2e Série, Tome 42

Numéro 1

Année 1970

Paru le 20 Novembre 1970.

SOMMAIRE

Pages

Liste des Correspondants du Muséum nommés en 1969 . 5

Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1969 . 8

Communications :

J. Anthony. Hommage à Georges Cuvier. Allocutions prononcées à l’occasion des cérémonies

du bi-centenaire de la naissance de Georges Cuvier . 97

J. Lessertisseur et D. Robineau. Le mode d’alimentation des premiers Vertébrés et l’ori¬

gine des mâchoires . 102

A. Capron et D. Afchain. Structure antigénique et taxinomie des Vertébrés inférieurs . 122

R. Vilar-Fiol. Discrimination des formations endo-nasales des Mammifères . 126

C. Almaça. Sur les Barbeaux (genre et sous-genre Barbus) de l’Afrique du Nord . 141

C. Almaça. Sur un Cyprinidé nord-africain : Barbus issenensis ou Varicorhinus issenensis ?. . 159

P. Banarbscu. Siniichthys brevirostris nov. gen., nov. sp., nouveau Cyprinidé de Chine (Pisces,

Cyprinidae) . 161

P. Banarescu. Données sur la forme nominale de Gobio uranoscopus (Pisces, Cyprinidae). . . . 165

J. Spillmann. A propos d’une population de poissons de la famille des Cyprinidae, Leuciscus

( Telestes ) soufia Risso, provenant de la Dourbie, aflluent de l’Hérault (7e note) . 170

C. Dejoux. Contribution à l’étude des premiers états des Chironomides du Tchad. (Insectes,

Diptères) (3e note). Description comparée des nymphes de Chironomus (Nilodorum) bre-

vibucca, Ch. (N.) brevipalpis et Ch. (N.) fractilobus . 175

M. Vachon. Remarques sur Withius piger (Simon, 1878) nov. comb. (Pseudoscorpion Chelife-

ridae) et sur le genre Diplotemnus J. C. Chamberlin, 1933, à propos de Diplotemnus beieri

nov. nom. (Pseudoscorpion Miratemnidae) . 185

J. Heurtault. Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). III. Miratemnidae et Chernetidae . 192

D. Guinot et T. Sakai. Un nouveau Trachycarcinus , T. elegans sp. nov. (Crustacea Decapoda

Brachyura) . 201

R. B. Manning. A new genus and species of Stomatopod Crustacean from Madagascar . 206

M. de Saint Laurent. Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description

de quatre genres nouveaux. V. Trichopagurus de Saint Laurent (Crustacés Décapodes

Paguridae). VI. Conclusion . 210

B. Salvat et J. P. Ehrhardt. Mollusques de l’île Clipperton . 223

J.-L. d’Hondt. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 5. Bryozoaires. . 232

J.-L. d’Hondt et L. Redier. Polymorphisme et affinités de Fenestrulina mutabilis (Ilastings,

1932) (Bryozoaire Chilostome) . 257

L. Euzet et M. H. Ktari. Heteraxinoides hannibali n. sp. (Monogenea, Polyopisthocotylea), para¬

site branchial de Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) (Teleostei) dans le golfe de Tunis.. 269

G. Cherbonnier. Nouvelles espèces d’IIolothuries des côtes d’Afrique du Sud et du Mozam¬

bique . 280

Avertissement . 300

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 1, 1970, pp. 1-300

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BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

BULLETIN

DU

MUSÉUM [NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série. — Tome 42

RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

ANNÉE 1970

PARIS

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, Rue Cuvier, 5e

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. — N° 1

495e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

11 décembre 1969

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD

LISTE DES CORRESPONDANTS

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

NOMMÉS EN 1969

CORRESPONDANTS

Petrow (Ivan), présenté par M. le Professeur Balachowsky.

M. Ivan Petrow est né le 11 juillet 1930 à Smedovo en Bulgarie. Il est de nationa¬

lité bulgare, en instance de naturalisation française.

M. Petrow est ingénieur diplômé de l’Institut forestier de Varna (1957), diplôme

qui a obtenu l’équivalence avec celui d’une grande école française.

Sa carrière a débuté en Bulgarie où il a aménagé, puis dirigé différents centres fores¬

tiers (1957-1960). De 1960 à 1965, il est nommé expert forestier en République de

Guinée (F.A.O.) et conseiller technique au Ministère de l’Économie rurale de ce pays.

En 1966, la France lui accorde asile politique et il se rend à Paris pour suivre diffé¬

rents stages de perfectionnement au Centre forestier tropical et au Centre technique

du bois.

Depuis le 11 juin 1966, M. Petrow est nommé Ingénieur chargé de Recherches

à l’Office national forestier (I.N.R.A.) et affecté en Guyane française. M. Petrow est

actuellement l’homme qui connaît le mieux la forêt et la nature guyanaises qu’il a étu¬

diées et sillonnées en tous sens, souvent au prix d’immenses difficultés et fatigues.

Il a adressé au Muséum de nombreux échantillons de plantes et d’insectes contri¬

buant ainsi à la connaissance de la faune et de la flore de la Guyane française.

M. Petrow a toujours facilité par ses connaissances et par son dévouement les mis¬

sions du Muséum et autres missions scientifiques en Guyane, notamment la mission

Sastrf. (Phanérogamie) ainsi que ma propre mission où il m’a accompagné dans les

forêts du Maroni et de Saül.

Le Muséum national d’Histoire naturelle, en nommant M. Petrow comme Corres¬

pondant de notre maison, est assuré d’avoir en Guyane un guide sûr et compétent

pour faciliter toutes nos missions et recherches.

Domergue (Ch. A.), présenté par M. le Professeur Guibé.

Herpétologiste passionné, M. Ch. A. Domergue, après un long séjour en Tunisie,

est depuis quelques années à Madagascar. C’est un excellent collecteur qui a fait béné¬

ficier le Muséum d’une partie de ses récoltes.

Ses principaux travaux ont porté sur les Serpents de la faune française ou tuni¬

sienne ; il poursuit ses recherches sur la faune malgache et s’occupe tout particulière¬

ment, en collaboration avec le Dr Brygoo, des Chaméléonidés dont il a entrepris l’étude

des hémipénis, apportant ainsi une intéressante contribution à la systématique de ces

lézards. En outre M. Domergue possède une importante collection de Reptiles qu’il

destine au Muséum. Pour ces raisons, je propose sa nomination comme Correspon¬

dant de notre Musée.

Bizot (Maurice), présenté par M. le Professeur Heim.

M. Maurice Bizot, Professeur à la Faculté de Pharmacie de Dijon, dirige le Labo¬

ratoire de Cryptogamie de cette Faculté.

Depuis plus de 25 ans, il étudie les Bryophytes, principalement les Mousses afri¬

caines et, actuellement, termine une monographie du genre Fissidens.

Il s’est toujours tenu en relations avec P. Potier de la Varde qui était Correspon¬

dant du Muséum, et avec la chaire de Ciyptogamie du Muséum. Il détermine pour

notre laboratoire de nombreux échantillons africains, nous envoie fréquemment des

doubles et, toujours, des fragments des types qu’il a créés. Il nous a rendu le grand

service de faire photocopier, pour nous, plusieurs milliers de dessins tracés par Besche-

relle au crayon il y a plus de 80 ans et qui commencent à s'effacer. Ainsi, ces docu¬

ments extrêmement précieux et qui existaient à un seul exemplaire, sont maintenant

à la portée de tous.

Par l’aide qu’il apporte au laboratoire de Cryptogamie, la richesse des collections

qu’il nous fait parvenir et la valeur de son travail scientifique, M. Maurice Bizot mérite

indiscutablement d’être nommé Correspondant du Muséum.

Verger (Pierre), présenté par M. le Professeur Portères.

M. Pierre Verger étudie depuis de longues années les relations entre les Noirs des

pays Caraïbes et ceux du Dahomey, du Togo et de la Nigeria, en ce qui concerne Reli¬

gion, Magie, etc.

Il alimente le laboratoire d’Ethnobotanique en matériel d’IIerbier pour ses études

de Magie thérapeutique.

Le Dû (Raymond), présenté par M. le Professeur Balout.

M. Raymond Le Dû est Conservateur honoraire des Eaux et Forêts.

Le nom de Raymond Le Dû est lié à la recherche préhistorique dans l’Algérie orien¬

tale depuis un demi-siècle. Il fit l’essentiel de sa carrière dans le département de Cons-

— 7

tantine et particulièrement à Tébessa. Il fut le meilleur informateur de Raymond

Vaufrey dans cette région. La publication qu’il a donnée de ses fouilles dans le gise¬

ment préhistorique de l’Ain Khanga est un modèle du genre et constitue la base de

notre connaissance du Capsien supérieur. Appelé à de très hautes fonctions admi¬

nistratives à Oran, puis à Paris, il n’a cessé d’être le collaborateur le plus dévoué de

l’équipe que je dirige. Atteint par l’âge de la retraite, il a très libéralement remis à

mon laboratoire ses documents et ses collections.

J’estime que R. Le Dû a justifié pleinement sa nomination de Correspondant du

Muséum national d’ Histoire naturelle.

Trecolle (Guy), présenté par M. le Professeur Balout.

Le Docteur Guy Trecolle, né le 1er septembre 1917 à Lugon (Gironde), Médecin

de la Santé Publique du Maroc de 1948 à 1957, puis Médecin inspecteur principal

au Ministère des Affaires Sociales, est détaché depuis le 1er mai 1964, comme ophtal¬

mologiste à la clinique de la Compagnie Française des Pétroles, à Ouargla (Sahara

algérien).

Titulaire de nombreux diplômes d’ Enseignement Supérieur et en particulier d’un

certificat supérieur de Préhistoire obtenu à l’Université de Bordeaux en 1961, le Dr Tre¬

colle a publié une série de notes relatives à ses recherches dans la région d’Ouargla

et tout spécialement au très beau gisement d’Hassi Mouillah. Il a effectué des fouilles

d’excellente qualité au Sahara algérien.

Tous ces travaux ont été effectués en collaboration très étroite avec le laboratoire

de Préhistoire du Muséum auquel il a remis l’essentiel de la documentation scienti¬

fique recueillie.

J’estime que nous avons, en la personne du Dr Trecolle, un correspondant par¬

ticulièrement efficace et qui est tout disposé à collaborer avec nous dans d’autres

domaines sahariens que la recherche préhistorique.

Dupuy (André), présenté par M. le Professeur Dorst.

M. André Dupuy a résidé pendant plusieurs années en Algérie où il a notamment

occupé les fonctions d’Administrateur des laboratoires du C.N.R.S. à Béni Abbés.

Il a profité de son séjour pour faire de nombreuses observations sur la biologie des

oiseaux et plus particulièrement les migrations à travers le Sahara. Il a par ailleurs

fait profiter le Muséum d’abondantes collections du plus grand intérêt biologique.

Depuis plusieurs années M. Dupuy occupe les fonctions de Conservateur-Directeur

des Parcs Nationaux et Réserves du Sénégal. Avec beaucoup de compétence, il a réor¬

ganisé les parcs et plus particulièrement celui du Niokolo-Koba. Celui-ci est en passe

de devenir un des plus intéressant de toute l’Afrique, aussi bien en raison de la richesse

de sa faune que des possibilités d’accueil à des visiteurs en nombre croissant. En dépi t

de ses charges administratives M. Dupuy a accumulé les observations scientifiques,

ce qui lui a permis de publier plusieurs articles originaux consacrés à la biologie des

mammifères, notamment des antilopes et de l’élan de Derby. Les Primates ont éga¬

lement retenu son attention et il a entre autres signalé pour la première fois la présence

du Colobe bai au Parc de Niokolo-Koba.

M. Dupuy fait bénéficier depuis fort longtemps le Muséum de ses observations et

des collections qu’il recueille. Il entretient avec le laboratoire de Zoologie des Mammi¬

fères et Oiseaux une collaboration très suivie.

En raison de ses qualités de biologiste et de conservateur de réserves, et des ser¬

vices qu’il rend à notre Maison, je propose la nomination de M. André Dupuy comme

membre Correspondant du Muséum.

TRAVAUX FAITS DANS LES LABORATOIRES

ET

ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS

DU MUSÉUM NATIONAL d’hISTOIRE NATURELLE

PENDANT LANNÉE 1969

SOMMAIRE

Laboratoires :

Anatomie comparée .

Anthropologie et Ethnologie (Musée de l’Homme) .

Préhistoire .

Zoologie : Mammifères et Oiseaux .

Éthologie des Animaux Sauvages .

Zoologie : Reptiles et Poissons .

Entomologie générale et appliquée .

Zoologie : Arthropodes .

Laboratoire d’Étude et de Recherches sur les Arthropodes irradiés (L.E.R.A.I.).

Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (E.P.H.E.) .

Malacologie .

Zoologie : Vers .

Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu .

Laboratoire d’Helminthologie et de Parasitologie comparée (E.P.H.E.) .

Pêches Outre-Mer .

Biologie des Cétacés (E.P.H.E.) .

Biologie des Invertébrés marins .

Physiologie générale et comparée, Laboratoire associé d’Endocrinologie com¬

parée du C.N.R.S. et Laboratoire de Physiologie zoologique et écologique de

l’E.P.H.E .

Paléontologie .

Laboratoire de Paléontologie (E.P.H.E.) .

Laboratoire de Micropaléontologie (E.P.H.E.) .

Phanérogamie .

Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale (E.P.H.E.) .

Centre national de Floristique .

Cryptogamie .

Biologie végétale appliquée .

Laboratoire de Palynologie (E.P.H.E.) .

Service des Cultures .

Ethnobotanique .

Écologie générale, Laboratoire de Brunoy .

Laboratoire souterrain de Moulis .

Recherche coopérative sur programme, Écologie du Sol .

Biophysique .

Géologie .

Minéralogie .

Physique appliquée .

Océanographie physique .

Chimie appliquée aux corps organisés .

Service national de Muséologie .

Bibliothèque Centrale. — Périodiques inscrits en 1969 . . . .

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— y —

Anatomie comparée

J. Anthony, Professeur. — Hommage à Georges Cuvier. Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 42, n° 1, 1970, pp. 97-101.

J. Lessertisseur, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Du bipède animal au

bipède humain. Bull. Soc. zool. Fr., 93, 4, 1968 (1969), pp. 505-534, 22 fig.

— et D. Robineau. — Le mode d’alimentation des premiers Vertébrés et l’origine

des mâchoires. I. Les faits et les théories. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér.,

41, 1969 (1970), 6, pp. 1321-1347, fig. 1-21.

R. Saban, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — La musculature extrinsèque

de l’œil chez l’Echidné ( Tachyglossus aculeatus Shaw). C. B. Acad. Sci., Paris,

1969, 268, sér. D, 19, pp. 2351-2354.

— La musculature extrinsèque de l’œil chez l’Ornithorhynque ( Ornithorhynchus ana-

tinus Shaw). Ibid., 1969, 268, sér. D, 23, pp. 2779-2782.

J. P. Gasc, Maître-Assistant. — Étude paléontologique des petites espèces trouvées

dans la grotte de Maccinaggio. In : Livret-guide de l’excursion C 17, Corse,

8e Congrès INQUA, Paris, 1969, pp. 73-80, 4 fig.

— Les hémipénis des Serpents. Science et Nature, 93, pp. 32-36, 7 fig.

— Les différents types d’innervation du muscle ilio-costal du tronc chez les Serpents.

Bull. Ass. Anat., 145, 54e Congrès (Sofia), 10 fig., sous presse.

— et R. Hoffstetter. — Vertebrae and Ribs in Modem Reptiles. In : C. Gans,

A. d’A. Bellairs, Th. S. Parsons, Biology of the Reptilia, Morphology A,

1, pp. 201-310, 82 fig.

— , A. Cattan, M. Samama, et J. Schlumberger. — Coagulation et fibrinolyse chez

certains Reptiles. Étude préliminaire. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 40, 5, 1968

(1969), pp. 358-365, 4 fig., 2 tabl.

R. Jullien, Assistant. — Sur les rapports intracrâniens des nerfs acoustique, facial

et trijumeau chez Bana esculenta L. (Amphibia). Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 41, 1, 1969, pp. 122-124.

— Interprétation des surfaces articulaires du coude des Chiroptères. Mammalia,

4.

— et B. Pillard. — Les Insectivores et les Chiroptères découverts sur le sol de la

cabane acheuléenne du Lazaret. Mém. Soc. préhist. Fr., 7, 1 p.

- Les Lagomorphes découverts sur le sol de la cabane acheuléenne du Lazaret.

Ibid., 7, pp. 75-83.

M. Lemire, Assistant, R. Deloince, et S. Gaillot. — Rapport particulier n° 50

C.R.S.S.A. Voir Laboratoire d’Études sur les Animaux Irradiés.

— , P. Gaillot et R. Deloince. — Rapport particulier n° 55, C.R.S.S.A., L.E.R.A.I.

J. Repérant, Assistant. — Morphologie comparée de l’encéphale chez les Camélinés

actuels et fossiles. Thèse 3e cycle, Paris, 14 février 1969.

— Morphologie comparée de l’encéphale et du moulage endocrâniens chez les Tylo-

podes actuels. Mém. Mus. Hist. nat., Paris (sous presse).

D. Robineau, Assistant. — Morphologie externe du complexe osseux temporal chez

les Siréniens. Mém. Mus. Hist. nat., Paris, n. s., sér. A, 60, fasc. 1, 1969.

S. Lécuru-Renous, Attachée de Recherche au C.N.R.S. — Remarques sur le scapulo-

coracoïde des Lacertiliens. Ann. Sci. nat., Zool., 12e sér., 10, fasc. 4, 1968 (1969),

pp. 476-510, 24 fig.

— 10

— Étude des variations morphologiques du sternum, des clavicules et de l’inter-

clavicule des Lacertiliens. Ibid., 12e sér., 10, fasc. 4, 1968 (1969), pp. 511-544,

17 fig.

— L’humérus des Lacertiliens. Ibid.

— et R. Platel. — Contribution à l’étude du système veineux de la vipère Vipera

aspis (L. ) , Reptilia, Ophidia, Viperidae. Morphologisches Jahrbuch.

- La Vipère. Vipera aspis. Atlas photographiques de Morphologie et de dissec¬

tions. Editions Doin, Paris.

J. D. Souteyrand-Boulenger, Attachée de Recherche au C.N.R.S. — Le muscle

articulaire de la hanche chez les Carnivores. Mammalia , 1969, 33, 2, pp. 276-

284.

G. Desse. — Lésions vertébrales des Poissons. La Vie Médicale, mai 1969, pp. 68-72,

14 fig.

Anthropologie et Ethnologie

(Musée de P Homme)

R. Gessain, Professeur, Directeur du Musée de l’Homme. — Ammasalik ou la civi¬

lisation obligatoire, Paris, Flammarion, 1969, 251 p., 42 phot.

— Le kayak des ammassalimut. Evolution démographique. Objets et Mondes, Revue

du Musée de V Homme, 7, fasc. 4, 1968, pp. 247-264, 15 fig.

— Le kayak des Ammassalimut. Évolution technique. Ibid., 9, fasc. 2, 1969, pp. 145-

166, 24 fig.

— Le kayak des ammassalimut. Évolution technique (suite). Ibid., 9, fasc. 3, 1969,

pp. 225-244, 22 fig.

— Sénégal Oriental 1968. Ibid., 9, fasc. 3, pp. 297-306, 9 fig.

J. Millot, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Le Kutch. Objets et Mondes ,

Revue du Musée de l'Homme, 9, fasc. 4, 1969, pp. 341-382, 38 fig.

H. Vallois, Professeur honoraire. — Les hommes du Néolithique et des premiers

âges des Métaux : un essai de synthèse. In : La préhistoire, problèmes et ten¬

dances, Éd. du C.N.R.S., Paris, 1968-69, pp. 453-463.

— Distribution en France des types raciaux, de l’indice céphalique et des groupes

sanguins, 7 cartes thématiques. In : Grand Atlas de la France, Éd. Sélection,

Paris, 1969.

— Préface à E. Vicek : Die Neandertaler der Tschecoslovakei, Prague, 1969.

— La découverte des Hommes de Cro-Magnon, son importance anthropologique.

In : C. R. du Colloque « L’Homme de Cro-Magnon et sa civilisation », Arts et

Métiers Graphiques, Paris, 1969.

— Un nouvel Homme fossile au Japon, In : L’ Anthropologie, Paris, 73, 1969, pp. 138-

140.

— Le symposium international canarien à l’occasion du centenaire de la découverte

de l’Homme de Cro-Magnon. Ibid., pp. 314-317.

H. Lehmann, Professeur sans chaire. — Det mayanska kulturmônstret. Préface du

catalogue de l’exposition : Maya, det gatfulla folket. Etnografiska Museet,

Stockholm, 1969.

— Les civilisations précolombiennes, P. U. F., Paris, 1969, 5e éd., 128 p.

— À propos de l’exposition « Chefs d’œuvre des Arts Indiens et Esquimaux, du Canada ».

Objets et Mondes, Revue du Musée de l'Homme, 9, fasc. 2, 1969, pp. 193-214.

— 11

Y. Coppens, Maître de Conférences, Sous- Directeur, en collaboration avec C. Aham-

bourg et J. Chavaillon. — Résultats de la nouvelle mission de l’Omo (2e cam¬

pagne 1968). C. R. Acad. Sri., Paris , 268, 1969, pp. 759-762, 1 tabl., 1 carte.

— ,en collaboration avec C. Arambourg et J. Chavaillon. — Sur quelques bois

fossiles hétéroxvlés de la série du Lubur (Turkana-Kenya). Ibid., pp. 2867-

2869, 2 fig.

— Les gisements paléontologiques plio-quaternaires de l’Omo (Ethiopie). Bull, poste

scientif. hors siège pour l’Afrique, UNESCO, Nairobi, 4, 1969, pp. 29-33.

— La Paléontologie des Vertébrés au Tchad. Ibid., pp. 34-36.

S. Thierry (Mme), Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Le Bétel. Inde et Asie

du Sud Est. Catalogue du Musée de l’Homme, sér. K.I, Objets et Mondes, Revue

du Musée de V Homme, suppl. 9, fasc. 3, 1969, 304 p., 342 fig.

— La place des textes de sagesse dans la littérature cambodgienne traditionnelle.

Revue E.N.L.O.V., Paris, 5, 1968, pp. 163-184.

— Le Népal dans les collections du Musée de l’Homme. Objets et Mondes, Revue du

Musée de l’Homme, 9, fasc. 1, 1969, pp. 125-142, 16 phot.

— Littérature laotiana, cambogiana, siamese. Storia delle Littérature d’ Oriente, Fran¬

cesco Vallardi, Milan, 3, 1969, pp. 648-735, 2 pl.

T. Battesti (Mme), Assistante. — Le Zour Xaneh, gymnase traditionnel persan, Banque

Melli, Téhéran, 1969, 129 p., ill. et dess.

N. Boulfroy (Mlle), Assistante. — Poteries d’Imerina. Tavy-fanaova-mofo, moules

à beignets. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 9, fasc. 2, 1969, pp. 177-

192, ill.

J. Delange (Mme), Assistante, et P. Fry. — Introduction du catalogue de l’Expo¬

sition « Contemporary African Art », Camdem Arts Center, Londres, 1969,

4 p.

G. Dournon-Taurelle (Mme), Assistante. — Création du Musée Boganda de Bangui.

Muséum, UNESCO, Paris, 22-2, 1969, pp. 69-90.

— et S. Arom. — Music of Central African Republic, Anthropology of African Music,

1 disque 30 cm/33 t, collection UNESCO (BM 30 L 2310) et notice 17 p., ill.

R. Hartweg, Assistant. — Bibliographie des travaux de Biologie Générale, de Phy¬

siologie des Protozoaires et Invertébrés. Bull, signalétique C.N.R.S., Paris,

30, no 1, 1969, pp. 5-105 ; n° 2, pp. 185-269 ; n° 3, pp. 335-458 ; n° 4, pp. 529-

591 ; no 5, pp. 697-773 ; n<> 6, pp. 875-946 ; n°; 7-8, pp. 1005-1077 ; n° 9, pp. 1203-

1270 ; n° 10, pp. 1379-1467 ; n° 11-12, pp. 1379-1467.

— Modifications introduites dans la biologie des Esquimaux, en particulier dans la

perspective de la stomatologie. In : IVe Congrès international d’ Etudes des

Populations Nordiques, Le Havre-Rouen, 1969, 24 p.

J. L. Heim, Assistant. — L’Homme à la recherche de ses origines. Confrontations,

Paris, 5, 1969.

— De l’Homme fossile à l’Homme actuel. Ibid., 6, 1969.

A. Langaney, Assistant. — Panmixie, « pangamie » et systèmes de croisement. Popu¬

lation, Paris, 2, 1969, pp. 301-308.

F. N’Diaye (Mme), Assistante. — Poulies africaines de métier à tisser, Courrier de

l’UNESCO, Paris, 1969, 3 p., 12 ill.

M. Ribeyrol (Mlle), Assistante. — Les jeux des Kukeri. F rance- Bulgarie, Paris, 60,

1969, p. 23.

— La Bulgarie et le Musée de l’Homme. Ibid.,

— Les danses africaines. Sciences et Voyages, Paris, 1969, pp. 41 à 52.

— 12 —

M. Roussel de Fontanès (Mme), Assistante. — Nouvelles vitrines roumaines. Objets

et Mondes , Revue du Musée de l'Homme , 8, fasc. 3, 1969, pp. 233-236.

— La Hongrie au Musée de l’Homme. France-Hongrie , Paris, 98, 1969, pp. 12-17.

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— 14 —

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— Pour une nouvelle approche des sociétés préhistoriques. Annales , Armand Colin,

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pp. 213-218, 1 carte.

Édition de disques :

Musique bouddhique de Corée, Musique Boni et Wayana de Guyane, Afghanistan

et Iran, 3 disques 30 cm/33 t., enregistrements et notes respectivement de

J. Levy, J. Hurault, et J. C. Lubtchansky, réédition MC 20 147, Collection

du Musée de l’Homme.

Castes de musiciens au Népal, 1 disque 30 cm/33 t., enregistrements et notice

de M. Gaboriau, C. Jest, M. Helffer, A. Macdonald, Éditions du Départe¬

ment d’ethnomusicologie du Musée de l’Homme.

Principales collections reçues :

a) Pièces de collection :

Département d’Afrique Blanche et Proche-Orient : marionnettes syriennes du théâtre

d’ombres, bijou tunisien, vêtement de Rabat (achat) ; deux amulettes algé¬

riennes (don Pr. Gessain) ; ensemble de vêtements et objets usuels tunisiens

(mission D. Champault) ; poteries du Haut Atlas marocain (mission Duthuit) ;

vêtements du Koweit (mission Pourcelet) ; selle et palanquin de femme (don

Prohuza) ; objets marocains dont deux colliers prophylactiques (don

Mlle Jouin) ; 11 objets dont six cuillères en bois sculpté d’Algérie (don

Mlle Van Gennep) ; un jouet du Niger (don Descellas) ; cinq objets maro¬

cains (don Boutin).

Département d’Afrique Noire : coiffure de jeune garçon Karomojong, Ouganda

(achat) ; trois éléments de costume de danse, Bassari, Sénégal oriental (don

Gessain) ; remarquable statue Mumuye, Nigeria du Nord (don Mme de Rot-

schild) ; importante collection Bassari et Coniagui, Sénégal oriental (don

Mme Gessain) ; costume complet pour la danse du Sigui, Dogon, Mali (don

Mme Dieterlen) ; masque fang, Gabon (don Mme Simoni-Abbat) ; petite

— 15

tête en bois, Makonde, Tauzaine (don Mme Huguenin) ; statue en bois noirci,

verre, N. E. Nigeria (don A. Dufour) ; fer rituel Dogon, Mali (don A. Dufour) ;

marionnette Khousmaniape, Sénégal.

Département d' Amérique : trois objets en céramique, Archéologie du Nicaragua

(achat) ; coupe tripode en céramique polychrome Nicaragua (achat) ; tête

trophée trouvée dans une tombe Nazca, Pérou (achat) ; chandelier en

céramique de Matomoros, Mexique (don Mme Soustelle) ; tableau représen¬

tant un cerf et un dindon en fils de laine collés sur bois, Indiens Huichol,

Mexique (don M. Benzi) ; chapeau de « peyotero » en paille, orné de rubans,

de plumes et de perles, Indiens Huichol de San Andres ; Mexique (don

G. Stresser-Pean) ; collection de 23 outils en pierre et fragments de tissus

des époques précéramiques (entre 8000 et 1900 av. J.-C.), côte centrale du Pérou

(don H. Reichlen) ; grande coiffe Sioux, Amérique du Nord (don Mme Menier) ;

fétiche de chasse en os de cerf, Indiens Zuni, U. S. A. (don D. Dubois) ; cinq

têtes momifiées, trouvées dans un dépôt entre Paracas et O-Cucaje, côte Sud

du Pérou (don M. Evrard) ; bonnet de laine tricoté et pièce d’étoffe poly¬

chrome, Indiens Aymara, Bolivie (don Mme Morales) ; 31 objets archéolo¬

giques (statuettes, sifflets, petites têtes, fusaïoles, perles) de style « manteno »

de Manabi, Equateur (don Barros) ; paquet funéraire d’une momie (dépôt du

gouvernement péruvien).

Département d'Asie : 15 objets d’usage domestique et artisanal du Japon (achat) ;

39 objets domestiques de Ceylan (achat) ; un album de dessins au trait, Chine

(achat) ; cinq feuillets imprimés de textes et images religieuses, Népal (achat) ;

sept figures de théâtre d’ombre Karagôz, Turquie (achat) ; quatre petits tableaux

sur papier de riz, Chine (achat) ; une hotte et 10 vêtements, Birmanie (achat) ;

deux robes et une tunique, Chine (achat) ; 22 objets ethnographiques divers,

Mongolie (achat) ; 36 objets ethnographiques divers, Iran (achat) ; un orne¬

ment en bois sculpté, un coffret à bijoux et deux calendriers, Népal (achat) ;

lot important d’objets divers, en particulier Chine et Japon, dont une belle

collection de gardes de sabre japonaises et de masques de Nô (legs Mme de Leta-

mendi) ; un récipient à fard et un motif peint sur papier, Inde (don Pr. J. Mil-

lot) ; makemono représentant les scènes d’un festival, Japon (don Pr. J. Mil-

lot) ; un costume de danseur de Nandy, Ceylan (don Ambassade de Ceylan) ;

échantillons de tissus du Cachemire et coupe et cuvette à ablutions, Inde et

Iran (don Général et Mme Jullien par les A.T.P.) ; une coupe de tissu de coton

brique brodé, Inde (don Pr. J. Millot) ; 86 objets dont un métier à tisser,

Iran (don M. Rouholamini) ; un chapeau, trois vêtements, un pot à chaux

et un mortier à bétel, Viêt-Nam (don Tran Quang-Hai) ; une nappe en tissu

de coton imprimé, Iran (don Mme Poree-Maspero) ; un tsa-tsa, objet votif

B’Houtan (don Mme Riefkel) ; un bâton de méditation pour lama, Népal

(don Mme Nawang Samden Smerpa) ; trois images religieuses, Népal (don

M. Trier) ; jeu d’échecs et trois objets divers, Cambodge et Thaïlande (don

P. Tixier) ; une balance sherpa, Népal (don Mme Rieffel) costume de mariée,

ancien, et objets d’argent ottomans, Turquie (don firme Hurrylet) ; petite

maquette de maison de bois, Japon (don Mme Biver) ; liasse de papiers votifs

chinois et carré de tissu brodé indien, Chine et Inde (don Mlle Van Gennep,

par les A.T.P.) ; un costume et un bracelet de femme Man, Nord Viêt-Nam

(don Mme Hary) ; 320 objets ethnographiques divers, Iran (mission Mme Bat-

testi) ; 16 objets servant à la fabrication des bracelets de verre, Népal (mis¬

sion M. Gaborieau) ; 15 objets d’usage domestique dont un métier à tisser,

Népal (mission P. Valeix) ; 50 objets domestiques et religieux, Népal (mis¬

sion C. Jest) ; 205 objets divers, Népal (mission C. Holtermann) ; 10 bijoux

turcs, kurdes et arméniens et deux porte-Coran, Turquie (mission Mme T. Bat-

testi) ; 91 vêtements et objets domestiques et religieux, Népal (mission

— 16

Mme Thierry) ; 12 objets usuels, Népal (mission C. Jest) ; coupe de tissu pour

sarong, Malaisie (mission M. C. Pelras).

Département d’ Ethnomusicolo gie : instruments divers provenant du Portugal,

d’Israël, du Nigeria et du Cameroun (achat), de Grèce, Bulgarie, Arménie,

Yougoslavie, Gabon, Nigéria, Java (donateurs divers) ; belle collection de

castagnettes, Espagne (don Mme Kieseling-Debussy).

Département d'Europe : objets divers de Grèce (achat) ; costume roumain ; tapis

de Moldavie (don de Mme Paul-Albert Helmer) ; manteau de berger, Thessalie

(don M. Brezillon) ; 4 costumes complets et accessoires de bergerie. Hongrie

(don Institut Hongrois) ; objets divers en bois sculpté, Bulgarie, Yougoslavie,

Suisse (don Mlle Ketty Van Bennep) ; objets divers de bergerie, Bonneval

sur Arc, Isère (don Centre de formation aux Recherches ethnologiques) ; acces¬

soires du Carnaval de Binche, Belgique (mission Mme de Fontanes et MUe Ribey-

rol) ; objets divers de céramique, Roumanie (mission Mme de Fontanes) ; objets

domestiques, jouets et pains rituels, Bulgarie (mission Mlle Ribeyrol) ; 102

échantillons de broderies, Oltenie du Sud-Est, Roumanie (mission Mlle Ribey-

rol).

Département de Madagascar : grande poupée des Iles Comores, couvre-plat des

Iles Comores en vannerie (don Mlle Rouquette).

Département d’Océanie : une très importante collection ethnographique de 470 pièces

principalement des Célèbes, comprenant d’intéressantes séries d’armes, de

vêtements et ornements divers, d’outillages domestiques et agricoles, de maté¬

riels de bétel, de jeux et d’instruments de musique et des pièces se rappor¬

tant aux techniques du tissage et de la vannerie (métiers à tisser, tissus, ensemble

de vanneries rituelles), accompagnées d’une précieuse documentation scien¬

tifique (mission Christian Pelras) ; un grand filet, Nlle Guinée (don Mr Cri-

velii) ; 40 objets provenant de différentes régions de Mélanésie dont une série

de gourdes à chaux — - Iles de l’Amirauté — , de cuillères en noix de coco et de

poignards en os — Nlle Guinée, Sépik — , différentes parures dont un rare pen¬

dentif en coquillage — Iles Salomon — — et une très exceptionnelle statuette

en hois, effigie du dieu Requin des Iles Santa Cruz (don Mme de Canay Van

Bœk) ; une écorce peinte — Australie — (don Mr Slak) ; deux bambous gravés

— NUe Calédonie (achat) ; deux rares pièces archéologiques — Nlle Calédonie

(don Mr Ratton) ; 14 pièces ethnographiques — Nlle Guinée occidentale (don

Mr Sirouy) ; 7 objets ethnographiques — Java (don Mr Tixier) ; une écharpe

— Philippines (don Mme Belmont) ; deux tissus d’écorce et un masque en van¬

nerie — Nlle Guinée (achat) ; trois marionnettes, dont une d’un type rare —

Java — et une intéressante collection de tissus indonésiens dont plusieurs

batiks anciens — Java — et une belle pièce de Sumaba (don Mr Martinez) ;

un ornement corporel, insigne des chasseurs de têtes — Nlle Guinée Asmat

(achat) ; 25 pièces ethnographiques, dont une série de tissus d’écorce peints

Polynésie, Wallis — une grande statuette en bois et deux crânes surmodelés

— Nlles Hébrides — et un très beau plat en bois — Iles Banks (don Mr Ména¬

ger).

b) Photographies :

En 1969, la Photothèque du Musée de l’Homme s’est enrichie d’environ 4 000

photographies en noir et blanc, 400 diapositives couleur et 150 ektachromes.

Collections en noir et blanc : Sagant : Népal — Rouholamini : Iran — Dournes :

Sud-Viet-Nam — Comité d’amitié et de relations culturelles avec l’étran¬

ger de Sofia : Bulgarie — Jordan : Birmanie - — Champault : Iraq et Tunisie

— 17 -

— Chiarra : Brésil — Helffer : Népal — Harka Gurung : Népal — - Battesti :

Iran — Roussel de Fontanès : Grèce et Belgique.

Enregistrement des photographies des objets de l’Exposition « Chefs d’Œuvre

des Arts Indiens et Esquimaux du Canada » (185 objets) et d’environ 600 objets

du Musée dont les principales acquisitions des différents départements.

Collections en couleurs : Dournes : Sud Vietnam — Battesti : Iran — -

Dupaigne : Afghanistan — Objets du Musée et de l’Exposition « Chefs

d’oeuvre des Arts Indiens et Esquimaux du Canada ».

Expositions :

H. Lehmann, Professeur sans chaire, et M. Simoni (Mme), Assistante chargée du

Département d’Amérique, avec la collaboration de J. J. Grand, Assistant sta¬

giaire au Service de Muséologie « Chefs d’œuvre des Arts Indiens et Esquimaux

du Canada » (24 mars 1969-30 sept. 1969).

S. Thierry, Maître de Conférences, Sous-Directeur, et C. Jest, Chargé de Recher¬

ches au C.N.R.S. — Avec la collaboration du Département de Muséologie :

« Népal, Hommes et Dieux » (3 déc. 1969-17 mai 1970).

Bibliothèque du Musée de l’Homme :

En 1968, communication sur place de 66 000 ouvrages. Prêt au dehors de 6 029

ouvrages dont 250 par le prêt inter-bibliothèques. Inscription de 1 100 pério¬

diques (4 554 fascicules) et de 3 501 monographies dont 2 880 annoncés dans

la liste multigraphiée de 1968.

Préhistoire

L. Balout, Professeur. — Nécrologie, Moshé Stékélis. L’ Anthropologie, 73, n08 1-2,

1969, pp. 135-138, 1 phot.

— Le Moghreb oriental avant Carthage. In : Carthage, sa naissance, sa grandeur.

Les collections puniques des Musées du Bardo, de Carthage et d’Utique. Archéo¬

logie vivante, 1, n° 2, 1969, pp. 13-21.

— Nouvelles observations sur la Colline du Signal (Gafsa-Tunisie). In : Hommage

Prof. Pericot. Barcelone, 1969 (sous presse).

— Les silex taillés du Chatelard. In : Livret-guide excursion A4, Berry, Poitou, Cha-

rentes, VIIIe Congrès de l’INQUA, Paris, 1969, pp. 53-57, 1 fig.

P. Biberson, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — - Contribution à une étude du

Pléistocène du Sahara atlantique. In : La Préhistoire, Problèmes et tendances,

Éd. C.N.R.S., 1968, pp. 25-36, 3 fig.

— État des recherches sur le Pléistocène de l’Adrar mauritanien. Bull. AFEQ, 1969,

n° 1, pp. 13-34, 4 fig., 6 phot.

— Culture, tradition and environment of Early man. Current anthropology, 10, n° 4,

1969, p. 297.

M. Perpère le Grand, Assistante. — « Grattoirs carénés asymétriques » au gisement

des Roches, Commune de Pouligny St-Pierre (Indre). Bull. Soc. préhist. franç.,

C.R.S.M., 65, n° 9, 1968, pp. 237-240, 1 fig.

— Rondelles d’enfilage en test d’œuf d’autruche d’Ain Metherchem (Tunisie). L’ Anthro¬

pologie, 73, nos 1-2, 1969, pp. 83-88, 2 fig.

2

— 18 —

S. Arnette, Assistante. — Etude complémentaire de la sépulture du Mouton Noir,

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H. Lhote, Directeur de Recherche au C.N.R.S. — Découverte de peintures préhisto¬

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— Recherches préhistoriques en République Centrafricaine. Bull. Soc. préhist. franç.,

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— L’industrie osseuse du Magdalénien final de la grotte du Rond du Barry, Commune

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260, 7 fig.

— Les collections préhistoriques de République Centrafricaine au Musée Royal de

l’Afrique Centrale à Tervuren, Belgique. Cahiers de la Maboké, 7, 1969, pp. 27-

40, 5 fig., 1 carte.

— Note sur les collections préhistoriques de République Centrafricaine du Musée

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(don Boutin) ; une hache polie du Puy-de-Dôme (don J. Pascal) ; récolte

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des armatures de flèches (Néolithique), Sahara occidental, région de Tindouf

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Crozet, mission C. Sautier 1967, mission J. L. Mougin 1968 (TAAF) ; oiseaux

de la Terre du Roi George V, Antarctique, mission P. Isenmann, F. Lacan,

J. Prévost (Expéditions Polaires Françaises) ; oiseaux de l’île de l’Est, archi¬

pel Crozet, mission J. Prévost (TAAF) ; oiseaux du Kenya, Coll. R. D. Char¬

les ; oiseaux du Rostwana, Coll. R. Muche ; oiseaux du Maroc, Coll. C. J. Car¬

pentier ; oiseaux d’Indochine, Coll. J. Delacour ; oiseaux de la Côte d’ivoire,

Coll. J. M. Thiollay ; oiseaux de la Polynésie Française, Coll. J. L. Mougin ;

oiseaux du Rrésil, Coll. J. Hidasi ; oiseaux de Colombie, Coll. A. Pazos ; dons

divers du C.R.M.M.O.

Types cytotaxonomiques de Rongeurs, don Prof. Matthey ; rongeurs du Séné¬

gal et de Mauritanie, don I)r Taufflieb ; rongeurs du Pérou, don Dr Bahma-

nyar ; rongeurs du Cambodge, don Dr Klein ; rongeurs du Sénégal, mission

Descarpentries et Villiers ; rongeurs de Côte d’ivoire, don M. Rellier ;

mammifères acquis par échange avec le Natural Muséum of Rhodesia, de Salis-

bury ; primates, ongulés et carnivores d’Ethiopie, mission Dorst et Prévost ;

rongeurs des Alpes françaises, Coll. Prévost et Mougin et les dons de

Mme Saint Girons, MM. Houin et Razin, Hoffstf.tter, Germain et Gar-

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Éthologie des Animaux Sauvages

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Principales collections reçues :

Don de l’Institut fondamental d’Afrique noire (Dakar) : 1 500 Carabidae du Séné¬

gal, déterminés.

Don de J. Bonfils : 20 Holotypes et Allotypes et nombreux paratypes de Blat-

tidae des Antilles françaises.

Don du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum (don n° 104) : Cecidotheca

Dacica (un herbier), Rucarest ; Zoocécidies (deux herbiers Sam Euchet).

Don de J. Denier : la collection de P. Denier, Rrenthidae, surtout américains.

Autres acquisitions :

Par voie d’échange : un exemplaire de la rarissime femelle de Papilio antimachus

Dr., capturé en Côte d’ivoire par M. du Chatenet.

Importantes récoltes entomologiques des missions effectuées dans le cadre du

Laboratoire : Guyane par MM. A. S. Balachowsky et L. Gruner, et

Mlle J. Charpentier ; Colombie par M. M. Descamps ; Brésil par M. H. de

Lesse ; République Centrafricaine (La Maboké-Boukoko) par MM. P. Teocchi

et M. Boulard ; Gabon par M. A. Villiers ; Cameroun par M. Ph. Bruneau

de Miré et MUe N. Berti ; Côte d’ivoire et Guinée par M. C. Girard ; Grèce

par M. et Mme J. Carayon, Mlle D. Pluot et M. L. Tsacas ; Liban par

M. D. Wintrebert ; Ceylan par M. R. E. Blackith.

Zoologie : Arthropodes

M. Vachon, Professeur. — Contribution à l’étude des Scorpions africains apparte¬

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Ital., 2 (suppl.), 1968, pp. 81-149, 8 fig.

— Remarques sur la famille des Syarinidae J. C. Chamberlin (Arachnides, Pseudo¬

scorpions) à propos de la description d’une nouvelle espèce : Pseudoblothrus

thiebaudi, habitant les cavernes de Suisse. Rev. Suisse Zool., 76, 2, 1969, pp. 387-

396, 10 fig.

— Emile Racovitza, Président d’ Honneur de la Société Zoologique de France

en 1925. Bull. Soc. zool. Fr., 94, 1, 1969, pp. 23-27.

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et en anglais).

— Arachnides. In : Encyclopedia universalis, Paris, 2, 1968, pp. 237-243, 7 fig., 2 pl.

couleurs.

— 32 —

— Arthropodes. Ibid., 2, pp. 518-520, 2 fig., 2 pl. couleurs.

— Chélicérates. Ibid., 3, 1969, pp. 197-198, 4 fig.

— Les Chélicérates, les Myriapodes. In : La vie des animaux. Paris, Larousse, 1969,

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J.-M. Démangé, Sous-Directeur. — La réduction métamérique chez les Chilopodes

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40, 3, 1968, pp. 532-538, 2 fig.

- — Myriapodes Chilopodes du Gabon. Biol. Gabon., 4, 3, 1969, pp. 281-294, 14 fig

— Myriapodes récoltés à Madagascar par M. L. Bigot. Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2 e sér., 41, 2, 1969, pp. 484-489, 10 fig.

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40, 5, 1968 (1969), pp. 968-983, 40 fig.

A. Badonnel, Sous-Directeur honoraire. — Trois espèces américaines inédites de

Liposcelis (Psocoptera, Liposcelidae). Bull. Soc. zool. Fr., 93, 4, 1968, pp. 535-

544, 17 fig., 2 pl.

— Psocoptères de l’Angola et de pays voisins, avec révision de types africains d’Ender-

lein (1902) et de Ribaga (1911). Subs. Est. Biol. Lunda, n° 79, 1969, pp. 13-

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D. Guinot (Mme), Maître-Assistant. — Recherches préliminaires sur les groupements

naturels chez les Crustacés Décapodes Brachyoures. VIL Les Goneplacidae.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 1, 1969, pp. 241-265, fig. 1-32, pl. I ;

2, 1969, pp. 507-528, fig. 33-82, pl. II ; 3, 1969, pp. 688-724, fig. 83-146, pl. III-

V.

— Sur divers Xanthidae, notamment sur Actaea de Haan et Paractaea gen. nov.

(Crustacea Decapoda Brachyura). Cahiers du Pacifique, n° 13, mai 1969, pp. 222-

267, fig. 1-36.

— Voir A. Crosnier.

M. de Saint Laurent (Mme), Assistante. — Révision des genres Catapaguroides et

Cestopagurus et description de quatre genres nouveaux. III. Acanthopagurus

de Saint Laurent (Crustacés Décapodes Paguridae). Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 41, 3, pp. 731-742, fig. 1-18. Id., IV. Solenopagurus de Saint Laurent

(Crustacés Décapodes Paguridae). Ibid., 2e sér., 41, 6, pp. 1448-1458, fig. 1-18.

J. Heurtault (Mme), Assistante. — Une nouvelle espèce de l’Ardèche : Neobisium

(N.) balazuci (Arachnides Pseudoscorpions Neobisiidae). Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2e sér., 40, 5, 1968 (1969), pp. 955-961, 15 fig.

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M. Hubert, Assistant. — Étude du genre Porrhomma (Araneae, Linyphiidae).

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238, 11 fig.

— Voir E. Dresco.

— 33 —

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tés par J. A. Barra. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 4, 1968, pp. 768-

771, flg. 1-2.

— Notes sur les Diplopodes pyrénéens : IV. Le genre endémique pyrénéen Hypnosoma

Ribaut, 1952. Bull. Soc. Hist. nat., Toulouse, 104, 3-4, 1968, pp. 399-404, fig. 1-

12.

— Spirostreptoidea (Myriapoda, Diplopoda) récoltés dans une parcelle expérimen¬

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Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 5, 1968 (1969), pp. 984-991, fig. 1-12

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8.

— Observations sur la Biologie (Sexualité, Périodomorphose) de Typhloblaniulus

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M. H. Naudo, Assistant. — Contribution à la description de l’espèce Ewingia ceno-

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2« sér., 41, 3, 1969, pp. 671-674, fig. 1-7.

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mérique chez les Diplopodes Pénicillates au cours du développement postem¬

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— Voir B. Condé.

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— Observations sur les muscles de fermeture des volets anaux et génitaux et sur la

structure progénitale chez les Oribates supérieurs adultes. Acarologia, 11, 2,

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— Stases. Actinopiline. Rappel de ma classification des Acariens en 3 groupes majeurs.

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— Opilions des Galapagos : Galanomma microphthalma, gen. nov., sp. nov. Bull.

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A. Munoz. — Recherches sur les Opilions (Arachnida, Gonyleptidae) du Chili. I. Des¬

cription d’une nouvelle espèce : Pachylus quinamavidensis , et remarques sur la

morphologie génitale du genre Pachylus C. L. Koeli. Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2e sér., 41, 2, 1969, pp. 490-497.

— Recherches sur les Opilions (Arachnida, Fam. Gonyleptidae) du Chili. II. Des¬

cription d’une nouvelle espèce : Pachylus vachoni et distribution géographique

du genre Pachylus. Ibid., 6, 1969 (1970), pp. 1391-1397.

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Cahiers du Pacifique, 13, 1969, pp. 187-189.

Collections reçues :

Arachnides

Acariens : Israël (Swirski) ; Hollande (Lukoschus, Fain) ; France (Lukoschus) ;

Grèce (Hatzinikolis) ; Cambodge (Boutin) ; Guyane (Chatenay, Tissot,

Barruel) ; Angleterre (Fain) ; Belgique (Fain).

Araignées : Cambodge (Boutin) ; Madagascar (Mili.ot, Viette, Monsarrat) ;

Afrique (Garzoni) ; Éthiopie (Houin) ; Roumanie (Dumitresco, Orghidan) ;

Comores (Fischer) ; Turquie (Brignoli) ; Maroc (Dollfus, Vial) ; France

(Dollfus).

Pseudoscorpions : Cambodge (Boutin) ; France (Arambourg) ; Roumanie (Dumi-

tresco, Orghidan) ; Gabon (Coiffait) ; Maroc (Coiffait).

Scorpions : Cambodge (Boutin) ; Cameroun (Amiet) ; Afrique (Garzoni) ; Inde

(Filliozat) ; Éthiopie (Houin) ; Madagascar (Rarampi, Miakajato) ; Maroc

(Miranda, Dollfus, Viai., Coiffait, Sochurek, Cagdz, Df.lacour, Celo) ;

France (Le Guével, Dollfus, Brades, Willaume, Guyot, Chevallier,

— 36 —

Balazuc) ; Yougoslavie (Dubinina) ; Gabon (Coiffait) ; Tchad (Gillet) ;

Sénégal (I.F.A.N.).

Solifuges : Éthiopie (Houin) ; Maroc (Dollfus, Vial) ; France (Dollfus).

Myriapodes : Cambodge (Boutin) ; Maroc (Vial) ; Côte d’ivoire (Lamotte) ;

Afrique (Albaret) ; Espagne (Mauriès).

Crustacés :

Provenances diverses (Th. Monod).

Décapodes : Congo (A. Crosnier) ; Méditerranée (« Thalassa » : M. de Saint

Laurent) ; Archipel Malais (R. Serène) ; provenances diverses (U. S. Nat.

Mus. — Pagurides : Hawaï (B. Hazlett) ; îles Marshall (A. G. Humes) ; Austra¬

lie (Bruce).

Stomatopodes : Madagascar (B. Dérijard).

Isopodes : Amérique du Sud (R. Bastide et M. Torti).

Laboratoire d’Études et de Recherches sur les Animaux irradiés

(L.E.R.A.I.)

P. Ni au ss at, Maître de Recherche du Service de Santé des Armées, et C. Grenot,

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1969, pp. 34-40.

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P. Aguesse et P. Gaillot. — Note sur deux espèces d’Odonates de l’atoll de Clipper-

ton. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 40, 6, 1968 (1969), pp. 1162-1163.

Les travaux suivants sont rédigés sous la forme de « Rapports particuliers » ronéotypés,

et peuvent être demandés au Laboratoire ou au Bureau « Documentation » du Centre de

Recherches du Service de Santé des Armées, 8 bis, rue des Récollets, Paris, 10e.

J. P. Ehrhardt et P. Niaussat. — Les premiers stades du développement larvaire

du brachyoure gécarcinidé Gecarcinus planatus Stimpson. 19 p.

J. P. Ehrhardt. — Note sur la faune malacologique de Clipperton. 18 p.

P. Niaussat et M. Goyffon. — État actuel des travaux entrepris sur le scorpion

radio-résistant Androctonus australis L. 16 p.

J. M. Lafaix et P. Niaussat. — Étude toxicologique des poissons et des animaux

marins du récif et du Lagon de l’atoll de Clipperton. 9 p.

J. M. Lafaix. — Écologie des oiseaux de Clipperton. Été 1968. 12 p.

M. Lemire, R. Deloince et P. Gaillot. — Étude histo-cytologique du système

nerveux central du scorpion Androctonus australis L. 28 p.

C. Auger. — Technique d’extraction et de dosage des hydrocarbures cancérigènes

de type benzo-3-4-pyrène. 16 p.

P. Niaussat, H. Frossard, J. L. Duval et M. Fatome. — Étude des propriétés radio-

protectrices de certains venins d’Arachnides. 30 p.

J. M. Lafaix. — Contribution à l’étude de l’écologie et de la reproduction de Gecar¬

cinus planatus Stimpson. 24 p.

M. Lemire, P. Gaillot et R. Deloince. — Quelques techniques histologiques appli¬

quées à l’étude de l’hépato-pancréas du scorpion Androctonus australis I+ 10 p.

P. Niaussat, P. Servant, J. P. Ehrhardt et M. Richard. — A piopos de réactions

cutanées de type allergique observées sur des plongeurs en Polynésie (1968).

Étiologie zoologique probable. 14 p.

J. P. Gentilhomme et P. Niaussat. — Note technique. Essai d’extraction de la cigua-

toxine. 8 p.

J. P. Ehrhardt, P. Niaussat et H. Trabut-Cussac. — Bathymétrie et hydrologie

du lagon de Clipperton. 30 p.

Laboratoire de Carcinologie et d’Océanoghaphie biologique

de l’École Pratique des Hautes Études.

J. Forest, Directeur. — Campagne d’essais du « Jean Charcot », 2-8 décembre 1968.

1. Compte rendu, commentaires et liste des stations. Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2e sér., 41, 4, 1969 (1970), pp. 1004-1020, fig. 1 et 2.

— 38 —

T. A. Chace et J. Forest. — - Henri Coutière : son oeuvre carcinologique avec un index

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1178.

— 39 -

Bernard Metivier, Collaborateur technique. — Mollusques marins récoltés par M. Hofï-

stetter sur les côtes de l’Equateur et aux îles Galapagos. Chitonidae et Fissu-

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Principales collections reçues :

Très importante collection de J. L. Staadt, 53.000 espèces terrestres et marines,

toutes déterminées. C’est le plus grand apport qui soit jamais entré d’un seul

coup au Laboratoire de Malacologie.

Collection Soyer, comprenant, entre autres, de nombreuses et précieuses espèces

cavernicoles.

Paratypes de quatre espèces de Clausiliidae ou Hydrobiidae (don de M. S/.ekekes)

(Hongrie) .

Mollusques marins d’Islande, Feroe et Jean Mayen (récoltes du « Pourquoi-Pas »

1929) identifiés par Ph. Dautzenberg (don de M. R. Ph. Dollfus). Mol¬

lusques marins du Spitzberg et de Norvège (mission Lehman, 1969), don de

M. J. C. Fisciier. Mollusques marins du Maroc (Mme Beli.on), de Pointe-Noire

(M. Crosnier).

Mollusques terrestres des Sultanats de Mascate et d’Oman (Major Fuller), de

Djibouti, Mozambique et Afrique du Sud (M. Lavranos), de Madagascar

(M. Soula, Mme Blanc), du Sahara (MM. Lévi et Monod), du Tchad (M. Gil¬

let), d’Asie du Sud-Est (M. Brandt), de France (M. Chevallier).

Zoologie : Vers

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1046, fig. A-E.

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813, fig. 1-2.

— Description du mâle de Pterygodermatites dollfusi (Chabaud & Rousselot, 1956)

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— Helminthoxys freitasi n. sp., oxyure parasite d’un rongeur Echimyidae du Brésil.

Ibid., 41, 2, 1969, pp. 579-583, fig. 1-2.

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Ibid., 44, 1, 1969, pp. 59-68, fig. 1-5.

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— Voir J. A. Rioux.

Yves Boulard, Assistant. — - Voir I. Landau.

Jean-Claude Michel, Assistant. — Voir I. Landau.

Annie J. Petter, Chargée de Recherche au C.N.R.S. — Observations sur la systéma¬

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Ibid., 43, 6, 1968 (1969), pp. 693-704, fig. 1-2.

— Enquête sur les Nématodes des sardines pêchées dans la région nantaise. Rapport

possible avec les granulomes éosinophiles observés chez l’homme dans la région.

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— 41 —

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323, fig. 1-4.

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1968 (1969), pp. 581-594, fig. 1-5.

— Nouvelles données morphologiques sur quelques Nématodes Héligmosomes, para¬

sites de Rongeurs. Ann. Parasitai, hum. et comp., 44, 1, 1969, pp. 37-46, fig. 1-

5.

— Sept nouvelles espèces de Nématodes héligmosomes, parasites d’un Atherurus

africanus Gray, et remarques sur leur répartition dans l’intestin. Cahiers de

La Mahoké, 7, 2, 1969, pp. 109-130, fig. 1-8.

- — Description de Quentinstrongylus graphiuri n. gen., n. sp., Héligmosome, parasite

d’un Gliridé en Afrique tropicale. Ibid., 7, 2, 1969, pp. 131-134, fig. 1.

— Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. II. Nouvelles données morpholo¬

giques sur quatre espèces du genre Heligmodendrium. Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 2e sér., 40, 3, 1968 (1969), pp. 612-620, fig. 1-4.

— Id. III. Nouvelles données morphologiques sur cinq espèces parasites de Rongeurs

ou de Primates. Ibid., 2<= sér., 40, 6, 1968 (1969), pp. 1215-1221, fig. 1-5.

— Id. IV. Description de Longistriata hoineffae n. sp., parasite de Cricétidés, et étude

du système des arêtes cuticulaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L. dollfusi

Diaz-Ungria, 1963. Ibid., 2e. sér., 41, n° 1, 1969, pp. 328-337, fig. 1-4.

— et R. Tchéprakoff. — Id. V. Description de trois nouvelles espèces parasites

du Cercomys cunicularius Cuvier, 1829. Ibid., 2e sér., 41, 2, 1969, pp. 584-597,

fig. 1-5.

Odile Bain, Attachée de Recherche au C.N.R.S. — Remarques au sujet d’une nou¬

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phèles stephensi. Ibid., 44, 2, 1969, pp. 165-172, fig. 1-3.

— Cycle d’une Filaire d’Agame Saurositus agamae hamoni n. s. sp. (Eufilariinae)

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1 fig.

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stomacale du vecteur ; son importance dans la transmission de l’onchocercose.

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damnosum. Ann. Parasitol. hum. et comp., 44, 2, 1969, pp. 147-156, fig. 1-3.

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40. 5, 1968 (1969), pp. 1047-1050, fig. A-I.

— 42 —

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Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu

(Indre-et-Loire)

( Établissement de la Faculté de Médecine de Paris)

Claude Dupuis, Sous-Directeur. — Voir ci-dessus.

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Laboratoire d'Helminthoiogie et Parasitologie comparée

de l’École Pratique des Hautes Études

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Collections reçues :

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— 45 —

Spongiaires :

Éponges de « Vema Seamount » (Atlantique Sud) : 37 espèces.

Éponges de Méditerranée et plus spécialement de Banyuls-sur-Mer : 150 espèces.

Éponges de la « Calypso », Aldabra : 48 espèces.

Éponges de Nha Trang (Viêt-Nam) : 23 espèces.

Éponges des Philippines : 30 espèces.

Éponges du Mozambique : 13 espèces.

ÉcHINODERMES :

Êchinodermes du Congo (coll. Crosnier).

Echinodermes récoltés par le « Jean Charcot ».

Êchinodermes récoltés par la « Thalassa ».

Êchinodermes d’Afrique du Sud (don J. H. Day).

4 300 préparations microscopiques de spiculés d’ Holothuries exécutées sur des spéci¬

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Physiologie générale et comparée

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ley). Mém. Soc. préhist. fr., 7, 1969, pp. 107-110.

J. Y. Crochet, Travailleur libre. — Révision du genre Peratherium Aymard, 1849

(Marsupiala). C. R. Acad. Sci., Paris, 268, 1969, pp. 2038-2041, 2 fig.

Collections reçues :

Invertébrés : Rrachiopodes du Dévonien inférieur de Koniepruss, Tchécoslovaquie

(don Muséum Narodni, Prague) ; moulages et spécimens de diverses espèces

de cinq genres de Bivalves (Trigoniidae) du Jurassique et du Crétacé du Japon

(don Sh. Maeda, Chiba, Japon) ; Céphalopodes de l’Aalénien de l’Alaska et

du Callovien d’Argentine (don G. Westermann, Hamilton, Canada).

Vertébrés : Poissons du Miocène terminal de Lorca près Murcie, Espagne (don

Ch. Montenat) ; Cotylosauriens du Permien du Niger (don Ph. Taquet) ; Rep¬

tiles et Mammifères du Miocène de Chevilly (Loiret) (Fouilles du Muséum sur

les chantiers de l’aérotrain, (don L. Ginsburg) ; Mammifères de l’Eocène infé¬

rieur de la région de Reims (don D. E. Russell).

Mission du Spitsberg :

Végétaux : Premiers végétaux vasculaires : Rhyniales et Protolépidodendrales du

Dévonien ; Empreintes d’Équisétales, Filicales, Gymnospermes, Monocotylé-

dones et très nombreuses Dicotylédones du Tertiaire.

Invertébrés : Polypiers du Carbonifère ; Bivalves du Dévonien inférieur et du

Crétacé inférieur ; Ammonites du Trias.

Vertébrés : Agnathes (Ostéostracés et Hétérostracés), Placodermes (Arthrodires)

et Crossoptérygiens Rhipidistiens Porolépiformes du Dévonien inférieur des

Woodfjord, Raudfjord, Ekmanfjord ; Poissons Actinoptérygiens Palaeonisci-

formes, Amphibiens, Ichthyosauriens, Sauroptérygiens du Trias de l’Isfjord ;

Sauroptérygien du Trias d’Edgeôya ; Sauroptérygien du Crétacé inférieur

d’Agardbukta.

Laboratoire de Paléontologie de l’École Pratique des Hautes Études

R. Lavocat, Directeur. — La systématique des Rongeurs hystricomorphes et la dérive

des continents. C. R. Acad. Sci., Paris, sér. D, 269, 1969, pp. 1496-1497.

Laboratoire de Micropaléontologie

de l’École Pratique des Hautes Études

G. Deflandre, Directeur de Recherche honoraire au C.N.R.S., ancien Directeur à

l’E.P.H.E., Correspondant de l’Institut. — La typification en Paléoprotisto-

logie. Prostitologica, 5, 1969, pp. 87-95, 2 pl.

— et G. Chennaux. — Sur la position systématique du genre Salpingocryplum Défi,

et Chen., à propos de la découverte d’une espèce nouvelle de Corynotrypa (Bryo-

— 52 —

zoaire) dans le Dévonien moyen de l’Ahnet, Sahara. C. R. Acad. Set., Paris,

268, sér. D, 1969, pp. 1482-1484, 1 pl.

— et Ph. Taugourdeau. — Diopatraites cretaceus nov. spec. Réflexions sur la distri¬

bution stratigraphique des vestiges d’Annélides et leur systématique. Cah.

Micropal., sér. I, n° 12, Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S., 459, 1969, 6 p.,

1 Pl.

M. Deflandre-Rigaud (Mme), Directeur. — Remarques sur la Nomenclature des

Radiolaires. I. Haeckel 1887 et le « Challenger ». Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 40, 1968 (1969), pp. 1071-1092.

Y. Le Calvez, Directeur adjoint. — Les Foraminifères du Paléogène des sondages

de Chaignes, Montjavoult, Cires-les-Mello-Le-Tillet et Ludes (Rassin de Paris).

Mém. B.R.G.M., 1969, 59, pp. 101-106, 1 tabl.

— Remarques sur la conception et la taxinomie de quelques genres de Foraminifères.

Cah. Micropal., sér. I, n° 13, Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S., 460, 1969,

13 p., 4 pl.

— et G. Bignot. — Contribution à l’étude des Foraminifères planctoniques de l’Éocène

du Bassin de Paris. Proc. Ist. Int. Conf. on plankt. microfoss. (Geneva). Leiden,

Brill, 1969, pp. 161-1265, 2 pl.

— et L. Leclaire. — Sur la présence probable de Quaternaire ancien dans l’un

des grands canyons du Précontinent Nord-Africain. Mise en évidence d’une

lacune stratigraphique dans la série pléistocène. C. R. Acad. Sci., Paris, 268,

sér. D, 1969, pp. 1252-1254.

Ph. Taugourdeau, Chef de Travaux. — Sur un assemblage partiel (Scolécodonte)

de Polychetaspis oklahomensis n. sp. Revue de Micropal., 1968, 2, 3, pp. 176-

180, 1 pl.

— Premier aperçu sur les Scolécodontes du Paléozoïque français. C. R. Acad. Sci.,

Paris, 268, sér. D, 1969, pp. 2661-2663.

— Voir G. Deflandre et Ph. Taugourdeau.

K. Perch-Nielsen. — Naninfula, genre nouveau de Nannofossiles calcaires du Ter¬

tiaire danois. C. R. Acad. Sci., Paris, 267, sér. D, 1968, pp. 2298-2300.

A. Ehrlich. — Etablissement de la structure complexe d’une Diatomée fossile par

l’analyse comparée des valves en microscopie photonique, électronique par

transmission et électronique par balayage. C. R. Acad. Sci., Paris, 268, sér. D,

1969, pp. 2556-2558.

— Révision de l’espèce Cyclotella temperei Peragallo et Héribaud. Examen comparé

aux microscopes photonique, électronique et électronique à balayage. Cah.

Micropal, sér. I, n° 11, Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S., 458, 1969, 11 p.,

6 pl.

L. Rampi. — Archaeomonadacées de la diatomite éocène de Kreyenhagen Californie.

Cah. Micropal., sér. I, 14, Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S., 461, 1969, 12 p.,

3 pl.

Collections reçues :

Microfossiles : Coccolithes du Crétacé d’Angleterre (don d’A. Bachmann, Vienne,

Autriche) ; Dinoflagellés et Acritarches du Sénonien de sondages de Montja¬

voult, Oise et du Tillet, S. et M. (don de J. J. Chateauneuf, Orléans) ; Dino¬

flagellés et autres du Paléocène de Bou Craa, Sahara espagnol (don de

Mme C. Fondeur et B. Raguenet, Rueil) ; Calcisphères du Crétacé alpin (don

de El Kohli, Paris) ; holotypes d’Archaeomonadacées éocènes de Californie

(don de L. Rampi, San Remo, Italie) ; Acritarches du Tremadoc de Zagora,

— 53

Maroc et Dinoflagellés daniens du Danemark (don de J. Deunff, Rennes) ;

Paratypes d’espèces nouvelles de Foraminifères ( Lentoculina sublitus, Doro-

thia burdigalensis ), d’Ostracode ( Cyclocypris balearica) et de Charophyte (Chara

maioricensis ) (don de G. Colom, Soler, Baléares) ; vases à coccolithes, sondages

en Méditerranée (don de H. Chamley, Marseille).

Phanérogamie

A. Aubréville, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Essais sur la distribu¬

tion et l’histoire des Angiospermes tropicales dans le monde. Adansonia, sér. 2,

9, 2, 1969, pp. 189-247, 9 fig.

— A propos de 1’ « introduction raisonnée à la Biogéographie de l’Afrique » de Léon

Croizat. Ibid., sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 489-496, 1 phot.

J. Léandri, ancien Professeur sans chaire. — Sur quelques espèces malgaches

de Croton (Euphorbiacées). Adansonia, sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 497-510, 1 pl.

N. Halle, Maître de Conférences, Sous-Directeur, et G. Cusset. — Anomalie remar¬

quable chez une feuille à’ Arum maculatum L. (Araceae). Adansonia, sér. 2, 9,

3, 1969, pp. 451-455, 3 fig.

— In : R. Wilczek. Novitates africanae X. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 39, 1969,

pp. 91-92.

— L’Herbier de Michel Adanson au Muséum de Paris et l’itinéraire d’un grand voyage

botanique en 1779. Adansonia, sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 465-487, 3 pl., 2 cartes.

— Voir R. Letouzey.

G. Aymonin, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Littoral atlantique, du Per-

thuis breton aux Landes du Médoc. Itin. et Not. Bot., Doc. polyc., École Norm.

Sup. Paris, 1968 (1969), 54 p., 4 pl. cartes et tabl.

— Le problème de l’Ostryaie. Bull. Soc. bot. Fr., 115, 3-6, 1968 (1969), p. 305.

— L’Herbier de « La Jaysinia ». Tr. Labor. « La Jaysinia », 3, 1969, pp. 35-38.

— Le Sud du bassin de Paris et ses marges (Compléments). Not. Bot., Doc. polyc.,

École Norm. Sup. Paris, 1969, pp. 1-5 et 51-56.

— Introduction phytogéographique à « Sisteron et les Alpes de Lumière ». Notice,

96e Sess. extr. Soc. Bot. Fr., Doc. polyc., 1969, 5 p.

— Itinéraire phyto-écologique, des Landes du Marensin aux montagnes de Soûle.

Not. Bot., Doc. polyc., École Norm. Sup. Paris, 1969, 96 p., 2 tabl., 3 fig.

— Observations floristiques (Champagne sénonaise). Bull. Soc. bot. Fr., 116, 5-6, 1969,

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— et J. L. Hamel. — Rapport pour l’attribution du Prix de Coincy de Taxinomie

à M. André Lawalrée. Ibid., 115, pp. 607-608.

— Voir M. Keraudren-Aymonin (Mme).

M. Keraudren-Aymonin (Mme), Maître-Assistant. — Cucurbitaceae, I.O. P. B. Chro¬

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— - et G. Aymonin. — Les explorations et les collections botaniques du Professeur

Henri Humbert. Tr. Labor. « La Jaysinia », 3, 1969, pp. 11-33, phot., 4 cartes.

— et H. Straka. — - Cucurbitaceae, Palynologica Madagassica et Mascarenica. Pol¬

len et Spores, 11, 2, 1969, pp. 311-325, 5 pl., phot.

A. Le Thomas (Mme), Maître-Assistant. — Mise au point sur deux Annona africains.

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54

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442, 1 pl.

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— Cypérales, in Encyclopaedia Universalis 5, 1969, pp. 294-296, 3 phot.

— Notes cypérologiques : 16. Deux nouvelles espèces de Lipocarpha. Bull. Mus.

Hist. Nat., Paris, sér. 2, 41, 4, 1969, pp. 974-979, 2 pl., 1 carte.

— Un nouvel Aponogeton du Tchad. Adansonia, sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 549-551, 1 pl.

A. Raynal (Mme), Assistante. — Révision du genre Enicostema Bl. (Gentianaceae).

Adansonia, sér. 2, 9, 1, 1969, pp. 57-85, 4 pl., 3 diagr., 1 carte.

— Deux nouveaux Striga (Scrophulariaceae) d’Afrique centrale. Bull. Jard. Bot. Nat.

Belg., 39, 1969, pp. 97-108, 2 pl., 1 carte.

C. Sastre, Assistant. — Les espèces de Sauvagesia L. à placentation basale. Caldesia,

10, 50, 1969, pp. 55-66, fig.

C. Tirel (Mme), Assistante. — Deux nouvelles espèces vietnamiennes appartenant

aux genres Mitreola L. et Strychnos L. Adansonia, sér. 2, 9, 1, 1969, pp. 119-

123, 2 pl.

— Mise en synonymie de Strychnos Leenhoutsii Tirel avec S. ramentifera Ducke. Ibid.,

sér. 2, 9, 4, 1969, p. 571.

C. Cusset (Mme), Assistante. — Deux Hydrostachys nouveaux de Madagascar. Adan¬

sonia, sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 443-450, 2 pl., 1 carte.

J. Bosser, Directeur de Recherche à l’O.R.S.T.O.M. — Graminées des pâturages

et des cultures à Madagascar. Mém. O.R.S.T.O.M., 35, 1969, 440 p., 153 fig.

- — Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar. 7. Adansonia, sér. 2, 7,

1, 1969, pp. 135-137.

— Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar, 8. Sur 3 nouvelles espèces

du genre Habenaria Willd. Ibid., sér. 2, 9, 2, 1969, pp. 293-298.

— et P. Morat. — Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar, 9. Les

genres Grammangis Rchb. f. et Eulophiella Rolfe. Ibid., sér. 2, 9, 2, 1969,

pp. 299-309.

— Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar, 10. Espèces nouvelles

du genre Cynorkis Thou. Ibid., sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 343-359.

— Note sur les Graminées de Madagascar, 8. Sur 2 espèces nouvelles de Sporobolus

R. Br. Ibid., sér. 2, 9, 3, pp. 339-341.

— - Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar, 11. Sur les affinités des

genres Cryptopus Lindl. et N eobathiea Schlt. Ibid., sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 539-

547, 3 pl.

A. Lourteig, Maître de Recherche au C.N.R.S. — Lythraceae. In : R. Reitz, Flora

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J. E. Vidal, Maître de Recherche au C.N.R.S., G. Martel (Mlle), ethnologue, et

S. Lewitz (Mme), linguiste. — Notes ethnobotaniques sur quelques plantes

du Cambodge. Bull. Ec. Fr. E.-O., Paris, 55, 1969, pp. 171-232, 1 fig., 5 pl.

phot.

— et B. Wall (Mlle) , ethnologue. — Contribution à l’ethnobotanique des Nya Hün

(Sud-Laos). Journ. Agric. trop. Bot. appl., Paris, 15, 1969, pp. 243-264, 1 carte,

1 pl. phot,

— ss¬

ii. Heine, Maître de Recherche au C.N.R.S. — Tropical African Plants XXIX :

a) Mitreola petiolata (J. F. Gmel.) Torrey et Gray, an indigenous species in West

Tropical Africa. — b) The identity of Solarium clerodendroides Hutch. et Dalz.

Kew Bull., 23, 1969, pp. 251-254.“

— Bemerkungen über die derzeit als Aquarienpflanzen gepflegten Najas-Arten. Die

Aquarien- und Terrarien-Zeitschrift (Datz), 22, 1969, pp. 212-214, fig.

— et P. Michel. — Manuel des plantes d’aquarium, de C. D. Roe, traduit et adapté

de l’anglais (titre original de l’ouvrage « A Manual of Aquarium Plants », by

C. D. Roe, Shirley, Soliiiull, Grande-Bretagne, 1966). Editions A. Haegel,

Strasbourg, 2, 1969, 111 p„ 130 fig.

— — Une plante nouvelle en aquariophilie : Hydrotriche hottoniiflora Zucc. (1832).

La Pisciculture Française, 17, 1er trimestre 1969, pp. xi-xv, 3 fig.

R. Letouzey, Conservateur des Eaux et Forêts O.M., Maître de Recherche au

C.N.R.S. — Ulmacées gabonaises. Adansonia, sér. 2, 9, 1, 1969, pp. 33-39.

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— Présence au Gabon du genre Pogonopliora Miers ex Bentham, Euphorbiacée d’Amé¬

rique du Sud tropicale. Ibid., sér. 2, 9, 2, 1969, pp. 273-276, 1 pl.

— Observations phytogéographiques concernant le plateau africain de TAdamaoua.

Ibid., sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 321-337, 4 fig., 1 carte.

— Manuel de Botanique Forestière, Afrique tropicale, 1, Botanique Générale. Centre

Technique Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne. 1969, 189 p., 393 fig.

— , N. Halle et G. Cusset. — Phyllobotryae (Flacourtiaceae) d’Afrique centrale.

Variations morphologiques et biologiques. Conséquences taxonomiques. Adan¬

sonia, sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 515-537, 8 fig., 1 carte.

— et F. White. — New Diospyros (Ebenaceae) in occidental and central Africa.

Ibid., sér. 2, 9, 2, 1969, pp. 277-283, 1 pl.

A. Cavaco, Maître de Recherche au C.N.R.S. — Contribution à l’étude des Rubiacées-

Vanguériées de Madagascar (suite). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 1,

1969, pp. 372-374.

— Contribution à l’étude des genres Pseudopeponidium et Peponidium (Rubiacées-

Vanguériées). Adansonia, sér. 2, 9, 1, 1969, pp. 43-46, 1 pl.

J. G. Adam, Attaché de Recherche au C.N.R.S. — Etude comparée de quelques forêts

ouest-africaines (Sierra-Leone et Liberia). Bull. I.F.A.N., 31, sér. A, n° 2,

1969, pp. 340-410.

But Ngoc Sanh (Mme), Attachée de Recherche au C.N.R.S. — Araliacées nouvelles

de l’Indochine. Adansonia, sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 389-394, 2 pl.

M. Lescot (Mme), Technicienne. — Une nouvelle Papilionacée sénégalaise : Tephro-

sia Berhautiana Lescot. Adansonia, sér. 2, 9, 2, 1969, pp. 311-315, 1 pl.

J. P. Lebrun, Attaché au Muséum — Localités nouvelles de plantes vasculaires

d’Afrique tropicale. Bull. Soc. bot. Fr., 115, 3, 4, 5, 6, 1969, pp. 245-250.

— Les Ptéridophytes dans la Région Parisienne. XXVI-XXVII. Le genre Currania

Copeland. Cali. Nat., nouv. sér., 24, 4, 1969, pp. 11-116, 2 cartes.

— et B. Peyre de Fabrègues. — Plantes rares ou intéressantes de la République

du Niger, II. Adansonia, 9, 1, 1969, pp. 157-168, 3 cartes.

R. Capuron, Conservateur des Eaux et Forêts, C.T.F.T. Tananarive. — A propos

des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar. Adansonia, sér. 2, 9, 1, 1969, pp. 47-

55, 1 fig.

— Contribution à l’étude de la flore forestière de Madagascar. Sur la place du genre

Kaliphora Hook. f. Ibid., sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 395-397.

56 —

— Observations sur le Grevea madagascariensis Bâillon. Ibid., sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 511-

514.

H. Jacques-Félix. — Sur un Acidanthera (Iridacée) de Guinée. Adansonia, sér. 2,

9, 1, 1969, pp. 131-133, 3 phot.

- — Description d’un Trifolium nouveau du Cameroun. Ibid., sér. 2, 9, 4, 1969, pp. 553-

558, 2 pl.

R. P. J. Berhaut. — Nouvelle espèce de Justicia et nouveautés pour la flore du Séné¬

gal. Adansonia, sér. 2, 9, 3, 1969, pp. 399-401, 1 fig.

J. Bognee. — Une nouvelle espèce du genre Callopsis Engl. (Aracées) et considéra¬

tions taxinomiques sur ce genre. Adansonia, sér. 2, 9, 2, 1969, pp. 285-291,

2 pl., 1 carte.

Principales collections reçues :

Afrique : MM. Boiteau, Cadet, F. Halle, Mac Kee, Mathez, Spitz, J. -F. Vil-

liers. — Institutions : Brazzaville (O.R.S.T.O.M.), Bruxelles, Elisabethville,

Ghana, Hambourg, Ibadan, Kew, Kirstenbosch, Lisbonne, Londres, Maisons-

Alfort (I.E.M.Y.P.T.), Oxford, Salisbury, Tananarive (O. R. S. T. O. M.), Uppsala,

Wageningen, Washington, Yaoundé, Zürich. — Au total : 12.012 parts.

Amérique : MM. Krapovickas, Petitbon, Sastre, Mlle Lourteig. — Institu¬

tions : Berkeley, Bogota, Brasilia, Cambridge, Caracas, Cayenne, Chapel Hill,

Corientes, Curitiba, Herbarium Bradeanum, Inta-Castelar, Itajai, Legon, Mar¬

tinique, Montevideo, New York, Ottawa, Parana, Quilpé, Renner, Utrecht,

Washington. - — Au total : 5.648 parts.

Asie : MM. de Leiris, Père Simonin, Mlle Martin. — Institutions : Aarhus,

Bangkok, Copenhague, Edimbourg, Kew, Kyoto, New York, Pnom Penh,

Pondichéry. — Au total : 2.000 parts.

Europe : MM. Aymonin, Mac Kee, Fervidi, Trotereau. — Institutions : Aarhus,

Cluj, Cracovie, E.N.S., Léningrad, Moscou, Stockholm. — Au total : 762 parts.

Océanie : MM. Mac Kee, St John. — Institutions : Berkeley, Canberra, Kew

Kuala Lumpur, Mexico, Nouméa (O. R. S. T. O. M.), Suva, Sydney, Zürich. —

Au total : 3.354 parts.

Total général : 23.776 parts.

Services des prêts et divers :

Total des plantes prêtées : 6.836 ; envoyées en échange : 8.359 ; empruntées :

2.950.

Botanistes ayant effectué des séjours réguliers au Laboratoire : Français : 75 ;

étrangers : 110.

Visiteurs reçus pour expertises, consultations d’herbiers ou d’ouvrages : 250.

Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale

de l’École Pratique des Hautes Études

M.-L. Tardieu-Blot (Mme), Directeur à l’École Pratique des Hautes Études. — Tra¬

duction et bibliographie des Ptéridophytes de G. Brownlie, Flore de Nouvelle

Calédonie, 3, 1969, 307 p., 39 pl.

O. Décompté (Mme), Assistante. — Combrétacées, Flore du Cambodge, du Laos et

du Vietnam, 10, 1969, 119 p., 13 fig.

— 57 —

Centre National de Floristique

P. Jovet, Directeur de Recherche honoraire. — Présentation commentée de Physio¬

logie et Biologie des plantes vasculaires : II — Croissance, reproduction, écologie,

phytopathologie (2e part, du tome III du cours de Bot. Gén. de Bach, M. Mas-

cré et G. Deysson). Soc. d’Et. d’Ens. Sup. Paris, 1967, un vol de 336 p., 92 fig.

de Deysson Guy. Rev. Gén. Sri., mai-juin 1968 (1969), 80, 5-6, pp. 182-183.

— Le Senecio harveianus MacOwan en France. Bull. C.E.R.S. Biarritz, 7, 2, 1968,

pp. 405-407, fig.

— Senecio harveianus à St. Macaire (Gir.). Ibid., 7, 2, 1968, pp. 411-415, 3 phot.

— Notes sur le comportement de Senecio harveianus MacOwan. Ibid., 7, 2, 1968,

pp. 421-424.

— Selaginella kraussiana (Kunze) A. Br. en Pays Basque (6e note). Ibid., 7, 3, 1969,

pp. 613-615.

— Préface du volume sur les Séneçons du Groupe helenitis de Luc Brunerye. SEDES,

Paris, 1969, pp. ix-xi.

— et S. Jovet. — Extension de V Aster squamalus en Pays Basque. Ibid., 7, 3, 1969,

pp. 609-612, 1 fig.

— et P. Bosserdet. — Senecio harveianus MacOwan. Relevé chronologique des obser¬

vations en France. Ibid., 7, 2, 1968, pp. 417-420.

— Expansion de V Aster squamalus (Spreng.) Hieron. dans le Sud-Ouest de la France.

Ibid., 7, 2, 1968, pp. 425-444.

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2 phot.

Collections reçues :

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G. Gilles, 35 spécimens. — 1 Champignon de Hongrie, leg. L. Szemera. —

Flora Romaniae Exsiccata, 37 spécimens. — Telephora de Bornéo, leg.

E. J. H. Corner, 5 spécimens. — 101 spécimens, leg. I. Tavares, Californie.

— 8 Champignons, Bolivie, leg. Pujol. — 2 espèces, leg. D. Mahoney, Wis¬

consin. — Exsiccata d’Autriche, 50 Champignons.

Bryophytes : 6 Mousses, Nouvelle-Calédonie, leg. Mac Kee. — Flora Romaniae

Exsiccata, 19 Mousses et Hépatiques. — 5 Bryophytes, leg. I. Tavares, Cali¬

fornia. Cambodge, leg. P. Tixier, 100 Mousses et Hépatiques. — Guyane et

Antilles Françaises, récoltes R. P. Le Gallo, 140 spécimens. — Mission Espagne

et Portugal, leg. S. Jovet-Ast et H. Bischler, 1 000 Bryophytes. — Répu¬

blique Centrafricaine, leg. L. Faurel, 2 Hépatiques. — Congo, leg. Rose Mauri

et Ch. IIébant, 4 Hépatiques. — Côte d’ivoire, leg. Aké Assi, 1 Hépatique.

— La Réunion, leg. Roger Cailleux, 12 Bryophytes. — Plantæ Yarsaviensis

Exsiccatae, 25 Mousses. — Hepaticae Japonicae Exsiccatae, sér. 16 et 17,

100 spécimens. — Alaska, Mexique, Montana, United Department of Agri¬

culture, Forest Service, 207 spécimens. Exsiccata d’Autriche, 30 spécimens.

Lichens : Nouvelle-Calédonie, leg. Mac Kee, 13 spécimens. — Flora Romaniae

Exsiccata, 4 Lichens. — 18 spécimens, leg. I. Tavares, Californie. — Exsic¬

cata d’Autriche, 20 spécimens.

— 62 —

Algues : Importantes collections d’ Algues de Suède (leg. O. Almbohn), d’Austra¬

lie (leg. S. Ducker), de Terre-Neuve (leg. G. R. South). Isotypes et spécimens

envoyés par Fr. Drouet, N. Islam, L. A. Whitford, D. D. Field, M. Diaz-

Pifferer, S. A. Earle, M. L’ Hard y-Dalos, P. Huvé. Récoltes en Tunisie,

Ethiopie, Fezzan de Th. Monod.

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— , M. Beaunier, M. Th. Cerceau et J. Huard. — Bibliographie, supplément à

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— Végétation wurmienne en France. Données bibliographiques. Hypothèse. In :

Études françaises sur le Quaternaire. Supplément Bull. A.F.E.Q., 1969, pp. 104-

111.

Ph. Guinet, Directeur-adjoint de l’E.P.H.E. — Les Mimosacées, études de palyno¬

logie fondamentale, corrélations, évolution. Trav. Sect. Sci. et Techn. Institut

français de Pondichéry, 1, vol., 253 p., 1969.

— 64 —

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In : G. Camps, Amekni, Néolithique ancien du Hoggar. Mémoires du C.R.A.P.E.,

pp. 186-188.

M.-Th. Cerceau, Maître de Recherche au C.N.R.S., M. Hideux, L. Marceau et

Fr. Roland. — Cassures du pollen par les ultrasons pour l’étude structurale

de l’exine au microscope électronique à balayage. Note présentée par

A. Aubréville. C. R. Acad. Sri., Paris, 270, pp. 66-69 (5 janvier 1970).

G. Rou. — Caractères polliniques de quelques Roraginaceae méditerranéennes et

saharo-sindiennes. Ronéotypé, 74 p., 2 fig., 6 pl. D.E.A.

M. Haddad. — Palynologie méditerranéenne et occidentale 11. Quelques pollens

de la flore libanaise. Pollen et Spores, 11, 1, 9 pl. 34 espèces, pp. 39-63.

M. Hideux. — Apport du microscope électronique à balayage à la morphologie polli¬

nique. Étude de quelques Saxifragaceae ligneuses. Dactylographié, D.E.A.

L. Marceau. — Effets, sur le pollen, des ultrasons de basse fréquence. Pollen et Spores,

11, 1, pp. 147-164.

M. Rossignol, Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Sédimentation palynologique

récente dans la Mer Morte. Pollen et Spores, 11, 1, pp. 17-38.

• — et J. Maley. — L’activité hors de France des Palynologues et Paléobotanistes

français du Quaternaire. I.N.Q.U.A.

Service des Cultures

J. Verdier, Sous-Directeur. — Hedychium gardnerianum Grifî. — Colletia cruciata

Gill. et Hook. Mon Jardin et ma Maison, Paris, n° 129, février 1969, p. 83,

2 phot. noir.

— Duranta plumieri Jacq. — Les Hêtres antarctiques. Ibid., n° 130, mars 1969, p. 128,

3 phot. noir.

— Pernettya mucronata Gaud. Ibid., n° 133, juin 1969, p. 100, 1 phot. noir.

— Parrotia persica C. A. Meyer. Ibid., n° 135, août 1969, p. 56, 2 phot. noir.

J. Weill, Assistant, Conservateur du Jardin Botanique Exotique de Menton. —

Amorpho phallus Rivieri. Mon Jardin et ma Maison, Paris, n° 133, juin 1969,

p. 100, 1 phot. noir.

— Les Muscaris. Ibid., n° 134, juillet 1969, p. 76, 1 phot. noir.

— Rhemannia angulata. Ibid., n° 137, octobre 1969, p. 104, 1 fig.

— La Renouée cuspidée. Ibid., n° 139, décembre 1969, p. 66, 1 phot. noir.

H. Rose, Assistant. — Collaboration à l’Encyclopédie « Tout votre Jardin ». Éditions

Taillander.

Adenocalymna, n° 3, pp. 50-51

Adiantopsis, n° 3, p. 52

Alocasia, n° 6, pp. 123-124

Alpinia, n° 6, p. 140

Arachnis, n° 15, p. 341

Archonthophoenix, n° 17, p. 338

Aregelia, n° 18, p. 396

Argyreia, n° 18, p. 408

Argyroderma, n° 18, p. 408

Ariocarpus, n° 18, p. 412

Arnebia, n° 19, p. 424

Arrabidaea, n° 20, p. 435

Artabotrys, n° 21, p. 477

Artocarpus, n° 21, pp. 486-487

Asimina, n° 22, p. 501

Asperella, n° 22, p. 504

Astelia, n° 23, p. 529

Astilboides, n° 24, p. 541

Astrocaryum, n° 24, p. 543

Banksia, n° 27, p. 616

Barbadine, n° 28, p. 620

Barnadesia, n° 28, p. 631

Baselle, n° 28, p. 638

Bauera, n° 29, p. 654

Belameanda, n° 30, p. 674

— 65 —

Acquisitions :

Serres : Graines reçues : 1.200 espèces

Plantes vivantes reçues : 650 espèces

Collecteurs et donateurs : MM. J. Marnier-Lapostoi.i.e, M. Lecoufle,

R. P. Berhaut, Leray, Mac Kee, Tixier.

Graineterie : Graines reçues : 3.114 espèces

211 espèces destinées à compléter la Collection d’arbres et d’arbustes de l’Arbo¬

retum de Chèvreloup.

I. 700 espèces en provenance des Jardins botaniques étrangers pour le renou¬

vellement et l'enrichissement des Collections de l’École de Botanique et du

Jardin Alpin.

680 espèces récoltées à l’état spontané, destinées à nos Collections ou offertes

pour échange à nos correspondants.

Graines distribuées à nos correspondants : 7.290 sachets.

Collecteurs et origine : MM. S. Barrier, Bourgogne, Basses- Alpes, Pyrénées, Espa¬

gne et Centre ; J. P. Boivin, Région Parisienne, Normandie, Basses-Alpes,

Pyrénées, Espagne et Centre ; P. Boudrenghien, Bourgogne ; A. Braun,

Alpes-Maritimes ; C. Bureaux, Ouest, Vosges ; J. Calle, Bourgogne, Région

Parisienne, Alpes ; G. Callen, Arboretum de Chèvreloup ; P. Carroy, Corse ;

M. Farille, Haute-Savoie, Région Parisienne ; C. Figureau, Ouest, Centre ;

M. et Mme P. Jovet, Région Parisienne, Sud-Ouest ; E. Mornet, Région Pari¬

sienne, Pyrénées, Alpes ; G. Precigout, Centre, Région Parisienne, Autriche ;

J. Weill, Alpes-Maritimes et Jardin Exotique de Menton.

Ethnobotanique

A — SECTION ETHNOBOTANIQUE

Roland Portères, Directeur. — J. Agric. trop, et Bot. appl., 16, 1969.

Jean-François Leroy, Professeur sans chaire. — J. Agric. trop, et Bot. appl. (édition,

rédaction, bibliographies).

— Un monument d’intérêt régional : l’ensemble des 28 Séquoia ( Sequoiadendron )

gigantea, rue du Dr Maubert, à Fiers. L’Orne Combattante.

— Recherches sur l’évolution : divergence évolutive de l’organisation ovarienne dans

la tribu des Turraceae (Meliaceae-Melioideae). C. B. Acad. Sci., Paris, 24, sér. D,

pp. 2319-2322.

— Un livre stimulant de J. Hutchinson : « Evolution and Phylogeny of flowering

Plants ». J. Agric. trop, et Bot. appl., nos 9-10-11, 1969, pp. 457-460.

— , en collaboration avec A. Davy de Virville. — La Botanique. In Histoire Géné¬

rale des Sciences, vol. 2 : La Science Moderne (xve, xvie, xvue et xvme s.).

P.U.F., Paris, pp. 177-187 ; 406-420 ; 679-697.

Jacques Barrau, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Plantes utiles des Tahi¬

tiens (version anglaise, sous le titre « Useful Plants of Tahiti »). Sous presse

dans la collection « Dossiers polynésiens » de la Soc. des Océanistes, Paris.

— Les Océaniens et leurs plantes vivrières, esquisse d’ethnobotanique alimentaire

des îles du Pacifique tropical, XIe Congrès Intern. de Botanique, Seattle (Wash¬

ington), août-septembre 1969.

5

— 66 —

— , en collaboration avec A. Peeters. — Food Processing techniques of australian

collectors and archaic cultivators as possible indicators of the history and

prehistory of vegetable food préparation. 12 p. Meeting of the North Eastern

Anthropological Association, Symposium on Anthropology of Food and Food

Habits, Providence (Rhode Island), avril, 1969.

Hubert Gillet, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Note écologique et ethno¬

botanique sur Calotropis procera. J. Agric. trop, et Bot. appl., 15, 1968, n° 12,

pp. 543-545.

— Comment se nourrissent les Antilopes. Bêtes et Nature, n° 66, juillet 1969, pp. 10-

14, 8 phot.

— Dans les savanes du Tchad. Le Parc National de Zakouma. Ibid., n° 70, novembre

1969, pp. 8-12, 7 phot.

— Aspects biogéographiques du Parc National de Zakouma. Compte rendu sommaire

des Séances de la Soc. de Biogéogr., n° 398, pp. 111-123.

— et P. Bourreil. — - Caractères morpho-anatomiques d’Aristida rhiniochloa Hochstet-

ter d’après des spécimens du Massif de l’Ennedi (Nord-Tchad). J. Agric. trop,

et Bot. appl., 16, 1969, n° 1, pp. 22-47.

Claudine Berthe-Friedberg, Assistante. — Les méthodes d’enquête en Ethnobo¬

tanique. Comment mettre en évidence les Taxonomies indigènes. J. Agric.

trop, et Bot. appl., 15, 1968, nos 7/8, pp. 297-324.

— Chasse rituelle, brûlis et herbes à savane. Science et Nature, 92, 1969, pp. 23-30,

10 phot.

— Analyse de quelques groupements de végétaux comme introduction à l’étude de

la classification botanique bunaq. Echanges et Communications, Mélanges offerts

à Claude Lévi-Strauss pour son 60e anniversaire (sous presse).

— L’Agriculture bunaq et les conditions d’un équilibre avec le milieu. Publ. de la

Junta de Investigaçoes de Ultramar, Lisbonne (sous presse).

Jules Vidal, Maître de Recherche au C.N.R.S., en coll. avec Mlle G. Martel, ethno¬

logue, et Mme S. Lewitz, linguiste. — Notes ethnobotaniques sur quelques

plantes du Cambodge. Bull. Ec. Fr. E.O., Paris, 55, 1969. pp. 171-232, 1 fig.,

6 pl. phot.

— , en coll. avec Mlle B. Wall, ethnologue. — Contribution à l’ethnobotanique des

Nya Hôn (Sud-Laos). J. Agric. trop, et Bot. appl., 15, 1968, nos 7/8, pp. 243-264,

1 carte, 1 pl* phot.

Charlotte Radt, Collaborateur Technique, C.N.R.S. — Contribution à l’Histoire Ethno¬

botanique d’une plante stimulante : Le Kat. Le Kat au Yemen (Note Préli¬

minaire). J. Agric. trop, ei Bot. appl., 16, 1969, n08 2/5, pp. 215-243, 1 fig., 2 car¬

tes.

— Comptes rendus bibliographiques, Tables par auteur et par matières. Ibid., 16,

1969.

Alice Peeters, Travailleur libre. — Voir J. Barrau. _

Collections ethnobotaniques reçues :

Coflea et Jasminum de Madagascar ; Plantes du Nord-Tchad consommées par

les Oryx et les Addax. Plantes récoltées dans une zone de mise en défense (304 ha

du périmètre de reboisement d’Abéché) ; Riz du Cambodge (J. Matras) ; Pha-

seolus, Gossypium du Mexique (G. Stressan-Pean) ; Fibres diverses (Guinée)

(Cl. Halle) ; Harpe gabonaise (G. Rapontciiombo) ; Herbier des plantes magi¬

ques, Pays Yoruba (Dahomey et Nigeria) (P. Verger) ; Herbier plantes utiles

— 67 —

de Nlle Calédonie (Mme Bouret) ; Épices divers, Mannes (R. Portères) ;

Plantes magiques, Cameroun (B. Jullierat) ; Herbier Cucurbitacées, Ouest-

Africain (P. Garnier) ; Ustensiles et instruments de Musique avec Lagenaria

vulgaris , Ouest-Africain (P. Garnier) ; Plantes utiles, région de Marodé (G. Nico¬

las) ; Plantes de la région de Kaboul, Afghanistan (Pias) ; Rassemblement

d’une collection vivante d’ignames cultivées (provisoirement conservée en Nlle

Calédonie) ; Herbier de plantes économiques diverses de l’Océanie tropicale ;

Envoi à la Ménagerie de trois « Kagus » Rhinocetos jubatus vivants, Nlle Calé¬

donie ; Herbier et plantes diverses, champignons, Diatomées de Bolivie

(R. Pujol) ; Herbier ethnobotanique et champignons de République Centra¬

fricaine (R. Pujol).

B — SECTION ETHNOZOOLOGIE

Raymond Pujol, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Histoire populaire du

Bourdon. Sciences, 10, 58-59, 1969, pp. 64-69, 6 fig., 1 carte.

— Protection de la Flore et de la Faune en Bolivie. Rapport UNESCO (sous presse).

Alain Aubert. — L’Animal à la découverte de son milieu. Science et Nature, 91, 1-2,

1969, pp. 24-30, 10 fig.

Collections ethnozoologiques reçues :

Collection de Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Insectes et quelques pièces ethno¬

zoologiques de Bolivie (Mission R. Pujol, UNESCO).

Collection ethnozoologique et systématique de la République Centrafricaine

(Mission R. Pujol, C.N.R.S., RCP. 97 et ER. 74). (Une grande partie de ce

matériel est redistribué dans les Laboratoires intéressés du Muséum).

Collections d’ethnologues et de correspondants :

République Centrafricaine : S. Bahuchet, coll. ethnozoologique, Mammifères,

Reptiles, Oiseaux, Insectes ; M. Boularo, Séricigènes ; C. Choux, Oiseaux,

Poissons, Reptiles, divers animaux ; M. Serrano, Insectes, Chenilles comes¬

tibles ; R. Giguet, Chenilles comestibles.

Nouvelle Calédonie : A. G. Haudricourt, collection de coquillages.

Viêt-Nam : II. Viguie, Insectes.

Écologie générale

Laboratoire de Brunoy

Claude Delamare Deboutteville, Professeur. — Préface à « Quelle terre laisserons-

nous à nos enfants » de Barry Commoner. Édit, du Seuil, 1969.

— Préface au livre du Dr Marcy et J. Bot : « Les Coquillages », Édit. N. Boubée et C°,

1969.

— Le laboratoire de Moulis et les progrès de la biologie souterraine. Ann. Spéléo.,

24, 2, 1969, pp. 249-251.

— 68 —

— Les routes et la conservation de la Nature. Science et Nature, 95, sept.-oct. 1969,

pp. 2-6.

— La recherche coopérative sur programme en Ecologie du sol (R.C.P. 40). Ses moti¬

vations et ses objectifs. Programme Biol. International. Recherche coopéra¬

tive sur programme du C.N.R.S. 40. Ecol. du Sol., 1, pp. 7-11, 1969.

— Contribution de la recherche coopérative sur programme (R.C.P. 40) au développe¬

ment de l’Ecologie du sol. Bull. Soc. fr. Ecol., 2.

— et E. Angelier. — Hommage à Albert Vandei,. In : Textes réunis par les amis

de A. Vandel à l’occasion de son jubilé scientifique. Toulouse, 1969, 11 p.

— , J. P. Cancela da Fonseca et G. Vannier. — La biologie des sols. Atomes,

24, 267, 1969, pp. 421-427.

— , S. Jacquemart et Cl. Poivre. — Redescription de Rhodanella minos (Denis).

Bull. Inst. r. Sci. nal. Belgique , 45, 16, 1969, pp. 1-11.

- — Voir Z. Massoud.

Hubert Saint Girons, Directeur de Recherche au C.N.R.S., et R. Duguy. — Etude

morphologique des populations de Vipera aspis (Linnaeus, 1758) dans l’ouest

et le sud-ouest de la France. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 5, 1969,

pp. 1069-1090.

— , A. Brosset et M. C. Saint Girons. — Contribution à la connaissance du cycle

annuel de la Chauve-souris Bhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774). Mam-

rnalia, 33, 3, 1969, pp. 357-470.

— Voir M. C. Saint Girons.

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Soc., 1, 1969, pp. 77-84.

Roger Dajoz, Sous-Directeur, Maître de Conférences. — - Contribution à l’étude des

Coléoptères Mycetophagidae. II) Un Coléoptère Mycetophagidae nouveau du

Brésil, Caserus convexus n. g., n. sp. Bull. Soc. ent. Fr., 74, 1969, pp. 79-81.

— Révision des Colydiidae anophthalmes de la faune paléarctique IL Notes complé¬

mentaires sur les genres Abromus et Anommatus. Rev. Ecol. Biol. Sol, 6, 1969,

pp. 377-389.

— L’atoll d’Aldabra refuge des tortues géantes sera-t-il épargné ? Science Progrès,

n° 3409, mai 1969, pp. 183-186.

— Palynologie et biogéographie des plantes australes ; en faveur de la dérive des

continents. Ibid., 3410, juin 1969, p. 231.

— L’exceptionnelle diversité écologique du Chili. Ibid., 3411, juillet 1969, pp. 259-

264.

— La vie dans les grottes tributaires des Bactéries. Ibid., 3412, août 1969, pp. 289-

291.

— Incidences diverses sur la productivité des mers. Ibid., 3415, nov. 1969, pp. 435-

436.

— et C. Caussanel. — Morphologie et biologie d’un Coléoptère prédateur : Creo-

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André Brosset, Maître de Recherche au C.N.R.S. — Recherches sur la biologie des

chiroptères troglophiles dans le Nord du Gabon. Biologia gabonica, 5, 2, 1969,

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— Les Mammifères. Mœurs, rapport avec le milieu, classification. In « La vie des

animaux » Larousse 1969, collect. dirigée par P. P. Grasse, pp. 277-381.

— La biogéographie vue par un écologiste. C. Ii. Soc. Biogéo., 392, 1968, pp. 46-52.

— 69

Un haut lieu de zoologie alpine, le col de Bretolet. Science et Nature, 93, 1969, pp. 2-

7.

— et C. Chappuis. — Aspects écologiques de l’évolution des émissions sonores chez

les oiseaux. C. R. Acad. Sci., Paris, 268, 1969, pp. 1113-1114.

— - Voir H. Saint Girons et M. C. Saint Girons.

Marie-Charlotte Saint Girons, Maître de Recherche. — Notes sur les Mammifères

de France. VIII. Données sur la morphologie et la répartition de Erinaceus

europaeus et Erinaceus algirus. Mammalia, 33, 2, 1969, pp. 206-218.

— Notes sur les Mammifères de France. IX. Le Campagnol roussâtre de l’Auvergne,

Clethrionomys glareolus canlueli, sp. nov. Ibid., 33, 3, 1969, pp. 535-539.

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cytes chez les reptiles. Brit. J. Herpetol., 4, 4, 1969, pp. 67-82.

— Voir H. Saint Girons et A. Brosset.

— Voir F. Spitz.

Yves Coin eau, Maître-Assistant au Laboratoire Arago. — Contribution à l’étude

des Caeculidae, 7e série. M icrocaeculus franzi n. sp., Caeculidae Sabulicole de

Corse. Vie et Milieu, 19, 1 C, 1969, pp. 143-158.

— Contribution à l’étude des Caeculidae, 6e série. M icrocaeculus sabulicola Franz,

1952. Redescription, chétotaxie et répartition. Acarologia, 11, 2, 1969, pp. 207-

221.

— Le sable, milieu biologique. Tableau de cours (offset). Centre d’écologie méditer¬

ranéenne du Mas de Serre, Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer et Laboratoire

de Zoologie générale, Faculté des Sciences de Lyon.

— A propos de l’œil antérieur du naso des Caeculidae. Acarologia.

— et Enns. — Contribution à l’étude des Caeculidae (Acariens, Prostigmates), 8e série.

Deux nouvelles espèces d’Australie. Neocaeculus bornemisszai et N. knoepfjleri.

Ibid, (sous presse).

Marie-Thérèse Cerceau-Larrivai., Chargée de Recherche au C.N.R.S. — Le Pollen

et son intérêt dans les Sciences biologiques et géologiques. Les Cahiers des Natu¬

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Colette Jeanson, Chargée de Recherche au C.N.R.S. — Répartition du fer dans un

sol artificiel : étude à la microsonde électronique. Proceeding of the third intern.

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— Étude expérimentale de l’action des Lombricides sur des sols artificiels. In : Éco¬

logie Géobiologie Aménagement, Gauthier Villers, Paris (à paraître).

— Micromorphologie des sols artificiels. Pedobiologia (à paraître).

— Voir R. Verbeke.

Zaher Massoud, Chargé de Recherche au C.N.R.S. — Étude de l’ornementation du

tégument des Collemboles au microscope électronique à balayage. C. R. Acad.

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— - Étude de l’ultrastructure des Pauropodes. I. Flagelles et globules des antennes.

Rev. Ecol. Biol. Sol., 6, 3, 1969, pp. 315-323.

— Étude de l’ultrastructure des Pauropodes. II. Les organes apicaux des tarses.

Ibid. 7, 1, 1970, pp. 87-94.

— Un élément caractéristique de la Pédofaune : les Collemboles. Dunod, Paris (à

paraître). •

— 70 —

— Étude du Pénicillate Polyxenus lagurus L. au microscope électronique à balayage.

Rev. Ecol. Biol. Sol (sous presse).

— et Cl. Delamare Deboutteville. — Progrès récents sur la structure des animaux

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— et Cl. Delamare Deboutteville. — Etude de l’organisation sensorielle de l'antenne

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tant les antennes des Sminthurides s. 1. (Collemboles Symphypléones) au micros¬

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— Voir Cl. Delamare Deboutteville.

— Voir J.M. Betscii.

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— Voir Cl. Delamare Deboutteville et J. P. Cancela da Fonseca.

Pierre Arpin, Assistant. — Étude préliminaire d’un facteur écologique important

pour les Nématodes : l’humidité actuelle du sol. Rev. Ecol. Biol. Sol. (sous presse).

Jean-Marie Betscii, Assistant. — Contribution à l’étude des Sminthuridinae (Collem¬

boles Symphypléones), un genre nouveau d’Australie : Py gicornides . Rev. Ecol.

Biol. Sol, 6, 3, 1969, pp. 349-355.

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phypléones : Zebulonia. Rev. Ecol. Biol. Sol. 7, 1, pp. 51-70.

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chologie, 25, 1968, pp. 829-833.

— Le comportement d’appétence sexuelle chez quelques Anisoptères non territo¬

riaux (Odonata). Ann. Soc. ent. Fr., n, sér,, 4, 4, 1968, pp, 891-900,

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268, 1969, pp. 1586-1588.

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tation de 10 cartes sédimentologiques. C. R. somm. Soc. géol. Fr., Paris, 5,

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l’un des grands canyons du Précontinent Nord-Africain. Mise en évidence d’une

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268, 1969, pp. 1252-1254.

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— Introduction à la géochro-nologie de l’Afrique. Lexique stratigraphique internatio¬

nal, 14 : Afrique, fasc. 13, 112 p.

Collections reçues :

Balanes du Plio-Quaternaire du Sahara espagnol (don de M. G. Lecointre) ;

fossiles et roches de Libye (Paléozoïque, Mésozoïque, Tertiaire) (don de la Com¬

pagnie Française des Pétroles) ; fossiles du Mésozoïque saharien (collection

G. Busson) ; échantillons pétrographiques (sondages en carottage continu) du

Turonien de Civray-de-Touraine (en cours d’étude) ; roches et fossiles du Cré¬

tacé supérieur du sud-ouest du Bassin de Paris (collection G. Alcayde) (en

cours d’étude) ; roches et fossiles du Mésozoïque et du Tertiaire espagnols (Chaî¬

nes ibériques) (collection F. Gautier) (en cours d’étude).

Minéralogie

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presse).

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tion « Écologie-Géologie- Aménagement », Dunod éd., 58 p., 4 fig., 2 tabl., 3 pl. ;

Mac Graw Hill éd. (New-York).

Collections reçues :

Il est entré cette année dans la collection de Minéralogie exposée dans la Galerie :

deux géodes de Célestite (Madagascar) ; trois beaux cristaux de Béryl (l’un

de Madagascar, les deux autres du Brésil), une belle zoizïte, plusieurs minéraux

(République d’Allemagne Fédérale) tels que la picro mérite, la léonite, ainsi

qu’un échantillon d’Agardite (nov. sp.) du Maroc (don de M. Dietrick).

La collection de Pétrographie a été complétée par quelques échantillons de roches

ultrabasiques des Pyrénées, de roches granitiques de Galice (Espagne) et de

roches métamorphiques du Massif Bohémien (Tchécoslovaquie). Des échan¬

tillons de bauxites ont également été ramenés de Hongrie.

— 81 —

Physique appliquée

Y. Le Grand, Professeur. — Photopigments des cônes humains. Documenta Ophthalm.,

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— Progrès récents dans la physiologie de la vision des couleurs. Sciences, Paris, 1,

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— Les bases physiologiques de la télévision en couleurs. Inter-Electronique, Paris, 24,

9, 1969, pp. 9-12, 5 fig.

— La vision nocturne. La Prévention routière, Paris, 58, 1968, pp. 36-37, 2 fig.

— La vision des insectes. Science et nature, Paris, 91, 1969, pp. 17-23, 10 fig.

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D. Anker, Attaché de Recherche au C.N.R.S. — Voir J. Massicot.

J. Andrieux, Chargé de Recherche au C.N.R.S. — Voir D. Molho.

M. Baran-Marszak, Attaché de Recherche au C.N.R.S. — Voir J. Massicot et B. Kir-

KIACHARIAN.

E. Morel (Mme), Attachée de Recherche au C.N.R.S. — Contribution à l’étude des

kératines du cheveu. VIIIe Colloque Intern. Dermo-Chimie. Paris, 28 nov.

1969.

M. Giraud, Assim. Attaché de Recherche au C.N.R.S. — Voir D. Molho.

R. Hüe, Assim. Stagiaire C au C.N.R.S. — Voir A. Resplandy.

A. Michaïlidis, Assim. Stagiaire C au C.N.R.S. — Voir A. Resplandy.

J. Carbonnier, Collaborateur technique au C.N.R.S. — Voir D. Molho.

J. Favre-Bonvin, Collaborateur technique au C.N.R.S. — Voir J. Massicot.

P. Jossang, Technicien. — Voir D. Molho.

M. Massias, Chargé fonctions Aide technique principal. — Voir V. Plouvier et J. Mas¬

sicot.

J. P. Brouard, Aide technique. — Voir A. Resplandy.

Thèses

C. Mercier (Mme), Assistante. — Synthèse de produits naturels dérivés du noyau

diméthyl 2, 2 chromène. Thèse d'Etat, Paris, mars 1969.

— Spectrométrie de masse des hétérocvcles oxygénés. Thèse complémentaire.

Service national de Muséologie

Expositions

Exposition itinérante « Les Météorites, messagères du Cosmos »

Exposition « Plantes à parfum »

Exposition « Georges Cuvier »

Participation au Salon de l’Enfance

Participation au Salon du Champignon

Diorama pour la protection de la Nature en Bretagne au Centre « Élysée-Bretagne »

(Colonies de guillemots, petits pingouins et macareux des réserves ornithologiques

de la Société pour l’Étude de la Protection de la Nature en Bretagne)

Participation à l’Exposition « Animaux insolites » (montage du loup tué dans les

Landes en 1968)

— 86 —

Congrès

Congrès international de Muséologie (Marseille)

Congrès de la Parfumerie

Congrès sur les réactions de surface dans les produits lyophilisés

Journées d’Études de l’Association Générale des Conservateurs des Collections

Publiques de France

Inspection générale des Musées d’Histoire naturelle

Musées inspectés au cours de l’année 1969 : Aix-en-Provence, Avignon, Bar-le-Duc,

Bayonne, Biarritz, Bordeaux, Caen, Chambéry, Cherbourg, Clermont-Ferrand, Elbeuf,

Grenoble, La Rochelle, Le Havre, Lyon, Marseille, Montbéliard, Nantes, Nancy,

Nîmes, Rouen, Saint-Lô, Strasbourg, Toulouse.

Bibliothèque Centrale

Inscription de 1.495 ouvrages (non compris les tirés à part) ; 3 manuscrits ; 111 pério¬

diques nouveaux dont liste suit :

Abhandlungen des zentralen geologischen Instituts. — Berlin (D.D.R.), n° 1 (1965) —

Pr 3748

Acta historica scientiarum naturalium et medicinalium. — Odense, n° 19 (1967) —

Pr 3733

Acta Phytotaxonomica Barcinonensia. — Barcelona, n° 1 (1968) — >■ . Pr 3719 A

Advances in macromolecular chemistry. — London, n° 1 (1968) -> . Pr 3740

Advances in microbiology of the sea. — London, n° 1 (1968) — > . Pr 3741

Agricultural research. Republic of South Africa. Department of agricultural tecni-

cal services. — Pretoria (1967) — > . Pr 3799

Animal Behaviour Monographs. — London, vol. 1 (1968) — > . Pr 2451 B

Animal panorama. — Paris, n° 1 (1968) -> . Pr 3747

Annales de génétique et de sélection animale. Institut national de la recherche agro¬

nomique. — Paris, vol. I, n° 1 (1969) — > . Pr 2097 K

Annales de l’université d’Abidjan. Série C : Sciences. — Abidjan, n° 1 (1965)

Pr 3766

Annales de l'université d’Abidjan. Série E : Ecologie. — Abidjan, vol. 1, n° 3 (1968)

Pr 3766 A

Annales de la station biologique de Besse-en-Chandesse. — Clermont-Ferrand, n° 2

(1967) . Pr 1007

Annales de phytopathologie. — Paris (1969) — > . Pr 915 J

Annales de zoologie. Écologie animale. — Paris (1969) — > . Pr 915 K

Annual index of the reports on plant chemistry in ... — Tokyo (1957) — Pr 3722

Aquarama. Revue aquariophile trimestrielle. — Strasbourg, vol. 1, n° 1 (1967) — >

Pr 3800

Aslib occasional publication. — London, n° 1 (1968)

Pr 3798

87 —

Bibliographia botanica cechoslovaca. Botanicky ustav. CSAV. — Praha (1959-1960) —

Pr 296 BI

[Bibliograficeskij Ukazatel’ po gidrobiologii, ikhtiologii i rybnonm khozjajlbu vodoe-

mov juznoj zony SSSB. Akademija nauk Moldavskoj SSB. Central’naja nauc-

naja biblioteka.]. (Index bibliographique d’hydrobiologie, d’ichtyologie et de

pisciculture des eaux douces du sud de l’U.R.S.S.). — Kichinev, n° 1 (1967) —

Pr 2066 D

Biological conservation. An international journal. — Barking, n° 1 (1968) —

Pr 5868

Bioscience. American Institute of biological sciences. — Washington, n° 19 (1969)

Pr 2568 B

Boletim do Instituto de investigaçào cientifica de Angola. — Luanda, vol. I, n° 2

(1965) -> . Pr 3797

Brain, behaviour and évolution. — Basel, vol. 1, n° 1 (1968) — > . Pr 3759

Britannica yearbook of science and the future. — London (1969) ->.... Pr 1742 A

Bulletin. Service d’étude des sols et de la carte pédologique de France. Institut natio¬

nal de la recherche agronomique. — Paris, n° 1 (1967) — . Pr 2097 I

Bulletin de l’Institut de géologie du bassin d’Aquitaine. Faculté des Sciences de Bor¬

deaux. — Talence, n° 1 (1966) — > . Pr 1974 E

Bulletin of the Entomological society of Canada. — Ottawa, n° 1 (1969) — > Pr 2623 B

Catalysis reviews. — New York, n° 1 (1968) — > . Pr 3742

Centre de recherches du Service de santé des armées. Division de biologie générale

et écologie. Rapport particulier. — Paris, n° 1 (1959) — > . Pr 3737

Chemico-biological interactions. International journal devoted to studies of the mecha-

nisms by which exogenous Chemicals produce changes in biological Systems. —

Amsterdam, vol. 1, n° 1 (1969) — > . Pr 3793

Connaissance de la campagne. Vie à la campagne. — Paris, n° 5 (1969) — Pr 3788

Connaissance de la mer. — Paris, n° 2 (1969) -> . Pr 3787

Cranbrook (The) magazine. — Bloomfield Hills (Mich.), vol. 1, n° 1 (1969) —>....

Pr 2241 D

Darbai. TSRS Valstybinis. Geologinis Komitetas. Geologijos Institutas. Transac¬

tions. U. R. S. S. State Committee of Geology. Institute of Geology. — Vilnius,

n° 1 (1965) -> . Pr 3749

Entomologica. Annali di entomologia generale e aplicata publ. dall’Istituto di entomo-

logia agraria délia Universita di Bari. — Bari, vol. 1 (1965) — >. ... Pr 3757

Entomologische Blâtter für Biologie und Systematik der Kâfer. — Berlin, Bd 61 Heft 3

(1965) -> . . . Pr 3746

Entretiens de Chizé. [Centre d’études biologiques des animaux sauvages.] Série Phy¬

siologie. — Paris, n° 1 (1968) -> . Pr 3772

Epistemonike epeteris. [Annuaire scientifique]. Université de Thessalonique. Faculté

des sciences naturelles et mathématiques. — Thessaloniki, n° 2 (1935) — >*.

Pr 3791

Expérimentation animale. — Paris, vol. 1, n° 1 (1968) — ^ . Pr 788

FAO fish culture bulletin. A quarterly news digest of fish culture research and deve¬

lopment. — Rome, vol. 1, n° 2 (1969) — > . Pr 3286 I 4

FEBS Letters ... — Amsterdam, n° 1 (1968) — > . Pr 3621

Florida board of conservation. Marine research laboratory. Leaflel sériés. — St-Peters-

burg (1968) -> . ’ . Pr 2651 M

88 —

Forma et functio. An international journal of functional biology. — New York, n° 1

(1969) -> . Pr 3789

Friden-informations. — Paris, n° 1 (1968) — »■ . Pr 5869

Geobios. Paléontologie, stratigraphie, paléoécologie. Faculté des sciences de Lyon.

Département des sciences de la terre. — Lyon, n° 1 (1968) -h» . Pr 3744

Great (The) Basin naturalist. Brigham Young university. — Provo (Utah), n° 18

(1968) . . . Pr 3723

Grondboor en hamer. Tijdschrift van de nederlandse geologische vereniging. Maas¬

tricht, n° 1 (1968), (1969) -> . Pr 3784

Iheringia. Sérié geologia. — Porto Alegre, n° 1 (1967) — > . Pr 5925 B

Instituto de fisiografia y geologia. Notas. Série A. — Rosario, n° 2 (1968) — >. . . .

Pr 2225 A

Instituto de investigaçâo agronomica de Moçambique. Série Memorias. — Lourenço

Marques, vol. 2 (1968) -» . Pr 3676 A

International journal of Chemical kinetics. — New York, vol. 1, n° 1 (1969) — .

Pr 3758

International journal of protein research. — Copenhagen, vol. 1, n° 1 (1969) — .

Pr 3773

Journal of experimental marine biology and ecology. — Amsterdam, vol. 1, n° 1

(1967) . Pr 3751

Journal of fish biology. Fisheries society of the British Isles. — London, New York,

vol. 1 (1969) . Pr 3752

Journal (The) of membrane biology. An international journal for studies on the struc¬

ture, function and genesis of biomembranes. — New York, vol. 1, n° 1 (1969) — >.

Pr 3767

Journal of the Entomological Society of British Columbia. — Victoria (1969) - >.

Pr 3795

Life sciences miscellaneous publications. Royal Ontario Muséum. University of Toronto.

— Toronto (1968) -> . . . Pr 2156 G

List of sériais with title abbreviations. Biological abstracts. — Philadelphie (1968) —*■,

Pr 1990 C

Living (The) bird. Cornell laboratory of ornithology. — Ithaca (N. Y.), n° 2 (1963) —*■.

Pr 3792

Lucrarile statiunii de cercetari biologice, geologice si geografice « Stejarul ». — Pin-

garati, n° 1 (1968) -> . Pr 3775

Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv. — Mainz (1968) -> . Pr 3774

Malacological review. — Whitmore Lake (Mich.), n° 1 (1968) — s- . Pr 3781

Mémoires de la Société préhistorique française. — Paris, T. 7 (1969) . Pr 2690 A

Memoirs of the Muséum of anthropology. University of Michigan. — Ann Arbor,

n° 1 (1969) — > . .' . ' . Pr 995 G2

Memoirs of the National Science Muséum. — Tokyo, n° 1 (1968) -> . Pr 796 C

Memorias de la Facultad de ciencias. Sérié ciencias biologicas. Universidad de La

Habana. — La,Habana, n° 1 (1967) ~> . Pr 841 F

Mendel (the) newsletter. Archivai resources for the history of genetics and allied scien¬

ces, American philosophical society, — Philadelphia, (1968) Pr 504 G

— 89

Natur-und Nationalparke. Bulletin européen. Europâische Nachrichten. European

Bulletin. — Stuttgart-Hamburg, vol. 3, n° 12 (1965) — > . Pr 2513 A

Natura. Maanblad der koninklijke Nederlandse Natuurhistorische vereniging. —

Zaandam (1964) — >• . Pr 3783

Newsletter. Weidlife protection Society of Ceylon. — Colombo, n° 26 (1968) — >. .

Pr 3557 A

Opuscula zoologica Instituti zoosystematici Universitatis Budapestinensis. — Buda¬

pest, vol. 4, n° 2 (1962) — »■ . Pr 3739

Paleontological journal. A translation of IlaHeoHTOHOOHyec KHHHtypHaH. American

geological institute. — Washington, n° 1 (1967) —*■ . Pr 5831 A

Pesticides monitoring journal. Fédéral committee on pest control. — Atlanta, vol. 1,

n° 1 (1967) -> . Pr 3750

Principes. Journal of the Palm society. — Miami, vol. 11, n° 1 (1967) — >. ... Pr 3743

Progress in phytochemistry. Ed. by L. Beinhold & Y. Liwschitz. — London, vol. 1

(1968) -> . .' . . . Pr 3790

Provancheria. Mémoires de l’Herbier Louis-Marie. Faculté d’agriculture Université

Laval. — Québec, n° 1 (1967) — > . Pr 5598 D2

Pubblicazioni del Centro di studi per la geologia dell’Appennino. — Pisa, n° 15 (1963)

Pr 3731

Publicaçâo ocasional. Instituto de investigaçao agronomica de Angola. — Nova Lisboa

n° 1 (1969) . Pr 3686 C

Publicaciones del Centro pirenaico de biologia experimental. — Jaca, n° 1 (1966) —

Pr 3786

Publications de l’Organisation européenne et méditerranéenne pour la protection des

plantes. Série A. — Paris, n° 46 (1968) — > . Pr 3761

Publications, division géologique de l’Institut français du pétrole. — Rueil-Malmaison

(1964-1968) -> . Pr 1876 D

Recherche, enseignement, documentation, africanistes francophones. Bulletin d’infor¬

mation et de liaison (C.A.R.D.A.N.). — Paris, vol. 1, n° 1 (1969) — Pr 3801

Recherches d’hydrobiologie continentale. Institut national de la recherche agrono¬

mique. — Paris, n° 1 (1969) — > . Pr 2097 J

Research reports. National géographie society. — Washington (1963) — Pr 702 A

Restaurator. International journal for the préservation of library and archivai mate-

rial. — Copenhagen, n° 1 (1969) — > . Pr 3739

Revista del Museo argentino de ciencias naturales « Bernardino Rivadavia ». Parasi-

tologia. — Buenos Aires, vol. 1, n° 1 (1968) — > . Pr 517 E?

Revue du comportement animal. — Paris, n° 1 (4e trim. 1966) — >■ . Pr 3728

Revue roumaine de biologie. Série de botanique. - — Bucarest, n° 10 (1965) —y. . .

Pr 546 Fi

Ruprecht Karl Universitât Heidelberg. Dokumentation. — Heidelberg (1968) —

Pr 5702 A

Sbornik vychodoslovenskeho muzea v Kosiciach. Acta musei Slovacie regionis orien-

talis. Série A : Geologické vedy. — Kosice (1960) — > . Pr 3780

Sbornik vychodoslovenskeho muzea v Kosiciach. Acta musei Slovacie regionis orien-

talis. Série B : Biologické vedy, — » Kosice (1965) —*■ . Pr 3780 A

Science books. A quarterly review. American association for the advancement of

sciences. — Washington, vol, 4, n° 4 (1969) — >. . Pr 506 A

— 90 —

Senckenbergiana maritima. Zeitschrift für Meeresgeologie und Meeresbiologie der

Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. — • Frankfurt am Main, n° 1

(1969) -y . Pr 339 B3

Sesiones cientificas de la Academia nacional de ciencias exactas, fisicas y naturales

de Buenos Aires (Suplemento a los Anales de la Academia) Secciôn ingeniera. —

Buenos Aires, n° 1 (1968) —5- . Pr 690 B1

Smithsonian contributions to anthropology. Smithsonian Institution. — Washington,

vol. 2, n° 2 (1967) -y . Pr 500 I

Smithsonian contributions to bolany. Smithsonian Institution. — Washington, n° 1

(1969) —y . . . Pr 500 G

Smithsonian contributions to earth sciences. Smithsonian Institution. — Washington,

n° 1 (1969) -> . Pr 500 J

Smithsonian contributions to paleobiology. Smithsonian Institution. — Washington,

n° 1 (1969) -> . . . Pr 500 H

Smithsonian contributions to zoology. Smithsonian Institution. — Washington, n° 1

(1969) -> . . . Pr 500 F

Spécial publications. American society of mammalogists. — Stillwater, n° 1 (1967) —s».

Pr 5633 A

Studii si cercetari de biochimie. — Bucarest, n° 9 (1966) — > . Pr 5870

Studii si cercetari de biologie. Séria botanica. — Bucuresti (1965) > . Pi 546 B3

Studii si comunicaii. Muzeul judetean Bacau. Sectia stiintele naturii. — Bacau, n° 1

(1968) -> . Pr 3720

Tethys. St. tion marine d’Endoume. — Marseille, vol. 1, n° 1 (1969) —y.. Pr 5458

(Suite de : Recueil des travaux de la station marine d’Endoume. Bulletin).

Trabajos de divulgaciôn. Museo « Felipe Poey » de la Academia de ciencias de Cuba. —

La Habana, n° 50 (1967) —y . Pr 841 E

Trabajos del departamento de botanica y fisiologia végétal. Universidad de Madrid.

Facultad de ciencias. — Madrid, vol. 1, n° 1 (1968) — > . Pr 3796

Travaux de la Faculté des sciences. Série océanographie biologique. Université de

Rennes. — Rennes, n° 1 (1968) — > . Pr 3782

Universidade fédéral do Rio de Janeiro. Instituto de geociencias. Geologia. Boletim. — -

Rio de Janeiro (1967) —y . Pr 3785

Wetenschappelijke mededelingen. Koninklijke nederlandse natuurhistorische vere-

niging. — Amsterdam, n° 77 (1968) —y . Pr 3783 A

World meetings index. United States and Canada. (Adjunct to World meetings). —

Newton, vol. 1, n° 1 (1969) —y . Pr 3711 C

Yearbook of international congress proceedings. — Bruxelles, n° 1 (1969) —y. Pr 3770

Travaux parus en 1969 dans les Éditions du Muséum

SANS PÉRIODICITÉ FIXE

— Mémoires du Muséum :

A — Zoologie :

Tome 53, fasc. unique. — Leonide ( J.-C.) . — Recherches sur la biologie de divers

diptères endoparasites d’orthoptères. 246 p., fig., tabl., bibl., 1969.

Tome 54, fasc. 2. — Quentin (J.-C.). — Essai de classification des nématodes ric-

tulaires, pp. 55-115, fig., 1969.

91 —

Tome 55, faso. 2. — Fischer-Pif.tte (E . ) , Blanc (F.) et Salvat (F.). — Complé¬

ment aux mollusques operculés terrestres de Madagascar, pp. 109-144, fig.,

2 pl. h. t., 1969.

Tome 55, fasc. 3. — Coineau (Nicole). — Contribution à l’étude de la faune intersti¬

tielle. Isopodes et amphipodes, pp. 145-216, fig., 1968, tt . //

Tome 56, fasc. unique. — Naurois (René de). — Peuplements et cycles de repro¬

duction des oiseaux de la côte occidentale d’Afrique (du Cap Barbas, Sahara

Espagnol, à la frontière de la République de Guinée), 312 p., fig., tabl., index,

1969.

Tome 57, fasc. unique. — Goi.van (Yves J.). — Systématique des Acanthocéphales

( Acanthocephala Rudolphi 1801). L’ordre des Palaeacanthocephala Meyer 1931.

La super-famille des Echinorhynchoidea (Cobbold 1876). Golvan et Houin 1963,

373 p., fig., bibl., 1969.

Tome 58, fasc. 1. — Gabe (Manfred) et Saint-Girons (Hubert). — Données histo¬

logiques sur les glandes salivaires des lépidosauriens, pp. 1-112, 136 fig., 2 pl.

en coul., bibl., 1969.

Tonie 58, fasc. 2. — Ramade (François). — Données histologiques et ultrastructu¬

rales sur la pars intercerebralis de Musca domestica L., pp. 113-143, fig., tabl.,

bibl., 7 pl. h. I., 1969.

Tome 59, fasc. 1. — François (Jean). — Anatomie et morphologie céphalique des

protoures (Insecta Apterygota), pp. 1-144, 53 fig., pl. h. t., tabl., bibl., 1969.

Tome 59, fasc. 2. — Vacelet (J.). — Éponges de la roche du large et de l’étage

bathyal de Méditerranée. (Récoltes de la soucoupe plongeante Cousteau et

dragages), pp. 145-219, 54 fig., 4 pl., 1969, tt.//

Tome 60, fasc. 1. — Robineau (Daniel). — Morphologie externe du complexe

osseux temporal chez les Siréniens, pp. 1-32, 17 fig., 3° trim. 1969.

Tome 60, fasc. 2. — Kif.ner (A.) et Spillmann (C. J.). — Contributions à l’étude

systématique et écologique des athérines des côtes françaises, pp. 33-75, fig.,

tabl., 8 pl. h. t., 3e trim. 1969.

B — Botanique :

Tome 18, fasc. unique. — Poty (J.), Hamel ( J.-L.) , Faure (F.), Bisson (S.), Guil¬

lemet (S.), Guervin (C.) et Le Coq (C.). — Contribution à la caryologie de

quelques végétaux cultivés dans les serres du Muséum. Essais de caryotaxi-

nomie II, 170 p., fig., 24 pl., 6 tabl., portrait, 1969.

Tome 19, fasc. unique. — Capuron (R.). — Révision des sapindacées de Madagascar

et des Comores, 189 p., 48 pl., index, 1969.

C — Sciences de la Terre :

Tome 20, fasc. unique. — Fischer (Jean-Claude). — Géologie, Paléontologie et

Paléoécologie du Bathonien au Sud-Ouest du massif ardennais, 320 p., fig.,

21 pl., bibl., index, 1969.

Tome 21, fasc. 1. — Conquéré (Fernand). — Le Massif granitique de Huelgnat

(Nord-Finistère), pp. 1-42, fig., tabl., 7 pl. h. t.., 1969.

— 92

— Notes et Mémoires du Moyen-Orient :

Tome 9. — 1968.

Contributions à la géologie et à la paléontologie de l’Afghanistan central [Pré¬

face de Dubertret (Louis)], pp. xn-253, d. 1. 2e trim. 1969.

1) Mennessier (Guy) et Lapparent (Albert F. de). — Dix ans d’explorations

géologiques en Afghanistan : 1958-1968, pp. vm-xii, fig.

2) Mennessier (Guy). — Étude tectonique des montagnes de la région de Kaboub

pp. 1-186, fig., carte, index.

3) Legrand-Blain (Marie). — Spiriferacea carbonifères et permiens d’Afgha¬

nistan central, pp. 187-253, 4 pl.

(Tiré à part du n° 3) : Legrand-Blain

— Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle :

N° 10. — 1969.

Ouvrages offerts a la Bibliothèque centrale en 1969

Aubert (M.) & Aubert (J.). — Océanographie médicale... — Paris, 1969. — xv-299 p.,

(Géobiologie, Écologie, Aménagement).

Botanico-Periodicum-Huntiarum. B. P. H. George, H. M. Lawrence, A. F. Günther

Buchheim, Gilbert S. Daniels, Helmut Dolezal editors. — Pittsburg (Pa), 1968. —

1063 p.

Brockhaus A. B. C. Naturwissenschaft und Technik. 9e ed. — Leipzig, 1968. — 2 vol.

Brosse (J.). — L’insecte. — Paris, 1968. — [116] p. (Encyclopédie essentielle. Série

science n° 9).

Chefs-d’œuvre des arts indiens et esquimaux du Canada. Masterpieces of indian and

eskimo art from Canada. [Exposition]. — Paris, Société des amis du Musée

de l’Homme, 1969. — 25,5 cm, [266] p. n. ch., ill., pl. en noir et en coul. (Musée

de l’Homme. Paris. Mars-septembre 1969. — Galerie nationale du Canada.

Ottawa. Novembre 1969-janvier 1970. — - Texte en français et en anglais.)

Council for scientific and industrial Research. Pretoria. — Scientific and techni-

cal periodicals published in South Africa. — Wetenskaplike en tegniese tydskrifte

in Suid-Afrika uitgegee. — Pretoria, 1968. — 46 p.

Council for scientific and industrial Research. Pretoria. — Scientific and techni-

cal societies in South Africa. — Wetenskaplike en tegniese verenigings in Suid-

Afrika. — Pretoria, 1968. — 122 p.

Council for scientific and industrial Research. Pretoria. — Scientific researcli

organizations in South Africa. — Wetenskaplike navorsingsorganisasies in Suid-

Afrika. — Pretoria, 1968. — 255 p.

DBG Lexikon der Tierwelt. — Berlin, 1967. — 576 p.

Decamps (H.). — Recherches écologiques sur les Tricoptères des Pyrénées. — Pagi¬

nation multiple [305] p. (Thèse. Sciences naturelles. Toulouse. 1968).

Délégation générale à la recherche scientifique et technique. Paris. Réper¬

toire national des laboratoires. — [Paris], 1962. — La recherche agronomique.

Documentation arrêtée en janvier 1968. — 1969. — xv-501 p.

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Excerpta medica Foundation. Amsterdam... The world-wide medical automated

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duction à la chimie en français et en allemand... — Paris, 1969. — xx-568 p.

Gans (C.) , Bellairs (A. d’A.), Parsons (T. S.). Ed. — Biology of the Reptilia. — Lon¬

don, 1969. Volume 1 : Morphology.

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nied Captain James Cook on his three voyages to the Pacific : 1768-71, 1772-75,

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by P. J. P. Whitehead. — London, 1968. — 31 p. de texte et index, 36 pl. en

coul. (fac.-sim. de mss.), portr.

World directory of national science policy-making bodies. Répertoire mondial d’orga¬

nismes directeurs de la politique scientifique mondiale. — Paris.

Vol. 2. Asia and Oceania. 1968 — x-157 p.

Vol. 3. Latin America. — 1968 — xiii-187 p.

Statistiques des prêts de Livres

96

Extérieur :

Prêt universitaire . 1160 1017 853

Sociétés . 1892 1665 1761

B. R.G.M . 3540 2735 2582

Expositions . 145 86 111

C. N.R.S . 7179 5555 5842

Universités . 3159 3401 3393

17075 14459 14542

1969

Prêts Muséum : 6088

Prêts Extérieur : 14542

Total : 20630

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 97-101.

COMMUNICATIONS

HOMMAGE À GEORGES CUVIER

Allocutions prononcées à V occasion des cérémonies

du bi-centenaire de la naissance de Georges CUVIER

Par J. ANTHONY

Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle

I. Allocution prononcée le 24 octobre 1969, lors de la présentation du film réalisé

par M. Jean Masson : « Un explorateur de la vie, Georges Cuvier », à

V Hôtel de Ville de Paris.

Monsieur le Président *,

Mesdames, Messieurs,

L’hommage que nous rendons aujourd’hui à Georges Cuvier à l’occasion du

bi-centenaire de sa naissance s’adresse particulièrement au glorieux fondateur

de l’Anatomie Comparée et de la Paléontologie. Tel est le sujet du film que nous

allons voir. Au Gymnasium de Montbéliard, sa ville natale, Cuvier, enfant, se

distinguait déjà parmi ses camarades par son exceptionnelle intelligence et sa

prodigieuse mémoire. Son inclination pour l’Histoire naturelle s’annonçait peu

commune : les œuvres de Buffon lui fournissaient ses meilleures lectures ; il

en apprenait par cœur de longs passages ; il en recopiait avec soin les illustra¬

tions. Averti des rares dispositions de son jeune sujet, le Grand Duc Charles

Eugène de Wurtemberg lui octroie une bourse pour entrer à l’Académie Caro¬

line de Stuttgart, qu’il vient d’organiser. Pendant quatre ans, de 1774 à 1788,

Cuvier y reçoit une formation d’une haute tenue, se rapportant aux différentes

branches de la Science, mais encore au Droit, aux Finances, à l’Administra¬

tion. Sa vocation de naturaliste s’affirme. Il recueille des échantillons qu’il

classe avec méthode, les dessine, en rédige les descriptions. Il songe bientôt

à consigner ses observations jour après jour sur un cahier. Ce sera son premier

Diarium zoologicum. En même temps, avec plusieurs condisciples, Heindrich

Pfaff, Parrot, Marschall, Autenrieth, Hartmann, Kielmeyer, il constitue un

groupe de travail, où chacun apporte le fruit de ses réflexions personnelles,

mais où Cuvier s’impose par son esprit de synthèse et son autorité. A 19 ans,

au sortir de l’Académie Caroline, il accepte au château de Fiquainville, en Nor¬

mandie, un poste de précepteur qui lui laisse d’amples loisirs. En toute quié-

1. Monsieur Etienne de Véricourt, Président du Conseil de Paris.

7

98 —

tude, il enrichit alors ses collections, observe sans relâche les plantes et les ani¬

maux qu’il rencontre en abondance, les dépeint, en notes journalières, dans

quatre nouveaux Diaria. Par-dessus tout, la Normandie lui révèle les inépui¬

sables trésors de l’Océan. Inlassablement, il dissèque tous les Poissons qu’il

peut se procurer dans le port de Fécamp, tous les Invertébrés qu’il glane sur

les grèves. La Société d’ Agriculture de Valmont l’accueille parmi ses membres.

Il y présente fréquemment des communications, surprenant chaque fois son

auditoire par son talent d’exposition, l’étendue de ses connaissances et l’origi¬

nalité de ses travaux. Un académicien réfugié à Fécamp sous la Terreur — -

l’abbé Teissier - — , frappé de la valeur de ce jeune homme inconnu des milieux

scientifiques de Paris, fait part de sa découverte à ses collègues Jussieu, Lacé-

pède, Geoffroy Saint-Hilaire. Ce dernier s’enthousiasme à la lecture des Diaria.

« Dans ces précieux manuscrits, dira-t-il plus tard, je trouvais, presque à chaque

page, des faits nouveaux, des vues ingénieuses et déjà ces méthodes scienti¬

fiques qui ont renouvelé les bases de la Zoologie y étaient indiquées. Ces pre¬

miers essais étaient supérieurs à tous les travaux de l’époque ». Geoffroy le

presse de venir à Paris : « Venez, lui écrit-il, venez jouer avec nous le rôle d’un

autre Linné, d’un autre législateur de l’Histoire naturelle ». Séduit par la pro¬

position du jeune Maître parisien, Cuvier met fin à son préceptorat au prin¬

temps 1795, accourt à l’appel de Geoffroy et se voit nommé, l’hiver suivant,

suppléant du Professeur Mertrud au Muséum national d’ Histoire naturelle,

dans la chaire d’ Anatomie des Animaux. D’emblée, la richesse de ses observa¬

tions, rehaussée par son éloquence, par l’élégance de ses dessins, et par l’éclat

de ce visage inspiré qu’on lui voit sur ses portraits de jeunesse, attire à ses cours

un public nombreux et cultivé. Son enseignement porte sur la description des

organes, dont il note, d’une espèce à une autre, les ressemblances et les écarts.

Mais à la différence d’Aristote, de Claude Perrault, de Duverney, de Vicq d’Azyr,

il ne s’en tient pas aux simples confrontations. Il met en relief les rapports

profonds qui relient les faits particuliers et s’élève ainsi aux lois même de l’orga¬

nisation animale. L’Anatomie des Animaux, sous l’effet de son génie, devient

une véritable Science, la Science de l’Anatomie Comparée, et, pour mieux dire,

la Science anatomique. Dans chaque type animal, une indispensable harmonie

fonctionnelle solidarise les organes. L’Anatomie enregistre leur interdépendance.

Schématiquement, un Carnivore possède des dents tranchantes, un tube digestif

relativement court, avec un estomac simple, un appareil locomoteur doué d’une

extrême souplesse, de puissantes griffes aux extrémités des membres, et ces

différents traits concourent à la capture des proies, à la section et à la digestion

des chairs. A l’opposé, le régime alimentaire herbivore ira de pair avec la pré¬

sence de dents broyeuses, d’un estomac à plusieurs poches, d’un intestin très

long ; quant à l’appareil locomoteur correspondant, il sera relativement rigide,

terminé aux extrémités des membres par des sabots, mais en compensation

il assurera à son possesseur une course rapide. C’est la célèbre loi des corréla¬

tions organiques, à peine entrevue par les prédécesseurs du grand naturaliste.

Cuvier examinait dans le même esprit les pièces fossiles qu’on lui soumet¬

tait pour identification. A partir de quelques pièces, même incomplètes, une

vertèbre, l’épiphyse d’un os long, une portion de mâchoire, il s’appliquait, par

le jeu raisonné des corrélations, à reconstruire un sujet tout entier. « Donnez-

moi une dent, affirmait-il, je vous dirai à quelle sorte d’animal elle a appartenu,

quels étaient ses habitudes et son genre de vie ». Ses contemporains demeuraient

sceptiques, ironiques parfois, devant l’apparente audace de ses méthodes. On

— 99 —

devait pourtant découvrir bientôt des squelettes complets d’animaux disparus

répondant à ceux que Cuvier avait ainsi recomposés à l’aide de simples frag¬

ments et l’on put vérifier, par la similitude des traits morphologiques, la sûreté

de ses déductions. Ainsi naquit au Muséum la Science des formes éteintes, la

Paléontologie, fondée sur les méthodes mêmes de l’Anatomie Comparée, dont

elle représente le prolongement direct dans le passé.

On s’étonne souvent que Cuvier n’ait pas pressenti l’évolution des espèces

et se soit ardemment opposé, dans une controverse demeurée célèbre, aux

conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire. Cuvier avait le respect absolu des faits

d’observation. Toute interprétation insuffisamment étayée par l’examen direct

des pièces lui paraissait suspecte, dangereuse pour le renom de la recherche

anatomique. Aussi son esprit positif s’accommodait-il mal des intuitions, pour¬

tant géniales, de Lamarck et de Geoffroy Saint-Hilaire. Elles lui semblaient

d’ailleurs peu compatibles avec la loi des corrélations, ce guide qu’il estimait

infaillible, parce que les documents paléontologiques à sa disposition ne lui

montraient aucun de ces types intermédiaires, si convaincants, dont les fouilles

ultérieures allaient livrer le secret.

La loi des corrélations comportait pour le classement des espèces un pro¬

longement logique ; l’esprit généralisateur de Cuvier en dévoila les lumières et

les applications. Dans un organisme, un caractère anatomique donné, à plus

forte raison un appareil, revêt une valeur propre ; il n’est pas forcément l’équi¬

valent fonctionnel d’un autre caractère ou d’un autre appareil. Il faut donc

admettre et respecter une certaine hiérarchie des critères dans la détermination

des catégories animales. Les traits du Système nerveux central dominent et coor¬

donnent l’ensemble de l’Economie par leur qualité synthétique. Avec l’appareil de

la génération et celui de la circulation, qui assurent l’existence même de l’animal,

ils fournissent les caractères primaires, indicateurs des Classes. Viennent ensuite

ceux de l’appareil digestif, auxquels on doit l’entretien de la vie ; puis ceux

des organes des sens et de l’appareil locomoteur, par lesquels l’animal entre en

relation avec le milieu. Par cette seconde loi, Cuvier renversait d’un coup les

anciennes classifications de Linné, basées sur des signes distinctifs plus ou moins

arbitrairement choisis. Il ouvrait une voie féconde à la Systématique moderne.

Tout au long de sa carrière, Cuvier devait par ses investigations illustrer les

grands principes énoncés dans ses premiers cours. Secondé par des collabora¬

teurs éminents et admiratifs, Laurillard, Valenciennes, Rousseau, Duméril,

Duvernoy, Frédéric Cuvier, il édifia avec leur assistance une œuvre impéris¬

sable à l’honneur de sa discipline. C’est avec le plus grand profit que les anato¬

mistes de nos jours consultent encore le « Règne animal distribué d’après son

organisation », les admirables « Planches de Myologie des Mammifères », et

par-dessus tout les « Leçons d’ Anatomie Comparée », chef-d’œuvre de méthode,

de précision et de style. Pour Cuvier, ces « Leçons » n’étaient que l’abrégé d’un

Grand Traité d’ Anatomie Comparée pour lequel il ne cessait d’accumuler des

notes personnelles et des planches de dissections. Mais la mort le surprit préma¬

turément, dans toute la puissance de son génie. En une semaine, dans sa soixante

troisième année, la maladie terrassait le grand savant, à la consternation du

monde scientifique. Le Muséum et la Science perdaient en lui un de ces hommes

« dont le nom seul, suivant le mot de Flourens, suffirait à la gloire d’une nation,

à la gloire d’un siècle ».

— 100 —

II. Allocution prononcée le 27 novembre 1969 au Musée d'flistoire naturelle de

Stuttgart.

Mesdames,

Messieurs,

Quand on considère, avec le recul du temps, l’admirable carrière de Georges

Cuvier, on ne peut manquer d’être frappé par les qualités intellectuelles de

l’homme et par l’étendue de son savoir. Dès son enfance, à Montbéliard, son

aisance à assimiler toutes choses, son extrême avidité de connaissances, son

goût prononcé pour l’Histoire naturelle et notamment les œuvres de Buffon,

lui avaient valu d’attirer l’attention bienveillante du Grand Duc Charles Eugène

de Wurtemberg. Celui-ci se fit présenter le jeune garçon ; il constata par lui-

même ses dispositions exceptionnelles et lui attribua une bourse pour aller

continuer ses études à l’Académie Caroline de Stuttgart, qu’il venait de réorga¬

niser.

Georges Cuvier arrive à Stuttgart le 18 mai 1784, à l’âge de 14 ans. Il devait

y passer quatre années laborieuses, quatre années capitales pour son avenir.

Il faut dire que l’Académie Caroline dispensait à ses élèves, quelle que fut leur

section, une culture générale des plus solides. Le Grand Duc Charles Eugène

la destinait à l’instruction des sujets d’élite et plus spécialement peut-être aux

futurs administrateurs de son Duché. Cuvier entre dans la 15e section, ou sec¬

tion de Philosophie, qui comportait aussi l’étude des Sciences. Il choisit au sur¬

plus, à titre d’étude spéciale, un enseignement de Droit, de Finances, d’ Admi¬

nistration. Avec la plus grande facilité, il se familiarise avec la langue allemande,

et ne tarde pas à former un groupe de travail avec plusieurs condisciples qui

devinrent bientôt de fidèles amis : Parrot, qui venait lui aussi de Montbéliard,

Marschall, Hartmann, Autenrieth, Kielmeyer. Chaque semestre, au cours d’une

séance solennelle qui se déroulait en présence du Grand Duc, l’Académie Caro¬

line entretenait l’esprit d’émulation des élèves en décernant des prix de valeur

aux plus méritants. En outre, ceux qui avaient été couronnés dans les quatre

branches principales d’études recevaient une croix en or et le titre honorifique

de « Chevalier ». Cuvier obtint ce titre en avril 1787. Il fit à cette occasion la

connaissance de Christoph Heinrich Pfafî, nommé chevalier en même temps

que lui, et avec lequel il entretint longtemps une correspondance très suivie.

Malgré ses succès dans les différentes branches, Cuvier continuait à mani¬

fester une prédilection particulière pour l’Histoire naturelle. Il tenait un Jour¬

nal, un Diarium, de ses observations sur les plantes et sur tous les animaux

qu’il pouvait collecter. Et par ailleurs, ses longues conversations avec Kiel¬

meyer, qui allait devenir professeur de Zoologie à l’Académie Caroline quel¬

ques années plus tard, le renforçaient encore dans sa vocation de naturaliste.

