte, 1.200 mètres, nous incite à pencher en
faveur de ce dernier genre, car Acanthopagurus dubius a été capturé aux environs
de 200 mètres, alors que Pagurodes limatulus et les espèces congénériques pro¬
viennent en général de fonds beaucoup plus importants.
Des zoés planctoniques, très proches de celles d ’ Acanthopagurus dubius ont
été récoltées cependant dans le Golfe d’Àden, en 1961, par le navire « Bobert
Giraud » et dénotent l’existence d’une forme apparentée dans cette région.
Rien ne nous autorise pourtant à les attribuer au Cestopagurus helleri, mais
il n’est pas impossible qu’elles lui appartiennent.
Résumé
Le genre Acanthopagurus est, créé pour une seule espèce, Anapagurus ? dubius
A. Milne Edwards et Bouvier, dont Catapaguroides macro phthalmus Bouvier est syno¬
nyme. Le genre est étroitement apparenté à plusieurs espèces atlantiques et indopaci¬
fiques décrites sous le nom de Pagurodes, mais appartenant à un genre nouveau dont
la description fera l’objet d’une publication ultérieure. Cestopagurus helleri Balss appar¬
tient très probablement à l’un de ces deux genres, mais sa position systématique ne
peut actuellement être précisée.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum d' Histoire naturelle
BIBLIOGRAPHIE
Balss, H., 1916. — Expeditionen S. M. Schilî « Pola » in das Rote Meer Nôrdliehe und
Südliche Halfte 1895/96-1897/98. Zoologische Ergebnisse. XXXI. Die Deca-
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Komm. Ozeanogr. Forsch., pp. 1-12, lig. 1-6.
Bouvier, E.-L., 1922. — Observations complémentaires sur les Crustacés Décapodes
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3, pp. 1 93-552, lig. 1-12.
— 742 —
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des Paguridac et sur la position systématique d ’ Iridopagurus de Saint Laurent.
Diagnose d’ Anapagrides gen. nov. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, 3, pp. 257-
265.
Saint Laurent, M. de, 1968. — Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus
et description de quatre genres nouveaux. I. Catapaguroides A. Milne Edwards
et Bouvier et Decaphyllus nov. gen. (Crustacés Décapodes Paguridac). Ibid.
39, 5-6, 1967 (1968), pp. 923-951, 1100-1119, fig. 1-56.
— 1969. — Id. IL Cestopagurus Bouvier (Crustacés Décapodes Paguridac). Ibid.,
4ê. 3, 1968, pp. 539-552, fig. 1-24.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 743-754.
MOLLUSQUES TERRESTRES DE SOCOTRA
ET D’ABD-EL-K URI
( OCÉAN INDIEN )
RÉCOLTES DE M. LAVRANOS
Par B. SALVAT
M. Lavranos a récolté en 1967, dans les îles de Socotra et d’Abd-el-Kuri,
des Mollusques terrestres qu’il a bien voulu nous confier pour détermination,
ce dont nous le remercions vivement.
Socotra est l’île principale d’un petit archipel de quatre îles, à 120 milles du
Cap Guardafui, à l’extrémité est de la Somalie. L’île d’Abd-el-Kuri est à mi-dis¬
tance entre ce cap et Socotra. Les récoltes malacologiques effectuées par plu-
sieur chercheurs, au cours de diverses expéditions, ont été recensées, essentielle¬
ment, par Crosse (1884), puis par Smith (1903), et s’élèvent à 56 espèces terrestres
presque toutes endémiques.
Les récoltes de M. Lavranos comptent 11 espèces dont une nouvelle, Reibe-
kia lavranosi, que nous lui dédions en remerciement des intéressantes récoltes
qu’il a données au laboratoire du Muséum. Les autres espèces permettent de
préciser certains caractères morphologiques différentiels, particulièrement sur
Otopoma clathratulum et sur plusieurs espèces de Lithidion, dont une forme
nouvelle est décrite.
Je tiens à remercier ici le Dr. Peake et ses collaborateurs du British Muséum
(Natural History) de Londres de m’avoir reçu avec une très grande amabilité
au département de Zoologie, et de m’avoir permis d’étudier les collections.
La liste des espèces récoltées est la suivante :
Mésogastropodes
Superfamille Littorinacea — Famille Pomatiasidae
1. Otopoma naticoides (Recluz, 1843) Socotra
2. Otopoma clathratulum Recluz, 1843 Socotra
3. Lithidion forbesianum Smith, 1903 Abd-el-Kuri
4. Lithidion marmorosum (Godwin-Austen, 1881) forme carina¬
tum nov. Socotra
5. Guilliana grata (Petit, 1850) Abd-el-Kuri
Stylomatophores
Superfamille Pupillacea — Famille Enidae
6. Pachnodes fragilis (Godwin-Austen, 1881) Socotra
7. Passamaella ( Achatinelloides ) socotorensis (Pfeiffer, 1845) Socotra
— 744 —
8. Passamaella ( Achatinelloides ) fuscoapicatus (Smith, 1899)
9. Passamaella ( Achatinelloides ) guillaini (Petit, 1850)
Superfamille Achatinacea - — Famille Subulinidae
10. Reibeckia lavranosi sp. n.
11. Zootecus contiguus (Reeve, 1849)
Abd-el-Kuri
Abd-el-Kuri
Soeotra
Abd-el-Kuri
1. Otopoma naticoides (Recluz, 1843)
Cyclostoma naticoides
Georgia austeni
Otopoma naticoides
Georgia naticoides
Otopoma naticoides
Otopoma naticoides
Recluz, 1843, Rev. Zool. Soc. Cuvier,
p. 3 et Mag. Zool. 3, pl. LXXII.
Bourguignat, 1882, Mission Revoit au
pays Somalis, p. 68.
Godwin-Austen, 1881, Proc. Zool. Soc.,
p. 252.
Bourguignat, 1882, Voy. pays Somalis.
Mollusques, p. 67.
Crosse, 1884, Journ. Conchy., 32, p. 361.
Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 138, fig. a, b et c.
Soeotra
Les onze individus qui nous ont été adressés sont de belle taille, le plus petit
a 39 mm et le plus grand 60 mm dans le plus grand diamètre ; ils ont été récoltés
dans la plaine de Qa’allansija (Gallonsir) sur des troncs de Croton socotranus.
Bourguignat (1882) avait proposé le genre Georgia pour les Otopoma dont
l’ombilic était totalement obstrué par un prolongement du bord columellaire.
La série des sept individus montre une occlusion de l’ombilic d’autant plus
importante que l’individu est plus grand. D’autre part, les échantillons déjà
conservés au Muséum (coll. Cloué, 1843 et 1850), provenant également de
Soeotra, montrent une occlusion bien plus importante que sur nos échantillons,
à taille égale, parfois même une occlusion absolument totale. Thiele reconnaît,
dans le genre Otopoma, trois sections : Otopoma s. s., Georgia et Revoilia, essen¬
tiellement distincts par l’obstruction de l’ombilic. Etant donné la variabilité
de cette occlusion qui paraît être due à l’âge de l’individu et aux conditions
écologiques subies par les différentes séries recueillies, nous rejetons en accord
avec Crosse (1884) le genre Georgia.
2. Otopoma clathratulum Recluz, 1843
Otopoma clathratulum
Cyclostoma clathratulum
Otopoma clathratulum, var. minor
Otopoma clathratulum
Otopoma clathratulum
Recluz, 1843, Rev. Zool. Soc. Cuvier,
p. 3 et Mag. Zool., 3, pl. LXXIV.
Reeve, 1862, Conch. Icon., 13, pl. XVIII,
fig. 116 b.
Godwin-Austen, 1881, Proc. Zool. Soc.
London, p. 255.
Crosse, 1884, Journ. Conchyl., 32, p. 363.
Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 142.
Soeotra
M. Lavranos a récolté six individus morts de cette espèce dont les dimen¬
sions sont comprises entre 18 et 21 millimètres (monts Ha-Geher, 400 m ait.)
— 745 —
Les Otopoma connus de Socotra présentent une assez grande homogénéité
de forme, aussi ne croyons-nous pas inutile de donner quelques détails morpho¬
logiques différentiels entre les diverses espèces.
Bien que l’ombilic plus ou moins obstrué soit un caractère très délicat, comme
nous l’avons déjà vu, et d’une très faible valeur taxonomique, il faut signaler
que les échantillons de M. Lavranos et ceux de la même espèce de nos collec¬
tions montrent toujours un ombilic très profond et dont l’ouverture n’est que
très partiellement surmontée par un prolongement du bord columellaire, et
exclusivement chez les individus adultes.
Chez Otopoma naticoides, le test n’est jamais lisse et brillant comme chez
Otopoma clathratulum. Le relief des stries et costules de croissance est plus pro¬
noncé et les petites costules spirales sont de même importance sur l’ensemble
de chaque tour moyen chez 0. naticoides. En revanche, les costules spirales de
la moitié supérieure de chaque tour sont plus prononcées que celles de la moitié
inférieure chez O. clathratulum. Le nombre de tours enfin est différent. O. nati¬
coides compte 5 1/2 tours et O. clathratulum 5 tours, mais la taille de la première
espèce est presque deux fois plus grande que la seconde (52 mm contre 29).
O. clathratulum se distingue aisément d’O. complanatum par ses proportions
(pour deux individus de 25 et 27 mm, les rapports du grand diamètre à la hau¬
teur sont de 1,4 chez la première espèce et de 1,8 chez la seconde). En outre,
l’ouverture est plus ronde chez O. clathratulum, et le bord columellaire supérieur
au niveau de l’ombilic ne présente pas ce prolongement en forme de dent si
nettement visible sur la figure d’O. complanatum donnée par Godwin-Austen
(1881, planche XXVII, fig. 3).
O. clathratulum est beaucoup plus proche d’O. socotranum et d’O. guillaini
que des espèces précédentes.
L’espèce O. socotranum a été créée par Bourguignat, à partir de la descrip¬
tion d’O. clathratulum var. socotrana, Godwin-Austen, 1881. Érigé au rang
d’espèce, O. socotranum se distingue d’O. clathratulum par un péristome moins
soudé à l’avant dernier tour, par un nombre de tours plus faible (pour deux
échantillons de 28,5 mm, la première espèce a 4 tours — description de Godwin-
Austen — et la seconde 5 tours). Enfin le bord extérieur du péristone n’est
pas épaissi, ou extrêmement peu, chez O. clathratulum.
O. guillaini décrite par Petit en 1850 ( Journ . Conchyl., 1, p. 51, pl. IV, fig. 3)
de Mogadoxa est une espèce de la côte nord-est de l’Afrique. Nos collections
contiennent plusieurs individus de cette espèce, en provenance d’Abyssinie,
des Somalis, de Mayotte, et un paratype de l’espèce de Petit. O. guillaini
et O. clathratulum présentent de nombreux caractères communs, qui les diffé¬
rencient des autres Otopoma : — premier tour absolument lisse et brillant,
parfois même le second — surface inférieure du dernier tour brillante avec
uniquement des stries de croissance et surface supérieure avec de fines costules
spirales — à la suite de l’apex lisse, les tours présentent à leur partie supérieure
des costules spirales très nettes parallèles à la suture et entre les stries se situent
des stries perpendiculaires plus fines, — les trois ou quatre premiers tours ont
à leur base une bande violette ou pourpre plus ou moins large et plus ou moins
diffuse.
Les nombreuses séries que nous possédons permettent de mettre en relief
deux caractères distincts des deux espèces. Le rapport du grand diamètre à la
hauteur du test est plus élevé chez O. clathratulum (1,49 — 17 individus mesurés)
que chez O. guillaini (1,38 — 12 individus mesurés), c’est-à-dire que la coquille est
— 746 —
moins haute chez la seconde espèce comparativement à la première. Tous les
échantillons adultes d’O. guillaini présentent un ombilic presque totalement obs¬
trué, alors que celui de tous les échantillons d’O. clathratulum est plus profond et
ouvert. Le bord extérieur du péristone est épaissi en un bourrelet qui termine
le dernier tour, en formant un petit plateau, chez O. guillaini, alors que ce bord
n’est pas épaissi chez O. clathratulum.
3. Lithidion forbesianum Smith, 1899
Lithidion forbesianum Smith, 1899, Bull. Liver. Mus., 2, p. 12.
Lithidion forbesianum Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 153, pl. XII, fig. 3.
Abd-el-Kuri
Les individus récoltés par M. Lavranos se rapportent à l’espèce Lithidion
forbesianum Smith, dont le Muséum de Paris ne possédait aucun échantillon.
La consultation des collections du British Muséum et du Muséum de Paris
nous a permis de clarifier les rapports et les différences entre cette espèce et
Lithidion souleyetianum (Petit, 1850), qui fut mise en synonymie avec L. des-
ciscens (Pfr., 1851), par Smith. Alors que l’ouverture est ovale et même sub¬
anguleuse chez L. desciscens, elle est ronde chez les individus de M. Lavranos
et chez les échantillons de L. forbesianum du British Muséum (13 individus
dont 11 en parfait état, de 4 tours à 4 1/2 tours, n° 99-12-20-227-239 et qui
correspondent à la série type). De plus, un callus interne est très net chez tous
les individus de la première espèce, alors qu’il n’en existe pas chez L. forbesia¬
num. Le nombre des sulci, à la fin du troisième tour par exemple, est au maxi¬
mum de 6 chez L. forbesianum (de 4 à 6) alors que c’est un minimum chez L. des¬
ciscens (6 ou 7). Signalons encore que la partie inférieure du dernier tour est
moins brillante chez L. forbesianum. Enfin un caractère plus objectif peut être
signalé. Le rapport du diamètre à la hauteur est différent chez les deux espèces,
L. forbesianum est proportionnellement plus haute que L. desciscens. A cet
égard, nous avons calculé le rapport diamètre/hauteur pour 11 individus de
la série type de L. forbesianum, pour les 8 individus récoltés par M. Lavranos
et pour 8 L. desciscens du Muséum de Paris (collection Jousseaume), les valeurs
moyennes de ces rapports et leurs valeurs limites avec un coefficient de sécurité
de 95 % sont :
Lithidion forbesianum : D/H = 1,77 (1,69 à 1,85)
Lithidion de M. Lavranos : D/H = 1,73 (1,59 à 1,87)
Lithidion desciscens : D/H = 2,03 (1,88 à 2,18)
Ainsi les mensurations et le calcul des probabilités nous montrent que les
échantillons de M. Lavranos se rapportent à L. forbesianum dont les valeurs
limites du rapport D/H sont à l’extérieur des valeurs limites pour L. desciscens.
4. Lithidion marmorosum (Godwin-Austen, 1881) forme carinatum nov.
Lithidion marmorosum Godwin-Austen, 1881, Proc. Zool. Soc.,
p. 256, pi. XXVIII, fig. 6.
Crosse, 1881, Journ. Conchyl., 32, p. 365.
Lithidion marmorosum
— 747 —
Socotra
Les espèces de Lithidion citées précédemment ne sont pas carénées, alors que
les sept échantillons récoltés par M. Lavranos, et que nous rapportons à Lithi¬
dion marmorosum , présentent une très forte earène périphérique.
Cette espèce de Godwin-Austen (1881) a été mise en synonymie avec Lithi¬
dion lithidion Sowerby, 1843, par Smith en 1903. En la décrivant, Godwin-
Austen précisait d’ailleurs qu’elle en était très proche de même que de L. sulca-
tum Gray (= L. lithidion).
Nos recherches pour déterminer les échantillons de M. Lavranos, au Muséum
de Paris et au British Muséum, nous amènent à restituer à Lithidion marmoro¬
sum sa pleine valeur spécifique. Pour cette révision, nous avons eu à notre dis¬
position, entre autres échantillons, le type de Lithidion lithidion Sow. (British
Muséum n° 43-10-2-122), et un lot de cette espèce (5 individus) de la collec¬
tion Jousse aume à Paris, en provenance d’Arabie ; trois lots de L. marmorosum
Godwin-Austen, 8 individus de Socotra dont ceux de la série type au British
Muséum ; un lot de 7 L. sulcatum, coll. Cloué de Paris et en provenance de
Socotra.
Les échantillons de M. Lavranos et ceux de L. marmorosum sont proportion¬
nellement plus hauts que ceux de Lithidion lithidion, les valeurs respectives
du rapport diamètre/hauteur sont de 2,78 et 2,70 d’une part, et 2,23 pour le
type de L. lithidion, 2,12 pour la série de cette espèce de la coll. Jodsseaume
d’autre part, valeurs qui rendent compte de proportions très différentes des
coquilles.
A l’intérieur de chaque lot, le nombre de sulci à la partie supérieure des tours
de chaque individu est assez variable. Ce nombre variant selon le tour consi¬
déré, nous avons compté le nombre de sulci au niveau de la fin du 3e tour. Celui-ci
est de 4 ou 5 sulci pour tous les individus examinés ; il ne semble pas s’agir
d’un caractère distinctif. En revanche, la taille (diamètre) des individus pour
un même nombre de tours (4 1/2) est différente pour Lithidion lithidion —
9,6 mm pour le type — de 8,7 à 9,2 pour la série de la collection Jousseaume,
d’une part — et pour Lithidion marmorosum — 10,2 à 11,4 — et les échantillons
de M. Lavranos — 11,2 à 11,4 — d’autre part. Tous ces caractère? nous per¬
mettent de redonner à Lithidion marmorosum Godwin-Austen la place qui lui
revient, comme une espèce distincte de L. lithidion dans laquelle Smith l’avait
introduite en tant que synonyme.
Néanmoins, si nos échantillons ressemblent beaucoup à L. marmorosum par
leurs proportions, leur taille et le nombre de sulci, ils en diffèrent légèrement
quant à l’ornementation en carène. Les individus de M. Lavranos présentent
une carène médiane très prononcée et la coquille apparaît comme légèrement
étirée à sa périphérie, alors que chez L. marmorosum, malgré la présence d’une
carène et de sulci très nets, mais moins prononcés, le contour n’est pas étiré
à la périphérie. D’autre part, la carène médiane chez L. marmorosum est à peine
plus importante que les sulci inférieur et supérieur, et les aires entre ces trois
éléments ne sont guère plus larges qu’entre le premier et le second sulci infé¬
rieur ou supérieur. En revanche, chez les Lithidion de M. Lavranos, la carène
médiane, très prononcée, isole, entre elle et les sulci inférieur et supérieur, deux
bandes dont la largeur est au moins double de celle qui sépare le premier et le
second sulci inférieur ou supérieur. Les Lithidion de M. Lavranos sont donc
caractérisés par une carène médiane périphérique beaucoup plus développée,
étirée vers l’extérieur, et isolée , comparativement à L. marmorosum. C’est la
— 748 —
raison pour laquelle, restituant sa valeur spécifique à Lithidion marmorosum,
qui, selon nous, ne doit pas être mis en synonymie avec L. lithidion, nous pro¬
posons de nommer les échantillons de M. Lavranos : Lithidion marmorosum
forme carinatum.
5. Guilliana grata (Petit, 1850)
Cyclosloma grata Petit, 1850, Jour. Conchyl., 1, p. 53, pl. III,
fig. 10.
Guilliana grata Crosse, 1884, Journ. Conchyl , 32, p. 370.
Lithidion gratum Smith, 1903, Nat. Hist. Sokolra and
Abd-el-Kuri, p. 155, pl. XII, fig. 1.
Ahd-el-Kuri
M. Lavranos a récolté 23 individus de cette espèce décrite par Petit de la
Saussaye et dont les paratypes sont conservés au Muséum National d’ Histoire
Naturelle de Paris. Les récoltes proviennent du sommet du jabal Hassala,
au-dessus de 650 mètres d’altitude.
En raison de sa spire élevée et de son ombilic assez largement ouvert, Crosse
en avait fait l’espèce type du genre Guilliana. Smith (1903) a rejeté ce point
de vue alors que Godwin-Austen (1903 — Nat. Hist. of Sokotra and Abd-el-
Kuri, p. 170) l’a accepté. La forme générale de la coquille, en particulier la
hauteur de la spire, nous paraît suffisante pour la séparation générique.
6. Pachnodes fragilis (Godwin-Austen, 1881)
Buliminus ( Pachnodus ) fragilis
Buliminus ( Pachnodes ) fragilis
Buliminus fragilis
Buliminus (Pachnodus) fragilis
Godwin-Austen, 1881, Proc. zool. Soc.,
p. 808, pl. LXIX, fig. 8.
Kobelt, 1902, Conch. Cab., Bulimini-
dae, p. 640, espèce 288, pl. 97, fig. 11.
Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 351.
Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 129.
Socotra
Deux lots de Pachnodes fragilis se trouvent dans les collections du British
Muséum alors que cette espèce n’est pas représentée au Muséum National
d’ Histoire Naturelle de Paris. Un premier lot de deux individus, de petite taille
et provenant de Socotra — localité Adouna — permet d’identifier ces échantil¬
lons comme ceux de Godwin-Austen qui décrivit l’espèce. L’un des individus
a cinq tours et mesure bien 7,5 mm ; il s’agit du type décrit et figuré par l’auteur.
Le second lot comprend trois individus de plus grande taille (11 mm et 6 tours
chacun), qui permirent à Smith de préciser que l’espèce pouvait atteindre une
plus grande taille et que les tours ne sont pas plats mais légèrement convexes.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
A et K : Reibeekia laoranosi sp. n. — Holotvpe, hauteur 50,3 mm, largeur maximale 15,3 mm, 12 tours.
C à H : Lithidion marmorosum (( iodwin-Austen, 1881) forme carinatum nov.
C à E : premier individu, 11,5 mm; F à II : second individu, 11,4 mm.
B. SALVAT
PLANCHE 1
Bull. Mus. Tlist. nnt., 2e série, t. \ ! , n° .‘S, 19f>9.
— 749 —
Notre échantillon de 9 mm a cinq tours et demi ; il se rapporte bien à cette
espèce. Précisons que l’ouverture est proportionnellement moins grande chez
les individus adultes, comparativement aux juvéniles.
Smith signale l’espèce au-dessus de 2.000 pieds dans les collines surmontant
Adouna et sur le mont Adho Dimellus. M. Lavranos a récolté cet échantillon
sur Nirarathamnos asarifolius Balfour, au sommet du Jobal Fieri, à l’altitude
de 1.400 mètres environ.
7. Passamaella (Achatinelloides) socotorensis (Pfeiffer, 1845)
Ssp. elongatus Godwin-Austen, 1881
Bulimus Socotorensis
Bulimus Socotorensis
Buliminus ( Achatinelloides ) Socotorensis
Buliminus ( Achatinelloides ) Socotorensis
Buliminus Socotorensis
Ovella socotorensis
Buliminus (Achatinelloides) socotorensis
Pfeiffer, 1845, Zeilsch. f. Malak., 2, p. 157.
Reeve, 1849, Conch. Iconica, 5, sp. 440,
pl. LXJV.
Godwin-Austen, 1881, Proc. zool. Soc.
London , p. 802, pl. LXVIIÏ, fig. 1 —
var. alba , p. 803 — var. elongatus,
p. 803, pl. LXVIII, fig. 2.
Martens, 1883, Conch. Mitteil., 2, p. 145.
Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 347.
Kobelt, 1902, Conch. Cab. Buliminidae,
p. 611, espèce 248, tab. 93, fig. 5 et 6.
Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 117, fig. a, b et c.
Socotra
Sept échantillons de cette espèce ont été récoltés sur Corallama socotrana.
La forme générale plus élancée, moins globuleuse, et l’ornementation des taches
sombres sur le dernier tour correspondent à la variété elongatus décrite et figurée
par Godwin-Austen en 1881. Smith (1903) a reproduit les dessins de cet auteur
et en particulier la variété elongatus (fig. c de la page 117), mais il ne mentionne
pas l’existence de celle-ci dans son texte. La plupart des échantillons de M. Lavra¬
nos font entre 9 et 11 mm ; le plus grand mesure 12 mm, un peu plus grand
par conséquent que la taille maximale de la variété indiquée par Godwin-
Austen.
Deux autres individus juvéniles ont été récoltés sur Punica protopunica, au
versant nord du Jabal Majhah ; ceux-ci n’ont que 3 tours 3/4 et 4 tours et leurs
diamètres sont de 3,5 et 4 mm. Remarquons qu’à ce stade juvénile, le bord
externe de l’ouverture est sub-angulaire et que le dernier tour est sub-caréné.
8. Passamaella (Achatinelloides) fuscoapicatus (Smith, 1899)
Buliminus ( Ovella ) fuscoapicala Smith, 1899, Bull. Lioerpool Mus., 2, p. 13.
Buliminus ( Achatinelloides ) fuscoapicatus Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 153, pl. XIII, fig. 20.
Abd-el-Kuri
Sept individus de cette espèce (7,9 à 9,7 mm) ont été récoltés : six sur le ver¬
sant nord du jabal Hassala à l’altitude d’environ 600 m, et un sur la crête de
ce même mont à 750 m.
— 750 —
9. Passamaella (Achatinelloides) guillaini (Petit, 1850)
Bulimus Guillaini Petit, 1850, Jour. Conchyl., 1, p. 77,
pl. IV, fig. 4-5.
Buliminus ( Ovella ) Guillaini Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 368.
Buliminus ( Achatinelloides ) guillaini Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 153, pi. XII, fig. 15-17.
Abd-el-Kuri
L’holotype et deux paratypes de Buliminus guillaini (Petit, 1850), et un
individu de la collection Letellier sont conservés dans nos collections, en pro¬
venance d’Abd-el-Kuri. Les sept individus récoltés par M. Lavranos se distri¬
buent en deux lots, provenant tous deux du mont jabal Hassala d’Abd-el-
Kuri : 4 individus adultes recueillis vers 600 mètres d’altitude, et 2 adultes
et 1 juvénile vers 750 m. Sur les six individus adultes, trois sont blanchâtres
(tests vides) et trois sont marron, tachetés de blanc et de gris (tests avec épi-
phragme encore adhérent). Tous ces individus présentent une même sculpture
caractéristique de très fines côtes de croissance, brillantes, régulièrement espacées.
Nous avons repris quelques mesures sur l’holotype et les deux paratypes, car
la diagnose de Petit, reprise ensuite par Smith, est erronée ou imprécise sur
bien des points. La taille de l’holotype n’est pas de 6 mm mais de 15 mm et
celle des paratypes de 14,5 et 15 mm. Le nombre de tours, indiqué égal à 8-9
par Petit, est respectivement de 7 tours 5/6 — 7 t 3/4 et 7 t 5/6. La largeur
du test mesuré à la fin du sixième tour est de : 5 — 4,9 et 4,9 mm. Les échantil¬
lons de M. Lavranos correspondent bien à ces mensurations : les adultes sont
compris entre 13,2 et 16,2 mm, le nombre de tours entre 7 1/6 et 7 7/8 et le dia¬
mètre au niveau de la fin du sixième tour de 4,7 à 5,2; l’individu juvénile
n’atteint que 7,6 mm avec 5 1/2 tours. De cette petite série, nous indiquerons
que l’individu adulte le plus grand (16,2 mm) est un peu moins large que les
autres (6e tour : 4,7 mm) et que, d’autre part, à la partie supérieure du péris-
tone, au niveau de soudure de la plus récente partie du test, il ne présente pas
le petit callus blanc bien visible chez les autres individus adultes ; tous les autres
caractères concordent parfaitement, si bien que nous pensons qu’il ne s’agit
ici que d’une légère anomalie et ce, d’autant plus qu’il fut récolté à la même
station que les précédents échantillons (750 m d’altitude).
Nous indiquerons en outre que nos collections comprennent également un
lot de quatre individus de Bulimus guillaini, de la collection Jousseaume,
et en provenance de Socotra. Nous ne pouvons confirmer cette origine mais il
est important de la signaler, car l’espèce est pour l’instant inconnue dans cette
île, elle était limitée à Abd-el-Kuri.
10. Reibeckia lavranosi sp. n.
Socotra
Les cinq individus récoltés par M. Lavranos au col de Ta ’aqs correspondent
parfaitement à la diagnose de Stenogyra gollonsirensis Godwin-Austen, 1881
(Proc. zool. Soc. London, p. 809) ; malheureusement cette diagnose est trop
courte et imprécise. En particulier, elle n’indique pas si le bord columellaire,
droit, est vertical ou oblique, alors que la figure donnée par l’auteur (pl. LXIX,
fig. 1) montre un bord columellaire très oblique. Nos échantillons présentant d’une
— 751 —
part un bord coluinellaire droit, et d’autre part des différences entre les pro¬
portions hauteur totale/hauteur de l’ouverture, par rapport aux figures de
S. gollonsirensis données par Godnvin-Austen, puis par Smith (1903), nous
nous sommes référé au type conservé au British Muséum. Cette consultation
nous permet de penser que les échantillons récoltés par M. Lavranos corres¬
pondent à une espèce nouvelle que nous lui dédions : Reibeckia lavranosi n. sp.
Diagnose : coquille dextre, conique, tronquée au sommet et arrondie à la
base. Apex solide, large et arrondi, les trois premiers tours lisses et brillants.
Test blanchâtre, assez fragile pour les derniers tours. Douze tours pour l’indi¬
vidu présentement décrit, atteignant 50,3 mm de l’apex à la base de la colu-
melle. Les tours sont très légèrement convexes mais si peu que la spire est presque
rectiligne. La ligne de suture ne marque pas un profond sillon, chaque tour se
soude au précédent, tel un ruban posé sur un autre ruban, par un replat de moins
d’un dixième de millimètre. Après le troisième, les tours ont moins d’éclat et une
sculpture apparaît de stries de croissance et de stries spirales formant un réseau
extrêmement fin et serré, presqu’invisible à l’œil nu. L’ornementation de crois¬
sance est composée de deux systèmes : de stries extrêmement fines comme les
stries spirales et de très légères dépressions, qui font que le test n’est pas totale¬
ment lisse à l’œil nu, et qui regroupent un ensemble de plusieurs stries de crois¬
sance.
Péristome fin et fragile dont le bord n’est absolument pas épaissi et dont la
courbure régulière est légèrement tronquée à la base. Cette bordure inférieure
du péristone est à angle droit, avec la columelle qui est rectiligne et verticale
jusqu’à une hauteur égale à la moitié de l’ouverture, hauteur à partir de laquelle
une courbure, à peine plus convexe que celle des tours, rejoint le bord supérieur
du péristome. La partie rectiligne de la columelle est légèrement réfléchie vers
l’intérieur.
Les mensurations de l’individu décrit sont les suivantes :
hauteur totale : 50,3 mm
largeur maximale : 15,3 mm
hauteur de l’ouverture (par projection sur Taxe de la spire) : 13,2 mm
largeur de l’ouverture : 7 mm
hauteur de la partie rectiligne de la columelle : 6 mm
hauteur et largeur de quelques tours : 3 — 1,1/4, 6 en mm
6 — 3, 0/7, 8 en mm
9 — 5,8/13,0 en mm
11 — 8,1/15,2 en mm
La petite série que nous possédons étant constituée d’individus de tailles
différentes, il n’est pas possible de donner des valeurs moyennes des grandeurs
précédentes, pour des individus adultes.
La hauteur totale (H), la largeur maximale (1) et le nombre de tours (T) de
752
>iii chacun des individus, nous avons mesuré la hauteur et la largeur de
chaque tour (sauf les tours 1 et 2). La mensuration de la hauteur est faite à la
fin de chacun des tours, la mensuration de la largeur est faite en ce même point
et au point diamétralement opposé dans un plan perpendiculaire à l’axe de
la spire. Les moyennes de ces valeurs obtenues sont portées sur le graphique
(fig. 1). Il convenait, après avoir calculé ces moyennes, de donner leur intervalle
de confiance d’autant plus que l’échantillon dont nous disposions était très
petit (cinq individus). La variance, et l’écart type de chaque série de mesure
ont été calculés, puis l’erreur standard de chaque moyenne (sm = — . . — :
v n — 1
c’est-à-dire le rapport de l’écart type — racine carrée de la variance — à la
racine carrée du nombre de degrés de liberté). Les valeurs moyennes de la hau¬
teur et de la largeur de chaque tour sont portées sur le graphique ci-dessus
avec les valeurs limites, supérieure et inférieure, correspondant à un coefficient
de sécurité de 95 % (T = 2,78 pour 5 % de risque d’erreur). Les valeurs moyennes
relatives aux tours de la spire permettront d’identifier avec plus de sûreté
les individus de cette espèce, même juvéniles.
Hauteur ou
Largeur
Fig. 1. — Reibeckia lavranosi sp. n. Hauteur et largeur de chaque tour, valeur moyenne établie sur
une série de cinq individus avec indication des valeurs limites pour un coefficient de sécurité
de 95 %.
— 758 -
Localité type : Socotra — Col de Ta’aqs, entre Cubba et Qa’allansiya.
Dépôt des échantillons de la série type : Laboratoire de Malacologie du Muséum
National d’Histoire Naturelle de Paris — Collection régionale « Socotra et Abd-
el-Kuri ». L’échantillon décrit précédemment, le plus grand du lot (50,3 mm),
est étiqueté « Holotype » ; les quatre autres échantillons de la série type sont
étiquetés « Paratypes ». Le lot récolté par M. Lavranos comprend également
quelques échantillons qui ont été cassés.
Rapports et différences avec les autres espèces : Nous avons consulté les nom¬
breux échantillons de Stenogyra, en provenance de Socotra, et déposés au Bri-
tish Muséum. Nous avons été amené à établir rapports et différences entre Rei-
heckia lavranosi et Reiheckia gollonsirensis (Godwin-Austen, 1881), Reibeckia
sokotorana (Martens, 1881), Reibeckia fumificatus (Godwin-Austen, 1881) et
Reibeckia decipiens (Smith, 1897)
Le type de R. gollonsirensis est au British Muséum ( Stenogyra gollonsirensis,
marqué type, n° 81.12.14.45) en très mauvais état : cassé en deux et les deux
premiers tours manquant. Néanmoins le bord columellaire, droit, est effecti¬
vement oblique comme représenté sur la figure de Godwin-Austen. Pour
cet échantillon type de R. gollonsirensis nous avons considéré comme exact,
faute de pouvoir le vérifier étant donné son état, la hauteur totale (61,8 mm)
et le nombre de tours (12) donnés par Godwin-Austen. La comparaison des
échantillons récoltés par M. Lavranos, avec le type de R. gollonsirensis montre
que R. lavranosi est beaucoup plus petite, pour un même nombre de tours,
moins effilée et plus large, avec une ouverture proportionnellement plus grande.
Le tableau ci-dessous précise numériquement les différences en question. Pour
l’ouverture il s’agit d’une valeur maximale mesurée en oblique dans le péristome.
R. fumificatus (Godwin-Austen, 1881) a été mise en synonymie avec R. soko¬
torana (Martens, 1881) par Smith, en 1903. Nous avons retrouvé au British
Muséum le type de l’espèce de Godwin-Austen (n° 81.12.14.46), et trois échan¬
tillons de l’espèce de Martens, qui diffèrent de R. lavranosi par un bord colu¬
mellaire non rectiligne, par une ornementation du test constituée d’un treillis
discret mais bien visible à l’œil nu, et par une plus grande taille à nombre égal
de tours. La hauteur du dernier tour a été mesurée en disposant l’ouverture
face à soi et correspond à la distance comprise entre la ligne de suture et la base
de l’ouverture. La hauteur de ce dernier tour, par rapport à la hauteur totale,
est proportionnellement plus importante chez R. sokotorana que chez R. lavra¬
nosi ; les rapports hauteur totale/hauteur du dernier tour sont de 1,98, 1,98 et
2,16 pour les premiers alors que pour les trois plus grands échantillons de R. lavra¬
nosi, ils sont de 2,21, 2,22 et 2,39.
R. decipiens, enfin, diffère beaucoup plus de R. lavranosi que les deux espèces
précédentes. Il suffit pour s’en convraincre de se reporter à la diagnose de l’espèce
48
— 754 —
décrite par Smith. Retrouvant le type liguré de R. decipiens, et un autre individu
(étiquette portant : Decipiens Smith — Sokotra Royal Soc. — Adho Dimellus —
Sokotra 3500-4000 ft — 99.12.20.78-79) nous avons pris certaines mesures
montrant que l’espèce est bien plus large que les précédentes. Les rapports
hauteur/largeur sont les suivants, pour des individus ayant entre 12 et
12 tours 1/4 : R. gollonsirensis, 3,53 — R. sokotorana, 3,11 — R. laoranosi, 3,29
— et R. decipiens, 2,77.
11. Zootecus contiguus (Reeve, 1849)
Bulimus contiguus
Bulimus teres
Bulimus contiguus
Bulimus contiguus
Bulimus ( Mastus ) contiguus
Zootecus contiguus
Reeve, 1849, Conch. Icon., 5, Bulimus,
sp. et fig. 582.
Pfeiffer, 1849, Zeitschr. f. Malak., p. 90.
Pfeiffer, 1855, Conch. Cab. Monogr., 1,
13, p. 253, pl. 68, fig. 14 et 15.
Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 367.
Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and
Abd-el-Kuri, p. 152.
Tryon, 1903, Manual of Conch., 18,
p. 105, pl. 26, fig. 19-20.
Abd-el-Kuri
Les huit individus récoltés proviennent du mont jabal Ilassala, six vers 700 m
et deux vers 750 m d’altitude.
Signalons dans nos collection un lot de trois individus de la coll. Letellier,
en provenance de Socotra. Comme pour le lot de Buliminus guillaini, nous ne
pouvons confirmer cette origine mais son existence devait être signalée, puisque
la présence de Zootecus contiguus demandait à être confirmée (Smith, 1903)
à Socotra. Les collections du British Muséum contiennent d’ailleurs trois indi¬
vidus étiquetés : « Zootecus contiguus (Reeve) — Socotra — Types — Accepted
habitat Abd-el-Kuri — Mus. Cuming 3 ».
Laboratoire de Malacologie
Muséum National d’ Histoire Naturelle.
Laboratoire de Biologie Marine et Malacologie
Ecole Pratique des Hautes Etudes
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 755-758.
DE RAORHYNCHUS TERERRA (RUDOLPIII)
(Palaeacanthocephala, Rhadinorhynchidae)
Par Robert Ph. DOLLFUS
Je dois à l’amabilité du Dr Albert C. Smith d’avoir mis à ma disposition
quelques individus $ et Ç de cette espèce, qu’il a récoltés dans l’estomac d’un
Katsuwonus pelamis (L.) à l’île Hawaii (15.8.1968).
C. A. Rudolphi (1819, p. 668) a décrit Echinorhynchus terebra (Rud.), d’après
des spécimens que Chamisso lui avait remis au retour de son voyage autour
du monde ; ils étaient engagés dans un fragment d’estomac de Scomber pelamis L.,
actuellement Katsuwonus pelamis (L.). Dans quel océan avait été pêché ce
Scomber, Rudolphi ne le dit pas1, mais il y a une grande probabilité pour
que ce soit l’Océan Pacifique.
Fig. 1. — Épines de la partie antérieure du tronc chez un <$.
Remarquer l’asymétrie des branches de la base d’insertion. Cette asymétrie existe aussi chez la Ç.
1. Le voyage autour du monde était celui de l’expédition russe du navire « Rurick », commandé
par Otto von Kotzebue, pendant les années 1815-1818. Chamisso était le naturaliste de l’expédition
et il a publié plusieurs ouvrages où il est question des spécimens zoologiques qu’il a récoltés, .l’en
ai consulté quelques-uns, sans y trouver mention d’une capture de Scomber pelamis L. L’expédition
a traversé l’Atlantique, de Ténériffe à Bahia, est passée par le Cap Ilorn, a longé le Chili et a surtout
exploré l’océan Pacifique, de la Californie au détroit de Bering, puis divers archipels (Carolines, Sand¬
wich, Mariannes, Palo, etc...), les Philippines, l’océan Indien jusqu’à Madagascar. Comme Scomber
pelamis L. se rencontre dans les océans Atlantique, Pacifique et Indien, on n’est pas renseigné sur le
lieu de capture du spécimen disséqué par Charles-Louis-Adelaïde Chamisso de Boncourt (dit Adel-
bert von Chamisso et Adelbertus de Chamisso) (1781-1838).
— 756 —
C. M. Diesing (1851, p. 40) a changé, sans raison, le nom de l’hôte en « Pela-
rnys Sarda » [ Sardo sarda (Bloch, 1793)] et a été suivi en cela par Anton Meyer
(1932, p. 54), qui a donné une description ( ibid ., pp. 52-54, fig. 29 a-d, 30) des
spécimens originaux, £ et Ç, conservés au musée de Berlin, plaçant l’espèce
dans Rhadinorhynchus Max Lühe, 1911.
Raorhynchus terebra (Rud.) a été pris pour type de son genre Raorhynchus
par Y. R. Tripathi (1956, p. 75). Dans la diagnose générique, cet auteur dit
« two cernent glands ». C’est une erreur, il y a quatre glandes cémentaires bien
nettement observables chez les spécimens à ma disposition. Anton Meyer
n’a pas été affirmatif au sujet du nombre des glandes cémentaires, il a écrit :
« Zementdrüsen 2 (?), lang, schlauchfôrmig, dahinter eine grosse Vesicula semi-
nalis », et la figure qu’il donne n’en montre que deux, sans doute les deux autres
itaient-elles masquées par celles clairement observables.
Mes spécimens sont conformes à la description donnée par A. Meyer, si
l’on excepte le nombre des glandes cémentaires et la présence d’épines bien
apparentes sur la partie antérieure du tronc des Meyer dit qu’elles manquent
chez les mais il ajoute que ceux-ci étaient très mal conservés, ce qui explique
leur absence ; elles étaient évidemment tombées.
Les dimensions données par Meyer sont les mêmes que celles que j’ai mesu¬
rées ; le nombre et la forme des crochets correspondent. Meyer a compté 24/
26 rangées de 36-37 ; j’ai compté 22/24 rangées de 37-38. Pour les embryo-
phores, Meyer indique : environ 0,07 X 0,022 mm, j’ai trouvé 0,063 X 0,0209 ;
la différence n’est pas significative, les dimensions des embryophores pouvant
varier beaucoup avec leur maturité, et les spécimens de l’île Hawaii sont, à
mon avis, des terebra tout à fait typiques.
J’ai, autrefois, étiqueté « Rhadinorhynchus terebra (Rud.) » des spécimens
récoltés dans l’estomac d’un Katsuwonus pelamis (L.), lors d’une croisière du
S. S. « Président Théodore Tissier » dans l’Atlantique occidental 1. Ces spécimens
ont été réexaminés par Yves Golvan, qui a estimé qu’ils différaient quelque
peu de terebra et a créé pour eux une nouvelle espèce : Raorhynchus inexpecta-
1. Station 198, 30.3.1951 ; 14° 50 N, 62° 33 W, c’est-à-dire dans les parages des Antilles.
>• . Æ iJg
/
— 758
tus Y. Golvan ; il y a 22 rangées de 46-48 crochets et les embryophores mesurent
66 X 25 p..
Une espèce très voisine de terebra est Rhadinorhynchus Katsuwoms I. Harada,
1928, d ’ Euthynnus vagans (Lesson), du Japon. C’est aussi une espèce à quatre
glandes cémentaires ; le proboscis porte 22 rangées de 32 crochets chez le
de 39 chez la $. Les œufs (embryophores) atteignent 80 X 21 (a, mais, d’après
leur description et les figures, ils ne présentent pas la dense ponctuation de li
coque externe, caractéristique pour ceux du genre Raorhynchus, c’est pourquoa
Y. Golvan n’a pas indu l’espèce de Harada dans ce dernier genre.
Muséum National < l’Histoire Naturelle,
57, rue Cuvier, Paris 5e
Fig. 4. — Embryophore. La forme des hernies polaires est variable;
elles sont souvent plus allongées que chez l’embryophore figuré.
OUVRAGES CITÉS
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 759-766.
CARACTÈRES MINÉRALOGIQUES
ET GENÈSE DES ARGILITES ET BAUXITES
DE LA RÉGION DE DRAGUIGNAN
( HAUT-VAR )
Par Simonne CAILLÈRE, Thérèse POBEGUIN
et Édouard ROCH
Les gisements de bauxite sont en petit nombre dans les collines jurassiques
du Haut-Var, car il faut se garder de les confondre avec des roches rouges,
pisolitiques ou oolitiques, dans lesquelles les hydroxydes d’aluminium, quand
il s’en trouve, n’y sont qu’en faibles proportions ; à l’inverse, elles sont riches
en kaolinite, aussi les nomme-t-on argilites lorsqu’elles sont lapidifiées et argiles
lorsqu’elles sont demeurées tendres. Étant dépourvues d’intérêt économique,
ces formations sont peu connues, et on ignore si leurs modes de gisements sont
semblables à ceux des bauxites. Toutefois, au S de Villecroze, une campagne
de sondages a permis de constater de grandes irrégularités dans l’épaisseur des
argilites, absentes en certains points entre mur et toit, ailleurs bien développées
de sorte que nous sommes autorisés à parler de poches. Il en est ainsi à la
Méyère, à Valségure, à Ampus, à St Val, etc. ; cependant, l’examen de nombreux
affleurements suggère que les argilites sont réduites à de simples placages à
la surface des calcaires jurassiques.
Les argilites ont retenu notre attention parce que nous les croyons généti¬
quement liées aux bauxites.
Répartition géographique et description
Il est commode de diviser les affleurements de bauxites et d’argilites en deux
groupes : celui du N et NW, comprenant les environs de Vérignon, la cuvette
d’Aups, et plus bas, le complexe synclinal de Salernes ; en second lieu, le groupe
du NE et du S avec les gisements voisins de Lorgues et de Draguignan.
A. Le groupe du Nord et du Nord-Ouest
1° A 2 km seulement au SE de Vérignon, des argiles oolitiques à rognons
d’hématite plaquées sur les calcaires jurassiques sont intéressantes car les ana¬
lyses de certains échantillons font état de 75 % de kaolinite, de 8 % d’hématite
et de 8,5 % de quartz, tandis que pour d’autres, l’appellation d’argiles bauxi-
tiques conviendrait mieux du fait de la présence de boehmite abondante associée
à un peu de kaolinite (G. Neau, 1967).
2° Le synclinal d’Aups conserve, au gisement des Escarans, une bauxite argi¬
leuse dont voici l’analyse minéralogique : boehmite, 54 % ; gibbsite, 1 % ;
Fig. 1. — Les zones à bauxites et à argilites du llaut-Var et de la région de Brignoles.
^3
O
O
761 —
kaolinite, 18 % ; hématite, 27 %. On retrouve un assez fort taux de boehmite
aux lieux dits Meynières et les Gérards, 6 km à l’W des Escarans (G. Neau,
1967). Ailleurs, qu’il s’agisse de la Plaine de l’Huchane ou du Grand Jas, ce sont
seulement des argiles à nodules et à pisolites avec respectivement : kaolinite,
71,50 et 79,50 % ; hématite, 17 % et 15,6 %. Le quartz est pratiquement absent
à l’exception du gisement de l’Huchane qui en renferme 0,6 %.
En dépit des analyses ci-dessus, il serait exagéré de tenir la région d’Aups
pour une zone bauxitique.
3° Le complexe synclinal de Salernes, seul de tout le Haut-Var, mérite par¬
tiellement la dénomination de zone bauxitique. Il s’étend de Barjols et de Tavernes
à l’W jusqu’au delà de Villecroze, exactement jusqu’aux Templiers à 24 km
à l’E. Les exploitations ont été nombreuses dans les poches de la partie occiden¬
tale. Citons au hasard : la Curnière, Camparoux, Rognette, etc. Elles s’inscrivent
dans un triangle dont les sommets passent approximativement par Tavernes,
Barjols et Salernes et dont les côtés mesurent respectivement 14, 13 et 6 km,
délimitant ainsi un bassin qui eut son importance.
Au contraire, à l’E de Salernes, seules parmi les poches orientales, celles de
Garrot ont fourni du minerai qui fut exploité au cours de la guerre de 1939-
1945. Il est possible de les inscrire dans une ellipse de 500 sur 400 m à peine.
a) Les poches occidentales
Bornons-nous à reproduire les résultats d’une analyse de bauxite qui nous a
été aimablement communiquée par M. G. de Weisse, celle de la grande carrière
de Camparoux :
En général, dans les bauxites des poches occidentales, les teneurs en A1203
ne dépassent guère 52 % et, comme la perte au feu est voisine de 17 %, on
estime qu’à la boehmite est adjointe un peu de gibbsite.
C’est du reste ce que confirment les analyses minéralogiques de St Férréol-
Camparoux où la bauxite oolitique, finement bréchique, est composée comme
suit : boehmite, 60 % ; gibbsite, 3,5 %. De la bauxite proprement dite, on passe,
vers le bas, à une bauxite argileuse avec boehmite, 38,5 %, gibbsite, 4 %
et d’où le quartz est absent. Au-dessous encore, dans une dépression de la brèche
que supporte le mur, est logée une argilite avec kaolinite, 77 % et hématite,
17 %.
Il est fréquent, sinon habituel, qu’une argilite de cette sorte sépare la bauxite
de son mur. On la connaît notamment dans le voisinage de Sillans, au Jas de
Niouret (kaolinite, 83 % et hématite 17 %).
b) Les poches orientales
A tous les points de vue, celles de Garrot, à 1 km au SE de Villecroze, sont
les plus importantes. Aujourd’hui, pratiquement vidées de leur contenu, elles
ne conservent plus guère, près du contact avec les murs, que des argilites dont
les teneurs moyennes sont : kaolinite, 75 % ; hématite, 17 %. Le quartz ne s’y
trouve qu’à l’état de traces. Quant aux hydroxydes d’aluminium, ils font abso¬
lument défaut. Malgré ceci, il est facile de confondre, sur le terrain, les argilites
— 762 —
avec les quelques bauxites négligées par les exploitants ; ees dernières sont alors
riches en boehmite.
Le bassin de Garrot est délimité d’une façon satisfaisante : au N, il est borné
par le ruisseau (cote du pont : 342) qui coule à l’entrée de Villecroze. On y voit
dans son lit une roche à kaolinite, 88 % et hématite, 10 %. Au SW les berges
du ravin de St Jean ne font affleurer que des argilites à 20 % de silice. En ce
qui concerne l’W, nous sommes renseignés par les sondages dont nous avons
fait état précédemment et qui ont été implantés en 1962 par les Compagnies
Péchiney et Ugine, directement au S de Villecroze, au-delà de la R. N. 557.
Ils n’ont traversé que des argilites dont les meilleures, ou bauxites argileuses,
ont donné A1203 : 51,10 % ; Si02 : 16,90 % ; Fe203 : 16 % ; Ti02 : 2 % ; P.F. :
12,80 %, mais à l’ordinaire les teneurs en silice sont supérieures à celles de
l’alumine, atteignant jusqu’à 40 % ; on n’y a pas mentionné de quartz. Les
argilites sont parfois épaisses de 10 m, le plus souvent de 7 à 2 m, mais il leur
arrive de faire défaut et, dans ce cas, le mur jurassique supporte directement
le toit. Ici, tout au moins, les argilites comblent des poches.
Précisons que grâce aux sondages, MM. J. P. Durand et G. Mennessier
(1964) ont établi une bonne succession des assises composant le toit des argilites.
Le premier terme, le Rognacien, est représenté d’abord par des calcaires argi¬
leux (puissance : 25 m) suivis de marnes et de grès (puissance comprise entre
120 et 185 m) ; viennent ensuite le calcaire et la brèche attribués au Montien
(épaisseur : 45 ou simplement 6 m). S’il est possible de critiquer dans le détail
ces attributions d’âges, le fait essentiel est qu’un même toit couvre à la fois
les bauxites et les argilites.
Au-delà de la ligne de sondages qui passe par le méridien de Villecroze, en
direction de l’W et jusqu’à l’aplomb de Sillans, on ignore ce qui est masqué
par la couverture dano-éocène.
L’affleurement le plus proche de Garrot ayant fourni de menus quartz (2,5 %)
est celui des Espèces, à 2 km au NW de Villecroze. Enfin, à l’extrémité orientale
de la zone synclinale de Salernes, aux Templiers, une tranchée a mis à nu une
argile bauxitique dont la composition est la suivante : kaolinite, 73 % ; boehmite,
13 % ; hématite, 12 %.
R. Le groupe du Centre et de V Est
Commençons par les affleurements de la Haute et de la Rasse Maure voisins
du château de Salgues (ou de Sargles).
A celui de la Haute Maure proche de la birfucation de la R. N. 557 et de la
D. 10, mais à 3 km seulement au S des Templiers, il semble que la roche ooli-
tique et gravillonneuse soit plaquée sur le calcaire sans combler de poches :
c’est une vraie bauxite avec boehmite, 70 % ; kaolinite, 18 % et hématite,
5,5 % et 3,5 % de TiOa. Mais c’est probablement un cas exceptionnel puisqu’à
quelques kilomètres de là, à la Rasse Maure, les analyses ont révélé : kaolinite,
78 % ; hématite, 15 % et au château de Salgues : kaolinite, 89 % ; hématite,
6 % et goethite, 3 %, il s’agit par conséquent d’argilites.
Par extrapolation admettons donc, sinon l’éventualité d’un bassin, du moins
celle d’une flaque bauxitique dite de la Haute Maure, dont la limite nord attein¬
drait les Templiers et qui s’arrêterait à l’W avant le château de Salgues et, au
S, avant la Rasse Maure.
Au contraire, dans les gisements suivants : ceux du N de Lorgues, du NW de
Draguignan et de l’E de cette ville, la présence du quartz est fréquente.
763 —
— Au N de Lorgues, citons d’abord les argilites à faciès bauxitique de Bagne-
cul, lieu-dit voisin de la Méyère, dont l’analyse minéralogique a donné : kao-
linite, 88 % et hématite, 7 % ; puis celles de la Carmagnole et de la Tuilière,
ces dernières avec : kaolinite, 64,5 % et hématite, 9 %. Certaines argilites tendres
ou argiles de la Méyère avec : kaolinite, 50 % et hématite, 7,5 % ; Ti02, 2 % ;
calcite, 1 % sont tellement chargées en quartz, 36 %, que nous les soupçonnons
d’avoir été contaminées par les sables éocènes du toit. En revanche, d’autres
argilites des mêmes gisements donnent seulement 21 % de silice libre.
La route qui aboutit à St-Férréol tranche une argilite bauxitique comprenant :
kaolinite, 66 %, gibbsiie, 18 %, hématite, 10 % ; Ti02, 2,5 % ; quant à la roche
de la Maison de repos de Congourde, elle est composée de : kaolinite, 33 % ;
hématite, 16 % ; quartz, 3,5 % ; Ti02, 2 %. C’est donc une argilite, mais aux
minéraux précédents s’ajoute de la calcite (40 %) prouvant une contamination,
d’un autre type toutefois que celui de la Méyère.
— A 12 km au NW de Draguignan, les affleurements de Valségure et d’Ampus
conservent des roches d’allure bauxitique suffisamment lapidifiées pour que
soit écartée toute possibilité de contamination à partir des sables éocènes surin¬
combants. A Valségure, les analyses ont donné : kaolinite, 80 % ; hématite,
8,2 % ; quartz, 6 % et à Ampus kaolinite, 68 % ; hématite, 13,5 % ; quartz,
13 %. Par ailleurs, la roche d’Ampus a été analysée par M. Jamey (Péchiney)
qui a trouvé au minimum 15,50 % de silice libre et 31,10 % de silice combinée.
— ■ Enfin, le seul gisement d’argilite connu à l’E de Draguignan est celui de
St-Val, où le taux de kaolinite est de 71 %, celui d’hématite de 8 %, celui
de quartz de 16 % et Ti02, 1,3 %. Les résultats de l’analyse de M. Jamey ont
été : silice libre 27 % et silice combinée 28,10 %.
Ainsi, parmi les argilites du second groupe, celles de Lorgues et celles des
environs de Draguignan se distinguent par la présence de quartz alors que
celui-ci est exceptionnel dans les argilites du premier groupe. En revanche,
ces argilites du second groupe ne s’accompagnent de roches apparentées aux
bauxites qu’au seul gisement de la route de St-Férréol.
Remarques et conclusions
1° Les analyses minéralogiques ont révélé :
a) que les teneurs en titane des argilites (2,5 % en moyenne) sont voisines
de celles des bauxites ;
b) que dans les argilites l’alumine et le fer sont franchement séparés, tandis
que l’association de ces deux constituants est généralement intime dans les
bauxites (S. Caillère, Th. Pobeguin et Ed. Roch, 1968).
2° De même que dans les grands gisements brignolais, certaines couches de
bauxites du Haut-Var reposent sur des argilites ou argiles (S. Caillère et
O. Sarc-Lahodny, 1966 ; I. Valeton, 1966 ; M. Lecolle, 1967). Comme aux
Baux, les argiles ou argilites peuvent également tapisser les parois des poches
de minerai (S. Caillère et Th. Pobeguin, 1967).
3° Les argilites ou les argiles sous-jacentes aux bauxites, sont minéralogi¬
quement et chimiquement identiques à celles qui, seules, emplissent certaines
poches ou sont, simplement semble-t-il, plaquées sur les calcaires jurassiques.
Cependant, certaines renferment un peu d’hydroxydes d’aluminium, aussi
— 764 —
méritent-elles le qualificatif de bauxitiques et se rapprochent-elles des bauxites
ou, du moins, les évoquent-elles.
Disons qu’il y a beaucoup de bauxites, mais peu d’argilites aux grands gise¬
ments de Brignoles, en revanche, beaucoup d’argilites mais peu de bauxites dans
le Haut-Var. Ces deux termes paraissent s’équilibrer, en s’opposant, d’une
région à l’autre.
Précisément, en raison de l’extension des argilites au sein des collines du
Haut-Var, il est difficile de les considérer comme le niveau supérieur du « pro¬
fil latéritique inversé » que M. J. Nicolas et ses collaborateurs ont défini dans
plusieurs gisements brignolais (J. Nicolas, 1968).
Il ne semble pas, non plus, qu’argilites et bauxites aient subi de remaniement
notable. Enfin, leur indépendance vis-à-vis de leurs toits est certaine.
4° Quand les successions sont complètes, argilites et bauxites du Haut-Var
sont comprises entre les mêmes murs, et les mêmes toits, ce qui, ajouté aux
données précédentes, confirme leur contemporanéité et fournit un indice supplé¬
mentaire en faveur de leur parenté.
50 Mme I. Valeton (1966) a apporté une observation de valeur touchant
le mode d’attaque des latérites indiennes de haut niveau par les eaux de pluie.
Cel'es-ci les érodent, les désagrègent et les transportent en suspension, peut être
aussi en solution, et des argiles riches en hydroxydes d’alumine et de fer se dépo¬
sent sur les surfaces d’aplanissement situées en contre-bas ; ces argiles ne pré¬
sentent ni stratification ni triage des grains.
Mme p Valeton a appliqué ce schéma aux gisements de Brignoles. Il illustre
aussi, pour l’essentiel, les idées exprimées par Mlles Caillère et Th. Pobeguin
(1965) pour qui ces mêmes bauxites auraient pris naissance à partir de solutions
de fer et d’alumine résultant du lessivage de produits latéritiques préexistants.
Il semble possible de localiser l’emplacement de ces derniers puisque certaines
argilites haut-varoises renferment des quartz à caractéristiques « rhyolitiques ».
On est ainsi enclin à regarder dans la direction des Maures-Esterel (Ed. Roch
et G. Deicha, 1966 ; I. Valeton, 1966) ou dans celle d’un massif analogue à
ce dernier dont les roches auraient subi préalablement une longue période
d’altération pédogénétique. Nous y sommes d’autant plus incités qu’à la mine
des Codouls, des nodules de taille appréciable d’un hydroxyde de nickel nommé
takovite ont été découverts par H. Haute (1966). Il est vraisemblable que ce
minéral a été emprunté à l’un quelconque des filons de serpentine connus en
divers secteurs des Maures.
Un nouveau témoignage concernant l’origine des argilites à partir de roches
alumino-silicatées, ignées ou métamorphiques, est fourni par l’argilite de Brauch,
carrière la plus proche du Lac de Carcès. Les analyses minéralogiques de deux
échantillons prélevés au contact du mur ont donné respectivement : kaolinite,
11 et 15 % ; hématite, 21 et 25 % ; boehmite, 57 et 42 % ; muscovite, 1 et
10 % (S- Caillère, Th. Pobeguin et Ed. Ror.11, 1968).
Rappelons que M. Cl. Rousset 1 1968 ) considère que les marnes glauconieuses
éocrétacées du nord-varois constituent le principal matériel originel des terra
rossa et bauxites. Nous ne pouvons partager ce point de vue en ce qui concerne
les matériaux étudiés ici car nous n’avons, dans aucun d’entre eux, trouvé
trace de glauconite.
6° Dans le Haut-Var, les argilites et les bauxites sont actuellement réparties
en trois zones qui se succèdent ainsi, du NE au SW (voir fig. 1).
— 765 -
a) celle de Vérignon — Valségure — Ampus — St-Val, remarquable par la
présence fréquente de quartz, à l’exclusion presqu’absolue d’hydroxydes d’alu¬
minium, hormis l’échantillon analysé par M. G. Neau (1967) ;
b) celle du synclinal d’Aups, de la portion orientale du complexe de Salernes et
des affleurements du N de Lorgues où, localement, se trouvent des bauxites,
mais le plus souvent, des argiles bauxitiques. Par une extrapolation raisonnable,
nous incluerons dans cette zone la région du Vieux Cannet où, au lieu dit Gorge
d’Acier, il est possible, mais non démontré, que les argilites passent latéralement
en direction de l’W à la bauxite de Pas de Recoux, carrière brignolaise la plus
orientale de toutes ;
c) La dernière zone, où se tiennent les bauxites du triangle Barjols — Sillans
— - Tavernes, précède en quelques sorte celle des grandes couches exploitées à
Brignoles, dont elle est séparée aujourd’hui par le bombement triasique et juras¬
sique de Cotignac-Carcès et à laquelle il est possible qu’elle ait été unie à l’ori¬
gine.
On remarquera que ces trois zones sont orientées obliquement par rapport
à l’actuelle extension des affleurements paléozoïques des Maures-Esterel, mais
cette disposition ne contredit pas nos vues étant donné que toute reconstitution
du système hydrographique de l’époque crétacée est impossible.
Que, dans la zone la plus orientale, à Vérignon par exemple, se trouvent non
seulement des argilites à quartz, mais exceptionnellement aussi à boehmite,
que, dans la zone qui lui succède à l’W, le petit bassin de Garrot apparaisse
comme une anomalie au milieu des argilites dont certaines renferment aussi
du quartz, ceci suffit à montrer que les trois zones en question sont solidaires
et qu’aucune ligne de démarcation nette ne peut être tracée. Cette disposition
suggère une transition ménagée, donc une parenté entre les diverses roches
qui les composent.
La juxtaposition, évidente sur le terrain, des argilites et des bauxites s’accorde
difficilement avec les idées soutenues par M. G. Neau (1967). Pour cet auteur,
les premières de ces roches résulteraient de l’érosion, au cours de l’Éocène, des
gisements de bauxites préexistants, d’âge crétacé et c’est ainsi qu’il s’explique
les teneurs en hydroxydes d’aluminium qu’il a constatées en neuf endroits.
A la bauxite démantelée se seraient ajoutés des éléments empruntés au Danien
détritique, notamment des quartz qui y avaient été transportés depuis les mas¬
sifs des Maures Esterel durant le Crétacé terminal. En conclusion, les argilites
et les argiles seraient éocènes.
Les idées de M. G. Neau se heurtent à la succession stratigraphique qui est
unanimement admise même si son interprétation est encore controversée. La
succession des assises a été du reste confirmée par les sondages de Villecroze,
notamment en ce qui concerne la subordination des argilites à la brèche dano-
montienne.
Par ailleurs, la disposition en poches de certaines argilites, si elle est identique
à celle des bauxites, n’est jamais réalisée par les argiles et les sables éocènes
de la région.
En définitive, la présence d’argilite<S intimement associées aux bauxites à
l’intérieur même de nombreux gisements, puis le passage latéral brusque et
localisé des argiles aux bauxites sont des faits qui restreignent singulièrement
le choix entre les hypothèses soutenues tendant à expliquer la bauxitisation.
Il nous semble qu’elle n’a pu s’effectuer qu’aux secteurs où les argilites ont
— 766 —
été le mieux et le plus complètement lessivées par le moyen d’un bon drainage
ou dans des points particuliers où les apports sous forme de solution ont permis
la néogenèse d’hydroxydes d’aluminium.
Quant aux argilites elles-mêmes, rien ne permet de dire qu’elles dérivent
des marnes glauconieuses ; en revanche la présence de quartz rhyolitiques conduit
à admettre qu’elles proviennent, en partie au moins, du Massif des Maures.
Cette hypothèse a aussi l’avantage de donner une interprétation du schéma
montrant une diminution de la teneur en quartz de l’Est vers l’Ouest de ces
argilites.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 767-769.
SUR UNE BEIDELLITE FERRI FÈRE RENCONTRÉE
PAR UN SONDAGE PRÈS DE SIPOVO-JAJCE,
BOSNIE ( YOUGOSLAVIE )
Par S. CAILLÈRE et M. STUDEN
Un sondage effectué dans le bassin lacustre tertiaire de Sipovo-Jajce a ren¬
contré à une profondeur de 22,30 m à 23 m un niveau argileux.
L’ensemble de ces sédiments s’étend sur une surface de 18 km2 de part et
d’autre de la rivière Pliva. Ils sont formés par deux séries lithographiques, l’une
à la base est argilo-sableuse, l’autre placée au-dessus est calcaro-marneuse (1).
L’argile étudiée appartient à la série inférieure qui comporte de bas en haut
des grès puis des argiles sableuses, des argiles avec des couches de charbon
puis des sédiments argileux où a eu lieu le prélèvement *.
Celui-ci donne une courbe d’analyse thermique (fig. 1) qui met en évidence
trois accidents endothermiques, le premier débute à 100° et présente sur sa
branche ascendante une inflexion vers 210°, le second se situe à 500° et le 3° à
900°. Un phénomène exothermique apparaît entre 940° et 1000°. La courbe
en retour ne montre aucun accident.
Le diagramme thermopodéral (B, fig. 2) révèle une perte de poids totale s’éle¬
vant à 16 %. Celle-ci se répartit de la façon suivante :
* Cet échantillon nous a été aimablement fourni par Monsieur Trubelja, Professeur à la Faculté
des Sciences de Sarajevo.
— 768 —
Intervalles de température Pertes de poids %
0° à 275°
275° à 600°
600° à 900°
L’examen des autres diagrammes de la figure 2 permet de constater que la
nontronite (N) perd son eau de constitution seulement à 300° et que la mont-
morillonite (M) reste stable jusqu’à 500°.
L’argile telle quelle, examinée à l’aide des rayons X par la méthode de Df.bye
et Scherrer, montre une réflexion très intense vers 15 Â.
Après immersion dans le glycérol, cette raie se déplace vers 17,44 Â et après
séchage de deux heures à 300°, elle s’éloigne du centre et correspond à une équi¬
distance à 10,2 À. Un tel comportement caractérise un minéral montmorillo-
nitique. Le diagramme présente également quelques raies très faibles à rapporter
au quartz.
Il faut remarquer cependant que le départ de l’eau de constitution débute
dès 375°, température nettement trop basse pour un tel silicate.
L’analyse chimique est placée ci-dessous :
10
5
1
Si02 . 51,20
A1203 . 19,00
Fe203 . 5,80
Fe . tr.
MgO . 3,70
CaO . 1,35
K20 . 0,80
Na20 . 0,15
TiÔ, . 1,0
HaO — . 11,30
+ . 6,15
100/, 5
Fig. 2. — Diagrammes thermopondéraux.
B, beidellite de Sipovo-Jajce ; M, montmorillonite de Camp Bertaux, Maroc ;
N, nontronite de Nontron, Dordogne.
— 769 —
Pour effectuer le calcul de la formule structurale, 11 est possible de négliger
le quartz mis en évidence par le diagramme X, car la courbe thermique faite
en retour ne révèle en effet aucun crochet caractéristique de la transformation
P — > a. du quartz ; ce dernier représente donc moins de 1 % de l’échantillon.
La formule structurale du minéral déshydraté peut s’écrire de la façon sui¬
vante :
(S 3,71 Al 0,29) (A* 1,34 Fe0,tl M&0,30 ^*0,05) ®11 Mg 0,10 Ca 0,10 ^ 3 0,02 ^ 0,08
Elle montre que le minéral est dioctaédrique, mais la substitution en couche
tétraédrique est trop importante pour qu’il s’agisse d’une montmorillonite.
On est en présence d’une beidellite ferrifère dont la teneur en Fe203 est trop
faible pour qu’on puisse la considérer comme une nontronite.
En résumé, le minéral de Sipovo-Jajce est une beidellite faiblement ferri¬
fère. Cette espèce, relativement rare, n’était pas représentée dans notre collec¬
tion. L’importance des substitutions tétraédriques et octaédriques permet
probablement d’expliquer le manque de stabilité thermique de ce silicate.
BIBLIOGRAPHIE
1. Milojevic, R., et R. Matunovic, 1966. — Les sédiments lacustres du Tertiaire de
Sipovo, leurs caractéristiques géologiques, lithostratigraphiques et économiques.
Geoloski, Glasnik br 11, Sarajevo, Yougoslavie.
2. Caillère, S., et S. Hénin, 1963. — Minéralogie des argiles. Masson, pp. 198-203.
49
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N» 3, 1969, pp. 770-777.
RELATIONS GÉNÉTIQUES
ENTRE LA TERRA ROSSA ET LES BAUXITES
DANS LE KARST DES DI N ARIDES
EN YOUGOSLAVIE
Par Luka MARlC *
Les rapports génétiques entre la terra rossa et les bauxites dans le karst dina-
rique posent les problèmes suivants :
1° celui de la composition chimique et minéralogique quantitative de la terra
rossa.
2° celui des ressemblances, mais aussi des différences, au double point de vue
chimique et minéralogique, entre les produits de la karstification des roches
carbonatées et ceux de la latéritisation des roches silicatées.
3° celui enfin du transport des oligoéléments inclus dans les calcaires, par
l’intermédiaire de la terra rossa, jusque dans les bauxites de karst.
I. La composition minéralogique et chimique quantitative de la terra rossa et des
fractions de celle-ci de poids spécifiques différents.
La composition minéralogique de la terra rossa est fondamentale pour l’étude
des bauxites de karst, car l’on y identifie maintenant non seulement les mêmes
minéraux argileux, mais encore les mêmes hydrates d’alumine et de fer, ainsi
que delà silice. Jusqu’à une date récente, ces composants demeuraient mal connus.
Les pédologues s’en étaient bien préoccupés, mais seulement en ce qui concerne
les sols agricoles et forestiers.
Puisqu’à notre avis, la terra rossa qui repose sur les roches carbonatées karsti-
fiées n’est autre que le produit de leur dissolution, nous sommes persuadé que
les Dinarides yougoslaves constituent une région d’étude favorable étant donné
les masses considérables de terra rossa qui s’y trouvent par endroits. Nous avons
donc choisi dans le SW de ces montagnes, le massif du Velebit où, en plus de
la terra rossa, se tiennent des gisements de fer oolithique, de la kaolinite, de
sables quartzeux (saldame), enfin des bauxites triasiques, crétacées et même
tertiaires.
Nos recherches ont débuté par l’étude du résidu insoluble des roches carbo¬
natées obtenu après leur attaque par des acides très dilués. Nous y avons iden¬
tifié les minéraux suivants : kaolinite, phyllites à 10 et 14 Â, gibbsite, hématite,
quartz, feldspath, rutile, etc. C’est un ensemble très voisin de celui de la terra
* Conférence faite au Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Minéralogie, le 13
novembre 1968.
— 771 —
rossa typique du karst yougoslave avec : kaolinite (halloysite), illile, chlorite,
gibbsite, goethite, quartz, feldspath, rutile, etc.
Nous concluerons logiquement en disant que le résidu insoluble des roches
carbonatées et la terra rossa ont une origine commune.
Insistons sur le fait qu’à côté de la kaolinite (halloysite), de l’illite, de la
chlorite, etc., la terra rossa renferme de 20 à 30 % d’hydroxyde d’aluminium
et de fer. Ceci nous permet de conclure que la phase continentale de la terra
rossa a été aussi celle d’une forte gibbsification dans le massif du Velebit, secteur
montagneux culminant à des altitudes de 1 758 m au Vaganski vrh, 1 708 m
au Malovan et 1 462 m au Struga. Il est en outre isolé et uniquement composé
de roches carbonatées jurassiques de sorte qu’il est exclu que la terra rossa se
trouvant aux plus hauts sommets ait pu être l’objet d’une contamination quel¬
conque, sauf par la voie éolienne (1), ce qui, en l’occurence, ne mérite pas d’être
retenu étant donné les volumes énormes de terra rossa qui est épaisse de 0,15
à 0,30 m en moyenne, voire de quelques mètres dans les dolines et les
poljés.
En raison du pourcentage relativement élevé (plus de 2 %) de résidu inso¬
luble que l’on extrait des calcaires jurassiques, il est sur que la terra rossa résulte
de leur dissolution par les agents atmosphériques, par la végétation et par
les organismes de diverses sortes (2).
L’analyse chimique et minéralogique quantitative des échantillons de terra
rossa recueillis aux plus hauts sommets de Velebit a montré la présence de :
kaolinite (halloysite), illite, gibbsite, nordstrandite, chlorite (clinochlore-shéri-
danite), plagioclases (Ab 70, An 30 dans l’échantillon n° 2 et Ab 65, An 35 dans
le n° 4), quartz, anatase, rutile, goethite et limonite associés à des matières
organiques.
Les analyses chimiques ont donné :
Par suite de l’existence de la nordstrandite à côté de la gibbsite (3), j’ai demandé
à M. Gy. Bardossy, auquel j’exprime ici mes remerciements, de bien vouloir
procéder à l’analyse minéralogique quantitative modale. Voici les résul¬
tats :
— 772 —
Pour celles qui concernent les échantillons 2 et 4, M. Gy. Bardossy m’a écrit :
« Mes résultats correspondent très bien aux analyses chimiques ci-dessus. Les
courbes D.T.A. s’accordent aussi très bien à une telle composition ».
L’échantillon de terra rossa étiqueté « Slunj » a été recueilli à mi-chemin entre
Karlovac et les lacs Plitvice dans une doline peu profonde. Il a été envoyé par
erreur à l’analyse minéralogique quantitative à la place de l’échantillon 9. On
constate qu’il ne contient pas de nordstrandite.
Une fois reconnues les proportions respectives, de gibbsite et de nordstran¬
dite qui, au total, atteignent jusqu’à 15 %, nous avons extrait de ces échantil¬
lons deux fractions : l’une de poids spécifique 2,464 et < 2,5, l’autre 2,764 ;
les deux premières sont constituées en majeure partie de gibbsite et de nords¬
trandite.
L’une et l’autre fractions ont été prélevées après un délayage dans l’eau
distillée, afin d’éviter toute contamination, puis la séparation a été obtenue
dans la liqueur Thoulet. Les teintes sont diverses, s’échelonnant du blanc,
du rouge ou du rosé, au brun tirant parfois vers le noir (pl. I, fig. 1).
La fraction de poids spécifique 2,764 est constituée d’ovoïdes, c’est-à-dire
de petits grains, de couleur brune et noirâtre (pl. I, fig. 2).
Au microscope, on constate que ces fractions sont composées d’agrégats
de minéraux disposés en feuillets de taille assez constante (pl. I, fig. 3).
Les indices de réfractions sont : Np, (Nm) = 1,54 (J; 0,005), Ng = 1,564
(i 0,005). Plusieurs feuillets ont Nm (Np) = 1,565 à 1,570, Ng = 1,585 à 1,590
(± 0,005). Ng — - Np = — > 0,02.2V = + 10°, + 40°. Les feuillets dont les indices
de réfractions sont plus élevés appartiennent à la nordstrandite (4).
Cinq échantillons ont été isolés et soumis, en premier lieu, à l’analyse chi¬
mique quantitative, à partir de quoi a été calculée leur composition minéralo¬
gique virtuelle (exception faite du dernier échantillon), puis, successivement,
aux analyses thermique différentielle, thermo-pondérale, par les rayons infra¬
rouges, enfin aux analyses par les rayons X.
1. D’après la méthode mise au point par M. Gy. Bardossy, exposée dans : Magyar Tudo~
menjas Akademia Geokemiai Kutat Laboratorium, Budapest, VIII, Muzeum 4/a.
— 773 —
Les résultats ont été les suivants :
a) Analyse chimique.
b) A l’analyse thermique différentielle, •- ont visibles vers 330-340°, les crochets
caractéristiques de la gibbsite-nordstrandite, surtout chez les échantillons
T. r. 2 (2,464), T. r. 4 (< 2,5), T. r. 9 (< 2,5).
c) L’analyse aux infrarouges fait apparaître nettement les maxima suivants :
vers 2,9 p, puis vers 3,39 p, 4,3 p, vers 9,69 p, 10,9 p qui sont ceux de la gibb-
site ou de la nordstrandite.
d) Les rayons X. Ils ont montré la présence constante de l’illite, puis celle
de la gibbsite et de la nordstrandite dans les échantillons de poids spécifique
< 2,5.
Grâce aux résultats ci-dessus, nous pouvons nommer la terra rossa de cette
contrée du Velebit : Terra rossa à gibbsite et à nordstrandite du fait de la présence
jusqu’à 15 % de ces minéraux en cristaux authigènes, néoformés ou hérités.
— 774 —
Un calcul simple fait apparaître, pour une superficie de 12 à 20 km2, la possi¬
bilité de 5 à 7 millions de tonnes de terra rossa , donc, dans cette masse, de cen¬
taines de milliers de tonnes d’hydrates d’aluminium et de fer, qui sont les prin¬
cipaux constituants des bauxites de karst,.
II. Les produits de la karstification des roches carbonalées et ceux de la latéri¬
tisation des roches silicatées ; rapports et différences chimiques et minéralo¬
giques.
Dans un récent travail, M. CiRié expose les résultats de ses recherches pédo¬
logiques sur la latéritisation des calcaires des Dinarides méridionales del’Herzé-
govine (5).
L’auteur signale qu’au contact des calcaires mésozoïques et du flysch éocène
se trouve une « croûte dure » comparable à la carapace latéritique qui prend
naissance par arrêt à la suite d’un mauvais drainage des eaux circulant dans
les karsts par leur stagnation dans de profondes dolines. A côté de la « croûte
dure », se trouvent des pisolithes latéritiques cimentés par de la limonite et de
la goethite ; le ciment englobe aussi des grains de quartz et de pyrite. D’après
l’auteur, les pisolithes se seraient formés sous l’influence des conditions tropi¬
cales qui régnaient au Tertiaire.
Un échantillon de la « croûte dure » en provenance d’une doline d’Igman voisine
de Sarajevo a donné à l’analyse chimique quantitative, limitée aux éléments
suivants : Si02, A1203, Fe203 et Mn, montrant ainsi un enrichissement en ses¬
quioxydes et en oxyde de Mn par rapport aux autres analyses du tableau I.
En raison de l’absence de renseignements sur la composition minéralogique
de cette croûte, les comparaisons avec la vraie latérite, et la terra rossa connue
d’autres régions karstiliées des Dinarides, sont impossibles.
Cependant, retenons comme important que la terra rossa du Velebit est
partiellement composée, entre autres, de deux fractions de poids spécifiques
distincts 2,464 (< 2,5) et 2,764 (2,8 — 2,5). L’un des échantillons de la fraction
de poids spécifique 2,764 est très voisin, au point de vue chimique et minéralo¬
gique, non seulement de la « croûte dure » d’Igman, mais encore de certaines
latérites et bauxites latéritiques des Indes, de Guinée (6), d’Australie (7) et des
régions volcaniques des Hawaï. L’autre échantillon de la fraction de poids
spécifique 2,464 (< 2,5) est aussi très voisin des autres échantillons latéritiques
de même latérites et bauxites.
Ida Valeton (8) a décrit la latérite et la bauxite latéritique du district de
Gujerat en Inde comme étant les faciès d’altération latérale des basaltes. D’autre
part, la latérite et la bauxite des plateaux basaltiques de l’Oregon et celles
reposant sur les basaltes récents des Hawaï ont fait l’objet des études de
V. T. Allen et G. D. Sherman (9).
LÉGENDE DE LA I>[. ANCHE I
Fig. 1. — Ovoïdes et agrégats de feuillets de couleur blanchâtre, rouge (rosâtre).
(Poids spécifique : 2,464 (Gr. X 45).
Fig. 2. — Ovoïdes et agrégats de couleur brune et noirâtre. Poids spécifique : 2,764 (Gr. X 62).
Fig. 3. — Gibbsite, nonlstrandite (Lumière polarisée, X 376).
— 775
Les deux exemples ci-dessus montrent que l’altération de roches silicatées
conduit à des produits qui, par leur composition chimique et minéralogique,
sont presque identiques à certaines fractions de la terra rossa issue de roches
carbonatées des Dinarides yougoslaves : en particulier, celles dont le poids
spécifique est de 2,464 (< 2,5), puis de 2,764, et qui ont été extraites d’échan¬
tillons de terra rossa prélevées aux plus hauts sommets du Velebit.
Ainsi, des roches tout à fait différentes : carbonatées d’une part, silicatées
d’autre part, ont, par karstification et latéritisation, produit les minéraux essen¬
tiels des bauxites de karst et des bauxites latéritiques.
Dans les ovoïdes noirâtres de la fraction de poids spécifique 2,764 extraite
de la terra rossa du Velebit (tabl. 1 : t. r. 2) et dans les parties du profil Mewas-
sa II (1) et dans les profils 2-2-9 du sol Kauai, on constate un enrichissement en
kaolinite et en oxyde de fer, mais un appauvrissement en aluminium et en eau.
En revanche, dans les ovoïdes blanchâtres, rouges et rosées, de poids spécifiques
2,464 et < 2,5 — I (t. r. 2), 1 1 (t. r. 4), III (t. r. 4), IV (t. r. 9), puis dans les par¬
ties des profils Mewassa I (3), Mewassa II (3), Rao — Ran 3 et Rao — Ran 7,
enfin dans les parties des profils de Kauai nommés « nodules 2-2-1 » et « couche
indurée 2-2-5 », on trouve l’inverse, c’est-à-dire un appauvrissement en silice et
en oxydes de fer.
Donc la kaolinite s’est formée principalement là où avaient stagné les eaux
chargées en silice et en fer, c’est-à-dire dans le cas du drainage défectueux et
insuffisant ; au contraire, la gibbsite (et la nordstrandite) du Velebit a pris nais¬
sance là où ces éléments ont été exportés aisément, c’est-à-dire dans le cas
du drainage fort et sévère.
Ainsi, la karstification des roches carbonatées et la latéritisation des roches
silicatées aboutissent à l’élaboration des mêmes bauxites.
III. Oligoéléments dans les calcaires, les résidus insolubles, la terra rossa à gibb¬
site (et à nordstrandite ) et les bauxites.
La présence constante des oligoéléments dans les calcaires jurassiques, le
résidu insoluble, la terra rossa qui y est attenante et s’y présente en teneurs
élevées, de Cr, V, Ni, Zr, Pb, Mn, suggère l’existence d’un lien génétique entre
les roches carbonatées et leurs produits secondaires, autrement dit, entre les
calcaires jurassiques, leurs résidus insolubles, la terra rossa et les bauxites cré¬
tacées et paléogènes de cette région.
Les rapports des éléments pairs Ga/Al, Cr/Ni, Ni/Co sont les suivants :
Ces document d’ordre minéralogique, chimique et géochimique qui sont jus¬
qu’ici en notre possession, nous montrent fermeme t, que, dans le- Dinarides
Tableau I
P : prédominante ; D : dominante ; X : trace (jusqu à 5 %) ; X X : peu (jusqu à 20 %) ; X X X beaucoup (jusqu à 40-50 % ; l’approximation : L. Maric).
— 777
yougoslaves, les bauxites de karsts peuvent avoir comme origine à la fois les
roches carbonatées et la terra rossa qui leur est superposée.
Institut de minéralogie , pétrologie et gîtes minéraux.
RGN-fac. Zagreb. Pierotijeva ul. 6/ III. Zagreb,
Yougoslavie
BIBLIOGRAPHIE
1. Roch, E., 1959. — La genèse des bauxites de Provence et du Bas-Languedoc.
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goslave des sciences du sol. Zadar. (En Serbo-Croate).
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Zagrebu. (En Serbo-Croate) (sous presse).
5. Ciric, M., 1967. — La découverte de latérite foncée dans la région du karst de
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(En Serbo-Croate).
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Washington. D. C. 1962.
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Beziehung zum Palaorelief in Gujerat (Indien). « Travaux ». No. 2. Jazu. Zagreb
9. Allen, V. T., et D. D. Sherman, 1966. — Comparison of Bauxites deposits in
Oregon and Hawaii, USA « Travaux ». No. 2. Jazu. Zagreb.
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of Herzégovine « Travaux ». No. 5. Jazu. Zagreb.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 3, 1969, pp. 778-788.
TAPHONOMIE ET FACIÈS DANS LES FALUNS
DE LA TOURAINE ET DE L'ANJOU
Par Philippe JANVIER
A l’Hélvétien inférieur, une transgression marine affecte le bassin de la Loire,
déposant, sur la Touraine, l’Anjou et la Bretagne, des faluns très fossilifères.
Des apports fluviatiles abondants ont mêlé à ces formations marines des osse¬
ments de Vertébrés terrestres et des débris de Végétaux.
Après avoir alimenté les discussions des philosophes du xvie siècle, les Faluns
de la Touraine et de l’Anjou firent, à partir du siècle dernier, l’objet d’études
paléontologiques et géologiques très approfondies. Les Invertébrés marins en
furent remarquablement bien étudiés par Couffon, de Morgan, Dollfus,
Dadtzenberg, Canu, G. Lecointre et Buge, tandis que Mayet, Stehlin,
Leriche et L. Ginsburg en ont étudié les Vertébrés marins et terrestres. La
paléogéographie des Faluns fut dressee par Passerat et c’est à Dollfus et
Couffon que l’on doit les premières études stratigraphiques.
Dans le présent article 1, nous ne considérons que les Faluns de la Touraine
et de l’Est de l’Anjou dont le synchronisme, démontré par Dollfus à l’aide
des Invertébrés, fut vérifié par L. Ginsburg à l’aide des Mammifères.
Les faciès classiques dans les faluns de la Touraine et de l’Anjou
La lithologie des Faluns est loin d’être uniforme ; le golfe où se sont déposés
ces sédiments était peu profond et les variations de faciès y sont bien marquées
par des différenciations paléontologiques et lithologiques. Les auteurs ont défini,
dans les Faluns, deux faciès fondamentaux :
— Faciès Pontilévien : C’est essentiellement le faciès des Faluns de l’Est
et du Sud de la Touraine ; la roche est constituée par un sable très calcaire,
parfois consolidé et toujours pétri de coquilles et de fragments de Bryozoaires
isolés.
Localité type : Pontlevoy (L. et Ch.) ; autres gisements : Paulmy, Manthelan,
Bossée (I. et L.), Amberre (prés Mirebeau, Vienne). On estime généralement
que le Falun pontilévien s’est déposé à très faible profondeur, à environ 10
ou 15 m en-dessous de la zone de balancement des marées.
— Faciès Savignéen : On trouve ce faciès au Nord-Ouest de la Touraine et
en Anjou. La roche est un grès calcaire assez dur, très riche en Bryozoaires
encroûtants. Les coquilles des Mollusques y sont totalement dissoutes (à l’excep¬
tion des Dysodontes et des Néritinés dont le test est en calcite) et l’on n’en
1. Je tiens à remercier vivement M. L. (îinshurg, Sous-Directeur au Laboratoire de Paléontologie
du Muséum, qui a eu l’amabilité de me conseiller et de me guider dans l’étude des Faluns de l’Anjou.
— 779 —
retrouve plus que les moules internes et externes. Parfois, le faciès savignéen
se compose uniquement de Bryozoaires récifaux, donnant ainsi une roche assez
meuble, peu consolidée et qui est très utilisée pour la construction des routes.
Localité type : Savigné-sur-Lathan (I. et L.) ; autres gisements : Pont-Bou-
tard sur la commune de Saint-Michel s/Loire, Lublé (I. et L.), Doué-la-Fontaine,
Noyant-sous-le-Lude, Pontigné (M. et L.).
En raison de sa richesse en Bryozoaires, on pense que ce faciès s’est déposé
entre 50 et 80 m de profondeur.
Si ces faciès des Faluns ont été étudiés du point de vue paléontologique,
(Canu, Lecointre, Buge, et alii), la lithologie, et surtout la genèse, en ont été
quelque peu délaissées ; c’est pourquoi nous nous proposons d’en retracer l’aspect
taphonomique, c’est-à-dire l’aspect chimique et mécanique du phénomène
de fossilisation, et de souligner les caractères qui permettent d’en expliquer
la genèse.
Le problème de la formation du grès dans les Faluns
Pour expliquer la formation du grès dans le faciès savignéen des Faluns, on
estimait généralement que le Carbonate de Calcium (CaC03) des coquilles à
forte proportion d’Aragonite était dissous par les eaux météoriques d’infiltra¬
tion selon le processus classique :
C02 + H20 + CaC03 - s- Ca (C03II)2
Anhydride Eau (froide) Aragonite Bicarbonate de calcium
carbonique (soluble)
puis, après un court transport sous forme de Bicarbonate, précipité au sein
des sables lorsque la saturation était atteinte ou lorsque la tension en C02 de
l’air intersticiel diminuait ; on avait alors la réaction inverse :
t
CaC03 - > C02 + H20 + CaC03
~lr
Une telle « diagenèse » aurait débuté après la régression et se poursuivrait encore
actuellement.
Cependant, si ce processus est vérifié pour certaines formations gréseuses
du Bassin Parisien, son application aux Faluns n’est peut-être pas toujours
justifiée ; en effet, l’accumulation d’observations taphonomiques et biostratono-
miques détaillées dans l’ensemble des falunières de la Touraine et de l’Anjou
rmdent compte de phénomènes beaucoup plus complexes qui semblent relever
plus de l’océanographie que de la géologie pure.
Voici quelques faits significatifs observés en Touraine et en Anjou :
a) A Paulmy (faciès pontilévien), j’ai trouvé plusieurs coquilles d 'Area
turonica très roulées et dont l’intérieur est rempli par un grès, lui même usé,
qui a exactement la même composition, le même aspect et la même dureté que
le grès du faciès savignéen ; par conséquent, ce type de grès marin existait
déjà pendant le dépôt des Faluns.
b) Dans la falunière de Pont-Boutard (faciès savignéen), j’ai trouvé un bloc de
grès percé d’une galerie attribuable à un Crustacé Brachyoure (de telles galeries
780 —
avaient déjà été signalées par Millon (1937) dans les Faluns de Bretagne).
Or, cette galerie est à-demi remplie par une boue consolidée, très dure, renfer¬
mant des débris de Bryozoaires et qui ne se mêle pas au ciment du grès dont
elle diffère par sa nature. On pourrait en conclure que cette galerie a été creusée
dans un sable déjà assez consolidé.
c) Dans une des carrières de Douces (Doué-la-Fontaine, faciès pontilévien
altéré), j’ai pu observer (en 1967, lors de l’exploitation du Falun) de très belles
galeries de Crustacés dont certaines traversaient de part en part des coquilles
de Lamellibranches. Ce détail peut permettre de démontrer que : 1) le sable,
en se consolidant, retenait les coquilles et que le Crustacé, ne pouvant les dépla¬
cer, les a traversées ; 2) ces coquilles devaient déjà avoir la fragilité qu’elles
ont actuellement car le Crustacé a pu les traverser sans peine.
d) Enfin, il existe dans de nombreuses carrières (Pontlevoy) du grès bien
consolidé contenant des coquilles intactes. Dans ce cas, le CaC03 du ciment
n’a pu être pris aux fossiles.
Ces faits tendent à montrer que le grès du faciès savignéen est probablement
contemporain du dépôt des Faluns de la Touraine et de l’Anjou. L. Cayeux
(1917) estimait qu’il était impossible de démontrer qu’un grès calcaire se soit
consolidé sous l’action des eaux d’infiltration. Pour cet auteur, il y a presque
toujours synsédimentation du sable et du ciment.
Or, l’océanographie révèle que l’induration des fonds marins sableux est
un phénomène fréquent et rapide sur le plateau continental ; pour Weyns-
chenck (1951), le phénomène immédiat est, en fait, une para-induration, l’indu¬
ration définitive est plus lente et se produit plus ou moins vite suivant les zones.
L’étude des bryozoaires a montré que le faciès savignéen s’est déposé vers 80 m
de profondeur ; or, c’est à cette profondeur que Northrop (1951) a découvert,
au large du Cap Cod (Massachussets), un fond marin très compact, constitué
par un sable consolidé, pauvre en coquilles et riche en Bryozoaires. Un autre
phénomène peut être invoqué : c’est celui qui préside à la formation des encroû¬
tements calcaires sur les hauts-fonds tropicaux. Dans les mers tropicales, l’eau
est sursaturée en CaC03 provenant de la dissolution partielle des organismes
à test calcaire ; dans de telles mers, lorsque le fond est chaud et a le même pH
que la surface, il se dépose un encroûtement calcaire qui peut consolider des
sables peu agités. Ce phénomène peut affecter des profondeurs plus considérables
lorsque le réchauffement du fond se fait par un courant chaud ou par le cours
sous-marin d’un fleuve. On pourrait ainsi supposer, mais ce n’est qu’une hypo¬
thèse, que les bancs gréseux réguliers, alternant avec des bancs de sables, que
l’on rencontre à Pontlevoy ou à Lublé, soient dûs à un phénomène analogue
et peut-être saisonnier. Le problème reste donc entier quant à la formation du
grès dans les Faluns ; toutefois, la synsédimentation du sable et du ciment ne
peut être mise en doute.
Le problème de la dissolution des fossiles
dans le faciès savignéen
En admettant le processus classique de la dissolution des coquilles de Mol¬
lusques invoqué plus haut, il faudrait alors que ce phénomène soit très local,
car les Faluns pontiléviens, où les coquilles sont intactes, sont tout aussi exposés
781 —
aux eaux d’infiltration que les Faluns savignéens où les mêmes coquilles sont
totalement dissoutes.
A Manthelan ou à Bossée, les Faluns pontiléviens baignent continuellement
dans la nappe phréatique, cependant, le sable n’est, pas consolidé et les coquilles
sont d’une solidité remarquable, tandis qu’à Pont-Boutard, le Falun est très
sec et les coquilles sont totalement dissoutes. De plus, on peut observer à Lublé
et à Courcelles (Lecointre, 1947) la superposition des deux faciès, pontilévien
au sommet, savignéen à la base, séparés par un hard-ground marneux. Enfin,
dans certaines carrières, on peut observer des coquilles A’ Area turonica au beau
milieu de poches de décalcification.
Il existe, en fait, plusieurs stades de dégradation des coquilles de Mollusques ;
on peut suivre cette évolution chimique chez Area turonica, très commune
dans les Faluns.
— • Dans le faciès pontilévien, les coquilles sont parfaitement conservées et
leur surface est lustrée. Toutefois, certains gisements (Amberre) livrent des
coquilles plus crayeuses et mates, indiquant déjà un début d’altération.
— Dans certains gisements (Doué, Lublé), les coquilles ne sont qu’à demi-
dissoutes, elles sont blanches, pulvérulentes et vacuolaires. Afin d’éviter un
néologisme, nous nommerons ce type de faciès : « faciès intermédiaire » en pre¬
nant pour localité type le splendide gisement de Lublé (I. et L.).
Dans le gisement de Douces, la dégradation est encore plus poussée qu’à
Lublé ; il s’agit alors d’un faciès intermédiaire accentué.
— Dans le faciès savignéen typique (Savigné, Pont-Boutard), les coquilles
sont totalement dissoutes et l’on en trouve les moules internes et externes.
L’existence même de ces moules prouve que la dissolution s’est effectuée après
la formation du grès. Or, nous avons vu que ce grès est fort probablement syn-
sédimentaire et que, d’autre part, les coquilles ne sont pas dissoutes par les eaux
d’infiltration, sauf très localement dans le cas des décalcifications de surface,
en relation avec des phénomènes pédologiques quaternaires (Yvard, 1968).
Nous étudierons donc ce problème sous ses différents aspects : chimique,
morphologique et géographique.
I. Aspect chimique
Nous prendrons, comme exemple, les coquilles A' Area turonica chez qui le
test se compose d’une couche à structure lamellaire, externe, et d’une couche
à structure prismatique, interne (Dechaseaux, 1952, fig. 28, p. 254). Ces couches
sont composées de cristallites d’Aragonite et de Calcite mêlés, dans l’animal
vivant, à des fibres de conchyoline. L’Aragonite (CaC03, Orthorhombique)
est instable et tend à se transformer en Calcite (CaC03, Rhomboédrique) plus
haute en éléments de symétrie, donc, plus stable. Cette transformation s’accom¬
pagne souvent d’une dissolution et d’une recristallisation du minéral ; dans
certains cas, la transformation se fait à l’état solide, par modification du réseau.
Ce phénomène a pour effet de faire disparaître les structures de la coquille et
de favoriser sa solubilisation dans les eaux d’infiltration.
Le fond de la mer des Faluns devait être, en certains endroits du moins,
un milieu assez oxydant car les ossements de Vertébrés que l’on y trouve sont
imprégnés de Mn02 (Polianite) qui leur confère une couleur noire. Or ce minéral
ne se forme qu’en milieu très oxydant, sous l’action d’agents biochimiques
— 782 —
(Bactéries) et à faible profondeur (moins de 150 m). Dans certains gisements,
les os prennent une teinte violacée (Doué) due probablement à la présence de
Lithium (Lithiophorite) ; dans d’autres gisements, cette teinte est franchement
rouge à brunâtre qui indique une forte concentration en Fer (Riessackerite).
Ces dépôts de Mn02 sont concentrés dans les canaux de Ilavers et entre les
couches lamellaires de matière osseuse ; il semble, en fait, que cette imprégna¬
tion se soit effectuée par adsorption du Mnü en solution très faiblement concen¬
trée dans l’eau de mer, puis précipitation du Mn02 sous l’action de Bactéries
oxydantes ; ceci expliquerait la présence, dans les ossements des Faluns, de
Rancerite 6Mn02 (Ca, Mn) O, 3H20 à l’état de traces.
Cependant, la dissolution des coquilles n’a pu se faire en milieu oxydant,
et il est hors de question que le fond de la mer des Faluns ait été, même très
localement, réducteur car on n’y trouve pratiquement aucun faciès vaseux
et euxinique (sauf, peut-être, la traînée de marnes à huîtres de Channay). Il
semble donc que cette dissolution soit due à une légère sous-saturation en CaC03
de l’eau de mer en liaison avec le phénomène de précipitation du CaC03 invoqué
plus haut à propos de la formation du grès calcaire. La libération du C02 au
moment de la précipitation aurait entraîné une très légère baisse du pH de l’eau
de mer, favorisant ainsi son action corrosive sur les coquilles. Peut-être cette
dissolution est-elle simplement due à la température de l’eau en profondeur ;
en effet, les eaux marines sont plus froides en profondeur qu’en surface et leur
saturation en CaC03 est d’autant plus faible qu’elles sont plus froides ; par
conséquent, leur action corrosive est d’autant plus importante qu’elles sont
plus froides ; ceci expliquerait que, dans le faciès savignéen, plus profond, les
coquilles soient plus altérées que dans le faciès pontilévien côtier. Peut-être
s’agit-il aussi d’une action bactérienne en liaison avec la bathymétrie ? Certains
faits, nous le verrons, permettent de le supposer.
Je ne prétends pas donner ici une explication de ce phénomène certainement
très complexe, et les grands progrès de l’océanographie permettront certaine¬
ment d’interpréter ces faits géologiques.
IL Aspect morphologique
A l’aide de coupes effectuées dans des échantillons de diverses provenances,
j’ai pu suivre l’évolution du phénomène de dissolution des coquilles des Mol¬
lusques des Faluns. Les coquilles provenant de gisements de faciès intermédiaire
typique (Lublé, Channay) et accentué (Doué) ont fourni les renseignements les
plus intéressants et les plus significatifs. Sur ces échantillons, on peut remarquer
que cette dissolution ne s’effectue pas de l’extérieur vers l’intérieur (ce qui serait
normal pour des eaux d’infiltration), mais de l’intérieur vers l’extérieur ; en
effet, chez Area turonica, le foyer d’altération est situé entre la couche lamellaire
externe et la couche prismatique interne. A Lublé, on peut observer, dans une
section de coquille d 'Area turonica, des trabécules non altérés correspondant
aux costulations et entre lesquels sont logés des produits d’altération. A Douces,
la plupart des coquilles ne sont représentées que par leur couche prismatique
interne et leur moule externe. De plus, les coquilles perforées par des vers sont
beaucoup plus altérées que celles qui sont intactes. De tels caractères morpho¬
logiques semblent bien être le résultat d’une action corrosive beaucoup plus
sélective que celle des eaux d’infiltration.
— 783 —
III. Aspect géographique
Avant la transgression des Faluns, la Touraine et l’Anjou présentaient une
série de lignes anticlinales parallèles, orientées NW-SE et entre lesquelles s’étaient
établis de petits bassins lacustres. Ces ondulations sont le résultat de mouve¬
ments débutés au Crétacé supérieur et qui auraient atteint leur paroxysme
vers la fin de l’Eocène.
1 - Am barre
2- Bossée
3- Doué-la- Fontaine
4 -Ferrière -Larçon
5- Genneteil
6 - Lu blé
7- Paulmy
8 - Pont-Boutard
9- Pontigné
10- Pontlevoy
1 1 - Sambin
12 - Samblançay
13 -Savigné
14 Sceaux
15- S* Saturnin — i — i — i — h -(-Anticlinaux
16- Villebarou
17- Gcnnord - Synclinaux
faciès Pontilévien
1l°0 q° °° q° °1 faciès Intermédiaire
Lîl. faciès Savignéen
Gatlne
Sf Saturnin
Gonnord j Sceaux
1 -i - 1 - , 0 miocène
_0 actuel
Amberre Foret Pont-Boutard
0 m.
0 a.
Fig. 1. — Contours probables de la mer des Faluns (d’après Passerat et Lecointre) et répartition
générale des principaux faciès des Faluns. Les axes anticlinaux, synclinaux ou les suites de dômes
sont indiqués et l’on voit, dans la moitié Ouest de la figure, la variation des faciès avec la topo¬
graphie : le faciès intermédiaire est localisé sur les flancs ou au sommet des anticlinaux, tandis
que le faciès savignéen remplit le fond des cuvettes synclinales. Les numéros entre parenthèses
reportent aux noms des gisements, les autres correspondent à l’altitude. A cette carte sont adjointes
deux coupes Nord Sud (effectuées à partir de la paléogéoeraphie en courbes de niveaux de Passe-
rat) qui montrent la position des hauts-fonds et des chenaux.
— 784 —
Au cours de la transgression des Faluns, 'a mer s’avança profondément le
long des axes synclinaux tandis que les dômes et 'es anticlinaux constituaient
des hauts-fonds marins (fig. 1). En 1910, Passerai-, utilisant 'es données de la
paléontologie, de la géographie et de la tectonique, réalisa une remarquable
reconstitution de la paléogéographie du golfe des Faluns. Cette étude, complé¬
tée par Lecointre en 1943, a permis de dresser une carte, en courbes de niveau,
du fond de la mer des Faluns. On y voit nettement que les dômes et les axes
anticlinaux donnaient, en bordure, des caps et des îles, tandis que les bassins
faluniens actuels sont cantonnés dans les synclinaux et sur les dômes peu élevés
qui constituaient des hauts-fonds (fig. 1).
-S- „ -N-
foret de
Avrillé Savigné Courcelles Château- la-Vallière
82m. 85m. 95m. tlOm.
W2A falun décalcifié (sol) ÜÜ calcaire lacustre (Ludien)
m argiles sidérolithiques
S argiles a silex (Sénonien)
- 1 hard ground 1- i ‘ 1 tuffscu jauns (Turonien sup.)
Fig. 2. — Coupe schématique à travers le bassin de Savigné : on voit que le Falun de faciès inter¬
médiaire est plaqué contre le flanc sud de l’anticlinal de Graçay et semble séparé du faciès savi-
gnéen par un hard-ground marneux.
ED faciès intermédiaire
EH fac iès scvianéen
Afin d’étudier le rapport entre faciès et topographie, nous considérerons
un bassin falunien typique, celui de Savigné-sur-Lathan, Le bassin de Savigné
est le prolongement Est de ceux de Sceaux, Pontigné et Noyant. Cette série
de bassins est située dans le synclinal d’Esvres, entre les anticlinaux de Gra¬
çay, au Nord, et de Ligueuil, au Sud. Le bassin de Savigné n’est altéré ni par
la tectonique, ni par un réseau hydrographique trop poussé et on y observe,
du Sud au Nord, la succession de faciès suivante :
— - Les gisements de Savigné (La Fuye, les Maridonneaux) sont tous de
faciès savignéen typique, gréseux et à coquilles dissoutes. Leur altitude moyenne
est de 82 m.
— - Au Nord de Savigné, les gisements de Channay, Saint-Laurent-du-lin et
Lublé appartiennent au faciès intermédiaire typique, les coquilles n’y sont que
légèrement altérées. L’altitude moyenne de ces gisements est de 95 m.
— 785
Enfin, plus au Nord, on retrouve le calcaire lacustre Ludien, les argiles sidé-
rolithiques et l’argile à silex qui affleure au sommet de l’anticlinal de Graçay,
à 110 m d’altitude (fig. 2).
Les géologues ont montré que le plissement qui donna naissance à l’anti¬
clinal de Graçay n’a absolument pas affecté les bassins faluniens, et la déni¬
vellation qui existe actuellement entre le fond des gisements du bassin de Savi¬
gné est sensiblement la même que celle qui existait à l’Helvétien ; la profondeur
de la mer devait donc varier d’une vingtaine de mètres entre Savigné-Hommes
et la forêt de Château-la-Vallière, entraînant ainsi une variation latérale de
faciès. Le faciès savignéen typique s’est donc formé à une profondeur plus
grande que le faciès intermédiaire typique. Il est, du reste, probable que le
Sud de la forêt de Château-la-Vallière ait été, avant l’érosion post-Miocène,
recouvert d’une couverture de falun pontilévien très côtier qui a été plus facile¬
ment arasé car moins consolidé.
L’anticlinal de Graçay séparait le bassin de Savigné du bassin de Semblançay
situé au Nord-Est, dans le synclinal de La Flèche.
Cette paléogéographie est confirmée par un caractère paléontologique très
significatif : j’ai découvert, dans une carrière située entre Lublé et Saint-Laurent-
du-lin, un banc riche en débris de coquilles du Gastéropode terrestre Hélix
turonensis, ce qui indique avec certitude la proximité d’un littoral (on retrouve
la même chose dans le gisement de Louans, près Manthelan, que l’on attribue
à un faciès de plage).
Peut-être le hard-ground de Lublé-Channay qui sépare les deux faciès est-il
dû au rejeu du dôme de Souvigné (anticlinal de Graçay), à moins qu’il ne corres¬
ponde à la zone de vase durcie qui sépare, sur le plateau continental, les faciès
côtiers des faciès plus profonds (Northrop, 1951).
Ce que l’on observe dans le bassin de Savigné se retrouve parfaitement dans
les autres bassins faluniens.
Dans le bassin de Noyant, le faciès est savignéen à Bryozoaires récifaux à
Noyant, Méon et Dénezé, tandis que, plus au Nord, sur le flanc Sud de l’anti¬
clinal de Graçay, on retrouve un lambeau de faciès intermédiaire à Genneteil.
Dans le bassin de Doué-la-Fontaine 1, le faciès intermédiaire typique et accen¬
tué se rencontrent dans la région de Saint-Saturnin et Douces, au sommet du
haut-fond que constituaient l’anticlinal de Richelieu, tandis que le gisement
de Gonnord, de faciès savignéen, est situé plus au Sud dans le synclinal de Lou-
dun (fig. 1).
Les faciès pontiléviens de l’Est de la Touraine sont assez homogènes et leur
caractère littoral est dû à leur situation de fond de golfe. Le lien entre la topo¬
graphie sous-marine et la taphonomie des Mollusques ne fait donc pratiquement
aucun doute ; cependant, il faudrait la vérifier par une étude parallèle des bio¬
faciès.
Conclusion : Biofaciès et Lithofaciès dans les Faluns
Cette très brève étude des faciès dans les Faluns de la Touraine et de l’An¬
jou a permis d’en paralléliser l’aspect taphonomique avec la topographie qui
témoigne de la bathymétrie du Golfe des Faluns.
1. Le bassin de Doué a été considérablement rabaissé par un réseau de failles post-IJelvétiennes.
50
786 —
On distingue donc trois lithofaciès fondamentaux dont la différenciation
est essentiellement liée au milieu de genèse (tableau I) :
1° Faciès pontilévien typique : Falun très détritique, à coquilles intactes
mais souvent roulées, qui devait couvrir l’estran des plages et la zone littorale
jusqu’à 20 mètres. Parfois, le vent y mêlait des grains de sables éolisés (Louans)
ou des coquilles de mollusques terrestres comme Hélix turonensis ou Pupa.
2° Faciès intermédiaire typique ; là, des coquilles, tout aussi abondantes que
dans le précédent, ont subi une altération vraisemblablement liée à la variation
du pH de l’eau de la mer. Ce faciès est souvent plus gréseux et devait se former
à une profondeur voisine de 20 m, sur un fond peu agité et sableux.
Certains gisements témoignent de la persistance locale des apports continen¬
taux.
3° Faciès savignéen typique : c’est un grès calcaire où les Bryozoaires sont
plus ou moins abondants mais où les coquilles sont totalement dissoutes (à
l’exception des genres Pecten, Chlamys, Ostrea et Nerita). Ce faciès est celui d’une
cuvette assez profonde (jusqu’à 80 m), très peu agitée mais traversée par des
courants chauds qui favorisaient la formation du grès.
Tableau I. Définition des faciès des Faluns en fonction de la taphonomie
de Area turonica et des caractères géologiques de la roche
Consolidation
Nulle
Légère
Extrême
État des coquilles
Coquilles intactes
Pontilévien
typique
Pontilévien
consolidé
Pontilévien
consolidé
accentué
Coquilles altérées
Intermédiaire
imparfait
ou décalcifié
Intermédiaire
typique
J _
Intermédiaire
très accentué
Coquilles dissoutes
Falun décalcifié
(« Bournais »)
Savignéen
imparfait
ou décalcifié
Savignéen
typique
Cependant, ces caractères ne sont pas les seuls qui permettent de définir
les faciès des Faluns ; en effet, les caractères biologiques et écologiques que nous
fait connaître la paléontologie nous permettent des difîérenciationss plus fines
à l’intérieur de chaque faciès. C’est ainsi que Chlamys albina, Pectinidé géant,
est très abondant dans le faciès savignéen, rare dans le faciès intermédiaire et
totalement absent des gisements pontiléviens ; cette espèce devait donc vivre
au-dessous de 20 m, sur des fonds peu agités. Par contre, les Cérithes (C. papa-
veraceum, C. bidentatum ) sont très rares, même à l’état de moules, dans le faciès
savignéen, tandis qu’elles abondent dans les gisements pontiléviens.
Le faciès savignéen semble être beaucoup moins homogène que le faciès
787 —
pontilévien. Suivant les proportions relatives du sable et des Bryozoaires, on
peut les différencier en Savignéen typique et Savignéen « à Bryozoaires ». En
effet, les gisements de Savigné sont, dans l’ensemble, pauvres en grandes colo¬
nies de Bryozoaires ; seuls y abondent des Bryozoaires isolés et souvent brisés
(. Retepora , Hornera striata). En revanche, les gisements de la région de Noyant
et de Baugé montrent, sur une puissance considérable, un falun presque unique¬
ment constitué de Bryozoaires encroûtants et récifaux ( Holoporella palmata)
peu ou pas du tout consolidés. Ce dernier type de falun savignéen peut parfois
présenter des bancs de faciès argileux qui proviennent en réalité d’un broyage
intensif de Bryozoaires récifaux. Cette « boue » calcaire servait même de refuge
à des oursins limivores du genre Spatangus (Pont-Boutard).
Il est très difficile de dire si le faciès à Bryozoaires est d’origine plus profonde
que le faciès savignéen typique, ou s’il ne s’agit là que de variations locales
liées à la répartition des éléments détritiques. Cependant, il faut noter que les
gisements de Noyant sont, dans l’ensemble, situés à une altitude moins grande
que ceux de Savigné ; mais là encore, il faut se garder de comparer des gisements
éloignés, en raison des erreurs qui pourraient être introduites par la tectonique
post-helvétienne mal connue.
On voit donc que les lithofaciès définis plus haut correspondent étroitement
aux biofaciès dont les principaux caractères sont :
1° Faciès pontilévien : abondance des espèces : Area turonica, Venus subrotunda
Petunculus Deshayesi, Cerithium papaveraceum, Astrea crassissima ( = O. gin-
gensis). Les Bryozoaires sont isolés ; les Polypiers ( Dendrophyllia arnica, Cla-
docera multicaule ) sont fréquents. Chlamys albina est absent.
2° Faciès intermédiaire : Area turonica est toujours très abondante ainsi
que 0. crassissima. En revanche, on rencontre déjà Chlamys albina.
3° Faciès savignéen : ^4rca turonica (à l’état de moule) se fait plus rare.
O. crassissima devient moins abondante et est supplantée par O. offreti et O. sac-
cellus. Les Bryozoaires prennent une importance considérable.
Laboratoire de Paléontologie du Muséum
et 22, rue Marceau, Chinon, Indre-et-Loire.
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 789-800.
LES EFFETS DE U IMPLANTATION
DES TERMITIÈRES DES BELLICOSITERMES
SUR LA CONFIGURATION DES SOLS DES SAVANES
DE LA RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE
Par Philippe BOYER
En république centrafricaine, dans la zone de la cuvette congolaise comprise
entre le 3e et le 6e parallèle nord, les aires occupées en savane par les édifices
des deux grandes espèces de Bellicositermes, Bellicositermes bellicosus rex (P.
P. Grassé) et Bellicositermes natalensis (de Havilland), représentent des surfaces
importantes du sol. Ces deux Macrotermitinae, par le cubage et la densité de
leurs constructions épigées, modifient le paysage. Dans certaines régions, celle
de Gounouman par exemple, les termitières géantes de Bellicositermes belli¬
cosus rex (6 à 7 mètres de haut sur 40 à 60 mètres de diamètre) sont proches
les unes des autres au point de se rejoindre.
L’activité constructrice des termites met en œuvre des cubages énormes
de terre remontés en surface et constitue un moteur puissant et continu de la
formation d’un sol neuf épigé par recouvrements meubles.
Si l’on considère que les colonies mortes et vivantes s’équilibrent statisti¬
quement, les épaisseurs de recouvrement, calculées après homogénéisation, par
l’action érosive des précipitations pluviales, seraient les suivantes pour des
petites termitières de ces deux espèces :
Bellicositermes bellicosus rex, avec des termitières de 1,90 m de haut sur 30
mètres de diamètre et, à raison de 10 termitières par hectare, d’une hauteur
moyenne de 0,37 à 0,40 m en 10 ans sur un hectare ;
Bellicositermes natalensis avec des termitières de 1,20 m de haut sur 3 mètres
de diamètre et à raison de 30 termitières par hectare, d’une épaisseur de 0,08
à 0,09 m en 10 ans sur un hectare.
Toutes ces constructions sont plus ou moins profondément implantées dans
le sol.
L’action des termites sur l’évolution des sols où ils s’installent ne fait donc
aucun doute.
Les termites, en tant qu’agents de formation des sols, n’ont été pris en consi¬
dération que par S. Passarge en 1904, L. G. F. Kalshoven en 1936, Van
Strahlen en 1941, et plus récemment par P. P. Grasse et C. Noirot à partir
de 1950.
Nous nous sommes donc attaché à étudier l’action directe et indirecte des
Bellicositermes comme facteurs d’évolution pédologique, minéralogique, et plus
exactement pédo-écologique, dns sols tropicaux.
Action des termites et configuration des horizons du sol
Les deux espèces sont étudiées comparativement sur : sol gravillonnaire
latéritique de bas de pente colluvionné ; sol gravillonnaire latéritique de pente
non colluvionné ; sol rouge latéritique évolué sur la roche en place ; sol squelet¬
tique de plateau directement individualisé sur la roche décomposée.
Dans les sols rouges latéritiques évolués en place à partir d’un micaschiste
feldspathique à deux micas et à grenat, la termitière édifiée par Bellicositermes
bellicosus rex était formée de deux régions bien distinctes.
1° Un cône supérieur surbaissé en grande partie épigé qui repose sur une
base convexe, infléchie vers le centre. 11 était formé de deux enveloppes coniques,
emboitées l’une dans l’autre, recouvrant un noyau central grossièrement hémis¬
phérique et de texture différente.
Le noyau représentait le niveau de comblement du nid lors de sa remontée
pendant la croissance du tumulus. Il contenait de très nombreux nodules cal¬
caires et des petites plaquettes de fer oligiste.
L’enveloppe supérieure, formée de matériaux plus récents, renfermait l’habi¬
tacle feuilleté situé à l’aplomb des cônes d’accroissement, et la zone des chambres
à meubles.
2° Un cône inférieur renversé à sommet arrondi, entièrement hypogé qui
était implanté directement dans les horizons du sol. Certains de ces niveaux
sont « digérés » à son contact, d’autres amenuisés, fortement infléchis en cuvette
et repoussés vers la profondeur. Ce cône était accolé par sa base concave au
niveau de comblement de la termitière. Il était également formé d’une série
d’enveloppes emboitées. Les premières étaient en argile bariolée jaune ocre,
et celles de la profondeur en argile ocre beige et brun verdâtre. La dernière se
confondait insensiblement avec la roche décomposée sous-jacente. Toutes
étaient très humides et les dernières enveloppes étaient imbibées d’eau. La
plupart de ces niveaux peuvent être considérés comme des horizons du sol
créés par les termites.
Le sol rouge latéritique offrait la particularité d’un horizon d’accumulation
argilo-ferrugineux d’une épaisseur de 1,20 ni avec des gravillons ferrugineux
en formation. Son horizon de départ situé au-delà de 3,40 m de profondeur
était très micacé et avait conservé la schistosité du micaschiste.
Dès la zone periécique, les horizons du sol s’infléchissaient et s’amenuisaient
dans la termitière.
Sur ce même type de sol se trouvait, à quelques centaines de mètres, une
termitière de Bellicositermes natalensis de type « cathédrale ».
L’édifice épigé de cette termitière présentait trois constructions distinctes.
La muraille, compacte dure et maçonnée, formait l’enveloppe du nid. L’habi¬
tacle alvéolaire, de texture plus fine, était constitué d’un réseau de lames argi¬
leuses sur un socle épais, soutenu par des piliers coniques reposant sur le plan¬
cher de la cave.
Une zone de déblais provenant de l’érosion de la muraille, ceinturait l’ensemble
de l’édifice.
Directement implantée dans les horizons supérieurs du sol, la partie hypo¬
gée de la termitière comprenait un niveau de fondations maçonnées, suivi
d’une zone d’afîouillement en entonnoir prolongée à sa base par un véritable
puits. Ces deux excavations étaient en grande partie comblées par des effondre¬
ments latéraux.
Dans un sol squelettique de plateau individualisé dans le micaschiste altéré,
qui comportait à l’état frais deux micas, grenat et disthène, était installée une
termitière de Bellicositermes bellicosus rex. Son architecture était la même que
celle de la précédente, mais avec cette particularité que le niveau de comblement
de la termitière affleurait pratiquement au sommet du dôme. Celui-ci était
d’une telle richesse en nodules calcaires que ces derniers représentaient plus
du tiers de son volume.
Alors que le sol proprement dit n’était épais que de 35 centimètres, la termi¬
tière formée de matériaux argileux avait une hauteur de 2,50 m et sa zone
d’approfondissement était directement individualisée dans le micaschiste
décomposé transformé en matériaux argileux à son contact.
Il était intéressant de comparer avec des termitières implantées dans d’autres
types de sols.
Dans un sol gravillonnaire de pente, non colluvionné, une termitière de Belli¬
cositermes bellicosus rex comportait les modifications suivantes :
1° Disparition des horizons supérieurs du sol, léger amenuisement et fléchis¬
sement en profondeur de l’horizon gravillonnaire, suivi d’une augmentation
de son épaisseur dans la zone d’approfondissement de la termitière.
2° Disparition quasi totale de l’horizon d’argile bariolée et du niveau supé¬
rieur de l’horizon de départ du sol, par la zone d’approfondissement de la ter¬
mitière.
Dans ce sol latéritique gravillonnaire, l’horizon concrétionné était à 35 cm
de la surface du sol et d’une épaisseur de 1,60 m. Il fallait arriver au-delà de
6,10 m pour atteindre l’horizon de départ, puis le micaschiste décomposé ser¬
vant de roche-magasin à une nappe phréatique.
La roche cohérente sous-jacente était un quartzite à deux micas avec des
bancs de micaschiste à grenat.
A quelques dizaines de mètres de la précédente, le même sol était colonisé
par une termitière de Bellicositermes nalalensis de la race géographique ouban-
guienne.
Sa forme générale était celle d’un dôme irrégulier compact, surmonté de
petites tourelles.
A l’intérieur de cette muraille épaisse, l’habitacle était de structure plus
lourde que dans l’espèce type.
L’édifice termitique était plus hypogé et situé au milieu d’une légère cuvette
provoquée par l’inflexion et l’amenuisement des horizons supérieurs du sol
par les ouvriers du termite.
Le plancher de l’habitacle descendait à une dizaine de centimètres sous le
niveau supérieur de l’horizon gravillonnaire du sol.
La zone d’affouillement sous-termitique, plus importante que dans l’espèce-
type rappelait beaucoup celle des formes de jeunesse des termitières de Belli¬
cositermes bellicosus rex.
Son aspect général était celui d’un cône renversé formé de deux enveloppes
superposées, traversées par des galeries et des puits de récolte.
Nous avons également étudié une termitière naii.e de Bellicositermes belli¬
cosus rex, édifiée sur un sol gravillonnaire latéritique de pente, colluvionné.
— 792
g % 9 d e
terre fine
Surface Habitacle Niveau de Horizon Argile Horizon de Roche Niveaux
comblement gravillonnaire bariolée départ décomposée
Fig. 1. — Analyse granulométrique. Teneurs comparées en argile (fraction >2 p) et sable grossier
(fraction de 0,200 à 2,00 mm.) des divers niveaux des termitières et des horizons du sol témoin.
En ordonnée : teneur en g%g de terre fine. En abscisse : niveaux des termitières et les horizons
du sol témoin qui leur correspondent.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Minéraux de la fraction argileuse (<C2(jt) des matériaux de la termitière de Bellicosilermes bellicosus
rex (P. P. Grassé) (microscopie électronique).
En haut (fig. 1). — Micas broyés et triturés par les ouvriers du termite. A, B : hydrobiotite et
son diagramme de diffraction. G, D : muscovite et son diagramme de diffraction.
La déformation et le dédoublement des taches de diffraction proviennent du glissement des
feuillets les uns par rapport aux autres.
En bas . fig. 2). — Minéraux de néoformation. A : grand cristal de kaolinite avec diagramme de
diffraction superposé ; B, C. : hallovsite ou métahalloysite ; D, F. : cristal de fer oligiste et son dia¬
gramme de diffraction caractéristique.
— 793
Elle se présentait comme un petit dôme très bas allongé perpendiculairement
à la pente, formé par la eohalescence de trois cônes arrondis surbaissés.
L’habitacle et les chambres à meules occupaient un volume relativement
important de la construction.
Sous le tumulus, occupant le centre d’une cuvette à peine marquée, une
zone d’une couleur brun-rouge plus claire s’individualisait dans l’horizon gra-
villonnaire du sol. Celle-ci représentait l’amorce de la grande cuvette d’affouille-
ment des termitières normalement développées de cette espèce.
L’horizon gravillonnaire colluvial du sol était pratiquement affleurant. Il se
superposait à celui formé sur place, et l’ensemble atteignait 13 m d’épaisseur.
Action des termites sur la texture du sol
Dans les édifices des deux espèces, elle est essentiellement caractérisée par
un enrichissement en éléments fins (inférieurs à deux microns) et notamment
en argile, de l’ensemble des constructions. Les habitacles et les niveaux de
comblement sont les régions des termitières renfermant les pourcentages les
plus élevés en argile (55 à 63 %).
Cet enrichissement se fait aux dépens des horizons du sol les plus riches en
éléments fins, comme celui d’accumulation argilo-ferrugineux (44 % d’argile)
mais aussi de niveaux d’altération de la roche très micacée. Broyés et triturés
par les ouvriers des termites, les micas sont transformés en illite « artificielle ».
Les valeurs du coefficient d’enrichissement, qui représente la différence entre
la teneur en argile la plus élevée de la termitière et celle de l’horizon du sol
témoin le plus riche rapportée à cette dernière, permettent de chiffrer les
remarques précédentes.
Ces valeurs sont de 0,15 à 0,20 dans le tumulus et de 0,20 à 0,30 dans le niveau
de comblement de la termitière de Bellicositermes bellicosus rex. De 0,10 dans
la muraille, donc plus faible que dans l’espèce précédente, elles dépassent 0,30
dans l’habitacle de Bellicositermes natalensis.
Corrélativement les matériaux constituants des termitières sont relativement
moins riches on sables et surtout en sables grossiers (0,2 mm à 2 mm) que les
horizons du sol où les ouvriers des termites ont opéré leurs prélèvements.
Il y a donc de la part de ces insectes un triage des matériaux plus ou moins
poussé selon l’espèce et selon la destination dans la construction du microbé¬
ton ainsi fabriqué.
Pour une espèce donnée et pour une construction déterminée de la termitière,
la composition granulométrique est sensiblement constante quel que soit le
type de sol.
Dans les horizons du sol prélevés on note des phénomènes inverses, c’est-à-
dire une augmentation de la richesse relative en sables et en éléments grossiers
de ces niveaux, qui a pour conséquence une modification de la perméabilité
de ces horizons.
Action des termites sur l’hydrologie du sol
Elle est très différente pour chacune des espèces étudiées. Chez Bellicosi¬
termes bellicosus rex cette hydrologie est très particulière, en raison de l’inflexion
des horizons du sol au voisinage et sous la termitière, et des modifications
profondes dans la perméabilité de ces horizons à la suite du travail des termites.
Ce qui se traduit au cours des saisons de la façon suivante :
Fig. 2. — Hydrologie de la termitière de Bellicositermes bellicosus rex (P. P. Grassé).
En haut : Début de la saison des pluies. Infiltration des eaux de pluies et mise en eau des nappes
d’engorgement temporaires et permanentes du sol et de la cuvette d’afïouillement située sous le
niveau de comblement de la termitière.
En bas : Pleine saison des pluies. Mise en eau générale du sous-sol, et remontée artésienne des
eaux dans le niveau de comblement de la termitière.
— Au début de la saison des pluies, la cuvette sous-termitique est remplie
par les eaux de surface provenant de l’infiltration périécique, et des eaux de
ruissellement et de lessivage oblique d’horizons du sol relativement imperméables
tels que celui d’accumulation argilo-ferrugineux.
En même temps, les précipitations pluviales de l’ensemble de la région viennent
grossir les nappes aquifères permanentes et temporaires du sol et du sous-sol.
— En pleine saison des pluies les niveaux de retenue s’enflent démesuré¬
ment. Il se produit une mise en eau du sous-sol. Ces eaux, au niveau de la zone
d’approfondissement de la termitière, sont mises sous pression par l’inflexion
des horizons. Il se produit alors au niveau de la cuvette sous-termitique une
795 —
remontée artésienne des eaux, qui passent par les galeries de récolte établies
par les ouvriers du termite.
— Vers la fin de la saison des pluies ces galeries se colmatent et se bouchent.
Le fond de la cuvette devient ainsi totalement imperméable et emprisonne l’eau
en créant dans la termitière une petite nappe d’engorgement hydrique perchée
et temporaire.
— Pendant la saison sèche, cette réserve d’eau s’évapore lentement au niveau
d’une frange capillaire très grande, en raison de la microporosité des matériaux.
Les éléments qu’elle tenait en dissolution tels que les bases, précipitent sur place
et enrichissent la termitière et le sol avoisinant. Certains éléments tel que le
calcium, vont former des concrétions pouvant atteindre la taille du poing.
Sous la termitière de Bellicositermes natcilensis des mouvements hydriques
sont beaucoup plus réduits. La petite cuvette sous-termitique et les puits de
récolte, ne reçoivent que les eaux d’infiltration de la périécie et celles du ruissel¬
lement à la surface de l’horizon d’accumulation argilo-ferrugineux.
En début de la saison des pluies ces eaux s’infiltrent en profondeur par les
galeries béantes à parois maçonnées traversant le fond de la cuvette. Mais très
rapidement, ces galeries se bouchent par colmatage et il se constitue sous la ter¬
mitière une petite réserve d’eau qui s’évaporera pendant la saison sèche.
W7777777777777T7
Fig. 3. — Hydrologie de la termitière de Bellicositermes natalensis (de Havilland).
Accumulation et mise en réserve saisonnière des eaux pluviales de ruissellement et d’infiltration
de la surface du sol dans la cuvette sous-termitique, creusée dans l’horizon d’accumulation argilo-
ferrugineux du sol.
Action des termites sur la chimie des sols
Les analyses chimiques révèlent un net enrichissement des constructions
des termitières par rapport aux horizons du sol.
La somme des bases totale (S) représente les réserves minérales potentielles
et actives notamment en calcium, magnésium, sodium, et potassium.
Pour l’ensemble de la termitière de Bellicositermes bellicosus rex comme pour
celle de Bellicositermes natalensis les valeurs de S varient en fonction de la
région considérée.
Ainsi, chez Bellicositermes bellicosus rex, S passe de 0,91 % g dans le cône
d’accroissement à 1,5 % g dans le niveau de comblement.
Surface Habitacle Niveau de Horizon Argile Horizon de Roche Nivea
comblement gravillonnaire bariolée départ décomposée
Fig. 4. — Analyses chimiques. Somme des bases totales et somme des bases échangeables des diffé¬
rentes régions des termitières de Bellicositermes et des horizons du sol témoin.
En ordonnée : la somme des bases (Na20 + K2Ü -f- CaO -f- MgO) en g%g de terre line pour
les bases totales et en meq.%g. de terre fine pour les bases échangeables. En abscisse : les niveaux
des termitières et les horizons du sol leur correspondant.
797 —
Alors que pour le sol, les mêmes valeurs de S les plus élevées, n’excèdent pas
0,2 % g.
Dans la termitière de Bellicositermes natalensis les valeurs de S passent de
0,4 % g dans la muraille à 0,6 % g dans l’endoécie et 0,5 % g dans le soubas¬
sement.
La dominance d’un cation par rapport à l’autre peut varier saisonnièrement
dans certaines parties des termitières.
Le calcium ou le magnésium dominent dans les cônes d’accroissement et le
niveau de comblement de Bellicositermes bellicosus rex et dans l’habitacle de
Bellicositermes natalensis. Dans toutes les autres régions des édifices de ces
deux espèces, la magnésium et le potassium ont des teneurs sensiblement égales
mais supérieures à celle du calcium.
La somme des bases échangeables est représentée par les cations précédents
adsorbés sur les colloïdes du sol, mais susceptibles d’être libérés par échanges
d’ions dans les solutions.
Dans les termitières des deux Bellicositermes, elle est considérablement plus
élevée que dans le sol. Alors que dans les horizons supérieurs du sol ces valeurs
restent comprises entre 3,5 et 1,9 meq %, dans la termitière de Bellicositermes
bellicosus rex elles atteignent 8,0 meq %, et dans celle de Bellicositermes nata¬
lensis elles passent de 4,7 à 6,1 meq % dans la muraille et à 7,2 meq % dans
l’endoécie.
La répartition et la dominance des cations ne sont pas les mêmes que celles
des bases totales. Le calcium et le potassium dominent dans toute les régions
de la termitière de Bellicositermes bellicosus rex, alors que dans l’édifice de
Bellicositermes natalensis, le magnésium vient souvent en deuxième position.
L’enrichissement des termitières en éléments minéraux est la conséquence
des remontées de matériaux par les ouvriers des termites des niveaux de décom¬
position de la roche, et des apports hydriques saisonniers au sein des termitières.
Pour les bases échangeables, s’ajoute un aspect important de l’action des
termites ; le broyage et la trituration de tous les matériaux prélevés et maçon¬
nés par les mandibules des termites. Les agrégats du sol ainsi pulvérisés et les
minéraux altérés broyés, libèrent les ions qu’ils contenaient.
C’est une des causes principales des taux élevés en bases échangeables, de la
plupart des constructions des termites.
Les valeurs du rapport Si02/Al203 des matériaux des termitières sont toujours
plus élevées du fait de la présence d’un excès de silice qui n’existe pas dans le
sol.
Action des termites sur la minéralogie
Les fractions argileuses des horizons supérieurs du sol sont uniquement cons¬
tituées par une kaolinite du type Fire-Clays, terme ultime de l’évolution des
silicates d’alumine avant l’effondrement des réseaux, et l’individualisation de
la silice et de l’alumine.
Il faut atteindre l’horizon de départ du sol pour trouver une certaine propor¬
tion d’illite (10 %), qui n’est là que comme silicate de transition.
Dans les termitières des deux espèces, nous retrouvons également une domi¬
nante de Fire-Clays mais avec une certaine proportion d’illite et divers autres
silicates phylliteux.
— 798
Pour l’espèce Bellicositermes bellicosus rex, l’illite est présente dans presque
toutes les régions des termitières.
Dans celles de Bellicositermes natalensis, l’illite est localisée au niveau de
l’habitacle.
Les prélèvements de matériaux de construction de cette espèce, sont en majo¬
rité effectués dans les horizons supérieurs du sol où ce type d’argile est absent.
Afin de mieux connaître l’origine des silicates des termitières, et de l’illite
en particulier, nous avons étudié les cônes d’accroissement et les constructions
récentes dont les éléments constitutifs sont encore apparents.
Nous avons isolé et analysé les taches de teinte et de nature différentes. Les
spectres de diffraction des rayons X ont montré la présence de muscovite,
d’hydrobiotite et de montmorillonite ainsi que certains autres micas broyés.
Il semble qu’il ne s’agisse là que de minéraux de transition, dont on ne retrouve
plus trace dans les autres régions des termitières.
Toutefois, l’illite ne peut être considérée comme telle, car dans les termi¬
tières elle provient à la fois du sol (illite naturelle), et des micas de la roche
sous-jacente, finement broyés par les ouvriers (illite artificielle).
En dehors des constructions récentes, on trouve des minéraux de néoforma¬
tion : kaolinite en gros cristaux et métahalloysite, fer oligiste, magnétite, dias-
pore et gibbsite, dolomite et surtout calcite. Celle-ci se retrouve par ailleurs
en gros nodules microcristallins qui représentent parfois la moitié du volume
de l’horizon de comblement de la termitière.
Les fractions sableuses des horizons du sol sont formés de 99 % de quartz
éclaté et corrodé, et d’une petite quantité de minéraux lourds. Seules, celles de
l’horizon du départ du sol renferment du mica.
Dans les sables des termitières le pourcentage du quartz reste compris entre 55
et 70 %, avec des minéraux lourds, 5 à 26 % de mica et 1 à 7 % de pseudo¬
sable ferrugineux et de petites concrétions ferrallitiques.
Action des termites sur la pédogenèse
L’évolution pédogénétique climacique des sols des savanes centrafricaines
est une ferrallitisation incomplète des silicates d’alumine, qui s’arrête au terme
kaolinique.
Pour les termitières, il semble que les facteurs déterminants de l’évolution des
silicates soient, d’une part l’hydrologie spéciale créée par les termites, d’autre
part les actions mécaniques et chimiques consécutives aux prélèvements en
profondeur avec remontée et mise en place à la surface du sol des matériaux.
Le broyage et la trituration salivaire de minéraux et de matériaux récurrents
de la profondeur du sol, ainsi que leurs remaniements fréquents au sein des
termitières leur permettent de se compléter au niveau des bases et facilite la
reprise de leur évolution.
Ces facteurs concourent à :
1° bloquer les réactions de dégradation ;
2° arrêter les migrations « per-descensum » des solutions du sol.
3° provoquer l’enrichissement du sol en éléments minéraux à la suite des
remontées hydriques saisonnières, et de celles de matériaux encore peu évolués ;
4° stabiliser le complexe absorbant par le calcium et le magnésium.
— 799 —
Les éléments ferrallitiques concrétionnés que l’on peut rencontrer dans les
termitières de ces deux espèces de Bellicositermes sont alloctones.
L’étalement des déblais à la surface du sol par le jeu de l’érosion des termitières
contribue à la protection et à la régénération des horizons de surface des sols
tropicaux des savanes oubanguiennes.
Il faut aussi noter à l’actif des termites la reprise de la pédogenèse dans les
horizons profonds du sol, par le creusement des galeries de récolte de matériaux
de construction, qui fait pénétrer à leur niveau les conditions climatiques de la
surface.
Tous ces phénomènes sont plus apparents dans la termitière de Bellicositermes
bellicosus rex, que dans celle de Bellicositermes natalensis. Dans celle-ci, les
matériaux de construction utilisés étant en grande partie prélevés dans les
horizons de surface du sol, qui sont en équilibre climacique, il est plus difficile
d’y déceler toute nouvelle évolution.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 801-816.
CONTRIBUTION À L'ANALYSE
DES SÉDIMENTS ORGANOGÈNES
DU PRÉCONTINENT ALGÉRIEN.
VARIATIONS RÉGIONALES DE COMPOSITION
DES ACCUMULATIONS DE LAMELLIBRANCHES
ET BRYOZOAIRES
Par J. CAULET
Les sédiments organogènes représentent une bonne partie de la couverture
meuble du précontinent algérien. Ce sont des sables ou des vases calcaires, for¬
més en presque totalité par l’accumulation de débris d’organismes, dont les
Mélobésiées, les Bryozoaires et les Mollusques constituent les « fractions » pré¬
dominantes.
A l’Ouest d’Alger, ils recouvrent à peu près toute la surface des plate-formes
littorales oranaises ; à l’Est, ils tapissent tous les fonds durs de la région cons-
tantinoise (1).
Leur composition moyenne, loin d’être uniforme, varie non seulement dans
le cadre de chaque baie ou chaque golfe, mais encore à l’échelle même du pré¬
continent. L’analyse quantitative de l’importance présentée par chaque frac¬
tion montre ainsi que les Brachiopodes, si nombreux au large du Cap Rose,
ont pratiquement disparu en Oranie (2), que les coquilles de Bivalves, très fré¬
quentes en Baie d’Arzew et Baie d’Oran (sables coquilliers abondants) ne cons¬
tituent pas de véritables fractions « coquillières » à partir du haut-fond des
Kabyles et qu’inversement, les Bryozoaires sont de moitié moins nombreux
en Oranie (3).
Toutes ces variations confèrent, en définitive, un aspect particulier à la sédi¬
mentation organogène sur chacune des deux extrémités de la marge continentale
algérienne et on peut parler de « sédiments organogènes oranais » et de « sédi¬
ments organogènes constantinois ».
Cette « régionalisation » s’accompagnant, au sein de chaque fraction, d’une
modification parallèle de l’abondance et de la fréquence de quelques espèces
communes, il est possible, en utilisant la signification écologique de ces espèces,
d’interpréter dans leurs grandes lignes les conditions de formation propres à
chacun des deux types de sédimentation et de mettre ainsi en évidence les fac¬
teurs probables de leur différenciation.
Les Bryozoaires et les Lamellibranches, très divers, très répandus et bons
indicateurs écologiques de surcroît, fournissent un matériel de choix pour cette
étude.
51
— 802 —
I. Méthodes
Afin de déterminer les variations de composition moyenne, semeur par sec¬
teur, région par région, les sédiments organogènes provenant de 285 stations,
ont été tout d’abord répartis selon le découpage géographique suivant 1 :
Région Oranaise
j Baie d’Oran .
( Baie d’Arzew
Région Algéroise
Baie de Castiglione
Baie d’Alger .
Région Constantinoise
Plateau des Kabyles
) Baie de Philippeville.
j Golfe de Bône .
Baie de La Calle . . .
O2
A
C
Al
K
P
B
L
Des échantillons-moyens de tous les sédiments ont alors fait l’objet d’analyses
texturales et quantitatives complètes (3) ; on a ensuite compté et déterminé
(si possible) 300 particules dans chacune des grandes fractions de chaque échan¬
tillon : Mélobésiées, Bryozoaires, Lamellibranches, Gastéropodes, Echinodermes,
Hexacoralliaires...
Dans un premier temps, tous les résultats, ramenés préalablement à 100,
ont permis de définir la texture et la composition de chaque prélèvement de
même que la proportion des débris indéterminables et le rapport des espèces
qui s’y trouvent. Dans un deuxième temps, ils ont conduit à évaluer avec une
bonne approximation l’importance régionale de chaque fraction ainsi que la
fréquence et l’abondance des espèces rencontrées dans chacun des huit secteurs
considérés 3.
L’ensemble des données, trop important, sera ultérieurement publié dans un
travail de détail actuellement en préparation ; seules seront figurées ici les
observations concernant les Bryozoaires et les Lamellibranches. Elles seront
proposées sous forme de diagrammes simples portant en abscisses les secteurs
géographiques et en ordonnées les valeurs des paramètres étudiés.
IL Variations régionales de texture
ET DE COMPOSITION DES SÉDIMENTS ORGANOGÈNES
Dans le cadre restreint de chaque baie ou chaque golfe du précontinent algé¬
rien, les sédiments organogènes présentent des textures et des compositions très
diverses : on peut ainsi retrouver côte à côte des sables grossiers, des sables
fins, des vases, qui renferment les uns beaucoup de Bryozoaires, les autres
beaucoup d’algues calcaires... Cependant, malgré cette diversité, l’ensemble
des formations organogènes d’un même secteur possède des caractères textu-
raux et de composition « moyens » qui lui sont propres et qu’une simple obser-
1. Adopté d’après le découpage géographique de L. Leclaire (4).
2. Abréviation portée sur les figure^ suivantes.
3. l e nombre de prélèvements n’étant pas identique dans tous les secteurs, les résultats ont été
traduits en pourcentages.
803 —
vation permet d’ailleurs de reconnaître. La comparaison de ces caractères
« moyens », secteur par secteur, met en évidence les variations régionales de
texture et de composition des sédiments organogènes.
Les caractères texturaux sont bien définis par quelques paramètres fournis
par l’analyse granulométrique. Ceux que nous avons retenus, sont :
— la moyenne (x) ou diamètre-moyen de toutes les particules d’un échan¬
tillon L
— l’écart-type (a) qui indique le degré d’homogénéité du sédiment
— la teneur en sablons (particules telles que 0,100 mm > d > 0,025 mm)
— la teneur en poudres et colloides (particules telles que d < 0,025 mm)
qui représente essentiellement la proportion d’argile.
En comparant les valeurs moyennes présentées par les deux premiers de ces
paramètres dans chacun des huit secteurs étudiés (fig. 1), on peut tout d’abord
remarquer qu’à l’échelle du précontinent algérien, les sédiments organogènes
ont une texture relativement uniforme (les matériaux grossiers sont légèrement
plus nombreux dans le golfe de Bône mais le degré d’homogénéité moyen reste
constant). En comparant les variations des teneurs en argile et en sablons (trop
faibles pour modifier le diamètre-moyen et l’écart-type), on constate cependant
que les sédiments oranais sont, de loin, les plus riches en particules fines sans,
pour autant, être les plus « argileux ».
Bien que faiblement marquée, cette différence texturale peut être mise en
rapport avec les fluctuations importantes présentées par les compositions
moyennes des sédiments organogènes.
Ces fluctuations sont surtout traduites par les variations d’importance des
fractions « Bryozoaires » et « Lamellibranches » : toutes deux présentent, en effet,
(fig. 1) de part et d’autre de la région algéroise, des valeurs moyennes qui varient
du simple au double tandis que la proportion des algues calcaires reste à peu
près semblable d’Est en Ouest. Ce qui caractérise les sédiments organogènes
oranais, c’est donc leur forte teneur en coquilles ; ce qui différencie les sédiments
constantinois, c’est leur richesse en Bryozoaires. Les valeurs moyennes des trois
fractions subissant de grandes modifications entre la baie de Castiglione et la
baie d’Alger, la région algéroise joue le rôle d’une « zone charnière » séparant les
deux grands ensembles précédemment définis.
Comme, à l’état vivant, les Lamellibranches possèdent plus d’affinité pour
les sédiments fins (ou tout au moins de type « mixte ») que les Bryozoaires (6),
on peut présumer que l’abondance de leurs débris dans les sédiments oranais
est plus ou moins liée à l’importance de la phase fine qui s’y trouve. L’analyse
des formes reconnues dans les accumulations permet d’en donner confirmation.
III. Les Bryozoaires
a. Inventaire des espèces
Les comptages effectués sur les accumulations de Bryozoaires montrent qu’en
dépit de l’extrême abondance des colonies (on peut souvent en compter jus-
1. Tous les paramètres ont été calculés suivant la méthode des percentiles d’après les indications
de A. Rosfelder (5)
— 8U4
Fig. 1
qu’à 400 dans 5 g de sédiment), seul un nombre d’espèces relativement restreint
participe vraiment à l’édification du matériau organogène. L’inventaire
(tableau I) que nous avons dressé comprend ainsi 56 Chilostomes et 12 Cyclos-
tomes 1, ce qui est assez réduit en regard seulement des 222 Chilostomes recen¬
sés par Y. Gautier (7) en Méditerranée. L’identification systématique des
milliers et des milliers de zoaria amoncelés permettrait évidemment de retrouver
quelques autres formes ; mais leur nombre ne serait sans doute pas très élevé,
car sans tenir compte des disparitions dues aux divers processus de la sédimen¬
tation, les biocénoses installées sur les fonds prospectés sont peu variées et dans
la plupart d’entre elles (de type coralligène) seul un petit lot d’espèces est ordi¬
nairement bien représenté (8).
Tableau I
Bryozoaires
Bryozoaires cyclostomes.
* Berenicea sp.
Crisia sp.
Crisia grimaldii (Calvet) 1911
Diaperoecia dorsalis (Waters) 1879.
Diaperoecia radicata (Kirlcpatrick) 1888.
Frondipora gracilis (Canu et Bassler)
1930.
Hornera sp.
Hornera pinnata (Canu et Bassler) 1929.
* Idmidronea atlantica (Johnston) 1847.
* Idmonea millneana (d’Orbigny) 1841.
Lichenopora sp.
Lichenopora mediterranea (Blainville)
1803.
Mecynoecia sp.
Tervia irregularis (Maneghini) 1844.
*Tubulipora flabellaris (Fabricius) 1870.
Bryozoaires chilostomes.
Adeonella calveti (Canu et Bassler) 1930.
Adeonellopsis distoma (Busk) 1858.
* Buchneria fayalensis (Waters) 1858.
Calloporina decorata (Reuss) 1847.
*Calpensia nobilis (Esper) 1796.
Cellaria fistulosa Auett. (non Linné
1758).
Cellaria salicornioides (Audoin) 1826.
Cellaria sinuusa (Hassall) 1841.
Celleporina caminata (Waters) 1879.
* Cheiloporina circumcincta (Neviani) 1896.
*Costazzia incrassata (Lamarck) 1816.
Cribilaria venusta (Canu et Bassler) 1925.
Cupuladria canariensis (Busk) 1859.
Cupuladria doma (d’Orbigny) 1851.
Diporula verrucosa (Peach) 1868.
Escharina vulgaris (Moll) 1803.
* Escharoides megarostris (Canu et Bassler)
1928.
Hippodiplosia foliacea (Solander) 1786.
Hippodiplosia ottomulleriana (Moll) 1803.
Hippopleurifera pulchra (Manzoni) 1870.
*Hippopodinella kirchenpaueri (Heller)
1867.
*Lepralia oranensis (Waters) 1918.
Margaretta cereoides (Ellis et Solander)
1786.
Micropora coriacea (Esper) 1791.
Microporella ciliata (Pallas) 1766.
Myriapora truncata (Pallas) 1766.
Onychocella vibraculifera Neviani 1895.
Palmicellaria aff. aviculifera (Canu et
Bassler) 1928.
Palmicellaria elegans (Adler) 1864.
Porella cervicornis (Pallas) 1766.
*Porella concinna (Busk) 1854.
Ramphonotus minax (Busk) 1860.
Retepora spinosissimum (Canu et Bassler)
1929.
Schismopora armata (Hincks) 1860.
Schismopora canlabra (Barroso) 1919.
1. II m’est particulièrement agréable de remercier ici M. L. Redïer, qui a bien voulu examiner
mes collections, corriger mes premières déterminations et en mener à bien les plus délicates.
— 806 -
Schismopora tubigera (Busk) 1859.
Schizellozoon aviculiferum (Canu et Bass-
ler) 1930.
Schizobrachiella sanguinea (Norma) 1868.
* Schizomavclla auriculata (Hassall) 1842.
Schizomavella rudis (Manzoni) 1869.
Schizopodrella linea (Landsdale) 1816.
Schizoporella « ansata » (Canu et Bassler
1930.
Schizoporella longiroslris (Hincks) 1886.
Schizoporella mutabilis (Calvet) 1927.
* Schizoretepora imperati (Busk) 1884.
* Schizotheca fissa (Busk) 1856.
Scrupocellaria scruposa (Linné) 1758.
Scrupocellaria scrupea (Busk) 1851.
* Sertella couchii (Hincks) 1878.
* Serlella mediterranca (Waters) 1894.
Setosella vulnerata (Busk) 1860.
Smittina inerma (Calvet) 1906.
* Smitlina landsborovii (Johnston) 1847.
* Smittina porosa (Canu et Bassler) 1930.
* Srnittoidea reticulata (Mac Gillivray) 1842.
Parmi tous les Bryozoaires que nous avons pu reconnaître, bien peu sont
uniformément et abondamment répartis ; quelques-uns même paraissent assez
étroitement localisés.
b. Répartition géographique des espèces
La plupart des formes citées dans l’inventaire précédent ont été retrouvées
dans la majeure partie de nos sédiments. Quelques-unes cependant n’ont été
observées que dans une ou deux régions du précontinent. On ne peut toute¬
fois en déduire que leur localisation est effective car bien qu’aucune étude géné¬
rale sur la distribution des Bryozoaires devant les côtes algériennes n’ait été
réalisée, de multiples descriptions locales1 montrent qu’aucune des formes que
nous avons signalées, n’est cantonnée en une baie ou même une région. De
plus, à quelques exceptions près (c’est le cas de Cupuladria canariensis ) toutes
sont bien connues en Méditerranée occidentale où leur répartition est à peu
près générale.
Aussi les formes qui nous sont apparues comme localisées, doivent-elles cer¬
tainement cette particularité aux hasards conjugués des récoltes et des comp¬
tages. Elles sont d’ailleurs toujours peu nombreuses et très étroitement réparties.
Espèces recueillies en une région
Représentées par des débris peu abondants (1 à 2 colonies sur 300) et peu
répandus (4 stations différentes au plus), elles ont été, toutes, signalées un peu
partout en Méditerranée. On peut citer ainsi :
Diaperoecia dor salis .
Calloporina decorata .
Celleporina caminata ....
Escharina vulgaris .
Micropora coriacea .
Retepora spinosissimum .
Schismopora armata .
Schizobrachiella sanguinea
Schizomavella rudis .
Schizoporella ansata .
Schizoporella longiroslris .
Schizoporella mutabilis . . .
Smittina inerma .
4 stations à
2 »
4 »
2 »
1 »
4 »
1 »
1 »
2 »
1 »
1 »
1 »
1 »
Bougie, La Galle
Bône
Bougie
Bougie
O ran
Bône
Oran
Arzew
Bône, La Galle
La Galle
Oran
Bougie
Bône
1. Voir bibliographie méditerranéenne dans la thèse de 4'. Gautier 17)
— 8U7
Espèces recueillies en deux régions
Elles sont plus nombreuses (marquées d’un astérisque dans l’inventaire géné¬
ral), mais comme les précédentes, elles ont toutes une abondance et une expan¬
sion limitées ; sur 24, six seulement ont pu être reconnues dans plus de 20 sta¬
tions et aucune ne constitue jamais plus de 5 % des accumulations.
La localisation de ces espèces est donc également de caractère « hasardeux ».
Cependant, parmi les Bryozoaires à répartition générale, quelques-uns s’avèrent
plus abondants et plus fréquents dans une région que dans une autre et on arrive
ainsi à distinguer deux types d’associations régionales que nous avons nommées
suivant leur localisation : « peuplements oranais » et « peuplement constanti-
nois » (voir fig. 2).
Les « Peuplements Oranais »
Ils sont caractérisés par l’abondance de deux espèces vivant habituellement
sur des fonds mixtes « sablo-vaseux » :
Cupuladria canariensis
Cupuladria doma
et d’une troisième qui préfère habituellement les milieux calmes, c’est-à-dire
profonds :
Adeonellopsis distoma.
Les « Peuplements Constantinois »
Il recèlent en quantité des formes mieux adaptées aux « faciès » purement
coralligènes :
H ornera sp. {Ii ornera pinnata surtout)
Lichenopora sp. et surtout L. mediterranea
Onychocella vibraculifera
Aucune association vraiment particulière n’ayant été reconnue entre le
Chenoua et le Cap Matifou, il semble qu’il n’y ait pas de peuplement spécifi¬
quement algérois. Comme les espèces « occidentales » sont très répandues en baie
de Castiglione alors que les formes « orientales » y ont pratiquement disparu
et comme cette distribution s’inverse complètement en Baie d’Alger, il se con¬
firme que la région algéroise est effectivement une zone de transition.
Concurremment, le taux d’accumulation des « espèces régionales » s’avère en
rapport avec la fréquence de leur peuplement ce qui dénote une réelle modifi¬
cation régionale de la composition des biocénoses superficielles. Ainsi, Cupuladria
canariensis assure en Oranie jusqu’à 40 % de nombreuses fractions tandis
qu’à Bône ses débris sont toujours rares (1 à 5 sur 100) ; de même, le genre
Hornera relativement commun à l’Est (jusqu’à 20 % dans quelques stations)
devient très difficile à observer en Oranie (jamais plus de 1 à 3 colonies sur 200).
En définitive, les sédiments calcaires de l’une et l’autre extrémités du pré¬
continent algérien se distinguent non par la seule présence d’une ou plusieurs
— 809 —
espèces de Bryozoaires, mais plutôt par la fréquence et l’abondance de quelques
formes à accumulation régionale. Sans être franchement dissemblables, les
conditions de formation des sédiments calcaires ne sont donc pas partout iden¬
tiques.
IV. Les Lamellibranches
A l’instar des Bryozoaires, les Lamellibranches constituent par l’accumulation
de leurs coquilles, une fraction toujours présente, donc fondamentale, dans tous
les sables organogènes. Cependant, loin d’offrir des valeurs aussi importantes
que celles des amas de zoaria, leurs amoncellements représentent généralement
entre 5 et 10 % du sédiment et leurs fractions ne sont prédominantes qu’au
voisinage immédiat des zones déprimées du plateau où règne une sédimentation
terrigène fine.
La répartition géographique des espèces de Bivalves n’en est pas moins d’un
grand intérêt car elle paraît aussi conditionnée par les mêmes facteurs.
Toutes les coquilles de Lamellibranches que nous avons recueillies appartien¬
nent à des formes bien connues en Méditerranée occidentale ; aucune espèce
strictement fossile n’a été recensée. Au total, 75 formes ont été dénombrées 1
(voir tableau II).
Tableau II
Lamellibranches
Abra (s. s.) alba (Wood).
Acanthocardia (s. s.) aculeata (Linné).
Acanthocardia (s. s.) echinata (Linné).
Acanthocardia (Sphaerocardium) paucicos-
tata (Sowerby).
Acanthocardia (Rudicardium) tuberculata
(Linné).
Acar pulchella (Reeve).
Anadara (s. s.) diluvii (Lainarck).
Angulus ( Moerella ) distortus (Poli).
Angulus (Moerella) donacinus (Linné).
Anomia (s. s.) ephippium ephippium
Linné.
Area (s. s.) noae Linné.
Area (s. s.) tetragona Poli.
Astarle sulcata (Da Costa).
Astarle fusca (Poli).
Barbalia (s. s.) barbata (Linné)
Bathyarca pectunculoides (Scacchi).
Callista chione (Linné).
Cardita calyculata (Linné).
Chanta gryphoides Linné.
Chamelea gallina (Linné).
Clausinella fasciata (Da Costa).
Corbula (V aricorbula) gibba Olivi.
Cuspidaria (s. s.) cuspidata (Olivi).
Digitaria digitaria (Linné).
Dosinia ( Pectunculus ) exoleta (Linné).
Dosinia (Asa) lupinus (Linné).
Ensis ensis Linné.
Gastrochaena dubia (Pennant).
Glans trapezia (Linné).
Glycymeris (s. s.) bimaculata (Poli).
Glycymeris (s. s.) glycymeris (Linné).
Gonilia bipartita (Philippi).
Gouldia minima (Montagu).
Hiatella (s. s.) arclica (Linné).
Laevicardium (s. s.) oblongum (Gmelin).
Lembulus pella (Linné).
Lima (s. s.) lima (Linné).
Limalula ( Winckworthia ) tuberculata (Oli¬
vi).
1. Je suis heureux de remercier ici Mme Freinex qui a bien voulu me guider dans la mise au point
de cet inventaire.
— 810 —
Loripes (s. s.) lacteus Linné.
Lyropecten (Argopecten) commutata (de
Monterosato).
Lyropecten ( Aequipecten ) opercularis (Lin¬
né).
Maclra sp.
Mimachlamys pusio (Linné).
Mimachlamys varia (Linné).
Musculus ( Gregariella ) opifex (Say).
Nucula (s. s.) nucléus (Linné).
Nucula nitida Sowerby.
Nuculana ( Sacella ) deltoidea (Risso)
Parvicardium nodosum Turton.
Parvicardium papillosum (Poli).
Pecten (s. s.) jacobaeus (Linné).
Pecten (s. s.) maximus (Linné).
Pitar (s. s.) rudis (Poli).
Pteria hirundo.
Propeamussium ( Lissopecten ) hyalinum
(Poli).
Propeamussium ( Parvamussium ) fenestrata
(Forbes).
Psammobia faeroensis (Chemnitz).
Pseudamussium (Flexopecten) flexuosum
(Poli).
Pseudamussium ( Zygochlamys ) incompa-
rabilis (Risso).
Pteromeris corbis (Philippi).
Similipecten similis (Laskey).
Solecurtus (. Zozia ) chamasolen (Da Costa).
Solecurtus (s. s.) scopulus (Turton).
Spisula subtruncata (Da Costa).
Striarca ( Galactella ) lactea (Linné).
Timoclea ovata (Pennant).
Venus ( Globivenus ) libellus Rayneval,
van den Hecke et Ponzi.
Venus casina Linné.
a. Répartition géographique des espèces
Jusqu’à présent, la distribution des Bivalves vivant sur le plateau continental
algérien n’a fait l’objet d’aucune étude qualitative d’un type identique à celles
qui sont poursuivies sur les fonds de la marge continentale française (9). Les
nombreuses expéditions océanographiques qui se sont déroulées depuis un siècle,
ont pu largement inventorier les faunes plus ou moins profondes et fixer notam¬
ment les limites de pénétration des diverses formes atlantiques 1 (10). Mais
on ne possède cependant que très peu d’indications sur les variations régionales
des densités de peuplement propres à chaque espèce et il en résulte à première
vue que la répartition des bivalves les plus fréquents semble uniforme d’un
bout à l’autre du précontinent.
Nos observations révèlent pourtant de très nettes différences dans la compo¬
sition des accumulations de chaque région, différences qui proviennent sans
doute de la modification des biocénoses car elles tiennent tant à l’existence
de « peuplements régionaux » qu’à l’étroite localisation d’une espèce.
Les espèces régionales proprement dites peuvent être classées en deux groupes.
Le premier comprend des coquilles peu nombreuses et toujours isolées :
Ensis ensis . 1 station à Oran
Gastrochaena dubia . 1 » Oran
Solecurtus chamasolen . 3 » Arzew
Lima lima . 6 » Constantinois
La localisation de ces espèces est sans nul doute accidentelle car leurs valves
toujours séparées n’ont été observées que dans les échantillons proches des
biotopes (vases, rochers) où leurs représentants vivants sont abondants : Ensis
ensis et Solecurtus chamasolen ont été ainsi retrouvés à la limite des vasières
oranaises.
1. Elle* sont très peu abondantes dans nos prélèvements.
— 811 —
Fig. 3.
— 812
Le second groupe ne comporte qu’une seule espèce, Acar pulchella, dont la
coquille aisément reconnaissable, localisée uniquement dans les sables calcaires
de la région constantinoise (voir fig. 3) n’y constitue pas moins la majeure partie
des fractions coquillières et s’y trouve répandue dans plus de 49 stations !
Comme nous n’avons pu la voir dans les graviers oranais, malgré une investi¬
gation approfondie et bien que P. Pallary (11) l’y ait signalée (mais comme
très rare), il apparaît que son accumulation en masse dans les sédiments constan-
tinois doit correspondre à une importante modification de la faune régionale,
c’est-à-dire finalement des conditions de milieu.
b. Bivalves à accumulation régionale
De même que pour les Bryozoaires, ont peut distinguer (voir fig. 3) :
Les Lamellibranches « Oranais »
Ce sont des formes essentiellement caractéristiques des faciès sablo-argileux
du plateau continental :
Mactra sp.
Nuculana deltoidea
Pitar rudis
Similipecten similis
Timoclea ovata
Abondantes et fréquentes d’Oran à Arzew, toutes ces coquilles, loin d’être
totalement absentes des sédiments dragués à l’Est d’Alger, y sont souvent assez
bien représentées et généralement en bon état de conservation. Après un « effa¬
cement » de plus en plus marqué de Bougie à Philippeville, elles reprennent une
brusque extension au large de Bône, sans doute en raison de l’élargissement
des faciès « mixticoles ».
Les Lamellibranches « Constantinois »
Ce sont des formes appartenant pour la plupart à des espèces retrouvées
communément dans les sédiments grossiers ou coralligènes :
Chama gryphoides
Pteromeris corbis
Propeamussium fenestratum
Toutes ces coquilles ne sont pas aussi étroitement localisées que celles d 'Acar
pulchella, car elles se retrouvent dans les sables organogènes de la région oranaise.
Elles y sont, cependant, bien moins répandues que les espèces « oranaises »
ne le sont à l’Est de Bougie et leurs valves, presque toujours isolées, rarement
intactes, sont très souvent remaniées. Ainsi, nous n’avons recueilli Chama
gryphoides qu’en deux stations (à proximité des fonds rocheux des Iles Habibas)
et chaque fois à un seul exemplaire. De leur côté, les fragments peu abondants
de Pteromeris corbis et Propeamussium fenestratum (1 à 2 sur 300 débris coquil-
liers comptés par station) n’ont été reconnus que dans quelques sables orga¬
nogènes du rebord continental et leurs gisements oranais (huit stations) parais-
813
sent, en général, plus profonds et plus restreints que ceux de la région constan-
tinoise.
Les sables calcaires de l’Algérois n’ont pas révélé d’associations de Bivalves
d’un type particulier, ce qui confirme le «rôle charnière » de cette région. On peut,
toutefois, signaler que les coquilles « constantinoises » sont moins nombreuses
que les autres en baie d’Alger, ce qui permet de situer la zone de transition entre
les peuplements plus à l’Est, au niveau du plateau des Kabyles (entre Bougie
et Djidjelli).
En définitive, l’examen rapide de la composition des fractions « Lamelli¬
branches » nous conduit à des conclusions identiques à celles que nous avions
formulées après l’observation des accumulations de Bryozoaires. Aux variations
régionales d’importance présentées par les deux fractions étudiées correspondent
des changements très nets de composition. Si les différences sont surtout accu¬
sées entre les accumulations oranaises et constantinoises, il semble par contre,
que celles de la région algéroise, mixtes, assurent une transition plus ou moins
localisable.
Quelques-unes des espèces dont les débris participent à la formation des
« peuplements régionaux », ayant, à l’état vivant, des « significations écolo¬
giques » plus ou moins précises, on peut, en utilisant ces dernières, reconnaître,
dans une certaine mesure, les conditions de milieu favorables à la prolifération
de ces espèces et responsables au premier chef de la différenciation régionale
des sédiments organogènes algériens.
V. Influence des facteurs du milieu sur la sédimentation organogène
Les Bryozoaires et les Bivalves à accumulation régionale comprennent, on
l’a vu, quelques espèces « indicatrices » de facteurs édaphiques précis. Regrou¬
pées par affinité au sein de peuplements régionaux, elles confèrent à ces derniers
des significations écologiques d’ensemble qui fournissent, à leur tour, de très
utiles indications sur la nature des facteurs abiotiques du milieu qui ont, le
plus, conditionné les variations régionales de la composition des sables orga¬
nogènes.
Indications fournies par les espèces « oranaises »
La majeure partie des formes dont l’abondance et la fréquence de peuplement
sont restreintes à l’Oranie, exige pour se développer un sédiment-substratum
comportant nécessairement une fraction fine, argileuse, plus ou moins impor¬
tante. Les Bivalves appartiennent ainsi, pour la plupart, à des espèces considé¬
rées comme nettement « mixticoles » (9) ; les colonies en dôme des Cupuladriidae
sont, d’autre part, réputées pour leur adaptation aux fonds sablo-argileux sur
lesquels elles se déplaceraient librement (12).
L’analyse texturale des sédiments confirme d’ailleurs que l’abondance de
tous les fragments de ces espèces est effectivement liée à des valeurs relative¬
ment élevées de la phase granulométrique F telle que d < 0,100 mm. Ainsi,
les colonies de Cupuladria canariensis ne sont nombreuse que pour 15 % < F
< 20 %, ce qui semble correspondre aux indications de faciès jugées comme
optimum pour la prolifération de l’espèce. Timoclea ovata ne s’est révélée vrai¬
ment dominante (plus de 20 % des populations de coquilles) que pour 15 % < F
< 20 % et Nuculana deltoidea, plus uniformément répartie, nous a paru carac-
— 814 —
tériser par son maximum d’accumulation les sédiments où 10 % < F < 30 %.
Pour les autres espèces, nous n’avons pu réunir suffisamment d’observations
chiffrées, mais leurs variations d’abondance apparaissent comme remarquable¬
ment parallèles à celles de la fraction F.
L’importance de cette dernière, c’est-à-dire de la sédimentation terrigène
fine, semble donc prépondérante dans l’établissement du « peuplement oranais ».
Elle ne suffit cependant pas à expliquer entièrement la répartition générale
de toutes les formes « oranaises » : on peut, en effet, observer que les Cupula-
dria sont bien moins répandues à l’Est de la baie d’Arzew que les Lamellibranches
ne le sont ; de plus, leurs colonies disparaissent complètement dans les sédiments
au large de La Calle alors que des biotopes favorables sont encore disponibles
pour la vie de leurs représentants. L’extension de leurs peuplements et, par
suite de leur débris, paraît donc soumise à l’influence d’autres facteurs.
Ces bryozoaires étant très répandus dans l’Atlantique tropical et jusque sur
les côtes du Maroc, il est probable que leur distribution dans les sédiments
organogènes algériens doit être en partie réglée par les facteurs même qui condi¬
tionnent, en sens inverse, la répartition des espèces « constantinoises ».
Indications fournies par les espèces « constantinoises »
Elles n’ont pas de signification écologique encore bien définie ; tout au plus,
peut-on les considérer comme « habituelles » dans les biocénoses coralligènes.
La plupart de leur débris sont effectivement restreints aux graviers organogènes
grossiers : ainsi, les valves de Acar pulchella, Pteromeris corbis et Chama gry-
phoides n’ont été retrouvées que dans les sédiments ou F < 5 % et les colonies
des Bryozoaires du même peuplement ne sont également abondantes que dans
les sédiments où F est aussi inférieur à 5 %.
Cependant, les espèces constantinoises ne voient pas leur localisation unique¬
ment liée à une valeur déterminée des caractères texturaux du sédiment c’est-à-
dire ici de la sédimentation terrigène fine, car elles n’ont pas beaucoup laissé de
débris dans les graviers calcaires de l’Oranie, qui sont relativement nombreux.
Les conditions moyennes de bathymétrie et d’agitation étant identiques d’un
bout à l’autre du précontinent (tout au moins en ce qui concerne les formations
analysées), l’apparition en masse des espèces « constantinoises » à partir du cap
Carbon doit donc être consécutive à une modification sensible des facteurs
physico-chimiques du milieu.
S’il ne nous est guère possible de discerner en détail les effets de cette modi¬
fication sur les biocénoses car ils se situent à un stade nettement présédimento-
logique, il nous est tout de même donné d’observer que la limite Ouest des
« peuplements constantinois » coïncide assez bien avec la zone d’extension vers
le Nord du fameux courant d’eaux atlantiques. C’est, en effet, entre le 4° et le
7° méridiens Est que les eaux superficielles d’origine océanique décollent en
majeure partie de la côte algérienne qu’elles suivaient étroitement depuis
Nemours (13). Les mesures de salinité et de température effectuées par
l’I.S.T.P.M. (14) indiquent qu’une bonne part de ces eaux atlantiques continue
à progresser vers la Tunisie, parallèlement au littoral ; mais leur « méditerra-
néisation » s’accentue dans de telles proportions que pour F. Bernard (1952) « à
l’Est d’Alger, le courant océanique s’écarte des côtes » (15).
Comme les deux espèces « constantinoises » à grande densité d’accumulation
[Acar pulchella et Onychocella vibraculifera ) sont communes dans les sédiments
— 815 —
des zones intermédiaires entre les deux bassins méditerranéens 1, leur soudaine
prolifération à l’Est de Bougie doit donc correspondre plus à l’affaiblissement
qu’à la disparition complète de l’influence océanique froide dont la pérennité
jusqu’à Bône est justement marquée par la timide présence de Cupuladria
canariensis.
Ainsi, la répartition des débris des espèces « constantinoises » paraît dépendre
autant de l’influence des facteurs physico-chimiques du milieu que de celle
de la sédimentation terrigène fine, l’action de cette dernière n’étant pas la moins
importante.
Conclusion.
Si on les compare aux autres sédiments meubles de la plateforme continentale
algérienne, les sables et graviers calcaires forment à première vue un ensemble
bien homogène : ils sont tous d’origine organique.
L’analyse détaillée de leurs multiples fractions montre cependant que la
composition de ces sédiments est en réalité peu uniforme et qu’au delà des varia¬
tions très sensibles rencontrées au niveau de chaque baie, des différences impor¬
tantes, en particulier entre les formations propres à chaque extrémité de la
marge continentale, peuvent être observées à l’échelle régionale, en dépit d’une
relative homogénéité texturale.
Ces différences, ainsi que les déterminations et comptages effectués de manière
systématique sur toutes les fractions de « Lamellibranches » et « Bryozoaires »
nous l’apprennent, paraissent tenir plus à une modification progressive d’Est
en Ouest, ou vice-versa, de l’abondance et de la fréquence des restes de quelques
espèces, qu’à la localisation vraiment régionale de quelques autres.
Grâce à l’utilisation de la signification écologique des espèces à accumulation
préférentiellement régionale, on peut attribuer cette modification aux fluctua¬
tions de deux facteurs abiotiques du milieu : le taux de la sédimentation terri-
gène fine d’une part, l’équilibre physico-chimique du milieu d’autre part
(influence du courant d’eaux atlantiques). Les variations du premier facteur
ont un rôle prépondérant car elles conditionnent la prolifération ou la disparition
d’un grand nombre de Bivalves et agissent ainsi directement sur la composition
fondamentale du sédiment. Les modifications de l’équilibre physico-chimique
ont, elles, moins d’effet car elles affectent la distribution, c’est-à-dire la sédimen¬
tation, de peu de formes ; elles laissent néanmoins leur empreinte dans les sédi¬
ments actuels. En définitive, si l’absence d’informations précises sur les bio¬
cénoses marines du précontinent algérien rend délicate, pour l’instant, une
évaluation exacte de l’influence exercée par ces deux facteurs sur la formation
des sédiments organogènes actuels, ces quelques observations montrent, en tout
cas, qu’elle n’est pas négligeable et que l’analyse quantitative de ces sédiments,
et des accumulations biogènes qu’ils renferment permet, mieux qu’un simple
inventaire des espèces, d’en discerner les effets principaux.
Laboratoire de Géologie
Muséum national d’ Histoire naturelle
1. Elles sont bien connues sur les côtes orientales de la Tunisie (16 et 17) et nous avons pu également
les observer dans les sables calcaires organogènes du Plateau de l’Aventure et du Banc Ilaouaria,
Détroit Siculo-tunisien (18). Acar pulchella a été également signalée au Cap Vert et à Madère.
— 816 —
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 817-832.
ÉTUDES PALÉONTOLOGIQUES
ET GÉOLOGIQUES SUR LES FALAISES
DE FRESCO ( CÔTE D'IVOIRE)
5. Madréporaires
Par Sylvie BARTA-CALMUS *
A l’ouest de Fresco, dans le cercle de Grand Lahou, à 180 km à l’ouest d’Abid¬
jan (Côte d’ivoire) ( coordonnées approximatives : latitude 5°5 N ; longitude
5°34 W) se situent les formations des falaises de Fresco (nommées également
Nagagrébo ou Laga-Ghirobo) qui ont fait l’objet d’études géologiques et paléon-
tologiques (Géologie : Tessier, 1960 ; Foraminifères : Lys, 1961 ; Crustacés
Décapodes : Rémy, 1961 ; Ostracodes : Apostolescu, 1961).
Je suis heureuse de remercier ici Monsieur le Professeur F. Tessier qui a
eu la bienveillance de me confier l’étude du matériel qu’il avait récolté lors des
missions de reconnaissance de 1952, 1954 et 1955.
Au point de vue stratigraphique et topographique, référence sera faite à
« L’Introduction aux études paléontologiques et géologiques sur les falaises de
Fresco » de F. Tessier, 1960, qui fournit divers renseignements géographiques
et une description détaillée des niveaux permettant le repérage des différentes
régions et la numérotation des échantillonnages (p. 41 et fig. 6). Dans cette
présente publication seront donc utilisées les unités lithologiques citées dans
« l’Introduction ». F. Tessier a reconnu 14 unités, numérotées de bas en haut,
les couches de 1 à 8 appartiennent au Paléocène, en se référant aux Foramini¬
fères (Lys, 1961, pp. 50-54), les niveaux supérieurs n’apportent pas d’informa¬
tions paléontologiques par suite de l’altération.
Les Madréporaires proviennent pratiquement tous de l’unité 5, cependant
une incertitude reste concernant le niveau des échantillons n° 3, récoltés dans
le niveau 2 ou 5. Les Polypiers sont uniquement des formes simples, aherma-
typiques, qui ne constituent pas de récif. La couche 2 est une glauconite argi¬
leuse et calciteuse. La description détaillée (Introduction, pp. 41-42) ne corres¬
pond pas à la gangue observée sur les échantillons n° 3. Nous pensons donc que
ces Madréporaires ne proviennent pas de ce niveau mais du niveau 5. La couche 5
est une glauconite calciteuse et noduleuse de 5 m d’épaisseur, subdivisée en
deux niveaux 5a et 5b, c’est la zone la plus abondamment fossilifère et la plus
diversifiée paléontologiquement. Elle fait partie selon Lys (1961, pp. 51-53
et 64-65) de la zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, c’est-à-dire du Paléo¬
cène moyen. La microfaune offre de nombreux points de comparaison avec
* Cet article fait partie d’une série commencée dans le n° 5 des Annales Fac. Sci. Dakar et
coordonnée par F. Tessier.
52
— 818 —
celles de Sait Mountain, Aquia, Vincentown et Coal Bluff (Gulf Coast, Antilles
et Amérique du Sud), ainsi qu’avec celles de la Syrie et du Maroc (Lys, 1961).
La faune d’Ostracodes (Apostolescu, 1961) permet d’établir des corrélations
locales entre les bassins du Sénégal, du Dahomey-Togo et du détroit soudanais,
génériquement, les Ostracodes présentent des analogies avec ceux de la Gulf
Coast (Amérique du Nord). Les Crustacés Décapodes (Rémy, 1960) confirment
l’âge éocène des couches inférieures de Fresco, avec cependant des affinités
crétacées.
Les holotypes des genres et espèces étudiés font partie de la collection F. Tes¬
sier, déposée au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris.
Localisation topographique des Madréporaires
Dans très peu de cas, la récolte a pu se faire en place. (n° 167 et n° 169, niveau
5a sûr), la plupart des échantillons proviennent de blocs éboulés. Ils se répartis¬
sent de la manière suivante :
— 2 échantillons ayant perdu leur numérotation.
— Région CD : thalweg de Kraïébouèn et éboulis.
2 échantillons n° 1.
— Région E F : dans les blocs éboulés provenant de la falaise maritime sous
la colline de Kraïébouèn.
Unité 5 probable : 6 éch. n° 2.
Unité 5a : glauconite calciteuse non altérée, 2 éch. n° 169.
— Région J K : Falaise maritime Est escarpée sous la colline de Laga-
Ghirobo.
Unité 5 : 1 éch. n° 25, 7 éch. n° 159.
Unité 2 ou 5 : 8 éch. n° 3.
— Région M N : retombée Ouest de la colline de Laga-Ghirobo.
Unité 5a probable : glauconite calciteuse, 2 éch. n° 167.
Au sujet de la détermination en genres et espèces, on se reportera au tableau
de répartition (tableau I).
Sous-Ordre des CARYOPHYLLIIDA
Super-famille des Caryophyllioidae
Famille des Turbinoliidae
Genre Turbinolia Lamarck, 1816
Espèce-type : Turbinolia sulcata Lamarck, 1816.
Turbinolia frescoensis n. sp.
(PI. I, fig. 9, 9 a)
Ilolotype : 1 éch. n° 2 — région E F, falaise maritime sous la falaise de Kraïé¬
bouèn. Coll. Tessier — Mus. Hist. Nat. Paris.
Matériel étudié : l’holotype.
— 819 —
Localité-type : Glauconites de la Falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Niveau-type : Paléocène moyen, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli,
unité 5.
Origine du nom : de Fresco (localité de Côte d’ivoire).
Dimensions (en mm): hauteur : 3,3
Calice diamètre : 1,7
angle apex : 5°
épaisseur des côtes (moy.) Cx — • C2 : 0,06
C3 — c4 : 0,04
diamètre columelle : 0,4
épaisseur des septes (moy.) (bord interne muraille)
Sx : 0,06
S2 — S3 : 0,04
Tableau I. Répartition des espèces de Madréporaires des falaises de Fresco *
* Nous avons indiqué le nombre d’échantillons reconnus dans chaque gisement et pour chaque
espèce.
Description. Polypier simple, de très petite taille, trochoïde. Calice circu¬
laire. Eléments radiaires : costoseptes droits, compacts, au nombre de 24 :
les 6 Sj sont droits, non anastomosés, et atteignent la columelle à laquelle ils
se soudent ; aux 6 S2 se soudent à chaque fois 2 S3, formant ainsi 6 groupes de
3 septes chacun, soudés entre eux et à la columelle. Entre ces différents septes,
s’intercale un système complet de 24 S4 abortifs. Le bord distal des septes est
denté et les faces latérales granulées.
— 820 —
— Pas de pâli.
— Côtes droites, peu exsertes. Les C4 — C2 partent de la base pointue du
polypier. Du quart inférieur de la hauteur totale, partent les 12 C3, en alter¬
nance avec les C4 — C2. Les C4 prennent naissance au quart supérieur de la
hauteur. Elles sont régulières, ni bifurquées ni anastomosées, ornées d’une
file de dents arrondies, émoussées, d’égale épaisseur.
— La columelle est centrale, formée de tigelles verticales, soudées aux septes ;
c’est en fait une pseudo-columelle chicoracée, exserte par rapport au niveau
des septes.
— Muraille perforée. Dans chaque espace intercostal très réduit on distingue
une seule fde de pores régulièrement disposés, également espacés, en partie
recouverts par la calcite secondaire du ciment (fossilisation).
— Pas d’endothèque.
— Présence de synapticules limitant les pores de la muraille.
Affinités. Cette espèce appartient sans aucun doute au genre Turbinolia Lmk,
1816. Cependant elle offre peu de ressemblances avec les nombreuses espèces
connues de Turbinolia, tant indo-européennes qu’américaines. Elle est très
proche de Turbinolia rosetta Howe, 1960, du Paléocène de l’Alabama, mais
cette dernière ne présente ni la disposition si spéciale des côtes de l’espèce de
Fresco, ni le nombre élevé d’éléments radiaires.
Famille des Caryophylliidae
Sous-famille des Trochocyathinae
Genre Platycyathus de Fromentel, 1863
Espèce-type : Trochocyathus terquemi M. Edwards, 1857.
Ce genre est caractérisé par sa forme discoïde, ses pâli irréguliers en deux
couronnes l’une devant les S4 — S2, l’autre devant les S3, sa columelle spongio-
vasculaire. Nous lui rapportons quelques échantillons répartis en deux espèces.
Platycyathus ghiroboensis n. sp.
(PI. I, fig. 6, 6 a, 7)
Holotype : Éch. 159 c, région J K, falaise maritime Est sous la colline de Laga-
Ghirobo, près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris.
Matériel étudié : Holotype. Éch. 3d (région J. K) ; éch. 167 a (région M.N).
Coll. Tessier.
Origine du nom : de Ghirobo, nom local d’origine mythologique (fils de Laga).
Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Niveau-type : Paléocène, zone à Globorolalia pseudomenardii Bolli, unité 5.
Dimensions (en mm) :
— 821 —
159 c 167 a
Holotype
Hauteur totale . 3,8 6,8
Calice : grand axe . . 11 11,8
petit axe . 10,8 11,2
prof . 1,5 2
Base : concavité face inf . 0,5 0,7
Nombre de CS . 84 96
Épaisseur des septes (bord interne muraille) (moy.)
SrS2 . 0,3
S3-S4 . 0,08
Épaisseur des côtes (moy.) Cj-C^ . 0,21
C3-C4 . 0,12
Distance intercost . 0,23
Description. Cette espèce est discoïde, subcylindrique, libre au stade adulte ;
sa face inférieure est concave au centre, sans trace de fixation. Calice circulaire,
très profond. Fossette calicinale circulaire. Éléments radiaires : 84 à 96 cos-
toseptes droits, compacts, non anastomosés, répartis en cinq systèmes dont le
dernier est incomplet. L’état de conservation ne permet pas de suivre le trajet
des Sj à partir de la moitié du rayon calicinal, où ils s’enfoncent dans la gangue.
Les septes primaires et secondaires sont minces. Les S3 atteignent la moitié
du rayon calicinal, et les S2 environ les 3/4 de celle-ci. Ils présentent à leur bord
interne face aux pâli un léger épaississement. Leur bord distal est inerme, fré¬
quemment cassé. Les faces latérales sont ornées de fins granules disposés en
rangées parallèles au bord distal et en files selon les trabécules. Les S3 sont
fins, longs de 1/3 à 1/2 longueur des Sr
Deux couronnes de pâli : l’une devant les S3 — S2, l’autre plus périphérique
devant les S3. Les pâli sont inégaux, étroits, allongés, irréguliers, ondulés. Les
pâli situés devant les S4 — S2, sont minces et allongés ; ceux qui précèdent
les S3 sont plus épais et plus irréguliers que les précédents.
Côtes fines, droites, non anastomosées, présentant des files de fins granules
spiniformes. 30 côtes environ, Cj, C2, C3, prennent naissance au centre de la
face inférieure ; à 2/3 du rayon de la face inférieure les C4 apparaissent, ornées
de très fins granules. A la base de la colonne murale, les côtes s’épaississent et
présentent une double file de granules régulièrement disposés en alternance,
intercalées à ce niveau apparaissent les C5.
Columelle chicoracée, présentant des papilles assez serrées qui se confondent
avec les pâli.
Muraille paraseptothécale très épaisse.
Endothèque et épithèque absentes.
Microstructure. L’étude en lames minces de la muraille montre que les
cristaux de calcite de celle-ci présentent une extinction ondulante centrée, qui
doit être en rapport étroit avec la structure primitive en aragonite. Les septes
minces présentent une ligne médiane de centres de calcification très rappro¬
chés. (PM n° 582).
Rapports et différences. P. ghiroboensis diffère de toutes les espèces
connues depuis le Crétacé jusqu’à l’ Actuel, par la forme allongée des pâli irré¬
guliers, l’état libre au stade adulte, le calice circulaire très profond et la colu¬
melle aux éléments serrés.
— 822
Platycyathus eburnensis n. sp.
(PI. I, fig. 1, la, 2, 2a)
Holotype : Éch. 1 a, région C D, thalweg de Kraïébouèn, près Fresco (Côte
d’ivoire). Coll. Tessier, Mus. Hist. Nat. Paris. PI. I, fig. 1, 1 a.
Matériel étudié : Holotype. Éch. 1 b, région C D. Coll. Tessier. PI. I, fig. 2, 2 a.
Origine du nom : de eburneus = d’ivoire.
Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5.
Dimensions (en mm) :
Description. Cette espèce présente une forme aplatie en hauteur, cupuloïde,
hémisphérique, fixée par la partie centrale de la base à un Foraminifère ou un
débris (« nucléus ») recouvert par l’épithèque secrétée en revêtement continu
par la sole pédieuse. Calice elliptique, très superficiel.
Éléments radiaires : 96 costoseptes droits, peu exserts, compacts, inégaux,
non anastomosés, répartis en cinq systèmes incomplets. Leur bord distal est
inerme mais fortement cassé. Faces latérales ornées de granules.
Les côtes C1; C2, C3 s’étendent depuis le centre de la face inférieure du poly¬
pier jusqu’au bord calicinal, leur départ à la base se fait fréquemment en spirale,
elles sont d’égale épaisseur. Les C4 apparaissent à 3 mm de la surface calicinale.
Pâli disposés en deux couronnes concentriques : l’une externe devant les
S4 — S2, l’autre plus interne devant les S3 ; ceux précédant les S4 — - S2 sont lamel¬
laires, allongés et arrondis, ceux situés devant les S3 sont plus courts, irréguliers
et un peu plus épais. Ils tendent à se confondre avec les papilles de la columelle,
au nombre de 12, et de mêmes dimensions.
La columelle est un faisceau de tigelles plus ou moins verticales, indépendantes
des septes et des pâli et se terminant par des papilles arrondies et irrégulières
(pl. I, fig. 1, 1 a).
Endothèque absente.
Muraille septothécale.
Microstructure. Elle est pratiquement indiscernable tant la recristallisa¬
tion a masqué l’arrangement primitif de l’aragonite (PM 578).
Rapports et différences. P. eburnensis diffère également des espèces
connues de Platycyathus et de P. ghiroboensis. En particulier P. eburnensis a un
calice elliptique très superficiel, des septes peu exserts, sa columelle est très
papilleuse, ses pâli courts et le mode d’instrtion de ses côtes est caractéristique.
— 823 —
Sous-famille des Caryophylliinae
Genre Frescocyathus n. g.
Espèce-type : Frescocyathus tessieri n. g., n. sp.
Origine du nom : de Fresco, localité-type du Paléocène de Côte d’ivoire, et de
cyathus : coupe.
Diagnose du genre. Forme simple, trochoïde, libre ou fixée.
Absence d’épithèque.
Eléments radiaires : sont des costoseptes entiers dont le bord supérieur ne
présente aucune dentition. Faces latérales ornées de fins granules.
Une couronne de pâli devant les S3, très irréguliers, allongés, ondulés. Colu-
melle profonde, papilleuse.
Muraille septothécale.
Rapports et différences. Ce genre de la famille des Caryophylliidae appar¬
tient par son unique couronne de pâli à la sous-famille des Caryophylliinae.
Parmi les représentants de celle-ci, Frescocyathus est assez proche de Bathycya-
thus ; ce dernier en diffère cependant par sa haute forme turbinée, sa large base
évasée et sa columelle peu développée.
Les échantillons ont été regroupés en deux espèces.
Frescocyathus tessieri n. sp.
(PI. I, fig. 3 ; texte-fig. 1 : A, B, Ba Bb, C)
Holotype : Éch. 159 a, région J K, falaise maritime Est escarpée sous la col¬
line de Laga-Ghirobo, près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist.
Nat. Paris. PI. I, fig. 10, 10 a.
Matériel étudié : l’holotype et éch. n° 2 c de la région E F, éch. n° 159 f de la
région J K. Coll. Tessier.
Origine du nom : espèce dédiée à F. Tessier, professeur de Géologie à la Faculté
des Sciences de Marseille, qui a collecté les échantillons.
Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5.
Dimensions (en mm) :
Pâli : p3 . 0,625 X 0,125
Columelle . 5,25 X 3,5
— 824 —
Description. Forme simple, trochoïde, pseudo-turbinée, libre ou fixée à
l’état adulte. Calice circulaire ou pseudo-circulaire, profond, dont le bord est
mince. Fossette elliptique. Il semble comprimé de façon à ce que la hauteur soit
plus faible selon le grand axe du calice.
Épithèque absente.
96 éléments radiaires assez minces dans l’ensemble, disposés en quatre sys¬
tèmes inégaux. Les 24 septes primaires et secondaires sont saillants au niveau
de la muraille et leur bord distal est inerme mais cassé. Les autres septes sont
moins exserts, un peu plus minces et mesurent respectivement en longueur 4/5
et 3/4 du rayon calicinal. Les faces latérales sont peu dégagées, elles doivent
cependant porter de fins granules spiniformes. Les côtes primaires et secondaires
sont bien saillantes, principalement dans la moitié supérieure du polypiérite
à partir de laquelle elles s’estompent pour n’être qu’à peine visibles à la base
du polypier. Elles sont fines, exsertes et leurs faces latérales sont ornées de
cinq à six granules larges et pointus. Les C3 sont visibles jusqu’au tiers supérieur
environ du polypier, elles sont plus fines que les précédentes et moins exsertes.
Celles qui appartiennent à un ordre plus élevé sont très minces, peu exsertes
et à peine plus courtes que les C3.
Une couronne de pâli devant les S3, cette couronne se situe aux 2/3 périphé¬
riques du rayon calicinal. Il n’existe pas de pâli devant les Sx et les S2.
Columelle très profonde, papilleuse.
Muraille paraseptothécale, assez mince.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1,1a. — Platycyathus eburnensis n. sp. Topotype — éch. n° 1 b — région C D (Kraïébouèn).
1 : vue latérale, X 3 ; 1 a : base, X 1.
Fig. 2, 2 a. — Platycyathus eburnensis n. sp.Holotype — éch. n° 1 a — région C D (Kraïébouèn)..
2 : calice, X 3 ; 2 a : X 1.
Fig. 3. — Frescocyathus tessieri n. g., n. sp. Hololype — éch. 159 a — région J K (Laga-Ghirobo)
Calice, X 3.
Fig. 4. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 3 h — région J K (Laga-Ghirobo).
Base : X 1.
Fig. 5. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 159g. — région J K (Laga-
Ghirobo). Vue latérale : X 1.
Fig. 6, 6 a. — Platycyathus ghiroboensis n. sp. Topotype — éch. 3 d — région J K (Laga-Ghirobo).
6 : Base, X 1 ; 6 a : vue latérale, X 1.
Fig. 7. — Platycyathus ghiroboensis n. sp. Holotype — éch. 159 c — région J K (Laga-Ghirobo).
Base , X 1.
Fig. 8, 8 a. — Balanophyllia sp. Éch. 25 — région E F (Kraïébouèn).
8 : vue latérale, X 3 ; 8 a : calice, X 5.
Fig. 9, 9 a. — Turbinolia frescoensis n. sp. Holotype — éch. n° 2 — région E F (Kraïébouèn).
9 : vue latérale, X 8 : 9 a : calice, X 10.
Fig. 10. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 167 b — région M N (Laga-Ghi-
robo). Vue latérale : X 3.
Fig. 11. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Holotype — éch. 169 b — région E F (Kraïébouèn).
Calice : X 3.
Fig. 12. — Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. Holotype — éch. 3 b — région J K (Laga-Ghirobo).
Vue latérale : X 3.
Fig. 13. — Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. Holotype — Base : X 1.
Fig. 14. — Ghirobocyathus lagaensis n. sp. Topotype — éch. 2 d — région E F (Kraïébouèn). Vue
latérale : X 1.
Fig. 15. — Ghirobocyathus lagaensis n. sp., n. g. Holotype — Calice : X 3.
Ces échantillons font partie de la collection F. Tessier, dont les holotypes sont déposés au Muséum
National d' Histoire Naturelle , Centre des Madréporaires, 8, rue de Buffon, Paris, Ve.
Cli'hés Le riche.
S. BARTA-CALMUS
PLANCHE I
— 825 —
Fig. 1. — Frescoq/athus tessieri n. g., n. sp. Évolution des pâli.
A, section polie du calice réalisée à 8,7 mm de la base ; B, section polie à 7,5 mm de la base (Ba et Bbt
détails des pâli de la section polie au niveau 7,5 mm de la base) ; C, section polie à 6,8 mm de
la base.
Frescocyathus nagagreboensis n. sp.
(PI. I, fig. 4, 5, 10, 11)
Holotype : Éch. 169 b, région E F, falaise maritime sous la colline de Kraïé-
bouèn près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris.
PI. I, fig. 11.
Matériel étudié : Holotype. Éch. n° 2 a et 169 a de la région E F ; éch. 3 a, e, f,
h, i ; 159 b, d, e, g de la région J K (Laga-Ghirobo Est) ; éch. 167 b de la région
MN (Laga-Ghirobo Ouest). Coll. Tessier. PL I, fig. 4, 5, 10.
Origine du nom : Nagagrébo, autre nom de Fresco, localité-type du Paléocène
de Côte d’ivoire.
Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5.
Dimensions (en mm) :
169 b 169 a 159 b 159 d 159 e 159 g 167 b 2 a
Holotype
Hauteur totale . 11,5 6 13 14,3 12 12,5 11,3 12,3
Hauteur de l’évasement 2 6 5,5 5,5 3,5
Calice : grand axe . 16,2 15,5 18 16 18,7 16 15,5 16,5
petit axe . 14,1 13 11 13 18 13 13 15,3
profondeur. . . . imp. imp. imp. imp. imp. imp. imp. imp.
Base . 8x5 4,5 X 3,7 imp. imp. imp. imp. imp. 7 X 4,5
Épaisseur (moy.) des
des septes (bord int.
mur.) S, . 0,185
52 . 0,14
53 . 0,095
54 . 0,07
— 826 —
Description. Forme simple, fixée à la base sur un Orbitolite (ici souvent
orienté selon le grand axe du calice) ou autre Foraminifère fiché dans le poly¬
pier qui l’enserre, en forme de coupe légèrement évasée au sommet. Calice ellip¬
tique, peu profond.
Septes droits, compacts, inégaux, au nombre de 96 répartis en quatre sys¬
tèmes complets. Il y en a un plus fort tous les 4. Le bord distal inerme est fré¬
quemment cassé, convexe.
Les côtes C4 et C2 sont visibles depuis mi-hauteur du polypier environ, leur
bord externe est orné de cinq ou six dents larges et pointues. Les C3 apparaissent
au tiers supérieur de la hauteur du polypier, elles sont plus fines. Les C4 sont
un peu plus courtes que les C3, plus minces, moins exsertes que les précédentes.
Muraille parathécale à la partie distale et septothécale à la partie proximale.
Columelle papilleuse, très profonde.
Une couronne de pâli devant les S3.
Microstructure (PM 579 et 581). La microstructure est assez bien conservée
quoique la fossilisation ait transformé en calcite l’aragonite primitive, le rempla¬
cement ayant dû se faire cristal à cristal. La muraille est parasepto thécale,
faite de gros cristaux de calcite dont l’extinction se fait perpendiculairement
au bord externe du polypier dans la partie parathécale, les cristaux de la partie
septothécale étant orientés en éventail. Les septes présentent une ligne médiane
de centres de calcification rapprochés. La columelle est formée de papilles situées
dans le prolongement des septes et des pâli, et se confondant avec ces der¬
niers.
Rapports et différences. F. nagagreboensis diffère de F. tessieri par son
état fixé, la forme elliptique du calice qui est peu profond et sans fossette, et
'arrangement différent des côtes.
Sous-famille des Ceratotrochiinae
Genre Ghirobocyathus n. g.
Espèce-type : Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp.
Origine du nom : de Ghirobo, nom local d’origine mythologique et cyathus =
coupe.
Diagnose du genre. Forme cupuloïde, fixée au stade adulte.
Absence d’épithèque.
Éléments radiaires : costoseptes compacts.
Absence de pâli.
Columelle peu développée, papilleuse.
Présence de dissépiments endothécaux, reliant les septes entre eux.
Muraille parathécale mince.
Rapports et différences. L’absence de pâli place Ghirobocyathus dans
la sous-famille des Ceratotrochiinae Alloiteau, 1952. Il ne peut être confondu
avec aucun genre de cette sous-famille. Ceratotrochus M. E. et H., 1848, est
turbiné et a une muraille septothécale revêtue d’un dépôt épithécal peu plissé.
La présence de l’endothèque est assez exceptionnelle chez les Caryophylliidae.
— 827 —
Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp.
(PI. I, fig. 12, 13, 14, 15)
Holotype : Ëch. 3 b, région J K, falaise maritime Est sous la colline de Laga-
Ghirobo près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris.
PI. I, fig. 12, 13, 15.
Matériel étudié : holotype ; éch. 2 b et 2 d (région E F) ; éch. 3 c (région J K).
Coll. Tessier. PI. I, fig. 14.
Origine du nom : de Laga, nom local d’inspiration mythologique.
Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire).
Description. Forme simple, cupuloïde, fixée par un disque basal assez
large, circulaire, plan, ceci au stade adulte. Calice circulaire, très profond.
Fossette calicinale circulaire, profonde, située au centre du calice.
Pas d’épithèque.
96 lames radiaires, droites, compactes, convexes au bord distal sans formation
d’angle supéro-interne, réparties en cinq systèmes inégaux, saillantes au-dessus
de la muraille. Les septes primaires et secondaires au nombre de 12, sont droits,
assez épais, égaux, ils atteignent la fossette calicinale. Les 12 S3 sont presque
égaux aux précédents. Les S4 sont plus minces, ils atteignent environ les 3/4
du rayon calicinal à leur partie supérieure. Les S5 et S6 sont plus courts et moins
saillants. Le bord distal est mince et fragile, le plus souvent cassé, inerme cepen¬
dant. Les septes sont fréquemment reliés entre eux par des dissépiments endo-
thécaux.
Pas de pâli ni lobes paliformes décelés.
Les côtes sont plus fortes toutes les 4 environ, droites. Les côtes C4, C2, C3
sont visibles à partir du disque basal, d’où elles partent en spirale nette (pl. I,
fig. 13), assez fortes au niveau mural supérieur, elles sont plus fines à la
base. Elles sont droites, non anastomosées, exsertes. Les C4 et C5 d’égale épaisseur
sont plus minces que les C3, fines, peu exsertes, elles ne prennent naissance
qu’à une certaine distance du disque basal. Les côtes C4 et C2 portent des files
de granules arrondis, composites (environ 1 sur 4). Les CS4 — CS2 sont con-
828 —
vexes au niveau mural présentant un lobe étalé, arrondi, portant sur ses faces
latérales externes des granules en files verticales perpendiculaires au bord
externe.
La columelle profonde, est papilleuse, peu développée.
Dissépiments endothécaux assez nombreux, disposés à la périphérie du calice
en anneaux plus ou moins concentriques parallèlement à la muraille.
Muraille parathécale mince.
Microstructure. Est inconnue.
Sous-ordre des EUPSAMMIIDA
Famille des Eupsammiidae
Balanophyllia sp.
(PI. I, fig. 8, 8 a)
Matériel étudié : 1 éch. n° 25. Coll. Tessier.
Niveau : unité 5, Paléocène probable.
Localité : Falaises de Fresco (Côte d’ivoire), région J K, falaise maritime Ouest
sous la colline de Laga-Ghirobo.
Dimensions (en mm) : hauteur : 11
Calice diamètre : 5,4 X 4,6
Base (usée) diamètre : 3,3 X 3,3
Description. L’échantillon est mal conservé et il est par conséquent impos¬
sible de l’identifier spécifiquement. Polypier simple, droit, cylindrique, de petite
taille. Très recristallisé en calcite. Présence d’un bourrelet assez fort à la base.
Éléments radiaires, ce sont des costoseptes, très nombreux (environ 52),
sans symétrie visible, répartis selon un plan de Pourtalès, anastomosés entre
eux, à bord distal irrégulier, ondulé car les trabécules sont alternes, et portant
de fines dents. Faces latérales ornées de nombreux granules spiniformes en files
verticales.
Côtes très réduites au niveau calicinal, ornées de gros granules en files verti¬
cales, à raison d’une file par côte, la disposition des granules est alterne d’une
côte à l’autre, ce qui détermine des espaces intercostaux en zigzag.
Muraille perforée, les files de pores verticales sont situées dans les espaces
intercostaux.
Des stries transversales se voient à égale distance les unes des autres, au nombre
de cinq ou six environ, ce sont des stries de croissance du polypiérite qui forment
de légers bourrelets renflés.
Épithèque recouvrant la muraille et les côtes, elle-même recouverte par des
tubes de Serpulidés.
Présence de synapticules à la surface calicinale où elles relient les septes.
— 829
Fossilisation
L’étude en plaques minces d’un certain nombre d’échantillons pris dans les
différents points fossilifères des falaises de Fresco, permet d’envisager quelques
phénomènes de fossilisation.
Région C D. La gangue est une glauconite où le matériel phylliteux est très
abondant (blanc opaque en lumière réfléchie). Les glauconites sont vertes et
jaunes, souvent en moulage de cavités internes de Foraminifères, ou avec pyrite,
ou en grains colloïdaux éclatés, parfois même il y a remplacement de la paroi
même du Foraminifère par la glauconie, tout ceci à l’intérieur du polypier qui
ne semble pas affecté par la glauconie. Le quartz fréquent à l’intérieur de géodes
calcitiques paraît secondaire. La faune associée comprend des Orthophrag-
mines et des Globigérines. Le polypier (Platycyathus eburnensis n. sp.) se trouve
totalement recristallisé en calcite et la microstructure est indiscernable (PM 578).
Région E F. La gangue est une glauconite associée à des Discocyclines et
des fragments d’Echinodermes. Il y a transformation en phyllite (blanc opaque
en lumière réfléchie) d’une partie du test des Echinodermes. Le ciment est un
remplissage de micro-impuretés argileuses. Les cristaux de calcite du ciment
sont bien distincts de ceux du polypier. Roche et polypier ont donc subi deux
évolutions différentes, quoiqu’elles conduisent toutes deux à une même compo¬
sition calcitique (PM 581).
Régions J K. La fossilisation semble être différente de celle des régions pré¬
cédentes. La distinction est très nette entre la calcite du ciment qui est limpide
et sans impuretés, et celle du test du polypier qui contient des impuretés argi¬
leuses, fixées peut-être par la matière organique. Cependant des cristaux de
calcite chevauchent à la fois sur le ciment et le test, mais ceux-ci présentent
deux parties, l’une limpide, l’autre mêlée à de la matière argileuse. A ceci, deux
explications, entre autres, peuvent être proposées :
— ou bien la nature du ciment était, comme celle du test du polypier, arago-
nitique, la transformation en calcite des deux éléments est alors contemporaine.
— ou bien les structures aragonitiques conservées en fantôme dans les poly¬
pier s’arrêtent là où commence le ciment, même si les cristaux de calcite induits
restent orientés de la même façon. Le matériel est trop peu abondant pour que
l’on puisse faire d’autres recherches, en vue d’appuyer l’une ou l’autre hypo¬
thèse. Cependant on peut, je pense, affirmer que le squelette a recristallisé en
calcite directement à partir de l’aragonite primitive du test, sans passer, par
l’intermédiaire d’un vide dû à la dissolution de l’aragonite.
Dans la gangue on trouve également des glauconites vertes, jaunes et brunes,
dont certaines présentent des cristallisations de pyrite à leur intérieur, d’autres
montrent une épigénie du test des mollusques par la glauconie alors que ceci
est inconnu dans nos polypiers. Le matériel phylliteux est abondant ainsi que
la calcite (PM 579, 580).
Pour compléter cette étude par les rayons X : (éch. 159e), M)le Caillère 1 m’a com¬
muniqué ceci : « Le diagramme de R. X. réalisé avec la poudre telle quelle ne met en
1. Je suis très reconnaissante à Mademoiselle S. Caii.lère, Professeur au Muséum, d’avoir bien
voulu effectuer et déterminer des diagrammes de Rayons X, sur certains de ces échantillons.
— 830 —
évidence que les raies de la calcite. Par contre, le résidu obtenu après destruction du
carbonate montre le quartz et un silicate phylliteux à 15 Â. L’écartement des feuillets
augmente après immersion dans le glycérol, il devient égal à 19,6 Â. Après chauffage
à 300°, cet écartement se situe vers 10,6 À. Un tel comportement caractérise une mont-
morillonite ». Les résultats obtenus à partir de l’échantillon 159 g sont moins nets :
« Quoique les diagrammes du produit décarbonaté soient moins nets que pour l’échan¬
tillon précédent, il semble que la phyllite soit encore de la montmorillonite. »
Région M N. La gangue est toujours une glauconite calciteuse. La calcite
du ciment a dû se déposer après recristallisation du test du polypier en calcite
car il n’y a plus de cristaux mixtes ciment-test. Les cristaux de calcite du test
présentent une nette extinction ondulante centrée qui était peut-être celle des
cristaux d’aragonite à l’intérieur du test. Ce qui démontrerait que là aussi
le remplacement de l’aragonite par la calcite s’est fait directement et de cristal
à cristal.
L’échantillon 167 b, situé dans cette zone, a donné les résultats suivants : « Le pro¬
duit décarbonaté fournit un diagramme de R. X. dans lequel on reconnaît le quartz
associé à un mica (9,88 À), probablement la glauconite en voie d’altération » (résultat
communiqué par Mlle Caillère).
Conclusions
Le matériel étudié comprend 29 échantillons répartis en sept espèces et cinq
genres ; ces sept espèces sont nouvelles.
La faune ne renferme que des Madréporaires ahermatypiques, c’est-à-dire
dépourvus d’algues Zooxanthelles symbiotiques. Les espèces appartiennent
aux familles des Turbinoliidae, des Caryophylliidae, et des Eupsammiidae,
qui vivent de nos jours, en général à une certaine profondeur, isolés ou en véri¬
tables bancs. La bathymétrie de genres existant encore actuellement nous four¬
nit certaines indications : Platycyathus vit de 75 à 571 m, Balanophyllia de
0 à 1.200 m, le sous-genre actuel de Turbinolia = Batotrochus entre 183 et 567 m.
A Fresco, nous pensons que les Polypiers vivaient isolés, à une profondeur
variant entre 0 et 300 m environ. Le contexte pétrographique de glauconite
très abondante conduit, lui aussi, à envisager des profondeurs de dépôt sem¬
blables. Les eaux boueuses amenant la sédimentation de la glauconie, liées à
la présence d’eaux relativement froides ne permettaient pas l’implantation de
formes hermatypiques qui ne vivent que dans des conditions bien définies de
température, de profondeur et de salinité. Les conditions écologiques qui régnaient
au Paléocène, sur les côtes occidentales d’Afrique, paraissent sensiblement
identiques aux conditions actuelles de cette même région. En effet, de nos jours
ont été décrits uniquement de très petits récifs et des formes ahermatypiques
notamment des Caryophyllidae, des Oculinidae et des Eupsammidae, mais
pas de véritables faciès coralligènes récifaux (Chevalier, 1966).
Comparaison avec d’autres régions
Les récifs et les Madréporaires d’âge « Paléocène » sont assez peu connus.
L’épanouissement des formes tant hermatypiques qu’ahermatypiques se fait
principalement à l’Éocène, particulièrement au Lutétien, où l’on connaît de
nombreux gisements à travers le monde.
831 —
En Afrique également le Paléocène est très peu abondant sur les côtes occi¬
dentales, ce qui explique sans doute, l’endémisme apparent de la faune étudiée
ici. Au Sénégal, il est connu par le sondage de Sangalkam, où aucun Madré-
poraire n’a été signalé, et au Marigot de Balling où une colonie de Lithostro-
tionides tessieri Alloiteau, a été récemment décrite (Alloiteau, 1952). Au
Dahomey, les sondages de Bopa, de Lokossa et de Attitogon ont rencontré
du Paléocène daté par les Ostracodes (Apostolescu, 1961), au Togo le sondage
de Sehoué n’a lui non plus, livré aucun Madréporaire, seule la microfaune per¬
met de les dater. Plus au Nord, au Mali, dans l’Adrar des Iforas, Apostolescu
a déterminé des associations d’Ostracodes caractéristiques du Paléocène (coupes
de Terrecht et de Sagariguida et près de Gao dans les puits de Tin Tekouffé,
Teiskot et de Tatteuli), mais dans aucun cas n’ont été signalés des Madrépo-
raires.
A l’Est d’Abidjan, à Eboco-Ebouïnda (ou Ebouenda), un niveau légèrement
plus jeune, soit Paléocène supérieur, a livré quelques Madréporaires dont l’étude
suivra celle de Fresco.
On connaît en Libye, Tripolitaine, Égypte, Somalie et sur les rives orientales
d’Afrique, de véritables récifs éocènes avec faciès coralligènes et formes herma-
typiques.
Le gisement du Togo où Oppenheim (1915) étudia quelques Madréporaires
n’a pas été retrouvé, mais les formes qu’il signale sont d’un âge plus récent
que celui des couches de Fresco.
L’hypothèse, retenue par divers auteurs, selon laquelle l’origine du peuple¬
ment actuel des côtes occidentales d’Afrique, résulte d’une migration de formes
venues, à travers l’Atlantique, transportées par les courants marins, a égale¬
ment été envisagée (F. Tessier, Lex. Strat. Intern., 1956, pp. 28-29) pour
expliquer le peuplement de celles-ci dès le Paléocène. Or, dans les Antilles
et en Amérique centrale, peu de gisements de même âge sont connus, et, parmi
ceux-ci, la plupart des auteurs n’y signalent pas de Madréporaires. Il est donc
difficile d’établir une corrélation entre la faune corallienne de l’Ouest africain
et celle des Antilles et encore plus de faire dériver la première de la seconde.
Cependant les Caryophyllidae sont largement représentées dans la région caraïbe
à l’Éocène.
L’endémisme est un caractère essentiel de la faune des Madréporaires de
Fresco.
Résumé
L’étude des Madréporaires des couches glauconitiques des falaises de Fresco (Côte
d’ivoire) a fourni des formes simples, ahermatypiques, ne constituant pas un récif.
Six nouvelles espèces et deux nouveaux genres sont décrits et figurés :
Turbinolia frescoensis n. sp.
Platycyathus ghiroboensis n. sp.
Platycyathus eburnensis n. sp.
Frescocyathus tessieri n. g., n. sp.
Frescocyathus nagagreboensis n. sp.
Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp.
— 832 — •
Abstract
The madreporarian study of the glauconitic beds from the Fresco clifts (Ivory Coast)
has collected simple ahermatypic species, not constituting a reef. Six new species and
two new généra are described and illustrated :
Turbinolia frescoensis n. sp.
Platycyathus ghiroboensis n. sp.
Platycyathus eburnensis n. sp.
Frescocyathus tessieri n. g., n. sp.
Frescocyalhus nagagreboensis n. sp.
Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
ger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬
togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis
1928 ; abonnement, France, 24 F, Étranger, 30 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12.
rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Etranger, 24 F,
Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de
Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,
70 F.
Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬
nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART {d. 2026). - 31-12-69.
2e Série, Tome 41
Numéro 4
Année 1969
Paru le 15 Janvier 1970.
SOMMAIRE
Communications :
E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Brookesia de Madagascar. IV. Une série de
petits Brookesia de Nosy Mangabé (Chamaeléonidés) . 833
M. Emerit. A propos de Gasteracantha nossibeana Strand, 1916, type d'un nouveau genre :
Madacantha (Araneidae, Argiopidae) (un nouveau cas de vicariance malgache) . 842
Ed. Dresco. Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyropsalidae). X.
Ischyropsalis magdalenae Simon . 854
B. Bozic. Copépodes Harpacticoïdes de La Réunion. VI . 867
J. Renaud-Mornant et M.-N. Anselme-Moizan. Stades larvaires du Tardigrade marin Sty-
garctus bradypus Schulz et position systématique des Stygarctidae . 883
C. C. Emig et R. Plante. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. V. Phoronop-
sis californica Hilton, 1930 . 894
C. C. Emig et B. Thomassin. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VI. Pho-
ronopsis albomaculata Gilchrist, 1907 . 901
J.-C. Quentin. Étude de Nématodes Syphacia parasites de Rongeurs Cricetidae sud-améri¬
cains et de leurs corrélations biogéographiques avec certaines espèces néarctiques . 909
D. van Waerebeke. Deux Nématodes associés aux larves de Cétoine à Madagascar, Postero-
vulva moramangi n. g., n. sp. et Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g . 926
M.-C. Durette-Desset. Remarques sur un Citellinema sp., Nématode Trichostrongylide
parasite d’un Glaucomys sabrinus en Californie . 940
G. Cherbonnier. Étude critique de l’Astérie Anseropoda lobiancoi (Ludwig) . 946
C. Lévi. Spongiaires du Vema seamount (Atlantique Sud) . 952
J. Raynal. Notes cypérologiques : 16. Deux nouvelles espèces de Lipocarpha . 974
J.-M. Turmel. Réactions de quelques espèces végétales vivant dans la tourbière de Sommant
(Haute-Savoie) vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction et du pH des sols . 980
A. Puget. Influence de différents facteurs sur la croissance pondérale du Lièvre d’Europe
élevé en captivité . 990
L. Ginsburg. Le plus ancien Morse du monde . 995
P. Janvier. Découverte d ’Amphilagus ulmensis Tobien dans les Faluns de l’Anjou . 999
J. Forest. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 1. Compte rendu,
commentaires et liste des stations . . . 1 004
C. Roux et J. C. Hureau. Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 2.
Liste des Poissons . 1021
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 4, 1969 (1970), pp. 833-1028.
BULLETIN
DU
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N» 4
492e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
24 avril 1969
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD
COMMUNICATIONS
NOTES SUR LES BROOKESIA DE MADAGASCAR
IV. UNE SÉRIE DE PETITS BROOKESIA
DE NOS Y MANGABÉ
( Chamaeléonidés )
Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE *
Parmi les plus petits Vertébrés terrestres, certaines espèces du genre Broo-
kesia Gray, 1864, connues de Madagascar, tiennent une place de choix. F. Angel
(1942) les avait groupées dans un genre Evoluticauda 1. Même si, suivant A. Love-
ridge (1957) et R. Mertens (1966), on laisse ces espèces dans le genre Broo-
kesia, elles n’en constituent pas moins un groupe très particulier qui, jusqu’à
présent, n’a été observé qu’à Madagascar. Ce sont :
— B. nasus Boulenger, 1887 (= B. betsileana Ahl, 1927) ;
— B. minima Boettger, 1893 ;
— B. tuberculata Mocquard, 1894.
* Institut Pasteur de Madagascar, B. P. 1274, Tananarive.
1. En 1957, A. Loveridge (p. 206), après avoir placé Evoluticauda F. Angel, 1942, dans la syno¬
nymie du genre Brookesia Gray, 1864, ajoutait « Type by subséquent sélection : Brookesia nasus
Boulenger » et précisait en note infrapaginale « As Angel designated no type for this genus Evoluti¬
cauda I suggest the included Brookesia nasus be regarded as the type ». Il ignorait que J. Guibé
avait, en 1954 (p. 108), désigné pour type B. tuberculata, erreur relevée par R. Mertens en 1966.
53
— 834 —
A ces trois espèces de l’ancien genre Evoluticauda, il convient, selon nous,
d’ajouter :
— B. dentata Mocquard, 1900, en fait morphologiquement très proche.
Ces quatre espèces ont en commun d’être très mal connues.
Nous avons un abondant matériel en provenance de Nosy Mangabé, petite
île de la baie d’Antongil, au nord-est de Madagascar, qui nous permet une
étude plus complète d’une espèce du groupe Evoluticauda sensu F. Angel,
1942.
Matériel étudié
— Un mâle (195 C) récolté le 25.3.62.
— Deux femelles (n° By 634 et 636) mises en collection le 29.4.67 (J. J. Pet-
ter leg.).
- — Une femelle (sans n°) mise en collection le 15.7.67 (J. M. Betsch leg.).
— Six femelles (n° 450 C, By 709 b, By 736 a et b, By 737 a et b).
— Neuf mâles (n° 482 C, 483 C, By 709 a, By 738 a, b et c, By 739 a, b et c).
— Quatre juvéniles (By 709 c et d, By 735 a et b).
Sur ces 19 derniers spécimens, récoltés à notre intention par A. Peyrieras
et reçus vivants le 19 mars 1968, certains purent être observés pendant près
de deux mois.
Description des spécimens de Nosy Mangabé
Nous disposions au total de 22 spécimens 1, neuf mâles, neuf femelles et
quatre juvéniles, morphologiquement très proches et que nous considérons
comme appartenant à une même espèce de l’ancien genre Evoluticauda.
L’aspect général de la série est très monomorphe. 11 n’y a pas d’autre dimor¬
phisme sexuel apparent, à un premier examen, que le renflement de la queue
chez le mâle et le gonflement de l’abdomen chez la femelle pleine.
L’ensemble du corps est massif, la tête quadrangulaire (différence avec les
représentations de B. nasus ), sans cou, la queue prolongeant directement le
corps. Les membres sont grêles.
a) Description du mâle
La longueur totale est de 37,9 mm dont 5,7 pour la tète, 16, f pour le corps
et 16,2 pour la queue.
Tête
Une protubérance peu marquée, formée de petites écailles coniques, s’observe
au-dessus de chaque narine ; une autre, plus nette, souligne la crête orbitale
qui prend un aspect crénelé, sans véritable corne osseuse supraorbitale (comme
chez B. superciliaris ). Cependant l’une des écailles est, parfois, légèrement
proéminente.
Il n’y a pas de cônes nasaux (du type de ceux décrits chez B. nasus).
1. Depuis la rédaction de cette note, nous avons reçu une nouvelle série de cinq mâles et une femelle,
de même origine, dont l’examen n’amène pas à modifier nos conclusions.
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— 836 —
De chaque côté, trois cônes isolés, un peu plus grands que leurs voisins,
marquent les limites de la nuque.
Chez certains spécimens on observe, sous le menton, six à huit écailles agran¬
dies, parfois blanches, disposées en forme de fer à cheval.
Corps
Il n’y a pas de carène dorsale nette.
Une vue latérale montre une série de petits tubercules, habituellement huit,
le long de la colonne vertébrale, correspondant vraisemblablement aux apo¬
physes transverses. Le tubercule le plus grand est situé au niveau de l’inser¬
tion du membre postérieur. Il n’y a pas, à ce niveau, de formation losangique.
En vue apicale, la région vertébrale forme un discret dos d’âne marqué de
tubercules plus ou moins apparents suivant le degré de déshydratation des
sujets. Certains tubercules, plus grands que leurs voisins, dessinent des che¬
vrons à ouverture antérieure. Cet aspect, fréquent, n’est cependant pas cons¬
tant. Chez certains spécimens, au lieu de chevrons, on observe une suite de
losanges allongés, chez d’autres aucun dessin n’est reconnaissable.
Principales dimensions des spécimens de Nosy Mangabé
Toutes dimensions en mm. Les deux chiffres indiquent la plus petite et la plus grande mesure
relevées avec, éventuellement, entre parenthèses, la moyenne.
L’écaillure est hétérogène. Sur un fond régulièrement rugueux existe un
semis assez régulier de cônes agrandis. Ici aussi s’observent d’importantes
variations d’un individu à l’autre, peut-être en relation avec l’âge ou, plus
vraisemblablement, avec la date de la dernière mue. Chez certains individus
les écailles agrandies dessinent des lignes longitudinales.
La hauteur du corps est au maximum de 6,5 mm pour une largeur de 2 à
3 mm.
— 837 —
Hémipénis
Nous prendrons comme exemple un individu (C. 482) qui mesure 38 mm de
longueur totale dont 6,5 mm pour la queue ; la longueur de l’hémipénis déve¬
loppé est de l’ordre de 5 mm, soit environ 1/4 du corps.
Le corps de l’organe est sessile, évasé distalement (claviforme). Il est entière¬
ment lisse, caractère déjà noté par nous chez certains Brookesia mais jamais
chez des Chamaeleo : en position sternale, il porte deux hémisphères apicaux
nettement séparés ; chacun d’eux porte deux groupes d’ergots épineux issus
d’une base commune ; le demi-ergot sternal, le plus développé, est composé
de trois ou quatre épines verticales, le demi-ergot tergal n’en a qu’une ou deux,
également verticales ; les épines sont blanches tandis que la base est rouge-
sang.
Le sillon sternal est fortement marqué, ses lèvres bordées par une mem¬
brane rouge-sang.
Queue
La queue est de forme générale quadrangulaire. A la partie supérieure, les
granules dessinent des lignes longitudinales.
Membres
Les membres sont très grêles, sans épines marquées,
lure très hétérogène. La sole n’est pas épineuse mais
mousses.
Coloration
La coloration terne varie, sur le vivant, du brun rouge au marron foncé.
En alcool, les spécimens prennent une coloration noirâtre avec, parfois, une
tache blanche de 1 mm de diamètre au milieu des flancs. Certains spécimens
deviennent, en alcool, de couleur sable clair.
b) Description de la femelle
Les femelles sont morphologiquement très proches des mâles. Elles sont,
en moyenne, d’une taille légèrement supérieure (38,2 mm pour 37,9) avec sur¬
tout un corps plus long (17 mm pour 16,1) alors que la queue est plus réduite.
Les écailles supraoculaires sont, peut être, un peu moins marquées que chez
les mâles.
À la vérification anatomique plusieurs femelles portaient déjà des ovules
bien développés. De plus, nous avons trouvé dans la cage où nous les observions,
deux œufs blancs jaunâtres, de forme régulièrement ovoïde allongée, de 7 mm
de long sur 4 de large.
c) Description des juvéniles
Les quatre juvéniles que nous avons examinés montrent déjà tous les carac¬
tères morphologiques des adultes. Outre une nette réduction de taille, ils se
différencient des adultes par une apophyse sacrée à peine marquée.
Un spécimen de Sambava
En novembre 1968, A. Peyrieras nous adressait une femelle vivante, de la
même espèce, récoltée dans la région de Sambava (nord-est). Observée pendant
mais avec une écail-
garnie de tubercules
838
plusieurs semaines, elle devait pondre en terrarium deux œufs. Très comparable
aux individus de Nosy Mangabé, ce spécimen (668 C) mesurait 42 mm (tête 7,
corps 19, queue 16). Les petites épines paravertébrales sont au nombre de 10,
la première (derrière la nuque) et la neuvième sont à peine visibles. L’écarte¬
ment entre les cornes supraoculaires est de 2,5 mm, la largeur maximale du
casque de 5 mm.
Place dans la Systématique
Si tous les caractères morphologiques de l’espèce de Nosy Mangabé et de
Sambava permettent de la rattacher sans difficultés à l’ancien genre Evoluti-
cauda et, parmi les espèces qui constituaient ce genre, d’éliminer Brookesia
nasus dont la structure céphalique est caractéristique, il est en revanche beau¬
coup plus difficile de définir les rapports de cette espèce avec B. tuberculata,
B. dentata et B. minima.
B. tuberculata n’est, semble-t-il, encore connu que par le type de F. Moc-
quahd, récolté en 1893 par Alluaud et Belly à Ambonitehy, Mararaomby,
dans la montagne d’Ambre (n° MNHNP : 93.183).
B. dentata n’est également connu que par le type de F. Mocquard récolté
en 1898 par G. Grandidier dans les environs de Superbieville (n° MNHNP :
99.322), du moins si l’on suit F. Angel (1929) qui n’admet pas que le spécimen
en provenance de Fénérive, et rapporté par O. Boettger en 1913 à cette espèce,
en fasse partie.
B. minima serait l’espèce la moins mal connue bien qu’en 1966 B. Mertens
écrivait encore à son propos : « Bisher ist diese Zwergform, deren Status zwei-
felhaft ist, nur von Nosy Bé bei Madagaskar bekannt worden ».
On en connaît en effet les trois spécimens de la description type de O. Boett¬
ger (1893), récoltés par C. Ebenau et A. Stumpff à Nosy Bé, et un spécimen
(MNHNP 86-25) utilisé par F. Mocquard (1894). En 1929, F. Angel ne don¬
nait aucun renseignement sur le spécimen qu’il avait étudié, mais en 1942, il
ne signalait qu’un seul exemplaire dans les collections du Muséum à Paris, le
n° 86-25.
Les spécimens du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris
Nous avons eu entre les mains 1 les types de B. dentata et de B. tubercu¬
lata ainsi que deux exemplaires étiquetés B. minima, tous deux acquis de
E. Deyrolles et provenant l’un et l’autre de Nossi-Bé. L’un, un mâle probable,
porte le n° 86-25, c’est celui qui a été utilisé par F. Mocquard et se trouve
signalé par F. Angel tandis que l’autre porte le n° 84.582. Il s’agit probable¬
ment d’une femelle.
L’examen de ces quatre spécimens conduit à penser qu’ils appartiennent
tous à des espèces distinctes, à moins qu’il ne s’agisse de représentants d’une
même espèce très variable.
Pourtant cette variabilité ne ressort pas de notre étude de la population de
Nosy Mangabé. Il est vrai que dans ce cas on pourrait objecter que les très
1. Grâce à l’extrême obligeance de M. le Professeur J. Guibé, à qui nous exprimons notre recon¬
naissance, nous avons pu examiner la collection de Brookesia du Muséum national d’Histoire naturelle
à Paris.
839
petites dimensions de l’île (3x2 km) favorisent la création d’un morphotype
homogène.
B. tuberculata : se caractérise par une tête allongée ; la protubérance nari-
naire, la crête supra-oculaire, les épines du couvre nuque sont indistinctes ; il
n’y a pas d’épines gulaires ; le tégument est hétérogène ; la colonne vertébrale
ne présente pas de formations paravertébrales, pas de carène, mais on observe,
à la partie supérieure du dos, trois lignes parallèles en relief, ayant même lon¬
gueur, de la nuque à la région sacrée ; des granules dessinent des chevrons
particulièrement nets sur cette partie du dos.
Petits Brookesia du Muséum national d’ Histoire naturelle à Paris
et du Senckenberg Muséum
Toutes dimensions en mm.
B. dentata : tête courte ; la protubérance narinaire et la crête supra-oculaire
sont bien marquées ; le couvre nuque présente trois épines ; juste au contact
de l’orbite, dans l’angle inféro-postérieur s’observe une épine ; il n’y a pas
d’épines gulaires ; le tégument est hétérogène ; la colonne vertébrale présente
de chaque côté une épine dans la région sacrée et deux autres situées au niveau
de la première moitié du corps ; pas de dessins en chevrons sur le sommet du dos.
B. « minima » 86-25 : tête allongée, protubérance narinaire marquée ; pas
d’écailles sous le menton ; pas de tubercules para-vertébraux, absence de carène
dorsale, mais formations linéaires du type de celles de B. tuberculata ; pas de
dessins en chevrons ; le tégument au lieu d’être régulièrement hétérogène pré¬
sente une ligne de granules agrandis, à mi-flanc.
— 840 —
B. « minima » 84.582 : morphologie comparable à celle des spécimens de
la population de Nosy Mangabé et se différenciant
— de B. dentata par l’absence d’épines para-vertébrales ;
— de B. tuberculata par l’aspect particulier de la formation vertébrale et par
une tête allongée ;
— de « B. minima » 86-25 par la structure du tégument (pas de ligne d’écailles
agrandies) et par la forme de la tête, nettement plus allongée chez 86.25
que chez 84.582.
Deux Brookesia minima du Senckenberg Muséum
Grâce à l’obligeance de M. le Professeur R. Mertens qui voulut bien nous
les adresser en consultation, nous avons pu examiner un paratype de B. minima
(n° 16.513) ainsi qu’un spécimen n° 16.514, récolté à Nossi-Bé en 1879 par
A. Voeltzkow.
Ces deux exemplaires, très déshydratés par leur longue conservation, appar¬
tiennent manifestement à une même espèce et sont morphologiquement iden¬
tiques au spécimen 86-25 du MNHP déterminé lui aussi comme B. minima.
Choix d’une désignation spécifique pour les spécimens de Nosy Mangabé
Aux quatre types morphologiques que nous venons de passer en revue :
B. minima sensu stricto, B. « minima » (spécimen 84.582 du MNHP), B. tuber¬
culata et B. dentata, rappelons qu’il convient d’ajouter au moins le spécimen
que O. Boettger en 1913 rapportait à B. dentata et que F. Angel considérait
comme différent.
Devant cette abondance de formes représentées chacune par de rares indi¬
vidus on ne peut que constater l’existence de ces différences et attendre que
l’étude de populations recueillies dans les localités types permette une meil¬
leure connaissance des limites des variations spécifiques. L’étude de la mor¬
phologie des hémipénis pourra peut-être apporter une aide appréciable, sup¬
pléant aux déficiences de la morphologie classique.
Nous admettons que les spécimens de la population homogène de Nosy Man¬
gabé, à laquelle nous rattachons le spécimen de Sambava, appartiennent à la
même espèce que le spécimen 84.582 du MNHNP et les rapportons, pour le
moment, à l’espèce Brookesia minima Boettger, malgré les différences mor¬
phologiques observées. En effet nous ne savons rien de l’âge des spécimens
qui ont servi à décrire l’espèce et les caractères anatomiques divergents sont
peut-être la conséquence du fait que les spécimens de Nosy Bé sont des juvé¬
niles.
Si l’attribution à B. minima de l’espèce de Nosy Mangabé devait être con¬
firmée par la suite, elle entraînerait les conséquences suivantes :
1° extension du domaine géographique de l’espèce, connue jusqu’à présent
de Nosy Bé seulement ; il est de ce point de vue intéressant de remarquer que
le spécimen 84.582 provient justement de Nosy Bé ;
2° modification importante des dimensions maximales : 40 mm pour les
mâles, 43 pour les femelles.
841 —
En revanche, si l’on devait aboutir à considérer les spécimens de Nosy Man-
gabé comme les représentants d’une espèce nouvelle *, il y aurait lieu de tenir
compte non seulement de la récolte de Sambava, mais aussi de celle de Nosy
Bé (spécimen 84.582 du MNHP).
Huit spécimens de Nosy Mangabé : 4 mâles (By 739 A, B, C et 482 C) et
4 femelles (By 636, By 690, By 737 A et B) sont déposés au MNHNP où ils ont
reçu les n° 1968-184 à 191.
Résumé
Description détaillée d’une population (10 mâles, 9 femelles, 4 juvéniles) d’un petit
Brookesia et présentation de l’hémipénis. Attribution provisoire à l’espèce B. minima
Boettger, 1893. Les caractères homogènes du groupe étudié mettent en relief le poly¬
morphisme des types antérieurement décrits qui sont d’ailleurs particulièrement mal
connus.
RÉFÉRENCES
Angel, F., 1929. — Contribution à l’étude systématique des Lézards appartenant
aux genres Uroplatus et Brookesia. Mém. Acad, malgache, 9, 64 p.
— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Ibid., 36, 193 p.
Boettger, O., 1893. — Katalog der Reptilien-Sammlung im Muséum der Senck.
Nat. Ges. Franckfürt. I. Teil, pp. 117-124.
— 1913. - — Reptilien und Amphibien von Madagaskar, den Inseln und dem Fes-
Iand Ostafrikas. Reise in Ost. Afrika von Prof. A. Voeltzkow 1913, 3, Syst. Arb.
Heft IV.
Guibé, J., 1954. — Catalogue des types de Lézards du Muséum national d’Histoire
naturelle. Impr. Colas. Bayeux.
Loveridge, A., 1957. — Check list of the Reptiles and Amphibians of East Africa.
Uganda, Kenya, Tanganyika, Zanzibar. Bull. Mus. Comp. zool. Harvard, 117,
2, pp. 198-362 et I à XXXVI.
Mertens, R., 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Chamaeleoniden
in : Das Tierreich, Lief. 83, juil.
Mocquard, F., 1894. — Reptiles nouveaux ou insuffisamment connus de Madagascar.
C.R. Soc. philom., Paris, 17, pp. 3-10.
— 1900. — Diagnose d’espèces nouvelles de Reptiles de Madagascar. Bull. Mus.
Hist. nat., Paris, 6, pp. 345-348.
1. Espèce pour laquelle le nom de peyrierasi semblerait indiqué puisque c’est à ce collecteur
(A. Peyrieras) que nous devons la majeure partie du matériel étudié.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 842-853.
A PROPOS DE
GASTERACANTHA NOSSIBEANA STRAND , 1916,
TYPE D'UN NOUVEAU GENRE :
MADACANTHA ( ARANEIDAE , AR GIOPIDAE )
(UN NOUVEAU CAS
DE VICARIANCE MALGACHE)
Par Michel EMERIT
En 1898, C. Ebenau, ressortissant allemand installé à Nossi-Bé, fit parvenir
au Senckenberg Muséum de Francfort, une Gastéracanthe, récoltée vraisembla¬
blement en forêt de Lokobé. Il s’agissait d’une femelle adulte qui existe encore.
En 1916, E. Strand en fit le type d’une espèce nouvelle du genre Gastera-
cantha : G. nossibeana, et en donna une diagnose dont j’ai vérifié la fidélité.
Aucune mention de cet animal n’est faite dans la littérature aranéologique
jusqu’à P. L. G. Benoit, qui, en 1964 (p. 50), en fait un synonyme à l’état pur
de G. rhomboidea ssp. madagascariensis Vinson (comb. nov.). Cette dernière
espèce est l’ancien Gasteracantha madagascariensis de Vinson, que l’on trouve
sur la côte est malgache jusqu’à 1 000 m d’altitude.
En juin 1965, j’ai récolté à Nossi-Bé des femelles et un mâle d’une Gastéra¬
canthe que j’ai identifiés par comparaison avec le type de E. Strand comme
étant G. nossibeana Strand, 1916. Je remercie Monsieur le Professeur O. Kraus,
du Senckenberg Muséum de Francfort, qui m’a aimablement communiqué ce
type-
Depuis, j’ai retrouvé dans des récoltes non déterminées de J. Millot et de
R. Legendre 1 d’autres spécimens de cette Gastéracanthe.
A ce jour, il existe donc, outre le type du Senckenberg Muséum :
— Collections personnelles (qui seront déposées ultérieurement au Muséum
d’Histoire naturelle de Paris) :
CEM 2520. Femelle pondeuse. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé. M. Emerit rec.,
3.6.1965.
CEM 2507. Femelle mûre. Id.
CEM 2102. Jeune femelle. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé. Andria Robinson
rec., I.R.S.M., 1. 1958.
CEM 2512. Jeune femelle. Nossi-Bé, Route de Dzamandzar. M. Emerit rec.,
4.6.1965.
CEM 2813. Mâle immature. Forêt de Lokobé. Fin Mai 1960. R. Legendre
rec.
1. Je remercie Messieurs les Professeurs M. Vachon et R. Legendre, qui m’ont communiqué
ces collections.
843 —
CEM 2815. Mâle immature. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé, R. Legendre rec.
Avril 1958.
CEM 2511. Mâle mûr et son exuvie. Forêt de Lokobé. M. Emerit rec.,
3.6.1965.
— Collection du Muséum de Paris : Femelle immature subadulte. Nossi-Komba.
J. Millot.
Ce matériel est peu abondant, mais précieux. Il va permettre de préciser la
position systématique de cet animal.
Malgré une certaine ressemblance superficielle, il n’y a aucune homologie
entre G. nossibeana E. Strand et les trois espèces de E. Simon, G. rufithorax,
G. nigripes et G. sepulchralis, dont j’ai vu les types. P. L. G. Benoit a par¬
faitement raison de considérer ces trois dernières espèces comme des synonymes
et de les rattacher, avec G. madagascariensis Vinson, 1862, au groupe G. rhom-
boidea. Mais, contrairement à cet auteur, je considère que G. nossibeana n’ap¬
partient pas au groupe G. rhomboidea Guérin, 1838. Ses affinités avec le genre
Acrosomoides sont incontestables, mais il présente par rapport à ce genre suffi¬
samment de différences pour que je puisse proposer d’en faire le type d’un nou¬
veau genre, monospécifique : Madacantha \ dont voici la diagnose :
Madacantha n. g. (Fig. 1, 2, 3 B, 4 B)
Femelle :
Profil au bord antérieur de l’opisthosoma vu par-dessus, droit en son milieu,
puis légèrement concave, enfin de plus en plus convexe en allant vers les épines 2
(nomenclature de P. L. G. Benoit, 1962).
Plan du dorsum opisthosomien à concavité régulière, excepté deux surfaces
en relief, à contour vague, sur lesquelles sont implantées les épines 2.
Extrémités des épines 2 et 3, vues par-dessus, circonscrites par une ligne
très faiblement récurvée.
Épines 1 et 2 jumelées, l’intervalle séparant les pointes de ces deux épines
du même côté, égal à celui qui sépare les pointes des épines 3.
— Base de l’épine 2 implantée au niveau du sigillé 6, un peu en arrière chez
la femelle.
— Sigillés 9 et 10 partiellement fusionnés.
— Épigyne portant une encoche ou gouttière médiane à son bord postérieur
(% 3 B).
Colorations : la tache jaune péricardique observée par E. Strand sur son
type ne se retrouve pas sur les autres femelles récoltées. La description doit
être modifiée ainsi :
Prosoma avec bouclier de couleur noir brun, à brun avec une bande noire
médiane, couvert de poils blancs ;
Pattes brun clair, plus ou moins annelées de brun sombre à la moitié distale
des articles longs ;
Opisthosoma olive, ou jaune clair marbré d’olivâtre, semé de ponctuations
noires à la partie du bord antérieur la plus convexe de chaque côté et à la hase
des épines ; épines brunes ; face inférieure noire mouchetée de jaune.
1. Cela, bien que j’hésite à renchérir sur ce grand « émietteur » d’espèces qu’était E. Strand
[G. 1. — A. Gasteracantha nossibeana E. Strand, 1916. Femelle. Type n° 1365 du Senckenberg
Muséum de Francfort.
B. Madacantha nossibeana E. Strand, 1916. Femelle adulte CEM 2507. Nossi-Bé, forêt de Lokobé.
3.6.1965, Emerit rec.
— 845 —
J’ai obtenu une ponte : elle ne comprenait que 23 oeufs ellipsoïdaux, de 0,6 mm
à 0,8 mm de diamètre, dans un cocon subsphérique de soie blanche recouvert
d’un opercule de soie verte, circulaire, de 9 mm de diamètre.
J’ai observé une toile faite par la femelle 2520 : toile typique de Gastera-
canthinae, mais sans stabilimentum et à nombre élevé de rayons (42 rayons,
43 tours de la spire captrice, rayon total 10 cm, largeur de l’aire captrice :
7 cm).
OEM 2611
Fig. 2. — A. Mâle mûr de Madacantha nossibeana (CEM 2511). Forêt de Lokobé, 3.6.1965. Emh-
rit rec.
B. Bulbe copulateur du mâle précédent,
p. Poil lancéolé de l’opisthosoma.
Mâle :
Les mâles d’Acrosomoides acrosomoides Pick. Cambr., 1879, et de Mada¬
cantha nossibeana (E. Strand, 1916) ont été récoltés sur les toiles des femelles.
Ils n’ont encore jamais été décrits. Ces mâles sont identiques au point de vue
structural, bien qu’extrêmement différents de tous les autres mâles de Gaste-
racanthinae.
Toutes proportions gardées, la forme générale du corps et la disposition des
sigillés et des épines sont celles de Madacantha femelle (fig. 1 B). Le bouclier
prosomatique présente des caractères primitifs, qui se rencontrent aussi chez
les mâles de Thelacantha :
a) il est peu modifié par rapport à celui de la femelle ;
b) il est presque aussi large que long, et à peu près aussi large en avant qu’en
arrière (tableau I) ;
— 847 —
c) les yeux médians sont relativement éloignés l’un de l’autre, et peu sail¬
lants.
Toutefois, il porte sur ses flancs les saillies spiniformes typiques de l’épieu-
ticule des mâles des autres Gasteracanthinae.
1mm
1mm
Fig. 4. — Réseaux structuraux de :
A. Gasteracantha versicolor (Walck.) 4e nymphe.
B. Madacantha nossibeana Str., 4e stase.
C. Acrosomoides acrosomoides Cambr. 4e stase.
Il est impossible d’établir une systématique fondée sur les bulbes chez les
Gasteracanthinae, ceux-ci variant très peu d’une espèce à l’autre 1 ; il n’y a
donc pas à s’étonner que les bulbes des deux genres soient identiques au point
de vue structural (fig. 2 B).
1. Si l’on excepte le genre Augusta (= Glyphica ).
— 848 —
Tableau 1 : Mâles Acrosomoides acrosomoides. 5 individus.
Distance entre les yeux médians postérieurs
Moyenne = 0,20
Écart-type = q
Largeur du prosoma à l’endroit où il est occulté par l’opistho-
soma (au niveau de la naissance du sillon transverse) .
Moyenne = 0,80
Écart-type = 0,09
Largeur maximum de l’opisthosoma
Moyenne = 0,96
Écart-type = 0,09
Longueur de l’opisthosoma
Moyenne = 0,74
Écart-type = 0,09
Tableau II. Formules trichobothriotaxiques.
Nombre de trichobothries (dans l’ordre) :
— du champ postérieur du métatarse
— du champ antérieur du métatarse
— du champ postérieur du tibia
— du champ antérieur du tibia.
— 849 —
Des poils spéciaux couchés, de forme lancéolée, sont caractéristiques des
deux genres. Ils proviennent de poils normaux prosomiens ou opisthosomiens,
qui se sont aplatis et dépigmentés, ces transformations s’accompagnant d’une
régression de l’embase (cupule ou écusson). Tous les intermédiaires peuvent
s’observer chez les mâles d’ Acrosomoides acrosomoides entre le type normal et
le type lancéolé (fig. 2, p). A l’opposé, chez un mâle d’ Acrosomoides (CEM
2777-1) l’opisthosoma est couvert d’écussons élargis formant par place un
microréseau polygonal avec des pseudo-écailles à poils très courts et filiformes.
La densité de la pilosité est très variable.
Un autre polymorphisme du mâle porte sur la coloration du corps. Prosoma
de brun à brun acajou chez Acrosomoides acrosomoides ; jaune paille verdâtre
chez Madacantha ; opisthosoma des deux sous-genres, jaune verdâtre marbré
de noir, mais allant d’un type presque tout jaune chez Madacantha à des types
mélaniques à large tache noire centrale bordée de jaune chez Acrosomoides.
Considérations sur le développement
De très nombreux contrôles faits sur plusieurs espèces du genre Gastera-
cantha m’ont prouvé que, pour une espèce donnée, la longueur de la patte
(ou d’un de ses articles longs) constituait un bon critère de classement relatif
des nymphes par âges successifs, le classement absolu étant donné par la for¬
mule trichobothriotaxique de l’une d’entre elles h
La formule de l’exuvie du mâle CEM 2511 est identique à celle des mâles
submatures de Gasteracantha versicolor, qui sont des troisièmes nymphes.
La formule des Acrosomoides et des Madacantha adultes les rattache à la
stase suivant la quatrième nymphe.
Ainsi comme chez les Gasteracantha, le dimorphisme sexuel apparaît à la
troisième nymphe ; l’apparition de la maturité sexuelle du mâle se fait à la
quatrième nymphe (avec une fluctuation vers la cinquième nymphe). Mais
les femelles correspondent à la cinquième nymphe (avec une fluctuation vers
la quatrième nymphe), ce qui constitue un raccourcissement du développement
d’au moins une stase nymphaire par rapport au genre Gasteracantha (tableau III).
Des affinités aussi grandes entre Madacantha et Acrosomoides m’amènent à
discuter maintenant des caractères susceptibles de séparer les deux sous-genres :
le réseau structural et l’absence des épines 3.
Le réseau structural
Le recul des épines 1 et 2 pourrait paraître un critère générique trop faible.
J’ai contrôlé la disposition des sigillés par rapport aux épines pour tous les
« genres » créés par E. Simon, F. Dahl, etc., genres qui, presque tous, ont été
débaptisés par la suite.
Dans la totalité de ces genres, excepté Acrosomoides, les épines 1 se trouvent
en avant des sigillés postérieurs du trapèze. Il en est de même des épines 2,
1. Article inédit en cours de parution. Les formules trichobotliriotaxiques utilisées dans le cadre
de cet article :
— sont données dans le tableau II ;
— seront données dans un travail ultérieur.
54
Symboles, n : Nombre d’échantillons ; x : Moyenne ; o : Écart-type ; L1 : Longueur de l’épine antérieure ; L2 : Longueur de l’épine moyenne ; L3 :
Longueur de l’épine postérieure ; Ly2 : Longueur totale de l’opisthosoma ; Lyl : Longueur de l’opisthosoma jusqu’à son repli postérieur ; Lx : Demi-largeur
de l’opisthosoma en un point situé entre les épines 1 et 2 ; Ls 11 : Demi-largeur de l’opisthosoma au niveau du 11e sigillé (antérieur du trapèze médian) ;
— 851 —
si l’on fait exception de genres rangés depuis dans les lsoxya : Tatacantha,
Actinacantha et lsoxya s. str., Afracantha.
Si l’on trace un quadrillage sur la projection 1 de l’image du dorsum opis-
thosomien d’une jeune nymphe de Gasteracantha versicolor (quatrième nymphe),
et que l’on reporte ce réseau sur la projection cette fois, du dorsum de Mada-
cantha ( Gasteracantha ) nossibeana Strand, en déformant les mailles du réseau
de façon à ce que les rapports topographiques avec les sigillés et les contours
du corps soient respectés pour chaque maille qui les circonscrit, alors, on obtient
pour Madacantha et Acrosomoides, à l’exclusion des autres genres, une repré¬
sentation caractéristique (réseau structural). Au lieu d’avoir, comme pour les
espèces du genre Gasteracantha, un réseau de mailles rectangulaires, on obtient
un réseau dont les génératrices transversales sont des lignes courbes fortement
convexes vers l’avant. Les génératrices longitudinales sont des droites : en éven¬
tail ouvert vers l’avant chez Madacantha ; parallèles et sensiblement équidis¬
tantes vers l’avant, télescopées vers l’arrière chez Acrosomoides ( fig. 4).
Notons que dans le groupe des lsoxya, il existe une espèce qui, faisant excep¬
tion, réalise un réseau structural ressemblant énormément à celui de Mada¬
cantha ; il s’agit d 'lsoxya (= Afracantha ) camerunensis (E. Simon, 1903)
(= batesi). Il y a là un exemple de convergence entre les Gasteracanthes avec
et sans tubercule génital.
Le développement des épines
Les épines 1 sont toujours relativement développées chez les Gasteracantha.
Leur disparition n’entraîne pas de grands remaniements structuraux et peut
se faire ou non au sein d’une même espèce, comme G. rhomboidea Guer. par
exemple.
L’absence des épines 2 et 3 est beaucoup plus rare, ces épines étant en revanche
remarquablement présentes et bien développées chez les Gastéracanthinae.
L’absence des épines 2 constitue un caractère générique pour le genre Aetro-
cantha Karsch, 1879, genre validé par P. L. G. Benoit, 1964. Quant aux épines 3,
les deux seuls cas où elles manquent se rencontrent chez les représentants de
l’ancien genre Atelacantha d’Insulinde, et chez ceux du genre Acrosomoides,
ainsi que chez les lsoxya sans épines comme I. galeata Simon, 1887.
Chez les Acrosomoides malgaches que j’ai étudiés, les épines 3, bien qu’absentes,
sont quelquefois représentées par une petite saillie conique mousse. Elles ne
sont jamais développées au sein de cette espèce, pas plus sans doute qu’au sein
des autres espèces africaines, comme le dit P. L. G. Benoit (1962).
En revanche, ces épines sont normalement développées, chez les quelques
M. nossibeana existants.
La présence ou l’absence des épines 3 entraîne à mon sens une coupure géné¬
rique, malgré les affinités incontestables entre Madacantha et Acrosomoides.
Conclusion
On peut donc distinguer, entre autres, deux groupes au sein des Gastéra-
canthes vraies, groupes dont les évolutions sont parallèles.
1. Projection sur une surface géométrique sensiblement de même nature que la surface du dor¬
sum, étalée ensuite sur un plan.
— 852 —
— un premier groupe allant du genre Gasteracantha aux « Atelacantha »
de Simon ;
— un deuxième, allant de Madacantha à Acrosomoides.
Ce deuxième groupe est plus primitif que le premier, les mâles n’étant pas
modifiés structuralement par rapport aux femelles. La clef de détermination
des genres de Gastéracanthes peut donc être modifiée comme suit :
— Un tubercule génital, en avant des filières.
• Épines 2 présentes.
* Quel que soit l’état d’étirement ou de torsion des épines, base de l’épine 2
encadrée par les sigillés 5 et 6 (nomenclature sigillaire de F. Dahi.), la base de
l’épine 1 étant implantée en avant du sigillé 5. Épigyne présentant une dent
ou une saillie dentiforme.
genres : Gasteracantha — Tlielacantha — Atelacantha.
* Épine 2 fortement rejetée en arrière et jumelée avec l’épine 1, de sorte que
la base de l’épine 1 est implantée en arrière du sigillé 5.
Sigillés 5 et 6 très écartés l’un de l’autre.
Épigyne à bord inférieur avec une protubérance en forme de gouttière.
Apparition de poils aplatis, incolores, lancéolés, plus ou moins densément
répartis.
— Épines 3 absentes (ou réduites à de très petits tubercules coniques. Corps
trapézoïdal beaucoup plus large que long chez la femelle.
genre : Acrosomoides.
— Épines 3 présentes. Corps lunulaire à peu près aussi large que long.
genre : Madacantha n. g.
L’existence de Madacantha permet de souligner une fois de plus l’originalité
insulaire de Nossi-Bé, patrie de ce nouveau genre monospécifique, qui est endé¬
mique, jusqu’à nouvel ordre, à cette île et à Nossi-Komba, autre îlot qui en est
distant de trois kilomètres. Nossi-Bé possède d’autres Gastéracanthes endémiques
absentes à Madagascar : I. reuteri Lenz, 1886, G. thorelli Keys., 1864. Il existe
une véritable vicariance entre les espèces de la forêt de Lokobé, située au sud
de l’île, et le reste de la forêt de l’est malgache. Vicariance entre G. thorelli
et G. versicolor, entre les Acrosomoides de la forêt de l’est malgache et le nou¬
veau genre Madacantha. Il faut signaler toutefois que ces conclusions resteront
provisoires tant que la forêt de Lokobé n’aura pas été complètement pros¬
pectée, ainsi que le domaine côtier du Sambirano dont la faune est mal con¬
nue. Ce qui les rend vraisemblables, c’est qu’elles ne font que confirmer ce qui
a déjà été établi pour d’autres groupes systématiques, les Lémuriens par
exemple.
Résumé
Il existe à Nossi-Bé (Madagascar) des représentants d’un nouveau genre d’Araneae
Gasteracanthinae, Madacantha, genre qui se rapproche du genre Acrosomoides et dont
les affinités et les différences avec les autres Gasteracanthinae sont discutées. Mada¬
cantha est probablement un nouvel endémique de Nossi-Bé, vicariant d 'Acrosomoides
acrosomoides Cambr., endémique de la forêt de l’est malgache.
Laboratoire de Zoologie (Professeur R. Legendre)
Faculté des Sciences, Place Eugène Bataillon
34 — Montpellier.
— 853 —
BIBLIOGRAPHIE
Benoit, P. L. G., 1962. — Monographie des Araneidae-Gasteracanthinae africains.
(Araneae). Ann. Mus. roy. Afr. centr. Tervuren, 112, pp. 7-70.
— 1964. — Nouvelle contribution à la connaissance des Araneidae Gasteracan-
thinae d’Afrique et de Madagascar (Araneae). Publ. cuit. Co. diam. Angola,
4, 9, pp. 41-52.
Dahl, F., 1914. — Die Gasteracanthen des Berliner zoologischen Muséums und deren
geographische Yerbreitung. Milt. Zool. Mus. Berlin, pp. 237-301.
Simon, E., 1895. — Histoire naturelle des Araignées. Tome 1, Fasc. IV, pp. 761-1084.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 854-866.
RECHERCHES SUR LES O PILIONS
DU GENRE ISCHYROPSALIS
(F AM. ISCHYROPSALIDAE)
X. Ischyropsalis magdalenae Simon
Par Ed. DRESCO
Historique
I. magdalenae a été décrit en 1881 par Simon (8) sur une Ç ; deux descrip¬
tions sont données (latin et français) mais aucun dessin n’illustre cette note.
La localité-type est la Cueva de la Magdalena, à Galdames (Vizcaya, Espagne).
Roewer en 1914 (5) décrit l’espèce d’après Simon, ne donne pas de figures
et écrit « madalenae ». Le est inconnu et Roewer ajoute « nicht gesehen ! » ;
en 1923 (6), il rappelle « madalenae nur Ç, coll. Simon, Paris ».
Mello-Leitao, en 1936 (4) le cite de Vizcaya (de la localité-type, d’après
Simon).
Roewer en 1950 (7, pp. 44 et 46) cite l’espèce et donne deux figures ($) dont
la légende indique « nach typus, coll. Sim., vidi 1935 » ; il écrit « madalenae ».
Les deux figures, faces externe et interne des chélicères, ne permettent pas de
reconnaître l’espèce.
Caractères morphologiques
Le tube N° 3651 de la coll. Simon (= N° 2651 du catalogue, Cueva Magdalena)
contient 2 $ et est étiqueté Cueva Magdalena ! (= capt. Simon).
Ces deux $ sont adultes (sexe vérifié) mais elles sont peu pigmentées, nous
avons désigné comme lectotype l’animal le plus pigmenté, et l’autre comme
paralectotype.
Nous complétons ci-après la description de Simon (8) qu’il est d’ailleurs dilfi-
cile de se procurer.
Description de la femelle lectotvpe
Ç. — Lectotype. Céphalothorax rugueux, finement au milieu, plus grossière¬
ment sur les pentes latérales, peu incliné sur l’avant et peu bombé (fig. 3) ;
partie thoracique avec des impressions (qui disparaissent sur l’animal très pig¬
menté ou qui apparaissent à la décoloration dans l’alcool). Mamelon peu proé¬
minent, creusé d’un sillon peu profond, large et arrondi largement dans le fond
(fig. 4). Yeux petits, hémisphériques, bien séparés, cerclés de noir (l’animal
— 856 —
est peu pigmenté), portés sur des mamelons petits, peu en relief et bien séparés.
Bord postérieur du céphalothorax présentant au-delà de la strie 12 denticules
de grandeurs inégales, les deux médians plus longs et plus robustes. Abdomen
sans bouclier dorsal, tous les tergites séparés avec des lignes transverses de petits
tubercules. Chélicères : article basal étroit à la base, s’élargissant très réguliè-
Fig. 5-10. — Ischyropsalis magdalenae Sim., $ lectotype.
5 : chélicère droite, face externe, X 16 ; 6 : d°, chélicère droite, face interne, X 16 ; 7 : d°, chélicère
droite, article basal, vu du dessus, X 16 ; 8 : d°, chélicère droite, article basal, vu du dessous,
X 16 ; 9 : d°, chélicère droite, article basal, vu en bout, X 40 ; 10 : d°, chélicère droite, article basal,
profil, X 16.
rement de la base à l’extrémité, cintré à la base et à l’extrémité, portant de
forts denticules cintrés vers l’avant et de nombreux tubercules plus petits ;
article apical long, très étroit et parallèle portant 4 ou 5 tubercules au pédicule
et une série en ligne le long du côté interne (les figures de Roewer, 1950, sont
mauvaises à ces deux points de vue). Patte-mâchoire très blanche, fémurs et
— 857 —
patellas garnis en dessous de poils de longueur sensiblement égale au diamètre
de l’article et plus courts en dessus ; patellas avec poils longs et pilosité courte
vers l’extrémité à partir des 3/5 de la base ; tibias et tarses avec poils et pilo¬
sité courte. Pattes ambulatoires : longues et grêles, fauve olivâtre, avec les
patellas, l’extrémité des fémurs et des tibias rembrunies, garnies de crins plus
courts que le diamètre des articles.
Griffes des pattes très grandes aux pattes II, III et IV.
Nota. — Chez le paralectotype, l’animal, très peu pigmenté, paraît à peine adulte,
les tergites ne sont pas visibles et il n’est pas possible de dire si l’animal à l’état adulte
aurait un bouclier dorsal ou des tergites séparés ; la chitinisation du dessus de l’abdo¬
men n’est pas faite, l’animal est immature ou capturé immédiatement après la mue.
Une observation similaire a été faite par Simon concernant I. dispar et par nous con¬
cernant I. pyrenaea (3).
Fig. 11-14. — Ischyropsalis magdalenae Sim., $ lectotype.
11 : chélicère droite, extrémité, profil, X 40 ; 12 : d°, patte-mâchoire droite, patella, X 50, PM. N° 511
13 : d°, extrémité, X 125, PM. N° 511 ; 14 : d°, métatarse II, articles apicaux, X 25.
Mensurations et rapports
Chélicères : article basal, long. 4,84, larg. 0,44 mm, rapport
article apical, long. 4,53, larg. 0,81 mm, rapport
long.
larg.
long.
larg.
= 11,07;
= 5,57 (fig. 5 à 8).
Mamelon oculaire : largeur, yeux compris : 0,59 mm ; intervalle entre les
— 858 —
yeux : 0,45 mm ; diamètre des yeux : 0,075 mm. Position du mamelon oculaire :
de l’axe des yeux aux creux antérieurs du céphalothorax : 0,6 mm ; des creux
antérieurs du céphalothorax à l’axe des denticulations arrières du céphalo¬
thorax : 1,56 mm ; rapport de ces deux longueurs : 2,6.
Patte-mâchoire : fémur : 3,54 mm — patella : 1,56 mm — tibia : 2,97 mm —
tarse : 1,37 mm. Rapport = 1,9.
patella
Fig. 15-16. — Ischyropsalis magdalenae Sim.
15 : exemplaire $ de la Cueva de la Brenilla I, granulations sur les segments I et II ; 16 : d°, abdo¬
men, dessus, X 16.
Pattes ambulatoires :
Fémurs : I : 5,94 — II : 8,75 — III : 5,41 — IV : 6,87 mm.
Tibias : I : 4,37 — II : 7,5 — III : 3,96 — IV : 5,31 mm.
Métatarses II avec 3 articles apicaux.
— 859 —
Recherche du mâle
Simon, en 1881 (8), signalait qu’il avait fait ses captures « dans les couloirs
obscurs du fond de la grotte » et il ajoutait : « les premières salles sont occupées
par I. sharpi Sim. » (/. sharpi Sim. = I. nodifera Sim., voir Dresco (2).
Afin de découvrir le (J de cette espèce, nous avons demandé à notre ami
et correspondant M. Nolte, de Bilbao, de faire des recherches dans la région
profonde de la Cueva de la Magdalena (localité-type). La visite a eu lieu le
23 octobre 1966, mais Nolte n’a pas trouvé d’adultes (une seule capture :
1 non adulte).
L’entrée de cette grotte (19 m de large) donne accès à une galerie de grandes
dimensions ; Nolte ignore si à l’époque des chasses de Simon cette grotte
était semblable à ce qu’elle est actuellement ; il est maintenant difficile de dis¬
tinguer la zone naturelle de la zone artificielle, car ses galeries ont été utilisées
pour l’extraction de minerai de fer, et on a ouvert au bout des galeries une
sortie, laquelle n’existait pas au moment des chasses de Simon.
Tous ces renseignements nous ont été communiqués par Nolte que nous
remercions vivement ; sa précieuse collaboration et la mise à notre disposition
de l’importante collection du Grupo Espeolôgico Vizcaino nous ont permis de
pouvoir étudier le groupe dispar composé d’espèces affines réparties sur une
région peu étendue.
Dans ce matériel, nous avons étudié 2 £ et 1 Ç provenant de la Torca del
Avellano I à Galdames, et l’identilication de la $ à l’espèce magdalenae nous
paraît certaine ; nous considérons les 2 <$ comme les de l’espèce et nous
décrivons l’un d’eux désigné comme le $ typique de l’espèce.
Description du mâle considéré comme typique
Matériel étudié. — 2 Torca del Avellano I, Galdames, Vizcaya, 24-X-65
(Nolte).
Nota. — - L’exemplaire décrit est parfaitement pigmenté.
Céphalothorax noir mat chagriné, finement rugueux, peu incliné vers l’avant,
peu bombé au-delà du mamelon oculaire (fig. 17). Bord postérieur du cépha¬
lothorax présentant, au-delà de la strie, une ligne de 7 denticules inégaux dont
les médians longs, grêles et obtus (fig. 18). Mamelon bas, canaliculé (fig. 18).
Abdomen brun rouge, finement chagriné, avec un bouclier dorsal réduit (4 seg¬
ments, et le tergite de ce dernier est presque séparé du bouclier) et tergites
séparés à l’arrière ; lignes transverses de granulations piligères peu nombreuses ;
le premier segment orné de deux tubercules en avant de la ligne des tubercules
piligères (fig. 19). Chélicères noir brillant, premier article orné de deux petits
tubercules piligères, étroit à la base, s’élargissant graduellement, avec une
ligne de tubercules bas à la face inféro-interne ; sa face interne concave ; son
extrémité, vue de profil, brusquement dilatée en une large saillie convexe, la
partie avant inclinée, plane, formant table, avec sa bosse supère peu arrondie
(fig. 20) ; second article allongé, étroit, très lisse, à pédicule tuberculeux ; face
interne non ornée d’une ligne de granulations piligères ; doigt fixe (fig. 24).
Patte-mâchoire grêle, garnie de crins isolés plus longs que le diamètre des
— 860 —
17 : céphalothorax, profil, X 40 ; 18 : d°, mamelon oculaire, vue arrière, spiculés et granulations des
premiers segments de l’abdomen, X 40 ; 19 : d°, types de granulations sur les premiers segments
de l’abdomen, X 40 ; 20 : d°, chélicère droite, face externe, X 16 ; 21 : d°, chélicère droite, article
basal, face interne, X 16 ; 22 : d°, chélicère droite, article basal, vu du dessus, X 16 ; 23 : d°, ché¬
licère droite, article basal, vu en bout, X 16 ; 24 : d°, chélicère droite, article apical, vu de face,
X 16.
861 —
articles ; tibias et tarses garnis en outre de poils ras ; fémur et patella fauve
rougeâtre obscur, tibia et tarse fauve testacé ; patella avec pilosité courte à
l’extrémité de l’article (ûg. 26). Pattes ambulatoires brunes, les métatarses et
tarses plus clairs, fauves.
Mensurations et rapports
Chélicères
long.
article basal, long. 4,81, larg. 0,5 mm, rapport - - = 9,62
larg.
article apical, long. 4, larg. 0,72 mm, rapport
long.
larg.
= 5,57 (fig. 20).
Mamelon oculaire : larg., yeux compris : 0,59 mm ; intervalle entre les yeux :
0,42 mm ; diamètre des yeux : 0,1 mm. Position du mamelon oculaire : de l’axe
des yeux aux creux antérieurs du céphalothorax : 0,58 mm ; des creux anté¬
rieurs du céphalothorax à l’axe des denticules arrières du céphalothorax :
1,34 mm ; rapport de ces deux longueurs : 2,31.
Patte-mâchoire : fémur : 3,44 mm — patella : 1,56 mm — tibia : 3,12 mm —
tarse : 1,25 mm. Rapport — = 2.
Pattes ambulatoires
patella
Fémurs : I : 5,94 — II : 8,44 — III : 5,12 — IV : 7,37 mm
Tibias : I : 4,19 — II : 7,12 — III : 3,75 — IV : 5 mm
Métatarses II avec 4 et 3 articles apicaux.
Remarques
Ce (J, considéré comme typique, était accompagné d’une $ que nous avons
identifiée à l’espèce magdalenae ; cette Ç est parfaitement pigmentée, et nous
ajoutons quelques précisions : céphalothorax brun foncé ; abdomen sans bou¬
clier dorsal, tous les tergites libres ; patte-mâchoire : fémur et patella bruns,
tibia et tarse fauves ; pattes ambulatoires concolores, non annelées, fémurs
bruns tachetés de fauve, patellas brunes, tibias brun clair, métatarses et tarses
fauves.
Affinités
Simon, 1881 (8), indique qu’il est « voisin de dispar, il en diffère surtout par
l’abdomen inerme et la série denticulée postérieure du céphalothorax formée
de denticules plus nombreux et beaucoup plus petits ».
Nous n’attachons aucun caractère spécifique à cette série de denticules ornant
l’arrière du céphalothorax car elle est extrêmement variable, en nombre de
denticules et en grandeur, et généralement non symétrique. Nous les décri¬
vons néanmoins car nous avons pu remarquer, chez certaines espèces caverni¬
coles d’Europe centrale, un développement très grand - — par rapport aux
espèces étudiées dans ce mémoire — ■ de ces denticules.
Cette espèce fait partie du groupe dispar ; elle est extrêmement voisine de
dispar Simon et de noltei Dresco. Nous relevons ci-après quelques différences
permettant de les identifier.
— 863 —
Fig. 29. — Bosse supéro-apicale de l’article basal de la chélicère droite, S, X 40.
À : I. magdalenae Sim., typique ; B : d°, autre exemplaire de la meme grotte (Cueva del Avellano);
G : d°, Cueva de Arenaza.
— 864 —
Fig. 30-36. — Ischyropsalis magdalenae Sim., Cueva de Arenaza.
30 : abdomen, bouclier dorsal, tubercules des premiers segments, X 40 ; 31 : denticules arrières du
céphalothorax, tubercules des premiers segments, X 40 ; 32 : mamelon oculaire, vue arrière, X 80 ;
33 : chélicère gauche, article basal, face externe, X 16 ; 34 : chélicère droite, article basal, vu du
dessus, X 16 ; 35 : chélicère droite, article basal, vu du dessous, X 16 ; 36 : chélicère gauche, article
basal, vu en bout, X 40.
— 865
(J. — Article basal des chélicères étroit à la base :
1) puis parallèle, face interne non concave, bosse supéro-apicale élevée arrondie. .
dispar
2) graduellement élargi, face interne concave, bosse supéro-apicale peu élevée
fortement arrondie . noltei
3) graduellement élargi, face interne concave, bosse supéro-apicale élevée et
presque pointue . . magdalenae
Ç. — Article basal des chélicères, vu de profil :
1) cintré seulement à sa partie terminale, à partir des 85/100 de sa longueur;
L'
article apical ventru, court : L' = 4,5; 1' = 1 mm; — = 4,5.. dispar
2) cintré à partir des 77/100 de sa longueur; article apical peu ventru :
L'
L' = 5 ; 1' = 0,87 mm ; — = 5,7 . noltei
3) cintré à partir des 70/100 de sa longueur; article apical peu ventru,
L'
court : L' = 4,53 ; 1' = 0,81 mm ; — = 5,57 . magdalenae
Remarques
Ces mensurations et rapports sont variables au sein de chaque espèce ; un
contrôle rigoureux des autres caractères est indispensable ; la détermination
des femelles, en l’absence des mâles, est toujours délicate ; la région Vizcaya-
Alava abrite d’autres espèces ou sous-espèces du même groupe. Nous en avons
en cours d’étude.
Répartition géographique
Espagne. — Vizcaya. Cueva Magdalena, Galdames, $, Ç imm., coll. Simon,
tube n° 3651. Localité-type.
Torca del Avellano I, Galdames, 2 çj, $, 24-X-65 (Nolte et G.E.V.).
Cueva de Brenilla I, Galdames, Ç, 22-xi-64 (Nolte, n° 175). Premier tergite
libre, deuxième et troisième soudés, les quatrième et cinquième à peine reliés,
les autres libres (fig. 15-16).
Cueva de Arenaza, Galdames, <$ (débris), 29-xi-64 (Nolte, n° 117). (Fig. 31-
36). Il y a lieu de comparer les figures 19 et 30 relatives à I. magdalenae et à
l’exemplaire identifié comme tel provenant de la Cueva de Arenaza : sur le
premier segment abdominal, les deux tubercules situés en avant de la ligne
médiane des granulations sont différemment développés.
Résumé
I. magdalenae a été décrit par Simon en 1881 (?) et le $ n’a jamais été capturé dans
la localité-type. La présence de l’espèce dans une grotte voisine nous a permis de
décrire un considéré comme typique. Les deux grottes sont sur le territoire de la
commune de Galdames, Vizcaya, Espagne.
55
Summary
I. magdalenae Ç has been described by Simon (1881) and no has been found in
the type-iocality. Owing to the presence of the species in a cave next to the type-
locality, I hâve been able to describe the (J regarded as typical. The two caves are
situated on the area of Galdames, Vizcaya, Spain.
BIBLIOGRAPHIE
1. Dresco, E., 1966. — Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Eam.
Ischyropsalidae). I. Les caractères systématiques. IL Ischyropsalis robusta
Sim. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, 5, pp. 586-602.
2. — 1967. — Id. IV. Ischyropsalis nodifera Sim. Ibid., 39, 1, pp. 173-187.
3. — 1967. — Id. VI. Ischyropsalis pyrenaea Sim. Ibid., 39, 4, pp. 665-679.
4. Mello-Leitao, C. de, 1936. — - Les Opilions de Catalogne. Trab. Mus. Cienc. nat.
Barcelona, 11, fasc. 9.
5. Roewer, C. F., 1914. — Die Familien der Ischyropsalidae und Nemastomatidae
der Opiliones-Palpatore-. Arch. Naturg., 80 A, 3, pp. 99-170.
6. — 1923. — Weberknechte der Erde, Iena.
7. — 1950. — Über Ischyropsalididae und Trogulidae. Senckenb., 31, pp. 11-56.
8. Simon, E., 1881. — Arachnides nouveaux ou peu connus des provinces basques-
Ann. Soc. Esp., 10, pp. 127-132.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 867-882.
COPÉPODES HARPACTICOÏDES
DE LA RÉUNION
VI
Par Branko BOZIC
La prise provenant de la station « Hellbourg — mousses de cascade », con¬
tenait trois espèces :
Phyllognathopus paracamptoides Bozic
Elaphoidella spinosa Chappuis f. longifurca n.f.
Elaphoidella hirsuta Chappuis
La première de ces espèces a été décrite à part (1968), étant donné l’intérêt
que présente ce genre dont la taxonomie exige des recherches particulièrement
soignées et nombreuses, et dont la biologie et l’écologie suggèrent beaucoup
de questions.
La station « St-Philippe — - Puits des Anglais » contenait les espèces sui¬
vantes :
Métis ignea Philippi
Ectinosoma (E.) melaniceps Boeck
Tisbisoma spinisetum Bozic
Nitocrella tridens n. sp.
Nitocra reunionensis n. sp.
Schizopera bozici Lang
Heterolaophonte parasigmoides n. sp.
A cette liste devra être ajoutée une nouvelle espèce, à caractères génériques
et même familiaux nouveaux, dont la description et la diagnose paraîtront
dans une note à part, actuellement sous presse.
La station « St-Philippe » semble être, du point de vue écologique, très proche
de celle de « St-Pierre » ; il s’agit d’un point de rencontre entre des eaux douces
d’origine souterraine avec la mer. La prospection de tels biotopes est fruc¬
tueuse, même si le nombre d’espèces qui les peuplent n’est pas toujours très
élevé; des formes intéressantes peuvent y trouver abri, comme Tisbisoma
dont la position systématique ne me semblait pas claire à première vue.
Comme je l’avais déjà souligné, il est assez normal que l’on puisse s’attendre
à quelque exception à des principes admis concernant la morphologie, en des
endroits où s’affrontent des milieux aussi opposés que le sont l’eau salée et l’eau
douce, mais qui en même temps permettent l’établissement d’un très large
éventail de micromilieux où les formes les plus variées peuvent trouver des
conditions optimales à leur épanouissement. Mais un milieu dont le trait domi¬
nant est la fluctuation, la mobilité, favorisera autant les formes dont une phy-
868 —
siologie très élastique permet des adaptations faciles, que celles dont l’adapta¬
tion est basée sur un polymorphisme intrinsèque, et dont une certaine varia¬
bilité morphologique pourrait être l’indice visible.
Canthocamptidae
Elaphoidella spinosa f. longifurca n. f.
L’espèce-type a été décrite de La Réunion, provenant d’un biotope de mousses,
près de St-Denis (Chappuis, 1956). Une certaine variabilité résulte déjà de la
description originale, notamment en ce qui concerne l’opercule anal. Mais
dans mes échantillons, je trouve des différences qu’il me semble malaisé de mettre
sur le compte d’une simple variabilité phénotypique, ce qui m’incite à proposer
une désignation infrasubspécifique nouvelle. Je ne le fais pas volontiers, car
l’expérience montre que même les faibles différences, chez les Harpacticoïdes,
correspondent à des différences spécifiques. Toutefois, dans ce cas particulier,
je n’ai pas cru pouvoir procéder autrement. Les différences observées sont les
suivantes :
PI. spinosa : 1er article avec une soie interne, 2e article avec une courte soie
interne ; f. longifurca : 1er article avec une épine interne, 2e article avec une
courte soie proximale. (Fig. 1, a).
P3. longifurca : endopodite avec deux courtes soies internes supplémen¬
taires. (Fig. 1 b).
P5. longifurca : soies de l’exopodite plus courtes, la soie apicale dépassant
à peine celle de la rame interne ; soie interne plus forte que l’externe et que
l’externe du basoendopodite. (Fig. 1, c).
Fu. longifurca : plus allongée, avec une soie apicale externe aussi longue
que la branche furcale. La crête chitineuse dorsale qui se termine au niveau
de l’insertion des soies apicales, comporte également une dent chitineuse à
peu près au milieu, surmontant l’articulation de la soie dorsale. La description
de Chappuis n’étant pas explicite à ce sujet, il ne m’est pas possible de con¬
clure d’après ce caractère, pourtant bien marqué. (Fig. 1, d).
Elaphoidella hirsuta Chappuis
De nombreux individus des deux sexes, en majorité femelles. Taille d’en¬
viron 0,45 — 0,50 mm. Caractères dans l’ensemble conformes à la description
donnée par Chappuis.
Cette espèce a été trouvée par l’auteur à deux reprises, d’abord à File Mau¬
rice, dans des mousses de cascade, ensuite à La Réunion, dans des mousses
près de St-Denis. Chappuis affirme n’avoir trouvé aucune différence entre les
exemplaires de La Réunion et ceux de l’Inde. Je signalerai que l’endopodite
P3 de la femelle comporte, dans la description originale, deux soies internes
et deux-trois petits dards externes, tandis que chez les exemplaires de La Réu¬
nion, je ne trouve qu’un petit dard externe, et soit une, soit deux soies internes,
le nombre pouvant varier chez le même individu (fig. 1, e). Cette dissymétrie
semble indiquer que ce caractère n’est pas bien fixé, des vestiges d’une for-
— 869
Fig. 1 a-d. — Elaphoidella spinosa f. longifurca n.f.
Fig. 1 e, f. — Elaphoidella hirsuta Chappuis.
a, PI ; b et e, endopod. P3 ; c, P5 ; d et f, Fu.
870
mule plus primitive subsistant encore au sein des populations. La soie api¬
cale externe de la Fu semble aussi être plus courte que chez les exemplaires
indiens (fig. 1, f). Chez le mâle, un léger dimorphisme sexuel porte sur la furca,
dont les branches sont nettement plus courtes et les soies sans renflement basal.
Diosaccidae
Schizopera bozici Lang, 1965
Dans le matériel de la plage St-Pierre j’avais décrit une nouvelle Schizopera
dont je ne possédais que deux exemplaires femelles. Une malencontreuse méprise
fit que je l’appelais « parvula », alors que ce nom avait déjà été utilisé par Noodt
(1955). Cela a été ultérieurement rectifié par Lang dans son ouvrage sur le
Harpacticoïdes de Californie (1965).
La station « St-Philippe — Puits des Anglais » m’a fourni dix femelles et
quatre mâles ainsi qu’une douzaine de copépodites. L’examen d’un nombre
plus important d’individus a confirmé ce qui a déjà été constaté, par moi-même
et d’autres auteurs, chez d’autres Schizopera, concernant une certaine varia¬
bilité de la chétotaxie. De légères différences se rencontrent non seulement
entre individus, mais aussi sur un même animal, entre les côtés gauche et droit.
Ceci doit être noté, compte tenu de la constance des caractères taxonomiques
chez les Harpacticoïdes en général. Il serait intéressant d’entreprendre des
recherches pour voir si de telles modifications du phénotype n’impliqueraient
pas des mécanismes génétiques ; mais cela est subordonné, de toute évidence,
aux possibilités d’élevage que nous ne connaissons pas.
La taille dans cette population semble être légèrement supérieure à celle de
« St-Pierre », les femelles mesurent environ 0,45 mm, les mâles 0,40 mm (fig. 2, a).
Pour compléter la description de la femelle, notons que l’exopod. A2 qui est
bi-articulé, porte une soie au premier article et une épine à l’apex du second,
flanquée d’une soie de même longueur (fig. 2, b) ; le Mxp porte deux soies plu¬
meuses à son basopodite, l’endopodite n’a pas de rangée de spinules à son rebord
interne et il est garni de trois fines soies qui accompagnent l’épine terminale
(fig. 2, c). La formule sétale est la suivante :
ex. end.
La différence touche ici l’endopodite P2 qui n’a que trois soies au lieu de quatre.
Je signale que l’articulation qui doit séparer les deux derniers articles de
l’endopod. PI n’est pas bien marquée, un sillon très fin et incomplet est à peine
perceptible ; ainsi je me vois obligé de considérer l’endopodite chez cette espèce,
du moins dans cette population, comme bi-articulé.
Description du mâle
PI. Dans l’ensemble identique à celle de la femelle, à l’exception de l’épine
basale interne. Le premier article de l’endopod. qui est bi-articulé est petit
871
et légèrement plus court. La soie basale part du milieu d’une formation chiti-
seuse qui se termine en une pointe tournée vers le bas, à bout arrondi (fig. 3,
d et e).
a, aspect général (Ç) ; b, exopod. A2 ; c, Mxp ; d, Fu ; e, P5.
P2. L’endopodite bi-articulé est modifié d’une manière qui est typique pour
le genre ; l’article distal est orné de trois phanères terminales : une longue épine
externe, une soie interne et une soie médiane insérée un peu en retrait des deux
autres ; de plus, il porte une soie plumeuse latérale et interne, insérée un peu
en avant du milieu de l’article. La partie du rebord de l’article qui précède la
soie a une paroi mince et bombée, faisant légèrement saillie (fig. 3, f). La for¬
mule sétale des autres appendices ambulatoires est identique à celle de la femelle.
P5. Basoendopodite orné de deux soies fortes et courtes, légèrement plu¬
meuses ; exopodite libre et garni de cinq soies, dont deux sont courtes : la pre¬
mière et l’avant-dernière (fig. 2, e).
— 873 —
Position systématique
Malgré les quelques menues différences entre les exemplaires de « St-Pierre »
et de « St-Philippe — Puits des Anglais », je n’ai pas pu faire autrement que
de les considérer comme des représentants d’une même espèce. La P5 avec ses
deux rames fusionnées est fondamentalement la même, puisque je trouve la
soie externe du basopodite particulièrement longue dans la seconde popula¬
tion ; mais la PI, la furca et l’opercule anal sont partout les mêmes et la ché-
totaxie diffère très peu.
Je mentionnerai la présence, visible sur les dessins correspondants, d’une
formation chitineuse ayant l’aspect d’une courte bande ou d’un coussinet, à
la base de l’exopodite PI dans les deux sexes, et surtout aux articulations de
la P2 du mâle ; cette structure semble résulter d’une fusion de cils formant
membrane. Il s’agit là sans doute d’un caractère assez répandu et qui ne semble
pas utilisable comme critère différentiel sûr.
Laophontidae
Heterolaophonte parasigmoides n. sp.
Dans le travail de 1964 j’ai décrit une femelle appartenant au genre Hetero¬
laophonte et qui semblait correspondre à l’espèce sigmoides que Willey décri¬
vit des Bermudes. Toutefois, une incertitude subsistait, d’une part du fait que
la description originale de l’espèce sigmoides était assez incomplète, de l’autre,
du fait que l’unique exemplaire de La Réunion n’était même pas entièrement
utilisable, sa P4 étant aberrante.
Le matériel provenant de la station « Puits des Anglais — St-Philippe » con¬
tenait une femelle et un mâle qui sans aucun doute correspondaient à la « sig¬
moides » de mon précédent travail. J’ai pu donc compléter la description de
cette forme embarrassante (se reporter pp. 488-489, fig. 4, du travail précité).
Femelle. Taille (segments contractés) env. 0,6 mm. PI, P2, P3 et P5 con¬
formes à la première description (Ibid., fig. 4 — 1, 2, 3, 5).
P4 : exopodite tri-articulé, deux fois plus long que l’endopodite (fig. 4, b).
Mâle. La PI est identique à celle de la femelle. Les autres pattes présentent
le dimorphisme sexuel caractéristique, portant sur les exopodites.
P2 : article proximal de l’endopodite se terminant en pointe du côté externe
de l’articulation (fig. 4, e).
P3 — P4 : endopodite raccourci par rapport à l’exopodite. La chétotaxie
de l’endopodite P3 est la plus riche. Aux exopodites, les épines terminales
s’allongent proportionnellement aux articles (fig. 4, f et g).
P5 : rames confondues et très réduites, ornementation consistant en quatre
soies dont trois sont longues. La P6 est représentée par une soie (fig. 4, h et i).
La chétotaxie, pour les deux sexes, est la suivante :
ex. end.
la différence étant donc minime.
— 874
Fig. 4. — H eterolao phonie parasigmoides n. sp.
Femelle : a, Al ; h, exopod. A. 2 ; c, P4 ; d, Fu. Mâle : e, P2 : f, P3 ; g, P4 ; h, P5 ; i. P6.
— 875
Position systématique
La ressemblance entre les formes des Bermudes et de La Réunion ne fait
aucun doute, sans que l’on puisse aller jusqu’à affirmer leur identité. Les diffé¬
rences concernant la P3 du mâle et la P4 de la femelle me semblent importantes :
P3
endopodite
1er article :
2e article :
exopodite 3e article :
P4
exopodite 3e article :
La Réunion
Bermudes
soie interne pas de soie interne
3 soies internes 2 soies internes
1 soie interne
2 soies internes
6 phanères
7 phanères
La chétotaxie figure dans le tout récent tableau dichotomique de Lang pour
les Heterolaophonte (1965) et doit être prise en considération dans le cas pré¬
sent. Également, la présence ou l’absence d’une protubérance au 2e article de
A 1 sert de caractère distinctif ; une observation attentive montre l’existence
d’une telle formation chez la forme de La Réunion, quoique assez faiblement
marquée. De plus, l’opercule anal est inorné chez cette dernière.
En comparant la formule sétale de notre échantillon avec celle des autres
espèces, on ne retrouve la disposition 1.2.3. du dernier article de l’exopodite
de la P4 que chez H. stromi. Quant aux endopodites, le nombre 1.2.0. à la P2
se rencontre chez quinquespinosa, brevifurcata et discophora ; à la P3 on trouve
2.2.1 chez quinquespinosa et brevifurcata ; à la P4, 1.2.0 se trouve seulement
chez discophora. H. parasigmoides est étroitement apparentée à sigmoides Willey
et trouve sa place dans le groupe quinquespinosa.
Ameiridae
Nitocra rtunionensis n. sp.
10 femelles et 6 mâles, mesurant respectivement env. 0,75 et 0,70 mm.
Description de la femelle
Al et A2 typiques du genre (fig. 5, a).
Appendices buccaux. Md : avec une longue épine plumeuse au basopodite,
endopodite garni de six soies dont trois sont apicales, deux subapicales et une
latérale (fig. 5, b). Mx : precoxo-coxopodite portant deux endites à deux soies
chacun ; basopodite allongé, constitué d’une épine faiblement pectinée et d’une
épaisse soie à extrémité plumeuse ; endopodite réduit à deux soies de longueur
moyenne (fig. 5, c). Mxl : coxopodite se terminant par deux soies, l’une étant
forte et plumeuse ; basopodite portant trois soies apicales et deux soies sub¬
apicales, représentant l’endopodite ; exopodite petit, avec deux soies (fig. 5, d).
Appendices ambulatoires. PI : premier article de l’endopodite de longueur égale
à celui des deux autres articles pris ensemble ; les deux ont sensiblement la
même longueur (fig. 6, a). P2 — - P4 (fig. 6, b) à formule sétale :
— 876 —
ex. end.
P5 : basoendopodite avec quatre soies, deux courtes internes, une longue
apicale et une plus courte externe ; exopodite ovale, à rapport longueur-largeur
de 1,3 : 1, garni de 5 soies, les premières et quatrième (vers l’extérieur) étant
plumeuses et plus fortes (fïg. 6, c). Champ génital : orné de deux soies plumeuses,
de deux très courtes soies et présentant de chaque côté deux épaississements
falciformes que l’on pourrait facilement prendre pour des soies déformées par
la préparation, n’était leur disposition symétrique (fig. 5, e).
Fig. 5. — Nitocra reunionensis n. sp.
a, exopod. A2 ; b, Md ; c, Mx ; d, Mxl ; e, champ génital ; f, Fu (de dos).
Abdomen et opercule anal : le dernier article abdominal porte, du côté ventral,
une rangée de fines spinules et une autre de spinules plus fortes qui est la suite
de la frange qui entoure, dorsalement, l’opercule anal. L’avant dernier article
porte la même rangée de spinules du côté ventral et une rangée de spinules
fortes qui fait le tour de l’article. Sur les autres articles cette rangée est dis¬
continue du côté dorsal. Le segment génital porte deux rangées de spinules
interrompues dorsalement. L’opercule anal est garni de cinq à sept fortes spi¬
nules.
- 877
Furca. Les branches furcales sont aussi longues que larges, sans ornemen¬
tation particulière ; la base de la soie dorsale est bien marquée (fig. 5, f).
Description du mâle
PI : épine basale transformée en crochet (fig. 6, e).
P2 — • P4 : sans différence notable avec la femelle en ce qui concerne la
forme. Différences dans la chétotaxie et variabilité dans l’armature de l’ar¬
ticle terminal.
Dans quelques cas, la variabilité amène à une légère dissymétrie de la formule
sétale chez un même individu, p. ex. end. P4 : 2.1.1 et 2.2.1.
P5 : (fig. 6, f) basoendopodites très réduits et soudés, ornés de deux courtes
soies ; exopodite plus allongé que chez la femelle, portant six phanères : la pre¬
mière soie interne et la soie apicale sont plumeuses, trois sont courtes et glabres,
la soie externe, glabre aussi, est la plus longue. Parfois chez le même individu,
un des exopodites porte une soie courte et glabre à la place de la soie plumeuse
interne.
Opercule anal orné de six fortes spinules.
Position systématique
Cette nouvelle Nitocra présente un caractère qui lui est commun avec N. phrea-
tica, précédemment décrite dans du matériel de la station « St-Pierre », à savoir
la réduction à quatre du nombre des soies du basoendopodite de la femelle.
Ceci oblige à élargir la diagnose de cette famille où le nombre habituel est de
cinq. De ce fait, un des caractères différentiels qui sépare les genres Nitocra et
Nitocrella se trouve supprimé. Quant aux affinités possibles, la présente espèce
se rapproche de dubia, l’épine basale de la PI du mâle rappelle par sa forme
celle de malaica. Mais reunionensis ressemble le plus à parafragilis Roe, en ce
qui concerne la femelle ; les principales différences portent sur la P5 de la femelle,
avec son basoendopod. à quatre soies, puis sur la P5 du mâle, qui par son arma¬
ture et son aspect, ne permet aucun doute sur la portée des différences qui
séparent ces deux formes. Je rappelerai que Lang (1965) considère parafra¬
gilis comme synonyme de spinipes Boeck.
Je signale qu’une sixième soie, de beaucoup plus fragile et translucide que
les soies ordinaires, le plus souvent tronquée ou absente, marque la partie proxi¬
male du rebord externe de l’exopodite P5 de la femelle. La base de cette soie
se présente comme une articulation imparfaite, faisant légèrement saillie sur
cette partie de l’appendice (fig. 6, d). L’emplacement et l’aspect de cette soie
sont exactement semblables à ce que j’avais décrit chez une autre Ameiridae,
Leptomesochra elongata de Roscoff, en la désignant comme une « soie tronquée ».
Il semble donc s’agir d’un élément susceptible d’échapper le plus souvent aux
observations, autant à cause de sa fragilité qu’à cause de sa situation disto¬
pique. Sa signification et sa valeur taxonomique à l’intérieur des Ameiridae en
général sont à étudier.
879 —
Nitocrella tridens n. sp.
Une femelle non ovigère, mesurant environ 0,4 mm. L’exemplaire était quelque
peu abîmé et des appendices étaient tombés : une Al, une A2, une P4 ; les
appendices buccaux non plus n’étaient pas dans un état satisfaisant.
Al a huit articles, dont le rapport relatif des longueurs est le suivant : 1,2 :
3 : 1,5 : 1,4 : 1 : 1,5 : 2. Le filament tactyle est au 4e article, dépassant l’ap¬
pendice d’une longueur égale aux trois derniers articles.
A2 avec basopodite (?). L’articulation entre le baso-et le coxopodite n’est
pas nette et ne semble pas être complète ; l’insertion de l’exopodite semble se
trouver sur le coxopodite. La préparation de l’unique A2 ne semble pas per¬
mettre une certitude dans ce caractère, d’ordinaire facile à observer (fîg. 7, b).
Fig. 7. — Nitocrella tridens n. sp.
a, Al ; b, exopod. A2 ; c, Fu (de dos).
Md sans exopodite.
PI : endopod. approximativement aussi long que l’exopodite, triarticulé ;
premier article plus court que les deux premiers articles de l’exopodite, avec
une soie interne qui le dépasse à peine en longueur. Épines de l’exopod. fortes,
ornementation marginale très accentuée ( fîg. 8, a).
— 881 —
P2 — P4. Les deux rames sont triarticulées (fig. 8, b-d). La chétotaxie est
la suivante :
ex. end.
L’ornementation marginale est pourtant forte. A l’article distal des endopod.
P3 et P4 on trouve une forte spinule subapicale qui semble se détacher de la
frange marginale externe en direction interne. Cela fait qu’elle pourrait être
prise, de prime abord, pour une phanère ; mais son insertion est celle d’une
épine ordinaire, sans articulation.
P5. Le basoendopodite est garni de quatre phanères pectinées ; la deuxième
à partir du rebord interne est une forte épine, la troisième est très courte et se
termine par une touffe de cils. Exopodite ovale, orné de cinq soies, la soie api¬
cale étant la plus longue (fig. 8, e).
Opercule anal assez étroit et garni de trois fortes dents (fig. 7, c).
Fu. Branches furcales à peu près aussi longues que larges, à insertion cachée
par le rebord du dernier article abdominal, en particulier du côté ventral, où
l’on aperçoit une partie chitineuse transparente à structure striée (fig. 7, c).
L’absence du mâle qui ne permet qu’une définition partielle de l’espèce,
rend pour l’instant impossible tout essai de comparaison avec d’autres espèces
du genre Nitocrella.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 883-893.
STADES LARVAIRES DU TARDIGRADE MARIN
STYGARCTUS BRADYPUS SCHULZ
ET POSITION SYSTÉMATIQUE DES STYGARCTIDAE
Par J. RENAUD-MORNANT et M.-N. ANSELME-MOIZAN
Les Tardigrades, en tant que Parathropodes, sont soumis à des mues per¬
mettant leur accroissement. Cependant des stades larvaires bien délimités par
des différences de morphologie externe sont inconnus chez les Eutardigrada :
l’ontogenèse est directe et les jeunes naissent très semblables à l’adulte. L’ordre
des Eutardigrada comprenant la grande majorité des espèces terrestres et celles-ci
étant de ce fait les mieux connues, on pensait que la règle était générale chez
les Echiniscoidea. Les travaux de Cuénot (1932) sur ce sous-ordre, en parti¬
culier sur Echiniscus (espèces terrestres) ont montré que les jeunes ne naissent
pas complètement semblables à l’adulte. Les différents appendices dorsaux et
latéraux de la cuirasse (piquants et ornements) apparaissent au cours des mues
successives, et, de plus, le jeune à l’éclosion ne possède que deux griffes au lieu
de quatre ; celles-ci sont acquises au cours de la deuxième mue en général.
En revanche les appendices céphaliques sont présents à la naissance.
Également dans le sous-ordre des Echiniscoidea, l’espèce marine Echinis-
coides sigismundi (M. Schultze, 1865) observée par Marcus (1927) ne possède
qu’un nombre réduit de griffes à la naissance (cinq au maximum), celles-ci
seront acquises irrégulièrement au cours de mues successives pour atteindre
le chiffre de 9 à 11 par patte chez l’adulte.
A l’exception des genres Echiniscoides et Archechiniscus, tous les Tardi¬
grades marins font partie du sous-ordre des Arthrotardigrada qui s’oppose
au sous-ordre des Echiniscoidea dans l’ordre des Heterotardigrada (Ramaz-
zotti, 1962). Le sous-ordre des Arthrotardigrada comprend les genres les plus
primitifs et tous marins. Ils sont donc opposés, dans la classification, aux
Eutardigrada qui sont tous terrestres et comprennent les formes les plus évo¬
luées.
Étant donné que chez les Eutardigrada les jeunes naissent tous semblables
à l’adulte et que chez les Echiniscoidea ils subissent de notables transforma¬
tions au cours de leur croissance, on pouvait penser que chez les Heterotardi¬
grada, qui occupent une situation, phylogénétiquement parlant, encore plus
éloignée des Eutardigrada, l’étude des jeunes donnerait des résultats intéres¬
sants. Or, la connaissance des Tardigrades marins est encore très incomplète
du point de vue biologique ; par exemple on ne connaît pas les pontes d’Ar-
throtardigrada. Elle s’est considérablement accrue dernièrement avec les
recherches sur le milieu interstitiel psammique marin, surtout dans le domaine
de la systématique (Schulz, 1935, 1951, 1953 a et b, 1955 ; Du Rois-Rey-
mond-Mahcus, 1952, 1960 ; Renaud-Debyser, 1959, 1965), de l’écologie
(Renaud-Debyser, 1956, 1963 ; Delamare Deboutteville, 1960 ; Dezio et
884 —
Grimaldi, 1962, 1966), et de la biogéographie (Renaud-Mornant, 1967,
Renaud-Mornant et Serène, 1967).
Le premier travail sur le développement des jeunes de Tardigrades marins
est dû aux Américains McGinty et Higgins (1968), et a été effectué sur Batil-
lipes mirus Richters, 1909, espèce de la zone intertidale. Leurs principaux résul¬
tats sont les suivants : il y a au cours de la croissance une augmentation du
nombre de doigts qui passe de 4 à 6 et un accroissement de la taille permettant
de délimiter cinq catégories : trois juvéniles et deux adultes. Les groupes de
taille sont les suivants : Groupe I : 64-90 p., Groupe II : 91-119 p,, Groupe III :
120-159 p, Groupe IV : 160-279 p et Groupe V : 280-373 p. L’acquisition du
nombre définitif de doigts, c’est-à-dire le passage de 4 à 6 se fait entre les
stades II et III ; les stades IV et V possèdent un tissu goniadal visible et sont
considérés comme des stades adultes. Tout au long du développement, la pro¬
portion de la taille des appendices céphaliques et corporels (qui sont présents
dès les plus jeunes stades) est de plus en plus faible par rapport à l’accroisse¬
ment de la cavité générale du corps.
L’apparition des doigts supplémentaires se fait donc à partir d’une mue au
cours de laquelle l’animal a atteint une certaine taille. Cuénot (op. c.) avait
déjà remarqué que chez certains Echiniscoidea le nombre définitif de doigts
était toujours acquis chez des jeunes ayant atteint une taille donnée pour
chaque espèce.
Il semble donc que les variations morphologiques observées par les auteurs
américains au cours de la croissance chez B. mirus soient moins importantes
que celles observées chez les Échinisciens.
Le jeune Batillipes est donc semblable à l’adulte par son allure générale
mais en diffère surtout par un nombre de doigts plus réduit. Chez Echiniscus,
outre la réduction du nombre de doigts, la cuirasse est incomplète et sans appen¬
dices (cirres ou piquants).
Nos résultats, qui portent sur une famille (les Stygarctidae) occupant une
position intermédiaire entre le sous-ordre des Arthrotardigrada et des Echi¬
niscoidea sont nettement différents.
La population de Stygarctus bradypus Schulz, 1951, étudiée provient d’un
gisement connu depuis 1955 dans la plage d’Eyrac à Arcachon. Le peuple¬
ment de cette station est constant mais est soumis à des variations numériques
saisonnières (Renaud-Debyser, 1963, p. 8 et pl. VI). La population paraît
stable quant à la taille des adultes : celle-ci se situe entre 100 et 110 p. pour
les mâles comme pour les femelles. Il n’en est pas de même pour Batillipes mirus
dont la taille des adultes semble varier considérablement selon les biotopes :
c’est ainsi que McGinty et Higgins ont travaillé sur une population où la
taille des adultes variait entre 160 et 279 p,, alors que Marcus (1927) signale
une taille dominante située entre 400 et 600 p.. Pour une même espèce il ne
semble pas qu’une corrélation puisse exister entre la taille des grains de sable
et la taille des adultes. Dans certaines stations du Bassin d’ Arcachon j’ai trouvé
quelquefois des B. mirus de grande taille (Stations du Mauret et du Moulleau)
bien que les caractéristiques granulométriques des sables de tout le pourtour
du Bassin d’Arcachon soient semblables, ou ne présentent que minimes varia¬
tions.
La population a été suivie par prélèvements réguliers en décembre 1968, et
de mars à juillet 1969. Elle est abondante et peut atteindre 120 individus par
50 ml de sable. Les larves n’ont jamais été trouvées en grande abondance, ceci
885 —
peut être expliqué par leur taille très réduite et leur grande fragilité. Les pontes
n’ont pu être découvertes malgré de nombreuses tentatives d’élevage de femelles
paraissant mûres. Il résulte du fait que les pontes sont inconnues, que les larves
que nous avons classées comme faisant partie du stade I, le sont d’une manière
arbitraire, puisque nous n’avons pas pu les repérer au moment de l’éclosion.
A partir de ce groupe I nous avons pu établir des stades qui rentrent dans les
catégories de tailles suivantes : Groupe I : 70 p, Groupe II : 80 p, Groupe III :
90 à 95 p et enfin Groupe IV comprenant les adultes mâles et femelles entre
95 et 110 p. Ces groupes de tailles ont été constitués à titre indicatif ; en fait,
les stades larvaires présentent de telles différences morphologiques, surtout
dans la constitution de la cuticule ou « pseudo-cuirasse », qu’ils se différencient
aisément par ces seuls caractères.
Stade I
La larve de 70 p possède une tête semblable à celle de l’adulte c’est-à-dire
que bien qu’étant de taille réduite, elle possède déjà tous les appendices cépha¬
liques définitifs. Cependant les expansions latérales de la plaque céphalique
présentent une échancrure postérieure plus profonde que chez l’adulte, donnant
ainsi un aspect de piquant bien individualisé. L’appareil buccal est entièrement
formé, et le cirre E est présent sur la plaque IV comme chez l’adulte (fig. 1).
Les principales différences portent sur l’allure générale du tronc et le nombre
de griffes, qui est réduit à deux par patte. Le tronc est composé d’une cuticule
à larges piquants latéraux formant de grandes échancrures au-dessus de chaque
patte mais ne possède aucune trace de segmentation, ni de plaques, ni d’es¬
paces intercalaires. Les éperons dorsaux sont absents. Le tronc est de largeur
très réduite et présente un aspect découpé. Les piquants latéraux, qui pré¬
figurent les futurs entonnoirs membraneux de l’adulte, mesurent 5 [A au-dessus
des pattes 1 et 2, et 10 p pour le dernier correspondant à la patte 3. L’extré¬
mité du corps se termine au-dessus de l’anus par une plaque arrondie en deux
lobes séparés par une échancrure médiane. Les grands piquants caudaux sont
absents. L’anus est de structure plus simple que chez l’adulte : les replis de
la cuticule ne sont pas discernables. En revanche, des cellules épidermiques
polygonales sont visibles par transparence sous la cuticule. Le gonopore est
absent ainsi que toute trace d’appareil génital.
Les deux griffes présentes sur chaque patte possèdent les longues soies sen¬
sorielles de l’adulte, il s’agit donc des griffes médianes et on peut en conclure
que les griffes latérales sont d’une acquisition ultérieure.
Stade II
La larve atteint 80 p, le tronc est plus massif et s’élargit considérablement.
Une différenciation de la « pseudo-cuirasse » en plaques apparaît distinctement
sous forme d’une strie dorsale entre chaque paire de pattes. A la limite entre
les futures plaques 2 et 3 apparaissent, légèrement dirigés vers l’arrière et ayant
une base commune, les deux piquants dorsaux à une seule pointe (10 p) qui
seront les futurs éperons en serpes opposées de l’adulte. Chaque future plaque 1,
2 et 3 se termine latéralement à gauche et à droite par les gros piquants existant
déjà au stade précédent. La partie postérieure du corps est inchangée à l’excep¬
tion de l’échancrure anale qui est plus prononcée, les piquants caudaux étant
toujours absents. La papille apparaît sur la patte 4. Le nombre de griffes por-
— 887 —
teuses de soies est toujours de deux par patte et l’appareil génital ainsi que le
gonopore sont absents.
Stade III
La larve atteint 95 p (taille très proche de celle de l’adulte) et possède de
nombreux caractères de l’adulte mais ceux-ci restent incomplets et mal défi¬
nis. Ils sont à l’état d’ébauches qui se trouveront accentuées et précisées au
stade ultérieur où l’animal est prêt à reproduire. C’est ainsi que les plaques 1,
2 et 3 sont nettement dessinées et que les espaces intercalaires avec leur orne¬
mentation définitive sont présents. Mais en revanche les piquants latéraux
existent toujours, ils sont en voie de transformation ; ils deviennent mem¬
braneux dans leur partie antérieure et constitueront les futurs entonnoirs par¬
cheminés des adultes. Dorsalement la partie postérieure de la plaque 2 porte
les éperons qui atteignent 20 p de long et possèdent une extrémité élargie et
bifide. Celle-ci formera plus tard la pointe en double serpe des adultes. La
plaque 4 possède les deux épines caudales (plus courtes que chez l’adulte :
15 p) et les replis cuticulaires de l’anus sont bien visibles. Les pattes ont acquis
leurs quatre griffes dont les deux externes sont sans soie. Au point de vue ana¬
tomique interne : le système nerveux apparaît complètement formé mais l’ap¬
pareil génital et le gonopore n’ont pas été vus.
Adulte
Le stade IV, comprenant les adultes, se différencie des autres stades par sa
taille plus grande (95 — 110 p) et également par des caractères de morphologie
externe suivants : les plaques de la « pseudo-cuirasse » s’individualisent par un
étranglement au niveau des stries apparues au stade IL Dorsalement le sillon
formé au stade III entre les plaques devient un espace intercalaire avec orne¬
mentation.
Les piquants latéraux des plaques 1, 2 et 3 ont disparu faisant place à des
rebords latéraux arrondis et terminés, en position plus ventrale, par les enton¬
noirs membraneux. La plaque 4 possède les deux grands piquants anaux mesu¬
rant 17 p. Enfin, à la base de la plaque 2, les éperons dorsaux ont pris leur
forme définitive, ils mesurent 25 p, leur base commune est élargie, et ils se ter¬
minent en deux pointes à allure de serpes opposées. Enfin, ventralement, les
gonopores sont visibles au-dessus de l’anus.
Position systématique des Stygarctidae
Les données apportées ici sur les Stygarctidae ou exposées ailleurs autorisent
à de nouvelles considérations sur la position systématique et la phylogénie de
cette famille (Renaud-Debyser, op. c.).
La position systématique de Stygarctus bradypus et la création d’une nou¬
velle famille ont été longuement discutées par Schulz en 1951 lors de sa décou¬
verte. Les principaux points de son argumentation aboutissent à classer les
Stygarctidae non comme un nouveau sous-ordre intermédiaire entre les Arthro-
tardigrada et les Echiniscoides, mais comme le dernier rameau des Arthrotar-
digrada, proches des Echiniscoidea. Les principaux caractères de Stygarctus
considérés comme nettement arthrotardigradiens étaient les suivants :
— 888 —
1° Absence d’yeux ;
2° Cirres médians internes situés comme chez les Halechiniscidés ( Actinarc -
tus, Bathyechiniscus, Batillipes ) dorsalement par rapport à l’arête antérieure de
la tête ;
3° Clava et cirres dorso-latéraux arthrotardigradiens.
Fig. 2. — Schéma général de la morphologie externe de Stygarctus bradypus. Vue dorsale ; les
pattes 1, 2 et 3 qui sont ventrales ne sont pas représentées.
C. A = cirre A ; C. E = cirre E ; Cl. = clava ; C. m. = cirre médian impair ; C. m. e. = cirre
médian externe ; C. m. i. = cirre médian interne ; Ep. = éperon ; E. c. = épine caudale ; F. c.
= formation cuticulaire ventrale en entonnoir ; Gl. p. = glande du pied ; G. = griffe ; P. 4 =
patte 4 ; P. c. = papille céphalique ; PI. 1, 2, 3, 4 = plaques de la cuticule dorsale ; P.p. = papille
de la patte 4 ; Tr. = tronc ; T. = tête.
Schulz était donc amené à distinguer chez les Arthrotardigrades les individus
porteurs d’orteils et ceux munis seulement de griffes sans orteils, caractère qui,
on le sait, est un des principaux dans le sous-ordre des Echinisciens, D’autres
— 889 —
caractères nettement échinisciens chez Stygarctus étaient surtout l’individua¬
lisation de la plaque céphalique dorsale et le tronc divisé en plaques formant
une pseudo-cuirasse. (Fig. 2).
Récemment, les découvertes de Parastygarctus (Renaud-Debyseb, 1965),
des stades larvaires chez Stygarctus et d’une nouvelle espèce d ’Oreella, Ramaz-
zotti (1964) (genre d’Échiniscien se rapprochant des Stygarctidae) viennent
poser de nouveaux problèmes relatifs à la position systématique des Stygarc¬
tidae.
Les caractères suivants rapprochent Parastygarctus des Échinisciens :
1° Individualisation de la plaque céphalique dorsale qui ne porte pas les
cirres médians internes, la disposition de ceux-ci étant alors non-arthrotardi-
gradienne.
2° Présence d’une membrane rattachant les griffes aux mamelons terminaux
des pattes.
Mais en revanche la segmentation du corps est encore plus marquée que
chez Stygarctus et les ponctuations de la cuticule intéressent tout le corps à
l’inverse des Échinisciens dont seules les plaques sont nettement ponctuées.
Cette segmentation paraît alors fort éloignée des plaques des Échinisciens.
En ce qui concerne les stades larvaires de Stygarctus, leur découverte n’ap¬
porte que peu d’arguments au classement de la famille des Stygarctidés dans
le sous-ordre des Arthrotardigrada.
La comparaison avec les autres genres est délicate étant donné que dans ce
sous-ordre les stades larvaires sont très peu connus. Seules les larves de Batil-
lipes ont fait l’objet d’une étude poussée (McGinty et Higgins, op. c.) et la
larve d’Halechiniscus n’a été observée qu’une seule fois (Richters, 1908).
Mais il résulte des observations effectuées sur ces deux genres que les prin¬
cipales différences morphologiques entre les larves de ces Arthrotardigrades et
leurs adultes consistent presque uniquement en un nombre réduit de doigts
pour la larve. Il n’en est pas de même chez Stygarctus où la formation de la seg¬
mentation du tronc se fait par étapes bien délimitées et nettement distinguables
à chaque mue larvaire. A cet égard Stygarctus serait alors plus facilement com¬
parable à Echiniscus chez qui l’acquisition des piquants du tronc se fait par
étape au cours des mues larvaires. Chez ce dernier en effet, la larve à deux
griffes ne possède que les piquants A et E et acquiert les piquants C et D à la
deuxième mue et le filament B à la troisième. Ce processus a pu être observé
par Cuénot chez E. quadrispinosus.
Une dernière question concerne l’individualisation de la plaque céphalique
et la position des cirres médians pairs dans la série phylogénique Arthrotardi-
grades-Échinisciens passant par les genres Batillipes-Halechiniscus, Stygarctus-
Parastygarctus et Oreella- Echiniscus. (Fig. 3).
Chez Batillipes, le Tardigrade considéré comme le plus primitif, la tête fait
corps avec le tronc et n’est individualisée que par un étranglement situé au
dessus de la première paire de pattes. Il n’y a pas de plaque céphalique dor¬
sale. Chez Halechiniscus, des cirres médians pairs sont plus nettement ventraux
mais les cirres dorsaux ne sont pas portés par une plaque individualisée. Chez
Stygarctus bradypus, un bourrelet très net suivi d’une dépression sépare la
tète du premier « segment » du tronc. Dorsalement la tête est nettement décou¬
pée en cinq lobes, le lobe médian portant les cirres médians internes et les
890 —
lobes latéraux portant les cirres A et clavas. Les cirres médians externes sont
nettement ventraux, alors que les papilles sont subventrales. Chez Parasty-
garctus, la plaque céphalique est très nettement individualisée : un large sillon
la sépare du tronc, et les cirres qu’elle porte ont une disposition très différente
de ceux de St. bradypus. La forme même de cette plaque céphalique est très
originale. Le lobe médian qui, chez Stygarctus, portait les cirres médians internes
a complètement disparu chez Parastygarctus et les autres lobes paraissent rejetés
sur le côté (voir fig. 3). Les encoches entre les lobes sont si profondes qu’elles
les découpent en deux grandes expansions étirées de chaque côté. Les expan¬
sions les plus médianes portent une paire de cirres médians et également des
papilles qui sont devenues dorsales, et les expansions latérales portent les cirres A
et clavas. Une vue frontale montre (fig. 4) la disposition des cirres céphaliques
par rapport aux faces dorsales et ventrales, et à la bouche, chez ces deux genres.
Mais il n’est pas possible en l’absence de forme intermédiaire, d’apporter des
conclusions sur l’homologie des paires de cirres médians dans ces deux formes.
Fig. 3. — Morphologie de la tête chez quelques Heterotardigrada : individualisation progressive
d’une plaque céphalique, disposition des appendices céphaliques. En haut 1 , 2, 3 : Arthrotardi-
grada ; en bas 4, 5 : Echiniscoidea.
1 = Batillipes ; 2 = Stygarctus ; 3 = Parastygarctus ; 4 = Oreella ; 5 = Echiniscus.
Une autre question concerne les rapprochements possibles entre les genres
possédant une segmentation plus ou moins nette à l’intérieur de l’ordre des
Heterotardigrada. On a considéré que chez Oreella vilucensis et O. mollis la
segmentation délimitant des plaques aurait pu donner plus tard les plaques
épaissies et ponctuées de la cuirasse des Echinisciens.
A cet égard, les Stygarctidae peuvent entrer dans cette série, à cause de leur
segmentation, bien que les ponctuations extrêmement fines de la cuticule de
Parastygarctus intéressent tout le corps et non les seules plaques dorsales. Il
— 891
semble également que des comparaisons très intéressantes puissent être effec¬
tuées entre ces divers genres ( Stygarctus , Parastygarctus Oreella et Echiniscus)
sur la base de l’individualisation et la morphologie de la plaque céphalique et
sur la disposition des eirres portés par cette plaque même. C’est ainsi que, chez
O. mollis et O. vilucensis, le segment correspondant à la plaque céphalique (anté¬
rieur à la première paire de pattes) porte sur deux expansions les eirres A et
les clavas. D’autre part, les eirres médians internes sont portés antérieurement
de part et d’autre de la bouche. Cette disposition rappelle celle observée chez
Parastygarctus, particulièrement pour les eirres médians internes qui sont situés
très antérieurement et centralement de chaque côté de la bouche. Parastygarc¬
tus pourrait alors être considéré comme intermédiaire entre Stygarctus et Oreella
sur le plan de la morphologie céphalique.
i
Fig. 4. — Schéma d’une vue rontale de la tête des Stygarctidae. En haut, 1 : Parastygarctus ; en
bas, 2 : Stygarctus.
Il se peut que l’évolution de la tête se soit effectuée selon la série indiquée
dans la figure 3, qui part de Batillipes pour aboutir à Echiniscus. Mais en
revanche dans cette même série, il paraît difficile de ranger la nouvelle espèce
d 'Oreella récemment décrite par Ramazzotti (1964) : Oreella minor qui ne pos¬
sède qu’une cuticule ponctuée sans aucune plaque individualisée.
Conclusion
S’il est bien établi que l’origine des Tardigrades est marine, et que de très
nombreux Tardigrades marins ont été découverts depuis quelques années dans
le domaine marin, de nombreux points restent obscurs dans la phylogénie des
Heterotardigrada. Certains genres comme Stygarctus et Parastygarctus per¬
mettent cependant d’apercevoir certaines jonctions entre les familles.
Il est certain que le perfectionnement des méthodes de récolte et l’extension
des prospections systématiques dans le domaine littoral et sublittoral augmen¬
teront largement notre connaissance de l’ordre des Heterotardigrada.
Laboratoire de Zoologie (Vers),
associé au C.N.R.S.,
Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.
— 892 —
Summary
Larval stages of the marine Tardigrade St. bradypus with a discussion
on the systematic position of the Stygarctidae family
Three larval stages are described for the intertidal Tardigrade St. bradypus Schulz.
The main morphological variations include a lesser number of claws, different cuti-
cular ornaments and appendages and shape of trunk cuticle.
The Stygarctidae are compared to other closely related Heterotardigrada families.
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 894-900.
CONSIDÉRATIONS
SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS
V. Phoronopsis californica Hilton, 1930
Par Christian-Charles EMIG et Raphaël PLANTE
Phoronopsis californica a été décrite pour la première fois par Hilton, en
1930, à Balboa Bay (Californie) ; depuis, peu de travaux font référence à cette
espèce. Cori (1939) ne la cite pas dans sa revue des espèces de Phoronidiens
présents dans le monde. Elle est signalée dans des estuaires de la côte sud de
Californie par McGinitie & McGinitie (1949). Zimmer (1964) ne peut déter¬
miner avec évidence sa position par rapport aux autres espèces de Phoroni¬
diens ; cet auteur cite le travail de Rickets & Calvin (1952) sans le faire figurer
dans la bibliographie. Dans son travail, Emig (1967) proposait la synonymie
probable de Ph. californica avec Ph. harmeri ; l’étude de Ph. californica démon¬
trera que cette synonymie est erronée.
Fig. 1. — Localisation de la station (N-K) de récolte de Ph. californica.
895 —
Jusqu’à présent, P h. californica n’a été signalée que sur la côte ouest de
l’Amérique du Nord ; or, les exemplaires que nous avons récoltés se rapportent
à cette espèce et proviennent de Nosy-Bé (Nord-ouest de Madagascar).
1. Biotopes
Ph. californica a été découverte par Hilton (1930) dans un haut-fond de
sédiment vaseux, à Balboa Bay (Californie) ; les animaux vivent dans des tubes
assez rigides formés de grains de sable. McGinitie & McGinitie (1949) ont trouvé
cette espèce dans des fonds plats vaseux dans des estuaires de la côte califor¬
nienne méridionale ; le tube est rectiligne, isolé et formé de grains de sable et de
mucus.
Nous avons récolté Ph. californica dans la passe de Nosy-Komba (fig. 1) à
la station N-K (R. Plante, 1967). Le sédiment est un « sable roux » grossier
à forte fraction organogène ; du point de vue biologique, il s’agit d’un « Sable
à Amphioxus », correspondant à la biocoenose des « Sables grossiers et fins gra¬
viers sous influence de courants de fonds » (Plante, 1967). La profondeur varie
de 10 à 17 m environ ; les courants de marées alternatifs sont violents et attei¬
gnent 2 à 3 nœuds. Les variations de température et de salinité sont respecti¬
vement de 26° à 30° et de 33 %0 à 35 %0.
2. Longueurs et couleurs
Comme nous l’avons observé chez d’autres espèces de Phoronidiens, la lon¬
gueur du tube de Ph. californica correspond également à la longueur de l’ani¬
mal en extension. Les seules mesures de longueur de l’animal sont fournies
par McGinitie & McGinitie : 30 cm ou plus ; la longueur du tube varie de 20
à 45 cm. D’après Hilton, les tubes ont 22 à 25 cm de long ; le diamètre du
corps de l’animal étant de 3,5 à 4 mm.
Chez nos exemplaires, nous n’avons pu obtenir que les premiers 7 à 8 cm,
l’animal se rétractant trop rapidement, mais il est certain que sa longueur
dépasse 40 cm. Le diamètre de la région antérieure du corps est de 2,5 mm
environ.
Ph. californica est actuellement la plus grande des espèces de Phoronidiens
connus, sa longueur atteint et dépasse probablement 45 cm, le diamètre de
son corps varie de 2,5 à 4 mm ou plus.
La couleur de Ph. californica est, d’après Hilton, un des caractères permet¬
tant d’identifier cette espèce, bien que n’étant pas suffisant. Le corps possède
une couleur orange ; le lophophore est orange vif (McGinitie & McGinitie)
ou rouge vif (Hilton). Le corps de nos exemplaires est de couleur orangé à
marron foncé ; le lophophore, de couleur plus vive, est orangé à rougeâtre.
3. Lophophore et tentacules
La disposition des tentacules est caractéristique chez Ph. californica ; l’en¬
roulement en spirale du lophophore est hélicoïdal (fig. 2, 4). Hilton décrit l’en¬
roulement du lophophore comme « a very complex whorl », mais la disposition
hélicoïdale n’apparaît pas dans ses figures. La figure 47 de McGinitie &
McGinitie est semblable à notre figure 2. A cause de la disposition hélicoïdale,
il est très difficile de connaître le nombre de tours des spirales du lophophore
et de compter le nombre de tentacules. Sur nos exemplaires, les deux spirales
— 896 —
du lophophore sont à cinq tours environ ; le lophophore représenté par Hilton
(fig. B, p. 155) possède des spirales à quatre tours environ.
Sur une coupe transversale du lophophore de P h. californica ne figure jamais
l’ensemble des tentacules (fig. 3) ; il suffit d’ailleurs de consulter la figure 4
pour se rendre compte que sur aucune coupe ne peuvent figurer l’ensemble des
tentacules. Hilton mentionne 500 tentacules correspondant probablement à
la moitié du lophophore. D’après nos estimations, le nombre de tentacules est
supérieur à 1 500.
Fig. 2. — Lophophore de Ph. californica , d’après les
observations faites en plongée. (1 mm = 0,5 mm).
D’après Hilton, les tentacules ont une longueur de 5,5 mm, ce qui corres¬
pond en réalité à la longueur totale du lophophore : 5-7 mm ; les tentacules
ont 2 à 2,5 mm de long seulement.
En conclusion, le lophophore de Ph. californica a un enroulement hélicoïdal
en spirale à 4-5 tours ; sa longueur est de 5-7 mm ; les tentacules, longs de 2 à
2,5 mm, sont supérieurs à 1 500 en nombre.
4. Néphridies
Les néphridies de Ph. californica ont fait l’objet d’une étude anatomique anté¬
rieure (Emig, 1969). Elles sont du type à deux entonnoirs : l’entonnoir le plus
grand s’ouvre dans le coelome anal ; l’entonnoir oral est plus petit, son ouver¬
ture est égale à environ la moitié de celle de l’anal, et il débute sous le dia¬
phragme dans le coelome oral. La jonction du mésentère latéral avec la paroi
de l’œsophage marque la fermeture de l’entonnoir anal, tandis que l’entonnoir
oral se prolonge plus bas (fig. 7). La paroi séparant les deux entonnoirs est accolée
aux deux branches du vaisseau latéral (fig. 6), parfois à la paroi de l’œsophage.
Selon la description de Hilton, les néphridies n’ont qu’un entonnoir ouvrant
dans les coelomes ventraux (oraux). L’explication peut être fournie par une
Fig. 3. — Coupe transversale du lophophore au niveau du tiers antérieur. (1 cm = 1,4 mm).
Fig. 4. — Coupe longitudinale du lophophore ; on remarque l’enroulement hélicoïdal. Les flèches
montrent l’invagination sous le lophophore. (1 cm =1,1 mm).
Fig. 5. — Coupe transversale de la papille anale ; les pores urinaires s’ouvrent dans l’invagination
sous l’anus. (1 mm = 23 ja).
Fig. 6. — Coupe transversale au niveau des entonnoirs des néphridies ; la paroi qui sépare les deux
entonnoirs est accolée aux deux branches du vaisseau sanguin latéral. (1 mm = 29 [x).
Fig. 7. — Représentation schématique d’une néphridie et sa projection (d’après Emig, 1969).
Fig. 8. — Coupes transversales de la région musculaire chez deux Phoronopsis ; leurs formules
musculaires sont respectivement
57 59
44 35
= 195;
67 68
47 38 = 22°-
(1 cm = 0,5 mm).
Abréviations : br.a. : branche ascendante des néphridies ; br.d. : branche descendante des néphri¬
dies ; c.a. : coelome anal ; c.o. : coelome oral ; e.a. : entonnoir anal ; e.o. : entonnoir oral ; fgg :
fibre nerveuse géante gauche ; i : intestin ; m.l. : muscle longitudinal ; oes : œsophage ; pap.a. :
papille anale ; p.est. : pré-estomac ; p.u. : pore urinaire ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau
sanguin médian ; mésentères : latéral gauche (a), principal oral (b), latéral droit (c), principal
anal (d).
— 898
observation trop sommaire : l’impression première, sur la figure 6, est de con¬
clure à la présence d’un seul entonnoir, d’autant que chez certains exemplaires
la paroi séparant les deux entonnoirs est pratiquement inexistante.
Les deux entonnoirs se prolongent jusqu’à la base des néphridies, le long
des mésentères latéraux. La branche descendante des néphridies débute légère¬
ment au-dessus des entonnoirs et se jette dans la branche ascendante sous ces
derniers. La branche ascendante a une section ronde ou ovale de diamètre très
variable selon les individus et parfois selon les néphridies. Dans sa partie supé¬
rieure, cette branche passe dans le repli sous le lophophore de chaque côté de
l’intestin. Elle s’oriente ensuite dans un plan dorso-ventral pour s’ouvrir à
l’extérieur sous l’anus par le pore urinaire (fig. 5). L’épithelium, comme le décrit
Hilton, est mince, laissant une lumière importante.
En conclusion, les néphridies de Ph. californica, du type à deux entonnoirs,
possèdent un grand entonnoir anal et un petit entonnoir oral ; la branche des¬
cendante est longue, environ le tiers de la branche ascendante ; le pore urinaire
s’ouvre sous l’anus ; l’épithelium est mince.
6. Fibre nerveuse géante
Sortant du ganglion nerveux, situé sous les pores urinaires, deux fibres ner¬
veuses géantes longent chacune la branche ascendante de chaque néphridie.
La fibre droite s’atrophie rapidement et disparaît ; celle de gauche par contre
se poursuit dans le corps près de l’attache du mésentère gauche latéral (fig. 8).
Hilton a déjà signalé la présence de deux fibres géantes au départ et d’une
seule dans le corps.
Le diamètre de la fibre nerveuse géante gauche varie de 25 à 80 p ; dans la
région musculaire, il est de l’ordre de 70 à 80 p.
7. Gonades
Les gonades seraient semblables, d’après Hilton, chez Ph. harmeri et Ph.
californica, ce qui laisse supposer que cette dernière espèce serait dioïque.
N’ayant pu récolter que la région antérieure de l’animal, nous ne pouvons don¬
ner aucune confirmation.
7. Muscles longitudinaux
Les formules muscu'aires ont été établies d’après Selys-Longchamps (1907)
chez sept individus :
coelome oral gauchejcoelome oral droit
coelome anal gauche|coelome anal droit
Le nombre de muscles longitudinaux accuse une augmentation, plus impor¬
tante dans les coelomes oraux, de la région antérieure vers la région posté¬
rieure du corps. En conséquence, les formules ci-dessous, ayant été établies
au niveau du premier tiers antérieur du corps, peuvent ne pas représenter les
formules définitives (fig. 8).
59| 56
36]29
67|68
47|38
180 ;
220 ;
53| 63
4Ô|35
7 1 1 7 4
47|35
= 191 ;
= 227.
57|59
44)35
= 195 ;
fil 1 60
43|35
199 ;
63,64
43|32
202 ;
— 899 —
Hilton a dénombré les muscles longitudinaux dans chaque coelome, ce qui
nous permet d’établir la formule suivante :
55|56
35|35
= 181.
De l’ensemble de ces formules, nous tirons une formule musculaire générale,
faisant état des variations des nombres de muscles dans chaque coelome :
53 — 71 156 — 74
35 — 47 1 29 — 38
[180 — 227]
8. Conclusions
Le genre Phoronopsis est caractérisé par une invagination à la base du lopho-
phore ; chez Ph. californica, cette invagination est profonde de 1 mm environ
(fig. 4) ainsi que le remarque Hilton.
La synonymie probable entre Ph. harmeri et Ph. californica proposée par
Emig (1967) est erronée : Ph. californica se distingue de Ph. harmeri par l’en¬
roulement hélicoïdal en spirale à nombreux tours du lophophore, par les néphri-
dies (Emig, 1969), par le diamètre de la fibre nerveuse géante et par le grand
nombre de muscles longitudinaux.
Zimmer (1964) classe Ph. californica avec Phoronis australis et Phoronis
buskii à cause de sa morphologie et de sa sexualité, mais, de par ses caractères
génériques, la rapproche des autres espèces du genre Phoronopsis. Il est certain,
en ce qui concerne l’enroulement en spirale du lophophore, que ces espèces sont
proches, encore que chez Ph. californica, il soit plus prononcé. Par contre,
chez cette dernière espèce, par suite de l’enroulement hélicoïdal, les tentacules
n’atteignent pas la longueur du lophophore ; chez Phoronis australis, les ten¬
tacules ont la même longueur que le lophophore et il est possible de les dénom¬
brer tous sur une même coupe transversale. Les autres caractères taxonomiques
de ces deux espèces sont différents : Ph. australis possède des néphridies,
dont les branches descendantes sont absentes (Emig, 1969), deux fibres ner¬
veuses géantes, une droite et une gauche ; le nombre de muscles longitudinaux
est environ trois à quatre fois moins important.
Ph. californica se classe parmi les autres espèces du genre Phoronopsis. Une
révision de ce genre sera faite ultérieurement.
9. Diagnose de Phoronopsis californica Hilton, 1930
Longueur et couleur : 20-45 cm (diamètre du corps : 2-4 mm). Corps orange à
marron foncé ; lophophore orange, rouge à marron de couleur plus vive.
Lophophore : enroulement hélicoïdal en spirale à 4-5 tours ou plus ; longueur
de 5 à 7 mm.
Tentacules : 1 500 ou plus ! longueur de 2 à 2,5 mm.
Néphridies : type à 2 entonnoirs : grand anal, petit oral.
Fihre nerveuse géante : unique à gauche ; diamètre de 70 à 80 p.
Gonades : aucune indication (peut-être dioïque).
— 900 —
Muscles longitudinaux
, 53—71
35 — 47
56’ — 74
29 — 38
[180 — 227].
Invagination sous le lophophore, profonde de 1 mm environ.
Station Marine d’Endoume , Marseille (7e)
et Centre O.H.S.T.O.M., Nosy-Bé.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 901-908.
CONSIDÉRATIONS
SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS.
VI. Phoronopsis albomaculata Gilchrist , 1907
Par Christian-Charles EMIG et Bernard THOMASSIN
Le genre Phoronopsis a été créé par Gilchrist en 1907 pour une nouvelle
espèce de Phoronidien, Phoronopsis albomaculata, découverte à False Bay
(Afrique du Sud). Il se distingue du genre Plwronis par la présence d’une inva¬
gination de l’épiderme sous le lopliopliore au niveau du nerf circulaire. Depuis,
d’autres espèces du genre Phoronopsis ont été découvertes et décrites, mais
Pli. albomaculata, excepté les deux travaux de Gilchrist (1907, 1919), est
restée une espèce pratiquement inconnue.
Des prélèvements, effectués en 1964-1965 sur la pente interne du Grand Récif
de Tuléar (SW Madagascar) et triés récemment, nous ont permis de retrouver
cette espèce et de pouvoir ainsi préciser ses caractères taxonomiques et écolo¬
giques.
1. Biotopes
Phoronopsis albomaculata n’a été récoltée par Gilchrist que sur des grès
du lagon de False Bay (Kapland, Afrique du Sud), par des fonds de 18 à 27 m,
en compagnie d’une population dense de Phoronis capensis. Toutefois, Morgan
(1959, 1961) ne la mentionne nullement dans l’étude écologique de cette baie.
Sur le Grand Récif de Tuléar (SW Madagascar ; fig. 1), Phoronopsis alboma¬
culata a été retrouvée en abondance (17 individus/50 dm3) dans des graviers
et sables grossiers bien classés, mais colmatés en profondeur par une fraction
fine (P14 = 2,5 mm, Qx = 2,2 mm, M - 1,6 mm, Q3 = 1,05 mm, P84 = 0,86 mm,
X<p = 0,55, SK = 0,92).
Ces sédiments organogènes, principalement issus de la désagrégation des édi¬
fices récifaux, sont mis en place par des houles diffractées en dedans des cornes
récifales (Thomassin, 1969). La faune associée est composée d’espèces gravelli-
coles, telles les Polychètes Euthalenessa djiboutiensis, Sthenelanella uniformis,
Chloeia fusca, de l’Echinide Metalia robillardi, du Céphalocordé Asymetron
lucayanum, et d’espèces vivant dans le colmatage du système microcavitaire
de la masse récifale, telles les Polychètes Eunice vittata, Audouina tentaculata,
Pista sp.
Ce peuplement est référable à la biocoenose des sables grossiers sous l’in¬
fluence de courants de fond, mis en évidence par Thomassin (1968) ; il est iden¬
tique à celui rencontré dans les sédiments épirécifaux de la zone à microatolls.
Dans cette station (fig. 1), Phoronopsis albomaculata est accompagnée d’un indi¬
vidu de Phoronis mülleri 1, espèce recherchant des lieux de décantation de
matières organiques. Un exemplaire isolé de Phoronopsis albomaculata a été
1. Le Code de Nomenclature Zoologique préconise l’orthographe muelleri, mais l’auteur a préféré
conserver l’écriture classique, mülleri (N.D.L.R.).
— 903 —
retrouvé dans les sédiments fins d’une dune hydraulique, en placage sur la pente
interne du Grand Récif (fig. 1). Il s’y trouvait en accidentel, associé aux Poly-
chètes Lumbriconereis latreilli, Dispio uncinata, Mesochaetopterus minutus, au
Gastéropode Distorsio anus, à l’Échinide Lovenia elongata.
Selon Gilchrist (1907), Phoronopsis albomaculata vit isolée, dans un tube
couvert de grains de sable et de fragments coquilliers ; ce tube est fixé par
une face aplatie au substrat rocheux, sans le pénétrer, et il est courbé de telle
façon que ses extrémités soient rapprochées. Cependant, dans une étude posté¬
rieure, Gilchrist (1919) mentionne, chez un bourgeon asexué de P h. alboma¬
culata, l’enfouissement entre des pierres dans une vase sableuse et la fixation
de ce bourgeon au sein du sédiment. Lors des prélèvements effectués en plongée,
nous n’avons pas observé que cette espèce vive couchée sur le sédiment ou fixée
sur des fragments grossiers. Il est fort probable que, comme toutes les espèces
vivant dans des sédiments meubles, P h. albomaculata soit enfoncée verticale¬
ment dans celui-ci.
Trois espèces de Phoronidiens ont été signalées de Madagascar jusqu’alors ;
à Nosy-Bé : Phoronopsis californica (Emig & Plante, 1969), à Tuléar et dans
la Baie d’Ambaro : Phoronis mülleri (Emig, 1969 ; Guerin-Ancey, 1969), à
Tuléar : Phoronopsis albomaculata. Il nous paraît intéressant de comparer l’éco¬
logie de Ph. albomaculata à celles des autres espèces. Phoronopsis californica
a été récoltée en plongée, par 17 m environ, dans les graviers et sables grossiers
à Branchiostoma belcheri de la passe de Nosy-Komba, soumise à de très forts
courants de marée. Ph. albomaculata semble préférer les sédiments grossiers
sous influence de courants de fond moins violents, colmatés en profondeur, à
Asymetron lucayanum. Son absence dans les sédiments du même type, dans
la retenue d’eaux épirécifales, au niveau de la zone à microatolls, peut s’expli¬
quer par le fait que cette espèce ne puisse supporter réchauffement de. ce milieu
durant les basses-mers de vives-eaux, qui ont lieu à Tuléar aux environs de
midi, heure locale. Phoronis mülleri, espèce cosmopolite, semble, d’après Emig
(1969), rechercher les fonds sablo-vaseux de décantation de matières organiques.
Dans la baie d’Ambaro (NW Madagascar), elle a été récoltée dans des vases
et vases sableuses, à forte teneur en matières organiques, subissant l’influence
des atterrissements fluviatiles. A Tuléar, Guerin-Ancey (1969) la retrouve
dans des sables vaseux de la biocoenose à Dosinia tumida et Ensiculus phili-
pianus, située à cet endroit sur le passage d’un contre-courant profond, dont
les eaux sont chargées de matières organiques, mises en suspension à partir
d’un lieu de décantation des alluvions du fleuve Fiheremana.
Nous-même la rencontrons en profondeur dans un sédiment, dont la maille
est colmatée par une fraction fine, et où les apports de matières organiques
attirent la Polychète Audouina tentaculata, indicatrice d’autopollution.
En conclusion, la répartition des trois espèces peut être résumée comme suit.
Phoronopsis californica — Graviers et sables grossiers sous influence de vifs
courants, à Branchiostoma belcheri. Indo-Pacifique (Californie, NW Mada¬
gascar).
Phoronopsis albomaculata — Sables grossiers sous l’influence de courants de
fond, colmatés en profondeur, à Asymetron lucayanum. SW Océan Indien
(Afrique du Sud, SW Madagascar).
Phoronis mülleri — Fonds vaseux de décantation de matières organiques.
Cosmopolite.
— 904 —
2. Description de l’espèce
1. Longueur et couleur
Selon Gilchrist (1907), la longueur du tube est de 30 mm environ et celle
de l’animal de 18 mm, le diamètre du corps variant de 1 à 2 mm selon la région
du corps. Nos exemplaires fixés mesuraient de 20-30 mm environ, mais, comme
Emig l’a signalé dans des travaux antérieurs, la longueur réelle de l’animal en
extension est généralement trois à cinq fois supérieure. Gilchrist (1919) a
observé que la longueur peut passer du simple au double en quelques minutes.
On peut supposer que la longueur réelle de Ph. albomaculata est en réalité de
l’ordre de 80-150 mm. Le diamètre du corps de nos exemplaires varie de 0,5
à 1,5 mm.
En ce qui concerne les couleurs de Ph. albomaculata, nos animaux ayant
été fixés, nous ne pouvons que reprendre la description de Gilchrist (1907) :
les tentacules ont des grains pigmentaires blancs (fig. 2), semblables à ceux de
Phoronis psammophila ; la base du lophophore possède une pigmentation
blanche en forme de cercle ; à part cette pigmentation blanche, le lophophore
est transparent et le corps légèrement jaunâtre.
2. Lophophore et tentacules
Le lophophore de Ph. albomaculata est en forme de fer à cheval, avec les
pointes incurvées vers la cavité lophophorale (fig. 2), identique à ceux de Pho¬
ronis psammophila et Phoronis hippocrepia.
Gilchrist a dénombré 126 tentacules, dont la longueur est légèrement supé¬
rieure à 3 mm. Nos exemplaires ayant pour la plupart autotomisé leur lopho¬
phore, nous n’avons pu compter les tentacules que sur deux animaux : 96 et
103 tentacules, dont la longueur est de l’ordre de 2 mm.
L’invagination de l’épiderme sous le lophophore, caractéristique du genre
Phoronopsis, est peu profonde chez Ph. albomaculata, de l’ordre de 0,1 mm.
Chez certains individus, elle n’est bien marquée que sur le côté anal (fig. 3).
Fig. 2. — Lophophore de Phoronopsis albomaculata (négatif), d’après Gilchrist (1907).
Fig. 3. — Coupe longitudinale du lophophore et de la partie antérieure du corps. L’invagination de
l’épiderme (flèches) n’est visible que sur le côté anal. (1 mm = 22 y.).
Fig. 4. — Néphridie de Ph. albomaculata. Coupe au niveau de l’entonnoir anal. (1 mm = 4,5 pi).
Fig. 5. — Coupe transversale oblique, montrant l’entonnoir oral de la néphridie gauche et le pore
urinaire de la néphridie droite. (1 mm = 4 pt).
Fig. 6. — Représentation schématique d’une néphridie de Ph. albomaculata et sa projection. La
paroi séparant les deux entonnoirs est en trait pointillé, sa continuité ou son interruption n’ayant
pas pu être constatées avec certitude.
Fig. 7. — Coupe transversale dans la région musculaire du corps ; la formule musculaire est :
27126
Î5I12 = 80‘ ^ mm = 10 **)•
Fig. 8. — Coupe transversale dans la région musculaire du corps ; la formule musculaire est :
21121
Ï3 Î2 = 67- (1 mm = 10 ti).
Abréviations : br.a. = branche ascendante des néphridies ; br.d. = branche descendante ; e.a. =
entonnoir anal des néphridies ; e.o. = entonnoir oral ; ep = épiderme ; fg = fibre nerveuse géante
gauche ; i = intestin ; inv. = invagination de l’épiderme ; lo = lophophore ; me = muscle cir¬
culaire ; ml = muscle longitudinal ; oes = œsophage ; p.est. = pré-estomac ; p.u. = pore uri¬
naire des néphridies ;
1. mésentère latéral gauche ; 2. mésentère principal anal ; 3. mésentère latéral droit ; 4. mésentère
principal oral.
v y
— 906 —
3. Néphridies
Entre la récolte et la fixation, la plupart des animaux ont eu le temps d’au-
totomiser leur lophophore ; en conséquence, nous n’avons pu observer que les
néphridies de cinq exemplaires, trois sur coupes transversales et deux sur coupes
longitudinales.
Les néphridies de Ph. albomaculata sont du type à deux entonnoirs. L’enton¬
noir anal, petit, s’appuie sur le diaphragme (fig. 4) et s’ouvre au-dessus de l’en¬
tonnoir oral, dans le coelome anal (fig. 4, 5). L’entonnoir oral, plus grand, se
prolonge plus bas, dans le coelome oral (fig. 5, 6). Une trop longue fixation au
formol ayant altéré les tissus au niveau des entonnoirs, il nous est impossible
de préciser si la paroi séparant les deux entonnoirs est continue ou si elle est
interrompue comme celle des entonnoirs des néphridies de Ph. harmeri (Emig,
1968). La ligure 6 ne représente donc qu’un schéma qu’il faudra compléter
ultérieurement. Sur certaines coupes, il semble que, avant la fermeture de l’en¬
tonnoir anal (due à la jonction du mésentère latéral avec l’œsophage), les deux
entonnoirs n’en fassent plus qu’un, avec disparition de la paroi les séparant.
Sur d’autres coupes, il est à supposer que cette paroi est ininterrompue, les
deux entonnoirs étant bien distincts, comme ceux de Phoronopsis californica
(Emig, 1969).
Gilchrist (1907) décrit des néphridies s’ouvrant par deux entonnoirs très
bien marqués et larges, prenant appui sur la mésentère latéral.
Comme Gilchrist, nous avons observé qu’aucun des deux entonnoirs n’a de
prolongements le long du mésentère latéral, ainsi que cela s’observe chez Ph.
harmeri et Ph. californica. La base de l’entonnoir oral n’est marquée que par un
épaississement du tissu de l’entonnoir (fig. 6).
La branche descendante n’est représentée que par un sillon, qui se jette à la
base des entonnoirs dans la branche ascendante (fig. 5). Cette dernière, de sec¬
tion ovale, rectiligne et environ deux fois plus longue que la branche descen¬
dante (fig. 6), pénètre dans sa partie supérieure à l’intérieur du repli épider¬
mique sous le lophophore et elle s’ouvre sous l’anus par le pore urinaire dans
l’invagination (fig. 5). L’épithelium est épais et la lumière de la branche ascen¬
dante est étoilée (fig. 4), comme celle de P h. harmeri.
D’après le travail de Emig (1969) sur les néphridies des Phoronidiens, Ph.
albomaculata, de par les caractères de ses néphridies, se range dans le groupe 3,
comprenant Ph. harmeri et Ph. californica ; ce groupe se distingue par des
néphridies du type à deux entonnoirs, ayant une longue branche descendante
et de larges entonnoirs.
4. Fibre nerveuse géante
Comme chez les autres espèces du genre Phoronopsis, la fibre nerveuse géante
est unique. Elle se situe à gauche (Gilchrist, 1907), près de l’attache du mésen¬
tère latéral gauche ; son diamètre varie de 15 à 24 p. dans la région musculaire
du corps (fig. 7, 8).
5. Gonades
Gilchrist (1919) laisse supposer que Ph. albomaculata est dioïque ; sur nos
exemplaires, nous n’avons observé que des ovaires, sans que des spermato-
— 907 —
zoïdes soient présents. Gilchrist (1919) décrit, également, une reproduction
asexuée par scission transversale au niveau de la région musculaire du corps.
6. Muscles longitudinaux
Nous avons établi les formules musculaires d’après Selys-Longchamps
(1907) :
coelome oral gauche|coelome oral droit
coelome anal gauche|coelome anal droit.
Gilchrist (1907) ne mentionne qu’une seule formule :
= 94.
Le nombre de muscles longitudinaux augmente en descendant vers l’ampoule,
nous avons relevé chez un individu l’augmentation suivante :
22 [23 __ 23|25 ^ 26|25
14|11 15|12 15|13 ’
Nous avons établi des formules musculaires chez 17 exemplaires :
21121 20124 22123 22|22 22|24 21|24
1 3 11 2 “ ’ 14|10 ~ ’ 12|12 _ ’ 13|12 ~ b ’ 13|11 ~ ’ 13Ü3 ~ ’
23121 21122 21122 24|22 24|22 26(27
14|13 = 71 ; Ï5|13 = 71 ; 15|15 = 73 ; 14|13 = 73 ; 15|14 = 75 ; 11|11 = 75 ;
25124 24(26 27|26 24|26 30|24
15)13 ~ ’ 15|14 ~ ’ 15|12 _ ’ 18|12 “ ’ 14)14 _ “
De l’ensemble des résultats ci-dessus, nous avons tiré une formule musculaire
générale :
[67 — 94]
20 — 32)21 — 30
11 — 18|10 — 15
3. Diagnose de Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907
Longueur et couleur : animaux fixés de 18-30 mm, longueur réelle probable de
80-150 mm ; tentacules pigmentés de grains blancs, pigmentation circulaire
blanche à la base du lopliophore ; tentacules et lophophore transparent ;
corps légèrement jaunâtre.
Tentacules : 96 — - 126 (longueur 2-3 mm).
Lophophore : en forme de cher à cheval avec les pointes incurvées vers la cavité
lophophorale.
Néphridies : type à deux entonnoirs : anal petit, oral grand.
Fibre nerveuse géante : unique à gauche (diamètre 15-24 |x).
Gonades : probablement dioïque.
Muscles longitudinaux : formule générale [67-94]
20 — 32 21 — 30
11 — 1810 — 15'
Invagination peu profonde, parfois absente sur le côté oral.
— 908 —
4. Conclusion
Phoronopsis albomaculata a été la première espèce décrite du genre Phoro-
nopsis. Du point de vue écologique, nous l’avons récoltée dans un biotope qui
est intermédiaire entre les sédiments très grossiers à Phoronopsis californica
et les sables vaseux de Phoronis mülleri. Décrits sommairement par Gilchrist
(1907), les caractères taxonomiques ont été complétés, sauf en ce qui concerne
les néphridies, pour lesquelles il ne nous a pas été possible de préciser la mor¬
phologie des entonnoirs.
Ph. albomaculata se rapproche plus de Ph. harmeri que de P h. californica.
Ces trois espèces ont des caractères taxonomiques communs : entre le méta-
some et le lophophore l’épiderme présente une invagination, caractéristique du
genre Phoronopsis ; les néphridies sont du type à deux entonnoirs, larges, avec
une longue branche descendante ; la fibre nerveuse géante est unique, à gauche ;
le nombre de muscles longitudinaux est élevé. Toutes ces espèces sont proba¬
blement dioïques.
Station Marine d' Endoume et Centre d1 Océanographie, 13 — Marseille (7e)
BIBLIOGRAPHIE
Emig, C. C., 1968. — Étude comparative des néphridies de Phoronis psammophila
Cori, Phoronis hippocrepia Wright et Phoronopsis harmeri Pixell. Bull. Soc.
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— 1969. — Étude anatomique de néphridies chez divers Phoronidiens. Tethys, 2,
• — 1969. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. IV. Phoronis
mülleri Selys-Longchamps, 1907. (Sous presse).
— et R. Plante, 1969. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens.
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Gilchrist, J. D. F., 1907. — New forms of the Hemichordata from South Africa.
Trans. S. Afr. Phil. Soc., 17, pp. 151-176.
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Soc., 63, pp. 493-507.
Guérin-Ancey, O., 1969. — Peuplements des vases et sables vaseux du chenal post-
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Sci. Marseille.
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of infratidal rocks, observed by diving, related to that intertidal rocks. Trans.
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Grand Récif de Tuléar, Sud-Ouest de Madagascar. Rec. Trav. Sta. Mar. End.,
fasc. hors-sér. suppl. 9, Trav. Sta. mar. Tuléar (sous presse).
- — 1969. — Les biotopes de sables coralliens dérivant des appareils récifaux de
la région de Tuléar (S.W. de Madagascar). Symposium « Récifs et Environne¬
ments », 11-16 janvier 1969, Mandapam Camp, Indes.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 909-925.
ÉTUDE DE NÉMATODES SYPHACIA PARASITES
DE RONGEURS CRICETIDAE SUD-AMÉRICAINS
ET DE LEURS CORRÉLATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES
AVEC CERTAINES ESPÈCES NÊARCTIQUES
Par J.-C. QUENTIN
L’étude de l’helminthofaune des Rongeurs Cricetidae piégés à Exu, Per-
nambuco (Brésil), a déjà permis la description d’un Oxyure : Syphacia alata
Quentin, 1968. Nous complétons cette étude en présentant trois autres espèces.
L’une : S. criceti nom. nov. est découverte chez d’autres Cricetidae dans la
même localité. Les deux autres espèces sud-américaines S. venteli Travassos,
1937, et S. megadeiros sp. nov., dont les spécimens nous ont été aimablement
communiqués par le Dr. Little de l’Université de Tulane, parasitent des Cri¬
cetidae de Colombie.
La constance de certains caractères morphologiques permet d’individualiser
chez ces espèces néotropicales trois lignées parasitaires de Syphacia qui pré¬
sentent chacune d’étroites affinités morphologiques avec des Syphacia para¬
sites de Cricetidae et de Microtidae néarctiques. Nous précisons ces corrélations
biogéographiques avec la description de S. petrusewiczi rauschi ssp. nov. récolté
par le Dr. R. Rausch de l’Artic Health Research chez un Microtidae d’Alaska.
I. Description des espèces sud-américaines
Syphacia (Syphacia) criceti nom. nov.
Cet Oxyure a été récolté au niveau de l’intestin grêle et du caecum, chez
deux espèces de Rongeurs Cricetidae ; Oryzomys suhflavus (Wagner, 1842) et
Calomys callosus (Rengger, 1830) à Exu, Pernambuco (Brésil).
Matériel étudié :
Hôtes. — Oryzomys suhflavus : 18-V-67, 2 $ + 24 $, caecum, n° 101U
(types) ; l-vi-67, 1 $, caecum, n° 112U ; 4-vii-67, 34 $, intestin, n° 344U ;
7-vn-67, 1 $, intestin, n° 359U ; 8-vn-67, 6 $ caecum, n° 391U.
— - Calomys callosus : 16-V-67, 2 Ç, caecum, n° 24U ; 21-V-67, 46 Ç, n° 46U ;
22-V-67, 135 $, intestin et caecum n° 61U ; 5-vii-67, 5 Ç, caecum, n° 339U.
'«■'■/.y
Vv.*:'
— 911 —
Description
Le plateau céphalique 1 est de contour ovalaire et porte latéralement deux
papilles submédianes et une amphide écartées les unes des autres. Le cycle
interne des papilles n’est visible que chez le mâle (fig. IB). L’ouverture buc¬
cale est bordée de 3 lèvres, 1 dorsale et 2 latéro-ventrales, bien développées
chez la femelle (fig. 2C).
Mâle. — Les deux mâles sont fortement contractés sur leur face ventrale,
la tête vient en contact avec la queue (fig. IA) donnant au corps un contour
général circulaire de 430 à 550 p de diamètre.
Spécimen holotype. Il mesure 1,45 mm de long sur 150 p de large. (Sur le spé¬
cimen paratype la longueur est de 1,725 mm, la largeur de 160 p). L’anneau
nerveux et le pore excréteur sont respectivement situés à 115 et 180 p de l’apex.
Les deirides, qui ne sont généralement pas visibles chez les Oxyures, sont, sur
ces spécimens, présentes et font saillie latéralement au niveau de l’anneau
nerveux. Elles sont reliées à ce dernier par un faisceau de fibres. La longueur
totale de l’œsophage et du bulbe est de 270 p ; le bulbe sphérique a un diamètre
de 66 p.
La lre des trois bosses cuticulaires situées sur la face ventrale du corps mesure
70 p de long, les 2 autres ont 80 p de long. Elles débutent respectivement à
220, 360 et 540 p de l’apex. (Sur le spécimen paratype, chacune des bosses
mesure 90 p de long). Le testicule volumineux débute à 370 p de la pointe cau¬
dale, il se retourne sur lui-même dans un canal déférent à 490 p de l’apex.
La disposition des papilles et des ailes caudales est précisée sur la figure 1F.
Chacune des deux phasmides est située sur une des grosses papilles post-anales.
La queue est longue de 115 p, la pointe caudale de 70 p. Le spiculé mesure
96 p de long et 3 p de large, le gubernaculum long de 46 p, large de 8 p est soudé
à un crochet terminal ; ce dernier haut de 14 p, large de 32 p est remarquable
par son développement et son ornementation (fig. 1H, I). En vue latérale, sa
bordure ventrale est crénelée de six denticules. Cet aspect provient de bosses
chitinoïdes au nombre de 16 qui garnissent ce « cuilleron » sur sa face convexe.
Femelle. — Les femelles sont contractées sur leur face ventrale (fig. 2A) et
présentent toujours en vue ventrale deux deirides qui font saillie latéralement
à partir de fibres issues du collier nerveux péri-œsophagien (fig. 2E).
Femelle allotype. — Ses dimensions sont : longueur 4 700 p (la longueur des
femelles gravides varie de 3 880 p à 5 800 p) largeur 330 p. Dilatation cuticu-
laire céphalique haute de 120 p en vue latérale. Deirides, anneau nerveux et
pore excréteur situés respectivement à 125-150 et 320 p de l’apex. Le vagin
s’ouvre à 490 p de l’apex. Longueur totale œsophage -j- bulbe : 450 p, diamètre
du bulbe 105 p. Longueur de la queue 780 p. Les œufs operculés (fig. 2F)
mesurent 83 à 87 p de long sur 27 à 34 p de large. La région céphalique de l’em¬
bryon est parfaitement différenciée.
La dissection de l’appareil génital d’une femelle non gravide (fig. 2G) montre
un ovéjecteur musculaire long de 150 p garni d’un sphincter au niveau de la
1. Nous définissons par plateau céphalique la partie musculaire de l’extrémité apicale. Cette région
est traversée par la bouche et par les différents filets nerveux qui aboutissent aux papilles. Le masque
facial représente la région cuticulaire péribuccale qui comprend les lèvres et les terminaisons ner¬
veuses céphaliques.
Fig. 2. — Syphacia (Syphacia) criceti.
: femelle, vue latérale ; B : tête, vue ventrale ; C : tête, vue apicale ; D : extrémité antérieure, vue
latérale ; E : idem , vue ventrale ; F : œuf ; G : appareil génital femelle disséqué sur un jeune indi¬
vidu ; H : ovéjecteur, vue latérale ; I : pore excréteur.
A, éch. 500 (x ; B, C, F, I, éch. 50 jx ; D, E, G, éch. 200 \i ; H, éch. 100 jx.
— 913
vulve. 11 se poursuit jusqu’à la région rectale par un canal à paroi mince où les
œufs chez les femelles mûres sont entassés sur plusieurs épaisseurs.
A son extrémité postérieure, ce canal se divise en deux branches fines qui
ont un trajet récurrent en avant et sont à peu près aussi longues que le réser¬
voir impair. L’une se prolonge par un oviducte replié sur lui-même et un ovaire
antérieur. L’autre par un oviducte et un ovaire postérieur.
Discussion
Par ces caractères céphaliques : papilles submédianes situées latéralement
dans les deux sexes, bouche trilobée sans interlabia, et par la présence chez
le mâle de trois bosses euticulaires ventrales, cet Oxyure s’identifie au genre
Syphacia Seurat, 1916, et au sous-genre Syphacia Chabaud et Biocca, 1955.
Deux Oxyures Syphacia ont été décrits, en Amérique du Sud, au Brésil
chez des Rongeurs Cricetidae :
Syphacia (Syphacia) venteli Travassos, 1937, parasite Nectomys squamipes
Brandt, État de Rio. Les caractères différentiels de cette espèce sont indiqués
plus loin dans le texte.
S. alata Quentin, 1968, parasite les Rongeurs Zygodontomys lasiurus (Lund,
1839) et Oryzomys nigripes (Desmaret, 1819). Le matériel étudié en diffère par
les caractères suivants :
— la contraction du corps est ventrale, elle est dorsale chez S. alata ;
— absence d’ailes cervicales. Ces dernières sont bien développées chez S.
alata ;
— les deirides font saillie latéralement. Elles ne sont pas visibles chez S.
alata ;
— en vue apicale, les papilles submédianes restent écartées sur ces spéci¬
mens. Elles sont très rapprochées sur les côtés latéraux chez S. alata ;
— le crochet est pourvu d’une ornementation caractéristique. Celle-ci est
moins fournie sur un crochet plus réduit chez S. alata.
Notre matériel présente de grandes affinités morphologiques avec trois espèces
de Syphacia de Rongeurs d’Amérique du Nord. Chez les Sciuridae, l’espèce
S. thompsoni Price, 1928, a été décrite chez Glaucomys volans volans aux U. S. A.
Elle a été identifiée par Li, 1933, en Chine chez Sciurus vulgaris et Sciurota-
mias davidianus. Les mâles sont caractérisés comme chez nos spécimens par
trois bosses euticulaires ventrales, un gubernaculum soudé à un crochet muni
d’aspérités. Les deirides sont aussi visibles à la fois chez le mâle et chez la
femelle.
— Cette espèce diffère de notre matériel par des mâles et des femelles de taille
deux fois plus importante, des ailes latérales bien développées, un plateau
céphalique circulaire caractérisé par une séparation inter-labiale très pro¬
noncée.
— - Les deux autres espèces néarctiques sont parasites de Cricetidae : S. peromysci
Harkema, 1936, et Syphacia somoridini Erickson, 1938, sont récoltées chez
différentes espèces de Rongeurs des genres Peromyscus et Reithrodontomys.
Une étude détaillée de ces Syphacia par Kruidenier, Mehra et Harkema,
1961, montre que ces deux espèces ont en commun avec nos spécimens la pré¬
sence chez le mâle d’un crochet denté soudé au gubernaculum et une contrac-
58
— 914 —
tion du corps très accentuée chez les mâles. Les femelles de S. peromysci pos¬
sèdent, en outre, des deirides identiques à celles observées sur nos spécimens
femelles.
Cependant, les espèces nord-américaines diffèrent de nos spécimens par leur
taille très réduite : S. samoridini $ : 0,5-0,74 mm, Ç : 2, 7-3, 4 mm. — - S. pero¬
mysci : 0,913-1,3 mm, Ç : 2-2,5 mm ;
— leurs femelles possèdent des ailes cervicales, qui sont absentes sur nos
spécimens femelles ;
— leur structure labiale précisée par Tiner et Rausch, 1950, paraît moins
différenciée.
Nous considérons donc que notre matériel appartient à une espèce distincte
des Syphacia de Crieetidae nord-américains.
Zeferino Vaz et Clemente Pereira, 1934, ont décrit sous le nom d’Hete-
roxynema mûris des femelles d’Oxyure récoltées chez « Mus rattus », Etat de
S. Paulo, au Brésil. La taille de ces femelles 5,5 mm, les proportions de leurs
différents organes, les dimensions des œufs concordent avec celles de nos spé¬
cimens. Les auteurs ont vraisemblablement confondu avec des ailes cervicales
la dilatation cuticulaire céphalique ainsi que le montre leur dessin de la vue
dorsale de l’extrémité antérieure du corps. Les deux deirides proéminentes y
sont visibles, identiques par leur position à celles observées sur nos spécimens.
Ces femelles s’identifient donc morphologiquement à notre matériel, et, nous
pensons qu’elles appartiennent à la même espèce. Celle-ci ne doit pas être
classée dans le genre Heteroxynema Hall, 1916, mais dans le genre Syphacia
Seurat, 1916, puisque l’ouverture buccale ne présente pas de formation inter¬
labiale et que le mâle porte trois bosses cuticulaires ventrales, un spiculé et un
gubernaculum soudé à son crochet.
L’appellation Syphacia mûris ayant été utilisée par Yamaguti, 1935, pour
désigner une espèce parasite du Rattus norvegicus, nous proposons pour cette
espèce le nom de Syphacia ( Syphacia ) criceti nom. nov. (= Heteroxynema
mûris Zeferino Vaz et Clemente Pereira, 1934).
Syphacia megadeiros sp. nov.
Cet Oxyure a été récolté au niveau de l’intestin grêle de trois Crieetidae à
Pichiude Depto Valle del Cauca en Colombie.
Hôtes, matériel étudié :
Rhipidomys latimanus : 5 $ (types) n° d’autopsie LC 320, n° de collection
613M ; Oryzomys alfaroi : 13 Ç il0 LC 65 177, n° 592M ; O. alfaroi : 16 $ n° LC
279, n° 603M.
Mâle inconnu.
Description
Le plateau céphalique de contour ovalaire porte latéralement deux papilles
submédianes et une amphide plus rapprochées chez cette espèce que chez S. cri¬
ceti (fig. 3B).
Le cycle interne des papilles n’est pas visible. L’ouverture buccale est recou¬
verte par la jonction des trois lèvres particulièrement développées.
A
Fig. 3. — Syphacia mcgadeiros n. sp. femelle.
A : vue latérale ; B : tête, vue apicale ; C : tête, vue ventrale ; D : extrémité antérieure, vue ventrale ;
E : extrémité antérieure, vue latérale ; F : détail de l’aile latérale ; G : ligne latérale chez une femelle
de S. criceti ; H : détail d’une deiride ; I : pore excréteur ; J : œuf embryonné ; K : vagin.
A, éch. 500 p. ; B, C, F, G, II, I, J, K, éch. 50 p. ; D, E, éch. 200 p.
200JJ
— 916
Ces femelles sont principalement caractérisées par de volumineuses deirides
cylindriques, de 25 p. de diamètre, aplaties à leur extrémité distale, latérales
à l’anneau nerveux (fig. 3D, H). La dilatation cuticulaire céphalique est haute
de 200 p, en vue latérale. Deux ailes latérales naissent au niveau des deirides
et s’estompent vers le milieu du corps. Ces ailes sont constituées par la juxta¬
position de replis cuticulaires longitudinaux épaissis sur deux rangées paral¬
lèles (fig. 3F). Des replis plus fins ornent la cuticule sur l’ensemble du corps.
La taille des spécimens varie de 3 500 p (femelles immatures) à 5 900 p (femelles
gravides).
Femelle allotype. — Ses dimensions sont : longueur 5 870 p, largeur 280 p.
Deirides anneau nerveux, pore excréteur et vagin respectivement situés à 220 p,
240 p, 850 p et 1 200 p de l’extrémité céphalique (fig. 3E). Longueur de l’œso¬
phage -f- bulbe 480 p, diamètre du bulbe 120 p. Les ailes latérales s’arrêtent
à 3 200 p de l’apex. Longueur de la queue 740 p. L’ovéjecteur musculaire mesure
148 p de long et 70 p de large (fig. 3K). Les œufs operculés sont embryonnés.
Leurs dimensions sont 66 p X 23 p.
Discussion
En l’absence de mâle, les caractères céphaliques : papilles submédianes et
amphides regroupées latéralement, bouche bordée par une lèvre dorsale et deux
lèvres latéro-ventrales nous permettent de classer cet Oxyure dans le genre
Syphacia.
Cette espèce est très proche de S. criceti. Elle est aussi récoltée au niveau
de l’intestin grêle de Rongeurs Cricetidae, sa taille est voisine, et sa morpho¬
logie céphalique est comparable.
Nous devons cependant la distinguer de S. criceti car les deirides plus volu¬
mineuses, cylindriques et non coniques sont situées plus postérieurement par
rapport à l’apex. La dilatation cuticulaire céphalique est plus prononcée. Cette
espèce présente en outre dans la moitié antérieure du corps deux ailes latérales
absentes chez S. criceti ; la taille des œufs embryonnés est plus petite.
Nous pensons donc que cette espèce est nouvelle et la nommons S. mega-
deiros n. sp.
Syphacia (Syphacia) alata Quentin, 1968
2 Ç parasites d’un Nectomys alfari (Allen) Rio Raposo, Depto Valle del Cauca,
Colombie, n° LC. 65 — 101, n° de collection 588M.
Elles s’identifient par leur masque facial et le développement de leurs ailes
cervicales à l’espèce S. alata dont les types sont décrits chez Zygodontomys
lasiurus du Brésil.
Le mâle de cette espèce présente un gubernaculum dont le crochet terminal
est orné de petites aspérités. Les dimensions de ce crochet : hauteur 14 p., lar¬
geur 13 p., sont plus réduites que chez S. criceti.
Syphacia (Syphacia) venteli Travassos, 1937
Hôtes, localité, matériel étudié :
Oryzomys caliginosus (Tomes) : Buenaventura, Depto Valle del Cauca, Colom¬
bie, 8 $ + 14 Ç, n° d’autopsie LC 300, n° de collection 605M. O. caliginosus :
Fig. 4. — Syphacia venteli Travassos, 1937, mâle.
: vue latérale ; B : extrémité antérieure ,vue ventrale ; C : tête, vue ventrale ; D : tête, vue apicale ;
E : détail d’une bosse cuticulaire ventrale ; F : extrémité postérieure du corps, vue ventrale ; G :
idem, vue labiale ; H et I : détail du spiculé du gubernaculum et de son crochet ; J : crochet, vue
ventrale.
A, B, éch. 100 n ; C, D, E, F, G, éch. 50 t* ; H, I, J, éch. 20 jjl.
— 918 —
même localisation, 1 £ 4 $> n° LC 301, n° 606M. O. caliginosus : Pichiude,
Depto Valle del Cauca, 1 $ + 12 $, n° LC 313, n° 610M.
Description
L’extrémité céphalique présente un contour circulaire. Cet aspect résulte de
l’épaississement de la lèvre dorsale et des deux lèvres latéro-ventrales. Sous
la paroi labiale le plateau céphalique est étiré latéralement et porte à chacune
de ses extrémités latérales deux papilles céphaliques et une amphide rappro¬
chées les unes des autres (fig. 5E).
Le cycle interne des papilles compte 6 terminaisons nerveuses : 2 dorsales
et 2 ventrales bien visibles, et 2 latérales moins distinctes.
La séparation inter-labiale, faible chez le mâle, s’accentue jusqu’à la nais¬
sance des lèvres chez la femelle et s’incurve sous celles-ci, les isolant de l’extré¬
mité céphalique par un fin sillon (fig. 4A).
Mâles (fig. 4A). — - Ils sont faiblement contractés sur leur face ventrale ;
deirides et ailes latérales absentes. L’appareil excréteur est particulièrement
volumineux.
Leur taille varie de 500 p à 1 470 p de long. Chez un spécimen long de 1 270 p,
large de i20 p, l’anneau nerveux, le pore excréteur sont respectivement situés
à 100 et 250 p de l’apex.
Les trois bosses cuticulaires qui ornent la face ventrale débutent respecti¬
vement à 325 p, 450 p et 650 p de l’apex. La première mesure 62 p de long,
les deux autres 76 et 72 p de long.
Le testicule naît à 930 p de l’apex et se retourne sur lui-même à 460 p de
l’extrémité céphalique au niveau de la hase de la première bosse cuticulaire.
La morphologie de la bourse caudale est précisée sur les figures 4F et 4G.
La queue est longue de 580 p, la pointe caudale atteint 147 p. Longueur du
spiculé 67 p, largeur 4,5 p. Longueur du gubernaculum 27 p, largeur 5 p. Le
gubernaculum est attaché par un fin ligament à un crochet terminal qui n’est
pas ornementé et mesure 13 p de long sur 8 p de large (fig. 4H, I, J). Les dimen¬
sions des pièces génitales mâles sont identiques sur les spécimens mesurant
500 p de long.
Femelles (fig. 5A). — Elles ne sont pas contractées. Leur longueur varie de
1 300 p (femelles immatures) à 3 450 p (femelles gravides).
Elles portent deux ailes latérales qui naissent à 90 p de l’apex, mesurent
10 à 11 p de large et disparaissent au niveau de l’anus. Il n’existe pas d’ailes
cervicales mais un renflement cuticulaire céphalique long de 95 à 100 p. Le
système excréteur est volumineux.
Les dimensions d’une femelle longue de 3 200 p sont : largeur 200 p. Anneau
nerveux, pore excréteur et vagin respectivement situés à 160 p, 520 p et 700 p
de l’apex. Longueur totale de l’œsophage + bulbe 350 p, diamètre du bulbe
100 p. Longueur de la queue 480 p. L’ovéjecteur musculaire présente une partie
dilatée longue de 70 p, large de 35 p. Les œufs, embryonnés, sont operculés et
mesurent 82 p X 33 p.
Discussion
Cet Oxyure appartient au genre Syphacia et au sous-genre Syphacia par ses
caractères céphaliques et les structures génitales du mâle.
Il diffère des deux espèces S. criceti et S. megadeiros, par l’absence de deirides
— 920 —
proéminentes dans les deux sexes. Chez le mâle l’extrémité caudale est longue,
le crochet attaché au gubernaculum n’est pas ornementé. La pointe caudale
est courte, le crochet soudé au gubernaculum est ornementé chez S. criceti.
Les femelles sont distinctes de S. alata. Leur contour céphalique est moins
étiré latéralement, les ailes cervicales sont absentes.
Cet espèce est, en revanche identique à S. venteli Travassos, 1937. La mor¬
phologie des mâles et des femelles correspond aux dessins de Travassos.
Les mâles de S. venteli mesurent 0,9 mm à 1,1 mm de long, les femelles 2,2 mm
à 2,6 mm de long : dimensions voisines de celles relevées sur nos spécimens.
Chez S. venteli, les longueurs respectives du spiculé et du gubernaculum
52-60 p et 30 p. sont proches de nos mensurations ; la taille des œufs est com¬
parable.
Nous identifions donc ces Oxyures parasites de Cricetidae de Colombie à
Syphacia venteli Travassos, 1937.
Les femelles possèdent deux ailes latérales s’étendant jusqu’à l’anus. Ce
caractère est souligné par Tiner et Rausch, 1950, chez les Syphacia de Micro-
tidae d’Alaska, dont ils distinguent deux espèces : S. obveolata (Rud, 1802)
parasite de Microtus sp. et S. arlica Tiner et Rausch, 1950, parasite de Dicros-
tosnyx groenlandicus. Ces auteurs constatent l’étroite parenté morphologique
qui lie les espèces S. obveolata, S. artica et S. venteli et donnent un dessin des
vues apicales des deux premières espèces.
En comparant cette figure avec nos observations personnelles, nous cons¬
tatons une augmentation de l’épaisseur du masque facial, et un resserrement
des papilles submédianes latéralement chez S. venteli.
IL Description de Syphacia petrusewiczi rauschi ssp. nov.,
Oxyure parasite d’un Rongeur Microtidae d’Alaska
Hôte, localité, date de récolte du matériel étudié :
Clethrionomys rutilus dawsoni (Merriam) : Anchorage, Alaska, 25-X-53, 92 Ç
dont l’holotype n° 3615.
Saviuyuk Cr., Brooks Range, arctic Alaska, lO-x-53, 12 Ç n° 3605 ; mâle
inconnu.
Description
Le plateau céphalique de contour ovalaire porte latéralement deux papilles
submédianes et une amphide (fig. 6A). Les terminaisons nerveuses du cycle
interne sont visibles : deux sur la lèvre dorsale, et une sur chaque lèvre latéro-
ventrale. Les lèvres sont peu développées, et en vue apicale, elles ne débordent
pas le plateau céphalique.
La caractéristique essentielle de ce Nématode est la présence dans la région
antérieure du corps de deux ailes cervicales soutenues par des épaississements
cuticulaires qui leur donnent l’aspect de crêtes pectinées (fig. 6B). Ces crêtes
longues de 400 à 500 p, larges de 20 à 25 p s’arrêtent au niveau du pore excré¬
teur et ne sont pas prolongées par des ailes latérales. Deux deirides pointues,
longues de 11 p, incluses dans chaque aile cervicale, percent latéralement la
cuticule au niveau de l’anneau nerveux (fig. 6F). La longueur des Oxyures
varie de 3,4 mm (femelle immature) à 4,5 mm (femelle gravide).
pIG g — Syphacia petruscwiczi rauschi n. ssp. femelle.
A • tête vue apicale ; B : tête, vue ventrale ; C : femelle, vue ventrale ; D : extrémité antérieure, vue
latérale ; E ? idem, vue ventrale ; F : détail d’une aile cervicale au niveau d une deinde , . por
excréteur : II : ovéjecteur ; I : œuf embryonné.
— 922
Femelle holotype. — Cette femelle gravide mesure 4,4 cm de long et 210 fi
de large. Elle présente un renflement cuticulaire cervical haut de 80 fi dans lequel
s’impriment les deux ailes cervicales, à 42 fi de l’apex. Celles-ci mesurent 440 p.
de long, 21 p, de large et comportent environ 80 épaississements cuticulaires.
Deirides, anneau nerveux, pore excréteur et vagin sont situés respectivement
à 160 (Z, 165 fi, 515 fi, et 740 fi de l’apex. Longueur œsophage -f- bulbe 360 fi.
Diamètre du bulbe 80 fl, longueur de la queue 600 fi. L’ovéjecteur (fig. 6H)
comporte une partie musculaire longue de 170 (i, large de 65 fi. Dimensions des
œufs embryonnés 100 fi X 37 fi.
Discussion
Deux espèces sont décrites chez les Microtidae du genre Clethrionomys. Sypha-
cia (Syphacia) montana Yamaguti, 1943, redécrite par Chabaud, Rausch et
Desset, 1963, parasite de C. rufocamus du Japon, diffère de ces spécimens par
l’aspect de son plateau céphalique et la présence d’ailes latérales extrêmement
courtes.
Syphacia petrusewiczi Bernard, 1966, est parasite de C. glareolus, Pologne.
Les femelles de ce Syphacia sont seules connues. Elles présentent comme chez
nos spécimens, en arrière du plateau céphalique, des crêtes cervicales longues
de 330 fi à 520 fi, ornées d’éléments verruqueux qui apparaissent comme une
modification locale de l’ornementation cuticulaire générale du corps.
Cependant la longueur maximum des femelles gravides n’atteint que 3 300 fl.
Les trois principaux paramètres énoncés par Bernard pour caractériser son
espèce sont, sur notre matériel, longueur totale/longueur de l’œsophage : 12,2,
longueur totale/longueur de la queue : 7,3, longueur totale sur plus grande lar¬
geur : 20,9. Seuls les deux premiers paramètres correspondent sur notre matériel
aux données de Bernard.
L’ornementation des crêtes cervicales est différente. Chez S. p. petrusewiczi,
les éléments verruqueux débutent juste en arrière du plateau facial et deviennent
de plus en plus espacés dans la moitié postérieure de chaque crête.
Cette ornementation débute à 25 fl du plateau céphalique, et reste régulière
sur nos spécimens.
En conséquence, nous considérons que ce matériel d’Alaska appartient à une
sous-espèce différente de S. petrusewiczi. Nous la nommons S. petrusewiczi
rauschi ssp. nov. en hommage au Dr. Rausch qui l’a récoltée. Cette sous-espèce
parasite d’un Microtidae d’Alaska est morphologiquement intermédiaire entre
S. p. petrusewiczi récolté chez un Microtidae de Pologne et S. alata Quentin,
1968, parasite de Cricetidae du Brésil. Elle diffère de S. alata par un masque
facial moins dilaté, par des ailes cervicales plus étroites, ornées d’éléments
pectinés, et par la présence de deirides.
Conclusion
Ces Syphacia d’Amérique du Sud présentent une spécificité faible car les
mêmes espèces peuvent parasiter des Rongeurs de genres différents. Cette spé¬
cificité semble se limiter à la famille des Cricetidae.
Ils diffèrent en cela des Syphacia paléarctiques où la spécificité parasitaire
entre l’hôte et son parasite est étroite.
Certaines espèces néotropicales ont, en outre, une aire de répartition assez
vaste. Ainsi S. venteli, décrit chez un Nectomys de l’état de Rio Brésil, est retrouvé
— 923 -
chez Oryzomys de Colombie, S. alata, récolté chez Zygodontomys et Oryzomys dans
le Pernambuco, Brésil, parasite un Nectomys en Colombie.
Ces espèces néotropicales peuvent être réparties en trois groupes selon les
caractères céphaliques de la femelle : présence ou absence de deirides, d’ailes
cervicales, et selon l’ornementation génitale du mâle.
La ressemblance de ces caractères morphologiques relie respectivement cha¬
cun de ces trois groupes à diverses espèces néarctiques.
Le premier lot compte les espèces S. criceti et S. megadeiros. Les deirides
sont proéminentes chez les femelles et traversent latéralement le renflement
cuticulaire céphalique.
Le mâle de S. criceti possède un gubernaculum soudé à un large crochet orne¬
menté.
Ce groupe s’apparente aux espèces S. peromysci et S. samoridini, parasites
de Peromyscus et Reithrodontomys, Cricetidae des États-Unis et du Canada.
Le second lot est représenté par l’espèce S. alata, les femelles portent deux
larges ailes cervicales ; deirides et ailes latérales sont absentes ou faiblement
développées.
Chez le mâle, le crochet du gubernaculum est finement ornementé et de taille
plus réduite que chez 5. criceti.
La femelle de S. alata correspond morphologiquement à celle de S. petruse-
wiczi rauschi ssp. nov., parasite d’un Clethrionomys d’Alaska.
Le troisième groupe comprend l’espèce S. venteli. Deirides et ailes cervicales
sont absentes. Deux ailes latérales parcourent longitudinalement le corps chez
les femelles.
Chez le mâle, le crochet n’est relié au gubernaculum que par un mince liga¬
ment. Il est réduit sans ornementation.
Les mâles et les femelles de cet Oxyure sont très proches de S. artica Tiner
et Rausch, 1950, parasite d’un Rongeur Dicrostonyx groenlandieus d’Alaska.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
associé au C.N.R.S.
Muséum national d’ Histoire naturelle.
Résumé
Étude de quatre espèces de Syphacia de Cricetidae du Brésil et de Colombie
et d'une espèce parasite d’un Microlidae d’Alaska
— S. criceti nom. nov. a déjà été étudié sous le nom d ’ Heteroxynema mûris par
Zeferino Yaz et Clemente Pereiha, 1934. La structure céphalique de la femelle
et l’anatomie génitale du mâle classent cette espèce dans le genre Syphacia, sous-
genre Syphacia. Cet Oxyure est récolté chez deux Cricetidae du Brésil : Oryzomys
subflavus et Calomys callosus.
— S. megadeiros sp. nov. Les femelles, seules connues, sont caractérisées par des
deirides proéminentes. F.lles parasitent deux Cricetidae de Colombie : Rhipidomys
latimanus et O. alfaroi.
— S. alata Quentin, 1968, décrit chez deux Cricetidae du Brésil est retrouvé en
Colombie chez Nectomys alfari.
— Des Syphacia A’ Oryzomys caliginosus en Colombie sont identifiés à S. venteli
Travassos, 1937, dont les types sont décrits chez Nectomys squamipes de l’État de Rio.
— Description d’un Syphacia néarctique : S. petrusewiczi rauschi ssp. nov., para-
924
site de Clethrionomys rutilus, Alaska, présente des caractères morphologiques inter¬
médiaires entre S. p. petrusewiczi de Pologne et S. alata d’Amérique du Sud.
Les caractères céphaliques et génitaux de ces Oxyures permettent d’individualiser
trois lignées de Syphacia néotropicaux ; celles-ci sont représentées chez des formes
néarctiques.
Summary
Description of Syphacia criceti nom. nov. and S. megadeiros sp. nov., Oxyurids parasites
of Cricetidae rodents from Brazil and Columbia.
Description of S. petrusewiczi rauschi, ssp. nov., parasite of an Alaskan Microtidae.
The constancy of some of the morphological characteristics unables amongst the
neotropical species of Syphacia the identification of three parasitic lines, each mor-
phologically closely related to the Syphacia parasites of nearctic Cricetidae and Micro¬
tidae.
BIBLIOGRAPHIE
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todes. IV. Ibid., 10, 3, pp. 427-454, fig. 1-34.
Zeferino Vaz et Clemente Pereira, 1934. — On a new Oxyurid worm parasite
of Mus Rattus. Instituto Biol, de S. Paulo. Fol. Clinica Biol., 6, 1, 3 p., fig. 1-4.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N» 4, 1969, pp. 926-939.
DEUX NÉMATODES ASSOCIÉS
AUX LARVES DE CÉTOINE À MADAGASCAR
POSTEROVULYA MORAMANGI N. G., N. SP.
ET LATICORPUS DIPLOPODICOLA
(DOLLFUS, 1964) N. G.
Par D. van WAEREBEKE
Dans son étude sur les « Nématodes de Myriapodes du Congo Belge » Doll-
fus (1964) décrit deux nouvelles espèces de Thelastomatidae, Thelastoma del-
phyphystera et Aorurus diplopodicola, trouvées dans l’intestin moyen d’un Pla-
giodermus occidentalis tuberosus Attems. Les mâles de ces deux espèces sont
inconnus, l’auteur n’ayant à sa disposition que respectivement deux et une
femelle.
Nous décrivons ici les mâles et les femelles de deux espèces d’Oxyures asso¬
ciées à des larves de Cétoine qui sont toutes deux voisines des deux espèces
africaines de Dollfus.
Les spécimens-types sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Paris.
Les paratypes sont déposés au Laboratoire d’Entomologie agricole à l’O.B.S.T.
O.M., Tananarive.
Posterovulva moramangi n. g., n. sp.
Description de la femelle
Longueur du corps : 2105 — 2520 p
Largeur maximum du corps : 125 — 182 p ; a : 12,5 — 17 *
Longueur de l’œsophage : 296 — 364 p ; b : 6,7 — 7,5
Longueur de la queue : 910 - — • 1 015 p ; c : 2,2 — 2,6
Distance de la vulve à l’apex : 1 070 — 1 420 p ; v = 50,6 — 57 %
Distance de la vulve à l’anus : 30 — 38 p
n = 11.
Les mesures qui suivent sont relatives à l’holotype de longueur 2 300 p.
Le corps (fig. I : 1), à peu près fusiforme, s’amincit dans la région œsopha-
* Abréviations utilisées dans le texte :
a : Longueur totale / plus grande largeur ;
b : Largeur / longueur de l’œsophage à partir de l’extrémité céphalique ;
c : Longueur totale du corps / longueur de la queue ;
v : distance de la vulve à l’apex exprimée en pourcentage de la longueur totale ;
n : nombre de spécimens étudiés,
a, b, c, v : rapports de De Man.
— 928
gienne et avant la vulve. La tête (diamètre 29 [x) est prolongée par un premier
anneau de grande dimension (longueur 21 p, diamètre 56 p). La cuticule est
profondément striée sur toute la longueur du corps, la distance entre chaque
strie variant de 5 p au niveau de l’œsophage à 22 p près de la vulve. L’aile laté¬
rale, bien développée (largeur 45 p), débute un peu en avant de l’isthme et se
termine près de la vulve. Le pore excréteur, très apparent, est situé à 258 p
de l’apex. La queue est fdiforme et presque aussi longue que le reste du corps.
La structure de la tête est complexe (fig. I : 6). En vue apicale, il n’y a aucune
trace de symétrie axiale. En effet, la disposition des papilles céphaliques n’est
pas classique, et il n’existe qu’un plan de symétrie bilatéral auquel se superpose
la symétrie triradiée de l’ouverture buccale qui divise la tête en trois parties.
Sur la partie dorsale sont situées deux grandes papilles, et, sur les deux parties
latéro-ventrales, une petite papille latéro-dorsale se confond quelque peu avec
l’amphide ; les deux papilles latéro-ventrales sont groupées. Trois lèvres divisées
en deux lobes par une encoche centrale entourent l’ouverture buccale.
La cavité buccale est bien développée. Le cheilostome est nettement séparé
du reste du stoma à la base duquel il n’y a pas de dents. Sur la partie externe
du stoma, des stries longitudinales sont disposées suivant trois lames qui
semblent correspondre aux rhabdions. Le corpus (longueur 216 p, diamètre
minimum 26 p), enflé à ses deux extrémités (diamètre 33 (x), est séparé du
bulbe (diamètre 68 p) par l’isthme (longueur 23 p, diamètre 17 fi). L’anneau
nerveux est situé à 163 p, de l’apex. L’intestin forme un cardia en arrière du
bulbe.
L’appareil génital est didelphe (fig. I : 4). Les ovarioles ont leur origine à
mi-corps et sont repliés une ou deux fois sur eux-mêmes. Le réceptacle séminal
correspondant à l’ovaire postérieur est volumineux. Le vagin débouche au
milieu de l’utérus, qui contient quelques œufs ellipsoïdes (grand diamètre
70 — 75 p, petit diamètre 45 — 50 p). La vulve est située près de l’anus.
Description du mâle
Longueur du corps : 770 — 1 080 p
Largeur du corps : 52 — 78 p ; a : 12 — 17
Longueur de l’œsophage : 221 — 244 p ; b : 3,5 — 4,7
Longueur de la queue : 182 — - 208 p ; c : 4 — 5,4
n = 9.
Les mesures suivantes sont relatives à l’allotype de longueur 915 p.
La cuticule est striée sur toute la longueur du corps (distance entre chaque
strie 6 à 9 p), sauf dans la région céphalique qui forme un anneau de 47 p de
long. La face ventrale (fig. I : 10-11) présente une protubérance bien marquée
en forme de calotte sphérique, à environ 180 p de la queue, où la striation est
dédoublée (une nouvelle strie s’intercale entre chaque strie normale). L’aile
latérale débute vers le milieu de la région œsophagienne et se termine avant
l’anus. Le pore excréteur est situé au niveau du bulbe (à 208 p de l’apex). La
queue est longue et filiforme.
Le corpus est cylindrique (longueur 164 p, diamètre 16 p), en continuité
avec l’isthme (longueur 21 p, diamètre 10 p). Le bulbe (longueur 40 p, diamètre
34 p) est peu développé. L’anneau nerveux est situé à la base du corpus, à 145 p
de l’apex. L’anus et l’orifice génital sont nettement séparés (distance supé¬
rieure à 15 p). Le testicule est replié sur lui-même. Le spiculé a une longueur
— 931 —
de 16 p,. La première paire de papilles est préanale. Une seconde paire est en
position latérale, la troisième paire est juste en arrière de l’orifice génital et
la quatrième paire est située aux deux-cinquièmes de la longueur de la queue.
Hôte : plusieurs larves de Cétoine dont Epixanthis novempunctata G. et P.
Localité : forêt de Moramanga — Àmbilobe — Ranohira.
Les mâles et les femelles sont fréquents et parfois en très grand nombre dans
l’intestin postérieur des larves de Cétoines. L’espèce semble répandue dans tout
Madagascar.
Quelques éléments de diagnose ; femelle : striation très marquée ; aile laté¬
rale ; vulve postérieure ; disposition des papilles céphaliques. Mâle avec une
protubérance ventrale.
Discussion
Les ressemblances avec la femelle de Tlielastoma delphyphystera Dollfus,
1964, sont nombreuses (forme du corps, position postérieure de la vulve, stria¬
tion de la cuticule). Il est cependant facile de la distinguer de Posterovulva
morarrwngi (œsophage court et large, aile latérale développée, queue très longue,
vulve et anus plus rapprochés chez cette dernière espèce).
Il n’existe aucune autre espèce du genre Thelastoma dont la vulve soit près
de l’anus. La structure céphalique et celle du stoma ne ressemblent non plus
à aucune autre espèce de ce genre. Le mâle lui-même est caractéristique avec
la protubérance abdominale et les deux orifices anaux et génitaux nettement
séparés.
L’espèce ressemblant le plus à Posterovulva moramangi est une autre espèce
africaine, Desmicola leidyi (Skrjabin, 1916). Le genre Desmicola créé par Basir
(1956) est basé sur la description de cette espèce. Basir suppose que deux des
six papilles céphaliques _de Desmicola leidyi sont des amphides ; ce genre fait
donc partie de la famille des Oxyuridae (quatre papilles céphaliques), alors
que Posterovulva moramangi, bien que possédant la plupart des caractères mor¬
phologiques de Desmicola leidyi, fait partie des Thelastomatidae Travassos,
1929. Nous pouvons supposer que nous avons ici une espèce intermédiaire entre
les deux familles en raison de la réduction de la papille latérodorsale d’une part
et d’autre part le rapprochement des papilles latéroventrales qui tendent à se
fusionner.
C’est pourquoi nous avons jugé nécessaire de proposer un genre nouveau.
Posterovulva n. g.
Femelle : le corps est fusiforme et la cuticule striée. L’ouverture buccale est
entourée de trois lèvres bilobées. Les huit papilles céphaliques sont ainsi dis¬
posées : deux dorsales, deux latérodorsales contre les amphides et deux paires
latéroventrales. L’œsophage est normal avec corpus, isthme, bulbe. La partie
antérieure de l’intestin forme un cardia. La queue est longue et filiforme. Le
pore excréteur est situé au niveau de l’isthme. La vulve est près de l’anus. Il
y a deux ovaires. Les œufs sont ovoïdes.
Mâle : la cuticule est striée et forme une protubérance ventrale. L’orifice
génital et anal sont nettement séparés. Il y a quatre paires de papilles (une
préanale, une latérale, une postanale et une caudale). La queue est longue et
filiforme.
— 933 —
Espèce-type du genre : Posterovulva moramangi n. sp.
Autre espèce : Posterovulva delphyphystera (Dollfus, 1964) ? (C’est seulement
en ayant une vue apicale de la tête de la femelle que nous pourrons placer
cette espèce dans le genre Posterovulva ou Desmicola).
Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g.
(Syn. Aorurus diplopodicola Dollfus, 1964)
Description de la femelle
Longueur du corps : 2 145-3 094 p
Largeur maximum du corps : 137-200 p ; a : 11-16
Longueur de l’oesophage : 169-192 p ; b : 12,3-16,7
Longueur de la queue : 585-858 p ; c : 3, 5-4, 6
Distance de la vulve à l’apex : 716-1 495 p ; v : 44 %-51 °/0
n : 11.
Les mesures qui suivent sont relatives au type de longueur 2 230 p.
La tête est approximativement hémisphérique (diamètre 91 p ; longueur
78 p) et dépourvue de stries. Elle porte quatre papilles arrondies qui semblent
être doubles et deux amphides coniques et pointues, homologues des papilles
latérales décrites par P. N. Rao (1958) chez Coronostoma singhi. Le corps est
aminci en arrière de la tête (diamètre 75 p) et profondément strié sur toute sa
longueur. L’espacement entre chaque strie varie de 9 p au niveau du corpus
à 15 p au niveau de la vulve. Il n’y a pas de ponctuation entre les stries. La
queue est filiforme.
L’ouverture buccale (fig. II : 5) est arrondie et entourée par un cercle de douze
lamelles cuticularisées qui supportent de nombreux filaments proéminents
(Corona radiata décrite par P. N. Rao). La cavité buccale est large (29 p) et
peu profonde (12 p). La lumière œsophagienne forme trois fentes convergentes
qui divisent ainsi le plancher buccal en trois parties, trois dents centrales limitent
le centre de la cavité œsophagienne. L’interprétation de la structure du stoma
est délicate. En coupe, on distingue une pièce supérieure (prorhabdion ?) et
deux pièces basales qui forment des anneaux interrompus par les fentes de la
lumière œsophagienne. L’anneau inférieur est denticulé à son sommet. Le pore
excréteur est situé entre 374 et 468 p de l’apex (holotype 427 p). L’œsophage
(fig. 11:2) est court et large. Il comprend un pseudo-bulbe très développé dans
sa partie antérieure (diamètre maximum 68 p, longueur 85 p) et qui s’amincit
progressivement vers l’isthme. Ce dernier a un diamètre minimum de 23 p,
et une longueur de 31 p. L’anneau nerveux est situé à sa base. Le bulbe a un
diamètre de 49 p et une longueur de 61 p. L’intestin a un diamètre à peu près
constant (28 p) et ne forme pas un cardia en arrière du bulbe. La vulve (fig. II :
7) est peu saillante. Le vagin est dirigé vers l’avant et en connexion avec les
deux branches de l’utérus. L’utérus antérieur est composé d’un segment ascen¬
dant et d’un segment qui redescend jusqu’au niveau du vagin, ces deux parties
étant remplies d’œufs. L’oviducte remonte jusqu’au niveau du pore excréteur
où il s’élargit en un réceptacle séminal. L’ovariole descend jusqu’à l’extrémité
caudale où il est une ou plusieurs fois réfléchi. L’ovaire postérieur possède la
même conformation et est disposé symétriquement par rapport à l’ovaire anté-
— 934 —
Fig. II (4.-6). — Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. Femelle : 4, vue perspective de la
cavité buccale ; 6, vue apicale du plancher buccal.
Fig II (18-22) — Comparaison de la forme de l’œsophage des femelles de : 18, Aorurus agile ; 19,
A oruroides philippinensis ; 20, Coronostoma singhi ; 21, Buzionema validum ; 22, Laticorpus diplo-
podicola.
— 935
rieur. Les œufs (grand diamètre 73-90 [x, petit diamètre 38-41 jx) sont orne¬
mentés par des épaississements de leur paroi (fig. II : 8).
Description du mâle
Longueur du corps : 975 — 1 248 [x
Plus grand diamètre du corps : 67 — 75 [x ; a : 15,4 — 22,6
Longueur de l’œsophage : 125 — - 153 jx ; b : 7,5 — - 9
Longueur de la queue : 170 — 197 [X ; c : 5 — 7
n : 11.
Les mesures qui suivent sont relatives au spécimen-type de longueur 1 220 [X.
La tête, lisse et arrondie, forme les 2/3 d’une sphère de diamètre 42 [x. Les
premières stries de la cuticule commencent à 31 (X de l’extrémité céphalique ;
elles sont alors rapprochées (2,3 fx entre chaque strie) et forment des anneaux
constitués par une suite de petites protubérances. On compte ainsi une quinzaine
de stries de ce type, jusqu’à l’extrémité du corpus, puis les stries deviennent
plus espacées (4,7 [x au niveau du bulbe, jusqu’à 7 |X au milieu du corps) et les
protubérances disparaissent. Le pore excréteur est situé à 280 p. de l’extrémité
céphalique. La tète (fig. II : 12) porte deux amphides proéminentes. On ne dis¬
tingue pas de papilles submédianes. L’ouverture buccale, hexagonale, est
bordée par trois lames (pro, méso et métarhabdions soudés ?). La cavité buc¬
cale est presque entièrement occupée par trois pièces basales (telostome ?).
L’œsophage (fig. II : 10) est formé par un corpus (longueur 79 [x) dont l’extré¬
mité antérieure est élargie (diamètre 33 p.) et dont l’extrémité postérieure est
cylindrique (diamètre 24 fx). L’isthme (diamètre maximum 19 p, minimum 14 p.)
n’est pas nettement séparé du bulbe (diamètre du bulbe 30 [X, longueur isthme
+ bulbe 71 fx). Le tube digestif est à peu près cylindrique. Le testicule est réflé¬
chi ; les spermatozoïdes sont longs et üns. Il n’y a pas de spiculé ni d’aile laté¬
rale. La protubérance anale est bien développée (fig. II : 14-15) ; elle porte
deux paires de papilles digitiformes, allongées : une paire latérale, préanale,
et la seconde postanale. Il existe une autre paire de papilles, minuscules, à
l’extrémité de la protubérance anale. Enfin, une paire de papilles est située
à peu près aux 3/4 de la distance de l’anus à l’extrémité caudale (70 à 74 %).
La queue est conique, son extrémité filiforme.
Laticorpus diplopodicola avait été trouvé par Dollfus chez un Diplopode.
Nous l’avons trouvé dans l’intestin postérieur de diverses larves de Cétoines,
dont Anochilia bifida Oliv., récoltées dans la région d’Ambilobe, dans la réserve
du Marojejy et dans la région de Moramariga. Cette espèce a aussi été trouvée
chez un Myriapode Diplopode ( Alloporus moramangae Saussure et Zehtner,
1902 ?). Le nombre de spécimens trouvés dans un même hôte est toujours très
faible.
Discussion
1) Les différences que nous avons relevées avec le spécimen décrit par Doll¬
fus ne sont pas concluantes. La forme du corpus n’est pas exactement la même
mais nous avons nous-mêmes des différences suivant les individus. La plus
petite largeur du corps, la queue un peu moins longue, les œufs plus petits sont
des caractères très discutables. Nous avons constaté en étudiant le spécimen
ig. II (9-17). — Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. Mâle : 9, schéma d'ensemble ; 10,
détail de l’œsophage ; 11, détail de l’ouverture et de la cavité buccale ; 12, vue apicale de la tete ;
13 vue latérale de la tête ; 14, protubérance anale, vue latérale ; 15, protubérance anale, vue ven
traie; 16, papilles caudales, vue latérale; 17, papilles caudales, vue ventrale.
— 937 —
de Dollfus que les œufs étaient aussi ornementés et que la structure de la
tète était la même. Nous pensons donc, en attendant d’avoir un spécimen mâle
gabonais, qu’il s’agit d’une seule et même espèce.
2) Le genre Aorurus proposé par Leidy (1849) groupait alors deux espèces
A. ( Streptosoma) agile Leidy, 1849, et A. (Thelastoma) attenuatum Leidy, 1849.
Le genre avait été retenu par Walton en 1927 avec les deux sous-genres The¬
lastoma et Streptosoma, et en 1929 Travassos fait de ce genre une des quatre
sous-familles des Thelastomatidae. Mais Chitwood (1932) et Serrano Sanchez
(1947) mettent en synonymie cette sous-famille avec les Thelastomatidae Tra¬
vassos, 1929, tandis que Filipjev (1934) en fait un synonyme des Oxyurinae
Baylis et Daubney, 1926.
Basir (1956) et Leibersperger (1960) adoptent la famille des Thelastoma¬
tidae Travassos, 1929, sans admettre aucune sous-famille ; alors que Skrjabin
et Schikobalova (1951), P. N. Rao (1958) et G. R. Kloss (1966) maintiennent
la sous-famille des Aorurinae (Walton, 1927) qui fait alors partie de la famille
des Aoruridae Skrjabin et Schikobalova, 1951. Cette sous-famille comprend
alors les quatre genres suivants :
Aorurus Leidy, 1849
Espèce-type : Aorurus agile Leidy, 1849, trouvé sur larve de Cétoine. Autres
espèces : Aorurus agile insularis Ruiz et Coelho, 1957, et Aorurus suhcloalus
Christie, 1931 ; les deux espèces sont très proches de A. agile, la dernière étant
même mise en synonymie par Chitwood (1932).
Aoruroides Travassos et Kloss, 1958
Espèce-type : Aoruroides philippinensis (Chitwood et Chitwood, 1933) trou¬
vée sur Diplopode. Autre espèce : Aoruroides legionarius Kloss, 1966, trouvée
sur Blatte.
Coronostoma Rao, 1958
Espèce-type unique : Coronostoma singhi Rao, trouvée sur Diplopode.
Buzionema Kloss, 1966
Espèce-type unique : Buzionema validum Kloss, 1966, trouvée sur Blatte.
Laticorpus diplopodicola possède des caractères du genre Aorurus et de nom¬
breux caractères que l’on retrouve chez Coronostoma singhi (corona radiata,
disposition des papilles, dents buccales, structure des ovaires, absence d’ailes
latérales, forme de la protubérance anale du mâle, position du pore excréteur,
etc.). Mais L. madagascariensis se distingue par :
— - les 12 petites lamelles cuticularisées qui entourent l’ouverture buccale et
la structure de la cavité buccale ;
— la forme du pseudo-bulbe de la femelle ;
— l’existence d’un pseudo-bulbe identique chez le mâle ;
— l’existence de protubérance entre les stries au niveau du corpus chez le
mâle seulement ;
— - le nombre, la forme et la disposition des papilles caudales du mâle ;
— l’ornementation des œufs, etc.
938
Ainsi, malgré certaines ressemblances avec Coronostoma singhi, L. madagas-
cariensis n’entre dans aucun des genres ci-dessus et c’est pourquoi nous avons
jugé utile de proposer un nouveau genre.
Diagnose de Laticorpus g. nov.
Thelastomatidae de forme à peu près cylindrique, dont la tête est arrondie
et la queue allongée et pointue dans les deux sexes. La tête de la femelle porte
quatre papilles (doubles ?). Le stoma est large et court. Trois petites dents
entourent la lumière œsophagienne. La femelle possède un corpus œsophagien
qui forme un pseudo-bulbe de forme caractéristique, très large dans sa partie
antérieure. L’isthme est large et court, le bulbe normalement développé. La
structure de l’œsophage du mâle est la même que chez la femelle, avec un cor¬
pus qui forme un pseudo-bulbe analogue. Le pore excréteur est situé très en
arrière du bulbe dans les deux sexes. Chez la femelle, la vulve est légèrement
postérieure au milieu du corps. Les œufs ellipsoïdaux sont ornementés. La
queue du mâle est conique. Elle porte trois paires de papilles digitiformes (l’une
préanale, la seconde située sur la protubérance anale, postérieure à l’anus, et
la troisième aux deux tiers de la distance de l’anus à l’extrémité caudale). Il
n’y a pas d’aile latérale ni de spiculé.
Espèce-type : Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964)
Remarques
1) Cette multiplication des genres contenant une seule espèce est regrettable.
Mais il reste de nombreuses espèces à découvrir qui justifieront ou non la créa¬
tion des genres nouveaux.
2) Chez plusieurs espèces classées parmi les Aorurinae, il semble que les
papilles céphaliques se soient fusionnées 2 par 2. Il faudrait donc placer ces
espèces parmi les Oxyuridae. Le critère du nombre des papilles céphaliques
pour distinguer les Thelastomatidae des Oxyuridae semble bien fragile.
3) La définition des Aorurinae Walton, 1927, actuellement utilisée est à
revoir. En effet elle est très imprécise ; elle mentionne un spiculé unique alors
que dans les genres cités le spiculé est absent. En revanche, il n’est fait aucune
mention du grand développement du corpus œsophagien de la femelle qui
caractérise tous ces genres.
Centre O.R.S.T.O.M. de Tananarive.
Résumé
Description des mâles et femelles de deux espèces de Thelastomatidae et création
de deux genres nouveaux : Posterovulva, caractérisé par la position de la vulve près
de l’anus et la disposition des papilles céphalique.- de la femelle, et Laticorpus, carac¬
térisé par la présence d’un pseudo-corpus développé à la fois chez le mâle et la femelle,
la structure de la cavité buccale de la femelle, la forme et la disposition des papilles
rectales du mâle.
— 939
BIBLIOGRAPHIE
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Acad. Nat. Sri., Philadelphia, 79, pp. 49-163.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 940-945.
REMARQUES SUR UN CITELLINEMA SP.,
NÉMATODE TRICHOSTRON GYLIDE PARASITE
D'UN GLAUCOMYS SABRINUS EN CALIFORNIE
Par Marie-Claude DURETTE-DESSET
Skrjabin, Schikobalova et Schulz, 1954, insistent sur le fait que le genre
Citellinema paraît faire une transition entre les familles des Trichostrongylidae
et des Heligmosomatidae.
Il était donc intéressant de connaître le système des arêtes cuticulaires de
ce genre pour infirmer ou confirmer cette hypothèse.
Citellinema sp.
Matériel : 5 1 $ provenant d’un Glaucomys sabrinus, originaire du Mon¬
tana (Mill Canyon, Ravalli Co.). Ces spécimens nous ont été envoyés pour
étude en décembre 1968 par notre collègue J. M. Kinsella de la Stauffer Che¬
mical Company (Californie) que nous remercions vivement (tube 578 M, Coll.
Mus. Nat. Hist. Nat.).
Description : Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le long
de la ligne ventrale. L’enroulement comprend 3 tours de spire chez le 5
chez la $.
Pore excréteur situé aux 2/3 de l’œsophage. Deirides au même niveau ter¬
minées par une fine pointe. Glandes excrétrices bien visibles (fig. 1F).
Étude des arêtes : Le corps est parcouru dans sa partie moyenne par 29 arêtes
cuticulaires longitudinales chez le 33 chez la Ç. Les arêtes naissent pour la
plupart sur les champs latéraux. Les naissances sont plus nombreuses sur la
face latérale droite que sur la face latérale gauche (fig. 1A,B). Les arêtes
s’étendent jusqu’à environ 130 p en avant de la bourse caudale chez le
(fig. IC), jusqu’au niveau de l’anus chez la $.
En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée
de la gauche vers la droite pour les deux faces. Les arêtes ventrales sont les
plus marquées (fig. 2B).
Les arêtes dorsales sont en nombre légèrement supérieur aux arêtes ven¬
trales : chez le <$, 17 dorsales, 12 ventrales ; chez la Ç, 19 dorsales et 14 ven¬
trales.
Mâle : Corps long de 11,5 mm, large de 200 p dans sa partie moyenne. Vési¬
cule céphalique haute de 120 p sur 65 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬
teur et deirides situés respectivement à 280 p, 530 p, et 525 p de l’apex. Œso¬
phage long de 735 p. La glande génitale débute à 2,5 mm de l’apex.
Spiculés longs de 575 p (spiculé gauche) et 570 p (spiculé droit). Leur partie
proximale, épaisse, est longue de 82 p. Chaque spiculé se divise ensuite en deux
Fig. 1. — Citellinema sp.
A, <2, extrémité antérieure, vue latérale droite. — B, extrémité antérieure, vue latérale gauche. —
G et D, J, extrémité postérieure, vue ventrale. — E, ç£, détail de la dorsale, des externo-dorsales et
des papilles de la lèvre postérieure du cône génital, vue dorsale. — F, <$, extrémité antérieure,
vue latérale droite.
A, B, C, D, éch. : 150 [i ; E, éch. : 50 p. ; F, éch. : 100 [i.
— 942 —
branches (fig. 2D). L’extrémité distale de ces branches est enfermée dans une
gaine (fig. 2F). Lorsque les deux spiculés sont en place chez l’animal, on cons¬
tate qu’à 400 p, de leur pointe, ils sont étroitement jointifs sur une longueur
de 65 p.
Bourse caudale asymétrique avec un lobe droit plus développé (fig. 1C,D).
Papilles prébursales non vues. Côte dorsale courte, divisée à son extrémité
distale en deux rameaux dont les médians sont les plus longs (fig. 1E). Côtes
ventrales épaisses et longues. Cône génital peu développé, portant deux grandes
expansions foliacées sur sa lèvre postérieure (fig. 1E).
Femelle : Corps long de 20,8 mm, la largeur atteint 300 p aux 2/3 du corps
pour diminuer ensuite progressivement jusqu’à la queue. Vésicule céphalique
haute de 90 p sur 70 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides
situées respectivement à 260 p, 410 p, et 400 p de l’apex. Œsophage long de
880 p.
Appareil génital didelphe. La vulve s’ouvre à 4,1 mm de la queue. A ce niveau
existe un anneau de copulation qui, sur le spécimen examiné, n’était pas com¬
plet. Les deux ovéjecteurs sont disposés symétriquement par rapport à la
vulve mais ne sont pas égaux. L’ovéjecteur proximal comprend un vestibule
de 700 p dont 150 p musculaires, un sphincter de 75 p et une trompe de 160 p.
L’utérus est long de 4,35 mm ; l’oviducte bien différencié mesure 200 p, l’ovaire,
long de 12,1 mm se termine à 1,5 mm de l’apex. L’ovéjecteur distal comporte
un vestibule de 655 p dont 125 p musculaires, un sphincter de 70 p et une trompe
de 100 p. L’utérus, dont la partie proximale différenciée est nettement visible
(fig. 2G) est long de 2,69 mm, l’oviducte mesure 130 p. A ce niveau (580 p de
la queue) le conduit génital fait un coude et se dirige à nouveau vers l’avant
(fig. 2G). L’ovaire suit un trajet compliqué, figuré en 2A, qui se termine à 300 p
en avant de la vulve.
Les branches utérines sont remplies de très nombreux œufs au stade morula,
longs de 90 p sur 60 p de large (fig. 2A).
La queue longue de 134 p se termine par une pointe de 21 p (fig. 2G).
Discussion : Le genre Citellinema comprend actuellement sept espèces nom¬
mées, toutes parasites de Sciuridae L Deux espèces paléarctiques ont des spi¬
culés allongés et se différencient facilement de notre matériel. Les cinq autres
espèces sont néarctiques. Dikmans, 1938, qui a eu les matériaux originaux en
main a mis C. quadrivittati (Hall, 1916), C. sleggsi (Sleggs, 1925) et C. monacis
(Manter, 1930) en synonymie de C. bifurcatum Hall, 1916, et admet seulement
une seconde espèce C. columbianum Dikmans, 1938, parce que le $ a des spi¬
culés très allongés.
Nous ne pensons pas que les conclusions de Dikmans puissent être retenues
car, en dehors des différences données par les auteurs, le nombre d’arêtes cuti-
culaires est de 41 chez C. monacis, de 24 chez C. sleggsi et de 16 à 20 chez un
parasite identifié à C. bifurcatum et provenant de l’hôte type. En aucun cas,
nous n’avons constaté de variations aussi considérables du nombre des arêtes
cuticulaires chez une espèce donnée. La systématique de ce genre a donc été
rendue très confuse.
Des Citellinema, parasites de Glaucomys sabrinus ont été identifiés par Dik¬
mans comme C. bifurcatum mais les spiculés de nos spécimens étant longs de
J
.
1. Citellinoides zapodis Dikmans, 1939, est une espèce proche du genre Citellinema, mais c’est
tin parasite de Zapodidae et les spiculés sont simples.
— 943 —
570 [X à 625 [X, soit 1/10 de la longueur du corps, leurs dimensions sont plus
compatibles avec celles de C. quadrivittati (spiculés : 695 [x, soit le 1/9 de la
longueur du corps) qu’avec celles de C. bifurcatum (spiculés : 360 [x, soit le 1/20
de la longueur du corps sur le matériel type).
Rien dans la description de C. quadrivittati donnée par Hall ne s’oppose
formellement à celle de nos spécimens, mais cette description reste trop incom¬
plète et le nombre d’arêtes cuticulaires est inconnu. Nous préférons donc ne pas
déterminer définitivement nos spécimens tant qu’une nouvelle revue critique
des espèces néarctiques n’aura pas été faite.
Conclusion
Le genre Citellinema est remarquable pour trois raisons :
1) Comme nous l’avons vu plus haut, la répartition do ce genre est unique¬
ment holarctique.
2) Sa position systématique est particulièrement intéressante car comme
l’avait observé Hall en 1916, ce genre présente pour les £ tous les caractères
essentiels du genre Heligmosomoides ( Heligmosomum pour Hall) mais la Ç
est didelphe.
3) L’étude du système des arêtes cuticulaires de ce genre nous a révélé que,
dans les deux sexes, il était également semblable à celui du genre Heligmoso¬
moides. Nous avons donc une filiation directe entre des Trichostrongylidae et
des Heligmosomatidae. Cela nous confirme dans l’idée que les Heligmosomoides
et les Heligmosomum qui en dérivent, genres uniquement holarctiques (cf.
Durette-Desset, 1968) doivent être considérés comme un phylum totale¬
ment séparé des autres Heligmosomatidae.
Laboratoire de Zoologie (Vers)
du Muséum national d’ Histoire naturelle
associé au C.N.R.S.
Résumé
Les mises en synonymie des différentes espèces de Citellinema néarctiques faites
par Dikmans, 1938, nous paraissent injustifiées. Le nombre des arêtes cuticulaires
montre à lui seul que plusieurs espèces sont ainsi confondues.
Le Nématode de Glaucomys sabrinus que nous décrivons, pourrait être identifié
à C. quadrivittati (Hall, 1916), plutôt qu’à C. bifurcatum Hall, 1916.
L’étude des arêtes cuticulaires confirme totalement l’idée que le genre Citellinema
(parasite de Sciuridae) est à l’origine du grand phylum Heligmosomoides-Heligmoso-
mum inféodé essentiellement aux Microtidae.
Summary
On a Cittellinema sp., Nematode Trichostrongylide parasite
from Glaucomys sabrinus in California
The author States that Dikmans (1938) has erroneously synonymized several neartic
species of Citellinema. The number of cuticular ridges are sufficiently different to
demonstrate the inaccuracy of such identifications.
Fig. 2. — Citellinema sp.
A, $, région vulvaire, avec les ovéjecteurs et l’ovaire distal, vue ventrale. La pointe de la flèche indique
la tête de l’animal. — B, 9» coupe transversale au milieu du corps. C, 9> région vulvaire montrant
les arêtes cuticulaires et l’anneau de copulation, vue ventrale. — D, <£, spiculés isolés du corps
mais non séparés. — E, (J, coupe transversale au niveau de la partie moyenne des spiculés, mon¬
trant leur dédoublement. — F, <$, spiculés disséqués, extrémités distales. — G, 9» extrémité pos¬
térieure, vue ventrale.
A, G, éch. : 200 pt ; B, D, E, F, éch. : 100 p, ; C, éch. : 150 p.
— 945 —
The Nematode parasite of Glaucomys sabrinus that the author describes in this
paper could be identified as C. quadrivitlali (Hall, 1916) rather than C. bifurcatum
Hall, 1916. The study of cuticular ridges wholly rnnfirms that the genus Citellinema,
a parasite of Sciuridae, gave rise to the large phylum Heligmosomoidcs-Heligmosomum
which is strictly associated with the holarctic Microtidae.
RÉFÉRENCES
Dikmans, G., 1938. — A considération of the nematode genus Citellinema with des¬
cription of a new species, Citellinema columbianum. Proc. II. Soc. Wash ., 5,
2, pp. 55-58, 1 fig.
— 1939. — Two new nematodes (Trichostrongyloidea) from rodents. Ibid., 6, 1,
pp. 1-6, fig. 1-2.
Durette-Desset, M. C., 1968. — Évolution des Nématodes Héligmosomes en rap¬
port avec celle de leurs hôtes fondamentaux, les Microtidae. C. R. Acad. Sci.,
Paris, 265, sér. D, pp. 1500-1503.
Hall, M. C., 1916. — Nematode parasites of Mammals of the orders Rodentia, Lago-
morpha, and Hyracoidea. Proc. U.S.N.M., 50, pp. 1-258, fig. 1-290.
Mantes, H. W., 1930. — Two new nematodes from the Woodchuck Marmota monax
canadensis. Trans. Amer. Mic. Soc., 49, pp. 26-33, fig. 1-13.
Sleggs, G. F., 1925. — A strongyloid nematode, Warrenius bifurcatus n. sp., from
the Richardson ground Squirrel. Parasitology, 17, pp. 410-416, fig. 1-9.
60
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 946-951.
ÉTUDE CRITIQUE DE L'ASTÉRIE
ANSEROPODA LOBIANCOI ( LUDWIG )
Par Gustave CHERBONNIER
C’est par le plus grand des hasards, et grâce à la perspicacité de M. Nantier,
technicien affecté à l’aquarium du laboratoire Arago de Banyuls, que cette
Astérie a été découverte. Ce dernier nettoyait l’un des bacs de l’aquarium,
peuplé de Posidonies et de la Gorgone Paramuricea clavata, lorsque son atten¬
tion fut attirée par une petite Étoile de mer rosée, gisant sur le sol, et dont la
couleur lui parut inhabituelle pour une Asterina gibbosa (Pennant). Sachant
que je recherchais depuis longtemps Asterina panceri (Gasco), dont la teinte est
différente et plus vive que celle de gibbosa, il m’apporta cet exemplaire qui,
après examen, se révéla appartenir à l’espèce Anseropoda lobiancoi (Ludwig).
A. lobiancoi 1 fut décrite par Ludwig, en 1897, d’après deux exemplaires de
petite taille trouvés, en 1892, sur un fond de corail, devant la grotte bleue de
Capri, par 90 mètres de profondeur. Il fallut attendre 1957 pour qu’un autre
exemplaire soit dragué exactement au même endroit par le Professeur U. Mon-
charmont, exemplaire conservé à la Station zoologique de Naples.
Il est regrettable que l’Astérie de Banyuls ait vécu dans un bac peuplé de
Zostères et d’Octocoralliaires de provenances différentes. Les Posidonies avaient
été draguées au Racou, par 10 à 12 mètres de profondeur ; les Gorgones prove¬
naient d’un grand fond rocheux, environné de sable, situé en face de la plage
de Peyrefitte, par 45 mètres de profondeur. Si l’on tient compte que les trois
premiers exemplaires de A. lobiancoi ont été récoltés sur des fonds coralliaires,
il est vraisemblable de penser que le spécimen de Banyuls provient de ceux,
semblables bien que moins profonds, du large de Peyrefitte, et que des dra¬
gages effectués dans cette zone permettront de retrouver cette intéressante
espèce.
Ludwig considérait A. lobiancoi comme un hybride de Asterina gibbosa et
de Anseropoda placenta, bien que la première vive surtout, tout au moins en
Méditerranée, sur ou sous les pierres littorales couvertes d’ Algues, alors que la
seconde préfère les fonds vaseux plus ou moins graveleux, situés entre 30 et
200 mètres. L’étude qui suit va essayer de résoudre ce problème et de situer
la position systématique de A. lobiancoi, dont la courte synonymie s’établit
comme suit : Palmipes lobianci Ludwig, 1897, pp. 267-271, pl. V, fig. 9 ; Koehlf.r,
1924, p. 139 ; Tortonese, 1965, p. 179, fig. 87.
1. Ludwig ayant dédié son espèce à Lobianco, je crois devoir, pour respecter les règles de nomen¬
clature, la nommer lobiancoi et non pas sous le nom original de lobianci.
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— 947 —
1 1 cm
Fig. 1. — Anseropoda lobiancoi (Ludwig).
A : face ventrale ; B : face dorsale.
— 948 —
Description de l’exemplaire de Banyuls
L’Astérie est de petite taille : R = 11 mm. r = 9 mm, et le rap-
port — = 1,22. Le corps, légèrement rosé dorsalement, sans points rouge vif
au centre du disque, blanc pur ventralement, est à peu près pentagonal, excavé
sans doute accidentellement dans un interradius (fig. 1, A, B) ; les angles sont
arrondis ; il est assez épais au centre (9 mm), comme chez gibbosa, mais, au
contraire de ce que l’on constate chez celle-ci, l’épaisseur diminue graduelle¬
ment et régulièrement jusqu’au bord du disque qui est mince sans être tran¬
chant ; les radius sont soulignés par une crête longitudinale dorsale bien mar¬
quée, caractère propre aux Anseropoda.
La face dorsale est couverte, dans sa moitié distale, de plaques hexagonales
à taille croissant régulièrement du bord vers le centre, et disposées selon des
lignes longitudinales assez régulières (fig. 1, B et 2, B) ; elles sont agrémentées
de gros granules épineux, terminés par deux à cinq petites pointes hyalines,
disposés en cercle sur leur bord proximal, quelques granules occupant parfois
le reste de leur surface. Puis, à partir du milieu du corps, ces plaques, disposées
sans ordre apparent, deviennent bien plus grandes. Les plaques interradiales
primaires sont jointives par leurs bords latéraux ; les plaques radiales primaires
sont deux à trois fois plus développées que les interradiales primaires qu’elles
recouvrent partiellement. L’anus, subcentral, est entouré de granules disposés
en lignes ou groupés en amas, et dissimulant alors les plaques sous-jacentes.
La petite plaque madréporique est très proche de l’anus, dont elle n’est séparée
que par deux plaques.
Les plaques marginales supérieures, au nombre de dix-sept de chaque côté
des bras, sont ovoïdes allongées, et leur surface est ornée de granules sem¬
blables à ceux des plaques voisines mais moins développés ; leur bord distal
est hérissé de courts piquants barbelés rassemblés en un faisceau serré (fig. 2, 1).
Les papules sont disposées dans chaque zone radiaire en trois rangées longi¬
tudinales, les unes situées isolément dans les lacunes squelettiques, d’autres
passant à travers le bord des plaques ; il en existe aussi quelques-unes dans la
zone interradiale proximale (fig. 2, B).
Les plaques de la face ventrale sont réparties en lignes longitudinales et
transversales ; de forme ovoïde, elles se recouvrent partiellement les unes les
autres et portent d’assez longs piquants pointus, réunis par une membrane,
disposés en arc de cercle sur le tiers proximal de chaque plaque qu’ils débordent
et dont ils masquent souvent les contours. Les plaques marginales, en nombre
égal aux plaques marginales supérieures, sont larges et se terminent par une
touffe de petits piquants, souvent bifides au sommet (fig. 2, A). Les pièces
buccales portent chacune onze piquants de taille à peu près identique, sauf
le dernier buccal qui est plus épais et deux fois plus long que le piquant adja¬
cent ; douze à quinze courts piquants, terminés par deux ou trois fines pointes,
occupent la surface de chaque pièce buccale (fig. 2, A).
Les podia, bisériés, sont terminés par une ventouse. La deuxième plaque
adambulacraire porte, sur son bord interne, huit piquants épineux à peu près
de même taille, réunis par une membrane ; une dizaine de petits piquants poin¬
tus, également unis par une membrane, sont disposés en cercle sur le bord
externe de la plaque (fig. 2, E). La troisième plaque adambulacraire ne porte
— 949 -
Fig. 2. — Anseropoda lobiancoi (Ludwig).
A : partie centrale de la face ventrale ; B : radius et interradius de la face dorsale ; D : détails d’une
plaque ventrale ; E : deuxième plaque adambulacraire ; F : troisième plaque adambulacraire ;
L : plaque dorsale latérale.
Asterina gibbosa (Pennant). H : pièces buccales + plaques adambulacraires + plaques ventrales ;
G : Plaques dorsales latérales ; K : plaques ventrales latérales.
Anseropoda placenta (Pennant). C : pièces buccales + plaques adambulacraires + plaques ventrales;
I : plaque dorsale ; J : plaques ventrales latérales.