En quittant Stuttgart le 21 avril 1788 pour occuper un poste de précepteur

en Normandie, Cuvier pouvait se prévaloir d’une formation polyvalente, à la

fois scientifique, philosophique et juridique. Cette circonstance n’est pas étran¬

gère, semble-t-il, au penchant qu’il a toujours montré au cours de sa carrière

pour la découverte et l’illustration des principes généraux. Il mène la recherche

101 —

des lois de l’Anatomie pour ainsi dire en solitaire, dans le ealine de la campagne

normande, en multipliant les dissections d’animaux de toute sorte. Et lorsque

Geoffroy Saint-Hilaire l’invite, en 1795, à prendre place au Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris, il est à même, dès ses premières leçons, d’énoncer

les deux lois fondamentales de l’Anatomie Comparée, la loi de la corrélation

des organes et celle de la subordination des caractères.

Peu de temps après, en appliquant la notion de corrélation à l’étude des

formes animales fossiles, il lui donnait un essor décisif ; il apportait la meil¬

leure méthode à suivre dans cette nouvelle branche, la Paléontologie.

Le génie de Cuvier rayonna rapidement par-delà les frontières. Des savants

de tous pays l’entretenaient respectueusement de leurs travaux. Beaucoup

venaient le visiter et sollicitaient ses conseils dans sa maison du Jardin des

Plantes, où il travaillait sans relâche, entouré de collaborateurs éminents. La

plupart de ses œuvres : « Le Règne animal distribué d’après son organisation »,

les « Recherches sur les ossements fossiles », P « Histoire naturelle, des Poissons »

(avec A. Valenciennes) et surtout peut-être ses « Leçons d’Anatomie Comparée »

recueillies par Duméril, restent des monuments intacts à l’épreuve du temps.

Avant lui, les ouvrages sur l’Anatomie des animaux ne faisaient guère ressor¬

tir les liens anatomo-physiologiques qui associent les organes au sein d’un groupe

donné, ni les différences qui séparent les groupes les uns des autres. Par les

lois dont il a su faire la démonstration, il faut reconnaître que Georges Cuvier

a véritablement fondé la Science anatomique.

Parallèlement à son activité scientifique, Cuvier s’est révélé grand admi¬

nistrateur. Inspecteur de l’Instruction publique, Membre du Conseil de l’ Uni¬

versité, il a réorganisé les Académies et les Grandes Écoles, non seulement en

France mais aussi dans plusieurs pays étrangers.

La carrière de Cuvier est jalonnée d’une incroyable moisson de titres et d’hon¬

neurs. En moins de dix ans après son arrivée à Paris, il devient Membre de

l’Académie des Sciences (1795), Professeur au Collège de France (1799), Pro¬

fesseur au Muséum et Inspecteur de l’Instruction Publique (1802). L’Académie

française (1818) puis l’Académie de Médecine (1820) l’accueillent parmi leurs

membres. Le roi Louis XVIII le nomme Conseiller d’État (1814), Chancelier

de l’Instruction Publique (1819), et l’anoblit (1820). Le grade de Grand Officier

de la Légion d’Honneur et celui de Commandeur de l’Ordre de la Couronne

de Wurtemberg lui sont conférés. Enfin, un an avant sa mort, il devient Pair

de France.

Aujourd’hui, après les récentes cérémonies de Montbéliard et celles de Paris,

le Muséum national d’Histoire naturelle est heureux de s’associer une nouvelle

fois au Musée de Stuttgart et à la Municipalité de cette ville pour célébrer, à

l’occasion du bi-centenaire de sa naissance, non seulement l’illustre Baron

Cuvier, pionnier de la Science anatomique, mais encore le jeune étudiant Cuvier,

tout aussi digne de notre admiration, l’un des plus brillants élèves de la fameuse

Académie Caroline.

Laboratoire d’Anatomie Comparée

du Muséum, Paris

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 102-121.

LE MODE D'ALIMENTATION

DES PREMIERS VERTÉBRÉS

ET L'ORIGINE DES MÂCHOIRES

Par J. LESSERTISSEUR et D. ROBINEAU

II. — LES CORRÉLATIONS ET LES CONSÉQUENCES1

La destinée des arcs prémandibulaires

Il nous faut maintenant revenir sur la question des arcs prémandibulaires.

Quoique les auteurs, on l’a vu, ne soient, pas d’accord sur leur nombre théorique,

l’existence, chez les ancêtres des Vertébrés, d’au moins un arc antérieur à la

mandibule est très généralement adoptée, et certains auteurs (Jaekel ; Sewert-

zoff) en reconnaissent plusieurs. Nous avons nous-mêmes admis ci-dessus, à

titre d’hypothèse plausible, deux tels arcs.

Le premier d’entre eux est donc incertain. Les preuves de son existence sont

en effet de valeur médiocre. Si on fait appel à l’anatomie des formes actuelles,

elle a été parfois inférée d’une interprétation du plus antérieur des nerfs crâ¬

niens vrais 2, le nerf terminal ou nerf zéro. Ce nerf, qu’on admet purement

sensitif, naît caudalement par rapport aux filets olfactifs (à la face interne du bulbe

olfactif) et porte, près de son point d’émergence, un petit renflement ganglion¬

naire, ce qui a permis de l’assimiler à une racine dorsale, et amène par consé¬

quent à le comparer aux nerfs viscéraux, avec lesquels il ne présente d’ailleurs

aucune autre analogie. Sa position préoptique rend cette interprétation fra¬

gile 3.

Un autre argument, que nous examinerons un peu plus longuement, permet

de retrouver deux arcs prémandibulaires, ou davantage, dans les cartilages

labiaux des Elasmobranches et de quelques Poissons osseux. Ce sont de petites

baguettes cartilagineuses superficielles (fig. 22), articulées entre elles, ainsi

qu’avec la mâchoire supérieure et avec la mandibule. On en reconnaît habituelle¬

ment un inférieur ou ventral et deux supérieurs ou dorsaux. Chez les Holocé-

phales, s’y ajoutent des cartilages nasaux (autour des narines). Les cartilages

labiaux ont été, sans preuve bien évidente, considérés déjà par Gegenbaur

(1872), mais surtout par Jaekel (1926) et par Sewertzoff (1916, 1931) comme

les restes d’arcs prémandibulaires (Prbr3 et Prbr4 dans la nomenclature de ce

dernier auteur). Cette idée a été fréquemment reprise ensuite, et est encore

admise par Stensiô (1963, 1969).

L’objection principale à son encontre est la position très superficielle et très

latérale de ces « arcs » par rapport à l’arc mandibulaire. Aussi, d’autres

1. Voir Ie partie in : Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 6, 1969 (1970) pp. 1321-1347.

2. Le nerf olfactif et le nerf optique ne sont que des tractus du système central. Ils ne correspon¬

dent à aucun segment, mais à la partie antérieure non segmentée de la tête (acron).

3. Chez les Vertébrés terrestres, c’est le nerf de l’organe de Jacobson.

— 103 —

auteurs préfèrent-ils y voir, soit une structure analogue ou homologue aux

cartilages des cirres oraux (anneau péribuccal) des Acraniens et des Myxines 1

(P ollard, 1895), soit une néoformation sans signification phylogénétique

(Kerr, 1919 ; Goodrich, 1931 ; Holmgren, 1942). L’hypothèse plausible qu’il

puisse s’agir de pièces exobranchiales (extramandibulaires) sériellement homo¬

logues des cartilages extra-hyaux et extra-branchiaux des arcs suivants (cf.

supra) ne semble pas avoir été développée explicitement. Les deux types de

formations sont cependant groupés par Devillers (1958) sous le terme commun

de « cartilages extra-viscéraux » (p. 578).

Fig. 22. — Squalus acanthias, squelette viscéral, vue latérale,

(contours du neurocrâne en pointillé) (d’après Devillers, 1958).

c.b.!, cératobranchial du premier arc branchial ; c.l.i., cartilage labial inférieur ; c.l.s., cartilages

labiaux supérieurs ; c.M., cartilage de Meckel ; e.b.x, épibranchial du premier arc branchial ; ex.b.j,

cartilages extrabranchiaux du premier arc ; h., hyoïde ; h.m., hvomandibulaire ; p.b.j, pharyn-

gobranchial du premier arc branchial ; p.c., palato-carré ; p.o., processus orbitaire.

En revanche, la paléontologie nous apporte une meilleure preuve de l’exis¬

tence du deuxième (?) arc prémandibulaire théorique. Chez les Ostracodermes,

en effet, et tout spécialement chez les Ostéostracés, l’observation de la face

interne du bouclier céphalique et la méthode des coupes sériées ont permis

une interprétation précise de la région oralo-branchiale (Stensiô, 1927).

Le plafond de la chambre oralo-branchiale est, chez les Céphalaspides, découpé

par des côtes interbranchiales (fig. 23). La portion dorsale des arcs viscéraux

forme en effet un ensemble osseux, rappelant l’endosquelette cartilagineux de

la Lamproie. Sur ces crêtes devaient s’attacher des diaphragmes interbran¬

chiaux et entre elles s’observent des fosses ou compartiments branchiaux, bien

individualisés, au nombre de onze, le dernier souvent vestigial. Ces fosses ne

s’ouvrent pas directement à l’extérieur, mais par l’intermédiaire d’atria extra¬

branchiaux auxquels faisaient suite des conduits branchiaux (dispositif connu

aussi chez la Lamproie). Sur certains spécimens, on peut distinguer des traces

de lamelles branchiales. A l’avant, une crête prébranchiale aurait porté une hémi-

branchie postérieure.

L’interprétation de ce dispositif résulte de la correspondance établie entre

arcs viscéraux et nerfs, que nous avons indiquée ci-dessus. Dans le bouclier

1. Des formations comparables auraient existé aussi chez l’énigmatique Palaeospotuliflus (Bul-

man, 1931), considéré par beaucoup comme un Agnathe.

— 104 —

céphalique, le passage des nerfs peut en effet être suivi, et l’observation confirme

qu’à chaque crête correspond un nerf 1. Le nerf le plus antérieur, parallèle à

l’axe de symétrie de la tête et longeant le plancher de l’orbite, ne peut être que

le profond (Vj), indépendant aussi chez la Lamproie : il aboutit à la crête pré¬

branchiale. Si on admet que la première crête interbranchiale correspond à

l’arc mandibulaire, la deuxième à l’arc hyoïdien, etc., la crête prébranchiale

serait donc un arc prémandibulaire, et il existerait une chambre branchiale

préspiraculaire.

Fig. 23. — Cephalaspis, bouclier, vue ventrale.

A gauche, reconstitution du plancher de la chambre oralo-branchiale (d’après Westoll, in Yousc,

1950, modifié).

ao, sillon aortique ; b., bouche ; c., corne du bouclier ; c.s.o., champ supra-oral ; i.b.j, première crête

interbranchiale ; o.b.e., orifices branchiaux externes ; o.e., orifice œsophagien de la cloison post¬

branchiale ; p.b., crête prébranchiale ; pl.. plancher de la chambre oralo-branchiale ; t.r., orifice

du tronc artériel dans la cloison post-branchiale ; canaux : Vx, du nerf profond ; V2, de la branche

supérieure du trijumeau ; VII, du facial ; IX, du glossopharyngien antérieur ; Xx-2..., des divers

rameaux du vague.

Cette interprétation a pourtant été contestée. Watson, décalant d’un rang

la série, admettait chez ces animaux deux fosses préspiraculaires, ce qui cor¬

respond à l’existence de deux arcs et de deux nerfs prémandibulaires, et cer¬

tains auteurs continuent de préférer ce point de vue. A l’inverse, Damas (1954)

pense que la prétendue chambre préspiraculaire ne serait qu’un diverticule du

stomodéum, et qu’il n’existerait alors aucun arc en avant de l’arc mandibulaire.

Mais, depuis cette critique, Stensiô a pu observer sur cette chambre un orifice

et l’empreinte d’une hémibranchie. Il nous paraît donc établi qu’il a existé,

1. Chez les Agnathes, les nerfs branchiaux ne comportent qu’une branche prétrématique.

— 105 -

à l’origine des Vertébrés, au moins un arc branchial prémandibulaire fonction¬

nel. Des traces en ont d’ailleurs été retrouvées, mais sous des formes modi¬

fiées, chez d’autres Ostracodermes, et même une invagination du pharynx

de l’Ammocète, qui disparaît chez l’adulte, a été interprétée comme chambre

préspiraculaire.

Qu’est donc devenu cet arc ? Pour tenter de le comprendre, il nous faut reve¬

nir un instant à la théorie vertébrale du crâne, dont nous avons dit un mot ci-

dessus. Avec le progrès des recherches embryologiques, cette théorie simple

s’est peu à peu transformée et compliquée (Saban, 1964). Les segments qui

contribuent à l’édification de la tête des Vertébrés (fig. 24) et où la majorité

C

Fig. 24. — Schéma de l’organisation de la tête du Vertébré (Scyllium) (d’après Goodrich, 1930).

a. h., arc hyoïdien ; a.m., arc mandibulaire ; br.j.g, Ie, à 5e arcs branchiaux ; c.a., capsule auditive,

c.n., capsule nasale ; c.o., cartilage orbitaire ; coe, coelome ; g., ganglions segmentaires ; m.h.br.,

muscles hypobranchiaux ; m.p., muscles de la nageoire pectorale ; 1 à 11, myomères ; III, nerf moteur

oculaire commun ; IV, nerf pathétique (trochléaire) ; Vx, nerf profond ; V2-3, nerf trijumeau ; VI,

nerf moteur oculaire externe ( abducens ) ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague

(pneumogastrique).

des embryologistes continuent à reconnaître, sinon des vertèbres, du moins des

« protovertèbres », des « somites » imparfaits, ne sont nullement les seuls consti¬

tuants de la tête. D’une part, en avant d’eux, dans la région préchordale, existe

une partie insegmentée, un acron, qui forme le prosencéphale et ses prolonge¬

ments sensoriels (vésicules olfactives et optiques, « nerfs » crâniens I et If).

D’autre part, la segmentation branchiale (branchiomérie) apparaît indépen¬

dante de la métamérie générale. Tandis que celle-ci contribue dorsalement à

la constitution des éléments axiaux de la tête : cartilages du neurocrâne et

certains muscles (muscles oculo-moteurs) innervés par des racines nerveuses

de type ventral (nerfs crâniens III, IV et VI) 1, celle-là résulte d’un processus

différent et édifie latéralement les diverses structures viscérales : poches et arcs

1. Des somites sont aussi annexés secondairement à la partie postérieure de la tête (occipitalisa-

tion). D’autre part, on l’a vu, certains muscles, en particulier hypobranchiaux, appartiennent aussi

originellement à la musculature troncale.

- 106

branchiaux, avec leurs muscles, leurs placodes et leurs éléments nerveux par¬

ticuliers, correspondant à des racines dorsales (nerfs crâniens V, VII-VIII, IX

et X, voyez ci-dessus). La correspondance entre les deux segmentations, somato-

mérique et branchiomérique, peut être plus ou moins clairement établie (ce qui

permet d’appliquer les mêmes noms aux segments en vis-à-vis : « prémandi-

bulaire », « mandibulaire », « hyoïdien », etc.), mais elle est en fait secondaire

(cf. Gasc et Lessertisseur, 1964).

Pour ce qui concerne les éléments squelettiques, on ne considère comme

« neurocrânien », au sens strict, que le cartilage qui s’organise autour du cerveau

à partir de l’ébauche de la paroi crânienne primordiale, constituée par la dure-

mère et son périchondre. Ce cartilage provient du mésoderme (entomésoderme)

des sclérotomes céphaliques. Au contraire, les cartilages branchiaux ont une

origine indépendante de la paroi crânienne ; ils semblent provenir, par migra¬

tion cellulaire (Kastschenko, 1888) du « mésectoderme » de la crête neurale

(dite aussi « crête ganglionnaire », parce qu’elle donne naissance aux racines

sensorielles des nerfs et aux placodes).

Or, la partie antérieure du plancher neurocrânien se constitue, chez tous les

Vertébrés, dans la région préchordale, à partir de deux baguettes cartilagineuses

ou trabécules, qui délimitent de part et d’autre un espace dit sous-hypophysaire

(ou sub-pituitaire), où passent la tige pituitaire et l’artère carotide interne.

À strictement parler, cet espace, situé ventralement à la dure-mère, est donc

extra-crânien, et les trabécules ne semblent pas, en ce sens, appartenir au neuro¬

crâne. D’autre part, ces trabécules apparaissent, par condensation du mésen¬

chyme, en étroite association avec l’ébauche de la partie dorsale de l’arc mandi¬

bulaire (palato-carré), à laquelle elles font suite vers l’avant (cf. fig. 15 C).

Pour ces deux raisons, il était donc logique d’admettre qu’elles appartiennent

originellement au squelette viscéral, et non au squelette neurocrânien. Cette

hypothèse a été formulée pour la première fois par Huxley (1874), et appuyée

depuis par de nombreux embryologistes, dont Allis (1923) et de Beer (1931).

Il revenait à l’embryologie expérimentale de transformer ces présomptions

en preuves. Dans ce but, un grand nombre d’expérimentateurs depuis Stone

(1929) et Raven (1931) tentèrent, en opérant généralement sur des Amphibiens,

le matériel le plus maniable, l’expérience suivante : on procède, dans un stade

précoce du développement (neurula), à l’extirpation de la crête neurale ou de

son ébauche, dans la région céphalique. Dans ces conditions, non seulement

les arcs viscéraux n’apparaissent pas, mais non plus les trabécules, alors que

les autres cartilages crâniens, provenant du mésenchyme entomésodermique des

sclérotomes, se forment normalement. Ultérieurement, des expériences de

greffe interspécifique (Holtfreter, 1935, et al.) montrèrent que cette absence

n’était pas due à la simple inhibition d’un éventuel phénomène d’induction

embryonnaire, mais que le matériel cellulaire de la crête neurale embryonnaire

entrait effectivement dans la constitution des arcs viscéraux et des trabécules

(ceux qui se développent dans ces conditions sont du type de l’espèce à laquelle

appartient le greffon). Dans ces conditions, il paraît donc bien légitime — même

si cela souffre quelques atténuations 1 — de considérer les trabécules comme

représentant un matériel originellement viscéral. En revanche, il serait inexact

d’admettre, comme l’avait fait Allis, que les cartilages polaires, qui leur font

1. Il semble exister deux types de trabécules : ils seraient formés soit uniquement par l’ectomé-

senchvme (Téléostomes, Dipneustes, Amphibiens), soit partiellement par l’ectomésenchyme et par

l’entomésenehyme (Cyclostomes, Elasmobranehes) (Bertmar, 1959).

— 107 —

suite vers l’arrière, et par l’intermédiaire desquels les trabécules se rattachent

ultérieurement à la partie postérieure du plancher neurocrânien (parachordaux)

appartiennent aussi au squelette viscéral.

Malheureusement, la suite du raisonnement, par lequel nous rejoignons le

problème de la destinée de l’arc prémandibulaire, est moins solide. A quel arc,

en effet, faut-il rapporter les trabécules ? Allis (1923) et de Beer (1931 ;

1937), travaillant essentiellement sur les Elasmobranches, les rapportent, en

considérant surtout leur position, à l’arc prémandibulaire. Mais Jarvik (1954),

Bertmar (1959), Stensiô (1969), travaillant sur d’autres groupes de Poissons,

y voient plus volontiers des éléments d’origine mandibulaire (infrapharyngo-

mandibulaire). Ce problème est d’ailleurs étroitement lié à celui de la destinée

des pièces supérieures de l’arc mandibulaire (cf. infra) et à celui de la suspen¬

sion de la mandibule, à propos duquel nous le retrouverons sommairement

tout à l’heure.

et leurs rapports approximatifs avec les nerfs branchiaux (d’après Jarvik, 1954).

e.b.,-2, épibranchiaux des deux premiers arcs branchiaux ; e.h., épihyoïdien ; e.m., épimandibulaire ;

e.p.m., épiprémandibulaire ; ib.x, infrapharyngobranchial du premier arc branchial; i.h., infra-

pharyngohyoïdien ; i.m., infrapharyngomandibulaire ; i.p.m., infrapharyngoprémandibulaire ;

s. 1 1 . suprapharyngobranchial du premier arc branchial ; s.h., suprapharyngohyoïdien ; s.m., supra-

pharyngomandibulaire ; sp.m., suprapharyngoprémandibulaire ; Vlt nerf profond ; V2-8, nerf tri¬

jumeau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague.

Cependant, ces derniers auteurs n’en admettent pas moins que l’arc préman¬

dibulaire a laissé des traces importantes dans l’anatomie des Gnathostomes.

Ainsi, pour Jarvik et pour Stensiô, on retrouverait des restes de cet arc à la

fois dans l’endocrâne et dans le palato-carré (fig. 25). Quant à l’endocrâne, les

éléments prémandibulaires seraient représentés dans la région du museau : la

lamelle orbito-nasale représenterait l’élément suprapharyngoprémandibulaire,

tandis que la portion ventrale de la région ethmoïdienne, supportant le vomer

( pars palatina des Sélaciens, la moitié antérieure de la commissure palatocarrée

des Actinoptérygiens), représenterait l’élément infrapharyngoprémandibulaire.

Quant au palato-carré, on l’a dit, sa région antéro-latérale ( pars palatina, pro¬

cessus ptérygoïdien) correspondrait à l’élément « épal » de l’arc (épiprémandi¬

bulaire).

— 108 —

Cette théorie, sans doute quelque peu abstraite, a le mérite d’expliquer sim¬

plement les connexions entre palato-carré et endocrâne : les deux éléments

articulaires présents dans cette région chez les Gnathostomes les plus archaïques

(processus orbitaire et processus basal, cf. infra ) correspondent naturellement

aux articulations primitives entre éléments pharyngo-branchiaux et épibran-

chiaux des deux premiers arcs.

CX3.cC.

CO.e-.

co.h.

co/ir.

Fig. 26. — Interprétation du squelette céphalique de la Lamproie [Petromyzon) , par Sewertzoff.

En noir, arcs et commissures longitudinales, ventrale et dorsale ; en hachuré, corde et commissure

épi- et hypotrématiques ; en hachuré-tiretê, cariilages endocrâniens ; en blanc, d’avant en arrière,

cartilages annulaire, latéral antérieur, styliforme, médio-ventral, lingual, ce dernier en parlie mas¬

qué par, en pointillé, plaque mésenchymateuse (d’après Sewertzoff, in Corsy, 1933).

br.4, 4e arc branchial ; c, corde ; c.a., cartilage auditif, e.an , cartilage annulaire ; c.d.a., cartilage

dorsal antérieur ; c.d.p., cartilage dorsal postérieur ; c.n., cartilage nasal ; co, cartilage orbitaire;

co.d., commissure dorsale; co.e., commissure épitrématique ; co.h., commissure hypotrématique ;

co.v., commissure ventrale ; ob3, troisième orifice branchial ; p.br.,, premier arc prébranchial (hyoï¬

dien) ; p.br4., quatrième arc prébranchial.

La disparition du ou des arcs prémandibulaires est certainement très ancienne ;

seuls, on l’a vu, les Céphalaspides possédaient encore sans doute un tel arc

fonctionnel. Les auteurs se sont donc efforcés de déceler chez les autres Cyclosto-

mes, actuels ou fossiles, des vestiges de ces arcs perdus. Nous ne pouvons trai¬

ter ici ce problème difficile, qui dépasse quelque peu notre sujet. Indiquons

seulement, à titre d’exemple, que Sewf.rtzoff croit retrouver, dans le sque¬

lette viscéral de la Lamproie, des éléments appartenant à deux arcs prémandi¬

bulaires (fig. 26).

La suspension de la mandibule

La fonction prédatrice ou rétentrice de l’arc mandibulaire, transformé en

pince préhensile par l’évolution esquissée ci-dessus, lui impose une certaine

fixité, un point d’appui solide sur le crâne. Les arcs viscéraux, ou plus précisé¬

ment leur segment proximal (le pharyngobranchial, qu’il soit simple ou double),

ne sont en effet typiquement attachés au crâne que par des connexions ligamen¬

taires lâches.

On peut donc, par cohérence, imaginer qu’avant l’apparition des Gnathosto¬

mes, la suspension de l’arc mandibulaire était semblable à celle des autres arcs

viscéraux (paléostylie). On doit reconnaître cependant que ce type primitif

— 109 —

d’articulation est totalement inconnu, tant chez les formes Agnathes que chez

les Gnathostomes, tant chez les actuels que chez les fossiles.

Chez les Agnathes en effet, les régions proximales des premiers arcs bran¬

chiaux, comprenant l’arc mandibulaire et l’arc hyoïdien, voire même de tous

les arcs, sont soudées à la face inférieure de l’endocrâne (mode autostylique,

ou plus précisément « autosystylique »). Ainsi, chez les Ostéostracés, les arcs

Fig. 27. — Divers types de suspension des mâchoires chez les Chondrichthyens.

Types : A, amphistylique (Sélaciens primitifs) ; B, hyostylique (la plupart des Sélaciens) ; C, auto¬

stylique (Holocéphales). A gauche, vue latérale ; à droite, vue postérieure (d’après Arambourg

et Bertin, 1958). e., endocrâne ; h., hyoïde ; h.m., hyomandibulaire ; m., mandibule (cartilage

de Meckel) ; n., branche hyomandibulaire du nerf facial ; p. c., palato-carré.

apparaissent seulement sous forme de crêtes à la face interne du bouclier cépha¬

lique. Ce n’est là sans doute qu’une raison de plus pour penser que les Gnathos¬

tomes ne dérivent d’aucune forme connue d’Agnathes, mais on doit alors ten¬

ter de comprendre comment les ancêtres préichthyens des Gnathostomes ont

pu passer de la paléostylie primitive aux divers types connus de suspension

de la mandibule.

Les Poissons, même les plus archaïques, sont en effet très loin de présenter

quelque unité à cet égard. Tantôt le palato-carré n’est relié à l’endocrâne que

par des processus dorsaux articulaires, au nombre de deux ou trois (orbitaire,

— 110 —

basal, otique), ce qui semble avoir été le cas des Acanthodiens (au moins dans

l’hypothèse de l’aphétohyoïdie) : c’est le type autostylique (autodiastylique).

Plus souvent, se produit une articulation supplémentaire avec l’élément proxi¬

mal de l’arc hyoïdien, l’hyomandibulaire : c’est le type amphistylique, repré¬

senté par la majorité des Arthrodires et les Sélaciens les plus primitifs. Tantôt

cet hyomandibulaire se développe et devient le principal suspenseur de la

mâchoire (type hyostylique) : c’est le mode le plus répandu, avec des modalités

différentes, chez les Sélaciens et les Actinoptérygiens. Tantôt enfin le palato-

carré se soude à l’endocràne, comme chez les Agnathes, réalisant le type auto-

systylique : c’est le cas des Holocéphales et des Dipneustes, mais ici l’arc hyoïdien

n’intervient pas (fig. 27).

Sans vouloir entrer dans le détail des diverses hypothèses émises au sujet

de la phylogénèse de ces dispositifs et de la constitution des éléments en jeu,

il nous paraît utile de signaler le sens vraisemblable de la transformation. Deux

des hypothèses précédemment admises vont nous y aider : d’une part, il nous

faut partir du type généralisé ou paléostylique (au sens de de Beer, 1930),

l’arc mandibulaire ne se distinguant pas encore des autres arcs viscéraux par

un type de suspension particulier ; d’autre part, il nous faut passer, avant

d’atteindre les divers états connus dans la nature actuelle, par une phase, dite

aphétohyoïdienne, où, les mâchoires étant déjà constituées, l’arc hyoïdien

demeurait libre, et le spiracle entièrement ouvert. Que cette phase puisse être

ou non représentée par les Acanthodiens, elle semble correspondre nécessaire¬

ment à un type « autodiastylique », qui serait donc celui des premiers Verté¬

brés à mâchoires. L’évolution pourrait alors se poursuivre dans deux directions

divergentes :

• — • soit par l’adjonction, au système de suspension précédent, d’un élément

extrinsèque, appartenant à l’arc suivant, l’hyomandibulaire ; dans un premier

pas, cette contribution demeurerait modeste, et une partie du spiracle pourrait

demeurer ouverte (amphistylie) ; puis, la nouvelle connexion prendrait de plus

en plus d’importance, jusqu’à ce que l’hyomandibulaire assure pratiquement

à lui seul la suspension (hyostylie) ;

— soit (comme chez les Agnathes) par soudure pure et simple du palato-carré

à la tige trabéculaire de l’endocrâne, ce qui aurait permis à l’arc hyoïdien de

demeurer indépendant (autosystylie).

Cette vue, qui n’est pas sans soulever certaines difficultés, nous paraît avoir

pour elle la logique et la simplicité. Aussi, avec des variantes, est-elle le plus

souvent admise et enseignée. Il faut pourtant signaler que le point de vue d’un

des paléontologistes les plus compétents en la matière, Stensiô, diffère quelque

peu de cette conception. Pour lui (1969), on l’a dit, le palato-carré des Gna-

thostomes primitifs, comprenait toujours l’épiprémandibulaire et l’épimandi-

bulaire, formant respectivement les processus orbitaire et basal, qui s’articu¬

laient avec les éléments pharyngiaux des arcs correspondants, intégrés à l’endo¬

crâne. Mais, par suite de la grande extension vers l’arrière de l’appareil mandi¬

bulaire, l’arc hyoïdien participait déjà également à la suspension : celle-ci,

ainsi réalisée entre l’endocrâne et les trois arcs viscéraux les plus antérieurs,

peut être nommée triastylique. De ce type primitif dériveraient tous les autres

modes de suspension. Les Arthrodires, les Acanthodiens, tout comme certains

Elasmobranches, acquirent en plus une connexion otique. Mais, en général,

— 111 —

la suspension allait se simplifiant par perte de l’une ou l’autre des connexions

primitives.

À la réflexion, cette théorie diffère somme toute assez peu de la précédente.

Elle consiste simplement à nier la réalité du concept d’autodiastylie, ce qui

est logique, puisque ce type de suspension serait celui de formes aphétohyoïdien-

nes (ou, du moins, seul compatible avec elles), formes dont Stensiô n’admet

pas l’existence, ni chez les Arthrodires (en quoi il est suivi par la majorité),

ni chez les Acanthodiens (où l’opinion de Watson est encore en discussion).

La controverse se ramène donc en fin de compte pour l’essentiel à savoir si les

connexions mandibulaire et hyoïdienne avec l’endocrâne ont été acquises successi¬

vement ou simultanément, ce qui ne peut être tranché en l’absence de toute

observation conclusive. Ici, encore, c’est donc l’étude plus poussée des Acan¬

thodiens ou de Gnathostomes éventuellement plus archaïques qui permettra

seule un progrès de cette question : mais on peut affirmer que l’image que nous

nous faisons de l’évolution du mode de suspension de la mandibule des Poissons

ne saurait en être gravement ébranlée.

Conclusions

On aura sans doute été frappé, dans l’exposé précédent, de la part de l’ima¬

gination théorique par rapport à celle de la connaissance concrète, et on pourra

être tenté de discréditer par là cette forme de recherche qui semble consister

à accumuler des hypothèses incertaines en regard des faits établis. La nature

du problème choisi et la forme de notre science en sont également responsables.

D’une part, comme dans tous les problèmes d’origine, nous ne connaissons

qu’une infime partie de l’histoire de la vie, l’essentiel ne nous est pas donné,

mais doit être induit sous forme d’une interpolation logique, d’un pont fra¬

gile jeté entre deux rives écartées. C’est le phénomène classique de 1’ « efface¬

ment des pédoncules phylétiques » : tout changement de structure important,

toute révolution d’un système, occasionne pour l’organisme en évolution une

période confuse, instable, et ses traces n’ont qu’une infime probabilité de s’ins¬

crire dans les annales de la Terre, qui n’enregistrent que les succès acquis. D’où

l’impression de discontinuité naturelle, d’autant plus sensible qu’on a affaire

à des phénomènes plus lointains dans le temps.

D’autre part, la marche de l’esprit exige la continuité : là où la nature nous

présente de grandes étapes déjà accomplies, nous ne pouvons comprendre le

processus d’évolution que s’accomplissant pas à pas ; nous sommes donc tenus

d’en reconstruire patiemment, avec l’aide de l’imagination, les termes inconnus,

en espérant que la chance nous apportera un jour confirmation de nos hypo¬

thèses. On ne doit donc pas s’inquiéter outre mesure du caractère conjectural

de notre science. Là où l’expérience n’est pas possible, la méthode expérimentale

n’en reste pas moins valable : l’analyse des faits engendre l’hypothèse, dont

la vérification dépend ici essentiellement des hasards de l’investigation paléon-

tologique. Suivant l’heureuse formule du P. de Saint-Seine, les fossiles doivent

être « au rendez-vous du calcul ». Procédé aléatoire, certes, mais le seul. L’audace

est ici obligée, car s’en tenir aux faits serait consentir à ne rien comprendre.

— 112 —

Comme souvent en pareil cas, le progrès organique semble avoir dépendu, au

cours de l’évolution de l’appareil pharyngien des premiers Vertébrés, de la substi¬

tution à un système passif et généralisé de certains mécanismes actifs plus effi¬

caces et plus différenciés : à partir d’ancêtres prochordés, relativement peu

mobiles et étroitement inféodés, par leur régime microphage, à certaines condi¬

tions particulières de milieu, les Prévertébrés perfectionnèrent d’abord le sys¬

tème musculaire oralo-branchial : le courant d’eau respiratoire et nutritif qui

traversait le pharynx ne fut plus assuré uniquement par le faible moyen de cils

vibratiles tapissant la cavité, mais grâce à l’activité d’une pompe musculaire

plus puissante, d’abord (et sans doute très tôt) expiratrice, plus tard aussi

inspiratrice. En même temps, les fonctions pharyngiennes se précisaient et se

différenciaient en deux régions distinctes : alors que les particules ingérées

avaient été d’abord retenues par le mucus au niveau des fentes branchiales,

ce système de « fdtration muqueuse » tendit ensuite à se localiser à l’entrée du

pharynx, permettant aux arcs viscéraux postérieurs de se spécialiser dans la

seule fonction respiratoire, grâce à l’accroissement et à la complication des

surfaces branchiales. Les arcs antérieurs, progressivement libérés de cette fonc¬

tion, pouvaient dès lors évoluer pour leur propre compte en un système de

nutrition plus efficace : la succion étant devenue plus puissante, des proies plus

volumineuses purent être ingérées, et à la filtration muqueuse put alors se substi¬

tuer complètement une filtration mécanique (en particulier par l’acquisition

de branchicténies).

Mais la grande innovation fut la spécialisation d’un des arcs antérieurs en

une pince préhensile. La subdivision de chaque arc viscéral en une série de

pièces articulées, qui avait accompagné sa muscularisation, constituait en quelque

sorte une préadaptation (au sens de Cuénot) à cette formule nouvelle : retenir,

puis capturer ou prélever, des proies ou des masses alimentaires d’un certain

volume. En effet, les deux pièces principales de l’arc, l’épibranchial et le céra-

tobranchial, sont déjà disposées à la manière d’une telle pince. Il est possible

que la différenciation se soit opérée, successivement ou simultanément, sur plu¬

sieurs des arcs antérieurs, agrandissant ipso facto l’orifice buccal. Mais, pour

des raisons sans doute extrinsèques, un seul d’entre eux, l’arc mandibulaire,

devait conserver et perfectionner la fonction prédatrice, tandis que l’arc ou les

arcs prémandibulaires disparaissaient ou s’intégraient partiellement à telle ou

telle partie de l’architecture crânienne, alors en pleine évolution, ou même à

l’arc mandibulaire.

Enfin, la consolidation de l’appareil mandibulaire ainsi constitué entraînait

des connexions plus étroites avec l’endocrâne, d’abord par la formation de deux

ou trois processus articulaires du palato-carré, puis éventuellement par l’adjonc¬

tion des éléments proximaux de l’arc suivant (hyomandibulaire), ou encore

par une soudure complète du palato-carré à l’endocrâne. Un revêtement der¬

mique et l’apparition des dents venaient compléter cet appareil.

On assiste ainsi en somme à un exemple particulier du schéma classique

de toute invention organique : une phase de préadaptation, au cours de laquelle

un organe ancien évolue lentement, au gré d’un perfectionnement hasardeux,

en un sens nouveau encore mal défini ; puis l’établissement, à la faveur de

l’orientation ainsi peu à peu précisée, d’une fonction nouvelle, qui assure à

— 113 —

l’organisme de meilleures possibilités d’existence ; enfin, une phase de post¬

adaptation, où la nouvelle architecture se perfectionne à son tour, en se diversi¬

fiant au fil des lignées par de multiples ajustements de détail.

Mais une telle évolution ne peut être considérée isolément ; elle n’a de sens

que par l’ensemble des modifications organiques qui l’accompagnent. On peut

même assurer qu’elle dépend plus généralement encore des facteurs du milieu,

auquel elle s’intégre et qu’elle contribue, en retour, à modeler.

Le rapport proie-prédateur a été souvent compris comme un mobile de per¬

fectionnement organique. Le mode d’activité nouvelle qu’il implique contribue

à l’accroissement du métabolisme, au perfectionnement des appareils nerveux

récepteurs et effecteurs, à celui des organes de la locomotion etc. Cette concep¬

tion de l’évolution comme adaptation progressive, par rétroaction (feed-back),

entre l’organisme et le milieu, physique et biologique, duquel il dépend et dont

il tend à se servir ou à se protéger, pour son bénéfice ou pour celui de sa lignée,

est certainement juste et intéressante. Mais elle doit surtout nous faire compren¬

dre que le véritable moteur de l’évolution n’est pas finalement la pression hasar¬

deuse du milieu, mais la capacité de réponse de l’organisme lui-même qui le

domine ou s’efforce de s’en libérer.

Il serait inexact de présenter l’acquisition des mâchoires et le passage corré¬

latif du régime microphage à la vie prédatrice comme cause première des per¬

fectionnements nerveux et locomoteurs qui l’accompagnèrent ou s’ensuivirent.

Tout au plus en furent-ils l’occasion, plutôt encore un élément. L’activité pré¬

datrice n’a de sens que pour un organisme déjà parvenu à un haut degré d’inté¬

gration. « La tête est d’abord une mâchoire portée » : la formule de Delattre

est belle ; nous ne croyons pas qu’elle soit rigoureuse.

L’évolution de l’appareil mandibulaire n’est donc qu’un aspect d’une évolu¬

tion plus générale, qui englobe à la fois la céphalisation, le perfectionnement

de l’appareil locomoteur et particulièrement des appendices, etc. On a d’ailleurs

dit au passage comment ces facteurs corrélatifs ont pu même directement inter¬

venir dans le processus de transformation de l’arc mandibulaire : c’est la flexure

de l’encéphale, due à la cérébralisation incipiente, qui est sans doute à l’origine

de la destinée singulière de cet arc ; ce sont des muscles de la ceinture scapu¬

laire qui vinrent contribuer à mobiliser les arcs viscéraux au cours de leur évo¬

lution vers le type articulé, lequel devait rendre possible la formation de la

pince mandibulaire. On pourrait sans doute allonger la liste : cela reviendrait

à commenter une fois de plus la fable de La Fontaine : « les membres et l’esto¬

mac » !

* *

Les conséquences de la formation des mâchoires, quoiqu’indistinctes de

celles de l’évolution entière de l’économie des Prévertébrés, doivent être ici

exprimées. Elles sont énormes : aucun des perfectionnements subséquents du

groupe n’en est indépendant. La première et une des plus évidentes est sans

doute une certaine libération de l’organisme vis-à-vis de la contrainte nutritive.

Par suite de la petitesse et de la valeur nourricière aléatoire des particules dont

il doit se contenter, l’animal microphage, en dépit de la petite taille que lui

8

— 114 —

impartit généralement son mode de vie, emploie la majeure partie de son acti¬

vité à entretenir le courant d’eau dont il retire à la fois la substance de sa diges¬

tion et l’oxygène de sa respiration. Le prédateur macrophage, au contraire, peut

absorber d’un seul coup une grande quantité de nourriture, ce qui peut lui

permettre, au moins à long terme, d’employer une plus grande part de son temps

et de son énergie à des occupations différentes. N’étant plus contraint unique¬

ment, suivant la fameuse formule de Maître Jacques, à « vivre pour manger »,

on peut admettre qu’il puisse ainsi s’approcher de l’idéal « manger pour vivre » h

Ainsi, les mâchoires elles-mêmes seront-elles utilisées pour des activités nou¬

velles : la défense immédiate de l’individu ou de la couvée, la prise et le transport

d’éléments empruntés au milieu, l’édification d’un système de protection contre

les dangers extérieurs, la fabrication d’instruments et d’outils accroissant le

pouvoir et le domaine d’action de l’organisme. Toutes ces ressources, qui s’accroî¬

tront plus tard par l’adjonction de moyens organiques encore mieux adaptés,

ne sont certes encore chez les Poissons ni très répandues, ni très efficaces, mais

avec le perfectionnement corrélatif du système nerveux et celui des appendices

pairs, auxquels elles contribueront en retour, elles deviennent au moins pos¬

sibles, et l’évolution saura plus tard en tirer largement profit 1 2.

Un des premiers effets dans ce sens a pu être la disparition de la lourde cui¬

rasse des Ostracodermes. Young (1930, p. 138) pense ainsi que l’apparition des

mâchoires a rendu « unnecessary the heavy armature so characteristic of many

early Yertebrates ». Mais il est aussi plausible de penser avec Speldnaes (1967)

que les lourds squelettes phosphatés des Vertébrés primitifs sont apparus indé¬

pendamment dans différentes lignées parce que les mécanismes osmo-régula-

teurs, encore peu efficaces, rendaient nécessaire un squelette étendu. Lorsque

ceux-ci se perfectionnèrent, le squelette se réduisit.

On peut donc à juste titre soutenir, à condition de n’en pas faire un privilège

trop exclusif, que l’acquisition des mâchoires constitue pour les Vertébrés non

seulement un important progrès dans le mécanisme alimentaire, mais aussi la

condition première de bien d’autres perfectionnements majeurs, qui devaient

assurer, avec le temps, la réussite du phylum et son emprise progressive sur le

milieu et sur les phylums concurrents.

Addendum

A l’occasion de la discussion de ce texte, nous avons pris connaissance de deux faits

récemment découverts, ayant quelque rapport avec notre sujet :

1) Certaines Ascidies de grandes profondeurs (Aspiraculates) se nourrissent en captu¬

rant activement de petites proies grâce à leur siphon buccal transformé en trompe

évaginable (Monniot et Monniot, 1968). Il existe donc, en dehors des Vertébiés,

et même dans des conditions de vie sessile, des Chordés susceptibles d’avoir évolué

(suivant un tout autre processus, il est vrai) du régime microphage au régime macro¬

phage (communication de M. C. Monniot).

2) On connaît depuis peu des Lamproies fossiles, en bon état de conservation, pro¬

venant de nodules du Pensylvanien de l’Illinois (U. S. A.) (Bardack et Zangerl, 1968).

1. Les Cyclostomes, cependant dépourvus de mâchoires, ont pu de leur côté tenter de s’adapter

par d’autres moyens à des régimes variés. Mais leurs seules formes actuellement subsistantes sont

pratiquement réduites à une sorte de parasitisme.

2. On observe le même processus dans d’autres embranchements : Annélides, Arthropodes, Mol¬

lusques.

115 —

Le genre Mayomyzon était très semblable aux Lamproies actuelles, et ne montre de res¬

semblance particulière ni avec les Ostracodermes, ni avec les Myxines. Ceci confirme

la stabilité de la famille et l’indépendance évolutive ancienne des deux groupes actuels

de Cyclostomes (communication de Mlle D. Sigogneau).

Nous n’avons pu tenir compte de l’important article de Jollie (1968), parvenu

trop tard à notre connaissance.

Laboratoire <T Anatomie comparée

Résumé

Les transformations de la région pharyngo-branchiale des Vertébrés sont interpré¬

tées en rapport avec les modifications fonctionnelles corrélatives, qui intéressent à

la fois la respiration et la nutrition. Un stade protocraniote hypothétique, pharyngo-

trème et microphage, conçu par analogie avec Y Amphioxus, a dû précéder la diver¬

gence des deux lignées, seules représentées actuellement, des Cyclostomes (Ento-

branchiates) et des Gnathostomes (Ectobranchiates). Cette évolution est essentielle¬

ment suivie dans la perspective du problème, anatomique et fonctionnel, de la forma¬

tion des mâchoires. On y reconnaît trois stades essentiels :

1) Dans le type Agnathe primitif, dont l’Ammocète nous offre une image fonction¬

nelle approximative, la circulation de l’eau à travers une corbeille branchiale, soute¬

nue par des arcs squelettiques insegmentés, est assurée par le jeu de muscles unique¬

ment constricteurs (expirateurs) ; l’inspiration résulte du relâchement élastique des

arcs. La nutrition s’effectue par fdtration muqueuse, à l’entrée du pharynx, des parti¬

cules microscopiques aspirées avec l’eau du courant respiratoire.

2) Dans le type Préichthyen hypothétique, apparaît, avec la fragmentation des arcs

squelettiques viscéraux, une musculature dilatatrice, antagoniste de la précédente.

Des lames branchiales apparaissent, accroissant les surfaces dévolues aux échanges

gazeux respiratoires. Avec l’augmentation de la puissance de succion, des éléments

plus volumineux peuvent être aspirés et retenus par les arcs branchiaux antérieurs,

la filtration muqueuse étant remplacée par une fdtration mécanique (branchicté-

nies).

3) Enfin, le type Gnathostome voit la spécialisation d’un des arcs antérieurs, l’arc

mandibulaire, en une pince préhensile, dont l’élément fixe (palato-carré) est suspendu

au crâne suivant des modalités diverses, tandis que l’élément mobile (mandibule) s’y

articule par un condyle. L’arc ou les arcs, prémandibulaires disparaissent ou s’intégrent

à l’endocrâne. Les arcs postmandibulaires n’assurent plus pour l’essentiel qu’une fonc¬

tion respiratoire, à l’exception de l’arc hyoïdien qui peut éventuellement s’associer,

par ses éléments proximaux, à la suspension de l’arc mandibulaire.

Abstract

The transformations of the vertebrate pharyngo-branchial région are interpreted

here, in relation to the functional modifications afîecting both respiration and nutri¬

tion. It is assumed that the divergence of the only two phyla to be represented now-

adays — Cyclostomata (Entobranchiates) and Gnathostomata (Ectobranchiates) — was

preceded by a hypothetical protocraniate stage (pharyngotrematic and micropha¬

gous) conceived in analogy with the living Amphioxus. We hâve examined here

only those transformations related to the formation of jaws. Three main stages can

be recognized.

1) In the primitive agnathous type, which is approached, functionally speaking,

by the living ammocoete, the circulation of water through the branchial basket (sup-

— 116

ported by unsegmented skeletal arches) is produced solely by the action of constric-

tor muscles (exhalators) ; the inhalation results from the mere elasticity of the bran¬

chial arches. Nutrition is ensured by the mucous filtration, at the entrance of the

pharynx, of microscopie particles contained in the circulating water.

2) In the hypothetical pre-ichthyan stage, the viscéral skeletal arches become frag-

mented and, at the same time, a dilating musculature, in opposition with the above

one, is developped. Branchial lamina appear, which increase the surface through

which the respiratory exchanges are efïected. With an increase of the power of suc-

tion, larger particles can be taken in and retained by the anterior branchial arches,

and the mucous filtration becomes replacée! by a mechanical one.

3) Lastly, the gnathostome type is marked by the specialization of one of the ante¬

rior arches, the mandibular arch, and its transformation into a prehensile pincher,

whose fixed componant (palatoquadrate) can be diverselv attached to the skull while

its mobile element (mandible) articulâtes with it by a condyle. The premandibular

arch — or arches — disappear or become incorporated in the endocranium. The

postmandibular arches are now mainly respiratory in function, with the exception

of the hyoid arch which may sometimes participate, by its proximal extremity, in the

suspension of the mandibular arch.

Zusammenfassung

Die Abwandlungen der pharyngo-branchialen Gegend der Wirbeltiere werden im

Verhaltnis zu den korrelativen funktionellen Verànderungen gedeutet, welche zugleich

Atmung und Ernàhrung betreffen. Ein hypothetisches protokraniotes Stadium (pha-

ryngotrematisch und mikrophagisch), das sich aus Analogie mit dem Amphioxus

ergibt, ist wahrscheinlich der Abweichung der beiden Linien vorausgegangen, welche

heute lediglich durch Cyclostomen (Entobranchiaten) und Gnathostomen (Ectobran-

chiaten) vertreten sind. Diese Entwicklung wird hier im wesentlichen im Hinblick auf

die anatomischen und funktionellen Problème der Bildung der Kiefer verfolgt. Es

lassen sich drei Hauptstadien unterscheiden.

1) Bei dem Typus primitive Agnatha , dessen annàherndes funktionelles Bild der

Amrnocoetes darstellt, làuft das Wasser durch einen von unsegmentierten Skelettbô-

gen gestützten Kiemenkorb hindurch, wobei ausschliesslich konstriktore (expirato-

rische) Muskeln in Anspruch genommen werden. Der Einatmung entspricht die elastische

Entspannung der Bôgen. Die Ernàhrung wird dadurch bewirkt, dass die mit dem

Wasser des Atmungsstromes eingesangten mikroskospischen Teilchen am Schlundkopfs-

eingang durch Schleim filtriert werden.

2) Bei dem hypothetischen Typus Preichthia begleitet eine der vorerwàhnten entge-

gengesetzte dilatatorische Muskulatur die Zersplitterung der visceralen Skelettbogen.

Das Vorhandensein von Kiemenblàttern vergrossert die dem gasaustausch des Atmungs-

vorganges dienenden Flâchen. Durch die Erhohung der Saugkraft kônnen grôssere Par-

tikel angesaugt und durch die vorderen Kiemenbôgen zurückgekalten werden, wobei

ein mechanisches Filtrieren (Branchictenien) das frühere Schleimfiltrieren ersetzt.

3) Zuletzt wird bei dem Typus Gnathostomata einer der vorderen Bôgen, der Kiefer-

bogen, zu einer Greifzange spezialisiert, dessen feststehender Teil (Palatoquadratum)

an dem Hirnschàdel auf verschiedene Art und Weise aufgehângt ist, wâhrend der

bewegliche Teil (Unterkiefer) durch ein Kondylum gelenkartig artikuliert wird. Der

Vorderkieferbogen-beziehungsweise die Vorderkieferbôgen-verschwinden oder werden

dem Endokranium integriert. Die Hinterkieferbôgen üben im wesentlichen nur noch

eine Atmungsfunktion aus, mit Ausnahme des Zungenbogens, der gegebensfalls durch

seine Proximalsegmente an der Aufhângung des Kieferbogens teilhat.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 122-125.

STRUCTURE ANTIGÉNIQUE

ET TAXINOMIE DES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS

Par A. CAPRON et L). AFCHAIN

L’analyse immunoélectrophorétique de la structure antigénique des hôtes

définitifs des helminthes, développée par Capron et coll. (1965 ; 1966 ; 1968),

a permis de mettre en évidence d’importantes parentés structurales entre

tous les Mammifères et de souligner le parallélisme significatif de cette technique

avec la taxinomie.

Il nous a semblé intéressant de comparer les parentés structurales four¬

nies par l’analyse immunoélectrophorétique et la taxinomie des Vertébrés

inférieurs (Poissons, Amphibiens, Reptiles et Oiseaux).

1. Techniques

a) Antigènes

Les antigènes furent constitués par des extraits de foie, broyés à basse tempé¬

rature dans du chlorure de sodium à 0,017 M, centrifugés à 20 000 tours/minute,

dialysés et lyophilisés.

Furent utilisés des extraits antigéniques de :

— Poissons : Truite ( Salmo trutta L.)

— Amphibiens * : Triton ( Triturus vulgaris Laur.)

Grenouille ( Rana esculenta L.)

— Reptiles * : Tortue ( Testudo graeca L.)

Couleuvre ( Coluber viridiflavus Wagl.)

— Oiseaux : Coq ( Gallus gallus L.)

b) Antisérums

Des immun-sérums de lapins furent préparés par injection hebdomadaire

dans l’espace sous-claviculaire avec de l’antigène soluble émulsionné dans de

l’adjuvant de Freund complet.

c) Méthode

L’analyse immunoélectrophorétique fut réalisée selon les principes techniques

de Grabar et coll., 1953, appliqués au matériel parasitaire par Biguet et coll.,

1965, (gel d’agarose, tampon véronal pH = 8,2, force ionique : 0,1, champ élec¬

trique : 20 volts, cm-1).

* Les Amphibiens et. les Reptiles nous ont été fournis par la Maison STACEL, F-79-Argenton

(France).

2. Résultats

Tableau I. — Parentés antigéniques des Vertébrés inférieurs

(Réactions croisées minimales observées en immunoélectrophorèse)

Nous avons comparé la structure de ces six Vertébrés inférieurs en confron¬

tant l’antigène d’une espèce avec les immun-sérums des cinq autres espèces.

La saturation des antisérums et l’élimination des précipités aspécifiques de

type substance C-protéine anti C ont permis d’établir avec certitude les parentés

antigéniques.

Le tableau I résume les données analytiques qu’il fut possible d’obtenir et

autorise quelques commentaires.

a) En comparaison avec les importantes parentés de structure entre tous

les Mammifères, il est intéressant de souligner la disparité générale de struc¬

ture entre les Vertébrés inférieurs.

Les relations unissant les Mammifères aux Vertébrés inférieurs sont négli¬

geables, puisque seulement une, rarement deux, fractions peuvent tout au plus

être mises en évidence.

b) L’analyse immunoélectrophorétique montre très peu de parentés (maxi¬

mum : 2 fractions) entre les Poissons (Truites) et les aqtres Vertébrés infé¬

rieurs.

c) Les Amphibiens du super-ordre des Anoures et du super-ordre des Uro-

dèles ont des parentés antigéniques relativement faibles (six arcs de pré¬

cipitation), mais leur indexyd’isologie immunochimique paraît normal en compa¬

raison avec les résultats fournis par l’étude des Mammifère^ qui fait apparaître

au niveau du super-ordre des parentés minimales de 5 à 9 fractions anti¬

gèniques.

Ainsi, la classe des Amphibiens pourrait être considérée comme naturelle,

mais cependant les Anoures et les Urodèles seraient deux jphylums à évolution

distincte.

Il est intéressant de noter l’importance des parentés qntigéniques qui lient

les Amphibiens aux Chéloniens (Tortue) : 5 à 6 fractions.

124 —

d) Les arguments zoologiques, biologiques et paléontologiques nous mon¬

trent clairement l’existence d’affinités entre les Oiseaux et les Reptiles non

théromorphes.

L’analyse immunoélectrophorétique souligne ce lien Reptiles-Oiseaux ; en

effet, l’index d’isologie immunochimique entre la Tortue (ordre des Chéloniens)

et le Coq (ordre des Galliformes) est très important avec neuf fractions antigè¬

niques communes.

La Couleuvre (ordre des Squamata, sous-ordre des Ophidiens) semble assez

éloignée du phylum des Chéloniens (quatre fractions communes), mais les

parentés antigéniques l’unissant aux Oiseaux restent comparativement assez

élevées (cinq arcs de précipitation).

L’analyse antigénique, par les méthodes d’immunoélectrophorèse, permet dans

certains cas d’apporter des arguments complémentaires ou nouveaux aux cri¬

tères traditionnels de la taxinomie. Sans prétendre que l’application à la taxi¬

nomie des méthodes immunochimiques modernes puisse résoudre tous les pro¬

blèmes, il nous apparaît que l’on peut raisonnablement recommander leur

emploi.

Laboratoire de Parasitologie de la Faculté Mixte

de Médecine et de Pharmacie de Lille ( Professeur J. Biguet)

Résumé

L’étude immunoélectrophorétique comparée de six Vertébrés inférieurs (Poissons,

Amphibiens, Reptiles, Oiseaux) nous montre l’absence de parentés antigéniques entre

les Poissons et les autres classes, de faibles parentés entre les Anoures et les Uro-

dèles, et des affinités très importantes entre les Chéloniens et les Oiseaux.

Summary

Antigenic structure and taxinomy of inferior Vertebrates

The comparative immunoelectrophoretic study of six inferior Vertebrates (Fishes,

Amphibians, Reptiles and Birds) shows the absence of common antigens between

Fishes and other classes, feeble number of cross reactions between Anoures and Uro-

deles, and very important affinity between Chelonians and Birds.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

V Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 126-140.

DISCRIMINATION

DES FORMATIONS ENDO-NASALES

DES MAMMIFÈRES

Par R. VILAR-FIOL

Introduction

La part du domaine olfactif dans l’origine et la configuration des fosses nasa¬

les n’apparaît guère dans la conception actuelle de cette région. Cela provient

d’un manque de discrimination entre les formations para-nasales et endo-

nasales, ainsi que d’une délimitation imprécise du territoire proprement ethmoï-

dal.

Plusieurs erreurs, même, sont souvent admises comme faits indiscutablement

établis :

a) la croyance en l’existence, chez tous les Mammifères, de l’os ethmoïde de

type humain, et, notamment, du labyrinthe ethmoïdal ;

b) l’assimilation de toutes les formations endo-nasales mammaliennes à celles

de l’Homme ;

c) la croyance en l’existence, chez tous les Mammifères, d’un cornet maxillo-

turbinal, semblable au cornet inférieur de l’Homme ;

d) l’attribution, à l’ethmoïde, du cornet naso-turbinal ou ethmo-turbinal des

Mammifères olfactifs (tous, sauf certains Primates et l’Homme, qui sont respi¬

ratoires) et son assimilation au cornet moyen de l’Homme. Ce dernier cornet

ne serait que l’ethmo-turbinal des Mammifères émigré en avant et en

bas ;

e) l’idée de la primauté de la fonction respiratoire des fosses nasales sur la

fonction olfactive, dans l’ensemble de la classe des Mammifères. D’une telle

conception classique est né le slogan universellement accepté depuis 1930, de

Mouret et Terracol à Ardouin, en passant par Augier : « tout dans les fosses

nasales est ethmoïde ». Nous-même l’avons adopté jusqu’à ces dernières années

et, après une vaste étude d’ Anatomie comparative, nous publions le présent

travail comme rectification, qui consiste à reconnaître tout ce qui revient à

l’olfaction.

— 127 —

Matériel utilisé

Nous avons disposé pour cette étude de 140 pièces des collections du Labo¬

ratoire d’Anatomie Comparée du Muséum, se rapportant aux différentes familles

de Mammifères.

I. Les formations para-nasales

On appelle formations para-nasales les formations qui se développent à par¬

tir de la paroi nasale externe, et vers le dehors, en conservant une communica¬

tion avec les fosses nasales. Tels sont les trois sinus classiques, de même que

les cellules ethmoïdales qui forment les masses latérales. Toutes les formations

para-nasales ont une origine respiratoire et une structure pneumatique ; elles

sont l’œuvre du processus de pneumatisation.

Nous admettons en effet, à titre d’hypothèse de travail, que le processus de

pneumatisation est déclenché par le courant respiratoire, qui activerait certai¬

nes cellules de la muqueuse nasale. La prolifération de celles-ci déterminerait

leur évagination, avec les nombreuses modalités liées à la direction de l’axe

sagittal des fosses nasales, ou, ce qui revient au même, à la position de la tête

en orientation vestibulaire.

Cette hypothèse de travail a rendu de grands services dans les recherches :

l’explication de la verticalisation irréversible ; la discrimination entre les for¬

mations endo-nasales et para-nasales des Mammifères ; enfin, la confirmation

de la véritable nature de l’ethmoïde.

IL Les formations endo-nasales

On doit distinguer deux types, ou groupes, de ces formations, en prenant

pour repère la paroi nasale externe et la lame criblée.

1er Type : les formations endo-nasales peuvent être entièrement placées en

dedans de la paroi nasale externe, en rapport direct avec la lame criblée ipsila-

térale. Ce premier type olfactif est présent dans l’immense majorité des Mammi¬

fères à respiration nasale restreinte. L’Homme et certains Primates en sont

seuls exclus.

2e Type : Les formations endo-nasales peuvent n’être que partiellement pla¬

cées en dedans de la paroi nasale externe : à travers cette paroi, elles se pro¬

longent au-dehors ; en outre, elles n’auront aucun rapport avec la lame criblée.

L’Homme et certains Primates sont seuls pourvus de ce second type, respira¬

toire, pneumatisé et de cause, pensons-nous, extra-nasale.

Il n’a pas été décelé, pour l’instant, de types intermédiaires. Pourtant, il

n’est pas interdit de penser qu’il puisse en exister, particulièrement chez les

Primates (voir tableau I et fig. 1) *.

* N.D.L.R. Nous avons conservé le numérotage des documents tel qu’il nous a été fourni par

l’auteur. Ce numérotage ne fait pas de distinction entre les figures qui se trouvent dans le texte et

celles qui sont groupées sur la planche hors-texte (pl. I). Suivant le numéro de la figure, il convient

donc de se reporter soit au texte, soit à la planche. Pour récapituler, se trouvent dans le texte : les

figures t, 2 A, 3 A et 3B, 5 A, 6 A et fiB, 7 A et 7B, et 9 ; sur la planche l : les figures 2B, 4 A et 4B, 5B,

8 A et 8B.

.1

Fig. 1. — Les schémas de la discrimination.

A, éléments anatomiques communs ; ceux qui servent de repère à la discrimination sont en italique :

1, lame criblée, 2, cloison ; 3, paroi nasale externe ; 4, fosse nasale ; 5, plancher des fosses nasales ;

6, os frontal.

I, Groupe I : formations totalement endo-nasales. 7, 8 et 9, formations endo-nasales dont les carac¬

tères sont d’être : a) totalement intra-nasales, et de respecter la paroi nasale externe ; b) en rapport

direct avec la lame criblée dont elles dépendent. Ces formations sont exclusives des Mammifères

du Groupe I.

II, Groupe II : formations partiellement endo-nasales. 10, 10', 10'”, ÎO", formations endo-nasales

caractéristiques du Groupe II. Présentent les caractères suivants : a) traversent la paroi nasale

externe et, en dehors d’elle, s’articulent ou font partie de formations para-nasales ; b) sont sans

aucun rapport avec la lame criblée ; 11, masse latérale ; 12, apophyse unciforme de la masse laté¬

rale qui s’articule avec l’apophyse ethmoïdale (13) du cornet inférieur (10) ; 13, apophyse ethmoï-

dale du cornet inférieur, qui s’articule avec 12 ; 14, apophyse maxillaire du cornet inférieur, qui

contribue à fermer le grand trou du sinus maxillaire. — L’apophyse lacrymale, troisième des apo¬

physes extra-nasales du cornet inférieur, est antérieure au plan de la coupe ; elle s’articule avec

le lacrymal et contribue à former le canal de ce nom.

129 —

Tableau I. — Discrimination des formations endo-nasales

(Voir III et IV)

. „ ... ( — la paroi nasale externe

a Keperes fondamentaux , , , .

r 1 ( — la lame cnblee

b)

Faits

. . , \ — la position, par rapport aux repères, des formations

discriminants . » 1 j •»>

' t endo-nasales des Mammiteres

e) Discrimination 1

^ GROUPE

Formations de Type I

— exclusivement endo-nasales, donc respectant la

paroi nasale externe

— en rapport avec la lame criblée ipsilatérale

Formations de Type II

— partiellement endo-nasales, donc traversant la

paroi nasale externe

— sans rapports avec la lame criblée

III. Caractères spécifiques des formations endo-nasales du premier type (Typel)

Les formations endo-nasales du premier type se départagent en deux ensem¬

bles :

a ) un ensemble postéro-supérieur , réalisant un faisceau de cornets à base antérieure,

plus ou moins entremêlés, ou soudés, mais jamais confondus et dont certains, parmi

les plus internes, conservent une individualité bien visible (fig. 1, schéma I, 7 ; fig. 2 A

et B, p ; fig. 4 A, 1 et 2 ; fig. 6 A et B, 1) ;

b) un ensemble antéro-inférieur, ou formations olfactives antérieures, nommé à

tort maxillo-turbinal (fig. 1, schéma I, 8 ; fig. 2 A et B, 3 ; fig. 4 A, 3 ; fig. 6 A et B, 4).

Outre les caractères indiqués dans leur définition, elles groupent les traits

suivants :

— elles emplissent les fosses nasales, repoussant vers le dehors la partie posté¬

rieure de la paroi nasale externe. Leur tassement limite considérablement le

passage de l’air et oblige l’animal à recourir, dans la respiration, à la voie sup¬

plétive buccale. Ce tassement ne présente aucune similitude morphologique

avec un labyrinthe ethmoïdal (voir le deuxième Type), ainsi que le montrent

les travaux de R. Anthony, sur l’Okapi (1923) ;

— - elles entrent en rapport avec la lame criblée et paraissent s’être formées

autour des filets olfactifs allant aux orifices de la lame criblée (ensemble postéro¬

supérieur) ou d’un point inféro-externe au rebord de la fosse olfactive nasale

(ensemble antéro-inférieur).

— elles se développent toujours en surface, condition favorisant l’étalement

des éléments olfactifs (justification biologique des enroulements en général).

IV. Caractères spécifiques des formations endo-nasales du deuxième type

(Type II)

Franchissant la paroi nasale externe, comme nous l’avons dit, pour se conti¬

nuer au dehors avec des formations para-nasales ou s’y articulant, les formations

y

130 —

endo-nasales du deuxième type laissent bien dégagé l’intérieur des fosses nasa¬

les (voir et comparer les figures 4 A et 4 B) et, par conséquent, le passage de

l’air dans la respiration. Elles forment dans les fosses nasales trois cornets :

— - les cornets supérieurs et le cornet moyen se rattachent en dehors à la masse

latérale (formation para-nasale) dont ils ne sont que des dépendances (fig. 1,

schéma II, 10', 10", 10'") ;

— le cornet inférieur (seul vrai maxillo-turbinal), après avoir traversé la

paroi nasale externe, s’articule par trois apophyses à des formations para-

nasales : son apophyse ethmoïdale, à l’apophyse unciforme de la masse laté¬

rale ; son apophyse maxillaire, au maxillaire supérieur ; sa troisième apophyse,

à l’os lacrymal, contribue ainsi à former le canal lacrymo-nasal (fig. 1,

schéma II, 10).

Les trois cornets demeurent absolument indépendants des autres formations

intra-nasales.

Contrairement aux formations endo-nasales du premier type, celles du deuxième

type se développent, non en surface, mais avant tout en volume, disposition

en rapport avec la pneumatisation. De même, elles ne forment pas de véritables

enroulements, mais une simple courbure, peu prononcée, partant de la paroi

nasale externe (ligne d’insertion) et se portant en dedans et en bas, puis légère¬

ment en dehors (fig. 3). Elles ne forment jamais, à leur intérieur, de cavités

plus ou moins closes, comme dans le premier type. Rappelons enfin qu’elles

n’offrent aucun rapport direct avec la lame criblée qui, par ailleurs, présente

une réduction marquée.

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Fig. 4 A. — Coupe sagittale médiane d'un crâne du Croupe I. Les fosses nasales complètement bou¬

chées par les formations endo-nasales. La fosse olfactive est bien visible. 1 et 2, f.o.p. ; 3, f.o.a.

Elles bouchent les fosses nasales et empêchent le passage de l’air.

Fig. 8 A, 8 B. — Coupe sagittale médiane droite d'un crâne de Cheval (1928-116). 8 A : vue d’ensemble ;

8 B : détails. 1, restes de la partie la plus antérieure de la capsule olfactive ossifiée ; 2, os nasal ;

3, os frontal ; 4, suture des os nasal et frontal ; 5, capsule olfactive ossifiée. Partie postérieure

proche de la lame criblée ; 6 et 6', rapports de la capsule olfactive ossifiée avec les os nasal et frontal.

Fig. 5 B. — Fosse nasale, fosse nasale olfactive et capsule osseuse olfactive nasale de Cervus equinus.

Sur la figure 5 A, vue d’ensemble ; ici, sur la figure 5 B, détails. La fosse olfactive nasale — bien

délimitée en bas par la lame transverse — est comblée par les formations endo-nasales de l’ensemble

postérieur, les f.o.p. prises à tort pour le labyrinthe ethmoïdal (1). On peut apprécier leur dépen¬

dance de la lame criblée. De la f.o.a., faux maxillo-turbinal (3), bord interne détruit. Restent bien

visibles : la partie postérieure de la formation avec le point d’implantation de la tige (2) et son

bord externe, tout au long appuyé sur la capsule. 4, partie libre de la lamelle osseuse de la capsule,

sur laquelle s’appuie (3) la formation, et les lignes de brisure (5) entre cette partie libre et celles

qui, tout autour, reposent sur les os de la paroi nasale externe (6). Parties les plus minces de la

capsule.

Fig. 4 B. — Coupe sagittale médiane d'un crâne humain (Groupe II). Les modestes dimensions des

formations endo-nasales (cornets) sont visibles, comme aussi leurs méats, riches d’histoire. La fosse

nasale est dégagée. La fosse olfactive a disparu. 1, les cornets et leurs méats ; 2, apophyse crista-

galli ; 3, lame criblée ; 4, lame perpendiculaire ; 5, sinus sphénoïdal ; 6, ouverture du sinus maxil¬

laire fermée en partie par l’apophyse unciforme de la masse latérale qui descend et par les apo¬

physes extra-nasales du cornet inférieur, ethmoïdale et lacrymale, qui montent, et maxillaire, qui

descend.

Fig. 2 B. — Les formations endo-nasales des Mammifères du Croupe I (Type I). Les deux ensembles :

leurs rapports avec la lame criblée. P., formations olfactives de l’ensemble postérieur soudées à la

lame criblée ; 1, 2, formations olfactives de la lignée la plus interne de cet ensemble (f.o.p. 1-1,2),

qui débordent la fosse nasale olfactive et envahissent le territoire de l’ensemble antérieur ; 3, la

seule formation de l’ensemble antérieur (f.o.a.) avec sa tige a depuis son point de départ postérieur

et tout au long de la formation ; a, tige de la f.o.a.

R. VILAR F 101.

PLANCHE I

— 131 —

V. Récapitulation des caractères différentiels (Tableau II)

Tableau II. — Récapitulation des caractères différentiels

DES FORMATIONS ENDO-NASALES DES DEUX GROUPES DE MAMMIFÈRES

(Les deux caractères qui servent de point de repère à la discrimination

sont en italique)

Groupe I. Olfactifs, avec formations endo-nasales du Type I et d’origine olfactive :

tous les Mammifères sauf ceux du Groupe II.

Groupe II. Respiratoires, avec formations endo-nasales du Type II d’origine res¬

piratoire : l’Homme et certains Primates.

132

Fig. 2 A. — Les formations endo-nasales des Mammifères du Groupe I (Type I). Les deux ensembles :

leurs rapports avec la lame criblée. La ligne E-F marque dans A les limites théoriques de la fosse

nasale olfactive, et donc la séparation entre les deux ensembles postéro-supérieur et antéro-inférieur

des formations endo-nasales. Voir figure 2 B sur la planche 1.

Fig. 3. — Différences d’enroulement entre les formations endo-nasales des Types I et II qui correspon¬

dent respectivement aux Groupes I et II des Mammifères (voir III). Modes de soutien, points et lignes

d' implantation.

A, enroulement des formations endo-nasales du type IL Mammifères du Groupe IL

B, enroulement des formations endo-nasales du type I. Mammifères du Groupe I.

1, paroi nasale ; 2, cloison ; 3, cavité de la fosse nasale ; 4, point de la ligne d’implantation, sur la paroi

nasale externe de la formation qui la traverse (Type II). L’enroulement part de cette ligne d’implan¬

tation, c’est-à-dire, de la paroi nasale ; 4', formations endo-nasales du Type I (Mammifères du

Groupe I). Point de la ligne d’appui, sur la paroi nasale externe, en réalité sur la capsule olfactive

(voir VII, et les figures 5 A et B et 8 A et B). Cette ligne d’appui est le bord externe de la lame b.

Les enroulements, dans ce Type I de formations, partent non de la paroi nasale externe, mais du

bord interne a de la lame b ; 5, dans les formations endo-nasales du Type II (Mammifères du

Groupe II), l’enroulement est une simple courbure peu marquée, toujours dans la même direction

à partir de la paroi externe, en dedans et vers le bas ; 5', formations endo-nasales du Type I. L’enrou¬

lement est toujours double, c’est-à-dire en deux directions : vers le haut et vers le bas et, dans les

deux cas, en dehors. Il dépasse toujours une volute à partir non de la paroi nasale externe, mais

du rebord interne a de la lamelle b dont le bord externe 4' a été décrit ; a, tige de la formation implan¬

tée dans le rebord de la fosse olfactive nasale. I)e cette tige partent les enroulements décrits dans 5,

et aussi la lamelle b. Celle-ci presque horizontale arrive à la paroi nasale externe ; b, lamelle osseuse

qui part de la tige a presque horizontalement et s’appuie, 4', sur la paroi nasale externe. Son bord

interne a a été décrit ; 6, méat des formations endo-nasales du Type II ; 7, plancher des fosses nasa¬

les. [Sur la figure 3 B, au lieu de lire 4, lire 4'J.

— 134 —

VI. Rapports entre l’olfaction et la respiration

La presque totalité des Mammifères du premier type sont des animaux à

système olfactif très développé, contrairement à ceux du deuxième type. On

peut ainsi admettre un rapport entre la configuration des formations endo-

nasales et l’état macrosmatique ou microsmatique. Dans l’état microsmatique,

c’est la fonction respiratoire des fosses nasales qui devient prédominante.

11 est permis de se demander dans quelles conditions s’est faite, des Mammi¬

fères inférieurs aux Primates les plus élevés, la transformation du nez essen¬

tiellement olfactif en nez principalement respiratoire. On observe en tout cas

qu’au cours du processus la lame criblée pivote de 90° vers l’avant et vers le

bas, autour de l’axe vestibulaire de Pérez. Le lecteur trouvera le développement

de cette question dans notre précédente publication : « Le facteur détermi¬

nant de la verticalisation » (Bull. Mém. Soc. Anthrop., Paris, 1965, 11e sér.,

7, pp. 381-406).

Les progrès de la fonction respiratoire paraissent toujours dûs à son initia¬

tive, et s’effectuer constamment aux dépens de l’olfaction et au bénéfice des

fonctions cérébrales supérieures, dont l’olfaction est, de toute évidence, le

grand supporter chez les Mammifères jusqu’à l’apparition de la verticalisation

irréversible.

VIL Le problème de la capsule olfactive ossifiée

Un certain nombre d’observations sur les crânes des Mammifères apparte¬

nant exclusivement au type I nous donne à penser que la fosse nasale olfactive

est très intérieurement tapissée sur toute son étendue par une lame osseuse

continue, qui représenterait la paroi ossifiée de la capsule olfactive (fig. 5, 6

et 7). Cette lame part de la lame criblée (qui constituerait le fond de la capsule)

et va en s’amincissant vers l’avant (fig. 6, 7 et 9). Elle donne appui aux forma-

Fig. 5 A. — Capsule olfactive, vue d’ensemble. Pour l’explication, voir la figure 5 B sur la planche I.

Fig. 6 A et B — La lamelle et la lame criblée. Coupe sagittale médiane du crâne d’un Ongulé Cervidé, Cervus equinus, A-7.991 du registre du Laboratoire.

1, la lamelle s’épaissit à mesure qu’elle approche de la lame criblée pour se confondre avec elle (a) ; 1', V, 1'", îlots qui restent de la lamelle dans la partie

la plus antérieure de la voûte nasale, et qui a sauté ; 2, frontal ; 3, nasal ; 4, suture naso-frontale qui repose sur la capsule osseuse olfactive, le frontal

et le nasal ; 6, dans la partie postérieure, on voit bien la ligne de séparation entre le frontal et e rebord de la lame criblée, confondue avec la lamelle (a).

K*

CO

Oi

— 136 —

tions endo-nasales olfactives ; le cas le plus démonstratif est celui de la forma¬

tion olfactive antérieure nommée à tort maxillo-turbinal (fig. 7 et 9). Elle s’appuie

extérieurement à la paroi nasale externe, dont elle comble, au passage, les dis¬

continuités.

Le nasal, le frontal et le maxillaire supérieur qui l’entourent en demeurent

complètement indépendants (fig. 7 et 8).

Fig. 7 A et B — La fosse olfactive nasale et la lamelle osseuse qui la recouvre et la déborde. A, moitié droite,

et B, moitié gauche de la coupe sagittale médiane du crâne d’un mouton (1884-2157).

1, fosse olfactive nasale ; 2, lamelle osseuse en question ; 3, endroit du prélèvement de la lamelle pour

analyse ; 4, contour fin et tranchant du trou laissé dans la lamelle osseuse par l’enlèvement de la

f.o.a. soudée h la lamelle (voir fig. 8) ; 5, point de départ et tige de soutien de la f.o.a, (nommée

à tort cornet maxillo-turbinal).

137

Cette paroi ossifiée s’étend chez bien des Mammifères macrosmatiques (Rumi¬

nants, etc.) à toute la fosse nasale. Elle régresse à mesure que la fonction respi¬

ratoire devient prépondérante.

VIII. Remarques concernant l’ethmoïde

Les considérations qui précèdent montrent que l’unité anatomique de l’os

ethmoïde — conception classique des Traités d’ Anatomie Humaine — doit

être en réalité mise en doute. L’origine pneumatique des masses latérales (laby¬

rinthes) paraît en effet indiscutable, en raison de leur position para-nasale, et

il apparaît évident que la lame criblée et la lame perpendiculaire sont d’une

nature bien différente.

D’autre part, nos recherches montrent que les formations para-nasales

n’existent pas chez les Mammifères du Type I, l’ethmoïde s’y trouve réduit

à la lame criblée et à la lame perpendiculaire.

Conclusions

1. Dans le présent travail nous avons admis que :

а) tout ce qui est exclusivement intra-nasal est d’origine olfactive et de formation

olfactive ;

б) tout ce qui est partiellement intra-nasal et partiellement para-nasal (extra-nasal)

est d’origine respiratoire et de formation pneumatique (ex. : les masses latérales).

2. A la lumière de ces principes, les formations endo-nasales partagent les

Mammifères en deux types, suivant qu’elles appartiennent à la variété a

(l’immense majorité des Mammifères) ou à la variété b (l’Homme et certains

Primates).

3. Les formations endo-nasales du premier type se soudent à la lame criblée

et lui sont perpendiculaires. Elles se divisent en deux ensembles :

— un ensemble postéro-supérieur, incorporé à tort, par les auteurs classiques, à

l’ethmoïde ;

— un ensemble antéro-inférieur, comprenant une seule formation propre, appelée à

tort maxillo-turbinal, et le prolongement de deux formations supérieures de l’ensem¬

ble postéro-supérieur, appelées à tort turbino-ethmoïdaux 1 et 2.

4. Chez les Mammifères du deuxième type, et spécialement chez l’Homme,

les formations endo-nasales tendent à prendre une orientation horizontale,

parallèlement à la lame criblée mais sans rapport avec elle.

5. Incidences sur le problème de l’origine de l’Homme.

6. A la suite de nos observations, il conviendrait peut-être de proposer quel¬

ques modifications à la nomenclature :

a) réserver le terme d’ethmoïde à l’ensemble formé par la lame perpendi¬

culaire et la lame criblée, ensemble constant dans la Classe des Mammifères ;

93

139 —

h) appeler « masses latérales » tout court les « masses latérales ethmoïdales

ou labyrinthe ethmoïdal » qui n’ont qu’un rapport de voisinage avec l’ethmoïde ;

c ) réserver la dénomination de « cornet » ou de « turbinai » aux formations

endo-nasales du deuxième type (celles qui traversent la paroi nasale externe

et continuent par des structures para-nasales) parce que c’est seulement dans

ce deuxième type que ces pièces sont associées à des méats ;

d) appeler formations olfactives les structures endo-nasales du premier type,

c’est-à-dire, d’une part, la formation olfactive antérieure et, d’autre part, les

formations olfactives postérieures, doublement numérotées transversalement et

verticalement, comme le font certains auteurs, notamment R. Anthony.

Ainsi pour désigner :

le nommé à tort, cornet inférieur ou maxillo-turbinal des Mammifères du

Groupe I, qui est la seule formation olfactive antérieure, il suffira de dire f.o.a, ;

l’appelé à tort, naso-turbinal ou ethmo-turbinal I, on dira f.o.p. 1-1, puisqu’il

s’agit de la formation la plus haut placée 1 de la série la plus interne (I).

Enfin, si l’on désirait nommer la quatrième formation de la troisième série,

l’on dirait f.o.p. III-4.

Laboratoire d,’ Anatomie Comparée du Muséum,

Paris

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

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wood Co., ed.

1. Tl a été étudié un minimum de trois sujets pour chaque espèce.

Fig. 9. — Les formations endo-nasales olfactives ne s'appuient pas directement sur la paroi nasale externe,

car la capsule olfactive nasale s'interpose. — A et B. Les formations olfactives antérieures (f.o.a.) droite

et gauche et la lamelle osseuse. A, f.o.a. droite (maxillo-turbinal), faces interne et externe ; B, f.o.a.

gauche, faces interne et externe.

1, face interne des f.o.a. (regardent la cloison). 0, face externe des f.o.a. (regardent la paroi externe

des fosses nasales) desquelles les sépare la lamelle osseuse (3). Cette face est en partie cachée par 5 ;

2, point d’insertion et tige des formations ; 3, portion de la lamelle osseuse sur laquelle s’appuie la

formation ; 4, contour de la portion de la lamelle osseuse arrachée avec la formation ; ce contour

correspond exactement, des deux côtés, au contour du trou laissé (voir fîg. 6 A et B, n° 4) ; 5, feuille

de papier interposée entre la formation et la lamelle osseuse pour rendre plus visible celle-ci.

— 140 —

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 141-158.

SUR LES BARBEAUX

( GENRE ET SOUS-GENRE BARBUS)

DE V AFRIQUE DU NORD

Par Carlos ALMAÇA *

D’après Pellegrin (1939), le genre Barbus est représenté en Afrique du Nord

par cinq sous-genres ( Barbus , Labeobarbus, Enteromius, Capoeta et Puntius),

dont la distinction est basée sur la structure des écailles et du dernier rayon

non ramifié de la dorsale, la présence ou l’absence de denticulations sur ce rayon

et le nombre de barbillons. Le sous-genre Barbus se caractérise (d’après Pelle¬

grin, 1939) par la présence de deux paires de barbillons, par les écailles à stries

nombreuses et divergentes et par le dernier rayon non ramifié de la dorsale

osseux et denticulé en arrière. Pellegrin (1939) fait le point des connaissances

sur la systématique des barbeaux nord-africains et reconnaît, dans le sous-

genre Barbus, 13 espèces et 4 variétés. Un peu plus tard, le même auteur (Pelle¬

grin, 1939 a) décrit une nouvelle variété de B. moulouyensis (var. bouramen-

sis).

Estève (1947), en étudiant du point de vue biométrique les barbeaux du

Maroc, ne considère que deux grandes espèces, B. callensis C. V. et B. nasus

Günther. Elle ramène à B. callensis toutes les espèces et variétés reconnues par

Pellegrin, à l’exception de B. magniatlantis et B. nasus (ceux-ci constituant

la deuxième grande espèce, B. nasus). Le même auteur (Estève, 1947) ne tient

pas compte de B. moulouyensis var. bouramensis Pellegrin.

Plus tard, Estève (1949) estime qu’il y a lieu de distinguer dans la grande

espèce B. callensis une sous-espèce méridionale, B. callensis biscarensis Bou-

lenger.

Almaça (1966), dans une note sur les barbeaux marocains, met en évidence

quelques différences quantitatives entre les formes callensis, d’une part, et

setiaimensis et ksibi, d’autre part.

Chapuis (1967, in litt.), indique trois espèces de barbeaux (sous-genre Barbus )

au Maroc : B. callensis, B. magniatlantis et B. nasus.

Almaça (1968), dans une étude critique des types de Cyprinidés du Muséum

de Paris, maintient, pour les barbeaux du Maroc, la classification de Pelle¬

grin (1939), sauf pour quelques variétés sympatriques avec les formes typiques.

Dans le travail présent nous distinguons, dans le sous-genre Barbus, sept

taxa, à savoir : B. moulouyensis Pellegrin, B. callensis Valenciennes, B. bisca¬

rensis Boulenger, B. massaensis Pellegrin, B. antinorii Boulenger, B. magni¬

atlantis Pellegrin et B. nasus Günther. Il reste encore des problèmes non réso¬

lus (tels, par exemple, ceux qui concernent la variabilité infra-spécifique de

B. callensis) dont la solution ne pourra être envisagée qu’après la récolte de

nombreux échantillons.

* Faculté des Sciences, Lisbonne, Portugal. Boursier de 1 ’Instituto de Alta Cultura.

— 142

Une autre espèce décrite par Pellegrin, B. issenensis, n’est pas considérée

dans ce travail : nous admettons en effet la possibilité qu’il s’agisse non pas

d’un Barbus, mais d’un Varicorhinus ; une note ultérieure lui sera consacrée.

Sur la façon de prendre les mensurations et pour les critères taxinomiques

utilisés, voir Almaça (1967). Le mot forme est employé ici dans le sens de Mayr,

Linsley et Usinger (1953).

Ce travail est basé sur l’étude des collections de barbeaux du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle de Paris (M. P.), de l’Institut Scientifique Chérifien

de Rabat (I. Ch.) et du Muséum national d’Histoire naturelle de Genève (M. G.).

Nous remercions les Directeurs de ces établissements, en particulier M. le Pro¬

fesseur J. Guibé et Mme M.-L. Bauchot, respectivement directeur et sous-

directeur du Laboratoire de Reptiles et Poissons (Paris) ; dans leur laboratoire

nous avons trouvé, au cours de deux séjours effectués à Paris, un accueil excel¬

lent et toutes les facilités pour mener à bien notre tâche.

Nous exprimons notre gratitude à M. J. Daget qui a revu notre manuscrit

et discuté avec nous plusieurs problèmes concernant la systématique des bar¬

beaux africains.

Barbus moulouyensis Pellegrin

B. moulouyensis Pellegrin, 1924, Bull. Soc. zool. Fr., t. XLIX, pp. 459-460, fig. 2.

B. moulouyensis Pellegrin var. grandisquamata Pellegrin, 1930, Bull. Mus. Hist. nat.,

(2), t. II, pp. 623-624.

B. moulouyensis Pellegrin var. bouramensis Pellegrin, 1939, Bull. Mus. Hist. nat.,

t. XI, p. 532.

B. callensis : Estève, 1947 (pro parte), Bull. Mus. Hist. nat., t. XIX (3), pp. 265-270.

Description

Premier rayon de la dorsale en avant ou au même niveau que le premier

rayon des pelviennes. Dorsale avec quatre rayons épineux et sept à neuf rayons

ramifiés. Le dernier rayon épineux de la dorsale est ossifié sur la moitié de sa

hauteur et porte, sur son bord postérieur, des denticulations très faibles dont

la densité est de 2,5 dent. /mm. Le profil supérieur de la dorsale est rectiligne.

Dents pharyngiennes sur trois (4 + 3 -f- 2) ou quatre (5 + 3 + 2 + 1) rangées.

Écailles : 6/33-36/3-4.

Matériel étudié

24-167 : Guéfaït (Oued el Haï), C. Alluaud. 1 spécimen. Holotype de Barbus mou¬

louyensis (M. P.).

39-121 : Aîn Bouram (source à 300 m de la piste de Ksiba à Taghzirt), Maroc,

J. M. Pérès. 1 spécimen. Holotype de B. moulouyensis var. bouramensis (M. P.).

Variabilité

Bien que nous ne connaissions cette espèce que par deux spécimens (les holo-

types de B. moulouyensis et de B. moulouyensis var. bouramensis) et par la

— 143

description de l’holotype de B. moulouyensis var. grandisquamata, il y a deux

caractères dont la variabilité doit être signalée. 11 s’agit du nombre de rayons

ramifiés de la dorsale et des dents pharyngiennes.

La dorsale présente sept rayons ramifiés chez bouramensis, huit chez gran¬

disquamata et neuf chez moulouyensis typique.

L’holotype de moulouyensis typique présente les dents pharyngiennes en

quatre rangées du côté gauche (5 + 3 + 2 + 1) et en trois rangées du côté

droit (4 -f- 3 -f- 2).

Malgré les différences concernant les rayons ramifiés de la dorsale et le nombre

d’écailles de la ligne latérale (36 chez moulouyensis typique, 34 chez grandisqua¬

mata et 33 chez bouramensis), nous ne croyons pas qu’une distinction subspé¬

cifique soit à retenir. Il s’agit, en effet, d’aspects de la variabilité qui peuvent

se trouver même dans une seule population.

Barbus callensis Valenciennes

B. callensis Valenciennes, in Cuvier et Valenciennes, 1842, Ilist. Nat. Poiss., t. XVI,

pp. 147-149.

B. setivimensis Valenciennes, in Cuvier et Valenciennes, 1842, Hist. Nat. Poiss.

t. XVI, pp. 149-150.

B. ksibi Boulenger, 1905, Nov. Zool., vol. XII, p. 505, 1 fig.

B. setivimensis C. V. var. labiosa Pellegrin, 1920, Bull. Mus. Hist. nat., t. XXVI,

pp. 612-613.

B. callensis : Pellegrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I, n° 2, pp. 124-126, fig. 46.

B. setivimensis : Pellegrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I, n° 2, pp. 127-128,

fig. 48.

B. setivimensis C. V. var. labiosa : Pellegrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I,

n° 2, pp. 128-129, fig. 49.

B. ksibi : Pellegrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I, n° 2, pp. 129-131, fig. 50.

B. callensis : Estève, 1947 (pro parte), Bull. Mus. Hist. Nat., t. XIX (3), pp. 265-

270.

Description

Premier rayon de la dorsale en avant ou au niveau du premier rayon des pel¬

viennes. Dorsale avec quatre rayons épineux et huit ramifiés. Dernier rayon

épineux de la dorsale ossifié sur 2/5 à 3/4 de sa hauteur et portant, sur

son bord postérieur, des denticulations dont la densité varie entre 1,3 et 2,5

dent./mm. Profil supérieur de la dorsale rectiligne ou légèrement concave.

Dents pharyngiennes sur trois rangées : 4 (5) + 3 + 2. Écailles : (6) 7-8 (9) / (41)

43-45 (47) / (3) 4 (6).

Matériel étudié

Sous la désignation de Barbus callensis :

1 : La Calle, Bové. 1 spécimen. Lectotype (M. P.).

B. 2584 : La Calle, Bové, 6 spécimens. Paralectotypes (M. P.).

1883-1054 à 1059 : Nord de l’Afrique, Lf.tourneux. 6 spécimens (M. P.).

1899-246 à 248 : Chélif (Orléansville), Moreau. 3 spécimens (M. P.).

144 —

09-286 et 287 : Maroc, Buchet. 2 spécimens (M. P.).

20-210 : Kenitra (oued Fouarat), Maroc, Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

20-211 : Fez (oued Sebou), Maroc, Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

20-226 : Gorge de Moulay Yakoub (oued Beth, affluent du Sébou), Alluaud. 1 spé¬

cimen (M. P.).

22-60 : Sources sulfureuses chaudes de Moulay-Yakoub (Sébou), Maroc, Alluaud.

1 spécimen (M. P.).

25-352 à 358 : Oued Tiflet (Maroc), Pellegrin. 6 spécimens (M. P.).

35-314 : Oued Sebou (Maroc), Gondard. 1 spécimen (M. P.).

47-13 : Guelta de Tafagount, Maroc, Heim de Balsac. 1 spécimen (M. P.).

Sans il0 : Oued Sebou, près Fez, Alluaud, St. 70. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Kénitra, Oued Fouarat, Alluaud, 1920, n° 24. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Sources sulfureuses-chaudes, gorges de Moulaif-Yakoub, Alluaud, St. 103.

2 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Fouarat, Kénitra, Alluaud, St. 24. 6 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Dar bel Amri, oued Beth, 6/xn/1920, Alluaud. 12 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : environs de Biskra (Algérie), M. C. de Candolle. 2 spécimens (M. G.).

Sous la désignation de Barbus setivimensis :

1410 : Rivière du Sétif, Guyon, 1835. 1 spécimen. Holotype de Barbus setivimen¬

sis (M. P.).

215 : Fez (Maroc), Alluaud. 1 spécimen. Lectotype de Barbus setivimensis var.

labiosa (M. P.).

212 à 214 : Fez (Maroc), Alluaud. 3 spécimens. Paralectotypes de Barbus setivi¬

mensis var. labiosa (M. P.).

12-195 à 200 : Oued Mella (Maroc), Mme du Gast. 6 spécimens (M. P.).

14-7 : Moulaya (Maroc), L. Lozano. 1 spécimen (M. P.).

19-367 à 370 : Chaouîa (Maroc), Dr. H. Millot. 4 spécimens (M. P.).

19- 390 à 395 : Oued Kseb (Maroc), Pallary. 6 spécimens (M. P.).

20- 63 et 64 : Secteur Taza ouest (Maroc oriental), Pallary. 2 spécimens (M. P.).

20-216 et 217 : Azrou (oued Tigrigra), Maroc, Alluaud. 2 spécimens (M. P.).

20-218 et 219 : Timhadit (oued Gigou), Moyen Atlas, Alluaud. 2 spécimens (M. P.).

20-220 : Oued Chichaoua (Maroc), Alluaud. 1 spécimen. (M. P.).

20-221 : Volubilis (oued Faraoun), Maroc, Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

20-222 et 223 : Oued Kseb, près Mogador, Maroc, Alluaud. 2 spécimens (M. P.).

22-61 à 63 : Maïdnet, près Boullout (oued Cherrat), Maroc, Alluaud. 3 spécimens

M. P.).

22- 64 : Oued Sébou, près Fez (Maroc), Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

23- 11 : Berguent (Maroc oriental), Pallary. 1 spécimen (M. P.).

23- 67 : Itzer (Maroc). 1 spécimen (M. P.).

24- 163 et 164 : Guéfait (oued el Hai, bassin de la Moulouya), Maroc oriental, Alluaud.

2 spécimens (M. P.).

24- 165 et 166 : Ksabi (oued Moulouya), Maroc oriental, Alluaud. 2 spécimens

(M. P.).

25- 390 à 397 : Mogador (Oued Kseb), Maroc, A. Théry. 8 spécimens (M. P.).

26- 28 et 29 : Berguent (918 m), Maroc oriental, P. Pallary. 6 spécimens (M. P.).

26-30 à 32 : Outat el Hadj, Maroc oriental, P. Pallary. 3 spécimens (M. P.).

26- 33 à 48 : Oued Za, Maroc oriental, Pallary. 16 spécimens (M. P.).

27- 92 et 93 : Oued Seghrina (Haut Sébou), à Scoura, Maroc, Pallary. 2 spécimens

(M. P.).

27-105 à 107 : La Tafua (Algérie), Pallary. 3 spécimens (M. P.).

27-111 à 114 : Oued Melloulou (Maroc Or.), Dr. J. Pellegrin. 6 spécimens (M. P.).

30-256 : Oued Tensift (Maroc), Dr. F. Werner. 1 spécimen (M. P.).

32-186 et 187 : Ain Zrenz (Tunisie), Pr. Seurat. 2 spécimens (M. P.).

38-145 : Nzala (Maroc), Inst, de Rabat. 1 spécimen (M. P.).

145 —

39-101 à 104 : Daïa Ouiouane (Maroc), J. M. Pérès. 4 spécimens (M. P.).

39-110 et 111 : Oued Talmest (presque sec, entre Tafi et Mogador), Maroc,

J. M. Pérès. 2 spécimens (M. P.).

39-112 : Oued Smentc (en forêt de Mamora au niveau de la tranchée centrale), Maroc,

J. M. Pérès. 1 spécimen (M. P.).

39-120 : Maroc, .J. M. Pérès. 1 spécimen (M. P.).

Sans n° : Oued Tigrigra, mission Gruvel, 2/7/25, Dr. J. Perl. det. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Pell. det., 19/1/24. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Dr. J. Pellegrin det. 2 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Sebou, près Fez, Alluaud, St. 70. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Aguelmane de Oniousie (Moyen Atlas), juin 1926, Dr. Pellegrin det.

1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Timhadit, Oued Guigou, Alluaud n° 81. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Krabi (Moulouya), Alluaud leg. 1924, Pell. det. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Oued Melloulon, Guercif (Maroc), mai 1927, Dr. J. Pellegrin leg. et det.

1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Oued Chichaoua, 1920, Alluaud n° 49. 2 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Timhadit, oued Guigou, Alluaud, 1920, il0 81. 2 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Guefait, oued el Haï (affluent de la Moulouya), Alluaud leg., 1924, J. Pel¬

legrin det. 3 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Mogador, oued Ksob, Alluaud n° 48. 4 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Volubilis, oued Faraoun, Alluaud St. 78. 3 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Kseub, près Mogador, Alluaud St. 48. 4 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Pell. det. 6 specimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Cherrat, 1920, Alluaud n° 159. 8 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Tiflet (oued Tiflet), Pell. det. 6 spécimens (I. Ch.).

Sous la désignation de Barbu. s ksibi :

12-49 à 51 : Oued Zamren (environs de Casablanca), Maroc, Dr. Millet. 3 spéci¬

mens (M. P.).

12-176 à 181 : Oued Zamren (Maroc), Dr. Millet. 6 spécimens (M. P.).

12-238 à 240 : Pays Zaer (oued Dahlia), Maroc, Dr. Millet. 3 spécimens (M. P.).

19-396 à 400 : Dar M’tougui (oued Kseb), Maroc, Pallary. 5 spécimens (M. P.).

19-401 à 405 : Oued Ourika (Maroc), Pallary. 5 spécimens (M. P.).

19- 406 à 426 : Oued N’fis (Maroc), Pallary. 21 spécimens (M. P.).

20- 65 à 68 : Oudjda (sources de Sidi Yahin), frontière algéro-marocaine, Pallary.

4 spécimens (M. P.).

23-62 à 64 : Oued Ifrane (Maroc), C. Alluaud. 3 spécimens (M. P.).

23-359 à 366 : Maroc, Pellegrin. 8 spécimens (M. P.).

25- 361 à 364 : Sources de l’Oum er Rbia (1250 m), Maroc, Dr. J. Pellegrin. 4 spé¬

cimens (M. P.).

26- 49 à 59 : Oued Messacud (Maroc Or.), Pallary. 10 spécimens (M. P.).

27- 102 à 104 : Bouët Achef (Moyen Atlas), J. Sans^on. 3 spécimens (M. P.).

28- 39 à 43 : Béni Mellal (Maroc), Pallary. 12 spécimens (M. P.).

28-56 : Oued Noukhaïl, Aguerd-el-Had (Takelgount), 900-1000 m (Maroc), Le Cerf-

J. Talbot. 1 spécimen (M. P.).

30-257 : Oued Tensift (Maroc), Dr. Franz Werner. 1 spécimen (M. P.).

38- 148 à 151 : Oued Mella (Maroc), Inst. Sc. Chérif. 4 spécimens (M. P.).

39- 105 et 106 : Oued Tigrigra (km 10 Rte Aïn Leuh-Azrou), Maroc, J. M. Pérès.

2 spécimens (M. P.).

39-107 : Oued Messaoud (pont de la piste de Bou Mia à Azhbalou n’berdan), Maroc,

J. M. Pérès. 2 spécimens (M. P.).

39-108 et 109 : Oued Tizquit (Maroc), J. M. Pérès. 1 spécimen (M. P.).

39-113 et 114 : Oued Sous (Gué de Freija), Maroc, J. M. Pérès. 2 spécimens (M. P.).

lü

— 146

39-115 : Oued Ouisloume (route Meknès-Moulay Idriss), Maroc, J. M. Pérès. 1 spé¬

cimen (M. P.).

39-116 à 119 : Oued el Malïabat (route de Fès à Fas el Bâli), Maroc, J. M. Pérès.

4 spécimens (M. P.).

Sans n° : Lac du barrage de l’oued Mellah, 2/9/38, J. de Lépiney. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Marrakech, dans une retara, 31/7/1927, R. Ph. Dollfus. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Tiflet, oued Tiflet, février 1927, Grillon leg. 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Lac du barrage de l’oued Mellah, 2/9/1938, J. de Lépiney leg., Pell. det.

6 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Ouzzoud, région de Demnat, juin 1927. 4 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Marrakech, dans une retara, R. Ph. Dollfus. 3 spécimens (I. Ch.).

Sans désignation ou sous d’autres désignations :

95-34 à 43 : Oued Sébou (à 3 km de Fez, embouchure à Mehediah), Maroc, Schum-

berger. 10 spécimens (M. P.).

929-32 : S. Algérie, Brandili, Strinati. 1 spécimen (M. G.).

Variabilité

Chez B. callensis le premier rayon de la dorsale se situe au niveau ou en avant

du premier rayon des pelviennes. Cependant, nous avons trouvé quelques spé¬

cimens (environ 2,5 %) où le premier rayon des pelviennes est légèrement en

avant de l’origine de la dorsale. On pourrait confondre ces spécimens avec B.

antinorii mais, dans cette espèce, l’origine des pelviennes est nettement en

avant du premier rayon de la dorsale et celle-ci porte sept rayons ramifiés au

lieu de huit (nombre caractéristique de B. callensis).

Le nombre de rayons épineux et ramifiés de la dorsale présente aussi une

petite variation chez B. callensis. Environ 1,9 % et 2,8 % des spécimens étudiés

présentent, respectivement, trois rayons épineux et sept rayons ramifiés.

Les dents pharyngiennes se disposent presque toujours en trois rangées. Un

spécimen nous a pourtant montré les dents pharyngiennes sur quatre rangées

(4 — (- 3 — 2 1).

Sur la ligne latérale il y a, généralement, de 43 à 45 écailles. Les limites de

variabilité, 41 et 47 écailles, ont été trouvées dans un très petit nombre de cas

(environ 6,7 % et 3,0 %, respectivement).

Dans cette espèce, B. callensis, nous incluons trois formes, callensis, setivi-

mensis et ksibi, considérées par Boulenger (1911) et par Pellegrin (1921,

1939) comme des espèces différentes. Pellegrin (1920) a décrit une variété

labiosa de B. setivimensis que nous rangeons aussi dans B. callensis (au sens

employé dans ce travail). En fait, les petites différences statistiques que nous

avons pu trouver (v. aussi Almaça, 1966) entre les formes callensis, setivimensis

et ksibi ( sensu Boulenger et Pellegrin) ne justifient pas la séparation au niveau

spécifique. Il s’agit, probablement, de trois sous-espèces de B. callensis (au sens

employé dans ce travail) ou de populations (atteignant le niveau subspécifique

ou non) formant un « cline ». Quoi qu’il en soit nous présentons ici les des¬

criptions des trois formes en attendant que des données nouvelles sur leur

répartition géographique permettent de préciser leur rang taxinomique.

— 147

Forme callensis :

Dorsale : 4' -f 8. Dernier rayon épineux de la dorsale fort et présentant des denticula-

tions fortes sur son bord postérieur. La densité de ces denticulations varie entre 1,3 et

1,9 dent. /mm. La portion denticulée du rayon épineux fait 1/3 à 1/2 de la longueur de

la tête et est contenue de 1,4 à 1,9 fois dans la hauteur du rayon. Le rayon épineux

est ossifié sur 1/2 à 3/4 de sa hauteur. Barbillon antérieur atteignant l’oeil. Barbillon

postérieur atteignant un point situé entre le bord postérieur de l’œil et l’angle du pré¬

opercule. Dents pharyngiennes : 4 (5) + 3 -f- 2. Écailles : 7 (8)/(41) 43-45 (47) /4 (5).

Forme setivimensis :

Dorsale : (3') 4' -f- (7) 8. Dernier rayon épineux de la dorsale moyen et portant,

sur son bord postérieur, des denticulations moyennes dont la densité varie entre 1,4

et 2,4 dent. /mm. Portion denticulée de ce rayon faisant de 1/4 à 2/5 de la longueur

de la tête et contenue de 1,4 à 2,4 fois dans la hauteur du rayon. Le rayon épineux

est ossifié sur les 2/5 aux 2/3 de sa hauteur. Barbillon antérieur atteignant la moitié

antérieure de l’œil. Barbillon postérieur atteignant un point situé entre le bord posté¬

rieur de l’œil et l’angle du pré-opercule. Dents pharyngiennes : 4 (5) — (- 3 — |— 2. Écailles :

(6) 7-8 (9)/(41) 43-45 (46)/(3) 4 (6).

Forme ksibi :

Dorsale : 4' -(- (7) 8. Dernier rayon épineux de la dorsale faible et portant, sur son

bord postérieur, des denticulations faibles dont la densité varie entre 1,8 et 2,5 dent./

mm. La portion denticulée de ce rayon faisant jusqu’aux 2/5 de la longueur de la tête

et contenue plus de 1,7 fois dans la hauteur du rayon. Le rayon épineux est ossifié sur

2/5 à 3/5 de sa hauteur. Barbillons atteignant, généralement, l’antérieur le bord

antérieur de l’œil et le postérieur le bord postérieur de l’œil. Dents pharyngiennes :

4(5)+3-(-2ou4-|-3 + 2-|-l (exceptionnel). Écailles : (7) 8 (9)/(42) 43-44 (47) /4

(5).

La comparaison de ces descriptions suggère l’existence d’un « cline » dont

callensis et ksibi seraient les populations extrêmes. En fait, il y a quelques carac¬

tères, tels que le degré de faiblesse du dernier rayon épineux de la dorsale et

des denticulations de son bord postérieur, la densité de ces denticulations et

le rapport entre la portion denticulée et la hauteur du rayon épineux, qui per¬

mettent une séparation, plus ou moins nette, des formes callensis et ksibi. Par

contre, la forme setivimensis présente des caractères intermédiaires, chevau¬

chant ceux des deux autres formes.

La variété labiosa de setivimensis n’est pas à retenir, non seulement parce

qu’elle est basée sur un caractère de grande variabilité individuelle (l’épaisseur

des lèvres), mais aussi parce que la forme labiosa est sympatrique avec les seti¬

vimensis typiques (v. Almaça, 1968).

L’espèce suivante, B. biscarensis, pourrait aussi ne constituer qu’une sous-

espèce méridionale de B. callensis (au sens employé dans ce travail). En fait,

nous n’avons constaté qu’une seule différence importante entre B. callensis et

B. biscarensis : le nombre d’écailles de la ligne latérale. Sur le plan pratique la

séparation des deux espèces ne provoque généralement pas d’indécision, puisque

le nombre de 47 écailles en ligne latérale est très rare chez B. callensis (environ

— 148 —

3 %) ; chez B. biscarensis, au contraire, ce nombre semble fréquent (environ

23,5 %). Le statut de sous-espèce ne pouvant être bien établi que lorsqu’on a

fait des récoltes abondantes et géographiquement variées, nous croyons préfé¬

rable de conserver l’espèce de Boulenger.

Barbus biscarensis Boulenger

B. biscarensis Boulenger, 1911. Cat. Fresh Wat. Fish. Afr., vol. II, p. 108, fig. 85.

B. biscarensis : Pellegrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc , t. I, n° 2, pp. 123-124,

fig. 45.

B. biscarensis amguidensis Pellegrin, 1934, Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, n° 4, III,

pp. 55-57.

B. callensis : Estève, 1947 (pro parte), Bull. Mus. Hist. nat., t. XIX (3), pp. 265-270.

B. callensis biscarensis : Estève, 1949, Bull. Soc. zool. Fr., vol. LXXIV, pp. 19-20.

Description

Premier rayon de la dorsale au même niveau que le premier rayon des pel¬

viennes. Dorsale avec quatre rayons épineux et huit ramifiés, très rarement

avec trois épines ou sept rayons ramifiés. Le dernier rayon épineux de la dorsale

est ossifié sur 2/5 à 2/3 de sa hauteur et porte, sur son bord postérieur,

des denticulations fortes dont la densité varie entre 1,5 et 2,2 dent. /mm. Le

profil supérieur de la dorsale est rectiligne ou légèrement convexe. Dents pha¬

ryngiennes sur trois rangs : 5 + 3 + 2. Écailles : (7) 8 (9) / (47) 48-50 (52)/(5) 6

(7).

Matériel étudié

32-34 : Amguid (Sahara central), H. Lhote. 1 spécimen. Lectotype de B. biscarensis

amguidensis (M. P.).

32-33 et 35 : Amguid (Sahara central), H. Lhote. 2 spécimens. Paralectotypes de

B. biscarensis amguidensis (M. P.).

09-414 à 416 : Tassili (Sahara), Cortier. 3 spécimens (M. P.).

20-112 à 114 : Sahara algérien, Cauvet. 7 spécimens (M. P.).

28-257 : Sud-Alg. (Mission Augiéras-Draper), récoltés par Th. Monod (Biskra). 4 spé¬

cimens (M. P.).

31-35 : Biskra, Jamin. 1 spécimen (M. P.).

31-101 : Amguid (Sahara), Prof. Seurat. 1 spécimen (M. P.).

49-13 : Issakarassen (Hoggar), Lhote. 3 spécimens (M. P.).

59-121 : Tassili, coll. Lhote. 3 spécimens (M. P.).

Variabilité

Pellegrin (1934) a décrit une sous-espèce ( amguidensis ) de B. biscarensis

dont les différences par rapport à la sous-espèce typique seraient : le barbillon

postérieur un peu plus grand par rapport au diamètre de l’œil et la portion denticu-

lée de la dernière épine dorsale plus petite. Or, on sait que chez les barbeaux tous

les rapports où figure le diamètre de l’œil présentent une très grande variation

— 149 —

selon la taille des animaux (Almaça, 1967). La longueur de la portion denti-

culée de la dernière épine dorsale varie aussi avec la taille des barbeaux. Chez

beaucoup d’espèces les denticulations ont tendance à disparaître avec le vieil¬

lissement des poissons. En plus, la différence constatée par Pellegrin — por¬

tion denticulée faisant de 2/5 à 1/2 de la longueur de la tête chez bisearensis

et de 2/6 à 2/5 chez arnguidensis — est négligeable. Nous ne croyons donc pas

que la sous-espèce arnguidensis soit à retenir.

La position du premier rayon des pelviennes par rapport au premier rayon

de la dorsale présente une certaine variation chez B. bisearensis. Ces rayons

sont, en général, au même niveau mais le rayon des pelviennes peut se situer

à peine en arrière ou à peine en avant du premier rayon de la dorsale. Dans

ce dernier cas, et si l’on ne dispose pas d’une collection de comparaison, il peut

être difficile de distinguer B. bisearensis des espèces dont les pelviennes sont

en avant de la dorsale et dont le nombre d’écailles de la ligne latérale est sem¬

blable (B. nasus et B. magniatlantis). Tout d’abord il faut remarquer que, chez

ces espèces ( B . nasus et B. magniatlantis), le premier rayon des pelviennes

est nettement en avant du premier rayon de la dorsale, au lieu de très peu en avant

(B. bisearensis). En plus, pour des poissons de dimensions comparables (v.

tableau I, et comparer avec le tableau II), on voit que chez B. bisearensis les

écarts entre les barbillons sont plus grands que chez B. magniatlantis et B. nasus,

que la hauteur du museau et la largeur interorbitaire minima sont plus grands

chez B. bisearensis que chez B. nasus, et que les diamètres longitudinal et trans¬

versal de l’œil sont plus grands chez B. bisearensis que chez B. magniatlantis.

Tableau I *

Barbus bisearensis

* Dimension référence : longueur de la tête. Toutes les dimensions sont en millimètres.

— 150 —

Barbus massaensis Pellegrin

B. massaensis Pellegrin, 1922, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. II (5-6), pp. 104-105.

B. massaensis : Peli.egrin, 1939, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. XIX, p. 8, fig. 1.

B. massaensis Pellegrin var. labiosa Pellegrin, 1922, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. II

(5-6), p. 105.

B. callensis : Estèvf., 1947 ( pro parle), Bull. Mus. Hist. nat., t. XIX (3), pp. 265-

270.

Description

Premier rayon de la dorsale en avant du premier rayon des pelviennes. Dor¬

sale avec quatre rayons épineux et sept rayons ramifiés. Le dernier rayon épi¬

neux de la dorsale est ossifié sur 2/5 à 1/2 de sa hauteur. Sur le bord posté¬

rieur de ce rayon il n’y a pas de denticulations ou, s’il y en a, elles sont très

faibles et présentent une densité variable entre 2,3 et 3,0 dent./mm. Profil

supérieur de la dorsale rectiligne ou légèrement concave. Dents pharyngiennes

sur trois rangées : 4 — 3 — )— 2. Écailles : (6) 7/40-41 (43) / (3) 4.

Matériel étudié

22-44 : Oued Massa (Maroc), C. Alluaud. 1 spécimen. Lectotype de B. massaensis

(M. P.).

22-42 et 43 : Oued Massa (Maroc), C. Alluaud. 2 spécimens. Paralectotypes de B.

massaensis (M. P.).

22-53 : Oued Massa, Maroc, Alluaud. 1 spécimen. Lectotype de B. massaensis var.

labiosa (M. P.).

22-54 : Oued Ait el Hadj, Maroc, Alluaud. 1 spécimen. Paralectotype de B. mas¬

saensis var. labiosa (M. P.).

22-45 à 50 : Taroudant (oued Sous), Maroc, Alluaud. 6 spécimens (M. P.).

22-51 : Oued Ait el Hadj (affluent du Sous), Maroc, Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

22-52 : Oued Issen, Maroc, Alluaud. 1 spécimen (M. P.).

27-101 : Oued Sous, à Freija (Maroc), A. Gruvel. 1 spécimen (M. P.).

68-137 : Oued Mellah, près Agadir (Maroc), Postel. 4 spécimens (M. P.).

Variabilité

Le caractère sur lequel Pellegrin (1922) base la distinction entre la var.

labiosa et B. massaensis typique — lèvres très développées — ne peut nullement

constituer un bon caractère taxinomique dans ce groupe de poissons où l’épais¬

seur des lèvres est très variable dans la même population. En outre, la sympa-

trie de B. massaensis typique et de labiosa (Pellegrin, 1922) montre qu’il n’y

a pas lieu d’attribuer à la forme labiosa un rang infraspécifique (Almaça,

19(18).

— 151

Barbus antinorii Boulenger

Barbus Antinorii Boulenger, 1911, Cal. Fresh-Wal. Fish. Afr., vol. II, pp. 112-113,

fig. 8!).

B. Antinorii : Pellegrin, 1939, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. XIX (1), p. 9.

B. callensis C. V. var. figuigensis Pellegrin, 1913, Bull. Soc. zool. Fr., t. XXXVIII,

pp. 119-120.

B. figuigensis : Pellegrin, 1939, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. XIX (1), p. 4, fig. 5.

B. Pallaryi Pellegrin, 1919, Bull. Soc. zool. Fr., t. XLIV, pp. 323-321 .

B. Lepineyi Pellegrin, 1939, Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. XIX (1), pp. 5-6, lig. 7.

B. callensis : Estève, 1947 (pro parte), Bull. Mus. Hist. nat., t. XIX (3), pp. 265-270.

Description

Premier rayon des pelviennes situé en avant du premier rayon de la dorsale.

Dorsale avec quatre, très rarement trois, rayons épineux et sept rayons ramifiés.

Le dernier rayon épineux de la dorsale est ossifié sur 2/5 à 3/4 de sa hauteur

et porte, sur son bord postérieur, des denticulations dont la densité varie entre

1,4 et 2,0 dent. /mm. Le profil supérieur de la nageoire dorsale est rectiligne ou

un peu convexe. Dents pharyngiennes sur trois rangs et de formule : 4-5 -f- 3 -f-

1-2. Écailles : (7) 8 (9)/(41) 42-44 (46)/(4) 5-6.

Matériel étudié

Sous la désignation Barbus Lepineyi Pellegrin :

38-159 : Oued Noun (Maroc), M. de Lepiney. 1 spécimen. Holotype (M. P.).

Sous la désignation de Barbus Antinorii Boulenger :

35-252 : Ain Tawara, près de Fatnassa (Nefzaoua), Tunisie, Jacques Callot. 1 spé¬

cimen (M. P.).

Sous la désignation de Barbus figuigensis Pellegrin :

13-140 : Oasis de Figuig (Maroc), Dr. Sergent. 1 spécimen. Lee tu type (M. P.).

13-141 et 142 : Oasis de Figuig (Maroc), Dr. Sergent. 2 spécimens. Paralectotypes

(M. P.).

23-35 à 40 : Ouakda (Sud Oranais), Dr. Foley. 12 spécimens (M. P.).

23-41 à 44 : Timimoun (Sud Oranais), Dr. Foley. 3 spécimens ; le n° 41 est disparu

(M. P.).

23-45 à 50 : Mouich Séfer (Hte Zousfana) (Maroc), Dr. Foley. 10 spécimens (M. P.).

23- 206 à 214 : Beni-Abbès (Sud-Oranais), Dr. Foley. 9 spécimens (M. P.).

24- 168 : Gorges de Tazzouguert ( H *e Guer), Maroc oriental, C. Ai.luaud. 1 spécimen

(M. P.).

— 152 -

24-169 et 170 : Sources souterraines de Béni-Ounif (Figuig), Maroc Oriental. 2 spé¬

cimens (M. P.).

24-171 à 173 : Oued Zousfana (Figuig), Maroc Oriental, C. Alluaod. 3 spécimens

(M. P.).

24-194 à 197 : Foggara à Moghrar tahtani, Sud Oranais, Dr. Géard. 4 spécimens

(M. P.).

24-198 à 200 : Oued Tiou, à Tiou (8 km est d’Aïn-Sefra), Sud Oranais. Dr. Géard.

3 spécimens (M. P.).

29-31 à 34 : Colomb-Béchar (Sud Oranais). 12 spécimens (M. P.).

Sans n° : Béni Ounif (Figuig), 1924, Alluaud leg., Pell. det. 5 spécimens (I. Ch.).

Sans n° : Oued Zousfana (Figuig), 1924, Alluaud leg., Pell. det. 3 spécimens (I. Ch.).

Sous la désignation de Barbus Pallaryi Pellegrin :

19-430 : Oued Zousfana (15 km de Figuig), Maroc, Pallary. 1 spécimen. Lecto-

type (M. P.).

19-427 à 429 : Oued Zousfana (15 km de Figuig), Maroc, Pallary. 3 spécimens.

Paralecto types (M. P.).

23-68 : Rich (Maroc), Pallary. 1 spécimen (M. P.).

27-97 : Région de Taroudant (Maroc), Dr. M. Nain. 1 spécimen (M. P.).

27-386 : Oued Zousfana, à Figuig, Maroc, H. Heim de Balsac. 1 spécimen (M. P.).

29-3 : El Khreider (Maroc), Pr. Franz. 3 spécimens (M. P.).

29-4 : Ain Sefra, Pr. Franz. 2 spécimens (M. P.).

29- 5 à 7 : Oued Taghba, Zenagha (Figuig), Maroc, Pr. Franz. 3 spécimens (M. P.).

32-30 : Adrar (Fouat), Pr. A. Chevalier. 10 spécimens (M. P.).

32- 207 à 211 : Timimoun (Sahara), Alluaud-Chappuis. 10 spécimens (M. P.).

33- 48 et 49 : Tafilalet (Maroc), Pr. Maire. 2 spécimens (M. P.).

38-152 à 154 : Goulmina (Maroc), Inst. Chérif. 3 spécimens (M. P.).

38-155 à 158 : Oued Noun (Maroc), Inst, de Rabat. 4 spécimens (M. P.).

30- 146 : Assa, territoire du Draa. Institut de Rabat, M. de Lepiney. 3 spécimens

(M. P.).

Sans n° : Goulmina (Oued Rheris), mai 1938, P. Pallary leg., Dr. J. Pell. det. 1

spécimen (I. Ch.).

Sans désignations ou sous d’autres désignations :

47-14 : Guelta de l’oued Aguemamou, Maroc, Heim de Balsac. 2 spécimens (M. P.).

47-15 : Foum el Hassane, Maroc, Heim de Balsac. 2 spécimens (M. P.).

47-16 : Agadir Fissint, Maroc, Heim de Balsac. 1 spécimen (M. P.).

68-38 : Aoulef, 25/xi/67, vivent dans une foggara du poste. 3 spécimens (M. P.).

Sans n° : Oran (Algérie), M. H. de Saussure, det. par C. Regan. 7 spécimens (M. G.).

Variabilité

Dans cette espèce nous avons rassemblé trois formes décrites par Pelle¬

grin, B. figuigensis, B. pallaryi et B. lepineyi, et une forme décrite par Bou-

lenger, B. antinorii. Les formes de Pellegrin ne présentant pas des diffé¬

rences qui nous semblent significatives par rapport à l’espèce de Boulenger

(1911), la première décrite, nous les rangeons toutes sous le nom de B, antinorii

Boulenger

153 —

Les caractères les plus importants dans la diagnose de B. antinorii, au sens

donné dans ce travail, sont la position des pelviennes par rapport à la dorsale

et le nombre de rayons ramifiés de la dorsale. L’origine des pelviennes se place

toujours en avant de l’origine de la dorsale. Le nombre de rayons ramifiés est

de sept. Nous n’avons trouvé qu’une seule exception (n° 19-427, l’un des para-

lectotypes de B. pallaryi ) où il y a huit rayons ramifiés à la dorsale.

Les autres caractères sont plus ou moins variables entre les limites données

dans la description. Nous les mentionnons ci-dessous en considérant les formes

acceptées par Pellegrin (1939). Nous remarquons que B. lepineyi n’est connu

que par l’holotype et que B. antinorii (au sens de Boulenger et de Pellegrin)

n’est connu que par les types (Musée de Gênes) et par un spécimen du Muséum

de Paris ; nous tiendrons donc compte, dans la mesure du possible, de la des¬

cription originale de Boulenger.

Ecailles :

B. lepineyi : 8/43/4

B. antinorii : 7-8/44-47/5-6

B. figuigensis : (7) 8 ( 9 ) / ( 4 1 ) 42-44 (46)/(4) 5-6

B. pallaryi : 6-8/42-45/4-6

Portion ossifiée du dernier rayon épineux de la dorsale :

B. lepineyi : 2/5

B. antinorii : ? (le rayon du spécimen du M. P. est cassé)

B. figuigensis : 1/2-2/3

B. pallaryi : 1/2-3/4

Densité des denticulations du dernier rayon ossifié de la dorsale :

IS. lepineyi : 1,4 dent. /mm

B. antinorii : ?

B. figuigensis : 1, 4-2,0 dent. /mm

B. pallaryi : 1, 6-2,0 dent. /mm

Rapport portion denticulée du dernier rayon épineux de la dorsale/longueur

de la tête :

B. lepineyi : 1 /8

B. antinorii : 2/5-3/5

B. figuigensis : 1/3-1/2 (2/5-3/5 d’après Pellegrin, 1939)

B. pallaryi : 2/5-1/2 (1/2-3/5 d’après Pellegrin, 1939)

Dents pharyngiennes :

B. lepineyi : 4 + 3 + 2

B. antinorii : 4 + 3 + 2

B. figuigensis : 4-5 + 3 + 1-2

B. antinorii : 4-5 +3 + 1-2

Les différences qu’on peut constater portent surtout sur le rapport entre la

portion denticulée de la dernière épine dorsale et la longueur de la tête : B.

— 154

lepineyi présente une valeur de ce rapport beaucoup plus faible que les autres

formes. Cependant, il faut remarquer que dans le genre Barbus le vieillissement

se traduit, très souvent, par la régression des denticulations de l’épine dorsale.

Or, le spécimen de B. lepineyi doit être, d’après ses dimensions (longueur totale :

325 mm) et par rapport aux échantillons des autres formes (B. antinorii, B.

figuigensis et B. pallaryi) un vieux poisson. Il semble exister d’ailleurs des

différences moyennes de taille concernant ces quatre formes. En fait, les échan¬

tillons de B. pallaryi comportent surtout des poissons très petits et ceux de

B. figuigensis des poissons plus grands ; la longueur totale du type de B. anti¬

norii étudié par Boulenger est de 215 mm et la longueur standard du spéci¬

men du Muséum de Paris, dont la caudale est détruite, est de 126 mm.

En ce qui concerne les dents pharyngiennes, nous avons trouvé aussi des diffé¬

rences portant sur la dent inférieure de la rangée externe. Chez B. lepineyi et

B. antinorii cette dent est très large et arrondie, tandis que chez B. pallaryi

et B. figuigensis elle est haute et pointue. Mais, dans quelques échantillons

de B. figuigensis on trouve des spécimens avec les deux types de dents. L’arron¬

dissement de cette dent inférieure serait-il dû à l’usure ? Et celle-ci ne serait-

elle pas en rapport avec le vieillissement ?

En résumé, nous croyons que les différences que Pellegrin a pu trouver entre

les quatre formes ci-dessus mentionnées ne justifient même pas qu’on leur attri¬

bue des rangs subspécifiques. Il nous semble plus vraisemblable que les dési¬

gnations de cet auteur correspondent à différents stades de croissance d’une

seule espèce, Barbus antinorii Boulenger.

Barbus magniatlantis Pellegrin

Barbus Magni Atlantis Pellegrin, 1919, Bull. Soc. zool. Fr., t. XLIV, pp. 324-325.

B. Magni- Atlantis : Pellegrin, 1921, Mèm. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I, n° 2, pp. 133-

134, fig. 53.

B. nasus : Estève, 1947 ( pro parte), Bull. Mus. Hist. nat., t. XIX (3), pp. 265-270.

Description

Premier rayon des pelviennes situé en avant du premier rayon de la dorsale.

Dorsale avec quatre rayons épineux et huit rayons ramifiés. Le dernier rayon

épineux de la dorsale est fort et ossifié sur 1/2 à 2/3 de sa hauteur. Les denti¬

culations du bord postérieur de ce rayon sont fortes et leur densité varie entre

1,8 et 2,5 dent. /mm. Le profil supérieur de la dorsale est rectiligne ou légèrement

concave. Dents pharyngiennes sur deux (4 -|- 3) ou trois rangées (4 -j- 3 + 1-2).

Écailles : 7-8/(45) 46-48 (52)/(4) 5 (6).

Matériel étudié

19-431 : Oued Ourika (Maroc), Pallary. 1 spécimen. Lectotype (M. P.).

19-432 à 437 : Oued Ourika (Maroc), Pallary. 6 spécimens. Paralectotypes (M. P.).

19-438 à 440 : Kasbah Goundafi, Oued N’fils (Maroc), Pallary. 3 spécimens. Para-

lectotypes (M. P.).

25- 365 et 366 : Sources de l’Oum Er Rbia (Maroc). 2 spécimens (M. P.).

26- 60 et 61 : Outat cl Hadj, Maroc Oriental, P. Pallary. 2 spécimens (M. P.).

26-62 : Guercif (oued Melloulou), Maroc Oriental, P. Pallary. 1 spécimen (M. P.).

26-63 à 66 : Oued Za, Maroc Oriental, P. Pallary. 4 spécimens (M. P.).

26-274 : Oued Chbouka, entre Kebah et Khénifra, Maroc, A. Théry. 1 spécimen

(M. P.).

49-14 : Hoggar, Lhote. 11 spécimens (M. P.).

PT 23 : Oued Ansegmir, affluent de la Moulouya, lieu-dit « Kasbah du Caid », mars

1929, Estève det. (B. nasus). 1 spécimen (I. Ch.).

Sans n° : Oued Oum er Rbia, 23/ix/38, F. Németh coll. et det. (B. nasus). 1 spéci¬

men (I. Ch.).

Différences entre Barbus magniatlantis et Barbus nasus

La distinction entre B. magniatlantis et B. nasus n’étant pas toujours facile,

nous indiquons quelques caractères qui, en plus de ceux mentionnés dans les

descriptions, pourront aider à la séparation de ces deux espèces.

Le barbillon postérieur est un peu plus long chez B. nasus. Il atteint l’angle

du pré-opercule, tandis que chez B. magniatlantis il ne dépasse pas, en général,

le bord postérieur de l’œil.

Pour des poissons de dimensions comparables, la hauteur du museau et la

largeur de la tête et du museau sont plus grands chez B. magniatlantis. Par

contre, l’œil est plus grand chez B. nasus. Dans le tableau II nous comparons

les deux espèces en prenant comme référence la longueur de la tête. La hauteur

du museau, la largeur interorbitaire minima, les écarts entre les barbillons

antérieur et postérieur et les diamètres longitudinal et transversal de l’œil

sont les dimensions comparées. Toutes les dimensions sont en millimètres.

Barbus nasus Giinther

Barbus nasus Günther, 1874, Ann. Mag. nat. Hist., vol. XIII, sér. 4, p. 232, pl. XIV,

fig. B.

B. nasus : Boulenger, 1911, Cal. Fresh Wat. Fish. Afr., vol. II, pp. 113-114, fig. 90.

B. nasus : Peli.egrin, 1921, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, t. I, n° 2, pp. 134-135, fig. 54.

B. nasus : Estève, 1947 ( pro parte), Bull. Mus. Hist. nat., I. XIX (3), pp. 265-270.

Description

Premier rayon des pelviennes situé en avant du premier rayon de la dorsale.

Dorsale avec quatre rayons épineux et huit ramifiés. Le dernier rayon épineux

de la dorsale est très fort et ossifié sur les 3/4 de sa hauteur. Les denticulations

du bord postérieur de ce rayon sont très fortes et leur densité varie entre 1,1

et 1,3 dent. /mm. Le profil supérieur de la dorsale est nettement concave (v.

Boulengf.r, 1911, fig. 90). Dents pharyngiennes en trois rangées : 4 —(— 3 —f- 2.

Écailles : 8-9/48-52/4-5.

156

Matériel étudié

12-86 à 88 : Oued Oum er R’bia (Azemmour), Maroc, Mlle du Gast. 3 spécimens

(M. P.).

19-371 à 374 : Chaouïa (Maroc), Dr. Henri Millet. 4 spécimens (M. P.).

28-44 : Oued el Abid (Ouaouizert), Maroc, P. Pallary. 1 spécimen (M. P.).

Tableau II

Barbus nasus Günther

Barbus magniatlantis Pellegrin

- 157 —

CLEF DE DÉTERMINATION DES BARBEAUX NORD-AFRICAINS

(Genre et sous-genre Barbus )

1 — Premier rayon des pelviennes nettement en avant du premier rayon de la dor¬

sale . 2

— Premier rayon des pelviennes au niveau ou en arrière du premier rayon de la

dorsale . 4

2 — Dorsale : 4' -)- 7. Profil supérieur de la dorsale rectiligne ou légèrement convexe ;

généralement moins de 46 écailles en ligne latérale .

Barbus antinorii Boulenger

— Dorsale : 4' -f 8. Profil supérieur de la dorsale rectiligne ou concave ; générale¬

ment plus de 45 écailles en ligne latérale . 3

3 — Portion ossifiée du dernier rayon épineux de la dorsale faisant de 1/2 à 2/3 de

sa hauteur ; denticulations du bord postérieur de ce rayon fortes et avec la

densité de 1,8-2, 5 dent./mm ; profil supérieur de la dorsale rectiligne ou légère¬

ment concave . Barbus magniatlantis Pellegrin

— Portion ossifiée du dernier rayon épineux de la dorsale faisant les 3/4 de sa hau¬

teur ; denticulations du bord postérieur de ce rayon très fortes et avec la den¬

sité de 1,1-1, 3 dent./mm; profil supérieur de la dorsale nettement concave.

Barbus nasus Giinther

4 — Ligne latérale : 33-36 écailles ; dernier rayon épineux de la dorsale ossifié sur

1/2 de sa hauteur ; denticulations très faibles et avec la densité de 2,5 dent./mm.

Barbus moulouyensis Pellegrin

— Plus de 39 écailles en ligne latérale . 5

5 — Dorsale : 4' + 7. Dernier rayon épineux de la dorsale ossifié sur 2/5 à 1/2 de sa

hauteur et sans denticulations ou avec des denticulations très faibles dont

la densité est supérieure à 2,3 dent./mm ; profil supérieur de la dorsale recti¬

ligne ou légèrement concave ; généralement 40 à 42 écailles en ligne latérale.

Barbus massaensis Pellegrin

— Dorsale : 4' + 8 (très rarement avec sept rayons ramifiés) ; densité des denti¬

culations du dernier rayon épineux de la dorsale inférieure à 2,5 dent./mm ;

plus de 41 écailles en ligne latérale . 6

6 — Plus de 46 écailles en ligne latérale ; dernier rayon épineux de la dorsale ossifié

sur 2/5 à 2/3 de sa hauteur; denliculations de ce rayon avec la densité de

1,5-2, 2 dent./mm ; profil supérieur de la dorsale rectiligne ou légèrement

convexe . Barbus biscarensis Boulenger

— Moins de 47 écailles en ligne latérale ; dernier rayon épineux de la dorsale ossifié

sur 2/5 à 3/4 de sa hauteur; denticulations de ce rayon avec la densité de

1,3-2, 5 dent./mm ; profil supérieur de la dorsale rectiligne ou légèrement

concave . Barbus callensis Valenciennes

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

Almaça, C., 1966. — Sur la systématique des barbeaux marocains (Pisces, Cvprini-

dae, Barbus). Arq. Mus. Boc., 2, 1, 7, pp. 111-121.

— 1967. — Estudo das populaçôes portuguesas do Gén. Barbus Cuvier, 1817 (Pisces,

Cyprinidae). Rev. Fac. Ciên. Lisboa, 14, 2, pp. 151-400.

— 158 —

— 1968 (1969). — Révision critique de quelques types de Cyprinidés d’Europe et

d’Afrique du Nord des collections du Muséum National d’ Histoire Naturelle.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 40, 6, pp. 1116-1144.

Boulenger, G. A., 1905. — Another new Barbus from Morocco. Nov. Zool., 12, p. 505,

i «g.

— 1911. — Catalogue of the Fresh-Water Fishes of Africa in the British Muséum.

2. British Muséum, London.

Cuvier et Valenciennes, 1842. — Histoire Naturelle des Poissons, 16, P. Bertrand,

Paris.

Chapuis, C., 1967. — Lettre du 31 mai 1967.

Estève, R., 1947. — Étude biométrique des barbeaux marocains. Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 19, 3, pp. 265-270.

— 1949. — Poissons du Sahara central. Bull. Soc. zool. Fr., 74, pp. 19-20.

Günther, A. G., 1874. — Notice of some new Species of Fishes from Morocco. Ann.

Mag. nat. Hist., 4, 13, pp. 230-232, 2 pl.

Mayr, Linsley and Usinger, 1953. — Methods and principles of Systematic Zoology.

McGraw-Hill Book Company, New York.

Pellegrin, J., 1913. — Sur une variété nouvelle du Barbus callensis C. V. provenant

de l’oasis de Figuig (Maroc). Bull. Soc. zool. Fr., 38, pp. 119-120.

— 1919. - — Sur deux Cyprinidés nouveaux du Maroc appartenant au genre Barbus.

Ibid.., 44, pp. 321-325.

— 1920. — Poissons du Maroc recueillis par M. C. Alluaud. Bull. Mus. Hist. nat.,

Paris, 26, pp. 612-613.

— 1921. — Les Poissons des eaux douces de l’Afrique du Nord Française : Maroc,

Algérie, Tunisie, Sahaia. Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, 1, 2, 216 p.

— 1922. — Poissons recueillis par M. Ch. Alluaud dans la région du Sous (Maroc).

Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 2, 5-6, pp. 103-106.

— 1924. — Batraciens et Poissons du Maroc Oriental recueillis par M. Ch. Alluaud.

Description d’un barbeau nouveau. Bull. Soc. zool. Fr., 49, pp. 457-461.

— 1930. — Variété nouvelle de barbeau du Maroc. Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 2, pp. 623-624.

— 1934. — Reptiles, Batraciens et Poissons du Sahara central. Mém. Soc. Hist. Nat.

Afr. Nord, 3, 4, pp. 50-57.

— 1939. — Les barbeaux de l’Afrique du Nord Française : description d’une espèce

nouvelle. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 19, 1, 10 p.

— 1939 a. — Batraciens et Poissons du Maroc rapportés par M. J.-M. Pérès. Bull.

Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 11, pp. 531-533.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 159-160.

SUR UN CYPRINIDÉ NORD-AFRICAIN :

BARBUS ISSENENSIS

OU VARICORHINUS ISSENENSIS ?

Par C. ALMAÇA *

Pellegrin (1922) a décrit, dans une même publication, deux espèces de bar¬

beaux, B. massaensis et B. issenensis, à partir d’exemplaires récoltés dans les

mêmes localités du Maroc (région de Sous) : Taroudant (oued Sous), oued Ait

el Hadj et oued Issen. B. massaensis a été, en outre, récolté à l’oued Massa (loca¬

lité typique). La sympatrie des deux espèces a été encore démontrée par un

échantillon où nous avons trouvé des B. issenensis (nos 68-136, v. matériel

étudié) et des B. massaensis (nos 68-137).

D’après Pellegrin (1922, op. cit.), B. issenensis « se rapproche tout à fait

de l’espèce précédente (B. massaensis), mais il en diffère par la forme de sa bou¬

che, plus large, transversale, à lèvres peu développées, l’inférieure coupante,

à bord extérieur presque droit ». En fait, la seule différence qu’on trouve entre

B. issenensis et B. massaensis concerne la structure de la lèvre inférieure. La

comparaison des descriptions des deux espèces (pour B. massaensis, v. Almaça,

1970) permettra de constater leur similitude.

Barbus issenensis Pellegrin

Premier rayon de la dorsale en avant ou au niveau du premier rayon des pel¬

viennes. Dorsale avec quatre rayons épineux et sept ramifiés. Dernier rayon

épineux de la dorsale ossifié de 2/5 à la moitié de sa hauteur et, généralement,

sans denticulations ; celles-ci, quand elles existent, sont très faibles et présen¬

tent une densité de 2, 0-2, 5 dent. /mm. Profd de la dorsale rectiligne. Lèvre

inférieure recouverte d’un étui corné à bord tranchant. Barbillons atteignant,

généralement, pour l’antérieur, le bord antérieur de l’œil et, pour le postérieur,

la moitié postérieure de l’œil. Dents pharyngiennes sur trois rangées : 4 -f- 3 + 2.

Écailles : 7 (8)/40-43/3-4.

Matériel étudié

22-57 : Taroudant (oued Sous), Maroc, Alluaud. 1 spécimen. Lectotype (Mus. de

Paris).

22-55 : Oued Issen (Maroc), Alluaud. 1 spécimen. Paralectotype (Mus. de Paris).

22-56 : Oued Ait el Hadj (Maroc), Alluaud. 1 spécimen. Paralectotype (Mus. de

Paris).

68-136 : Oued Mellah, près Agadir (Maroc), Postel. 4 spécimens (Mus. de Paris),

* Faculté des Sciences (Lisbonne). Boursier de 1 ’Instituto de Alta Cultura,

Sans n° : Taroudant, oued Sous, Alluaud, St. 184. 1 spécimen (Inst. Chérifien,

Rabat).

Sans n° : Ht. oued Issen, Pellegrin, St. 187 (versant sud du Grand Atlas). 1 spéci¬

men (Inst. Chérifien, Rabat).

La présence d’un étui corné à bord tranchant sur la lèvre inférieure nous a

fait penser que B. issenensis devrait se ranger dans le genre Varicorhinus et

non dans le genre Barbus (v. Almaça, 1969, 1970). Mais, ayant constaté que

les lèvres de B. massaensis et de B. issenensis peuvent présenter des aspects

intermédiaires (lèvre inférieure plus ou moins courbe, étui corné plus ou moins

évident), nous croyons préférable de ne pas changer la position taxinomique de

issenensis avant qu’on ait défini le genre Varicorhinus sur des bases plus con¬

vaincantes. Nous nous trouvons donc devant une situation comparable à celle

décrite par Groenewald (1958) pour Barbus brucii et Varicorhinus brucii,

espèces du Transvaal ; les doutes émis par cet auteur sur la validité du genre

Varicorhinus seront, croyons-nous, à considérer. Daget (1962) a cité, aussi,

un cas semblable : celui de Varicorhinus wurtzi, de Guinée.

Si l’on admet la validité du genre Varicorhinus, les cas intermédiaires du

type B. brucii-V. brucii et B. massaensis- B. issenensis pourraient s’expliquer

par l’hybridation ; rappelons, en effet, que l’on connaît au Maroc une espèce

de Varicorhinus (F. maroccanus Günther). B. issenensis serait, peut-être, l’hybride

de B. massaensis et V. maroccanus ; il conserverait tous les caractères de Barbus,

sauf ceux concernant la lèvre inférieure, de la même façon que, au Portugal,

des B. barbus bocagei supposés hybridés avec Chondrostoma p. polylepis sont

de vrais barbeaux mais offrent la lèvre inférieure avec un étui corné et tran¬

chant (v. Almaça, 1967).

Si, au contraire, la validité de Varicorhinus n’est pas admise, la présence

de lèvre inférieure à étui corné et tranchant, caractère qui ne semble pas rare

dans quelques populations de barbeaux africains, pourrait s’expliquer par poly¬

morphisme, peut-être adaptatif par rapport à certains types de nourriture.

Nous remercions très vivement M. J. Daget, qui a revu notre manuscrit,

nous a signalé des références bibliographiques et a discuté avec nous des pro¬

blèmes concernant le statut du genre Varicorhinus.

Laboratoire de Zoologie

f Reptiles et Poissons) du Muséum

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Almaça, C., 1967. - — Estudo das populaçôes portuguesas do Gén. Barbus Cuvier,

1817 (Pisces, Cyprinidae). Rev. Fac. Ciên. Lisboa, 14, 2, pp. 151-400.

— 1969. — Révision critique de quelques types de Cyprinidés d’Europe et d’Afrique

du Nord des collections du Muséum National d’Histoire Naturelle. Bull. Mus.

Hist. nat., Paris, 40, 6, 1968 (1969), pp. 1116-1144.

— 1970. — Sur les barbeaux (genre et sous-genre Barbus) de l’Afrique du Nord.

Ibid., 42, 1, pp. 141-158.

Daget, J., 1962. — Les Poissons du Fouta Dialon et de la Basse Guinée. Mém. I.F.A.N.,

n° 65, 210 p.

Groenewald, A. A. v. J., 1958. — • A révision of the Généra Barbus and Varicorhinus

(Pisces : Cyprinidae) in Transvaal. Ann. Transv. Mus., 23, 3, pp. 263-330.

Pellegrin, J., 1922. — Poissons recueillis par M. Ch. Alluaud dans la région du Sous

(Maroc). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 2, 5-6, pp. 103-106.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 161-164.

SINIICHTHYS BREYIROSTRIS NOV. GEN., NOV. SP.,

NOUVEAU CYPRINIDÉ DE CHINE

( Pisces, Cyprinidae )

Par P. BANARESCU

Parmi les Cyprinidés de Chine, récemment prêtés par le Muséum national

d’Histoire naturelle, nous avons trouvé un exemplaire différant beaucoup de

tous les genres connus ; nous l’attribuons à un genre nouveau.

Siniichthys nov. gen.

Espèce-type : Siniichthys hrevirostris nov. sp.

Diagnose

Corps oblong, modérément comprimé ; abdomen arrondi entre l’insertion des mem¬

branes branchiostèges et celle de l’anale. Tète comprimée latéralement ; bouche petite,

terminale, faiblement oblique ; museau court ; pas de barbillons ; premier et troisième

sous-orbitaires bien développés ; yeux plutôt bas, écartés ; espace inter-orbitaire

convexe. Dents pharyngiennes sur trois rangées, crochues, à surface masticatrice réduite.

Branchiospines longues, une vingtaine sur le premier arc branchial. Nageoire dorsale

courte, à sept rayons divisés, située vers le milieu du corps ; son dernier rayon simple

épineux, à bord postérieur lisse. Nageoires abdominales insérées un peu en avant de

la dorsale. Anale insérée derrière la dorsale ; elle contient environ 13 rayons divisés.

Écailles modérées, 44-46 dans la ligne latérale. Ligne latérale complète, courbée vers

la face ventrale, sans inflexion brusque dans la partie antérieure, mais assez fortement

infléchie dans la partie postérieure. Vessie gazeuse à deux chambres. Péritoine brun

noirâtre.

Siniichthys brevirostris nov. sp.

(Fig. 1-3)

Holotype. - — M.N.H.N. 34-100 : un exemplaire, longueur du corps sans

la caudale 112,0 mm, collecteur Ping, déterminé Barilius haincmensis par

T.-L. TY.hang.

Terra typica : cours supérieur du Yangtze au Sé-tchuan.

Description

Q

D III 7 ; A 2/13 ; L. lat. 44 - 46 ; D. phar. 2.4.5 (du côté droit) ; Sp. br. 23.

U

Corps modérément allongé ; les deux profils légèrement convexes et paral¬

lèles ; hauteur maximum au niveau de l’insertion de la dorsale, correspondant

11

— 162 —

à 20,5 % de la longueur standard ; épaisseur du corps 52 % de la hauteur maxi¬

mum. Pédoncule caudal comprimé latéralement ; sa longueur (entre la verticale

du bord postérieur du dernier rayon de l’anale et le bord postérieur de la der¬

nière écaille) 19,6 % de la longueur standard ; hauteur minimum 9,8 %. Tète

petite (sa longueur 19,6 %), comprimée latéralement. Museau court, antérieu¬

rement plutôt tronqué ; sa longueur 4,9 % de la longueur standard et 25 % de

celle de la tête. Œil petit, situé dans la moitié antérieure de la tête ; son dia¬

mètre 4,3 % de la longueur standard, 22 % de celle de la tête et 70,5 % de l’espace

Fig. 1. — Siniichthys brevirostris nov. gen., nov. sp.

Holotype (M.N.H.N. 34-100).

Ant.

Fig. 2. — Siniichthys brevirostris nov. gen., nov. sp.

Disposition des os sous-orbitaires. (Dessiné par Mme Fl. Niculescu-Burlacu).

inter-orbitaire. Œil situé assez bas ; espace inter-orbitaire assez haut et très

convexe. Narines grandes, situées plus près du bord antérieur de l’œil que de

celui du museau. Ouverture de la bouche n’atteignant pas la verticale du milieu

des narines ; bord postérieur du maxillaire sous les narines ; insertion de la

mandibule à peu près sous le tiers de l’œil. Premier sous-orbitaire (lacrymal)

grand, débordant un peu sur l’œil, en forme de triangle à angles arrondis, avec

une assez forte échancrure au bord supérieur, sous la narine. Deuxième sous-

orbitaire assez mince ; troisième, grand, atteignant presque l’operculaire. Inser¬

tion de la dorsale un peu plus rapprochée du bout du museau que de l’insertion

de l’anale et un peu plus rapprochée du bord antérieur de l’œil que du milieu

du pédoncule caudal. Distance prédorsale 49,3 % de la longueur standard ;

distance préanale 68,6 % ; distance préventrale 42,8 % ; distance entre l’inser¬

tion des pectorales et celle des ventrales (abdominales) 24,2 % ; distance entre

l’insertion des ventrales et celle de l’anale 21,9 % ; longueur des pectorales

20,5 % ; longueur des ventrales 13,9 % ; base de la dorsale 9,8 % ; longueur de

— 163

l’épine dorsale 16,5 % ; longueur du premier rayon divisé de la dorsale 13,9 % ;

base de l’anale 13,4 %. La caudale et la majeure partie de l’anale détruites ;

probablement la caudale était fourchue et le bord de l’anale faiblement concave.

Ligne latérale dans la partie antérieure graduellement courbée vers la face

ventrale, tout comme chez Hemiculter bleekeri (— H. clupeoides, = T oxabramis

argentifer ) et chez Pseudolaubuca jouyi engraulis ; sur sa plus grande longueur,

la ligne latérale est plus près de la face ventrale ; ce n’est que sur le pédoncule

caudal qu’elle a une inflexion assez forte et remonte presqu’à égale distance

des deux faces.

Remarques

L’unique exemplaire sur lequel ce nouveau genre est basé ressemble assez,

par sa forme générale, par le trajet de la ligne latérale, par le nombre d’écailles

et de rayons et par la forme des sous-orbitaires, à Hemiculter bleekeri ; mais

il en diffère profondément, non seulement par le museau très court et tronqué

(qui fait penser à un individu mops), mais aussi par l’absence de carène ventrale.

Fig. 3. — Siniichthys brevirostris nov. gen., nov. sp.

(Dessiné par T. Nalbant).

Par ce caractère, Siniichthys diffère de tous les genres de la sous-famille des

Cultrinés telle qu’elle a été récemment définie (Banarescu, 1967). Les seuls

Cyprinidés d’Asie orientale ayant en même temps une épine dorsale suivie de

sept rayons divisés (comme Siniichthys et la majorité des Cultrinés) et l’abdo¬

men arrondi (comme Siniichthys ) sont les représentants du genre Xenocypris

de la sous-famille des Xénocyprininés. Mais chez ce genre, comme chez les autres

représentants de la même sous-famille, la bouche est inférieure et transversale,

les dents pharyngiennes fortement comprimées, à très longue surface mastica¬

trice, au nombre de 6 ou 7 dans la rangée principale, et les branchiospines sont

très nombreuses. Mme Sorescu a eu l’amabilité d’étudier la ceinture scapulaire

de Siniichthys et nous a communiqué (in litt., 16 déc. 1968) qu’elle est intermé¬

diaire entre la ceinture des Cultrinae et celle des Xenocyprininae (voir C. Sorescu,

1968).

L’holotype de Siniichthys brevirostris a été identifié par Tchang (1930) à

Barilius hainanensis de Boulenger. Mais selon sa description originale (Bou-

lenger, 1899) et les données ultérieures (Nichols, 1943 ; Banarescu, 1968),

Barilius hainanensis est un Hemiculter à carène ventrale entre l’anale et les

ventrales et dont la forme du museau diffère beaucoup de celle de Siniichthys.