A, B = échelle 1 ; autres figures : échelle 2.
— 950
plus que sept piquants internes, et les piquants externes, peu nombreux, sont
alignés perpendiculairement à l’axe longitudinal des bras (fig. 2, F). Puis, le
nombre des piquants internes diminue jusqu’à n’être plus que quatre à l’extré¬
mité des bras, accompagnés d’une rangée parallèle et arquée de quatre minus¬
cules piquants. Notons qu’il n’y a pas de pédicellaires ni sur la face ventrale,
ni sur la face dorsale.
Étude comparative avec les exemplaires de Ludwig et celui de U. Mon-
CHARMONT
Ludwig donne une figure d’un de ses exemplaires, d’après une esquisse en
couleur de Merculiano ; on y aperçoit la présence de taches rougeâtres sur l’apex,
cinq interradiales et une centrale, que je n’ai pas remarquées sur mon exem¬
plaire ; les autres détails ne sont pas visibles, sauf les papules dorsales qui sont
réparties en trois rangs sur les radius, exactement comme sur l’Astérie de
Banyuls.
Les exemplaires de Ludwig sont d’une taille sensiblement égale à celle du
mien. Il en donne une description fort détaillée, et je ne relève aucune diffé¬
rence importante avec ma propre description ; regrettons simplement qu’il ne
mentionne pas l’ornementation des pièces buccales et des plaques adambula-
craires, qui sont d’une importance systématique considérable. Malgré cette
omission, il ne fait aucun doute, pour moi, que l’exemplaire de Banyuls est
bien une A. lobiancoi.
Dans sa Faune des Échinodermes d’Italie, parue en 1965, E. Tortonese
signale qu’un exemplaire de A. lobiancoi a été dragué au même endroit que
l’holotype, en 1957, par le Professeur U. Moncharmont. Il en donne une bonne
photographie où l’on constate que les papules dorsales sont très peu nombreuses.
Mon ami, le Professeur A. Mateus, étant de passage à Paris pour se rendre
à la station zoologique de Naples, je lui demandai d’avoir l’obligeance de com¬
parer les photos et les dessins de mon exemplaire avec celui récemment décou¬
vert, les échantillons de Ludwig semblant perdus. Le Professeur Monchar¬
mont, de passage lui aussi à la station, l’autorisa à faire les observations néces¬
saires. Qu’ils en soient ici remerciés tous les deux.
Du très minutieux rapport de A. Mateus et des photos qu’il m’a fait par¬
venir, il ressort qu’il n’existe aucune différence sensible entre les exemplaires
de Ludwig, celui de Naples et celui de Banyuls, le nombre restreint des papules
chez celui de Naples étant dû, sans doute, à sa petite taille ; dans les trois cas,
nous sommes bien en présence de spécimens de la même espèce.
Comme nous l’avons signalé plus haut, Ludwig considère A. lobiancoi comme
un hybride de A. placenta et de A. gibbosa. Il conclut son article de la façon
suivante : « Nous sommes donc ici en présence d’une forme d’Astérie qui, en
ce qui concerne sa forme corporelle, la disposition des papules, la contiguïté
étroite de toutes les plaques dorso-latérales, la relation entre, d’une part, les
rangées transversales des plaques dorsales et ventrales, et, d’autre part, les
plaques marginales, l’absence de pédicellaires, etc., appartient au genre Pal-
mipes » (= Anseropoda ), « mais qui, par suite de ses multiples ressemblances
avec A. gibbosa, doit être considérée comme une forme intermédiaire entre
Palmipes membranaceus et Asterina gibbosa, ce qui peut s’expliquer seulement
en supposant une hybridation entre ces deux espèces ».
En vue de vérifier les assertions de Ludwig, j’ai comparé mon exemplaire
— 951 —
avec des spécimens de taille similaire de A. placenta
et
de A. gibbosa — = ^ = 1,5
\ r b
Comme le souligne Ludwig, par tous ses caractères, A. lobiancoi appartient
bien au genre Anseropoda. Mais elle est bien différente de A. placenta. Sans avoir
recours à une description fastidieuse, il n’est que de comparer les dessins de la
figure 2 pour se rendre compte des différences existant entre la forme et l’orne¬
mentation des plaques dorsales (I), des plaques latérales (J), des plaques ven¬
trales, des pièces buccales et des plaques adambulacraires (C) de A. placenta,
et celles correspondantes de A. lobiancoi (A, B, D, E, F, L).
En ce qui concerne A. gibbosa, à part l’épaisseur centrale du disque, je n’ai
constaté aucune ressemblance avec A. lobiancoi, comme le montrent les dessins
de la figure 2 représentant les pièces buccales, les plaques adambulacraires et
ventrales (H), les plaques ventrales latérales (K) et les plaques dorsales laté¬
rales (G).
En tenant compte des observations ci-dessus, de la différence de milieu où
vivent A. gibbosa et A. placenta, du fait aussi de la grande distance séparant
Capri du sud de la mer de Banyuls, il m’est difficile d’admettre l’hybridation
de ces deux espèces. Je crois donc que Anseropoda lobiancoi est une bonne
espèce à rechercher sur certains fonds coralliaires de Méditerranée, situés entre
40 et 100 mètres de profondeur.
Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins
du Muséum national d' Histoire naturelle.
BIBLIOGRAPHIE
Koehler, R., 1924. — Les Échinodermes des mers d’Europe, Classe I, Astéridés ou
Stelléridés (Astéries), pp. 77-213, pl. 2, pi. 3, fig. 14-16, pl. IV, V, VI, VII.
Ludwig, H., 1897. — Die Seesterne des Mittelmeeres. Fauna u. Flora d. Golf v. Neapel,
XXIV, pp. 267-271, 1 fig., pl. V, fig. 9.
Tortonese, E., 1965. — Echinodermata. Fauna d’Italia, pp. i-xii, 1-422, fig. 1-186.
LULI.ETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 4, 1969, pp. 952-973.
SPONGIAIRES DU VEMA SEAMOUNT
(ATLANTIQUE SUD )
Par Claude LÉVI
Le « Vema », navire de recherches du Lamont Geological Observatory, a décou¬
vert en 1959 une montagne sous-marine, sans doute un volcan dont le sommet
est un plateau d’environ 9 km de diamètre qui se situe entre 30 et 180 m de
profondeur (Simpson et Heudorn, 1965).
Le « Vema seamount » s’élève dans l’Océan Atlantique sud à mi-chemin
entre l’Afrique du Sud et la crête Walvis. Le plateau rocheux de nature vol¬
canique supporte des accumulations de concrétions algales et de débris cal¬
caires variés. La faune y semble riche et présente des affinités évidentes avec
celle de l’île Tristan da Cunha située dans le même bassin océanique.
Sur 23 espèces d’Hydraires identifiées (Millard, 1966), 21 existent en Afrique
du Sud : 12 sont cosmopolites, 7 sont indopacifiques non tropicales (Japon,
Australie, Nouvelle-Zélande, Madagascar), 3 sont connues d’Afrique du Sud,
1 est atlantique. Aucune n’est nouvelle.
La collection d’éponges que M. Colin D. Berrisford m’a envoyée pour étude
est extrêmement intéressante car la plupart des espèces n’ont pas encore été
décrites. Il est vrai que les éponges d’Afrique du Sud et de l’Atlantique austral
sont encore très peu étudiées.
Voici la liste des espèces signalées ou décrites dans ce premier travail :
Geodia libéra Stephens
Chelotropella sphaerica Lendenfeld
Stryphnus progressas Lendenfeld
Spirastrella spinispirulifera Carter
Timéa hallezi Topsent
Eurypon fulvum n. sp.
Strongylodesma areolata n. gen. n. sp.
Desmacidon clavala n. sp.
Paresperella curvisigma n. sp.
Mycale diastrophochela n. sp.
Carmia toxifera (Dendy)
Lissodendoryx ternatensis Thiele
Lissodendoryx arenaria (Dendy)
Myxilla simplex Baer
Tedania anhélans (Lieberkühn)
Microciona ixauda n. sp.
Antho involve, ns (Schmidt)
Echinodictyum macroxiphera n. sp.
Oceanapia atlantica n. sp.
Toxadocia alusiana n. sp.
Gelliodes coscinopora n. sp.
Gellius flagellifer Ridley et Dendy
Verongia pedunculata n. sp.
Spongia violacea n. sp.
Spongia brunnea n. sp.
Ircinia fasciculata (Pallas)
Poly fibrospongia nuda n. sp.
Halisarca pachyderma n. sp.
Famille : Geodidae
Geodia libéra Stephens, 1915 (PI. I et fig. 1)
Les divers spécimens de cette éponge sont massifs, en gâteau, de couleur
brun rougeâtre, parfois subglobulaires ou aplatis à la face supérieure ; ils
— 953
mesurent 100/90/50 mm, 90/70/50 mm, 65/45/30 mm, etc. La surface est entiè¬
rement rugueuse, sans orifices visibles et le cortex sterrastral mesure 1 — 1,5 mm
d’épaisseur. Le choanosome est soutenu par un squelette d’oxes radiaires et
les dichotriaenes se disposent en couche périphérique avec leur cladome en
légère saillie à l’extérieur.
Spiculés :
— Oxes légèrement courbés : 2 — 3 mm/20-27 p.
— Dichotriaenes périphériques à rhabde de 2-2,5 mm/50-65 p avec proto-
clades de 50-80/35-50 p et deutéroclades de 35 à 110 p.
— Quelques plagiotriaenes courts de 400/7 p avec clades de 10 p sans doute
ébauches de dichotriaenes.
— - Anatriaenes rares, à clades très courts et parfois monstrueux : cladome
de 30-45 p ; rhabdes cassés d’un diamètre de 7 p.
— Sterrasters sphériques ou elliptiques : 70/65 p ; 60/60 p à actines coniques ;
avec beaucoup de petits spiculés à actines filiformes.
— 954 —
— Oxyspherasters et oxyasters à actines lisses ou légèrement rugueuses et
épineuses ; actines de 10/25 p ; diamètre de 20-50 p.
— Chiasters abondants, dermiques : d = 8 p.
Trois Geodia à dichotriaenes ont été déjà signalées des côtes d’Afrique du
Sud : Geodia libéra Stephens (1915), Geodia robusta Lendenfeld (1907) et Geodia
perarmata (Bowerbank) (Burton, 1926). G. robusta se distingue par la grande
taille de ses sterrasters. Les deux autres espèces semblent fort proches au point
que Burton les place en synonymie. Il est probable en effet que les éponges
examinées par Burton (station 109 : 29°44'12" S et 31°20'45" E, 50 faths),
celle du Vemaseamount et l’éponge de Stephens appartiennent à la même
espèce, dont les caractères sont d’ailleurs assez proches de ceux de diverses
éponges atlantiques comme G. barretti.
Mais il est possible qu’un examen approfondi d’échantillons plus nombreux
révèle que la présence simultanée de dichotriaenes à protoclades plus courts
que les deutéroclades et d’oxyspherasters choanosomiques ne soient pas des
caractères spécifiques suffisants.
Distribution : Afrique du Sud, large de Natal, 50 faths ; Table Bay ; Houtjes
Bay ; Saldanha Bay, à la grève.
Localité : Stations 3, 7, 13.
Chelotropella sphaerica Lendenfeld, 1907 (PI. I et fig. 2)
Éponges massives, ovoïdes, ou subglobulaires, de couleur grisâtre, dont la
surface rugueuse est incrustée de débris calcaires et d’algues ou bryozoaires.
Elles mesurent : 25/22/15 mm; 30/15/15 mm; 30/22/15 mm; 10/10/10 mm.
Aucun orifice n’est visible. La consistance est ferme, mais souple en surface
à cause de la présence de lacunes sous-ectosomiques. La charpente est composée
de dichotriaenes à longs rhabdes, groupés en faisceaux radiaires et périphé¬
riques, dont les clades sont incorporés dans la couche corticale. Des triaenes
chelotropes nombreux se trouvent entre les dichotriaenes. Pas de microxes
visibles.
Spiculés :
Oxes légèrement courbés : 3-4 mm/30-35 p.
Dichotriaenes à rhabde rectiligne : 2,7-3 mm/40-65 p. ; la longueur totale des
clades (proto = deutéroclades) varie entre 200 et 400 p.
Triaenes chelotropes avec un rhabde un peu plus long que des clades : 130-
400-475 p/20-60 p et clades de 120-350 p/20-55 p.
Strongylasters, tylaslers à 7-8 actines grêles avec un léger renflement termi¬
nal : 8-10 p de diamètre.
Strongylacanthasters : à 9-10 actines rugueuses, diamètre : 13-18 p ; actines
de 10 p.
Distribution : Afrique du Sud : 35°26'8" S et 20°56'2" O, 84 m : 1 exemplaire.
Localité : Stations 7, 13, 16, 20.
— 955 —
Fig. 2. — Chelotropella sphaerica Lendenfeld.
Stryphnus progressus Lendenfeld (PI. I et fig. 3)
Eponge massive, volumineuse : 75/50/130 mm ; 110/40/50 mm ; légèrement
lobée, gris brunâtre, à surface égale rugueuse, criblée de pores. Le cortex super¬
ficiel contient des oxes tangentiels, des sanidasters et oxyasters et, surtout,
les extrémités des petits dichotriaenes périphériques seuls par endroits. Des
groupes de petits oscules sont dispersés à la surface. Ils mesurent chacun 1 à
3 mm ; mais un des spécimens montre, d’autre part, deux gros orifices de 8 mm
de diamètre qui communiquent avec deux grands canaux centraux tapissés
d’une membrane lisse. Le choanosome gris rosâtre est rempli d’une quantité
d’oxes fasciculés et entremêlés et se trouve creusé de nombreux canaux de
tout diamètre, le plus souvent 2-3 mm. Sur le plus grand spécimen, on voit
des aréoles superficielles de 3 mm avec encroûtement verdâtre (algue et débris
de spiculés variés).
Spiculés :
Oxes courbes : 1,3-1, 8 mm/30-40 p, d’autres plus grêles : 15-20 p.
Dichotriaenes à rhabde court rectiligne : 220-275/11-17 p; clades 1/30-45 p;
clades 2/20-45 p.
956 —
Oxyasters : 7-9 actines lisses, l’actine 13-17 [A ; d = 20-30 fx.
Sanidasters : 9-13 [x.
La spiculation est un peu plus faible que dans le type du Banc des Agulhas
et reste très analogue à celle des S. ponderosus européennes.
Distribution : Afrique du Sud,
Localité : Station 2,
Famille : Spirasthellidae
Spirastrella spinispirulifera (Carter) 1880 (PL II et fig. 4 a)
Sept spécimens. Éponge massive, dressée et comprimée latéralement à sur¬
face lisse, mais généralement plissée, ridée : crête supérieure creusée d’oscules
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
1-2. Geodia libéra Stephens, extérieur et coupe transversale. X 0,8.
3. Chelotropella sphaerica Lendenfeltl. X 0,4.
4. Stryphnu « progressut Lendenfeld. X 1,1.
PLANCHE 1
CLAUDE LÉVI
— 957 —
alignés, limités chacun par une sorte de lèvre annulaire plissée. Les pores sont
très nombreux et apparaissent en rosettes lors de la dessication. La couleur
est orangée. Le squelette se compose d’une croûte périphérique de très abon¬
dants spirasters, et des tylostyles groupés en faisceaux multispiculés et entre¬
croisés, accompagnés de spirasters, soutiennent le choanosome. Les quatre
éponges les plus grandes mesurent respectivement : 70/20/40 mm ; 70/20/
40 mm ; 130/20/130 mm ; 10/12/20 mm.
Spiculés :
Tylostyles courbés, parfois fortement : 375-475 (jt/6-9 p.
Spirasters : avec 2 ou 3 spires et épines externes ; extrêmement abondants :
10-14/2-3 (t.
Distribution : Assez fréquente, souvent fixée sur d’autres éponges, le long
des côtes d’Afrique du Sud d’où provient le type ; l’espèce a été signalée en
Australie, à Zanzibar et en Nouvelle-Zélande (cf. Bergquist, 1968).
Localité : Stations 2, 3, 13.
Timea hallezi Topsent
Très fine éponge encroûtante sur conglomérat calcaire.
Spiculés :
Tylostyles à tige courbe et tête globulaire, à calotte : 120-375/6-12 p.
Oxysphérasters : polyactines, à centre peu développé et actines presque stron-
gyloïdes : d = 8 p.
Par la forme et la taille de ses microsclères, ce spécimen est très proche des
Timea hallezi Topsent, de l’Atlantique boréal.
Distribution : Atlantique Nord, Manche.
Localité : Station 13.
Eurypon fulvum n. sp. (Fig. 4 b)
Éponge encroûtante, jaune, à surface presque lisse entre des faisceaux de
spiculés d’hispidation. Acanthostyles sur le substrat.
Spiculés :
Tylostyles à longue tige, courbée à la base : 1 100-1 500 p (et sans doute d’autres
plus longs) / 12 p.
LÉGENDE DE LA PLANCHE II
1-2. Spirastrella spinispirulifera Carter. X 0,5.
3. Myxilla simplex Baer. X 1,4.
4. Echinodictyum macroxiphera n. sp. X 0,9.
5. Strongylodesma areolata n. gen. n. sp. X 1.
6. Desmacidon clavata n. sp. X 1.
958 —
Fig. 4. — a) Spirastrella spinispirulifera Carter ; b) Eurypon fulvum n. sp. ;
c) Strongylodesrna areolata n. gen. n. sp.
— 959 —
Oxes fascicules, un peu courbés : 475-530/7-8 fx.
Acanthostyles : entièrement épineux : 75-85/9 fx.
Cette éponge s’apparente aux Eurypon lacazei (Topsent) (brun vert, noir)
des côtes européennes, à E. calypsoi Lévi (bleu de Prusse) de Mer Rouge et à
E. aruensis (Hentschel) des îles Aru. Elle s’en distingue surtout par la colo¬
ration, plus que par des détails mineurs de la spiculation.
Localité : Station 7.
Strongylodesma n. gen.
Caractérisé par un squelette de strongyles en faisceaux entrecroisés comme
les styles des Hymeniacidon ; diffère de Prianos qui représente, d’après l’espèce-
type, une Haploseléride à réseau de strongyles courts. Il diffère de Strongyla-
cidon par l’absence d’isancres unguifères et la disposition désordonnée des spi¬
culés qui ne sont pas enrobés de spongine.
Strongylodesma areolata n. sp. (PI. II et fig. 4 c)
Éponge massive brun rouge, 25/13/30 mm, à contours arrondis très réguliers
ayant à sa base des débris de sable coquillier. La surface est lisse, mais elle est
tachetée d’aires circulaires ou elliptiques légèrement hispides formant des aréoles
limitées par un léger bourrelet. Ces aréoles mesurent 0,5 à 3,5 mm et sont sans
doute, les unes osculaires, les autres porifères. La consistance est assez ferme
et dense, mais le squelette est uniquement composé de faisceaux de strongyles
rectilignes irrégulièrement entrecroisés dans toute l’éponge. Canaux internes
avec membrane criblée.
Spiculés :
Strongyles rectilignes presque tous semblables : 260-320/5-6 [X.
Localité : Station 13.
Desmacidon clavata n. sp. (PI. II et fig. 5 a)
Deux éponges en massue, pédonculées et courbées à angle droit par rapport
au pédoncule ; le pédoncule est aplati, comprimé : 4/3 mm et 8/3 mm et mesure
15 mm de long. La massue qui prolonge régulièrement le pédoncule a une sec¬
tion grossièrement triangulaire et se termine en extrémité obtuse percée d’un
oscule. Les deux massues mesurent respectivement 10/8/20 mm et 15/15/30 mm.
La couleur est olivâtre avec une teinte de rouge. La surface est entièrement
lisse, mais ponctuée de pores groupés par 2-3. Le squelette se compose d’oxes
tornotoïdes en désordre dans le pédoncule où il existe de place en place des
nodules de spongine ; dans la massue, le squelette devient radiaire et très irré¬
gulier avec fortes colonnes multispiculées atteignant 175 [x d’épaisseur ou petits
alignements de spiculés se ramifiant en faisceaux perpendiculaires à la surface
mais non saillants. La périphérie de l’éponge est une croûte fibreuse blanchâtre.
— 960 —
Spiculés :
Tornotes rectilignes, parfois un peu sinueux ; 290-350/6-7 p.
Isochèles sigmoïdes à très courtes ailes et tige un peu arquée : 11 p. Très
nombreux dans toute l’éponge.
Localité : Station 20.
Paresperella curvisigma n. sp. (Fig. 5 b)
Éponge revêtante, rose, très mince et très molle, développée autour de cail¬
loux. Une fine membrane ectosomique contient de nombreux sigmas et des
rosettes d’anisochèles.
Spiculés :
Styles subrectilignes, un peu sinueux, avec pointe bifide ou trifide : 310-
325/5-8 p.
Anisochèles avec palette antérieure arrondie : 20-23/10 p de large.
Anisochèles : 9-10 p.
Sigmas tordus à 90° avec dentelures sur la courbure, près d’une extrémité :
60-70/3-4 p.
Toxes : peu flexueux : 35 p.
Cette espèce se distingue des deux autres espèces avec toxes. P. serratoho-
mata Carter (1880, p. 471) et P. toxifera Lévi (1963, p. 14) par les dimensions
des subtylostyles ou de toute la spiculation. Elle s’apparente à P. repens Whi-
telegge (1907, p. 487) où les toxes n’ont pas été observés et à P. bidentata Dendy
(1905, p. 163) dont les mégasclères ont également une extrémité bifide.
Localité : Station 7.
Carmia toxifera (Dendy) (Fig. 5 c)
= Mycale toxifera Dendy.
Éponge revêtante (30/30/1 mm) blanchâtre, très mince, à surface égale, lisse
sans orifices visibles, se développant autour de débris de Bryozoaires et d’Hy-
draires. La charpente se compose d’un petit nombre de subtylostyles assez dis¬
persés et de quelques faisceaux tangentiels dans une membrane ectosomique
détachable où se trouvent aussi de très petits anisochèles, assez nombreux.
Spiculés :
Subtylostyles rectilignes à base légèrement enflée, mais allongée : 210-250/3-5 p.
Anisochèles abondants et grêles : 7-8 p.
Toxes peu nombreux et très grêles : 13-14 p.
La spiculation de ce spécimen est très semblable à celle du type et des indi¬
vidus d’Afrique du Sud, mais l’éponge n’est pas massive, seulement revêtante
et sa charpente est très réduite au lieu d’être fortement renforcée par des fibres
cornées.
- 961 —
Distribution : Port Phillip, Australie ; Mossel Bay, Knysna Hiv., Afrique du
Sud.
Localité : Station 1.
Fig. 5. — a) Desmacidon clavata n. sp. ; b) Paresperella curvisigma n. sp. ;
c) Carmia toxi/era (Dendy) ; d) Mycale diastrophochela n. sp.
Mycale diastrophochela n. sp. (Fig. 5 d)
Éponge encroûtante et revêtante sur bryozoaire (15/8/1 mm) ou sur Ocea-
napia (15/6/1 mm) avec une forte membrane ectosomique détachable et criblée,
61
— 962 —
qui contient un réseau de faisceaux ou de fibres de tylostyles de 30-40 p d’épais¬
seur et des rosettes d’anisochèles. Des anisochèles plus petits sont monstrueux.
Le choanosome est peu développé et soutenu par des paquets de tylostyles
irrégulièrement disposés. Nombreux grains rougeâtres semblables à des corps
bruns de bryozoaires.
Spiculés :
Styles subrectilignes sinueux : 325-360/6 p.
Anisochèles normaux, en rosettes : 30-32 p.
Anisochèles monstrueux, avec ailes recourbées et tronquées à une extrémité :
23-25 p.
Cette nouvelle Mycale est caractérisée par ses anisochèles anormaux qui sont
nettement différents des anisochèles d’ Anomomycale titubans (Schmidt) et de
Mycale thaumatochela Lund. et qui ont une vague analogie avec les micros-
clères correspondants de Mycale obscura (Carter) figurés par Hentschel (1909).
Localité : Station 9, 3.
Lissodendoryx ternatensis Thiele (Fig. 6 a)
Éponge en coussin de 10/10/4 mm d’envergure, compressible, de couleur brun
clair, avec membrane ectosomique criblée, détachable et quelques rares ori¬
fices osculaires de moins d’1 mm de diamètre. Les cribles de la membrane,
elliptiques, mesurent 70-120 p. La membrane contient des faisceaux multi-
spiculés de tylotes. En profondeur, existe un réseau de fibres cornées, irrégulier,
avec des fibres principales de 40 p à 2-4 spiculés et diverses fibres d’anastomose,
nombreuses, unispiculées, de 15-25 p de large, avec beaucoup de spongine. Des
styles lisses forment la charpente choanosomique.
Spiculés :
Tylotes lisses rectilignes : 175-190/4 p.
Styles lisses courbes : 110-140/7 p.
Isochèles de deux tailles : 20-22 p et 10-11 p.
Sigmas assez abondants : 24-30/1-2 p.
Ce spécimen dont le squelette est très riche en spongine ressemble au type
de Ternate et à l’éponge de Kelso Junction (Natal) décrite par Burton (1941)
sous le nom de Myxilla pygmaea. Il n’est pas encore possible de décider si ces
éponges à fort squelette corné sont de la même espèce que les spécimens à
réseau spiculaire isodictyal typique des Lissodendoryx.
Distribution : Ternate, Afrique du Sud, Madras.
Localité : Stations 7, 13.
Lissodendoryx arenaria (Dendy) (Fig. 6 b)
= Myxilla arenaria Dendy.
Fragments massifs amorphes, mais à surface égale, remplis de cailloux et
débris divers donnant à l’éponge l’aspect d’une Dysidea légèrement rougeâtre
— 963 —
25/20/8 mm et 30/20/10 mm. Il existe en surface un ectosome assez rigide,
avec strongyles et microsclères. Mais entre les cailloux, l’éponge est très molle,
excessivement filante, gluante, sans structure, avec mêmes spiculés dispersés.
Quelques petits acanthostyles dispersés, rectilignes sont fixés sur de très petits
cailloux.
Spiculés :
Strongyles grêles subrectilignes 150-165/2-3 [X.
Acanthostyles rectilignes avec fortes épines, peu nombreuses : 52-60/5 jx à
la base.
Isochèles arqués : 15 (X.
Sigmas : 23-25 et 15-16 jx.
L’organisation générale des spécimens de la collection est très semblable à
celle du type. Elle est caractérisée par l’abondance de grains de sable hérissés
de petits acanthostyles. On retrouve une structure identique dans Lissodendoryx
arenaria Burton, de St. James (Afrique du Sud), sans doute synonyme de l’es¬
pèce de Ceylan. Les dimensions des spiculés sont les suivantes.
Localité : Stations 7, 20.
Myxilla simplex Baer (PI. II et fig. 6 c)
Un des deux spécimens de cette éponge massive, gluante, est composé de gros
lobes percés à leur sommet par un oscule de 4 mm de diamètre. La surface est
lisse, mais plissée et conuleuse dans la région supérieure. La couleur est brun
rougeâtre. Le second spécimen est une masse irrégulière de 30/12/15 mm percée
d’oscules à la surface supérieure et de couleur beige rougeâtre.
La charpente est typique, réticulée (1-2 spiculés) avec nombreux micro¬
sclères, surtout sigmas. Une couche fibreuse de surface contient les tornotes
dermiques.
Spiculés :
Acanthostyles courbes avec quelques épines dispersées : 130-150/4-6 [X.
Tornotes à diamètre variable et extrémités mucronées : 140-170/4 fx.
Sigmas : 20-25/0,5 fx et 33-38/1 [x.
Isochèles : 15-17 ;x.
— 964 —
Distribution : Zanzibar, Afrique du Sud.
Localité : Station 9, 20.
Fig. 6. — a) Lissodendoryx ternatensis Thiele ; b) Lissodendoryx arenaria (Dendy) ;
c) Myxilla simplex Baer.
Tedania anhelans (Liebk.)
Très nombreux fragments massifs mais mous et friables, tout à fait amorphes,
de couleur beige rose. La surface est égale, presque lisse. Un des fragments a
deux oscules béants, de 2 et 3 mm de diamètre. La membrane ectosomique
renferme des tylotes à bouts épineux, nombreux, et n’est pas facile à détacher
du squelette principal. Les styles courbes forment un réseau irrégulier à fibres
1-2 spiculées. Les onychètes sont très abondants.
— 965
Spiculés :
Styles courbes : 190-220/6-8 p.
Tylotes à extrémités épineuses rectilignes 190-220/3-4 p.
Onychètes de deux tailles 130-140 p et 60-70 p.
Distribution : cosmopolite.
Localité : Stations 7, 13.
Microciona ixauda n. sp. (Fig. 7 a)
Eponge brun rougeâtre, mesurant 17/10/8 mm, à surface très irrégulière,
gluante, qui incorpore de nombreux débris ; elle se compose d’une épaisse couche
ectosomique, contenant des faisceaux très nombreux de styles ectosomiques
rectilignes, et de colonnettes microcionides dispersées qui sont fixées sur des
cailloux isolés et agglomérés. Cette structure est analogue à celle de Lissoden-
doryx arenaria Dendy.
Spiculés :
Styles lisses ectosomiques, rectilignes : 150-200/4-5 p.
Taxes à très faible et très longue courbure, presque rhaphides ou oxes :
140 p.
T oxes normaux, à flexion assez large : 45 p.
Localité : Station 20.
Antho involvens (Schmidt)
Éponge encroûtante, de couleur rouge orangé, hispide, à squelette composé
d’un réseau isodictyal régulier d’acanthostyles, avec styles hérissants.
Spiculés :
Styles ectosomiques : 160-280/3 p.
Styles hérissants avec constriction basale et tige fusiforme courbée : 260-
450/10 p.
Acanthostyles peu courbés, entièrement épineux, avec pointe toujours aiguë :
85-105/7 p.
Isochèles palmés : 11-12 p.
T oxes : le seul observé mesure 65 p.
Il existe quelques différences entre cette éponge et les Antlio involvens (O. S.)
de la Méditerranée et des côtes atlantiques européennes et même avec celles
de Mossel Bay (Afrique du Sud). Tous les spiculés sont plus courts et plus spé¬
cialement les acanthostyles réticulés et les isochèles. D’autre part, les toxes
sont très rares, mais je ne pense pas que ces différences justifient la création
d’une nouvelle espèce.
Distribution : Mossel Bay (Afrique du Sud) ; Atlantique Nord ; Méditerranée.
Localité : Stations 7, 13.
966 —
Fig. 7. — a) Microciona ixauda n. sp. ; b) Echinodictyum macroxiphera n. sp. ;
c) Oceanapia atlantica n. sp. ; d) Toxadocia alusiana n. sp.
Echinodictyum macroxiphera n. sp. (PI. II et fig. 7 b)
Deux spécimens de couleur brun rouge ; le premier est arbusculaire, flabellé,
fixé par un pédoncule de 10 mm de diamètre et 10 mm de long ; il se subdivise
en plusieurs branches principales soudées se divisant seulement à l’extrémité
en courts rameaux secondaires libres, à bouts obtus ou aplatis. L’ensemble
forme une sorte de lame refermée en coupe, qui mesure 100 mm de long, 50 mm
de large et 80 mm de haut. L’épaisseur des rameaux foliacés est de 4 mm.
L’autre spécimen est fixé par un pédoncule de 12/8/10 mm s’évasant en lame
foliacée, dichotome, de 60 mm de haut, 30 mm de large et 4 mm d’épaisseur.
Le squelette est plumoréticulé et formé de fibres de spongine nombreuses et
anastomosées, où sont inclus des oxes longs et courbes et qui sont hérissées
çà et là de très petits acanthostyles, peu fréquents. Les fibres mesurent 80 à
— 967 —
150 [X d’épaisseur. Beaucoup d’oxes sont libres hors des fibres. D’autres forment
l’axe des fibres mais ils y sont généralement peu nombreux.
Spiculés :
Oxes courbes : 375-1 000/8-20 p.
Acanthostyles très nombreux : 60-80/7 p à la base (majorité 60-70 p).
Localité : Station 2.
Oceanapia atlantica n. sp. (PL III et fig. 7 c)
Le spécimen jaune et amorphe de la station 3 atteint 8 mm d’épaisseur ;
sa surface est lisse sans orifices visibles et recouverte en partie par Mycale
diastrophoclera n. sp. ; mais on distingue par transparence des tâches claires
correspondant à des vestibules sous-ectosomiques. La surface est une croûte
dense facile à détacher ; les oxes peu courbés y sont abondants, en couche
tangentielle et relativement orientés parallèlement. Dans le choanosome, le
squelette est réticulé et se compose de fibres multispiculées anastomosées où
les spiculés sont entourés d’un peu de spongine. Les fibres ont environ 50 p
d’épaisseur et les mailles du réseau sont très irrégulières. On voit dans le choa¬
nosome des cellules sphéruleuses de 15 p de diamètre à nombreuses sphérules.
Spiculés :
Oxes courbes : 200-220/7-8 p.
Les trois spécimens de la station 20 sont de couleur jaune verdâtre, olive
et mesurent respectivement : 25/15/10 mm, 18/10/4 mm, 20/15/10 mm. Un des
spécimens a des oscules de 2 mm de diamètre, affleurant la surface ; les deux
autres portent une ou deux courtes cheminées verdâtres, mesurant 4-5 mm
de haut sur 2 mm de diamètre, dont la paroi est formée par la croûte de sur¬
face. La charpente réticulée se compose de faisceaux multispiculés.
Spiculés :
Oxes courbes à extrémités brèves souvent mucronées : 190-210/5-8 p.
Sigmas : 30-35 p.
Nous proposons le nouveau nom spécifique : atlantica pour désigner ces
éponges et les spécimens d’Oceanapia robusta décrits par Ridley et Denby
(1887), caractérisés par les dimensions des sigmas.
Localité : Stations 3, 20.
Toxadocia alusiona n. sp. (Fig. 7 d)
Petite éponge blanchâtre, molle (5/8/15 mm), avec un oscule de 3 mm de
diamètre, sans membrane ectosomique détachable, avec une charpente en
réseau isodictyal unispiculé irrégulier, composé d’oxes courbes unis par des
nœuds de spongine. Il existe un grand nombre de cellules à bâtonnets en cha¬
pelet, semblables à celles d’Haliclona elegans (Bowerbank), mesurant 8-10 p
— 968 —
de diamètre et des grosses cellules de 12 p bourrées de fins granules vert jaune
brun. Les toxes sont dispersés entre les oxes.
Spiculés :
Oxes courbes : 175-190/8-10 p.
Toxes à courbure assez profonde et extrémités peu récurvées : 40-90 p/1 p.
Les spiculés de cette éponge sont semblables à ceux de G. toxius Topsent et
de Gellius proximus Lundbeck, de provenance complètement différente puisque
l’une est tropicale, indopacifique et l’autre, boréoarctique et atlantique. Mais
ni l’une ni l’autre ne semble produire les cellules à bâtonnets si caractéristiques
d’ Haliclona elegans (Bowerbank) et signalées par Topsent (1893) chez quelques
autres Haplosclérides ( Spinosella , Acervochalina finitima) et qui sont également
très abondantes dans cette nouvelle espèce.
Localité : Station 9.
Fig. 8. — a) Gelliodes coscinopora n. sp. ; b) Gellius flagellifer Ridley et Dendy.
Gelliodes coscinopora n. sp. (PL III et fig. 8 a)
Éponge ramifiée, rampante, compressible, élastique, de 6-9 mm de large, à
surface lisse, égale. A la surface supérieure, nombreux orifices circulaires et
elliptiques de 2-5 mm de diamètre avec cribles spiculaires de 200 p, légèrement
en dépression. Le réseau spiculaire est unispiculé, isodictyal en surface mais il
existe en profondeur de nombreuses fibres spiculo-cornées de 40-45 p d’épais¬
seur avec oxes à canal axial dilaté, des fibres d’anastomose et des spiculés
isolés.
LÉGENDE DE LA PLANCHE III
1. Oceanapia atlantica n. sp. X 1,5.
2. Gelliodes coscinopora n. sp. X 1.
3-5. Verongia pedunculata n. sp. X 0,75.
CLAUDE LÉVI
PLANCHE IV
— 969 —
Un autre fragment de 5 mm de diamètre a trois cribles circulaires de 3 mm
de diamètre en cheminée surélevée.
Spiculés :
Oxes : 90-110 p,/6 [x.
Sigmas en C : 10-12 p,/ 0,5 [X, nombreux.
Localité : Stations 13, 20.
Gellius flagellifer Ridley et Dendy (Fig. 8 b)
Éponge de couleur ocre gris, revêtante, s’étalant sur une algue calcaire et
ne mesurant qu’un millimètre d’épaisseur. La charpente se compose d’un
réseau d’oxes, isodictyal, unispieulé, avec un peu de spongine autour des spi¬
culés.
Spiculés :
Oxes courbes : 270-300/7-9 [x.
Sigmas : à courbure normale : 60-70/3-4 fx.
Sigmas à courbure très large et extrémités rapprochés, plus minces : 70-
80/2 jx.
Cette espèce, qui paraît susceptible de nombreuses variations, notamment
dans les dimensions des spiculés, tfst caractérisée par ses sigmas flagelliformes.
Mais il est possible que la présence simultanée de sigmas simples et flagelli¬
formes ne soit pas un caractère spécifique décisif. La distribution de l’espèce
est actuellement très vaste et peu d’éponges sont à ce point cosmopolites.
Distribution : Ile Marion, Nouvelle-Zélande, Kerguelen, Arctique, Atlantique
Nord, Açores, Méditerranée, Andamans, Maldives, Saya de Malha.
Localité : Station 3.
Verongia pedunculata n. sp. (PI. III, fig. 3, 4, 5 ; pi. IV, fig. 1, 2, 3, 4)
Eponges dressées, noires, pédonculées et s’élargissant progressivement ou
brusquement en massue ou en chapeau de champignon creusé au sommet d’une
dépression centrale large. Elles mesurent 70 à 150 mm de haut. Le pédoncule,
très dense, fixé par une sole basale parfois élargie mesure 30 à 60 mm de long
et 10/4 mm à 25/20 mm d’épaisseur. Son extrémité supérieure est souvent
bien marquée, ce qui correspond à une modification de la structure du sque¬
lette, extrêmement fibreux dans le pédoncule. La massue digitale est très ferme,
dense et mesure 35 à 100 mm de haut et 20/15 à 90/40 mm d’épaisseur. Le
spécimen de la station 20, en forme de champignon, a un chapeau distal épais,
mesurant 90/65/35 mm. Deux autres n’ont pas de pédoncule, l’éponge s’étant
brisée à la base de la massue ; presque tous sont creusés au sommet d’une
LÉGENDE DE LA PLANCHE IV
1-4. Verongia pedunculata n. sp. X 0,75.
— 970 —
dépression en entonnoir dont la profondeur au centre varie de 8 à 40 mm et
l’ouverture de 12/4 à 75/8 mm. Seul l’échantillon de la station 20, en champi¬
gnon, a sa face supérieure creusée de trois légères dépressions de 5 mm de pro¬
fondeur. La surface de toutes ces éponges est lisse et se soulève en légers conules
espacés environ tous les 4 mm. De nombreuses aréoles à membrane luisante
sont réparties sur toute la surface, excepté sur le pédoncule ; certaines sont peu
saillantes, d’autres au contraire, se creusent légèrement ; la plupart mesurent
2-4 mm de long. Seul un spécimen (Station 2) a quelques grosses aréoles creusées
de 5 mm de diamètre. Le squelette se compose de fibres de spongine, caracté¬
ristiques, brun jaune foncé, assez espacés dans les massues ou le chapeau, mais
plus serrées vers la base et fortement ramifiées et anastomosées dans le pédon¬
cule à squelette solide. Les fibres principales mesurent 300-400 p. d’épaisseur
et leur moelle atteint 50-75 p,. Les fibres secondaires dendritiques et anasto¬
mosées, très irrégulières, mesurent entre 40 et 200 p avec petite moelle axiale
de 12 à 60 p..
Les aréoles sont probablement porifères ; les dépressions apicales sont percées
de très petits orifices osculaires régulièrement espacés.
Localité : Statons 1, 7, 2, 13, 20.
Spongia violacea n. sp. (PI. V, fig. 3)
La collection renferme plusieurs échantillons de cette éponge massive, très
irrégulière, de couleur pourpre. Ils mesurent : 50/35/10 mm ; 60/35/30 mm ;
35/20/15 mm ; 80/35/45 mm ; 65/35/20 mm ; 70/35/30 mm ; 60/40/30 mm ;
etc. La surface est lisse, très plissée avec gros conules charnus d’1,5-2 mm de
haut, écartés tous les 2 mm environ. On voit des gros oscules de 1,5-3 mm
d’ouverture. La couche ectosomique épaisse couvre des vestibules sous-ectoso-
miques et se détache facilement.
Le squelette se compose d’un réseau tridimensionnel de fibres sans inclusions,
de 17-22 p d’épaisseur, unies par des fibres moins épaisses de 12 p, également
réticulées dans les mailles du réseau principal. Ces fibres secondaires s’ap¬
pliquent sur les primaires et ne les continuent pas. On n’observe pas de vraies
fibres primaires, même dans les conules où le réseau général se prolonge, plus
dense. Il n’existe pas de fasciculation primaire.
Spongia brunnea n. sp. (PI. Y, fig. 2)
Les spécimens de cette nouvelle espèce sont massifs, de couleur brun rouge,
et forment de gros lobes irréguliers qui mesurent : 70/70/45 mm ; 80/20/45 mm ;
60/25/20 mm ; 70/10/50 mm. La couleur de la pellicule superficielle de la région
supérieure est brune ; partout ailleurs, la surface est brun rouge clair. 11 existe une
LÉGENDE DE LA PLANCHE V
1. Polyfibrospongia nuda n. sp. X 0,5.
2. Spongia brunea n. sp. X 0,75.
3. Spongia violacea n. sp. X 0,8.
4. Ircinia fasciculata (Pallas) X 0,8.
CLAUDE LÉVI
PLANCHE V
— 971 —
membrane ectosomique criblée et, sur le sommet des lobes, des oscules assez
nombreux, circulaires et béants d’1-2 mm de diamètre, espacés tous les 3-10 mm
environ, et parfois un cratère plus large de 3-5 mm de diamètre.
Le squelette est un réseau de fibres secondaires sans inclusions avec des
fibres de 15-18 p, formant des mailles très variables de l’ordre de 150 p en
moyenne ; d’autres fibres ne mesurent que 10 p environ d’épaisseur, mais la
distinction entre ces deux catégories de fibres est difficile. A la surface, les
conules sont rares, et n’apparaissent qu’à la dessication ; les fibres primaires
de 35-50 p de diamètre sont limitées à la région superficielle et souvent ne sou¬
tiennent que les expansions conulaires.
Localités : Stations 3, 13, 16.
Ircinia fasciculata (Pallas) (PI. V, fig. 4)
Éponge massive de couleur gris brun rougeâtre, régulièrement convexe ou
comprimée latéralement et divisée en lobes aplatis ou gros lobes coniques. Elle
mesure 30 à 70 mm de haut. Les oscules d’1-1,5 mm de diamètre sont groupés
au sommet des lobes coniques ou disposés sur la crête des lobes foliacés en
rangée régulière ou encore situés sur de faibles éminences des masses con¬
vexes. La surface est divisée en aires polygonales irrégulières de 2-3 mm de
diamètre, limitées par des crêtes basses de 500 p d’épaisseur. Une membrane
criblée d’ostioles de 160 p, couvre les zones aréolaires. Des inclusions nombreuses
s’y trouvent au niveau des crêtes. Le squelette se compose d’un réseau de
fibres stratifiées sans inclusions, de 50 à 100 p d’épaisseur. Il existe quelques
treillis fibreux avec inclusions dans la région périphérique. Ils mesurent 500 à
1 000 p. de large. Les filaments irciniens sont d’abondance moyenne et mesurent
3-7 p, d’épaisseur; les terminaisons enflées ont 12-15 p/10 p, environ.
Distribution : cosmopolite.
Localité : Stations 13, 20.
Polyfibrospongia nuda n. sp. (PI. V, fig. 1)
Éponge très massive mesurant 150/15-40/70 mm ; 160/20/90 mm, assez
aplatie, de couleur noir ou brun noir en surface et de structure gaufrée. Une
membrane ectosomique peu épaisse sans inclusions recouvre le clioanosome
soutenu par un réseau de fibres également sans inclusions. Sur les crêtes api¬
cales de chacune de ces éponges, les oscules sont nombreux et alignés et mesurent
4-6 mm de diamètre. Les fibres principales du squelette mesurent 90-180 p ;
elles sont très jaunes, noueuses, sans inclusions, laminées, avec une très petite
moelle axiale. Elles forment des treillis au niveau des conules superficiels et
çà et là dans l’éponge ; mais elles ne sont pas régulièrement perpendiculaires
à la surface. Les fibres secondaires et tertiaires mesurent 40-45 p et 25 p. Les
mailles principales du réseau sont de l’ordre de 0,5-1 mm.
Les distinctions génériques dans l’ordre des Dictyocératides sont encore mal
précisées. Les caractères invoqués sont la présence ou l’absence de fibres pri¬
maires avec ou sans moelle, avec ou sans inclusions simples fasciculées ou en
treillis. Cette espèce est caractérisée par la présence d’une moelle mais par
— 972 —
l’absence d’inclusions dans les fibres ; le réseau de fibres, dont les plus grosses
sont fréquemment soudées ou anastomosées, ne montre en réalité pas de fibres
primaires fasciculées et, s’il y a treillis ou ébauche de treillis, ce n’est nullement
comparable aux vraies fibres treillisées d’autres Dictyocératides, notamment
de certaines Ircinia.
Cette éponge massive n’est donc ni une Cacospongia Schmidt, ni une Eury-
spongia Row, ni une F asciospongia Burton dont la plupart des espèces étaient
autrefois groupées par Von Lendenfeld (1888) sous le nom de Stelospongia.
Elle peut être considérée comme une Polyfibrospongia Bowerbank, si on admet
que les fibres primaires dans ce genre ne renferment pas obligatoirement d’in¬
clusions.
Halisarca pachyderma n. sp.
Le caractère distinctif le plus net de cette éponge grise est la présence d’un
ectosome épais qui contient d’assez nombreux débris de spiculés variés ; les
chambres flagellées ont environ 50 p, de diamètre et les cellules sphéruleuses
mesurent 8 p. Il faudra s’assurer sur d’autres spécimens de la constance de ces
caractères.
Localité : Station 3.
Laboratoire de Biologie des
Invertébrés Marins du Muséum
57, rue Cuvier, Paris 5e
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 974-979.
NOTES CYPÉROLOGIQUES :
16. DEUX NOUVELLES ESPÈCES
DE LIPOCARPHA1
Par J. Raynàl
Comme nous le disions déjà dans un article précédent, également consacré
au genre Lipocarpha (Raynal, 1967), la vaste région de hauts plateaux allant
de l’ouest de la Tanzanie à l’est de l’Angola n’a pas fini de nous fournir des
nouveautés ; il nous semble de plus en plus qu’elle constitue le berceau des
genres de Cypéracées les plus « africains », tels que Kyllinga, Pycreus, Lipo¬
carpha, Ascolepis, Bulbostylis, ou encore les Mariscus sect. Bulbocaules. Soit
dit en passant, ces exemples représentent tous des stades d’évolution assez
poussée, dans la sous-famille des Cyperoideae. Il semblerait, en revanche, que
les genres de Cypéracées auxquels pourrait être attribué le qualificatif de « pri¬
mitif » soient peu ou pas représentés dans cette région, qui ferait donc figure
de centre de dispersion important, mais secondaire — relativement récent —
pour une partie de la famille.
Nous sommes donc amené aujourd’hui à décrire deux nouvelles espèces de
Lipocarpha, dont l’une est depuis longtemps récoltée ; malgré cela elle n’a
pas, à notre connaissance, fait l’objet de description antérieure, confondue
qu’elle était dans les herbiers avec le banal et variable Ascolepis protea Welw.
Nous sommes à ce propos tout particulièrement reconnaissant à Monsieur le
Directeur du Jardin Botanique National de Belgique de nous avoir autorisé
à étudier et emprunter les excellentes et abondantes collections de cette insti¬
tution.
C’est exclusivement des collections de Bruxelles que nous tirons la seconde
espèce, qui n’a été récoltée que récemment, et peut se trouver confondue avec
L. nana (A. Rich.) Cherm. 2
Lipocarpha comosa J. Raynal, sp. nov.
Ab omnibus congeneribus squamis longissime attenuatis valde distincta; eodem cha-
ractere Ascolepidem proteam valde simulons, quacumque saepe confusa est.
Herba perennans rhizomate repente gracili sympodiali, e stolonibus 1-7 cm longis cons-
tituto ; stoloni parum sinuati, juniores flavescentes, vetustiores brunnei, 1-2 mm dia-
metro, apice incrassati in tuber elongatum carnosum 3-4 mm crassum, vaginis brunneis
brevibus muniti.
1. Suite d’une série de quinze notes publiées de 1963 à 1968 in : Adansonia, sér. 2, 3-8.
2. C’est par erreur que nous avons publié cette combinaison (Raynai., 1967, p. 84) comme nou¬
velle. Cf. erratum in : Adansonia , sér. 2, 7, 1967, p. 513.
— 976 —
Cailles distantes erecti 20-50 cm alti glabri laeves rigidiusculi, circa 1 mm crassi,
obscure trigoni, sulcati , ut videlur glaucescenles. Folia nonnulla ad basin caulis inserta,
inferiora ad vagines brunneas cum lamina brevissima scariosa oel nulla reducta, supe-
riora 1 oel 2 tantum cum lamina eooluta ad 10-15 cm longa , 1,5-3 mm lata, plana oel
canaliculata, rigidiuscula, erecta oel parum arcuata, ut oidetur glaucescente. Bracteae
inoolucrales foliaceae rigidae, 2 inferiores 5-6 cm longae, inflorescentiam longe superantes,
patulae oel deflexae.
Inflorescentia capitata, 15-25 mm diametro, e nonnullis spicis sessilibus omnino indis-
linctis constituta, squamis albis radiantibus capitulum unicum perfecte simulans. Squa-
mae lineari-lanceolatae acumine albo longissimo parum arcuato, 8-12 mm longae, basi
1 mm lalae, et atrooiolaceo-tinctae cum nerois numerosis parallelis subaequalibus . Squa-
mellae tenues, florem fooentes, breoes (1,3-1, 6 mm), brunneae, tenuiter neroatae. Sta-
mina 3, antheris linearibus luteolis 1,1 mm longis. Stylus 0,3 mm longus, sligmati-
bus 3 aequilongus. Achaenium obbngo-oboooideum, 1 X 0,5 mm, brunneo-rubrum,
tenuissime puncticulatum, apice breoiter mucronatum. Pollinis grana oboooidea, 14-18
X 10-15 p.
Typus : E. A. Robinson 6380, prope caput fluminis Chakwenga dicti, ad
orientalem regionem urbis Lusaka dictae Reipublicae Zambiae, 14.2.1965 (holo-
typus, P! ; isotypus, K).
Répartition : Congo-Kinshasa (Katanga) : Daoid 55, Sampwe, 16.12.1938,
BR! ; Quarré 8213, Élisabethville, 5.1946, BR! ; Robyns 1523, Katanga, sine
loco speciali, 1926, P! BR! — Zambie : Kassner 2273, 30.12.1907, P! BR! ;
Robinson 2626, Fiwila, Mkushi, 5.1.1958, P! ; 3288, Ndola, 9.1.1960, P! ; 4256,
Mungwi, 14.1.1961, P! ; 6380, type ; Symoens 10701, 3 km W de Serenje, 23.12.
1963, BR!
C’est donc essentiellement parmi les spécimens d’Ascolepis protea Welw.
que nous avons découvert cette espèce, si grande est la ressemblance des inflo¬
rescences. L’un des échantillons ( Robyns 1523 ) contient même les deux plantes
en mélange. On peut, à vrai dire, distinguer Lipocarpha comosa sans recourir
à la dissection, par la teinte violacée de la base des glumes (caractère qu’on
retrouve chez Lipocarpha albiceps Ridl.). Ce caractère, bien net quand on a
séparé L. comosa des Ascolepis protea, avait sans doute été pris pour une des
multiples variations qu’offre cette dernière espèce. Un autre bon critère de
distinction rapide est la souche ; Ascolepis protea est cespiteux, et le rhizome
rampant de L. comosa tranche immédiatement, à condition que l’échantillon
soit complet ; c’est rarement le cas, car malheureusement les collecteurs se
bornent souvent à tirer sur les tiges, qu’ils cassent, sans déterrer les parties
souterraines pourtant très intéressantes.
Compte non tenu de ses glumes remarquables, d’une longueur unique dans
le genre, c’est vraisemblablement de Lipocarpha albiceps Ridl. qu’il faut rap¬
procher L. comosa ; cette espèce beaucoup plus répandue (de l’Angola à la
Tanzanie, au Tchad et au Sénégal) possède un appareil souterrain similaire,
quoique non tubérisé ; elle a trois étamines par fleur, des glumes également
tachées de violet à la base. A ce groupe appartient aussi L. purpureo-lutea Ridl.
plante rare de la même région (Angola, Melawi), taxon dont le statut spéci¬
fique reste d’ailleurs à confirmer.
D’après toutes les indications précises relevées sur les échantillons, Lipo¬
carpha comosa est remarquablement inféodé à la forêt claire à Brachystegia, et
semble habiter des endroits relativement secs pour le genre : cuvettes sableuses
très brièvement et faiblement inondables.
Fig. 2. — Lipocarpha leucaspis J. Rayn. : 1, plante entière X 2/3 ; 2, inflorescence X 5 ; 3, glume
X 30 ; 4, fleur incluse dans ses squamelles, vue dorsale, X 30 ; 5, fleur vue de profil, ses squa-
melles écartées, X 30 ; 6, akène entouré de ses squamelles, X 30 ; 7, akène X 30. (D’après Michel
3338, type). Dessin de A. Raynal.
— 978 —
Lipocarpha leucaspis J. Raynal, sp. nov.
Lipocarphae nanae (A. Rich.) Cherm. affinis, statura robustiore, squamis majoribus
brevius cuspidatis nec squarrosis , apice carinaque albidis, staminibus fructuque majori-
bus praecipue distinguenda.
Herba pumila, 10-25 cm alta, verisimiliter perennans rhizomate brevi tenui purpureo.
Caules caespitosi rigidiusculi 0,5 mm crassi subcylindrici laeves, striato-canaliculati .
Folia pauca ad basin cauHum inserta, lamina plana brevi (2-5 X 0,1-0, 3 cm). Brac-
teae 1-2 sub inflorescentia patulae, infima 15-35 mm longa. Inflorescentia e (l-)2-3(-4) spi-
cis ovoideis sessilibus distinctis, albo- et violaceo-variegatis, 4-7 X 3-4 mm, constituta.
Squamae oblanceolatae scariosae, circa 1,9 X 0,8 mm, apice cuspidalae, cuspide et carina
albidis, carina subplana trinervi, lateribus atroviolaceis. Squamellae hyalinae circa
5-nerviae, 1,3 mm longae, obtusae. Stamina 2, antheris linearibus luteis 0,7 mm longis,
connectivo triangulari 0,2 mm longo. Achaenium brunneum oblongum, apice breviter
apiculatum, 1-1,1 xO, 3-0, 4 mm, tenuiter puncticulatum. Pollinis grana obovoidea, 23-
27 x 18-22 p.
Typus : Michel 3338, in paludibus prope pagum Kininya dictum Reipu-
blicae Burundi, 10.7.1952 (holotypus, BR! ; isotypus, P!).
Répartition : Burundi : Michel 3175, Kininya, 2.7.1952, BR! ; 3338, type. —
Congo-Kinshasa : Mullenders 668, Sakadi, haut Lomami, 1.6.1947, BR!
Fig. 3. — Répartition actuellement connue des deux espèces nouvelles
triangles, Lipocarpha leucaspis ; cercles, L. comosa.
C’est assurément à Lipocarpha nana (A. Rich.) Cherm. que ressemble le plus
L. leucaspis ; c’est avec cette espèce que le matériel était demeuré confondu.
Plusieurs traits à notre avis importants permettent pourtant de distinguer
immédiatement notre plante : le port plus robuste et le système racinaire, qui,
si l’on en juge par les échantillons d’herbiers, à ce point de vue assez incomplets,
est celui d’une herbe cespiteuse vivace (comme L. chinensis ou L. atra, quoique
— 979 —
moins robuste que ces deux espèces) ; les épillets sont plus gros, paraissent comme
mélangés de blanc et de violet (et non de brun et de jaune verdâtre comme
L. nana ) ; les muerons sont courts et droits, alors que chez L. nana ils sont longs,
fins et recourbés, leur teinte masquant même, dans les épillets jeunes, la cou¬
leur des glumes.
En fait, si L. leucaspis partage avec L. nana un caractère que nous croyons
exclusif (deux étamines), il semble occuper néanmoins une position assez inter¬
médiaire entre L. nana, L. sphacelata (Vahl) Kunth et L. atra Ridl., et cons¬
tituer à ce titre un maillon intéressant pour l’étude de l’évolution du genre.
L’écologie de L. leucaspis semble, d’après les notes des herbiers, beaucoup
plus normale pour le genre que celle de L. comosa : les indications d’habitat
sont : fossés, marais.
Résumé
Description de deux espèces de Lipocarpha de l’Afrique centre-orientale ; l’une,
représentée par un matériel déjà abondant, était toujours demeurée confondue avec
Ascolepis protea Welw. ; elle se classe non loin de L. albiceps Ridl. ; l’autre, de récolte
récente, est affine de L. nana (A. Rich.) Cherm.
Summary
Description of two new Lipocarpha from central-eastern Africa ; the first one, fre-
quently collected, was still confounded with Ascolepis protea Welw. ; its actual place
is near Lipocarpha albiceps Ridl. The other, only recently collected, stands rather
close to L. nana (A. Rich.) Cherm.
Laboratoire de Phanérogamie du Muséum ,
16, rue de Buffon.
TRAVAUX CITÉS
Raynal, J., 1967. — Notes cypérologiques : VII. Sur quelques Lipocarpha africains.
Adansonia, sér. 2, 7, 1, pp. 81-87.
Ridley, H. N., 1884. — The Cyperaceae of the West Coast of Africa in the Welwitsch
Herbarium. Trans. Linn. Soc. Lond., sér. 2, 2, pp. 121-172.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 980-989.
RÉACTIONS DE QUELQUES ESPÈCES VÉGÉTALES
VIVANT DANS LA TOURBIÈRE
DE SOMMANT (HAUTE-SAVOIE)
VIS-A-VIS DU POTENTIEL D'OXYDO-RÉDUCTION
ET DU PH DES SOLS
Par J.-M. TURMEL
Dans une note précédente \ j’ai donné un rapide aperçu des conditions éco¬
logiques de la tourbière de Sommant, tant au point de vue pH que potentiel
d’oxydo-réduction.
L’étude comparée des conditions où vivent ces espèces, étant entendu que
l’on est en présence de végétaux vivant surtout en terrain acide et anaérobie,
va permettre, du moins provisoirement, de les grouper en trois ensembles sui¬
vant leur plus grande spécificité pour l’un ou l’autre de ces deux facteurs.
Quinze espèces seulement sont étudiées ici : quatre vont avoir une spéci¬
ficité large pour le facteur pH et au contraire étroite en ce qui concerne le
potentiel d’oxydo-réduction. Ce sont : Drosera obovata M. et K. (14 mesures —
95 valeurs pondérées), V accinium uliginosum L. (64 — 2176), Vaccinium Myr-
tillus L. (45 — 904) et N ardus stricta L. (34 — - 530). Dans le deuxième groupe,
six espèces ont une spécificité semblable (large ou restreinte) tant en ce qui
concerne l’acidité que l’anaérobiose : Carex Goodenowii Gay (62 — - 940), Poten-
tilla Tormentilla Neck. (88 — 1975), Carex limosa L. (21 — 640), Andromeda
polifolia L. (56 — 511), Scirpus caespitosus L. (111 — 3686) et Eriophorum
angustifolium Roth. (32 — 228). Enfin dans le troisième groupe, cinq espèces
ont une spécificité étroite pour le pH et relativement large quant au potentiel
d’oxydo-réduction ; ce sont : Caltha palustris L. (32 — 390), Alchemilla vulgaris
L. (21 — 1010), Carex ampullacea Good. (139 — 2589), Lychnis flos-cuculi L.
(17 — 215) et Ranunculus aconitifolius L. (11 • — - 77).
Premier groupe (fig. 1). — Espèces à spécificité large pour le facteur pli
et étroite en ce qui concerne le potentiel d’ oxydo-réduction
Drosera obovata vit dans des sols dont les valeurs du potentiel d’oxydo-
réduction (moyenne arithmétique 184 mv) sont comprises entre 40 et 335 mv,
soit sur près de 300 mv. Les pourcentages de fréquence dans les quatre classes
entre 0 et 400 mv sont respectivement de 21 — 29 — 43 et 7 pour les mesures
simples et de 9 — -8 — • 72 et 11 pour les valeurs pondérées. Le mode, très pro¬
noncé (72 %) indique que cette plante est assez strictement liée à l’anaérobiose
1. Turmel, Labo. Jaysinia, T. III, 1969. Écologie de la tourbière de Sommant-Potentiel d’oxydo-
réduction et pH.
981 —
légère, alors que le grand étalement des valeurs montre qu’elle peut vivre cepen¬
dant dans les sols à moyenne, légère et très légère anaérobiose.
45 mesures
FIG. 1
DROSERA OBOVATA
VACCINIUM UUGINOSUM
VACCINIUM MYRTILLUS
95 valeurs pondérées
20 _ 25%
25 _ 50%
> 50%
Fig. 1 -2-3-4. — Graphiques donnant, pour les quinze espèces étudiées, les pourcentages de fré¬
quence dans le plan coordonné potentiel d’oxy do-réduction — pH, à partir des mesures simples
et des valeurs pondérées. La schématisation est la même pour les quatre ligures. Dans la figure 3
lire Scirpus caespitorus à la place de S. palustris.
Cette espèce n’a que peu ou pas de spécificité vis-à-vis du facteur pH (moyenne
arithmétique : 5,3) dont les valeurs extrêmes sont 3,4 et 6,15. Les pourcentages
de fréquence dans les classes pH (intervalle de une unité) sont de 37 entre 7
et 6, de 27 entre 6 et 5, de 26 entre 5 et 4 et enfin de 9 entre 4 et 3 pour les
valeurs pondérées ; et on a respectivement 14 — 57 — et 21 pour les mesures
simples.
982 —
Vaccinium uliginosum et Vaccinium Myrtillus présentent des réactions ana¬
logues vis-à-vis de ces deux facteurs : ainsi par exemple, les moyennes arith¬
métiques des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction et des pH sont respec¬
tivement pour ces deux espèces de 317 et 334 mv et de 5,22 et 5,32.
En ce qui concerne le potentiel d’oxydo-réduction, le pourcentage de fré¬
quence des valeurs pondérées, pour Vaccinium uliginosum est de 41 entre 200
et 300 mv et de 51 entre 300 et 400 mv soit 92 % pour un écart de 200 mv.
Cette répartition est analogue pour les mesures simples : 86 % entre 200 et
400 mv ; mais le pourcentage est plus fort entre 200 et 300 mv (47 %) qu’entre
300 et 400 (39 %) alors que c’était l’inverse pour les valeurs pondérées. L’écart
absolu (320 mv) des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction est cependant très
grand comme pour la précédente espèce de 110 à 430 mv.
Les valeurs des mesures du pH s’étagent entre 7,25 et 3,4 donc avec un écart
de 3,85 unités (deux mesures seulement ont des valeurs au dessus de la neu¬
tralité). Les pourcentages de fréquence se présentent sous la forme d’une courbe
bimodale peu prononcée d’une part entre les pH 7 et 6 et d’autre part entre 5
et 4, ils sont respectivement pour les quatre classes des pH 7 à 3 de : 23 — 17 —
33 — 20 pour les mesures simples, et 28 • — 19 — 33 - — 12 pour les valeurs pon¬
dérées.
Pour Vaccinium Myrtillus (fig. 5) c’est aussi entre 200 et 400 mv que se ras¬
semblent la plupart des mesures (38 % entre 200 et 300 et 47 % entre 300 et
400 mv pour les mesures simples et respectivement 36 et 50 % pour les valeurs
pondérées). Le mode s’établit donc entre 300 et 400 mv, c’est-à-dire dans la
zone de très légère anaérobie. L’écart entre les valeurs extrêmes est beaucoup
plus restreint (210 — 440 mv) soit 230 mv.
Les réactions de cette espèce vis-à-vis du pH sont très sensiblement les mêmes
que celles de Vaccinium uliginosum : valeurs extrêmes identiques (3,4 — 7,25) ;
moyennes arithmétiques très proches (5,32 contre 5,22 pour V. uliginosum) et
enfin, pourcentages de la répartition des mesures assez semblables, à partir
des valeurs pondérées ils sont respectivement, pour les cinq classes entre pH 8
et 3, de 15 — 35 — 15 — 20 — 14. Les pourcentages des mesures simples pré¬
sentent également une courbe bimodale : 9 — 29 — 18 — 24 et 20.
Pour Nardus stricta (fig. 1) enfin, les valeurs (moyenne arithmétique 281 mv)
du potentiel d’oxydo-réduction des sols où vit cette espèce sont principalement
(85 % des mesures simples, 87 % des valeurs pondérées) groupées dans deux
classes, entre 200 et 400 mv ; en effet 59 % des mesures simples, 49 % des
valeurs pondérées se localisent entre 200 — 300 mv et respectivement 26 et
38 % entre 300 - — - 400 mv. L’écart absolu des mesures pour cette espèce est
de 230 mv (comme V. Myrtillus ) entre 180 et 410 mv. On est donc là en pré¬
sence d’une espèce vivant en anaérobiose légère assez stricte.
Les mesures de pH (moyenne arithmétique 4,9) comprises entre 7,2 et 3,9
sont presque exclusivement réparties en quatre classes entre les pH 7 et 3 ;
trois mesures seulement ayant une valeur supérieure à 7. Les pourcentages
sont pour les quatre classes respectivement de 12 — 26 — 50 — 9 pour les
mesures simples, et de 26 — 20 — 32 — 21 pour les valeurs pondérées. La
courbe des pourcentages est unimodale pour les mesures simples et bimodale
pour les valeurs pondérées ; le mode, qui a la valeur la plus importante, se
trouve dans les deux cas pour la classe de pH 5 — 4.
Ces quatre espèces vivent donc principalement en anaérobiose légère surtout
dans l’intervalle 200 — 400 mv et possèdent une spécificité très large pour
— 983 —
le facteur pH, en remarquant toutefois, que ces espèces ne vivent pratique¬
ment que dans des sols acides.
Deuxième groupe (fig. 2). — Espèces à spécificité semblable
tant en ce qui concerne le potentiel d’ oxydo-réduction que le pH des sols
Les six espèces rassemblées ici ont une aire diffuse dans le plan coordonné
pH — potentiel d’oxydo-réduction.
Carex Goodenowii et Potentilla tormentilla (fig. 2) montrent encore une spé¬
cificité assez restreinte pour les potentiels d’oxydo-réduction correspondant à
une anaérobiose légère et moyenne. En effet la presque totalité des mesures
du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmétique 199 mv) des sols où
vit Carex Goodenowii (fig. 2) se rassemble entre 100 et 400 mv ; les pourcen-
62 mesures
21 mesures
FIG. 2
CAREX GOODENOWII
POTENTILLA TORMENTILLA
1975 valeurs pondérées
i i i i i i l
tages de fréquence pour ces trois classes sont, respectivement, de : 16 — 55
et 23 pour les mesures simples, et de 20 — • 54 et 21 pour les valeurs pondérées.
La courbe unimodale, bien nette, présente donc des valeurs assez élevées pour
trois classes au lieu de deux seulement pour les espèces du premier groupe.
Il faut remarquer que c’est cette espèce qui possède l’écart absolu le plus impor¬
tant de toute l’étude faite ici (530 mv entre — 120 et 410 mv).
Les valeurs des mesures du pH (moyenne arithmétique 4,90) sont surtout
rassemblées dans trois classes entre pH 6 et 3. Les pourcentages étant respec-
— 984 —
tivement pour les mesures simples de 29 — 40 et de 19 contre seulement 10 entre
6 et 7. Pour les valeurs pondérées ils sont nettement décalés vers les valeurs
basses ; on a ainsi pour les mêmes trois classes, respectivement : 19 — 48 ■ — -et
29 % (3 % entre 7 et 6). La totalité des mesures s’étend de 7,04 à 3,3.
Pour Potentilla Tormentilla (fig. 2) les mesures du potentiel d’oxydo-réduc-
tion (moyenne arithmétique 209 mv) s’étendent de — 30 à + 410 mv et cons¬
tituent donc un des plus grands écarts constatés (440 mv). Les pourcentages
de fréquence calculés à partir des mesures simples du potentiel d’oxydo-réduc¬
tion sont pour les quatre classes de 0 mv à 400 mv de 10 — 26 — 48 — et 15
et, à partir des valeurs pondérées de 5 — -26 — 56 et 12.
Les valeurs du pH (moyenne arithmétique 5,90) comprises entre 7,05 et 3,6
Ont comme pourcentages pour les quatre classes de 7 à 3 à partir des valeurs
simples : 12 — 31 — -41 et 12,5, et à partir des valeurs pondérées : 13 — 29 —
42 et 15.
On est donc là en présence d’une espèce vivant principalement en anaérobie
légère et moyenne comme le Carex Goodenowii mais au point de vue pH plus
résistante aux conditions moins acides, la moyenne arithmétique étant décalée
d’une unité vers la neutralité pour Potentilla Tormentilla.
Les valeurs du potentiel d’oxydo-réduction des sols (moyenne arithmétique
160 mv) où vit Carex limosa (fig. 2) ont un écart ( — - 30 + 360 mv) nettement
plus faible que pour Potentilla Tormentilla ; mais pour les quatre classes de
— - 100 à -(- 300 mv, les valeurs des pourcentages de présence sont assez éle¬
vées : 19 — 14 — 19 et 43 % à partir des mesures simples et 15 — 17 — 14 et
50 % à partir des valeurs pondérées.
En ce qui concerne les valeurs du pH (moyenne arithmétique 4,53), les pour¬
centages sont assez élevés pour les quatre classes qui vont de pH 7 à pH 3 :
14 — 24 — 14 — 48 pour les mesures simples et 10 — 16 — 20 et 54 pour les
valeurs pondérées. On est donc là en présence d’une espèce qui s’accommode
des milieux totalement asphyxiés mais qui prospère le mieux dans les sols en
anaérobiose légère. Au point de vue acidité une spécificité très nette se remarque
pour les valeurs très basses du pH (entre 4 et 3).
Andromeda polifolia (fig. 3) à l’opposé de Carex limosa est surtout une espèce
qui vit dans les sols peu ou pas asphyxiés (moyenne arithmétique 285 mv)
les valeurs extrêmes allant de 100 à 440 mv. Les pourcentages de fréquence
dans les quatre classes entre 100 et 500 sont respectivement de : 11 — 46 — 25 et
16 pour les mesures simples et de 7 — -49 — 20 et 23 pour les valeurs pondérées.
Les réactions de cette espèce vis-à-vis du facteur pH montrent un étalement
des valeurs entre 7,0 et 3,4 soit sur 3,6 unités, la moyenne étant de 4,75 ce qui
fait rapprocher cette espèce de Carex Goodenowii ; dans les quatre classes entre
7 et 3 les pourcentages de présence sont tous relativement importants et le
mode est très peu marqué (pour les mesures simples on a 14 — 36 — 25 et 25
et pour les valeurs pondérées : 16 - — 32 — 39 et 24).
L’écart absolu des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arith¬
métique 212 mv) des sols où vit Scirpus caespitosus (fig. 3) est nettement plus
grand : 500 mv (de — 60 à — 440 mv) que pour l’espèce précédente mais c’est
dans quatre classes de 0 à 400 mv que se place la presque totalité des valeurs.
Les pourcentages de fréquence à partir des mesures simples sont respectivement
pour ces quatre classes de : 14 — 26 — 36 — 18 et à partir des valeurs pon¬
dérées de 18 — 29 — 34 — 15. Les courbes unimodales moins accentuées que pour
les espèces précédentes n’indiquent pas de spécificité stricte pour ce phénomène.
— 985 —
Les valeurs des mesures du pH (moyenne arithmétique 5,07) sont encore
groupées en quatre classes (de 7,02 à 3,4), mais le mode est plus accentué. Les
pourcentages respectifs sont (pour les mesures simples) : 13 — 42 — -22 et 23
et pour les valeurs pondérées : 9 — 46 — 25 — et 19. Les caractéristiques de
cette courbe sont assez voisines de celles A' Andromeda polifolia mais là, le mode
est nettement mieux marqué et annonce de ce fait les espèces du troisième
groupe.
O 200 | 400 FIG. 3 O , 2°° : 400
32 mesures 228 valeurs pondérées
La dernière espèce rangée dans ce deuxième ensemble est Eriophorum angus-
tifolium (fig. 3) ; la presque totalité des mesures du potentiel d’oxydo-réduc-
tion des sols où elle vit (moyenne arithmétique 265 mv ; valeurs extrêmes
0 — 440 mv) se place dans les trois classes qui vont de 100 à 400 mv ; pour
les mesures simples les pourcentages sont respectivement de 16 — 47 et 31
et pour les valeurs pondérées 12 — 50 et 33. Par ses réactions vis-à-vis de ce
facteur, cette espèce se rapproche de celles du premier groupe, mais en ce qui
concerne le pH elle en est très éloignée car les valeurs sont concentrées princi¬
palement sur deux classes entre pH 5 et 3 ; les pourcentages de présence sont
respectivement de 41 et 34 (mesures simples) et de 40 et 45 pour les valeurs
pondérées ; les valeurs extrêmes sont presque identiques à celles de l’espèce
précédente (7,0 — 3,4) et la moyenne arithmétique très proche de celle de Andro¬
meda polifolia et de Carex Goodenowii (4,68).
En résumé, ces six espèces qui constituent le deuxième groupe ont, soit pour
les deux facteurs des réactions franchement intermédiaires entre celles des
— 986 —
espèces du premier et du troisième groupe ou au contraire, ont pour un facteur
les réactions des espèces du premier et pour l’autre celles du troisième.
Troisième groupe (fig. 4). — Espèces à spécificité étroite pour le facteur pH
et large en ce qui concerne le potentiel d' oxydo-réduction
Deux espèces sont tout d’abord à considérer car leurs réactions vis-à-vis du
potentiel d’oxydo-réduction des sols où elles vivent montrent qu’elles ont pour
ce facteur une spécificité moyenne qui rappelle un peu les espèces du premier
groupe.
Alchemilla oulgaris vit dans des sols où le potentiel d’oxydo-réduction s’étage
entre 25 et 300 mv, la moyenne arithmétique étant de 218 mv. Les pourcen¬
tages de présence dans les trois classes (de 0 mv à 300 mv) sont respective¬
ment de 10 — 14 — 76 pour les mesures simples et de 6 — 17 — et 77 pour
les valeurs pondérées. Les valeurs pH sont aussi rassemblées dans trois classes
(de pH 7 à 4) entre les valeurs 6,6 et 4,15 ; les pourcentages sont respective¬
ment de 5 — 57 et 38 pour les mesures simples et de 7 — 66 et 26 pour les
valeurs pondérées, la moyenne arithmétique étant de 5,60. On est donc là en
présence d’une espèce qui se plaît surtout dans les sols à anaérobie légère et
qui a une spécificité étroite pour l’acidité moyenne.
Pour Lychnis flos-cuculi, l’étalement (de 15 à 300 mv) des valeurs du poten¬
tiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmétique 164 mv) des sols où vit cette
espèce se fait sur quatre classes, de 0 à 400 mv ; les pourcentages sont respec¬
tivement de 24 — 47 — 24 et 6 à partir des mesures simples, et de 19 —
53 — 23 — et 5 à partir des valeurs pondérées. Les valeurs des pH (moyenne
arithmétique 5,08) des sols où vit cette espèce sont réunies sur deux classes
seulement, entre les valeurs extrêmes 5,7 et 4,85, c’est-à-dire sur moins d’une
unité pH. Les pourcentages sont respectivement pour les mesures simples de
35 et 65 et pour les valeurs pondérées de 60 et 40. Cette opposition entre
les pourcentages des valeurs pondérées et des mesures simples s’explique par
le fait que toutes les mesures affectées d’un coefficient élevé de présence sont
comprises entre les valeurs du pH 5 et 6 alors que celles ayant un coefficient
faible sont rassemblées entre les valeurs 5 et 4 du pH.
On est donc là en présence d’une espèce qui vit principalement en anaéro-
biose moyenne et dans des sols à acidité assez forte.
Les trois autres espèces de ce groupe vont avoir un notable étalement des
valeurs du potentiel d’oxydo-réduction du milieu où elles vivent, mais, en
revanche, conservent une spécificité très étroite vis-à-vis du facteur pH.
Pour Caltha palustris, les mesures du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne
arithmétique 160 mv) sont presque exclusivement réparties sur trois classes de
0 à 300 mv, les valeurs extrêmes étant 5 et 310 mv. Respectivement les pour¬
centages de présence sont, pour les mesures simples, de 31 — - 28 et 37 et, pour
les valeurs pondérées, 24 — - 27 et 47.
Pour cette espèce, presque toutes les mesures pH de 92 % (moyenne arith¬
métique 5,32) sont concentrées entre les classes 6 — 5 et 5 — 4 alors que les
mesures s’étendent de 8,07 à 4,15. Les pourcentages de fréquence pour ces deux
classes sont de 41 et 50 à partir des mesures simples et de 38 et 54 à partir des
valeurs pondérées.
C’est donc une espèce qui préfère l’anaérobie légère mais qui peut supporter
parfaitement des conditions plus asphyxiantes et une acidité assez forte.
RANUNCULUS ACONITIFOLIUS
■F
LYCHNIS FLOS_CUCULI
CAREX AMPULACEA
ALCHEMILLA VULGARIS
77 valeurs pondérées
2589 valeurs pondérées
1010 valeurs pondérées
CALTHA PALUSTRIS
390 valeurs pondérées
— 988
Pour Carex ampullacea (fig. 5) l’étalement total des mesures du potentiel
d’oxydo-réduction est un des plus grands (480 mv de — 120 à + 360 mv) la
moyenne arithmétique étant de 131 ; mais c’est sur quatre classes (de - — 100
à -f- 300 mv) surtout que s’étagent les mesures ; les pourcentages de présence
étant respectivement de 8 — 26 — - 31 et 29 à partir des mesures simples et
de 16 — 32 — 20 et 24 à partir des valeurs pondérées. Suivant que l’on con¬
sidère les pourcentages relatifs aux valeurs pondérées ou aux mesures simples,
l’on constate que le mode change de classe, mais dans les deux cas, ce dernier
est assez peu marqué par rapport aux pourcentages de présence des classes qui
l’entourent.
Les réactions de cette espèce vis-à-vis du facteur pH (moyenne arithmé¬
tique 5,09) sont assez analogues à celles de Caltha palustris puisque 92 % des
valeurs pondérées se retrouvent dans les deux classes de pH 6 — 5 et 5 — 4
(respectivement 39 et 53 %), cependant les valeurs extrêmes (3,5 — 6,15)
donnent seulement un écart de 2,65 unités.
Fig. 5. — Blocs stéréogrammes établis à partir des valeurs pondérées sur le plan coordonné poten¬
tiel d’oxydo-réduction — pH pour deux espèces à spécificité étroite l’une vis-à-vis du facteur
pH ( Carex ampullacea) l’autre vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction (Vacciniurn Myrtillus).
Les chiffres au sommet des parallélépipèdes sont établis en unités arbitraires (pourcentages arron¬
dis à l’unité la plus proche et multipliés par 5).
Enfin, Ranunculus aconitifolius, la dernière espèce de ce groupe, a un assez
large éventail des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmé¬
tique 190 mv) les valeurs extrêmes étant 0 et + 250 mv. Les pourcentages à
partir des mesures simples donnent pour les quatre classes 9 — 27 — 27 et
36 et à partir des valeurs pondérées respectivement 13 ■ — 16 — 26 et 45,
on est donc en présence d’une espèce dont la spécificité vis-à-vis du potentiel
d’oxydo-réduction est assez large.
Les valeurs pH, au contraire, sont réparties seulement sur deux classes et
ont un écart absolu de 0,61 unités entre 5,46 et 4,85 ; les pourcentages à partir
des mesures simples et des valeurs pondérées montrent une concentration
presque uniquement dans la classe 5 — 6 des pH (91 pour les premiers et 93,50
pour les deuxièmes). C’est l’espèce qui, dans cette étude, présente la plus grande
spécificité au point de vue pH.
— 989 —
A ces quatre dernières espèces on peut ajouter Menyanthes trifoliata L. et
Comarum palustre L. qui ont toutes deux un grand étalement des valeurs du
potentiel d’oxydo-réduction et au contraire une spécificité très étroite pour
ce qui est du pH. Menyanthes trifoliata a ainsi toutes ses valeurs comprises entre
7 et 6 unités pH et entre — 110 et -f- 190 mv, et l’on peut aussi préciser que
cette espèce préfère les sols à très forte asphyxie entre 0 et — 100 mv. Pour
Comarum palustre la spécificité pour le pH est moins stricte puisque les valeurs
s’étendent de pH 6 à pH 4,25 (59 % entre 6 et 5 et 41 % entre 5 et 4). Les
valeurs du potentiel d’oxydo-réduction allant de — 100 à 265 mv. Le maximum
se localisant entre 0 et 100 mv (41 % des mesures et seulement 37 % entre
100 et 200 mv).
Cette première étude permet de mettre en évidence surtout deux groupes
d’espèces reliés par quelques types de passage.
Le premier réunit les espèces qui ont une stricte spécificité pour les facteurs
liés à la plus ou moins grande oxygénation du sol, le facteur pH n’étant pas
pour ces espèces (dans les limites de l’acidité) un facteur limitant. Vaccinium
Myrtillus en est le type. Un stéréogramme (fig. 5) représente dans l’espace la
répartition des valeurs pondérées en fonction des valeurs du pH et du poten¬
tiel d’oxydo-réduction.
A l’opposé, Carex ampullacea montre un stéréogramme (fig. 5) orienté per¬
pendiculairement, cette espèce ayant une spécificité très stricte quant au pH
et au contraire assez indifférente vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction.
D’autres études sont en cours pour d’une part augmenter le nombre des
mesures relatives aux espèces précédemment étudiées et d’autre part regrouper
de nouvelles espèces qui pourraient se ranger dans l’un ou l’autre des deux
groupes.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 990-994.
INFLUENCE DE DIFFÉRENTS FACTEURS
SUR LA CROISSANCE PONDÉRALE
DU LIÈVRE D’EUROPE ÉLEVÉ EN CAPTIVITÉ
Par A. PUGET
Dans une publication antérieure nous avons indiqué nos premiers résultats
concernant l’élevage des lièvres d’Europe ( Lepus europaeus) en captivité étroite
(Puget, 1966). Ces travaux ont également été poursuivis par différents éleveurs,
parmi lesquels P. Montet qui publia une étude en 1967. Nous avons insisté sur
la nécessité d’offrir à cet animal un habitat assez particulier pour lui permettre
d’obtenir un développement normal.
Dans la note que nous présentons, nous avons étudié les répercussions de
l’allaitement artificiel, d’un sevrage précoce et des conditions d’habitat sur la
croissance pondérale des levrauts.
I. L’Allaitement artificiel
Pour parer à la mort subite d’une hase venant de mettre bas et assurer la
survie de sa descendance, nous avons essayé d’étudier un allaitement artifi¬
ciel. Nous avons choisi dans notre élevage deux portées de trois et quatre levrauts
âgés d’un jour, et de poids compris entre 110 et 120 g. Le premier lot de trois
individus a été laissé avec la hase et a servi de témoin au second lot de quatre
individus que nous avons nourris jusqu’à l’âge de 23 jours, c’est-à-dire jusqu’au
sevrage, avec du lait de vache entier.
Dans les deux cas l’alimentation a été complétée, à partir du 5e jour après
la naissance, par de la verdure et de l’avoine.
Nous avons envisagé dans le cas de l’allaitement artificiel deux protocoles
expérimentaux : allaitement artificiel à volonté et allaitement artificiel con¬
trôlé.
— Dans le premier cas, le jeune limite lui-même sa ration, la consomma¬
tion journalière est très irrégulière et varie parfois du simple au double (fig. 1).
— En nous fondant sur les résultats de cette expérimentation, nous avons
fait varier la ration quotidienne en fonction de l’âge des individus.
— Le premier jour nous avons distribué 75 ml de lait de vache entier ;
— du 2e au 6e jour nous avons augmenté de 25 ml la ration quotidienne
pour atteindre 200 ml le 6e jour et nous avons maintenu cette quantité jus¬
qu’au 10e jour ;
— du 11e au 22e jour la ration est diminuée journellement de 15 ml pour
atteindre seulement 20 ml la veille du sevrage (fig. 1).
991
Volumes en ml.
300
- Allaitement artificiel
à volonté
- Allaitement artificiel
contrôlé
250 .
200
150
100 J
50 .
À
/ /
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10
2 q Temps en jours
Fig. 1. — Allaitement artificiel à volonté et allaitement artificiel contrôlé.
Fig. 2. — Comparaison des courbes de croissance de plusieurs levrauts sevrés à des âges différents.
— 992
Toutefois dans ces deux essais d’allaitement artificiel nous n’avons pas noté,
au moment du sevrage, de différence pondérale entre les levrauts, et leur poids
était sensiblement identique à celui des témoins nourris par les hases.
II. Le Sevrage
Étant donné l’importance du sevrage dans la conduite d’un élevage, nous
avons essayé de déterminer expérimentalement les dates les plus favorables
en ayant soin que ces sevrages ne soient préjudiciables ni à la mère ni aux
jeunes.
— Nous avons mis, deux par deux, quatre levrauts âgés d’un jour et de
poids sensiblement identique compris entre 110 et 115 g dans deux cages rec¬
tangulaires, de petites dimensions (40 cm X 25 cm X 25 cm).
1) Les deux premiers levrauts ont eu seulement de la verdure. Au bout de
48 heures les animaux, ne s’étant pas alimentés, ont accusé une perte de poids
de l’ordre de 20 grammes. Pour éviter que les levrauts ne meurent, nous les
avons nourris avec du lait de vache pur : la croissance a immédiatement repris
et, à partir du 5e jour, nous avons constaté une consommation de verdure.
La distribution de lait s’est effectuée jusqu’au 10e jour, date à laquelle nous
les avons sevrés.
Les levrauts témoins ont été nourris depuis leur naissance jusqu’à leur
sevrage à 10 jours avec du lait de vache et un complément de verdure à partir
du 5e jour.
Au 15e jour les courbes de poids de ces deux lots de levrauts étaient iden¬
tiques, ce qui prouve que le premier groupe n’avait pas trop souffert du manque
d’allaitement durant les deux premiers jours. D’après cette expérience on peut
présumer que, dans les conditions naturelles, les jeunes levrauts ne peuvent se
passer de lait les premiers jours après leur naissance et qu’à partir du 10e jour
une nourriture à base de verdure leur permet de survivre (fig. 2).
2) Nous avons ensuite effectué toute une gamme de sevrages à partir du
10e jour jusqu’au 42e jour afin de déterminer avec précision l’âge le plus favo¬
rable aux sevrages pour que la croissance des jeunes n’en soit pas perturbée
et que l’état des hases soit toujours maintenu dans des limites acceptables.
La série d’expériences que nous allons décrire a été effectuée sur huit levrauts.
Les premiers sevrages à quarante-deux jours ont permis d’obtenir des ani¬
maux à croissance très régulière (fig. 3) mais les hases sont épuisées en fin de
reproduction et les 5e et 6e portées donnent fréquemment des jeunes rachi¬
tiques qui parfois n’arrivent pas à survivre. Cette expérience nous a amené à
réduire la durée d’allaitement.
Les levrauts sevrés à 33 et 23 jours ont eu une croissance normale et compa¬
rable à celle des précédents.
Les sevrages à 15 jours ont permis de constater un léger ralentissement de
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1. — Levraut de 75 jours élevé au lait de vache.
Fig. 2. — Levraut, 15 minutes après la naissance.
Fig. 3. — Lièvres de 7 mois dans une cage de 1,50 ma.
Bull. Mus. Uist. uat 2e sér., t. 41, n° 4, 1969.
— 993 —
la courbe de croissance (fig. 3) puis une reprise rapide, qui atteint la normale
à partir du 22e jour.
Lorsque les levrauts sont sevrés à 10 jours on constate un arrêt de la crois¬
sance pendant quatre jours et une reprise normale à partir du 16e jour (fig. 3).
Ces différentes expériences nous ont montré que la période de sevrage la plus
favorable, pour obtenir des jeunes à croissance normale et des géniteurs en bon
état, était comprise entre le 23e et le 33e jour. Pour notre élevage nous avons
choisi le 25e jour.
1100 .
900
700 .
500 1
300 1
100 t
poids en grammes
- sevrage à 42 jours 1 portée
- sevrage à 42 jours 5 portée
. 6 portée levrauts morts à 4 j.
_ ’ temps en jours
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Fig. 3. — Courbes de croissance de levrauts nés d’une même hase mais de portées différentes.
III. Influence de la surface d’habitat sur la croissance
Par une série d’expériences, nous avons tenté d’établir la surface minimale
nécessaire pour obtenir une croissance normale maximale.
— Deux levrauts isolés à la naissance et entretenus dans des cages à fond
grillagé de 120 cm2 (40 cm X 30 cm X 25 cm) se développent normalement
jusqu’à 45 jours. Au delà de ce délai les animaux maigrissent et au bout de
60 jours il semble que l’on ait atteint la limite des possibilités de conserva¬
tion dans ces cages.
— - Six levrauts sont répartis au sevrage (25 jours) en deux groupes dans
des cages de 1,50 m2 ; leur croissance est normale jusqu’à l’âge de sept mois,
il se produit ensuite un arrêt de la croissance. Dans nos conditions d’élevage
nous avons adopté des cages de 2 m2 pour un bouquin et deux hases, et nous
avons obtenu des résultats très satisfaisants.
63
994 —
Remarques
Au cours de nos essais nous avons porté une attention particulière à la mor¬
phologie des jeunes levrauts. Malgré le nombre relativement important de
jeunes que nous avons étudiés (150 dans notre élevage et plusieurs centaines
dans les élevages de l’association des éleveurs de lièvres du Sud-Ouest), nous
n’avons jamais observé de levrauts malformés.
Nous avons envisagé le cas où les femelles pourraient manger les jeunes mal¬
formés dès leur naissance, et, pour parer à cette éventualité, nous avons sacri¬
fié et observé des hases tuées par les chasseurs au cours des huit dernières
années. Sur 34 hases, soit 102 levrauts résultant de ces sacrifices, aucune alté¬
ration morphologique n’a été remarquée.
A notre connaissance, seul Herzog (1967) a rapporté une malformation du
maxillaire à l’origine d’une croissance anormale des incisives chez le Lièvre
d’Europe. Nous pouvons donc penser que les malformations naturelles sont
très rares chez le Lièvre d’Europe.
Conclusion
D’après les essais que nous avons effectués, nous pouvons dégager quelques
notions relatives à la croissance des levrauts. L’allaitement naturel ou arti¬
ficiel est indispensable les premiers jours après la naissance. La période la plus
favorable au sevrage se situe vers le 25e jour et la surface d’habitat permet¬
tant une croissance normale jusqu’à l’état adulte est de 2 m2 pour un lot de
trois animaux.
Centre de recherches sur les toxicités,
205, route de Narbonne, Toulouse.
BIBLIOGRAPHIE
Herzog, A., 1967. — Kieferanomalicn aïs Ursache abnormen langenwaehstums der
Schneidezâhne beim Feldhasen. Z. Jagdwiss., 13, 4, pp. 157-158.
Montet, P., 1967. — Sur l’Élevage du Lièvre en captivité étroite et en semi-liberté.
Sélections avicoles, Hors-série, pp. 9-58.
Puget, Alain, 1966. — Sur l’élevage en captivité étroite du lièvre commun Lepus
europaeus Pallas, 1778. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, 4, pp. 333-336.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 995-998.
LE PLUS ANCIEN MORSE DU MONDE
Par Léonard GINSBURG
Les Morses ou Odobénidés constituent une petite famille très spécialisée
parmi les Pinnipèdes. Elle est représentée à l’heure actuelle par le seul genre
Odobenus, réparti en deux espèces qui vivent dans les eaux froides et même très
froides de l’hémisphère nord. A l’état fossile, les Morses ne sont connus que
par le genre Prorosmarus, du Miocène supérieur des côtes de Virginie en Amé¬
rique du Nord, et par les genres Trichechodon et Alachterium du Pliocène belge.
Le dernier genre a été aussi trouvé dans le Crag d’Angleterre. Tous sont des
animaux voisinant la taille du Morse actuel. Depuis une dizaine d’années, les
faluns helvétiens du Nord de la Loire (Touraine, Anjou, Bretagne) ont été
activement fouillés par de nombreux chercheurs, principalement amateurs,
qui tous, très obligeamment, m’ont confié pour étude leurs découvertes de
Vertébrés. OuLre une très riche faune de Mammifères terrestres, très voisine de
celle de Pontlevoy, un certain nombre de restes de Mammifères marins ont été
trouvés, parmi lesquels ceux d’un Morse de petite taille, dont je donne ici la
description.
Classe M AMM AL IA
Ordre CARNIVORA
Sous-ordre PINNIPEDIA
Famille Odobenidae
Gargantuodon nov. gen.
Diagnose. — Morse de petite taille, à défenses cannelées. Les cannelures
principales sont groupées par groupe de deux sur chacune des quatre faces.
Prémolaires supérieures situées toutes en arrière de la canine.
Gargantuodon ligerensis nov. sp.
Diagnose. — Celle du genre.
liolotype : Canine supérieure gauche de Pontigné (Maine-et-Loire) apparte¬
nant au Docteur Levé, à Beauvais (Oise).
Age : Helvétien inférieur. La faune d’invertébrés des Faluns de la Loire est
typiquement helvétienne. R. Rutsch qui a revu la molasse suisse au point
de vue géologique et paléontologique incline à penser que les Faluns de la Loire
— 996 —
pourraient être exactement synchrones de la molasse marine d’Imihubel, au
sud de Berne, qu’il a définie comme le type de l’Helvétien (1958). Malheureu¬
sement, les couches marines types d’Imihubel sont surmontées par une forma¬
tion fluvio-terrestre qui interdit de fixer directement la limite Helvétien-
Tortonien. On peut cependant préciser cette limite. En effet, le Tortonien marin
a été étudié avec minutie dans le Bassin de Vienne. A Neudorf-an-der-March,
en Tchécoslovaquie, le Tortonien moyen marin est connu, non loin et à une
altitude supérieure à celle d’une fente d’origine karstique creusée dans les cal¬
caires jurassiques et ayant livré une riche faune de Mammifères de type vin-
dobonien. M. Zapfe (1953) a montré que la mer avait dû envahir la région et
fermer la fente dès le Tortonien inférieur et donc que la faune contenue dans
la fente était plutôt d’âge helvétien. J’ai montré d’autre part (1968) que la
faune de la fente de Neudorf était plus récente que celle de Sansan et que cette
dernière était pour sa part plus récente que celle des faluns du Blésois, de la
Touraine et de l’Anjou. Ainsi l’Helvétien peut être divisé en trois et les faluns
de la Loire en représentent l’unité inférieure.
Fie. 1. — Garganluodon ligerensis nov. gen., nov. sp.
e supérieure gauche. Type. A gauche, face interne ; à droite, face externe. Grandeur naturelle.
Matériel : Canine supérieure gauche type, de Pontigné (Maine-et-Loire), collection
Levé à Beauvais. Mesure en millimètres des plus grands diamètres : 13,3
X 11,6. Hauteur de la partie conservée : 66,1.
Canine supérieure droite de Cléré-les-Pins (Indre-et-Loire). Muséum Paris
Fs 1387. Dent plus usée, sur laquelle on ne distingue plus les canne¬
lures. 16,5 X 13,1 X 76.5.
Canine supérieure usée et incomplète de Pontigné (Maine-et-Loire). Muséum
Paris Fs 994. h = 64,1.
Canine supérieure de Pont Boutard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et-
Loire). Coll. Quétin à Saint-Mars-la-Pile (Indre-et-Loire). Fragment.
— 997 —
Canine supérieure incomplète du Quiou (Ille-et-Vilaine). Coll. Rache-
BceuF à Rennes.
Fragment de maxillaire gauche avec alvéole de C, P1 (7,9 X 5,3), pre¬
mière racine et alvéole de la deuxième canine de P2 ; de Pont Boutard
à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et-Loire). Coll. Boucher à Langeais.
La canine supérieure est une dent allongée, dépourvue d’émail, à grand rayon
de courbure et présentant à son extrémité proximale une cavité en forme de
cône. La pièce type, qui n’est pas roulée, montre à son extrémité distale une
forte usure due à l’usage que l’animal faisait de cette dent. La section est gros¬
sièrement ovalaire. On peut cependant distinguer une face interne, relativement
plate, d’une face externe bombée. Deux sortes d’ornementation sont visibles :
1) des stries d’accroissement fines et légèrement sinueuses, espacées les unes
des autres d’environ un demi-millimètre. Tous les cinq millimètres, une strie
en creux beaucoup plus forte semble marquer un arrêt plus imnortant dans
la formation de la dent. Toutes ces stries correspondent à l’intersection que
font avec la surface externe de la dent les différents éléments d’ivoire disposés
en cônes emboîtés. La cavité pulpaire correspond à la surface interne du der¬
nier cône formé ; 2) des cannelures longitudinales, larges de un à deux milli¬
mètres chacune et groupées par deux sur chacune des quatre face». Les zones
à cannelures sont séparées par des zones en relief où l’on peut encore déceler
des cannelures longitudinales analogues aux précédentes mais beaucoup plus
faiblement marquées.
La première prémolaire est en position normale, c’est-à-dire se trouve en
arrière de la canine et sensiblement sur l’arête que font ensemble le palais et
la joue ; et non déplacée vers le milieu du palais comme chez le Morse actuel.
Elle est cependant orientée un peu obliquement. Un diastème important, de
près d’un centimètre, la sépare de la canine. Cette prémolaire est allongée, de
contour occlusal elliptique et, comme chez Odobenus, le relief de la couronne
est très écrasé et il ne subsiste qu’un faible pointement placé entre le centre
et l’angle antéro-lingual de la dent. Un diastème long comme le premier sépare
la P1 de la P2. De cette dernière dent il ne reste qu’une racine antérieure et une
partie de l’alvéole d’une seconde racine. De leur emplacement et leur taille,
on peut simplement en déduire que la P2 était plus grande que P1 et était aussi
implantée obliquement sur le maxillaire.
Toutes les pièces que nous possédons ont appartenu à des sujets ayant sensi¬
blement la même taille. En comparaison du Morse actuel, qui peut atteindre 4,50 m
de long et peser une tonne, Gargantuodon ligeicnsis devait avoir des défenses
relativement plus courtes et ne pas dépasser 50 à 60 cm pour la longueur
totale du corps.
Rapports et différences
La première dent décrite, démesurément allongée et dépourvue d’émail, est
évidemment une canine transformée en défense. Sa courbure et ses cannelures
interdisent de la considérer comme une défen? ; de lait de Proboscidien. Ses
ressemblances vont avec les défenses de Morses qui comme elles sont dépour¬
vues d’émail et présentent de fines stries d’accroissement ondulées. Van Bf.ne-
den a figuré d’autre part (1871, pl. III, fig. 5), sous le nom de Trichechodon
keninckii, un fragment de défense provenant du Scaldissien (Pliocène supé-
998 —
rieur) de Belgique et présentant des stries d’accroissement et des cannelures
longitudinales tout à fait comparables. Il s’agit donc bien d’animaux de la
même famille. Mais, outre sa taille de beaucoup supérieure, la défense de Tri-
chechodon ne présente de cannelures que sur sa face interne, la face externe
étant « bombée et unie ». Le Morse des Faluns mérite donc un nouveau nom
de genre et d’espèce et je propose de l’appeler Gargantuodon ligerensis. C’est
le Morse le plus ancien du monde. Sa petite taille, en comparaison de celle des
autres Odobénidés, doit être mise en rapport soit avec son antiquité, soit avec
son habitat. En effet, les Morses actuels vivent dans les eaux glacées du grand
Nord et c’est dans le Pliocène belge, à influences nordiques très nettes, que le
plus grand nombre de fossiles ont été récoltés. Cette répartition est due, admet-on
classiquement, à une plus grande richesse en nourriture des eaux polaires et
subpolaires. Or les faluns helvétiens de la Touraine de, l’Anjou et de la Bre¬
tagne, où ont été récoltées les dents de Gargantuodon, ont été déposés dans des
eaux subtropicales, à la limite des eaux tempérées chaudes, ou le contraire (cf.
Lecointre, 1947). Le nombre et la répartition géographique des restes de
Gargantuodon indiquent d’autre part qu’il ne s’agit pas d’un animal rare, mais
commun, ayant son habitat normal dans le golfe ligérien. Une nourriture moins
abondante pourrait, au moins en partie, être responsable de la petite taille du
Morse des faluns.
Signalons enfin que ce Morse de l’Helvétien inférieur diffère morphologique¬
ment peu des formes plus récentes. Il montre déjà une très grande spécialisa¬
tion, avec ses défenses allongées et ses prémolaires régressées et espacées les
unes des autres. Ces faits confirment l’hypothèse selon laquelle les Odobénidés
se seraient séparés des autres familles de Pinnipèdes avant le Miocène.
Institut de Paléontologie du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Beneden, P. J. van, 1871. — Les Phoques de la mer scaldisienne. Bull. Acad. Boy.
Belgique, 2e sér., 32, pp. 181-195, 3 pl.
Berry, E. W., et W. Gregory, 1906. — Prorosmarus alleni, a new genus and species
of Walrus from the upper Miocene of Yorktown, Virginia. Amer. Journ. Sri.,
4e sér., 21, pp. 444-450, 4 fig.
Ginsburg, L., 1963. — Histoire paléontologique du Bassin de la Loire au Miocène.
Bull. Nat. Orléanais, n° 21, pp. 3-14, 2 fig.
— 1968. — L’évolution des Pliopithèques et l’âge de la faune de Sansan. C. R.
Acad. Sri., Paris, 266, pp. 1564-1566.
Kellog, R., 1922. — Pinnipeds from Miocene and Pleistocene Deposits of California.
Univ. California Publ. Geol. Sc., 13, 4, pp. 23-132, 6 fig.
Lecointre, G., 1947. — La Touraine. Geol. rég. France, 4, 250 p., 49 fig., 4 pl.
Rutsch, R. F., 1958. — Le profil-type de l’Helvétien. 83e Congrès des Soc. Sav.,
Aix-en-Provence, 1958, pp. 265-275.
Zapfe, H., 1953. — ■ Das geologische Alter des Spaltenfüllung von Neudorf-an-der-
Marsh (CSR). Verhand. Geol. Bundes, Heft 1, pp. 195-202.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 999-1003.
DÉCOUVERTE D’AMPHILAGUS ULMENSIS TOBIEN
DANS LES F ALUNS DE U ANJOU
Par Philippe JANVIER
A l’Est de Baugé, dans le synclinal crétacé d’Esvrcs, s’étendent les bassins
faluniens de Pontignc, Noyant et Savigné s/Lathan. Ces Faluns, qui sc présentent
sous des faciès profonds au centre (Faciès savignéen) et côtiers sur le bord
Nord des bassins (faciès intermédiaire et pontilévien), sont constitués essen¬
tiellement de grès calcaire à Bryozoaires encroûtants el récifaux auxquels sont
mêlés des apports terrigènes, des ossements de Vertébrés terrestres et des troncs
d’arbre silicilîés.
Ces ossements de Vertébrés, amenés de la rive du Golfe des Faluns par des
fleuves affluents, ont été souvent roulés et brisés mais certains sont en bon
état et ont ainsi permis de dénombrer plus de 70 espèces de Mammifères. L’âge
des Faluns, déterminé comme Helvétien inférieur par les invertébristes, fut
confirmé par L. Ginsburg 1 grâce à la faune de Mammifères (présence de Plio-
pithecus piveteaui et Dicrocerus elegans) bien que des espèces endémiques ( Bra -
chyodus onoideus , Cainotherium) aient donné aux gisements angevins un carac¬
tère plus archaïque.
Des fouilles minutieuses effectuées dans les gisements de la Touraine et de
l’Anjou ont permis de découvrir une microfaune relativement importante :
outre des vertèbres de petits Squamates, des dents de petits Téléostéens, nous
avons trouvé quelques restes de Rongeurs et d’insectivores ainsi que de nom¬
breuses dents de Lagomorphes qui représentent les Mammifères les plus abon¬
dants de toute la faune des Faluns. Parmi ces Lagomorphes, il en est un, extrê¬
mement rare, dont la découverte récente mérite d’être signalée :
Étude systématique
Ordre Lagomorpha (Duplicidentata) Brandt
Famille Ochotonidae Thomas
Genre Amphilagus Pomel, 1937
Amphilagus ulmensis Tobien
Synonymie : Titanomys afï. visenoviensis (Roman et Viret, 1934, p. 28, fig. 9)
Amphilagus ulmensis (Tobien, 1963, p. 22, fig. 5 ; p. 23, fig. 6)
Amphilagus ulmensis (Tobien, 1959, pp. 770-771)
1. Je dois de très vifs remerciements à M. L. Ginsburg, du Muséum de Paris, qui a eu l’amabi¬
lité de mettre à ma disposition le magnifique matériel qu’il a amassé au cours de dix années de fouille»
dans les Faluns. Je tiens aussi à remercier MM. Faillie, de la Flèche, et Riche, de Château-
Renault, dont les collections m’ont été d’un grand secours.
— 1000 —
Matériel : Toutes les pièces proviennent de l’Helvétien inférieur des Faluns
de l’Anjou.
— - Dénezé (M.-et-L.) : M1 gauche individu âgé. Longueur = 2 mm, largeur =»
6 mm, hauteur = 6 mm. (Coll. Ph. Janvier, lag. 25).
— Dénezé (M.-et-L.) : M1 ? droite individu jeune, incomplète. L = 1,7, 1 = 3,
h = 6. (Coll. Riche, Château-Renault).
— Pontigné (M.-et-L.) : M1 droite individu jeune. L = 2,2 mm, 1 = 4, h = 4,5.
(Coll. Institut de Paléontologie, Paris, FS. 1089).
— Noyant-sous-le-Lude (M.-et-L.) : P3 droite individu jeune. L = 2,2, 1 = 2,6>
h = 7,5. (Coll. Institut de Paléontologie, Paris (FS. 920). Fig. la.
— - Lasse (M.-et-L.) : P4 droite, individu jeune. L = 2,5, 1 = 4, h = 6. (Coll.
M. Faillie, La Flèche). Fig. lb.
2 mm.
Fig. 1 A. — Amphilagus ulmensis Tobien, P3 droite, Noyant-sous-le-Lude (M.-et-L.), coll. Ins¬
titut de Paléontologie, Paris, FS. 920. Profil labial et vue occlusale.
Fig. 1 B. — Amphilagus ulmensis Tobien, P4 droite, Lasse (M.-et-L.). Coll. Faillie, la Flèche.
Profil postérieur et vue occlusale.
Les flèches indiquent respectivement : a, la face antérieure de la dent ; 1, la face linguale de la
dent.
Cette espèce repose sur des dents recueillies dans l’Aquitanien et le Burdi-
galien européen. La présence de petites racines externes sur les molaires et les
prémolaires supérieures justifie son appartenance au genre Amphilagus ; c’est
la P3 qui porte les caractères spécifiques : chez A. antiquus (Stampien supé¬
rieur de Branssat), la P3 est subcylindrique et possède un sillon labial profond,
tandis que, chez A. ulmensis, la P3 présente, en plus du sillon labial, un sillon
lingual très important et prend ainsi une allure bilobée qui la fait ressembler
— 1001 —
à la P3 de Titanomys visenoviensis dont elle ne diffère guère que par sa taille,
sa brachyodontie plus poussée et la présence d’un petit sillon plus étroit qui
échancre la face linguale du lobe postérieur. H. Tobien a très judicieusement
réuni sous cette espèce des formes dont la P3, bilobée, présente, en avant du lobe
antérieur, un petit pilier accessoire qui la fait ressembler à celle de Piezodus
(Tobien, 1963, p. 23, fîg. 6). L’importance de ce pilier est très variable suivant
les individus ; parfois il est très développé et bien individualisé, parfois il est
plaqué contre le lobe antérieur qu’il ne longe que jusqu’à mi-hauteur.
Fig. 2. — Phylogénie des genres Amphilagus et Titanomys (inspiré de H. Tobien)
d’après l’évolution de la table d’usure de la P3.
De toutes ces pièces des Faluns, seule la P3 de Noyant a permis de déter¬
miner l’espèce avec certitude. Cette dent est peu usée et sa table d’usure res¬
semble presque trait pour trait à celle de la P3 d’Estrepouy figurée par Roman
et Viret (1934, p. 29, fig. 9) et dont elle a sensiblement la taille. On peut y
observer un petit pilier, plaqué contre le lobe antérieur, pilier qui est absent
sur la pièce d’Estrepouy. Le lobe postérieur est plus large que le lobe antérieur
et présente le petit sillon lingual caractéristique. La muraille postérieure du
sillon labial présente, comme chez O. fontannesi (Tortonien-Vallésien), un petit
— 1002
pli qui est très atténué sur la pièce d’Estrepouy ; mais ce caractère n’est que de
faible importance, surtout lorsqu’on connaît la variabilité individuelle consi¬
dérable de ce groupe. La racine de cette prémolaire est droite, cylindrique et
les divers sillons de la couronne ne s’y poursuivent pas ; l’ouverture de la cavité
pulpaire témoigne d’une certaine hypsodontie.
Les molaires et les prémolaires supérieures sont très proches, par leur taille
et leur structure, de celles de A. fontannesi ; elles présentent, toutes, deux petites
racines vestigiales externes et une grosse racine interne, ouverte à son extré¬
mité et située dans le prolongement de la face linguale de la couronne dont elle
épouse la courbure. La couronne, dont l’émail est légèrement plissoté, est com¬
primée longitudinalement. Elle est très basse dans sa partie labiale tandis que
sa face linguale descend largement sur la racine interne et se termine par un
petit cingulum bien visible sur la plupart des pièces. Toutes ces dents pré¬
sentent un petit sillon lingual empli de cément et qui vient mourir au niveau
du cingulum. Sur toutes ces pièces, le grand sinus en « V » 1 est parfaitement
visible et délimite un « métacônule » 2 saillant. Le petit sinus externe est plus
ou moins bien visible suivant le degré d’usure de la dent. Sur la P4 de Lasse,
ce sinus est, par le jeu de l’usure, isolé en un petit îlot empli de cément (fig. lb).
Stratigraphie
Amphilagus ulmensis n’avait, jusqu’alors, été trouvé que dans l’Aquitanien
(Ulm) et le Burdigalien inférieur (Estrepouy, Wintershof/West) ; on ne le con¬
naît pas encore dans les Sables de l’Orléanais (sauf, peut-être, une molaire infé¬
rieure très usée provenant d’Artenay). Il est intéressant de noter que, dans tous
les gisements où elle a été trouvée, cette espèce est toujours très rare. Dans
les Faluns de l’Anjou, sa fréquence par rapport à celle des autres Lagomorphes
est d’environ 5 %.
Conclusion : aperçu sur l’évolution du genre Amphilagus
Le premier représentant de ce groupe, A. antiquus, apparaît au Stampien
supérieur (Branssat) ; il représente un type morphologique que l’on retrouve,
presque inchangé mais de plus grande taille, au Tortonien (Lagrive) et au Pon-
tien (Vallés-Penedes) avec A. fontannesi. Parallèlement à cette lignée stable
et bradytélique, l’espèce A. ulmensis s’individualise rapidement à l’Aquitanien
puis évolue plus lentement en donnant des formes homéomorphes de Titano-
mys et Piezodus. Peut-être cet homéomorphisme est-il lié au remplacement,
par A. ulmensis, de la niche écologique de Titanomys restée libre à l’Aquita-
nien supérieur ? Amphilagus ulmensis était une forme très primitive parmi
les Lagomorphes des Faluns ; son développement était inhibé par le pullule¬
ment des autres Ochotonidés et il ne devait son salut qu’à sa très grande taille.
Laboratoire de Paléontologie du Muséum
et 22, rue Marceau, 37 — Chinon.
1. Terminologie de F. Major, 1899.
2. Terminologie de J. Hurzeler.
— 1003 —
BIBLIOGRAPHIE
Major, C. J. Forsyth, 1899. — On fossil and recent Lagomorpha. Trans. Linn. Soc .
Lond ., 2, 7, pp. 433-520, London.
Roman, F., et J. Viret, 1934. — La faune de Mammifères du Burdigalien de la Romieu
(Gers). Mém. Soc. géol. France , NS., 9, fasc. 2-3, n° 21, Paris.
Tobien, H., 1959. — Über altérés Miozân im Stadtgebiet von Frankfurt a. M. Z.
deutsch. geol. Ges., III, pp. 770-771. Stuttgart.
— 1963. — Zur Gebiss-Entwicklung tertiarer Lagomorphen (Mamm.) Europas.
Notizbl. hess. L.-Amt Bodenfosch., 91, pp. 16-35, Wiesbaden.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
*J® Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 1004-1020.
CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »
(3-8 DÉCEMBRE 1968)
1. Compte rendu, commentaires et liste des stations
Par Jacques FOREST
Le programme des recherches d’océanographie biologique établi par le Muséum
national d’ Histoire naturelle comporte pour les années à venir plusieurs cam¬
pagnes d’exploration qui impliquent l’utilisation d’un navire de fort tonnage,
doté d’un équipement technique important et de laboratoires permettant à une
équipe de biologistes relevant de diverses spécialités de travailler dans de bonnes
conditions.
La France dispose depuis plusieurs années d’un tel navire, le « Jean Charcot »,
qui appartient au Centre National pour l’Exploitation des Océans (CNEXO).
Long de 75 mètres, déplaçant 2 200 tonnes, le « Jean Charcot » a été conçu
de façon à pouvoir servir aux océanographes de toutes disciplines dans toutes
les mers du monde. En raison de cette polyvalence même et du développement
rapide des diverses branches de l’océanographie dans le domaine de la recherche
fondamentale comme dans celui de la recherche appliquée, les demandes des
utilisateurs éventuels ne peuvent être satisfaites que très progressivement.
Ainsi, parmi les projets de campagnes du Muséum, le premier, présenté peu
après la mise en service du « Jean Charcot », attend toujours sa réalisation :
il s’agit d’une exploration biologique d’une région relativement proche, celle
des Açores, dont la faune marine est encore très imparfaitement connue. Nous
avons maintenant quelques raisons d’espérer voir aboutir un projet d’un inté¬
rêt scientifique évident et dont l’exécution apportera en outre des résultats
utilisables dans le cadre de l’exploitation des océans.
Dans cette perspective, afin de tirer tout le parti possible du navire, c’est-
à-dire d’assurer à la campagne envisagée tout le rendement qu’on peut en
attendre, sans perdre de temps pour des mises au point techniques, il nous a
semblé nécessaire de prévoir des engins de récolte adaptés aux recherches
projetées et de procéder à leurs essais à bord du navire lui-même.
Pour l’échantillonnage des peuplements benthiques, les engins dont la mise
en œuvre est la plus facile sont les dragues dont il existe de nombreux types
conçus en fonction de la nature du fond et aussi des organismes que l’on désire
recueillir. Le fait de disposer de moteurs de propulsion, de grues et de treuils
puissants permet d’en employer de relativement grandes et lourdes, sans cepen¬
dant que l’on puisse dépasser un certain poids, au-delà duquel elles se compor¬
teraient comme des ancres. Quant aux profondeurs accessibles, elles ne sont
limitées que par la longueur de câble disponible, compte tenu bien entendu des
capacités de remorquage et de relevage.
Instruments indispensables dans une campagne centrée sur l’exploration du
benthos, les dragues ne peuvent néanmoins suffire à fournir du matériel à de
— 1005 —
nombreux chercheurs, comme c’est le cas sur le « Jean Charcot ». La surface
de fond qu’elles ratissent est minime, d’autant plus que, tendant à se remplir
rapidement, elles ne doivent être traînées que pendant peu de temps. En outre,
en raison de leur taille, elles sont totalement inefficaces vis-à-vis de nombreux
animaux dont les déplacements sont rapides, comme les Poissons, les grands
Crustacés et les Céphalopodes, pour la capture desquels il est nécessaire d’uti¬
liser d’autres engins plus grands, les chaluts. Ceux-ci peuvent être classés en
deux catégories, selon que la poche de filet est directement montée sur une arma¬
ture fixe, ou qu’elle est maintenue ouverte par des panneaux tendant à s’écarter
l’un de l’autre lorsqu’ils sont remorqués dans l’eau. Les premiers sont relati¬
vement lourds et encombrants par rapport à la largeur de l’ouverture, les seconds,
auxquels on peut donner des dimensions beaucoup plus grandes, sont moins
efficaces pour la récolte des animaux de petite taille vivant au contact du fond.
Il semble ainsi nécessaire, au cours d’une exploration benthique, de recourir
à des engins de l’un et de l’autre type, les résultats qu’ils fournissent étant
dans une certaine mesure complémentaires.
Pendant le second trimestre de 1968 une demande était présentée au CNEXO
en vue d’obtenir que le « Jean Charcot » soit mis à notre disposition pendant
quelques jours. Grâce à M. Ph. Villat, chef du service de l’Emploi des Moyens,
qui voulut bien s’intéresser au projet et par la suite s’employer à faciliter sa
réalisation, le CNEXO acceptait le principe d’une courte campagne pour la
fin de novembre.
Deux engins devaient être expérimentés sur le plateau continental et sur les
pentes du talus : un chalut à panneaux et un chalut à armature fixe.
Pour le premier, compte tenu de l’équipement du « Jean Charcot » et de
l’absence de marins-pêcheurs spécialisés parmi l’équipage, il fallait choisir un
engin remorquable sur une seule fune et facile à mettre en œuvre. Un chalut
à crevettes commercialisé par les établissements Marinovich à Biloxi (U. S. A.),
utilisé non seulement par les pêcheurs mais par des océanographes biologistes,
remplissait les conditions exigées.
En août, d’accord avec le CNEXO, un devis était demandé pour la fourni¬
ture de deux chaluts de 40 pieds d’ouverture (semi-ballon trawl). A la suite
de divers contretemps, la commande n’était passée qu’en octobre, mais le
fournisseur s’engageait cependant à livrer le matériel pour le début de novembre.
L’engin du second type choisi était un chalut à perche, modèle qui avait mon¬
tré son efficacité au cours de plusieurs campagnes de la « Calypso ».
En outre, il était prévu d’utiliser diverses dragues et un chalut bathypéla-
gique Isaacs-Kidd, et accessoirement d’effectuer des pêches planctoniques
horizontales à diverses profondeurs.
L’équipe qui devait participer aux essais comprenait principalement des
chercheurs de divers laboratoires du Muséum. Son premier rôle était évidem¬
ment de procéder à l’expérimentation du matériel, et au tri, puis à l’identifi¬
cation des récoltes éventuelles. Mais, dans la perspective des campagnes de
recherches à venir, il était intéressant d’éprouver les conditions de travail
offertes aux biologistes à bord et de noter les améliorations à apporter dans
ce domaine.
Les informations reçues au début de novembre laissaient supposer que les
chaluts Marinovich n’arriveraient pas à temps pour être embarqués sur le
(i Jean Charcot », qui devait appareiller le 26 novembre. La date du départ de
— 1006 —
Brest était alors reportée au 3 décembre, mais un nouveau retard du cargo
transportant le matériel ôtait tout espoir de le recevoir à temps. Ceci nous
amenait à centrer les essais sur le chalut à perche et à en faire fabriquer un
second, ainsi que des filets supplémentaires h
Pendant la seconde quinzaine de novembre les engins étaient rassemblés à
la station biologique de Roscoff, dont le personnel allait assurer le montage
des filets et le gréement des dragues. La station de Roscoff fournissait égale¬
ment l’alcool et le formol nécessaires, et nous prêtait un nombreux matériel.
Le tout était transporté à Brest et embarqué sur le « Jean Charcot » le 2 décembre.
Le déroulement de la campagne
Nous relaterons simplement ici de façon très succincte comment s’est déroulée
la campagne, en renvoyant aux pages suivantes pour les observations sur les
engins, sur les conditions de leur emploi et sur les résultats obtenus, et à la
liste annexe pour les données relatives aux stations 1 2.
Le « Jean Charcot », sous le commandement de M. M. Priser, a quitté Brest le
mardi 3 décembre à 9 h 15, évolué dans la rade pour des prises de vue destinées
à la télévision, puis fait route vers l’ouest.
Suivant le programme prévu, les premières opérations ont consisté en dra¬
gages préalables à proximité des fonds sur lesquels allaient avoir lieu les essais
de chalutage. Ceux-ci ont commencé le 4 décembre, à la fin de la matinée. Un
premier trait de 30 minutes sur le haut fond du Castor, par 125 mètres, a mon¬
tré d’abord que la mise à l’eau du chalut à perche puis sa récupération en fin
d’opération ne présentaient pas de difficultés particulières, et, que l’engin,
d’après l’état des patins et de la chaîne de lestage avait travaillé de façon satis¬
faisante, sur un fond de sable coquillier, fournissant une récolte abondante où
dominaient Poissons et Crustacés.
Un second chalutage, de 50 minutes, par 153-158 mètres, donnait des résul¬
tats tout aussi satisfaisants. Enfin, au début de la nuit, une troisième opéra¬
tion en bordure du plateau, par 214-235 mètres, était interrompue au bout de
45 minutes par une croche, mais fournissait une récolte constituée par de nom¬
breux coraux vivants et une très riche faune associée ; en effet le filet présen¬
tait des déchirures et la chaîne était rompue, mais le cul était intact.
La technique d’emploi du chalut à perche sur le plateau continental étant
mise au point, il était possible de passer à des essais à plus grande profondeur
en un emplacement où, d’après les cartes bathymétriques, s’étendait sur 20 milles
un fond relativement uni présentant une pente régulière n’excédant pas 10 %.
Le 5 décembre au matin, un profil du fond était tout d’abord obtenu au sondeur,
en descendant la pente, qui confirmait les indications fournies par les cartes.
Puis, sur une route inverse, le chalut était mis à l’eau, atteignait le fond par
1. Le chalut Marinovich a été expérimenté en juin 1969 sur le « Jean Charcot » au cours d’une
sortie destinée à des essais de matériel avant le départ du navire pour la campagne Noratlante, orga¬
nisée par le CNEXO, Centre océanologique de Bretagne. Des difficultés se sont présentées tenant
essentiellement à la mise en vrille des deux bras de la patte d’oie de remorquage pendant l’opération.
Ces difficultés ont pu être éliminées et l’engin a fonctionné de façon satisfaisante sur le plateau con¬
tinental : il y a tout lieu de penser qu’il donnera également des bons résultats à des profondeurs de
beaucoup supérieure à celle de 170 mètres, à laquelle le peu de temps disponible a contraint de limiter
les essais.
2. Les modifications d’équipement et les aménagements qui faciliteraient l’utilisation des engins
et le travail des biologistes sont notés dans le rapport technique présenté au CNEXO. Il n’y a pas
lieu d’en faire mention ici.
— 1007 —
1 120 mètres, était remorqué sans incident pendant 80 minutes, viré alors que
la profondeur était de 900 mètres, et récupéré avec une récolte abondante com¬
prenant notamment de nombreux Poissons, des Échinodermes, des Brachio-
podes et des Crustacés. Toujours en remontant la pente, un autre chalutage,
entre 920 et 800 mètres, donnait encore un très nombreux échantillonnage de
Poissons, de Brachiopodes, de Crustacés et d’ Échinodermes ( Cidaris ).
Fig. 1. — Carte des stations.
Les excellents résultats obtenus d’emblée au cours de ces deux opérations,
la facilité avec laquelle elles avaient été pratiquées, en dépit d’un temps médiocre
(vent force 5, mer agitée), montraient que ce type de chalut à perche consti¬
tuait un bon engin de récolte dans la zone bathyale, même sur des fonds qui,
d’après les variations de tension du câble et la nature des organismes recueillis,
s’avéraient relativement durs et irréguliers.
Il était intéressant dans ces conditions de voir comment l’engin se compor¬
tait à des profondeurs beaucoup plus grandes. Même si le temps dont on dispo¬
sait encore paraissait trop court pour adapter le chalut à une utilisation dans
la zone abyssale et mettre au point une technique de chalutage nécessairement
beaucoup plus délicate qu’aux profondeurs plus faibles, on pouvait espérer
tirer des enseignements de ces essais supplémentaires.
En fait, les tentatives effectuées les 6 et 7 décembre à des profondeurs com¬
prises entre 4 000 et 2 000 mètres environ, n’allaient donner que des résultats
peu satisfaisants. A la première opération, le chalut semblait n’avoir que très
momentanément effleuré le fond. A la seconde au contraire, après lestage sup¬
plémentaire, le filet s’emplissait de vase et se déchirait sur toute sa longueur
à la remontée. Enfin le dernier chalutage profond ne donnait qu’une très
médiocre récolte benthique, l’engin n’ayant été à nouveau que très brièvement
en contact avec le fond. Il faut noter que ces essais n’ont pas été infructueux,
— 1008 —
car ils ont permis de très intéressantes captures de Poissons et de Crevettes,
effectuées alors que î engin fonctionnait comme filet bathypélagique.
Dans l’après-midi du 7 décembre le chalut était encore utilisé avant d’atteindre
le bord du plateau continental, par 600-550 mètres. La perche allait se rompre
à la remontée sur le pont, sous le poids, évalué à une tonne, des coraux vivants
et des blocs de vase consolidée contenus dans la poche, mais celle-ci était amenée
sans difficulté sur le pont.
A la fin d’un dernier chalutage, par 120 mètres environ, la perche se rompait
de nouveau, sous le poids d’une poche chargée d’une vase dont le tamisage
fournissait une faune abondante, où dominaient les Echinodermes, les Poly-
chètes et les Crustacés Décapodes.
Le « Jean Charcot » rentrait à Brest le 8 décembre à 7 h.
Les résultats techniques correspondant aux points principaux du programme
sont exposés plus loin. Nous signalerons ici auparavant les opérations de
caractère secondaire effectuées pendant la campagne.
La benne photographique C.R.E.O., mise à notre disposition par la Faculté
des Sciences de Brest, a été utilisée une première fois avec succès, par 120 mètres
de fond, le temps étant calme. Un second essai à plus grande profondeur a été
infructueux, le système de fermeture, très sensible, se déclenchant avant même
la pénétration dans l’eau, par le simple effet d’une houle assez forte.
Un chalut bathypélagique Isaacs-Kidd, de 10 pieds, a été également expéri¬
menté. Mis à l’eau sans difficulté, il a été remorqué à la profondeur théorique
de 400 mètres pendant 30 minutes. Bien que la vitesse de 3,5 nœuds n’ait jamais
été dépassée il a été remonté en mauvais état, le dépresseur plié, ce qui est
vraisemblablement imputable aux à-coups imposés à l’engin par une mer assez
houleuse. Le dépresseur a été réparé à bord mais aucun autre essai n’a été tenté
faute de temps. La mise au point d’un tel engin pour son utilisation à bord
d’un navire de fort tonnage ne doit cependant pas présenter de grandes diffi¬
cultés. Deux améliorations sont souhaitables : l’emploi d’un dépresseur à la
fois plus léger et plus robuste, constitué par une forte armature métallique
soutenant des panneaux de bois ou de plastique et l’installation d’un amor¬
tisseur de traction efficace.
Enfin plusieurs pêches de plancton ont été effectuées, suivant la méthode
des traits horizontaux, à profondeur déterminée, avec filets fermants (3 traits
à 50 mètres, 1 à 200 mètres, 1 à 400 mètres). Ces pêches avaient essentiellement
pour but d’éprouver les conditions dans lesquelles elles pouvaient être réalisées
à bord et de noter les aménagements susceptibles de les faciliter.
Les engins et les techniques d’utilisation
Dragues. — - De nombreux types de dragues avaient été embarqués, qui
auraient été utilisés et comparés, si pour une raison quelconque les essais de
chalutages avaient été interrompus. Ceux-ci, objet essentiel de la campagne,
s’étant déroulés dans des conditions satisfaisantes, les dragages ont été limités
en nombre, mais ont permis de mettre à l’épreuve un modèle d'engin dérivé
de celui qui nous avait donné les meilleurs résultats au cours de plusieurs croi¬
sières de la « Calypso ».
L’armature est constituée par un simple cadre rectangulaire de 1,20 X 0,50 m
en fer plat de 80 X 20 mm de section (fig. 1 A).
— 1009
Un fer rond de 8 mm de diamètre, destiné à la fixation du fdet suit le bord
postérieur du cadre, fixé à ce dernier par des plots formant entretoises, espacés
de 150 mm (fig. 2 B et D). Les barres de tirage, en fer rond de 18 mm de dia¬
mètre, longues de 1,40 m environ, se terminent par des anneaux fermés. Elles
s'articulent d’un côté sur l’armature (fig. 2 G et D), alors que, de l’autre, elles sont
attachées au câble de traction par l’intermédiaire d’une manille et d’un émerillon.
Le diamètre des anneaux, le diamètre et l’emplacement du trou pratiqué dans
chacun des petits côtés de l’armature, ont été calculés de façon telle que le plan
déterminé par les barres forme avec le plan d’ouverture de la drague un angle
maximal de 155° environ. Dans ces conditions, quand l’engin est remorqué sur un
fond plat, l’armature rectangulaire, constamment rabattue vers l’avant suivant
un angle aigu, toujours supérieur cependant à 20°, coiffe en quelque sorte la
surface qui va être atteinte par le bord d’attaque. Les animaux très mobiles
s’échappent ainsi beaucoup moins fréquemment par le dessus que dans le cas
des engins dont le plan d’ouverture se maintient plus ou moins perpendiculaire
à la surface du fond.
Le bord d’attaque lui-même est en forme de biseau, un chanfrein étant pra¬
tiqué sur les côtés longs de l’armature comme il apparaît sur la figure 2 D.
Le contact avec le fond se fait donc non par une arête vive, mais par une sur¬
face plane, ce qui assure un meilleur glissement et limite les risques d’éerase-
64
— 1010 —
ment des organismes. Sur des fonds relativement unis et modérément meubles,
la drague se comporte comme une lame qui racle le sédiment en entamant légè¬
rement sa surface, et dont l’inclinaison vers l’arrière facilite l’entrée des cap¬
tures dans la poche. Cette position a d’ailleurs été confirmée par l’examen de
l’armature après les premiers essais : le métal, peint au préalable, se trouvait
mis à nu et poli par le frottement sur la surface chanfreinée seulement.
Les récoltes effectuées avec cette drague ont montré qu’elle fonctionnait de
façon satisfaisante. Plus légère — moins de soixante kilogrammes — et plus
maniable que la drague Charcot d’ouverture comparable, elle se remplit moins
rapidement de sédiment et travaille effectivement plus longtemps, avec un
meilleur rendement. Elle tend moins également à se comporter comme une ancre,
en raison de la mobilité des bras de tirage et de l’angle très ouvert qu’ils forment
avec l’armature.
Faute de temps, elle n’a été expérimentée que sur des fonds assez meubles,
sable et débris coquillier, mais sa robustesse et sa simplicité, grâce à laquelle
on peut la réparer rapidement à bord si elle revient déformée, permettent de
l’utiliser sur des fonds durs et irréguliers, sur les formations coralliennes entre
autres. L’efficacité de ce type de drague sur de tels fonds a d’ailleurs été cons¬
tatée au cours de campagnes de la « Calypso ». Si des pertes sont inévitables,
comme c’est le cas pour tous les engins similaires, il faut noter que son prix
est peu élevé et que son faible encombrement permet d’en embarquer un cer¬
tain nombre.
Le choix des maillages de filet à utiliser est fonction des fonds à prospecter
et des organismes recherchés. Sur les dragues utilisées pendant la campagne
étaient montées une poche externe en nylon tressé à mailles de 20 mm (filet
à chalut) et une poche interne à mailles de 10 mm. En usage normal, il convien¬
drait de protéger le filet de nylon par un maillage métallique formant une
troisième poche ou plus simplement, par un tablier fixé en arrière de chacun
des bords d’attaque.
En ce qui concerne les récoltes à grande profondeur, la drague rectangulaire
devrait être efficace. Il convient simplement de lester le câble de remorquage
à une dizaine de mètres en avant de la manille d’amarrage.
Chaluts. ■ — Les chaluts à perche employés étaient dérivés de ceux encore en
usage à Honfleur pour la pêche de la crevette grise et des poissons plats.
Leur armature se compose de deux étriers, ou patins, de fer forgé, hauts de
53 cm, réunis par une perche de bois de 5,50 m de long. Chaque étrier présente
par-dessous une semelle de 65 cm de long, élargie et recourbée vers le haut,
en arrière, de façon à présenter une meilleure tenue sur des fonds de vase ; il
pèse environ cinquante kilogrammes et peut être alourdi par des plaques de
fer ou de plomb amovibles, fixées à l’intérieur de l’étrier par des boulons qui
traversent également la semelle L
Le filet forme une grande poche dont le bord supérieur est fixé sur la perche
par des filières, et les bords latéraux sur les montants postérieurs des étriers.
A la partie inférieure il est bordé par un raban de ventre, beaucoup plus long
que la perche, et alourdi par une chaîne qui assure le contact avec le fond.
Pour les premiers essais, alors qu’il s’agissait avant tout de mettre au point
les conditions d’emploi de l’engin, ce sont des filets à mailles relativement
1. Ces étriers sont ceux du chalut désigné par l’abréviation CPB dans la liste des stations ; ceux
du chalut CPA, de dimensions voisines, sont d’une fabrication différente et munis d’une semelle
non élargie et non recourbée en arrière ; ils pèsent environ 60 kg.
— 1011 —
grandes provenant d’un reliquat de matériel de la « Calypso » qui ont été
employés.
Par la suite des chaluts spécialement confectionnés pour les essais ont été
montés sur les armatures. Leurs caractéristiques sont les suivantes : corde de
dos : 5,50 m ; raban de ventre :9m; ralingue latérale :11m; largeur du cul :
I m. Filet nylon tressé, mailles de 12 mm, sauf une longueur de 30 mailles de
18 mm à la partie antérieure et de 120 mailles de 10 mm pour le cul. En arrière
du milieu, des coutures partant des ralingues latérales et réunissant dos et
ventre déterminent des poches triangulaires limitant les fuites au moment de
la remontée.
Plusieurs boules de verre, ou, pour les opérations profondes, de métal, sont
fixées sur le dos du filet à deux mètres en arrière de la perche, afin d’assurer
une meilleure ouverture de la poche et un bon équilibre de l’engin pendant la
descente.
Chacun des deux filins d’acier de 12 mm de diamètre et de 10 mètres de
long, qui forment la patte d’oie de remorquage, est fixé à l’armature par une
manille, pour le passage de laquelle trois trous sont prévus dans le montant
antérieur de chaque étrier. Suivant le niveau de fixation de la manille, les
patins glissent sur le fond avec une inclinaison plus ou moins forte ; ainsi sur
la vase molle c’est le point d’insertion inférieur qui doit être utilisé.
Les bras de la patte d’oie sont réunis en avant sur une manille elle-même
reliée à la fune par un émerillon.
Technique de chalutage. — Il ne semble pas nécessaire de décrire en détail
les opérations de chalutage, telles qu’elles ont été pratiquées pendant les essais.
Le chalut à perche est un engin simple, dont l’utilisation, comparable à celle
d’une grande drague, ne présente pas de difficulté lorsqu’on dispose de moyens
de remorquage (câble et treuil) et de levage (grue) adaptés à sa taille et à son
poids, et lorsque la plage arrière du navire présente des dégagements suffi¬
sants pour son gréement, pour son passage à la mer et pour sa récupération.
Les modalités de mise en œuvre varient suivant la disposition des installations
fixes ; en ce qui concerne le « Jean Charcot », les aménagements prévus, dont
certains résultent des essais de décembre 1968, modifieront sensiblement le
processus des opérations de chalutage.
Les points essentiels dans la technique d’emploi sont les suivants :
— Au moment de la mise à l’eau, lorsque les 20 premiers mètres de câble
ont été filés, il convient de mettre en route à faible vitesse. Ce n’est que lorsque
le chalut, traîné en surface, se présente avec sa poche complètement ouverte
et étendue, la perche sensiblement horizontale, qu’il convient de filer le câble
avec une vitesse de déroulement toujours légèrement inférieure à celle du
navire, de telle sorte que l’engin conserve sa position initiale.
— Il n’y a pas de règle fixe pour la longueur de câble à filer ; elle est fonc¬
tion de la profondeur, du poids du chalut, de la nature et de la pente du fond,
de la vitesse. Le rapport de cette longueur à la profondeur a varié de 2,5 à 4
sur le plateau continental, alors qu’il était de 2 environ sur les pentes positives
entre 1 100 et 500 mètres, pour une vitesse de 1,5 à 2 nœuds.
— Le relevage du chalut, navire stoppé, se fait à des vitesses d’enroulement,
variables suivant la tension du câble, mais ne dépassant pas 0,5 mètre/seconde.
II est important que le temps mort entre l’arrivée de l’émerillon de la patte
64’
— 1012 —
d’oie sur la poulie ou le rouleau, et le moment où la perche est soulevée par
la grue soit le plus court possible pour éviter la fuite des animaux à nage rapide.
Les chalutages dans la zone hathyale. • — Le bon fonctionnement, prévisible,
du chalut à perche — semblable dans sa conception aux engins utilisés naguère
par beaucoup de pêcheurs — sur des fonds réguliers et à profondeur relative¬
ment faible n’appelle pas de commentaires particuliers. Par contre, il est inté¬
ressant de noter son comportement sur la bordure du plateau continental et
sur les pentes du talus. Sur ces fonds durs plus ou moins accidentés, avec des
formations coralliennes et des zones envasées, quatre chalutages ont été effec¬
tués, qui tous ont fourni des récoltes abondantes et d’un grand intérêt.
Les deux traits les plus profonds, par 1 100-900 m et 920-800 m sur
pentes régulières, roche et vase, se sont déroulés sans incident. En revanche,
les deux autres traits ont été interrompus par des croches. La première s’est
produite à la station 14, par 222 mètres, sur fond de coraux, après 45 minutes
de chalutage. Les moteurs étant aussitôt stoppés, le câble a été viré très lente¬
ment jusqu’à ce que le relâchement de la tension indiquât que l’engin était
libéré. Cet incident s’est traduit par une rupture de la chaîne et des déchirures
dans le filet, mais la poche, lourdement chargée, était intacte. Disposant d’un
second engin complètement gréé, les chalutages ont pu être poursuivis sans
perte de temps, pendant qu’un nouveau filet était monté sur la première arma¬
ture. Un incident identique est survenu à la station 26, par 550 mètres, en fin
d’opération provoquant une augmentation de tension. Celle-ci est demeurée
forte, de 2 tonnes environ, pendant la remontée, en raison de la présence dans
la poche de nombreux coraux, de cailloux et de gros blocs de vase consolidée
arrachés sur le fond. Chargée à ses extrémités d’un poids supérieur à une tonne,
saisie en son milieu et soulevée par la grue, la perche s’est rompue au moment
où elle émergeait. Le filet ne présentait pas d’avaries graves et la totalité de la
récolte a été récupérée.
Il est important de constater que ces divers incidents n’ont jamais entraîné
la perte totale de l’engin. Un crochage peut piovoquer la rupture de la chaîne
et des déchirures dans le filet, mais celui-ci est en général réparable ; de toute
façon, il s’agit d’un matériel dont le remplacement ne présente aucune diffh
culté. L’embarquement d’un certain nombre de filets permet d’éviter toute perte
de temps et ceux qui ont subi des avaries sont susceptibles d’être réparés à
terre, après la campagne. La rupture de la perche est également sans consé¬
quence sur le déroulement d’une campagne : même si les perches venaient à
manquer, il est possible de s’en procurer dans n’importe quel port. On peut
d’ailleurs envisager d’en employer de plus résistantes, en métal ou en matière
plastique. En outre, une légère modification de la technique de remontée sur le
pont limiterait les risques de rupture lorsque la poche est lourdement chargée. En
effet, cette rupture est provoquée par des effets de levier ; le poids est appliqué
aux extrémités de la perche alors que la traction s’exerce en son milieu. Ceci
peut être facilement évité en prolongeant le filin de relevage par une patte d’oie
fixée à une certaine distance des extrémités de la perche, 1,50 mètre par exemple,
afin d’assurer une meilleure répartition des charges.
L’expérience a montré que le chalut à perche pouvait être utilisé avec succès
sur des fonds où l’on ne peut guère envisager l’emploi du chalut à panneaux,
tout d’abord parce que les risques de croche croissent avec la longueur de la
— 1013
corde de ventre et ensuite parce que le coût d’un tel chalut est élevé. On peut
s’attendre, avec le chalut à perche comme avec les dragues, à des croches,
lesquelles cependant, nous l’avons vu, n’entraînent pas nécessairement la nul¬
lité du trait. La perte totale de l’engin est évidemment possible, mais doit en
principe être plus rare que celle d’une drague, puisque, après rupture des points
faibles — fdet et perche — les étriers se trouvent libérés et peuvent être récu¬
pérés et réutilisés. Ajoutons que le coût total d’un chalut (étriers, perche et
filet) tel que ceux que nous avons employés, était de l’ordre de 1 000 francs,
inférieur par conséquent à celui d’une drague lourde.
Les essais à grande profondeur. — Le premier essai, par plus de 4 000 mètres,
a été effectué avec un chalut gréé comme pour les traits précédents à profondeur
beaucoup moindre. La vitesse du navire et celle du filage des 6 500 mètres de
câble ont été calculées de telle façon que le déplacement horizontal du chalut
soit très lent, son poids l’entraînant ainsi plus rapidement vers le fond. En fait,
bien que, le filage achevé, le remorquage ait duré près d’une heure et demie,
il est apparu que, si l’engin avait bien atteint le fond, comme l’attestait
la présence de deux Holothuries, il n’avait vraisemblablement fait que
l’effleurer et de façon tout à fait intermittente. Pour le second essai, par
3 000 mètres, la chaîne lestant la corde de ventre a été doublée. Le navire a été
stoppé après filage de 6 500 mètres de câble, puis mis en route à faible allure.
Peu de temps après, la tension du câble s’est élevée à 3,2 tonnes ; alors qu’on
virait très lentement, elle est restée élevée, atteignant parfois quatre tonnes,
jusqu’à ce que l’engin ait été arraché du fond. Un brusque relâchement s’est
produit et la remontée s’est dès lors effectuée sans difficulté. Si l’armature,
perche et étriers, était intacte lorsqu’elle a été récupérée, le filet, lui, était ouvert
sur toute sa longueur et vide. Il était facile de reconstituer ce qui s’était pro¬
duit : par suite de la surcharge de la corde de ventre et de la vitesse trop lente,
le chalut s’était engagé dans la vase molle, le filet s’était rempli, avait résisté
tant que l’engin traînait sur le fond, mais avait cédé peu après qu’il eut été
soulevé.
Pour le dernier essai à grande profondeur la corde de ventre a été lestée d’une
seule chaîne de 12. Sur des fonds de plus de 2 000 mètres, 3 500 mètres de câble
ont été filés. Le remorquage, sans incident, a duré 1 h 20, mais comme à la sta¬
tion 22, on a constaté que le chalut n’avait que très peu travaillé sur le fond.
Remarques sur l’emploi des dragues et des chaluts benthiques
Nous disposions de trop peu de temps pour procéder à une comparaison qua¬
litative et quantitative des récoltes effectuées avec la drague et avec le chalut
à perche. Cette comparaison aurait nécessité des séries de stations pratiquées
au même endroit, avec chaque type d’engin et sur chaque type de fond. On
peut cependant rapprocher à titre indicatif le nombre de Crustacés Décapodes
capturés pendant la campagne sur des fonds similaires par 120-130 mètres,
respectivement par la drague et par le chalut.
Les dragages ont fourni 12 espèces à la station 1, 11 espèces à la station 2 et
11 espèces à la station 9. Pour les trois stations réunies, on comptait 18 espèces
distinctes.
A la station 12, le chalutage n’a donné que 8 espèces, dont toutes, à l’excep¬
tion d’une Crevette, étaient présentes dans les dragages. Ce nombre relative-
— 1014
ment peu élevé tient à la grande dimension des mailles du filet utilisé pour cette
première opération. A la station 28 par contre, avec le chalut à petites mailles,
le nombre des espèces capturées a été de 17, soit presque égal à celui obtenu
par les trois dragages réunis. 12 espèces étaient communes à ce chalutage et
aux dragages, les différences étant liées au faciès, mais aussi à la capture de
Crevettes et de grandes Munida, absentes des dragages. Les récoltes par cha¬
lutage étaient évidemment beaucoup plus importantes quantitativement et les
espèces étaient représentées par des spécimens d’une taille moyenne plus élevée.
Cependant la présence de très petits individus montrait que la sélectivité de cet
engin n’était pas supérieure à celle de la drague. D’une façon générale, tous les
organismes, fixés ou non, présents dans les dragues, se retrouvaient en nombre
beaucoup plus élevé dans le chalut, celui-ci capturant en outre de nombreux
animaux de grande taille.
Il apparaît donc que, sur certains fonds au moins et pour une partie de la
faune, le chalut à perche fournit un échantillonnage plus complet et plus abon¬
dant. Ceci ne signifie évidemment pas qu’il puisse remplacer les dragues en
toutes circonstances. Il s’agit d’engins de conception différente et qui ne font
pas double emploi. Un. dragage donne un échantillonnage quantitativement
beaucoup plus réduit, mais s’opère beaucoup plus rapidement qu’un chalutage.
D’autre part le chalut récolte avant tout l’épifaune. La récolte des organismes
fouisseurs et de la microfaune interstitielle nécessite des dragues appropriées.
De même la prospection des fonds rocheux chaotiques n’est également possible
qu’avec des engins de taille relativement petite, et robustes. Il est cependant
remarquable que le chalut à perche ait pu travailler sur les fonds durs des
pentes du talus et qu’il ait arraché et ramené des blocs de coraux et de vase
consolidée, dont certains pesaient une centaine de kilos, ce qu’aucune drague
n’aurait pu accomplir. Devant ce résultat on peut d’ailleurs se demander si les
géologues ne pourraient pas tirer parti d’un tel engin.
Nous avons noté au début de cet article que les chaluts à armatures fixes
ne faisaient pas non plus double emploi avec les chaluts à panneaux, ceux-ci
étant moins efficaces pour la capture des petits organismes vivant sur le fond
mais par contre indispensables pour celle des animaux d’une certaine taille
et à nage active : Poissons, Crevettes, Céphalopodes, etc. A cet égard, une com¬
paraison entre le chalut à perche et le chalut à panneaux dont les essais étaient
également prévus aurait été d’un grand intérêt et aurait vraisemblablement
confirmé que ces moyens de récoltes sont complémentaires.
Le choix d’un chalut à perche pour les essais à bord du « Jean Charcot »,
de préférence à des engins également à armature fixe mais du type traîneau
(Agassiz trawl, sledge trawl) appelle quelques remarques supplémentaires.
Ces engins sont employés depuis longtemps, aussi bien sur le plateau conti¬
nental qu’à grande profondeur, et il n’y a que des différences de détail entre
ceux utilisés par le « Talisman » en 1883, et ceux qui ont permis au navire danois
« Galathea », en 1951, puis au navire soviétique « Vitjaz » de prospecter les
fosses océaniques jusqu’à plus de 10 000 mètres. Comparables à de grandes
dragues, ils comportent une armature formée de deux étriers symétriques réu¬
nis par deux barres transverses. Le filet, conique, est fixé latéralement sur les
barres postérieures des étriers, alors que des ralingues en filins d’acier tendues
entre les extrémités de ces barres constituent les bords supérieur et inférieur
de l’ouverture. Au delà d’une certaine taille, l’armature peut être formée non
— 1015
de deux mais de trois étriers, entre lesquels sont fixés deux filets, l’engin étant
ainsi plus maniable.
Ce type de chalut présente l’avantage de fonctionner quel que soit le côté
sur lequel il tombe, mais son efficacité est limitée par sa symétrie même, en
ce qui concerne la capture des animaux très mobiles. En effet lorsqu’il est traîné
sur le fond, le bord en position supérieure se trouve exactement au-dessus de
celui qui racle le fond et la réaction de fuite de beaucoup d’animaux rapides
leur permet de s’échapper vers le haut.
Au contraire, quand le chalut à perche est en action, la corde de ventre,
bien plus longue que l’ouverture de l’engin, forme un arc elliptique dont le
sommet est loin en arrière des patins, à quatre mètres environ dans le modèle
que nous avons employé. Le dos du filet, amarré sur la perche, s’avance ainsi
très largement au-dessus de la corde de ventre et interdit des fuites vers le
haut L D’autre part, la chaîne de lestage assure un contact beaucoup plus
étroit avec le fond qu’un câble d’acier qui garde une certaine rigidité même s’il
est peu tendu. Le défaut du chalut à perche par rapports aux chaluts traîneaux
tiendrait à ce que son fonctionnement est subordonné à une arrivée en bonne
position sur le fond : les résultats seraient évidemment nuis si l’engin se retour¬
nait pendant la descente et si c’était la perche qui prenait contact avec le fond.
En réalité, si l’engin est bien équilibré, si l’opération de descente est bien menée,
la patte d’oie étant frappée sur un émerillon, le risque est minime. Cet incident
ne semble pas s’être produit au cours de la campagne d’essais, même à grande
profondeur, et ne s’est jamais produit au cours des campagnes de la « Calypso ».
Si l’utilisation du chalut à perche, en ce qui concerne sa mise à l’eau et sa
descente sur le fond, semble un peu plus délicate que celle des chaluts trai-
neaux, son efficacité plus grande vis-à-vis de la faune nectobenthique en par¬
ticulier, serait sans doute confirmée par des essais comparatifs.
Conclusions techniques sur les résultats de la campagne
Depuis la mise en service du « Jean Charcot » des dragues de divers types,
biologiques ou géologiques, ont été utilisées à maintes reprises. L’équipement
en moyens de levage et de remorquage — grues et treuil — permet de mettre
en œuvre des engins lourds et il n’y a pas lieu d’insister sur des techniques
d’emploi qui sont tout à fait classiques sur des navires océanographiques d’un
certain tonnage. Des aménagements paraissent souhaitables certes, mais ils
portent sur des points de détail. En outre, pour des opérations aux grandes
profondeurs, avec des engins d’une taille suffisante pour obtenir des échan¬
tillonnages significatifs, il serait nécessaire de disposer d’un câble de diamètre
dégressif.
Le fonctionnement de la drague généralement employée a été tout à fait
satisfaisant sur les fonds meubles, mais elle est également utilisable sur des
fonds durs et irréguliers, sur lesquels il convient évidemment de la munir d’un
système de bosse cassante. Son ouverture pourrait être portée de 1,20 mètre à
1,50 ou 2 mètres en augmentant la section du fer plat utilisé pour sa fabrica-
1. Il faut noter que la grande longueur de la corde de ventre représente un inconvénient, en ce
sens que l’ouverture de la poche, à la remontée, est beaucoup plus grande que dans le cas d’un cha¬
lut traîneau de même largeur. On peut cependant présumer que la grande longueur du filet — 11 mètres
ici — , et l’existence d’un dispositif empêchant le reflux des animaux vers la bouche atténuent cet
inconvénient.
— 1016
tion ainsi que celle des barres de tirage, mais sans modifier sa hauteur. Cet
engin est relativement léger par rapport à son ouverture et peut être facile¬
ment réparé à bord. En outre il est peu coûteux et peu encombrant. On peut
également envisager certaines modifications des bords d’attaque, par exemple
l’adjonction de râteaux amovibles permettant la récolte des animaux fouisseurs.
La campagne d’essais répondait surtout à la nécessité de recourir, sur un
navire tel que le « Jean Charcot », à des engins que l’on désigne sous le terme
général de chaluts, d’un rendement quantitatif supérieur à celui des dragues :
celles-ci balaient une surface minime pour les raisons invoquées plus haut.
D’autre part beaucoup d’animaux vagiles leur échappent, soit en raison de
la rapidité de leur nage soit parce qu’ils se tiennent à une certaine distance
au-dessus du fond. Les dragues apparaissent en tous cas comme insuffisante
pour l’exploration bathyale et abyssale car elles ne permettent pas un échan¬
tillonnage suffisant dans ces zones où la densité de peuplement est bien moindre
que sur le plateau continental. Des deux chaluts de types complémentaires qu’il
était prévu d’utiliser, l’un, celui à panneaux, n’a pas été livré à temps et son
expérimentation a dû être remise à une sortie ultérieure du « Jean Charcot »
(cf. p. 1006, note). Le second, un chalut à perche, a fourni d’excellentes
récoltes tant sur le plateau que sur les pentes du talus continental, sans que
sa mise en œuvre présente de difficultés notables.
En revanche les essais dans la zone abyssale, qui n’étaient pas prévus à l’ori¬
gine pour la campagne de décembre et qui ont d’ailleurs été interrompus faute
de temps, n’ont donné que de médiocres résultats. En ce qui concerne cet insuc¬
cès — insuccès relatif puisque l’engin fonctionnant comme filet bathypélagique
a permis de très intéressantes captures — , il faut noter les difficultés de ce type
d’opération, qui se traduisent toujours par une notable proportion d’échecs :
le compte rendu d’une campagne abyssale et hadale, longuement préparée,
menée avec un matériel éprouvé, par une équipe expérimentée, celle de la
« Galathea », fait apparaître de nombreuses opérations infructueuses : engin
n’ayant pas atteint le fond, emmêlé dans le câble ou perdu, filets arrachés. Il
est probable que des essais ultérieurs permettront de mettre au point une tech¬
nique d’utilisation du chalut à perche qui assurera son fonctionnement à grande
profondeur avec un pourcentage normal de réussite.
Résultats scientifiques
Organisée et réalisée en vue de la mise au point de moyens de récolte ben-
thique encore non utilisés à bord du « Jean Charcot », la campagne du mois de
décembre 1968 avait avant tout un caractère technique. La zone de travail
même avait été choisie en tenant compte du peu de temps pendant lequel nous
disposions du navire et en fonction de la profondeur et de la nature des fonds
sur lesquels il convenait d’expérimenter les engins.
L’aspect scientifique d’une telle campagne apparaissait comme secondaire,
encore que, dans la mesure où le chalut utilisé fonctionnerait de façon satis¬
faisante, on pût s’attendre à des récoltes occasionnelles intéressantes. Ces pré¬
visions se sont trouvées dépassées, en raison de la richesse du matériel recueilli
et tout particulièrement de celui provenant de la zone bathyale où pourtant
quatre chalutages seulement ont été pratiqués.
Ce matériel actuellement en cours d’étude dans différents laboratoires, la plupart
du Muséum, fera l’objet d’une série de notes qui paraîtront dans notre Bulletin.
- 1017 —
Quelques exemples partant sur des groupes dont l’examen préliminaire au
moins est achevé donneront dès à présent une idée de la diversité et de l’im¬
portance des récoltes.
Pour les Poissons, dont la liste va être publiée, 45 espèces ont été distinguées
dont 32 proviennent de profondeurs supérieures à 550 mètres, avec, parmi
elles, trois espèces encore non signalées de la région considérée.
Pour les Crustacés Décapodes, que nous étudions en collaboration avec
M. de Saint Laurent, le nombre des espèces s’élève à 70 au moins. Certaines
sont considérées comme très rares. Un Pagurus appartient à une espèce encore
non décrite, alors qu’un Stenopodidae est identifiable à une espèce qui n’avait
jamais été retrouvée depuis sa description et pour laquelle il faut établir un
nouveau genre. Les Galatheidae sont particulièrement bien représentés avec
de nombreux spécimens répartis entre 11 espèces et en particulier une collec¬
tion de Munida qui va permettre une révision des espèces européennes du
genre.
En ce qui concerne ces deux groupes — Poissons et Crustacés Décapodes —
il est significatif de rapprocher les chiffres indiqués ci-dessus de ceux qui ont
été publiés à la suite d’une campagne d’exploration benthique bathyale dans
une région limitrophe, le Golfe de Gascogne, qui a eu lieu à la fin du siècle der¬
nier, celle du « Caudan ». Doté évidemment d’un équipement technique rudi¬
mentaire par rapport à ceux dont on dispose aujourd’hui, notamment dans
le domaine du sondage, mais utilisant des engins de même type que les nôtres,
ce navire a effectué une trentaine de chalutages entre 180 et 1 700 mètres de
profondeur, qui ont apporté une très importante contribution à la connais¬
sance de la faune profonde de l’Atlantique oriental tempéré.
Or le nombre total d’espèces capturées par le « Caudan » s’élève à 35 pour
les Poissons, à 42 pour les Crustacés Décapodes.
Les chiffres certes ne sont pas exactement comparables, puisque le « Jean
Charcot » a fait quelques stations à des profondeurs plus faibles, mais montrent
néanmoins, pour les deux groupes pris à titre d’exemple, tout l’intérêt de nos
récoltes.
Il y a tout lieu de penser que Poissons et Crustacés Décapodes ne constituent
pas une exception parmi l’ensemble du matériel recueilli en décembre 1968,
et que l’étude d’autres groupes apportera également d’appréciables données
supplémentaires à la connaissance de la faune profonde de notre région : on
peut dès à présent considérer que c’est le cas pour les Ascidies, les Bryozoaires,
les Echinodermes, qui feront l’objet des prochaines publications 1.
Le fait même qu’une courte campagne dont le but essentiel était d’ordre tech¬
nique et expérimental conduise à un tel résultat, en dépit du petit nombre et
du caractère occasionnel des récoltes, comporte une conclusion, à savoir que
la faune du talus continental est encore insuffisamment connue. On ne peut,
dans ces conditions, qu’exprimer un désir : c’est que l’exploration de ce talus
soit poursuivie de façon méthodique, tant dans le domaine de la systématique,
que dans ceux de l’écologie et de la biogéographie.
1. Une attention particulière a été portée au méiobenthos interstitiel : Madame J. Renaud-Mornant
examine actuellement le matériel qu’elle a recueilli pendant la campagne et dans lequel de nombreux
groupes sont représentés, avec, à toutes les stations, à une exception près, des Nématodes, des Copépodes
Harpacticides et des Halacariens. Le méiobenthos provenant de profondeurs supérieures à 120 mètres
est encore peu étudié et le travail de J. Renaud-Mornant sera certainement d’un grand intérêt
systématique et écologique.
— 1018 —
Liste des participants, par laboratoire
Muséum national d’LIistoire naturelle :
Laboratoire : Anatomie comparée : J. Lessertisseur
Biologie des Invertébrés marins : G. Cherbonnier et G. Conan
Cryptogamie : M. Denizot
Ecologie générale : C. Monniot
Malacologie : B. Métivier et B. Salvat
Pêches Outre-Mer : Mme J. Goy et G- Boux
Zoologie (Arthropodes) : J. Forest et Mme M. de Saint Lau¬
rent
Zoologie (Poissons) : J.-C. Hureau
Zoologie (Vers) : Mme J. Renaud-Mornand
Centre National pour l’Exploitation des Océan? * L. Laubier
Institut Océanographique, Paris : Mlle A. Toulemont
Station biologique, Roscoff : M. Crignou
1019
LISTE DES STATIONS
Engins. — PL : filet à plancton fermant. — DR : drague rectangulaire 1,20 X 0,50 m. —
DB : drague géologique Boillot. — DC : drague Charcot. — - CPA et CPB : chalut
à perche. — CIK : chalut Isaacs-Kidd. — B : benne photographique.
(Les températures de surfaces notées à chaque station
sont comprises entre 13,3° C et 14,1° C.)
1020
Muséum national d’ Histoire naturelle
et Laboratoire de carcinologie et d'océanographie biologique,
École Pratique des Hautes Études.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 1021-1026.
CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »
(3-8 DÉCEMBRE 1968)
2, Liste des Poissons
Par C. ROUX et J. C. BUREAU
La campagne organisée par le Muséum national d’Histoire naturelle, à bord
du navire océanographique « Jean Charcot », du 3 au 8 décembre 1968, a per¬
mis de réunir une collection importante de Poissons. En effet, en 13 stations,
nous avons récolté 45 espèces appartenant à 28 familles de Sélaciens et de
Téléostéens ; 18 espèces sont représentatives de la faune bathypélagique et
bathybenthique. Trois d’entre elles sont nouvelles pour la zone géographique
où les stations ont été faites :
Lampanyctus gemmifer Goode et Bean, 1896
Diplolychnus mononema Regan et Trewavas, 1929
Bathypterois bigelowi Mead, 1958
Nous avons rassemblé les espèces par station d’origine dans l’ordre des
profondeurs croissantes, afin de permettre une évaluation des groupements
interspécifiques. La plupart des captures ont été réalisées à l’aide de chaluts à
perche de 5,50 mètres d’ouverture, dont le maillage était de 30 et 18 millimètres
puis de 20 et 10 millimètres. Les pèches ont eu lieu indifféremment de jour et
de nuit, mais nous ne l’avons pas mentionné, en raison des profondeurs de
capture et du faible nombre d’opérations qui interdit toute statistique
valable. A la suite des noms d’espèces, figurent entre crochets les numéros
d’enregistrement dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle
(Laboratoire des Reptiles et Poissons).
Nous publierons ultérieurement une description détaillée des espèces les
plus intéressantes de cette collection.
Station 1
48°01'N — - 5°44'W, 130 mètres, drague rectangulaire, fond coquillier détritique.
Lophiidae
Lophius piscatorius Linné, 1758
Station 12
48°01'N — 07°02,8'W, 130 mètres, chalut à perche, sable coquillier, Céphalopodes
et Pagures.
Rajidae
Raja naevus Müller et Ilenle, 1841 [1969-135]
1022 —
Caproidae
Capros aper (Linné, 1758) [1969-112]
Callionymidae
Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-108]
Callionymus maculatus Rafinesque in Bonaparte, 1832 [1969-106]
Triglidae
Trigla cuculus Linné, 1758 [1969-72]
Bothidae
Arnoglossus imperialis Rafinesque, 1810
Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) [1969-70]
Lophiidae
Lophius piscatorius Linné, 1758 [1969-71]
Station 13
48°23'N — 06°46,2'W, 158-153 mètres, ch. à perche, coquilles brisées, Éponges
et Crabes (Cancer).
ScYLIORHINIDAE
Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93]
Bothidae
Lepidorhombus boscii (Risso, 1810)
Station 7
47°48'N — 07°10'W, 158 mètres, drague rect., sable coquillier, nombreux
Crustacés et tubes.de Polychètes.
Callionymidae
Callionymus lyra Linné, 1758
Station 27
47°28,5'N — 06°27,2'W, 210-170 mètres, ch. à perche, coquilles brisées, Cépha¬
lopodes, Échinodermes.
ScYLIORHINIDAE
Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93]
Gadidae
Trisopterus minutus (Linné, 1758) [1969-118]
Moridae
Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-124]
Caproidae
Capros aper (Linné, 1758) [1969-114]
1023
Caleionymidae
Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-111]
Callionymus maculatus Rafinesque in Bonaparte, 1832 [1969-107]
ScORPAENIDAE
Seorpaena loppei Cadenat, 1943
Triglidae
Trigla cueulus Linné, 1758 [1969-103]
Bothidae
Arnoglossus imperialis Rafinesque, 1810 [1969-105]
Lepidorhombus whifjiogonis (Walbaum, 1792) [1969-117]
Soleidae
Microchirus variegalus (Donovan, 1802) [1969-104]
Station 14
47°56,3/N — Ü7°32,8'W, 214-235 mètres, chalut à p., Coraux, Ophiures,
Brachiopodes, Eponges et Crustaeés.
Rajidae
Raja naevus Müller et Henle, 1841 [1969-135]
Macrouridae
Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) [1969-74]
Gadidae
Gadiculus argenteus Guichenot, 1850 [1969-75]
Gaidropsarus vulgaris (Cloquet, 1824) [1969-78]
Phycis blennoides (Brünnich, 1768) [1969-76]
Trisopterus minutus (Linné, 1758) [1969-119]
Callionymidae
Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-109]
Carapidae
Carapus sp. [1969-77]
SCORPAENIDAE
Helicolenus dactyloplerus (Delaroche, 1809) [1969-80]
Seorpaena loppei Cadenat, 1943
Seorpaena scrofa Linné, 1758 [1969-79]
Bothidae
Lepidorhombus boscii (Risso, 1810) [1969-73]
Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) [1969-115]
Station 23
47°04,7'N — 08°02,5'W, 500 mètres ?, chalut. Tsaacs- Kidd, Salpes, Méduses,
Crevettes.
— 1024
Sternoptychidae
Argyropelecus hemigymnus, Cocco, 1829 [1969-130]
Station 26
47°26,5'N — 06°30,2'W, 600-550 mètres, ch. à perche, hlocs de vase consolidée,
Coraux, Crustacés, Brachiopodes.
Macrouridae
Nezumia aequalis (Günther, 1887)
Station 18
47°45'N — 07°55'W, 920-800 mètres, ch. à perche, Echinodermes ( Cidaris ),
Pagures et Brachiopodes.
ScYLIORHINIDAE
Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93]
Squalidae
Etmopterus spinax (Linné, 1758) [1969-90]
Rajidae
Raja naevus Müller et Henle, 1841 [1969-135]
Alepocephalidae
Alepocephalus rostratus Risso, 1820 [1969-136]
Congridae
Conger conger (Linné, 1758) [1969-92]
Macrouridae
Nezumia aequalis (Günther, 1887)
Gadidae
Trisopterus luscus (Linné, 1758) [1969-91]
Moridae
Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-123]
Trachichthyidae
Hoplostethus islandicus Kotthaus, 1952 [1969-121]
Caproidae
Capros aper (Linné, 1758) [1969-113]
Callionymidae
Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-110]
ScORPAENIDAE
Scorpaena loppei Cadenat, 1943 [1969-127]
Trachyscorpia cristulata (Goode et Bean, 1896) [1969-94]
— 1025:-
Bothidae
Lepidorhombus whiffîagonis (Walbaum, 1792) [1969-116]
Pleuronectidae
Microstomus kitt (Walbaum, 1792) [1969-89]
Lophiidae
Lophius piscatorius Linné, 1758 [1969-88]
Station 16
47°39,8'N — 08°05,3'W, 1120-900 mètres, ch. à perche, Échinodermes, Mollus¬
ques, Polychètes et Brachiopodes.
Chimaeridae
Chimaera monstrosa Linné, 1758 [1969-83]
Alepocephalidae
Alepocephalus rostratus Risso, 1820 [1969-82]
Xenodermichthys socialis Vaillant, 1888 [1969-125]
Stomiatidae
Odontostomias atlanticus (Pappenheim, 1914) [1969-84]
Bathypteroidae
Bathypterois bigelowi Mead, 1958 [1969-81]
Myctophidae
Lampanyctus gemmifer Goode et Bean, 1896 [1969-85]
Macrouridae
Nezumia aequalis (Günther, 1887) [1969-86]
Moridae
Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-122]
Trachichthyidae
Hoplostethus islandicus Kotthaus, 1952 [1969-120]
Hoplostethus mediterraneus Cuvier in Cuv. Val., 1829 [1969-87]
Station 25
47°23,5N — 06°39,4'W, 2350-2120 mètres, ch. à perche, Méduses et Crevettes.
Alepocephalidae
Xenodermichthys socialis Vaillant, 1888 [1969-126]
Bathytroctes rostratus Günther, 1878 [1969-102]
Gonostomatidae
Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884) [1969-134]
Sternoptychidae
Argyropelecus olfersii (Cuvier, 1829) [1969-132]
1026 —
Stomiatidae
Odontostomias atlanticus (Pappenheim, 1914) [1969-99]
Myctophidae
Lampanyctus sp. [1969-100[
SCOMBERESOCIDAE
Scomberesox saurus Walbaum, 1792 [1969-101]
Oneirodidae
Lophodolus acanthognathus Regan, 1925 [1969-98]
Station 24
47°17,5'N — -06°48'W, 2950-2770 mètres, ch. à perche, rares Crustacés et Échino-
dermes.
Gonostomatidae
Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884)
Station 22
47°06,5'N — 08°16'W, 4030-4200 mètres, ch. à perche, Crustacés, Holothuries.
Gonostomatidae
Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884) [1969-133]
Sternoptychidae
Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 [1969-129]
Argyropelecus olfersii (Cuvier, 1829) [1969-131]
Astronesthidae
Diplolychnus mononema Regan et Trewavas, 1929 [1969-96]
Stomiatidae
Stomias sp. [1969-97]
Eurypharyngidae
Eurypharynx pelecanoides Vaillant, 1882 [1969-95]
Laboratoire des Pêches Outre-Mer
et Laboratoire de Zoologie (Reptiles
et Poissons) du Muséum.
Le Gérant : D. Grmek-Guinot.
IMPRIMERIE F. PAILLAR T
ABBEVILLE
i d. 2065) — 15-1-70
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
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tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
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naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux
diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬
tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬
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nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :
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gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
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togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis
1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12>
rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement., France, 20 F ; Étranger, 24 F-
Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de
Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,
70 F.
Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬
nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2065). - 15-1-1970.
2e Série, Tome 41
Numéro 5
Aimée 1969
Paru le 15 Juin 1970.
SOMMAIRE
Pages
Communications :
G. Rousseau. Lamarck et Darwin . 1029
J. Nouvel, G. Chauvier et L. Strazielle. Effectif et natalité enregistrés à la Ménagerie du
Jardin des Plantes pendant l’année 1968 . 1042
J. Nouvel, G. Chauvier et L. Strazielle. Rapport sur la mortalité enregistrée à la Ménagerie
du Jardin des Plantes pendant l’année 1968 . 1056
R. Duguy et H. Saint Girons. Étude morphologique des populations de Vipera aspis (Lin-
naeus, 1758) dans l’Ouest et le Sud-Ouest de la France . 1069
E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Brookesia de Madagascar. Description de
deux espèces nouvelles : B. lamberloni n. sp. et B. therezieni n. sp. (Chamaelonidae) . 1091
J. Cadenat et J. Blache. Description d’une espèce nouvelle, Tripterygion delaisi sp. nov., pro¬
venant de l’île de Gorée (Sénégal) (Pisces, Clinidae) . 1097
F. Boulineau-Coatanea. Régime alimentaire du bar (DicerUrarchus labrax, Serranidae) sur
la côte atlantique bretonne . 1106
J. Spillmann. Observations sur la variation de taille des cellules sanguines (lymphocytes et
érythrocytes) chez les Poissons, plus particulièrement chez Carassius auratus (L.) (Cypri-
nidae) . 1123
C. Monniot. Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du Golfe
de Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1131
C. Monniot. Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 3. Ascidies . 1146
R. Fenaux. Deuxième note faunistique sur les Appendiculaires de la mer Rouge . 1150
C. Dejoux. Contribution à l’étude des premiers états des Chironomides du Tchad (2e note).
Description de Tanypus fuscus et Tanypus lacustris . 1152
J. Heurtauvt. Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). I. Olpiidae . 1164
V. ViTALi-di-ÇASTRi. Pseudochiridiinae (Pseudoscorpionida) du Muséum national d’Histoire
naturelle. Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles espèces de Mada¬
gascar et d’Angola . 1175
Ed. Dresco. Recherches sur la variabilité et la phylogénie chez les Opilions du genre Ischy-
ropsalis C. I. Koch (Fam. Ischyropsalidae), avec création de la famille nouvelle des Saba-
conidae . 1200
A. Crosnier. Crustacés Décapodes Brachyoures et Macroures recueillis par 1’ « Undaunted »
au sud de l’Angola. Description de Scyllarus subarctus sp. nov . 1214
A. Michel. Les larves phyllosomes du genre Palinurellus von Martens (Crustacés Décapodes :
Palinuridae) . 1228
C. Hallopeau. Croissance et reproduction d'Artemia satina en présence de produits de
fission . 1238
C. C. Emig et I. Marche-Marciiad. Considérations sur la systématique des Phoronidiens.
VII. Phoronis australis Haswell, 1883 . 1244
A. J. Petter. Deux cas de pœcilogynie chez les Oxyures parasites d 'Iguana iguana (L.) . 1252
G. Vassiliadès et J. Richard. Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. (Trematoda ; Dicro-
coelliidae), parasite de Hylomiscus Stella Peters (Muridae) . 1261
G. Cherbonnier. Echinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes d’Espagne et
du golfe de Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1266
J.-C. Lacaze, C. Hallopeau et M. Voigt. Recherches préliminaires en laboratoire sur des
écosystèmes saumâtres expérimentaux . 1278
R. Jullien et F. Petter. La faune du gisement d’Akjoujt (Mauritanie) . 1290
G. Petter et E. Heintz. Mammifères quaternaires de la grotte de Geula (nord d’Haïfa, État
d’Israël) . 1292
J. Lafuste et R. Desparmet. Tabulés siluriens de Sar-e-Pori, Afghanistan . 1299
Y. Plessis. Note préliminaire sur la faune de Rangiroa (Polynésie) . 1306
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 5, 1969 (1970), pp. 1029-1320.
BULLETIN
DU
MLSÉUVl NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N° 5
493e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
26 juin 1969
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD
COMMUNICATIONS
LAMARCK ET DARWIN
Par Georges ROUSSEAU
La célébration solennelle du 250e anniversaire de la naissance de Buffon,
du 150e anniversaire de la parution de la Philosophie zoologique de Lamarck
et du centenaire de la publication de L’origine des espèces de Darwin, fut mar¬
quée par quatre allocutions prononcées dans le grand amphithéâtre du Muséum
national d’ Histoire naturelle à Paris 1.
Le professeur John Ramsbottom, s’exprimant en anglais, prit pour thème de
son exposé : « Lamarck et Darwin », titre que nous nous sommes permis de
conserver. Ce que nous retiendrons particulièrement de cette excellente confé¬
rence, c’est l’accent qui fut mis sur le fait que Darwin aurait assez imparfaite¬
ment connu et compris l’œuvre doctrinale de l’illustre naturaliste français.
« Darwin, dit-il, semble avoir pour ainsi dire ignoré l’œuvre de Lamarck dans
son texte ».
C’est cette connaissance sommaire des théories lamarckiennes, expliquée
peut-être par l’infidélité de leurs traductions et présentations et par l’incapacité
de Darwin de comprendre suffisamment le français, qui sera l’objet de la pre¬
mière partie de la présente étude qui nous fut confiée par M. le Professeur Max
Vachon, Directeur du Laboratoire des Arthropodes au Muséum national d’his¬
toire naturelle.
1. Le texte de ces allocutions, qui ont été prononcées par Roger IIeim, Jean Piveteau, John Rams¬
bottom, et Henri Vallois, a paru dans une plaquette ayant pour titre : Précurseurs et fondateurs de
l’évolutionnisme. Paris, Éditions du Muséum, 1963.
65
— 1030 —
Que Darwin ait longtemps contesté l’influence que l’œuvre de Lamarck a
exercée sur la conception de ses propres théories est un fait que prouvent les
extraits de la volumineuse correspondance que Darwin a, tout au long de sa
vie, entretenue avec des savants britanniques et étrangers, correspondance qui
constituera la documentation de base de cette étude.
On verra que, par la suite, le grand naturaliste anglais a rendu loyalement
hommage à son illustre prédécesseur français.
Enfin, avant de conclure, la parole sera donnée à quelques historiens des
sciences et naturalistes qui se sont penchés sur la question *.
Aussi étonnant que cela puisse paraître, la Philosophie zoologique ne fut tra¬
duite en anglais qu’en 1914, par H. Elliot, soit un peu plus d’un siècle après sa
parution. Or, Darwin, de son propre aveu, ne connaissait le français que très
imparfaitement.
Landrieu, dans son excellent ouvrage consacré à Lamarck 1, écrit :
« Il est regrettable de voir que Ch. Darwin bien qu’il dise avoir étudié à fond
la Philosophie zoologique semble n’avoir tiré aucun profit des idées de son prédé¬
cesseur ; sa correspondance nous révèle son état d’esprit à ce sujet. Ch. Dar¬
win, il est vrai, lisait difficilement le français et dut avoir quelque peine à péné¬
trer le sens souvent obscur du style de Lamarck » 2.
Dans son autobiographie, Darwin avoue en effet : « J’ai été incapable, toute
ma vie durant, de vaincre les difficultés d’une langue quelconque » 3. Son fils
Francis dit de lui :
« Il apprit l’allemand à coups de dictionnaire ; il disait que sa seule ressource
consistait à lire un grand nombre de fois une phrase, et le sens finissait par se
révéler... En dépit de son ignorance en grammaire, il traduisait bien l’allemand ;
et les phrases dont il ne pouvait venir à bout étaient réellement difficiles » 4.
Ses connaissances du français étaient également assez réduites, si l’on en
juge par le passage donné ci-après de la lettre qu’il écrivit le 14 octobre 1837,
alors âgé de 28 ans, à J. S. Henslow, pour lui faire part des raisons de son
refus d’assurer le secrétariat de la Société géologique. Même si l’on tient compte
d’une certaine forme de modestie dont on peut trouver d’autres exemples dans
les lettres de Darwin, on ne manquera pas d’observer l’aveu de son incapacité
de s’exprimer en français par le passage suivant : « Je ne désire pas accepter
cette charge, et en voici les raisons. Tout d’abord ma complète ignorance de la
géologie anglaise . En outre, mon ignorance de toutes les langues étrangères :
je ne sais pas prononcer un seul mot 5 de français, langue si souvent citée. Il
serait honteux pour la Société d’avoir un secrétaire qui ne lirait pas le français » 6.
Darwin, pourtant, revenant deux ans plus tard sur sa décision, accepta le poste
et l’occupa pendant deux ans, du 18 février 1839 au 19 février 1841. Il paraît
* Qu’il nous soit permis d’exprimer notre gratitude au Dr M. D. Grmek, pour la documentation
bibliographique qu’il nous a communiquée.
1. Marcel Landrieu. — Lamarck, le fondateur du transformisme, sa vie, son œuvre. Paris, Éd.
Société Zoologique de France, 1909.
2. M. Landrieu, op. cit ., p. 435.
3. Francis Darwin. — La vie et la correspondance de Ch. Darwin. Trad. franç. de 11. de VaRiGNY.
Paris, 1888, t. I, p. 36.
4. Id., p. 133.
5. Le soulignement est de Darwin.
6. Op. cit., t. II, p. 583,
1031 —
douteux qu’il ait pu acquérir au cours des années 1837 à 1839 la connaissance
suffisante du français qu’il estimait indispensable à l’acceptation de cette charge.
Cette difficulté qu’éprouva toujours Darwin dans la pratique des langues
étrangères, il l’avoue à nouveau dans une lettre du 12 janvier 1877 à Aug. Weis-
mann : « Je lis l’allemand avec tent de lenteur »...
Une certaine Madame Belloc lui ayant proposé de traduire en français les
Origines, Darwin écrivit à ce même correspondant : « J’enverrai immédiatement
un exemplaire en priant Mme Belloc d’obtenir de quelque savant qu’il revît la
traduction... Il est vrai, bien que sachant très peu le français \ que je pourrais
relever les erreurs scientifiques et relire les épreuves françaises... » 1 2.
Aussi, en raison de cette très imparfaite maîtrise de notre langue, comment
ne pas éprouver quelqu’étonnement à la lecture du passage ci-après de la lettre
de Darwin du 12 mars 1863, à C. Lyell :
« Je la [la Philosophie zoologique ] considère après l’avoir lue à deux reprises
avec soin 1 comme un livre misérable... » 3.
De même, on peut se montrer surpris d’apprendre qu’il ait pu écrire le
11 décembre 1872 au botaniste vaudois A. de Candolle : « J’ai commencé à lire
votre nouveau livre [Histoire des Sciences et des Savants] plus tôt que je n’en
avais l’intention et, une fois que je l’eue commencé, je n’ai plus pu m’arrêter » 4.
Comment Darwin connut-il les théories de Lamarck ?
Dans son autobiographie, Darwin nous apprend comment à l’âge de 14 ans,
en 1823, il entendit parler pour la première fois des théories de Lamarck : « Nous
nous promenions et il [Dr Grant] laissa éclater son admiration à propos de
Lamarck et de ses vues sur l’évolution. J’écoutai avec un silencieux étonnement
et, autant qu’il m’est possible d’en juger, sans en ressentir d’impression quel¬
conque . J’avais lu auparavant la Zoonomie de mon grand-père [Erasme
Darwin], dans laquelle des vues semblables sont énoncées, mais cela n’avait
produit sur moi aucun effet. Néanmoins il est probable que le fait d’avoir entendu
appuyer et louer de pareilles hypothèses, à cette époque précoce, me poussa à
les soutenir, quoique sous une forme différente dans mon Origine des espèces » 5 6.
Mais c’est principalement par la lecture des Principes de géologie de Charles
Lyell 8 que Darwin connut dans ses grandes lignes l’œuvre de Lamarck.
Il convient toutefois de remarquer qu’il ne s’agissait que d’un résumé de la
Philosophie zoologique, alternant avec des citations et des discussions, notam¬
ment sur l’absence de fait positif pour étayer la théorie de l’apparition d’organes
ou de sens nouveaux. La fidélité de ce résumé a été contestée par certains com¬
mentateurs, particulièrement par A. Vandel 7.
Landrieu, pour sa part, rendit ainsi hommage à Lyell : « En Angleterre,
Lamarck fut connu de meilleure heure qu’en Allemagne grâce à Lyell : celui-ci
fit dans le chapitre xxxiv de ses célèbres Principes de géologie une exposition
fort exacte des idées de Lamarck... A cette époque (1832) personne ne pouvait
1. C’est nous qui soulignons.
2. F. Darwin, op. rit., t. II, p. 74.
3. Id ., t. II, p. 301.
4. Id., t. II, p. 503.
5. Id., t. I, p. 43.
6. Ch. Lyell. — Principes de géologie. Trad. franç. de Ginestou. Paris, 1875.
7. A. Vandel. — Lamarck et Darwin. Rev. Ilist. Sri., 1960, t. 13, n° 1, p. 59.
— 1032
prévoir l’adoption d’idées qui semblaient alors extraordinaires et, disons le mot,
insensées ; cela n’empêcha pas Lyell de les exposer et de les discuter calmement
et sans parole satirique ou plaisante. On sait aussi que quelques années plus tard,
lorsque Ch. Darwin eut publié ses idées et en partie converti Lyell au transfor¬
misme, celui-ci conserva toujours quelque préférence pour les doctrines plus
anciennes de Lamarck » 1.
Lyell dans les rééditions des Principes s’exprime ainsi : « J’ai réimprimé
mot pour mot dans ce chapitre l’extrait de Lamarck sur les variations des espèces
que j’ai fait paraître en 1832 dans la lre édition des Principes de géologie, vol. II,
ch. x. J’ai pensé que c’était une justice à rendre à Lamarck que de montrer com¬
bien les opinions professées par ce savant, au commencement du siècle, ressem¬
blaient à celles qui sont aujourd’hui en vogue parmi un grand nombre de natura¬
listes » 2.
J. Rostand fait remarquer 3 que dans une lettre adressée à Huxley vers
1859, Darwin écrit que Lamarck publia en 1809 Y Histoire zoologique, alors
qu’il s’agissait évidemment de la Philosophie zoologique, erreur qui démontre
combien le naturaliste anglais connaissait imparfaitement l’œuvre de Lamarck 4.
H. G. Cannon exprime ainsi sa pensée à cet égard : « Il est probable que Darwin
qui détestait les ouvrages volumineux, n’a pas pris connaissance de l’œuvre
même dans laquelle les lois de l’évolution sont exposées ». Dans une de ses lettres
à Lyell, il déclare avoir lu l’ouvrage de Lamarck, mais sans dire duquel il s’agit.
Il est à présumer qu’il s’agissait de sa Philosophie zoologique, mais il dit qu’il n’a
tiré « aucun fait, aucune idée de cette œuvre extrêmement pauvre ».
Cette indifférence de Darwin à l’égard de l’œuvre de ses devanciers est mise
en évidence dans le même ouvrage 5 par H. G. Cannon. Parlant de l’œuvre de
Samuel Butler Evolution old and new qui comporte une revue des opinions
évolutionnistes de Buffon, Er. Darwin, Lamarck et Ch. Darwin, Cannon
écrit que : « Darwin déclara qu’il n’avait pas lu la partie de cet ouvrage relative
à l’évolution et, ce qui est pire, il ajoute : Je ne l’ai pas lue, parce que je me
suis rendu compte que je ne pouvais pas mettre en harmonie les vues de cet
ouvrage avec ce que je savais » 6. Cannon poursuit ainsi : « Il est clair qu’il
n’étudia jamais sérieusement Lamarck et qu’il s’est simplement contenté de se fier
à des bavardages mal fondés ( misguided gossip) ». Quelle que puisse être la vérité,
il est très irritant de rappeler que Darwin lui-même a dit : « Grande est la puis¬
sance d’une mauvaise présentation » et il ajoutait : « mais l’histoire de la science
montre heureusement que cette puissance ne dure pas longtemps » 7.
Cannon a résumé sa pensée en disant :
« Darwin n’avait qu’une très vague idée de ce que Lamarck a réellement dit,
et même n’était-ce que par ouï-dire, et non d’après une source originale » 8.
1. Landrieu, op. rit., p. 433.
2. Lyell, op. cit., p. 316.
3. J. Rostand. Les Précurseurs français de Ch. Darwin. Rev. Hist. Sri., 1960, t. 13, n° 1, p. 54.
4. Le bibliothécaire de l’Université de Cambridge nous a aimablement fait connaître que dans la
bibliothèque de Darwin se trouvent les 11 premiers tomes de V Histoire naturelle des animaux sans
vertèbres, 2e édition, 1835-1845, et le t. I de la Philosophie zoologique, édit, de 1830.
Ces ouvrages comportent des annotations de la main de Darwin sur des feuilles volantes, mais en
petit nombre. Quant au ch. 34 des Principes de géologie de Lyell dont plusieurs éditions se trouvent
dans cette bibliothèque, il ne comporte aucune annotation de Darwin.
5. H. G. Cannon. — Lamarck and modem genetics. Manchester, 1959, p. 27.
6. Id., p. 30.
7. Id., p. 31.
8. Id., p. 63.
— 1033 -
Aux yeux des commentateurs britanniques eux-mêmes, l’œuvre de Lamarck
a souvent été déformée par des traductions ou des résumés incorrects.
Voici ce que pense Cannon à cet égard : « J’ai montré comment une affreuse
« distorsion » des œuvres de Lamarck a abouti à une présentation ridicule de ses
idées. J’ai poursuivi en expliquant comment son histoire déformée fut exploitée
lorsqu’il devint nécessaire de faire connaître l’évangile du darwinisme dans la
seconde moitié du siècle dernier » L « Ils (quelques éminents victoriens) com¬
mirent d’autres erreurs qui portèrent un préjudice égal ou même plus grand à
Lamarck. Et aussi étrange que cela puisse paraître, ces erreurs ont paru être
dues, tout d’abord simplement à l’incapacité de traduire correctement les ouvrages
de Lamarck, et plus tard, au cours du siècle sans aucun doute, à la répétition
de ce qui avait été précédemment dit sans que les sources en aient été vérifiées » 1 2.
. La mauvaise traduction ou tout au moins l’interprétation erronée... est
née simplement de l’incapacité de traduire avec précision le mot « besoin »....
Lamarck a clairement employé le mot « besoin » dans le sens d’un animal éprou¬
vant un besoin, ce qui est une façon purement subconsciente et tout à fait diffé¬
rente d’une pensée intelligente, et c’est d’une autre manière impliquant en quelque
sorte la volonté, que ces détracteurs de Lamarck ont faussement déclaré qu’il
employait le mot » 3.
Dans une étude sur Lamarck et Darwin, Albert Vandel rejoint Cannon en
écrivant : « Les biologistes anglo-saxons ont été souvent portés afin de rehausser
les mérites de leurs compatriotes à tenir les thèses de Lamarck comme des pro¬
ductions de l’imagination dépourvues de valeur scientifique... D’ailleurs, la
plupart d’entre eux restent ignorants de l’œuvre de Lamarck qu’ils ne connaissent
que par de médiocres résumés où la pensée du grand biologiste français est
mutilée et déformée » 4.
Quel jugement Darwin a-t-il porté sur les théories lamarckiennes ?
Dans une lettre du 11 janvier 1844, adressée au botaniste J. D. Hooker,
l’un de ses plus amicaux et dévoués confidents scientifiques avec Lyell, Darwin
écrit : « Le ciel me préserve des sottes erreurs de Lamarck, de sa tendance à la
progression et « des adaptations dues à la volonté continue des animaux »...
mais les seules conclusions auxquelles je suis amené ne diffèrent pas beaucoup
des siennes, bien que les agents des modifications soient entièrement diffé¬
rents ».
Au cours de cette année 1844, Darwin écrivit à nouveau à Hooker une lettre
dénotant qu’il éprouvait la même prévention à l’égard des théories de Lamarck.
Parlant de l’immutabilité des espèces, il écrivit : « Je ne connais sur ce sujet
aucun des ouvrages systématiques, si ce n’est celui de Lamarck qui ne signifie
rien ;... N’est-il pas étrange que l’auteur d’un livre tel que celui des Animaux
1. Id., p. 124.
2. H. G. Cannon. — What Lamarck really said. Proc. linn. Soc. London, vol. 168, 1957, p. 75.
3. Id., p. 76.
4. Vandel, op. cit., p. 59.
1034 —
sans vertèbres ait pu écrire que les insectes qui ne voient jamais leurs œufs (et les
plantes leurs graines) veulent être de formes particulières » 1.
Landrieu qui cite cette lettre avoue (et nous pouvons accorder notre con¬
fiance à cet auteur si profondément imprégné de l’œuvre de Lamarck) avoir été
incapable de trouver dans les ouvrages de ce dernier les passages auxquels
Darwin semble faire allusion. C’est un jugement aussi sévère que l’on trouve
dans cette lettre adressée au même Hooker, sans date précise, mais que l’on
peut situer vers 1850 : « Lamarck est le seul (aucune autre exception ne se pré¬
sente actuellement à mon esprit) qui ayant décrit correctement les espèces, au
moins dans l’embranchement des invertébrés, n’a pas cru à la permanence des
espèces. Mais son ouvrage absurde, quoiqu’habile, a fait du tort au sujet.... Il est
futile de parler de climat ou de l’habitude chère à Lamarck comme pouvant
produire de telles adaptations » 2.
En novembre 1856, Darwin traitant des causes de variations exprime ainsi
sa pensée : « La conclusion à laquelle je suis arrivé, indépendamment de la distri¬
bution géographique, c’est que les conditions extérieures (que les naturalistes
invoquent si souvent) n’ont par elle-mêmes qu’une influence minime. Que font-
elles ?.... je me sens particulièrement faible.... j’arrive à la conclusion que les
conditions extérieures font extrêmement peu de choses, si ce n’est de causer une
simple variabilité » 3. Dans une lettre du 1er mai 1857, adressée à A. R. Wallace,
sans toutefois citer Lamarck en particulier, il écrit dans le même sens : « Je suis
complètement d’accord avec vous au sujet des effets restreints des conditions
climatiques qui sont mentionnées ad nauseam dans tous les livres. Je suppose
qu’on peut attribuer quelque effet à ces influences, mais je suis convaincu qu’il
est minime » 4.
Voici le post-scriptum d’une de ses lettres en date du 11 octobre 1859 à Lyell,
après la parution de son Origine des espèces, qui montre le peu de cas qu’il fait
de la pensée lamarckienne : « Vous faites souvent allusion à l’œuvre de Lamarck ;
je ne sais ce que vous en pensez, mais cela m’a paru extrêmement pauvre, je n’y
ai puisé ni un fait ni une idée » 5.
Le 23 janvier 1860, l’américain Asa Gray lui avait écrit, sans farder sa pensée :
« Votre point le plus faible est, ce me semble, ce qui concerne la formation des
organes, des yeux, etc... au moyen de la sélection naturelle. On dirait du Lamarck
pur ». Darwin, certainement sensible à ce reproche et touché au vif, répondit
avec un mélange d’humi ité et d’assurance : « Je suis d’accord avec vous au sujet
des points faibles. Jusqu’ici, l’œil me fait frissonner ; mais en pensant aux belles
gradations connues, ma raison me dit qu’il me faut dominer mon effroi »....
Pour J. Rostand, c’est également avec sévérité que Darwin a jugé l’auteur
de la Philosophie zoologique 6. « Il a toujours revendiqué, écrit J. Rostand,
pour son grand-père Erasme Darwin la priorité de l’hypothèse lamarckienne,
et il n’est pas loin de suspecter chez l’auteur français une manière de plagiat » 7 .
Remarquons que Ramsrottom pense que Lamarck n’entendit jamais parler
d’Erasme Darwin. H. G. Cannon observe que : « Dans douze des ouvrages
principaux de Darwin, en dehors de l’Origine, pris au hasard, je n’ai réussi à
1. F. Darwin, op. cit., t. I, p. 506.
2. Id., t. I, p. 519.
3. Id., t. I, p. 581.
4. Id., t. I, p. 593.
5. Id., t. II, p. 48.
6. J. Rostand, op. cit., p. 53.
7. Id., p. 54.
— 1035
découvrir qu’une seule référence à Larmarck, et cela incidemment dans leurs
index. Par contre, dans ses lettres il s’exprime davantage, se limitant à des
généralités, mais condamnant franchement Lamarck. Il interprète mal Lamarck ;
ou tout au moins d’une façon incorrecte » h
Que Darwin ait commis des erreurs de jugement dans son appréciation de
l’œuvre de Lamarck a été constaté par différents commentateurs.
C’est ainsi que J. Rostand qui cite la lettre de Darwin à Hooker du 11 jan¬
vier 1844 dont le texte a été donné précédemment, fait la remarque qu’en réalité
Lamarck, dans sa théorie, ne fait pas intervenir la volonté des animaux, mais que
Darwin, quand il parle de la théorie de Lamarck, commet toujours cette erreur.
Gavin de Beer qui, remarquons-le, emploie lui aussi improprement ce terme
de « volonté », pense que :
« En ce qui concerne la façon dont sont formées les espèces, la doctrine lamar-
ckienne de la volonté (Willing doctrine) est absurde, de même que le sont les
arguments utilisés contre elle, comme par exemple, comment vivaient les loutres
avant d’être des loutres » 1 2.
« On peut considérer comme une calomnie, écrit Cannon, l’insinuation de Dar¬
win que Lamarck avait pris toutes ses idées à son grand-père Erasme. ... Alors
qu’ Erasme Darwin et Lamarck croyaient tous deux à la transmission des
caractères acquis, sur la partie réellement essentielle du lamarckisme, la seconde
loi, ils ont des opinions diamétralement opposées » 3. Cannon poursuit ainsi :
« Darwin.... n’ayant jamais lu Lamarck sérieusement et ne sachant que par ouï-
dire qu’il croyait aussi à la transmission des caractères acquis, prétendait d’une
façon tout à fait erronée que Lamarck acceptait l’idée bizarre qui avait cours à
l’époque, que l’acquisition des caractères était le résultat de désirs et d’aversions.
.... « En fait, si Ch. Darwin avait eu une idée exacte des vues de Lamarck, il
aurait vu que son grand-père, dans le chapitre dont il parle, mais trois pages
avant celles qu’il énumère, fait un exposé qui, loin d’être une anticipation des
vues de Lamarck, leur est entièrement opposé » 4.
Il y a lieu de noter que cette opinion de Cannon, si favorable à Lamarck, a été
quelque peu critiquée par le Dr Syd. Smith qui estime que cet auteur s’est fait
l’avocat de Lamarck avec une certaine partialité 5.
Dans son étude, Ce que Lamarck a dit réellement, Cannon réfute la critique
des idées de Lamarck par Lyell. Selon Lyell, ce savant aurait dit « que les
organes qui ne servent plus s’appauvrissent et diminuent de taille.... sont parfois
entièrement annihilés, cependant qu’à leur place de nouvelles parties sont insen¬
siblement produites pour l’exécution de nouvelles fonctions ». « Lyell, poursuit
Cannon, se plaint de ce que : aucun fait positif n’est cité pour fournir un exemple
de substitution de quelque sens, faculté ou organe entièrement nouveau à la place
d’autres supprimés par le non-usage.... Mais Lamarck n’a pas dit cela » 6.
1. H. G. Cannon, op. cit., p. 79.
2. Gavin de Beer. — Darwin’s notebooks of transmutation of species. Part. VI. Bull. Brit. Mus.
(nat. Hist.), Hist. sériés, vol. 3, n° 5, 1967, p. 67.
3. Cannon, op. cit., p. 59.
4. Id., p. 62.
5. Syd. Smith. — The Origin of the Origin. The advancement of science. London, vol. XVI, n° 64,
1959-60, p. 391.
6. Cannon, op. cit., p. 75.
1036
Comme on le constate par ces citations, le jugement porté par Darwin sur
l’œuvre de Lamarck a été très diversement apprécié.
♦ *
Si Darwin a été amené à rendre loyalement un hommage tardif à son prédéces¬
seur, ce n’est qu’après avoir longtemps nié toute influence exercée par sa doctrine
sur ses propres conceptions de l’évolution.
Dans une lettre adressée à H. G. Bronn le 14 février 1860, Darwin parlant
de la mauvaise traduction allemande de son expression « Sélection naturelle »
écrit : « Cela me laisse l’impression de la doctrine lamarckienne (que je rejette)
qui prétend que les habitudes sont de première importance » 1.
Deux lettres adressées à Lyell dans le courant de mars 1863 font apparaître
l’opposition de leurs opinions relatives à l’influence des idées de Lamarck sur
son œuvre. Dans la première, du 12 mars 1863, il s’exprime ainsi : « Vous faites
allusion à plusieurs reprises à mes idées comme étant une modification de la
doctrine de Lamarck sur le développement et la progression. Si telle est votre
opinion délibérée, il n’y a rien à dire ; mais je ne partage pas votre avis. Platon,
Bufïon, mon grand-père avant Lamarck et d’autres encore ont avancé l’hypo¬
thèse évidente que, si les espèces n’ont pas été créées séparément, elles ont dû
descendre d’autres espèces ; cela seul est commun à Y Origine et à Lamarck » 2.
Même refus de Darwin d’admettre que l’œuvre de Lamarck ait exercé une
influence quelconque sur la sienne, dans sa seconde lettre à Lyell du 17 mars
1863 : « En ce qui concerne Lamarck, puisque vous avez un homme comme
Groove avec vous, vous triomphez ; mais je ne puis pour cela modifier mon opi¬
nion que pour moi ce livre ne m’a été d’aucune utilité. Peut-être cela venait-il
de ce que je ne cherchais toujours que des faits dans les livres, peut-être parce
que je connaissais cette même hypothèse identiquement et antérieurement
formulée par mon grand-père . » 3
Cette même opinion se trouve exprimée dans les Carnets commentés par Gavin
de Beer : « Aucune personne cultivée même la plus ignorante ne pourrait croire
que j’ai voulu m’attribuer la découverte de la doctrine en vertu de laquelle les
espèces n’ont pas été créées d’une façon indépendante. La seule nouveauté de
mon œuvre est ma tentative d’expliquer comment les espèces ont été modifiées
et, dans une certaine mesure, comment la théorie du transformisme explique
certaines grandes catégories de faits ; à cet égard, je ne suis redevable d’aucune
assistance de la part de mes prédécesseurs » 4 5. Gavin de Beer donne raison à
Darwin quand il écrit : « Maupertuis, Diderot, Bufïon, E. Darwin, Lamarck
ont admis comme évidente la transmission à la descendance des modifications
dues au milieu. Il ne serait jamais venu à l’idée de ceux-ci ou de Darwin de la
mettre en doute. De même Darwin n’aurait pu penser qu’en faisant usage de
cette notion il était en quoi que ce soit redevable à Lamarck » 8.
La petite-fille de Darwin, N. Barlow, a donné une idée exacte du caractère
de son grand-père quand elle déclare qu’il « recherchait l’approbation ». Cannon
qui rapporte ce jugement, ajoute qu’il ne fait pas de doute que sa famille entre-
1. F. Darwin, op. cit., t. II, p. 131.
2. Op. cit., t. II, p. 300.
3. Op. cit., t. II, p. 303.
\. Gavin de Beer, op. cil., p. 26.
5. Id., p. 28.
— 1037 —
tenait ce petit travers. Il n’aimait pas la critique, ni les anticipations de ses vues
et il semble qu’il n’y ait eu aucune autre explication de son attitude tout à fait
illogique à l’égard de Lamarck. Il en faisait l’éloge publiquement et le con¬
damnait secrètement. Il se moquait de ses prétendues idées de « désir » ( Wishfull
thinking ) et pourtant il lui prit, sans en convenir, ses vues véritables sur la trans¬
mission des caractères acquis 1.
Pour H. F. Osborn, « les allusions dédaigneuses de Darwin à l’égard de
Lamarck (le seul écrivain dont Darwin ait jamais parlé sur ce ton) l’ont longtemps
fait considérer comme un penseur purement extravagant et spéculatif » 2. Pour
sa part, Syd. Smith semble vouloir justifier le comportement de Darwin quand
il dit : « Darwin a été accusé d’avoir négligé de reconnaître publiquement sa
dette envers ses prédécesseurs, mais alors Lamarck en fit autant ainsi que de
nombreux écrivains biologistes » 3.
Il faut toutefois reconnaître que le grand naturaliste anglais, dont la noblesse de
caractère est bien connue, a, en plusieurs occasions, rendu hommage à Lamarck.
John Ramsbottom rappelle qu’il s’est racheté de ses termes méprisants dans
la Notice historique placée en tête de l’édition définitive de L’Origine des espèces.
« Ce naturaliste (Lamarck), y dit-il, célèbre à juste titre, soutint la doctrine
que toutes les espèces, l’homme compris, descendent d’autres espèces et, le
premier, il rendit à la science l’éminent service de susciter l’attention sur la proba¬
bilité que tout changement dans le monde organique, aussi bien que dans le
monde inorganique, est le résultat d’une loi et non d’une intervention mira¬
culeuse ».
Dans une lettre adressée le 13 octobre 1876 à Moritz Wagner, Darwin, sans
citer toutefois expressément Lamarck, écrivit : « La plus grande erreur que j’ai
commise, c’est de ne pas avoir tenu suffisamment compte de l’action directe du
milieu, c.a.d. de l’alimentation, du climat, etc. indépendamment de la sélection
naturelle . Lorsque, il y a quelques années, j’ai écrit L’Origine des espèces , je
n’avais pu rassembler que très peu de preuves de l’action directe du milieu ;
aujourd’hui il y en a beaucoup » 4. Landrieu qui cite cette lettre, indique qu’il
faut particulièrement remarquer que Darwin admet ici l’action directe du
milieu. « Quand mon livre sur la volaille, les pigeons, les canards et les lapins
sera publiée • — écrit Darwin dans une lettre adressée à Hooker le 26 mars 1862
— avec toutes les mesures et pesées des os, vous verrez, je pense, que « l’usage
et le non-usage » ont au moins quelque effet » 5.
Signalons encore cet hommage rendu indirectement à Lamarck dans cette
lettre adressée le 21 janvier 1868 au paléontologiste Albert Gaudry : « Comme
il est étrange que le pays qui a donné naissance à Buffon, à l’aîné des Geoffroy
et particulièrement à Lamarck, s’accroche maintenant avec autant d’obsti¬
nation à la croyance que les espèces sont des créations immuables » 6.
Dans ses Carnets, Darwin reconnaît que : « Lamarck fut le Hutton de la
1. Cannon, o[). cit., p. 300.
2. F. Osborn. — From the Greeks to Darwin. Columbia Univ., Biol. Ser. 1., New-York, 1804,
p. 156.
3. S. Smith, op. cit., p. 400.
4. Moritz Wagner. — De la formation des espèces par la ségrégation. Paris, O. Doin, Trad. fr.,
1882, p. 22.
5. M. Prenant. — Darwin. Paris, Edit. soc. et int., 1038, p. 140.
6. F. Darwin, t. II, p. 306.
1038 —
géologie, il (n’avait) que peu de faits clairs, mais si audacieux et profonds qu’aient
été beaucoup de ses jugements, les prévisions qui en résultaient étaient marquées
par ce qu’on peut appeler l’esprit prophétique scientifique, privilège suprême
des plus grands génies » h « Considérant — reconnaît encore Darwin — ce
que Buch, Humboldt, G. St Hilaire et Lamarck ont écrit, je ne revendique pas
l’originalité de mes idées (bien que je les ai conçues tout à fait indépendamment
et que je les ai appliquées depuis), la suite de preuves et les lois tirées des faits
méritent seulement cette originalité, si mérite il y a, dans mes ouvrages sui¬
vants » 1 2.
Cannon, toujours favorable à Lamarck mais non suspect de partialité, comme
Smith l’a prétendu, reconnaît que : « Dans ses ouvrages, toutes les fois où il se
réfère à Lamarck, et c’est extrêmement rare, Darwin parle de lui en termes
élevés » 3. Dans le même ouvrage, cet auteur pense que : « Quelles que soient
les vues que pouvait avoir Darwin avant 1859, il ne fait aucun doute qu’au
fur et à mesure que parurent les éditions successives de l’Origine, il devint un
adepte fermement convaincu de ce qui est généralement reconnu comme étant
le lamarckisme » 4 5. « Dans les éditions successives de L’Origine, Lamarck est
considéré par Darwin comme étant le premier qui attira l’attention sur la diffé¬
rence qu’il y a entre des organes homologues et analogues, comme nous dirions
de nos jours. Mais il n’existe aucune référence aux théories générales évolution¬
nistes de Lamarck » s.
Vandel fait remarquer que Lamarck avait très clairement reconnu la dis¬
tinction qu’il convient d’établir entre l’évolution générale qui assure le passage
des formes inférieures aux types les plus élevés en organisation et les adaptations
particulières qui se superposent à l’ordre général et fréquemment le perturbent.
Darwin a reconnu lui-même l’intérêt de la distinction postulée par Lamarck 6.
Enfin pour Osborn : « La théorie de Lamarck a été finalement adoptée et défen¬
due par Darwin lui-même » 7 .
* *
Comme on l’a vu, lamarckisme et darwinisme ont eu des défenseurs convaincus
parmi les historiens du siècle dernier et contemporains. Quelques-uns se sont
attachés à souligner l’influence exercée par les théories lamarckiennes sur la
pensée de Darwin, à jeter un pont spirituel entre les deux géniales conceptions.
Avant de conclure cette étude, nous laisserons la parole à certains de ces
commentateurs. Au nombre des critiques défavorables à Lamarck, nous relevons
celles d’HuxLEY qui, peu enclin à ménager le naturaliste français, lui attribue
une place très modeste dans l’établissement de l’évolution biologique.
Nous avons vu que Cannon s’était institué le défenseur des théories lamar¬
ckiennes. Dans son ouvrage Lamarck et les généticiens modernes, il constate que
les idées qui constituent ce qu’on nomme le lamarckisme, ont été déformées dans
toutes les présentations qui en ont été faites, à tous les niveaux de l’enseigne¬
ment. « C’est ainsi — écrit-il, dans son autre ouvrage Ce que Lamarck a réelle-
1. Darwin’s notebooks... Pt VI, p. 93.
2. Id., p. 122.
3. H. G. Cannon, op. cit., p. 25.
4. Id ., p. 36.
5. Id., p. 79.
6. Vandel, op. cit., p. 68.
7. Osborn, op. cit., p. 156.
1039 —
ment dit — que présenter comme synonymes le lamarckisme et la transmission
des caractères acquis (considérée comme subsidiaire de sa fameuse seconde loi
qui a trait à l’origine de nouveaux caractères) c’est priver Lamarck de ce qu’il
jugeait comme sa plus grande contribution à l’idée évolutionniste ». Il déclare
enfin que « ces déformations des théories lamarckiennes furent exploitées lors¬
qu’il devint nécessaire de faire connaître l’évangile du darwinisme pendant la
seconde moitié du siècle dernier ».
Les raisons de l’injuste discrédit des idées lamarckiennes ont été analysées
par H. F. Osborn dans l’ouvrage dont il a été déjà question Des Grecs à Darwin.
Après avoir placé Lamarck parmi les plus grands, Osborn admet que ses exemples
du mode d’évolution (notamment celui des serpents) ont fourni à ses détracteurs
un motif de tourner ses idées en ridicule. Puis, il s’élève, avec juste raison, contre
l’attribution erronée à Lamarck de la pensée que les animaux pouvaient acquérir
de nouveaux organes simplement parce qu’ils le désiraient.
Quel plus fervent éloge de Lamarck peut-on concevoir que celui d’HAECKEi.,
lamarckien convaincu, paru dans la Revue scientifique (1882) : « Il y a quelque
chose de vraiment tragique dans la destinée de la Philosophie zoologique. Bien que
ce soit une des productions capitales de la grande période littéraire du commence¬
ment du siècle, elle n’a que faiblement attiré l’attention et, au bout de quelques
années, elle a été complètement oubliée. C’est seulement lorsque Darwin eut
insufflé une nouvelle vie au transformisme fondé par Lamarck 50 ans aupara¬
vant, que le trésor enfoui a été retrouvé et maintenant, nous ne pouvons nous
empêcher d’y reconnaître la plus remarquable exposition de la théorie de l’évolu¬
tion qui ait été donné avant Darwin » L
L’influence qu’ont exercée les théories de Lamarck sur ses successeurs a été
reconnue par Gavin de Beer. « Citer, écrit-il, les noms de Lamarck et Et. St
Hilaire, c’est rendre un hommage naturel à ces précurseurs qui, non seulement
croyaient à l’évolution, bien que les preuves en fussent incertaines, mais qui
publièrent leurs théories et par la suite influencèrent leurs successeurs, y compris
Darwin lui-même » 1 2.