— 164 —

Nous n’excluons pas la possibilité que l’holotype de ce nouveau genre soit

un hybride entre Hemiculter et Xenocypris, mais il est bien plus probable qu’il

soit un genre distinct. Son unique caractère rappelant Xenocypris est l’absence

de la carène ; c’est un caractère de non-spécialisation (pour ne pas dire primitif)

qu’on rencontre chez plusieurs sous-familles de Cyprinidés. Les premier et

troisième sous-orbitaires de Siniichthys sont plus développés que chez les deux

parents éventuels : c’est là un indice qu’il ne s’agit pas d’un hybride. Nous

croyons donc que Siniichthys est un bon genre de la sous-famille des Cultrinés.

L’ichthyofaune du Yangtze supérieur comprend un assez grand nombre d’endé¬

miques de la famille des Cyprinidés. Il y a des Schizothoracinés, groupe origi¬

naire des montagnes et des plateaux d’Asie centrale, qui y atteignent la limite

orientale de leur aire de distribution aussi bien que des représentants des genres

est-asiatiques. Parmi ceux-ci, il y a des espèces endémiques apparentées à des

espèces largement répandues en Chine, y compris le Yangtze supérieur : Hemi¬

culter nigromarginiis (apparenté à H. leucisculus), Zacco macrolepis (apparenté

à Z. platypus), etc. : ce sont les descendants d’une première vague d’immigrants

du Yangtze inférieur, qui ont été isolés dans le Yangtze supérieur pendant

une période assez longue pour acquérir l’indépendance spécifique, avant l’arri¬

vée d’une seconde vague d’immigrants. Mais d’autres endémiques du Yangtze

supérieur sont des espèces assez différentes de celles du reste de la Chine (par

ex. Hemiculter liui, Megalobrama changï) ou même des genres distincts et pri¬

mitifs (par ex. Ancherythroculter, ensuite Siniichthys). C’est une indication que

le bassin supérieur a été un refuge pour des formes anciennes de poissons, qui,

autrefois, auraient pu avoir une aire de distribution plus vaste.

Nous exprimons notre reconnaissance à Mme M.-L. Bauchot pour nous avoir

prêté maintes fois des Cyprinidés et Cobitidés appartenant aux collections du

Muséum national d’Histoire naturelle, à notre collègue M. T. Nalbant pour

avoir dessiné l’holotype de Siniichthys et pour ses suggestions intéressantes

quant à la position systématique de ce genre, à Mme Fl. Niculescu-Burlacu

pour avoir dessiné la région orbitaire de ce même exemplaire, et à Mme Sorescu

pour avoir examiné la ceinture scapulaire.

Académie de la République Socialiste de Roumanie

Institut de Biologie « Traian Saoulescu »

BIBLIOGRAPHIE

Banarescu, P., 1967. — Studies on the Systematics of Cultrinae (Pisces, Cyprinidae)

with description of a new genus. Revue Roum. Biol., Zool., 12, 5, pp. 297-308.

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Nat. « Gr. Anlipa », Bucarest, 8, pp. 523-529.

Boulenger, G. A., 1899. — Reptiles, Batrachians and Fishes collected by Mr. John

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Nichols, J. T., 1943. — The Freshwater Fishes of China. New York (American Muséum

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Sorescu, C., 1968. — Vergleichende Untersuchungen über den Schultergürtel der

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Tchang, T.-L., 1930. — Contribution à l’étude morphologique, biologique et taxi¬

nomique des Cyprinidés du Bassin du Yangtze. Thèses, Fac. Sci., Univ. Paris.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 1G5-169.

DONNÉES SUR LA FORME NOMINALE

DE GOBIO URANOSCOPUS

( Pisces , Cyprinidae )

Par P. BANARESCU

Gobio uranoscopus (Agassiz), espèce de Goujon propre au bassin du Danube,

est le poisson d’Europe centrale le moins connu. Cette espèce a été décrite en

1828 par L. Agassiz de la rivière Isar à München (Munich) ; Cuvier et Valen¬

ciennes (1842) de même que les classiques de l’ichthyologie centrale européenne

(Heckel u. Kner, 1858 ; Siebold, 1863) en donnent une description sommaire,

basée sur celle d’ÂGASsiz et sur l’examen d’un petit nombre d’exemplaires ;

selon ces auteurs, G. uranoscopus aurait été trouvé seulement dans trois affluents

du Danube, en Allemagne et Autriche : F Isar, le Salzach et la Save. Comme

caractères distinctifs de cette espèce, les auteurs cités mentionnent le corps

et le pédoncule caudal cylindriques, les yeux rapprochés, les barbillons très

longs (« bis fast zur Basis dcr Brustflossen reiehend » : Siebold). Deux autres

espèces d’Europe orientale, G. kessleri et G. albipinnatus , et deux du Caucase,

G. persus et G. ciscaucasicus , ont été confondues, jusque vers 1934, avec G.

uranoscopus et considérées comme des sous-espèces de cette dernière (v. Berg,

1914). Ce sont Vladykov (1931), Lukasch (1933), Slastenenko (1934) et

Chichkoff (1929 ; 1937) qui ont montré qu’il s’agit d’espèces distinctes.

Vladykov a décrit en 1925 un Goujon de l’Ukraine Carpathique (bassin

supérieur de la Tissa, tributaire du Danube moyen) comme nouvelle espèce :

G. frici ; en 1931, le même auteur est d’avis que frici est une race géographique

de second ordre (« natio ») du G. uranoscopus'. Les différences seraient :

G. uranoscopus uranoscopus :

diamètre de l’œil (20) — 20,8 — 25 % de la longueur de la tête, 100 — 110 % de l’espace

interorbitaire ; longueur des barbillons 59,0 — 66,5 (77,0) % de la longueur de la tête.

G. uranoscopus natio frici :

diamètre de l’œil 18,2 — 20,0 %, respectivement 77 — 91 % ; longueur des barbillons

43,5 — 47,5 %.

Chichkoff (1937) et Berg (1949) ne reconnaissent pas frici comme race

distincte ; au contraire, Banakescu (1953 ; 1961 ; 1962) constate que les exem¬

plaires de Roumanie (et, selon les données de Chichkoff, ceux de Bulgarie

aussi) correspondent à la description de frici et diffèrent de la forme nominale

de l’Isar par les yeux plus petits et écartés, et par les barbillons plus courts.

L’espèce G. uranoscopus comprendrait donc deux sous-espèces : G. ur. uranosco¬

pus, dans le bassin du Danube supérieur ; et G. ur. frici, dans celui du Danube

moyen et inférieur.

— 166 —

Tandis que la forme frici est bien connue du point de vue taxonomique,

grâce aux données biométriques de Vladykov (1931), Chichkoff (1937) et

Banaresco (1953 ; 1962), nos connaissances sur la forme nominale de Bavière

et d’Autriche sont très incomplètes. Il y a très peu d’exemplaires de G. ura-

noscopus dans les collections des Musées (les grands musées d’Allemagne, ceux

de Hambourg, de Munich et le Senckenberg Muséum de Francfort n’en possèdent

aucun !) et tous semblent avoir été collectés au siècle dernier h

Nous avons pu examiner 27 exemplaires de G. uranoscopus de l’Isar, à savoir

16 du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (N° 5.825), 56,0-71,0 mm

pour la longueur du corps (sans caudale), collectés par L. Agassiz lui-même ;

7 du British Muséum, natural History (N° 1864-4, 12. 69-71), 57,5-78,0 mm,

reçus du Prof. C. Th. Siebold ; et 4 du Muséum of Comparative Zoôlogy, Harvard

University, Cambridge, Massachusetts (N° 2028), 56,2-96,2 mm (la série com¬

prend encore quatre autres exemplaires). Ces derniers exemplaires, collectés

toujours par L. Agassiz et ramenés par lui en Amérique, sont notés comme

provenant d’ « Europe » sans indications plus précises ; mais comme Agassiz

ne mentionne l’espèce dans aucune autre rivière que l’Isar, nous pouvons être

sûrs que les exemplaires proviennent de cette rivière.

Chez ces vingt-sept exemplaires, nous avons constaté les valeurs morphomé¬

triques suivantes (en % de la longueur standard du corps) :

Hauteur maximum : 13,3 — 16,4 %, M = 14,70 T: 0,17

Hauteur minimum : 5,95 — 7,1 %, M = 6,52 T: 0,16

Longueur du pédoncule caudal : 21,0 — 25,8 %, M = 23,40 T: 0,27

Espace prédorsal : 43,5 — 49 5 %, M = 46,25 T; 0,28

Espace préanal : 64,0 — 70,0 %, M = 67,30 T: 0,32

Espace préventral : 46,3 — 49,0 %, M = 47,75 i 0,20

Distance pectorale-ventrale : 23,2 — 28,0 %, M = 24,70 ± 0,24

Distance ventrale-anale : 17,8 — 20,5 %, M = 18,50 J; 0,17

Longueur de la pectorale : 20,8 — - 27,7 %, M = 24,2 T: 0,29

Longueur de la ventrale : 18,3 — 21,5 %, M = 20,0 T: 0,19

Hauteur de la dorsale : 17,7 — 21,4 %, M = 19,40 T: 0,24

Longueur (base) de la dorsale : 11,6 — 15,6 %, M = 13,43 T: 0,18

Hauteur de l’anale : 16,7 — 21,0 %, M = 18,32 ± 0,21

Longueur (base) de l’anale : 8,2 — 10,7 %, M = 9,15 i 0,13

Longueur de la tète : 22,4 — 27,8 %, M = 24,90 i 0,19

Longueur du museau : 8,7 — 11,3 %, M = 9,97 i 0,09

Diamètre de l’œil : 4,2 — 5,8 %, M = 5,10 ± 0,08

Longueur des barbillons : 10,3 — 17 %, M = 14,10 T: 0,30

En % de l’espace interorbitaire :

Diamètre de l’œil : 73,5 — 100,0 %, M = 85,5 ± 1,32

En % de la longueur de la tête :

Longueur de museau : 37,2 — 44,0 %, M = 40,41 T: 0,27

Diamètre de l’œil : 18,7 — 23,1 %, M = 20,74 ^ 0,28

Longueur des barbillons : 40,0 — 70,0 %, M = 56,40 T: 1,16

En comparant ces valeurs avec celles des populations de G. uranoscopus

frici de la partie orientale du bassin du Danube, en Roumanie et Bulgarie (v.

1. Par contre, il y a plusieurs centaines de G. uranoscopus frici de Roumanie, collectés dans les

vingt dernières années, dans plus de trente musées d’Europe, des Etats-Unis et d’Asie,

— 167

Banarescu, 1953, Tab. 1 1- VI I et Banarescu, 1962, Tab. III- IV), on constate

pour certaines dimensions, comme la longueur de la pectorale et de la ventrale

et l’espace prédorsal, des valeurs pratiquement identiques ; il y a des différences

plus grandes quant à la longueur du pédoncule caudal (celui-ci étant plus long

chez frici : 21,8-27,3 %, les moyennes des diverses populations allant de 23,43 ^

0,20 à 25,57 i 0,30), à la longueur de la tête (plus grande chez frici : 23,5-

28,4, M = 24,60 i 0,17-26,60 i 0,40) et à celle du museau (chez frici : 10,2-

13,9, M = 11,50 ± 0,19-13,0 ± 0,12).

Les différences sont encore plus marquées quant à la hauteur du corps, le

diamètre de l’œil et la longueur des barbillons. Chez frici le corps est plus haut,

la hauteur représentant 13,0-20,8 % de la longueur standard, les moyennes

oscillant entre 15,74 ^ 0,31 et 18,34 ^ 0,24. Mais on ne peut pas accorder

une trop grande importance à ce caractère, car les exemplaires de l’Isar, con¬

servés depuis très longtemps dans l’alcool, sont très mous et leur hauteur semble

avoir diminué.

Les barbillons sont plus courts chez G. u. frici : leur longueur représente

9,1-13,8 % (M = 10,93 i 0,21-12,81 i 0,25) chez les populations de Boumanie

occidentale, de Transylvanie et de Vallachie, 10,2-16,4 % (M = 13,06 di 0,22-

13,7 i 0,39) de la longueur standard chez celles de Moldavie (Roumanie orien¬

tale). La différence entre les deux races géographiques est donc moindre qu’il

ne semblait selon les données dé Vladykov et des auteurs anciens. Chez la majo¬

rité des exemplaires de G. u. uranoscopus de l’Isar, les barbillons arrivent seu¬

lement jusque vers le milieu ou les trois quarts de l’opercule, chez un seul exem¬

plaire à la fin de l’opercule. Les données de Siebold, 1863 (« Barteln... bis

fast zur Basis der Brustflossen reichend ») sont donc très exagérées ; par contre

Günther (1868) donne une meilleure description des exemplaires de l’Isar

(<c Barbels extending to or beyond hind margin of the orbit »). On a exagéré

aussi la taille des yeux (selon Vladykov, leur diamètre serait plus grand que

l’espace interorbitaire). Néanmoins, il y a des différences entre les exemplaires

de l’Isar (et probablement des autres affluents du Haut Danube) et ceux du bas¬

sin du Danube moyen et inférieur (la race frici), surtout en ce qui concerne les

valeurs du diamètre de l’œil en pourcentage de l’espace interorbitaire. Le pro¬

blème qui se pose est de savoir si ces différences sont suffisantes pour distinguer

deux sous-espèces. Mayr, Linsley et Usinger (1953) recommandent, en pareil

cas, d’utiliser le coefficient de différence, C.D. :

C.D.

Mt - M,

(Tl + G2

Si ce coefficient est plus grand que 1,28, il est justifié de séparer les deux formes

ou populations en sous-espèces distinctes.

Nous avons calculé le C.D. pour le diamètre de l’œil en % de l’espace interor¬

bitaire entre la population de G. uranoscopus de l’Isar et la majorité des popu¬

lations roumaines de cette espèce (valeurs présentées par Banarescu, 1962)

et entre la population de l’Isar et les exemplaires de Bulgarie (provenant de

plusieurs rivières, donc appartenant à plusieurs populations) ; nous avons cons¬

taté les valeurs suivantes :

Isar-Arge?, 2,02 ; Isar-Suceava 1,02 ; Isar-Bulgarie 1,84 ; Isar-Someçul Mie

0,94 ; Isar-Criçul Repede 0,87 ; Isar-Mure? 0,91 ; Isar-Tîrnava Mare 1,45, etc.

— 168 —

Donc les différences entre les exemplaires de l’Jsar et ceux de Bulgarie ou des

rivières Arges et Tîrnava-Mare en Roumanie seraient suffisantes pour les attri¬

buer à des sous-espèces distinctes, tandis que les exemplaires d’autres rivières

de Roumanie (Suceava, etc.) ne différeraient pas assez de ceux de l’Isar, selon

Mayr, Linsley et Usinger, pour en être séparés au niveau subspécifique.

Nous concluons que les différences entre les G. uranoscopus de l’Isar (et pro¬

bablement de tout le bassin du Haut-Danube) et ceux du bassin du Danube

moyen et inférieur (considérés comme un tout) sont tout juste suffisantes pour

ranger ces derniers dans une sous-espèce distincte, G. uranoscopus frici Vla-

dykov.

Aucun exemplaire de G. uranoscopus n’a été jusqu’à présent déclaré type.

La vieille collection de la Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates de

München (Munich) contenait sûrement des exemplaires de la collection de

L. Agassiz, mais elle a été détruite pendant la dernière guerre, de même que le

Catalogue (Dr. Fr. Terofal, in litt., 21, III, 1968). Les exemplaires du Muséum

of Comparative Zoology y ont été apportés d’Europe par L. Agassiz et pro¬

viennent sûrement de l’Isar, mais leur provenance n’est tout de même pas

sûre. Les exemplaires du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris pro¬

viennent sûrement de l’Isar et ont été envoyés par L. Agassiz ; Vladykov

(1931) affirme que : « Les exemplaires de G. uranoscopus typique, au nombre

de 18 sont les types d’AcASSiz, provenant de Munich (n° 5.025 1 du Muséum

d’Histoire naturelle de Paris) » ; mais dans le catalogue ils ne sont pas mention¬

nés comme types. Nous désignons ici le plus grand des exemplaires (71,0 mm de

longueur standard) comme lectotype ; les autres deviennent paralectotypes. Le

lectotype reçoit le numéro B. 2618 ; les paralectotypes gardent le numéro 5825.

Nous nous permettons d’attirer l’attention des ichthyologistes d’Allemagne

et d’Autriche sur ce poisson, qui vit certainement encore dans l’Isar et dans

les portions non polluées de beaucoup d’autres affluents du Danube supérieur.

Son habitat doit être le même que celui de la sous-espèce G. u. frici : région à

eau rapide et à fond de pierres et de cailloux des rivières, dans la partie inférieure

de la zone de l’Ombre et partie supérieure de la zone des Cyprinidés.

Institut de Biologie « Tr. Savulescu »

de V Académie de la B. S. de Roumanie

BIBLIOGRAPHIE

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1. En 1968, le bocal renfermait 16 exemplaires. Le numéro de catalogue indiqué par Vladykov

est une erreur typographique.

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BULLETIN OU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp 170-174.

À PROPOS D'UNE POPULATION DE POISSONS

DE LA FAMILLE DES CYPRINIDAE,

LEUCISCUS (TELESTES) SOUFIA RISSO ,

PROVENANT DE LA DOURBIE,

AFFLUENT DE L'HÉRAULT

( 7e Note )

Par J. SPILLMANN

Dans une note précédente 1, nous avons étudié une population provenant

de la Dourbie, rivière qui avait été considérée comme un affluent bien connu

du Tarn. L’aimable auteur de l’envoi vient seulement de nous préciser que les

poissons en question provenaient, non pas de l’affluent du Tarn, mais d’un

petit cours d’eau moins connu qui est, lui, un affluent de l’Hérault. Si ces deux

rivières qui portent malencontreusement le même nom sont géographiquement

très proches, elles n’appartiennent cependant pas au même versant (voir carte).

Cette rectification présente, dans ses conséquences, un double intérêt.

En effet, nous n’avions jamais pu obtenir de Blageons provenant du bassin

de la Garonne et le renseignement reçu vient confirmer l’absence de cette espèce

dans le bassin. D’autre part, ayant déjà étudié une population de T Arre, égale¬

ment affluent de l’Hérault, nous constatons que ces deux populations, bien que

provenant d’un même bassin, présentent des caractéristiques assez différentes.

Les chiffres que nous allons donner plus loin le mettent en évidence.

Enfin, nous profitons de cette occasion pour préciser que l’espèce Telestes

soufia n’est pas représentée en Espagne. Les Leuciscus ( Telestes ) soufia signalés

par Hillenius (1965) proviennent d’une confusion avec de jeunes spécimens

de Rutilus arcasi d’une part et de Rutilus alburnoides d’autre part. Cette confusion

s’explique aisément par une grande similitude d’aspect et par des chiffres très

voisins concernant les écailles et les rayons des nageoires. De plus les poissons

du territoire espagnol, appartenant au genre Rutilus, présentent, comme le

Blageon, une bande foncée le long des flancs et enfin il existe chez Rutilus arcasi

du pigment rougeâtre à la base des nageoires paires et de la nageoire anale ;

ce dernier caractère augmente encore la ressemblance avec le Blageon. L’exa¬

men des dents pharyngiennes est nécessaire pour trancher la question. Parmi

les poissons que nous a aimablement communiqués le Docteur Hillenius, se

trouvaient également des alevins de Leuciscus appartenant vraisemblablement

à la sous-espèce Leuciscus cephalus cabeda.

Enfin, jusqu’à nouvel ordre, aucun Blageon n’a été trouvé au-delà du bassin

1. Sur la sytématique de Telestes soufia Risso, étude d’un lot de poissons de la Dourbie, affluent

du Tarn. Bull. Mus. Hist. nat ., Paris, 2e sér., 39, n° 3, 1967, pp. 501-505.

— 171 —

de l’Hérault, vers le sud-ouest de la France et la Péninsule ibérique. Le Dr. Car¬

los Almaça (Lisbonne), qui a bien voulu confirmer ces diagnostics, nous a

déclaré que l’espèce Leuciscus ( Telestes ) soufia n’existait pas dans les eaux por¬

tugaises.

Nous avons pu vérifier que pour quelques affluents de la Garonne et de l’Adour,

où la présence de Blageons était signalée, il s’agissait, en réalité, non pas de la

Suiffe (nom parfois utilisé pour désigner le Blageon) mais de la Soiffe, Chondrostoma

toxasloma (voir fig. A-C, 1-2). Cette ressemblance entre deux noms vernaculaires,

ne différant entre eux que par une lettre, est peut-être à l’origine de semblables

erreurs dans certaines listes d’espèces, surtout s’il arrive que l’inscription sur

une liste le soit sur la foi d’un renseignement verbal. Un tel cas de confusion

se produit fréquemment entre la Loche de rivière ( Cobitis taenia) et la Loche

franche ( Nemacheilus barbatulus ) appelée aussi parfois Loche de ruisseau.

Carie schématique du partage des eaux entre le bassin du Tarn et celui de l’Hérault.

Fig. A. — Blageon de la Dourbie.

Fig. B. — Blageon de l’Arre.

Fig. C. — Chondrostoma toxostoma (Vallot).

Fig. 1. — Dents pharyngiennes de Blageon (gauche).

Fig. 2. — Dents pharyngiennes de Ch. toxostoma (gauche).

— 173 —

Comparaison entre les populations de deux affluents de l’Hérault

* Différence évidemment significative.

Observations

L’étude comparative des chiffres obtenus met en évidence les différences de

caractères des deux populations. Les rapports étudiés sont ceux que nous avons

retenus pour la séparation des formes rencontrées dans le bassin du Rhône

et les fleuves côtiers méditerranéens, des formes appartenant à la sous-espèce

italienne Leuciscus ( Telestes ) sou fia muticellus.

On notera que, dans le graphique que nous avons précédemment publié 1,

les deux populations, tout en se groupant d’une manière séparée, ne sortent

pas du cercle I dans lequel se groupent les formes françaises que nous rattachons

à la sous-espèce agassizi.

Les deux populations de la Dourbie et de l’Arre se distinguent l’une de l’autre

par les caractères suivants :

1. Les tailles et les poids des poissons de la Dourbie sont sensiblement plus élevés

que pour ceux de l’Arre.

2. Il y a un nombre d’écailles et de vertèbres plus élevé chez les poissons de la Dour¬

bie.

3. Le museau des poissons de la Dourbie est plus allongé que celui des poissons de

l’Arre.

4. Le rapport T-A (distance de la pointe du museau à la naissance de la nageoire anale)

sur la long, standard donne le chiffre le plus élevé de toutes les populations du

territoire français étudiées jusqu’à ce jour ; il dépasse même les chiffres obtenus

avec une population de Bavière (Rosenheim). Nous observerons, à cette occasion,

que c’est la population de la Dourbie, ainsi qu’une population reçue récemment

de la Seille (affluent de la Saône) qui se rapprochent le plus, au point de vue de

la silhouette générale, des Blageons provenant de Bavière.

1 . Sur la systématique de Telestes soufra... Bull. Mus. Ilist. nat ., Paris, 2e sér., 32, n° 5, 1960 (1961 ),

!-• 412.

- 174 —

5. Enfin, nous noterons que le rapport long, anale/long. std. donne entre les deux

populations de la Dourbie et de l’Arre une nette différence, significative, bien

que les deux populations restent groupées dans le polygone de fréquence que nous

avons donné à la page 441 de notre troisième note sur la systématique de Telestes

noufia 1.

Conclusions

Les différences observées, entre les deux populations étudiées du bassin de

l’Hérault, nous semblent pouvoir s’expliquer, partiellement du moins, par la

nature différente des deux affluents considérés. L’Arre est en effet en tête de

bassin, en région montagneuse, à une altitude s’échelonnant entre 300 et 230

mètres ; la Dourbie, par contre, coule en plaine, à une altitude s’échelonnant

entre 137 et 46 mètres à proximité du confluent avec l’Hérault. Il découle de

ces positions géographiques différentes que, d’une part, les eaux de l’Arre doi¬

vent être plus rapides que celles de la Dourbie et que, d’autre part, la sitèse d’une

rivière de plaine est normalement plus élevée que celle d’une rivière de mon¬

tagne. De plus, la minéralisation des eaux doit être différente, l’Arre prenant

sa source dans des terrains primaires, cristallins et cristallophylliens, la Dourbie

coulant sur des terrains jurassiques. La teneur en calcium de cette dernière

rivière doit être normalement plus élevée.

D’une façon générale, les différences observées dans les diverses populations

de l’espèce, à travers le territoire français, semblent dépendre du biotope plus

que de leur position géographique. Il se confirme enfin que l’aire de dispersion

de l’espèce vers le sud-ouest est limitée par le bassin de l’Hérault.

Laboratoire de Zoologie

( Reptiles et Poissons) du Muséum

1. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 34, n° 6, 1962, p. 441.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 1 , 1970, pp. 175-184.

CONTRIBUTION

À U ÉTUDE DES PREMIERS ÉTATS

DES CHIRONOMIDES DU TCHAD

( Insectes , Diptères )

( 3e Note )

Description comparée des nymphes de Chironomus (Nilodorum)

brevibucca, Ch. (N.) brevipalpis et Ch. (N.) fractilobus

Par C. DEJOUX

Le sous-genre Nilodorum groupe en Afrique cinq espèces actuellement con¬

nues, dont quatre ont été maintes fois récoltées au Tchad. Ce sont de grosses

formes ayant une très vaste répartition dans toute la zone éthiopienne. Les

types adultes dont les nymphes font l’objet de la présente étude ont été récoltés

au Soudan anglo-égyptien et en Éthiopie à une latitude voisine de celle du

Tchad.

Le matériel que nous avons étudié provient de plusieurs stations, dont les

principales sont les suivantes :

Chironomus ( Nilodorum ) brevibucca Kiefîer, 1922 :

— Petite mare à 10 km environ avant Ati sur la piste Mongo-Ati

— Bol (lac Tchad)

Chironomus ( Nilodorum ) brevipalpis Kieffer, 1918 :

— Mare de Guimey (5 km au nord-ouest de Fort-Lamy)

— Sangaria (est du lac Tchad)

— lac de Mombolo (bordure nord-est du lac Tchad)

Chironomus ( Nilodorum ) fractilobus Kieffer, 1928 :

— Melia (île de l’archipel est du lac Tchad)

— lac de Bodou (bordure nord-est du lac Tchad)

Les récoltes ont été faites, soit par tamisage des sédiments soit avec l’aide

de « pièges trappes » immergés. La récolte de nymphes sur le point de se méta¬

morphoser et de libérer un adulte mâle, nous a permis à chaque fois d’établir

la relation nymphe-adulte avec certitude. En effet, peu avant la mue imagi-

nale, les génitalia mâles sont parfaitement visibles à l’extrémité abdominale

de la nymphe. Par ailleurs de nombreuses captures par piège immergé nous ont

procuré des adultes mâles avec l’exuvie nymphale correspondante.

Fig. 1-4. — Nymphe de Nilodorum brevibucca.

1, chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen ; 2 a, apex de l’armature chitineuse latérale des

segments abdominaux ; 2 b, dents longues de la base des segments abdominaux médians ; 2 c, cro¬

chets de l’armature chitineuse basale du deuxième segment abdominal ; 3, aspect de la chagri-

nation dorsale de l’abdomen ; 4, expansions latérales du huitième segment abdominal.

177 —

A) La nymphe de Nilodorum brevibucca

Brun très foncé de son vivant, la nymphe de Nilodorum brevibucca a une taille

moyenne de 8 à 9 mm. Le céphalothorax présente des cornes prothoraciques

du type plumeux classique, les cornes frontales sont courtes et portent chacune

une petite soie (fig. 13 a). Le céphalothorax présente quatre soies caractéris¬

tiques situées dorsalement, de part et d’autre de sa suture dorsale. Chaque

segment abdominal présente latéralement deux armatures chitineuses longitu¬

dinales, assurant leur rigidité. Les armatures situées face ventrale sont simples,

formées d’une travée chitineuse peu dure. Les armatures situées face dorsale

sont par contre beaucoup plus fortes et de forme particulière (fig. 2 a). L’apex

de l’armature est très élargi, noir ; il présente un début d’anastomose dirigée

vers la face inférieure. Il est important d’insister sur ce détail qui constitue un

caractère différentiel de l’espèce.

La chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen est la suivante (fig. 1) :

segment I : aucune soie ; segment II : deux petites soies latérales de chaque

côté et six soies dorsales1; segment III : trois petites soies latérales de chaque

côté et huit soies dorsales ; segment IV : trois petites soies latérales et douze

soies dorsales ; segments V et VI : quatre grandes soies latérales de chaque côté

et douze soies dorsales ; segment VII : quatre grandes soies latérales et quatre

soies dorsales ; segment VIII : quatre grandes soies latérales et deux soies dor¬

sales. Les palettes natatoires sont bien pourvues de soies et présentent des

extrémités régulièrement arrondies.

Les segments II à VII présentent chacun, dorsalement, une ornementation

formée par la saillie de dents chitineuses plus ou moins grosses (fig. 2 b). La

distribution des petites dents et des dents plus longues varie à chaque segment.

Il est intéressant de noter la disposition spéciale de la denticulation des segments

médians, qui semble être caractéristique du sous-genre Nilodorum ; nous ne

l’avons jusqu’à maintenant observée dans aucun autre genre ou sous-genre

(fig. 3). La répartition des dents est telle que se trouvent isolées des plages

sans ornementation en forme d’auréole. Cet aspect auréolé de la chagrination

exuviale est très net pour les trois espèces, l’auréole pouvant être claire ou

légèrement teintée de brun ( Nilodorum brevipalpis). Le VIIIe segment abdo¬

minal présente postérieurement et de chaque côté une expansion chitineuse

en forme de palette denticulée (8 à 11 dents en général) (fig. 4).

B) La nymphe de Nilodorum brevipalpis

Plus grande que la précédente, la nymphe de Nilodorum brevipcdpis atteint

la taille de 11 mm. Les armatures chitineuses latérales et supérieures des seg¬

ments abdominaux ont tendance à s’anastomoser avec les armatures inférieures.

Ce phénomène est surtout marqué pour les segments médians qui présentent

de trois à quatre anastomoses plus ou moins individualisées (fig. 6 a).

Les cornes prothoraciques sont du type plumeux, les cornes frontales petites

1. Dans les trois genres, les soies dorsales sont toujours disposées symétriquement par rapport

à l’axe du corps.

12

5, chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen ; 6 a, armature chitineuse latérale des segments

abdominaux, légèrement anastomosée ; 6 b, crochets de l’armature chitineuse dorsale du deuxième

segment abdominal ; 7, expansion latérale du huitième segment abdominal.

Fig. 8. — Chaetotaxie comparée de la face dorsale de l’abdomen chez :

a, Nilodorum brevibucca ; b, N. brevipalpis ; c, N. fractilobus.

179 —

Fig. 9-12. — Nymphe de Nilodorum fractilobus.

9, chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen ; 10a, armature chitineuse latérale des segments

abdominaux, fortement anastomosée ; 10 b, grosses dents de la face supérieure de l’abdomen ;

10 c, dents fines situées à la base de la face inférieure du deuxième segment abdominal ; 11, expan¬

sion latérale du huitième segment abdominal ; 12, crochets de l’armature chitineuse basale du

deuxième segment abdominal,

— 180 —

et coniques portent chacune à leur extrémité une petite soie simple. Le cépha¬

lothorax porte huit soies d’inégale longueur (fig. 13 b) disposées symétrique¬

ment par rapport à sa suture dorsale.

La chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen est la suivante (fig. 5) :

segment I : aucune soie ; segment II : pas de soies latérales, six soies dorsales ;

segments III et IV : pas de soies latérales, huit soies dorsales ; segments V, VI

et VII : quatre grandes soies latérales de chaque côté et huit soies dorsales ;

segment VIII : cinq grandes soies latérales de chaque côté et deux soies dor¬

sales. Ce segment présente en plus, postérieurement et de chaque côté, deux

bourrelets cutanés bien individualisés mais non chitinisés (fig. 7).

Les palettes natatoires présentent des extrémités convexes extérieurement

et concaves intérieurement. Ce caractère, facilement visible à la loupe binocu¬

laire, permet de différencier immédiatement cette nymphe des deux autres

(fig. 5).

C) La nymphe de Nilodorum fractilobus

Plus petite que les deux précédentes, la taille moyenne est d’environ 6 à

7 mm. L’exuvie se distingue par son aspect gris foncé, le tégument étant très

ornementé, ainsi que par une extension des anastomoses au niveau des arma¬

tures chitineuses latérales de l’abdomen. Les segments médians présentent de

chaque côté six anastomoses très sclérifiées et bien individualisées.

Les cornes prothoraciques sont toujours du type plumeux, les cornes fron¬

tales sont courtes et coniques, elles présentent au niveau de leur tiers supérieur

une petite soie simple.

Le céphalothorax porte six petites soies d’inégale longueur (fig. 13 c) dispo¬

sées symétriquement par rapport à sa suture dorsale.

Fig. 13. — Répartition des soies du céphalothorax chez :

a, Nilodorum brevibucca ; b, N. brevipalpis ; c, N. fractilobus.

— 181

La chaetotaxie de la face supérieure de l’abdomen est distribuée comme

on le voit sur la figure 9.

Segment I : quatre petites soies dorsales ; segment II : deux petites soies laté¬

rales de chaque côté et deux petites soies dorsales ; segment III : trois petites

soies latérales de chaque côté et six soies dorsales ; segment IV : trois petites

soies latérales et huit dorsales ; segment V : quatre grandes soies latérales et

huit soies dorsales, segment VI : quatre grandes soies latérales et huit soies dor¬

sales ; segment VII : quatre grandes soies latérales et six soies dorsales ; seg¬

ment VIII : cinq grandes soies latérales et deux soies dorsales ; ce dernier seg¬

ment présente par ailleurs deux légères expansions cutanées latérales (fig. 11).

Il y a donc régression très nette dans l’importance de la chitinisation de ces

expansions quand on passe de N. brevibucca à N. brevipalpis, puis à N. fracti-

lobus.

Fig. 14. — Génitalia males de Nilodoruni fractilohus.

182

Les denticulations couvrant la face supérieure de l’abdomen sont très denses,

laissant cependant le tégument libre par plaques de forme auréolée et non colo¬

rée. Les dents situées à la partie inférieure des segments sont toujours plus

longues que celles situées à la partie médiane ou supérieure (fig. 10 b). Par

ailleurs, et c’est là un caractère qui la distingue des deux précédentes, la nymphe

de Nilodorum fractilobus présente, sur la face ventrale au niveau du deuxième

segment abdominal, une plage denticulée caractéristique, formée d’une tren¬

taine de dents très allongées et pointues (iig. 10 c).

-

Fig. 15. — Genitalia mâles de Nilodorum brevipal/ns.

D) Clef de détermination de N. brevibucca, N. brevipalpis et N. fractilobus

1) Adultes (d’après Freeman)

Thorax lisse et sans marques colorées

1) Couleur générale foncée, abdomen avec des bandes claires ; barbe du tarse très peu

développée chez le mâle, génitalia avec l’appendice 2 de forme allongée (fig. lé).

AT, fractilobus

— 183 —

— Couleur générale claire, particulièrement chez le mâle, mais l’abdomen peut

cependant présenter quelques marques sombres. Barbe du tarse bien développée ;

appendice 2 des génitalia plus large . 2

2) Appendice 2 des génitalia mâles ovale ou presque ovale (fig. 16) . . N. brevibucca

— Appendice 2 des génitalia mâles anguleux et fortement rétréci à l’apex (fig. 15).

N. brevipalpis

Fig. 16. — Génitalia males de Nilodorum brevibucca.

2) Nymphes

Tégument de la face supérieure de l’abdomen très denticulé. Denticulations lais¬

sant entre elles des plages nues en forme d’auréole.

1) Taille d’environ 6 à 7 mm. Armatures chitineuses latérales de l’abdomen très anasto¬

mosées ; expansions cutanées latérales du VIIIe segment abdominal très effacées,

extrémités des palettes natatoires normalement arrondies.... N. fractilobus

— 184 —

2) Taille d’environ 8 à 9 mm. Armatures chitineuses latérales de l’abdomen non anas¬

tomosées ; expansions cutanées latérales du VIIIe segment abdominal très mar¬

quées et fortement denticulées ; extrémités des palettes natatoires normalement

arrondies . N. brevibucca

3) Taille d’environ 10 à 11 mm. Armatures chitineuses latérales de l’abdomen légère¬

ment anastomosées ; expansions cutanées latérales du VIIIe segment abdominal

bien individualisées mais non denticulées ; extrémités des palettes natatoires pré¬

sentant un côté concave et un côté convexe . N. brevipalpis

Résumé

Dans ce travail, trois nymphes du genre Nilodorum sont décrites : N. brevibucca,

N. brevipalpis et N. fractilobus. La mise en évidence de leurs caractères morphologiques

différentiels a permis l’établissement d’une clef de détermination pour ces trois espèces.

Summary

In this work, we describe three nymphs of the Nilodorum genus : N. brevibucca,

N. brevipalpis, N. fractilobus. After pointing out the different ial morphological cha-

racters we were able to establish a détermination key for the three species.

Zusammenfassung

In dieser Arbeit sind drei Puppen Arten, der Gattung Nilodorum beschrieben :

N. brevibucca, N. brevipalpis, N. fractilobus. Die Auffâlligkeit ihrer unterschiedlichen

morphologischen Charaktere erlaubt daher die Aufschlüsselung der Bestimmung für

diese drei Arten.

BIBLIOGRAPHIE

Dejoux, C., 1968 a. — Le lac Tchad et les chironomides de sa partie est. Ann. Zool .

fennici, 5, pp. 27-32.

— 1968 b. — Contribution à l’étude des premiers états des chironomides du Tchad

(lre note). Description de T. nigrocinctus et C. pulcher. Hydrobiologia, 10, 3-4,

pp. 449-464.

— 1969. — Contribution à l’étude des premiers états des chironomides du Tchad

(2e note). Description des formes larvaire et nymphale de Tanypus fuscus et

Tanypus lacustris. Bull. Mus. Hist. nat., Paris. 41, 5, 1969 (1970), pp. 1152-

116.'!.

Fitkau, K. J., 1962. — Die Tanypodinae (Diptera : Chironomidae). Abbandlungen

zur larvalsyslematik der Insekten, 6, p. 453.

Freeman, P., 1955. — A study of the chironomidae of Africa south of the Sahara,

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— 1956. — Id. Part II. Ibid., 4, pp. 285-366.

— 1957. — Id. Part. III. Ibid., 5, pp. 321-426.

— 1958. — hl. Part IV. Ibid., 6, pp. 261-363.

Kieffer, J. J., 1921. — Chironomides de l’Afrique équatoriale. lre partie. Ann. Soc.

Ent. Fr., 91, pp. 1-58, 2 pl.

— 1922. — Id. 2e partie. Ibid., 91, pp. 1-72.

— 1923. — Id. 3e partie. Ibid., 92, pp. 146-206.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2* Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 185-191.

REMARQUES SUR WITHIUS PIGER

(SIMON, 1878) NOV. COMB.

( Pseudoscorpion Cheliferidae )

ET SUR LE GENRE DIPLOTEMNUS

J. C. CHAMBERLIN, 1933, À PROPOS DE

DIPLOTEMNUS BEIERI NOV. NOM.

( Pseudoscorpion Miratemnidae )

Par Max VACHON

En 1878 (pp. 148-149), E. Simon (13) décrivit une nouvelle espèce de Cheli¬

feridae : Chelifer piger, après étude d’un spécimen trouvé en Algérie à Bou-

Saada par le Dr Charles Leprieur.

En 1930 (p. 209), Max Beier (1) complète la diagnose de l’espèce de Simon :

ayant examiné des spécimens 3 et $ collectés dans une station située à l’ouest

de Bou-Saada, il les rapporte à piger, dont il n’a pu étudier le type. Che¬

lifer piger change de famille et de genre, et devient : Atemnus piger (Simon,

1878), de la famille des Atemnidae. Prudemment, Beier fait remarquer que

cette nouvelle diagnose diffère quelque peu de celle de Simon, les différences

observées provenant, dit-il, de ce que le type n’est vraisemblablement pas un

adulte.

En 1932 (p. 610), Beier (2) procède à un nouveau changement et propose

le nom de : Miratemnus piger, le genre Miratemnus appartenant à une nouvelle

sous-famille, celle des Miratemninae Beier. Ce nom est conservé dans le travail

fondamental de M. Beier, 1932 (p. 79) (3).

Cette situation n’est pas définitive. En 1946 (p. 568), Beier (4) introduit

cette espèce dans le genre Diplotemnus appartenant, lui aussi, à la sous-famille

des Miratemninae.

Dans un travail relatif à une nouvelle espèce de Diplotemnus, M. Dumitresco

et T. Orghidan (11) concluent que la sous-famille des Miratemninae doit être

élevée au rang de famille et comprend deux genres : Miratemnus et Diplotemnus.

En définitive, le statut actuel de l’ancienne espèce de Simon est donc : Diplo¬

temnus piger (Simon, 1878), famille des Miratemnidae.

Les déplacements systématiques, successifs et nombreux, subis par cette espèce

nous ont incité à rechercher, dans nos collections, le type de Simon, considéré

comme perdu, afin de vérifier le bien-fondé de tous ces transferts. Nous avons

eu la chance de le retrouver, et nos conclusions sont les suivantes. Le type de

Chelifer piger Simon est une Ç adulte appartenant, non à la famille des

Miratemnidae, mais à celle des Cheliferidae (c’est-à-dire à celle où

Simon l’avait primitivement placée) et faisant partie du genre Withius

Kew, 1911.

— 186 —

La présente note a pour but de compléter la diagnose originale de l’espèce

de Simon, d’en préciser la place systématique et d’examiner les conséquences

de l’introduction dans le genre Withius d’une espèce créée en 1878 et qui, jusqu’à

présent, n’en faisait pas partie.

Withius piger (Simon, 1878) nov. comb.

Syn. : Chelifer piger Simon, 1878 (13), p. 148 ; nec Atemnus piger (Simon) in M. Beier,

1930 (1), p. 209 ; nec Miratemnus piger (Simon) in M. Beier, 1932 (2), p. 610 et (3),

p. 79 ; nec Diplotemnus piger (Simon) in M. Beier, 1946 (4), p. 568 ; 1957 (5), p. 147 ;

1963 (6), p. 248 ; 1964 (7), p. 93 ; 1965 (8), p. 373 ; in P. Verner, 1959 (15), p. 61 ;

in P. Beron, 1968 (9), p. 104.

Description de la $ type de Bou-Saada, collection Muséum n° 2379 (montée

en préparations).

Céphalothorax et pattes-mâchoires brun rouge clair, assez vif ; segments

abdominaux brun fauve foncé ; pattes fauve olivâtre clair.

0,20 mm 0,20 mm

Fig. 1. — Withius piger (Simon), ? type : spermathèques tubulaires, sp ; plaques criblées, médiane, pcm,

et distales, pcd.

Fig. 2. — Diplotemnus heieri nov. nom. : spermathèques d’une $ du Tchad. La spermathèque prin¬

cipale, sppt ne porte aucune plaque criblée, alors que les trois spermathèques accessoires sont munies

de plaques réunissant un nombre variable de pores ; la plaque criblée, située à l’entrée des sperma¬

thèques, est appelée médiane, pcm. Toutes les spermathèques contiennent des spermatozoïdes

enroulés.

Céphalothorax plus long que large, finement et uniformément chagriné, sans

granulations plus grosses ; première strie profonde, fine et droite, située vers

le milieu, seconde strie également fine et droite et plus rapprochée du bord

postérieur que de la première strie. Deux yeux bien distincts, avec lentilles.

Tergites divisés, sauf le premier qui l’est imparfaitement ; soies simples, non

claviformes, légèrement denticulées, 11 à 12 par tergite, tout au moins dans

les 3 premiers tergites, et disposées en une seule série.

Région génitale. Spermathèques tubulaires, paires (fig. 1) et possédant dista-

lement une plaque criblée réunissant une vingtaine d’orifices glandulaires ;

plaque criblée médiane impaire.

— 187 —

Chélicères : flagelle à 4 soies dont l’antérieure, seule, est denticulée ; serrule

avec 18-19 lamelles ; galéa (fig. 3) longue, munie de 2 branches distales courtes

et de 3 branches subdistales peu développées ; 1 soie galéale, 4 soies sur la

main de la chélicère.

Pattes-mâchoires à soies courtes ; fémur et tibia assez fortement, chagrinés ;

main plus finement chagrinée, presque lisse, brillante ; trochanter (fig. 4) à

pédicule assez long et tubercules distincts ; fémur 3,4 fois plus long que large,

à bord externe nettement convexe ; tibia un peu plus court que le fémur, à

courbures régulières, 2,65 fois aussi long que large. Pince (sans pédicule) 3,2 fois

plus longue que large. Main, avec pédicule, presque aussi longue que le tibia

mais plus large que celui-ci, 2,15 fois plus longue que large, légèrement atté¬

nuée à la base des doigts et régulière dans sa forme ; doigts légèrement courbes,

plus courts que la main sans pédicule. Trichobothries (fig. 5) : t nettement dans

la moitié distale du doigt mobile ; it nettement éloigné de ist ; it, isb sur la face

interne du doigt ; ist, ib sur la face dorsale ; canal venimeux présent dans les

deux doigts et bien développé (fig. 4) ; une quarantaine de dents coniques et

contiguës à chaque doigt ; une dent accessoire externe distale, à la base de la

dent terminale, au doigt mobile.

Pattes ambulatoires IV : fémur 3 fois, tibia 3,6 fois, tarse 5,3 fois plus longs

que larges ; tarse long, dépassant en longueur la moitié de celle du fémur ; poil

tactile tarsal (fig. 6) un peu distal du milieu (au 4/7 environ) ; un tel poil existe

aussi aux pattes fit ; soie subterminale (fig. 6) simple et courbée ; griffes simples,

assombries à leur base.

Dimensions en millimètres.

Corps : 2,5 ; pattes-mâchoires, fémur : 0,65-0,19 ; tibia : 0,61-0,23 ; main

sans pédicule : 0,52-0,28, avec pédicule : 0,60 ; doigts : 0,41.

Première remarque

La position familiale de l’ancien Chelifer piger de Simon est facile à démontrer :

la possession d’une glande venimeuse et d’un canal évacuateur dans chaque

doigt des pinces (fig. 5) permet de placer cette espèce, sans la moindre hésita¬

tion, dans la famille des Cheliferidae car, seul, le doigt fixe possède un tel canal

et une seule glande chez les Atemnidae et les Miratemnidae. Nous ajouterons

à cela que la forme spéciale de la spermathèque (fig. 1), que l’on trouve chez

d’autres Withius, diffère grandement de celle que l’on a décrite chez les Atem¬

nidae et les Miratemnidae, où elle est impaire et non tubulaire : voir Vachon,

1938, p. 95, fig. 53 (14), pour Miratemnus hispidus Beier et Atemnus politus

Simon, et M. Dumitresco et T. Orghidan, 1969, fig. 8, p. 678 (10), pour Diplo-

temnus vachoni Dum. et Org.

Deuxième remarque

Trois espèces de Withius sont actuellement connues en Afrique du Nord :

W. subruher (Simon), W. coecus Beier et W. neglectus (Simon). Une 4e espèce,

W. oculatm Beier, habite la Syrie, Dans un autre travail, J. Heurtauet révise

— 188 —

plusieurs espèces de Withius et situera la place de piger par rapport aux quatre

espèces citées ci-dessus. Un examen rapide permet de constater que W. piger

et W. oculatus sont très voisines et ne peuvent être distinguées l’une de l’autre

que par des différences que nous jugeons peu significatives et qui sont les sui¬

vantes :

fémur des pattes-mâchoires ( Ç) atteignant 0,65 mm de longueur et 3,3 fois plus long

que large . W. piger

fémur des pattes-mâchoires (Ç ?) ne dépassant pas 0,53 mm et 3,1 fois plus long que

large . W. oculatus

La synonymie possible de ces deux espèces doit être envisagée.

3, galéa de la chélieère de gauche ; 4, trochanter, fémur et tibia de la patte-mâchoire de droite : 5, pince

droite ; un canal venimeux débouche à l’extrémité de chaque doigt ; G, tarse de la patte IV ; seuls

le poil et la soie subterminale sont représentés.

— 189 —

Troisième remarque

Chelifer piger Simon étant avec certitude un Wilhius, il importe de dénommer

spécifiquement les spécimens qui ont été étudiés par M. Beier en 1930 et qui,

effectivement, ont leur place dans le genre Diplotemnus.

Il suffit de comparer la description que nous venons de fournir de Withius

piger et celle que donne Beier (p. 248) (6) de Diplotemnus piger pour se rendre

compte des différences existant entre ces deux espèces, en plus de celles nous

ayant permis de reclasser piger dans le genre Withius. La chaetotaxie tergale,

la forme de la galéa, les indices morphométriques du fémur, du tibia des pattes-

mâchoires, la position du poil tactile des pattes IV, diffèrent nettement.

En conséquence, les spécimens ayant servi à M. Beier en 1930 pour préciser

la diagnose d ’Atemnus piger (Simon) représentent les spécimens typiques d’une

espèce que nous proposons d’appeler :

Diplotemnus beieri nov. nom.

pro Atemnus piger (Simon, 1878) in M. Beier, 1930 (1), p. 209, fig. 7 ; pro Miratemnus

piger (Simon, 1878) in M. Beier 1932 (2), p. 610, et (3), p. 79, fig. 99 ; pro Diplo¬

temnus piger (Simon, 1878) in M. Beier, 1946 (4), p. 568, fig. 2 ; 1957 (5), p. 147 ;

1963 (6), p. 248, fig. 251 ; 1964 (7), p. 93 ; 1965 (8), p. 373 ; in P. Veiner, 1959 (15),

p. 61 ; in P. Beron, 1968 (9), p. 104.

La diagnose de cette espèce a donc été établie, pour la première fois par

Beier, en 1930 (pp. 209 et 210) (1), avec une figure représentant la patte-

mâchoire. Les spécimens utilisés provenaient de Guelt-es-stel, station située à

l’ouest de Bou-Saada. Ultérieurement M. Beier, P. Verner, P. Beron signa¬

lèrent cette espèce en diverses régions : Nil supérieur (4), Anatolie (5) (7), Tchad

(8), Bulgarie (9), Tchécoslovaquie (14). Dans le présent Bulletin, p. 192, J. Heuh-

tault complète nos données d’après des spécimens provenant du Tibesti. Enfin,

nous donnons (fig. 2) un dessin de la spermathèque d’une Ç provenant de Ouadaï,

nord-Ouest des Ouadi Fama (Tchad), capturée le 10 mars 1957 par le

Dr. H. Franz. Cet exemplaire, étiqueté Diplotemnus piger (Simon), nous a été

aimablement confié pour étude par le Prof. Dr. Max Beier à qui nous le dédions

en hommage, sous cette nouvelle appellation.

Quatrième remarque

Il est actuellement impossible de se prononcer sur l’appartenance générique

et spécifique des spécimens trouvés en Asie centrale et que E. Schenkel, en

1953 (p. 106) (12), nomme Miratemnus piger (Simon) var. sinensis. Les carac¬

tères indiqués dans la diagnose et ceux précisés sur les figures 47 a, b, c, d,

p. 105, sont trop sommaires pour se faire, avec certitude, une opinion.

Aussi, actuellement, n’admettons-nous que deux espèces certaines dans le

genre Miratemnus, toutes deux d’Afrique du Sud : M. hispidus Beier, 1932,

et M. zuluanus Lawrence, 1937.

Cinquième remarque

Le genre Diplotemnus J. C. Chamberlin, 1933, réunit 14 espèces. Quatre vivent

en Afrique du Sud : namaquensis Beier, 1937 ; segregalus (Tullgreen, 1908) ;

pinguis Beier, 1955 ; rudebecki Beier, 1955. Une espèce est connue en Guinée

portugaise : garypoides (Ellingsen, 1906). Trois espèces habitent l’Afghanistan :

afghanus Beier, 1959 ; egregius Beier, 1959 ; lindbergi Beier, 1960. Une autre,

l’Asie centrale : pomerantzevi Redikorzev, 1949. Insolitus J. C. Chamberlin,

1933, provient du N. W. de l’Himalaya. Deux espèces sont insulaires : insularis

J. C. Chamberlin (St Paul’s Rocks) et pieperi Helversen, 1963 (îles Salvages).

L’espèce que nous venons de nommer : beieri nov. nom. a une très vaste répar¬

tition puisqu’elle est citée d’Afrique du Nord, du Soudan, du Tchad, du Tibesti,

de Turquie, de Bulgarie et de Tchécoslovaquie. Une révision de cette espèce est

souhaitable afin de comparer ses représentants européens à l’espèce vachoni

Dumitresco et Ürghidan, habitant des lithoclases de Roumanie.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

du Muséum national d’IJistoire naturelle

61, rue de Buffon. Paris (Ve)

BIBLIOGRAPHIE

(1) Beier, M., 1930. — Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischer Muséums.

Ann. Naturh. Mus. Wien, 44, pp. 199-222.

(2) . Beier, M., 1932. — Révision der Atemnidae (Pseudoscorpionidea). Zool. J b.

(Systematik), 62, 5/6, pp. 547-610.

(3) Beier, M., 1932. — Pseudoscorpionidea II. Subord. C. Gheliferinea. Das Tier-

reich, 58, pp. 1-294.

(4) Beier, M., 1946. — Some Pseudoscorpions from the Upper Nile Territory.

Ann. Mag. nat. Hist., sér. 11, 13, pp. 567-571.

(5) Beier, M., 1957. — Pseudoscorpione, gesammelt von Dr. K. Lindberg 1956.

Kungl. Fysiog. Sali. Lund Fôrh., 27, 10, pp. 145-151.

(6) Beier, M., 1963. — Ordnung Pseudoscorpionidea in Bestimmungsbücher zur

Bodeni’auna Europas. Berlin, 1, pp. 1-313.

(7) Beier, M., 1964. — Die Pseudoscorpioniden-Fauna Anatoliens. Rev. Fac. Sci.

Univ. Istanbul, sér. B, 29, 3/4, pp. 81-105.

(8) Beier, M., 1965. — Pseudoskorpione aus dem Tschad-Gebiet. Ann. Nalurhistur.

Mus. Wien, 68, pp. 365-374.

(9) Beron, P., 1959. — Etudes sur les Pseudoscorpions. I. Sur les espèces du sous-

ordre Cheliferinea en Bulgarie. Bull. Inst. Zool. et Mus., Acad. bulg. Sci., 27,

pp. 103-106.

(10) Dumitresco, M., et T. Orghidan, 1969. — Sur deux espèces nouvelles de

Pseudoscorpions (Arachnides) lithoclasiques de Roumanie : Diplotemnus vachoni

(Atemnidae) et Dactylochelifer marlausicolus . Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér.,

41, 3, pp. 675-687.

(11) Dumitresco, M., et T. Orgiiidan, 1970. — Cycle du développement de Diplo-

temnus vachoni Dumitresco et Orghidan, 1969, appartenant à la nouvelle famille

des Miratemnidae. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, suppl. n° 1, 1969

(1970), pp. 128-134.

(12) Schenkel, E., 1953. — Chinesische Arachnoidea aus dem Muséum Hoangho-

Peiho in Tientsin. Bol. Mus. nac. Rio de Janeiro, 119, pp. 1-108.

(13) Simon, E., 1878. — Études arachnologiques. XI. Liste des espèces de la famille

des Cheliferidae qui habitent l’Algérie et le Maroc. Ann. Soc. entom. France ,

5e sér., 8, pp. 144-153.

(14) Vac.hon, M., 1938. — Recherches anatomiques et biologiques sur la reproduction

et le développement des Pseudoscorpions. Ann. Sci. nat. Zool., pp. 1-207.

(15) Verner, P. H., 1959. — Ein interessanter Fund eines Pseudoscorpions in der

Tschechoslowakei. Act. faun. entom. Mus. nat. Pragae, 5, pp. 61-63.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

?• Série — Tome 42 — N» 1, 1970, pp. 192-200.

PSEUDOSCORPIONS DU TIBESTI (TCHAD)

III. Miratemnidae et Chernetidae

Par Jacqueline HEURTAULT

Famille des MIRATEMNIDAE Reier *

Genre Diplotemnus J. C. Chamberlin

En 1878 [Ann. Soc. entom. Fr.), E. Simon décrivit Chelifer piger d’Afrique du

Nord. En 1930, le type n’étant pas encore retrouvé, M. Beier {Ann. naturh.

Mus. Wien) introduisit cette espèce dans le genre Atemnus, la nouvelle diagnose

étant basée sur l’observation d’exemplaires de Guelt-es Stel, à l’ouest de Bou-

Saada en Algérie. L’auteur admet que les différences entre les deux diagnoses

sont probablement dues à l’examen par Simon d’un spécimen immature. En 1932,

Beier incorpore l’espèce dans le genre Miratemnus ( Zool . Jahrb., Syst., 62)

puis en 1946 dans le genre Diplotemnus {Ann. Mag. nat. Hist., sér. 11, 13, p. 568).

En 1955 ( South Afr. Anim. Life, 1, p. 308), Beier note que les genres Miratemnus

et Diplotemnus sont très proches et ne se différencient vraiment que par la main

des pattes-mâchoires, pourvue de soies longues et denses chez Miratemnus,

courtes et rares chez Diplotemnus, et par la forme des soies du flagelle chélicérien ;

chez Miratemnus, seule la soie distale est dentelée, chez Diplotemnus, les deux

soies distales sont dentelées.

Lors de rangements de collections, M. Vachon a retrouvé le type de Che¬

lifer piger E. S. ; c’est une Ç adulte et qui, de toute évidence, appartient non à

la famille des Miratemnidae mais à celle des Cheliferidae et plus précisément

au genre Withius Kew. En outre, l’espèce de Guelt-es Stel, rapportée à tort par

Beier à Diplotemnus piger Simon et redécrite, représente en réalité une espèce

différente, que Vachon nomme Diplotemnus beieri nom. nov. dans le présent

Bulletin, p. 185.

Les deux exemplaires $ du Tibesti, à soies courtes et rares, au flagelle et à

la spermathèque typiques des Diplotemnus, se rapportent certainement à l’espèce

Diplotemnus beieri.

Diplotemnus beieri Vachon, 1970

Matériel étudié : 1 Ç, S. W. de Gouaké ; B. de Miré coll., 12.x. 56 ; 1 $,

Enneri Maro, B. de Miré coll., 15.x. 56.

* La sous-famille des Miratemninae Beier a été élevée au rang de famille par Dumitresco et Oro.iii-

dan (Communication présentée au IVe Congrès d’Arachnologie, Paris 1968, in : Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 2e sér., 41, suppl. n° 1, 1969 (1970), p. 128.

— 193 —

$ DE GoUAKÉ

Céphalothorax sensiblement aussi long que large, fortement chagriné (pavés

polygonaux irréguliers juxtaposés), deux sillons, le sillon antérieur médian

plus accusé. Deux yeux bien distincts, avec lentilles. Soies presque isodiamé-

triques, dentées à l’extrémité distale (3 ou 4 pointes), 4 soies antérieures, 8 pos¬

térieures.

Tergites. 1er et 2e tergites non divisés. Formule tergale : 8. 9.8.8. 9. 9.8. 8.9. 8.

(dont les trois latérales de chaque côté sont longues et fines) ; du 4e au 8e ter-

gite, la soie latérale de chaque côté occupe une position antérieure.

Processus maxillaire. 3 soies inégales, la distale étant la plus grande.

Hanches des pattes-mâchoires. 16 et 17 soies inégales et de formes différentes.

Hanches des pattes 1 : 6 soies chacune ; pattes 2 : 7 et 5 soies ; pattes 3 :

7 et 5 soies ; pattes 4 : 18 et 17 soies.

Région génitale. Opercule génital : 5 soies médianes ; st. 3 : 7 soies postérieures,

3 soies suprastigmatiques. 2 plaques criblées latérales allongées, plaque médiane

avec une quinzaine de petits îlots de 2 à 20 pores chacun, répartis sur une sper-

mathèque multilobée, typique du genre.

Sternites. St. 4 : 7 soies et 1 suprastigmatique ; st. 5 : 9 soies ; st. 6 : 12 soies ;

st. 7 : 8 soies ; st. 8 : 7 soies ; st. 9 : 8 soies ; st. 10 : 10 soies ; st. 11 : 8 soies dont

4 plus longues, « tactiles ».

Pattes-mâchoires . Chagrinées ; trochanter avec une grosse protubérance coni¬

que dorsale. Pilosité normale : soies petites, fourchues. Une dent isolée distale

au doigt mobile pourvu de 30 à 31 dents ; 26 dents au doigt fixe. Canal venimeux

du doigt fixe presque au niveau de t, au niveau de it. Fémur 2,8 fois plus long

que large. Tibia pédonculé, 2,2 fois plus long que large. Main 2 fois plus longue

que large. Pince sans pédoncule 3 fois plus longue que large. Doigt nettement

plus court que la main. Trichobothries : b et sb rapprochées, eh, esh, ib, ish

et est, et, ist, it forment deux groupes, l’un à la base, l’autre au milieu du doigt.

Chélicères. 5 soies sur la main dont 2 dentées distalement, soie galéale au

doigt mobile pourvu d’une seule dent sub-distale, sous le crochet. Galéa avec

5 branches égales, distales, en doigts de gant. Flagelle avec les deux soies dis¬

tales dentées. Doigt fixe et main doublés dorsalement par une lamelle transpa¬

rente. 4 grosses dents sensiblement égales au doigt fixe et 2 petites dents sub¬

distales sous le crochet. Serrule externe avec environ 17 lames.

Pattes ambulatoires. Long poil tactile tarsal dans le tiers proximal de l’arti¬

cle.

$ de Enneri Maro

Céphalothorax à soies nombreuses dont 4 antérieures et 8 postérieures.

Formule tergale : 10.8.8.9 (2 latérales antres). 8 (2 latérales antres). 9 (2 laté¬

rales antres). 8 (2 latérales antres). 7 (2 latérales antres). 8 (2 latérales antres).

8 (2 latérales antres). 8 (2 latérales antres). 6.

Processus maxillaire avec 3 soies inégales, la distale étant la plus grande.

Hanches des pattes-mâchoires : 17 soies de taille et de forme différentes (poin¬

tues ou isodiamétriques et dentées).

Hanches des pattes 1 : 6 soies pointues ; des pattes 2 : 6 et 7 soies ; des pat-

13

— 194 —

tes 3 : 6 soies ; des pattes 4 : 16 et 18 soies (dont une douzaine plus longues au

bord postérieur).

Région génitale. St. 1-2 : 6 soies médianes ; st. 3 : 8 soies au bord postérieur ;

2 plaques criblées latérales allongées, plaque médiane en 8 ou 9 petits îlots de

2 à 20 pores. Stigmates obliques. 3 soies suprastigmatiques.

Slernite 4:7 soies et 1 suprastigmatique ; st. 5 : 11 soies ; st. 6 : 10 ; st. 7 :

9 ; st. 8 : 8 ; st. 9 : 9 ; st. 10 : 6 ; st. 11 : 8, dont 2 longues soies tactiles latérales.

Dimensions en millimètres : $ de Gouaké, corps : 3,600 ; céphalothorax :

0,950-0,750 ; patte-mâchoire, fémur : 0,775-0,275 ; tibia pédonculé : 0,800-

0,350 ; tibia sans pédoncule : 0,625-0,350 ; main pédonculée : 0,900-0,450 ;

doigt : 0,550 ; pince non pédonculée : 1,350-0,450.

Ç de Enneri Maro, corps : 4,300 ; céphalothorax : 1,000 ; patte-mâchoire,

fémur : 0,790-0,290 ; tibia pédonculé : 0,860-0,350 ; main pédonculée : 0,920-

0,440 ; doigt : 0,590 ; pince pédonculée : 1,440-0,440.

Remarques

11 faut signaler, par rapport à la description originale de üiplotemnus beieri

donnée par Beier, quelques petites différences relatives au nombre des dents

sur les doigts des pattes-mâchoires et aux dimensions des articles.

D. beieri $ du Tibesti

dents du doigt fixe 33 26

dents du doigt mobile 35 32

Nous ne jugeons pas ces différences suffisantes pour établir une espèce ou une

sous-espèce nouvelle.

II. — FAMILLE DES CHERNETIDAE

Genre Goniochernes Beier

Goniochernes vachoni sp. nov.

Matériel étudié : 3 Ç, 1 2 tritonymphes ; Emi Koussi Koudou, B. de

Miré coll., 15.xn.59 ; 1 <$, versant septentrional de l’Yebbi Bou ; B. de Miré

coll., 30.x. 58.

Description de la Ç holotype

Céphalothorax (fîg. 1) arrondi vers l’avant, légèrement plus long que large,

à bord postérieur en V très ouvert ; une strie transversale antérieure très accen¬

tuée, une strie postérieure transversale faiblement marquée ; dépression médiane

longitudinale ; 10 soies au bord postérieur ; soies courtes, palmées distalement,

— 195 —

Termites divisés. La division longitudinale est assurée par de la chitine souple,

plissée. Une tache circulaire de chitine sombre, médiane, par demi-tergite. A

partir du 4e tergite deux soies antérieures, médianes, par tergite, en plus de la

série postérieure. Sur les trois derniers tergites, les soies ne sont plus alignées

régulièrement. Deux soies latérales antérieures (une de chaque côté) sur tous

les tergites.

Formule tergale : 12.14.13.18.17.18.19.21.18.17.

Hanches des pattes. Quatre soies très inégales par processus maxillaire, 25 à

28 sur les hanches des pattes-mâchoires, 11 et 12 aux hanches des p. 1, 19 et

20 aux hanches des p. 2, 18 et 19 aux hanches des p. 3, une cinquantaine aux

hanches des p. 4. Nombreuses petites lyrifissures éparses sur toutes les hanches

des pattes ambulatoires.

Sternites : 33 soies médianes sur l’opercule génital ; 3 soies au-dessus de chaque

stigmate, 12 soies sur le rebord antérieur du sternite 3 et 6 soies sur le bord

postérieur, 4 soies au-dessus de chaque stigmate. 10 et 12 soies sur le st. 4,

12 -f- 12 sur le st. 5, 12 + 12 sur le st. 6, 12 + 11 sur le st. 7, 11 -)- 11 sur le

st. 8, 9 -f- 9 sur le st. 9. Du sternite 5 au sternite 10, les deux soies latérales

(droite et gauche) et les deux soies médianes sont déportées vers l’avant. Tous

les sternites (sauf le st. 1.2) sont divisés par une large bande de chitine souple

plissée longitudinalement.

Pattes-mâchoires (fig. 6). Forte granulation (non figurée) sur tous les articles :

trochanter, fémur, tibia et sur la face dorsale de la main. Trochanter avec une

très forte protubérance dorsale. Fémur nettement pédoncule, plus large proxi-

malement que distalement, 2,3 fois plus long que large. Tibia claviforme avec

un pédoncule net, relativement mince, 2,1 fois plus long que large. Pince sans

pédoncule, 2,6 fois plus longue que large. Doigt légèrement plus court que la

main avec pédoncule et que le fémur. Main avec pédoncule 1,6 fois plus longue

que large. Trichobothries : ist légèrement distale par rapport à est, h et sh pro¬

ches l’une de l’autre à la base du doigt mobile. Long canal venimeux dans le

doigt mobile, le « nodus ramosus » atteignant presque le milieu du doigt ; trois

dents accessoires externes au doigt fixe et deux dents accessoires internes, trois

dents accessoires externes au doigt mobile et une dent accessoire interne.

Pattes ambulatoires. Patte 4 : trochanter avec 18 longues soies fines groupées

sur la face interne. Articles écailleux. Fémur 4,4 fois plus long que large. Tibia

moins long que le fémur, 4,8 fois plus long que large. Tarse avec une protu¬

bérance lyriforme, plus proximale que le poil tactile. Poil tactile inséré au tiers

proximal du tarse.

Chélicères. Cinq soies sur la main, db et it simples et pointues, ib et vb dentées

distalement ; soie galéale simple et pointue. Galéa très développée avec cinq

branches. Flagelle avec une soie distale dentée. Doigt mobile avec une dent

sub-basale légèrement latérale (fig. 5). Doigt fixe avec quatre dents moyennes

basales et trois très petites distales. Doigt fixe bordé par une lamelle transpa¬

rente. 15 ou 16 lames à la serrule du doigt mobile (fig. 4).

Région génitale (fig. 2).

Dimensions en millimètres. — - Corps : 3,000 ; céphalothorax : 0,900 ;

patte-mâchoire, fémur : 0,750-0,325 ; tibia : 0,750-0,350 ; pince sans pédoncule :

1,300-0,475 ; main pédonculée : 0,850-0,475 ; doigt : 0,700 ; patte 4, fémur :

0,775-0,175 ; tibia : 0,600-0,125 ; tarse : 0,375.

196

1 : céphalothorax, $ holotype ; 2 : région génitale, $ holotype ; 3 : représentation schématique du

céphalothorax d’un mâle paratype ; 4 : chélicère gauche, vue interne de la Ç holotype ; 5 : chéli-

cère droite, vue externe de la $ holotype ; 6 : pince droite, $ holotype ; 7 : pince gauche o

paratype ; 8 : extrémité des doigts de la pince droite de la tritonymphe paratype ; 9 : pince droite

de la tritonymphe paratype, vue latérale.

— 197 —

Description du paratype

Céphalothorax (fig. 3) arrondi antérieurement et droit postérieurement. Deux

taches oculaires antérieures. Deux sillons : le sillon antérieur très accentué,

sensiblement médian, formé de deux arcs surbaissés. Environ 10 soies au bord

postérieur. Soies courtes et dentelées distalement.

Tergites divisés comme chez la Ç.

Formule tergale : 14.15.15.20.19.19.19.18.18.15.10. Du tergite 4 au tergite

10, les deux soies latérales (gauche et droite) et les deux soies médianes sont

déportées vers l’avant. Le 11e tergite n’est pas divisé.

Hanches des pattes. Quatre soies inégales par processus maxillaire, une tren¬

taine aux hanches des pattes-mâchoires, 16 et 15 aux hanches des p. 1 ; 16 aux

hanches des p. 2 ; 19 et 16 aux hanches des p. 3 ; une trentaine aux hanches

des p. 4.

Région génitale et sternites. Bord postérieur de l’opercule génital chitinisé.

Opercule garni de 31 soies longues et simples. Armature génitale (fig. 10). Le

cadre formé par les apodèmes génitaux latéraux est ouvert dorsalement. Six

soies en deux groupes de trois à l’intérieur de la chambre génitale. St. 3 : 12

soies, et 3 soies au-dessus de chaque stigmate ; st. 4 divisé : 12 soies en deux

groupes de 6 et 4 soies au-dessus de chaque stigmate ; st. 5 divisé : 11 et 12 soies ;

st. 6 divisé : 11 + 11 soies ; st. 7 : 10 + 11 ; st. 8 : 11 + 9 ; st. 9 : 10 + 9 ;

st. 10 : 9 -f- 8. Du sternite 5 au sternite 10, les deux soies latérales (droite et

gauche) et les deux soies médianes sont déportées vers l’avant. Dernier sternite

non divisé.

10 a b

Fig. 10. — Goniochernes vachoni sp. nov. : armature de l’appareil génital c? (X 325).

a, vue dorsale ; b, vue ventrale.

Pattes-mâchoires (fig. 7) plus trapues que chez la Ç : les rapports morpho-

métriques sont légèrement inférieurs, fémur 2 fois plus long que large, tibia 1,8

fois plus long que large, pince non pédonculée 2,7 fois plus longue que large,

main pédonculée 1,7 fois plus longue que large, doigt plus petit que le tibia

et le fémur. Doigt mobile pourvu d’un long canal venimeux dépassant le tiers

— 198 —

distal du doigt. Quatre dents accessoires externes au doigt mobile et une dent

accessoire interne. Quatre dents accessoires externes et deux dents accessoi¬

res internes au doigt fixe. Disposition des trichobothries comme chez la $.

Pattes ambulatoires. Patte 4 : fémur 3,3 fois plus long que large, tibia : 3,5 fois

plus long que large, même protubérance lyriforme sur le tarse que chez la Ç.

Dimensions en millimètres. — Corps : 2,800 ; céphalothorax : 0,775-0,775 ;

patte-mâchoire, fémur : 0,720-0,350 ; tibia : 0,710-0,375 ; pince sans pédoncule :

1,220-0,450 ; doigt : 0,550 ; main avec pédoncule : 0,775-0,450 ; patte ambula¬

toire 4, fémur : 0,700-0,210 ; tibia : 0,475-0,137 ; tarse : 0,400.

Description de la tritonymphe paratype

Céphalothorax arrondi à l’avant et à l’arrière, même granulation que chez

les adultes, deux taches oculaires, sillon antérieur formant un arc surbaissé,

nombreuses soies dont une dizaine non alignées au bord postérieur.

Tergites. Tous nettement divisés, sauf le dernier, par une bande de chitine

souple plissée longitudinalement.

Formule tergale : 12.12.9.13.18.16.18.17.14.14. Du tergite 2 au tergite 9,

les deux soies latérales (gauche et droite) et les deux soies médianes sont dépor¬

tées vers l’avant. Les soies du 10e tergite ne sont pas alignées.

Hanches des pattes. Processus maxillaire avec quatre soies inégales. Hanches

des pattes-mâchoires : 18 et 16 soies ; hanches des p. 1 : 8 et 9 soies ; hanches

des p. 2 : 10 soies ; hanches des p. 3 : 10 et 12 soies ; hanches des p. 4 : environ

20 soies.

Sternites. St. 1.2 : 8 soies ; les stérilités suivants, sauf le dernier, sont tous

divisés comme chez les adultes par une bande de chitine souple plissée longi¬

tudinalement. St. 3 : 4 -)- 3 soies et 2 soies au-dessus de chaque stigmate ; st. 4 :

4 + 4 et 3 soies au-dessus de chaque stigmate ; st. 5 : 9 + 9 soies ; st. 6 : 7 + 8

soies ; st. 7 : 8 + 9 soies ; st. 8 : 8 + 9 soies. Du sternite 5 au sternite 10, les

deux soies latérales (droite et gauche) et les deux soies médianes sont déportées

vers l’avant.

Chélicères. Cinq soies sur la main, flagelle à trois soies dont la plus grande, distale,

est dentelée d’un côté, trois petites dents distales au doigt fixe et quatre dents

plus grosses, basales ; une dent sub-basale légèrement externe, latérale, au

doigt mobile. Galéa très développée, branchue. Une lamelle dorsale de chitine

transparente le long de la main.

Pattes-mâchoires. Long canal venimeux au doigt mobile atteignant presque

la moitié du doigt. Quatre dents accessoires externes et une dent accessoire

interne au doigt mobile. Quatre dents accessoires externes au doigt fixe et deux

dents accessoires internes. Trichobothries : absence de sb et de it. eb, esb, ib,

isb groupées à la base du doigt fixe, ist distale par rapport à est.

Pattes ambulatoires. Patte 4 : protubérance lyriforme présente à la moitié

externe du tarse.

Dimensions en millimètres. — Corps : 2,10 ; céphalothorax : 0,650 ; patte-

mâchoire, fémur : 0,525-0,225 ; tibia : 0,475-0,250 ; pince sans pédoncule :

0,825-0,275 ; main pédonculée : 0,500-0,275 ; doigt : 0,425 ; patte 4, fémur :

0,500 ; tibia : 0,375 ; tarse : 0,300.

— 199 —

Remarques

L’ensemble des caractères suivants place les spécimens étudiés dans la famille

des Chernetidae :

— appareil venimeux dans le doigt mobile des pinces ;

— dents accessoires présentes aux deux doigts ;

— sacs génitaux présents mais non évaginables chez le ;

— céphalothorax antérieurement arrondi, avec deux stries ;

— deux taches oculaires ;

— main des chélicères avec cinq soies, dont deux seulement sont dentées distalement.

Les spécimens Ç étudiés possèdent, à l’arrière du céphalothorax, le chevron

caractéristique de la sous-famille des Goniochernetinae. Les $ ne le possèdent

pas. Le caractère essentiel de la sous-famille est donc un caractère sexuel secon¬

daire.

Il existe maintenant quatre espèces dans le genre Goniochernes. L’absence

de dents accessoires, de stries céphalothoraciques, de taches oculaires isole

G. goniothorax. Les trois autres espèces, G. beieri, G. lislei, G. vachoni, ont en

commun : la présence de stries céphalothoraciques, de taches oculaires, de dents

accessoires, d’un canal venimeux atteignant presque le milieu du doigt mobile,

une distribution identique des trichobothries, la même morphologie chélicé-

rienne, la présence d’une protubérance lyriforme au tarse de la patte 4. La forme

de la spermathèque semble être le meilleur caractère différentiel spécifique. Les $

de G. beieri et G. lislei ne sont malheureusement pas connus ; on ne peut donc

actuellement utiliser dans les diagnoses la forme de l’armature génitale

Les quatre espèces du genre Goniochernes se différencient ainsi :

1. — Pas de dents accessoires aux doigts des pinces (diagnose originale de Redikor-

zev), pas de stries céphalothoraciques ni de taches oculaires, fémur des pattes-

mâchoires 3 fois plus long que large, tibia 2,4 fois plus long que large (Afrique

orientale) . G. goniothorax Red.

— Dents accessoires très distinctes aux doigts des pinces, au moins des esquisses

de stries céphalothoraciques, 2 taches oculaires, fémur des pattes-mâchoires

au plus 2,6 fois plus long que large, tibia au plus 2,1 fois plus long que large. 2

2. — Soies tergales simples, spermathèque à tronc principal bifide . 3

— Soies tergales courtes, dentées-palmées, spermathèques à tronc principal unique

(Tibesti) . G. vachoni n. sp.

3. — Doigts des pinces plus longs que la main sans pédoncule, moins de 10 soies

au bord postérieur du céphalothorax, tibia des pattes 4, 4,7 fois plus long

que large, tarse 3,8 fois plus long que large, longueur du fémur des pattes-

mâchoires supérieure à 0,8 mm (Mont Nimba) . G. beieri Vachon

— Doigts des pinces plus courts que la main sans pédoncule, au moins 15 soies au

bord postérieur du céphalothorax, tibia et tarse des pattes 4 environ 3 fois

plus longs que larges, longueur du fémur des pattes-mâchoires inférieure à

0,7 mm (Cameroun) . G. lislei Vachon

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

Muséum national d’ilistoirc naturelle

61 , rue Buffon, Paris 5°

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 201-205.

UN NOUVEAU TRACHYCARCINUS,

T. ELEGANS SP. NOV.

( Crustacea Decapoda Brachyura )

Par Danièle GUINOT et Tune SAKAI

La belle espèce de Trachycarcinus, originaire du Japon, décrite dans la pré¬

sente note a été reconnue comme nouvelle à peu près à la même époque par

les deux auteurs, qui décidèrent donc de la publier en collaboration. Le maté¬

riel qui contient l’holotype a été recueilli par l’un de nous (T. S.) dans Mikawa

Bay ; Tholotype fut ensuite légué au Muséum d’ Histoire naturelle L L’autre

auteur (D. G.) avait reçu du Dr H. Hayashi 2 un spécimen femelle récolté par

ce dernier à Sagami Nada, spécimen qui fut également déposé dans les collec¬

tions du Muséum.

Trachycarcinus elegans sp. nov.

(Fig. 1-6)

Matériel examiné. — Japon, ofï Mikawa Bay, trawled up, 100-150 m :

holotype <§ 25 X 27 mm (déposé au Muséum national d’Histoire naturelle),

2 â, 2 ?.

Japon, Sagami Nada, H. Hayashi coll., oct. 1966 : 1 $ 30 X 34 mm (déposée

au Muséum d’Histoire naturelle).

Description. — Animal densément revêtu de poils claviformes et plumeux,

de longueur moyenne ; sur la face dorsale de la carapace, ceux-ci principale¬

ment disposés de façon radiaire autour des tubercules, de sorte que toute la

surface paraît comme décorée de petites fleurs de chrysanthème (fig. 1). Après

dénudation (fig. 2), régions de la face dorsale apparaissant obscurément défi¬

nies par des sillons à peine marqués, et surmontées de gros tubercules, de taille

inégale, à sommet généralement arrondi, et devenant finement granuleux dans

la région postérieure de la carapace. Ces tubercules se présentant plus ou moins

groupés, et notamment : deux épigastriques ; trois mésogastriques (l’impair

allongé) ; sur les régions métagastrique et urogastrique, deux tubercules et, en

arrière, trois autres plus ou moins confluents ; quatre tubercules cardiaques,

accolés deux à deux ; deux épais bourrelets granuleux et jointifs sur la région

intestinale, le long du bord postérieur de la carapace ; quatre à cinq tubercules

protogastriques ; trois hépatiques ; environ sept (certains étant petits) sur les

1. Le Laboratoire de Zoologie du Muséum remercie le Dr. Sakai de ce nouveau don qui est venu

enrichir ses collections carcinologiques.

2. Nous (D. G.) exprimons notre vive gratitude au Dr. Hayashi, qui nous a confié pour étude

et légué ce spécimen ainsi que divers autres des mers japonaises.

g. 1. — Photographie d’une aquarelle représentant Trachycarcinus elegans sp. nov.

frais et non dénudé. (Aquarelle et photo de T. Sakai).

Fig. 2. — Trachycarcinus elegans sp. nov.,

holotype, $ 25 X 27 mm, Japon, off Mikawa Bay, 100-150 m. (Photo T. Sakai).

— 203 —

régions épi- et mésobranchiales, el de six à huit, plus petits, sur la légion postéro¬

latérale.

Bord antéro-latéral armé de trois dents (non comprise l’exorbitaire, large

et denticulée), longues et spiniformes, les deux premières dirigées obliquement,

la troisième, qui est la plus aiguë, latéralement. Trois tubercules postéro-laté¬

raux, le troisième le plus saillant.

Front composé de trois longues dents spiniformes, la médiane étant la plus

épaisse ; dent préorbitaire très forte, surmontée d’un tubercule ; dent infra-

orbitaire interne triangulaire. Pour les régions antennaire et buccale, cf. fîg. 3.

Grand chélipède (droit) du mâle extrêmement robuste, avec le mérus, le

carpe et le propode pratiquement nus et inermes, à l’exception de quelques

granules ; main épaisse et haute ; doigts courts. Petit chélipède mince et très

grêle, couvert de longs poils, granuleux, armé d’une dent aiguë à l’angle antéro-

interne du carpe et d’une autre, proximale, sur le propode à la jonction avec

le carpe. Chez la femelle, les deux chélipèdes sensiblement comme le petit ché¬

lipède du mâle. Pattes ambulatoires grêles, inermes, abondamment pilifères.

Plastron sternal et abdomen mâle (fig. 6) typiques du genre Trachycarci-

nus.

PI 1 $ (fig. 4 a, b) fort, avec une large ouverture terminale et des spinules

dans la région apicale ; pl 2 $ (fig. 5) plus long que le pl 1, avec le segment dis¬

tal un peu moins long que le segment proximal ; donc, conformation des appen¬

dices sexuels analogue à celle déjà figurée pour Traehycarcinus glaucus Alcock

et Anderson (cf. Gordon, 1953, fig. 6 A) et à celle de T. balssi Rathbun que

nous représentons ici (fig. 7 a, b, 8).

Remarques. — Au Japon, le genre Traehycarcinus Faxon, 1893, est repré¬

senté par deux espèces, T. balssi Rathbun, 1932 (cf. Sakai, 1939, p. 432, pl. 52,

fig. 3 ; 1965, p. 108, pl. 49, fig. 3) et. T. sagamiensis Rathbun, 1932 (cf. Sakai,

1939, p. 433 ; 1965, p. 108, pl. 49, fig. 4). T. elegans sp. nov. s’en distingue

aisément, surtout par son revêtement pilifère, par sa face dorsale aux régions

peu définies et ornées de gros tubercules, et par l’armature du bord antéro¬

latéral qui consiste en dents fortes et spiniformes. Chez T. balssi, les régions

sont densément recouvertes de spinules, faisant place à des granules perliformes

sur la région intestinale ; chez sagamiensis, toute la face dorsale (y compris

les lobes antéro-latéraux) est munie de granules perliformes et la pilosité n’est

visible qu’à la loupe.

T. elegans est peut-être plus proche de T. glaucus Alcock et Anderson, 1899

(p. 8 ; Alcock, 1899, p. 101 ; Illustr. Investigator, pl. 26, fig. 1, 2), de l’Océan

Indien, qui se caractérise par une carapace relativement étroite et par les régions

de la face dorsale saillantes, revêtues d’un tomentum épais et court, et surmon¬

tées de spinules blanc nacré.

Avec la découverte de T. elegans, le genre Traehycarcinus (cf. Balss, 1922,

p. 99 ; Gordon, 1953, p. 59 ; Richardson et Dell, 1964, p. 146) renferme

maintenant six espèces et la faune carcinologique japonaise, qui s’enrichit

d’une espèce, en compte trois à elle seule. A signaler qu’en 1951 Imaizumi a

décrit un Traehycarcinus fossile tertiaire (Miocène) du Japon (Yamataga Pre-

1. Sept si l’on inclut, comme certains auteurs, le Trichopeltarium alcocki Doflein, 1904 (p. 88, pl. 28,

fig. 4-5), orné de bosselures granuleuses dans les régions antérieure et médiane et de spinules dans

la région postérieure de la face dorsale.

Fig. 3-6. — Trachycarcinus elegans sp. nov., holotype <$ 25 X 27 mm, Japon, off Mikawa Bay, 100

150 m : 3, région antérieure, face ventrale (x 2) ; 4a, pl 1 ( X 13) ; 4b, id., extrémité (X 22) ; 5

pl 2 (X 13) ; 6, plastron sternal et abdomen (x 1,2).

Fig. 7-8. — Trachycarcinus balssi Rathbun, J 21,7 X 19 mm, Japon, Tosa Bay, 1961-6-5 72/73 (B.M.)

7a, pl 1 (x 22) ; 7b, id., extrémité (x 22) ; 8, pl 2 ( X 22).

— 205 —

fecture), T. huziokai, dont l’ornementation consisterait également en tuber¬

cules.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

du Muséum national d’ Histoire naturelle

et Kanagawa Prefectural Muséum

Naka-ku, Yokohama , Japon

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Household. Maruzen Co., Tokyo, pp. i-xvi, 1-206, fig. 1-27 (en anglais),

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 206-209.

A NEW GENUS AND SPECIES

OF STOMATOPOD CRUSTACEAN FROM MADAGASCAR

Bv Raymond B. MANNING

Among several collections of stomatopods recently received for study from

J. Forest, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, were some small gono-

dactylids collected on Madagascar by the Mission Cherbonnier in 1960. The

material comprised a female of Gonodactylus falcatus (Forskâl) from Amba-

toloaka, and three specimens from Tanikely : two males of Gonodactylus lan-

chesteri Manning and a female representing a new genus and species which is

described below.

I thank Dr. Forest for allowing me to work with this material, and

Dr. T. E. Bowman for his comments on the manuscript. The illustrations are

by my wife Lilly.

Gonodactylolus. new genus

Définition. — Rostral plate with médian spine, basal portion of plate acute

anterolaterally ; cornea subglobular ; anterior margins of latéral plates of cara¬

pace slightly concave, not extending anteriorly beyond base of rostral plate ;

ischiomeral articulation of claw not terminal ; propodus of claw with proximal

movable spine ; dactylus of claw unarmed ; articulation of propodus and dac-

tylus of claw inflated ; mandibular palp absent ; articulated antérolatéral plates

of abdomen small ; posterior margin of sixth abdominal somite almost straight ;

telson of Gonodactylus- type, with three pairs of marginal teeth, intermediates

and laterals small, submedians largest, with movable apices ; short submedian

dentieles présent ; proximal segment of uropodal exopod extending beyond

articulation with distal segment, movable spines on outer margin straight or

slightly curved ; uropodal endopod broad, with single row of marginal setae.

Etymology. — The name is derived from Gonodactylus and the diminutive

suffîx -olus, alluding to the small size of the type-species and its resemblance

to Gonodactylus.

Gender. — Masculine.

Type-species. — Gonodactylolus paulus, new species, by monotypy.

Relationships. — Gonodactylolus combines some characteristics of Gono¬

dactylus Berthold, including shape of eye, rostral plate and telson and the sub¬

terminal articulation of the two segments of the uropodal exopod, as well

as one feature of Protosquilla Brooks and allies, the truncated anterior margins

of the latéral plates of the carapace. Among the currently recognized généra

of the Gonodactylus section of the family (Manning, 1969) the mandibular

palp is totally absent only in Hoplosquilla Holthuis.

— 207 —

The small specimen upon which the species and the genus are based is a rela-

tively important find, for it may help to clarify some of the complex relation-

ships of the généra in the family Gonodactylidae.

Gonodactylolus paulus, new species

(Fig. 1)

Holotype. — ■ 1 Ç, total length 14.2 mm ; Tanikely, Madagascar ; “ blocs

pourris zone pré-alcyonaires ” ; 17 March 1960 ; Mission Cherbonnier, Océan

Indien no. 43.

Description. — Ocular scales low, poorly formed, apparently fused medially,

scarcely visible in dorsal view ; eyestalk inflated, broader than cornea ; cornea

subglobular, tapering distally (fig. 1 b).

Rostral plate with slender médian spine, prominent angled ventral pro¬

jection présent on spine (fig. 1 c) ; antérolatéral angles of plate acute but not

sharp.

Antennal scale short, broad, greatest width proximal to midlength.

Outer margin of dactylus of claw with prominent notch.

Mandibular palp absent ; four epipods présent.

Exposed thoracic somites and anterior five abdominal somites smooth,

unarmed ; anterior five abdominal somites with marginal carina and shallow

antérolatéral pit ; antérolatéral plates of abdomen very small (fig. 1 d) ; sixth

abdominal somite with six low longitudinal bosses, none armed posteriorly.

Telson (fig. 1 e ) broader than long, with three pairs of marginal teeth, subme-

dians well developed, with movable apices ; intermediate and latéral teeth

smaller than submedians, laterals very small ; 11-12 articulated submedian

denticles and two fixed intermediate denticles présent, latéral denticle not

distinct ; dorsal surface of telson ornamented with broad, inflated médian and

anterior submedian bosses, none armed dorsally or posteriorly ; antérolatéral

surface of telson with tubercle ; submedian and intermediate teeth with short

dorsal carina ; marginal carina présent.

Basal segment of uropod (fig. 1 e, f) with curved dorsal carina terminating

dorsally in angular distal projection ; outer margin of proximal segment of

exopod with 6 movable spines, apices of distal 4 recurved ; distal margin proxi¬

mal segment of exopod lacking fixed ventral spine ; inner margin of proximal

segment of exopod smooth, not setose ; distal segment of exopod articulating

subterminally with proximal segment, margin ornamented with setae in 1 row ;

endopod ovate, broad, margin completely setose ; outer spine of basal prolon¬

gation of uropod much larger than inner ; mesial margin of basal prolongation

with rectangular projection, proximal to articulation of endopod.

Color. — Almost completely faded, but with traces of a latéral black spot

on each abdominal somite.

Measurements. — Carapace length 2.5 mm ; fifth abdominal somite width

2.0 mm ; telson length 1.2 mm, width 1.7 mm.

Etymology. — - The name is from the Latin, paulus, small, alluding to the

small size of the species.

Discussion. — Gonodactylolus paulus resembles some of the smaller species

now recognized in the genus Gonodactylus, particularly those species of the

209

démuni section of thc genus. The truncated anterior margins of tiie latéral

plates of the carapace distinguish Gonodaclylolus from ail species of Gonodac-

tylus. Of thc species in the démuni section of Gonodactylus, only G. choprai

Manning lacks the fixed distal spine on the central margin of the proximal

segment of the uropodal exopod.

The occurence of this small species of Madagascar, the stomatopod fauna

of which has been reported in some detail recently (Manning, 1968 ; 1970),

strongly emphasizes our lack of knowledge of the Indo-West Pacific stoma-

topods.

Several of the features of G. paulus are very characteristic. The eye (fig. 1 a,

b) is of an unusual shape, with the inllatcd stalk and a distally tapering cornea

set obliquely on the stalk. In those gonodactylids with a similarly shaped

eye, the cornea appears to be more rounded distally. The ventral projection

of the rostral plate (fig. 1 c) is comparatively mucli larger than that in species

of Gonodactylus. In members of the latter genus as well as in other gono¬

dactylids which hâve the ventral rib on the rostral spine the projection is com-

paritavely much lower, and less distinctive. The broad antennal scale (fig. 1 a)

is also unusual for it is typically a slender, elongate appendage in gonodacty¬

lids.

Type. — The holotype has been deposited in the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

Department of lnvertebrale Zoology

Srnilhson ian Institution

LITERATURE C.ITED

Manning, Raymond R., 1968. — Stomatopod Crustacea from Madagascar. Proc.

U. S. Nat. Mus., 124, 3611, pp. 1-61, fig. 1-16.

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Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 6, 1969 (1970), pp. 1429-1441, fig. 1-3.

14

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N" 1, 1970, pp. 210-222.

RÉVISION DES GENRES

CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS

ET DESCRIPTION

DE QUATRE GENRES NOUVEAUX

V. TRICHOPAGURUS DE SAINT LAURENT

( Crustacés Décapodes Paguridae )

VI. CONCLUSION

Par Michèle de SAINT LAURENT

La description du nouveau genre Trichopagurus, établi pour une espèce

attribuée avec doute à Catapaguroides par J. Forest en 1954, sous le nom de

Catapaguroides P trichophthalmus , fait l’objet de la cinquième partie de ce tra¬

vail.

Dans une sixième et dernière partie, nous exposons, en matière de conclu¬

sion, quelques considérations sur la classification générique dans la famille des

Paguridae.

V. Genre Trichopagurus de Saint Laurent, 1968

Espèce-type : Catapaguroides ? trichophthalmus Forest, 1954.

Diagnose. — Onze paires de branchies à lamelles de type intermédiaire.

Basis-ischion des pmx3 avec crista dentata normalement développée et pourvu

d’une dent accessoire.

Chélipèdes très inégaux, présentant un léger dimorphisme sexuel.

Pattes p4 à extrémité subchéliforme, leur propode garni de soies squami-

formes sur une seule rangée.

Chez le mâle, à droite, un tube sexuel grêle, transparent, dirigé vers l’exté¬

rieur ; un tube rudimentaire à gauche. Trois pléopodes impairs, pl3 à pl5, uni-

ramés.

Chez la femelle, un seul orifice sexuel, du côté gauche. Pas de pléopodes pairs

et quatre pléopodes impairs, pl2 à pl5.

Pilosité abondante, constituée par des soies raides, fines et transparentes,

couvrant l’écusson céphalothoracique, les pédoncules oculaires, antennulaires

et antennaires et les appendices thoraciques.

Distribution. — Une seule espèce connue, récoltée dans la zone littorale

en Polynésie (Tahiti), Micronésie (Bikini) et Indonésie (archipel des Subi et

Sanguinisiapo).

Fig. 1. — Trichopagurus trichot

région antérieure de la carap

111V1

— 212 —

Trichopagurus trichophthalmus (Forest, 1954)

Calapaguroides ? trichophthalmus Forest, 1954, p. 74, fig. 20-24.

Matériel examiné :

Mission Ranson en Océanie, 1952, Tahiti, zone intertidale : 1 $ 3,0 mm (holo-

type, mutilé).

Collection U. S. National Muséum : Bikini, récif extérieur, F. M. Bayer

coll., 8. 1947 : 1 ^ 3,4 mm, 1 $ 2,3 mm ; lagon intérieur, M. W. Johnson coll.,

4. 1946 : 1 2,2 mm.

« Siboga », station 109, 5.6.1899, Pulu Tongkil, archipel des Sulu, 13 m, fond

à Lithothamnion : 1 $ ovigère 2,5 mm ; Sanguinisiapo : 1 2,0 mm.

Description. — Écusson céphalothoracique (fig. 1) grossièrement triangu¬

laire, plus large que long. Rostre très saillant, dépassant largement les pointes

latérales, qui sont très faibles, et surmonté d’une minuscule spinule apicale.

Écailles oculaires triangulaires.

Pédoncules oculaires trapus, légèrement dilatés sur leur tiers proximal et

rétrécis au niveau de la cornée ; diamètre de celle-ci compris un peu plus de

trois fois dans la longueur des pédoncules.

Pédoncules antennulaires (fig. 2) dépassant le bord antérieur des cornées

d’environ la longueur de leur dernier article. Premier article assez long et grêle,

non renflé au niveau du statocyste, avec une petite spinule ventrale ; troisième

article orné distalement d’une frange de longues soies implantées en V.

Premier article des pédoncules antennaires invisible en vue dorsale, inerme.

Prolongement antéro-latéral du deuxième article long, son extrémité entière,

acuminée. Écaille droite, à section subcylindrique, atteignant le tiers distal du

dernier article. Celui-ci dépassant les yeux d’à peu près la moitié de sa longueur.

Fouet long.

Maxillule (fig. 3) avec endite proximal légèrement rétréci vers l’apex. Endo-

podite muni d’un très petit lobe externe, droit.

Maxille (fig. 4) sans caractères particuliers.

Premier maxillipède (fig. 5) sans trace d’épipodite ; article basal de l’exopo-

dite à bords sensiblement parallèles, garni de soies sur toute la longueur du bord

externe.

Deuxième maxillipède (fig. 6) sans caractères particuliers.

Troisièmes maxillipèdes (fig. 7) séparés par un large sternite inerme. Basis-

ischion avec crista dentata composée d’une douzaine de petites dents cornées,

très régulières ; une dent accessoire. Une forte épine distale sur le bord externe

du mérus.

Chélipèdes très inégaux, le droit beaucoup plus long et plus fort que le gauche,

et présentant un léger dimorphisme sexuel. Carpe du grand chélipède (fig. 8)

allongé, environ de la longueur de la paume, à bords presque parallèles. Main

oblongue, la région digitale, chez les mâles les plus grands, presque deux fois

plus courte que la paume ; chez les mâles plus petits et chez les femelles, la main

est plus effilée à l’extrémité, avec des doigts relativement plus longs. Mérus

garni, sur la portion distale des bords inféro-in terne et inféro-externe, de une

à trois épines aiguës. Sur la face dorsale du carpe, du côté interne, trois à quatre

faibles tubercules épineux alignés, relativement plus forts chez les petits spéci-

— 213 —

Fig. 2-7. — Trichopagurus trichophthalmus (Forest), $ 2,2 mm, Bikini : 2, antennule X 26 ; 3, maxil-

lule X 80 ; 4, maxille X 80 ; 5, premier maxillipède X 80 ; 6, deuxième maxillipède X 45 ; 7, troi¬

sième maxillipède X 45. (Appendices gauches, vus par la face interne).

mens, absents chez le type ; main totalement inerme. Bords préhensiles des

doigts avec un faible hiatus à la hase, garnis de tubercules irréguliers ; ongles

légèrement recourbés vers le bas, non cornés.

Carpe du ehélipède gauche (fig. 9) un peu plus court et plus étroit que celui

du ehélipède droit, présentant les mêmes épines fines et transparentes du côté

interne de la face dorsale. Main très légèrement plus longue que le carpe, sa

longueur totale sensiblement égale à celle de la paume du ehélipède droit ; région

digitale un peu plus courte que la région palmaire. Surface de la main inerme.

Doigts en contact sur toute leur longueur, droits, ornés de fines soies pectinées ;

ongles cornés.

ig. 8, 0 et 11. — Trichopagurus tricho plithalnius (Forest), $ 3,5 mm, Bikini : 8, extrémité du chéli-

pède droit X 18 ; 9, extrémité du chélipède gauche X 18 ; 11, face ventrale du thorax et tube sexuel

X 30.

Fig. 10. — Id., holot.ype 3 mm, deuxième patte thoracique gauche X 10 (d’après Forest, 195'»).

(Les soies n’ont pas été figurées sur les figures 8 et 9).

— 215 —

Pattes ambulatoires p2 et p3 (fïg. 10 : p2 gauche) trapues, plus courtes que

le chélipède droit, mais dépassant un peu l’extrémité du gauche. Les pattes

de la même paire légèrement plus courtes à gauche, les p3 un peu plus longues

que les p2. Longueurs du propode et du dactyle sensiblement égales sur un

même appendice. Tous les articles inermes ; il manque notamment l’épine distale

du bord dorsal du mérus, qui est présente chez la grande majorité des autres

Paguridae. Des soies spiniformes sur le bord ventral du propode et du dactyle,

au nombre de trois ou quatre sur le premier, de huit à onze sur le second ; dista-

lement, sur le bord ventral du propode, une paire de soies spiniformes en « épe¬

ron », plus développées chez le mâle. Dactyle très peu arqué, terminé par une

griffe longue et aiguë.

Fig. 12-16. — Trichopagurus trichophthalmus (Forest) : 12, ? 2,3 mm, Bikini, quatrième patte tho¬

racique X 28 ; 13, S 2,2 mm, Bikini, troisième pléopode X 48 ; 14, Ç 2,3 mm, troisième pléopode

X 48 ; 15, la même, telson X 55 ; 16, lamelle branchiale.

Patte p4 (fig. 12) à extrémité subchéliforme, le propode orné d’une seule

rangée de soies squamiformes ; dactyle droit et relativement long.

Coxae du dernier segment thoracique (fig. 11) asymétriques chez le mâle.

Du côté droit, la portion postéro-externe de la coxa se prolonge en un long tube

transparent, grêle, irrégulièrement spiralé à son extrémité, et dirigé vers le flanc

droit de l’animal. Du côté gauche, orifice sexuel surmonté d’un très court tube

conique, transparent. Trois pléopodes impairs, uniramés, pl3 à pl5 (fig. 13 : pl3).

— 216 —

Chez la femelle, un seul orifice sexuel, sur la coxa galiclie de la troisième

patte thoracique. Pas de pléopodes pairs ; trois pléopodes impairs, pl2 à pl4,

hiramés (fig. 14 : pl3) ; pl5 uniramé, comme chez le mâle.

Tergites abdominaux minces, transparents et très faiblement calcifiés.

Telson (fig. 15) sensiblement aussi long que large. Echancrure postérieure

médiane large, peu profonde. Lobes postérieurs garnis, latéralement, d’une

rangée de longues soies, insérées sous le bord ; de part et d’autre de l’échancrure,

une série de fortes dents, cinq à gauche, trois à droite.

Lamelles branchiales (fig. 16) présentant une profonde échancrure distale au

niveau de l’insertion de la branchie, cette échancrure diminuant vers le sommet,

où les lamelles sont pratiquement entières.

Pilosité abondante, constituée par des soies raides, fines et transparentes,

abondantes notamment sur la face dorsale des pédoncules oculaires, des écailles

antennaires et des chélipèdes, et sur les bords dorsaux des pattes ambulatoires

(cf. Forest, 1954, fig. 20-22).

L’une des deux femelles examinées, d’une longueur de carapace de 2,5 mm,

porte une dizaine d’œufs d’un diamètre de 250 p..

Le développement est inconnu.

Remarques. — Trichopagurus trichophthalmus était jusqu’à présent connu

par le seul holotype, récolté à Tahiti dans la zone intertidale, dont le chélipède

gauche, la p3 droite, et les deux p4 manquent, et dont les pédoncules oculaires,

à cornées invaginées, sont anormaux. La découverte de nouveaux spécimens,

avec en particulier une femelle, provenant de l’atoll de Bikini, sans aucun doute

identifiables à l’espèce de Forest, nous a permis de préciser et de compléter

la description originale. Nous avons notamment figuré la région antérieure d’un

mâle à pédoncules oculaires normaux (fig. 1), qui apparaissent notablement

plus longs que chez le type (Forest, 1954, fig. 20).

Nous rattachons provisoirement à la même espèce les deux petits exemplaires,

un mâle et une femelle, récoltés par le « Siboga » en Indonésie": très proches,

dans l’ensemble, des spécimens polynésiens, ils en diffèrent cependant par les

pédoncules oculaires un peu plus longs, les chélipèdes légèrement plus grêles,

et par la pilosité paraissant un peu moins abondante, notamment sur les pédon¬

cules oculaires. Compte tenu de la faible taille de ces spécimens et de leur mau¬

vais état de conservation, il nous a paru préférable de les rapporter, pour l’ins¬

tant, à l’espèce trichophthalmus, ceci devant être confirmé, ou infirmé, lorsque

de nouveaux spécimens de cette région seront découverts.

Affinités nu genre Trichopagurus

La faible taille de Trichopagurus trichophthalmus place ce genre parmi les

plus petits des Pagurides connus, comparable à cet égard à certaines espèces

du genre Catapaguroides, dont il est cependant systématiquement très éloigné,

puisqu’il fait partie du groupe Pagurus, à onze paires de branchies.

Par son habitus, par sa forte pilosité et par la forme de ses appendices, Tri¬

chopagurus s’écarte des autres genres de Paguridae dont les mâles sont pourvus

d’un tube sexuel à droite orienté vers l’extérieur, tels que Catapagurus A. Milne

Edwards, Pagurodes Henderson, N ematopaguroides Forest et de Saint Laurent,

Solenopagurus de Saint Laurent. Par l’aspect de la région antérieure de la cara¬

pace et les proportions des appendices céphaliques, comme par la forme des

— 217 —

pattes ambulatoires, courtes et trapues, il se rapprocherait plutôt des Cesto-

pagurus et de certains Pagurixus Melin, dont les espèces, en général d’assez

petites dimensions, fréquentent aussi la zone littorale. Mais il en diffère par

l’appareil génital externe du mâle, par la présence d’un orifice sexuel unique

chez la femelle, par le type des chélipèdes, et par la forme des pièces buccales

et du telson.

Ce petit genre, monospécifique à ce jour, semble donc occuper une position

systématique assez isolée parmi les Paguridae.

V 1 . Conclusion

L’ensemble de ce travail souligne l’intérêt, chez les Paguridae, d’une étude

morphologique détaillée, qui, seule, permet la recherche et l’établissement des

caractères distinctifs des divers genres. Il montre également les difficultés que

l’on rencontre dans la systématique de cette famille.

La révision du groupe des Pagurides, entreprise par J. Forest, puis pour¬

suivie en collaboration avec lui, nous a amenés à penser que la famille des Dioge-

nidae, représentée par quatorze genres morphologiquement bien distincts, est très

probablement plus ancienne, les formes intermédiaires ayant disparu au cours

de l’évolution. Chez les Paguridae existe au contraire une abondance de formes

plus ou moins fortement diversifiées, aux affinités incertaines, et dont l’étude

au niveau générique exige l’examen précis de nombreux caractères. Si quelques

genres, plus ou moins riches en espèces, apparaissent certes dotés de caractères

bien tranchés et sont facilement identifiables, d’autres, mono- ou paucispéci-

fiques, ne peuvent être définis par une diagnose simple.

Dans nos recherches actuelles sur la systématique des Décapodes, nous ne

disposons bien souvent que d’animaux récoltés en un nombre limité d’exemplaires

et conservés dans l’alcool depuis de nombreuses années ; nous ne pouvons ainsi

utiliser que les seules données de la morphologie externe, à l’exclusion de celles

que pourrait fournir l’examen d’animaux vivants ou fixés suivant des méthodes

appropriées. De même, l’ignorance dans laquelle nous nous trouvons, dans la

plupart des cas, des stades de développement, nous prive de l’observation de

caractères phylétiquement importants.

Enfin, notre inventaire de la faune des Paguridae, à l’échelle mondiale, est

loin d’être achevé. De nombreuses régions sont encore mal explorées, et des

formes nouvelles, souvent de petite taille, sont constamment découvertes, qui

offrent des combinaisons de caractères telles que l’on éprouve des difficultés à

leur assigner une position générique.

Les quatre genres établis au cours de ce travail, Decaphyllus, Acanthopagu-

rus, Solenopagurus et Trichopagurus, portent à 32 le nombre de genres actuelle¬

ment décrits dans la famille des Paguridae. Or, l’examen préliminaire du très

riche matériel nouveau à notre disposition et en cours d’étude, joint à la révi¬

sion entreprise des genres connus, montre qu’une vingtaine au moins de genres

supplémentaires devront être créés. Disposant des seuls caractères de morpho¬

logie des adultes, parfois même d’un seul sexe, il est indispensable de les observer

en détail et de donner, pour la définition d’un genre, des descriptions précises,

détaillées et complètes, soigneusement illustrées. La description des formes nou¬

velles et la révision des genres déjà établis exigent un travail long et minutieux

dont on ne peut envisager l’achèvement qu’à longue échéance. Aussi, nous

— 218 —

basant sur l’expérience acquise au cours de plusieurs années de recherches,

nous proposons-nous d’exposer ici quelques considérations sur l’identification

générique chez les Paguridae, et notamment sur le choix et la valeur des carac¬

tères à retenir.

Les caractères classiquement utilisés jusqu’à ces dernières années portent

principalement sur l’appareil génital externe des mâles (pléopodes pairs ou

tubes sexuels), ou sur la présence de pléopodes pairs chez la femelle. Ils se révèlent

tout à fait insuffisants et ont conduit à de nombreuses erreurs, comme l’a mon¬

tré notre révision des formes attribuées à Catapaguroides et Cestopagurus 1.

Ils conservent une valeur systématique réelle, mais doivent être complétés par

un ensemble d’autres caractères portant sur la morphologie générale du corps

et des appendices. Notre but étant d’établir une classification basée sur la phy¬

logénie, et donc de regrouper, dans l’unité systématique que représente le genre,

l’ensemble des espèces appartenant à un même rameau évolutif, il nous paraît

nécessaire de tenir compte du maximum de caractères disponibles tout en évi¬

tant les écueils d’un fractionnement trop poussé. Ceux que nous utilisons sont

les suivants :

1) Céphalothorax

Forme de l’écusson, présence ou absence de rostre, importance des saillies latérales

frontales.

Disposition des lignes calcifiées des branchiostèges.

Plastron sternal ; forme des sternites, notamment de ceux des troisièmes maxilli-

pèdes et des dernières pattes thoraciques.

Nombre de branchies : 13 (une pleurobranchie sur p2, p3 et p4), 11 (une pleurobranchie

sur p4) ou 10 paires (aucune pleurobranchie).

Forme des lamelles branchiales.

2) Abdomen

Calcification des tergites.

Forme du telson : importance des constrictions latérales et de l’échancrure médiane

postérieure ; armature et pilosité des lobes postérieurs.

3) Appareil génital externe

Chez le mâle : présence ou absence de pléopodes pairs (gonopodes) sur le premier

ou le deuxième, ou sur les deux premiers segments abdominaux ; dimorphisme des

coxae du dernier segment thoracique ; présence ou absence de tubes sexuels ; s’ils

existent : nombre, position et orientation ; sinon, emplacement des orifices sexuels

sur les coxae, disposition et orientation des soies qui les entourent. Si l’état de l’animal

le permet, forme et dimorphisme des spermatophores.

Chez la femelle : présence ou absence de pléopodes pairs sur le premier segment

abdominal.

Nombre d’orifices sexuels.

1. Postérieurement à la publication de la première partie de ce travail (cf. Bull. Mus. Ilist. nat.,

Paris, 2e sér., 39, 1967 (1968), pp. 923-954 et 1100-1119) traitant des genres Catapaguroides et Deca-

phyllus, Ch. Lewinsohn ( Zool . Verh. Leiden, 104, 1969, pp. 1-213) a décrit de la Mer Rouge un Cesto¬

pagurus pectinipes sp. nov. Sa description détaillée, comme ses illustrations, ne laissent aucun doute

sur l’appartenance générique réelle de cette espèce : elle doit être rapportée au genre Catapaguroides,

qui, ainsi signalé pour la première fois de Mer Rouge, compte donc à l’heure actuelle douze espèces

décrites. C. pectinipes (Lewinsohn) se rapproche de C. inermis de Saint Laurent, d’Indonésie, par la

forme de la main du chélipède droit, mais s’en distingue immédiatement par ses pédoncules oculaires

à cornées dilatées.

— 219 —

4) Appendices céphaliques

Pédoncules oculaires : dimensions, forme de la cornée. Structure et dimensions

relatives des écailles.

Antennules : proportions des différents articles des pédoncules ; forme et armature

du premier ; développement du statocyste. Pilosité du dernier article.

Antennes : proportions relatives, armature et pilosité des différents articles. Lon¬

gueur du fouet.

5) Pièces buccales

Maxillules : forme de l’endite proximal ; développement et orientation du lobe externe

de l’exopodite ou palpe. Présence éventuelle de soies exopodiales, à la base de celui-

ci.

Maxilles : forme des endites et du scapliognatite.

Premiers maxillipèdes : forme du bord externe du basipodite, et présence éventuelle

d’un épipodite vestigial. Forme et pilosité du tronc de l’exopodite.

Deuxièmes maxillipèdes : présence de soies épipodiales, à la base de l’exopodite ;

pilosité du tronc de celui-ci. Proportions exopodite-endopodite.

Troisièmes maxillipèdes : degré de soudure du basis et de l’ischion ; développement

de la crista dentata ; présence ou absence d’une dent accessoire sur l’ischion ; armature

de la coxa et du mérus. Pilosité du tronc de l’exopodite. Proportions exopodite-endo¬

podite.

6) Appendices thoraciques postérieurs

Cliélipèdes : dimorphisme du droit et du gauche. Proportions, forme et type d’orne¬

mentation des différents articles. Type de pilosité. Nature des ongles, calcaires ou

cornés. Dimorphisme sexuel.

Pattes ambulatoires : longueur relative, proportions, armature et type de pilosité

des différents articles. Forme et spinulation des dactyles.

Quatrièmes pattes thoraciques : disposition sur une ou plusieurs rangées des soies

squamiformes du propode.

Cinquièmes pattes thoraciques : dimorphisme chez la femelle.

7) Pléopodes

Présence de pléopodes pairs (voir paragraphe 3).

Nombre de pléopodes impairs chez le mâle ; développement de l’exopodite, présence

et longueur relative de l’endopodite.

Cette liste n’est pas limitative, certains détails morphologiques, comme la

présence du processus préunguéal des Solenopagurus et des Catapagurus (cf. IV,

p. 1453), peuvent parfois compléter la description d’un genre. Des particularités

de l’ornementation du test, l’existence de certains types de soies ou de tuber¬

cules, ou encore une disposition spéciale des marques colorées, peuvent aussi

être communes à des formes congénériques.

La liste ci-dessus a été établie suivant un ordre morphologique. La valeur

respective des différents caractères énumérés varie en effet suivant le genre

considéré, et il aurait été difficile de les hiérarchiser.

Quelques caractères sont dotés d’une valeur phylétique indéniable : tels sont

ceux qui se rapportent à la formule branchiale, à la disposition des lignes calci¬

fiées sur les branchiostèges et à la morphologie des pièces buccales, notamment

du basis-ischion des pmx3. Leur similitude chez les espèces d’un même genre

— 220

doit toujours être vérifiée. Mais, étant souvent, ensemble ou indépendamment,

communs à plusieurs genres, ils ne donnent que des indications sur les affinités

de l’espèce étudiée.

L’importance systématique d’une autre série de caractères, que nous quali¬

fions d’évolutifs, concernant la forme des lamelles branchiales, le développement

des pléopodes et la structure de l’appareil génital externe des mâles (cf. de

Saint Laurent-Dechancè, 1966, p. 258) ne doit pas être négligée. Ils tradui¬

sent un pallier évolutif pour le caractère considéré, et sont habituellement

homogènes dans un genre, chez toutes les espèces duquel on observe des lamelles

branchiales de même type, et, presque toujours, des pléopodes, pairs ou impairs,

de même nombre et de même forme, et un appareil génital comparable ; en

particulier, les tubes sexuels, s’ils existent, ont une position et une orientation

identiques, ou si les coxae sont asymétriques, elles le sont dans le même sens.

Dans certains cas cependant, ces caractères n’apparaissent pas stables, soit

que le genre se situe, en ce qui concerne l’un ou plusieurs d’entre eux , à un

stade évolutif transitionnel, soit que des tendances divergentes se manifestent

chez les espèces qui le composent. Ainsi les lamelles branchiales, primitivement

divisées en deux lobes, tendent à se simplifier chez les formes évoluées ; dans

un même genre, elles peuvent être plus ou moins divisées suivant les espèces.

La présence de pléopodes pairs sur le premier segment abdominal des mâles

ou des femelles constitue en général un bon caractère générique. Mais nous

connaissons une espèce, nouvelle, que l’ensemble de ses caractères permet de

classer dans le genre Tomopaguropsis Alcock et dont le mâle est dépourvu de

ces appendices, alors qu’il en possède dans la forme décrite par Alcock, T.

lanata. De même, il est probable que chez Tomopagurus A. Milne Edwards et

Bouvier (= Benthopagurus Wass), la présence de pléopodes pairs chez la femelle

n’est pas constante (cf. Forest et de Saint Laurent, 1968, p. 114, note). Des

différences peuvent également affecter le nombre de pléopodes impairs chez

les mâles : chez Spiropagurus spiriger et S. profundorum, d’ALCocK, on observe

trois pléopodes impairs uniramés, chez S. elegans Miers, aucun. Les mâles des

Catapagurus possèdent, suivant les espèces, trois (pl3, pl4, pl5), deux (pl3, pl4)

ou zéro pléopodes impairs ; en général uniramés et de taille réduite, ces pléo¬

podes impairs sont biramés chez au moins deux espèces. Dans un groupe de

Pagurus des mers européennes que nous estimons devoir réunir dans une unité

générique distincte, P. cuanensis Thompson, P. sculptimanus Lucas, P. alatus

(Fabricius), P. ruber (A. Milne Edwards et Bouvier), P. pubescentulus (A. Milne

Edwards et Bouvier), P. variabilis (A. Milne Edwards et Bouvier) et P. prideauxi

(Leach), on compte indifféremment quatre, trois ou zéro pléopodes impairs. Dans

ce dernier cas, il semble que l’évolution des espèces se réalise sans que s’inscrive

dans le patrimoine génétique du genre un nombre déterminé de pléopodes

impairs, ce caractère restant totalement labile.

En ce qui concerne l’appareil génital externe des mâles, nous avons déjà eu

l’occasion de mentionner l’inégalité de développement des tubes sexuels chez

les différentes espèces de Catapaguroides (cf. I, p. 931) et de Catapagurus (cf. II,

p. 550). La présence d’un court tube sexuel, à droite, chez une forme des mers

japonaises a incité Doflein (1902, p. 624) à la décrire sous le nom de Catapa¬

gurus doerderleini, mais l’examen de spécimens de cette espèce nous a montré

qu’elle était en réalité très proche de Pagurus bernhardus dont elle ne peut être

génériquement séparée. On observe d’ailleurs chez ce dernier, comme chez

d’autres formes très voisines du même groupe de Pagurus, une très faible saillie

221

de l’orifice sexuel droit, qui n’ . jamais été signalée, et qui représente sans doute

une ébauche de tube sexuel. Enfin, nous avons au cours de ce travail montré

que les deux espèces actuellement rattachées au genre Cestopagurus possèdent

en commun un long tube sexuel droit, mais diffèrent par l’existence d’un court

tube gauche chez timidus, par l’absence d’orifice de ce côté chez coutieri ; de

plus, nous pensons que Pagurus chevreuxi, qui ne se distingue pratiquement

de ces deux espèces que par l’absence de tube sexuel, devrait être rattaché au

même genre (cf. II, p. 550).

Il n’existe habituellement dans l’habitus d’un même genre que des variations

de faible amplitude, portant sur la forme de l’écusson céphalothoracique, les

proportions, l’ornementation et la pilosité des différents appendices, la forme

du telson, etc. Mais il ne faut pas oublier que l’adaptation des espèces à un

milieu ou à un mode de vie spécialisés peut être à l’origine de différences mor¬

phologiques parfois importantes entre des formes affines. Ainsi, la dimen¬

sion des pédoncules oculaires, et particulièrement des cornées, dépend, dans

une certaine mesure, de la profondeur à laquelle l’espèce est adaptée. De même,

la forme et l’ornementation des mains des chélipèdes sont susceptibles d’adapta¬

tions directement en rapport avec le type de coquille utilisé comme habitat.

On peut également lier à un type d’habitat particulier des adaptations portant

sur d’autres caractères : Anapagurus drachi Forest possède les traits fondamen¬

taux des Anapagurus, mais en diffère par la calcification plus forte de la région

postérieure de la carapace, par la forme du telson, presque symétrique, et par

l’absence de pléopodes impairs chez le mâle. Or, cette espèce présente un habi¬

tat spécial : elle vit dans des fragments de tubes cylindriques (Dentales ou Poly-

chètes) ouverts au deux bouts (Forest, 1966, p. 168).

D’une manière générale, plus un genre s’est adapté à des milieux variés, plus

il est riche en espèces, et plus ses caractères de morphologie externe les plus

apparents, les plus directement liés à la vie de relation, sont diversifiés. La

longueur relative des appendices céphaliques, comme l’ornementation et la

pilosité des chélipèdes et pattes ambulatoires varient souvent alors dans de

notables proportions. Les Nematopagurus par exemple offrent une grande diver¬

sité dans l’aspect de la main des chélipèdes, tantôt fortement pileuse et ornée,

sur la face dorsale, d’une simple ligne de tubercules, tantôt garnie de soies cour¬

tes et disposées en arc de cercle lui conférant un aspect squameux, tantôt encore

recouverte de tubercules bolétiformes (Lewinsohn, 1969, p. 74, fig. 13). Entre

c s types d’ornementation bien marqués, que l’on observe d’ailleurs dans diffé¬

rents groupes de Décapodes, existent de nombreux intermédiaires représentant

des formes de passage.

En résumé, les problèmes que posent la définition et l’identification des

genres dans la famille des Paguridae montrent l’insuffisance des diagnoses

courtes, apparemment précises et simples, utilisées jusqu’à présent pour ratta¬

cher une forme à un genre donné. En raison de la complexité de la systématique du

groupe, qui traduit, selon nous, la proximité dans le temps, et, peut-être, l’actua¬

lité, de son évolution, il apparaît que l’établissement, ou la redéfinition, des

genres nécessite une étude approfondie et un recours à une combinaison de

nombreux caractères, portant sur les différentes régions du corps et des appendices.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum d' Histoire naturelle,

et Laboratoire de Carcinologie

et d' Océanographie biologique (E.P.1I.E.)

— 222 —

Résumé

Le genre Trichopagurus de Saint Laurent est actuellement connu par une seule espèce,

Catapaguroides ? trichophthalmus Forest, récoltée dans la zone intertidale en Polynésie

et en Micronésie, dont la description originale est complétée, et à laquelle sont pro¬

visoirement rattachés deux spécimens capturés par le « Siboga » en Indonésie.

Une discussion sur le choix et la valeur des caractères utilisés dans l’identification

des genres chez les Paguridae termine ce travail consacré à la révision des espèces pré¬

cédemment attribuées aux genres Catapaguroides et Cestopagurus.

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— 1969 a. — Id. IL Cestopagurus Bouvier. Ibid., 40, 3, 1968 (1969), pp. 539-552,

fig. 1-24.

— 1969 b. — Id. III. Acanthopagurus de Saint Laurent. Ibid., 41, 3, pp. 731-742,

fig. 1-18.

— 1970. — Id. IV. Solenopagurus de Saint Laurent. Ibid., 41, 6, 1969 (1970), pp. 1448-

1458, iig. 1-18.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 223-231.

MOLLUSQUES DE U ÎLE CLIPPERTON

Par B. SALVAT et J. P. EHRHARDT

Depuis 1966, le Centre de Recherches du Service de Santé des Armées a pu

organiser plusieurs missions à l’île Clipperton (10°18' de latitude nord et

109°13' de longitude ouest). Le Dr Niaussat, chef de la division « Biologie Géné¬

rale et Ecologie », a bien voulu faire don au laboratoire de Malacologie du Muséum

de la majeure partie des récoltes malacologiques, ce dont nous le remercions

vivement.

Ces matériaux ont été recueillis au cours de quatre missions « Bougainville »,

en 1966 par G. Haeze, en 1967 par P. M. Niaussat, en 1968 par J. P. Ehrhardt

pour la première mission et par J. M. Lafaix pour la seconde. Des rapports

particuliers du C.R.S.S.A. (voir Le Chuiton et Wissocq, 1967 ; Haeze et coll.,

1967 ; Ehrhardt, 1969) ont été diffusés : ils contiennent des déterminations

préliminaires dont quelques-unes sont erronées ( Spondylus sparsispinosus,

Spondylus calcifer, Anomia peruviana, Kelletia kelleti et Harpa crenata). Tous

les individus récoltés ont été déterminés et sont présentement publiés : 34

Gastropodes et 9 Lamellibranches.

La faune malacologique de Clipperton est intéressante car l’île est située au

large des côtes est américaines comme les îles Révilla Gigedo plus au nord,

les Galapagos plus au sud, à l’équateur, et Juan Fernandez au large de Valpa-

raiso ; toutes ces îles présentent une faune avec des représentants indo-paci¬

fiques, américains ou endémiques, ce qui en fait tout l’intérêt du point de vue

biogéographique (voir Salvat, 1967). Les trois groupes d’îles précédents comptent

respectivement 2, 5 et 15 % d’espèces indo-pacifiques. L’île de Clipperton a

été l’objet de plusieurs travaux malacologiques américains, et la totalité des

espèces connues est dispersée dans sept publications : Allison, 1959 ; Hertlein

et Allison, 1960 a, 1960 b, 1966 et 1968 ; Hertlein et Emerson, 1953, 1957.

Dans une récente publication, Emerson (1967) indiquait le nombre de 70 espèces

dont 47 % d’indo-pacifiques. Le présent travail permet de faire le point de la

faune malacologique de Clipperton.

Si Clipperton peut être considéré comme un atoll, il n’en mérite cependant

pas l’appellation en raison de l’existence d’un piton volcanique sur une de ses

bordures. Le lagon est totalement isolé des masses d’eaux océaniques, et aucun

Mollusque vivant (Gastropodes et Bivalves) ne peut y être récolté, en raison

de sa fermeture depuis plus d’un siècle (Sachet, 1960). Les rares tests vides

de Gastropodes présents en bordure du lagon y ont été amenés par l’homme

ou lors de fortes tempêtes. Les Bivalves ne sont représentés que par trois espèces,

également à l’état subfossile : Codakia distinguenda et C. thaanumi, présentes

en grand nombre en bordure du « trou sans fond », et Pycnodonta hyotis dont

les valves jonchent les hauts fonds bordant le lagon. Pour une bibliographie

exhaustive, on voudra bien se reporter à Sachet (1962).

224 —

Le tableau suivant donne la liste des espèces actuellement connues de Clip-

perton, compte tenu des récoltes des missions Bougainville.

La plupart des espèces sont suffisamment communes ou bien connues pour

nous éviter de longues listes de synonymes qui n’auraient ici aucun intérêt.

Néanmoins, certaines espèces appellent quelques commentaires d’ordre systé¬

matique, qui seront exposés plus loin.

Pour composer cette liste faunistique, nous n’avons considéré que les espèces

déterminées, sans tenir compte des cf. d’une part, ni des variétés ou formes

d’autre part.

Les déterminations sont accompagnées de deux indications. La première

concerne la répartition géographique de l’espèce : indo-pacifique (IP), pacifique

(P), endémique (E), indo-pacifique et panaméenne (IP et Pn), panaméenne

(Pn). La seconde concerne son abondance, exprimée par le nombre d’individus

confiés à notre laboratoire : l’absence d’indication dans cette dernière colonne

indique que l’espèce n’a pas été récoltée au cours des missions Bougainville.

Gastropoda

Fissurellidae

Diodora granifera (Pease, 1861) P

Trochidae

Clanculus clippertonensis Hertlein et Emerson, 1953 E

Skeneidae

Cyclostremiscus solitarius Hertlein et Allison, 1968 E

Neritidae

Nerita plicala Linné, 1758 IP 9

Littorinidae

Littorina schmitti Bartseh et Rehder, 1939 E 12

Rissoidae

Amphithalamus trosti Hertlein et St.rong, 1939 Pn

Architectonicidae

Heliascus infundibuliformis (Hanley, 1863) P

Cerithiidae

Cerithium nesioticum Pilsbry et Vanatta, 1906 IP

Janthinidae

Janthina janthina (Linné, 1758) IP et Pn 1

Janthina globosa Swainson, 1822 IP et Pn 4

Eulimidae

Balcis thaanumi (Pilsbry, 1917) P

Balcis vafra (Pilsbry, 1917) P

225 —

Hipponicidae

15

— 226 —

Nassidae

Pyramidellidae

Odostomia limbaughi Hertlein et Allison, 1968 E

Turbonilla clippertonensis Hertlein et Allison, 1968 E

Succineidae

Succinea atollica Hertlein et Allison, 1968 E

Arcidae

Lamellibranchiata

Area mulabilis (Sowerby, 1833)

Barbalia reeveana (d’Orbigny, 1846)

Mytilidae

Lithophaga hancocki Soot-Ryen, 1955

Lithopliaga plumula Hanley, 1843

Lithophaga calyculata (Carpenter, 1856)

Pu

Pn

Pn 1

Pn

— 227 —

Isognomonidae

Isognomon chemnitzianum (d’Orbigny, 1853)

Isognomon janus Carpenter, 1856

Pteriidae

Pinctada mazatlanica (Hanley, 1856)

Pectinidae

Delectopeclen zacae (Hertlein, 1935)

Spondylidae

Spondylus gloriosus Dali, Bartsch et Rehder, 1938

Spondylus hawaiensis Dali, Bartsch et Rehder, 1938

Anomiidae

Anomia peruviana d’Orbigny, 1846

Ostreidae

Pycnodonta hyotis (Linné, 1758)

Lucinidae

Ctena clip perlonensis Bartsch et Rehder, 1939

Codakia distinguenda (Tryon, 1872)

Codakia thaanumi Pilsbry, 1918

Chamidae

Chama squamuligera rubropicta Bartsch et Rehder, 1939

Gastrochaenidae

Gastrochaena ovata Sowerby, 1834

Pholadidae

Martesia striata (Linné, 1758)

Pn 1

Pn

P 4

P 7

Pn

IP 5

Pn 4

Pn 8

P 18

Pn 2

Pn

IP et Pn

Cymatium vestitum (Hinds, 1844)

Deux Cymatium ont été signalés à Clipperton par Hertlein et Allison

(1960) : C. nicobaricum (Roding, 1798) [= C. chlorostomum (Lamarck, 1822)]

et C. vestitum (Hinds, 1844), que Cernorsky (1967) met en synonymie avec

C. pileare (Linné, 1758).

Cinq individus appartenant au genre Cymatium ont été rapportés de Clip¬

perton par la mission Bougainville 1966 et un par la mission 1968 ; cinq d’entre

eux sont blanchâtres, roulés, usés mais n’en conservent pas moins le relief struc¬

tural du test. Le sixième individu, frais et en bon état, présente une coloration

identique à celle qui peut être généralement observée chez Cymatium rubecu-

lum : ensemble orange brun avec 1° une bande spirale plus claire (blanchâtre

ou jaunâtre) à la partie moyenne de chaque tour (elle n’est visible en totalité

qu’au dernier tour mais on peut en voir la partie supérieure juste au-dessus

de la suture des autres tours ; 2° des taches blanches sur les varices. Les six

individus appartiennent, sans aucun doute possible, à la même espèce.

Si la coloration générale rapproche notre espèce de C. rubeculum, les reliefs

— 228 —

du test ne correspondent exactement ni à C. rubeculum, ni à C. vestitum (= C.

pileare). En effet, il n’y a pas sur nos individus de nodules entre les varices,

ce qui les différencie de C. vestitum ; d’autre part, le test n’est pas aussi granu¬

leux que chez C. rubeculum, où chaque côte spirale apparaît comme un chape¬

let de petits nodules. Néanmoins, si un choix devait être fait par ce seul carac¬

tère entre les deux espèces, nous déciderions de la nommer : C. rubeculum.

L’examen de l’ouverture nous amène à des conclusions toutes différentes.

Le nombre des plis à la columelle et au labre correspondent à C. vestitum. En

particulier les plis du labre sont par couples, disposition habituelle chez C.

vestitum mais inexistante chez C. rubeculum où les plis sont équidistants.

Nous n’avons pas voulu faire de ces échantillons, apparemment hybrides,

une espèce nouvelle ni même une forme nouvelle. Nous pensons utile de faire

ces remarques jusqu’à ce qu’un plus abondant matériel permette de clarifier

cette question et en attendant, nous décidons de nommer les individus récoltés :

Cymatium vestitum (Hinds, 1844).

Drupa ricinus (Linné, 1758)

Les 24 individus récoltés correspondent à la variété albolabris Blainville,

1832.

Thaïs haemastoma (Linné, 1758)

Les deux individus recueillis correspondent à la variété biserialis Blainville,

1832.

Peristernia carolinae (Kiener, 1840)

Trois individus de cette espèce en provenance de Clipperton sont dans les

collections du laboratoire. Ils furent envoyés par Hertlein, avec d’autres

espèces, à la suite des récoltes d’ Allison à Clipperton en 1958. Cependant

ces auteurs n’ont pas publié cette détermination et la mission Bougainville

1968 a ramené deux échantillons de 18 et 19 mm, correspondant à la description

et à la figure données par Kiener (1840) pour Turbinella carolinae. La collec¬

tion générale du laboratoire de Malacologie comporte par ailleurs un individu

de cette espèce sans localité de récolte.

Strigatella litterata (Lamarck, 1811)

L’échantillon récolté, bien que les deux premiers tours soient absents et que

le periostracum ait disparu, est relativement en bon état ; sa coloration est très

nette. L’individu est trapu (25 mm de haut sur 15 de large). Nous avons pu le

comparer à des Strigatella litterata provenant de différents points de l’ Indo-

Pacifique, notamment Seychelles, Nouvelle-Calédonie et Tahiti. L’espèce a un

test morphologiquement assez variable même dans une aire géographique déter¬

minée comme nous avons pu le constater en Polynésie française par exemple

(Société, Tuamotu, Gambier). L’individu récolté à Clipperton est moins trapu

que certain individus, plus trapu que d’autres qui sont des Strigatella litterata.

Néanmoins, la coloration du test est particulière. Alors que chez S. litterata

le test est blanc gris avec des taches marron clair tirant sur le chocolat, celle

de notre échantillon de Clipperton est brun noir. De plus, les taches sont plus

— 229 —

anastomosées de sorte que le test est à dominante noire avec taches blanches,

alors que chez 5. litterata il est blanc avec des taches chocolat. Nous pensons

qu’il s’agit de la même espèce d’une coloration plus foncée et plus étendue sur

le test.

Des échantillons de cette espèce récemment récoltés aux Australes (au sud

des Tuamotu) et présentant ces mêmes caractères ne font qu’appuyer notre

détermination.

Conus tiaratus Broderip, 1833

Très proche de Conus miliaris Hwass, 1792, espèce indo-pacifique, Conus

tiaratus a été signalée sur les côtes ouest-américaines ainsi qu’aux îles Revilla

Gigedo, Très Marias, Galapagos et Cocos. Conus roosevelti Bartsch et Rehder,

1939, décrite de Clipperton est un synonyme : voir la liste synonymique établie

par Hanna (1963, p. 17 et 18).

Lithophaga hancocki Soot-Ryen, 1955

Identification avec réserves, étant donné l’état de la valve en notre posses¬

sion.

Spondylus hawaiensis Dali, Bartsch et Rehder, 1938

Les sept valves se rapportant à cette espèce sont très érodées et perforées

par les Eponges. Leur diamètre est de 82 et 95 mm ; il s’agit de la plus grande

des espèces de Spondyle des Hawaii. La coloration interne des valves ne fait

aucun doute sur l’appartenance spécifique des échantillons : « The interior is

livid with a chocolaté brown marginal border, which pales inwardly » — diagnose

originale.

Spondylus gloriosus Dali, Bartsch et Rehder, 1938

C’est la seule espèce de ce genre déjà citée de Clipperton. Quatre valves gau¬

ches nous paraissent se rapporter à cette espèce. Deux ont été fortement roulées

alors que les deux autres sont relativement fraîches. La taille de l’holotype

décrit par les auteurs atteignait 20,3 mm de haut alors que nos échantillons

ont 38, 41, 44 et 48 mm, mais postérieurement à la description, des individus

de plus grande taille — 56 mm — ont été signalés (Gage, 1963). Les spécimens

récoltés par la mission Bougainville présentent des valves aux épines peu déve¬

loppées et ils pourraient être confondus avec S. sparsispinosus, en particulier

si l’on compare les deux valves en bon état avec les figures 1 et 3, planche 26,

de Dali., Bartsch et Rehder, 1938. Ils en diffèrent toutefois : 1° par la colo¬

ration générale qui est rose-rouge et non grise ou marron clair comme chez

S. sparsispinosus ; 2° par la coloration rougeâtre caractéristique de la bordure

de la valve supérieure de S. gloriosus alors que cette même bordure est blanche

chez S. sparsispinosus.

Codakia distinguenda (Tryon, 1872)

Les deux individus récoltés atteignent 9,6 et 9,7 mm de diamètre. Pour la

même espèce, alors dénommée Codakia colpoida Dali, 1901, cet auteur indiquait

230 —

7,6 mm pour des individus du Golfe de Californie. Il est à remarquer que les

individus de cette espèce, de même que ceux de Codakia tliaanumi et de Pycno-

dnnta hyotis, n’ont été trouvés que dans le lagon et sont en voie de fossilisa¬

tion.

Les missions Bougainville ont ainsi rapporté de Clipperton 43 espèces de

Mollusques, dont 34 Gastropodes et 9 Bivalves. Parmi ceux-ci, quelques-uns

étaient encore inconnus de l’îlot ; il s’agit de :

Janthina globosa

Peristernia carolinae

Strigatella litterata

Spondylus hawaiensis

La faune malacologique de Clipperton comprend à ce jour 90 espèces (si on

tient compte de Voluta ancilla dont la présence demande à être vérifiée), se

répartissant en 71 Gastropodes et 19 Lamellibranches.

Si l’on excepte cette dernière espèce, les 89 espèces malacologiques présentes

à Clipperton peuvent être classées en cinq catégories, selon leur distribution

géographique.

Répartition des Mollusques de Clipperton selon leur aire de distribution géographique

Il y a autant d’espèces panaméennes (32) qu’indo-pacifiques (31) d’une part,

et autant d’espèces endémiques (9) que pacifiques (9) et qu’indo-pacifiques

panaméennes (8). Les pourcentages de chaque catégorie sont le reflet de la

position géographique de l’île par rapport aux deux ensembles biogéographiques,

indo-pacifique à l’ouest et panaméen à l’est, qui ne comportent que huit espèces

communes, présentes à Clipperton. La répartition de ces espèces en cinq classes

fait apparaître des résultats différents pour les Gastropodes et les Bivalves.

Près de 50 % des Gastropodes de l’île sont indo-pacifiques ; ceci vaut surtout

pour les Cypraeidae, les Muricidae, et les Mitridae. En revanche près de 75 % des

Bivalves sont panaméens. Clipperton est une île d’origine volcanique comme

celles que nous avons citées au début de ce travail, mais, par ses formations

superficielles coralliennes, elle correspond à un atoll. C’est la formation de ce

type la plus à l’est dans le Pacifique, et la présence des coraux explique celle

de nombreux Gastropodes indo-pacifiques ou pacifiques qui voient ainsi leur

aire de distribution étendue vers l’est. D’autre part, les très longs stades lar¬

vaires qui caractérisent certaines familles comme les Cypraeidae leur permettent

— 231 —

de franchir les 2170 milles marins, qui séparent Clipperton des premières îles

à l’ouest (Marquises). La prédominance des Gastropodes à Clipperton est d’ail¬

leurs un phénomène qui se retrouve dans toute la Polynésie centrale (Archipel

des Tuamotu par exemple, Salvat, 1967), où la faune, déjà très pauvre compa¬

rativement à l’Indonésie, comprend peu de Bivalves qui ne trouvent pas les

hiotopes favorables à leur présence et épanouissement, c’est-à-dire des marges

continentales, notamment pour les espèces des dépôts meubles. Il est d’ailleurs

remarquable de constater que les rares Lamellibranches de Clipperton sont

presque tous des formes lixées et que les trois quarts d’entre eux appartiennent

à la faune panaméenne.

Biologie Marine et Malacologie , Ecole Pratique des Hautes Etudes

Centre de Becherches du Service de Santé des Années , Biologie Générale et Ecologie

Laboratoire de Malacologie

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Allison, E. C., 1959. — Distribution of Conus on Clipperton Islainl. The Veligcr,

1, 4, pp. 32-33.

Cernorsky, W. O., 1967. — Marine shells of the Pacific. Pacific publications, Sydney,

pp. 1-248.

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Emerson, W. K., 1967. — Indo-Pacific faunal éléments in the tropical eastern Pacific,

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Haeze, G., J. C. Wissocq, .1. .). Bahloy et P. Niaussat, 1967. — Étude zoologique

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ticulier ronéotypé, n° 25, BIO-ECO, C.R.S.S.A., Paris, 37 p.

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Acad. Sci., 35, pp. 1-103.

Hertlein, L. G., et E. C. Allison, 1960. — Species of the Genus Cypraea front Clipper¬

ton Island. Veliger, 2, 4, pp. 94-95.

- — 1960. — Gastropods front Clipperton Island. Ibid., 3, 1, pp. 13-16.

- 1966. — Addition to the Molluscan fauna of Clipperton Island. Ibid., 9, 2,

pp. 138-140.

— — 1968. — Descriptions of new species of Gastropods from Clipperton Island.

Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 66, pp. 1-13.

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Trans. S. Diego Soc. nat. Hist., 11, 13, pp. 345-364.

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de la mission Bougainville, groupe bleu. Rapport particulier ronéotypé, n° 12,

BIO-ECO, C.R.S.S.A., Paris, 19 p.

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Ann. Inst, ocèanogr. Monaco, 40, 1, 1962, pp. 1-107.

Salvat, B., 1967. — Importance de la faune malacologique dans les atolls polynésiens.

Cahiers du Pacifique, 11, pp. 7-49, 7 fig., 12 phot.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 232-256.

CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »

(3-8 DÉCEMBRE 1968)

5. Bryozoaires

Par Jean-Loup d’HONDT

Si la faune bryozoologique littorale et circalittorale des côtes occidentales

françaises commence à être assez bien connue, on est moins bien renseigné

sur celle du talus continental. Seules quelques expéditions ont jusqu’ici pros¬

pecté les fonds — du Golfe de Gascogne : le « Travailleur » et le « Talisman »

(1880 à 1883) (Mii.ne-Edwards, 1882 ; Jullien, 1882 ; Calvet, 1906 a, b, c),

le « Caudan » (Calvet, 1896), « l’Hirondelle » (Jullien et Calvet, 1903 ; Cal¬

vet, 1931) ; — et du Banc de la Chapelle : « La Vienne » (Guérin-Ganivet,

1911). C’est également la région du Banc de la Chapelle qu’a prospectée le

« Jean Charcot » du 3 au 7 décembre 1968.

Les 53 espèces recueillies (16 Chilostomes Anasca, 27 Chilostomes Ascophora,

1 Cténostome, 9 Cyclostomes) proviennent des sept stations suivantes :

Station 1

3.12.1968 — 16 h 02 à 16 h 40 — 40°01 N et 5°44 W.

Dragage à 130 m de profondeur réalisé à la drague rectangulaire 1,20 m X

0,50 m sur un fond coquillier détritique. Température en surface : 13°8.

Espèces récoltées :

Pyripora catenularia (Jameson, 1814)

Callopora lineata (Linné, 1767)

Rosseliana rosseli (Audouin, 1826) ?

Am phiblestum flemingi (Busk, 1854)

Figularia figularis (Johnston, 1847)

Colletosia radiata (Moll, 1803)

Colletosia innominata (Couch, 1844) subsp. bifida subsp. nov.

Cribrilina punctata (Hassall, 1841)

Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821

Fenestrulina malusii (Audouin, 1826)

Chorizopora brongniartii Audouin, 1826

Microporella ciliata (Pallas, 1768)

Schizomavella discoidea (Busk, 1859) ?

Schizoporella linearis (Hassall, 1841)

Schizoporella avriculata (Hassall, 1841)

Escharella vulgaris (Moll, 1803)

Buffonellodes simplex (Johnston, 1847).

Escharoides ni am illata (Wood, 1844)

Mucronella oentricosa (Hassall, 1841)

Parasmittina trispinosa (Johnston, 1847)

Palmicellaria skenei (Ellis et Solander, 1786)

Schismopora anicularis (Hincks, 1862)

233 —

Alcyonidium mytili Dalyell, 1847

Crisia aculeata Hassal, 1841

Proboscina major (Johnston, 1847)

Station 6

4.12.1968 — 2h21à3h 45 — 47°47 N et 07°10 W.

Dragage effectué à 150 mètres de profondeur dans un sable coquillier assez

riche (Mollusques, Hydraires, Bryozoaires, Comatules, Polychètes, Décapodes,

Amphipodes). Drague rectangulaire de 1,20 m X 0,50 m.

Espèces récoltées :

Micropora coriacea (Johnston, 1847)

Cellaria sinuosa (Hassall, 1841)

Cellaria salicornioides (Lamouroux, 1816)

Scrupocellaria scrupea Bush, 1852

Figularia jigularis (Johnston, 1847)

Colletosia innominata (Couch, 1844 ?)

Microporella ciliata (Pallas, 1768)

Schizoporella linearis (Hassall, 1841)

Mastigophorella hyndmanni (Johnston, 1847)

Stephanosella biaperta (Waters, 1879 ?)

Lagenipora lepralioides (Norman, 1868)

Adeonellopsis distoma (Busk, 1859)

Smittoidea reliculata (Macgillivray, 1842)

Palmicellaria skenei (Ellis et Solander, 1786)

Schismopora avicularis (Hincks, 1862)

Crisia sp.

Entalophora (?) sp.

Idmonea atlantica Forbes, 1847

Proboscina major (Johnston, 1847)

Station 7

4.12.1968 — 47<>47' N et 7°10' W. Dragage.

Espèces récoltées :

Pyripora catenularia (Jameson, 1914)

Copidozoum planum (Hincks, 1880)

Colletosia radiata (Moll, 1803)

Cellaria salicornia (Pallas, 1766)

Mastigophorella hyndmanni (Johnston, 1847)

Mucronella peachi var. octodentata Hincks, 1880

Crisia (?) sp.

Proboscina major (Johnston, 1847)

Station 13

4.12.1968 — 14 h 50 à 16 h 15 — 48«23' N et 6«46' W.

Chalutage (chalut à la perche A) réalisé par 158-153 mètres de profondeur,

dans un fond de coquilles brisées.

Espèces récoltées :

Pyripora catenularia (Jameson, 1814)

Micropora coriacea (Johnston, 1847)

Scrupocellaria scrupea Busk, 1852

— 234 —

Colletosia radiata (Moll, 1803)

Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821

Schizoporella linearis (Hassall, 1841)

Buffonellodes simplex (Johnston, 1847)

Smittina landsborovii (Johnston, 1847)

Schismopora avicularis (Hincks, 1862)

Omalosecosa ramulosa (Linné, 1767)

Mastigophorella hyndmanni (Johnston, 1847)

Proboscina major (Johnston, 1847)

Station 14

4.12.1968 — 21 h 07 à 22 h 35 — 47°56,3 N et 7°32,8 W.

Chalutage (chalut à la perche A) réalisé par un fond de 214-235 mètres, riche

en coraux, Ophiures, Brachiopodes, Eponges, Crustacés. Température en sur¬

face : 13°5.

Espèces récoltées :

Larnacius corniger (Busk, 1859)

Terminofluslra barleei (Busk, 1860)

Colletosia radiata (Moll, 1803)

Mucronella peachi var. octodentala Hincks, 1880

Porella laevis (Fleming, 1828)

Porella compressa (Sowerby, 1806)

Retepora sp.

Tervia irregularis (Meneghini, 1844)

Station 27

7.12.1968 — 15 h 36 à 15 h 52 — 47°28,5 N et 6°27,2 W.

Chalutage (chalut à la perche B) par 210-170 mètres de profondeur, dans un

fond de coquilles brisées. Température en surface : 14°.

Espèces récoltées :

Pyripora catenularia (Jameson, 1814)

Amphiblestum flemingi (Busk, 1854)

Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821

Chorizopora brongniartii Audouin, 1826

Schizoporella linearis (Hassall, 1841)

Ellipsopora flabellaris (Busk, 1854)

Mucronella peachi var. octodentala Hincks, 1880

Porella laevis (Fleming, 1828)

Porella compressa (Sowerby, 1806)

Schizotheca fissa (Norman, 1864)

Crisia aculeata Hassall, 1841

Crisia sp.

Tervia irregularis (Meneghini, 1844)

Mecynoecia proboscidea (Milne-Edwards, 1838)

Hornera lichenoides (Linné, 1767)

Lichenopora hispida (Fleming, 1828)

Station 28

7.12.1968 — 22 h à 23 h 25 — 47°40 N et 5°40 W.

Chalutage (chalut à la perche B) par 120 mètres de fond, dans un fond vaseux.

Température en surface : 13°3.

— 235 —

Espèces récoltées :

Crisia aculeata Hassal, 1841

Crisia sp.

Parmi les 53 espèces mentionnées, une trentaine sont fréquentes sur le pla¬

teau continental ou très largement répandues sur le globe. Ces espèces seront

signalées ci-après dans un tableau récapitulatif (tableau I) et seront mention¬

nées dans le texte pour mémoire.

Ordre CHEILOSTOMÀTA Busk, 1852

Sous-ordre ASCOPHORA Levinsen, 1909

I. Famille Hippothoidaf. Levinsen, 1909

1. Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821

Hincks, 1880, pp. 288-290 ; Julien et Calvet, 1903, p. 86 ; Kluge, 1962, pp. 513-

514 ; Osburn, 1953, p. 278 ; Gautier, 1962, pp. 117-118.