Les naturalistes contemporains de Darwin l’ont souvent critiqué sans ména¬
gements. C’est ainsi que J. H. Gray du British Muséum l’ayant traité sévèrement,
Darwin, assurément mortifié, s’en plaignit dans une lettre qu’il adressa à
Hooker le 14 décembre 1859 : « Le vieux J. H. Gray du British Muséum m’a
attaqué de la belle manière : Vous avez simplement reproduit la doctrine de
Lamarck, rien de plus, et voici Lyell et quelques autres qui n’ont cessé de l’atta¬
quer depuis vingt ans et parce que c’est vous qui dites identiquement la même
chose, ils virent tous de bord ; c’est la plus ridicule des inconséquences » 3.
Un autre Britannique, le Dr Bee, émit une opinion si peu favorable aux théo¬
ries de Darwin que celui-ci confia à nouveau sa déconvenue à Hooker, dans une
lettre du 15 janvier 1861, : « La seule différence réelle entre Darwin et ses prédé¬
cesseurs, avait écrit le Dr Bee (Lamarck et les Vestiges), est celle-ci : tandis que
les derniers ont donné chacun une explication de la façon dont ils comprennent
les grands changements qui se sont produits, Mr Darwin n’en donne aucune » 4.
Les critiques dont l’œuvre de Darwin a été l’objet n’ont pas toutes été inu*
tiles, semble-t-il. En effet, dans la lre édition de L’Origine, C. D. Darlington
1. Landrieu, op. cit., p. 432.
2. Gavin de Beer. — Other men’s shoulders. Annals Sci., t. 20, 1964, p. 306.
3. F. Darwin, op. cit., t. II, p. 84.
4. Id., t. II, p. 236.
— 1040 —
a relevé 45 références à « ma théorie ». Etait-ce celle de l’évolution, ou bien
celle de la sélection naturelle, ou encore la combinaison des deux ? h
Lyell et Haeckel ayant démontré que justice n’avait pas été rendue à
Lamarck, Darwin supprima graduellement « ma théorie » dans les éditions
successives de L’Origine et la remplaça par « la théorie », mais à ce moment là,
le public partout dans le monde avait commencé à penser que c’était la théorie
de Darwin.
On a vu que Gavin de Beer s’était attaché à démontrer que la bonne foi de
Darwin ne pouvait être mise en doute. Dans sa présentation des Carnets, il
signale la ressemblance entre la « volonté » d’Erasme Darwin et le « sentiment
intérieur » de Lamarck comme agents responsables de l’évolution ; mais ajoute
de Beer « il n’y a aucune raison de supposer que ce dernier était en quoi que ce
soit redevable au premier » 1 2.
« On peut encore moins imaginer que Darwin ne disait pas la vérité quand
il déclarait qu’il n’avait tiré de l’œuvre de Lamarck ni un fait ni une idée » 3.
Les oppositions des théories lamarckiennes et darwiniennes ont suscité de
nombreux commentaires. Pour Ed. Perrier : « La seconde loi de l’hérédité des
caractères est demeurée la clé de voûte de l’édifice de Darwin . Les adapta¬
tions sont pour lui (Lamarck) la preuve de l’action directe des milieux ; sa
théorie du transformisme au lieu de les expliquer, comme le fait celle de Darwin,
les prend pour point de départ ; il y a là entre les méthodes des deux grands
naturalistes une opposition qui mérite d’être signalée » 4.
J. Rostand explique la sévérité de Darwin envers la plupart de ses prédé¬
cesseurs par le fait qu’aucun auteur n’a proposé avant lui et Wallace l’idée
pourtant si simple de la sélection naturelle par concurrence vitale . « L’im¬
portant pour Darwin n’était pas d’affirmer l’évolution des espèces, mais de
proposer une histoire plausible pour rendre compte de cette évolution » 5.
Pour Grasse : « L’Origine des espèces a l’avantage sur le Philosophie zoologique
de paraître 50 ans plus tard et de bénéficier ainsi d’une foule de connaissances
qui manquaient à Lamarck... La gloire de Darwin fut grandement favorisée
par l’écrasement de tous ses prédécesseurs opéré, soit par lui-même, soit par ses
zélateurs » 6.
Enfin, Vandel a bien mis en lumière les mérites respectifs de Lamarck et
de Darwin : « Les historiens de la science ont maintes fois tenté de mettre en
parallèle les œuvres et les théories de Lamarck et de Darwin. Mais ils n’ont pas
pris garde à cet antique précepte qui recommande de ne confronter que ce qui
est comparable . Encore que Lamarck ait publié ses ouvrages les plus
importants entre 1801 et 1822, il peut être tenu pour un homme du xvme siècle .
. En raison de l’état des sciences qui était peu avancé, les vastes générali¬
sations de Lamarck ne pouvaient s’appuyer que sur des faits peu nombreux
et mal assurés. Lorsque Darwin publie son célèbre ouvrage, la géologie est née
avec Elie de Beaumont et Lyell ; la paléontologie a vu le jour grâce au puissant
génie de Cuvier » 7.
1. C. D. Darlington. — The origin of darwinism. Scient, amer., 1959, vol. 200, n° 5, p. 64.
2. Rappelons que Lamarck n’entendit vraisemblablement parler ni d’Erasme Darwin, ni de
son œuvre.
3. Gavin de Beer, op. cit., p. 32.
4. Ed. Perrier. — La philosophie zoologique avant Darwin. 1866, pp. 78-79.
5. J. Rostand, op. cit., p. 57.
6. P. P. Grasse. — Lamarck, Wallace et Darwin. Rev. d’Hist. Sci, 1960, t. 13, n° 1, p. 77.
7. Id., pp. 60-61.
— 1041 —
L’avenir qui sera réservé aux deux conceptions de la vie dont on vient de voir
les similitudes et les oppositions, Grasse le conçoit ainsi :
« La solution (l’énigme la plus passionnante de l’univers : l’évolution) proba¬
blement se situera à quelque distance du darwinisme et du lamarckisme ; mais
il se peut qu’elle ne tienne ni de l’un ni de l’autre » 1.
La conclusion nous l’emprunterons à Ramsbottom qui termina l’allocution
qu’il prononça au Muséum d’ Histoire naturelle à Paris, par cette sereine réflexion :
« J’espère avoir montré combien Lamarck et Darwin avaient des vues fonda¬
mentalement semblables sur l’évolution, en dépit du demi-siècle d’activité
scientifique qui a séparé leurs œuvres monumentales.... Aussi, est-il vain de
vouloir les opposer l’un à l’autre . Ils ont été, tous les deux, de grands
hommes ».
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
Muséum national d' Histoire naturelle
61, rue de Buffon. 75-Paris-Ve
Bibliothèque centrale du Muséum
38, rue Geoffroy- St- Hilaire. 75-Paris- Ve
1. Id., p. 79.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1042-1055.
EFFECTIF ET NATALITÉ ENREGISTRÉS
À LA MÉNAGERIE DU JARDIN DES PLANTES
PENDANT VANNÉE 1968
Par J. NOUVEL, G. CHAUVIER et L. STRAZIELLE
Cette année, nous donnerons l’effectif des animaux de la Ménagerie du Jardin
des Plantes et nous signalerons au fur et à mesure les espèces qui se sont repro¬
duites, tant chez les Mammifères que chez les Oiseaux.
Tableau I
Mammifères
— 1043
1044
— 1045 —
66
— 1046 —
— 1047 —
Naissances
i
1048
Tableau II
Oiseaux
— 1050 —
— 1051 —
Désignation
Sarciophorus tectus tectus Bodd .
Belonoplerus cayennensis (Vieillot) .
Charadrius hiaticüla L .
Limosa lapponica (L.) .
Arenaria interpres L .
Tringa totanus (L.) .
Philomachus pugnax L .
Erolia alpina (L.) .
Glaréolidés
Pluvianus aegyptius L .
Glareola pratincola (L.) .
RALLIFORMES
Gruidés
Balearica pavonina (L.) .
Balearica regulorum (Bennett) .
Anthropoides paradisea Less .
Grus grus (L.) .
Anthropoides virgo (L) .
Rallidés
Porphyrio porphyrio (L.) .
Fulica atra L .
Tribonyx mortieri Du Bus .
Gallinula chloropus (L.) .
GALLIFORMES
Phasianidés
Pavo cristatus L. (var. blanche) .
Pavo muticus L .
Argusianus argus (L.) .
Crossoptilon auritum (Pallas) .
Crossoptilon mantchuricum Swinhoe
Polyplectron b. bicalcaratum (L.) .
Polyplectron b. emphanum Temm .
Lophura swinhoei (Gould) .
Lophura e. pyronota (G. R. Gray) .
Lophura diardi (Bonaparte) .
Lophura l. leucomelana (Latham) .
Lophura l. lineata (Vigors) .
Lophura l. lathami (Gray) .
Effectif
au 31 déc. 1968
2 2 2 2
2 1
1
1
1
1
1
Éclosions
1
2
— 1052 —
Désignation
Lophura nycthemera (L.) .
Syrmaticus h. humiae Hume .
Syrmaticus mikado W. Beebe .
Chrysolophus pictus (L.) .
Chrysolophus amherstiae (Leadb.) ....
Phasianus colchicus torquatus Gmelin.
Excalfactoria chinensis (L.) .
Bambusicola fytchii Anders .
Effectif
au 31 déc. 1968
Cracidés
Crax alberti Fraser .
Crax carunculata Temm .
Mitu mitu (L.) .
Penelope superciliaris Illiger.
Penelope ochrogaster (Gray) . .
COLUMBIFORMES
COLUMBIDÉS
Streptopelia risoria (L.) .
Streptopelia risoria (L.) (var. blanche)
Stigmatopelia senegalensis (L.) .
Spilopelia tigrina (Sund.) .
Macropygia unchall trnalia Hodgson.
Leucosarcia picata Gould .
Caloenas nicobarica (L.) .
Goura coronala (L.) .
Phaps chalcoptera (Lalhain) .
Oena capensis (L.) .
Lophophaps plumifera (Gould) .
o llndé-
* 1 tenu.
Pontes
observées
10
Éclosions
Morts
avant le
1" mois
Morts
entre I et
6 mois
Élevés
au
31-12-68
2
1
3
ACCIPITRIFORMES
Accipitridès
Milvus milvus (L.) .
Milvus migrans (Bodd.) .
Milvus parasitus (Daudin) .
Buteo buteo (L.) .
Gyps kolbei (Daudin) .
Gyps fulvus (Gmelin) .
Pseudogyps africanus (Salvadori)
Sarcogyps calvus (Scopoli) .
Gypohierax angolensis (Gmelin) . .
Haliaetus albicilla (E.) .
1
i
1
2
1
12
1
11
2
1 I
2
1
2
i i
2
2
— 1053 —
1054
Désignation
Ara chloroptera G. R. Gray .
Anodorhynchus hyacinthinus (Lath.)...
Eclectus roratus (Muller) .
Coracopsis nigra (L.) .
Amazona festiva bodini (Finsch.) .
Amazona aestiva (L.) .
Psittacula eupatria (L.) .
Psittacula krameri (Scopoli) .
Psittacus erithacus L .
Lorius flavopalliatus Salv .
Poicephalus senegalus (L.) .
Brotogeris versicoloris versicoloris (P. L. S.
Müller) .
Agapornis fischeri (Rchnw.) .
Agapornis roseicollis Vieillot .
Callopsittacus novae-hollandiae (Gmelin)
Melopsittacus undulatus (Shaw.) .
Effectif
au 31 déc. 1968
CUCULIFORMES
Musophagidés
Turacus persa (L.) .
Turacus leucotis (Rüppell) .
PICIFORMES
Capitonidés
Megalaema marshallorum Swinhoe .
Rhamphastidés
Rhamphastos piscivorus L .
Rhamphastos dicolorus L .
CORACIADIFORMES
Indé-
term.
2
1
1
1
7
1
5
2
4
6
1
2
10
4
Pontes
observées
Éclosions
Morts | Morts
avant le I entre 1 et
I" mois 6 mois
Élevés
au
31-12-68
Bucérotidés
Rhytidoceros undulatus (Shaw) . 1
Cranorrhinus cassidix (Temminck) . 1
PASSERIFORMES
Corvidés
Corvus corax L.
Corvus corone L
— 1055 —
Effectif
au 31 déc. 1968
Désignation
Pontes
observées
Éclosions
Morts Morts Élevés
avant le entre I et au
1er mois 6 mois 31-12-68
Garrulus glandarim (L.) .
Urocissa flavirostris (Blyth.) . 2
Garrulus bispecularis Vigors .
Xanthura luxuosa (Less.) .
Cyanocorax chrysops (Vieillot) .
Dendrocitta formosae himalayensis (Blyth)
Sturnidés
Sturnus vulgaris L .
Gracula religiosa L .
Lamprocolius chloropterus (Swainson) .
Leucopsar rotschildi .
Fringillidés
Serinus canaria serinus (L.) .
Cardinalis cardinalis (L.) . . .
Paroaria coronata (Müller) . .
Passerina ciris (L.) .
PLOCÉtDÉS
Steganura paradisea (L.) .
Vidua serena (L.) .
Coliuspasser macrocercus (Licht.) . .
Munia orizivora (L.) .
Munia atricapilla (Vieillot) .
Quelea quelea (L.) .
Uraeginthus bengalus (L.) .
Estrilda melpoda (Vieillot) .
Taeniopygia castanotis (Gould) ....
Hyphanthornis cucullatus (Müller) .
Pyromelana afra (Gmelin) .
Pyromelana franciscana (Gray)
Sitagra luteola (Licht) .
Alaudidés
Melanocorypha calandra L.
Irénidés
Irena puella (Latham) .
Timaltidés
Garrulax leucolophus (Hardw.)
Garrulax chinensis (Scopoli) . .
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1056-1068.
RAPPORT SUR LA MORTALITÉ ENREGISTRÉE
À LA MÉNAGERIE DU JARDIN DES PLANTES
PENDANT VANNÉE 196S
Par J. NOUVEL, G. CHAUVIER et L. STRAZIELLE
I. — Mammifères
Au cours de l’année 1968, sur un effectif de 680 têtes, les pertes en Mammifères
se sont élevées à 38 adultes acclimatés, 18 sujets récemment incorporés aux
collections, 15 jeunes nés à la Ménagerie et âgés de 10 jours à 6 mois et enfin
18 mort-nés ou nouveau-nés âgés de moins de 10 jours, soit un total de 89.
Tableau I
Ordre des Primates
Sous-Ordre des Simiens
Famille des Hylobatidés
2 Gibbons à mains blanches, Hylobates lar pileatus Gray, montrent, l’un une
pneumonie bilatérale, et l’autre des lésions hémorragiques hépatiques,
péritonéales, diaphragmatiques et même pulmonaires dues à l’action
traumatisante d’une aiguille à repriser qui, après perforation de l’estomac,
était allée se planter dans le foie.
1057
Famille des Cercopithécidés
1 Hamadryas, Papio hamadryas L., mort-né.
1 Anubis, Papio anubis F. Cuvier, présente un ictère hémorragique dû à la
leptospirose.
1 Cercopithèque mone, Cercopithecus mona mona Schreber, qui pendant la nuit
s’était coincé le doigt entre le grillage et un montant métallique de sa cage,
est trouvé le matin, pendu par ce doigt et mort d’épuisement.
2 Cercopithèques dianes, Cercopithecus diana (L.), dont l’un est atteint d’ictère
et dont l’autre, très vieux, ne porte que les marques de la sénilité.
1 Vervet, Cercopithecus aethiops pygerythrus Cuv., mort-né.
1 Callitriche, Cercopithecus aethiops sabaeus Scopoli, jeune atteint de pleuro¬
pneumonie fibrineuse et de péricardite.
2 Cercopithèques de Brazza, Cercopithecus neglectus Schlegel, l’un mort-né,
le second succombe aux complications de graves blessures des membres
supérieurs, infligées par des congénères.
5 Patas, Erythrocebus patas Schreber, dont deux sont mort-nés, le troisième
est atteint de tuberculose et les derniers de pseudo-tuberculose.
1 Mangabey à collier, Cercocebus torquatus atys Audebert, succombe à une
pneumonie bilatérale.
1 Mangabey couronné, Cercocebus lunulatus (Temminck), présente une hépato-
néphrite.
1 Mangabey à gorge blanche, Cercocebus albigena Gray, atteint de néphrite
aiguë, présente en outre une entérite hémorragique.
3 Magots, Macaca syloanus (L.), d’importation récente, présentent l’un de
nombreux abcès avec larges zones de nécrose gangréneuse intéressant
l’arrière-bouche, le larynx et la région cervicale, le second une perforation
de la paroi stomacale due à une infestation massive de strongylinés, le
troisième une hépato-néphrite avec état cachectique.
1 Talapoin, Miopithecus talapoin (Schreber), arrivé depuis peu en complète
dénutrition, présente des lésions nécrotiques de la queue.
1 Cynopithèque à crête, Cynopithecus niger (Desmarest), est atteint d’endo¬
cardite chronique végétante et d’emphysème pulmonaire.
1 Colobe guerezza, Colobus polykomos caudatus (Thomas), en captivité depuis
plus de sept ans, hydrocachectique, est atteint d’emphysème pulmonaire
et de lésions ulcéreuses de la muqueuse intestinale.
Sous-Ohdre des Lémuriens
Famille des Lémuridés
1 Maki mongoz, Lernur mongoz (L.), succombe à une pneumonie.
1 Maki mococo, Lernur catta (L.), présente une péritonite purulente à la suite
d’une déchirure du duodénum vraisemblablement favorisée par d’anciennes
lésions d’acanthocéphalose.
1058 —
Famille des Hapalidés
1 Ouistiti, Hapale jacchus (L.), est atteint de pleuro-pneumonie purulente
bilatérale.
Famille des Cébidés
1 Sajou Saï, Cebus griseus F. Cuvier, atteint d’ostéite incurable des membres
inférieurs, a dû être sacrifié.
1 Saïmiri, Saimiri sciureus L., présente une dégénérescence hépatique et de la
cachexie.
Famille des Galagidés
1 Galago, Galago crassicaudatus (E. Geoffroy), est victime de la tuberculose.
Ordre des Rongeurs
Famille des Sciuridés
1 Ecureuil d’Europe, Sciurus vulgaris L., cachectique, est trouvé mort dans
son nid. L’autolyse ne permet pas de préciser la cause exacte de la mort.
1 Ecureuil fossoyeur, Xerus erythropus Geof., succombe à l’hémorragie hépa¬
tique provoquée par une chute.
1 Tamias, Tamias striatus (L.), jeune, est tué par un Lori des Molluques.
Famille des Hystricidés
4 Porcs-épics, Hystrix cristata (L.), dont l’un est atteint de tuberculose, deux
autres de pneumonie, le dernier, nouveau-né, quitte la cage de sa mère
et est tué par des adultes de la cage voisine.
Famille des Castoridés
1 Castor d’Europe, Castor fiber L., présente une entérite hémorragique.
Famille des Caviidés
2 Maras, Dolichotis patagonica (Zimm.), âgés de quelques mois succombent à
une bronchopneumonie « a frigore ».
Famille des Thryonomiidés
1 Aulacode, Thryonomis swinderianus (Temminck), d’importation récente,
présente de la bronchopneumonie et de l’entérite hémorragique.
Ordre des Ongulés
Famille des Bovidés
1 Bison d’Europe, Bison bonasus L., jeune mâle, est battu par un adulte et
présente deux fractures costales compliquées de perforation du poumon
et d’hémopéricarde.
1 Bouquetin des Alpes, Capra ibex L., est atteint de paracolibacillose.
1 Bouquetin de Sibérie, Capra ibex siberica Pallas, qui présente des lésions
d’entérite, cystite et néphrite, est également victime de cette maladie.
1 Bouquetin Markhor, Capra falconeri (Wagner), succombe à la coccidiose,
malgré le traitement.
1 Bouquetin du Caucase, Capra caucasien (Güldenstadt), adulte est atteint de
gastro-entérite chronique récidivante et cachectisante.
1 Bharal, Pseudoïs nahor Hodgson, présente une entérite hémorragique avec
pancréatite et néphrite ainsi que de la congestion pulmonaire.
10 Mouflons de Vigne, Ovis vignei Blyth, dont deux mort-nés, une vieille femelle
morte d’épuisement en fin de gestation bigémellaire, et sept jeunes atteints
respectivement de colibacillose (3 cas) de myopathie (4 cas).
2 Mouflons de Corse, Ovis musimon (Pallas), dont l’un, adulte, est atteint
de bronchopneumonie et l’autre mort-né.
2 Kobs de Thomas, Adenota kob Thomasi Sclater, dont l’un est mort-né, l’autre,
jeune mais aveugle et souffrant de malformations des tendons des mem¬
bres, a dû être sacrifié.
2 Kobs des roseaux, Bedunca arundinum Boddaert, l’un succombe à la pasteu-
rellose, tandis que l’autre est atteint de rouget, présente des lésions car¬
diaques (myocardite et endocardite aiguës) et une arthrite métacarpo-
phalangienne.
1 Damalisque, Damaliscus pygargus albifrons (Burchell), mâle âgé, a une syn¬
cope fatale, au cours de l’anesthésie nécessaire à l’amputation d’une corne
fracturée.
1 Nylgaut, Boselaphus tragocamelus (Pallas), meurt piétiné par les adultes quel¬
ques heures après sa naissance.
3 Axis, Axis axis Erxleben, deux sont mort-nés, le troisième est sacrifié à cause
d’une nécrose importante et incurable de la région anogénitale, après une
parturition dystocique.
1 Cerf de France, Cervus elaphus L., jeune mâle doit être sacrifié à cause de
malformations congénitales des tendons des membres et de l’existence
d’arthrites multiples.
1 Muntjac, Muntiacus muniiac Zimm., pris de panique dans l’abri où il se trouve
enfermé, se fracture le bassin et la colonne vertébrale en retombant mala¬
droitement au sol après un saut à la verticale.
— 1060 —
Ordre des Fissipèdes
Famille des Félidés
4 Chats sauvages, F élis sylvestris Schreber, dont un spécimen âgé victime de la
pseudotuberculose et trois jeunes atteints d’entérite parasitaire (infes¬
tation massive par des Trichures, des Coccidies et des Ténias).
Famille des Hyaeriidés
1 Hyène rayée, Hyaena hyaena (Brisson), et
1 Hyène tachetée, Crocuta crocuta (Erxleben), ayant toutes deux passé plus de
vingt ans en captivité, ne présentent que des signes de sénilité.
Famille des Viverridés
2 Mangues rayées, Mungos mungo Gmelin, sont, elles aussi, parvenues au stade
ultime de la sénilité.
1 Mangouste naine, Helogale hirtula Gray, est atteinte de congestion pulmonaire
bilatérale.
1 Genette, Genetta tigrina fieldina Du Chaillu, est tuée par ses congénères.
1 Paradoxure, Paradoxurus hermaphroditus Schreber, spécimen très âgé et
paralysé a dû être sacrifié.
Famille des Mustélidés
1 Furet, Mustela furo L., atteint d’hépatite, présente en outre à l’ovaire droit
une tumeur grosse comme une noisette.
1 Fouine, Martes foina (Erxleben), jeune à peine sevrée, meurt d’entérite hémor¬
ragique quelques jours après son arrivée dans la collection.
Famille des Procyonidés
1 Coati brun, Nasua narica L., à peine âgé d’une semaine, est dévoré par sa
mère.
1 Kinkajou, Potos flavus Schreber, mort-né.
Famille des Canidés
1 Chien viverrin, Nyctereutes procyonoïdes (Gray), très vieux, ne présente que
les lésions habituelles de la sénilité.
— 1061 —
Ordre des Marsupiaux
Famille des Macropodidés
2 Wallabies de Bennett, Macropus ruficollis bennetti Gould, succombent à une
congestion pulmonaire bilatérale.
Observations sur les causes de la mortalité
Le tableau II donne la répartition des principales causes de la mortalité et la
fréquence des lésions des divers appareils.
Tableau II
Par rapport à l’année précédente, on constate que les cas de tuberculose ont
été nettement moins nombreux (3 au lieu de 7), mais qu’il y a persistance au
même taux des infections intestinales d’origine hydrique et des morts consécu¬
tives à des traumatismes. Ces deux faits confirment, comme nous l’avons signalé
à maintes reprises, qu’il est éminemment souhaitable de cesser d’utiliser encore
l’eau de Seine pour l’abreuvement de certains animaux, et que s’impose la
réfection de certaines installations vétustes, génératrices d’accidents.
II. — Oiseaux
Au cours de l’année 1968, sur 873 oiseaux enregistrés dans les collections
de la Ménagerie, les pertes ont été de 91 sujets dont 22 sur 166 récemment incor¬
porés.
67
— 1062 —
La répartition mensuelle de la mortalité, par catégorie, est présentée dans le
tableau III.
Tableau III
La liste de ces pertes par ordre zoologique, avec les indications de leurs causes,
est la suivante :
Ordre des Ciconiiformes
Famille des Ciconiidés
1 Tantale américain, Tantalus loculator L., victime de traumatismes infligés par
des congénères.
Ordre des Ansériformes
Famille des Anatidés
1 Cygne muet, Cygnus olor (Gmelin), âgé de quelques jours est atteint de rachi¬
tisme.
1 Cygne noir, Chenopsis atrata (Latham), présente des lésions d’entérite hémorra¬
gique.
1 Bernache à ailes bleues, Cyanochen cyanopterus (Rüppel), est trouvée en état
d’autolyse avancée.
1 Casarca de paradis, Tadorna variegata (Gmelin), est atteint de péricardite et
d’endocardite.
1 Casarca roux, Casarca ferruginea (Pallas), maigre, est atteint de dégénéres¬
cence hépatique et présente en outre des signes nets de sénilité.
1 Casarca du Cap, Casarca cana (Gmelin), succombe sans qu’il soit possible de
déterminer la cause exacte de la mort en raison de l’état d’autolyse des
tissus.
1 Macreuse, Melanilla nigra (L.), est atteinte d’aspergillose.
— 1063
2 Canards à bec rose, Metopiana peposaca (Vieillot), âgés de cinq jours, suc¬
combent à une congestion pulmonaire.
1 Canard pilet, Anas acuta L., trouvé noyé dans la rivière, présente de nom¬
breuses ecchymoses sur le cou et la tête.
1 Canard à faucilles, Anas falcata Georgi, est atteint de péricardite et de dégé¬
nérescence hépatique.
1 Dendrocygne fauve, Dendrocygna bicolor (Vieillot), présente des lésions de
nécrose hépatique et de myocardite.
1 Sarcelle de Baïkal, Anas formosa Georgi, succombe cachectique, atteinte de
dégénérescence hépatique.
Ordre des Lariformes
Famille des Laridés
1 Goéland, Larus argentatus Pont., âgé de quelques jours, est en déséquilibre
nutritif et meurt cachectique.
1 Mouette rieuse, Larus ridibundus L., est atteinte de dégénérescence hépatique.
2 Sternes incas, Naessia inca (Less.), d’arrivée récente, sont tués par d’autres
oiseaux de volière.
Ordre des Charadriiformes
Famille des Charadriidés
1 Bécasseau variable, Erolia alpina (L.), et
1 Huitrier-pie, Haematopus ostralegus L., sont retrouvés en état d’autolyse.
1 Tournepierre à collier, Arenaria interpres L., présente une surcharge graisseuse
généralisée.
2 Chevaliers guignettes, Arctictis hypoleucos L.,
2 Chevaliers gambettes, Tringa totanus (L.),
2 Pluviers argentés, Squatarola squatarola (L.),
3 Grands gravelots à collier, Charadrius hiaticula L.,
tous d’arrivée récente, sont cachectiques et présentent une dégénérescence
hépatique.
Famille des Glaréolidés
2 Glaréoles à collier, Glareola pratincola L., meurent dans les mêmes conditions
que les précédents.
Ohdre des Ralliformes
Famille des Gruidés
2 Grues couronnées, Balearica pavonina (L.), présentent respectivement une
tumeur au niveau du foie et une endocardite végétante chronique après
18 ans de captivité.
Famille des Rallidés
2 Poules d’eau d’Europe, Gallinula chloropus (L.), succombent aux coups des
poules d’eau australiennes.
1 Poule d’eau australienne, Tribonyx mortieri Du Bus, est atteinte de myo¬
cardite.
2 Poules sultanes, Porphyrio porphyrio (L.), présentent de la dégénérescence
hépatique et de l’entérite hémorragique.
1 Foulque noire, Fulica atra L., nous est transmise avec une fracture de l’aile
et meurt de cette blessure le lendemain.
1 Râle de Guyane, Aramides cajanea (P. L. S. Muller), est atteint de congestion
pulmonaire bilatérale.
Ordre des Galliformes
Famille des Phasianidés
La tuberculose a provoqué la mort des oiseaux suivants :
1 Paon ordinaire, Pavo cristatus L.
1 Paon spicifère, Pavo muticus L., qui présente en outre un foyer intra trachéal
d’aspergillose.
1 Lophophore resplendissant, Lophophorus impeyanus (Latham).
1 Eperonnier Napoléon, Polyplectron emphanum Temm.
1 Faisan de Swinhoe, Lophura swinhoei (Gould).
Les autres pertes parmi les galliformes ont été les suivantes :
1 Faisan de Flume, Syrmaticus h. humiae Flume, présente une péricardite et
une hépatite.
1 Faisan doré, Chrysolophus pictus (L.), est victime d’autres faisans.
1 Eperonnier Chinquis, Polyplectron b. bicalcaratum (L.), succombe à la pseudo¬
tuberculose.
1 Eperonnier Napoléon, Polyplectron b. emphanum Temminck, est tué par ses
congénères.
— 1065
1 Perdrix des bambous, Bambusicula fylchii Anders, cachectique, présente
des abcès de la rate.
1 Caille commune, Coturnix cnturnix (L.), a des lésions d’entérite et de dégéné¬
rescence hépatique.
Ordre des Columbiformes
Famille des Columbidés
2 Colombes lumachelles, Phaps chalcoptera (Lath.), jeunes, sont atteintes d’ar¬
thrite métatarso-phalangienne, purulente et nécrosante.
1 Colombe à longue queue, Macropygia unchall tusalia Hodgson, est retrouvée
à moitié dévorée par un prédateur.
2 Colombes péruviennes, Columbigallina cruziana Prévost, dont l’une succombe
à une péritonite par ponte abdominale tandis que l’autre est victime de
traumatismes.
2 Tourterelles maillées, Stigmatopelia senegalensis (L.), dont, l’une est atteinte
de tuberculose et l’autre d’entérite et d’infestation massive par des Asca-
ridia.
1 Pigeon Wonga, Leucosarcia picota Gould, succombe à une perforation acci¬
dentelle de la cavité thoracique.
1 Pigeon impérial vert, Carpophaga oenea (L.), est victime de la tuberculose.
1 Goura couronné, Goura coronata (L.), jeune, se tue en tombant du nid.
Ordre des Accipitriformes
Famille des Accipitridés
2 Milans noirs, Milvus migrons (Bodd.), succombent à des blessures infligées
par leurs congénères.
2 Buses variables, Buteo buteo (L.), dont l’une est atteinte d’entérite hémorra¬
gique tandis que l’autre est mise à mort par des congénères.
1 Bondrée apivore, Pernis apivorus (L.), est atteinte de tuberculose.
1 Vautour pêcheur, Gypohierax angolensis (Gmelin), très âgé, ne présente qu’une
lésion d’endocardite végétante chronique.
1 Pygargue à queue blanche, Haliaetus albicilla (L.), est tué par des congénères.
2 Vautours du Bengale, Gyps indicus Blyth., d’importation récente, présentent
des lésions de méningite, de néphrite et d’entérite hémorragique.
Famille des Falconidés
1 Faucon crécerelle, Falco tinnunculus L., meurt cachectique sans lésions macros¬
copiques particulières.
— 1066 —
Ordre des Strigiformes
Famille des Strigidés
1 Hulotte, Strix aluco L., est trouvée morte et l’autolyse des organes ne permet
pas de déceler la cause exacte de la mort.
Famille des Tytonidés
1 Chouette effraie, Tyto alba (Seopoli), est atteinte de tuberculose.
Ordre des Psittaciformes
Famille des Psittacidés
1 Cacatoès de Leadbeater, Cacatua leadbeateri (Vigors), s’empêtre la nuit dans
la chaîne qui le retient captif et s’étrangle.
3 Perruches de Kramer, Psittacula krameri (Seopoli), dont l’une est tuée par
ses congénères, les deux autres sont atteintes de pasteurellose.
1 Perruche à tète jaune, Conurus jendaya (Gmelin), est victime de la tuber¬
culose.
1 Perruche callopsitte, Callopsittacus novae-hollandiae (Gmelin), présente de
l’entérite et de nombreux abcès de la muqueuse intestinale.
1 Inséparable à face rose, Agapornis roseicollis Vieillot, est trouvé à moitié
dévoré dans sa volière.
Ordre des Cuculiformes
Famille des Musophagidés
2 Touracos de Ross, Musophaga rossae Gould, montrent des lésions qui, à l’exa¬
men microscopique, révèlent la présence de toxoplasmes.
Ordre des Passeriformes
Famille des Corvidés
2 Corneilles, Corvus corone L., ne présentent pas de lésion significative.
1 Pie bleue d’Argentine, Cyanocorax chrysops (Vieillot), succombe à la tuber¬
culose.
1067 —
Famille des Sturnidés
2 Merles métalliques, Lamprocolius chloropterus (Swainson), l’un grièvement
blessé par des mainates a dû être sacrifié, tandis que l’autre, atteint de
myocardite, meurt en cours de transport vers une exposition.
2 Mainates, Gracula religiosa L., succombent respectivement à une endocar¬
dite végétante et une infestation par des sétaires ( Diplotriaema bhamoensis)
accompagnée de dégénérescence hépatique.
Famille des Ictéridés
1 Troupiale jaune et noir, Gymnomystax melanicterus (Vieillot), est atteint de
pseudotuberculose.
Observations sur les causes de la mortalité
Par rapport à l'année précédente, il est satisfaisant de noter une baisse d’en¬
viron 1 % du taux de mortalité générale et une diminution encore plus
nette atteignant 8 % du taux des pertes parmi les oiseaux récemment incor¬
porés aux collections. On remarque aussi la diminution des pertes provoquées
par la tuberculose, par les infections diverses et par les traumatismes.
Le tableau IV donne la répartition des principales causes de mortalité.
Tableau IV
Lésions anatomo-pathologiques
Nombre de cas
( Tuberculose .
Maladies microbiennes < Pseudo-tuberculose .
( Autres infections .
( Aspergillose .
Maladies parasitaires ^ Autres
Affections de l’appareil respiratoire .
( Lésions du péricarde . .
Affections de l’appareil circulatoire < Lésions du myocarde .
( Lésions de l’endocarde
. .. .. .„( Lésions intestinales .
Affections de appareil digestif | Lésjons h6patl<Iues .
Affections de l’appareil génito-urinaire .
Traumatismes et accidents divers .
Maladies de la nutrition et cachexie .
Sénilité .
11
2
6
2
3
3
3
3
4
4
11
2
10
10
2
— 1068
III. — Reptiles
Ordre des Crocodiliens
Famille des Crocodiliidés
1 Crocodile du Nil, Crocodilus niloticus Laurenti, est atteint d’abcès sous-
maxillaires consécutifs à des morsures de congénères.
Ordre des Squamata
Sous-ordre des Sauriens
Famille des Agamidés
3 Fouette-queue, Uromastix acanthinurus Bell., meurent en état de cachexie
sans lésion viscérale significative.
Ordre des Chéloniens
Famille des Chelydridés
1 Tortue vorace, Chelydra serpentina serpentina (L.), meurt cachectique et
présente une dégénérescence hépatique.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1069-1090.
ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DES POPULATIONS
DE YIPERA ASPIS ( LINNAEUS , 1758)
DANS UOUEST ET LE SUD-OUEST DE LA FRANCE
Par R. DUGUY et H. SAINT GIRONS
Lors de sa description de l’espèce, Linné avait attribué à Vipera aspis une
aire de répartition assez étendue en France : « Habitat in Delphinatu, agroque
Lugdunensi et Pictaaiensi ». Cette dernière région (le Poitou) est maintenant
considérée comme terra typica restricta (Schwarz, 1936). Dans l’Ouest de la
France, les limites de la distribution sont restées mal connues jusqu’à la fin
du xixe siècle, en raison surtout des confusions spécifiques que contiennent les
rares faunes locales. Par exemple, Lesson (1841) désigne la Couleuvre vipérine,
Natrix maura (L.), sous le nom d ’Echidna aspis Merrem et Tremeau de Roche-
brune (1841) mentionne la Vipère bérus « commune » en Charente mais passe
sous silence la Vipère aspic. Quant à Beltrémieux (1884), il fait figurer les deux
espèces dans sa faune de Charente- Inférieure ; toutefois, l’épithète de « com¬
mune » attribuée à Vipera berus nous fait douter de ses déterminations. Pour¬
tant, il eût été extrêmement intéressant de pouvoir retrouver des précisions
sur les Vipères de cette région, à cette époque ; nous avons en effet la quasi-
certitude que la répartition de Vipera aspis et V. berus dans l’Ouest de la France
a subi des modifications depuis le siècle dernier. D’après les travaux beaucoup
plus précis de Viaux-Grand-Marais (1869, 1895) sur les Serpents de la
Loire-Atlantique et de la Vendée, nous savons que la Vipère bérus se trouvait
alors au Sud de la Loire où elle cohabitait — en faible proportion il est vrai —
avec la Vipère aspic. Au contraire, au nord de la Loire, cette dernière se ren¬
contrait seule dans les cantons du Nord-Est de Nantes, cohabitait avec Vipera
berus dans ceux de Blain, Moisdon et Savenay, puis disparaissait complètement
pour faire place à Vipera berus dans le Nord du canton de Nozay.
Dans les départements du Sud-Ouest de la France, la Vipère aspic était consi¬
dérée comme commune partout (Chalande, 1888), quoique de répartition irré¬
gulière. Lapeyrère (1908) faisait remarquer sa rareté dans les Landes et Lataste
(1874, 1875, 1876) précisait que, sans y être très abondante, elle était la seule
espèce rencontrée en Gironde, Vipera berus n’existant ni dans ce département,
ni en Charente. On connaissait également, à cette époque, l’existence de Vipera
aspis dans les Pyrénées, mais la systématique des Vipères du Nord de l’Espagne
n’avait pas encore été bien éclaircie, si l’on en juge par les commentaires de
Lataste à la note de Sevano (1878). Les descriptions d’une nouvelle espèce,
Vipera latasti Bosca, 1878, et d’une nouvelle sous-espèce, Vipera berus seoanei
Lataste, 1879, allaient susciter de nouvelles recherches de faunistique. Grâce
aux travaux de Bosca (1879, 1880, 1881), Tourneville (1881), Plantada
(1903), Britten (1910) et Maluquer I Nicolau (1917), la répartition des diffé¬
rentes espèces de Vipères en bordure des Pyrénées devint mieux connue. Enfin;
— 1070 —
des recherches plus récentes ont apporté de nouvelles données sur la systéma¬
tique et la répartition des Vipères de France, entre autres celles de Boulenger
(1913), Despax (1914, 1925), Cadeau de Kerville (1928), Rollinat (1934),
Denis (1936), Phisalix (1940), Beck (1943), Angel (1946), Saint Girons (1952),
Duguy et Saint Girons (1949), Duguy et Knoepffler (1958), Bodin et Duguy
(1958), Van Bree (1961), Knoepffler (1962), Lanza (1963) et Gasc (1968).
D’après ces observations, la distribution de Vipera aspis dans la moitié occi¬
dentale de son aire de répartition est la suivante :
— la limite Nord se situe en Loire-Atlantique, à 45 kilomètres environ au
Nord de Nantes, puis passe par le Sud des collines de Normandie et la région
parisienne.
— au Sud de cette ligne, Vipera aspis habite la plus grande partie de la France,
y compris les îles de Ré et d’OIéron. Toutefois, elle ne dépasse guère 900 m
d’altitude dans le Massif Central et semble absente des landes de Gascogne
proprement dites et des régions calcaires de la bordure Sud-Ouest du Massif
Central (Périgord et Causses). En outre, elle est rare dans les plaines méditerra¬
néennes (en gros la région de culture de l’Olivier) et n’atteint la mer qu’à la
faveur de collines plus arrosées et plus ou moins boisées.
— la limite Sud de l’aire de répartition de Vipera aspis se trouve en Espagne
et suit à peu près les contreforts méridionaux de la chaine des Pyrénées. En
Catalogne, elle passe un peu au Sud de Barcelone et, à l’Ouest, atteint au moins
Bilbao.
A la limite Nord de son aire de répartition, Vipera aspis cohabite avec Vipera
berus sur une bande de quelques kilomètres seulement au Nord de Nantes, bande
qui s’élargit progressivement vers l’Est, dans le Sud de la Normandie et la région
parisienne. Dans le Massif Central, on trouve également les deux espèces entre
600 et 900 m d’altitude ; au-dessus, la Vipère bérus, qui atteint 1.400 m, est
seule. Cette espèce a également été trouvée, en petit nombre, dans quelques
localités de la Vienne, de l’Indre, du Cher, de l’Indre-et-Loire et du Loir-et-Cher.
En Espagne, Vipera aspis cohabite, en faible proportion, avec Vipera berus
seoanei dans la région de Saint-Sébastien-Bilbao et, sur une bande assez étroite
semble-t-il, avec Vipera latasti en Catalogne. En réalité, dans les zones où deux
espèces sont censées cohabiter, elles occupent le plus souvent des biotopes ou
des localités différents, si bien qu’à un endroit précis l’une ou l’autre se trouve
seule ou domine très largement. Par exemple, dans la population A (voir fig. 1),
nous n’avons trouvé que trois Vipères bérus sur plus de 200 individus, la pro¬
portion s’inversant à quelques kilomètres de là. Les exigences thermiques des
différentes espèces et leur conséquences sur la fécondité (bien précisées dans le
cas de V. aspis et V. berus), expliquent que l’une des Vipères se trouve le plus
souvent éliminée par l’autre, bien que la cohabitation soit des plus pacifiques.
Nous n’avons jamais trouvé d’hybrides dans les populations mixtes de la Loire-
Atlantique.
Les herpétologistes de la fin du xvme et du début du xixe siècle ne semblent
pas avoir été très heureux dans leur interprétation de la description linnéenne
de Vipera aspis. En effet, comme l’a fait remarquer Schlegel (1837), « ce sont
eux qui ont embrouillé l’histoire des Vipères d’Europe, en prenant les nom¬
breuses variétés de l’Aspic pour des espèces diverses, qu’ils ont mal à propos
réunies aux espèces nominales ». C’est aussi l’avis de Duméril (1854) qui écrit
— 1071
dans son Herpétologie Générale : « Il résulte de toutes ces modifications de
couleur qu’il est réellement impossible, dans un si grand nombre de variétés,
qui offrent des passages insensibles ou successifs de l’une à l’autre, de déter¬
miner quelle est celle de ces prétendues espèces que l’on pourrait regarder comme
le véritable type spécifique ». Dans ses Etudes Médicales sur les Serpents de la
Loire-Atlantique et de la Vendée, Viaud-Grand-Mahais (1867) a été le premier à
souligner l’existence de variations géographiques. « La Vipère commune, écrit-il,
a des races locales : ainsi une Vipère des Alpes ou des Pyrénées est, à première
vue, distincte d’une Vipère de la Vendée ou des Deux-Sèvres. Cependant, quand
on étudie les variétés que l’on a essayé d’établir, on voit que ni la coloration,
ni la disposition des écailles, ne fournissent de caractères constants et qu’entre
les formes qui servent de type il y a une série d’intermédiaires ». 11 donne, en
même temps, des exemples de variations du revêtement céphalique, tels que la
présence d’un écusson frontal ou même de trois plaques syncipitales. Cette
moindre segmentation des plaques céphaliques a été aussi remarquée par
Lataste (1874, 1875) chez de nombreuses Vipères de Gironde. D’après Phisalix
(1940), la présence, chez Vipera aspis, de plaques syncipitales non segmentées,
correspondrait à la persistance chez l’adulte d’une phase embryonnaire.
Frappé par la diversité des livrées que l’on trouve chez les Vipères, Schreiber
(1875) a tenté d’en faire une classification ; nous lui devons la description de
15 variétés de Vipera aspis. Vers la même époque, Tourneville (1881) a repris
l’étude des Vipères du groupe ammodytes-aspis-berus, en établissant un remar¬
quable tableau comparatif des caractères de Vipera berus berus, V. berus seoanei,
V. aspis, V. latasti et V. ammodytes. Il a noté, chez V. aspis, la présence de trois
plaques céphaliques sur des spécimens provenant de la Gironde, de l’Hérault,
des Hautes-Pyrénées et des Basses-Pyrénées, mais il fait remarquer que cette
disposition n’était pas une règle absolue chez les Vipères du Sud, en prenant
pour exemple une Aspic des Landes (Saint-Sever) et une autre des Pyrénées-
Orientales (La Massane), chez lesquelles les plaques céphaliques étaient entière¬
ment segmentées. Outre la fréquence de cette disposition atypique des plaques
syncipitales, Vipera aspis présente, dans le Sud-Ouest de la France, une orne¬
mentation dorsale assez particulière. Viaud-Grand-Marais (1867) avait noté
la livrée « assez curieuse » d’une Vipère des environs de Barèges (Hautes-Pyré¬
nées) et Boulenger (1913) a insisté sur cette particularité : « In specimens from
South- western France and Pyrénées, rarely in some other parts of France and
Italy, there is a broad dark grey or brown vertébral band ». Un tel aspect a été
rencontré très fréquemment chez les Vipères du Gers par Phisalix (1939, 1940)
qui, après Cesari, Bauchf. et Boquet (1935), a mis en évidence les propriétés
particulières du venin blanc de ces populations. Par la suite, Marie Phisalix
devait entreprendre une étude détaillée de la livrée des Vipères de France, sous
forme de notes manuscrites restées inédites jusqu’à une date récente (Phisalix,
1968) ; elle aboutit à la conclusion que ce mode d’ornementation dorsale à large
bande correspondait à une « variété pyrénéenne » de Vipera aspis. Enfin, Kra-
mer (1958), après avoir comparé des Vipères du Gers et des Vipères de Suisse
occidentale, a cru devoir élever les premières au rang de sous-espèce, sous le
nom de Vipera aspis zinnikeri, en se fondant essentiellement sur le dessin
dorsal particulièrement net et, à un moindre degré, sur le nombre un peu plus
faible des ventrales, des sous-caudales et des intercanthales, ainsi que sur le
quotient plus élevé de la longueur de la tête /la longueur du tronc.
Dans un travail déjà ancien (Duguy et Saint Girons, 1949), nous avons
— 1072 —
montré l’existence de variations de l’écaillure céphalique chez Vipera as pis
entre deux populations de la Loire-Atlantique. Au cours d’études ultérieures,
d’orientation écologique ou histophysiologique, nous avons eu l’occasion d’exa¬
miner un grand nombre de Vipères provenant de l’Ouest et du Sud-Ouest de la
France, entre la Loire-Atlantique et les Pyrénées. Les données morphologiques
qui ont été notées, à titre accessoire, se sont révélées intéressantes et nous ont
conduit, en les complétant par l’examen d’un certain nombre de spécimens des
collections de Musées français et étrangers, à rassembler les éléments d’une étude
systématique de Vipera aspis dans ces régions.
Matériel et méthodes
D’après leur provenance, les spécimens se répartissent en neuf groupes d’im¬
portance variable, le dernier d’entre eux étant d’ailleurs très hétérogène. La fig. 1
en indique la distribution géographique.
Groupe A : Nord de la Loire-Atlantique. Il s’agit d’une véritable population,
très localisée, dans le canton de Nozay, à proximité de la limite Nord de l’aire
de répartition de l’espèce.
Groupe B : Sud de la Loire-Atlantique et Nord de la Vendée. Les Vipères
proviennent d’une dizaine de localités dont les conditions écologiques sont très
voisines.
Groupe C : Sud de la Vendée. Les Vipères ont été capturées dans une zone
assez étroite, le long des buttes calcaires qui bordent le marais poitevin au Nord
(gué de Velluire).
Groupe D : La Pallice. Comme pour le groupe A, il s’agit d’une véritable popu¬
lation, vivant sur un espace réduit entre la mer et la ville de la Pallice, dans des
conditions écologiques particulières, et séparée de l’arrière pays par l’extension
récente des constructions.
Groupe E : Charente-Maritime. Plusieurs populations différentes entrent dans
ce groupe : bois de Benon, à l’Est de La Rochelle, marais entre La Rochelle et
Rochefort et environs de Saintes.
Groupe F : Gironde. 18 spécimens ont été récemment collectés pour les besoins
de cette étude dans la zone signalée sur la carte. Les autres, étudiés dans divers
Musées, proviennent de différentes localités du département.
Groupe G : pour la plupart, les Vipères ont été capturées au voisinage d’Auch,
dans le Gers (Gl), y compris 13 spécimens du Senkenberg-Museum (Frankfurt-
am-Main). Neuf Vipères de ce Musée proviennent de l’Est du Gers et deux autres
de la région de Toulouse. Le groupe G2 est composé d’animaux récemment
capturés dans l’Est des Basses-Pyrénées, à 30 kilomètres au Nord-Est de Pau.
Groupe H : versant français des Pyrénées centrales. Beaucoup de spécimens
proviennent d’Orédon (Massif de Néouvielle), les autres de régions voisines com¬
prises entre 1.500 et 2.400 m. Cinq Vipères du Massif du Carlitte (H2) sont réunies
à ce groupe.
Groupe I : le petit nombre de spécimens nous a obligés à traiter ensemble des
animaux de provenance variée. En aucun cas, il ne s'agit de véritables popu¬
lations. Les Vipères proviennent de l’extrémité sud-occidentale des Basses-
Pyrénées (11), de la région de Saint-Sébastien (12), du versant espagnol des
Pyrénées centrales (13), de la Catalogne (14) et de l’extrémité orientale des
Pyrénées françaises (Massif du Canigou et Albères) (14).
1073
Fig. 1. — Répartition géographique des différents groupes de populations étudiés chez Vipera aspis.
1074 —
Les comparaisons ont porté sur la longueur totale, le nombre des plaques
ventrales et sous-caudales, le nombre de rangées d’écailles dorsales, la tendance
à la segmentation des écailles céphaliques (d’après les plaques syncipitales, les
écailles péri-oculaires et les rangées de sous-oculaires), la forme du nez, la livrée
dorsale et la pigmentation du venin. Tous ces caractères n’ont pas été notés
chez tous les spécimens, notamment dans les groupes A et B. Pour chaque
caractère et chaque groupe, le nombre d’individus examinés figure sur le tableau
ou la figure correspondants.
Nous avons eu l’occasion d’examiner la livrée de 2.500 Vipères environ et
la longueur totale a été mesurée chez 1.418 spécimens adultes ou sub-adultes.
La segmentation des plaques syncipitales a été étudiée chez 776 Vipères en se
fondant sur les trois formes principales définies antérieurement (Duguy et Saint
Girons, 1949) et désignées par A, B et C. Il s’agit là d’une classification assez
arbitraire, simple point de repère dans une série de variations progressives et
non linéaires. Dans la forme A, ou typique, les plaques syncipitales sont entière¬
ment segmentées, ou bien la frontale est réduite à un petit écusson séparé des
sus-oculaires par deux rangées d’écailles au moins. La forme B correspond à une
frontale en écusson, souvent un peu élargi, à laquelle sont accolées deux petites
pariétales. Dans la forme C, la frontale est plus grande que précédemment et
n’est séparée des sus-oculaires que par une rangée d’écailles ; les pariétales,
aussi longues ou plus longues que la frontale, sont entières ou tout au plus séparées
en deux transversalement (Voir pl. I, fig. A à C).
La disposition des écailles péri-oculaires (sur 593 Vipères) tient compte du
nombre des écailles entourant l’œil (sus-oculaire non comprise) et du nombre
de rangées d’écailles sous-oculaires, c’est-à-dire : soit deux rangées continues
(forme type), soit « une rangée et demie » lorsqu’à un seul endroit une écaille
est en contact à la fois avec l’œil et avec une labiale supérieure, soit une rangée
lorsque deux écailles ou plus sont en contact à la fois avec l’œil et avec la qua¬
trième ou la cinquième labiale supérieure.
Les numérations des rangées d’écailles dorsales (au tiers antérieur du corps),
des plaques ventrales (y compris l’anale) et des sous-caudales (y compris l’écaille
terminale) ont été effectuées chez 705 spécimens.
Au cours des 20 dernières années, nous avons effectué des prélèvements de
venin sur 2.500 Vipères environ. Malheureusement, la pigmentation du venin —
venin jaune (type) ou venin blanc — n’a pas été notée systématiquement pour
tous les groupes et elle est évidemment impossible à connaître chez les spécimens
de collection.
Enfin, il nous a semblé intéressant d’étudier, à titre comparatif, les caractères
morphologiques de Vipera berus seoanei , d’après 25 spécimens (dont le type et le
co-type) provenant de localités variées du Nord-Ouest de l’Espagne et du Nord
du Portugal.
Nous tenons à exprimer ici notre vive reconnaissance aux Directeurs des différents
Laboratoires ou Musées qui nous ont livré accès à leurs collections, à Banyuls, Barce-
lonne, Bayonne, Bordeaux, Bruxelles, Francfort, Jaca, Londres, Madrid, Nantes, Paris,
Saint-Sébastien et Toulouse. Nous remercions également tous ceux qui ont bien voulu
nous aider à collecter des Vipères, et particulièrement Messieurs F. Chanudet, Assistant
au Muséum de la Rochelle, P. Davant, Assistant au Laboratoire d’Arcachon, S. Séguin,
de Saintes et H. Dumont, de Riscles.
Résultats
Longueur totale
Il convient de rappeler en premier lieu que les Vipères utilisées dans ce travail
ont été collectées au hasard des chasses ; ces récoltes s’assimilent donc à « l’acti¬
vité d’un prédateur diurne, de grande taille par rapport à sa proie et chassant
à vue » (Saint Girons, 1965). De ce fait, la taille de l’animal est l’un des facteurs
qui agissent directement sur la fréquence des captures, l’autre étant les diffé¬
rences saisonnières de l’activité entre les sexes. En d’autres termes, les spécimens
étudiés ne sont pas représentatifs de la structure réelle des populations. Pour
pallier cet inconvénient, nous n’avons tenu compte que des Vipères de plus de
40 cm qui, a priori, devraient être représentées de façon comparable dans les
différents groupes.
Le nombre des Vipères examinées étant très variable selon les populations,
les résultats ont été exprimés en pourcentage. La fig. 2 montre clairement que la
taille est plus élevée dans le groupe C (Sud de la Vendée) et, dans l’ensemble,
décroît de façon assez régulière vers le Nord et vers le Sud. La population de la
Pallice (groupe D) représente visiblement un cas particulier sur lequel nous
reviendrons ultérieurement. Très généralement, les plus grands spécimens sont
des mâles ; pourtant, la longueur moyenne ne diffère pas de façon significative
d’un sexe à l’autre. Ces données en apparence contradictoires s’expliquent par
le mode de croissance des Vipères (Saint Girons, 1946).
Plaques ventrales et sous- caudales, écailles dorsales
La numération des plaques ventrales et sous-caudales (fig. 3) fait apparaître
une variabilité individuelle importante et de faibles différences entre les divers
groupes de Vipera aspis mais, contrairement à la taille par exemple, ces diffé¬
rences paraissent irrégulières et non significatives. Au contraire, Vipera berus
seoanei se différencie nettement de toutes les populations de Vipera aspis. Notons
également que le dimorphisme sexuel, très net en ce qui concerne les sous-cau¬
dales, est extrêmement faible pour les ventrales.
Le nombre de rangées d’écailles dorsales, mesuré au tiers antérieur du corps,
est le plus souvent de 21 et, de ce point de vue, il n’y a pas de différence signifi¬
cative entre les différents groupes étudiés. La séquence des variations du nombre
de rangées d’écailles dorsales, de la nuque au cloaque, n’a pas été étudiée (voir
à ce sujet Kramer, 1958).
Segmentation des écailles céphaliques
Les diverses formes de segmentation des plaques syncipitales sont illustrées
par les photographies de la tête de trois Vipères aspics (pl. I, fig. A à C). La fré¬
quence de chacun de ces trois types arbitrairement délimités figure, sous forme
d’un pourcentage global pour les deux sexes, dans les 9 groupes étudiés, au
tableau I. On voit nettement sur la carte (fig. 4) où est représentée la proportion
de la forme type, l’existence d'un double cline, Sud-Nord, puis Nord-Sud, centré
sur les populations du Sud de la Vendée. A partir de cette région, les plaques
syncipitales sont de moins en moins segmentées, aussi bien vers le Nord que vers
40
50
60
70
80 cm.
Fig. 2. — Variation de la taille des Vipères, dans les différents groupes de populations étudiés.
En abscisses : longueur totale, en centimètres.
En ordonnées : pourcentage d’individus, par rapport à l’ensemble du groupe considéré, pour chaque
classe de taille de 1 cm.
Les lettres situées à droite correspondent au groupe considéré, les chiffres placés au-dessous des lettres
au nombre d’individus mesurés.
Les rectangles noirs correspondent aux mâles, les rectangles clairs aux femelles.
— 1077 —
le Sud. La fréquence de la forme C est à peu près la même en Loire- Atlantique, au
voisinage de la limite Nord de l’aire de répartition de l’espèce, que dans les
Pyrénées centrales françaises. Toutefois, les populations du groupe I (Pays-
Basque, Pyrénées espagnoles, Catalogne et extrémité orientale des Pyrénées
françaises) présentent des plaques syncipitales nettement plus segmentées que
celles des Vipères des Pyrénées centrales françaises ou du Gers. De ce point de
vue, elles se rapprochent plutôt des populations de la Charente-Maritime.
9 61 28 63 90 17 58 17 14 10 13 93 14 56 65 14 52 19 17 11
Fig. 3. — Variation du nombre des plaques ventrales et sous-caudales dans les différents groupes de
populations étudiés.
En abscisses : les différents groupes, indiqués par une lettre majuscule pour Vipera aspis (V.b.s. =
Vipera berus seoanei). Les chiffres placés en haut indiquent le nombre d’individus étudiés dans le
groupe correspondant ; du fait de quelques mutilations, le chiffre correspondant aux sous-caudales
est parfois un peu plus faible que celui qui est indiqué.
En ordonnées : nombre de ventrales (en haut) et de sous-caudales (en bas).
Le nombre des écailles péri-oculaires varie davantage d’un individu à l’autre,
voire d’une face à l’autre, qu’entre les populations. Tout au plus peut-on cons¬
tater une légère tendance à une diminution du nombre des écailles entourant
l’œil de part et d’autre de la Vendée et de la Charente-Maritime (tableau I).
Ce double cline se marque de façon beaucoup plus nette en ce qui concerne le
nombre de rangées d’écailles sous-oculaires. Le pourcentage de la forme type
(2 rangées), très élevé dans le Sud de la Vendée et la Charente-Maritime, s’abaisse
à 68 % dans le Nord de la Loire-Atlantique et à 64 % dans les Pyrénées centrales
françaises. Là encore, les différentes populations du groupe I diffèrent nette¬
ment de leurs voisines du groupe H (fig. 6 et tableau I).
G8
[sous-oculaires péri-oculaires (n) plaques céphaliques
Tableau I
Variations de l’écaillure céphalique chez Vipera aspis et V. berus seoanei ; entre parenthèses : nombre d’individus
examinés dans chaque groupe, pour chaque caractère.
groupes :
A
B
C
forme A
forme B
forme C
(132)
54 %
16
30
(100)
80 %
18
2
(48)
100 %
0
0
V. berus seoanei
(134)
89 %
10
1
(147)
61.5 %
19.5
19
(32)
56 %
16
28
(114)
53 %
36
11
(29)
43.5 %
23
33.5
(40)
77.5 %
12.5
10
(25)
0%
0
100 %
16
7
8
9
10
11
12
13
(36)
(28)
(36)
19,4 %
47,3
25
8,3
36
34
19,6
1,5
7,0 %
38
36,6
17
1,4
(21)
4,8 %
35,7
57,1
2,4
2 rangs
1 1/2. .
1 rang.
(30)
68.5 %
10
21.5
(29)
72,5 %
26
1,5
(46)
93,5 %
6,5
0
(129) ! (145)
100 % 98 %
0 0
0 2
(25)
2%
2
10
38
34
14
(25)
4 %
78
18
o
00
1079 —
Fig. 4. — Variation de la fréquence de la forme type (entièrement segmentée ou réduite à un écusson
frontal) des plaques syncipitales, dans les différents groupes de populations étudiés.
La partie noire des cercles indique, pour le groupe correspondant, le pourcentage d’individus apparte¬
nant à la forme type. Les sous-groupes G1-G2, H1-H2, il-i2 et i4-i5 ont été réunis. Le grand cercle,
en grisé, correspond à l’ensemble des individus provenant de la partie de la France située à l’Est de
la ligne Poitiers-Banyuls, d’après les données bibliographiques et des observations personnelles.
— 1080 —
Fig. 5. — Variation de la fréquence de la forme type (2 rangées ininterrompues) d’écailles sous-
oculaires, dans les différents groupes de populations étudiés.
Même légende que pour la fig. 4.
— 1081
Livrée
Il n’est malheureusement pas possible de traduire en chiffres les variations
de la livrée des Vipères car, plus encore que pour la segmentation des plaques
syncipitales, il s’agit de différences progressives, non linéaires, portant sur la
couleur de fond du tégument et la disposition, la largeur et l’intensité des teintes
des marques dorsales et latérales. Les photographies (pl. I et II) illustrent mieux
ces différences que toute description.
La couleur de fond du tégument varie énormément chez Vipera aspis où
l’on peut trouver des spécimens allant du gris clair au brun, ou du jaune au
rouge, sans qu’il existe de différence significative d’une population à l’autre.
On doit cependant signaler que les Vipères de montagne sont généralement un
peu plus foncées que les autres, phénomène bien connu chez divers Reptiles ;
par ailleurs, de nombreux spécimens de Catalogne ont une livrée particulièrement
pâle.
Les variations de l’ornementation dorsale sont beaucoup plus intéressantes.
Comme l’a bien montré Phisalix (1968), le zigzag dorsal de Vipera aspis se
compose d’un axe médian et de taches qui s’y accolent directement de part
et d’autre. Suivant la largeur de l’axe médian, la forme des taches (barres droites,
portion de cercle, triangle, etc...) et suivant qu’elles s’opposent, alternent ou se
chevauchent, il se forme une ornementation qui varie au point que deux Vipères
ne sont jamais parfaitement semblables ; en outre, l’aspect du dessin n’est pas le
même sur les différentes parties du dos d’un individu. Le type le plus fréquent
chez les Vipères du Poitou est représenté pl. I, fig. D et F ; il en est de même en
Loire-Atlantique (y compris la partie Nord) et en Vendée. Cette forme d’orne¬
mentation domine également dans les populations de Charente-Maritime, mais
quelques spécimens y présentent un aspect différent : le zigzag dorsal apparaît
plus large, ce qui est dû à la forme des taches et plus encore à l’élargissement de
l’axe central, si bien que lorsque les taches alternent il se forme une bande
sinueuse continue. Un exemple extrême en est donné pl. I, fig. E. Chez les
Vipères de Gironde, cet élargissement de l’axe devient plus marqué et de nom¬
breux spécimens présentent une bande dorsale continue (pl. I, fig. G). U en est
de même dans le Gers, où presque toutes les Vipères ont une ornementation
de ce type (pl. II, fig. D). Cette tendance s’accentue encore dans les Pyrénées
centrales françaises, seule région où l’on puisse trouver des individus tels que
ceux représentés pl. II, fig. B et C. Au contraire, les Vipères du Pays Basque, des
Pyrénées espagnoles, de Catalogne et de l’extrémité orientale des Pyrénées
françaises (groupe 1), ont une livrée classique, la marge de variation étant assez
analogue à celle que l’on rencontre en Charente-Maritime. Il convient toutefois
de noter qu’en Catalogne on observe fréquemment des spécimens à taches très
réduites (pl. II, fig. E) dont nous avons déjà signalé la livrée particulièrement
pâle.
Dans la plupart des cas, les mâles ont été choisis comme exemple, car si la
forme et la disposition des taches est la même dans les deux sexes, le zigzag
dorsal des femelles est souvent moins sombre et se détache moins.
Venin
Le venin de Vipera aspis, habituellement coloré en jaune ambré, est parfois
blanc — incolore à l’état frais — chez certains spécimens. Cette dépigmentation
— 1082
s’accompagne d’une diminution de l’effet coagulant et d’une augmentation de
Faction neurotoxique (Cesari, Bauche et Boquet, 1935), ainsi que de la dispa¬
rition du pouvoir vaccinant (Phisalix, 1939). Le pourcentage d’individus
pourvus d’un venin blanc, nul dans le nord de la Loire-Atlantique (sur 90 spéci¬
mens), de l’ordre de 1 % dans le sud de la Loire-Atlantique et en Vendée (sur
plus de 2.000 spécimens), n’est encore que de 2,9 % aux environs de La Rochelle
(sur 69 spécimens, d’après Detrait et Duguy, 1966), mais passe à 50 % en Gironde
(sur 10 spécimens) et atteint 100 % dans le Gers et les régions voisines (sur
71 spécimens). Toutefois, dans les Pyrénées centrales françaises, le pourcentage
des Vipères à venin blanc retombe à 84 % (sur 19 spécimens). Nous ne possédons
malheureusement aucune donnée pour les animaux du groupe I (Pays basque,
versant espagnol des Pyrénées, Catalogne et extrémité orientale des Pyrénées
françaises).
Vipera berus seoanei
En raison de l’extrême ressemblance qui existe entre de nombreuses Vipères
aspics des Pyrénées centrales françaises et Vipera berus seoanei — ressemblance
qui avait conduit l’un de nous (Duguy, 1951) à une fausse détermination — il
nous a semblé utile de comparer ces deux espèces. Le tableau 1 et la fig. 3 mon¬
trent que pour tous les caractères étudiés les marges de variation se recoupent
largement. En ce qui concerne l’écaillure céphalique, V. b. seoanei pourrait
représenter l’extrémité méridionale du cline mis en évidence chez Vipera aspis,
avec toutefois un léger hiatus pour les sous-oculaires qui ne sont qu’exception-
nellement en deux rangées. En ce qui concerne les ventrales et les sous-caudales,
il existe au contraire une différence nette et si les chiffres minimaux ne diffèrent
guère (en partie d’ailleurs du fait d’un échantillon beaucoup plus faible), les
moyennes sont plus basses de façon significative. Toutefois ces différences,
d’ordre statistique, ne permettent que dans un assez petit nombre de cas (20 %
dans l’échantillon étudié) de déterminer un individu avec une quasi-certitude.
La livrée de Vipera berus seoanei varie également dans de notables propor¬
tions, mais la plupart des spécimens ressemblent beaucoup aux Vipères aspics
du versant français des Pyrénées centrales (groupe H). La couleur de fond des
téguments est grise ou brune et le zigzag dorsal, large et bien marqué, tend
parfois à former une simple bande sinueuse. La seule différence nette est que la
bande noire qui commence en arrière de l’œil est continue jusque sur le cou chez
Vipera aspis, alors qu’elle est le plus souvent interrompue par un bref hiatus,
en arrière de la commissure labiale, chez V. berus (pl. II, fig. A). A l’endroit
où les deux espèces cohabitent, c’est-à-dire dans la région de Saint-Sébastien-
Bilbao, il ne peut, semble-t-il, y avoir de confusion due à la livrée, les Aspics
ayant des marques dorsales du type normal. Nous ignorons malheureusement
la couleur de l’iris de Vipera berus seoanei, caractère qui différencie nettement
Vipera berus berus de Vipera aspis.
Le meilleur critère de distinction entre les deux espèces est représenté par la
forme de l’extrémité du museau, plat ou à peine retroussé chez V. b. seoanei,
toujours nettement retroussé chez Vipera aspis. Seul un spécimen de Catalogne
de cette espèce (pl. II, fig. E) présente un museau plat, rappelant celui de
certaines Vipera aspis hugyi.
— 1083 —
Discussion
Ainsi que nous venons de le voir, la teinte de fond du tégument, le nombre
des rangées de plaques ventrales et sous-caudales, ainsi que le nombre de rangées
d’écailles dorsales, ne varient pas de façon significative parmi les différentes
populations de Vipera aspis étudiées ici, malgré l’importance des variations
individuelles pour les trois premiers caractères.
Au contraire, en ce qui concerne la taille, la disposition des marques dorsales,
l’écaillure céphalique et la couleur du venin, il existe indiscutablement des
variations progressives, selon un cline Nord-Sud partant le plus souvent de la
Vendée et aboutissant au versant français des Pyrénées centrales. Toutefois,
pour la couleur du venin, la tendance se renverse avant cette région, le pourcentage
des individus à venin blanc étant maximal dans le Gers et diminuant un peu
vers le Sud. Par ailleurs, il existe, pour la taille et l’écaillure céphalique, un cline
Sud-Nord, inverse du précédent, du Sud de la Vendée au Nord de la Loire-Atlan¬
tique, ainsi qu’une anomalie évidente de la taille dans la population de la Pallice.
Enfin, les différentes populations d’Espagne et des deux extrémités de la chaîne
des Pyrénées (groupe I) se rapprochent singulièrement — dans la mesure où il
est possible d’en juger d’après un nombre de spécimens trop faibles qui a conduit
à les traiter ensemble — des Vipères de Charente-Maritime ou même de
Vendée.
Chez les Serpents, comme chez tous les animaux, la taille est certes un caractère
génétique, mais elle dépend également dans une large mesure des conditions
écologiques (température et abondance de nourriture) et, puisque la croissance
est continue, de l’âge de l’animal. Il est très difficile de faire le partage entre
l’influence respective de ces différents facteurs. Apparemment, la petite taille
des Vipères de la Pallice — population assez homogène mais isolée depuis quel¬
ques décennies seulement de l’arrière pays où se trouvent les plus grands spéci¬
mens de France — - est due aux conditions écologiques de ce plateau exposé aux
vents en bordure de mer. La légère diminution de taille vers la limite Nord de
l’aire de répartition de l’espèce est sans doute également d’origine écologique,
tout comme la diminution de la fécondité qui a été constatée au même endroit
(Saint Girons, 1958). Il n’en est peut-être pas de même pour le cline Nord-Sud
de la taille, de la Vendée aux Pyrénées, puisque les différentes populations sont
soumises à des conditions extrêmement variables, et l’intervention d’un facteur
génétique est très possible.
Fox (1948) a montré que la température à laquelle sont soumis les embryons
au cours de leur développement pouvait exercer un effet sur l’écaillure et, notam¬
ment, augmenter le nombre des écailles ventrales (et, bien entendu, celui des
côtes). Un nombre plus élevé d’écailles ventrales dans les populations méridionales
est d’ailleurs un phénomène assez fréquent, bien que nullement constant, chez
les Serpents. Nous avons vu que ce n’est pas le cas chez Vipera aspis où, si les
différences individuelles sont grandes, les différences entre populations sont
faibles et irrégulières. La segmentation moindre des plaques céphaliques à la
limite Nord de l’aire de répartition de l’espèce pourrait être due à un facteur
écologique, la plus longue durée de la gestation étant la conséquence d’une
température estivale moins élevée ; nous avions d’ailleurs émis cette hypothèse
il y a longtemps (Duguy et Saint Girons, 1949). Mais cette explication ne peut
— 1084 —
être retenue en ce qui concerne la diminution progressive de la segmentation
de la Vendée aux Pyrénées centrales françaises.
Les variations de la couleur de fond du tégument et la disposition des marques
dorsales différencient Vipera aspis de tous les autres représentants du genre
Vipera. Il est intéressant de constater que la tendance qui se manifeste selon
un cline Nord-Sud très régulier, rapproche les spécimens pyrénéens des autres
Vipères et en particulier de Vipera berus seoanei. Le même phénomène se mani¬
feste d’ailleurs chez Vipera aspis montechristi et V. a. liugyi (Mertens, 1956 ;
Bruno, 1968). Ce phénomène de convergence avait été souligné par Tourne ville
(1881) et Despax (1914) se demandait, à propos d’un spécimen du val d’Aran
« si cette forme déjà plusieurs fois trouvée dans les Pyrénées n’est qu’une ano¬
malie rare et individuelle ou si, plus fréquente, elle ne constituerait pas une race
locale plus ou moins nettement définie, race reliant Vipera aspis à la forme espa¬
gnole Vipera berus seoanei ». Si l’on compare les Vipères des Pyrénées centrales
françaises aux spécimens de la Vendée, de la Loire-Atlantique ou du Poitou,
la règle des 75 % s’appliquerait à peu près, dans la mesure où il est possible
d’en parler en l’absence de données numériques précises. Mais il n’en est plus de
même avec les Vipères du Gers ou de Gironde.
Les variations de la composition du venin entre les différentes populations
d’une même espèce constituent un phénomène bien connu et même si fréquent
qu’il pose (ou devrait poser) de sérieux problèmes du point de vue de la séro¬
thérapie antivenimeuse. Vellard (1937 a et b), par exemple, a constaté chez
Bothrops atrox et Crotalus terrifiais que le venin atteint son maximum d’activité
et de complexité au voisinage du centre de dispersion de l’espèce, tandis que
certaines de ses propriétés se développent au détriment des autres vers les
confins Nord et Sud de l’aire de répartition. Dans le cas qui nous occupe, les
différences (diminution de l’effet coagulant, augmentation de l’action neuro¬
toxique et disparition du pouvoir vaccinant) sont heureusement liées à un
caractère facilement repérable sur le vivant, c’est-à-dire la couleur du venin.
Les variations du pourcentage d’individus à venin blanc se font suivant un cline
Nord-Sud peut-être un peu moins régulier que pour d’autres caractères et qui
s’inverse apparemment entre le Gers et les Pyrénées centrales françaises. Con¬
trairement à d’autres caractères, la pigmentation du venin semble obéir à la
loi du tout ou rien et il n’existe pas d’individus intermédiaires. Nous ignorons
encore s’il en est de même pour sa composition et ses propriétés.
D’après un certain nombre d’observations personnelles et les données biblio¬
graphiques, il semble que dans la plus grande partie de la France et de l’Italie,
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. A à C. — Vue dorsale de la tête de 3 Vipera aspis montrant la forme A (ou type), entièrement
segmentée (fig. A), la forme B, caractérisée par un écusson frontal et deux petites pariétales (fig. B)
et la forme C, caractérisée par une frontale et deux pariétales entières, analogues à celles de Vipera
berus berus (sujet et photographie du British Muséum).
Fig. D. — Vipera aspis mâle, provenant de Vendée (groupe B) et montrant le zigzag dorsal caracté¬
ristique de l'espèce dans la plus grande partie de son aire de répartition et notamment dans les
groupes A, B et C de cette étude.
Fig. E. — Vipera aspis mâle, provenant de Charente-Maritime (groupe E). L'élargissement de l’axe
médian et des marques latérales donne un zigzag dorsal ininterrompu. L’animal représenté ici
correspond à un stade extrême pour la Charente-Maritime.
Fin. F. et C. — Marques dorsales chez une Vipère de Vendée du groupe C (fig. F) et une Vipère de
Gironde du groupe F (fig. G). On voit nettement les différences entre les deux types de livrée.
1085 —
ainsi qu’en Suisse, les Vipères aspics soient morphologiquement très compa¬
rables à celles des populations voisines du Poitou et du Sud de la Vendée, c’est-à-
dire à nos échantillons B et E. C’est en tout cas à peu près certain pour les Vipères
de la région parisienne, de la Côte-d’Or et de toute la partie Nord du Massif
Central. On est beaucoup moins bien renseigné en ce qui concerne la bordure Sud
du Massif Central et les Alpes méridionales, mais les rares exemplaires examinés
ne présentent pas de particularités notables.
11 existe apparemment une zone, correspondant d’ailleurs à peu près à la terra
typica restricta et comprenant le Poitou et le Sud de la Vendée, où tous les
caractères propres à Vipera aspis et différenciant cette espèce des autres repré¬
sentants du genre, sont particulièrement marqués. A partir de cette région on
observe, en tout cas dans l’Ouest de la France, une légère diminution de taille
et une moindre segmentation des plaques et écailles céphaliques. Mais, con¬
trairement à ce qui se passe ailleurs, ces caractères continuent à évoluer pro¬
gressivement du Sud de la Charente-Maritime jusqu’aux Pyrénées centrales
françaises, en même temps qu’apparaissent des variations clinales de la livrée
et de la couleur du venin.
C’est en se basant essentiellement sur la livrée [« Es bleibt also schliesslich
bloss das Zeichnungsmuster, das einen eindeutigen Sprung aufweist (âhnlich
wie bei der hugyi-Rasse), der es aber rechtfertigt, fürdiese Populationen folgende
Diagnose aufzustellen : »] que Kramer (1958, p. 326) a décrit la sous-espèce
Vipera aspis zinnikeri d’après des spécimens du Gers ( terra typica, Auch). Indis¬
cutablement, les Vipères du Sud-Ouest de la France présentent un certain
nombre de particularités qui les différencient aussi bien des animaux du Poitou
ou du Massif Central que des Vipères d’Espagne. Mais certains de ces caractères
(taille et, plus encore, écaillure céphalique) se retrouvent dans les populations
situées à la limite Nord de l’aire de répartition de l’espèce ; et, surtout, ils appa¬
raissent selon une variation clinale classique. Enfin, sauf en ce qui concerne
le pourcentage d’individus à venin blanc, l’extrémité du cline ne se trouve pas
dans le Gers, mais dans les Pyrénées françaises centrales.
Théoriquement, cet état de fait peut correspondre à une sous-espèce naissante
ou, au contraire, à une population importante qui, autrefois isolée et en cours
de différenciation, a retrouvé ultérieurement le contact avec les représentants
de la forme typique. La seconde hypothèse nous semble la plus plausible. Dans
la partie centrale des Pyrénées, les Vipères du versant français sont pratiquement
isolées de celles du versant espagnol par la ligne des crêtes ; il est également
LÉGENDE DE LA PLANCHE II
Fig. A. — Vipera berus seoanei mâle, provenant de Galicie, Espagne (sujet et photographie du British
Muséum).
Fig. B. — Vipera aspis mâle, provenant du versant français des Pyrénées centrales (environs de
Luchon, groupe Hl). Noter l’élargissement du zigzag dorsal qui forme maintenant une bande simple¬
ment sinueuse.
Fig. C. — Vipera aspis femelle, capturée à peu de distance de la précédente (Hl). Comme chez beau¬
coup de femelles, les marques dorsales sont moins sombres que chez les mâles, mais l’élargissement
du zigzag dorsal n’est pas moins accentué.
Fig. D. — Vipera aspis mâle, provenant des environs d’Auch (Gers, groupe Gl). Type de livrée
caractéristique de la quasi-totalité des animaux de cette région.
Fig. E. — Vipera aspis femelle, provenant de Montseny (Catalogne, groupe 14). Comme chez beau¬
coup d’animaux de cette région, la livrée est pâle et, de part et d’autre d’un axe médian non coloré,
on distingue seulement deux rangées parallèles de petites taches noires (sujet du Musée de Madrid).
1086
assez probable que les communications latérales sont difficiles, en raison de
l’orientation Nord-Sud des vallées et que l’échange des gènes se fait surtout
vers le Nord, entre les landes de Gascogne et la bordure calcaire du Massif Central,
les unes et les autres à peu près dépourvues de Vipères. A titre d’hypothèse de
travail, on peut envisager qu’au cours de la dernière ou peut-être de l’avant-
dernière glaciation, Faire de répartition de Vipera aspis s’est trouvée repoussée
au Sud, une population seulement subsistant en France, entre les régions froides
des Pyrénées et du Massif Central. Lors de la période chaude suivante, cette
population en cours de différenciation aurait recolonisé, vers le sud, le versant
français des Pyrénées et, vers le Nord, une assez faible partie du territoire, jus¬
qu’en Gironde, tandis qu’à partir de l’Italie sans doute, la forme nominale repeu¬
plait le reste du pays, la Catalogne et le versant espagnol des Pyrénées. Encore
interfécondes, ces deux formes se seraient mélangées progressivement — d’où
l’existence de variations de type clinale, particulièrement nettes dans la zone
d’accès facile et densément peuplée qui va de la Charente-Maritime au plateau
du Lannemezan — la forme résiduelle ne restant à l’état pur (ou presque pur)
que dans les Pyrénées centrales françaises. Reconnaissons toutefois que cette
hypothèse implique au moins un postulat, c’est-à-dire une capacité d’expansion
beaucoup plus forte de la forme type à partir de son refuge italien. De toute
façon, la série des phases glaciaires et interglaciaires qui se sont succédées au
Pléistocène rend vaine une tentative de reconstitution chronologique précise.
Le genre Vipera existait déjà au Pliocène et la plupart des espèces modernes
sont encore si proches les unes des autres qu’on ne peut, dans bien des cas, les
distinguer d’après une tête osseuse fraîche, a fortiori des restes fossiles.
D’un point de vue taxonomique, on pourrait discuter de la nécessité d’élever
au rang de sous-espèce les Vipères du Sud-Ouest de la France. En valeur absolue,
leur degré de différenciation actuel est faible et, surtout, il s’agit d’une variation
clinale d’ordre statistique. Cependant, le nom de Vipera aspis zinnikeri ayant
été introduit dans la nomenclature, il est beaucoup plus simple de l’y laisser.
L’inconvénient majeur est que la terra typica de la sous-espèce décrite par Kra-
mer (1958) ne correspond nullement à l’extrémité du cline, mais à des popu¬
lations intermédiaires. A moins d’introduire une troisième sous-espèce, ce qui
serait ridicule, il faut admettre que les spécimens les plus caractéristiques de
Vipera aspis zinnikeri se trouvent, non dans le Gers, mais sur le versant français
des Pyrénées centrales, au dessus de 500 à 1.000 m d’altitude. Ils sont caracté¬
risés par un zigzag dorsal très élargi, formant une simple bande à peine sinueuse
(pl. II, fig. A et B) et par une moindre segmentation de l’écaillure céphalique,
les plaques frontales et pariétales étant souvent entières et les écailles sous-
oculaires disposées en une rangée ou une rangée et demie (pl. I, fig. C).
La ressemblance entre les populations de Vipera aspis zinnikeri du versant
français des Pyrénées centrales et Vipera berus seoanei mérite d’être soulignée.
Sauf en ce qui concerne le nombre des plaques ventrales et sous-caudales, ainsi
que le museau retroussé, V. b. seoanei pourrait être prise pour l’extrémité du
cline que nous avons mis en évidence chez Vipera aspis dans le Sud-Ouest de
la France. Rappelons toutefois que cette ressemblance n’existe pas dans la zone
relativement limitée (région de Saint-Sébastien-Bilbao) où les deux espèces
cohabitent. Des formes plus ou moins intermédiaires entre Vipera aspis et
Vipera berus se rencontrent également dans les Balkans, à l’autre extrémité de
Faire de distribution de Vipera aspis ; elles sont groupées sous le nom de Vipera
berus bosniensis, sous-espèce aussi mal connue que mal définie. Seule une révi-
— 1087 —
sion générale des Vipères européennes, actuellement en cours par plusieurs
auteurs, permettra éventuellement de définir les rapports qui peuvent exister
entre les différentes espèces et sous-espèces.
Résumé
L’examen de nombreux spécimens de Vipera aspis provenant de l’Ouest et
du Sud-Ouest de la France a mis en évidence, en ce qui concerne la livrée, la
taille et la segmentation des plaques et écailles céphaliques, une variation de
type clinale, partant du Poitou et du Sud de la Vendée et aboutissant au versant
français des Pyrénées centrales. Il existe une variation analogue de la pigmen¬
tation du venin, mais dans ce cas l’extrémité méridionale du cline se situe dans le
Gers. Par ailleurs, en ce qui concerne la taille et la segmentation des plaques et
écailles céphaliques, on constate une variation en sens inverse de la précé¬
dente, du Sud de la Vendée jusqu’à la limite Nord de l’aire de répartition de
l’espèce. La sous-espèce Vipera aspis zinnikeri décrite par Kramer (1958) de
Gascogne ( Terra typica : Auch, Gers), correspond à des populations intermédiaires,
non à l’extrémité du cline. Il semble toutefois plus simple de ne pas modifier
cette nomenclature, à condition d’admettre que les populations les plus caracté¬
ristiques de la nouvelle sous-espèce se rencontrent dans les Pyrénées centrales
françaises, au-dessus de 500 à 1.000 m et non dans le Gers. Par la plupart de ses
caractères, Vipera aspis zinnikeri se rapproche beaucoup de Vipera berus seoanei
dont la différencient cependant le nombre plus élevé des plaques ventrales et
sous-caudales, ainsi qu’un museau très nettement retroussé. Les Vipères aspics
des deux extrémités de la chaine des Pyrénées, de son versant espagnol et de
Catalogne ne ressemblent nullement à Vipera aspis zinnikeri.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1091-1096.
NOTES SUR LES BROOKESIA DE MADAGASCAR
DESCRIPTION DE DEUX ESPÈCES NOUVELLES:
B. LAMBERTONI N. SP. ET B. THEREZIENI N. SP.
( Chamaelonidae )
Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE
Brookesia lambertoni ri. sp.
En juillet 1968, lors d’un séjour au laboratoire des Reptiles et Poissons du
Muséum de Paris, nous avons trouvé, parmi des spécimens étiquetés B. ebenaui,
deux individus dont l’étude nous a montré qu’ils appartenaient à une forme
nouvelle.
Holotype : n° 21-256 Mus. Paris. Femelle probable. Fito, est du pays Siha-
naka (Madagascar). Lamberton rec.
Aspect général (fig. 1)
L’allure générale est celle d’un Brookesia de taille moyenne, dépourvu de
carène dorsale ; les épines vertébrales se prolongent sur la queue ; l’écaillure est
hétérogène.
Fig. 1. - — Brookesia lambertoni n. sp. Aspect général.
— 1092 —
Malgré un long séjour en alcool, la coloration est encore appréciable. Le corps
est gris clair, la tête bigarrée de bistre, en bandes plus ou moins foncées, les
régions temporales plus sombres.
La tête (fig. 2) porte une corne supra-oculaire peu visible en vue apicale.
La narine s’ouvre à la base d’une formation osseuse, couverte d’écailles granu¬
leuses. Entre les deux formations narinaires, une petite protubérance marque
le dessus du museau. Les paupières sont grossièrement rugueuses.
Le pourtour de l’orbite présente certaines écailles agrandies, épineuses. La
plus importante occupe l’angle postéro-inférieur de l’orbite, il en existe égale¬
ment une à l’angle antéro-inférieur et deux autres au dessous de la crête tem¬
porale.
Fig. 2. — Brookesia lambertoni n. sp. Tête, vue supérieure et latérale.
Sous la gorge l’écaillure est très hétérogène mais les plus grandes écailles
n’atteignent pas la différenciation observée chez B. superciliaris.
La partie postérieure du casque est marquée par une encoche axiale. De chaque
côté, trois épines bordent en arrière la fosse sus-temporale et, sur le côté, il
existe une forte épine dirigée latéralement.
Le vertex est marqué par deux replis rugueux longitudinaux (déshydratation ?).
Le corps (fig. 1) ne présente ni crête dorsale, ni carène ; les épines paraver¬
tébrales sont sur un plan à peine inférieur à celui du dos. De chaque côté, entre
la nuque et l’insertion de la cuisse, on compte 10 épines. Entre la 8e et la 9e,
il existe une formation qui pourrait être une épine non développée. Les 9e et 10e
sont les plus développées. La 10e paire n’est pas portée par un écusson losangique
comme B. stumpffi.
Chaque épine paravertébrale est en forme de dent conique, à base elliptique,
enchâssée dans une couronne d’écailles.
— 1093 —
Sur les flancs l’écaillure est très hétérogène, avec de petits groupes d’écailles
agrandies esquissant des lignes longitudinales.
La queue est remarquable par son ornementation. Il existe des épines osseuses
paravertébrales semblables à celles du corps. Les deux premières paires sont
bien développées et ont sensiblement la même taille que celles du tronc ; vers
l’extrémité de la queue, la répartition n’est plus symétrique et les épines osseuses
semblent alterner à droite et à gauche.
De grandes écailles plus ou moins alignées occupent, de chaque côté, la partie
inférieure de la queue. Ces formations sont particulièrement abondantes en
arrière et sur les côtés de la fente cloacale.
L’écaillure des membres est très hétérogène ; la face externe porte de grandes
écailles épineuses, blanches ; les soles sont verruqueuses.
Paratype. — N° 21-255 Mus. Paris. Même origine.
Ce second spécimen est encore probablement une femelle.
L’aspect général est le même. Deux écailles épineuses, en arrière de la corne
supra-oculaire, marquent la crête orbitale. Les épines paravertébrales du corps
sont au nombre de 11 (la 11e étant l’épine sacrée) ; la 9e, non développée chez le
type, est ici plus petite que ses voisines bien que nette.
Au niveau de la queue il n’existe qu’une seule paire d’épines paravertébrales
symétriques.
Justification de la nouvelle espèce
L’absence de carène dorsale et d’écusson losangique dans la région sacrée,
associée à la présence d’épines paravertébrales horizontales au niveau de la
queue, ne rapproche ces deux spécimens que de l’espèce B. thieli récemment
décrite. Ils en diffèrent cependant par :
— l’hétérogénéité beaucoup plus marquée du tégument ;
— la forme des cornes supra-oculaires, plus émoussées, alors que chez B. thieli
elles sont nettement pointues ;
— l’absence d’une bande brune pigmentée au niveau de la colonne vertébrale ;
bande qui est fréquente, sinon constante, chez B. thieli.
Nous proposons pour cette nouvelle espèce le nom de B. lambertoni, en hommage
au récolteur.
Brookesia therezieni n. sp.
Dans un lot de Brookesia sans indication d’origine reçu à l’Institut Pasteur
de Madagascar en 1967, nous avons trouvé, à côté de B. superciliaris, stumpfp.
et decaryi, deux spécimens (nos By 681 A et B) que nous n’avons pu rapporter à
aucune espèce connue.
Par la suite J. Thiel nous remettait deux individus, en provenance de Permet,
correspondant en tous points aux spécimens précédents et nous signalait qu’il
possédait, de la même localité, deux autres individus semblables. Enfin, en mai
1967 nous avons eu entre les mains un mâle vivant (By 178) qui était identique,
malheureusement sans indication d’origine.
69
— 1094 —
Holotype : n° A-163, Mus. Paris.
Aspect général (fig. 3)
L’aspect général est celui d’un Brookesia d’assez grande taille (82 mm dont 37
pour la queue) avec une importante ornementation épineuse dorsale se prolon¬
geant sur la base de la queue.
En alcool la coloration générale est brune, avec des taches irrégulières plus
ou moins foncées. Le sommet de la carène vertébrale est marqué par une mince
ligne claire.
La tète (fig. 4) porte une corne supra-oculaire bien nette dont la branche
supérieure ne présente qu’une faible denticulation. Une épine surplombe la
narine. Au dessus de la commissure labiale on remarque une forte épine. La
partie postérieure du casque est marquée par trois à quatre tubercules et laté¬
ralement une épine. En vue apicale le vertex ne présente pas de crêtes mar¬
quées. Sous le menton il existe quatre grandes écailles coniques, blanches, le
reste du tégument portant de petits cônes blanchâtres.
Il existe une carène dorsale nette sans tubercules différenciés permettant de
décrire une crête dorsale. En arrière de la nuque, on remarque une double série
de granules blanchâtres formant une ligne continue jusqu’à la base de la queue.
Les épines paravertébrales sont au nombre de 10 jusqu’au losange sacré, chacune
de ces épines est enchâssée dans un cercle de petits granules. La 11e épine est
grande et, avec son homologue du côté opposé, dessine un losange.
Sur les flancs, le tégument est très hétérogène. Des séries de granules arrondis
dessinent des lignes horizontales plus ou moins nettes.
La queue a une section triangulaire particulièrement nette. Le sommet de ce
triangle est formé par la prolongation de la carène dorsale. La base est soulignée
de chaque côté par de petites épines auxquelles font suite des formations verru-
queuses régulièrement alternées avec des dépressions.
1095
Fig. 4. — Brookesia therezieni n. sp. Tête, vue supérieure et latérale.
Principales dimensions (en mm) de Brookesia therezieni n. sp.
— 1096 —
Étude des autres spécimens
Les quatre autres exemplaires dont nous disposons ne présentent pas de diffé¬
rences sensibles par rapport au type. L’individu n° By 718/501 C, est un mâle
reçu vivant, dont l’hémipénis a pu être préparé (fig. 5). Ce dernier est sessile,
globuleux, piriforme, entièrement lisse. 11 présente sur la face latéro-sternale
un sillon bordé par une lèvre rouge, prolongée jusqu’à mi-hauteur du corps.
L’apex porte deux excroissances en forme de languette, séparées l’une de l’autre
sur l’organe droit, reliées sur le gauche. La languette interne porte un seul denti-
cule à droite, elle est franchement denticulée à gauche.
-d
Fig. 5. — Brookesia therezieni n. sp.
Hémipénis droit, face externe,
a : languette interne ; a’ : denticule ; b : languette externe ;
c : lèvre antérieure épaissie du sillon ; c’ : réseau fibreux ;
d : lèvre postérieure ; e : bourrelet cloacal.
Justification de la nouvelle espèce
Par l’ensemble de ses caractères, cette nouvelle espèce ne peut être confondue
qu’avec B. superciliaris, dont elle diffère par :
— l’importance des épines latéro-ventrales ;
— - l’ornementation de la queue, en particulier la présence d’épines à sa base ;
— l’hétérogénéité de l’écaillure ;
— la morphologie de l’hémipénis.
Brookesia therezieni n. sp. : Holotype : n° A-163, Mus. Paris. Permet, sous-
préfecture de Moramanga (Madagascar).
Paratypes : n° A-164, Mus. Paris, Permet, et nos 1968-199 et 200, Mus. Paris,
sans indication d’origine.
Institut Pasteur de Madagascar
BIBLIOGRAPHIE
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Mertens, R. — Liste der rezenten Amphibien und Reptillien, Chamaeonidae. Das
Tierreich, Lief. 83, 1966, pp. i-x et 1-37.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1097-1105.
DESCRIPTION D'UNE ESPÈCE NOUVELLE ,
TRIPTERYGION DELAISI SP. NOV.,
PROVENANT DE L'iLE DE GORÉE ( SÉNÉGAL )
( Pisces, Clinidae )
Par J. CADENAT et J. BLACHE
1. — Liste des spécimens étudiés
un exemplaire de 52 mm de longueur totale, provenant de l’île de Gorée
(Sénégal) ; 21/9/1950 ; (M. Delais coll.), désigné comme holotype et déposé
dans les collections du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris sous
le n° 63-210.
deux exemplaires de 50 et 43 mm de longueur totale, mêmes conditions de
capture, désignés comme paratypes de l’espèce et déposés dans les collections
du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris sous les nos 63-211 et 61-970.
huit exemplaires de 53 à 38,5 mm de longueur totale, mêmes conditions de
capture, du 28/8 au 21/9/1950, désignés comme paratypes de l’espèce et
déposés dans les collections de la Station Marine de Gorée sous les nos 50-866,
50-935, 50-936, 50-993, 50-994, 50-995, 50-966 et 50-977.
trois exemplaires de 52 à 43,5 mm de longueur totale, mêmes conditions de
capture, déposés dans les collections de la Station Marine de Gorée, l’un
conservé à sec, sans n° d’inventaire (45 mm), le second (52 mm) sous le n° 50-
1195, le troisième (43,5 mm) sans n° d’inventaire.
un certain nombre de formes post-larvaires, capturées en surface, sur les côtes
de l’île de Gorée, le 27/2/1961, mesurant de 17,2 à 16,5 mm de longueur totale
conservées dans les collections de la Station Marine de Gorée.
Seuls les onze premiers exemplaires de cette liste doivent être considérés
comme l’holotype et les paratypes de l’espèce.
D’autre part, le moyen de capture utilisé (malgré la taille de ces poissons
de 53 mm de longueur totale au maximum) ayant été une sorte de petit trident,
un certain nombre d’exemplaires ont été plus ou moins profondément blessés,
ne permettant plus une étude détaillée complète. L’holotype a été sélectionné
en raison de son parfait état ; le paratype n° 63-211 a été choisi pour être figuré,
car il représente la livrée et la morphologie caractéristique de la moyenne de
l’espèce L
1. La figure est due au talent de M. P. Opic, dessinateur-technicien de l’O.R.S.T.O.M.
— 1098
2. — Appartenance générique
Tous les spécimens examinés appartiennent bien à une même espèce, que
l’observation des principaux caractères fait placer dans le genre Tripterygion
Risso, 1826.
Un genre voisin : Enneanectes Jordan et Evermann, 1895, dont cinq espèces
ont été décrites des eaux tropicales atlantiques américaines, s’en différencie,
notamment par les caractères suivants, d’après R. H. Rosenblatt (1960).
Tous les spécimens examinés ont trois nageoires dorsales contiguës et des
ventrales à deux rayons réunis par une membrane. La tête, la gorge et la partie
ventrale du corps, jusqu’au niveau de l’anus, sont entièrement nues, le reste du
corps est recouvert d’écailles finement cténoïdes, qui existent, au nombre de
40 à 42, en ligne longitudinale entre le bord de l’opercule et la base du pédoncule
caudal. Il existe un petit tentacule narial simple, et un autre, également simple,
situé à la partie postéro-supérieure de chaque œil. Il n’y a d’épines ni sur la tête,
ni au bord supérieur de l’opercule. Il s’agit donc bien d’une espèce appartenant
au genre Tripterygion, tel qu’il a été défini ci-dessus.
3. — - Description de l’holotype (Mus. 63-210)
en mm : long. tôt. = 52 ; long. st. = 44 ; long, tête = 13 ; haut. max. du corps =
9 ; diam. ocul. = 3,5.
en % de la long. tôt. : long, tête = 25,0 ; haut, corps = 17,3.
en % de la long, tête : diam. ocul. = 41,6.
La Ventrale comporte deux rayons réunis par une membrane. Il y a trois
Dorsales contiguës : la première, constituée par 3 épines (dont la première
est nettement la plus longue) a son origine à peu près au niveau du bord posté¬
rieur du préopercule ; la deuxième est constituée par 16 rayons simples de taille
décroissante du premier jusqu’au dernier, qui est très court ; aucun des rayons
n’est prolongé en filament ; l’origine de la nageoire se trouve au-dessus du niveau
de l’origine des Pectorales ; la troisième est constituée par 12 rayons dont le
premier et le dernier sont simples et les autres branchus.
L’Anale comporte 1’ « épine » et 23 rayons, tous simples.
Fig. 1. — Tripterygion delaisi sp. nov. (X 3,2)
1099
— 1100 —
La Pectorale est formée par 16 rayons, décomposés en 2 rayons supérieurs
simples, 7 rayons médians branchus (dont le septième est le plus long de tous les
rayons de la nageoire) et 7 rayons inférieurs simples.
La ligne latérale est discontinue : la partie antérieure, composée de 23 écailles
tubulées, suit le profil dorsal et se termine sous le niveau de la séparation entre
seconde et troisième Dorsales ; sous le niveau de l’origine de la Dorsale 2, on
compte quatre rangées d’écailles au-dessus et six rangées d’écailles au-dessous
de la ligne latérale antérieure. La partie postérieure débute immédiatement
en-dessous de la fin de la partie antérieure et suit l’axe du corps, elle est com¬
posée de 17 écailles échancrées au milieu de leur bord postérieur ; sous le niveau
de l’extrémité postérieure de la Dorsale 3, on compte 3 1/2 rangées d’écailles
au-dessus et 3 au-dessous de la ligne latérale postérieure. Les écailles échancrées
de la ligne latérale postérieure présentent 10 stries rayonnantes, ayant pour
centre le sommet de l’échancrure, ainsi que de fines stries concentriques à ce
sommet ; de chaque côté de l’échancrure, on note 10 à 12 spinules au bord pos¬
térieur de l’écaille.
Il y a six rayons branchiostèges.
Le premier arc branchial montre six ou sept branchiospines courtes et trilobées,
sur son bord inférieur.
Chaque mâchoire est armée d’une étroite bande de dents en velours avec,
sur la partie antérieure, quelques canines relativement faibles. Le vomer et les
palatins sont finement dentés.
4. — Notes sur les paratypes et autres spécimens examinés
Le tableau I donne leurs principales caractéristiques.
Il en ressort que l’holotype, choisi en raison de son parfait état, présente
quelques particularités qui ne semblent pas être celles de la moyenne des autres
individus : tête et diamètre oculaire un peu supérieurs chez l’holotype (25 % de
long. tôt. contre 22,9 % max. ; 41,6 % de long, tête contre 37,6 % max.), nombre
d’écailles en ligne latérale postérieure plus faible chez l’holotype (17 contre 18
à 20).
Après dessication, l’un des spécimens conservé à la Station Marine de Gorée
(sans n° d’identification) montre sept très courtes branchiospines au hord infé¬
rieur de l’arc branchial, à extrémité aussi large que leur longueur et armées de
quelques spinules.
Le vomer, en chevron étroit et très ouvert, est garni de petites dents en cardes
sur environ trois rangs dans la partie médiane. Les palatins portent quelques
petites dents de même type. La mâchoire supérieure montre une rangée externe
de canines, dont les trois plus antérieures de chaque côté sont les plus fortes,
et une bande interne de petites dents en carde, interrompue dans sa partie
médiane et se rétrécissant peu à peu vers l’arrière. A la mâchoire inférieure, il
existe également une rangée externe de dents canines à faible courbure, dont
les deux antérieures, de chaque côté, sont les plus fortes. Il existe en outre, à la
partie antérieure seulement, une plage interne de dents en carde.
La coloration n’a pas été relevée sur les spécimens frais. Après fixation à
l’eau de mer formolée, on note, sur tous les exemplaires, une série de taches
brunes, plus ou moins grandes et plus ou moins foncées, sur fond chamois très
clair ; la disposition de ces taches parait constante ; partie supérieure du museau,
Tableau I
Longueur totale = L ; Longueur standard = si ; Longueur de la tête = T ; hauteur max. du corps = h ; diamètre oculaire = d.oc.
Il est à noter que le mode même de capture et l’état de certains spécimens n’a pas toujours permis de prendre des mesures et d’effectuer des décomptes
rigoureusement exacts.
1101
— 1102 —
espace interorbitaire et région occipitale foncés ; joues claires, marquées de séries
de petites taches punctiformes soulignant le bord inférieur de l’œil et la bordure
préoperculaire ; sur les flancs, des marbrures foncées dessinent des bandes
transversales irrégulières, plus ou moins larges, obliquement dirigées vers l’avant :
le bord antérieur de la première prend naissance au niveau de la séparation
Dorsale 1 — Dorsale 2 et passe en arrière de la base de la Pectorale, une ou deux
autres (parfois anastomosées) s’observent au niveau de la région médiane de la
base de la Dorsale 2, ainsi que deux ou trois autres, également plus ou moins
intimement soudées, le long de la base de la Dorsale 3 ; les deux premières mem¬
branes interradiaires de la Dorsale 1 sont entièrement noires ; chaque rayon des
Dorsales 2 et 3 présente une série de quatre à cinq points foncés, formant, avec
les taches plus claires des membranes interradiaires, une série de lignes obliques,
plus ou moins régulièrement parallèles ; l’Anale présente également une série de
petites lignes foncées obliques et plus ou moins parallèles ; la Caudale présente
des taches foncées dessinant, tantôt un double chevron à pointes dirigées vers
l’arrière, tantôt une ou deux bandes postérieures, plus ou moins continues,
parallèles au bord distal de la nageoire.
Enfin l’extrémité du pédoncule caudal et la base de la Caudale sont marquées
d’une tache, presque noire, constante et semblant très caractéristique.
5. — Caractéristiques des formes post-larvaires
Le 27/2/1961 ont été capturées, évoluant en surface, un certain nombre de
postlarves d’un Tripterygion appartenant certainement à cette espèce.
Ces individus, entièrement transparents, mesuraient entre 14,5 et 15,1 mm de
longueur standard et 16,5 à 17,2 mm de longueur totale.
A ce stade, l’espèce est encore entièrement dépourvue d’écailles, mais les
rayons des nageoires, entièrement développés, sont parfaitement dénombrables
et sur deux individus, nous avons pu noter : 3 + 17 + 12-13 aux Dorsales et
2.23-24 à l’Anale.
Les exemplaires récoltés, primitivement transparents, sont devenus, après
fixation, d’un blanc opaque présentant quelques traces pigmentaires caracté¬
ristiques :
latéralement, une ligne de pigment rouge dessinant la base de la Caudale,
latéralement, une tache noire, formée de quelques grains de pigment, en arrière
de la base de chacun des rayons de l’Anale,
latéralement, quelques très petits grains de pigment noir à la base des rayons
des Pectorales,
à la face supérieure, une paire de gros chromatophores étoilés, noirs, sur la
région occipitale, elle-même colorée en jaune,
à la face inférieure, un gros chromatophore noir sous la gorge et trois autres
petits chromatophores noirs à la partie inférieure du pédoncule caudal, où ils
font suite à ceux qui soulignent la base des rayons de l’Anale.
En définitive, les caractéristiques numériques de l’espèce sont définies ainsi :
DI = III ; D2 = 16-18 ; D3 = 12-13 ; A = 1-2.23-25 ; P = 1-3.5-8.7-8 ; V = 2 ;
L. lat = 21-23/17-20 ; Br = 6-7 (en bas) ; r. br. = 6.
— 1103
6. — - Affinités spécifiques
11 est bien évident que notre espèce est très voisine de Blennius tripteronotus
Risso, 1810, synonyme antérieur de Tripterygion nasus (Risso, 1826), dont une
description détaillée, sous cette dernière dénomination, a été donnée par Valen¬
ciennes (1836) et qui a été citée toujours sous cette dénomination par Günther
(1861).
Les caractéristiques numériques indiquées par ces auteurs : DI = III ; D2 =
17 ; D3 = 12 ; A = 24 ; V = 2 ; L. long. = ca 40, s’appliquent à la moyenne de
nos individus.
Les quelques travaux ultérieurs que nous avons pu consulter : Moreau (1881),
Fowler (1936), Dieuzeide, Novella et Roland (1955), Santa et Simonet
(1961), apportent peu de précisions nouvelles sur cette petite espèce, à l’exclusion
d’indications concernant l’habitat, le comportement, la taille, la coloration.
Moreau, cependant, donne pour les nageoires dorsales, une marge de variation
intéressante et Dieuzeide, Novella et Roland indiquent, pour la nageoire
anale, des nombres de rayons sensiblement plus élevés que ceux des auteurs
précédents.
Tout récemment, Bini (1968) a présenté une bonne description et une bonne
figuration de la forme méditerranéenne et indique pour les nageoires dorsale et
anale des nombres de rayons très proches de ceux relevés par nous sur les spéci¬
mens des côtes du Sénégal.
Nous pouvons, ainsi, établir le tableau suivant :
Il apparaît que les caractéristiques numériques des deux formes sont extrême¬
ment voisines et ne présentent, tout au plus, un léger décalage que dans les
nombres de rayons à F Anale et d’écailles en ligne longitudinale.
Cependant, dans les domaines de la morphologie et la coloration des deux
formes, des remarques importantes s’imposent :
1) T. tripteronotus est décrite et figurée avec la deuxième épine de la Dorsale 1,
tout au plus égale, mais généralement sensiblement plus longue que la
première. Valenciennes et Moreau, en particulier, insistent même
sur ce point. Bini nous donne deux bons dessins en couleurs du mâle et
de la femelle, sur lesquels nous pouvons observer les trois épines, subégales
1104 —
chez le mâle, de taille très faiblement décroissante de la première à la troi¬
sième chez la femelle. Chez tous nos spécimens de T. delaisi, la première
épine de la Dorsale 1 est, toujours, nettement la plus longue, représentant
pratiquement le double de la longueur de la troisième épine.
2) Bini indique, pour l’espèce méditerranéenne, une couverture d’écailles
complète, à l’exception de la zone operculaire.
Chez tous nos exemplaires, la tête, la gorge et la partie ventrale du corps,
jusqu’au niveau de l’anus, sont entièrement nues.
3) T. tripteronotus, mâle adulte, est figuré par tous les auteurs, Bini compris,
avec une coloration noire sur la tête, s’étendant jusqu’à la base des Pecto¬
rales. Ce caractère ne s’observe chez aucun des exemplaires de T. delaisi,
quel que soit le sexe, à une taille comparable.
4) Les membranes des deux premiers espaces interradiaires de la Dorsale 1 sont
noires ou noirâtres et les Ventrales sont toujours intégralement claires
chez tous nos échantillons de T. delaisi.
Chez T. tripteronotus, les Ventrales ne sont entièrement claires que chez
la femelle (noirâtres, au moins à la base, chez le mâle) ; quant à la Dor¬
sale 1, Bini signale : « La prima dorsale porta quasi sempre una macchia
nera sulla punta delle terza spina, fianchegiatta da due scarlatte », ceci
chez le mâle ; en ce qui concerne la femelle, Bini ne fait pas d’observation
particulière et la représente avec une Dorsale 1 sans marque particulière.
5) Tous les spécimens de T. delaisi présentent une tache foncée, transversale,
barrée médianement par une tache horizontale, lenticulaire, constante et
très caractéristique, intéressant l’extrémité du pédoncule caudal et la base
de la Caudale.
Rien de semblable n’est décrit ou figuré à propos de T. tripteronotus.
6) Bini figure les deux sexes de T. tripteronotus avec la Caudale de coloration
uniforme, alors que chez tous nos exemplaires, s’observent des bandes
sombres transversales très nettes.
Bini figure, par ailleurs, trois stades post-larvaires de 12,5 à 16 mm de lon¬
gueur ; malheureusement les indications de distribution des mélanophores y sont
trop imprécises et nous empêchent toute comparaison valable avec nos propres
observations.
Quoiqu’il en soit, et pour l’ensemble des raisons citées ci-dessus, nous pensons
que les T ripterygion des côtes du Sénégal appartiennent à une espèce différente
de T. tripteronotus, et nous proposons, pour eux, la dénomination de Tripte-
rygion delaisi, dédiée à M. M. Delais, qui captura la presque totalité des spéci¬
mens examinés.
Il nous faut, par ailleurs, noter que T. tripteronotus a été signalé en dehors
de la Méditerranée, en Atlantique, sur les côtes d’Espagne, du Maroc, dans l’île
de Madère et l’Archipel des Canaries (Dollfus, 1955 ; Bini, 1968). Il s’agit donc
d’une espèce atlanto-méditerranéenne au sens où l’entend C. Maurin (1968).
Elle est, vraisemblablement, relayée vers le Sud, à partir du Cap Blanc, par
Tripterygion delaisi, espèce tropicale, dont il restera à définir la limite méridio¬
nale de distribution.
Avant de terminer cette note, nous tenons à exprimer toute notre reconnais¬
sance à M. le Professeur V. G. Springer, de l’U. S. National Muséum, pour ses
précieux avis.
— 1105
Résumé
Tripterygion delaisi sp. nov., petite espèce littorale de Clinidae à trois
nageoires dorsales, est décrite ici des côtes sablo-rocheuses du Sénégal. Les affinités de
cette espèce, de l’Atlantique tropical oriental, avec Tripterygion tripteronotus (Risso,
1810), espèce atlanto-méditerranéenne, sont longuement discutées.
Abstract
Tripterygion delaisi sp. nov., small littoral Blennioid fish with scales and three dorsals,
is deseribed here from the sandy-rocky pools of Sénégal. This tropical species of the
eastern Atlantic is very close to Tripterygion tripteronotus (Risso, 1810), an atlanto-
mediterranean species. The affinities between these two species are widely discussed
here.
O.R.S.T.O.M et
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons )
BIBLIOGRAPHIE CITÉE DANS LE TEXTE
Bini, G., 1968. — Atlante dei pesci delle coste italiane. Vol. VI, Osteitti. Mondo som-
merso edit., Roma, pp. 165-166.
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Dakar, 3, p. 271.
Dieuzeide, R., Novella, M. et J. Roland, 1955. — Catalogue des poissons des côtes
algériennes. III. Ostéoptérygiens (suite et fin). Alger, pp. 204-206, fig. p. 203.
Dollfus, R. Ph., 1955. — - Première contribution à l’établissement d’un fichier ichthyo-
logique du Maroc atlantique de Tanger à l’embouchure de l’Oued Dra. Trav.
Inst. Sci. Chérifien, s. Zool., 6, p. 170.
Fowler, II. W., 1936. — The marine fishes of West Africa, based on the collection of
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pt. 2, p. 1037.
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p. 276.
Maurin, C., 1968. — Écologie ichthyologique des fonds chalutables atlantiques (de la
baie ibéro-marocaine à la Mauritanie) et de la Méditerranée occidentale. Thèse
Univ. Nancy. I.S.T.P.M., Paris, 146 p.
Moreau, E., 1881. — Histoire naturelle des poissons de la France. Paris, 2, II p. 152
Risso, A., 1810. — Ichthyologie de Nice, ou Histoire naturelle des poissons du départe¬
ment des Alpes maritimes. Paris, p. 135, pl. 5, fig. 14.
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côtes des Alpes maritimes et qui vivent dans le golfe de Nice, in « Histoire de
l’Europe méridionale », III, p. 241.
Rosenblatt, R. H., 1960. — The atlantic species of the Blennioid fish genus Ennea-
nectes. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 112, n° 1, p. 4.
Santa et Simonet, 1961. — Poissons et monde marin des côtes de l’Oranie. Mém. Soc.
Géo. Archéo. Oran, 1, p. 206, pl. XLVII, fig. 167.
Valenciennes, A., 1836. — In G. Cuvier et A. Val., Histoire naturelle des poissons, 11,
p. 409, pl. CCCXXXVIII.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1106-1122.
RÉGIME ALIMENTAIRE DU BAR
(DICENTRARCHUS LABRAX, SERRANIDAE)
SUR LA CÔTE ATLANTIQUE BRETONNE
Par F. BOULINEAU-COATANEA
Généralement capturé dans de faibles profondeurs, le bar, Dicentrarchus
labrax (L.), apparaît comme un poisson côtier benthique. Etant donné l’intérêt
commercial qu’il présente, entre autres, il était intéressant de se pencher sur le
problème de son alimentation.
Les individus recueillis pour cette étude ont été pris au filet tramail pour la
majorité, à la senne pour les individus de petite taille et quatre d’entre eux ont
été capturés à la ligne. Le tramail et la senne présentent l’avantage très impor¬
tant de ne pas sélectionner les individus en fonction de leur faim, mais par contre
entraînent l’un et l’autre une sélection de taille : le tramail utilisé laissait passer
les individus de 15 cm et moins de longueur, mais la senne, de mailles plus petites,
a été pratiquée en complément. Dans aucun des cas, la méthode de pêche utilisée
n’a été susceptible de fausser le contenu stomacal des poissons.
Tableau 1. • — Méthodes de récolte et matériel récolté
Tramail . 246
Senne . 22
Ligne . 4
Total . 272
I. Méthodes d’étude du régime alimentaire
Cette étude a été faite à partir des contenus stomacaux de 272 individus dont
le poids total frais, la longueur standard, le sexe et l’âge avaient été relevés au
préalable.
Il faut signaler que le bar possède un estomac assez bien individualisé, se
présentant comme une poche musculeuse en continuité avec l’œsophage, et dont
la sortie au voisinage de la jonction œsophage-estomac correspond à un reserre¬
ment en forme d’anse. Cette anse très courte précède la partie intestinale garnie
de caeca pyloriques. Les prélèvements de tubes digestifs ont été faits invariable¬
ment par section antérieure au niveau du foie et section postérieure directement
en avant des caeca pyloriques.
Les estomacs ainsi prélevés ont été fixés au formol, puis conservés dans l’alcool.
— 1107 —
A. — Analyse des contenus stomacaux
Il s’est agi :
— en premier lieu de noter le nombre d’estomacs vides rencontrés.
— puis de peser le contenu stomacal.
— - de procéder ensuite à l’inventaire des proies et à leur détermination au niveau
du groupe, de l’ordre, du genre ou de l’espèce, selon leur état de digestion.
— de compter les individus de chaque proie.
— enfin de peser les individus d’une même proie.
La présence relativement fréquente de débris végétaux, très probablement
avalés accessoirement par le poisson, a tout de même été notée suivant le même
processus que pour les autres catégories alimentaires, en ne les faisant intervenir
que pour proie unique par contenu stomacal.
Pour certains Crustacés de petite taille, tels les Mysidacés, certains Isopodes
et Amphipodes, leur nombre a été obtenu en divisant par deux le nombre des yeux
comptés dans un contenu stomacal.
B. — Mode d’ expression utilisé
Après la comparaison faite par J. C. Hureau (1966) sur les différentes
méthodes employées pour l’étude des régimes alimentaires, il apparaît que la
méthode mixte, synthèse des méthodes numérique et pondérale, traduit le mieux
l’importance nutritive des différentes proies au sein d’une masse alimentaire
(H. Blegvad, 1928).
Cette étude, utilisant à la fois le nombre et le poids des proies rencontrées,
les exprime de la manière suivante (Hureau, 1966) :
Ev x 100
— Coefficient de vacuité V = - — -
Ev = nombre d’estomacs vides.
N = nombre total d’estomacs examinés.
n
— Indice de fréquence d’une proie f = —
n = nombre d’estomacs contenant cette proie.
n' X 100
— Pourcentage en nombre d’une proie Cn = - — -
n' = nombre total d’individus d’une même proie.
Np = nombre total des proies.
p
— Pourcentage en poids d’une proie Cp = —
p' = poids total des individus d’une même proie.
Pp = poids total des proies.
— Nombre moyen des proies par estomac
Np
DT
— Poids moyen des proies =
— Coefficient alimentaire Q = Cn x Cp
— 1108 —
IL Schéma général du régime alimentaire chez le bar
Sur 272 contenus stomacaux examinés, 71 étaient nuis, ce qui donne un coeffi¬
cient de vacuité V = 26,10 %.
Une première observation montre que la base du régime alimentaire du bar
est constituée par des Crustacés (f = 0,80). Un bon complément est fourni par
les Poissons (f = 0,34), accessoirement des Mollusques (f = 0,18), et acciden¬
tellement des Annélides (f = 0,06).
Les Crustacés que mange le bar sont principalement des Décapodes Bra-
chyoures (55 % de la totalité des Crustacés ingérés) et des Mysidacés. Parmi les
Décapodes Brachyoures rencontrés, les Portunidae, Carcinus maenas, et Macro-
podia longirostris sont prédominants (ce sont d’ailleurs des Crustacés très fré¬
quents sur la côte atlantique bretonne).
On peut noter que plusieurs formes sont caractéristiques des herbiers, telles :
Macropipus arcuatus, Leander, Galathea ; d’autres des étendues sableuses :
Paguridae, Macropipus corrugatus, M. depurator, Crangon, Macropodia ; d’autres
enfin caractérisent le milieu rocheux : Macropipus puber, Leander de grande
taille. Ces proies correspondent bien aux milieux fréquentés sur la côte par les
bars.
Les Mysidacés, Crustacés pélagiques nageurs, constituent une proie de choix
pour les poissons ; leur présence dans le régime alimentaire du bar suppose que ce
dernier ne chasse pas uniquement au voisinage du fond (qu’il soit d’herbier,
sableux ou rocheux), mais également en pleine eau.
En ce qui concerne les Gammarus et les Idothea, on peut élargir encore le
champ des investigations alimentaires du bar au niveau supérieur des marées.
En sus des Crustacés, l’alimentation du bar comprend une certaine quantité
de poissons, entre autres des Clupeidae. Il est notoire, sur les côtes bretonnes,
que la présence de bancs de Clupeidae (sardines, sprats) s’accompagne de celle
de prédateurs tels que maquereaux et bars. Cependant, on peut noter la fré¬
quence de poissons de fond tels les Cottus et les gobies, la présence de lançons
caractéristiques des sables et de blennies caractéristiques des rochers. On renou¬
velle donc, à propos des poissons — proies, la remarque faite au sujet des crus¬
tacés — proies, à savoir que le bar a un champ de prospection alimentaire varié
et consomme aussi bien des proies d’étendues sableuses que de milieux rocheux,
ou encore nageant en pleine eau.
De même, dans les deux cas, la localisation verticale est double, comprenant
principalement les fonds de l’étage littoral mais également une chasse en pleine
eau (Mysidacés d’une part, Clupeidae d’autre part).
La présence de Mollusques dans des contenus stomacaux de bar ne va pas
sans poser de problèmes : si en effet on peut concevoir que des Lamellibranches à
coquilles fines puissent être absorbés et digérés, on comprend moins la présence
de corps entiers de Cardium echinatum sans aucune trace de leur coquille. Ces
Lamellibranches de grande taille (7-10 cm de diamètre) possèdent une coquille
très épaisse et très dure, contre laquelle la dentition du bar semble a priori
inefficace. D’autre part, leur musculature puissante écarte l’hypothèse d’une
éventuelle forcée de la coquille par le poisson. Quant à l’hypothèse d’une diges-
— 1109 —
tient de la coquille, elle paraît infirmée d’une part par le fait qu’aucun des con¬
tenus stomacaux examinés n’en présentait la moindre trace, et d’autre part
par la présence de débris de coquilles avalés au même titre que des graviers,
et non digérés.
L’absorption de débris végétaux par le bar se fait vraisemblablement lorsque
le poisson happe ses pre ies sur le fond, dans la zone algale ou dans les herbiers
(les fragments de zostères sont nombreux), de la même façon qu’il avale parfois
des cailloux (deux contenus stomacaux en contenaient : l’un, un petit galet
sub-sphérique de 2 cm de rayon, l’autre, un gravier plat d’environ 1 cm2 de sur¬
face).
Ces différentes données correspondant au régime alimentaire moyen du bar
sont regroupées dans le tableau 2, et complétées par les résultats suivants :
Np = 5039
Pp = 2145 99 g
Np et Pp nous permettent de calculer le nombre moyen des proies par estomac
qui est 18,5 et le poids moyen des proies : 0,43 g, laissant supposer que le bar
ingère des proies petites en quantité réduite. De fait, si on tient compte du rôle
des Crustacés dans le régime alimentaire du poisson, ces chiffres semblent bien
représentatifs d’une alimentation théorique à base de crabes côtiers (tels que
Carcinus maenas).
Une représentation graphique traduisant à la fois la fréquence et le coefficient
alimentaire des différents groupes de proies (Hurf.au, 1966) met en évidence
l’importance nutritive relative de ces groupes (voir schéma n° 1).
L’angle de chaque secteur est proportionnel au coefficient alimentaire, tandis
que son rayon est proportionnel à la fréquence des proies.
III. Variations du régime alimentaire avec l’âge
Nous venons de voir le schéma d’ensemble du régime alimentaire du bar,
mais ce schéma ne correspond pas en fait au régime des individus jeunes, non
plus qu’à celui des individus âgés. Une comparaison portant sur ce point met en
évidence d’importantes variations dans la valeur nutritive des différents éléments
de l’alimentation du poisson, comme le montrent les tableaux 3, 4 et 5.
A l’aide de schémas réalisés selon les critères énoncés plus haut, on peut avoir
une vue d’ensemble de l’évolution de l’alimentation au cours de la vie du bar
(voir schéma n° 2). En reportant sur un graphique les coefficients alimentaires,
ramenés en pourcentage, en fonction de l’âge du poisson, on obtient des courbes
significatives concernant les Crustacés Décapodes Brachyoures d’une part, les
Mysidacés d’autre part et les Poissons en dernier lieu (voir schéma n° 3) :
— Les Crustacés Décapodes Brachyoures prennent de plus en plus d’impor¬
tance dans l’alimentation du bar au cours de sa vie.
— Les Mysidacés apparaissent comme une proie de choix pour les jeunes bars,
en particulier pour ceux de 4 et 5 ans, puis semblent délaissés petit à petit au
profit de Crustacés plus gros.
70
— 1110 —
Echelle des fréquences
1. Crustacés Décapodes Brachyoures.
2. Crus. Déc . (M ac r ou res, A nomou res),l sopodes , Am ph ipo d e s.
3. Crustacés Mysidacés.
4'. Mollusques.
5. Poissons .
6. Annélides .
/.Débris végétaux.
Fig. 1. — Schéma de la composition du régime alimentaire moyen du bar.
Tableau 2. — Schéma du régime alimentaire chez le bar
Tableau 3. — Variations du régime alimentaire avec l’âge chez le bar : Résultats concernant les individus de 1 à 5 ans
1112
1113
Tableau 4. — Variations du régime alimentaire chez le bar, en fonction de l’âge
Résultats concernant les individus de 6 à 9 ans
Q
2,66304
16,15
12,76
1114
1115
Tableau 5. — Variations du régime alimentaire chez le bar, en fonction de l’âge
Résultats concernant les individus de 10 ans et plus
1116
1117
— 1119 —
- — Les Poissons, qui ne constituent pas la base de l’alimentation du bar,
augmentent cependant régulièrement d’importance dans les contenus stomacaux
de bars plus âgés. Toutefois, les bars de plus de 12 ans étudiés ont montré une
prédilection plus grande pour les Crustacés que pour les Poissons dans la cons¬
titution de leur repas.
Fig. 3. — Évolution de l’importance des Crustacés Décapodes Brachyoures, des Mysidacés et des
Poissons dans l’alimentation du bar au cours de sa vie.
Cette évolution dans le choix de la nourriture s’accompagne d’une sélection
de la taille des proies, qui sont prises d’autant plus grosses et d’autant moins
nombreuses que le bar est plus gros. C’est ce que montre le tableau 6.
Tableau 6. — Nombre moyen de proies par estomac et poids moyen des proies
en fonction de l’âge du bar
IV. Variations des espèces -proies chez les individus jeunes capturés en mer
d’une part, en milieu saumâtre d’autre part
Les bars sont nombreux à fréquenter des eaux plus ou moins dessalées. Indé¬
pendamment des problèmes portant qur l’euryhalinité de ce poisson, cette vie
en milieu saumâtre implique des répercussions sur la nourriture. Les poissons
— 1120 —
ainsi recueillis, dans le cadre de cette étude, étaient tous de petite taille et âgés
de 1 à 3 ans. Les groupes zoologiques représentés dans leurs contenus stomacaux
sont les mêmes que ceux rencontrés chez les individus de même âge capturés en
mer. Le tableau 7 donne comparativement les résultats des inventaires stoma¬
caux :
Tableau 7. - — Comparaison entre l’alimentation des bars de même âge capturés en
eau de mer et en eau saumâtre
Les bars pêchés en mer avaient absorbé des Mysidacés en assez grande quantité
et il n’est pas étonnant de constater leur absence dans l’estomac de ceux capturés
en eau saumâtre, étant donné le mode de vie marin de ces Crustacés.
La nourriture de base en eau saumâtre est constituée par de petits Crustacés
Décapodes Brachyoures, proies dont le coefficient alimentaire dépasse celui des
Mysidacés. De plus, en eau saumâtre, l’alimentation se complète de petits Gasté¬
ropodes et d’Annélides.
En fait, le régime alimentaire des jeunes bars est basé sur les petits Crustacés :
Mysidacés pour les bars se trouvant en pleine mer, petits Décapodes Brachyoures
pour ceux fréquentant les eaux dessalées d’un estuaire par exemple.
V. Variations saisonnières de l’alimentation
Tout au long de l’année, ce sont les Crustacés qui constituent la base du
régime alimentaire des bars étudiés. Mais on peut noter des variations impor¬
tantes du coefficient de vacuité selon le mois de récolte.
Le coefficient de vacuité est maximum en mars et baisse brutalement en avril.
A peu près constant jusqu’en octobre, il baisse notablement en novembre,
décembre et janvier, pour augmenter jusqu’en mars. Le maximum correspond
à la période de reproduction du bar, ce qui laisserait supposer que le poisson
s’alimente de moins en moins pendant les deux mois (février et mars) corres¬
pondant à la dernière phase de maturation des produits génitaux et à la repro¬
duction. Par réaction, après la reproduction, il y aurait une période d’alimen-
— 1121 —
tation active (chute du coefficient de vacuité en avril). Succédant à une stabilité
estivale du régime alimentaire, une seconde période d’alimentation très active
en novembre et janvier préparerait le poisson au jeûne de la période de repro¬
duction.
Tableau 8. — Variations du coefficient de vacuité au cours de Vannée
Le régime alimentaire du bar se caractérise donc par l’importance qu’y tiennent
les Crustacés, quels que soient l’âge des poissons, la salinité des eaux qu’ils
habitent et l’époque de leur capture. On peut quand même se demander si le
mode de pêche utilisé, ne récoltant que des individus nageant au voisinage de la
côte, n’élimine pas, au départ, d’éventuelles populations de bars fréquentant le
large et se nourrissant de poissons. Pour lever cette incertitude, il serait néces¬
saire de pratiquer des pêches systématiques au large et de dresser une nouvelle
série d’inventaires de contenus stomacaux des bars ainsi récoltés.
Résumé
L’étude du régime alimentaire du bar Dicentrarchus labrax (L.) commence par l’exposé
des moyens de récolte utilisés et de la méthode employée pour l’analyse de 272 contenus
stomacaux de ce poisson. L’alimentation du bar, basée sur les Crustacés, montre des
variations quantitatives en fonction de l’âge des individus, de la salinité des eaux
qu’ils fréquentent et de la saison de capture.
Summary
The study of diet of Dicentrarchus labrax (L.) begins with the statement of harvest ways
and the method used for analysing 272 stomacal contents from this fish. The alimentation
of Morone labrax, based upon Crustaceans, shows variations with âge of individuals,
salinity of the waters where they frequent, and season of capture.
Laboratoire des Reptiles
et Poissons du Muséum
— 1122 —
RÉFÉRENCES
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theniidae antarctiques (Terre Adélie). Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 66, 1938,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1123-1130.
OBSERVATIONS SUR LA VARIATION DE TAILLE
DES CELLULES SANGUINES
(LYMPHOCYTES ET ÉRYTHROCYTES )
CHEZ LES POISSONS ,
PLUS PARTICULIÈREMENT
CHEZ CARASSIUS AURATUS (L.)
( Cyprinidae )
Par J. SPILLMANN
Après avoir examiné un certain nombre d’étalements de sang pratiqués avec
des espèces diverses, nous nous sommes livré à quelques mensurations de cel¬
lules. Nous avons ainsi observé que, d’une espèce à l’autre, la moyenne des
tailles présentait une certaine variabilité. Le fait nous avait frappé, particulière¬
ment en ce qui concerne les lymphocytes.
A ce propos, nous devons préciser tout de suite que le décompte des cellules
retenues exige un certain choix ; les lymphocytes mesurés doivent être bien
caractéristiques relativement à l’aspect de la chromatine du noyau et de la
coloration du cytoplasme. Il ne faut, en effet, mesurer que des éléments adultes
et dans une phase de repos. C’est ainsi que, seuls, sont retenus les lymphocytes
dont la chromatine du noyau indique l’état de maturité et dont la forme ronde
témoigne qu’ils ont été fixés dans une phase de repos. La mesure est prise,
pour la cellule entière, suivant le plus grand diamètre. Les différences de valeur
de la moyenne des tailles nous ont donné l’idée de classer les résultats dont nous
disposions dans l’ordre croissant du diamètre moyen des cellules.
Nous obtenons ainsi le tableau ci-après (tableau I).
Tableau I
— 1124 —
Commentaire
A l’examen du tableau I, on remarquera, tout d’abord, que figure en tête
de liste, le nom d’un poisson de l’Antarctique, provenant de l’archipel des
Kerguelen et appartenant à la famille des Chaenichthiidae : Chaenichthys rhino-
ceratus 1 ; ces poissons possèdent la propriété d’avoir un sang blanc, dépourvu
d’hémoglobine. Ce sont par ailleurs des poissons lents et peu actifs.
En queue de liste, on trouve un représentant de la famille des Salmonidae :
Salmo gairdneri irideus.
Enfin, parmi les poissons dont le diamètre moyen des lymphocytes est de sept
microns, on trouve des poissons d’eaux lentes ou stagnantes, tels que la Carpe,
la Tanche, le Poisson rouge et, parmi ceux dont le diamètre moyen des lympho¬
cytes est de neuf microns, on trouve des espèces rhéophiles telles que : Chon-
drostoma toxostoma, Gobio gobio et Leuciscus (Telestes) soufia.
Cette constatation donnerait à penser que la dimension des lymphocytes
pourrait être en relation directe avec l’activité des espèces considérées.
La première idée qui vient alors à l’esprit est de voir si l’on peut
observer des différences en relation avec les différentes saisons de l’année. Ce
classement des poissons suivant les saisons montre que c’est au cours du
printemps et de l’été que l’on rencontre le plus souvent des chiffres élevés. Toute¬
fois, certains chiffres bas, obtenus en plein été, notamment sur des poissons pré¬
levés après la ponte, nous ont fait penser que la cause première pouvait être en
relation avec l’activité génitale.
C’est pourquoi nous avons choisi deux lots de poissons 1 2, le premier composé
de poissons à gonades peu ou pas développées, le second d’individus à gonades
bien développées.
1. Matériel obligeamment communiqué par M. J. C. Hureau.
2. Nous nous sommes adressé, pour toutes les mensurations concernant Carassius auratus, à une
souche de race Shubunkin, choisie pour sa rusticité et sa reproduction précoce.
— 1125
Nous avons obtenu les résultats suivants en procédant à la comparaison des
moyennes :
Carassius auratus
Organes génitaux peu ou pas développés
n = 13
m = 7,72
extr. : 7,10-8,32
var. = 0,67
Sm 0,23 t = 2,3
Carassius auratus
Organes génitaux bien développés
n = 10
m = 8,57
extr. : 8,02-9,01
var. = 0,96
Sm 0,32
100 lymphocytes ont été mesurés pour chaque individu.
Pour les poissons à organes génitaux peu ou pas développés, le mode de la
moyenne est à 7 dans 100 % des cas. Pour les poissons à organes génitaux bien
développés, le mode est à 9 dans 80 % des cas.
La différence significative ainsi obtenue se trouve confirmée du fait que ce
sont les poissons les plus avancés en maturité qui donnent les moyennes les
plus élevées ; c’est ainsi que quatre mâles donnant abondamment de la laitance
et présentant des tubercules nuptiaux sur les opercules, donnent les moyennes
respectives suivantes : 8,50-8,73-8,78-8,79. La moyenne la plus élevée est
donnée par une femelle pleine d’œufs : 9,01.
Nous croyons intéressant de noter, à cette occasion, que nous avons régu-’
fièrement observé que, chez des poissons à gonades très développées, les mâles
donnaient un sang plus rouge et plus abondant que les femelles.
Si on établit le tableau des fréquences pour chacun des deux groupes précé¬
demment étudiés, on obtient les résultats suivants :
1. — - Carassius auratus à organes peu ou pas développés
microns . | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10
nombre de lymphocytes . | 31 | 183 | 677 | 204 | 196 | 9
2. — Carassius auratus à organes génitaux bien développés
microns . | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11
nombre de lymphocytes . | 1 | 22 | 250 | 280 | 397 | 47 | 3
Ces résultats semblant mettre en évidence une relation entre la taille des
lymphocytes et l’état de développement des gonades, nous devions voir quelle
pouvait être l’action d’un traitement hormonal que nous avions déjà utilisé pour
la mise en condition des reproducteurs.
Action d’un traitement hormonal sur la taille moyenne des lymphocytes
Nous avons donc pratiqué sur de jeunes poissons immatures des injections
de thyréotrophine hypophysaire lyophilisée. Nous avons opéré en partant de
flacons de 5cc représentant 10 unités Rowlands Parkes. Chaque poisson reçut
1/8 de cc de cette solution en injection intramusculaire.
71
— 1126 —
Le tableau suivant indique les fréquences de taille des lymphocytes de huit
individus sacrifiés à des temps variables après l’injection, ainsi que les chiffres
obtenus avec deux individus témoins.
On remarquera, à l’examen de ce tableau, une augmentation de la taille des
lymphocytes qui se maintient de la 6e heure jusqu’à sensiblement la 72e heure,
avec des moyennes variant de 8,43 à 9,46, alors que les deux témoins ont des
moyennes respectivement égales à 7,71 et 7,79 1. Ces résultats vont donc dans le
même sens que ceux des tableaux précédents et paraissent désigner l’ensemble
Thyroïde Hypophyse comme cause première de l’augmentation de diamètre
des lymphocytes.
Étude des érythrocytes
Pensant que les observations faites sur les lymphocytes pourraient s’appli¬
quer également aux érythrocytes, nous avons entrepris de faire avec eux un
travail analogue.
L’étude des érythrocytes présente plusieurs avantages sur les lymphocytes,
entre autres le fait que ces derniers sont parfois très peu nombreux sur un étale¬
ment de sang.
Résultats obtenus par la mensuration des érythrocytes de 53 Carassius auratus
de même souche. Pour chacun des individus, 100 cellules ont été mesurées.
Grand diamètre
D
m = 12,95
extr. 11,88 — 14,18
extr. var. 0,25 — 0,95
extr. Sm 0,05 — 0,09
Petit diamètre
d
m = 8,33
extr. 6,66 — 9,68
extr. var. 0,17 — - 0,44
extr. Sm 0,01 — 0,06
D X d
m = 107,99
extr. 88,31 — 133,66
1. Une influence identique du traitement hormonal a été constatée sur deux sujets de l’espèce
Rutilus rutilus et deux sujets de l’espèce Ictalurus mêlas où le mode est respectivement passé de 7 à 8,
avec les moyennes suivantes : Rutilus rutilus 8,50 et 8,65 ; Ictalurus mêlas 8,28 et 9,28.
— 1127 —
Un choix s’impose aussi pour les érythrocytes : seuls sont mesurés ceux dont
la forme générale, la couleur du cytoplasme et l’aspect du noyau témoignent
de la maturité. Ils sont pris dans un champ situé au centre de l’étalement et qui
présente une bonne régularité de distribution des cellules, sans agglomérations.
Les tailles de ces 53 poissons variaient de 55 à 160 min, il y avait des mâles
et des femelles à tous les degrés de développement des gonades avec des RGS
variant de 0 à 17,50.
On peut donc estimer que les chiffres obtenus représentent l’éventail possible
de dimension des érythrocytes de la race considérée.
Ces chiffres sont très voisins de ceux obtenus par Watson, Shechmeister et
Jackson (1963) qui donnent pour des Poissons rouges du Missouri une moyenne
de 13,4 pour le grand diamètre et de 8,8 pour le petit. La moyenne donnée pour
les lymphocytes est, par contre, légèrement inférieure à celle que nous avons
obtenue, soit : 6,5.
Il apparaît, d’après les comparaisons de chiffres que nous avons pu faire rela¬
tivement à d’autre espèces de poissons, que les écarts, d’ailleurs généralement
faibles, relevés entre les chiffres des différents auteurs, sont la conséquence
des races ayant servi de matériel d’étude, races qui ont leur physiologie propre.
Dimensions des érythrocytes en fonction des saisons de l’année
Époques de l’année Érythrocytes DXd
Décembre, janvier, février . m = 97,07
Mars, avril, mai . m = 110,65
Juin, juillet, août . m = 116,40
Septembre, octobre, novembre . m = 104,42
Le tableau ci-dessus montre que c’est au cours des mois de l’année corres¬
pondant aux périodes pendant lesquelles la reproduction est possible que les
érythrocytes atteignent leurs dimensions maxima. En bassin extérieur, dans la
région parisienne, la reproduction naturelle peut en effet se produire, suivant
que les années sont plus ou moins favorables, dès la deuxième quinzaine de mai,
et plus tard quand le printemps est froid. Parfois, des pontes tardives ont lieu
en juillet ou en août.
Dimensions des érythrocytes en fonction du rapport gonadosomatique
(RGS)
Il existe une relation entre la taille des érythrocytes et le développement
des gonades, ainsi qu’en fait foi un coefficient de corrélation égal à 0,73.
La droite de régression (cf. fig. 1) a été réalisée avec les chiffres fournis par
30 sujets de même race, comportant 5 individus immatures, 5 femelles et
20 mâles 1.
1. Il semble que, pour des RGS supérieurs à 10, la dimension des érythrocytes ayant atteint un
maximum, l’emplacement des individus dans un graphique établi en fonction du rapport gonado¬
somatique devrait s’établir suivant une ligne horizontale.
— 1129
Si, à l’égal de ce que nous avons fait pour les lymphocytes, on établit pour
les érythrocytes un tableau des fréquences, pour le grand diamètre d’une part,
et pour le petit diamètre d’autre part, on obtient les résultats suivants :
grand diamètre
micron : 11 12 13 14 15 16
n = 3100 408 556 1791 319 20 (T
petit diamètre
6 7 8 9 10 11
36 1040 866 1073 82 3
On s’aperçoit, à la comparaison de ces deux tableaux, que, d’une part les
mensurations se rapportant au grand diamètre conduisent à une courbe unirno-
dale, alors que la courbe relative au petit diamètre comporte un mode à 7 et
un mode à 9. Si l’on classe les sujets étudiés dans l’ordre croissant du rapport
RGS, on s’aperçoit que le mode à 7 est pour des individus dont le RGS est com¬
pris entre 0 et 2, alors que le mode passe à 9 pour les individus dont le RGS
est supérieur à 2. C’est donc par une modification de la forme des érythrocytes
que se traduit l’augmentation de surface des cellules, celle-ci tendant à être
10H
A
7H
A
A
1 C _ T _ T - . -
GD 12 13 14
Fig. 2. — Poissons prélevés dans les mois d’hiver : décembre, janvier, février (z^) ; autres mois (•).
Il est à remarquer que pour les poissons situés en dessous du chiffre 8 (moyenne du petit diamètre),
les RGS varient de 0 à 0,5 à l’exception du point noir le plus inférieur correspondant à un RGS de 3,57.
— 1130 —
plus globuleuse, le petit diamètre de la cellule augmentant alors que le grand
diamètre ne subit que de faibles modifications.
On obtient une confirmation de ce fait en plaçant les érythrocytes d’après
leur petit diamètre en fonction de leur grand diamètre. En effet on constatera,
en consultant la figure 2, que ce sont les sangs prélevés au cours des mois de repos
sexuel qui fournissent des érythrocytes dont le petit diamètre est le plus faible.
La lecture de la figure 2 montre d’une manière évidente que ce sont les sangs
prélevés au cours des mois d’hiver qui comportent des érythrocytes dont le
petit diamètre est le plus faible. De plus, les positions les plus extrêmes occupées,
d’une part par une femelle de la fin de l’hiver et très précoce au point de vue du
développement avancé de ses ovaires (RGS 10,66), et d’autre part par un mâle
du mois d’août (RGS 3,57), témoignent du fait que, pour une espèce déterminée,
la dimension des érythrocytes semble être en relation directe avec l’état de
développement des gonades.
Conclusions
Il ressort de l’étude des données rassemblées :
1° Qu’il existe une relation entre la taille des cellules sanguines et le cycle
sexuel d’une espèce déterminée en l’occurrence Carassius auratus. Cette relation,
mise en évidence par l’étude comparative d’individus pris, d’une part en période
de repos sexuel et d’autre part en période d’activité, se trouve confirmée par
l’action expérimentale des hormones.
2° Que les espèces « rhéophiles » ont des lymphocytes présentant généralement
des dimensions moyennes supérieures à celles des eaux lentes ou stagnantes.
Les résultats obtenus par action des hormones permettent d’attribuer ce fait
à un métabolisme hypophyso-thyroidien plus actif.
D’autre part, on observe que les individus immatures de Carassius auratus
présentent une certaine marge de variation dans les moyennes des dimensions
de leurs cellules. C’est ainsi que pour les lymphocytes avec des modes à 7 microns
les moyennes varient de 7,10 à 8,43 et que, pour les érythrocytes, les moyennes
de la valeur DXd varient de 88,47 à 102,78 pour des RGS égalant 0. Il n’est pas
interdit, dans ces conditions, de supposer que les individus immatures, dont les
mensurations de cellules donneraient les chiffres les plus élevés (et dans l’hypo¬
thèse où ce caractère se révélerait transmissible) pourraient fournir des souches
résistantes, puisque douées d’un métabolisme actif.
3° Enfin, il y a lieu de retenir que, pour une espèce déterminée, la variabilité
d’ailleurs faible, des chiffres avancés par différents auteurs doit dépendre, d’une
part de l’état des gonades au moment de la prise de sang et, d’autre part de
l’origine de la souche utilisée.
Laboratoire de Zoologie
( Reptiles et Poissons)
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1131-1145.
ASCIDIES RÉCOLTÉES PAR LA « THALASSA »
SUR LA PENTE DU PLATEAU CONTINENTAL
DU GOLFE DE GASCOGNE
( 18-25 octobre 1968 )
Par Claude MONNIOT
En 1967 une première campagne de dragages avait permis de récolter 17 espèces
d’ Ascidies dans deux zones : à l’ouest de la Bretagne dans les parages du banc
de la Chapelle, et à l’ouest de la Galice. La deuxième campagne, celle de 1968, a
exclusivement porté sur la partie sud du Golfe au large des côtes espagnoles.
Au cours de cette mission, nous n’avons retrouvé qu’une faune correspondant
à celle de la partie sud du Golfe. La richesse en Ascidies de cette zone est con¬
firmée : onze espèces y sont présentes dont trois nouvelles pour la Science.
Liste des espèces par station
U 833, 43°21’, 2 N et 9° 30’, 7 W, 550-565 m, cailloux
Polyclinidae immatures :
Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922), 1 exemplaire jeune
Agnesiopsis translucida Monniot C., 1969, 2 exemplaires
Ascidia correi n. sp., 1 exemplaire
Cnemidocarpa dévia Àrnback-Christie-Linde, 1931, 2 exemplaires
Styela similis n. sp., 5 exemplaires
Polycarpa beuziti n. sp., 12 exemplaires
U 834, 43021’, 5 N et 9° 31’, 2 W, 630-650 m, fond dur
Cnemidocarpa dévia, 1 exemplaire
? Polycarpa beuziti, 5 exemplaires jeunes immatures
U 837, 43° 29’, 5 N et 9° 18’, 2 W, 550-555 m, cailloutis à éponges
Didemnum candidum Savigny, 1816, 1 jeune colonie
Cnemidocarpa dévia, 7 exemplaires
Molgula kiaeri Hartmeyer, 1901, 1 exemplaire
Molgula platybranchia Monniot C., 1969, 1 exemplaire
U 839, 43« 50’, 3 N et 8° 53’ 4 W, 850-835 m, blocs et cailloux
Tylobranchion nordgaardi, 3 zoïdes isolés
Agnesiopsis translucida, 1 exemplaire
— 1132 —
Cnemidocarpa dévia, 1 jeune
Molgula platybranchia, 2 exemplaires
U 843, 48° 11’, 4 N et 8° 41’, 1 W, 540-640 m, blocs rocheux
Tylobranchion nordgaardi, 1 zoïde
U 847, 44°, 10’, 9 N et 8° 34’, 1 W, 505-500 m, cailloux et blocs
Agnesiopsis translucida, 1 exemplaire
Ascidia tritonis Herdman, 1883, 1 tunique vide
Ascidia correi, 1 exemplaire
Cnemidocarpa dévia, 1 exemplaire
U 848, 44° 11’, 2 N et 8° 36’, 8 W, 640-630 m, cailloux et blocs
? Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896, 1 exemplaire
Tylobranchion nordgaardi, 1 zoïde
Ascidia correi, 1 exemplaire
Cnemidocarpa dévia, 4 exemplaires
Styela similis, 1 exemplaire
U 849, 44° 13’, 2 N et 8« 39’, 4 W, 980-990 m, cailloux et blocs
Agnesiopsis translucida, 1 exemplaire
Cnemidocarpa dévia, 6 exemplaires
Molgula platybranchia, 1 exemplaire très gros : 2 cm.
U 851, 44° 12’, 0 N et 8° 31’, 4 W, 530-520 m, cailloux et blocs
Didemnum candidum, 2 colonies
Tylobranchion nordgaardi, 1 zoïde
Cnemidocarpa dévia, 1 exemplaire
Styela similis, 1 exemplaire
U 852, 44° 12’, 0 N et 8° 34’, 0 W, 615-645 m, cailloux et blocs
Cnemidocarpa dévia, 1 exemplaire
Styela similis, 2 exemplaires
Polycarpa beuziti, 1 exemplaire
U 854, 44° 10’, 0 N et 8° 22’ 3 W, 410-640 m, blocs rocheux
Cnemidocarpa dévia, 1 exemplaire
U 855, 44° 11’, 0 N et 8° 23’ 2 W, 520-555 m, blocs rocheux
Tylobranchion nordgaardi, 1 zoïde
Cnemidocarpa dévia, 2 exemplaires
U 860, 44° 11’, 1 N et 8° 19’, 8 w, 440-500 m, cailloux et blocs
Styela similis, 1 exemplaire
— 1133 —
U 862, 47° 10’, 3 N et 5° 41’, 4 W, 650-630 m, graviers et cailloux
Ascidia tritonis, 1 tunique vide
Cnemidocarpa dévia, 4 exemplaires
Styela similis, 1 exemplaire
U 863, 47° 11’, 4 N et 5° 39’, 8 W, 450-455 m, blocs sur sable
Pyura tessellata (Forbes et Hanley, 1848), 1 exemplaire
U 867, 47» 12’, 3 N et 5° 31’, 1 W ; 290-285 m, cailloux sur sable
Ascidia tritonis, 1 tunique vide
Pyura tessellata, 1 exemplaire
Ordre des APLOUSOBRANCHIATA Lahille
Famille des Didemnidae
Didemnum candidum Savigny, 1816
Station U 837 : 1 colonie ; U 851 : 2 colonies.
Ordre des PHLEBOBRANCHIATA
Famille des Cionidae
? Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896
(Fig. 1, a, b et c)
Station U 848 : 1 exemplaire.
La partie postérieure de cet unique exemplaire était profondément enfoncée
dans une cavité d’un bloc de mâchefer. La tunique molle et transparente agglo¬
mère dans sa partie postérieure quelques thèques de Foraminifères. Le siphon
buccal est marqué d’ocelles rouges.
La partie antérieure du corps est très contractée. Elle porte sept muscles
longitudinaux sur chaque face, ceux de la face droite ayant tendance à s’anas¬
tomoser (fig. 1, a). Le siphon buccal et la partie la plus ventrale du corps sont
presque dépourvus de muscles.
Une quinzaine de tentacules longs et minces sont insérés sur un bourrelet.
Il en existe quelques très petits entre eux. Le tubercule vibratile est petit, ouvert
par une simple fente. Il est situé très près du ganglion nerveux. Le raphé est
découpé en languettes particulièrement larges et longues.
La branchie ne s’étend pas au-delà de l’entrée de l’œsophage. Les sinus longi¬
tudinaux sont élevés et portent des papilles très longues et très plates en forme
de palettes. Les stigmates sont longs, rarement recoupés ; on en compte environ
Fig. 1 a, b et c. — ? Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896 : a, face droite ;
b, face gauche ; c, tube digestif et gonades.
Fig. 1 d. — Agnesiopsis translucida Monniot C., 1969 : individu dépouillé de sa tunique.
1135 —
deux ou trois par maille. Les sinus parastigmatiques sont constants et portent
des papilles intermédiaires aussi grandes que les papilles principales.
Le tube digestif (fig. 1, c) est situé sous la branchie. L’estomac et la partie
proximale de l’intestin forment une bouche plate. La partie postérieure est dressée
et se termine par un anus muni de lobes pétaliformes.
Les gonades (fig. 1, c) sont constituées par un ovaire en forme de haricot
inclus dans la boucle intestinale. La partie mâle est dispersée sur la face interne
du tube digestif. Il existe quelques lobes à droite. Oviducte et spermiducte accom¬
pagnent l’intestin et le rectum. Ils débouchent au niveau de l’anus par de larges
papilles. La papille mâle est recouverte d’une sorte de selle percée de canalicules.
Sa structure est moins complexe que celle de C. intestinalis typica.
Remarques sur les Ciona de l’Atlantique nord
Plusieurs espèces ou sous-espèces de Ciona vivent dans les eaux européennes.
Dans les eaux superficielles C. intestinalis, C. fascicularis et C. roulei se trouvent
en abondance très variable et toutes trois sont sessiles. En profondeur et dans les
eaux littorales arctiques vivent C. intestinalis longissima et C. intestinalis gela-
tinosa, toutes deux pédonculées.
Il est classique à la suite d’ÂRNBÂCK, 1933, de distinguer la forme gelatinosa
par un postabdomen s’étendant jusqu’à la surface de fixation alors que celui de
la forme longissima ne se prolonge pas dans la totalité du pédoncule.
Les deux caractères principaux qui distinguent notre exemplaire de C. intes¬
tinalis typica sont : le grand développement des papilles branchiales et surtout
le fait que les canaux génitaux débouchent au niveau de l’anus. Ces deux
caractères sont explicitement cités dans la description originale de Ciona gela¬
tinosa.
Les canaux génitaux des espèces sessiles C. intestinalis typica, C. fascicularis,
et C. roulei dépassent de plusieurs centimètres le niveau de l’anus. Ce caractère
n’est malheureusement précisé nulle part dans les descriptions de C. intestinalis
longissima.
C’est donc de C. gelatinosa que notre spécimen se rapproche le plus malgré
l’absence de pédoncule. Il faut remarquer que cette espèce vit au milieu d’une
faune ascidiologique dont les rapports avec la faune arctique sont très étroits.
Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922)
Tylobranchion nordgaardi : Monniot C., 1969.
Stations U 833 : 1 exemplaire jeune ; U 839 : 3 zoïdes isolés ; U 843 : 1 très grand
exemplaire adulte 5 cm ; U 848 : 1 exemplaire adulte 2 cm ; U 851 : 1 exem¬
plaire.
Seuls des exemplaires solitaires ont été récoltés. Deux étaient adultes. L’exem¬
plaire de la station U 843 présente dans quelques zones de la branchie des
débuts de sinus longitudinaux.
— 1136 —
Famille des Agnesiidae
Agnesiopsis translucida Monniot C., 1969
(Fig. 1, d)
Stations U 833 : 2 exemplaires ; U 839 : 1 exemplaire ; U 847 : 1 exemplaire ;
U 849 : 1 exemplaire.
Complément de description
A. translucida n’est pas obligatoirement étroitement collé au substrat. La
tunique est très fine mais assez résistante. La musculature, présente uniquement
sur la face gauche, est constituée par six fibres principales ramifiées et anasto¬
mosées. Partant de l’axe médio-dorsal, ces dernières s’étalent en éventail sur la
face gauche. Outre ces fibres, il existe de rares fibres circulaires autour des
siphons.
Le siphon buccal est plus ou moins formé de lobes. Dans certains cas ce ne
sont que des ondulations de la marge libre. Les tentacules très longs et très fins
sont insérés sur un bourrelet très net. Leur nombre dépasse 60, nous en avons
compté 66 sur l’exemplaire de la station U 839. Leur taille est variable sans que
l’on puisse définir plusieurs ordres. Il n’existe pas de vélum.
Le sillon péricoronal est formé de deux bourrelets très différents. L’antérieur
très fin, le postérieur très épais en forme de ruban plat.
Le raphé est formé de languettes pointues. Ces languettes sont situées sur les
crêtes transverses principales qui portent les papilles branchiales. Dans certains
cas la papille gauche la plus dorsale se transforme en une petite languette en
perdant les embryons de sinus longitudinaux. Tous les intermédiaires existent
entre la languette typique et la papille. L’endostyle s’interrompt très loin de
l’entrée de l’œsophage.
En règle générale des sinus longitudinaux n’existent que dans la portion
la plus postérieure et ventrale de la branchie.
Le reste de l’anatomie est conforme à la description précédente.
Famille des Ascidiidae
Ascidia tritonis Herdman, 1883
Ascidia tritonis : Monniot C., 1969.
Stations U 847 : 1 tunique ; U 862 : 1 tunique ; U 867 : 1 tunique.
Même à l’état de tunique déchirée et vide il est possible de reconnaître cette
espèce grâce à l’empreinte du tube digestif.
— 1137
Ascidia correi n. sp. 1
(Fig. 2 et pl. I)
Stations U 833 : 1 exemplaire dressé 2,5 cm ; U 847 : 1 exemplaire couché de
3,5 cm ; U 848 : tunique d’un exemplaire couché de 6 cm.
La tunique des trois exemplaires a un aspect caractéristique. Il existe un très
important réseau vasculaire intratunical. Ce réseau émet de place en place des
diverticules qui pénètrent dans les papilles superficielles (fig. 2, d), abondantes
surtout autour des siphons. Cet aspect est plus net chez les exemplaires couchés.
La disposition sur le substrat conditionne la position des siphons. Dans tous
les cas l’animal est fixé par la face gauche au niveau du tube digestif.
Chez l’exemplaire dressé (fig. 2, c) la partie antérieure forme un angle avec la
partie postérieure et se détache du substrat. Le siphon buccal est terminal,
le siphon cloacal est en position normale sur la face dorsale.
Chez les exemplaires couchés (fig. 2, a et b), toute la face gauche est collée
au substrat. Le siphon buccal n’est plus terminal mais s’ouvre sur la face droite.
En tenant compte de la longueur des ponts dermatobranchiaux, on peut penser
que, dans son milieu naturel, l’espèce est globuleuse et que ses siphons sont
éloignés le plus possible du sédiment. Les siphons sont multilobés. Sur le vivant,
l’espèce très transparente montre une légère coloration vert bleuâtre due à la
décomposition de la lumière par les cils de la branchie. La musculature est
formée de nombreuses fibres très longues et minces disposées en réseau sur la face
droite du corps. La face gauche, en général collée au substrat, est totalement
dépourvue de muscles.
Les tentacules sont variables. L’exemplaire dressé de 2,5 cm en présente une
trentaine, longs, très fins, disposés en quatre ordres sur un bourrelet. L’exem¬
plaire couché de 3,5 cm en compte davantage (50 environ) plus courts et plus
trapus disposés sur un vélum. Le sillon péricoronal est constitué de deux bourre¬
lets asymétriques. Le tubercule vibratile est toujours très petit en U ouvert
vers l’avant.
Le raphé (pl. I) est d’abord formé de deux lames jusqu’au niveau du ganglion
nerveux, puis sa hauteur croît lentement. Il commence à décroître aux trois
quarts de son parcours pour se terminer au niveau de l’entrée de l’œsophage.
Les sinus transverses se prolongent sur le raphé et forment des contreforts qui
se terminent par des papilles. La crête du raphé, entre ces papilles, porte de 0 à
4 digitations libres. Le raphé de l’exemplaire dressé était, tout en respectant le
schéma général, beaucoup plus irrégulier. Au niveau de l’entrée de l’œsophage,
les sinus transverses droits se terminent par des papilles.
La branchie est plate (pl. I), les sinus longitudinaux sont fins et réguliers.
Ils portent de très grandes papilles principales. Celles-ci sont particulièrement
élevées sur la face droite. Sur la face gauche, au niveau du tube digestif elles sont
plus réduites. On compte 3 à 4 stigmates allongés par maille. Il n’existe de papilles
intermédiaires que dans le cas de la division de la maille. Sur le sinus se forme
une très petite papille intermédiaire (fig. 1) puis un sinus parastigmatique s’ins-
1. Nous avons le plaisir de dédier cette espèce au Commandant Corre en remerciement de toutes
les facilités, tant matérielles qu’humaines, qu’il a toujours prodiguées à cette mission.
2 mm
Fig. 2 a -g. — Ascidia correi n. sp.
a et b, forme couchée, faces droite et gauche ; c, forme dressée, face gauche ; d, aspect du réseau
vasculaire et des papilles de la tunique ; e, tube digestif et gonades, face interne ; f et g, aspect des
gonades et des vésicules d’accumulation faces interne et externe.
1139 —
talle et se transforme très vite en sinus interstigmatique tandis que la papille
prend l’allure caractéristique. C’est la papille intermédiaire qui semble induire
la division de la maille. Cette division progresse de la partie ventrale vers la
partie dorsale.
Le tube digestif (fig. 2, e) forme une boucle secondaire peu accentuée. L’œso¬
phage est court et très étroit ; l’estomac est globuleux, marqué de rides irrégu¬
lières. L’intestin isodiamétrique se termine par un anus pourvu de deux lèvres
très ourlées.
Les gonades (fig. 2, e) sont peu développées. L’ovaire (fig. 2, f) est formé
d’un cordon qui suit la face dorsale de la branche ascendante du tube digestif.
Ce cordon reçoit des diverticules plus ou moins anastomosés qui tapissent la face
interne de l’intestin antérieur. Les acinis testiculaires sont peu nombreux et,
isolés, ils sont surtout disposés sur la face externe de l’intestin antérieur ; ils sont
reliés entre eux (fig. 2, g) par un réseau de fins canalicules. Oviducte et spermi-
ducte accompagnent l’intestin postérieur et le rectum.
Les vésicules d’accumulation (fig. 2, f et g) se disposent d’une manière caracté¬
ristique. Elles sont grosses, blanchâtres, et forment un manchon continu autour
de l’estomac et de la branche ascendante de l’intestin. De part et d’autre de ce
manchon très épais se trouvent quelques toutes petites vésicules isolées. Il n’y a
pas de vélum cloacal.
Remarques
Cette espèce se rapproche à’ Ascidia tritonis Ilerdman, 1883, et de V Ascidia sp.
Monniot, 1969. Elle est proche d’A. tritonis par sa branchie et ses gonades et la
disposition des canaux génitaux, mais s’en éloigne par sa tunique, ses vésicules
d’accumulation et la forme des mailles et des papilles branchiales. Elle n’a guère
en commun avec V Ascidia sp. que le nombre et la taille des vésicules d’accumu¬
lation, mais leur disposition est très différente dans les deux espèces.
Aucune des Ascidia littorales ne présente une structure comparable.
Ordre des STOLIDOBRANCHIATA
Famille des Styelidae
Trois espèces de Styelidae ont été récoltées au cours de la campagne.
Les trois espèces, malgré un aspect identique, appartiennent chacune à l’un
des trois grands genres de Styelidae. Une seule était connue : Cnemidocarpa
dévia ; Styela smilis n. sp. et Polycarpa beuziti n. sp. sont nouvelles pour la
science. Ces trois espèces présentes dans le même milieu, lorsque ce n’est pas sur
le même bloc rocheux, constituent un extraordinaire exemple de convergence
écologique.
— 1140 —
Cnemidocarpa dévia Ârnbâck-Christie-Linde, 1931
(Fig. 3 et pi. 1)
Cnemidocarpa dévia Ârnbâck-Christie-Linde, 1931.
Cnemidocarpa dévia : Monniot C., 1969.
Station U 833 : 2 exemplaires ; U 834 : 1 exemplaire ; U 837 : 7 exemplaires ;
U 839 : 1 exemplaire ; U 847 : 1 exemplaire ; U 848 : 4 exemplaires ; U 849 :
6 exemplaires ; U 851 : 1 exemplaire ; U 852 : 1 exemplaire ; U 854 : 1 exem¬
plaire ; U 855 : 1 exemplaire ; U 862 : 4 exemplaires.
Cette espèce a été trouvée en abondance au cours de cette mission. Les exem¬
plaires sont toujours fixés. Lorsque la surface du support est suffisante, les
individus s’étalent largement, mais ils peuvent exceptionnellement prendre une
forme globuleuse si le substrat ne permet pas l’étalement.
L’aspect et la couverture de la tunique dépendent de l’âge de l’individu.
Les jeunes de 3 mm à 1 cm sont en général assez globuleux et entièrement vêtus
de thèques de Foraminifères. Ces individus adultes de 1 à 1,5 ou 2 cm sont
généralement moins recouverts. La face dorsale agglomère quelques rares thèques
et de très fines particules. Les très grands spécimens, plus de 2 cm, sont prati¬
quement nus, la tunique auparavant transparente devient alors opaque et
brunâtre.
La tunique est toujours mince. Elle est assez résistante sur la face dorsale et
s’étale irrégulièrement sur le substrat. La tunique de la face fixée est d’une min¬
ceur extrême : elle est invisible. Le manteau ne contient des muscles que sur la
face dorsale. Il est également invisible sur la face ventrale. Au cours de la dis¬
section il est extrêmement difficile de préserver la face ventrale et généralement
gonades et tube digestif restent collés au substrat.
On compte en général 32 tentacules de 3 ou 4 ordres insérés sur un bourrelet
net. Ce bourrelet présente parfois de petits lobes. Le développement de tenta¬
cules est variable. Le sillon péricoronal est dyssymétrique et irrégulier. Le
tubercule vibratile est petit en bouton, logé profondément dans l’anse formée
par le sillon péricoronal. Le raphé n’est pas en continuité avec le sillon périco¬
ronal. Il débute par une partie déchiquetée souvent marquée de lobes très pro¬
fonds. La partie postérieure élevée est lisse.
La branchie est garnie d’une musculature assez abondante et comme c’est
souvent le cas chez les Styelidae de profondeur, elle présente des secteurs bien
étalés et des secteurs très contractés. On compte 3 ou 4 plis, les plis 1 et 3 étant
toujours beaucoup plus nets que le pli 2 et surtout le pli 4, qui, chez les jeunes
exemplaires, n’est pas saillant et n’est constitué que par un rassemblement de
sinus. La formule branchiale varie avec la taille.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
De gauche à droite et de haut en bas : Ascidia correi n. sp. : branchie ; détail du raphé ; Cnemidocarpa
dévia Arnbâck-Christie-Linde, 1931 : espace situé entre deux plis montrant les anomalies des sinus
longitudinaux ; St pela similis n. sp. : plis n° 3, n° 4 et espace situé entre le pli 4 et l’endostyle.
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J53 v..
— 1141 —
Exemplaire de 1,2 cm :
R. 5 12 5 7 3 10 8 5 4 E.
Exemplaire de 2,5 cm :
R. 5 18 10 11 4 11 11 6 6 E.
Fig. 3 a-d. — Cnemidocarpa dévia Ârnbâck-Christie-Linde, 1931.
a, face dorsale d’un très grand exemplaire vue de l’intérieur ; b, détail de la gonade ; c, tube digestif
déplié d’un exemplaire moyen ; d, face ventrale d’un petit exemplaire.
Malgré la différence de taille le nombre de sinus n’est guère plus élevé. En
particulier l’espace entre les plis 2 et 3 est toujours réduit et n’est occupé que
par peu de sinus. On observe souvent entre les plis des sinus curieusement dis¬
tendus (pl. I). On compte de deux à quatre stigmates allongés entre deux sinus
dans les espaces situés entre les plis. Les sinus parastigmatiques sont présents
dans la plupart des cas.
Le tube digestif (fig. 3, a, c et d) est petit et situé dans la partie tout à fait
postérieure du corps. Il est étroitement appliqué contre la surface de fixation.
Il débute toujours par un œsophage très courbé qui décrit une courbe de 180°.
L’estomac est soit globuleux (fig. 3, c et d), soit très allongé (fig. 3, a) ; il compte
de 14 à 16 sillons longitudinaux réguliers et bien marqués et un cæcum très net.
72
1142 —
L’intestin subit en position naturelle deux courbures à 180°, la première à la
sortie de l’estomac, la seconde au niveau de l’œsophage. Le rectum long accom¬
pagne le raphé et se termine par un anus large et lobé.
Les gonades (fig. 3, b), une de chaque côté, sont très allongées. Testicules et
ovocytes coexistent tous le long de la gonade. Les acinis testiculaires sont alignés
sur la face externe et latérale de la gonade. Le spermiducte commun longe la
gonade. L’oviducte est large et allongé, il est terminé par une papille lobée. La
papille mâle plus petite est accolée à la femelle. Les deux gonades ont un trajet
en forme de L. La petite branche se dirige vers l’avant et débouche près du siphon
cloacal. La grande branche est collée sur le substrat. La partie intermédiaire
est souvent contournée et très peu liée au manteau et sert de charnière lors du
gonflement de l’individu.
Les endocarpes sont peu nombreux et surtout localisés dans la partie ventrale
et postérieure du corps. Il existe un rang de fins tentacules cloacaux quelquefois
disposés à la marge d’un vélum très bas.
Styela similis n. sp.
(Fig. 4, a, b, c, d, et pl. I)
Station U 833 : 5 exemplaires ; U 848 : 1 exemplaire ; U 851 : 1 exemplaire ;
U 852 : 1 exemplaire ; U 860 : 1 exemplaire.
En général S. similis est un peu plus couverte de sédiment que C. dévia. La
taille maximale est aussi moins importante : 1,5 cm. Les siphons sont peu sail¬
lants. Les caractéristiques de la tunique et du manteau sont les mêmes dans les
deux espèces.
Les tentacules sont grands et trapus, leur nombre est d’environ 20 à 25 de
3 à 4 ordres irrégulièrement disposés. Les plus grands s’insèrent sur de larges
bases fusiformes dispersées perpendiculairement par rapport au bourrelet. Il
existe, en outre, de petites indentations digitiformes irrégulières.
Le sillon péricoronal est éloigné du cercle de tentacules. Il décrit des méandres
peu marqués au niveau des plis branchiaux. Son tracé est intermédiaire entre
celui de C. dévia et de Polycarpa beuziti.
Le tubercule vibratile en bouton élevé est placé dans une profonde inden¬
tation. Le raphé lisse est en continuité avec le sillon péricoronal.
La branchie est formée de quatre plis très nets chez les grands exemplaires ;
le pli n° 4 des jeunes est souvent très peu développé. On compte pour un individu
de 1,5 cm.
D. R. 10 13 7 15 9 15 11 12 4 E.
On compte en moyenne un à deux stigmates allongés entre deux sinus régu¬
lièrement recoupés par des sinus parastigmatiques. Très souvent les stigmates
sont disposés obliquement par rapport aux sinus (pl. I).
Le tube digestif (fig. 4, a et c) est globuleux. L’œsophage, qui se replie com¬
plètement sur lui-même, débouche dans un estomac assez globuleux marqué de
15 à 20 sillons longitudinaux. Le cæcum est très net. L’intestin isodiamétrique
décrit une double boucle qui se termine par un rectum rétréci et un anus bordé
d’une quinzaine de lobes glandulaires très nets (fig. 4, d).
Il existe une gonade de chaque côté (fig. 4, a et b). La gonade gauche est
située en grande partie en avant du siphon cloacal alors que la gauche se situe
Fig. 4 a-d. — Styela similis n. sp.
a, face ventrale ; b, individu ouvert, la face ventrale rejetée vers la gauche ; c, détail du tube digestif
et de la gonade gauche ; d, détail de l’anus et de la papille génitale.
Fig. 4 e-g. — Polycarpa beuziti n. sp.
e, polycarpe ; f, tube digestif ; g, face dorsale vue de l’intérieur.
— 1144 —
en arrière. La partie femelle, formée par un ovaire en boudin souvent contourné,
se dispose sur la face dorsale du manteau. La partie mâle formée de 6 à 20 lobules
est située sur la partie ventrale. Les canaux spermatiques se réunissent et forment
un spermiducte commun qui court à la face interne de l’ovaire. Oviducte et
spermiducte se terminent ensemble par une double papille bilabiée (fig. 4, d).
Les endocarpes sont peu nombreux et surtout dorsaux.
Le siphon cloacal est entouré d’une rangée de fins tentacules filiformes.
Polycarpa beuziti n. sp. 1
(Fig. 4, e, b, et g)
Station U 833 : 12 exemplaires ; U 852 : 1 exemplaire.
Polycarpa beuziti est un peu moins aplati que les deux espèces précédentes.
Il est entièrement couvert de Foraminifères. La taille maximale observée est
de 1,5 cm, ce qui correspond à un corps de 1,2 cm sur environ 0,2 mm d’épaisseur.
La face dorsale du manteau adhère à la tunique et il est très difficile de l’en
séparer.
Les tentacules sont peu nombreux, de 8 à 16 selon les individus. Ils sont fins,
filiformes, insérés sur un bourrelet net mais peu épais. Le sillon péricoronal
décrit de très larges méandres entre les plis. La figure ainsi décrite est caracté¬
ristique (fig. 4, g). Le tubercule vibratile est petit, sa position est assez variable.
Le raphé est lisse. Il débute, au niveau du ganglion nerveux par une lame basse,
puis augmente brusquement de hauteur.
La branchie est formée de 4 plis nets.
G. R. 0 12 0 11 0 12 0 10 0 E.
Il n’existe pas de véritables sinus entre les plis, mais chez les plus grands
spécimens un ou deux sinus dorsaux des plis migrent vers l’espace situé entre les
plis. Les stigmates sont courts et irréguliers. Il n’existe guère de sinus parastig-
matiques que sur les rangées de stigmates en voie de recloisonnement.
Le tube digestif (fig. 4, f) est beaucoup plus concentré que celui des deux
autres espèces. L’œsophage très court et arqué débouche dans un estomac
sphérique marqué d’une douzaine de sillons quelquefois interrompus. Le cæcum
est net. L’intestin est très court et se termine par un anus simple.
Les gonades (fig. 4, e) sont représentées par une série de polycarpes sphé¬
riques. Les polycarpes, de 15 à 20, sont disposés en une rangée de chaque
côté du corps à la limite entre la face ventrale et la face dorsale. La partie mâle
est en général formée de deux acinis externes sur lesquels se disposent une
dizaine d’ovules. Le spermiducte est long et vient s’ouvrir contre un très court
oviducte. L’ensemble de la gonade est pigmenté en jaune ocracé.
Les endocarpes sont nombreux et régulièrement disposés sur la face dorsale.
Le siphon cloacal est entouré d’une rangée de fins tentacules.
1. Cette espèce est dédiée à la mémoire de Jean Beuzit, marin à la Station Biologique de Roscofî
qui participait activement à cette mission.
— 1145 —
Famille des Pyuridae
Pyura tessellata (Forbes et Hanley, 1848)
Station U 863 : 1 exemplaire ; U 867 : 1 exemplaire jeune.
La répartition de P. tessellata est curieuse. C’est une espèce boréale abon¬
dante dans les eaux littorales en Scandinavie et dans la Manche. Elle descend en
profondeur dans la partie nord du Golfe du Lion et ne semble pas vivre dans
la partie sud. Elle n’est plus ensuite signalée que de Méditerranée et de Dakar
en eaux superficielles (Monniot C., 1969). Un hiatus existe donc pour cette
espèce.
Famille des Molgulidae
Molgula kiaeri Idartmeyer, 1901
Molgula kiaeri : Monniot C., 1969.
Station U 837 : 1 exemplaire.
Curieusement, cet unique exemplaire de M. kiaeri présente la même anomalie
que celui de la collection précédente : la gonade gauche est absente.
Molgula platybranchia Monniot C., 1969
Station U 837 : 1 exemplaire ; U 839 : 2 exemplaires ; U 849 : 1 exemplaire.
Tous les caractères de l’espèce sont confirmés par ces nouvelles récoltes.
BIBLIOGRAPHIE
La plupart des références bibliographiques sont contenues dans la première note sur les Ascidies
de la « Thalassa » : Monniot, C., 1969. — Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau
continental du Golfe de Gascogne. Bull. Mus. llist. nat., 2e sér., 41, 1, pp. 155-186.
Ârnbâck-Christie-Linde, A., 1933. — Northern and arctic invertebrates in the
collection of the swedisch State Muséum (Riksmuseum). XII — Tunicata. 4 —
Cionidae, Ascidiidae, Agnesiidae, Rhodosomatidae. Kungl. Svensk. Vetensk.
Akad. Handlingar., 13, 3, pp. 1-91.
Bonnevie, K., 1896. — Ascidiae simplices og Ascidiae compositae fra Nordhavs-
Expeditionen. Norske Nordhavs-Expeditionen 1876-78, 23, pp. 1-16.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1146-1149.
CAMPAGNES D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »
(3-8 DÉCEMBRE 1968)
3. Ascidies
Par Claude MONNIOT
Au cours de la campagne d’essais du « Jean Charcot » du 3 au 8 décembre
1968, organisée par le Muséum National d’ Histoire naturelle au large des côtes
de Bretagne, huit espèces d’Ascidies ont été récoltées. L’une d’elle, A. celtica
n. sp., est nouvelle pour la science.
Ascidia celtica n. sp.
(Fig. 1 et 2)
Ascidia sp. Monniot, 1969 a, p. 168.
Plusieurs exemplaires de cette espèce ont été trouvés fixés sur Dendrophilia
cornigera, à la station n° 14.
Ce sont malheureusement des exemplaires d’assez petite taille (4 à 5 cm)
et par plusieurs caractères, en particulier branchiaux, ils sont assez juvéniles.
L’animal est fixé par la totalité de sa face gauche mais d’une manière assez
lâche. Le siphon buccal est terminal, le cloacal selon les individus est plus ou
moins déplacé vers le centre de la face droite comme chez A. correi Monniot C.,
1969 b. Le manteau est très fin et contient de nombreux vaisseaux sanguins
pigmentés en brun doré. La musculature est formée d’un réseau assez dense de
longues fibres disposées exclusivement sur la face droite. La tunique ne moule
pas la masse viscérale mais son irrigation est assurée par un vaisseau qui relie
la tunique à une vaste vésicule située du côté interne dans l’anse intestinale.
Les tentacules, environ 25 de deux ou trois ordres, sont longs et espacés.
Ils s’insèrent à la base d’un court vélum. Le tubercule vibratile est très petit
et très éloigné du ganglion neural. Le raphé débute par une double lame qui
s’étend sur la moitié de la distance du ganglion nerveux au tubercule vibratile.
Il augmente lentement de hauteur sur la majeure partie de son trajet. Il est
alors à bord lisse avec des contreforts bien marqués. Du niveau du siphon cloacal
à l’entrée de l’œsophage, des papilles de plus en plus longues prolongent la crête.
Après cette zone, le raphé se prolonge par une lame basse.
Du côté droit, au niveau de l’entrée de l’œsophage, les sinus transverses
les plus importants émettent une lame horizontale souvent terminée par une
papille.
La branchie est fine et régulière (fig. 2). Les ponts dermato-branchiaux sont
très longs. L’aspect de la branchie des exemplaires du « Charcot » est relative¬
ment différent de celui des exemplaires de la « Thalassa » (fig. 2). Les papilles
intermédiaires sont moins développées et de nombreux stades d’apparition de
stigmates peuvent s’observer dans ces petits exemplaires.
— 1147 —
Le tube digestif (fig. 1, a et b) est empâté par de très nombreuses et très
grosses vésicules d’accumulation.
Les gonades sont situées dans la masse des vésicules d’accumulation. La partie
femelle (fig. 1, b et c) est entièrement située sur la face interne. La partie mâle
était immature dans les échantillons que nous avons étudiés.
Fig. 1. — Ascidia celtica n. sp. : a, face gauche ; b, tube digestif, vue interne ; c, détail delà gonade.
Remarques
Trois espèces d’ Ascidia vivent dans cette zone. Leur aspect externe est très
semblable. Toutes trois ont une tunique très fine, mais bien vascularisée et ce
n’est que par un examen attentif de structure qu’il est possible de les distinguer.
Néanmoins, un caractère facile à mettre en évidence permet de les distinguer
rapidement : l’importance et la disposition des vésicules d’accumulation.
— Chez A. tritonis Herdman, 1883, les vésicules sont rares et laissent aisé¬
ment voir la structure des gonades. De plus la tunique moule étroitement le tube
digestif ce qui permet de déterminer cette espèce grâce à la tunique seule.
Fig. 2. — Ascidia celtica n. sp. : en haut, branchie de l’exemplaire de la « Thalassa » ; en bas, branchie
de l’exemplaire du « Jean Charcot », au môme grossissement.
— 1149 —
— Chez A. correi Monniot C., 1969 b, les vésicules d’un blanc crayeux forment
une plage à limites nettes qui couvre la partie proximale du tube digestif.
— Chez A. celtica la masse des vésicules d’accumulation enrobe tout le tube
digestif et la structure des gonades n’est visible qu’après coloration.
Autres ascidies récoltées
Au cours de cette mission, d’autres espèces d’ Ascidies ont été récoltées :
Didemnum candidum Savigny, 1816, aux stations 13 et 14.
Diazona violacea Savigny, 1816, à la station 14.
Ascidia virginea O. F. Müller, 1767, à la station 13.
Polycarpa sp. jeune, probablement P. pomaria (Savigny, 1816) s. lato, à la station
14.
Pyura tessellata (Forbes et Hanley, 1848) à la station 13.
Bolteniopsis prenanti Harant, 1927, à la station 11.
Cnemidocarpa dévia Àrnbâck-Christie-Linde, 1931, à la station 16.
Seule la dernière espèce n’était pas encore signalée dans cette zone. Mais elle
est connue des coraux du Skagerrak et du talus continental de la partie sud du
Golfe de Gascogne.
BIBLIOGRAPHIE
Monniot, C., 1969 a. — Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau
continental du Golfe de Gascogne (3-12 août 1967). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
41, 1, pp. 155-186.
— 1969 b. — Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau conti¬
nental du Golfe de Gascogne (18-25 octobre 1968). Ibid., 41, 5, 1969 (1970),
pp. 1131-1145.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1150-1152.
DEUXIÈME NOTE FAUNISTIQUE
SUR LES APPENDICULAIRES
DE LA MER ROUGE
Par R. FENAUX
Dans une note précédente (Fenaux, 1966), nous avons signalé la présence
de 14 espèces d’ Appendiculaires en mer Rouge. Les espèces déterminées avaient
été récoltées dans la partie centrale (Lohmann, 1931), à Eilat dans le golfe
d’Akaba (Fenaux, 1960) et autour de l’archipel des Dahlac.
Un séjour d’une semaine, en avril 1969, au Marine Biological Laboratory de
Eilat, nous a permis d’examiner une trentaine de prises planctoniques dans
lesquelles 10 espèces d’ Appendiculaires ont été déterminées, à savoir 6
Oikopleuridae : Oikopleura cophocerca, O. intermedia, O. longicauda, O. rufescens,
Stegosoma magnum ; et 4 Fritillaridae : Appendicularia Sicula, Fritillaria borealis
f. intermedia, F. formica f. tuberculata, F. pellucida.
Ces déterminations présentent un double intérêt car elles font passer le nombre
des espèces rencontrées à Eilat de 3 à 12 et renferment quatre espèces de Fritil-
larides nouvelles pour la mer Rouge. Il y a donc actuellement 18 espèces connues
en mer Rouge, qui se répartissent en deux familles et cinq genres.
Famille des Oikopleuridae
Genre Oikopleura
O. albicans (Leuckart, 1854)
O. cophocerca (Gegenbaur, 1855)
O. dioica Fol, 1872
O. fusiformis Fol, 1872
O. intermedia Lohmann, 1896
O. longicauda (Vogt, 1854)
O. parva Lohmann, 1896
O. rufescens Fol, 1872
Genre Stegosoma
S. magnum (Langerhans, 1880)
Genre Megalocercus
M. abyssorum Chun, 1888
M. huxleyi (Ritter, 1905)
1151 —
Famille des Fritillaridae
Genre Appendicularia
A. sicula Fol, 1874
Genre Fritillaria
F. borealis f. sargassi Lohmann, 1905
F. borealis f. intermedia Lohmann, 1905
F. formica f. digitata Lohmann et Bückmann, 1926
F. formica f. tuberculata Lohmann et Bückmann, 1926
F. pellucida (Busch, 1851)
F. tenella lohmann, 1896
Station Zoologique de Villefranche-sur-Mer
BIBLIOGRAPHIE
Fenaux, R., 1960. — Sur quelques Appendiculaires d’Israël. Bull. Sea Fish. Res. Stat.,
Haifa, 29, 17, pp. 3-7.
— 1966. — Les Appendiculaires de la mer Rouge (Note faunistique). Bull. Mus.
Hist. nat., Paris, 38, 6, 1966 (1967), pp. 784-785.
Lohmann, H., 1931. — Die Appendicularien der Deutschen Tiefsee Expédition. IFiss.
Ergebn. « Valdivia », 21, 1, 158 p.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1152-1163.
CONTRIBUTION
À U ÉTUDE DES PREMIERS ÉTATS
DES CHIRONOMIDES DU TCHAD
( 2 e NOTE)1
Description de Tanypus fuscus
et Tanypus lacustris
Par C. DEJOUX *
La larve et la nymphe de Tanypus fuscus Freeman, 1955
Nouvellement nommée par Freeman en 1955, l’espèce Tanypus fuscus fut
décrite du Soudan anglo-égyptien par Kieffer en 1923 sous le nom de Pro-
tenthes brevipalpis var. obscurus. Pendant très longtemps, seule la femelle était
connue et ce n’est qu’en 1947 que la mission Df. Witte au parc national de
l’Upamba capturait, en plus de quelques femelles, un certain nombre de mâles.
Plus tard, du matériel provenant de l’Ouganda et du Congo belge permettait de
conclure à une répartition encore plus étendue de l’espèce qui reste au demeurant
relativement rare.
Nous avons retrouvé cette espèce, en même temps que Tanytarsus nigrocinctus
et Chironomus pulcher, dans un bassin en ciment situé dans la concession de
l’O.R.S.T.O.M. à Fort-Lamy (Dejoux, 1968). Un certain nombre de larves a été
capturé, et des récoltes par « piège-trappe » nous ont permis de connaître le cycle
de cette espèce.
Un certain nombre d’adultes ont été également capturés dans le lac Tchad,
principalement dans la région marécageuse du sud-est du lac.
La larve
La larve est très active, ne construit pas de fourreau et se déplace rapidement
entre les débris végétaux du substrat. N’ayant, dans le lac Tchad par exemple,
jamais été récoltée sur des fonds sableux ou d’argile granulaire, elle semble
inféodée aux fonds vaseux très riches en débris végétaux.
Morte et conservée dans l’alcool, elle prend rapidement une couleur blanc
laiteux alors que, vivante, elle est rouge orangé clair. La tête est légèrement plus
sombre, sub-arquée, portant sur le premier tiers deux yeux réniformes (fig. 6).
Un épaississement de chitine noire marque nettement la bordure postérieure de la
1. Voir première note in Ilydrobiologia, 10, p. 449, 1968.
* Chargé de Recherches O. R. S. T. O. M., B. P. 65, Fort-Lamy (Tchad).
1153 —
capsule céphalique. La longueur moyenne de la larve avant métamorphose est
d’environ 9 mm. Chaque segment présente deux expansions latérales en forme
de bourrelet. Sur ces expansions sont implantées de très nombreuses soies,
formant une frange de chaque côté du corps (fig. 2). Les pseudopodes postérieurs
sont très allongés et minces, portant de grands crochets dont l’extrémité est
brutalement recourbée (fig. 3).
Les branchies anales, au nombre de six, sont de forme conique allongée.
Leur taille varie entre 450 et 550 [X, la paire située dorsalement est la plus longue
(fig- 4).
Fig. 1-4. — Tanypus fuscus. Larve : 1, Aspect général ; 2, Vue dorsale d’un segment abdominal
3, Crochets des pseudopodes postérieurs ; 4, Branchies anales et pseudopode postérieur.
Les antennes sont relativement courtes et massives ; le segment basal mesure
environ 215 [X, le 2e 26 [x, le 3e 3,5 p, le 4e 3,5 p. Un petit flagellum prolonge le
dernier segment (fig. 5 droite).
La mandibule est allongée, légèrement en crochet, et mesure environ 140 p
de long et 35 p de large (fig. 5 gauche). L’articulation de la mandibule se fait
par un condyle bicuspide très marqué. Dorsalement deux petites soies sont
implantées dans le 2e quart apical. Ventralement s’insère la soie mandibulaire,
large et aplatie. L’extrémité apicale de la mandibule est constituée par une longue
dent noire et pointue. A sa base et latéralement sont implantées deux dents
bicuspides dont la plus inférieure est toujours très émoussée.
Les prémandibules sont très chitinisées, en forme de coin, très pointues.
Le labium est formé d’une plaque labiale arrondie à son extrémité, en forme
de spatule. De chaque côté, les peignes paralabiaux sont très développés et
portent chacun six dents d’inégale grosseur. Les trois plus externes sont parfois
si rapprochées les unes des autres que l’on peut penser à une seule dent tricuspide.
Étant donné qu’elles sont bien séparées chez d’autres individus, nous les consi-,
dérerons comme distinctes.
— 1154 —
L’hypopharynx présente une glosse brun jaune à cinq dents d’égale longueur.
Les paraglosses sont bien développées, flammif ormes, présentant latéralement
vers l’extérieur une rangée de petites denticulations (6 à 10) et à l’extrémité deux
à trois grandes expansions allongées (fig. 7).
Fig. 5-8. — Tanypus juscus. Larve. 5, à gauche : mandibule ; à droite : antenne ; 6, Vue latérale
de la tête ; 7, Hypoüharynx avec glosses et paraglosses ; 8, Labium et peignes paralabiaux.
La Nymphe (fig. 9)
Longueur : 5 à 6 mm, largeur moyenne au niveau thoracique : 1 mm.
L’exuvie nymphale est grisâtre alors que la nymphe vivante est brun foncé.
Les cornes prothoraciques sont sub-ovales, environ une fois et demi aussi longues
que le premier segment abdominal, de couleur brun sombre (fig. 10).
Le tubercule mésonotal ovale et très gros, qui caractérise l’adulte, est très
nettement individualisé à l’état nymphal et provoque à son niveau une bour¬
souflure de l’exuvie (fig. 11). Sur la nymphe vivante, les multiples soies en
brosse qui le surmontent font légèrement saillie à l’extérieur, au travers de la
peau.
La chaetotaxie abdominale est relativement simple. Les palettes natatoires
du dernier segment abdominal portent chacune deux longues soies larges et de
couleur brun clair. Le dernier segment abdominal porte de chaque côté une
frange de cinq grandes soies transparentes mais cependant plus courtes et plus
étroites que celles des palettes natatoires. L’avant dernier segment porte une
frange latérale de six soies identiques. De plus, six soies sont implantées sur la
face dorsale du segment et deux sur la face ventrale (fig. 12). Tous les autres
segments sont privés de frange latérale. Ils portent par contre sur leur face
dorsale six petites soies implantées symétriquement par rapport à l’axe du corps
et quatre sur la face ventrale. Par ailleurs, chaque segment présente en position
latérale inférieure une expansion en forme d’aile plus ou moins accentuée et for¬
mant un angle aigu avec l’axe du corps.
— 1156 —
Fig. 10-11. — Tanypus fuscus. Nymphe : 10, Corne prothoracique ; 11, Tubercule mésonotal.
La larve et la nymphe de Tanypus lacustris Kieffer, 1913
Plus commune que l’espèce précédente, T. lacustris a été récoltée dans un
grand nombre de pays de la région éthiopienne, tant en Afrique de l’est qu’en
Afrique occidentale. Nous avons très rarement observé cette espèce dans le lac
Tchad, quelques individus ayant seulement été récoltés dans la zone marécageuse
de sa région sud-est. Par contre, nous l’avons trouvée en abondance en 1965
dans les puits d’eau douce qui bordent une petite mare natronée de la région du
Kanem.
La larve
Elle est inféodée aux fonds vaseux riches en débris végétaux et présente un
comportement semblable à celle de T. fuscus. Une observation superficielle ne
permet d’ailleurs pas de la différencier de cette dernière. Sa couleur est identique,
rouge orangé clair, sa taille est d’environ 9 mm avant la nymphose (fig. 13).
La tête est légèrement plus massive et l’épaississement chitineux bordant l’extré¬
mité postérieure de la capsule céphalique est plus large (fig. 18). Comme chez
T. fuscus, les segments abdominaux présentent latéralement une frange de soies
très fournie, les pseudopodes postérieurs sont allongés et minces. Par contre,
chacun d’eux porte latéralement sur le premier tiers basal une grande soie. De
plus, les individus que nous avons observés présentaient des crochets à extrémité
très effilée alors que chez T. fuscus celle-ci est courte et émoussée (fig. 14).
Les branchies anales sont au nombre de six, de forme conique, plus courtes
et plus massives que chez T. fuscus, leur taille variant entre 170 p. et 180 (1 (fig.
15). Deux soies caractéristiques sont situées comme chez T. fuscus, sur un petit
bourrelet du corps au dessus de chaque branchie anale supérieure (fig. 16). L’une
est formée d’un seul filament et mesure environ 200 u. L’autre est très petite et
laciniée.
Les grandes soies anales sont portées par deux pédoncules allongés qui pré¬
sentent à leur base une petite soie laciniée, absente chez T. fuscus (fig. 17).
1159 —
Les antennes ont une forme semblable à celle de T. fuscus, les segments ayant
respectivement les tailles suivantes : segment basal 200 p., 2e segment 21p.,
3e segment 3 fx, 4e segment : 1,5 p.
La mandibule est de même forme que celle de T. fuscus, mesurant 120 p de
long et 45 p de large ; par contre, l’articulation mandibulaire postérieure est
formée d’un condyle monocuspide. Dorsalement deux soies sont implantées dans
le 2e quart apical ; par ailleurs, les individus que nous avons observés montraient
au niveau du 1er quart basal la trace de l’insertion d’une 3e soie.
Les prémandibules très chitinisées sont moins pointues que chez T. fuscus et
présentent une extrémité bidentée.
Fig. 18-22. — Tanypus lacustris. Larve. 18, Vue latérale de la tête ; 19. Hypopharynx avec glosses
et paraglosses ; 20, Mandibule ; 21, Antenne ; 22, Labium et peignes paralabiaux.
Le labium est formé d’une plaque labiale arrondie avec, de chaque côté, des
peignes paralabiaux faiblement chitinés. Chaque peigne est formé de six dents
inégales, la plus interne étant la plus longue.
L’hypopharynx est formé d’une glosse à cinq dents brun jaune d’inégale
longueur, la dent centrale étant la plus longue. Les paraglosses sont aplaties et
laciniées, formées chacune de quatre longues dents flagellées (iig. 19).
La nymphe (fig. 24)
Longueur 7 à 8 mm, largeur moyenne au niveau thoracique : 1,2 mm.
La nymphe est très voisine de celle de T. fuscus ; beaucoup de différences
portant sur des rapports de dimensions ne sont évidentes que si l’on peut observer
— 1160
les deux espèces en même temps. Ainsi, par exemple, la forme des cornes protho¬
raciques est plus globuleuse chez T. fuscus que chez T. lacustris, la face interne
étant moins convexe chez cette dernière espèce.
L’ensemble des caractères différentiels suivants permet cependant de séparer
les deux espèces.
T. lacustris
— Réticulation écailleuse des cornes
prothoraciques très lâche (fig. 23)
— Articulation intersegmentaire forte¬
ment chitinisée ( fig. 24)
— Soies dorsales des segments abdomi¬
naux laciniées (fig. 24 et 25)
— Expansions latéro-postérieures de
chaque segment abdominal formant
un angle obtus ou droit (fig. 26)
T. fuscus
— Réticulation serrée (fig. 10)
— Articulation intersegmentaire peu chi¬
tinisée (fig. 12)
— Soies dorsales des segments abdomi¬
naux simples (fig. 12)
— Expansions latéro-postérieures de
chaque segment abdominal formant
un angle aigu (fig. 27)
Clef de détermination des différents stades des deux espèces
A. Larve
— Hypopharynx formé d’une glosse à 5 dents d’égale longueur et de paraglosses flami-
formes finement dentelées sur leur bord externe. Peignes paralabiaux formés
chacun de 6 dents, les plus externes étant les plus grandes . T. fuscus
— Hypopharynx formé d’une glosse à 5 dents d’inégale longueur, la dent centrale
étant la plus longue, et de paraglosses laciniées formées de 4 dents flagellées.
Peignes paralabiaux formés chacun de 6 dents, les plus internes étant les plus
grandes . T. lacustris
B. Nymphe
— Longueur : 5 à 6 mm. Articulation intersegmentaire faiblement chitinisée, soies
dorsales des segments abdominaux simples . T. fuscus
— Longueur : 7 à 8 mm. Articulation intersegmentaire fortement chitinisée, soies
dorsales des segments abdominaux laciniées . T. lacustris
C. Adulte (d’après Freeman, 1958)
— Petite espèce sombre. Taches alaires larges et coalescentes ; rangée de taches le long
de la Costa absente. Base de la cellule de la fourche claire. Antenne de la femelle
avec 14 segments . T. fuscus
— Présence d’une rangée de taches le long de la Costa. Base de la cellule de la fourche
sombre. Antenne de la femelle avec 15 segments . T. lacustris
Signalons par ailleurs quelques différences dans la structure des pièces
génitales mâles de ces deux espèces. Chez T. fuscus les styles de l’hypopyge,
repliés, atteignent le quart apical des coxites, ces derniers présentant un lobe
interne très marqué. Les styles sont couverts de petites soies (fig. 28). Chez T.
lacustris, les lobes des coxites sont plus effacés et les styles qui présentent des
grandes soies, en plus des petites, atteignent à peine la moitié des coxites (fig. 29).
Fig. 23-26. — Tanypus lacustris. Nymphe. 23, Corne prothoracique ; 24, Chaetotaxie des derniers
segments abdominaux ; 25, Soie laciniée et denticulations de l’exuvie ; 26, Expansion latéro-posté-
rieure des segments abdominaux chez T. lacustris.
Fig. 27. — Expansion latéro-postérieure des segments abdominaux chez T. fuscus.
— 1163 —
Résumé
La larve et la nymphe de deux Tanypodinae ( Tanypus fuscus et Tanypus lacustris)
sont décrites ; les caractères morphologiques les différenciant sont mis en évidence,
permettant l’établissement d’une clef de détermination des deux espèces.
Summary
The larva and nymph of two Tanypodinae ( Tanypus fuscus and Tanypus lacustris)
are described, the morphological characters of the two stages are pointed out in order
to establish a key for the détermination of the two species.
Zusammenfassung
Die Larve und Puppe von zwei Tanypodinen (Tanypus fuscus und Tanypus lacustris)
werden beschrieben. Die artdiagnostischen Merkmale werden hervorgehoben und ein
dichotomer Schlüssel fur die zwei Arten ist aufgestellt.
BIBLIOGRAPHIE
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(mission de Witte, 1946-49). Bruxelles, 35, pp. 95-102, 2 fig.
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de Witte, 1933-35), Bruxelles, 83, pp. 1-41, 4 fig.
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Kieffer, J. J., 1921. — Chironomides de l’Afrique équatoriale. lre partie. Ann. Soc.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1164-1174.
PSEUDOSCORPIONS DU TIBESTI (TCHAD)
I. Olpiidae
Par Jacqueline HEURTAULT
Cette note est consacrée à l’étude préliminaire de Pseudoscorpions récoltés
principalement sur les versants sud et sud-ouest du Tibesti (ait. 3.500 m) par
B. de Miré et M. Quézel (Mission effectuée pour le compte de l’Institut de
Recherches sahariennes de l’Université d’Alger en vue de l’inventaire floristique
et faunistique du massif). Elle concerne la famille des Olpiidae.
Genre Olpium L. Koch
Olpium tenue Chamberlin, 1930
Matériel étudié : 1 Ç, versant ouest à Karaïé, vers 2.800 m d’altitude ;
B. de Miré coll., 25.ix.56 ; pentes pierreuses couvertes d’une pseudo-steppe à
hélianthèmes, récoltes sous les pierres.
De faibles différences existent dans les rapports morphométriques, dues
Région génitale Ç simple : une plaque criblée médiane piriforme, deux petites
plaques criblées latérales rondes.
Olpium tenue n’était jusqu’à présent signalé qu’en Égypte, à Assouan, à la
frontière Egypte-Soudan : Wadi-Halfa.
Genre Minniza E. Simon
Minniza deserticola Simon, 1885
Matériel étudié : 2 Ç, 1 1 tritonymphe ; massif du Koussi à Koudou,
versant ouest vers 2.000 ni d’altitude ; B. de Miré coll. ; pseudo-steppe à hélian-
1165 —
thèmes, sur sol argilo -sableux sub-horizontal, assez compact, recouvert de blocs
de lave ; récoltes sous les blocs encastrés dans le sol.
Nous avons déterminé ces exemplaires comme appartenant à l’espèce deser-
ticola, bien que le type de Simon soit une tritonymphe capturée à Gabès, en
Tunisie. De légères différences existent dans les valeurs absolues, les différences
sont moins sensibles pour les rapports morphométriques.
M. Beier signalait M. deserticola dans les Apennins (1962), en Sicile, en Tunisie,
en Algérie (1963).
Genre Amblyolpium E. Simon
Amblyolpium simoni n. sp.
Matériel étudié : 4 $, 7 2 tritonymphes, 1 deutonymphe ; Emi Koussi,
Biliéringa ; B. de Miré coll., 20.xi.58.
4 1 ; versant ouest à Louga ; B. de Miré coll., 24.ix.59 ; sous les pierres
à proximité d’abris où ont été parqués des troupeaux ; pseudo-steppe à Pentzia
monodiana et nombreuses nitrophiles à l’état de plantules, tapis végétal presque
saturé.
4 $, 7 (J, 1 tritonymphe ; massif du Koussi, près de la crête, versant nord-
ouest vers 3.300 m ; B. de Miré coll., 23.ix.56. Zone de roches déchiquetées,
végétation riche en endémiques à tendance alticole. Bécolte effectuée sous les
pierres, sur substrat argilo-sableux faiblement humide, dans une pseudo-steppe
à Pentzia monodiana et Erodium n. sp.
Les spécimens étudiés se rattachent au genre Amblyolpium par une patelle
nettement plus courte que le fémur aux pattes ambulatoires 1, par la position
des trichobothries : it proche de est et distal de esb, ib sensiblement à la même
hauteur que est, isb plus près de ist que de ib. Il n’y a pas de lamina externe ;
le fémur des pattes ambulatoires 4 est trapu, environ deux fois plus long que
large ; les dents du doigt mobile de la patte-mâchoire sont nettement moins
développées que celles du doigt fixe.
Fig. 1-4. — Amblyolpium simoni sp. nov.
1, Céphalothorax de la $ paratype ; 2, Céphalothorax du holotype ; 3, Céphalothorax de la deuto
ymphe paratype ; 4, Céphalothorax de la tritonymphe paratype.
— 1167 —
Description du hoiotype
Céphalothorax (fig. 2) nettement plus long que large ; lisse avec deux impres¬
sions transversales plus foncées, la postérieure étant très atténuée, deux paires
d’yeux, la paire antérieure avec des lentilles, la paire postérieure sous forme de
taches rondes ; 25 soies dont 4 antérieures et 4 postérieures, 10 lyrilissures
allongées dont 4 antérieures et 6 postérieures.
Tergites. Formule chétotaxique : 6. 6. 6. 8.8. 8. 8. 8. Ils sont tous divisés, avec le
plus souvent 2 lyrilissures par demi-tergite : une médiane et une latérale.
0,1 m m
Fig. 5. — Région génitale du $ hoiotype de Arnblyolpium sirnoni sp. nov.
Sternites. Plaque génitale antérieure avec 7 soies et 4 lyrifissures ; plaque
génitale postérieure à 11 soies dont 4 petites le long de la fente génitale, 7 lyri¬
fissures centrales groupées, 3 soies au-dessus de chaque stigmate oblique ; stér¬
ilité 4 : 10 soies et 1 au-dessus de chaque stigmate, 4 lyrifissures ; sternite 5 :
12 soies et 6 lyrifissures ; sternite 6 : 11 soies + 2 soies médianes à grosse aréole
et 6 lyrifissures ; sternite 7 : 10 soies + 2 soies médianes à grosse aréole et 6 lyri¬
fissures ; sternite 8 : 10 soies et 6 lyrifissures ; sternite 9 : 6 soies et 4 lyrifissures.
Région génitale (fig. 5).
Hanches. Processus maxillaires : trois soies sur chacun ; hanches des pattes-
mâchoires : 9 soies + 2 lyrifissures allongées latérales et 4 lyrifissures composées
imbriquées en « écaille d’oignon » (2 médianes antérieures et 2 latérales posté¬
rieures) ; hanches 1 : 7 soies et 2 lyrifissures postérieures ; hanches 2 : 7 et 8 soies
et 2 lyrifissures postérieures ; hanches 3 : 5 soies et 2 lyrifissures ; hanches 4 :
7 soies et 4 lyrifissures latérales groupées à chaque hanche.
Chélicères (fig. 12). 5 soies sur la main, soie gl au doigt mobile, flagelle à 4 soies
dont 3 simples et 1 dentelée ; 3 dents subterminales au doigt mobile, bien diffé¬
renciées, 6 dents au doigt fixe dont 3 petites distales et 3 plus grosses proximales ;
Galéa à trois branches.
Pattes ambulatoires trapues. Préfémur de la patte 1 : 1,7 fois aussi long que
le fémur ; fémur de la patte 4 : 2,6 fois aussi long que large.
7
8
Fig. 6-11. — Arnblyolpiurn simoni sp. nov.
6, Patte ambulatoire 4 du S holotype ; 7, Patte ambulatoire 4 de la $ paratype ; 8, Patte ambulatoire
4 de la tritonymphe paratype ; 9, Patte ambulatoire 4 de la deutonymphe paratype ; 10, Chélicère de
la deutonymphe paratype ; 11, Chélicère de la tritonymphe ; 12, Chélicère du $ holotype ; 13, Chéli¬
cère de la $ paratype.
— 1169 —
Pattes-mâchoires (fig. 16). Fémur 4,1 fois plus long que large, tibia 3 fois
plus long que large, main pédonculée 2 fois aussi longue que large, pince non
pédonculée 3,5 fois aussi longue que large ; doigt plus long que le tibia, doigt
fixe avec 39 dents contiguës, triangulaires ; doigt mobile avec 28 à 30 tubercules
et.
Fig. 14-17. — Amblyolpium simoni sp. nov.
14, Patte-mâchoire droite de la deutonymphe paratype ; 15, Patte-mâchoire droite de la tritonymphe
paratype ; 16, Patte-mâchoire droite du <$ holotype ; 17, Patte-mâchoire droite de la Ç paratype.
arrondis, ish, ist, it, est groupées vers la moitié proximale du doigt, isb plus
proche de ist que de ib ; t et st proches l’une de l’autre et sensiblement au milieu
du doigt mobile.
Dimensions en mm du $ holotype (Emi Koussi, Biliéringa). Corps : 2,77 ; céphalo¬
thorax : 0,77-0,65 ; pattes-mâchoires, fémur : 0,67-0,16 ; tibia : 0,58-0,19 ; main
LU LU 9*0
1170
avec pédoncule : 0,54-0,26 ; main sans pédoncule : 0,49-0,26 ; pince avec pédon¬
cule : 1,20-0,26 ; pince sans pédoncule : 1,12-0,26 ; doigt : 0,66 ; patte ambulatoire
1, préfémur : 0,30 ; fémur : 0,17 ; patte ambulatoire 4, fémur : 0,62-0,23 ; tibia :
0,42-0,15 ; prétarse : 0,15 ; télotarse : 0,22.
Description de la Ç paratype de Longo
Céphalothorax (fig. 1) plus long que large ; 26 soies dont 4 antérieures et 4 pos¬
térieures ; 10 longues lyrifissures droites dont 4 antérieures et 6 postérieures ;
2 paires d’yeux, les postérieurs plus plats que les antérieurs.
Tergites. Premier tergite non divisé. Formule tergale : 4.6.6.6.8.8.8.S. Deux
lyrifissures par demi-tergite, dont une médiane et une latérale.
Sternites. Plaque génitale antérieure : 11 soies + 3 petites le long de chaque
stigmate et 8 lyrifissures ; plaque génitale postérieure : 9 soies + 1 petite au-
dessus de chaque stigmate et 4 lyrifissures ; sternite 4 : 11 soies et 5 lyrifissures ;
sternite 5 : 12 soies et 6 lyrifissures ; sternite 6 : 12 soies + 2 soies médianes
à grosse aréole et 6 lyrifissures ; sternite 7 : 10 soies + 2 soies médianes à grosse
aréole et 6 lyrifissures ; sternite 8 : 10 soies et 6 lyrifissures.
Région génitale. 2 petites plaques criblées latérales d’une vingtaine de pores
et 2 plaques criblées médianes : l’une sphérique d’une quinzaine de pores, l’autre
plus diffuse en forme de calotte, d’une cinquantaine de pores.
Hanches. 2 soies à chaque processus maxillaire ; hanches des pattes-mâchoires :
9 et 10 soies + 4 lyrifissures courbées ; hanches des pattes ambulatoires 1 :
8 et 9 soies + 2 lyrifissures droites postérieures ; hanches des pattes 2 : 8 et
7 soies + 2 lyrifissures droites postérieures ; hanches des pattes 3 : 5 soies +
2 lyrifissures ; hanches des pattes 4 : 7 et 8 soies + un groupe de 4 lyrifissures
latérales et 1 lyrifissure postérieure de chaque côté.
Chélicères (fig. 13) identiques à celles du (J holotype, en particulier même
galéa à 3 branches.
Pattes ambulatoires. Préfémur de la patte 1 : 1,6 fois aussi long que le télofémur ;
fémur de la patte 4 : 2,9 fois aussi long que large.
Pattes-mâchoires (fig. 17). Fémur 4,4 fois aussi long que large, tibia pédonculé
3 fois aussi long que large, main pédonculée 1,9 fois aussi longue que large, pince
sans pédoncule 3,6 fois aussi longue que large, doigt plus long que le tibia ;
44 dents au doigt fixe ; disposition des trichobothries identique à celle du <$.
Dimensions en mm (Longo). Corps : 2,70 ; céphalothorax : 0,90-0,72 ; pattes-
mâchoires, fémur : 0,80-0,17 ; tibia pédonculé : 0,67-0,22 ; main pédonculée :
0,67-0,34 ; pince sans pédoncule : 1,25-0,34 ; pince pédonculée : 1,36-0,34 ;
doigt : 0,72 ; patte ambulatoire 1, préfémur : 0,32 ; télofémur : 0,20 ; patte 4,
fémur : 0,72-0,25 ; tibia : 0,47 ; tarse 1 : 0,17, tarse 2 : 0,22.
1171 —
Données sommaires sur les autres paratypes adultes
Description de la tritonymphe paratype
Céphalothorax (fig. 4) plus long que large, lisse, arrière peu chitinisé comme
chez le $ et la $ ; deux paires d’yeux, dont les antérieurs à lentilles ; 24 soies
dont 4 antérieures et 4 postérieures ; 10 lyrifissures (4 antérieures, 6 posté¬
rieures).