Cette espèce avait déjà été draguée dans le Golfe de Gascogne lors de la cam¬

pagne de « l’Hirondelle » (station 42, 46°47' N, 3°52'15" W) par 136 mètres

de fond. Nous l’avons retrouvée sur les débris de coquilles dans le matériel

provenant de trois stations prospectées par le « Jean Charcot » : Station 1 (assez

commune), station 13 (une loge !), station 27 (une petite colonie). Les échan¬

tillons du « Charcot » se caractérisent par l’étroitesse des loges ; les zoécies sont

blanchâtres, striées transversalement, à petite aperture et sinus très réduit.

Répartition : cosmopolite.

2. Chorizopora brongniartii Audouin, 1826

11. Famille Microporelt.idae Hincks, 1880

1. Microporella ciliata (Pallas, 1768)

2. Fenestrulina malusii (Audouin, 1826)

3. Ellipsopora ( Microporella ) flabellaris (Busk, 1854)

(Fig. 2)

Busk, 1854, p. 91 ; Powell, 1967, pp. 289-293 ; Canu et Basslf.r, 1923, p. 127 ;

Bassler, 1953, p. 207.

Canu et Bassi.f.r (1923) ont créé le sous-genre Ellipsopora pour un Bryozoaire

flabelliforme décrit de l’Atlantique Sud (Afrique du Sud) par Busk sous le nom

de Microporella flabellaris. Ce sous-genre de Mieroporellidae, inconnu à l’état

Tableau I

Récoltes dans le Répartition

Golfe de Gascogne

* Les nombres figurant dans la colonne « Charcot » correspondent au numéro de la station. Abrév. : CC très commun ; C commun ; -f exempl. rares ou peu nombreux.

— 237 —

fossile, est défini par Bassler (1953) en trois mots : « Transverse elliptical

aperture ». Les diverses formes rattachées ultérieurement à cette espèce par

leurs descriptions ne sont, en fait, selon Powell (1967), que des variétés de

Microporella ciliata et Microporella ordo Brown, 1952, dont elles ont d’ailleurs

l’orifice ; cet auteur a énuméré les divers caractères permettant la discrimina¬

tion des trois espèces, et publie une très précieuse photographie d’un exemplaire

de la forme typique de Microporella flabellaris.

Une colonie de Porella compressa draguée dans la station 27 par le « Jean

Charcot » sert de support à plusieurs espèces de Bryozoaires encroûtants et, en

particulier, à une petite colonie d’ Ellipsopora flabellaris, qui serait tout à fait

typique si son zoarium n’était pas adhérent à son substrat. Nous retrouvons

sur notre échantillon comme sur la photographie de Powell les différents carac¬

tères mentionnés dans la description de Busk et dans l’ouvrage de Canu et Bas-

ler ; l’aperture est elliptique et sans aucun angle marqué ; l’aviculaire, unique

et latéral, est triangulaire et orienté obliquement vers l’extérieur, et porté par

une petite protubérance ; l’ascopore, en forme de croissant, est situé en arrière

de l’aperture et à peu de distance d’elle ; la paroi frontale est percée de nombreux

por s ; Po >\ ell précise également que l’ovicelle est pourvu d’un « row of margi¬

nal areolae around the periphery ». Les seules différences avec l’original rési¬

daient donc dans l’aspect de la colonie, encroûtante au lieu d’être flabellée

(à noter que de nombreuses espèces bien connues de Bryozoaires peuvent simul¬

tanément exister sous les deux formes ; c’est en particulier le cas de Fenestru-

lina mutabilis , Electra pilosa, Electra verticillata ; cette différence de port n’est

donc pas déterminante) ; nous n’avons pas vu, sur les ovicelles très finement granu¬

leux de notre propre colonie, les diételles mentionnées par Powell. L’ascopore

fait légèrement saillie au-dessus de la paroi frontale. Peut-être pourrait-il y

avoir chez les zoécies non ovicellées quatre épines le long du bord antérieur de

l’aperture.

Dimensions d’une loge : 365 X 265 [i, (au point de largeur maximale). Dimen¬

sions de l’aperture : hauteur, 70 p, ; largeur, 105 pi.

lit. Famille Schizoporellidae Jullien, 1903

1. Schizomaoella discoidea (Busk, 1859) ?

(Fig. 1)

Hincks, 1880, pp. 265-266 ; Jullien et Calvet, 1903, pp. 79-80 ; Gautier, 1962,

pp. 138-139.

Une seule colonie de la station 1 (sur un débris de coquille). Sur chaque zoé-

cie, un unique aviculaire, orienté latéralement, est situé en position assez variable

en arrière de l’ouverture de la loge ; il n’affecte jamais la forme linéaire et allon¬

gée figurée par Hincks, mais est toujours petit et ovalaire. La surface de la

zoécie est ornée d’assez longues granulations grossièrement alignées.

S’il se confirme que l’échantillon du « Jean Charcot » est effectivement une

forme devant être rattachée à Schizomavella discoidea, l’espèce a déjà été dra¬

guée dans le Golfe de Gascogne par « l’Hirondelle » (station 53, par 43°44'50" N

et 5°51'45" W) à une profondeur de 135 mètres (selon la liste générale des sta¬

tions) ou 155 mètres (selon Jullien et Calvet).

— 239 —

Distribution de Schizomavella discoidea : Manche, Atlantique Nord, Adria¬

tique, Méditerranée.

2. Schizoporella linearis (Hassall, 1841)

Hincks, 1880, pp. 247-252 ; Calvet, 1931, p. 81 ; Calvet, 1906 c, p. 418 ; Jullien

et Calvet, 1903, pp. 78-79 ; Calvet, 1906 a, p. 155 ; Gautier, 1962, pp. 140-142 ;

Calvet, 1896, pp. 258-259.

Espèce draguée dans le Golfe de Gascogne en 1903 par la « Princesse Alice »

(Calvet, 1931 : station 1463, essentiellement sur Retepora, par45°20' N et3°17' W,

et station 1540 sur un test d’oursin par 47°16' N et 3°16' W) et en de nombreuses

stations par « l’Hirondelle » (Jullien et Calvet, 1903, entre 46°24'42" N et

43°44'30" N, et entre 3°35'15" W et 6°34'45" W) et le « Caudan » (Calvet, 1896).

Schizoporella linearis est assez fréquente dans le matériel du « Jean Charcot »,

sur diverses coquilles, aux stations 6, 13 et 27. A cette dernière station coha¬

bitent des colonies sans aviculaires, d’autres où toutes les zoécies sont pourvues

d’un seul aviculaire (plus ou moins latéral), d’autres enfin dont toutes les loges

sont munies de deux aviculaires latéraux symétriques. Nous classons cette

espèce dans le genre Schizoporella et non dans Schizomavella, nous référant

aux caractères distinctifs de ces deux genres énumérés par Bassler (1953).

Répartition : Bassin méditerranéen, Atlantique Nord, Océan Arctique.

3. Schizoporella auriculata (Hassall, 1841)

4. Escharina vulgaris (Moll, 1803)

Hincks, 1880, pp. 244-246 ; Calvet, 1906 c, pp. 417-418 ; Jullien et Calvet,

1903, p. 79 ; Calvet, 1896, p. 258 ; Gautier, 1962, pp. 158-159 ; Calvet, 1906 a,

p. 159 ; non Osburn, 1953, p. 335 et pl. 38, fig. 13.

Déjà draguée par le « Caudan » (Calvet, 1896) et par « l’Hirondelle » (Jul¬

lien et Calvet, 1903 : 46°24'42" N et 3°35'15" W ; 43°44'50" N et 5°51'45" W),

Escharina vulgaris est une espèce assez commune sur les coquilles de la station 1,

parfois encroûtante sur Porella compressa. Les aviculaires styliformes, toujours

au nombre de deux, sont situés en position très latérale, près du milieu de la

loge, et toujours orientés longitudinalement vers le haut.

Distribution : Méditerranée, Manche, Atlantique Nord (manque dans les

mers polaires). Osburn (1953) affirme trouver un ou deux aviculaires chez ses

exemplaires de Californie ; la figure accompagnatrice représente un aviculaire

unique situé en position latérale à la hauteur de l’aperture et orienté oblique¬

ment vers le bas et l’extérieur ; cette situation et cette orientation de l’avicu-

laire sont en contradiction formelle avec les caractères observés par les auteurs

chez la véritable Escharina vulgaris ; il est très vraisemblable que la forme

californienne appartient à une toute autre espèce.

240

IV. Famille Hippoporinidae Bassler, 1935

1. Buffonellodes simplex (Johnston, 1847)

2. Steplianosella biaperta (Waters, 1879) ?

Hincks, 1880, pp. 255-258 ; Gautier, 1962, pp. 155-157 ; Kluge, 1962, pp. 477-

478 ; Jullien et Calvet, 1903, pp. 137-138 ; Osburn, 1953, pp. 368-369 ; Calvet,

1928, p. 6.

Les auteurs actuels considèrent que, sous le nom de Steplianosella biaperta,

ont été réunis des Bryozoaires très différents, appartenant les uns au genre

Stephanosella, d’autres, au genre Schizoporella. On y distingue, en effet, au

moins trois espèces : Stephanosella biaperta (Waters, 1879), méditerranéenne,

étudiée en particulier par Gautier ; Stephanosella biaperta (Michelin, 1845),

et Schizoporella cornuta (Gabb et Horn, 1862), distinguées par Osburn.

Par la forme de leur sinus, la présence de deux petits aviculaires ovalaires

latéraux à l’opercule, la présence occasionnelle d’un grand aviculaire acéré et

mobile en position médio-latérale, l’aspect de l’ovicelle, les colonies de référence

conservées dans les collections de la Station Biologique de Boscoff se rappro¬

chent beaucoup de Schizoporella cornuta, ne s’en différenciant que par une paroi

frontale vitreuse complètement lisse ; ce caractère fondamental permet de voir

qu’il ne s’agit pas en fait d’une Schizoporella, mais effectivement d’une Stephano¬

sella. Or, il existe une quatrième espèce, Stephanosella vitrea Osburn, 1953,

chez laquelle se rencontrent la totalité des caractères présentés par les colonies

de Boscoff ; la similitude est encore plus frappante si l’on considère que ces

exemplaires de référence se rapprochent de Stephanosella vitrea par la structure

de leur opercule, bordé d’une mar g' épaisse comme chez l’espèce américaine,

et que, comme chez elle, les zoécies sont de petite taille (350-425 p. environ de

longueur), alors que selon Osburn Stephanosella vitrea mesure de 0,30 à 0,45 mm,

Stephanosella biaperta 0,55 à 0,70 mm, et Schizoporella cornuta 0,45 à 0,55 mm.

La mandibule des aviculaires latéraux peut être arrondie ou pointue chez les

trois espèces ; elle est plus ou moins elliptique, parfois légèrement anguleuse

chez les échantillons de Roscoff (chez lesquels d’ailleurs l’aperture est plus ou

moins enfoncée suivant les colonies) l’avicellaire est bien développé. Sans oser

nous prononcer définitivement sur la position des individus roscovites, ces

derniers nous paraissent néanmoins être très proches de Stephanosella vitrea.

Une espèce de ce groupe a été draguée par « l’Hirondelle » dans le Golfe de

Gascogne et publiée sous le nom de S. biaperta, sans avoir malheureusement

fait l’objet d’une description. Un unique exemplaire (mais nous n’osons pas

affirmer qu’un certain nombre de colonies, trop érodées pour pouvoir être étu¬

diées, n’appartiendraient pas à la même espèce) nous a été transmis dans le

matériel provenant de la station 6 du « Jean Charcot » : les loges (environ 550 p.

de longueur) sont en général munies de deux petits aviculaires plus ou moins

elliptiques latéraux à l’aperture ; rares et généralement abîmés, quelques grands

aviculaires ont été observés ; le sinus était triangulaire (à angle plus ou moins

arrondi) et profond ; bref, le schéma correspondait totalement à la figure 8 de

la planche 40 de Hincks. Nous référant aux travaux d’OsBURN, nous rappro-

241 —

cherons provisoirement, et en attendant qu’une étude générale du groupe à

l’échelon mondial — nécessaire pour la clarification de cet ensemble d’espèces

— soit entreprise, cette forme de l’espèce méditerranéenne Stephanosella « bia-

perta » (Waters, 1879).

V. Famille Exocheliidae BASsler, 1935

Escharoides mamillata (Wood, 1844)

VI. Famille Phyllactellidae Canu et Bassler, 1917

Lagenipora lepralioides (Norman, 1868) = L. socialis Hincks, 1877

VII. Famille Adeonidae Jullien, 1903

Adeonellopsis distoma (Busk, 1859)

(Fig. 7)

Calvet, 1906 a, p. 156 ; Guérin-Ganivet, 1911, pp. 9-10 ; Gauthier, 1962, pp. 222-

223 ; Calvet, 1906 c, p. 408 ; Calvet, 1931, p. 112 ; Jullien et Calvet, 1903, pp. 54-

129 ; Busk, 1884, pp. 187-188.

Espèce déjà connue du plateau continental depuis les récoltes de la « Vienne »,

par 8°50'20" W et 47°37'24" N, profondeur 200 mètres (Guérin-Ganivet), et

par de nombreuses colonies trouvées en de multiples stations prospectées lors

des campagnes du Prince Albert de Monaco dans l’Atlantique Nord (Jullien

et Calvet, 1903 ; Calvet, 1931).

Adeonellopsis distoma, dont nous avons examiné quatre fragments volumi¬

neux et ramifiés provenant du matériel du « Jean Charcot » (station 6), est

une espèce remarquable par la diversité de l’ornementation de sa frontale ;

dans une même colonie en effet, il n’existe pas deux loges possédant le même

« crible » : la forme, le nombre et la diversité des perforations, dont nous avons

représenté quelques aspects, varient considérablement d’une zoécie à une autre.

Cette ornementation devient méconnaissable sur les loges âgées (bases des

colonies), plus ou moins érodées, et qui prennent alors l’aspect figuré par Gué¬

rin-Ganivet.

Répartition : Méditerranée ; Atlantique de la Bretagne aux Açores et Madère ;

Océan Indien.

VIII. Famille Crepidacanthidae Levinsen, 1909

Mastigophorella hyndmanni (Johnston, 1847)

IX. Famille Mucronellidae Levinsen, 1902

1. Mucronella ventricosa (Hassall, 1841)

2. Mucronella peachi (Johnston, 1847) var. octodentata Hincks, 1880

16

— 242 —

3. Smittoidea reticulata (Macgillyvray, 1842)

4. Parasmittina trispinosa (Johnston, 1847) (fîg. 4)

5. Smittina landsborovii (Johnston, 1847)

Osburn, 1953, pp. 400-401 ; Hincks, 1880, pp. 341-346 ; Gautier, 1962, pp. 190-

191 ; Kluge, 1962, pp. 424-425 ; Calvet, 1931, p. 91 ; Jullien et Calvet, 1903,

pp. 98 et 148.

Une seule colonie encroûtante, provenant de la station 13. Les loges péri¬

phériques, semblables à celles figurées par Hincks (planche 48, figure 9), beau¬

coup plus longues que larges et de contours presque rectangulaires, sont dispo¬

sées en files longitudinales très peu alternantes, et leurs limites (simples dépres¬

sions peu profondes et à pentes très adoucies) sont peu visibles ; la longueur

de ces zoécies s’accroît progressivement vers le bord externe de la colonie.

Aucun sinus n’est visible en arrière de l’aperture. Les loges centrales, agencées

beaucoup plus irrégulièrement, et parfois presque aussi larges que longues,

présentent un sinus entre la base de l’aperture et l’aviculaire ; chez certaines

de ces loges centrales, nous avons remarqué la présence de deux épines. Dans

tous les cas, la surface de la frontale est ornée de papilles irrégulières, grossière¬

ment alignées dans le sens transversal, et pourvues d’un pore plus ou moins poly¬

gonal à leur base antérieure.

Espèce déjà mentionnée du Golfe de Gascogne (Jullien et Calvet, 1903 ;

Calvet, 1931) dans les récoltes du Prince Albert : station 503 (47°10' N et

50°47'45" W, 1262 mètres de profondeur) ; station 42 (46°47' N et 3°52'15" W,

136 mètres de profondeur), station 57 (43°44'30" N et 6012'15" W, 242 mètres

de profondeur).

Répartition : serait cosmopolite, mais, en raison de la confusion existant

dans ce groupe (voir à cet égard Gautier, 1962, et Osburn, 1953), tout catalogue

serait hasardeux.

6. Palmicellaria skenei (Ellis et Solander, 1786) (fig. 3)

7. Porella laevis (Fleming, 1828) (fig. 5)

8. Porella compressa (Sowerby, 1806)

Calvet, 1928, p. 6 ; Hincks, 1880, pp. 330-334 ; Osburn, 1953, pp. 393-394 ; Kluge,

1962, pp. 450-451.

Deux colonies de cette espèce figurent dans le matériel de la station 14 ;

une troisième, plus volumineuse et servant de support à six autres espèces

( Schizoporella linearis, Mucronella peachi var. octodentata, Ellipsopora flabel-

laris, Pyripora catenularia, Hornera lichenoides et Lichenopora hispida), nous

vient de la station 27.

Répartition : Atlantique boréal, régions arctiques, apparemment circumpo¬

laire. Alaska.

Porella laevis (Fleming) : a, aspect d’une loge ; b, échantillon étudié.

Scrupocellaria scrupea Busk (morphologie du scutum ; schématique).

Fig. 7. — Adeonellopsis distoma (Busk) :

d’une loge ; B, loge marginale ; C, divers types de « cribles » (a, b, c).

Grossissement 100 jx.

244 —

X. Famille Reteporidae Smitt, 1867

1. Schizotheca fissa (Norman, 1864)

2. Retepora sp.

Un fragment d’une Reiepora à agencement réticulé en entonnoir, dont les

zoécies étaient malheureusement trop érodées pour pouvoir être déterminables,

figurait dans le matériel de la station 14.

XI. Famille Celleporidae Busk, 1852

1. Omalosecosa ramulosa (Linné, 1767)

2. Schismopora avicularis (Hincks, 1862)

Sous-Ordre ANASCA Levinsen, 1909

I. Famille Electridae Lagaaij, 1952

Pyripora catenularia (Jameson, 1814)

II. Famille Alderinidae Canu et Bassler, 1927

1. Callopora lineata (Linné, 1767)

2. Larnacius corniger (Busk, 1859)

3. Amphiblestrum flemingi (Busk, 1854) (fig. 9)

4. Capidozoum planum (Hincks, 1880)

III. Famille Flustridae Smitt, 1867

Terminoflustra barleei (Busk, 1860)

Bobin et Prenant, 1966, pp. 189-190 ; Kluge, 1962, p. 316.

Cette espèce, dont Bobin et Prenant (1966) indiquent qu’il n’est connu

aucune récolte au voisinage du littoral français, figure dans le matériel dragué

par le « Jean Charcot » à la station 14, représentée par des individus tout à fait

analogues à la description de Bobin et Prenant.

Répartition : mers européennes boréales, Irlande, Espagne.

— 246 —

IV. Famille Microporidae, Hincks, 1880

1. Micropora coriacea (Johnston, 1847) (fig. 8)

2. Rosseliana rosseli (Audouin, 1826 ?)

V. Famille Cellariidae Hincks, 1880

1. Cellaria sinuosa (Hassall, 1841)

2. Cellaria salicornioides (Lamouroux, 1816)

3. Cellaria salicornia (Pallas, 1766}

VI. Famille Scrupocellariioae Levinsen, 1909

Scrupocellaria scrupea Busk, 1852 (fig. 6)

VII. Famille Cribrilinidae Hincks, 1880

1. Cribrilina punctata (Hassall, 1841)

2. Figularia figularis (Johnston, 1847)

3. Colletosia radiata (Moll, 1803)

Bobin et Prenant, 1966, pp. 589-594; Calvet, 1906 a, p. 155; Calvet, 1928,

p. 5 ; Marcus, 1937, pp. 73-76 ; Osburn, 1953, pp. 187-188 ; Gautier, 1962, pp. 109-

111 ; Calvet, 1906 c, p. 398 ? ; Calvet, 1931, pp. 75-76 ? ; Jullien et Calvet, 1903,

pp. 48 et 127 ? ; Buge, 1957, pp. 206-207 ; Calvet, 1896, pp. 356-357.

Les rencontres de Colletosia radiata sur les fonds du Golfe de Gascogne par

le « Caudan » et « l’Hirondelle » sont nombreuses. Cette espèce, confondue par

les anciens auteurs avec Colletosia innominata en compagnie de laquelle elle

se rencontre très souvent, a été avec certitude draguée par le « Jean Charcot »

dans les stations 1 (peu commun), 3 et 7 (abondant) et 14 (une colonie). Six

épines étaient visibles autour de l’aperture, les pores ronds, les côtes au nombre

moyen de 16 ; généralement, l’umbo était peu marqué.

Répartition : Bassin méditerranéen, Atlantique tempéré boréal européen

et américain, Manche, mer Rouge, Océan Indien, Australie, littoral pacifique

américain.

4.

Colletosia innominata subsp. bifida subsp.

(Fig. 12)

nov.

Quelques colonies d’une Colletosia qui nous paraît inédite ont été draguées,

adhérentes à des coquilles de Lamellibranches, lors de la mission du « Jean

— 247 —

Charcot » (station 1). Il n’est pas à exclure qu’une colonie érodée de la station

6 appartienne aussi à cette espèce.

Description. — Longueur moyenne d’une loge : 330 jr. Largeur égale de 1/2 aux 4/5

de la longueur de la zoécie. Zoarium encroûtant, formé de loges ovalaires, à disposition

plus ou moins rayonnante. Paroi épaisse. Frontale 7-9 costules hautes et crénelées, à épe¬

rons aigus, très élevées avec de fines et assez longues épines (notamment à leur extré¬

mité périphérique), et convergeant vers la ligne axiale. Pores des sillons intercostu-

laires de taille assez réduite, parfois arrondis, mais très généralement ovalaires et

allongés dans un sens perpendiculaire aux costules. Orifice semi-circulaire entouré

par une lèvre épaisse. Lèvre distale ornée de quatre ou cinq épines bifides (il arrive

occasionnellement que l’une ou deux de ces épines soit simple, en particulier dans le

cas de loges périphériques), s’élargissant parfois en palme bifurquée. Postéro-latérale-

ment à l’aperture, au niveau du départ des premières costules, est visible une soie

vibraculoïde comparable à celle que l’on rencontre chez Colletosia innominata.

Ovicelle globuleux, volumineux, pourvu d’irrégularités et souvent couronné à sa

partie apicale d’un petit aviculaire comparable à celui qui existe chez certaines colo¬

nies de Cribrilina punctata. Il existe en arrière de l’aperture un orifice de forme allon¬

gée transversalement, un peu plus volumineux que les quelques pores parfois visibles

derrière lui. Zoécie pourvue de neuf diételles. Nous n’avons pas vu d’aviculaires, ni

en position interzoéciale, ni implantés sur les loges elles-mêmes. Chez les zoécies ovi-

cellées, quatre épines seulement sont visibles ; les plus apicales, inclinées, longent

fidèlement le bord de l’aperture. L’aspect des zoécies considérées à un faible grossisse¬

ment correspond à celui de Colletosia innominata figuré sur la planche de Lagaaij

(1952).

Discussion. — Le tableau des Cribrilinidés de Bobin et Prenant nous conduit

directement aux genres Colletosia et Cribrilina ; nous classons notre espèce du

« Jean Charcot » parmi les Colletosia en raison du grand développement des

costules, de l’absence des aviculaires latéraux et de la non perforation de l’ovi-

celle ; chez Colletosia, dans les colonies entières, les aviculaires (interzoéciaux)

peuvent être (Lagaaij, 1952) présents ou absents, et plus précisément chez

C. radiata et chez C. innominata (selon Bobin et Prenant). Cette forme se

différencie de la Colletosia innominata typique par la forme de ses épines (lon¬

gues et dressées chez C. innominata) et la réduction du pore allongé transversa¬

lement situé en arrière de l’aperture, remplacé ici par plusieurs petites perfora¬

tions pratiquement circulaires.

Le fait que les épines ne soient pas de type simple, mais ramifiées, suggère

immédiatement un rapprochement avec Cribrilina alcicornis Jullien, 1882 ;

cependant, chez cette dernière espèce (de plus grande taille) les aviculaires laté¬

raux sont très abondants, les épines forment des palmes beaucoup plus déve¬

loppées que chez les animaux du « Jean Charcot », les costules sont beaucoup

plus nombreuses, et enfin l’ovicelle est d’une taille plus réduite, d’une forme

différente, et sans aviculaire apical. L’examen des échantillons de référence

de Cribrilina alcicornis conservés dans les collections du Laboratoire de Bio¬

logie des Invertébrés Marins du Muséum national d’ Histoire naturelle nous a

permis de confirmer la réalité de ces différences. D’ailleurs, l’animal du « Jean

Charcot » est une Colletosia, tandis que l’espèce draguée par le « Travailleur »

appartient typiquement au genre Cribrilina.

Une autre espèce possède, autour de l’orifice, des épines d’un type complexe :

il s’agit de Cribrilina spitzbergensis Kluge, 1962, mais les épines sont ici rempla¬

cées par des lamelles sessiles qui n’ont rien de commun avec les formations

existant chez les individus du « Jean Charcot ».

— 248 —

La clé dichotomique des Cribrilinidés proposée par Osburn (1953) conduirait,

si la forme du « Jean Charcot » était dépourvue de diételles, à la déterminer

comme étant une Reginella. Reginella furcata (Hincks, 1884) rappelle par cer¬

tains côtés notre forme : 6-8 paires de costules, ovicelle aussi long que large

et volumineux, présence d’une paire d’épines bifides sur les côtés de l’aperture.

Toutefois la présence des diételles exclut l’appartenance à ce genre. Reginella

furcata, d’autre part, n’a qu’une seule paire d’épines. ..

Il existe également des épines bifurquées chez Membraniporella bifurcata

Powell, 1967, espèce très différente par ailleurs. Un certain nombre de genres

fossiles ( Steginopora , Ubagshia) d’une autre famille de Cribrimorphes (Pelma-

toporidae) peuvent également présenter des épines ramifiées ; mais, de nom¬

breux autres caractères, portant en particulier sur le nombre des épines et leur

situation, les ovicelles et les aviculaires, les éloignent considérablement (voir

Jullien, 1886, et Bassleh, 1953).

Diagnose :

Colletosia à zoécies de taille relativement réduite, à costules hautes et créne¬

lées et au nombre d’une huitaine, à 4-5 épines bifides autour de l’aperture ;

pas d’aviculaires latéraux ni interzoéciaux ; parfois, un aviculaire à l’apex de

l’ovicelle. Ovicelle globuleux.

Remarque :

Waters (1923) précise que chez Colletosia innominata « the primary has 11

spines, a large one at the proximal border bifurcates ». Ce caractère de l’ances-

trula confirme la parenté de la forme draguée par le « Jean Charcot » et de

l’espèce de Moll.

Ordre CTENOSTOMATA Busk, 1852

Famille Alcyonidiidae Johnston, 1849

Alcyonidium mytili Dalyell, 1849

Bobin et Prenant, 1956, pp. 216-219 ; Hincks, 1880, pp. 498-500 ; Eciialier et

Prenant, 1950.

Une colonie encroûtante dans la concavité d’une coquille de Lamellibranche

provenant de la station 1. La morphologie du tube digestif ne permet aucune

confusion avec Alcyonidium polyoum.

Répartition. — « Les indications de localités données pour A. mytili par la

plupart des auteurs sont à revoir et restent douteuses, en raison de confusions

certainement faites avec A. polyoum (Bobin et Prenant, 1956). Dans le Bassin

d’Arcachon (d’HoNDT, 1968, inédit), cette espèce est encroûtante sur les coquil¬

les de Mytilus draguées dans le fond des chenaux, tandis qu’ Alcyonidium polyoum

enveloppe la base des Fucus vesiculosus et recouvre la face inférieure des blocs

de pierre de la station « La Vigne » ; les deux espèces cohabitent à T Ile aux Oiseaux,

dans le fond des cuvettes permanentes creusées sous les cabanes sur pilotis, la

— 249

première sur les coquilles, la seconde est encroûtante en masses charnues sur

la face inférieure des tuiles immergées. Espèce également connue de la Baie de

Morlaix (Bobin et Prenant ; Echalier et Prenant).

Peut-être faut-il prendre en considération les références de Jullien et Cal-

vet (1903, p. 121) mentionnant la présence de cette espèce (sur une coquille

d ’Anomia) par 155 mètres de profondeur à la station 46 (46°24'42" N et

3°35'15" W) des campagnes de « l’Hirondelle ». La référence de Calvet (1931,

p. 11 : Spitzberg) est moins certaine.

Ordre CYCLOSTOMATA Busk, 1852

Sous-ordre TUBULIPORINA Milne-Edwars, 1838

I. Famille Terviidae Canu et Bassler, 1920

Tervia irregularis (Meneghini, 1844)

Jullien, 1882, p. 501 ; Calvet, 1906 c, p. 472 ; Jullien et Calvet, 1903, pp. 114-

115 ; Calvet, 1931, p. 29 ; Calvet, 1896, pp. 265-266 ; Waters, 1922, pp. 5-7.

Espèce déjà récoltée par le « Travailleur » (Jullien, 1882 ; Calvet, 1906)

lors des dragages 40 (392 mètres de profondeur, par 44°5' N et 9°35' W) et 4

(2651 mètres de profondeur), ainsi que par « l’Hirondelle » et les navires succes¬

sifs du Prince Albert de Monaco en de très nombreux points du Golfe de Gas¬

cogne (Jullien et Calvet) et par le « Caudan » (Calvet, 1896).

Selon Calvet (1931), Tervia irregularis ne remonte pas au-delà du 45° degré

de latitude Nord ; les récoltes du banc de la Chapelle contribuent à déplacer

légèrement cette limite arbitraire vers le nord. L’espèce a été draguée par le

« Jean Charcot » en deux points : station 14 (un court fragment) et station 27

(quelques débris de colonies) ; ces individus sont tout à fait semblables au

« type » de Tervia folini Jullien, 1882 (rapporté ensuite à T ervia irregularis),

provenant de la campagne de 1880 du « Travailleur », et conservé dans les col¬

lections du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris.

Répartition : Méditerranée, Adriatique, Golfe de Gascogne, Atlantique tem¬

péré boréal, Açores, Australie, Océan Indien.

IL Famille Entalophoridae Reuss, 1869

1. Mecynoecia proboscidea (Milne-Edwards, 1838)

2. Entalophora (?) sp.

(Fig. 10)

Fixée par sa base sur une coquille, une Entalophoridae que nous n’avons

pas pu déterminer a été observée dans le matériel de la station 6. Le zoarium

est divisé dichotomiquement en deux branches, dressées très obliquement par

rapport au substrat.

250 —

Les loges, non réunies en faisceaux, et au nombre de deux-trois rangées dans

le sens transversal sur le tronc initial adhérent, sont souvent alignées jusqu’à

six rangées sur les ramifications érigées. Agencées parallèlement à l’axe de la

ramification et ponctuées sur leur partie rampante, les zoécies se dressent ensuite

en prenant un aspect régulièrement strié, dessinant des anneaux successifs, se

poursuivant jusqu’à l’orifice. Les loges marginales s’incurvent de plus en plus

vers l’extérieur, et celles des rangées les plus périphériques sont très nettement

divergentes. Les extrémités des deux ramifications sont élargies, dilatées, et

les zoécies (courtes à ce niveau) y sont rangées d’une manière presque concen¬

trique sur plusieurs verticilles. L’une de ces extrémités, claviforme, supporte

une ooécie symétrique surimposée, semblant dévier les tubes qui l’entourent

et paraissant présenter deux petits oecistomes circulaires légèrement saillants,

l’un axial et postérieur, l’autre plus antérieur et légèrement décalé latérale¬

ment.

La morphologie du zoarium, la présence de zoécies sur toute la périphérie

des ramifications, la forme et l’agencement de l’ooécie justifient la place de cette

espèce dans la famille Entalophoridae. La comparaison des caractères géné¬

riques distinctifs nous conduit au genre Entalophora, mais nous n’avons pas pu

la rattacher à une espèce déterminée.

III. Famille Tubuliporidae Johnston, 1838

1. Proboscina major (Johnston, 1847)

2. Idmonea atlantica Forbes, 1847

Sous-ordre CANCELLATA Gregory, 1896

Famille Horneridae Gregory, 1899

Hornera lichenoides (Linné, 1767)

Sous-ordre RECTANGULATA Waters, 1887

Famille Lichenoporidae Smitt, 1866

Lichenopora hispida (Fleming, 1826)

Fig. 11. — Crisia (?) sp. :

fragment ovicellé du zoarium ; b, disposition des zoécies en vue latérale.

Fig. 12. — Colletosia innominata (Couch) bifida subsp. nov. :

a, zoécies ; b, soies ; c, aspect des épines.

Grossissement 100 ijl.

— 252 —

Sous-ordre ARTICULAT A Busk, 1859

Famille Crisiidae Johnston, 1847

1. Crisia aculeata Hassall, 1841

2. Crisia (?) sp.

(Fig. 11)

La description des Crisiidae fait actuellement appel à l’expression d’une

formule, tenant compte du nombre de zoécies par entre-nœud, de la position

des ooécies et du mode de ramification (Harmer, 1891 et 1915 ; Marcus, 1937 ;

Kluge, 1962 ; Harmelin, 1968). Nous nous inspirerons, en les modifiant quelque

peu, des principes énoncés par ces auteurs pour l’établissement de la termino¬

logie suivante :

a) le contenu d’une parenthèse symbolisera un entre-nœud (...) ;

b) le sigle Ov représentera une ooécie ;

c) la lettre Z précédée d’un chiffre indiquera le nombre de zoécies de l’entre-nœud ;

la lettre G ou D précédant ce chiffre signifiera que, l’entre-nœud étant vu par la face

frontale, il débute respectivement par une loge située à gauche ou à droite ;

d ) le signe B indiquera le départ d’une ramification. Il sera suivi d’un exposant

indiquant, à partir de la base de l’entre-nœud, la zoécie qui est à l’origine de cette

ramification. Les lettres G et D indiquent respectivement que cette ramification part

vers la gauche ou la droite de la colonie ;

e) le nombre des zoécies de l’entre-nœud stérile est indiqué en tête de la parenthèse

par un seul terme : par exemple, 7 z = 7 zoécies dans un entre-nœud stérile. Si la paren¬

thèse contient deux fois la lettre Z précédée d’un chiffre :

— ou bien ces deux symboles sont séparés par le sigle Ov : ils indiquent respective¬

ment le nombre des zoécies précédant et suivant l’ooécie ; par exemple, 6 z -f- Ov +

4 z = 6 zoécies avant l’ooécie, et 4 zoécies après.

— ou bien la parenthèse ne contient pas le sigle Ov, et l’on trouve un symbole tel

que (1 z -f- 1 z + 1 z) : il signifie que les zoécies au nombre de 3 ici sont situées dans

le prolongement l’une de l’autre.

f) une flèche —> indiquera une bifurcation ;

g) Le signe -f- servira à séparer les différents symboles.

Ces conventions étant posées, l’un des exemplaires les mieux conservés de

l’espèce décrite ci-après aura donc la formule suivante :

(1 z + 1 z) -f (D2 z) + (D 3z + G B 3) + (G 7z ? + G B 3) + (G lOz -b GB 9)

+ (G 13 z + D B 3) + (D 6 z + Ov + 4 z ? + D B 5) + ?

? (G 6 z ?)

Dans quatre stations, 6 (assez abondant), 27 (quelques rameaux), 7 et 28

(un fragment), nous avons trouvé fixé sur des supports divers un certain nombre

d’échantillons d’une Crisiidae dont la plupart des colonies était brisée.

— 253 —

Description : le premier entre-nœud est formé de zoécies implantées dans

le prolongement l’une de l’autre ; le deuxième entre-nœud est formé de deux

loges, et le troisième de trois ; les rameaux latéraux partent assez bas, généra¬

lement sur la troisième ou la cinquième zoécie ; une ramification part en-dessous

d’une ooécie ; les entre-nœuds, très courts à la base de la colonie, peuvent grou¬

per près d’une quinzaine de zoécies dès le sixième entre-nœud.

Les entre-nœuds sont larges, puisque l’on peut compter jusqu’à cinq zoécies

dans le sens de la largeur. Les zoécies sont très nettement recourbées vers la

face frontale et libres à leur extrémité, comme le sont celles de Crisia eburneo-

denticulata. A l’extrémité de chaque entre-nœud on trouve toujours quatre

zoécies, et c’est sur l’une des deux du centre, plus courtes que les deux périphé¬

riques, que s’implantera l’entre-nœud suivant en cas de bourgeonnement suc¬

cessif. Les nœuds sont de couleur orangée.

L’ooécie est globuleuse, bombée, légèrement plus longue que large ; sa partie

supérieure est nettement aplatie, et séparée du reste du corps de cette loge par

une carène peu saillante. Nous avons distingué au sommet un pore ovalaire,

mais ne pouvons pas affirmer qu’il n’ait pas été autrefois surmonté d’un

péristome, maintenant brisé.

C’est donc sur la base de ces documents que nous avons tenté de déterminer

l’espèce du « Jean Charcot ».

La Crisia sigmoidea Waters, 1916, rappelle beaucoup la forme étudiée ; en

effet, la morphologie de l’ooécie est la même, le début des premières ramifica¬

tions comparable, la courbure des zoécies semblable, ainsi que la coloration

des nœuds. Un rapprochement serait peut-être aussi à faire avec la forme de

Crisia fistulosa Relier, 1867, figurée et décrite par Busk (1852).

La Crisevia pseudosolena décrite en 1937 par Marcus présente plusieurs

points communs avec notre espèce atlantique. La morphologie externe de l’ooé-

cie est presque la même, la forme des zoécies normales sensiblement identique,

enfin le mode d’agencement et la formule de la disposition des loges sont assez

affines. S’il se confirme qu’il n’existe pas d’oecistome chez l’animal du « Jean

Charcot », la ressemblance n’en sera que plus accentuée. Le genre Crisevia avait

été créé en raison de l’existence d’une niche calcaire interne à l’ooécie, et que

nous n’avons pu mettre en évidence en considérant par sa partie apicale l’ooécie

ouverte à son sommet. L’espèce-type, C. pseudosolena, est un animal caracté¬

risé entre autres par la présence d’un grand nombre de rhizoïdes, ce qui semble

être bien le cas de nos échantillons.

Muséum national d Histoire naturelle ,

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins

Résumé

Inventaire des 53 espèces de Bryozoaires Ectoprocles draguées en décembre 1968

dans l’Océan Atlantique par la mission du « Jean Charcot ». Un certain nombre d’entre

elles ne figuraient pas encore dans les listes faunistiques de cette région, n’étant parfois

connues que de biotopes très éloignés du Golfe de Gascogne. Description de Colletosia

innominata subsp. bifida subsp. nov.

— 254

Zusammenfassung

Verzeichnis der 53 Arten von Polyzoa Ectoprocta, die im Dezember 1968 wâhrend

der « Jean Charcot » ’s Unternehmung im atlantischen Meer gebaggert würden. Allerlei

Arten waren noch nicht in die faunitischen Listen dieses Gegend ; manchmal waren

sie nur von Biotopen fern von biskayischen Meerbusen gekannt. Beschreibung von

Colletosia innominata subsp. bifida subsp. nov.

Abstract

Récapitulation of the 53 species of Ectoprocta Bryozoa dredged in december 1968

by the mission of « Jean Charcot » in the Atlantic Océan. A nuinber of these species

are not still in the register of fauna of the région, sometimes only known from biotops

very near of French coasts. Description of Colletosia innominata subsp. bifida subsp.

nov.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 257-268.

POLYMORPHISME ET AFFINITÉS

DE FENESTRULINA MUTABILIS ( HASTINGS , 1932 )

( Bryozoaire Chilostome )

Par Jean-Loup d’HONDT et Louis REDIER

Le Bryozoaire Chilostome Microporellidé Fenestrulina mutabilis (Hastings,

1932) a maintes fois depuis sa découverte suscité l’intérêt des auteurs. L’aspect

très polymorphe de son zoarium, tantôt encroûtant, tantôt lamellaire foliacé,

tantôt flustroïde, la morphologie plus ou moins variable de ses zoécies se sont

souvent révélés déroutants. Par ailleurs, un certain nombre d’analogies avec

Fenestrulina malusii (Audouin, 1826) ont été la source de multiples confu¬

sions.

La découverte par l’un d’entre nous de deux colonies flustroïdes de Fenestru¬

lina mutabilis dans le matériel dragué dans la baie de Jameson (Jan Mayen)

lors de la Campagne de 1929 du « Pourquoi-Pas ? » (15.8.1929, dragage 8) nous

a incités à reconsidérer les questions de la variation intraspécifique chez ce

Microporellidé, et de ses rapports avec d’autres espèces actuelles et fossiles

appartenant à cette même famille. Nous adressons nos très sincères remercie¬

ments à M. E. Buge du Laboratoire de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle, et à Miss P. Cook du British Muséum.

L’échantillon-type de Fenestrulina mutabilis diffère (selon Hastings, 1932)

par Tin certain nombre de points que nous réunirons pour plus de commodité

dans le tableau 1.

Tableau I

17

— 258 —

Autres différences :

— orifice de la loge plus allongé par rapport à sa largeur chez F. mutabilis que chez

F. malusii ;

— chez F. mutabilis, l’opercule se prolonge de chaque côté vers l’arrière par une petite

indentation ;

- — la plupart des chambres à pores présentes chez F. malusii sont remplacées chez

F. mutabilis par des rosaces multiporées, chacune occupant la zone ovale et

allongée de la cloison latérale ou distale contre laquelle se trouve la chambre

à pores chez F. malusii (disposition de ces chambres : une distale, et une sur la

partie distale de chacune des deux cloisons latérales).

En plus de ces caractères, il sera nécessaire de faire les remarques suivantes :

— tout comme Fenestrulina malusii, F. mutabilis possède un ascopore en croissant

situé un peu en avant du milieu de la zoécie ;

— Hastings souligne en outre qu’ « il peut y avoir » chez son espèce de deux à quatre

épines sur la lisière de l’orifice, qu’il peut exister peu fréquemment des chambres

à radicelles à l’angle formé par les cloisons de base et latérales, et que la cloison

de base présente une zone ovale, non calcifiée et de dimensions variables dans

sa partie distale ;

— enfin, l’exemplaire oiiginal de F. mutabilis est unilammellaire.

De nombreux caractères permettent donc de différencier les deux espèces.

Les deux colonies draguées par le « Pourquoi-Pas ? » et que nous décrirons

maintenant correspondent à la diagnose de F. mutabilis.

I. — Description des exemplaires du « Pourquoi-pas ? »

1. Zoarium

Zoarium blanc jaunâtre, aplati, bilaminaire, zoécies alternantes d’une couche

à l’autre, formant des colonies érigées flustromorphes d’une dizaine de centi¬

mètres de hauteur, ramifiées dichotomiquement, souples, laciniées en languettes

assez étroites (une dizaine de loges dans le sens transversal) s’élargissant à leur

extrémité. Colonie fixée à sa base par un étroit pédoncule sur un support plus

rigide qu’elle recouvre alors partiellement d’une couche unilaminaire.

2. Morphologie génér le

Zoécies alternantes, sans aviculaires ni épines distales, séparées par des val¬

lées profondément marquées et ne se touchant qu’en profondeur. Paroi frontale

perforée de nombreuses rangées de pores « étoilés » sensiblement circulaires,

reliés par de fins sillons et uniformément répartis. Une seule rangée de pores,

plus allongés dans le sens axial que les pores précédents, est comprise entre

l’aperture et le bord antérieur de la loge. Ascopore en forme de croissant de 26-

28 p. de longueur, situé juste en avant du milieu de la zoécie, entouré d’une zone

non perforée dessinant une couronne autour de lui, limité par une lèvre discrète

formée par un léger bourrelet, et souvent porté par un très modes ’c bombement

de la frontale.

Dimensions de l’aperture : longueur 270 fi,

hauteur 165 fi.

— 259

Aperture donc plus large que haute, et entourée d’une marge légèrement suré¬

levée.

Trois types morphologiques de zoécies sont à considérer :

a) Zoécies du limbe : zoécies losangiques (tronquées à leur extrémité) ou

rectangulaires, d’environ 1,2 à 1,4 mm de long sur 0,5 mm de largeur maximale ;

de 10 à 12 loges par rangée dans le sens transversal, une vingtaine dans le sens

longitudinal (allongées suivant une direction antéro-postérieure le long des

parois, et désordonnées dans la partie centrale de la zoécie). Bord de la colonie

constitué par des zoécies plus allongées et plus rectangulaires.

b) Jeunes zoécies du bord terminal du limbe : pores moins nombreux et plus

régulièrement disposés, semblant rayonner à partir de l’ascopore.

c) Zoécies de la partie encroûtante : plus larges que longues.

N. B. : Les zoécies du pédoncule de fixation sont intermédiaires entre les types

décrits ci-dessus aux paragraphes a et c.

3. Opercule : ovicelle

L’ovicelle, lorsqu’il est bien développé, est hyperstomial, presque sphérique,

et fermé par l’opercule ; les jeunes ovicelles apparaissent comme des masses

translucides, peu saillantes, et finement réticulées. L’opercule, presque semi-

circulaire, mais plus large que haut, présente un sclérite très marqué le long

de son bord arrondi, et surtout le long de la région proximale postérieure ; il

porte latéralement un petit processus saillant à angle droit vers l’intérieur ;

chacune des deux extrémités postérieures du sclérite est munie d’une petite

pointe la prolongeant vers l’arrière.

Fig. 1-2. — Fenestrulina mutabilis (Jan Mayen). 1, jeune ovicelle (x 65) ; 2, ovicelle adulte (X 45).

260 —

4. Rosaces, zones ovales, chambres radiculaires et à pures

Nous n’avons pas vu la zone ovale non calcifiée signalée par les auteurs sur

la face basale de la zoécie ; les chambres radiculaires sont rares (nous n’en avons

vu qu’une seule sur la vingtaine de zoécies ouvertes). Il ne semble pas y avoir

de chambres à pores ; elles sont remplacées par des rosaces perforées, au nombre

de trois : une distale et une sur chaque paroi latérale (une zoécie a présenté

deux rosaces sur la même paroi).

II. — Autres formes décrites de Fenestrulina mutabilis

Les auteurs ont rattaché à Fenestrulina mutabilis, ou très rapproché de cette

dernière, un certain nombre de formes apparentées. Nous réunirons dans un

même tableau que nous discuterons et interpréterons ensuite, toutes les formes

et espèces très proches de celle que nous venons de décrire (tableau II).

Chez toutes ces formes différentes, la morphologie des pores, lorsqu’elle a

été précisée, est étoilée ; ces pores sont parfois mentionnés comme étant reliés

par de fines sutures sinueuses délimitant un certain nombre de plaques allon¬

gées ; une suture axiale, plus nette chez les jeunes loges, parcourt la zoécie de

l’ascopore à la partie postérieure (Harmer). Les zoécies sont toujours alter¬

nantes. Les pores sont de taille variable : petits chez l’exemplaire du « Pourquoi-

Pas ? » et la forme originale, ils sont nettement plus gros chez l’exemplaire

de Darwin et Busk (1854) et celui de Redier (1966), qui rappelle la morpholo¬

gie générale de Fenestrulina reticulata Powell, 1967 (cette espèce offre d’ailleurs,

selon son descripteur, quelques affinités avec l’holotype de F. mutabilis, mais

s’en écarte par de nombreux caractères), qui présente en effet de gros pores

assez serrés sur la plus grande partie de la frontale, sauf en une zone située

derrière l’ascopore (le sclérite de l’opercule y est dépourvu de processus saillant ;

l’orifice de la loge est proportionnellement très allongé dans le sens de la hau¬

teur, et muni de 3-5 épines ; les zoécies hexagonales sont séparées par de pro¬

fondes dépressions, et leur frontale est ornée d’un mucron saillant où se trouve

l’ascopore).

Il ressort de la lecture du tableau et des observations précédentes que, si

un certain nombre de formes sont étroitement apparentées, les particularités

d’autres les écartent trop de l’ensemble des caractères communs aux autres

types pour que l’on puisse les laisser au sein de la même espèce. C’est en effet

le cas de la forme de Darwin figurée par Busk (1854) chez laquelle, même chez

des zoécies ovicellées, les pores ne colonisent qu’une faible partie de la surface

de la frontale ; cette forme est donc à séparer de Fenestrulina mutabilis, bien

que la forme de la zoécie et l’agencement de la colonie soient très proches de

ceux de l’espèce de Hastings ; en l’absence de documents sur les chambres

radiculaires, rosaces et zones non calcifiées, nous nous abstiendrons de prendre

une position sur la situation systématique de cette espèce. De même, la forme

de Darwin des Falklands, sans chambres à radicelles, sans rosaces ni chambres

à pores, et à zone non perforée uniquement en arrière de l’ascopore, est sans

nul doute à rapprocher de Fenestrulina malusii.

Si nous considérons successivement les différentes autres formes, nous obser¬

vons un passage progressif du zoarium encroûtant au zoarium flustomorphe,

Tableau II

1. Selon Hastings, la plupart des zoécies possédant une zone ovale n’ont pas de chambres à pores ; si la zone ovale manque, une ou plusieurs chambres à pores sont présentes.

2. La forme de Darwin (a) possède, selon Hastings, un orifice considérablement plus long que F. malusii (cf. F. mutabilis ), mais ne présente pas le sclérite operculaire

saillant à angle droit existant chez F. mutabilis et F. malusii.

262 —

et peut-être également un passage progressif de la forme unilamellaire à la

forme bilamellaire ; l’absence de la zone non calcifiée basale est l’apanage des

formes bilamellaires ; les chambres à radicelles sont signalées par les auteurs

comme étant un caractère inconstant ; la présence ou l’absence d’épines ne

semble pas non plus devoir être un caractère déterminant (d’ailleurs, des épines

brisées à leur base sont assez souvent difficiles à discerner !) ; nous avons déjà

parlé plus haut des variations relatives des deux dimensions de la zoécie ; selon

Hastings, les rosaces et chambres perforées peuvent coexister ; enfin, parmi

les colonies dont l’aspect des loges a été décrit, les formes encroûtantes ont

des loges en relief, la forme flustromorphe, le zoarium plus aplati. 11 se dégage

donc de la comparaison et de la discussion des rapports précédents un schéma

général, une vue globale des caractères et de l’intervalle de variabilité intraspé-

cifique.

A la lumière des documents précédents, nous pouvons donc essayer de donner

une description complète de l’espèce Fenestrulina mutabilis, en tenant compte

des variations relatives d’un type zoarial et zoécial à l’autre.

III. Nouvelle description de Fenestrulina mutabilis

1. Zoarium

Zoarium blanc ou jaunâtre, comportant une partie basale encroûtante plus

ou moins développée, pouvant se prolonger par un limbe laminaire, flustroïde

ou flustromorphe, qui est relié à cette base par une zone de fixation pouvant

se réduire à un pédoncule de fixation plus ou moins étroit. Limbe plus ou moins

digité ou foliacé, peut-être en relation avec les conditions écologiques du biotope

(turbulence ?). Il ne semble pas, en dépit de l’indigence des observations écolo¬

giques réalisées par les auteurs, qu’il faille accorder une importance au facteur

de la latitude ; la température de l’eau intervient peut-être dans la morpholo¬

gie du zoarium, mais une expérimentation s’avérerait ici nécessaire.

Colonies encroûtantes ou lamellaires toujours à une seule couche de zoécies.

Colonies flustroïdes à deux couches de zoécies facilement séparables (et pou¬

vant emprisonner entre elles des spiculés d’éponges ; la forme flustroïde n’est

peut-être à l’origine qu’une superposition accidentelle de deux couches unila-

mellaires, de part et d’autre d’un substrat commun organique ou non, ultérieu¬

rement résorbé). Colonies flustromorphes bilamellaires, à deux couches de zoé¬

cies très cohérentes par leurs parties basales et inséparables, et entrant en

continuité l’une avec l’autre par des loges latérales de morphologie légèrement

différente.

La plupart des problèmes posés par l’édification de cette structure uni- ou

bilamellaire ne pourront sans doute être résolus que par une étude génétique

de populations, de la fixité des caractères ou, au contraire, de l’adaptation éco¬

logique en fonction de la nature du milieu.

2. Morphologie zoéciale

Zoécies aplaties chez les formes bilamellaires, en relief chez les formes encroû¬

tantes, et paraissant également plates chez les formes unilamellaires foliacées.

Polygonales, souvent très allongées, rectangulaires ou losangiques (tronquées

à leur extrémité) dans les parties libres, les loges sont plus larges que longues

— 263 —

sur les parties encroûtantes ; les loges du pédoncule de fixation ont une morpholo¬

gie intermédiaire entre ces deux types, la transition s’effectuant très rapidement.

Dimensions des loges : dans les parties foliacées 1,2-1, 4 mm X 0,5 mm ; dans

les parties encroûtantes : 0,65-0,90 X 0,4 mm. Zoécies du bord du limbe plus

allongées et rectangulaires. Les loges encroûtantes d’une colonie partiellement

flustromorphe sont moins saillantes que les loges d’une colonie uniquement

encroûtante.

Fig. 3. — Fenestrulina mutabilis (Jan Mayen) : opercule (X 315).

Zoécies alternant régulièrement, parfois avec 3-5 épines distales, séparées par

des dépressions accentuées. Frontale semblant constituée de nombreuses pla¬

ques réunies par de fines sutures courant d’un pore frontal à l’autre. Pores

frontaux étoilés, de taille et de nombre très variable suivant la provenance de

l’échantillon, et uniformément répartis sur la surface, à l’exception d’une zone

circulaire autour de l’ascopore. Une seule rangée de pores entre l’aperture et

le bord antérieur de la loge.

Aperture presque semi-circulaire, mais plus large que haute, bordée par une

marge formant un léger bourrelet périphérique, fermée par un opercule de

même forme ; opercule bordé par un sclérite épaissi le long du bord arrondi,

notamment dans la région proximale qui porte en particulier un petit processus

saillant vers l’intérieur à angle droit, et s’achevant à l’arrière de chaque côté

par une petite pointe.

Ovicelle non poré fermé par l’opercule. Translucide et réticulé lorsqu’il com¬

mence à se former, il apparaît comme hémisphérique lorsque son développement

est achevé.

Chez les formes encroûtantes et unilamellaires, il existe souvent une zone non

calcifiée sur la partie antérieure de la face basale. Cette zone est absente des

zoécies des formes bilamellaires. Il peut exister, de chaque côté de la paroi

basale, au contact de la face latérale, une chambre d’où peut sortir une radicelle,

chambre séparée de la cavité principale par une cloison oblique ; ces chambres

ne sont présentes, au plus, que chez quelques zoécies d’une colonie donnée.

Chaque zoécie présente, en général, soit une chambre à pores distale et au

moins une chambre à pores sur chaque paroi latérale (et parfois 2-3 sur la même

paroi), soit (le plus fréquemment) des rosaces perforées d’un assez grand nombre

de pores, et situées à l’emplacement qu’auraient dû occuper les chambres pré¬

cédentes. Il semble que la zone ovale et les chambres à pores puissent s’exclure

mutuellement.

— 264 —

L’ascopore est en forme.de croissant, bordé par un fin bourrelet au moins

chez les formes bilamellaires, et généralement de taille plus réduite chez les

formes libres que chez les formes encroûtantes. Il peut être partiellement clos

par une substance membraneuse.

3. Dimensions

Calculées d’après son échelle, les loges figurées par Hastings (1932) peuvent

atteindre 0,7fi mm, avec une aperture de 0,16 mm de longueur sur 0,14 de hau¬

teur. La forme de Harmer (1957) mesure plus de 0,6 mm. La forme de Redier

(1966) mesure 0,40-0,53 mm X 0,40 mm, avec une aperture haute de 85 p. et

longue de 150 p,. Enfin, celle du « Pourquoi-Pas ? » atteint, pour les loges du limbe,

1,2-1, 4 mm X 0,5 mm (avec une aperture de 270 p. X 165 p.) et, pour les loges

basales, 650-900 p. de large sur 400 p. de long environ.

IV. — Affinités

Nous avons déjà mentionné, dans le tableau II, deux formes alïines de Fenes-

trulina mutabilis :

a) La première, récoltée par Darwin (a) aux Faklkands et étudiée par Has¬

tings (1932), vaguement encroûtante, unilamellaire, à répartition des pores uni¬

forme mais avec une zone non perforée en arrière de l’ascopore, à zone ovale

basale, sans chambre à radicelles, ni rosaces, ni chambres à pores, à aperture

semblable à celle de F enestrulina mutabilis, mais à épaississement operculaire

dépourvu du sclérite saillant vers l’intérieur, est visiblement une forme inter¬

médiaire, mais qu’il n’est pas possible actuellement de rattacher plutôt à l’une

qu’à l’autre des deux espèces.

b) La seconde, également récoltée par Darwin (b) et étudiée parBusK (1854),

provenant de la Terre de Feu, encroûtante, unilamellaire, à zone ovale basale,

mais à répartition latérale des pores, appartient sans nul doute à F enestrulina

malusii.

11 existe dans la littérature deux autres Microporellidés très proches de Fenes-

trulina mutabilis ; ce sont F enestrulina ampla Canu et Bassler, 1928, décrite

du Brésil, et Microporella divaricata Canu, 1904, décrite du tertiaire patagon,

et que Waters (1904) a ensuite cru retrouver dans le matériel récolté par l’Expé¬

dition Antarctique Belge de la « Belgica ». Nous étudierons successivement ces

trois formes.

1. Fenestrulina ampla Canu et Bassler, 1928

Nous avons pu examiner l’exemplaire de référence de la collection Canu

conservé au Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire natu¬

relle. Nous redonnerons une description de cet échantillon, la description ori¬

ginale étant trop sommaire et partiellement erronée.

Zoarium encroûtant, unilamellaire, à zoécies alternantes, saillantes, distinc¬

tes, séparées par un sillon assez profond. Hexagonales, souvent beaucoup plus

longues que larges, elles mesurent (nous recitons les chiffres de Canu) de L =

0,75 X 1 = 0,50 mm à L = 0,90 X 1 = 0,22 mm. Face frontale aplatie, percée

J.-L. D’HONDT ET L. REDIER PLANCHE 1

Fenestrulina mutabilis (cliché Jourdain).

Exemplaire de Jan Mayen (zoarium).

Bull. Mus. l/ist. nat., Paris, :

2e sér., 1.

ri0 1, 1970.

J.-L. D’HONDT ET I,. REDIEH

PLANCHE 11

Bull. Mus. Ilist. nal., Paris, 2e sér., t. 42, n° 1, 1970.

— 265 —

de gros pores uniformément répartis, sauf dans la région entourant l’ascopore

en forme de croissant (contrairement à la diagnose de Canu, suivant laquelle

il est arrondi ; l’ascopore rond n’apparaît que sur des échantillons partiellement

usés) et situé presque à mi-longueur de la zoécie. Aperture presque hémisphé¬

rique, plus large que haute (chiffres de Canu : 1 = 0,17-0,20 mm ; h = 0,12-

0,15 mm). Ovicelle hyperstomial non poré (de forme arrondie un peu allongée,

mais peu saillant), orné d’une petite protubérance centrale (il n’est pas impos¬

sible que l’ovicelle étudié soit en formation, car ses contours ressemblent beau¬

coup à ceux des tout jeunes ovicelles de F. mutabilis ), fermé par l’opercule.

« Opercule marqué par une bande épaisse » (Canu) ; cet opercule serait très

proche de celui de F. mutabilis, mais les sclérites saillants n’ont pas pu être

observés. Nous donnons quelques schémas des différentes formes que peut

prendre l’ascopore (fîg. 4).

o

Fig. 4. — Fenestrulina ampla : variations de la morphologie de l’ascopore (le quatrième et le pre¬

mier : X 530 ; les autres : X 650).

Fig. 5. — Fenestrulina dwaricata : différentes formes d’ascopores (les deux premiers : X 530 ;

les autres : 650).

En l’absence de renseignements sur la présence ou l’absence de rosettes ou

de chambres à pores, sur la présence d’une zone ovale non calcifiée, et sur la

présence de chambres à radicelles (et ne voulant pas prendre le risque

de gravement léser l’unique — et petit — exemplaire de référence en essayant

de disséquer une loge), nous ne pouvons pas affirmer la non similitude de cette

espèce et de F. mutabilis, mais en nous fondant essentiellement sur la forme

de l’ovicelle et de l’opercule, nous pensons cependant avoir affaire à deux espèces

différentes.

LÉGENDE DE LA PLANCHE II

Fenestrulina mutabilis.

1, exemplaire de Jan Mayen (quelques zoécies) (X 60) ; 2, exemplaire de Jan May en (rosace perforée ;

à gauche, une chambre à radicelles) (x 100) ; 3, exemplaire de Nouvelle-Calédonie (quelques zoé¬

cies) (cliché Plessis) (x 80).

— 266 —

2. Fenestrulina divaricata (Canu, 1904)

Bassler (1953) a défini le genre Fenestrulina Jullien, 1888, comme suit :

« Frontal with stellate tremopores, no avieularia », par opposition au genre

Microporella, défini en ces termes : « Frontal with non stellate tremopores,

latéral avicularium without lines of growth ; peristome with spines ». Si nous

considérons ces deux définitions, le type et les exemplaires de Microporella

divaricata Canu, 1904, conservés dans les collections du Laboratoire de Paléon¬

tologie du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris, rangés par leur

descripteur dans le genre Microporella, doivent en fait trouver place parmi les

Fenestrulina. Les zoécies sont totalement dépourvues d’aviculaires, il n’est pas

visible de traces d’épines ; enfin, l’état de conservation des échantillons ne per¬

met pas de préciser la structure des trémopores.

Les exemplaires originaux de Fenestrulina divaricata nous permettent de com¬

pléter la définition de Canu. Le zoarium est bilamellaire (plus épais que chez

F. mutabilis, mais il est possible que les deux couches aient été séparées lors de la

fossilisation accompagnée d’une importante calcification), érigé, bifurqué, formé de

zoécies très peu alternantes. Les zoécies sont généralement rectangulaires, aplaties,

séparées par un sillon, elles présentent une frontale ornée de nombreux pores

uniformément répartis, recouvrant toute la surface à l’exception d’une zone

annulaire autour de l’ascopore. Cet ascopore, situé à mi-longueur de la loge,

en forme de croissant de morphologie plus ou moins variable (voir figures)

entouré d’une lèvre saillante mais peu marquée. Aperture plus large que haute

et entourée d’un bourrelet marginal. Pas d’ovicelles visibles, mais la cicatrice

signalée par Canu est peut-être la trace d’une jeune ovicelle en formation, détruite

lors de la fossilisation. Dimensions des zoécies (Canu) : 0,80 X 0,30 mm ; aper¬

ture haute de 0,11-0,14 mm et large de 0,14-0,17 mm ; nos propres mesures

coïncident avec les précédentes.

Ici, non plus, nous n’avons pu mettre en évidence l’existence de chambres

radiculaires ou à pores, ni les plaques perforées, ni l’éventuelle zone non calci¬

fiée. Nous considérons la forme fossile de Fenestrulina divaricata comme une

espèce proche de F. mutabilis, mais néanmoins différente, s’en distinguant par

la grande épaisseur des colonies, un ovicelle (au moins lorsqu’il est jeune) de

forme différente, des contours zoéciaux plus régulièrement rectangulaires, et

surtout par un zoarium constitué de loges pratiquement pas alternantes).

3. Fenestrulina « divaricata » (Canu) Waters, 1904

« Microporella divaricata » Canu aurait été retrouvée par Waters parmi les

Bryozoaires dragués par la « Belgica » dans l’ Antarctique (80°48' W et 70°00' S).

Le zoarium est dressé, bilamellaire, à zoécies alternantes, assez aplaties, de

forme plus ou moins rectangulaire ou losangique tronquée de taille très variable ;

les loges du bord du zoarium sont plus allongées et étroites que les autres. Les

limites zoéciales sont nettes ; la surface de la frontale est uniformément recou¬

verte de ponctuations (dont la structure n’a pas été décrite), ne laissant que la

zone circulaire entourant l’ascopore, et au nombre de 18 dans chaque fde lon¬

gitudinale, et d’une dizaine dans le sens transversal. L’ascopore, situé à mi-

longueur de la zoécie, en forme de croissant, apparaît sur les schémas de Waters

comme ayant une structure à peu près étoilée. L’aperture est presque hémicir-

— 267 —

culaire, mais plus large que haute. Les jeunes ovicelles apparaissent sous la

forme d’une masse arrondie (cf. F. mutabilis) sans présenter l’aspect triangu¬

laire observé chez la forme fossile de F. divaricata. Il n’existe qu’une seule rangée

de pores entre l’aperture et l’extrémité antérieure de la loge. L’auteur a vu des

rosettes latérales perforées, et « two distal ones with numerous pores ». Aucune

mention n’est faite de l’existence possible de chambres radiculaires ni de zone

basale non calcifiée, et elles ne figurent pas sur les schémas de loges disséquées

figurées par Waters (l’échantillon étant bilamellaire, la zone basale est vrai¬

semblablement inexistante). Aucune précision n’est donnée sur la structure de

l’opercule. En dépit du caractère incomplet de cette diagnose, il apparaît que

la description de la forme de l’ Antarctique correspond, à l’exception de la pré¬

sence de deux rosaces basales antérieures (au lieu d’une chez la forme typique),

à la description de F enestrulina mutabilis et s’écarte donc par conséquent de

F. divaricata Canu (en raison de ses zoécies alternantes et plus minces, de la

morphologie de ses loges, et la forme des jeunes ovicelles).

Nous rapportons donc en définitive cette forme à Fenestrulina mutabilis

Idastings, 1932. Malheureusement, cette analogie probable n’a pu être confir¬

mée par l’étude de l’échantillon original : M. S. Lefevere de l’Institut Royal

des Sciences naturelles de Belgique, qui a bien voulu avoir la gentillesse de

rechercher pour nous l’exemplaire incriminé de F enestrulina « divaricata » dans

les collections de la « Belgica », nous a en effet fait savoir qu’il n’y avait aucune

trace de cet échantillon.

Répartition connue des espèces actuelles mentionnées ci-dessus

I. — Fenestrulina mutabilis (Hastings, 1932)

— Queensland et Grande-Barrière : Haswell (1880), Livingstone (1926),

Hastings (1932).

— - Nouvelle-Calédonie : Ile des Pins (Rf.dier, 1966), au niveau des basses-

mers et par quinze mètres de fond.

— Japon : Harmer (1957), A. Owston ded. (1902).

— Antarctique : Waters (1904) par 70°00' S et 80°48' W (500 ? mètres de

fond).

— Océan Indien : Thohnely (1912).

— Jan Mayen (Campagne de « Pourquoi-Pas ? » de 1929). Cette récolte est la

seule connue de l’hémisphère nord.

IL — Fenestrulina ampla Canu et Bassler, 1928

— - Côtes mexicaines, par 128 mètres de profondeur (21°48' S et 40°3' W).

III. — F enestrulina afî. mutabilis (= forme a de Darwin) :

Falklands (Hastings, 1932).

Muséum national d’ Histoire naturelle,

laboratoire (le Biologie des Invertébrés marins

— 268 —

Résumé

Étude du Polymorphisme chez Fenestrulina mulabilis (Hastiugs, 1932) (Bryozoaire

Chilostome). Redescription et discussion des affinités de plusieurs espèces du genre

Fenestrulina.

Zusammenfassung

Studiuin von Polymorphisrnus bei Fenestrulina mulabilis (Hastiugs, 1932) (Polyzoa

Gheilostomata). Wiederbeschreibung und Diskussion von Verwandshaften mehrerer

A rt eu der Gattung Fenestrulina.

Abstract

Study of polymorphism of Fenestrulina mulabilis (Hastiugs, 1932) (Cheilostomatous

Bryozoa). New description and discussion of the aflinities of several genus Fenestru¬

lina' s species.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2* Série — Tome 41 — N° 1, 1970, pp. 269-279.

HETERAXINOIDES HANNIBALI N. SP.

( MONO GENEA, POL YOPISTHOCOTYLEA ),

PARASITE BRANCHIAL DE POMADASYS INCISUS

(BOWDICH, 1825) (TELEOSTEI)

DANS LE GOLFE DE TUNIS

Par Louis EUZET et Mohamed Hedi KTARI

Dans nos recherches sur les Monogènes des poissons des côtes de Tunisie

nous avons récolté sur les branchies de Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) =

Orlhopristis bennetti (Lowe, 1837), un parasite qui nous a paru être une espèce

encore non décrite du genre Heteraxinoides Yamaguti, 1963. L’hôte considéré

comme rare sur les côtes d’Afrique du Nord (Dieuzeide, Novella, Roland,

1955), semble cependant être assez commun dans le golfe de Tunis surtout au

printemps. En effet, nous avons pu examiner en 1968-1969 90 animaux. Durant

la période septembre 1968-octobre 1969, 33 poissons sur 48 présentaient le

parasite branchial, soit environ 70 %.

Nous donnons la description de ce Monogène dont nous avons pu étudier

quelques points de la biologie.

Heteraxinoides hannibali n. sp.

Hôte : Pomadasys incisus (Bowdich, 1825), Pomadasyidae.

Habitat : branchies.

Localité : Golfe de Tunis.

Matériel étudié : 75 animaux colorés et montés in toto. 10 individus débités

en coupes sériées sagittales et transversales.

Type et paratypes déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

(Helminthologie) sous les nos Tj 15-16-17.

Les individus adultes que nous avons récoltés mesurent de 2 à 4 mm (moyenne

3,3 mm) de long (fig. 1) et de 0,3 à 0,6 mm de large au niveau de l’ovaire (moyenne

0,5 mm). Le hapteur postérieur asymétrique représente un peu moins de la

moitié du corps. 11 a la forme d’un triangle dont deux côtés inégaux sont respec¬

tivement occupés par une longue et une courte rangée de pinces (fig. 1).

Sur le grand côté (1 à 1,8 mm) nous avons compté de 30 à 60 pinces (moyenne

42), et de 15 à 40 pinces (moyenne 29) sur le petit côté, long de 0,7 à 1,3 mm.

Selon les individus, la grande rangée est située soit sur le côté droit soit sur le

côté gauche du corps.

— 270 —

Fig. \. — / / eteraxinoides hannibali.

n. sp. Animal in loto

en vue dorsale.

Les pinces sont formées par deux mâchoires

musculaires soutenues par des sclérites dont

la disposition répond au type Microcotyle.

Cependant la pièce médiane de la mâchoire pos¬

térieure est très nette et bien sclérifiée. En outre

chaque pince est légèrement asymétrique, les

sclérites latéraux ont une morphologie un peu

différente des sclérites axiaux. Nous utiliserons

pour désigner les différentes pièces la nomencla¬

ture employée pour les pinces des Microcotylidae

que nous avons déjà étudiées (Euzet et Marc,

1963).

Toutes les pinces sont du même type. La

mâchoire antérieure présente sur la ligne médiane

un sclérite a élargi dans la partie moyenne et

terminé du côté distal par un Y à branches

inégales. La branche la plus longue est toujours

du côté latéral de la pince. Du côté proximal le

sclérite a se rétrécit puis se courbe (a2) en crosse

et passe dans la mâchoire postérieure. Là il

s’élargit (a3) et forme un T à branches un peu

inégales se terminant en pointe mousse. La

branche axiale du T est légèrement plus longue.

Sur la base interne de ce T vient s’articuler la

pièce médiane postérieure f. Les bords de la

mâchoire antérieure sont soutenus par deux sclé¬

rites b en lame qui, du côté distal, se terminent

au niveau de l’extrémité en Y de a. Du côté

proximal chaque pièce b se replie et forme dans

le haut de la mâchoire postérieure un prolonge¬

ment à peine sclérifié dont l’extrémité est en face

des branches en T de a3. L’asymétrie de la pince

est marquée par une courbure plus accentuée du

sclérite b latéral (fig. 2).

Dans la mâchoire postérieure la pièce f débute

au niveau de a3 par une base massive présentant

de chaque côté un prolongement aigu parallèle

aux branches de a3, f est aussi long que a et se

termine près du bord distal de la mâchoire. Plus

clair dans sa partie médiane il forme du côté

ventral une légère encoche. Les lèvres de cette

mâchoire postérieure sont soutenues par deux

sclérites en lame c articulés sur b au niveau du

repliement proximal. Ils se terminent sur la

ligne médiane près de l’extrémité encochée de f.

On retrouve dans cette mâchoire la même asymétrie que dans la mâchoire

postérieure, la pièce c latérale est plus longue et plus courbée que l’axiale

(fig- 2). _

La taille des pinces augmente de l’arrière vers l’avant sauf dans la région

tout à fait antérieure où l’on distingue parfois les sclérites de pinces en formation.

— 271 —

Les pinces terminales postérieures mesurent en moyenne 30 X 30 p, les anté¬

rieures 70 X 75 [x.

La bouche est subterminale ventrale. Dans la cavité buccale on distingue

de chaque côté une ventouse musculaire dont la taille varie de 50 X 30 p à

70 X 50 p. Les lèvres de ces ventouses présentent une rangée régulière d’une

centaine de minuscules papilles qui manquent cependant au niveau des com¬

missures. Chaque ventouse est divisée en deux par une cloison longitudinale.

Le pharynx musculeux médian mesure de 30 à 50 p de diamètre. Il s’ouvre

dans la partie supérieure de la cavité buccale. Le canal bucco-œsophagien est

présent (fig. 3). L’œsophage est court. L’intestin forme au niveau de l’atrium

génital deux branches qui descendent latéralement jusqu’au hapteur. Chaque

branche donne des cæcums latéraux et axiaux ramifiés.

Fin. 2. — Squelette <le la pince d’ Heteraxinoides hannibali n. sp. Vue postérieure.

T.D. S.N. Ph. Vent. bue. 100 p

Fig. 3. — Heteraxinoides hannibali n. sp. Coupe médio-sagittale de la région antérieure.

At. gen., atrium génital ; C. bue. œs., canal bucco-œsophagien ; C. def., canal déférent ; Cav. bue.,

cavité buccale ; Ep., épines de l’atrium génital ; Ph., pharynx ; S. N., système nerveux ; T. O., tube

digestif ; Ut., utérus ; Vent, bue., ventouse buccale.

Système génital

Appareil mâle. Il y a peu de testicules, nous en avons compté de 10 à 13.

Irréguliers dans leur contour, ils occupent la partie médiane dans le tiers posté-

— 272 —

rieur du corps. Le canal déférent dorsal, sinueux, remonte sur la ligne médiane

et se termine à la face dorsale de l’atrium génital. Celui-ci globuleux s’ouvre

ventralement à 200 (x environ de l’extrémité antérieure et présente dans sa

paroi musculaire quatre groupes d’épines (lig. 4). Un groupe postérieur médian

est composé de 9 ou 10 courtes épines (15 à 18 (x) à base renflée et à pointe courbée.

Un demi-cercle moyen compte de 8 à 12 épines longues de 30 à 37 [X. Elles ont

la forme d’un bâtonnet qui, s’amincissant dans la moitié distale, se termine en

pointe légèrement arquée. Ce demi-cercle est flanqué antérieurement par deux

groupes latéraux de 6 à 8 épines de 37 à 40 fx de longueur. Ces épines minces

forment un croc à leur extrémité distale.

Fig. 4. — Heteraxinoides hannibali n. sp. Armature de l’atrium génital.

Appareil femelle. L’ovaire dorsal débute juste en avant des testicules sur le côté

droit du corps. En remontant, il passe à gauche où il dessine une anse posté¬

rieure. Un demi-cercle antérieur le ramène sur le côté droit où il forme vers

l’arrière un élargissement terminal. De l’oviducte très contourné, qui croise

ventralement la branche ascendante de l’ovaire, se détache le canal génito-

intestinal qui va se jeter dans la branche droite de l’intestin. L’oviducte, qui

reçoit ensuite le vitelloducte médian impair, forme une anse postérieure marquée

par le débouché en couronne des glandes de Mehlis. L’ootype fusiforme présente

de nombreuses glandes dans sa paroi épaisse. L’utérus, qui lui fait suite, remonte

en suivant la ligne médio-ventrale pour se terminer dans la partie postérieure

de l’atrium génital. Les glandes vitellines occupent de chaque côté tout l’espace

laissé libre par les cæcums digestifs. Les vitelloductes transverses forment en

s’unissant au niveau de l’ovaire un chevron qui se continue ventralement sur

la ligne médiane par le vitelloducte impair. Ce canal qui, en s’élargissant, joue

le rôle de réservoir, conduit les cellules vitellines dans l’oviducte. Le vagin paraît

absent. Les œufs ont une coque fusiforme (175 X 50 jx) prolongée par un fila¬

ment à chaque extrémité. Le filament operculaire, court (100 fx), généralement

épais et creux se termine par une pointe mousse. Le filament de l’autre pôle,

— 273 —

très long, très mince, forme un peloton, ce qui rend sa mesure exacte impossible

(fig. 5).

Discussion

D’après le nombre des pinces et la disposition de leurs sclérites nous plaçons

cette espèce parmi les Microcotylidae. Nous estimons en effet que la structure

de la pince est le critère majeur qui permet de séparer complètement les Gas-

trocotylidae et les Microcotylidae.

Mais parmi les Microcotylidae ainsi compris, la place de ce parasite reste

difficile à préciser. La systématique de la famille, qui reste confuse, est à notre

avis entièrement à revoir. Sans préjuger des subdivisions qui s’y avéreront

nécessaires, nous sommes amenés à placer l’espèce que nous venons de décrire

dans le genre Heteraxinoides Yamaguti, 1963. Elle possède en effet les princi¬

paux caractères du genre : « Hapteur asymétrique — Pinces de même taille

et de type Microcotyle en deux rangées latérales inégales — Testicules post¬

ovariens — Atrium génital armé d’épines — Vagin absent — Parasite branchial

de Téléostéens ».

Yamaguti a placé neuf espèces dans le genre. D’après le nombre de pinces du

hapteur, le nombre de testicules et l’armature de l’atrium génital, aucune ne

correspond au parasite de Pomadasys incisus que nous avons décrit. Nous la

considérons donc comme une nouvelle espèce pour laquelle nous proposons le

nom de Heteraxinoides hannibali n. sp.

Biologie

Taux du parasitisme

Durant une année, du mois de septembre 1968 à octobre 1969, nous avons

examiné en détail 48 Pomadasys. Parmi eux, 33 étaient parasités par Heteraxi¬

noides hannibali, ce qui correspond à un pourcentage global de parasitisme

égal à 70 %. Bien que le nombre de poissons étudiés ait été relativement restreint

à certaines périodes (décembre 1968, janvier 1969), le parasitisme ne paraît pas

influencé par la saison.

Le nombre de parasites par poisson varie de 1 à 5, mais plus de la moitié,

à savoir 19 sur 33, ont seulement 1 ou 2 Heteraxinoides.

Place du parasite

Nous avons noté la place exacte du parasite dans la cavité branchiale. Le

schéma employé pour représenter la localisation précise du parasite sur les

branchies a été expliqué dans le travail de Ktari sur la biologie de Microcotyle

salpae. Pour les 33 poisions étudiés, la place de 60 parasites trouvés vivants

accrochés à la branchie peut être résumée dans le tableau suivant (tableau I).

18

274

De l’examen de ce tableau il résulte que :

— • les Heteraxinoides se trouvent aussi bien dans la cavité branchiale droite (27 para¬

sites) que dans la cavité branchiale gauche (33 parasites) ;

— ils se placent surtout sur l’arc n° 1 (36 individus) et de préférence sur les filaments

de l’hémibranchie antérieure (27 individus) ;

— les trois arcs suivants portent un petit nombre sensiblement égal de parasites :

arc n° 2 (7), arc n° 3 (11), arc n° 4 (6) ;

— sur l’hémibranchie antérieure du premier arc les parasites se trouvent surtout

(63 %) en position 2 et 3, c’est-à-dire au centre de la branchie.

Nous avons en plus étudié la place exacte des Heteraxinoides hannibali sur

chaque filament branchial pour expliquer l’asymétrie de leur hapteur qui est

— 275 —

étalé sur une face du filament, les pinces enserrant les lamelles branchiales.

La grande rangée est toujours située du côté de la fente branchiale, la petite

rangée vers l’intérieur. Le corps du parasite est libre entre les deux hémibran¬

chies. Cette position est celle décrite par Lleweuyn pour Gastrocotyle trachuri

comme étant la plus propice pour lutter contre le courant d’eau respiratoire

qui traverse les branchies. Ici, comme pour Gastrocotyle, l’asymétrie, grande

rangée à droite ou grande rangée à gauche, dépend directement de l’emplace¬

ment du parasite sur la branchie.

Les Heteraxinoides asymétriques à droite (plus grande rangée à droite) ont

été récoltés :

— sur la face inférieure des filaments antérieurs et la face supérieure des

filaments postérieurs des branchies du côté droit ;

— sur la face supérieure des filaments antérieurs et la face inférieure des

filaments postérieurs des branchies du côté gauche.

Les Heteraxinoides asymétriques à gauche (plus grande rangée à gauche) ont

été récoltés :

— sur la face supérieure des filaments antérieurs et la face inférieure des

filaments postérieurs des branchies du côté droit ;

— sur la face inférieure des filaments antérieurs et la face supérieure des

filaments postérieurs des branchies du côté gauche.

Nous avons trouvé un nombre sensiblement égal de parasites asymétriques à

droite et asymétriques à gauche.

Cette dissymétrie du type fonctionnel dépend donc directement de la position

du parasite sur la branchie.

Développement

Au mois de mars 1968 nous avons recueilli des œufs, qui, placés dans l’eau de

mer quotidiennement renouvelée, ont éclos le 7e et le 8e jour après la ponte.

Le développement bactérien, qui gêne très souvent ces élevages, a été combattu

par addition de sulfate de Streptomycine au taux de 15 mg par litre. L’éclosion

a lieu lorsque l’opercule se détache au 1/5 du grand axe de l’œuf du côté du

filament court.

Les larves nageantes, aplaties dorso-ventralement, mesurent en moyenne 180

à 200 p de longueur et de 60 à 70 p de largeur (fig. 6).

La ciliature forme une bande latérale interrompue dans une large zone au

niveau des taches oculaires et de chaque côté du hapteur. Les cellules ciliées

recouvrent légèrement les faces dorsale et ventrale de la larve. En arrière du

hapteur, le corps forme un cône entièrement recouvert de cellules ciliées.

Dans la région antérieure, où débouche de chaque côté une paire d’amas

glandulaires, on distingue trois groupes de cils mobiles plus courts que les cils

locomoteurs et de grandes soies raides qui sont peut-être les sensilles de la

région orale. Les amas glandulaires représentent le débouché des glandes laté¬

rales situées plus en arrière dans le corps.

La tache oculaire médiane est située à 40 p environ de l’extrémité antérieure.

Elle est formée par l’accolement de deux cupules pigmentaires brun foncé et

à l’allure d’un X.

— 276 —

Le pharynx médian, qui se présente comme une masse musculaire sphérique

à 70 p. de l’apex, mesure 20 p, environ de diamètre. Le tube digestif sacciforme

est empli de gros granules clairs.

Fig. 5-9. — H eteraxinoides hannibali n. sp.

5, œufs ; 6, larve ciliée ; 7, crochet postérieur en fléau ; 8, crochet postéro-latéral à ogive ; 9, hamuli.

Le hapteur dans le quart postérieur de la larve est armé de crochets scléri-

fiés, disposés symétriquement par rapport au plan médio-longitudinal. Nous

pouvons distinguer, de ce plan vers l’extérieur :

— Le crochet postérieur en fléau : le manche droit et mince a 25 p de longueur, la lame

en serpe mesure 15 p environ (fig. 7) ;

— Le crochet postéro-latéral : c’est un crochet à ogive de 12 p environ de longueur

(le manche a 8 p, la lame en demi-cercle 4 p, la garde est présente) (fig. 8) ;

— L 'hamuli : il a 28 p de longueur ; le manche (8 p) est très mince, la garde, à peine

plus longue (10 p), est épaisse et terminée en pointe mousse ; la lame coudée

finit en pointe aiguë (fig. 9) ;

. — Les crochets latéraux I, II, III et IV : crochets à ogive, ils ont 12 p et une morpho¬

logie semblable à celle du crochet postéro-latéral.

— 277 —

Ayant obtenu à plusieurs reprises cette larve nous avons pu étudier sur le

vivant l’anatomie du système excréteur (fig. 6).

Le système est symétrique et nous avons de chaque côté :

— une protonéphridie céphalique au niveau de la tache oculaire ;

— une protonéphridie pharyngienne un peu en avant du pharynx.

Les canalicules de ces deux flammes se rejoignent pour donner le canal anté¬

rieur descendant.

— une protonéphridie pleurale dans le corps, située juste en avant du hap-

teur ;

— une protonéphridie haptoriale dans le liapteur.

Fig. 10-14. — Heteraxinoides hannibali n. sp.

10, post-larve à 3 paires de pinces ; 11, post-larve à l’apparition de l’asymétrie ; 12, crochet postérieur

transformé ; 13, crochet postéro-latéral ; 14, hamuli transformé.

Le canalicule de cette flamme s’unit à la limite du hapteur au canalicule

de la flamme pleurale pour donner le canal postérieur ascendant. À ce niveau

une anastomose transverse fait communiquer le canal postérieur droit et gauche.

Le canal latéral antérieur et le canal postérieur se rejoignent pour former le

tronc excréteur commun parfois élargi en vessie dans sa partie terminale. L’ouver¬

ture à l’extérieur de cette vessie est latérale dorsale dans la partie non ciliée

du corps.

Cette disposition qu’EuzET et Combf.s (1969) ont qualifiée de primitive a été

signalée chez quelques larves de Polyopisthocotylea.

278 —

Au cours de ces recherches nous avons recueilli sur les branchies de Pomadasys

plusieurs petites formes qui représentent des post-larves ou de tout jeunes

individus.

La plus petite forme à notre disposition (400 p. de longueur) présente au

niveau du hapteur trois paires de pinces (fig. 10). Les crochets latéraux IV sont

encore présents mais, sur les bords postérieurs du corps, on peut déjà distinguer

une série de masses cellulaires qui représentent les pinces en formation. La lan¬

guette postérieure est longue et porte à son extrémité les crochets postérieurs

(fig. 12) postéro-latéraux et les hamulis, qui, sans changer de taille, ont subi de

légères transformations morphologiques. Les crochets postérieurs (fig. 12) ont

un manche épaissi soudé à la lame, l’articulation en fléau ayant disparu. Les

postéro-latéraux ne paraissent pas transformés (fig. 13). Les hamulis ont une

sclérification qui est venue relier la garde et le manche. La lame s’est épaissie

dans sa partie moyenne (fig. 14). Une deuxième larve un peu plus âgée (500 fx)

présente cinq paires de pinces, la paire la plus antérieure plus petite est en for¬

mation, la languette avec les crochets existe, les crochets ont subi la même

transformation.

Nous avons en outre observé trois post-larves où la languette postérieure

est toujours présente mais où l’on peut déceler l’apparition de l’asymétrie au

niveau du hapteur. Ces trois post-larves qui mesurent 1 mm environ ont respecti¬

vement :

1er 6 pinces + 1 en formation côté droit 7 pinces -f- 1 en formation côté gauche

2e 7 pinces + 1 en formation côté gauche 8 pinces -f- 1 en formation côté droit

3e 8 pinces -f 1 en formation côté droit 9 pinces + 1 en formation côté gauche

Le système excréteur, que nous avons pu étudier en partie chez la post-larve,

a trois paires de pinces, montre un important développement au niveau de la

flamme pleurale. Nous y avons compté sept protonéphridies de chaque côté,

avec allongement du canalicule descendant et du canal postérieur ascendant.

Cette observation peut faire suite à ce que Euzet et Combes (1969) ont observé

chez la larve de Microcotyle rnugilis.

Chez un juvénile qui a 14 pinces d’un côté et 11 de l’autre, la languette posté¬

rieure a disparu.

Ainsi la larve d ’ lleteraxinoides hannibali est tout à fait semblable aux larves

des divers Microcotylidae déjà connus. Cela permet de confirmer sa place systé¬

matique au sein de cette famille où la structure de la pince avait permis de la

placer.

Résumé

Description du Monogène Heleraxinoides hannibali n. sp., parasite branchial du

Téléostéen Pomadasys incisus (Bowdich, 1825), Pomadasyidae. La biologie du parasite

est étudiée et l’on montre que l’asymétrie du hapteur est du type fonctionnel. La larve

nageante du type Microcotyle est décrite ainsi que quelques stades post-larvaires.

Summary

Description of the Monogenea lleteraxinoides hannibali n. sp., parasite of the gills

of the Teleostean Pomadasys incisus (Bowdich, 1825). The biology of the parasite

279 —

is studied and thc asymmetry of the haptor is shown to be of the functional type.

The swimming larva of the microcotylid type is described along with some post-larval

stages.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2° Série — Tome 42 — N» 1, 1970, pp. 280-299.

NOUVELLES ESPÈCES D'HOLOTHURIES

DES CÔTES D'AFRIQUE DU SUD ET DU MOZAMBIQUE

Par Gustave CHERBONNIER

Les nouvelles espèces d’ Holothuries décrites dans cette note font partie d’un

lot important d’Echinodermes envoyé d’Afrique du Sud par le Professeur

J. H. Day. Je n’ai pas cru devoir y ajouter la liste des nombreuses espèces bien

connues faisant partie de cet envoi, liste qui n’aurait apporté que des précisions

mineures quant à leur répartition géographique.

Quatre espèces proviennent des côtes du Mozambique : Pentacta tessellara,

Thyone avenusta, Selenkiella pciradoxa et Leptosynapta pustulosa. Les autres ont

été récoltées sur les côtes sud-africaines : Pentacta squamosa, Ilavelockia imper-

fecta, Thyone hirta, Thyone propinqua, Rhopalodinaria gigantea et Rhopalo-

dinaria minuta ; ce dernier genre est nouveau pour la Science et doit être rangé

dans la famille des Rhopalodinae, aux côtés des genres Rhopalodina et Rhopalodi-

nopsis.

Pentacta squamosa nov. sp.

(Fig. 1, A-M)

Origine : WCD, 4 G, 34°08' S-18°14' E, le 25-xi-1959, dragage sur la côte ouest

sur fond de sable vaseux noir, prof. 110 m, 1 ex.

L’holotype et unique exemplaire mesure 7 mm de long ; il est en forme de

concombre peu incurvé, légèrement rétréci postérieurement. Le tégument, gris

sale, est mince, brillant sous la loupe par suite de la présence de grandes plaques

calcaires plus ou moins imbriquées qui donnent à l’animal un aspect écailleux,

sans pour autant que celui-ci soit rigide. Les podia ventraux, gros et courts,

sont répartis en deux rangs serrés sur les radius ; il n’y a pas de podia interra-

diaires. Les podia dorsaux sont un peu plus minces, plus courts, plus espacés

que les ventraux, et répartis sur un seul rang dans chaque radius. L’anus est

armé de cinq dents anales un peu plus grandes et plus découpées que les grandes

plaques du tégument.

Dix tentacules dont deux minuscules ventro-médians. Couronne calcaire bien

calcifiée, faite de dix pièces : cinq radiales bifides antérieurement, cinq interra¬

diales triangulaires (fig. 1, I). Une longue vésicule de Poli en forme de boudin.

Un très petit canal hydrophore à madréporite sphérique. Muscles rétracteurs

très fins s’attachant à des muscles longitudinaux étroits et plats. Très gros

estomac musculeux, suivi d’un intestin grêle. Poumons ne dépassant pas la

moitié de la longueur du corps, dont le tronc ne porte que six à huit grosses

digitations simples. Je n’ai pas constaté la présence de gonades ; l’exemplaire

est probablement immature.

— 281

Fig. 1. — Pentacta squamosa nov. sp.

i = éch. 1 ; e, g, k = éch. 2 ; autres fig. = éch. 3.

Spiculés

Les spiculés du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques.

Il en existe trois sortes : de très grandes plaques épaisses, noduleuses, subcircu¬

laires, ovoïdes allongées (fig. 1, E, G) à triangulaires (fig. 1, K), qui peuvent

s’allonger et se rétrécir et ne posséder que deux rangs longitudinaux de trous ;

de rares boutons percés de quatre à dix trous (fig. 1, F, M) ; de nombreuses

petites plaques noduleuses, plates, non creusées en écuelles (fig. 1, A, B, C),

plus simples que celles rencontrées chez la plupart des espèces de Pentacta.

Les podia ventraux et dorsaux se terminent par une large ventouse soutenu par

un petit disque calcaire très réticulé, mesurant 70 à 80 p, de diamètre ; leur paroi

est renforcée par de petites plaquettes (fig. 1, L) et des bâtonnets très incurvés,

lisses (fig. 1, H) ou portant quelques grosses nodosités (fig. 1, D). Le tronc des

tentacules est bourré de bâtonnets semblables à ceux des podia, les digitations

ayant de petites plaquettes incurvées, rectangulaires à carrées (fig. 1, J). Il n’y

a pas de corpuscules crépus, ni dans les tentacules, ni dans le péristome.

Rapports et différences

Par sa forme et la consistance du tégument, cette nouvelle Holothurie rappelle

Pentacta doliolum Pallas. J’ai pu comparer mon exemplaire avec l’holotype de

— 282

Pentacta gravieri (Vaney) des côtes de Somalie, et avec des échantillons de

petites espèces indo-pacifiques, comme Pentacta australis (Ludwig), Pentacta

minuta (Ludwig), Pentacta pygmaea (Théel) ; ces espèces possèdent des plaques

épaisses formées de plusieurs réseaux secondaires, alors que celles de P. squamata

sont simplement noduleuses ; de plus, chez celle-ci, il n’existe ni corbeilles, ni

sphères perforées.

Pentacta tessellara nov. sp.

(Fig. 2, A-O)

Origine : MOR. 50 B 1, le 21-1-1954, 1 holotype et 32 paratypes dragués dans

le chenal de l’embouchure du Rio Coche (côte du Mozambique, près de Inham-

bana, 23°41' S-35°25' E), par 3 à 5 m de profondeur, fond de sable et de coquil¬

les.

Tous les exemplaires sont de petite taille ; le plus grand (l’holotype) mesure

33 mm de long, le plus petit 4 mm. Ils sont soit incurvés en V très ouvert, soit

droits et alors très nettement pentagonaux ; le dos est bombé, la face ventrale

aplatie. Le tégument est mince, rugueux, assez souple malgré la présence de très

nombreux corpuscules calcaires ; il est gris foncé à violacé sur le dos, ponctué

de larges taches circulaires violet sombre séparées par des taches plus petites,

gris clair (fig. 2, I) ; le ventre est gris jaunâtre, et les taches circulaires sont bien

moins nombreuses et apparentes (fig. 2, H). Les podia ventraux sont longs,

gros, cylindriques, avec une large ventouse jaune sale ; ils sont disposés sur

deux rangs selon les radius, et paraissent se mettre sur trois ou quatre rangs

au milieu du corps chez les animaux très contractés (fig. 2, II). Les podia dor¬

saux, très fins, émergent de grosses verrucosités coniques disposées radiairement

en quinconce. Il n’y a pas de podia interradiaires, ni sur la face ventrale, ni sur

la face dorsale. La bouche est close par cinq valves très granuleuses. L’anus

est armé de cinq petites dents.

Dix tentacules jaunâtres, dont huit grands, très ramifiés, et deux petits

ventro-médians. Couronne calcaire faite de dix pièces simples, sans prolonge¬

ments postérieurs ; les interradiaires sont triangulaires, les radiales bifides au

sommet, et les pièces ventro-médianes ne sont pas fusionnées (fig. 2, K). Une

vésicule de Poli digitiforme, accompagnée parfois d’une autre très petite, en

forme d’outre. Un minuscule canal hydrophore, avec un madréporite globuleux

à peine calcifié. Muscles rétracteurs s’attachant au quart antérieur du corps à

des muscles longitudinaux minces et étroits. Œsophage très développé, suivi

d’un intestin de faible section. Deux poumons rudimentaires, de quelques milli¬

mètres de long, portant seulement chacun deux à trois courtes digitations.

Gonades faites de quatre à six gros tubes courts. Très petit cloaque.

Spiculés

Le tégument ventral est bourré de plaques très épaisses, à forts résaux secon¬

daires, circulaires à triangulaires (fig. 2, C) ; certaines atteignent une épaisseur

considérable et une taille variant de 300 à 600 p,. Parmi ces plaques sont disper¬

sés de très nombreux boutons, le plus souvent à quatre trous, plus rarement à

six-huit trous (fig. 2, A, F) ; on trouve aussi, mais en bien moins grande quantité,

— 283 -

des boutons plus grands, plus perforés et irrégulièrement noduleux (lig. 2, B).

Il existe aussi une couche superficielle de très nombreuses écailles profondes,

dont l’anse de la plupart est un X (lig. 2, N) ; certaines atteignent une taille

double des autres, avec un réseau de trabécules plus compliqué (fig. 2, M).

Fig. 2. — - Pentacta tessellara nov. sp.

k = éch. 1 ; h, i = éch. 2 ; c = éch. 3 ; autres fig. = éch. 4.

Les parois des podia ventraux sont soutenues par des bâtonnets (fig. 2, O)

et des plaquettes très incurvées. Le disque terminal calcaire est grand (150 à

200 p), à bords dentelés, percé de trous réguliers à peu près de même taille ;

celui des podia dorsaux, très réduit, ne dépasse pas 50 p de diamètre.

— 284

Les grandes plaques du tégument dorsal sont encore plus épaisses que les

mêmes plaques du tégument ventral, et peuvent atteindre 900 [X ; elles sont

accompagnées de pseudo-sphères perforées (fig. 2, E), et des mêmes corbeilles

et boutons que ceux du tégument ventral.

Les spiculés des tentacules sont peu nombreux ; ce sont des bâtonnets (fig. 2,

D) et des plaquettes incurvées (fig. 2, J), ainsi que des corpuscules crépus (fig. 2,

L).

Rapports et différences

Deux petites espèces de Pentacta sont connues de la côte est d’Afrique :

P. gravieri (Vaney), de Somalie et P. Iristis (Ludwig), de Zanzibar ; elles dif¬

fèrent nettement de P. tessellara par la répartition des podia et la forme des

spiculés. Deux espèces de mer Rouge, P. pusillus (Helfer) et Pentacta sp. (Erwe)

sont décrites d’une façon si imparfaite qu’il est impossible d’établir une compa¬

raison valable, pour autant que ces espèces appartiennent bien au genre Pentacta.

P. Tessellara ne saurait non plus être assimilé à P. doliolum Pallas, des côtes

sud- Africaines, P. minuta (Ludwig) et P. australis (Ludwig), d’Australie — dont

P. nipponensis (H. L. Clark), de la baie de Sagami, est peut-être synonyme —

P. calcarea (Dendy), de Nouvelle Zélande. Comme pour les Pentacta de mer

Rouge, P. colloradiatus (Haacke) et P. propinqua (Haacke), de l’île Maurice,

sont trop mal décrites pour qu’on puisse les reconnaître. Notre espèce serait

plutôt voisine de P. dis par (Lampert), du détroit de Mermaid ; mais l’absence,

chez cette dernière, de spiculés (corbeilles) construits avec un X central, ne

permet pas de lui assimiler P. tessellara.

Havelockia imperfecta nov. sp.

(Fig. 3, A-T)

Origine : FAL. 206 D, le 10-ix-1953, 34°17'6 S-18°39'2 E, 62 m, sable coquillier,

un syntype ; TRA. 112 D, 34°18'8 S-18°32'8 E, 60 mètres, un holotype.

L’holotype, qui a la forme d’une Synapte, mesure environ 110 mm de long

sur 11 mm de diamètre à la hauteur des tentacules ; le corps s’amincit ensuite

régulièrement pour ne plus atteindre que 5 mm de diamètre à l’extrémité anale.

La partie dorsale est violet sombre, la face ventrale marron très clair. Le corps

est entièrement couvert de petits podia cylindriques. L’anus est entouré de cinq

groupes de deux petites papilles surplombant cinq dents anales.

Les tentacules sont au nombre de dix : huit très grands mouchetés de brun,

et deux petits. La couronne calcaire (fig. 3, I) est haute, peu calcifiée ; les inter¬

radiales sont triangulaires ; les radiales, bifides au sommet, portent deux très

longs prolongements caudaux ; toutes les pièces sont constituées de plaques

polygonales. Un canal hydrophore et son petit madréporite (fig. 3, L) sont

attachés au mésentère. Une grosse vésicule de Poli. Muscles rétracteurs courts ;

muscles longitudinaux très épais. Gonades formées de quelques tubes fins, non

ramifiés. Poumons atteignant la longueur du corps et portant de nombreuses

ramifications leur donnant un aspect buissonneux. Cloaque de près de 4 cm de

long.

286 —

Le second exemplaire, totalement éviscéré, ne mesure que 21 mm de long,

mais a le même aspect et la même coloration que l’holotype, et présente les

mêmes caractéristiques externes.

Spiculés

Les spiculés du tégument se composent uniquement de tourelles dont la base,

circulaire à subrectangulaire, percée de 10 à 20 trous, est surmontée d’une flèche

à deux piliers se terminant par une couronne très irrégulière (fig. 3, A, B, C, D).

Dans la partie anale, ces tourelles sont plus grandes, plus perforées, et la flèche

se compose souvent de trabécules entrelacées (fig. 3, E).

Les bâtonnets de soutien des parois des podia sont droits ou incurvés, percés le

plus souvent de quatre trous centraux et d’un trou à chaque extrémité, et surmon¬

tés d’une flèche à deux piliers terminée par une pointe de longueur variable (fig. 3,

G, H, R) ou par deux courtes pointes (fig. 3, F, Q) ; d’autres bâtonnets sont

perforés sur toute leur longueur (fig. 3, P), prennent une forme triangulaire

(fig. 3, O), celle de petites plaques à trois ou quatre bras surmontées d’une

courte flèche à deux piliers terminée en pointe ou par une couronne de trois à

quatre courtes dents (fig. 3, H, M). Dans les tentacules, il y a des bâtonnets

(fig. 3, J) ayant tendance à se transformer en plaques (fig. 3, T), ainsi que des

corpuscules crépus (fig. 3, N, S).

Thyone avenusta nov. sp.

(Fig. 4, A-M)

Origine : MOR. 168. F, côte du Mozambique, le 17-vn-1954 ; transversale à

travers la mangrove de Mongue Ferry, pieu 11, fouille à 35 cm de profondeur

dans un cercle d’un mètre de rayon.

L’holotype mesure 30 mm de long sur 11 mm de diamètre. Il est très contracté,

très plissé et, par suite, sa véritable forme est difficile à saisir. Le tégument

mince et lisse est, comme sur le vivant, marron assez foncé. Les podia sont

courts, cylindriques, répartis en rangs serrés sur tout le corps, les rangs étant

plus espacés sur le trivium. L’anus est béant et dépourvu de dents.

Dix tentacules, dont deux petits ventraux. Couronne calcaire faite de dix

pièces : cinq radiales à pointe bifide, à corps composé de petites pièces calcaires

séparées par une zone longitudinale menbraneuse, non calcifiée, et pourvues de

deux prolongements postérieurs d’une taille sensiblement égale à la longueur du

corps même de la pièce radiale ; cinq interradiales à pointe triangulaire et formées

de quelques grosses pièces calcaires (fig. 4, E). Une vésicule de Poli en forme

d’outre. Un court canal hydrophore terminé par un minuscule madréporite.

Gonades composées d’une vingtaine de tubes répartis en deux touffes et bourrés

de très gros œufs. Muscles rétracteurs s’attachant au tiers antérieur du corps

à des muscles longitudinaux cordiformes.

Spiculés

Les spiculés du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques mais

peu nombreux. Ce sont des tourelles à base sublosangique ou subcarrée, percée

de quatre à huit trous, portant une flèche à deux piliers terminée par deux

288 —

groupes de pointes reliés par un pont (fig. 4, A, B, D). Ces tourelles sont bien

plus nombreuses dans la partie anale où elles sont plus développées, à flèche

plus élevée (fig. 4, F, G) souvent constituée de trabécules ornées de quelques

groupes d’aspérités (fig. 4, H).

Les parois des podia sont soutenues par des baguettes à centre élargi et qua-

driperforé, portant une flèche à deux piliers similaire à celle des tourelles du

tégument (fig. 4, I, J, M) ; la ventouse des podia ventraux et dorsaux est soutenue

par un disque calcaire à bord ondulé, percé de trous périphériques assez grands

et irréguliers encerclant une couronne de petits trous centraux (fig. 4, C).

Les spiculés des tentacules, peu nombreux, sont de deux sortes : de minces

bâtonnets perforés aux extrémités (fig. 4, K), et des corpuscules crépus (fig. 4, L)

que l’on retrouve dans le péristome.

Thyone hirta nov. sp.

(Fig. 4, N-S ; fig. 5, A, B)

Origine : FAL. 234 Q, le 10-ix-1954, 34°15'3 S-18°44'8 E, 48 mètres, sable et

gravier, 1 holotype ; TRA 115 D, 34°15' S-18°48' E, 53 mètres, 3 ex. ; TRA

135 S, le 23-H-1957, 34°19' S-18°30' E, 52 m, sable coquillier et Phyllochae-

topterus, 1 ex. ; TRA 143 V, le 23-iii-1957, 34°18'2 S-18°30'6 E, 51 m, sable,

coquilles brisées et débris de Phyllochaetopterus, 1 ex.

L’holotype se présente comme un concombre plié en V, de couleur orange,

renflé au milieu et légèrement aminci aux extrémités. Il mesure environ 27 mm

de long du côté ventral, 18 mm du côté dorsal, et 4 mm de diamètre au milieu

du corps. Le tégument est rugueux, peu épais, couvert de longs et fins podia

cylindriques si nombreux que l’animal semble couvert de poils. L’anus est

entouré de cinq dents calcaires ovoïdes, surplombées chacune par deux papilles

radiaires.

Huit grands tentacules et deux ventraux un peu plus petits. Couronne cal¬

caire peu calcifiée, très haute ; les radiales, à pointe bifide, ont le corps formé

d’une mosaïque de petites pièces séparées longitudinalement par une membrane

non calcifiée, et la partie postérieure de chaque radiale est prolongée par deux

longues queues ; les interradiales sont à pointe triangulaire et à corps fait de

gros articles calcaires (fig. 5, A). Une très longue vésicule de Poli ; un court

canal hydrophore portant un minuscule madréporite en forme de haricot.

Muscles rétracteurs et muscles longitudinaux étroits mais épais. Poumons

atteignant les trois-quarts de la longueur du corps, et dont chaque branche porte

de rares et courtes digitations disposées en quinconce, simples à la base des pou¬

mons, ramifiées à son sommet. Gonades formées d’une vingtaine de gros tubes

simples. Petit cloaque.

Les autres exemplaires sont conformes à l’holotype, bien que moins incurvés.

Les trois échantillons de la station TRA 115 D sont brun rougeâtre, ceux des

stations TRA 143 V et 135 S sont gris rosé.

Spiculés

Les spiculés sont très nombreux et ils sont identiques dans le tégument ven¬

tral, le tégument dorsal et la région anale. Ce sont des tourelles à base ovoïde,

percée d’un nombre de trous variable, et dont la flèche à deux piliers se termine

— 289 —

par quelques petites dents, parfois disposées en deux groupes et réunis alors

par un pont (fig. 4, N, S). Les bâtonnets des podia sont quadriperforés en leur

centre élargi qui est surmonté d’une flèche à deux piliers, très exceptionnelle¬

ment à quatre piliers, flèche terminée par d’assez forts denticules (fig. 4, P, Q).

On trouve aussi dans les podia de petites plaquettes fortement incurvées (fig. 4,

R).

Il n’y a pas de corpuscules crépus dans le péristome ni dans les tentacules ;

les bâtonnets de soutien de ces derniers sont accompagnés de plaquettes simi¬

laires à celles des parois pédieuses (fig. 5, B).

Rapports et différences

C’est de Thyone dura Koehler et Vaney que se rapproche le plus Th. hirta ;

mais elle s’en éloigne nettement par le nombre et la répartition des podia, ainsi

que par la forme de la couronne calcaire et des tourelles du tégument.

Thyone propinqua nov. sp.

(Fig. 5, C-K)

Origine : MB. 8 Y, le 12-1-1956, 34°17' S-22°13'53 E, prof. 19 m, un holotype ;

FAL. 333 X, le 31-1-1959, 34°15' S-18°34' E, prof. 51 m, sable et coquilles,

1 ex.

L’holotype, à tégument mince, rosé, ne mesure que 20 mm de long sur 7 mm

de diamètre au milieu du corps ; il est droit, aminci aux deux extrémités, couvert

de podia gros, longs, cylindriques, à large ventouse ; ces podia sont uniformé¬

ment répartis en une trentaine de rangées longitudinales, aussi bien sur les

radius que sur les interradius ; aux extrémités orale et anale, les podia s’ali¬

gnent en double rang sur les radius, laissant nus les interradius. L’anus est clos

par cinq dents calcaires, chacune surmontée d’une fine papille.

Huit grands tentacules et deux ventraux nettement plus courts ; ils sont

roses, ponctués de taches marron. Couronne calcaire très haute dont les radiales,

à pointe bifide, ont le corps mosaïqué et portent deux longs prolongements

postérieurs ; les interradiales ont la partie antérieure en fer de lance, sauf les

interradiales ventro-médianes qui, fusionnées avec la radiale, ont la pointe

triangulaire ; les pièces calcaires qui forment le corps des interradiales sont

bien plus grandes que celles du corps des radiales (fig. 5, C). Une vésicule de

Poli. Un très fin et assez long canal hydrophore dont le madréporite est en

forme de haricot. Gros muscles rétracteurs s’attachant au quart antérieur du

corps à des muscles longitunaux larges et plats. Gonades formées de gros tubes

simples. Poumons de presque la longueur du corps, portant des grappes espacées

de courtes digitations. Petit cloaque.

Spiculés

Les spiculés du tégument ressemblent beaucoup à ceux de Thyone fusus

(O. F. Müller) ; ce sont des tourelles à base percée de quatre grands trous, dont

la flèche à deux piliers se termine par quelques pointes (fig. 5, D, I) ; mais on

rencontre aussi des tourelles à base percée de 4 à 6 trous, dont la (lèche, en arceau,

19

— 291

se termine par quelques gibbosités ou par deux à trois paires de pointes (fig. 5,

E) ; d’autres tourelles sont plus grandes, à flèche plus haute (fig. 5, F).

Les spiculés des podia, en revanche, sont nettement différents de ceux de

Th. fusus et des autres espèces de ce groupe ; ce sont de grands bâtonnets incur¬

vés, à extrémités uniperforées, au centre percé de quatre trous surmonté d’une

flèche à deux piliers (fig. 5, J). Le disque calcaire terminal qui soutient la large

ventouse des podia mesure de 120 à 130 p..

Il n’y a pas de vrais bâtonnets dans les tentacules, mais des plaques allongées

à grandes perforations (fig. 5, K), des plaquettes très incurvées (fig. 5, G) et

aussi des pseudo-corpuscules crépus (fig. 5, H), qui n’existent pas dans le péris-

tome.

Selenkiella paradoxa nov. sp.

(Fig. 6, A-P)

Origine : MOR. 137 F, le 16-vii-1954 ; coupe en travers du banc de sable à Rio

Coche, pieu 2, récolte en surface dans un cercle de 1 mètre de rayon, et fouille

à 35 cm de profondeur ; un holotype.

Cette petite Holothurie, de 21 mm de long sur 11 mm de plus grand diamètre,

est en forme de tonnelet ; l’animal étant très contracté, il est impossible de voir

la disposition des podia, qui semblent cependant peu nombreux. Le tégument,

assez épais, est uniformément marron clair. Les podia sont assez longs, gros,

cylindriques, marron clair à ventouse blanche. 25 tentacules en deux cercles :

un cercle externe de 15 grands et un cercle interne de 10 petits tentacules. Par

suite de l’invagination des tentacules, la bouche est nettement étoilée. Couronne

calcaire à radiales prolongées par des appendices formés de 6 à 8 pièces calcaires

(fig. 6, J). Une longue vésicule de Poli, un très petit canal hydrophore terminé

par un madréporite sphérique ayant l’aspect d’une mûre (fig. 6, O). Muscles

rétracteurs puissants s’attachant au tiers antérieur du corps à de larges et épais

muscles longitudinaux. Gonades formées d’une grande quantité de tubes fins,

ramifiés. Poumons énormes, très feuillus, atteignant la longueur du corps,

piquetés de points violacés. Petit cloaque. Anus cerclé de noir et armé de cinq

petites dents calcaires.

Spiculés

Les spiculés du tégument se composent de plaquettes peu épaisses percées

de trois à six trous (fig. 6, A), ou plus perforées, à bords ondulés (fig. 6, R) ;

des tourelles à base irrégulière, peu perforée, surmontée d’une flèche à deux,

trois ou quatre piliers (fig. 6, C), terminée en dents de scie (fig. 6, D, H) ou par

une couronne incomplète (fig. 6, G) ; la flèche est parfois en forme d’arceau

pourvu de faibles gibbosités (fig. (i, E) ; plus rares sont les tourelles à large

base circulaire, percée d’un grand trou central et de huit trous périphériques,

d’où s’élance une flèche à quatre piliers assez grêles terminée soit par quelques

dents, soit par une couronne perforée au centre (fig. 6, F, I). On trouve également

quelques corpuscules crépus, surtout dans le tégument ventral (fig. 6, P).

Un des éléments caractéristiques de la spiculation des podia ventraux est la

présence de courts bâtonnets dont une des extrémités est festonnée et porte

parfois des prolongements rappelant des pseudopodes (fig. 6, N) ; ce genre de

— 292 —

bâtonnets semble faire complètement défaut dans la paroi des podia dorsaux.

Le disque calcaire terminal des podia ventraux atteint 400 à 500 p. de diamètre,

alors que celui des podia dorsaux ne dépasse pas 200 [X. Mais tous les podia sont

renforcés par de très grandes plaques allongées, treillissées, qui se montrent

particulièrement nombreuses dans leur moitié inférieure et à leur base (fig. 6, L).

Les bâtonnets et les corpuscules crépus des tentacules sont rares ; ceux-là

sont délicats, perforés seulement aux extrémités (fig. 6, K) ; ceux-ci, assez

simples sur toute la longueur des tentacules, deviennent grands et compliqués

à leur base et dans le péristome (fig. 6, N).

— 293 -

Rapports et différences

Cette nouvelle espèce est bien différente des deux espèces actuellement con¬

nues de Selenkiella décrites par Panning et Heding, en 1954 : S. siamense et

S. malayense, surtout par la forme des spiculés et, notamment, celle si caracté¬

ristique des bâtonnets des parois pédieuses. La découverte, sur la côte est d’Afri¬

que, d’une espèce de ce genre jusqu’ici localisé à l’Indonésie et aux côtes du Siam,

élargit considérablement son aire de répartition.

Khopalodinaria nov. gen.

Corps en forme de massue ou de bouteille, composé d’une panse hémisphé¬

rique prolongée d’un long col étroit au sommet duquel s’ouvrent la bouche et

l’anus qui sont séparés l’un de l’autre par un très étroit interradius dorso-médian.

Bouche entourée de huit grands tentacules très ramifiés et de deux minuscules

tentacules ventraux. Couronne calcaire composée de dix pièces simples, sans

prolongements postérieurs. Podia localisés sur la panse. Gonades en deux touffes.

Vésicule de Poli et canal hydrophore présents. Spiculés : grandes plaques nodu-

leuses et tourelles dans le tégument, corpuscules crépus à la base des tentacules

et dans le péristome.

Espèce-type du genre : Rhopalodinaria gigantea n. sp. Autre espèce : Rh.

minuta nov. sp.

Ce genre se différencie des genres Rhopalodina et Rhopalodinopsis par le nombre

des tentacules, la forme de la couronne calcaire et celle des tentacules.

L’ordre Dactylochirotida Pawson et Fell comprend trois familles : Ypsilothu-

riidae, dont les espèces ont 8 à 10 tentacules ; Vaneyellidae, dont les espèces

ont 18 à 20 tentacules ; Rhopalodinidae, dont les espèces étaient considérées,

jusqu’ici, avoir de 18 à 30 tentacules. Bien qu’elles n’aient que 10 tentacules, c’est

dans cette dernière famille que les espèces du genre Rhopalodinaria doivent

prendre place.

Rhopalodinaria gigantea nov. sp.

(Fig. 7, A-J)

Origine : FAL. 239 T, le lQ-ix-1953, 34°20'6 S-18°39'4 E, prof. 82 m, sable et

vase, 6 ex. ; FAL. 367 D, le 25-H-1959, 34°11' S-18°46' E, prof. 37 m, roche

et sable, 1 ex. ; TRA. 132 Z, 34°15' S-18°43' E, prof. 53 m, sable, 3 ex.

Tous les exemplaires sont incomplets ; je n’ai en ma possession que des frag¬

ments comprenant la partie antérieure intacte et le cou dont la panse a été

détachée lors de la récolte. Le plus petit fragment mesure 15 mm, le plus grand

(holotype de la station FAL. 239 T) 91 mm avec une largeur de 3 à 4 mm. Le

tégument du cou est rigide et très rugueux, de couleur rose pâle. Les tentacules,

jaunes à extrémité brune, sont au nombre de dix, dont huit très longs, très

ramifiés, et deux très petits ; parfois, ceux-ci sont si réduits qu’ils sont diffici¬

lement décelables ; tous se rétractent dans une logette dont les bords inférieurs

sont garnis de petites papilles ayant sans doute un rôle sensoriel. La couronne

294 —

calcaire est faite de 10 pièces, les radiales possédant à leur partie inférieure

une formation calcaire simulant un fruit d’Érable (fig. 7, J). Une vésicule de

Poli longue de 10 à 20 mm. Un canal hydrophore de 3 à 6 mm, terminé par un

très petit madréporite en forme de galette, accompagné parfois d’un autre

canal hydrophore de 1 à 2 mm à madréporite sphérique. Muscles rétraeteurs

très courts et larges s’attachant à des muscles longitudinaux étroits et presque

cylindriques. Anus bordé de 10 petites papilles coniques, apparemment dépourvu

de dents anales.

Fig. 7. — Rhopalodinaria gigantea nov. sp.

j = éch. 1 ; h == éch. 2 ; a, b, g, f, i = éch. 3 ; c, d, e = éch. 4.

295

Spiculés

Le tégument du cou est bourré de grandes plaques noduleuses imbriquées

(lig. 7, H), dans l’entremaillement desquelles gîtent des plaques noduleuses bien

plus petites (lig. 7, 1). 11 existe aussi de très nombreuses tourelles à base perforée

très irrégulière (fig. 7, B), d’où s’élance une flèche à quatre piliers terminée par

une masse perforée et épineuse (fig. 7, A). Les parois des papilles anales sont

renforcées par de grands bâtonnets (lig. 7, C, D). Les bâtonnets du tronc des

tentacules sont grands et larges (fig. 7, G), alors que ceux des ramifications

sont bien plus grêles (fig. 7, E) ; ils sont accompagnés de quelques petites pla¬

ques perforées ovoïdes à subcarrées. Le péristome et, peut-être, la base des

tentacules, contiennent de nombreux corpuscules crépus (fig. 7, F).

Rhopalodinaria minuta nov. sp.

(Fig. 8, A-L)

Origine : F AL. 338 S, le 31-1-1959, 34°43' S-'18°55' E, prof. 24 m, sable, 14 ex.

dont l’holotype.

Les quatorze spécimens mesurent entre 3 et 7 mm de long. Deux seulement

ont leurs tentacules évaginés. Leur forme est assez variable ; les uns ont un

très long col élargi au sommet, terminé postérieurement par une petite sphère

séparée du cou par un net étranglement (fig. 8, H) ; d’autres, comme l’holotype

(fig. 8, G), ont un cou très court non relié à la panse par un étranglement. Les

podia sont localisés sur la panse et il n’en existe aucun sur le cou ; ils s’alignent

souvent sur un rang en zig-zag selon les radius, parfois ils sont plus ou moins

nettement bisériés ; chaque radius se prolonge sur le pôle inférieur de la panse

où ils sont nettement dessinés (fig. 8, M).

Tous les exemplaires ont dix tentacules dont deux minuscules, ou seulement

huit grands tentacules ; mais, dans ce cas, il est possible que les deux tenta¬

cules ventro-médians m’aient échappé, vu leur faible taille, ou ne se soient pas

encore développés. L’anus, situé au sommet d’une légère élévation conique,

est entouré de cinq groupes radiaires de deux papilles ; il est séparé de la bouche,

située à un niveau un peu plus haut, par un court interradius dorsal médian.

La couronne calcaire est faite de dix pièces à peu près identiques, bifides

au sommet, et dépourvues de tout prolongement postérieur (fig. 8, I). Un minus¬

cule canal hydrophore. Une vésicule de Poli sphérique. Intestin formant dans la

panse une boucle très circonvolutionnée. Gonades constituées par deux à trois

tubes ramifiés plusieurs fois, disposés de part et d’autre du mésentère dorsal.

Muscles rétracteurs minces et courts, s’attachant à des muscles longitudinaux

filiformes. Poumons rudimentaires, constitués chacun d’un tronc portant trois

à quatre digitations lobées.

Spiculés

La panse, peu rigide, possède des plaques à 4-10 trous, à bords festonnés,

lisses ou ornées d’un ou deux nodules périphériques (fig. 8, A) ; on trouve éga¬

lement des plaques bien plus grandes (fig. 8, B) qui forment un revêtement

superficiel continu, non seulement sur la panse, mais aussi sur le cou, sans cepen-

— 296 —

dant donner au tégument cette rigidité que l’on constate chez la plupart des

espèces du genre Rhopalodina. Le cou possède, en plus, de rares tourelles à

disque quadriperforé, plus ou moins noduleux, surmonté d’une haute flèche

irrégulière (fig. 8, C), d’une flèche rudimentaire (fig. 8, E) ou d’une flèche à

deux piliers en arceau ornés de quelques gibbosités (fig. 8, D). Les podia sont

renforcés par des bâtonnets incurvés, aux extrémités élargies et perforées

(fig. 8, F) ; ils possèdent un disque calcaire très réduit, ou en sont totalement

dépourvus.

Les bâtonnets des tentacules sont relativement grands (fig. 8, J) ; il existe

aussi des corpuscules crépus de formes très variées (fig. 8, K, L), que l’on trouve

également dans le péristome.

— 297 —

Observations

Ce n’est pas sans hésitation que j’ai créé cette nouvelle espèce, dont les exem¬

plaires auraient pu être considérés comme des jeunes de l’espèce précédente.

J’ai cru devoir le faire par suite des différences existant entre la forme des cou¬

ronnes calcaires et des spiculés, et en tenant compte du fait que, malgré leur

faible taille, tous les échantillons en ma possession étaient adultes.

Leptosynapta pustulosa nov. sp.

(Fig. 9, A-L)

Synonymie : ? Leptosynapta sp. Cherbonnier, 1954.

Origine : MOR. 72 T, dans une prairie de Zostères, à Mongue Ferry, située dans

la mangrove, niveau LWS ; pas de Cymodocées.

Cette petite synapte brune mesure environ 26 mm de long sur 3 mm de diamètre.

Le corps est couvert de verrucosités très rapprochées donnant à la peau un

aspect pustuleux. Les tentacules, de couleur marron clair, sont au nombre de

douze ; chacun d’eux porte huit paires de courtes digitations et de 3 à 12 cel¬

lules sensorielles pédonculées, violacées. La papille génitale, foliacée, est située

à la base de la paire des tentacules dorsaux médians. La couronne calcaire, non

enrobée dans une couronne cartilagineuse, est petite, assez peu calcifiée ; les

radiales sont largement perforées pour le passage des nerfs (fig. 9, L). Un minus¬

cule canal hydrophore situé dans le mésentère dorsal (fig. 9, G). Deux longues

vésicules de Poli, placées côte à côte. L’intestin forme une large boucle vers

le milieu du corps et se termine antérieurement par un œsophage musculeux.

Muscles longitudinaux larges et épais.

Spiculés

Les plaques du tégument oral sont ovoïdes, peu allongées et percées de sept

trous centraux (fig. 9, A). Les ancres correspondantes, plus longues que les

plaques, ont l’arc un peu moins large que la largeur de celles-ci, et ne portent

pas de petits nodules sur le vertex ; les bras de l’arc ont, chacun, de 2 à 3 dents ;

la base de la manivelle est finement denticulée (fig. 9, D). Les plaques du tégu¬

ment anal sont plus longues, les unes à bords légèrement ondulés (fig. 9, B),

d’autres parfaitement ovoïdes (fig. 9, C). Corrélativement, les ancres sont plus

longues que celles du tégument oral (fig. 9, E) et leurs bras plus incurvés. On

rencontre parfois, dans tout le tégument, des plaques anchorales anormales à

base très irrégulière.

Les spiculés des bandes radiaires, très nombreux, sont formés de bâtonnets

perforés ou non, certains atteignant une assez grande taille (fig. 9, J, K).

Les urnes ciliées, rares, situées sur le tégument, sont de deux sortes : celles

des régions orale et médiane se présentent sous une forme lancéolée (fig. 9, I)

alors que celles de la région anale sont en forme d’urne (fig. 9, H).

Les tentacules sont bourrés de bâtonnets incurvés, non perforés aux extré¬

mités (fig. 9, F).

— 296 —

Fig. 9. — Leptosynapta pustulosa nov. sp.

g, l = éch. 1 ; i = éch. 2 ; a, b, c, d, e = éch. 3 ; F, h, j, k = éch. 4.

Rapports et différences

Cette nouvelle espèce de synapte présente d’étroits rapports avec Leptosy¬

napta reducla Heding, trouvée en Australie, à Port-Jackson, dans le sable, par

3 mètres de profondeur. J’ai pu comparer mon exemplaire avec l’holotype et

les paratypes conservés au Musée de Copenhague. On ne trouve pas, chez L.

pustulosa, dans la partie orale, les plaques anchorales à partie postérieure plus

ou moins réduites de L. reducta ; de plus, les ancres de la partie postérieure

sont nettement différentes, ainsi que les spiculés des bandes radiaires.

Muséum national d' Histoire naturelle,

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins.

— 299 —

BIBLIOGRAPHIE

Cherbonnier, G., 1954. — Complément à l’étude des Holothuries de l’Afrique du

Sud. 2e note. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 26, 1, pp. 117-123, fig. 1-3.

Clark, H. L., 1938. — Echinoderns from Australia. Mém. Mus. comp. Zool. Haro.,

55, pp. 1-596, fig.

Dendy, A., 1897. — Observations on the Holothurians of New Zealand. J. Linn. Soc.,

26, pp. 22-52, pl. III-VII.

Erwe, W., 1919. — Holothurien aus dem Roten Meere. Mitt. zool. Mus. Berl., 9, pp. 179-

190, fig. 1-5.

Haacke, W., 1880. — Holothurien. Beitrâge zur Meeresfauna der Inseln Mauritius

und der Seychellen..., pp. 46-48.

Heding, S. G., 1928. — Synaptidae. Papers from Dr. Th. Mortensen Pacific Exp.

1914-1916. 46. Vid. Medd. fra Dansk nalurh. Foren, 85, pp. 105-325, fig. 1-69,

pl. II-III.

Helfer, H., 1912. — Uber eine neue Holothurienform aus dem golf von Suez. Zool.

Anz., 39, 6, pp. 90-94, fig.

Koehler, R., et C. Vaney, 1908. — Holothuries recueillies par l’Investigator dans

l’océan Indien. II. Les Holothuries littorales, pp. 1-54, pl. I-III.

Lampert, K., 1889. — Die Wàhrend der Exp. S. M. S. Gazelle 1874-1876 von Prof.

Dr. Th. Studer gesammelten Holothurien. Zool. Jb., 4, 4, pp. 806-858, pl. 24.

Ludwig, H., 1875. — Beitrâge zur Kenntniss der Holothurien mit nachtrag. Arb.

Zool.-Zoot. Inst, in Würzburg, 2, 2, pp. 77-118, pl. 6-7.

— et S. G. Heding, 1935. — Die Holothurien der Deutschen Tiefsee-Exp. I. Fusslose

und Dendrochirote Formen, pp. 123-214, fig. 1-65, pl. I-II.

Panning, A., et S. G. Heding, 1954. — Phyllophoridae. Spolia Zool. Musei Haunien-

sis, 13, pp. 1-209, fig. 1-102.

Pawson, D. L., et H. B. Fell, 1965. — A revised classification of the Dendrochirote

Holothurians. Breviera, 214, pp. 1-7.

Selenka, E., 1868. — Nachtrag zu den Beitrâgen zur Anatomie und Systematik der

Holothurien. Zeitschr. f. Wiss. Zool., 18, pp. 109-119, pl. 8.

Théel, Hj., 1886. — Report on the Holothurioidea dredged by H. M. S. Challenger

during the Years 1873-1876. « Challenger » Exp., part II, pp. 1-290, pl. 1-16.

Vaney, C., 1905. — Holothuries recueillies par M. Ch. Gravier sur la côte française

des Somalies. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 11, 3, pp. 186-198.

Le Gérant : D. Grmek-Guinot.

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (d. 2242) - 20-11-70.

AVERTISSEMENT

Comptes rendus du IVe Congrès International d’Arachnologie et du Ier Congrès

International de Myriapodologie, Paris, 8-13 avril 1968.

Publiés par le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle en deux fascicules

supplémentaires (Suppl. nos 1 et 2) du vol. 41, 1969.

Ces deux fascicules renferment les travaux [in extenso ou résumés) présentés aux

séances des Congrès.

Ils ne seront pas distribués aux abonnés mais pourront être achetés sur demande

adressée à la Bibliothèque Centrale du Muséum, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, Paris-5e,

accompagnée d’un chèque bancaire ou virement postal (C.C.P. Paris 9062-62).

Prix : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnologie) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodologie).

INFORMATIONS

Proceedings of the 4th International Congress of Arachnology and of the lst Inter¬

national Congress of Myriapodology, Paris, 8-13 April 1968.

Published by Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle in two suppléments

(Suppl. nos 1 and 2) of vol. 41, 1969.

These two suppléments comprise the articles and summaries of papers presented

at the Congresses.

Copies will not be sent to the subscribers but they may be obtained from Biblio¬

thèque Centrale du Muséum, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris-5e, payable to :

C.C.P. Paris 9062-62.

Price : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnology) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodology).

MITTEILUNG

Verhandlungen des IV. Internationalen Kongresses für Arachnologie und des

I.-Internationalen Kongresses für Myriapodologie, Paris, 8.-13. April 1968.

Herausgegeben von Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle in zwei Supple-

ment-heften (Nos 1 und 2) des 41. Bandes (Jahrgang 1969).

In diesen zwei Heften befinden sich die Abhandlungen (in extenso oder als Zusam-

menfassung) die wâhrend der KongreBsitzungen mitgeteilt wurden.

Sie werden nicht an die Abonnenten des Bulletin verteilt, aber man kann sie durch

die Bibliothèque Centrale du Muséum (38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris-5e) bezo-

gen. Der Bestellung soll ein Bank-oder Postscheck beigelegt werden (Postscheck-

Konto : 9062-62 Paris).

Preis : 80 F (Heft 1 : Arachnologie) ; 0 F (Heft 2 : Myriapodologie).

BULLETIN DÜ MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque

tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.

Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des

naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux

diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬

tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬

toires du Muséum.

Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque centrale du

Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-IIilaire, Paris, 5® (Compte de Chèques

Postaux, Paris, 9062-62).

Paix de l’abonnement annuel :

Pour la France . 60 F

Pour l’Étranger . 70 F

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lre série : T. 1 à 34, 1895-1928.

2e série (en cours) : T. 1 à 40, 1929-1968.

Instructions pour les auteurs

Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser

directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la

séance.

Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur

des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬

tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser

les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés

en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent

pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des

auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction

du Bulletin.

Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus

de 80 pages pour l’année.

Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner,

dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de

Buffon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant.

Tirés a part

Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se procurer à leur

frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.

2-4 p. 5-8 p. 9-16 p.

25 exemplaires . 13,05 F 14,80 F 17,30 F

par 25 exemplaires en plus . . . 4,45 F 5,65 F 9,05 F

Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes

et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le

montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger.

Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état des manus¬

crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux

épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s’il y a

lieu, les frais supplémentaires.

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque Centrale du Muséum

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e

Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité.

Bulletin du Muséum national d’ Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ;

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Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle

série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D,

Sciences physico-chimiques. Sans périodicité.

Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬

dicité.

Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité.

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

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Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-Ille-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami

depuis 1928 ; prix variable par fascicule.

Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais

de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬

ger, 35 F.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.

Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis

1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ;

depuis 1882 ; échange.

Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬

nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :

M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobctanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬

ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire

de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,

40 F ; Étranger, 50 F.

Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬

gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬

ger, 25 F.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬

togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

70 F.

Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬

nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2242). - 20-11-1970.

2e Série, Tome 42

— - -, -

Numéro 2

Année 1970

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

PARIS

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, Rue Cuvier, 5e

Publication bimestrielle

Paru le 11 Décembre 1970.

SOMMAIRE

Communications : Pages

M.-L. Bauchot, J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod. Le problème des « auteurs secon¬

daires » en taxionomie . 301

E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Charnaeleo de Madagascar. C. belalandaensis

n. sp., Caméléon du Sud-Ouest . 305

E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Charnaeleo de Madagascar. C. brevicornis

Gunther, 1879, tsarafidyi nov. subsp. Les hémipénis des Caméléons du groupe brevicornis. 311

F. Monniot. Ascidies Aplousobranches des îles Kerguelen récoltées par P. Grua . 321

Cl. Monniot. Ascidies Phlébobranches et Stolidobranches des îles Kerguelen récoltées par

P. Grua . 340

A. Badonnel. Antarctopsocus daviesi, nouvelle espèce des îles Crozet (Psocoptera, Elipsocidae). 355

S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum de

Paris [suite) . 363

J. Denis. Notes sur les Érigonides. XXXIX. A propos des Diplocephalus s. str. (Erigonidae,

Araneae) . . . 378

V. Vitali-di Castri et F. di Castri. L’évolution du dimorphisme sexuel dans une lignée de

Pseudoscorpions . 382

R. Bastida y M. R. Torti. Chaetilia argentina sp. nov., un nuevo aporte al conocimiento de

la Isopodofauna sudamericana . 392

Th. Monod. Sur un Nothobomolochus (Crust., Copépodes) parasite d’un Hémiramphe de

Madagascar . 401

Cl. Maillard. Nicolla elongata n. sp. (Digenea, Coitocaecidae), parasite d’Onos tricirratus

(Brünnich, 1768) (Teleostei) . 410

M.-Cl. Durette-Desset. Affinités de l’Héligmosome Ortleppstrongylus bathyergi (Ortlepp,

1939) n. gen., n. comb., avec les Trichostrongylides Molineinae . 415

M.-Cl. Durette-Desset. Brevislriata bergerardi , nouveau Nématode Ileligmosome, parasite

d’un Écureuil de Corée . 419

G. Cherbonnier. Pseudocolochirus bicolor n. sp., nouvelle Holothurie Dendrochirote de Mada¬

gascar . 424

M. Crusafont Pairô et J. A. Remy Les Equoidea (Perissodactyla) de l’Éocène préaxial

pyrénéen espagnol . 428

L. Ginsburg et Ph. Janvier. Présence de sables helvétiens d’origine fluviatile sous les faluns

du bassin de Noyant-sous-Le-Lude (Maine-et-Loire) . 435

P. Jôssang et D. Molho. Étude des constituants des feuilles de Piper methysticum Forst. . 440

Avertissement . 448

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 2, 1970, pp. 301-448.

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. - N» 2

496e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

22 janvier 1970

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD

COMMUNICATIONS

LE PROBLÈME DES « AUTEURS SECONDAIRES »

EN TAXIONOMIE*

Par M.-L. BAUCHOT, J. DAGET, J.-C. HUREAU et Th. MONOD

Le systématicien, soucieux d’une application précise des Règles de la nomen¬

clature zoologique et voulant donner des références aussi exactes que possible

concernant les auteurs des taxons, se heurte à de nombreuses difficultés.

Celles-ci tiennent avant tout au fait que plusieurs des cas qui se présentent

n’étant pas prévus par les Règles du Code international de nomenclature zoolo¬

gique (1961) l, ceux-ci ne sont pas l’objet d’un traitement homogène.

A défaut d’une codification officielle, on peut se demander s’il ne serait pas

utile, à l’occasion d’entreprises telles que le CLOFNAM (Check-list of the fishes

of the north-eastern Atlantic and of the Mediterranean) et les catalogues de

types de Poissons du Muséum, de formuler quelques propositions pratiques.

La plupart des problèmes embarrassants entrent dans l’une des catégories

suivantes :

1° Noms de genre et d’espèce empruntés à un auteur pré-linnéen.

2° Noms de genre ou d’espèce attribuables à un auteur différent de celui de l’ar¬

ticle ou de l'ouvrage ou à un co-auteur.

* La taxinomie, de t à£iç (= arrangement) et vô[xoç (= loi), est l’étude des lois de la classifica-

tion.

La taxionomie, de xà^tç (= unité, au sens militaire) et ôvopa (= nom), est l’activité qui aboutit

à nommer les groupes d’êtres vivants.

1. Code international de Nomenclature zoologique, adopté par le XVe Congrès international de

Zoologie. International Trust for Zoological Nomenclature, London, 1961.

20

— 302 —

3° Épithète spécifique empruntée à une source manuscrite : les noms in schedulis.

4° Épithète spécifique empruntée à un document graphique.

5° Épithète spécifique créée d’après un document graphique ou une source manus¬

crite.

1. Noms de genre et d’espèce empruntés à un auteur prélinnéen.

En droit, rien d’autre n’est obligatoire que la mention du premier auteur

linnéen ayant introduit le genre dans la nomenclature. A ce titre, « Sparus

Linnaeus, 1758 » est correct. Mais, si Linnaeus a le premier utilisé le mot de

façon valable selon la lettre du Code, il ne l’a pour autant créé, puisque celui-ci

semble apparaître, pour la première fois dans la nomenclature moderne, dans

Artedi (1738).

Dans ces conditions il semblera sans doute légitime de ne pas oublier totale¬

ment le véritable créateur du taxon.

La solution proposée est la suivante : intercaler, entre le nom de genre et celui

de l’auteur linnéen qui l’a valablement introduit dans la nomenclature, le nom,

entre crochets, du créateur du mot.

Ex. : Sparus [Artedi, 1738] Linnaeus, 1758

La graphie : « Artedi ex Linnaeus » semble inacceptable puisque c’est Lin¬

naeus qui a emprunté à Artedi, et non l’inverse. Par contre « Linnaeus, 1758

ex Artedi, 1738 » paraît strictement synonyme de la forme adoptée, mais il

semble préférable de rejeter cette graphie qui risque de créer une confusion

avec le cas envisagé au 3e paragraphe.

Dans le cas d’épithètes spécifiques empruntées à des diagnoses prélinnéennes,

on renoncera à tenter d’identifier les sources comme on le fait pour les genres :

la principale difficulté est qu’il n’y a guère de noms d’espèce prélinnéens, sous

forme de binoms, mais des phrases dont le premier mot suivant le nom de

genre n’a pas été choisi nécessairement comme épithète spécifique.

2. Noms de genre et d’espèce attribuables à un auteur différent de celui

de l’article ou de l’ouvrage ou à un co-auteur.

Dans le Cuvier et Valenciennes, les binoms peuvent être attribués à l’un

ou à l’autre de ces auteurs ; dans Y Editio 13ma du Systema Naturae, les espèces

nouvelles, supplémentaires , ne sont plus de Linnaeus mais de Gmelin, comme

celles du Systema Ichthyologiae de 1801 sont de Schneider et non de Bloch.

Il arrive également qu’un auteur même moderne publie une espèce, et donc

une diagnose dont un autre auteur lui a remis un texte signé.

Trois cas sont à distinguer :

— Si un auteur publie valablement un nom de taxon dans l’ouvrage d’un

second auteur, le nom du second auteur est également cité, relié au nom du

premier par la préposition apud.

Ex. : Aplodon A. Duméril apud Thominot, 1883 1

Aplodon margaritiferum A. Duméril apud Thominot, 1883

1. Thominot, A., 1883. Note sur le genre Aplodon, poisson de la famille des Sparidae, voisin des

Girelles. Bull. Soc. philom. Paris, 7, pp. 141-144.

— 303 —

— Si un auteur A publie dans un ouvrage en collaboration un nom de taxon,

il faut faire suivre ce dernier du nom de A (et de la date) suivis de in et des

noms des auteurs.

Ex. : Polynemus enneadactylus Cuvier, 1829, in Cuv. Val.

— Si un auteur A publie dans un ouvrage collectif un nom de taxon, celui-ci

est suivi du seul nom de l'auteur A.

Ex. : Dentex filosus Valenciennes, 1843

mais la référence bibliographique complète sera :

Valenciennes, 1843, in Webb et Bf.rthelot, Histoire naturelle des îles Canaries, 2,

2, p. 37.

3. Epithète spécifique empruntée à une source manuscrite : noms in sche-

dulis.

11 arrive souvent que le descripteur ait trouvé une espèce « nouvelle » nom¬

mée in schedulis sur une étiquette d’herbier ou de bocal. Si l’auteur de ce nom

inédit, manuscrit, est connu, il faudra évidemment en tenir compte.

Dans ce cas d'un nom manuscrit (dont railleur A est connu) valablement publié

par un auteur B, on mettra, entre le nom d'espèce et le nom de l'auteur B, le nom

de l'auteur A entre crochets 1 et suivi de « MS ».

Ex. : Aplodon sulcatum [Guichenot MS] Thominot, 1883

Cheimerius nufar [Ehrenberg MS] (Valenciennes, 1830, in Cuv. Val.)

On pourrait accepter la graphie « Thominot ex Guichenot MS » mais nous pré¬

férons la graphie précédente.

4. Epithète spécifique empruntée à un document graphique tenant lieu de

type.

Il s’agit du cas fréquent dans la première moitié du xixe siècle (au temps

où les naturalistes-voyageurs savaient encore peindre) d’un dessin, d’une aqua¬

relle, etc., accompagnés d’un nom manuscrit, repris comme nom d’espèce, donc

assimilable au cas précédent.

Ex. : Chaetodon spéculum [Kuhl et Van Hasselt .MS] Cuvier, 1831, in Cuv. Val.

5. Epithète spécifique créée par un auteur B d’après un document gra¬

phique ou une source manuscrite exécutés par (ou pour) un auteur A.

Dans ce cas, le binom se suffit à lui-même avec son nom d’auteur. C’est seule¬

ment si la question du type se trouvait soulevée qu’il y aurait lieu de spécifier

que ce type, ici, se trouve représenté non par un spécimen mais par un dessin

ou une description manuscrite.

1. Il convient de ne pas utiliser de parenthèses pour éviter une confusion au cas où le second auteur

doit être cité entre parenthèses.

— 304 —

X.

Trachinolus russelii Cuvier, 1831, in Cuv. Val.

(fondé sur la pl. 142 de Russel).

Amphacanthus mertensii Valenciennes, 1835, in Cuv. Val.

(fondé sur une figure de Mertens)

S parus aureolineatus Lacepède, 1802

(fondé sur une description manuscrite de Commerson).

Laboratoire (les Pêches Outre- mer

et Laboratoire de Zoologie ( Reptiles

et Poissons) du Muséum

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 2, 1970, pp. 305-310.

NOTES SUR LES CHAMAELEO DE MADAGASCAR

C. belalandaensis n. sp., Caméléon du Sud-Ouest

Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE

Ainsi que nous le signalions en 1968, nous avons, début mars 1967, recueilli

au village de Belalanda (4 km nord de Tuléar) un Caméléon mâle adulte,

n° 382 C, de morphologie particulière, dans un lot comprenant des Chamaeleo

latercilis Gray, 1831, C. verrucosus Cuvier, 1831, et C. antimena Grandidier,

1872. Depuis plus de deux ans nous essayons, sans succès, d’obtenir dans la

même région d’autres spécimens de cette forme nouvelle.

Description (382 C)

Aspect général (fig. 1)

Sur le vivant, la coloration générale est verte avec une ligne blanc sale, laté¬

rale. Il existe une ligne blanche médio-ventrale nette s’arrêtant au pubis. Pas

de ligne blanche sous les cuisses. Coloration blanchâtre des aisselles, du dessous

des cuisses et de la queue.

La longueur totale est de 229 mm, dont 111 pour la queue. Le poids était de

18 g.

Fig. I. — C. belalandaensis n. sp. Aspect général.

Tête (fig. 2)

Il n’y a pas de lobes occipitaux.

La crête pariétale est nette mais ne forme pas cimier. Les crêtes orbitales et

latérales sont visibles.

306 —

Il existe un appendice rostral osseux, net, bien que ne débordant qu’à peine

la lèvre supérieure. Il est formé par la réunion des deux canthirostrales. Il

mesure environ 0,5 mm de long avec une épaisseur de 1,5 mm.

La crête gulaire est très discrètement marquée ; de grandes écailles s’observent

sur les tempes.

Les principales dimensions du crâne sont les suivantes :

Occiput — base de la crête pariétale : 14,5 mm

Occiput — gonion : 21 mm

Gonion — extrémité antérieure : 26 mm

Base de la crête pariétale — extrémité de l’apophyse rostrale : 16 mm

Orbite : 8 mm

D’un gonion à l’autre : 13,5 mm

D’une crête orbitale à l’autre : 9,5 mm

i 382/C ° _ . _ ÎS"

Fig. 2. — ('. belalandaensis n. sp. Tète en vue supérieure.

Corps

La crête dorsale est formée de 44 cônes jusqu’à l’aplomb de l’anus ; les plus

grands, à partir du n° 4, ne dépassent pas 1,5 mm de haut sur 1,5 de base.

La crête caudale, continuation de la dorsale, est à peine marquée sur le pre¬

mier quart.

Il n’y a pas pratiquement de crête ventrale : c’est à peine si les petits tuber¬

cules dépassent le niveau moyen.

L’écaillure du corps est granuleuse mais homogène ; une série de grandes

écailles (moins de 1,5 mm de diamètre) forme une ligne latérale à mi-hauteur.

Il n’y a pas de fossettes axillaires.

Hkmipénis (fig. 3)

Les hémipénis développés mesurent 20 mm pour le droit et 18 mm pour le

gauche alors que le corps, du museau à l’anus, avait une longueur de 118 mm

du vivant de l’animal, réduite à 98 après plusieurs mois de conservation en

alcool. La longueur de l’hémipénis représente sensiblement 1 /6e de la longueur

du corps du sujet. Les deux organes sont semblables. Pour notre description,

nous prenons l’hémipénis droit. Il est du type franchement bilobé, qui est clas¬

sique.

— 307 —

Les lobes sont volumineux, dirigés vers le haut ; ils se subdivisent en une

base portant un bourrelet en forme de volute, un peu plus large que la base

dans sa partie antérieure, diminuant progressivement vers l’arrière ; à sa partie

supérieure, le bourrelet porte cinq à six épines souples, grossièrement disposées

sur deux rangs ; la partie antérieure renflée est lisse, dépourvue de toute trace

de sillon ou dépression.

Fig. 3. — Hémipénis droit de C. belalandaensis n. sp.

A, vue apicale de la partie supérieure de la face sternale.

B, vue apicale de la partie supérieure de la face tergale.

a a' : suture arrière du lobe : b b' : auricule.

C, vue latérale d’ensemble de la face externe.

Il existe des auricules qui flanquent la base postérieure du lobe ; elles sont

dentelées, peu développées, en position subverticale.

Les barbillons sont situés normalement à la base des lobes ; ils sont du type

composé et, au moins dans les conditions de la préparation, relativement réduits.

L’ornementation cellulaire du corps est complète, formée de cellules agrandies

dans la région proximale, petites dans la région distale.

308 —

Le sillon est largement évasé.

Vu dans son ensemble, l’hémipénis du Caméléon de Belalanda, spécimen

unique, présente une certaine analogie avec ceux de C. lateralis, C. oustaleti,

C. verrucosus, C. pardalis.

Les hémipénis des Caméléons de ce groupe présentent une certaine homo¬

généité et les différences n’apparaissent qu’après un examen attentif. L’organe

de C. belalandaensis se distingue de celui des autres par le nombre réduit des

épines du lobe, l’absence de dépression entre les rangs d’épines et la suture de la

partie terminale arrière du lobe avec la base, tous caractères que nous avons

observés sur les organes de C. lateralis, C. oustaleti, C. verrucosus, C. pardalis.

Les barbillons, situés à la base des lobes, sont composés chez C. belalanda¬

ensis, comme chez C. lateralis, alors qu’ils sont simples dans le groupe verru¬

cosus -oustaleti.

Discussion

a) Hypothèse d’un hybride. Comparaison avec les espèces connues dans

LA RÉGION

L’hypothèse d’un hybride doit être discutée. Nous connaissons, dans cette

région du Sud-Ouest de Madagascar, quatre espèces bien individualisées de

Caméléons : C. lateralis Gray, 1831, C. verrucosus Cuvier, 1831, C. oustaleti Moc-

quard, 1894 et C. antimena Grandidier, 1872. La présence d’une cinquième espèce

peut être envisagée, C. labordi Grandidier, 1872, dont la limite du territoire est,

actuellement, située plus au Nord.

La crête dorsale, élément remarquable du spécimen de Belalanda, le rap¬

proche des espèces verrucosus -j- oustaleti et antimena -f- labordi, mais le sépare

de C. lateralis.

La ligne blanche médio-ventrale et la structure de l’hémipénis sont deux

caractères qui le rapprochent de C. lateralis pour l’éloigner des autres.

La forme de l’appendice nasal est, elle, entièrement nouvelle, très différente

en particulier des structures observées chez C. antimena et C. labordi. La pré¬

sence de ce caractère, qui ne se retrouve chez aucune des espèces connues dans

la région, permet, selon nous, d’écarter l’hypothèse qu’il ne s’agisse que d’un

hybride.

b) Comparaison avec C. melanocephalus (Gray, 1864)

En 1900, F. Mocquard (pp. 94 et 95), étudiant les spécimens collectés par

G. Grandidier en 1899-1900, signale trois exemplaires de C. melanocephalus

provenant des environs de Tuléar, de Belo et d’Ambolisatra. Il ajoutait « Ce

caméléon est fort rare au Natal et [qu’]il a sans doute été introduit par des

vaisseaux venant de la Côte Sud-Ouest de Madagascar, où il semble plus com¬

mun ».

Si, en 1902, F. Werner se contente de citer F. Mocquard, en 1911 le même

auteur (p. 22) fait suivre la mention Madagascar de « eingeschleppt ? ».

En 1942, F. Angel (p. 161) semble admettre que les spécimens étudiés par

F. Mocquard étaient des C. semicristatus Boettger, 1894.

En 1959, D. Hillenius proposa de ne faire de C. melanocephalus qu’une sous-

espèce de C. pumilus (Gmelin), point de vue adopté par R. Mertens, 1966.

— 309 —

L’absence de tout processus rostral chez le C. melanocephalus mâle (cf.

F. Werneb, 1902) permet d’éliminer l’hypothèse selon laquelle le spécimen de

Belalanda appartiendrait à cette espèce.

c) Comparaison avec C. cephalolepis Gunther, 1880

En 1921, F. Angel donnait encore, après O. Boettger, Madagascar comme

domaine géographique du C. cephalolepis, actuellement considéré comme de la

seule Grande Comore, mais, en 1942, il ne fait plus allusion à cette attribution.

Si l’on suit la clef de détermination proposée par F. Angel (1942), on arrive

sur C. cephalolepis mais pour y constater que, dans cette espèce, la crête dor¬

sale n’existe que sur le tiers antérieur du dos et qu’une interruption sépare

crête gulaire et crête ventrale, deux caractères qui diffèrent de ce que l’on

observe sur le 382/C.

Nous avons pu comparer le spécimen de Belalanda à un C. cephalolepis mâle,

les caractères aussi bien des crêtes dorsales, des rostres que des hémipénis ne

permettent pas de les confondre.

d) Comparaison avec le C. lateralis du lac Tsimanampetsotsa

En 1959, D. Hillenius, p. 21, signalait l’existence, dans les collections du

Muséum national d’Histoire naturelle à Paris, d’un spécimen atypique de C. late¬

ralis provenant justement du Sud-Ouest de Madagascar. Mais la description

qu’il donne de la crête dorsale « irregular with paired and unpaired row of scales »

aussi bien que du casque « rather high » permet de rejeter toute identification

avec le spécimen que nous étudions.

Justification de la nouvelle espèce

L’association des caractères observés :

— appendice rostral net mais réduit,

— crête dorsale formée de cônes isolés,

— présence d’une ligne blanche médio-ventrale,

ne se rencontre chez aucune des espèces actuellement décrites. La morphologie

des hémipénis est, elle aussi, d’un type particulier.

Nous proposons pour la nouvelle espèce le nom de C. belalandaensis n. sp.,

d’après la terra typica du seul spécimen étudié, le village de Belalanda, à 4 km

au nord de Tuléar.

Le type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle sous le n° 1969.114.

Institut Pasteur de Madagascar ,

B. P. 1274 , Tananarwe

Résumé

L’espèce nouvelle, décrite sur un spécimen mâle adulte, s’individualise par la pré¬

sence d’un rostre osseux peu marqué associée à celle d’une crête dorsale formée de

cônes isolés et d’une ligne blanche médioventrale.

Les hémipénis de la nouvelle espèce sont décrits.

RÉFÉRENCES

Angel, F., 1921. — Contribution à l’étude des Chamæleons de Madagascar. Bull.

Mus. Hist. nat., Paris, 27, pp. 328-331 et pp. 406-412.

— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36, 193 p.

Brygoo, E. R., et Ch. A. Domergue, 1968. — Les Caméléons à rostre impair et rigide

de l’Ouest de Madagascar. Mém. Mus. Hist. nat., sér. A, Zool., 52, 2, pp. 71-110.

Hillenius, D., 1959. — The différentiation within the genus Chamaeleo Laurenti,

1768. Beaufortia, 8, pp. 1-92.

Mertens, R., 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Chamaeleonidae

in Das Tierreich, Lief. 83, pp. i-x, 1-37.

Mocquard, F., 1899-1900. — Nouvelle contribution à la faune herpétologique de Mada¬

gascar. Bull. Soc. philom., Paris, 9e sér., 2, 4, pp. 93-111.

Werner, F., 1902. — Prodomus einer Monographie des Chamaleonten. Iena.

— 1911. — Chamaeleontidae. Das Tierreich, 27. Lief. Berlin.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 311-320.

NOTES SUR LES CHAMAELEO DE MADAGASCAR

C. brevicornis Gunther , 1879, tsarafidyi nov. subsp.

Les hémipénis des Caméléons du groupe brevicornis

Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE

Un Caméléon mâle, aux hémipénis bien développés, a été récolté par P. Gri-

veaud et J. M. Betsch dans la forêt de Tsarafidy (autrefois Ankafana), sous-

préfecture d’Ambohimahasoa, vers 1.200 m d’altitude, et remis le 29 mars 1967

à l’Institut Pasteur à Tananarive. Il porte le n° 396 C de notre collection.

Aspect général (fig. 1)

Le spécimen mesure 293 mm, dont 163 pour la queue.

En alcool, la coloration d’ensemble associe le gris, le noir et le blanc. Les

labiales sont gris clair ; il existe une ligne blanche latérale.

a* 396/ C

Fig. 1. — C. brevicornis tsarafidyi nov. subsp. Aspect général.

Tète (fig. 2)

La tête se caractérise par la présence de lobes occipitaux nets mais de forme

très particulière. Une première partie, de 15 mm de long sur 5 de large, com¬

mence à hauteur du bas de l’orbite pour s’arrêter avant l’occiput. À ce niveau

— 312 —

débute une deuxième formation de 6 mm sur 3, elle-même séparée de son homo¬

logue du côté opposé par une légère encoche. En vue apicale, on constate la

symétrie des lobes occipitaux ; l’aspect normal de leur bord écarte toute idée

d’une mutilation in vivo.

Les écailles, sur la plus grande partie des lobes occipitaux, ont 2 mm de

diamètre.

Il n’y a pas de crête pariétale, ni de pointe occipitale nette.

Les crêtes orbitales, nettes, se prolongent en arrière et en avant. En avant,

elles deviennent les cantliirostrales qui s’unissent en un rostre. Celui-ci possède

— 313 —

sur le dessus une nette dépression en gouttière. Il mesure 5,5 mm de long, 3 de

haut et 2,3 d’épaisseur.

La crête gulaire est marquée par quelques lins tubercules, clairs, de I mm

de haut au maximum.

Les principales dimensions du crâne sont les suivantes :

Occiput — extrémité du rostre : 40 mm

Occiput — gonion : 24 mm

Gonion — - extrémité de la mâchoire : 27 mm

Orbite : 9 mm

D’un gonion à l’autre : 19 mm

D’une crête orbitale à l’autre : 12 mm

Corps

Il existe une crête dorsale formée de petits cônes réguliers (55 à 60) dont le

plus grand mesure 1,5 mm de haut.

La crête caudale est la prolongation de la dorsale. Il n’y a ni crête ventrale,

ni fossette axillaire.

Ecailles hétérogènes sur l’ensemble du corps.

Hémipénis (fig. 3)

Les dimensions des organes sont de 13 mm, soit 1 / 10e du corps.

L’apex est pourvu de disques légèrement pédiculés, déprimés en forme d’en¬

tonnoir ; l’extrémité interne est libre et se termine par une pointe plus ou moins

nette ; le pédicule est plus développé en avant et, en arrière, il se confond avec

le tégument.

Un peu déjeté par rapport aux disques, et sous eux, existe un barbillon pourvu

de deux pointes jumelées.

Les auricules sont bien développées, situées latéralement, en arrière du bar¬

billon ; elles sont obliques, à pente dirigée vers l’arrière ; la base est large, les

bords sont finement denticulés.

L’ornementation du corps est formée de grandes cellules qui intéressent la

face tergale et les faces latérales ; elle se prolonge jusqu’au pôle apical par une

étroite bande de cellules plus petites.

Les hémipénis des Caméléons du groupe C. brevicornis

Parmi les nombreuses espèces de Caméléons de Madagascar, un groupe homo¬

gène se caractérise par l’association de deux caractères bien tranchés :

— l’existence de lobes occipitaux nets,

— la présence, chez le mâle, d’un rostre osseux.

Le type de ce groupe est C. brevicornis A. Gunther, 1879 (= C. gularis A. Gun-

ther, 1879, femelle), choisi non parce qu’il s’agit de l’espèce la plus ancienne¬

ment décrite, mais parce que ses représentants sont de loin les plus fréquents

des Caméléons de la forêt de l’Est. Trois autres espèces s’y rattachent :

— C. malthe A. Gunther, 1879, dont les lobes occipitaux ne présentent pas

d’encoche médiane ;

— 314

— C. cucullatus J. E. Gray, 1831, dont le crâne se prolonge en arrière par

une longue pointe osseuse ;

— C. tsaratananensis E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue, 1967, actuellement

connu par une seule femelle, espèce caractérisée par l’importance de la crête

gulaire et la grande taille des écailles occipitales.

5 mm

i _ I

Fig. 3. — ïlémipénis de ('. brevicornis tsarafidyi subsp. nov. : 1, face sternale ; face tergale.

a, a' : disques apicaux ; b, b' : auricules latérales ; c, c' : barbillons bifides ; d : prolongement api¬

cal de la zone cellulaire.

D. Hillenius (1959) a décrit des spécimens qui, par quelques caractères,

semblent dévier du C. brevicornis type, mais sans créer pour eux une nouvelle

unité taxonomique.

La morphologie des hémipénis des trois espèces dont les mâles sont connus :

C. brevicornis, C. malthe et C. cucullatus, ne semble pas avoir encore été étudiée.

Il nous a paru intéressant de procéder à leur étude comparative à l’occasion

de la découverte d’un nouveau type morphologique, appartenant à ce groupe.

Hémipénis de Chamaeleo brevicornis Gunther, 1879 (fig. 4)

L’examen de sept préparations de l’hémipénis de l’espèce brevicornis nous

conduit à une connaissance satisfaisante des caractéristiques moyennes de l’or¬

gane.

Les dimensions sont de l’ordre du 1 /6e de celles du corps de l’animal.

Les divers éléments comprennent :

— disques apicaux pédiculés, à extrémité interne libre et terminée en pointe ;

— barbillons bifides, à pointes égales, situés sous le pédoncule portant les disques ;

— auricule en arrière du barbillon, semi-circulaire, à base épaisse, oblique à pente

arrière, à bord plus ou moins denticulé ;

— 315 —

— ornementation cellulaire intéressant la face tergale et une partie des faces laté¬

rales ; elle se prolonge jusqu’au pôle apical par une bande plus ou moins large ;

les cellules sont grandes.

Le sillon est bien marqué ; ses lèvres, rapprochées dans la partie proximale,

s’évasent brusquement à la moitié distale.

Les ornements varient dans leurs formes et leurs dimensions ; c’est ainsi que les

disques apicaux peuvent être plus ou moins développés, l’extrémité libre et les

bords parfois légèrement denticulés. Sur un spécimen, l’hémipénis droit est

normal, tandis que sur le gauche, les bords internes du disque sont soudés.

Les auricules sont plus ou moins volumineuses et leur pente variable ; les bar¬

billons peuvent être atrophiés.

De ces observations, il ressort que le plan d’organisation reste le même chez

tous les spécimens de C. brevicornis et que ce plan, ainsi que le développement

des ornements, se retrouvent chez C. brevicornis tsarafidyi. Si une différence

devait être soulignée entre les hémipénis de C. brevicornis et de C. b. tsarafidyi,

elle tiendrait au volume des organes, élancés chez C. brevicornis, trapus chez

C. b. tsarafidyi L

o a'

0 5 mm

Fig. 4. — Ilémipénis de C. brevicornis : 1, face sternale; 2, face tergale.

a, a' : disques apicaux ; b, b' : auricules latérales ; c : barbillons bifides ; d : prolongement api¬

cal de la zone cellulaire.

Hémipénis de Chamaeleo malthe Gunther, 1879 ( fig. 5)

Notre description de l’organe copulateur de C. malthe est basée sur l’examen

de deux spécimens (n° 403/C et 544/C = By 655).

Mensurations :

— N° 403/C : longueur totale 277 mm, dont 105 pour le corps ; 15 mm pour

l’hémipénis droit, 16 mm pour le gauche.

— N° 544/C : longueur totale 305 mm, dont 123 pour le corps ; 19 mm pour

l’hémipénis droit, 20 mm pour le gauche.

1. Tout en rappelant que nous n’avons observé qu’un spécimen de C. b. tsarafidyi .

— 316 —

Le rapport entre la longueur de l’organe et celle du corps de l’animal esl

donc de l’ordre de 1 / 6e à 1 /7e.

La forme de^l’hémipénis est élancée.

403/C

a

0

5 mm

Fig. 5. — llémipénis de C. malthe : 1, face sternale ; 2, face tergale.

a, ar : lobes antérieurs ; b, b' : auricules postérieures ; c, c' : barbillons bifides, à pointes inégales,

l’inférieure la plus courte ; d : mamelon central.

Nous prenons comme exemple le 403 jC.

L’apex, hémisphérique, légèrement plus développé vers l’avant (face ster¬

nale) est déprimé au pôle, marqué par une protubérance ; il est pourvu, en posi¬

tion sternale, d’une paire de lobes relativement étalés dont l’extrémité anté¬

rieure n’adhère pas au corps et dont le bord libre est denticulé ; ces lobes, con¬

fusément pédiculés, rappellent à la fois les disques apicaux de C. b. tsarafidyi

et C. brevicornis et les auricules de C. cucullatus. En position tergale, l’apex

porte deux auricules et, en position latérale, c’est-à-dire sur les faces externe

et interne, entre les lobes et les auricules, un barbillon ; les auricules sont bien

— 317

développées, leur bord denticulé ; leur insertion est allongée dans le sens verti¬

cal et oblique, formant un V renversé.

L’ornementation cellulaire est bien développée ; les cellules sont grandes,

les cloisons fortement en relief ; elle intéresse la face tergale et les faces laté¬

rales, mais n’atteint pas l’apex dont elle est séparée par une zone lisse (diffé¬

rence avec C. brevicornis, C. b. tsarafidyi et C. cucullatus).

Le sillon est bien marqué ; les lèvres sont presque jointives sur les deux tiers

de la région proximale et s’évasent brusquement au tiers distal.

Fig. 6. — Hémipénis de C. cucullatus : 1, face sternale ; 2, face tergale.

a, a' : auricules supérieures ; b, b' : auricules inférieures ; c, c' : barbillons bifides, à pointes iné¬

gales, l’inférieure plus courte ; d : mamelon médian, avec saillie axiale.

Hémipénis de Chamaeleo cucullatus Gray, 1831 (fig. 6 et 7)

Nous ne possédons qu’un seul spécimen mâle de cette espèce (n° 511/C =

By 679).

Les bémipénis mesurent 36 mm à droite, 35 mm à gauche, pour un sujet

de 380 mm de longueur totale dont 175 de l’extrémité du museau au cloaque ;

21

— 318

le rapport longueur hémipénis /longueur du corps de l’animal est donc de 1 /5e.

L’aspect général de l’organe est élancé, subcylindrique.

L’apex, hémisphérique, présente :

— une protubérance polaire, marquée par une saillie antérieure ;

— deux paires d’auricules :

a) supérieures, à base épaisse, aux bords denticulés, disposées en V à pointe anté¬

rieure ;

b) inférieures, placées latéralement, d’aspect similaire aux supérieures, c’est-à-dire

denticulées ; elles sont inclinées vers l’avant ;

— une paire de barbillons situés, en face sternale, entre les auricules supérieures et

inférieures ; ces barbillons sont bifides, issus d’une base cylindrique bien déve¬

loppée ; les branches sont inégales, la supérieure étant deux fois plus longue

que l’inférieure ;

— l’ornementation cellulaire est nette, mais formée de cellules relativement petites ;

elle n’intéresse que la partie distale du corps de l’organe, sur la face tergale et

une partie des faces latérales ; la zone cellulaire se prolonge par une bande étroite

jusqu’au pôle apical ;

— le sillon est bien marqué, les lèvres sont serrées sur les deux tiers du corps et

s’évasent distalement.

. 0 5 mm

511/C i _ . _ * _ i

Fig. 7. — Hémipénis de C. cucullatus. Détails de l’apex de la face sternale.

Mêmes lettres que pour la figure 6.

Etude comparative des hémipénis du groupe

Les hémipénis des quatre formes ont en commun l’existence :

— d’auricules postérieures,

— de barbillons bifides.

Ceux de C. hrevicornis et du spécimen de Tsarafidy sont semblables.

— 319 —

Chez C. malthe les barbillons bifides se trouvent latéro-postérieurs alors qu’ils

ont une position tergale chez les trois autres.

Le couple C. brevicornis et C. b. tsarafidyi possède des disques apicaux ; chez

C. malthe, ces disques sont remplacés par de larges auricules denticulées qui se

trouvent intermédiaires entre le disque pédiculé proprement dit et l’auricule

dont est pourvu C. cucullatus.

L’ornementation cellulaire est quasi-complète chez C. brevicornis et C. b. tsa¬

rafidyi où elle atteint largement le pôle apical, réduite chez C. cucullatus où elle

se poursuit pourtant par une bande étroite jusqu’au pôle apical, incomplète

chez C. malthe où elle est limitée à un semi-manchon distal.

Chez C. cucullatus, les cellules sont petites, tandis qu’elles sont grandes chez

les trois autres espèces.

Justification de la nouvelle sous-espèce

Tant par la majorité de ses caractères morphologiques externes que par la

structure de ses hémipénis, le spécimen de Tsarafidy semble appartenir à l’es¬

pèce Chamaeleo brevicornis, mais il diffère des représentants de cette espèce

par la forme remarquable des lobes occipitaux. Il est également sans rapport

avec les spécimens signalés comme déviant de la forme type par D. Hillenius

(1959).

On peut envisager l’hypothèse qu’il ne s’agisse que d’un spécimen « anor¬

mal », « pathologique », l’anomalie ayant porté sur un mauvais développement

des lobes occipitaux. Mais quand on connaît la richesse de la faune malgache

en types spécifiques variés, on doit admettre que rien ne s’oppose à ce que ce

soit en fait un représentant d’une nouvelle sous-espèce bien caractérisée par

la forme particulière de ses lobes occipitaux. C’est pourquoi nous proposons

de le considérer, à titre provisoire, comme le type d’une sous-espèce nouvelle :

C. brevicornis subsp. tsarafidyi.

Terra typica : forêt de Tsarafidy, Sous-Préfecture d’Ambohimahasoa.

Le type, n° 396/C de notre collection, a été déposé au Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris. Il porte le n° A-172.

Institut Pasteur de Madagascar

B. P. 1274, Tananarive

Résumé

Description, sur un spécimen mâle, d’une nouvelle sous-espèce, Chamaeleo brevi¬

cornis tsarafidyi, caractérisée par la forme remarquable de ses lobes occipitaux ; des¬

cription des hémipénis de C. brevicornis Gunther, 1879, C. malthe Gunther, 1879, et

C. cucullatus Gray, 1831.

RÉFÉRENCES

Angel, F., 1921. — Contribution à l’étude des Chamæleons de Madagascar. Bull.

Mus. Hist. nat., Paris , 27, pp. 328-331 et pp. 406-412.

— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36, 193 p.

Hillenius, D., 1959. — The différentiation within the genus Chamaeleo Laurenti,

1768. Beaufortia, 8, pp. 1-92.

Mertens, R., 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Chamaeleonidae,

in Das Tierreich, Lief. 83, pp. i-x, 1-37.

Mocquard, F., 1899-1900. — Nouvelle contribution à la faune herpétologique de Mada¬

gascar. Bull. Soc. philom. Paris , 9e sér., 2, 4, pp. 93-111.

Werner, F., 1902. — Prodomus einer Monographie des Chamâleonten. Iena.

— 1911. — Chamaeleontidae, in Das Tierreich, 27. Lief. Berlin.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 321-339.

ASCIDIES APLOUSOBRANCHES

des Iles kerguelen

RÉCOLTÉES PAR P. GRUA

Par Françoise MONNIOT

Les régions antarctiques et subantarctiques ont fait l’objet de nombreuses

récoltes d’ Ascidies. Beaucoup d’espèces provenant de ces régions ont une large

répartition géographique. Cette dispersion des espèces, ajoutée à la grande

variabilité des caractères chez les Ascidies composées, conduit souvent à de

grandes difficultés de détermination. Les principaux caractères anatomiques

des espèces étudiées ici seront donc brièvement cités. Les espèces seront com¬

parées entre elles chaque fois qu’une ambiguïté est possible.

Les récoltes de P. Grua montrent une abondance et une diversification

importante du genre Aplidium dans la région des Kerguelen. Mais cette domi¬

nance est peut-être simplement due aux techniques de récolte. Il est en effet

curieux de remarquer que les Didemnidae ne sont représentées que par une

seule espèce.

Liste des espèces

POLYCLINIDAE

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)

Aplidium longum n. sp.

Aplidium falklandicum Millar, 1960

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871

Aplidium nottii (Brewin, 1951)

Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952

Aplidium peresi nom nov. pour Amaroucium antarcticum Pérès, 1952

Aplidium rétif orme (Herdman, 1886)

Aplidium variabile Herdman, 1886

Aplidiopsis discoveryi Millar, 1960

Synoicum adareanum (Herdman, 1902)

Synoicum georgianum (Sluiter, 1932)

Synoicum giardi (Herdman, 1886)

Didemnidae

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911

ClAVELINIDAE

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907)

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830

— 322 —

Distaplia kerguelenense n. sp.

Hypsistozoa fasmeriana (Michaelsen, 1924)

Famille des Polyclinidae Verrill, 1871

Genre Aplidium Savigny, 1816

Les distinctions entre les genres Aplidium et Amaroucium ne pouvant être

clairement définies, je n’emploierai, à la suite de Millar, 1960, et de bien

d’autres auteurs, que le genre Aplidium qui a priorité.

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)

= Psammaplidium circumvolutum Sluiter, 1900.

= Amaroucium circumvolulum var. kerguelenense Pérès, 1952.

Cap Nidder, 7 m.

Deux colonies ont été récoltées : l’une est légèrement pédonculée de 2 cm

de haut et 1,5 cm de diamètre ; elle porte quelques grains de sable à sa surface.

L’autre est plus basse, 3,5 cm de large, sans sable, à tunique transparente.

Les zoïdes sont grands, nettement visibles de l’extérieur. Le siphon buccal

a six lobes, plus ou moins dentelés. Le siphon cloacal est surmonté d’une lan¬

guette trifîde jusqu’à sa base. Cette languette est très irrégulière en longueur

et en largeur et se compose parfois de cinq filaments tordus.

La musculature thoracique se répartit en faisceaux réguliers qui se rejoignent

en ruban sur l’abdomen.

La branchie comprend au moins treize rangs de stigmates.

Le tube digestif n’a pas de caractères originaux. L’estomac est cylindrique

court avec quatre ou cinq plis bien marqués. Le post-estomac est bien indivi¬

dualisé.

L’ovaire est peu éloigné de la boucle intestinale. Le spermiducte est un peu

spiralé mais seulement au-dessus de l’ovaire chez tous les individus observés.

Les testicules se disposent dans le post-abdomen sous l’ovaire, soit en petits

bouquets, soit en deux rangs réguliers selon l’état de maturité génitale de l’ani¬

mal.

L’extrémité cardiaque du post-abdomen se prolonge par quatre, cinq ou même

six processus vasculaires à peu près égaux. Il est curieux de remarquer que le

septum divisant les deux parties droite et gauche du post-abdomen est toujours

très développé.

Il n’y avait pas de larves en incubation dans les zoïdes observés.

La répartition de cette espèce est vaste, antarctique et subantarctique. Elle

était déjà signalée aux îles Kerguelen.

Aplidium longum n. sp.

(Fig. 1, A-D)

3.1.1962 — dragage fond d’algues.

Les colonies sont petites, longuement pédonculées, en forme de massues

allongées, attachées en bouquet sur une base commune. Les lobes mesurent au

323 —

maximum 6 cm de hauteur et 1 cm de diamètre dans la partie la plus renflée,

La tunique est transparente, molle, et laisse voir les zoïdes (colorés en rose dans

le formol). Chaque lobe ne comprend que des zoïdes parallèles entre eux, ayant

tous leur thorax au même niveau dans la partie supérieure de la colonie.

Les zoïdes (fig. 1, A) peuvent atteindre 3,5 cm de longueur quand le post¬

abdomen est bien développé. Le siphon buccal possède six lobes bien indivi¬

dualisés, triangulaires, simples ou parfois subdivisés avec deux petites dents

latérales (fig. 1, B).

On compte seize tentacules coronaux de trois ordres. La paroi thoracique

porte de chaque côté une douzaine de fibres musculaires longitudinales fines.

La branchie a seize rangs de stigmates. Elle se trouve repoussée du côté ven¬

tral du thorax par le très grand nombre de larves incubées dans la cavité cloa-

cale.

Le tube digestif se distingue immédiatement de celui des autres Aplidium

des îles Kerguelen par son estomac : sa paroi s’élève en quatorze à seize plis

longitudinaux, plus ou moins recoupés transversalement irrégulièrement, pour

former des papilles (fig. 1, C). Le post-estomac annulaire se situe immédiate¬

ment sous l’estomac. L’intestin moyen et le rectum n’ont pas de différencia¬

tions particulières.

Le post-abdomen est extrêmement long. Il contient, sous la boucle intesti¬

nale, un ovaire puis deux rangs de lobules testiculaires régulièrement espacés

qui s’étendent jusqu’au cœur.

Les larves, de petite taille (fig. 1, D), n’ont pas de vésicules épidermiques

développées.

Cette nouvelle espèce se rapproche de Aplidium varia bile Herdman, 1886,

par sa languette cloaeale simple, sa branchie, son estomac côtelé. Elle s’en

distingue par le découpage constant des plis stomacaux en aréoles, la longueur

du post-abdomen, et surtout la structure des larves.

Aplidium falklandicum Millar, 1960

(Fig. 1, E)

12.1.1963 — pointe Suzanne — 1 à 4 m.

La colonie est massive, ovoïde, fixée par une extrémité amincie. Elle mesure

7 cm de haut, 4,5 cm de diamètre. La tunique est transparente, jaunâtre dans

le formol, très résistante. Les zoïdes sont visibles par transparence. Ils sont dis¬

posés en systèmes circulaires assez éloignés les uns des autres pour laisser entre

eux des espaces tunicaux parfois égaux au diamètre du système.

Le siphon buccal a six lobes. Le siphon cloacal est étiré en un tube court

dont la face dorsale se prolonge en languette épaisse et courte. L’extrémité

de la languette est divisée en trois dents arrondies (fig. 1, E).

La branchie compte seize rangs de stigmates et quatorze stigmates par demi-

rangée. Il n’y a pas de « triangles » latéraux thoraciques semblables à ceux décrits

par Millar.

Le tube digestif débute par un œsophage long, mince, qui débouche un peu

dorsalement dans l’estomac (fig. 1, E). L’estomac est arrondi ; il montre tou¬

jours un sillon dorsal net. Sa paroi est tantôt lisse, tantôt légèrement aréolée.

Elle porte parfois trois côtes obliques à peine saillantes. L’intestin moyen est

banal, l’anus a deux lèvres nettes.

— 324 —

L’ovaire est situé sous la boucle intestinale. Les testicules occupent toute

la longueur du post-abdomen.

Les larves incubées en grand nombre dans la cavité cloacale montrent les

deux séries de vésicules épidermiques illustrées par Millar.

Fig. 1 A-D. — Aplidium longunl n. sp. A : zoïde ; B : siphons ; G : estomac ; i) : larve.

Fig. 1 E. — Aplidium falklandicum Millar. E : thorax et abdomen d’un zoïde.

Remarque. — La colonie décrite ci-dessus appartient sans aucun doute à

l’espèce A. falklandicum telle que l’a décrite Millar, 1960. Il est curieux de

constater que l’échantillon des Kerguelen considéré isolément se place sans

aucune difficulté dans le genre Synoicum par son siphon cloacal tubulaire, son

estomac arrondi à paroi lisse dont le pylore est déplacé dorsalement. Cepen-

— 325

dant, les divers intermédiaires étudiés par Millar nous permettent d’inclure

la colonie des Kerguelen dans la série antarctique de A. falklandicum. Cette

position systématique est confirmée par la structure anatomique uniforme des

larves, structure très caractéristique.

L’espèce est commune dans tout l’Antarctique depuis la zone littorale jusqu’à

500 mètres de profondeur.

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871

= Amaroucium fuegiense : Van Name, 1945.

Parmi les récoltes de P. Grua, il existe trois types principaux de colonies :

1. — De petites colonies en coussinets ou en massues ne dépassant pas

3 cm de hauteur et 2 cm de diamètre. La tunique est assez transparente et

laisse voir les zoïdes qui restent colorés en rosâtre dans le formol. Elle a une

consistance cartilagineuse ; elle est légèrement incrustée de sable à la base de

la colonie seulement.

3.1.1962 — dragage fond d’algues — 10 à 15 m.

27.12.1962 — est îlot Channer — 5 m.

14.1.1963 - — sud-est île du Chat — 15 m.

29.1.1963 — mouillage du camp — 25 m.

2. — Une colonie provenant de l’îlot Channer de 9 cm de haut et 5 cm de

diamètre, en forme de massue très mince à sa base. La tunique est transpa¬

rente, nue. Les zoïdes atteignent 3,5 cm de long.

9.1.1963 — nord îlot Channer — 7 m.

3. — Des colonies ensablées sur toute leur surface, à pédoncule plus ou

moins mince. La hauteur totale de la colonie varie de 2 à 5 cm. L’extrémité

supérieure est la plus large mais son diamètre ne dépasse pas 3 cm.

1.1963 — - cap Nidder — 7 m.

1.1963 — dragage fond vase noire.

8.1.1963 — Port aux Français — de 25 à 40 m.

29.1.1963 — mouillage du Camp — 25 m.

Dans le cas général, les zoïdes sont grands (2 cm de long). Le siphon buccal

a six lobes. Le siphon cloacal est surmonté d’une languette trifurquée dont

le lobe médian est nettement plus long que les lobes latéraux. Le bord de l’ou¬

verture cloacale n’est pas épaissi en bourrelet.

Le thorax porte de chaque côté neuf bandelettes musculaires.

La branehie possède quinze rangs de stigmates (dix-huit stigmates dans une

demi-rangée à droite). Le raphé est constitué de courtes languettes nettement

décalées sur la gauche de l’animal. De très nombreuses larves sont incubées

dans la cavité cloacale et compriment la branehie.

L’œsophage est long, isodiamétrique. L’estomac cylindrique possède cinq plis

peu profonds. Il y a un post-estomac renflé peu marqué suivi d’un rétrécisse¬

ment net avant l’intestin moyen. L’anus débouche entre le 5e et le 9e rang de

stigmates.

L’ovaire se situe sous le tube digestif, mais assez loin de celui-ci. Les testi¬

cules sont placés irrégulièrement dans toute la longueur du post-abdomen en

— 326

un ou deux rangs. Le spermiducte devient pelotonné au niveau de l’ovaire, même

chez les zoïdes en extension.

Les larves ne sont bien développées que dans les colonies de type 1 et 2.

Elles correspondent exactement à la figure donnée par Millar, 1960 ; mais

la taille des larves de la colonie du type 2 est un peu plus grande.

Remarques. — L’appartenance des colonies du type 1 à l’espèce Aplidium

fuegiense ne fait nul doute. J’y associe les deux autres types de colonies parce

que la structure des zoïdes ne me paraît pas montrer de différences suffisantes

pour isoler une espèce. Le nombre de rangs de stigmates est un peu plus élevé

(jusqu’à dix-huit) pour les zoïdes de type 3, et leurs languettes cloacales sont

plus profondément trifides. Les plis de l’estomac sont moins profonds. Ces

différences, dans une espèce très variable, sont certainement liées à des diffé¬

rences écologiques.

Par contre, tous les zoïdes, dans toutes les colonies, ont des caractères

typiques de A. fuegiense : la forme de l’intestin, du spermiducte, de l’ovaire,

l’allure de la languette cloacale, et cela malgré les différences de taille.

Il n’est pas possible de confondre cette espèce avec A. variabile, ce que signa¬

lait déjà Millar en 1960, et nous ne suivrons pas Van Name, 1945, dans cette

synonymie.

? Aplidium nottii (Brewin, 1951)

(Fig. 2, A)

= Amaroucium nottii Brewin, 1951.

14.1.1963 — sud-est île du Chat — 15 m.

27.12.1962 — est îlot Channer — 5 m.

9.1.1963 — nord îlot Channer — 7 m.

30.12.1962 — sud-est île du Chat — 25 m.

8.1.1963 — nord île Buchanan — 15 m.

31.1.1963 — cap Nidder — 7 m.

Les colonies sont encroûtantes, mais assez épaisses, de 1 cm environ. Leur

plus grand diamètre atteint 6 cm. La tunique est transparente sans sable. Les

zoïdes sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie, serrés les

uns contre les autres. On ne distingue aucune répartition en systèmes.

Les zoïdes (fig. 2, A) atteignent 7 mm de longueur totale. Le siphon buc¬

cal a six lobes. Le siphon cloacal est surmonté d’une languette simple, longue,

épaisse. La branchie comprend généralement quatorze à seize rangs de stig¬

mates ovales. Le tube digestif forme un U dont les deux branches sont assez

écartées l’une de l’autre. L’œsophage est long, étroit. L’estomac court a quatre

ou cinq côtes longitudinales qui lui donnent un aspect cubique. Il y a un post¬

estomac net, suivi d’un intestin moyen renflé dans la branche descendante du

tube digestif. Le rectum débute par deux cæca dans le fond de la boucle intes¬

tinale. L’anus a deux lèvres peu développées.

L’ovaire est situé environ au milieu du post-abdomen ; il contient de nom¬

breux ovocytes dont certains sont très gros et font hernie dans la paroi du

corps. Les testicules n’étaient pas développés dans les échantillons examinés.

Les larves (fig. 2, B) sont incubées dans la cavité cloacale.

Remarques. — Cette espèce se rapproche aussi de A. fuegiense par la struc¬

ture de son tube digestif. Elle possède cependant quelques caractères originaux

— 328

qui l’éloignent de tous les autres Aplidium connus des îles Kerguelen : la lan¬

guette cloacale simple, le tube digestif en boucle peu fermée, l’ovaire situé au

milieu du post-abdomen et la structure des larves. Je n’ai pu examiner les ani¬

maux de Brewin, mais la description des animaux de Nouvelle-Zélande permet

d’y inclure les exemplaires des Kerguelen. Un doute subsiste cependant, dû à

la grande variabilité spécifique dans le genre Aplidium, et l’absence ici d’un

caractère vraiment propre à l’espèce. Il y a de nombreux Aplidium antarctiques

et ils sont tous très proches les uns des autres. La ressemblance de nos spéci¬

mens avec Aplidium pantherinum (Sluiter, 1898) ne peut être retenue, les larves

étant très différentes.

Aplidium nottii n’était connu qu’en Nouvelle-Zélande.

Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952

(Fig. 2, C, D)

12.1.1963 — pointe Suzanne — 1 à 4 m.

18.1.1963 — nord île Buchanan — 15 m.

Les colonies sont de taille variable, mais ont en moyenne 2 cm de hauteur

et 3 cm de diamètre. Elles peuvent être beaucoup plus petites. Elles se pré¬

sentent sous forme de coussinets plus ou moins pédonculés comprenant plu¬

sieurs systèmes circulaires ou polygonaux de dix à douze zoïdes. La surface

de la colonie, à la face supérieure de chaque coussinet montre des bourrelets

constitués d’élévations de la tunique entre les systèmes de zoïdes. Sur ces

bourrelets seulement et à la base de la colonie sont fixés des grains de sable.

La tunique est nue autour des zoïdes, transparente, percée, au centre de chaque

système de zoïdes, d’un large orifice cloacal commun. Cette perforation est très

nette à l’œil nu. Elle est bordée d’un fin bourrelet et reste visible même si la

colonie est très contractée. La consistance de la tunique est dure dans le formol.

Les zoïdes, allongés, peuvent mesurer plus de 10 mm quand le post-abdomen

est bien développé. Le siphon buccal a six côtes triangulaires, parfois finement

dentées. Le siphon cloacal possède deux lèvres (fig. 2, C), une lèvre inférieure

petite arrondie et une lèvre supérieure, étirée en languette trifide à son extré¬

mité libre.

Le thorax est allongé. On distingue de chaque côté une quinzaine de fais¬

ceaux musculaires fins mais régulièrement disposés. La branchie comprend

10 à 15 rangs de stigmates.

Le tube digestif (fig. 2, C) se compose d’un œsophage long, isodiamétrique,

d’un estomac cylindrique allongé qui porte cinq ou six plis ininterrompus.

Pour certains zoïdes, ces plis stomacaux possèdent une gouttière longitudinale

médiane plus ou moins accentuée donnant l’apparence d’un dédoublement.

Pour d’autres zoïdes, les plis sont à peine marqués. Le post-estomac n’a pas

de renflement net. L’intestin moyen se divise, quelquefois seulement, en plu¬

sieurs segments. Le rectum est large, long, sans différenciations particulières.

L’anus s’ouvre assez bas dans le thorax, au niveau du 9e ou 10e rang de stig¬

mates.

L’ovaire est situé sous la boucle intestinale. Les testicules sont disposés en

un ou deux rangs depuis l’ovaire jusqu’à l’extrémité cardiaque du post-abdomen.

Le spermiducte est droit.

— 329 —

Les larves (fig. 2, D) sont incubées en grand nombre dans la cavité cloacale.

Remarque. — Cette espèce s’identifie à Aplidium novaezealandiae par de

très nombreux caractères : allure de la colonie, disposition des muscles, nombre

de rangs de stigmates, forme du tube digestif. Elle se rapproche de Aplidium.

fuegiense par d’assez nombreux traits anatomiques : languette cloacale trifur-

quée, nombre de rangs de stigmates, estomac à cinq plis. Les larves de A. novae¬

zealandiae (non décrites dans la diagnose originale) sont très proches de celles

de A. fuegiense. Cependant, les différences dans la structure de la colonie, la

forme du tube digestif et le trajet du spermiducte isolent les deux espèces

l’une de l’autre.

A. novaezealandiae n’était connue que de Nouvelle-Zélande.

Aplidium peresi nom. nov.

pour Amaroucium antarcticum Pérès, 1952, nom préoccupé par Herdman, 1910.

29.1.1963 — nord de la pointe du Harem — 1 m.

Les échantillons décrits par Pérès ont été réexaminés. Les observations

faites sur ceux de cette collection sont en tous points comparables.

Les colonies sont composées de lobes, réunis à leur base seulement, mesurant

en moyenne 2 cm de hauteur et 1,5 cm de diamètre à leur partie supérieure.

Ils sont coniques. La tunique est entièrement couverte de sable noir, mais

elle n’est pas incrustée intérieurement. Elle est molle, fibreuse, transparente

et laisse voir les zoïdes rosâtres dans le formol.

Les zoïdes sont allongés : 15 mm. Le siphon buccal a six lobes, parfois bifides.

Le siphon cloacal est surmonté d’une languette trifurquée. La branchie possède

douze rangs de stigmates. Le tube digestif n’a aucun caractère particulier, sauf

un estomac cylindrique allongé avec six côtes longitudinales. Le post-estomac

est net, et le rectum débute par deux cæca.

L’ovaire se situe sous la boucle intestinale.

Cette espèce décrite des îles Kerguelen n’a pas été signalée ailleurs.

Aplidium rétif orme (Herdman, 1886)

(Fig. 3, A)

= Psammaplidium rétif orme Herdman, 1886.

4.1.1963 — nord pointe des Cormorans — 5 m.

La description de Herdman est extrêmement incomplète et permet difficile¬

ment d’identifier l’espèce. La forme de la colonie et la structure de la tunique

sont bien décrites et assez caractéristiques.

La collection de P. Grua contient une colonie importante formée de lobules

hauts et étroits insérés sur un stolon et entièrement enrobés de sable. Dans

cette collection, aucune autre Ascidie ne se rapproche de cette structure. La

localité-type étant les îles Kerguelen, il est vraisemblable que nous ayions

effectivement à faire à l’espèce de Herdman : A. retiforme. D’autres détails

confirment cette hypothèse : la languette cloacale trifide, la branchie avec de

nombreux stigmates courts. En ce qui concerne le tube digestif, Herdman

— 330

dit simplement que l’estomac possède des plis. Il y en a quatre très bien mar¬

qués chez les individus que nous avons examinés (fîg. 3, A).

En 1962, Millar place dans cette même espèce des individus récoltés en

Afrique du Sud en faisant remarquer toutefois l’éloignement géographique et

la différence de température par rapport à la localité-type. Je pense qu’il s’agit

d’une espèce différente puisque Millar décrit un estomac à seize plis longitu¬

dinaux. Je préfère conserver le nom de A. retiforme pour les exemplaires récoltés

aux îles Kerguelen, malgré les imprécisions de la description originale.

Fig. 3 A. — Aplidium retiforme (Herdman) : zoïde.

Fig. 3 B. — Aplidium oariabile (Herdman) : détail de l’estomac.

Fig. 3 C. — Synoicum giardi (Herdman) : siphons.

— 331

Aplidium variabile (Herdman, 1886)

(Fig. 3, B)

= Amaroucium variabile Herdman, 1886.

8.1.1963 — mouillage Port aux Français.

12.1.1963 — pointe Suzanne — 1 à 4 m.

14.1.1963 — sud-est île du Chat — 15 m.

9.1.1963 — nord îlot Channer — 7 m.

Cap Nidder.

Dragage fond de vase.

L’espèce se présente sous forme de colonies de petite taille de 1 à 3 cm, tan¬

tôt pédonculées, tantôt encroûtantes. La tunique est généralement transpa¬

rente dans le formol laissant voir les zoïdes colorés de rose ou de jaune.

Les plus grands zoïdes mesurent environ 1,5 cm de long. Le siphon buccal

se divise en six lobes arrondis. Le siphon cloacal est surmonté d’une languette

généralement courte, simple et épaisse. La musculature thoracique est forte.

On compte de douze à quatorze rangs de stigmates sur la branchie.

Le tube digestif est bien caractéristique : l’œsophage est très large, l’estomac

cylindrique possède douze à quatorze plis longitudinaux qui s’amincissent

d’avant en arrière (fig. 3, B). Ces plis ne sont qu’exceptionnellement interrom¬

pus. Il existe un post-estomac net, surtout chez les zoïdes jeunes. Le rectum

est droit et très large.

L’ovaire est situé sous la boucle intestinale ; il est peu développé. Les testi¬

cules occupent tout le post-abdomen qui est d’ailleurs court, et certains lobules

se placent au-dessus de l’ovaire. Il n’y a qu’un rang de lobules testiculaires.

Les cavités cloacales ne contenaient pas de têtards, mais seulement quelques

roufs.

Remarque. — Cette espèce se différencie bien de A. fuegiense par sa lan¬

guette cloacale simple, mais surtout par son estomac à nombreux plis, amincis

dans la partie postérieure. La description ci-dessus correspond aux observa¬

tions et aux figures de Millar, 1960.

A. variabile semble commune aux îles Kerguelen (Hartmeyer, 1911 ; \'an

Name, 1945 ; Kott, 1954 ; Millar, 1960 ; etc...) où elle a été souvent récoltée.

La répartition de cette espèce est large dans toutes les régions subantarctiques.

Genre Aplidiopsis Lahille, 1890

Aplidiopsi.s discoveryi Millar, 1960

14.1.1963 — sud-est île du Chat — 15 m ; sud-est île du Chat — 25 m.

18.1.1963 — nord île Buchanan — 15 m.

Les colonies sont globuleuses, rosâtres, fixées par un pôle ou un très court

pédoncule. Les zoïdes sont visibles par transparence à travers une tunique

vitreuse. Ils sont disposés en rosettes, perpendiculairement à la surface de la

colonie. Les colonies atteignent 4 cm de diamètre.

332 —

Les zoïdes sont grands, beaucoup plus allongés que ne le signale Millar.

J’ai compté 5 mm de long pour le thorax en extension (1,5 mm de large), 2,5 mm

pour l’abdomen et 5 mm pour le post-abdomen qui contient des gonades à peine

développées.

Tous les caractères anatomiques correspondent à la description de Millar.

Le siphon buccal est bordé de six lobes. Le siphon cloacal est assez largement

ouvert et surmonté d’une languette foliacée à extrémité pointue ou élargie, le

plus souvent divisée en trois petits lobes mais quelquefois dentelée.

Le manteau est très mince, transparent. Il porte une musculature longitu¬

dinale nette telle que l’a décrite Millar. On compte seize tentacules coronaux

courts, épais, de deux ordres.

La branchie a douze à quatorze rangs de stigmates allongés. Les sinus trans¬

verses sont longés par des fibrilles musculaires.

Le tube digestif est sans caractères particuliers : l’estomac à paroi lisse est

volumineux et possède une gouttière dorsale étroite. L’anus est bilobé.

Le post-abdomen est long, bourré de cellules de réserves. Il contient dans sa

partie postérieure quelques petits follicules testiculaires entourant un ovaire

lui-même très petit. Certains zoïdes abritent des larves dans leur cavité cloa-

cale.

Le type de cette espèce provient du Nord de la Nouvelle-Zélande.

Genre Synoicum Phipps, 1774

Synoicum adareanum (Herdinan, 1902)

(Fig. 4, A, B)

= Polyclinum adareanum Herdman, 1902.

27.12.1962 — est îlot Channer — 5 m.

18.1.1963 — nord île Buchanan — 15 m.

Les colonies sont arrondies, de consistance molle, légèrement pédonculées ;

elles mesurent 3 cm de hauteur et 2 cm de diamètre maximum. La tunique

transparente laisse voir les zoïdes jaunâtres dans le formol. A la base de la

colonie, elle est légèrement incrustée de sable.

Les zoïdes sont disposés en systèmes de six à huit individus autour de chaque

cloaque commun pour former des rosettes à la surface de la colonie. Ils sont

très longs puisqu’ils mesurent jusqu’à 2 cm. Le siphon buccal a six lobes trian¬

gulaires, subdivisés en trois petites dents (fïg. 4, A). Le siphon cloacal est situé

très près du siphon buccal ; il s’étire en un tube court mais net, renforcé d’un

anneau musculaire épais. Il est surmonté d’une languette longue, trifide à son

extrémité, les trois dents étant à peu près égales (fig. 4, A).

Le thorax est grand, large. Le manteau mince comprend de chaque côté

une vingtaine de fibres musculaires fines et régulièrement espacées. Les ten¬

tacules coronaux sont peu nombreux, une douzaine, de deux ordres. La bran¬

chie possède quatorze à seize rangs de stigmates allongés et étroits. On compte

en moyenne vingt stigmates par demi-rangée. Les sinus transverses sont sur¬

montés d’une membrane élevée faisant saillie dans la cavité branchiale. Les

languettes du raphé sont courtes, plus courtes que les stigmates.

Dans ces colonies, les larves sont incubées seulement à la base de la cavité

cloacale.

— 333 —

Le tube digestif (fig. 4, B) a une forme de boucle à peine tordue. L’œsophage'

est assez long, isodiamétrique et pénètre dans l’estomac du côté dorsal. L’esto¬

mac est ovale, allongé à paroi lisse. Il porte une gouttière très peu profonde»

L’intestin comprend plusieurs parties : un premier anneau renflé sous l’esto¬

mac, puis une deuxième partie élargie dans la courbure intestinale. La base

de la boucle intestinale subit ensuite une constriction nette qui limite le rec¬

tum. L’anus débouche au niveau du 8e-10e rang de stigmates, au-dessus de la

région où sont incubés les œufs.

L’ovaire est situé sous la boucle intestinale et contient de nombreux ovo¬

cytes. Le testicule débute immédiatement après l’ovaire et occupe tout le post¬

abdomen. Il est constitué de nombreux lobules arrondis disposés régulièrement

en deux rangs. Le spermiducte est droit.

Remarques. — Cette espèce est commune dans tout l’Antarctique ; elle a

été citée par de nombreux auteurs : Hartmeyer, 1921 ; Van Name, 1945 ; Kott,

1954 ; Millar, 1960 (avec une figure) et 1968.

Synoicum georgianum Sluiter, 1932

12.1.1963 — pointe Suzanne — 1 à 4 m.

Les colonies sont petites, pédonculées, rosâtres. Plusieurs lobes sont insérés

sur une base commune. La surface et les couches internes de la tunique sont

incrustées de sable. La tunique est assez molle dans son ensemble sauf en sur¬

face où elle forme une couche fibreuse très résistante. Les zoïdes sont disposés

en systèmes et sont perpendiculaires à la surface de la colonie.

Le siphon buccal a six lobes et le siphon cloacal forme un long tube pro-

22

IMM

— 334 —

longé dorsalement en une large languette. Il existe une excroissance en bouton

sous le siphon cloacal. La branchie compte dix à douze rangs de stigmates. La

longueur du thorax est égale à celle de l’abdomen qui en est séparé par une cons-

triction peu marquée.

L’œsophage est long, l’estomac ovoïde avec une paroi qui apparaît lisse mais

qui présente une ponctuation après coloration. L’anus débouche au milieu du

thorax.

Les gonades sont situées assez loin du tube digestif dans le post-abdomen

qui est très long. Les larves sont incubées à la base de la cavité cloacale.

Remarque. — Cette espèce ressemble à Synoicum giardi, mais chez ce der¬

nier le thorax est beaucoup plus grand que l’abdomen et possède un plus grand

nombre de rangs de stigmates. Les aréolations de l’estomac sont presque inexis¬

tantes chez S. georgianum et la forme même de cet organe est très différente

dans les deux espèces. D’autre part, les colonies de S. giardi ne sont pas incrus¬

tées de sable.

S. georgianum a été signalé en Patagonie et en Géorgie du Sud. L’espèce

est figurée par Millar, 1960.

Synoicum giardi (Herdman, 1886)

(Fig. 3, C)

= Morchellium giardi : Herdman, 1886.

27.12.1962 — est îlot Channer — 5 m.

8.1.1963 — mouillage Port aux Français — 40 m.

29.1.1963 — mouillage du camp — 25 m.

14.1.1963 — sud-est île du Chat.

9.1.1963 — nord îlot Channer.

Cap Nidder — 7 m.

Les colonies en forme de coussinets ou avec un court pédoncule sont molles,

brunâtres et peuvent atteindre 4,5 cm de diamètre. Les zoïdes sont visibles

par transparence, disposés en systèmes polygonaux comprenant 14 à 16 zoïdes.

L’ouverture cloacale commune est large. La tunique est assez molle, gélati¬

neuse.

Les zoïdes ont une longueur très variable. Le siphon buccal possède 6 lobes

triangulaires simples. Le siphon cloacal en tube court est peu éloigné du siphon

buccal. Il porte, sous son bord postérieur, un renflement en bouton plus ou

moins élevé. Il se prolonge dorsalement en une languette longue, épaisse, de

forme variable, mais généralement simple. Il arrive cependant que son extré¬

mité libre soit découpée en deux ou le plus souvent trois petits lobes (fig. 3, C).

Le siphon porte intérieurement une sorte de valvule.

Les tentacules coronaux sont peu nombreux, environ seize, alternativement

courts et longs.

La branchie a de quatorze à dix-huit rangs de stigmates avec une vingtaine

de stigmates par demi-rangée. Le manteau est fin et porte une douzaine de

faisceaux musculaires longitudinaux minces, dans la partie moyenne du thorax.

Il y a toujours une constriction nette entre le thorax et l’abdomen. L’œso¬

phage ne présente pas de caractères particuliers. L’estomac est très nettement

aréolé ; il est brusquement tronqué à l’arrière. Le post-estomac est net, sous

— 335 —

forme d’un renflement annulaire. L’intestin moyen, renflé, est nettement séparé

du reste du tube digestif par de fortes constrictions ; il occupe la base de la

boucle intestinale. Le rectum droit débute par deux cæca nets.

L’ovaire est situé assez haut dans le post-abdomen, mais ne touche pas la

boucle intestinale. Il contient de nombreux ovocytes. Les testicules s’étendent

sur toute la longueur du post-abdomen, mais ils sont peu nombreux et de petite

taille. Les œufs sont incubés dans la cavité cloacale.

L’extrémité cardiaque du post-abdomen est élargie et se prolonge par quatre

ou cinq appendices vasculaires.

Remarque. — L’espèce a été décrite des îles Kerguelen, où elle a été signalée

depuis : Hartmeyer, 1911 ; Kott, 1954 ; Millar en 1960 a retrouvé cette

espèce en Géorgie du Sud.

Famille des Didemnidae Giard, 1872

Genre Didemnum Savigny, 1816

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911

(Fig. 5, A, B)

8.1.1963 — sud-ouest mouillage Port aux Français — - 25 à 40 m.

sud-est îlot Channer.

Les colonies sont encroûtantes, fixées sur des algues. La tunique ne con¬

tient que peu de spiculés et les zoïdes sont visibles par transparence. La sur¬

face des colonies est mamelonnée et les orifices buccaux se présentent sous

forme de points blancs dûs à une accumulation de spiculés.

Les zoïdes (fig. 5, A) mesurent de 1,5 à 2 mm. Le siphon buccal est 6-lobé.

L’ouverture cloacale est large, sans languettes. On compte quatre rangs de

stigmates. Les organes thoraciques latéraux sont très saillants et situés au niveau

du 4e rang de stigmates. L’appendice fixateur s’insère assez bas sur le pédoncule

œsophago-rectal. Sa taille est variable. Le testicule est trilobé pour tous les

zoïdes examinés. Il est entouré du spermiducte enroulé en neuf à dix tours de

spire. Le testicule fait saillie au-dessus de la courbure intestinale. L’ovaire est

situé contre le testicule dans la boucle intestinale. Il n’y avait pas de têtards

dans les colonies récoltées par P. Grua. Les spiculés étoilés montrent généra¬

lement douze sommets par demi-sphère ; chaque pointe est finement striée et

dentelée.

Didemnum studeri a été décrit pour la première fois des îles Kerguelen. De

nombreuses récoltes ultérieures étendent sa répartition à tout l’ Antarctique.

— 337 —

Famille des Clavelinidae Forbes et Hanley, 1848

Genre Sycozoa Lesson, 1830

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830

3.1.1962 — dragage fond d’algues — 10-15 m.

30.12.1962 — sud-est île du Chat — 12 m.

14.1.1963 — sud-est île du Chat — 15 m.

18.1.1963 — nord île Buchanan.

Pour la synonymie voir Van Name, 1945.

Cette espèce avait déjà été signalée plusieurs fois aux îles Kerguelen. Sa

répartition très vaste comprend toute la région antarctique.

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907)

= Colella georgiana Michaelsen, 1907.

9.1.1963 — 7 m.

14.1.1963 - — sud-est île du Chat — 15 m.

La première station ne comprend qu’une colonie à une seule tête, tandis

que la deuxième a deux colonies, l’une composée de cinq têtes, l’autre de six.

Chaque lobe comprend une tête sphérique d’un diamètre variant entre 5 et

8 mm et un pédoncule de 2 cm de haut en moyenne. L’allure de l’animal cor¬

respond tout à fait aux descriptions précédentes. L’espèce est connue de Géorgie

du Sud et des îles Peter.

Contrairement à ce que pensait Van Name, il est possible que l’espèce Colella

concreta de Herdman, 1886, soit identique à Sycozoa georgiana. L’absence de

sinus parastigmatiques prouve en tout cas qu’il s’agit bien d’une espèce de

Sycozoa. La description est malheureusement insuffisante.

Genre Distaplia Délia Valle, 1881

Distaplia kerguelenense n. sp.

(Fig. 5, C)

18.1.1963 — nord île Buchanan — - 15 m.

La collection comprend deux colonies capitées dont la plus grande mesure

2,5 cm de hauteur pour un diamètre de 1 cm. La tunique est molle, blanche

et opaque dans le formol. Les zoïdes sont disposés parallèlement à l’axe longi¬

tudinal de la colonie. Ils mesurent 2 mm de long. Ils sont hermaphrodites. Les

sacs incubateurs sont recourbés en crosse à leur extrémité postérieure. Ils

mesurent 6 à 7 mm de long en moyenne et contiennent 6 à 7 embryons, par¬

fois plus.

Le siphon buccal a un bord simple, arrondi. Le siphon cloacal a également

— 338

un bord simple, parfois finement festonné (mais le caractère peut être dû à

la fixation). Il est étiré en tube. 11 n’y a pas du tout de languette cloacale

(fig. 5, C).

Les huit tentacules coronaux se répartissent en deux ordres.

La branchie comprend quatre rangs de stigmates et on compte jusqu’à

vingt stigmates par demi-rangée. Les stigmates sont surmontés de sinus para-

stigmatiques, mais ceux-ci n’atteignent pas les perforations les plus proches

de l’endostyle et du raphé (fig. 5, C). Les languettes du raphé sont courtes et

larges, nettement décalées sur la gauche de l’animal. L’endostyle est large et bas.

Le thorax est entièrement couvert de fines bandes musculaires transversales

(fig. 5, C).

Le tube digestif décrit une boucle très fermée. L’œsophage assez long se

courbe brusquement avant de pénétrer dans l’estomac. L’estomac est volumi¬

neux, à paroi lisse. L’intestin ne possède pas de différenciations particulières.

Le rectum croise l’œsophage et l’anus bilobé débouche au niveau du 3e rang

de stigmates.

Les zoïdes sont hermaphrodites. Le testicule comprend une douzaine de

lobules situés contre la courbure intestinale. Le spermiducte suit le rectum

(fig. 5, C). L’ovaire est placé à la partie postérieure du testicule.

Le sac incubateur contient généralement six ou sept embryons. Sa partie

inférieure est toujours enroulée en crosse enfermant les larves les plus jeunes.

Les têtards prêts à éclore mesurent 1 mm. Ils possèdent quatre rangs de stig¬

mates, trois grosses ventouses disposées en triangle, un ocelle et un otolithe.

Le tube digestif est déjà différencié.

On trouve dans la colonie des zoïdes à tous les stades de développement.

Cette espèce se différencie des autres Distaplia antarctiques par son siphon

cloacal sans languette, étiré en tube, et son estomac à paroi lisse.

Genre Hypsistozoa Brewin, 1953

Iiypsistozoa fasmeriana (Michaelsen, 1924)

= Distaplia fasmeriana Michaelsen, 1924.

27.12.1962 — est îlot Channer — 5 m.

Nord île Buchanan — 15 m.

Les colonies mesurent 2 cm de hauteur pour un diamètre de 1 cm. La cou¬

leur est gris pâle ou rose dans le formol. Les ouvertures cloacales communes

sont bien visibles à la partie supérieure des colonies. L’estomac des zoïdes a

une vingtaine de plis bien marqués. Il n’y a pas de gonades.

L’espèce a été souvent signalée en Nouvelle-Zélande à des latitudes variées.

Sa localisation aux îles Kerguelen étend beaucoup son aire de répartition.

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

— 339 —

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 - N® 2, 1970, pp. 340-354.

ASCIDIES PHLÉBOBRANCHES

ET STOLIDOBRANCHES DES ÎLES KERGUELEN

RÉCOLTÉES PAR P. GRUA

Par Claude MONNIOT

Les Ascidies des îles Kerguelen sont bien connues et ont déjà fait l’objet de

nombreux travaux. La plupart des grandes expéditions se sont intéressées à

l’archipel. L’originalité de cette collection est d’avoir été réalisée en scaphandre

autonome. Ainsi, de petites formes qui pouvaient passer inaperçues ou qui

étaient trop littorales pour être prélevées par un navire ont été récoltées. La

collection ne comprend que huit espèces, mais deux sont nouvelles pour la

Science : Polyzoa minor et Molgula bancalis, et deux autres nouvelles pour les

Kerguelen : Agnesia glacialis et Ascidia incrassata.

PHLEBOBRANCHIATA

Famille des Agnesiidae Michaelsen, 1898

Agnesia glacialis Michaelsen, 1898

(Fig- 1)

Pour la synonymie, voir Van Name, 1945, et Millar, 1962.

Station Va, dragage sur fond d’ Algues 10-15 m, 3.1.1962 : 1 exemplaire adulte

incubateur.

Le corps est entièrement couvert de petits grains de sable. Les siphons sont

peu visibles. L’animal est libre sur le fond. Tous les organes sont visibles par

transparence à travers le manteau et la tunique.

La musculature est fine et irrégulière, surtout formée de fibres radiaires.

Les tentacules, au nombre de vingt-cinq environ, sont petits, digitiformes,

disposés sur deux rangs et situés très en avant dans le siphon buccal. Le sillon

péricoronal est très échancré dorsalement et se situe immédiatement en arrière

d’un anneau musculaire très net. Le tubercule vibratile est petit, caché entre

deux vastes lèvres formées par le sillon péricoronal. Le raphé est formé de

cinq grandes papilles situées sur les sinus transverses. La branchie n’est pas

interrompue sous le raphé. La ligne des papilles du raphé rejoint directement

le ganglion nerveux à l’entrée de l’œsophage à travers la face gauche du corps.

Chaque face de la branchie comporte six grands sinus transverses couronnés

de papilles ciliées de taille variable (fig. 1, A). Il n’y a pas d’ébauche de sinus

longitudinaux. Les infundibula monospiralés couvrent toute la branchie et leur

341 —

disposition est indépendante des sinus transverses. 11 y a beaucoup plus d’in-

fundibula que de papilles. Les stigmates forment trois à quatre tours de spire

et peuvent s’interrompre ventralement ou dorsalement. Les apex de chaque

infundibulum sont reliés par un réseau de sinus formant une grille assez régu¬

lière à mailles généralement carrées.

2mm

5mm

Fig. 1. — Agnesia glacialis Michaelsen, 1898.

A, branchie ; B, face gauche, vue externe ; C, détail de la gonade vu par la face interne ; D, tube

digestif et gonades.

Le tube digestif (fig. 1, B, D) forme une boucle très fermée. L’œsophage

étroit débouche dans un estomac globuleux, vaguement quadrangulaire. L’in¬

testin est irrégulier, le rectum assez long se termine par un anus lobé et étroit.

Les gonades (fig. 1, B, C et D) sont situées dans la boucle intestinale. Elles

— 342 —

sont formées d’un ovaire central assez globuleux, mais sans limites nettes. Les

lobes testiculaires entourent presque complètement l’ovaire et débordent lar¬

gement sur les faces externe et interne du tube digestif. Les acinis émettent

de lins canaux spermatiques qui se réunissent en un spermiducte au milieu

de la face interne de l’ovaire (fig. 1, C). Les canaux génitaux sont accolés le

long du rectum. Le spermiducte débouche en retrait de l’anus alors que l’ovi-

ducte s’en écarte brusquement, et se termine sur la face droite du corps par

une ampoule contenant des œufs.

Les larves urodèles sont incubées dans la cavité cloacale droite.

Malgré quelques menues différences avec le type de l’espèce, nous lui rap¬

porterons cet exemplaire. A. glacialis s. lato semble répartie dans tout le pré¬

antarctique. Mais les Agnesia n’ayant jamais été trouvées en quantité notable,

leur variabilité spécifique est inconnue.

Famille des Ascidiidae

Ascidia incrassata Heller, 1878

Ascidia incrassata Heller, 1878.

Pachychlaena gigantea Herdman, 1880 et 1882.

Phallusia princeps Traustedt et Weltner, 1894.

Phallusia incrassata. : Hahtmeyer, 1911.

? Phallusia incrassata : Michaelsen, 1918.

? Ascidia incrassata : Millar, 1956.

Il est possible que Pachychlaena oblonga et Pachychlaena obesa au sens de

Herdman, 1880 et 1882, soient synonymes de cette espèce.

Station 4 A, 30.12.1962, sud-est de l’île du Chat, 7 m : 1 exemplaire.

L’individu est d’une taille anormalement grande, ses dimensions sont : hau¬

teur 25 cm, largeur 11 cm, distance intersiphonale 10 cm. La tunique est presque

nue et assez peu épaisse, les siphons sont bien marqués. L’animal est fixé par

sa face postérieure et ventrale. Le corps est épais et opaque. Nous ne pouvons

en donner qu’une description très partielle : la face gauche du corps, et en par¬

ticulier le tube digestif, étant entièrement détruits.

Les tentacules sont peu nombreux : dix environ, et courts (1 cm). Le tubercule

vibratile est formé d’une vaste masse cordiforme percée de très nombreuses

petites ouvertures ponctuelles. Le raphé est épais et lisse. La branchie est par¬

ticulièrement épaisse. Les sinus longitudinaux sont gros et les papilles très déve¬

loppées. Il n’existe pas de papilles intermédiaires.

Le gaufrage de la lame fondamentale est très marqué.

Remarques

Notre exemplaire diffère de toutes les descriptions d’A. incrassata par la

forme particulière de son ganglion nerveux. Nous ne pouvons attribuer une

grande valeur à ce caractère.

Classiquement, deux populations sont rapportées à A. incrassata. L’une qui

vit dans la région du Cap de Bonne Espérance de grande taille : 9,5 cm (Hel¬

ler), 12 cm (Herdman), 18,5 cm (Hartmeyer) caractérisée par un nombre

de tentacules relativement réduit : 40-50 (Heller), 60 (Herdman), 40 à 70

— 343 —

(Hartmeyer) ; l’autre, du canal de Mozambique, de plus petite taille : 5,5 cm

(Michaelsen), 6 cm (Millar), et possédant beaucoup plus de tentacules :

150 (Michaelsen), 160 et plus de 190 (Millar). Ce dernier auteur émet des

doutes sur l’appartenance des deux populations à la même espèce. Nous croyons

pour notre part que les exemplaires du Cap font partie d’une grande espèce

pré-antarctique.

Il nous semble que les deux autres espèces du genre Pachychlaena décrits

par Herdman, 1880 et 1882, ne diffèrent que très peu d’A. incrassata. Toutes

deux ont été décrites du Détroit de Bass au sud de l’Australie. Leur aspect

et le nombre de leurs tentacules, 62 d’une part et 30-35 de l’autre, sont

identiques à ceux du P. gigantea du même auteur.

II se trouve que sans aucune preuve Michaelsen et Hartmeyer ont réuni

ces deux espèces avec Y Ascidia phallusioides d’ÜERDMAN, 1899, en imposant

le nom de A. obesa. Or, A. phallusioides est une Phallusia au sens actuel du

genre, possédant des ouvertures de la glande hyponeurale dans la cavité cloa-

cale.

À notre sens, A. incrassata est une espèce de grande taille, largement répan¬

due dans le pré-antarctique. Il est probable que A. translucida Herdman, 1880,

des Kerguelen et A. dispar Arnbâck-Christie-Linde, 1938, des îles Falkland

sont étroitement apparentées à cette espèce.

Famille des Styelidae

Genre Polyzoa Lesson, 1830

Par leur forme externe, les nombreux Polyzoa trouvés aux Kerguelen se

divisent en trois groupes.

— Une forme à zoïdes non confluents et réunis par des stolons. Les indi¬

vidus sont soit étroitement fixés au substrat, soit pédonculés. Cette forme

correspond au Chorizocormus reticulatus Herdman, 1886 ( Polyzoa reticulata).

Station 2 B, 27.12.1962, est de l’îlot Channer, 5 m : une colonie pédonculée.

Station 7 b, 4.1.1963, nord de la pointe des Cormorans, 5 m : nombreux échan¬

tillons pédonculés.

Station 11, 11.1.1963, presqu’île Dauphin, 15 m : une colonie sessile.

Station 12, 12.1.1963, pointe Suzanne, 1 à 4 m : quelques exemplaires sessiles

sur algues, immatures.

Station 16 a, 18.1.1963, nord de l’île Buchanam, 15 m : quelques exemplaires

sur des coquilles.

Station 17, 23.1.1963, sud-est de l’île du Chat, 10 m : quelques exemplaires

pédonculés.

— Une forme à zoïdes empâtés dans une tunique commune. La colonie forme

un manchon long de plusieurs dm autour de la tige d’une algue. Cette forme

est typique de Polyzoa opuntia Lesson, 1830.

Station 12, 12.1.1963, pointe Suzanne, 1 à 4 m : 1 colonie.

— Une très petite forme à zoïdes sessiles et séparés trouvés à la station

13 a, 14.1.1963. sud-est de l’île du Chat, 15 m, fixée sur une coquille.

344 —

Les zoïdes des colonies des deux premiers types sont rigoureusement iden¬

tiques. Ils appartiennent tous deux à la grande espèce P. opuntia. Par contre,

ceux de la troisième forme présentent des différences anatomiques si marquées

que nous en avons fait une espèce nouvelle : P. minor n. sp.

Polyzoa opuntia Lesson, 1830

(Fig. 2, A à G)

Les zoïdes sont liés les uns aux autres par un stolon qui prend naissance à

l’opposé des siphons. Le manteau est translucide. La musculature est fine et

régulière. Les tentacules sont insérés sur un bourrelet. Ils sont environ trente

de quatre ordres : soit peu développés papilliformes et cylindriques, soit longs

et coniques. Le vélum buccal est bien développé.

Le sillon péricoronal est rectiligne ou légèrement ondulé, mais sans rap¬

port avec les sinus branchiaux. Le tubercule vibratile est assez élevé ; son

ouverture est très variable. Le raphé lui aussi est variable. Il est toujours lisse,

mince, et peu élevé dans sa partie antérieure. Il augmente nettement de hau¬

teur régulièrement ou brusquement.

La branchie est très caractéristique et très régulière. On compte huit sinus

de chaque côté, régulièrement disposés, un peu plus serrés dorsalement. Les

mailles, subcarrées, contiennent dix à quinze stigmates allongés, régulièrement

recoupés par des sinus parastigmatiques.

La forme du tube digestif est constante. Il débute par un œsophage court et

rectiligne qui débouche dans un intestin sphérique marqué de quatorze à dix-

huit sillons très nets. Le cæcum est bien développé. L’intestin forme une boucle

ouverte. La branche descendante est beaucoup plus longue que la branche ascen¬

dante. L’anus, régulièrement lobé, est étroit.

Les gonades sont disposées en deux rangées parallèles à l’endostyle. Au

maximum, on trouve sept à huit polycarpes à gauche et une quinzaine à droite.

Bien que toutes les récoltes aient été effectuées à la même époque, l’état sexuel

des différentes colonies était très variable, la taille des zoïdes étant sensible¬

ment la même.

Dans un premier stade, les polycarpes sont exclusivement mâles. Les sper¬

matozoïdes sont évacués par un spermiducte assez court. Puis, l’ovaire se déve¬

loppe sous forme d’une petite ampoule située sur la face interne du testicule.

Cette évolution débute par la partie postérieure et se développe d’abord sur la

face gauche. Il est fréquent que les polycarpes les plus antérieurs restent exclu¬

sivement mâles. L’aspect des gonades est alors très proche de celui de Michael-

senia. L’ovaire grossit et un oviducte étroit et court s’ouvre alors. C’est le stade

décrit par la plupart des auteurs : Herdman, 1886 ; Michaelsen, 1900. Au

moment de la ponte, l’oviducte se dilate énormément ( fig. 2, G). Les œufs sont

incubés jusqu’à l’état de têtard dans une poche de tissu lâche lié à l’ovaire.

Cette forme d’incubation n’a pas encore été décrite.

Les endocarpes sont peu nombreux. Le siphon cloacal est marqué par un

vélum lisse, très fin, et un cercle de petits tentacules.

Fig. 2 A-G. — Polyzoa opuntia Lesson, 1830 : A et B, individu incubateur ; C et D, individu jeune

en phase mâle fonctionnelle ; E, individu incubateur, tube digestif et gonades ; F, gonade en

phase mâle ; G, gonade en phase finale.

Fig. 2 H. — Polyzoa minor n. sp. : individu en phase incubatrice.

— 346 —

Polyzoa minor n. sp.

' (Kg- 2, H)

Les zoïdes, bien que complètement adultes, sont beaucoup plus petits que

ceux de P. opuntia. Nous ne donnerons pas une description complète de cette

espèce, mais signalerons les différences avec P. opuntia :

— le vélum buccal est formé de quatre lobes dentelés ;

— les tentacules sont au nombre de seize grands séparés par de petits boutons ;

— la branchie compte chez tous les exemplaires six sinus à droite et quatre à gauche ;

le raphé est plus épais et les stigmates plus courts que chez P. opuntia ;

— l’estomac compte douze à quatorze sillons ; le cæcum est très long ;

— les polycarpes ont une structure identique à celle de ceux de P. opuntia, mais

il n’en existe que quatre ou cinq à droite et un seul à gauche exclusivement mâle.

Remarques sur le genre Polyzoa

Les espèces du genre Polyzoa se distinguent en premier lieu par le nombre

de sinus branchiaux, puis par celui des sillons stomacaux, enfin par la struc¬

ture et la forme des colonies. La disposition du tube digestif et des gonades

est liée à ce dernier caractère. Nous avons groupé ces différents éléments

en un tableau (tableau I).

La plupart des auteurs distinguent P. opuntia et P. reticulata par la struc¬

ture des colonies. Mais il faut remarquer que dans la région magellanienne où

P. opuntia domine, de rares colonies à zoïdes séparés ont été signalées et qu’aux

Kerguelen, la station-type de P. reticulata , des colonies à zoïdes empâtés

existent.

Nous avons pu examiner quelques zoïdes empâtés provenant de la côte d’Ar¬

gentine et la seule différence que nous avons pu noter avec les zoïdes des Ker¬

guelen est un plus grand développement du spermiducte. Ainsi, compte tenu

de la variabilité des colonies, nous considérons que P. opuntia s. lato et P. reti¬

culata ne forment qu’une seule espèce.

A côté de cette grande espèce très abondante qu’est P. opuntia, vivent de

petites populations aberrantes, telles P. opuntia au sens d’ÀRNBÀCK, 1950,

P. insularis, P. sagamiana et P. minor. Rien ne nous permet à l’heure actuelle

de juger s’il s’agit d’espèces véritables, génétiquement stabilisées, ou de simples

variantes de P. opuntia.

Oligocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911

(Fig. 3, A-C)

Oligocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911.

Oligocarpa megalorchis : Kott, 1954.

Station 4 A, 30.12.1962, sud-est de l’île du Chat, 7 m : 8 individus.

» 4 C, 30.12.1962, sud-est de l’île du Chat, 25 m : 10 individus.

» 10 — 9.1.1963, nord îlot Channer, 7 à 10 m : 4 individus.

» 13, 14.1.1963, sud-est de l’île du Chat, 15 m : 3 individus.

» 16 a, 18.1.1963, nord de l’île Buchanan, 15 m : 6 exemplaires.

347

Tableau I. Caractères différentiels de divers Polyzoa

P. translucida Rit-

ter et Forsyth,

1917 .

Nombre de

sinus

droite

3

gauche

3

Nombre

de sillons

stoma¬

caux

19 ?

Structure

de la

colonie

zoïdes

séparés

Forme de la colonie

et remarques

Répartition

Californie

P. pacifica Tokioka,

1951 . 3

P. vesiculophora To¬

kioka, 1951 . 3

P. opuntia Lesson,

1830 ; Michaelsen 8 8

1904 .

15

13

environ

16

zoïdes

séparés

zoïdes

séparés

Japon

zoïdes

accolés

La forme de la colonie

sert de fondement aux

sous-espèces coccinea,

gordiana , lenoxensis, pa-

tagonica , pictonis, waer-

Détroit

de

Magellan

P. opuntia : Ârn-

bâck, 1950 1 . . . .

P. reticulata (Herd-

man, 1886) .

P. sagamiana To¬

kioka, 1953 .

P. sagamiana

Kott, 1964 ....

P. insularis Millar,

1967 .

P. minor n. sp. . . .

8 7

8 8

6 6

8 8

?

environ

16

zoïdes

accolés

zoïdes

séparés

9

environ

10

2 zoïdes

séparés

12 zoïdes

séparés

8

6

7

4

10-11

12-14

zoïdes

séparés

zoïdes

séparés

ni.

(sinus parastigmatiques

absents)

Kerguelen

(immatures)

Japon

(immature avec des ano¬

malies dans la partie

postérieure de la bran-

chie)

(sinus parastigmatiques

présents)

Australie

Tristan

da Cuna

Kerguelen

1. Ârnbâck, 1950, d’une manière assez inexplicable, décrit sous le nom de P. opuntia 5 colonies

dont les zoïdes possèdent 8 sinus à droite et 7 à gauche, et ne possèdent pas de sinus parastigma¬

tiques. Les exemplaires ayant typiquement 8 sinus sont groupés par elle dans l’espèce ampla : P. coc¬

cinea. Des formes correspondant aux différentes sous-espèces de P. opuntia sensu Michaelsen, 1900,

sont décrites sous les noms de P. c. crebra , P. c. spicea et P. c. fruticosa.

Il est regrettable qu’ÀRNBÂcK n’ait donné aucun renseignement sur le nombre de sillons stoma¬

caux de son P. opuntia.

— 348

Il n’y a que fort peu de chose à ajouter à l’excellente description de Hart-

meyer.

La formule branchiale des grands individus est dans cette collection :

G. R. H3fi3J2E

D. R. 1 9 3 7 3 5 2 E

La structure du spermiducte (fig. 3, C) est très complexe. Il est formé de deux

à quatre fins canalicules visibles seulement après coloration. Sur les deux tiers

de leur trajet ils sont inclus dans l’épaisseur du manteau, puis dans une longue

papille. Leur extrémité est libre, divergente et terminée par un petit bouton

aplati.

Il faut également signaler le grand développement des vélums buccaux et cloa-

caux ainsi que la présence de fins tentacules cloacaux.

Cette espèce a été décrite des îles Kerguelen. Elle a été signalée également

des îles Macquaries. 11 existe une autre espèce O. skoogi Michaelsen, 1923, dans

la région du Cap de Bonne Espérance.

Styela sp., afî. wandeli (Sluiter, 1911)

(Fig. 3, I))

Station 16, 18.1.1963, nord de l’île Buchanan, 15 m : 1 individu probablement

anormal fixé sur Polyzoa opuntia.

L’individu globuleux de 1,2 cm était entièrement recouvert d’épibiotes. La

tunique épaisse est tuberculeuse, gris blanchâtre. Les siphons saillants sont

bien visibles. Le manteau, faiblement musculeux, est translucide.

Le vélum buccal est peu développé, on compte environ seize tentacules de

trois ordres. Le sillon péricoronal rectiligne est en forme de V. Le tubercule

vibratile est petit, en bouton saillant. Le raphé est bas et lisse.

La branchie assez épaisse porte quatre plis peu saillants. La formule bran¬

chiale est :

G. R. 0 12 2 8 2 11 2 4 2 E

D. R. 1 12 1 8 1 10 3 6 2 E

Entre les plis, les mailles sont rectangulaires, allongées dans le sens longitu¬

dinal ; elles comportent trois à cinq stigmates allongés, régulièrement recoupés

par des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 3, D), très volumineux, occupe les deux tiers de la face

gauche. L’œsophage court et courbe débouche dans un estomac en olive muni

d’une vingtaine de sillons. Le cæcum est très court. L’intestin décrit une double

courbe et se termine par un rectum rétréci, contourné et lobé.

Il y a deux gonades massives à droite. L’ovaire sinueux est entouré à sa face

aveugle de larges masses testiculaires plus ou moins confondues pour les deux

gonades. Le spermiducte court à la surface interne de l’ovaire et se termine

au-dessus d’un petit oviducte.

Les endocarpes sont petits et peu nombreux. Le siphon cloacal est entouré

de fins tentacules.

Fig. 3 A-G. — Oligocarpa megalorchis Hartmever, 1911 : A, individu ouvert

B, individu vu par la face gauche ; C, détail des spermiductes.

Fig. 3 D. — Styela sp. aff. wandeli (Sluiter, 1911) : individu ouvert.

Fig. 3 E. — Cnemidocarpa vcrrucosa (Eesson, 1830) :

E, individu ouvert ne présentant qu’une gonade à droite.

350 —

Remarques

L’exemplaire que nous avons examiné est très dissymétrique, et ce peut être

dû à sa disposition sur le substrat. La présence de gonades uniquement sur la

face droite peut être considérée comme un caractère anormal.

11 est évidemment impossible de donner à cet exemplaire une détermination

spécifique précise. C’est à la Styela wandeli Sluiter que notre exemplaire res¬

semble le plus.

Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830)

(Fig. 3, E)

Cynlhia verrucosa Lesson, 1830.

Cnemidocarpa verrucosa : Van Name, 1945.

Station 5, 31.12.1962, nord-ouest de l’île Manuel : 1 exemplaire adulte de

20 cm.

Station 17, 23.1.1963, sud-est de l’île du Chat, 10 m : 1 exemplaire imma¬

ture de 8 cm.

Le corps est pyriforme dressé. Les deux siphons sont terminaux bien visibles.

Les lobes des siphons sont indiscernables. La tunique est relativement mince,

de consistance molle et visqueuse, sa surface est irrégulièrement plissée. La

partie ventrale de la tunique est très épaisse et inclut des corps étrangers.

Le manteau est épais, opaque, gélatineux et très musculeux. La muscula¬

ture forme un quadrillage régulier. Les tentacules sont peu nombreux, environ

vingt, filiformes. Par rapport à la taille de l’animal, ils sont peu développés.

Le sillon péricoronal est net. Le tubercule vibratile est élevé en U à cornes

enroulées vers l’intérieur. Le raphé lisse augmente de hauteur. Son bord libre

est ondulé.

La branchie est épaisse, elle est formée de 4 plis nets. On compte :

— Exemplaire de 7 cm :

G. R. 0 13 3 10 4 10 4 9 3 E

— • Exemplaire de 20 cm :

G. R. 0 13 3 14 4 11 3 10 3 E

La croissance de la branchie ne s’effectue pas par multiplication des sinus,

mais par accroissement de taille de ceux-ci. La taille des stigmates est indépen¬

dante de celle de l’animal ; ainsi, dans chaque maille, leur nombre est fonction

de la taille de l’animal.

Exemplaire de 7 cm entre les plis environ 30 sur les plis environ 12

Exemplaire de 20 cm entre les plis environ 50 sur les plis environ 25

Le tube digestif et les gonades sont semblables à ceux des exemplaires pré¬

cédemment décrits. La gonade droite postérieure du plus grand individu man¬

quait.

— 351 —

Remarques

Cette grande espèce spectaculaire a été décrite de nombreuses fois et chaque

fois sous un nom différent (voir Van Name, 1945). Elle est connue de toute la

zone subantarctique et antarctique, des océans indien et atlantique. Sa taille

est normalement de 6 à 7 cm aux approches du continent américain, mais elle

semble beaucoup plus grande aux Kerguelen où Herdman, 1910, a décrit sous

le nom de Styela spectabilis un exemplaire de 18 cm.

Famille des Molgulidae

Molgula bancalis n. sp.

(Fig. 4)

Station 7 b, 4.1.1963, nord de la pointe des Cormorans, 5 m : 3 exemplaires.

Station 12, 12.1.1963, pointe Suzanne, 1 à 4 m : 3 exemplaires.

Station 16, 18.1.1963, nord de l’île Buchanan, 15 m : 1 exemplaire.

Le corps est ovoïde, allongé, couvert de sable. La forme externe est assez

mal définie, l’espèce vivant généralement incluse dans des blocs d’ Ascidies

diverses. Les siphons sont peu saillants, les lobes sont découpés en languettes

secondaires.

La tunique est mince, le manteau est rendu assez opaque par la présence de

vastes lacunes sanguines. La musculature, outre un feutrage général, est formée

par une quarantaine de fibres longues et régulières disposées sur chaque siphon.

Les tentacules, de vingt-cinq à trente de trois ou quatre ordres, sont trapus.

Ils portent une quinzaine de ramifications de premier ordre et quelques digi¬

tations de second ordre. Il en existe de tout petits disposés entre les grands.

Le sillon péricoronal est net, symétrique et pratiquement rectiligne. Le tuber¬

cule vibratile, en U, est élevé et ouvert vers l’arrière.

Le raphé est lisse ou peu déchiqueté. Il est très bas dans sa partie antérieure,

puis sa hauteur double régulièrement jusqu’à l’entrée de l’œsophage. Il se

raccorde à tous les plis gauches. Au niveau des plis 1 et 2, il est très élevé, puis

sa hauteur décroît brusquement au niveau du pli 3, et il se transforme en une

lame basse jusqu’au pli 6.

La branchie est assez épaisse. On compte six plis à gauche et sept à droite.

La formule branchiale est constante :

G. R. 0202020202020E

D. R. 020202020202020E

Les plis sont bas (fig. 4, D), les mailles primaires se divisent en deux infun-

dibula secondaires unistigmatiques. Quelquefois, sur les flancs des plis, cer¬

tains stigmates montrent une tendance à former des exoinfundibula. Le réseau

des sinus transverses est bien marqué et régulier.

Le tube digestif (fig. 4, C) forme une boucle très fermée, localisée dans la

moitié postérieure de la face droite. L’œsophage est très court. L’estomac est

couvert d’une glande hépatique massive. L’intestin isodiamétrique se pro¬

longe par un rectum peu net et un anus à bord lisse.

— 352

Fig. 4. — Molgula bancalis n. sp.

A, face droite ; B, face gauche ; C, individu ouvert ; I), maille primaire de la branchie.

Les gonades (fîg. 4, C) sont très caractéristiques. L’ovaire est plus ventral

que le testicule, ce qui est la position inverse de celle que l’on observe chez la

quasi totalité des Molgulidae. Oviducte et spermiducte sont indépendants et

divergents. L’oviducte est dirigé ventralement et le spermiducte dorsalement.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale.

Les vélums buccal et cloacal sont très développés et indivis.

— 353 —

Remarques

Molgula bancalis n. sp. se rapproche de plusieurs espèces communes de l’hé¬

misphère sud. Par la structure particulière de ses gonades, elle ressemble à

Molgula sluiteri (Michaelsen, 1922), qui possède sept plis nets de chaque côté

avec trois à quatre sinus par pli. De plus, ni la forme des gonades ni celle du

tube digestif ne correspond à notre espèce.

Molgula inversa Sluiter, 1900, possède une structure branchiale proche de

celle de M. bancalis avec sept plis de chaque côté. Malheureusement, aucune

ligure ni aucune description de la gonade n’est donnée par Sluiter. L’espèce

n’a d’ailleurs jamais été retrouvée. L’un des deux exemplaires de M. setigera

georgiana Millar, 1960, possède sept plis à gauche et sept à droite, mais la

structure des gonades est très différente dans les deux espèces.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 355-362.

ANTARCTOPSOCUS DAVIESI,

NOUVELLE ESPÈCE DES ILES CROZET

( Psocoptera, Elipsocidae )

Par A. BADONNEL

Le genre Antarctopsocus a été créé pour une espèce trouvée en 1939 par le

Professeur Jeannel dans l’île Marion [A. jeanneli Badonnel, 1947) ; l’échan¬

tillon recueilli comprenait 11 jj, 6 Ç et 13 larves ; j’ai attribué depuis au même

taxon un $ pris Par Dreux à l’île aux Cochons (archipel Crozet) ; encore que

plus coloré que les exemplaires de l’île Marion, il n’en diffère pas biométri-

quement. Une seconde espèce, décrite ci-dessous, vient d’être récoltée dans l’île

de la Possession (archipel Crozet) par le Dr. L. Davies, de l’Université de

Durham, au cours d’une mission réalisée « grâce à l’amabilité de l’Administra¬

tion des Terres australes et antarctiques françaises, et avec l’aide des membres

de la cinquième Mission des Crozet » (L. Davies, in litt.) ; cette espèce est dédiée

à son collecteur, à qui j’exprime mes remerciements pour m’en avoir confié

l’étude.

Antarctopsocus daviesi n. sp. (J, Ç)

Coloration (çj et Ç, en alcool). — Peu différente de celle des exemplaires

types de jeanneli. Tète : vertex et front jaune ocre pâle, avec dessin en M du

vertex brun marron clair, les taches individualisées seulement le long du bord

interne des yeux chez quelques exemplaires ; suture médiane du vertex nette

seulement postérieurement, les autres invisibles ; yeux brun chocolat ; un V

brun peu marqué au milieu du front ; post-clypeus pâle comme le vertex, fine¬

ment cerné de brun marron, les lignes sombres en chevrons à peine reconnais¬

sables ; antennes : base brun clair, le flagelle brun très sombre ; labre et palpes

maxillaires brun marron. Thorax : tergites, pleures, ailes, tibias et tarses du

même brun, les fémurs et trochanters un peu plus clairs, ainsi que la plus grande

partie des hanches sauf leur face externe. Abdomen entièrement jaunâtre pâle,

à l’exception du tg 1 et du clunium, brun marron.

Morphologie. — Pas d’ocelles ; yeux assez volumineux, à peine plus grands

chez les ( IO/D = 1,4 à 1,43, PO = 0,65 à 0,67 x) ; sensilles antennaires comme

chez A. jeanneli, avec les exceptions suivantes : à l’apex de f3, un sensille pla-

ooïde supplémentaire chez une Ç et trois très petits chez un £ 1 2 ; lacinias sem¬

blables à celles de jeanneli (cf. fig. 9 et 10, loc. cit.) ; ailes : cf. fig. 1 et 2, loc.

1. Respectivement 1,5 et 0,54 en moyenne chez jeanneli.

2. A signaler aussi chez un autre une antenne anormale, réduite à 8 articles, le dernier (/6) étant

raccourci alors que les autres, sauf fx, ont une longueur normale ; l’antenne de la dernière larve avait

probablement été brisée et sa régénération ne s’est pas réalisée.

— 356 —

cit. ; chez les Ç, au milieu de l’aile antérieure, un champ de petits pores cor¬

respondant vraisemblablement à des glandes cutanées ; ces pores manquent

chez les $ 1 ; hanches postérieures avec râpe (peu développée) de l’organe de

Pearman, mais sans trace de miroir ; tibias postérieurs terminés par 4 éperons,

Fig. 1-5. — Antarctopsocus daviesi n. sp.

1, moitié apicale du phallosome du <$, face dorsale ; 2, id., face ventrale (explications dans le texte) ;

3, plaque subgénitale, Ç ; 4, gonapophyses, $ ; 5, disque à trichobothries d’un paraprocte, $ (fourche

de la soie forte pliée à angle droit par la pression de la lamelle couvre-objet).

Les échelles représentent 0,1 mm, excepté celle de la fig. 5 qui correspond à 50 p..

3 forts et un petit ; tx avec deux longs éperons apicaux et un rang de soies

courtes, assez fortes, différentes des poils normaux voisins, mais sans cténidies

basales ; deux longues soies raides à l’apex des tx ; griffes semblables à celles de

jeanneli (fig. 3, loc. cit.).

1. Ils existent aussi chez les Ç de jeanneli et n’ont pas été signalés dans la diagnose ; leur absence

chez les S peut faire supposer l’existence d’une attraction olfactive de ceux-ci par les $, l’inverse

n’ayant pas lieu.

357 —

Genitalia £ : hypandrium en lo 1 >e simple, à bord légèrement convexe média-

lement, chaque angle renforcé par un bourrelet et portant une longue soie

nettement distincte de la pilosité v oisine assez dense ; phallosome semblable à

celui de jeanneli (fig. 4, loc. cil.), mais dont la pigmentation mieux conservée

permet de préciser la structure : les paramères externes pe forment une sorte

de gouttière recouvrant du côté ventral les branches sclérifiées des paramères

internes (édéage pi) et se terminant du côté dorsal par un bec hyalin aigu dont

la surface est percée de pores assez denses (fig. 1, pe) ; face ventrale des para¬

mères externes (fig. 2, pe) colorée en brun sur une large zone sclérifiée et pro¬

longée par une membrane hyaline m raccordée à la paroi ventrale du phallo¬

some (même structure chez jeanneli) ; radula bien développée, mais dont l’as¬

pect varie avec le degré d’écrasement ou de dévagination du phallosome.

Genitalia Ç : plaque subgénitale (fig. 3) semblable à celle de jeanneli par sa

forme, son dessin en U et les deux longues soies médianes préapicales ; nombre

de soies des lobes apicaux variable : (î lobes avec 3, 12 avec 4, 2 avec 5 (moyenne

3,8 ; écart type 0,6 ; erreur standard sur la moyenne 0,138 ; intervalles de con¬

fiance de la moyenne à 95 % de sécurité : 3,8 + 0,3) 1. Gonapophyses (fig. 4) :

valves dorsales différant essentiellement de celles de jeanneli par leur pointe

beaucoup plus longue et par un mamelon latéral submédian, dans lequel pénètre

une ramification de la zone sclérifiée brune du squelette de la valve (vérifié

sur 8 valves) ; valves externes en fer de hache, avec à l’angle distal externe 2 ou

3 soies « plus raides et plus épaisses que les autres (0 ou 1 chez jeanneli).

Apex abdominal : dans les deux sexes, existence d’un disque sensoriel avec

5 à 6 soies à rosette basale, dont une très forte bifide chez les Ç (simple chez

les (7), une autre forte non divisée et seulement 3 ou 4 fines du type trichobo-

thrie (fig. 5) ; tubercule bifide des paraproctes présent chez les avec un déve¬

loppement variable, toujours faible ; absent chez les Ç, ou représenté par un

très petit mamelon, simple ou double, parfois prolongé en pointe aiguë.

Dimensions. — Longueur du corps (en alcool) : jj = 2 à 2,2 mm, Ç = 2,2

à 2,4 mm.

Longueur de l’antenne (jj et Ç) : 2,05 à 2,3 mm ; moyenne de neuf mesures :

2.11 mm.

Longueur de l’aile antérieure (çj et Ç) : 232 à 296 [j, ; moyenne de sept mesures :

271 jx.

Autres mesures : voir tableau I 2 et fig. 6 ; elle montre que les articles du

flagelle antennaire sont beaucoup plus longs de f, à f4 chez daviesi, mais avec

un écart régulièrement décroissant : les rapports des longueurs moyennes des

articles homologues sont respectivement 1,64 — 1,50 — 1,44 — 1,32 ; ils

passent à 1,24 pour fj et à une valeur oscillant irrégulièrement entre 1,17 et

1.11 pour les articles suivants.

Origine. — Archipel des îles Crozet : île de la Possession, 22.1.1963, dans

un quadrillage de 28 X 0,5 m2, 1 larve (G. Perrais coll.) ; — 10. III. 1968,

sous des pierres, près des bâtiments de la Base, Port Alfred (baie du Navire,

altitude environ 110 m), 8 jj, 10 Ç, syntypes (L. Davies coll.).

1. Chez jeanneli : 1 lobe avec 3, 5 avec 4, 3 avec 5, 1 avec 6 (les deux lobes ont été figurés par

erreur avec 6 soies en 1947) ; moyenne 4,4 ; écart type 0,8 ; erreur standard sur la moyenne 0,266 ;

intervalles de confiance de la moyenne à 95 % de sécurité : 4,4 ± 0,6. Il y a chevauchement des inter¬

valles, et les tests de la différence des moyennes et du rapport des variances confirment que le nombre

de soies des lobes ne constitue pas un critère permettant de séparer les deux espèces.

2. Comparer avec le tableau II, relatif à jeanneli.

— 359 —

Tableau I

(A. daviesi)

Tableau II

(A. jeannelï)

Les types sont dans ma collection et seront déposés ultérieurement à l’Ins¬

titut d’Entomologie du Muséum d’Histoire naturelle de Paris.

Discussion. — Morphologiquement, A. daviesi se sépare de jeanneli par

plusieurs caractères :

1° valves dorsales des gonapophyses différentes ;

2° présence d’une râpe nettement différenciée sur les hanches postérieures ;

3° existence d’un disque à trichobothries sur les paraproctes ;

4° réduction plus importante des tubercules marginaux de ces paraproctes.

Par contre, il n’existe pas de différence significative entre les nombres de

soies des lobes apicaux de la plaque subgénitale.

Biométriquement, daviesi est nettement plus grand que jeanneli ; les tests

de la différence des moyennes et du rapport des variances sont hautement

— 360

significatifs pour toutes les dimensions permettant un nombre de mesures

suffisant ; or les écarts correspondent à peu près à ceux qu’on trouverait si,

dans une population unique qui comprendrait aussi jeanneli, daviesi avait

subi un stade larvaire supplémentaire ; cela expliquerait les différences mor¬

phologiques, celles-ci représentant simplement un degré de néoténie moins

élevé chez daviesi, et on serait en présence de deux formes d’une seule espèce.

Une analyse biométrique plus complète était donc nécessaire pour confirmer

ou infirmer cette hypothèse. Elle a été réalisée par l’étude des indices morpho¬

métriques Tmjflt TjjJtj et fijti qui donnent, pour une population englobant

les deux échantillons, des coefficients de corrélation ne différant pas significa¬

tivement de zéro ; on peut donc écarter l’hypothèse d’une espèce unique. L’in¬

dice Tmjf1 s’est révélé comme particulièrement intéressant : son diagramme

de dispersion (fig. 7) donne deux nuages nettement distincts, dont les droites

de régression (en tireté) sont différentes ; les coefficients de corrélation sont

égaux à 0,79 pour daviesi et 0,80 pour jeanneli (o et Ç réunis) ; ces valeurs rela¬

tivement faibles s’expliquent si l’on remarque la répartition des points repré¬

sentatifs des ^ et des Ç par rapport aux droites de régression ; elle met en évi¬

dence un dimorphisme sexuel qui ne ressort pas à première vue de l’examen

des tableaux de mesures ; et, si l’on sépare les sexes dans chaque échantillon,

on trouve les coefficients de corrélation suivants :

A. daviesi : J = 0,87 (1,5) ; $ = 0,91 (2,3)

A. jeanneli : J = 0,955 (1,24) ; $ = 0,99 (2,25)

les nombres entre parenthèses correspondant aux coefficients angulaires des

droites de régression. Malgré la faiblesse des effectifs utilisés, on peut conclure

que les deux échantillons sont vraiment distincts biométriqucment, et admettre

l’existence de deux espèces. On a ainsi un nouvel exemple de l’endémisme qui

caractérise les îles de l’archipel Crozet (Dreux, 1966), encore que la présence

d ’A. jeanneli dans l’île aux Cochons pose un problème, l’espèce ayant été décrite

de l’île Marion ; la découverte de Ç Ç permettrait peut-être d’établir le statut

exact des représentants de l’île aux Cochons.

Remarques sur le genre Antarctopsocus

La découverte d’M. daviesi entraîne quelques rectifications à la diagnose

du genre, telle qu’elle a été donnée en 1947. Il faut noter : « organe coxal des

hanches postérieures réduit à la râpe ou absent ; apex du tibia postérieur avec

4 éperons, le plus latéral plus ou moins réduit ; ... disque à triehobothries des

paraproctes absent ou, s’il existe, réduit à quelques sensilles. »

Le genre a été placé par Smithers (1964) dans la sous-famille des Propso-

cinae, avec Propsocus, Pentacladus et Spilopsocus, qui sont australiens, Prop-

socus étant connu aussi d’Afrique australe, des îles Hawaï et du Chili, et Spi¬

lopsocus de Nouvelle-Zélande et de l’île Campbell.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum

— 361 —

250 300 350 400 450 500 ' 550

Fig. 7. — Diagrammes de dispersion de l’indice morphométrique Tmlfi pour Antarctopsocus daviesi

et A. jeanneli ; échelle arithmétique ; ordonnées : longueurs du tibia ; abscisses : longueurs de /x

(en 1 1). Les cercles noirs représentent les g, les cercles blancs les Ç, les croix les points moyens des

divers échantillons ; droites de régression en tireté pour chaque échantillon global, en trait con¬

tinu pour les échantillons <$ et Ç considérés séparément ; leurs pentes correspondent aux coefli-

cients angulaires calculés.

TRAVAUX CITÉS

Badonnel, A., 1947. — Croisière du Bougainville aux Iles australes françaises. XIV.

Psocoptères. Mém. Mus. Hist. nat., Paris, nouv. sér., 20, pp. 25-30.

Dreux, P., 1966. — La faune entomologique de l’archipel Crozet et son endémisme.

C. N. F. R. A., 15, 5, pp. 35-55.

Smithers, C. N., 1964. — Notes on the relationships of the généra of Elipsocidae

(Psocoptera). Trans. R. ent. Soc. Lond., 116, 9, pp. 211-224.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 2, 1970, pp. 363-377.

NOUVEAUX COLÉOPTÈRES

CERAMBYCIDAE LAMIINAE DES COLLECTIONS

DU MUSÉUM DE PARIS

[suite)

Par S. BREUNING

Tribu : Mesosini

Eurymesosa affinis n. sp.

Proche de ventralis Pasc., mais le scape non ponctué, toute la pubescence

d’un brun rougeâtre foncé ; de chaque côté du milieu du vertex une large bande

longitudinale ochracée, la tache prémédiane noire de l’élytre située plus laté¬

ralement que la tache postbasilaire, les deux taches postmédianes noires rem¬

placées par une étroite bande transversale sinuée noire, pas de taches préapi¬

cales noires.

Long. : 12 mm ; larg. : 5 mm.

Type : Laos, Pachbon (leg. Mouhot).

Paradriopea birmanica n. sp.

Proche de fruhstorferi Breun., mais les antennes d’un tiers plus longues que

le corps, les lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues,

les tubercules discaux du pronotum plus élevés et pointus, la pubescence fon¬

cière de couleur jaune grisâtre pâle, sur chaque élytre trois bandes transversales

brun foncé : une basilaire s’élargissant sensiblement en direction de la suture,

une large médiane et une assez large préapicale, n’atteignant pas la suture ;

la deuxième et la troisième de ces bandes parfois réduites à une macule en ovale

transversal ; les pattes et les antennes à pubescence très fine, paraissant ainsi

presque brun foncé.

Long. : 7 mm ; larg. : 2 mm.

Type : Birmanie, Khasi Hills ; un paratype, idem.

Planodes gebeensis n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps (Ç), le scape éparsément et très

finement ponctué. Joues moitié plus longues que les lobes inférieurs des yeux.

Front assez densément et très finement ponctué. Disque du pronotum très

densément et finement ridé en travers et densément et finement ponctué sur

les côtés. Écusson semi-circulaire. Élytres arrondis à l’apex, peu densément

364 —

ponctués, finement sur le tiers suturai et sur le tiers apical, assez grossière¬

ment sur le restant de leur surface. Chaque élytre pourvu de deux bourrelets

longitudinaux bien accusés, l’un discal un peu rapproché de la suture, l’autre

rapproché du bord latéral ; dans la moitié postérieure, un fin bourrelet longi¬

tudinal situé entre les deux autres.

Noir à pubescence brun clair. De chaque côté une large bande longitudinale

blanche débutant au bord antérieur de la joue et s’étendant par les parties

latérales du pronotum et les mesépisternes jusqu’au bord postérieur des meté-

pisternes. La partie latérale du métasternum également couverte de pubescence

blanche. Le disque du pronotum avec trois bandes longitudinales brunes peu

nettes et de chaque côté une assez large bande longitudinale noire sur la partie

supérieure de la partie latérale. Sur chaque élytre, deux bandes transversales

ondulées noires et étroitement cernées de blanc, une à la fin du tiers basilaire

et une postmédiane, toutes deux n’atteignant pas tout à fait la suture, et deux

taches préapicales noires en ovale allongé, également cernées de blanc, situées

l’une à côté de l’autre. Dessous et pattes à fine pubescence grise. Antennes à

pubescence brun foncé, le quart basilaire du quatrième article à pubescence

blanchâtre.

Long. : 19 mm ; larg. : 6 1/2 mm.

Type: une $ de l’île Gebe (Indonésie).

Mesosa (s. s.) harmandi n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps ($), le troisième article

distinctement plus long que le quatrième ou que le scape. Tubercules antenni-

fères presque plats. Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues.

Front convexe, éparsément et très finement ponctué. Pronotum transverse,

éparsément et très finement ponctué, à tubercule latéro-inférieur antérieur

assez faiblement accusé. Élytres longs, arrondis à l’apex, peu densément ponc¬

tués, assez grossièrement dans la moitié antérieure, finement dans la moitié

postérieure ; le milieu de la base de chaque élytre légèrement avancé.

Brun foncé, très densément marbré de brun assez foncé et d’ochracé, les

marbrures ochracées devenant plus pâles sur la partie médiane latérale de

l’élytre et bordées en avant et en arrière de parties brunes, peu marbrées.

Tarses à pubescence brun foncé, les deux premiers articles et la moitié du

quatrième article à pubescence blanchâtre. Antennes à partir du troisième

article à pubescence brun foncé, l’extrême base de ces articles à pubescence

jaune pâle.

Long. : 12 mm ; larg. : 4 mm.

Type : une Ç de Cochinchine, Mt. Chaudoc, 1877, leg. Harmand.

Mesosa (Aphelocnemia) mouhoti, n. sp.

Proche d ’annamensis Breun., mais plus petit, le bord latéral du pronotum

moins arrondi, les élytres un peu moins densément et plus grossièrement ponc¬

tués sur les deux tiers antérieurs, éparsément et très finement ponctués sur le

tiers apical, et l’ornementation différente.

Rouge à pubescence brun rougeâtre et marbré de jaunâtre. Sur chaque élytre,

— 365 —

une assez grande tache latérale jaune un peu avant le milieu. Antennes à par

tir du quatrième article à pubescence plus foncée.

Long. : 7 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : Laos, Pachbon (leg. Mouhot).

Aemocia griseomarmorata n. sp.

Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Tête et

pronotum éparsément et très finement ponctués, les parties latérales du disque

du pronotum plus densément et un peu plus grossièrement ponctuées. Élytres

peu densément et finement ponctués.

Noir à pubescence brun foncé, densément marbré de blanchâtre, ces mar¬

brures rangées sur chaque élytre en forme de plusieurs étroites bandes trans¬

versales ondulées. Le quart basilaire du quatrième article des antennes et les

trois quarts antérieurs du cinquième article à pubescence blanche.

Long. : 17 mm ; larg. : 7 mm.

Type : une Ç des Moluques, île Batchian.

Tribu : Homonoeini

Bumetopia (Siela) vittipennis n. sp.

Très allongé. Antennes un peu plus longues que le corps ((J). Lobes inférieurs

des yeux sensiblement plus longs que les joues. Front très large transverse.

Tête et pronotum éparsément et assez grossièrement ponctués. Pronotum

pourvu d’un petit tubercule latéral situé un peu avant le milieu. Élytres très

longs, un peu plus larges que le pronotum, arrondis à l’apex, densément et peu

finement ponctués dans la moitié antérieure, très finement dans la moitié pos¬

térieure.

Brun noir luisant. De chaque côté une bande longitudinale jaune pâle assez

large, débutant au bord interne du tubercule antennifère et s’étendant vers

l’arrière par le vertex, le disque du pronotum et la partie latérale du disque

élytral jusqu’à l’apex de l’élytre. Parties latérales des sterna à pubescence

jaunâtre.

Long. : 14 mm ; larg. : 4 mm.

Type : un $ des Philippines, île Luzon, Cap Engano (leg. Whitehead).

Tribu : Apomecynini

Sybra (s. s.) basirufa n. sp.

Allongé. Antennes assez fortes, beaucoup moins longues que le corps, le troi¬

sième article aussi long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape.

Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Tête très densé¬

ment et très finement ponctuée. Pronotum transverse, densément et assez

finement ponctué. Élytres obliquement tronqués à l’apex (l’angle marginal

24

— 366 —

proéminent), densément et grossièrement ponctués sur les trois quarts anté¬

rieurs, un peu plus finement au quart apical.

Noir à pubescence brun foncé. Sur chaque élytre une grande tache basilaire

rouge en ovale transversal. L’extrême base des articles antennaires à pubes¬

cence blanche.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,75 mm.

Type : Australie, Dawson Distr. (ex coll. Barnard) ; un paratype, idem.

Mycerinopsis (s. s.) lacteola llope, ssp. truncata nov.

Comme la forme typique, mais les élytres obliquement tronqués à l’apex,

sans lignes longitudinales de pubescence faible, les pattes à dense pubescence

jaune.

Type : Australie, Dawson Distr. (ex coll. Barnard).

Ropica wallisi n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps, le troisième article

un peu plus long que le quatrième, le scape imponctué. Lobes inférieurs des

yeux un peu plus longs que les joues. Tête et pronotum à ponctuation très

dense et extrêmement fine. Élytres obliquement tronqués à l’apex (l’angle

marginal pointu), densément et très finement ponctués.

Rouge à pubescence brun rougeâtre clair. Disque du pronotum orné de

quatre bandes longitudinales blanchâtres bien vagues (convexes du côté laté¬

ral). Sur chaque élytre plusieurs bandes longitudinales blanchâtres discales,

une large bande longitudinale suturale blanchâtre parcourant la moitié posté¬

rieure et deux petites taches discales blanches postmédianes, dont l’externe

située obliquement après l’interne.

Long. : 6 mm ; larg. : 2,25 mm.

Type : Polynésie, île Wallis (leg. Arnoux et Latour).

Dolichoropica n. gen.

Allongé. Antennes fines, non frangées, un peu plus longues que le corps, le

scape peu long et modérément fort, le troisième article aussi long que le

quatrième, sensiblement plus long que le scape, le quatrième sensiblement plus

long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères distants l’un de l’autre

et peu saillants. Yeux grossièrement facettés et fortement échancrés. Front

large, faiblement trapéziforme. Pronotum aussi long que large, convexe, fai¬

blement arrondi sur les côtés. Élytres longs, un peu plus larges que le prono¬

tum, étroitement et légèrement tronqués à l’apex et pourvus, chacun, de quatre

étroits bourrelets discaux faiblement accusés. Tête non rétractile. Saillie pros¬

ternale étroite, moins haute que les hanches et arquée. Saillie mésosternale

légèrement inclinée vers son bord antérieur. Métasternum de longueur normale.

Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne, les fémurs

claviformes, les tibias intermédiaires pourvus d’un léger sillon dorsal, les cro¬

chets divergents.

Type : unicolor Breun.

— 367 —

Ce genre se place dans les Apomecynini, à côté du genre Dolichepilysta Breun.,

dont il diffère par les antennes non frangées, les tubercules antennifères distants

l’un de l’autre, les tibias intermédiaires pourvus seulement d’un léger sillon

dorsal, etc.

Dolichoropica unicolor n. sp.

Lobes inférieurs sensiblement moins longs que les joues. Tête très densément

et finement ponctuée. Pronotum et élytres entièrement, très densément et peu

finement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence uniforme brun rougeâtre.

Long. : 6 mm ; larg. : 1,3 mm.

Type : Tonkin, région de Chim-hoa et de Tuyen-quan, printemps 1901 (leg.

A. Weiss).

Metepilysta n. gen.

Très allongé. Antennes fines, d’un tiers plus longues que le corps ($), frangées

de poils très courts ; le scape court, légèrement claviforme, le troisième article

aussi long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape, le quatrième

aussi long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères modérément

saillants, assez distants l’un de l’autre. Yeux grossièrement facettés et forte¬

ment échancrés. Front large, légèrement trapéziforme. Pronotum presque aussi

long que large, légèrement arrondi sur les côtés, pourvu de quatre fins sillons

transversaux, dont le premier postérieur est assez profond. Élytres très longs,

un peu plus larges que le pronotum, très étroitement et obliquement tronqués

à l’apex. Tête non rétractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les

hanches et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l’avant. Méta-

sternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes

de longueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires échan¬

crés après le milieu, les crochets divariqués.

Type : enganensis Breun. Se place parmi les Apomecynini, près du genre

Dolichepilysta Breun.

Metepilysta enganensis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Tête densément,

pronotum très densément et peu finement ponctués. Élytres très densément

et peu finement ponctués sur les deux tiers antérieurs, obsolètement ponctués

sur le tiers apical. Parties latérales des sterna peu densément et assez gros¬

sièrement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre et densément entremêlée

sur tout le corps de brun jaunâtre. De chaque côté du pronotum une bande

longitudinale disco-latérale ochracée peu nette.

Long. : 15 mm ; larg. : 4,25 mm.

Type : un des Philippines, île Luzon, Cap Engano (leg. Whitehead),

— 368 —

Metepilysta negrosensis n. sp.

Proche à' enganensis Breun., mais plus petit, le scape plus claviforme, les

lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues, les élytres plus

fortement tronqués à l’apex, les sterna à peine ponctués, sur chaque élytre une

tache transversale disco-latérale ochracée assez nette à la fin du quart basi¬

laire et quelques taches longitudinales jaunes peu nettes au tiers apical.

Long. : 9 mm ; larg. : 3 mm.

Type : Philippines, île Negros, 3-IV-1896 (leg. Whitehead).

Parepilysta (Spinepilysta) enganensis n. sp.

Proche de luzonica Breun., mais plus grand, les lobes inférieurs des yeux

sensiblement plus longs que les joues, les élytres étroitement tronqués à l’apex

(l’angle suturai non accusé, l’angle marginal étiré en un très court lobe obtus),

la bande longitudinale médiane ochracée du pronotum sensiblement plus large,

les élytres marbrés en partie d’ochracée mais sans taches discales nettes.

Long. : 16 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : Philippines, île Luzon, Cap Engano (leg. Whitehead).

Mimobybe n. gen.

Ovalaire. Antennes fines, atteignant à peine la mi-longueur des élytres, non

frangées ; le scape court et assez fort, le troisième article un peu plus long que

le quatrième, presque deux fois plus long que le scape, le quatrième plus de

quatre fois plus long qu’un des articles suivants, les articles 3 et 4 réunis sen¬

siblement plus longs que les articles 5 à 11 réunis. Tubercules distants l’un de

l’autre et peu saillants. Yeux grossièrement facettés et fortement échancrés.

Front très transversal. Pronotum faiblement transverse, convexe, faiblement

arrondi sur les côtés et pourvu, de chaque côté du disque, d’un petit tubercule

prémédian peu accusé. Élytres ovoïdes, très convexes, arrondis à l’apex et

pourvus, chacun, de cinq séries longitudinales de petits tubercules, dont un

postmédian de la deuxième série (compté à partir de la suture), long et très

élevé. Tète rétractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les hanches

et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l’avant. Métasternum

très court. Ailes réduites. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes de

longueur moyenne, les fémurs légèrement claviformes, les tibias intermédiaires

fortement échancrés, les tarses -divergents.

Type : tuberculipennis Breun.

Mimobybe tuberculipennis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux beaucoup moins longs que les joues. Tête et pro¬

notum très densément et assez finement ponctués. Élytres très densément et

peu finement ponctués. Parties latérales du dessous peu densément et fine¬

ment ponctuées.

— 369 —

Brun foncé, couvert de pubescence brune.

Long. : 7,5 mm ; larg. : 3 mm.

Type : Philippines, île Luzon, Cap Engano (leg. Whitehead).

Oopsis nutator F. ssp. albosignata nov.

Comme la forme typique, mais le pronotum sensiblement moins densément

et moins finement ponctué, les élytres à intervalles un peu plus élevés sans

tache basilaire claire, tous les dessins blancs au lieu d’ochracés.

Type : Tahiti, île Bora Bora, VII-1950.

Tribu : Pteroplini

Pterolophia (s. s.) buruensis n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps ($), le troisième article

un peu plus long que le quatrième ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux

un peu plus longs que les joues. Front densément, vertex et pronotum très

densément, très finement ponctués. Elytres arrondis à l’apex, densément et

finement ponctués et pourvus, chacun, après le milieu, de quelques bourrelets

longitudinaux discaux peu accusés.

Brun rougeâtre à pubescence brun jaunâtre. Élytres parsemés de quelques

taches minimes brun rougeâtre et ornés, chacun, de trois bandes transversales

blanches assez étroites, peu nettes : une postbasilaire et une prémédiane remon¬

tant toutes deux un peu vers l’avant en direction du bord latéral et une post¬

médiane descendant obliquement en direction du bord latéral.

Long. : 10 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : un <$ des Moluques, île Buru, Kayeli, X-1898 (leg. Dumas).

Pterolophia (Ale) basiflavipennis n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues (<J) ou sensiblement moins longues

($) que le corps, les articles 3 à 7 pourvus d’une petite épine apicale interne.

Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Tête et pronotum

densément et très finement ponctués. Élytres largement mais faiblement tron¬

qués à l’apex (l’angle marginal arrondi), densément ponctués, peu finement au

quart basilaire, très finement sur le restant de leur surface.

Brun foncé, couvert de pubescence brune. La partie basilaire de l’élytre de

l’écusson au calus huméral, à pubescence jaune pâle ; en plus, sur chaque

élytre, une ligne transversale zigzaguée postmédiane blanche.

Long. : 12 — 14 mm ; larg. : 4,5 — 6 mm.

Type : un $ des îles Salomon, île Tugela (leg. Woodford) ; un allotype et

un paratype, idem.

Se place près de tugelensis Breun.

— 370 —

Pterolophia (Ale) trobriandensis n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps (çj), les articles 3 à

7 pourvus d’une petite épine apicale interne. Lobes inférieurs des yeux un peu

moins longs que les joues. Tète et pronotum peu densément et très finement

ponctués. Élytres largement tronqués à l’apex (l’angle marginal arrondi), peu

densément et finement ponctués et pourvus, chacun, d’une petite bosse discale

postbasilaire surmontée d’un petit faisceau de poils et de quelques bourrelets

longitudinaux discaux dans leur partie postmédiane.

Brun foncé à pubescence brun rougeâtre entremêlée de jaunâtre. De chaque

côté de la base du pronotum une tache circulaire brun foncé. Sur les élytres,

une très grande tache postbasilaire blanche commune à la suture, et de très

petites taches d’un brun assez foncé le long de la suture ; en plus, sur chaque

élytre une ligne transversale zigzaguée postmédiane jaunâtre et une bande

longitudinale jaunâtre le long de la suture parcourant le tiers apical. Le der¬

nier segment abdominal avec une grande tache apicale médiane brun foncé.

Long. : 10 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : un (J de l’île Trobriand, Kiriwini, 3-V-1895 (leg. A. S. Meek).

Se place près d’apicefasciata Breun.

Pterolophia (Ale) ochraceopicta n. sp.

Allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps ((J), les articles 3 à

9 pourvus d’une petite épine apicale interne. Lobes inférieurs des yeux sensi¬

blement moins longs que les joues. Tête et pronotum assez densément et peu

finement ponctués. Élytres largement tronqués à l’apex, assez densément ponc¬

tués, peu finement sur la moitié antérieure, très finement sur la moitié posté¬

rieure. Les côtés du métasternum assez densément et finement ponctués.

Rouge foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre. Toute la surface très

densément marbrée d’ochracé. De chaque côté de la base du pronotum une

très grande tache circulaire brun rougeâtre foncé. Sur chaque élytre une assez

large bande transversale médiane ondulée de même couleur. Les côtés des sterna

à pubescence ochracée et parsemés de petites taches brun rougeâtre.

Long. : 12 mm ; larg. : 4 mm.

Type : un $ de l’île Trobriand, Kiriwini, 3-V-1895 (leg. A. S. Meek).

Mimocorus n. gen.

En ovale allongé. Antennes assez fines, beaucoup moins longues que le corps,

non frangées ; le scape court et fort, le troisième article aussi long que le

quatrième, beaucoup plus long que le scape, le quatrième beaucoup plus long

qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères très distants l’un de l’autre,

à peine saillants. Yeux grossièrement facettés, subdivisés. Pronotum fortement

transverse, à bords latéraux presque droits, pourvu de chaque côté d’un petit

tubercule latéro-inférieur proéminent. Élytres longs, très convexes, très légè¬

rement rétrécis après les épaules, rétrécis au tiers apical, arrondis à l’apex.

Tête non rétractile. Saillie prosternale large, un peu moins haute que les hanches

— 371

et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l’avant. Métasternum

de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes de lon¬

gueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires sans sillon

dorsal, les crochets divergents.

Type : negrosensis Breun. Se place dans les Pteropliini, à côté du genre Pte-

rolophia Newm., dont il diffère par les cavités coxales fermées. Ressemble beau¬

coup aux espèces du genre Corus Pasc.

Mimocorus negrosensis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Tête et pronotum

très densément et très finement ponctués. Élytres densément et finement gra¬

nulés sur la partie basilaire, ensuite très densément et peu finement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre, densément entremêlée

de jaune paille sur le dessous, sur les fémurs et les tibias. Les côtés du disque

du pronotum couverts en grande partie de pubescence jaune paille. Sur chaque

élytre deux bandes transversales jaune paille peu nettes : une étroite basilaire

et une large médiane.

Long. : 7 mm ; larg. : 3,3 mm.

Type : îles Philippines, île Negros, 3-IV-1896 (leg. Whitehead).

Paraniphona n. gen.

Allongé. Antennes assez fines, aussi longues que le corps ($), peu densément

frangées de poils assez courts ; le scape court et fort, le troisième article un

peu plus long que le quatrième, beaucoup plus long que le scape, le quatrième

sensiblement plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères dis¬

tants, à peine saillants. Yeux finement facettés et subdivisés. Front transverse.

Pronotum transverse, convexe, arrondi sur les côtés, pourvu de trois fins sil¬

lons transversaux, un antérieur et deux postérieurs. Élytres très longs, con¬

vexes, sensiblement plus larges que le pronotum, largement tronqués à l’apex.

Tête rétractile. Saillie prosternale aussi haute que les hanches, tronquée à son

bord postérieur. Saillie mésosternale tronquée verticalement à son bord anté¬

rieur. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes.

Pattes de longueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires

sans sillon dorsal, les crochets divergents.

Type : niphonoides Breun.

Paraniphona niphonoides n. sp.

Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Front peu

densément et grossièrement ponctué. Vertex et pronotum peu densément et

très grossièrement ponctués. Élytres densément et assez grossièrement ponc¬

tués et frangés au tiers apical.

Brun foncé, couvert de pubescence brun clair. Élytres marbrés de blanchâtre

au tiers apical et ornés, chacun, de deux larges bandes transversales blanchâtres,

une prémédiane et une postmédiane. Chacun des points des élytres garni au

fond d’une très petite sète. Dessous et pattes à pubescence brun jaunâtre, le

— 372

métasternum et les fémurs parsemés de petites taches brunes. Tarses en partie

à pubescence brun foncé. Antennes à pubescence d’un brun assez foncé, la moitié

basilaire des articles 3 à 5 et l’extrême base des articles 6 à 11 à pubescence

jaune pâle.

Long. : 18 mm ; larg. : 5,5 mm.

Type : une Ç de l’Inde, N. Manipur (leg. W. Doherty).

Pseudomenyllus n. gen.

En ovale allongé. Antennes fines, d’un tiers plus longues que le corps (<J)

ou un peu moins longues que lui (Ç), assez éparsément frangées de poils courts ;

le scape modérément long et claviforme (surtout chez le $), le troisième article

un peu moins long que le quatrième et beaucoup plus long que le scape ($)

ou aussi long que le quatrième et un peu plus long que le scape ($), le quatrième

beaucoup plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères distants

l’un de l’autre et peu saillants. Yeux grossièrement facettés et subdivisés. Front

large, légèrement trapéziforme. Pronotum deux fois plus large que long, pourvu

de deux dépressions transversales, une étroite antérieure et une large posté¬

rieure, d’une line crête longitudinale médiane flanquée, de chaque côté, de

deux assez grandes dépressions, une antérieure et une postérieure, d’une grande

bosse longitudinale obtuse de chaque côté du disque, d’un tubercule latéro-

supérieur qui se prolonge vers l’arrière en forme de courte crête granulée et

d’une très longue épine latéro-inférieure mince (çj) ou d’une longue épine

pareille conique (Ç). Ëlytres longs, convexes, un peu plus larges que le prono¬

tum, largement, mais peu profondément échancrés à l’apex (les deux angles

arrondis) et pourvus, chacun, d’une courte et assez haute crête discale basi¬

laire crénelée. Tête presque rétractile. Saillie prosternale aussi haute que les

hanches, prolongée vers l’arrière en un tubercule proéminent. Saillie méso¬

sternale large, rétrécie et arrondie vers l’avant, tronquée verticalement à son

bord antérieur. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermé¬

diaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias

intermédiaires sans sillon dorsal, les crochets divergents. Toute la surface, les

sterna et les pattes garnis de courts poils dressés peu serrés.

Type : granulipennis Breun. Voisin de Menyllus Pasc.

Pseudomenyllus granulipennis n. sp.

Le scape densément granulé. Lobes inférieurs des yeux transverses, aussi

longs que les joues. Front densément et assez grossièrement ponctué. Vertex

éparsément et finement ponctué et pourvu de chaque côté du milieu d’une

courte crête longitudinale lisse, courbée vers l’arrière légèrement vers le milieu.

Pronotum très densément granulé et assez grossièrement ponctué entre les

granules. Écusson très large, triangulaire. Élytres densément et assez grossière¬

ment ponctués et finement granulés, pourvus, chacun, de quatre à cinq séries

longitudinales, peu régulières, de granules plus gros.

Noir. Tête, pronotum, écusson et la cinquième partie basilaire de l’élytre cou¬

verts de pubescence d’un brun rougeâtre foncé, le restant des élytres, le dessous

et les pattes très densément marbrés de blanc, cette pubescence blanche formant

sur chaque élytre trois bandes transversales très ondulées, interrompues par les

— 373 —

points et les granules : une large préniédiane et deux moins larges, une post¬

médiane et une préapicale. Les cinq premiers articles des antennes marbrés

de blanc, les articles 6 à 11 annelés de blanc à la base.

Long. : 12 — 20 mm ; larg. : 5 — 8 mm.

Type : un de Nouvelle-Guinée, Moroka, 1 200 m ait., X-1895 (leg. Anthony) ;

un allotype et cinq paratypes, idem.

Prosoplus (s. s.) subcarinatus n. sp.

Proche de carinatus Breun., mais le troisième article des antennes un peu

moins long que le quatrième, la tête plus densément et plus linement ponc¬

tuée, le pronotum assez densément et peu finement ponctué, les élytres arrondis

à l’apex, non granulés sur la partie basilaire, assez densément et peu finement

ponctués, et l’ornementation différente.

Brun foncé, couvert de pubescence ochracée, entremêlée de pubescence blan¬

châtre. Sur chaque partie latérale du pronotum une très large bande longitu¬

dinale brun foncé, cette bande se prolongeant encore vers l’arrière sur la partie

latérale de l’élytre jusqu’à la fin du tiers basilaire ; en plus, sur chaque élytre

une bande transversale postmédiane brun foncé, assez étroite, parcourant

seulement la moitié suturale en descendant obliquement de la suture vers le

bord latéral. Antennes à pubescence brun rougeâtre, l’extrême base des articles 5

à 11 à pubescence jaune pâle.

Long. : 10 mm ; larg. : 4 mm.

Type : un £ de Nouvelle-Guinée, baie de Humboldt et Dorey, 1906 (leg.

O. K. Pasteur).

Prosoplus (s. s.) sinuatofasciatus Blanch. ssp. woodlarkianus nov.

Comme la forme typique, mais la moitié postérieure de l’élytre couverte de

pubescence brune et parsemée de très petites taches blanches, sans taches

ochracées.

Type : un ^ de l’île Woodlark, 3-IV-1897 (leg. A. S. Meek).

Rhytiphora (s. s.) subargentata n. sp.

Proche d ’argentata Breun., mais les antennes aussi longues que le corps,

frangées de poils très courts, les lobes inférieurs des yeux sensiblement plus

longs que les joues, le pronotum plus densément, finement granulé et non ridé

de travers, les élytres profondément échancrés à l’apex (l’angle suturai étiré

en une épine triangulaire, l’angle marginal étiré en un lobe courbé vers la

suture) et plus densément ponctués.

Long. : 23 mm ; larg. : 7,5 mm.

Type : un $ d’Australie, Dawson Distr., 20-11-1882 (ex coll. Barnard).

Rhytiphora (s. s.) parantennalis n. sp

Proche d ’antennalis Breun., mais les élytres arrondis à l’apex, avec l’angle

apical suturai étiré en un petit lobe, le vertex sans bandes longitudinales ochra-

— 374 —

cées, le pronotum parsemé de très nombreuses petites taches ochracées, mais

sans bandes transversales semblables ; sur chaque élytre deux taches circulaires

latérales blanches peu grandes, une prémédiane et une postmédiane ; les antennes

à pubescence brun jaunâtre, seule la partie basilaire du quatrième article avec

un peu de pubescence blanche.

Type : un du Queensland.

Rhytiphora (Saperdopsis) dawsoni n. sp.

Allongé. Antennes assez fortes, sensiblement moins longues que le corps (Ç),

le scape court et claviforme, non frangé, tous les articles suivants extrêmement

densément frangés de poils assez courts, le troisième article un peu plus long

que le quatrième, sensiblement plus long que le scape. Tubercules antenni-

fères modérément saillants. Lobes inférieurs des yeux à peine plus longs que les

joues. Front plus haut que large, convexe, assez densément et finement ponc¬

tué. Pronotum transverse, pourvu de deux profondes dépressions transversales,

une très large antérieure et une large postérieure, peu densément et assez gros¬

sièrement ponctué et pourvu de chaque côté du milieu du disque d’un petit

tubercule conique. Elytres longs, convexes, profondément échancrés à l’apex

(chacun des deux angles étiré en un long lobe), très densément et assez fine¬

ment ponctués et pourvus, sur le tiers basilaire, de plusieurs séries longitudi¬

nales de petits granules.

Noir, couvert de pubescence ochracée. Les tempes, la majeure partie du

disque du pronotum et les antennes à pubescence gris blanchâtre, le cinquième

basilaire et le tiers apical de l’élytre à pubescence brun foncé et marbrés de

blanchâtre, la couleur brun foncé du tiers apical limitée vers l’avant par une

ligne oblique descendant en direction du bord latéral. Les granules élytraux

restant brun foncé également dans la région ochracée. Pattes à pubescence

gris blanchâtre et parsemées de petites taches brunes.

Long. : 26 mm ; larg. : 9,5 mm.

Type : une Ç d’Australie, Dawson Distr. (ex coll. Barnard).

Rhytiphora (Saperdopsis) corrhenoides n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps (çj), le scape court et

assez fort, le troisième article un peu plus long que le quatrième, beaucoup

plus long que le scape. Tubercules antennifères modérément saillants. Lobes

inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Front peu densé¬

ment et finement ponctué. Pronotum légèrement transverse, densément ridé

de travers et pourvu d’un tubercule latéro-inférieur très peu accusé. Elytres

longs, largement, mais peu profondément échancrés à l’apex (les deux angles

faiblement proéminents), peu densément et finement ponctués sur les deux

tiers antérieurs et pourvus, chacun, de quelques fins granules sur la partie

basilaire, dont un discal postbasilaire est plus distinct.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre. De chaque côté du disque

du pronotum, une bande longitudinale blanchâtre peu nette. Elytres parsemés

surtout le long de la suture de petites taches ochracées et de nombreuses taches

pareilles et blanchâtres au quart apical ; sur chaque élytre, en plus, une étroite

bande blanche courbée, s’étendant en arc du milieu de la base à la suture

— 375 —

(qu’elle atteint à la fin du quart basilaire) une large tache longitudinale laté¬

rale prémédiane blanche et une étroite bande postmédiane blanche remontant

très obliquement en direction de la suture, qu’elle n’atteint pas. Dessous et

pattes à pubescence blanchâtre, les côtés de sterna à pubescence ochracée, les

segments abdominaux frangés d’ochracé. Antennes à pubescence brune entre¬

mêlée de jaune pâle.

Long. : 10 — 16 mm ; larg. : 3,5 — 5 mm.

Type : un $ d’Australie, Dawson Distr. (coll. Barnard) ; un paratype, idem.

Rhytiphora (Saperdopsis) parafarinosa n. sp.

Proche de farinosa Pasc., mais les lobes inférieurs des yeux un peu plus longs

que les joues, les élytres subtronqués à l’apex (l’angle apical marginal arrondi),

la région humérale de l’élytre à peine brun foncé, les antennes aussi longues

que le corps (Ç), les articles 1 à 9 couverts en partie de pubescence blanche et

parsemés de petites taches brun foncé.

Long. : 16 mm ; larg. : 5 mm.

Type : une Ç d’Australie, Dawson Distr. (ex coll. Barnard).

Mesiphiastus (Pubiphiastus) laterialbus n. sp.

Antennes aussi longues que le corps ($), peu densément frangées. Lobes

inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Pronotum très éparsément ponc¬

tué et finement ridé de travers. Élytres arrondis à l’apex.

Brun foncé, couvert de pubescence jaune paille. Sur chaque élytre une bande

longitudinale latérale blanche peu large, débutant au-dessous de l’épaule et

se terminant au début du tiers apical, devenant un peu plus étroite vers l’ar¬

rière et interrompue à sa moitié interne par une petite tache circulaire noire

prémédiane.

Long. : 17 mm ; larg. : 5 mm.

Type : une Ç d’Australie, Dawson Distr., 30-XII-1886 (ex coll. Barnard).

Corrhenes (s. s.) paulla Germ. ssp. fuscosignata nov.

Comme la forme typique, mais de chaque côté du disque du pronotum, au

bord interne de la bande longitudinale jaune claire, une assez large bande lon¬

gitudinale brune, l’écusson encerclé d’une petite tache brun foncé et sur chaque

élytre une petite tache latérale prémédiane brun foncé et une bande postmé¬

diane discale brun foncé, descendant obliquement en direction de la marge

externe.

Type : Australie, Dawson Distr. (ex coll. Barnard).

Cobria fuscostictica n. sp.

Proche de biroi Breun., mais le pronotum densément ponctué, même dans

la moitié postérieure, et la livrée différente.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre. Les élytres très densé¬

ment parsemés de très petites taches brun foncé. La moitié apicale du quatrième

376

article des antennes, les articles 5 à 7 et les articles 10 et 11 à pubescence brun

foncé.

Long. : 6,5 mm ; larg. : 2 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Mailu, VII-1895 (leg. Anthony).

Tribu : Agniini

Pseudopsacothea modiglianii n. sp.

Antennes moitié plus longues que le corps, le scape très finement ponctué.

Front densément et très finement granulé. Pronotum peu régulièrement ridé

en travers et pourvu de quelques points très fins sur les côtés du disque ; l’épine

latérale minime. Élytres faiblement échancrés à l’apex (l’angle suturai et l’angle

marginal bien accusés), densément et finement granulés sur la partie basilaire,

ensuite densément et très finement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence brun jaunâtre, les élytres marbrés peu

nettement de jaune pâle. Tarses et antennes à pubescence jaune pâle.

Long. : 22 mm ; larg. : 7 mm.

Type : Sumatra, Si Rambé, XII-1890, 1 1 1-1891 (leg. E. Modigliani).

Parepepeotes togatus Perr. ssp. rossellii nov.

Comme la forme typique, mais les élytres moins granulés aux épaules, ensuite

plus fortement ponctués et couverts d’une pubescence plus dense, jaune blan¬

châtre, la tache médiane latérale jaune blanchâtre interrompant la grande

tache triangulaire latérale brun foncé qui est plus grande et plus nette.

Type : une $ de Rossell Island, 1- 1 1 1-1898 (leg. Meek) ; un paratype, idem.

Epepeotes plorator Newm. ssp. sanghiricus nov.

Comme ssp. celebensis Aur., mais la tache postmédiane discale noire de l’élytre

très petite et de forme irrégulière.

Type : île Sanghir.

Acalolepta itzingeri Breun. ssp. trobriandensis nov.

Comme la forme typique, mais les lobes inférieurs des yeux plus de trois

fois plus longs que les joues, le vertex non ponctué, l’épine latérale du prono¬

tum un peu plus courte et dirigée un peu vers le haut et toute la pubescence

un peu plus foncée.

Type : île Trobriand, Iviriwini, 3-V-1895 (leg. A. S. Meek).

Mimonephelotes n. gen.

Proche d’Anhammus Thoms., mais les antennes moitié plus longues que le

corps, l’épine latérale du pronotum moins longue, à bords parallèles, arrondie

377 —

à l’apex et chaque élytre pourvu d’une courte crête longitudinale discale basi¬

laire crénelée peu élevée.

Type : enganensis Breun. Voisin du genre Anhammus Thoms.

Mimonephelotes enganensis n. sp.

Front et partie antérieure du pronotum peu densément et très finement

ponctués. De chaque côté du disque du pronotum, deux petits tubercules dis¬

caux transversaux, situés l’un derrière l’autre. Elytres densément et finement

granulés sur la partie basilaire, puis densément et peu finement ponctués.

Noir, couvert de pubescence brun jaunâtre. De chaque côté du vertex deux

taches postérieures noirâtres. Sur chaque élytre une large bande transversale

prémédiane blanchâtre.

Long. : 19 — 23 mm ; larg. : 6 • — -7 mm.

Type : Philippines, île Luzon, Cap Engano (leg. Wiiitehead) ; un paratype,

idem.

Acalolepta impuncticollis n. sp.

Très allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps, très densément

frangées de poils courts à partir du deuxième article, le scape peu long, légère¬

ment grossi de la base à l’apex. Lobes inférieurs des yeux deux fois et demie

plus longs que les joues. Tête et pronotum imponctués. Pronotum deux fois

plus large que long, pourvu de trois larges dépressions transversales, une anté¬

rieure, une postérieure et une médiane et d’une assez longue épine latérale mince

et pointue. Elytres très longs, parallèles, arrondis à l’apex, très densément et

très finement ponctués sur les quatre cinquièmes antérieurs.

Brun rougeâtre, entièrement couvert de pubescence jaune paille presque sans

reflets soyeux. Antennes à partir du troisième article à pubescence brun rou¬

geâtre, le tiers basilaire du troisième article, le quart basilaire du quatrième

article et la base du cinquième article à pubescence jaune pâle.

Long. : 25 mm ; larg. : 7,5 mm.

Type : une $ de W. Sumatra, Setinjak, l-VI-1898 (leg. Ericsson).

Acalolepta australis Boisd. ssp. saintaignani nov.

Comme la forme typique, mais le pronotum beaucoup moins densément

ponctué et les élytres plus grossièrement ponctués dans la région basilaire et

couverts de pubescence presque uniforme.

Type : un (J de l’île Rossell, 1- 1 1 1-1898 (leg. Meek) ; trois paratypes de

St. Aignan, 8-IX-1897.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N» 2, 1970, pp. 378-381.

NOTES SUR LES ÉRIGONIDES. XXXIX.

À PROPOS DES DIPLOCEPHALUS S. STR.

( Erigotiidae , Araneae)

Par Jacques DENIS

Les auteurs récents s’accordent pour réunir les genres Plaesiocraerus Simon

et Streptosphaenus Simon au genre Diplocephalus Bertkau [= Prosoponcus

Simon], dont Simon les avait séparés certainement à tort. Il n’en demeure pas

moins que le genre Diplocephalus au sens restreint de Simon est extrêmement

homogène par la structure tant de la patte-mâchoire du mâle que de l’épi-

gyne (ou de la vulve) de la femelle, organes dans lesquels il n’est guère possible

de mettre en évidence des différences d’ordre spécifique, tout au moins dans

l’état actuel de nos techniques.

Les mâles de ce petit ensemble se répartissent en deux groupes : d’une part,

D. cristatus (Blackwall) dont le céphalothorax est déformé à l’avant en deux

bourgeons bas de forme variable, séparés par une dépression transverse plus

ou moins profonde (fig. 1) ; d’autre part, cinq « espèces » dont la déformation

céphalique, des plus curieuses, consiste en deux appendices plus ou moins digi-

tiformes, plus ou moins épais et courbés, séparés par une vaste échancrure

(% 2).

Fig. 1-2. — Céphalothorax du mâle vu de profil.

1, Diplocephalus cristatus (Bl.) ; 2, />. arvernus Denis.

Se fondant sur l’identité des organes sexuels, M. Georgesco a récemment

(1969) estimé que les différences constatées dans les caractères morphologiques

secondaires, par ailleurs variables, — dimensions des appendices et du cépha¬

lothorax, disposition oculaire, détail des déformations céphaliques — , n’ont

aucune valeur spécifique et proposé de ne considérer qu’une seule espèce avec

deux « groupes de formes » (dont la hiérarchie n’est pas précisée) : formes cris¬

tatus cristatus (Bl.) et formes cristatus foraminifer (O. P. Cambr.). Cette con¬

clusion me semble un peu hâtive.

— 379 —

Je n’accorde guère de crédit aux dimensions en valeur absolue, sauf peut-

être lorsqu’il s’agit de longues séries, et pas davantage à la disposition oculaire ;

voici plus de vingt ans que j’ai exprimé mon opinion à ce sujet. Il en va tout

autrement des déformations céphaliques, surtout quand, comme c'est le cas

ici, aucune forme de transition n’est observée entre deux « groupes de formes »,

pas même en Roumanie où ces deux groupes paraissent s’interpénétrer sans

cependant cohabiter dans la même station ou se rencontrer dans la même

localité.

En Europe occidentale, Diplocephalus cristatus s. str. est une Araignée banale

qui, aux exceptions ci-dessous près, ne se trouve jamais, du moins à ma con¬

naissance, en compagnie de représentants de l’autre groupe. Contentons-nous

de passer très rapidement en revue quelques-unes des faunes les plus étudiées.

Dans le « Tierwelt: Deutschlands » Wiehle (1960) mentionne cette seule

forme avec les limites de variations habituelles '. De même, nos collègues bri¬

tanniques, dont l’activité est particulièrement grande, n’ont jamais rencontré

en Grande-Bretagne que la forme typique (Locket & Millidge, 1953) ; c’est

bien elle que j'ai reçue à plusieurs reprises d’Angleterre et elle seule figure dans

le matériel belge que j’ai examiné (pratiquement tout ce qui existe dans les

collections de l’Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique).

Les deux « groupes de formes » se trouvent en France. D. cristatus au sens

des auteurs y est une des espèces les plus fréquentes, à telle enseigne qu’en

1884 déjà, Simon se contentait de la signaler globalement de « toute la France »

de sorte qu’on ne peut en citer un grand nombre de localités précises, mais je

n’en connais aucune où elle cohabite sûrement avec une des formes du groupe

foraminifer 1 2.

Celles-ci occupent au contraire des aires de distribution bien délimitées dans

les régions montagneuses :

D. arvernus Denis, Puy de Sancy, Puy Ferrand et Bois de la Biche (Puy-de-Dôme) ;

D. bicephalus (Simon), moyenne montagne dans les Pyrénées-Orientales jusque

dans la zone méditerranéenne ( Amélie-Ies-Bains) ;

D. crassilobus (Simon), région froide des Alpes-Maritimes (Boréon) ;

D. foraminifer (O. Pickard-Cambridge), Alpes et toute la région pyrénéenne depuis

le niveau de la mer (Saint-Jean-de-Luz) jusqu’à 2 900 mètres d’altitude 3 ;

D. rectilobus (Simon), Alpes.

Il est normal de trouver D. foraminifer en Suisse et en Carinthie. Mais il faut

aller jusqu’au Banat et aux Balkans pour voir les deux « groupes de formes »

voisiner réellement, et encore je connais trop mal la géographie de ces régions

pour apprécier les conditions de ce voisinage.

Les différentes formes du groupe foraminifer sont très dilliciles à distinguer

1. Bonnet (1956) indique l’Allemagne dans la répartition géographique de D. foraminifer , sans

doute à la suite d’une mauvaise interprétation d’un des auteurs allemands cités (Fôrster & Bertkau,

1883 ; Bôsenberg, 1899) que je n’ai pu consulter. Mais en 1929, Roewer ne reprend pas cette espèce

dans le « Tierwelt Mitteleuropas », et Wiehle spécifie bien : « Typus Diplocephalus foraminifer ist

eine Spezies der Schneeregion der Alpen und Pyreneen », avec d’ailleurs une inexactitude en ce qui

concernerait l’habitat purement nival de l’espèce.

2. Sauf au voisinage du Puy de Sancy (Denis, 1948), mais seulement d’après des femelles de

D. cristatus dont la détermination demeure donc très douteuse.

3. J’ai cité (1953) D. cristatus de Pierrefitte-Nestalas (Hautes-Pyrénées), mais là encore d’après

des femelles de détermination douteuse. Je n’ai jamais trouvé d’individus authentiques (mâles) au

cours de mes chasses pyrénéennes et jo n’en ai pas reçu dans l’abondant matériel que M. II. Coiffait

a récolté à mon intention.

— 380 —

les unes des autres et, bien que certaines soient assez localisées, nous pouvons

admettre qu’elles représentent de simples variations ; j’ai déjà reconnu le fait

pour D. thyrsiger (Simon) dont les formes de transition avec D. foraminifer

sont nombreuses ; je l’admettrais volontiers pour toutes les formes du groupe.

Mais il faut bien reconnaître qu’au moins en France quelque facteur s’oppose

au mélange de ce groupe avec D. cristatus. Il est en effet difficile de concevoir

l’existence d’une espèce unique séparée en deux groupes bien distincts, pré¬

sentant eux-mêmes des variations internes, mais qui ne sont reliés par aucun

intermédiaire véritable. Pour importants qu’ils soient, les caractères pure¬

ment sexuels peuvent n’être pas les seuls éléments déterminants dans la diffé¬

renciation des espèces, et il existe d’autres causes d’amixie.

Après avoir fait justice de la notion selon laquelle le mélange des espèces

(chez les Araignées) serait rendu impossible uniquement par la correspon¬

dance supposée de l’épigyne et du palpe mâle, Berland (1932) faisait obser¬

ver que, si cette correspondance des organes génitaux était nécessaire [pour

la pérennité des espèces], « il y aurait dans le règne animal une immense hybri¬

dation, d’abord chez les êtres innombrables dont les organes d’accouplement

ne sont pas spécifiquement différenciés, et aussi dans le monde marin... » Cepen¬

dant, dans le présent cas particulier, est-il vraiment indispensable de concevoir

deux espèces biologiquement séparées à un autre titre que la morphologie ?

Car une hypothèse vient à l’esprit ; les modalités de l’accouplement des Érigo-

nides sont certes mal connues, mais nous devons nous rappeler que, parmi

les quelques exemples observés, chez Hypomma bituberculatum (Wider) la femelle,

se tenant face à son partenaire, soulève la partie antérieure de son corps, et

les crochets de ses chélicères viennent prendre appui dans les sillons postocu¬

laires du mâle (Bristowe, 1929). Ne peut-on dès lors envisager que les femelles

de l’un des groupes de Diplocephalus s. str. ne puissent s’accoupler avec les mâles

de l’autre groupe en raison des différences existant dans les déformations cépha¬

liques de ceux-ci, ce qui les obligerait à modifier leurs attitudes ? Ce n’est là,

je le répète, qu’une hypothèse, mais plausible et que l’expérimentation devrait

pouvoir confirmer ou infirmer. De toute façon, même si cette hypothèse devait

se révéler fausse, des essais d’accouplement entre individus appartenant à des

groupes différents seraient encore à tenter afin de s’assurer qu’ils n’éprouvent

pas d’animosité ou de répulsion les uns à l’égard des autres.

Aussi, dans l’état actuel de nos connaissances et sans nier leur étroite parenté,

je pense qu’il faut conserver au moins deux espèces :

D. cristatus (Bl.) , telle qu’elle est conçue actuellement ;

D. foraminifer (O. P. Cambr.) [et non D. cristatus foraminifer ], avec peut-

être des formes locales ou races géographiques plus ou moins bien caracté¬

risées ; c’est d’ailleurs cette espèce qui est le type du genre.

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25

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1070, pp. 382-391.

U ÉVOLUTION DU DIMORPHISME SEXUEL

DANS UNE LIGNÉE I)E PSEUDOSCORPIONS

Par Vai.eria VITALI-di CASTRI et Francesco di CASTRI

Le dimorphisme sexuel est en général faible chez les Pseudoscorpions, parti¬

culièrement en ce qui concerne les sous-ordres des Chthoniinea et des Neobi-

siinea. On rencontre plus fréquemment des cas de dimorphisme accentué chez

les Cheliferinea. Nous citons en exemple le remarquable Metagoniochernes mil-

loti Vachon, 1951, dont le fémur et le tibia des pattes-mâchoires sont deux fois

plus longs chez le mâle que chez la femelle ; par contre, les doigts sont de même

longueur dans les deux sexes et la disposition des trichobothries ne varie pas.

Chamberljn (1931) mentionne comme caractères sexuels secondaires probables

des protubérances sur les pattes-mâchoires des mâles de trois espèces de Cher-

netidae, mais on ne connaît pas les femelles correspondantes.

Nous avons découvert un cas très répandu de dimorphisme qui atteint toutes

les espèces (une vingtaine) des lignées sud-américaines de Gymnobisiinae (Vacho-

niidae, Neobisiinea). Ce dimorphisme est si particulier que les mâles et les

femelles ont toujours été placés, jusqu’à maintenant, dans des genres diffé¬

rents (Vitali-di Castri, 1963 ; Bf.ier, 1964a et 19646). Par exemple, on a

inclus sous la dénomination de Gymnobisium chilense Beier, 1964, des femelles

appartenant au genre Vachonobisium et à plusieurs espèces de Mirobisium.

Le gros problème taxonomique vient du fait que ce dimorphisme touche sur¬

tout les pinces des pattes-mâchoires des mâles, de sorte que même les distances

d’une trichobothrie à l’autre arrivent à être différentes dans les deux sexes.

À notre connaissance, ce phénomène de changement selon le sexe dans la posi¬

tion des trichobothries n’avait jamais été signalé chez les Pseudoscorpions.

La conséquence de cela est que, pour certains Gymnobisiinae, on ne peut attri¬

buer mâles et femelles à une même espèce avec certitude que lorsqu’ils ont

été trouvés plusieurs fois ensemble dans le même biotope, ou que leur repro¬

duction, en élevage, a été constatée.