Tergites divisés, même le premier ; formule tergale : 4.4.6.6.6.6.6. ; 4 lyrifis¬
sures par tergite, 2 médianes, 2 latérales.
Sternites. Sternite 1 — 2 : pas de soies, 2 lyrifissures ; sternite 3 : 4 soies -f-
2 petites le long de chaque stigmate et 4 lyrifissures ; sternite 4 : 7 soies -f-
1 petite au-dessus de chaque stigmate et 4 lyrifissures ; sternite 5 : 9 soies et
6 lyrifissures ; sternite 6 : 8 soies -)- 2 médianes à grosse aréole et 6 lyrifissures ;
sternite 7 : 6 soies -f- 2 médianes à grosse aréole et 6 lyrifissures ; sternite 8 :
8 soies ; sternite 9 : 6 soies ; sternite 10 : 10 soies.
Hanches. Processus maxillaire à 2 soies ; hanches des pattes-mâchoires :
6 soies 4 lyrifissures courbes et 2 lyrifissures allongées latérales ; hanches des
pattes 1 : 7 soies et 1 lyrifissure postérieure ; hanches des pattes 2 : 7 soies et
2 lyrifissures postérieures ; hanches des pattes 3 : 4 et 5 soies et 1 lyrifissure
postérieure ; hanches des pattes 4 : 3 et 4 soies et 3 lyrifissures latérales de chaque
côté.
Chélicères (fig. 11). Galéa à 3 branches ; flagelle à 4 soies, main à 5 soies, cro¬
chet du doigt mobile suivi sub-distalement d’un tubercule à 3 petites dents
bien différenciées.
Pattes ambulatoires. Préfémur de la patte 1 : 1,5 fois plus long que le fémur ;
fémur de la patte 4 : 2,7 fois aussi long que large.
Pattes-mâchoires. 31 dents au doigt fixe, 14 au doigt mobile + quelques
tubercules très aplatis ; fémur 3,6 fois aussi long que large ; pince 4, 1 fois aussi
— 1172 —
longue que large ; doigt légèrement plus long que le tibia et la main pédoneulée ;
sb manque au doigt mobile et ist au doigt fixe.
Dimensions en mm (Emi Koussi, Biliéringa). Corps : 2,70 ; céphalothorax : 0,67-
0,40 ; pattes-mâchoires, fémur : 0,50-0,13, tihia : 0,45-0,17 ; pince non pédoneulée :
0,87-0,21 ; main pédoneulée : 0,45-0,21 ; doigt : 0,50 ; patte 1, préfémur : 0,22 ;
télofémur : 0,15 ; patte 4, fémur : 0,45-0,16 ; tibia : 0,32 ; prétarse : 0,17 ;
télotarse : 0,10.
Description de la dedtonymphe paratype
Céphalothorax (fig. 3) plus long que large, lisse, arrière peu chitinisé ; 2 paires
d’yeux, lentilles aux yeux antérieurs ; 22 soies dont 4 antérieures et 4 posté¬
rieures, 8 lyrifissures seulement : 4 antérieures, 4 postérieures.
Formule tergale. 4.4.4.6.6.6.6. ; 2 lyrifissures par demi-tergite.
Sternites. Sternite 1-2 : pas de soies ; sternite 3 : 2 soies -|- 1 petite au-dessus
de chaque stigmate ; sternite 4 : 6 soies + 1 petite au-dessus du stigmate ; ster¬
nite 5 : 2 soies médianes à grosse aréole -)- 6 soies ; sternite 6 : 2 soies médianes
à grosse aréole + 6 soies.
Hanches. 2 soies à chaque processus maxillaire ; hanche des pattes-mâchoires :
6 soies -|- 2 lyrifissures courbes par hanche et 1 lyrifissure latérale ; hanche des
pattes 1 : 4 soies et 1 lyrifissure droite ; hanche des pattes 2 : 4 soies et 1 lyri¬
fissure droite postérieure ; hanche des pattes 3 : 3 soies et 1 lyrifissure j os-
térieure ; hanche des pattes 4 : 3 soies et 1 lyrifissure postérieure -f- 1 lyrifissure
latérale.
Chélicères (fig. 10). Morphologiquement identiques à celles du de la $ et
de la tritonymphe.
Pattes ambulatoires. Préfémur de la patte 1 : 1,6 fois aussi long que le fémur ;
fémur de la patte 4 : 2,7 fois aussi long que large.
Pattes-mâchoires (fig. 14). Fémur 3,4 fois aussi long que large ; main 2 fois
aussi longue que large ; doigt nettement plus long que le tibia et la main pédon-
culée. Bord inférieur de la main droit, comme chez les autres stades ; sb et st
manquent encore au doigt mobile ; ib, ist manquent au doigt fixe.
Dimensions en mm (Emi Koussi, Biliéringa). Corps : 2,20 ; céphalothorax :
0,56-0,40 ; pattes-mâchoires, fémur : 0,42-0,12, tibia : 0,32-0,12 ; pince non
pédoneulée : 0,47-0,17 ; main pédoneulée : 0,35-0,17 ; doigt : 0,42. Pattes
ambulatoires 1, préfémur : 0,20, télofémur : 0,12 ; patte ambulatoire 4, fémur :
0,37-0,13, tibia : 0,27, prétarse : 0,10, télotarse : 0,15.
Remarques
1. — - Formule résumant l’ordre d’ apparition des trichobothries pour les trois stades
connus ( deutonymphe, tritonymphe, adulte )
— 1173 —
L’ordre d’apparition des trichobothries aux stades tritonymphal et adulte
est identique à celui des Cheliferidae. Il est vraisemblable qu’il en est de même
pour les deux stades précédents.
2. — Analyse des différents caractères morphologiques au cours du développement
postembryonnaire (stade protonymphal non connu exclu)
Caractères familiaux : céphalothorax plus long que large, à bords latéraux
presque parallèles, abdomen à bords parallèles, membrane pleurale lisse, canaux
venimeux dans les deux doigts des pattes-mâchoires : ces caractères existent
dès le stade deutonymphal.
Caractères sous-familiaux : tergites et stemites divisés, flagelle à 4 soies, arolium
divisé, existent chez la deutonymphe.
Caractères génériques : préfémur des pattes 1 plus long que le fémur, absence
de lamina externe à la chélicère ; existent chez la deutonymphe.
La position des trichobothries n’est valable qu’au stade adulte.
Le rapport morphométrique L/l du fémur des pattes 4 semble variable du stade
deutonymphal au stade adulte (2,7 à 2,9) et ne paraît pas être un bon caractère
générique. Par contre d’autres caractères non cités sembleraient être importants :
1° le nombre de branches de la galéa (3) constant dès le stade deutonymphal ;
ce nombre permettrait, s’il était toujours connu, certains groupements de
genres ;
2° le nombre de dents du lobe sub-distal du doigt mobile de la chélicère est
fixe dès le stade deutonymphal. Il n’est jamais cité.
3° le nombre de soies de la main de la chélicère est constant chez la deuto¬
nymphe (5) et chez les stades suivants.
Caractères spécifiques :
1° le rapport L/l du fémur des pattes-mâchoires est variable avec le sexe et
même avec les individus (voir paratypes).
2° Le nombre de dents au doigt fixe des pattes-mâchoires est variable (-J :
39 ; $ : 44 ; paratypes : 43 à 50).
3° La formule tergale varie peu chez l’adulte de même que le nombre et la
disposition des lyrifissures.
4° La formule céphalothoracique varie peu (23 à 25). Il y a toujours 4 soies
antérieures et 4 postérieures. II y a aussi toujours 10 lyrifissures.
5° Le rapport Longueur du doigt/Longueur du tibia > 1 dès la deutonymphe.
6° La forme de la main, vue de dessus, est constante : le côté externe est droit.
La chétotaxie sternale et la région génitale n’ayant jamais été étudiées, nous ne
pouvons présumer de leur importance dans la systématique du genre.
74
— 1174 —
3. — Espèces du genre.
Le genre Amblyolpium comprend actuellement 9 espèces dispersées dans le
monde :
A. biaroliatum Tôm., 1884 (Inde)
A. dollfusi E. S., 1898 (France-Var)
A. ortonedae Eli., 1902 (Equateur)
A. birmanicum With, 1906 (Inde)
A. bellum J. C. Chamb., 1930 (Java)
A. japonicum Morikawa, 1960 (Japon)
A. ruflceps Beier, 1966 (Nouvelle-Calédonie)
A. anatolicum Beier, 1967 (Turquie, Egredir)
A. sirnoni Heurtault, 1969 (Afrique, Tibesti)
Les caractères de différenciation spécifique utilisés sont, nous l’avons vu
chez quelques exemplaires de A. simoni, assez variables. L’étude statistique
semble s’imposer ; elle pourra, seule, permettre la rédaction d’une clef dicho-'
tomique valable.
BIBLIOGRAPHIE
Beier, M., 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea I, pp. 204-206.
— 1967. — Ann. nalurhistor. Mus. Wien, 70, pp. 306-307.
Simon, E., 1898. — Feuilles des Jeunes Naturalistes , 19, p. 3.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1175-1199.
PSEUDOCHIRIDIINAE (PSEUDOSCORPIONIDA )
DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
REMARQUES SUR LA SOUS-FAMILLE
ET DESCRIPTION DE DEUX NOUVELLES ESPÈCES
DE MADAGASCAR ET D’ANGOLA
Par Valeria VITALI-di CASTRI
Grâce à l’amabilité de Monsieur le Professeur Max Vachon, que je tiens à
remercier très vivement, j’ai eu l’occasion d’examiner tous les exemplaires de
la famille des Cheiridiidae ( sensu Beier, 1932), appartenant à la collection de
Pseudoscorpions du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris.
Dans ce premier travail, j’étudierai les Pseudochiridiinae de la collection,
tous inédits à l’exception du type de Paracheiridium decaryi Vachon, 1938 ;
les Cheiridiinae seront l’objet d’une deuxième note.
Les deux nouvelles espèces ici décrites proviennent de Madagascar ( Parachei¬
ridium vachoni n. sp.) et d’Angola ( Pseudochiridium heurtaultae n. sp.). Pour
cette dernière espèce, la présence de tous les stades nymphaires m’a permis de
suivre pour la première fois le développement postembryonnaire complet de la
sous famille.
Paracheiridium vachoni n. sp.
Tous les individus étudiés ont été récoltés sur les Iles Glorieuses, au nord de
Madagascar, le 5 mars 1948. Il n’y a pas de données écologiques sur leur biotope.
Il s’agit d’un mâle, d’une femelle et d’une protonymphe, montés en huit
préparations sur lames ; malheureusement, celle qui portait le corps du mâle
a été perdue.
J’ai l’honneur de dédier cette espèce de Madagascar à Monsieur le Pro¬
fesseur Max Vachon, qui a apporté des contributions très importantes à la
connaissance des Pseudoscorpions de cette région.
Tous les types seront déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de
Paris.
Description de la femelle
Céphalothorax aplati sur la préparation, de telle façon qu’il apparaît plus large
que long. Cucullus peu accentué. Taches oculaires visibles. Revêtement chitinisé,
fortement granulé. Deux profonds sillons transversaux : l’antérieur, droit et
mince, est postmédian ; le postérieur, plus large dans sa partie médiane et sans
1176 —
granulation, est situé plus près du bord postérieur du céphalothorax que du
premier sillon. Il y a 30 soies sur la partie antérieure du céphalothorax, dont
quatre sur le bord antérieur, 18 sur la partie médiane et sept sur le bord posté¬
rieur. Toutes les soies sont étalées et échancrées distalement (fig. 4 a), à l’ex¬
ception des quatre soies du bord antérieur qui sont plumeuses (fig. 4 b).
Fig. 1-4. — Paracheiridium vachoni n. sp.
1 : doigts de la pince gauche de la femelle holotype ; 2 : patte-mâchoire gauche (sans pince) du mâle
allotype ; 3 : doigts de la pince droite de la protonymphe paratype ; 4 : types de soies (4 a, étalée,
tergite 10 ; 4 b, plumeuse, tergite 11).
Chaque division de l’échelle, non indiquée autrement, correspond à 0.1 mm.
Tergites au nombre de 11 visibles dorsalement, tous divisés. Les demi-tergites
ont, dès le deuxième segment, la disposition typique en chevrons à pointe posté¬
rieure. La chitine est fortement granulée. Les soies sont étalées et échancrées
distalement, sauf celles du 11e tergite qui sont plumeuses (fig. 4 a et 4 b).
— 1177
Sternites à bords parallèles ; le sternite 11 n’est pas divisé et présente un bord
postérieur convexe, c’est-à-dire en position terminale (fig. 13) ; il entoure com¬
plètement le tubercule anal, qui porte quatre soies. La chitine est granulée dès
le sternite 5 ; à partir de ce sternite, les soies sont dentelées ; chacun des demi-
sternites 7 et 8 porte 8 soies, plumeuses à des degrés variables, sauf la plus
externe qui est dentelée ; toutes les soies des trois derniers sternites sont
nettement plumeuses.
Région génitale (fig. 10) avec tégument sans granulation ; les poils sont simples.
Le bord de la plaque génitale postérieure est courbe et porte 10 soies ; on peut
considérer un autre groupe central de 16 petites soies comme formé par 5 niveaux
voisins composés — de l’antérieur au postérieur — par 2-3-3-4-4 poils. Présence
de 3 plaques criblées : une centrale ronde et deux latérales plus ou moins
ovales.
Tableau 1. — Paracheiridium vachoni n. sp. : mesures en mm et rapports
morphométriques
— 1178 —
Hanches des pattes à granulation assez marquée, seul le lobe maxillaire des
hanches des pattes-mâchoires est lisse ; latéralement à ce lobe, les granules de
chitine sont très acuminés. Le lobe maxillaire porte cinq petites soies simples ;
les hanches des pattes-mâchoires ont 10 à 11 soies, plumeuses dans la partie
antérieure et latérale, dentelées sur la face interne. Sur les autres hanches, la
chétotaxie est abondante, les soies sont simples et leur longueur augmente
jusqu’aux hanches des pattes 4, où les soies sont très longues et fort nombreuses,
surtout dans la partie médiane postérieure. Les hanches des pattes 4 ( fîg. 12)
sont très étendues vers l’arrière, un peu plus larges que longues : elles se touchent
le long de toute leur marge interne, qui apparaît simple.
Chélicères ( fig. 5) avec les cinq soies typiques, déjà décrites pour les Pseudo-
chiridiinae ; ES et B sont les plus courtes. Le lobe subapical du doigt mobile
(LS, fig. 8) est très développé ; il y a apparemment un autre petit lobe ventral (LV)
au même niveau. La galéa semble se composer de trois troncs, eux-mêmes divisés.
La marge interne du doigt fixe (fig. 8) possède trois petites dents distales, pré¬
cédées par une dent plus grande et deux proéminences arrondies. La serrula
interne est dentelée apicalement. Le flagelle (fig. 7) se compose de trois poils,
dont le plus distal est large et dentelé sur son bord externe. Serrula externe avec
15 lamelles.
Pattes-mâchoires (fig. 2) trapues et fortement granulées. Leurs soies sont en
général étalées, sauf dans la partie interne et dorsale de la pince où elles sont
plumeuses. Le tubercule ventral du trochanter est très développé, le fémur un
peu plus long que le tibia. Dans la pince, la main sans pédoncule est plus longue
— 1179 —
que le doigt mobile. Les deux doigts ont une dent venimeuse. Les trichobothries
(fig. 1) sont très groupées ; dans le doigt fixe, est est à égale distance de et et de
esb, tandis que isb est à égale distance de ib et de ist ; il faut mettre en évidence
que ist est dorsale par rapport à it-isb ; dans le doigt mobile, st et t sont très
proches.
Tableau 2. — Paracheiridium vachoni n. sp. : nombre de soies et dents
— 1180 —
Pattes ambulatoires (fig. 16) avec « tégument » granuleux et soies plumeuses,
sauf dans la partie distale du tarse où elles sont simples et pointues. Le tarse est
plus long que le tibia ; bords du tibia convexes. Les griffes sont simples et plus
longues que Yarolium.
Toutes les mesures, les rapports et les données sur le nombre de soies et de
dents, aussi bien de la femelle que du mâle et de la protonymphe, sont présentés
dans les tableaux 1 et 2.
Description du mâle
La différence la plus importante est dans la galéa des chélicères qui est simple
et courte (fig. 9) ; les chélicères sont par ailleurs identiques à celles de la femelle.
Le fémur et la pince des pattes-mâchoires sont plus courts que chez la femelle
(fig. 14 et 15). Le fémur et le tibia de la patte ambulatoire 4 sont plus étroits
que chez la $. Sur les pinces et les pattes, on observe le même type de soies plu¬
meuses que chez la femelle, ces soies sont totalement absentes chez le mâle holo-
type de Paracheiridium decaryi.
Description de la protonymphe
Céphalothorax avec un angle très évident au bord postérieur, plus accentué
que sur les tergites. Sillons déjà marqués. La partie médiane et la partie posté¬
rieure du céphalothorax présentent une granulation centrale moins apparente,
si bien qu’elles semblent divisées comme les tergites. Les quatre soies du bord
antérieur sont nettement plumeuses, les autres sont distalement étalées et
échancrées comme chez les adultes.
Tergites à courbure postérieure faible ; soies étalées, sauf sur le tergite 11
où elles sont plumeuses.
Sternites 4-5-6 à soies simples ; chaque demi-sternite des segments 7-8 a
une soie externe simple et une interne plumeuse ; sternites 9-10-11 avec toutes
les soies plumeuses.
1181 —
Fig. 5-9. — Paracheiridium vachoni n. sp.
5 : chélicère gauche de la femelle holotype ; 6 : chélicère droite de la protonymphe paratype ; 7 : flagelle
du mâle allotype ; 8 : partie apicale de la chélicère gauche de la femelle holotype [LS lobe subapical ;
LV lobe ventral) ; 9 : doigts de la chélicère gauche du mâle allotype.
M r
Fig. 10-16. — Paracheiridium vachoni n. sp.
10 : région génitale de la femelle holotype ; 11 : hanches des pattes 4 de la protonymphe paratype
12 : hanches gauches des pattes 3 et 4 de la femelle holotype ; 13 : sternite 11 de la femelle holotype
14 : patte 1 du mâle allotype ; 15 : patte 4 du mâle allotype ; 16 : patte 4 de la femelle holotyp
Chaque division de l’échelle correspond à 0.1 mm.
1183 —
Hanches des pattes à tégument lisse, un peu réticulé niédialement sur les
pattes 3 et 4. Sur les hanches des pattes-mâchoires et plus précisément sur les
parties latérale, antérieure et médiane on observe des granules pointus ; ces
hanches sont courtes et larges, avec trois soies plumeuses ; le lobe maxillaire
aussi est court et large, avec deux soies simples. Toutes les hanches se joignent
médialement. Le bord postérieur des hanches des pattes 4 (fig. 11) est unifor¬
mément arrondi, et ne présente aucune proéminence ; la jonction médiane et la
forme régulièrement arrondie du bord postérieur des hanches des pattes 4 sont
deux caractères différentiels au niveau de la protonymphe par rapport à Pseudo-
chiridium heurtaultae.
Chélicères (fig. 6) avec quatre soies, SB et GS étant absentes. Le lobe subapical
du doigt mobile est bien développé ; le lobe ventral est aussi présent, mais peu
saillant. On ne peut pas apprécier le nombre de dents apicales du doigt fixe.
Serrula externe avec probablement huit lamelles. Galéa avec deux troncs, dont
un apparemment divisé. Flagelle avec trois poils, comme chez la femelle.
Pattes-mâchoires à tégument peu granulé ; soies étalées, quelques unes plu¬
meuses dans la partie dorsale de la pince. Dent à venin aux deux doigts. Présence
de quatre trichobothries (fig. 3) : et, eb et ib sur le doigt fixe ; t sur le doigt mobile ;
ib est distale par rapport à eb et les deux trichobothries sont situées pratiquement
au niveau de la dernière soie plumeuse.
Pattes ambulatoires peu chitinisées, tégument faiblement granulé, soies plu¬
meuses sur la partie externe.
Caractères différentiels
Paracheiridium vachoni est la deuxième espèce du genre, jusqu’à ce moment
connu seulement par Paracheiridium decaryi, espèce cavernicole de Madagascar.
P. vachoni diffère nettement de P. decaryi par la présence de taches oculaires,
d’une galéa simple chez le mâle et de soies plumeuses sur les pattes, sur la pince,
sur le bord antérieur du céphalothorax et sur les derniers segments abdominaux.
Les doigts des pinces de la nouvelle espèce sont plus courts, si bien que les tricho¬
bothries apparaissent plus groupées ; en outre, t et st sont adjacentes, tout
comme chez plusieurs Pseudochiridium.
Il est peu probable que les caractères de Paracheiridium decaryi dépendent
du milieu cavernicole dans lequel il a été recueilli. En effet, P. decaryi ne semble
pas adapté à ce genre de vie souterraine, puisqu’il est très chitinisé et que ses
pattes sont fortement trapues.
Paracheiridium vachoni a un aspect général très semblable à celui de Pseudo¬
chiridium heurtaultae n. sp., dont il peut être séparé par le fait qu’il possède
11 tergites visibles dorsalement et un lobe ventral au doigt mobile des chélicères ;
en plus, les trichobothries ib-isb sont distales par rapport à eb-esb. Même chez
la protonymphe ib est distale par rapport à eb, contrairement à ce qu’on observe
chez la protonymphe de Pseudochiridium heurtaultae* (fig. 3 et 35). Il est inté¬
ressant de remarquer que la séparation de ces deux espèces est plus aisée au
niveau des protonymphes qu’au niveau des adultes, en raison des différences
très marquées dans la structure des hanches des pattes 4 (fig. 11 et 26) ; en outre,
les trois soies des hanches des pattes-mâchoires sont plumeuses chez la proto¬
nymphe de Paracheiridium vachoni tandis que chez celle de Pseudochiridium
heurtaultae une seule soie est plumeuse et les deux autres simples.
1184 —
Pseudochiridium heurtaultae n. sp.
La description de cette nouvelle espèce est basée sur quatre individus d’un
échantillon provenant de l’Angola et enregistré dans la collection du Musée de
Paris sous le n° 17050. Il n’y a aucune donnée sur la localité et la date de récolte.
Ces exemplaires constituent une série complète des phases du développement
postembryonnaire : une protonymphe, une deutonymphe, une tritonymphe et
une femelle. Chaque individu a été monté sur trois lamelles microscopiques,
dont la première porte le corps et les pattes, la deuxième les pattes-mâchoires
et la troisième les chélicères.
Cette nouvelle espèce est amicalement dédiée à ma collègue Mme Jacqueline
Heurtault, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.
La femelle holotype et les nymphes paratypes seront déposées au Muséum
de Paris.
Description de la femelle
Degré moyen de chitinisation ; tergites et sternites d’une coloration brun
clair.
Céphalothorax (fig. 17) avec taches oculaires très nettes. Cucullus peu accentué.
Chitine à granulation très accentuée. Présence de deux sillons profonds avec
granules plus petits ; le premier sillon est droit et légèrement postmédian ; l’autre,
quelque peu recourbé vers l’arrière, se situe aux 2/3 de la distance 1er sillon —
bord postérieur du céphalothorax. Quatre soies plumeuses au bord antérieur ;
toutes les autres sont distalement étalées et échancrées (fig. 18). La chétotaxie
du céphalothorax est la suivante : 24 soies dans la partie antérieure, 16 dans la
partie médiane et 8 sur le bord postérieur.
Tergites : seulement 10 visibles dorsalement, tous divisés et avec soies étalées
(fig. 18 et 20). Dès le deuxième tergite, on apprécie bien la disposition en chevrons
à pointe postérieure. Tégument fortement granulé. Tergite 11 en position ven¬
trale, divisé, avec soies de type plumeux ; ses bords antérieur et postérieur sont
arqués avec concavité vers l’anus (fig. 21).
Sternites plus clairs, à tégument granulé ; la division médiane existe des ster¬
nites 4 à 10. Membrane intersegmentaire plissée, à structure fortement polygonale
entre les demi-sternites, qui sont assez séparés l’un de l’autre. Soies simples sur
les demi-sternites 4-8 ; le sternite 9 possède quatre soies plumeuses, respective¬
ment l’interne et l’externe de chaque demi-sternite ; sternites 10 et 11 avec
toutes les soies plumeuses (fig. 19). Les bords antérieur et postérieur du ster¬
nite 11 (fig. 21) sont droits et parallèles ; ce sternite inclut presque totalement
l’anus qui possède quatre soies courtes, épaisses et légèrement plumeuses.
Région génitale (fig. 22) avec bord de l’opercule postérieur presque droit,
sauf une petite proéminence dans la partie médiane ; sur ce bord il y a huit soies
simples et assez longues, réunies dans la partie centrale. Au centre de l’opercule,
on observe un groupe de 18 soies très courtes à distribution longitudinale. Pré¬
sence de trois plaques criblées : une centrale ovale et deux latérales rondes.
1185 —
Fig. 17-26. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp.
17 : céphalothorax de la femelle holotype ; 18 : soie étalée du céphalothorax et des tergites de la femelle
holotype ; 19 : soie plumeuse des sternites 10 et 11 et du tergite 11 de la femelle holotype ; 20 : soie
étalée du tergite 10 de la femelle holotype ; 21 : région anale de la femelle holotype (S10 : sternite 10 ;
S n : sternite 11 ; T u : tergite 11) ; 22 : région génitale de la femelle holotype ; 23 : hanches des pattes
3 et 4 de la femelle holotype ;24 : hanches des pattes 3 et 4 de la tritonymphe paratype ; 25 :
hanches des pattes 3 et 4 de la deutonymphe paratype ; 26 : hanches des pattes 3 et 4 de la proto¬
nymphe paratype.
Chaque division de l’échelle, non indiquée autrement, correspond à 0.1 mm.
— 1186
Tableau 3. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. : mesures en mm et rapports
morphométriques
protonymphe deutonymphe tritonymphe femelle
Corps
— 1187
Hanches des pattes : toutes les hanches sont adossées le long de l’axe médian.
Hanches des pattes-mâchoires à chitine très granulée, les granules sont pointus
sur le bord antérieur et sur la partie postérieure du bord médian ; deux soies
plumeuses sur le bord antérieur, les autres soies sont plutôt simples ; lobe maxil¬
laire triangulaire, lisse et avec cinq petites soies. Hanches des pattes 1 avec
sept soies, hanches des pattes 2 avec 10 et 11 soies ; les suivantes ont de très nom¬
breuses soies. Hanches des pattes 4 (fig. 23) saillantes en arrière ; elles se touchent
dans la partie antérieure du bord interne, où elles présentent une petite concavité.
Chélicères (fig. 28) avec les cinq soies sur la main décrites pour les Pseudo-
chiridiinae ; ES est très courte. Doigt fixe avec une lamelle externe très évidente,
serrula interne dentelée apicalement ; bord interne du doigt fixe (fig. 32) avec
trois petites dents contiguës dans la partie terminale, précédées par une dent
plus grande, un peu éloignée, et par deux proéminences arrondies. Doigt mobile
(fig. 32) avec lobe subapical ( Is ) développé, galéa apparemment constituée de
trois troncs bifides. Flagelle (fig. 34) de trois poils ; le plus distal est élargi et
porte six dents sur son bord supérieur. Serrula externe avec 14-15 lamelles.
Pattes-mâchoires (fig. 40). Tubercule ventral du trochanter très développé,
fémur court et presque cylindrique, tibia massif et avec une forte protubérance
externe tout près du pédoncule ; pince avec les doigts plus courts que la main.
Le tégument est fortement granulé sur toutes les pattes-mâchoires, à l’exception
des doigts qui sont lisses. Les soies sont étalées sur le trochanter, sur le fémur,
sur les parties dorsale et interne du tibia, et sur la partie dorsale de la main ;
on observe des soies plumeuses sur les marges externes distales du fémur, du tibia
et de la main ; sur la main la dernière soie dorsale est aussi plumeuse, elle est
située à la base du doigt fixe et près des trichobothries (fig. 38 et 39). Présence
de 12 trichobothries (fig. 39) ; sur le doigt mobile, t et st sont très voisines ;
sb se localise presque à mi-distance entre b et st, en position ventrale par rapport
à celles-ci ; sur le doigt fixe, est et ist sont presque au même niveau ; ib et isb
sont au niveau de esb et de la soie plumeuse ; ist est la trichobothrie la plus dorsale
de la série interne (fig. 38). Présence de deux dents à venin ; 24 dents marginales
sur le doigt mobile et 22 sur le doigt fixe.
Pattes ambulatoires (fig. 41 et 42) : tégument à chitine très granulée jusqu’au
tibia ; sur le tarse la granulation est plus réduite. Il y a une longue soie en forme
Fig. 27-34. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp.
27 : chélicère gauche de la protonymphe paratype ; 28 : chélicère droite de la femelle holotype ; 29 :
partie apicale de la chélicère gauche de la protonymphe paratype (ls lobe subapical) ; 30 : doigt
mobile de la chélicère de la deutonymphe paratype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 31 : doigt
mobile de la chélicère de la tritonymphe paratype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 32 : partie
apicale de la chélicère droite de la femelle holotype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 33 : flagelle
de la protonymphe paratype ; 34 : flagelle de la femelle holotype.
— 1189
d’épine sur la partie interne et distale de chaque trochanter ; présence d’autres
petites soies simples sur le trochanter et le basifémur ; télofémur avec de longues
soies plumeuses sur le bord externe et distal. Tibia des pattes 3 et 4 avec la
marge externe légèrement concave, et le bord externe très convexe portant
des soies simples, toutes les autres soies sont nettement plumeuses. Tarse très
aminci distalement, soies plumeuses sur le bord externe, les autres sont simples.
Arolium plus court que les griffes.
Les mesures, les rapports et le nombre de soies et de dents de la femelle, aussi
bien que des nymphes, sont indiqués dans les tableaux 3 et 4.
Caractères différentiels : sur la base des données actuelles de la littérature,
en général peu satisfaisantes à cause de plusieurs descriptions incomplètes,
Pseudochiridium heurtaultae peut être séparé des autres espèces du genre par la
présence d’un flagelle à trois poils et de taches oculaires très apparentes. P.
heurtaultae diffère de Pseudochiridium lawrencei, espèce africaine qui possède des
yeux, puisque chez cette dernière la protubérance externe du tibia des pattes-
mâchoires est absente et les trichobothries ib-isb sont distales par rapport à
eb-esb ; de plus, ses dimensions sont nettement supérieures à celles de P. heur¬
taultae.
Description de la tritonymphe
Coloration brun clair, tégument granulé.
Céphalothorax avec les deux sillons et les taches oculaires bien apparentes.
Soies plumeuses sur le bord antérieur, comme chez la femelle.
Tableau 4. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. : nombre de soies et dents
protonymphe
Chélicères
soies, main + doigt
mobile . 4 + 0
dents du doigt fixe. 3 + 1
soies du flagelle .... 3
serrula externe des
lamelles . 9
galéa des rameaux . . 2 + 1
lobes du doigt mobile 1
Pattes-mâcho ires
dents marginales du
doigt mobile . 14?
dents marginales
du doigt fixe.... 16?
trichobothries du
doigt mobile .... 1
trichobothries du
doigt fixe . 3
75
— 1190
Tergites tous divisés, en forme de chevrons à pointe postérieure depuis le
premier tergite. Seulement 10 tergites visibles dorsalement ; le tergite 10 est
tellement terminal que lors de la dissection il est resté adhéré aux sternites,
tout comme le tergite 11. Soies étalées, sauf sur le tergite 11 où elles sont plu¬
meuses.
— 1191 —
Slernites divisés du deuxième au dixième ; le sternite 11 est entier et inclut
presque complètement l’anus. Soies simples et pointues sur les sternites 2 à 8 ;
soies comme chez la femelle sur les sternites 9, 10 et 11, mais les soies plumeuses
sont plus étroites et leurs pointes plus courtes.
Hanches des pattes : granulation prononcée seulement sur les parties péri¬
phériques des hanches des pattes-mâchoires et sur le bord médian des hanches 1
2 et 3. Les hanches des pattes 4 (fig. 24) sont plus granulées et fortement sail¬
lantes au bord postérieur, de telle façon qu’elles atteignent le sternite 3. Deux
soies plumeuses sur le bord antérieur des hanches des pattes-mâchoires, les
autres soies sont simples.
Fig. 35-39. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp.
35 : doigts de la pince droite de la protonymphe paratype ; 36 : doigts de la pince droite de la deuto-
nymphe paratype ; 37 : doigts de la pince droite de la tritonymphe paratype ; 38 : doigt fixe de la
pince gauche de la femelle holotype ; 39 : doigts de la pince droite de la femelle holotype.
L’échelle correspond à 0.1 mm pour toutes les figures.
Chélicères : galéa (fig. 31) composée apparemment par deux troncs bifides ;
serrula externe avec environ 12 lamelles. Les autres caractères sont identiques
à ceux de la femelle.
Pattes-mâchoires : tubercule ventral du trochanter peu développé ; protu¬
bérance externe près du pédoncule du tibia petite, mais visible. Sur la pince
(fig. 37), absence de la trichobothrie ist du doigt fixe et de sh du doigt mobile.
20 dents marginales sur le doigt mobile et 16 sur le fixe. Soies et tégument iden¬
tiques à ceux de la femelle.
— 1192 —
Pattes ambulatoires : chitinisation moyenne, granules bien apparents seule¬
ment sur le télofémur et le tibia. Présence d’une soie en forme d’épine sur la
partie interne du trochanter. Le bord externe du tibia des pattes 3 et 4 n’est
pas concave. Soies comme chez la femelle.
Description de la deutonymphe
Tégument moyennement chitinisé ; granules bien développés seulement sur
le céphalothorax et les pattes-mâchoires.
Céphalothorax : taches oculaires et premier sillon visibles ; le sillon postérieur
n’est pas appréciable, mais on constate une division nette entre une partie
médiane plus obscure à granules développés et une partie postérieure plus claire
et peu granulée ; cette dernière se termine vers l’arrière par un angle médian,
comme les tergites.
Tergites tous divisés, peu granulés ; les 10 premiers avec soies étalées ; le
tergite 11 à soies plumeuses.
Sternites divisés jusqu’au dixième. Sternites 1 et 2 dépourvus de soies et à
tégument très granulé entre les hanches des pattes 4 ; les autres sternites avec
granules de chitine très petits. Sternites 3 à 8 à soies simples ; 9, 10 et 11 à soies
plumeuses. Le stèrnite 11 est entier et inclut l’anus.
Hanches des pattes lisses, quelques granules cependant sur la partie antérieure
périphérique des hanches des pattes-mâchoires et sur la partie médiane entre les
hanches des pattes 3 et 4. L’expansion du bord postérieur des hanches des pattes 4
(fig. 25) n’atteint pas le sternite 3. Apparemment une seule soie plumeuse sur le
bord antérieur des hanches des pattes-mâchoires, les autres soies sont simples.
Chélicères avec galéa (fig. 30) à deux troncs bifides distalement. Serrula externe
du doigt mobile avec 12 lamelles. Les autres structures identiques à celles de la
femelle.
Pattes-mâchoires trapues ; trochanter avec tubercule ventral petit ; fémur à
bords presque parallèles. Pince (fig. 36) avec deux trichobothries sur le doigt
mobile ( t et b) et six sur le doigt fixe, esb manquant dans la série externe et ist
dans la série interne. Les soies sont presque toutes étalées ; la soie « plumeuse »
sur la base du doigt fixe est étroite, avec des denticules très courts.
Pattes ambulatoires de coloration claire, avec des granules de chitine très
petits. Soies simples sur les bords internes, dentelées et étroites sur les bords
externes ; longue soie en forme d’épine sur la partie interne des trochanters.
Description de la protonymphe
Couleur brun très clair, granulation visible seulement sur le céphalothorax
et les pattes-mâchoires.
Céphalothorax avec angle médian vers l’arrière très prononcé. Taches oculaires
peu apparentes. Sillons déjà appréciables, séparant les parties antérieure et
médiane, qui sont granulées, de la partie postérieure lisse ; celle-ci présente une
sorte de division analogue à celle des demi-tergites. Quatre soies plumeuses sur
le bord antérieur, les autres sont étalées.
— 1194 —
Tergites : seulement 10 tergites visibles dorsalement ; granules très petits
et soies étalées ; tergite 11 à soies légèrement plumeuses.
Sternites avec la zone de division médiane très large ; sternite 11 entier, incluant
l’anus. Soies simples sur les sternites 3 à 8, plumeuses et étroites sur les sternites 9,
10 et 11.
Hanches des pattes lisses ; seulement quelques granules de chitine sur la partie
médiane des hanches des pattes-mâchoires et des pattes 3 et 4. Ces dernières
restent un peu séparées sur l’axe médian ; la proéminence postérieure des hanches
des pattes 4 est petite (fig. 26). Une soie plumeuse sur le bord antérieur des
hanches des pattes-mâchoires.
Chélicères (fig. 27) : main avec quatre soies ; absence de SB. Galéa avec deux
troncs, l’un simple, l’autre bifide (fig. 29) ; la soie galéale est absente. Serrula
externe du doigt mobile apparemment avec neuf lamelles. Flagelle (fig. 33)
et autres structures comme chez la femelle.
Pattes-mâchoires granulées. Trochanter à tubercules très peu développés.
Les soies sont en général de type étalé, sauf celles du bord externe du
tibia et toutes les soies de la pince qui sont plumeuses. Sur la pince (fig. 35)
11 y a quatre trichobothries : t sur le doigt mobile ; et, eh et ih sur le doigt fixe ;
ih, basale par rapport à eb, est en position très interne. Il faut remarquer que
dans la plupart des familles de Pseudoscorpions la trichobothrie la plus interne
est isb. Dents marginales probablement au nombre de 14 sur le doigt mobile
et de 16 sur le doigt fixe.
Pattes ambulatoires blanchâtres. Présence de la soie en forme d’épine sur la
partie interne du trochanter ; les autres soies sont simples et pointues sur les
parties internes des pattes, plumeuses et étroites sur les parties externes.
Développement postembryonnaire de Pseudochiridium heurtaultae
L’examen de la série complète du développement montre que plusieurs
caractères restent constants depuis le premier stade ; partant, il est possible de
reconnaître le genre d’une protonymphe de cette sous-famille et même parfois
de mettre en évidence des différences au niveau spécifique.
Les caractères qui apparaissent dans un stade, et persistent ensuite, sont les
suivants :
Protonymphe
— les sillons du céphalothorax
— les taches oculaires
— le nombre de tergites visibles dorsalement
— la forme des soies sur tous les organes
— le nombre de soies sur le bord antérieur du céphalothorax
— les deux dents venimeuses sur les doigts de la pince
— les trichobothries et, eb, ib et t
— la structure du flagelle des chélicères
— le lobe subapical du doigt mobile des chélicères
— les quatre dents terminales du doigt fixe des chélicères
— les soies chélicériennes ES, B, JS et LS
— les tarses plus longs que les tibias dans les pattes 1 et 4.
1195 —
Deutonymphe
— les trichobothries it, isb, est et b
— la soie de la galéa ( GS )
— la soie chélicérienne SB.
T ritonymphe
— les trichobothries esb et st.
D’autre part, les caractères qui apparaissent ou se fixent seulement chez les
adultes sont les suivants :
— les trichobothries ist et s b
— les rapports longueur/largeur de tous les articles
— le nombre de soies
— le nombre de troncs de la galéa
— la forme des hanches des pattes 4
— le nombre de dents des doigts de la pince
— les dimensions du tubercule ventral sur le trochanter des pattes-mâchoires
— la protubérance externe près du pédoncule du tibia des pattes-mâchoires
— les structures génitales.
Remarques systématiques sur la sous-famille des Pseudochiridiinae
Comme nous l’avons vu dans un travail antérieur (Vitali di Castri, 1966),
il nous semble probable, en accord avec Beier (1932) mais contrairement à
l’opinion de Hoff (1964), que les Pseudochiridiidés et les Cheiridiidés forment
une unique famille. Ce point de vue est appuyé par l’existence du genre inter¬
médiaire Pycnocheiridium Beier, 1964, et surtout par le fait que les caractères
invoqués jadis pour une séparation au niveau familial apparaissent maintenant
communs aux deux groupes. En effet, chez tous les Cheiridiinae étudiés récem¬
ment par Hoff et par moi-même, nous avons constaté la présence d’une dent
à venin aux deux doigts de la pince, tout comme chez les Pseudochiridiinae ;
de plus, Beier (1964) a vérifié pour la première fois l’existence d’yeux chez une
espèce du groupe des Pseudochiridiidés ( Pseudochiridium lawrencei).
Dans la famille des Cheiridiidae, il y aurait donc trois sous-familles que l’on
peut ainsi séparer :
1 — Présence de 12 trichobothries ; fémur de toutes les pattes ambulatoires divisé
en basifémur et télofémur ; hanches des pattes 4 de la femelle développées à
l’arrière et recouvrant la région génitale . Pseudochiridiinae
Y — Réduction du nombre de trichobothries ; les hanches des pattes 4 chez la femelle
ne recouvrent pas la région génitale . 2
2 — Réduction du nombre de trichobothries seulement sur le doigt mobile ; fémur
divisé en basifémur et télofémur seulement aux pattes 1 et 2 .
Pycnocheiridiinae
2' — Réduction du nombre de trichobothries sur les deux doigts ; fémur de toutes les
pattes entier . Cheiridiinae
— 1196
Il me semble correct d’adopter la dénomination de Pseudochiridiinae pour la
sous-famille étudiée dans cette note, puisque le premier genre a été décrit par
With (1906) comme Pseudochiridium.
Pour cette sous-famille, Vachon (1938) a donné une clé de trois genres : Afro-
cheiridium (tergites à bords parallèles), Pseudochiridium (tergites disposés en
chevrons à pointe postérieure, seulement 10 tergites visibles dorsalement, flagelle
à deux poils, cucullus bien différencié) et Paracheiridium (tergites en chevrons
à pointe postérieure, chacun des 11 tergites visible dorsalement, flagelle à
trois poils, cucullus peu différencié).
Le genre Afrocheiridium a été créé par Beier (1932) en s’appuyant sur la
description de Pseudochiridium tragardhi Tullgren, 1907 ; on a constaté ulté¬
rieurement que la description de cette espèce était basée sur une tritonymphe,
dont les adultes ont été assignés, toujours par Beier, au genre Pseudochiridium.
Mais il est intéressant de signaler que, dans la description originale de la trito¬
nymphe, Tullgren dit textuellement : « Das letzte Abdominalsegment von oben
sichtbar » et « Das Flagellum besteht aus 2 oder 3 Borsten » ; le dessin corres¬
pondant (fig. 4 d, Tullgren, 1907) montre un flagelle à trois poils. Pseudo¬
chiridium tragardhi posséderait donc les caractères proposés pour définir le genre
Paracheiridium. Il faudrait une description plus détaillée des adultes pour établir
avec certitude la position générique de cette espèce.
En ce qui concerne les deux genres Pseudochiridium et Paracheiridium, la
combinaison de caractères différentiels proposés par Vachon (1938) n’est plus
valable à l’heure actuelle. Les matériaux ici étudiés montrent qu’un flagelle
à trois poils peut accompagner 10 ou 11 tergites visibles dorsalement. D’autre
part, la forme du cucullus ne semble pas non plus associée au nombre de tergites
visibles dorsalement.
Les grandes affinités entre Pseudochiridium heurtaultae et Paracheiridium
vachoni mettent en évidence la difficulté de séparer ces deux genres, surtout à
cause des descriptions incomplètes et inexactes de plusieurs Pseudochiridium.
Le tableau 5 contient la liste des espèces de Pseudochiridiinae et leurs princi¬
paux caractères. On constate dans ce tableau que le caractère le plus concret
de séparation entre les deux genres semble être à l’heure actuelle le nombre de
tergites visibles dorsalement. La détermination de ce nombre peut être parfois
quelque peu subjective ; pour assurer la valeur systématique de ce caractère,
il faudrait vérifier dans les futures descriptions si les deux cas suivants se réalisent
constamment :
а) sternite 11 à bords parallèles, c’est-à-dire en position non terminale tout comme
chez Pseudochiridium heurtaultae (fig. 21), lorsque 10 tergites sont visibles dorsalement ;
б) sternite 11 à bord postérieur convexe, c’est-à-dire en position terminale tout comme
chez Paracheiridium vachoni (fig. 13) et Paracheiridium decaryi, lorsque 11 tergites sont
visibles dorsalement.
Il est possible aussi que le type de soies sur le tergite 11 (plumeuses ou étalées)
puisse avoir une valeur de différenciation au niveau du genre. Mais dans ce cas
les nouvelles espèces ici décrites devraient appartenir toutes les deux au genre
Pseudochiridium, car elles présentent toutes deux des soies plumeuses sur le
tergite 11 (identiques à celles du sternite 11), tandis que chez Paracheiridium
decaryi les soies du tergite 11 sont étalées, tout comme sur les autres tergites.
Taoieau ü. — Principaux caractères des espèces de Pseudoctnridunae
1198 —
D’autre part, il y a de nettes différences entre mes deux nouvelles espèces,
dont la valeur systématique pourrait s’élever à un niveau générique :
а) La forme de l’opercule génital postérieur chez la femelle. Cet opercule présente un
bord rectiligne et des soies seulement sur la partie centrale de ce bord chez Pseudochi-
ridiurn heurtaultae (fig. 22), tandis que chez Paracheiridium vachoni ce bord est convexe
postérieurement avec des soies sur toute sa largeur (fig. 10).
б) La position réciproque des trichobothries ib-isb et eb-esb. Chez Pseudochiridium
heurtaultae ces deux groupes se trouvent pratiquement au même niveau (fig. 38) ; chez
Paracheiridium vachoni (fig. 1) et Paracheiridium decaryi le couple interne est nette¬
ment distal. La différence dans la relation entre les couples de trichobothries interne et
externe du doigt fixe est visible dès le stade protonymphaire.
c) Le nombre de lobes du doigt mobile des chélicères. Paracheiridium vachoni montre
deux lobes (subapical et ventral), Pseudochiridium heurtaultae possède seulement le
lobe subapical.
d ) La forme des hanches des pattes 4 chez la protonymphe. Chez Pseudochiridium
heurtaultae ces hanches sont nettement séparées l’une de l’autre et forment une forte
proéminence postérieure (fig. 26), tandis que chez Paracheiridium vachoni les hanches
sont pratiquement fusionnées et leur bord postérieur est uniformément convexe (fig. 11).
Il est évident qu’une clarification de la systématique de cette sous-famille
présuppose une révision soigneuse des espèces, qui prenne en considération tout
particulièrement l’étude des stades nymphaires.
Résumé
Nous avons étudié la collection de Pseudochiridiinae (Cheiridiidae, Pseudoscor-
pionida) du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, qui se compose de Parachei¬
ridium decaryi Vachon, 1938, et de deux nouvelles espèces, ici décrites : Paracheiridium
vachoni de Madagascar et Pseudochiridium heurtaultae de l’Angola. Le développement
postembryonnaire de cette dernière espèce est suivi en détail.
Nous avons discuté la position taxonomique des Pseudochiridiinés et donné une clé
des trois sous-familles (Pseudochiridiinae, Pycnocheiridiinae et Cheiridiinae) qui com¬
posent la famille des Cheiridiidae.
Les éléments de différenciation des deux genres Pseudochiridium et Paracheiridium
sont analysés de façon critique sur les données d’un tableau qui résume les principaux
caractères de toutes les espèces de Pseudochiridiinae.
Universidad austral de Chile,
Valdivia (Chili)
BIBLIOGRAPHIE
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Walter de Gruyter, Berlin u. Leipzig, 58, 294 p.
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Basel, 64, pp. 81-88.
— • 1959. — Pseudoscorpione aus dem belgischen Congo gesammelt von Herrn
N. Leleup. Ann. Mus. Congo belge , Tervuren, 72, pp. 7-69.
1199
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Pacific Insects, 7, 4, pp. 749-796.
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Micr. Soc., 83, 1, pp. 89-92.
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Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova, 7, pp. 521-729.
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T. Tullberg, pp. 216-236.
Vachon, M., 1938. — Remarques sur la famille des Cheiridiidae Chamberlin, à propos
d’un nouveau genre et d’une nouvelle espèce : Paracheiridium decaryi (Arach-
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la familia Cheiridiidae (Pseudoscorpionida). Progresos en Biologla del Suelo,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
26 Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1200-1213.
RECHERCHES SUR LA VARIABILITÉ
ET LA PHYLOGÉNIE CHEZ LES OPILIONS
DU GENRE ISCHYROPSALIS C. L. KOCH
(F AM. ISCHYROPSALIDAE ),
AVEC CRÉATION DE LA FAMILLE NOUVELLE
DES SABACONIDAE*
Par Ed. DRESCO
Les très grandes difficultés rencontrées pour déterminer les espèces d’Ischy-
ropsalidae, dont certaines vivent dans les cavernes, nous ont conduit à réviser
certaines d’entre elles et à réunir le plus grand nombre possible de spécimens des
espèces connues en explorant notamment de nombreuses grottes ou gouffres
afin de pouvoir établir la variation et donc la valeur des principaux caractères
utilisés en systématique.
Les espèces étudiées sont les suivantes : apuanus Cap., apuanus nanus Dresco,
carli Less., dentipalpis Can., dispar Sim., espagnoli Dresco, gigantea Dresco,
lucantei Sim., luteipes Sim., magdalenae Sim., nodifera Sim., noltei Dresco, peti-
ginosa Sim., pyrenaea Sim., pyrenaea venasquensis Dresco, robusta Sim., superba
Sim.
Certaines d’entre elles ont fait l’objet de publications : Bull. Mus. Hist. nat.,
1966, n°s 5, 6 ; 1967, n°s 1, 3, 4 ; 1968, n°s 2, 4, 5.
I. luteipes, dont nous avons pu réunir un très grand nombre d’exemplaires,
est à la base de nos recherches sur la variabilité dans le genre Ischyropsalis, la
notion d’espèce et l’existence de phylums.
L’un des résultats de ces études de morphologie comparée, qui ont pour but
de mettre de l’ordre tant au niveau familial que générique et spécifique, est la
création d’une nouvelle famille, celle des Sabaconidae.
Segmentation dorsale abdominale et bouclier dorsal
Chez certains Ischyropsalis, les tergites antérieurs de l’abdomen peuvent ou
non être coalescents et former ce que l’on appelle le bouclier dorsal (fig. 3) auquel
font suite des tergites postérieurs séparés et individualisés. Si le bouclier existe
chez l’adulte, les jeunes par contre en sont privés et tous les tergites antérieurs
et postérieurs sont séparés et distincts (fig. 1).
C’est au cours du développement post-embryonnaire que la fusion des tergites
antérieurs s’opère. Selon les espèces ou même au sein d’une même espèce, nous
* Résumé d'un travail de thèse en cours d'impression et intitulé : Étude des Opilions de la famille
des Ischyropsalidae et de la famille nouvelle des Sabaeonidae.
1201
avons constaté tous les stades possibles entre un bouclier parfaitement constitué
et un ensemble de tergites, c’est-à-dire de plaques indurées plus ou moins coales-
centes (fig. 4, 5, 6, 7). C’est chez les adultes des espèces vivant en forêts ou dans
l’entrée des grottes que le bouclier est le mieux délimité. Nous interprétons la
non-formation d’un bouclier c’est-à-dire la conservation des plaques tergales
distinctes comme résultant de la vie souterraine qui laisse persister, chez les
adultes, des caractères juvéniles, en l’occurence les tergites séparés (en parti¬
culier chez les $).
Fig. 1-3. — Segments abdominaux chez les Ischyropsalis.
1 et 2 : d’après Kastner, 1928 ; 3 : schéma montrant la disposition des segments du bouclier,
dorsal et des tergites (/. luteipes, Ç, Gr. d’Enlenne ; le montage en préparation microscopique,
ramenant l’ensemble sur le même plan, montre bien la forme des derniers segments, PM.N0 470,
X 16).
Caractères divers tirés des appendices
L’étude comparée des articles basaux et distaux des chélicères permet de
souligner l’importance systématique de la forme, de la taille et de l’ornementation,
celles-ci pouvant varier selon les espèces mais aussi selon l’âge. La présence de
1202 —
deux sortes de poils sur la patella des pattes-mâchoires, la forme du pénis, de
l’ovopositor dont la morphologie sera détaillée avec précision dans notre travail
définitif, confirment la valeur de ces différents caractères dans la détermination
des Ischyropsalis d’Europe occidentale.
Fig. 4-7. — Segments abdominaux chez les Ischyropsalis.
4 : I. strandi, £ (d’après Juberthie, 1963) ; 5 : 1. pyrenaea , Gr. de Bétharram (B. Pyr.) ; 6 : id.
$, topotype ; 7 : I. rnagdalenae, $, Cueva de la Brenilla (Espagne).
Les pattes-mâchoires des Ischyropsalis sont toujours ornées d’une griffe
tarsale de forme constante et inhabituelle (fig. 8) ; la nature particulière de l’ar¬
ticle distal de la patte-mâchoire des Sabacon (fig. 9), organe neuro-glandulaire
— 1203
(faux article ou article très modifié) (Vachon, 1954), est un argument de plus en
faveur de la création d’une nouvelle famille, celle des Sabaconidae, dont nous
reparlerons plus loin.
Fig. 8. — Griffe tarsale de la patte-mâchoire, I. apuanus nanus Dresco, $. Fig. 9. — Patte-mâchoire
gauche, face interne, Sabacon simoni Dresco (d’après Kraus, 1961).
La notion d’espèce dans le genre Ischyropsalis
Dans nos publications antérieures concernant les Ischyropsalis, nous avons
insisté sur différents problèmes sur lesquels nous revenons une fois encore par
suite de leur importance en classification :
1° les caractères dits spécifiques et actuellement admis ne sont pas tous stabilisés
ni absolument constants au sein d’une même espèce pourtant bien caractérisée ; certains
d’entre eux varient ;
2° l’étude d’une population ou d’une colonie permet de connaître et de chiffrer les
limites dans lesquelles varient certains caractères et, ainsi, de mieux préciser la définition
même de l’espèce ou de la sous-espèce ;
3° il est dangereux cependant d’extrapoler les résultats obtenus par l’étude de quel¬
ques populations d’une ou de quelques espèces et de les étendre à l’ensemble des Ischy¬
ropsalis ;
4° lorsqu’il s’agit d’individus isolés, dont les caractères ne correspondent pas tous à
ceux d’une espèce ou d’une sous-espèce bien définie on peut, soit créer une espèce ou une
sous-espèce nouvelle, soit rattacher ce spécimen à telle espèce ou telle sous-espèce déjà
définie en la considérant comme une forme de celles-ci. Nous définissons, dans notre
travail, cette notion de « forme » puisque ce terme n’est pas admis dans le cadre officiel
de nomenclature.
Révision et statut de l’espèce luteipes Sim.
L’étude de cette espèce n’habitant que la France a pu être menée à bien
grâce à la possession de 193 $ et de 147 Ç, nombre de spécimens permettant
Long, des Tibias II I Long, des Tibias II
9, 9 9 99
9 9
92
993
99
29 9,
9 9
*W.
992
9 99 9
9 993 3 93
9 49 29 99. 9,
9 3^ 3**4 * 2
4* 99 -9
•9, 3 -9
9- 9,
2 JJ 2
9 9
99, 5-9
9 2 9
9 9, 9
999
9 99999 9
4 6 6
JJ JJ JJ92 93 9
9 9992
9 9 2 9
s9 99
*2 9
2OGOO
OO, 03
2 2 3
Long, des Fémurs II
OO' O O O
OjOQ O
OQ O, O
2&&c
8 8: 8°
O ,oooo
O OO oooo
o 2 O O
^ ooo
on o
Long. des Fémurs II
Graphique A. — 193 d, lschyropsalis luteipes Sim.
Graphique B, — 147 $, lschyropsalis luteipes Sim.
1205 —
d’établir des graphiques et des histogrammes valables. Divers caractères ont
retenu particulièrement notre attention : longueur des pattes et spécialement
celle des fémurs et des tibias des pattes ambulatoires II. Nous avons constaté
long, fémur II
que le rapport : - - . - — varie très peu chez tous les exemplaires examines
long, tibia II ^ r
et que le « nuage » ne comporte pas de solution de continuité, c’est-à-dire prouve
l’homogénéité de l’ensemble des spécimens en question (graphiques A et B).
La mise en histogrammes fait apparaître l’existence d’un clocher chez les $
et celle de trois clochers chez les $. Aussi n’utilisons-nous pas cette constatation
pour différencier les formes que nous avons nommées (1966) : brevipes, intermedia,
longipes.
La superposition des deux graphiques : A (çj) et B ($) fournit un nuage de
forme particulière dont le pourtour, polygonal peut être tracé, limitant une
surface à l’intérieur de laquelle se placent les rapports concernant tous les indi¬
vidus, (J ou $, étudiés par nous, quelle que soit la station de capture. Ce graphique
C. que nous nommons graphique polygonal spécifique total étant connu, nous pou¬
vons alors placer, en lui et séparément, les données c’est-à-dire les rapports corres¬
pondant à la population de chacune des stations. Douze graphiques ont été
ainsi établis dont quatre sont figurés dans cette note préliminaire. Ces quatre
graphiques, que nous désignons sous le nom de graphiques polygonaux partiels,
correspondent aux populations de la grotte de Touasse, Ariège (49 (J, 25 Ç :
76
1206 —
graphique D), de la grotte d’Enlenne, Ariège (42 çj, 31 $ : graphique E), du
Goueil di Her, Haute-Garonne (8 1 $ : graphique I), des Monts du Beaujolais,
Rhône (6 6 $ : graphique I’).
Graphiques D, E, I, I’. — Graphiques polygonaux partiels.
D : Gr. de Touasse, 49 <$, 25 $ ; E : Gr. d’Enlenne, 42 <$, 31 $ ; I : Goueil di Her, 8 <$, 1 $ ; I’ : Monts
du Beaujolais, 6 c£, 6
L’examen de ces graphiques polygonaux partiels montre clairement que la
population de chaque station possède à l’intérieur du graphique polygonal spéci¬
fique total une place particulière, ce qui conduit à penser qu’à l’intérieur de
l’espèce luteipes existent des groupements, peut-être des races écologiques,
caractéristiques de chaque grotte ou de chaque station. La comparaison des
quatre graphiques D, E, I, 1’, permet de dire que la grotte de Touasse est peuplée
de luteipes luteipes ou intermedia, alors que celle d’Enlenne abrite luteipes longipes,
le Goueil di lier luteipes luteipes et les Monts du Beaujolais luteipes brevipes.
Les caractères de l’espèce luteipes et des diverses sous-espèces sont précisés
dans le travail définitif et une carte de répartition en est fournie (carte I).
— 1207 —
Carte 1. — Répartition de I. luteipes Sim. Liste des stations.
1 : St Pé de Bigorre ; 2 : Pic du Midi de Bigorre ; 3 : Aragnouet ; 4 : Fabian ; 5 : St Bertrand de Com-
minges ; 6 : Arbas ; 7 : Milhas ; 8 : Terreblanque ; 9 : Montagne du Cagire ; 10 : Prat ; 11 : Taurignan
le Vieux ; 12 : Montesquieu-Avantès ; 13 : Massat ; 14 : Foix ; 15 : Vernajouls ; 16 : Vilmanya.
17 : La Preste ; 18 : Amélie-les-Bains ; 19 : Auriac ; 20 : Gouffre de Padirac ; 21 : Le Lioran ; 22 :
Vallée du Mont Dore ; 23 : Ft de Bonnefoy ; 24 : Montpe/.at ; 25 : Mt Pilât ; 26 : Mts du Beaujolais.
Les stations des Hautes-Pyrénées, de la II aute- Garonne et de l’Ariège ne sont pas toutes indiquées.
Existence de phylums à l’intérieur du genre Ischyropsalis
La majorité des espèces d’ Ischyropsalis sont cavernicoles, et nous avons porté
notre attention sur les modifications subies par certains caractères tels que les
yeux et le mamelon oculaire, le revêtement pileux des pattes-mâchoires et la
segmentation dorsale de l’abdomen. Tous ces caractères offrent une gamme de
variations ne permettant pas de les utiliser dans la distinction des espèces.
Par contre, la forme des articles basaux et distaux des chélicères, la spinulation
de l’article basal des chélicères, dont les variations sont minimes, revêtent une
importance très grande en systématique et permettent de séparer les espèces.
C’est en utilisant à la fois les caractères stabilisés et ceux qui ne le sont pas
que nous avons établi un « arbre généalogique » (graphique U) réunissant 19
espèces ou sous-espèces :
1 : I. superba ; 2 : I. taunica ; 3 : I. carli ; 4 : I. apuanus ; 5 : I. robusta ; 6 :
I. strandi ; 7 : I. luteipes brevipes ; 8 : I. luteipes luteipes ; 9 : I. luteipes longipes ;
10 : I. nodifera ; 11 : I. helwigii ; 12 : I. pyrenaea ; 13 : I. espagnoli ; 14 : I. mag-
dalenae ; 15 : I. dispar ; 16 : I. noltei ; 17 : I. petiginosa ; 18 : I. gigantea ; 19 :
I. dentipalpis.
— 1208 —
Nous pouvons reconnaître six phylums dont les caractéristiques sont les
suivantes :
Phylum I. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables
chez les (J et chez les Ç, avec des tubercules robustes, moyens et de nombreux petits
tubercules : 7. superba Sim., 7. taunica Muller.
Phylum II. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables
chez les q et chez les Ç, avec de forts denticules longs, cintrés vers l’avant et peu
nombreux ; peu de petits tubercules ; article basal de la chélicère du sans bosse
supéro-apicale : 7. carli Less., 1. apuanus Cap., I. robusta Sim., I. strandi Krat.
Phylum III. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables
chez les et chez les $, avec de forts denticules, longs, cintrés vers l’avant et peu
nombreux ; peu de petits tubercules ; article basal de la chélicère du avec une bosse
supéro-apicale : I. luteipes Sim. et ses races écologiques.
Phylum IV. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont longs et minces,
très différents chez les <J (inermes ou très peu ornés) et chez les $ (ornés de nombreux
denticules, de longueur moyenne, cintrés vers l’avant) ; article basal de la chélicère
du (J avec une bosse supéro-apicale : 7. nodifera Sim., 7. helwigii Panz., 7. pyrenaea
Sim., 7. espagnoli Dresco, 7. magdalenae Sim., 7. dispar Sim., 7. noltei Dresco, 7. peti-
ginosa Sim.
Phylum V. — d°, article basal de la chélicère du sans bosse supéro-apicale : 7. gigantea
Dresco.
Phylum VI. — Espèces dont la patella de la patte-mâchoire s’orne d’une apophyse
apicale : 7. dentipalpis Can., 7. triglavensis Hadzi. Ce groupe a été élevé par Hadzi
au rang d’un genre nouveau Odontopalpa ; ce nouveau genre n’est valable que pour
les (J, et cela est gênant en systématique ; toutefois, l’importance phylogénétique de ce
caractère est indéniable et exige, dans la mise en place des phylums, une place à part
(voir graph. U).
Les six phylums que nous venons de distinguer sont portés dans le graphique U
en tenant compte des espèces qu’ils contiennent : sur un tronc commun, nous
avons détaché les phylums I, II, III, etc., mais en tenant compte que le phylum I
{superba, taunica ) était bien séparé des autres groupes d’espèces ; il en est de
même du phylum VI ( dentipalpis ). Les autres phylums (II, III, IV, V) groupent
des espèces ou sous-espèces affines.
Les six phylums reconnus peuplent des biotopes différents que nous avons
classés en cinq catégories (a, b, c, d, e) et qui, sur le graphique U, sont limités
par des anneaux concentriques demi-circulaires :
a : altitude, à l’extérieur ; b : forêts, occasionnellement dans les grottes ;
trogloxènes ; c : forêts profondes et grottes ; troglophiles ; d : cavernicoles, non
capturés à l’extérieur, caractères peu modifiés ; troglophiles ; e : cavernicoles,
non capturés à l’extérieur, caractères très modifiés, tout au moins chez certains
individus ; troglobies.
Les frontières entre chaque biotope sont nommées a/b, b/c, c/d, etc. et nous
ont permis d’y placer certaines captures faites à la limite de deux zones ; ainsi
superba est indiqué de b, de c et de c/d, il se rencontre donc « dans les forêts,
occasionnellement dans les grottes », « dans les forêts profondes et dans les
grottes » ; on le trouve aussi dans la région profonde, ce qui permet de le placer
sur la courbe c/d ; c’est sa limite actuelle car il ne peut être figuré en d, réservé
aux Ischyropsalis « non capturés à l’extérieur ».
GRAPHIQUE U
Graphique U. — Répartition des espèces en phylums.
I, II, III, etc. : phylums I, II, III, etc. ; 1, 2, 3, 4, etc. : espèces ; a, b, c, d, e : biotopes ; A : biotopes
à l’air libre ; B : biotopes cavernicoles.
Répartition des espèces pyrénéennes d’Ischyropsalis
En conclusion de la révision des 17 espèces d ’ Ischyropsalis, nous avons pu
dresser la carte de répartition de celles qui habitent l’Ouest des Pyrénées fran¬
çaises et l’Espagne (carte 2). Il importe d’insister sur la répartition d ’/. pyrenaea,
espèce très adaptée au milieu cavernicole et sur la région carrefour que repré¬
sente Saint Pé-de-Bigorre où l’on trouve trois espèces : superba, pyrenaea,
luteipes.
1210 —
St GAUDENS
SAN SEBASTIAN
• St JEAN de I.U Z.
, SAN i AN DE R
/\ 3 stations de I. superba
n
I. superba
I. nodifera
I* py renne a
I. luteipes
Carte 2. — Répartition de I. superba, I. nodifera et I. pyrenaea en France et en Espagne ; extrémité
ouest de Faire de répartition de I . luteipes.
Sabaconidae, famille nouvelle d’Opilions Palpatores
Actuellement la famille des Ischyropsalidae groupe cinq genres : Ischyropsalis
C. L. K. (Europe), Taracus Simon (Amérique), Tomicomerus Pavesi (Amérique
du Nord), N ipponopsalis Susuki et Martens (Japon), et Sabacon Simon (Europe,
Amérique, Asie).
Si l’on tient compte des descriptions fournies par les créateurs des genres
Taracus et N ipponopsalis, et des recherches que nous avons faites sur le genre
Ischyropsalis, il est indubitable que ces trois genres appartiennent à la famille
des Ischyropsalidae créée par Simon ; toutefois, par suite de l’imprécision de la
diagnose originale, nous ne pouvons nous prononcer sur le genre Tomicomerus.
Par contre, le genre Sabacon Simon nous parait devoir être séparé des trois
genres en question et être mis à part au sein d’une famille particulière, tant
ses caractères sont singuliers. C’est d’ailleurs ce que nous avions suggéré dès
1952 :
« ... Ce genre (Sabacon), bien particulier, et placé par Simon dans la famille
des Ischyropsalidae, a été conservé à cette place par Roewer qui y groupe les
genres Ischyropsalis, Taracus et Sabacon. Le genre Taracus, américain, possède
des espèces dont les chélicères, très longues, s’apparentent aux Ischyropsalidae.
Mais il n’en est pas de même des espèces du genre Sabacon dont les chélicères
sont normales ; de plus, le premier article des chélicères des $ comporte une
bosse qui rappelle certains Nemastoma. La patte-mâchoire des Sabacon est
absolument unique chez les Opilions et il est utile d’insister sur ces différents
points afin de préciser que la position systématique de ce genre est isolée et qu’il
devrait presque constituer une coupure au sein de la Famille des Ischyropsa¬
lidae et venir se placer très près du genre Nemastoma. »
Nous rendons effective cette coupure en proposant que le genre Sabacon
soit le type d’une famille nouvelle, celle des Sabaconidae, dont nous précisons
les caractères par rapport à celle des Ischyropsalidae (tableau I).
— 1211 —
Tableau I
Fam. Ischyropsai.idae
Bord antérieur du céphalothorax por¬
tant deux encoches par où passent I
les chélicères et prolongé au milieu
par une lame étroite placée entre les
chélicères (fig. 3)
Partie céphalique : premier segment
séparé du deuxième par un sillon
profond
Pièces épimériennes (Lessert, 1917) pré¬
sentes (Simon, 1879) : stries latérales
visibles montrant la suture des pièces
épimériennes qui forment deux lanières
effilées en arrière (fig. 3)
Dessus de l’abdomen avec un bouclier
dorsal très chitinisé, groupant les
cinq premiers segments ; les segments
arrières avec les tergites séparés.
Lorsque le bouclier est absent, tous les
tergites sont libres
Chélicères très longues, avec des denti-
cules terminés par un poil ; article basal
des chélicères ne portant jamais de
bosse située dans le milieu supérieur de
l’article : chez certains <J, l’article basal
est plus ou moins renflé en une bosse
supéro-apicale
Patte-mâchoire grêle : fémur et patella
garnis de crins ; patella avec deux
sortes de poils dont certains courts,
couchés en avant, surtout dans la
partie apicale, parfois absents ; tibia et
tarse avec poils longs et poils courts ;
tibia plus fin que la patella. Tarse muni
d’une griffe apicale (fig. 40), même
chez les pulli
Fam. Sabaconidae
Bord antérieur du céphalothorax droit,
non encoché et ne se prolongeant pas
entre les chélicères
Partie céphalique : premier segment
séparé du deuxième par une strie peu
profonde
Pièces épimériennes absentes
Dessus de l’abdomen sans bouclier dorsal :
les cinq premiers segments plus ou
moins soudés en un scutum peu chiti¬
nisé et à bords peu nets ; tergites libres
à l’arrière. Tergites non chitinisés,
simplement indiqués par un changement
de teinte sur le tégument
Chélicères normales, avec revêtement
pileux, sans denticules ; article basal
sans bosse supéro-apicale, parfois (<J)
une bosse supérieure située vers le
milieu de l’article
Patte mâchoire : fémur et patella garnis
de poils ; tibia renflé, plus large que la
patella ; tarse en forme de haricot
replié sous le tibia ; tibia et tarse garnis
de poils longs et nombreux formant
brosse. Tarse sans griffe apicale (fig. 9),
même chez les pulli
* Vachon (1954) signale « la nature particulière de l’article distal des pattes-mâchoires des Sabacon :
c’est en réalité un faux article et un organe complexe, nerveux et glandulaire ».
Pénis avec la partie apicale chitinisée,
et prolongée sur les faces dorsale et
ventrale, avec des crinières de poils
j Pénis avec la partie apicale munie
d’épines, sans crinières de poils (fig. 10
à 13)
1212 —
Fig. 10-13. — Sabacon paradoxurn paradoxuni Sim., <£, pénis. Grotte de Cornus (Aveyron). PM.N° 522.
10 : profil, X 40 ; 11 : face ventrale, X 40 ; 12 : extrémité, face ventrale, X 125 ; 13 : id., X 400.
A la suite de cette création, nous pouvons donner la composition des deux
familles :
Ischyropsalidae : Ischyropsalis (Europe) — Taracus (Amérique du Nord) —
N ipponopsalis (Asie : Japon et Corée) — (?) Tomicomerus (Amérique du
Nord : Alaska).
Sabaconidae : Sabacon (Europe, Amérique du Nord, Asie).
— 1213 —
Conclusions
Cette étude sur les Ischyropsalis a été suscitée par la difficulté d’identifier les
matériaux capturés ; et ceci pour plusieurs raisons : descriptions incomplètes
ou basées sur plusieurs individus, absence de documents iconographiques valables,
manque de matériel, grande variabilité individuelle des caractères.
Nous avons repris entièrement l’étude des Ischyropsalis après avoir rassemblé
un très important matériel, et nous avons profité de l’appoint de la collection
Simon du Muséum national d’Histoire naturelle. Nous avions publié diverses
monographies concernant des espèces déjà nommées ou nouvelles (voir plus
haut). Nous avions laissé de côté I. luteipes Sim. pour en faire une étude complète,
étant donné la large répartition de cette espèce en France et l’importance du
matériel que nous possédions.
Après avoir comparé la morphologie des différentes espèces étudiées au cours
de notre travail, nous avons recherché les caractères de luteipes, et, après une
étude ayant trait à la longueur des pattes, il nous a été possible de décrire deux
sous-espèces dont nous avions prévu l’existence dès le début de nos publications
sur le sujet (1966).
Les deux sous-espèces de luteipes ne sont pas des races géographiques ; mais
nous montrons que ce sont des races écologiques dont les caractères sont plus
homogènes au sein d’une même colonie, surtout lorsque ces colonies sont établies
dans le domaine souterrain.
La répartition géographique de I. luteipes (sensu lato) comprend 62 stations
situées dans les départements suivants : Ardèche, Ariège, Cantal, Corrèze, Haute-
Garonne, Loire, Lot, Puy-de-Dôme, Hautes-Pyrénées, Pyrénées Orientales,
Rhône (Carte 1).
Nous avons également insisté sur les caractères morphologiques des Ischy¬
ropsalis cavernicoles, et nous avons pu constater que la segmentation dorsale
de l’abdomen, normalement constitué par un bouclier, est un signe de haute
spécialisation accompagnant la réduction des yeux et celle du mamelon ocu¬
laire.
Les espèces du genre Ischyropsalis ont été groupées en phylums dépendant
directement de leurs affinités morphologiques ; au sein de chaque phylum on
rencontre des espèces non spécialisées, d’autres spécialisées, d’autres encore
« hautement » spécialisées.
Quelques observations ont permis de faire des remarques sur l’écologie, le
cycle vital et le comportement des Ischyropsalis. Toutes ces observations ont
été effectuées « sur le terrain », c’est-à-dire au sein des biotopes.
La famille des Ischyropsalidae est désormais très homogène, car nous en
avons éliminé le genre Sahacon qui constitue la nouvelle famille des Sabaconidae ;
nous avions prévu cette séparation dès 1952 au cours d’une étude sur le genre
Sabacon. Déjà en 1904, Hansen et Sorensen avaient indiqué que certains
caractères morphologiques des Sabacon (entre autres la patte-mâchoire) étaient
uniques chez les Opilions.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum
Bibliographie
La bibliographie de ce travail sera donnée dans la note définitive, en cours d’im¬
pression.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1214-1227.
CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES
ET MACROURES RECUEILLIS PAR V « UNDAUNTED »
AU SUD DE U ANGOLA.
DESCRIPTION DE SCYLLARUS SUBARCTUS SP. NOV.
Par A. CROSNIER
De mars à avril 1968, F « Undaunted », bateau du Fish and Wildlife Service
des U.S.A., a effectué une campagne au large de l’Angola et du Sud-Ouest
africain, campagne au cours de laquelle étaient prévues plusieurs radiales de
chalutages, de la côte à 200 mètres de profondeur environ, et de 16°S à 20°S.
Le sud de l’Angola et le Sud-Ouest africain étant encore très peu explorés
du point de vue faunistique et constituant une zone de transition entre les eaux
froides du Benguela et les eaux chaudes guinéennes, on saisit tout l’intérêt que
présentaient les chalutages prévus.
Malheureusement, une avarie à la machine du navire devait interrompre les
pèches peu après qu’elles eurent débuté, et seule la région située entre 16°27’S
et 17°23’S a finalement été explorée. Neuf stations, dont les caractéristiques
sont données ci-après, y ont été effectuées :
— Station 94, 16°27’S — 11°35’E, 90 m, 18-3-1968, T° fond : 17,66°C
— Station 95, 16°37’S — 11°22’E, 126 m, 18-3-1968, T° fond : 15,48°C
— Station 96, 16°41’S — 11°21’E, 162 m, 18-3-1968, T° fond : 13,37°C
— Station 102, 17°02’S — 11°40’E, 54 m, 24-3-1968, T° fond : 22,9°C
— Station 103, 17°06’S — 11°35’E, 90 m, 24-3-1968, T» fond : 17,39°C
— Station 104, 17°09’S — 11°30’S, 126 m, 24-3-1968, T° fond : 15,48°C
— Station 105, 17°13’S — 11°27’E, 155 m, 24-3-1968, T° fond : 13,82°C
— Station 106, 17°18’S — 11°24’E, 225 m, 24-3-1968, T° fond : 13,14°C
— Station 107, 17°23’S — 11°20’E, 359 m, 24-3-1968, T° fond : 7,65°C
Comme on le voit, d’après les températures relevées sur le fond, la situation
hydrologique rencontrée correspondait très sensiblement à celle d’un début ou
d’une fin de saison chaude dans la région de Pointe-Noire (Congo).
Il n’y a donc pas lieu de s’étonner que les espèces récoltées, à l’exception
de deux, l’une nouvelle, l’autre qui est le crabe Macropipus australis Guinot,
appartiennent à la faune banale de la zone intertropicale. Les récoltes de
F « Undaunted » ne sont toutefois pas sans intérêt car, outre qu’elles permettent
la description d’une espèce nouvelle, elles étendent vers le sud, parfois consi¬
dérablement, Faire de répartition connue de plus de la moitié des espèces cap¬
turées, comme l’indique le tableau ci-après :
1215 —
Dans les pages qui suivent, nous passons rapidement en revue les diverses
espèces récoltées. Nous n’avons pas donné de références bibliographiques, le
lecteur pouvant les trouver facilement en consultant, pour les Brachyoures,
Guinot et Ribeiro, 1962 ; Forest et Guinot, 1966 ; Crosnier, 1967 ; pour les
Macroures, Holthuis, 1951 et 1952 ; Rossignol, 1962 ; Crosnier et Forest, 1968.
Les photos de cette note sont dues au talent de M. Memin, du laboratoire
de géologie de l’Ecole Normale Supérieure, les dessins à celui de M. Opic, du
Centre O.R.S.T.O.M. de Pointe-Noire. Nous sommes heureux de remercier ici
MM. Memin et Opic.
Nous sommes enfin très reconnaissant au Dr. G. L. Beardsley, chef de
mission à bord de F « Undaunted », d’avoir bien voulu nous confier le matériel
étudié ici.
BRACIIYURA
Dorippidaf.
1. Ethusa rugulosa A. Milne Edwards et Bouvier, 1897. — Station 96 : 1 (J.
Connue des îles du Cap Vert, du Sénégal, du Libéria et du Cabinda, cette
espèce n’avait pas été signalée plus au sud ; sa présence à 16°41’S étend donc
considérablement son aire de répartition.
2. Dorripe lanata (Linné, 1766). — Stations 102 : 1 ^ ; 103 : 1
Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique oriental, du Portugal à
l’Afrique du Sud.
— 1216
Calappidae
3. Calappa peli Herklots, 1851. — Stations 94 : 1 $ ; 95 : 2 <$, 1 $ ; 102 : 1 £ ;
103 : 7 S, 1 ?•
Connue du Rio de Oro (entre le Cap Corveiro et le Cap Blanc) à l’Angola. Dans
ce dernier pays l’espèce avait été capturée jusqu’à 16°45'S (Baie des Tigres —
Guinot et Ribeiro, 1962) ; les récoltes de T « Undaunted » étendent très légère¬
ment vers le sud son aire de répartition.
Leucosiidae
4. Pseudomyra mbizi Capart, 1951. — Station 103 : 1 $.
Connue du Sénégal à l’Angola, cette espèce n’avait pas, jusqu’à maintenant,
été récoltée au delà de (Baia Farta — Guinot et Ribeiro, 1962).
PORTUNIDAE
5. Macropipus australis Guinot, 1961. — Stations 94 : 1 ; 95 : 5 <$, 6 $ ; 96 :
1 $ ; 103 : 20 S, 6 ? ! 104 : 1 1 $ ; 105 : 3 ; 106 : 1 Ç.
Connu seulement du sud de l’Angola (16°36'S) à l’Afrique du Sud (26°36'S —
Guinot, 1961).
Xanthidae
6. Medaeus couchi (Bell in Couch, 1851). — Station 106 : 1 Ç.
Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Manche au Libéria
ainsi qu’au Congo, cette espèce n’avait jamais été signalée aussi au sud.
7. Geryon quinquedens Smith, 1879. - — Station 107 : 2 Ç.
Cette détermination est faite en admettant que G. quinquedens Smith et G.
aflînis A. Milne Edwards et Bouvier sont synonymes, ce qui ne semble pas admis
par tous (ef. en particulier Chace, 1940, p. 39 ; Kjennerund, 1966, p. 193 ;
Mason et Davidson, 1969, p. 208).
Si Ton accepte la synonymie, la distribution de l’espèce est très large : Atlan¬
tique, Afrique du Sud, Océan Indien.
Goneplacidae
8. Goneplax rhomboides (Linné, 1758). — Stations 94 : 1 $ ; 95 : 1
Connu de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Manche au Sénégal
ainsi que du Gabon à l’Afrique du Sud.
— 1217 —
Grapsidae
9. Euchirograpsus americanus A. Milne Edwards, 1880. — Stations 106 : 10 <J,
6 $ dont 1 ovigère ; 107 : 2
Connue du Pacifique (Galapagos), de l’Atlantique occidental — de la Floride
aux Antilles — et, dans l’Atlantique oriental, du Portugal à l’Angola, l’espèce
n’avait toutefois pas encore été récoltée au delà de 8°30'S dans ce dernier océan.
Majidae
10. Eurynome aspera (Pennant, 1777) (pl. I, fig. 1-4). — Station 96 : 1 $ 15,4 X
12,2 mm.
Outre le mâle de la station 96 de 1’ « Undaunted », nous avons examiné :
Exp. « Lacaze-Duthiers » 1953-1954, Baléares, St. SA. 14, Ibiza, 44-47 m : 1 <§
14,9 X 11,8 mm.
Exp. « Talisman » 1886, Sahara, dragage 91, 155-140 m* : 1 $ 16,3 X 11,3 mm ;
1 $ 13,2 X 10,2 mm.
Eurynome aspera paraît être une espèce très variable. Dans la forme typique
le rostre serait assez court et les tubercules bolétiformes de la carapace très déve¬
loppés, ceux de la partie postérieure de la région gastrique étant fusionnés de
même qu’une partie de ceux de la région intestinale.
Certains spécimens, qui semblent toutefois devoir être également rattachés
à cette espèce, présentent une réduction très nette du développement des tuber¬
cules bolétiformes avec, comme conséquence, une fusion moins marquée ou
parfois presque totalement absente de ceux-ci sur les régions gastrique et intes¬
tinale. Ce moindre développement des tubercules s’accompagne, semble-t-il,
d’une augmentation de taille du rostre qui devient beaucoup plus long et grêle.
Il semble toutefois que ce dernier caractère soit très largement fonction du sexe
et de l’âge de l’animal, les femelles gardant un rostre toujours modérément
développé tandis que les mâles ont un rostre plus ouvert en V et d’autant plus
long qu’ils paraissent plus vieux. Le stade le plus poussé de cette double évolu¬
tion aboutirait à la variété acuta A. Milne Edwards et Bouvier, 1900.
Compte tenu de ces variations, nous pensons avec Barnard (1950, p. 56) et
Griffin (1964, p. 203) que E. longimana Stimpson est un synonyme de E. aspera.
Capart (1951, p. 87) est, quant à lui, d’un avis différent et écrit : « Il faut, à mon
avis, séparer les E. aspera du sud de l’Afrique et décrits par W. Stimpson (1857)
sous le nom de longimana. K. Barnard (1950, p. 55) met cette espèce en syno¬
nymie avec E. aspera et heureusement figure les spécimens récoltés en Afrique
du Sud (fig. 12 a, b, c) ; il apparaît nettement que ces deux espèces sont dis¬
tinctes, non seulement par l’aspect général de la carapace, mais aussi, surtout,
par le pléopode I du mâle (fig. 12 c). K. Barnard écrit d’ailleurs, page 57 :
‘ Although I hâve made no direct comparison with European specimens of aspera,
* Ces indications sont portées sur l’étiquette du flacon. D’après A. Milne Edwards et Bouvier
(1900, p. 127), les caractéristiques du dragage 91 seraient : 235 m, parages du banc d’Arguin, 21°31’N —
19°48’0.
— 1218 —
there seerns 110 reason to separatc longimanus as a distinct species. The lst
pleopod may be the crucial feature’. En effet, c’est ce que nous observons ».
Ces arguments ne nous paraissent pas très probants ; en effet la femelle figurée
par Barnard est très voisine de celle provenant du Sahara dont nous donnons
une photographie. Quant au pléopode, le dessin de Capart ne nous paraît pas
incompatible, bien que légèrement différent, avec celui de Barnard. L’examen
de nombreux exemplaires de provenances diverses, pour apprécier l’étendue des
variations de l’espèce dans chaque région géographique, serait évidemment
souhaitable.
Stimpson (1907, p. 27) a signalé que E. longimana se distinguait, entre autres,
par une fissure orbitaire non ouverte, contrairement à celle de E. aspera. Ce
caractère se retrouve chez l’exemplaire récolté par 1’ « Undaunted » mais il doit
s’agir, là aussi, d’un caractère assez variable.
On peut enfin remarquer que les différences existant entre E. aspera et
E. spinosa Hailstone semblent finalement moins tranchées qu’il y paraît dans
l’article de Hartnoll (1961). En particulier la longueur et la forme du rostre
ne peuvent guère être utilisées pour distinguer les deux espèces comme l’a fait
Griffin (1964, p. 196) dans sa clé.
La synonymie de E. longimana avec E. aspera étant admise, la répartition
géographique de cette dernière espèce est très vaste ; on la trouve en effet en
Méditerranée et, dans l’Atlantique, de l’Angleterre à l’Afrique du Sud.
11. Pisa armata Latreille, 1803. — Station 96 : 1
Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Manche à l’Angola,
cette espèce, dans ce dernier pays, avait déjà été signalée par 16°36'S (Baie des
Tigres — Capart, 1951).
12. Inachus dorsettensis (Pennant, 1777). — Station 96 : 1 $.
Connu de la Norvège à l’Afrique du Sud.
13. Inachus angolensis Capart, 1951. — Stations 94 : 1 1 $ ovigère ; 96 : 1 (J,
1 Ç ovigère ; 103 : 2 Ç dont 1 ovigère.
Connue du Sénégal à l’Angola, cette espèce, dans ce dernier pays, avait été
signalée jusqu’à 16°36'S (Baie des Tigres — Capart, 1951).
14. Macropodia intermedia Bouvier, 1940. — Station 95 : 1 2 $ dont 1 ovigère.
Connue du Maroc à l’Angola, cette espèce, dans ce dernier pays, n’avait pas
été signalée à plus de 13°S (Baie des Eléphants — Capart, 1951).
15. Macropodia rostrata (Linné, 1761). — Station 95 : 1 $ ovigère.
Cet exemplaire se distingue des M. rostrata typiques par un rostre plus court
et des épines dorsales plus longues. De telles différences ont déjà été notées par
Guinot et Bibeiro (1962, p. 79) et semblent être de règle chez les spécimens de
cette espèce provenant de l’Afrique intertropicale. Macropodia rostrata est
connue en Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la mer de Mourman à l’Afrique
du Sud.
— 1219 —
Pahthenopidae
16. Lambrus rnacrocheles (Herbst, 1790). — Stations 95 : 2 <$, 2 $ ovigères ;
96 : 11 11 Ç dont 7 ovigères.
Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, du Portugal à l’Angola,
cette espèce n’avait pas été signalée à plus de 15°55'S (Port Alexandre — Oohner,
1923).
17. Solenolambrus noordendei (Capart, 1951). — Station 96 : 1 Ç ovigère.
Connue du Sénégal, de la Côte d’ivoire, du Congo et de l’Angola, cette espèce
n’avait pas, jusqu’à maintenant, été signalée avec certitude au delà de 10°39'S
(Cap Morro — Capart, 1951).
MACRURA REPTANTIA
Scyllaridae
18. Scyllarus subarctus sp. nov. (fig. 3-5 et pl. II).
Matériel examiné. — St. 95 : 2 $ 34 et 47,5 mm ; 1 Ç ovigère 51,5 mm. —
St. 105 : 2 Ç ovigères 55,5 et 58,5 mm. (Les mesures données correspondent à
la longueur de l’animal, de la pointe du rostre au bord postérieur du telson).
Types. — La femelle ovigère mesurant 58,5 mm a été choisie comme holotype ;
les autres spécimens sont les paratypes. La femelle holotype et le mâle de 47,5 mm
ont été déposés à l’U. S. Muséum ; une femelle a été déposée au Rijksmuseum
van Natuurlijke Historié de Leiden, une femelle et un mâle au Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris.
Description. — Carapace à peu près aussi large que longue, le maximum de
largeur se situant au niveau des dents antéro-externes, avec une carène longitu¬
dinale médiane, deux latérales et deux marginales, chacune divisée en deux
par le sillon cervical. Partie antérieure de la carène médiane formant une saillie
conique légèrement dressée vers le haut, à bord supérieur faiblement concave ou
convexe suivant les spécimens et recouverte de tubercules squamiformes d’assez
petite taille disposés en rangées plus ou moins irrégulières ; cette carène se
termine en avant par une dent gastrique assez aiguë et très bien marquée. Dents
prégastrique et rostrale petites mais bien marquées, extrémité de la dent pré¬
gastrique plus rapprochée de celle du rostre que de celle de la dent gastrique.
Partie postérieure de la carène médiane également recouverte de tubercules
squamiformes d’assez petite taille, terminée en avant par une dent cardiaque
double et présentant, en vue de profil, un bord sensiblement droit ou légèrement
bombé.
Portion précervicale des carènes latérales fusionnée avec le bord orbitaire
interne, lequel est armé de deux dents qui sont, soit sensiblement de même
— 1220
taille, soit de taille un peu différente, la postérieure étant alors la plus grande.
Portion postcervicale des carènes latérales formée de deux lignes principales
de tubercules squamiformes se terminant en avant par une dent unique assez
aiguë.
ig. 1-3. — Profil de la carapace : 1, Scyllarus ardus (Linné), $ ovigère 56,4 mm, Marseille, Muséum
Paris, ancienne coll. ; 2, Scyllarus nearctus Holthuis, $ ovigère 56,8 mm, Guyane française, St. 417,
105 m, 25-7-58, Durand coll. ; 3, Scyllarus subardus sp. nov., $ ovigère holotype 58,5 mm, Undaunted
1968, Angola, St. 105.
Toutes les figures : X 5.
Carènes marginales formées chacune d’une ligne principale de tubercules. La
partie antérieure de ces carènes se termine par une forte dent dirigée antéro-
latéralement ; la partie postérieure par une dent plus petite mais bien marquée,
suivie, assez en arrière, d’une dent beaucoup moins marquée puis de tubercules
légèrement saillants.
Des plages de tubercules squamiformes s’observent également de chaque côté
des parties antérieure et postérieure de la carène médiane ainsi qu’entre les
extrémités des parties postérieures des carènes latérales et marginales. Enfin
une bande de tubercules, disposés sur plusieurs rangées irrégulières, réunit,
en avant du sillon postérieur de la carapace, les diverses carènes longitudinales.
En arrière du sillon, on observe deux rangées de tubercules squamiformes, tous
bien délimités.
Tous les tubercules sont bordés vers l’avant de poils courts ; entre les tuber¬
cules, la carapace est couverte d’une pubescence dense et courte, formée de poils
plumeux.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1-4. — Eurynome aspera (Pennant). 1, Lacaze-Duthier 1953-1954, Baléares, St. SA. 14, Ibiza,
44-47 m, <? 14,9 X 11,8 mm ; 2, Undaunted 1968, Angola, St. 96, 162 m, <J 15,4 X 12,2 mm ; 3 et 4,
Talisman 1886, Sahara, dragage 91, 155-140 m, $ 13,2 X 10,2 mm, <3 16,3 X 11,3 mm.
A. CROSNIER
PLANCHE I
Bull. Mus. Ilist. nul ., 2e sér., t. 41, n° 5, 1269 (1970).
A. CROSNIER
PLANCHE II
Bull. Mus. Ilisl. nat., 2e sér., t. 41, n° 4, 1000 (1070).
— 1221 —
Bord antérieur du segment antennulaire sinueux avec, sur chacune de ses
moitiés, une dent médiane petite mais bien marquée. Pédoncule antennulaire
atteignant l’extrémité du dernier article antennaire.
Premier article antennaire avec, vers son milieu, une dent d’une taille iden¬
tique à celle de la dent postérieure de la portion précervicale des carènes latérales.
Deuxième article antennaire divisé par une forte carène oblique se terminant
par une dent aiguë. Son bord externe avec, de sa base à son extrémité, deux
dents puis une ou deux faibles incisions ; son bord interne avec une dent à sa
base puis, de l’autre côté du 3e segment, une dent assez forte avec sur son bord
interne une ou deux incisions, suivie de trois ou quatre petites dents de tailles
légèrement inégales.
Troisième article antennaire armé, sur son bord antérieur, d’une dent arrondie
du côté interne et de trois dents aiguës du côté externe (la médiane puis la laté¬
rale interne étant les plus développées).
Dernier article antennaire assez profondément découpé en six lobes, exception¬
nellement sept, dont l’extrémité d’abord assez aiguë va s’arrondissant au fur et à
mesure que l’on passe des lobes internes aux lobes externes.
Abdomen avec le motif central multilobé des segments 2-5 légèrement en relief.
Partie antérieure, habituellement cachée, des différents tergites lisse et sans
fissure pilifère transverse ; partie visible entièrement couverte de tubercules
squamiformes et avec, dans le cas des segments 2-5, un sillon pilifère oblique¬
ment transverse sur chacune de ses moitiés droite et gauche (pl. II).
Bord postérieur des segments 1-4 lisse avec une encoche médiane. Dans le cas
du segment 2 et à un bien moindre degré du segment 3, cette encoche se prolonge
en avant par un sillon.
Bord postérieur des segments 5 et 6 avec trois saillies arrondies (1 centrale,
2 latérales) plus marquées sur le segment 6 que sur le segment 5. Entre ces saillies,
le bord est sensiblement droit ou très légèrement concave. Dans le cas du seg¬
ment 6 les saillies sont sensiblement sur une même ligne, dans le cas du seg¬
ment 5 la saillie centrale est nettement en arrière des latérales.
Pleuron du segment 2 se terminant par une dent légèrement recourbée vers
l’arrière ; au centre du pleuron on observe un ensemble de trois ou quatre tuber¬
cules plats au contour irrégulier.
Pleuron du segment 3 plus étroit et se terminant également par une dent
légèrement recourbée vers l’arrière mais moins marquée que celle du segment 2.
Pleuron du segment 4 formant un angle un peu inférieur à un angle droit et ne
portant à son extrémité que l’esquisse d’une dent.
Pleuron du segment 5 à contour sub-quadrangulaire et à angles arrondis.
Bégion calcifiée du toison avec deux paires de tubercules plats, les deux anté¬
rieurs plus petits et plus rapprochés que les deux postérieurs, qui sont de grande
taille et plus ou moins divisés transversalement. Bord postérieur de cette région
avec quatre dents aiguës, les médianes étant plus grandes que les latérales.
Bame des uropodes avec de petits denticules irréguliers sur le bord postérieur de
la région calcifiée.
LÉGENDE DE LA PLANCHE II
Scyllarus subarctus sp. nov., Ç ovigère paratype 51,5 mm, Undaunted 1968, Angola, St. 95, X 2,5.
77
— 1222 —
Sternum thoracique avec une large et profonde échancrure antérieure en forme
d’accolade (fig. 4). Chez le mâle le 5e segment porte, en son milieu, une large dent
triangulaire, légèrement carénée en avant, concave en arrière. Il en est de même
chez la femelle mais la dent est alors un peu moins développée.
Mérus des 1er péréiopodes présentant, du côté interne, une forte carène par¬
ticulièrement développée en dessous de l’incision qui marque le quart proximal
de cette carène. Mérus des péréiopodes 3-5 avec, du côté externe, un sillon longi¬
tudinal pilifère.
Remarques. — Cette espèce est très proche de S. ardus (Linné). Elle s’en
distingue par :
• — - la partie antérieure de la carène médiane plus dressée vers le haut,
— l’extrémité de la dent prégastrique plus rapprochée de celle du rostre que
de celle de la dent gastrique (alors que c’est le contraire qui est observé chez
S. ardus),
— le relief de la carapace mieux marqué d’une façon générale, les dents étant
plus aiguës et les tubercules souvent plus petits et plus nombreux, ce dernier
point s’observant en particulier sur la partie postérieure de la carène médiane
(fig. 5 et 9),
— le bord antérieur du segment antennulaire avec une seule paire de dents
(contre 2 et parfois 3 chez S. ardus). Ce caractère distinctif n’est toutefois pas
d’une grande netteté, le développement des dents du segment antennulaire étant,
semble-t-il, assez variable chez S. ardus,
— les découpures du dernier segment antennaire moins arrondies à leur
extrémité, un peu plus profondes et laissant entre elles plus d’espace,
— les pédoncules antennaires plus grêles et un peu plus longs,
— les sculptures centrales des segments abdominaux légèrement plus étroites
et plus en relief en vue de profil,
— • le relief des bords postérieurs des tergites abdominaux 5 et 6 plus marqué,
— les dents des pleurons abdominaux 2 et 3 plus aiguës,
— le tubercule du 5e sternite thoracique beaucoup plus large et plus développé
(fig. 4 et 8),
— l’absence, sur la face externe du mérus des deuxièmes péréiopodes, d’un
sillon pilifère.
Scyllarus subardus est encore plus proche de S. neardus Holthuis que de
S. ardus, l’espèce de Holthuis étant, par beaucoup de caractères, intermédiaire
entre les deux autres espèces.
Scyllarus subardus se distingue de S. neardus par :
— un aspect plus svelte. A longueur de carapace égale, celle de subardus est
proportionnellement moins large dans sa partie postérieure, l’abdomen est, lui
aussi, plus étroit. Les antennes sont plus effilées, ceci étant particulièrement
visible sur le 2e segment. Les antennules sont plus grêles et un peu plus longues,
les péréiopodes thoraciques un peu plus longs. L’impression de sveltesse est
renforcée par des épines souvent plus en relief et des découpures parfois plus
accentuées (sur le 2e segment antennulaire en particulier),
1223 —
Fig. 4 et 5. — Scyllarus subarctus sp. nov., $ ovigère holotype 58,5 mm, Undaunted 1968, Angola,
St. 105 : 4, sternum ; 5, partie postérieure de la carène médiane de la carapace.
Fig. 6 et 7. — Scyllarus nearctus Holthuis, Ç ovigère 56,8 mm, Guyane française, St. 417, 105 m,
25-7-58, Durand coll. : 6, sternum ; 7, partie postérieure de la carène médiane de la carapace.
Fig. 8 et 9. — Scyllarus ardus (Linné), $ ovigère 56,4 mm, Marseille, Muséum Paris, ancienne coll. :
8, sternum ; 9, partie postérieure de la carène médiane de la carapace.
Fig. 4-5 : X 4 ; fig. 6-9 : X 4,4.
— 1224 —
— la partie antérieure de la carène médiane plus dressée vers le haut (fig. 2
et 3), la partie postérieure de cette même carène plus fine (chez nearctus cette
partie s’évase plus vers l’arrière — fig. 5 et 7),
— l’extrémité de la dent prégastrique nettement plus proche de celle du rostre
que de celle de la dent gastrique (au lieu d’être à égale distance ou plus proche
de celle de la dent gastrique),
— un sternum s’évasant beaucoup moins vers l’arrière (fig. 4 et 6).
Cette nouvelle espèce porte à six le nombre des Scyllarus connus de l’Atlan¬
tique oriental. Dans la clé publiée par Forest (1963, p. 17), S. subarctus se
confond avec S. ardus. On pourra distinguer facilement les deux espèces soit par
la position de l’extrémité de la dent prégastrique par rapport à celle du rostre
et à celle de la dent gastrique, soit par la taille et le nombre des tubercules squa-
miformes de la partie postérieure de la carène médiane, soit encore par la forme
du tubercule du 5e sternite thoracique.
MACRURA NATANTIA
Penaeidae
19. Aristeus varidens Holthuis, 1952. — Station 107 : 25 rj, 11 $.
Connue du Rio de Oro (Villa Cisneros) à l’Angola, cette espèce n’avait pas
encore été signalée au delà de 11°53'S (Egito — Holthuis, 1952). Vers 11°S, elle
est pêchée par les chalutiers souvent en grandes quantités (jusqu’à deux tonnes
par jour).
20. Parapenaeus longirostris (Lucas, 1849). — Stations 103 : 117 <$, 115 Ç ; 106 :
!(?,!?•
Connue de la Méditerranée, de l’Atlantique occidental — du Massachusetts
(U. S. A.) au Venezuela — et de l’Atlantique oriental depuis le Portugal jusqu’au
Sud-Ouest africain (17°56'S — Crosnier et de Bondy, 1967), cette espèce, en
Afrique intertropicale, donne lieu à une pêche industrielle au large du Sénégal,
du Gabon, du Congo et de l’Angola.
Nematocarcinidae
21. N ematocarcinus cursor A. Milne Edwards, 1881. — Station 107 : 30 rÇ, 58 $
dont 32 ovigères.
Connue de l’ Indo-Pacifique, de l’Atlantique Nord occidental et, dans l’Atlan¬
tique oriental, du Golfe de Guinée jusqu’à 18°S, cette espèce est parfois capturée
en quantités importantes.
— 1225
Pasiphaeidae
22. Pasiphaea semispinosa Holthuis, 1951. — Station 107 : 2 sp.
Signalée seulement, jusqu’à maintenant, du Golfe de Guinée entre 3°48'S et
15°53'S. La capture de 1’ « Undaunted » étend donc légèrement Faire de répartition
connue de cette espèce.
23. Psathyrocaris infirma Alcock et Anderson, 1894. — - Station 107 : 4 sp.
Signalée jusqu’à maintenant de l’Océan Indien et, dans l’Atlantique, de la
Guinée espagnole, du Congo et de l’Angola jusqu’à 13°27’S (Crosnier et Forest,
1968). La capture de F « Undaunted » étend donc assez largement vers le sud Faire
de répartition connue de cette espèce.
Pandalidae
24. Plesionika carinata Holthuis, 1951. — Station 107 : 6 sp. dont 2 $ ovigères.
Signalée uniquement sur la côte ouest d’Afrique au sud du Rio de Oro, au
Libéria et du Congo (5°00'S) au Sud-Ouest africain (17°53'S — Crosnier et
Forest, 1968).
25. Plesionika acanthonotus (Smith, 1882). — Station 107 : 5 15 $.
Connue des eaux nord-américaines (Caroline du Sud), du Brésil, du Portugal,
et, en Méditerranée, d’Espagne et de Crête. Dans l’Atlantique ouest-africain on
Fa trouvée au large du Rio Muni, du Congo et de l’Angola. Dans ce dernier pays
elle n’avait pas été signalée au delà de 10°39'S (Cap Morro — Holthuis, 1952).
26. Plesionika heterocarpus (Costa, 1871). — ■ Stations 103 : 7 çj, 24 $ dont
21 ovigères ; 105 : 4 $ ovigères.
Connue de la Méditerranée, du Portugal et de Madère, cette espèce, le long de
la côte ouest d’Afrique, avait été signalée du Rio Muni (2°09,N — Holthuis,
1951) à l’Angola (15°50'S — Port Alexandre — Odhner, 1923).
Centre O.R.S.T.O.M. de Pointe-Noire
et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Afin de ne pas alourdir outre mesure cette note, nous ne donnons ci-après que les
références des travaux cités dans notre texte et non celles de tous ceux que nous avons
consultés.
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by the North Pacific Exploring Expédition 1853-1856. Smithsonian Mise. Coll.,
49, n° 1717, pp. 1-240, pl. 1-25.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1228-1237.
LES LARVES PHYLLOSOMES
DU GENRE PALINURELLUS VON MARTENS
( Crustacés Décapodes : Palinuridae )
Par A. MICHEL *
Introduction
Sims (1965) récolte dans les eaux des détroits de Floride et de Yucatan 31 larves
phyllosomes présentant les caractères suivants :
— céphalon recouvrant en partie ou en totalité le péréion ;
— présence d’un rostre s’étendant au-dessus de courts pédoncules oculaires.
Les larves phyllosomes possédant ces caractères n’étaient connues qu’en peu
d’exemplaires et avaient été auparavant décrites sous le nom de Phyllamphion
elegans Reinhardt (lieu de capture : Phillipines) et de Phyllamphion reinhardti
G. Belloc (lieu de capture : Antilles). Le lieu de capture, la présence du rostre,
la longueur relative des segments du pédoncule antennulaire (Belloc, 1959)
permettaient de penser que ces larves ne pouvaient appartenir qu’aux genres
Puerulus ou Palinurellus. Le genre Puerulus est inconnu des Antilles, et le genre
Palinurellus von Martens (1878) n’est représenté que par deux espèces (Hol-
thuis, 1965) : Palinurellus wieneckii (de Man, 1881), tropicale, indo-pacifique
et Palinurellus gundlachi von Martens signalée aux Antilles, à Cuba et à la
Barbade (Smith, 1948). Aussi, Sims a-t-il attribué les larves récoltées à l’espèce
Palinurellus gundlachi et a-t-il conclu son étude en supposant que Phyllamphion
elegans pouvait être attribué à Palinurellus wieneckii. Johnson (1968) décrit deux
larves, récoltées aux Hawaii, semblables aux larves Phyllamphion reinhardti et
introduit le genre Justifia comme genre adulte possible.
Au cours des croisières de 1965 à 1967 du N. O. « Coriolis », du Centre
O.R.S.T.O.M. de Nouméa, parmi les organismes récoltés au moyen d’un chalut
pélagique Isaacs-Kidd de 10 pieds autour de la Nouvelle-Calédonie et sur une
radiale le long du 170°E de 20°S à 05°N, 19 larves présentant les caractères des
Phyllamphion ont été trouvées. Elles forment l’objet de cette étude.
Matériel récolté dans les eaux du Pacifique sud-ouest
Les 19 larves examinées appartiennent à une seule espèce et se trouvent à des
stades de développement différents.
Elles sont morphologiquement très voisines de celles décrites par Sims pour
Palinurellus gundlachi, et les stades les plus évolués correspondent à la descrip¬
tion du Phyllamphion elegans.
* Océanographe biologiste au Centre O.R.S.T.O.M. de Nouméa.
1229
Le nombre de spécimens récoltés, compte tenu des profondeurs variées de
prélèvement entre 0 et 1 200 mètres, fait présumer une faible abondance des
adultes dans cette région.
Stades larvaires
Le développement larvaire des Palinuridae est très long (6 à 8 mois) et tous
les auteurs ayant travaillé sur ce sujet ont essayé de définir différents stades
(Sims, 1965 ; Prasad et Tampi, 1957-1959 ; Johnson, 1956-1966-1968 ; Saisho,
1966). Il s’avère que cette distribution en stades est artificielle et ne fournit qu’un
mode de représentation pratique. Johnson (1966) a montré qu’en réalité il
existait de nombreuses mues, de l’ordre de la trentaine, au cours du développe¬
ment. D’après lui, la succession des mues pourrait être suivie en comptant le
nombre de segments sur l’exopodite des pattes thoraciques 1 ou 2 ; à chaque mue
il s’ajouterait un segment et une paire de soies supplémentaires ; les séries de phyl-
losomes étant décrites d’après des récoltes planctoniques hétérogènes, les limites
des stades sont imprécises, dépendant du matériel récolté et du choix de groupe¬
ment. Il serait cependant fastidieux et sans grand intérêt, sauf pour des études
très particulières, de décrire chaque mue qui ne diffère de la précédente ou de la
suivante que par des points de détail. Aussi, dans la suite de cette étude, la division
en stades a été conservée et on a suivi le découpage de Sims pour les phyllosomes
de Palinurellus gundlachi. La taille moyenne a été indiquée entre parenthèses
après le numéro du stade.
Description générale des larves
Le plan de description de Sims a été repris pour faciliter la comparaison entre
les deux espèces.
— Le céphalon passe de la forme arrondie à la forme carrée puis rectangulaire
au cours du développement tout en recouvrant progressivement le péréion.
Les yeux sont, à partir de la deuxième mue, portés par de courts pédoncules." On
trouve un rostre s’étendant au-dessus de la jonction des pédoncules oculaires et
croissant en fonction de la taille. Les antennes sont bilobées, passant de 1 à 4
segments, l’exopodite se réduisant à une épine dans les derniers stades. Les anten-
nules passent de 1 à 4 segments, le dernier se différenciant en deux flagelles. Le
rapport de la longueur de l’antenne à la longueur de l’antennule, d’abord inférieur à
1, dépasse l’unité et augmente alors tout au long de la croissance. Dès l’éclosion,
mandibules et maxillules sont formées. La maxille comporte deux segments ; le
deuxième portant des soies s’étend progressivement jusqu’à atteindre le troi¬
sième maxillipède. Le premier maxillipède commence par un bouton à la base
de la maxille et devient progressivement trilobé. L’exopodite du deuxième
maxillipède n’apparaît qu’au stade III et grandit au fur et à mesure du dévelop¬
pement. Le troisième maxillipède est, au stade I, complètement formé et porte
une épine coxale. Les trois premières paires de pattes thoraciques sont complète¬
ment formées au stade 1 et ne subiront plus que des modifications de taille. La
quatrième paire de pattes n’est complète qu’à partir du stade V ; elle se pré¬
sente en bouton au premier stade, tandis que la cinquième paire de pattes n’est
complète qu’au stade VII ; toutes les pattes thoraciques portent des épines
1230
coxales. L’abdomen, de non segmenté, passe à 6 segments ; il porte quatre paires
de pléopodes et une paire d’uropodes à partir du stade V. Le telson est complète¬
ment formé au stade IX. Les branchies apparaissent en bouton à partir du
stade V (voir tableau 2). La PI porte un exopodite qui passe de 9 paires de soies
à 33 paires ; d’après l’hypothèse de Johnson, ceci impliquerait 24 mues au cours
du développement larvaire.
05 mm.
I - 1
c
Fig. 1. — Palinurellus wieneckii (de Man), stade I : a, vue ventrale; b, détail de Mx2 et Mxpl ;
c, antennes et antennules.
Description par stades (fig. 1, 2, 3 ; tableau 1)
Stade I (2,2 mm)
Il représente les larves après l’éclosion.
Yeux sans pédoncule (ce caractère définit, d’après Johnson, 1966, le stade I
sans ambiguité possible). Amorce du rostre à peine visible. Antennes bilobées,
avec exopodite égal à la moitié de l’endopodite, non segmentées. Antennules
non segmentées avec amorce de l’endopodite et se terminant par deux soies.
Maxille à deux segments dont le deuxième, élargi, porte six soies ; maxillipède 1
en bouton, maxillipède 2 complètement segmenté sans exopodite, maxillipède 3
avec exopodite portant des soies et épine coxale. PI, P2 avec exopodite portant
des soies (9 paires) et épine coxale. P3 avec exopodite en bouton. P4 en bouton,
P5 absente. Abdomen non segmenté, sans trace d’uropodes ni de pléopodes.
Stade II (3,0 mm)
Yeux portés par de très courts pédoncules. P3 avec exopodite sans soie.
P4 a un seul segment égal à l’abdomen. P5 en bouton. Le reste est sans change-
Tableau 1. — Caractères des stades phyllosomes de Palinurellus wieneckii
ex. : exopodite ; bo. : bouton ; bil. : bilobé ; unil. : unilobé ; I : avec cran ; C : complètement formé ; seg. : segmenté.
1231
1232
ment, excepté le nombre de paires de soies sur les exopodites des appendices.
Il passe à 10 pour PI et P2 ; ce stade représenterait la première mue après l’éclo¬
sion.
Stade III (3,8 mm)
Céphalon couvrant le péréion jusqu’à la hauteur de la première paire de
pattes thoraciques. Pédoncule oculaire plus grand. Antennes bilobées, à 1 seg¬
ment ; exopodite égal au 1/3 de l’endopodite. Antennules légèrement plus longues
que les antennes, à 1 seul segment avec amorce de l’endopodite. Maxillipède 2
avec exopodite en bouton. PI avec 13 paires de soies sur l’exopodite. P4 avec
5 segments et un exopodite sans soie. P5 légèrement plus longue que l’abdomen,
à 1 seul segment avec amorce de l’exopodite. Abdomen non segmenté avec
uropodes en boutons. Telson avec cran. Pas de branchies.
Stade V (5,5 mm)
Céphalon aussi large que long ; rostre plus grand. Antennes bilobées, à 2 seg¬
ments ; exopodite égal au quart de l’endopodife. Antennules à 3 segments ;
même longueur que les antennes. Maxillipède 2 avec exopodite, mais sans soie.
PI à P4 complètes, PI avec 16 paires de soies sur l’exopodite. P5 avec exopodite,
sans soie ni épine coxale. Abdomen segmenté avec pléopodes en boutons et
uropodes bilobés. Amorce de pleurobranchies.
Stade VII (7,9 mm)
Céphalon carré recouvrant le péréion jusqu’à P3. Antennes à 3 segments,
plus longues que les antennules, à 3 segments. Deuxième segment de la maxille
s’étendant jusqu’au maxillipède 2. Maxillipède 2 avec exopodite portant des
soies. PI à P4 complètes, PI avec 12 paires de soies sur l’exopodite. P5 avec
exopodite 1 >rtant des soies. Pléopodes non segmentés, bilobés. Uropodes non
segmentés, biobés. Pleures abdominaux arrondis. Pleurobranchies en boutons ;
amorce des arthrobranchies.
Stade VIII (10,5 mm)
Céphalon carré recouvrant le péréion jusqu’à P3. Antennes et antennules à
4 segments. La maxille se développe. Maxillipède 1 toujours en bouton. Maxil¬
lipède 2 complètement développé. PI à P5 complètement formés, PI avec
24 paires de soies sur l’exopodite. Uropodes, à 2 segments, bilobés. Branchies
(cf. tableau 2) ; apparition des podobranchies.
Stade IX (12 mm)
Céphalon rectangulaire couvrant le péréion jusqu’à la hauteur de P4. Les
antennules et antennes sont complètement formées. Maxillipède 1 bilobé. PI
avec 25 paires de soies sur l’exopodite. Pléopodes bilobés. Uropodes complète¬
ment formés. Telson avec cran très léger. Branchies (cf. tableau 2).
Tableau 2. — Comparaison des branchies entre Palinurellus gundlachi
et Palinurellus wieneckii
Palinurellus gundlachi (d’après Sims, 1966)
Palinurellus wieneckii
P : Pleurobranchies, A : Arthrobranchies, Po : Podobranchie
bil. : bilobé ; bo. : bouton.
— 1236 —
Stade X (15,1 mm)
Céphalon rectangulaire. Maxillipède 1 trilobé. PI avec 27 paires de soies
sur l’exopodite. Pleures abdominaux se terminant par des épines. Apparition
d’une excroissance sur l’endopodite des pléopodes. Branchies (cf. tableau 2).
Stade XI (17,5 mm)
Le céphalon couvre l’ensemble du péréion. Il y a apparition d’épines sur le
troisième segment de l’antenne. Abdomen à 6 segments, le premier est réduit
avec pleures arrondis, les deuxième, troisième et quatrième sont terminés par
deux épines, le cinquième est terminé par une épine et un lobe. PI avec 28 ou
29 paires de soies sur l’exopodite. Telson et uropodes complètement formés.
Pléopodes segmentés, à endopodite muni d’un lobe interne. Branchies (cf.
tableau 2). Maxille s’étendant jusqu’au maxillipèdes 3.
Stade XII (23 mm)
A part la taille, ce stade ne diffère du précédent que par les branchies. Il
semble être le dernier stade avant la métamorphose. Le PI porte de 31 à 33 paires
de soies.
Comparaison avec les larves phyllosomes de Palinurellus gundlachi]
Cette série larvaire est très proche de celle de Palinurellus gundlachi mais,
malgré leur similitude de forme, les larves apparaissent différentes par leur taille
dans les derniers stades (cf. tableau 2) et surtout par le nombre et l’ordre d’ap¬
parition des diverses branchies. Ce dernier caractère, noté par Tokioka (1963)
comme étant le meilleur critère de distinction des derniers stades phyllosomes
d’une espèce, semble l’être aussi pour différencier deux espèces voisines.
Le tableau 2 fournit les formules branchiales des deux espèces. Dans la série
étudiée, on trouve une seule pleurobranchie sur Mxp3 et PI et une podobranchie
bilobée sur Mxp2 alors que chez P. gundlachi on trouve deux pleurobranchies
sur Mxp3 et PI et deux podobranchies sur Mxp2. Au cours du développement,
il apparaît que ce sont les podobranchies qui se forment les premières chez
P. gundlachi alors que ce sont les pleurobranchies dans la série du Pacifique.
Discussion
Johnson (1968) considère le genre Justitia comme genre adulte possible des
larves Phyllamphion, car les espèces de ce genre possèdent aussi un rostre et
l’une d’elle est signalée aux Iles Hawaii où, par contre, le genre Palinurellus
n’a pas été recensé. Cependant deux faits conduisent à suivre Sims (1965) pour
l’attribution au genre Palinurellus ; on trouve, en effet, chez le genre Justitia
un rostre petit et des antennes longues alors que chez les larves Phyllamphion
ainsi que chez les adultes de Palinurellus le rostre est important et les antennes
— 1237
courtes. D’autre part, on a récolté dans la même zone trois post-larves (travail
en cours) qui, d’après leurs caractères morphologiques, se rattachent sans solu¬
tion de continuité au dernier stade larvaire décrit. Ces post-larves possèdent
un céphalothorax avec rostre important, sans épines saillantes au-dessus des
yeux et des antennes et antennules courtes ; cet ensemble de caractères permet
de les relier sans ambiguité au genre Palinurellus. La série larvaire formant
l’objet de ce travail a donc été attribuée à l’espèce Palinurellus wieneckii seule
espèce du genre indo-pacifique.
Les adultes des deux espèces du genre Palinurellus sont très proches et pen¬
dant longtemps Palinurellus wieneckii n’a été considérée que comme une sous-
espèce de Palinurellus gundlachi (Holthuis, 1946). Les larves sont, de même,
morphologiquement très voisines, mais les différences dans les échelles de taille
et surtout dans le nombre et l’ordre d’apparition des diverses branchies per¬
mettent de les distinguer et apportent une confirmation de la validité des deux
espèces adultes.
Abstract
19 unknown phyllosoma larvae were collected in the South West Pacific. They were
related to the species Palinurellus wieneckii. The sériés of Jarval stages are described and
illustrated and a comparison has been made with the phyllosoma larvae of Palinurellus
gundlachi.
BIBLIOGRAPHIE
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oceanogr. Monaco, 1154, pp. 1-10.
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78
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 41 — N® 5, 1969 (1970), pp. 1238-1243.
CROISSANCE ET REPRODUCTION
D’ARTEMIA SALINA EN PRÉSENCE
DE PRODUITS DE FISSION*
Par Claude HALLOPEAU
L’utilisation de l’océan comme réceptacle de déchets radioactifs et les dangers
qui peuvent en découler suscitent de nombreuses recherches ; cependant, nous
n’avons encore que peu d’informations concernant l’action des effluents radio¬
actifs sur les organismes marins. Artemia salina est un animal de laboratoire
présentant de nombreux avantages qui l’ont fait largement utiliser comme
animal de bioessai. Sa sensibilité vis-à-vis des rayonnements ionisants a été
très étudiée. D’autre part, Grosch (1962, 1966) a mis en évidence l’action du
P-32 et du Zn-65 sur la survie de cultures d 'Artemia salina suivies durant huit
ans. Nous avons entrepris de rechercher sur Artemia salina (race San Francisco)
l’effet éventuel de contaminants tels que ceux qui peuvent être rejetés par
l’industrie atomique. On a utilisé d’une part un mélange de produits de fission,
et d’autre part le Cs-137, en raison de son importance dans les déchets et du
rôle important qu’il peut jouer dans les systèmes biologiques.
Matériel et méthodes
Les premières générations d 'Artemia salina ont été obtenues à partir d’œufs
séchés du commerce, de la race californienne amphigonique diploïde. 24 heures
après la première éclosion, les nauplii sont prélevés et introduits en nombre
égal dans des erlenmeyers de 250 ml contenant 150 ml d’eau de mer. Le nombre
initial des nauplii n’excède pas 50. La verrerie est stérilisée, l’eau de mer est
fdtrée sur verre fritté et autoclavée. Les élevages sont réalisés dans des conditions
de température, salinité et éclairement identique (t° = 25°C, S %0 = 35 %0,
photopériode de 9 h), sans apport d’oxygène supplémentaire. Le cycle biolo¬
gique à’ Artemia salina jusqu’à la maturité sexuelle s’effectue en 15 à 28 jours.
Au cours du développement de la larve, on distingue une succession de stades
que l’on a déterminés en adoptant la nomenclature de L. Provasoli et K. Shi-
raishi (1959). Les milieux d’élevage sont renouvelés chaque semaine ; on note
alors le nombre des individus et leur stade. A l’apparition du stade « young »,
on prélève quelques jeunes couples que l’on élève séparément dans des tubes
contenant 10 ml d’eau de mer. Artemia se reproduit soit par viviparité, soit par
oviparité, pouvant donner naissance à la fois à des œufs durables et à des nauplii.
Les pontes se produisent à des intervalles réguliers de trois à six jours. Chaque
semaine, à l’occasion du renouvellement des milieux d’élevage, on prélève les
* Cette étude a été réalisée sous contrat CEA n° 8009 r.
1239 —
nauplii et .œufs pondus par les femelles. Les œufs durables recueillis dans de l’eau
de mer sont lavés, séchés et conservés, et certaines des pontes sont mises à éclore.
La croissance des larves a été étudiée avec des lots de 20 à 200 individus et la
reproduction avec des lots de trois à neuf couples. On a totalisé le nombre de
descendants de chaque couple après une période de trois à sept semaines, et les
moyennes correspondant aux différents lots ont été comparées statistiquement.
L’importance de la descendance obtenue pour chacun des lots était de 1 000 à
2 000 nauplii et œufs.
Les produits radioactifs utilisés ont été d’une part du Césium-137, introduit
sous forme de sulfate à une concentration de 40 p Ci/L, et d’autre part un mélange
de produits de fission provenant des réacteurs de Marcoule et dont la compo¬
sition était la suivante : 90Sr-90Y 34,5 %, 147Pm 24,6 %, 137Cs-137Ba 21,7 %,
144Ce-144Pr 12,6 %, 106Ru-106Rh 3,5 %, 135Sb 0, 15 % ; ce mélange a été utilisé
à une concentration de 2 p Ci/L. Les Artemia, témoins et contaminés sont nourris
quotidiennement avec une même culture d’algues, Dunaliella sp., non radio¬
active. Ceci entraîne, en fin de semaine, une diminution du taux de contamination
d’environ 43 %. Chaque semaine, les milieux sont renouvelés et les produits
radioactifs introduits à des concentrations égales aux concentrations initiales.
Pour un des élevages de première génération (Cs-137, 40 pCi/L), on a utilisé un
aliment inerte, du biscuit pour rat finement pulvérisé (aliment U. A. R.). La
décroissance radioactive étant très faible, le taux de contamination dans ce cas
est resté sensiblement constant.
Résultats et discussion
On a mis en évidence l’influence du régime alimentaire sur le taux de crois¬
sance à’ Artemia (Mason, D. T., 1963 ; Rf.eve, M. R., 1963) et sur l’importance
quantitative des pontes (Bowen, S. T., 1962). De nombreux facteurs peuvent
intervenir sur la fréquence et le taux des pontes, et il est particulièrement impor¬
tant de ne comparer que des élevages réalisés parallèlement et soumis aux
mêmes facteurs extérieurs. Durant trois mois, nous avons suivi une première
génération d 'Artemia, nourrie soit avec de l’aliment U. A. R. soit avec une
culture de Dunaliella sp. L’aliment U. A. R. peut entraîner un développement
important de bactéries dans le milieu, créant des conditions peu favorables à la
survie des Artemia. Par contre, nourris avec Dunaliella, les Artemia ont une crois¬
sance plus rapide et le taux de mortalité est inférieur. On constate aussi que le
S
rapport des sexes — est différent suivant les conditions d’élevage ; habituelle¬
ment en faveur des femelles, il tei:d à favoriser les mâles lorsque les conditions
sont défavorables (tabl. 1). Dans ces deux cas, la contamination radioactive due
au Cs-137 à la concentration de 40 pCi/L n’entraîne pas de différence de mor¬
talité par rapport aux témoins (fig. 1) ; la vitesse de développement des larves
est comparable (fig. 2) et les rapports des sexes très voisins (tabl. 1). Les autres
élevages n’ont été suivis que jusqu’à l’apparition du stade adulte. Les élevages
de première, deuxième et troisième générations, contaminés par un mélange
de produits de fission (2 pCi/L) ou par du Cs-137 (40 pCi/L) ont présenté un
développement tout à fait normal et le pourcentage des individus atteignant le
stade adulte n’est pas influencé par la contamination radioactive (tabl. 1).
Aucune différence significative n’a pu être mise en évidence entre l’importance
Tableau 1. — Pourcentage (T animaux ayant atteint le stade adulte
* Nombre d’individus, % d’adultes.
** Mélange de produits de fission.
1 2 3 4 5 6 7 d 9 10 11 12 13
Temps d observation (en semaines)
Fig. 1. — Courbe de mortalité d’élevages de lre génération.
Élevage (A), aliment U. A. R., 200 individus; élevage (B), bunaliclla, 150 individus.
Témoins — ; Cs-137 (40 p.Ci/L) - .
1241
numérique des pontes des animaux témoins et celles des animaux contaminés,
pour une durée d’exposition aux milieux radioactifs de 120 jours, compte tenu
du développement de trois générations successives (tabl. 2 ; fig. 3). Les éléments
radioactifs, aux concentrations employées, n’ont pas eu d’elïet défavorable
sur la fécondité d’Artemia. L’importance numérique des pontes d’ Artemia de
Tableau 2. — - Effectif moyen de ponte obtenu pour une femelle au cours d'un temps
d'observation donné (3 à 7 semaines )
* Nombre de femelles, nombre de semaines, nombre d’œufs et de nauplii, t de Student.
** Mélange de produits de fission.
Fig. 2. — Vitesse de développement d’élevages de lre génération.
Témoins — ; Cs-137 (40 jxCi/L)— .
première et troisième génération élevés en présence d’un mélange de produits
de fission (2 (tCi/L) est légèrement supérieure, mais ne diffère pas significative¬
ment de celle des témoins (t = 1,54 et 1,74). Ces résultats peuvent cependant
être rapprochés de ceux obtenus par G. D. Lebedeva et S. G. Sinevid (1958),
qui constatent une augmentation de la descendance de Daphnia magna en pré¬
sence de Sr-90 à des concentrations de 3,4.10-10 à 3,4.10-6 Ci/L.
Fig. 3. — Comparaison entre les moyennes des effectifs de pontes obtenues pour des $ de trois géné¬
rations successives d’Artemia salin a en milieu témoin et radioactif (Cs-137, 40 |xCi/L ; mélange
de produits de fission PF, 2 jzCi/L), effectifs cumulés pendant une période de 1 à 7 semaines.
Résumé
On a étudié le développement des larves et la fécondité de trois générations d' Artemia
salina élevés en présence d’éléments radioactifs (mélange de produits de fission 2 pCi/L,
Cs-137 (40 pCi/L) durant une période de 120 jours. La descendance obtenue pour chaque
couple a été totalisée après une période de 3 à 7 semaines et les moyennes de chaque lot
(3 à 9 couples/lot) ont été comparées statistiquement (fig. 3, tabl. 2). Aux concentrations
employées et dans nos conditions d’expérimentation, l’effluent radioactif (2 pCi/L)
et le Cs-137 (40 pCi/L) n’ont pas eu d’elîet défavorable sur le développement et la fécon¬
dité d’Artemia salina.
Laboratoires de Physiologie du Muséum
et de Physiologie des Êtres marins
de l’Institut Océanographique
BIBLIOGRAPHIE
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Biol. Bull., 125, n° 1, pp. 133-145.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1244-1251.
CONSIDÉRATIONS
SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS
VII. Phoronis australis Haswell, 1883
Par Christian-C. EMIG * et I. MARCHE-MARCHAD **
Phoronis australis a été découverte par Haswell en 1883 dans le tube d’un
Cérianthe. Seul Benham (1889) a fait une étude anatomique de cette espèce,
car de nombreux auteurs ont considéré comme suffisant, pour la déterminer,
son association avec des Cérianthes, cas unique, il est vrai, chez les Phoronidiens.
Alors qu’elle était connue jusqu’à présent seulement dans l’ Indo-Pacifique, nous
avons découvert Ph. australis sur la côte atlantique de l’Afrique (embouchure de
la Somone, Sénégal).
Phoronis buskii Mc Intosh, 1888, semble, d’après les descriptions de Mc Intosh
(1882, 1888), être proche de Ph. australis, ce qui nous a conduit à une étude
comparative.
1. Répartition géographique
Port- Jackson, Australie [Haswell, 1883, 1885, 1893 ; Benham, 1889],
Misaki, Japon [Ikeda, 1901, 1902, 1903 ; Kume, 1953 ; Silen, 1954],
Philippines [Cori, 1939].
Balapur Bay, Indes [Naïr & Shaw, 1956].
Krusaïda Island, Indes [Menon, 1927],
Inhaca Island, Mosambique [Mac Nae & Kalk, 1958].
Embouchure de la Somone, Sénégal [Marche-Marchad & Emig].
Phoronis buskii, découverte par Mc Intosh aux Philippines, n’a été signalée
que dans cette localité.
2. Biotopes
Phoronis australis, découverte en 1883 par Haswell à Port- Jackson, vit dans
des tubes de Cerianthus, à une profondeur de 22 m environ. Le tube de la Pho¬
ronis, bien que situé à l’extérieur du tube du Cérianthe, est néanmoins pris dans
la masse de celui-ci (Haswell, 1885 ; Ikeda, 1903). Haswell (1885) pense que
la croissance des deux animaux se ferait en même temps, le nombre de Phoronis
par tube de Cérianthe étant de 20 à 30 ; cet auteur précise également que Ph.
australis n’a pas été découverte ailleurs et que cette espèce de Cerianthus est
pratiquement toujours accompagnée de ce Phoronidien. Les exemplaires, étudiés
Station Marine d’Endoume, Rue de la Batterie-des-Lions, 13-Marseille (VIIe) (France).
Adresse actuelle : Boite Postale 4 322 (Zoologie), Abidjan (Côte d’ivoire).
1245 —
par Benham, proviennent de la localité découverte par Haswell, leurs tubes
sont partiellement composés de nématocystes déchargés.
Ikeda (1903) a trouvé Ph. australis en « colonies » importantes dans les tubes
d’un Cerianthus, à une profondeur de quatre pieds, sur un fond de vase, recouvert
seulement de quelques centimètres d’eau à marée basse. Menon (1927) signale
la présence d’une Phoronis dans un tube de Cerianthus sp. dans un sédiment
vaseux ou sableux.
Fig. 1. — Embouchure de la Somone, Sénégal (d’après la carte marine n° 5996). Localisation des
stations (1, 2) à Cérianthes avec Phoronis australis.
Selon Cori (1939), Ph. australis vit non seulement dans des tubes de Cérianthes,
mais également sur un fond de sable, aux Philippines : malheureusement il ne
donne aucune autre information. Dans la baie de Balapur (Naïr & Shaw),
elle vit en association avec des Cérianthes, dans une vase uniforme en présence
de Placuna , Lingula et autres vasicoles ; ce fond, à marée basse, n’est recouvert
que d’une faible couche d’eau.
Pour Mac Nae & Kalk, Ph. australis est également présente dans les tubes
d’un Cerianthus sp., représentée sur leur figure 30 (a) ; le sédiment est un sable,
recouvert d’une végétation dense de Cymodocea serrulata et C. rotundata, et situé
dans la partie la plus basse de la zone intertidale.
Nos exemplaires ont été récoltés à l’embouchure de la Somone (Sénégal)
dans les tubes d’un Cérianthe, dans un sédiment vaseux découvrant à marée
basse (fig. 1).
1246 —
Phoronis buskii est enfoncée dans un sédiment sableux ; son tube est formé
de spiculé d’éponges, diatomées, fragments de silex ou d’accumulation de gros
grains de sable ; la profondeur varie de 18 à 37 m (Mc Intosh ; Benham).
3. Longueur et couleur
Chez Ph. australis, la longueur en extension correspond environ à la longueur
du tube ; ainsi nos exemplaires mesurent de 50 à 60 mm, et le diamètre, selon la
région du corps, varie de 2 à 4 mm.
Les longueurs mentionnées par différents auteurs sont les suivantes : Has¬
well : 152 mm (pour le tube), diamètre du corps 3 mm environ ; Benham :
75-150 mm, diamètre 3 mm ; Ikeda : 90 mm, diamètre 4 mm ; Cori : 127 mm,
diamètre 4 mm ; Naïr & Shaw : 50-200 mm, diamètre 2-5 mm ; Mastermann :
150 mm.
Chez Ph. buskii, la longueur de l’animal est de 52 mm ou plus (Mc Intosh ;
Benham).
Dans F Indo-Pacifique, la coloration de Ph. australis, ainsi que de Ph. buskii,
est pourpre foncé à noir pour le lophophore et la partie antérieure du corps.
Selon Ikeda, la coloration foncée du lophophore étant la même que celle du
Cérianthe, il pourrait s’agir de « mimétisme ». Nos exemplaires sont générale¬
ment transparents ou légèrement roses ; néanmoins certains peuvent avoir une
coloration pourpre ou brune.
4. Lophophore et tentacules
Le lophophore de Ph. australis présente un enroulement en spirale de 2,5 à
3 tours de chaque côté (fig. 3) ; le nombre de tours diminue vers la base du lopho¬
phore. Ce nombre est de 2,5 pour Ikeda, 3 pour Cori, Benham, Masternann,
Naïr & Shaw, 3,5 selon Haswell.
Les tentacules ne sont libres que sur les 2/3 de leur longueur (fig. 2). Leur
longueur est de 13 mm (Benham), 12 mm (Cori), 12-15 mm (Ikeda), 16 mm
(Haswell) ; elle varie de 5 à 8 mm sur nos exemplaires.
Le nombre de tentacules est de quelques centaines d’après Haswell ; sur la
figure 7 de Benham, nous en avons dénombré environ 780 ; sur nos exemplaires,
ce nombre varie de 618 à 758.
Chez Ph. buskii, l’enroulement du lophophore est également en spirale à trois
tours (Mastermann) ; les tentacules, dont la longueur varie de 6 à 7 mm, ne
sont pas libres à leur base (Mc Intosh), comme chez Ph. australis. Leur nombre,
d’après la figure 59 de Mastermann, est d’environ 1050.
5. Néphridies
Les néphridies de Ph. australis sont du type à deux entonnoirs : l’un, grand,
s’ouvre dans le cœlome anal (fig. 6, 9), l’autre, petit, dans le cœlome oral (fig. 7, 9).
La description de Benham (1889) provoqua des erreurs d’interprétation, dénon¬
cées par Selys-Longchamps (1907), concluant à l’existence de deux paires de
néphridies chez cette espèce.
1247
Fig. 2. — Lophophore de Phoronis australis (gross. 4,5) : a face anale, b face orale. Fig. 3. — Coupe
transversale du lophophore, au niveau où les tentacules deviennent libres (1 mm = 42 jx). Fig. 4. —
Coupe transversale dans la région musculaire du corps, les muscles longitudinaux se répartissent
18 | 19
selon la formule : 55 = -77-1 — - (1 mm = 33 tx). Fig. 5. — Coupe transversale dans la région muscu-
19 | 19 ,
: 54 = ■ 9 | 7 (1 mm = 25 jx).
Abréviations : fg.d. = fibre nerveuse géante droite ; fg.g. = fibre nerveuse géante gauche ; i = intestin ;
ml = muscle longitudinal ; me = muscle circulaire ; m.l.d. = mésentère latéral droit ; m.l.g. =
mésentère latéral gauche ; m.m.d. = mésentère médian dorsal ; m.m.v. = mésentère médian ventral ;
p.est, = pré-estomac ; vl = vaisseau sanguin latéral ; vm = vaisseau sanguin médian.
9|9'
laire du corps, la formule est :
1248 —
Nous avons constaté quelques différences entre les néphridies décrites par
Benham et celles de nos exemplaires (Emig, 1969) :
— les deux entonnoirs ne sont pas sur le même niveau, l’entonnoir oral s’ou¬
vrant légèrement plus bas que l’entonnoir anal (fig. 6, 7, 9), comme l’a déjà
remarqué Ikeda (1901) ;
— la présence d’une seule branche, ascendante, en forme d’arc de cercle
(% 9).
Comme Benham, nous avons constaté que ces néphridies sont caractérisées
par un très long prolongement de l’entonnoir anal vers le bas (fig. 9). Le pore
urinaire s’ouvre au-dessus de l’anus (fig. 8), la papille néphridiale n’étant libre
que dans sa partie supérieure. Comme Ikeda, nous remarquons une similitude
avec les néphridies de Phoronis hippocrepia (Emig, 1969).
D’après la description de Mc Intosh, les néphridies de Ph. buskii semblent
se rapprocher de celles de Ph. australis.
6. Fibres nerveuses géantes
Ph. australis possède deux fibres nerveuses géantes (fig. 4) : l’une à gauche
près de l’insertion du mésentère latéral gauche (fig. 11), l’autre à droite près du
mésentère latéral droit (fig. 10). Leur diamètre varie respectivement de 5 à 11 p
et de 5 à 13 p. Benham mentionne la présence de ces deux fibres ; Silen (1954)
indique, comme diamètre, 5 p pour la gauche et 3 p pour la droite.
Nous ne possédons aucune indication pour Ph. buskii.
7. Gonades
Nous avons pu vérifier l’hermaphrodisme de Ph. australis (Benham ; Ikeda).
Les organes lophophoraux sont de petite taille, et les glandes nidamentaires du
type 2 b, ainsi que chez Ph. buskii (Zimmer, 1964). Cette dernière espèce, d’après
Mc Intosh, est également hermaphrodite.
D’après les descriptions de Ikeda, Kume, Mastermann, les deux espèces
maintiennent, dans leur lophophore, les premiers stades larvaires. Mastermann
remarque deux différences entre ces deux espèces : les larves sont nettement
plus grandes chez Ph. australis ; l’incubation des larves, chez Ph. buskii, se fait
grâce à un film de mucus, sur lequel elles sont collées.
8. Muscles longitudinaux
Les formules musculaires ont été établies d’après Selys-Longchamps (1907) :
cœlome oral gauche | coelome oral droit
cœlome anal gauche [ cœlome anal droit
La seule formule musculaire de Ph. australis est celle donnée par Cori :
20 I 17
— - = 47. A partir de la figure 18 de Benham, nous avons compté 43 muscles
,4I. . 17 117
longitudinaux qui se repartissent ainsi : ■ — -•
Fig. 6. — Entonnoir anal de la néphridie droite de Ph. australis ; le mésentère latéral droit sépare le
cœlome anal de l’oral. (1 mm = 7 n). Fig. 7. — Entonnoir oral de la néphridie gauche, il s’ouvre
sous l’entonnoir anal (1 mm — 7 |i). Fig. 8. — Papilles néphridiales et ouverture des pores urinaires
au-dessus de l’anus. On remarque la présence d’un petit entonnoir sous le pore urinaire de la néphridie
droite (1 mm = 9 p.). Fig. 9. — Représentation schématique d’une néphridie de Ph. australis et sa
projection (d’après Emig, 1969). Fig. 10. — Fibre nerveuse géante droite (1 mm = 0,8 p.). Fig. 11.
— Fibre nerveuse géante gauche (1 mm = 1,4 p).
Abréviations : a = anus ; br. a. = branche ascendante de la néphridie ; e. a. = entonnoir anal ; e. o. =
entonnoir oral ; fg. d. = fibre nerveuse géante droite ; fg. g. = fibre nerveuse géante gauche ; i =
intestin ; m.l.d. = mésentère latéral droit ; m.l.g. = mésentère latéral gauche ; oes = œsophage ;
pap. n. = papille néphridiale ; p.u. = pore urinaire.
— 1250 —
Les formules que nous avons établies sur 12 exemplaires sont les suivantes
(fig. 4, 5) :
19 I 14 18 I 15 17 I 17 19 I 19
8 | 7 = 48 : 9 | 7 = 49 ; 1Ô~] 8 = 52 ; 9 | 7
= 54 ;
22 | 16
8 | 8
= 54;
18 | 19
9 | 9
55 ;
20 117 23 I 19 19 I 19 20 I 17 20 I 20
ïo]~9 = 56 : "sJT = 57 ; HTb = 57 : ïrb = 57 ; io JT
= 58
22 | 20
10 | 9
= 61.
La formule générale, que nous obtenons à partir des formules ci-dessus, fait
intervenir les variations du nombre total de muscles longitudinaux et du nombre
de muscles dans chaque cœlome :
17 — 23 | 14 — 20
4 — 11 | 5 — 9
[43 — 61]
De Ph. buskii, nous pouvons mentionner deux formules musculaires, l’une de
Cori, l’autre établie sur la figure 4 de Mc Intosh :
27 | 22 27 | 35
Ï0jT9 = 78 5 ÏÔJ- 6
78.
S’il semble, a priori, que les deux espèces ne possèdent pas les mêmes formules
musculaires, il est actuellement impossible de conclure, le nombre d’individus
examinés étant trop restreint.
9. Diagnose de Phoronis australis Haswell
Longueur et couleur : 50-200 mm, diamètre 2-5 mm ; lophophore et partie anté¬
rieure couleur chair, pourpre à noir.
Lophophore : enroulement en spirale de 2,5 à 3,5 tours.
Tentacules ; 600-800 environ, longueur 5-16 mm.
Néphridies : type à 2 entonnoirs : anal grand, oral petit.
Fibres nerveuses géantes : 2 (gauche : 5-11 p ; droite : 3-13 p)
Gonades : hermaphrodite.
Muscles longitudinaux : [43 — 61]
17 — 23 | 14 — 20
4 — 11 j 5—9
Conclusions
Quelques caractères taxonomiques de Ph. australis ont été précisés et sa dia¬
gnose complétée. Néanmoins, le petit nombre d’individus examinés ne permet
probablement pas de rendre compte des variations possibles du nombre de tenta¬
cules et de muscles longitudinaux.
Ph. australis est actuellement la seule espèce de Phoronidien vivant en asso¬
ciation avec des Cérianthes, ce qui d’ailleurs facilite sa détermination.
La similitude anatomique de Ph. australis et de Ph. buskii a conduit Benham
(1889) à les mettre en synonymie et Mastermann (1900) à les rapprocher. Leurs
biotopes sont différents, la première habite des tubes de Cérianthes, la seconde
1251» —
est enfoncée dans un sédiment sableux. Seul Cori (1939) mentionne la présence
de Ph. australis dans ces deux biotopes. Néanmoins, comme Silen (1954), nous
pensons qu’il peut y avoir possibilité d’identité entre ces deux espèces, mais leur
synonymie reste encore hypothétique.
Station Marine d’Endoume et Centre d’Océanographie,
Marseille (France)
et Institut Fondamental d’Afrique Noire,
Dakar (Sénégal)
BIBLIOGRAPHIE
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1, 2, pp. 477-484.
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— 1885. — On a new instance of symbiosis. Ibid., 9, pp. 1019-1021.
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Zimmer, R. L., 1964. — Reproductive biology and development of Phoronidea. Univers.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1252-1260.
DEUX CAS DE PŒCILOGYNIE
CHEZ LES OXYURES PARASITES
D’IGUANA IGUANA (L.)
Par Annie J. PETTER
Nous avons eu l’occasion au cours de l’année 1967 d’autopsier plusieurs Iguanes
de l’espèce Iguana iguana (L.) provenant de la région d’Exu (Pernambuco,
Brésil) ; nous avons régulièrement trouvé dans l’intestin une multitude d’Oxyures,
appartenant à quatre espèces. Les deux grandes espèces Ozolaimus megatyphlon
(Rud, 1819) et Ozolaimus cirratus (Linstow, 1906) ont été étudiées à plusieurs
reprises, en particulier par Pereira (1935), Dosse (1942), Inglis, Diaz-Ungria
et Coles (1960), et nous ne reviendrons pas sur leur description. Par contre,
nous avons constaté que les deux petites espèces identifiées comme Alaeuris
caudatus (Lent et Freitas, 1948) et Alaeuris vogelsangi (Lent et Freitas, 1948)
possédaient chacune deux sortes de femelles, des femelles ovipares et des femelles
vivipares. Lent et Freitas ont eu en leur possession uniquement des femelles
juvéniles, tout au moins en ce qui concerne Alaeuris vogelsangi, ce qui explique
qu’ils n’aient pas remarqué cette particularité ; c’est pourquoi nous avons jugé
utile de redonner une description de ces deux espèces.
I. — Alaeuris vogelsangi (fig. 1 et 2)
Nématodes de petite taille ; sur les individus que nous avons mesurés, la lon¬
gueur des femelles varie de 2,4 mm à 3,4 mm et celle des mâles est d’environ
2,5 mm ; l’œsophage est cylindrique, une légère ligne de discontinuité le divise
en deux parties de taille à peu près égale ; le pore excréteur est situé légèrement
en dessous du bulbe ; son orifice est entouré par une petite pièce chitinoïde
(%• 1, B).
L’ouverture buccale est triangulaire dans les 2 sexes (fig. 1, C, F) ; elle est
munie chez les mâles de 6 petites lèvres transparentes (fig. 1, F) ; il existe
2 amphides et 4 petites papilles submédianes ; on observe sur la face apicale des
lignes sinueuses dessinant 4 anses submédianes ; en profondeur, on observe
3 dents œsophagiennes (fig. 1, D).
La queue des mâles est munie de 2 ailes caudales ; son extrémité est arrondie
et dépourvue de pointe caudale, elle porte à 12 (J. de cette extrémité une paire
de grosses papilles et immédiatement au dessus une paire de phasmides allongées ;
il existe 3 paires de papilles autour du cloaque (fig. 1, G, H) ; le gubernaculum
est constitué par une partie dorsale impaire qui s’engage dans la lèvre inférieure
du cloaque et 2 branches antérieures dirigées vers la face ventrale ; le spiculé
est long et aciculaire.
Nous donnons les principales dimensions d’un mâle long de 2,5 mm ; lar-
— 1253 —
geur : 150 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 p
et 950 p de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 940 p ; longueur
de la queue : 52 p ; largeur maximum des ailes caudales : 12 p ; longueur du
spiculé : 170 p.
Fig. 1. — Alaeuris vogelsangi.
A : femelle juvénile, vue latérale. B : pore excréteur, vue latérale. C : femelle, vue apicale superficielle.
D : femelle, vue apicale profonde. E : mâle, vue latérale. F : mâle, vue apicale. G : mâle, extrémité
postérieure, vue latérale. II : mâle, extrémité postérieure, vue ventrale.
(A, E : éch. 500 p. ; C, D, F, G, H : éch. 50 p. ; B : éch. 100 p).
La vulve est située un peu en arrière du milieu du corps. Chez les femelles
juvéniles, la portion impaire de l’appareil génital comprend une partie distale
de large diamètre, divisée en une première partie courte (50 p) à paroi épaisse
et une deuxième partie plus longue (300 p) à paroi mince ; à celle-ci fait suite
79
— 1254 —
une partie plus étroite et longue de 100 [x qui se divise en 2 branches opposées ;
ces 2 branches remontent ensuite parallèlement vers l’avant du corps (fig. 2, C).
Chez certains Iguanes, on observe uniquement des femelles juvéniles ; nous
donnons les dimensions d’une femelle longue de 3,4 mm ; largeur maximum :
275 p. ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 220 p.,
1 200 p, et 1 950 |X de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 1 080 [X ;
longueur de la queue : 280 [X.
La plupart du temps, à côté des femelles juvéniles, on observe deux sortes de
femelles mûres :
d’une part, des femelles ovipares, ayant l’aspect habituel des femelles d’Oxy-
ures (fig. 2, A) : leur appareil génital (fig. 2, D) est constitué par un ovéjecteur
dirigé vers l’arrière, et se divisant à son point le plus bas en 2 utérus qui remon¬
tent vers l’extrémité antérieure ; chaque utérus contient une rangée d’œufs
ovales, à coque mince, mais rigide, dans lesquels l’embryon est au stade morula ;
les femelles possèdent en moyenne de 10 à 15 œufs qui mesurent 150 [X de long
sur 85 p, de large (fig. 2, F) ;
d’autre part, des femelles vivipares (fig. 2, B) ; chez celles-ci (fig. 2, E), les
utérus sont très élargis, prenant l’aspect de sacs remplis d’embryons ; chaque
embryon est entouré d’une membrane très mince et déformable ; chez une même
femelle, tous les embryons sont au même stade de développement ; chaque
femelle renferme de 20 à 30 embryons ; chez les femelles où ils sont à un stade
peu avancé, ils ont la forme de masses granuleuses, allongées, sans organisation
(fig. 2, G) ; chez d’autres femelles, ils sont à un stade beaucoup plus avancé,
ayant l’aspect de larves parfaitement organisées, avec un œsophage muni d’un
bulbe à clapets (fig. 2, H) ; les larves les plus grandes que nous ayons observées
mesurent 420 jx, avec un œsophage de 160 fx et une queue de 100 jx ; elles sont
pliées en deux dans la membrane ovulaire.
II. — Alaeuris caudatus (fig. 3 et 4)
Cette espèce est plus mince que la précédente ; sur les spécimens que nous
avons mesurés, la longueur des femelles varie de 2,5 mm à 3,6 mm et les mâles
mesurent environ 2 mm ; l’œsophage, presque cylindrique, s’amincit cependant
très légèrement avant sa jonction avec l’isthme ; le pore excréteur est situé
légèrement en dessous du bulbe ; autant que nous avons pu en juger malgré
la petite taille des extrémités apicales, l’ouverture buccale est triangulaire dans
les deux sexes ; il existe 2 amphides et 4 petites papilles submédianes ; en pro¬
fondeur on observe 3 petites dents œsophagiennes (fig. 3, A).
La queue des mâles se distingue de celle de l’espèce précédente par l’exis¬
tence d’une pointe caudale longue de 20 p. en arrière de la paire de papilles cau¬
dales ; il existe des ailes caudales étroites et 3 paires de papilles au niveau du
cloaque ; il existe un gubernaculum en V et un spiculé aciculaire (fig. 3, B, C).
Nous donnons les principales dimensions d’un mâle long de 1,8 mm ; largeur
maximum : 100 fx ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à
130 [X et 570 [X de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 530 [X ; lon¬
gueur de la queue : 40 [X ; largeur maximum des ailes caudales : 5 jx ; longueur du
spiculé : 80 (x.
La vulve est légèrement postérieure au milieu du corps ; l’appareil génital
des femelles juvéniles a la même constitution que celui de l’espèce précédente,
Fig. 2. — Alaeuris vogelsangi.
A : femelle ovipare, vue latérale. B : femelle vivipare, vue latérale. C : appareil génital de femelle
juvénile. D : appareil génital de femelle ovipare. E : appareil génital de femelle vivipare. F : œuf.
G : embryon jeune trouvé dans l’utérus d’une femelle vivipare. H : larve âgée trouvée dans l’utérus
d’une femelle vivipare.
(A, B : éch. 500 p, ; C, F, G, II : éch. 100 p. ; I), E : éch. 200 p.).
— 1256 —
cependant, chez cette espèce, l’utérus postérieur ne se recourbe pas vers l’avant
et les deux branches de l’appareil génital sont opposées ; les utérus sont prolongés
par deux ovaires courts et légèrement piriformes (fig. 4, B).
C
Fig. 3. — Alaeuris caudatus.
A : femelle, vue apicale. B : mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. C : mâle, extrémité postérieure,
vue latérale.
Nous donnons les principales dimensions d’une femelle juvénile longue de
2,6 mm ; largeur maximum : 130 [X ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve
situés respectivement à 160 [X, 690 jx et 1 440 (x de l’extrémité antérieure ; lon¬
gueur de la queue : 380 [X.
Comme dans l’espèce précédente, chez la plupart des Iguanes on observe à
côté des femelles juvéniles, 2 sortes de femelles mûres, mais elles ont un aspect
très différent, de celles de l’espèce précédente.
Les femelles ovipares contiennent de 3 à 5 gros œufs (1 à 3 par utérus), à
coque mince mais rigide ; dans une même femelle, les œufs ne sont pas au même
1257
stade de développement ; en général, dans chaque utérus, l’œuf situé le plus près
de l’ovaire est au stade de morula à 2 ou 3 grosses cellules, alors que dans celui
qui est le plus près de la vulve, l’embryon a l’aspect d’un petit massif cellulaire
allongé (fig. 4, C).
Les œufs mesurent de 170 p. sur 85 p. à 195 p sur 100 p (fig. 4, E).
Chez les femelles vivipares, chaque utérus est cloisonné longitudinalement
en 2 à 4 chambres, donc chacune contient un embryon ; on observe dans un
même utérus différents stades de développement des embryons, les plus âgés
étant les plus proches de la vulve ; ainsi, on peut observer chez une même femelle
des embryons au stade de masse granuleuse, des larves courtes et trapues et des
larves longues et fines (fig. 4, D) ; les plus grandes que nous ayons observées
mesurent 420 p, avec un œsophage de 160 p et une queue de 100 p (fig. 4, F) ;
dans certains cas, on peut constater que les embryons les moins évolués, au stade
morula sont entourés d’une coque ovulaire bien visible quoique mince et déli¬
cate ; cette coque ovulaire se distend ensuite extrêmement et constitue les parois
de la chambre où se développe l’embryon.
Discussion
Nos deux espèces correspondent parfaitement, par leurs dimensions et par
l’aspect de la queue des mâles, aux descriptions faites par Lent et Freitas
de Alaeuris caudatus et Alaeuris vogelsangi.
D’autres espèces d’Oxyures sont signalées chez Iguana iguana (L.) (= Iguana
tuberculata Laur.) : ainsi, Thapar (1925) signale Iguana tuberculata comme
hôte de Tachygonetria vivipara, parasite habituellement d’Uromastix acanthi-
nurus ; il est probable qu’en raison de la viviparité, il a confondu cette espèce
avec Alaeuris vogelsangi, dont la queue du mâle est assez proche ; il décrit
également chez Iguana tuberculata une espèce nouvelle, Alaeuris iguanae, dont les
œufs contiennent des embryons dans les premiers stades de leur développement ;
sa description est assez voisine de celle d’ Alaeuris vogelsangi, cependant le
spiculé et l’œsophage sont plus courts et nous hésitons à mettre les deux espèces
en synonymie.
D’autre part, Dosse (1942) décrit chez Iguana sp. une espèce vivipare, Tachy¬
gonetria longiisthmus, qui, d’après les mesures générales, est proche de Alaeuris
caudatus ; cependant la figure qu’il donne de la queue ne correspond pas à celle
de cette espèce, mais plutôt à celle d’ Alaeuris vogelsangi ; il est donc difficile de
savoir quelle espèce il a décrite ; de plus, il ne précise pas l’espèce de l’hôte ;
nous préférons donc également ne pas établir la synonymie et nous maintenons
les deux noms créés par Lent et Freitas.
Observations sur la répartition des différentes femelles et conclusion
1. — Répartition des différentes femelles dans l’intestin
Il semble que les femelles ovipares se concentrent dans le rectum ; chez un
Iguane, nous avons en effet effectué au hasard deux prélèvements de 50 femelles :
l’un dans le cæcum, l’autre dans le rectum ; la composition des prélèvements
était la suivante : cæcum : 32 femelles larvipares, 18 femelles ovipares ; rectum :
9 femelles larvipares, 41 femelles ovipares.
Fig. 4. — Alaeuris caudatus.
A : femelle juvénile, vue latérale. B : appareil génital de femelle juvénile. G : appareil génital de femelle
ovipare. D : appareil génital de femelle vivipare. E : œuf. F : larve trouvée dans l’utérus d’une
femelle vivipare. G : mâle, vue latérale.
(A, C, D, (i : éch. 200 p. ; B, E, F : éch. 100 p.).
— 1259 —
2. — Variations saisonnières dans le pourcentage des différentes femelles
Le climat d’Exu, région où ont été ramassés les Iguanes, présente des varia¬
tions saisonnières marquées : il existe, en effet, une saison des pluies et une saison
sèche, la saison des pluies débutant au début du mois de janvier et s’étendant
jusqu’à la fin du mois d’août ; nous avons cherché s’il existait une relation
entre ces variations de climat et la nature des femelles présentes dans l’intestin
des Iguanes : nos observations portent sur sept Iguanes dont quatre, apportés
du Brésil le 20 juillet 1967, sont morts dans le courant du mois d’août, donc
en pleine saison humide ; ils possédaient un mélange des trois sortes de femelles
des deux espèces d’Oxyures ; les trois autres Iguanes ont au contraire été
autopsiés en saison sèche ou au tout début de la saison humide : le premier,
apporté du Brésil à la fin du mois de septembre, a été autopsié le 31 octobre
1967 ; son intestin contenait uniquement des femelles juvéniles des deux espèces ;
le deuxième Iguane, apporté du Brésil le 24 décembre 1966, est mort le 31 janvier
1967 ; enfin, le troisième a été autopsié à Exu le 28 décembre 1966 ; chez ces
deux derniers Iguanes, on trouvait uniquement des femelles juvéniles d’ Ala¬
euris vogelsangi et, par contre, les trois sortes de femelles d ’Alaeuris caudatus.
Ces observations sont malheureusement peu nombreuses, mais elles nous
permettent de supposer qu’il y a un rythme saisonnier dans la biologie de ces
espèces, et une corrélation entre l’apparition des femelles mûres et celle de
l’humidité.
Les exemples de pœcilogynie sont rares chez les Nématodes zooparasites :
il en existait jusqu’à présent à notre connaissance deux cas : le cas de Tachygo-
netria vivipara (Wedl) parasite d ’Uromastix acanthinurus Bell en Afrique du
Nord, décrit par Seurat (1912 ; 1913) et le cas de Gynopoecilia pseudovipara
Chabaud, Golvan, Bain et Brygoo, 1965, parasite de Mantides à Madagascar ;
chez cette espèce (voir Chabaud et coll., 1965) il n’existe pas de véritables œufs,
les femelles pseudovipares renfermant en réalité des larves enroulées sur elles-
mêmes et emprisonnées par l’utérus qui s’est rétracté autour de chacune d’elles.
Chez une autre espèce, Thelandros tba Dinnik, 1930, parasite de têtards du
Danube, ce sont les mêmes femelles qui renferment à la fois les œufs et les larves
(voir Volgar, 1959).
Le cas de nos deux espèces A' Alaeuris est tout à fait semblable à celui de
T achy gonetria vivipara, c’est-à-dire qu’il existe deux catégories de femelles
qui ne peuvent se transformer l’une dans l’autre.
Il est intéressant de constater que nous observons le même phénomène dans
deux genres d’Oxyures différents, chaque fois chez un Beptile herbivore d’une
région dont le climat comporte une saison sèche très tranchée ; il est vraisem¬
blable qu’il s’agisse d’une adaptation à l’écologie particulière de l’hôte.
Résumé
Nous redonnons la description de deux espèces A' Alaeuris parasites d ’lguana iguana
(L.) : Alaeuris caudatus (Lent et Freitas, 1948) et Alaeuris vogelsangi (Lent et. Freitas,
1948).
Nous avons en effet constaté que ces deux espèces présentaient chacune deux sortes
de femelles, des femelles ovipares et des femelles larvipares ; eo phénomène avait déjà
été décrit chez un Oxyure : T achy gonetria vivipara , parasite d 'Uromaslix acanthinurus.
— 1260 —
Ces trois cas de pœcilogynie se rapportent à des parasites de Reptiles herbivores de
régions caractérisées par une saison sèche marquée et représentent vraisemblablement
une adaptation à l’écologie de l’hôte.
Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S.
Muséum National d’ Histoire naturelle
BIBLIOGRAPHIE
Chabaud, A. G., Golvan, Y., Bain, O., et E. R. Brygoo, 1965. - — • Étude systématique
et données biologiques sur un Nématode rhabditoïde parasite de Mantes à
Madagascar. Bull. Soc. z ool. Fr., 90, pp. 231-241.
Dosse, G., 1942. — Beitrage zur morphologischen und histologischen Untersuchungen
parasitischer Nematoden. Zeitschr. Parasitenkunde., 12, pp. 451-478.
Inglis, W. G., C. Diaz-Ungria, et J. W. Coles, 1960. — Nématodes de Venezuela,
IV. Nematodes parasitos de vertebrados venezolanos. II. El Genero Ozolaimus
(Oxyuridae : Pharyngodoninae). Acta biol. venezuelica., 3, pp. 1-24.
Lent, H., et J. F. Teixeira de Freitas, 1948. — Uma coleçâo de Nematodeos, para¬
sitos de vertebrados, do Museu de Historia Natural de Montevideo. Mem. Inst.
Oswaldo Cruz., 46, pp. 1-71.
Pereira, C., 1935. — Os Oxyurata parasitos de Lacertilia de Nordeste brasileiro. Arch.
Inst. Biol., 6, pp. 5-27.
Seurat, L. G., 1912. — - Sur les Oxyures de Uromastix acanthinurus Bell. C. R. Soc. biol.,
73, pp. 223-226.
— 1913. — Sur un cas de poecilogonie chez un Oxyure. Ibid., 74, pp. 1089-1092.
Thapar, G. S., 1925. — Studies on the Oxyurid Parasites of Reptiles. J. Helm, 3, pp. 83-
150.
Volgar, L. G., 1959. ■ — Sur la faculté d’adaptation du Nématode Thelandros tba Dinnik,
1930 aux particularités du cycle biologique de son hôte. Dokladi Akademii
Nauk SSSR, 124, pp. 1375-1376.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2' Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1261-1265.
PARACONCINNUM HYLOMISCI N. GEN., N. SP.
( TREMATODA ; DICROCOELIIDAE),
PARASITE DE HYLOMISCUS STELLA PETERS
( MURIDAE )
Par G. VASSILIADÈS et J. RICHARD
Matériel étudié
Une centaine d’exemplaires adultes récoltés dans les canaux pancréatiques
d’un Muridae : Hylomiscus Stella Peters, capturé à Brazzaville (Congo) par
Adam, le 14 mai 1969, et autopsié au Laboratoire le 2 juin 1969.
Enregistré au Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum national d’Histoire
naturelle sous le numéro 610 Z. Holotype : spécimen représenté en figure 1
(lame n° T i 8)
Description (cf. fig. 1)
Dimensions du spécimen holotype :
Longueur totale .
Largeur maximale .
Ventouse orale .
Ventouse ventrale .
Pharynx .
Œsophage .
Cæcums .
Ovaire .
Testicule gauche .
Testicule droit .
Œufs .
3,6 mm
2,4 mm
280 p. x 300 p.
375 (a x 380 [A
180 (a x 200 (a
200 (A
2050 [a et 2000 (a
200 (A x 250 (A
425 [A X 500 (a
400 pi x 580 |a
38 p. X 50 (a
Dimensions de cinq autres spécimens étudiés :
— 1263 —
Corps fusiforme, très élargi au niveau du milieu du corps, en arrière de la
ventouse ventrale. Cuticule nue. Ventouse orale circulaire, sub-terminale. Ven¬
touse ventrale également circulaire et située dans le tiers antérieur du corps.
Diamètre de la ventouse ventrale supérieur à celui de la ventouse orale. Rapport
ventouse orale sur ventouse ventrale égal à environ 0,8.
Appareil digestif
Pharynx globuleux, suivi d’un œsophage court. Deux cæcums sinueux se
terminant au niveau du tiers postérieur du corps.
Appareil excréteur
Vésicule excrétrice en « i », longue de 1200 |x, de l’extrémité postérieure au
niveau de la terminaison des cæcums.
Appareil génital femelle
Ovaire de forme ovale, allongé transversalement et situé latéralement un
peu en avant du milieu du corps, sous le testicule droit mais nettement séparé
de celui-ci. Glande de Mehlis d’aspect foliacé, placée en arrière de l’ovaire, en
position légèrement plus centrale. Réceptacle séminal non observé. Vitellogènes
extra-cæcaux, situés dans le plan équatorial et constitués chacun de 8 à 10 gros
follicules légèrement lobés. Rranches utérines nombreuses, occupant toute la
moitié postérieure du corps et remontant entre les testicules jusqu’au pore génital.
Œufs ellipsoïdes très nombreux, à coque épaisse, et s’ouvrant par un opercule.
Les œufs mûrs sont de couleur brun-sombre et renferment un miracidium bien
développé, mobile et prêt à éclore.
Appareil génital mâle
Deux testicules globuleux, faiblement lobés, disposés latéralement de part
et d’autre de la ventouse ventrale mais toujours antérieurs au bord postérieur
de la ventouse. Poche du cirre ellipsoïde, longue de 240 [X et large de 200 [X, située
entre la bifurcation cæcale et le pharynx. Cirre sinueux, vésicule séminale interne
enroulée sur elle-même. Orifice génital débouchant sous le pharynx, nettement
en avant de la bifurcation cæcale.
Discussion
Notre Trématode appartient à la sous-famille des Dicrocoeliinae Loss, 1899
(famille des Dicrocoeliidae Odhner, 1910). Cette sous-famille comprend à l’heure
actuelle une trentaine de genres différents revus dans leur ensemble par Skrjabin
et Evranova (1952) qui reprennent et complètent la monographie de Tra-
vassos (1944).
Dollfus (1954) souligne le manque de précision dans la définition de chacun
de ces différents genres et présente pour 15 d’entre eux des schémas généraux de
leur morphologie les définissant ainsi plus nettement.
Si l’on compare nos spécimens aux genres actuellement connus, on constate
qu’il nous est pratiquement impossible de les classer dans l’un ou dans l’autre.
Néanmoins par la forme du corps, la différence de taille des ventouses, la
— 1264
situation prébifurcale du pore génital, les testicules « situés dans la zone de
l’acétabulum », la position latérale de l’ovaire, l’aspect des vitellogènes et la
longueur des cæcums, notre Trématode peut être rapproché du genre Concin¬
num Bhalerao (1936).
Cependant si l’on se réfère d’une part à la définition du genre donnée par
Travassos (1944, p. 113) et d’autre part au schéma donné par Dollfus (1954,
p. 595, fig. A-O, n) on se rend compte que dans le genre Concinnum les testi¬
cules, bien que situés « dans la région acétabulaire », ne sont jamais antérieurs à
la ventouse comme c’est le cas pour les 14 spécimens que nous avons examinés,
soit vivants, soit après fixation dans l’alcool.
Par ailleurs, et autant que l’on puisse en juger d’après les schémas et les
descriptions donnés par les auteurs, les testicules ne sont jamais antérieurs chez
les espèces du genre Concinnum déjà décrites.
Ne pouvant donc classer notre Trématode ni dans le genre Concinnum, ni dans
aucun autre genre de Dicrocoeliinae, nous estimons nécessaire de créer pour lui
un genre et une espèce nouveaux et nous proposons de le nommer Paraconcinnum
hylomisci n. gen., n. sp.
Diagnose du genre
Paraconcinnum n. gen.
Corps fusiforme élargi en son milieu, cuticule nue, ventouses de dimensions
inégales : diamètre de la ventouse ventrale supérieur à celui de la ventouse orale,
cæcums sinueux se terminant au niveau du tiers postérieur du corps, pore
génital pré-bifurcal, testicules antérieurs au bord postérieur de la ventouse
ventrale, ovaire latéral, vitellogènes extra-cæcaux constitués par 8 à 10 gros
follicules, anses utérines occupant toute la partie postérieure du corps, vésicule
excrétrice en « i ».
Espèce-type : Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp.
Parasite des canaux pancréatiques d ’ Hylomiscus Stella Peters (Muridae) ;
Brazzaville (Rép. du Congo).
Résumé
Description d’un nouveau Dicrocoeliinae : Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp.
parasite d’un Hylomiscus Stella (Muridae) du Congo.
Le genre Paraconcinnum diffère des autres genres de la sous-famille des Dicrocoeliinae,
et notamment du genre Concinnum qui lui est proche, par la position antérieure des
testicules.
Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S.
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris
et Institut d’Elevage et de Médecine vétérinaire des
Pays tropicaux , Maisons- Alfort.
BIBLIOGRAPHIE
Bhalerao, G. D., 1936. — Studies on the Helminths of India. Trematoda. I. Journ. of
Helminthology, 14, n° 3, pp. 163-180.
Dollfus, R. Pli., 1954. — Miscellanea Helininthologiea Maroccana. XIII. Deux Dicro-
coeliinae d’Oiseaux Passériformes du Maroc. Discussion de quelques genres de
Dicrocoeliinae d’Homéothermes. Arch. Inst. Pasteur Maroc, 4, cahier 9, pp. 583-
602.
Skrjabin, K. I., et V. G. Evranova, 1952. — Famille des Dicrocoeliidae Odhner 1911,
in K. I. Skrjabin, Trématodes des Vertébrés et de l'Homme « Osnovi Tremato-
dologii ». Editions de l’Académie des Sciences de l’URSS, Moscou, 7, 762 p.
Travassos, L., 1944. — - Revisâo da Familia Dicrocoeliidae Odhner, 1910. Mono gra fias
do Instituto Oswaldo Cruz, n° 2, 357 p. -f 124 planches.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1266-1277.
ÉCHINODERMES RÉCOLTÉS PAR LA « THALASSA »
AU LARGE DES CÔTES D’ESPAGNE
ET DU GOLFE DE GASCOGNE
(18-25 octobre 1968 )
Par Gustave CHERBONNIER
C’est au large des cotes d’Espagne et du golfe de Gascogne qu’en 1968 la
« Tlialassa » a effectué une série de dragages, de chalutages et de faubertages
sur des fonds très variés situés entre 100 et 1.250 mètres. Cette campagne faisait
suite à celle entreprise en 1967 par le même navire, pour une partie dans des
régions identiques, et dont les résultats, en ce qui eoncerne les Échinodermes,
sont actuellement en cours de publication.
Quarante-sept espèces d’Echinodermes avaient été récoltées en 1967 ; cinquante
et une l’ont été en 1968, dont un certain nombre n’avaient pas été rencontrées
lors de la précédente expédition, notamment une petite holothurie, nouvelle
pour la science. De plus, la découverte, malheureusement en un seul exemplaire,
d’un petit échinoderme sphérique de moins d’un centimètre de diamètre, posa
un problème délicat ; s’agit-il d’une espèce aberrante d’un groupe déjà connu ou
d’une relique d’un embranchement très ancien ? Il ne m’est pas permis de me
prononcer tant que je n’aurai pas retrouvé d’autres exemplaires de cet animal
énigmatique.
Liste des espèces
Crinoidea
Neocomatella europaea A. H. Clark
Pentametacrinus atlanticus (E. Perrier)
Asteroidea
Astropecten irregularis Linck
Luidia sarsi Düben et Koren
Spheriodiscus bourgeti (E. Perrier)
Porania pulvillus O. F. Müller
Anseropoda membranacea (Linck)
Korethraster hispidus Wyville Thomson
Henricia abyssalis E. Perrier
Brisinga endecacnemos Asbjôrnsen
Stichastrella rosea (O. F. Müller)
Scleriasterias guernei E. Perrier
— 1267 —
Ophiurioidea
Ophiothrix fragilis Abildgaard
Ophiacantha abyssicola G. O. Sars
Ophiacantha densa Farran
Ophiomyces grandis Lyman
Ophiactis balli (Wyville Thomson)
Amphiura abyssorum Norman
Amphiura chiajei Forbes
Amphiura filiformis O. F. Millier
Amphiura grandisquama Lyman
Amphiura griegi Mortensen
Amphiura richardi Koehler
Amphiura sarsi Ljungman
Amphipholis squamata Forbes
Amphilepis norvégien Ljungman
Dictenophiura carnea (M. Sars)
Ophiocten sericeum (Forbes)
Echinoidea
Cidaris cidaris Linné
Phormosoma placenta Wyville Thomson
Araeosoma fenestratum (Wyville Thomson)
Echinus acutus Lamarck
Echinocyamus pusillus O. F. Müller
Neolampas rostellata Agassiz
Brissopsis lyrifera Forbes
Holothurioidea
Laetmogone violacea Théel
Benthogone rosea Koehler
Mesothuria intestinalis (Ascanius)
Stichopus tremulus (Gunner)
Paracucumaria hyndmani (Thompson)
Stereoderma incerta nov. sp.
Trachythyone elongata (Düben et Koren)
Ocnus compressus R. Perrier
Pseudothyone furnestini Cherbonnier
Thyone gadeana R. Perrier
Thyone serrifera Ostergren
Echinocucumis hispida (Rarrett)
Psolidium complanatum Cherbonnier
Phyllophorus pedinaequalis Cherbonnier
Ankyroderma maroccana R. Perrier
Molpadia musculus Risso
Labidoplax digitata (Montagu)
Myriotrochus vitreus (M. Sars)
— 1268 —
Liste des stations
AVEC INDICATION DES ESPÈCES RECOLTEES
Le 18 octobre 1968
Station 804, 44°11'7 N - — 8°41'9 W, prof. 455-500 m, cailloux et blocs rocheux
entre 5 et 50 cm. Neocomatella europaea, 2 ex. : Ophiothrix fragilis, 1 ex. ; Ophia-
cantha abyssicola, 1 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex.
Station 805, 44°11'3 N - — 8°42'9 W, prof. 460 m, cailloux et blocs rocheux
entre 5 et 50 cm. Ophiacantha abyssicola, 5 ex. ; Ophiactis balli, 12 ex. ; Cidaris
cidaris, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex.
Station 807, 44°11'N - — 8°40'2 W, faubertage, échantillons de corail. Neoco¬
matella europaea, 3 ex. ; Henricia abyssalis, 4 ex. ; Scleriasterias guernei, 1 ex. ;
Ophiacantha abyssicola, 296 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris,
3 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex.
Le 19 octobre 1968
Station 809, 43°06'1 N — 9°37'7 W, prof. 965-1100 m, vase argileuse grise.
Ophiacantha abyssicola, 2 ex.
Station 810, 43°06'3 N — 9°36' W, prof. 580-480 m, faubertage, fragments
de corail mort. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Henricia abyssalis, 1 ex. ; Ophia¬
cantha abyssicola, 2 ex.
Station 811, 42°55'9 N - — 9°36' W, prof. 520-360 m, vase grise avec un peu
de sable noir. Ophiacantha abyssicola, 1 ex. : Amphiura chiajei, 26 ex. ; Amphiura
filiformis, 18 ex. ; Amphipholis squamata, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 4 ex. ;
Ophiocten sericeum, 1 ex.
Station 812, 42°58'2 N — 9°37'5 W, prof. 860-1250 m, vase grise compacte.
Pentametocrinus atlanticus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura
chiajei, 10 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Phormosoma placenta, 1 ex. ; Laet-
mogone violacea, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Echinocucumis hispida,
1 ex.
Station 813, 42°49'N — 9°36'6 W, prof. 560-550 m, un peu de vase mélangée
à quelques cailloux. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex.
Station 814, 42°49'2 N — 9°36'3 W, prof. 500-480 m, cailloux, rochers, éponges.
Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 3 ex. ; Psolidium complanatum,
1 ex.
Station 815, 42°50'2 N — 9°36'2 W, prof. 500 m, faubertage. Ophiacantha
abyssicola, 24 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ;
Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 9 ex.
Le 20 octobre 1968
Station 817, 42°41'5 N — 9°33'7 W, prof. 470 m, vase molle. Ophiacantha abys¬
sicola, 24 ex. ; Amphiura chiajei, 61 ex. ; Amphiura filiformis, 22 ex. ; Amphilepis
norvégien, 1 ex. ; Dictonephiura carnea, 3 ex. ; Brissopsis lyrifera, 2 ex.
Station 818, 42°42'3 N — 9°35'6 W, prof. 880-840 m, argile et vase en voie do
consolidation. Stereoderma incerta, 1 ex.
— 1269
Le 21 octobre 1968
Station 819, 42°09,4 N — 8°58'3 W, prof. 103 m, vase peu fluide. Trachythyone
elongata, 1 ex. ; Labidoplax digitata, 3 ex.
Station 820, 42°08'9 N — 9°23'8 W, prof. 287 m, vase peu fluide. Amphiura
chiajei, 6 ex. ; Amphiura filiformis, 65 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex.
Station 821, 42°09'5 — 9°27' W, prof. 517-510 m, vase et cailloux. Stereoderma
incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echino-
cucumis hispida, 1 ex.
Station 822. 42°09'5 N — 9°25'5 W, prof. 480-509 m, faubertage. Neocoma-
tella europaea, 1 ex. ; Ludia sarsi, 1 ex. ; Ophiothrix fragilis, 2 ex. ; Ophiacantha
abyssicola, 9 ex. ; Amphiura griegi, 1 ex. ; Amphipholis squamata , 1 ex. ; Dicte-
nophiura carnea, 6 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex.
Station 823, 42°10'2 N — 9°27'2 W, prof. 950 m, vase grise compacte. Ankyro-
derma maroccana, 1 ex.
Station 824, 42°21' N — 9°28'2 W, prof. 850-1020 m, vase très sableuse avec
petits cailloux. Amphiura abyssorum, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Pseudo¬
thyone furnestini, 1 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echino-
cucumis hispida, 1 ex.
Station 825, 42°22'4 N — 9°24'8 W, prof. 480-520 m, sable vaseux avec argile
et cailloux de 2 à 20 cm. Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphipholis squamata,
1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Pseudothyone furnestini ; 1 ex. ; Thyone
serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Myriotrochus vitreus, 1 ex.
Station 826, 42°22' N — 9°22'6 W, prof. 310 m, vase molle à forte proportion
de sable noir, petits cailloux et débris coralliens. Amphiura chiajei, 4 ex. ;
Amphiura filiformis, 55 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex.
Station 827, 42°22'8 N — 9°23'8 W, prof. 445-465 m, vase à forte proportion
de sable noir. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 4 ex. ; Dicteno¬
phiura carnea ; 4 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex.
Station 830, 42°35'8 N — 9°26'6 W, prof. 300 m, vase grise. Amphiura chiajei,
126 ex. ; Amphiura filiformis, 15 ex. ; Amphilepis noroegica, 1 ex. ; Brissopsis
lyrifera, 5 ex.
Station 831, 42°36'7 N — 9°30'3 W, prof. 540-520 m, vase grise sableuse.
Amphiura chiajei, 5 ex. ; Amphiura filiformis, 28 ex. ; Brissopsis lyrifera, 2 ex. ;
Ocnus compressas, 1 ex.
Le 22 octobre 1968
Station 832, 43°19'7 N — 9°29'2 W, prof. 300-325 m, vase noire consistante.
Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 21 ex.
Station 833, 43°21'2 N — 9°30'7 W, prof. 550-565 m, cailloux. Amphiura
grandisquama, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 4 ex. ; Psolidium complanatum, 7 ex.
Station 834, 43°21'5 N — 9°31'2 W, prof. 630-650 m, faubertage, Neocomatella
europaea, 5 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ;
Amphipholis squamata, 5 ex. ; Echinocyamm pusillus, 1 ex. ; Stereoderma incerta,
2 ex.
80
1270
Station 835, 43°22'8 N — 9°33'3 W, prof. 960-950 m, 60 % de sable vaseux,
40 % de cailloux mesurant de 1 à 10 cm. Psolidium complanatum, 5 ex.
Station 836, 43°29'5 N — 9°18' W, prof. 510-488 m, chalutage. Neocomatella
europaea, 1 ex. ; Henricia abyssalis, 2 ex. ; Brisinga endecacnemos, 1 ex. ; Ophia-
cantha abyssicola, 36 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 1 ex. ;
Araeosoma fenestratum, 13 ex. ; Laetmogone v iolacea , 2 ex. ; Mesothuria intesti-
nalis, 3 ex. ; Stichopus tremulus, 7 ex.
Station 837, 49°29'5 N — 9°18'2 W, prof. 550-555 m, cailloutis à éponges, un
peu de sable et de gravier. Korethraster liispidus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola,
17 ex. ; Ophiacantha densa, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 3 ex. ; Amphiura grandis-
quama, 10 ex. ; Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ;
Stereoderma incerta, 16 ex. ; Psolidium complanatum, 4 ex.
Station 839, 43°50'3 N — 8°53'4 W, prof. 850-835 m, 2 blocs de 35 cm, cailloux
entre 5 et 10 cm, sable fin vaseux. Ophiomyces grandis, 6 ex. ; Amphiura grandis-
quana, 1 ex. ; Paracucumaria hyndmani, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 3 ex. ; Thyone
serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 13 ex.
23 octobre 1968
Station 840, 43°59'4 N — 8°48'3 W, prof. 900-850 m, vase compacte, quelques
cailloux de 2 à 3 cm. Amphilepis noroegica, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. ;
Ocnus compressus, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Molpadia musculus,
2 ex.
Station 841, 44°05'5 N — 8°42'2 W, prof. 500-520 m, sable vaseux. Dicte-
nophiura carnea, 1 ex. ; Neolampas rostellata, 1 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex.
Station 842, 44°11'3 N — 8°41'2 W, prof. 500-520 m, cailloux. Neocomatella
europaea, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 24 ex. ; Ophiacantha densa, 11 ex. ;
Ophiactis balli, 127 ex. ; Araeosoma fenestratum, 2 ex.
Station 843, 44°11'4 N — 8°41'1 W, prof. 540-640 m, blocs rocheux entre 20 et
30 cm. Ophiacantha abyssicola, 3 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura grandis-
quama, 3 ex. ; Cidaris cidaris, 5 ex.
Station 845, 44°12'6 N — 8°44'6 W, prof. 850 m, cailloux de 2 à 8 cm, accom¬
pagnés de sable et de gravier. Ophiacantha abyssicola, 45 ex. ; Ophiomyces grandis,
1 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura richardi, 1 ex.
Station 846, 44°08'4 N — 8°33'5 W, prof. 380 m, corail mort, un peu de sable.
Astropecten irregularis, 1 ex. ; Luidia sarsi, 1 ex. ; Ophiocten sericeum, 1 ex. ;
Stereoderma incerta, 5 ex.
Station 847, 44°10'9 N — 8°34'1 W, prof. 505-500 m, cailloux et blocs rocheux
de 1 à 20 cm. Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 2 ex. ; Echino¬
cyamus pusillus, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 50 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ;
Psolidium complanatum, 1 ex.
Station 848, 44°11'2 N — 8°36'8 W, prof. 640-630 m, cailloux et blocs rocheux
de 5 à 50 cm. Korethraster hispidus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura
filiformis, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 4 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex.
Station 849, 44°13’2 N — 8°39'4 W, prof. 980-990 m, cailloux et blocs rocheux
de 5 à 50 cm. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Scleriasterias guernei, 1 ex. ; Amphiura
grandisquama, 4 ex. ; Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Psolidium complanatum,
24 ex.
— 1271 —
Station 850, 44°08'1 N — 8°29’1 W, prof. 345 m, sable vaseux. Amphiura
chiajei, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Phyllophorus pedinaequalis, 1 ex.
Station 851, 44012, N — 8°31'4 W, prof. 530-520 m, cailloux entre 5 et 15 cm,
quelques blocs rocheux de 50 à 60 cm. N eocomatella europaea, 2 ex. ; Ophiacantha
abyssicola, 5 ex. ; Ophiactis balli, 3 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphiura
grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 5 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ; Stereo-
derma incerta, 19 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 3 ex.
Station 852, 44°12'N — 8°34' W, prof. 615-645 m, cailloux entre 5 et 15 cm,
quelques blocs rocheux de 25 à 50 cm. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Ophia¬
cantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 2 ex. ;
Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. ; Psolidium complanatum
10 ex.
Le 24 octobre 1968
Station 853, 44°13'3 N — 8°36'1 W, prof. 860-1000 m, blocs rocheux, frag¬
ments de roche en place. Scleriasterias guernei, 1 ex. ; Amphiura grandisquama,
1 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex.
Station 854, 44°10' N — 8°22'3 W, prof. 410-640 m, blocs rocheux de 10 à
30 cm. Neocomatella europaea, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 4 ex.
Station 855, 44011^ — 8°23'2 W, prof. 520-555 m, blocs rocheux de 40 cm,
quelques cailloux. Araeosoma fenestratum, 1 ex.
Station 856, 44°00' N — - 8°30'8 W, prof. 325 m, sable vaseux. Brissopsis
lyrifera, 1 ex.
Station 859, 44°07'2 N — 8°23'5 W, prof. 335 m, sable vaseux. Amphiura
filiformis, 4 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex.
Le 25 octobre 1968
Station 860, 44°11'1 N — 8°19'8 W, prof. 440-500 m, sable vaseux, nombreux
cailloux, quelques blocs rocheux de 15 à 25 cm. Ophiacantha abyssicola, 2 ex. ;
Ophiomyces grandis, 8 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex. ; Amphiura grandisquama,
1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Echinocyamus pusillus, 8 ex. ; Paracucumaria
hyndmani, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 2 ex. ;
Thyone gadeana, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 2 ex.
Station 861, 47°06'9 N — 5°43'5 W, prof. 950-850 m, vase grise très compacte,
quelques cailloux. Neocomatella europaea, 1 ex., Araeosoma fenestratum, 1 ex. ;
Echinocucumis hispida, 7 ex.
Station 862, 47°10'3 N — 5°41'4 W, prof. 650-630 m, gravier et sable grossier.
Sphaeriodiscus bourgeti, 1 ex. ; Stichastrella rosea, 1 ex. ; Scleriasterias guernei,
2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Dicteno¬
phiura carnea, 6 ex. ; Echinocyamus pusillus, 12 ex. ; Benthogone rosea, 4 ex. ;
Mesothuria intestinalis, 2 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini,
1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Psolidium compla¬
natum, 6 ex.
Station 863, 47°11'4 N — 5°39'8 W, prof. 450-455 m, sable grossier, silex,
blocs rocheux de 20 à 30 cm. Luidia sarsi, 1 ex. ; Sphaeriodiscus bourgeti, 3 ex. ;
JLenricia abyssalis, 1 ex. ; Stichastrella rosea, 2 ex. ; Scleriasterias guernei, 3 ex. ;
— 1272
Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Ophiactis balli, 1 ex. ;
Amphiura filiformis, 2 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Amphiura griegi,
2 ex. ; Amphiura sarsi, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Ophiocten sericeum,
1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 9 ex. ; Benthogone rosea, 8 ex. ; Mesothuria intes-
tinalis, 4 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Thyone serrifera,
1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex.
Station 864, 47°11'54 N — 5°39'2 W, prof. 450-440 m, faubertage. Stichastrella
rosea, 7 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex.
Station 867, 47°12'3 N — 5°31'1 W, prof. 290-285 m, sable et cailloux. Stichas¬
trella rosea, 2 ex. ; Sphaeriodiscus hourgeti, 4 ex. ; Anseropoda membranacea,
1 ex. ; Porania puloillus, 1 ex. ; Scleriasterias guernei, 6 ex. ; Ophiacantha abyssi¬
cola, 1 ex. ; Ophiactis balli, 5 ex. ; Amphiura grandisquama, 7 ex. ; Echinus
acutus, 1 ex.
Observations
Les résultats obtenus lors de cette seconde campagne sont, dans l’ensemble,
comparables à ceux de la campagne de 1967. A signaler cependant, pour les
Ophiures, la découverte d’espèces arctiques comme Ophiacantha densa Farran et
Amphiura griegi Mortensen, ou peu connues, telles Amphiura richardi Koehler
et Amphiura abyssorum Norman. Chez les Holothuries, Ankyroderma maroccana
n’avait pas été rencontrée à une aussi haute latitude, alors que la nouvelle espèce,
Stereoderma incerta, que nous allons décrire ci-dessous, n’avait pu encore être
récoltée faute, sans doute, de dragues appropriées à des fonds rocheux extrême¬
ment durs.
Stereoderma incerta nov. sp.
(Fig. 1, a-d ; fig. 2, a-e)
Origine : Station 805, 1 ex. ; st. 814, 3 ex. ; st. 815, 9 ex. ; st. 818, 1 ex. ; st. 821,
1 ex. ; st. 822,2 ex. ; st. 833, 4 ex. ; st. 834, 2 ex. ; st. 837, 7 ex. ; st. 839, 3 ex. ;
st. 846, 5 ex. ; st. 847, 50 ex. ; st. 848, 4 ex. ; st. 851, 19 ex. ; st. 852, 2 ex. ; st. 860,
1 ex. ; st. 862, 1 ex. ; st. 863, 2 ex..
Cette nouvelle espèce vit fortement accrochée dans les anfractuosités des
blocs rocheux ou des gros cailloux ; de ce fait, la forme des individus est très
variable, le nombre d’exemplaires étalés ou peu contractés étant réduit ; la plu¬
part sont tordus en hélice, très plissés, ayant le plus souvent épousé les sinuosités
de la fissure où ils vivaient. Les 126 échantillons ont été récoltés entre 455 et
850 mètres, mais le plus grand nombre provient de fonds situés entre 500 et
550 mètres ; tous sont de couleur blanc pur, sauf les tentacules qui sont blanc
grisâtre ; les plus petits mesurent moins de 3 mm de long, les plus grands attei¬
gnent 15 mm, très exceptionnellement 20 mm, la moyenne se situant entre 8 et
10 mn>. Les gonades sont normalement constituées chez les animaux, contractés
11 est vrai, d’environ 6 mm.
L’holotype provient de la station 837. Il mesure 7,7 mm de long sur 2,7 mm de
large au milieu du corps, Le tégument est épais et un peu rugueux. Bien que les
tentacules soient invaginés, le corps est peu contracté et à peine plissé. Sur le
iG. 1. — Stereôrderma incerta n. sp. a — éch. 2 ; b, c, d = éch. 1. — b : vue ventrale de l’holotype ;
c : vue latérale de l’holotype, montrant, dans la partie supérieure, la disposition des podia sur les
deux radius dorsaux ; d : vue latérale d’un paratype comprenant, en dessous, le radius ventral
médian, puis le radius ventral latéral et un radius dorsal.
— 1275
trivium, les podia, gros et courts, sont répartis sur un rang sur les radius latéraux,
sur deux rangs assez nets sur le radius médian, sauf à l’approche de la région
anale où ils se disposent sur un seul rang (fig. 1, b). Sur le bivium, les podia sont
peu nombreux, plus petits, subconiques, et disposés sur un seul rang dans chaque
radius (fig. 1, c). Un autre exemplaire de la même station, peu contracté et à ten¬
tacules dévaginés (fig. 1, d) montre que les podia, à l’état d’extension, sont longs
et relativement minces, terminés par une large ventouse, disposés sur deux
rangs en quinconce sur le trivium médian, sur un seul rang sur les radius ventro-
latéraux et sur les radius dorsaux, où ils sont plus courts.
Dix tentacules, dont huit plutôt grands par rapport à la taille de l’animal
et deux ventro-médians bien plus petits. La couronne calcaire, peu calcifiée,
se compose de dix pièces : cinq radiales à sommet bifide, cinq interradiales dont la
partie antérieure est soit large et pointue ou étroite et à pointe mousse ; le bord
postérieur de la couronne est fortement échancré pour les radiales sauf pour la
radiale ventro-médiane qui, de plus, n’est pas fusionnée avec les interradiales
adjacentes (fig. 2, j). Une assez longue vésicule de Poli. Un minuscule canal
hydrophore dont je n’ai pu distinguer le madréporite. Muscles rétracteurs courts,
à section circulaire, s’attachant à des muscles longitudinaux larges et plats.
Gonades formées de deux touffes de quatre à cinq longs et gros tubes bourrés de
produits génitaux, notamment de très gros œufs. Poumons extrêmement courts,
réduits à un tronc principal portant quelques ramifications digitiformes. Petit
cloaque. Pas de dents anales. La ventouse des podia ventraux est soutenue par
un disque calcaire circulaire, très réticulé, mesurant de 110 à 130 p, de diamètre ;
celui des podia dorsaux ne dépasse pas 60 p de diamètre.
Spiculés
Les spiculés du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques.
Ce sont des plaques noduleuses allongées, percées de 5 à 7 trous irrégulièrement
disposés, et dont une extrémité, plus étroite, porte de courtes digitations (fig. 2, a) ;
certaines, sans doute en voie de formation, ont des nodules peu prononcés (fig. 2,
i) ; d’autres, au contraire — - et ce sont les plus nombreuses — ont des nodules
plus développés (fig. 2, b), s’allongent beaucoup (fig. 2, 1), prennent une forme
triangulaire (fig. 2, g) ou subrectangulaire (fig. 2, h) ; quelques-unes, assez rares
d’ailleurs, ont une extrémité terminée par un processus bifide (fig. 2, k), rappelant
certaines plaques trouvées dans le tégument de Stereoderma kirschbergi (Heller).
La région anale possède, en plus, des plaques deux à trois fois plus grandes
(fig. 2, f), mais il n’y a pas de vraies dents anales.
Les parois des podia ventraux sont soutenues par des bâtonnets incurvés,
lisses (fig. 2, c) ou noduleux (fig. 2, d) ; à ces bâtonnets s’adjoignent, dans les
podia dorsaux, des plaques réticulées, planes ou courbes.
Les digitations des tentacules sont renforcées par de petits bâtonnets incurvés
portant au centre un processus noduleux formant visière (fig. 2, o), et des pla¬
quettes très arquées (fig. 2, n) ; le tronc est soutenu par de très caractéristiques et
très grands bâtonnets (fig. 1, a) dont certains prennent une forme bizarre (fig. 2, m).
Rapports et différences
Lors de la récolte des spécimens de cette nouvelle Holothurie, j’avais cru me
trouver en présence d’individus appartenant soit à Stereoderma koellikeri (Semper),
— 1276 —
soit à Stereoderma kirschbergi (Heller). Mais la première est de couleur brun
assez foncé, la seconde brune à rouge vif, alors que l’espèce de la « Thalassa »
est blanc pur. De plus, on ne trouve pas, parmi les spiculés du tégument, les
boutons noduleux quadriperforés, ainsi que les corpuscules crépus des tentacules
caractéristiques de St. koellikeri. Bien que de rares plaques noduleuses possèdent
une extrémité se continuant par un prolongement étroit portant deux à trois
pointes aiguës (fig. 1, k), on ne retrouve pas chez St. incerta , les plaques nodu¬
leuses du tégument et les bâtonnets des podia terminés par une longue pointe qui
caractérisent la spiculation de St. kirschbergi ; de plus, les baguettes des tenta¬
cules sont totalement différentes chez les deux espèces.
Pour conclure, on doit considérer St. incerta comme une espèce intermédiaire
entre St. koellikeri et St. kirschbergi ; les holothuries des côtes du Portugal,
rapportées par Koehler à St. koellikeri, sont peut-être, en réalité, des St. incerta.
Laboratoire de Biologie des
Invertébrés marins.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1278-1289.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES EN LABORATOIRE
SUR DES
ÉCOSYSTÈMES SAUMÂTRES EXPÉRIMENTAUX *
Par J.-C. LACAZE, C. HALLOPEAU et M. YOIGT 1
Introduction
Les recherches méthodologiques présentent actuellement une importance pri¬
mordiale dans le domaine de la pollution des eaux marines (Fontaine, sous
presse). Un des problèmes que posent ces recherches réside dans le choix d’un
matériel biologique approprié. Celui-ci doit apporter un maximum d’infor¬
mations pour expliquer les effets des pollutions dans la nature. Initialement, nous
avons effectué des essais de pollutions radioactives et chimiques sur des popu¬
lations végétales (Lacaze, 1967, 1969) et animales (Hallopeau, sous presse).
Aujourd’hui, notre activité principale est la mise en évidence des effets de ces
polluants sur la biologie d’écosystèmes marins expérimentaux. De nombreuses
tentatives ont déjà été faites pour étudier des écosystèmes aquatiques dans des
conditions de laboratoire. Beyers (1963, 1964) en a résumé le principe : des
échantillons de la faune, de la flore, des sédiments et de l’eau sont prélevés dans
un écosystème naturel. Des récipients placés dans les conditions contrôlées de
laboratoire reçoivent une fraction égale de chacun de ces éléments. De tels
systèmes, reproduits à de nombreux exemplaires, permettent la réalisation d’ex¬
périmentations variées. Ce type de recherches écologiques a été désigné sous le
nom de méthode microcosmique du fait de la petite taille des systèmes ainsi établis
(microsystèmes) et de leur isolement du reste de la biosphère. Ces recherches,
utilisées pour mieux comprendre la biologie des écosystèmes naturels, n’im¬
pliquent pas qu’il y ait similitude totale entre ces derniers et les écosystèmes
expérimentaux qui en sont issus. De même que deux individus d’une espèce déter¬
minée ne sont pas exactement semblables, deux écosystèmes seront toujours
quelque peu différents. Néanmoins, de nombreuses recherches confirment qu’une
évolution similaire existe entre macrocosmes et microcosmes (Odum et al., 1963 ;
Copeland et Dorris, 1964 ; Copeland, 1966). Quoi qu’il en soit, notre but
n’est pas ici de reproduire exactement tous les aspects de la biologie des écosys¬
tèmes naturels : l’important est de réaliser des systèmes possédant une structure
et un fonctionnement définis et reproductibles. Quelques auteurs ont déjà utilisé
les écosystèmes expérimentaux pour des études de pollution (Fontaine et
Aeberhardt, 1963 ; Copeland et Dorris, 1964 ; Abbott, 1966, 1967 ; Hal¬
lopeau, sous presse ; Lacaze, à paraître, b). Nous décrivons ici une première
* Recherche effectuée avec l’aide du Commissariat à l’Énergie Atomique.
1. Collaboration technique : D. Motte.
— 1279 —
étude (juillet 1966 — août 1967) réalisée dans le but d’établir les grandes lignes
de l’évolution de quelques écosystèmes saumâtres dans nos conditions expéri¬
mentales. Les résultats obtenus doivent nous permettre de sélectionner certains
points de la biologie de ces écosystèmes particulièrement intéressants pour nos
études ultérieures sur les pollutions.
Méthodes
Biocénose
La biocénose que nous étudions provient d’un des étangs saumâtres bordant
le bassin d’Arcachon (étangs artificiels destinés à la pisciculture). Ces étangs
constituent des réservoirs d’environ 500 m de long, 10 m de large et d’une pro¬
fondeur de 1 m à 1,5 m, en communication avec le bassin d’Arcachon par un
système d’écluses. Tous ces bassins sont envahis par une abondante végétation
qui représente un excellent abri pour la faune. Cette végétation comprend des
Algues vertes : Cladophora, Enteromorpha, Ulva et Chaetomorpha, et des herbiers
de phanérogames marines : Ruppia et Zostera. Les prélèvements (algues, sédi¬
ments) ont été effectués à la station P 229 (Amanieu, 1967), en juillet 1967
(fig. 1 et 2). Dans cette localité, les salinités oscillent entre 15 %0 et 25 %0 au
cours de l’année. Les températures atteignent un maximum en juillet, avec 25°C.
Notre choix s’est porté sur ce type de biocénose pour plusieurs raisons : d’une
part, cette communauté établie dans un milieu relativement clos semble se prêter
à des études expérimentales ; sa résistance aux variations de température et de
salinité présente aussi de l’intérêt pour des études préliminaires ; d’autre part,
une étude écologique de ces réservoirs est entreprise par différents chercheurs
(Amanieu, 1967 ; Labourg, 1968, 1969).
Dispositif expérimental et conditions physico-chimiques
Notre dispositif expérimental se compose d’une grande salle climatisée à 19°C,
dans laquelle sont disposés une série de bacs plastifiés d’une contenance de 3.000
litres. Chaque bac est éclairé par une batterie de quatre tubes fluorescents
(Sylvania gro-lux) donnant en surface un éclairement de 3 000 lux ; la photo¬
période est de 12 heures. L’eau déversée dans ces bacs ne provient pas des étangs
saumâtres d’Arcachon, trop éloignés du laboratoire, mais d’une localité proche
de Cherbourg, où l’eau de mer est pompée à marée haute dans un camion citerne,
puis est transportée dans notre salle d’expérimentation. Cette eau est conservée
à l’obscurité et soumise à une forte oxygénation et à une filtration permanente
pendant deux mois. De l’eau douce déchlorurée lui est ensuite ajoutée pour
obtenir une chlorosité de 13,5 g/l qui est maintenue constante par des apports
fréquents d’eau déminéralisée. L’oxygénation est assurée par deux compresseurs
à air comprimé.
On dépose 6 kg du mélange à parties égales des deux Algues vertes : Chaeto¬
morpha et Cladophora, à l’intérieur de quatre plateaux constitués par des cadres
rigides en plastique recouverts par des filets de nylon ; chacun d’eux est immergé
dans un des quatre écosystèmes expérimentaux utilisés dans cette expérience
(fig. 3). Par ailleurs, des sédiments provenant également de la station P 229
sont homogénéisés, divisés en quatre fractions égales et disposés sur le fond des
écosystèmes artificiels, qu’ils recouvrent alors d’une épaisseur de 1 cm.
Des dosages de la chlorosité, des phosphates dissous (Murphy et Riley,
1280
1962), des nitrates et de l’alcalinité totale (Strickland et Parsons, 1965) sont
effectués chaque mois. Le développement des principales espèces introduites
dans les écosystèmes (station P 229, in Amanieu, 1967) est évalué au cours
de l’année d’expérimentation, mais n’a pas donné lieu, dans cette étude
préliminaire, à des analyses quantitatives détaillées.
Fig. 1. — Schéma d’un bac d’expérimentation.
1 : plateau à algues, 2 : Chaetomorphes, 3 : Cladophorales, 4 : sédiment, 5 : diffuseur, 6 : tube fluo -
rescent.
Développement des écosystèmes
Flore
La masse phytale est représentée dans la biocénose par les deux Algues macros¬
copiques : Chaetomorpha lineum Kütz et Cladophora parriandii Van den Hock.
Ces algues servent d’abri à une faune abondante. Au cours de l’année d’expéri¬
mentation, nous avons observé des « blooms » répétés de la Cyanophycée Spiru-
lina subsalsa Œrst qui envahissait progressivement les plateaux à algues et
recouvrait les chaetomorphes d’un épais tapis. On remarquait alors une frag¬
mentation et un pourrissement local des Chaetomorphes. Il faut signaler que ces
« blooms » périodiques n’entraînent pas néanmoins la disparition des macro¬
algues : les trois quarts de la biomasse initiale de ces dernières se retrouvent en
fin d’expérience. Les micro-algues sont représentées principalement par les
Cyanophycées, Spirulina subsalsa Œrst, Oscillatoria chalybea Mert, Lyngbya
lutea Gom. ; les Chlorophycées Ulvella sp., Exuviella sp., et de très nombreuses
Diatomées (cf. p. 1285).
Une grande partie de la micro flore épiphyte des chaetomorphes et des clado¬
phorales disparaît pendant les premiers mois de l’expérimentation. Progressive¬
ment, une micro flore caractéristique du nouveau milieu se développe sur les
parois des bacs, produisant une communauté de « fouling » (cf. p. 1285). Cette
micro flore fixée (périphyton) comprend de nombreuses espèces et présente un
intérêt particulier pour les études de pollution ; l’effet d’un polluant peut être
mis en évidence sur sa biostructure ou sur sa physiologie (Lacaze, à paraître, a).
Une autre communauté de Diatomées s’établit dans le feutrage de la Cyano-
Fig. 2. — Variation de F
1281
— 1282
phycée Spirulina subsalsa (cf. p. 1286). Des espèces caractéristiques se développent
dans ce micro-milieu riche en matières organiques provenant en particulier de la
décomposition d’une fraction des Chaetomorphes. Une espèce nouvelle de Dia-
tomée, abondante dans ce milieu, a pu être décrite par Voigt (sous presse).
Faune
Pendant toute la période d’expérimentation, la macrofaune des algues est
représentée par quelques espèces caractéristiques :
Crustacés Isopodes : Idotea viridis (Slabber) ; Sphaeroma rugicauda Leach.
Crustacés Amphipodes : Corophium insidiosum Crawford ; Erichthonius brasiliensis
(Dana) ; Gammarus aequicauda Martynov.
Mollusques Gastéropodes : Hydrobia ventrosa (Montagu).
Mollusques Lamellibranches : Cardium edule Linné.
Cnidaires Hydraires : Sagartia sp.
La microfaune est composée, pour une grande part, de très nombreux Copé-
podes harpacticoïdes, abondants à tous les stades : Harpacticus littoralis Sars,
Heterolaophonte stromi (Baird), Ameira parvula (Claus). Elle comprend en outre
de nombreux Ciliés, Nématodes, Rotifères, Gastrotriches, Acariens et Ostra-
codes. Au cours des différents prélèvements, une espèce nouvelle de Gastrotriche
a pu être décrite (Renaud-Mornant, 1967).
L’observation de la macrofaune durant une année indique que toutes les
espèces apportées avec les inoculats d’algues se sont maintenues ; néanmoins,
les formes adultes semblent moins nombreuses que les formes jeunes ( Gammarus ,
Corophium, Idothea ). De plus, certaines espèces très peu représentées en début
d’expérience ont pris un grand développement ; c’est le cas de l’Actiniaire
Sagartia sp. On observe, autour de chaque Sagartia, une forte croissance de
Cyanophycées, qui résulte probablement d’une excrétion de substances orga¬
niques par ce Cœlentéré.
Éléments nutritifs
Les trois premiers mois d’expérience constituent une période de sélection,
caractérisée par la disparition de nombreuses espèces. Se décomposant, celles-ci
libèrent dans le milieu une quantité appréciable d’éléments nutritifs qui favo¬
risent l’édification de la biocénose expérimentale. Entre octobre et décembre,
apparaît un « bloom » de Spirulina subsalsa. Pendant cette période, le milieu
ne comporte plus de phosphates et de nitrates ; par contre, l’alcalinité est maxi¬
male (fig. 4 et 5). Les Spirulines continuent ensuite de jouer un rôle important
dans ces biocénoses, donnant lieu à l’alternance de périodes de croissance et de
dégénérescence, les variations du développement de l’algue et les concentra¬
tions en phosphates étant synchrones. Il est, d’autre part, important de noter
l’évolution parallèle des concentrations en phosphates dissous dans les quatre
écosystèmes.
Biostructures de la communauté périphytale
Intérêt du périphyton pour des études de pollution
Une analyse systématique complète des écosystèmes est pratiquement impos¬
sible. L’identification des espèces est généralement réduite à quelques groupes,
temps en mois
Fig. 3. — Variations des teneurs en nitrates et en phosphates dans les écosystèmes A, B, C, D, du mois d’août 1966 au mois de juin 1967.
Durant les premiers mois, les teneurs en nitrates ne sont décelables que dans l’écosystème C.
1283
- 1284
ne serait-ce que par la difficulté de trouver un nombre suffisant de taxinomistes.
Par ailleurs, les méthodes de prélèvement ont elles-mêmes un caractère sélectif.
Nous n’avons donc entrepris une analyse systématique détaillée que pour une
fraction des quatre écosystèmes : les Diatomées du périphyton. Il peut paraître
intéressant d’utiliser la communauté périphytale pour des études de pollution
(Round, 1965), études qui constituent le but de nos activités. Stein et Denison
(1968) signalent que le périphyton est meilleur indicateur de pollution que le
plancton ; une communauté fixée tend d’ailleurs à acquérir un niveau d’organi¬
sation plus élevé qu’une communauté planctonique (Margalef, 1968). Cette
propriété est précieuse ; l’effet d’un polluant sur une communauté diversifiée
nous semble bien préférable aux tests habituels effectués sur des espèces
isolées.
De fructueuses études des effets de milieux pollués sur la biostructure des
communautés de Diatomées ont d’ailleurs été réalisées par Patrick (1954, 1956,
1965). Les effets d’une pollution se traduisent généralement par une simplifi¬
cation de la structure communautaire ; par une diminution du nombre des
espèces, chacune étant représentée par une forte population. A ce propos, il est
important de noter qu’une pollution ne conduit pas obligatoirement à une
diminution de la biomasse, mais bien souvent à une augmentation de celle-ci.
Ce qui ne doit pas faire conclure à une action bénéfique, car « il est probable
qu’une petite biomasse constituée par de nombreuses espèces est préférable pour
la chaîne alimentaire à une plus forte biomasse constituée d’espèces indésirables
pour l’alimentation » (Patrick, 1967). L’effet essentiel d’un polluant est de
modifier l’équilibre des communautés naturelles ; la destruction de nombreux
mécanismes nécessaires à l’homéostasie des biocénoses aura comme conséquence
une plus grande instabilité de ces dernières.
Étude de la microflore des Diatomées
Communauté périphytale
Dès l’établissement des quatre écosystèmes, nous avons immergé des lames
porte-objet de microscope à 10 cm de profondeur. Ces substrats artificiels se
recouvrent progressivement d’algues. L’examen du « fouling » des premiers mois
montre qu’il est presque exclusivement constitué par la Diatomée Cocconeis
placentula var. euglypta (Ehr.) Grun. Cette dernière paraît dévier un peu de la
structure normale, ce qui est d’ailleurs souvent le cas chez les Cocconeis. Par
contre, les lames porte-objet analysées après le 4e mois (décembre) nous ont
indiqué un périphyton beaucoup plus diversifié. La biostructure de cette commu-
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
A. — Lieu de prélèvement : station P. 229.
B. — Station P. 229 : Cladophorales en surface, Chaetomorphes sur le fond.
J.-C. LACAZE, G. HALLOPEAU ET M. VOIGT
PLANCHE I
Bull. Mus. llist. uat., 2e sér., t. 41, n° 5, 1960 (1970).
1285 —
nauté périphytale est persistante pendant tout le reste de la période expérimen
taie (un an) et ne présente pas de différence significative d’un écosystème à l’autre
c 1 Achnanthes brevipes Ag.
c A. brevipes var. intermedia (Ktz) Cl.
c A. longipes Ag.
Actinoptychus adriaticus Grun.
A. splendens (Shadb.) Ralfs
A. undulatus Ehr.
c Amphiprora decussata Grun.
c Amphora angusta Greg.
c A. hyalina Kütz
A. proteus Greg.
A. ventricosa Greg.
Auliscus caelatus var. strigillata A. Schmidt
c Caloneis westii (W. Sm.) Hendey
Campylodiscus daemelianus Grun.