Toutes les femelles et toutes les nymphes sud-américaines et sud-afri¬

caines de Gymnobisiinae, ainsi que les mâles sud-afrieains, montrent un type

morphologique très semblable, que nous appellerons ici « type Gymnobisium »

(fig. 1, 4, 7, 9 et 11). Elles peuvent être différenciées uniquement par la position

des trichobothries (position d’ailleurs relativement très constante), par le nombre

de dents des doigts des pinces et par des variations dans les dimensions, allant

de formes petites (fémur des pattes-mâchoires des adultes 0,48 mm) à d’autres

proportionnellement grandes (fémur 1,22 mm) ; mais il s’agit seulement de

différences à un niveau spécifique. Tout récemment, nous avons observé quelques

structures des organes génitaux des femelles de Gymnobisiinae, qui permet¬

traient d’envisager des séparations génériques.

. — Gymnobisium quadrispmosum (Tullgren, 1907) : pince du $ (longueur 1,30 mm)

Fin. 2. — Mirobisium chilense Beier, 19G4 : pince du $ (longueur 0,98 mm).

Fig. 3. — Mirobisium sp. : pince du (J (longueur 0,74 mm).

Fig. 4. — V achonobisium sp. : pince de la Ç (longueur 1,15 mm).

Fig. 5. — V achonobisium sp. : pince du $ (longueur 1,64 mm).

Fig. 6. — Beierobisium oppositum Castri, 1970 : pince du <$ (longueur 0,94 mm).

384 —

Cependant, les variations du sens et de l’intensité du dimorphisme sexuel

chez les mâles sud-américains sont si nettes qu’elles justifient l’existence d’au

moins quatre genres dans cette sous-famille.

Il est évident que ces découvertes et ces remarques obligent à remanier pro¬

fondément la taxonomie des Gymnobisiinae, puisque l’on attribuait les femelles

sud-américaines au genre Gymnobisium et les mâles correspondants aux genres

Mirobisium et V achonobisium. Après la révision systématique entreprise par

l’un des auteurs (Yitali-di Castri) sur des centaines d’exemplaires, on peut

caractériser les quatre genres de la sous-famille, en ce qui concerne le dimor¬

phisme sexuel et la distribution géographique.

1) Le genre Gymnobisium Beier, 1931 (fig. 1 et 7), avec deux espèces d’Afrique

du Sud (Beier, 1947), ne montre pas de dimorphisme sexuel, hormis de faibles

différences communes à la plupart des Pseudoscorpions (galéa plus courte chez

les mâles et dimensions en général plus petites que chez les femelles).

2) Le genre Mirobisium Beier, 1931 (fig. 2, 3 et 8), avec 15 espèces, dont

10 nouvelles et deux incluses précédemment dans le genre Gymnobisium, pré¬

sente une large répartition géographique dans les régions magellaniques et val-

diviennes du Chili, en Patagonie argentine et dans les Andes chiliennes et boli¬

viennes ; c’est un modèle très fréquent de distribution que l’on peut définir

comme andino-valdivien. Le dimorphisme des mâles se manifeste par une

proéminence pointue plus ou moins développée sur la face ventrale de la main

des pattes-mâchoires (fig. 2 et 3), par une dépression en position variable sur

la main et, parfois (chez une seule espèce), par deux protubérances sur le basi-

fémur des pattes 4 (fig. 8) et trois dents chitineuses sur la partie apicale du

télotarse de ces pattes.

3) Le genre V achonobisium Castri, 1963 (fig. 4, 5, 9, 10, 11 et 12), avec cinq

espèces, dont deux nouvelles et deux décrites comme appartenant au genre

Gymnobisium, a une répartition fragmentaire, restreinte à la Cordillère de la

Côte de la zone centrale du Chili, à climat méditerranéen ; cette région est très

ancienne du point de vue géologique, étant considérée comme un reste de l’Ar-

chiplata. C’est dans ce genre que le dimorphisme sexuel est le plus accentué,

dimorphisme affectant non seulement les pinces des pattes-mâchoires, mais

aussi les pattes 4. On observe chez les mâles une forte proéminence et une

cavité à la face ventrale de la pince ; la main est courte ; les dents n’existent

que sur les 2/3 distaux de la longueur des doigts ; ces doigts sont allongés,

recourbés et laissent entre eux un espace vide (fig. 5). Le fémur des pattes 4

est trapu (fig. 10 et 12), le basitarse court et le télotarse long ; aussi le rap¬

port télotarse/basitarse, égal à 2 chez la femelle, est-il voisin de 4 chez le mâle

(fig. 9 et 10) ; chez V achonobisium troglophilum Castri, 1963, les tarses sont

fusionnés chez le mâle ; seul persiste un indice de suture (fig. 12), marquant

une sorte de progression évolutive par rapport aux autres espèces du genre

(fig. 10).

4) Le genre Beierobisium Castri, 1970, (fig. 6) ne possède qu’une seule espèce

B. oppositum, des îles Falklands. Le dimorphisme sexuel du mâle se discerne

presque exclusivement par une proéminence dorsale de la pince des pattes-

mâchoires ; chez les Mirobisium elle est ventrale.

Il faut signaler ici que M. Beier (1964a et 19646) parle de mâles sud-améri¬

cains appartenant au type Gymnobisium que nous venons de définir et de

— 386 —

femelles appartenant au type Mirobisium. Nous avons pu réviser la plupart

des types et de nombreux paratypes réunissant ces conditions, grâce à l’amabi¬

lité du Prof. Beier et de MM. Mahunka et Cekai.ovic ; dans tous les cas nous

avons constaté des erreurs sur l’identification du sexe, dues probablement au

fait que la dissection est parfois nécessaire pour mettre en évidence les carac¬

tères différentiels de la région génitale. Il nous semble très peu probable qu’il

y ait deux formes de mâles, avec et sans dimorphisme sexuel, mais nous ne

pouvons pas exclure formellement cette éventualité.

En plus des espèces énumérées précédemment, cinq espèces chiliennes ne

sont connues que par leurs femelles : on ne peut pas leur donner d’attribu¬

tion générique dans l’état actuel de nos connaissances ; mais de très vastes

territoires certainement habités par les Gymnobisiinae restent encore à explorer.

Ainsi, l’importance quantitative de la sous-famille, qui pendant longtemps ne

comprit que deux espèces sud-africaines et une seule espèce chilienne (Beier,

1956), augmente-t-elle considérablement. Par la multiplicité des espèces et

leur habitat, les Gymnobisiinae semblent destinés à occuper dans la faune des

Pseudoscorpions d’Amérique australe une place semblable à celle des Neobi-

siidae dans les régions paléarctiques et néarctiques.

Le dimorphisme sexuel que nous venons de signaler, outre son importance

dans le domaine de la systématique, soulève d’intéressants problèmes de géné¬

tique, de développement post-embryonnaire et de phylogenèse.

Nos connaissances sur la génétique des Pseudoscorpions sont encore très

réduites, de sorte qu’il nous est actuellement impossible de mettre en évidence

des mécanismes d’action génique. En tout état de cause, nous avons observé des

couples de caractères qui semblent se transmettre solidairement. Par exemple,

chez les mâles de V achonobisium on remarque une association entre le rythme

de croissance allométrique de la pince des pattes-mâchoires et celui des tarses

des pattes 4 ; ainsi, lors du passage de la tritonymphe au mâle, les doigts des

pinces et le télotarse s’allongent beaucoup plus que la main et le basitarse,

dont la croissance est presque totalement stoppée (fig. 5 et 10). Chez le mâle

d’une espèce de Mirobisium, pour laquelle il faudra probablement créer un

nouveau sous-genre, il y a en même temps étranglement transversal de la main

des pattes-mâchoires et apparition de deux protubérances sur le basifémur

des pattes 4 (fig. 3 et 8). Chez les V achonobisium se révèle une autre relation

entre l’intensité du dimorphisme sexuel dans les pinces des pattes-mâchoires

et l’augmentation du rapport longueur/largeur de la plupart des articles. L’éven¬

tuel accroissement du degré de dimorphisme en fonction de la complication

des organes génitaux des mâles n’a pu être confirmé chez les espèces de Miro¬

bisium et de V achonobisium ; toutefois, les mâles sud-africains de Gymnobi-

sium (sans dimorphisme net) semblent avoir des organes génitaux plus simples

que les mâles des lignées sud-américaines (à dimorphisme accusé).

D’autre part, on ne peut pas toujours expliquer la croissance différentielle

de certains organes comme une allométrie au sens classique, en fonction sim¬

plement d’une augmentation de la taille des espèces ; le niveau atteint dans le

dimorphisme sexuel semble assez indépendant de la taille des animaux adultes ;

en effet, si l’espèce la plus dimorphe (F achonobisium troglophilum, fig. 11 et

12) est aussi la plus grande, on constate néanmoins des modifications très

remarquables, même chez le mâle de l’espèce la plus petite de Mirobisium

(fig. 3 et 8).

— 387 —

En ce qui concerne le développement postembryonnaire, la phase critique

est la dernière mue au cours de laquelle la tritonymphe se transforme en mâle.

De profonds remaniements structuraux se manifestent non seulement par les

rythmes de croissance allométrique de certains articles, mais aussi par l’appa¬

rition de protubérances, de crochets, d’étranglements, par le creusement de

dépressions, de cavités, par la fusion de segments (tarses) et le changement dans

la position des trichobothries ; par exemple, chez Vachonobisium troglophilum,

les modifications trichobothriotaxiques proviennent de ce que chez le mâle

et chez la femelle, la trichobothrie sb n’apparaît pas au même endroit et que

st et t sont beaucoup plus éloignées chez le mâle que chez la femelle (peut-être

par suite d’une différence dans la croissance de la région distale du doigt). Il

serait intéressant de mieux connaître les mécanismes hormonaux et morpho-

génétiques qui déterminent ces processus.

Finalement, le dimorphisme étudié donne des informations particulièrement

nettes sur la phylogenèse de la sous-famille. Il nous semble évident que ce

dimorphisme n’est pas un caractère primitif, mais plutôt une spécialisation secon¬

daire, en raison de la nature des modifications associées et du fait qu’il aug¬

mente avec la fragmentation et l’isolement des populations. On peut admettre

que le tronc des Gymnobisiinae a été constitué par des espèces semblables

aux espèces qui vivent actuellement en Afrique du Sud, espèces peu spécialisées

et presque sans dimorphisme.

De ce tronc, deux lignées phylétiques se seraient détachées : celle des Miro-

bisium-V achonobisium (Amérique du Sud) et celle des Beierobisium (îles Fal-

klands). L’individualité de cette dernière lignée, qui se caractérise en parti¬

culier par une plus grande longueur du conduit venimeux des doigts des pinces,

s’appuie en outre sur des données géologiques ; en effet, les Falklands mon¬

treraient plus d’affinités géologiques avec l’Afrique du Sud qu’avec l’Amé¬

rique australe ; ces îles, jouxtant la province orientale d’Afrique du Sud jus¬

qu’à la fragmentation du Gondwanaland, auraient occupé leur position géo¬

graphique actuelle depuis la dérive des continents (Adie, 1952).

Le schéma ci-dessous (fîg. 13) synthétise les liens phylétiques :

BEIEROBISIUM GYMNOBISIUM MIROBISIUM VACHONOBISIUM

Ftg. 13.

— 388

Il est remarquable que les deux lignées aient évolué parallèlement vers un

dimorphisme sexuel, atteignant surtout la pince des pattes-mâchoires, soit

ventralement, soit dorsalement.

Dans la lignée proprement sud-américaine des Mirobisium-Vachonobisium,

le dimorphisme sexuel augmente assez régulièrement du sud au nord jusqu’à

atteindre son maximum chez les V achonobisium, dont les mâles montrent une

forte « exagération » des caractères sexuels secondaires déjà présents chez les

mâles de Mirobisium, en plus de particularités propres au genre.

L’expansion de cette lignée vers le nord s’est produite apparemment par

vagues migratoires en concomitance avec celle des forêts hygrophiles valdi-

vicnnes. Lors du recul vers le sud des formations valdiviennes, par suite des

changements climatiques (dans le sens d’une aridité croissante), des îlots aus¬

traux sont restés dans la zone centrale du Chili, partout où des conditions

locales (microclimatiques ou édaphiques) permettaient leur persistance. Paral¬

lèlement, le contingent de Gymnobisiinae de cette zone se serait fragmenté

en petites populations, largement isolées les unes des autres, habitant les val¬

lons encaissés et les plus hauts sommets de la Cordillère de la côte ; ces popu¬

lations seraient à l’origine des V achonobisium actuels, répandus dans un terri¬

toire à climat méditerranéen et à forte aridité en été.

Il faut remarquer que Mirobisium cavimanum Beier, 1931, de Bolivie est

encore plus éloigné que les V achonobisium de l’aire de diffusion continue des

autres Mirobisium, sans montrer pour autant des caractères différentiels géné¬

riques. On peut supposer dans ce cas une séparation plus récente, en raison

d’une certaine continuité écologique, qui existe encore actuellement, des Andes

jusqu’à la Terre de Feu ; en outre, les climats des Andes boliviennes et de la

Patagonie méridionale ont bien des traits communs.

De toute manière, le fait que des espèces australes de Mirobisium, surtout

celles associées aux anciennes tourbières magellaniques, soient en même temps

des formes moins différenciées, à dimorphisme sexuel moindre, donc proches

des espèces sud-africaines de Gymnobisium, confirme que les Gymnobisiinae

sont d’origine paléantarctique.

Il est beaucoup plus difficile de préciser la place phylogénétique de l’autre

sous-famille, celle des Vachoniinae, représentée par trois espèces troglobies du

Mexique (Chamberlin, 1947 ; Beier, 1956). Les fortes différences morpholo¬

giques entre ces deux sous-familles de Vachoniidae pourraient même inciter à

les considérer comme deux familles distinctes. On pourrait envisager les espèces

du Mexique comme étant des formes reliques d’une autre lignée paléantarc¬

tique, remontée aussi, vers le nord, le long des Andes.

En conclusion, deux faits sont particulièrement à souligner :

а) le caractère différentiel de l’évolution chez les mâles et chez les femelles ; ainsi,

les femelles (et les nymphes) d’espèces très éloignées géographiquement manifestent

une constance et une stabilité évolutives, tandis que les mâles de populations plus ou

moins rapprochées ont toujours des caractères distincts ;

б) la progression assez régulière du dimorphisme sexuel va, phylogénétiquement,

dans le sens d’une modification de plus en plus marquée de la pince des pattes-mâchoires

et des pattes 4.

Les explications de ces phénomènes restent pour le moment du domaine

des hypothèses. Le fait que la différenciation provienne essentiellement de

l'évolution accélérée des mâles, en dépit d’un certain « arrêt » dans l’évolution

— 389 —

des femelles, peut suggérer une forte compétition entre ceux-ci (sélection intra-

sexuelle). Cette compétition pourrait se manifester chez les mâles, au moins

pendant la période de la reproduction, par des luttes pour la défense du terri¬

toire et par un pouvoir accru d’attraction vis-à-vis de l’autre sexe. Il faut con¬

sidérer aussi que les mâles sont toujours très rares dans les récoltes, ce que

pourrait indiquer un genre de vie moins grégaire ou même une durée de vie

plus courte que celle des femelles.

Quant à la progression évolutive du dimorphisme, qui configure une sorte

d’orthogenèse, deux possibilités sont à évoquer : une tendance intrinsèque

des gènes à muter dans une direction donnée ou bien une pression sélective

exercée depuis longtemps dans le même sens (orthosélection). Nous penchons

pour cette dernière hypothèse, qui présuppose une valeur adaptative croissante

de ces modifications sexuelles. Or, le caractère adaptatif de ce dimorphisme

sexuel ne fait guère de doute pour nous. En général, le dimorphisme facilite

la reconnaissance de l’espèce, la rencontre des sexes et agit probablement comme

stimulant sexuel ; par conséquent, il diminue le danger d’hybridation, augmente

l’isolement reproductif et donc le rythme de spéciation. Les conditions pro¬

gressivement croissantes d’aridité et, moins régulièrement, de température,

auxquelles cette lignée de Pseudoscorpions a été soumise dans la partie septen¬

trionale de son aire de répartition, et qui déterminent un gradient latitudinal

allant du sud au nord, pourraient peut-être faire ressortir encore plus l’avan¬

tage de mâles très modifiés ; en effet, dans des populations dispersées en un

milieu rigoureux, l’importance d’une plus grande attraction intersexuelle aug¬

mente. Spécifiquement, on pourrait envisager un rôle direct de quelques-unes

des modifications des pinces (surtout des crochets et des cavités) au cours de

la danse nuptiale et de l’accouplement ; malheureusement on ne sait pas encore

si ce genre de comportement sexuel, absent en général chez les Neobisiinea

(Weygot.dt, 1966), existe chez les Gymnobisiinae.

D’autre part, on peut difficilement admettre, par exemple, que la fusion

des tarses des pattes 4 chez le mâle de V achonobisium troglophilum soit un avan¬

tage au point de vue sélectif ; bien au contraire elle peut représenter un carac¬

tère gênant ; mais nous avons déjà vu que les modifications des pattes 4 (vrai¬

semblablement non adaptatives) sont probablement liées génétiquement aux

changements apparaissant dans les pinces des pattes-mâchoires.

Finalement, l’hypothèse selon laquelle certains caractères sexuels des mâles

seraient « non adaptatifs » nous semble très peu probable, mais nous ne pou¬

vons pas l’exclure totalement, en raison des conditions biogéographiquement

« insulaires » de la plupart des espèces (surtout des V achonobisium et du Beie-

robisium ) et des dimensions réduites des populations. On connaît l 'effet des

petites populations quant à la possibilité de fixer au hasard des caractères même

non adaptatifs et aussi leur plus grande vitesse d’évolution. Si le nombre des

mâles est réellement peu élevé, comme nous l’avons observé dans la nature,

les dimensions effectives des populations se réduiraient davantage. En défini¬

tive, on pourrait admettre du point de vue évolutif que le dimorphisme sexuel

des mâles de cette lignée est apparu d’abord dans une petite population à la

suite d’une « dérive » génétique ( genetic drift ) et qu’il s’est répandu et accen¬

tué grâce à une pression sélective s’exerçant continuellement dans le même sens.

II est bien évident que nous avons encore tout un champ à explorer et que

la solution de ces problèmes ne pourra être envisagée qu’à partir d’élevages

— 390

en laboratoire ; il est surtout important de mieux connaître la biologie sexuelle

de ce groupe et de savoir si le dimorphisme des mâles est en relation ou non

avec l’émergence d’un modèle particulier de comportement sexuel. Peut-être,

dans ce domaine, les Gymnobisiinae sont-ils plus proches des Cheliferidae et

des Chernetidae que des autres Neobisiinea. Nous ne le savons pas encore, mais

il faut rappeler que la trichobothriogenèse des Gymnobisiinae coïncide avec

celle des Cheliferidae et des Chernetidae, alors qu’elle présente des différences

avec celle des Neobisiidae (Vitali-di Castri, 1965). Toutefois ces ressem¬

blances entre Gymnobisiinae et Chernetidae (conduit venimeux développé seu¬

lement dans le doigt mobile, même trichobothriogenèse, dimorphisme sexuel

parfois accentué et, éventuellement, même comportement reproductif) sont,

pour nous, plutôt dues à une convergence évolutive qu’à de réelles affinités

phylogénétiques.

Résumé

Les aut eurs signalent la présence chez toutes les espèces sud-américaines de Gymnobi-

siinac (Vachoniidao, Neobisiinea) d’un dimorphisme sexuel très accentué et qui n’existe

pas chez les espèces sud-africaines. Jusqu’à présent, les femelles et les mâles sud-amé¬

ricains de celle sous-famille étaient placés dans des genres différents. Ce dimorphisme

sc manifeste par l’apparition, chez tous les mâles, d’une nette proéminence et d’une

dépression sur les pinces des pattes-mâchoires ; chez les mâles de certaines espèces,

on observe également une forte cavité ou un étranglement sur les pinces, un allonge¬

ment et une torsion des doigts, l’absence de dents dans la partie basale des doigts,

des changements dans la disposition des triehobothries et des modifications des pattes 4

(protubérances sur le hasifémur, épaississement du fémur, allongement du télotarse,

fusion des tarses, présence de dents sur la partie apicale du télotarse, etc.). Ces carac¬

tères nettement différents conduisent à une « pulvérisation » en espèces distinctes,

alors que les femelles montrent au contraire une grande uniformité morphologique.

Ce dimorphisme s’exagère de plus en plus chez les espèces chiliennes septentrionales,

avec une progression assez régulière déterminant une sorte de cline. L’augmentation

des divergences vers le nord et le fait que des affinités certaines existent entre les

espèces australes d’Amérique du Sud et les espèces sud-africaines, confirment que les

Gymnobisiinae ont une origine paléantarctique. Des hypothèses évolutives pouvant

expliquer l’origine et la progression de ce dimorphisme sont envisagées.

Instituto de Ecolo gia,

Unioersidad austral de ('hile, Valdivia. Chile

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CHAETILIA ARGENTINA SP. NOV

UN NUEVO APORTE AL CONOCIMIENTO

DE LA ISOPODOFAUNA SUD AMERICAN A

Por Ricardo BASTIRA y Maria Rosa TORTI

Los relevamientos bentonicos efectuados en los ültimos anos en el piso Medio-

litoral y niveles superiores del Infralitoral arenoso de la Provincia de Buenos

Aires (Argentina), han revelado la existencia de una interesante fauna de Isô-

podos, no solo desde el punto de vista taxonomico sino también biogeogrâfico.

Paradôjicamente existen escasos antecedentes sobre estudios realizados en la

région.

Las dificultades con las que suele tropezarse al estudiar este grupo de Crus-

tâceos bonaerenses, residen fundamentalmente en el hecho de que los géneros

representados fueron en su mayoria descriptos en el siglo pasado y hasta el

momento no han sido objeto de revisiones actualizadas. De ahi que las diag-

nosis genéricas sean en general incompletas y poco précisas y las descripciones

especificas muy brèves ; a esto debe agregarse que en muchos casos los ejem-

plares tipo se han perdido.

El caso de Chaetilia es un fiel ejemplo de la situacién planteada anterior-

mente. Este género, descripto por Dana en 1852 (pp. 711-713), dio lugar a la

creaciôn de una nueva familia : Chaetilidae. En ella se incluyeron posterior-

mente los géneros Macrochiridothea Ohlin, 1901, y Chiriscus Richardson, 1911.

Nordenstam, en 1933, otorgô a los Chaetilidae la categoria de subfamilia, a

la que denominé Macrochiridotheinae, dentro de los Idoteidae. Mas tarde,

Menzies (1962), Hürley y Murray (1968) y Bastida y Torti (1969) adop-

taron el nombre de Chaetilinae.

Lamentablemente ninguna de las diagnosis de la mencionada subfamilia

parecen totalmente satisfactorias, sobre todo porque los très géneros incluidos

fueron estudiados muy superficialmente y se conocen escaso numéro de ejem-

plares de las distintas especies.

La primera especie de Chaetilia conocida, C. ovata Dana, 1852, fue obtenida

en el contenido estomacal de un pez de las costas de Rio Negro, al norte de

Patagonia (Argentina). Después de cien anos volviô a coleccionarse una nueva

especie, C. paucidens Menzies, 1962, en Montemar, en el centro de Chile. Es

por eso que el hallazgo de Chaetilia argentina sp. nov. en la costa atlântica, a

la altura de la Provincia de Buenos Aires, résulta por demâs interesante para

el conocimiento de este género sudamericano. De hecho, el estudio de esta especie

nos permitio poner de manifiesto la necesidad de ampliar, y en ciertos casos

modificar, las diagnosis genéricas conocidas hasta el présente, si bien una des-

cripciôn definitiva solo podrâ lograrse con el aporte de nuevas especies y revi¬

siones de las ya conocidas.

— 393 —

Chaetilia argentina sp. nov.

Material estudiado

Holotipo. — Macho adulto. Mar Azul, 37°28'S.-57°07'W., Provincia de Buenos Aires,

10/XI/1968, col. R. Capitoli. Fondo de arena, sobre la linea de rompiente. Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, n° Cr. 6917.

Medidas : largo total 17,6 mm, ancho total 6,7 mm, largo eabeza 2,1 mm, ancho

cabeza 3,9 mm, largo segmento terminal 6,3 mm, ancho segmento terminal 3,6 mm.

Paratipos. — Hembra. Mar del Plata, 38o03'S.-57°31'W., Provincia de Buenos Aires,

3/V/1969, col. R. Bastida y R. Capitoli. Fondo de arena, piso Infralitoral, 0-2 m

de profundidad. Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris, n° Cr. 6918.

— Hembra. Villa Gesell, 37°28/S.-57°07'W., Provincia de Buenos Aires, 9/1/1969,

col. R. Bastida y M. R. Torti. Fondo de arena, sobre la linea de rompiente. Museo

Argentino de Ciencias Naturales « Bernardino Rivadavia », Buenos Aires, n° col.

— Hembra. Mar del Plata, 38°03,S.-57°31'W., Provincia de Buenos Aires, 2 /VI I /1 968,

col. R. Capitoli. Fondo de arena, sobre la linea de rompiente. Colecciôn particular.

Otro material. — Hembra. Mar Azul, 37°28/S.-57°07'W., Provincia de Buenos Aires,

31/VII/1969, col. R. Capitoli. Fondo de arena, piso Infralitoral, 1 m de profundidad.

— 3 machos. Playa Pehueneô, 38059'S.-61°41'W., Provincia de Buenos Aires,

5/II/1969, col. R. Capitoli. Fondo de arena, piso Infralitoral, 0-1 m de profundidad,

— 4 hembras. Villa Gesell, 37°28/S.-57°07'W., Provincia de Buenos Aires, 6/1/1969.

col. R. Bastida y M. R. Torti. Fondo de arena, piso Infralitoral, 0-1 m de profun¬

didad.

Description

El cuerpo es oval, redondeado anteriormente y en forma de punta liacia el

extremo posterior. El color in vivo es blanco amarillento, con abundantes ero-

matôforos pardos esparcidos.

La cabeza es mâs ancha que larga y frontalmente excavada en la zona de

emergencia de anténulas y antenas. Los bordes latérales de la zona cefâlica

estân suavemente expandidos y provistos de una incision que alcanza el margen

externo de los ojos, que son redondeados y de posiciôn latéral. En la parte ante-

rior de la incision mencionada se insertan numerosas sedas simples.

El primer segmento torâcico, que al igual que los demâs somitos pereionales

es mâs ancho que largo, présenta una gran concavidad anterior para alojar a

la cabeza. Solo los très ültimos segmentos torâcicos libres (5t0, 6t0 y 7mo) estân

separados de sus plaças coxales respectivas por suturas ; el borde posterior de

estos très somitos présenta en su parte media, una proyecciôn dirigida hacia

el extremo caudal. El ûltimo segmento torâcico es el mâs pequeno de todos y

estâ parcialmente ocultado, a nivel de las plaças coxales, por las proyecciones

latérales del segmento precedente.

El pleotelson consiste de cuatro artejos : el primero posee plaças pleurales

muy pequenas ; en el segundo y tercero, en cambio, estas estructuras estân

bien desarrolladas y orientadas hacia el extremo posterior. El ûltimo segmento

del pleotelson, que corresponde al segmento terminal, es mucho mâs largo que

ancho, de forma triangular y culmina en una punta. A ambos lados de esta

proyecciôn el margen es levemente aserrado para permitir la inserciôn de lar-

gas sedas plumosas.

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Longitudinalmente el segmento terminal esta surcado por una earena inuy

suave en su nacimiento y que luego se eleva para perderse cerca del extremo

distal. A nivel de los ângulos ântero-laterales se observan dos carénas transversas

que desaparecen en las proximidades de la caréna mediana.

Fig. 1-8. — Chaetilia argentina sp. nov.

1, Holotipo inaclio, vista general ; 2, antena 1 ; 3, antena II ; 4, borde masticatorio de la mandi-

bula derecha ; 5, maxila I ; 6, maxila II ; 7. maxilipedio ; 8, urôpodo. Escala en milîmetros.

Las antenas I, una vez mâs largas que las antenas II, consisten en un pedûn-

culo de cuatro artejos, los très ültimos largos y delgados. El primero, lleva sobre

su borde interno y externo sedas largas y robustas, de extremidad espatulada ;

en el cuarto distal de estas sedas emergen varios pelos cortos entre los cuales

395 —

se destaca el fino eje central que culmina en un pequeno botôn apical (sedas

de tipo A). Este mismo tipo de seda se continua en el margen interno del segundo

segmento, acompanada de algunas sedas simples ; el borde externo posee, en

su parte proximal, algunas sedas mâs robustas. Internamente, cerca de la arti¬

culaciôn con el primer artejo, emerge una protuberancia cônica bien mani-

fiesta. En esta misma zona se insertan sedas muy cortas y cônicas provistas

en su mitad distal de largos pelos (sedas de tipo B) dispuestas en dos hileras,

una marginal y otra submarginal, que terminan cerca de la articulaciôn con

el tercer artejo.

El tercer artejo présenta externamente, cerca de la articulaciôn con el ûltimo

artejo peduncular, dos sedas que acompanan a una ûnica seda gruesa de tipo B.

El cuarto artejo peduncular es recto internamente y curvo sobre el borde externo.

Sobre este ûltimo se disponen très hileras de largas sedas espatuladas. En la

extremidad de este artejo se inserta un pequeno segmento vestigial que es el

unico représentante del flagelo antenular. Sobre este pequeno artejo se inserta

una seda espatulada acompanada de una larga seda que culmina en un pequeno

botôn distal.

Las antenas II, ubicadas en posiciôn ventral respecto de las antenas I, estân

formadas por un pedunculo de cinco artejos. El primero lleva sobre su margen

externo, en la zona de contacto con el correspondiente artejo de la antena

opuesta, un pequeno promontorio redondeado y densamente cubierto de sedas

cortas. Sobre la parte distal del segundo y tercer artejo y los bordes latérales

del cuarto y quinto, se insertan sedas de tipo A, siendo mâs cortas y robustas

las de la zona externa. En casi todos los artejos pedunculares, excepto el pri¬

mero, se insertan en ambas mârgenes una seda de tipo B, prôximas a la articu¬

laciôn con cl artejo subsiguiente.

El flagelo antenal esta formado por doce artejos en el holotipo, que dismi-

nuyen en tamano hacia la extremidad distal. Cerca de las articulaciones respec-

tivas se insertan sedas de tipo A sobre el margen interno y sedas que culminan

en un botôn apical sobre el margen externo. El ûltimo artejo présenta en su

extremidad un manojo de seis sedas largas.

Las mandibulas carecen de palpo. El borde masticatorio, bien pigmentado,

présenta dientes muy pronunciados. Los procesos masticatorios son distintos

en ambas mandibulas ; los de la mandibula derecha se indican en la figura

correspondiente.

Las maxilas I son de morfologia usual. Sobre el extremo truncado del lôbulo

externo se insertan doce espinas gruesas, la mayoria de ellas fuertemente ase-

rradas. El lôbulo interno lleva en su extremo distal dos largas sedas gruesas

densamente cubiertas de cortos pelos simples.

Las maxilas II poseen dos lôbulos articulares : el mediano esta separado del

resto de la maxila por una sutura ; el lôbulo externo se distingue del mediano

por otra sutura bien manifiesta. Sobre el extremo truncado del lôbulo externo

sc insertan cuatro sedas aserradas, seis sobre el mediano y de nueve a diez

sobre el lôbulo fijo. De estas ultimas algunas presentan un raquis central robusto

y largos pelos simples que emergen en todas direcciones. Sobre el borde latéral

interno del lôbulo mediano se inserta una hilera de largas sedas simples.

El maxilipedio es muy segmentado. La coxa es pequena y esta separada en

su parte superior del basipodito, que esta fusionado con su endita correspon¬

diente. Lateralmente, otra sutura sépara la coxa del epipodito y al basi de la

lamela. El palpo es pentaarticulado. Todo el apéndice esta recubierto latéral-

— 397

mente por sedas simples, algunas gruesas y largas, otras mâs cortas y espinosas.

Cerca del extremo distal de la endita del basipodito y en posiciôn latéral interna,

se inserta una gruesa estructura en forma de gancho que lleva abundantes espinas

en su extremidad y que engancha con una formaciôn semejante del maxilipedio

del lado opuesto, para asegurar un movimiento simultâneo de los dos maxili-

pedios. Sobre el ângulo distal externo del tercer artejo del palpo se encuentra

una robusta seda de tipo B.

Los très primeros pares de apéndices torâcicos son semejantes entre si. Sin

embargo, el primer par es el mâs pequenos de todos ; le sigue en tamano el ter-

cero y finalmente el segundo. Los pereiôpodos cuarto y quinto, en cambio,

son diferentes de los mencionados pero similares entre si.

Los cinco primeros pares de pereiôpodos son subquelados, siendo el quinto

par mâs largo que los anteriores. En todos los casos el propodo es oval, pro-

porcionalmente mucho mâs alargado en el caso del cuarto y quinto pereiôpodo ;

el dactilo, curvado, se pliega sobre el borde interno del propodo para formar

la subquela. A arnbos lados del margen interno del propodo de todos estos

apéndices se insertan dos hileras de abundantes sedas cortas y gruesas, cuya

extremidad roma estâ surcada por hendiduras cortas. Cerca del extremo ter¬

minal emerge el delgado eje de la seda que culmina en un pequeno botôn api¬

cal (sedas de tipo C). Este tipo de seda también aparece, aunque en numéro

muy escaso, sobre el borde interno del carpo. En el cuarto y quinto par de

apéndices pereionales se repiten estas estructuras ; sin embargo las sedas son

mucho mâs numerosas que en el borde interno del propodo, mâs largas y no

se continûan sobre el carpo.

El resto de las sedas de todos los pereiôpodos mencionados son del tipo A,

previamente descripto. Estas sedas se distribuyen sobre el propodo, carpo,

mero e isquio hasta desapareeer eompletamente en el basi, donde son reem-

plazadas por sedas simples y delgadas.

Sobre el margen externo del propodo emergen en el primer par de pereiô¬

podos algunas sedas largas, aplanadas distalmente y provistas de hendiduras

latérales que determinan la formaciôn de espinas, todas dirigidas hacia la base

de la seda (sedas de tipo D). Estas estructuras se repiten generalmente en mayor

numéro sobre el propodo del segundo y tercer pereiôpodo. Algunas sedas simi¬

lares se eneuentran en el cuarto y quinto par de pereiôpodos, sobre el ângulo

distal externo del carpo. Sobre el borde exterior del basi de los pereiôpodos

dos a cinco se insertan numerosas sedas simples y delgadas.

El sexto par de pereiôpodos es extremadamente largo. El basi, mâs largo

que ancho, estâ densamente cubierto de sedas simples muy delgadas sobre el

borde interno. En el margen externo, en cambio, se insertan escasas sedas grue¬

sas de tipo A. El isquio, mâs largo que el anterior, tiene sedas simples en su borde

interno acompanadas por sedas de tipo A, largas y delgadas ; sobre el margen

externo las sedas de tipo A, cortas y gruesas, se insertan de a dos o mâs en

pequenas oquedades del borde mencionado. Estas ultimas se hacen abundantes

tanto dorsal como ventralmente rodeando la sutura con el mero.

El mero, algo mâs corto que el segmento anterior, tiene la misma distribu-

ciôn de sedas que este ultimo. El carpo es casi tan largo como el isquio y el mero

juntos. Las sedas simples desaparecen totalmente, persistiendo solo las de tipo

A, a las que se agregan las de tipo C. Las sedas se insertan en concavidades que

le dan al artejo la apariencia de ser multiarticulado. Como en el caso anterior

la articulaciôn con el artejo subsiguiente estâ acompanado por abundantes sedas.

26

— 398 —

El propodo, mâs largo que el carpo, también tiene el aspecto de ser multiar-

ticulado. El dactilo, en cambio, efectivamente présenta mâs de treinta artejos,

el ûltimo de los cuales lleva insertas en su extremidad, abundantes sedas de

tipo A.

El ûltimo par de pereiôpodos es relativamente pequeno y delgado. Esta pro-

visto de abundantes sedas de tipo A, largas y delgadas, acompanadas de deli-

cadas sedas simples. Cerca de la articulaciôn con el artejo subsiguiente el isquio,

mero, carpo y propodo llevan largas sedas de tipo D. Este apéndice carece de

dactilo.

Los très primeros pares de pleôpodos son semejantes entre si. Todos ellos

poseen en el margen interno del protopodito, grupos de sedas con extremidad

curvada que enganchan con las sedas del pleôpodo del lado opuesto, asegurando

un movimiento simultâneo de ambas estructuras. El segundo pleôpodo de los

machos posee un endopodito provisto de filamento penial medianamente largo,

ensanchândose hacia la extremidad apical para culminar en cuatro espinas que

aumentan de tamaiio hacia la parte externa. Toda la superficie del filamento

penial en su mitad distal, estâ recubierta por pequenas escamas en forma de

espinas chatas cuyo vértice se orienta hacia el âpice del filamento.

Los urôpodos poseen un simpodito largo, bordeado externamente por sedas

de tipo A que llegan aproximadamente hasta la mitad del segmento ; luego

se continuan por sedas de tipo plumoso. Distalmente el simpodito articula con

la rama externa del urôpodo, densamente bordeada por largas sedas plumosas,

al igual que la rama interna que emerge de la misma articulaciôn. Interna-

mente ambas ramas llevan insertas delicadas sedas simples.

Consideraciones sobre el genero Chaetilia Dana, 1852

El estudio de Chaetilia argentina, asi como la comparaciôn de las descrip-

ciones de C. ovata y C. paucidens nos permitieron poner de manifiesto algunas

discrepancias sobre ciertos caractères utilizados para définir al género Chaetilia.

Las discrepancias mencionadas obedecen en algunos casos a omisiones en las

diagnosis especificas, asi como también a ciertas ambigüedades en la descrip-

ciôn de ciertos caractères de importancia.

Como ya fue mencionado oportunamente, recién se podrâ aclarar definiti-

vamente este problema cuando surjan nuevas especies del género y se pueda

efectuar una révision de las ya conocidas, tarea que desgraciadamente se ve

obstaculizada por haberse perdido el tipo de C. ovata y no existir nuevos hallaz-

gos de esta especie de fundamental importancia.

Un aspecto de sumo valor desde el punto de vista genérico es que en C. argen¬

tina los bordes latérales de la cabeza presentan una expansion suave sobre los

ângulos posteriores, donde se evidencia una incision latéral. Esto contradice

las afirmaciones de Menzies para C. paucidens y en la descripciôn de C. ovata,

Dana no menciona este carâcter. Es évidente que la presencia o ausencia de

incision latéral, que hasta el momento fue utilizada para diferenciar a Chaetilia

de las especies del género Macrochiridothea, no es generalizable para todas las

especies conocidas y que, a menos que se revean las diagnosis especificas ante-

riores, debe quedar clara su variaciôn en las especies del género en cuestiôn.

El numéro de segmentos del pleotelson de Chaetilia también es objeto de

controversia. Si bien en C. paucidens y C. argentina son cuatro los segmentos

constitutiyos (incluyendo al segmento terminal), la descripciôn de Dana res-

— 399 —

pecto de C . ovata es un lanto oscura, pero aparentementc implica la existeneia

de cinco segmentos. En esto ultimo coincidiriamos con la interpretaciôn de

Hubiey y Murray ( op . cit., p. 244). Solo nuevos hallazgos de C. ovata permi-

tirân aclarar definitivamente este punto.

Dana (op. cit., p. 711) afirma que es caracteristica genérica el hecho de que

el primer par de antenas sea mas largo que el segundo. Si bien es cierto en el

easo de C. ovata y C. argentina, no parece serlo en C. paucidens, de acuerdo

al esquema de Menzies (op. cit., lig. 35 A), aunque en la descripcion de la especie

el autor no menciona esta caracteristica.

Otro elemento que aparentemente no se mantiene constante en el género

Chaetilia es el nümero de artejos del palpo del maxilipedio. Dana no men¬

ciona este apéndice y Menzies solo adjunta un esquema del mismo en C. pau¬

cidens, en el que se evidencian cuatro artejos. En C. argentina el palpo del

maxilipedio tiene cinco artejos.

Segûn Menzies (op. cit., p. 103) el sexto par de pereiopodos de Chaetilia es

tan largo como el cuerpo y no es multiarticulado. Esta afirmaciôn no coincide

con C. ovata ni con C. argentina, ya que en ambas especies estos pereiopodos

son mucho mas largos que el cuerpo y algunos de sus artejos presentan una micro-

segmentaciôn, aunque se observan también espesamientos cuticulares como men¬

ciona el autor citado, que sin embargo no se confunden con artejos verdaderos.

Esto haria suponer que este earâcter no es constante en el género.

En base a todas las consideraciones expuestas anteriormente podemos con-

cluir que si bien el género Chaetilia es, sin lugar a dudas, una entidad taxono-

mica claramente disgregable del resto de los componentes de la subfamilia

Chaetilinae, se hace necesaria una révision profunda de los caractères que deben

utilizarse para definirla.

Observaciones ecologicas

Chaetilia argentina se distribuye a lo largo de gran parte de las costas de la

Provincia de Buenos Aires, integrando en muchas zonas los bancos de almeja

amarilla (Mesodesma mactroides).

En todos los casos fue coleccionada en los niveles superiores del piso Infra-

litoral arenoso, donde acostumbra enterrarse con gran facilidad. Tiene la posi-

bilidad de incursionar en los niveles inferiores del Mediolitoral, dejàndose arras-

trar por las olas y penetrando râpidamente en el sustrato cuando ellas se retiran.

Su densidad es muy baja en comparaciôn con la de otros Crustâceos que

siempre la acompanan, a saber : Serolis bonaerensis Bastida y Torti, 1967,

Cirolana argentina Giambiagi, 1922, dos especies de Macrochiridothea y algunos

Anfipodos. De ellos, Serolis bonaerensis y las Macrochiridothea son los mâs

numerosos.

C. argentina es esencialmente carnivora, tal como lo demuestra la conforma-

ciôn de sus apéndices bucales. Suele atacar con rapidez a animales reciente-

mente muertos que quedan sobre la playa. Hasta el momento no se ha podido

confirmar si acostumbra alimentarse de presas vivas.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento al Técnico del Instituto de Biologia Marina, Sr.

B. Capîtoli, quien coleccionô la mayor parte de los ejemplares que hicieron

posible este trabajo.

— 400 —

Résumé

Le présent travail traite d’une nouvelle espèce d’Isopode Chaetilinae, Chaetilia

argentina , trouvée dans les côtes sablonneuses de la Province de Buenos-Aires (Argen¬

tine), ce qui confirme l’importance de cette région pour la connaissance de la faune

isopodologique Sud-américaine.

L’apparition de ce nouvel Isopode a d’intéressantes conséquences car c’est la troisième

espèce de ce genre décrite jusqu’à présent. Son étude a permis d’introduire des modi¬

fications dans les diagnoses génériques existantes et de donner quelques informa¬

tions préliminaires sur son écologie.

Instituto de Biologia Marina ,

Mar del Plala, Argentina

BIBLIOGRAFIA

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N® 2, 1970, pp. 401-409.

SUR UN NOTHOBOMOLOCHUS (CRU ST., COPÉPODES )

PARASITE D'UN HÉMIRAMPHE DE MADAGASCAR

Par Théodore MONOD

Dans la cavité branchiale d’un Hemiramphus far (Forsskâl), récolté à Bevato,

région de Tuléar, Madagascar, par M. Bernard Koechlin, Y. Plessis a

recueilli deux spécimens femelles, non ovigères, d’un Bomolochidé dont il a

bien voulu me confier l’étude.

L’identification générique ne fait pas de doute, et la clef établie par Ver-

voort pour les genres de Bomolochidés (1962, pp. 8-9) conduit sans peine au

genre Nothobomolochus Vervoort, 1962 (= Pseudobomolochus Yamaguti, 1939

[s. g.], nec Wilson, 1913).

Par rapport à la diagnose de Vervoort (1962, pp. 68-69), seuls trois détails

paraissent en différer, mais qui semblent de peu d’importance et incapables

à mon avis de jeter un doute sur l’appartenance générique de notre espèce.

1. « Maxillule with 4 (2 strong and 2 short setae) ». Je trouve seulement trois soies

dont deux grandes et une plus petite ; d’ailleurs Vervoort signale lui-même des maxil-

lules à trois soies, pour N. saetiger (Ç. B. Wilson) (p. 64) et pour N. multispinosus

(Gnanamuthu) (p. 68).

2. « Maxillipede with 2 strong plumose setae and a much smaller seta » : je trouve

seulement deux fortes soies, comme dans N. saetiger (Vervoort, 1962, p. 64), N. mul¬

tispinosus ( ibidem , p. 68) et N. epulus Vervoort ( ibidem , p. 77) ; chez N. triceros Basset-

Smith, il n’y aurait même qu’une seule soie ( ibidem , p. 65).

3. « Leg 5 with a short intermediate segment, bearing a fine seta » : je n’ai pu décou¬

vrir cette soie, qui n’existe d’ailleurs sans doute pas chez N. multispinosus (ibidem,

p. 69).

Restait à préciser, à l’intérieur du genre Nothobomolochus le statut de l’es¬

pèce malgache, identification facilitée par la clef de Vervoort (1962, p. 60-61).

La clef élimine d’abord une espèce (N. epulus) dont la griffe du maxillipède

porte une dent accessoire ; ensuite on devra choisir entre des espèces dont les

processus digitiformes de la plaque antennulaire sont « separated from their

base onwards » et « scarcely longer than the plumose... appendages of the anten-

nular base », et d’autres dont les processus digitiformes sont « well developed »

et « longer than the plumose... appendages » tout en pouvant être d’ailleurs

soit étroitement rapprochés sur la plus grande partie de leur longueur, soit

plus ou moins divergents dès la base : c’est donc avant tout la longueur des

appendices qui est en cause.

Il semble évident que mes exemplaires répondent au second terme de l’alter¬

native (processus digitiformes de la plaque dorsale antennulaire distinctement

plus longs que les soies plumeuses « sensorielles » de la base antennulaire), mais,

si l’on adopte cette bifurcation de la clef on arrivera à N. multispinosus (Gna-

mamuthu, 1949), espèce pour laquelle son descripteur ne mentionne pas la

— 402 —

forte denticulation des épines de l’exopodite des pattes 2-4, caractère qui ne

peut évidemment passer inaperçu ; Gnamamdihu spécifie d’ailleurs lui-même

(1947, p. 314) : « The serrate teeth borne by spines of B. denticulatus and B. acu-

tus are absent. »

Dans le groupe à processus digitiformes courts, on arriverait à N. denticula¬

tus (Bassett-Smith, 1898), mais une série de détails ne cadrent pas avec la des¬

cription de Vervoort (1962, pp. 65-66), par exemple :

1° les processus digitiformes dépassent notablement les soies « sensorielles » (fig. 1),

alors que Bassett-Smith spécifiait (1898, p. 79) : « three very short obtuse-ended

bristles of about equal length, pointing forward » ; les trois processus digitiformes

ne sont pas non plus, dans les exemplaires malgaches, de taille égale (flg. 1 et 12).

2° le maxillipède porte, en plus de sa griffe, deux soies plumeuses (et non une seule) ;

3° il y a diverses différences dans la chétotaxie des pattes thoraciques (cf. tableau),

mais ceci n’est peut-être pas très important puisque les dessins de Bassett-Smith

ne sont pas nécessairement tout à fait exacts.

Le Dr Vervoort, auquel j’avais communiqué mes dessins, ayant bien voulu

me répondre (in litt., 12-XI 1-1969) qu’il lui paraissait « presque certain » qu’il

s’agissait de N. denticulatus, c’est à cette dernière espèce que je rapporterai

les deux spécimens malgaches.

Il serait d’ailleurs nécessaire, si les spécimens ayant servi à Bassett-Smith

pour la description de son « Bomolochus denticulatus » sont conservés au Bri-

tish Muséum, de redécrire ce matériel.

Je me bornerai ici à donner quelques détails sur les deux exemplaires de

Madagascar : pour les figures, il s’agira, sauf indication contraire, du spécimen

n° 68718003.

Nothobomolochus denticulatus (Bassett-Smith, 1898)

1962 Nothobomolochus denticulatus Vervoort, pp. 65-66 ( ubi litt.)

Matériel : 2 Ç non ovigères, cavité branchiale d’un Hemiramphus far (Forss-

kâl), Bevato, région de Tuléar, Madagascar, B. Koechlin coll., 1968,

nos 680428110 et 68718003).

Dimensions

a) n° 68718003

Long. tôt. : 2,25 mm — Long, céphalothorax : 1,4 mm — Long, abdomen

(furca non comprise) : 0,5 mm — Somite céphalique : 0,7 X 1,2 mm — Somite 2 :

0,2 X 1,1 mm — Somite 3 : 0,4 X 0,8 mm — Larg. somite abd. 1 + 2 : 0,5 mm — -

Somite abd. 3 : 0,1 X 0,3 mm — Somite abd. 4 : 0,08 X 0,3 mm — Somite

abd. 5 : 0,1 X 0,2 mm — Long, furca : 0,1 mm — Long, soies furcales : 0,35 mm.

b) n° 680428110

Larg. somite 4 : 0,1 mm — Somite 5 : 0,07 X 0,2 mm — Somite abd. 1 + 2 :

0,2 X 0,4 mm — Somite abd. 3 : 0,1 X 0,28 mm — Somite abd. 4 : 0,08 X

0,25 mm — Somite abd. 5 : 0,07 X 0,15 mm.

Fig. 1-7. — N othobomolochus denticulatus , $.

|, plaque rostrale et antennule droite, face ventrale; 2, antenne, partie : distale ; 3 idem

i° 680428110) ; 4, mandibule gauche; 5, maxillule droite; 6, maxillipède droit; 7, patte 5.

Description

Corps cyclopoïde, dilaté en avant, avec un abdomen très court, dont la partie

visible fait seulement environ le 1/4 de la longueur du céphalothorax — Somite

céphalique (céph. + th 1) plus ou moins semicirculaire, un peu plus large que

long — Oeil : non visible — Somite thoracique 2 à bords latéraux arrondis, beau¬

coup plus court, mais sensiblement aussi large que le somite céphalique —

Somite thoracique 3 plus étroit et plus long que le précédent, prolongé en arrière

de sorte qu’il recouvre les somites 4 et 5, le 4 demeurant autonome — Somite

thoracique 4 très réduit — Somite thoracique 5 également invisible en vue dor¬

sale, recouvert par le bord postérieur du somite 3 — Somite abdominal génital

(1 + 2) transversalement dilaté, env. deux fois plus large que long ; je n’ai

pas pu bien voir l’armature des orifices génitaux, qui m’a semblé composée

de deux soies — Somites abdominaux 3 et 4 à bords à peu près droits, le pre¬

mier un peu plus long que le second, de même largeur — Somite abdominal 5

(anal) : plus ou moins triangulaire-arrondi à côtés légèrement concaves —

Branches furcales (fîg. 13) plus ou moins rectangulaires, portant 1 sétule mar¬

ginale, 1 sétule dorsale et 4 soies apicales (3 sétules (1 interne, 2 externes) et

1 très forte soie).

Plaque rostrale (fig. 1 et 11) plus ou moins triangulaire, à bord antérieur

concave — Antennule (fig. 1, 11, 12) se composant d’une partie basale indis¬

tinctement segmentée, portant 12 courtes soies plumeuses « sensorielles » unci-

formes, dont deux sont insérées au bord proximo-médian de la « plaque dor¬

sale », et d’un flagelle 3-articulé ; outre les 12 soies unciformes, le segment

basal porte trois grandes soies « normales », dont l’une est contiguë au proces¬

sus externe de la « plaque dorsale », et plusieurs sétules ; la « plaque dorsale »

porte trois processus digitiformes parallèles, dont l’interne est plus court, et

qui se terminent par une sorte de lobe apical pointu, parfois crochu, et portant

une spinulation microscopique — Processus post-antennulaires (fig. 11, pa) : on

se demande pourquoi, situées entre l’antennule et l’antenne, ces pièces, ici d’ail¬

leurs à peine unciformes, ont pu recevoir le nom de « maxillary hooks » : j’ignore

la signification de ces éléments que je ne trouve d’ailleurs pas décrits chez les

Bomolochidés alors qu’ils sont bien connus chez les Taeniacanthidés. Si ces

pièces ne sont pas des « maxillary hooks », que peuvent-elles représenter d’autre ?

— Antenne (fig. 2-3) du type habituel, articles endopodiaux 1 et 2 indistincte¬

ment séparés, couverts l’un et l’autre de petites épines plus ou moins ordonnées

en rangées parallèles ; à la jonction des deux articles s’insèrent 6 phanères

(épines arquées ou soies) et un processus lamelliforme spinuleux ; au-dessus de

l’insertion de ce processus, le contour de l’article endopodial 1 dessine un lobe

arrondi — Labrum (fig. 8) : voir sa forme sur la figure ; il recouvre largement

les mandibules — Mandibule (fig. 4 et 8) avec une pointe apicale et un lobe

accessoire arrondi distalement et plus ou moins en forme de haricot allongé —

Paragnathes (fig. 8) avec une dilatation distale spatulée et sétigère — Maxillule

(fig. 5 et 8) avec 3 soies plumeuses de taille décroissante de l’intérieur vers

l’extérieur — Maxille (fig. 8) : je ne vois à l’extrémité de l’appendice qu’une

sorte de lame scalpelliforme portant une spinulation sur son bord antérieur —

Maxillipède (fig. 6), avec griffe simple, inerme, plus régulièrement arquée que

sigmoïde et 2 soies plumeuses — Organe sternal (fig. 9-10) : sur la surface ster¬

nale, entre les bases des pattes thoraciques 1, on note un organe ovalaire com-

Fig. 8-13. — Nothobomolochus denticulatus , $.

8, région buccale avec labre, mandibule, maxillule, paragnathes, maxille ; 9, écusson sternal,

entre les pattes I (n° 680428110) ; 10, idem ; 11, région rostro-antennaire, face ventrale (n°

680428110) avec rostre (r), base antennulaire (avec la première soie seulement), le socle (so)

du « trident » droit, les processus post-antennulaires (pa) et les bases antennaires ; 12, même

spécimen, « trident » droit avec son socle et la première soie dressée externe ; 13, furca, face

ventrale.

— 406 —

Fig. 14-15. — JSothobomolochus denticulatus , $, pattes I (fig. 14) et II (fig. 15).

— 407 —

plexe, bordé d’une frange de lamelles et paraissant présenter une fente sagit¬

tale ; cet organe énigmatique semble peu connu ; il est figuré, par exemple,

chez Parabomolochus tumidus (Shino, 1957), par Shino (1959, fig. 17 B) et par

Bassett-Smith précisément pour N. denticulatus (1898, p. 80 et pl. III/l d) :

« an oval cavity with a ciliate margin » — Patte thoracique 1 (fig. 14) à rames

fortement aplaties, exopodite à articles indistincts, portant 5 grosses soies plu¬

meuses, endopodite avec 1 grosse soie plumeuse interne aux articles 1 et 2,

l’article distal portant 5 grosses soies plumeuses — Patte thoracique 2 (fig. 15),

à endopodite aplati (articles 1 : 1 soie plumeuse interne ; 2 : 2 soies plumeuses

internes ; 3 : 3 soies plumeuses et 2 petites épines spinuleuses), à exopodite

normal (articles 1 : 1 épine denticulée distale — externe ; 2 : 1 soie plumeuse

interne, 1 épine denticulée externe ; 3 : 6 soies plumeuses, 3 épines denticulées

externes) — Patte thoracique 3 (fig. 16, 17) : endopodite avec articles 1 : 1 soie

plumeuse distale-interne, 2 : idem, 3 : 2 soies plumeuses et 2 épines courtes

spinuleuses ; exopodite avec articles 1 : 1 épine denticulée externe, 2 : 1 soie

plumeuse interne et 1 épine denticulée externe, 3 : 5 soies plumeuses et 2 épines

denticulées externes ; un cas anormal (fig. 17) comporte 1 seule épine à l’ar¬

ticle 3 (au lieu de 2) — Patte thoracique 4 (fig. 18) : endopodite avec articles 1 :

1 soie plumeuse distale-interne, 2 : idem, 3 : à l’apex, 1 soie-aiguillon droite,

apparemment non plumeuse, entre 2 épines courtes spinuleuses ; exopodite avec

articles 1 : 1 épine denticulée distale-externe, 2 : 1 soie plumeuse interne et

1 épine denticulée externe, 3 : 5 soies plumeuses et 2 épines denticulées externes - —

Patte thoracique 5 (fig. 7) : article intermédiaire apparemment inerme, article

apical ovale-allongé, mais non arqué, à bords légèrement convexes, avec 1 soie

marginale externe, sub-apicale et 3 soies apicales.

Je donne ci-dessous un tableau (tableau I) de la chétotaxie des pattes tho¬

raciques 1-4 pour N. denticulatus d’après les figures de Bassett-Smith (1898,

pl. III/l d-g ), pour N. multispinosus d’après le texte et les figures de Gnama-

muthu (1949, p. 314 et fig. 3 a-d), enfin pour mes deux exemplaires malgaches ;

on notera quelques petites différences avec les chiffres donnés par Vervoort

en 1962 (p. 66 pour N. denticulatus et p. 68 pour N. multispinosus ).

Il ressort de ce tableau, établi, on doit le rappeler, pour N. denticulatus et

N. multispinosus, sur les seuls documents publiés et sans que leur exactitude

soit toujours absolument certaine, que les trois lots comparés sont, pour ce qui

touche à la chétotaxie des appendices thoraciques, extrêmement voisins. Il

faut d’ailleurs faire la part de petites variations individuelles toujours pos¬

sibles, car c’est seulement quand de nombreux exemplaires auront pu être étu¬

diés de chaque espèce qu’il sera possible de préciser l’amplitude de cette éven¬

tuelle variation intraspécifique.

Bien ne s’oppose toutefois, à mon avis, à ce que les deux spécimens mal¬

gaches soient rapportés à l’espèce N. denticulatus, malgré les petites différences

qui les séparent de la description de Bassett-Smith.

La découverte du N. denticulatus à Madagascar étend la distribution connue

de l’espèce, récoltée précédemment dans l’Océan Indien, région de Ceylan,

dans la cavité branchiale de Sphyraena jello Cuv. in Cuv. Val., 1829 et d ’He-

miramphus far (Forsskâl, 1775), cette dernière espèce étant également l’hôte

des spécimens malgaches.

Fig. 16-10. — Nothobomolochus denticulatus, $.

16, patte III ; 17, patte III droite, exopodite (n° 680428110), avec une seule épine au

18, patte IV ; 10, épine de la patte IV.

409

Tableau 1. — Chétotaxie des pattes thoraciques 1-4

chez trois Nothobomolochus

1. Fig. 1 d.

2. Fig. 1 d.

3. P. 314 et fig. 3 a.

4. Il s’agit bien de 3

5. P. 314 et fig. 3 b.

6. P. 314 et fig. 3 c.

soies + 1 épine.

7. P. 314 et fig. 3 d.

8. Le texte, p. 314, donne : 5 + I, la fig. 3 d

indique : 4 I.

9. Évidemment 2 + II.

10. Évidemment I + 1 + I.

Laboratoire des Pêches Outre-Mer du Muséum

BIBLIOGRAPHIE

Bassett-Smith, C. W., 1898. — Further new Parasitic Copepods found on Fish in

the Indo-tropical Région. Ann. Mag. nat. Hist., 7, 2, 8, August 1898, pp. 77-

98, pl. III-VI.

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Copepod observed in copulation. Ftec. Ind. Mus., 45, 1947, Part IV [Sept.

1949], pp. 309-319, fig. 1-5.

Shiino, Sueo M., 1959. — Sammlung der parasitischen Copepoden in der Prâfektur-

universitàt von Mie. Rept. Fac. Fisheries, Pref. Univ. Mie, 3, 2, nov. 30,

1959, pp. 334-374, 17 fig.

Vervoort, W., 1962. — A review of the Généra and Speeies of the Bomolochidae

(Crustacea, Copepoda), including the Description of some old and new Speeies,

Zool. Verhand. Leiden, n°. 59, 26 sept. 1956, 111 p., 12 fig.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 410-414.

NICOLLA ELONGATA N. SP.

(DI GENE A, COITOCAECIDAE ),

PARASITE D’ONOS TRICIRRATUS

( BRÜNNICH , 1768) (TELEOSTEI)

Par Claude MAILLARD

Au cours de recherches sur les Trématodes parasites des Poissons du golfe

du Lion, nous avons trouvé, dans le tube digestif à'Onos tricirratus (Brünnich,

1768), une nouvelle espèce de Digène, appartenant à la famille des Coitocae-

cidae Ozaki, 1928.

La taille des treize Onos tricirratus examinés variait de 13 à 37 cm (moyenne :

19 cm) ; trois seulement, parmi les plus grands spécimens, étaient parasités.

Nous donnons ici une description de ce parasite.

Nicolla elongata n. sp.

Hôte : Onos tricirratus (Brünnich, 1768).

Habitat : intestin moyen.

Matériel étudié : 20 individus montés in loto ; 2 débités en coupes sériées

transversales.

Mensurations (moyennes calculées sur les 20 individus montés in toto ) :

Longueur du corps : 3,14 mm — 5,82 mm (moyenne : 4,70 mm)

Largeur du corps : 0,480 mm — 0,792 mm (moyenne : 0,660 mm)

Épaisseur (mesurée sur coupes) : 0,250 mm

Diamètre de la ventouse orale : 0,108 mm — 0,165 mm (moyenne : 0,142 mm)

Diamètre de la ventouse ventrale :

a) longitudinalement : 0,212 mm — 0,270 mm (moyenne : 0,227 mm)

b) transversalement : 0,243 mm — 0,345 mm (moyenne : 0,257 mm)

Distance ventousaire : 0,296 mm — 0,627 mm (moyenne : 0,460 mm)

Rapport ventousaire :

Ventouse orale _

- = 0,3 — 0,9 (moyenne : 0,5)

Ventouse ventrale

Diamètre du pharynx : 0,072 mm — 0,117 mm (moyenne : 0,100 mm)

Longueur de l’œsophage : 0,168 mm — 0,387 mm (moyenne : 0,254 mm)

Diamètre de l’ovaire : 0,100 mm — 0,185 mm (moyenne : 0,145 mm)

Diamètre des testicules : 0,200 mm — 0,297 mm (moyenne : 0,250 mm)

Longueur de la poche du cirre : 0,600 mm — 0,810 mm (moyenne : 0,680 mm)

Longueur des œufs : 0,060 mm — 0,075 mm (moyenne : 0,065 mm)

Largeur des œufs : 0,036 mm — 0,044 mm (moyenne : 0,042 mm)

— 411

o

1 mm

Fig. 1. — Nicolla elongata :

animal in loto vue ventrale.

Description (fig. 1)

Le corps allongé, aplati dorso-ven-

tralement, est d’une couleur blanc-jau¬

nâtre. La largeur est à peu près la

même sur presque toute la longueur du

Ver sauf au niveau de la ventouse ven¬

trale où il existe un renflement ; l’extré¬

mité antérieure est plus effilée que

l’extrémité postérieure.

La cuticule relativement peu épaisse

(0,007 mm) est dépourvue d’épines. La

musculature sous-épidermique est assez

développée, en particulier les fibres

musculaires longitudinales. Le paren¬

chyme entourant les organes est dense.

A l’extrémité antérieure, la ventouse

orale, sphérique, a son ouverture dirigée

ventralement. Au contraire l’acétabu-

lum ventral, ovoïde, situé dans le quart

antérieur du corps, a son grand axe

transversal ; son ouverture est aussi

allongée transversalement.

Au fond de la ventouse orale s’ouvre

la bouche qui se continue par un court

pré-pharynx entouré de quelques fibres

musculaires. Au pharynx globuleux

succède un long œsophage, entouré lui

aussi de fibres musculaires, circulaires

et longitudinales.

Le tube digestif se divise en deux

branches latérales tubulaires à lumière

régulière assez étroite. Cette division

s’effectue en avant de l’acétabulum ven¬

tral. Les deux branches se rejoignent en

arc de cercle dans la région postérieure.

L’épithélium qui borde la paroi de ces

branches intestinales est formé par de

hautes cellules digestives.

L’appareil reproducteur mâle (fig. 2)

comprend deux testicules situés dans

l’espace intercæcal post-ovarien. Globu¬

leux, de taille sensiblement égale, ils

sont placés l’un derrière l’autre. De

chacun de ces testicules part un canal

déférent très fin. Ces deux canaux

remontent vers l’avant de part et

— 413 —

d’autre de l’axe du corps ; le canal du testicule postérieur se trouve du côté

droit du corps, celui du testicule antérieur sur le côté gauche.

Les deux canaux déférents s’unissent en pénétrant dans la poche du cirre

sans former de vésicule séminale externe. D’après R. Ph. Dollfus (1960),

ce caractère permet de différencier les genres de la famille des Coitocaecidae.

Débutant en arrière de l’acétabulum ventral, la poche du cirre comprend

une vésicule séminale interne et un cirre assez long entouré de glandes pros¬

tatiques. Elle débouche dans l’atrium génital qui s’ouvre ventralement en avant

de l’acétabulum ventral, au niveau de la bifurcation intestinale mais légèrement

sur la gauche par rapport au plan médian. Sur certaines préparations la partie

atriale du cirre est évaginée.

L’appareil génital femelle comprend un ovaire pré-testiculaire de forme

sphérique, situé ventralement dans l’espace intercæcal un peu en avant du

milieu du corps. Sur sa face antérieure part un oviducte qui se dirige dorsa-

lement et légèrement vers la droite où il fait un coude qui le ramène sur le

plan médian. Là, il forme le carrefour génital avec le réceptacle séminal et le

canal de Laurer. L’oviducte repart vers l’avant puis vers la gauche du corps,

où, toujours dorsalement, il fait une boucle au sommet de laquelle il reçoit le

vitelloducte impair. L’ootype, peu marqué, est entouré par des glandes de Mehlis

situées dans l’espace intercæcal.

De l’ootype part un utérus court, à paroi mince et le plus souvent empli

par de gros œufs. Dirigé vers l’avant, et tout entier pré-ovarien, il donne dans

sa partie antérieure un métraterme qui, dorsal par rapport à l’acétabulum,

vient déboucher à l’atrium génital.

Le réceptacle séminal, dorsal, est une poche allongée transversalement en

avant de l’ovaire. Sur la ligne médiane il communique avec l’oviducte par son

bord antérieur. Du carrefour génital part un canal de Laurer qui, après quelques

circonvolutions, débouche dorsalement à l’extérieur. Son ouverture est située

à gauche par rapport au plan sagittal et un peu en avant de l’ovaire.

Les glandes vitellogènes sont constituées par des follicules assez gros et assez

dispersés. Ces follicules, entourant les branches intestinales, débutent en arrière

de la poche du cirre et sont plus denses après le deuxième testicule.

Les vitelloductes transverses formés au niveau de l’ovaire se réunissent dans

un réservoir vitellin d’où part le vitelloducte impair qui se jette dans l’oviducte.

Les œufs sont ovoïdes et d’assez grosse taille. Ils possèdent une coque épaisse

et ne semblent pas avoir d’opercule.

Le système excréteur comprend une vessie tubulaire très longue. Située au

milieu de l’espace intercæcal, elle devient dorsale au niveau des testicules.

Elle débute immédiatement en arrière de l’ovaire et aboutit à l’extrémité pos¬

térieure. On trouve très souvent dans la partie terminale un ou deux granules

réfringents.

Discussion

L’anatomie générale et la disposition des branches intestinales, unies posté¬

rieurement, nous permettent de placer ce parasite dans la famille des Coito¬

caecidae Ozaki, 1928.

D’après le travail de R. Ph. Dollfus (1960), où est proposée une classifi¬

cation des différents genres de la famille des Coitocaecidae, ce parasite doit

27

— 414

être rapporté au genre Nicolla Winiewsky, 1934. En effet, Dollfus différencie

le genre Nicolla des genres Coitocaecum et Ozakia par l’absence, chez le premier,

de vésicule séminale externe. Il apparaît donc clairement que nous sommes

en présence d’une espèce du genre Nicolla. De toutes les espèces de Nicolla

déjà connues, aucune ne paraît correspondre au parasite que nous venons d’étu¬

dier, la plupart ayant été trouvés chez des Poissons d’eau douce.

Cependant, Travassos, Freitas et Bürnhein ont décrit en 1965 Nicolla

extrema sur Scomber colias, et R. M. Overstreet a trouvé en 1969 des espèces

nouvelles de Nicolla sur des Poissons marins du golfe de Floride (= Nicolla

halichoeri et Nicolla . sp.). Ces parasites se différencient nettement de l’espèce

que nous avons découverte chez Onos tricirratus par la taille de la poche du

cirre, la longueur et le trajet de l’utérus.

Nous considérons donc cette espèce comme nouvelle et nous nous proposons

de la nommer Nicolla elongata n. sp.

Type et paratype déposés au Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris

sous les nos Ti 18 et Ti 19.

Laboratoire de Parasitologie Comparée (Professeur L. Euzet)

Faculté des Sciences, 34- Montpellier

BIBLIOGRAPHIE

Dollfus, R. Pli., 1960. — Recherches expérimentales sur Nicolla gallica (R. Ph. Doll¬

fus, 19'»1). R. Pli. Dollfus 1958. Sa cercaire cotylicerque et sa métacercaire

progcnétique. Observations sur la famille des Coitocaecidac Y. Osaki, 1928,

S. f. Coitocaeciae F. Poche, 1926 — Trematoda Podocotyloidea et sur les Cer-

caires cotylicerques d’eau douce et marine. Ann. Parasit. Hum. Comp., 34.

5-6 cl 35, 1-2, pp. 1-81, fig. 1-39.

Ov eh Street, R. M., 1969. — üigenet.ic Trematodes of Marine Teleost fishes from

Biscayne Bay Florida. Tulane Stud. Zool., 15, 4, pp. 119-175, fig. 1-37.

Travassos, L. J., F. T. Freitas, P. F. Burnheim, 1965. — Trematodcos de Peixes

do litoral capixaba : Amorocotyle simonei gen. n. sp. n. Parasita de Baiacu.

Atas Soc. Biol. Rio de Janeiro , 9, 5, pp. 69-73.

Wisniewski, L. W., 1934. — Beitrag zur Svstematik der Coïtocaecidae (Trematoda)

Nicolla g. n., Ozakia g. n., Coitocaecum proaoitum sp. n. Acad. Polon. Sci. et

Lett., C. R. mens., Cl. Sci. Math, et Nat., sér. B, 1, 6, pp. 27-41, fig. 1-3.

Yamaguti, S., 1958. — Systema Helminthum, Vol. 1 — The Digenetic Trematodes

of Vertebrates. Part I et II, pp. 1-1575, fig. 1-1362.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2. 1970, pp. 415-418*

AFFINITÉS DE UHÉLI GMOSOME

ORTLEPPSTRONGYLUS RATHYERGI

( ORTLEPP , 1939) N. GEN., N. COMB.

AVEC LES TRI CH O S T RO N G YLIDES MOLINEINAE

Par Marie-Claude DUR ETT E-DESSET

Grâce à l’obligeance du Docteur Verster que nous remercions vivement,

nous avons pu obtenir un spécimen ^ type de l’espèce Longistriata bathyergï,

parasite du duodénum de Bathyergus suillus suülus (Schreber) à Strandfontein,

Capetown en Afrique du Sud.

Ce Nématode présente la particularité de posséder un synlophe tout à fait

comparable à celui du genre Molineus Cameron, 1923 ; cependant, il s’agit d’un

Héligmosome puisque la femelle est monodelphe. Nous avons donc encore une

fois un passage direct entre Strongles didelphes et Strongles monodclphes.

Nous donnons simplement ici, pour compléter l’excellent travail d’ORTLEPP,

quelques ligures du rj et nous étudions le synlophe.

Le corps est parcouru longitudinalement par 16 arêtes cuticulaircs qui débutent

derrière la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale.

En coupe transversale, au milieu du corps, les arêtes sont disposées comme

suit : 3 arêtes latérales gauches, 3 arêtes latérales droites, 5 arêtes dorsales,

5 arêtes ventrales.

Les arêtes sont sub-égales et orientées normalement à la paroi du corps.

Elles sont disposées symétriquement par rapport aux axes dorso-ventral et

latéral de l’animal.

Discussion : Le synlophe de cette espèce apparaît actuellement tout à fait

original chez les Héligmosomes que nous connaissons. Il est par contre très

proche de ceux que l’on rencontre dans le genre Molineus (cf. Quentin, 1965 ;

Chabaud, Bain et Puylaert, 1966).

Ce genre parasite essentiellement les Carnivores et les Insectivores, groupes

plus anciens que les Rongeurs. Il est intéressant de noter cependant que nos

spécimens sont parasites de Rongeurs archaïques, la famille des Bathyergidés

étant considérée par les mammalogistes comme une famille relique, apparue

avant le Miocène (cf. Lavocat) L

Nous avons donc encore une fois un passage direct entre des Trichostrongy-

lides, ici parasites de Carnivores et d’insectivores, et des Héligmosomes, para¬

sites de Rongeurs très archaïques, les Bathyergidés.

Le même phénomène nous est connu dans trois autres cas : passage du genre

Citellinema, parasite de Sciuridés, aux genres Heligmosomum et Heligmoso-

moides, parasites de Microtidés (cf. Durette-Desset, 1967) ; du genre Maciela

1. Nous remercions M. Lavocat qui a attiré notre attention sur l’étude du synlophe de ce para¬

site, étant donné l’intérêt présenté par l’hôte.

au genre Moennigia chez les Édentés (cf. Durette-Desset, 1970 a) ; du genre

Travassostrongylus, parasite de Marsupiaux, au genre V exillata, parasite

de Geomyoidea (cf. Durette-Desset, 1970 b).

Fig. 1. — Ortleppstrongylus bathyergi n. g., n. comb., <$.

A : extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B : détail des arêtes cuticulaires au niveau du pore

excréteur et de la deiride gauche ; C : coupe transversale au milieu du corps ; D : bourse caudale,

vue ventrale ; E : côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale ; F : spiculé droit, vue ventrale ;

G : spiculé gauche, vue ventrale.

A, E : éch. 100 p. B, C, F, G : éch. 50 p. D : éch. 150 p.

417

Ce caractère très particulier du synlophe chez un Héligmosome nous paraît

suffisamment important pour créer un nouveau genre, Ortleppstrongylus , dont

nous donnons la définition suivante :

Ortleppstrongylus n. gen.

Heligmosomatidae avec des arêtes cuticulaires disposées symétriquement par rap¬

port aux plans dorso-ventral et latéral. Arêtes sub-égales, orientées perpendiculaire¬

ment à la paroi du corps.

Bourse caudale du sub-symétrique avec des lobes latéraux bien développés. Côte

dorsale assez longue, divisée seulement à son extrémité distale ; côtes externo-dor-

sales naissant à la racine de la côte dorsale. Spiculés simples, ailés, longs et fins. Femelle

avec queue courte, présentant une pointe à son extrémité.

Parasites de Bathyergidae.

Espèce-type unique : Ortleppstrongylus bathyergi n. gen., n. comb., parasite

de Bathyergus suillus suillus à Capetown en Afrique du Sud.

Résumé

Le synlophe à' Ortleppstrongylus bathyergi n. gen., n. comb. (= Longistriata bathyergi

Ortlepp, 1939) apparaît tout à fait original par rapport à ceux qui sont connus chez

les Héligmosomes.

Il est comparable à ceux rencontrés dans le genre Molineus Cameron, 1923, et per¬

met de séparer ce nouveau genre, parasite de Bathyergus suillus suillus en Afiique du

Sud, des autres Héligmosomes, parasites de Rongeurs.

Summary

Systematic relationships of the Heligmosome Ortleppstrongylus bathyergi (Ortlepp,

1939) n. gen., n. comb. with the Trichostrongylids Molineinae

The structure of the synlophe of Ortleppstrongylus bathyergi n. geri., n. comb. (= Lon¬

gistriata bathyergi Ortlepp, 1939) is considered as highly original when compared to

these of other Héligmosomes. It can be readily compared to other synlophes occur-

ring in the genus Molineus Cameron, 1923, and its study favors an easier séparation

of this new genus which is parasiting Bathyergus suillus suillus in South Africa from

other rodent-parasiting Héligmosomes.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.H.S.

Muséum national d’ Histoire naturelle

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H U LL ET 1 N DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970. pp. 419-423.

BREVISTRIATA BERGERARDI,

NOUVEAU NÉMATODE HELIGMOSOME,

PARASITE D'UN ÉCUREUIL DE CORÉE

Par Marie-Claude DURETTE-DESSET

L’autopsie de deux Tamias sibiricus asiaticus Gmelin, originaires de Corée,

morts peu de jours après leur arrivée à la Ménagerie du Muséum national

d’ Histoire naturelle de Paris, nous a permis de récolter dans l’intestin une ving¬

taine de spécimens d’une nouvelle espèce du genre Brevistriata Travassos, 1937,

que nous décrivons ci-après (tube 723 M : matériel-type, et 724 M).

Brevistriata bergerardi n. sp.

Description

Nématodes de petite taille, rouge vif à l’état vivant, présentant un enroule¬

ment senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroulement comporte deux à

trois tours de spire.

Synlophe : Il est constitué de deux systèmes différents. La double arête, sail¬

lant à gauche, qui existe chez les autres espèces du genre est remplacée ici par

une vésicule étendue longitudinalement et couverte de 13 ($) à 16 ($) petites

arêtes ininterrompues, orientées perpendiculairement à la paroi (fîg. 1, B).

Le reste de la surface cuticulaire est, comme chez les autres Brevistriata,

parcourue par des arêtes interrompues, constituant de petites bosses longues

de 12 p environ.

Comme pour B. longipene Durette-Desset et Chabaud, 1967, et B. ogdeni

Durette-Desset, 1969, nous interprétons chaque arête comme étant constituée

par deux séries adjacentes de bosses. Il y a donc, à notre avis, 27 ($) à 31 ($)

arêtes de type interrompu. La pointe de ces arêtes est dirigée de la droite vers

la gauche (fig. 1, B).

Dans la partie postérieure du corps, aussi bien chez le $ que chez la Ç, les

arêtes diminuent de taille et sont orientées perpendiculairement à la paroi du

aorps (fig. 1, C, D).

À 130 p en avant de la bourse caudale chez le <$, au niveau de la trompe

chez la $, les arêtes interrompues se rejoignent à partir de deux séries de

bosses et deviennent ininterrompues (fig. 1, G).

Mâle : Corps long de 2,8 mm, large de 60 p dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 50 p sur 25 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 110 p, 235 p et 240 p de l’apex. Œsophage

long de 230 p. Glandes excrétrices bien visibles.

Bourse caudale symétrique. Papilles prébursales présentes. Côtes bursales

figurées sur la figure 1, H. La côte dorsale, assez longue, est divisée distale-

Fig. 1. — Brevistriata bergerardi n. sp.

A : $, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B : <$, coupe transversale au milieu du corps ; C :

id., au niveau des spiculés ; I) : $, coupe transversale au niveau de la trompe ; E : id., au niveau

de la vulve ; F : Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite ; G : Ç, disposition des arêtes cuti-

culaires, extrémité postérieure, vue ventrale ; II : bourse caudale, vue ventrale ; I : <^, détail

du gubernaculum et du cône génital, vue ventrale ; J : <$, pointe d’un spiculé ; K : détail des

arêtes cuticulaires au milieu du corps, vue latérale gauche ; L : id., au niveau du pore excréteur

et des deirides, vue ventrale.

A, F, G, H : éch. 100 n

B, C, 1), E, I, .1, K, L : éch. 50 u

— 421

ment en deux rameaux, eux-mêmes trifurqués. Les cotes externo-dorsales

naissent presqu’à la racine de la côte dorsale (iig. 1, H).

Spiculés longs de 330 p., fins, ailés, à extrémité arrondie (fig. 1, J). Ils glissent

dans un gubernaculum long de 28 p sur 15 p de large. Cône génital bien mar¬

qué, portant la papille impaire ventrale et les deux papilles dorsales (fig. 1, I).

Femelle : Corps long de 4,1 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 50 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 120 p, 270 p et 280 p de l’apex. Œso¬

phage long de 320 p. Glandes excrétrices bien visibles (fig. 1, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 158 p de la queue. Vagin,

vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 40 p, 80 p, 40 p et 140 p

(fig. 1, F). L’utérus long de 610 p contient 6 œufs au stade morula, longs de

60 p sur 32 p de large. Oviducte mal différencié. L’ovaire remonte jusqu’à

50 p en arrière de l’œsophage. Queue longue de 48 p, arrondie à son extrémité

(fig. 1, G).

Discussion

Les arêtes interrompues, qui sont une des principales caractéristiques du

genre Brevistriata Travassos, 1937, genre typiquement parasite de Sciuridés

asiatiques, sont connues chez des parasites de Rongeurs néarctiques et néo¬

tropicaux. Ces parasites n’ont vraisemblablement pas d’afiinités particulières

avec Brecistriata et ont d’ailleurs été classés dans d’autres genres : Heligmoden-

drium Travassos, 1937, Squamastrongylus Travassos, 1937, Trichotravassosia

Lent et Freitas, 1938, et chez Heligmostrongylus Travassos, 1917, où les arêtes

sont festonnées.

L’analyse morphologique paraît indiquer l’existence d’une simple conver¬

gence car les formes asiatiques se distinguent immédiatement par deux carac¬

tères :

1) Les séries de bosses cuticulaires ne constituent pas des lignes longitudinales

simples mais émettent une bosse sur le flanc droit alternant avec une bosse sur le flanc

gauche.

2) Les côtes bursales médio-latérales sont, plus courtes que les antéro-latérales, alors

qu’elles sont plus longues chez toutes les espèces américaines.

En tenant compte de, ces deux caractères dans la définition générique, le

genre Brevistriata paraît donc parfaitement homogène et ne comprend que des

espèces parasites de Sciuridés orientaux.

Nous rangeons actuellement dans ce genre les espèces suivantes :

B. skrjcibini (Schulz et Lubimov, 1932) ; espèce-type, parasite de Sciurus

vul.garis rnantshuricus et d’ Eutamias asiaticus en Extrême-Orient soviétique.

B. cristata (Gedoelst, 1917) n. comb. [= H eligmosomum cristatum Gedoelst,

1917 = Longistriata cristata (Gedoelst, 1917) Travassos et Darriba, 1929 =

Heligmonella cristata (Gedoelst, 1917) Skrjabin et Schulz, 1952], parasite de

Sciurus prevosti à Sumatra.

B. sinensis Li, 1941, parasite de Callosciurus erythraeus castaneoventris en

Chine.

B. callosciuri Supperer et Kutzer, 1963, parasite de Callosciurus prevosti en

Asie.

— 422 —

B. longipene Durette-Desset et Chabaud, 1967, parasite de Pteromys nitidus

en Indochine.

B. ogdeni Durette-Desset, 1969 (= B. skrjabini sensu Inglis et Ogden, 1965)

parasite de Callosciurus pygerythrus lokoides et de C. maclellandi n. au Népal.

Parmi celles-ci, se rapprochent plus particulièrement de nos parasites :

1) B. sinensis : la disposition des côtes bursales est la même, mais la côte

dorsale est réduite et surtout les spiculés sont très longs (1,55 mm).

2) B. skrjabini : la morphologie de la bourse caudale est tout à fait com¬

parable à celle de nos spécimens ; mais les arêtes sont seulement au nombre

de 28 chez la femelle.

Nous pensons donc que la forme du Tamias est nouvelle et nous la dédions

à Monsieur le Professeur Bergerard, en la nommant : Brevistriata bergerardi

n. sp.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.R.S.

Résumé

Description de Brevistriata bergerardi n. sp. parasite de Tamias sibiricus asiaticus

en Corée.

L’espèce se distingue des autres Brevistriata par la présence de nombreuses arêtes

gauches petites et ininterrompues, remplaçant la double arête gauche saillante.

Le genre Brevistriata est caractérisé principalement par la présence d’arêtes discon¬

tinues, formées de deux séries de bosses atténuées une fois à droite, une fois à gauche,

et par tles côtes bursales médio-latérales plus courtes que les antéro-latérales.

Il comprend actuellement sept espèces, toutes parasites de Sciuridés orientaux.

Summary

Brevistriata bergerardi , a new Heligmosome, parasite of a Korean squirrel.

Description of Brevistriata bergerardi n. sp., parasite of Tamias sibiricus asiaticus

in Korca.

The specics ean be differcnciated from otlier Brevistriata by tlie numerous small

and unbroken left ridges which replace the double proéminent left ridge.

The genus Brevistriata is characteriscd mainly by the présence of broken ridges,

formed by two sériés of altcrnate lumps and also by mcdio-latcral bursal rays shorter

than the antcro-lateral ones.

It includes prescntly seven specics, ail parasites of oriental Seiuridae.

BIBLIOGRAPHIE

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Addendum

En cours d’impression, nous avons pris connaissance du travail de G. D. Schmidt,

B. J. Myers et R. E. Kuktz : Nématodes parasites of Océanien. I. Brcvislriala sun-

dasciuri n. sp. and Calypsoslrongylus ogdeni n. gen., n. sp. (Heligmosomatidac : Lon-

gislriatinae) from Squirrels of Palawan and Taiwan. J. Parasil., 53, 3, 1967, pp. 613-

618.

Nous considérons le genre Calypsoslrongylus comme synonyme de Brevislriata.

En effet, la présence de la bande dorsale longitudinale formée de striations transverses

tpii caractérise le genre, existe chez tous les Brevislriata dont la double arête gauche

est bien développée. C’est en réalité, l’image que donne cette formation lorsqu’elle

est examinée à plat. (cf. fig. 9 de Schmidt et coll., et fig. 1 D de Durette-Desset

et Chabaud, 1967).

Nous devons donc ajouter à la liste des espèces citées ci-dessus : B. sundasciuri

Schmidt, Myers et Kuntz, 1967, parasite de Sundasciurus steerii juvencus aux Phi¬

lippines ; B. ogdeni (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967) n. comb., parasite de Callosciurus

erythraeus centralis à Formose.

Par ailleurs, le binôme B. ogdeni Durette-Desset, 1969 (= B. skrjabini sensu Inglis

et Ogden 1965), se trouvant ainsi préemployé, nous le nommons B. inglisi nom. nov.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série — Tome 42 — N» 2, 1970, pp. 424-427.

PSEUDOCOLOCHIRUS BICOLOR N. SP.,

NOUVELLE HOLOTHURIE DENDROCHIROTE

DE MADAGASCAR

Par Gustave CHERBONNIER

Cette Holothurie a été récoltée en plongée à Tuléar, par M. Pichon, qui,

dans sa lettre d’envoi, donne les précisions suivantes : « Cette Holothurie, qui

a été également trouvée au nord-est de Nossi-Bé, au large de Kalampobé-

Ambafao, par 60 mètres de fond, se trouve, à Tuléar, sur la pente externe du

grand récif, sur une dalle constituée de Madréporaires morts, recouverte de

nombreuses algues et de Cnidaires très variés, dalle qui prolonge vers l’avant

des formations récifales à dominance de Madréporaires ; c’est le seul Échino-

derme trouvé sur cette dalle dont la couverture, surtout végétale, retient un

peu de sédiment, mais pas assez pour permettre à l’Holothurie de s’enfouir. »

Pseudocolochirus bicolor n. sp.

(Fig. 1 A-J)

Origine : Madagascar, Tuléar, 23°22'42" S — 43°36'22" E, prof. 38 m, Pichon

coll. 8-X-1969.

L’animal vivant était d’une magnifique couleur violet foncé, avec cinq bandes

radiaires jaune vif. L’exemplaire, conservé en alcool, est décoloré et unifor¬

mément blanc jaunâtre ; mais il a conservé sa forme primitive en sabot, l’anus

et la bouche étant dressés vers le haut ; de ce fait, le bivium, qui mesure envi¬

ron 80 mm, est nettement raccourci par rapport au trivium, qui atteint 115 mm.

Les tentacules sont au nombre de neuf ; huit très grands, très touffus, et un

réduit à un moignon, situé dans le radius dorsal gauche. Le tégument est épais

et lisse. Sur le trivium, les podia sont longs, cylindriques, à sommet terminé

par une large ventouse soutenue par un disque calcaire très réticulé, de 250 à

350 p de diamètre, à base entourée d’un gros mamelon (fig. 1 G) ; ils sont répar¬

tis sur les radius, en deux rangs à proximité de la bouche et de l’anus, ensuite

sur quatre rangs sur les radius latéraux, sur cinq à six rangs sur le radius médian.

Il n’y a pas de podia interradiaires.

Sur le bivium, les podia sont à peine visibles par suite de leur taille minus¬

cule. Ils sont coniques, dépourvus de ventouse et de disque calcaire, et peuvent

donc être considérés comme des papilles ; celles-ci s’alignent sur deux rangs

radiaires près de la bouche et de l’anus, ailleurs sur un seul rang très lâche ;

quelques rares papilles se trouvent dispersées sur les interradius.

La couronne calcaire est enrobée dans une sorte d’épaisse couronne cartila¬

gineuse. Elle est faite de dix pièces ; les radiales ventro-médianes sont séparées

— 425 —

par une minuscule interradiale carrée dont la base est pourvue de trois nodules

assez forts ; les autres interradiales sont à sommet triangulaire, les radiales

étant plus longues et plus fortes, à pointe mousse (fig. 1 F). Un canal hydro-

phore assez court, terminé par un madréporite sphérique très calcifié (fig. 1 E).

Une très longue vésicule de Poli. Muscles longitudinaux étroits, peu épais.

Muscles rétracteurs minces et courts, s’attachant au quart antérieur du corps.

Gonades en deux touffes de tubes très nombreux, longs, non ramifiés, bourrés

d’œufs. Poumons très feuillus, atteignant les trois-quarts de la longueur du corps.

Vaste cloaque. Anus armé de cinq fortes dents.

Spiculés

Les spiculés du trivium sont très nombreux. Ils se présentent sous forme de

boutons très épais, à trous enfoncés. Les plus simples sont percés de quatre à

dix trous de grosseur variable (fig. 1 A). Les plus nombreux, plus grands et

subcirculaires, ont les bords partiellement ou totalement festonnés (fig. 1 B).

Parmi ces spiculés, on trouve quelques formes allongées, à bords lisses, à per¬

forations minuscules (fig. 1 H), ainsi que des petites plaquettes, parfois à centre

épaissi, et de courts bâtonnets dichotomisés (fig. 1 C). Il n’y a pour ainsi dire

pas de spiculés dans le tégument et les papilles dorsales.

Les spiculés des podia ventraux sont localisés sous le disque calcaire termi¬

nal, ainsi que dans le manchon basal ; leur tige en est totalement dépourvue.

Ce sont de grandes plaques minces, réticulées, de formes diverses, droites ou

incurvées (fig. 1 I), et, principalement dans le manchon, de grands bâtonnets

et des plaquettes incurvées (fig. 1 J).

Les tentacules possèdent, dans le tronc, de très longs bâtonnets à extrémités

très perforées (fig. 1 D) ; les ramifications sont soutenues par de minces baguettes

non percées ou ayant un ou deux trous à chaque extrémité.

Rapports et différences

Le genre Pseudocolochirus, suggéré par Pearson, en 1910, pour Colochirus

violaceus Théel, mais réellement créé par E. Deichmann, en 1930, pour la même

espèce, ne renfermait jusqu’ici que quatre espèces, le Pseudocolochirus mollis

Ludwig et Heding, de l’île Bouvet, devant prendre place dans un autre genre.

Il en est sans doute de même pour Pseudocolochirus mysticus Deichmann, des

côtes de Floride, dont les spiculés noduleux ne correspondent pas à ceux trouvés

chez le type du genre. Ces quatre espèces, classées originellement dans des

genres séparés, sont : Colochirus violaceus Théel, Pentacta arae Boone, Colo¬

chirus axiologus H. L. Clark et Cucumaria tricolor Sluiter.

Ps. violaceus a été trouvé primitivement aux Philippines, puis aux îles de la

Sonde et sur les côtes sud du Vietnam. Ps. arae a été dragué au large des côtes

du Vietnam, Ps. axiologus sur celles d’Australie, et Ps. tricolor aux îles Aru.

Ces quatre espèces sont de forme et d’anatomie semblables à Ps. hicolor. Vio¬

laceus diffère de celui-ci par sa couleur violet clair accompagnée de traces de

bleu et de jaune, par la présence, sur le trivium, de podia interradiaires, de

papilles dorsales nombreuses et bien développées, et, surtout, par des spiculés

bien plus simples que les boutons à bords festonnés et les « biscuits » allongés

de hicolor. Arae est presque certainement synonyme de violaceus, bien que

Boonf. figure certains spiculés bizarres qu’il m’est difficile d’attribuer à une

Holothurie. Tricolor ne se différencie de l’espèce de Théel que par ses vives

Fig. 1. — Pseudocolochirus bicolor nov. sp.

E, F, G : éch. 1 ; D : éch. 2 ; 1, J : éch. 3 ; A, B, C, U : éch.

427

couleurs : radius rouges bordés de jaune, interradius bleus. Les auteurs ont

tendance à considérer axiologus comme synonyme de tricolor, celui-là ayant

la même robe que celui-ci. Il est difficile de se prononcer, les grands exemplaires

d 'axiologus étant totalement dépourvus de spiculés. Cependant, Clark pense

que les petites Holothuries décrites, en 1918, par Ekman, et provenant du nord-

ouest de l’Australie, ne sont que de jeunes axiologus ; si cette interprétation

est correcte, axiologus serait une bonne espèce, ses jeunes ayant le tégument

bourré de corpuscules calcaires bien différents de ceux de tricolor, et similaires

à ceux trouvés dans le tégument des Holothuries du genre Pentacta. Le genre

Pseudocolochirus renfermerait donc les espèces suivantes : Ps. violaceus (Théel),

Ps. bicolor, Ps. tricolor (Sluiter), peut-être Ps. axiologus (H. L. Clark) si celui-ci

est différent de Ps. axiologus Ekman, qui devrait prendre place dans le genre

Pentacta.

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins,

Muséum national d' Histoire naturelle

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Théel, Hj., 1885-1886. — Report on the Holothurioidea. II. Voyage « Challenger »,

p. 78, pl. V, fig. 4, pl. 13, fig. 1-2.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 428-434.

LES EQUOIDEA ( PERISSODACTYLA)

DE L'ÉOCÈNE PRÉAXIAL PYRÉNÉEN ESPAGNOL

Par M. CRUSAFONT PAIRÔ et J. A. REMY

La puissante formation de molasses à malacofaune saumâtre qui, dans les

Bassins des Rios Isabena, Noguera Ribagorzana et Noguera Pallaresa (Pro¬

vince de Huesca), surmonte immédiatement le flysch marin « ilerdien » en-dessous

de la discordance pyrénéenne, a livré à l’un d’entre nous (M. C. P.), depuis

une douzaine d’années, un grand nombre de gisements de vertébrés dans des

intercalations plus nettement continentales, dispersées à différents niveaux.

Ces gisements ont déjà fait l’objet de diverses publications (1). Rappelons

simplement que c’est vers le sommet de cette formation que s’insèrent les

lignites de Capella dont la faune de mammifères a été rapportée à la zone bio¬

chronologique de Castres (2) (3), tandis qu’à sa base on découvrait récem¬

ment un nouveau Paroxyclaenidae, Spaniella carezi Crusafont et Russell, attri¬

bué à la zone du Cuis (4). La rareté et la pauvreté des gisements de mammi¬

fères de cet âge en Europe occidentale donnent un grand intérêt à ces décou¬

vertes.

Les périssodactyles hippomorphes sont représentés par des descendants

directs d’ Hyracotherium dans une quinzaine de localités où ils constituent

quantitativement l’essentiel du matériel récolté ; on y reconnaît au moins deux

lignées.

Propachynolophus sp.

La Atmella, lieu-dit « Les Salerès » (Bassin d’Ager).

(M1-M3 sup. dr., P2-P4 inf. dr., D4-M1 inf. g. et une vingtaine de dents

isolées).

Petites dents très brachyodontes et bunodontes, molaires et prémolaires supé¬

rieures entourées d’un cingulum bien marqué, le plus souvent continu, même

au niveau des cuspides internes.

La comparaison avec les types d ’ Hyracotherium fait ressortir quelques carac¬

tères progressifs conduisant à un rapprochement avec le genre Propachynolo¬

phus Lemoine. Ce sont l’allongement de l’hypoconulide de M3, sa jonction au

milieu de l’hypolophide et le relèvement du cingulum postérieur de M3. En ce

qui concerne la validité du genre Propachynolophus, rappelons que Forster

Cooper estimait impossible de distinguer objectivement Hyracotherium de Pro¬

pachynolophus et même de Pachynolophus (5) et que Stehlin répartissait les

pièces des Sables à Unios et Térédines des environs d’Épernay d’où sont tirés

les types de Propachynolophus , entre Propalaeotherium, Lophiotherium et Anchi-

lophus (6). Savage, Russell et Louis reprenaient récemment (7) le point de

vue de Teilhard (8) en conservant le genre de Lemoine tout en reconnais¬

sant l’extrême difficulté de distinguer pratiquement Propachynolophus mal-

— 429 —

dani, la plus petite des deux espèces d’Épernay, d’un Hyracotherium. On pour¬

rait ainsi maintenir le genre en question, en le considérant comme un grade

marquant le début du buissonnement évolutif issu d 'Hyracotherium : bien

qu’affectées déjà par une assez grande variabilité dentaire (Simpson, 1952) (9),

les formes sparnaciennes présentent en effet une plus grande homogénéité

que celles de la zone de Cuis et d’autre part ce n’est qu’ultérieurement que la

diversification du groupe s’affirme clairement.

11 reste qu’en présence de dents isolées, la séparation entre Hyracotherium,

Propachynolophus et les plus anciens représentants des genres Propalaeotherium,

Lophiotherium et surtout des très conservateurs Pachynolophus ne peut être

qu’assez arbitraire. On retiendra ici, comme critères distinctifs du grade Pro¬

pachynolophus en reprenant les diagnoses de Savage, Russell, Louis :

— entre Hyracotherium et Propachynolophus, les particularités concernant les M3

déjà notées sur les dents de Les Salerès, une lophodontie généralement plus marquée

et parfois le développement de véritables mésostyles.

— entre Propachynolophus et ses successeurs, la netteté des cingulums autour des

dents jugales, une plus faible hauteur de couronne et un développement moins affirmé

des caractères propres aux genres évolués ( Pachynolophus : lophodontie accentuée,

allongement transversal des dents jugales supérieures, augmentation de la surface

des molaires relativement à celle des prémolaires ; Propalaeotherium : aspect globu¬

leux des molaires inférieures, forts mésostyles aux molaires supérieures ; Lophiothe¬

rium : renforcement de la bunodontie avec des conules très individualisés et de forts

mésostyles aux molaires supérieures).

Bien qu’elle se situe probablement dans la lignée la plus conservatrice, celle

conduisant aux Pachynolophus, on peut conclure, à l’examen de ces critères,

que la forme de Les Salerès appartient au stade évolutif caractéristique de la

zone de Cuis. Nous ne la rapporterons toutefois pas à P. maldani car cette

dernière espèce est mal définie par un fragment de mandibule peu caractéris¬

tique et connue presqu’uniquement par des dents isolées dont la variabilité

laisse supposer que plusieurs lignées y sont mêlées ; nous nous abstenons de

créer un nouveau nom d’espèce en l’absence d’une collection plus abondante

et d’un spécimen suffisamment représentatif.

Il faut rapprocher de l’espèce de Les Salerès une dizaine de dents trouvées

ensemble à El Pueyo (Bassin du Rio Isabena) et ayant probablement appartenu

à un même individu. Bien que corrodées en surface, ces dents offrent beaucoup

de ressemblance avec celles de Les Salerès, mais elles sont plus grandes, peut-

être un peu plus lophodontes et leurs cingulums sont interrompus au niveau

des cuspides internes. Il s’agit certainement d’une forme un peu plus évoluée,

insuffisamment représentée néanmoins pour permettre des conclusions systé¬

matiques valables.

Pachynolophus boixedatensis n. sp.

Gisement-type : La Boixedat (Bassin du Rio Isabena).

Type : UM. BX 2 : maxillaire g. avec P4-M3. (Collections de l’Instituto Pro¬

vincial de Paleontologia de Sabadell).

Hypodigme. Plusieurs maxillaires et mandibules ainsi que des dents isolées.

Au total environ 70 dents.

28

— 430

L’attribution de cette nouvelle forme à la lignée Hyracotherium — Propachy-

nolophus — Pachynolophus se fonde sur l’absence totale de molarisation des

prémolaires (contrairement à Anchilophus), l’absence totale de mésostyle aux

molaires supérieures et le développement de crêtes réunissant les cuspides mal¬

gré la persistance d’une certaine bunodontie (contrairement à Propalaeothe-

rium et à Lophiotherium ).

I _ | 1 cm.

Fig. 1. — Pachynolophus boixedatcnsis n. sp. Type UM.BX 2

(Collections de l’Instituto Provincial de Paleontologia de Sabadell).

Il s’agit d’une espèce nettement plus grande que celle de Les Salerès et n’ap¬

partenant pas à la même lignée comme en témoigne leur cohabitation dans les

gisements de La Roca et de Las Badias (cf. infra).

Le type morphologique de la Boixedat se retrouve sur certaines pièces des

faunes de la zone de Cuis : par exemple AL 6547 (MNHN 1 Collection agéienne

de Lemoine), 1973 (Fac. des Sciences de Lyon), L 46 GR (Collection Louis,

Reims) et même sur un maxillaire de Condé en Brie (Coll. Leve, Beauvais)

que les proportions de ses dents rapprochent d ’ Hyracotherium. La distinction

avec le grade Propachynolophus se fonde ici sur la grande hauteur relative des

dents.

1. Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.

— 431 —

Tableau I. — Mesures des dents de Pachynolophus boixedatensis n. sp.

1. Longueur de la dent sur l’arcade.

2. Largeur maxima de la dent, perpendiculairement à L : la mesure prise au trigonide, lp mesure

prise au talonide.

Pachynolophus duvali et P. livinierensis ayant des dents plus étroites et plus

lophodontes, c’est surtout P. cesserasicus qu’évoque la nouvelle espèce ; mais

elle est plus petite et ses prémolaires sont moins allongées transversalement.

Enfin, les proportions entre P4 et molaires supérieures conduisent à situer

P. boixedatensis plus près du niveau de Cuis que de celui de la Livinière. Plu¬

sieurs molaires d’Argenton, comme la M sup. sans mésostyle MNHN 1897-6 cata¬

loguée P. prevosti (Savage, Russell, Louis, 1965, ont invalidé cette espèce),

s’intégreraient bien à la population de la Boixedat renforçant l’opinion que cette

dernière localité doit être placée dans la zone d’Argenton.

*

♦ ¥

Les autres gisements n’ont livré que peu de matériel et surtout des dents

isolées. Toutes les pièces semblent pouvoir être rapprochées de l’une ou l’autre

28’

— 432 —

des deux espèces précédentes, compte tenu de certaines variations morpholo¬

giques ou quantitatives à mettre à l’actif de différences de niveau évolutif.

Le type morphologique de Les Salerès sera dénommé ci-dessous « lignée A »,

celui de la Boixedat « lignée B ». Les corrélations stratigraphiques qu’on tirera

de ces comparaisons ne seront cependant données qu’à titre indicatif car l’in¬

suffisance du matériel disponible ne permet pas de savoir si certaines diffé¬

rences observées ne caractériseraient pas plutôt des lignées différentes ni quelles

sont les limites de variation de chaque population.

Gisements du rio Isabena

La Boca. Lignée A : un fragment de mand. dr. avec Mj-Mg et une M3 dr. ;

dents plus petites que celles de Les Salerès ; morphologie probablement un

peu plus primitive : les cingulums sont très marqués et l’hypoconulide de M3

relativement peu développé.

Lignée B : deux M sup. et une M3, plus petites et moins hautes que celles de la

Boixedat avec des cingulums très marqués (face externe de M3 jusqu’à l’arrière

de l’hypoconulide ; cingulum circulaire complet sur une des molaires supé¬

rieures).

El Pueyo. Lignée A : voir plus haut.

Ces gisements sous-jacents à la Boixedat pourraient correspondre à des

niveaux respectivement un peu plus ancien et un peu plus récent que Les Salerès.

Las Badias. Les deux lignées sont représentées, mais chacune par une seule

molaire inférieure.

C’est au sommet de cette série, très au-dessus de la Boixedat, que se situent

les lignites de Capella, déjà mentionnés.

Gisements du pont de Montanyana

(Rio Noguera Ribagorzana)

Par ordre de succession stratigraphique, de bas en haut :

Centrale Hydroélectrique EHNER. Lignée A : un maxillaire avec

M1-M3 très semblables en dimensions et morphologie aux pièces d’El Pueyo.

Km 86-Route de Benabarre (lignée B : une M3 et une M3 très corrodées)

et Santas Creus (lignée B : une M3). Dents un peu plus grandes que celles

du gisement-type avec des cingulums plus faibles. Ces localités pourraient être

un peu plus récentes que la Boixedat.

Torre del Baro n’a encore livré que des fragments de dents peu utilisables.

Gisements du bassin d’Alger

Corsa inf. (lignée A : une M sup.) et Localité III (lignée A : une mand. avec

M2-M3 et une D4). Pas de différence appréciable de degré évolutif avec les

spécimens de Les Salerès.

Can Camperol. Une mandibule avec M2-M3 assez comparables aux dents

correspondantes de La Boixedat mais un peu plus petites et relativement buno-

— 433 —

dontes. Fet IV a livré un fragment de mandibule avec M2-M3 de même taille,

mais en très mauvais état. Ces pièces tendraient à situer les deux gisements

un peu en-dessous de la Boixedat. Cependant, la position stratigraphique

élevée de Can Camperol paraît infirmer cette opinion.

Gisement du bassin de Tremp

(Rio Noguera Pallaresa)

Sant Miquel. Lignée B : trois fragments de mandibule assez identiques à

celle de Can Camperol. La M3 est tout à fait intermédiaire entre les dents cor¬

respondantes de la Boixedat et de La Roca tant en ce qui concerne ses dimen¬

sions que la netteté du cingulum.

Le gisement de Spaniella carezi Crusafont et Russell est situé un peu plus

bas que Saint-Miquel, à la base de la série.

Fig. 2. — Relations chronologiques probables d’après les Equoidea.

Si certaines corrélations sont quelque peu hypothétiques, il reste que les plus

anciennes de ces faunules au moins appartiennent incontestablement à la zone

biochronologique de Cuis. Ce résultat confirme les données chronologiques pré¬

cédemment obtenues et contribue à la datation de la régression marine de la

base de l’Éocène moyen dans cette région.

Les Equoidea ne sont représentés, semble-t-il, dans les nouveaux gisements

que par deux lignées orientées parallèlement vers le type Pachynolophus, la

nouvelle espèce, P. boixedatensis, étant d’ailleurs dès maintenant une des mieux

connues du genre.

L’homogénéité des spécimens de Les Salerès et de La Boixedat renforce

d’autre part l’hypothèse du mélange, dans les gisements classiques des Sables

à Unios, d’un plus grand nombre de stocks génétiques distincts que les deux

espèces de Propachynolophus décrites jusqu’ici, qu’il s’agisse de populations

passagèrement individualisées ou de lignées déjà bien établies.

— 434 —

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES

(1) Voir synthèse et bibliographie dans : Crusafont Pairô, M., y J. Ma Golpk

Posse : Los nuevos yacimientos de mamiferos del Eoceno espanol. Bol. Geol.

y Min., 1968, 79, 4, pp. 341-353.

(2) Crusafont Pairô, M., 1958. — Los Mamiferos del Luteciense Superior de Capella

(Huesca). Not. y Com. Inst. Geol. y Min. de Espana, n° 50.

(3) Thaler, L., 1965. — Une échelle de zones biochronologiques pour les Mammi¬

fères du Tertiaire d’Europe. C. R. somm. Soc. geol. Fr., 4, p. 118.

(4) Crusafont Pairô, M., et D. E. Russell, 1967. — Un nouveau Paroxyclaenidae

de l’Éocène d’Espagne. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, 4.

(5) Forster Cooper, C., 1932. — The genus Hyracotherium. A révision and descrip¬

tion of new specimens found in England. Philos. Trans., sér. B, 221, pp. 431-448.

(6) Stehlin, H. G., 1940. — Uber die Saugetierfauna der Teredinasande von Eper-

nay und Umgebung. Schweiz. Palàontol. Gesell., 9, pp. 292-298.

(7) Savage, D. E., D. E. Russell and P. Louis, 1965. — European Eocene Equidae.

Univ. Calif. Publ. geol. Sci., 56, pp. 1-97.

(8) Teilhard de Chardin, P., 1922. — Les Mammifères de l’Éocène inférieur fran¬

çais et leurs gisements. Ann. Paléont., 10, pp. 1-116.

(9) Simpson, G. G., 1952. — Notes on British Hyracotheres. Linn. Soc. J., Zool.t

42, 284, pp. 195-206.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 2, 1970, pp. 435-439.

PRÉSENCE DE SABLES HELVÉTIENS

D'ORIGINE FLUVIATILE SOUS LES F ALU N S

DU BASSIN DE NOYANT-SOUS-LE-LUDE

( MAINE-ET-LOIRE )

Par L. GINSBURG et Ph. JANVIER

Le bassin falunien de Savigné-Noyant s’étend de Baugé à Savigné-sur-

Lathan dans le brachysynclinal d’Esvres, entre les dômes de Graçay (au Nord)

et de Bourgueil (au Sud). Du Ludien au Stampien, cette cuvette a été occupée

par des lacs qui ont laissé des dépôts marneux et calcaires importants. C’est

sur ce substrat de calcaire lacustre qu’a transgressé la mer helvétienne, for¬

mant ainsi une des nombreuses digitations du Golfe des Faluns. Les sédiments

déposés par la mer helvétienne dans le bassin de Savigné-Noyant sont des

sables coquilliers dont l’aspect et la structure varient avec la topographie qui

elle-même, témoigne de l’ancienne bathymétrie. On distingue ainsi trois faciès .

— le faciès savignéen (région de Savigné-sur-Lathan), riche en Bryozoaires, où

abondent les grands Chlamys albina et où les coquilles aragonitiques sont dissoutes.

Le faciès savignéen semble témoigner d’une profondeur de 50 à 80 m.

— le faciès intermédiaire ou lubléen (région de Channay et de Lublé). Ce faciès,

récemment défini (janvier 1969), est intermédiaire entre le faciès précédent et le faciès

pontilévien (région de Pontlevoy et Paulmy), de faible profondeur. Ce faciès annonce

le faciès côtier ; les coquilles aragonitiques y sont altérées, mais non dissoutes. Les

Pectinidés y sont moins abondants.

— le faciès vaseux. Ce faciès se rencontre dans la région de Channay où il couvre

un ou deux kilomètres carrés. On y trouve des niveaux à Ostrea gryphoides (Lecointre,

1932).

Deux carrières de la région nous ont montré un autre faciès tout à fait inat¬

tendu.

1. - — A Pontigné, une carrière de falun s’ouvre à 400 m à l’est du village, légè¬

rement au nord de la RN 141 reliant Pontigné à Chavaignes. Le falun savignéen

atteint 5 m d’épaisseur et montre de belles stratifications entrecroisées. Au niveau

des lignes de discontinuité formées par ces stratifications entrecroisées, les

apports caillouteux et les restes de Mammifères sont plus denses que dans le

reste de la masse du sédiment. Le niveau de base du falun, sur un mètre d’épais¬

seur environ, était aussi plus riche en apports détritiques grossiers et en restes

de Mammifères terrestres. A l’extrémité orientale de la carrière, sous ce falun

à Bryozoaires et cailloutis, se trouve une lentille d’environ un mètre d’épaisseur

de sable fin, grisâtre, reposant sur les argiles vertes de l’Eocène supérieur. Ces

sables débutent par des grès de plage très caractéristiques, durs, irréguliers

436 —

et aux formes très contournées. Ces sables, outre des débris de Bryozoaires,

nous ont livré :

Odontaspis acutissima

Trionyx sp.

M etaxitherium cuvieri

Procervulus dichotomus

Ces sables tranchent nettement sous le falun et rappellent les sables de l’Or¬

léanais, évoquant un dépôt fluviatile. Cependant, la présence de grès de plage

et d’organismes marins montre que le dépôt s’est fait en milieu marin.

Fig. 1. — Répartition générale des faciès dans le bassin falunien de Savigné et Noyant-sous-le-Lude.

Le falun occupe une dépression synclinale (synclinal d’Esvres). Les faciès sableux et intermé¬

diaire sont répartis à la limite septentrionale des afïleurements de falun.

2. — A Dénezé, dans la carrière de la Brosse, à 100 m au nord de la RN 766

de Noyant-sous-Le-Lude à Château-Lavallière, des sables d’aspect fluviatile

ont été récemment mis au jour sous le falun à faciès savignéen. À l’extrémité

nord de la carrière, où ces sables sont le mieux observables, on note la succes¬

sion suivante, de haut en bas :

— terre végétale. 40 cm.

— falun pulvérulent, lessivé par des phénomènes quaternaires et présentant à la base

un niveau d’accumulation. 40 cm.

— falun savignéen blond, très riche en Bryozoaires, à stratification entrecroisée de

grande amplitude. 3 m.

— sable grossier mélangé de falun et contenant des blocs remaniés de faluns. 20 cm.

— sable grossier grisâtre. 15 cm. Ce niveau et le précédent ont livré des restes de

Mammifères.

— argile. 10 cm.

437 -

— lentille de sable mélangé de falun, contenant des blocs de faluns remaniés et des

restes de Lamellibranches saumâtres non remaniés. 20 cm.

— sable fin, très clair, micassé, à stratification entrecroisée. Au sommet s’observent

des stratifications festonnées qui témoignent de tourbillons au moment du chan¬

gement de régime de sédimentation. 2 m.

Ces sables descendent sous le niveau de la nappe phréatique. Les niveaux plus

inférieurs sont déduits d’après ce qui a été dragué au fond de la mare lors de

l’exploitation.

— argile sableuse à galets remaniés de falun helvétien et de calcaire lacustre ludien.

— argile verte ludienne.

Dans le milieu de la carrière, la coupe est la suivante, de haut en bas, au-

dessus de la nappe phréatique :

— falun savignéen.

— sable grossier riche en blocs de faluns remaniés. De nombreuses huîtres ( Ostrea

frondosa, O. crassissima , et O. saccellus ), Chlamys albina et Pecten subbenedictus

y sont fréquents. 20 cm.

— sable gris ou rubéfié. 40 cm. Le sommet de ce niveau est riche en restes de Verté¬

brés : Myliobatis meridionalis, Galeocerdo aduncus, Odontaspis cuspidata , O. acu-

lissima , Notidanus primigenius, Diplocynodon cf. styriacus , Trionyx sp., Lagopsis

penai, Prolagus cf. vasconiensis, Steneofiber depereti , Haplocyonides cf. ponti-

cus , Pseudailurus turnauensis, Brachyodus onoideus, Palaeochoerus aurelianensis ,

Cainotherium cf. miocenicutn , Amphitragulus aurelianensis , Procervulus dichoto-

tomus, Lagomeryx cl. praestans , ? Dicrocerus elegans, Palaeomeryx bojani, Bra-

chypotherium brachypus, Ceratorhinus tagicus, Trilophodon angustidens.

— sable gris, à gros blocs (allant jusqu’à 30 cm de diamètre) d’argile verte ludienne.

A l’extrémité S.-E. de la carrière, la coupe est encore un peu différente. On

distingue de haut en bas :

— terre végétale.

— falun savignéen ; la base se trouve plus chargée en cailloutis et en Bryozoaires.

2,50 m.

— sable gris mélangé de fragments de Bryozoaires. 1 m à 1,50 m selon les points.

Des galeries de crabes forment dans les 40 cm supérieurs des colonnettes indurées

en relief sur le sable friable.

— sable fin, gris, avec quelques blocs de falun savignéen. 50 cm.

— bancs indurés, à Unios et Gastéropodes continentaux très altérés. 20 cm.

— sable fin, plongeant sous la nappe phréatique.

Ces trois coupes peuvent se schématiser de la manière suivante :

— terre arable.

— falun savignéen. 3 m.

— sable grossier, grisâtre, rubéfié par endroits, à lentilles argileuses et intercalai ions

marines franches avec Ostréides, Pectinides, galets de faluns remaniés ainsi que

restes de coquilles saumâtres. Les restes de Mammifères se trouvent tant dans

le sable pur que dans les niveaux sableux mélangé de falun.

— sable fin micassé, sans fossile.

— niveau de base sablo-argileux, à blocs roulés de falun.

— argile et calcaire Indiens.

Nous devons signaler enfin, à 100 m environ au nord de la Brosse, une petite

falunière où le falun à « faciès intermédiaire » typique affleure sur 2,50 m de

438

haut. Nous y avons récolté essentiellement Cardita calyculata, Tellina crassa,

Trochus miocenicus, Turbo baccatus, Area turonica, Chlamys radiata, ainsi que

Iiyotherium soemmeringi, Steneofiber depereti et Cricetodon mfralactorensis.

Interprétation

Tant à Pontigné qu’à Dénezé-la-Brosse, les sables grossiers situés sous le falun

savignéen évoquent des dépôts fluviatiles, et particulièrement les sables de l’Or¬

léanais (Burdigalien). La première édition de la feuille d’Angers au 80.000e

(1906) porte d’ailleurs, autour du placage de falun qui recouvre en partie les

communes de Meigné-le- Vicomte et de Dénezé (et qui englobe la carrière de la

Brosse), une auréole marquée en sables de l’Orléanais (notation m1). Sur la pre¬

mière édition de la feuille de Tours, parue auparavant (1888), ces « sables de

l’Orléanais » sont aussi indiqués, sous le falun, jusqu’à Channay, Savigné-sur-

Lathan et Cléré-les-Pins.

Sur les feuilles plus récentes des changements ont été apportés. Les « sables

de l’Orléanais » ont totalement disparu sur la seconde édition de la feuille d’An¬

gers, au profit principalement du falun lui-même. Sur la deuxième et la troisième

édition de la feuille de Tours, ces sables continentaux ont été très disloqués

et ne sont plus placés systématiquement sous le falun comme dans la première

édition, mais coexistent à côté du falun, et souvent au-dessus. La notation a

changé et ils sont marqués en m4 : « sables sans fossiles appartenant au Mio¬

cène supérieur continental ». Cependant, un de ces affleurements, noté m4 à

la limite occidentale de la feuille, se prolonge sur la deuxième édition de la

feuille d’Angers par un affleurement noté A *d (sable éolien quaternaire). Quoi

qu’il en soit, il semble ressortir que les auteurs de la première édition des deux

feuilles avaient peut-être vu des sables à allure fluviatile sous les faluns et

qu’ils les ont confondus avec les sables superposés aux mêmes faluns de la

feuille de Tours. Les auteurs des éditions postérieures des deux feuilles ont

entièrement rejeté l’interprétation des premiers auteurs. Pour les sables conti¬

nentaux attribués au Miocène supérieur (m 4), nous ferons confiance à

M. Lecointre, mais il nous apparaît aujourd’hui probable que les auteurs

de la première édition de la feuille d’Angers ont établi la présence de « sables

de l’Orléanais » sur des observations comparables à celles que nous avons

faites ici.

On ne peut affirmer que nos deux pointements de sable soient les seuls de la

région car on voit rarement le contact du falun et des terrains sous-jacents.

Cependant, quand on le voit, c’est sur les argiles vertes de l’Éocène supérieur

que repose le falun (différentes carrières à Noyant, Dénezé, Lasse, Pontigné).

Ces sables inférieurs sont donc discontinus, et les premiers auteurs, s’ils les ont

vus, ont donc très largement et imprudemment extrapolé leurs observations.

Malgré leur aspect de formation fluviatile et leur position sous le falun savi¬

gnéen, ces sables ne correspondent pas aux sables de l’Orléanais. A Pontigné,

la présence à la base de la formation de grès de plage et celle, dans la masse

du sable, de restes de Vertébrés marins (Siréniens, Sélaciens divers) indiquent

un milieu marin. A Dénezé-La-Brosse, le mélange, surtout dans la partie supé¬

rieure des sables, de fossiles marins, saumâtres et continentaux plaide dans le

même sens. La couleur des fossiles de Mammifères apporte un témoignage con¬

cordant. Les ossements sont soit noirs et luisants, imprégnés de sel de manga-

— 439 —

nèse marin, comme ceux des faluns, soit bruns et mats comme ceux des sables

de l’Orléanais. Les ossements noirs sont, de plus, bien plus souvent encroûtés

de Bryozoaires que les bruns. L’on est donc en présence de sédiments apportés

par des petits fleuves et déposés en milieu marin, mais encore très près de l’em¬

bouchure de ces cours d’eau. La proximité de la côte est confirmée par la posi¬

tion géographique des deux gisements qui se trouvent à la limite nord des dépôts

faluniens, par le nombre des restes de Vertébrés terrestres trouvés sur cette

ligne nord des faluns, de Pontigné à Dénézé, et par l’existence, à 100 m au nord

de La Brosse, de la petite falunière à « faciès intermédiaire ».

Ces sables, disposés sous le niveau marin, sont contemporains de la mer des

faluns comme l’indiquent les intercalations et les blocs remaniés de faluns dans

les sables de La Brosse. Les petits cours d’eau qui les ont amenés descendaient

de l’anticlinal de Graçay et ont raviné (au moins à La Brosse) les sédiments

marins lors du début de la transgression. Il est intéressant de noter que, dans

les deux cas, les sables d’origine fluviatile sont au-dessous des faluns et ne forment

pas d’intercalation lenticulaire au milieu de la masse du falun, comme si le

régime détritique qui les a amenés n’avait plus fonctionné après le tout début

de la transgression falunienne.

BIBLIOGRAPHIE

Bureau, L., et J. Welsch, 1906. — • Carte géologique au 80.000e. Feuille d’Angers,

lre édition.

Denizot, G., 1953. — Ibid., 2e édition.

Guillier et Kilian, 1888. — Carte géologique au 80.000e. Feuille de Tours, lre édition.

Janvier, Ph., 1969. — Taphonomie et faciès dans les faluns de la Touraine et de l’An¬

jou. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 41, 3, pp. 778-788, 2 fig.

Lecointre, G., 1947. — La Touraine. In : Géol. régionale de la France, Hermann

édit., Paris, 4, 250 p., 49 fig., 2 pl.

— 1940. — Carte géologique au 80.000e. Feuille de Tours, 2e édition.

— 1966. — Ibid., 3e édition.

LULI.ETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 2, 1970, pp. 440-447.

ÉTUDE DES CONSTITUANTS DES FEUILLES

DE PIPER METHYSTICUM FORST.

Par P. JÔSSANG et D. MOLHO

Piper methysticum est une plante qui a joué un grand rôle en Océanie. Ainsi

que le remarque Van Veen, « la racine de Kawa a été tenue en haute estime

par les Polynésiens depuis des temps reculés par suite de son usage pour pré¬

parer un extrait qui, bu, est censé réduire la fatigue et produire une complète

absence d’anxiété » (1).

Le kawa (ou kava) — qui désigne aussi bien la racine de Piper methysticum

que le breuvage et la cérémonie qui accompagne l’absorption de celui-ci — fait

du reste l’objet de légendes qui attestent son usage très ancien. Il semble avoir

suivi les courants de migration ; actuellement, son emploi est encore répandu

à Ponapé, en Micronésie, aux îles Fidji, aux Nouvelles-Hébrides, chez les Marins

du sud de la Nouvelle-Guinée et en Polynésie centrale — Samoa, Wallis et

Futuna, peut-être Tonga (2).

Il existe plusieurs variétés de P. methysticum, qui diffèrent notamment par

la pigmentation de la tige ; l’activité (narcotique et euphorisante) dépend de

la variété (la « rouge » étant plus efficace que la « verte ») (3).

De plus, la plante fraîche fournit un breuvage laiteux verdâtre, considéra¬

blement plus actif que le liquide jaune laiteux obtenu à partir de la plante

sèche. La racine mâchée se comporte comme un véritable somnifère (après dix

ou quinze minutes, le sujet perd l’usage de ses membres et s’endort d’un som¬

meil profond, durant 8 à 10 heures (4), alors que la boisson préparée en malaxant

légèrement la poudre séchée dans de l’eau froide est sans effet apparent (2).

En réalité, ces contradictions apparentes sont simplement dues au fait que,

pour être active, la drogue doit être finement émulsionnée, au moyen de salive,

de lécithine ou d’huile et d’eau (3) afin de disperser les principes actifs.

Le kawa donne lieu à un véritable rite dont le « kawa royal » est l’aspect le

plus spectaculaire (5). La racine broyée au mortier est humectée et malaxée,

les morceaux de racines éliminés en passant dans le liquide un tamis de fibres.

La couleur indique si le kawa est « bon ou bien trop fort ».

Il était naturel que les propriétés de P. methysticum suscitent l’intérêt des

chimistes en vue d’en isoler le ou les principes actifs, et de très nombreux tra¬

vaux ont été consacrés à l’étude du rhizome depuis plus d’un siècle. Le travail

fondamental est dû à Borsche et al. (6) qui, dans une suite de treize mémoires,

décrivent l’isolement d’une première série de composés, les kawalactones (yan-

gonine, kawaïne, méthysticine, dihydrokawaïne et dihydrométhysticine).

La déhydrokawaïne est isolée par Klohs et al. (7), sa structure élucidée par

Gottlieb et Mors (8) ; récemment, Hansel et Klaproth (9) obtiennent à par¬

tir de la racine une faible proportion de méthoxy-11 yangonine.

Deux produits qui ne sont pas des lactones, mais des chalcones, sont de même

— 441

isolés par Hansel et al. (10) : ce sont les flavokawines A et B ; Molho et Jôs-

sang (11) isolent de la racine deux substances, la einnamylidène-acétone (ou

cinnamalacétone) et la méthylène dioxycinnamylidène-acétone, qui appar¬

tiennent à une troisième série de produits, les cétones éthyléniques et aroma¬

tiques. (Les formules de ces différents composés sont indiquées lig. 1).

Dehydrokawaïne [ X=Y=H ]

Yangonine (X=OCH3 ; Y=hJ

Méthoxy-yangonine [ X = Y ^ OCH3]

OCH3

O

0CH3

. CH = CH— /CO

Kawaïne £ X = Y = H

/

O -

Méthysticine [ X + Y = CH2

—

OCHq

KO

ch2 -ch2

Dihydrokawaïne [ X = Y=H J

OCH3

CH30

CO - CH = CH

OH

O-

Dihydrométhysticine X + Y = CH2

Flavokawine A ^ X = OCH3 J

Flavokawine B

[x=h]

Cinnamylidèneacétone ^X = Y=hJ

CH = CH - CH = CH - CO - CH3

Méthylènedioxycinnamylidèneacétone

[ X + Y = CHj-O-]

Fig. 1.

— 442

Borsche, dans sa dernière publication, parvient à la conclusion que « ces...

observations ne nous ont pas beaucoup aidé pour répondre à la question origi¬

nelle puisqu’elles n’ont pas abouti à la découverte d’une substance chimique¬

ment bien définie qui puisse être considérée comme le principal vecteur de l’ac¬

tion du kawa ».

C’est Van Vef.n (12) qui, le premier, démontra que la dihydrokawaïne était

la substance responsable de l’activité de la drogue sur le système nerveux cen¬

tral ; il crut du reste qu’elle était la seule à avoir cet effet.

Dans une étude plus récente, Klohs et al. (7) concluent que les kawalac-

tones s’opposent aux convulsions provoquées par la strychnine et potentialisent

l’action des barbituriques. Il est intéressant de noter que, d’après les résultats

de ces auteurs, la dihydrokawaïne et la dihydrométhysticine sont de très loin

les produits les plus actifs.

Meyer et Kretzschmar (13) remarquent que le renforcement de l’effet nar¬

cotique s’étend au protoxyde d’azote et à l’éther ; que les kawalactones pro¬

duisent en outre des phénomènes de paralysie, d’abaissement du métabolisme

et, à doses élevées, de l’ataxie. Ils font observer que ces substances sont des

relaxants musculaires du type de la méphénésine et sont, à cet égard, supérieurs

aux produits de synthèse (propanedioles, benzazoles, benzo-1,4 diazépines) ;

les kawalactones se révèlent plus efficaces que la méphénésine — antidote clas¬

sique — pour combattre l’intoxication par la strychnine.

Notons enfin que l’extrait de rhizome est utilisé dans le traitement des irri¬

tations dues à la blennorragie.

Toutes ces recherches concernaient le rhizome ; or, dès 1860, Seemann (14),

dans le compte rendu d’une expédition aux îles Fidji, signale que des feuilles

de Piper methysticum sont suspendues dans les temples indigènes ; Van Veen

(3) indique en outre que, si les racines et les tiges sont utilisées de façon géné¬

rale, il est fait usage dans certaines tribus « d’une sorte de thé, thé de kawa

vert et noir ». C’est pourquoi, il nous a paru intéressant d’examiner les feuilles

de P. methysticum qui, à notre connaissance, n’avaient jamais été étudiées.

Nous avons mis en œuvre à cet effet les techniques que nous avions déjà

utilisées pour le rhizome.

La présence des pigments chlorophylliens complique d’une façon générale

l’analyse des feuilles par rapport à celle des parties souterraines des plantes.

On peut remédier à cet inconvénient en chromatographiant l’extrait brut,

d’abord sur silice — les pigments verts donnent dans ces conditions des bandes

nettes, sans traînées, dont les Rf sont supérieurs à ceux des lactones — - puis

sur alumine, qui autorise la séparation des diverses lactones entre elles.

En ce qui concerne les produits qui migrent comme les pigments chlorophyl¬

liens, on peut éliminer ces derniers par filtration sur charbon végétal. La chro¬

matographie analytique sur couches minces met d’emblée en évidence un con¬

traste frappant entre l’extrême complexité de la composition du rhizome et

la simplicité de la composition des feuilles.

En révélant à l’acide sulfurique ou à l’iode, on note dans ce dernier cas deux

produits principaux (I) et (II). Ces composés sont isolés par chromatographie sur

couches non liées.

(I) et (II) se présentent en cristaux blancs, F : 118° C et F : 57° C respecti¬

vement.

Ils comportent tous deux une bande lactone dans l’infrarouge à 5,87 p ; en

outre (II) comporte deux bandes à 14,3 et 13,3 p qui suggèrent un noyau aro-

— 443 —

matique monosubstitué, alors que (I) comporte de nombreuses et fortes bandes

dans la région 10 — 13 p. indiquant une substitution aromatique plus complexe.

Les spectres de R.M.N. indiquent :

— dans le cas de (I), 3 protons aromatiques à 6,7 ppm et deux protons d’un

groupe méthylène dioxy à 5,9 ppm, un singulet correspondant à un proton

à 5,15 ppm, un méthoxyle à 3,7 ppm ; un proton donnant un ensemble com¬

plexe de pics centrés sur 4,4 ppm et 3 groupements CH2 (entre 2 et 3 ppm).

— • celui de (II) ne diffère du précédent que par la présence de 5 protons

aromatiques à 7,25 ppm (et l’absence d’un groupement méthylène dioxy), ce

qui confirme la présence d’un noyau aromatique nonosubstitué.

Les données précédentes indiquent clairement que l’on se trouve en présence

de dihydrométhysticine (I) et de dihydrokawaïne (II) respectivement.

Les spectres U.V. étant caractéristiques des diverses kawalactones (7), nous

avons vérifié que le spectre de (I) était identique à celui de la dihydrométhysti¬

cine (Xmax = 230 et 283 mp), celui de (II) identique au spectre de la dihydro¬

kawaïne (Xmax = 230 mp).

Les spectres U.V. permettent en outre de contrôler la séparation chromato-

graphique des deux lactones, la dihydrokawaïne pure ne devant pas présenter

de maximum à 283 mp.

Les pouvoirs rotatoires de (I) et (II) ont été mesurés, les valeurs obtenues

montrent qu’il s’agit des mêmes isomères optiques que ceux décrits par Borsche

et al. (15).

La dihydrokawaïne étant beaucoup plus soluble dans les solvants que la

dihydrométhysticine, nous avons profité de cette circonstance pour mettre au

point un procédé permettant d’isoler de la dihydrométhysticine par cristalli¬

sation, sans avoir recours à la chromatographie. Il suffit en effet d’extraire les

feuilles séchées et broyées à l’hexane ou à l’éther de pétrole, et, par refroidisse¬

ment, la dihydrométhysticine, peu soluble, cristallise. On peut éventuellement

recristalliser ensuite du méthanol.

L’isolement de la dihydrométhysticine à partir de rhizomes étant très labo¬

rieuse, les feuilles de Piper methysticum apparaissent donc comme une source

particulièrement commode pour l’obtention de cette substance. Par ailleurs,

la récolte des rhizomes implique la destruction de la plante, il n’en est pas de

même des feuilles.

En plus de la dihydrokawaïne et de la dihydrométhysticine, nous avons cons¬

taté la présence sur les chromatoplaques de faibles quantités de flavokawines

(A) et (B) ; nous avons isolé de ces composés une quantité suffisante pour obte¬

nir un spectre infrarouge, ce qui a permis de confirmer leur identité.

Des traces de yangonine et de déhydrokawaïne n’ont pu être caractérisées

que sur chromatoplaques, qui ont, en outre, montré la présence d’un autre

constituant mineur (S) migrant comme le (3-sitostérol et se révélant comme ce

dernier par l’acide sulfurique concentré.

Isolé par chromatographie préparative sur couches épaisses, (S) se présente

en aiguilles blanches, F : 139° C.

La comparaison avec un échantillon de référence de (3-sitostérol permet de

conclure à l’identité (point de fusion mixte, spectre infrarouge). Ce phytosté-

rol n avait pas été rencontré dans le rhizome.

L’absence certaine dans les feuilles de kawaïne et de méthysticine — si faci-

— 444

lement détectables par l’acide sulfurique concentré et qui abondent dans la

racine — est très remarquable.

On peut chercher à expliquer ce fait par une hypothèse biogénétique. Deux

schémas peuvent être envisagés en ce qui concerne la biosynthèse des kawa-

lactones.

— Une première voie partirait de l’acide cinnamique et conduirait, par addi¬

tion de deux restes acétiques et méthylation, aux styrylpyrones, telle la déhy-

drokawaïne :

Fig. 2.

Les produits ainsi obtenus possèdent deux doubles liaisons conjuguées en

5-6 et 7-8 respectivement.

— Une deuxième voie ferait intervenir un système réducteur, le précurseur

n’étant plus l’acide cinnamique, mais l’alcool correspondant.

MÉTHYLATION

Fig. 3.

— 445 —

On aboutirait ainsi directement aux styryldihydropyrones, telle la kawaïne,

qui ne possèdent plus de double liaison en 5-6.

De telles structures, contrairement aux précédentes, seraient dans les feuilles

immédiatement réduites en 7-8, ce qui expliquerait l’absence de kawaïne et de

méthysticine dans ces organes.

Ces réductions n’affecteraient pas la configuration absolue du carbone asy¬

métrique en 6 ; la kawaïne, la méthysticine, la dihydrokawaïne et la dihydro-

méthysticine présenteraient dès lors la même configuration absolue, or c’est

précisément ce que viennent d’établir Snatzke et Hansel (16) en utilisant le

dichroïsme circulaire.

On peut remarquer qu’il n’y a rien de surprenant à voir les feuilles aptes à

effectuer les réductions des dihydropyrones en tétrahydropyrones. En effet,

la photoréduction de nombreuses substances organiques a pu être réalisée en

présence d’homogénéisats de feuilles par Vorobeva et Krasnovskii (17),

cependant que Brown et al. (18) ont pu mettre en évidence, par microscopie

électronique, que la réduction du nitrate d’argent dans les feuilles se produit

dans les chloroplastes, mais aussi sur les faces interne et externe de la mem¬

brane cellulaire. Ils concluent que la chlorophylle n’est pas impliquée directe¬

ment, mais que l’acide ascorbique pourrait l’être. Mitsui et Ohta (19) démon¬

trent que la substance réductrice endogène est l’acide ascorbique ; Mapson

(20) étudie l’influence de divers facteurs sur l’oxydoréduction de l’acide ascor¬

bique dans les feuilles.

L’étude expérimentale de la biogénèse des kawalactones au moyen de molé¬

cules marquées reste à faire, mais elle devra tenir compte de l’inégale réparti¬

tion de ces composés dans les diverses parties de la plante et mettre en évidence

d’éventuelles migrations.

Au point de vue pharmacodynamique, les feuilles devraient être examinées

quant à leurs propriétés en raison de leur haute teneur en dihydrokawaïne et

dihydrométhysticine, ces composés étant de beaucoup les plus efficaces par

leur activité euphorisante et anticonvulsivante parmi les divers constituants.

Nous remercions vivement le Département de l’Agriculture des îles Fidji pour

la collecte et l’envoi de feuilles de Piper methysticum.

Partie expérimentale

Les spectres infrarouges ont été effectués dans des pastilles de bromure de

potassium sur Infracord Perkin Elmer ; les spectres ultra-violets dans l’éthanol

sur spectrophotomètre Beckmann D B ; les spectres de B.M.N. sur un appareil

Yarian A 60, dans le deutériochloroforme ; les pouvoirs rotatoires sur un pola-

rimètre automatique Perkin Elmer 141.

Isolement de la dihydrométhysticine et de la dihydrokawaïne

80 g de feuilles séchées et finement broyées de Piper methysticum sont

extraites avec 500 cm3 d’éthanol au Soxhlet pendant 20 h ; on évapore sous

vide au bain-marie, reprend par le chloroforme (50 cm3), filtre, évapore sous

vide. On obtient 7,6 g d’un extrait huileux.

Pour éliminer les pigments chlorophylliens, on opère comme suit : 600 mg

— 446 —

d’extrait sont chromatographiés sur une couche épaisse de gel de silice selon

la technique décrite en détail par ailleurs (11).

On développe successivement avec :

— toluène/acétate d’éthyle (100/15) (v v) deux fois, puis

— toluène/acétate d’éthyle (100/30) deux fois.

La zone 3-6 cm (à partir de l’origine), exempte de pigments chlorophylliens,

est éluée, puis chromatographiée de nouveau sur alumine neutre d’activité 1.

On développe successivement avec :

— toluène/acétate d’éthyle (100/6) une fois,

— toluène /acétate d’éthyle (100/16) deux fois,

— hexane/éther éthylique/acétate d’éthyle (50/45/24) trois fois.

La zone 7,5-10 cm fournit 14,8 mg de dihydrométhysticine, F : 116-8°.

La zone 12-15 cm fournit 18 mg de dihydrokawaïne, F : 54-7°.

Les pouvoirs rotatoires ont été mesurés dans le méthanol, mais en plus dans

l’éthanol absolu dans le cas de la dihydrokawaïne, ainsi que l’avait fait Borsche.

22

Dans le méthanol [oc]q (dihydrométhysticine) = + 18,6°

22

[a]jj (dihydrokawaïne) = + 30,5°

22

Dans l’éthanol absolu [aj^ (dihydrokawaïne) = + 29,6°

Isolement de la dihydrométhysticine par cristallisation

410 g de feuilles séchées et finement broyées sont extraites en deux fois,

chaque fois 48 h, au Soxhlet, par 750 cm3 d’hexane ; par refroidissement, la

dihydrométhysticine cristallise ; on reprend dans 4 cm3 de méthanol froid,

essore, lave trois fois avec quelques gouttes de méthanol ; on isole 1,46 g de

dihydrométhysticine, F : 112-117°. Recristallisé du méthanol ; F : 114-118°.

Isolement du $-sitostérol et des flavokawines A et B

20 g de feuilles séchées et broyées sont extraites 24 h au Soxhlet à l’hexane ;

on obtient 0,7 g d’extrait.

400 mg d’extrait sont chromatographiés sur une plaque de silice ; on déve¬

loppe 3 fois avec du toluène/formiate d’éthyle (100/10).

La zone 4,5-7 cm est éluée (en filtrant sur 2 mm de charbon végétal) ; le pro¬

duit élué cristallise du méthanol en aiguilles blanches. F : 138-139°. Rf = 0,38

sur Kieselgel G activé 30 mn à 103°.

Solvant : tétrachlorure de carbone /hexane/formiate d’éthyle (50/50/20).

Révélateur : acide sulfurique concentré.

La zone 7-12 cm est éluée ; l’éluat évaporé à sec fournit un spectre I.R. iden¬

tique à celui de la flavokawine A et le même spectre U.V. (Xmax : 362 mp.). La

zone 12-13,8 donne un spectre I.R. identique à celui de la flavokawine B et le

même spectre U.V. (Xmax : 340 mp.).

Des traces de yangonine et de déhydrokawaïne sont détectées sur chromato-

plaque par leur fluorescence (Rf : 0,56 et 0,7, respectivement).

— 447 —

Ces pyrones sont chromatographiées sur alumine G Merck activée à 115°,

30 mn. On développe avec toluène/formiate d’éthyle (100/6) deux fois, puis

deux fois avec hexane/éther éthylique/formiate d’éthyle (60/40/20).

Laboratoire de Chimie

du Muséum d' Histoire naturelle

BIBLIOGRAPHIE

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(20) L. W. Mapson. — • Biochem. J., 1962, 85, p. 360.

Le Gérant : D. Grmek-Guinot

ABBEVILLE.

IMPRIMERIE F. PAILLART. (D. 2265) - 11-12-70.

AVERTISSEMENT

Comptes rendus du IVe Congrès International d’ArachnoIogie et du Ier Congrès

International de Myriapodologie, Paris, 8-13 avril 1968.

Publiés par le Bulletin du Muséum national d' Histoire naturelle en deux fascicules

supplémentaires (Suppl. nos 1 et 2) du vol. 41, 1969.

Ces deux fascicules renferment les travaux (in extenso ou résumés) présentés aux

séances des Congrès.

Ils ne seront pas distribués aux abonnés mais pourront être achetés sur demande

adressée à la Bibliothèque Centrale du Muséum, 38, rue Geofîroy-Saint-PIilaire, Paris-5e,

accompagnée d’un chèque bancaire ou virement postal (C.C.P. Paris 9062-62).

Prix : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnologie) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodologie).

INFORMATIONS

Proceedings of the 4th International Congress of Arachnology and of the lst Inter¬

national Congress of Myriapodology, Paris, 8-13 April 1968.

Published by Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle in two suppléments

(Suppl. nos 1 and 2) of vol. 41, 1969.

Thèse two suppléments comprise the articles and summaries of papers presented

at the Congresses.

Copies will not be sent to the subscribers but they may be obtained from Biblio¬

thèque Centrale du Muséum, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, Paris-5e, payable to :

C.C.P. Paris 9062-62.

Price : 80 F (Suppl. n° 1 : Arachnology) ; 60 F (Suppl. n° 2 : Myriapodology).

MITTEILUNG

Verhandlungen des IV. Internationalen Kongresses für Arachnologie und des

I. Internationalen Kongresses für Myriapodologie, Paris, 8.-13. April 1968.

Herausgegeben von Bulletin du Muséum national d' Histoire naturelle in zwei Supple-

ment-heften (Nos 1 und 2) des 41. Bandes (Jahrgang 1969).

In diesen zwei ITeften befinden sich die Abhandlungen (in extenso oder als Zusam-

menfassung) die wâhrend der Kongrefisitzungen mitgeteilt wurden.

Sie werden nicht an die Abonnenten des Bulletin verteilt, aber man kann sie durch

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gen. Der Bestellung soll ein Bank-oder Postscheck beigelegt werden (Postscheck-

Konto : 9062-62 Paris).

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naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux

diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬

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toires du Muséum.

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25 exemplaires . 13,05 F 14,80 F 17,30 F

par 25 exemplaires en plus . . . 4,45 F 5,65 F 9,05 F

Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes

et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le

montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger.

Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état des manus¬

crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux

épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s’il y a

lieu, les frais supplémentaires.

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque Centrale du Muséum

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e.

Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité.

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ;

abonnement : France, 60 F ; Étranger, 70 F.

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle

série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D,

Sciences physico-chimiques. Sans périodicité.

Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério

dicité.

Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité.

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire.

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-Ille-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami ;

depuis 1928 ; prix variable par fascicule.

Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais

de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬

ger, 35 F.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.

Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis

1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ;

depuis 1882 ; échange.

Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬

nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :

M. R. Portères, Laboratoire d’ Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬

ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubrévillo, Laboratoire

de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,

40 F ; Étranger, 50 F.

Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬

gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬

ger, 25 F.

Revue Bryologique et Lichènologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬

togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

70 F.

Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬

nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2265). - 11-12-1970.

2e Série, Tome 42

Numéro 3

Année 1970

Paru le 11 Décembre 1970.

SOMMAIRE

Pages

Communications :

Ch. A. Domergue. Notes sur les Serpents de la région malgache. Ly codry as maculatus (Günther,

1858), espèce des Comores. Description de deux femelles . 449

P. Geistdoerfer, J. C. Hureau et M. Rannou. Deux Poissons abyssaux nouveaux capturés

dans l’Atlantique Nord et Est : Balhytyphlops azorensis n. sp. (Ipnopidae) et Lycenchelys

labradorensis n. sp. (Zoarcidae) . 452

S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum de

Paris (suite) . 460

E. Lindner. Einige madagassische Stratiomyiden des Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris . 489

L. Boissin, G. Bouix et J. Maurand. Recherches histologiques et histochimiques sur le trachus

génital mâle du Pseudoscorpion Ilysterochelifer meridianus (L. Koch) . 491

J.-M. Démangé. Sur une collection de Myriapodes de France (Savoie, Haute-Savoie, Ardèche)

rassemblée par M. L. Deharveng . 502

J. -P. Mauriès. Examen des types des genres Cambalomorpha et Cambalopsis Pocock, 1895.

Essai de classification des Glyphiulinae Verhoeff, 1936 (Diplopoda, Cambalidea) . 509

E. Fischer-Piette et A.-M. Testud. Veneridae du Surinam communiquées par M. C. O. van

Regteren Altena . 520

B. Salvat. Les Mollusques des « récifs d’îlots » du récif barrière des îles Gambier (Polynésie).

Bionomie et densités de peuplement . 525

E. Buge et J. LessertisseuH. Nouvelles observations sur la faune de Bryozoaires de Saint-

Martin-de-Bréhal (Manche) . 543

S. Dallot. L’anatomie du tube digestif dans la phylogénie et la systématique des Chaeto-

gnathes . 549

G. Cherbonnier. Note sur l’Holothurie Aspidochirote Labidodemas semperianus Selenka .... 566

G. Boucher. Paramesacanthion catellus n. sp., nouvelle espèce d’Enoplidae (Nématode) de la

vase terrigène côtière de Banyuls-sur-Mer . 570

G. Conan. Description d’une Actinie méditerranéenne : Ragactis pulchra Andres, 1883. Ana¬

tomie et systématique . 577

M. -C. Durette-Desset. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. VI. Étude de cinq

espèces, parasites de Rongeurs Dasyproctidés . 590

M.-C. Durette-Desset. Nématodes Heligmosomes d’Amérique du Sud. VII. Étude de trois

espèces nouvelles, parasites de Proechimys semispinosus (Rongeurs Echimyidés) . 601

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 3, 1970, pp. 449-608

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. — N° 3

497e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

12 mars 1970

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR D. MOLHO

COMMUNICATIONS

NOTES SUR LES SERPENTS

DE LA RÉGION MALGACHE

Ly codry as maculatus ( Günther , 1858 ), espèce des Comores

Description de deux femelles

Par Ch. A. DOMERGUE

J. Guibé, dans « Les Serpents de Madagascar » 1, signale que Lycodryas macu¬

latus (Günther, 1858) (= Stenophis m. Boulenger, 1896) est « connu par le type

seul, d’origine inconnue ».

L’Institut Pasteur de Madagascar a reçu à deux reprises, pour détermina¬

tion, des Serpents des Comores qui répondent aux caractères de L. maculatus :

1° un spécimen (844/S), femelle provenant de Itsania, île de Moheli, capturé en fin

avril 1968 par D. Wintrebert, acridologiste ; ce Serpent était dans des branches

d’arbre.

2° un spécimen (955/S), femelle provenant de Moroni, Grande Comore, envoyé en

alcool par le Dr. Arzel, médecin-chef de l’Hôpital de Moroni, en octobre 1969.

Nous pouvons préciser quelques points de la morphologie de l’espèce et,

pour la première fois, de la femelle.

1. Mémoires de l’Institut Scientifique de Madagascar, sér. A, 12, 1958, pp. 189-260.

29

— 450 —

Coloration

Dorsale. — L’exemplaire 844/S est brun avec lignes de taches foncées dispo¬

sées de part et d’autre de l’axe vertébral et des taches foncées sur les flancs,

moins nettes sur la queue. La coloration est uniformément gris-brun chez le

spécimen 955/S.

Ventrale. — Chez le spécimen 844/S, la gorge est blanchâtre, le ventre blan¬

châtre moucheté de brun dans la partie antérieure, les mouchetures devenant

marbrures dans la moitié postérieure. La face ventrale est entièrement blanc-

jaunâtre chez l’exemplaire 955/S.

Chez les deux spécimens, les labiales supérieures sont blanches ; leur bord

supérieur, marginé de noir, forme une bande étroite allant de la narine à la

commissure chez 844/S, tandis que chez 955/S, la bande est seulement esquissée

par une marge poudrée de brun.

Mensurations

La longueur totale donnée par J. Guibé pour le type est 655 mm (mâle).

Le 844/S mesure 600 mm, dont 132 pour la queue, soit un rapport caudal de

10/35 (femelle). Le 955/S mesure 477 mm, dont 102 pour la queue, soit un rap¬

port caudal de 10/36 (femelle).

Écaillure

Dorsale. — 19 dorsales ; le rang vertébral n’est pas élargi. Chez 955/S, il

existe une paire de fossettes apicales.

Ventrale et sous-caudale. — Chez 844/S, 245 ventrales, anale entière (= type),

99 sous-caudales dont les 30 premières entières. Chez 955/S, 244 ventrales,

préanale divisée, 92 sous-caudales dont les 15 premières entières. Les queues

sont intactes. La différence avec le type porte sur le nombre des sous-caudales,

il s’agit là d’un dimorphisme sexuel fréquent et qui existe en particulier chez

L. sanctijohannis Günther, espèce également propre aux îles Comores.

Céphalique. — Chez les deux exemplaires il existe : 1 préoculaire largement

en contact avec la préfrontale, 3 postoculaires, 2 + 3 temporales ; la loréale

est allongée (deux fois plus longue que haute). On compte 8 labiales supérieures,

dont les 4e et 5e sont en contact avec l’œil (chez le 844/S, la 6e labiale est divi¬

sée), et 10 infralabiales, dont 5 en contact avec les gulaires antérieures. Ces

gulaires sont normalement développées, mais les postérieures, étroites chez le

type et chez 844/S, sont peu distinctes des deux rangs d’écailles qui les sépa¬

rent, en particulier chez l’exemplaire 955/S.

En outre, chez le 844/S (femelle), reçu vivant :

— les glandes anales sont particulièrement développées, au point de gonfler

la base de la queue et d’amener la confusion de sexe (même remarque

sur 955/S en alcool) ;

— le cœur se situe entre les 55e et 58e ventrales ;

— la langue est brunâtre avec mouchetures foncées.

Depuis dix années que nous prospectons la faune ophidienne de l’île Mada¬

gascar, au cours desquelles nous avons examiné et identifié plus d’un millier

d’individus, dont douze du genre Lycodryas (= Stenophis), nous n’avions pas

encore rencontré L. maculatus. Les deux spécimens reçus, l’un de la Grande

Comore (Moroni), l’autre de Moheli, nous incitent à considérer cette espèce,

dont la terra typica n’est pas connue, comme propre à l’Archipel des Comores.

Institut Pasteur de Madagascar

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2» Série — Tome 42 — N» 3, 1970, pp. 452-459.

DEUX POISSONS ABYSSAUX NOUVEAUX

CAPTURÉS DANS V ATLANTIQUE NORD ET EST :

BATHYTYPHLOPS AZORENSIS N. SP. (IPNOP1DAE)

ET LYCENCHELYS LABRADORENSIS N. SP.

(ZOARCIDAE) *

Par P. GEISTDOERFER, J. G. HUREAU et M. RANNOU

Au cours de la campagne « Noratlante » du N. O. « Jean Charcot », les récoltes

ichtyologiques ont été particulièrement importantes puisque 95 espèces, appar¬

tenant à 33 familles, ont été dénombrées. La plupart de ces poissons provien¬

nent de profondeurs égales ou supérieures à 1 000 mètres. Parmi ces récoltes,

neuf espèces bathybenthiques ou bathypélagiques sont nouvelles pour le Nord-

Est Atlantique, et deux espèces sont nouvelles pour la Science : l’une est un

Zoarcidae du genre Lycenchelys, genre très bien représenté dans toutes les mers

froides de l’hémisphère boréal (15 espèces) ; l’autre est un Ipnopidae du genre

Bathytyphlops, genre connu jusqu’à présent seulement par six spécimens appar¬

tenant à deux espèces dans les eaux tropicales et chaudes de l’Atlantique Ouest

et de l’Océan Indien.

Lycenchelys labradorensis n. sp.

Holotype

M.N.H.N. n» 1970-31.

Spécimen de 217 mm de longueur standard, récolté dans la mer du Labrador

le 14 septembre 1969 (Lat. : 58°51'6N — Long. : 53°04'3W) au cours de la Sta¬

tion 16, prélèvement 43, de la campagne « Noratlante » du N. O. « Jean Char¬

cot ».

Engin de récolte : chalut à deux perches de type « Rlake », par 3 365 mètres

de fond.

Faune récoltée dans le même prélèvement : très pauvre, avec quelques Déca¬

podes, Holothuries et Spongiaires.

Description

Longueur totale : 219 mm ; longueur standard : 217 mm.

Proportions en pourcentage de la longueur standard : longueur de la tête :

14,2 % ; diamètre de l’œil : 2,1 % (14,5 % de la longueur de la tête) ; distance

* Résultats scientifiques de la campagne « Noratlante » du N. O. « Jean Charcot » en Atlantique

Nord, août-septembre-octobre 1969, publication n° 12.

454

prédorsale : 27 % (la nageoire dorsale prend naissance bien en arrière de l’extré¬

mité de la nageoire pectorale : distance entre ces deux points : 5,5 %) ; distance

préanale : 32 % ; longueur de la nageoire pectorale : 7,8 % ; hauteur maximale

du corps : 6 %.

La mâchoire inférieure est courte et ne ferme pas la cavité buccale.

Nombre de rayons : D : 120 ; A : 115 ; P : 17 (la nageoire caudale n’étant pas

séparée des nageoires dorsale et anale, les nombres indiqués pour les dorsale

et anale comprennent dans chaque cas la moitié des rayons de la caudale).

Rayons branchiostèges : 6.

Branchiospines sur le premier arc : 3 -f- 13.

Vertèbres : 27 + 109 = 136.

La ligne latérale est simple, située en position médiolatérale. Les prolonge¬

ments céphaliques de la ligne latérale s’ouvrent par 9 pores de chaque côté

de la mâchoire supérieure et par 8 pores de chaque côté de la mandibule. Sur

le dessus et en arrière de la tête, les pores muqueux (oc.) sont absents.

La coloration générale du corps est rose chair, mêlée de beige clair selon des

limites mal définies. La région antérieure (tête et nageoires paires) ainsi que

le rebord des nageoires impaires sont un peu plus sombres (brun clair). Entre

les pectorales et l’anus, la peau est légèrement plus blanche. Les petites écailles

cycloïdes ne se recouvrent pas et apparaissent comme autant de points blancs ;

la tête et les nageoires en sont dépourvues. Le péritoine est noir.

Les dents des deux mâchoires sont unisériées. Le vomer et les palatins por¬

tent également des dents.

Affinités

Le nombre des vertèbres permet de rapprocher Lycenchelys labradorensis de

L. hippopotamus et de L. albeolus, mais la première espèce se distingue nette¬

ment par le grand espace qui sépare l’extrémité de la nageoire pectorale de la

naissance de la nageoire dorsale (voir tableau I).

En plus de ces deux caractères, la ligne latérale unique, complète et médio¬

latérale, les dents unisériées aux deux mâchoires, le nombre de pores de la

tète et le nombre de branchiospines permettent de différencier (voir tableau II)

L. labradorensis des espèces les plus proches par leur morphologie ou leur répar¬

tition géographique : L. volki Andriashev, 1955, L. ingolfianus Jensen, 1901,

L. sarsi (Collett, 1871), L. paxillus (Goode et Bean, 1879) et L. oerrilli (Goode

et Bean, 1877).

Holotype

Bathytyphlops azorensis n. sp.

M.N.H.N. n» 1970-30.

Spécimen de 249 mm de longueur standard, récolté au sud des Açores le 3

octobre 1969 (Lat. : 36°47,4'N — Long. : 27°09'W) au cours de la Station 24,

prélèvement 62, de la campagne « Noratlante » du N. O. « Jean Charcot ».

Engin de récolte : chalut à panneaux du type Marinovitch, par 3 550 mètres

de fond.

Faune récoltée dans le même prélèvement : pauvre dans l’ensemble avec

dominance d’Holothurides et de Décapodes.

Tableau I

Tableau II

* D’après le dessin de A. S. Jknsen (1904).

** D’après le dessin de A. P. Andri vshev (1955).

Fig. 2A. — Bathytyphlops azorensis n. sp. Dessin d’ensemble de l’animal.

457

Description

Longueur totale : 249 mm ; longueur standard : 210 mm.

Proportions en pourcentage de la longueur standard : hauteur du corps :

12,3 % ; diamètre de l’œil : 0,7 % ; longueur du museau : 7,1 % ; longueur

de la tête : 22,1 % ; largeur de l’espace interorbitaire : 8,0 % ; longueur de la

base de la dorsale : 10,9 % ; longueur de la base de l’anale : 17,6 % ; longueur

des nageoires pelviennes : 16,6 % ; longueur des pectorales : 21,4 % ; distance

prédorsale : 40,4 % ; distance préanale : 67,1 % ; distance entre l’insertion de

la pelvienne et l’origine de l’anale : 30,9 % ; distance entre l’anus et l’anale :

21,9 %.

Fig. 2B. — Bathytyphlops azorensis n. sp. Détail du premier are branchial.

La ligne latérale porte 67 écailles ; 7 écailles sont alignées depuis la nageoire

dorsale jusqu’à la ligne latérale et 5 écailles séparent la ligne latérale de la base

de la nageoire anale.

Nombre de rayons : D : 12 ; A : 17 ; P : 13.

Rayons branchiostèges : 16.

Branchiospines sur le premier arc branchial : 7 -j- 1 + 12- La longueur de

la branchiospine située à l’angle de l’arc est plus courte que la distance qui

sépare les narines : chez B. marionae, elle est égale à cette distance. Les autres

branchiospines sont arrondies et rugueuses.

Vertèbres : 65.

La plus grande hauteur du corps se mesure à l’origine de la nageoire dorsale

et est comprise 1,8 fois dans la longueur de la tête. La hauteur du corps à l’ori¬

gine de l’anale est comprise 2,4 fois dans la longueur de la tête. La hauteur

du pédoncule caudal est comprise 3,25 fois dans la longueur de la tête et l’espace

interorbitaire est compris 2,5 fois dans la longueur de la tête.

L’œil est très petit mais nettement visible au-dessus de la mâchoire supé¬

rieure.

La coloration d’ensemble est foncée, l’emplacement des écailles est bordé

de noir avec une tache noire dans la partie postérieure de chaque écaille. Le

dessus de la tête est clair tandis que la gorge est entièrement noire, ainsi que

la membrane branchiostège. Les nageoires sont gris clair.

— 458 —

Affinités

Le genre Bathytyphlops n’est jusqu’à présent connu que d’après deux espèces :

l’une, B. sewelli (Norman, 1939), représentée par deux spécimens de l’Océan

Indien occidental, à l’est des côtes africaines ; l’autre, B. marionae Mead, 1958,

représentée par quatre spécimens provenant de la mer des Caraïbes, du détroit

de Floride, du golfe du Mexique et du canal de Mozambique.

Fig. 3. — Carte de répartition des espèces du genre Bathytyphlops.

# Bathytyphlops marionae (d’après Nielsen).

A Bathytyphlops sewelli (d’après Nielsen).

■ Bathytyphlops azorensis n. sp.

Tableau in

459 —

Le tableau III permet de comparer les trois espèces : alors que les différences

entre B. azorensis et B. marionae sont manifestes (nombre de rayons anaux,

nombre d’écailles sur la ligne latérale, branchiospines, hauteur du corps, lon¬

gueur des bases anale et dorsale), la distinction entre B. azorensis et B. sewelli

porte essentiellement sur les caractères suivants :

— l’œil, indistinct chez B. sewelli, est petit mais nettement visible chez B. azoren¬

sis ;

— le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial est différent et surtout

la branchiospine de l’angle n’est pas courte et épaisse comme chez B. sewelli : ses dimen¬

sions sont 3,5 X 1 mm ;

— le nombre de rayons anaux est légèrement différent.

Remarque biogéographique

Il est particulièrement intéressant de noter la présence de Bathytyphlops

azorensis dans la région des Açores et de souligner que cette espèce est très

proche de B. sewelli de l’Océan Indien. En effet dans le même prélèvement

au sud des Açores, nous avons capturé un Alepocephalidae, Torictus edentulus

(Alcock, 1892), espèce jusqu’à présent connue seulement de l’Est Atlantique

et de l’Océan Indien Nord (golfe du Bengale). Il existe donc des analogies remar¬

quables entre la faune de l’Atlantique Est et la faune de l’Océan Indien Ouest

et Nord. Par contre, dans ce cas, les différences sont plus grandes entre la faune

de l’Atlantique Est et la faune de l’Atlantique Ouest.

Les trois espèces du genre Bathytyphlops sont abyssales : B. marionae a été

capturé entre 869 et 2 651 mètres, B. sewelli à 3 840 et 3 960 mètres, et B. azo¬

rensis à 3 550 mètres.

Laboratoire des Pêches Outre- Mer

et Laboratoire de Zoologie (Reptiles

et Poissons) du Muséum

RÉFÉRENCES

Andriashev, A. P., 1955. — Review of genus Lycenchelys Gill (Pisces, Zoarcidae) and

related forms, of the Seas of the IJSSR and adjacent waters. Trudy Zoologi-

cheskogo Instituta, 18, pp. 349-384.

— 1964. — Fishes of the Northern Seas of the USSR. Israël Program for Scientific

Translations.

Grey, M., 1956. — The distribution of Fishes found below a depth of 2000 meters.

Fieldiana : Zoology, 36, 2, pp. 73-337.

Jensen, A. S., 1904. — De Nordevropaeisk-Grolandske Lycodinae. In : Den Danske

Ingolf-Expedition, Andet Bind, 4, pp. 1-95, 10 pl.

Leim, A. H., et W. B. Scott, 1966. — Fishes of the Atlantic coast of Canada. Fisheries

Research Board of Canada, Bull. 155, 485 p.

Mf.ad, G. W., 1966. — Family Ipnopidae. In : Fishes of the Western North Atlantic.

Memoir Sears Foundation for Marine Research, 1, 5, pp. 147-161.

Nielsen, J. G., 1966. — Synopsis of the Ipnopidae (Pisces, Iniomi) with description

of two new abyssal species. Galathea Reports, 8, pp. 49-75.

Thines, G., 1969. — L’évolution régressive des Poissons cavernicoles et abyssaux.

. Paris, Masson, 394 p.

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’IIISTOIKE NATU BELLE

2e Série — Tome 42 — N» 3, 1970, pp. 460-488

NOUVEAUX COLÉOPTÈRES

CERAMBYCIDAE LAMIINAE

DES COLLECTIONS DU MUSÉUM DE PARIS

(suite)

Par S. BREUNING

Tribu : Mesosini

Cacia (s. s.) hebridarum n. sp.

Proche d ’intricata Pasc., mais la touffe de poils noirs couvre toute la moitié

apicale du quatrième article des antennes, les joues seulement de moitié plus

longues que les lobes inférieurs des yeux, les élytres sensiblement plus grossière¬

ment ponctués, surtout dans la moitié apicale et pourvus, chacun, d’une petite

bosse conique obtuse discale et postbasilaire, le cinquième article des antennes

couvert de pubescence blanche sauf à l’apex.

Type : une $ des Nouvelles-Hébrides, île Torrès, leg. François.

Tribu : Homonoeini

Mulciber rosselli n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps, le troisième article presque trois

fois plus long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs

que les joues. Tête peu densément et très finement ponctuée. Pronotum densé¬

ment et grossièrement ponctué (sauf le long d’une bande longitudinale médiane

peu large) à épine latérale assez longue et aiguë, dirigée légèrement vers l’avant.

Élytres largement et un peu obliquement tronqués à l’apex, très densément

et finement granulés sur le tiers basilaire, ensuite un peu moins densément

granulés sur le deuxième tiers (où les granules sont disposés pour partie en séries

longitudinales faiblement élevées), ensuite assez densément et très finement

ponctués.

Rouge foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre clair à ochracé. Vertex

et pronotum avec une large bande longitudinale médiane dénudée. Écusson à

tache médiane ochracée. Élytres avec une grande tache postscutellaire dénudée

et ornés, chacun, d’une petite tache basilaire ochracée, située au milieu, entre

l’écusson et l’épaule, et de deux petites taches longitudinales postmédianes

jaunes, proches de la suture, situées l’une à côté de l’autre.

Long. : 29 mm ; larg. : 9,5 mm.

Type : Rossell Island, I-IIT, 1898, leg. Meek. — Un paratype, idem.

— 461 —

Tribu : Apomecynini

Ichthyodes (s. s.) fergussoni n. sp.

Proche de floccosa Pasc., mais le troisième article des antennes aussi long que

le cinquième, le pronotum éparsement et très finement ponctué, les élytres

moins finement ponctués sur les deux tiers antérieurs, sans lignes longitudi¬

nales convexes, la partie latérale des segments abdominaux imponctuée et

l’ornementation différente.

Rouge assez foncé, couvert de pubescence jaune paille. La bande longitudi¬

nale médiane du pronotum lisse, les élytres presque sans pubescence foncière,

mais ornés, chacun, de cinq étroites bandes longitudinales jaune pâle qui alter¬

nent avec quatre séries longitudinales de taches jaunes assez nettes, en ovale

allongé. Fémurs et tibias sans pubescence blanchâtre, les fémurs à fond un peu

plus sombre.

Long. : 13 mm ; larg. : 4 mm.

Type : un £ de l’île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. A. S. Mef.k.

Ichthyodes (Orinoeme) websteri n. sp.

Allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps, le scape très faible¬

ment claviforme, le troisième article sensiblement moins long que le quatrième,

beaucoup plus long que le scape. Tubercules antennifères à peine saillants.

Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Tête et pronotum

(sauf sur une étroite bande longitudinale médiane sur le vertex et le pronotum)

assez densément et finement ponctués. Écusson large, semicirculaire. Élytres

arrondis à l’apex, densément ponctués, peu finement sur la moitié antérieure,

très finement sur la moitié postérieure. Les parties latérales des sterna densé¬

ment et assez grossièrement ponctuées.

Brun rougeâtre, couvert de pubescence jaune paille, cette pubescence peu

dense sur le dessus, plus dense sur les parties latérales du dessous, la partie

médiane du dessous lisse. De chaque côté du pronotum deux grandes taches

circulaires ochracées disco-latérales : une prémédiane et une postmédiane. Sur

chaque élytre quatre séries longitudinales d’assez petites taches longitudinales

jaunes.

Long. : 13 mm ; larg. : 3,25 mm.

Type : un de Kei-Toral, I-III, 1896, leg. H. C. Webster. — Voisin de

lineatopunctata Breun.

Ichthyodes (Orinoeme) rosselli n. sp.

Proche d’acutipennis Pasc., mais les lobes inférieurs des yeux sensiblement

plus longs que les joues, tout le disque du pronotum lisse et imponctué, seules

les parties latérales du pronotum grossièrement ponctuées, les élytres lisses,

seulement éparsement ponctués au quart basilaire et près du bord latéral,

jusqu’à la mi-longueur, ornés de taches blanches moins nombreuses, le dessous

entièrement lisse.

Type : île Rossell, I- 1 1, 1898, leg. Mef.k.

462 —

Ichthyodes (Orinoeme) parterufotibialis n. sp.

Proche de punctata Montr., mais le pronotum plus éparsement ponctué, les

élytres avec de très petites taches blanches beaucoup moins nombreuses et le

tiers apical des tibias, ainsi que les tarses, rouges.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1896, leg. A. S. Meek.

Oopsis keiensis, n. sp.

Proche de nutator F., mais le pronotum plus densément et très finement

ponctué, les élytres moins densément ponctués sur la partie basilaire et non

granulés, les points régulièrement alignés aussi après l’écusson.

Long. : 9,5 mm ; larg. : 3 mm.

Type : île Kei-Toeal, I-III, 1896, lcg. H. C. Webster.

Mimosybra fergussoni n. sp.

Antennes à peu près deux fois plus longues que le corps (mutilées au sixième

article chez le type unique). Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs

que les joues. Front et partie médiane du vertex densément et assez grossière¬

ment ponctués. Pronotum aussi long que large, très densément et assez grossière¬

ment ponctué. Elytres arrondis à l’apex, très densément et peu finement ponc¬

tués dans le tiers basilaire, ensuite moins densément et un peu plus finement.

Parties latérales des sterna densément et peu finement ponctuées.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre. Disque du pronotum avec,

de chaque côté, une bande longitudinale latérale ochracée peu nette et modéré¬

ment large. Élytres parsemés de quelques très petites taches jaunes et ornés,

chacun, d’une série oblique prémédiane et discale de taches jaunes plus grandes

qui remontent très obliquement en direction du bord latéral.

Long. : 9,5 mm ; larg. : 3 mm.

Type : un £ de l’île Fergusson, IX-Xîl, 1894, leg. A. S. Meek.

Mimosybra samarensis n. sp.

Proche de surigaonis Hell., mais les antennes sensiblement moins longues

que le corps, les lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues, le front

plus finement ponctué, le pronotum moins densément ponctué et l’ornementa¬

tion différente.

Brun foncé, couvert de pubescence brune. Sur chaque élytre trois taches cir¬

culaires ochracées : une grande latérale à la fin du tiers basilaire, une petite

discale postmédiane, une plus grande au bord externe de cette tache discale

et une série de très petites taches jaunes près de la suture dans les deux tiers

postérieurs.

Long. : 9 mm ; larg. : 3 mm.

Type : îles Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. J. Whitehead.

— 463

Mimosybra negrosensis n. sp.

Proche de surigaonis Hell., mais les lobes inférieurs des yeux deux fois plus

longs que les joues, le pronotum aussi long que large, les élytres obliquement

tronqués à l’apex (l’angle marginal saillant et pointu, mais non étiré en lobe)

très densément et peu grossièrement ponctués dans la moitié antérieure, peu

densément et peu finement ponctués ensuite, jusqu’un peu avant l’apex, et l’orne¬

mentation différente.

Rouge foncé, à pubescence brun rougeâtre. Pronotum avec trois étroites

bandes longitudinales discales ochracées. Elytres parsemés de petites taches

jaunes étroites et allongées et une tache transversale discale jaune plus grande,

située à la fin du tiers basilaire.

Long. : 10 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : îles Philippines, île Negros, 1 1 1- IV, 1896, leg. J. Whitehead.

Sybra (s. s.) holofusca n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps, le scape court et fort,

le troisième article sensiblement moins long que le quatrième, beaucoup plus

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues.

Tète et pronotum assez densément et peu finement ponctués. Pronotum trans¬

verse. Élytres obliquement tronqués à l’apex (l’angle marginal saillant, mais

non pointu), densément et peu finement ponctués, les points disposés en lignes

régulières.

Brun foncé, couvert de pubescence unicolore brun rougeâtre.

Long. : 8 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : îles Philippines, île de Luzon, Lepanto, leg. J. Whitehead.

Sybra (s. s.) dawsoni n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le scape modérément

fort, le troisième article beaucoup moins long que le quatrième, beaucoup plus

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Front

aussi haut que large. Pronotum aussi long que large. Tête et pronotum densément

et très finement ponctués. Élytres étroitement et obliquement tronqués à l’apex

(l’angle marginal étiré en un court lobe triangulaire), très densément et fine¬

ment ponctués, les points non alignés.

Brun foncé, couvert de pubescence ochracée entremêlée, sur les élytres, d’un

peu de gris et de brun. De chaque côté du milieu du pronotum une bande longi¬

tudinale brune. Sur chaque élytre une grande tache médiane triangulaire brune.

Les articles antennaires 4 à 11 rembrunis vers l’apex, cette partie sombre de

plus en plus étendue.

Long. : 7 mm ; larg. : 2,25 mm.

Type : Australie, Dawson Distr., IX, 1884, ex coll. Bahnard.

Dans mon tableau dichotomique des espèces du genre Sybra Pasc. s. s. ( Ent .

Abhandl. Mus. Tierkunde Dresden, 30, 1964, p. 132), cette espèce s’intercale

près de bifuscoplagiata Breun,

— 464 —

Sybra fusca n. sp.

Proche d ’ unicoloripennis Breun., mais le troisième article des antennes un

peu moins long que le quatrième, l’angle apical marginal de l’élytre étiré en un

lobe très court et arrondi, le bord latéral de l’élytre convexe en avant de ce lobe,

les intervalles des séries de points légèrement convexes, surtout dans le tiers

suturai, et la pubescence d’un brun assez foncé.

Type : Nouvelle-Guinée, Nicura, leg. Lix.

Sybra cylindraceoides n. sp.

Proche de cylindracea Breun., mais le front et le pronotum densément et

finement ponctués, les élytres finement ponctués, même dans la moitié anté¬

rieure, le pronotum à pubescence unicolore brun jaunâtre, les élytres avec des

taches circulaires blanches peu nettes sur la moitié interne du disque en plus

de la tache préapicale brun foncé située près de la suture.

Long. : 8-11 mm ; larg. : 2, 5-3, 5 mm.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. A. S. Meek. — 2 paratypes, idem.

Sybra (s. s.) mimalternans n. sp.

Proche d ’alternans Wied., mais la tête et le pronotum beaucoup moins fine¬

ment ponctués, le disque du pronotum orné de trois bandes longitudinales

ochracées, dont les deux latérales sont réduites, chacune, à deux taches situées

l’une derrière l’autre, les bandes ochracées des élytres plus souvent interrompues

en des taches allongées et les sterna sans taches ochracées.

Type : îles Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. J. Whitehead.

Sybra (s. s.) samarana n. sp.

Allongé. Antennes à peine plus longues que le corps, le scape court et fort,

le troisième article sensiblement moins long que le quatrième, de moitié plus

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues.

Tête et pronotum densément et très finement ponctués. Pronotum transverse.

Élytres obliquement tronqués à l’apex (l’angle apical marginal saillant mais

non aigu), densément et finement ponctués, les points alignés.

Brun foncé, couvert de pubescence brune, entremêlée par places d’un peu de

jaunâtre. Sur chaque élytre une petite tache discale médiane noire et nette,

située un peu avant le milieu.

Long. : 9 mm ; larg. : 3 mm.

Type : îles Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. Whitehead.

Sybra (s. s.) submodesta n. sp.

Proche de modestior Breun., mais les lobes inférieurs des yeux seulement un

peu plus longs que les joues, le pronotum un peu moins densément et très fine¬

ment ponctué, les élytres sensiblement plus larges que le pronotum, le bord

465 —

latéral, avant l'angle apical marginal, légèrement concave ; toute la pubescence

brun rougeâtre clair, chaque élytre avec une bande transversale postmédiane

blanchâtre très vague, remontant obliquement en direction du bord latéral.

Long. : 10 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : îles Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. J. Whitehead.

Sybra (s. s.) flavoguttata Aur. ssp. medioalbomaculata nov.

Comme la forme typique, mais la tache médiane discale de l’élytre plus grande

et blanche.

Type : îles Philippines, île Negros, III-IV, 1896, leg. J. Whitehead,

Sybra (s. s.) fuscovittivollis n. sp.

Allongé. Antennes aussi longues que le corps, le scape assez fort, le troisième

article un peu moins long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux de trois

quarts plus longs que les joues. Tête et pronotum très densément et finement

ponctués. Pronotum fortement transverse. Élytres obliquement tronqués à

l’apex (l’angle marginal obtus), densément et finement ponctués, les points

alignés.

Brun foncé, couvert de pubescence jaune paille. Pronotum avec une large

bande longitudinale médiane brun rougeâtre. Sur les élytres une assez grande

tache postscutellaire brun rougeâtre, en commun à la suture, et, sur chacun,

une bande prémédiane peu large d’un brun rougeâtre foncé, remontant très

obliquement en direction du bord latéral, qu’elle atteint au-dessous de l’épaule.

Antennes à pubescence brun rougeâtre.

Long. : 6 mm ; larg. : 2 mm.

Type : îles Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. J. Whitehead.

Sybra (s. s.) obliquealbovittata n. sp.

Très allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le scape court et

fort, le troisième article un peu moins long que le quatrième, beaucoup plus

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues.

Tête et pronotum assez densément et finement ponctués. Pronotum aussi long

que large. Élytres très longs, échancrés à l’apex (l’angle suturai indiqué, l’angle

marginal étiré en un lobe triangulaire obtus, la partie du bord latéral, située

en avant de ce lobe, légèrement concave), densément et peu finement ponctués,

les points alignés, le deuxième intervalle (compté de la suture) légèrement élevé,

formant une fine crête légèrement ondulée qui se termine avant le lobe apical

marginal. Côtés des sterna peu densément et finement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence brun-rougeâtre. De chaque côté du disque

du pronotum une très petite tache médiane circulaire blanche. Élytres parse¬

més de nombreuses très petites taches blanches, surtout le long de la suture,

condensées, entre autres, en deux bandes transversales modérément larges,

une prémédiane et une située un peu après le milieu, qui descendent toutes deux

très obliquement en direction du bord latéral.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,25 mm.

Type : îles Philippines, île de Luzon, Lepanto, leg. J. Whitehead.

30

— 466 —

Dans mon tableau dichotomique du genre Sybra Pasc. s. s. (1964, Ent. abh.

Mus. Dresden, 30, p. 128), cette espèce s’intercale près du n° 134.

Sybra (s. s.) apiceflava n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps ; le scape court et modé¬

rément fort, le troisième article aussi long que le quatrième, deux fois plus

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux plus de deux fois plus longs que

les joues. Tète et pronotum densément et finement ponctués. Pronotum trans¬

verse. Élytres étroitement arrondis à l’apex, très densément et finement ponctués,

les points peu régulièrement alignés. Parties latérales du métasternum peu den¬

sément et finement ponctuées.

Brun foncé, couvert de pubescence brun-rougeâtre. Plus du tiers apical de

l’élytre à pubescence jaune pâle, cette pubescence limitée vers l’avant par une

ligne descendant très obliquement en direction du bord latéral.

Long. : 10 mm ; larg. : 3 mm.

Type : Nouvelle- Guinée, leg. Lix.

Tribu : Pteropliini

Prosoplus (s. s.) setipes n. sp.

En ovale allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps, le scape

peu épaissi dans sa partie médiane. Lobes inférieurs des yeux un peu moins

longs que les joues. Tète peu densément et très finement ponctuée. Pronotum

densément et assez grossièrement ponctué, moins densément dans la partie

médiane antérieure, pourvu d’un petit tubercule pointu latéro-inférieur rap¬

proché du bord antérieur et d’un autre semblable au bord antérieur lui-même.

Élytres arrondis à l’apex, finement granulés sur la partie basilaire, ensuite peu

finement ponctués jusqu’au-delà du milieu, peu éparsement et très finement

dans la partie suivante où ils sont en plus pourvus, chacun, de quelque bourre¬

lets longitudinaux. Le bord latéral de l’élytre, sur sa moitié postérieure, et les

tibias, garnis de longs poils dressés.

Brun-noir à pubescence brun rougeâtre entremêlée de blanchâtre. Les par¬

ties latérales du pronotum à pubescence noire. Sur chaque élytre, à la moitié

antérieure, une bande longitudinale latérale noire et une bande postmédiane

transversale noire peu large se courbant vers l’arrière en direction du bord laté¬

ral.

Long. : 12 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Mailu, V, 1895, leg. Anthony. — Un paratype,

idem.

Prosoplus (s. s.) fergussoni n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps, le scape peu fort, le troi¬

sième article aussi long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux aussi longs

que les joues. Front peu densément et très finement ponctué. Pronotum densé-

— 467 —

ment et finement ponctué, pourvu d’un petit tubercule latéro-inférieur rap¬

proché du bord antérieur. Élytres arrondis à l’apex, densément ponctués, fine¬

ment dans les deux tiers antérieurs, très finement au tiers apical. Tibias garnis

de poils dressés.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre clair. Sur chaque élytre

une bande transversale médiane blanchâtre qui descend obliquement en zig¬

zag en direction du bord latéral et quelques bandes longitudinales blanchâtres

vagues au tiers apical.

Long. : 13 mm ; larg. : 5 mm.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1895, leg. A. S. Meek.

Prosoplus (s. s.) obliquevittatus n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues que le corps, le scape peu long,

faiblement claviforme, le troisième article un peu moins long que le quatrième.

Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Front peu densément

et très finement ponctué. Pronotum transverse, peu densément et peu finement

ponctué, pourvu d’une très étroite bande longitudinale médiane lisse et de chaque

côté d’un assez long tubercule latéro-inférieur rapproché du bord antérieur et

d’un petit tubercule latéro-inférieur au bord antérieur lui-même. Élytres sub¬

tronqués à l’apex, peu densément ponctués, assez grossièrement au tiers basi¬

laire, assez finement sur le deuxième tiers et très finement sur le tiers apical.

Brun foncé, couvert de pubescence brun clair entremêlée de jaunâtre. Yertex

avec une tache postérieure médiane blanchâtre peu nette. De chaque côté du

bord antérieur du disque du pronotum, une courte bande longitudinale semblable

et une telle bande plus large, d’un brun plus foncé, de chaque côté de sa base.

Sur chaque élytre la région basilaire est à pubescence plus claire et une bande

transversale postmédiane peu large, blanchâtre, qui descend obliquement, mais

un peu en zigzag, en direction du bord latéral. Les pattes et les quatre premiers

articles des antennes marbrés d’un peu de blanchâtre, la base des articles 5 à

11 à pubescence blanchâtre.

Long. : 13 mm ; larg. : 5 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Redscar Bay, leg. Lix. - — Un paratype, idem.

Mimoprosoplus n. gen.

En ovale allongé. Antennes fines, à peu près aussi longues que le corps, peu

densément frangées de poils courts ; le scape long et mince, pourvu d’une fine

crête longitudinale dorsale, le troisième article sensiblement moins long que le

quatrième ou que le scape, le quatrième sensiblement plus long qu’un des arti¬

cles suivants. Tubercules antennifères très distants l’un de l’autre, à peine

saillants. Yeux assez finement facettés, subdivisés. Front grand et large. Prono¬

tum transverse, arrondi sur les côtés, très convexe et pourvu, de chaque côté

du disque, d’une bosse obtuse postmédiane très peu accusée. Élytres longs,

très convexes, à peine plus larges que le pronotum, arrondis à l’apex et pourvus,

chacun, d’une petite bosse allongée, discale et postbasilaire ainsi que de plu¬

sieurs très petites bosses dans la moitié apicale. Tête rétractile. Saillie proster¬

nale aussi haute que les hanches, tronquée à son bord postérieur. Saillie méso¬

sternale abruptement arrondie à son bord antérieur. Métasternum de longueur

— 468 —

normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne,

les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires sans sillon, les crochets diver¬

gents.

Type : convexus Breun. — Voisin du genre Parasybropis Breun.

Mimoprosoplus convexus n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Tête et prono-

tum peu densément et très finement ponctués. Elytres densément et finement

ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence jaune paille entremêlée par places d’un

peu de brun.

Long. : 9 mm ; larg. : 3,75 mm.

Type : un £ de Cochinchine, Baria.

Pterolophia (s. s.) siamana n. sp.

Allongé. Antennes sensiblement moins longues que le corps, peu densément

frangées ; le scape modérément long et peu fort, le troisième article beaucoup

plus long que le quatrième ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux sensible¬

ment moins longs que les joues. Tête et pronotum très densément et finement

ponctués. Pronotum transverse. Elytres longs, rétrécis au tiers apical, étroite¬

ment subtronqués à l’apex, densément et finement granulés sur la partie basi¬

laire, ensuite densément et très finement ponctués jusqu’à la mi-longueur,

enfin densément et très finement ponctués. En outre, ils sont pourvus, chacun,

d’une assez longue crête longitudinale discale postbasilaire, assez haute, et d’une

autre crête semblable débutant un peu avant le milieu et s’étendant jusqu’au

début du tiers apical. Tibias à poils dressés.

Brun foncé à pubescence brun rougeâtre. Chaque élytre avec une bande

transversale postmédiane, un peu plus claire mais vague, descendant oblique¬

ment en direction du bord latéral. Partie basilaire des articles antennaires 5

à 11 à pubescence jaune pâle.

Long. : 11 mm ; larg. : 3,25 mm.

Type : Siam.

Pterolophia (s. s.) bigibbosa n. sp.

Allongé. Antennes sensiblement moins longues que le corps (Ç), non frangées,

le scape modérément long et peu fort, le troisième article sensiblement plus

long que le quatrième ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu moins

longs que les joues. Tête et pronotum très densément et très finement ponctués.

Pronotum transverse. Elytres arrondis à l’apex, très densément et peu finement

ponctués et pourvus, chacun, d’une petite bosse allongée discale postbasilaire

et assez élevée.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre entremêlée de jaunâtre.

Chaque élytre avec une bande transversale blanchâtre peu large, située un peu

après le milieu. Antennes à pubescence brun rougeâtre, la base des articles 3

à 11 annelée de jaune pâle.

469 —

Long. : 6,5 mm ; larg. : 2,25 mm.

Type : Assam, Khasi Hills.

Dans mon tableau dichotomique du genre Pterolophia Newm. s. s. (1965,

Eut. Arb. Mus. Frey, 16, p. 170) cette espèce s’intercale près du n° 118.

Pterolophia (s. s.) pasteuri n. sp.

En ovale allongé. Antennes beaucoup moins longues que le corps ($), à peine

frangées ; le scape court et fort, le troisième article sensiblement plus long que

le quatrième, beaucoup plus long que le scape. Lobes inférieurs des yeux sensi¬

blement moins longs que les joues. Tête et pronotum très densément et très

finement ponctués. Pronotum transverse, convexe, pourvu de deux fins sillons

transversaux, un antérieur et un postérieur. Élytres longs, très convexes, sen¬

siblement plus larges que le pronotum, faiblement élargis dans la partie médiane,

arrondis à l’apex, densément ponctués (peu finement dans la moitié antérieure,

très finement dans la moitié postérieure), garnis au bord latéral de très courts

poils dressés et serrés.

Brun rougeâtre, couvert d’une fine pubescence blanchâtre. Elytres à pubes¬

cence brun rougeâtre, densément marbrés de blanc surtout au tiers basilaire

et au tiers apical, cette pubescence formant aussi une bande transversale médiane

peu large n’atteignant pas la suture. Antennes à pubescence brun rougeâtre,

les articles 2, 4 sauf à l’apex et 8 et 9 à pubescence blanche, le troisième article

marbré de blanc.

Long. : 5,5 mm ; larg. : 2 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Humboldt Bay, 1906, leg. J. D. Pasteur.

Pterolophia (Ale) sanghiriensis n. sp.

Très allongé. Antennes moins longues que le corps, le troisième article un peu

plus long que le scape. Joues sensiblement plus longues que les lobes inférieurs

des yeux. Tête densément, pronotum très densément et très finement, ponctués.

Pronotum légèrement transverse. Elytres très longs, très faiblement échancrés

à l’apex (l’angle marginal saillant, mais arrondi), très densément et peu fine¬

ment ponctués dans la moitié antérieure, peu densément et très finement ponc¬

tués dans la moitié postérieure, et pourvus, chacun, de deux légers bourrelets

longitudinaux discaux.

Brun foncé, couvert de pubescence brune.

Long. : 12-14 mm ; larg. : 3, 6-4, 6 mm.

Type : île Sanghir. — Un paratype, idem.

Mesiphiastus (s. s.) subfulvescens n. sp.

Très proche de fulvescens Pasc., mais les lobes inférieurs des yeux beaucoup

moins longs que les joues et les élytres nullement granulés.

Long. : 14 mm ; larg. : 4,75 mm.

Type : Yule Island, ex coll. Le Moult.

470

Platyomopsis pustulosum Pasc. ssp. trobriandensis nov.

Comme la forme typique, mais les joues seulement sensiblement plus longues

que les lobes inférieurs des yeux, les élytres à peine granulés sur la partie basi¬

laire et la bande transversale prémédiane blanche de l’élytre un peu moins

prolongée vers l’arrière.

Type : île Trobriand, Kiriwini, III-V, 1895, leg. A. S. Meek.

Rhytiphora (s. s.) leucolateralis n. sp.

Proche de rugicollis Daim., mais les lobes inférieurs des yeux seulement un

peu plus longs que les joues, le pronotum finement granulé et très finement

ponctué, mais non ridé transversalement, l’angle apical marginal de l’élytre

pointu et la livrée différente.

Brun foncé, couvert de line pubescence blanchâtre. Chaque élytre avec trois

séries longitudinales de très petites taches circulaires blanches et une large bande

longitudinale latérale blanche qui se termine un peu avant l’apex.

Long. : 24 mm ; larg. : 7 mm.

Type : Queensland, Geraldton, leg. Meek.

Rhytiphora (s. s.) affinis n. sp.

Proche d ’odewahni Pasc., mais les antennes beaucoup moins longues que le

corps (Ç), les lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Tête imponctuée.

Pronotum pourvu de quatre sillons transversaux nets, deux antérieurs et deux

postérieurs, et d’une line crête transversale médiane scindée en plusieurs parties.

Elytres assez légèrement tronqués à l’apex, peu densément et finement granulés

sur la moitié antérieure, ces granules plutôt alignés, et ensuite très densément

et très finement ponctués.

Brun foncé, entièrement marbré de brun rougeâtre clair, d’ochracé et de

blanchâtre. Front et vertex avec d’étroites bandes longitudinales ochracées ;

tempes et pronotum avec des bandes transversales semblables. Elytres avec

trois taches blanchâtres en commun à la suture (une postbasilaire, une pré¬

médiane et une postmédiane) et deux bandes transversales ondulées blanches,

n’atteignant pas la suture (une posthumérale et une postmédiane). Antennes

à pubescence blanchâtre très éparse.

Long. : 21 mm ; larg. : 7 mm.

Type : une $ d’Australie, leg. Verreaux, 1847.

Rhytiphora ( Saperdopsis ) albolateraloides n. sp.

Proche d’ albolateralis Breun., mais l’angle apical marginal de l’élytre arrondi,

la surface non marbrée de blanc (sauf sur les parties latérales du pronotum) tout

le vertex très densément marbré d’ochracé ; élytres avec une large tache trian¬

gulaire basilaire ochracée en commun à la suture, allant d’une épaule à l’autre.

Long. : 16 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : une Ç d’Australie, Dawson Distr., ex coll. Barnard.

— 471 —

Rhytiphora (Setomopsis) vermiculosa n. sp.

Proche de piperitia Hope, mais le front plus finement ponctué, le pronotum

finement ridé de travers, mais à peine ponctué, l’angle apical marginal de l’élytre

arrondi et la livrée différente.

Noir, les yeux cernés de blanc. Joues et tempes avec des bandes transversales

blanches. Vertex avec de telles bandes longitudinales. Pronotum avec trois

étroites bandes transversales, variant du blanc au doré, et frangé de blanc

au bord antérieur et au bord postérieur. Elytres parsemés sur toute leur éten¬

due de taches vermiculaires blanches ou dorées et ornés, chacun, d’une bande

longitudinale blanche (embrassant une tache dénudée subhumérale) et se déta¬

chant un peu du bord latéral au tiers apical. Dessous et fémurs marbrés de blanc

et de doré.

Long. : 14 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : Queensland.

Paramesosella plurifasciculata n. sp.

Allongé. Antennes beaucoup moins longues que le corps (Ç) ; le scape modé¬

rément fort. Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues.

Tète et pronotum densément et très finement ponctués. Pronotum à surface

inégale et pourvu de deux petits tubercules discaux prémédians. Elytres assez

largement, mais très faiblement, échancrés à l’apex (l’angle marginal étiré en

un large lobe arrondi et très court), très densément et peu finement ponctués

dans la moitié antérieure, peu densément et très finement ponctués dans la

moitié postérieure ; en outre ils sont pourvus, chacun, d’une bosse discale postba¬

silaire surmontée de deux petits fascicules de poils, situés l’un après l’autre (le

premier blanc, le deuxième brun foncé), de deux petits fascicules de poils brun

foncé postmédians (un proche de la suture, l’autre au milieu du disque et situé

obliquement après le premier) et deux autres fascicules de poils semblables et

préapicaux, situés' l’un à côté de l’autre.

Brun foncé à pubescence blanche entremêlée d’un peu de brun clair. Vertex

avec deux petites taches oblongues brun foncé. Pronotum avec une petite tache

brun foncé au milieu du bord antérieur, les tubercules discaux également brun

foncé. Chaque élytre avec une courte bande transversale postbasilaire brun foncé,

peu nette (située près de la suture), une courte et étroite bande oblique brun foncé

(reliant les deux fascicules de poils postmédians), la partie précédant cette bande

à pubescence blanche plus dense, la partie latérale après l’épaule, la partie

suturale après les fascicules postmédians, et la partie apicale après les fascicules

préapicaux, à pubescence d’un brun assez foncé. Antennes à pubescence brune

entremêlée de blanchâtre sur les deux premiers articles et sur la base du troi¬

sième.

Long. : 16 mm ; larg. : 4,75 mm.

Type : une Ç de l’Assam, Khasi Hills, 700 m ait.

Paramesosella affinis n. sp.

Proche de nigrosignata Breun., mais de stature plus courte et plus large ;

les antennes seulement un peu plus longues que le corps, le troisième article à

— 472 —

peine plus long que le quatrième, les joues deux fois plus longues que les lobes

inférieurs des yeux, les élytres assez largement subtronqués à l’apex (l’angle

marginal arrondi), un peu moins densément et moins finement ponctués et

pourvus, chacun, d’un grand fascicule de poils discal postbasilaire ; tache préapi¬

cale suturale noire scindée en plusieurs étroites taches allongées et le cinquième

segment abdominal avec une grande tache médiane brun foncé.

Long. : 14 mm ; larg. : 5 mm.

Type : Laos, leg. Mouhot.

Tribu : Parmenini

Athemistus dawsoni n. sp.

Proche de puncticollis Pasc., mais le pronotum moins densément et grossière¬

ment ponctué, presque sans tubercules discaux, les tubercules élytraux régu¬

lièrement alignés et les trois premiers articles des antennes garnis de longs

poils dressés.

Type : Australie, Dawson Distr., ex. coll. Barnard.

Tribu : Phrissomini

Spinospasma n. gen.

Très allongé. Antennes plus de moitié plus longues que le corps, les 7 pre¬

miers articles éparsément frangés de poils courts, le scape assez long, peu fort,

à cicatrice ouverte, le troisième article aussi long que le quatrième, beaucoup

plus long que le scape, le quatrième un peu plus long qu’un des articles suivants.

Tubercules antennifères rapprochés l’un de l’autre et très élevés. Yeux grossière¬

ment facettés et fortement échancrés. Front aussi haut que large, limité, de

chaque côté, par une fine crête longitudinale. Vertex déprimé. Pronotum aussi

long que large, densément et grossièrement ridé, pourvu d’un grand bulbe

médian et, de chaque côté, d’une épine latérale modérément longue, à bords

parallèles, émoussée à l’apex. Elytres très longs, faiblement élargis un peu après

l’épaule, échancrés à l’apex (l’angle suturai bien indiqué, l’angle marginal étiré

en une très longue épine mince et pointue), pourvus, chacun, d’une haute crête

longitudinale ondulée débutant, en-dessous de l’épaule, en forme d’épine diri¬

gée latéralement et se terminant au milieu du disque, un peu avant l’apex. Les

épaules réduites. Tête non rétractile. Saillie prosternale très étroite, beaucoup

moins haute que les hanches et arquée. Saillie mésosternale étroite, légèrement

inclinée vers l’avant. Métasternum très court. Ailes réduites. Cavités coxales

intermédiaires ouvertes. Pattes longues et minces, les fémurs linéaires, les tibias

intermédiaires à fort sillon dorsal, les crochets divariqués.

Type : hynesi Breun. — Voisin du genre Morimospasma Gnglb.

473 —

Spinospasma hynesi n. sp.

Lobes inférieurs des yeux plus de deux fois plus longs que les joues. Surface

imponctuée. Le front, les côtés du pronotum, les élytres, le dessous, les tarses

et les trois premiers articles des antennes garnis de courts poils dressés.

Noir, couvert de pubescence brun rougeâtre. Écusson à pubescence jaune

pâle, mais avec une large bande médiane longitudinale lisse. Élytres parsemés

d’assez grandes taches irrégulières dénudées et nombreuses.

Long. : 27 mm ; larg. : 9 mm.

Type : un ^ de Nouvelle-Guinée, Mt. Otto, 2 750 m, IX, 1969, leg. Hynes.

Tribu : Agniini

Acalolepta alorensis n. sp.

Allongé. Antennes deux fois plus longues que le corps, le scape modérément

long, assez fortement grossi vers l’apex, le troisième article de trois quarts

plus long que le scape. Tubercules antennifères modérément saillants. Lobes

inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Front transverse, éparse-

ment et peu finement ponctué, de même que la partie médiane du vertex et le

pronotum. Épine latérale du pronotum longue, conique et aiguë. Élytres arron¬

dis à l’apex, densément et assez finement ponctués.

Brun foncé, couvert de pubescence gris olivâtre clair à lustre soyeux, vague¬

ment marbré de brun.

Long. : 25-28 mm ; larg. : 8-9,5 mm.

Type : île Alor. — Un paratype, idem.

Acalolepta soembana n. sp.

Allongé. Antennes deux fois et demie plus longues que le corps (<J) ou de

trois quarts plus longues que lui (Ç), le scape modérément long, légèrement

épaissi vers l’apex. Tubercules antennifères modérément saillants. Lobes infé¬

rieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Front assez densément et peu

finement ponctué. Vertex assez densément et très finement ponctué. Pronotum

peu densément et finement ponctué, à épine latérale longue, conique et aiguë.

Élytres subtronqués à l’apex, densément et finement ponctués.

Brun, couvert de pubescence jaunâtre à léger lustre soyeux, entremêlée de

brun clair.

Long. : 20-30 mm ; larg. : 6,5-9 mm.

Type : un £ de l’île Soemba, Waingapo, 1896, leg. Everett. — Un allotype

Ç, idem.

Acalolepta florensis n. sp.

Proche de soembana Breun., mais les antennes de moitié plus longues que le

corps (Ç), le scape à peine grossi vers l’apex, les tubercules antennifères peu

474

saillants, les lobes inférieurs des yeux trois fois plus longs que les joues, le front

plus éparsement et plus finement ponctué, le vertex imponctué et le pronotum

plus éparsement ponctué.

Long. : 23 mm ; larg. : 7,5 mm.

Type : une $ de l’île de Florès, X, 1896, Dry S., leg. Everett.

Acalolepta whiteheadi n. sp.

Proche de cervina Hope, mais les articles antennaires 3 à 5 non épaissis chez

le mâle, le scape court et assez fortement épaissi vers l’apex, le front et le prono¬

tum peu densément et très finement ponctués, l’épine latérale aiguë, les élytres

subtronqués à l’apex et les antennes à pubescence brune unicolore.

Long. : 19-24 mm ; larg. : 6, 5-7, 5 mm.

Type : un £ des Philippines, île Samar, VI-VII, 1896, leg. Whitehead. —

Un allotype Ç et un paratype, idem.

Acalolepta tugelensis n. sp.

Proche d ’artensis Montr., mais le scape plus épaissi vers l’apex, les lobes infé¬

rieurs des yeux trois fois plus longs que les joues, la tête et le pronotum très

densément et peu finement ponctués, l’épine latérale très longue, très mince

et aiguë, les élytres densément et très finement ponctués, sans dépression pré¬

médiane, avec l’angle apical marginal étiré en un très court lobe triangulaire

pointu ; sur chaque élytre une très large bande transversale brune couvrant

la majeure partie de la moitié antérieure et une bande transversale brune post¬

médiane, moins large remontant obliquement en direction de la suture qu’elle

n’atteint pas tout à fait.

Long. : 33 mm ; larg. : 11 mm.

Type : îles Salomon, île Tugela, leg. Woodford. — Un paratype, idem.

Acalolepta strandiella Breun. ssp. websteri nov.

Proche de la forme typique, mais l’épine latérale du pronotum très aiguë.

Type : un ^ de Neu-Hannover, II-III, 1897, leg. Webster.

Acalolepta itzingeri Breun. ssp. rosselli nov.

Comme la forme typique, mais les lobes inférieurs des yeux trois fois plus

longs que les joues, le front plus densément ponctué, le pronotum plus

finement ponctué, à épine latérale aiguë.

Type : un (J de Rossell-Island, I-III, 1898, leg. A. S. Meek.

Acalolepta itzingeri Breun. ssp. woodlarkiella nov.

Comme la forme typique, mais les lobes inférieurs des yeux trois fois plus

longs que les joues, le front plus densément ponctué, le pronotum plus finement

ponctué, à épine latérale aiguë, ^es élytres beaucoup moins finement ponctués

dans la moitié antérieure et marbrés de jaune grisâtre et de brun.

Type : un de l’île Woodlark, leg. Meek, 1895.

— 475 —

Acalolepta montana Aur. ssp. floresica nov.

Comme la forme typique, mais le vertex imponctué.

Type : île de Florès.

Acalolepta rusticatrix F. ssp. sumbawensis nov.

Comme la forme typique, mais les lobes inférieurs des yeux seulement un peu

plus longs que les joues et l’épine latérale du pronotum moins longue et dirigée

obliquement vers le haut.

Type : un (J de l’île Sumbawa, leg. Colffs.

Acalolepta fergussoni n. sp.

Proche de neopomeriana Breun., mais plus petit, le front et le pronotum épar-

sement et finement ponctués, la pubescence du dessus seulement à faible lustre

soyeux, l’écusson à pubescence jaune.

Long. : 11-12 mm ; larg. : 3,25-3,75 mm.

Type : un de l’île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. A. S. Meek. — Un paratype,

idem.

Acalolepta densemarmorata n. sp.

Allongé. Antennes trois fois plus longues que le corps (çÇ) ou de deux tiers

plus longues que lui (Ç), le scape modérément épaissi dans la moitié apicale.

Lobes inférieurs des yeux 4 fois aussi longs que les joues. Front assez densément

et grossièrement ponctué. Vertex imponctué. Pronotum assez éparsement et

finement ponctué, à épine latérale conique et aiguë, dirigée un peu vers le haut.

Élytres arrondis à l’apex, très densément et finement ponctués dans les deux

tiers antérieurs, très finement et densément dans le tiers apical.

Brun foncé, couvert de pubescence jaunâtre, à léger lustre soyeux. Elytres

très densément marbrés de brun foncé.

Long. : 23-28 mm ; larg. : 7-9 mm.

Type : un (J de Neu-Hannover, II-III, 1897, leg. Webster. — Un allotype

et 4 Ç paratypes, idem. — Proche de fuscomarmorata Breun.

Acalolepta chinensis n. sp.

Allongé. Antennes d’un tiers plus longues que le corps ; le scape peu long,

sensiblement épaissi vers l’apex. Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus

longs que les joues. Tète imponctuée. Pronotum transverse, éparsement et très

finement ponctué et pourvu d’une assez longue épine latérale conique. Élytres

très longs, arrondis à l’apex, densément et très finement ponctués sur leurs

trois quarts antérieurs.

Brun foncé, couvert de pubescence brune à fort lustre soyeux. Moitié basilaire

des articles antennaires 3 à 11 à pubescence grise.

Long. : 24 mm ; larg. : 7 mm.

Type : une Ç de Chine, Kouy-Tchéou, 1904, leg. B. Marchand.

— 476 —

Acalolepta buruana n. sp.

Allongé. Antennes deux fois plus longues que le corps, le scape modérément

long, modérément grossi dans sa moitié apicale. Lobes inférieurs des yeux trois

fois plus longs que les joues. Front densément et assez grossièrement ponctué.

Vertex imponctué. Pronotum éparsement et finement ponctué à épine latérale

assez longue et conique. Élytres subtronqués à l’apex, densément et finement

ponctués.

Brun foncé couvert de pubescence gris jaunâtre, à lustre soyeux. Élytres

densément marbrés de taches dénudées.

Long. : 22-25 mm ; larg. : 7-8 mm.

Type : une $ de Pile Buru, Mt. Mada, 1 000 m, IX, 1898, leg. Dumas. — Un

paratype de Kayeli, X, 1898, leg. Dumas.

Acalolepta woodlarkiensis n. sp.

Allongé. Antennes deux fois plus longues que le corps, le scape peu long et

peu épaissi vers l’apex. Lobes inférieurs des yeux cinq fois plus longs que les joues.

Front plus haut que large, éparsement et peu finement ponctué. Pronotum

deux fois plus large que long, éparsement et peu finement ponctué, pourvu d’une

longue épine latérale dirigée légèrement vers le haut. Élytres arrondis à l’apex,

très densément et peu finement ponctués.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre clair. Élytres marbrés, surtout

à la moitié postérieure, de petites taches dénudées.

Long. : 12 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : un çj de l’île Woodlark, III-IV, 1897, leg. A. S. Meek.

Falsacalolepta n. gen.

Allongé. Antennes fines, de trois quarts plus longues que le corps, non fran¬

gées ; scape modérément long et peu fort, à cicatrice ouverte très faiblement

accusée, le troisième article un peu plus long que le quatrième, beaucoup plus

long que le scape, le quatrième un peu plus long qu’un des articles suivants.

Tubercules antennifères distants l’un de l’autre et peu saillants. Yeux plutôt

finement facettés et fortement échancrés. Pronotum fortement transverse,

pourvu de quatre sillons transversaux, deux antérieurs et deux postérieurs,

d’une longue épine latérale conique, légèrement obtuse à l’apex, d’une fine

crête transversale postmédiane dans la partie médiane du disque, d’une petite

bosse discale médiane et, de chaque côté du disque, d’une petite bosse trans¬

versale prémédiane. Élytres longs, sensiblement plus larges que le pronotum,

arrondis à l’apex, à épaules saillantes. Tète non rétractile. Saillie prosternale

étroite, moins haute que les hanches, et arquée. Saillie mésosternale pourvue

d’un tubercule médian, tronqué verticalement à son bord antérieur. Métaster-

num de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes de

longueur moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires pourvus

d’un sillon dorsal, les crochets divariqués.

Type : granulipennis Breun.

477 —

Falsacalolepta granulipennis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux grands, cinq fois plus longs que les joues. Front

et pronotum assez éparsement et finement ponctués. Élytres très densément

et très finement granulés sur la moitié antérieure, densément et très finement

ponctués sur la moitié postérieure.

Brun foncé, couvert de pubescence brun jaunâtre.

Long. : 22-24 mm ; larg. : 7-9 mm.

Type : Neu-Hannover, II-1II, 1897, leg. Webster. — Un paratype, idem.

Leuronotus affinis n. sp.

Proche de spatulatus Gah., mais les lobes inférieurs des yeux cinq fois plus longs

que les joues, le pronotum assez densément et assez grossièrement ponctué et

pourvu d’un tubercule longitudinal en place de la crête médiane habituelle,

les élytres plus grossièrement granulés à la base, avec quelques fines granules

jusqu’à la mi-longueur, ponctués sur les quatre cinquièmes antérieurs, l’angle

apical marginal moins long et moins aigu et, sur chaque élytre, quelques taches

dénudées sur le quart apical.

Long. : 33 mm ; larg. : 10 mm.

Type : un de Neu-Hannover, II-III, 1897, leg. Webster.

Tribu : Tmesisternini

Trigonoptera fergussoni n. sp.

Proche de pseudomaculata Breun., mais les lobes inférieurs des yeux plus de

deux fois plus longs que les joues, celles-ci imponctuées, le pronotum moins

densément et plus finement ponctué, les élytres plus densément et plus grossière¬

ment ponctués sur le tiers basilaire, les joues à pubescence blanchâtre, la bande

transversale prémédiane de l’élytre moins nette, plus ondulée et descendant

obliquement en direction du bord latéral.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1896, leg. A. S. Meek.

Trigonoptera paravittata n. sp.

Proche de pseudomaculata Breun., mais les lobes inférieurs des yeux trois

fois plus longs que les joues, la tête très finement ponctuée, le pronotum plus

finement ponctué, presque sans bande médiane lisse, les élytres finement ponc¬

tués, les points non effacés vers la suture, l’angle apical marginal étiré en un

lobe triangulaire et l’ornementation différente.

Noir, à pubescence brun foncé. Front avec trois bandes longitudinales jaune

blanchâtre dont la médiane se prolonge jusqu’au bord postérieur du vertex.

Les joues et les tempes à pubescence jaune blanchâtre. Les yeux étroitement

cernés d’une pubescence semblable. Pronotum orné de taches ou de courtes

— 478 —

bandes peu nettes formées d’une pubescence identique, de même que, sur chaque

élytre, quelques petites taches basilaires jaune blanchâtre et quatre bandes

longitudinales parcourant les quatre cinquièmes postérieurs de l’élytre ; la

première et la deuxième de ces bandes, à partir de la suture, sont dédoublées

dans leur partie prémédiane. Les deux premiers articles des tarses à pubescence

gris blanchâtre.

Long. : 10 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Moroka, leg. Anthony.

Tmesisternus (s. s.) lucens n. sp.

Allongé. Antennes beaucoup moins longues que le corps, le troisième article

sensiblement plus long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux deux fois

plus longs que les joues. Tête éparsément et peu finement ponctuée sauf le long

de la ligne médiane qui est pourvue d’un profond sillon longitudinal. Pronotum

transverse, éparsement et très finement ponctué, sauf le long d’une large bande

longitudinale médiane lisse ; côtés avec une assez longue épine mince et pointue,

rapprochée de la base et d’un petit tubercule latéro-supérieur antérieur obtus.

Elytres longs, lisses, échancrés à l’apex (l’angle suturai saillant, l’angle marginal

étiré en une courte épine triangulaire pointue), peu densément et à peine dis-

dinctement ponctués et pourvus, chacun, de deux petites fossettes ovalaires

basilaires, situées l’une à côté de l’autre.

Brun foncé, très luisant. Tête et pronotum, sauf le long de la bande longitu¬

dinale médiane, couverts de fine pubescence dorée. Sur chaque élytre deux

taches circulaires sublatérales jaune pâle, très nettes, une prémédiane et une

postmédiane, et deux très petites taches préapicales semblables, une suturale

et une discale ; les deux fossettes basilaires également garnies de pubescence

jaune pâle. Partie apicale de l’élytre densément marbrée de gris clair. Dessous

et pattes rouge clair, la moitié apicale des fémurs rembrunie ; les parties laté¬

rales du dessous à fine pubescence dorée. Antennes d’un rouge très foncé.

Long. : 109 mm ; larg. : 6 mm.

Type : une Ç de Nouvelle-Guinée, Mt. Jimmi, entre Boiyer River et Jimmi

River, 11-IV, 1969, 1200-1 600 m ait., leg. P. Jolivet.

Tmesisternus (s. s.) fergussoni n. sp.

Allongé. Antennes un peu moins longues (<$) ou beaucoup moins longues (Ç)

que le corps, le troisième article aussi long que le quatrième. Lobes inférieurs

des yeux trois fois plus longs que les joues. Tête avec un fin sillon longitudinal

médian profond et, de chaque côté, une fine crête longitudinale. Front éparse¬

ment et finement ponctué. Partie antérieure du vertex et pronotum densément

et finement ponctués, sauf sur une bande longitudinale médiane lisse, modéré¬

ment large, sur le pronotum. Celui-ci pourvu d’une très petite épine latérale

pointue et d’une bosse latéro-supérieure peu accusée. Écusson très large. Elytres

échancrés à l’apex (l’angle suturai arrondi, l’angle marginal étiré en un court

lobe triangulaire pointu), très densément ponctués, peu finement sur les deux

tiers antérieurs, très finement sur le tiers apical.

Brun foncé, couvert de pubescence jaune paille. Le sillon médian de la tête,

les crêtes frontales, une très large bande longitudinale sur chaque tempe et la

— 479 —

bande médiane du pronotum dénudés. De chaque côté du pronotum une étroite

bande longitudinale brun noir passant au bord interne de l’épine latérale. Un

peu plus de la moitié antérieure de l’élytre avec des taches brun foncé latérales,

réunies dans le sens longitudinal. Un peu plus du tiers apical de l’élytre à pubes¬

cence brune assez foncée et orné de nombreuses taches jaune paille disposées en

trois bandes transversales ondulées. Dessous dénudé, les parties latérales avec de

larges surfaces à dense pubescence jaune paille. Partie basilaire des fémurs

rouge clair. Antennes brun foncé.

Long. : 11-15 mm ; larg. : 3-4,5 mm.

Type : un ^ de l’île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. A. S. Meek. — Un allo¬

type et deux paratypes, idem ; nombreux paratypes de Neu-Hanover (Muséum,

Paris).

Tmesisternus (s. s.) joliveti n. sp.

Allongé. Antennes sensiblement moins longues que le corps ; le scape court,

fort et claviforme, le troisième article aussi long que le quatrième. Lobes infé¬

rieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Front et vertex avec un pro¬

fond sillon longitudinal médian et, de chaque côté du front, une fine crête lon¬

gitudinale. Pronotum plus de deux fois plus large que long, éparsement et

finement ponctué et pourvu d’une longue épine latérale triangulaire et d’un

grand tubercule latéro-supérieur proéminent. Elytres subtronqués à l’apex,

pourvus d’une très grande tache postscutellaire dénudée lisse, très densément

et très finement ponctués sur le restant de leur surface et pourvus, chacun, de

cinq bourrelets longitudinaux convexes dans la moitié suturale.

Rouge foncé, les élytres d’un brun rougeâtre clair.

Long. : 16 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, Mt. Wilhelm, 3 625 m ait., 8-VI, 1969, leg. P. Joli-

vet.

Tmesisternus (s. s.) websteri n. sp.

Allongé. Antennes un peu plus longues que le corps ($), le troisième article

aussi long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux plus de deux fois plus

longs que les joues. Tête avec un étroit sillon longitudinal médian. Pronotum

densément et assez grossièrement ponctué (sauf le long d’une étroite bande

médiane peu nette), pourvu d’une petite épine latérale conique et d’un petit

tubercule latéro-supérieur saillant. Écusson large. Élytres légèrement et oblique¬

ment tronqués à l’apex (l’angle marginal arrondi), très densément et peu fine¬

ment ponctués, plus éparsement et plus finement dans la partie apicale, pourvus

d’une tache postscutellaire glabre allongée mais peu large.

Brun foncé, couvert de pubescence jaune paille. Chaque côté du milieu du

front et du vertex avec une large bande longitudinale ochracée. Pronotum parsemé,

sur ses parties latérales, de petites taches brun foncé condensées de chaque côté

en une étroite bande longitudinale passant par le bord interne de l’épine latérale,

les points du disque dénudés. Élytres glabres sur la tache postscutellaire, avec

de nombreuses taches brunes condensées en forme de plusieurs bandes transver¬

sales, toutes dirigées très obliquement en direction du bord latéral. Côtés du

dessous densément parsemés de petites taches circulaires brunes. Antennes sans

pubescence.

480 —

Long. : 17 mm ; larg. : 5 mm.

Type : une $ de Kei-Toeal, I-III, 1896, leg. H. C. Webster.

Tmesisternus (s. s.) pseudovinculatus n. sp.

Proche de vinculatus Hell., mais l’angle apical marginal de l’élytre étiré en

une courte épine, tout le dessus plus densément et un peu moins finement ponc¬

tué et la bande transversale prémédiane jaune sensiblement plus étroite et attei¬

gnant la suture.

Type : Nouvelle-Guinée, Eastern Highlands, Wonenara, 15-IX, 1968, leg.

P. Jolivet.

Tribu : Zygocerini

Zygocera nigromaculata n. sp.

Proche de bifasciata Pasc., mais l’ornementation différente, le scape non

ponctué, le troisième article des antennes sensiblement plus long que le scape,

les lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues, le front

sans bourrelets, l’épine latérale du pronotum assez pointue à l’apex, les élytres

moins échancrés à l’apex (l’angle suturai non étiré en épine, l’angle marginal

étiré en une courte épine), plus finement ponctués, la crête présuturale ne s’éten¬

dant que sur les trois cinquièmes de la longueur et pas de crêtes latérales ;

en outre chaque élytre est pourvu d’un haut tubercule discal basilaire surmonté

d’un grand fascicule de poils noirs.

Brun noir, couvert de pubescence gris blanchâtre. Vertex avec deux petites

taches brun noir en ovale transverse. Pronotum avec trois bandes transversales

brun noir, une antérieure, une prémédiane et une postmédiane, les deux dernières

en partie interrompues. Chaque élytre avec deux larges bandes transversales

brun-noir, une basilaire et une postmédiane et d’assez nombreuses taches cir¬

culaires brun noir formant, chacune, une couronne autour d’un point. Partie

médiane de l’abdomen, tiers apical des tibias et les deux derniers articles des

tarses à pubescence brun noir. Antennes à pubescence brun noir, la partie api¬

cale des articles, à partir du troisième, et le quart basilaire des articles, à partir

du quatrième, à pubescence blanche.

Long. : 12,5 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : Australie, Dawson Distr., ex coll. Barnard. — Un paratype, idem.

Tribu : Rhodopinini

Paradjinga n. gen.

Proche d’ Adjinga Pic, mais l’épine latérale du pronotum droite, mince et poin¬

tue, et les élytres très faiblement échancrés à l’apex.

Type : marmorata Breun.

— 481 —

Paradjinga marmorata n sp.

Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Tète et prono-

tum très densément et très finement ponctués. Élytres très densément et fine¬

ment ponctués sur les trois quarts antérieurs, à peine ponctués sur le quart

apical. Dessous imponctué.

Brun foncé, couvert de pubescence brun foncé entremêlée d’un peu de gris.

Chaque élytre très densément marbré de gris clair au tiers apical et avec une assez

large bande transversale prémédiane peu accusée.

Long. : 8 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : un ^ de Kei Toeal, I- III, 1896, leg. H. C. Webster.

Ancita basicristata n. sp.

Antennes d’un quart plus longues que le corps (çj) ou un peu plus longues

que lui (Ç), les articles 2 à 8 densément frangés de poils longs, le scape et les

articles 9 à 11 assez éparsement frangés de poils courts ; le scape grossi vers

l’apex, extrêmement densément et finement ponctué. Lobes inférieurs des

yeux beaucoup moins longs que les joues. Tête et pronotum extrêmement den¬

sément et finement ponctués, le pronotum pourvu d’une épine latérale modé¬

rément longue, tronquée à l’apex et rapprochée de la base, et de chaque côté

du disque d’une grande bosse obtuse à peine accusée. Elytres arrondis à l’apex

(l’angle suturai un peu prolongé, surtout chez la Ç), densément et très grossière¬

ment ponctués et pourvus, chacun, d’une courte crête longitudinale discale

basilaire peu élevée et de quelques bourrelets longitudinaux discaux dans la

moitié postérieure. Le front, la lèvre supérieure et les tibias garnis de longs

poils dressés.

Brun foncé. Tète et pronotum densément marbrés de blanc. De chaque côté

du pronotum une étroite bande longitudinale blanche parcourant seulement

la moitié postérieure. Élytres densément parsemés de très petites taches blanches

et ochracées, rangées plus ou moins en séries longitudinales et peu nettes, inter¬

rompues par une bande transversale postmédiane. Dessous et pattes à pubes¬

cence blanche. Articles antennaires 6 et 8 et la moitié basilaire du quatrième

article à pubescence blanche.

Long. : 14-15 mm ; larg. : 5,5-6 mm.

Type : un $ d’Australie, Dawson Distr., 20-1, 1882, ex. coll. Barnard. —

Une Ç allotype, idem.

Ancita parantennata n. sp.

Proche d ’antennata Pasc., mais la tête et le pronotum plus finement ponctués,

le troisième article des antennes sans pubescence blanchâtre, les articles 6 à

8 à pubescence blanchâtre sur toute leur surface et tous les dessins ochracés.

Long. : 9 mm ; larg. : 4 mm.

Type : Australie, Dawson Distr., ex coll. Barnard.

31

— 482 —

Ancita paranisocera n. sp.

Proche d 'anisocera Pasc., mais la tête et le pronotum très densément et fine¬

ment ponctués, les élytres densément et finement granulés sur la partie basi¬

laire, la pubescence élytrale en majeure partie blanchâtre, le quatrième article

des antennes sans pubescence gris blanchâtre et les tibias garnis de longs poils

dressés blancs.

Long. : 14 mm ; larg. : 6 mm.

Type : un £ d’Australie, Dawson Distr., ex coll. Barnard. — Une Ç allotype,

idem.

Illaena dawsoni n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu plus hauts que larges, trois fois plus longs

que les joues. Pronotum aussi long que large. Tout le dessus très densément et

très finement ponctué.

Rouge, à pubescence brun rougeâtre foncé, plus nettement rougeâtre le long

du bord antérieur et du bord postérieur du pronotum. Sur chaque élytre, une

bande blanche peu large, débutant au bord latéral, après l’épaule, et se diri¬

geant obliquement vers l’arrière pour s’approcher de la suture un peu après le

milieu, descendant ensuite obliquement en direction du bord latéral, et con¬

tournant une tache d’un brun plus foncé.

Long. : 4 mm ; larg. : 1,5 mm.

Type : Australie, Dawson Distr., ex coll. Barnard.

Rhodopina perakensis n. sp.

Proche de fruhstorferi Breun., mais le troisième article des antennes un peu

moins long que le quatrième, les lobes inférieurs des yeux un peu plus longs

que les joues, la tête et le pronotum très finement ponctués, les élytres arrondis

à l’apex, non granulés sur la partie basilaire et l’ornementation différente.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre. Elytres très densément marbrés

de brun noir. Antennes à pubescence rougeâtre, l’extrême apex des articles un

peu plus sombre.

Long. : 18 mm ; larg. : 5 mm.

Type : une Ç de Perak, I, 1897, leg. Curtis.

Amblymora (s. s.) fergussoni n. sp.

Proche d ’instabilis Pasc., mais le front finement ponctué, la partie antérieure

du vertex très finement ponctuée, le pronotum très densément et finement

ponctué, les élytres assez grossièrement ponctués dans leur moitié antérieure

et l’ornementation différente.

Brun foncé, à pubescence jaune grisâtre ; cette pubescence très éparse sur le

disque du pronotum qui semble donc plus sombre. Écusson avec une large bande

longitudinale médiane brune. Élytres à pubescence brun foncé et très densément

marbrés de gris clair dans la moitié antérieure et dans le tiers apical. Antennes

— 483 —

à pubescence brune, la base des articles 4-11 et l’apex des articles 3-10 à pubes¬

cence blanchâtre.

Long. : 9-11 mm ; larg. : 3-4 mm.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. A. S. Meek. — Deux paratypes,

idem.

Pseudoricopis n. gen.

Allongé. Antennes fines, de moitié plus longues que le corps, éparsement

frangées de poils très courts ; le scape long et mince, le troisième article aussi

long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape, le quatrième un peu

plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères proches l’un de

l’autre, mais peu saillants. Yeux grossièrement facettés et fortement échancrés.

Front transverse. Pronotum fortement transverse, pourvu, de chaque côté

du milieu du disque, d’un assez haut tubercule obtus et d’une longue épine

latérale conique et obtuse. Élytres longs, un peu plus larges que le pronotum,

profondément échancrés à l’apex et pourvus, chacun, d’une petite dent discale

basilaire et d’un petit tubercule discal postbasilaire ainsi que, sur le disque,

de quelques bourrelets longitudinaux peu accusés, dans la moitié postérieure.

Tête presque rétractile. Saillie prosternale moins haute que les hanches et arquée.

Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l’avant. Métasternum de longueur

normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes. Pattes assez longues, les

fémurs pédonculés, les tibias intermédiaires pourvus d’un faible sillon dorsal,

les crochets divariqués.

Type : excavatipennis Breun. Voisin du genre Paroricopis Breun.

Pseudoricopis excavatipennis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Tête imponctuée.

Pronotum avec quelques points fins dans sa partie médiane, une série trans¬

versale de petits points le long de sa base et une autre semblable le long du

bord antérieur du disque. Élytres peu densément ponctués, grossièrement

dans la moitié antérieure, très finement dans la moitié postérieure, échancrés

à l’apex (l’angle suturai saillant mais arrondi, l’angle marginal étiré en une

épine aiguë).

Brun foncé, couvert d’une pubescence brun jaunâtre clair. Milieu du prono¬

tum avec une bande longitudinale blanche peu nette dans sa moitié postérieure.

Chaque élytre avec une tache allongée blanchâtre peu nette près de la suture,

au début du quart apical.

Long. : 13 mm ; larg. : 4,5 mm.

Type : un $ de Thaïlande, Lakhon, 1878, leg. Harmand.

Setosophroniella rufa n. sp.

Proche de papuana Breun., mais les lobes inférieurs des yeux cinq fois plus

longs que les joues et tout le corps d’un rouge clair à fine pubescence jaunâtre.

Long. : 7 mm ; larg. : 2 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, baie de Geelvinck, leg. Baffray et Maindron.

— 484

Mimamblymora spinipennis n. sp.

Proche de kaszabi Breun., mais le troisième article des antennes un peu

plus long que le quatrième, les lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs

que les joues, la tête et le pronotum très densément et peu finement ponctués,

les élytres densément et assez grossièrement ponctués, sauf dans la partie api¬

cale, échancrés à l’apex (l’angle apical marginal étiré en un petit lobe triangu¬

laire pointu) et l’ornementation différente.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre et densément marbré de jaune.

Dessous, pattes et antennes à pubescence jaunâtre.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : Nouvelle-Guinée, île Korido, 1878, leg. Raffray et Maindron.

Tribu : Acanthocinini

Myrmexocentroides n. gen.

En ovale allongé. Antennes fines, d’un quart plus longues que le corps, les

articles 3 à 7 peu densément frangés de poils courts, le scape long et mince, le

troisième article un peu moins long que le quatrième, un peu plus long que le

scape, le quatrième sensiblement plus long que les articles suivants. Tubercules

antennifères distants l’un de l’autre, non saillants. Yeux finement facettés,

fortement échancrés. Front aussi haut que large. Pronotum aussi long que

large, pourvu de deux larges dépressions transversales peu accusées, une anté¬

rieure et une postérieure et d’une très petite épine latérale pointue au milieu

du bord latéral. Elytres longs, sensiblement plus larges que le pronotum, arron¬

dis à l’apex. Tête non rétractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que

les hanches et arquée. Saillie mésosternale légèrement inclinée vers l’avant.

Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées.

Pattes de longueur moyenne, les fémurs très claviformes, les tibias intermé¬

diaires pourvus d’un léger sillon dorsal, les crochets divariqués. Toute la

surface garnie de poils dressés assez longs, les tibias à poils semblables plus

courts.

Type : enganensis Breun.

Myrmexocentroides enganensis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Tète et

pronotum presque imponctués. Élytres densément et finement ponctués sur la

moitié antérieure.

Noir, couvert de pubescence gris foncé. Sur chaque élytre quatre bandes

transversales blanchâtres peu nettes : une basilaire peu large, une prémédiane

large, une postmédiane peu large et une large apicale, la deuxième et la troi¬

sième de ces bandes descendant faiblement vers l’arrière en direction de la marge

externe.

Long. : 9 mm ; larg. : 3 mm.

Type : îles Philippines, île de Luzon, Cap Engano, leg. Whitehead.

485

Striatacanthocinus n. gen.

Allongé. Antennes fines à peu près de moitié plus longues que le corps, fran¬

gées de longs poils ; scape très long et mince, le troisième article sensiblement

plus long que le quatrième, à peine plus long que le scape, le quatrième article

sensiblement plus long qu’un des articles suivants. Tubercules antennifères

assez proches l’un de l’autre, mais peu saillants. Yeux finement facettés et

fortement échancrés, les lobes inférieurs plus hauts que larges. Front un peu plus

haut que large. Pronotum fortement transverse, pourvu de deux dépressions

transversales, une antérieure et une postérieure et d’un large tubercule latéral

arrondi. Élytres longs, sensiblement plus larges que le pronotum, échancrés

à l’apex et pourvus, chacun, de sept séries longitudinales régulières de petits

points. Tête rétractile. Saillie prosternale étroite, moins haute que les hanches

et arquée. Saillie mésosternale large, tronquée à son bord antérieur. Métaster-

num de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes assez

longues, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires échancrés, les crochets

divariqués. Tête et élytres garnis de longs poils dressés.

Type : borneensis Breun. — Voisin du genre Acanthocinus Guér.

Striatacanthocinus borneensis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Elytres échancrés

à l’apex (l’angle suturai bien accusé, l’angle marginal étiré en une assez longue

épine).

Brun foncé, couvert de pubescence jaune dorée. De chaque côté du milieu

du pronotum une large bande longitudinale brune. Chaque point élytral entouré

d’une petite aire brun rougeâtre ; en plus, sur chaque élytre, plusieurs grandes

taches brun rougeâtre foncé disposées en forme de trois bandes transversales :

une postbasilaire, une médiane et une postmédiane. Dessous du corps et fémurs

à pubescence brune. La base des fémurs, les tibias, tarses et antennes rouges,

les tarses à pubescence dorée. Le quart basilaire des articles antennaires à par¬

tir du troisième à pubescence jaune.

Long. : 8,5 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : Bornéo, Pontianak.

Contoderopsis luzonica n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Élytres densément

ponctués, finement sur la moitié antérieure, très finement sur la moitié posté¬

rieure.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre. Tête avec deux bandes trans¬

versales ochracées, une entre les tubercules antennifères et l’autre au bord pos¬

térieur des yeux. Pronotum avec cinq bandes longitudinales ochracées, trois

discales et une sur la moitié inférieure de la partie latérale ; intervalles entre

ces bandes avec quelques petites taches ochracées. Élytres très densément

parsemés de petites taches ochracées partiellement et irrégulièrement confluen¬

tes.

Long. : 9 mm ; larg. 3 mm.

Type : îles Philippines, île de Luzon, région Sud, Albay, leg. Whitehead.

486

Ipochira enganensis n. sp.

Proche de perlata Pasc., mais les antennes d’un quart plus longues que le

corps, les lobes inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues, le

pronotum aussi long que large, à très petite épine latérale, les élytres ponctués

un peu moins finement et l’ornementation différente.

Brun foncé, à pubescence gris blanchâtre. Sur chaque élytre trois bandes

transversales brun foncé, une postbasilaire peu large, une médiane peu large

et une postmédiane assez large, ces deux dernières descendant progressivement

vers l’arrière en direction de la marge externe.

Long. : 9 mm ; larg. : 3 mm.

Type : îles Philippines, île de Luzon, Cap Engano, leg. Withf.head.

Ipochira leitensis n. sp.

Proche de philippinarum Aur., mais l’épine latérale du pronotum très petite,

les fémurs plus fortement claviformes, la bande postbasilaire brun foncé de T ély¬

tre non élargie à la suture et courbée (sa convexité située vers l’avant), la bande

médiane à peine courbée (parfois fortement prolongée vers l’avant à la suture)

et le cinquième article des antennes à pubescence blanche.

Long. : 8 mm ; larg. 2,75 mm.

Type : îles Philippines, île de Leyte, VIII, 1896, leg. J. Whitehead. — Un

paratype, idem.

Paracristenes n. gen.

Proche de Crislenes Breun., mais les antennes de moitié plus longues que le

corps, le scape plus long, le troisième article beaucoup plus long que le scape,

le quatrième de moitié plus long qu’un des articles suivants. Pronotum pourvu

d’une épine latérale plus longue et de deux petits tubercules discaux prémédians.

Chaque élytre pourvu de fines crêtes longitudinales discales postmédianes supplé¬

mentaires ; bord latéral de l’élytre, fémurs et tibias garnis de longs poils

dressés blancs.

Type : fergussoni Breun. — Voisin de Cristenes Breun.

Paracristenes fergussoni n. sp.

Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Tête et pronotum densé¬

ment et finement ponctués. Elytres densément et assez grossièrement ponctués,

un peu plus finement sur le tiers suturai.

Brun foncé à pubescence gris verdâtre. Les deux tiers suturaux de la base

de l’élytre à pubescence brun rougeâtre clair, cette pubescence s’étendant vers

l’arrière en s’atténuant de plus en plus jusqu’au début du tiers apical où elle

ne couvre plus que la partie suturale, entre la suture et la crête postmédiane.

Hanches et base des fémurs rougeâtres, le scape marbré de brun, les articles

antennaires suivants à pubescence brune.

Long. : 10 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : île Fergusson, IX-XII, 1894, leg. S. A. Mef.k.

— 487 —

Exocentrus (Camptomyme) tamborensis n. sp.

Antennes d’un tiers plus longues que le corps, le troisième article aussi long

que le scape, les lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues.

Pronotum fortement transverse, pourvu d’une épine latérale assez fortement

recourbée. Elytres densément et très finement ponctués, les points disposés

en ligne.

Rouge. Sur chaque élytre sept séries longitudinales de taches allongées jaune

blanchâtre.

Long. : 3,5 mm ; larg. : 1,5 mm.

Type : île de Sumbawa, Tambora, IV-V, 1896, leg. Doherty.

Pseudoleiopus n. gen.

Proche de Leiopus Serv., mais avec la saillie prosternale large et la saillie méso¬

sternale très large.

Type : borneana Breun.

Pseudoleiopus borneana n. sp.

Antennes deux fois plus longues que le corps, le troisième article aussi long

que le quatrième, un peu plus long que le scape. Lobes inférieurs des yeux plus

de quatre fois plus longs que les joues. Front légèrement trapéziforme. Prono¬

tum deux fois plus large que long, pourvu d’une très petite épine latérale plu¬

tôt obtuse, très rapprochée de la base et, le long de sa base, d’une série trans¬

versale de petits points fins. Elytres faiblement échancrés à l’apex (l’angle

marginal légèrement proéminent), à ponctuation assez dense et extrêmement

fine dans la moitié antérieure.

Brun foncé, couvert de pubescence brun clair. Le long du bord antérieur

(sauf dans la partie médiane) et le long de la base du pronotum, une très étroite

bande transversale jaunâtre et deux autres étroits traits transversaux prémé¬

dians, un de chaque côté du milieu. Sur chaque élytre une large bande trans¬

versale prémédiane blanche, très dentelée, qui n’atteint pas tout à fait la suture,

et plusieurs petites taches allongées blanches surtout dans la moitié postérieure.

Long. : 9 mm ; larg. : 4 mm.

Type : Bornéo.

Australoleiopus n. gen.

Proche de Paraleiopus Breun., mais le pronotum pourvu d’une petite épine

latérale triangulaire pointue, non recourbée et fortement rapprochée de la

base, les élytres ponctués seulement sur la moitié antérieure et sans poils semi-

dressés, les points non sérialement disposés.

Type : marmoratus Breun. Se place dans les Acanthocinini à côté du genre

Paraleiopus Breun.

488

Australoleiopus marmoratus n. sp.

Lobes inférieurs des yeux presque trois fois plus longs que les joues. Front

à peine plus large qu’un de ces lobes.

Brun rougeâtre, couvert de pubescence jaune paille. Disque du pronotum

avec quatre étroites bandes longitudinales brun rougeâtre dont aucune n’atteint

le bord antérieur ni le bord postérieur. Élytres marbrés de brun rougeâtre, cette

pubescence concentrée essentiellement en deux bandes transversales très irré¬

gulières, l’une médiane et l’autre préapicale. Quart apical des tibias et les tarses

à pubescence brun rougeâtre, les articles 1 et 2 des tarses intermédiaires à pubes¬

cence blanche. Antennes à pubescence brun rougeâtre sauf l’extrême base des

articles 3 à 6 qui est à pubescence blanche.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,3 mm.

Type : Australie, Sydney.

Tribu : Saperdini

Glenea (s. s.) joliveti n. sp.

Proche de wiedenfeldi Aur., mais les lobes inférieurs des yeux seulement

sensiblement plus longs que les joues (<$), les crochets divariqués, de couleur

noire, à pubescence foncière brun rougeâtre foncé, tous les dessins ochracés,

le pronotum sans bandes longitudinales sur ses parties latérales ; chaque élytre

porte, en plus, une étroite bande longitudinale discale parcourant le tiers basi¬

laire, un peu élargie dans sa partie postérieure, et une tache apicale transversale

réunie à la bande suturale.

Long. : 12 mm ; larg. : 3,5 mm.

Type : un $ de Nouvelle-Guinée, Boiyer Biver, 9-IV, 1969, leg. P. Joli-

vet.

Obereopsis bootangensis n. sp.

Proche de ruficornis Breun., mais plus grand, les lobes inférieurs des yeux

quatre fois plus longs que les joues, le front un peu plus large qu’un de ces

lobes ((J), la tête et le pronotum un peu moins densément ponctués, les élytres

plutôt échancrés à l’apex (l’angle suturai épineux, l’angle marginal étiré en un

lobe triangulaire pointu), obsolètement ponctués dans toute la moitié apicale,

l’abdomen non ponctué, les élytres nullement rembrunis, le cinquième segment

abdominal de la même couleur que tout le corps.

Long. : 16,5 mm ; larg. : 2,5 mm.

Type : un £ du Boutban, Maria-Basti.

Obereopsis atrosternalis Breun. m. flavosternalis nov.

Comme la forme typique, mais les parties latérales du pronotum et les sterna

entièrement jaune rougeâtre, les articles antennaires 6 à 9 brun rougeâtre.

Type : un du Bouthan, Maria-Basti, leg. L. Durel,

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2' Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 489-490.

El NI GE MADAGASSISCHE STRATIOMYIDEN

DES MUSÉUM NATIONAL

D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS

von Erwin LINDNER *

Sarginae

Chrysochroma australe Big.

3 c?c? von Ivondro, 5. — VII. 1940, Seyiug.

Chrysochroma ptecticoides Lind., 1966

1 $ von Ivondro, Vil. 1940, Seyrig.

Chrysochroma fortunatum Lind.

1 von Ivondro, VII. 1940, Seyrig.

Ein tatdellos erhaltenes Stück ; es unterscheidet sich von meiner Beschrei-

bung nur durch stârkere Verdunkelung. So sind die Pleural- und Sternalgegend

nicht chitin-rotgelb, sondern glànzend dunkelbraun und das Abdomen ist

dunkel broncefarbig mit violettem Schimmer, besonders an der Basis. Das

gelbe Bandmal ist schmal ; r2+3 liegt wenig distal des Endes von D. B3 ist wenig

langer als R4. Die Farbunterschiede zwischen dem Typus und diesem Stück

dürften auf verschiedenen Reifezustand zurückzuführen sein.

Chrysochroma vadoni, Lind., 1966 ($ Ç)

1 £ von Ivondro, V.1940, Seyrig.

Diese Art hat mit Ch. nigricoxum gemeinsam die geteilten Augen, sowie die

kurze und dichte unterseitige Behaarung der Tarsen. £ : Kopf schwarz. Stirn

in der Mitte so breit wie ein Ozellus ; vorne wie das Untergesicht bràunlicht ;

die Stirnblase weiss, durch eine Làngsspalte geteilt. Fühler rotgelb, mit schwar-

zer Beborstung der Basalglieder, schwarzer, an der Basis brauner Fühlerborste.

Büssel chitinfarben. Mesonotum und Schildchen dunkel violett, fast schwarz ;

das Schildchen mit rotgelbem Band. Schulter, Pronotum, Pleuren rotlichbraun

mit dunkelbrauner Fleckung, besonders auf dem Propleuren. Flügel apikal

grau, Adern dunkelbraun. R3 doppelt so lang wie R4. Bandmal sclimal chitin¬

farben. Schwinger grün. p rôtlich chitinfarben. Die f2 unf f3 braun, an Basis

und Ende etwas heller. p4 hell chitinfarben. t3 in der Basalhàfte braun, in der

Apikalhalfte hellgelb. Tarsen rotlichbraun mit heller Beborstung. p3 braun mit

heller, glânzender Beborstung, besonders der Tarsen. Auf der Unterseite der

* Ergiinzung zu meiner Arijeit Nr, 190 in den Stultgarter Beitrâgen zur Naturkunde,

490

Metatarsen besonders von p1 und p3 die dichte starke Beborstung, deren Lange

fast gleich der Dicke des Metatarsus ist. Abdomen rôtlich braun, die letzten

Segmente fast schwarz, das ers te Tergit mit hellgrünem Hinterrand, das zweite

mit schwarzbraunen diffus begrenzten Seitenflecken. — 9 mm.

Stratiomyinae

Odontomyia bipunctata Big.

1 (J, Bekily, Rég. sud de l’île, IX. 1940, Seyrig.

Odontomyia herbacea Lind.

1 Ç, Ranomafana, 11.1940, Seyrig.

Clitellariinae

Heraclina madagassica Lind.

1 Ç, Bekily, Rég. sud de l’île, X.1940, Seyrig.

Beschrieben, 1966, S. 14. Stimmt mit dem Typus überein. Ergânzung : die

Fühler sind braunrot, die Basalglieder hellgelb. Fühlerborste hell brâunlich.

Pachygasterinae

Leucacron interruptum Lind.

1 9 von Ivondro, VI.1940, Seyrig.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'Ul'lOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3 1970, pp. 491-501.

RECHERCHES HISTOLOGIQUES ET HISTOCHIMIQUES

SUR LE TRACTUS GÉNITAL MÂLE

DU PSEUDOSCORPION

HYSTEROCHELIFER MERIDIANUS (L. KOCH )

Par Line BOISSIN, Georges BOUIX et Jean MAURAND

Chez les Pseudoscorpions, la fécondation s’accomplit par l’intermédiaire d’un

spermatophore. Le matériel nécessaire à la construction du spermatophore est

fourni par des glandes spécialisées de l’appareil mâle, les glandes génitales acces¬

soires qui débouchent dans la chambre génitale.

Les travaux anciens consacrés aux organes reproducteurs des Pseudoscorpions

sont rares et très sommaires ; nous nous limiterons à citer ceux de Croneberg

(1887), Schtschelkano wzeff (1910) et Kaestner (1927).

L’étude comparative de l’appareil reproducteur d’un grand nombre d’espèces

a permis à Vachon (1936 ; 1938) de donner une vue d’ensemble de l’organe

mâle et d’identifier cinq catégories glandulaires. Une seule glande annexe avait

été signalée par les auteurs précédents.

Le complexe glandulaire du Pseudoscorpion Hysterochelifer meridianus

(L. Koch) n’a jamais été étudié. 11 nous a paru opportun d’en donner une des¬

cription et de compléter l’étude histologique par une étude histochimique des

diverses sécrétions servant à l’édification du spermatophore.

Matériel et Techniques

Les spécimens mâles adultes utilisés dans ce travail proviennent de récoltes

effectuées dans la nature tout au long de l’année. Les réactions histochimiques

ont été pratiquées sur des mâles récoltés et fixés pendant la période d’activité

sexuelle (juin 1969).

Pour l’étude histologique courante le mélange de Helly a donné d’excellents

résultats. L’étude histochimique a été précédée d’une fixation par les mélanges

de Carnoy ou de Bouin aqueux. Le matériel fixé a été inclus à la paraffine et

débité en coupes sériées de 7 à 8 p d’épaisseur.

Les colorations topographiques suivantes ont été pratiquées : trichrome de

Prenant (Hématoxyline de Heidenhain ou de Groat) ; trichrome de Masson

(variante de Goldner) ; azan de Heidenhain et méthode de Mann-Dominici.

Les principales colorations et réactions histochimiques utilisées (Gabe, 1968)

figurent dans le tableau et peuvent être classées ainsi :

Recherche des glucides : coloration au carmin de Best avec contrôle enzymatique ;

réaction à l’acide périodique-Schifî (Hotchkiss-Mac Manus-Lillie) avec contrôle à l’amy¬

lase salivaire ; réaction à l’APS et coloration nucléaire par l’azur-S02 selon la technique

492

de Himes et Moriber ; méthode de Mowry au bleu alcian à pH = 3,5 et réaction méta-

chromatique au bleu de toluidine à pH = 4,6 pour la mise en évidence des polysaccha¬

rides azotés.

Les réactions au tannin-fer de Salazar et à la fuschine paraldéhyde ont également

été utilisées (morphologie des sécrétions).

Recherche des protides : méthode à la ninhydrine-Schifï de Yasuma et Ischikawa ;

tétrazoréaction de Danielli ; réaction de Morel et Sisley ; méthode au dinitrofïuoro-

benzène de Tranzer et Pearse ; réaction de Barnett et Seligmann au DDD ; méthode

de Chèvremont et Frédéricq au ferri-cyanure ferrique.

Les phospholipides ont été recherchés par le noir Soudan B, le bleu de nil et le bleu

luxol sur coupes à la paraffine de pièces fixées au Baker et post-chromées.

I. — Morphologie et histologie df.s annexes génitales

DE L’ADULTE MÂLE SEXUELLEMENT MÛR

Le tractus génital mâle du Pseudoscorpion Ilysterochelifer meridianus est

identique à celui de Chelifer cancroides décrit par Vachon (1938). Il se compose

d’un tube testiculaire ventral, de la partie antérieure duquel se détachent deux

conduits symétriques : les canaux déférents qui divergent vers l’avant puis

reviennent vers le plan sagittal. La dilatation terminale des canaux déférents

comprend le réservoir prostatique et le réceptacle séminal où s’accumule le

sperme. Un certain nombre de formations glandulaires aboutissent directement

dans la chambre génitale.

Canaux déférents (fig. 1)

Les ébauches des canaux déférents sont présentes chez la tritonymphe sous

forme de cordons pleins de 12 p de diamètre. Chez le mâle adulte sacrifié immé¬

diatement après la mue imaginale, le diamètre des canaux déférents a considé¬

rablement augmenté et peut atteindre 45 p. La lumière (20 à 25 p) s’est creusée,

elle est remplie d’une abondante sécrétion identique à celle du canal intratesti-

culaire et contient de nombreux spermatozoïdes.

La paroi des canaux déférents est constituée d’un épithélium simple recouvert

extérieurement d’une mince membrane conjonctive. Les cellules qui composent

cette assise épithéliale sécrétrice sont cubiques et possèdent un cytoplasme clair.

Les noyaux allongés parallèlement à l’axe du canal sont centraux et régulière¬

ment disposés, la chromatine nucléaire se condense en mottes espacées.

Réceptacles séminaux et réservoirs prostatiques (fig. 1 ; pl. I, 1)

La dilatation terminale de chaque canal (160 X 90 p) est cordiforme et divisée

en deux compartiments par un repli épithélial annulaire. La partie supérieure

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Anatomie des glandes annexes.

Fig. 1. — Coupe horizontale montrant le lobe médian de la glande antérieure, les réceptacles séminaux

et les réservoirs prostatiques.

Fig. 2. — Coupe horizontale du sac génital médian montrant les deux catégories de sphérules.

Fig. 3. — Coupe parasagittale de la glande postérieure latérale gauche.

Fig. 4. — Coupe horizontale de la glande antérieure latérale gauche.

[Légende : voir fig. 1. Techniques : fig. 1-2 : Helly, Azan de Heidenhain ; fig. 3-4 : Helly : trichrome de

Masson — variante de Goldner).

ANCHE I

C.d. = canal

C.i.t. = canal

G.a. = glande

G.a.l.s glande

G.p; — glande

G.p.l. s glande

déférent

intratesticulaire

antérieure

antérieure latérole

postérieure

postérieure latérale

S. g.m.= sac génital médian1

O.c. = organe cylindrique

R.p. = réservoir prostatique

R. s. = réceptacle séminal

T. = testicule

Rg. 1 - Diagramme de l'appareil reproducteur

meridianus

mâle d' Hysierochelifer

LÉGENDE DE LA PLANCHE II

Anatomie de la glande postérieure et de l’organe cylindrique.

Fig. 1. — Lobules sécréteurs de la glande postérieure après dissection (matériel frais).

Fig. 2. — Vue d’ensemble de la glande postérieure gauche.

Fig. 3. — Coupe axiale de l’organe cylindrique.

[Légende : voir fig. 1. Techniques : flelly, trichrome de Masson — variante de Goldner).

494 —

ou réceptacle séminal reçoit et stocke les spermatozoïdes, la partie inférieure

bourrée de sécrétion ne contient pas de spermatozoïdes et constitue le réservoir

prostatique. Les deux réservoirs prostatiques sont accolés dans le plan sagittal

et s’ouvrent dans le sillon éjaculateur de la chambre génitale.

Glandes annexes

Des critères variés, morphologiques, anatomiques et histologiques ont per¬

mis à Vachon de distinguer cinq catégories glandulaires qui se retrouvent chez

Hysterochelifer meridianus. Nous conservons pour les désigner la terminologie

adoptée par cet auteur et basée sur leur point d’abouchement dans la chambre

génitale :

glande antérieure ;

glandes antérieures latérales ou sacs génitaux latéraux ;

glandes postérieures ;

glande postérieure ventrale ou sac génital médian ;

glandes postérieures latérales.

Glande antérieure (fig. 1 ; pl. I, 1)

La glande antérieure très développée, impaire, est formée d’un lobe médian

ventral et de deux lobes latéraux plus dorsaux. Le lobe médian occupe l’espace

compris entre la masse nerveuse antérieure et les réceptacles séminaux posté¬

rieurs. Les lobes dorsaux atteignent latéralement les flancs de l’animal et des¬

cendent le long des canaux déférents. La paroi est constituée d’un épithélium

cylindrique pseudostratifié entouré d’une très fine gaine conjonctive. Les cel¬

lules, de hauteur variable (35 X 5 p), sont cependant nettement plus hautes

que larges et bordent une lumière importante où s’accumule le produit de sécré¬

tion. Les noyaux (8 X 4 p) allongés selon l’axe cellulaire se situent à des niveaux

différents et donnent l’aspect de pseudostratification. Le préproduit de sécré¬

tion élaboré par les cellules glandulaires se localise au-dessus du noyau, entre

celui-ci et le pôle d’excrétion.

Glandes antérieures latérales ou sacs génitaux latéraux (fig. 1 ; pl. I, 4)

La glande antérieure latérale paire, peu développée (90 X 50 p), identique

à celle de Chelifer cancroides, est une invagination peu profonde de la paroi

du diverticule latéral de la chambre génitale b Elle est formée d’une assise de

cellules épithéliales cubiques (15 X 5 p) à cytoplasme clair. Les noyaux arrondis

mesurent 5 p de diamètre, ils possèdent un nucléole et sont régulièrement dis¬

posés. L’épithélium, bordé d’une fine membrane conjonctive, est tapissé inté¬

rieurement d’un revêtement chitineux mince et plissé. L’activité sécrétrice de

ces glandes ne s’exerce qu’au moment précis de l’accouplement et nous ne la

mettons jamais en évidence sur nos préparations.

Glandes postérieures (fig. 1 ; pl. II, 1, 2)

La glande postérieure est une formation paire composée de deux volumineux

massifs (320 X 160 p) ventraux, symétriques par rapport à l’axe médian de

1. La chambre génitale de l’espèce Hysterochelifer meridianus est, dans son ensemble, conforme

à celle de Chelifer cancroides (Vaciion, 1938) ; nous n’avons pas jugé nécessaire de revenir sur sa des¬

cription. L’armature génitale présente par rapport à celle du type de légères modifications ; ces varia¬

tions utilisables en systématique ont également été étudiées.

— 495 —

l’animal et accolés dans le plan sagittal par leur bord interne inférieur. Chaque

massif, enveloppé d’une gaine conjonctive nucléée APS positive, est une glande

composée, formée par la juxtaposition d’un nombre important de cavités sécré¬

tantes séparées entre elles par une, cloison conjonctive nette. Les cavités sécré¬

tantes ont la structure de glandes lobulées. La partie basale d’un lobule sécré¬

teur comprend 8 à 10 petits organites sécrétoires disposés autour d’une cavité

centrale qui joue le rôle de réservoir ; cette dilatation sphérique se prolonge par

un canal unique qui recueille tout le produit de sécrétion et dont le diamètre

diminue vers l’orifice de sortie. Les canaux intralobulaires, serrés les uns contre

les autres, débouchent ensemble dans la cavité génitale. Chacune des deux glan¬

des postérieures est ainsi constituée par la réunion en un organe unique de

plusieurs glandes lobulées distinctes.

Glande postérieure ventrale ou sac génital médian (fig. 1 ; pl. I, 2)

La glande postérieure ventrale est une cavité médiane impaire (200 X 70 p)

issue du fond de la chambre génitale et logée entre les deux lobes de la glande

précédente. Sa paroi est formée d’un épithélium pavimenteux simple. Les noyaux

des cellules épithéliales sont centraux et possèdent un nucléole ; la chromatine

est régulièrement répartie dans le nucléoplasme. Le produit de sécrétion se

présente sous forme de sphérules de petit diamètre qui s’accumulent dans la

lumière de la glande et de sphérules de taille supérieure situées contre la paroi.

Glandes postérieures latérales (fig. 1 ; pl. I, 3)

La glande postérieure latérale est une formation paire (220 X 60 p) semblable

à celle des deux espèces Chelifer cancroides et Dactylochelifer latreillei. Elle est

située dans la plaque génitale postérieure, sa structure est particulière. A son

niveau, l’hypoderme de la paroi interne de la plaque génitale se détache pour

former une cavité dans laquelle est logée la glande elle-même. L’hypoderme

se retourne ensuite et vient s’appliquer contre l’épithélium glandulaire de telle

sorte que la glande paraît constituée de deux couches juxtaposées de cellules

épithéliales.

La complexité de la glande postérieure latérale n’est qu’apparente, la partie

active forme, en réalité, une glande tubuleuse simple et régulière dont les cel¬

lules cubiques sont implantées sur le repli hypodermique et disposées autour

d’une lumière axiale étroite. Les noyaux, arrondis et petits (5 p de diamètre),

occupent le pôle basal des cellules. Ils possèdent un nucléole ; leur chromatine

est condensée en mottes régulièrement réparties dans le nucléoplasme.

Nous n’avons jamais observé les manifestations cytologiques d’une activité

sécrétoire intense de l’épithélium glandulaire. La phase active de cette glande

est brève et nous n’avons pas réussi à la mettre histologiquement en évidence.

Organes cylindriques (fig. 1 ; pl. Il, 3)

Les organes cylindriques sont des tubes fermés distalement et portés par la

plaque génitale postérieure. Ils n’existent que chez les mâles de la sous-famille

des Cheliferidae et ne sont actifs que pendant le prélude nuptial. Leur rôle

demeure énigmatique (Vachon, 1938).

Ces organes sont formés de cellules épidermiques longues et étroites, revêtues

extérieurement d’une couche de chitine plissée en accordéon. Les noyaux, reje¬

tés vers la base des cellules, sont disposés le long de l’axe longitudinal de l’organe,

496

II. — Étude histochimique des sécrétions

Résultats analytiques

(se reporter au tableau I pour le détail des réactions)

1. Ensemble « canal intratesticulaire-lumière des canaux déférents — réceptacles

séminaux ».

Le canal intratesticulaire, la lumière des canaux déférents et les réceptacles

séminaux sont envahis d’une même sécrétion très finement granuleuse pour

laquelle les réactions des glucides et des protides sont positives, celles des

lipides négatives.

Cette substance tannophile, APS négative, positive au bleu alcian (Mowry

pH = 3,5), présente une métachromasie y avec le bleu de toluidine à pH = 4,5

correspondant à une abondance de MPSA.

Les méthodes utilisées pour la mise en évidence des protides révèlent la pré¬

sence, à côté de ces mucosubstances, de protéines non sulfhydrilées à nombreux

groupements NH2 terminaux et qui sont moins abondantes que les précé¬

dentes.

2. Réservoirs prostatiques

La coloration à l’azan confère aux produits de sécrétion contenus dans les

réservoirs prostatiques une belle teinte rouge, et les variations d’intensité de

la coloration obtenue par cette méthode permettent de distinguer deux parties :

une partie externe et une partie interne susceptibles de renfermer des composés

de nature chimique différente.

1) Zone périphérique

La sécrétion de la partie externe est complexe et présente à la fois les réactions

intenses des glucides et de protides.

— Certains composés de la substance externe appartiennent au groupe des

MPSA. D’autres produits de cette même zone des réservoirs prostatiques,

positifs à l’acide périodique-Schiff et à la réaction de Salazar, entrent dans le

groupe des « composés mucoïdes » (mucopolysaccharides neutres ou glycopro¬

téines).

— La forte positivité à la réaction à la ninhydrine-Sehiff et celle un peu

moindre à la tétrazoréaction de Danielli, la négativité aux tests de Chèvremont

et Frédéricq, Barnett et Seligmann (DDD), Morel et Sisley, permettent la mise

en évidence dans la partie périphérique des réservoirs prostatiques de protéines

riches en groupements NH2 terminaux, mais dépourvus de groupements thiol

et de tyrosine.

2) Zone centrale

Le contenu de la partie interne des réservoirs prostatiques est aussi complexe

que celui de la partie externe. De légères différences dans la nature chimique

des deux sécrétions se confirment.

Tableau I. — Étude histochimique des sécrétions. Résultats analytiques,

— 498 —

— Les réactions de détection des glucides sont positives, ruais moins intenses

qu’au niveau de la zone précédente. Les « composés mucoïdes » sont totalement

absents, les mucopolysaccharides sont en faible quantité.

— - Les protéines sont aussi bien représentées dans la sécrétion de la partie

centrale des réservoirs prostatiques que dans la partie périphérique.

3. Glande antérieure proprement dite

La lumière de la glande antérieure contient une sécrétion homogène colorée

en rouge par l’azan ; à l’intérieur de cette sécrétion protéinique sont dispersées

quelques traînées de « composés mucoïdes ».

4. Glandes postérieures

Les méthodes histochimiques permettent de distinguer dans chaque massif

de cette volumineuse glande les deux zones déjà mises en évidence par les colo¬

rations topographiques.

1) Zone externe

La sécrétion de la zone externe est dense et intensément colorée en rouge par

l’azan.

Les réactions des glucides sont négatives, celles des lipides très positives, et

la sécrétion présente une forte affinité pour les réactifs des protéines.

Cette substance, homogène en apparence, est en réalité constituée de phospho¬

lipides et d’une grande quantité de protéines renfermant très peu de groupements

NH2 terminaux.

2) Zone interne

La sécrétion de la zone interne présente une coloration violette à l’azan ce

qui semble indiquer une nature chimique double. Ce composé, légèrement tanno-

phile, est APS-positif mais réagit négativement lors de la recherche des muco-

substances acides. La réaction positive à l’APS semble due à l’existence de

« composés mucoïdes ». La substance élaborée contient, en outre, des protéines

à groupements NH2 terminaux peu nombreux.

5. Glande postérieure ventrale ou sac génital médian

Le produit de sécrétion se présente sous forme de deux sortes de granules :

de nombreux granules de petit diamètre, bleus à l’azan, qui s’accumulent dans

la lumière de la glande, des granules de taille moyenne, colorés en rouge par

l’azan, moins nombreux que les précédents et disposés à la périphérie, contre

la paroi glandulaire.

1) Les granules périphériques

Les méthodes de détection histochimique des polysaccharides et des lipides,

appliquées aux granules périphériques, donnent des résultats négatifs. Ces gra¬

nules réagissent, par contre, positivement à certains tests protéiniques et sem¬

blent constitués d’amino-acides : au moins histidine et lysine, mais probable¬

ment aucun autre type d’amino-acide.

— 499

2) Les petits granules du centre

Les nombreux petits granules accumulés au centre du sac génital médian sont

formés d’une substance qui réagit positivement à l’acide périodique-Schiff et

à la réaction de Salazar ; nous pouvons donc les classer parmi les « composés

mucoïdes ».

Discussion

— Les sécrétions fournies par la plupart des glandes annexes sont constituées

d’un mélange complexe de protéines et de mucopolysaccharides acides. Ce phé¬

nomène paraît général ; des sécrétions mixtes analogues à celles que nous décri¬

vons ont été mises en évidence dans les glandes annexes des Insectes, notam¬

ment par Anderson (1950), Cantacuzène (1967) et Ballan-Dufrancais

(1968). Les phospholipides sont des produits originaux qui caractérisent la subs¬

tance de la zone externe des glandes postérieures.

— Les protéines mises en évidence au cours de cette étude ont en commun

l’absence de groupement thiol mais appartiennent à trois types :

protéines à nombreux groupements aminés terminaux de l’ensemble « canal

testiculaire, lumière des canaux déférents, réceptacles séminaux et réservoirs

prostatiques » ;

protéines pourvues de peu ou entièrement dépourvues de groupements aminés

terminaux, élaborées par des glandes postérieures ;

protéines particulières des gros granules du sac génital médian qui seules

réagissent positivement au test de Tranzer et Pearse.

Implications histophysiologiqu.es

À l’exception des protéines, les sécrétions des deux parties des glandes pos¬

térieures sont de nature chimique différente. Ces différences rendent difficile

l’interprétation du fonctionnement des glandes elles-mêmes. Sommes-nous en

présence de deux types sécrétoires distincts ou s’agit-il d’une évolution de la

glande s’effectuant de l’intérieur vers l’extérieur ? Dans la zone périphérique,

la sécrétion est très abondante et distend la lumière des canaux évacuateurs ;

cette partie semble beaucoup plus active que la partie interne. Il nous paraît

raisonnable de considérer que les lobules sécréteurs des deux parties ne sont

pas dans le même état physiologique, les lobules internes commençant à sécréter

alors que les lobules externes sont en pleine activité sécrétoire.

Les réservoirs prostatiques ont, comme leur nom l’indique, un rôle de réservoir

pour les sécrétions des voies génitales supérieures, qui viennent s’accumuler

dans la partie centrale. Leur épithélium présente, en outre, une activité sécré¬

trice. Il élabore des protéines de même type que les précédentes et des produits

originaux : « les composés mucoïdes » qui restent strictement localisés dans la

zone périphérique. Au moment de l’édification du spermatophore, les sperma¬

tozoïdes stockés dans les réceptacles séminaux traversent les réservoirs prosta¬

tiques, le liquide séminal qui les enrobe s’enrichit en protéines. Ces composés

associés aux spermatozoïdes en maintiennent l’activité et doivent jouer un rôle

trophique.

— 500

Remarques

Les diverses sécrétions que nous avons étudiées se déversent dans la chambre

génitale et servent à l’édification d’un spermatophore. Chez Hysterochelifer

meridianus, le spermatophore construit lors de l’accouplement est complexe et

exige la participation de la plupart des catégories glandulaires.

Nous connaissons maintenant la nature chimique des substances émises dans

la chambre génitale. Il aurait été intéressant de compléter ces résultats par une

étude histochimique des différentes couches du spermatophore permettant de

préciser leur origine. Pour des raisons indépendantes de notre volonté, cette

étude n’a pu être réalisée : en effet, il est rare d’observer ce spermatophore et

par conséquent d’en obtenir un nombre suffisant pour effectuer des recherches

complètes.

Le produit de sécrétion des glandes latérales antérieures et postérieures n’a

pas été mis en évidence. Ces deux types de glandes présentent un fonctionne¬

ment discontinu et leur activité sécrétrice est liée à la période de copulation et

à l’émission des spermatophores.

Résumé

Nous avons décrit chez le Pseudoscorpion Hysterochelifer meridianus cinq types

de glandes annexes. L’étude histochimique nous a permis de préciser pour chaque

catégorie glandulaire la nature chimique des sécrétions élaborées.

— La sécrétion contenue dans le canal intratesticulaire, la lumière des canaux défé¬

rents et les réceptacles séminaux, est constituée de protéines non sulfhydrilées à nom¬

breux groupements aminés terminaux et de mucopolysaccharides acides.

— Les réservoirs prostatiques contiennent des composés identiques aux précédents.

Les protéines sont très abondantes et les mucopolysaccharides acides se raréfient

dans la partie centrale. La sécrétion de la zone périphérique s’enrichit, en outre, de

« composés mucoïdes ».

— Les deux zones des glandes postérieures ventrales sécrètent des protides de même

nature chimique : protéines non sulfhydrilées contenant peu de groupements NH2

terminaux. Ces protéines, produites en grande quantité dans la zone externe, sont

moins abondantes dans la zone interne. Des phospholipides sont décelés dans la subs¬

tance élaborée par la zone périphérique, tandis que la zone interne contient, en plus,

des « composés mucoïdes ».

— Les deux types de granules du sac génital médian diffèrent par leur taille, leur

nombre, leur localisation et leur nature chimique. Les gros granules sont de nature

protéinique pure, les nombreux petits granules du centre sont formés de « composés

mucoïdes ».

Laboratoire de Zoologie I,

Faculté des Sciences, Montpellier

Laboratoire de Biologie, Ecole des Sciences,

Porto-Nooo, Dahomey.

BIBLIOGRAPHIE

Anderson, J. M., 1950. — A cytological and cytochemical study of the male accessory

reproductive glands of the Japanese beetle. Bull. Biol., 99, pp. 49-64.

Ballan-Dufrançais, C., 1968. — Données morphologiques et histologiques sur les

glandes annexes mâles et le spermatophore de Blatella germanica au cours de

la vie imaginale. Bull. Soc. zool. Fr., 93, 3, pp. 401-422.

Cantacuzène, A. M., 1967. — Recherches morphologiques et physiologiques sur les

glandes annexes mâles des Orthoptères. I. Histophysiologie de l’appareil glan¬

dulaire des Acridiens Schistocerca gregaria et Locusta migratoria. Bull. Soc. zool.

Fr., 92, 4, pp. 725-738.

Croneberg, A., 1887. — Vorlaüfîge Mittheilung des Baues der Pseudoscorpiones. Zool.

Anz., 10, pp. 147-151.

Gabe, M., 1968. — Techniques histologiques. Paris, Masson.

Kaestner, A., 1927. — Pseudoscorpiones Biologie der Tiere Deutschlands (P. Schultze),

18, pp. 1-68.

Schtschelkanowzeff, J. P., 1910. — Die Bau der mànnlichen gesehlechtorgane von

chelifer und chernes. Zur Kenntnis der Stellung der Chelonethi in System. Fest-

chrift zum 60 Geburstag R. Hertwig, 2, pp. 1-38.

Vachon, M., 1936. — Sur l’anatomie des Pseudoscorpions, première note préliminaire.

Bull. Soc. zool. Fr., 61, pp. 294-298.

— 1938. — Recherches anatomiques et biologiques sur la reproduction et le déve¬

loppement des Pseudoscorpions. Ann. Sci. nal. (Zool.), sér. 11, pp. 1-207.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 502-508

SUR UNE COLLECTION DE MYRIAPODES DE FRANCE

( SAVOIE , HAUTE-SAVOIE , ARDÈCHE )

RASSEMBLÉE PAR M. L. DEHARVENG

Par J.-M. DEMANGE

La faune des Myriapodes de France est loin d’être connue, particulièrement

celle de quelques régions, telles la Savoie et la Haute-Savoie. C’est donc avec

un réel intérêt qu’a été étudiée la collection rassemblée dans ces départements

par M. L. Deharveng. Nous le remercions ici d’avoir bien voulu nous en confier

l’étude.

Les espèces récoltées sont nombreuses et variées : certaines sont même incon¬

nues de France comme Hypsoiulus alpivagus (Verh.) et Macheiriophoron sil-

vaticum (Roth.) (toutes deux habitent la Suisse) ; d’autres sont nouvelles pour

la Haute-Savoie comme Leptoiulus odieri Brôl., Leptoiulus simplex glacialis

(Verh.), Orthochordeumella pallida (Roth.), Glomeris guttata Risso, Glomeris

helvetica Verh., Glomeris conspersa C. L. Koch.

Leptoiulus simplex glacialis (Verh.) est connu des Vosges, du Jura suisse, de l’Autriche

et de l’Italie.

Leptoiulus odieri Brôl. n’est encore connu que des Alpes et des Alpes-maritimes.

Orthochordeumella pallida (Roth.) habite le Jura suisse et l’Autriche.

Glomeris guttata Risso a été trouvé dans le Vaucluse et les Alpes-maritimes.

Glomeris helvetica Verh., sur lequel nous reviendrons, est originaire des Alpes, Basses-

Alpes, Hautes-Alpes, du Jura suisse, de l’Isère, de la Drôme et du Vaucluse.

Glomeris conspersa C. L. Koch n’est connu que du Jura suisse, de l’Isère, des Alpes-

maritimes et du Doubs.

Liste des stations et des espèces

Ardèche

Balazuc ; bord de la D. 294 ; 10.iv.68

Glomeris marginata (Villers) : 1 exemplaire.

Glomeris annulata Brdt . : 3 exemplaires.

Haute-Savoie

L’Aup-de-Seytheneix ; non loin de la frontière Savoie-Haute-Savoie (massif

des Bauges) ; 1 400 m d’altitude ; dans les pâturages ; 19.x. 68

Hypsoiulus alpivagus (Verh.) : 4 <J, 2 $. — Inconnu de France.

Macheiriophoron silvaticum (Roth.) : 1 — Inconnu de France.

— 503 —

Orthochordeumella pallida (Roth.) : 1 (J, 1 $. — Inconnu de Haute-Savoie.

Polydesmus helvelicus Verh. : 3(J, 3 Ç.

Glomeris connexa C. L. Koch.

Lilhobius sp. ? : 1 $.

Semnoz, Annecy, près de Super-Panorama ; à l’extrémité N. -O. des Bauges ;

(in septembre 1966

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 1 Ç.

Glomeris guttata Risso. — Inconnu de Haute-Savoie,

Semnoz, grotte des Vermettes ; l-12.viu.67

Polydesmus sp. ?

Lac d’Annecy, Roc de Chère ; 7.iv.69

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 2 $.

Saint-Germain, Talloire ; 2.xi.68

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 2 exemplaires.

Chordeumide sp. ? : 1 exemplaire.

Polydesmus sp. ?

Craspedosoma alemannicum Verh. : 1 <J.

Glomeris marginata (Villers).

Glomeris conspersa C. L. Koch.

N ecrophloeophagus longicornis Leach : 2 exemplaires.

Talloire ; ll.vi.67

Glomeris conspersa C. L. Koch : 1 exemplaire.

Forêt au-dessous du col du Perthuis (Parmelan), 1 500 m d’altitude ; 10.x. 66

Cylindroiulus broli (Humb.) : 1 rj .

Glomeris marginata (Villers) : 1 exemplaire.

Cirque du Fer-à-Cheval, non loin de la frontière Suisse ; 5.x. 68

Schizophyllum sabulosum (L.) : nombreux exemplaires.

Leptoiulus odieri Brôl. : 1 1 2. — Inconnu de Haute-Savoie.

Craspedosomide sp. ? : 1 $.

Polydesmus denticulatus (C. L. Koch) : 1 — Inconnu de Haute-Savoie.

Glomeris heloetica Verh. : nombreux exemplaires. — Inconnu de Haute-Savoie.

Glomeris marginata (Villers) : 1 exemplaire.

Glomeris guttata Risso. — Inconnu de Haute-Savoie.

Glomeris conspersa C. L. Koch : 1 (J. — Inconnu de Haute-Savoie.

Cryptops parisi Brôl. : 2 exemplaires.

Lithobius sp. ? : 2 $.

Mt. Veyrier, versant est, 700 m d’altitude ; début octobre 1966

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : nombreux exemplaires Ç.

Mt. Veyrier, versant nord, 1 000 m d’altitude ; 4.V.67

'Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 1 $.

Schizophyllum sabulosum (L.) : 1 çj.

504 —

Cylindroiulus broti (Ilunib.) : 1 <J, 2 1 juv.

Polydesmus sp. ? : 1 $.

Glomeris marginata (Villers).

Tournette (Rosairy), 1 800 m d’altitude ; 10.vm.69

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 2 Ç, 1 juv.

Polydesmus lielvelicus Verh. : 1 <J.

Tournette (Rosairy), 1 700-1 800 ni d’altitude, lapiaz ; 20.vni.69

Brachygeophilus truncorum ribauti (Brôl.) : 1 exemplaire.

Tournette (Rosairy), 1 800 m d’altitude ; 21. vin. 69

Leptoiulus simplex glacialis (Verh.) : 1 <J, 1 Ç. — Inconnu de Haute-Savoie.

Tournette, 1 900 m d’altitude ; 22. vin. 69

Lithobius forficatus L. : 1 :) .

Lithobius sp. ? : 2 exemplaires.

Tournette (Rosairy-Vorets), 1 650-1 750 m d’altitude, lapiaz ; 23.vin.69

Cylindroiulus broti (Huinb.) : 1 1 $, plusieurs juv.

Brachydesmus immatures ?

Chordeumide sp. ? : 1

Symphyle : en mauvais état.

Tournette, pied ouest du Fauteuil ; 27.vni.69

Craspedosomide sp. : (J juv.

Tournette, gouffre To 1, 1 700 m d’altitude, à — 30 m ; 2. vin. 69

Craspedosomide sp. ?

Tournette, gouffre To 1, à — 120 m ; 21.vni.69

Craspedosomide sp. ? : en mauvais état.

Tournette, gouffre To 1, de — 40 à — 160 m ; 7.ix.69

Brolemanneuma gayi Dem. : 1 (J, 2 $, nombreux exemplaires $ et $ juv. — Nouvelle

station pour la Haute-Savoie.

Tunnel abandonné près Sévrier ; 28.in.68

Craspedosomide sp. : juv.

Rois des Gouilles près Chaumonte (Epagny) ; 31. in. 67

Tachypodoiulus albipes C. L. Koch : 2 exemplaires.

Cylindroiulus sp. ? : 1 exemplaire.

Craspedosomide sp. ? : 1 Ç.

Polydesmus angustus (Latz.) : 1 31.

Polydesmus sp. ? : 1 $.

Source Saint Léonard à Nanoir près Dingy ; mi-avril 1967

Tachypodoiulus albipes (C. L. Koch) : 1 cj, 1 y, 1 juv.

— 505 —

Gouffre du Vieux Taquin, commune de Mont-Saxonnex, 1 550 m d’altitude ;

septembre 1969 ; Cl. Geslin coll.

Brolemanneuma gayi Dem. : 1 (J. 2 juv. — Station nouvelle.

Savoie

Col de la Vanoise ; 24. vu. 67

Leptoiulus odieri Brôl. : nombreux exemplaires.

Remarques systématiques

a) Hypsoiulus alpivagus (Verhoefï), originaire de Suisse, d’Autriche et d’Ita¬

lie, est aujourd’hui rencontré en France pour la première fois. Les figures des

gonopodes publiées depuis la création de l’espèce sont légèrement différentes

suivant les localités de capture ; il nous a donc paru utile de figurer les organes

des spécimens français (fig. 2).

b) L’étude de la collection permet de donner une solution intéressante à un

problème de systématique posé par Glomeris helvetica, Gl. connexa et Gl. ornata

cularonensis Brôl.

En effet, les individus récoltés à l’Aup-de-Seytheneix, tout en présentant une

ornementation très proche de celle de Gl. helvetica, et en tenant compte des

variations possibles, n’appartiennent pas à cette espèce car la protubérance en

bouton du pygidium est absente.

Humbert (ouvrage posthume) publie en 1893 (pl. XIV, fig. 14) le dessin en

couleur d’un Glomeris qu’il détermine ornata Koch et qui ressemble parfaitement

à nos individus ; l’examen des figures et des descriptions de Koch montre qu’il

s’agit d’une espèce tout à fait différente d 'ornata. Brôlemann ayant découvert

en 1899 une nouvelle variété cularonensis de Glomeris ornata et des spécimens

de Gl. connexa C. L. Koch dans l’Isère (Bourg d’Oisans, La Meije), on a pu cons¬

tater que la nouvelle variété est, en effet, Gl. helvetica, tandis que connexa cor¬

respond parfaitement à nos individus. Si l’on en juge par l’abondante littérature

parue sur cette dernière espèce, les avis sont partagés en ce qui concerne la

coloration et la forme des taches des tergites ; de nombreuses variétés sont ainsi

créées mais il n’est nullement prouvé qu’il s’agisse plus de variations géogra¬

phiques que de variations individuelles.

Quoi qu’il en soit, selon Schubart (1934), les taches de connexa C. L. Koch,

1847, sont grossièrement circulaires, disposées en deux rangées (paramédiane

et latérale), symétriquement de part et d’autre de l’axe longitudinal du corps,

soit 2 + 2 zones claires sur chaque tergite, y compris le bouclier ; deux taches

irrégulières mais nettement circulaires sont présentes sur le pygidium.

Nos individus possèdent 2 + 2 taches sur les tergites mais la forme des para-

médianes est beaucoup plus nettement triangulaire, rappelant en cela celles

de helvetica (fig. 1).

La forme triangulaire des taches claires tergales chez connexa paraît être la

plus vraisemblable si l’on examine attentivement la figure 85 de Koch publiée

en 1863 ; les taches des tergites successifs donnent l’apparence de bandes dor-

— 506 —

sales claires continues à l’ensemble. Les taches circulaires ne donneraient pas

cette apparence. Les Glomeris de l’Aup-de-Seytheneix sont, à notre avis, des

connexa.

Fig. 1. — Glomeris connexa L. Koch, de Haute-Savoie (Aup-de-Seytheneix). L’exemplaire est en

demi-extension et légèrement penché du côté gauche. Le premier anneau visible est le collum.

Fig. 2. — Hypsoiulus alpivagus (Verh.) de Haute-Savoie (Aup-de-Seytheneix). Gonopodes, profil

externe.

Afin de préciser les caractères différentiels des deux espèces, helvetica et con¬

nexa, incontestablement très proches l’une de l’autre, des comparaisons ont été

effectuées et un couplage de caractères (coloration et forme du pygidium) mis

en évidence, à savoir :

a) présence de taches claires volumineuses dans la zone prozonitale dissimulée

sous le bord postérieur du tergite précédent, taches reliées par une traînée claire

aux maculations triangulaires 1, au moins dans les anneaux antérieurs, chez les

espèces dépourvues de saillie pygidiale, c’est-à-dire connexa (fig. 1) ;

b) absence des taches prozonitales (tout au moins leur surface est-elle quasi

imperceptible) et de toute liaison aux maculations métazonitales, lorsque la

saillie pygidiale est présente, c’est-à-dire chez helvetica.

A propos de l’étude des taches claires, il est un point particulier sur lequel

il est utile d’insister, c’est de ne pas confondre les maculations avec les zones claires,

plus ou moins mouchetées, laissées par le décollement accidentel de l’insertion des

muscles dorso-oentraux 2. On peut d’ailleurs se demander si parfois certaines

descriptions ne mentionnent pas à tort quelques mouchetures.

1 . Ce caractère est plus effacé chez les <$ dont la coloration de fond est plus obscure.

2. La position de ces insertions sur les tergites est dans le tiers latéral antérieur environ chez tous

les Glomérides. Elles peuvent être confondues avec les mouchetures pigmentaires de Cl. cons per sa.

— 507 —

En conclusion et jusqu’à plus ample informé, les deux espèces, connexa et

helvetica, se distinguent comme suit d’après le matériel français connu :

helvetica

— une saillie au pygidium

— taches métazonitales triangulaires sim¬

ples ; pas de taches prozonitales

qui restent imperceptibles

connexa

— pas de saillie pygidiale

— taches métazonitales reliées par une

traînée claire aux taches prozoni-

tales (de grande surface), au moins

dans les anneaux antérieurs

En l’absence de matériel frais 1 de comparaison, on ne peut étudier les varia¬

tions des maculations tergales ni savoir si elles sont d’ordre individuel ou d’ordre

géographique. Il est possible que les connexa allemands ne présentent que des

taches circulaires indistinctement reliées ou pas reliées à des taches prozonitales

(figure 44 de Schubart, 1934) 2.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

La collection étudiée complète heureusement notre connaissance de la Faune

des Myriapodes de France. Deux espèces sont nouvelles pour la France et six

autres nouvelles pour la Haute-Savoie.

L’étude des nombreux spécimens d’une station, appartenant au genre Glo-

meris, permet d’apporter des précisions pour distinguer deux espèces très pro¬

ches l’une de l’autre : Glomeris connexa et Gl. helvetica.

Sans préjuger du résultat d’études ultérieures, ces deux espèces sont parfai¬

tement reconnaissables pour la France à l’aide des maculations des tergites

et de la saillie pygidiale, caractères apparemment couplés.

La comparaison de nos individus avec ceux de la collection Brolemann pro¬

venant de l’Isère démontre la synonymie de Glomeris ornata cularonensis Brôl.,

1899, avec Gl. helvetica Verh., 1894.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

Muséum national d' Histoire naturelle

BIBLIOGRAPHIE

Brolemann, H. W., 1899. — Myriapodes du Bourg-d’Oisans et de la Meije. Ann.

Univ. Grenoble, 11, 3, pp. 1-10.

— 1935. — Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). In : Faune de France, 29,

Paul Lechevalier, Paris.

Démangé, J.-M., 1968. — Un nouveau Myriapode de Haute-Savoie : Brolemanneuma

gayi nov. sp. (Diplopoda : Craspedosomoidea : Craspedosomidae). Ann. Spéléol

23, 1, pp. 189-190.

1. Des spécimens longtemps conservés dans l’alcool perdent leur pigmentation, ce qui empêche une

étude comparative sérieuse des maculations tergales.

2. Les taches prozonitales soûl -elles d’ailleurs présentes ?

— 508 —

Humbert, A., 1893. — Myriapodes des environs de Genève. Mém. Soc. Phys. Hist.

nat. Genève, 32, 1, 92 p.

Koch, C. L., 1863. — Die Myriapoden getreu nach der Natur abgebildet und beschrie-

ben. I. Bd., Halle. 112 p., 116 pl.

Schubart, O., 1934. — Tausendfüssler oder Myriapoda. I : Diplopoda. Tierwelt

Deutschlands, 28. Teil, 318 p.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2« Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 509-519.

EXAMEN DES TYPES DES GENRES

CAMBALOMORPHA ET CAMBALOPSIS POCOCK , 1895.

ESSAI DE CLASSIFICATION

DES GLYPHIULINAE VERIIOEFF, 1936

( Diplopoda , Cambalidea)

Par J.-P. MAURIÈS

A l’occasion de l’étude d’une nouvelle espèce de Glyphiulinae récoltée dans

une grotte du Cambodge par C. Boutin, nous avons été amené à revoir les types

de Pocock des genres Cambalomorpha (trois espèces, dont le type) et Camba-

lopsis (l’espèce-type) A.

Cette note comprend donc :

1° la description de Plusioglyphiulus boutini n. sp. ;

2° l’examen de Cambalomorpha formosa Pocock, 1895 (?) ;

3° la description des gonopodes de Cambalomorpha doriae (Pocock, 1893) ;

4° l’examen de Cambalomorpha feae (Pocock, 1893) ;

5° la description des gonopodes de Cambalopsis calvus (Pocock, 1893) ;

6° une mise au point sur les genres (diagnose et contenu) de Glyphiulinae.

I. Description de Plusioglyphiulus boutini n. sp.

Loc. typ. — Cambodge, province de Kampot, grotte située dans la région

de Kompong Trach — Tuk Meas ; date de récolte non précisée ; coll. C. Bou¬

tin, 1968-1969 : 2

Mensurations. — Longueur, 42 mm (holotype), 38 mm (paratype) ; diamètre,

1,3 mm (corps plus ramassé chez cavernicolus : 24 mm sur 1,5 mm).

Nombre d’anneaux. — 72/3 (holotype), 68/3 (paratype) ; la $ de caverni-

colus possède 56 anneaux.

Coloration. — - Corps totalement dépigmenté, à l’exception des yeux pig¬

mentés en noir et de deux petites plages brunes claires situées près des yeux.

Morphologie externe : côtes et tubercules

L’ornementation des téguments ne diffère pas de celle de cavernicolus.

1. Je tiens à remercier ici bien vivement le Dr. D. Macfarlane qui a bien voulu me faire parvenir

ces types, déposés au British Muséum.

— 510

Collum : 5 -|- 5 côtes longitudinales sont visibles dans la partie antérieure ;

mais vers l’arrière, certaines de ces côtes se divisent, tandis qu’apparaissent

une côte médiodorsale et deux côtes paramarginales (une de chaque côté), de

telle sorte que l’on compte, au bord postérieur, 8+1 + 8 côtes longitudinales.

Les divisions transversales étant assez anarchiques, nous renvoyons à la figure 6.

0,5 m m

1, P. 1 ; 2, P. 2 et pénis ; 3, gonopodes antérieurs (P. 8) vue postérieure ; 4, les mêmes, vue antérieure ;

5, gonopodes postérieurs (P. 9), vue postérieure.

Anneaux 2-3-4 (fig. 6) : 15 (7 + 1 + 7) côtes longitudinales 1 à peine divisées

transversalement en deux pseudo-tubercules.

Anneaux 5 et 6 : même ornementation que précédemment, mais les trois

crêtes les plus ventrales sont réduites chacune à deux petits tubercules, tandis

1. Le chiffre 15 est constant jusqu’au dernier anneau, contrairement à ce qui se passe chez dubius

Att. où il y a 17 crêtes sur les 25 derniers anneaux.

511

que la 4e crête (en partant du bas), également divisée en deux tubercules, porte,

sur le plus antérieur, le pore répugnatoire. Les crêtes dorsales sont à peine échan-

crées entre deux pseudo-tubercules.

Autres anneaux : l’ornementation est la même que sur les anneaux 5 et 6,

mais les 3 + 1 + 3 crêtes dorsales sont, à partir du 7e anneau, divisées transver¬

salement en 3 pseudo-tubercules (chez dubius, la division en trois tubercules

apparaît dès le 6e anneau) au lieu de deux. Sur les dix derniers anneaux, la divi¬

sion transverse la plus postérieure s’efface, de telle manière que chaque côte

est constituée par un pseudotubercule antérieur et par une petite crête posté¬

rieure.

Autres caractères morphologiques

Capsule céphalique lisse et glabre ; seulement une dizaine de soies prélabiales.

Yeux : une dizaine d’ocelles en désordre dans un champ pigmenté ovale trans¬

verse. Labre tridenté (quadridenté chez cavernicolus). Massue antennaire quatre

fois plus longue que large.

Pygidium un peu différent de celui de cavernicolus : la partie tergale porte

2 + 2 petits tubercules (au lieu de 1 + 1), et est prolongée par une saillie posté¬

rieure en angle obtus un peu émoussé (il n’y a aucun prolongement ni chez caver¬

nicolus ni chez dubius). Valves anales sans bourrelet marginal. Valve sous-anale

réniforme (échancrée au bord postérieur). Pattes ambulatoires : uncus long,

flanqué d’une soie annexe.

Caractères sexuels £

Le $ est remarquable par la transformation qui affecte le labre, les lobes

pleuro-tergaux des 2e, 3e, 4e, 6e et 7e anneaux (fig. 6), et les P.l, P. 2 (fig. 1-2)

et P. 3.

Le labre est remarquable par le développement des bords latéraux qui mas¬

quent complètement les mandibules. Avec les lobes pleuro-tergaux (fig. 6)

des 2e, 3e et 4e anneaux, les bords latéraux du labre ferment la cavité où se trou¬

vent cachés les P.l, P.2 et P.3. Les lobes pleuro-tergaux des 6e et 7e anneaux

sont moins développés ; ceux du 6e forment un angle presque droit un peu sail¬

lant vers l’arrière, tandis que ceux du 7e (qui abritent les gonopodes) sont sim¬

plement repoussés en arrière de façon à ménager une ouverture sur la partie

antéro-ventrale.

P.l (fig. 1) très proches de ceux de cavernicolus, mais télopodites encore plus

petits et prolongement médian coxo-sternal moins développé.

P.2 (fig. 2) différents de ceux de cavernicolus par le développement bien moin¬

dre du fémur et le plus grand développement du métatarse. Pénis à extrémités

arrondies.

P. 3 à coxites très allongés, comme chez cavernicolus.

Gonopodes antérieurs (P.8, fig. 3-4) construits sur le même schéma que chez

cavernicolus, c’est-à-dire que de chaque côté et un peu en arrière d’une masse

sternale S compacte, se trouvent des coxites C volumineux, porteurs de diffé¬

renciations distales internes et d’un petit télopodite T antéro-latéral, Il y a

cependant des différences qui portent sur les détails suivants ;

— 513 —

— sternite S plus étroit à la base et étranglé à mi-hauteur ;

— ■ au coxite C : la corne postéro-interne k est moins développée, et une crête

distale antérieure transverse munie de longues soies j remplace une lame qui,

d’après les figures de Silvestri, 1923, ne porterait qu’une vague spinulation.

Gonopodes postérieurs (fig. 5) différant de ceux de cavernicolus par leur lon¬

gueur moindre et surtout la présence, à la base de la face postérieure, d’un dôme

coxo-sternal non divisé médialement. L’extrémité de chaque membre est divi¬

sée en deux lames à peu près égales en hauteur et couvertes d’une fine pilosité.

A noter également la plus faible longueur des poches trachéennes.

Ç inconnue.

II. Cambalomorpha formosa Pocock, 1895

Espèce-type du genre Cambalomorpha.

Ç holotype, récoltée à Hong-Kong en 1892 par J. J. Walker.

Nous avons noté :

a) la présence d’une division transverse du gnathochilarium en mentum et

promentum, qui classe donc cette espèce parmi les Glyphiulinae et non parmi

les Cambalopsinae ;

b) la grande ressemblance des caractères externes avec ceux du Glyphiulus

mediator Attems du Viêt-Nam. Cette ressemblance se manifeste par la taille,

la sculpture du collum et des tergites et la labilité du sillon transverse du gna¬

thochilarium.

La position de C. formosa reste incertaine en l’absence de (J, mais il ne fait

pas de doute qu’il s’agit d’un Glyphiulus proche du mediator.

En conséquence, le genre Cambalomorpha doit être considéré comme synonyme

de Glyphiulus.

III. Cambalomorpha doriae (Pocock, 1893)

Nous avons examiné un des syntypes, récoltés en Birmanie (Pegu) par

Fea en 1895. Nous avons noté :

a) la division nette du gnathochilarium en mentum et promentum ;

b) le labre trilobé ;

c) l’ensemble des caractères externes particuliers aux Podoglyphiulus : collum

à 10 côtes au bord antérieur, 9 au bord postérieur ; métazonites à 3 — 3 — |— 3

rangs de tubercules ;

d) des caractères sexuels propres aux Podoglyphiulus ; nous donnons ici

(fig. 7-8) une figuration des gonopodes de cette espèce.

Nous avons désigné ce $ disséqué comme lectotype de l’espèce, qui doit

prendre le nom de Podoglyphiulus doriae (Pocock, 1895), comb. nov.

33

— 514 —

Fig. 7-8. — Podoglyphiulus doriae (Pocock, 1893), $ lectotype.

7, gonopode antérieur (P. 8), vue postérieure; 8, gonopode postérieur (P. 9), vue antérieure. (Même

échelle que pour les fig. 1-5).

IV. Cambalomorpha feae (Pocock, 1893)

Nous avons examiné l’une des Ç syntypes récoltées dans les Farm Caves,

Moulmein, Birmanie, par Fea en 1895. Le gnathochilarium est du type Gly-

phiulinae, et les caractères morphologiques sont ceux du genre Podoglyphiulus,

où cette espèce doit être rangée.

V. Cambalopsis calvus (Pocock, 1893)

Bien que cette note soit essentiellement axée sur les Glyphiulinae, il nous

a paru intéressant de faire connaître (fig. 9-11) les P.l, P. 8 et P. 9 de cette

espèce, type du genre Cambalopsis ; ces appendices n’avaient jamais été figurés.

Le $ étudié et disséqué, choisi parmi les syntypes récoltés en Birmanie (Reef

Island) par E. W, Oats, a été désigné comme lectotype.

— 516

VI. La sous-famille des Glyphiulinae

De cette sous-famille nous gardons ici provisoirement une conception direc¬

tement inspirée de celle de Verhoeff, 1936. Cette conception apparaît limita¬

tive et sujette à la critique, puisqu’elle ne nous permet de regrouper que les

Cambalides d’Extrême-Orient et indo-pacifiques possédant à la fois les carac¬

tères suivants : collum et tergites ornés de grosses côtes longitudinales ; gnatho-

chilarium divisé en mentum et promentum et pourvu d’un corps central ; carac¬

tères sexuels secondaires $ spectaculaires, affectant non seulement les P.l, P.2,

P. 3 et gonopodes, mais aussi les pleurotergites des premiers anneaux du corps

et même le labre.

Cette sous-famille comprend trois genres qui se distinguent surtout par leurs

gonopodes (particulièrement les gonopodes postérieurs) et par certains carac¬

tères externes.

CLÉ DES GENRES

1. P. 9 : télopodites en feuillets remarquables par leur simplicité, assez allongés.

P. 8 : partie distale du coxite divisée transversalement. Métazonites : 15 rangs longitu¬

dinaux de tubercules aux anneaux moyens.... Plusio glyphiulus (Silvestri, 1923)

— P. 9 de forme variable, à télopodite plus complexe et différencié que précé¬

demment. P. 8 : partie distale du coxite pouvant être divisée par une échancrure en

une partie interne et une partie externe. Métazonites : au maximum 13 rangs lon¬

gitudinaux de tubercules . 2

2. P. 9 le plus souvent à télopodite allongé bien distinct de la partie coxale basale.

P. 8 : télopodite presque aussi haut que le coxite. P.l à télopodites ambulatoires. Méta¬

zonites : 9 rangs longitudinaux de tubercules aux anneaux moyens. Collum : 10 crêtes

au bord antérieur, 9 au bord postérieur . Podoglyphiulus (Attems, 1909)

— P. 9 le plus souvent assez courts et ramassés, télopodite peu distinct de la partie

coxale. P. 8 à télopodites très petits. P.l à télopodites absents ou en moignons. Méta¬

zonites : 9-13 rangs longitudinaux de tubercules. Collum : nombre de crêtes du bord

postérieur égal ou plus grand qu’au bord antérieur. . Glyphiulus (Gervais, 1847)

A. Genre Glyphiulus (Gervais, 1847)

Synonymes :

Cambalomorpha Pocock, 1895 (syn. nov., voir paragraphe II).

Keratoglyphiulus Attems, 1909.

Formosoglyphiulus Verhoeff, 1936 (syn. nov.).

Trogloglyphus Loksa, 1960 (syn. nov.).

Sous-genres et espèces

L’hétérogénéité du genre semble, a priori, faciliter la subdivision en sous-

genres. En réalité, il n’en est rien. Il est en effet actuellement difficile de définir

— 517 —

des sous-genres cohérents, les coupes pouvant être très différentes suivant le

caractère auquel on attache le plus d’importance.

Ainsi, dans la liste des espèces ci-après, les deux sous-genres que nous citons

correspondent plutôt à des essais de groupement partiels plutôt qu’à de véritables

sous-genres, puisqu’ils n’englobent pas la totalité des espèces du genre. Le nom

des espèces dont la place reste à définir (soit parce qu’elles ne sont connues

que par la Ç, soit parce que leurs caractères sont particuliers) est précédé d’un

point d’interrogation.

a) « Sous-genre » Glyphiulus Gervais, 1847

Caractère distinctif : côte médio-dorsale des métazonites divisée antérieure¬

ment (1 tubercule antérieur, 2 postérieurs).

Type : granulatus (Gervais, 1847) : La Réunion — Ile Maurice — Nouvelle-

Calédonie — Loyauté — Seychelles — Comores — Tahiti.

Autres espèces : ? tuberculatus (Verhoeff, 1936) : Formose. Cette espèce n’est

connue que par la Ç. Verhoeff, 1936, a créé pour elle un genre Formosogly-

phiulus, qu’il distingue de Glyphiulus par son labre quadridenté et par la pré¬

sence de 14 côtes longitudinales au collum. Or, 1° le nombre de dents du labre

est variable (de 3 à 6) à l’intérieur du genre Glyphiulus (contrairement à ce

qu’affirme Verhoeff, 1936, page 56) ; 2° le nombre de carènes du collum (14)

se rencontre aussi chez Glyphiulus granulatus, car le chiffre 12 indiqué pour

cette espèce par les auteurs ne tient pas compte des stries les plus latérales (pour¬

tant bien visibles), sous prétexte que ces stries ne parviennent pas tout à fait

au bord antérieur du collum ! Il est très probable que Verhoeff, lui, a tenu

compte, pour tuberculatus, de ces deux côtes ; c’est d’autant plus probable que

le schéma (abb. 14) qu’il donne de la disposition des carènes correspond tout

à fait à celui que nous avons pu observer sur les échantillons de granulatus du

Muséum d’Histoire naturelle de Paris (dont la Ç type de Gervais). A noter

également la grande similitude de sculpture des métazonites entre tuberculatus

et granulatus. En l’absence de de tuberculatus, nous ne pouvons pas établir

la synonymie de ces deux espèces, mais le genre Formosoglyphiulus , ne possé¬

dant aucun caractère pouvant le séparer de Glyphiulus, ne peut être que syno¬

nyme de ce dernier.

anophthalmus Loksa, 1960 : Chine du Sud.

balaszi Loksa, 1960 : Chine du Sud.

Ces deux espèces entrent dans la composition du genre Trogloglyphus Loksa,

1960. Ce genre ne peut, à notre avis, être admis, car il est basé uniquement sur

l’anophthalmie et l’effacement partiel des stries du collum.

b) « Sous-genre » Octoglyphus (Loksa, 1960)

Se distingue des précédents par la simplicité de la côte médio-dorsale des

métazonites et la disposition des prolongements coxaux des P.l qui sont ici

rapprochés médialement. A noter également le plus faible nombre de côtes

longitudinales tergales (9).

Type : pulcher Loksa, 1960 : Chine du Sud.

Autres espèces : mediator Attems, 1938 : Viêt-Nam.

? formosa (Pocock, 1895) : Hong-Kong. Nous avons noté

précédemment (paragraphe II) la grande ressemblance des caractères externes

— 518 —

de cette espèce (connue seulement par la Ç) avec ceux de mediator ; c’est la

raison pour laquelle nous la classons ici.

c) Espèces sans attribution sous-générique

Les trois espèces ci-après pourraient chacune être prises comme type d’un

sous-genre monospécifique. Nous nous contenterons ici de rappeler brièvement

les caractères qui les singularisent.

? superbus Silvestri, 1923 : Viêt-Nam (Dalat) — Cambodge (Kampot). Espèce

(type d’un sous-genre Koinoglyphus Cari, 1941, de validité très discutable) se

distinguant par un plus grand nombre de côtes longitudinales tergales (13 au

lieu de 9 chez les Octoglyphus et 11-12 chez les Glyphiulus s. s.) et par la struc¬

ture plus complexe des P. 8

? capucinus Attems, 1938 : Viêt-Nam (Bana). Cette espèce ne peut être dis¬

tinguée des Glyphiulus s. s. que par la simplicité de la côte médio-dorsale du

métazonite et par le développement particulier du collum.

? javanicus Cari, 1941 : Java. Cette espèce est très proche des Octoglyphus.

A noter : au collum, 10 côtes au lieu de 9 et des P. 9 (J assez différents.

B. Genre Podoglyphiulus (Attems, 1909)

Ce sous-genre d’ATTEMS, 1909, élevé au rang de genre par Verhoeff, 1936,

et considéré comme tel par Attems, 1938, mais non par Carl, 1941, a été carac¬

térisé surtout par la présence d'un télopodite articulé normal aux P.l du

Ce caractère est très commode, et a priori , dans notre conception actuelle, il

devrait être rejetté comme artificiel et insuffisant pour caractériser un genre.