C. impressus Grun.
Cerataulus smithii Ralfs
Cocconeis pediculus Ehr.
C. pellucida Hantzsch
c C. scutellum Ehr.
Coscinodiscus centralis Ehr.
C. concinnus W. Sm.
C. excentricus Ehr.
Diploneis beyrichiana A. Schmidt
D. bombus Ehr.
D. didyma Ehr.
D. mediterranea (Grun.) CI.
Hyalodiscus radiatus Bail.
H. sublilis Bail.
cc Mastogloia angulata Lew.
M. braunii Grun.
M. lanceolata Thw.
M. pumila (Grun.) Cl.
M. pusïlla var. linearis Œstrup
M. p us ilia Grun.
M. lacazei Voigt
Melosira sulcata W. Sm.
Navicula cf. directa (W. Sm.) Ralfs
N. directa var. subtilis (Greg.) Cl.
N. iriserata var. undulata Hust.
N. mutica f. cohnii (Hilse) Grun.
N. palpebralis (Breb.) W. Sm.
N. pusilla W. Sm.
Nitzschia acuminata (W. Sm.) Grun.
N. bilobata W. Sm.
N. cf. commutata Grun.
N. cf. hungarica Grun.
1. c : espèce courante ; cc : espèce très abondante.
81
1286 —
c N. navicularis (Breb.) Grun.
N. punctata W. Sm.
N. punctata var. coaretata Grun.
Nitzschia cf. rigida Grun.
N. valida Cl. & Grun.
Plagiogramma staurophorum (Greg.) Heib.
c Pleurosigma elongatum W. Sm.
Rhopalodia musculus var. gibberula Kütz
c Striatella unipunctata Ag.
Surirella fastuosa Ehr.
S. crumena Breb.
S. ovalis var. salina (W. Sm.) V. H.
S. striatula Turp.
Surirella sp.
Synedra laevigata Grun.
c S. laevigata var. hyalina Grun,
Tropidoneis lepidoptera var. delicatula Grun.
Triceratium formosum var. quinquelobatum Grev.
Communauté associée à Spirulina subsalsa
La Cyanophyte Spirulina subsalsa se développe abondamment à partir du
3e mois (novembre) et recouvre alors partiellement, comme nous l’avons indiqué
précédemment, les Chaetomorphes et les Cladophorales des plateaux à algues ;
une destruction plus ou moins importante de ces algues est alors apparente.
Dans le feutrage des spirulines s’établit une flore caractéristique :
c Amphiprora decussata Grun.
A. venusta Grev.
c Amphora angusta Greg.
c A. angusta var. ventricosa Grun.
c A. hyalina Kütz
Auliscus caelatus Bail.
Cocconeis pediculus Ehr.
c C. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl.
c C. scutellum Ehr.
Diploneis bomboides (A. Schmidt) Cl.
ü. bombus Ehr.
D. interrupta (Kütz) Cl.
Mastogloia adriatica Voigt
M. adriatica var. linearis Voigt
cc M. angulata Lew.
M. apiculata W. Sm.
M. lanceolata Thw.
M. pumila (Grun.) Cl.
M. lacazei Voigt
Navicula abrupta Greg.
N. ammophila Grun.
N. arenaria Donk
N. arenaria var. arcuta Per.
— 1287
N. directa var. subtilis (Greg) Cl.
N. pusilla W. Sm.
c Nitzschia navicularis (Breb.) Grun.
N. cf. rigida Grun.
N. sigma var. hanershawii Febiger
N. sigma var. intercedens Grun.
N. marginulata Grun.
c Pleurosigma elongatum W. Sm.
c Striatella unipunctata Àg.
Surirella ovalis var. salina (W. Sm.) V. H.
Synedra crystallina Lyngb.
c S. laevigata Grun.
c S. laevigata var. hyalina Grun.
Trachyneis aspera var. intermedia Grun.
Conclusion
— La constitution d’écosystèmes saumâtres expérimentaux en laboratoire
ne présente pas de difficulté particulière. Les algues ( Chaetomorpha et Clado-
phora) apportent avec elles une flore et une faune variées. Au cours des premiers
mois, une biocénose va se construire progressivement, en fonction des conditions
du laboratoire. Certains organismes vont être détruits, d’autres vont se déve¬
lopper considérablement. Sur les parois des bassins d’expérimentation, une
communauté périphytale s’établit et se diversifie :
— Après une année d’expérimentation, il est possible de faire les remarques
suivantes : les espèces les plus représentatives des étangs saumâtres, introduites
avec les échantillons initiaux sont toujours présentes. Par ailleurs, pour les
quatre écosystèmes, le développement des organismes est similaire ; c’est le cas
en particulier pour la communauté des diatomées du périphyton. De même,
V évolution des concentrations en phosphates dissous est synchrone dans les quatre
bacs (fig. 3).
Remerciements
Nous remercions MM. les Drs P. Bourrelly, H. Parriaud, J. Soyer, J.
Renaud-Mornant pour les déterminations dont ils ont bien voulu se charger.
Notre gratitude va aussi à M. M.-J. Labourg pour l’aide et tes conseils qu’il
nous a prodigués au cours des divers prélèvements.
Laboratoire de Physiologie générale et comparée du Muséum ,
Laboratoire de Physiologie des Êtres marins de l'Institut
Océanographique, 195 rue Saint-Jacques, Paris (Ve).
Résumé
Quatre écosystèmes aquatiques similaires sont constitués au laboratoire, à partir
d’algues, de sédiments et d’eau prélevés dans un marais saumâtre de la région d’Ar-
oachon. On ne cherche pas à reproduire avec ces écosystèmes artificiels tous les aspects
— 1288 —
biologiques des écosystèmes naturels ; le but poursuivi est d’obtenir des systèmes pos¬
sédant une structure et un fonctionnement définis et reproductibles. L’expérience se
prolonge une année (juillet 1966-août 1967) durant laquelle la faune, la flore, les nitrates,
les phosphates, l’alcalinité sont analysés. Une importance particulière est accordée
à la microflore des diatomées se développant sur des substrats immergés. Le but de
ces études est d’utiliser ultérieurement les écosystèmes expérimentaux comme matériel
biologique pour des études de pollution.
Summary
Four aquatic ecosystems are set up starting from algae, sédiment, and water taken
from a brakish marsh of the Arcachon région. The experimenters are not endeavouring
to reproduce every biological aspect of the natural ecosystems with these artificial
ones ; the important thing is to obtain Systems possessing characteristic structure and
behaviour definite and replicability. The experiment lasts a year (July 1966 — August
1967) during which time fauna, flora, nitrates, phosphates, and alkalinity are analysed.
Spécial importance is given to the micro-flora of diatoms developing on the immersed
substrata. The aim of these studies is to use the experimental ecosystems ulteriorly as
biological material for pollution studies.
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Voigt, M. — - Une Mastogloia intéressante du bassin d’Arcachon. Revue algol. (sous
presse) .
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1290-1291.
LA FAUNE DU GISEMENT D’ AK, J OU JT
( MAURITANIE ) *
Par R. JULLIEN et F. PETTER
Cette faune provient de sondages réalisés dans les sédiments d’une grotte
dite aux « Chauves-Souris », située au sommet du Guelb Moghrein près d’Akjoujt
dans l’Inchiri. Les séries mises à jour, sur lesquelles N. Lambert donnera toutes
les précisions souhaitables dans une prochaine note, appartiennent à une époque
assez peu antérieure à notre ère : -480 à -400 d’après la datation au C14. Sur les
quatre tranchées creusées en vue d’atteindre l’assise des couches archéologiques,
deux seulement ont livré des vestiges de faune : celle située devant le porche
inférieur de la grotte et celle qui se trouve au milieu de la salle supérieure. Dans
la première, les pièces ont été récoltées à peu de distance de la surface (jusqu’à
-0,3 m) dans la blocaille résiduelle de cette ancienne exploitation minière. Toutes
sont postérieures aux niveaux dans lesquels on les trouve et visiblement récentes
comme l’indique l’état de fraîcheur des os et des phanères — poils, sabots et
cornes — qui leur étaient annexés. On trouve même des pelotes de rapaces encore
parfaitement formées à la profondeur indiquée plus haut. Les différents éléments
rencontrés ont dû, soit glisser dans le cailloutis, soit y être introduits accidentelle¬
ment par les animaux qui pour des raisons diverses bouleversent les couches
superficielles du sol. Cette tranchée a fourni la faune indiquée dans le tableau 1.
Tableau 1
Reptiles
Lacertiliens
Mammifères
Rongeurs
Insectivores
Chiroptères
Carnivores
Ongulés
Agamidés Agama cf. agama (Linné, 1758) [7] 1
Uromastix acanthinurus Gray, 1825 [1]
Gerbillidés
Dipodidés
Soricidés
Emballonuridés
Canidés
Equidés
j Meriones crassus Sundevall, 1842 [1]
Taterillus gracilis (Thomas, 1892) [1]
: Desmodilliscus braueri Wettstein, 1916 [1]
| Gerbillus pyramidum Geoffroy, 1825 [18]
J Gerbillus nanus Blanford, 1875 [9]
Jaculus jaculus (Linné, 1758) [1]
Crocidura sericea (Sundevall, 1843) [1]
Rhinopoma microphyllum (Brünnich, 1782)
Canis aureus Linné, 1758 [1]
| Equus asinus Linné, 1762 [1]
[3]
* Cette faune nous a été obligeamment confiée pour étude par Mme N. Lambert, déléguée de la
Société Préhistorique Française pour la Grèce et chargée d’une mission de sauvetage dans ce site
mauritanien promis à l’exploitation minière et par conséquent à la destruction.
1. Entre crochets nous portons le nombre d’individus dont nous avons trouvé trace.
— 1291 —
Signalons, à côté de quelques pelotes de rapaces, de nombreux coprolithes
de Hyènes.
La faune récoltée dans la seconde tranchée est également récente et provient
toute du guano qui scelle les niveaux archéologiques. Elle est moins abondante
que la première. Nous y retrouvons la Gerboise ( J . jaculus) [1], la grande espèce
de Rhinopome (R. microphyllum) [2] et l’Âne ( E . asinus ) [1], De plus nous avons
déterminé les formes suivantes :
Rongeurs
Carnivores
Ongulés
Hystricidés
Canidés
Bovidés
i Hyslrix cristata Linné, 1758 [1]
Vulpes pallida (Cretzschmar, 1826 [1]
Gazella dama (Pallas, 1766) [1]
j Ammotragus lervia (Pallas, 1777) [1]
Signalons que, d’après un renseignement aimablement communiqué par
N. Lambert, ce dernier animal aurait totalement disparu aujourd’hui de la région
d’Akjoujt. Ses restes ne peuvent donc être actuels sans toutefois être très anciens
puisqu’on les trouve au-dessus des niveaux archéologiques.
Cette faune, qui, par son âge, ne peut contribuer à l’histoire du gisement,
présente cependant quelque intérêt du point de vue zoologique. Elle comprend
en effet des formes très largement distribuées à la fois dans les zones saharienne
(encore paléarctique) et sahélo-soudanienne (déjà proprement africaine) en même
temps que des espèces plus étroitement inféodées à chacune de ces régions. Pour
les premières citons : Canis aureus, le chacal commun ; Equus asinus, l’âne,
vraisemblablement éteint à l’état sauvage, et la petite musaraigne pâle, Croci-
dura sericea, connue du Sénégal et du Rio de Oro.
Dans la faune proprement saharienne il nous faut placer les Reptiles cités
et un certain nombre de Mammifères : Ammotragus lervia, le mouflon à man¬
chettes, est inféodé aux régions accidentées du Sahara ; la répartition de Ger-
billus pyramidum atteint la Palestine ; celle de Jaculus jaculus l’Iran, alors que
Meriones crassus couvre également l’Afghanistan et que Gerbillus nanus et
Hystrix cristata atteignent l’Inde.
Tous les autres animaux correspondent à des espèces actuelles dont la répar¬
tition connue jusqu’à présent est strictement soudanienne et sahélienne (Tate-
rillus gracilis, Desmodilliscus braueri, Rhinopoma microphyllum, Vulpes pallida,
Gazella dama).
Ces trouvailles ont donc l’intérêt d’étendre vers le nord la répartition des
espèces sahélo-soudaniennes, en particulier de Taterillus gracilis et de Desmo¬
dilliscus braueri récemment signalés du Sénégal (dans le Ferlo), d’accroître vers
le sud celle des éléments sahariens, et de compléter les données relatives à la
répartition de la petite musaraigne pâle, Crocidura sericea.
Laboratoires d’ Anatomie Comparée
et de Zoologie (Mammifères)
du Muséum national d' Histoire naturelle
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 41 — N” 5, 1969 (1970), pp. 1292-1298.
MAMMIFÈRES QUATERNAIRES DE LA GROTTE
DE GEULA
( NORD D'HAÏFA, ÉTAT D'ISRAËL )
Par Germaine PETTER et Emile HEINTZ
Le matériel étudié a été récolté dans la grotte de Geula qui se trouve sur le
versant sud du Wadi Roushmiyé, au nord de la ville d’Haïfa. Il nous a été com¬
muniqué par le Pr. G. Haas de l’Université de Jérusalem que nous remercions
bien vivement. Il consiste en dents isolées, recueillies dans trois niveaux diffé¬
rents de la grotte : B1; B2 et A. Ces niveaux se situent de part et d’autre du
niveau C de Tabün (Mont Carmel) dans la première partie du Würmien (Early
Würm).
Les espèces représentées se répartissent dans les familles suivantes : Hyénidés,
Viverridés, Canidés, Félidés et Rhinocérotidés.
Famille des Hyénidés
Crocuta crocuta dorotheae Kürten
(PI. I, fig- 1-8)
Kürten, 1965, Crocuta crocuta dorotheae , p. 14.
Matériel : Dents isolées (voir tableau).
Niveau : B2, B1; A.
La morphologie de ces dents permet de les rapporter au genre Crocuta et non
Hyaena. L’allongement du métacône de P4, le volume de P3 et le contour
subrectangulaire de sa couronne, l’épaisseur du bourrelet basal postérieur de P3,
l’absence sur celle-ci d’une petite cuspide postérieure et son volume, enfin la
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1-8. — Crocuta crocuta dorotheae Kürten. 1, P4 g (GBX 1006) ; la : face externe ; 1 b : face occlusale.
2, P3 g (GA 1032) ; 2a : face interne ; 2b : face externe ; 3, P2d (GBj 1008) ; 3a : face externe ; 3b : face
interne ; 3c : face occlusale. 4, P4g (GBj^ 1007) : face externe. 5, P3 (GBX 1012) : face interne. 6, Mjd
(GA 1027) : face externe. 7, I3d (GA 1028) : face interne. 8 : Cig (GB! 1011) : face interne.
Fig. 9. — Vulpes vulpes Linné. Mandibule gauche avec Mx et M2 (G 52), face interne.
Fig. 10-11. — Genetta sp. 10 : humérus droit (GBX 964). 11 : mandibule droite avec 1)P3 et DP4 (GBX 986).
Fig. 12. — Dicerorhinus sp., portion antérieure de dent jugale «'intérieure.
Fie. 13. — Canis cf. lupaster Hemprich et Ehrenberg. Mandibule droite «avec 1)P3 et I)P4 (GBt 956) ;
13 a : face externe ; 13 b : face interne.
Tous les échantillons sont figurés grandeur naturelle.
HEINTZ
— 1293 —
longueur relative du protoconide et du paraconide de M1; qui forment une
muraille externe allongée, sont caractéristiques du genre Crocuta.
La détermination spécifique précise de cette Hyène est en revanche plus déli¬
cate, le seul caractère dont on dispose étant la longueur des dents. En première
observation, ce caractère permet de la rapporter à l’espèce Crocuta crocuta
(Erxleben) mais ne permet pas de dire de quelle sous-espèce il s’agit. En effet,
d’après le critère de leur longueur, ces dents se répartissent en deux lots, l’un
correspondant à C. crocuta crocuta (Erxleben) l’autre à C. crocuta spelaea (Gold-
fuss).
Les caractéristiques biométriques de ces deux sous-espèces ont été définies
par Kürten en 1956. La comparaison statistique (test de Student) des spéci¬
mens de Geula avec ceux de C. crocuta crocuta de Balbal et ceux de C. crocuta
spelaea du Kent donne les résultats suivants.
— Les dents P2 (G 56), P4 (GBX 1006) et Mx (GA 1027) diffèrent significative¬
ment de C. crocuta spelaea ; les dents Q (GB4 1011) et P3 (GB4 1012) en diffèrent
presque significativement. Tous ces spécimens concordent avec C. crocuta crocuta.
— Inversement, les dents P2 (GBX 1008), P3 (GA 1032) et P4 (GB4 1007)
diffèrent significativement de C. crocuta crocuta ; les dents P2 (GBX 1016) et P4
(GBj 1009) en diffèrent presque significativement. Tous ces spécimens concordent
bien avec C. crocuta spelaea.
Interprétation. D’après ces résultats, les dents de Hyène de Geula se rap¬
porteraient donc, les unes à C. c. crocuta, P4 et M4 notamment, les autres, qui
correspondent à des dents jugales antérieures, à C. c. spelaea. Cependant, la
coexistence de deux sous-espèces dans le même niveau étant exclue, on est
conduit tout naturellement à voir dans les matériaux de Geula une Hyène de
type intermédiaire entre les deux sous-espèces mentionnées plus haut et chez
laquelle les dents jugales antérieures montreraient une tendance à l’allongement
par rapport à leurs homologues chez C.c. crocuta.
Cette interprétation recoupe en partie l’observation faite par Kürten (1965)
au sujet des Hyènes fossiles de Palestine que l’on trouve dans la première et la
seconde partie du Würmien (Early Wurm et Main Wurm) de part et d’autre d’un
épisode plus doux (Interstadial). Selon Kürten, cette Hyène fossile est caracté¬
risée par rapport à C.c. crocuta et C.c. spelaea par les proportions relatives de ses
dents : les carnassières P1 et M4 sont sensiblement plus petites que celles de
C.c. spelaea et voisines de celles de C.c. crocuta ; en revanche, les canines et les
prémolaires antérieures sont proportionnellement plus fortes que chez les deux
autres sous-espèces. Ces différences, d’ordre adaptatif, justifient la distinction
d’une troisième sous-espèce C. crocuta dorotheae, caractérisée par sa taille inter¬
médiaire entre celle de la Hyène des cavernes d’Europe et celle de la Hyène
tachetée actuelle d’Afrique et par sa denture, dans laquelle des carnassières
relativement petites sont associées à des canines et à des prémolaires antérieures
très développées.
Les résultats de notre étude permettent de rapporter à cette troisième forme
les dents de Crocuta trouvées dans les niveaux B et A de la grotte de Geula, qui
se situent chronologiquement dans la première phase du Würmien. Cependant,
les différences constatées dans la longueur des prémolaires tendent à montrer
que l’hyperdéveloppement des dents jugales n’était pas encore un caractère
solidement fixé.
Tableau 1. Valeur du test de Student (t) pour les dents de Crocuta de la grotte de Geula en comparaison de populations de
C. crocuta crocuta et de C. crocuta spelaea. P indique la probabilité pour que le test t soit significatif. (On admet que le
test est significatif pour P <0,005.)
1294
1295
Famille des Viverridés
Genetta sp.
(PL I, fig. 10-11)
Matériel : Une portion de mandibule droite avec DP3 et l)P4 (GB4 96G).
Un humérus gauche (GB4 964).
Niveau : Br
Description. — La mandibule.
Hauteur de la mandibule sous DP4 : 7,1 mm. DP3 longueur : 5,5 mm. DP4
longueur : 6,6 mm, largeur au niveau du protoconide : 2,6 mm.
Cette portion de mandibule est cassée au niveau de l’alvéole de la canine, et à
l’arrière, au niveau de l’alvéole de la racine postérieure de Mr On voit percer en
avant de DP3 la pointe de la deuxième prémolaire définitive, mais la dent est
encore engagée dans la mandibule ; la racine postérieure de la dent déciduale
DP2 est encore en place. Les deux dents visibles correspondent à la troisième
et à la quatrième prémolaire de lait ; il est vraisemblable, à en juger par l’état
de l’alvéole postérieur, que la molaire M4 de la seconde dentition était sortie
et que cette dent a été perdue au cours de la fossilisation. On peut en effet vérifier,
sur de jeunes spécimens de Genette, que la dent M4 peut être presque entièrement
sortie alors que les prémolaires et la canine de lait sont encore fonctionnelles.
I)P3 est allongée et étroite ; son prolil en dent de scie est constitué d’une cus-
pide médiane élancée, précédée d’une petite cuspide antérieure conique et suivie
d’une cuspide accessoire légèrement usée et située à mi-hauteur de son arête
postérieure. Le cingulum forme un rebord dans l’angle antéro -externe au pied
de la cuspide antérieure, ainsi que sur le bord postérieur où il entoure la base de la
cuspide accessoire.
DP4 est renflée au niveau du protoconide. Son trigonide est élevé par rapport
au talonide ; le paraconide est légèrement tourné vers le côté lingual ; le méta-
conide est situé un peu en arrière du protoconide. Le talonide est court, plus étroit
que le trigonide et montre une cuspide postéro-externe conique, indépendante
du cingulum ; celui-ci se relève du côté postérieur et forme une cuspide dans
l’angle postéro-interne de la dent.
Ces deux dents par leur morphologie d’ensemble ressemblent aux dents P4
et Mj de Genetta. Elles sont cependant plus courtes et plus grêles. La dent anté¬
rieure est plus étroite qu’une P4 de Genette, la cuspide postérieure est moins
importante et moins bien individualisée de la cuspide principale, enfin, du côté
postérieur le cingulum est plus développé et visible dans l’angle de la dent.
La dent postérieure diffère de la M4 de G. genetta par son trigonide moins élevé
où le protoconide est plus grêle et le métaconide en revanche proportionnelle¬
ment plus haut, et par la présence sur le talonide d’une cuspide cingulaire pos¬
téro-interne. En revanche, les deux dents étudiées ne présentent pas de diffé¬
rences appréciables avec les dents DP3 et DP4 d’une jeune Genette.
L’humérus. Par sa longueur (72 mm) et l’allure de sa diaphyse, cet humérus
rappelle celui d’une Genette ou d’une Marte. Il est sensiblement plus long que
— 1296
celui d’une Fouine. Un ensemble de caractères permet de le rapporter au
genre Genetta et non Martes. Son extrémité proximale est moins élargie trans¬
versalement que celle de l’humérus d’une Marte ou d’une Fouine, et la tête arti¬
culaire est nettement moins volumineuse. Sur la face antérieure de la diaphyse,
la zone deltoïdienne est plus allongée que sur l’humérus de Martes et la crête
qui la borde du côté interne est plus marquée, à l’instar de ce que l’on observe
sur l’humérus de G. genetta.
L’observation de la face postérieure de l'extrémité distale montre que le
foramen entépicondylien est étiré en hauteur , le niveau auquel il se situe se
trouve, comme sur l’humérus de G. genetta, au-dessus de la fosse olécranienne ;
chez Martes martes ou M. foina ce foramen est pl is petit et se trouve en position
latérale par rapport à la fosse olécranienne. En outre, la crête sus-épicondylienne
n’est qu’assez légèrement déviée vers le côté externe dans sa partie distale ; il
en résulte que la surface du massif épitrochléen, entre la trochlée et l’extrémité
distale de la crête sus-épicondyli ;nne a sensiblement la même dimension que
sur l’humérus de G. genetta, alors que ce massif est beaucoup plus développé sur
l’humérus de M. martes ou M. foina. L’épicondyle est un peu endommagé, mais
il correspond par ses proportions et sa conformation à ce que l’on observe sur
l’humérus d’une Genette, l’épicondyle de l’humérus d’une Marte ou d’une Fouine
est beaucoup plus développé.
Sur la face antérieure de l’extrémité distale, on constate que l’éminence
articulaire, constituée de la trochlée et du capitellum, a des proportions compa¬
rables à celles qu’elle a sur l’humérus de Genetta genetta. Cette région est plus
épaisse et plus élargie transversalement sur l’humérus de M. martes ou de M.
foina.
Famille des Canidés
Vulpes vulpes Linné
(Pl. I, fig. 9)
Kürten, 1965, Vulpes vulpes, p. 42.
Matériel : une portion de mandibule gauche avec Mx et M2 (G 52).
Niveau : non précisé.
Description : — Hauteur de la mandibule sous Mt : env. 13 mm. Mx : longueur
16,8 mm ; longueur du trigonide : 11,6 mm ; largeur : 6,3 mm.
Le bord inférieur de la mandibule est cassé et la hauteur indiquée n’est qu’une
estimation. Les dents sont très entamées par l’usure et les cuspides du talonide
sont abrasées ; cependant le contour de la surface de l’émail autour de la base
des cuspides permet de reconnaître un hypoconide, allongé le long du bord
externe, un entoconide postéro-interne et, entre celui-ci et le métaconide, une
toute petite cuspide accessoire. Ces caractères joints à ceux du trigonide, qui est
très ouvert avec un métaconide petit, situé en arrière du protoconide, sont
caractéristiques de la famille des Canidés, mais ne permettent pas de savoir si la
pièce étudiée provient d’un Chacal ou d’un Renard. La comparaison avec des
spécimens actuels, en tenant compte de la longueur des dents Mx et M2, conduit
— 1297
à l’attribuer soit à un petit sujet de Canis aureus soit à un représentant de grande
taille de Vulpes vulpes.
L’étude de Kürten (1965) nous incite cependant à la rapporter à Vulpes
vulpes. En effet, selon cet auteur on constate, pour les grottes de Palestine, une
augmentation progressive de la taille de Vulpes vulpes, de l’Eemien à l’Inters-
tade ; l’espèce paraît rester stable jusqu’au début du mésolithique puis diminuer
par la suite. Or, les dents de la mandibule de Geula se placent par leurs dimensions
entre celles des V ulpes du début du Würmien et celles des V ulpes de l’ Interstade,
d’après les mesures indiquées par Kürten. Ajoutons que l’estimation faite pour
la hauteur de la mandibule est plus favorable à un Renard qu’à un Chacal. De
plus, selon Kürten, les Chacals de Palestine auraient eu au Würmien une taille
comparable à celle des Chacals actuels d’Afrique du Nord ( Canis lupaster). D’après
les mesures de Kürten la carnassière et la tuberculeuse des Chacals fossiles de
Palestine sont très sensiblement plus longues que celles de la mandibule de
Geula.
Canis cf. lupaster Hemprish et Ehrenberg
(PI. I, hg. 13)
Kürten, 1965, Canis lupaster, p. 14.
Matériel : un fragment de mandibule droite avec DP3 et DP4 (GBj 956).
Niveau : Bx.
La morphologie et les dimensions de ces dents déciduales permettent de
rapporter cette pièce à un jeune Chacal. Selon Kürten les Chacals des grottes de
Palestine sont différents des Chacals actuels de ce pays ( Canis aureus) et corres¬
pondent à une espèce de plus grande taille ( Canis lupaster). La reconnaissance
de ces deux formes en tant qu’espèces est sujette à discussion, l’insuffisance de
matériel ne nous permet pas de prendre position.
Famille des Félidés
Panthera pardus (Linné)
Kürten, 1965, Felis pardus, p. 23.
Matériel : une Mx cassée au niveau du protoconide (GB4 1000).
Description. - — Cette dent est très endommagée ; elle peut cependant être rap¬
portée par sa morphologie et ses dimensions à Panthera pardus.
Cette espèce de Panthère a été signalée dans les grottes quaternaires de Pales¬
tine, notamment dans le niveau B de la grotte de Tabün.
— 1298 —
Famille des Rhinocérotidés
Dicerorhinus sp.
(PI. I, % 12)
Matériel : une portion antérieure de dent jugale supérieure (GBX 1001).
Niveau : Bx.
Ce fragment de dent peut être, sans réserve, attribué à un Rhinocéros. Il est
spécifiquement indéterminable mais on peut penser qu’il provient d’un sujet de
Dicerorhinus merckii ( Jager), puisque cette espèce a déjà été trouvée dans le gise¬
ment Mindelien-Rissien de Jisr Banat Yaqub ainsi qu’au Mont Carmel, dans des
niveaux plus récents correspondant à l’Acheuléen supérieur et à la base du
Levalloiso-Moustérien (Hooijer, 1959).
Conclusion
L’étude des pièces récoltées dans la grotte de Geula s’accorde pleinement avec
celle de Kürten concernant les Carnivores des grottes de Palestine. Il faut
noter par rapport à celle-ci l’absence de Hyaena hyaena, Canis lupus, Ursus
arctos et Nyctereutes vinetorum. En revanche, le genre Genetta y est représenté.
Du point de vue écologique, on peut remarquer que l’association de Crocuta cro-
cuta, Panthera pardus et Dicerorhinus est en accord avec l’hypothèse d’un climat
doux et sec pendant la première partie du Würmien et qu’elle indique en outre
un milieu ouvert.
OUVRAGES CONSULTÉS
Hooijer, D. A., 1959. — Fossil Mammals from Banat Yaqub, South of Lake Huleh,
Israël. Bull. Res. Council Israël , 8 G, n° 4, pp. 177-199.
— 1961. — The fossil Vertebrates of Ksâr’Akil, a paleolithic rock shelter in the
Lebanon. Zool. Verhandl., n° 49, pp. 1-67.
Kürten, B., 1956. — The Status and Affinities of Hyaena sinensis Owen et Hyaena
ultima Matsumoto. Amer. Mus. Nov., n° 1764, pp. 1-48.
— 1965. — The Carnivora of the Palestine caves. Acta Zool. Fennica., 107, pp. 1-74,
Simpson, Roe, et Lewontin, 1963. — Quantitative Zoology. Revised Edition. Harcourt.
Brace and World, Inc., 440, p„
Wreshner, E., 1967. — Excavations in the Geula Cave. Publ. Haifa M unicipality ,
Mus. Prehistory, pp. 1-4,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1299-1305.
TABULÉS SILURIENS DE SAR-E-PORI,
AFGHANISTAN
Par J. LAFUSTE et R. DESPARMET
L’un de nous (R. D.) a récolté à Sar-e-Pori, à 80 km au S. W. de Kaboul cinq
polypiers dans un banc calcaire inséré dans une série schisteuse. Les cinq échan¬
tillons présentent une recristallisation qui peut être assez avancée dans cer¬
taines parties des colonies pour effacer toutes traces du squelette dans une masse
de calcite en larges plages. Elle empêche de déterminer avec précision les caracté¬
ristiques de certains éléments structuraux (en particulier : épaisseur des murailles,
diamètre et écartement des pores, longueur et répartition des épines). En l’ab¬
sence de ces données il n’est pas possible de reconnaître avec certitude l’identité
de ces fossiles avec des formes connues ; il serait encore plus inopportun de
proposer pour eux des appellations spécifiques nouvelles. Seules seront donc
exposées ici leurs affinités avec des espèces établies, ce qui permettra d’attribuer
une position stratigraphique à leur gisement.
Les échantillons ont été fragmentés pour l’exécution de lames minces et de
sections polies. Une partie des fragments est conservée à l’Institut, de Paléonto¬
logie du Muséum (collection Desparmet). L’autre a été remise au collecteur. Les
lames minces répertoriées citées dans le texte sont conservées à l’Institut de
Paléontologie (collection Lafuste). Les lettres T et L, affectées d’un indice,
terminant le symbole de désignation des lames minces, indiquent l’orientation,
transversale et longitudinale, de leur plan de section par rapport à la direction
de croissance des polypiérites.
Favosites cf. tachlowitzensis Rarrande
(PI. I, fig. 5)
Matériel : 1 colonie (DESP Fj), fragment d’un large disque aplati, de 120 mm
de diamètre, d’une épaisseur de 50 mm au centre ; la surface est érodée et par¬
tiellement encroûtée d’un dépôt calcaire concrétionné.
Lames minces : DESP FjTj, FjT2. DESP FjL^
Description. Les limites entre la gangue et le squelette ne sont pas nettes,
de gros cristaux de calcite losangiques recoupant partout le bord des structures
du polypier. Les corallites polygonaux (fig. 1) ont un diamètre moyen de 1,2 à
1,3 mm. Les murailles, rarement onduleuses, d’une épaisseur moyenne de 0,2 mm,
présentent un axe foncé souvent net. La microstructure microlamellaire est per¬
ceptible dans les parties les plus épaisses du squelette, en particulier dans les
angles des corallites. Les pores, situés sur les faces des polypiérites, sont arron¬
dis, d’un diamètre de 0,2-0, 3 mm. Ils paraissent peu nombreux, mais leur densité
n’a pu être déterminée. On peut observer des épines, à base large, courtes (leur
— 1300 —
longueur paraît voisine de l’épaisseur de la muraille), mais la mauvaise conser¬
vation du matériel ne permet pas d’estimer leur répartition. Les planchers sont
complets, horizontaux ; leur écart est voisin de 1 mm.
Rapports et différences. Cette forme est voisine de F. tachlowitzensis Barrande,
décrite et figurée par Pocta en 1902 (pp. 231-233, pl. 72, 73, 74, 75, 78, 79, 80,
86) de la « bande E2 » = Wenlock. Le polypier de Bohême possède en général des
planchers plus serrés, mais sur certaines des nombreuses figures données par
Pocta on constate que leur écart peut atteindre la valeur du diamètre des poly-
piérites, c’est-à-dire dépasser 1 mm.
Elle présente aussi des affinités avec les espèces suivantes du Ludlow : F.
terraenovae Tchernychev (in Dubatolov, 1959, pp. 15-16, pl. III, fig. 1-4) du
Kousnetzk et d’Estonie, chez qui les polypiérites sont un peu plus étroits et les
planchers plus serrés et parfois incomplets. F. kunjakensis Chekhovich var.
minima (in Dubatolov, 1959, pp. 16-17, pl. III, fig. 2) du Kousnetzk et du Tian-
Chan, ne diffère du polypier d’Afghanistan que par des murailles plus minces
(0,10-0,12 mm) et la réduction des épines. F. syujuensis Chekhovich, de l’Oural
(1968, p. 41, pl. VIII, fig. 1-2), est muni de planchers plus serrés, parfois faible-
ent onduleux.
Paleofavosites sp.
(Pl. I, fig. 3)
Matériel : 1 colonie (DESP F2), qui est un fragment, de 76 X 40 mm, sur 50 mm
d’épaisseur. L’aspect général et superficiel reste inconnu. Lames minces : DESP
F2Lv F2L2. DESP F.T^ F2T2.
Description. Les polypiérites polygonaux ont un diamètre moyen de 2 mm
(2,5 au maximum). Les murailles sont étroites ; leur épaisseur, généralement non
mesurable avec précision, est voisine de 1 mm. En coupe longitudinale (fig. 2)
elles montrent des ondulations irrégulières mais nombreuses. Il ne paraît pas y
avoir d’épines. Les pores sont disposés dans les angles des polypiérites. Ils sont
difficiles à observer, de grandes portions du polypier étant fortement recristal¬
lisées, et l’on ne distingue alors que l’axe foncé des murailles et des traces des
planchers. L’écart de ces derniers, complets et parfois légèrement onduleux, est
assez variable, de 0,8 à 2,8 mm, avec une moyenne de l’ordre de 1,2-1, 3 mm.
Rapports et différences. Le polypier présente des analogies avec P. rugosus
Sokolov du Llandovery des régions prébaltiques de l’UBSS (1951, pp. 13-15,
pl. I, fig. 5-7), mais chez ce dernier les planchers sont plus serrés. P. balticus
macroporus subsp. Dubatolov (1962, pp. 21-22, pl. I, fig. 1), du Llandovery et du
Wenlock de l’Altaï, possède des planchers également plus serrés que l’échantillon
de Sar-e-Pori, et des pores gros (0 : 0,3-0, 4 mm.) mais il n’y a pas possibilité de
comparaison à cet égard, le diamètre des pores du polypier d’Afghanistan n’étant
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1. — Acanthohaly sites sp., coupe transversale. Lame DESP HT x. Fig. 2. — Mesofavosites sp.,
coupe transversale. Lame DESP F4T2. Fig. 3. — Paleofavosites sp., coupe transversale. Lame DESP
F2T2. Fin. 4. — Mesofavosites cf. dualis Sokolov, coupe longitudinale. Lame DESP FgLj. Fig. 5. —
Favosites cf. tachlowitzensis Barrande, coupe transversale. Lame DESP F^g. Fig. 6. — Mesofavosites
cf. dualis Sokolov, coupe transversale. Lame DESP FgTj.
L’échelle portée sur la figure 2 est valable pour les autres figures de la planche.
PLANCHE I
ȃf?
— 1301
pas connu. Du Wenlock d’Estonie, Klaamann (1961, pp. 74-75, pl. IV, fig. 3-4)
a décrit P. pauculus qui montre beaucoup de similitude avec le Paleofavosites
DESP F2 pour les murailles et les planchers ; P. pauculus toutefois possède des
épines longues et fortes alors qu’il n’y a pas de donnée précise sous ce rapport
pour le polypier étudié ici.
Fig. 1. — Favosites cf. tachlowitzensis Barrande.
Fig. 2. — Paleofavosites sp.
Fig. 3 et 4. — Mesofavosites cf. clualis Sokolov.
(Voir texte)
Mesofavosites cf. dualis Sokolov, 1951
(Pl. I, fig. 4 et 6)
Matériel : Un fragment de colonie, DESP F3, de 60 sur 70 mm, épais de 30 mm.
La forme complète et l’aspect de la surface demeurent inconnus. Lames minces :
DESP FjLj, F3L2, F3L3; DESP F3T1; F3T2.
Comme pour les autres spécimens de Sar-e-Pori, la recristallisation de la gangue
82
— 1302
affecte fortement les éléments squelettiques de cette colonie. Cependant en
certains points des lames minces (en particulier sur DESP F3T4 et F3L4) les
limites exactes des structures peuvent être observées en disposant celles-ci sur
une surface opaque blanche et en dirigeant l’éclairage très obliquement : un très
mince liseré foncé apparaît entre le squelette et la gangue.
Description. Le diamètre des corallites polygonaux atteint 3,5-3, 7 mm. Les
murailles légèrement onduleuses ont une épaisseur voisine de 0,2 mm. Elles
présentent un axe continu, foncé, presque partout nettement visible (fig. 3). La
microstructure microlamellaire est discernable dans certaines portions des lames.
Les épines sont nombreuses, courtes, à base large. En coupe tangentielle à la
muraille, leur densité élevée se manifeste nettement, ainsi que leur absence
d’alignement (fig. 4, au centre). Les pores (diamètre 0,25 ?) paraissant peu nom¬
breux, sont disposés à la fois sur les faces et dans les angles des polypiétrites.
Sur la figure 5 un pore est proche de la limite d’une face d’un polypiérite. Les
planchers sont complets, quelque peu onduleux. A la jonction avec la muraille
ils sont parfois relevés vers le haut, mais aussi fréquemment déprimés vers le
bas de la colonie. Leur écart, assez régulier, varie de 1,2 à 1,5 mm.
Rapports et différences. Cette forme à larges polypiérites rappelle par bien
des caractères M. dualis Sokolov (1951, pp. 61-62, pl. XXII, fig. 1-5, pl. XXIII,
fig. 1-2) du Llandovery d’URSS. Toutefois, elle a des planchers plus écartés et
la densité des épines y est peut-être plus forte.
Mesofavosites sp.
(Pl. I, fig. 2)
Matériel : Une colonie, DESP F4, dont toutes les faces sont des cassures, de
80 sur 40 mm, épaisse de 30 mm.
Lames minces : DESP F4L4. DESP F4T4, F4T2, F4T3.
Description. Corallites polygonaux d’un diamètre de 2,5 à 2,7 mm. Les murailles
faiblement onduleuses, surtout longitudinalement, sont très minces : 0,08 à
0,20 mm. Des épines à base larges, courtes (jusqu’à 0,2 mm au plus) n’ont été
rencontrées que rarement, par suite de la recristallisation de l’échantillon. Les
pores, d’un diamètre voisin de 0,2 mm, sont plus souvent en position « paléo »,
dans les angles des polypiérites, que sur les facettes de ceux-ci. Les planchers
sont droits, horizontaux, parfois légèrement relevés à la jonction avec la muraille.
Leur écart moyen est de 1 mm, parfois il atteint 1,5 mm.
Rapports et différences. L’échantillon présente des rapports avec l’espèce
M. nikidni Sokolov, du Llandovery prébaltique (1951, pp. 63-64, pl. XXV,
fig. 1-2). Chez cette dernière les pores sont plus larges (0,3 mm) et le système
épineux plus développé ; mais il n’y a pas de certitude sur les caractéristiques de
celui-ci pour le polypier d’Afghanistan.
Acanthohalysites sp.
(Pl. I, fig. 1)
Matériel : Un fragment, provenant d’une colonie de grande taille, 100 sur
160 mm, pour une hauteur de 165 mm.
Lames minces : DESP HL4, HL2. DESP HT4, HT2. Plusieurs sections polies.
1303 —
Description. En coupe transversale (fig. 6) on reconnaît les macrocorallites
dont les diamètres internes sont voisins de 1 mm dans le sens d’élongation des
séries de polypiérites, et de 0,75-0,80 dans le sens transversal. Le diamètre
interne des microcorallites, ou tubules, est beaucoup plus réduit et variable ; il
est souvent voisin de 0,2 mm. L’épaisseur des parois varie de 0,35 à 0,40 mm.
On y distingue par places une couche périphérique foncée, d’aspect parfois fibreux.
Entre les cavités des macrocorallites et des microcorallites se manifestent les
« balken » (fig. 6 et 7) disposés en paires orientées transversalement à l’allonge¬
ment des polypiérites des deux types.
Fig. 5. — Mesofavosites cf. dualis Sokolov.
Fig. 6, 7 et 8. — Acanthohalysites sp.
(Voir texte)
La limite entre le squelette et le lumen est presque partout masquée par la
cristallisation de plages calcitiques. Il n’a été rencontré qu’une seule section
d’un individu (fig. 7) où un remplissage fortement argileux a préservé le bord
interne de la muraille : on y constate la présence d’épines septales courtes, à base
large, paraissant implantées sur des renflements. La répartition des épines n’a pu
être déterminée. En coupe longitudinale (fig. 8) on retrouve la constitution double
de la muraille. La répartition des planchers diffère nettement dans les macro¬
corallites et les microcorallites : dans les premiers leur écart est voisin de 0,5 mm,
tandis que dans les seconds il ne dépasse guère 0,25 et s’abaisse souvent autour
de 0,10 mm.
82’
1304 —
Rapports et différences. La présence d’épines dans les macrocorallites permet
d’attribuer cette forme au genre Acanthohalysites créé par Hamada en 1957. De la
comparaison avec les diagnoses des espèces introduites par Hamada dans cette
unité taxonomique, on peut retenir la grande analogie du polypier d’Afghanistan
avec A. nitida (Lambe) 1899, mais cette espèce du Silurien moyen du Canada
possède des polypiérites légèrement plus réduits. De A. radiatus (Whitfield) 1903,
Niagara Group (Silurien moyen), Jackson, lowa, il diffère par le moindre déve¬
loppement des épines, les mensurations des polypiérites étant par ailleurs très
semblables.
Parmi les espèces australiennes décrites par Etheridge, A. pycnoblastoides
1904, du Silurien des Nouvelles Galles du Sud, est la plus proche du polypier de
Sar-e-Pori. Elle s’en différencie cependant par des polypiérites légèrement plus
petits, des séries (« chainons ») en moyenne plus courtes, et des planchers un peu
moins denses dans les microcorallites.
On peut donc en conclure que si Y Acanthohalysites d’Afghanistan ne peut être
rapporté avec certitude à une espèce connue, il présente de grandes analogies
avec des formes cantonnées dans le Silurien moyen.
Âge de la formation à Tabulés de SAR-e-PoRi
L’assemblage des quatre genres reconnus est caractéristique du Silurien *.
Les affinités spécifiques de ces Tabulés se répartissent du Llandovery au Ludlow,
mais c’est avec des espèces du Wenlock qu’elles sont le plus fréquentes et c’est
donc au Silurien moyen que doit probablement être rapportée la faunule de
Sar-e-Pori.
BIBLIOGRAPHIE
Buehler, E. J., 1955. — The Morphology and Taxonomy of the Halysitidae. Peabody
Mus. nat. Hist., Bull. 8, pp. 1-79, pl. 1-12, fig. 1-2.
Desparmet, R., 1969. — Nouvelles données sur le paléozoïque ancien d’Afghanistan
central. C. R. Acad. Sci., Paris, 268, pp. 2389-2391. 1 tabl. (Dans ce travail sont
données les coupes stratigraphiques de la vallée du Maïdan, dont celle de Sar-e-
Pori.)
Dubatolov, Y. N., 1962. — Tabulés et Heliolitidés des dépôts siluriens et dévoniens
de l’Altaï minier. Acad. Sci. URSS., sect. sibér. Inst. géol. géoph., pp. 1-109,
pi. I-XXIX.
— Chekhovich, V. D., et F. E. Yanet, 1968. — Tabulés des couches limites du
Silurien et du Dévonien de la région minière de l’Altaï et de l’Oural. Ibid., pp. 1-
170, pl. I-LXV.
Hamada, T., 1957. — On the septal projection of the Halysitidae, on the classification
of the Halysitidae. I. II. Journ. Fac. Sc. Univ. Tokyo. Sect. II, 10, part 3, pp. 383-
430, pl. I-VI.
* La microstructure de F. tachlowiizm&is est identique à celle de Favorites gollandicMS, type du
genre, d'âge Wenlock (Lafuste, 1962). Les nombreuses espèces du Dévonien attribuées à Favosites
possèdent une microstructure différente et nécessitent la création d’unités taxonomiques nouvelles.
— 1305 —
Klaamann, E., 1961. — Tabulés et Héliolitidés du Wenlock d’Estonie. Trav. Inst,
géol. Acad. Sci. Rép. Soc. Sov. Estonie, 6, pp. 69-112, fig. 1-8, pl. I-XIII.
Lafuste, J., 1962. — Note préliminaire sur la microstructure de la muraille chez
Favosites Lamarck (Coelenterata, Tabulata). C. R. Soc. géol. Fr., pp. 105-106,
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Pocta, P., 1902. — Système silurien du centre de la Bohème. Vol. III, tome II : Antho-
zoaires et Alcyonaires, pp. 1-347, pl. 1-99. Prague.
Sokoi.ov, B. S., 1951. — Tabulés paléozoïques de la partie européenne de l’URSS. Part
II : Silurien prébaltique. Trav. VNIGRI, n. sér., n° 52, pp. 1-124, pl. I-XXXVII.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1306-1319.
NOTE PRÉLIMINAIRE
SUR LA FAUNE DE RANGIROA
(POLYNÉSIE)
Par Yves B. PLESSIS
Situation de l’atoll de Rangiroa
A l’occasion de missions faites dans le cadre de contrats Dircen-Muséum 1
en Polynésie française, missions au cours desquelles nous avons visité un certain
nombre d’atolls du centre et du sud des Tuamotu, ainsi que les îles Gambier et
plusieurs îles Australes, nous avons fait deux séjours à Rangiroa.
Situé dans le nord des Tuamotu, cet atoll est le plus grand de la Polynésie.
Il s’étend sur une vaste étendue de près de 80 km sur 40 km, à 15° sud, entre
le 147e et 148e degré ouest. Son lagon, véritable mer intérieure, couvre environ
2.650 km2. Cette grande étendue d’eau est en communication avec l’océan par
deux passes profondes dans le nord ouest de l’île : passe d’Avatoru et passe de
Tiputa ; ces deux passes portent le nom des deux seuls villages de l’île, établis
l’un et l’autre à l’est des deux passes. Celle de Tiputa permet l’entrée du lagon
à des navires de gros tonnage ; son seuil est de 15 m et sa largeur moyenne de
150 m. Les courants de marée sont très forts dans les deux passes, le courant de
jusant paraissant le plus violent et atteignant 10 à 12 nœuds.
Deux platiers faiblement immergés à marée haute au sud-ouest et au sud-est
de l’île, ainsi que de très nombreux petits chenaux jouent également un rôle
très important dans les échanges avec l’océan. Par vent fort de nord, le Maramu,
les chenaux amènent suffisamment d’eau pour que les deux passes fonctionnent
seulement dans le sens lagon-océan et ceci pendant un temps très variable
pouvant aller de 48 h à plusieurs semaines. Les eaux du lagon sont alors extrême¬
ment agitées et sales.
Aspect général du plan d’eau et du milieu vivant
Cette immense surface d’eau marine présente beaucoup de milieux divers.
Sur de très larges espaces s’étend un sable blanc corallien sous une faible épaisseur
d’eau (moins de 10 m) : c’est le cas de la partie rétrécie du sud-est. Dans d’autres
régions, entre la côte ouest, l’îlot Paio et le village d’Avatoru par exemple, la
profondeur d’eau semble grande et l’on y voit évoluer de grandes espèces ani¬
males. Les bords de cette partie profonde sont très fortement colonisés par les
coraux et les reliefs sont très accentués. La très forte agitation de l’eau du lagon
par gros temps favorise par place le développement d’Algues encroûtantes.
1. Dircen : sigle pour Direction du Centre Nucléaire.
— 1307 —
L’aspect de ces colonies d’Algues, lorsqu’elles sont abondantes, rappelle celui
des platiers extérieurs.
La faune de ce lagon paraît remarquablement riche pour la région et l’inven¬
taire que nous en faisons est très incomplet.
Mode d’observation et de capture des spécimens
Pour notre étude nous avons eu recours à plusieurs moyens de reconnaissance :
l’observation des poissons collectés par les pêcheurs, le remassage direct dans les
pièges à poisson, la chasse au fusil sous-marin, la pêche au filet, l’empoisonnement
et le ramassage rapide des coraux où se cache toute une petite faune.
L’observation des espèces de poissons collectées par les pêcheurs est parti¬
culièrement facile à Avatoru où un établissement frigorifique existe depuis 1964
à proximité du quai d’accostage : deux chambres froides de 30 à 42 m3 reçoivent
le poisson préalablement lavé et égoutté sur un plan incliné situé devant la zone
de stockage. Chaque semaine, le poisson est expédié à Tahiti par un service
aérien régulier et par des goélettes. Les espèces que l’on peut observer à la station
frigorifique sont déjà triées par les pêcheurs qui éliminent systématiquement les
poissons réputés toxiques et les petites espèces sur les lieux mêmes de capture.
La visite des pièges à poisson offre un éventail beaucoup plus vaste de la faune.
Ces pièges sont constitués de petites murettes de pierres surmontées de grillage
et disposées de manière à canaliser le poisson dans des chambres de retenue.
La chasse au fusil tahitien apporte une solution satisfaisante au problème de
capture des espèces moyennes et grandes à condition d’être pratiquée par des
aides locaux dont l’habileté est extrême, mais il leur faut un certain temps
d’accoutumance pour que leur pêche ne soit pas sélective, habitués qu’ils sont
à choisir le poisson qu’ils désirent. Avec du temps cette technique doit fournir
un échantillonnage assez représentatif.
Lorsque les conditions topographiques sont favorables, en particulier lorsque
la hauteur d’eau ne dépasse pas 1 m à 1,50 m et que la densité des coraux est
faible, l’usage d’un filet pour encercler une certaine surface de lagon ou de platier
extérieur permet de faire des récoltes importantes. Avec un filet très fin nous
avons également encerclé des blocs de rocher, qui, une fois basculés, livraient
toute leur faune ichthyologique. En faisant un barrage convenable avec un filet
adéquat, il est possible de capturer tout un banc de poissons s’aventurant sur le
platier : de cette manière nous avons pu prendre des bancs entiers de Scaridae.
La petite faune qui vit cachée dans les Coraux branchus sur les bords du lagon
ou sur les platiers est assez facile à capturer : le Corail est rapidement décroché
du sol et basculé dans un filet semi-rigide en fibres de verre plastifié, le tout est
rapidement transporté sur le rivage où le Corail concassé livre toute sa petite
faune associée.
Dans les petites mares isolées à mer basse nous avons pratiqué l’empoisonne¬
ment ; lorsque nous n’avons pas de produits du commerce, nous utilisons les
propriétés ichthyonarcotiques d’une Holothurie, Halodemia atra, très abon¬
dante partout. Elle libère par dilacération un liquide rougeâtre extrêmement
actif. L’usage de ce procédé est connu depuis longtemps des pêcheurs Pomotu
qui l’emploient non pour tuer mais seulement pour étourdir les Carangues dans
les pièges à poisson et pouvoir plus facilement les harponner. La technique de
— 1308
l’empoisonnement offre la possibilité de faire une récolte exhaustive de la faune
iehthyologique d’une petite pièce d’eau.
Dans les cas difficiles, nous nous sommes contenté d’observer en plongée la
faune iehthyologique et de déterminer grossièrement l’importance relative des
espèces présentes. Cette méthode nécessite évidemment de connaître parfaite¬
ment les espèces observées et de se souvenir de leur répartition et de leur impor¬
tance relative. Avec un peu d’habitude et pour peu que la plongée ne soit pas trop
longue et ne soit pas faite à plus d’une vingtaine de mètres, nous sommes par¬
venus à inventorier ainsi une vingtaine d’espèces et à répartir leur densité rela¬
tive à l’aide d’une schématisation grossière : 1, 2, 3, 4 croix devant chaque espèce
répertoriée immédiatement après la plongée.
Première liste de Poissons de Rangiroa
Cette liste ne constitue pas une énumération exhaustive, mais seulement
l’inventaire d’une partie de la collection de spécimens collectés. Il y a donc
dans cette liste beaucoup d’omissions, quelquefois parmi les espèces les plus
courantes. Chaque fois que nous avons pu le faire, nous avons indiqué le nom
local, mais avec toute la prudence d’une personne étrangère à la langue. Celle-ci
est précise, spécifique pour les espèces utilisées par l’homme ; par contre elle
paraît très pauvre pour dénommer les espèces non utilisées.
Nous avons choisi, pour établir notre liste, de suivre l’ordre indiqué par Green¬
wood et al. (1966) 1 dans sa publication sur la classification des formes actuelles.
Beaucoup de familles ont été réunies d’après leur affinités de sorte qu’il ne faut
pas s’étonner de trouver dans notre énumération un Pomacanthus par exemple
voisiner avec le genre Chaetodon.
Albulidae
Albula vulpes (Linnaeus, 1758)
Sous le nom de Esox vulpes : Syst. Nat., Xe edit., 1758, p. 313.
Cette espèce très répandue en Polynésie est souvent prise massivement dans les
pièges à poisson des passes où sa capture est loin de soulever l’enthousiasme des pêcheurs.
La chair de ce poisson est excellente mais pleine d’arêtes ; pour la consommer, quelques
tahitiens séparent la chair du poisson à l’aide d’une fourchette et font cuire ensuite ce
hachis sous forme de boulettes. Ce poisson est connu en Polynésie sous le nom de Ioio.
Muraenidae
Gymnothorax undulatus (Lacepède, 1803)
Sous le nom de Muraenophis ondulée, Muraenophis undulatus : Hist. Nat.
Poiss., V, p. 296.
1. Greenwood, P. H., et al., 1966. — Philetic Studies of Teleostean Fishes, with a provisional
Classification of living Forms. Bull. Amer Mus. nat. Hist., 131. n° 4, pp. 341-455.
— 1309 —
Cette espèce est très abondante dans les trous de rocher, sur les bords des passes.
A Avatoru où nous en avons observé un peuplement très dense devant le bâtiment frigo¬
rifique, nous avons compté environ cinq individus par mètre de rivage ! Cet animal
sort peu de son repère et s’attaque, surtout la nuit, à tout ce qui passe : proies vivantes
ou détritus.
Synodontidae
Saurus variegatus (Lacepède, 1803)
Sous le nom de Salmo variegatus (Commerson in Lacepède) : Hist. Nat. Poiss.,
V, p. 157, pl. 3, fig. 3 ; type : Ile de France.
Saurida gracilis (Quoy et Gaimard, 1824)
Sous le nom de Saurus gracilis : Voy. de l’Uranie, Zool., p. 224 ; type : Iles
Hawaii et Maurice.
Ces deux espèces sont très communes partout. Elles vivent dans le lagon et sur les
platiers, sur fond meuble elles recherchent les petits animaux fouisseurs.
Holocentridae 1
Holocentrum diadema Lacepède, 1799
Sous le nom d’Holocentre diadème, Holocentrus diadema : Hist. Nat. Poiss.,
IV, pp. 372-374, pl. 32, fig. 3.
La plupart des auteurs actuels emploient le mot Holocentrum au masculin Holocentrus.
Ce terme semble avoir été changé par Gronovius en 1763. C’est Scopoli, en 1777,
qui l’utilise le premier dans un terme binominal en l’altérant sous le nom de Holocenthrus.
Holocentrum spiniferum (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sciaena spinifera : Descript. Animal., p. 49 ; type Mer Rouge.
Très commun dans tous les Tuamotu. Ce poisson est couramment pêché à Rangiroa.
Son nom est Apai.
Holocentrum sammara (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sciaena sammara : Descript. Animal., p. 48 ; type : Djedda,
Mer Rouge.
Ce poisson est également très commun partout, mais alors que H. spiniferum vit en
pleine eau, soit dans le lagon, soit à l’extérieur, ce dernier habite spécialement le bord
du lagon ou le platier extérieur dans très peu d’eau.
3. Nous remercions P. Gukzé qui a bien voulu nous faire part tle ses recherches actuelles sur cette
famille.
— 1310
Myripristis murdjan (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sciaena murdjan : Descript. Animal., p. 48 ; type : Djedda,
Mer Rouge.
Ce poisson est très abondant. Il fait partie du stock normal pêché dans les parcs à
poissons. Il porte de nom de Iihi.
Myripristis argyromus Jordan et Everman, 1903
U. S. Fish Comm., Bull., XXII, 1902 (paru en 1903), p. 172 ;type : Hilo, Hono-
lulu.
Cette espèce n’est peut-être pas autre chose que Myripristis axillaris Valenciennes,
in Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., VII, 1831, pp. 491-492 ; type : Isle de
France.
Aulostomidae
Aulostomus chinensis (Linnaeus, 1768)
Sous le nom de Fistularia chinensis : Syst. Nat., XIIe édit., p. 515 ; type :
Indes de l’Est.
Comme dans toute la Polynésie, cette espèce commune est relativement abondante.
C’est le seul atoll où nous avons rencontré cette espèce sous des livrées variées : forme
jaune vif unicolore, forme bleu noir unicolore, forme rayée, corps rose clair, rayé longi¬
tudinalement de bandes sombres, museau chagriné de bandes sombres, queue jaune
clair. C’est une espèce très vorace venant parfois dans très peu d’eau pour y chasser des
petits poissons.
ScORPAENIDAE
Scorpaenopsis cotticeps Fowler, 1938
Proc. U. S. Nat. Hist., 85, n° 3032, pp. 64-66, fig. 27.
Un petit spécimen capturé dans un Acropora avec toute une faune associée.
Serranidae
Plectropomus maculatus (Bloch, 1780)
Sous le nom de Bodianus maculatus : Ausi. Fische IV, p. 48.
A Rangiroa, cette espèce se présente avec des robes plus variées, semble-t-il, que
dans le sud des Tuamotu. Nous avons observé un spécimen de 25 à 30 cm de longueur
ayant une robe jaune rosé avec quatre grandes taches triangulaires latérodorsales et
une tache noire interoculaire. Nous avons collecté deux autres formes : robe violacée
ponctuée ; robe rouge brique ponctuée. A toutes ces formes les pêcheurs donnent le
nom de Tonu.
La première citée est très rare ici.
— 1311
Cahangidae
Alectis ciliaris (Bloch, 1788)
Sous le nom de Scyris ciliaris : Atlas Reise Nordl. Africa, Roth Meeres, p. 128.
On prend ce poisson à la ligne dans les passes. Nous citons cette espèce d’après une
photographie en couleur (échantillon non coll.) . Cette espèce diffère de A. indicus
par la largeur du préorbital, qui est égale au diamètre de l’œil chez A. ciliaris et qui est
nettement plus grande que le diamètre de l’œil chez A. indica.
Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
Sous le nom de Scomber crumenophthalmus : Ausl. Fische, VII, 77, pl. 343.
Cette espèce qui a une vaste répartition géographique, a une importance économique
certaine dans la pêche polynésienne. Ce poisson fait à Tahiti l’objet d’une pêche impor¬
tante au grand filet tournant.
Lutjanidae
Lutjanus bohar (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sciaena bohar : Descript. Animal., p. 46.
C’est un poisson très commun partout mais, semble-t-il, peu abondant. Il est régu¬
lièrement pêché à la ligne et rejeté à la mer car sa chair est toxique. Il est appelé Aamea.
Lethrinidae
Monotaxis grandoculis (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sciaena grandoculis : Descript. Animal., p. 53.
Cette espèce est commune dans toute la Polynésie. Elle est, semble-t-il, sporadique¬
ment toxique, mais ici elle est consommée et appréciée sous le nom de Mu.
n° 680621029 : lg. st. 147 1
Mullidae 2
Parupeneus barberinus (Lacepède, 1802)
Sous le nom de Mulle barberin, Mullus barberinus, Commerson in Lacepède :
Hist. Nat. Poiss., III, p. 406.
Cette espèce est très abondante dans les pièges à poisson où des bancs entiers viennent
s’enfermer. Très estimé pour sa chair, ce poisson est commercialisé sous le nom de Taire.
1. Le numéro correspond à l’étiquetage d’un échantillon collecté ; il est suivi de la longueur standard.
2. Voir note, p. 1309.
1312
Parupeneus multifasciatus Bleeker, 1868
Versl. Akad. Amsterdam, ser. 2, II, p. 346; type : Réunion.
Cette espèce très connue est beaucoup moins abondante que la précédente.
Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1802)
Sous le nom de Mulle cordon-jaune, Mullus flavo-lineatus : Hist. Nat. Poiss.,
III, p. 406.
Cette espèce, très commune et très abondante partout en Polynésie, vit en bancs
considérables sur des fonds de sable, parfois dans très peu d’eau. Elle est vendue sous le
nom de Vete.
Chaetodontidae
Forcipiger longirostris (Broussonet, 1782)
Sous le nom de Chaetodon longirostris : Ichthyologia, I, p. 6, pl. 7.
Cette espèce est connue à Rangiroa où elle est commune mais, semble-t-il, elle n’y est
pas consommée.
n° 680617029 : lg. st. 140 mm
Chaetodon bennetti Cuvier, 1831
Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, p. 84.
Cette espèce est très commune dans le lagon de Rangiroa.
n° 680617024 : Ig. st. 118 mm
n° 680613012 : lg. st. 111 mm
Chaetodon citrinellus Broussonet in Cuvier, 1831
Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 27-28.
Cette espèce est peu abondante.
n° 680617026 : lg. st. 87 mm
Chaetodon ephippium Cuvier, 1831
Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 80-81.
n° 680613014 : lg. st. 131 mm
— 1313 —
Chaetodon falcula Bloch, 1793
Naturges. Ausl. Fische, VII, p. 102, pl. 325, fig. 2.
C’est peut-être l’espèce la plus abondante dans le lagon. On la rencontre dans tout
les lagons des îles Tuamotu.
n° 680613003 : lg. st. 108 mm
n° 680618014 : lg. st. 105 mm
n° 680618015 : lg. st. 125 mm
Chaetodon lunula (Lacepède, 1803)
Sous le nom de Pomacentre croissant, Pomacentrus lunula : Hist. Nat. Poiss.,
IV, pp. 507, 511, 513.
Cette espèce aussi commune que la précédente se rencontre un peu partout dans le
lagon et les passes aussi bien qu’à l’accore du récif.
n° 680613004 : lg. st. 132 mm
n° 680617025 : lg. st. 127 mm
Chaetodon ornatissimus Solander in Cuvier, 1831
Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 22-24.
Nous avons observé cette espèce dans la passe d’Avatoru.
(Non coll.)
Chaetodon quadrimaculatus Gray, 1833
Zool. Micell., p. 33.
n° 680617028 : lg. st. 94 mm
Chaetodon reticulatus Cuvier, 1831
Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 32-33.
Cuvier donne une bonne description de ce poisson d’après Broussonet qui Ta
rapporté de Tahiti. Il n’est pas abondant.
n° 680617016 : lg. st. 117 mm
Chaetodon striangulus Gmelin, 1788
Syst. Nat., XIIIe édit., p. 1269.
Ce poisson n’est jamais abondant.
n° 680617027 : lg. st. 98 mm
1314
Chaetodon trifasciatus Mungo Parle, 1797
Trans. Linn. Soc. London, III, p. 34; type : Sumatra.
Comme le précédent, ce poisson n’est pas abondant.
n° 680618017 : lg. st. 95 mm
Chaetodon unimaculatus Bloch, 1787
Naturges. Ausl. Fische, III, p. 75, pi. 201, iig. 1 ; type : Indes de l’Est.
J’ai recueilli le nom local de Orairai. Je pense que ce nom est générique et désigne
le genre Chaetodon.
n° 680613011 : lg. st. 106 mm
Heniochus acuminatus (Linnaeus, 1758)
Sous le nom de Chaetodon acuminatus : Syst. Nat., Xe édit., p. 272 ; type :
Indes.
n° 680617020 : Ig. st. 133 mm
Heniochus monoceros Cuvier, 1831
Sous le nom de Chaetodon monoceros Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss.,
VII, pp. 100-101, pl. 176 ; type : Maurice.
Comme les espèces précédentes, ce poisson porte le nom générique de Orairai.
n° 680618004 : lg. st. 171 mm
Pomacanthus imperator (Bloch, 1787)
Sous le nom de Chaetodon imperator : Ausl. Fische, III, p. 51, pl. 194 ; type :
Moluques, Japon.
Ce magnifique poisson est très commun à Rangiroa.
n° 680618005 : lg. st. 275 mm
n° 680618003 : lg. st. 235 mm
Pyg°plites diacanthus (Boddaert, 1772)
Sous le nom de Chaetodon diacanthus : Epistola Chaetodonte, Amster., pl. 19 ;
type : Amboine, Moluques.
n° 680617015 : lg. st. 146 mm
— 1315 —
PoMACENTRIDAE
Pomacentrus lividus (Bloch et Schneider, 1801)
Sous le nom de Chaetodon lividus : Syst. Ichthyol., p. 235 ; type : Pacifique.
Pris dans le lagon, près d’Avatoru, entre les branches d’un Acropora.
n° 680617043 : lg. st. 23 mm
n° 680617057 : lg. st. 24 mm
Dascyllus aruanus (Linnaeus, 1758)
Sous le nom de Chaetodon aruanus : Syst. Nat., Xe édit., p. 275.
Ce poisson, comme le précédent, se laisse prendre facilement dans le Corail où il se
réfugie à la moindre alerte. C’est une espèce grégaire mais qui ne s’éloigne jamais de son
Corail d’élection. Cette espèce est très abondante dans le lagon, spécialement lorsqu’il
y a des ruptures de pente où les Coraux branchus sont très développés.
Abudefduf sordidus (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Chaetodon sordidus : Descript. Animal., p. 62 ; type : Djedda,
Mer Rouge.
Nom local : Kotimu ?
n° 680613015 : lg. st. 105 mm
Labridae
Cheilinus undulatus Rüppell, 1835
Neue Wirbelt., Fische Rothen Meeres., p. 20, pl. 6, fig. 2 ; type: Djedda, Mer
Rouge.
Cette espèce est abondante dans les eaux du lagon. C’est un poisson souvent toxique,
mais consommé ici après « examen » : très gras, le poisson est consommé ; maigre, il est
considéré comme toxique. Il porte le nom de Topiro ou Tupiro.
n° 680617001 : lg. st. 535 mm
Coris angulata Lacepède, 1802
Hist. Nat. Poiss., V, pp. 127, 131, pl. 4, fig. 2.
n° 680617023 : lg. st. 138 mm (individu de 3 ans environ)
n° 680613029 : lg. st. 255 mm (forme adulte)
1316 —
Epibulus insidiator (Pallas, 1770)
Sous le nom de Sparus insidiator : Spiciligia Zool., VIII, p. 41, pl. 5, fig. 1 ;
type : Java.
Cette espèce est peut-être saisonnière. On la trouve à Rangiroa avec deux robes
différentes.
n° 680618001 : lg. st. 213 mm (couleur très sombre)
n° 680621018 : lg. st. 224 mm (couleur jaune vif)
Halichoeres centriquadrus (Lacepède, 1802)
Sous le nom de Labre échiquier, Labrus centriquadrus : Hist. Nat. Poiss., III,
pp. 437, 493.
n° 680617022 : lg. st. 177 mm
Halichoeres trimaculatus (Quoy et Gaimard, 1834)
Sous le nom de Julis trimaculatus : Astrolabe, Poiss. III, p. 705, pl. 20, fig. 2 ;
type : Vanikolo.
n° 680618011 : lg. st. 93 mm
n° 680618012 : lg. st. 102 mm
Novaculichthys taeniourus (Lacepède, 1802)
Sous le nom de Labre taenioure, Labrus taeniourus : Hist. Nat. Poiss., III,
pp. 488, 518, pl. 29, fig. 1 ; type : Grand Océan équatorial.
n° 680617010 : lg. st. 221 mm
Pseudocheilinus hexataenia (Bleeker, 1857)
Sous le nom de Cheilinus hexataenia : Acta Soc. Indo-Neerl., II, p. 83.
Cette petite espèce vit entre les branches de Corail dans les eaux peu profondes du
lagon ; nous l’avons prise dans la baie de l’aérodrome.
n° 680629006 : (3 spécimens) lg. st. 21 mm, 22 mm, 24 mm
Pseudocoris heteropterus (Bleeker, 1857)
Sous le nom de Julis heteropterus : Acta Soc. Indo-Neerl., II, p. 78.
n° 680617046 : lg. st. 165 mm
— 1317 —
Pseudodax moluccanus (Valenciennes, 1839)
Sous le nom de Odax moluccanus, in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat.
Poiss., XIV, p. 305, pl. 408, fig. 2.
n° 680617050 : lg. st. 200 mm
Thalassoma hardwicki (Bennett, 1830)
Sous le nom de Sparus hardwickii : Fishes Ceylon, pl. 12.
Cette espèce est un peu partout présente sur les fonds rocheux du lagon généralement
dans plus d’un mètre d’eau.
n° 680614008 : lg. st. 102 mm
n° 680614009 : lg. st. 113 mm
Thalassoma purpureum (Forsskâl, 1775)
Sous le nom de Sparus purpureum : Descript. Animal., p. 27.
Ce magnifique poisson est assez commun sur le platier extérieur où il s’aventure pour
chasser dans quelques centimètres d’eau.
n° 680617005 : lg. st. 166 mm
Thalassoma umbrostigma ! Rüppell, 1835)
Sous le nom de Julis umbrostigma : Neue Wirbelt., Fische Rothen Meeres,
p. 11, pl. 3, fig. 2 ; type : Mohila et Djedda, Mer Rouge.
Cette petite espèce se rencontre sur les bords du lagon. Les formes juvéniles se prennent
dans les petites mares du niveau le plus élevé.
n° 680614006 : lg. st. 132 mm (forme adulte)
Scaridae
Scarus chlorodon Jenyns, 1842
Zool. Voy. Beagle, pt. IV, Fish, p. 105, pl. 21.
n° 680619024 : lg. st. 320 mm
n° 680619026 : lg. st. 315 mm
n° 680619027 : lg. st. 295 mm
Scarus dussumieri Valenciennes, 1839
in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, pp. 252-253.
— 1318 —
n° 680613027 : lg. st. 234 mm
n° 680617018 : lg. st. 180 mm
n° 680617038 : lg. st. 251 mm
Scarus frenatus Commerson in Lacepède, 1802
Hist. Nat. Poiss., IV, p. 13, pl. 1, fig. 2.
n° 680619028 : lg. st. 270 mm
Scarus globiceps Valenciennes, 1839
in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, pp. 242-244.
n° 680618019 : lg. st. 145 mm
Scarus harid Forsskâl, 1775
Descript. Animal., p. 30.
Ce poisson est considéré comme toxique et connu sous le nom de Rotea.
n° 680617008 : lg. st. 345 mm
Scarus microrhinos Bleeker, 1854
Nat. Tijdschr. Nederl.-Indië, VI, p. 200.
Ce poisson semble s’appeler Manea à Rangiroa et Paati à Tahiti.
n° 660507066 (non collecté, le numéro correspond à une photographie)
n° 680617003 : lg. st. 390 mm
Scarus oviceps Valenciennes, 1839
in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, p. 244.
Ce poisson semble désigné sous le nom de Pahoro.
n° 680618009 : lg. st. 165 mm
Scarus sordidus Forsskâl, 1775
Descript. Animal., p. 30
n° 660507065 (non coll., photographie)
n° 660507064 (non coll., photographie)
- 1319
Bolbometopon bicolor (Riippel, 1828).
Sous le nom de Scarus Bicolor : Atlas Reise..., Fische Rothen Meeres,
p. 82, pi. 21, fig. 3.
Ce poisson a une robe très variable selon son âge et son état physiologique.
n° 680G21027 (individu très jeune).
* 4
Comme nous avons eu l’occasion de le dire, cette première liste correspond
à une partie de notre récolte, qui est elle-même très incomplète car nous n’avons
pas disposé d’un temps assez long pour collecter les spécimens. Dans notre
dernière mission, la plus longue, les conditions météorologiques ont été très
défavorables pendant une dizaine de jours. 11 n’en reste pas moins que ce lagon
nous paraît beaucoup plus riche en espèces et en individus que ceux du centre
et du sud des Tuamotu. Non seulement l’atoll de Rangiroa est le plus grand de
Polynésie, mais il est situé dans une zone où les atolls sont très rapprochés les
uns des autres, de sorte que le milieu néritique que constituent ces îles et leurs
abords immédiats représente une immense surface cloisonnée par des passes
relativement étroites. Nous pensons que cet état de chose est très favorable au
développement d’une faune riche.
Le Gérant : D. Giîmek-Guinot.
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gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
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ABBEVILLE.
IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2108). - 15-6-1970.
2e Série, Tome 41
Numéro 6
Année 1969
Paru le 26 Juin 1970.
SOMMAIRE
Pages
Communications :
J. Lessertisseur et D. Robineau. Le mode d’alimentation des premiers Vertébrés et l’ori¬
gine des mâchoires . 1321
A. Badonnel. Espèces brésiliennes du genre Belaphotrocles Roesler (Psocoptera : Liposcelidae). 1348
J. Heurtault. Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). II. — Garypidae . 1361
F. A. Matthiesen. Le développement post-embryonnaire du Scorpion Buthidae : Tityus
bahiensis (Perty, 1834) . 1367
C. Juberthie. Les genres d’Opilions Sironinae (Cyphophtlialmes) . 1371
A. Munoz. Recherches sur les Opilions (Arachnides, Fam. Gonyleptidae) du Chili. II. Des¬
cription d’une nouvelle espèce : Pachylus vachoni, et distribution géographique du genre
Pachylus . 1391
M. Emerit. Nouveaux apports à la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien. . . 1398
P. M. Brignoli. Contribution à la connaissance des Symphytognathidae paléarctiques (Arach-
nida, Araneae) . 1403
L. J uberthie- J u pe au. Un cas de tératologie chez un Symphyle Scolopendrellidae, Symphy-
lella oulgaris (Hansen) . 1421
F. Arnaud. Pycnogonides subantarctiques des îles Crozet . 1423
R. B. Manning. Some stomatopod crustaceans from Tuléar, Madagascar . 1429
A. Intès et P. le Lœuff. Sur une nouvelle espèce du genre Enoplometopus A. Milne Edwards
du Golfe de Guinée : Enoplometopus callistus nov. sp. (Crustacea, Decapoda, Homaridea). 1442
M. de Saint-Laurent. Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description
de quatre genres nouveaux. IV. Solenopagurus de Saint-Laurent (Crustacés Décapodes
Paguridae) . 1448
F. A. Chace, Jr., et J. Forest. Henri Coutière : son œuvre carcinologique avec un index
pour son mémoire de 1899 sur les Alpheidae . 1459
P.-M. Troncy. Contribution à l’étude des Helminthes d’Afrique, principalement du Tchad.
I. Acanthocéphales . 1487
IL Nématodes . 1501
III. Cestodes . 1507
J.-C. Quentin. Description de Molineus teochii n. sp., Nématode Trichostrongylidae parasite
du Lémurien Galagoides demidovii (Fischer, 1808) . 1512
R. Ph. Dollfus. D’un Cestode ptychobothrien parasite de Cyprinide en Iran. Mission C.N.R.S.
(Théodore Monod), février 1969 . 1517
R. Ph. Dollfus. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 4. D’un Tré-
matode monogénétique trouvé, libre, en dix exemplaires, parmi des matériaux récoltés
par un chalutage au large de la Bretagne . 1522
C.-C. Emig. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VIII. Phoronis pallida
(Schneider, 1952). IX. Phoronis ovalis Wright, 1856 . 1531
E. Fischer-Piette, M. Kempf et A.-M. Testud. Nouvelles données sur les Veneridae du
Brésil (Mollusques Lamellibranches) . 1543
E. Fischer-Piette et A.-M. Testud. Sur une espèce peu connue de Cymatium (Mollusques
Gastéropodes) . 1554
Actes administratifs . 1557
Distinctions honorifiques . 1558
Table des Matières du tome 41 . 1559
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 6, 1969 (1970), pp. 1321-1564.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1969. — N° 6.
494e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
16 octobre 1969
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD
COMMUNICATIONS
LE MODE D'ALIMENTATION
DES PREMIERS VERTÉBRÉS
ET L'ORIGINE DES MÂCHOIRES
Par J. LESSERTISSEUR et D. ROBINEAU
I. — LES FAITS ET LES THÉORIES
Parmi les traits anatomiques qui permettent d’établir les plus grandes cou¬
pures systématiques à l’intérieur de la classe des Vertébrés, aucun ne semble
plus fondamental que la présence ou l’absence de mâchoires articulées. Haeckel
affirmait déjà qu’ « il y a plus de différence entre les Cyclostomes et les Pois¬
sons qu’entre les Poissons et l’Homme » (cité par Vialleton, 1911, p. 594),
et nul ne conteste aujourd’hui la valeur de la division des Vertébrés en deux
sous-embranchements, généralement dits « Agnathes » et « Gnathostomes »,
correspondant à cette distinction h
Entre ces deux groupes, aucun intermédiaire, actuel ou fossile, n’est connu.
Aussi, le problème de l’origine des mâchoires présente-t-il à la fois un intérêt
capital et une difficulté extrême. Pour tenter de l’exposer, nous ferons appel
1. Certains considèrent comme plus fondamentale encore la structure branchiale : dans ce cas,
les termes d’ « Entobranchiates » et d’ « Ectobranchiates » sont préférés. Mais les groupes ainsi définis
recouvrent pratiquement ceux d’ « Agnathes » et de « (Inathostomes » : l’évolution des mâchoires
n’est d’ailleurs qu’un cas particulier de l’évolution d’un type d’arc branchial.
83
— 1322 —
à tout le faisceau des sciences connexes : anatomie, paléontologie, embryologie,
physiologie, écologie, éthologie, dont la conjonction peut seule permettre de
cerner un phénomène organique dans sa totalité.
En vertu du principe des corrélations 1, on est en effet en droit de considérer
toute forme organique comme la projection matérielle d’un réseau de relations
fonctionnelles ou encore, comme l’écrit Snodgrass (1935), comme une « adap¬
tation plastique, physique, au travail à accomplir ». C’est pourquoi cette étude
sur l’origine des mâchoires sera précédée et accompagnée de considérations
physio-écologiques sur le mode d’alimentation des premiers Vertébrés. Nous
prendrons soin en même temps de ne pas nous priver de la richesse et de la
rigueur du témoignage morphologique : entre l’esprit de Cuvier et celui d’E.
Geoffroy Saint-Hilaire, on se gardera bien de choisir : les mâchoires sont
à la fois un arc branchial transformé et un organe préhenseur d’aliments.
Ajoutons que, bien entendu, seules nous intéresseront ici les mâchoires pri¬
mitives, dont les éléments (essentiellement palato-carré et cartilage de Meckel)
se constituent précocement chez tous les Gnathostomes. Que des éléments
supplémentaires (os dermiques, dents...) viennent s’y ajouter secondairement,
que même ils finissent par oblitérer ou par supplanter certains des premiers,
on n’en traitera pas ici. Cette distinction entre <( mâchoires primaires » et
« mâchoires secondaires », dont l’importance ne fut reconnue que tardivement
(ce qui n’a pas peu contribué à retarder la claire position du problème), devait
au moins être rappelée au seuil de cette étude.
Mode d’alimentation primitif des Vertébrés
Selon une conception assez ancienne, soutenue encore à l’heure actuelle, par
exemple par Schmalhausen (1968), les Cordés primitifs étaient des formes
nectoniques actives. Les Vertébrés constituent l’aboutissement naturel de
l’évolution de ces animaux, tandis que les Tuniciers sont des êtres dégénérés.
La thèse opposée, mise en avant par Garstang (1928), postule au contraire
que le Cordé primitif était un animal benthonique sessile, un « Prétunicier »,
dont la larve nageuse, néoténique, a été à l’origine des Vertébrés. Ces deux
théories diffèrent fondamentalement quant à leur conception des premiers
Cordés, mais non en ce qui concerne la morphologie de l’ancêtre des Verté¬
brés, puisqu’elles aboutissent l’une et l’autre à cet égard au même schéma
d’une forme nectonique, adulte pour l’une, larvaire pour l’autre. Cet ancêtre
ne nous est évidemment pas connu. Grâce à l’Amphioxus ( Branchiostoma ,
Asymmetron), il nous est cependant permis de l’imaginer avec assez de vrai¬
semblance. L’Amphioxus se place en effet, selon la conception la plus cou¬
rante, à l’extrémité d’un petit rameau collatéral, détaché précocement de cette
lignée d’animaux actifs. Son étude peut donc nous donner des renseignements
très précieux et nous permettre de nous faire une idée de ses lointains ancêtres,
qui furent aussi, très vraisemblablement, ceux des Vertébrés.
Bien qu’ayant dans l’ensemble très peu évolué, l’Amphioxus (fig. 1) présente
un certain nombre de caractères ne pouvant se comprendre que comme des
spécialisations en rapport avec son mode de vie, très sédentaire. L’aspect géné-
1. Ou plutôt du « principe des conditions d’existence ». Nous savons bien que toute explication
par une « raison suffisante » a un relent de finalisme, mais tel est le caractère particulier des phéno¬
mènes de la vie !
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ral du corps, en forme de lancette pointue à ses deux extrémités (d’où les termes
« Amphioxus » et « Lancelet »), ainsi que la dissymétrie marquée de son ana¬
tomie, s’interprètent avec plus de vraisemblance comme des adaptations parti¬
culières à la vie sur le fond et au fouissage que comme l’héritage d’un stade
ancestral nageur actif. Le têtard ascidien nous suggère sans doute une meilleure
image de la forme primitive. Le mode d’alimentation de l’Amphioxus est trop
connu pour que nous l’exposions ici en détail. Rappelons seulement qu’il se
nourrit de micro-organismes et de débris végétaux en suspension dans l’eau
(régime microphage). L’animal n’a pas à faire d’effort de capture, c’est le cou¬
rant d’eau respiratoire, déterminé par les battements des cils pharyngiens, qui
apporte, en même temps que l’oxygène, les particules alimentaires. Celles-ci
sont retenues sur la face interne du pharynx par une mince nappe de mucus
sécrété par l’endostyle.
Le tégument et les muscles ont été réséqués (d’après Wischnitzer, 1967).
a., anus ; at., atrium ; c., cirres buccaux ; c.d., corde dorsale ; d.h., diverticule hépatique ; i., intes¬
tin ; m., myomères ; o.r., organe rotateur ; p.at., pore atrial ; ph., pharynx ; t.n., tube neural ;
v., vélum.
L’alimentation de type microphage utilisant des mouvements ciliaires, est
le fait, dans la nature actuelle, de formes en général sessiles ou sédentaires et
semble bien adaptée à ce mode de vie. L’action ciliaire en effet, capable de
créer un courant d’eau continu, ne paraît pas à même d’en faire varier, de façon
importante, le débit et donc d’assurer de manière satisfaisante les besoins ali¬
mentaires et respiratoires d’une forme active. Si les ancêtres de l’Amphioxus
étaient bien les êtres nageurs, même peu actifs, que nous imaginons, il nous
semble vraisemblable de penser, avec Schmalhausen (1968), qu’une action
musculaire 1 complétait ou remplaçait l’action ciliaire. A moins que, comme le
suppose Sewertzoff (1931) pour son Acrania primitiva, les déplacements de
l’animal n’aient constitué une compensation suffisante en déterminant un cou¬
rant d’eau plus intense. Dans cette optique, l’énorme développement du pha¬
rynx branchial de l’Amphioxus peut s’interpréter comme une spécialisation
en rapport avec la perte de cette action musculaire. Sewertzoff n’attribue
que vingt fentes branchiales à son Acrania primitiva, alors que l’Amphioxus
possède environ quatre-vingt-dix paires de fentes branchiales primaires (c’est-
à-dire séparées par des septes).
Qu’elle soit apparue dès ce stade ou plus tardivement, l’action musculaire
branchiale a eu une importance considérable. Le courant d’eau produit par le
1. Il existe une musculature branchiale chez l’Amphioxus, mais elle disparaît à la métamorphose
(Drach, 1948, p. 943).
1324
battement de cils, ne pouvant varier que dans d’étroites limites, impose en
effet une double limitation de taille et d’activité 1. Le premier effet de l’action
musculaire fut de lever cette double hypothèque 2.
Une pompe aspirante et foulante exige deux valvules : la première était le
vélum, la seconde pouvait se situer, soit au niveau des fentes branchiales, soit
au niveau de l’orifice atrial (l’atrium est comparable à l’opercule des Poissons,
et son pore à l’orifice de la cavité operculaire).
Dans la nature actuelle, la larve de la Lamproie, l’Ammocète (fig. 2), nous
offre l’exemple d’un animal microphage utilisant une telle pompe. Le courant
d’eau contenant les particules alimentaires est induit par des contractions
périodiques de la musculature pharyngienne (Newth, 1930). Les deux replis
vélaires, outre leur rôle de valvule, contribuent à cette action et peuvent par¬
fois assurer seuls, durant une courte période, la production du courant. Dans
o. o. c.sl. c.m. Lu.
Fig. 2. — Jeune larve Ammocète : mode d’alimentation et morphologie de la région antérieure.
Vue latérale (d’après Young, 1950, modifié).
c., cerveau ; c.a., capsule auditive ; c.m., cordon muqueux occupant le centre du pharynx et conte¬
nant les particules nutritives ; co., cœur ; e., endostyle ; i., intestin ; o., œil ; œ., œsophage ; p.,
particules nutritives ; t.n., tube nerveux ; v., vélum.
le pharynx, les particules alimentaires sont retenues par du mucus, mais sui¬
vant des modalités différentes de celles de l’Amphioxus. Chez ce dernier, une
mince nappe de mucus recouvre partiellement la face interne du pharynx et
la « filtration muqueuse » s’effectue à proximité des fentes branchiales. Au
contraire, sur l’Ammocète, les particules alimentaires sont captées à l’entrée
du pharynx ; les seules formations ciliées qui persistent sont celles servant à
manier le mucus. Celui-ci, sécrété par l’endostyle, glande compacte située dans
le plancher du pharynx 3, parvient, grâce à une courte bande ciliaire longitu¬
dinale, aux deux sillons circumpharyngiens. Il en est chassé par les battements
des deux replis vélaires et passe dans le courant d’eau respiratoire, formant
un réseau de fils qui s’unissent en un cordon, occupant l’axe de la cavité pha¬
ryngienne. On ne sait pas comment s’établit ce cordon à partir des fils de mucus :
il est vraisemblable que le courant d’eau est animé d’un mouvement rotatoire
1. Chez l’Amphioxus, le nombre de fentes branchiales croît à mesure que l’animal grandit, mais
la surface filtrante et respiratoire ne s’accroît qu’au carré, tandis que le volume du corps s’accroît
au cube, des dimensions linéaires (dans le cas d’un accroissement homothétique).
2. Les mécanismes respiratoire et alimentaire étant étroitement liés chez les formes microphages,
nous ne pensons pas que « the respiratory movements of a fish were first introduced to provide food
rather than oxvgen » (Young, 1930, p. 113), et cela même en tenant compte de la respiration cutanée.
3. Chez l’adulte, l’endostyle se transforme en la thyroïde.
1325
déterminé par les cils œsophagiens ou le repli longitudinal dorsal cilié (Newth,
1930).
Ce transfert de la « filtration muqueuse » à l’entrée du pharynx nous paraît
particulièrement important. Les fentes branchiales ne participent que fort peu
à la filtration : elles sont devenues essentiellement des conduits évacuateurs
de l’eau. Cette méthode d’alimentation constitue une étape presque obligatoire
entre le mode d’alimentation de type Amphioxus et le système de filtration
mécanique. Ce fait permettra ultérieurement une diminution du nombre des
arcs, réduction permise par l’apparition de lames branchiales, augmentant de
façon considérable la surface respiratoire. De plus, l’amplitude des mouve¬
ments pharyngiens peut alors s’accentuer sans inconvénients. L’Ammocète
nous offre l’image d’une méthode d’alimentation microphage qui a pu être
utilisée par les premiers Vertébrés. Le rôle du mucus est encore fondamental,
car il permet de capter les particules alimentaires les plus infimes. Pour retenir
celles-ci, un simple crible mécanique devrait posséder des mailles extrêmement
fines, à l’échelle des particules microscopiques ingérées, ce qui paraît incom¬
patible avec la filtration aisée de grandes quantités d’eau.
Modes d’alimentation des Cyclostomes
Les Cyclostomes adultes actuels utilisent des méthodes d’alimentation haute¬
ment spécialisées. Les Lamproies se fixent par leur ventouse buccale sur les
Poissons supérieurs, râpent leur chair à l’aide de leur langue cornée et se nour¬
rissent principalement du sang de leurs victimes. Les Myxines sont plutôt
nécrophages ; elles pénètrent à l’intérieur des Poissons morts ou malades et
les dévorent de l’intérieur, grâce à des plaques dentaires cornées, situées dans
le plancher de la bouche sur l’animal au repos, mais faisant saillie à l’extérieur
lorsqu’il s’alimente. Elles se nourrissent aussi parfois de vers marins (Gustaf-
son, 1935).
Les procédés d’alimentation des Cyclostomes fossiles, les Ostracodermes, ne
nous sont évidemment pas connus. Pour chaque groupe, diverses hypothèses
ont vu le jour, abandonnées ou modifiées au fur et à mesure que progressait
la connaissance de l’anatomie de ces animaux, ainsi que de la physiologie et
de l’écologie des formes ichthyennes actuelles. Ainsi, quelques auteurs ont
supposé (Gregory, 1946, pour les Ostéostracés ; Heintz, 1958, pour les Anas-
pidés) que certaines formes se nourrissaient, comme l’ Amphioxus, à l’aide de
courants ciliaires. Mais les Ostracodermes étaient trop gros et trop actifs pour
utiliser une telle méthode, très certainement abandonnée dès l’apparition des
premiers Vertébrés. Le courant d’eau respiratoire était très vraisemblablement
induit, comme chez les Cyclostomes actuels, par le relâchement des muscles
branchiaux 1, qui suivait leur contraction lors de l’expiration. Le vélum pou¬
vait éventuellement, dans certains cas, jouer un rôle important, comme chez
les Myxines. Le fait important est que seule la phase expiratrice est active.
Dans ces conditions, la succion créée lors de l’inspiration était relativement
faible. Ceci constitue un grave handicap pour des formes sans mâchoires géné¬
ralement dépourvues de tout appareil de préhension (sauf certains Ptéraspides)
et leur interdit pratiquement toute vie prédatrice.
Dans un autre domaine, l’étude expérimentale en soufflerie de modèles de
1. Grâce à l’élasticité de la corbeille branchiale.
— 1326 —
Poissons, inaugurée par Harris en 1936, permet d’éliminer certaines hypo¬
thèses concernant le mode d’alimentation de quelques Ostracodermes. L’ac¬
tion d’une nageoire caudale hétérocerque est de produire un tangage négatif,
tendant à élever la queue, et donc de projeter l’animal vers le fond. Cet effet
est compensé chez les Requins par le développement des nageoires pectorales 1
qui, situées en avant du centre de gravité, déterminent un tangage positif.
Inversement, l’effet d’une nageoire hypocerque (Ptéraspides, Anaspides) est
un tangage positif qui, lors de la progression, provoque une montée (Harris,
1936 ; Kermack, 1943). Ces faits rendent tout à fait invraisemblable une ali¬
mentation sur le fond des Anaspides (Bystrow, 1956 ; Parrington, 1958) et
des Ptéraspides (White, 1935).
Nous allons maintenant passer rapidement en revue, en nous en tenant aux
plus plausibles, les diverses hypothèses émises, concernant le mode d’alimen¬
tation des différents Ostracodermes.
Ostéostracés (fig. 3 et 23)
Le bouclier céphalique, aplati du dos au ventre, la narine et les yeux dorsaux, la
bouche ventrale, semblent indiquer que ces animaux, bien que possédant des capacités
natatoires non négligeables (Heintz, 1967), vivaient et se nourrissaient principalement
sur le fond. Leur nourriture était peut-être constituée par les matières organiques de
Fig. 3. — Aceraspis (Ostéotracé), reconstitution en vue latérale (d’après Heintz, in Stensiô, 1964).
la boue et (ou) par de petits invertébrés peu actifs (Stensiô, 1964). Il existait au niveau
de chaque compartiment branchial un muscle constricteur (Stensiô, 1964). Le relâ¬
chement synchrone de ces muscles pouvait assurer la succion de la boue, mais un
mécanisme beaucoup plus efficace aurait été réalisé s’ils avaient eu pour fonction de
mettre en mouvement le plancher de la cavité oralobranchiale (Denison, 1961). La
bouche ne possédait vraisemblablement qu’un rôle de valvule, s’ouvrant lors de l’as¬
piration et se fermant lors du refoulement. Il y avait chez certaines formes, au niveau
de chaque orifice branchial externe, un repli cutané qui fonctionnait comme un petit
clapet assurant la fermeture ou l’ouverture de l’orifice (Stensiô, 1964). La présence
d’un système de filtrage mécanique destiné à retenir la boue dans le pharynx est pro¬
bable. On peut penser qu’il était constitué par des sphincters et (ou) des branchicténies.
Anaspides (fig. 4)
Leur corps comprimé latéralement et fusiforme donne à penser, de prime abord,
qu’il s’agit d’animaux actifs. La bouche a d’abord été reconstituée comme une fente
transversale limitée par des plaques dermiques capables de mordre (Kiaer, 1924).
Mais, plus récemment, elle a été figurée indépendamment par Heintz (1958), Par¬
rington (1958) et Stensiô (1958, 1964) sous forme d’une ouverture ronde ou verti-
1. Et par rélargissement de la partie antérieure du corps chez les Ostéostracés.
1327 —
calement ovoïde, bordée de tissu mou. Cette bouche, plutôt petite, ne permet guère
de supposer, comme l’avait fait Moy-Thomas (1939) qu’ils se nourrissaient de planc¬
ton. Kiaer (1924) a décrit sur Pharyngolepis une « plaque mandibulaire » médiane
exosquelettique portant de petits tubercules en forme de dents, qui à son avis limi¬
tait partiellement, du côté ventral, l’orifice buccal. Stensiô (1964) pense que cette
« plaque mandibulaire » devait être située à l’intérieur de la cavité buccale et faire
partie d’une « langue » râpeuse. Il considère comme probable la présence d’une telle
« langue » chez tous les Anaspidés, hypothèse en accord avec l’absence de branchies
antérieures. La cavité buccale s’étendait très loin en arrière ; elle était limitée par un
vélum. La musculature viscérale antérieure s’était peut-être déjà différenciée en
muscles linguaux et oraux.
Fig. 4. — Pterolepis (Anaspidé). Reconstitution en vue latérale (d’après Stensiô, 1964).
Dans ces conditions, une alimentation semblable à celle des Lamproies semble
indiquée, bien qu’il paraisse improbable que les Anaspidés aient été aussi étroitement
spécialisés dans le sens du parasitisme que les Lamproies (Denison, 1961).
Hètérostracês
Les Hétérostracés comprennent deux types morphologiques principaux. De petits
êtres fusiformes (ex. Ptéraspides : fig. 5) et des formes très certainement benthoniques,
au corps aplati dorso-ventralement, comparable à celui des Raies (ex. Drépanaspides,
Amphiaspides, Turiniides). Ils possédaient en général un rostre plus ou moins pro-
Fig. 5. — Pteraspis (Ilétérostracé). Reconstitution en vue latérale (d’après White, in Stensiô, 1964).
noncé, surplombant l’orifice oral. Celui-ci, transversal, occupe donc une position ven¬
trale, sauf chez le Ptéraspide Doryaspis , où il se trouve secondairement du côté dor¬
sal *. Les branchies s’ouvraient à l’extérieur par un orifice unique. Stensiô (1964)
pense que ces animaux présentaient un mécanisme respiratoire de type myxinoïde
(le courant d’eau était créé principalement par le battement du vélum). Chez les Pté¬
raspides et les Cyathaspides, la bouche était bordée postérieurement par une rangée
de plaques orales (fig. 6). Ces plaques, reliées seulement par de la peau, étaient mobiles
et pouvaient fonctionner à la manière d’une mandibule primitive. Comme elles pos-
1. Par suite de rallongement en une longue épée des plaques orales.
— 1328 —
sèdent des crêtes et des tubercules de dentine, on leur a attribué une fonction mor-
dicatrice ou broyeuse (Kiaer, 1924 ; Stensio, 1964). Il est plus plausible de croire,
avec Denison (1961) que la rangée de plaques orales ne pouvait former éventuelle¬
ment qu’un faible organe destiné à saisir ou à retenir. White (1935) a suggéré que les
plaques orales pouvaient être protractées et avaient le rôle d’une pelle servant à pré¬
lever la boue du fond. Mais nous avons vu que l’action d’une nageoire hypocerque
rend improbable un tel mode d’alimentation. Il faut donc conclure, avec Kermack
(1943) que les Ptéraspides étaient des nageurs de surface 1. On peut penser que, lors¬
qu’ils nageaient, le rostre émergeait et son poids pouvait compenser, par un tangage
négatif, le tangage positif déterminé par la nageoire caudale hypocerque. Dans ces
conditions, la bouche aurait été à fleur d’eau et l’animal aurait pu ainsi absorber de
petits êtres vivant près de la surface.
Fig. 6. — Althaspis (Hétérostracé). Reconstitution de la partie antérieure du bouclier ventral,
vue inférieure (d’après Stensio, 1964).
b., bouche ; d.v., disque ventral ; o., orbite ; p.o., plaques orales ; p.r., plaques rostrales ; p.p.o.,
plaques post-orales.
Pour ce qui est des formes aplaties, visiblement benthoniques, l’action de la cau¬
dale hypocerque pouvait leur permettre de décoller du fond pour changer rapidement
de place. On peut envisager pour elles une nourriture constituée de petits Invertébrés.
Les Amphiaspides sont par exemple associés à une faune peu nombreuse d’Ostra-
codes, de Gastéropodes et de Lingules (Obrutchev, 1967).
Les méthodes d’alimentation pratiquées par les Cyclostomes fossiles étaient
donc assez variées 2. Par contre, leurs possibilités de prédation étaient prati¬
quement milles : d’une part, parce que l’inspiration de l’eau était très vrai¬
semblablement passive, due à l’élasticité des arcs branchiaux lors du relâche¬
ment des muscles respiratoires, et la succion ainsi créée relativement faible ;
d’autre part, parce qu’à l’exception des Ptéraspides, ils ne possédaient aucun
mécanisme de préhension.
1. Il est. à noter que Polyodon, qui présente une forme générale analogue à celle des Ptéraspides,
et qui s’alimente sur le fond, possède une queue hétérocerque.
2. On ne sait rien du mode d’alimentation possible des Thélodontes (sans doute benthoniques).
Signalons aussi l’intéressante forme énigmatique Palaeospondylus Traquair, 1800, du Dévonien
moyen d’Écosse, généralement classé comme Agnathe incertae sedis, mais peut-être larve (?) d’Elqs-
ipobranche ou d’Arthrodire.
— 1329
Premières interprétations de la nature des mâchoires
La formation des mâchoires est corrélative d’un changement radical du mode
d’alimentation primitif. Il s’agit pour l’animal de capturer et de retenir, au
moyen d’un système de pinces, des proies ou des masses alimentaires plus
volumineuses qui seront ingérées, de passer d’un régime microphage, qui limi¬
tait la taille et la mobilité de l’animal et l’obligeait à consacrer à sa nutrition
une énorme partie de son activité, à un régime macrophage, permettant d’ab¬
sorber d’un seul coup une grande quantité de nourriture. Pour cela, un rema¬
niement complet de la morphologie de la partie antérieure de l’appareil diges¬
tif-respiratoire était nécessaire. C’est ici que les documents nous manquent
pour comprendre cette transformation, et qu’il faut donc faire appel à l’ima¬
gination, soutenue par la connaissance précise des dispositifs morphologiques.
Il semble exclu, ou l’aura compris, que les Gnathostomes dérivent d’aucune
forme connue d’Agnathes actuels ou fossiles, chez lesquels, on l’a vu, le même
problème fut éventuellement abordé par des spécialisations tout à fait diffé¬
rentes. C’est donc l’anatomie de formes préichthyennes inconnues qu’on doit
tenter de reconstituer.
Il nous semble intéressant au préalable de rappeler sommairement par quelles
démarches on en est arrivé dans la première moitié du xixe siècle à une inter¬
prétation satisfaisante de la nature des mâchoires h
Fig. 7. — L’archétype du squelette des Vertébrés (d’après Owen, in Russell, 1916).
a., appendice ; c., centrum ; d., diapophyse ; e.h., épine hémale ; e.n., épine neurale ; h., hémapo-
physe ; n., neurapophyse ; p., parapophyse ; pl. , pleurapophyse.
Suivant la conception « philosophique » de l’anatomie alors en vigueur, illustrée en
France dès la fin du xvme siècle par E. Geoffroy Saint-Hilaire (et qui diffère pro¬
fondément de la conception « fonctionnelle » de Lamarck ou de Cuvier), tout organe
est considéré formellement comme unité anatomique indépendante de sa fonction, et
défini essentiellement par ses connexions avec les autres organes. Quelle place les
mâchoires occupent-elles dans le « plan général » de l’organisme ?
1. L’essentiel de cet historique est emprunté à l’ouvrage de Russell (1916), où l’on trouvera les
références bibliographiques anciennes,
— 1330 —
Suivant les naturalistes philosophes, le plan de tout organisme répond, sous une
apparente complexité, à certains principes simples de symétrie, d’ordre et de répéti¬
tion. Par exemple, pour prendre la théorie d’un des plus célèbres, R. Owen (qui n’est
qu’une variante de l’idée généralement admise à l’époque), le squelette des Verté¬
brés peut être compris comme une série de vertèbres typiquement semblables, com¬
posées chacune d’un certain nombre d’éléments pairs ou impairs semblablement dis¬
posés (arc neural et son épine, corps vertébral, arc hémal et son épine, diverses apo¬
physes et appendices). Il s’agit, sous la diversité des apparences, d’identifier ces élé¬
ments (fig. 7).
Le crâne étant ainsi, suivant l’intuition première de Gœthe, constitué de vertèbres
(quatre pour Owen), les mâchoires inférieure et supérieure appartiennent aux deux
plus antérieures d’entre elles, respectivement la vertèbre frontale et la nasale. Elles
en représentent les éléments distaux ou inférieurs, hémapophyses et épines hémales
(cf. tableau I), et équivalent donc en particulier aux côtes, tout comme d’ailleurs les
éléments extrêmes de l’hyoïde, qui leur fait suite dans la série. D’autres théoriciens
de l’époque, en particulier L. Oken, préfèrent y voir des appendices (comme chez les
Arthropodes). Pour fantaisistes que nous paraissent ces assimilations, c’est de là qu’est
partie notre compréhension de la nature des mâchoires.
Tableau I. — Composition des quatre vertèbres crâniennes des Vertébrés
(selon Owen)
Vertèbres crâniennes (d’après Owen, 1848, p. 165)
Ces considérations, fondées uniquement sur l’observation des organismes
adultes, devaient laisser peu à peu la place à des informations nouvelles, tirées
de l’étude du développement individuel. C’est au début du xrxe siècle en effet
que l’on prend conscience de l’intérêt de l’embryologie pour l’interprétation
des formes vivantes. Pour les uns, l’embryon est censé passer, au cours de son
évolution, par une série de stades correspondant un à un aux étapes succes¬
sives d’une « échelle des êtres » (développement parallèle : Meckel, Serres) ;
— 1331 —
pour d’autres, il représente une forme généralisée, un type commun, à partir
duquel l’adulte se construit peu à peu en se diversifiant et en se particularisant
(développement divergent : von Baer) : la notion d’archétype embryologique
se substitue ainsi peu à peu à celle d’archétype anatomique. Dans l’une et l’autre
hypothèses, on voit quelle est l’importance de l’étude de l’embryon pour la
recherche des homologies et des affinités.
Le premier embryologiste à avoir clairement reconnu la vraie nature des
mâchoires semble avoir été Rathke (1832-33), dans un travail sur le dévelop¬
pement de la Blennie. Dans ce travail, il établit l’homologie sérielle de la man¬
dibule et du « carré » (palato-carré) avec l’hyoïde et avec les arcs branchiaux,
homologie qu’il généralise ensuite aux autres Vertébrés. Une difficulté subsiste
cependant. Vers la même époque (1828), K. G. Carus, au milieu d’autres con¬
sidérations tout à fait fantaisistes, avait distingué trois sortes d’éléments osseux :
le dermatosquelette, ou squelette pariétal, le plus externe ; le splanchnosquelette,
ou squelette viscéral, développé autour du tube digestif ; le neurosquelette, ou
squelette neural, autour du système nerveux. Rathke, sous l’influence des
idées dominantes, croit encore que les pièces squelettiques arcuales les plus
antérieures sont homologues des côtes ; il admet que mâchoires et hyoïde se
développent, comme les côtes, dans le feuillet « séreux » (nous dirions aujour¬
d’hui : la pariétopleure), et qu’elles appartiennent donc au dermatosquelette 1,
tandis que les « vrais » arcs branchiaux sont formés dans le feuillet « muqueux »
(la splanchnopleure) et appartiennent donc au splanchnosquelette 2 : l’homologie
est donc, en ce sens, imparfaite.
Telle semble avoir été la première occasion historique à laquelle s’est trouvé
posé l’embarrassant problème des rapports entre neurocrâne et splanchnocrâne,
entre somatomérie et branchiomérie.
Quoi qu’il en soit, la véritable signification de 1’ « arc mandibulaire » put
dès lors être reconnue : il est le plus antérieur d’une suite d’ « arcs viscéraux »
(le terme est de Reichert, 1837) sériellement homologues ; à l’arc mandibu¬
laire fait suite l’arc hyoïdien, à celui-ci, les arcs branchiaux proprement dits.
Mais de nombreuses difficultés subsistent, qui seront patiemment abordées et
réduites (dont certaines, on le verra, demeurent mal résolues). Problèmes par¬
ticuliers : nombre, disposition et homologies des éléments constitutifs de ces
arcs (en particulier chez les Vertébrés sans mâchoires et dans les Classes à res¬
piration aérienne, dépourvues de branchies), superposition au squelette enchon-
dral typique d’éléments osseux « accessoires » d’origine dermique et, subsé¬
quemment, signification de la mandibule des Mammifères (problème posé par
Kôlliker en 1850) ; problèmes généraux aussi : remplacement de la théorie
vertébrale du crâne par une théorie segmentaire plus souple, rapports entre la
segmentation viscérale et la segmentation somitique... Ces questions sont
aujourd’hui trop connues, et aussi trop nombreuses et trop complexes, pour
être même esquissées ici. On les évoquera, dans la mesure nécessaire, au fil
de l’exposé.
Bornons-nous à constater, pour conclure cet historique, que les hypothèses
1. Le terme « dermatosquelette » n’est donc pas synonyme de ce que nous nommons « dermosque-
lette ». La distinction entre os de cartilage et os de membrane était pourtant déjà reconnue par plu¬
sieurs anatomistes (depuis Nesbitt, 1731 !), mais on n’y attachait pas alors la même importance
qu’aujourd’hui. C’est Kôlliker (1849) qui devait le premier lui donner toute sa valeur, combattu
d’ailleurs par Rathke.
2. Un autre argument est que mâchoire et hyoïde sont en connexion avec les « vertèbres » (crâ¬
niennes), comme des côtes, tandis que les arcs branchiaux en sont indépendants.
1332
des morphologistes « transcendantalistes », qui avaient rendu de si éminents
services en posant tant de problèmes jusqu’alors inaperçus, survécurent long¬
temps à des découvertes qui eussent dû logiquement les ruiner, et qu’elles
devinrent dès lors un véritable obstacle au progrès de la science. De grands
anatomistes, jusqu’à la fin du xixe siècle et au delà, demeurent embarrassés
dans la théorie vertébrale du crâne. Plus près de notre objet, Dohrn en 1875
admet encore que les arcs viscéraux sont des côtes et se forment dans le feuillet
pariétal ; et Gegenbaur lui-même soutient, comme Oken, que les arcs viscé¬
raux et les membres sont un même type de structure, puisqu’il fait dériver les
membres pairs d’arcs branchiaux déplacés vers l’arrière. N’est-ce pas d’ailleurs
là un cas particulier d’une loi générale ? Les idées, comme les hommes, ne
veulent pas mourir...
La théorie transformiste, en sommeil depuis le xvme siècle (mais non pas
oubliée, il s’en faut de beaucoup) fut brusquement réveillée par Darwin en
1859. Elle devait donner aussitôt à tous les problèmes anatomiques une dimen¬
sion nouvelle : le temps, et une possibilité nouvelle : la paléontologie 1. Ainsi,
dans le mouvement général des sciences de la vie, notre problème de la « nature »
des mâchoires se trouve tout naturellement transposé en celui de 1’ « origine »
des mâchoires. Il cesse d’être un problème théorique, idéal, un sujet de contro¬
verses pour philosophes, pour devenir un problème réel, concret, historique.
Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire vont prendre, chacun à sa manière,
leur revanche sur Cuvier.
Les arcs viscéraux
Suivant l’hypothèse généralement admise, et que nous avons retenue ici, les
Vertébrés descendent d’un ancêtre ressemblant grossièrement à un Amphioxus
simplifié et symétrique, menant une vie plus ou moins active, nectonique ou
benthonique, et se nourrissant de particules microscopiques. Pour ce qui nous
intéresse, cet ancêtre aurait possédé une bouche terminale immobile, sans
doute pourvue de cirres tactiles et armée d’un anneau pseudo-cartilagineux,
et un long pharynx perforé d’un assez grand nombre de fentes viscérales (on
peut admettre, une vingtaine), séparées les unes des autres par des cloisons
(dépourvues de lames branchiales), soutenues par des baguettes cartilagineuses
indivises et possédant peut-être déjà des muscles constricteurs propres. Les
fentes pouvaient s’ouvrir, soit directement à l’extérieur, soit dans un atrium
commun lui-même perforé postérieurement. L’eau entrant par la bouche res¬
sortait ensuite à travers les fentes par les mouvements de cils et (ou) de muscles.
Les fonctions nutritive et respiratoire s’exerçaient ainsi conjointement : tandis
que les particules capturées poursuivaient leur trajet dans l’intestin, l’eau, tra¬
versant la cage pharyngienne, permettait l’oxygénation du sang, qui circulait
à travers les arcs viscéraux dans des anses vasculaires tendues entre une aorte
ventrale sous-pharyngienne et une aorte dorsale sous-chordale.
C’est directement à partir de ce stade (Protocraniote de Sewertzoff ou
Ëocraniote de Stensiô : fig. 8 et 9), et non à partir des formes connues d’Agnathes,
qu’il faut raisonner. La paléontologie ne nous fournit pas de preuves formelles
de son existence : il est évident que des restes d’Acraniens, pratiquement dépour-
1. C’est E. Geoffroy Saint-Hilaire qui, dans son mémoire sur les Crocodiles (1831), semble
avoir interprété le premier les fossiles dans un sens transformiste.
— 1333 —
vus de squelette osseux, ne peuvent être que rares, mal conservés et d’interpré¬
tation douteuse. Si on exclut Aeniktozoon, du Ludlow (Gothlandien) d’Écosse,
dont l’organisation est tout à fait énigmatique, deux formes fossiles seulement
ont été considérées comme telles : l’une, Jamoytius, également du Gothlandien
d’Écosse, est presque certainement (d’après Stensiô et d’après Ritchie) un
Anaspidé, en tout cas un Agnathe 1 ; l’autre, Scaumenella, du Dévonien supé¬
rieur du Canada, est trop mal connue pour qu’on puisse se prononcer avec
certitude, et elle n’apporte pratiquement aucun renseignement sur notre sujet,
si ce n’est l’existence probable d’une douzaine au moins d’arcs branchiaux.
A
Fig. 8. — Protocraniote, deux reconstitutions partielles : en A, il manque les ganglions nerveux vis¬
céraux et les muscles arcuaux ; en B, il manque les cartilages crâniens et vertébraux (d’après
Sewertzoff, in Corsy, 1933).
b., bouche ; br 1 à 13, arcs branchiaux 1 à 13... ; c., corde ; c.a., capsule auditive ; co., cœur ; c.p.,
cartilage péribuccal ; c.t., cartilage trabéculaire ; e., encéphale ; f., fentes branchiales ; h., hypo¬
physe ; mbr. 1 à 12, muscles branchiaux 1 à 12... ; mpbr. 4, muscle prébranchial 4 ; o., œil ; pbr 1
à 4, arcs prébranchiaux 1 à 4 ; r.i.X., rameau intestinal du pneumogastrique ; t.n., tube neural ;
Vx, nerf profond ; vs.„ nerf trijumeau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf
vague ou pneumogastrique.
Le nombre et la morphologie des arcs viscéraux des premiers Vertébrés ne
peuvent donc être inférés que de l’étude des connexions organiques fondamen¬
tales des formes actuelles. Dans la mesure où l’on peut en dresser une liste à
partir de ces données, la série serait la suivante :
1. Après avoir été considéré par son inventeur, White, comme le type d’une classe nouvelle de
Prévertébrés, les Euphanérides.
— 1334 —
— • le premier arc prémandibulaire 1, innervé par le nerf terminal (nerf crânien O)
(l’existence de cet arc est bien loin d’être admise par tous) ;
— le deuxième arc prémandibulaire, innervé par la branche ophtalmique du tri¬
jumeau (nerf profond), alors indépendante (nerf crânien Y, 1) ;
— l’arc mandibulaire (ainsi nommé parce qu’il donnera entre autres choses la man¬
dibule des Gnathostomes), innervé par les rameaux « maxillaire » et « mandibulaire »
(pré- et post-trématiques) du même trijumeau (V, 2 et 3) ;
— l’arc hyoïdien (qui donnera l’hyoïde), innervé par le facial (VII) ; (A ce niveau
se place la capsule otique. Les arcs suivants sont donc dits métaotiques, par oppo¬
sition aux arcs prootiques, qui précèdent) ;
■ — le premier arc branchial proprement dit (c’est-à-dire qu’il restera branchial
chez tous les Poissons), innervé par le glossopharyngien (IX) ;
— les arcs branchiaux suivants, en nombre indéterminé, desservis par les divers
rameaux qui constitueront le futur nerf X (vague ou pneumogastrique).
Fig. 9. — Éocraniote, reconstitution, en haut : vue ventrale ; en bas, vue latérale.
(D’après Holmgren et Stensiô, 1936).
En ce qui concerne la morphologie de 1’ « arc viscéral primitif », de grosses
difficultés surgissent dès l’abord. On est tenté en effet d’admettre que de 1’ « Éo¬
craniote » dérivent à la fois et indépendamment les Cyclostomes et les Gna¬
thostomes. Or, si on accepte ce schéma 2, on se heurte nécessairement à une
divergence immédiate possible entre les formes conduisant aux uns et aux
autres. Dans les deux groupes, les cloisons qui séparent les poches (ou les fentes)
branchiales donnent naissance à des feuillets branchiaux complexes, dont la
disposition diffère grandement selon les formes. Mais surtout, ces feuillets ne
sont pas disposés de même manière par rapport à l’arc cartilagineux qui sou¬
tient la cloison ; tandis que, chez les Cyclostomes (fîg. 10 A et 11), les branchies
sont situées vers l’intérieur des arcs squelettiques (disposition entobranchiate)
chez les Gnathostomes (fig. 10 B), les branchies se trouvent à l’extérieur de
ceux-ci (disposition ectobranchiate). De cette constatation proviennent l’hy¬
pothèse de Dohrn du « transfert des feuillets respiratoires » et la théorie de
Sewertzoff, suivant laquelle il faudrait, dès le stade protocraniote, distinguer
deux phylums entièrement indépendants : (Proto-) entobranchiates et (Proto-)
ectobranchiates. Alors que l’épithélium branchial serait d’origine endoder¬
mique dans le premier, il serait ectodermique dans le second.
1. Severtzoff préfère parler d’arcs « prébranchiaux » pour désigner tous les arcs antérieurs au
premier branchial vrai des Poissons. Ces arcs sont alors numérotés à l’envers : Prbr 1 pour l’hyoï¬
dien, Prbr 2 pour le mandibulaire, etc.
2. Une hypothèse de l’origine polyphylétique des Vertébrés n’a jamais été sérieusement envisagée.
— 1335
En fait, les dispositions n’apparaissent pas aussi tranchées. D’une part, il
y a fréquemment chez les Sélaciens, outre l’arc squelettique proprement dit
— interne aux branchies — un cartilage extra-branchial (exobranchial), situé
à l’extérieur de l’arc viscéral. D’autre part, Holmgren (1946) a établi que,
sur l’embryon de Myxine, certains arcs, le deuxième et peut-être un quatrième
(qui avorte), présentent une disposition ectobranchiate 1. Quant à l’origine
ectodermique ou endodermique des feuillets branchiaux, elle est encore très
discutée 2.
\r.
s.p.p.
h*
ate
te
a.e-,
a.a.
o.b.
ce/.
ao.tf.
Fig. 10. — Coupes frontales schématiques : A, d’une larve Ammocète, moitié supérieure, vue ven¬
trale (d’après Alcock, in Goodrich, 1930, modifié) ; B, d’un embryon de Mustelus (d’après
V ialleton, 1911, modifié).
a.a., artère branchiale afférente ; a.br., arcs branchiaux ; ad.m., adducteur de la mandibule ; a.e.,
artère branchiale efférente ; ao.d., aorte dorsale ; b., bouche ; br., branchies ; c.e.b., cartilages
extra-branchiaux ; coe., cœlome ; c.p., cavité péricardique ; f.b., fentes branchiales ; l.g.e., lobes
de la « gouttière » épipharyngienne ; m., mandibule ; m.br., muscles branchiaux ; m.h., muscles
hvpobranchiaux ; m.l.v., muscles latéro-ventraux ; m.p., muscles de la nageoire pectorale ; o.b.,
orifice branchial ; ce., œsophage ; o.o., organe olfactif ; p.c., palato-carré ; s.p., squelette de la
nageoire pectorale ; s.p.p., sillon péripharyngien ; th., thyroïde ; v., vélum.
Dans ces conditions, il nous semble qu’il faille admettre, en reprenant ainsi
une vieille hypothèse de Rathke (1832) qui fut longtemps classique, que, les
poches viscérales étant en tout état de cause homologues chez les Agnathes et
1. Chez l’Ammocète, tous les arcs présentent la disposition entohrancliiate.
2. Lors de l’ouverture des poches branchiales vers l’extérieur, l’ectoderme et l’endoderme viennent
évidemment au contact et peuvent contribuer l’un et l’autre à la formation de l’épithélium branchial.
1336 —
chez les Gnathostomes (quelles que soient les spécialisations ultérieures), ce
sont les arcs squelettiques qui ne le sont pas. Il existerait alors typiquement
chez les Vertébrés deux sortes d’arcs squelettiques branchiaux, tout comme
il existe deux sortes de côtes 1 : l’un, interne ou endobranchial, l’autre externe
ou exobranchial. Les deux peuvent exceptionnellement coexister dans une
même forme, soit au même niveau (ex. : Squalus, fig. 12), soit à des niveaux
différents (ex. : embryon de Myxine) de la série viscérale. Mais, en règle géné¬
rale, c’est l’exobranchial qui subsiste chez les Cyclostomes, et l’endobranchial
chez les Gnathostomes. Il n’y aurait donc pas lieu de faire de cette différence
un critère primitif et fondamental, et de distinguer strictement, pour cette
raison, dès le niveau le plus archaïque, comme le fait Sewertzoff, les « Pro-
toentobranchiates » des « Protoectobranchiates ».
Fig. 11. — Section transversale d’une larve Ammocète dans la région branchiale
(semi-schématique, d’après Goodrich, 1930).
a. a., artère branchiale afférente ; a.d., aorte dorsale ; a.e., artère branchiale efférente ; a.v., aorte
ventrale ; br.., branchies ; c., corde ; c.b., corbeille branchiale ; e., endostyle ; m.b., muscles bran¬
chiaux ; m.e., muscles épisomatiques ; o.b., orifice branchial ; p., pharynx ; t.n., tuhe nerveux.
Il n’en reste pas moins que d’autres caractères fondamentaux (disposition
du canal hypophysaire, structure de la région otique...) incitent à admettre
par ailleurs que les ancêtres des Agnathes connus (Cyclostomes) et ceux des
Gnathostomes ont dû former très tôt deux lignées distinctes. Il est donc néces¬
saire d’introduire entre le « Protocraniote » et les plus primitifs des Gnathos-
1. On retrouve ici curieusement une analogie entre arcs branchiaux et côtes, comme un écho de
çe qui avait été imaginé par les naturalistes philosophes du siècle dernier,
— 1337
tomes connus (Placodermes, Acanthodiens, Élasmobranches) un échelon sup¬
plémentaire inconnu, pour lequel les théoriciens adoptent volontiers le terme
très général de « Préichthyen » (Stensiô), de préférence à celui de « Protoecto-
branchiate » (Sewertzoff), jugé trop restrictif. On arrive ainsi au schéma
suivant, emprunté à Stensiô, où les groupes hypothétiques sont indiqués entre
guillemets (tableau II).
Tableau II. — Phylogenèse des principaux groupes de Prévertébrés
et de Vertébrés (d’après Stensiô, 1969, modifié)
Les groupes hypothétiques sont indiqués entre guillemets
Gnathostomala
Agnatha
Acrania
T etrapoda
Elasmobranchii Teleostomi
1 _
.1
« Preichthyes »
« Protocraniota » (= « Eocraniota »)
I .
Acrania
Placoderrni (s. J.)
I
J _
Cyclostorni (s.l.)
р. b.i
e^b.i
с. hi
Fig. 12. — Squalus acanthias, squelette viscéral, vue latérale (contours du neurocrâne en pointillé)
(d’après Devillers, 1958).
c.b.i, cératobranchial du premier arc branchial ; c.l.i., cartilage labial inférieur ; c.l.s., cartilages
labiaux supérieurs ; c.M., cartilage de Meckel ; e.b.j, épibranchial du premier arc branchial ;
ex.b.i, cartilages extrabranchiaux du premier arc ; h., hyoïde ; h.m., hyomandibulaire ; p.b.lt
pharyngobranchial du premier arc branchial ; p.c., palato-carré ; p.o., processus orbitaire.
Cette divergence précoce de deux groupes à évolution indépendante pose
évidemment, pour ce qui est de l’homologie des arcs viscéraux dans la série
(spécialement les plus antérieurs), de délicats problèmes que nous évoquerons
sommairement tout à l’heure. Nous avons d’abord ici à suivre l’évolution des
84
— 1338 —
arcs viscéraux dans la branche préichthyenne, dans laquelle vont se constituer
les mâchoires.
Le premier phénomène par lequel elle se distingue, outre la prééminence
déjà signalée de l’endobranchial (qui le plus souvent demeure le seul élément
squelettique de chaque arc), est la segmentation de cette pièce, sans doute d’abord
indivise, en un certain nombre d’éléments articulés, rendus mobiles l’un par
rapport à l’autre par des muscles branchiaux différenciés. Nous avons indiqué
plus haut pourquoi, selon nous, il paraissait vraisemblable qu’il existât une
musculature branchiale primitive (uniquement constrictrice) chez les ancêtres
des Vertébrés dès le stade acranien (musculature d’ailleurs indiquée au cours
du développement larvaire de l’Amphioxus). L’évolution a donc pu partir
d’un stade relativement simple, où chaque arc viscéral squelettique était repré¬
senté par une baguette cartilagineuse convexe vers l’extérieur et sa muscula¬
ture par un unique muscle constricteur (le relâchement étant dû à l’élasticité
de l’arc).
Fig. 13. — Chlamydoselachus, crâne et arcs viscéraux avec les muscles branchiaux profonds
(d’après Dean in Gfegory, 1959).
a., muscle adducteur ; a.d., muscle adducteur dorsal (interacual) ; a.m., muscle adducteur de la man¬
dibule ; c.a., muscle coraco-arcual ; c.b., muscles coracobranchiaux ; c.l., cartilages labiaux ;
c.M., cartilage de Meckel ; c.s., ceinture scapulaire ; e., endocrâne ; e.p.c., muscle élévateur du
palato-carré ; h., hyoïde ; h.m., hyomandibulaire ; i.d., muscles interdorsaux ; p.c., palatocarré ;
t., muscle trapèze.
Le perfectionnement de ce mécanisme, sans doute corrélatif de l’acquisition
de lames branchiales 1, consiste en l’apparition de trois dispositions certaine¬
ment connexes : la fragmentation de l’arc squelettique (endobranchial), la
diversification du muscle constricteur et l’entrée en jeu d’une musculature
dilatatrice antagoniste de la précédente.
Nous ne pouvons nous faire une idée de l’ensemble des modifications qu’en
les étudiant à leur aboutissement, chez les plus archaïques des Poissons actuels :
les Élasmobranches (cf. fig. 13). L’arc squelettique se trouve ici scindé en seg¬
ments articulés, l’ensemble figurant un S ou W couché, dont le sommet médian
ou principal pointe vers l’arrière. Les segments successifs sont : le pharyngo-
1. On ne cherchera pas ici à préciser si les branchies septales constituent le type fondamental,
comme l’admet la théorie classique, ou si elles sont elles-mêmes une complication particulière d’un
type plus primitif (Sewertzoff).
— 1339
branchial 1, l’épibranchial, le cératobranchial, l’hypobranchial. Dorsalement
libres, les arcs antimériques sont solidarisés ventralement par une pièce médiane,
le basibranchial ou copule, dont l’origine embryologique est sans doute dis¬
tincte.
Quant à la musculature (fig. 13 et 14), à partir de l’ébauche musculaire vis¬
cérale de l’embryon, se sont différenciés un constricteur superficiel et des muscles
verticaux profonds mobilisant entre eux les segments squelettiques : adducteur
dorsal (interarcual) entre pharyngo- et épibranchial, adducteur entre épi- et
cératobranchial 2.
Fig. 14. — Segmentation de l’arc branchial hypothétique originellement continu et différenciations
musculaires corrélatives. A, arc branchial primitif ; B, arc branchial de type élasmobranche
(d’après Kesteven, 1942, modifié).
a., muscle adducteur ; a.br., arc branchial primitif ; ad., muscle adducteur dorsal ; c., muscle
constricteur branchial ; c.b, muscle coraco-branchial ; ce.b., cératobranchial ; c.p., cavité
pharyngienne ; c.s., muscle constricteur superficiel ; e.b., épibranchial ; f.br., fente branchiale ;
h.b., hypobranchial ; l.a., muscle élévateur de l’arc ; p.b., pharyngobranchial ; s. a., muscle subar-
cual.
Mais la fragmentation de la baguette arcuale cartilagineuse a fait perdre
en grande partie 3 l’élasticité qui permettait l’expansion de la cavité branchiale
et créait ainsi, dans les formes primitives, l’appel d’eau. Ce mouvement, lui
aussi, doit être devenu progressivement actif. Ce sont ici des muscles extrin¬
sèques, d’origine somitique, qui vont s’attacher aux éléments extrêmes, dorsal
et ventral, de l’arc, et deviennent les effecteurs principaux de cette action. Ils
forment deux systèmes longitudinaux : supérieur (muscles inter-dorsaux), et
inférieur (muscles coracobranchiaux 4, coracomandibulaire et coracohyoïdien).
1. Depuis Holmgren (1943) de nombreux auteurs admettent que le pharyngobranchial était
primitivement double (infra et suprapharyngobranchial), comme il l’est chez certains Poissons osseux.
2. lie subarcual (ou ventro-arcual), entre le cérato- et l’hypobranchial, n’existe pas chez les Séla¬
ciens. Nous laisserons de côté le problème des élévateurs et du trapèze.
3. Il faut noter, chez les Élasmobranches, que l’inspiration « mainly results from the elastic recoil
of the head skeleton » (Hughes, 1963, p. 23) et que la musculature inspiratrice n’entre en action que
pour l’hyperventilation et lors de la capture des proies.
4. L’origine de ces muscles est encore incertaine ; ils ont tour à tour été dérivés des somites du
tronc, des somites céphaliques, puis de la partie ventrale de l’ébauche musculaire branchiale. Ils sont
innervés tantôt par le plexus cervical (ex. Élasmobranches) tantôt par les nerfs branchiaux IX
et X (ex. Téléostéens) (d’après Edgeworth).
— 1340 —
Il s’est constitué ainsi un ensemble de deux systèmes antagonistes : l’un
primitif, d’origine branchiomérique, essentiellement contracteur et par consé¬
quent expirateur, s’étend verticalement sur toute la longueur de l’arc ; l’autre,
dilatateur et par conséquent inspirateur, d’origine somatomérique, longitudi¬
nal, est limité à ses deux extrémités. On comprend que ce dispositif, sans doute
lentement élaboré au cours de l’évolution préichthyenne, s’ajoutant à l’acqui¬
sition de feuillets branchiaux de plus en plus complexes qui multiplient les
surfaces d’échange respiratoire, augmente considérablement l’importance du
courant d’eau qui traverse les branchies, permet ainsi un métabolisme plus
élevé et corrélativement l’accroissement de la taille et de l’activité, tout en auto¬
risant la réduction du nombre des arcs à fonction respiratoire.
La différenciation de l’arc mandibulaire et les premiers Gnathostomes
Nous avons parlé jusqu’ici comme si tous les arcs viscéraux étaient stricte¬
ment équivalents, la cavité pharyngobranchiale dans son ensemble servant à
la fois, grâce au courant d’eau qui la traverse, à l’oxygénation du sang et à la
capture des particules nutritives. Sans doute est-ce vrai d’un point de vue
strictement théorique. Mais, du point de vue fonctionnel, il n’en est nullement
ainsi : dès les formes Agnathes primitives (Protocraniotes), comme semble le
suggérer l’exemple de l’Ammocète, on assiste à une nette tendance à la diffé¬
renciation, suivant le principe de la « division du travail », cher à Mune-Edwakds
et, plus tard, à Kay-Lankester. A mesure de l’évolution, il est normal, en
vertu de ce principe, que les plus antérieures des structures pharyngiennes se
soient spécialisées dans le rôle nutritif, laissant aux plus postérieures l’essen¬
tiel du rôle respiratoire. On a affaire ici à un phénomène du même genre que
celui qu’on observe, par exemple, chez les Arthropodes, où les appendices,
assurant à la fois deux fonctions, nutrition et locomotion (sans parler de la
respiration) se différencient à mesure de l’évolution en pièces masticatrices
antérieures et pattes locomotrices postérieures. Ici aussi cette évolution va
d’ailleurs de pair avec le processus de céphalisation : stomocéphalon (tête buc¬
cale) et neurocéphalon (encéphale) s’édifient et se perfectionnent de concert.
Tandis que les arcs viscéraux postérieurs (métaotiques), se réduisant en
nombre par l’arrière et se compliquant dans leur structure branchiale, en
viennent à assurer l’essentiel de la fonction respiratoire, les antérieurs, proo-
tiques, vont subir des modifications dont la plus évidente affecte le troisième
de la série théorique, l’arc mandibulaire, qui se transforme en une pince pré¬
hensile, adaptée à la saisie et à la rétention de proies plus ou moins volumineuses,
mieux appropriées à l’alimentation d’animaux plus grands et plus actifs. Nous
verrons plus loin ce qu’il advint des arcs antérieurs. Quant à l’arc hyoïdien,
pris entre les deux régions fonctionnelles, il va « flotter » entre l’une et l’autre,
tendant à s’intégrer lui aussi peu à peu dans la région antérieure (cf. infra :
suspension de la mandibule).
Le principe de cette transformation est simple : les deux segments médians
ou principaux de l’arc mandibulaire, l’épimandibulaire et le cératomandibu-
laire, formant entre eux un angle ouvert en avant, et mobilisés l’un sur l’autre
par un puissant muscle adducteur, vont devenir les deux mors de la pince
(palatocarré et cartilage mandibulaire s.str — cartilage de Meckel), tandis que
les éléments extrêmes, dont l’importance est d’ailleurs minime, disparaissent
— 1341 —
ou s’intégrent aux formations squelettiques voisines. L’ouverture de la mâchoire
est assurée par une spécialisation de la musculature coracoarcuale (coraco-
mandibulaire), ici d’origine certainement spinale (hyposomatique).
En fait, l’hypothèse s’est beaucoup compliquée par rapport à ce schéma initial,
car la plupart des auteurs, par un louable esprit de cohérence, ont voulu retrouver
avec précision les traces des éléments théoriques manquants. Des vestiges des pièces
hypo- et basimandibulaires ont été reconnus, en particulier chez les Sélaciens, dans la
région symphysaire. Mais la destinée du pharyngomandibulaire est plus incertaine.
Pour Sewertzoff, il se serait intégré au palatocarré, dont il représenterait le pro¬
cessus orbitaire.
Une difficulté supplémentaire résulte de l’affirmation de Holmgren, suivant lequel
il existe typiquement deux éléments pharyngobranchiaux (infra- et supra-) pour
chaque arc. Jarvik (1954) admet qu’ils se sont intégrés, l’un, l’infrapharyngomandi-
bulaire, à l’endocrâne (trabécule), l’autre, le suprapharyngomandibulaire, au palato¬
carré ( processus ascendens). Enfin — dernière complication — divers auteurs (Jaekel,
1925 et 1927 ; Jarvik, 1954 ; Stensiô, 1969...) pensent que la portion antéro-latérale
du palato-carré ( pars autopalatina ) correspond à l’épiprémandibulaire, qui se serait
ainsi fusionné à l’épimandibulaire pour former le palato-carré (cf. aussi, infra : des¬
tinée des arcs prémandibulaires).
On peut se représenter comme suit le début du processus de formation de la
mandibule.
Avec l’apparition du dispositif squelettique et musculaire décrit ci-dessus
(inspiration et expiration également actives), la succion créée lors de l’inspi¬
ration de l’eau dans la cavité pharyngienne devint progressivement capable
d’entraîner de petits êtres nectoniques : c’est là le premier pas vers une dis¬
crimination dans le prélèvement de la nourriture, l’ébauche d’une prédation.
Les proies devenant plus volumineuses, un système de filtration mécanique
(branchicténies) put s’établir, se substituant au système de la « filtration
muqueuse ». Mais comment, à partir d’un tel type d’alimentation par succion,
se développèrent les mâchoires ?
Pour Denison (1961), le fait déterminant fut un agrandissement de la bouche
pour permettre la prise d’aliments plus gros. L’accroissement de cette bouche
vers l’arrière l’amena au contact du premier, puis du deuxième arc branchial
(mandibulaire : Denison semble n’admettre l’existence primitive que d’un
seul arc prémandibulaire). Cette hypothèse nous paraît peu plausible : on voit
mal comment, au début, une telle bouche sans mâchoire aurait pu saisir. Chez
les Poissons actuels, nombreuses sont les formes chez lesquelles la succion joue
un rôle essentiel dans la capture des proies. Chez celles-ci, les mâchoires, même
lorsqu’elles sont bien dentées, n’interviennent pratiquement pas dans la pré¬
hension des petites proies : elles servent essentiellement à retenir celles-ci, qui
sont littéralement aspirées dans le gosier. On peut penser, avec Schmalhausen
(1968), que tel était le rôle primitif de l’arc (ou des arcs) le plus antérieur, et
cet usage fut vraisemblablement à l’origine du développement des mâchoires.
La bouche ne fit qu’accompagner l’évolution des arcs branchiaux les plus
antérieurs.
Mais, si nous écartons l’hypothèse de Denison, pourquoi l’arc affecté par
la transformation n’a-t-il pas été le premier de la série, mais seulement l’un
des suivants (le deuxième, le troisième, ou même au delà, suivant qu’on admet
l’existence primaire d’un ou de deux arcs prémandibulaires, voire davantage) ?
C’est ici qu’intervient peut-être indirectement le phénomène de céphalisation,
— 1342
dont nous indiquions tout à l’heure qu’il était corrélatif du phénomène de la
formation des mâchoires. De Beer (1931) remarque en effet que la croissance
du cerveau, liée à l’augmentation de sa complexité architecturale — phéno¬
mène essentiel de l’évolution des Vertébrés 1 dès leur origine — détermine, à
la limite de la région chordale et de la région préchordale de l’encéphale 2 une
Fig. 15. — Rapports de la bouche, des arcs viscéraux, des fentes branchiales et des racines dorsales
des nerfs crâniens chez : A, un Cordé ancestral ; B, la larve Ammocète de la Lamproie ; C, un
embryon de Scyllium (d’après df. Beer, 1931).
c., corde ; c.a., capsule auditive ; h., arc hyoïdien ; h.p., hypophyse ; m., arc mandibulaire ; p.e.,
prosencéphale ; ph., pharynx ; p.m., arc prémandibulaire ; s., stomodéum ; sp, spiracle ; t., tra¬
bécule ; t.n., tube neural ; v., vélum ; Vl5 nerf profond ; V2_3, nerf trijumeau ; VII, nerf facial ;
IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ou pneumogastrique.
flexurs en direction ventrale (fig. 15), ce qui a pour effet d’amener le cerveau
antérieur (acrencéphale) à proximité des premiers arcs (prémandibulaires).
Cette proximité aurait induit la disparition de fait, ou plutôt, comme on le
1. Et en général des phylums à vie errante, symétrie bilatérale et métamérie sérielle (Annélides,
Arthropodes,...).
2. Limite correspondant à la région pituitaire.
1343 —
verra, l’annexion au neurocrâne, de la partie la plus antérieure du splanchno-
crâne.
Hormis cette circonstance extrinsèque, il n’est pas impossible d’imaginer
que le ou les arcs prémandibulaires auraient pu devenir, fût-ce provisoirement,
les mâchoires fonctionnelles, et divers auteurs ont admis qu’il avait pu en être
ainsi (Sewertzoff — fig. 16 — , Schaeffer...). Ce dernier (1965) conçoit même
le développement de différents types de mâchoires, dans plusieurs phylums de
Prégnathostomes et même de Gnathostomes. Ceux-ci s’éteignirent, car il leur
manquait la combinaison particulière des divers caractères qui firent le succès
de la lignée survivante (on peut penser, par exemple, à la télencéphalisation,
ou aux possibilités natatoires permises par le développement des appendices
pairs et impairs).
p.c. o. p.m. s.p. jm.
Fig. 16. — Protognathostome, partie antérieure de l’appareil viscéral, vue latérale
(d’après Sewertzoff, in Corsy, 1933).
a., muscle adducteur ; b. b., basibranchial ; c.b., cératobranchial ; c.M., cartilage de Meckel (céra-
tomandibulaire) ; e.b., épibranchial ; f.p.m., fentes prémandibulaires ; h., hyoïde (cérato-hyoï-
dien) ; h.b., hypobranchial ; h.m., hyomandibulaire (épihyoïdien) ; o., orbite ; p.b., pharyngo-
branchial ; p.br. 3.4, arcs prébranchiaux 3 et 4 (prémandibulaires) ; p.c., palato-carré (épimandibu-
laire) ; p.m., pharyngomandibulaire (processus orbitaire du palato-carré ?) ; sp., spiracle ; 1, pre¬
mière fente branchiale (hyobranchiale).
Nous quittons ici les animaux hypothétiques et rejoignons les premiers
groupes de Gnathostomes connus. Les plus anciens sont les Acanthodiens,
apparus au Silurien supérieur, époque où s’épanouissent par ailleurs les Ostra-
codermes. Il paraît exclu qu’ils puissent être issus d’une forme quelconque,
même très primitive, de ceux-ci. Ils doivent être plutôt les descendants d’une
lignée d’Agnathes inconnus, eux-mêmes enracinés au niveau des Vertébrés
primitifs (Protocraniotes). On a vu plus haut comment pouvait se concevoir
l’évolution des modes d’alimentation dans cette lignée. Il nous reste à tenter
de définir les conditions mécaniques de l’évolution des mâchoires. Entre l’arc
viscéral primitif et l’arc mandibulaire différencié tel que nous le connaissons,
par exemple, chez les Sélaciens, il a dû exister une série de stades intermédiaires.
1344
C’est l’un de ces stades (bien tardif cependant) que Watson (1937) a pensé
trouver chez les Acanthodiens (et aussi chez les Arthrodires).
Chez les Poissons actuels, la bouche s’est fendue vers l’arrière ; la fente spi-
raculaire (entre arc mandibulaire et arc hyoïdien), quand elle existe (Elasmo-
branches), se réduit à sa portion dorsale ; l’arc hyoïdien s’est spécialisé, on le
verra, et participe par sa portion dorsale à la suspension de la mandibule. Il
a donc dû exister un stade où la fente spiraculaire était entièrement ouverte ;
l’arc hyoïdien, semblable aux arcs branchiaux, n’aurait eu aucun contact avec
les mâchoires. C’est un tel stade, à arc hyoïde libre (aphétohyoïdien), dont les
Acanthodiens nous fourniraient l’exemple (fig. 17 et 19).
sj>. fl
Fig. 17. — Schéma de l’évolution des arcs viscéraux et des mâchoires chez les Vertébrés inférieurs.
A, Céphalaspide ; B, Acanthodien (dans l’hypothèse de l’aphétohyoïdie) ; C, Élasmobranche
(d’après Westoll, in Young, 1950).
c., corde ; c.a., capsule auditive ; c.M, cartilage de Meckel ; b1, premier arc branchial ; f.x, première
fente branchiale ; h., arc hyoïdien ; i, intestin ; m., arc mandibulaire ; o, œil ; p.c., palato-carré ;
p.m., arc prémandibulaire ; sp., spiracle ; t.n., tube neural ; V1( nerf profond ; Vg-g, nerf triju¬
meau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ou pneumogastrique.
Le problème de l’aphétohyoïdie des Acanthodiens a donné lieu à de nom¬
breuses discussions (cf. Heyler, 1962 et 1969). Il semble d’ailleurs y avoir une
certaine indépendance entre les deux termes définissant l’aphétohyoïdie inté¬
grale : arc hyoïdien simple, ne participant pas à la suspension de la mâchoire,
— 1345
et fente spiraculaire complète (Holmgren, 1942). On ne sait pas avec certi¬
tude si les Acanthodiens présentaient les deux caractères, mais il paraît très
vraisemblable qu’un tel dispositif a existé chez l’un des groupes ancêtres des
Gnathostomes. 11 n’est d’ailleurs pas entièrement hypothétique : on le trouve
réalisé à un certain stade de l’embryon des Élasmobranches (Holmgren, 1942).
Le problème de la suspension des mâchoires sera examiné tout à l’heure.
Fig. 18. — Euacanthodus (Acanthodien), reconstitution, vue latérale (d’après Watson, 1937).
Fig. 19. — Acanthodes, reconstitution du squelette viscéral, vue latérale
(d’après Watson, 1937, modifié).
c.o., anneau osseux circumorbitaire ; c.blf cératobranchial du premier arc branchial ; c.s., ceinture
scapulaire ; e.b.j, épibranchial du premier arc branchial ; e.h., épihyoïdien ; e.p., épine pectorale ;
m., mandibule ; p.b.x, pharyngobranchial du premier arc branchial ; p.c., palato-carré ; r.m.,
rayons mandibulaires.
Les Acanthodiens (fig. 18 et 19) sont des Poissons de taille relativement petite (10 à
30 cm) au corps allongé. Ils possédaient pour la plupart une large bouche et leurs
mâchoires étaient le plus souvent garnies de dents hautes et pointues. C’étaient des
prédateurs, se nourrissant d’autres Poissons ou d’invertébrés (Denison, 1960 et 1961).
Un spécimen conservé au British Muséum contient un petit Cephalaspis qui apparem¬
ment avait été avalé. Même les formes dépourvues de dents devaient être prédatrices
(reste d ’Estheria et de petits Paléoniscides dans l’abdomen à’ Acanthodes : Watson,
1937). En retour, les Acanthodiens de petite taille servaient de proie à certains Acti-
noptérygiens (petit Acanthodien dans la gueule d’un gros Elonichtys).
Les Arthrodires (s A.) apparaissent, comme les Acanthodiens, au Silurien supérieur
et sont déjà représentés à cette époque par des formes très spécialisées appartenant
à des lignées différentes (cf. Stensiô, 1969). Ce sont, comme les Ostracodermes, des
formes cuirassées, qui vivaient sans doute près du fond. La cuirasse comprend deux
parties, une céphalique et une Ihoracique, s’articulant grâce à deux condyles symé-
— 1346 —
triques, tandis que la région postérieure était recouverte d’écailles. Certaines formes
(ex. : Coccosteus — fig. 20 et 21 — , Dunkleosteus ) possédaient une bouche armée d’excrois¬
sances osseuses tranchantes, et étaient vraisemblablement prédatrices. L’articulation
du bouclier permettait au crâne de se mouvoir vers le haut, agrandissant ainsi l’ouver¬
ture buccale et facilitant la capture et l’ingestion des proies (Miles, 1967) ; d’autres
possédaient une denture broyeuse (Ptyctodontes) et pouvaient se nourrir d’inverté¬
brés à coquille. Les Dolichothoraci étaient dans l’ensemble des animaux benthoniques
et devaient ingérer de la boue. Les Antiarches se nourrissaient de la même façon
(Denison, 1961).
Stensiô a, semble-t-il, définitivement établi que l’hypothèse de Watson
concernant l’aphétohyoïdie ne s’appliquait pas au cas des Arthrodires. Leur
mâchoire était engainée d’os dermiques qui ne paraissent pas exactement
homologues de ceux des autres Gnathostomes, ce qui confirme leur ancienneté
et leur isolement dans la classification.
e-. o.
Fig. 21. — Coccosteus (Arthrodire), reconstitution de la tête en vue latérale, bouche ouverte.
Le palato-carré et l’arc hyoïdien ne sont pas figurés (d’après Miles, 1967).
br., arcs branchiaux ; c.M., cartilage de Meckel ; e., endocrâne ; o., orbite ; p.i.g., plaque inférogna*
thale ; p.s.g., plaques supérognathales.
Enfin, les derniers groupes de Chondrichthyens, ceux des Élasmobranches
(Requins, Raies) et des Holocéphales (Chimères) apparaissent plus tardivement
et sont encore largement représentés actuellement. Leur anatomie est trop con-
1347 —
nue pour que nous y insistions ici, de même que celle des autres Poissons
(« Téléostomes »), en lesquels l’évolution des mâchoires, désormais uniformé¬
ment revêtues d’os dermiques, qui recouvrent les éléments primitifs de l’arc
mandibulaire ou se substituent à eux, se poursuit selon une voie nouvelle qu’il
n’est pas dans notre propos de développer ici.
( à suivre )
Laboratoire d* Anatomie comparée du Muséum
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N® 6, 1969 (1970), pp. 1348-1360.
ESPÈCES BRÉSILIENNES
DU GENRE BELAPHOTROCTES ROESLER
(Psocoptera : Liposcelidae)
Par A. BADONNEL
Le genre Belaphotroctes Roesler, 1943 (Eutroctes Ribaga, 1911, nom pré¬
occupé), est connu actuellement d’Afrique, de Madagascar et des U. S. A. (Flo¬
ride, Texas : Mockford, 1963) ; il a été aussi signalé du Brésil, mais il s’agissait
d’une larve dont l’espèce n’a pu être précisée (Badonnel, 1962). Des captures
réalisées récemment par le Professeur di Castri (Santiago du Chili) et le
Dr. Lenko (Sâo Paulo) ont fourni quatre espèces brésiliennes, dont trois iné¬
dites. Étroitement apparenté à V Embidopsocus Hagen, Belaphotroctes s’en dis¬
tingue aisément par la dilatation plus ou moins importante du 4e article du
palpe maxillaire et par une limite nette entre méso et métatergites thoraciques,
sous forme d’une étroite bande transversale sclérifiée ; les antennes ont un
flagelle de 12 articles (exceptionnellement 11 ou 13), contre 13 chez Embidop¬
socus. Jusqu’à présent, on pouvait aussi considérer l’absence de bandes sclé-
rifiées transversales sur les tergites abdominaux comme caractéristique du
genre, mais une des espèces décrites ici possède de telles bandes ; une autre est
en outre représentée par des Ç aptères et ailées, comme B. angolensis et B. oka-
lensis ; l’étude du présent matériel confirme la valeur spécifique du sclérite du
spermapore, qui constitue le critère le plus sûr pour permettre le rapprochement
des Ç à dimorphisme alaire, car il est remarquablement constant chez tous les
exemplaires d’une même espèce. Il semble par contre plus difficile de séparer
Belaphotroctes de Belapha Enderlein, par suite de la présence chez les formes
brésiliennes d’espèces dont le 4e article du palpe maxillaire est presque sphé¬
rique. Chez les Ç aptères de Belapha, les tarses sont bimères, mais l’article dis¬
tal présente l’indication plus ou moins nette d’une division inachevée ; or,
chez la Ç ailée de Belapha schoutedeni, cette division existe et le tarse est tri¬
mère ; celui des $ aptères correspond donc à un caractère néoténique. Trois
différences peuvent néanmoins être retenues : chez Belapha ($ aptère) la sépa¬
ration entre méso et métathorax est indiquée seulement par un pli discret,
sans sclérification ; le spermapore n’est pas ouvert sur un sclérite différencié ;
enfin, le 4e article du palpe maxillaire porte apicalement et sur presque toute
sa face ventrale des sensilles bacilliformes hyalins, alors que chez Belapho¬
troctes on trouve seulement (et pas toujours) de petits poils très fins 1 ; les deux
derniers caractères existent également chez les Ç ailées. On peut donc main¬
tenir la séparation des deux genres.
Nota. — Les types sont déposés au « Departamento de Zoologia da Secretaria da
Agricultura do Estado de Sâo Paulo » ; des paratypes sont dans ma collection.
1. Par contre, les sensilles typiques de Belaphotroctes se retrouvent chez Belapha.
— 1349 —
Belaphotroctes ghesquierei Badonnel
Belaphotroctes ghesquierei Badonnel, 1949, p. 20, fig. 25-30, ; id., Badon¬
nel, 1967, p. 51, fig. 123-130, $ et $ ; id., Badonnel, 1969, p. 56, fig. 61, $.
Stations : Barueri (Sâo Paulo, Brésil), dans des nids de Camponotus rufipes :
1 Ç, 19. m. 1967 ; 1 Ç, 26. iii. 1967 ; — Faz. Itaquerê, Boa Esperança do Sul
(Sâo Paulo), 25. iv. 1968, dans rhumus d’une forêt galerie, 1 $ ; — Faz. Retiro
de Telhas, Très Lagoas (Mato Grosso, Brésil), 22.x. 1964, dans la toile de Latro-
dectus geometricus, sous un tronc mort, sur le sol, 1 Ç très mutilée. Toutes les
récoltes par K. Lenko.
L’espèce, décrite du Congo Kinshasa, a été retrouvée à Madagascar, en Côte
d’ivoire et en Angola. Le sclérite du spermapore d’une des Ç prises dans le
nid de Camponotus et celui de la $ de Boa Esperança sont identiques à ceux
des Ç africaines ; par contre, le sclérite de l’autre $ de nid de fourmi a la même
forme que celui de la Ç d’ okalensis Mockford. Les données biométriques con¬
cordent aussi bien avec celles des formes africaines de ghesquierei qu’avec celles
du tableau de Mockford.
Belaphotroctes striatus n. sp. (?)
Coloration. — Corps entièrement brun marron clair, la tête un peu plus
foncée chez les exemplaires bien pigmentés ; antennes : sc et p brun pâle, /)
à f j comme la tête, puis articles de plus en plus pâles, surtout apicalement ;
flO à fl2 incolores ; palpe maxillaire : les trois premiers articles et la moitié
basale du 4e brun marron, la teinte s’estompant dans la moitié apicale du
4e, dont le sommet est incolore. Thorax : bandes sclérifiées des lobes dorsaux
brun marron sombre ; pattes comme le corps, les tarses un peu plus clairs.
Abdomen : tergites bordés postérieurement par une bande plus pâle, réduite
à deux plages latérales en triangle étroit à l’arrière du tg 8 ; sur les tg 3 à 8,
une bande transversale brun marron, non flexueuse, aux extrémités effilées,
courte sur les tg 3 et 7 (d’où le nom spécifique).
Morphologie. — Sculpture du tégument : arrière du vertex à aréoles dis¬
crètes, étroites, très allongées transversalement, sans granules internes ; aréoles
semblables, beaucoup plus discrètes, sur les tg abdominaux.
Chaetotaxie : poils du vertex très fins et très denses (longueur 15 p, dis¬
tance à peu près égale) ; deux grandes soies post-antennaires (55 p.) et une antéro-
interne (22 p). Soies remarquables des tergites thoraciques (fig. 1) : deux humé¬
rales (5,) sur chaque lobe latéral du protergum, la postérieure un peu interne,
et une à chaque angle externe antérieur et postérieur du lobe médian ; deux
humérales (Su) de chaque côté du mésotergum, peu distinctes des autres poils,
et une soie forte à chaque angle antérieur du métatergum ; reste de la pilosité
assez dense et relativement longue ; sternites thoraciques (fig. 2) : remarquables
par la densité de la pilosité, dans laquelle il est difficile de distinguer des soies
particulièrement différenciées. Abdomen : deux rangs de poils inégaux sur les
tg 1 et 2, puis disposition confuse sur plusieurs rangs ; soies remarquables de
l’apex (fig. 3) : tg 8 avec une soie post-stigmale interne P ; sgt 9 : marginales
Md et Mo longues ( Mo soie mesurée, plus longue), latérale L bien différenciée,
séparée de Md par deux soies courtes ; sgt 10 : Md et Mo ( Mop ) longues, égales ;
Fig. 1-3. — Belaphotroctes striatus n. sp.
1, tergites thoraciques (x 275) ; 2, sternites thoraciques (X 225) ; 3, apex abdominal, vue dorsale
(X 225). Explications dans le texte.
— 1351 —
il existe en outre une marginale ventrale antérieure plus courte ( Mva ) ; deux
discales D (environ 75 (i) insérées près du bord postérieur, et seulement deux
apicales A bien différenciées, flanquées par deux autres soies plus courtes.
Lpiprocte : un rang antérieur de quatre poils fins, un rang médian portant les
deux grandes soies Se et une petite soie intermédiaire, deux soies courtes api¬
cales, plus quatre sensilles hyalins aigus.
Autres caractères : toutes les Ç aptères ; deux ommatidies ; antennes (la plu¬
part manquent) à flagelle de 12 articles 1 annelés, les premiers sur toute leur
longueur, puis anneaux localisés dans la région basale et absents sur f10 et fui
sensilles bacilliformes longs : un sur et f2 ; sensilles en corne hyaline incurvée :
un sur /6, f10 ; sensilles sétiformes : un sur f3 (très fin), fv f5, deux sur /"7, f8
(forts), f9, fn (dont un très fin) ; en outre, un bâtonnet très court et très étroit,
hyalin, à l’apex de f3, f6 et f10 2 ; 4e article du palpe maxillaire ovoïde, très dilaté
(fig. 4) : six sensilles sétiformes longs, un en cône près du plus basal et un séti-
forme très court plus distal (vérifié sur tous les exemplaires) ; lacinia (fig. 5) :
longueur de la dent médiane variable (la figure correspond à un cas extrême) ;
griffe : dent médiane assez forte et une soie proximale élargie basalement (fig. 6) ;
bourrelets sclérifiés des lobes latéraux protergaux non réunis aux bords du lobe
médian ; suture médiane de celui-ci très forte, celle du mésotergum nette, mais
n’atteignant pas le bourrelet transversal ; sclérite du spermapore (fig. 7) en
forme d’écusson cordiforme relativement peu développé et peu sclérifié.
Dimensions. — Longueur du corps (sur préparation) : 1,45 à 1,57 mm ;
moyenne de 7 mesures : 1,50 mm.
Longueur de l’antenne (2 mesures) : 648 et 656 p..
* 194 et 103 sur une antenne anormale !
Nota : mesures en fi, ; de tx à «Su, les indices de variabilité sont trop élevés pour qu’on puisse utiliser
ces données dans un calcul de corrélation ; ils sont dus en partie à la difficulté d’obtenir des mesures
précises, mais aussi à une réelle variation absolue.
1. En général, 12e article court, arrondi apicalement ; chez une $, ce 12e article est long et présente
un étranglement préapical indiquant une ébauche de /13 ; la partie correspondant à /12 porte deux
sensilles sétiformes.
2. Un tel sensille est figuré par Mockford (p. 28, fig. 16 c ) ; les autres « minute rods in clusters »
mentionnés chez B. okalensis sont en réalité des microtriches, simples aspérités du tégument.
Fig. 4-7. — Belaphotroctes striatus n. sp.
4, 4e article du palpe maxillaire, face dorsale ( X 680) ; 5, apex de la lacinia gauche, vue ventrale
(X 680) ; 6, griffe (X 1020) ; 7, sclérite du spermapore (X 680).
Fig. 8-10. — Belaphotroctes brunneus n. sp.
8, 4e article du palpe maxillaire, Ç (X 680) ; 9, apex abdominal, vue dorsale, <$ (X 225) ; 10, phallo-
some, <$ (X 450).
— 1353 —
Origine. — Piracicaba (Sâo Paulo), 22. vu. 1965, 3 Ç, syntypes, sous écorces
(di Castri coll.) ; Sâo Paulo, 25. vu. 1965, 6 $, sous écorces (di Castri coll.) ;
Barueri (Sâo Paulo), 3.VI.1967, 1 Ç, dans un nid de Camponotus rufipes (K. Lenko
coll.) ; Agua Funda (Sâo Paulo, Capital), 20.vi.1967, 1 $, même origine (K. Lenko
coll.).
Discussion. — La présence de bandes sclérifiées sur les tg abdominaux
sépare sans ambiguïté striatus de toutes les autres espèces actuellement connues ;
les caractères biométriques, la densité de la pilosité et la forte dilatation du
4e article du palpe maxillaire le rapprochent de ghesquierei, mais chez cette
espèce il n’y a que cinq sensilles sétiformes longs, le sclérite du spermapore est
très différent et la dent médiane des griffes est très petite.
Belaphotroctes brunneus n. sp. (<J et $)
Coloration. — Ç : teinte générale brun marron sombre, la tète un peu plus
foncée, à l’exception d’une plage médiane faiblement éclaircie à l’arrière du
vertex ; antenne : sc et p brun marron clair, flagelle très sombre de f1 à ft, puis
progressivement éclairci, la moitié apicale des articles très pâle jusqu’à ft, et
fio ® fi2 incolores ; palpe maxillaire : les trois premiers articles brun sombre,
de même que la base du 4e, dont la couleur s’atténue progressivement, le tiers
apical étant incolore. Bourrelets thoraciques très sombres ; pattes : hanches
et fémurs brun sombre, l’apex de ceux-ci plus pâle ; tibias progressivement
éclaircis (Tnl plus pâles) ; très pâles, t2 et t3 incolores. Abdomen : une bande
transversale incolore à l’arrière des tg 2 à 7, d’où aspect nettement annelé ;
partie brune du tg 2 interrompue médialement par une bande incolore ; tg 8
et 9 séparés seulement par deux zones latérales incolores en forme de coins
(flg. 13) ; pas de bandes sclérifiées transversales sur les tg.
$ : même brun, mais beaucoup plus pâle, sauf la tête, comme chez la Ç ;
antennes : moitié proximale brun pâle, la moitié distale incolore ; abdomen :
interruption médiane de la couleur du tg 2 étendue au tg 3 ; tg 8 et 9 séparés
par une étroite bande pâle, en avant de laquelle il y a deux bandes symétriques
plus sombres que le fond coloré (fig. 9) ; pas de bandes sclérifiées transversales.
Morphologie. — $. Sculpture : vertex et front à aréoles étroites, très étirées
transversalement, séparées par de fines lignes claires, nettement et finement
chagrinées ; aréoles semblables sur les tg abdominaux, paraissant lisses sur les
zones sclérifiées, finement chagrinées sur les bandes incolores.
Chaetotaxie : poils fins, assez longs, espacés et à disposition régulière sur le
vertex (longueur d’un poil médian : 20 p.) ; soies de l’orbite antennaire : antéro-
interne et postérieure courtes, postéro-interne très longue (62 p.) ; tergite pro¬
thoracique (fig. 11) : sur chaque lobe latéral, une seule grande soie humérale
(S,), une longue soie postéro-interne, une plus courte postéro-latérale et quelques
petits poils ; deux grandes soies antéro-latérales sur le lobe médian, trois ou
quatre poils antérieurs et deux latéraux (un de chaque côté) ; mésotergite
(même fig.) : soies humérales Sn longues, deux longues soies et quatre ou cinq
poils postérieurs ; métatergite : deux longues soies antéro-latérales, deux ou trois
poils antéro-médians et un rang postérieur de cinq ou six poils ; sternites tho¬
raciques (fig. 12) : quatre grandes soies prosternales en carré et quelques poils
antérieurs ; à chaque angle antérieur du mésosternum, deux longues soies et
de deux à quatre poils ; une longue soie latérale de chaque côté ; sur le méta-
85
Fig. 11-16. — Belaphotroctes brunneus n. sp.,
11, tergites thoraciques (X 275) ; 12, sternites thoraciques (X 225) ; 13, apex abdominal, vue dor
sale (X 225) ; 14, apex de la lacinia droite, vue ventrale (X 680) ; 15, griffe (X 1020) ; 16, scié
rite du spermapore (X 680). Explications dans le texte.
— 1355 —
sternum deux soies latérales de chaque côté et quelques poils. Abdomen : pilo¬
sité longue, inégale, peu dense, disposée de plus en plus irrégulièrement sur deux
rangs (longueur d’un poil submédian sur tg 2 : 33 p.) ; apex (fig. 13) : soie post-
stigmale P du tg 8 assez longue ; sur le sgt 9, Md et Mv longues (Mv mesurée,
Sa), une latérale L (91 p.) séparée de Md par un ou deux poils ; sur le sgt 10,
Mv antérieure et Md (plus longue) postérieure, la latérale L très près de Md ;
deux longues discales D et deux apicales A submédianes flanquées chacune
d’une soie plus courte. Epiprocte : un rang antérieur de trois poils, puis un rang
portant les soies Se et un poil médian, enfin deux soies courtes postérieures
et trois ou quatre sensilles hyalins apicaux.
Autres caractères : les trois $ aptères, à deux ommatidies ; antennes à fla¬
gelle de 12 articles 1 annelés dans la zone colorée ; sensilles : bacilliformes longs :
un apical sur et f2 ; en corne flexueuse : un sur fb, f&, /loi sétiformes : un sur
fv fv /s> fv fv fil’ deux sur fs et flt ; bacilliformes très courts : un sur f3, fs et
f10 ; 4e article du palpe maxillaire ( fig. 8) relativement peu dilaté, avec cinq sen¬
silles sétiformes longs, un très court et très fin et un en cône (vérifié sur tous
les exemplaires) ; poils courts denses localisés dans la zone apicale du côté ven¬
tral ; lacinia (fig. 14) ; bourrelets limitant le lobe médian du protergum thora¬
cique nettement flexueux, non reliés aux bourrelets antérieurs des lobes laté¬
raux (fig. 11) ; sutures des tg pro et mésothoraciques très fines, le bourrelet
séparant méso et métatergites épais et non interrompu médialement ; griffe
(fig. 15) à dent médiane assez forte et à soie basale longue et aiguë ; sclérite
de la plaque subgénitale (fig. 16) hyalin, avec deux ailes latérales plus épaisses.
(J. Caractères généraux semblables à ceux de la Ç, la sculpture du vertex
un peu plus nette ; chaetotaxie abdominale (fig. 9) plus simple ; phallosome
(fig. 10) conforme à celui des autres espèces, mais sclérite médian beaucoup
plus étroit ; paramères non soudés antérieurement.
Dimensions. — Longueur du corps (sur préparation) : <$ = 0,94 mm ; $ =
1,26 — 1,36 mm.
Longueur de l’antenne (2 Ç) : 544 — 552 p,.
1. Trois antennes complètes seulement ; chez une Ç, flagelle complet avec seulement neuf articles,
le dernier anormalement long, correspondant aux quatre derniers articles non séparés, avec un sen-
sille rigide en long cône aigu (probablement l’homologue du sensille en cône de /10).
1356 —
Origine. — Barueri (Sâo Paulo), 2.vii.1967, dans un nid de Camponotus
rufipes, 3 Ç, holotype et paratypes, 1 <$, allotype (K. Lenko coll.).
Discussion. — Appartient au même groupe que B. hermosus Mockford
(U. S. A.) et B. remyi Bad. (Madagascar), caractérisé par la pilosité peu dense,
la longueur des soies humérales thoraciques et la faible dilatation du 4e article
du palpe maxillaire. Se distingue par sa coloration brun sombre et la dilatation
plus importante du 4e article du palpe, qui le rapproche de B. angolensis ; cette
espèce, dont les griffes possèdent aussi une soie basale (Badonnel, 1969, p. 58)
peut s’intégrer également au même groupe. Biométriquement, brunneus est
comparable à hermosus et remyi, angolensis se distinguant par des dimensions
plus grandes. Le phallosome du et le sclérite du spermapore de la Ç sont en
outre caractéristiques.
Belaphotroctes ocularis n. sp- (?)
Coloration. — Parmi les cinq exemplaires capturés (4 Ç ailées et 1 Ç aptère),
trois seulement sont faiblement teintés de brun marron, avec les espaces inter-
ocellaires un peu plus sombres chez les ailées ; deux des Ç ailées sont totalement
incolores (mue imaginale très récente) ; la coloration exacte ne peut donc être
précisée.
Morphologie. — $ aptère. Sculpture : vertex à aréoles nues, étroites, étirées
transversalement, limitées par des lignes fines ; reste du corps lisse.
Chaetotaxie : pilosité du vertex assez dense, fine, longue ; soies postérieures
de l’orbite antennaire très longues (55 [A et 36 p.) ; tergites thoraciques (fig. 17) :
une seule soie humérale forte prothoracique S, ; soies angulaires antérieures et
postérieures du lobe médian longues ; mésothorax caractérisé par la densité et
la longueur des soies, groupées latéralement ; métathorax moins densément
velu ; sternites thoraciques (fig. 18) : pilosité également longue et dense ; abdo¬
men : poils longs, inégaux, disposés sur deux rangs irréguliers jusqu’au tg 9
inclus ; soies remarquables de l’apex (fig. 21) : tg 8, post-stigmale P différenciée ;
sgt 9. Md tombées, Mv longue (Sa), latérale L de 69 ix ; sgt 10. Md (89 p.) con¬
servée seulement à droite, et une Mva à gauche (non figurée) ; deux discales
longues (73 p), deux apicales bien différenciées entre deux soies plus courtes ;
épiprocte : un rang antérieur de trois poils, puis rang des Se (tombées) et deux
soies apicales.
Autres caractères : aptère, sans ocelles, mais yeux avec ommatidies supplé¬
mentaires : six à droite, cinq à gauche, en plus des deux prosommatidies habi¬
tuelles ; antenne : flagelle de 11 articles seulement ; sensilles claviformes : un
apical ou subapical sur f±, f2, f-, fs et f10 ; en outre, un bacilliforme sur f3, f6 et
f10, un sétiforme sur /), f3 à f5, et deux sétiformes sur f1 à f9 et fu (ceux de fs
plus forts) ; palpe maxillaire : cf. Ç ailée ; lacinias (fig. 22) à dents nettement
divergentes, l’externe relativement courte ; pas de sutures visibles sur le vertex ;
sutures médianes du thorax très fines ; bourrelets antérieurs des lobes latéraux
du protergum prolongés finement jusqu’au bourrelet limitant le lobe médian ;
bourrelet transversal interrompu médialement ; griffes et sclérite du sperma¬
pore : cf. $ ailée.
Ç ailée. — Sculpture semblable à celle de la $ aptère, avec en plus des aréoles
étroites disposées en arcs concentriques sur les lobes dorsaux métathoraciques.
— 1358
Chaetotaxie rappelant celle de la $ aptère par sa répartition, mais relative¬
ment plus courte, surtout sur les lobes dorsaux thoraciques, et un peu plus
dense ; pas de Su (à leur place un groupe de deux ou trois poils) ; tergites tho¬
raciques : fig. 19 ; sternites thoraciques : fîg. 20 ; soies remarquables de l’apex
abdominal (fig. 23) : sgt 8, comme $ ailée ; sgt 9. Mv(Sa) plus grande que Md,
L assez courte (53 p.) ; sgt 10. Mv et Md subégales, D (83 p.) et A comme chez
la Ç aptère ; épiprocte de même (toutes les soies conservées, les Se particuliè¬
rement longues).
Autres caractères : ailes semblables à celles d ’okalensis, mais à nervation invi¬
sible par suite de la proximité de la mue, à l’exception du tronc radial dans l’aile
antérieure et de son amorce dans la postérieure ; de 12 à 15 poils (45 (i) sur le
tronc radial ; trois ocelles ; yeux bien développés (Z) = 82 p.) ; antennes mutilées
chez les 4 $, la plus complète avec 10 articles seulement, les sensilles comme
chez la $ aptère ; 4e article du palpe maxillaire très dilaté (fig. 24), avec six
sensilles sétiformes longs, un très fin et très court, un claviforme court (vérifié
sur tous les exemplaires) ; petits poils densément répartis depuis l’apex jusqu’au
milieu de la face ventrale ; lacinias semblables à celles de la Ç aptère, mais
chez une $ ailée, lacinia droite à dent externe plus longue (fig. 25) ; pas de
sutures épicraniennes, la médiane du prothorax fine ; bourrelets latéraux du
lobe médian avec une trace à peine visible de bifurcation ; sclérite interne du
métathorax en U (fig. 20) ; griffes (fig. 26) fortement arquées, avec dent médiane
longue et aiguë, prolongée latéralement sur le corps de la griffe, talon basal
proéminent, prolongé par une épine hyaline raide ; sclérite du spermapore
(fig. 27) identique chez tous les exemplaires, Ç aptère comprise.
Dimensions. — Longueur du corps (sur préparations) : Ç aptère, 1,32 mm ;
Ç Ç ailées, 1,34 — 1,38 mm.
Longueur de l’aile antérieure : 1,36 mm.
Origine. — Faz. Itaquerê, Boa Esperança do Sul (Sâo Paulo), 26.iv. 1968,
sous l’écorce d’un tronc d’arbre, sur le sol, 1 Ç aptère (holotype), 4 $ $ ailées
(paratypes), K. Lenko coll.
1359
Discussion. — B. ocularis se distingue des espèces à 4e article du palpe très
dilaté par le sclérite du spermapore, la pilosité latérale dense des lobes dorsaux
mésothoraciques et la divergence des dents des lacinias (mais ce caractère est
variable) ; la présence de six sensilles sétiformes longs sur le 4e article du palpe
Fig. 21-27. — Belaphotroctes ocularis n. sp.
$ aptère : 21, apex abdominal, vue dorsale (X 225) ; 22, apex des lacinias, vue ventrale (x 680).
Ç ailée : 23, apex abdominal, vue dorsale (X 225) ; 24, 4e article du palpe maxillaire (X 680) ; 25,
apex de la lacinia droite, vue ventrale après légère rotation (x 680) ; 26, griffe (X 1020) ; 27,
sclérite du spermapore (X 680). Explications dans le texte.
le rapproche de striatus, dont les griffes sont plus allongées et ont une dent
médiane moins longue et à base plus large ; l’absence de bandes sclérifiées sur
les tg abdominaux l’en sépare sans ambiguïté.
Le nom de l’espèce évoque l’existence d’ommatidies supplémentaires chez
la Ç aptère, mais on ne peut affirmer que ce caractère soit constant ; le fait
1360
est connu aussi dans le genre Embidopsocus (Badonnel, 1955, pp. 72 et 80,
fig. 132 et 144), toutefois il y est toujours exceptionnel et les ommatidies sup¬
plémentaires sont alors beaucoup moins nettement différenciées.
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes, du Muséum, Paris.
BIBLIOGRAPHIE
Badonnf.l, A., 1949. — Psocoptères du Congo belge (3e note). Bull. Jnsl. Sci. nat.
Belg., 25, 11, pp. 1-16.
— 1955. — Psocoptères de l’Angola, Publ. cuit. Co. Diam. Ang., 26, pp. 1-267.
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— 1967. — Faune de Madagascar, XIII. Insectes Psocoptères, 237 p.
— 1969. — Psocoptères de l’Angola et de pays voisins, avec révision de types
africains d’Enderlein (1902) et de Ribaga (1911). Publ. cuit. Co. Diam. Ang.,
79, pp. 1-152.
Mockford, E. L., 1963. — The species of Embidopsocinae of the United States (Pso-
coptera, Liposcelidae). Ann. ent. Soc. Amer., 51, 1, pp. 25-37.
Ribaga, C., 1911. — Nuovi Copeognati Sudafricani. Redia, 7, pp. 156-171.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1361-1366.
PSEUDOSCORPIONS DU TIBESTI (TCHAD)
II. — Garypidae *
Par J. HEURTAULT
Trois spécimens de Garypidae récoltés dans deux stations du Borkou appar¬
tiennent à une espèce nouvelle.
Genre Geogarypus J. C. Chamberlin
Geogarypus mirei n. sp.
Matériel étudié : 1 $ ; Borkou, Kaortchi, B. de Miré coll., 6.IX.56 ; maré¬
cages d’eau douce, tamisages de détritus recueillis entre des touffes pourries
d ’lmperata cylindrica.
2 $ ; Borkou, Bedo, B. de Miré coll., 15.1.59.
Description de la $ holotype
Céphalothorax (fig. 4) à cucullus long, garni de nombreuses petites soies
simples, dont 4 antérieures et 12 postérieures, et de tubercules coniques à arêtes ;
2 paires d’yeux dont les axes forment un angle de 90° environ ; 8 lyrifissures.
Un sillon en arrière du « museau » ; deux zones incolores à l’arrière, de part et
d’autre d’une tache sombre médiane ; bord postérieur du céphalothorax incolore.
Tergites. Formule tergale : 10.11.12.13.13.15.15.15.13.10.
— 1er tergite : 3 taches brun sombre arrondies, 2 latérales, une médiane,
2 lyrifissures.
— 2e tergite : 4 taches sombres arrondies : 2 latérales, 2 médianes adjacentes,
5 lyrifissures.
— 3e tergite : 2 taches, toutes deux latérales, 9 lyrifissures.
— 4e tergite : 4 taches séparées : 2 latérales, 2 médianes des demi-tergites,
9 lyrifissures.
— 5e tergite : 4 taches : 2 latérales, 2 médianes des demi-tergites plus ou
moins rattachées les unes aux autres par une bande sombre, irrégulière, 12 lyri¬
fissures.
— - 6e tergite : même aspect, 12 lyrifissures.
— 7e tergite : même aspect, 12 lyrifissures.
— 8e tergite : même aspect, 8 lyrifissures.
— 9e tergite : même aspect, 7 lyrifissures.
— 10e tergite : même aspect, 7 lyrifissures.
Hanches des pattes. Processus maxillaires avec trois soies inégales chacun.
Hanches des pattes-mâchoires pourvues distalement de tubercules étoilés qui
* Première note parue dans : Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 2e sér., 41, 5 1969 (1970).
1362
_ _ i
0,5mm
Fig. 1-4. — Geogarypus mirei sp. nov., $ holotype.
1. Patte-mâchoire gauche ; 2. Patte ambulatoire 4 ; 3. Région génitale ; 4. Céphalothorax.
0,5mm
1363
se transforment proximalement en écailles imbriquées ; quatre lyrifissures
allongées de chaque côté, groupées latéralement au niveau de l’articulation
avec le trochanter des pattes-mâchoires et deux lyrifissures arrondies de chaque
côté, l’une dans l’angle antérieur interne de la hanche, l’autre, postérieure, au-
dessus du condyle d’articulation de la hanche des p. 1 avec le trochanter ; 12 et
13 soies inégales aux hanches des pattes-mâchoires.
Hanches des pattes 1 et 2 : 5 soies et une lyrifissure au bord postérieur externe.
Hanches des pattes 3 : 10 soies et une lyrifissure aux bords antérieur et pos¬
térieur externe.
Hanches des pattes 4 : 30 à 40 longues soies sur les bords postérieurs et laté¬
raux. 2 lyrifissures par hanche.
Sternites. Plaque génitale antérieure avec 8 soies égales, simples, médianes
et 2 lyrifissures allongées, médianes.
— sternite 3 : 2 soies médianes, stigmates obliques, pleuraux, sans soie
bordante ;
— • sternite 4 : 2 soies médianes et 2 lyrifissures, stigmates obliques, pleu¬
raux, surmontés d’une petite soie ;
— ■ sternite 5 : 6 soies médianes groupées et 2 soies latérales, 4 lyrifissures ;
— sternite 6 : 10 soies inégales et 6 lyrifissures ;
— sternite 7 : 12 soies inégales et 6 lyrifissures ;
— sternite 8 : 10 soies inégales et 6 lyrifissures ;
— sternite 9 : 9 soies inégales et 7 lyrifissures ;
— sternite 10 : 6 soies inégales et 7 lyrifissures.
Région génitale (fig. 3). 2 plaques criblées latérales allongées à pores groupés
et une plaque médiane en calotte avec une vingtaine de pores dispersés ou
groupés par deux.
Pattes-mâchoires (fig. 1, 5 et 7). Main des pattes-mâchoires régulièrement
convexe, sans impression transversale, 1,6 fois aussi longue que large ; fémur
4,4 fois aussi long que large, tibia avec pédoncule 3,2 fois aussi long que large,
doigt moins long que le fémur. Fémur, tibia et main sont granulés (granula¬
tions en forme de cônes à 5-6 arêtes irrégulières, les sections forment des « étoiles »
à bras inégaux).
Doigt fixe dépourvu de dents accessoires. 42 dents régulières au doigt fixe
dont une double distale ; 24 à 25 dents au doigt mobile, pointues distalement,
elles s’arrondissent proximalement. Les « nodus ramosus » des conduits des
glandes à venin sont basaux par rapport à ist et st (fig. 5) ; st éloignée de sb
d’environ trois fois la distance de s b à b.
Pattes-ambulatoires. Toutes les pattes sont pourvues d’un revêtement en
écailles arrondies, imbriquées les unes dans les autres (fig. 2). Le préfémur de
la patte 1 porte sur la face distale externe deux lyrifissures formant une bosse.
Prétarse et télotarse de la patte 4 ont la même longueur (fig. 2).
Chélicères. 5 fortes soies sur la main (fig. 6), deux lyrifissures juxtaposées
sur la face externe, soie galéale petite, flagelle constitué d’une seule soie. Bord
supérieur de la chélicère doublé d’une lamelle chitineuse transparente. Galea
en forme de cône simple avec un seul canal séricigène. Doigt fixe muni distale¬
ment de deux petites dents et proximalement de quatre dents plus grosses.
Doigt mobile orné sous le crochet de deux petites dents.
Fig. 5-7. — Geogarypus mirei sp. nov., ? holotvpe.
5. Pince droite ; nr : nodus ramosus ; 6. Chélicère droite, vue externe ; g : galéa ; / : flagelle ; gl : soi<
galéale ; vt : soie ventrale terminale ; it, ist, isb : soies interne terminale, interne sub-terminale
interne sub-basale ; dt : soie dorsale terminale ; 7. Doigt fixe de la pince droite ; dd : dent double
— 1365 —
Dimensions en mm de la Ç holotype de Geogarypus mirei : Corps : 2,17 ; cépha¬
lothorax : 0,70-0,80 ; patte-mâchoire, fémur : 0,75-0,17 ; tibia : 0,56-0,17 ;
pince sans pédoncule : 1,22-0,33 ; main avec pédoncule : 0,52-0,33 ; doigt :
0,69 ; patte ambulatoire 4, fémur : 0,62-0,17 ; tibia : 0,42 ; prétarse : 0,23 ;
télotarse : 0,23.
Dimensions en mm des deux paratypes $ de Borkou-Bedo :
n° 1. Corps : 2,40 ; céphalothorax : 0,75-0,85 ; patte-mâchoire, fémur : 0,85-
0,17 ; tibia avec pédoncule : 0,60-0,17 ; main avec pédoncule : 0,62-0,35 ; doigt :
0,75 ; pince : 1,27-0,35 ; patte 4, fémur : 0,67-0,20 ; tibia : 0,47, prétarse : 0,25 ;
télotarse : 0,25 ;
n° 2. Corps : 2,40 ; céphalothorax : 0,65-0,80 ; patte-mâchoire, fémur : 0,82-
0,16 ; tibia : 0,56-0,17 ; main péd. : 0,55-0,31 ; doigt : 0,72 ; pince : 1,20-0,31 ;
patte 4, fémur : 0,65-0,17 ; tibia : 0,45 ; prétarse -f- télotarse : 0,25.
Remarques
Geogarypus mirei sp. nov. fait la transition entre les deux sous-genres connus :
sous-genre Geogarypus
main des p.m : sans impression transver¬
sale ; doigt fixe avec des dents acces¬
soires ; st éloigné de sb d’au moins deux
fois la distance de sb à b.
sous-genre Afro gary pus
impression transversale ; pas de dents
accessoires ; st éloigné de sb d’une dis¬
tance égale à celle séparant sb de b.
Geogarypus mirei
pas d’impression transversale à la main ;
pas de dents accessoires au doigt fixe ;
st éloigné de sb d’au moins deux fois la
distance de sb à b.
D’autres Geogarypus sont connus d’Afrique : G. purcelli, G. triangularis,
G. minutus, G. olivaceus (synonyme G. flaous), G. robustus, G. minor ; ces
six espèces sont pourvues de dents accessoires. G. mirei s’en différencie nette¬
ment par l’absence de dents accessoires et un rapport morphométrique L/l
fémur = 4,3.
M. Beier signale pour Geogarypus robustus une galea avec six ramifications
latérales ; G. mirei n’en présente pas mais ce caractère n’est pas connu chez
les autres espèces. G. mirei possède une granulation peut-être caractéristique
de l’espèce : petits cônes à arêtes inégales dont les sections donnent l’apparence
d’étoiles à branches inégales et à faces courbes (les granulations de G. minor
sont tout à fait différentes : petites protubérances arrondies plus ou moins
hémisphériques, bien séparées les unes des autres).
G. robustus doit également être considérée comme une espèce intermédiaire ;
elle porte une empreinte transversale sur la main (caractère d’un Afrogarypus)
mais la présence de dents accessoires au doigt fixe, la disposition de st par rap¬
port à sb la rapprochent davantage de Geogarypus.
1366
BIBLIOGRAPHIE
Beier, M., 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea, pp. 227-237.
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— 1962. — Ann. Mus. Afr. Centr., Tervuren, Zool., 107, pp. 14-18 .
— 1964. — Ann. Natal Mus., 16, pp. 59-63.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1367-1370.
LE DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE
DU SCORPION BUTHIDAE :
TITYUS BAHIENSIS (PERTY, 1834) *
Par F. A. MATTHIESEN
Quelques auteurs seulement, W. Schultze (1927), M. Auber (1963), réus¬
sirent avec succès l’élevage de Scorpions de leur naissance jusqu’au stade adulte.
M. Vachon (1957) observa les deux ou trois premières mues d ’ Euscorpius car-
pathicus. En ce qui concerne les espèces brésiliennes, les seuls renseignements
fournis proviennent de mes observations de 1961 et 1962 et de celles de San
MARTIN (1966).
Les élevages de Tityus bahiensis ont été réalisés à partir de spécimens collectés
dans la nature en utilisant la méthode que j’ai mise au point dans les notes
mentionnées ci-dessus.
Soixante-neuf Ç nous ont permis d’assister à 93 parturitions, c’est-à-dire à
la naissance des larves 1 ; 53 $ ne mirent bas qu’une seule fois, 8 deux fois et
8 trois fois. Les $ qui donnèrent plusieurs « portées » ne s’accouplèrent pas entre
leurs parturitions successives.
Le temps le plus long — et ce fut le cas pour une seule Ç — ■ entre deux par¬
turitions fut de 42 jours. Compte tenu de ce que la gestation demande au moins
75 jours (S. de T. Piza, 1940 ; F. A. Matthiesen, 1961), on doit donc admettre
que les larves de la seconde portée étaient déjà développées lorsque la première
naissance eut lieu. Pour tous les jeunes venant de naître, c’est-à-dire les larves,
la lre mue s’effectue environ six jours après la naissance. Cette mue, simultanée
pour tous les frères et sœurs, est la seule que subissent les larves pour devenir
nymphes. A partir du premier stade nymphal, de nouvelles mues auront lieu
jusqu’à l’acquisition de la maturité sexuelle, c’est-à-dire le stade adulte.
Le tableau 1 précise les âges (en jours) auxquels muèrent divers spécimens
issus de portées différentes alors que le tableau 2 donne ces âges pour sept
nymphes provenant de la même portée, c’est-à-dire frères et sœurs.
Le tableau 2 montre que chaque nymphe mue à un âge qui lui est particulier ;
un certain nombre de variations peuvent être constatées même lorsqu’il s’agit
de nymphes « frères et sœurs ». La nymphe n° 7 fournit un exemple frappant
de ces variations. Alors que les autres nymphes subirent leur 2e mue à 78, 81,
85, 87 et 88 jours, cette nymphe n° 7 ne mua qu’à l’âge de 299 jours. Il est vrai
que ce spécimen semblait être en mauvaise santé ; il refusait la nourriture qu’on
lui offrait, et son corps — spécialement le céphalothorax et les tergites — était
recouvert de moisissures 2. Cependant, certains spécimens, issus d’autres portées,
* Résumé d’une thèse de Doctorat de l’Université de Sâo Paulo, 30 novembre 1966.
1. Larve, selon la terminologie de M. Vachon = pullus ou jeune éclos.
2. Champignons appartenant aux genres Fusarium et Scopulariopsis (détermination du Dr. O.
Fidalgo de l’Instituto de Botanica de Secretaria da Agricultura do Estado de Sâo Paulo) et à l’es¬
pèce Tricoderma lignorum (Tode) Harz (déterminée par le Dr. A. Chaves Batista de l’Instituto de
Micologia da Universidade de Recife).
— 1368 —
bien qu’ils eussent aussi de telles moisissures, exuvièrent normalement et
subirent avec succès leur 4e mue.
Tableau 1
Tableau 2
Parmi toutes les portées élevées par nos soins, 24 seulement fournirent des
individus allant jusqu’à la 3e mue et 5 (tableau 1) jusqu’aux 4e et 5e mues.
Un certain nombre de nymphes, provenant de portées différentes, furent
élevées séparément. L’une de ces nymphes mourut après avoir subi sa 5e mue
à l’âge de deux ans (736 jours). Treize spécimens atteignirent leur 5e ou leur
6e stade. L’un d’eux, âgé de 1 an 4 mois (487 jours), possédait des caractères
sexuels $ bien différenciés ; il était donc adulte et le fut dès sa 4e mue ; pour
lui, le stade adulte était donc atteint au 5e stade.
Parmi les nymphes que nous avons élevées, quatre atteignirent le stade 6
et, à la dissection, trois d’entre elles se révélèrent comme étant des Ç matures.
Si donc un peut devenir adulte au 5e stade, une $ peut l’être, soit au
5e stade, soit au 6e.
Une $, adulte, âgée de 710 jours s’accoupla pour la première fois et, 125 jours
plus tard, c’est-à-dire à l’âge de 2 ans et 3 mois donna naissance à trois larves.
Les plus longs cycles vitaux observés furent de 1 417 jours (du 30-xi-1959
au 17-X-1963, soit 3 ans 10 mois et demi environ), et de 1 012 jours (du 28-i-
1960 au 5-XI-1962, soit 2 ans 9 mois et demi environ).
La taille moyenne des exuvies était de 21 mm chez 24 premières nymphes
de cinq portées différentes, de 26 mm pour 17 secondes nymphes issues de
cinq portées différentes, de 33 mm pour 11 troisièmes nymphes provenant de
- 1369 —
quatre portées différentes, et de 38 mm pour 3 quatrièmes nymphes d’une
même portée. La longueur du doigt mobile est de 3,3 mm chez l’exuvie de la
lre nymphe, de 4 mm chez la 2e nymphe, de 4,9 mm chez la 3e nymphe et de
6 mm chez la 4e.
Conclusses e resumo
De 69 fêmeas de Tityus bahiensis (Perty), 1834, coletadas na natureza, 53 pariram
uma so vez, 8, duas vêzes, 8, très vêzes. Essas fëmeas nao acasalaram entre um e outro
parto, o que mostra ser possivel a ocorrência de até 3 partos apôs um ùnico acasala-
mento. Dos jovens obtidos, a maioria morreu prematuramente. Alguns, porém, che-
garam a estagio avançado de desenvol vimento e até mesmo ao estagio adulto. As
médias (em dias) das idades que os jovens contavam quando passaram pelas sucessivas
ecdises foram respectivamente : 6- 110- 253- 400- 668. Un exemplar teve seu desen-
volvimento retardado, tendo passado pela 2° ecdise com 299 dias. Treze individuos
chegaram ao 5° (ou mesmo 6°) estagio. Um dëstes, ao passar pela 4° ecdise, com 487 dias
de idade, adquiriu caractères sexuais secundarios de macho. Tratava-se de um indi-
viduo pequeno, o que leva a crer que, os machos adultos e grandes encontrados na
natureza, devem ter sofrido maior nûmero de ecdises. Outro exemplar, uma fêmea,
com idade estimada em 710 dias (e apôs haver passado pela 4° ecdise), acasalou pela
primeira vez, tendo parido 3 jovens, 125 dias depois (quando contava 835 dias), indi-
cando assim, estar sexualmente madura com aquela idade e com esse numéro de ecdises
e, dando ao mesmo tempo informaçào sobre o tempo de gestaçâo. A idade maxima
registrada para T. bahiensis foi 1417 dias.
Abstract
Ninety three parturions were recorded from 69 females of Tityus bahiensis mai-
tained in captivity. The greatest part of the young obtained had a prématuré death
but, some of them reached an advanced stage of development. The average number
of days of the life of a young specimen, between two consecutive ecdvsis, were 6-110-
253-668 days. An individual had male sexual characters at the time of its fourth
ecdysis, when it was 487 days old. A female (about 710 days old and after its fourth
ecdysis), mated for the first time, giving birth to 3 young, 125 days later. This shows
that it was mature at that âge and with that number of ecdysis. The longest life
history recorded was 1417 days.
Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Rio Claro ,
San Paulo, Brasil
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1371-1390.
LES GENRES D'OPILIONS SIRONINAE
( Cyphophthalmes )
Par C. JUBERT1IIE
La sous-famille des Sironinae, l’une des deux sous-familles des Cyphoph-
thalmes, renferme actuellement 14 genres et 53 espèces, réparties presque exclu¬
sivement dans les zones tempérées de l’Hémisphère Nord et Sud, sur les cinq
continents. L’habitus caractéristique des animaux de cette sous-famille est
donné figure 1.
L’aspect des Cyphophthalmes Sironinae ou Stylocellinae s’éloigne beaucoup
de celui des Palpatores Phalangiidae « Faucheux », considéré classiquement,
mais à tort, comme le type représentatif de tous les Opilions. Il se rapproche
de celui de certains Acariens, avec lesquels ils présentent d’autres caractères
communs, tels que certains poils sensoriels des appendices. Cependant leurs
chélicères à trois articles, leurs glandes odorantes, leur ovipositeur et beaucoup
d’autres caractères tant morphologiques qu’anatomiques en font des Opilions
authentiques.
Au sein des Opilions ils constituent un groupe très original. Les principaux
caractères qui distinguent les Cyphophthalmes des deux autres sous-ordres,
Laniatores et Palpatores, sont :
— le type d’ornementation de leur tégument, composée de mamelons et de denti-
culations, et homogène au sein des Sironidae ;
— la présence sur le prosoma de deux tubercules au sommet desquels s’ouvre l’ori¬
fice des glandes odorantes ;
— l’orifice génital sans opercule anal ;
— la forme et la constitution du pénis ;
— la présence d’une glande exocrine dans le tarse de la quatrième paire de pattes
des (J ;
— la présence de glandes anales, exocrines, chez certains $ au moins ;
— la spermatogenèse qui aboutit à la formation de « boules spermatiques », et
qui s’accompagne vraisemblablement d’une reproduction par spermatophore ;
— enfin, le mode d’utilisation des glandes odorantes. Les Sironinae sont les seuls
Arthropodes à se défendre au moyen d’un produit chimique, élaboré par les glandes
odorantes, qu’ils prennent et transportent sur l’agresseur à l’aide d’un de leurs appen¬
dices.
La description de cinq genres nouveaux, le reclassement de deux genres
(■ Chileogovea et Sirula), et l’utilisation de nouveaux caractères systématiques
résultant d’une étude comparative fine de la morphologie externe et des appa¬
reils copulateurs font que la clef de détermination des genres de Rosas Costa
(1950), la dernière en date et la meilleure, est devenue incomplète et difficile¬
ment utilisable.
— 1372 —
Le nouveau tableau de détermination que je présente est basé sur l’étude
comparative des différents genres 1 que j’ai menée ; cependant je n’ai pas eu
à ma disposition les types de deux genres, Neosiro et Trenteeva, et j’ai dû, pour
ceux-ci, me baser sur les descriptions des auteurs, dans lesquelles certains carac¬
tères importants ne sont pas mentionnés car ils n’étaient pas utilisés en systé¬
matique au moment où ces descriptions ont été faites.
Fig. 1. — Habitus de Siro rubens $ adulte (dessin de Claude Poivre).
Ce tableau dichotomique est basé sur une hiérarchie de caractères dont la
valeur systématique doit maintenant être justifiée.
1. — Le premier de ces caractères est la position sur le prosoma des tubercules
des glandes odorantes (fig. 2 a, b, c, d, e, f). C’est un très bon caractère systéma-
1. Nous remercions MM. les Directeurs des sections d’invertébrés et de Zoologie du British Muséum,
du Senckenberg-Museum, du Cornell University Muséum de New York, du Muséum national d’IIis-
toire naturelle de Paris, de nous avoir aimablement communiqué les spécimens nécessaires à cette
révision.
1373 —
tique pour séparer trois grands groupes de genres. A. Rosas Costa (1950) et
R. F. Lawrence, 1963, estimaient au contraire que ce n’était pas un bon carac¬
tère générique. Les objections principales résidaient, d’une part dans la posi¬
tion différente qu’ils occupaient chez les ^ et la $ de Parapurcellia rumpiana
(Lawrence) et d’autre part, dans l’instabilité de leur position dans le genre
Purcellia Hansen et Soerensen, si l’on se refusait à le subdiviser en deux genres
comme le proposait Rosas Costa. En fait, l’examen des spécimens de Para¬
purcellia rumpiana m’a montré que la position des tubercules est identique
dans les deux sexes et qu’ils sont situés à une distance du bord latéral du pro-
soma égale à peu près à leur diamètre de base de sorte qu’ils se projettent sur
Fig. 2. — Positions des tubercules des glandes odorantes (Position of the stink-glands tubercles) :
type 1 ( Parasiro ), type 2 (Siro rubens ), type 3 ( Speleosiro ) ; a, c et e = prosoma, vue de face ;
b, d, f : partie antérieure du prosoma en vue dorsale, t.g.o. : tubercules des glandes odorantes.
ce bord aussi bien chez la Ç que chez le çj. De ce fait, la scission du genre Pur¬
cellia en deux genres d’après la forme du tergite 9 et la position de la corona
analis se trouve justifiée. Le genre Purcellia a les tubercules des glandes odo¬
rantes situés à une distance du bord latéral du prosoma bien supérieure à leur
diamètre de base, de sorte qu’ils ne se projettent pas sur ce bord, et le ter¬
gite 9 entier ; deux nouvelles espèces décrites par R. F. Lawrence en 1963,
P. transvaalica et P. peregrinator, s’intégrent parfaitement dans cette dia¬
gnose. Le genre Parapurcellia a les tubercules qui se projettent sur le bord
latéral du prosoma, et le tergite 9 subdivisé en deux.
Il y a donc trois positions des tubercules des glandes odorantes chez les Siro-
ninae, qui permettent de reconnaître, non des genres, mais trois grands groupes
de genres :
— le groupe Parasiro, Odontosiro, qui a la disposition représentée figure 2 a et b
(type i) ;
— - le groupe Siro, Metasiro, Neosiro, Parapurcellia, Trenleeva, Suzukielus, qui a la
disposition représentée figure 2 b et c (type 2) ;
— - le groupe Rakaia, Chileogovea, Neopurcellia, Pettalus, Purcellia, Speleosiro >
actuellement gondwanien, qui a la disposition représentée figure 2 e et f (type 3).
La position tout à fait latérale des orifices des glandes odorantes chez Para¬
siro et Odontosiro est identique à celle de toutes les autres familles d’Opilions.
Ceci semble être la position primitive, bien qu’il soit difficile d’en décider en
— 1374
l’absence de formes fossiles. L’évolution se serait traduite chez les Sironinae
par une migration progressive des tubercules et de l’orifice qu’ils portent, vers
la face dorsale.
2. — J’ai cherché un autre critère qui compléterait le premier. Je l’ai trouvé
dans le type de dents que porte le doigt mobile des chélicères. Toutes les espèces
qui ont les deux premières positions des tubercules des glandes odorantes
— latérales et intermédiaires — (fig. 2 a et 2 c) n’ont qu'un seul type de dents
au doigt mobile des chélicères (type a, fig. 3) ; ce sont en première approximation
Type b
Speleosiro
Type b
PettaLus brevicauda
F ig. 3. — Les deux types de dents des doigts mobiles des chélicères. (The two types o 1 teeth on mo vable
linger of chelicera) : une seule sorte de dents (type a) ; deux sortes de dents (type b).
des dents triangulaires assez grandes. Les espèces du troisième type (tuber¬
cules des glandes odorantes dorsaux : fig. 2 e) présentent deux types de dents
au doigt mobile des chélicères. Ceci est net chez Purcellia ( P . illustrons), Spe¬
leosiro argasiformis, Chileogovea oedipus, Rakaia, Neopurcellia (type b, fig. 3) ;
à une première série distale de grosses dents triangulaires, fait suite une seconde
série proximale de dents plus petites. Chez Pettalus, d’après Hansen et Soe-
rensen, 1904, il y a deux types de dents, des courtes et des longues, mais elles
alternent « dentes longi nonnulli et dentes breviores plures irrégularités alternons » ;
or, l’examen de Pettalus brevicauda nous a montré que le doigt mobile des ché¬
licères porte deux types de dents, quatre très grosses dents distales et sept
petites dents basales (fig. 3). La disposition des dents du doigt mobile des ché¬
licères de Pettalus brevicauda est donc du même type que celle de tous les Opi-
lions à tubercules dorsaux.
3. — L'étendue de l'ornementation des pattes, faite de mamelons arrondis,
ovoïdes ou allongés, et de fines denticulations, est un remarquable caractère
générique. Le niveau où cette ornementation s’arrête sur les appendices locomo¬
teurs est constant chez les espèces d’un même genre et diffère dans de nom¬
breux genres.
1375
On connaît actuellement les types d’ornementation suivants sur les pattes
I et II (fig. 4) :
— métatarses et tarses lisses, l’ornementation s’arrêtant au tibia (fig. 4 a) : Siro,
Neosiro, Neopurcellia ;
— quelques mamelons sur la face dorsale des métatarses, le reste des métatarses
et les tarses lisses (fig. 4 b) : Suzukielus ;
— ornementation s’arrêtant au tiers basal environ des métatarses (fig. 4 c) : Para-
siro, Rakaia, Speleosiro, Purcellia ;
— ornementation s’arrêtant aux deux tiers de la hauteur des métatarses (fig. 4 d) :
Parapurcellia ;
— ornementation de toute la surface des métatarses (fig. 4 e) : Metasiro ;
— ornementation de la partie dorsale des tarses, et des métatarses (fig. 4 f) :
Pettalus ;
— ornementation de la partie dorso-basale des tarses (fig. 4 g) : Chileogovea ;
— tarses presque entièrement ornés (fig. 4 h) : Odontosiro.
Fig. 4. — Étendue de l’ornementation (mamelons) des pattes (Importance of ornementation, granu¬
lation or tubercles, of legs), m = mamelons.
Les pattes I et II ont toujours un degré d’ornementation identique qui est
souvent différent de celui des pattes III et IV ; dans ce cas, l’ornementation
des pattes postérieures est toujours plus étendue que celle des pattes anté¬
rieures. Ces faits augmentent le nombre des combinaisons possibles. Il en est
ainsi, par exemple, pour les genres Trenteeva et Siro qui ont les métatarses I
et II lisses et les métatarses III et IV ornés de mamelons.
La forme des mamelons diffère d’un genre à l’autre ainsi que leur taille. Par
exemple, les mamelons des métatarses de la première paire de pattes sont :
presque arrondis chez Chileogooea, ovoïdes chez Siro, Parasiro et Metasiro
avec des contours réguliers, ovoïdes et très gros avec une suite de carènes sur
leur contour chez Pettalus brevicauda, en goutte d’eau chez Suzukielus et Pur¬
cellia, allongés et étroits chez Parapurcellia rumpiana.
4. — Les tarses unisegmentês sont une des caractéristiques de la plupart
des Cyphophthalmes (fig. 5 a) ; c’est un caractère primitif qui ne se retrouve
que chez les Oncopodidae, famille d’Opilions également primitive à bien des
égards. Dans les autres familles on observe une tendance à la multiplication
des faux articles aux tarses, dont le nombre peut atteindre la centaine chez
certaines espèces. Chez les Sironinae, dans les lignées semble-t-il différentes,
1376
la duplication du tarse /F du ^ apparaît (fig. 5 b). L’apophyse de la glande
tarsale est toujours localisée sur l’article basal. Ce caractère a conduit à la
création des genres Neosiro, Speleosiro, Neopurcellia, Pettalus, Purcellia et
Suzukielus. Parfois, les autres caractères qui peuvent être utilisés pour séparer
les genres sont peu nets ; il en est ainsi pour le groupe Neosiro, Siro.
Tarse JE bisegmenté
( Neopurcellia salmoni )
Fig. 5. — Segmentation du tarse IV des <$. a, tarse unisegmenté ; b, tarse bisegmenté (Tarses IV (J<£,
number of segment, a, tarsus single-jointed ; b, tarsus bisegmented). Dessin de Neopurcellia sal¬
moni d’après R. R. Forster.
5. — La griffe unique est de règle chez les Cyphophthalmes. Elle est en géné¬
ral mutique chez les Sironinae (fig. 6 b) ; elle ne porte de dents ventrales que
dans les genres Metasiro, Odontosiro et Parasiro. Il semble que lorsqu’il n’y a
qu’une paire de griffes dentées ce soit celle de la deuxième paire de pattes
(fig. 6 a).
6. — Le degré de soudure des lergites et des sternites qui forment la corona
analis est un caractère systématique de première valeur qui a parfois été mis
en balance avec la position des tubercules des glandes odorantes. Il ne permet
pas cependant la distinction rationnelle de plusieurs groupes, car le degré de
soudure peut varier d’un sexe à l’autre ( Speleosiro , Suzukielus ) ; il constitue
en revanche, dans de nombreux cas, un excellent caractère générique.
1377 —
Plusieurs degrés de soudure sont connus :
— Tergite 9 et sternites 8 et 9 soudés ( Siro , Neosiro , Odontosiro et Speleosiro $,
fïg. 7 a).
— Tergite 9 libre, sternites 8 et 9 soudés (Metasiro, Trenteeva, fig. 7 b).
— Tergite 9 libre, sternite 9 soudé dans sa partie médiane au sternite 8 ( Petta -
lus brevicauda, Parasiro, fig. 7 c).
— Tergite 9, sternites 9, sternite 8 libres (les autres genres, fig. 7 d, e, f).
a
Griffe dentée
( Parasiro coiffaiti )
b
Griffe mutique
( Siro eratoe )
Fig. 6. — Différentes sortes de griffes, a, griffe dentée (P2) ; b, griffe mutique (P2) (Types of claws.
a, claw denticulate ; b, claw smooth).
Fig. 7. — Types de Corona analis (Types of Corona analis). a, corona analis avec tergite IX et ster¬
nites 8 et 9 soudés ; b, corona analis avec le tergite IX libre, dessin d’après Davis ; c, tergite IX
libre, tergites 8 et 9 soudés dans leur partie médiane ; d, tergites et sternites libres ; t. IX entier
et clapet anal avec une carène longitudinale ; e, tergites et sternites libres ; tergite IX fragmenté
en deux, clapet anal en gouttière ; f, tergite et sternite libres ; tergite IX très développé, en gout¬
tière, clapet anal en gouttière, b.p. : bouquet de poils ; c.a. : clapet anal.
— 1378 —
Ce type de disposition peut s’accompagner de modifications dans la forme
du clapet anal du (tergite 10) qui peut être plat, surmonté d’une carène lon¬
gitudinale (fig. 7 d), en gouttière avec ou sans bouquets de poils spéciaux
(fig. 7 e et f) ; le tergite 9 peut être normalement développé (fig. 7 d), très
développé (fig. 7 f) ou fragmenté en deux (fig. 7 e).
Rakaia antipodiana
Fig. 8. — Article basal des chélicères : a, sans crête dorsale transverse ; b, avec crête dorsale trans¬
verse c.t. (Basal segment of chelicerae : a, with transverse dorsal ridge ; b, without transverse
dorsal ridge).
Deux tergites (T. 9 et T. 10) participent à la formation de la corona analis
et ont migré à la face ventrale du corps ; l’orifice anal n’est donc pas terminal
dans le cas général. L’avancée maximale de l’orifice anal est réalisée chez les
espèces, telle Purcellia illustrans, qui ont un tergite 9 très développé. Lorsque
le tergite 9 est fragmenté, l’orifice anal est presque terminal ; nous y voyons
la résultante d’un recul secondaire de l’orifice anal plutôt qu’un degré moins
poussé d’évolution dans la migration antérieure. Les espèces qui ont ce type
de corona analis (fig. 7 e) présentent, en effet, des tubercules dorsaux (type 3),
trait qui n’est pas un caractère primitif.
7. — Il faut également prêter attention à d’autres caractères tels que :
la présence ou l’absence de crête transverse dorsale sur l’article basal des
chélicères (fig. 8 a et 8 b) ; la bilobation de la partie postérieure du corps sou¬
vent ébauchée chez les mais qui devient parfois très développée (fig. 10) ;
la forme et l’implantation de l’apophyse de la glande du tarse IV du qui est
un très bon caractère spécifique et dont quelques types sont représentés fig. 9 ;
la longueur relative du tarse et du tibia du pédipalpe ; la présence ou l’absence
de processus ventral au trochanter du pédipalpe (fig. 11 a et b) ; la présence de
cryptes sur la 4e paire de pattes du ( Metasiro ).
— 1379
8. — Ovipositeur. Il présente de bons caractères systématiques ; ce sont :
— l’absence de processus sensitif sur la partie apicale externe de chaque
lobe, qui distingue le genre Parasiro de tous les autres genres (fig. 12 a) ;
— la composition de ce processus sensitif : trifide chez Odontosiro (fig. 12 b) ;
à sept, huit ou neuf branches chez Metasiro (lig. 12 c), Chileogovea, Rakaia, Para-
purcellia et la majorité des Siro, proche du type Phalangiidae chez Siro rubens
(«g- 12 d) ;
Fig. 9. — Différentes apophyses du tarse IV des vue de profil (Various dorsal process spur of Tar-
sus IV (J) : a, apophyse ; c, canal des glandes tarsales ; e, poils courts à la base de l’apophyse ;
o, orifice de la glande tarsale.
Fig. 10. — Forme de la partie postérieure du corps en vue dorsale (Posterior part of body).
— 1380
— - le nombre d’articles de l’ovipositeur : ce dernier est très court (5 articles)
chez Odontosiro ; moyen (8 à 9 articles) chez Parasiro ; long (25 à 30 articles
environ) chez les autres genres étudiés ;
— la présence de deux longs poils para-basaux sur les lobes, qui est propre
actuellement aux genres Chileogovea et Rakaia.
Fig. 11. — Trochanter du pédipalpe : a, sans protubérance ventrale ; b, avec protubérance ventrale
(Trochanter of Pedipalp : a, without a ventral process ; b, with a ventral process).
Fig. 12. — Ovipositeur (premier article et lobes) : a, processus sensitif remplacé par quatre poils ;
b, c, d, différents types de processus sensitifs (p. s.).
9. — Le pénis est un bon caractère spécifique (fig. 13). Bien que soit conservée
la même constitution caractéristique des Cyphophthalmes, sa complexité et des
changements dans la position, le nombre et la forme de ses constituants font
que chacune des espèces actuellement décrite a un pénis différent. Ce carac-
1381 —
tère est utilisé depuis quelques années seulement en systématique, de sorte
que le pénis de nombreuses espèces reste inconnu, ce qui ne permet pas pour
l’instant de tirer de conclusions plus générales.
(d’après RAFALSKi)
Fig. 13. — Pénis de trois espèces (Pénis of three species).
d.m., d.m.l., d.m.m., doigt mobile, ... latéral, ... médian.
Terminologie
Tubercule des glandes odorantes = stink-glands tubercles (odoriferous glands
tubercles)
Dents des chélicères = teeth of Chelieerae
Doigt mobile = movable finger
Mamelons (ornementation des pattes et du corps) = granulations or Tubercles
(ornementation of legs and body)
Tarse unisegmenté = tarsus single-jointed
Tarse bisegmenté = tarsus bisegmented
Griffe dentée = claw denticulate
Griffe mutique = claw smooth
Sternite libre = sternite free
Sternites soudés = sternites fused
Ouverture génitale = génital opening
Clapet anal (T. X) = anal plate (anal operculum)
Article basal des chélicères = basal segment of chelieerae
Crête dorsal transverse = transverse dorsal ridge
Canal de la glande tarsale = duct of the tarsal gland
Apophyse du tarse IV <? = spur or dorsal process of tarsus IV çj.
1382 —
I. — - Clef de détermination
I — Doigt mobile des chélicères avec 1 seul type de dents (fig. 3, type a) . . II
— Doigt mobile des chélicères avec 2 types de dents, des petites basales et des
grandes distales (fig. 3 type b) . XI
II — Tubercules des glandes odorantes implantés sur le bord latéral du prosoma
(fig. 2 a et b) . III
— Tubercules des glandes odorantes éloignés du bord latéral du prosoma (fig. 2 c,
d, e, f) . IV
III — Tarses sur plus de la moitié de leur surface et métatarses des pattes ornés
de mamelons (fig. 4 h) ; corona analis avec les sternites 8 et 9 et le ter-
gite 9 soudés ; tibia du pédipalpe plus court que le tarse ; ovipositeur très
court (5 articles) avec un processus sensitif sur chaque lobe. (Tubercules
des glandes odorantes légèrement inclinés vers la face ventrale ; certains
mamelons des pattes très grands, en forme d’odontoïdes ; griffes dentées) . .
Odontosiro Juberthie, 1961. — Portugal.
— Tarses lisses ; métatarses I et II ornés de mamelons seulement sur leur partie
basale (fig. 4 c) ; métatarses III et IV ornés de mamelons ; corona analis
avec le tergite 9 libre, et les sternites 8 et 9 soudés dans leur zone médiane
(fig. 7 c) ; tibia du pédipalpe plus long que le tarse ; ovipositeur court
(8-9 articles) sans processus sur les lobes (fig. 12a). (Tubercules des glandes
odorantes horizontaux, griffes de 2, 3 ou 4 paires de pattes dentées) ....
Parasiro Hansen et Soerensen, 1904. — France, Italie, Espagne.
IV — Tubercules des glandes odorantes implantés à une distance du bord latéral
du prosoma égale ou inférieure à leur diamètre de base environ, et se pro¬
jetant sur ce bord en vue dorsale (fig. 2 c et d) . V
— Tubercules des glandes odorantes éloignés du bord latéral du prosoma d’une
distance nettement supérieure à leur diamètre de base, et ne se projetant
pas sur le bord latéral en vue dorsale (fig. 2 e et f) . XI
V — Article basal des chélicères avec une crête dorsale transverse (fig. 8b).. VI
— Article basal des chélicères sans crête dorsale transverse (fig. 8a).... IX
VI — Tarse IV (J unisegmenté . VII
— - Tarse IV bisegmenté . VIII
VII — Métatarses des pattes ornés de mamelons sur toute leur surface, tarses lisses
(fig. 4 e) ; griffe P2 dentée ; corona analis avec les sternites 8 et 9 soudés,
et le tergite 9 libre (fig. 7 b) ; bord postérieur corps arrondi dans les 2 sexes ;
cryptes sur la Patte IV du $.... Metasiro Juberthie, 1960. — U.S.A.
— Métatarses des pattes I et II ornés de mamelons seulement dans leur 2/3
basal (fig. 4 d) ; griffes sans dent ; corona analis avec les sternites 8, 9 et
le tergite 9 libre ; tergite 9 fragmenté (fig. 7 e) ; corps bilobé chez le
(fig. 10 b), et corona analis $ en gouttière (Métatarse III et IV ornés en
totalité de mamelons, tarses lisses) .
Parapurcellia Rosas Costa, 1950. — Afrique du Sud.
VIII — Métatarses des pattes I et II ornés de quelques mamelons sur leur face dorso-
basale (fig. 4) et tarses lisses ; métatarses des pattes III et IV ornés de
mamelons ; corona analis avec le tergite IX, les sternites 8 et 9 libres ;
tergite 9 entier chez la $, fragmenté chez le ; article basal des chéli¬
cères avec une forte protubérance ventrale ; bord postérieur de l’abdomen
arrondi chez la V. légèrement tronqué chez le <J, griffes sans dents .
Suzukielus Juberthie. — Japon.
1383 —
IX — Tarse IV du (J bisegmenté. (Métatarses III et IV avec quelques mamelons ;
métatarses I et II, et tarses lisses, griffes sans dents ; corona analis avec
le tergite 9 et les sternites 8 et 9 soudés (Article basal des chélicères avec
une protubérance ventrale) . Neosiro Newell, 1943. — U. S. A.
— Tarses IV du (J unisegmenté ; tarses lisses, métatarses III-IV lisses ou entière¬
ment ornés de mamelons . X
X — Métatarses et tarses lisses ; corona analis avec le tergite 9 et les sternites 8
et 9 soudés (fig. 7 a) (Griffes sans dent ; clapet anal avec ou sans carène ;
ovipositeur long avec processus sensitif sur les lobes (fig. 12 d) ; tarse et
tibia du pédipalpe de longueur voisine) .
Siro Latreille, 1796. — Europe, U. S. A.
— Métatarses III et IV recouverts de mamelons ; corona analis avec le tergite 9
libre et réduit, et les sternites 8 et 9 soudés. (Griffes sans dent ; clapet anal
avec un carène, tarse et tibia du pédipalpe de longueur voisine, appen¬
dices longs) . Trenteeva Kratochvil, 1958. — Bulgarie.
XI — Tarse IV unisegmenté (fig. 5 a) . XII
Tarse IV <J bisegmenté (fig. 5 b) . XIII
XII — Tarses des pattes lisses. (Tubercules ne se projetant pas sur le bord du cépha¬
lothorax, arête transverse dorsale sur l’article basal des chélicères, orne¬
mentation métatarse I et II limitée partie basale (au moins chez R. anti-
podiana ) métatarse IV orné de mamelons, griffes sans dents, trochanter
du pédipalpe avec (fig. 14 b) ou sans processus ventral, 2 longs poils para-
basaux sur les lobes de l’ovipositeur) .
Rakaia Hirst, 1925. — Nouvelle-Zélande.
— Tarses des pattes I, II et III ornés de mamelons sur leur partie basale
(fig. 4 g), tarse IV couvert de mamelons ; sillon longitudinal absent ; pro¬
tubérances pilifères latérales sur les sternites 8 et 9 (J, carène sur le clapet
anal (fig. 7 d) ; « crampons » à la face ventrale des tarses I et II. (Tarse 1
avec une brosse plantaire ; griffes sans dent ; trochanter du pédipalpe sans
processus ventral (fig. 11 a) ; 2 longs poils para-basaux sur les lobes de
l’ovipositeur) . Chileogovea Roewer, 1962. — Chili.
XIII — Article basal des chélicères sans crête dorsale transverse. (Face dorsale sans
sillon longitudinal ; doigt libre (fig. 3 b) avec de grosses dents apicales et
de petites proximales ; métatarses I et II ornés de mamelons sur leur tiers
basal ; abdomen $ arrondi, abdomen c? légèrement échancré ; corona analis
avec les tergites 9 et les sternites 8 et 9 coalescents chez la $ et libres chez
Ie (? ! griffes non dentées) . Speleosiro Lawrence, 1931.
— Article basal de chélicères avec une crête dorsale transverse . XIV
XIV — Tergites abdominaux avec un sillon longitudinal (Partie postérieure du
corps du (J bilobée ; tergite 9 et sternites 8 et 9 libres ; métatarses I et II
lisses, métatarse IV orné de mamelons, tarses lisses ; griffes non dentées) . .
Neopurcellia Forster, 1948.
— Tergites abdominaux sans sillon longitudinal . XV
XV — Trochanter du pédipalpe sans protubérance ventrale, sa face ventrale presque
rectiligne. Partie postérieure du corps du (J fortement bilobée (fig. 10 a) ;
clapet anal non en gouttière ; face ventrale du tarse 1 fortement bombée
(Tergite 9 et sternites 8 et 9 libres ou sternites 9 et 8 soudés médianement ;
tergite 9 entier, griffes sans dents). Face dorsale des tarses I et II ornée
de mamelons (fig. 4), métatarses I et II ornés de mamelons ; tarse IV
orné de mamelons sur ses deux tiers basaux, au moins chez P. brevicauda.
Pettalus Thorell, 1876.
— 1384 —
— Trochanter du pédipalpe avec une forte protubérance ventrale. Partie pos¬
térieure du corps arrondie ou à peine encochée ; clapet anal en gouttière
(fig. 7 f) ; face ventrale du tarse un peu bombée. (Tergite 9 et sternites 8
et 9 libres ; tergite 9 entier ; griffes sans dents ; métatarses 1 et 2 ornés
de mamelons dans leur partie basale, lisse dans leur partie distale ; tarses
lisses) . Purcellia Hansen et Soerensen, 1904.
Suzukielus n. gen. 1
Coxae I et II mobiles ; yeux absents ; ligne médio-longitudinale absente.
Tubercules des glandes odorantes implantés à une distance du bord latéral du
prosoma à peu près égale à la moitié de leur diamètre de base ; en vue dorsale,
tubercules se projetant sur le bord latéral.
Doigt mobile des chélicères avec un seul type de dents ; article basal des
chélicères avec une crête dorsale transverse, et une forte protubérance ventrale.
Trochanter du pédipalpe sans protubérance ventrale.
Tarses et métatarses des pattes I et II lisses, sauf la partie dorso-basale des
métatarses, ornée de quelques mamelons ; métatarses des pattes III et IV ornés
de mamelons, tarses lisses. Griffes sans dents.
Tarse IV du bisegmenté, apophyse tarsale implantée sur l’article basal.
Corona analis avec les sternites 8, 9 et le tergite IX libres ; tergite IX entier
chez la Ç, fragmenté chez le r£, sa partie médiane soudée au tergite VIII ;
clapet anal (tergite X) avec une carène longitudinale basse chez le
Bord postérieur du corps arrondi chez la $, légèrement tronqué chez le
ovipositeur formé d’un nombre élevé d’articles (une trentaine).
Matériel examiné :
Nombreux $ et $, dont les types ; Yamanaka (Surega) Japon ; Roewer 1916 —
Tube n° 1280, conservé au Senckenberg Muséum de Frankfurt/am/Main.
II. — Liste des Sironinae
Les Sironinae répertoriées sont les suivantes :
Chileogovea Roewer, 1961
Chileogovea oedipus Roewer, 1961
Metasiro Juberthie, 1960
Metasiro americanus (Davis, 1933)
Neopurcellia Forster, 1948
Neopurcellia florensis Forster, 1948
Neopurcellia minutissima Forster, 1948
» salmoni Forster, 1948
1. Je dédie ce genre au Dr. Suzuki de l’Université d’Hiroshima, Japon.
1385 —
Neosiro Newell, 1943
Neosiro kamiakensis Newell, 1943
Odontosiro Juberthie, 1961
Odontosiro lusitanicus Juberthie, 1961
Parapurcellia Hosas Costa, 1950
Parapurcellia fissa (Lawrence, 1939)
» monticola (Lawrence, 1939)
» rumpiana (Lawrence, 1939)
» siloicola (Lawrence, 1939)
Parasiro Hansen et Soerensen, 1904
Parasiro coiffaiti Juberthie, 1956
» corsicus (Simon, 1879)
» minor Juberthie, 1958
Pettalus Thorell, 1876
Pettalus brevicauda Pocock, 1897
» cimiformis (Cambridge, 1875)
Purcellia Hansen et Soerensen, 1904
Purcellia illustrans Hansen et Soerensen, 1904
» pereginator Lawrence, 1963
» transvaalica Lawrence, 1963
Rakaia Ilirst, 1926
Rakaia antipodiana Hirst, 1926
» calcarobtusa Forster, 1952
» collaris Roewer, 1948
» crypta Forster, 1948
» denticulata Forster, 1948
» dorothea Phillips et Grimmett, 1932
» granulosa Forster, 1952
» healyi Forster, 1948
» inerma Forster, 1948
» isolata Forster, 1952
» lindsayi Forster, 1952
» longitarsa Forster, 1952
» magna Forster, 1948
» media Forster, 1948
» pauli Forster, 1952
» solitaria Forster, 1948
» sorensini Forster, 1948
» stewartiensis Forster, 1948
» tumidata Forster, 1948
» uniloca Forster, 1952
87
1386 —
Siro Latreille, 1796
Siro acaroides Ewing, 1923
» carpaticus Rafalski, 1956
» duricorius (Joseph, 1868)
» duricorius bithynicus Gruber, 1969
» duricorius corfuanus Kratochvil, 1938
» duricorius yalovensis Gruber, 1969
» eratoae Juberthie, 1962
» exilis Hoffman, 1963
» gjorgjeoici Hadzi, 1933
» minutus Kratochvil, 1938
» noctiphilus Kratochvil, 1940
» rubens Latreille, 1804
» silhavyi Kratochvil, 1938
» teyrovskyi Kratochvil, 1938
Speleosiro Lawrence, 1931
Speleosiro argasiformis Lawrence, 1931
Trenteeoa Kratochvil, 1958
Trenteeva paradoxa Kratochvil, 1958
Suzukielus Juberthie, 1970
Suzukielus sauteri (Roewer, 1916)
III. — Répartition géographique
La répartition géographique des Sironinae est très caractéristique (fig. 14).
A l’exception du genre Pettalus, localisé à Ceylan, toutes les espèces vivent dans
les zones tempérées de l’Hémisphère Nord et de l’Hémisphère Sud, ce qui les
oppose aux représentants de l’autre sous-famille (Stylocellinae) qui sont presque
exclusivement tropicaux et équatoriaux.
Nous avons été conduit à reclasser deux espèces qui semblaient faire excep¬
tion ; Chileogooea oedipus Roewer, d’une part, du Sud du Chili, qui n’est pas
un Stylocellinae mais un Sironinae, et « Miopsalis » sauteri Roewer, d’autre
part, du Japon, qui également n’est pas un Stylocellinae mais un Sironinae
et pour lequel nous créons le genre nouveau Suzukielus. Le reclassement dans
les Stylocellinae de « Sirula » karbabo avait été fait par Hoffman (1963).
Toutes les espèces à tubercules dorsaux et à deux types de dents au doigt
mobile des chélicères sont gondwaniennes y compris le genre Pettalus de Ceylan
dont la localisation exceptionnelle en dehors des zones tempérées, pourrait
s’expliquer par cette origine gondwanienne ; dans ce cas, la séparation de Pet¬
talus de la souche mère serait très ancienne et ne pourrait être postérieure au
Jurassique supérieur ou au Crétacé, si l’on se base sur les données de Furon,
1959.
Les espèces du genre Parapurcellia sont les seules espèces de l’Hémisphère
Sud qui aient un seul type de dents au doigt libre des chélicères. Doit-on en
1387
conclure qu’elles dérivent d’une souche de l’Hémisphère Nord, ou qu’il s’agit
d’un phénomène de convergence ? Il est impossible de répondre, mais le carac¬
tère tiré des chélicères fait qu’elles sont moins proches du genre Purcellia,
genre également sud-africain, que ne le pensait R. F. Lawrence.
Fig. 14. — Répartition géographique des Sironinae.
• — Lignée de l’Hémisphère Nord (doigt des chélicères avec un seul type de dents ; tubercules
des glandes odorantes latéraux).
© — Lignée de l’Hémisphère Sud (doigt des chélicères avec deux types de dents ; tubercules des
glandes odorantes dorsaux).
Résumé
Révision des genres d’Opilions Cyphophthalmes Sironinae. Classement de Chileo-
govea et de « Miopsalis » sauleri dans les Sironinae, description du nouveau genre
Suzukielus pour Miopsalis sauteri du Japon. Revue de tous les caractères morpholo¬
giques utiles à la systématique du groupe et critique de leur valeur ; hiérarchisation
de ces caractères. Mise en évidence d’une lignée évolutive, propre à l’Hémisphère
Sud, caractérisée par des tubercules des glandes odorantes dorsaux, et par deux types
de dents au doigt mobile des chélicères. Répartition géographique.
Laboratoire souterrain du C.N.U.S., 09-Moulis
et Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum national d’Hisloire naturelle
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1391-1397.
RECHERCHES SUR LES O PILIONS
( ARACHNIDES , F AM. GONYLEPTIDAE ) DU CHILI
II. Description d'une nouvelle espèce :
Pachylus vachoni,
et distribution géographique
du genre Pachylus
Par A. MUNOZ
Introduction
Je dédie cette espèce à Monsieur le Professeur Max Vachon, Directeur du
Laboratoire de Zoologie du Muséum d’IIistoire naturelle de Paris, en remer¬
ciement de son aimable hospitalité, sans laquelle je n’aurais pu réaliser ce travail.
Matériel et récolte
Le matériel utilisé pour la description de la nouvelle espèce, Pachylus vachoni,
a été récolté par l’auteur dans la localité de Huaquen, province d’Aconcagua
au Chili en 1967. Après neuf mois de sécheresse, j’ai trouvé 80 spécimens enfouis
à l’intérieur d’un tronc en décomposition, seul endroit où une légère humidité
subsistait. Au cours de mes prospections ce fut la première fois que j’obtins
un nombre de Gonyleptides aussi important.
Pachylus vachoni n. sp.
Description du $ type
Face dorsale (fig. 1) : prosoma pourvu de quelques granules (2 à 6) en arrière
de l’aire oculaire ; quelques granules épars latéralement. Bord antérieur du
prosoma avec quelques granules. Aire oculaire ovale avec une haute épine
médiane. Aire 1 du scutum avec une rangée de tubercules ; aires 2 et 3 avec
deux rangées de tubercules. Aires 4 et 5 avec une rangée de tubercules alignés
sur les deux tubercules médians plus gros. Aires latérales du scutum avec deux
rangées de tubercules : l’une externe, l’autre interne à tubercules plus petits.
Tergites libres 1 à 3 avec deux tubercules médians prolongés latéralement
par une rangée de granules. Opercule anal orné de deux rangées de tubercules
et de quelques poils courts.
Face ventrale : hanche 1 pourvue de granules et de tubercules disposés en
ligne ; lobe maxillaire orné de 8 à 10 poils ; hanches 2 et 3 lisses. Les sutures
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Fig. 1-10. — Pachylus vachoni n. sp.
1. Vue dorsale du $ Type (X 4) ; 2. Vue dorsale de la $ Type (X 4) ; 3. Tergites libres et opercule
anal du $ ( X 8) ; 4. Tergites libres et opercule anal de la $ ( X 8) ; 5. Trochanter, fémur et patella
de la 4e patte ambulatoire du <$, vue interne (X 8) ; 6. Trochanter et fémur de la 4e patte ambu¬
latoire de la 9, vue ventrale (x 8) ; 7. Trochanter et fémur de la 4e patte ambulatoire de la Ç,
vue dorsale (X 8) ; 8. Patella de la $, vue dorsale (x 8) ; 9. Patte-mâchoire droite du vue
externe (X 8) ; 10. Patte-mâchoire droite du vue interne (X 8).
— 1393 —
entre les hanches 2 et 3, et 3 et 4, sont renforcées par la présence de forma¬
tions chitineuses dentiformes ; hanche 4 lisse. Sternites lisses.
Pattes-mâchoires (fig. 9-10) : trochanter pourvu sur la face ventrale d’un
tubercule orné à son extrémité d’une soie fine. Fémur pourvu sur la face infé¬
rieure de deux tubercules ornés d’une fine soie. Patella recourbée et inerme.
Tibia armé, sur la face ventrale, de deux rangées d’épines : l’une au bord externe,
l’autre au bord interne ; la rangée interne se compose de trois grandes épines
séparées, orientées vers l’avant ; la rangée externe se compose de trois grandes
épines, les deux épines antérieures implantées sur un mamelon commun, toutes
les trois orientées vers l’avant. Chez quelques exemplaires, il existe une qua¬
trième épine sur les deux rangées. Elle est plus petite et se place au milieu de
l’article. Elle est située de préférence sur la patte-mâchoire gauche. L’armature
tarsale est constituée, comme l’armature tibiale, de deux rangées d’épines sur
la face ventrale ; la rangée interne se compose de trois épines implantées sur la
moitié antérieure de l’article, et orientées vers l’avant ; la rangée externe se
compose de quatre épines implantées sur la moitié antérieure de l’article, et
orientées vers l’avant. La griffe tarsale est puissante, recourbée et lisse.
Pattes ambulatoires (fig. 5) : pattes 1 à 3 non armées. Patte 4 : hanche lisse,
dépassant largement le corps latéralement et se terminant par une apophyse
apicale externe très saillante, bifide à sa base et recourbée vers le bas et vers
l’arrière ; trochanter pourvu d’un gros tubercule externe et d’une forte épine
interne ; le fémur est recourbé en angle droit et abondamment orné. Il présente
une grosse apophyse externe saillant vers le haut et située au milieu de l’ar¬
ticle. Le bord interne est orné de deux apophyses coniques et basses. Le tiers
apical est orné dorsalement et ventralement de tubercules arrondis. Le tiers
distal présente trois apophyses en forme de cornes, deux externes et une interne,
cette dernière étant la plus importante. Patella recourbée et faiblement gra¬
nulée, présentant une apophyse distale externe. Nombre d’articles tarsaux :
5-7-6-6.
Description de la Ç
Caractères identiques à ceux du sauf sur les points suivants : chez la Ç,
les tergites libres sont ornés d’une rangée de tubercules coniques et de tuber¬
cules arrondis saillants. L’opercule anal est orné de trois rangées de tubercules.
Les tubercules de la rangée supérieure sont en grande majorité coniques.
L’armature des pattes-mâchoires de la femelle est identique à celle du mâle.
Il est à signaler que la quatrième épine tibiale, variable chez le mâle, n’est pas
présente chez la femelle. La hanche 4 ne fait pas saillie par rapport au corps
et l’apophyse externe est réduite. Le trochanter de la 4e paire de pattes présente
une épine interne, près de l’articulation du fémur. Le fémur de la 4e paire de
pattes est recourbé et présente une petite armature ventrale ; dorsalement, il
est orné de tubercules arrondis. La patella est ornée de tubercules sur sa face
dorsale.
Caractères sexuels secondaires. La forme du corps, le développement
de la quatrième hanche et l’armature du trochanter et du fémur de la 4e patte
ambulatoire constituent les caractères sexuels secondaires du <$.
Mâle et femelle sont de couleur roux fauve.
1394 —
Pachylus vachoni <§
Scutum : 13 mm de long ; 10 mm de large.
Pachylus vachoni Ç
Scutum : 8 mm de long; 8 mm de large.
Morphologie génitale
Étude du glans pénis. L’armature est constituée de six épines ; ces der¬
nières sont disposées sur chaque bord latéral de la partie ventrale du glans.
Chez tous les exemplaires étudiés, le nombre des épines est constant. La partie
dorsale du glans dépasse la partie ventrale. Par le rapport longueur de la partie
dorsale/longueur de la partie ventrale, le glans pénis de Pachylus vachoni se
rapproche de celui de P. chilensis et P. paessleri mais il en diffère par l’arma¬
ture. P. vachoni se différencie de P. quinamavidensis par le rapport longueur de
la partie dorsale/longueur de la partie ventrale, et s’en rapproche par le nombre
des épines de l’armature.
Étude de l’ovipositeur. L’étude de l’ovipositeur a montré que le nombre
des épines de l’armature varie de 10 à 13 selon les individus étudiés. Le nombre
de receptacula seminis est de huit. Comme pour les autres espèces de ce genre
l’ovipositeur ne nous semble pas constituer un critère valable de différenciation.
1395 —
Différenciation des mâles des espèces du genre Pachylus
Sur la base de la morphologie du fémur de la quatrième patte ambulatoire,
les mâles des quatre espèces du genre Pachylus se différencient comme suit :
P. chilensis (Gray) : fémur armé d’une grosse apophyse interne au milieu de l’ar¬
ticle. Fémur incurvé à 120° environ.
P. paessleri Roewer : fémur armé de deux grosses apophyses internes et d’une grosse
apophyse dorsale au milieu de l’article. Fémur incurvé à 120° environ.
P. quinamavidensis Munoz : fémur armé d’une grosse apophyse interne au tiers
apical de l’article (près du trochanter). Fémur incurvé à 120° environ.
P. vachoni Munoz : fémur armé d’une grosse apophyse externe et de deux apophyses
internes au milieu de l’article. Fémur abondamment orné et incurvé à 95° environ.
Fig. 11-13. — Pachylus vachoni n. sp.
11. Glans pénis, vue dorsale (X 100) ; 12. Clans pénis, vue latérale (x 100) ; 13. Ovipositeur (X 25).
En pointillé sont figurés la vagina interna et les receptacula seminis.
Distribution géographique des espèces du genre Pachylus
P. chilensis est l’espèce dont la répartition est la plus vaste. Au Chili, elle a
été signalée dans les stations suivantes :
Province de Valparaiso (Casablanca, Vina del Mar)
Province de Santiago
Province de Talca
Province de Cautin (Temuco)
Province de Valdivia
Province de Llanquihue (Maullin)
Province de Magallanes (Santa Cruz, Détroit de Magellan)
En Argentine, P. chilensis a été signalé dans les Provinces de Cordoba à San
Luis, d’Aconcagua et de Buenos Aires ; et en Uruguay, dans la Province de
Montevideo et à Pocillos.
— 1396
P. paessleri a été retrouvé au Chili dans les stations suivantes :
Province d’Aconcagua (Cachagua)
Province de Valparaiso (Casablanca)
Province de Santiago (Cerro San Cristobal, El Canelo, Farellones)
Province de Valdivia
P. quinamavidensis a été collecté à Quinamavida, Province de Linares (Chili),
et P. vachoni à Huaquen, Province d’Aconcagua (Chili). Cette vaste aire de dis¬
tribution du genre Pachylus illustre parfaitement le rayonnement de la sous-
famille des Pachylinae. Mello-Leitao (1936) considérait les plateaux de Colom¬
bie comme le centre de dispersion des Gonyleptidae. Selon cet auteur, au fur
et à mesure qu’on descend vers le sud, on trouve des formes de plus en plus
modifiées. Une de ces modifications consiste en l’allongement excessif des pattes
postérieures. Cette modification n’apparaît que chez le groupe des Pachylinae.
Le genre Pachylus, par sa morphologie comme par sa distribution géographique,
illustre assez bien l’hypothèse de Mello-Leitao.
BIBLIOGRAPHIE
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— 1947. — Diagnosen neuer Gattungen und Arten der Opiliones Laniatores.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1398-1402.
NOUVEAUX APPORTS À LA THÉORIE
DE VARTHRO GENÈSE
DE V APPENDICE ARACHNIDIEN
Par Michel EMERIT
La morphologie de la patte des Aranéides a fait l’objet de nombreux travaux,
mais peu d’entre eux ont dépassé un stade purement analytique. Des recherches
entreprises de 1962 à 1969 sur l’appendice de Gasteracantha versicolor (Walck.)
(Aranéides, Argiopidae) m’ont permis d’apporter un ensemble de preuves à la
théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien, énoncée par M. Vachon
(1945) (1 ; 2). Selon cette théorie, l’appendice, composé initialement d’une coxa
et d’un télopodite (ce dernier terminé par un apotèle qui donnera la griffe),
aurait évolué par segmentations successives, donnant d’abord des protoarticles
(protocoxa, protofémur et tibiotarse), lesquels donneraient ensuite les articles
définitifs par segmentations intercalaires. La correspondance de la segmenta¬
tion de la patte des Aranéides avec la patte primitive serait la suivante :
Type primitif
Type de transition
Type Aranéide
Coxa . Coxa .
Protofémur . Protofémur
Tibiotarse
Prototibia
Prototarse
Coxa
( Trochanter
( Fémur
( Patelle
( Tibia
( Basitarse
( Tarse
1. Segmentation intercalaire
Les nouveaux apports morphologiques à la théorie de l’arthrogenèse de l’ap¬
pendice arachnidien ressortent de l’étude de la musculature, du système ner¬
veux périphérique, enfin de l’équipement mécanorécepteur de la patte.
A. Musculature
Il existe chez Gasteracantha versicolor (M. Emerit, 1969) (3) dix muscles
dans la coxa et vingt-deux muscles dans le télopodite, qui proviennent de deux
sortes de zones myogènes :
— - des zones dorsales relativement étendues, à partir desquelles se diffé¬
rencient des muscles dorsaux et dorso-latéraux ;
— des zones ventrales et latéro-ventrales, représentées par une étroite sur¬
face située à une articulation proximale et donnant naissance à des muscles
ventraux et ventro-dorsaux.
— 1399 —
Le rejet en position dorsale de toutes les articulations situées distalement
au trochanter entraîne la disparition de certains muscles, les muscles restants
ayant une action de flexeurs (D. A. Parry, 1957) (4).
Il est possible de classer les muscles en deux catégories : les uns, issus d’un
article, s’insèrent par un tendon sur l’article suivant : je les nomme muscles
courts. Les autres, issus d’un article, traversent l’article suivant sans s’y fixer :
ce sont les muscles longs.
Les muscles « longs » pourraient être phylogénétiquement les plus anciens.
Ils correspondraient à la musculature des protoarticles. Lors du découpage de
ces protoarticles en articles définitifs, les nécessités de la motricité des arti¬
culations nouvelles auraient entraîné l’apparition d’une musculature « courte ».
C’est ainsi par exemple, que dans la patelle, le muscle flexor tibiae brevis de
H. Frank (ce que j’ai désigné comme n° 23) est un muscle « court », qui relaie
le muscle « long » flexor tibiae longus de H. Frank (5) (mon n° 25), avec lequel
il présente un tendon commun.
Je compte ainsi comme muscles « longs » :
le muscle 9 de D. A. Parry (4) ou de L. S. Dillon (6) (mon n° 1), et le n° 52
de W. F. Whitehead et J. G. Rempel (7) (mon n° 2), qui relient la coxa au
fémur ;
le depressor tibiae de L. S. Dillon (mon n° 25), qui pourrait représenter la
musculature dorso-ventrale reliant les protoarticles fémur et tibiotarse, la mus¬
culature ventrale « longue » étant représentée à ce stade là par mes muscles
n° 14 et 15 (= 14, 15, 16 de D. A. Parry) (4) ;
la musculature de l’apotèle, constituée chez les Arachnides par deux groupes
musculaires à action antagoniste : un groupe dorsal, représenté par le depres¬
sor pretarsi de L. S. Dillon (mes nos 30 et 31), et un groupe dorso-ventral (le
laevator pretarsi de L. S. Dillon (mon n° 32). Ces deux groupes sont reliés
chacun à l’apotèle par un long tendon.
Les autres muscles sont du type « court ». Il existe typiquement un groupe
musculaire dorso-ventral par article, aux trois exceptions près indiquées
ci-dessous.
11 existe deux groupes dorso-ventraux au lieu d’un dans le fémur, qui se
comporte à cet égard comme ayant conservé la valeur de deux unités d’arthro-
genèse, malgré la séparation du trochanter. Cela entraîne comme conséquence
que le trochanter est dépourvu de groupe musculaire dorso-ventral orienté
dans le sens normal (somato-distal).
En compensation, le fémur aurait envoyé dans le trochanter un faisceau
dorso-ventral inversé (le n° 8 de L. S. Dillon = mes nos 12 et 13).
L’absence de musculature « courte » dans le basitarse s’explique par le fait
que c’est le prototarse qui a subi les arrêts de croissance les plus importants,
de sorte qu’il n’a pu se résoudre entièrement en deux articles secondaires :
l’articulation est incomplète et la musculature correspondante ne s’est pas
développée.
B. Innervation
La patte des Aranéides possède une innervation axiale, constituée par trois
nerfs parallèles (A, B et C), accolés à un sinus axial : D. A. Parry, 1960 (8),
W. Rathmayer, 1966 (9), M. Emerit, 1967 (10) ; 1969 (3). Ces trois nerfs
ont des fonctions indépendantes : le nerf A est proprioceptif ; le nerf B dessert
— 1400 —
les muscles ; seul le nerf C, qui dessert les mécanorécepteurs de la patte, nous
intéresse ici.
Du nerf C part, à trois niveaux différents, un faisceau de quatre nerfs
par niveau, allant aux trichobothries et aux divers poils.
Ces trois niveaux d’innervation trahissent la segmentation primitive de la
patte, puisque chaque groupe d’articles, (trochanter -f- fémur) (tibia) (basi-
tarse + tarse), a une innervation indépendante.
J’ai donné en 1969 un plan général de cette innervation mécanoréceptrice
et ai montré en 1967 qu’elle était vraisemblablement issue, non du complexe
axial, mais des champs mécanorécepteurs hypodermiques de chaque article.
Que penser de l’existence, dans l’articulation coxo-trochantérique, d’un gan¬
glion auquel aboutit un nerf coxal distinct du nerf axial A (M. Emerit, 1969)
(3) ? Cette disposition double celle qui a été décrite par D. A. Parry (1960)
(8), et qui existe aussi chez Gasteracantha versicolor (M. Emerit, 1967) (10) :
un ganglion proprioceptif, contigu à l’articulation dorsale fémoro-patellaire,
et recevant des fibres du nerf A.
Ces deux ganglions proprioceptifs se trouvent à l’emplacement des articula¬
tions de l’appendice hypothéthique primitif au stade de trois articles. Les deux
dispositions sont peut-être à rapprocher, d’autant plus que le seul muscle
innervé par le nerf A est mon n° 32, qui est probablement l’un des muscles
phylogénétiquement les plus anciens de la patte.
D. A. Parry a découvert en 1960 (8) un petit muscle tibial sans attaches
endocuticulaires, et accolé au nerf A. Sa fonction est encore controversée. Ne
s’agirait-il pas d’une formation vestigiale appartenant, comme mon n° 32, à
cette musculature primordiale ?
2. Éléments de symétrie bilatérale
Un autre caractère important de l’arthrogenèse est l’existence d’éléments de
symétrie bilatérale au niveau de chaque article. Ici encore, ces éléments appa¬
raissent au niveau de la musculature, de l’innervation, des mécanorécepteurs.
A. Musculature
Une musculature paire est bien visible sur des coupes transversales, du fémur
par exemple : celui-ci possède trois paires de muscles dorso-ventraux (mes
n°s 12-13, 16-17 et 18-19) et une paire de muscles ventraux (mes nos 14-15,
soit les nos 14, 15 + 16 de D. A. Parry) (4).
Ces éléments de symétrie peuvent être retrouvés dans la coxa, si l’on admet
que celle-ci a subi une torsion de 90° dans un plan antéro-postérieur par rap¬
port au télopodite. C’est ainsi que mes muscles n08 3 et 4 (nos 7 et 6 de D. A. Parry)
(4), issus de la paroi antéro-latérale de la coxa de part et d’autre du septum
coxal pourraient être homologues de la musculature ventro-dorsale trochanté-
rique, qui relie cet article au fémur.
B. Innervation
La symétrie musculaire se double d’une symétrie de l’innervation corres¬
pondante, laquelle émerge du nerf B, et est polyneurale pour beaucoup de
muscles « courts » (M. Emerit, 1969) (3).
1401 —
L’innervation superficielle allant aux mécanorécepteurs est constituée, à
chaque niveau d’émergence du nerf C, par deux nerfs (antérieur et postérieur),
chacun se dichotomisant en un nerf ventral et un nerf dorsal. Ces quatre nerfs
vont à quatre champs mécanorécepteurs, les dorsaux portant des trichobothries.
C. Trichobothriotaxie
Ainsi, chaque article (ou groupe d’articles), chaque champ, est innervé de
façon autonome. Comme conséquence, la trichobothriotaxie d’un champ évolue,
au cours du développement, de façon indépendante de celle des autres champs.
Certains champs peuvent ainsi présenter des retards (ou arrêts) de dévelop¬
pement par rapport aux autres champs. Pour le tibia par exemple, le champ
antérieur à un stade donné possède toujours plus de trichobothries que le champ
postérieur, ce qui est en relation avec le fait que le nerf antérieur émerge du
nerf C un peu proximalement à l’émergence du nerf postérieur.
Une symétrie parfaite de la trichobothriotaxie, se traduisant par l’existence
de deux lignes égales de trichobothries par article, n’est jamais réalisée. Par
suite de l’existence d’un gradient différenciateur somato-distal, les champs
tibiaux sont en avance de développement sur les champs tarsaux. Il existe
aussi un gradient transversal pour chaque champ, le nerf axial jouant le rôle
d’inducteur (M. Emerit, 1964) (11). Ce gradient peut être modifié par un effet
de position (contiguïté du champ avec le corps), ce qui entraîne une dissymé¬
trie dans la disposition des trichobothries des deux champs d’un article. Ainsi,
pour le tibia de la quatrième paire de pattes de Gasteracantha, les trichobo¬
thries du champ anti-axial sont disposées en damier, celles du champ para-axial,
contigu au corps, sont en ligne droite.
Il existe enfin un « effet de position » de la patte le long du prosoma : à un
stade donné, cette quatrième paire de pattes est la plus avancée en développe¬
ment, l’appendice le plus en retard étant le pédipalpe.
A cette variation « externe » de la trichobothriotaxie, il convient d’ajouter
une variation « interne », qui contribue à masquer la symétrie bilatérale de l’ar¬
ticle : retard accidentel de développement d’un champ par rapport au type
théorique, non apparition de certaines trichobothries intercalaires, avec régu¬
lation ultérieure.
Conclusion
Tout cet ensemble de données est bien en accord avec la théorie de M. Vachon.
Il n’est pas sans intérêt par ailleurs de rapprocher les caractères de l’arthro-
genèse de ceux de la métamérisation : la segmentation de la patte est du type
intercalaire, limitée distalement par la persistance d’un apotèle insegmenté ;
chaque article présente une symétrie bilatérale théorique et certaines forma¬
tions individualisées (musculature, innervation).
Enfin, l’étude de l’évolution trichobothriotaxique montre qu’il existe une
autonomie dans le développement relatif des divers champs mécanorécepteurs
de la patte des Araignées.
88
1402
Matériel étudié par les divers auteurs, dans les travaux cités
Dillon : Eurypelma sp. (Aviculariidae), Araneus sp. (Argiopidae)
Emerit : Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae)
Frank : Zygiella x-notata (Clerck) (Argiopidae)
Parry : Tegenaria atrica (Koch) (Agelenidae)
Rathmayer : Eurypelma hentzi, Chamb. (Aviculariidae)
Whitehead et Rempel : Latrodectus mactans (Fabr.) (Theridiidae)
Résumé
Des données morphologiques et anatomiques nouvelles, portant sur l’Aranéide
Gasteracantha versicolor (Argiopidae), sont en accord avec la théorie de l’arthrogenèse
de l’appendice arachnidien énoncée par M. Vachon (1945) : la patte dériverait par
segmentations intercalaires d’un type primitif à trois protoarticles. Chaque article
présente des éléments de symétrie bilatérale, et ses quatre champs mécanorécepteurs
évoluent de façon autonome.
Laboratoire de Zoologie — Morphologie et Écologie
Faculté des Sciences, place Eugène Bataillon, 34-Montpellier
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2<= Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1403-1420.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE
DES SYMPHYTOGNATHIDAE PALÉARCTIQUES
(Arachnida, Araneae)
Par Paolo Marcello BRIGNOLI
Depuis quelques années les petites araignées réunies dans la famille des
Symphytognathidae ont attiré l’attention d’un grand nombre d’aranéologistes
(Levi, Forster, Gertsch, Kraus, etc.) et le nombre d’espèces que contient
cette famille s’est accru d’une manière importante ; quant aux genres, aux
17 reconnus par Forster (1959), Gertsch (1960) et Levi & Levi (1962) en
ont ajouté neuf autres ( Iardinis Simon, Trogloneta Simon, Mysmenopsis Simon,
Maymena Gertsch, Cepheia Simon, Epecthina Simon 1 , Synaphris Simon,
Taphiassa Simon et Zangherella di Caporiacco). A propos de Iardinis Simon,
1899 2, on doit observer que, tandis que Gertsch le considère comme appar¬
tenant aux Symphytognathidae (et transfère dans ce genre Anapistula boneti
Forster, 1958), Levi & Levi (1962, p. 22) écrivent : « No specimens — du type,
I. weyersi Simon — known to exist. Speeies description not recognizable. Pro-
bably in Pholcidae. Might be a synonym of Styposis ».
Au sujet des limites de la famille, en règle générale je suis d’accord avec
Gertsch, qui (1960, p. 1) observait : « The group lies in a twilight zone between
families and présents such diluted morphological characters that placement
and relationship become uncertain ». Je dois cependant remarquer qu’ajouter
aux Symphytognathidae tous les genres qu’on ne peut placer avec certitude
dans une des familles des Argiopoidea n’est pas, à mon avis, une bonne méthode.
Tout récemment (1968) j’ai eu l’occasion de m’occuper de deux espèces ita¬
liennes de Pseudanapis ; ce fait, joint à la découverte de Mysmena jobi et à la
redescription de M. leucoplagiata par Kraus (1967), est à l’origine de mon
intérêt pour les Symphytognathidae et, ainsi, de ce travail. J’ai pensé qu’il
pouvait être utile de réexaminer les espèces paléarctiques transférées par Levi
& Levi dans cette famille : Cepheia . longiseta (Simon), Synaphris letourneuxi
(Simon), Zangherella minima di Caporiacco, ainsi que Trogloneta granulum
Simon (genre déjà transféré par Gertsch) et Mysmena conica Simon (Tunique
Mysmena paléarctique non redécrite par Kraus).
Pour le prêt des types de Simon, que j’ai eu la possibilité de conserver en
étude assez longtemps, je remercie bien vivement le Prof. M. Vachon et
M. M. Hubert, du Muséum de Paris ; je suis aussi l’obligé du Dr. J. A. L. Cooke
(Department of Zoology, Oxford) et du Prof. G. C. Varley (Hope Department
of Entomology, Oxford), pour le prêt du type de Melos bicolor O.P.C., ainsi
1. Forster, qui dans son travail de 1958 avait compris Epecthina dans les Symphytognathidae,
n’en a plus parlé dans son travail de 1959.
2. La graphie « IarcLinus » de Gertsch (1960, p. 8) est erronée : cf. Bonnet (1957, p. 2277) et Roewer
(1942, p. 354).
1404 —
que du Prof. P. Zangheri (Forli), qui m’a permis d’examiner le type de Zan-
gherella minima.
Dans ma collection, j’ai eu la chance de trouver deux individus de Mysmena
jobi ; une jeune Ç recueillie par mon ami et collègue, le Dr. V. Sbordoni, et
un $ récolté par le Prof. G. Marcuzzi (Istituto di Biologia animale, Padova)
qui ont eu en outre, la bonté de me confier en étude des collections considérables
d’araignées.
Malheureusement, puisque de trois espèces ( Synaphris letourneuxi, Troglo-
neta granulum, Mysmena conica), je n’avais à ma disposition que les types,
je n’ai pu les disséquer et j’ai dû les dessiner au microscope stéréoscopique,
tâche extrêmement difficile, puisqu’il s’agit d’individus ayant moins de 1,5 mm
de longueur. C’est pour cela que les dessins des bulbes de ces espèces ne sont
pas à mon avis, complètement satisfaisants et qu’il y a, peut-être, des erreurs
mineures. Je crois néanmoins qu’il est mieux d’avoir, de ces espèces, quelques
illustrations, même incomplètes, plutôt que de n’en avoir aucune.
Mysmena conica Simon, 1895
1895. Mysmena conica Simon, Ann. Soc. Ent. France, 64, p. 149.
1942. M. conica, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 394.
1957. M. conica, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 3, p. 3024.
Matériel examiné. — 1 £ (unique, à considérer comme holotype) ; étiquette :
13895 Mysm. conica E.S. Edough ! (collection Simon, MNHN, Paris).
Description. — : Prosoma relativement peu élevé, légèrement plus long
que large, dans l’ensemble très semblable à celui de M. leucoplagiata. — Yeux
pratiquement d’égales dimensions et également distants (comme chez M.
jobi). — - Chélicères ? (non disséqués). — Sternum un peu plus long que large. —
Longueur relative des pattes I-II-IV-III (III presque = IV), métatarses un
peu plus longs que les tarses ; griffes tarsales non examinées ; sur la patte I,
je n’ai pu voir de formations analogues à celles de M. leucoplagiata et M. jobi. —
Opisthosoma vu de côté très semblable à celui de Cyclosa conica.
Pédipalpe : tibia moins élargi à l’extrémité chez M. leucoplagiata. Cymbium
vu latéralement pratiquement invisible. Bulbe ovoïde, avec embolus long, très
semblable à celui des Mysmena du groupe incredula.
Prosoma et pattes, dans l’individu examiné, de couleur jaune orangé ; l’abdo¬
men est très décoloré : les taches sont nettement blanches, le fond est gris
isabelle clair. Simon (1895, p. 149) écrivait : « Abdomen... obscure fulvum, maculis
parois albis quatuor et postice, in declivitate, macula alba maxima et ouata, orna-
tum, regione ventrali infuscata. Sternum pedesque obscure fulvo-olivacea. »
Dimensions : prosoma 0,43 mm -j- opisthosoma 0,69 mm = longueur totale
d’en haut 1,12 mm.
Fig. 1, 2, 5. — Trogloneta granulum.
1, palpe droit vu latéralement ; 2, le même, vu médialement et en avant ; 5, céphalothorax du mâle.
Fig. 3, 4, 6. — Mysmena conica.
3, bulbe vu en avant ; 4, palpe droit, vu latéralement ; 6, habitus.
1406 —
Ç : inconnue.
Localité typique. — « Edough » correspond vraisemblablement au Djebel
Edough, massif de 1 008 m, très proche de Bône, Algérie.
Affinités. — J’ai déjà souligné les ressemblances du bulbe de cette espèce
avec celui de certaines Mysmena américaines : M. incredula (Gertsch & Davis),
M. caribbaea Gertsch, M. colima Gertsch, M. stathamae Gertsch ; le bulbe de
l’espèce algérienne est moins large (vu latéralement) que ceux de M. colima et
M. stathamae, le cymbium est moins développé que celui de M. caribbaea ;
c’est avec le bulbe de M. incredula que la ressemblance est la plus grande. La
forme de l’opisthosoma rappelle, par contre, celui de M. colima. Quant aux
autres espèces du genre je ne vois d’affinités, ni avec les formes européennes
ni avec celles du Pacifique, ni avec les trois autres espèces américaines, M. gut-
tata (Banks), M. guianensis Levi et M. calypso Gertsch. Les deux Mysmena
asiatiques de Simon ( M . illectrix et M. saltuensis ) devraient être réexaminées
pour décréter si elles appartiennent réellement à ce genre.
Mysmena jobi Kraus, 1967
1967. Mysmena jobi Kraus, Senck. biol., 48, 5/6, pp. 392-397, fig. 12-28.
Matériel examiné. — 1 (J, Veneto, Colli Euganei, M. délia Madonna presso
Teolo, printemps 1968 (?), G. Marcuzzi (?) leg. ; 1 $ subadulte, Lazio, Riano
Flaminio, 5 mars 1966, V. Sbordoni leg.
Je n’ai rien à ajouter à l’excellente description de Kraus ; la jeune Ç est
bien reconnaissable grâce à la coloration de l’opisthosoma et du sternum, cor¬
respondant aux dessins 12, 13 et 17 de Kraus.
Grâce aux nouveaux spécimens étudiés, nous pouvons dire que l’aire de dis¬
tribution de M. jobi est vaste : France (très probablement, cf. Kraus, p. 392),
Allemagne (Mayence), Autriche (Leitha Gebirge, Burgenland) et Italie (Veneto
et Lazio).
A propos de la distribution des Mysmena je dois rappeler que Caffi (1895,
pp. 40-41) avait signalé la capture de Mysmena leucoplagiata en Calabre (près
d’Arena, Le Serre, prov. Catanzaro) ; j’ai cherché ce matériel dans les collec¬
tions du Musée des Sciences Naturelles de Bergamo et de l’Institut de Zoologie
de Pavie (où sont les restes de la collection de Caffi), mais sans résultat. Cette
donnée doit donc être confirmée par de nouvelles recherches.
Sur la carte j’ai indiqué les localités des Mysmena paléarctiques ; comme
l’avait déjà souligné Kraus (1967), on ne connaît pas exactement le lieu de
capture de M. leucoplagiata. Ce qui semble certain est qu’elle a été trouvée
dans la France méridionale, tandis que rien ne prouve l’assertion de Simon
(1926) sur sa présence en Corse, en Sicile, en Espagne et en Algérie. Balogh
(1938) 1 affirme avoir récolté un $ de cette espèce à Josvalô (Hongrie) ; cette
affirmation mériterait d’être contrôlée en rappelant que M. jobi a été trouvée
en Autriche, assez près de la frontière hongroise.
J’aurai l’occasion de discuter des rapports du genre Mysmena avec les autres
genres de Symphytognathidae ; dès maintenant, je veux observer que, des
1 . Travail non indiqué dans la Bibliographia araneorum.
— 1407
espèces connues, seules : M. conica, M. incredula, M. caribbaea, M. colima et
M. stathamae, peuvent être, à mon avis, réunies dans un groupe naturel d’es¬
pèces. Ce groupe, d’après la morphologie du cymbium, semble moins spécialisé
que celui de M. leucoplagiata. M. jobi, avec son embolus étrangement entor¬
tillé, occupe une position isolée ; l’apophyse du bulbe (« hakige Apophyse »
de Kraus, p. 394, fig. 20 A) semble remplacer, du point de vue fonctionnel,
l’extrémité du cymbium qui a une fonction de conductor chez M. leucoplagiata.
On pourrait supposer qu’à partir d’un bulbe à cymbium encore assez « nor¬
mal » et fonctionnant partiellement en conductor (groupe incredula), on peut
passer à un cymbium plus compliqué (M. leucoplagiata ) ; M. jobi, chez laquelle
le cymbium n’a pas cette fonction particulière, représenterait une autre lignée
phylogénétique. Mysmena guttata (d’après Levi, 1956) est voisine du groupe
incredula, bien que son embolus soit beaucoup plus court. Le bulbe de M. calypso
offre une certaine similitude avec celui de M. vitiensis (embolus court et gros,
enroulé une seule fois), mais pour ces espèces (et les autres que je n’ai pas nom¬
mées) une comparaison serait nécessaire avec le matériel original.
Synaphris letourneuxi (Simon, 1884)
1884. Grammonota letourneuxi Simon, Arachnides de France, 5, p. 599.
1894. Synaphris letourneuxi, — Simon, Hist. Nat. Araign., 1, 3, p. 589.
1926. S. letourneuxi, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, p. 315 (note).
1942. S. letourneuxi, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 394.
1958. S. letourneuxi, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 4, p. 4222.
1962. 5. letourneuxi, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 29,
fig. 311.
Matériel examiné. — ■ 1 (à considérer comme holotype) ; étiquette :
4217 b. 849 Synaphris letourneuxi E.S., « Acronan » (sic = Assouan) (coll.
Simon, MNHN, Paris).
Description. — $ : Prosoma un peu plus long que large, assez élevé (à peu
près deux fois les chélicères, vu latéralement). — Yeux presque égaux (MA
légèrement plus petits que les autres), latéraux contigus, bien séparés des
moyens, trapèze des yeux moyens plus restreint en avant ; lignes oculaires
presque droites. — Chélicères ? (non disséqués). — Sternum à peu près aussi
large que long, séparant les IV coxae d’un peu plus de leur diamètre ; labium
non rebordé, il n’y a pas de suture visible avec le sternum. — Longueur rela¬
tive des pattes I-II-IV-III (I, II, IV presque égales), métatarses un peu plus
longs que les tarses ; griffes tarsales non examinées ; sur toutes les pattes beau¬
coup de soies ; aucune épine (ou trichobothrie) visible. — Opisthosoma ovale,
clairement plus long que large, non élevé (semblable à celui des Hahnia) ; colu-
lus bien développé.
Pédipalpe : tibia assez élargi, cymbium peu développé, partie terminale du
bulbe dentée, embolus très long, enroulé, se détachant de la face médiale du
bulbe. Dans le type, l’embolus du bulbe gauche est cassé en deux et la partie
terminale est restée adhérente au bulbe (cela explique la fig. 311 de Levi &
Levi).
Prosoma jaune orangé, pattes jaunes ; abdomen actuellement gris clair avec
traces de dessins gris foncé (Simon, 1884, p. 599, disait : « fauve testacé, varié
de brun olivâtre, principalement en arrière et en dessous »).
1408
Dimensions : prosoma 0,53 mm -f" opisthosoma 0,75 mm = longueur totale
1,28 mm
— 1409 —
$ : inconnue.
Localité typique. — Assouan (= Aswân), Haute-Égypte (recueilli par
A. Letourneux). À tous les arachnologistes semble avoir échappé une note
à la page 315 des « Arachnides de France » (1926), dans laquelle Simon écrivait
que cette espèce avait été trouvée aussi à Kairouan en Tunisie. Je ne sais pas
si ce matériel de Tunisie existe encore.
Affinités. — Pour la valeur du genre, voir plus loin. La morphologie du
bulbe de cette espèce est très caractéristique et peut dans une certaine mesure
rappeler Mysmena jobi, si l’on compare la partie terminale dentée du bulbe
à la « hakige Apophyse » de cette espèce.
Trogloneta granulum Simon, 1922
1922. Troglonata (lapsus pour Trogloneta) 1 granulum Simon, Bull. Soc. Ent. France,
15, pp. 199-200.
1926. Trogloneta granulum, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, pp. 313-315.
1931. T. granulum, — Face, Arch. Zool. Expér. Gén., 71, 2, p. 143, fig. 11.
1942. Troglonata granulum, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 395.
1959. Trogloneta granulum, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 5, p. 4727.
1960. T. granulum, — Gertsch, Amer. Mus. Novit., 1981, pp. 10-11.
1962. Troglonata granulum, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127,
1, p. 31, fig. 314-316.
Matériel examiné. — 1 ^ ; étiquette : Trogloneta granulum E.S. grotte
du Lot 25370 b. 849 (collection Simon, MNHN, Paris). D’après la description
originale dans la série typique il y avait au moins 1 et 1 Ç (Fage, Gertsch
et Levi & Levi ont eu à leur disposition des $$). Je ne sais pas si dans la col¬
lection Simon il y a encore d’autres individus de cette espèce ; c’est assez vrai¬
semblable : dans ce cas ces individus sont à considérer comme syntypes. Puisque
je suis d’accord avec l’opinion répandue qu’il est mieux d’avoir un holotype
et des paratypes d’une espèce (et non des syntypes), je choisis l’individu que
j’ai eu à examiner, comme lectotype de Trogloneta granulum.
Description. — : Prosoma très élevé dans la région oculaire, acuminé
(beaucoup plus que chez les Mysmena £<$), un peu plus long que large. —
Yeux MA noirs, les autres blancs, antérieurs en une ligne faiblement procurvée,
postérieurs dans une ligne recurvée ; antérieurs presque égaux (MA plus petits),
rapprochés, MP assez distants et proches des LP (trapèze oculaire plus étroit
en avant). — - Chélicères ? (non disséquées). — Sternum obtus en arrière, sépa¬
rant les IV coxae de plus de leur diamètre ; labium acuminé, en forme de triangle
isocèle, non épaissi sur ses bords. — Longueur relative des pattes I-II-IV-III :
(II et IV presque égales), tarses III et IV plus longs que les métatarses, I et II
plus courts ; griffes tarsales non examinées ; soies courtes sur les pattes, une
épine sur le métatarse I. — Opisthosoma sphéroïdal ; colulus petit.
Pédipalpe : embolus très court, cymbium bien développé. Dans l’ensemble,
assez semblable à celui de T. paradoxa Gertsch 2.
1. Simon (1926, pp. 313 et 315, en note) écrit : « Dans le texte original ce nom de genre est écrit
Troglonata par suite d’une faute typographique. » On peut aussi rappeler que l’étymologie de ce nom
est claire : Trogloneta signifie « fileuse des grottes » (cf. Leptoneta , « fileuse subtile » ou « qui file sub¬
tilement »).
2. D’après son étymologie, Trogloneta est féminin, le nom 7’. « paradoxum » a dû être modifié en
T. paradoxa.
— 1410 —
Prosoma et pattes jaune pâle, opisthosoma blanchâtre (lectotype ; Simon,
1922, p. 200 écrivait : « Jaune testacé clair avec les côtés du céphalothorax,
les chélicères et les fémurs olivâtres, l’abdomen réticulé de gris olive en dessous
et sur les côtés, souvent marqué en dessus de deux larges demi-cercles sinueux
et, plus en arrière, de quelques lignes abrégées formant un réseau lâche gris
olive ».
Ç : je n’ai pu obtenir, pour examen, aucune Ç de cette espèce ; d’après les
descriptions de Simon et Fage, la $ a un prosoma « normal », non élevé (sem¬
blable à celui des ÇÇ des Mysmena), la ligne des yeux postérieurs est moins
récurvée. « Plaque génitale très grande, plus large que longue, tronquée en arrière
avec les angles obtus, plane en dessus » (Simon, loc. cit.) ; deux receptacula,
d’après Fage.
Dimensions : prosoma 0,48 mm -f- opisthosoma 0,74 mm = total 1,22 mm^
Localité typique. — Grotte de la Finou, com. et cant. de Livernon (dép.
du Lot) ; elle est aussi connue (Fage, 1931) de la grotte nouvelle de Vallon,
com. et cant. de Vallon (dép. de l’Ardèche).
Affinités. — D’après les dessins de Gertsch (1960) il semble très vraisem¬
blable que T. paradoxa (détriticole de Utah, Oregon et Californie) soit réelle¬
ment une Trogloneta ; quant à Parogulnius hypsigaster Archer, d’après la des¬
cription originale, je ne peux franchement comprendre pourquoi Gertsch l’a
transféré dans le genre Trogloneta. Pour décider de la position générique de
cette espèce je trouve plus prudent d’attendre d’avoir retrouvé un $ ; la forme
de l’épigyne, illustrée par Archer (1953, p. 27, fig. 42), rappelle, à mon avis,
tout au plus certaines Mysmena.
Cepheia longiseta (Simon, 1881)
1881. Theonoe longiseta Simon., Arachnides de France, 5, pp. 132-133, t. 26, fig. 1.
1890. Th. longiseta, — Bertkau, Arachn. gesamm... in San Remo, p. 10.
1894. Cepheia longiseta, — Simon, Hist. Natur. Araignées, 1, p. 589.
1926. C. longiseta, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, pp. 313-314.
1933a. C. longiseta, — Denis, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 65, p. 564.
19336. C. longiseta, — Denis, Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon, 1932-33, 17, p. 93.
1942. C. longiseta, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 393.
1956. C. longiseta, — Bonnet, Bibliographia Araneorum 2, 2, p. 1002.
1962. C. longiseta, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 18,
fig. 309-310.
[N. B. Pour la question relative à la prétendue synonymie avec Melos bicolor O.P.C.,
voir plus loin sous ce nom.]
— 1411 —
Matériel examiné. — 1 çj, 1 Ç ; étiquette : Cepheia longiseta 4538, b. 849 Gal-
lia. J’ai examiné aussi un autre J, mais qui avait été, par erreur, étiqueté « Mys-
inena conica ». Je choisis le que j’ai examiné comme lectotype (collection
Simon, MNHN, Paris).
Description. - — <$ : Prosoma relativement peu élevé (bandeau un peu plus
haut que les chélicères), aussi large que long. — Yeux antérieurs en deux lignes
presque droites, assez rapprochées, MP écartés, MA plus rapprochés entre eux
que les LA (trapèze oculaire plus étroit en avant), MA plus petits des autres. —
Chélicères ? (non disséquées). — Sternum nettement séparé du labium, avec
de petits reliefs pointiformes, séparant les IV coxae de beaucoup plus que leur
diamètre. — Longueur relative des pattes I-II-IV-III (I et II presque égales) ;
tarses légèrement plus longs que les métatarses ; griffes tarsales non examinées. —
Opisthosoma globuleux, peu élevé, assez acuminé en arrière ; colulus bien
développé.
Pédipalpe : fémur et patella sans particularités, tibia dirigé médialement
(vu latéralement, le tarse semble inséré directement sur la patelle), bulbe très
aplati, presque auriforme, tarse subtil et bien visible seulement du côté médial,
embolus très long, bordant la « pièce auriforme » et devenant libre seulement
dans la partie distale (visible médialement) ; le bulbe présente médialement
une apophyse (à fonction de conductor ?). Toujours médialement près du tarse,
il y a une sorte de dent que j’hésite à considérer comme un paracymbium.
$ : Prosoma, sternum, pattes et opisthosoma comme le (J. Yulva (examinée
en immergeant tout l’individu en chlorallactophénol) très simple.
Dimensions : $ : prosoma 0,34 mm -f- opisthosoma 0,53 mm = total 0,78 mm
(vu d’en haut, moins que prosoma + opisthosoma) ; Ç : prosoma 0,32 + opis¬
thosoma 0,64 mm = total 0,81 mm (d’en haut).
Localité typique. — Suivant Simon (1881), vallée de Dardennes près
Toulon et Pierrefeu dans la forêt des Maures (dépt. du Var) ; Simon (1926)
ajoute les Saintes-Maries (Bouches-du-Rhône) et Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-
Orientales) ; Denis (1933 a et b) a repris les données de Simon ; Bertkau
(1890) l’a nommée de San Remo (Ligurie, prov. Imperia).
1412 —
Affinités. — Il y a très peu à dire ; Simon (1926, p. 315 en note) affirme qu’à
ce genre on doit aussi ajouter Theonoe americana Simon, 1897, de l’île Saint-
Vincent (Antilles) ; cette donnée semble avoir échappé à l’attention de tous
(elle n’est même pas citée dans Bibliographia Araneorum) ; il serait évidem¬
ment nécessaire de réexaminer ce matériel. Le bulbe de Cepheia est très singu¬
lier et je ne sais absolument pas de quel genre on peut rapprocher notre espèce.
Fig. 11-14. — Cepheia longiseta.
11 et 13, bulbe gauche vu latéralement et médialement ; 12, habitus, d’en haut ; 14, vulva.
[Melos bicolor 0. P. Cambridge, 1899]
1899. Melos bicolor O. P. Cambridge, Proc. Dorset Nat. Hist. F. CL, 20, pp. 6, 16.
1900. M. bicolor, — O. P. Cambridge, List of British and Irish Spid., p. 20.
1903. M. (= ? Theonoe ) bicolor, — Simon, Hist. Nat. Araign., 2, p. 992.
1906. M. bicolor, — O. P. Cambridge, Bull. Mise. Inform. Add. Ser., 5, p. 57.
1923. M. bicolor, — Bristowe, Proc. S. Lond. Ent. Hist. Soc., 1922-23, p. 9.
1926. M. bicolor (= ? Cepheia longiseta E.S.), — Simon, Arachn. de France, 6, 2,
p. 315.
1942. M. bicolor (= Cepheia longiseta E.S.), — Roewer, Katalog der Araneae, 1,
p. 393.
1957. M. bicolor (= Cepheia longiseta E.S.), — Bonnet, Bibliographia Araneorum,
2, 3, p. 2764.
Matériel examiné. — 1 £ subadulte (holotype), étiquette : Melos bicolor
O.P.C. 1899 bottle 1713 O. P. Cambridge collection (Hope Dept. of Entomo-
logy, Oxford) n. 192 Kew « not established in Britain ».
Ce jeune $ appartient sans aucun doute aux Theridiidae ; il n’y a pas de
colulus ; il s’agit peut-être d’un jeune Theridion, Achaearanea ou Thymoites.
Je ne comprends pas pour quelles raisons Simon (1926, p. 315 en note) écrivit :
« Le genre Melos est sans doute synonyme de Cepheia mais l’identité spéci¬
fique de Cepheia longiseta E.S. et de Melos bicolor Cambr. est plus douteuse ;
ce M. bicolor n’est connu que par un jeune mâle trouvé dans les jardins de
Kew en Angleterre ». Simon a tout de même été plus prudent que les compila¬
teurs des catalogues qui ont considéré comme certaine cette synonymie abso¬
lument non fondée. Il suffit de dire que ce jeune de Melos bicolor est deux fois
plus long que le adulte de Cepheia longiseta ! Il n’y a aucune ressemblance
d’habitus entre ces deux espèces. Levi & Levi (1962), dans leur révision des
genres des Theridiidae, ont oublié le genre Melos O.P.C. : le dommage est nul,
puisque tous seront d’accord pour affirmer qu’il sera probablement impossible
d’arriver jamais à attribuer un Théridiide adulte à l’espèce de O. P. Cambridge
(le type est un petit Theridion, sans aucune particularité d’habitus ; il a même
perdu sa couleur).
[Zangherella minima di Caporiacco, 1949]
1949. Zangherella minima di Caporiacco, Redia, 34, p. 260, fig. 4.
1962. Z. minima, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 32,
fig. 317-320.
1966. Z. minima, — Zangheri, Mem. Mus. Civ. St. Nat. Verona (F. S.), 1, p. 545.
Matériel examiné. — 2 $<§ (1 mutilé, sans palpes ; à considérer comme
syntypes) ; étiquette : Castelraniero (Romagna) 25.ii.43 P. Zangheri leg. (col¬
lection P. Zangheri, jadis à Forli, aujourd’hui au Museo Civico di Storia Natu-
rale de Verona).
L’examen de ces individus a démontré que Z. minima est synonyme de Pseu-
danapis algérien (Simon) 1895 ; j’ai pu confronter les types de Zangherella
1414
avec les individus de P. algerica recueillis à Riano Flaminio (cf. Brignoli,
1968) que j’avais eu l’occasion de comparer au type de Simon.
Ce fait démontre que l’aire de répartition de P. algerica doit être assez éten¬
due : il s’agit probablement d’une espèce méditerranéenne occidentale.
La valeur des genres des Symphytognathidae
ET LEUR POSITION DANS LA FAMILLE
La plus récente définition des Symphytognathidae a été donnée par Forster
(1959, p. 271) ; cet arachnologiste soutient que la famille, comme il la définit,
présente « a number of characters which clearly separate it from otlier families ».
Les caractères auxquels il semble donner particulièrement d’importance sont la
longueur relative du tarse et du métatarse, la tendance à la réduction du palpe
de la $ et du nombre des yeux, l’élévation du prosoma dans les deux sexes (non
seulement chez les mâles) et la réduction des poumons.
En règle générale on doit observer que, dans un groupe naturel, la tendance
à la réduction d’une structure signifie, que, à côté de formes à structures réduites,
doivent exister (ou ont existé dans le passé) des formes à structures « normale¬
ment » développées. Établir un groupe sur des structures réduites (pratique¬
ment sur un caractère négatif) et non sur des structures particulièrement déve¬
loppées (caractère positif) expose le taxonomiste au grand danger de se laisser
tromper par des convergences. C’est, en tout cas, mon avis.
Si l’on se base sur des structures réduites, que faire des formes « primitives »,
c’est-à-dire des formes, identiques pour le reste, mais à structures « normales »
ou moins réduites ? Si on ne tient pas compte de cela, ce serait en fait, couper
une branche terminale d’un arbre ; on arrivera à une pulvérisation des groupes
(ce qui s’est déjà produit pour les Araignées au niveau des genres et des familles) ;
si l’on prend des critères autres, la définition du groupe pourra devenir, ou
plus claire, ou plus vague. Ce dernier cas s’est vérifié dans les Symphytogna¬
thidae. Aujourd’hui, je crois que personne ne peut plus s’associer sans réserves
à ce qu’affirmait Forster il y a dix années.
Examinons rapidement les caractères considérés par Forster. Le tarse
n’est pas toujours plus long que les métatarses chez les Mysmena (et ne l’est
pas du tout chez les Synaphris), tandis que cela arrive chez les Pholcomma (selon
le même Forster) et chez les Cineta Simon (genre de Micryphantidae qui —
selon Simon, 1926, p. 347, en note — a des analogies avec les Mysmena et les
Cepheia) ; Witica O.P.C. (Araneidae) et Grammonota Emerton (Micryphantidae)
s’en rapprochent aussi.
Quant à la réduction des palpes de la $, on peut dire que, désormais, la
majeure partie des genres de Symphytognathidae ont des $$ « normales ».
La réduction des yeux est très commune parmi les araignées lucifuges (détri-
ticoles et cavernicoles) ; il suffit de rappeler Spermophora (Pholcidae), Coma-
roma, Styposis et Pholcomma (Theridiidae), Lathys (Dictynidae) ; dans beaucoup
de Micryphantidae enfin, les yeux MA sont nettement plus petits que les autres.
Le céphalothorax est élevé dans un grand nombre de genres des Theridiidae
et Micryphantidae, tandis qu’il y a un très net dimorphisme sexuel chez cer¬
taines Mysmena (par ex. M. leucoplagiata et M. jobi).
La réduction des poumons n’est pas générale : Levi (1956 et 1967) a trouvé
des poumons dans Mysmena guttata et seulement des trachées dans M. incre-
— 1415 —
dula ; dans un récent article (1967, p. 582) cet arachnologiste affirme que « because
the presence of well-developed tracheae and absence of book lungs seem to
represent adaptations of various groups of spiders, respiratory organs cannot
be considered to hâve phyletic value and cannot be used in classification at
the family level ».
Considérant tout cela, je trouve qu’il serait mieux d’abandonner toute idée
préconçue et de réexaminer si les « Symphytognathidae » constituent un groupe
naturel (tous ou seulement une partie, grande ou petite, des genres aujourd’hui
réunis dans ce taxon). Ensuite, et seulement, me semble-t-il, on pourra décider
si ce groupe mérite ou non le nom de famille.
Dans tout l’ordre des Araneae, une multiplication des familles (aux dépens
des familles « classiques ») s’est produite dans les 30 dernières années (phéno¬
mène assez rare en Zoologie) ; j’ai l’impression qu’a été trop souvent oublié
le juste principe bien exprimé par Mayr, Linsley & Usinger (1953, p. 51) :
« A family may be defined as a systematic category including one genus or a
group of généra of common phylogenetic origin which is separated from other
families by a decided gap. » C’est précisément le « decided gap » qui manque
entre trop de familles d’araignées.
En parlant de « Symphytognathidae » une difficulté initiale se présente :
le genre type, Symphytognatha Hickman, a des caractères « exceptionnels »,
à savoir chélicères soudées et palpes sans apophyses patellaires ou tibiales.
Ces apophyses pourraient être considérées, à mon avis, comme des caractères
apomorphes (dans le sens de Hennig) et utilisables pour réunir un premier
groupe de genres. Par exemple, les genres Textricella Hickman, Microphol-
comma Crosby & Bishop, Pua Forster, Parapua Forster, Pseudanapis Simon,
Chasmocephalon O. Pickard Cambridge, Anapis Simon et Anapisona Gertsch A
Une révision de ces genres devrait analyser ces apophyses et aussi, celles des
genres d’autres groupes assez proches qui en présentent ( Cineta , Lygarina,
Micryphantidae).
Il conviendrait de réviser certains genres de Micryphantidae des régions
tropicales dont les descriptions font supposer la possibilité de relations avec ce
groupe : Thyreobaeus Simon (Madagascar; abdomen cuirassé), Trematocephalus
Dahl (seulement les espèces du Tonkin et de Ceylan : T. tripunctatus Simon,
1894, d’après la description, a six yeux et apophyse au tibia), Atypena Simon
(de Luzon ; prosoma élevé, apophyse au tibia), Piesocalus Simon, Cnephalo-
cotes Simon (seulement C. simpliciceps Simon des Hawaii ; abdomen cuirassé,
apophyse patellaire), Brattia Simon (apophyses tibiales), et probablement
d’autres encore.
Quant aux Mysmena, il faut, avant tout, démontrer que toutes les espèces
de ce genre lui appartiennent réellement (je me réfère spécialement aux espèces
du Pacifique) ; on pourrait suivre Gertsch et considérer comme voisins les
genres Mysmena et Mysmenopsis (ou, pour mieux dire, les trois espèces M. ixlitla,
M. mexcala et M. cymbia) car il n’est pas tout à fait sûr qu’elles appartiennent
à ce genre. Deux Mysmenopsis de Simon (M. funebris et M. femoralis) sont trop
1. Le bulbe de Anapisona kartabo Forster de la Guyane Britannique, d’après le dessin de Forster
(1958), rappelle beaucoup le bulbe d’une Anapis (probablement du Venezuela) dessiné par Simon
(1894, p. 924, fig. 997 A’ ’ ’) ; il est vraisemblable que ce soit V Anapis hamigera décrite par le même
Simon en 1897. Forster (1958, p. 1) parle de « Anapisona hamigera », mais ne confronte pas cette
espèce avec A. kartabo ; dans son travail de 1959 (p. 272), au contraire, il parle toujours de Anapis
hamigera.
— 1416 —
insuffisamment connues. Mysmena, Mysmenopsis, Maymena 1, T rogloneta et
Lucarachne ont, en commun, la présence de « clasping spines » (ou des struc¬
tures analogues) sur la patte I du mâle.
Une structure similaire existe sur le métatarse I du mâle de Cyatholipus
dentipes Simon, 1894 (Jamaïque) ; il faudrait réexaminer cette espèce dont le
bulbe (illustré par Simon, 1894, p. 711, fig. 789), rappelle un peu celui des
Maymena. A propos de ce genre, Simon (1894, p. 923) écrivait qu’il présente
une très grande analogie avec les Anapis.
Les « clasping spines » sont cependant des structures morphologiquement
trop simples pour être utilisables comme caractères sûrs ; la possibilité de con¬
vergences est très forte. Entre Mysmena et Maymena il y a analogie dans l’exis¬
tence d’une apophyse du bulbe à fonction de conductor.
Les quatre Lucarachne, L. cidrelicola (Simon), L. tihialis Bryant, L. palpalis
Kraus, L. beebei Gertsch, ont été considérées comme Symphytognathidae par
Gertsch, essentiellement parce que Forster (1958) avait constaté chez L. pal-
palis un système respiratoire ressemblant à celui des Anapisona. Mais ce carac¬
tère n’a pas une très grande valeur taxonomique, alors que sont intéressantes
les ressemblances entre le tibia du palpe des de Lucarachne et le même article
des $ des Mysmenopsis de Gertsch. Ce caractère (et, en plus, la présence de
« clasping spines ») peut justifier le rapprochement entre les Lucarachne et les
Mysmenopsis (et les Mysmena en particulier). La place de Trogloneta dans ce
groupe (Mysmena- Mysmenopsis- Lucarachne- May mena) est pour moi assez incer¬
taine ; le bulbe, apparemment, est complètement différent ; seules la présence
de « clasping spine » et une ressemblance d’habitus plaident en faveur d’une
affinité.
Le genre Iardinis pose un problème assez curieux ; son espèce-type (par
monotypie) est I. weyersi Simon, 1899, de Sumatra. Simon n’a ajouté aucune
autre espèce à ce genre, dont il a répété la diagnose dans l’Histoire Naturelle
des Araignées (1903, p. 992). En 1926 (Arachnides de France, 6, 2, p. 311),
à propos des Theonoeae et Mysmeneae, il écrit textuellement : « ... Theonoe
weyersi, de Sumatra, est sans doute du même groupe que T. minutissima, mais
devra probablement en être séparé génériquement... le genre sénoculé Jardinis
me paraît surtout voisin du genre Theonoe, ce qui reste cependant un peu dou¬
teux... ». Or, d’après les grands catalogues de Bonnet et Roewer, il n’a jamais
existé une « Theonoe weyersi » ; la seule explication des mots de Simon est que
cet arachnologiste, à un certain moment a réexaminé « Iardinis weyersi » et l’a
assigné au genre Theonoe, en oubliant de supprimer le genre Iardinis.
A réexaminer est aussi le genre Tecmessa O.P.C. 2, que Simon (1895, pp. 927-
928) plaçait dans les Anapeae ; Archer (1953) a proposé de le transférer dans
les Theridiidae, près de Phoroncidia, mais Levi & Levi ne l’ont pas considéré
dans leur révision. L’abdomen des Tecmessa rappelle beaucoup les Phoroncidia,
mais la patte I (selon le dessin de Simon, 1895, p. 926, fig. 1003) peut rappeler
les Lucarachne.
Quant à Cepheia et Synaphris, la morphologie du bulbe de ces espèces est
tellement différente des bulbes du groupe Mysmena que franchement je ne sais
pas s’il est ou non justifié de le réunir à ce groupe. Dans ces deux genres l’em-
1. Intéressante est la ressemblance des bulbes de Mysmena calipso et. de Maymena ambita.
2. Pré-occupé selon Bonnet (1959, p. 4264) ; puisqu’il n’y a pas de synonyme plus récent, le pre¬
mier réviseur devra le changer, attendu que la modification de règles de nomenclature proposée
par Bonnet (1939), bien que sous certains points de vue opportune, n’a pas été approuvée.
— 1417
bolus est très long, complètement libre chez Synaphris et partiellement chez
Cepheia ; des apophyses du bulbe, existent aussi probablement avec fonction
de conductor, mais la morphologie générale des bulbes de ces deux espèces est
très différente.
O Trogloneta granulum
Cepheia longiseta
^ Pseudanapis algerica
■ R relicta
□ Rapuliae
Synaphris letourneuxi
Fig. 15. — Distribution des Mysmena paléarctiques.
Fig. 16. — Distribution des autres « Symphytognatliidae » paléarctiques.
Levi & Levi (1962) n’ont pas motivé l’exclusion de ces genres de la famille
Theridiidae ; dans la clef pour familles qu’ils donnent à la page 7 de leur article,
apparemment les seuls caractères constants différentiels entre les Theridiidae et
les Symphytognathidae (à part le labium, qui n’est pas du tout rebordé sur cer¬
taines Mysmena, et aussi sur Trogloneta et Synaphris ) seraient l’insertion du
bulbe dans l’alvéole du cymbium et la position du paracymbium. Pour le pre¬
mier caractère, Lf.vi & Lf.vi notent qu’il n’est pas constant (« usually at proxi¬
mal end of alveolus ») ; quant au deuxième, l’importance que ces deux auteurs
lui attribuent, n’est pas claire, attendu que, dans beaucoup de genres, cette
89
1418 —
position n’est pas précisée dans les dessins (et ces auteurs n’en parlent pas
dans leurs descriptions).
A mon avis, la situation peut se résumer ainsi :
1) Parmi les genres attribués aux Symphytognathidae existent deux groupes reliés
apparemment par un certain nombre de caractères morphologiques ; le premier, avec
Textricella, Micropholcomma, Pua , Parapua , Pseudanapis, Chasmocephalon, Anapis,
Anapisona , et, peut être, Risdonius, Symphytognatha, Patu, Crozetulus, Anapogonia,
Epecthina et Epecthinula ; le deuxième, avec Mysmena, Mysmenopsis (sensu Gertsch),
Maymena, Lucarachne, Trogloneta. Incertaine est la position de Cepheia, Synaphris,
Taphiassa et Iardinis. Beaucoup de genres attribués aujourd’hui aux Micryphantidae,
Theridiosomatidae et Araneidae doivent être révisés afin que soit vérifiée l’existence
éventuelle de relations avec l’un ou l’autre de ces groupes.
2) Forster (1959) a réuni ces deux groupes, ou, pour mieux dire, a réuni les
« familles » Symphytognathidae, Anapidae, Textricellidae, Micropholcommatidae aux
genres Mysmena et Lucarachne ; à ce complexe Levi et Gertsch ont ajouté d’autres
genres ; était-ce justifié ? Dans son travail de 1959, Forster ne discute pratiquement
pas cette réunion ; il « propose » une famille en se basant sur les caractères que j’ai
ci-dessus exposés. Par exemple, à la page 270, cet auteur affirme que la toile de Mys¬
mena acuminata (Marples) est intermédiaire, dans sa structure entre les toiles de Chas¬
mocephalon ., Risdonius et Patu et celles de Micropholcomma de l’autre ; cela serait un
important caractère pour rapprocher les Mysmena des autres genres ; Forster, toute¬
fois, ne démontre pas que « Mysmena acuminata » (décrite comme Tamasesia acumi¬
nata) soit réellement une Mysmena. Il admet que, si une espèce rentre dans la dia¬
gnose proposée, cette espèce est à considérer comme un Symphytognathide ; or, mal¬
heureusement, cette diagnose, à mon avis, est si étendue qu’on pourrait l’appliquer
aussi bien aux Micryphantidae, aux Araneidae, aux Theridiosomatidae et aux Theri-
diidae. Les Symphytognathidae formeraient un véritable « pont » entre ces familles.
3) Cela étant accepté, que peut-on faire ? Réexaminer le problème sans idées pré¬
conçues, vérifier avant tout si les deux groupes des « Anapis » et des « Mysmena » sont
vraiment naturels ; après cela, décider que faire de ces espèces, les réunir à une famille
déjà existante ou en faire une ou plusieurs familles indépendantes. Il serait aussi très
nécessaire de chercher à préciser les rapports entre les familles traditionnelles contenues
dans les Argiopoidea, rapports assez nets pour les genres « classiques » de l’Europe et
de l’Amérique du Nord, mais encore bien obscurs pour les innombrables formes des
régions tropicales.
En conclusion, j’ai jugé utile de publier cette discussion générale car j’ai
l’impression que mes collègues s’occupant de « Symphytognathidae » (Forster,
Gertsch, Levi et Kraus), tout en exprimant dans leurs travaux quelques
doutes sur cette « famille », ont préféré, dans une certaine mesure, réserver
leur jugement. J’espère qu’ils ne seront pas en désaccord avec moi, mes consi¬
dérations étant, en effet, établies à la suite de l’analyse de leurs travaux.
Institut de Zoologie de l’Université de Rome,
Directeur : Prof. Dr. P. Pasquini.
Résumé
En se basant snr le matériel typique, l’auteur redécrit Mysmena conica Simon,
Synaphris letourneuxi (Simon), Cepheia longiseta (Simon) et Trogloneta granulum
Simon. Mysmena conica est proche des espèces américaines du groupe incredula ; Tro¬
gloneta granulum est probablement congénérique à T. paradoxa Gertsch, et non à
1419 —
« Trogloneta » hypsigaster (Archer) ; Mysmena jobi a été retrouvée pour la première
fois en Italie, en deux localités (du Veneto et du Latium). Zangherella minima di Capo-
riacco est synonyme de Pseudanapis algérien (Simon). Cepheia longiseta n’est pas
synonyme de Melos bicolor O. P. Cambridge ; l’unique individu de cette espèce est
un jeune Théridiide non déterminable. L’auteur discute la position des genres Synaph-
ris, Cepheia et Trogloneta (et de beaucoup d’autres) dans la famille Symphytogna-
thidae ; il soutient que la diagnose de cette famille, telle qu’elle est aujourd’hui adoptée,
est insuffisante, qu’il est nécessaire de réexaminer si les deux groupes « Anapisinae »
et « Mysmeninae » sont naturels, s’il est justifié de les réunir, et aussi s’il est à conseiller
d’en faire une seule famille indépendante.
Summary
In this paper are redescribed Mysmena conica Simon, Synaphris letourneuxi (Simon),
Cepheia longiseta (Simon) and Trogloneta granulum Simon ; the types hâve been exa-
mined. Mysmena conica is near to the American species of the incredula-g roup ; Tro¬
gloneta granulum is probably congenerical with T. paradoxa Gertsch (and not with
« Trogloneta » hypsigaster (Archer)) ; Mysmena jobi is for the first time signaled from
Italy (the species has been found in Veneto and Latium). Zangherella minima di Capo-
riacco is a synonym of Pseudanapis algerica (Simon). Cepheia longiseta is not identi-
cal with Melos bicolor O. P. Cambridge ; the unique individual of this species is a
young Theridiid (not determinable) . The position of the généra Synaphris, Cepheia
and Trogloneta (and of many others) in the family Syinphytognathidae is discussed ;
the A. maintains that the actually adopted diagnosis of this family is unsatisfying,
that it, would be necessary to réexamine if the two groups of the « Anapisinae » and
« Mysmeninae » are natural or not, if it is justified to unité them and also if it is rea-
sonable to make of them an independent family.
Riassunto
Sulla base del materiale tipico vengono ridescritte Mysmena conica Simon, Synaph¬
ris letourneuxi (Simon), Cepheia longiseta (Simon) c Trogloneta granulum Simon. Mys¬
mena conica è vicina aile specie americane del gruppo incredula ; Trogloneta granulum
è probabilmenle congenerica di T. paradoxa Gertsch (e non di « Trogloneta » hypsi¬
gaster (Archer)) ; Mysmena jobi è stata raccolta per la prima volta in Italia, in due
localité (Veneto e Lazio). Zangherella minima di Caporiacco è sinonima di Pseudanapis
algerica (Simon). Cepheia longiseta non è sinonima di Melos bicolor O. P. Cambridge ;
l’unico individuo noto di questa specie è un giovane Theridiida non determinabile.
Viene discussa la posizione nella famiglia Symphytognathidae dei generi Synaphris,
Cepheia, Trogloneta (e di non pochi altri) ; è opinione dell’A. che la diagnosi délia
famiglia attualmente adottata sia insufficiente, che sia necessario riesaminare se i due
gruppi delle « Anapisinae » e « Mysmeninae » siano naturali o no, se sia giustifïcato
riunirli ed anche se sia opportuno farne una famiglia a sè stante.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2' Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1421-1422.
UN CAS DE TÉRATOLOGIE CHEZ UN SYMPHYLE
SCOLOPENDRELLIDAE, SYMPHYLELLA YULGARIS
( HANSEN )
Par L. JUBERTHIE-JUPEAU
Parmi le matériel récolté pour la Recherche Coopérative sur programme :
Écologie du Sol (R C P n° 40), figure une larve de Symphylella vulgaris à neuf
paires de pattes qui présente une anomalie de la région postérieure du corps.
Cette larve a été récoltée en février 1964 dans le parc du Laboratoire d’Écologie
générale du Muséum national d’Ilistoire naturelle, à Brunoy. L’anomalie qu’elle
présente intéresse le dernier segment et les filières.
Le dernier tergite, en effet, est de taille réduite. Il est moins long que chez
une larve normale et surtout beaucoup plus étroit. De ce fait, les quatre soies
de la rangée antérieure sont moins espacées que chez une larve normale et la
rangée postérieure n’est constituée que de deux soies au lieu de quatre (fig. 1
et 2). La face ventrale est normale.
Fig. 1. — Symphylella vulgaris. Dernier tergite et filières de la larve tératologique à neuf paires de
pattes.
Fig. 2. — Symphylella vulgaris. Dernier tergite et filières d’une larve normale à neuf paires de pattes.
— 1422 —
A ce tergite fait suite une seule filière médiane, beaucoup plus large qu’une
fdière normale, et bifide à l’extrémité distale ; chacune de ses pointes termi¬
nales est constituée par une aire striée que prolonge une soie. La densité des
soies de recouvrement de cette filière monstrueuse est comparable à celle d’une
fdière normale. Incontestablement, cette fdière provient de la coalescence de
deux fdières normales ; sa taille le laisse à penser ; son extrémité bifide, dont
chaque pointe est une extrémité distale de filière normale, le montre égale¬
ment. Par ailleurs j’ai observé l’existence, à l’intérieur de cette filière, de deux
canaux indépendants débouchant chacun à l’extrémité de l’aire striée et pro¬
venant de deux glandes séricigènes nettement distinctes.
L’animal monstrueux observé est donc un monstre unitaire, caractérisé par
l’absence de la région médiane tout à fait postérieure du corps, laquelle s’ac¬
compagne de la fusion des régions symétriques, en l’occurrence les parties laté¬
rales du dernier segment et les fdières.
L’animal porteur de cette malformation avait déjà subi deux mues.
Nous savons que, si elles sont relativement nombreuses chez les Chilopodes
et les Diplopodes (Balazuc et Schubart, 1962), les anomalies sont très rares
chez les Symphyles. A ce jour, les anomalies signalées dans ce groupe, autres
que des régénérations anormales de pattes, sont au nombre de trois chez trois
espèces différentes de Scutigerella (Juberthie-Jupeau, 1961 ; 1965 a, b). C’est
donc la première fois qu’une anomalie de constitution est signalée chez un
Scolopendrellidae.
Laboratoire souterrain du C.N.R.S., 09-Moulis.
Recherche Coopérative sur Programme n° 40.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1423-1428.
PYCNOGONIDES SUBANTARCTIQUES
DES ILES CROZET
Par Françoise ARNAUD
La faune marine des îles Crozet (46°25'S-51°52'E) est beaucoup moins connue
que celle des îles Kerguelen, distantes de 1 300 km. C’est ainsi qu’une seule espèce
de Pycnogonide y a été signalée, un Pycnogonum, récolté par le Capt. Ring
en 1910 et déterminé par Stephensen (1947).
J.-L. Mougin et C. Dousset ont bien voulu recueillir pour nous, à l’île de la
Possession, les invertébrés marins rencontrés a* la côte, ce dont nous les remer¬
cions vivement car leurs échantillons contribueront à apporter des renseigne¬
ments nouveaux sur la faune de ces îles subantarctiques. Ces invertébrés ont
fourni une petite collection de Pycnogonides, qui ont été prélevés soit dans
des flaques laissées par la mer à marée basse, soit sur des crampons de Phéo-
phycées échouées sur la plage de la baie du Marin.
Les spécimens se répartissent entre les trois genres Austrodecus, Tanystylum
et Pycnogonum, appartenant à trois familles différentes.
Famille des Austrodecidae Stock, 1957a
Austrodecus sp.
Matériel examiné. — Prélèvement 27, île de la Possession, crampons d’une
Phéophycée échouée, 12-06-1968, 1 juv.
Description. — Tubercule oculaire assez court et trapu, trompe de longueur
moyenne (0,67 mm) ; abdomen court, qui n’atteint pas l’extrémité distale des
coxae 2 des pattes postérieures et qui porte quelques petites soies dorsalement ;
tronc assez compact, comme chez A. tristanense, portant quatre fortes pointes
(« spurs ») médio-dorsales élevées et garnies d’épines comme il n’en existe chez
aucune autre espèce d’ Austrodecus ; les processus latéraux sont épineux et non
séparés par un intervalle, mais l’animal s’est un peu contracté par dessèche¬
ment ; les coxae 1 de toutes les pattes possèdent deux fortes pointes couvertes
d’épines, pointes qui sont semblables aux protubérances médio-dorsales ; les
coxae 2 de toutes les pattes n’ont que quelques petites rugosités ; les coxae 3
ont une petite pointe simple, beaucoup plus courte que celles des coxae 1 ; les
palpes ont cinq segments, le segment 2 possède quelques fortes protubérances
à allure d’épines, le segment 3 est garni de soies fortes et arquées (cf. fig. 4 et 5).
Ce spécimen ressemble à A. longispinum et à A. curtipes pour les propor¬
tions des divers segments des pattes (cf. fig. 3). Les griffes auxiliaires mesurent
presque la moitié de la griffe principale. La présence de ces griffes auxiliaires
permet de rapporter cette espèce soit à la section glaciale, soit à la section tris-
— 1424 —
tanense définies par Stock. Mais il n’est pas possible de trancher car ces sec¬
tions sont basées également sur les caractères de l’ovigère, ovigère qui est
incomplètement développé chez ce spécimen juvénile.
Mensurations (en mm) :
Longueur (de l’extrémité du tubercule oculaire à l’extrémité de l’abdo¬
men) . 0,98
Largeur (entre les processus latéraux 2) . 0,45
Troisième patte droite — coxa 1 . 0,10
coxa 2 . 0,07
coxa 3 . 0,04
fémur . 0,28
tibia 1 . 0,25
tibia 2 . 0,17
tarse . 0,04
propode . 0,26
Remarques. — Bien que cette espèce ne corresponde à aucune des 19 espèces
décrites par Stock (1957a) dans sa monographie des Austrodecidae, il paraît
préférable de ne pas la nommer pour l’instant car le spécimen est juvénile.
Les espèces dont il se rapproche le plus sont A. longispinum et A. curtipes,
toutes deux présentes aux îles Kerguelen. J’ai en effet identifié A. curtipes
dans la faune d’un crampon de Macrocystis pyrifera provenant de ces îles
(F. Arnaud, en préparation). Enfin, ce spécimen des îles Crozet appartient,
comme tous les autres Austrodecus subantarctiques, au groupe ayant un tuber¬
cule oculaire court alors que les espèces du précontinent antarctique ont un
tubercule oculaire nettement plus long.
Famille des Ammotheidae Dohrn, 1881
Tanystylum cavidorsum Stock, 1957
T. cavidorsum Stock, 19576, pp. 98-100, fig. 15.
Matériel examiné. — Prélèvement 27, île de la Possession, sur un crampon
de Phéophycée échouée, 12-06-1968, 1 $ ovigère et 1 $ ; prélèvement 37, île
de la Possession, baie du Marin, sur un crampon de Phéophycée échouée, 19-
06-1968, 3 <$<$ ovigères, 2 ÇÇ et 3 juv.
Description. — Cette espèce n’était connue que par une seule Ç et n’avait
pas été signalée depuis sa description de Géorgie du Sud. Les spécimens pro¬
venant des îles Crozet concordent bien avec l’holotype et permettent de com¬
pléter la description de l’espèce en figurant un des mâles ovigères du prélève¬
ment 37 (cf. fig. 1). Le dos possède une cavité assez profonde en avant de l’ab¬
domen, qui est subhorizontal et a un mamelon antérieur plus gros que ne l’in¬
dique la fig. 15 b de Stock. Les coxae 2 portent deux rangées de soies latéro-
dorsales courtes. La face externe du fémur est garnie de deux rangées de soies
également, et il en existe une rangée latéro-ventrale. Mais sur les tibias 1 et 2
les soies sont disséminées sans ordre. Les pattes (cf, fig. 2) sont très robustes
1426 —
et le propode porte cinq épines. L’ovigère du mâle comporte 10 articles (cf.
fig. 6), le cinquième est le plus long, le septième est très court et muni de fortes
soies, ainsi que le huitième ; les articles neuf et dix sont très petits. Les œufs
formaient cinq paquets arrondis, enfdés sur les ovigères comme des perles sur
un fil. La pilosité est plus forte chez les mâles que chez les femelles. La trompe
est plus ou moins ovoïde suivant les individus, les chélicères sont réduites à
un court segment et les palpes ont sept segments semblables à ceux de l’holo-
type. Les spécimens des îles Crozet ne sont pas référables à la variété steato-
pygidium Hedgpeth, 1961, du Canal Chacao (Chili).
Mensurations (en mm) :
Longueur (du bord frontal à l’extrémité de l’abdomen) . 1,50
Longueur de la trompe (dorsalement) . 1,14
Largeur maximum de la trompe . 0,87
Largeur du disque (entre les processus latéraux 2) . 1,31
Longueur de l’abdomen . 0,72
Longueur des chélicères . 0,25
Troisième patte droite — coxa 1 . 0,37
coxa 2 . 0,46
coxa 3 . 0,30
fémur . 1,20
tibia 1 . 1,12
tibia 2 . 1,18
tarse . 0,08
propode . 0,83
griffe principale . 0,41
Remarques. — Les spécimens des îles Crozet augmentent donc nettement
l’aire de dispersion de cette espèce, qui provenait de Royal Bucht, Moltke-
Ilafen (54°30'S-36°00'W), 14 Faden (= 26 m), le 28-08-1883.
Famille des Pycnogonidae Wilson, 1878
Pycnogonum platylophum Loman, 1923
P. platylophun Loman, 1923, p. 10, fig. E, 1-5.
P. platylophum Gordon, 1932, p. 126, fig. 72 a-h ; 1938, p. 28 ; 1944, p. 69, fig. 27 h-d.
P. (magellanicum Hoek ?) Stephensen, 1947, p. 86.
P. platylophum Frv & Hedgpeth, 1969, p. 61, fig. 88-89.
Matériel. — Prélèvement 3, île de la Possession, baie Américaine, Rocher
Pyramidal, dans des flaques laissées par la mer à marée basse, 4-02-1968, 1 $
adulte.
Description. — Tégument du type « chagriné » de Bouvier et de couleur
brun-jaunâtre clair. Pas de tubercules dorsaux médians. Processus latéraux
séparés par un faible intervalle (égal au 1/3 de leur largeur), et portant des
tubercules à peine marqués sur les segments 2, 3 et 4. Tubercule oculaire très
bas, mais avec quatre yeux bien distincts, les antérieurs étant plus petits que
1427
les postérieurs. Le segment céphalique est plus court que la trompe, qui a la
même longueur que les deux premiers segments comme l’indique Stephensen
(1947) pour son exemplaire femelle et qu’il identifie avec doute à P. magella-
nicum. En effet, son exemplaire, comme le mien, a des tubercules uniquement
sur les processus latéraux et non sur la ligne médio-dorsale comme chez P. magel-
lanicum. La patte de mon exemplaire concorde bien avec la fig. 71 d que Gor¬
don (1944) donne de P. platylophum : le propode est distinctement arqué et
garni de nombreuses et courtes épines simples, la griffe mesure les deux tiers
du propode. Cette femelle est adulte et possède un orifice sexuel blanchâtre
et rond sur la partie postéro-dorsale des secondes coxae de la dernière paire de
pattes, comme l’indiquent Gordon (1938 ; 1944) et la figure 89 de Fry et
Hedgpeth (1969).
Mensurations (en mm) :
Longueur de la trompe . 3,62
Diamètre maximal de la trompe . 1,92
Longueur du somite céphalique . 2,08
Largeur (entre les processus latéraux 2) . 3,56
Longueur du tronc . 6,14
Longueur de l’abdomen . 1,64
Longueur de la 3e patte gauche . 8,63
Remarques. — Ce spécimen pose une nouvelle fois le problème de la syno¬
nymie des trois espèces P. magellanicum Hoek, 1898, P. magniroslre Môbius,
1902, et P. platylophum Loman, 1923. Ce que dit Stephensen de ses deux
spécimens (provenant eux aussi de l’île de la Possession, « beach or sea bot-
tom ») concorde suffisamment avec les caractères de mon exemplaire pour sug¬
gérer qu’ils étaient très proches de P. platylophum. Cette espèce n’est donc pas
nouvelle pour les îles Crozet. Elle a été signalée aussi des îles Falkland (130-
133 m), de l’île Macquarie (sous le niveau des basses mers et à 69 m) et dans
l’Antarctique de l’Est à 640 m, ainsi que de la terre de Feu (78-79 m).
Résumé
Cette collection porte à trois le nombre d’espèces de Pycnogonides récoltées aux îles
Crozet, dont la faune côtière reste cependant très mal connue et nécessiterait des
recherches méthodiques. Il est prématuré, dans ces conditions, de tirer des conclusions
biogéographiques ; on peut seulement noter que les trois espèces récoltées ont des
affinités avec celles des îles Kerguelen et Macquarie et de la région magellanique.
Summary
Three species of Pycnogonida are reported from Crozet islands (Possession island)
tide pools and wrecked kelps : Austrodecus sp., juv., (probably a new species) and
Tanystylum cavidorsum Stock (with first description of a male specimen), both newly
recorded from this locality ; and Pycnogonum platylophum Loman.
Station marine d’Endoume,
Marseille , 7e.
1428
BIBLIOGRAPHIE
Fry, W. G. & J. W. Hedgpeth, 1969. — The Fauna of the Ross Sea. Pycnogo-
nida, 1. Bull. N. Z. Dep. sci. industr. Res., 198, pp. 1-139, fig. 1-209.
Gordon, I., 1932. — Pycnogonida. Discovery Rep., 6, pp. 1-138.
— , 1938. — Pycnogonida. Australas. Ant. Exp. 1911-1914 (C), 2, 8, pp. 1-40.
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Hedgpeth, J. W-, 1961. — Reports of the Lund University Chile Expédition, 1948-
1949. 40. Pycnogonida. Lunds Univ. Arsskr. (N. F.), 57, 3, pp. 1-18.
Hoek, P. P. C., 1898. — On four Pycnogonids dredged during the cruise of the « Chal¬
lenger ». Tijdschr. ned. Dierk. Vereening, 2, 5, 2-4, pp. 290-301, pl. 2-3.
Loman, J. C. C., 1923. — Subantarctic Pantopoda from the Stockholm Muséum.
Arkiv f. Zool., 15, 9, pp. 1-13.
Stephensen, K., 1947. — Tanaidacea, Isopoda, Amphipoda and Pycnogonida. Scient.
Res. Nortv. Ant. Exp. 1927-1928, 2, 27, pp. 1-86.
Stock, J. H., 1957 a. — The Pycnogonid family Austrodecidae. Beaufortia, 6, 68,
pp. 1-81.
— , 1957 b. — Pantopoden aus dem Zoologischen Muséum Hamburg. 6. Südat-
lantische Pantopoden. Mitt. Hamburg. zool. Mus. Inst., 55, pp. 97-106.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1429-1441.
SOME STOMATOPOD CRUSTACEANS
FROM TULÉAR , MADAGASCAR
By Raymond B. MANNING
In 1968 I published a review of the 28 species of stomatopods then known
from the island of Madagascar (Malagasy Republic), the Comoro Islands, and
Ile Europa. Most of the material that formed the basis for that paper was
collected from localities on the northwestern coast of Madagascar, primarily
in the vicinity of Nosy Bé. Since the completion of that study, Dr. Raoul Deri¬
jard, then with the Station Marine de Tuléar, made available for study the
collection reported here. This collection is of particular interest in that it
comprises représentatives of 21 species collected from the vicinity of Tuléar,
on the southwestern coast of Madagascar, an area from which little material
had been available previously. Further, the collection includes several species
not recorded in the previous review : Alima hyalina Leach, Leptosquilla schmel-
tzii (A. Milne-Edwards), Lysiosquilla sulcirostris Kemp, Pseudosquilla oculata
(Brullé), and an undescribed species of Acanthosquilla, named A. derijardi
below. The collection also includes représentatives of two species not recorded
from Madagascar proper : Clorida fallax (Bouvier) had been recorded from the
Comoro Islands and O. mauritiana (Kemp) was known from Ile Europa (Man¬
ning, 1968a). Finally, the collections received from Dr. Derijard include
three species of Gonodactylus with associated commensal gastropods, Caledo-
niella.
Since my report on the stomatopods of Madagascar was published, two addi-
tional papers relating to the stomatopods from there hâve corne to my atten¬
tion. Derijard (1966) reported on a collection of decapods and stomatopods
collected at Ile Europa and noted the occurrence there of Gonodactylus chira-
gra (Fabricius), G. playsoma Wood-Mason, and G. falcatus (Forskâl) ; ail three
species are known from Madagascar (Manning, 1968a). Rosewater (1969)
reported on some detail on the biology, anatomy and classification of the gas¬
tropods commensal with Gonodactylus, Caledoniella montrouzieri Souverbie,
based on material from Madagascar.
Station data for ail materials and an annotated list of species are summa-
rized in Table 1. Most of the species in the collection hâve been recorded
from Madagascar (Manning, 1968a) and require no further comments. Des¬
criptive notes on the new records and the new species of Acanthosquilla are
given below in the Systematic Account.
Terms and measurements used in the descriptive accounts hâve been describ-
ed in detail in earlier papers (Manning, 1968a). Ail materials are from shallow
water (o meter) unless a depth in fathoms (fms) or meters (m) is specified ;
depths are given as indicated on each label. Most specimens hâve been depo-
sited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; duplicates hâve been
retained for the Division of Crustacea, Smithsonian Institution (USNM).
Table 1. — Station data and list of species from Tuléar
— 1432
I am indebted to Dr. Raoul R. Derijard, now with the Compagnie Générale
Transatlantique, Abidjan, Ivory Coast, for allowing me to work with this col¬
lection which he assembled while at the Station Marine de Tuléar. Dr. M.
Pichon, Station Marine d’Endoume, Marseille, kindly forwarded station data
for several of the samples, for which I thank him. The illustrations are by
my wife Lilly.
SYSTEMATIC ACCOUNT
Family Squillidae
Alima hyalina Leach, 1817
(Figure 1)
Alima hyalina. — Manning, 1969a, p. 128, fig. 37, 38, 39a [référencés],
Material. — 1 $, 28 mm ; Grand Récif, Tuléar ; coarse sand ; 7 August
1965 ; USNM. — 2 <$, 25-31 mm ; 1 $, 29 mm ; Grand Récif, Tuléar ; plants,
dunes ; 25 April 1967. — 1 $, 35 mm ; same ; USNM.
Fig. 1. — Alima hyalina Leach, female, TL 28 mm, Grand Récif, Tuléar : a, anterior portion of body ;
b, latéral processes of lifth, sixth and seventh thoracic somites ; c, basal prolongation of uropod.
— 1433 —
Diagnosis. — Carapace with short antérolatéral spines, médian carina lack-
ing anterior bifurcation ; mandibular palp absent ; dactylus of raptorial claw
with six teeth ; four epipods présent ; both lobes of latéral process of fifth tho-
racic somite in same plane ; anterior five abdominal somites with eight carinae ;
two rounded lobes présent between spines of basal prolongation of uropod.
Discussion. — These specimens constitute only the third record of adults
of this species from the Indo-West Pacific area, from which larval stages hâve
been recorded several times (Gurney, 1946). Edmondson (1921) and Town-
sley (1953) both recorded the species from Hawaii, and it was subsequently
recorded from South Africa by Barnard (1950) and Ingle (1958).
The color pattern of the specimens in the larger lot are similar to that recorded
for the species from other localities (Ingle, 1958 ; Manning, 1969a). The
Corneal Indices of these specimens are similar to those recorded from Atlantic
specimens by Manning (1969a).
When first revived (Manning, 19686), the genus Alima was believed to
include six species. Since then I hâve shown that two of the nominal species,
Squilla hildebrandi Schmitt, 1940, and Squilla labadiensis Ingle, 1960, must be
identified with S. hieroglyphica Kemp, 1911 (Manning, 1969a). Ail four of
the species in Alima occur in the Indo-West Pacific région, but two, A. hya-
lina and A. hieroglyphica, also occur in the Atlantic. A key to the species of
Alima is presented below.
Distribution. — Atlantic Océan and Indo-West Pacific région, from Hawaii,
Madagascar, and South Africa. It has not been recorded previously from
Madagascar.
KEY TO SPECIES OF ALIMA
1. Mandibular palp présent ; anterior 5 abdominal somites with médian earina.
. Alima supplex (Wood-Mason, 1895) ; India.
Mandibular palp absent ; abdominal somites lacking médian carina . 2
2(1). Médian carina of carapace with well developed anterior bifurcation .
. Alima laevis (Hess, 1865) ; Australia.
Médian carina of carapace lacking well developed anterior bifurcation .... 3
3(2). Dactylus of claw with 6 teeth ; lobes of latéral process of fifth thoracic somite
in same plane ; 2 rounded lobes between spines of basal prolongation of
uropod . Alima hyalina Leach, 1817 ; Indo-West Pacific, Atlantic.
Dactylus of claw with 5 teeth ; anterior lobe of latéral process of fifth thoracic
somite lower than posterior lobe, 1 rounded lobe between spines of basal
prolongation of uropod .
. Alima hieroglyphica (Kemp, 1911) ; Indo-West Pacific, Atlantic.
Leptosquilla schmeltzii (A. Milne-Edwards, 1873)
Squilla schmeltzii. — Holthuis, 1941, p. 257, fig. 2 [older référencés]. — Manning,
19686, p. 122 [listed] .
Leptosquilla schmeltzii. — Holthuis, 1967a, p. 13.
90
— 1434 —
Material. — 7 <$, 9-15 mm ; 6 $, 11-16 mm ; 23°21'50"S, 43°38'20"E ; Sta.
D-2 ; muddy sand ; 10 m ; 14 August 1963 ; USNM. — 2 Ç, 16-18 mm ; 23°25'
35"S, 43°41'07"E ; Sta. D-42 ; mud, with gravel of organic origin (shells) ; 10 m ;
13 September 1963. — 1 <J, 14 mm ; 23°21'30"S, 43°37'57"E ; Sta. D-57 ; muddy
sand ; 16 m ; 28 September 1963.
Discussion. — These specimens, the fîrst record of this species from Mada¬
gascar, agréé well with the accounts of the species given by Holthuis (1941,
1967a). Ail of the specimens hâve six teeth on the claw and two rounded lobes
between the spines of the basal prolongation of the uropod. There are three
or four movable spines on the uropodal exopod, the distal two spatulate, and
four, five or six fixed spines on the inner margin of the basal prolongation of
the uropod.
In the generic diagnosis given by me in 19686 for Leplosquilla, I stated that
L. schmeltzii had four epipods. I take this opportunity to correct this error.
Hansen (1926) reported but one epipod, but ail of the specimens from Mada¬
gascar hâve two.
In 19686 I suggested that there might be two distinct species in the genus,
based on discrepancies between the accounts of L. schmeltzii given by Hol¬
thuis (1941) and Hansen (1926). In the figures of the uropod, Holthuis
showed two rounded lobes between the spines of the basal prolongation of
the uropod, whereas Hansen showed but one. In other respects their accounts
agréé so closely with the specimens from Madagascar that I must conclude that
Hansen’s figure is somewhat stylized.
Holthuis (1941, 1967a) commented on the différences in the structure of
the telson in males and females, especially the broadly inflated médian carina
of the telson in adult males. The male from Station D-57, TL 14 mm, shows
no sign of the inflated médian carina, but the médian carinae on the telsons
of males from station D-2, TL 12-15 mm, are noticeably inflated, more so on
the larger specimens.
Distribution. — Indo-West Pacific région, from Samoa, the Lesser Sunda
Islands, the Andaman Islands, Mauritius, Madagascar, and the Red Sea. It
has not been recorded previously from Madagascar.
Family Lysiosquillidae
Acanthosquilla derijardi new species
(Figure 2)
Lusiosauilla multifasciata. — Tweedie, 1949, p. 39, fig. 1 [not L. multifasciala Wood-
Mason, 1895],
Holotype. — 1 $, 44 mm ; Grand Récif, Tuléar ; friable fiat, on coral and
sand ; 16 September 1966 ; R. Derijard, coll.
Paratypes. — 2 (J (1 damaged, other 51 mm) ; 1 $, 43 mm ; Tinakta Island,
Tawi Tawi Group, Sulu Archipelago, Philippine Islands ; 05°10'15"N, 119°53'E ;
16 fms ; fine sand, black sponge ; Albatross Station D. 5161 ; 22 February 1908 ;
USNM 127452.
1435 —
Description. — Eye small, not extending to end of antennular peduncle ;
cornea small, expanded slightly beyond stalk, faintly bilobed ; ocular scales
erect but inclined anteriorly, rounded, separate.
Fig. 2. — Acanthosquilla derijardi new species, female holotype, TL 44 mm, Grand Récif, Tuléar :
a, anterior portion of body (setae omitted) ; b, raptorial claw ; c, sixth abdominal somite, telson,
and uropod ; d, telson, ventral view ; e, uropod, ventral view (setae omitted).
Antennular peduncle short, less than half as long as carapace, densely clo-
thed in setae ; dorsal processes of antennular somite visible latéral to rostral
plate as slender, anteriorly directed spines.
Antennal peduncle densely setose, particularly on mesial margin, with one
ventral papilla ; antennal scale slender, short, less than half as long as carapace.
1436 —
Rostral plate subsimilar to that of A. multifasciata, overall shape trapé¬
zoïdal, basal portion tapering distally, antérolatéral angles rounded, apex a
slender spine.
Carapace narrowed anteriorly, rounded anterolaterally and posterolaterally,
lacking spines, carinae, or cervical groove.
Raptorial claw stout ; dactylus with six teeth, penultimate shorter than
antepenultimate, proximal tooth very small ; outer margin of dactylus as in
A. multifasciata, with small proximal lobe and much larger distal lobe ; oppo¬
sable margin of propodus pectinate, with four slender movable spines proxi-
mally on inner margin, second smallest ; opposable margin of propodus with
few short setae on proximal half ; dorsal ridge of carpus terminating in slender
spine ; merus much longer than ischium.
Propodus of third thoracic appendage broader than long, that of fourth
appendage as broad as long, both with inferior ribbing ; propodus of fifth tho¬
racic appendage as broad as long, with inferior brush of setae.
Mandibular palp and five epipods présent.
Exposed thoracic somites smooth, latéral margins rounded or subtruncate ;
basal segment of each walking leg unarmed ; endopods of walking legs two
segmented, subcircular on first two legs, more ovate on third, eighth thoracic
somite without noticeable ventral keel.
Abdomen depressed, loosely articulated, somites broad, smooth, unarmed
except for long spines at postérolatéral angle of sixth ; sixth somite with pro¬
minent ventral projection overhanging articulation of each uropod, each pro¬
jection with rounded lobe basally on mesial surface ; ventral surface of sixth
somite unarmed.
Telson broader than long, usual dorsal fan of five teeth replaced by more
ornate dorsal armature, consisting of médian spine and two pairs of latéral
groups of spines, each comprising 1-5 spines ; marginal armature consisting
of (on either side of midline) 3-4 submedian denticles, innermost higher and
smaller than outermost, a movable submedian tooth, four intermediate den¬
ticles, one intermediate tooth, one latéral denticle, and one latéral tooth ; size
of intermediate denticles variable, second and fourth largest in holotype, third
largest in female para type ; ventral surface of telson unarmed, but with short,
rounded transverse carina on each side of anal pore.
Uropod with 6-7 slender movable spines on outer margin of proximal segment
of exopod, distalmost usually extending to or beyond midlength of distal seg¬
ment ; 5-10 slender, stiff setae présent on inner distal lobe of proximal segment
of exopod ; endopod triangular, with strong dorsal carina and prominent fold
on outer proximal margin ; spines of basal prolongation of uropod trefoil in
cross-section, inner the longer.
Cor.oR. — Acanthosquilla derijardi exhibits the overall banded color pattern
which is characteristic of many of the species in the genus. There are scattered
single dark chromatophores on the rostral plate and anterior appendages impart -
ing a speckled appearance to the anterior portion of the body. The carapace
is marked with two dark bands, the anterior broad, diffuse, the posterior nar-
rower, with pigment concentrated at the postérolatéral angles. The posterior
three thoracic somites are each marked posteriorly with a curved band of light
chromatophores. Each of the anterior five abdominal somites has a dark
band, interrupted in some specimens, usually with a narrow, very dark médian
— 1437
portion and two lighter latéral portions, broadening ventrolaterally. The
postérolatéral angles of the fifth abdominal somite are very dark, almost black,
and there is a light latéral patch of chromatophores on eaeh side of the sixth
abdominal somite. The telson is marked with two broad distal patches of
dark pigment, separated medially by a narrow clear area on the médian dorsal
spine. The basal segment of the uropod is light, but the entire proximal seg¬
ment as well as the inner half of the distal segment of the exopod, most of the
endopod, and the outer spine of the basal prolongation of the uropod are black.
Measurements. — The single intact male is 51 mm long ; the two females
reported here are 43 and 44 mm long, and Tweedie’s specimen from British
North Bornéo measured 75 mm in length. Other measurements, in mm, of
the female holotype, TL 44 mm : carapace length 8.2 ; cornea width 1.0 ; rostral
plate length 3.0, width 2.5 ; fifth abdominal somite width 9.1 ; telson length 3.1,
width 7.0.
Hemarks. — The large female specimen, TL 75 mm, from Sandakan, British
North Bornéo recorded by Tweedie (1949) as A. multifasciata, is here identified
with A. derijardi. His account agréés well with the specimens reported here.
Acanthosquilla derijardi is the sixth species of the genus to be recorded from
the Indo-West Pacific région. It can be distinguished from ail species now
recognized in the genus by the dorsal armature of the telson, in which the pairs
of latéral dorsal spines are replaced by two pairs of groups of spines, each com-
Yariation in the number of spines in each group does not seem to be a function
of sex or size ; the holotype, TL 44 mm, has more spines in the submedian
group and the same number in the latéral group as does the specimen reported
by Tweedie from Bornéo, a female 75 mm in length. The configuration of
spines on the male and female paratypes is very similar.
Morphologically, A. derijardi closely resembles A. multifasciata (Wood-
Mason), including the shape of the rostral plate, the enlarged distal lobe on
the outer margin of the dactylus of the claw, and the small number of sub¬
median denticles arranged in an oblique row on the telson. Although the shape
and size of the intermediate denticles of the telson are similar in the two species,
these features are more variable in A. derijardi. In the holotype, the second
and fourth denticle (from the midline) are larger than the first and third, but
in the female paratype the first denticle is the smallest, the third is the strongest.
The paratypes and also Tweedie’s specimen are very similar to the holo¬
type. The rostral plate of the damaged male paratype is noticeably longer
than that of the holotype ; in the intact male paratype the ophthalmic somite
is more elongated than in any other specimens so that the ocular scales are
visible at the base of the rostral spine. On the intact male paratype, the
proximal spine on the dactylus of the raptorial claw is larger than that of the
remaining specimens examined ; in ail of the other specimens reported here
and Tweedie’s specimen as well the proximal tooth resembles a low denticle.
Ail of the specimens examined are densely setose anteriorly.
The species is named for Raoul R. Derijard, formerly of the Station Marine
de Tuléar, who made the collection reported here available for study.
Distribution. — Indo-West Pacific région, from the Philippine Islands ;
Sandakan, Rritish North Bornéo ; and Tuléar, Madagascar. Shallow water to
16 fathoms.
Lysiosquilla sulcirostris Kemp, 1913
(Figure 3)
Lysiosquilla maculata var. sulcirostris Kemp, 1913, p. 116, pl. 8 (fig. 92-93).
Lysiosquilla sulcirostris. — Ho i.th uis, 19676, p. 23 [synonymy]. — - Alikunhi, 1968,
p. 910, fig. 168-173 [larval and postlarval development].
Material. — 1 (J, 41 mm ; Grand Récif, Tuléar ; between buoys, coarse
sand, plants ; shallow water ; 25 April 1967.
Diagnosis. — Rostral plate triangular or pentagonal, not cordiform, length
and width subequal or length greater, with short médian carina on anterior
fourth flanked laterally by deep longitudinal groove ; antennal peduncle lack-
mg anterior projection ; antennal scale broad, length about two and onehalf
times greatest width ; dactylus of claw with 8-9 teeth, dorsal tooth of carpus
not deflexed ; ventral keel of eighth thoracic somite rounded ; sixth abdominal
somite and telson smooth dorsally ; basal segment of uropod unarmed ventrally
at articulation of endopod.
Fig. 3. — Lysiosquilla sulcirostris Kemp, male, TL 41 mm, Grand Récif, Tuléar : anterior portion
of body (setae omitted).
Color. — Most of the pigment pattern has faded, but a few narrow dark
bands are visible on the body. There are three bands on the carapace and
one on the posterior margin of the posterior three thoracic and anterior five
abdominal somites ; the sixth abdominal somite is marked posterolaterally by
dark spots at the articulation of the telson. A pair of brown patches are pré¬
sent on the postérolatéral dorsal surface of the telson. The uropod is marked
with a dark spot dorsally on the basal segment, a dark spot at the articulation
of the two segments of the exopod, and a subcircular spot on the endopod.
— 1439
Remarks. — I hâve no hésitation in identifying this juvénile specimen with
L. sulcirostris. The characteristic shape of the rostral plate and the small
number of teeth (8-9) on the raptorial claw will immediately distinguish this
species from ail other species in the genus.
In 1968a I reported on specimens of both L. maculala (Fabricius) and L. tre-
decimdentata, Holthuis from Madagascar and showed that the shape of the
antennal scale was among the features which could be used to distinguish the
two species. In L. maculata the scale is broad, its length more than twice
its greatest width ; it is also marked by a central patch of diffuse, dark chro-
matophores. In L. tredecimdentata the scale is slenderer, its length about
three times its greatest width ; it is covered with scattered dark chromato-
phores. The scale of the specimen of L. sulcirostris reported here is broad,
resembling that of L. maculata ; unfortunately I cannot détermine its color
pattern.
K. H. Alikunhi (1968) has given accounts of the final pelagic larvae and
postlarvae of two species of Lysiosquilla from off Madras, India, which he
identified as L. maculata and L. sulcirostris. He pointed out that the anten¬
nal scale of juvéniles of the latter species lacked a dark border, but had seve-
ral dark chromatophores on the surface. The juvénile reported here agréés
with his account in most features, the only major différence being in the number
of submedian denticles présent on the telson, 20-21 pairs in the Madras mate-
rial, 18 pairs in the specimen from Madagascar.
In Table LXVII, Alikunhi (1968, p. 914) summarized distinguishing fea¬
tures of juvéniles of comparable âge of L. maculala and L. sulcirostris. He
reported that the specimen of L. maculata had 10-12 teeth on the raptorial
claw, a conspicuous curved spine on the carpus of the claw, and a well marked
dark pigment pattern ; he also indicated (p. 905 and fîg. 166) that there was a
spine présent on the inner basal aspect of the ventral surface of the uropod.
Ail of these are characteristic features of L. tredecimdentata rather than L. macu¬
lata and it is highly likely that Alikunhi was working with material of the
former species or a mixture of both. Of interest is that fact that adults of
L. tredecimdentata hâve not been recorded east of Karachi, West Pakistan,
although they hâve been recorded from a few localities between the Red Sea
and South Africa (Tirmizi and Manning, 1968 ; Manning, 1969c).
L. sulcirostris is an Indo-West Pacific species which is known from a few
localities between India and Japan (Holthuis, 1967&). It has not been recorded
previously as far west as Madagascar.
Family Gonodactylidae
Pseudosquilla oculata (Brullé, 1837)
Material. — 1 44 mm ; reef, Ifaty ; under rocks ; 14 Mardi 1967.
Remarks. — The color pattern of this small male has largely faded, but
the dark circles on the carapace, the dark paired ventral spots on the sixth,
seventh, and eighth thoracic somites, and the dark spot proximally on the ven¬
tral surface of each uropod, are ail visible.
This is the first Madagascar record of this species, which has a wide range
— 1440
in the Indo-West Pacific région and the Atlantic Océan as well ; it has been
recorded from Mauritius.
Commensal associâtes of species of Gonodactylus
In the earlier report on the stomatopods of Madagascar, I reported that
two species of Gonodactylus, G. platysoma and G. smithii Pocock, had com¬
mensal gastropods associated with them. Dr. Joseph Rosewater, Division
of Mollusks, National Muséum of Natural History, studied these specimens
in more detail and in 1969 published a detailed account of these mollusks,
Caledoniella montrouzieri Souverbie. Three species of Gonodactylus from the
collection reported here hâve specimens of Caledoniella associated with them ;
the mollusks were found on the same two species reported by me in 1968a as
well as on G. falcatus (Forskâl).
Egg masses of Caledoniella were found on four specimens of G. smithii from
Sarodrano ; the lot comprised seven males and 11 females. Four loose gas¬
tropods were found in the jar ; one stomatopod had one gastropod attached
anteriorly, and one had two specimens attached, one anteriorly and one poste-
riorly. One of two male specimens of G. falcatus from Ifaty had two gastro¬
pods attached to it ; the other showed no signs of infection. Finally, there
was one gastropod loose in the jar with G. platysoma from Sarodrano. Neither
of the specimens of G. falcatus or of G. platysoma had any eggs attached to
the pleopods.
Rosewater (1969) observed that the smaller male gastropods were attached
anteriorly on the ventral surface of the thorax of the stomatopod, whereas
the larger female was always found posteriorly. In cases in which the attach-
ment could be observed in the specimens reported here, the smaller specimens
were always attached anteriorly, and always on the ventral surface of the
thorax.
More detailed observations on the specimens of Caledoniella are planned by
Dr. Rosewater.
It is of interest to note that the gastropods apparently are associated only
with the larger species of Gonodactylus from Madagascar, G. smithii, G. platy¬
soma, and G. falcatus ; they hâve not been found associated with the fourth
large species known from there, G. chiragra, which may serve as a host in
other areas in the Indo-West Pacific région (Rosewater, 1969). The mollusks
hâve not been found with any of the five smaller species of Gonodactylus known
from Madagascar, nor with any of the four other small species of the genus
now known from the Indo-West Pacific région (Manning, 1967).
Department of Invertebrate Zoology,
Smithsonian Institution.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2° Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1442-1447.
SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE
DU GENRE ENOPLOMETOPUS A. MILNE EDWARDS
DU GOLFE DE GUINÉE :
ENOPLOMETOPUS CALLISTUS NOV. SP.
( Crustacea , Decapoda, Homaridea )
Par A. INTÈS et P. LE LŒUFF
Le genre Enoplometopus A. Milne Edwards compte actuellement quatre
espèces, après la mise au point de Gordon, 1968, qui démontre l’identité de
E. aniillensis Lutken et de E. dentatus Miers.
Ce sont :
— Enoplometopus dentatus Miers, 1880, connu de Sainte-Hélène et des
Antilles.
— Enoplometopus occidentalis (Handall, 1840), de l’Indo-Pacifique : Natal,
Ile Maurice, Hawaï, côte nord-ouest américaine, Ambon, Banda.
— Enoplometopus pictus A. Milne Edwards, 1862, dont le seul exemplaire
connu vient de l’île de la Réunion.
— Enoplometopus holthuisi Gordon, 1968, de Banda (Indo-Pacifique).
Une cinquième description se rapporte à un stade post-larvaire ; il s’agit de
Enoplometopus longirostris De Man, 1888, Indo-Pacifique.
Une sixième espèce a été découverte à Annobon (Golfe de Guinée) lors des
campagnes de la Calypso en 1956 et doit être bientôt décrite par J. Forest.
Le genre est donc tropical et n’a été rencontré jusqu’à présent qu’à de faibles
profondeurs.
Les deux exemplaires de la nouvelle espèce, que nous désignons sous le nom
d’ Enoplometopus callistus 1, ont été capturés par des chalutiers ivoiriens à
quelques jours d’intervalle à la fin du mois de mai 1968. Leur taille et leur beauté
les rendent particulièrement remarquables.
L’un des échantillons a été pêché dans le suroît de Takoradi (Ghana) (5°30,N,
2° W, approximativement) par 48 mètres sur un fond à Gorgones. De taille
plus petite, il a cependant été choisi comme holotype car il possède tous ses
appendices. Il est déposé au laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris. L’origine du second n’a pu être déter¬
minée. Il a perdu le chélipède gauche et les antennes et est conservé au Centre
de Recherches Océanographiques d’Abidjan. Les deux exemplaires ont pu être
examinés et photographiés en couleur à l’état frais. Leur longueur totale res-
1. De xdcXXioToç, très beau.
— 1444 —
pective est la suivante : 126 mm pour l’holotype et 159 mm pour le paratype.
Tous les deux sont des mâles.
Diagnose. — Le rostre est creusé en gouttière dorsalement ; sa longueur
est environ deux fois plus grande que sa largeur à la base et est comprise deux
fois et demie dans celle de la carapace (il est mesuré de l’apex au bord posté¬
rieur de l’orbite). Les épines latérales sont au nombre de trois de chaque côté
chez l’holotype, de cinq à droite et quatre à gauche chez l’autre.
La carapace, légèrement aplatie latéralement, est à peu près deux fois plus
longue que large. Selon la nomenclature proposée par Holthuis (1946), on
dénombre : deux dents post-cervicales (a), quatre dents médianes (b), deux dents
latérales (c), une dent supraoculaire (d) et une dent intermédiaire (e). Il est à
noter que le plus grand individu possède une cinquième dent médiane, réduite,
masquée par la plus antérieure. Toutes ces épines sont fortes et dirigées vers
l’avant. Le céphalothorax est recouvert d’une pilosité line et serrée d’où émergent
les épines. De place en place se dressent de longues soies isolées ou par groupes
de trois ou quatre, en particulier sur les rangées d’épines et dans les intervalles
séparant celles-ci. Les soies de la face ventrale du rostre sont longues, raides
et dirigées ventralement ; celles qui garnissent presque entièrement le bord de
la carapace sont courtes et souples.
Le premier segment abdominal est court et étroit, comme dans les autres
espèces du genre ; ses pleures sont réduites et il n’y a pas de sillon près du bord
postérieur. Les pleures du deuxième segment sont très développées, recouvrant
entièrement celles du premier et en partie celles du troisième. Elles se ter¬
minent par une épine assez forte recourbée vers l’arrière et ont un bord anté¬
rieur garni de tubercules de même que pour les segments 3 et 4 ; mais la taille
des épines et le nombre des tubercules diminuent du segment 2 vers le segment 4.
Aux segments 5 et 6 la pleure forme simplement un angle aigu. Le bord posté¬
rieur du segment 6 porte trois dents médianes à la face dorsale, celle du milieu
étant la plus forte ; il est aussi marqué de chaque côté d’une profonde incision
latérale.
Le telson est à peu près aussi long que large à la base. Les bords latéraux
sont droits et pourvus de trois épines : une médiane, une subapicale et une
intermédiaire. L’angle postéro-latéral est arrondi et porte une épine. Le bord
postérieur est nettement convexe.
L’abdomen et le telson sont revêtus de la même pubescence que la cara¬
pace, sauf aux bords antérieur et postérieur des segments ainsi que sur une
ligne médiane. En outre, on observe de longues soies implantées par groupes
de trois à cinq surtout vers le bord postérieur et les faces latérales des segments
abdominaux. Les pleures sont bordées ventralement d’un rang de soies raides
horizontales. Sur le telson, deux rangées de grandes soies se disposent en deux
lignes convergentes en forme de V renversé.
Les yeux sont globuleux, en partie recouverts par le rostre. Les cornées
sont noires, légèrement plus longues que le pédoncule oculaire.
Le segment 1 du pédoncule antennulaire est environ aussi long que le seg¬
ment 3. Les flagelles font à peu près 1/3 à 1/4 de la longueur totale, l’intérieur
étant plus long et plus fin.
Le segment basal et le segment suivant du pédoncule antennaire portent les
mêmes épines que dans les autres espèces du genre. Le flagelle est aussi long
que le corps.
Les pièces buccales ont été dessinées sans avoir été démontées.
A. INTÈS ET P. LE LŒUFF
PLANCHE I
Enoplometopus callistus sp. nov.
Ilntl. Mu*. IIi*t. mil., 'Ie série, t. 41, nu l>, 1969 (1070).
1445 —
Le premier péréiopode est fort, sa longueur totale sensiblement égale à celle
du corps. La pince est fortement aplatie, environ deux fois et demie plus longue
que large. Son épaisseur correspond à peu près au sixième de sa longueur. Les
doigts représentent du tiers à la moitié de la longueur de la pince. Le dactyle
possède ou non des épines au bord extérieur. On compte deux tubercules aux
faces inférieure et supérieure : l’un à la base du doigt fixe et l’autre au milieu
de la base du dactyle. Les bords de la paume sont garnis d’une double rangée
d’épines entre lesquelles se trouvent quelques tubercules. Les pinces portent
elles aussi un revêtement tomenteux sauf à l’extrémité des doigts et sont bordées
de très longues soies (jusqu’à deux centimètres) dirigées vers l’avant.
Les péréiopodes 2 à 5 deviennent de plus en plus courts postérieurement.
Le propode est long, environ quatre fois la longueur du dactyle. Le mérus est
à peu près aussi long que le propode, le carpe moitié plus court et l’ischion
fait environ 1/3 à 1/4 du propode. Les péréiopodes 2 et 3 sont chélatés, le nombre
et la disposition des longues épines articulées de la face extérieure du dactyle
y sont identiques chez les deux individus, alors que les dactyles des péréiopodes 4
et 5 portent deux épines supplémentaires chez le paratype.
Le sternum est constitué de plaques épineuses formant une gouttière où se
replie la première paire de pléopodes. La première plaque située en arrière des
bases des péréiopodes 1 est munie de deux paires d’épines. La seconde plaque,
un peu plus grande, entre les péréiopodes 2, se termine par quatre épines et en
porte deux petites à sa base. Entre les péréiopodes 3 et 4, les plaques suivantes
sont soudées et la gouttière est plus creusée. La plaque antérieure porte trois
ou quatre épines latérales et l’autre cinq dents antérieures et une dent posté¬
rieure. L’article basal des péréiopodes 5 est muni d’une expansion en bouton
qui ferme postérieurement la gouttière. Le bord entier du sternum est frangé
de soies.
Les premiers pléopodes mâles sont modifiés en organe copulatoire. Ils
atteignent la base des péréiopodes 4. L’organe qu’ils constituent est formé de
deux lames verticales très dures accolées, entre lesquelles est ménagé un canal.
Le deuxième pléopode est biramé comme tous les autres et porte en outre un
stylambys et un appendix masculina.
Les lames des uropodes sont grossièrement triangulaires. L’endopodite porte
une épine dans l’angle postéro-latéral. L’exopodite est divisé en deux par un
sillon transversal dont le bord antérieur est garni de dents régulières : l’angle
postéro-latéral est muni de deux fortes épines dont l’interne plus longue est
articulée. Le bord postérieur des uropodes et du telson est frangé de longues
soies raides et plumeuses recourbées ventralement (5-6 millimètres).
Couleur. — La teinte générale est d’un rouge vineux soutenu. La carapace,
l’abdomen et les pinces portent des macules rouges plus foncées. Un certain
nombre de taches blanches régulièrement disposées ornent les appendices et le
telson (sur la photographie de la planche I, ces taches sont peu apparentes).
Les pleures abdominales portent elles aussi une tache blanche à l’angle
postérieur. De plus, la pleure du deuxième segment possède deux taches
semblables sur le bord antérieur. On observe en outre des marbrures jau¬
nâtres, en particulier au bord postérieur des segments abdominaux et à la
base des épines. Les longues soies sont dorées. L’indument des surfaces du
corps a une teinte gris vert sur l’animal frais.
Discussion. — Parmi les cinq espèces décrites, Enoplomelopus callistus se
distingue immédiatement de E. pictus et de E. occidentalis par la forme de ses
— 1447 —
pleures abdominales. Il diffère de E. holthuisi notamment par la forme, les
proportions et la garniture épineuse des chélipèdes. Il se rapproche davan¬
tage de E. dentalus qui est jusqu’à présent la seule forme décrite de l’Atlan¬
tique. 11 s’en écarte cependant par les caractères suivants :
— Chez E. dentatus, les chélipèdes sont plus longs et plus fins et sont garnis laté¬
ralement d’épines plus fortes mais moins nombreuses.
— Les épines médianes de la carapace sont au nombre de quatre chez la nouvelle
espèce et de cinq chez E. dentalus, tandis que les épines latérales sont respectivement
de 2 et 3.
— Les épines des pleures abdominales sont moins accusées chez E. callistus.
— Le bord postérieur du dernier segment abdominal porte trois épines chez E. cal¬
listus au lieu de deux chez 1 autre.
— Le nombre des épines latérales du telson est le même mais leur disposition est
différente, les deux antérieures étant plus proches l’une de l’autre chez E. dentatus et
nettement séparées chez la seconde.
— Enfin, la garniture épineuse des segments des péréiopodes diffère aussi notable¬
ment.
Chargés de recherches à l’O.R.S.T.O.M., Centre de Recherches Océanographiques ,
B. P. V 18, Abidjan (Côte d’ivoire).
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2° Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1448-1458.
RÉVISION DES GENRES
CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS
ET DESCRIPTION
DE QUATRE GENRES NOUVEAUX
IV. SOLENOPAGURUS DE SAINT LAURENT
( Crustacés , Décapodes , Paguridae )
Par Michèle de SAINT LAURENT
La quatrième partie de ce travail, consacré à la révision des espèces attri¬
buées à Catapaguroides A. Milne Edwards et Bouvier et à Cestopagurus Bou¬
vier, concerne le nouveau genre Solenopagurus, établi pour Cestopagurus linea-
tus Wass et Catapagurus diomedeae Faxon.
Caractérisé par l’existence, sur la coxa du dernier appendice thoracique
droit du mâle, d’un tube sexuel dirigé obliquement vers l’extérieur, Solenopa¬
gurus se distingue de Cestopagurus Bouvier (cf. 2e partie, Bull. Mus. Hist.
nat., 2e sér., 40, 3, pp. 539-552) et de Catapagurus A. Milne Edwards, dans
lesquels avaient été respectivement situées les deux espèces ci-dessus, par une
série de caractères morphologiques.
Propre aux eaux tropicales américaines, il ne semble présenter en outre aucune
affinité particulière avec d’autres genres de Paguridae à tube sexuel principal
situé et orienté dans le même sens, tels que Pagurodes Henderson, N ematopa-
guroides Forest et de Saint Laurent ou Trichopagurus de Saint Laurent.
Genre Solenopagurus de Saint Laurent, 1968
Espèce-type : Cestopagurus lineatus Wass, 1963.
Diagnose. — Onze paires de branchies à lamelles de type intermédiaire.
Basis-ischion des pmx3 avec crisla dentata normalement développée et pourvu d’une
dent accessoire.
Chélipèdes subégaux. Propode et dactyle de la troisième patte thoracique gauche
ornés sur la face externe de nombreuses soies plumeuses.
Pattes p4 à extrémité subchéliforme, le propode orné d’une seule rangée de soies
squamiformes, et le dactyle muni d’un petit processus préunguéal (cf. infra, p. 1453).
Chez le mâle, un long tube sexuel sur la coxa du dernier segment thoracique, dirigé
obliquement vers l’extérieur et s’enroulant sur la face dorsale de l’abdomen ; pas de
tube à gauche. Trois pléopodes impairs, pl3 à pl5, très inégalement biramés.
Chez la femelle, orifices sexuels pairs, pas de pléopodes pairs, quatre pléopodes
impairs biramés, pl2 à pl5.
— 1449 —
Distribution. — Le genre Solenopagurus est connu par deux espèces très
voisines, toutes deux des eaux américaines : S. lineatus (Wass), capturée dans
l’Atlantique occidental, au large de la Caroline du Nord et du Suriname, à 45
et 150 mètres, et S. diomedeae (Faxon), du Pacifique oriental, récoltée dans le
Golfe de Californie, dans le Golfe de Panama et aux îles Galapagos, de 64 à
280 mètres.
Fig. 1. — Solenopagurus lineatus (Wass), 3,7 mm, région antérieure de la carapace et appendices
céphaliques, X 30.
91
— 1450 —
Caractères généraux du genre Solenopagurus
Écusson céphalothoracique (fîg. 1) lisse et faiblement bombé.
Rostre peu saillant, à sommet triangulaire ; saillies latérales surmontées
d’une spinule. Région cardiaque large, faiblement calcifiée.
Pédoncules oculaires longs, à cornées légèrement dilatées. Écailles oculaires
petites, étroites, à face dorsale concave, avec une forte spinule subdistale insérée
ventralement.
Fig. 2. — Solenopagurus diomedeae (Faxon), Ç 7,5 mm antennule, X 12.
Fig. 3-7. — Solenopagurus lineatus (Wass), <£ 3,7 mm : 3, maxillule, X 60 ; 4, maxille, X 43 ;
5, 1er maxillipède, X 43 ; 6, 2e maxillipède, X 27 ; 7, 3e maxillipède, X 27. (Appendices gauches,
vus par la face externe).
— 1451
Pédoncules antennulaires (fig. 2) trapus, dépassant largement les yeux. Pre¬
mier article peu renflé au niveau du statocyste, inerme. Troisième article orné
dorsalement de soies courtes et espacées.
Premier article des pédoncules antennaires visible en vue dorsale, inerme.
Prolongement antéro-latéral du deuxième article assez long, à sommet acu-
miné, entier ; une épine aiguë à l’angle antéro-interne de cet article. Écaille
légèrement arquée, à sommet acuminé. Fouet dépassant l’extrémité des pattes
ambulatoires.
Fig. 8-11. — Solenopagurus lineatus (Wass), <$ 3,7 mm : 8, extrémité du chélipède droit, X 18 ;
9, extrémité du chélipède gauche, X 18 ; 10, 3e patte thoracique gauche face externe, X 18 ;
11, extrémité de la 3e patte thoracique droite, face externe, X 18. (Les soies n’ont pas été
figurées sur les chélipèdes).
Maxillule (fig. 3) avec endite proximal légèrement rétréci au sommet ; endo-
podite muni d’un lobe externe assez long non recourbé vers l’extérieur.
Maxille (fig. 4) sans caractères particuliers.
Premier maxillipède (fig. 5) à basipodite légèrement renflé du côté externe ;
tronc principal de l’exopodite dilaté à la base, s’amincissant régulièrement
jusqu’à l’articulation du flagelle, bordé extérieurement d’une rangée de soies.
— 1452 —
Deuxième maxillipède (fîg. 6) avec quelques soies épipodiales.
Stérilité des troisièmes maxillipèdes (fig. 7) large, inerme, sans dépression
médiane. Coxa de ces appendices munie d’une épine interne. Crista dentata,
sur le basis-ischion, composée de nombreuses dents cornées, deux sur le basis,
15 à 20 sur l’ischion, fortes à la base de cet article, progressivement plus petites
et plus régulières vers son extrémité. Mérus inerme.
Fig. 12. — Solenopagurus lineatus (Wass) <$ 3,7 mm : face ventrale du thorax et tube sexuel, X 24.
Chélipèdes (fig. 8 et 9) subégaux, le droit légèrement plus long, mais dissem¬
blables. Carpes relativement longs et étroits. Mains allongées, à bords internes
rectilignes. Bord externe de la main droite régulièrement convexe, alors que,
sur la main gauche, ce bord est fortement saillant dans la région palmaire.
Ongles cornés. Il n’existe pas de dimorphisme sexuel apparent dans la taille
ou la forme des chélipèdes.
Pattes ambulatoires p2 et p3 plus longues que les chélipèdes, inermes, à
l’exception d’une spinule distale sur le bord dorsal du carpe. Dactyles arqués,
plus longs que les propodes, garnis sur le bord ventral de fortes soies spini-
formes, terminés par un ongle long et aigu. Pattes p2 droite et gauche sensi¬
blement égales, nettement plus courtes et plus grêles que la p3 droite. La patte
p3 gauche (fig. 10) a les propode et dactyle nettement plus courts que les articles
correspondants de la p3 droite (fig. 11), et ornés, sur leur face externe, de nom-
— 1453 —
breuses soies plumeuses. Sur la patte droite, on observe ces soies plumeuses,
qui manquent totalement sur les p2, seulement sur le bord dorsal du dactyle.
Pattes p4 (fig. 13) à extrémité subchéliforme. Propode muni d’une seule
rangée de soies squamiformes régulières, très aplaties. Dactyle avec une rangée
ventrale de soies spiniformes, serrées, et terminé par un ongle aigu ; entre la
Fig. 13, 14, 16, 18. — Solenopagurus diomedeae (Faxon), $ 7,5 mm.
Fig. 15 et 17. — Solenopagurus lineatus (Wass), ç?, 3,7 mm.
13, 4e patte thoracique, face externe, X 13 ; 14, id.} extrémité, X 1.65 ; 15, 3e pléopode, X 28 ;
16, id., X 13 ; 17, telson, X 45 ; 18, lamelle branchiale, X 56.
dernière des soies spiniformes et la base de l’ongle, on observe, du côté externe,
un processus en forme de sac, couvert de très fines soies, un peu plus long que
l’ongle et environ aussi large que celui-ci à sa base (fig. 14). Nous désignons
cette formation sous le nom processus préunguéal ; nous n’avons pu l’examiner
chez S. lineatus, dont les deux p4 manquent chez le seul exemplaire en notre
possession, mais il existe probablement comme chez S. diomedeae.
Chez le mâle, coxae du dernier segment thoracique légèrement asymétriques
— 1454 —
(fig. 12). De l’angle postéro-interne de la coxa droite part un long tube sexuel
qui se dirige obliquement vers le flanc droit de l’abdomen et se termine dor-
salement sur celui-ci. Sur la coxa gauche, un peu plus petite, l’orifice sexuel est
surmonté d’une papille très légèrement saillante. Canaux déférents droit et
gauche de diamètres inégaux, le droit plus large ; spermatophores petits, allon¬
gés, très nombreux, ceux du canal gauche un peu plus petits que ceux du canal
droit.
Trois pléopodes impairs bien développés, biramés, l’exopodite plus de trois
fois plus long que l’endopodite (fig. 15 : pl3).
Chez la femelle, orifices sexuels pairs. Quatre pléopodes impairs biramés,
pl2 à pl5 (fig. 16 : pl3).
Tergites abdominaux minces, légèrement calcifiés sur leurs bords latéraux.
Telson (fig. 17) large, asymétrique. Lobes postérieurs séparés par une faible
indentation médiane, leur bord externe formé d’une lame chitineuse droite,
leur bord interne irrégulièrement denticulé ; une forte dent, recourbée vers la
face ventrale, aux angles postéro-externes.
Onze paires de branchies (dix arthrobranchies et une pleurobranchie sur p4)
à lamelles larges, distalement divisées en deux lobes (fig. 18).
Pilosité générale constituée par des soies assez longues et raides disposées
principalement sur l’écusson céphalothoracique, sur les pédoncules oculaires et
antennaires et sur les appendices thoraciques. Sur la face dorsale des mains,
un revêtement abondant de soies plumeuses, identiques à celles qui ornent la
face externe du propode et du dactyle de la p3 gauche.
Le développement du genre est inconnu.
Solenopagurus lineatus (Wass, 1963)
Cestopagurus lineatus Wass, 1963, p. 139, fig. 3 a-d.
Solenopagurus lineatus, de Saint-Laurent, 1968, p. 926.
Matériel examiné :
« Oregon », station 2289, 8.9.1958, 07°25'N, 54°35'W, 135-145 m : 1 3,7 mm
(paratype).
Remarques. — Nous ne reviendrons pas sur la description assez complète
que Wass (1963) a donnée de cette espèce, à laquelle s’appliquent la plupart des
caractères énoncés ci-dessus pour le genre.
Le spécimen que nous avons examiné, obligeamment communiqué par le
Dr. A. J. Provenzano, diffère de celui figuré par Wass par le rostre un peu
plus arrondi et par le telson plus fortement asymétrique.
Wass signale l’espèce du Suriname (localité type) et de la Caroline du Nord,
à respectivement 137-145 et 45 mètres.
Solenopagurus diomedeae (Faxon, 1893)
Catapagurus diomedeae Faxon, 1893, p. 171.
» 1895, p. 57, pl. 13, fig. 2-2 d.
Glassell, 1937, p. 262.
Solenopagurus diomedeae, de Saint-Laurent, 1968, p. 926.
1455 —
Matériel examiné :
« Velero III », station 1057-40, 29.1.1940, île Angel de la Guarda, golfe de
Californie, 90-100 m : 1 8,5 mm, 1 Ç ovigère, 7,5 mm.
Remarques. — La description détaillée et les illustrations de Faxon (1895,
p. 57, pl. 13, fig. 2-2d) sont satisfaisantes dans l’ensemble et nous avaient suffi
pour rapprocher cette espèce du Cestopagurus lineatus de Wass.
L’examen des deux spécimens cités ci-dessus, qui nous ont été envoyés en
don par le Dr. J. Haig (Allan Alcock Foundation, University of Southern Cali¬
fornia), a confirmé l’identité générique des deux espèces, qui apparaissent même
extrêmement proches.
Leur comparaison précise ne nous est cependant pas possible, en raison de
la différence de taille des spécimens en notre possession : celui de lineatus mesure
3,7 mm de longueur de carapace et ceux de diomedeae respectivement 7,5 et
8,5 mm. Les principales différences relevées sont les suivantes : chez l’espèce
de Faxon, les pédoncules oculaires sont un peu plus longs et un peu plus grêles,
les pédoncules antennaires légèrement plus longs, la pilosité des chélipèdes, de
même nature, plus fournie, l’ornementation des mains plus faible, et le
tube sexuel plus long ; le dactyle du chélipède droit, beaucoup plus court que
la paume chez diomedeae, est sensiblement de la longueur de celle-ci chez
notre exemplaire de lineatus. Compte tenu du grand écart de taille, ces diffé¬
rences ne sont pas significatives, et il serait nécessaire d’examiner des exem¬
plaires de taille comparable pour préciser les caractères morphologiques per¬
mettant de distinguer les deux espèces.
Quoi qu’il en soit, elles sont certainement très voisines, mais leur localisa¬
tion, l’une dans les eaux atlantiques, l’autre dans le Pacifique, permet de sup¬
poser qu’il s’agit de deux formes distinctes.
Le type de Solenopagurus diomedeae, un mâle de 5,5 mm de longueur de
carapace, conservé, sec, au Muséum of Comparative Zoology à Harvard, a été
capturé par F « Albatross » dans le Golfe de Panama par 280 mètres de pro¬
fondeur environ. L’espèce a depuis été signalée par Glassell du Golfe de Cali¬
fornie, de 64 à 110 mètres. J. Haig nous signale en outre qu’elle est représentée
dans les collections de F « Allan Hancock Foundation » par plusieurs échantil¬
lons provenant des îles Galapagos et du Golfe de Californie.
L’étude des deux exemplaires de S. diomedeae, d’une taille relativement
grande et en bon état, nous a permis de corriger et de compléter certains points
de la diagnose préliminaire du genre Solenopagurus (1968, p. 927). Nous indi¬
quions en effet que les lamelles branchiales étaient entières : elles sont nette¬
ment divisées au sommet chez diomedeae (fig. 18), et un examen plus attentif
de celles de lineatus a montré qu’elles l’étaient également, mais plus discrè¬
tement.
D’autre part, les deux p4 de notre exemplaire de lineatus manquent et nous
n’avions pu signaler l’existence du processus préunguéal de cet appendice qui
est probablement un caractère générique. Cette formation n’est pas propre au
genre Solenopagurus : nous l’avons observée, parfois plus développée, chez toutes
les espèces du genre Catapagurus. Quant à sa signification, organe sensoriel
ou simple appareil de nettoyage de la cavité branchiale, elle nous paraît pour
l’instant assez obscure.
— 1456 —
Affinités du genre Solenopagurus
Peut-être en raison d’une certaine analogie dans les proportions des appen¬
dices céphaliques et dans la forme des pattes ambulatoires avec Cestopagurus
coutieri Bouvier, Wass (1963, p. 139) avait inclus Solenopagurus lineatus dans
le même genre, tout en proposant de modifier la diagnose établie par Bouvier
pour Cestopagurus.
A cause de la présence chez le mâle d’un long tube sexuel issu de la coxa
droite du dernier segment thoracique, et s’enroulant sur le flanc droit de l’ab¬
domen, Faxon (1893, p. 171) avait placé Solenopagurus diomedeae parmi les
Catapagurus, tout en précisant que son espèce différait notablement, par les
chélipèdes courts et égaux et par la longueur du tube sexuel, des espèces les
plus typiques du genre, C. sharreri A. Milne Edwards et C. gracilis Smith.
Les deux espèces, très proches, pour lesquelles nous avons établi Solenopa¬
gurus sont en fait bien distinctes et des Cestopagurus et des Catapagurus.
Chez Cestopagurus (cf. Deuxième partie, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 3,
1968 (1969), pp. 539-552, fig. 10 et 11), le tube sexuel du mâle part de la coxa
droite du dernier segment thoracique mais se dirige vers le flanc gauche en
passant sous la partie antérieure de l’abdomen. Les chélipèdes, d’un type éloi¬
gné, sont très inégaux, et le gauche présente un dimorphisme sexuel marqué.
La troisième patte thoracique gauche ne présente aucune différenciation ; les
p4 ont un propode très court et ne possèdent pas de processus pré-unguéal sur
le dactyle. La morphologie des pièces buccales est différente.
Les Catapagurus comprennent une dizaine d’espèces à répartition principa¬
lement indopacifique, formant un genre homogène, dont bien des caractères
sont éloignés de ceux des Solenopagurus : rostre largement arrondi, peu sail¬
lant, pédoncules oculaires massifs, plus ou moins globuleux, à écailles longues
et étroites ; chélipèdes longs, grêles, très inégaux ; pattes ambulatoires très
longues, à dactyles comprimés latéralement ; p4 non chéliformes. Pléopodes
impairs du mâle rudimentaires ou nuis.
La similitude apparente des tubes sexuels des mâles et la présence, chez les
deux genres, d’un processus préunguéal sur le dactyle des p4 nous avaient
pourtant, tout d’abord, laissé envisager entre eux une affinité plus ou moins
étroite. Une comparaison plus attentive montre qu’il n’en est rien : leur habi¬
tus général est bien différent et leurs pièces buccales fort dissemblables (celles
de Catapagurus seront étudiées au cours de la révision du genre). La morpho¬
logie externe des tubes sexuels est analogue ; le droit, issu dans les deux genres
de la portion externe de la coxa du dernier appendice thoracique, a une orien¬
tation qui n’est que légèrement différente : il s’enroule en ceinture autour de
la portion antérieure de l’abdomen chez Catapagurus, tandis qu’il descend
obliquement sur son flanc droit, pour se terminer dorsalement à peu près au
niveau du troisième tergite chez Solenopagurus. Mais l’examen du contenu
des tubes sexuels et de la portion terminale du canal déférent montre une
divergence notable. Chez Catapagurus, le canal déférent droit produit d’énormes
spermatophores, considérablement plus gros que ceux du canal gauche. Ces
spermatophores massifs se succèdent en file dans la partie terminale du sper-
miducte et, en particulier, dans le tube sexuel, chacun d’eux occupant à lui seul
toute la lumière du canal. Chez Solenopagurus, comme nous l’avons mentionné
— 1457 —
plus haut, les spermatophores des canaux déférents droit et gauche sont petits,
filiformes, et ne présentent qu’une différence de taille peu importante. La por¬
tion terminale du canal droit et le tube sexuel sont remplis d’une grande quan¬
tité de ces petits spermatophores, serrés les uns contre les autres.
Ces variations dans la dimension respective comme dans la forme des sper¬
matophores issus des canaux déférents droit et gauche, traduisent nécessaire¬
ment des différences d’ordre systématique entre les deux genres considérés,
dont les tubes sexuels sont cependant extérieurement comparables.
L’existence commune du processus préunguéal sur le dactyle des p4 est sin¬
gulière. De par la morphologie de leurs appendices, Solenopagurus et Catapa-
gurus semblent adaptés à des modes de vie bien distincts : le processus préun¬
guéal n’apparaît donc pas comme une formation adaptative liée à un biotope
particulier. Sa présence, jusqu’à présent observée uniquement chez deux genres
systématiquement assez éloignés, échappe, dans l’état actuel de nos connais¬
sances, à toute analyse.
Quant aux affinités de Solenopagurus avec d’autres genres de la famille des
Paguridae, elles n’apparaissent pas clairement. Par le nombre de ses branchies
— dix paires d’arthrobranchies et une pleurobranchie sur p4 — il appartient,
comme la majorité d’entre eux, au groupe Pagurus (de Saint Laurent-
Dechancé, 19666, p. 261). La morphologie de ses chélipèdes : dimensions voi¬
sines des appendices droit et gauche, mains à bord interne rectiligne ou très
faiblement convexe, saillie externe de la paume de la main gauche, est d’un
type inhabituel chez les Paguridae et ne permet de rapprochement direct avec
aucun autre genre. En effet, si l’on observe chez certaines espèces d ’lridopa-
gurus de Saint Laurent, et chez I. iris (A. Milne Edwards et Bouvier) notam¬
ment, des chélipèdes dont la forme générale est comparable, les différences
existant entre les deux genres, en particulier dans la structure des pièces buc¬
cales et de l’appareil génital des mâles, suffisent pour qu’on les considère comme
phylétiquement éloignés (cf. de Saint Laurent-Dechancé, 1966a).
La légère différenciation de la troisième patte thoracique gauche, qui se
manifeste chez Solenopagurus par le "raccourcissement de cet appendice par
rapport à l’appendice droit correspondant, et par une pilosité spéciale, n’apporte
aucun élément pour la recherche des affinités du genre. Il peut s’agir en effet
d’un caractère sans signification phylétique particulière. Chez de nombreux
Diogenidae ( Dardanus , Calcinus, Clibanarius, Paguristes) et chez quelques
Paguridae (certains Pagurus et Pylopagurus), il existe par exemple une diffé¬
renciation de la p3 gauche, dont les propode et dactyle sont plus ou moins
aplatis, ou même excavés, et parfois dotés d’une pilosité distincte. Mais cette
différenciation est un caractère spécifique, n’affectant que certaines formes
d’un même genre.
En conclusion, Solenopagurus apparaît, pour l’instant, dénué d’affinités phy-
létiques particulières avec d’autres genres de Paguridae.
Résumé
Le nouveau genre Solenopagurus, créé pour deux formes très voisines des eaux tro¬
picales américaines, Cestopagurus lineatus Wass et Catapagurus diomedeae Faxon
est décrit ici. Il semble dépourvu de parenté étroite avec d’autres genres connus de
la famille des Paguridae.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum
et Laboratoire de Carcinologie
et d' Océanographie biologique (E.P.H.E.).
BIBLIOGRAPHIE
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Wass, M. L., 1963. — New species of Hermit Crabs (Decapoda, Paguridae) from the
Western Atlantic. Crustaceana, 6, 2, pp. 133-157, fig. 1-11.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1459-1486.
HENRI COUT 1ÈRE : SON ŒUVRE CARCINOLOGIQUE,
AVEC UN INDEX POUR SON MÉMOIRE DE 1899
SUR LES ALPHEIDAE
Par Fenner A. CHACE, Jr., et J. FOREST
Henri Coutière est né voici cent ans, le 4 mars 1869, à Saulzet, dans l’Ailier.
En 1937, après une longue et brillante carrière, partagée d’abord entre la
recherche et l’enseignement, puis consacrée à celui-ci, il s’est retiré dans sa
maison d’Orvilliers, dans la région parisienne, où il est mort quinze ans plus
tard, le 23 août 1952, bien oublié des milieux scientifiques, à en juger par le
silence quasi général des sociétés savantes auxquelles il avait appartenu, celles
dont il avait été le président comprises.
Sans vouloir présenter une biographie, qui d’ailleurs a fait l’objet d’une
notice lue devant l’Académie nationale de Médecine par le Professeur L. Lau-
noy (Annales pharmaceutiques françaises, février 1953, pp. 155-160), nous pen¬
sons qu’il est bon de souligner ici, d’une part la place de la recherche carcino¬
logique dans la vie de Henri Coutière, et d’autre part l’importance, dans son
œuvre, du travail dont nous avons préparé l’index.
Se destinant à la pharmacie, Henri Coutière vient à Paris en 1893 comme
interne des Hôpitaux et poursuit ses études à l’École Supérieure de Pharmacie,
où il est élève d’Alphonse Milne Edwards, titulaire de la chaire de Zoologie
et en même temps Directeur du Muséum d’Histoire naturelle. Il est probable
que c’est sous l’influence de ce zoologiste prestigieux que II. Coutière s’inté¬
resse aux Crustacés et publie ses premières notes sur les Alpheidae, groupe de
Décapodes Natantia encore fort mal connus, et remarquables par leur mode
de vie et leurs adaptations. C’est encore à A. Milne Edwards qu’il doit d’être
envoyé par le Muséum en mission à Djibouti où, pendant le premier trimestre
de l’année 1897, il va se livrer à des recherches sur la faune des récifs madré-
poriques, et plus particulièrement sur les Alpheidae dont il peut étudier sur le
vivant de très nombreuses espèces et recueillir un abondant échantillonnage.
C’est en grande partie sur ce matériel qu’est fondé l’important mémoire qu’il
présente comme thèse de Doctorat ès Sciences naturelles en 1899, et dont il
est plus particulièrement question ici.
En 1899 également, H. Coutière est nommé Chef de travaux au laboratoire
d’Anatomie zoologique à l’École des Hautes Études, dirigé par A. Milne
Edwards, et supplée celui-ci, atteint par la maladie, dans les fonctions de
Professeur de zoologie à l’École supérieure de Pharmacie. En 1900, après la
mort de Milne Edwards, il y est chargé du cours de Zoologie, puis, en 1902,
nommé Professeur titulaire. Pendant les dix années suivantes, H. Coutière
partage son temps entre l’enseignement et la recherche. La réputation mondiale
qu’il a alors acquise en tant que spécialiste des Alpheidae lui vaut de se voir
confier l’étude de plusieurs grandes collections et il publie une série de notes
— 1460 —
et de mémoires qui constituent une contribution fondamentale à la connais¬
sance morphologique et systématique du groupe. Dans ce domaine — et cette
remarque est valable pour les travaux que H. Coutière a consacrés à d’autres
Natantia Eucyphotes, adultes et formes larvaires — ses recherches sont d’un
intérêt d’autant plus grand qu’il s’efforce toujours, en se fondant sur une étude
morphologique approfondie et comparative, de déceler les rapports phylétiques
à tous les niveaux taxonomiques.
On ne peut donner un aperçu, si bref soit-il, de l’œuvre carcinologique de
H. Coutière sans mentionner ses notes sur des formes parasites et surtout les
excellentes publications, fruits d’enquêtes méticuleuses, précises et complètes,
sur le littoral, qu’il a consacrées aux Crustacés comestibles et dont l’intérêt
demeure, plus de cinquante ans après leur parution.
A partir de 1912, et il faut le regretter pour la recherche carcinologique,
H. Coutière est de plus en plus absorbé par son enseignement. Professeur
brillant, doué d’un talent oratoire remarquable, sachant intéresser son audi¬
toire, il va former à la zoologie de nombreuses générations d’étudiants, mais
ses publications sur les Crustacés s’espacent, sa dernière note d’une certaine
importance, sur les Alpheidae, paraissant en 1921.
Son renoncement à la recherche carcinologique se concrétise en 1932 par le
renvoi au Muséum de toutes les collections de Décapodes qui lui avaient été
confiées.
Par son ampleur et la richesse de son contenu, c’est sans aucun doute le
mémoire intitulé : les Alpheidae, morphologie externe et interne, formes larvaires,
bionomie, qui constitue la pièce maîtresse de l’œuvre carcinologique d’Henri
Coutière.
Formant un volume de 560 pages, illustré de plus de 400 figures dans le
texte et de six planches, ce travail comprend six chapitres, à savoir :
— Un historique complet de la famille des Alpheidae, faisant état des synonymies
et des opinions exprimées par les auteurs précédents sur sa position dans la classifi¬
cation des Décapodes.
— Une étude détaillée de la morphologie externe, occupant à elle seule près de la
moitié de l’ouvrage. Le plus souvent, pour chaque caractère envisagé, les rapports
avec d’autres Eucyphotes, avec les Natantia ou avec les Décapodes en général, sont
discutés. L’évolution des structures est suivie d’un genre d’Alpheidae à l’autre et
même, éventuellement, d’une espèce à l’autre. Ce chapitre est illustré par la presque
totalité des figures dans le texte. Les dessins, de la main de l’auteur, sont détaillés,
précis, fidèles, et extrêmement démonstratifs.
— Le chapitre m, fondé sur les analyses morphologiques qui précèdent, relève les
affinités des Alpheidae avec les autres Natantia, les convergences avec des Macroures
Reptantia et les caractères propres à chaque genre d’Alpheidae. La seconde partie
de ce chapitre est avant tout un essai de classification phylétique à l’intérieur de la
famille. C’est là que sont définis, pour le genre Alpheus, cinq groupes principaux d’es¬
pèces, dont l’un sera subdivisé en trois par Coutière en 1905. De très nombreuses
espèces ont été décrites depuis, et comme on pouvait s’y attendre, certaines d’entre
elles apparaissent comme à cheval sur deux groupes, mais la division proposée par
Coutière conserve son intérêt pratique et continue à être suivie par les plus récents
auteurs.
— « Le chapitre iv réunit quelques faits d’importance inégale relatifs aux organes
internes » : c’est ainsi que l’auteur commente les pages qu’il a consacrées à l’anatomie
des Alpheidae. Bien que, en effet, les observations ne portent que sur les appareils
circulatoire, digestif et excréteur, et sur le système nerveux, bien qu’un petit nombre
1461 —
de formes aient été étudiées à cet égard, les observations précises de Coutière dans
un domaine encore insuffisamment étudié conservent tout leur intérêt.
— Le chapitre v, consacré aux formes larvaires, résume les connaissances antérieures
sur le développement des Alpheidae et inclut des descriptions de stades larvaires ainsi
que des considérations sur les types de développement observés dans cette famille.
— Le dernier chapitre, « Bionomie des Alpheidae », est en partie fondé sur les obser¬
vations sur le vivant effectuées par l’auteur à Djibouti. Les précisions écologiques sur
l’habitat des différentes espèces sont particulièrement intéressantes, de même que ses
remarques sur la vision et sur le mécanisme de la grande pince, dont les différenciations
si curieuses sont propres à la famille des Alpheidae.
Alors que les autres travaux carcinologiques de H. Coutière portent, soit
sur les résultats de l’examen de collections provenant d’une région déterminée,
soit sur des révisions de genres ou de groupes d’espèces, soit sur des aspects
particuliers de la systématique, de la morphologie, des rapports phylétiques
ou de la biologie des Alpheidae ou d’autres Eucyphotes, le mémoire de 1899
est de tout autre nature puisqu’il s’agit d’un ouvrage dans lequel les différents
points de la morphologie et de la biologie sont abordés successivement et traités
comparativement. Pour chaque détail de structure, l’auteur choisit, dans l’en¬
semble du très riche matériel dont il dispose, les exemples les plus propres à
illustrer le fait exposé. Les observations et les dessins relatifs à un genre ou
à une espèce quelconque se trouvent ainsi dispersés tout au long de l’ou¬
vrage. Ceci apparaît comme parfaitement logique, en raison du caractère
comparatif d’un travail destiné à montrer point par point les aspects évo¬
lutifs de la morphologie et de la biologie d’un groupe tout entier, mais rend
son utilisation peu commode, dans le cas de la recherche taxonomique notam¬
ment. Pour ne prendre qu’un exemple, l’espèce Alpheus strenuus est mentionnée
dans 88 pages distinctes, alors que les illustrations qui s’y rapportent se répar¬
tissent sur 16 pages de texte.
S’il est évident que toute recherche sur les Alpheidae exige que l’on se reporte
au mémoire de Coutière, on constate qu’il est souvent difficile de localiser
rapidement les renseignements désirés. En effet, il n’existe pas d’index, lacune
aggravée par le trop petit nombre de sous-titres dans le texte et par l’absence
de blancs typographiques distinguant les points particuliers traités.
Beaucoup de carcinologistes ont certainement été amenés à confectionner,
pour leur compte personnel, un fichier ou un répertoire leur permettant d’uti¬
liser efficacement l’ouvrage en question, mais il est évident qu’il s’agit d’une
tâche longue et fastidieuse ; en conséquence, nous avons pensé qu’il serait bon
d’établir une fois pour toutes, de publier et de diffuser un index à l’intention
de ceux qui, dans l’avenir, auront à consulter l’inestimable source d’informa¬
tions sur les Alpheidae que l’on doit à Henri Coutière. En présentant cet
index, issu de celui préparé, pour son propre usage, par l’un de nous (F. A. C.)
et en facilitant une consultation que la richesse et la densité même du mémoire
rendent malaisée, nous rendons hommage à un auteur dont les remarquables
apports à la recherche carcinologique font d’autant plus regretter qu’il y ait
prématurément renoncé.
Dans un but de simplification et d’économie, étant donné que plusieurs cen¬
taines de noms et plusieurs milliers de références de page sont à citer, nous
avons renoncé au système d’index unique, à doubles entrées : génériques d’une
part, spécifiques et infraspécifiques de l’autre. Pour éviter le doublement des
— 1462 —
références qu’implique ce système pour les noms du groupe-espèce, ceux-ci ont
été rangés dans une première liste alphabétique, chacun étant suivi du nom
de genre associé ou du nom complet de l’espèce, dans le cas des noms infraspé-
cifiques.
Dans l’index proprement dit, les entrées relatives aux noms du groupe-espèce
sont disposées dans l’ordre alphabétique, à la suite des entrées des noms de
genre associés. Les chiffres renvoient aux pages où les noms sont cités et sont
éventuellement suivis, entre parenthèses, des numéros et des explications de
figures. Les références aux planches hors-texte viennent après les références
aux pages.
L’orthographe de Coutièbe a été respectée, notamment en ce qui concerne
l’emploi de l’initiale majuscule pour les noms du groupe-espèce formés sur des
noms propres ou des noms géographiques, et l’insertion d’un trait d’union
dans certains noms composés. Cependant, dans le cas fréquent de deux écri¬
tures différentes pour un même nom, — initiale minuscule ou majuscule, trait
d’union présent ou non, emploi de ae ou de e — c’est la forme la plus fréquente
qui a été retenue.
Pour faciliter la consultation de l’index proprement dit, les noms de genres
d’Alpheidae (mais d’Alpheidae seulement) considérés comme valides par l’au¬
teur sont imprimés en gras.
Un index alphabétique des matières n’aurait sans doute pas été inutile, mais
ne présentait pas le même caractère de nécessité que celui des noms zoolo¬
giques, puisque les sujets sont traités dans un ordre logique et groupés par
chapitres. Néanmoins, la table des matières figurant dans le mémoire (p. 560)
étant trop succincte, nous en avons établi une, qui reproduit partiellement le
sommaire publié par H. Coutière (pp. 3-6) sous le titre « Divisions du mémoire ».
L’intitulé de certaines subdivisions annoncées différait quelque peu de celui
imprimé dans le texte : c’est ce dernier que nous avons suivi. Enfin plusieurs
subdivisions n’étaient pas marquées dans le texte, nous les avons conservées
dans la table, en caractères italiques.
Il n’existe pas, à notre connaissance, de bibliographie complètes des travaux
de Henri Coutière ; on trouve bien dans ses notices de 1902 et de 1921 des
listes de ses publications, mais qui comportent de nombreuses inexactitudes.
Celle que nous avons établie et qui est publiée ici à la suite de l’index est un
relevé des notes, mémoires et ouvrages présentant un intérêt carcinologique.
LES « ALPHEIDAE », MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE,
FORMES LARVAIRES, BIONOMIE
par H. Coutière
I. TABLE DES MATIÈRES
Chapitre Ier. — - Historique . 6
1. De Fabricius (1775) à Milne-Edwards (1837) . 6
2. De Milne-Edwards (1837) à Heller (1863) . 10
3. De Heller (1863) à Boas (1880) . 22
4. De Boas (1880) à 1898 . 33
Chapitre II. — Morphologie externe . 56
a. — Aspect extérieur des Alphéidés . 56
1. — Céphalothorax et ses appendices . 59
A. — Carapace . 59
a. Région antérieure (p. 59) ; b. Sillons de la carapace (p. 100).
B. — Appendices céphalothoraciques . 106
a. Ophthalmopodes (p. 107) ; b. Antennes de la première paire (p. 126) ;
c. Antennes de la deuxième paire (p. 139).
B1. — Appendices buccaux . 149
d. Mandibules (p. 152) ; e. Maxilles I (p. 157) ; f. Maxilles II (p. 159) ;
g. Maxillipède I (p. 165) ; h. Maxillipède II (p. 168) ; i. Maxilli-
pède III (p. 169).
B2. — Appendices thoraciques proprement dits . 173
k. lre paire (p. 174) ; l. Deuxième paire (p. 245) ; m, n, o. Troisième,
quatrième, cinquième paire (p. 252).
B3. — Formules branchiales . 268
l. Formations épipodiales (p. 268) ; 2. Formules branchiales dévelop¬
pées (p. 276).
2. Région abdominale, abdomen . 286
A. — - Généralités . ; . 286
p. Pléosomite I (p. 290) ; q. Pléosomite II (p. 293) ; r, s, t. Pléoso-
mites III, IV, V (p. 299) ; v. Pléosomite VI (p. 300) ; z. Pléoso¬
mite VII, telson (p. 308).
— 1464
Chapitre III. — Affinités . 320
1. Caractères des Alphéidés . 320
a. Caractères communs aux Alphéidés et aux « Natantia » (p. 320) ; b.
Caractères communs aux Alphéidés et aux Eucyphotes (p. 321) ; c. Carac¬
tères propres, communs à tous les Alphéidés (p. 322) ; d. Caractères propres
à chacun des genres d’ Alphéidés (p. 323) ; e. Caractères des Alphéidés rap¬
pelant ceux des Schizopodes (p. 338) ; f. Caractères communs aux Alphéidés
et aux Hippolytidés (p. 339) ; g. Caractères des Alphéidés indiquant des
convergences adaptatives vers le groupe des « Reptantia » (p. 342).
2. Relations phylogénétiques des Alphéidés . 343
Chapitre IY. — Morphologie interne . 355
a. Appareil circulatoire (p. 356) ; b. Tube digestif (p. 373) ; c. Appareil excré¬
teur (p. 392) ; d. Système nerveux (p. 407) ; e. Résumé (p. 412).
Chapitre V. — Formes larvaires des Alphéidés . 414
a. Historique (p. 414) ; b. Glandes sexuelles et œufs (p. 423) ; c. Description
des larves (p. 429) ; d. Tableau récapitulatif des formes larvaires (p. 466,
467) ; e. [c. par erreur dans le texte] Relation entre l’éthologie et le dévelop¬
pement (p. 464, 465, 468 et sequ.).
Chapitre VI [V par erreur dans le texte]. — Rionomie des Alphéidés.... 471
1. Observations antérieures . 471
2. Observations personnelles faites à Djibouti . 483
3. Distribution bathymétrique des Alphéidés . 511
4. Mœurs des Alphéidés . 517
Conditions de la vision (p. 517). — Rôle des épipodites thoraciques (p. 525). —
Tubercules anaux (p. 526). — Mécanisme et fonctionnement de la grande
pince (p. 527). — Rôle de la petite pince (p. 540).
[5]. Remarques sur la distribution géographique . 543
Index bibliographique . 546
Explication des planches . 555
II. LISTE ALPHABÉTIQUE DES NOMS DU GROUPE-ESPÈCE
acanthoinerus, Alpheus
aculeatus, Hippolyte
acuto-femoratus, Alpheus
adriatica, Calliaxis
adspersus, Palemon
aequalis, Alpheus
aequidactylus, Alpheus
aequimanus, Betaeus
affinis, Alpheus
Agulhahensis, Merhippolyte
alope, Alpheus
alpheirostris, Ogyris
alpheoides, Athanas
amblyops, Bentheuphausia
Amboinae, Alpheus
» , Synalpheus
Amphitrite, Alpheus
antarctica, Euphausia
architectus, Alpheus
arcuta, Hircinia
armillatus, Alpheus
aruanum, Tetradrachmum
ascensionis, Alpheus
australis, Betaeus
» , Nyctiphanes
avarus, Alpheus
barbara, Alpheus
barbatus, Alpheus
Bastardi, Alpheus Bouvieri var.
Belli, Alpheus
bellimanus, Alpheus
Bermudensis, Alpheus
Beuchirus, Alpheus
bidens, Alpheus
bidentatus, Hippolyte
bis-incisus, Alpheus
bispinosus, Alpheus
biunguiculatus, Alpheus
» , Alpheus minor var.
» , Synalpheus
» , Synalpheus minor var.
Bouvieri, Alpheus
Brasiliensis, Peneus
brevicarpus, Alpheus Saulcyi var.
brevicristatus, Alpheus
brevipes, Alpheus
brevirostre, Palemon
brevirostris, Alpheus
» , Asphalius
» , Hippolyte
Candei, Alpheus
candidus, Cancer
caramote, Peneus
carinatus, Alpheus
» , Synalpheus
charon, Alpheus
» , Synalpheus
Chilensis, Alpheopsis
» , Alpheus
chiragra, Gonodaotylus
clamator, Alpheus
collumianus, Alpheus
comatularum, Alpheus
» , Synalpheus
compressa, Atyephyra
compressus, Racilius
Costae, Alpheus
» , Cryptophtalinus
Cranchii, Hippolyte
crassimanus, Alpheoides
» , Alpheus
crenatus, Benthesicymus
crinitus, Alpheus
cristata, Jousseaumea
» , Thysanopoda
cristatus, Alpheus
cristidigitus, Alpheus
Cubensis, Hippolyte
Culliereti, Parabetaeus
cygnea, Phleusa
cygneus, Cancer
cylindricus, Alpheus
deflexifrons, Galathea
dentipes, Alpheus
deuteropus, Alpheus
diadema, Alpheus
digitalis, Alpheus
dimorphus, Athanas
dimorphus var., Athanas
Diocletiana, Arete
dispar, Alpheus
» , Athanas
diversimanus, Alpheus
» , Palemon
92
— 1466 —
diversimanus, Paralpheus
Djeddensis, Alpheus
» , Alpheus rapax var.
Djiboutensis, Athanas
dolichodactylus, Alpheus
dolichognatha, Automate
doris, Alpheus
dorsalis, Arete
doto, Alpheus
edamensis, Alpheus Hippothoë var.
edulis, Nika
Edwardsi, Alpheus
» , Athanasus
Edwardsi var., Alpheus
emarginatus, Alpheus
» , Betaeus
ensiferus, Latreutes
equalis, Alpheopsis
euchirus, Alpheus
euphrosyne, Alpheus
Fabricii, Palemon
falcatus, Synalpheus
fasciatus, Alpheus
fdograna, Filipora
flavescens, Alpheus
» , Palemon
Floridanus, Alpheus
floridanus, Thor
fluviatilis, Astaeus
forceps, Alpheus
formosus, Alpheus
fossor, Alpheus
» , Synalpheus
Frisii, Sergestes
frontalis, Alpheus
furcata, Porites
Gabrieli, Alpheus
Gaimardi, Hippolyte
galathea, Alpheus
gambarelloides, Alpheus
» , Cancer
gambarellus, Alpheus
» , Cancer
gibba, Euphausia
gibberosus, Flippolyte
» , Saron
gigas, Suberites
glaber, Cancer
glabra, Pontonella
Gordoni, Caridion
» , Doryphorus
» , Hippolyte
gracilidigitus, Alpheus
gracilimanus, Synalpheus tumido-manus
var.
gracilipes, Alpheus
gracilis, Acantephyra
» , Alpheus
» , Euphausia
Haani, Alpheus
» , Alpheus Edwardsi var.
Halesii, Alpheus
Harfordi, Betaeus
heterochaelis, Alpheus
Heurteli, Alpheus
» , Alpheus crinitus var.
Hippothoë, Alpheus
Hippothoë var., Alpheus
hispidus, Stenopus
hoplocheles, Alpheus
incarnata, Arcyria
inermis, Elasmonotus
» , Thysanopoda
innocous, Cancer
insignis, Alpheus
intermedius, Nematocarcinus
intrinsecus, Alpheus
» , Synalpheus
Jamaicensis, Palemon
japonicus, Alpheus
Jourdainii, Alpheus
Jousseaumei, Amphibetaeus
» , Betaeus
Kingsleyi, Alpheus
laevigatus, Alpheus
laevimanus, Alpheus
» , Synalpheus
laevis, Alpheoides
» , Alpheus
laeviusculus, Alpheus
» , Synalpheus
latifrons, Alpheus
» , Euphausia
latimanus, Alpheus
latirostris, Jousseaumea
leptocheles, Athanas
leucopis, Bythocaris
leviusculus, Alpheus Edwardsi var.
lineifer, Alpheus
listellus, Cancer
lobidens, Alpheus
longecarinatus, Alpheus
longicarpus, Alpheus Saulcyi var.
» , Synalpheus
» , Synalpheus laevimanus var.
longidactylus, Alpheus
» , Betaeus
longimana, Hoploparia
longimanus, Alpheus
longipes, Alpheus
— 1467
longipes, Cancer
longispina, Athanas transitons var.
Lothinii, Alpheus
lucenter, Echinoinetra
lutarius, Alpheus
macrocheles, Alpheus
» , Hippolyte
macrochirus, Alpheus
macrodactylus, Alpheus
macroskeles, Alpheus
Maindroni, Alpheus
malabaricus, Alpheus
» , Cancer (Astacus)
malleator, Alpheus
malleodigitus, Alpheus
» , Betaeus
mamillata, Acrocladia
marginatum, Tetradraehmum
Marionis, Nauticaris
marmoratus, Alpheus
» , Hippolyte
» , Palemon
Mascarenicus, Athanas
megacheles, Alpheus
» , Hippolyte
megalops, Nematoscelis
microrhynchus, Alpheus
microstylus, Betaeus
Miersi, Alpheus
Milnei, Alpheus
minimus, Synalpheus
minor, Alpheus
» , Synalpheus
minus, Alpheus
» , Synalpheus
mitis, Alpheus
monoceros, Alpheus
» , Arete
» , Athanas
» , Athanas dimorphus var.
» , Athanas leptocheles var.
monodon, Peneus
monopodium, Alpheus
» , Crangon
» , Craungon
mucronata, Callianassa
multifora, Linckia
natans, Pontedaria
nautilator, Alpheus
» , Cancer
neomeris, Alpheus
» , Synalpheus
neptunus, Alpheus
» , Alpheus minor var.
» , Alpheus minus var.
| neptunus, Synalpheus
» , Synalpheus minor var.
nitescens, Athanas
» , Cancer (Astacus)
» , Palemon
» , Synalpheus
Normanni, Alpheus
norwegicus, Nephrops
novae-zelandiae, Alpheus
obeso-manus, Alpheus
obtusirostris, Thysanopoda
occidentalis, Ogyris
orientalis, Ogyris
pachychirus, Alpheus
pacifîcus, Alpheus
Packardi, Alpheus
palpalis, Alope
Panamensis, Alpheus
Panschii, Bythocaris
parabrevipes, Alpheus
paracrinitus, Alpheus
paragracilis, Alpheus
paraneomeris, Synalpheus
Parfaiti, Synalpheus laevimanus var.
parvimanus, Alpheus
» , Cheirothrix
parvirostris, Alpheus
Payeri, Bythocaris
pellucida, Euphausia
penicillatus, Palinurus
pertusa, Euspongia irregularis var,
platydactylus, Alpheus
» , Alpheus megacheles var.
platyrhynchus, Alpheus
» , Athanopsis
Pococki, Synalpheus neomeris var.
Poeyi, Alpheus
polaris, Hippolyte
pontederiae, Alpheus
Pontica, Athanas transitans var.
potiuna, Palemon
praecox, Alpheus
princeps, Pasiphaë
» , Sabinea
prolificus, Alpheus
» , Synalpheus
pugilator, Alpheus
pugnax, Alpheus
rapax, Alpheus
reticulata, Hippospongia
rhode, Alpheus
Ridleyi, Alpheus
rostratipes, Alpheus
rotundicauda, Alpheus
» , Athanas nitescens var.
— 1468 —
Rouxii, Alpheus
ruber, Alpheus
» , Cryptophtalmus
rubra, Dienecia
» , Hippolyte
rufescens, Haliotis
rugimanus, Alpheus
ruricola, Gecarcinus
sapidus, Callinectes
Sauleyi, Alpheus
Savignyi, Alpheus
» , Brachycarpus
scabro-digitus, Betaeus
sculptimanus, Alpheus
serrata, Sylla
serratidigitus, Jousseaumea
serratus, Palemon
seticauda, Lysmata
setosum, Diadema
similis, Alpheus
simplicirostris, Bythocaris
simus, Alpheus
sinuosus, Alpheus
socialis, Alpheus
solenomerus, Athanas
spinicaudus, Alpheus
spinicerus, Alpheus
spinifera, Euphausia
spinifrons, Alpheus
» , Eriphia
» , Synalpheus
spiniger, Alpheus
# , Synalpheus
spinus, Alpheus
» , Hippolyte (Spirontocaris)
splendens, Aristeus
» , Euphausia
splendidus, Alpheus
spongiarum, Alpheus
» , Alpheus crinitus var.
spongicola, Typton
Stimpsoni, Synalpheus
strenuus, Alpheus
streptochirus, Alpheus
sulcatifrons, Parapasiphaë
sulcatus, Alpheus
superba, Euphausia
Talismani, Alpheus
tamulus, Alpheus
tenuimanus, Alpheus
thetis, Alpheus
transitans, Athanas
transverso-dactylus, Alpheus
tricuspidata, Thysanopoda
tricuspidatus, Alpheus
» , Synalpheus
tridentatus, Alpheus
tridentulatus, Alpheus
» , Synalpheus
trispinosus, Alpheopsis
» , Betaeus
triton, Alpheus
triunguiculatus, Alpheus
» , Synalpheus
truncatus, Betaeus
tumido-manus, Alpheus
» , Synalpheus
turgida, Hippolyte
typica, Pterocaris
typicus, Lophogaster
utricola, Betaeus
varians, Palaemonetes
» , Virbius
variegatus, Hippolyte
veloculus, Athanas
» , Athanas nitescens var.
ventricosus, Alpheus
» , Cryptophtalmus
ventrosa, Bolina
» , Eryma
ventrosus, Alpheus
villosus, Alpheus
» , Paralpheus
viridis, Virbius
vittatus, Alpheus
vulgaris, Crangon
» , Homarus
Websteri, Alpheus
III. INDEX
Acantephyra gracilis, p. 422
Acrocladia mamillata, p. 485
Actinometra, p. 263, 458, 480
Aegla, p. 422
Alope, p. 12, 15, 25, 31, 56, 62, 76, 89,
106, 139, 143, 145, 157, 169, 171,
172, 244, 250, 251, 266, 273, 285,
286, 295, 339, 340, 341, 342
palpalis, p. 12, 25, 34, 39, 78, 79 (fig. 36,
région frontale), 99, 131, 141 (6g. 133,
antenne), 143, 156 (6g. 155, mandi¬
bule), 164 (6g. 176, maxille II, laci-
nie interne), 166 (6g. 189, maxilü-
pède I, endopodite ou « palpe »),
167, 170 (6g. 194, maxillipède III),
242, 243 (6g. 295, lre paire de pattes,
6g. 295 bis, détails des doigts), 244,
265, 268, 283, 319, 334, 339
Alpheoides, p. 26, 27, 46, 56
crassimanus, p. 28
laevis, p. 28
Alpheopsis, p. 19, 51, 52, 56, 68, 73-76,
82-85, 94, 99, 113, 115, 116, 118,
130, 131, 134, 135, 138, 142, 144,
154, 163, 167, 170, 190-195, 198, 201,
203-205, 212, 214, 217, 218, 241, 249,
258, 261, 263, 267, 278, 294, 306,
313, 315, 330, 338-340, 342, 346, 347,
349, 350, 353, 373, 463, 466, 520,
531, 540, 542
chilensis, p. 74 (6g. 27, région frontale),
75, 84, 142, 190-192, 193 (6g. 232,
grande pince), 194, 212, 225, 247,
315, 330, 331, 346, 347, 463, 544
equalis, p. 29, 53, 73, 74 (6g. 28, région
frontale, vue en dessus, 6g. 29, id.,
vue latéralement), 75, 114 (6g. 97,
somite ophtalmique), 190-192, 193
(üg. 233, pinces de la lre paire), 247
(6g. 300, 2e paire de pattes, carpe),
249, 315, 316 (6g. 397, telson, arma¬
ture distale), 330, 331, 340, 347, 349,
350, 463, 486, 496, 497, 523, 544
trispinosus, p. 29, 44, 73, 74 (6g. 26,
région frontale), 75, 84, 114 (6g. 96,
somite ophtalmique), 133 (6g. 120,
fouets antennulaires), 142, 162 (6g.
168, maxille II, lacinie interne), 190-
192, 193 (6g. 228-230, grande pince,
6g. 231, petite pince), 194, 212, 247,
259 (6g. 315, 3e paire de pattes),
278, 285, 314 (6g. 396, telson, arma¬
ture distale), 315, 330, 331, 342, 346,
347, 349, 351, 404, 463, 477, 479,
512, 515, 520, 523, 544
Alpheus, p. 9-13, 15, 22, 25, 26, 30-33,
36-38, 40, 42, 43, 45-47, 52, 53, 55,
56, 59, 66, 68, 75, 76, 78, 79, 82, 83,
87, 98-102, 104, 117, 121, 124, 125,
127, 128, 130-132, 137-140, 145, 146,
148, 153-155, 163, 167, 171-173, 178,
182, 183, 186, 189-192, 194, 195, 198,
199, 201-203, 205-212, 214, 216, 221,
227, 236, 240, 241, 244, 245, 249,
257, 258, 260-262, 264, 266-268, 270,
271, 274, 278-282, 285, 292, 294, 298,
305, 306, 309, 315, 317-319, 325, 326,
330, 331, 335-344, 346-350, 353, 354,
358, 361, 367, 369-374, 379-382, 385,
390, 393, 394, 396, 399, 402, 403, 405,
406, 408, 412, 413-416, 420-422, 429,
431, 432, 435-437, 439, 442, 444-446,
453-455, 460-463, 465, 466, 468-471,
473, 477, 483, 487, 517, 519, 520,
522, 523, 526, 527, 531-540, 542, 545
acanthomerus, p. 16, 46, 167, 260, 280
acuto-femoratus, p. 16, 40, 43, 479
aequalis, p. 28, 52
aequidactylus, p. 28-30, 544
affinis, p. 17, 18, 29, 237
alope, p. 25
Amboinae, p. 49
Amphitrite, p. 34
architectus, p. 50, 59, 222, 306
armillatus, p. 24, 28, 34, 44, 47, 94,
96, 97 (fig. 66, région frontale, vue
en dessus, fig. 67, id., vue latérale¬
ment), 122, 125 (fig. 109, facettes
cornéennes), 129 (fig. 117, anten-
nule), 167, 236, 238, 280, 417, 418,
421, 434, 442-444, 466
ascensionis, p. 48, 222
1470 —
Alpheus avarus, p. 7, 8, 14, 32, 41,
43, 237, 477, 479, 512
barbara, p. 29
barbatus, p. 54, 92, 229, 230 (fig. 279,
grande pince, fig. 280, petite pince),
231, 232, 466, 486, 493, 510
Belli, p. 45, 54, 146, 221, 222, 234
bellimanus, p. 28, 29, 481, 515, 516
Bermudensis, p. 30, 36, 41, 43, 47, 94,
95, 237, 280, 352, 417, 420, 421
Beuchirus, p. 95
bidens, p. 7, 40, 49, 89, 91, 93 (fig. 57,
région frontale), 95, 118, 146, 223,
226 (fig. 274, grande pince), 228, 249,
260, 339, 351, 466
bis-incisus, p. 14, 31, 35, 36, 46, 94-
96, 97 (fig. 65, région frontale), 119,
236, 237, 352, 477
bispinosus, p. 24, 35
biunguiculatus, p. 18, 44, 479
Bouvieri, p. 15, 31, 35, 43, 44, 237-
239 (fig. 291, grande pince), 280, 352,
479
Bouvieri, var. Bastardi, p. 54, 486,
493
brevicristatus, p. 13, 14
brevipes, p. 19, 222, 260, 477
brevirostris, p. 7, 12, 14, 18, 22, 34,
40, 43, 46, 47, 51, 93 (fig. 61, région
frontale), 119, 122, 167, 229, 230
(fig. 281, grande pince, fig. 282, petite
pince), 231, 232, 234, 238, 260, 317,
352, 412, 466, 513-515
Candei, p. 17, 18
carinatus, p. 18, 49
charon, p. 20, 50
chilensis, p. 52
clamator, p. 28, 29
collumianus, p. 19, 35, 46, 53, 218,
260, 477, 486, 488
comatularum, p. 39, 42, 49
Costae, p. 13
crassimanus, p. 14, 15, 21, 23, 25, 27,
33, 35, 36, 43, 46, 118, 236, 238, 239
(fig. 293, petite pince), 280, 363, 376,
386, 401, 434, 466, 486, 492, 493,
497, 506, 530
crinitus, p. 16, 18, 40, 43, 46, 48, 49,
92, 123, 146, 163, 222, 226 (fig. 273,
grande pince), 260, 351, 479, 486,
488, 489, 539
crinitus, var. Heurteli, p. 54, 92, 146,
223, 226, 260, 433-435, 436 (fig. 409,
œuf mûr), 466, 490, pl. Y, fig. 3
(larve zoé venant d’éclore)
Alpheus crinitus, var. spongiarum, p. 54,
92, 123, 137, 138, 146, 147 (fig.
141, antenne), 148, 162 (fig. 170,
maxille II, lacinie interne), 223, 226,
227, 260, 317, 360, 424, 425, 434,
435, 466, 469, 486, 489-491, 498, 527,
541
cristatus, p. 54, 89 (fig. 56, région
frontale), 90, 91, 96, 118, 146, 226,
260, 339
cristidigitus, p. 43, 48, 217, 475, 479,
512
cylindricus, p. 29, 36, 81 (fig. 44, région
frontale), 83, 103, 118, 138, 145, 228
(fig. 278, grande pince), 265, 317,
434, 466, 521, 540
dentipes, p. 10, 12, 13, 18, 19, 22, 29,
34, 37-39, 43, 45, 46, 48, 84, 88, 118,
128, 145, 212, 213 (fig. 256, grande
pince, fig. 257, id., individu anormal,
fig. 259, petite pince, mâle, fig. 260,
id., femelle), 214, 217, 225, 260, 264,
317, 345, 351, 449, 466, 475, 476, 479,
512, 539, 541
deuteropus, p. 32, 54, 81 (fig. 45, région
frontale), 84, 85, 88, 118, 145, 166
(fig. 184, maxillipède I, endopodite
ou « palpe »), 167, 212-214, 215
(fig. 254, grande pince, face supé¬
rieure, fig. 255, id., face inférieure)
217, 218, 220, 221, 224, 260, 351,
466, 487, 518, 536, 539, 540, 541
diadema, p. 16, 20, 26, 89 (fig. 55,
région frontale), 90, 91, 146, 223,
226, 228, 260, 280, 351, 466, 486,
488, 500, 501
digitalis, p. 14, 16, 55, 230 (fig. 283,
grande pince), 239, 542
dispar, p. 12, 13
diversimanus, p. 7, 9
Djeddensis, p. 54, 513
dolichodactylus, p. 46, 49, 238
doris, p. 25, 34
doto, p. 25
Edwardsi, p. 10-13, 15-17, 19, 21-25,
32-35, 39-41, 43, 44, 46, 48, 49, 51,
60, 94, 95, 118, 122 (fig. 106, cor-
néules du centre de l’œil, fig. 107,
id. de la périphérie de l’œil), 123,
136 (fig. 125, fouet antennulaire
externe), 138, 167, 234, 236-238,
280, 352, 373, 376, 377, 386, 409,
434, 466, 474, 476, 478-480, 486, 492,
506, 508, 515, 530, 542, 543, pl. IV,
fig. 10 (testicule)
— 1471 —
Alpheus Edwardsi, var. Haani, p. 49
Edwardsi, var. leviusculus, p. 15, 32,
34, 43, 55, 239 (fig. 292, grande
pince)
Edwardsi, var., p. 23, 31
emarginatus, p. 16, 18
euchirus, p. 16, 53, 94, 235 (fig. 288,
grande pince), 237, 260, 486, 488
euphrosyne, p. 35, 50, 148, 236, 238,
265, 280, 437, 444, 466
fasciatus, p. 29, 349, 481, 486, 497
flavescens, p. 9
Floridanus, p. 29, 31, 36, 39, 230-232,
345, 513, 514, 540
forceps, p. 46, 49, 238
formosus, p. 13, 28, 41, 42
fossor, p. 54
frontalis, p. 11, 22, 34, 46, 47, 49, 50,
92, 118, 123, 146, 480, 521
Gabrieli, p. 475
galathea, p. 25
gambarelloides, p. 37
gambarellus, p. 37
gracilidigitus, p. 16, 35, 48, 238
gracilipes, p. 13, 19, 32, 35, 40, 42, 44,
47, 50, 91, 93 (fig. 58, région fron¬
tale), 167, 223, 226, 228 (fig. 277,
grande pince), 351, 366, 393, 401,
479, 486, 506, 508, 544
gracilis, p. 20, 85, 88, 146, 265, 267,
280, 306, 351, 433, 434, 466, 477,
486, 507, 510
Haani, p. 15, 46, 49
Halesii, p. 39, 345, 513, 514
heterochelis, p. 9, 12, 13, 17, 24, 28,
30, 34, 42, 43, 47, 122, 236, 264
(fig. 341, 3e paire de pattes, dacty-
lopodite), 376, 386, 416-418, 420, 421,
436, 442-444, 448, 449, 454, 465, 466,
469, 480-482
Heurteli, p. 507
Hippothoë, p. 16, 32, 35, 40, 41, 43,
94, 95, 118, 237, 260, 281, 352, 434,
466, 480, 486, 507
Hippothoë, var. edamensis, p. 41, 46, 49
Hippothoë, var., p. 51
hoplocheles, p. 54, 235 (fig. 289, grande
pince), 237
insignis, p. 16, 20, 26, 27, 32, 89, 488,
500
intrinsecus, p. 44, 94-96, 97 (fig. 64,
région frontale), 147, 236, 237, 352
japonicus, p. 31, 35, 43, 46, 94, 119,
234, 237, 240, 265, 516
Jourdainii, p. 18
Alpheus Kingsleyi, p. 31, 47, 230, 513
laevigatus, p. 13, 481
laevimanus, p. 21, 37
laevis, p. 12, 13, 16, 18, 25-27, 29,
32-36, 44, 46, 49, 50, 57, 58, 85, 88,
89 (fig. 54, région frontale), 91, 118,
119, 123, 130, 136 (fig. 124, fouet
antennulaire externe), 137, 138, 146,
162, 166 (fig. 187, maxillipède I,
endopodite ou « palpe »), 167, 172
(fig. 201, maxillipède III), 204
(fig. 251, carpe de la lre paire),
206 (fig. 252, section longitudinale
de la grande pince), 219 (fig. 263,
doigt mobile de la grande pince),
220, 221, 227, 249, 250 (fig. 307,
2e paire de pattes), 258, 262 (fig. 324,
3e paire de pattes, fig. 325, id., dac-
tylopodite), 267, 306, 317, 351, 356,
360, 361, 363, 366, 371, 372, 377,
380-383, 386, 393, 401, 408, 429,
434, 436 (fig. 408, œuf mûr), 445,
460, 463, 466, 471, 477-479, 486,
488, 499, 500, 504, 528, 529, 536,
541, pl. I, fig. 5', 5" (dispositions
du rameau anastomotique entre les
artères abdominales), fig. 8 (coupe de
l’artère ophtalmique), fig. 9 (id.),
pl. IV, fig. 1 (cérébron), fig. 2 (id.),
pl. V, fig. 1 (larve zoé venant d’éclore)
laeviusculus, p. 29, 479, 486, 542
latifrons, p. 25, 32, 41, 50, 51, 488, 500
latimanus, p. 13, 37
lineifer, p. 25
lobidens, p. 14, 46, 50
longecarinatus, p. 32, 260
longidactylus, p. 28
longimanus, p. 43, 46, 479, 516
longipes, p. 9
Lothinii, p. 10, 29, 36
lutarius, p. 17, 24, 28, 35
macrocheles, p. 511
macrochirus, p. 29, 32, 41, 46, 50, 59,
67, 68, 85, 87 (fig. 51, région fron¬
tale, fig. 52, id., coupe transversale,
fig. 53, id., coupe longitudinale), 88,
118, 119, 137, 146, 218, 219 (fig. 261,
grande pince), 220, 236, 280, 306,
351, 466
macrodactylus, p. 35, 43, 46, 49, 94,
95, 123, 147, 148, 236-238, 239
(fig. 294, petite pince), 265, 280, 417
macroskeles, p. 50, 54, 126, 148, 149,
231-233, 352, 435, 480, 512-515, 517,
524, 540
— 1472 —
Alpheus Maindroni, p. 54, 237, 238, 280,
486, 507
malabaricus, p. 7, 9, 13, 14, 32, 35,
40, 46-48, 230, 232, 238, 265, 352,
480
malleator, p. 16, 31, 59, 85, 86, 87
(fig. 49, région frontale), 88, 90, 96,
119, 146, 147 (fig. 140, antennule et
antenne), 148, 166 (fig. 184 bis,
maxillipède I, endopodite ou
« palpe »), 167, 218, 219 (fig. 262,
grande pince), 222, 224, 265, 305,
306, 317, 351, 466, 540
malleodigitus, p. 28, 92, 93 (fig. 60,
région frontale), 94, 101 (fig. 72,
sillons de la carapace), 103, 146, 222,
223 (fig. 270, grande pince, fig. 271,
id., fig. 272, petite pince), 224, 225,
227, 232, 249, 260, 299, 316 (fig. 400,
telson, armature distale), 434, 435,
471, 486, 507, 538, 539, 541, 543
marmoratus, p. 9
megacheles, p. 10-13, 17, 21, 22, 29,
37, 39, 46, 54, 81 (fig. 43, région fron¬
tale), 83, 84, 88, 116 (fig. 104, somite
ophtalmique), 118, 122, 126, 128,
137, 145, 163, 166 (fig. 186, maxilli¬
pède I, endopodite ou « palpe », 167,
212, 213 (fig. 253, grande pince),
214, 217, 345, 349, 351, 393, 435, 466,
474, 475, 511, 512, 515, 516, 521, 522,
539, 541
megacheles, var. platydactylus, p. 213
(fig. 258, doigts de la grande pince),
218, 475
microrhynchus, p. 35, 50, 147-149, 236,
261, 264 (fig. 342, 3e paire, dactylo-
podite), 265, 280, 305, 311 (fig. 382,
telson et uropodes), 352, 418, 436
(fig. 406, œuf), 437, 438, 443, 444,
449, 458, 465, 466, 469
Miersi, p. 32, 35, 54, 92, 226 (fig. 276,
grande pince), 229, 231, 232, 260
Milnei, p. 17, 18
minor, p. 14, 15, 46, 47, 49, 420-422,
432
minor, var. biunguiculatus, p. 40
minor, var. neptunus, p. 35, 40
minus, p. 9, 11-13, 15, 17, 44, 417, 418
minus, var. neptunus, p. 39
mitis, p. 16
monoceros, p. 20, 27, 37
monopodium, p. 9
nautilator, p. 9
neomeris, p. 18, 40
Alpheus neptunus, p. 18, 20, 25, 34, 44,
50, 415, 425, 488
Normanni, p. 29, 30
novae-zelandiae, p. 25, 39
obeso-manus, p. 16, 28, 32, 35, 40, 41,
44, 46, 48, 92, 146, 167, 222, 223,
234, 249, 250 (fig. 308, 2e paire de
pattes, en place), 260, 299, 317, 351,
360, 377, 386, 393, 424, 466, 478,
486, 509, 538
pachychirus, p. 19, 25, 28, 32, 41, 47,
92, 93 (fig. 59, région frontale), 116
(fig. 102, somite ophtalmique), 118,
125 (fig. 110, cornéules de la péri¬
phérie de l’œil), 146, 223, 226 (fig. 275,
petite pince), 227, 228, 260, 351, 434,
466, 478, 486, 488, 500, 501, 508,
521
pacificus, p. 16, 32, 35, 48, 235 (fig. 290,
grande pince), 236, 238, 239, 281, 352
Packardi, p. 30, 36, 43, 47, 417
Panamensis, p. 29, 36, 44, 59, 86, 88,
89 (fig. 50, région frontale), 118, 119,
146, 218, 306, 434, 466
parabrevipes, p. 54, 222, 260
paracrinitus, 34, 53, 92, 223, 226, 228,
229, 317, 349, 486, 501, 514
paragracilis, p. 54, 218, 220 (fig. 264,
grande pince, face supérieure, fig. 265,
id., face inférieure), 260, 265
parvimanus, p. 29
parvirostris, p. 16, 25, 35, 41, 43, 46,
94, 95, 97 (fig. 63, région frontale),
147, 167, 237, 238, 258, 260, 281,
352, 393, 434, 457, 466, 486, 492,
507, 510, 530
platydactylus, p. 54, 149, 215, 217,
435, 512, 516
platyrhynchus, p. 21, 22, 46, 474
Poeyi, p. 13, 18
pontederiae, p. 37, 475
praecox, p. 421, 468
prolificus, p. 44, 46, 47, 425, 454, 488
pugilator, p. 16, 31
pugnax, p. 16, 260
rapax, p. 7, 14, 18, 29, 31, 32, 40, 43,
47, 48, 54, 119, 229-232, 233 (fig. 284,
petite pince), 238, 240, 260, 280, 352,
466, 477, 479, 486, 505, 513-515
rapax, var. Djeddensis, p. 47, 232, 233
(fig. 285, petite pince)
rhode, p. 25, 34
Ridleyi, p. 31, 44, 306
rostratipes, p. 18, 45, 265
Rouxii, p. 18
— 1473 —
Alpheus ruber, p. 7, 8, 12, 13, 16, 22, 24, 29,
37, 39, 46, 93, 94, 119, 122, 123, 126,
128, 148, 149, 166 (fig. 185, maxilli-
pède I, endopodite ou « palpe»), 167,
229-232, 233 (fig. 286, grande pince),
267, 268, 306, 317, 345, 352, 360, 363,
373, 377, 382, 383, 385, 386, 387 (fig.
402, coupe longitudinale de l’intestin
terminal), 390, 392, 393, 401, 424,
434, 435, 446, 466, 473-475, 511-517,
521, 522, 531, 540
rugimanus, p. 30, 31, 44, 55, 59, 85,
88, 146, 148, 219, 221, 222 (fig. 267,
grande pince, fig. 268, petite pince,
fig. 269, régénération hypotypique
de la grande pince), 267, 306, 317,
466, 542
Saulcyi, 17, 18, 416, 418, 421, 422
Saulcyi, var. brevicarpus, p. 47, 418,
420-422, 426, 444, 483
Saulcyi, var. longicarpus, p. 39, 48,
418-422, 444, 482
Savignyi, p. 17, 20
sculptimanus, p. 18
similis, p. 38
simus, p. 18
sinuosus, p. 18
socialis, p. 21, 25, 34, 39, 59, 85, 86,
89, 118, 146, 167, 218, 219, 265, 306,
351, 434, 435, 445, 466, pl. Y, fig. 2,
(larve zoé encore enfermée dans l’œuf)
spinicaudus, p. 29
spinicerus, p. 13, 37
spinifrons, p. 17, 39, 419
spiniger, p. 18, 479
spinus, p. 9
splendidus, p. 54, 88, 118, 218, 280,
306, 466, 486, 505
spongiarum, p. 232, 288, 299, 470, 471,
502, 507
strenuus, p. 14, 21, 23, 25, 32-35, 46,
49, 50, 51, 60, 93 (fig. 62, région
frontale), 94, 95, 116 (fig. 103, somite
ophtalmique), 117 (fig. 101, bord
orbitaire et axe visuel), 118, 138
(fig. 129, extrémité d’une soie olfac¬
tive), 163, 164 (fig. 172, maxille II,
lacinie interne), 165, 167, 236-238,
250 (fig. 309, 2e paire, carpe), 256
(fig. 313, pattes 3 et 4, parties proxi¬
males), 258, 264 (fig. 340, 3e paire,
dactylopodite), 272 (fig. 350, maxilli-
pède III, épipodite, fig. 351, Ie paire,
épipodite, fig. 352, 2e paire, épipo¬
dite, fig. 353, épipodite en positions
successives), 280 (fig. 349, branchies,
fig. 349 bis, pleurobranchie rudimen¬
taire du 3e maxillipède), 281, 284,
285, 291 (fig. 358, articulation tho¬
raco-abdominale, fig. 359, id., détails),
296 (fig. 365, articulation entre les
pléosomites I-II), 303 (fig. 372, extré¬
mité d’un rétinacle, fig. 373 et
373 bis, cincinnuli, face et profil),
305, 311 (fig. 384, face inférieure du
telson, tubercules anaux), 317 (fig.
389, uropode, fossette articulaire du
sympodite), 342, 352, 356, 360, 363,
366, 367, 371, 376, 377, 380-382, 386,
387 (fig. 401, coupe longitudinale de
l’intestin terminal), 391, 393-395,
399, 401, 406, 407, 409, 411, 412,
414, 434, 466, 470, 477, 486, 502-
504, 506-508, 524, 527-530, 536, 540,
541, pl. I, fig. 1 (ensemble du sys¬
tème artériel), fig. 2 (détails d’une
artère hépatique), fig. 3 (détails de
l’artère ophtalmique), fig. 4 (détails
de la région buccale), fig. 5 (détails
des artères abdominales), pl. II, fig. 1
(communication entre la région pylo-
rique et l’atrium hépatique), fig. 2
(« plafond » du conduit pylorique),
fig. 3 (communication cardio-pylo-
rique), fig. 4 (atrium hépatique),
fig. 5 (coupe sagittale de la région
pylorique), fig. 7 (coupe de l’intes¬
tin moyen), fig. 8 (coupe du bulbe
rectal), fig. 9 [id.), fig. 10 [id.],
fig. 11 (coupe de l’intestin anal),
pl. III, fig. 4 (ensemble de l’appareil
excréteur), fig. 5 (glande excrétrice
isolée, face interne), fig. 6 (id., face
externe), fig. 7 (portion d’une coupe
frontale passant par la glande excré¬
trice), fig. 9 (portion plus grossie du
labyrinthe), fig. 10 (portion plus
grossie du saccule), pl. IV, fig. 3
(cérébron et partie antérieure de la
chaîne nerveuse ventrale), fig. 4
(coupe transversale du névrilème),
fig. 5 (id.)
streptochirus, p. 19, 43, 48, 217, 475,
512
sulcatus, p. 29, 33, 85
Talismani, p. 54, 128, 147 (fig. 142,
antennule et antenne), 148, 149, 231,
232, 233 (fig. 287, grande pince),
435, 436, 480, 512-516, 519, 540
tamulus, p. 7, 8
— 1474 —
Alpheus tenuimanus, p. 29
thetis, p. 25
transverso-dactylus, p. 29
tricuspidatus, p. 15, 20, 26, 47, 49,50, 455
tridentatus, p. 49, 89
tridentulatus, p. 418
triton, p. 34
triunguiculatus, p. 20, 458, 479, 501
tumido-manus, p. 15
ventricosus, p. 13
ventrosus, p. 12, 18, 25, 425
villosus, p. 7, 11, 27, 32, 34, 35, 42-
44, 50, 55, 58, 85, 87 (fîg. 47, région
frontale, vue en avant et en dessous,
fig. 48, id., vue en dessus), 88, 89,
91, 106, 118, 119, 126, 136 (fig. 126,
fouet antennulaire externe), 137, 146,
148, 152, 153 (fig. 148, mandibule),
154, 162, 169, 218, 219, 220 (fig. 266,
grande pince), 224, 259 (fig. 319,
3e paire de pattes, fig. 320, id., por¬
tion distale), 260, 265, 267, 306, 311
(fig. 383, telson et uropodes), 339,
351, 436 (fig. 405, larve au stade
mysis dans l’œuf), 437, 438, 442, 443,
446, 448, 451, 452, 459, 465, 466,
469, 470, 478, 479, 517-519, 521, 524,
540, pl. VI, fig. 1 (larve au stade
mysis, enfermée dans l’œuf)
vittatus, p. 24
Websteri, p. 30, 31, 306, 466
sp., p. 45, 373, 377, 434, 466
Amphlbetaeus, p. 51, 55, 72, 73, 75, 98,
99, 103, 105, 111-113, 123-125, 127,
130, 131, 135, 142, 149, 154, 155,
163, 167, 170, 181-183, 187, 189, 190,
194, 198, 201, 202, 206, 209, 221,
234, 241, 247, 257, 258, 261, 263,
278, 281, 305, 306, 314, 315, 317,
325, 338-343, 345, 346, 349, 350, 353,
360, 373, 402, 404, 462-466, 494, 520,
523, 531, 532, 540, 541
Jousseaumei, p. 52, 53, 74 (fig. 24,
région frontale, vue en dessus, fig. 25,
id., vue latéralement), 114 (fig. 93,
somite ophtalmique), 124, 129 (fig.
113, somites I, II, III), 133 (fig. 118,
antennule, fig. 122, fouet antennu¬
laire externe), 146 (fig. 143, antenne),
156 (fig. 149, mandibule, fig. 150,
id., détails du processus molaire),
158 (fig. 159, maxille I, fig. 160, id.,
soies de l’endopodite), 166 (fig. 182,
maxillipède I, lacinie interne), 181
(fig. 218, grande pince), 184 (fig. 217,
spécimen vu en dessous), 259 (fig. 314,
coupe de l’extrémité de la grande
pince et de la cavité ventrale, fig. 323,
3e paire de pattes), 262 (fig. 330,
5e paire, propodite), 462, 486, 493,
494, 545
Amphiplectus, p. 250, 252, 284, 342
Arcyria incarnata, p. 399
Arete, p. 19-21, 31, 51, 55, 64, 65, 67,
70, 71, 73-75, 83, 85, 86, 91, 97, 98,
109, 112, 122, 129, 131, 134, 135,
138, 139, 142, 149, 154, 163, 167,
170, 186-188, 190, 191, 195-197, 201,
205, 243, 244, 246, 249, 263, 267, 284,
285, 306, 308, 313, 315, 326, 329,
332, 338-347, 350, 353, 461-463, 465,
466, 470, 471, 520, 523, 531, 540, 544
Diocletiana, p. 21, 22
dorsalis, 19, 21, 33, 38, 41, 49, 53, 64,
66 (fig. 7, région frontale, fig. 8, id.,
vue latérale, fig. 12, id., coupe lon¬
gitudinale), 71, 110, 164 (fig. 173,
maxille II, lacinie interne), 174, 185,
187 (fig. 221, Ie paire de pattes),
189, 246, 247 (fig. 297, 2e paire,
carpe), 261, 277 (fig. 346, branchies),
310 (fig. 387, pléosomites VI et VII,
tubercules anaux), 344, 345, 461,
464, 470, 477, 486, 509, 510, 543,
544, pl. VI, fig. 4 (larve zoé, telson)
monoceros, p. 27, 37, 52, 54
Aristeus, p. 100, 155
splendens, p. 100, 101 (fig. 74, sillons de
la carapace), 102
Artemesia, p. 274
Asphalius, p. 10, 11, 56
brevirostris, p. 10
Astacus, p. 131, 140, 255-257, 266, 273, 305,
318, 342, 343, 382
fluviatilis, p. 125 (fig. 111, cornéules),
256 (fig. 312, pattes 3 et 4, parties
proximales), 311 (fig. 386, tubercules
anaux)
Athanas, p. 8, 11-13, 15, 16, 21, 22, 31,
37, 38, 42, 51, 52, 55, 61-65, 67-69,
71-75, 78, 82, 85, 97-99, 109-112,
115, 117, 122, 124, 129, 131-135, 138,
139, 142, 144, 154, 163, 167, 170-173,
175, 176, 178, 180, 184, 186, 187, 197,
201, 205, 218, 241, 244-249, 251, 258,
261, 263, 265-267, 276, 284, 285, 294,
305, 306, 312, 313, 315, 323, 324-327,
329-336, 338-350, 360, 363, 380, 381,
402, 405-407, 414, 415, 462, 463, 466,
468, 511, 520, 522, 531, 540, 542
— 1475 —
Athanas alpheoides, p. 37, 55, 56, 327,
344-346, 544
dimorphus, p. 20, 21, 49, 53, 61, 62
(fig. 5, région frontale), 68, 70, 72,
175, 176 (fig. 204, 1er péréiopode,
femelle, fig. 205, id., mâle, fig. 206,
1ers péréiopodes, mâle, vus en dessous,
en place), 177, 178, 181, 184, 185,
189, 190, 198, 199, 207, 242, 324, 332,
333, 341, 344-346, 348, 353, 462, 479,
486, 492, 496, 497, 509
dimorphus, var. monoceros, p. 52, 54,
61, 62 (fig. 2, région frontale), 130, 324
dimorphus, var. (?), p. 27
dispar, p. 49
Djiboutensis, p. 53, 61, 62 (fig. 4,
région frontale), 71, 177 (fig. 207,
grande pince, femelle, fig. 208, petite
pince, femelle, fig. 209, 1ers péréio¬
podes, mâle), 178, 180, 189, 190, 324,
325, 341, 344-346, 353, 462, 486, 496,
497, 509, 541, 545
leptocheles, p. 52
leptocheles, var. monoceros, p. 52
Mascarenicus, p. 21, 33, 49, 64, 544
monoceros, p. 20
nitescens, p. 8-10, 12, 16, 17, 19-22,
24, 27, 37, 39, 43, 48, 49, 61, 62
(fig. 3, région frontale), 64, 71-73, 83,
85, 86, 91, 110 (fig. 90, somite ophtal¬
mique), 117 (fig. 100, bord orbitaire),
129 (fig. 114, antennule), 132, 133
(fig. 119, fouets antennulaires), 153
(fig. 147, mandibule), 158 (fig. 158,
maxille I), 166 (fig. 188, maxilli-
pède I, endopodite ou « palpe »),
168 (fig. 190, maxillipède II), 172
(fig. 202, maxillipède III, article dis¬
tal), 184 (fig. 219, lre paire de pattes,
femelle, fig. 220, id., mâle, fig. 220 bis,
id., armature de la grande pince),
185, 186, 188, 189, 195, 196, 198,
242, 243, 307 (fig. 379, abdomen,
région distale), 312, 316 (fig. 398,
telson, armature distale), 324, 328,
341, 344, 346, 353, 373, 404, 462,
472, 511, 512, 522, 523, pl. II, fig. 6
(coupe des ampoules pyloriques entre
les valvules interampullaires), pl. III,
fig. 1 (coupe frontale au niveau du
cérébron), fig. 1’ (portion plus grossie
de la figure 1)
nitescens, var. rotundicauda, p. 312,
313, 324
nitescens, var. veloculus, p. 43, 324
Athanas rotundicauda, p. 37
solenomerus, p. 52
transitans, p. 37
transitans, var. longispina, p. 37
transitans, var. Pontica, p. 37, 328,
344
veloculus, p. 43, 49, 64
Athanasus Edwardsi, p. 10
Athanopsis, p. 56, 68, 70-72, 111, 129,
131, 134, 142, 170, 178, 180, 181,
183, 185, 187, 190, 247, 261, 263,
276, 284, 306, 312, 313, 324, 325,
339, 340-342, 345, 346, 353, 497,
520, 531
platyrhynchus, p. 53, 68, 69 (fig. 17,
région frontale, vue en dessus, fig. 18,
id., vue latéralement), 110, 141 (fig.
135, antenne et antennule), 176
(fig. 210, grande pince, fig. 211, petite
pince), 486, 496, 541, 544, 545
Atya, p. 11, 33, 89, 141, 244, 271, 299,
301, 377
Atyephyra, p. 426, 427
compressa, p. 406
Atyoidea, p. 12, 13
Automate, p. 19, 20, 41, 48, 51, 53, 55,
58, 79-82, 98, 104, 105, 112, 113,
123, 125, 128, 130, 131, 135-137, 139,
142, 143, 145, 148, 149, 154, 163,
167, 171, 172, 195-199, 201, 241,
245, 248, 249, 251, 258, 261, 263,
278, 286, 296, 299, 311-313, 315,
319, 331, 332, 338, 340-343, 347-
349, 353, 354, 373, 402, 405, 434,
464-466, 494, 520, 531, 532, 541
dolichognatha, p. 41, 53, 79 (fig. 37,
région frontale, vue en dessus, fig. 38,
id., vue latéralement), 101 (fig. 81,
sillons de la carapace), 114 (fig. 95,
somite ophtalmique), 130, 136 (fig.
127, fouets antennulaires), 138 (fig.
128, détails d’une soie olfactive),
147 (fig. 139, antennule et antenne),
149, 153 (fig. 146, mandibule), 170
(fig. 195, maxillipède III), 196 (fig.
234, grande pince, femelle, fig. 235,
grande pince, mâle, fig. 236, petite
pince), 247 (fig. 302, 2e paire, car¬
pe), 264 (fig. 345, 5e paire, propo-
dite), 307 (fig. 377, abdomen avec
œufs), 314 (fig. 393, telson, arma¬
ture distale), 404, 464, 486, 493, 515,
522, 543, 544
Autonomea, p. 11, 15, 31
Axius, p. 102, 275
— 1476 —
Benthesicymus, p. 155, 274
crenatus, p. 272 (fig. 356, épipodites
et podobranchies)
Bentheuphausia, p. 98, 293, 339
amblyops, p. 160 (fig. 164, maxille I)
Betaeus, p. 15, 19, 25, 28, 33, 36, 42,
44, 51, 52, 55, 65-67, 70, 72, 73,
75, 82, 92, 94, 110-113, 115, 116,
118, 119, 121-125, 128, 129, 131,
134, 135, 138, 139, 142, 144, 154,
164, 167, 170, 187-190, 195, 197,
198, 241, 244, 246, 258, 261, 278,
294, 306, 317, 328, 338-344, 346,
350, 353, 373, 380, 404, 460, 462,
466, 470, 511, 520, 523, 531, 540
aequimanus, p. 25, 28, 39, 65, 66
(fig. 9, région frontale, vue en dessus,
fig. 10, id., vue frontale, fig. 11,
coupe transversale, fig. 13, coupe lon¬
gitudinale), 67, 68, 77, 78, 83, 85- i
87, 92, 98, 111, 134, 142, 162 (fig. 169,
maxille II, lacinie interne), 163, 187
(fig. 222, patte de la Ie paire,
fig. 223-226, id., carpodite), 188,
189, 191, 221, 243, 244, 246, 248,
261, 262 (fig. 328, 3e paire, propo-
dite, fig. 329, 5e paire, propodite),
263, 267, 277 (fig. 347, maxillipède
III, branchies), 284, 306, 308, 313,
316 (fig. 399, telson, armature dis¬
tale), 328, 329, 341, 342, 344, 346,
351, 461, 477, 523
australis, p. 19, 30, 34, 68, 190, 263,
344, 477, 481
emarginatus, p. 11, 68, 188, 189, 191,
244, 246, 248, 263, 306, 310 (fig.
388, pléosomites VI et VII, tuber¬
cules anaux), 313, 329, 344, 461
Harfordi, p. 21, 28, 37, 68, 69 (fig. 15,
région frontale), 149, 188, 189, 196
(fig. 227, pince de la Ie paire), 263,
264 (fig. 336, 3e paire, dactylopodite),
267, 306, 344, 461, 465, 470, 471,
480, 481
Jousseaumei, p. 51, 52
longidactylus, p. 28, 30, 190, 480
malleodigitus, p. 44, 92
microstylus, p. 44, 92
scabro-digitus, p. 16, 18, 24, 34, 47,
188, 461, 481
trispinosus, p. 19, 28, 34, 44, 52, 73, 190
truncatus, p. 13, 16, 18, 24, 34, 47,
68, 69 (fig. 14, région frontale), 110
(fig. 91, somite ophtalmique, bec
ocellaire), 111, 119, 134, 153 (fig. 145,
mandibules, fig. 145 bis, id., détails
du processus molaire), 162 (fig. 171,
maxille II, lacinie interne), 163, 188,
189, 221, 246, 248, 249, 263, 296
(fig. 363, 1er pléopode, mâle, fig. 364,
id., femelle, fig. 366, 2e pléopode,
mâle, fig. 367, id., femelle, fig. 368,
id., mâle, détails de l’endopodite),
306, 307, 313, 315, 328, 329, 344,
346, 460, 461, 481, 520, 522, pl. VI,
fig. 3 (larve zoé)
utricola, p. 28, 32, 41, 50, 478, 488,
500, 508
Bithynis, p. 522
Bolina, p. 102
ventrosa, p. 102, 103 (fig. 78, sillons
de la carapace)
Brachycarpus, p. 268
Savignyi, p. 268
i Bryopsis, p. 446, 476
Bythocaris, p. 24, 31, 38, 56, 61, 76, 89,
106, 131, 139, 141, 145, 169, 171,
172, 242, 244, 250, 266, 339, 340-
342, 519
leucopis, p. 38, 78, 141 (fig. 132,
antenne), 170 (fig. 193, maxillipède
III), 283, 422, 436, 518
Panschii, p. 38
Payeri, p. 38, 78, 283
simplicirostris, p. 38, 283
Callianassa, p. 113, 198, 342
mucronata, p. 494
Calliaxis, p. 273
adriatica, p. 272 (fig. 355, épipodite et
podobranchies)
Callinectes sapidus, p. 492
Calocaris, p. 274
Cancer candidus, p. 473
cygneus, p. 7, 23, 24, 473
gambarelloides, p. 23, 476
gambarellus, p. 23, 476
glaber, p. 7
innocous, p. 6
Iistellus, p. 23, 24, 472
longipes, p. 6, 9
nautilator, p. 6, 9
Cancer (Astacus) malabaricus, p. 6, 7
nitescens, p. 8
Caratapsis, p. 275
Caridina, p. 11, 33, 158, 168, 173, 186,
251, 270, 274, 275, 281, 283-285,
295, 308, 309, 319, 354
Caridion, p. 19, 31, 38, 56, 106, 145,
164, 171, 242, 243, 249-252, 266,
267, 283, 285, 286, 319, 339-342
— 1477 —
Caridion Gordoni, p. 19, 22, 38, 164, 243
(fig. 296 bis, 1<> et 2« paires), 249, 283
Cerataspis, p. 161, 274
Chama, p. 487
Cheirothrix, p. 42, 55, 76, 78, 79, 114,
115, 130, 131, 137, 139, 143, 157,
171, 199, 207, 241, 245, 218, 261,
279, 333-335, 339, 340, 342, 348,
349, 353, 520, 531
parvimanus, p. 76, 77 (fig. 30, région
frontale), 113, 133 (fig. 121, anten-
nule), 143, 170 (fig. 199, maxilli-
pède III), 199, 200 (fig. 238, 1« pé-
réiopode), 250 (fig. 305, pince de la
2e paire, soies distales), 334, 479
Cheirotrix, p. 190
Chorismus, p. 252, 284, 285, 342
Clytia, p. 102
Crangon, p. 33, 123, 124, 128, 356, 372,
396, 403
monopodium, p. 9
vulgaris, p. 110 (fig. 89, somite ophtal¬
mique), 123, 125 (fig. 108, facettes
cornéennes)
Craungon monopodium, p. 8
Cryptocheles, p. 24, 31, 38, 56, 250, 319,
339, 340
Cryptophtalmus, p. 11, 56
Costae, p. 12, 21, 23, 476
ruber, p. 8, 10, 12, 474
ventricosus, p. 12, 21, 23, 476
Cystosyra, p. 472
Diadema setosum, p. 495
Dienecia rubra, p. 10, 474
Doryphorus Gordoni, p. 19
Dromia, p. 382
Echinometra, p. 540
lueenter, p. 186, 461, 470, 509
Elasmonotus inermis, p. 422
Eriphia spinifrons, p. 422
Eryma, p. 102
ventrosa, p. 103 (fig. 76, sillons do la
carapace)
Euphausia, p. 97, 98, 106, 157, 285, 286,
293, 308, 309, 338
antarctica, p. 160 (fig. 162, maxille I)
gibba, p. 286
gracilis, p. 303 (fig. 371, 2e pléopode,
mâle)
latifrons, p. 98 (fig. 71, rostre et bord
orbitaire)
pellucida, p. 105 (fig. 85, échancrures
cardiaques), 106, 307 (fig. 380, toi¬
son, 2e stade furcilia, fig. 381, ici.,
dernier stade cyrtopia), 310
Euphausia spinifer», p. 106
splendens, p. 307 (fig. 378, abdomen)
superba, p. 106
Euspongia irregularis, var. pertusa, p. 450,
496-498
Filipora filograna, p. 474
Fucus, p. 474
Galathea deflexifrons, p. 34, 478
Galaxea, p. 488
Gebia, p. 140, 143, 198, 266, 318, 342
sp., p. 311 (fig. 385, telson, tubercules
anaux)
Gegarcinus ruricola, p. 422
Glyphocrangon, p. 176, 308, 422
Gonodactylus chiragra, p. 110 (fig. 87,
premiers segments céphaliques), 416
Haliotis, p. 470
rufescens, p. 28, 188, 461, 480, 481
Halopsyche, p. 17
Hemiarthrus, p. 457
Hemipeneus, p. 274, 275
Hepomadus, p. 155
Hetairus, p. 252
Heterocarpus, p. 284
Hippolyte, p. 8, 11, 13, 15, 25, 31, 33,
37, 38, 103, 128, 155, 171, 173, 186,
244, 251, 252, 274, 285, 308, 340,
353, 354, 522
aculeatus, p. 78, 79, 131, 139, 145, 242,
244, 265, 266, 283, 295, 300, 319,
339, 342, 373
bidentatus, p. 341
brevirostris, p. 79, 339
Cranchii, p. 373
Cubensis, p. 62, 65, 165, 169, 242, 266,
339, 341
Gaimardi, p. 61, 62, 65, 79, 131, 139,
161, 164, 169, 242, 266, 273, 283,
285, 295, 339, 341, 342
gibberosus, p. 105 (fig. 83, échancrures
cardiaques), 106, 108, 123, 124, 127,
131, 139, 145, 155, 156 (fig. 154,
mandibule), 157, 159, 164 (fig. 179,
maxille II, lacinie interne), 166
(fig. 183, maxillipède I), 167, 168
(fig. 192, maxillipède II), 169, 200
(fig. 242, pince de la Ie paire,
doigts), 242-244, 264 (fig. 344, 3e paire
dactylopodite), 265, 266, 272 (fig. 354,
épipodite), 300, 307, 339-341, 357, 360
Gordoni, p. 19
macrocheles, p. 10
marmoratus, p. 106, 242-244, 265, 266,
294 (fig. 362, abdomen), 299, 301,
307, 319, 339-341
— 1478
Hippolyte megacheles, p. 10, 474
polaris, p. 61, 63, 65, 78, 131, 139,
145, 156, 157, 164 (fig. 175, maxille II,
lacinie interne), 165, 242, 266, 283,
295, 300, 309, 319, 339-342, 422
rubra, p. 10
spinus, p. 8, 9, 242, 266, 283, 342
turgida, p. 164 (fig. 177, maxille II,
lacinie interne), 169, 283, 342
variegatus, p. 9, 472
Hippospongia, p. 489, 491
reticulata, p. 435, 485, 489
Hircinia arcuta, p. 418, 419, 421, 422,
482, 483
Homaralpheus, p. 415
Homarus, p. 102, 140, 255-257, 273, 318,
343
vulgaris, p. 103 (fig. 79, sillons de la
carapace)
Hoploparia, p. 102
longimana, p. 101 (fig. 75, sillons de
la carapace)
Hymenocera, p. 11
Isodyctia palmata, p. 19
Jousseaumea, p. 51-53, 56, 59, 70, 72,
99, 111, 122, 129, 130, 131, 134, 135,
138, 142, 144, 149, 154, 163, 167,
170, 178-183, 185, 187-190, 192, 194,
195, 198, 203, 207, 221, 240, 242,
247, 258, 261, 263, 267, 278, 286,
305, 313, 314, 319, 325, 326, 330,
333, 334, 338-343, 345-347, 349, 353,
360, 373, 402, 404, 463, 466, 493,
520, 523, 531, 541, 544
cristata, p. 53, 70, 71 (fig. 22, région
frontale, vue en dessus, fig. 23, id.,
vue latéralement), 72, 463, 486, 494
latirostris, p. 53, 70, 71 (fig. 21, région
frontale), 80, 141 (fig. 134, antenne),
247 (fig. 299, 2e paire, carpe), 262
(fig. 327, 5e paire, protopodite), 463,
486, 494, 497, 544
serratidigitus, p. 53, 70, 71 (fig. 19,
région frontale, vue en dessous, fig. 20,
id., vue latéralement), 110 (fig. 92,
somite ophtalmique), 179 (fig. 212,
spécimen vu en dessous, fig. 213,
grande pince en position défensive,
fig. 214, schéma du carpe et de la
grande pince), 181 (fig. 215, grande
pince, face externe, fig. 216, id., face
interne), 314 (fig. 395, telson, arma¬
ture distale), 325, 463, 486, 494, 509
Latreutes, p. 165, 171, 244, 251, 252,
266, 340, 341
Latreutes ensiferus, p. 62, 79
Leucifer, p. 169
Linckia multifora, p. 485
Lophogaster, p. 97, 338
typicus, p. 98 (fig. 68, rostre et bord
orbitaire)
Lysmata, p. 11, 13, 79, 132-134, 164,
242, 250, 252, 266, 271, 280, 285,
341, 342
seticauda, p. 164 (fig. 174, maxille II,
lacinie interne), 284
Madrepora, p. 488, 500
Maia, p. 382
matoscelis [pour Nematoscelis], p. 338
Merhippolyte, p. 250, 252, 341, 342
Agulhahensis, p. 284
Munidopsis, p. 422
Mysis, p. 338, 361
Nauticaris, p. 171, 250, 252, 340-342
Marionis, p. 284, 307, 339
Nematocarcinus, p. 254
intermedius, p. 103 (fig. 82, sillons de
la carapace)
Nematoscelis, p. 98, 339
megalops, p. 105 (fig. 86, pointe ros-
trale), p. 461
Nephrops, p. 102, 131, 140, 229, 255-257,
273, 305, 318, 343
norwegicus, p. 103 (fig. 77, sillons de
la carapace)
Nika, p. 11, 16, 33, 79, 89, 99, 131, 141,
176, 250, 283, 299, 301, 319, 396,
403
edulis, p. 60 (fig. 6, bord orbitaire et
rostre), 63, 65
Nyctiphanes, p. 106, 293
australis, p. 106
Ogyris, p. 19, 31, 48, 55, 56, 80-82, 106,
113, 130, 131, 136, 143, 157, 171-
173, 198, 241, 245, 249, 251, 261,
279, 286, 296, 312, 332, 338-342,
347-349, 353
alpheirostris, p. 31, 79 (fig. 40, région
frontale), 80, 81, 249, 279, 332, 333
occidentalis, p. 48, 79 (fig. 39, région
frontale), 80, 141 (fig. 131, anten-
nules et antennes), 156 (fig. 157,
mandibule), 162 (fig. 166, maxille II),
170 (fig. 196, maxillipède III), 176
(fig. 203, 1er péréiopode), 247 (fig. 304,
2e paire), 249, 264 (fig. 333, paires 3,
4 et 5), 279, 307 (fig. 375, telson et
uropodes), 332, 333
orientalis, p. 59, 80, 249, 279, 332, 333
Pachygrapsus, p. 382
1479 —
Paguristes, p. 382
Pagurus sp. ?, p. 125 (fig. 112, cor-
néule)
Palemon, p. 33, 65, 103, 108, 127, 128,
131-134, 161-163, 186, 254, 265, 268,
280, 356, 358, 372, 382, 394-396, 399,
401, 408, 413, 522
adspersus, p. 422
diversimanus, p. 9
Fabricii, p. 170 (fig. 198, maxilli-
pède III)
flavescens, p. 9
Jamaicensis, p. 377
marmoratus, p. 9
nitescens, p. 8
potiuna, p. 422
serratus, p. 110 (fig. 88, sornite ophtal¬
mique), 124, 164 (fig. 180, maxille II,
lacinie interne), 253 (fig. 311, paires 3,
4, 5), 284, 319, 357, 360
Palemonetes, p. 126, 140, 161, 169, 309,
416
varians, p. 422, 438, 456
Palinurus, p. 305, 382
penicillatus, p. 303 (fig. 370, 3e pléo-
pode)
Pandalus, p. 13, 33, 38, 65, 79, 128, 161,
164, 165, 173, 250, 251, 270, 271,
274, 281, 283, 284, 295, 308, 309,
319, 354, 522
Parabetaeus, p. 51, 52, 56, 68, 98, 112,
125, 130, 131, 134, 142, 190, 246,
258, 259, 261, 263, 265, 278, 305,
306, 310, 312, 313, 315, 319, 329,
338-340, 342, 347, 353
Culliereti, p. 52, 58, 69 (fig. 16, région
frontale), 114 (fig. 94, somite ophtal¬
mique), 190, 247 (fig. 298, 2e paire,
carpe), 259 (fig. 316, 3e, 4e et 5e paires,
fig. 317, 5e paire, portion distale),
309, 310 (fig. 390, telson, fig. 391,
id., détails, 392, uropode, détails de
l’endopodite), 544
Paralpheus, p. 42, 53, 56, 153
diversimanus, p. 27, 44, 85, 153 (fig. 148,
mandibule), 479
villosus, p. 42, 146, 152, 438
Parapasiphaë sulcatifrons, p. 422
Parathanas, p. 42, 55, 56, 415
Pasiphaë, p. 8, 338
princeps, p. 422
Peneus, p. 8, 100, 102, 155, 158, 186,
268, 271, 273, 275, 287, 293
Brasiliensis, p. 100
caramote, p. 160 (fig. 161, maxille I)
Peneus monodon, p. 264 (fig. 343,
5e paire, dactylopodite)
Phleusa, p. 24, 37
cygnea, p. 37, 473
Platybema, p. 251, 252, 340
Pocillopora, p. 479, 488, 496, 500
Pontedaria natans, p. 475
Pontonella glabra, p. 19
Pontonia, p. 8, 11, 19, 33, 149, 470
Porites, p. 496, 499, 500, 502, 541
furcata, p. 58, 471, 496, 498, 528
sp., p. 507
Pterocaris, p. 20, 31, 55, 82, 131, 136,
143, 157, 171, 172, 198, 199, 249,
261, 279, 286, 296, 312, 331, 333,
338-342, 347, 348, 353
typica, p. 20, 21, 58, 81 (fig. 41, vu
en dessus, fig. 42, vu en dessous),
82, 130, 156 (fig. 156, mandibule),
170 (fig. 197, maxillipède III), 196
(fig. 237, 1er péréiopode), 247 (fig. 303,
2e paire), 264 (fig. 334, 3e paire), 307
(fig. 374, telson et uropodes), 348,
544
Racilius, p. 27, 55, 56, 130, 146, 249, 278,
337, 352, 353
compressus, p. 27, 54, 57, 85, 87 (fig. 46,
région frontale), 88, 146 (fig. 114,
antenne), 221, 243 (fig. 296, Ie paire
de pattes), 249, 250 (fig. 306, 2e paire,
carpe), 264 (fig. 335, 5e paire, pro-
podite), 278, 307 (fig. 376, telson et
uropodes), 339, 352, 499, 544
Rhynchocinetes, p. 13, 15, 31, 266
Sabinea princeps, p. 422
Sacculina, p. 543
Saron gibberosus, p. 62, 63, 65, 79
Scyllarus, p. 140, 382
Sergestes, p. 100, 102, 159
Frisii, p. 102, 103 (fig. 80, sillons de
la carapace)
Sicyona, p. 271
Spirontocaris, p. 157, 171, 244, 250, 252,
273, 285, 340, 341
Spongicola, p. 99, 149, 271, 274, 287
Spongodes, p. 473
Squilla, p. 160
Stenopus, p. 100-102, 155, 167, 229, 268,
271, 274, 282, 283, 286, 287, 293,
299, 308, 427
hispidus, p. 101 (fig. 73, sillons de la
carapace), 247 (fig. 310, 3e paire,
moitié distale), 416
Stylocheiron, p. 339
— 1480 —
Stylophora, p. 455, 457, 488, 496, 500-
502
Suberites gigas, p. 449, 475
Sylla serrata, p. 492
Synalpheus, p. 25, 35, 36, 39, 40, 42, 43,
45, 50, 53-55, 57, 76, 78, 79, 82-85,
114, 115, 121, 122, 125, 128, 130,
131, 137, 139, 143-146, 154, 156, 157,
163, 164, 167, 169, 171-173, 182, 194,
195, 199, 201-207, 209, 210, 227, 240,
241, 244, 245, 248, 249, 251, 257, 258,
260-263, 266-268, 279, 282, 285, 286,
292, 294, 296-299, 305, 313, 315, 316,
318, 334, 338-345, 348-350, 353, 360,
363, 373, 380, 402-406, 413, 425, 441,
443-445, 447, 454-456, 458, 460, 464-
466, 468-471, 501, 520, 522, 525, 526,
531, 532, 536-538, 542, 545
Amboinae, p. 49, 459
biunguiculatus, p. 18, 35, 40, 50, 53,
55, 76, 264 (fig. 339, 3e paire, dac-
tylopodite), 296, 300, 316, 404, 450,
457, 466, 468, 477, 486, 491, 501
carinatus, p. 41, 76, 77 (fig. 31, région
frontale), 144 (fig. 136, antenne), 154,
172, 199, 200 (fig. 246, grande pince,
doigts), 201, 205, 262, 263, 292, 294,
296, 316, 458, 459, 466, 480
Charon, p. 26, 44, 76, 115, 171, 263,
264 (fig. 331, 3e paire, propodite,
fig. 332 et 332 bis, id., dactylopo-
dite), 267, 292, 296, 300, 316, 454-
456, 466, 479, 486, 488, 500
comatularum, p. 26, 34, 35, 39, 42, 44,
50, 76, 115, 126, 144, 154, 156 (fig.
151, mandibule), 157, 167, 172, 173,
200 (fig. 243, petite pince, fig. 244,
id., carpe), 201, 205, 207, 260, 262
(fig. 321, 3e paire, fig. 322, id., dac-
tylopodite), 263, 267, 292, 294, 296,
299, 316, 458-460, 465, 466, 469, 478,
479, 517, 524
faleatus, p. 18, 26, 44, 49, 154, 458,
479
fossor, p. 26, 54
intrinsecus, p. 479
laevimanus, p. 11, 13, 22, 23, 39, 46,
76, 115, 130, 137, 144 (fig. 137,
antenne), 145, 148, 154, 201, 292,
294, 296, 298, 299, 316, 345, 404,
418, 419, 445-449, 453, 455, 466,
474, 476, pi. V, fig. 5 (larve zoé
venant d’éclore)
laevimanus, var. longicarpus, p. 48, 76,
129 (fig. 116, antennule), 130, 136
(fig. 123, fouet antennulaire externe),
156 (fig. 153, mandibule), 200 (fig.
241, petite pince et carpe), 207, 294
(fig. 360, abdomen, mâle, fig. 361,
id., femelle), 314 (fig. 394, telson,
armature distale), 315, 420, 436 (fig.
407, variations de taille de l’œuf
mûr), 446-449, 456, 464, 466, 482
laevimanus, var. Parfaiti, p. 54, 144
(fig. 138, antenne), 145, 446, 466
laeviusculus, p. 29
longicarpus, p. 454, 468
minimus, p. 10
minor, p. 25, 28-30, 41, 42, 44, 47, 48,
55, 76, 77 (fig. 32, région frontale
vue de trois quarts, fig. 33, id., vue
en dessus), 83, 115, 116 (fig. 98,
somite ophtalmique), 117, 129 (fig.
115, antennule), 149, 154, 162 (fig.
165, maxille II, fig. 167, id., lacinie
interne), 163, 166 (fig. 181, maxilli-
pède I), 167, 168 (fig. 191, maxilli-
pède II), 170 (fig. 200, maxillipède
III), 171, 200 (fig. 239, petite pince,
doigts, fig. 240, id., vus en dessous,
fig. 245, grande pince), 201, 202 (fig.
247, doigt mobile vu de côté et en
dessous, fig. 248, id., vu de côté et
en dessus), 204 (fig. 249, doigt fixe
de la grande pince vu en dessus), 205,
206 (fig. 250, section longitudinale
de la grande pince), 247 (fig. 301,
2e paire, carpe), 262 (fig. 326,
5e paire, propodite), 277 (fig. 348,
branchies), 292, 293, 296, 298, 299,
305, 406, 415-418, 420, 422, 424,
426, 445, 447-450, 452, 453, 455-
457, 459, 466, 468, 471, 480, 481,
483, 497, 498, pl. V, fig. 4 (larve
zoé venant d’éclore)
minor, var. biunguiculatus, p. 40
minor, var. neptunus, p. 40, 478
minus, p. 15, 416, 479, 483
neomeris, p. 39, 44, 46, 47, 50, 53,
171, 259 (fig. 318, 3® paire), 260,
264 (fig. 337, 3e paire, dactylopodite),
266, 296, 300, 455, 456, 466, 477,
486, 488
neomeris, var. Pococki, p. 54, 260, 261,
316, 456, 466
neptunus, p. 15, 26, 29, 44, 53, 76, 77
(fig. 34, région frontale, vue en des¬
sus, fig. 35, id., vue en avant et en
dessous), 78, 83-85, 106, 115, 116
(fig. 99, somite ophtalmique), 122
— 1481 —
(fig. 105, coméules d’un méridien
de l’œil), 149, 154, 162, 167, 171,
200, 201, 205, 292, 296, 299, 300,
316, 402, 404, 425, 439, 447, 448,
450, 453-457, 464, 466, 468, 469,
477, 480, 486, 488, 492, 497, 498,
501, pl. I, fig. 6 et 6’ (cœur), pl. III,
fig. 2 (sacs vésicaux), fig. 3 (moitié
d’une coupe frontale au niveau du
cérébron), pl. IV, fig. 6 (ovaire d’une
femelle dont les larves éclosent au
stade mysis), fig. 7 (coupe d’un folli¬
cule ovarien), fig. 8 et 9 (coupes d’un
œuf à deux stades successifs), pl. VI,
fig. 2 (larve au stade mysis, encore
repliée dans l’œuf)
neptunus var. triunguiculatus, p. 466
nitescens, p. 10
paraneomeris, p. 456, 466, 486, 501
prolificus, p. 479
spinifrons, p. 11, 13, 42, 481
spiniger, p. 44, 47, 459
Stimpsoni, p. 39, 41, 47, 76, 154, 156
(fig. 152, mandibule), 172, 260, 262,
263, 292, 294, 296, 459, 460, 466
tricuspidatus, p. 26, 47, 450
tridentulatus, p. 15
triunguiculatus, p. 26, 27, 41, 44, 51,
261, 263, 264 (fig. 338, 3e paire,
dactylopodite), 305, 316, 404, 450,
453,”455-458, 466, 486, 488, 492
Synalpheus tumido-manus, p. 26, 450
tumido-manus, var. gracilimanus, p. 26
sp., p. 474, 488
Tetradrachmum aruanum, p. 499
marginatum, p. 499
Thalassocaris, p. 251
Thaumastocheles, p. 343
Thor, p. 31, 56
floridanus, p. 30
Thysanoessa, p. 98, 338
Thysanopoda, p. 97, 106, 157, 160, 275,
“ 286, 293, 308, 338
cristata, p. 287
inermis, p. 98 (fig. 69 et 70, rostre et
bord orbitaire)
obtusirostris, p. 105 (fig. 84, échan¬
crures cardiaques), 106
tricuspidata, p. 286
sp., p. 160 (fig. 163, maxille II)
Trapezia, p. 499
Trichodactylus, p. 422
Trochus, p. 485
Typton, p. 149
spongicola, p. 19
Virbius, p. 25, 31, 37, 128, 165, 169,
171, 252, 266, 285, 339-342
varians, p. 79, 136 (fig. 130, fouet
antennulaire externe), 139, 283
viridis, p. 61, 65, 78, 79, 139, 164
(fig. 178, maxille II, lacinie interne),
283, 339
93
LES PUBLICATIONS CARCINOLOGIQUES DE H. COUTIÈRE
1896. Note sur Alpheus Edwardsi. Bull. Mus. Hist. nat., 2, u° 5, pp. 190-193.
— Note sur un nouvel Alpheîdé, Betaeus Jousseaumei [Crust.]. Bull. Soc. enlom.
Fr., 65, n° 13, pp. 313-317, fig. 1-12.
— Note sur une nouvelle espèce d’Alphée de la Mer Rouge. Bull. Mus. Hist. nat.,
2, n° 6, pp. 236-237.
— Note sur quelques genres nouveaux ou peu connus d’Alphéidés, formant la sous-
famille des Alphéopsidés. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 8, pp. 380-386. [1938*,
p. 187],
1897. Note sur quelques Alphéidés nouveaux ou peu connus rapportés de Djibouti
(Afrique orientale). Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 6, pp. 233-236.
— Note sur un nouveau genre d’Alphéidé. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 7, pp. 301-303.
— Note sur quelques Alphées nouveaux. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 7, pp. 303-306.
[1938*, pp. 187-188].
— Notes biologiques sur quelques espèces d’ Alphéidés observés à Djibouti. Bull.
Mus. Hist. nat., 3, n° 8, pp. 367-371.
— Notes sur quelques espèces du genre Alpheus du Musée de Leyde. Notes Leyden
Mus., 19, note 23, pp. 195-207.
1898. Note sur les Récifs madréporiques observés à Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat.,
4, n° 1, pp. 38-41.
— Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 2,
pp. 87-90, 1 carte.
— Note sur Alpheus Talismani n. sp. et A. macroskeles (Alcock et Anderson) [Crust.].
Bull. Soc. entom. Fr., n° 3, pp. 31-33, fig. 1-4.
— Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 3,
pp. 155-157.
— Note sur quelques formes nouvelles d’Alphéidés voisines de A. Bouvieri A. M.-
Edwards [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 5, pp. 131-134, fig. 1-2.
— Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Muséum
[Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 6, pp. 149-152.
— Note sur la faune des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat.,
4, n° 4, pp. 195-198.
— Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Muséum
[Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 7, pp. 166-168, fig. 1-2.
— Note sur quelques variétés de Synalpheus loevimanus Heller [Crust.]. Bull.
Soc. entom. Fr., n° 8, pp. 188-191, fig. 1-4.
— Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull.
Mus. Hist. nat., 4, n° 5, pp. 238-240.
— Sur le développement A’ Alpheus minus Say. C. R. Acad. Sci., 126, n° 20,
pp. 1430-1432.
— Note sur Alpheus villosus Olivier [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 9, pp. 204-206.
— Note sur le développement de Synalpheus laevimanus Heller [Crust.]. Bull.
Soc. enlom. Fr., n° 10, pp. 220-222.
— Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull.
Mus. Hist. nat., 4, n° 6, pp. 274-276.
* Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97.
1483 —
— Note sur Synalpheus biunguiculatus Stimpson ? de Man [Crust.]. Bull. Soc.
entom. Fr., n° 11, pp. 232-233, fig. 1-4.
— Note sur quelques cas de régénération hypotypique chez Alpheus [Crust.]. Bull.
Soc. entom. Fr., n° 12, pp. 248-250.
1899. Les « Alpheidae », morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie.
Ann. Sci. nat., Zool., 8e sér., 9, pp. 1-560, fig. 1-409, pl. 1-6.
— Note sur Callianassa Grandidieri n. sp. Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 6, pp. 285-287,
fig. 1-5.
— Note sur le genre Metabetaeus Borradaile [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 19,
pp. 374-377.
— Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar (Voyage de M. G. Gran-
didier). Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 7, pp. 382, 383.
— La question de l’Écrevisse. Bull. Sci. pharm., 1, n° 1, pp. 13-24, fig. 1-7, 1 carte.
1900. Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. Bull. Mus. Hist. nat.,
6, n° 1, pp. 23-25.
— Sur le dimorphisme des mâles chez les Crustacés. C. R. Ass. fr. Avanc. Sci., 29,
pp. 187-188.
— M. le Docteur A. Milne-Edwards, Professeur à l’École Supérieure de Pharmacie
de Paris. Bull. Sci. pharm., 2, n° 5, pp. 161-176, 1 portrait.
— Note préliminaire sur quelques Crustacés Décapodes recueillis par l’expédition
antarctique belge. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 5, pp. 238-241.
— Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. C. R. Acad. Sci., 130,
n° 19, pp. 1266-1268.
— Note préliminaire sur les Crustacés Décapodes provenant de l’expédition antarc¬
tique belge. C. R. Acad. Sci., 130, n° 24, pp. 1640-1643.
— Sur quelques Alpheidae des côtes Américaines (Collection de l’U. S. National
Muséum, Washington). C. R. Acad. Sci., 131, n° 5, pp. 356-358.
— Note sur une collection d’ Alpheidae provenant du détroit de Torrès. Bull. Mus.
Hist. nat., 6, n° 8, pp. 411-415, 5 fig.
1901. Les Palaemonidae des eaux douces de Madagascar. Ann. Sci. nat., Zool., 8e sér.,
12, pp. 249-342, pl. 10-14.
— - Note sur Coralliocaris Agassizi n. sp., provenant des dragages du Blake. Bull.
Mus. Hist. nat., 7, n° 3, pp. 115-117, 1 pl.
1902. Sur un type nouveau de Bhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Acad. Sci.,
134, n° 16, pp. 913-915.
— Sur un nouveau type de Bhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Soc.
Biol., 54, n° 13, pp. 447-449.
— Sur un nouveau type de Bhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Deuxième
note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 19, pp. 625-627.
— Sur quelques espèces nouvelles du genre Automate de Man. Bull. Mus. Hist.
nat., 8, n° 5, pp. 337-342.
- — Sur la morphologie interne du genre Thylacoplethus, parasite grégaire des Alphei¬
dae. C. R. Acad. Sci., 134, n° 24, pp. 1452-1453.
— Sur un nouveau type de Rhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Troisième
note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 21, pp. 724-725.
— Les Crustacés comestibles, le Homard. Rev. scientif., 4e sér., 18, n° 1, pp. 1-11.
— Note sur les Palaemonidae africains provenant des explorations d’Ed. Foa. Bull.
Mus. Hist. nat., 8, n° 7, pp. 515-521.
— 1484 —
1903. Note sur quelques Alpheidae des Maldives et Laquedives. Bull. Soc. pliilom.,
9e sér., 5, n° 2, pp. 72-90, fig. 1-38.
1904. Sur un. type nouveau d’Amphipode, Grandidierella Mahafalensis, provenant de
Madagascar. Bull. Soc. philom., 9e sér., 6, n° 1-2, pp. 166-174, fig. 1-19.
— Note sur le commensalisme de 1 ’Arete dorsalis var. Pacificus H. Coutière, d’après
les notes de M. L. Seurat, naturaliste à Rikitea (îles Gambier). Bull. Mus.
Hist. nat., 10, n° 2, pp. 58-60.
1905. Sur quelques Crustacés provenant des campagnes de la « Princesse Alice » (filet
à grande ouverture). C. R. Acad. Sci., 140, n° 16, pp. 1113-1115. [1938*,
pp. 188-190],
— Note sur Lysiosquilla Digueti n. sp., commensale d’un Polynoïdien et d’un
Balanoglosse de Basse-Californie. Bull. Soc. philom., 9e sér., 7, n° 3, pp. 174-
179, fig. 1-7.
— Sur les Alpheidae des Laquedives et des Maldives. C. R. Acad. Sci., 140, n° 11,
pp. 736-738.
— Marine Crustacea, XV. Les Alpheidae. In : Fauna and Geography of the Maldive
and Laccadive Archipelagoes [J. Stanley Gardiner ed.], Vol. II, Part IV,
pp. 852-921, fig. 127-139, pl. 70-87, Cambridge, University Press (daté de
1906).
— Sur quelques Alpheidae recueillis par M. G. Seurat à Marutea (îles Gambier).
Bull. Mus. Hist. nat., 11, n° 1, pp. 18-23, fig. 1-6.
— Sur une forme de phanères propres aux Pandalidae. C. R. Acad. Sci., 140, n° 10,
pp. 674-676.
— Les Crustacés marins comestibles. Bull. Soc. centr. Aquic., 17, n° 6, pp. 87-99.
— Sur les épipodites des Crustacés Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 141, n° 1, pp. 64-66.
— Sur quelques points de la morphologie des Schizopodes. C. R. Acad. Sci., 141,
n° 2, pp. 127-130.
— Sur les affinités multiples des Hoplophoridae. C. R. Acad. Sci., 141, n° 3,
pp. 219-222.
— Sur les Crevettes du genre Caricyphus provenant des collections de S. A. S. le
Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 141, n° 4, pp. 267-269. [1938*, pp. 191-
192],
— Note préliminaire sur les Eucyphotes recueillis par S. A. S. le Prince de Monaco
à l’aide du filet à grande ouverture (Campagne de la « Princesse Alice »,
1903-1904). Bull. Mus. océanogr. Monaco, n° 48, pp. 1-35, fig. 1-11. [1938*,
pp. 193-212, pl. 7, fig. 1-11],
1906. Sur une nouvelle espèce d ’Alpheopsis, A. Haugi, provenant d’un lac d’eau douce
du bassin de l’Ogoué (Voyage de M. Haug, 1906). Bull. Mus. Hist. nat., 12,
n° 6, pp. 376-380, fig. 1-2.
■ — Notes sur la synonymie et le développement de quelques Hoplophoridae (Cam¬
pagnes de la « Princesse Alice » 1904-1905). Bull. Mus. océanog. Monaco,
n° 70, pp. 1-20, fig. 1-7. [1938*, pp. 212-223, pl. 6, fig. 1-7],
— Sur quelques larves de Macroures Eucyphotes provenant des collections de S. A. S.
le Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 142, n° 14, pp. 847-849. [1938*,
pp. 223-225].
Crustacés Schizopodes et Décapodes. Expédition Antarctique française (1903-
1905) commandée par le Dr. Jean Charcot. Doc. scient., pp. 1-10, pl. 1-2.
1907. Sur la durée de la vie larvaire des Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 144, n° 21,
pp. 1170-1172.
* Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97.
1485 —
— Sur la présence de mâles en excès chez deux espèces de Synalphées. C. R. Soc.
Biol., 62, pp. 610-612.
— Sur quelques larves d’Eucyphotes provenant de l’Expédition Antarctique sué¬
doise. Bull. Mus. Hist. nat., 13, n° 6, pp. 407-412, 3 séries de fig.
- — Questionnaire relatif aux espèces comestibles de Crustacés. Bull. Inst, océanog.
Monaco, n° 98, pp. 1-8.
— Sur quelques formes larvaires énigmatiques d’Eucypholes, provenant des col¬
lections de S.A.S. le Prince de Monaco. Bull. Inst, océanog. Monaco, n° 104,
pp. 1-70, fig. 1-22. [1938*, pp. 225-264, pl. 5, fig. 1, 3-7 ; pl. 6, fig. 8-11, pi. 8,
fig. 1-12].
— Les Crustacés comestibles des côtes de France. Notes de voyage. Bull. Sci.
pharm., 14, n° 11, pp. 625-645.
1908. Sur les Synalphées américaines. C. R. Acad. Sci., 146, n° 13, pp. 710-712.
— Sur quelques nouvelles espèces d’Alpheidae. Bull. Soc. philom., 9e sér., 10,
n° 5-6, pp. 191-216.
— Sur la formule branchiale des Décapodes. C. R. Soc. Biol., 64, n° 1, pp. 540-541.
— Sur le Synalpheion Giardi, n. gén., n. sp., Entoniscien parasite d’une Synalphée.
C. R. Acad. Sci., Paris, 146, n» 25, pp. 1333-1335.
1909. Quelques notes sur les espèces comestibles de Crustacés du littoral. Bull. Soc.
nat. Acclim. Fr., pp. 361-367, 412-424, 446-455.
— - The Américain species of snapping shrimps of the genus Synalpheus. Proc.
U. S. Nat. Mus., 36, n° 1659, pp. 1-93, fig. 1-54.
1910. Sur les Crevettes du genre Saron à mâles dimorphes. C. R. Acad. Sci., 150, n° 20,
pp. 1263-1265.
— Les crevettes à mâles dimorphes du genre Saron. Bull. Soc. philom., 10e sér.,
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— The snapping shrimps (Alpheidae) of the Dry Tortugas, Florida. Proc. U. S.
Nat. Mus., 37, n» 1716, pp. 485-487, fig. 1-3.
1911. Sur les Crevettes Eucyphotes recueillies en 1910 au moyen du filet Bourée,
par la « Princesse Alice ». C. R. Acad. Sci., 152, n° 3, pp. 156-158. [1938*,
pp. 265-266].
— Sur les Ellobiopsis des crevettes bathypélagiques. C. R. Acad. Sci., 152, n° 7
pp. 409-411.
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- — Sur les Alpheidae du genre Athanas Leach, provenant des collections de S.A.S.
le Prince de Monaco (Ath. Grimaldii, n. sp.). Bull. Inst, océanog. Monaco,
n° 197, pp. 1-7, fig. 1-6. [1938*, pp. 267-270, pl. 6, fig. 13].
1914. Sur les « tubercules oculaires » des Crustacés podophthalmes. C. R. Acad. Sci.,
158, n» 12, pp. 886-888.
1917. Crustacés Schizopodes et Décapodes. Deuxième Expédition Antarctique fran¬
çaise (1908-1910) commandée par le Dr. Jean Charcot, Doc. scient., pp. 1-8,
fig. 1-17.
1919. Sur la morphologie du membre des Crustacés. C. R. Acad. Sci., 168, n° 21,
pp. 1062-1064.
— - Le membre des Arthropodes. C. R. Acad. Sci., 168, n° 24, pp. 1228-1231.
Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97.
1486
1921. Les Espèces d’Alpheidae rapportées de l’océan indien par M. J. Stanley Gar-
diner. (Reports of the Percy Sladen Trust Expédition to the Indian Océan
in 1905 under the leadership of Mr. J. Stanley Gardiner, vol. 6, part IV,
n° 10). Trans. Linn. Soc. London , 2e sér., 17, Zool., pp. 413-428, pl. 60-64.
1928. Le Monde Vivant. Histoire naturelle illustrée, 5 vol., Ed. Pittoresques, Paris,
1928. (Crustacés : t. 3, chapitre III, pp. 71-137, 15 fig., pl. 4-9).
Smithsonian Institution, Department of Invertebrate Zoology, Washington,
Laboratoire de zoologie (Arthropodes) du Muséum
et Laboratoire de carcinologie et d' océanographie biologique
à V École Pratique des Hautes Études.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1487-1511.
CONTRIBUTION A U ÉTUDE
DES HELMINTHES D'AFRIQUE ,
PRINCIPALEMENT DU TCHAD
Par Pierre-Maurice TRONCY
I. — ACANTHOCÉPHALES
Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947
(Fig. 1)
Origine : Yaoundé (Cameroun). Hôte : Potamogale velox Du Chaillu (Rec¬
tum) ; les parasites étaient morts, et mélangés à de nombreuses écailles de Pois¬
son. Matériel : 18 (J et 15 Ç.
Cette espèce a été décrite par Baylis, en 1947, chez Tilapia lidole Trewavas
du lac Nyassa, à partir de quelques 65 spécimens.
Description. — - Le plus grand mâle mesure 1,53 mm ; la plus grande femelle,
2 mm. Tous les spécimens sont fortement contractés, et le proboscis n’est éva-
giné que chez trois sujets.
Proboscis. Le proboscis présente typiquement six spires de trois crochets,
les six crochets apicaux étant beaucoup plus grands que les crochets suivants
(fig. 1 C). Les crochets apicaux mesurent de 0,036 à 0,048 mm de longueur
avec une largeur maximale de 0,012 mm et une racine de 0,025 à 0,030 mm.
Sur la seconde rangée, les crochets mesurent de 0,012 à 0,020 mm de longueur
avec une racine de 0,020 mm. Sur la troisième rangée, les crochets ont 0,010 à
0,018 mm, avec une racine de 0,012 mm (fig. 1 E).
Le proboscis a 0,065 à 0,110 mm de long et 0,060 à 0,1 mm de large.
Le cou mesure 0,020 mm.
Réceptacle du proboscis. Ce réceptacle n’a qu’une seule paroi ; le ganglion
cérébroïde, en pain de sucre, se trouve à sa base. Cet organe a 0,110 à 0,150 mm
de longueur. Sur le plus grand exemplaire observé, les lemnisques ont chacun
0,460 mm de long (toutefois l’un paraît plus petit que l’autre) ; sur les autres
exemplaires, ces organes ne sont pas visibles.
Tronc. Très rétracté, montre une ornementation épineuse sur tout le corps ;
souvent les rangées d’épines sont incomplètes ou anastomosées, et les épines
peuvent avoir disparu, ne laissant que la racine, d’aspect étoilé. Ces épines sont
très petites : 0,005 mm (fig. 1 D : 1 et 2). Le système lacunaire est formé de
canaux dorsaux et ventraux, reliés entre eux par des anastomoses irrégulières.
Appareil génital mâle (fig. 1 B). L’appareil génital mâle occupe la totalité de
la cavité générale ; cela est probablement le fait de la rétraction des Vers, sauf
sur l’exemplaire le plus long ; les testicules sont au contact des lemnisques ;
ils se chevauchent toujours. Leurs dimensions sont les suivantes : 0,230 à
0,260 mm de longueur sur 0,220 à 0,250 mm de largeur. La glande cémentaire
Fig. 1. — Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947.
A, appareil génital de la Ç (échelle 100 fx) ; B, mâle (échelle 300 jx) ; C, proboscis, vue apicale (échelle
50 jx) ; D, épines cuticulaires (1) et racines des épines (2) (échelle 50 jx) ; E, crochets apicaux (1)
crochets médians (2) et crochets basaux (3) (échelle 50 p.) ; F, œufs (échelle 50 jx).
— 1489 —
est bilobée dans sa portion inférieure, où s’insère le réservoir cémentaire. Cette
glande syncitiale mesure de 0,140 à 0,2 mm de long, tandis que le réservoir
cémentaire a un diamètre moyen de 0,090 mm. Aucun exemplaire ne présente
de bourse caudale évaginée.
Appareil génital femelle (fîg. 1 A). La cloche utérine est large et asymétrique ;
elle a 0,045 mm de long sur l’exemplaire étudié après dissection. L’appareil
sélecteur des œufs n’est pas visible. Un sphincter bien marqué ferme l’utérus
et marque l’entrée du vagin. L’utérus mesure 0,150 mm de long et le vagin,
environ 0,2 mm. Ce dernier organe se prolonge par un sphincter musculeux de
0,1 mm. L’ouverture vulvaire est sub-terminale.
Les œufs sont allongés, non ornementés, et mesurent 0,030 mm sur 0,012 mm.
Discussion. — La présence d ’ Acanthosentis tilapiae dans le rectum d’un
Potamogale constitue un cas de pseudoparasitisme.
Le but de la présente étude est : de montrer les modifications des rapports
entre les différents organes des sujets mâles en fonction de leur état de con¬
traction ; de décrire les racines des crochets ; de préciser l’appareil génital $
après dissection ; de préciser l’aspect des embryons dans les embryophores ;
de montrer la variabilité de la dimension des crochets du proboscis.
Enfin, on notera que 1’ « avant-corps » (forebody) décrit par Baylis n’est
jamais visible ici, du fait probablement de la contraction des spécimens.
Les exemplaires sont conservés au Muséum d’Hist. Nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 543 H, bocal H 4.
Neoechinorhynchus africanus n. sp.
(Fig- 2)
Origine : Fleuve « Chari » — Fort-Lamy (République du Tchad). Hôte :
Citharinus distichodoides Pellegrin. Matériel : 11 (J et 15 p. (parfois en mau¬
vais état).
Description. — Mâle (holotype) 38 mm de long. Femelle (allotype) 50 mm.
Proboscis. Le proboscis est court et globuleux et mesure 0,1 mm de hauteur.
Il est armé de trois types de crochets disposés selon six spires de trois crochets
chacune ; les crochets du plan supérieur mesurent en moyenne 0,090 mm et
ont des racines elliptiques simples ; les crochets du plan moyen mesurent
0,050 mm ; ceux du plan inférieur, 0,030 mm (fig. 2 B, C, D, E).
Cou. Le cou est court et mesure 0,060 mm de hauteur. Un bourrelet bien
marqué le sépare du tronc.
Réceptacle proboscidien et annexes. Inséré à la jonction du cou et du tronc,
le réceptacle est globuleux et long de 0,450 mm environ. Il est constitué d’une
seule assise de cellules, et forme un sac clos. Le ganglion cérébroïde se trouve
à faible distance du fond de ce sac. Les lemnisques sont très longs et inégaux.
Ils mesurent en moyenne 4 mm (fig. 2 F).
Tronc. Cuticule non ornementée, épaisse, striée longitudinalement par l’effet
du liquide conservateur, et transversalement par les anastomoses des canaux
lacunaires (dorsaux et ventraux). La zone des lemnisques est dilatée par rap¬
port au reste du corps ; le diamètre total du Ver va en décroissant depuis cette
zone jusqu’à l’extrémité postérieure (fig. 2 A).
T
Fig. 2. — Neoechinorhynchus africanus n. sp.
A, exemplaire <J in toto (échelle 5 mm) ; B, rostre (échelle 100 p) ; C, vue apicale du rostre (100 p.) ;
D et E : crochets isolés (100 p) ; F, lemnisques (échelle 1 mm) ; G, extrémité postérieure de l’ap¬
pareil génital çj (échelle 500 p) ; H, bourse caudale <£ (échelle 100 p) ; I, appareil génital $ (échelle
400 p) ; J, œufs (échelle 50 p.) ; K, id.
1491
Appareil génital mâle. L’appareil génital mâle, long de 16,8 mm, occupe
moins de la moitié postérieure du corps. Les deux testicules sont allongés, en
haricot (et non pas sphéroïdes) ; ils sont contigus et mesurent en moyenne
5 mm chacun. La glande cémentaire, syncitiale (probablement, une dizaine de
noyaux) est longue de 3,3 mm ; elle recouvre la vésicule séminale. Elle est suivie
d’un réservoir cémentaire placé à côté de l’organe de Saefftigen. Le pénis est
gros et conique. La bourse copulatrice est soutenue par de puissants faisceaux
musculaires (fig. 2 A, G, H).
Appareil génital femelle. La longueur totale de l’appareil génital femelle est
courte : 1,5 à 2 mm. Il débute par une cloche utérine largement ouverte, de
0,420 mm de longueur. La portion tubulaire de l’utérus est relativement large.
La vulve est terminale (fig. 2 I).
Les œufs sont ovoïdes, à coque mince. Ces œufs ont une coque très par¬
ticulière : une sorte de fine membrane, porteuse d’éléments cloutés caractéris¬
tiques, la ceinture sur tout le plan équatorial (fig. 2 J, K).
Discussion. — Bien que la morphologie de l’appareil génital mâle de notre
matériel ne corresponde pas absolument au genre N eoechinorhynchus (Hamann,
1892), et que les embryophores n’aient pas la coque lisse habituelle à ce genre,
nous estimons que notre matériel, par la structure de toute la zone apicale
(proboscis, réceptacle, annexes) appartient bien à ce genre.
Aucune espèce de N eoechinorhynchus n’a encore été décrite à ce jour en
Afrique, à notre connaissance. Toutes les espèces déjà décrites sont nettement
différentes de notre matériel, et il n’y a aucune confusion possible. C’est pour¬
quoi nous considérons cet Acanthocéphale comme nouveau, et nous propo¬
sons de le désigner sous le nom de N eoechinorhynchus africanus n. sp., mar¬
quant ainsi son origine.
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Hist. Nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 540 H, bocal H 4.
Centrorhynchus (Centrorhynchus) polemaeti n. sp.
(Fig. 3)
Origine : Fort-Lamy (Tchad). Hôte : Polemaetus hellicosus (Daudin). Maté¬
riel : 4 mâles et 6 femelles. Conservation satisfaisante.
Description. — Mâle (holotype) : 37,7 mm. Femelle (allotype) : 56 mm.
Proboscis. Le proboscis mesure 1,5 mm de long pour une largeur de 0,8 mm.
Sa morphologie est typique des Centrorhynchus Lühe, 1911. L’apex présente
une papille sensorielle. Les crochets sont disposés en 26 à 30 files de 16 à 20 cro¬
chets (8 à 10 crochets véritables, dont 4 à 5 crochets de transition et 6 à 8 épines).
Les crochets apicaux sont fins et allongés, avec une racine assez petite, dont la
basale paraît bifurquée. Les crochets du tiers antérieur du rostre ont les racines
les plus longues : ce sont des racines trapues, élargies à la base, et crêtées au
sommet. Les crochets de transition ont des racines en écusson dont le bord
supérieur, d’abord horizontal, s’infléchit progressivement vers le bas par relè¬
vement des bords sur l’axe vertical. Le passage aux racines n’est pas brutal
mais semble se produire progressivement, le contour de l’écusson devenant de
plus en plus estompé autour d’une base discoïde, en même temps que décroît
la longueur des éléments (fig. 3 B, D, F, I et J).
— 1492 —
Réceptacle et annexes. C’est un sac clos de 2 mm de long sur 0,6 mm de large,
inséré à la limite entre les crochets vrais et les épines, au niveau des crochets
de transition. Il est formé d’une double paroi musculaire, et son axe est occupé
par deux faisceaux musculaires insérés sur l’apex du proboscis.
Fig. 3. — Centrorhynchus (Centrorynchus) polemaeti n. sp.
A, appareil génital <$ disséqué (échelle 4 mm) ; B, rostre (échelle 500 { x) ; C, coupe transversale des
glandes cémentaires (4 glandes) (échelle 200 \i) ; D, série des crochets du rostre (échelle 100 ix)
E, appareil génital $ (échelle 500 jx) ; F, œufs (échelle 100 |x) ; G, extrémité postérieure(échelle
1 mm) ; H, aspect des crochets intermédiaires du rostre, et des racines (échelle 100 [x) ; I, autre
image de ces crochets (échelle 100 fx) ; J, grands crochets du rostre. (Les numéros se rapportent
à la figure D).
Le ganglion cérébroïde occupe une position moyenne dans le réceptacle,
comme à l’accoutumée dans le genre Centrorhynchus. Les lemnisques sont apla¬
tis, insérés à la base du proboscis, et mesurent 2,7 mm (ils dépassent donc
nettement l’extrémité inférieure du réceptacle).
Tronc. Est allongé, un peu aplati et de diamètre non uniforme aussi bien
chez le mâle que chez la femelle. La cuticule est épaisse, non ornementée, striée
par les anastomoses transversales régulières qui joignent les deux canaux prin¬
cipaux du système lacunaire (à disposition latérale).
— 1493 —
Appareil génital mâle. Les testicules sont ovalaires (1,4 mm sur 0,7 mm)
non contigus (espacés de 0,7 mm) et non en contact avec les lemnisques
(qui se trouvent à 0,650 mm en avant du testicule antérieur).
Les glandes cémentaires, au nombre de quatre, débutent immédiatement
après les testicules, et mesurent 23 mm de longueur (fig. 3 A et C).
L’organe de Saefftigen est volumineux : il mesure 3,5 mm, et masque en
partie la vésicule séminale, laquelle mesure 2,5 mm. Aucun spécimen ne pré¬
sente de bourse copulatrice évaginée. La portion musculaire de la bourse copu-
latrice invaginée mesure 0,950 mm et la portion membraneuse, 2,5 mm (fig. 3 A).
Appareil génital femelle. Sa longueur totale est de 3,6 mm environ, dont
0,4 mm pour la cloche utérine. La vulve s’ouvre à la base d’un appendice sus-
vulvaire terminal (fig. 3 E).
Les œufs mûrs mesurent 0,060 mm de long sur 0,025 mm de large, et pré¬
sentent une coque externe ornementée de saillies vermiculées. Les embryons
mesurent 0,035 mm de long sur 0,018 mm de large ; ils sont ornés d’épines, et
de crochets en région apicale (fig. 3 F).
Discussion. — Par ses caractères généraux — proboscis, réceptacle, appareils
génitaux — notre matériel se range dans le genre Centrorhynchus M. Lühe,
1911. Ses caractères particuliers (parasite de Rapace, appendice sus-vulvaire,
canaux latéraux du système lacunaire reliés par des anastomoses latérales) le
classent dans le sous-genre Centrorhynchus Y. Golvan, 1956.
Le nombre des files longitudinales de crochets, et le nombre de crochets par
files rapprochent notre espèce de Centrorhynchus (C.) chabaudi Y. Golvan,
1958, récolté chez Pseudogyps africanus (Salvadori) au Mali. L’aspect des racines
des crochets de cette espèce est voisin de celui de notre matériel.
Cet aspect diffère cependant :
a) par les racines des crochets les plus apicaux ;
b) par les racines des crochets intermédiaires inférieurs, dont les écussons
ont des extrémités proximales devenant franchement verticales ;
c) par les racines des épines qui ont, pour les premières, une forme transi¬
toire entre les écussons et les simples insertions discoïdes des épines inférieures.
Ces caractères nous conduisent à considérer notre matériel comme différent
de C. (C) chabaudi. Nous proposons de le désigner sous le nom de Centrorhyn¬
chus ( Centrorhynchus ) polemaeti en raison de son hôte.
Il est bon de mettre en valeur le fait qu’il y a quatre glandes cémentaires
chez notre espèce, ce qui est rare dans le genre. [C. (C.) chabaudi ayant été décrit
à partir de femelles, ce caractère ne peut servir à la comparaison].
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Idist. Nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 542 H, bocal H 4.
Paragorgorhynchus chariensis n. sp.
(Fig. 4)
Origine : République du Tchad — Fleuve « Chari » — Fort-Lamy. Hôte :
Lates niloticus Cuvier et Valenciennes. Matériel : 2 Ç ; l’une d’elles a été dis¬
séquée pour les besoins de l’étude.
— 1494
Description. — Ver de 10-11 mm de longueur et de 1,1 mm en sa plus
grande largeur.
Proboscis. Le proboscis mesure environ 1,350 mm de longueur avec une lar¬
geur à la partie moyenne de 0,260 mm. Il est cylindrique, légèrement renflé à
l’apex, et armé de 16 à 18 files de 24 à 26 crochets. La forme de ces crochets
se modifie graduellement de l’apex à la base ; les deux rangées apicales sont
constituées de crochets relativement courts ; puis apparaissent des crochets
trapus, surtout à la 4e-5e rangée. Au-delà, les dimensions diminuent insensi¬
blement à mesure qu’on se rapproche de la base du proboscis. Les crochets de
la face ventrale sont toutefois toujours plus grands que ceux de la face dorsale.
Les racines sont dans tous les cas simples. Ce sont des écussons ovalaires ou
circulaires qui prolongent l’élément libre. Il n’y a jamais de longues racines
orientées antéro-postérieurement (fig. 4 B, G).
Cou. Le cou est court et bien marqué ; il mesure 0,150 mm de long.
Réceptacle et annexes. Le réceptacle s’insère au milieu du cou. Il est formé
d’une double paroi musculeuse et forme un sac clos. Il mesure 2,8 mm de lon¬
gueur. Ni le ganglion cérébroïde, ni les lemnisques ne sont visibles.
Tronc. Le tronc est légèrement dilaté en sa portion antérieure. Cette partie
antérieure est recouverte par un champ épineux triangulaire à pointe ventrale.
La partie supérieure du tronc est seule complètement entourée par le champ
épineux ; tandis que la partie inférieure n’est couverte d’épines que sur une
portion qui va en s’amenuisant. Ces épines sont disposées sur des lignes plus
ou moins régulières ; on compte 55 rangées d’épines au total, et seulement 12
dans la partie supérieure du tronc entourée complètement par le champ épi¬
neux. La pointe inférieure du champ dépasse très largement l’extrémité posté¬
rieure du réceptacle proboscidien : il occupe une longueur de 4 mm sur le tronc
(fig. 4 A). Les épines cuticulaires sont pointues et élargies à leur base. Elles
mesurent de 0,035 mm à 0,045 mm de longueur. Les canaux principaux du sys¬
tème lacunaire sont latéraux (fig. 4 D, E).
Appareil génital femelle. Cet organe mesure 6 mm, soit plus de la moitié de
la longueur totale du Ver. La cloche utérine mesure 0,240 mm de longueur
sur 0,2 mm de large. La portion tubulaire de l’utérus est longue et de diamètre
sensiblement uniforme. La vulve est fermée par un triple sphincter. L’orifice
vulvaire est terminal (fig. 4 C). Les œufs sont très particuliers : allongés, avec
un mucron à chaque extrémité, ils mesurent 0,330 mm de long sur 0,025 mm
de large ; les embryons sont épineux et mesurent 0,2 à 0,220 mm de longueur
pour une largeur moyenne de 0,015 mm (fig. 4 F).
Discussion. — L’anatomie générale de ce Ver et son origine le rangent dans
le genre Paragorgorhynchus Y. Golvan, 1957. Dans ce genre, la seule espèce
connue est l’espèce type : P. albertianus Y. Golvan, 1957, récolté chez divers
Poissons au Congo.
Notre matériel en diffère :
— Par le proboscis (nombre des crochets sur chaque file longitudinale
forme des racines de ces crochets) ;
— Par le champ épineux recouvrant la partie antérieure du tronc, qui est,
ici, nettement plus important que dans l’espèce type.
C’est pourquoi, malgré l’absence d’exemplaire mâle, nous proposons de créer
une nouvelle espèce sous le nom de Paragorgorhynchus chariensis n. sp., pour
désigner ce parasite récolté chez un Poisson du fleuve Chari.
1495 —
Fig. 4. — Paragorgorhynchus chariensïs n. sp.
A, aspect général (échelle 3 mm) ; B, rostre (échelle 500 p) ; C, appareil génital $ (échelle 500 p) ;
D, disposition des épines cuticulaires (échelle 100 p) ; E, épine cuticulaire (échelle 50 p) ; F, œuf
(échelle 50 p) ; G, crochets du rostre (remarquer la réduction des racines) (échelle 100 p).
— 1496 —
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Hist. Nat. Zoologie (Vers),
sous le n° 539 H, bocal H 4.
Tchadorhynchus quentini n. gen., n. sp.
(Fig. 5, 6)
Origine : République du Tchad (Kanem, Batha et Ouaddaï). Hôtes : Ilyaena
hyaena Brisson et Crocuta crocuta Erxleben. 21 autopsies positives de ces deux
genres de Hyènes ont été pratiquées entre 1966 et 1968. Les spécimens-types
proviennent de Hyaena hyaena, du Kanem (1966). Matériel : très nombreux
spécimens de toutes tailles, mâles et femelles. L’état de conservation est en
général satisfaisant.
Description. — Le plus grand mâle mesure 36 mm de longueur ; la plus grande
femelle mesure 65 mm.
Proboscis. Le proboscis présente la morphologie typique de la famille des
Oligacanthorhynchidae Southwell et Mac Fie, 1925 : sphéroïdal et armé de
six spires de six crochets. Ses dimensions moyennes sont de 0,560 mm de lon¬
gueur et de 0,7 mm de largeur. Les crochets sont longs, épais, terminés en
pointe de flèches ; les crochets postérieurs sont de dimensions plus faibles que
les crochets antérieurs. L’apex est marqué par une volumineuse papille sen¬
sorielle ; deux autres papilles bien développées se trouvent sur les deux faces
du cou (fig. 6 A, D).
Réceptacle. Cet organe mesure, en moyenne, 2 mm de longueur ; il présente
une double paroi, dont une assise interne très épaisse, sur laquelle s’insèrent
les ligaments des muscles rétracteurs (fig. 6 C).
Le ganglion cérébroïde est situé au tiers inférieur du réceptacle, au niveau
de l’insertion du ligament ventral.
Les lemnisques sont aplatis, rubannés, très longs, inégaux et, en général,
pelotonnés sur eux-mêmes ; ils s’insèrent à la jonction du cou et du tronc en une
insertion qui semble unique et commune. Leurs dimensions moyennes sont de
8,5 mm et de 10,7 mm.
Tronc. La forme du tronc est caractéristique, claviforme : la portion anté¬
rieure, à hauteur du réceptacle, est très élargie, avec deux sortes d’ailes cuticu-
laires latérales, qui accusent l’aspect aplati et tronconique du Ver (fig. 5 A).
La cuticule est épaisse ; les canaux principaux du système lacunaire sont
dorsaux et ventraux ; ils sont unis par des anastomoses transversales régulières.
Chez de nombreux spécimens, la fixation a déterminé la formation de rides
profondes donnant au corps un aspect pseudométamérisé.
Appareil génital mâle. L’appareil génital mâle occupe la quasi totalité de la
cavité générale (fig. 5 A et 6 F).
— Les deux testicules sont allongés et arqués ; ils sont de taille sensible¬
ment égale (3,8 mm de long sur 1,5 mm de large en moyenne). Le plus anté¬
rieur est en contact direct avec les lemnisques, le plus postérieur, avec les
glandes cémentaires. Ils sont généralement contigus.
— Les huit glandes cémentaires se chevauchent en s’aplatissant les unes
contre les autres. Les deux paires antérieures ont des dimensions inférieures
aux deux paires postérieures, la dernière paire étant la plus volumineuse. Cha¬
cune présente un noyau central simple.
5p.
•pareil excréteu
— 1498
Fig. 6. — Tchadorhynchus quentini n. gen., n. sp.
A, vue apicale (échelle 100 il) ; B, appareil génital ? (échelle 500 pt) ; C, réceptacle du rostre (échelle
500 n) ; D, crochets du rostre, de l’apex à la base (échelle 100 jx) ; E, œuf (échelle 50 (x) ; F, bourse
caudale du <? (échelle 1 mm).
— 1499 —
L’organe de Saefîtigen est très allongé, piriforme, et mesure environ 4,5 mm
de longueur. La vésicule séminale est absente. L’orifice génital est terminal ;
le pénis est conique, épais et arrondi et la bourse copulatrice évaginée est cam-
panuliforme, avec un bord distal régulièrement festonné.
Appareil génital femelle. La cloche utérine est large et courte (1,5 mm sur
0,75 mm environ). Les deux protonéphridies se trouvent sur son bord proxi¬
mal ; à l’intérieur se discernent les deux vessies correspondantes. La base est
marquée par les cellules sélectrices et deux diverticules allongés. La vulve est
terminale. Les embryophores ont trois coques. La plus externe est souple,
mince et ornementée par des ponctuations. La coque moyenne est épaisse. Il
n’y a ni bouchon muqueux, ni raphé médian. Dimensions moyennes de ces
embryophores : 0,098 mm de long sur 0,092 mm de large. Les embryons sont
allongés et couverts d’épines, avec un groupe apical de crochets. Dimensions
de ces embryons : 0,065 mm de long sur 0,032 mm de large (fig. 6 B, E).
Organe excréteur. Chez le mâle et la femelle, l’organe excréteur est constitué
par deux protonéphridies de type ramifié ; chacune débouche sur une sorte
de vessie. Chez le mâle, les deux vessies sont accolées entre elles et aux pro¬
tonéphridies, formant une sorte d’organe cortiforme unique (fig. 5 B).
Discussion. — Par ses caractères généraux, le matériel décrit ci-dessus se
rattache à la classe des Archiacanthocephala (A. Meyer, 1931) et à la famille
des Oligacanthorhynchidae Southwell et Mac Fie, 1925.
Nous nous référons à la classification de Y. Golvan, 1962, qui met en syno¬
nymie les genres Nephridiacanthus et Nephridiorhynchus, les genres Oncicola
et Echinopardalis, les genres Hamaniella et Travassosia.
Les genres : Oligacanthorynchus Travassos, 1915, parasite d’Oiseaux, Pros-
thenorchis Travassos, 1915, parasite de Primates, Nephridiacanthus A. Meyer,
1931, parasite de Mammifères entomophages, et Hamaniella Travassos, 1916,
parasite de Marsupiaux et d’Édentés, diffèrent de notre matériel tant par leur
origine que par leurs caractères anatomiques.
Le genre Pachysentis A. Meyer, 1931, parasite de Fissipèdes diffère principa¬
lement de notre matériel par de nombreux caractères anatomiques (forme des
testicules, des lemnisques, du réceptacle...). Le genre Macracanthorhynchus
Travassos, 1915, comprend des Vers allongés, cylindriques, atténués vers l’avant;
dans ce genre, le réceptacle du proboscis est inséré à l’intérieur même du rostre ;
les testicules ne sont contigus ni entre eux, ni avec les lemnisques, ni avec les
glandes cémentaires ; enfin les embryophores de Macracanthorynchus sont diffé¬
rents de ceux de notre matériel. Ce matériel ne peut donc être rangé dans aucun
des genres connus à ce jour. C’est pourquoi nous proposons la création du genre
Tchadorhynchus n. gen. dont notre espèce T chadorhynchus quentini n. sp. serait
le type.
Diagnose du genre Tchadorhynchus n. gen.
Espèce type : Tchadorhynchus quentini 1 n. sp. Hôtes : Hyaena hyaena
Brisson et Crocuta crocuta Erxleben.
Oligacanthorynchidae de taille moyenne, parfois ridé, d’aspect claviforme en exten¬
sion, l’extrémité antérieure comportant deux sortes d’ailes latérales qui accusent en
outre l’aplatissement du Ver.
t. En hommage à notre ami J. G. Quentin (Muséum d’Histoire naturelle).
— 1500 —
Proboscis arrondi, armé de six spires de six crochets ; les crochets antérieurs sont
grands, en pointe de flèche et à racine double, les crochets postérieurs sont plus petits
et leur racine est rudimentaire.
Réceptacle du proboscis à deux parois : l’externe, ouverte par plusieurs larges bou¬
tonnières, s’insère à la base du cou ; l’interne, géniculée, épaisse, s’insère à hauteur des
papilles sensorielles latérales.
Ganglion cérébroïde dans le tiers inférieur du réceptacle, au niveau de la génicula-
tion de la paroi interne.
Lemnisques longs, aplatis, inégaux, insérés l’un à côté de l’autre, et en contact avec
le testicule supérieur.
Organes mâles longs, occupant la plus grande partie de la cavité pseudocoelomique.
Testicules allongés et arqués. Huit glandes cémentaires contiguës avec les testicules,
se chevauchant les unes les autres, les antérieures étant plus petites que les posté¬
rieures. Pénis conique, à extrémité arrondie. Bourse caudale évaginée campanuliforme.
Cloche utérine large, et présentant deux diverticules à sa base. Long tube utérin.
Embryophores relativement arrondies, formées de trois coques dont la plus externe,
mince, est délicatement ornementée. Ni bouchon muqueux, ni raphé médian. Embryon
allongé et couvert d’épines.
Organe excréteur constitué par déux protonéphridies de type ramifié, s’ouvrant
chacune sur une vessie chez le mâle, les deux vessies sont accolées pour former un
organe unique.
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Hist. Nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 542 H, bocal H 4.
Résumé
a) Description de quatre nouveaux Acanthocéphales d’Afrique Centrale :
1. Neoechinorhynchus africanus n. sp., parasite de Citharinus distichodoides , récolté
dans le fleuve Chari, à Fort-Lamy (Tchad).
2. Centrorhynchus (C.) polemaeti n. sp., parasite d’un Rapace, Polemaetus bellicosus,
tué à Fort-Lamy.
3. Paragorgorhynchus chariensis n. sp., parasite de Lates niloticus, récolté dans le
fleuve Chari, à Fort-Lamy.
4. Tchadorhynchus quentini n. gen. et n. sp., parasite de Hyaena hyena et Crocuta
crocuta, du Tchad.
b) Redescription de Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947, recueilli dans le rectum de
Potamogale velox, en provenance de Yaoundé (Cameroun).
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II. — NÉMATODES
Molineus cynictis thosi n. subsp.
(Fig- 7)
Origine : République du Tchad (Kanem, Batha et Ouaddaï) ; les spécimens
types proviennent du Kanem, et ont été récoltés en août 1967. Hôte : Thos au-
reus soudanicus (Thomas), intestin grêle. Matériel : env. 200 Vers $ et Ç.
Description. — - Ver (fig. 7 A) très fin, orné d’un capuchon céphalique strié.
Le pore excréteur s’ouvre au niveau d’un sillon cuticulaire circulaire. Les dei-
rides se localisent sur le bord distal de ce sillon. Dans les deux sexes, l’œso¬
phage mesure 470 p. de long.
Des arêtes cuticulaires longitudinales (fig. 7 A, D) en nombre variable sui¬
vant la portion de corps observée (elles se raréfient en avant et en arrière),
débutent à environ 50 p. en arrière du sillon cervical et se terminent près de
l’extrémité caudale. Dans la partie moyenne du corps, il y en a 14.
Mâles. Le mâle holotype (fig. 7 B, E, F, G et H) mesure 5 mm de long et
95 p. de large au niveau de la bourse caudale. Le capuchon céphalique mesure
75 p. de long et le sillon est à 150 p. de l’apex.
— 1502
Les spiculés (fîg. 7 G et E) ont 190 p de long. L’extrémité distale est com¬
posée d’un axe principal à pointe mousse et de deux pointes effilées dont l’une
mesure 90 p et l’autre 45 p.
A, extrémité antérieure, vue ventrale ; B et H, bourse caudale en vue latérale et ventrale ; C, Ç,
extrémité postérieure ; D, coupe transversale ; E, F et G, spiculés et gubernaculum.
B, C, D, E, F, G : même échelle que A.
Le gubernaculum, arqué, mesure 95 p.. La bourse caudale mesure 125 p sur
220 p, et présente des formations cuticulaires « épineuses » sur une large surface.
Les côtes ventro-ventrales et latéro-ventrales d’une part, médio-latérales et
postéro-ventrales d’autre part, sont unies entre elles deux à deux sur toute leur
— 1503
longueur, y compris leur extrémité ; elles s’étendent sur toute la largeur de la
bourse. La côte externo-dorsale est accolée à la côte postéro-latérale.
Femelle. La femelle allotype (fig. 7 C) mesure 7,35 mm de long, avec une
largeur maximum de 100 p. au niveau de la vulve. La vulve s’ouvre à 1,06 mm
de l’anus et à 1,20 mm de la pointe caudale. L’appareil génital est didelphe.
L’ovéjecteur postérieur est plus court que l’ovéjecteur antérieur. L’anus est à
140 p de la pointe caudale. Cette pointe est effilée et ne présente aucun étran¬
glement près de son extrême pointe.
Discussion. — Par ses principaux caractères, notre matériel se rattache à
l’espèce Molineus cynictis cynictis (Le Roux, 1933).
Elle en diffère cependant :
par la position de l’anneau nerveux (en arrière du sillon cuticulaire circulaire) ; par
l’existence, chez le mâle, d’une seconde pointe sur les spiculés et par les côtes de la
bourse caudale unies entre elles sur toute leur longueur ; chez la femelle, par l’ové-
jecteur postérieur plus court que l’ovéjecteur antérieur, et par l’extrémité caudale
effilée et sans mucron.
Pour ces diverses raisons nous proposons de désigner Molineus cynictis thosi
n. subsp. ce matériel recueilli chez Thos aureus soudanicus.
Chez les Carnivores d’Afrique, le genre Molineus Cameron, 1923, est rare¬
ment signalé (voir à ce sujet la clef des espèces du genre Molineus donnée par
G. D. Schmidt en 1965). On ne connaît que Molineus genettae (Cameron, 1927)
et M. cynictis cynictis (Le Roux, 1933), récoltés respectivement chez une Genette
et une Mangouste. A notre connaissance, c’est la première fois qu’un Molineus
est décrit chez un Canidé.
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Hist. Nat. Zoologie (Vers),
sous le n° 538 H, bocal N 217.
Syphaciuris obubra (Raylis, 1936)
(Fig. 8, 9)
Redescription du mâle
Origine : Cameroun. Hôte : Anomalurus fraseri (Waterhouse), remis par
F. Petter ; Vers recueillis dans le cæcum. Matériel : env. 100 $ ; pas de Ç ;
4 larves.
Description. — Nématode de petite taille à corps fortement recourbé ven-
tralement (fig. 8 A). La cuticule, striée et pectinée sur sa plus grande surface,
présente deux mamelons ventraux (fig. 8 F) ; entre le mamelon le plus posté¬
rieur et l’anus, la cuticule est ornée de stries transversales et longitudinales
particulièrement marquées (fig. 8 E), semblables à celles observées chez les
mâles des Oxyures du genre Helmintoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937. Deux
ailes épaisses latérales, parcourent le corps de l’apex à l’anus où elles s’atté¬
nuent progressivement (fig. 8 A).
L’orifice buccal est arrondi, limité par trois lèvres qui sont doublées cha¬
cune d’une dent en profondeur. Le plateau céphalique porte sur chaque côté
latéral une amphide et deux papilles (fig. 8 C). L’œsophage est court : 1/10 de
— 1504 —
la longueur du Ver ; il est suivi d’un bulbe valvulé. L’anneau nerveux est situé
au niveau de la première moitié de l’œsophage (fig. 8 A). Longueur 4 à 4,2 mm.
Largeur environ 250 p au milieu du corps. Longueur de l’œsophage (bulbe
compris) 490 p. Diamètre du bulbe 120-125 p.
50p
Fig. 8. — Syphaciuris obubra (Baylis, 1936).
A, aspect général ; B, vue céphalique, profil (échelle 50 p) ; C, « dents » buccales ; D, vue apicale ;
E, striation cuticulaire préanale (échelle 50 p) ; F, mamelon cuticulaire ; G, extrémité céphalique,
profil, d’une larve ; U, vue apicale d’une larve.
Sur un exemplaire de 4 mm, anneau nerveux et pore excréteur respective¬
ment situés à 150 et 600 p de l’apex. Le mamelon cuticulaire distal est à 1 250 p
de la pointe caudale ; il mesure 170 p de longueur et se trouve situé à 250 p
du mamelon cuticulaire proximal, lequel mesure 150 p de longueur. Les stries
sur les mamelons sont distantes de 10 p, tandis que les stries du damier cuti¬
culaire ventral situé entre le mamelon distal et l’anus, sont séparées les unes
des autres de 10 à 15 p. L’anus est bordé antérieurement d’une éminence cuti¬
culaire impaire, fine et conique à son extrémité et de deux appendices cuti-
WOCH
— 1505
culaircs postéro-latéraux en forme de doigt. Plus latéralement, de part et d’autre
de l’anus, et légèrement en retrait, deux bosses cuticulaires supportent deux
paires de grosses papilles ; l’une très visible masque un peu l’autre. Une troisième
paire de grosses papilles se trouve à l’extrémité des pédoncules qui soutiennent
deux ailes caudales larges (fig. 9 A, B, D). La longueur de la queue est de 425 p ;
la pointe dorsale est longue de 280 p.
Fig. 9. — Syphaciuris obubra (Baylis, 1936).
A et B, extrémité postérieure du mâle ; C, gubernaculum ; D, détail (profil) de la portion anale.
L’unique spiculé est pointu, élargi à la base, légèrement arqué et mesure 190 p
de long. Le gubernaculum est composé de deux parties : un manche assez mas¬
sif, arqué en crosse à l’extrémité proximale ; et un crochet appendiculaire, de
forme complexe, situé en partie hors de l’enveloppe cuticulaire à laquelle il est
soudé par sa portion postérieure. Cette pièce, vue de profil, a l’aspect d’un
cuilleron ; de face, c’est une plaque chitineuse dont l’un des côtés est pointu
(fig. 9 A, C). La partie antérieure de cette pièce est articulée ou soudée au
manche ; la partie postérieure s’attache indistinctement à la cuticule. Le manche
mesure 80 p de long ; l’appendice mesure 10 p dans l’axe du manche.
Les larves examinées n’ont pas de caractères spécifiques marqués. Une vue
— 1506 —
apicale de l’extrémité céphalique montre une ouverture buccale circulaire, avec
des « dents » moins différenciées que chez l’adulte (fig. 8 G, H).
Discussion. — Les mâles de cet Oxyure s’identifient au genre Syphaciuris
Skrjabine, Schikhobalova et Mosgovoy, 1951, car ils présentent les caractères
suivants : bouche béante, sans lèvres ni interlabia, armée de trois dents bien
différenciées 1 ; face ventrale du mâle ornée de deux bosses cuticulaires et d’une
ornementation cuticulaire pectinée.
Une seule espèce est actuellement connue : Syphaciuris obubra (Baylis, 1936),
parasite d’un Anomalurus fraseri du Nigéria. Les mensurations respectives de
Syphaciuris obubra et de notre matériel sont exposées dans le tableau I, qui
met en évidence les variations observables entre le matériel-type et celui-ci.
Les dimensions sont très différentes : nos spécimens sont presque deux fois
plus grands. Nous pensons pourtant pouvoir proposer cette détermination, car
il n’y a ni caractère morphologique ni discordance nets dans les différents rap¬
ports entre la taille des organes.
Les exemplaires sont conservés au Muséum d’Hist. Nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 548 H, bocal N 227.
Tableau I
Résumé
a) Description d’une nouvelle sous-espèce, Molineus cynictis thosi, récoltée au Tchad
chez Thos aureus soudanicus. Cette sous-espèce se différencie de Molineus cynictis
cynictis par les spiculés chez le mâle, et, chez la femelle, par les ovéjecteurs et la pointe
caudale.
1. La collerette céphalique dorsale n’est visible que chez les femelles de ce genre.
1507 —
b) Redescription du mâle de Syphaciuris obubra, à partir de spécimens récoltés chez
Anomalurus fraseri. Ces spécimens sont deux fois plus grands que ceux de l’espèce-
type.
Summary
a) Description of a new sub-species, Molineus cynictis thosi , collected from the
Tchad area, in Thos aureus soudanicus. This sub-species can be dilîerentiated from
Molineus cynictis cynictis by the male spiculés, by the female ovejectors and caudal end.
b) Re-description of the male of Syphaciuris obubra, from specimens collected in
Anomalurus fraseri. These specimens are twice as long as those of the type species.
BIBLIOGRAPHIE
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Travassos, L., 1937. — Revisao de la familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monogr.
Inst. Oswaldo Cruz, pp. 1-512.
III. — CESTODES
Joyeuxiella guilhoni n. sp.
(Fig. 10)
Origine : République du Tchad. Hôte : Zibethailurus serval Schreiber.
Matériel : abondant, spécimens entiers ou fragmentés (200 strobiles environ).
Description. — Les strobiles complets sont formés de 140 à 200 anneaux
dont la plupart sont plus larges que longs. Les anneaux gravides deviennent
plus longs que larges.
Scolex. Par son diamètre, 370 p, le scolex se différencie nettement du cou ;
la longueur moyenne du scolex est de 1 350 p.. Le rostre mesure de 110 à 170 p,
et le sac du rostre, 120 p (fig. 10 A). Les ventouses ont un diamètre moyen de
105 p. Le rostre porte une couronne de 12 à 15 files de crochets en épines de
— 1508 —
rosier. Les crochets apicaux mesurent de 15 à 17 p de longueur basale ; les cro¬
chets basaux, 7, 5 et même 3 p de longueur basale (fig. 10 D).
Le cou est long de 900 à 1 100 p, et large d’environ 200 p (cette largeur varie
avec l’état du Ver).
I
Fig. 10. — Joyeuxiella guilhoni n. sp.
A, scolex : rostre et sac du rostre (échelle 100 tx) ; B, capsule ovigère (1), crochets de l’hexacanthe
(2) (échelle 50 (x) ; C, anneau immature (échelle 300 fx) ; D, crochets du rostre (échelle 50 jx) ; E,
ovaire, vitellogène, glandes de Melhis, réceptacle séminal (échelle 200 tx) ; F, testicule (échelle
50 fx) ; G, sac du cirre et atrium génital (cirre invaginé) ; H, autre aspect de l’atrium génital, du
cirre et du vagin ; I, cirre évaginé (1 seul anneau sur 25 strobiles) (G, H et I : échelle 100 p.) ; J,
anneau à maturité (échelle 200 jx).
On notera la taille très variable des anneaux ; les dimensions concomitantes des organes géni¬
taux ; les aspects variables de l’atrium génital ; les circonvolutions du vagin.
Système excréteur. Les canaux ventraux mesurent de 20 à 30 p de diamètre ;
les canaux dorsaux ont de 4 p (anneaux antérieurs) à 10 p (anneaux posté¬
rieurs) de diamètre (fig. 10 J).
Atrium génital. L’atrium génital est difficilement visible, et il est exception¬
nel de suivre son conduit jusqu’aux ouvertures génitales mâles et femelles,
même sur des coupes. Sa profondeur moyenne est de 90 p. L’ouverture du pore
— 1509
génital se trouve dans la partie distale de la moitié antérieure du segment
(fig. 10 G, H, I J).
L’ouverture génitale mâle et l’ouverture génitale femelle sont côte à côte ;
le cirre communique directement avec le vagin, au fond de l’atrium (fig. 10 G,
H).
Anneaux. Les anneaux sont, le plus souvent, plus larges que longs. 11 y en a
en général de 140 à 200, se répartissant ainsi :
— dès les 10-20e anneaux, ébauches génitales ;
— anneaux immatures : 100 à 125 environ (fig. 10 C) ;
— anneaux mâles : 25 à 35 environ ;
— anneaux mûrs : 10 à 16 environ (fig. 10 J) ;
— les derniers anneaux sont gravides.
1) Anneaux immatures. Les ébauches embryonnaires des organes mâles et
femelles apparaissent simultanément et précocement. On voit tout d’abord une
masse indifférenciée, puis les deux ébauches symétriques se divisent : une partie
antérieure, une partie postérieure ; enfin apparaît l’ébauche de la poche du cirre
et de l’atrium génital.
2) Anneaux mâles. Testicules. Leur nombre varie de 48 (minimum observé)
à 77 (maximum observé) et ils sont plus nombreux au pôle postérieur de l’an¬
neau qu’au pôle antérieur. Leur taille est de l’ordre de 20 à 30 p mais ce dia¬
mètre, très variable, ne peut servir d’élément de diagnose.
Poche du cirre. La poche du cirre est fusiforme ; le cirre s’y trouve forte¬
ment replié sur lui-même. Elle est longue, un peu arquée souvent à son extré¬
mité distale ; pour une profondeur moyenne de 210 p, elle a un diamètre de 65 p
(fig. 10 G, I, J).
Canal déférent. Très contourné, il forme une masse compacte dans la partie
antérieure de l’anneau.
Cirre. L’examen attentif de 25 strobiles n’a permis de voir qu’une seule fois
un cirre évaginé. Cette éventualité semble donc exceptionnelle chez ces spéci¬
mens. Le cirre est inerme, allongé et a un diamètre de 20 p (fig. 10 G).
3) Anneaux mûrs (fig. 10 J). Les deux ovaires sont formés de plusieurs lobes
(20 à 30), accolés en une grappe sensiblement sphérique. Chaque ovaire mesure
de 60 à 200 p de diamètre dans ces anneaux (fig. 10 E ,J).
Le vagin est étroit, et s’ouvre dans l’atrium génital au même niveau que le
cirre. Son diamètre externe est en général de 7 à 8 p, et dépasse rarement 10 p.
Chez tous les spécimens, le vagin est contourné en forme de S ou de U, le long
de la poche du cirre.
Chaque vitellogène a une forme bilobée, ou parfois, tribolée, et mesure en
moyenne 115 p de large sur 90 p de longueur.
Le réceptacle séminal forme un sac au centre de l’ovaire. Ses dimensions sont
en moyenne de 50 p de long sur 30 p de large.
4) Anneaux gravides. Les derniers anneaux de la chaîne s’allongent en dimi¬
nuant de largeur. Les anneaux gravides, en moyenne, mesurent 2 680 p de
long et 1 450 p de large. L'utérus réticulé contient des capsules ovigères avec
un seul embryon. Les capsules ovigères ont une structure grenue (ou verru-
— 1510
queuse) et mesurent 50 à 60 p de diamètre. Les embryons hexacanthes ont 30 à
35 (i. de diamètre et présentent des crochets mesurant 18 p de long (fig. 10 B :
1 et 2).
Discussion. — Onze espèces de J oyeuxiella Fuhrmann, 1935, ont été décrites
à ce jour ; les différents auteurs ne s’accordent pas sur leur validité. Les carac¬
tères spécifiques sont souvent sujets à caution ; mais les mises en synonymie,
trop nombreuses et trop variées, laissent planer un doute.
Mieux vaut considérer les espèces décrites à ce jour comme distinctes entre
elles. Toutes sont d’origine africaine, sauf J. rossicum (Skrjabine, 1933), qui
provient de Républiques soviétiques méridionales, et J. pascaleiformis (Lopez-
Neyra, 1928), d’Espagne du Sud (Grenade), toutes deux parasites de Carni¬
vores domestiques : Canis domesticus et Felis catus domesticus.
Par ses mensurations et son hôte, notre matériel se rapproche de J. fuhrmanni
(Baer, 1924). Cette espèce a été décrite par Baer en 1924 et en 1925, et par
Mettrick et Beverley-Burton en 1961. Notre matériel s’en différencie par
les caractères suivants :
1) Crochets apicaux du scolex.
Chez nos spécimens, l’épine mesure de 12 à 15 p et la base, 15 à 17 p. Chez J. fuhr¬
manni, Baer n’indique que la longueur de la base, 13 p ; pour Mettrick et coll., l’épine
mesure de 12 à 16 p, et la base de 10 à 11 p.
2) Atrium génital.
Chez nos spécimens, la profondeur moyenne de l’atrium génital est de 90 p. Chez
J. fuhrmanni, elle est de 47 à 50 p d’après Mettrick et coll.
3) Poche du cirre.
Chez nos spécimens, elle dépasse toujours les canaux osmorégulateurs ; elle est
légèrement oblique. Chez J. fuhrmanni, d’après Baer, elle atteint les canaux osmo¬
régulateurs ; elle est très oblique, parvient jusqu’au bord antérieur du segment.
4) Testicules.
Chez nos spécimens, il y en a 49 à 77 ; leur diamètre moyen est de 20 à 30 p. Le
champ testiculaire atteint toujours le bord antérieur du proglottis. Chez J. fuhrmanni,
Baer compte 40 à 50 testicules, et Mettrick et coll., 33 à 42. Le diamètre moyen est
estimé à 70 p par Baer, et 50 à 60 p par Mettrick et coll. Enfin le champ testiculaire
n’atteint pas le bord antérieur du proglottis d’après Baer.
5) Vagin.
Chez nos spécimens, le vagin mesure de 7 à 8 p de diamètre ; il présente toujours
des circonvolutions au niveau de la poche du cirre. Chez J. fuhrmanni, le vagin mesure
16 p de diamètre d’après Mettrick et coll. ; il ne présente pas de circonvolutions au
niveau de la poche du cirre (descriptions de Baer et de Mettrick et coll.).
6) Ovaire.
Chez nos spécimens, l’ovaire est en grappe arrondie. Chez J. fuhrmanni, il est en
éventail (descriptions de Baer et de Mettrick et coll.).
7) Vitellogène.
Sur nos spécimens, le vitellogène est bi ou trilobé. Chez J. fuhrmanni, il est com¬
pact d’après Baer.
Ces divers critères nous conduisent à considérer que notre matériel représente
une nouvelle espèce, que nous proposons de désigner sous le nom de Joyeuxiella
1511 —
guilhoni en hommage au Professeur Guilhon, École Nationale Vétérinaire,
Maisons-Alfort.
Les spécimens types sont conservés au Muséum d’Hist. nat., Zoologie (Vers),
sous le n° 668 S, bocal C 32.
Résumé
Description d’un nouveau Cestode, Joyeuxiella guilhoni, parasite de Zibethailurus
serval, récolté au Tchad. Il se différencie de J. fuhrmanni par : les crochets apicaux
du scolex ; l’atrium génital ; la poche du cirre ; les testicules ; le vagin ; les ovaires ;
le vitellogène.
Summary
Description of a new Cestode, Joyeuxiella guilhoni, parasite of Zibethailurus serval,
collected from the Chad area. This Cestode can be differentiated from J. fuhrmanni
by : apical rostellar hooks ; génital atrium ; cirrus pouch ; testes ; vagina ; ovary ;
vitellarium.
Institut d’ Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux,
Laboratoire de Farcha, Fort-Lamy et Laboratoire de Zoologie (Vers),
associé au C.N.R.S. du Muséum national d’Histoire naturelle.
BIBLIOGRAPHIE
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préliminaire. Ann. Parasitol., 2, 3, pp. 245-246.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1512-1516.
DESCRIPTION DE MOLINEUS TEOCCHII N. SP.,
NÉMATODE TRI CH O S T RO N G YLIDAE
PARASITE DU LÉMURIEN
GALAGOIDES DEMIDOVII ( FISCHER , 1808)
Par J. C. QUENTIN
Introduction
Deux espèces de Nématodes du genre Molineus sont actuellement connues
chez les Mammifères piégés à la Station expérimentale de La Maboké (Répu¬
blique Centrafricaine). Ce sont : M. congolensis Adam & Wanson, 1954, para¬
site intrahépatique de divers Rongeurs Muridae ; M. vogelianus De Muro,
1933, parasite intestinal du Lémurien Perodicticus potto Müller et aussi des Ron¬
geurs Hybomys univiltalus (Peters) et Thamnomys rutilans (Peters) (Quentin,
1965).
Au cours du séjour que nous avons effectué dans cette station en juillet et
août 1968, nous avons retrouvé, chez la taupe dorée Chrysochloris leucorhina
M. Edw. Huet, deux mâles de Molineus adami Chabaud, Bain et Puylaert,
1966, et récolté au niveau de l’intestin de trois Lémuriens Galagoides derrii-
dovii (Fischer, 1808) plusieurs spécimens d’une espèce nouvelle de Molineus
dont nous donnons la description.
Hôte : Galagoides demidovii (Fischer, 1808).
Matériel : 3 dont I’holotype n° SA 256 ; 1 Ç allotype n° SA 144 ; 1 $ n°
SA 220.
Description
Corps grêle et incolore dans les deux sexes, vésicule céphalique simple et bien
développée. Capsule buccale absente. Bouche entourée d’un premier cycle de
six minuscules papilles labiales internes séparées par une surface cuticulaire
unie, d’un second cycle labial de six autres papilles (fig. 1 A).
Il existe, en outre, quatre papilles céphaliques et deux amphides. Le con¬
duit de la glande œsophagienne est visible. Ornementation cuticulaire constituée
Fig. 1. — Mâle holotype.
A : tête vue apicale ; B : vésicule céphalique, vue ventrale ; C : extrémité antérieure du corps, vu
ventrale ; D : coupe transversale du corps ; E : bourse copulatrice du mâle, vue ventrale ; F :
bourse copulatrice du mâle, vue latérale ; G : détail des externo-dorsales et de la dorsale ; H :
détail du cône génital, vue latérale ; I : id., vue ventrale ; J : détail des spiculés et du guberna-
culum disséqués de A/, teocchii n. sp. ; K : détail des spiculés et du gubernaculum disséqués de
M. adami Chabaud, Bain et Puylaert, 1966.
A, B, D, G, H, I, J et K : écb. 50 fx. C, E et F : éch. 100 p.
— 1514 —
d’arètes longitudinales perpendiculaires à la surface du corps et naissant juste
en arrière de la vésicule céphalique.
Le mâle présente 17 arêtes dorsales, 17 ventrales et deux paires d’arêtes en
face des deux champs latéraux.
La femelle porte 22 arêtes dorsales, 23 arêtes ventrales et deux paires d’arêtes
latérales. Les deirides légèrement décalées l’une par rapport à l’autre percent
la cuticule entre le pore excréteur et la fin de l’œsophage.
Mâle holotype. — Il mesure 4 700 p. de long sur 120 p de large. Vésicule cépha¬
lique longue de 60 p, large de 34 p. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides
respectivement situés à 195, 250 et 300 p de l’apex. L’œsophage long de 325 p
est large de 32 p dans sa partie postérieure.
Bourse copulatrice symétrique large de 290 p, haute de 190 p, ornée sur sa
face interne de fines aspérités allant en s’estompant vers le cône génital ; papilles
prébursales situées à une distance de 95 p dn cloaque.
La disposition des côtes bursales est la suivante : côtes ventro-latérale et
latéro-ventrale recourbées vers l’avant de la bourse et écartées l’une de l’autre
dans leur moitié distale. Côte externo-latérale courte, côte médio-latérale épaisse,
recourbée à son extrémité vers la postéro-latérale plus courte. Les externo-
dorsales, longues, en arc de cercle naissent à la base d’une courte dorsale dont
l’extrémité porte six ramifications.
Les spiculés longs de 160 p, larges de 20 p sont fortement sclérifiés et pour¬
vus d’un crochet terminal. Gubernaculum simple, en cuilleron, long de 93 p.
Femelle allotype. — Elle mesure 7 350 p de long et 125 p de large. Vésicule
céphalique longue de 74 p, large de 50 p. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides respectivement situés à 185, 250 et 312 p de l’apex. Œsophage long de
440 p, large de 40 p dans sa partie postérieure.
Vulve située à 5 800 p de l’apex. Amphidelphie. Les ovéjecteurs sont égaux et
constitués chacun d’un vestibule et d’un sphincter longs de 110 p et d’une trompe
longue de 90 p. Cette femelle présente 19 œufs dans l’utérus antérieur et 15 dis¬
posés dans l’utérus postérieur. Chaque œuf mesure 53 X 35 p.
Longueur de la queue : 80 p. L’extrémité caudale arrondie est ornée d’une
épine simple longue de 8 p.
Discussion
Les caractères de ce Nématode correspondent parfaitement à ceux de Tri-
chostrongylidae du genre Molineus Cameron, 1923.
Chabaud, Bain et Puylaert (1966) ont précisé les éléments archaïques de
ce genre par l’étude de la morphologie des espèces, de leur spectre d’hôtes et
de leur répartition géographique.
Chacune d’elles se différencie aisément des espèces congénères par des carac¬
tères bien marqués. La présence chez nos spécimens mâles de spiculés munis
d’un crochet terminal s’observe également chez deux Molineus parasites de
Primates néotropicaux : M. elegans (Travassos, 1921), M. nasuae Lent et Frei-
tas, 1938, chez les espèces éthiopiennes M. adami, M. congolensis citées pré¬
cédemment et M. grassei Chabaud, Bain et Puylaert, 1966, parasite de Pota-
mogale velox du Gabon. Aucune de ces espèces cependant ne concorde avec
notre matériel par le dessin des côtes bursales ou par le nombre des arêtes cuti-
culaires.
1515
Une seule espèce de Molineus est connue chez les Lémuriens, M. vogelianus
De Muro, 1933. La taille des individus est plus petite, le nombre des arêtes
cuticulaires est plus réduit et les spiculés sont pourvus d’épines disposées en
peignes médio-latéraux.
Fig. 2. — Femelle allotype.
A : vésicule céphalique, vue latérale ; B : coupe transversale du corps ; C : extrémité antérieure du
corps, vue latérale droite ; D : région vulvaire, vue latérale gauche ; E : extrémité caudale, vue
latérale droite.
A : éch. 50 tx. B, C, D et E : éch. 100 jx.
Les Molineus parasites du Lémurien Galagoides demidovii (Fischer, 1808)
appartiennent par conséquent à une espèce distincte des précédentes. Nous
pensons qu’elle est nouvelle et, la dédiant à notre collègue P. Teocchi, la nom¬
mons Molineus teocchii n. sp.
Résumé
Description d’une nouvelle espèce de Molineinae, Molineus teocchii n. sp., parasite
du Lémurien Galagoides demidovii (Fischer, 1808) en République Centrafricaine. Elle
se distingue aisément d’une autre espèce parasite de Lémurien, M. vogelianus, par la
Structure de ses spiculés et le nombre plus élevé de ses arêtes cuticulaires.
— . 1516
Sum mary
Description of a new species of Molineinae, Molineus teocchii n. sp., parasite of the
Lemur Galagoides demidovii (Fischer, 1808) in the Central African Republic. This
species can easily be separated from another Lemur parasite : M. vogelianus by the
structure of the spiculés and the higher number of cuticular ridges.
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1517-1521
D'UN CESTODE PTYCHOBOTHRIEN
PARASITE DE CYPRINIDE EN IRAN
Mission C.N.R.S. ( Théodore MONOD), février 1969
Par Robert Ph. DOLLFUS
Matériel examiné. — Environ dix individus, récoltés dans l’intestin d’un
Varicorhinus damascinus umbla Valenciennes in Cuv. Val., 1842, à Nasrata-
bad (Iran), m’ont été remis par Théodore Monod.
Description. — La longueur atteint 12 cm, la largeur est très variable selon
l’étirement ou la rétraction de la partie considérée du strobile, variant de
0,305 mm à 1,6 mm au maximum.
Scolex. Il est glandiforme ou subpiriforme, rond à l’apex, sans disque terminal
ni épines. Longueur 0,81, largeur maximum 0,67, largeur à la base 0,40 mm.
Fentes bothriales étroites, à bords libres non saillants, longues de 0,32 à 0,39 mm,
localisées à peu près dans le tiers moyen de la longueur du scolex. Chaque fente
bothriale donne accès dans une vaste cavité mesurant environ 0,45 X 0,28 mm,
dont la paroi est épaisse de 0,03 mm (fig. 1).
X
L
Fig. 1. — Scolex. Les deux cavités bothriales sont vues par transparence.
Strobile. La segmentation commence immédiatement après le scolex. Les
bords latéraux ne sont pas rectilignes, les proglottis, dans une grande partie de
la chaîne, étant marginalement lobés par suite de la présence de sillons trans¬
versaux incomplets qui ne délimitent pas des segments. Les proglottis ne sont
pas toujours bien nettement séparés les uns des autres dans toute la longueur
de la chaîne.
1518 —
Orifice cirro-vaginal dorsal, submédian, à peu près à mi-distance du bord
antérieur et du bord postérieur du proglottis, entouré d’un anneau. Testicules
médullaires nombreux, en deux champs latéraux (fig. 2), s’étendant dans toute
la hauteur du proglottis. Cirre et vagin très courts, se réunissant dorsalement
dans la cavité du pore cirro-vaginal. Ovaire formant une étroite bande trans-
0,4mm
Fig. 2. — Jeunes proglottis, vus par la face ventrale. Le pore cirro-vaginal, dorsal, est vu par trans¬
parence. OV, ovaire ; PU, pore utérin.
Fig. 3. — Proglottis plus âgé, vu par la face ventrale. Le sac utérin est plus développé. Le pore cirro-
vaginal, dorsal, est vu par transparence. Même échelle que pour la fig. 2.
versale, rapprochée du bord postérieur du proglottis, s’étendant de part et
d’autre de la ligne médiane, occupant du quart au sixième environ de la lar¬
geur du proglottis. Au contact de son bord antérieur se trouve le réceptacle
séminal, globuleux, avec un diamètre de 50 p lorsqu’il est rempli de sperma¬
tozoïdes f fig. 4). Les glandes vitellogènes deviennent volumineuses et se répandent
dans tout le parenchyme périphérique. L’ébauche de l’utérus est précoce et
s’étend du bord antérieur de l’ovaire à la limite antérieure du proglottis, où se
trouve le pore utérin, toujours ventral, plus ou moins médian. L’ébauche du
sac utérin passe tantôt à droite, tantôt à gauche de la cavité cirro-vaginale
(fig. 2). Les œufs, non operculés, à coque mince, mesurent de 44,26 à 49,1
X 27,04 p ; ils finissent par remplir tout le proglottis.
Discussion. — Dans l’ordre des Pseudophyllidea, on ne peut admettre l’es¬
pèce ci-dessus décrite que dans la famille Ptychobothriidae Max Lühe, 1902
(emendata). Cette famille comprend quatre genres. Deux ont le scolex pourvu
d’un disque apical avec une couronne d’épines : Polyoncobothrium Diesing,
1519
1854 (syn. Tetracampos K. Wedl, 1861) et Senga R. Ph. Dollfus, 1934 ; ce sont
des parasites de téléostéens d’eau douce. Les deux autres ont un scolex inerme :
Clestobothrium Rudolphi, 1808, et Ptychobothrium E. Loennberg, 1889 ; ce sont
des parasites de téléostéens marins.
Fig. 4. — Proglottis plus âgé, vu par la face dorsale. Grand développement du sac utérin. Le pore
utérin est vu par transparence. RS, réceptacle séminal.
L’absence de disque apical et de couronne d’épines élimine l’attribution de
notre espèce à un des deux premiers genres. 11 reste à considérer si elle est attri¬
buable à un des deux autres. Ceux-ci ne sont représentés que par leur espèce-
type : Ptychobothrium belones (F. Dujardin, 1845) et Clestobothrium crassiceps
(Rudolphi, 1819). L’anatomie de ces deux espèces est à peu près la même ; la
distinction repose principalement sur le scolex. Chez Ptychobothrium, le scolex
est déprimé, en forme de « tête de flèche », cordiforme ou en forme de cuillère ;
les bords libres des fentes bothriales sont fortement saillants et développés.
Chez Clestobothrium, le scolex est presque sphérique, les bothria ont une cavité
spacieuse et les bords de l’ouverture sont presque soudés, sauf à leur extrémité
antérieure. Les deux ouvertures bothriales sont réunies apicalement par un
sillon en forme de selle.
Le scolex de notre Ptychobothrien iranien diffère de ceux des genres précé-
. 5. — Proglottis plus âgé vu par la face dorsale. Les limites du sac utérin ne sont plus distinctes.
Le pore utérin est vu par transparence.
. 6. — Proglottis très âgé avec nombreux œufs. L’ovaire est encore discernable, mais pas le pore
cirro-vaginal. Le pore utérin est caché par les œufs.
— 1521 —
dents ; il est toutefois voisin de celui de Clestobothrium par l’étroitesse des
ouvertures bothriales et la présence de vastes cavités bothriales, mais ces carac¬
tères ne suffisent pas à justifier l’attribution à Clestobothrium : il n’y a pas le
sillon apical caractéristique de ce genre. J’estime donc qu’il s’agit d’un genre
nouveau, monotypique comme les quatre autres de la famille et je propose
Coelobothrium 1, avec la diagnose suivante :
Ptychobothriidae. Scolex glandiforme, inerme, sans disque apical, arrondi antérieu¬
rement. Fentes bothriales sans rebord externe, à bords libres sur toute leur longueur,
l’une et l’autre donnant accès à une vaste cavité à épaisse paroi, s’étendant en lon¬
gueur dans plus de la moitié du scolex et en largeur dans presque la moitié du scolex.
Segmentation débutant immédiatement en arrière du scolex ; proglottis parfois incom¬
plètement individualisés ; bords latéraux souvent avec des ondulations. Anatomie
comme chez Clestobothrium, mais avec receptaculum seminis très développé.
Espèce-type : C. monodi n. sp., de l’intestin d’un téléostéen d’eau douce :
Varicorhinus damascinus umbla Valenciennes in Cuv. Val., 1842 (Cyprinidae)
de Nasratabad (Iran).
BIBLIOGRAPHIE
Pour la bibliographie, se référer à :
Wardle, R. A. & J. A., Mc Leod, 1952. — The Zoology of Tapeworms. University
of Manitoba Press, Minneapolis, xxiv + 780 p., 419 fig., 24 july 1951.
1. De xotÀoç, 7j, ov creux.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1522-1530,
CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »
( 3-8 DÉCEMBRE 1968)
4. D'un Trématode monogénétique trouvé libre,
en dix exemplaires,
parmi des matériaux récoltés par un chalutage
au large de la Bretagne
Par Robert Ph. DOLLFUS
Description. — Corps plat, comprenant deux parties nettement délimitées
l’une de l’autre : l’antérieure, ovale, est le corps proprement dit, la postérieure,
discoïde, est un hapteur (fig. 1). L’extrémité postérieure du corps est un peu
rétrécie et ce rétrécissement est soudé à la paroi dorsale du hapteur, immédia¬
tement au dessus du centre de celui-ci (fig. 2).
Fig. 1. — Individu vu par la face ventrale à un faible grossissement.
Fig. 2. — Individu en vue latérale.
Le corps proprement dit est ovale, plus long que large (4,5 X 1,6 mm), sa
cuticule est entièrement striée transversalement, un peu obliquement. Il n’y a
pas d’yeux. L’ouverture buccale est terminale. De part et d’autre du début
du tube digestif se trouve une ventouse en forme d’ellipse (193 X 99 (jl) ; ces
deux ventouses sont écartées antérieurement, rapprochées presque en contact
postérieurement. Pharynx ovale (diam. env. 149 p.), œsophage extrêmement
court, suivi de la partie antérieure transversale de l’intestin. A chaque extré-
0,5 mm
. ^5 »Wfa.
•Vt v-
Fig. 3. — Partie antérieure du corps.
Le trajet des ramifications intestinales est en partie caché par les vitellogènes.
1524 —
mité de cette partie transversale, l’intestin se courbe presque à angle droit et
se continue à droite et à gauche par l’intestin postérieur, qui s’étend jusqu’à
l’attache de l’hapteur. Son trajet est à peu près à mi-distance de la ligne médiane
et du bord latéral du corps. A leur extrémité postérieure, les branches droite
et gauche ne se rejoignent pas, elles restent nettement séparées (fig. 4). Il y a
de nombreuses ramifications latérales, celles du bord interne sont très peu déve¬
loppées ; celles du bord externe sont très développées, presque parallèles entre
elles et inclinées obliquement vers le bas, de dedans en dehors. Dans son
ensemble, l’intestin est compris dans l’épaisseur des vitellogènes, sauf l’extré¬
mité de ses ramifications terminales.
— U appareil génital $ comprend de très nombreux testicules (plus d’une
centaine) globuleux, d’un diamètre moyen d’environ 50 p, se recouvrant par¬
tiellement, serrés les uns contre les autres. Ils occupent un espace large d’en¬
viron 0,66 mm, compris entre les vitellogènes, dans plus de la moitié de la lon¬
gueur du corps (environ 3/5), s’arrêtant antérieurement à environ 0,45 mm de
l’extrémité antérieure et postérieurement à 0,015 mm de l’extrémité posté¬
rieure. Le canal déférent forme de larges sinuosités occupant une grande partie
de l’espace compris entre les vitellogènes et se terminant dans le bulbe génital.
— 1525
Le bulbe génital (appareil copulateur) est globuleux, avec un diamètre d’en¬
viron 88 p, et son bord antérieur est situé à environ 385 [x de l’extrémité anté¬
rieure du corps. Il est pourvu de deux couronnes de crochets, l’une en avant
de l’autre. La couronne antérieure comporte 10 crochets, longs d’environ 30 [X,
la postérieure 6 crochets, de forme différente, longs d’environ 50 fx (fig. 5).
— U appareil génital Ç comprend un ovaire volumineux, de forme un peu
irrégulière, situé immédiatement en avant des testicules et occupant à son
niveau le côté gauche de l’espace délimité par le bord interne des vitellogènes.
L’oviducte est très court et se continue par l’utérus, médian, à trajet direct ;
il passe ventralement au bulbe génital et s’ouvre un peu en avant de celui-ci,
son ouverture semble entourée de très petites épines. L’utérus contient jusqu’à
Fig. 5. — Les deux couronnes de crochets génitaux.
Fig. 6. — Deux œufs du même individu.
huit œufs, ayant tous leur grand axe orienté en direction antérieure et se recou¬
vrant partiellement. Ces œufs sont fusiformes, en forme d’ellipsoïde allongé
(longueur environ 250 [x, largeur environ 93 |x), se prolongeant par un filament
polaire postérieur d’une longueur pouvant atteindre 150 (x ; l’antérieur est plus
court. Les vitellogènes sont très développés et enrobent complètement l’intes¬
tin avec ses ramifications. Le vitelloducte transverse passe au niveau du bord
antérieur de l’ovaire ; il est dilaté en réservoir vitellin à l’union de ses deux
branches. L’existence d’un canal génito-intestinal est incertaine. Il existe deux
orifices vaginaux symétriques, s’ouvrant marginalement, à un niveau qui est
à peu près celui du pore utérin. Le trajet des vagins n’a pas été observé, étant
masqué par les vitellogènes.
Hapteur. — Le hapteur se présente comme un disque d’environ 1,8 à 2 mm
de diamètre, dont la face ventrale porte marginalement un cercle continu de
huit ventouses sessiles. Chacune d’elles touchant ses voisines au niveau de son
équateur, elles ne laissent entre elles aucun hiatus. Chacune d’elles est déli-
Fig. 7-9. — Quatre positions des pièces sclérales des hapteurs.
Les lettres correspondent à la notation de Bychowsky (1957, pp. 432-437).
basic middle plate », B, « supplementary middle plates » ; CD, « latéral anterior plat
latéral middle plates » ; GH, « posterior latéral plates »,
— 1527 —
mitée marginalement par un anneau musculaire large de 50 à 60 [X. En dedans
du cercle de ventouses, la partie centrale de l’hapteur est une surface libre,
dépourvue de septa. Chaque ventouse est pourvue d’une pince (clamp) compre¬
nant huit pièces sclérales articulées (fig. 7-9), asymétriques L Si on examine
les ventouses à un grossissement suffisant et si elles sont complètement à plat,
on constate qu’elles n’ont pas toutes exactement le même diamètre ; les quatre
antérieures sont légèrement moins grandes que les quatre postérieures. Chez un
hapteur où les pièces sclérales délimitent un cercle d’environ 550 (X de diamètre
pour les quatre ventouses postérieures, le cercle est seulement de 467 à 495 [X
pour les quatre ventouses antérieures. La différence n’est pas perceptible sur
les pinces dont les pièces ne sont pas étalées dans un même plan.
Les quadrants postérieurs sont dépourvus de rangées de denticulations ; le
quadrant antéro-interne est en partie occupé par un faible coussin musculaire
que l’on ne peut pas considérer comme une ventouse. Une languette terminale
n’existe pas.
Discussion. — Le sous-ordre des Polyopisthocotylea T. Odhner, 1912, dans
les plus récentes classifications, est subdivisé différemment selon les auteurs.
Dans la classification de B. Bychowsky (1957), le sous-ordre ne comprend que
deux familles et les autres polyopisthocotyles sont placés dans une sous-classe
des Oligonchoinea Bychowsky, 1937, avec trois ordres et douze familles.
Pour J. G. Baer & L. Euzet (1961), les Polyopisthocotylea se répartissent
en quatre ordres et onze familles. Pour S. Yamaguti (1963), ils se répartissent
en sept superfamilles et vingt-six familles.
Nous avons à chercher à quelle famille et à quel genre appartient l’espèce
décrite ci-dessus.
Il apparaît immédiatement que nous n’avons à chercher que parmi les octo-
cotyles où les sclérites des pinces ont une disposition asymétrique ; ils sont
tous compris dans la superfamille Diclidophoroidea E. W. Price, 1936, consi¬
dérée comme un ordre par J. G. Baer & L. Euzet (1961).
Toutes les familles et sous-familles où les sclérites des pinces ont une dispo¬
sition symétrique ou subsymétrique 1 2 étant exclues, nous n’avons à prendre en
considération que la famille Diclidophoridae, dans l’acception d’E. W. Price
(1943), qui y a distingué deux sous-familles : Diclidophorinae Cerfontaine, 1895,
E. W. Price emendavit 1943, et Cyclocotylinae E. W. Price, 1943. Pour N. Spros-
ton (1946) et S. Yamaguti (1963), il y a aussi deux sous-familles dans les dicli¬
dophoridae : Diclidophorinae Cerfontaine sensu Price, et Choricotylinae
N. Sproston, 1946.
Dans Diclidophorinae, trois genres sont admis par Yamaguti : 1° Diclido-
phora H. Kroyer, 1838-1840 (où Yamaguti inclut en synonymie, comme
Sproston, les trois divisions proposées par E. W. Price, 1943, p. 45 : Dicli-
dophoroides Price, 1943, Octodactylus Dalyell et Diclidophora s. stricto) ; 2° AUo-
diclidophora S. Yamaguti, 1963 ; 3° Osphyobothus S. Yamaguti, 1963.
Dans Choricotylinae, cinq genres : 1° Choricotyle P. J. Van Beneden & E.
Hesse, 1863 ; 2° Cyclobothrium Cerfontaine, 1895 ; 3° Echinopelma Baeke, 1945 ;
4° Heterobothrium Cerfontaine, 1895 ; 5° N eoheterobothrium E. W. Price, 1943.
Contrairement à S. Yamaguti, nous acceptons, comme B. Bychowsky (1957,
1. C’est une disposition très proche de celle existant chez Diclidophoropsis tissieri L. Gallien, telle
qu’elle est représentée par B. Bychowsky (1957, fig. 303). C’est une espèce anatomiquement voisine.
2. Nous plaçons le genre Flexophora M. Prost & L. Euzet, 1962, parmi ceux ayant les pinces sub¬
symétriques.
Tableau I
— 1529
pp. 431-432), Diclidophoropsis L. Gallien, 1937, dans la famille Diclidopho-
ridae (incl. Choricotylidae sensu J. Leweuvn, 1941) ; il est placé par Miss
Sproston (1946, pp. 486, 495-496) dans la sous-famille Choricotylinae N. Spros-
ton, 1946.
Parmi les neuf genres de Diclidophoridae énumérés ci-dessus, nous ne retien¬
drons, pour la comparaison avec l’espèce ici décrite, que ceux où il n’y a aucun
testicule en avant de l’ovaire et dans l’hapteur, ce qui élimine Osphyobothrus ,
Cyclobothrium, Echinopelma.
Nous considérons Allodiclidophora Yamaguti, 1963, comme synonyme de
Cyclocotyla Otto, 1821 (espèce-type : C. bellones Otto, 1821, synon. Cyclocotyla
charcoti (R. Ph. Dollfus, 1922) = Diclidophora sp. O. Fuhrmann, 1928, fig. 5
et 8). Nous considérons que l’on a transféré à tort l’espèce-type du genre Cho-
ricotyle P. J. Van Beneden & E. Hesse, 1863 : Choricotyle chrysophri P. J. V. B.
& E. H., 1863, dans Cyclocotyla. En effet, chez Choricotyle s. str., il existe une
vraie ventouse « typical sucker » dans le quadrant interne de la partie antérieure
de l’hapteur, ce qui n’existe chez aucun Cyclocotyla s. str. = Allodiclidophora.
Le tableau I nous permettra de situer notre espèce par rapport à ceux des
genres ci-dessus mentionnés qui ont en commun avec elle le plus grand nombre
de caractères.
Les yeux sont absents, comme chez tous les Diclophoroidea.
Notre espèce présente un ensemble de caractères qui ne sont réunis dans
aucun des genres ci-dessus. Aucun d’eux n’a deux couronnes de crochets géni¬
taux, et un seul autre, Cyclocotyla, n’a pas son hapteur en continuité avec le
corps, mais distinct et attaché au corps par sa face dorsale. Notre espèce ne
peut cependant pas être admise dans Cyclocotyla. Elle en diffère par six carac¬
tères principaux : 1° une deuxième couronne de crochets génitaux ; 2° la non-
réunion des branches intestinales et leur non-ramification dans le hapteur ;
3° la sessilité des ventouses du hapteur ; 4° l’absence dans les deux quadrants
postérieurs des pinces, des rangées des denticulations qui sont caractéristiques
pour Cyclocotyla s. str. ; 5° ses deux orifices vaginaux symétriques ; 6° la forme
générale du corps, qui ne présente pas un lobe antérieur protractile et rétractile
où ne pénètrent pas les glandes génitales 1 2.
Notre conclusion est que notre Octocotyle, tout en appartenant à la famille
des Diclidophoridae, n’est attribuable à aucun des genres qui y sont assem¬
blés ; nous proposons donc Paracyclocotyla n. gen., monotypique ; espèce-type :
Paracyclotyla cherbonnieri n. sp.
L’espèce est dédiée à mon collègue du Muséum, Gustave Cherbonnier, qui
l’a récoltée et me l’a aimablement communiquée.
Remarque. — L’hôte est inconnu ; les spécimens ont été trouvés lors du
triage des matériaux rapportés par un chalutage ayant été opéré par 920-
800 mètres (Mission du S. S. « Jean Charcot », 5.12.1968, Station 18, 43°45 N,
7° 55 W) au large de la Bretagne. Seize espèces de Poissons se trouvaient dans
le chalut z.
Muséum national d' Histoire naturelle,
57, rue Cuvier, Paris 5e.
1. Cette non-pénétration des glandes génitales dans le lobe antérieur est évidente sur la figure
donnée par S. Goto (1894, p. 208, fig.-texte 1) de Cyclocotyla smaris (Ijima in Goto), placé par Goto
dans Diclidophora, et celle donnée par C. Parona & A. Perugia (1889, pl. fig. 1) de Mesocotyle squil-
larum Parona & Perugia. Pour Palombi (1950, p. 322), ce sont des synonymes de Cyclocotyla bellones
Otto, 1821, qu’il place dans le genre Diclidophora.
2. Liste des Poissons et Sélaciens du chalutage de la St. 18. Déterminations par Charles Roux
et Jean-Claude Hureau : Scyliorhinus caniculus (L., 1758), Etmoplerus spinaux (L., 1758), Raja nae-
96
1530 —
OUVRAGES CITÉS
Baer, J.-G., & L. Euzet, 1961. — Classe des Monogènes. Monogenoidea Bychowsky.
Traité de Zoologie, sous la direction de P. P. Grasse, 4, fasc. 1, pp. 243-325,
fig. 143-234.
Bychowsky, Boris., 1957. — Monogenetic Trematodes. Their Systematics and Phylo-
geny. Acad. Sci. U. R. S. S. Institut zoologique, Moscou-Leningrad, pp. 1-509,
fig. 1-315. (En russe).
— 1962. — ld. English translation edited by William J. Hargis. American Insti¬
tut of Biological Sciences, Washington 6, D.C., xx + 627 p., fig. 1-315. Second,
printing.
Dollfus, Robert Ph., 1922. — Cyclobothrium Charcoti, n. sp. Trématode ectopara¬
site sur Meinertia oestroides (Risso). Bull. Soc. zool. Fr., 47 (séance du 11-7-1922),
pp. 287-296, fig. 1-3.
— Complément à la description de Cyclobothrium Charcoti mihi. Ibid, (séance du
14-11-1922), pp. 348-352, fig. 1-4.
Fuhrmann, O., 1928. — Zweite Klasse der Cladus Plathelminthes. Trematoda. Hand-
buch der Zoologie W. Kükenthal, T. Krumbach. II. Bd. 1. Hâfte Vermes
Amera. Berlin-Leipzig, pp. 1-140, fig. 1-175.
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College of Science. Imper. Univ. Tokyo, 8, part 1, 1894, pp. 1-273, fig. texte et
pl. I-XXVII.
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Museo Zoologica r. Univ. Napoli (nuova sérié), 7, n° 17, pp. 1-8, fig. 1-3 d.
— 1950. — I Trematodi d’Italia. Parte I : Trematodi Monogenetici. Arch. zool
italiano, 34 (1949), 1950, pp. 203-408, fig. 1 a-89.
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Yamaguti, S., 1963. — - Systema helminthum, vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea
vii + 699 p., fig. 1-898, pl. I-CXXXIV. Interscience Publishers. New York-
London.
vus Müller & Henlé, 1841, Alepocephalus rostratus Risso, 1820, Conger conger (L., 1758), Nezumia
aequalis (Günther, 1887), Trisopterus luscus (L., 1758), Lepidion eques (Günther, 1887), Hoploslethus
islandicus Kotthaus, 1952, Capros aper (L., 1758), Catlionymus lyra L., 1758, Scorpaena loppei Cade-
nat, 1943, Trachyscorpia cristulata (Goode & Bean, 1896), Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum,
1792), Microstomus kitt (Walbaum, 1792), Lophius piscatorius L., 1758.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1531-1542.
CONSIDÉRATIONS
SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS
VIII. Phoronis pallida ( Schneider 1952)
IX. Phoronis ovalis Wright , 1856
Par Christian-Charles EMIG
L’étude des caractères taxonomiques de Phoronis pallida (Schneider) et
P. ovalis Wright termine une série de travaux sur la systématique des Phoro-
nidiens. Dans un travail en cours de rédaction, nous discuterons comparati¬
vement les caractères de toutes les espèces de Phoronidiens et leur validité.
En conclusion, nous établirons une clé de détermination, qui a fait défaut jus¬
qu’ici.
VIII. Phoronis pallida (Schneider, 1952)
En 1952, Silen découvrit dans le Gullmar Fiord (Suède) une Phoronis, dont
les caractères correspondaient à ceux de l’adulte, issu de la métamorphose de
Actinotrocha pallida Schneider, 1862 (Selys-Longchamps, 1907). Aussi donna-
t-il le même nom d’espèce à l’adulte : Phoronis pallida. Depuis, cette espèce
a été retrouvée par Jones (1961) en Californie à Richmond Point et par Marsden
(1959) près de Los Angeles.
Nous avons récolté deux exemplaires dans le Gullmar Fiord (Suède), mais
nous en avons étudié sept autres, envoyés par le Muséum d’Histoire naturelle
de Stockholm et récoltés par L. Silen.
1. Biotopes
Dans le Gullmar Fiord, Ph. pallida vit enfoncée dans un sable compact ou
vaseux. Silen signale que son abondance est maxima au-dessus de la limite
supérieure de Phoronis mülleri, mais jusqu’à 12 m environ de profondeur, ces
deux espèces peuvent être récoltées ensemble (fig. 1, station 1).
A Richmond Point, Jones a découvert Ph. pallida dans un sable vaseux,
à une profondeur de 1 à 1,5 m sous le niveau le plus bas des marées de vive-
eaux. Des prélèvements, effectués au cours de l’année 1955, lui ont permis de
montrer que le nombre d’individus est maximal au début du printemps et en
automne. Des exemplaires, ayant des ovaires mûrs, sont présents toute l’année,
avec un maximum en juillet, tandis que les jeunes ne marquent un accroisse¬
ment qu’en septembre.
1532 —
Fig. 1. — Gullmar Fiord (Suède). Localisation de Phoronis pallida (station 1)
et de Phoronis ovalis (stations 2, 3).
2. Longueur et couleur
Selon Silen (1952), le tube est enfoncé verticalement, puis devient oblique pos¬
térieurement. La partie antérieure, dépassant du sédiment, est membraneuse et
longue de 2 à 4 mm (parfois jusqu’à 7 mm) ; le reste du tube est recouvert de
grains de sable, dont les dimensions varient de 20 à 150 (t. Le tube de cette
espèce se distingue de celui de Ph. mülleri par un diamètre nettement supé¬
rieur. Silen signale également une différence concernant les grains de sable,
qui sont disposés sur plusieurs couches dans le tube de Ph. mülleri et sur une
seule chez celui de Ph. pallida ; d’après mes observations, il semble qu’il n’y
ait qu’une seule couche chez ces deux espèces, mais parfois double à certains
endroits du tube.
Pour la longueur du tube, Silen indique 10-30 mm et Jones estime que
cette longueur est égale à trois fois celle de l’animal fixé. Dans la distribution
verticale de Ph. pallida, Jones mentionne qu’elle s’étend de 20 à 140 mm,
dont 65 % des individus de 20 à 100 mm. Selon Silen, la partie postérieure
du tube est ouverte et l’animal en extension peut dépasser de plus de 25 p. 100
1533
la longueur du tube ; cependant Jones remarque que le tube peut être fermé.
Le tube de Ph. pallida, selon l’hypothèse la plus vraisemblable, peut atteindre
140 mm et, comme les autres espèces de Phoronidiens, l’animal en extension
peut occuper tout le tube, d’où une longueur de 15 à 140 mm. Rappelons que
celle-ci est de 15 à 25 mm d’après Silen et 60 mm selon Jones.
Chez l’animal fixé, la région musculaire est environ égale à deux fois la lon¬
gueur de l’ampoule.
La couleur de Ph. pallida est rose-jaune, sans pigmentation (Silen, 1952).
3. Lophophore et tentacules
Le lophophore est en forme de fer à cheval. Le nombre de tentacules varie
de 70 à 140 selon Silen, de l’ordre d’une cinquantaine d’après Mahsden. Nous
en avons compté une centaine sur nos exemplaires ; leur longueur est de 2,5 mm.
Fig. 2. — Représentation schématique de la néphridie droite de Phoronis pallida
et sa projection (légende, voir sous fig. 12).
4. Néphridies
Les néphridies de Ph. pallida sont du type à deux entonnoirs (Silen ;
Marsden). L’entonnoir anal est large, tandis que l’entonnoir oral est un peu
plus étroit (fig. 2, 4). Ils s’ouvrent simultanément, sous le diaphragme, mais
l’entonnoir anal se prolonge légèrement plus bas que l’oral (fig. 2). Ils consti¬
tuent la branche descendante de la néphridie, sans que soit présent un sillon
comme dans les néphridies du genre Phoronopsis. Nous avons remarqué que
le prolongement du tissu de l’entonnoir anal de la néphridie droite descend plus
longuement vers le bas du corps que celui du même entonnoir de la néphridie
gauche ; ce prolongement peut être égal en longueur au double de celle de la
néphridie (fig. 2).
Les entonnoirs, à leur base, se jettent dans la branche ascendante, tandis que
le mésentère latéral joint l’œsophage à la paroi du corps. Cette branche, ovale
et large, se rétrécit dans sa partie supérieure pour déboucher à l’extérieur du
corps par le pore urinaire, de chaque côté de l’anus sur la papille anale (fig. 2, 5).
Les néphridies de Ph. pallida sont caractérisées par une branche descendante
1534
très longue, pouvant atteindre la même longueur que la branche ascendante
(fig. 2, 5).
5. Fibre nerveuse géante
Elle est unique, à gauche (Silen ; Mabsden), son diamètre varie de 15 à
20 p (fig. 6, 7). Silen (1954) indique qu’elle est plus large que celle de Phoronis
mülleri ; d’après nos mesures, le diamètre de la fibre de cette dernière espèce
peut atteindre 40 p. (Emig, 1969).
6. Gonades
Ph. pallida est hermaphrodite, ovaire et testicule étant présents simultané¬
ment. Par rapport au vaisseau sanguin latéral, l’ovaire est situé ventralement
et le testicule dorsalement (Silen). Mabsden a retrouvé cette disposition dans
les exemplaires de Los Angeles, mais chez les individus de Richmond Point
elle est inverse. Cette différence ne présente à mon avis aucune importance,
car, sur les Phoronis examinées, certaines présentaient également cette der¬
nière disposition et même, sur des coupes transversales, le testicule partageait
l’ovaire en deux.
zones
1
5
6
ü
o
O
a
E
o
mlc mlm
Fig. 3. — Diagramme de la musculature de Phoronis
pallida (d’après Silen, 1952). Les muscles circulaires
sont en pointillés, les sphincters en traits horizontaux.
La musculature longitudinale est marquée par des
traits noirs pleins, dont l’épaisseur indique le déve¬
loppement dans chaque zone : à gauche les muscles
centraux (mlc), à droite les muscles marginaux (mlm).
7. Muscles longitudinaux et circulaires
La présence de trois sphincters, formés par des muscles circulaires, divise
le métasome en plusieurs régions (fig. 3). La musculature longitudinale se diffé¬
rencie en six zones, décrites par Silen (fig. 3).
— 1535 —
Un faisceau de muscle longitudinal est, comme chez les autres espèces de
Phoronidiens, formé de muscles centraux et de muscles marginaux, mais chez
Ph. pallida ils peuvent avoir un développement plus ou moins important selon
les zones (fig. 3, 6, 7).
Les formules musculaires ont été établies selon Selys-Longchamps (1907) :
cœlome oral gauche | cœlome oral droit
cœlome anal gauche j cœlome anal droit
Contrairement aux autres espèces de Phoronidiens, le nombre de muscles Ion
gitudinaux est constant ; les formules, établies par Silen et Marsden, correS'
pondent à celles de nos exemplaires :
= 18 (fig. G). Sur un seul individu,
nous avons relevé une formule différente :
19 (fig. 7).
8. Diagnose de Phoronis pallida (Schneider, 1952)
Longueur et couleur : 15-140 mm ; rose-jaune, sans pigmentation.
Lophophore : en forme de fer à cheval.
Tentacules : 50-140 ; longueur 2,5 mm.
Néphridies : type à 2 entonnoirs : anal grand, oral petit.
Fibre nerveuse géante : unique à gauche ; diamètre 15-20 p.
Gonades : hermaphrodite.
Muscles longitudinaux : [18 — 19]
5-6 5
”44
Présence de trois sphincters circulaires ;
six zones.
muscles longitudinaux divisés en
IX. Phoronis ovalis Wright, 1856
Phoronis ovalis et Phoronis hippocrepia furent les deux premières espèces
de Phoronidiens décrites. Elles furent découvertes par Wright en 1856, qui
proposa le nom de Phoronis, l’un des innombrables surnoms de la déesse égyp¬
tienne Isis. Ces deux espèces sont actuellement les seules perforantes connues
chez les Phoronidiens, toutes les autres vivant dans des sédiments meubles,
si l’on excepte l’association de Phoronis australis avec des Cérianthes. Du fait
de sa petite taille (c’est la plus petite des espèces de Phoronis ), Ph. ovalis peut
facilement passer inaperçue dans des prélèvements (Brattstrom, 1943).
Personnellement, je n’ai pas pu récolter Ph. ovalis, malgré de nombreux
prélèvements. D’une part, j’ai prospecté les stations signalées par Silen (1952)
dans le Gullmar Fiord (fig. 1, stations 2, 3), mais sans la retrouver (Emig, 1969) ;
d’autre part, des dragages, effectués au Cap Béar (près de Banyuls), se sont
également avérés infructueux ; c’est dans cette localité que Theodor (1964)
a découvert Ph. ovalis pour la première fois en mer Méditerranée.
Les exemplaires, que j’ai étudiés, proviennënt de la collection de L. Silen
au Muséum d’Histoire naturelle de Stockholm, tandis que de nombreux individus
m’ont été envoyés par L. Forneris, récoltés près de l’île Porchat (Brésil) et
sur la côte Pacifique du Chili (collection Lopez).
— 1536
1. Répartition géographique
Grande-Bretagne : Inchkeith, Firth of Forth [Wright, 1856] ; St-Mary Island,
Northumberland [Harmer, 1917],
Suède : Orevisten et Ile de Ven, Oresund [Brattstrom, 1943 ; Lonoy, 1954] ;
Gullmar Fiord [Silen, 1952 ; Emig],
Norvège : Espegrend, Bergen [Lonoy, 1954],
Allemagne : Helgoland [Cori, 1939].
France : Cap Béar, Banyuls [Theodor, 1964].
U. S. A. : Puget Sound, Washington et Limestone Point, San Juan Island
[Marsden, 1959],
Brésil : Ile de Porchat, Santos [Marcus, 1949 ; Lonoy, 1954 ; Forneris, 1959 ;
Emig],
Chili : Caleta Leandro, Péninsule de Tumbes [collection Lopez],
Nouvelle-Zélande : Little Papanui, Péninsule Otago [Silen, 1956].
2. Biotopes
Ph. ovalis est une espèce perforant généralement des coquilles mortes de
Mollusques et Gastéropodes : Ostrea edulis (Wright, Silen), Neptunea anti-
quata (Harmer), Modiola modiolus (Brattstrom ; Lonoy ; Silen), Cyprina
islandica (Lonoy), Thais florida, Mytilus et autres coquilles (Marcus), Podo-
desmus, Crepipatella, Crepidula (Marsden), Pecten sp. (Theodor), coquilles
d’huîtres (Forneris). Au Chili, cette espèce a été récoltée dans Concholepas
concholepas. Ph. ovalis est également signalée dans des Balanes (Marsden ;
Marcus) et dans des roches calcaires (Marsden). Seul Silen (1956) a décou¬
vert cette espèce dans des coquilles de Mytilus canalicus vivantes.
La profondeur varie avec les localités. Ph. ovalis est présente dans la zone
intertidale (Marcus ; Forneris), où elle vit dans le même biotope que Pho-
ronis hippocrepia (Forneris), de 5 à 50 m (Harmer, 30 m ; Brattstrom, 18-
30 m ; Lonoy, 5-50 m selon les stations ; Silen, 25-35 m ; Theodor, 40-50 m).
LÉGENDES DES FIGURES (4 à 12).
Fig. 4. — Phoronis pallida. Coupe transversale dans les entonnoirs (1 mm = 4,3 p).
Fig. 5. — Phoronis pallida. Coupe transversale au niveau des pores urinaires ; on remarque le
début de la branche descendante (1 mm = 4,3 p ).
5|5
Fig. 6. — Phoronis pallida. Coupe transversale au niveau de la zone 4 ; formule musculaire : 7 7
4 j 4
= 18 (1 mm = 12 p).
615
Fig. 7. — Phoronis pallida. Coupe transversale dans la zone 2 ; formule musculaire : - - = 19
(1 mm = 13 p).
Fig. 8. — Phoronis ovalis. Coupe dans la papille anale (1 mm = 2,4 p).
Fig. 9. — Phoronis ovalis. Coupe transversale de la branche ascendante de la néphridie gauche
au niveau de l’entonnoir (1 mm = 1,8 p).
Fig. 10. — Phoronis ovalis. Lophophore (1 mm = 6 p).
Fig. 11. — Phoronis ovalis. Coupe transversale sous le lophophore ; on observe la présence des
quatre vaisseaux sanguins (1 mm = 7,3 p).
Fig. 12. — Phoronis ovalis. Coupe dans la région musculaire du métasome ; on remarque l’absence
des mésentères latéraux (1 mm = 7,5 p).
Abréviations. — a : anus ; br.a. branche ascendante ; br.d. : branche descendante ; e : entonnoir ;
e.a. : entonnoir anal ; e.o. : entonnoir oral ; est : estomac ; fg : fibre nerveuse géante ; i : in¬
testin ; me : muscle circulaire ; ml : muscle longitudinal ; mlc : muscle longitudinal central ; m.l.d. :
mésentère latéral droit ; m.l.g. : mésentère latéral gauche ; mlm : muscle longitudinal marginal ;
m.m.d. mésentère médian dorsal ; m.m.v. : mésentère médian ventral ; oes : œsophage ; pu : pore
urinaire ; va : vaisseau sanguin accessoire ; vl : vaisseau latéral ; vm : vaisseau médian.
«*&•# i - :.Wi
— 1537
Ph. ovalis, d’après plusieurs auteurs, vit fréquemment en présence de l’éponge
perforante Cliona et de quelques polychètes ; le fond est sableux ou rocheux,
recouvert de coquilles.
La petite taille de Ph. ovalis permet d’évaluer sa densité au cm2 : 150, Mar¬
cus ; 47, Theodor ; 11, Lonoy ; 7, Brattstrom.
Lonoy a remarqué que cette espèce préfère des lieux où les eaux sont sou¬
mises à un certain courant.
3. Longueur et couleur
Ph. ovalis n’atteint que 15 mm environ (voir tableau 1) ; son diamètre varie
de 250 à 350 p,. Son tube, parallèle à la surface de la coquille et perpendiculaire
dans sa partie antérieure pour permettre l’épanouissement du lophophore à
l’extérieur, entoure tout l’animal en extension et peut avoir des ramifications
(Harmer ; Brattstrom).
La longueur de la région musculaire représente, selon les indications des
auteurs, 20-65 % de la longueur du corps ; l’ampoule occupe ainsi une grande
partie du corps. La région musculaire a la possibilité de se rétracter dans l’am¬
poule. Certains exemplaires possèdent des expansions cuticulaires au niveau de
l’ampoule (Marcus ; Lonoy).
Ph. ovalis est généralement transparente. Seul Forneris signale chez cer¬
tains individus une coloration brune à la partie distale des tentacules ou sur
tout le corps.
4. Lophophore et tentacules
Le lophophore, de forme ovale (fîg. 10), légèrement incurvé sur la face anale,
a la possibilité de se rétracter dans le corps.
Le nombre de tentacules varie de 15 à 28 et la longueur de 0,3 à 1,2 mm
(tableau 1).
Comme de nombreuses espèces de Phoronidiens, Ph. ovalis autotomise faci¬
lement son lophophore ; ce dernier, d’après Silen (1955), a la faculté de régé¬
nérer un nouvel individu, ce qui est le seul cas connu. Chez Phoronis psammo-
phila, le lophophore, une fois autotomisé, dégénère au bout de quelques jours.
Tableau 1
— 1538 —
5. Néphridies
Les néphridies de Ph. ovalis sont du type à un seul entonnoir. En l’absence
de toute branche descendante, l’entonnoir, petit, s’ouvre directement dans la
branche ascendante (fig. 9, 13). L’entonnoir ne peut être qu’une simple ouver¬
ture (Silen ; Lonoy ; Marsden) ou entouré de tissu plus ou moins développé,
se prolongeant vers le bas et le haut de l’ouverture (fig. 13). Marcus décrit
des prolongements vers le bas pouvant atteindre les 2/3 de la région muscu¬
laire. D’après une étude en cours sur les néphridies de plusieurs espèces de Pho-
ronidiens, il est probable que le développement de ce tissu soit lié à la matura¬
tion des gonades, les néphridies faisant office de gonoductes.
vL
13 A B 14
Fig. 13. — Représentation schématique d’une néphridie de Phoronis ovalis
et sa projection (légende, voir planche).
Fig. 14. — Schéma du système circulatoire dans le métasome des espèces de Phoronidiens (A) com¬
paré à celui de Phoronis ovalis (B), bd = branche droite, bg = branche gauche du vaisseau laté¬
ral ; i = intestin ; œs = œsophage ; pe = pré-estomac ; sp = sinus péri-stomacal ; va = vais¬
seau « accessoire » ; vL = vaisseau lophophoral ; vl = vaisseau latéral ; vld = vaisseau latéral
droit ; vlg = vaisseau latéral gauche ; vm = vaisseau médian ; Mésentères : 1 = médian ven¬
tral, 2 = latéral droit, 3 = médian dorsal, 4 = latéral gauche.
La branche ascendante de la néphridie débute sous l’entonnoir et s’ouvre à
l’extérieur dans sa partie supérieure par le pore urinaire de chaque côté de l’anus
sur la papille anale (fig. 8, 13).
1539 —
6. Fibres nerveuses géantes
Nous ne pouvons que confirmer l’absence de toute fibre nerveuse géante
chez Ph. ovalis. Forneris, par contre, a constaté chez quelques exemplaires
seulement la présence de deux fibres géantes, une gauche et une droite, dont
les diamètres sont 2,5 p..
Silen (1954) a remarqué que la rapidité de rétraction de Ph. ovalis corres¬
pondait à celle de Phoronis mülleri et Phoronis pallida après section de la
fibre nerveuse géante près du ganglion central.
7. Gonades
Silen (1952), ayant découvert simultanément dans un même exemplaire
ovaire et testicule, indique que Ph. ovalis est hermaphrodite. D’autres auteurs
estiment que cette espèce est dioïque (Harmer ; Marcus ; Forneris ; Marsden),
les testicules étant mûrs quelques mois avant les ovaires. Tous les exemplaires
que nous avons examinés avaient des ovaires en cours de maturation.
Ph. ovalis se multiplie également par reproduction asexuée par scission trans¬
verse, qui permet un rapide développement des pseudo-colonies et par bour¬
geonnement (Marcus, 1949).
8. Muscles longitudinaux
Une des caractéristiques de Ph. ovalis est l’absence totale des mésentères
latéraux ; le corps n’est divisé qu’en deux cœlomes, gauche et droit (fig. 11, 12).
Il nous est donc difficile d’appliquer pour les muscles longitudinaux la formule
couramment utilisée pour les autres espèces de Phoronidiens. C’est sous forme
de tableau (tableau 2) que nous indiquerons les nombres de muscles longitu¬
dinaux.
D’autres auteurs n’ont mentionné que les variations des muscles : Silen,
28-38 ; Marsden, 24-36 ; Forneris, 27-34 (cœlome gauche : 14-21 ; cœlome
droit : 13-18).
En tenant compte de l’ensemble de ces résultats, les variations du nombre
de muscles longitudinaux sont les suivantes :
cœlome gauche : 12 — 21 ; cœlome droit : 13 • — - 19 ; [24 — 39]
9. Système circulatoire de Phoronis ovalis
Le système circulatoire, décrit habituellement dans le métasome des Pho¬
ronidiens, se présente ainsi (fig. 14, A) : sortant du vaisseau lophophoral, le
vaisseau latéral, artériel, efférent et ventral, est formé de deux branches lon¬
geant l’œsophage de chaque côté ; puis, se réunissant en un seul vaisseau, il
se prolonge jusqu’au sinus péri-stomacal, situé dans l’ampoule. De ce sinus
sort le vaisseau médian ; il est veineux, afférent, dorsal, et se jette dans le vais¬
seau lophophoral.
Chez Ph. ovalis , nous observons dans la partie supérieure du métasome la
présence d’un quatrième vaisseau (fig. 11 ; 14, B), découvert par Marcus (1949)
et nommé « accessory vessel ». D’après la description de cet auteur, les deux
branches du vaisseau latéral et le vaisseau « accessoire » se réunissent en un seul
vaisseau latéral au niveau de la valve œsophagienne (cette dernière sépare
l’œsophage du pré-estomac) ; on ne retrouve donc plus que les deux vaisseaux
comme chez les autres espèces de Phoronidiens. Lonoy (1954), dénonçant
— 1540 —
cette disposition, distingue dans la région musculaire du métasome et dans
l’ampoule trois vaisseaux : médian, latéral et « accessoire », qui se jettent sépa¬
rément dans le sinus péri-stomacal ; au niveau de la valve œsophagienne, la
branche gauche se jette dans la branche droite du vaisseau latéral, tandis que
le vaisseau « accessoire » se déplace vers la droite.
Tableau 2. — Nombre de muscles longitudinaux dans le cœlome gauche (c.g.),
dans le cœlome droit (c.d.), et nombre total.
La disposition symétrique par rapport à la branche descendante du tube
digestif des vaisseaux latéral et « accessoire » (fîg. 12 ; 14, B) rappelle celle des
deux branches du vaisseau latéral au niveau de l’œsophage chez les autres Pho-
ronidiens (fig. 14, A). En étudiant des coupes sériées transversales depuis le
lophophore, nous avons constaté que, contrairement à la description de Lonoy,
le vaisseau « accessoire », efférent et situé près du mésentère médian ventral et
de l’œsophage, se jette dans la branche gauche du vaisseau latéral (fig. 14, B).
La branche droite par contre reste indépendante depuis le vaisseau lophopho-
ral jusqu’au sinus péri-stomacal ; nous la nommons vaisseau latéral droit,
tandis que le vaisseau issu de la réunion de la branche gauche et du vaisseau
« accessoire » s’appellera vaisseau latéral gauche (fig. 14, B).
— 1541 —
10. Diagnose de Phoronis ovalis Wright, 1856
Longueur et couleur : 3-15 mm (diamètre : 250-350 {jl) ; généralement transpa¬
rente, parfois brune.
Lophophore : de forme ovale, avec les pointes légèrement incurvées.
Tentacules : 15 — 28 ; longueur : 0,3 à 1,2 mm.
Néphridies : type à un seul entonnoir, pas de branche descendante.
Fibres nerveuses géantes : absentes ; parfois deux, droite et gauche, diamètre
2,5 p..
Gonades : hermaphrodite ou dioïque ; reproduction asexuée par scission trans¬
verse et bourgeonnement.
Muscles longitudinaux
r„, „qi cœlome gauche : 12 — 21
^ J cœlome droit : 13 — 19
Absence totale des mésentères latéraux.
Espèce perforante.
Conclusions
Phoronis pallida et Phoronis ovalis sont deux espèces qui présentent, par
rapport aux autres espèces de Phoronidiens, des caractères taxonomiques par¬
ticuliers.
Phoronis pallida se rapproche, par la morphologie de ses néphridies, du genre
Phoronopsis (Emig, 1969) : la branche descendante est longue, les deux enton¬
noirs sont également longs. Cette espèce est caractérisée par la présence de
trois sphincters circulaires, tandis que la musculature longitudinale est divisée
en six zones. Les muscles centraux et marginaux de cette musculature ont des
développements plus ou moins importants selon les zones.
Phoronis ovalis est la plus petite des espèces, elle est perforante. Avant la
description de Harmer (1917), elle a été considérée comme un stade juvénile
de Phoronis hippocrepia, notamment par Cori (1889) et Selys-Longchamps
(1907). Les néphridies de Ph. ovalis, comme celles de Phoronis hippocrepia et de
Phoronis australis, ne possèdent pas de branche descendante ; cette espèce se
distingue également par l’absence de fibres nerveuses géantes et de mésen¬
tères latéraux. Ph. ovalis est considérée comme le type primitif des Phoroni¬
diens par les caractères taxonomiques, mais présente du point de vue de sa bio¬
logie une évolution poussée.
Je tiens à remercier tous ceux qui m’ont apporté leur aide pour ce travail :
le Centre National de la Recherche Scientifique, la Station Marine d’Endoume,
la « Kristineberg Zoologiska Station », M. le Professeur Silen, le Muséum
d’Histoire naturelle de Stockholm, le Dr. L. Forneris, ainsi que MM. Mari-
gliano et Becherini pour leur collaboration technique.
Station Marine d’Endoume et Centre d’ Océanographie,
13- Marseille 7e.
1542
BIBLIOGRAPHIE
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neue Phoronide aus 0resund. Acta Univers. Lund, 2, 39, 2, pp. 1-17.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2 • Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1543-1553.
NOUVELLES DONNÉES SUR LES VENERIDAE
( Mollusques Lamellibranches ) DU BRESIL
Par E. FISCHER-PIETTE, M. KEMPF et A.-M. TESTUD
Introduction
L’un de nous, M. Kempf, ayant en mains des Mollusques Veneridae prove¬
nant essentiellement de récoltes récentes effectuées par l’Institut Oceanogra-
fico de Recife devant les côtes du Brésil, nous faisons connaître ici les noms et
les provenances de ces échantillons. Pour la plupart, ils viennent d’un secteur
allant de Maceiô à Belém, c’est-à-dire de la côte nord du Brésil. Ces matériaux
ont donc pour intérêt de constituer en quelque sorte un prolongement, vers le
nord et l’ouest, des données recueillies par la « Calypso » dans sa campagne
de 1961-62.
Dans le travail que deux d’entre nous avaient consacré aux Veneridae de
la « Calypso », les stations étaient énumérées du nord au sud. En raison de ce
que nous venons de dire nous procéderons ici du sud au nord et à l’ouest.
Pour celles des espèces qui avaient déjà été mentionnées dans le travail sur
la « Calypso », nous réduirons la bibliographie au seul renvoi à cette mention.
Ventricolaria rigida Dillwyn
1967. — Ventricolaria rigida Dillw. Fischer et Testud, « Calypso », fasc.
VIII, art. 13, pp. 205-206.
Échantillons venant de la région de Maceiô, à 27 m de profondeur, de Recife,
à 30 m de profondeur, et de la région de Belém, à 36 m de profondeur. Ces pro¬
venances sont dans Faire générale connue de distribution de l’espèce.
Ventricolaria strigillina Dali
1967. — Ventricolaria strigillina Dali. Fischer et Testud, « Calypso », fasc.
VIII, art. 13, p. 206, pl. I, fig. 1-3.
Un exemplaire ayant pour provenance une région située à 18°16' de latitude
sud et 38°39' de longitude ouest (Abrolhos). Cette provenance est dans Faire
générale connue de distribution de l’espèce.
Ventricolaria foresti Fischer et Testud
Fischer et Testud, «Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 206, pl. I, fig. 4-7.
1967. — Ventricolaria foresti
1544 —
Trois échantillons venant de la région de Maceiô, à des profondeurs de 42,
54 et 100 mètres.
Cette espèce n’était connue que par trois échantillons dont le plus grand avait
10 mm de longueur. Les trois nouveaux exemplaires que nous avons maintenant
sont tous d’une taille supérieure. Les longueurs sont de 12 mm, 15 mm, et pour
le plus grand, malheureusement brisé, 16 mm de long et 14,5 mm de hauteur.
Les caractères concordent parfaitement avec ceux du type.
Les échantillons connus provenaient d’un point situé à 11°30' de latitude
sud (environ 300 km au nord de Bahiâ).
La nouvelle provenance est beaucoup plus au nord.
Ventricolaria listeroides Fischer et Testud
1967. — Ventricolaria listeroides Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 207, pl. I, fig. 8-10.
Un exemplaire entier venant du flanc ouest du banc Jaseur, au large de
Vitôria : lat. 20°22' S, long. 36°15' W, prof. 110 m. Un autre échantillon entier
près de Maceiô : lat. 10°38' S, long. 36°12' W, prof. 85 m. Une valve droite de
la région de l’île Fernando de Noronha : lat. 03°53' S, long. 32°37' W, prof.
— 1545
90 m. Une valve droite et une valve gauche venant d’un point situé au large
de Parnaiba : lat. 02°05' S, long. 41°27' W, prof. 63 m. Venant du large de Sâo
Luis, trois provenances : lat. 00°51' S, long. 43°41' W, prof. 75 m pour une
valve gauche ; lat. 00°04' S, long. 44°33' W, prof. 52 m pour une valve droite
et une valve gauche ; lat. 00°37' N, long. 45°38' W, prof. 80 m pour une valve
gauche.
Cette espèce n’était connue que par le type qui est une valve droite. Les
nouveaux échantillons permettent donc de compléter notre connaissance.
Fig. 2. — Plateau cardinal de V entricolaria lister oides.
La forme générale est très constante.
La taille qui chez le type était de 21,2 mm de long sur 18,9 mm de haut et
7 mm d’épaisseur peut atteindre 29 mm sur 27 mm et 10 mm d’épaisseur (20 mm
pour deux valves).
Comme variation nous n’avons à signaler que le fait que, alors que chez le
type la face interne était jaunâtre dans la région intra- palléale et blanche dans
la région extra- palléale, elle peut être uniformément blanche.
Nous pouvons maintenant faire connaître le plateau cardinal de la valve
gauche : la dent postérieure est étroite, et assez oblique, la dent médiane, légè¬
rement oblique vers l’arrière, est un triangle dont la base est un peu plus longue
que la hauteur. La dent antérieure n’atteignant pas le bord supérieur du pla¬
teau cardinal, est courte et assez mince. Elle commence par descendre en direc¬
tion légèrement oblique vers l’avant, sans atteindre d’abord le bord inférieur
du plateau puis change de direction, se dirigeant alors brièvement vers l’avant
tout en se rapprochant du bord du plateau que son extrémité atteint. Pour la
dent latérale, alors qu’on aurait pu s’attendre à la trouver allongée, puisque
la fossette qui lui correspond sur la valve droite est allongée parallèlement au
bord inférieur du plateau (ce que nous avons vérifié chez les nouvelles valves
que nous avons maintenant), elle n’est qu’un petit tubercule isodiamétrique.
Sur le type nous n’avons pas pu décrire l’area ligamentaire, puisque nous
n’avions qu’une valve.
Les deux valves sont à peu près jointives, le ligament ne peut donc se voir
de l’extérieur, il est immergé, ce qui constitue une différence importante avec
V entricolaria rigida et V. strigillina, s’ajoutant à celles que nous avions déjà
mentionnées.
97
— 1546 —
L’area ligamentaire est, comme chez ces deux espèces, dissymétrique. Elle
est plus étroite que chez elles, du fait que sa partie gauche est en pente beau¬
coup plus raide. Cette surface de gauche très faiblement striée, présente cinq
ou six linéoles brun-rougeâtre. Sur la valve droite les côtes dorsales viennent
à proximité de la ligne de séparation des valves sans l’atteindre, la surface res¬
tante est donc plus réduite que sur la valve gauche, sa pente étant toutefois
comparable.
Cette area ligamentaire est ainsi très différente de celle de V. rigida qui est
plus dissymétrique ; à ce point de vue elle ressemble beaucoup à celle de V. stri-
gillina.
La provenance de Maceiô, qui est située au sud de Recife, étend considéra¬
blement vers le sud l’aire de répartition de cette espèce.
Gouldia foresti Fischer et Testud
1967. — Gouldia foresti Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 207, pl. II, fig. 11-14.
Venant de la région de Maceiô, cinq provenances : lat. 09°53' S, long. 35°41' W,
prof. 34 m pour quatre exemplaires entiers ; lat. 09°50' S, long. 35°42' W, prof.
27 m pour un exemplaire entier ; lat. 09°46' S, long. 35°44' W, prof. 18 m pour
six échantillons ; lat. 09°37' S, long. 35°35' W, prof. 18 m pour neuf exem¬
plaires et lat. 09°32' S, long. 35°30' W, prof. 16 m pour deux échantillons. Sept
exemplaires entiers venant de Recife : lat. 08°06' S, long. 34°49' W, prof. 19,5 m.
Deux valves droites et une valve gauche venant du large de Fortaleza : lat.
03°42' S, long. 38°02' W, prof. 21 m.
Ces échantillons sont plus jeunes que ceux sur lesquels nous avions fondé
l’espèce, leur longueur va de 9 mm à 4,5 mm (au lieu de 12 mm pour le type).
L’espèce n’était connue que de la région de Rio de Janeiro, on voit donc
qu’elle existe aussi dans le nord du Brésil, ce qui lui donne une large extension.
Gouldia altenai n. sp.
Description. — Cette espèce est de couleur blanche avec de fins dessins irré¬
guliers, bruns, peu nombreux, disséminés sur toute la surface. Dimensions :
longueur : 14 mm, hauteur : 12,5 mm, épaisseur : 9 mm. La lunule mesure 5 mm
de long sur 3,5 mm de large, elle est bien marquée et limitée par une fine ligne
en creux. Elle est de couleur jaune clair avec deux taches brunes sur chaque
moitié. L’area ligamentaire est longue et étroite, elle mesure 10 mm de long sur
3 mm de large, elle est de la même couleur que la surface de la coquille et pré¬
sente quatre taches brun foncé en triangle sur chaque moitié.
La sculpture est constituée de stries de croissance régulières et fines et de
stries rayonnantes très peu visibles aux parties antérieure et postérieure.
Rapports et oifférences. — L’importance de la hauteur par rapport à la
longueur la fait différer nettement de Gouldia foresti, de G. insularis Dali et
Sirhpson (Warmke et Abbott, 1961, Caribbean Seashells, p. 189, pl. 29 a) et
de G. metastriata Conrad (Palmer, 1927, Vener. East Amer., p. 308 = 100,
pl. XXI, fig. 7a-19).
1547 —
Cette hauteur l’éloigne moins de G. cerinci Adams (Palmer, p. 311 = 103,
pl. XXI, fig. 1-5-9-11-21) mais les contours sont très différents et G. cerina
est beaucoup plus plate.
Par rapport à G. erosum Dali, du Miocène et Oligocène (Palmer, p. 308
= 100-309 = 101, pl. XXI, fig. 10), l’épaisseur est beaucoup plus forte (voir
le texte de Palmer), la hauteur est un peu plus grande, le sommet est un peu
plus médian et surtout plus gros, plus dégagé.
Fig. 3. — Gouldia altenai n. sp., X 3.
La forme et l’épaisseur correspondent assez bien à celles de G. altum Dali,
du Miocène (Palmer, p. 309 = 101, pl. XXI, fig. 25), mais cette espèce a ses
côtes concentriques irrégulières, tandis qu’ici elles sont bien régulières.
G. altum costaricensis Olsson, du Miocène, est beaucoup plus arrondie (Palmer,
p. 309 = 101, pl. XXI, fig. 14) et il en est de même pour G. limonensis Olsson,
du Miocène (Palmer, p. 310 = 102, pl. XXI, fig. 2).
Par rapport à G. cancellatum (Gabb) (Palmer, p. 310 — 102, 311 = 103,
pl. XXI, fig. 4-8-22), notre forme a des stries rayonnantes serrées, beaucoup
moins marquées que les côtes concentriques et régulières tandis que chez G. can¬
cellatum, elles sont de taille inégale et il semble ressortir du texte de Palmer
qu’elles sont beaucoup plus marquées qu’ici.
Par rapport à G. bermudensis (Smith) (Palmer, p. 312 = 104, 313 = 105,
pl. XXI, fig. 3-6-7), son épaisseur est plus grande et sa hauteur est plus forte.
Provenance = Un exemplaire venant d’une station située près de Maceiô, à
9°37' de latitude sud et 35°35' de longitude ouest.
97
— 1548
Tivela mactroides Born
1967. — Tivela mactroides Born Fischer et Testud, «Calypso», fasc. VIII,
art. 13, p. 208.
Provenances nouvelles : Maceiô et Sâo Luis.
Tivela fulminata Philippi
1942. — Tivela fulminata Phil. E. Fischer-Piette et P. H. Fischer,
J. Conchy].,vol. LXXXV, p. 39.
Cette espèce n’était connue que du Brésil méridional, de Santa Catarina au
sud à Paranâ au nord. Son aire de répartition vers le nord se trouve considéra¬
blement étendue par la récolte d’une valve venant de Becife et surtout par
celle d’un exemplaire entier venant d’un point situé à 00°13' de latitude nord
et 46°40' de longitude ouest, à une profondeur de 36 m. Il y a en outre une pro¬
venance nouvelle dans l’aire d’habitat déjà connue : une valve a été récoltée
à Caravelas (à la hauteur des Abrolhos).
Pour compléter l’iconographie de cette espèce, nous donnons des vues de
l’échantillon du British Muséum qui fut déjà figuré par Sowerby, mais seule¬
ment de l’extérieur, et d’un exemplaire du Musée de Leiden.
Ces photos sont dues à l’obligeance des autorités de ces deux établissements.
Transenpitar americana Doello-Jurado
Dans leur travail de 1967 sur les Veneridae de la « Calypso », Fischer-Piette
et Testud ont décrit Transenpitar keenae n. g., n. sp. (pp. 210-211, pl. III,
fig. 19-21, pl. IV, fig. 22 et 23).
Nous avons reçu en juin 1969 une lettre de M. J. A. de Castellanos du
Musée de la Plata, qui nous a signalé qu’il s’agissait d’une espèce qui avait
été décrite en 1951 de l’Uruguay et de l’Argentine par Doello-Jurado, dans
Physis, 20, 58, pp. 249-251, 6 fig., sous le nom de Sunetta americana.
Comme il n’y avait dans les récoltes de la « Calypso » rien qui ressemblât
à une Sunetta, groupe que Fischer-Piette connaissait bien pour avoir publié
une monographie des Sunetta, en 1939 (Journ. de Conchyl., 83, pp. 181-213),
l’idée n’était pas venue de prendre connaissance de Sunetta americana.
L’assimilation de Transenpitar keenae à Sunetta americana est parfaitement
exacte, mais, étant donné que l’espèce de Doello-Jurado ne présente à aucun
degré le caractère essentiel des Sunetta qui consiste dans l’existence d’une
fosse ligamentaire remarquablement profonde (l’auteur lui-même écrit : « Escu-
dete no excavado »), le nom générique Sunetta doit être abandonné pour Tran¬
senpitar.
Des individus très jeunes de cette espèce ont été récoltés au large de Sâo
Luis : lat. 00°37' S, long. 44°40' W, prof. 44 m pour deux valves, et lat. 00°13' S,
long. 44°46' W, prof. 54 m pour un exemplaire bivalve.
L’espèce s’étend donc bien plus au nord puisque les provenances précédem¬
ment citées ne dépassaient pas la région de Porto Alegre.
— 1550 —
Pitar (Pitar) rostrata Koch
1967. — Pitar (Pitar) rostrata Koch Fischer et Testud, «Calypso», fasc. VIII,
art. 13, pp. 211-212.
Echantillons venant de Rio de Janeiro et d’une station située au large de
Belém : lat. 00°31' N, long. 47°49' W, prof. 39 m.
Cette dernière provenance étend nettement vers le nord l’aire de répartition
de cette espèce qui n’était pas connue plus au nord que la région de Bahiâ.
Pitar (Pitar) varians Hanley
1967. — Pitar (Pitar) varions Hanl. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 212.
Les récoltes proviennent des points suivants, du sud au nord : région de
Bahiâ, village de Paripe, lat. 12°49' S, long. 38°29' W ; près de Maceiô : lat.
09°58' S, long. 35°42' W, prof. 50 m ; au large de Parnaiba : lat. 02°22' S, long.
41°28' W, prof. 35 m ; au large de Sâo Luis : lat. 01°29' S, long. 43°19' W, prof.
83 m.
Pitar (Pitar) palmeri Fischer et Testud
1967. — Pitar (Pitar) palmeri Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 212.
Une valve droite venant de Maceiô. Une autre : lat. 09°46' S, long. 35°39' W,
prof. 42 m, près de Maceiô. Un exemplaire entier : lat. 00°31' N, long. 47°49' W,
prof. 39 m, au large de Belém.
Cette espèce n’était connue que des régions de Porto Alegre, Rio de Janeiro
et Bahiâ.
Les nouvelles provenances étendent donc considérablement vers le nord
l’aire de répartition connue.
Pitar (Lamelliconcha) circinata Born
1967. — Pitar (Lamelliconcha) circinata Fischer et Testud, «Calypso », fasc. VIII,
Born art. 13, p. 213.
Deux valves gauches venant de Maceiô.
Pitar aresta (Dali et Simpson)
1901. — Meretrix aresta Dai.i. et SiMrsoN, Bull. U. S. Fish. Com.
for 1900, vol. I, p. 485, pl. 56, fig. 1-7.
1927. — Pitaria (Pitaria) aresta (D. et S.) Palmer, Vener. East. Amer., pp. 236-28,
pl. VI, fig. 15-16.
— 1551
1961. — Pitar aresta D. et S. Warmke et Abbott, Caribbean Seashells,
p. 188, pl. 39 m.
Un exemplaire bivalve, lat. 10°34' S, long. 36°18' W, prof. 44 m, près de
Maceié, dont les dimensions sont les suivantes : longueur 52 mm, hauteur
41 mm, épaisseur 31 mm.
Cette espèce était connue de Porto Rico. Cette nouvelle récolte étend donc
considérablement vers le sud l’aire de répartition de cette espèce.
Callista (Costacallista) eucymata Dali
1967. — Callista (Costacallista) eucymata Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
Dali art. 13, p. 213.
Récoltes venant des points suivants : près de Maceié, lat. 09°15' S, long.
35°14' W, prof. 35 m ; entre Maceié et Recife : lat. 09°00' S, long. 34°51' W,
prof. 54 m ; au large de Fortaleza : lat. 03°42' S, long. 38°02' W, prof. 21 m ;
au large de Belém : lat. 01°32' N, long. 47°24', prof. 63 m.
Macrocallista maculata Linné
1967. — Macrocallista maculata L. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,
art. 13, pp. 213-214.
Une valve droite venant de Fortaleza.
Cyclinella tenuis Recluz
1967. — Cyclinella tenuis Red. Fischer et Testud, «Calypso», fasc. VIII,
art. 13, p. 217.
Une valve gauche venant de Maceié.
Chione pubera (Val.) Bory de St. Vincent
1967. — Chione pubera (Val.) Bory de Fischer et Testud, «Calypso», fasc. VIII,
St. Vincent art. 13, p. 217.
Recife. L’espèce est connue jusqu’aux Antilles.
Chione cancellata Linné
1967. — Chione cancellata L. Fischer et Testud, «Calypso», fasc. VIII,
art. 13, pp. 217-218.
Entre Fortaleza et l’île Fernando de Noronha : lat. 03°59' S, long. 35°53' W,
prof. 73 et 140 m ; au large de Fortaleza : lat. 01°30' S, long. 38°48' W, prof.
45-49 m.
— 1552
Chione (Lirophora) paphia Linné
1967. — Chione (Lirophora) paphia L. Fischer et Testud, «Calypso », fasc. VIII,
art. 13, p. 218.
Les provenances sont les suivantes : de la région de Maceié, lat. 10°05' S,
long. 35»52' W, prof. 27 m ; lat. 09o53' S, long. 35°41' W, prof. 34 m ; lat. 09o37' S,
long. 35°15' W, prof. 36 m ; entre Recife et Fortaleza, lat. 05°11' S, long. 35°09' W,
prof. 33 m ; de l’île Fernando de Noronha, lat. 03°53' S, long. 32°37' W, prof.
60 m ; au large de Fortaleza, lat. 03°15' S, long. 38°36' W, prof. 26-31 m.
Chione pectorina Lamarck
1818. — Venus pectorina
1835-43. — Venus pectorina Lam.
1855. — Venus pectorina Lam.
1864. — Venus pectorina Lam.
1902. — Chione ( Timoclea ) pectorina
1927. — Chione ( Chione ) pectorina
(Lam.)
Lamarck, Hist. An. sans Vert., tome V,
p. 599 (589).
d’Orbigny, Voyage dans l’Amérique mé*
ridionale, p. 555, n° 575.
Sowerby, Thesaur. Conch., vol. II, p. 713,
n° 30, pl. 155, fig. 56-57.
Reeve, Conch. Icon., vol. XIV, Venus,
pl. VIII, fig. 25.
Dall, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 26, n°
1312, p. 374.
Palmer, Vener. East. Amer., pp. 365 =
157, pl. XL, fig. 20-33.
Trois exemplaires entiers venant de la plage de Carne de Vaca, lat. 07°35' S,
et un autre venant de Recife (Capibaribe).
Chione subrostrata Lamarck
1818. — Venus subrostrata
1835. — Venus subrostrata
1842-56. — Venus subrostrata Lam.
1844. — Venus subrostrata Lam.
1846. — Venus portesiana
1853. — Venus subrostrata
1855. — Venus subrostrata
1864. — Venus subrostrata Lam.
1927. — Chione (Chione) subrostrata
(Lam.)
Lamarck, Hist. An. sans Vert., tome V,
p. 588 (not Encl. Meth., pl. 267, fig.
7 a-b).
Lamarck, id., vol. VI, p. 343, n° 15.
Hanley, Catalogue Recent Bivalve Shells,
p. 112.
P ôtiez et Michaud, Galerie des Mollus¬
ques, vol. 2, p. 238.
d’Orbigny, Voyage dans l’Amérique méri¬
dionale, p. 556, n° 575, pl. 83, fig. 1-2.
Deshayes, Cat. Conch. Brit. Mus., pt. I,
p. 158.
Sowerby, Thesaur. Conch., vol. II, p. 710,
pl. 154, fig. 39.
Reeve, Conch. Icon, vol. XIV, pl. XIV,
fig. 54.
Palmer, Vener. East Amer., p. 358 =
150, pl. XL, fig. 3-4-19-29-30, pl. XLIV,
fig. 20.
— 1553 —
Trois exemplaires entiers venant d’Itamaraca, un peu au nord de Recife.
Un autre venant de la plage de Carne de Vaca : lat. 07°35' S.
Anomalocardia brasiliana Gmelin
1967. — Anomalocardia brasiliana Gmel. Fischer et Testud, «Calypso », fasc. VIII,
art. 13, pp. 218-219.
Espèce littorale extrêmement abondante dans toute la région N E du Brésil.
Échantillons entiers venant de Carne de Vaca : lat. 07°35' S.
Institut Océanographique de Recife
et Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1554-1556.
SUR UNE ESPÈCE PEU CONNUE DE CYMATIUM
( Mollusques Gastéropodes )
Par E. FISCHER-PIETTE et A.-M. TESTUD
Monsieur le Major A. B. I. Fuller, de Johannesbourg, Membre Correspon¬
dant du Muséum, se trouvant actuellement en séjour de longue durée dans le
Sultanat de Mascate et d’Oman, fait parvenir au Muséum de très abondantes
récoltes de Mollusques marins et terrestres de cette région peu fréquentée.
Dans un de ses derniers envois se trouvaient quatre spécimens de Cymatium
ranzanii Bianconi, 1850. C’est une des espèces géantes de la famille des Cyma-
tiidae (ou Tritonidae), et pourtant elle est peu connue, ce qu’on peut supposer
être dû à deux raisons distinctes. D’une part on peut admettre que c’est une
espèce rare. D’autre part, en dépit du fait que son créateur ait pris la précau¬
tion, véritablement exceptionnelle, de la décrire simultanément dans trois
recueils distincts, elle est immédiatement tombée dans l’oubli le plus complet
(sauf quelques citations erronées), au point que la révision de la famille en
1948, par Maxwell Smith, n’en fait aucune mention. Ce n’est qu’au bout de
plus d’un siècle écoulé, en 1962, qu’un travail lui a été consacré, par les auteurs
américains W. K. Emerson et A. d’ATTiLio, American Mus. Novitates, n° 2108,
1962, qui retracent sa curieuse histoire, donnent une nouvelle figure et nous
font connaître qu’il s’agit d’une espèce rare. Ils nous apprennent aussi que la
plus grande taille connue d’eux est de 20,4 cm. Enfin ils nous font très utile¬
ment connaître diverses provenances. L’espèce a été décrite du Mozambique ;
elle a été récoltée aussi de Somalie, de Mascate et de Karachi.
Dance (1969, Rare Shells, Univ. Calif. Press), vient de donner (planche XI)
une vue en couleurs de l’exemplaire de la figure 2 d’EMERsoN et d’ATTiLio.
Les individus reçus du Major Fuller viennent des îles Kuria-Muria. Cette
localité se situe à 900 km au sud-ouest de Mascate, le long de la côte d’Hadra-
mawt. Cette nouvelle récolte est intéressante à plus d’un titre. Elle augmente
nettement le nombre d’exemplaires connus. Elle nous montre que l’espèce peut
atteindre une taille plus grande que celle qui était connue, car le plus grand de
nos échantillons mesure 22,5 cm. Les dimensions des trois autres sont les sui¬
vantes : 21,5 cm, 21,5 cm, et 18,5 cm. Enfin, cette récolte permet d’aborder la
question de l’évolution des caractères spécifiques avec l’âge, d’autant plus qu’un
des individus est particulièrement âgé.
Si nous mettons en série de taille ces échantillons et les quatre exemplaires
qui ont été antérieurement figurés (celui du descripteur et trois autres repré¬
sentés par Emerson et d’ATTiLio), nous constatons que, sur les exemplaires
jeunes, le canal est droit, tandis qu’avec l’âge il s’infléchit vers la droite (en
regardant la coquille face à l’ouverture et le sommet en haut) ; que, chez le
jeune, il n’existe qu’une étroite dépression à gauche de ce canal (entre la cal¬
losité columellaire et le reste du test, tandis qu’avec l’âge cette dépression
prend une très grande importance).
— 1555
Fig. 1. — Cymatium ranzanii, réduit d’un tiers.
— 1556 —
D’autre part, la carène qui épaule chaque tour, et qui, dans les tours jeunes,
est presque perpendiculaire à l’axe d’enroulement s’abaisse beaucoup en même
temps qu’elle s’atténue dans notre échantillon gérontique. Enfin, l’espacement
des varices, qui dans chaque tour est très irrégulier augmente dans l’ensemble
avec l’âge au point que sur le dernier tour de notre grand échantillon il n’y en
a que deux. Cette différence se voit très bien en comparant la seconde figure
de Bianconi avec notre figure.
Fig. 2. — Cymatium ranzanii, réduit d’un tiers.
Signalons une autre variabilité, mais indépendante de l’âge : celle du degré
d’élancement du sommet.
A cette récolte nouvelle et à cette provenance nouvelle, il y a lieu d’ajouter
encore ce qui suit. M. C. O. van Regteren Altena nous a signalé qu’est entré
récemment au Musée de Leiden un exemplaire de Cymatium ranzanii venant
de Perse, plage de Chahbahar (ville située à proximité de la frontière du Pakis¬
tan), leg. F. C. d’AuDRETSCH, et qui mesure 14 cm.
Laboratoire de Malacologie du Muséum
ACTES ADMINISTRATIFS
M. Jacques Carayon est nommé Professeur sans chaire au laboratoire d’Entomo-
logie générale et appliquée à compter du 1er mars 1969 (Décret du 14-vi-1969).
M. Henri Leiimann est nommé Professeur sans chaire au laboratoire d’Anthropologie
et Ethnologie à compter du 1er mars 1969 (Décret du 14-vi-1969).
L’honorariat est conféré à M. le Professeur André Aubré ville (Décret du 25-II-1969).
L’honorariat est conféré à M. Georges Bresse, Inspecteur général des musées d’his¬
toire naturelle de province (Arrêté ministériel du 23-IV-1969).
M. le Professeur Jean-Pierre Lehman est nommé Assesseur au Directeur pour Tannée
1969 (A.m. du lO-n-1969).
Approbation de l’arrêté déléguant M. le Professeur Jean-Louis Hamel dans les
fonctions d’Assesseur pour Tannée 1969 (A.m. du lO-n-1969).
M. le Professeur Théodore Monod est chargé des fonctions d’inspecteur général des
musées d’histoire naturelle de province à compter du 1er mars 1969 (A.m. du 26-m-
1969).
Mme Solange Thierry est nommée Maître de Conférences Sous-Directeur au labo¬
ratoire d’Anthropologie et Ethnologie, en remplacement de M. R. Gessain à compter
du 1er mai 1969 (A.m. du 27-vm-1969).
M. Yves Coppens est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire
à la chaire de Paléontologie, à compter du 1er juin 1969 (A.m. du 2-IX-1969).
M. Maurice Blanc, Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire, est chargé
du Service national de Muséologie à compter du 1er juillet 1969 (A.m. du 23-vn-1969)
M. Jacques Aknin est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire
à la chaire de Chimie, à compter du 1er juillet 1969 (A.m. du 2-IX-1969).
M. Jacques Leloup est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur au laboratoire
de Physiologie générale et comparée à compter du 1er juillet 1969 (A.m. du 27-vm-1969).
M. Claude Monniot est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire
à la chaire d’Écologie générale à compter du 1er octobre 1969 (A.m. du 9-X-1969).
Mme Christiane Tirel est titularisée dans ses fonctions d’Assistante au laboratoire
de Phanérogamie à compter du 1er février 1969 (A.m. du 3-vi-1969).
M. Jean-Claude Michel est titularisé dans ses fonctions d’ Assistant au laboratoire
de Zoologie (Vers) à compter du 28 février 1969 (A.m. du 13-V-1969).
Mlle Annie Lamarca est titularisée dans ses fonctions d’Assistante au laboratoire
de Physique appliquée à compter du 1er mai 1969 (A.m. du 3-vi-1969).
DISTINCTIONS HONORIFIQUES
Légion d’ Honneur
Par décret du 5 avril 1969 paru au Journal Officiel du 10 avril 1969,
est nommé Chevalier :
M. le Professeur Jean Anthony.
Palmes Académiques
Par décret du 21 juillet 1969 paru au Bulletin Officiel des Décorations du 25 juillet
1969,
sont promus Officiers :
Mlle Simone Abnette, Assistante au laboratoire de Préhistoire ; M. André Descar-
pentries, Assistant au laboratoire d’Entomologie générale et appliquée ; M. Jean-
Louis Hamel, Professeur au laboratoire de Biologie végétale appliquée ; M. Jean-
Pierre Lehman, Professeur au laboratoire de Paléontologie ; M. Charalambos Zam-
bettakis, Chargé de Recherches au C.N.R.S. au laboratoire de Cryptogamie.
sont nommés Chevaliers :
M. Roger de Bayle des Hermens, Chargé de Recherches au C.N.R.S. au labora¬
toire de Préhistoire ; M. Roland Bernard, Assistant au laboratoire d’Entomologie
générale et appliquée ; M. François Kraut, Maître de Conférences Sous- Directeur de
laboratoire à la chaire de Minéralogie ; MUe Marie-Thérèse Loubet, Secrétaire d’ad¬
ministration universitaire à la Direction ; Mme Louise Sarrazin, Bibliothécaire à la
Bibliothèque Centrale ; Mme Paulette Vedie, Secrétaire d’administration universitaire
au Service général.
TABLE DES MATIERES
du Tome !\i. — 2* Série.
Liste des Associés et Correspondants du Muséum nommés en 1968 . 5
Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1968 . 12
Actes administratifs pour Vannée 1968 . 381
Distinctions honorifiques pour Vannée 1968 . 383
Actes administratifs pour Vannée 1969 . 1557
Distinctions honorifiques pour Vannée 1969 . 1558
Communications :
Anselme-Moizan (M.-N.). Voir Renaud-Mornant (I.).
Arnaud (F.). Pycnogonides subantarctiques des îles Crozet . 1423
Badonnel (A.). Espèces brésiliennes du genre Belaphotroctes Roesler (Psocoptera : Lipsoce-
lidae) . 1348
Barta-Calmus (S.). Études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco (Côte
d’ivoire). 5. Madréporaires . 817
Bauchot (M.-L.). Les Poissons de la collection de Broussonnet au Muséum d’Histoire natu¬
relle de Paris . 125
— Étude d’une collection récoltée au cours des campagnes de chalutage dans le Golfe de
Guinée (G.T.S. 1963-1964) . 410
Bertrand (H.). Contribution à l’étude des premiers états des Coléoptères aquatiques de la
région éthiopienne (8e note) . 458
Blache (J.). Voir Cadenat (J.).
Boulineau-Coatanea (F.). Régime alimentaire du bar ( Dicentrarchus labrax , Serranidae) sur la
côte atlantique bretonne . 1106
Boyer (P.). Les effets de l’implantation des termitières des Bellicositermes sur la configura¬
tion des sols des savanes de la République Centrafricaine . 789
Bozic (B.). Copépodes Harpacticoïdes de La Réunion. VI . 867
Breuning (S.). Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum
de Paris . 187
— Nouveaux Coléoptères Cerambycidae des collections du Muséum de Paris . 655
Brignoli (P.-M.). Contribution à la connaissance des Symphytognathidae paléarctiques
(Arachnida, Araneae) . 1403
Brygoo (E.-R.). Chamaeleo guentheri Boulenger, 1888, synonyme de C. pardalis Cuvier, 1829. 117
— et Domergue (Ch. A.). Chamaeleo balteatus Dum. et Bib. (in C. et A. Duméril, 1851)
n’est pas synonyme de C. bifidus Brogniart, 1800. Description du mâle. Diagnostic
des espèces du groupe parsonii . 104
— — Notes sur les Brookesia de Madagascar. IV. Une série de petits Brookesia de Nosy
Mangabé . 833
— — Notes sur les Brookesia de Madagascar. Description de deux espèces nouvelles :
B. lambertoni n. sp. et B. therezieni n. sp. (Chamaelonidés) . 1091
Cadenat (J.) et Blache (J.). Description d’une espèce nouvelle, Tripterygion delaisi sp. nov.,
provenant de l’île de Gorée (Sénégal) (Pisces, Clinidae) . 1097
Caillère (S.), Pobeguin (T.) et Roch (E.). Caractères minéralogiques et genèse des argi-
lites et bauxites de la région de Draguignan (Haut-Var) . . . . . . . . . 759
— 1560 —
— et Studen (M.). Sur une beidellite ferrifère rencontrée par un sondage près de Sipovo-
Jajce, Bosnie (Yougoslavie) . 767
Càulet (J.). Contribution à l’analyse des sédiments organogènes du précontinent algérien.
Variations régionales de composition des accumulations de Lamellibranches et Bryo¬
zoaires . 801
Cauquoin (M.). Mollusques récoltés par M. Hoffstetter sur les côtes de l’Équateur et aux îles
Galapagos. Naticidae . 565
Cavaco (A.). Contribution à l’étude des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar (suite) . 372
Ch ace (F. A., Jr.) et Forest (J.). Henri Coutière : son œuvre carcinologique avec un index
pour son mémoire de 1899 sur les Alpheidae . 1459
Charousset (F.). Considérations sur l’espèce Blennius inaequalis Valenciennes, 1836 (Pisces,
Blennioidea, Blenniidae) . 144
Chauvier (G.). Voir Nouvel (J.).
Ciierbonnier (G.). Échinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes ouest de Bre¬
tagne et du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 343
— Étude critique de l’Astérie Anseropoda lobiancoi (Ludwig) . 946
— Échinodermes récoltés par la Thalassa au large des côtes d’Espagne et du golfe de
Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1266
Chevallier (H.). Mollusques subfossiles récoltés par M. Henri Lhote dans le Sud üranais
et le Sahara . 266
Crosnier (A.). Sur quelques Crustacés Décapodes ouest-africains. Description de Pinno-
theres leloeuffi et Pasiphaea ecarina spp. nov . 529
— Crustacés Décapodes Brachyoures et Macroures recueillis par 1’ « Undaunted » au sud
de l’Angola. Description de Scyllarus subarctus sp. nov . 1214
— et Forest (J.). Note préliminaire sur les Pénéides recueillis par 1’ « Ombango », au
large du plateau continental du Gabon à l’Angola (Crustacea Decapoda Natantia) . . 544
— Voir Guinot (D.).
Decloitre (L.). Contribution à la faune de l’Iran. 14. Rhizopodes Thécamœbiens . 362
Dejoux (C.). Contribution à l’étude des premiers états des Chironomides du Tchad (2e note).
Description de Tanypus fuscus et Tanypus lacustris . 1152
Démangé (J.-M.). Myriapodes récoltés à Madagascar par M. L. Bigot . 484
Descarpentries (A.) et Villiers (A.). Sur une collection d’Üiseaux du Sahel sénégalais. . 385
Desparmet (R.). Voir Lafuste (J.).
Dollfus (R. Ph.). De Raorhynchus terebra (Rudolphi) (Palaeacanthocephala, Rhadinorhyn-
chidae) . 755
— D’un Cestode ptychobothrien parasite de Cyprinide en Iran. Mission C.N.R.S. (Théo¬
dore Monod), février 1969 . 1517
— Campagne d’essais du « Jean Charcot. » (3-8 décembre 1968). 4. D’un Trématode mono¬
génétique trouvé, libre, en dix exemplaires parmi des matériaux récoltés par un cha¬
lutage au large de la Bretagne . 1522
Domergue (Ch. A.). Voir Brygoo (E. R.).
Dresco (Ed.). Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyropsalidae).
X. Ischyropsalis magdalenae Simon . 854
— Recherches sur la variabilité et la phylogénie chez les Opilions du genre Ischyropsalis
C. I. Koch (Fam. Ischyropsalidae), avec création de la famille nouvelle des Sabaconidae. 1200
Duguy (R.) et Saint-Girons (H.). Étude morphologique des populations de Vipera aspis
(Linnaeus, 1758) dans l’Ouest et le Sud-Ouest de la France . 1069
Dumitresco (M.) et Orghidan (T.). Sur deux espèces nouvelles de Pseudoscorpions (Arach¬
nides) lithoclasicoles de Roumanie : Diplotemnus vachoni (Atemnidae) et Dactyloche-
lifer marlausicolus . 675
Durette-Desset (M.-C.). Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. IV. Description
de Longistriata hoineffae n. sp., parasite de Cricétidés, et étude du système des arêtes
cuticulaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L. dollfusi Diaz-Ungria, 1963 . 328
— Remarques sur un Citellinema sp., Nématode Trichostrongylide parasite d’un Glau-
comys sabrinus en Californie . 940
— et Tchéprakoff (R.). Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. V. Descrip¬
tion de trois nouvelles espèces, parasites du Cercomys cunicülarius Cuvier, 1829.... 584
Emf.rit (M.). A propos de Gasteracantha nossibcana Strand, 1916, type d’un nouveau genre :
Madacantha (Araneidae, Argiopidae) (un nouveau cas de vicariance malgache) . 842
— Nouveaux apports à la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien . 1398
— 1561
Emig (C.-C.). Considérations sur la systématique des Phoronidiens. III. Phoronis psammo-
phila Cori, 1889, et Phoronis architecta Andrews, 1890 . 312
— Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VIII. Phoronis pallida (Schnei¬
der, 1952). IX. Phoronis ovalis Wright, 1856 . 1531
— et Marche-Marchad (I.). Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VII.
Phoronis australis Haswell, 1883 . 1244
— et Plante (R.). Considérations sur la systématique des Phoronidiens. V. Phoronopsis
californica Hilton, 1930 . 894
— et Thomassin (B.). Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VI. Phoro¬
nopsis albomaculata Gilchrist, 1907 . 901
Fenaux (R-)- Deuxième note faunistique sur les Appendiculaires de la Mer Rouge . 1150
Fischer-Piette (E.), Kempf (M.) et Testud (A.-M.). Nouvelles données sur les Veneridae
du Brésil (Mollusques Lamellibranches) . 1543
— et Testud (A.-M.). Sur une espèce peu connue de Cymatium (Mollusques Gastéropodes). 1554
Forest (J.). Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968), 1. Compte rendu,
commentaires et liste des Stations . 1004
— Voir Chace (F. A.).
— Voir Crosnier (A.).
Ginsburg (L.). Le plus ancien Morse du monde . 995
Guillaumin (A.) et Veillon (J.-M.). Plantes des archipels Iluon et Chesterfield . 606
Guinot (D.). Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬
podes Brachyoures. VIL Les Goneplacidae . 241
— Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes
Brachyoures. VII. Les Goneplacidae (suite) . 507
— Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes
Brachyoures. VII. Les Goneplacidae (suite et fin) . 688
— et Crosnier (A.). Un nouveau Crabe ouest-africain, Plalychelonion planissimum,
gen. nov., sp. nov . 725
Hallopeau (C.). Croissance et reproduction d ' Artemia salina en présence de produits de
Fission . 1238
— Voir Lacaze (J.-C.).
Harmelin (J. -G.). Bryozoaires récoltés au cours de la campagne du Jean Charcot en Médi¬
terranée orientale (août-septembre 1967). — I. Dragages (suite) . 295
Heintz (E.). Voir Petter (G.).
Heurtault (J ) Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). I. Olpiidae . 1164
— Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). II. Garypidae . 1361
IIoffstetter (R.). Remarques sur la phylogénie et la classification des Édentés Xénarthres
(Mammifères) actuels et fossiles . 91
Hureau (J.-C.). Voir Roux (C.).
Intès (A.) et Le Lœuff (P.)* Sur une nouvelle espèce du genre Enoplemotopus A. Milne
Edwards du Golfe de Guinée : Enoplemotopus callistus nov. sp. (Crustacea, Decapoda,
Homaridea) . 1442
Janvier (P.). Taphonomie et faciès dans les Faluns de la Touraine et de l’Anjou . • • • • 778
— Découverte d ’Amphilagus ulmensis Tobien dans les Faluns de l’Anjou . 999
Juberthie (C.). Les genres d’Opilions Sironinae (Cyphophthalmes) . 1371
J uberthie- Jupeau (L.). Un cas de tératologie chez un Symphyle Scolopendrellidae Sym-
phylella vulgaris (Hansen) . 1421
Jullien (R.). Sur les rapports intracrâniens des nerfs acoustique, facial et trijumeau chez
Rana esculenta L. (Amphibia) . 122
— et Petter (F.). La faune du gisement d’Akjoujt (Mauritanie) . 1290
Kempf (M.). Mollusques rares des côtes du Brésil . 555
— Voir Fischer-Piette (E.).
Lacaze (J.-C.), Hallopeau (C.) et Voigt (M.). Recherches préliminaires en laboratoire sur
des écosystèmes saumâtres expérimentaux . 1278
Lafuste (J.) et Desparmet (R-)- Tabulés siluriens de Sar-e-Pori, Afghanistan . 1299
Le Lœuff (P.). Voir Intès (A.).
— 1562
Lessertisseur (J.) et Robineau (D.). Le mode d’alimentation des premiers Vertébrés et
l’origine des mâchoires . 1321
Lévi (C.). Spongiaires du Vema seamount (Atlantique Sud) . 952
Manning (R. B.). Some stomatopods crustaceans from Tuléar, Madagascar . 1429
Marche-Marchad (I.). Voir Emig (C.-C.).
Maric (L.). Relations génétiques entre la terra rossa et les bauxites dans le karst des Dina-
rides en Yougoslavie . 770
Matthiesen (F. A.). Le développement post-embryonnaire du Scorpion Buthidae : Tityus
bahiensis (Perty, 1834) . 1367
Michel (A.). Les larves phyllosomes du genre Palinurellus von Martens (Crustacés Décapodes :
Palinuridae) . 1228
Momzikoff (A.). Sur un nouveau type de bouteilles de prélèvement d’eau . 375
Monniot (C.). Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du
golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 155
— Sur une collection d’Ascidies de Dakar (Phlébobranches et Stolidobranches) . 622
— Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe de
Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1131
— Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 3. Ascidies . 1146
Monniot (F.). Sur une collection d’Ascidies composées de Dakar . 426
Munoz (A.). Recherches sur les Opilions (Arachnida ; Fam. Gonyleptidae) du Chili. I. Des¬
cription d’une nouvelle espèce : Pachylus (juinamavidensis et remarques sur la mor¬
phologie génitale du genre Pachylus C. L. Koch . 490
— Recherches sur les Opilions (Arachnides, Fam. Gonyleptidae) du Chili. IL Description
d’une nouvelle espèce : Pachylus vachoni, et description géographique du genre Pachylus. 1391
N aud o (M. H.). Contribution à la description de l’espèce Ewingia cenobitae Pearse, 1929
(Acariens, Sarcoptiformes) (suite) . 671
Nguyen Duy-Jacquemin (M.). L’acquisition métamérique chez les Diplopodes Pénicillates
au cours du développement postembryonnaire, d’après l’étude de la musculature dorso-
ventrale . 226
Nouvel (J.), Chauvier (G.) et Strazielle (L.). Effectif et natalité enregistrés à la Ména¬
gerie du Jardin des Plantes pendant l’année 1968 . 1042
— — — Rapport sur la mortalité enregistrée à la Ménagerie du Jardin des Plantes
pendant l’année 1968 . 1056
— , Rinjard (J.) et Pasquier (M.-A.). Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées
au Parc Zoologique de Paris pendant l’année 1968 . 609
Orghidan (T.). Voir Dumitresco (M.).
Pasquier (M.-A.). Voir Nouvel (J.).
Petter (A.-J.). Deux cas de pœcilogynie chez les Oxyures parasites d ’lguana iguana (L.).. 1252
Petter (F.). Voir Jullien (R.).
Petter (G.) et Heintz (E.). Mammifères quaternaires de la grotte de Geula (Nord d’Haïfa,
État d’Israël) . 1292
Plessis (Y). Note préliminaire sur la faune de Rangiroa (Polynésie) . ** . 1306
Pobeguin (T.). Voir Caillère (S.).
Puget (A.). Influence de différents facteurs sur la croissance pondérale du Lièvre d’Europe
élevé en captivité . 990
Quentin (J.-C.). Description du mâle de Pterygodermatites dollfusi (Chabaud et Rousselot,
1956) (Nematoda Rictulariidae) . 338
— Helminthoxys freitasi n. sp., Oxyure parasite d’un Rongeur Echimyidae du Brésil. . . . 579
— Étude de Nématodes Syphacia parasites de Rongeurs Cricetidae sud-américains et de
leurs corrélations biogéographiques avec certaines espèces néarctiques . 909
— Description de Molineus teochii n. sp., Nématode Trichostrongvlidae parasite du Lému-
rien Galagoides demidovii (Fischer, 1808) . 1512
— et Tchéprakoff (R.). Cycle biologique de Subulura otolicni (Van Beneden, 1890). . . . 571
Raynal (J.). Notes cypérologiques : 16. Deux nouvelles espèces de Lipocarpha . 974
Renaud-Mornant (J.) et Anselme-Moizan (M.-N.). Stades larvaires du Tardigrade marin
Stygarctus bradypus Schulz et position systématique des Stygarctidae . 883
Richard (J.). Voir Vassiliadès (G.).
— 1563
Rinjard (J.). Voir Nouvel (J.).
Roch (E.). Voir Caillère (S.).
Robineau (D.). Voir Lessertisseur (J.).
Rousseau (G.). Lamarck et Darwin . 1029
Roux (C.) et Hureau (J.-C.). Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968).
2. Liste des Poissons . 1021
Roux-Estève (R.). Étude comparée de Aleizodon coronatus (Schlegel) et de Meizodon regu-
laris Fischer (Colubridés-Serpentes) . 395
Saint-Girons (IL). Voir Duguy (RO-
Saint-Laurent (M. de). Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description
de quatre genres nouveaux. III. Acanthopagurus de Saint-Laurent (Crustacés Déca¬
podes Paguridae) . 731
— Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description de quatre genres
i nouveaux. IV. Solenopagurus de Saint-Laurent (Crustacés Décapodes Paguridae).... 1448
Salvat (B.). Mollusques terrestres de Socotra et d’Abd-el-Kuri (Océan Indien). Récoltes de
M. Lavranos . 743
Selman (B. J.). Atomyria Jacobson (Coleoptera, Eumolpinae), a genus new to Africa . 200
Spillmann (J.). Observations sur la variation de taille des cellules sanguines (lymphocytes
et érythrocytes) chez les Poissons, plus particulièrement chez Carassius auratus (L.)
(Cyprinidae) . 1123
Strazielle (L.). Voir Nouvel (J.).
Studen (M.). Voir Caillère (S.).
Tchéprakoff (R.). Voir Durette-Desset (M.-C.).
— Voir Quentin (J.-C.).
Testud (A.-M.). Voir Fischer-Piette (E.).
Thomassin (B.). Voir Emig (C.-C.).
Troncy (P.-M.). Description de deux nouvelles espèces de Nématodes parasites de Poissons. . 598
— Contribution à l’étude des Helminthes d’Afrique, principalement du Tchad.
I. Acanthocéphales . 1487
IL Nématodes . 1501
III. Cestodes . 1507
Turmel (J.-M.). Réaction de quelques espèces végétales vivant dans la tourbière de Som¬
mant (llaute-Savoie) vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction et du pli des sols.... 980
Vachon (M.). Grosphus griveaudi , nouvelle espèce de Scorpion Buthidae malgache . 476
Vassiliadès (G.) et Richard (J.). Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. (Trematoda ;
Dicrocoelliidae), parasite de Ilylomiscus Stella Peters (Muridae) . 1261
Vazirani (T. G.). Contribution to the study of aquatic beetles (Coleoptera). V. Révision of
Indian species of Ilyphoporus Sharp (Dysticidae) . 203
Veillon (J.-M.). Voir Guillaumin (A.).
Villiers (A.). Voir Descarpentries (A.).
Vitali-di-Castri (V.). Remarques sur la famille des Menthidae (Arachnida Pseudoscorpio-
nida). A propos de la présence au Chili d’une nouvelle espèce, Oligomenthus chilensis. 498
— Pseudochiridiinae (Pseudoscorpionida) du Muséum national d’Histoire naturelle.
Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles espèces de Madagascar
et d’Angola . 1175
Voigt (M.). Voir Lacaze (J.-C.).
Waerebeke (D. van). Deux Nématodes associés aux larves de Cétoine à Madagascar, Poste-
rovulva moramangi n. g., n. sp. et Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g . 926
Le Gérant : D. Grmek-Guinot
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (D. 2148) - 26-6-70.
AVERTISSEMENT
Comptes rendus du IVe Congrès International d’Arachnologie et du Ier Congrès
International de Myriapodologie, Paris, 8-13 avril 1968.
Publiés par le Bulletin du Muséum national d' Histoire naturelle en deux fascicules
supplémentaires (Suppl. nos 1 et 2) du vol. 41, 1969.
Ces deux fascicules renferment les travaux (in extenso ou résumés) présentés aux
séances des Congrès.
Ils ne seront pas distribués aux abonnés mais pourront être achetés sur demande
adressée à la Bibliothèque Centrale du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris-5e,
accompagnée d’un chèque bancaire ou virement postal (C.C.P. Paris 9062-62).
Prix : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnologie) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodologie).
INFORMATIONS
Proceedings of the 4th International Congress of Arachnology and of tbe lst Inter¬
national Congress of Myriapodology, Paris, 8-13 April 1968.
Published by Bulletin du Muséum national d’ Histoire naturelle in two suppléments
(Suppl. nos 1 and 2) of vol. 41, 1969.
These two suppléments comprise the articles and summaries of papers presented
at the Congresses.
Copies will not be sent to the subscribers but they may be obtained from Biblio¬
thèque Centrale du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris-5e, payable to :
C.C.P. Paris 9062-62.
Price : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnology) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodology).
MITTEILUNG
Verhandlungen des IV. Internationalen Kongresses für Arachnologie und des
I. Internationalen Kongresses für Myriapodologie, Paris, 8. - 13. April 1968.
Herausgegeben von Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle in zwei
Supplementheften (Nos 1 und 2) des 41. Bandes (Jahrgang 1969).
In diesen zwei Heften befinden sich die Abhandlungen (in extenso oder als Zusam-
menfassung) die wâhrend der KongreBsitzu ngeu mitgeteilt wurden.
Sie werden nicht an die Abonnenten des Bulletin verteilt, aber man kann sie durch
die Bibliothèque Centrale du Muséum (38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris-5e) bezo-
gen. Der Bestellung soll ein Bank- oder Postscheck beigelegt werden (Postscheck-
Konto : 9062-62 Paris).
Preis : 80 F (Heft 1 : Arachnologie) ; 60 F (Heft 2 : Myriapodologie).
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque
tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des
naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux
diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬
tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬
toires du Muséum.
Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque centrale du
Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris, 5e (Compte de Chèques
Postaux, Paris, 9062-62).
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Pour la France . 60 F
Pour l’Étranger . 70 F
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lre série : T. 1 à 34, 1895-1928.
2e série (en cours) : T. 1 à 40, 1929-1968.
Instructions pour les auteurs
Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser
directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la
séance.
Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur
des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬
tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser
les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés
en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent
pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des
auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction
du Bulletin.
Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus
de 80 pages pour l’année.
Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner,
dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de
Bufïon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant.
Tirés a part
Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se procurer à leur
frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
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25 exemplaires . 10,50 F 11,95 F 14,10 F
par 25 exemplaires en plus . . . 3,65 F 4,65 F 7,50 F
Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes
et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le
montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger.
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crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux
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Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ;
abonnement : France, 60 F ; Étranger, 70 F.
Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle
série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D,
Sciences physico-chimiques. Sans périodicité.
Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬
dicité.
Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.
Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité.
PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM
En vente à l’adresse de chaque laboratoire
Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-Ule-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami
depuis 1928 ; prix variable par fascicule.
Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais
de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬
ger, 35 F.
Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.
Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis
1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.
Index Seminum Horli parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ;
depuis 1882 ; échange.
Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬
nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :
M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬
ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire
de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,
40 F ; Étranger, 50 F.
Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬
gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬
ger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme Y. Allorge, Laboratoire de Cryp¬
togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis
1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12;
rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.
Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de
Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,
70 F.
Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬
nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (ü. 2148). - 26-6-1970.