Néanmoins, il se trouve que jusqu’à ce jour, ce caractère permet de regrouper

un ensemble d’espèces de Glyphiulinae qui montre une grande uniformité des

caractères de sculpture du collum (10 côtes antérieures, 9 postérieures) et des

métazonites (9 côtes), une grande homogénéité des structures gonopodiales (en

particulier des gonopodes postérieurs, qui se caractérisent par une tendance à

l’allongement qui atteint son maximum chez errahundus), et aussi une grande

unité chorologique (toutes les espèces vivent aux Indes, à Ceylan et en Bir¬

manie).

Type : ceylanicus (Attems, 1909) : Ceylan (Point de Galle).

Autres espèces : elegans Silvestri, 1923 : nord-ouest de l’Inde (Satara).

elegans whroughteri Cari, 1941 : nord-ouest de l’Inde (Bom-

bay).

errahundus Cari, 1941 : sud de l’Inde (Palnis).

doriae (Pocock, 1893) : Birmanie (Pegu).

? feae (Pocock, 1893) (<-J inconnu) : Birmanie (Farm Caves).

jonesi Verhoeff, 1936 : sud de l’Inde (Trivandrum).

? nubilus Cari, 1941 (<(J inconnu) : sud de l’Inde.

C. Genre Plusioglyphiulus (Silvestri, 1923)

Ce sous-genre de Silvestri, 1923, passé sous silence par Verhoeff, 1936,

et rejetté par Attems, 1938, sous prétexte que l’espèce-type cavernicolus est

une espèce aberrante, n’a pas moins de raison que Podoglyphiulus d’être consi-

— 519

déré comme genre. Il se caractérise par un plus grand nombre de côtes longi¬

tudinales (15-17 au lieu de 9-13 chez Glyphiulus et Podoglyphiulus) , mais sur¬

tout par la grande simplicité des gonopodes postérieurs, qui ne se retrouve chez

aucun autre Glyphiulinae.

Type : cavernicolus Silvestri, 1923 : Ceylan (Bidi Caves).

Autres espèces : boutini n. sp. : Cambodge.

? dubius Attems, 1938 : Cambodge (Angkor). Cette espèce

présente des affinités incontestables avec boutini.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

Muséum national d' Histoire naturelle

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 520-524.

VENERIDAE DU SURINAM COMMUNIQUÉES

PAR M. C. O. VAN REGTEREN ALTENA

Par E. FISCHER-PIETTE et A.-M. TESTUD

Après avoir étudié les Veneridae prises par la « Calypso » devant les côtes

du Brésil, puis celles que M. Kempf a récoltées au Brésil aussi mais plus au

nord, nous avons reçu de M. C. O. van Regteren Altena du Musée de Leiden

les Veneridae que des dragages systématiques ont prises devant toute la lon¬

gueur de la côte du Surinam, en de nombreuses stations allant jusqu’à une pro¬

fondeur de 100 mètres et parfois au-delà sur la pente descendante. Il s’agissait

pour nous d’en donner les déterminations à Mme J. Nijssen-Meyer qui prépare

pour cette région un travail d’ordre écologique basé sur divers groupes zoolo¬

giques. Etant donné que certaines des espèces ainsi déterminées se trouvaient

avoir à nos yeux un intérêt particulier, l’une d’elles même étant nouvelle, nous

avons demandé à M. Altena et à Mme Nijssen-Meyer l’autorisation de faire

une publication sur ce sujet, et nous les remerçions d’avoir bien voulu nous la

donner.

Nous les remerçions aussi de nous avoir autorisés à garder un certain nombre

d’échantillons pour les collections du Muséum.

Ventricolaria rigida Dillwyn

1967. — Ventricolaria rigida Dillw. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

pp. 205-206.

Exemplaires jeunes et très jeunes venant des stations suivantes : lat. : 06°52'N,

long. : 55°12'W, prof. : 51 mètres ; lat. : 06°19'N, long. : 56°34'W, prof. : 25 mètres ;

lat. : 07°16'N, long. : 56°40'W, prof. : 68 mètres.

Ventricolaria foresti Fischer et Testud

1967. — Ventricolaria foresti. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

p. 206.

Très nombreux exemplaires venant de multiples stations. Ces provenances

étendent considérablement vers le nord-ouest l’aire de répartition connue pour

cette espèce, qui avait été récoltée à 300 km environ au nord de Bahia.

Ventricolaria kempf i n. sp.

Description du type (fig. 1). — Dimensions : diam. antéro-postérieur :

28 mm, diam, dorso-ventral : 26 mm, diam. transvorso : 10 mm,

— 521 —

Contour général sub-circulaire, si ce n’est que, en avant du sommet, le golfe

lunulaire, qui est bref, est assez profond, de sorte que l’extrémité antérieure

de la coquille est presque relevée en avant de ce golfe ; d’autre part à l’extré¬

mité postérieure de la coquille se voit un angle très léger. Coquille très sculptée

par des côtes concentriques bien séparées les unes des autres. Au sommet même,

elles sont usées, mais à partir de 3 mm du sommet on en compte 24 jusqu’au

bord ventral. Ces côtes sont des cordons assez saillants, presque semi-circulaires

en section, séparés par des intervalles un peu plus larges qu’eux, non pas plats,

mais en dépression dont le rayon de courbure est plus grand que celui de la saillie

des cordons. A cette sculpture concentrique se superpose un autre système,

Fig. 1. — V entricolaria kempfi n. sp.

concentrique aussi, consistant en ce que toute la surface est gravée de fins sil¬

lons, environ 7 sur chaque côte et 9 dans chaque intervalle de côtes. Le tout

parvient, sans modification notable, à ses deux extrémités antérieure et posté¬

rieure. Ces sillons sont visibles à l’œil nu. En dehors de ces systèmes concen¬

triques se voient, dans le tiers antérieur et dans le tiers postérieur, sous la loupe,

des stries rayonnantes irrégulièrement espacées.

La lunule est franchement délimitée par un sillon bien marqué. Elle est plus

large que longue : 6 mm sur 5 mm. Son extrémité antérieure est un angle très

obtus. Les deux extrémités se relèvent l’une vers l’autre aux abords de la ligne

médiane qui constitue de ce fait une carène nette et étroite.

L’area ligamentaire s’étend du sommet jusqu’au léger angle postérieur signalé

ci-dessus.

La charnière est bien conforme à ce qui existe chez les espèces voisines [V .

rigida, V. strigillina, V. foresti).

Le sinus palléal est petit ; son bord supérieur est pratiquement horizontal

et son bord inférieur est ascendant ; il a 3,5 mm de largeur à la base, 4,5 mm

de longueur et se termine en arrondi étroit.

Le bord ventral de la coquille est finement denticulé, cette denticulation se

prolonge antérieurement jusqu’au sommet.

— 522 —

La couleur est extérieurement blanc jaunâtre avec des taches ou plages bru¬

nâtres diffuses ; l’intérieur est blanc à la base se teintant progressivement de

rose en allant vers le sommet.

Rapports et différences

Cette espèce diffère des deux autres V entricolaria de la même région, V.

rigida et V . strigillina, par le fait que ses côtes ne sont pas lamelleuses et incli¬

nées vers le sommet.

Nous avons voulu voir si ce ne serait pas une forme du Pacifique qui serait

trouvée dans l’Atlantique pour la première fois.

La V. magdalenae décrite par Dall (1902, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. XXVI,

p. 403, pl. XV, fig. 6) présente exactement les mêmes contours d’après la figure

(nous n’en avons pas d’échantillon), mais son sinus palléal est pointu et surtout

ses côtes sont lamelleuses comme celles de V. isocardia Verrill, dont elle serait

une sous-espèce d’après Olsson (1961, Panamic Pacific Pelecypoda, pp. 292-

293).

En plus du type nous avons deux valves droites. Le tout a été pris par 07°05'

de latitude N, 56°26' de longitude W, à 65 mètres de profondeur.

Gouldia cerina Adams

Thetis cerina. Adams, Proc. Soc. Nat. Hist., vol. II,

p. 9.

Gafrarium ( Gouldia ) cerina Ad. Dall, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 26,

n° 1312, p. 369.

Gafrarium (Gouldia) cerina Ad. Palmer, Vener. East. Amer., p. 311

(103), pl. XXI, fig. 1, 5, 9, 11, 21.

Gouldia cerina Ad. Warmke et Abbott, Caribbean Seashells,

p. 189, pl. 38 k.

Gouldia cerina Ad. Altena, Stud. Faun. Suriname and other

Guvan., vol. X, p. 157.

Nombreux échantillons provenant de nombreuses stations situées dans pra¬

tiquement tout le territoire exploré.

D’après Palmer, p. 311 (103), cette espèce existe depuis le Cape Hatteras

(U. S. A.) jusqu’au Cape San Rogue (Brésil).

Pitar (Pitar) rostrata Koch

1967. — Pitar (Pitar) rostrata Koch. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

pp. 211-212.

Nombreux échantillons pris devant toute la côte du Surinam.

Pitar (Pitar) varians Ilanley

1967. — Pitar (Pitar) varians Hanl. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

p. 212.

Un certain nombre d’échantillons provenant des régions occidentale et cen¬

trale du territoire exploré.

1845. —

1902. -

1927. —

1961. -

1968. —

523

Callista Costacallista eucymata Dali

1967. — Callista I Costacallista ) eucymata Fischer et Tf.stud, « Calypso », fasc. VIII,

Dali ' p. 213.

Nombreux exemplaires provenant de beaucoup de stations réparties dans

tout le territoie exploré.

Macrocallista maculata Linné

1967. — Macrocallista mandata h. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

pp. 213-211.

Assez nombreux échantillons provenant de la partie occidentale du terri¬

toire exploré.

Dosinia (Dosinia) concentrica Born

1967. — Dosinia (Dosinia) concentrica Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

Born pp. 211-215.

Deux échantillons très jeunes pris à 33 mètres de profondeur, par 06°29'

de latitude N, et 56°32' de longitude W.

Chione pectorina Lamarck

1818. — Venus pectorina

1835-13. — Venus pectorina Lk.

1855. — Venus pectorina Lk.

1864. — Venus pectorina Lk.

1902. — Chione ( Timoclea ) pectorina Lk.

1927. — Chione ( Chione ) pectorina Lk.

Lamarck, Hist. An. sans Vert., tome V,

P. 599 (589).

d’Orbigny, Voyage dans l’Amérique

méridionale, p. 555, n° 575.

Sowerry, Thesaur. Conclu, vol. II,

p. 713, n» 30, pl. 155, fîg. 56-57.

Reeve, Conch. Icon., vol. XIV, Venus,

pl. VIII, fig. 25.

Dali., Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 26,

n° 1312, p. 374.

Palmer, Vener. East. Amer., p. 365

(157), pl. XL, fig. 20-33.

Deux échantillons, pris par 56°2fi' de longitude W, l’un à 59 mètres (lat. :

07°00'N), l’autre à 25 mètres (lat. : 06°19'N). Cette espèce est connue des Antilles

à Sâo Paulo (Palmer).

Chione pubera (Val.) Bory de St. Vincent

1967. — Chione pubera (Val.) Bory de Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

St. Vincent p. 217.

Un certain nombre d’échantillons pris dans les régions occidentale et centrale

du territoire exploré.

— 524 —

Chione cancellata Linné

1967. — Chione cancellata !.. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

pp. 217-218.

Deux petits échantillons provenant, l’un de 07o25' lat. N, et 56°22' de long. W,

prof. 121 mètres ; l’autre de 07°36' de lat. N, 56°53' de long. W et 94 mètres de

profondeur.

Chione (Lirophora) paphia Linné

1967. — Chione ( Lirophora ) paphia L. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

p. 218.

Très nombreux exemplaires provenant pratiquement de tout le territoire

exploré.

Anomalocardia brasiliana Gmelin

1967. — Anomalocardia brasiliana Gmel. Fischer et Testud, « Calypso », fasc. VIII,

pp. 218-219.

Quelques échantillons provenant de la région nord-ouest du territoire exploré.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 525-542.

LES MOLLUSQUES DES « RÉCIFS D’ ÎLOTS »

DU RÉCIF BARRIÈRE

DES ILES GA MB IER ( POLYNÉSIE )

Bionomie et densités de peuplement

Par Bernard SALYAT

L’archipel des Tuamotu comprend quelque soixante-quinze îles basses ou

atolls, mais aussi quelques îles hautes volcaniques, peu nombreuses, et situées

à l’extrémité sud-est de l’archipel, donc les plus orientales et les plus méridionales

de l’Archipel. Il s’agit des îles Gambier — ensemble de quatre îles principales

(Mangareva, Aukena, Akamaru et Taravai) entourées par un récif barrière,

du moins au nord et à l’est — et de Pitcairn, à 560 km au sud-est de Mangareva.

L’île de Timoe, proche des Gambier, et l’île d’Oeno, au nord de Pitcairn, sont

des atolls fermés. Les îles Gambier se situent par 134-135° de longitude ouest

et 23° de latitude sud.

Le présent travail concerne la bionomie des Mollusques sur les récifs extérieurs

de quelques îlots situés sur le récif barrière des îles Gambier 1. Une étude ana¬

logue, basée sur les mêmes techniques de prospection, a été réalisée et publiée

(Salvat, 1969 ; 1970) sur les récifs extérieurs de l’atoll de Fangataufa, atoll

à 372 km des Gambier, en position plus occidentale et légèrement plus septen¬

trionale. Dans ce précédent travail (voir aussi Salvat, 1967 ; Chevalier et col¬

laborateurs, 1968), les recherches écologiques sur les Mollusques, entreprises

en Polynésie française, ont été replacées dans le cadre des recherches déjà réa¬

lisées dans ce domaine dans l’océan Pacifique. Nous ne reviendrons pas sur ce

sujet.

De petites collections zoologiques des îles Gambier avaient été ramenées en

Europe au cours du xixe siècle, ce qui donna lieu à la description d’espèces

malacologiques, entre autres, de cette région. 11 faut attendre le début du xxe siè¬

cle pour qu’un premier recensement sérieux soit entrepris. Seurat, chargé de

mission du Muséum en Océanie, crée le Laboratoire de Zoologie de Rikitea

(versant oriental de l’île principale, Mangareva), où il accumule d’importantes

collections zoologiques des îles hautes et basses de l’archipel des Tuamotu,

avant de les expédier en France où elles sont étudiées. Seurat n’a pas publié

sur les Gambier, comme il le fit sur l’île toute proche de Timoe (1903), mais

ses récoltes malacologiques, effectuées aux Gambier notamment, ont été étu¬

diées et publiées par Lamy (1906), Vayssière (1906) et Couturier (1907), puis

reprises par Dautzenberg et Bouge (1933) et Ranson (1967). En dehors des

1. Recherches réalisées dans le cadre de conventions entre la Direction des Centres d’Expérimen-

tations Nucléaires, Service Mixte de Contrôle Biologique et le Muséum national d’ Histoire naturelle.

N° 68.04.023 du 2.02.68. Publication Réf. S. 13 (Muséum V, 1968).

— 526

recherches <le Seurat, la première expédition scientifique à aborder les îles

Gambier fut celle de 1’ « Albatros » en 1905, dont les récoltes donnèrent lieu à la

publication d’une liste de Mollusques (Dall, 1908 : 16 espèces). Enfin, très

récemment, Rehder (1966) a donné quelques précisions sur la distribution des

Mollusques à la suite de récoltes dans ces îles.

Fig. 1. — Les îles Gambier : les trois récifs extérieurs prospectés sur le récif barrière.

I. — Le récif barrière. Méthodes d’études

Les quatre îles volcaniques principales dont les sommets dépassent 198 m

sont au centre d’un lagon encombré de pâtés coralliens. Ce lagon est plus ou

moins profond, atteignant 65 mètres entre Mangareva et Aukena dans une zone

qui correspond certainement à l’ancien cratère de la formation volcanique.

Cet ensemble est ceinturé par une bordure récifale discontinue. Les parties

septentrionale et orientale sont constituées par un récif barrière, alors que les

bordures occidentale et méridionale sont ouvertes sur l’océan sans la présence

— 527 —

de hauts fonds. Sur le récif barrière, quelques îlots ont pris naissance par suite

de dépôts bioclastiques récents, reposant sur le conglomérat récifal ancien, dont

le sommet, à plus de deux mètres au-dessus du niveau actuel de la mer, date

vraisemblablement, comme pour les atolls des Tuamotu, d’il y a 3000 ans, avant

l’abaissement de 3 mètres du niveau de la mer. Ces îlots sont toutefois peu

nombreux (voir fig. 1), et trois d’entre eux ont été l’objet de prospections pré¬

cises : Tenoko à l’ouest, Tepapuri au nord et Tekava à l’est, avec quelques

observations à Totegegie. En dehors des îlots émergés, le reste de la barrière

est un récif immergé, parfois au ras de l’eau, parfois avec des passes peu pro¬

fondes ; au sud et à l’ouest, la bordure est sous quelques mètres à 20 mètres

d’eau. Les récifs extérieurs étudiés sont donc exclusivement des récifs d’îlots

(« island reefs ») et non des récifs immergés (« inter island reefs ») pour reprendre

la distinction soulignée par Odum et Odum (1955).

Rappelons brièvement qu’un récif extérieur d’îlot, dont les figures 2 et 6

illustrent les grands traits, peut être divisé du point de vue géomorphologique

en cinq parties, qui sont, de l’océan vers l’îlot : 1) la pente externe (outer slope),

zone toujours immergée en avant du front du récif et généralement riche en

madrépores ; 2) la crête algale (algal ridge), zone où déferlent les vagues et où

les algues calcaires atteignent souvent un grand développement ; néanmoins la

prospérité de ces algues étant liée à différents facteurs dont le mode, et n’étant

pas une règle absolue, il conviendrait mieux de désigner cette zone par front

de récif ou zone frontale (seaward reef margin) ; 3) le platier, plus ou moins immergé

à marée basse, est généralement une zone morte de dalle corallienne où les coraux

vivants sont rares ou inexistants selon les cas ; 4) une zone supérieure correspon¬

dant au conglomérat récifal ancien (datant de 3000 ans) en voie d’érosion avec

accumulation éventuelle de blocs détritiques amenés lors des fortes actions

hydrodynamiques ; 5) le motu ou îlot constitué d’éléments détritiques grossiers

et fins reposant sur le conglomérat ancien. Sur les récifs très battus ces zones

géomorphologiques sont très valables du point de vue bionomique pour les

Mollusques mais les phénomènes sont plus estompés à mesure que le mode est

moins battu.

Pour l’exposé des méthodes et techniques de prospection, nous renvoyons

le lecteur à une publication précédente (Salvat, 1970). Indiquons brièvement

que : 1) sur chaque récif, une radiale allant du front de récif à l’îlot est matéria¬

lisée par une échelle de corde délimitant des stations successives et contiguës

de 3 m de long sur 2 de large ; 2) toute la faune malacologique de chaque sta¬

tion est récoltée, déterminée, comptée et pesée (poids frais, valves comprises) ;

3) dans la radiale, les caractéristiques du substrat et l’importance des autres

groupes faunistiques sont relevées pour interpréter la distribution des espèces

malacologiques. Les prospections ont été réalisées en avril 1968.

Chaque lot spécifique a été pesé à chaque station. Toutes les pesées étant

effectuées, on peut obtenir le poids des Mollusques par station mais aussi le poids

de tous les individus d’une même espèce dans la radiale ; il s’agit ici de poids

frais coquilles comprises, c’est-à-dire de poids frais bruts ou non décalcifiés.

Tous ces résultats peuvent être également exprimés en poids frais coquilles

exclues (en biomasse décalcifiée), grâce à des rapports établis par espèce entre

ces poids frais coquilles comprises, et coquilles exclues (Salvat, 1970). Nous

avons choisi de donner nos résultats en poids frais coquilles exclues. Ainsi,

pour la plupart des espèces, le poids frais décalcifié est calculé à partir de la

pesée des mollusques coquilles comprises sauf pour deux espèces : Vermetus

- 528

maximus car le test de ce vermet, soudé à la dalle, ne peut être isolé sans grande

cause d’erreur, et le temps dont nous disposions était trop court pour récolter

tous les individus, et Chama imbricata, sur le platier, pour les mêmes raisons.

Aussi avons-nous décidé pour ces deux espèces d’évaluer les biomasses décalci¬

fiées à partir du nombre d’individus et d’un poids moyen individuel de chaque

espèce : 30 g pour Vermetus maximus et 15 g pour Chama imbricata. D’autre

part, compte tenu de la taille de ces deux dernières espèces, donc de l’importance

de leurs biomasses comparativement à celles des autres espèces, nous pensons

nécessaire d’en donner les valeurs séparément.

II. — Le récif de Tepapuri

Le récif s’étend sur près de 150 mètres entre la zone frontale et le début de

la végétation du motu. Le front du récif, dont nous n’avons pu prospecter que

la partie interne, est très peu élevé et même recouvert à marée basse par chaque

vague. Il lui fait suite un platier, dalle presque nue dans ses parties externe et

moyenne mais très encombrée de blocs et de débris dans sa partie interne,

ayant une plage de sable et galets d’une quinzaine de mètres de large qui lui

permet d’arriver aux premiers pieds de Pemphis acidula du motu.

1. Les différentes zones du récif

Trente et une espèces malacologiques ont été recensées dans notre radiale

quantitative de deux mètres de large à Tepapuri. Le profil récifal tracé sur la

figure 2 permet de reconnaître les différentes zones : frontale, platier et zone

supérieure avec passage insensible de l’un à l’autre, puis motu. Mais un relevé

de la distribution qualitative des espèces ne permet pas d’attacher à chacune

de ces zones un cortège d’espèces qui y soient strictement liées.

Les premières stations de la zone frontale sont peu commodes d’accès, en rai¬

son des vagues qui déferlent et du substrat aux rigoles et aux trous assez larges

qui séparent les colonies coralliennes. Le recouvrement des madrépores vivants

— - Acropora, Millepora, Porites — est inférieur à 20 %, le reste étant occupé

par des colonies mortes avec recouvrement de Cyanophycées ; on note également

la présence de quelques Caulerpes et Liagora. Le pourcentage de recouvrement

des coraux diminue d’ailleurs de la station 1 à la station 6, pour s’annuler pra¬

tiquement à la station 7, faisant place à une dalle lisse et nue, c’est le platier.

Celui-ci débutant sous 40 cm d’eau, à marée basse, se relève régulièrement

jusqu’à la plage de sable et de galets. Dans ses parties externe et moyenne

(stations 5 à 23), la dalle ne comporte aucune colonie corallienne vivante ou

morte. Seul un tapis de quelques millimètres d’épaisseur est présent par endroit,

constitué de sédiments et de filaments végétaux. On note également la présence

de quelques Pocockiella à la station 19. À partir de la station 23, la dalle est

jonchée d’éléments détritiques hétérométriques, allant du sédiment très fin,

retenu dans des cuvettes (dépression de la dalle), jusqu’aux gros blocs charriés

de la pente externe au platier par les cyclones et les raz de marée. De tels

blocs se rencontrent à la station 23 et aux toutes dernières stations où ils constituent

une sorte de rempart avant la plage de sable et de blocs coralliens blancs qui

contrastent vivement avec le platier où tout le substrat est brun. Au cours

des prospections, la température de l’eau était de 27°2 à la station 13 et de

28°5 à la station 23-repérage à 9 h 45 au cours du flot.

Fig. 2. — Récif de Tepapuri : profil topographique avec, ses différentes zones ; stations prospectées.

530 —

2. Distribution des Mollusques

Du point de vue bionomique, les espèces ne se trouvant que dans la zone

frontale, où vivent quelques madréporaires, sont très peu nombreuses : Turbo

setosus et Patella stellaeformis, et sont quantitativement peu abondantes. On

sait (Salvat, 1970) qu’elles exigent, pour prospérer, des milieux battus : elles

sont donc rares dans la zone frontale de ce récif peu battu, et absentes sur le

platier. A l’exception de celles-ci les autres espèces de la zone frontale se retrou¬

vent sur le platier, mais après une rupture de distribution dans la zone externe

du platier, des stations 9 à 19, où sur près de 30 mètres le substrat est une dalle

nue et lisse n’offrant aucun abri aux Mollusques. Seule Drupa horrida échappe

à cette règle sans doute en raison de la très forte adhérence qu’elle peut réaliser

sur la dalle. Presque toutes les espèces, communes à la zone frontale et au pla¬

tier, sont plus abondantes sur ce dernier. Les densités de peuplement sont tou¬

jours très faibles et, dans nos stations contiguës de 6 m2 chacune, les abondances

par espèce sont de l’ordre de 1 à 5 individus ; les plus fortes densités concernent

Morula granulata (23 individus à la station 28). Ces espèces sont les suivantes

(avec leur abondance totale : zone frontale -)- platier) : Morula granulata (111)

— Drupa digitata (47) — Drupa morum (33) — Conus miliaris (25) — Chama

imbricata (24) — Drupa horrida (21) — Conus chaldeus (18) — Conus ebraeus

(16) — Strigatella litterata (14) — Conus sponsalis (9) — Strombus gibberulus

(6) — Cerithiurn echinatum (5) — Conus nanus (4) — Thais hippocastanum (4) — ,

puis quelques espèces plus rares : Modulus tectum (3) — Cerithiurn nesioticum (3)

— Morula elata (2) — Conus flaoidus (1) — Modiolus auriculatus (1) — Drupa

clathrata (1) — Onchidium sp. (1). Deux espèces seulement, communes à la

zone frontale et au platier, sont plus abondantes dans la première zone que

dans la seconde : Drupa ricinus (17 individus dans la radiale), espèce abondante

sur les crêtes algales battues, donc mieux représentée là où déferlent les vagues,

c’est-à-dire sur le front du récif — Vermetus maximus (414 individus dans la

radiale) qui présente les plus fortes densités de peuplement parmi les Mollusques

de ce récif ; on a dénombré 68, 82, 97 et 70 individus aux premières stations

de la radiale, soit en moyenne 13 individus au m2. Les toutes dernières stations

(39 à 41) sont caractérisées par deux espèces faisant leur apparition : Tectarius

grandinatus (19) et Nerita plicata (6), très peu abondantes comparativement à

leurs densités sur d’autres récifs. Cette région du récif correspond bionomique-

ment à la zone supérieure dont la transition géomorphologique avec le platier

est insensible. Trois espèces présentées dans la radiale, mais non recensées

dans nos relevés quantitatifs, doivent être mentionnées : Hipponyx conicus sur

T urbo setosus, Isognomon nucléus et Planaxis lineatus sous les blocs de la partie

interne du platier. En dehors de la faune malacologique, il convient de signaler

la présence d’Echinodermes dans la partie interne du platier : Halodeima atra

dans les cuvettes de dissolution.

Dominances numériques des espèces (fig. 3) : la mieux représentée est Ver¬

metus maximus (51,3 %). Comme il s’agit du plus grand des Mollusques du

récif, cette espèce est vraiment caractéristique de Tepapuri. Les autres domi¬

nances sont beaucoup plus faibles : Morula granulata (13,7 %) puis Drupa

grossularia (5,8 %) (voir fig. 4).

531

DOMINANCES NUMERIQUES

DOMINANCES PONDERALES

Vermetus maximus

Fig. 3. — Récif de Tepapuri : dominances numériques et pondérales des espèces malacologiques.

— 532

3. Données pondérales sur les Mollusques

La biomasse totale décalcifiée est de 12 985 g pour la radiale, mais Vermetus

maximus et Chama imbricata constituent respectivement 95,6 et 2,7 % de ce

total (fig. 3), alors que toutes les autres espèces correspondent chacune à moins

de 0,5 % (0,4 % pour les individus de Morula granulata). En excluant Vermetus

et Chama, l’importance pondérale de Morula granulata est de 24,2 %, puis

viennent Drupa horrida (15,7 %), Tectarius grandinatus (11,1 %) et Drupa

grossularia (9,9 %).

III. — Le récif de Tenoko

1. Caractéristiques essentielles du récif

Le récif de Tenoko s’étend sur plus de 200 mètres du front de mer à la végé¬

tation du motu. Pas plus qu’à Tepapuri il n’existe de véritable crête algale.

L’encroûtement algal est d’ailleurs très faible comparativement à certaines

crêtes battues étudiées sur les récifs de l’atoll de Fangataufa. Les coraux (genres

Millepora et Acropora ) sont en revanche assez abondants sur les éperons qui

s’enfoncent au-dessous du niveau de basse mer ; les actions hydrodynamiques

peu importantes, expliquant d’ailleurs la présence des coraux, permettent de

s’avancer dans les sillons longs d’une quinzaine de mètres. La radiale de pros¬

pection débute au niveau du départ d’un de ces sillons. Les trois premières

stations ont un recouvrement en madrépores vivants inférieurs à 10 %, le reste

du substrat étant composé de coraux morts et d’une dalle. Le très long platier

qui fait suite, sous 30 cm d’eau en moyenne, jusqu’à la station 36, est un faciès

à dalle aux excavations plus ou moins profondes et nombreuses, par endroits,

mais d’une surface généralement lisse. Quelques petites colonies d ’Acropora

(d’un diamètre d’une vingtaine de centimètres) sont présentes jusqu’à la sta¬

tion 14, c’est-à-dire seulement dans la partie externe du platier. A la suite de

ce platier, débute une zone de couleur sombre, encombrée d’éléments détri¬

tiques hétérométriques échoués sur le conglomérat récifal ancien érodé, avec

quelques dépôts localisés de sédiments en faible épaisseur toutefois. Enfin, une

plage de sable en pente moyenne (15 %) amène à la végétation du motu. On

retrouve une succession analogue à celle de Tepapuri : zone frontale, platier,

zone détritique supérieure, plage, motu. Au moment de la mi-marée, la tempé¬

rature de l’eau à la limite du platier et de la zone détritique était de 28°8, le

12 avril 1968.

2. Bionomie des Mollusques

La distribution des espèces sur ce récif est assez analogue à celle observée

à Tepapuri. Drupa ricinus et Vermetus maximus sont les deux seules espèces,

parmi celles qui sont représentées par plus de 10 individus dans l’ensemble de

la radiale, qui soient limitées à la zone la plus externe : Drupa ricinus (13 indi¬

vidus) aux trois premières stations et Vermetus maximus (20 individus) à la

partie externe du platier où se rencontrent encore quelques rares colonies madré-

poriques sur la dalle. A ces deux exceptions près, toutes les autres espèces impor-

— 533

tantes se retrouvent sur le platier ; il s’agit des espèces suivantes (avec leur

abondance en nombre d’individus dans la radiale) : Drupa morum (155), Stri-

gatella litterata (46), Morula granulata (28), Conus chaldeus (25), Conus milia-

ris (23), Conus nanus (12). Enfin, quelques espèces sont représentées par moins

d’une dizaine d’individus : Drupa horrida, Drupa grossularia, Conus sponsalis,

Conus flavidus, Conus ebraeus, Turbo setosus, Strombus gibberulus, Cypraea

moneta, Modulus tectum, Pusia cancellarioides, Cerithium sp., Chama imbricata.

Les trois plus abondantes espèces : Drupa morum, Strigatella litterata et Morula

DOMINANCES NUMERIQUES

Strigatella litterata

DOMINANCES PONDERALES

Fig. 4.

— Récif de Tenoko : dominances numériques et pondérales des espèces malacologiques.

granulata, sont les seules à coloniser la dalle du platier jusqu’à sa limite supé¬

rieure, station 36 ; mais alors que les deux premières sont présentes sur la tota¬

lité du platier, la troisième n’en occupe que la moitié supérieure. Les deux plus

riches stations — chacune de 6 m2 — ne comportent que 38 et 28 individus,

essentiellement par la densité de peuplement de Drupa morum. Aucune espèce

ne colonise la zone d’éléments détritiques qui fait immédiatement suite au

platier vers les hauts niveaux.

Dans la zone détritique tout à fait supérieure Nerita plicata peut être rencon¬

trée, Tectarius grandinatus est totalement absente alors que Littorina coccinea

— 534 —

n’a été récoltée qu’au sommet d’un gros bloc reposant sur le sable de la plage.

Dans les 36 stations de la radiale, 360 Mollusques seulement ont été récoltés.

11 s’agit d’un platier très pauvre, caractérisé par Drapa morum (43 % des indi¬

vidus) et Strigatella litterata (12,7 %), chacune des autres espèces ne représen¬

tant pas 10 % du stock malaeologique total (fig. 4).

3. Données pondérales sur les Mollusques

La biomasse malaeologique décalcifiée est de 764 g pour l’ensemble du récif

dont 600, soit 78 %, pour V ermetus maximus et toujours moins de 5 % pour

chacune des autres espèces (fig. 4). Drapa morum atteint 4,4 % puis viennent

Conus miliaris avec 3 % et Conus chaldeus avec 2,8 %. En raison de sa peti-

tesse, la dominance numérique de Strigatella litterata ne se maintient pas pon-

déralement, alors que la taille moyenne de Drupa morum lui permet de rester

en bonne place et qu’apparaissent l 'ermetus et Conus en raison de leur grande

taille.

IV. — Le récif de Tekava

1. Les différentes zones du récif

C’est le plus large des trois récifs prospectés par radiale quantitative ; il

atteint 225 à 250 mètres entre la zone frontale recevant la houle et la végétation

basse du motu. Sa morphologie est très différente des récifs précédents et même

des récifs extérieurs étudiés à Fangataufa. La zone frontale émerge à marée basse

de quelques centimètres, mais il ne s’agit pas d'une émersion continue car chaque

vague recouvre cette zone en totalité. Les Madréporaires sont abondants (il

n’y a pas de véritable crête algale) et des Zoanthaires recouvrent le substrat

à 70 % par endroits. Cet ensemble frontal est parcouru par de multiples rigoles

d’écoulement entre les colonies de Cœlentérés. A l’inverse des platiers précédents

et du schéma général, le platier de Tekava présente une pente douce non pas

vers l’extérieur mais vers l’intérieur. Toujours immergé sous plus d’un mètre

d’eau dans sa partie interne, ce platier est très accidenté et encombré par de

nombreux blocs détritiques. Il est brusquement interrompu, à la station 68 soit à

201 m de la première station, par un ressaut du conglomérat ancien en cours

d’érosion. La station 68 est totalement émergée alors que la 69 correspond à

une cuvette remplie d’eau. A toutes les stations suivantes la dalle est asséchée

à marée basse et recouverte par endroits d’un tapis de Cyanophycées. La dernière

station correspond à une accumulation de blocs détritiques grossiers, avant la

plage sableuse, large de cinq à sept mètres, et la végétation.

Etant donné la très grande largeur du platier nous n’avons pas pu prospec¬

ter quantitativement la totalité des parties moyenne et supérieure de celui-ci.

La faune y est d’ailleurs très pauvre, ce qui limite d’autant les erreurs d’évalua¬

tion de la population totale par multiplication des valeurs obtenues. La prospec¬

tion a été continue des stations 1 à 24 et des stations 66 à 75. La prospection

des stations 38 et 52 a permis d’évaluer par multiplication les peuplements des

stations 25 à 65 et les données quantitatives qui suivent correspondent à la

totalité des 75 stations de la radiale longue de 225 mètres.

— 535 —

2. Bionomie des Mollusques

Les espèces caractéristiques des fronts récifaux sont totalement absentes :

Turbo setosus, Patella stellaeformis et Drupa ricinus (un seul individu de cette

espèce a été récolté à la station 2). Les rares espèces de cette zone frontale se

retrouvent sur le platier avec des densités spécifiques extrêmement faibles :

de 1 à 4 individus par station de 6 m2. La plus riche station ne comprend que

huit Mollusques, si l’on excepte deux espèces dominantes : Vermetus maximus

extrêmement abondante dans la zone frontale (jusqu’à 100 individus par station)

et la partie externe du platier — Chanta irnbricata limitée à la partie externe du

platier.

Dans toute la partie moyenne et supérieure du platier, trois espèces princi¬

pales sont présentes : Connu miliaris, Strigatella litterata et Conus chaldeus,

mais toujours en très faible densité. Nous avons également noté la présence

(relevé qualitatif non intégré aux prospections quantitatives) de Calyptraea

equestris, A' Area irnbricata, et de Strombus gibberulus.

Si dans son ensemble le platier est pauvre, sa partie la plus interne, juste

en aval du ressaut du conglomérat ancien, est bien plus riche, ce qui s’explique

par le mode légèrement battu de cette microfalaise bordant un platier submergé

par un mètre d’eau. Trois espèces sont là bien représentées : Morula granulata,

Drupa morum et Drupa ricinus, les deux premières se rencontrent généralement

sur les platiers, alors que la dernière est plus particulièrement représentative

de la zone frontale, mais elle retrouve là des conditions hydrodynamiques ana¬

logues à son habitat normal. Sur le conglomérat ancien émergé, on peut récol¬

ter Perna sulcata et Perna nucléus dans les fissures de la roche, Nerita plicata

et Cerithium rugosum.

Par ordre d’importance décroissante, les abondances des espèces sont les

suivantes : Vermetus maximus (546), Chanta irnbricata (71), Drupa morum (54),

Conus miliaris (49), Morula granulata (34), Strigatella litterata (28), Conus chal¬

deus (27), Conus sponsalis (21), Drupa ricinus (18), Conus ebraeus (11) et quel¬

ques autres espèces représentées par moins de dix individus : Drupa grossularia

Conus nantis, Cerithium echinatum, Drupa horrida, Cerithium morus, Car¬

dinal dionaeum, Nerita plicata, Tndacna maxima, Pmctada maculata, Lima

afî. fragilis, Isognomon sulcata et Isognomon nucléus. Les diverses dominances

de ces espèces sont représentées sur la ligure 5.

3. Données pondérales sur les Mollusques

La biomasse décalcifiée totale pour l’ensemble de la radiale est de 17 630 g,

compte tenu de Vermetus maximus (93 %) et de Chaîna irnbricata (6 %). On

constate que les autres espèces sont pondéralement négligeables car, bien que

représentant 33 % du nombre d’individus, elles ne participent que pour 1 % à la

biomasse générale (fig. 5).

V. — Le récif de Totegegie

Sur la bordure nord-est de la ceinture corallienne, Totegegie est un récif

extérieur assez différent des précédents en ce sens que son platier est totalement

536

émergé à marée basse. Nous n’avons pu y réaliser qu’une étude de distribution

qualitative.

Comme les précédents récifs, Totegegie présente une zone frontale relative¬

ment basse où les Madréporaires sont bien représentés, il n’y a pas de véritable

crête algale comme il nous fut donné d’en étudier, à Fangataufa par exemple.

Cette zone frontale comprend des Mollusques de grande taille dont Vermetus

maximus, Turbo setosus et quelques Tridacna maxima. En arrière de cette zone

débute un très large platier à dalle lisse totalement dépourvu de blocs détri-

dovinancës numériques

DOMINANCES PONDERALES

Chama imbricata

Autres

Fig. 5. — Récif de Tekava : dominances numériques et pondérales des espèces malacologiques.

tiques mais à cuvettes d’érosion très peu profondes. Ce substrat est par endroit

tapissé d’un faible revêtement sédimentaire de quelques millimètres, particu¬

lièrement aux hauts niveaux. Sur ce platier émergé la faune malacologique est

riche en espèces : Drupa ricinus, Morula granulata, Conus chaldeus, Conus

miliaris, Conus ebraeus, Conus nanus, Cypraea caputserpentis, Strombus gibbe-

rulus, Strombus mutabilis, Thaïs intermedia, Vermetus maximus, Strigatella

litterata. Du coté interne cette dalle du platier est bordée sans aucune transition

par un cordon de gros blocs détritiques ; ce cordon, tel un rempart, s’élève

progressivement à une altitude de 5-6 mètres avant de redescendre légèrement

pour faire place au motu avec sa végétation caractéristique. Sur les derniers

mètres du platier, les derniers gastropodes laissant des traces sur le faible dépôt

537 —

sédimentaire dans les cuvettes, sont des Strombus gibberulus, alors qu’au pied

des premiers blocs on rencontre encore Morula granulata et Morula ochrostoma ;

les Nerita plicata sont rares.

Il est certain que ces prospections qualitatives ne nous ont permis que de

récolter les principales espèces ; nous nous abstiendrons donc de tous commen¬

taires relatifs à l’absence de certaines espèces rencontrées sur les autres récifs.

Cependant, du point de vue quantitatif, la faune est très pauvre en raison de

l’absence totale de microbiotopes sur le platier.

VI. — Considérations générales

1. Liste des espèces récoltées

Sur les quatre récifs extérieurs étudiés, 43 espèces ont été récoltées dont on

trouvera la liste systématique ci-dessous, avec indication de leur présence ou

absence sur chaque récif. Les lettres R et X indiquent respectivement que

l’espèce est représentée dans la radiale par moins de trois individus ou par au

moins trois individus. Deux espèces seulement n’ont été récoltées qu’à Totegegie,

récif étudié qualitativement : Cypraea caputserpentis et Morula ochrostoma.

Parmi ces 43 espèces, 15 sont communes aux trois récifs Tenoko, Tepapuri et

Tekava, et 11 sont représentées sur chacun d’eux par au moins trois individus.

Dressée à la suite de la prospection quantitative de radiales de deux mètres

de large, cette liste faunistique ne comprend pas les espèces rares, aux trop

faibles densités de peuplement, espèces qui, de ce fait, ne jouent qu’un rôle secon¬

daire.

Tenoko Tekava Tepapuri

Gastropoda

Archaeogas tropoda

Turbinidae

Turbo setosus (Gmelin, 1791) . R . R

Nerilidae

Nerita plicata (Linné, 1758) . X .... X .... X

Mesogastropoda

Littorinidae

Littorina coccinea (Gmelin, 1791) . X

Teclarius grandinatus (Chemnitz, 1788) . X

Vermetidae

Dendropoma maximum (Sow., 1825) . X .... X .... X

Planaxidae

Planaxis lineatus (Da Costa, 1776) . R

Modulidae

Modulus tectum (Gmelin, 1791) . R . X

— 538 —

Tenoko Tekava Tepapuri

Cerithiidae

Cerithium echinatum Lamarck, 1822 . R

Cerithium sp . R

Cerithium nesioticum Pilsbry et Vanata, 1905 .

Cerithium morus Lamarck, 1822 = C. rugosum . X

Strombidae

Strombus gibberulus Linné, 1758 . X .... R

Hipponicidae

Hipponyx conicus (Schumacher, 1817)

Calyptraeidae

Calyptraea equestris (Linné, 1758) . X

Cypraeidae

Cypraea moneta Linné, 1758 . R

Cypraea caputserpentis Linné, 1758 (Récif de Totegegie)

X

R

Neogastropoda

Muricidae

Drupa clathrata (Lamarck, 1822) .

Drupa elata (Rlainviile, 1832) .

Drupa grossularia (Roding, 1798) = Drupa digitata

Drupa horrida (Lamarck, 1816) .

Drupa morum Roding, 1798 .

Drupa ricinus (Linné, 1758) .

Morula granulata (Duclos, 1832) .

Morula ochrostoma (Blainville, 1832)

Thais hippocaslanum (Linné, 1758) .

Mitridae

Pusia cancellarioides (Anton, 1839) .

Strigatella litterata (Lamarck, 1811) .

Conus (Virgiconus) flavidus Link, 1822 .

Conus (Virroconus) chaldaeus Roding, 1798 .

Conus ( Virroconus ) ebraeus Linné, 1758 .

Conus ( Virroconus ) miliaris Hwass, 1792 .

Conus (Virroconus) nanus Broderip, 1833 .

Conus ( Virroconus ) sponsalis Hwass, 1792 .

R

Soleolifera

Oncidiidae

Oncidium sp

R

Lamellibranchiata

Filibranchia

Arcidae

Area imbricata (Brug., 1789)

R

si çCXXXXX X X &XXXXX

— 539 —

Tenoko Tekava Tepapuri

Mytilidae

Modiolus auriculatus Krauss, 1848 . R

Isognomonidae

Isognomon nucléus Lamarck, 1822 . X .... X

Isognomon sulcata Lamarck, 1819 . X .... R

Pteriidae

Pinctada maculata (Gould, 1850) . R

Limidae

Lima afï. fragilis (Chemnitz, 1784) . X

Eulamellibranchia

Chamidae

Chama imbricata Broderip, 1834 . R X .... X

Cardiidae

Hemicardium dionaeum (Sow., 1829) . R

Tridacnidae

Tridacna maxima (Roding, 1798) . X

2. Schéma bionomique général

Un cadre d’étagement général des peuplements malacologiques peut être

établi. Nous ne retiendrons que les principales espèces, communes à tous les

récifs, dont la répartition est portée sur la figure 6. Ce schéma s’accompagne

de plusieurs remarques.

Alors que sur la plupart des récifs extérieurs de l’atoll de Fangataufa (Sal-

vat, 1970), la séparation géomorphologique entre crête algale et platier cor¬

respondrait également à une rupture dans la répartition des Mollusques, sur

les récifs des Gambier ce schéma n’est pas aussi net. Au cours de la description

de chacun des récifs nous avons précisé qu’ils présentaient toutes les caracté¬

ristiques de récifs peu battus : crête algale basse et madréporaires bien

représentés dans cette région externe du récif, qu’il convient de nommer

zone frontale plutôt que crête algale car les algues n’y prospèrent guère. Ce

mode peu battu explique, d’une part l’absence d’espèces de mode battu comme

Turbo setosus et Patella stellaeformis (caractéristiques et abondantes de plu¬

sieurs récifs de Fangataufa), et d’autre part l’absence de rupture franche entre

zone frontale et platier. Mieux encore, les espèces présentes sur le platier le

sont également dans la partie interne de la zone frontale, mais avec de plus

faibles densités de peuplement toutefois. Toutes les espèces caractéristiques du

platier colonisent cette zone dans toute sa longueur généralement. La zone

supérieure est extrêmement pauvre en espèces puisqu’une seule y fut récoltée

régulièrement : Nerita plicata. Le mode peu battu et, corrélativement, la faible

importance des embruns ne favorisent guère la présence et l’abondance de deux

autres espèces habituelles de cette zone : Tectarius grandinatus et Littorina

coccinea.

Du point de vue qualitatif, ce mode peu battu permet la présence sur les

— 540 —

récifs extérieurs d’espèces caractéristiques des eaux plus calmes du lagon, phé¬

nomène également mis en évidence à Fangataufa, lors de l’étude du récif de

Manchot.

Les récifs extérieurs étudiés sont face à l’est, au nord et à l’ouest, donc bien

dispersés sur le récif barrière des îles Gambier et s’ils sont tous trois d’un mode

non battu, cela tient vraisemblablement à l’existence d’une plateforme en pente

douce au-delà de la zone frontale. Cette plateforme coupe la houle océanique

qui déferle sur la zone frontale avec beaucoup moins de puissance que dans les

atolls où la pente externe est voisine de 45°.

Fig. 6. — Schéma général bionomique des Mollusques sur les récifs extérieurs d’îlots du récif barrière

des îles Gambier.

3. Données quantitatives générales

Sur deux des récifs étudiés (Tepapuri et Tekava), Vermetus maximus est

l’espèce dominante, si l’on considère les nombres d’individus comme les biomasses ;

pour le troisième récif (Tenoko), elle n’est dominante que pour les biomasses.

En seconde position de dominance, vient très fréquemment Chama imbricata.

Donner des résultats totaux en incluant ces deux espèces reviendrait à négliger

presque totalement les autres. Pourtant si les Vermetus et les Chama sont abon¬

dants sur les récifs des Gambier, ce n’est pas un phénomène général pour tous

les récifs extérieurs déjà étudiés ; à Fangataufa notamment certains en sont

dépourvus. D’autre part, même en faible dominance numérique, ces espèces

sont immédiatement dominantes en biomasses par leur taille. Aussi paraît-il

nécessaire d’exprimer conjointement aux résultats totaux, des résultats excluant

Vermetus et Chama pour comparer de manière plus détaillée la richesse des

différents récifs. Le tableau A donne, par récif, le nombre total d’individus

récoltés dans chaque radiale ainsi que la biomasse décalcifiée. Les densités,

en nombre d’individus, restent relativement faibles. Les biomasses sont loin

d’être négligeables à Tepapuri et Tekava, si l’on tient compte des deux espèces

— 541 —

précédentes, mais en les excluant, on obtient des valeurs qui, bien que variant

du simple au double (0,42 g/m2 à Tekava et 0,81 g/m2 à Tepapuri), restent du

même ordre de grandeur. Comparativement aux résultats obtenus sur les récifs

extérieurs de l’atoll de Fangataufa, plusieurs faits doivent être signalés concer¬

nant les récifs des Gambier :

— les densités en nombre d’individus sont plus faibles (1,6 à 3,2 aux Gambier contre

2,9 à 4,2 à Fangataufa) ;

— les biomasses moyennes au mètre carré sont plus fortes, ce qui est dû à l’abondance

de Vermetus maximus sur les récifs Gambier : biomasse moyenne maximale 51,5 g/m2

aux Gambier contre 12,3 à Fangataufa.

— en excluant Vermetus et Chaîna, les densités en nombre d’individus et les bio¬

masses moyennes sont plus faibles aux Gambier qu’à Fangataufa :

Nombre d’individus 0,7 à 1,6/m2 aux Gambier, contre 2,5 à 4,2 à Fangataufa ;

biomasses moyennes 0,4 à 0,8 g/m2 aux Gambier, contre 2,0 à 4, 1 à Fangataufa.

Tableau A. — Données quantitatives générales

sur les Mollusques des trois récifs extérieurs d’îlots prospectés.

Ces comparaisons sont intéressantes car les deux îles se situent sensiblement

à la même latitude mais il s’agit dans le premier cas de récif extérieur d’un atoll

et dans l’autre du récif barrière d’une île haute volcanique. Cette comparaison

des peuplements se résume en fait à une très grande abondance et à une forte

dominance de Vermetus maximus sur les récifs des Gambier — récif barrière

d’île haute — par rapport à ceux de Fangataufa-atoll, abondance qui n’est pas

sans rapport avec le mode des récifs étudiés qui ne sont jamais très battus,

ce qui limite d’autant l’installation d’autres espèces et permet la prospérité de

Vermetus. Ce mode plus calme, que nous avons constaté tant par la morphologie

des récifs, et notamment celle de la zone frontale, que par la nature des peuple¬

ments, s’explique par l’existence d’une plateforme externe en pente douce, qui

coupe la houle océanique, alors qu’à Fangataufa, la pente externe est voisine

de 45° et que les récifs sont plus battus. La morphologie récifale réglant dans

une certaine mesure les conditions hydrodynamiques influe donc sur la richesse

en nombre d’espèces, en nombre d’individus et en biomasse des Mollusques

des récifs extérieurs.

— 542 —

Summary

Three outer reefs front of the océan and along emerged islands from the barrier of

Gambier Islands hâve been sampled for quantitative investigations. Serial stations

were established along transects for Molluscs distribution analyses. Forty-three spe-

cies of Molluscs hâve been colleeted and their occurence and dominance hâve been

studied. Results are expressed as number of individuals and decalcified biomass.

An overall pattern of faunal distribution is given. Numerical results obtained from

these reefs of volcanic islands are compared to atoll outer reefs. Ofî the outer edge

of the Gambier barrier reef, hydrodynamic conditions are reduced by a gently sloping

shelf which Controls the distribution and establishment of molluscan species.

Laboratoire de Biologie Marine et de Malacologie

École Pratique des Hautes Études

Laboratoire de Malacologie

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pp. 115-119.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2» Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 543-548,

NOUVELLES OBSERVATIONS

SUR LA FAUNE DE BRYOZOAIRES

DE SAINT-MARTIN-DE-BRÉHAL ( MANCHE )

Par E. BUGE et J. LESSERTISSEUR

Dans une publication précédente (Buge et Lessertisseur, 1968), nous

avons donné un aperçu de la faune bryozoologique marine de deux localités

situées au nord de Granville : Saint-Martin-de-Bréhal et Agon-Coutainville

(Manche). Au cours du printemps et de l’été 1969, nous avons pu faire de nou¬

velles récoltes sur la plage de Saint-Martin-de-Bréhal. Ces récoltes, notamment

celles du mois d’avril, ont été effectuées après des tempêtes assez fortes et nous

ont livré du matériel (coquilles de Gastropodes) provenant de profondeurs plus

grandes que celui décrit en 1968.

Nous avons ainsi retrouvé un certain nombre d’espèces signalées dans notre

note précédente. Parmi celles-ci, trois formes dominent par leur abondance :

Eleclra pilosa (Linné) sur Algues, Conopeum réticulum, (Linné) (très commune

sur Gastropodes et surtout Lamellibranches) et Escharoides coccinea (Abild-

gaard).

Mais, de plus, nous avons pu récolter neuf nouvelles espèces, dont deux Cté-

nostomes, ainsi qu’une Flustre, forme assez couramment rejetée sur ces plages,

mais seulement après les tempêtes.

Pour chaque espèce non étudiée en 1968, nous donnerons les indications

bibliographiques nécessaires à son identification ou relatives à sa distribution,

ainsi que sa répartition géographique sur les côtes françaises de la Manche.

Ordre des CYCLOSTOMATA Busk, 1852

Famille des Crisiidae Johnston, 1847

Crisia eburnea (Linné, 1758)

1880 — Crisia eburnea (Linné) : Hincks, p. 420, pl. 56, fig. 5-6, fig. 21 dans le texte.

C’est la deuxième espèce de Crisie signalée dans la région de Granville. Elle

est représentée par un petit zoarium fixé sur une Algue. Elle se distingue immé¬

diatement de l’espèce étudiée dans la note précédente, C. denticulata (Lamarck),

par ses entrenœuds beaucoup plus courts (toujours moins de 10 zoécies) et ses

joints de couleur plus claire.

Espèce assez commune dans la Manche, de la zone des marées jusque dans

— 544 —

<les eaux profondes (300 mètres). Citée de Roscofï et Dinard (abondante), du

Cap de la Hague. La collection Canu en contient quelques exemplaires prove¬

nant de Wissant (Pas-de-Calais).

Ordre des CTENOSTOMATA Busk, 1852

Famille des Vesiculariidae Hincks, 1880

Amathia lencLigera (Linné, 1767)

1877 — Serialaria lendigera (Linné) : Joliet, p. 103.

1880 — Amathia lendigera (Linné) : Hincks, p. 516, pl. 74, fig. 7-10.

1951 — Amathia lendigera (Linné) : Echalier et Prenant, p. 26.

1956 — Amathia lendigera (Linné) : Prenant et Bobin, p. 280, fig. 122-1 II, 124.

Une petite colonie bien caractéristique fixée sur une Algue brune. D’après

Prenant et Bobin, l’espèce est commune sur les côtes françaises de la Manche.

Les seules citations précises sont celles de Joliet, et d’ÉcHALiER et Prenant

(Roscofï). Balavoine ne semble pas l’avoir recueillie à Dinard. Calvet ne l’a

pas découverte dans les matériaux de Cadeau de Kerville. Hincks ne signale

pas sa présence aux îles Anglo-normandes.

Famille des Flustrellidridae Bassler, 1953

Flustrellidra hispida (Fabricius, 1780)

1880 — Flustrella hispida (Fabricius) : Hincks, p. 506, pl. 72, fig. 1-5.

1901 — Flustrella hispida (Fabricius) : Calvet, p. 206, 274.

1951 — Flustrella hispida (Fabricius) : Echalier et Prenant, p. 23.

1956 — Flustrella hispida (Fabricius) : Prenant et Bobin, p. 186, fig. 75-76.

1957 — Flustrellidra hispida (Fabricius) : Balavoine, p. 54.

Nous avons récolté un zoarium de cette espèce fixé sur une fronde de Fucus.

Espèce commune dans la Manche, elle est signalée de Roscofï (sur tous substra-

tums), de Dinard (sur Fucus), et Calvet l’a découverte sur des Algues dans la

région du Cap de la Hague et aux îles Saint-Marcouf.

Le terme générique de Flustrella créé par Gray en 1848 ne peut être utilisé,

puisque Ehrenberg avait déjà proposé en 1839 un genre Flustrella pour un

Bryozoaire crétacé. Nous adoptons ici le terme de Flustrellidra proposé par

Bassler en 1953 en remplacement de celui de Gray.

— 545

Ordre des CHEILOSTOMATA Busk, 1852

Famille des Electridae Stach, 1937

Electra monostachys (Busk, 1854)

1880 — Membranipora monostachys Busk : Hincks, p. 131, pl. 17, fig. 3-4, pi. 18,

fig. 1-2.

1951 — Electra hastingsae Marcus : Lchalier et Prenant, p. 7.

1966 — Electra hastingsae Marcus : Prenant et Bobin, p. 150, fig. 42.

1969 — Electra monostachys (Busk) : Ryland, p. 213.

En étudiant de nouvelles récoltes d’ Electra pilosa (Linné) (cf. Buge et Lesser-

tisseur, 1968, p. 603), qui nous ont notamment permis d’observer un spécimen

particulièrement typique de la variété « à trois épines » de Hincks (pl. 23, fig. 4),

nous avons été conduits à réexaminer le matériel récolté en 1967 à Agon-Cou-

tainville. Une des colonies de cette localité, fixée sur un galet, nous avait paru

en 1967 si aberrante que nous l’avions dénommée « Electra sp. ».

Nous avons repris l’étude de ce spécimen et nous pensons pouvoir l’attribuer

à l’espèce de Busk, dont il possède les caractères les plus importants : croissance

zoariale particulière avec travées rayonnantes uni- ou bisériées, gymnocyste

lisse pratiquement sans pores, présence fréquente de zoécies imparfaites de

petite taille (zoécies avortées ?, « aviculaires » de Busk).

Ryland a montré en 1969 que la création d’un nouveau terme spécifique

par Marcus était injustifiée. Cette espèce, par son développement zoarial et

la présence de nombreuses zoécies imparfaites, n’est pas sans rappeler certaines

formes du genre Mystriopora Lang, 1915.

Bien que E. monostachys ait une vaste répartition géographique actuelle (du

Danemark à la Méditerranée et sur le littoral atlantique et pacifique des Amé¬

riques), elle est rare sur les côtes françaises de la Manche où elle n’était signalée

que de Roscoff par Echalier et Prenant, comme « exceptionnelle ».

Famille des Flustridae Smitt, 1867

Flustra foliacea (Linné, 1758)

1880 — Flustra foliacea (Linné) : Hincks, p. 115, pl. 14, fig. 10, pl. 16, fig. 1, 1 a-b.

1901 — Flustra foliacea (Linné) : Calvet, pp. 208-275,.

1951 — Flustra foliacea (Linné) : Échalier et Prenant, p. 7.

1957 — Flustra foliacea (Linné) : Balavoine, p. 58.

1966 — Flustra foliacea (Linné) : Prenant et Bobin, p. 169, fig. 48 I-II, 49.

Comme nous l’écrivions en 1968 (p. 599), des Flustres sont fréquemment

rejetées après les tempêtes sur les plages étudiées. Nous avons pu recueillir sur

celle de Saint-Martin-de-Bréhal plusieurs belles colonies de Flustra foliacea, cer¬

taines ovicellées.

35

546

L’espèce, bien que considérée comme très commune sur les côtes de la Manche

par Hincks et Prenant et Bobin, n’avait pas été récoltée à Granville par

Cadeau de Kerville. Echalier et Prenant n’en signalent que peu d’exem¬

plaires à Roscofî. Par contre Balavoine (en 1955) et l’un de nous (E. B.), quelques

années auparavant, en avaient recueilli de nombreux spécimens rejetés sur les

plages de Dinard et de Saint-Malo-Paramé. La densité de son peuplement n’est

peut-être pas très élevée, ce qui expliquerait sa relative rareté dans les dragages.

Par contre la robustesse et la légèreté de ses colonies font qu’elle est assez cou¬

ramment rejetée sur les plages pendant les tempêtes.

Famille des Cribrilinidae Hincks, 1880

Cribrilina punctata (Hassal, 1841)

1880 — Cribrilina punctata (Hassal) : Hincks, p. 190, pl. 26, fig. 1-2, 4 ( non pl. 24,

fig. 3, pl. 26, fig. 3 = C. cryptoecium Norman).

1951 — Cribilina (sic) punctata (Hassal) : Echalier et Prenant, p. 13.

1957 — Cribrilina punctata (Hassal) : Balavoine, p. 60.

1966 — Cribrilina punctata (Hassal) : Prenant et Bobin, p. 581, fig. 202.

1969 — Cribrilina punctata (Hassal) : Ryland, p. 217.

Cette espèce est extrêmement variable, et Norman en a séparé dès 1903

une autre espèce, C. cryptoecium, qui s’en distingue essentiellement par la struc¬

ture de son ovicelle. Nos spécimens ne sont pas très typiques et paraissent

appartenir à la variété de Hincks avec costules plus accentuées et umbo central,

ovicelle plus orné portant parfois un aviculaire.

C. punctata est signalée comme abondante dans la Manche par Hincks et

Prenant et Bobin. Elle est cependant relativement rare sur les côtes du Coten¬

tin puisque Calvet ne l’a pas découverte dans les dragages de Gadeau de

Kerville. Hincks la cite de Guernesey. Enfin, Balavoine n’en a découvert

qu’une petite colonie dans la région de Dinard. Nous en avons personnellement

récolté une demi-douzaine de spécimens sur Ostrea et Gastropodes.

Famille des Hippophoidae Busk, 1859

Chorizopora brongniarti (Savigny-Audouin, 1826)

1880 — Chorizopora brongniarti (Audouin) : Hincks, p. 224, pl. 32, fig. 1-4.

1901 — Chorizopora brongniarti (Audouin) : Calvet, p. 269, 275.

1957 — Chorizopora brongniarti (Audouin) : Balavoine, p. 61.

Nous avons récolté cinq colonies de cette belle espèce fixée sur des valves

de Lamellibranches ( Ostrea et Venus) ou des tests de Buccins. C. brongniarti

est l’une des espèces de Bryozoaires les plus abondantes dans la Manche occi¬

dentale, mais semble être très rare dans la zone de découvrement des marées.

547 —

Famille des Microporeihdae Hincks, 1880

Microporella ciliata (Pallas, 1766)

1880 — Microporella ciliata (Pallas) : Hincks, p. 206, pl. 28, fig. 1-8.

1901 — Microporella ciliata (Pallas) : Calvet, pp. 207, 269.

Espèce fixée, à Saint-Martin-de-Bréhal, sur des valves d’Huîtres. Elle est

abondante dans la Manche : Roscofï, Dinard, région de Granville, Cap de la

Hague, Carolles et Saint-Vaast-la-Hougue (coll. Canu, nombreux spécimens

sur Algues), Calais (coll. Canu).

Famille des Escharellidae Levinsen, 1909

Escharella variolosa (Johnston, 1838)

1880 — Mucronella variolosa (Johnston) : Hincks, p. 366, pl. 51, fig. 3-7.

1901 — Mucronella variolosa (Johnston) : Calvet, p. 268.

1951 — Mucronella variolosa (Johnston) : Echalier et Prenant, p. 19.

1955 — Mucronella variolosa (Johnston) : Balavoine, p. 31.

1969 — Escharella variolosa (Johnston) : Ryland, p. 227.

Nous avons découvert sur la plage de Saint-Martin-de-Bréhal un zoarium

ovicellé de cette belle espèce, encroûtant l’intérieur d’un test de Buccin. Hincks

déclare que l’espèce vit sur les pierres et les coquilles « en eaux profondes »,

citant des profondeurs de 70 à 90 mètres. Sur les côtes françaises de la Manche,

elle peut vivre à des profondeurs beaucoup plus faibles : « à la grève » à Roscofï

(Echalier et Prenant), 4 à 12 m (Balavoine), moins de 15 mètres (Calvet).

Il y a dans la collection Canu de nombreux spécimens provenant d’Étretat

(Seine-Maritime), où ils sont fixés sur des valves de Lamellibranches (essentielle¬

ment Glycymeris).

Le nombre total d’espèces recueillies à Saint-Martin-de-Bréhal passe donc

de 16 à 24, et celui des espèces de la région de Granville (Granville, îles Chausey,

Saint-Martin-de-Bréhal, Agon-Coutainville) de 30 à 36. Il reste encore faible

par rapport aux chiffres connus des régions de Dinard et de Roscofï. Il ne pour¬

rait sans doute être sensiblement augmenté que par des dragages permettant

de récolter des formes plus profondes qui ne sont pas normalement rejetées

sur les plages : il en est ainsi des espèces fixées sur des roches et vivant à quelques

mètres au-dessous du niveau des plus basses mers.

Laboratoires de Paléontologie

et d' Anatomie comparée du Muséum

BIBLIOGRAPHIE

Balavoine, P., 1955. — Bryozoaires récoltés en avril 1955 dans la région de Dinard

et de Saint-Malo. Bull. Lab. marit. Dinard , 41, pp. 27-33.

— 1957. — Nouvelle contribution à l’étude des Bryozoaires de la région de Dinard

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— 548 —

Buge, E., et J. Lessertisseur, 1968. — Sur quelques Bryozoaires marins actuels

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Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 3, pp. 597-611, 1 fig.

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Polyzoa » by T. FIincks (1880). Bull. brit. Mus. nat. Hist., 17, 6, pp. 207-260,

4 fig.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 549-565.

U ANATOMIE DU TUBE DIGESTIF

DANS LA PHYLOGÉNIE ET LA SYSTÉMATIQUE

DES CHAETOGNATHES

Par Serge DALLOT

En examinant la liste des caractères utilisés en taxinomie des Chaetognathes,

j’ai été frappé par la rareté des références précises concernant la structure du

tube digestif, alors que deux types très différents d’organisation sont décrits

dans la littérature. On distingue en effet un type simple, très répandu dans

l’ensemble du phylum, et un type plus complexe, caractérisé par la présence de

cellules vacuolisées volumineuses dans les parois de l’intestin. L’étude anato¬

mique de 40 espèces du groupe va permettre d’apprécier l’importance taxino¬

mique et phylogénétique de cette distinction.

I. — Rappels sur la structure du tube digestif

A. Le type simple

On sait classiquement (Parry, 1944) que le tube digestif des Chaetognathes

débute par un court œsophage situé dans la tête et se poursuit dans le tronc

par un intestin rectiligne. L’anus, sans sphincter, est situé à proximité du septum

transversal qui sépare le tronc de la queue. L’intestin est soutenu dans la cavité

cœlomique par deux mésentères longitudinaux fenestrés, l’un dorsal, l’autre

ventral ; il est enveloppé dans un mince feuillet mésodermique musculaire. La

paroi endodermique de l’intestin est formée par un épithélium monostratifié

composé de cellules de tailles à peu près semblables qui appartiennent à deux

catégories différentes : des cellules glandulaires sécrétrices à granules éosino¬

philes et des cellules absorbantes, surtout abondantes dans la région postérieure

de l’intestin. Cette structure relativement simple a été reconnue par Parry

dans les genres Spadella Langerhans, 1880, et Sagitta Quoy et Gaimard, 1827.

A ce jour, aucune étude cyto-physiologique en microscopie électronique n’est

venue compléter ces connaissances très succinctes.

B. Le type vacuolisè

L’intestin de Sagitta minima (Grassi, 1883), étudié par Doncaster (1902) et

par Ghirardelli (1950), présente par rapport au type précédent les particu¬

larités suivantes :

A son début, contre le septum céphalique, il montre deux diverticules latéraux for¬

més par des cellules sécrétrices (mais de tels diverticules peuvent se rencontrer dans

le type simple) ; postérieurement, et jusqu’à la zone rectale, les cellules de ce type se

retrouvent à proximité des mésentères en formant deux bandelettes longitudinales

— 550

étroites ; entre celles-ci, les parois latérales de l’intestin sont constituées par de très

grosses cellules, dont presque tout le volume est occupé par une vacuole turgescente,

disposées sur une seule rangée ; la lumière intestinale est rendue virtuelle par l’affron¬

tement longitudinal des parois internes des cellules vacuolisées qui se font face.

Cette structure particulière, toujours bien visible par transparence, est cons¬

tamment présente même chez les plus jeunes formes (1 mm) et n’a certainement

pas un caractère pathologique — pour Ghirardelli il s’agirait d’une dégé¬

nérescence — ; elle est compatible avec une alimentation qualitativement et

quantitativement normale pour un Chaetognathe prédateur. L’aspect vide du

tube digestif observé par Ghirardelli aussi bien chez les exemplaires fixés

que chez les animaux vivants est simplement dû à la rapidité du transit alimen¬

taire et à l’inhibition de la prédation après le traumatisme de la capture : il

est facile d’observer des proies en cours de digestion chez des organismes fixés

précocement.

Sagitta minima est-elle la seule espèce à posséder une telle structure intesti¬

nale et, sinon, quelle est la valeur systématique de ce caractère ?

En majorité les systématiciens ont négligé l’observation du tube digestif à

l’exception de la recherche des diverticules antérieurs considérés comme un

caractère important. Les cellules vacuolisées ont souvent été vues chez plusieurs

espèces, et mal interprétées depuis Grassi (1883). Pour cet auteur il existe chez

S. minima des cloisons mésentériques transversales qui relient l’intestin aux

parois du corps (il s’agit évidemment des membranes affrontées des cellules

vacuolisées successives vues de profil). L’absence d’étude histologique et la

difficulté fréquente de l’observation directe de l’intestin à travers la paroi du

corps obscurcie par le fixateur ont rendu possible la persistance de cette méprise.

IL — Matériel et méthode

Michael (1911), Tokioka (1940), Thompson (1947), Fuhnestin (1959),

Neto (1961), pour S. planctonis, Tokioka (1942) pour S. tropica, Alvarino

(1959) pour S. elegans et S. decipiens ont publié diverses remarques sur la mor¬

phologie du tronc ou de l’intestin des espèces précédentes, correspondant d’ailleurs

à des interprétations correctes ou non, qui permettaient de penser que S. minima

n’était pas seule à posséder un intestin de type vacuolisé.

Pour vérifier cette hypothèse j’ai examiné le tube digestif du plus grand

nombre possible d’espèces de Chaetognathes. Lorsque cela était possible j’ai

observé les animaux vivants ; sur les exemplaires fixés j’ai complété l’étude

morphologique classique par des dissections et des coupes épaisses effectuées

au rasoir à main. Ce travail n’a pas d’autre ambition que de dégager les grands

traits de l’anatomie comparée de l’intestin des Chaetognathes et de les confron¬

ter aux opinions qui prévalent actuellement sur la systématique et la phylogénie

du groupe.

Les 31 espèces suivantes, appartenant à cinq genres différents, ont un intestin

démuni de cellules vacuolisées, permanentes et de grandes tailles :

Eukrohnia hamata (Môbius, 1875) ; E. fowleri Ritter-Zahony, 1909

Spadella cephaloptera (Busch., 1851)

Pterosagitla draco (Krohn, 1853)

Krohnitta subtilis (Grassi, 1881) ; K. pacifica (Aida, 1897)

— 551

Sagitta bedfordii Doncaster, 1902 ; S. bipunctata Quoy et Gaimard, 1827 ;

crassa Tokioka, 1938 ; S. enflata 1 (Grassi, 1881) ; <S. ferox Doncaster, 1902 ;

S. friderici Ritter-Zahony, 1911 ; S. gazellae Ritter-Zahony, 1909 ; S. hexaptera

d’Orbigny, 1834 ; S. helenae Ritter-Zahony, 1910 ; S. hispida Conant, 1895 ;

S. lyra Krohn, 1853 ; S. macrocephala Fowler, 1905 ; S. maxima Conant, 1896 ; S.

nagae Alvarino, 1967 ; S. neglecta Aïda, 1897 ; S. pacifica Bieri, 1957 ; S. peruviana

Sund, 1961 ; S. pseudoserratodentata Tokioka, 1939 ; S. pulchra Doncaster, 1902 ; S.

regularis Aïda, 1897 ; S. robusta Doncaster, 1902 ; S. serratodentata Krohn, 1853 ; S.

setosa Müller, 1847 ; S. tasmanica Thompson, 1947 ; S. tokiokai Alvarino, 1967.

J’ai trouvé un intestin de type vacuolisé chez les 9 espèces suivantes, toutes

du genre Sagitta :

S. bedoti Béraneck, 1895 ; S. decipiens Fowler, 1905 ; 5. elegans Verill, 1873 ; S.

megalophthalma Dallot et Ducret, 1969 ; S. marri David, 1956 ; S. minirna Grassi,

1881 ; S. neodecipiens Tokioka, 1959 ; S. planctonis Steinhaus, 1896 ; S. zetesios Fowler,

1905. Il faudrait ajouter à cette liste S. tropica Tokioka, 1942, que je n’ai pu examiner :

la description originale et le dessin qui l’accompagnent permettent de l’y ranger sans

ambiguïté.

Je remercie chaleureusement les chercheurs français et étrangers dont les

envois m’ont permis de réaliser cette étude : Madame M. L. Furnestin,

MM. P. M. David, R. Fenaux, S. Frontier, M. R. Reeve, M. Steyaert.

III. — Anatomie comparée des intestins de type vacuolisé

1. Sagitta zetesios

Chez cette espèce bathyplanctonique de grande taille, les cellules vacuolisées forment

deux massifs latéraux saillants dans la lumière qu’ils obstruent partiellement, du septum

céphalique à l’anus. Ils sont unis dorsalement et ventralement par deux larges bandes

d’épithélium peu élevé, constitué par de petites cellules au cytoplasme granuleux qui

contient souvent des globules lipidiques. Les diverticules antérieurs notés par les auteurs

ne correspondent qu’à l’élargissement brusque du tube digestif en arrière de l’œsophage,

provoqué par l’apparition des cellules vacuolisées volumineuses. Ces dernières sont

hautes, étroites, prismatiques ; sur une coupe transversale on en compte une vingtaine

de chaque côté ; elles sont donc en disposition polysériée par opposition à la disposition

1. De nombreux auteurs ont utilisé l’orthographe émendée inflata, Ritter-Zahony, 1908 : Bai -

dasseroni, Germain et Joubtn, Scaccini et Ghirardelli, Ramui.t et Rose, Ghirardei.li, ITamon,

Rose, de Beauchamp, Kinzen, Furnestin, Ducret. Ils justifient la modification de l’orthographe

originale 5. enflata (Grassi, 1881), en considérant que si « enfiata » existe en italien, le verbe latin e; t

inflare, et enflata est alors une latinisation incomplète, un barbarisme (de Beauchamp, 1960). Giiirar-

delli, 1968, partisan de l’émendation invoque le Code international de Nomenclature, articles 19,

32 et 33.

La lecture du code montre au contraire qu’il faut conserver enflata. En effet une émendation est

justifiée seulement si l’orthographe originale est reconnue incorrecte, article 33 a (z) ; l’article 32 définit

ce qu’est une orthographe originale incorrecte :

— elle contrevient au moins à une des dispositions obligatoires des articles 26 à 30, ou,

— elle contient manifestement une erreur d’inadvertance ( lapsus calami, erreur de copie ou d’im¬

pression).

Or, les articles 26 à 30 ne s’appliquent pas ici (26 : les noms composés. 27 : les signes diacritiques.

28 : initiales majuscules ou minuscules. 29 : formation des noms du groupe-famille. 30 : accord en

genre grammatical). Il n’y a certainement pas erreur d’inadvertance car Grassi a constamment utilisé

enflata dans toutes ses publications ; d’ailleurs l’article 32 a (ii) spécifie sans ambiguïté qu’une latini¬

sation impropre (et c’est bien ce dont il s’agit) n’est pas une erreur d’inadvertance. En conclusion,

enflata est l’orthographe correcte, l’émendation de Ritter-Zahony est utilisable comme synonyme

objectif.

552

monosériée observée chez S. minirna (fig. 1). A l’extrémité postérieure de l’intestin,

les bandes dorsales et ventrales de petites cellules se rejoignent, formant une bandelette

rectale étroite, adjacente au septum transversal et entourant vent râlement l’anus

(fig- 2).

D

Fig. 1 . — Coupe transversale du tronc de S. zetesios, un peu en arrière du ganglion ventral, c : cœlome,

cl : collerette ; L : lumière intestinale ; v : cellule vacuolisée ; ov : ovaire ; 1) : côté dorsal. La plu¬

part des cellules vacuolisées suit coupées obliquement d’où l’impression de stratification.

Fig. 2. — 5. zetesios : région postérieure de l’intestin en vue oblique, an : anus ; bd et bv : bandelettes

dorsales et ventrales.

Fig. 3. — S. planctonis : coupe transversale du tronc passant par les nageoires antérieures.

2. Sagitta planctonis

Très proche de l’espèce précédente, S. planctonis possède un intestin tout à fait

comparable mais avec des cellules vacuolisées relativement plus grosses et moins nom¬

breuses ; les bandelettes dorsales et ventrales d’épithélium banal sont aussi plus étroites

que chez S. zetesios (fig. 3).

3. Sagitta marri

Les cellules vacuolisées sont peu nombreuses — 6 séries de chaque côté en moyenne

— et proportionnellement encore plus volumineuses que chez S. planctonis (fig. 4 a

et b). Les bandelettes dorsales et ventrales sont réduites à d’étroites gouttières ; la

lumière intestinale est obstruée par l’affrontement des cellules vacuolisées turgescentes

comme chez S. minima. L’élargissement antérieur de l’intestin est formé par de petites

cellules non vacuolisées ; contrairement aux deux espèces précédentes, il existe des

diverticules non seulement morphologiquement mais surtout histologiquement diffé¬

renciés.

— 553 —

b

1 mm

Fig. 4. — S. marri, a : coupe transversale passant entre les deux paires de nageoires ; b : intestin vu de

profd.

4. Sagitta bedoti

Cette région antérieure démunie de cellules vacuolisées se retrouve ici remarquable¬

ment allongée sans donner lieu à des diverticules. L’intestin s’accroît brusquement

en largeur en arrière de cette zone avec l’apparition des cellules vacuolisées.

Cela me conduit à distinguer la notion d’intestin antérieur de celle de diverticule.

Le terme diverticule s’appliquera aux évaginations antérieures de l’intestin des Chae-

tognathes indépendamment de leur structure, simple ou vacuolisée ; celui d’intestin

antérieur impliquera une structure histologique particulière, l’intestin antérieur non

vacuolisé précédant toujours une région vacuolisée (fig. 5).

L’intestin antérieur de S. bedoti précède donc un intestin moyen vacuolisé polysérié

analogue à celui de S. marri. Contrairement aux espèces déjà citées, les cellules vacuo¬

lisées ne s’étendent pas à proximité immédiate de l’anus ; la jonction postérieure des

bandes longitudinales de cellules banales est développée sur chacune des parois laté¬

rales de l’intestin formant un intestin postérieur non vacuolisé, très caractéristique

(fig. 7 c).

5. Sagitta elegans

Son intestin se compose également de trois régions successives. L’intestin antérieur

forme une paire de diverticules, il est bien développé de même que l’intestin postérieur.

La structure de l’intestin moyen est variable suivant la taille des individus : les jeunes

d’une taille inférieure à 8-10 mm, toujours immatures (stade I ou II), ont un intestin

moyen monosérié qui ne diffère de celui de S. minima que par sa longueur relative

plus faible (en particulier l’intestin postérieur est peu développé chez S. minima).

Les cellules vacuolisées se cloisonnent au cours de la croissance, leur nombre augmente

tandis qu’elles se disposent progressivement en plusieurs séries longitudinales (fig. 6 a

et b) ; l’intestin antérieur et l’intestin postérieur s’allongent.

On peut s’étonner que cette structure très facile à voir n’ait jamais été étudiée alors

que S. elegans a fait l’objet de très nombreux travaux écologiques.

— 554 —

Fig. 5. — Différents types d’extrémités antérieures de l’intestin chez les Chaetognathes.

a : diverticules formés par des cellules vacuolisées (5. zetesios, S. planctonis) ; b : intestin antérieur

non vacuolisé formant des diverticules et précédant l’intestin vacuolisé (S. marri , S. minima ,

S. elegans, S. decipiens, S. neodecipiens) ; c : diverticules antérieurs pour un intestin de type simple

[S. ferox, S. hispida, S. neglecta , etc.) ; d : intestin antérieur non vacuolisé ne formant pas de diver¬

ticules (S. bedoti, S. mégalo phthalma) . Le type le plus répandu, structure simple sans diverticules,

n’a pas été représenté.

— 555 —

6. Sagitta megalophthalma

La structure de son intestin a déjà été décrite (Dallot et Ducret, 1969). L’intestin

antérieur, sans diverticules, et l’ intestin postérieur sont remarquablement allongés.

L’intestin moyen polysérié (il y a trois ou quatre séries latérales de cellules vacuolisées)

ne représente plus que les deux tiers de la longueur totale de l’intestin ; les bandelettes

dorsales et ventrales non vacuolisées sont larges, la lumière intestinale reste béante.

Fig. 6. — S. elegans : coupe transversale du tronc passant entre les deux paires de nageoires latérales,

a : jeune individu à intestin moyen monosérié ; b : individu plus âgé à intestin moyen polysérié.

7. Sagitta neodecipiens

Son intestin est très semblable à celui de S. minima. Cette particularité explique

la confusion de Grassi (1883) qui, dans sa première description de S. minima , inclut

certains exemplaires ayant des caractères spéciaux : « mi sono imbattuto in due esem-

plari délia minima... », qui sont manifestement des neodecipiens immatures, par ailleurs

abondantes à Messine.

L’intestin antérieur forme des diverticules, l’intestin moyen est monosérié ; l’intes¬

tin postérieur est d’importance variable, parfois aussi réduit que chez S. planctonis

avec seulement un élargissement triangulaire postérieur des bandelettes dorsales et

ventrales, parfois bien caractérisé sur les faces latérales de l’intestin mais sur une courte

longueur.

Chez certains individus on observe des interruptions dans la continuité des cellules

vacuolisées, les bandelettes dorsales et ventrales se réunissant localement. Il en résulte

une réduction souvent importante du volume vacuolaire total. J’ai constaté que ce

phénomène pouvait se présenter chez d’autres espèces comme S. zetesios, S. decipiens

et S, minima ; il semble plus fréquent chez les organismes âgés,

— 556 —

8. Sagitta decipiens

L’intestin antérieur forme des diverticules, il est bien développé, ainsi que l’intes¬

tin postérieur. L’intestin moyen est monosérié ; les cellules vacuolisées n’atteignent

pas en général l’importance relative qu’elles affectent chez S. neodecipiens .

IV. — Structure intestinale et phylogénie

Est-il possible d’ordonner les différents types d’intestins vacuolisés de manière

à dégager les lignées évolutives les plus probables ?

Dans l’ensemble de la série, le fait le plus important semble être l’existenee

de subdivisions transversales. L’intestin est vacuolisé du septum céphalique à

l’anus chez S. zetesios et S. planctonis ; chez S. marri est différencié un intestin

antérieur non vacuolisé ; en plus de celui-ci, se développe chez les autres espèces

un intestin postérieur parfois considérable ( S . elegans et S. megalophthalma )

(fig. 7). Il est difficile de déterminer quelle est l’organisation la plus primitive,

de l’intestin vacuolisé généralisé ou de l’intestin segmenté à région moyenne

vacuolisée relativement réduite. Résoudre ce problème serait d’une grande

portée, éclairant les relations phylogénétiques entre espèces à intestin simple

et espèces à intestin vacuolisé ; mais nous ne savons rien des modalités de la

différenciation de l’intestin vacuolisé au cours du développement embryonnaire

et larvaire, ni de la cyto-physiologie comparée du tube digestif, tandis que nos

connaissances anatomiques sont insuffisantes. Cependant, comme nous le ver¬

rons plus loin, la confrontation des structures intestinales avec d’autres carac¬

tères permet d’obtenir un début de réponse.

Remarquons que la prise en considération des diverticules intestinaux, classi¬

quement utilisée pour la recherche des affinités, ne peut nous être ici d’aucun

secours puisque ce ne sont pas des organes homologues chez toutes les espèces.

Si l’on examine les cellules vacuolisées elles-mêmes, on constate que les varia¬

tions du volume cellulaire moyen des différentes espèces sont beaucoup moins

importantes que les variations du volume relatif qui s’exprime dans les diverses

dispositions mono ou polysériées. Les espèces monosériées sont parmi les plus

petites : S. tropica, 7 mm ; S. minima, 10 mm ; S. neodecipiens, 13 mm ; S. deci¬

piens, 16 mm. Sauf S. bedoti, 15 mm 1, les espèces polysériées sont plus grandes :

S. megalophthalma, 21 mm ; S. marri, 28 mm ; S. elegans, 40 mm ; S. planctonis,

37 mm ; S. zetesios, 43 mm. Cet ordre, établi pour les tailles maximales observées

jusqu’à présent, reste pratiquement inchangé si l’on tient compte des variations

des tailles de maturité.

Si nous rapprochons ce fait de la modification observée dans la disposition

des cellules vacuolisées au cours du développement de S. elegans, l’origine paedo-

génétique des espèces monosériées apparaît comme une hypothèse défendable.

Chez une ou plusieurs espèces tardivement polysériées l’acquisition précoce de

la maturité sexuelle et l’arrêt de la croissance (sans doute liée également à des

changements dans l’écologie, comme la colonisation d’un milieu plus chaud),

1. Cette exception peut s’expliquer par des différences d’habitat : 5. bedoti est une espèce épiplanc-

tonique des eaux tropicales, tandis que S. decipiens et S. neodecipiens, mésoplanctoniques, vivent à des

températures beaucoup plus basses. On connaît l’importance de la température sur la taille moyenne

de maturité chez les Chaetognathes (McLaren, 1964) ; l’idéal serait de faire les comparaisons à tempé¬

rature égale,

Fig. 7. — Les différents types d’intestins vacuolisés vus de profil (échelles différentes), a : S. mega-

lophthalrna, intestin antérieur sans diverticules, intestin moyen polysérié réduit en longueur, intestin

postérieur très long ; b : S. elegans, intestin antérieur avec des diverticules, intestin moyen poly¬

sérié, intestin postérieur bien développé ; c : S. bedoti, intestin antérieur sans diverticules, intestin

moyen polysérié, intestin postérieur bien développé ; d : S. neodecipiens, intestin antérieur avec des

diverticules, intestin moyen munosérié, intestin postérieur peu développé ; e : S. marri, diverticules

formant l’intestin antérieur, intestin moyen vacuolisé polysérié, intestin postérieur réduit à une

bandelette rectale ; f : S. jdanctonift, pas d’intestin antérieur, intestin vacuolisé formant des diver¬

ticules antérieurs, bandelette rectale.

— 558 —

ont pu fixer la disposition juvénile monosériée. De plus il est intéressant de noter

que les espèces monosériées sont dépourvues de collerette ; lorsqu’il est présent,

cet organe épidermique n’atteint son plein développement qu’avec la maturité

sexuelle et manque souvent complètement chez les jeunes (c’est le cas pour S.

elegans). Le matériel que j’ai étudié, pauvre en très jeunes individus, ne permet

pas de savoir si d’autres espèces que S. elegans montrent un même polymor¬

phisme intestinal lié à l’âge ; pourtant, il semble que S. bedoti et S. megaloph-

thalnia soient polysériées en permanence.

Si le problème des relations phylogénétiques des Chaetognathes avec d’autres

groupes a été depuis très longtemps discuté (voir en particulier Ghirardelli,

1968), par contre peu d’auteurs se sont préoccupés de l’évolution à l’intérieur

même du phylum. Les conceptions classiques restent arbitraires et non fondées

sur l’étude comparée des organes. On admet que la présence d’une seule paire

de nageoires latérales et d’une musculature oblique intracœlomique constituent

des caractères archaïques propres aux genres Eukrohnia, Heterokrohnia, Bathyspa-

della et Spadella (partiellement pour ce dernier dont certains représentants ont

deux paires de nageoires latérales). Tokioka (1965 b) a proposé pour la première

fois 1 un schéma hypothétique applicable aux espèces du genre principal Sagitta

Quoy et Gaimard, 1827, qui représentent l’essentiel du phylum. Il résulte de

son travail que la présence de diverticules intestinaux est un caractère archaïque

ainsi qu’une couronne ciliaire débutant en arrière du niveau des yeux. Je n’adhère

pas à ces conclusions. En effet, nous avons vu que la notion habituelle de diver¬

ticule demandait à être précisée ; de plus, n’est-il pas étonnant que si des diver¬

ticules caractérisent les espèces primitives de Sagittidae, on ne les retrouve pas

chez les genres archaïques Eukrohnia, Heterokrohnia et Bathyspadella ? Ces

remarques ne s’appliquent pas à la couronne ciliaire, cependant doit-on donner

à la place de cet organe une telle importance, indépendamment de toute modi¬

fication structurale, connaissant l’amplitude des variations individuelles qui

l’affectent (Ghirardelli, 1947) ? Par ailleurs des espèces voisines par la majorité

de leurs caractères peuvent posséder des couronnes ciliaires de types différents

(S. elegans, S. minima par exemple).

Il me semble donc qu’un problème aussi vaste ne pourra être sérieusement

abordé qu’en tenant compte simultanément du plus grand nombre possible

de caractères à l’aide d’une technique numérique appropriée. Il existe cepen¬

dant des organes, présents chez toutes les espèces de Chaetognathes, dont les

variations morphologiques et structurales se prêtent parfaitement à un classe¬

ment qui, en allant du simple vers le complexe, est probablement superposable

à l’évolution : il s’agit des vésicules séminales.

Tokioka (1939) a tenté de réunir l’ensemble des données acquises — elles

ne se sont pas considérablement accrues depuis, surtout sur le plan histologique —

dans un système de classification. Il distingue quatre types de vésicules sémi¬

nales chez les Sagittidae :

a) le type enflata : vésicules petites, sphériques ou ellipsoïdales, non divisées en deux

régions, aire glandulaire localisée au milieu de la vésicule. Ce type serait le plus pri¬

mitif.

1. Dans son importante publication sur les Chaetognathes de la mer de Chine et du golfe de Thaï¬

lande, Alvarino (1967) déclare présenter ses descriptions suivant la séquence phylogénique, aussi

bien pour les genres que pour les espèces. Aucun des critères employés pour cet arrangement n’est

explicite dans le texte. Le résultat diffère profondément de celui obtenu par Tokioka (1965 b).

— 559 —

b) le type bedoli : vésicules ovoïdes sans tête différenciée et avec « orifice externe »

situé au coin antéro-latéral.

c) le type robusta : vésicules avec tête différenciée contenant une aire glandulaire.

d) le type serratodentata : vésicules formant un angle prononcé avec l’axe du corps

à complète maturité, aire glandulaire antérieure.

Ce système rigide ne correspond pas parfaitement à la réalité, les observations

qui le justifient sont incomplètes et parfois erronées. Il est plus raisonnable de

considérer le degré de complexité des vésicules séminales et les structures qui

interviennent dans sa réalisation.

Les vésicules les plus simples sont constituées par une membrane épidermique

homogène délimitant un spermatophore ovoïde. Les vésicules plus complexes

montrent des différenciations épidermiques externes : muerons, papilles, denti-

culations et des différenciations épidermiques internes : aire glandulaire diffuse,

ou plus ou moins nettement délimitée, disque adhésif transparent ou non, et

même ventouse. Les différenciations internes et externes peuvent se trouver

combinées dans une même vésicule, elles contribuent à donner à celle-ci sa forme

caractéristique.

Ces constatations peuvent être faites avec les moyens les plus simples : obser¬

vation au microscope des vésicules parfaitement mûres et dissections ; elles

restent d’un niveau élémentaire, les structures n’ayant pas été jusqu’à présent

définies histologiquement (par exemple, les aires glandulaires sont-elles des

tissus ou des sécrétions ?).

Sans entrer dans le détail des redescriptions de vésicules séminales ni de leur

signification fonctionnelle, ce qui justifierait un travail particulier, je constaterai

seulement que parmi les espèces à intestin vacuolisé qui nous intéressent, se

rencontrent des vésicules primitives ou peu évoluées.

Ainsi S. planctonis et S. zetesios ont des vésicules du type le plus simple,

analogues à celles de S. lyra (et des espèces du même groupe) et à celles des

Eukrohnia ; les vésicules de S. megalophthalma sont voisines, également dému¬

nies d’aire glandulaire et de papille, mais elles ne sont pas ovoïdes, leur région

antérieure étant plus large et arrondie que la région postérieure effilée. Parmi les

espèces à intestin vacuolisé, c’est S. bedoti qui montre les vésicules séminales

les plus complexes, ovoïdes mais latéralement débordantes avec une papille

antérieure et une aire glandulaire aplatie, nettement délimitée et antéro-ventrale.

Les espèces à tube digestif vacuolisé, dans leur ensemble, se placent donc

avec les Sagittidae les plus primitifs par la structure de leurs vésicules séminales.

Ce premier indice de l’archaïsme relatif des espèces à intestin vacuolisé demandera

de sérieuses justifications, mais il s’accorde assez bien avec leur écologie et leur

morphologie comparée. Sur nos dix espèces (en incluant l’hypothétique S. tro-

pica), six sont méso ou bathyplanctonique, coexistant dans leur habitat rela¬

tivement froid et stable, classiquement moins propice à la spéciation que les

couches superficielles, avec des Chaetognathes primitifs comme les Eukrohnia.

De plus, les espèces à intestin vacuolisé sont morphologiquement hétérogènes,

les différences principales portant sur la forme générale du corps, la position

de la couronne ciliaire, la position et la structure des vésicules séminales et des

nageoires latérales. Cela n’étonnerait pas chez un groupe ancien dont il ne reste¬

rait que quelques formes, témoins de son évolution et de sa diversification. Le

problème des relations de ce groupe avec les Sagittidae plus évolués se pose

donc.

— 560 —

L’indice le plus probant d’une évolution des espèces à intestin vacuolisé

vers d’autres à intestin simple nous est fourni par la comparaison de S. mega-

lophthalma avec S. bipunctata. Ces deux espèces ont en commun un même aspect

général, des caractéristiques numériques de leur appareil préhenseur identiques,

des tailles maximales voisines, des nageoires latérales de même structure et de

positions très analogues, des couronnes ciliaires de même type ; les différences

concernent la structure des vésicules séminales, beaucoup plus complexes chez

S. bipunctata, mais qui sont cependant insérées à peu près au même niveau, le

degré de développement de la collerette, les yeux et bien entendu la structure

de l’intestin. Dans ces conditions, la réduction remarquable de l’intestin moyen

vacuolisé de S. megalophthalma apparaît particulièrement significative.

Il est possible que l’évolution régressive de l’intestin vacuolisé se soit réalisée

à d’autres niveaux (et aussi par d’autres procédés comme l’anastomose dorso-

ventrale citée plus haut) : les ressemblances entre S. bedoti et S. nagae peuvent

le suggérer. Faute de données précises, je ne poursuivrai pas la discussion de

ce point (y a-t-il ou non convergence, etc.).

Enfin il ne semble pas que l’évolution des Sagittidae puisse se réduire à ce

phénomène : certaines espèces comme 5. lyra, S. maxima, S. gazellae, S. scrippsae

et aussi S. pulchra possèdent des vésicules primitives ou peu évoluées et des

caractères morphologiques particuliers qui rendent très incertaine la recherche

de leurs origines parmi des formes primitives à intestin vacuolisé.

Il resterait à déterminer comment a pu apparaître le type vacuolisé, ce qui

nous ramènerait au problème de sa signification physiologique ; une dernière

remarque est peut-être susceptible d’apporter un élément intéressant : de très

grandes cellules vacuolisées existent chez certaines espèces de Chaetognathes

en dehors du tube digestif, on les trouve constituant la collerette de Pterosa-

gitta draco, Eukrohnia fowleri et Sagitla crassa.

V. — Structures intestinales et systématique

A. Niveau spécifique

La connaissance de la structure intestinale peut se révéler précieuse pour la

détermination des jeunes exemplaires et la différenciation d’espèces ressem¬

blantes.

Ainsi les jeunes S. bedoti s’identifient instantanément sans qu’il soit besoin

d’examiner leurs nageoires. Dallot et Ducret (1969) signalent que les petites

S. megalophthalma ne diffèrent guère des S. bipunctata que par deux caractères :

la taille de la zone oculaire pigmentée et la structure de l’intestin. L’examen

du tube digestif est également utile pour la séparation des S. decipiens et des

S. neodecipiens, des S. nagae et des S. bedoti. Particulièrement pour ces deux

dernières, l’observation de l’intestin, si elle avait été faite, aurait sans doute

permis de les distinguer avant 1967, date de la description de S. nagae par

Alvarino ; dès 1963, David, considérant l’aire de répartition de S. bedoti (au

sens large), s’était demandé si ce nom recouvrait bien une seule réalité taxino¬

mique. Le problème se pose encore aujourd’hui à propos de S. bedoti f. littoralis

Tokioka et Pathansali, 1963, dont le type intestinal reste inconnu ; s’il se révé¬

lait simple, cette forme devrait passer alors au rang d’espèce.

561 —

B. Classification des Chaetognathes

Deux conceptions contraires se sont manifestées à propos de la classification

des Chaetognathes ces dernières années. Alvarino (1967) refuse tout regrou¬

pement d’espèces dans des catégories de niveau plus élevé que Je genre : « ... any

other systematic division of this phylum would be quite arbitrary. » Dans le

cas du genre Sagitta, le plus riche en espèces, elle admet l’existence de « grou¬

pes » (1963 ; 1967), définis à la fois morphologiquement et écologiquement,

dont la signification taxinomique est donc intermédiaire entre le sous-genre

et l’espèce. Cette attitude perpétue la position traditionnelle des spécialistes

du phylum.

La tendance opposée s’est tout d’abord manifestée avec la définition de deux

sous-genres, s. g. Aidanosagitta et s. g. Serratosagitta au sein du genre Sagitta

Quoy et Gaimard, par Tokioka et Pathansali (1963). Ces deux sous-genres

ont été transformés en genres dans un vaste travail de révision systématique

du phylum dû à Tokioka (1965 a). Les différentes espèces s’y trouvent regrou¬

pées en classes, ordres, sous-ordres et familles ; le genre Sagitta Quoy et Gai¬

mard, 1827, y éclate en neuf nouveaux genres.

La prise en considération de la structure intestinale ne permet pas d’arbitrer

ce débat essentiel, mais rend possible cependant l’examen de la cohérence interne

des catégories proposées.

C. Places des espèces à intestin vacuolisé parmi les groupes d’Alvarino et les

genres nouveaux de Tokioka (Tableau I)

S. planctonis, S. zetesios, S. marri sont réunies dans le groupe planctonis qui

correspond exactement au genre Solidosagitta Tokioka, 1965.

S. minima, S. decipiens et S. elegans constituent le groupe elegans ; l’absence

de S. neodecipiens s’explique par sa mise en synonymie avec S. decipiens (opi¬

nion que je ne partage pas, voir Dallot et Ducret, 1968 et 1969). Ces deux

espèces, avec S. minima, forment le genre Mesosagitta Tokioka, 1965 ; S. ele¬

gans n’y figure pas et se retrouve avec S. hispida, S. robusta et S. ferox comme

espèce- type du genre Parasagitta Tokioka, 1965. Ce genre apparaît donc pro¬

fondément hétérogène (structure de l’intestin, morphologie générale, structure

des nageoires latérales et des vésicules séminales) ; l’importance excessive

accordée par Tokioka à la position de la couronne ciliaire est sans doute la rai¬

son principale de l’absence de S. elegans dans le genre Mesosagitta ; Alvarino

(1969) ne tient pas compte de ce caractère pour la définition du groupe elegans

mais considère implicitement que la structure intestinale y joue un rôle puis¬

qu’elle note la présence des « mésentères latéraux ». Enfin l’opinion de Tokioka,

suivant laquelle Solidosagitta et Mesosagitta sont étroitement apparentées et

pourraient bien constituer un genre unique ( Mesosagitta ), se trouve renforcée

par la prise en considération de l’intestin.

S. tropica, non classée par Alvarino, est rangée par Tokioka dans le genre

Aidanosagitta Tokioka et Pathansali, 1963, dont les autres constituants sem¬

blent tous posséder un intestin de type simple ; d’autres caractères (couronne

ciliaire, position des vésicules séminales) mettent en doute la légitimité de l’appar¬

tenance de cette espèce au genre Aidanosagitta.

S. bedoti accompagne S. nagae dans le groupe bedoti ; S. pulchra, laissée en

dehors de tout groupement par Alvarino, s’y ajoute pour former le genre

36

— 562 —

Zonosagitta Tokioka, 1965, caractérisé par la présence de zones internes dému¬

nies de rayons aux deux paires de nageoires latérales. Nous avons vu plus haut

que le problème du degré d’affinité de ces différentes espèces était d’actualité ;

il ne peut être résolu que par une soigneuse étude comparative de toutes les

formes en cause, dont la liste ne se limite d’ailleurs pas aux trois espèces citées.

Tableau I — Correspondance entre les groupes d’ÂLVARiNO et les genres de

Tokioka incluant des espèces à intestin de type vacuolisé (+). Les pointillés

correspondent à des espèces ignorées ou mises en synonymie par un des auteurs.

Enfin, S. megalophthalma, décrite en 1969, ne figure évidemment dans aucune

des deux classifications.

Malgré les dissonances de détail, nous constatons que la prise en considéra¬

tion du type intestinal s’intégre assez bien à la fois dans le système d’ALVARiNO

et dans celui de Tokioka, d’ailleurs proches quant au contenu des catégories.

Cette concordance générale confirme la valeur systématique des structures intes¬

tinales. Il ne semble cependant pas possible dans l’immédiat de réunir toutes

les espèces à intestin vacuolisé dans une seule unité systématique, groupe, sous-

genre ou genre. En effet, même si l’on confondait les groupes planctonis et ele-

gans, ou les genres Mesosagitta et Solidosagitta correspondants, il resterait à

préciser le sort de 5. tropica et surtout de S. megalophthalma et de S. bedoti.

Conclusion

La structure du tube digestif apparaît donc comme un élément important

pour la compréhension de la systématique et de la phylogénie des Chaetognathes ;

les problèmes soulevés sont d’une telle ampleur qu’il semble indispensable

d’accroître substantiellement nos connaissances anatomiques, morphologiques,

histologiques et embryologiques pour toutes les espèces du phylum. Cependant

il est visible que certains organes, parmi lesquels le tube digestif et les vésicules

séminales, peuvent, dans un premier stade, servir de fil conducteur pour l’éta¬

blissement d’hypothèses cohérentes. Celles-ci devront être testées suivant une

méthode numérique objective pouvant mettre fin aux incertitudes et aux con¬

troverses actuellement dominantes.

Résumé

Le tube digestif de 40 espèces de Chaetognathes a été examiné, 9 d’entre elles (et

probablement une dixième, S. tropica Tokioka, 1942), appartenant toutes au genre

Sagitta Quoy et Gaimard, 1827, possèdent un intestin de type vacuolisé, comportant

des parois latérales constituées par de très grandes cellules dont presque tout le volume

est occupé par une vacuole. Il s’agit de S. bedoti Béraneck, 1895, S. decipiens Fowler,

1905, S. elegans Verill, 1873, S. megalophthalma Dallot et Ducret, 1909, S. marri David,

1956, S. minima Grassi, 1881, S. neodecipiens Tokioka, 1959, S. planctonis Sleinhaus,

1890, S. zetesios Fowler, 1905.

La région vacuolisée est d’importance variable suivant les espèces ; tandis qu’elle

s’élend de l’oesophage à l’anus chez certaines d’entre elles, chez d’autres, se différencie

une fraction antérieure non vacuolisée formant ou non des diverticules latéraux, accom¬

pagnée (sauf chez S. marri) par le développement postérieur de la bandelette anale

non vacuolisée qui forme un intestin postérieur. Les cellules vacuolisées peuvent être

disposées suivant plusieurs files longitudinales, ou une seule. L’hypothèse selon laquelle

les espèces monosériées dériveraient d’espèces polysériées à l’état adulte par paedo-

morphose est discutée. La structure des vésicules séminales, la morphologie générale

et certaines caractéristiques écologiques suggèrent que les espèces à intestin vacuolisé

sont relativement archaïques parmi les Sagittidae. S. megalophthalma témoignerait d’une

tendance à l’évolution vers des formes à intestin de structure simple.

La connaissance du type intestinal se révèle précieuse pour l’identification de cer¬

taines formes juvéniles et la différenciation d’espèces ressemblantes ; sur un plan géné¬

ral, elle met en évidence certaines insuffisances dans les divers systèmes de groupement

ou de classification proposés actuellement.

Summary

The gut anatomy oï 40 species of Ghaetognaths lias been studied. Nine speeies of

Sagitta (and probably 10, with Sagitta tropica) show the vacuolated-type, as S. minima :

very large c.ells with an unique vacuole make the latéral walls of the intestine. Accor-

ding to the different species a variable importance of the vacuolated part is observed :

Il extends from the œsophagus to the anus in S. planctonis and S. zetesios ; an ante-

rior no-vacuolated intestine appears in S. marri and also a posterior no-vacuolated

part in the other species (specially S. megalophthalma, S. elegans, S. bedoti, and S.

— 564 —

decipiens, S. neodicipiens, S. minima). The general morphology, séminal vesicles

structure and the ecology of the vacuolated-type species suggest that they are relatively

archaïc among the Sagittidae.

The knowledge of the intestinal-type is very useful to identify juvénile forms and for

difîerential détermination of similar species ; it reveals that both Alvarino’s grouping

System and Tokioka’s new classification are not perfectly satisfactory.

Station zoologique de V illefranche-sur-M er

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3. 1970, pp. 566-569.

NOTE SUR L'HOLOTHURIE ASPIDOCHIROTE

LABIDODEMAS SEMPERIANUM SELENKA

Par Gustave CHERBONNIER

Labidodemas semperianum Selenka est une espèce d’Aspidochirote qui, bien

que littorale, a été récoltée assez peu souvent, originairement aux îles Hawaii,

ensuite en Malaisie et sur les côtes australiennes. Le manque de renseignements

précis concernant notamment la forme des spiculés, ou l’impossibilité de se

procurer certains documents, n’a pas toujours permis aux auteurs de reconnaître

cette espèce, qui fut signalée sous divers noms spécifiques et même génériques.

Récemment, dans une remarquable étude sur la famille des Holothuriidae,

F. W. E. Rowe, du British Muséum, a figuré des spiculés qui ne sont pas ceux,

si caractéristiques, du tégument de L. semperianum. Le dessin qu’il donne de

la couronne calcaire prouve que l'espèce signalée appartient bien au genre Labi¬

dodemas, mais s’agit-il de celle de Selenka ? Je crois que Rowe a eu en sa

possession un exemplaire en mauvais état de conservation et qu’il a figuré

uniquement les tourelles mal constituées ou en voie de formation de la paroi

des podia ventraux, à moins qu’il ne s’agisse de corpuscules très attaqués par

le liquide conservateur.

Ce nouveau document, s’ajoutant aux imprécisions antérieures, peut être la

cause de nouvelles erreurs de détermination. C’est pourquoi j’ai cru bon de

redécrire cette espèce d’après un exemplaire en parfait état de conservation,

récolté à l’île Eniwetok, en juin 1969, par MM. A. G. Humes et C. Krebs.

Labidodemas semperianum Selenka

(Fig. A-P)

Synonymie. — Labidodemas semperianum Selenka, 1867, p. 309, pl. 17, fig. 1-3 ;

Semper, 1867, p. 77 ; Lampert, 1885, p. 110 ; Théel, 1886, p. 188 ; Sluiter,

1901, p. 21 ; Fisher, 1907, p. 674 ; Koehler et Vaney, 1908, p. 21 ; Doman-

tay, 1934, p. 111, pl. 1, fig. 3 A-G ; Homantay, 1936, p. 399, pl. IV, fig. 21 ;

Clark, 1938, p. 516 ; Deichmann, 1958, p. 285 ; Rowe, 1969, p. 132, fig. 4.

Labidodemas dubiosum Ludwig, 1875, p. 98, pl. VII, fig. 25 ; Lampert, 1885,

p. 110 ; Théel, 1886, p. 189.

Labidodemas egestosum Sluiter, 1901, p. 22.

Labidodemas selenkianum Semper, 1867, p. 77 ; Lampert, 1885, p. 110 ; Théel,

1886, p. 188.

1 1 olothuria pertinax Ludwig, 1875, p. 24, pl. 7, fig. 50 ; Théel, 1886, p. 208 ;

Sluiter, 1887, p. 186, pl. I, fig. 1-2 ; Panning, 1931, p. 75, fig. 57.

Origine. — Extrémité nord de l’île Eniwetok, par 2 m de profondeur : 1 ex.

567 -

Description. — L’animal mesure 97 mm de long sur un diamètre moyen

de 20 mm. Sa couleur en alcool est blanc rosé, sauf aux extrémités où une bande

brune entoure la bouche sur une hauteur de 12 mm, une autre cerclant l’anus

sur 7 mm de haut. Le tégument est mince, mou, légèrement parcheminé et

rugueux. Les podia ventraux s’alignent le long des radius sur deux rangs alter-

Fig. A. -P. — Labidodemas semperianwn Selenka.

D, F = éé:h. 1 ; autres figures = éch. 2.

nants ; ils sont assez longs, cylindriques, et leur ventouse est soutenue par un

disque calcaire d’environ 500 p. de diamètre, très irrégulièrement réticulé, à

bords dentelés et pourvu d’un léger réseau secondaire. Il n’y a pas de podia

interradiaires. Les papilles dorsales sont réparties sur six rangs aux extrémités,

sur huit rangs au milieu du corps, à la fois sur les radius et sur les interradius ;

elles sont très espacées, courtes, coniques, dépourvues de disque calcaire termi¬

nal. L’anus est bordé de cinq groupes radiaires de deux papilles.

568

Vingt petits tentacules marron clair. Courtes ampoules tentaculaires. Cou¬

ronne calcaire à très hautes et larges radiales réunies à de minuscules interra¬

diales triangulaires par un mince ruban calcaire (F). Une vésicule de Poli piri-

forme de 35 mm de long. Un très fin canal hydrophore de 12 mm de long terminé

par un madréporite ovoïde (D). Muscles longitudinaux bifides, larges et plats,

légèrement pigmentés de brun rougeâtre. Ampoules pédieuses chargées de gra¬

nulations brunâtres. Gonades faites d’une vingtaine de tubes dichotomisés,

bourrés de petits œufs. Poumons très ramifiés, ne dépassant pas la moitié de

la longueur du corps. Intestin fortement pigmenté de minuscules points rougeâtres.

« Rete mirabile » peu développé. Pas de tubes de Cuvier. Petit cloaque.

Spiculés. Les spiculés de cette espèce sont tout à fait caractéristiques. Ce sont

des tourelles à disque circulaire dentelé sur les bords, percé de 4 à 5 trous cen¬

traux et d’une dizaine de trous périphériques plus petits ; la flèche, courte et

massive, à 4 piliers, se termine le plus souvent par une croix à cinq branches

fourchues, dont le diamètre dépasse celui du disque (A). Cette croix peut être

plus petite, plus irrégulière (B) ou prendre au contraire une plus grande taille,

une ou plusieurs branches s’effilant en pointe mousse et émettant parfois des

trabécules qui rejoignent la surface du disque (C). Souvent, les aspérités du bord

du disque s’allongent considérablement (E). Le disque, moins perforé, prend

parfois une forme pentagonale (G). Vues de profil, toutes ces tourelles appa¬

raissent massives avec une, exceptionnellement deux, entretoises (H, I).

Il n’y a aucune autre sorte de spiculé dans le tégument ventral. En revanche,

le tégument dorsal possède, en plus des diverses tourelles signalées ci-dessus, de

petits boutons irréguliers, les uns percés de 3 à 5 trous, d’autres plus allongés,

plus perforés, rappelant ceux que l’on rencontre chez la plupart des Holothuria

(O, P). C’est sans doute la présence de ces boutons qui a amené Ludwig à inclure

cette espèce dans ce dernier genre, sous le nom de H. pertinax.

Les podia ventraux ne renferment que de petites tourelles (J) à flèches sou¬

vent rudimentaires (K), ainsi que des tourelles en voie de formation ; celles-ci

sont surtout nombreuses dans les papilles dorsales. Il n’existe aucun bâtonnet

de soutien dans les podia ventraux et dans les papilles dorsales ; cependant,

on trouve, dans les papilles surplombant l’anus, de courts bâtonnets droits ou

en forme de C ou de Y (M, N).

Les tentacules n’ont de spiculés qu’à leur sommet, la hampe en étant totale¬

ment dépourvue ; ce sont des bâtonnets très grêles, non perforés, à bords den¬

telés (L).

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins

Muséum national d' Histoire naturelle

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 570-576.

PARAMESACANTHION CATELLUS N. SP.,

NOUVELLE ESPÈCE IPENOPLIDAE ( NÉMATODE )

DE LA VASE TERRIGÈNE CÔTIÈRE

DE BANYULS-SUR-MER

Par Guy BOUCHER

Matériel récolté : 7 3 Ç, 3 juvéniles. Déposés au Muséum national d’Ilis-

toire naturelle, Paris.

Holotype : lame 90 AB. Allotype : lame 59 AB. Paratypes : lames 76 AB —

161 AB — 164 AB.

Prélèvements de vase terrigène côtière par 35 mètres de profondeur effectués

en plongée le 24.11.1969 et le 4.12.1969 au large de Banyuls-sur-Mer (France)

à environ 0,6 milles du Cap de l’Abeille (Station 19 de Guii.le et Soyer, 1968) 1.

Fixation au T. A. F., eau de mer ; montage dans la glycérine après utilisation

de la méthode glycérol éthanol.

Description

Mesures (en ji)

Mâle : Longueur du corps : 2210 ; 2250 ; 2335. Longueur de l’œsophage :

510 ; 585 ; 428. Longueur de la capsule buccale : 33 ; 27 ; 29. Largeur de la cap¬

sule buccale : 17 ; 16 ; 16. Diamètre de la tête : 28 ; 27 ; 25. Longueur des dents :

10 ; 10 ; 11. Longueur des soies subcéphaliques : 31 ; 30 ; 29. Longueur des soies

céphaliques : 13.10 ; 12.8 ; 12.9. Longueur des soies labiales externes : 17 ; 16 ;

16. Longueur des soies labiales internes : 6 ; 8 ; 6. Longueur de la queue : 170 ;

165 ; 170. Diamètre du corps au niveau de l’anus : 47 ; 45 ; 42. Corde des spi¬

culés : 63 ; 62 ; 60. Distance de la glande tubulaire préanale à l’anus : 55 ; 60 ;

48.

Femelle : Longueur du corps : 2430 ; 2112 ; 2550. Longueur de l’œsophage :

560 ; 540 ; 725. Longueur de la capsule buccale : 35 ; 35 ; 34. Largeur de la cap¬

sule buccale : 15 ; 14 ; 18. Diamètre de la tête : 36 ; 27 ; 32. Longueur des dents :

10 ; 9 ; 10. Soies céphaliques : 8 ; 7 ; 9. Soies labiales externes : 4 ; 4 ; 6. Soies

labiales internes : 3 ; 3 ; 3. Longueur de la queue : 175 ; 170 ; 190. Diamètre

du corps au niveau de l’anus : 46 : 47 ; 58. Distance de la vulve à l’extrémité

antérieure : 1180 ; 1147 ; 1350.

1. Nous remercions M. le professeur Drach pour les conseils qu’il nous a prodigués, ainsi que le

personnel du laboratoire Arago pour l’aide technique qu’il nous a apportée pendant nos séjours.

— 571 —

Fig. 1. — Paramesacanthion catellus n. sp., extrémité antérieure de la femelle.

A : vue apicale ; B : détail de l’extrémité antérieure d’une mandibule ; C : bloc diagramme de la tête ;

D : vue latérale ; E : vue dorsale.

Morphologie

Un dimorphisme sexuel remarquable porte sur la disposition, le nombre et

la longueur des soies de l’extrémité antérieure. Chez le mâle, présence d’une

couronne double de soies céphaliques et de dix soies subcéphaliques (fig. 2).

Chez la femelle, une seule couronne de soies céphaliques sur le même plan que

les soies labiales externes (fig. 1). Chez les juvéniles, les soies sont à peine visi¬

bles.

Chez le mâle, des soies sensorielles cervicales sont disposées en quatre groupes

de douze soies longues de 12 p en positions dorsoventrale et latérale. Implan¬

tation située à deux fois le diamètre de la capsule buccale par rapport à l’extré¬

mité antérieure, Chez la femelle, absence de soies cervicales bien que quelques

soies sensorielles soient disposées sur le corps.

573 —

La capsule buccale est constituée de trois mandibules puissantes actionnées

par six groupes de muscles visibles en vue apicale. Chaque mandibule porte

une dent bien développée insérée au tiers inférieur de sa longueur mais n’attei¬

gnant pas le niveau de l’arc mandibulaire transversal. Celui-ci porte un crochet

inséré au niveau de sa jonction avec chaque barre cuticulaire transversale

Fig. 3. — Pararnesacanthion catellus ». sp., extrémité postérieure du mâle.

A : vue latérale ; B : vue ventrale.

(fig. 2 B). Trois lèvres hautes portant les soies labiales internes prolongent le

cadre buccal. Les amphides placées très antérieurement ont une forme de len¬

tille (grand axe : 8 p et petit axe : 4 p). La base de la cavité buccale est entourée

par un renflement de l’œsophage. Absence de bulbe œsophagien mais léger

élargissement basal. Cuticule lisse.

Spiculés du mâle présentant une constriction au tiers proximal, délimitant

une partie distale et une partie proximale. Gubernaculum constitué de deux

— 574 —

gouttières allongées, soudées à leur base en forme de V, dans lesquelles coulis¬

sent les spiculés. Présence d’une seule glande tubulaire préanale (fîg. 3, A, B).

Pas de dimorphisme sexuel dans la queue. Forme allongée mais non filiforme.

Quelques soies courtes sont disposées en deux rangées subventrales et deux

rangées subdorsales.

Discussion

Le genre comprenait sept espèces :

P. klugei (Filipjev, 1925), espèce-type

P. oxycephalum (Ditlevsen, 1926)

P. tricuspis (Schuurmans Stekhoven, 1950)

P. inaequalis Wieser, 1953a.

P. estridia Wieser, 1953a

P. allgeni Mawson, 1958

P. barkae Inglis, 1967

auxquelles il faut ajouter deux espèces sommairement décrites par Allgen :

P. paroxycephalus Allgen, 1959

P. paracanthospiculum Allgen, 1959

Paramesacanthion catellus n. sp. est proche des espèces trouvées au Chili :

de P. inaequalis, par la présence de groupes de soies cervicales, de P. estridia,

par la forme des spiculés et du gubernaculum.

L’espèce méditerranéenne P. tricuspis ne peut être confondue avec notre

espèce, la forme des spiculés étant différente et les soies cervicales absentes.

La clé de Wieser (1953a, p. 80) devient donc, pour les espèces possédant :

— une glande tubulaire préanale insérée en avant de l’articulation des deux

parties du spiculé ;

— un gubernaculum allongé entourant la partie distale du spiculé ;

— des soies submédianes de longueur différente.

1. Absence de groupes de soies cervicales.

Soies céphaliques les plus longues : 10 fx.

Spiculés de 90 p. = 2,4 fois le diamètre anal . P. estridia Wieser, 1953a.

2. Présence de groupes de soies cervicales.

Soies céphaliques les plus longues de 15 à 17 fx.

a) Spiculé de 180 jx = 4,5 fois le diamètre anal. 4 groupes de 4 soies cervicales de

18 p. situées à 5 fois le diamètre de la tête de l’extrémité antérieure chez le <$. Chez

la $, 6 soies de 20 fx à environ une fois le diamètre de la tête .

P. inaequalis Wieser, 1953a.

b) Spiculé de 50-60 jx.

a) Spiculé de 50 (X = diamètre anal. Glande tubulaire préanale située à 110-120 fx

de l’anus. Quelques soies cervicales . P. allgeni Mawson, 1958.

(3) Spiculé de 60 p. = 1,5 le diamètre anal. Glande tubulaire préanale située à 50-60 fx

de l’anus. Chez le çj, 4 groupes de 12 soies cervicales longues de 12 [x situées à 2 fois le

diamètre de la tête à partir de l’extrémité antérieure. Absence de soies cervicales chez

la Ç . Paramesacanthion catellus n. sp.

575 —

Remarques écologiques

Paramesacanthion catellus représente 6,4 % des Nématodes présents dans le

peuplement étudié. Il se classe quatrième espèce après :

1. Sabatiera sp.

2. Dorylaimopsis mediterraneus Grimaldi de Zio, 1968

3. Theristus sp.

Le milieu correspond à la « biocénose de la vase terrigène côtière » délimitée

par Picard, 1965. La granulométrie donne une médiane de 40 p.. Les poudres

représentent 55 %, et 93 % des particules ont une taille inférieure à 0,1 mm

(Point 19 de Guille et Soyer, 1968).

C’est un milieu de sédimentation extrêmement rapide, surtout à l’automne,

situé par 35 mètres de profondeur au large du Cap l’Abeille (Banyuls), juste

en avant d’un plateau coralligène.

Il est à remarquer que les espèces voisines de Paramesacanthion catellus sont

trouvées dans des sédiments généralement plus grossiers : gravelles, sables

grossiers, sables vaseux.

La répartition géographique du genre semble très vaste : Antarctique et Ker¬

guelen (Mawson, 1958), Antarctique et Falklands (Ai.i.gen, 1959), Chili (Wie-

sf.r, 1953a), Nouvelle-Calédonie (Inglis, 1967), Méditerranée (Schuurmans

Stekhoven, 1950), Europe du Nord (Ditlevsen, 1926, et Filipjev, 1925).

Les spécimens étudiés ne comportaient pas de particules identifiables dans

l’intestin. Cependant, la puissante armature buccale dotée de trois dents et

deux crochets par mandibule la classe dans ce que Wieser (19536) a qualifié

le type 2B. Le mécanisme semble voisin de celui décrit sur Enoplolairnus mus

par Inglis, 1964.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.lî.S.

Muséum national d' Histoire naturelle

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180.

— 1953&. — Die Beziehung zwischen Mundhiihlengestalt, Ernâhrungsweise und

Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden. Ark. Zool., 2, 4, pp. 439-

484.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 577-589.

DESCRIPTION D’UNE ACTINIE MÉDITERRANÉENNE :

RAGACTIS PULCHRA ANDRES, 1883

Anatomie et systématique

Par Gérard CONAN *

Andres, en 1884, publie un monumental ouvrage sur la faune des Actinies

de Méditerranée. Ses critères systématiques reposent principalement sur la

morphologie externe. Plus récemment, Pax (1962), Stephenson (1922), et sur¬

tout Carlgren (1949) ont proposé des modèles de classification plus rigoureux

basés sur l’anatomie et l’histologie. Le travail d’ANDRES demeure très précieux

pour les déterminations spécifiques, mais il est souvent fort difficile de replacer

les animaux dans le système utilisé par ses successeurs. Ainsi, l’espèce Ragactis

pulchra est aisément identifiable morphologiquement ; Stephenson, puis

Carlgren la placèrent successivement dans deux familles différentes, sans avoir

eu toutefois la possibilité de s’en procurer des échantillons. Pax (1962) consacre

un court paragraphe au genre Ragactis, mais il n’entreprend pas une étude

anatomique très poussée.

Matériel

Le spécimen que nous avons étudié provient de l’île de Port-Cros (rocher

du Rascas) ; il a été ramassé en plongée par 30 m dans un champ de Pinna

nobilis sur un fond de vase molle. Comme la plupart des actinies basilaires

de faciès meuble, l’animal était fixé sur une pierre enfouie dans le sédiment,

seuls les tentacules et le disque oral dépassaient.

Écologie

Ragactis pulchra est une actinie solitaire, ce qui explique que seul un petit

nombre d’exemplaires aient été signalés. Vatova (1928, p. 149) la considère

comme une espèce rarissime, car il ne la trouve que dans 2 % de ses prélèvements

autour de Rovinj. Dans l’ouest de Figarola, il mentionne (1943) une densité

de cinq individus au m2.

Il semble que l’aire de répartition recouvre exclusivement la Méditerranée :

en mer catalane, elle a été découverte au cap l’Abeille (Laubier, 1966, p. 207).

* Nous remercions Mlle Lafargue, le Commandant Taillez, M. Vacelet, ainsi que les plongeurs

du 3e G.P.D., de la gentillesse avec laquelle ils nous ont apporté leur aide au cours de cette mission.

37

578 —

Eli Adriatique, les stations suivantes sont connues : région de Piran (Graefee,

1884, p. 339) ; région de Rovinj (Stossich, 1885, p. 204 ; Zimmermann, 1906,

pp. 299 et 310 ; Vatova, 1928 ; 1943 ; Pax, 1962, p. 181).

Ragactis pulchra est signalée sur des fonds de sable coquillier par Cori

(1928, légende de la planche IV, fig. 29), sur des fonds de détritique envasé par

Vatova (1928, p. 149), dans le coralligène par Laubier (1966, p. 207). Stever

(1910) remarque qu’elle supporte aussi bien des eaux très claires que très tur-

bides.

D’après Vatova (1935), en baie de Rovinj elle existe dans les associations

suivantes : Schizaster canaliferus et Amphiura chiajei ; Tellina distorta ; Lima

hians ; Ophiothrix fragilis ; Chione verrucosa.

Description morphologique

Aspect général surbaissé ; le dessin donné par Andres (1884, pl. 13, 1 et 2)

est très exact, à ceci près qu’il manque un des tentacules internes : 23 sont figu¬

rés, il en existe 24.

La sole pédieuse, de même diamètre que la colonne, est peu adhérente.

La colonne basse et sans ornementations s’élargit en un vaste capitulum com¬

portant 48 séries verticales de petites verrues ; ces séries correspondent aux

exocœles et sont séparées par autant de rainures verticales.

Le disque oral est large ; des sillons rayonnant d’un actinopharynx de taille

réduite correspondent aux septes et délimitent des chaînes de nodosités irrégu¬

lières.

Les tentacules coniques et courts comportent sur leur face interne deux séries

longitudinales de nodosités inégales et de structure analogue à celles du disque

oral. On distingue cinq cycles comprenant 24 tentacules « internes » avec du

centre vers la périphérie un premier cercle de 6 correspondant aux endocœles 1

(cf. fig. 3), un deuxième cercle de 6 correspondant aux endocœles 2, un cercle

de 12 correspondant aux endocœles 3, 72 tentacules « externes » plus courts :

un cercle interne correspondant aux endocœles 4, un cercle externe correspon¬

dant aux exocœles.

Dimensions 1

colonne : 4,5 cm de large par 5 cm de haut

disque : 7,5 cm

tentacules internes : 1,5 cm

tentacules externes : 1 cm

Coloration

colonne : marbrures longitudinales alternativement blanches et rose vif

capitulum : les verrues se détachent en clair sur fond brun

disque : brun

tentacules : bruns avec sur leur face interne une ligne longitudinale centrale blanche

croisée par des rayures transversales de même teinte.

1. Mensurations prises en aquarium.

MM »

MB

Fig. IA. — Coupe transversale d’un filament mésentérique dans sa région trifoliée. Cg : zone cnido-

glandulaire ; Cl : zone ciliée ; i : zone intermédiaire ; R : zone réticulée ; Z : zone à zooxanthelles.

Fig. IB. — Coupe transversale des filaments mésentériques compris dans un exocœle du premier

cycle. Plan inférieur à l’étage des filaments trifoliés. Cl) : couple directeur ; Cl : couple d’ordre 1 ;

C2 : couple d’ordre 2 ; C3 : couple d’ordre 3 ; C4 : couple d’ordre 4 ; Ect : assise ectodermique ;

End : assise endodermique ; PB : muscle pariéto-basilaire.

— 580 —

0,1mm

Fig. 2. — Coupe transversale du muscle pariéto-basilaire dans la région du capitulum, à son point

de jonction avec la paroi, ect : ectoderme ; end : endoderme ; gl : cellule glandulaire ; PB : muscle

pariéto-basilaire ; Z : zooxanthelle.

c d

c D

Fig. 3. — Coupe transversale schématique de colonne. Sextant de gauche : les cercles indiquent l’em¬

placement des tentacules par rapport aux mésentères. Sextant de droite : répartition des mésentères

fertiles (F) et stériles (S). CD : couple directeur.

— 581

— 582 —

Description anatomique

L’animal a été anesthésié au menthol, puis fixé au glutaraldéhyde (5 % dans

de l’eau de mer) ; la coloration histologique a été effectuée au trichrome de

Ramon y Cajal.

A. - — Organisation générale

1. Dans le spécimen étudié, les cloisons sont disposées en quatre cycles régu¬

liers (fig. 1 B). Il semble que cette organisation soit constante, car dans les

descriptions morphologiques dues aux anciens auteurs on retrouve toujours

96 tentacules. 24 cloisons parfaites se rattachent à l’actinopharynx (fig. 4) ;

elles correspondent aux cycles 1, 2, 3. Vingt-quatre cloisons imparfaites sont

indépendantes de l’actinopharynx. Cette disposition rigoureusement hexamère

semble exclure l’éventualité d’une multiplication végétative par scissiparité

longitudinale ou par lacération pédieuse chez cette espèce.

Toutes les cloisons portent un stoma marginal. La zone des filaments mésen¬

tériques est réduite, mais présente dans tous les cycles ; on ne peut donc pas dis¬

tinguer des macromères et des micromères. Les aconties sont inexistantes.

2. Musculature

B. — Structures particulières

Verrues du capitulum (fig. 5 A). Sur coupes histologiques, elles se distinguent

du reste du capitulum par une très légère différenciation : la mésoglée est plus

— 583 —

épaisse à la périphérie, la musculature est plus développée sur le pourtour et

l’assise ectodermique plus haute au centre ; toutefois la densité des batteries

nématocystiques et des cellules glandulaires ne révèle aucune particularité.

Il semble que ces formations aient la propriété de se contracter ou de s’aplanir ;

nous pensons qu’il est possible de les définir comme des verrucae ayant perdu

leur fonction adhésive.

Nodosités tentaculaires (fig. 6). Elles correspondent à un épaississement des

trois couches tissulaires et à un plus fort développement de la musculature,

leur fonction est incertaine. Les tentacules de cette actinie sont trop courts

pour avoir un rôle dans la préhension des proies et leur musculature est réduite ;

au niveau des nodosités, il n’existe pas de différenciation glandulaire ou néma-

tocytique ; il ne semble donc pas que les excroissances aient un rôle dans la

prédation. La taille de la bouche indiquerait un régime de type microphage.

Nous ne pensons pas que la présence de ces différenciations puisse être consi¬

dérée comme un critère systématique important.

C. — Fertilité

L’individu étudié a été fixé au début du mois d’août après un séjour de trois

semaines en aquarium. Les mésentères des cycles 2 et 3 étaient différenciés en

gonades femelles (fig. 3).

D’après Vatova (1928), l’espèce se reproduit dans les environs de Rovinj en

octobre.

D. - — Actinopharynx

Son rayon équivaut à un tiers de celui de la colonne. Il existe deux siphono-

glyphes bien différenciés (fig. 4).

E. — Filaments mésentériques

Sur la figure 1 A on distingue une zone cnidoglandulaire étroite. Une zone

à zooxanthelles étroite avec une faible densité de symbiotes. Une zone inter¬

médiaire large et très glandulaire. La zone ciliée et la zone réticulée sont bien

développées.

F. - — Zooxanthelles

Sur coupes, elles apparaissent presque jointives dans l’endoderme des tenta¬

cules, du capitulum et de la partie supérieure des mésentères. Leur densité est

très faible dans l’endoderme des parties inférieures qui correspond à la zone

normalement endogée.

G. — Nématocystes

Trois types dans les organes étudiés (fig. 8) : tentacules : type 1, spirocystes ;

pharynx : type 1 ; filaments mésentériques : type 1, type 2, type 3.

Selon R. Weill (1934), les types 1 et 2 sont des basitriches, le type 3 un mastigo-

phore microbasique (microbasic P mastigophore de Carlgren, 1940).

Fig. 5 A. — Coupe longitudinale passant par le centre d’une verrucae. C : crête circulaire externe ;

F.cr : ectoderme ; end : endoderme.

Fig. 5B. — Coupe longitudinale du sphincter, ect : ectoderme ; end : endoderme ; N : nématocyste ;

S : sphincter.

Fig. 5C. — Coupe longitudinale au niveau de la sole pédieuse, ectp : ectoderme pédieux ; end : endo¬

derme ; MB : muscle basilaire ; MPB : muscle pariéto-basilaire.

I .es Pérîtes indit/uenl la polarité dans le sens proximal- distal.

Fig. 7. — Coupe transversale d’un mésentère dans sa partie fertile. CG : filament mésentérique dans

sa partie cnidoglandulaire ; Ect : ectoderme ; end : endoderme ; O : ovocyte ; PB : muscle pariéto-

basilaire ; R : rétracteur.

Discussion

1. Classifications proposées par les auteurs précédents

Andres (1884) regroupe dans la famille des Heteractidae les Actinies ayant

des tentacules de configuration inhabituelle. Mais il rapproche ainsi des Acon-

tiaires ( Heteractis ) du genre Ragactis. Nous pensons que la différenciation nodu¬

laire des tentacules est un simple effet de convergence, l’aspect histologique des

excroissances est très variable dans les différentes espèces.

587 —

Haddon (1898, p. 444) rapproche Ragactis pulchra de Heteractis lucida « Untill

Ragactis pulchra is anatomically investigated, Heteractis lucida must remain

without a genus ». Toutefois, selon McMurrich (1896, p. 184), Heteractis lucida

a des aconties.

Fig. 8. — 1, 2, 3 : nématocystes des différents types ; S : spirocyste.

Stephenson (1922, p. 277) se fiant aux descriptions de ses prédécesseurs assimile

Ragactis au genre Ixalactis (Haddon, 1898, p. 443) appartenant aux Actiniidae.

Mais la description morphologique ne correspond pas et l’anatomie est différente.

« Strongly circumscribed sphincter... The mesenteries consist of 192 pairs

arrangcd in the usual symmetry of 6, their are 2 gonidial grooves ».

588 —

Carlgren (1949), procédant d’une manière semblable, rapproche Ragactis

et lxalactis de Phymanthus (Phymanthidae) ; ses arguments reposent sur la

forme et la présence de tentacules internes et externes. Mais un des caractères

de la famille des Phymanthidae est d’avoir plus d’un tentacule communiquant

avec les premiers cycles d’endocœles.

Pax (1962) ne semble pas avoir eu le loisir d’observer un individu vivant ;

son dessin de la page 60 est inexact. Il place Ragactis dans la famille des Acti-

niidae, qu’il définit de la façon suivante (pour l’Adriatique) : « Ohne Gliederung

des Mauerblattes in Scapus und Capitulum... », et la sous-famille des Buno-

dactiinae définie par le « Sphincter stets circumscript niemals diffus oder fehlend. »

Ragactis ne rentre dans aucune de ces deux définitions.

2. Classification proposée

Nous adoptons les grandes lignes de l’ouvrage de Carlgren (1949).

Ordre ACT INI ARIA

Sous-ordre Nynantheae : les mésentères du 3e cycle et les suivants se déve¬

loppent dans les exocœles. Les couples ont leurs rétracteurs dirigés vers l’inté¬

rieur du nouvel endocœle.

Tribu Thenaria : présence de muscles basilaires.

Sous-tribu Endomyaria : pas d’aconties, sphincter endodermoïde ou absent,

exceptionnellement à tendance mésogloïde.

Famille Actiniidae : tentacules disposés en cycles ; jamais plus d’un tenta¬

cule ne communique avec chaque endocœle et chaque exocœle. Colonne com¬

portant des vésicules qui sont toujours dépourvues d’amastigophores macro¬

basiques, avec ou sans sphérules marginaux, lesquels ont toujours des atriches.

Mésentères jamais divisibles en macro et en microcnèmes. Sphincter endoder¬

moïde ou absent.

1) Sphérules marginaux absents, colonne avec des verrucae (dans Tealia, Ragactis

et Condylactis elles sont réduites), rarement avec des pseudosphérules marginaux.

2) Partie aborale des tentacules non épaissie.

3) Colonne sans pseudosphérules.

4) Aspect général surbaissé.

5) 10 ou 20, rarement 6, couples des plus anciens mésentères stériles. Musculature

longitudinale des tentacules ectodermoïde à ectomésogléoïde. Verrues bien développées

à réduites. Autant de mésentères proximaux que de distaux.

Tentacules simples : Tealia.

Tentacules présentant deux rangées de protubérances sur leur face interne : Ragac¬

tis.

Le rapprochement de ces deux genres est confirmé par l’étude du cnidome

(Weill, 1934, p. 593). Les nématocystes sont identiques : spirocystes, basi-

triches, mastigophores P microbasiques. Ils diffèrent du genre Bunodactis :

spirocystes, atriches, microbasiques P mastigophores.

Nous utilisons la nomenclature employée par Stephenson (1928), puis par

Carlgren (1949). Toutefois, le terme anglais « pair » se traduit par couple en

français, et le terme « couple » par paire. Les adjectifs « ectodermal » « mesogleal »,

— 589 —

« endodermal » précisent la position de la musculature mais non son origine ;

nous proposons ectodermoïde, mésogléoïde et endodermoïde.

Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins

Muséum national d' Histoire naturelle

Résumé

Une étude anatomique détaillée de Ftagactis pulchra (Andres, 1884) incertae sedis

nous permet de préciser la position systématique de cette Actinie méditerranéenne :

Ordre des Actiniaria (Carlgren, 1949), sous-ordre Nynantheae (Carlgren, 1899,

p. 4). Tribu Thenaria (Carlgren, 1899, p. 9), sous-tribu Endomyaria (Stephenson, 1921,

p. 541), famille Actiniidae (Gosse, 1858).

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 590-600.

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D’AMÉRIQUE DU SUD

VI. ÉTUDE DE CINQ ESPÈCES, PARASITES

DE RONGEURS DASYPROCTIDÉS

Par Marie-Claude DURETTE-DESSET

L’importante collection de Nématodes parasites de Mammifères de Colombie,

aimablement communiquée par le Docteur M. D. Little, comporte plusieurs

Heligmosomes parasites de Dasyprocta fuliginosa (Wagler).

Les spécimens étudiés sont déposés dans les collections du Muséum national

d’ Histoire naturelle de Paris.

Nous y ajoutons l’étude du synlophe de deux espèces originaires du Brésil,

envoyées par nos collègues de l’Institut Oswaldo Cruz que nous remercions

vivement.

Heligmostrongylus sedecimradiatus (Travassos, 1917)

Hôte : nous n’avons pas la référence de l’hôte, mais cette espèce a été décrite

par Travassos chez Dasyprocta agouti (L.) et Coendu villosus1.

Origine géographique : Brésil.

Matériel : une partie postérieure de mâle (Coll. Inst. Oswaldo Cruz).

N’ayant malheureusement qu’une partie postérieure de mâle à notre dispo¬

sition, nous n’avons pu étudier de façon approfondie le synlophe. Nous donnons

simplement une coupe transversale du corps. Il existe une double arête gauche,

hypertrophiée, cinq arêtes dorsales et six arêtes ventrales. D’après le dessin de

Travassos (1937, pl. 264, fig. 4), on remarque que les arêtes dorsales et ven¬

trales sont festonnées. La double arête gauche est continue. Ces arêtes sont sub¬

égales. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux

faces (fig. 1, G).

Fuellebornema almeidai Travassos, 1937

Hôte : Dasyprocta agouti (L.).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Para — Brésil.

Matériel ; 1 1 $ (Coll. Inst. Oswaldo Cruz, n° 9088).

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

13 arêtes cuticulaires qui débutent sur le bord postérieur de la vésicule cépha-

1. L’espèce a été décrite pour la première fois par Linstow en 1899 « aus Cavia paca L. = Coelo-

genys paca T,. Tntest. Brasilien, Ypanema. » Nous pensons que la détermination de l’hôte est erronée,

d’autant plus que le synlophe des parasites d’Agoutidés apparaît très différent de celui des Dasyproc-

tidés. Ce dernier est au contraire proche de celui des Eréthizontidés.

— 591

lique ( fig. 1, A). Elles disparaissent à différents niveaux en avant de la bourse

caudale chez le mâle : 100 p pour les arêtes ventrales, 85 p pour les arêtes dor¬

sales, 45 p pour la double arête gauche et l’arête située en face du champ laté¬

ral droit. Chez la femelle les arêtes dorsales et ventrales disparaissent à environ

200 p en avant de la vulve puis l’arête ventrale gauche à 130 p et l’arête dor¬

sale gauche à 40 p (fig. 1, B). La double arête gauche est continue. Les arêtes

dorsales et ventrales sont légèrement festonnées : la striation devient plus lâche

tous les 100 p environ (fig. 1, C).

Les arêtes dorsales et ventrales sont sub-égales. En coupe transversale,

leur pointe est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 1, U).

Fig. 1 A-F. — F uellebornema almeidai Travassos, 1937. A, naissance des arêtes cuticulaires, extré¬

mité antérieure, vue ventrale. B, Ç, disparition des arêtes cuticulaires, extrémité postérieure, vue

ventrale. C, $, détail des arêtes cuticulaires au milieu du corps, vue ventrale. D, <$, coupe transver¬

sale au milieu du corps. E, <$, pointe d’un spiculé disséqué. F, (£, cône génital disséqué, vue latérale

gauche.

Fig. 1 G. — Heligmostrongylus sedecimradiatus (Travassos, 1917). d1, coupe transversale au milieu

du corps.

A, B, éch. : 100 p. C, D, E, F, G : éch. : 50 p.

592

Pudica pudica (Travassos, 1921)

Hôte : Dasyprocta fuliginosa Ç Wagler (596 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Suarez — Depto del Cauca — Colombie.

Matériel : 3 (J, 4 Ç, coparasites de Fuellehornema granulosa.

Description. — Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Cet enroulement est assez serré dans la partie anté¬

rieure du corps, la partie postérieure est déroulée.

Pore excréteur situé un peu en avant de la fin de l’œsophage. Deirides à un

niveau légèrement antérieur, très visibles, en forme de bâtonnets surmontés d’une

coupole (lig. 2, C).

Synlophe : Chez les deux sexes le corps est parcouru longitudinalement par

des arêtes cuticulaires dont le nombre et la taille varient d’avant en arrière.

Les arêtes débutent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique.

Dans la partie antérieure du corps, on trouve, en coupe transversale, 2 arêtes

gauches hypertrophiées, 5 arêtes dorsales, 3 fortes arêtes ventrales (fig. 2, I).

Dans la partie moyenne du corps, les arêtes ont diminué de taille, surtout

les arêtes ventrales qui sont alors au nombre de quatre.

Chez le mâle, dans la partie postérieure du corps, les arêtes restent les mêmes

que dans la partie moyenne. Elles disparaissent à environ 200 p en avant de

la bourse caudale.

Chez la femelle, elles continuent à diminuer de taille, puis disparaissent

entièrement au niveau de l’utérus distal. Suivant les spécimens, il existe ou non,

2 ailes latérales, plus ou moins développées, au niveau de l’ovéjecteur (fig. 2,

E, F, G).

En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée

de la droite vers la gauche pour les deux faces. Il existe un gradient de taille

des arêtes dirigé de la droite vers la gauche pour les deux faces (excepté les

deux arêtes gauches), mais ce gradient n’est net que dans la première moitié

du corps.

Mâle : Corps long de 2,75 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 30 p sur 22 p de long. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 135 p, 180 p et 170 p de l’apex. Œsophage

long de 260 p.

Bourse caudale sub-symétrique, caractérisée par un grand allongement du

lobe dorsal. Papilles pré-bursales bien développées. Les côtes postéro-latérales,

longues, sont nettement séparées des médio-latérales. Les côtes externo-dor-

sales naissent à la racine de la côte dorsale et sont plus courtes que celle-ci.

La côte dorsale, épaisse à sa base, est profondément divisée en deux rameaux,

eux-mêmes trifurqués à leur extrémité distale (fig. 2, J).

Spiculés sub-égaux longs de 210 p, ailés, à pointe distale complexe (fig. 2, J).

Cône génital bien développé, long de 45 p sur 20 p. Il porte sur sa lèvre pos¬

térieure de nombreux « poils » (fig. 2, K).

Femelle : Corps long de 3,25 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 30 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore excré-

593 —

A, $, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, $, détail des arêtes cuticulaires au niveau du pore

excréteur et de la deiride gauche. C, id., vue ventrale. D, $, extrémité postérieure, vue latérale

gauche. E, $, coupe transversale à 700 ja en arrière de l’apex. F, id., au milieu du corps. G, id.,

au niveau de l’utérus proximal. H, id., au niveau du sphincter. I, d1, coupe transversale dans la

partie antérieure du corps. J, $, bourse caudale, vue ventrale. K, d1, détail du cône génital, vue

ventrale.

38

— 594 —

teur et deirides situés respectivement à 135 p, 200 p et 180 p de l’apex. Œso¬

phage long de 235 p (fig. 2, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 90 p de la queue. Vagin

long de 25 p. Le vestibule, long de 65 p, comporte une partie distale dilatée et

non muselée. Sphincter et trompe sont longs respectivement de 22 p et 70 p

(fig. 2, D). L’utérus, long de 380 p, contient 8 œufs au stade morula, hauts de

62 p sur 28 p de large, üviducte bien différencié de 40 p de long. L’ovaire débute

au niveau de la fin de l’œsophage (fig. 2, A).

Discussion :

Nos spécimens s’identifient aisément à Pudica pudica (Travassos, 1921)

décrite chez Dasyprocta agouti au Brésil.

Les principales mensurations correspondent. La formule bursale est la même

ainsi que la forme si particulière des spiculés.

Fuellebornema granulosa n. sp.

Hôte : Dasyprocta fuliginosa (Wagler) (596 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Suarez — Depto del Cauca — Colombie.

Matériel : 8 8 Ç, coparasite de Pudica pudica (Travassos, 1921).

Description. — Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Cet enroulement, très lâche, comporte un à deux tours

de spire.

Deirides et pore excréteur situés juste en avant de la fin de l’œsophage (fig. 3,

A).

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

12 arêtes cuticulaires, toutes ininterrompues. Les arêtes débutent sur le bord

postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent à environ 100 p en avant

de la bourse caudale chez le mâle, au niveau de la vulve chez la femelle.

En coupe transversale, au milieu du corps, il existe 2 arêtes gauches hyper¬

trophiées, 5 arêtes dorsales, 5 arêtes ventrales de même taille. La portion cuti-

culaire ventrale proche du champ latéral droit est dépourvue d’arêtes (fig. 3, C).

Mâle : Corps long de 5,8 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 35 p sur 15 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 150 p, 230 p et 235 p de l’apex. Œsophage

long de 255 p.

Bourse caudale sub-symétrique avec un lobe gauche légèrement plus déve¬

loppé (fig. 3, D). Côtes antéro-latérales plus courtes que les médio-latérales.

Les côtes externo-dorsales naissent à la racine de la côte dorsale avec laquelle

elles forment un tronc commun, épais. Côte dorsale profondément divisée en

deux rameaux eux-mêmes bifurqués presque à leur racine (fig. 3, H).

Spiculés sub-égaux, fins, ailés, longs de 750 p. Leur extrémité distale est

pointue (fig. 3, I). Cône génital bien marqué, dont la lèvre supérieure soutient

deux membranes latérales (fig. 3, F, G). La cuticule bursale est couverte sur sa

face ventrale de nombreuses granulations (fig. 3, E).

Femelle : Corps long de 9,4 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 70 p sur 25 p de large. Anneau nerveux, pore excré-

595 —

A, $, extrémité antérieure, vue ventrale. B, $, extrémité postérieure, vue latérale gauche. C, coupe

transversale au milieu du corps. D, <J, bourse caudale, vue ventrale. E, <£, détail des granulations

sur la bourse caudale. F, détail du cône génital, vue ventrale. G, id., vue dorsale. H, <$, détail

des côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale. I, pointe d’un spiculé disséqué.

A, B, D, E, : éch. : 100 C, F, G, H, I : éch. 50 jx.

— 596 —

teur et deirides situés respectivement à 170 p, 280 p et 290 p de l’apex. Œso¬

phage long de 290 p,.

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 205 p, de la queue. Vagin :

48 p. de long, vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 90 p,, 40 p,

et 90 p.. L’utérus mesure 1,9 mm et contient 34 œufs au stade morula, hauts

de 52 p. sur 30 p, de large (fig. 3, B). Oviducte bien différencié de 110 p, de long.

L’ovaire débute à 50 p. en arrière de la fin de l’œsophage.

Queue fine, arrondie à son extrémité, longue de 45 p. (fig. 3, B).

Discussion

Nos spécimens sont très proches de Fuellebornema agouti (Neiva, Cunha et

Travassos, 1915), parasite de Dasyprocta agouti au Brésil. Les arêtes sont inin¬

terrompues ; la morphologie bursale est comparable, avec des côtes antéro¬

latérales plus courtes que les médio-latérales, une côte dorsale profondément

divisée et des côtes 9 bien développées naissant haut sur la côte dorsale. Cepen¬

dant, chez nos spécimens, les côtes postéro-latérales sont plus courtes, les externo-

dorsales plus longues, ainsi que les côtes 9 ; la cuticule de la bourse caudale

présente de nombreuses granulations ; il n’y a pas de prolongement cuticulaire

en avant de la vulve.

Nous séparons donc nos spécimens, que nous nommerons Fuellebornema gra-

nulosa n. sp.

Heligmostrongylus bocqueti n. sp.

Hôte : Dasyprocta fuliginosa Wagler (579 M).

Origine géographique : Popayan, Depto del Cauca, Colombie.

Matériel : nombreux $ et $.

Description. — Nématodes de petite taille, recourbés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Pore excréteur situé très postérieurement, au niveau

de la fin de l’œsophage. Deirides plus antérieures, arrondies et surmontées d’une

coupole.

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

13 arêtes cuticulaires qui débutent sur le bord postérieur de la vésicule cépha¬

lique (fig. 4, B) et disparaissent à environ 400 p. en avant de la bourse caudale

chez le mâle, au niveau de l’utérus distal chez la femelle.

En coupe transversale au milieu du corps, on compte 2 arêtes gauches hyper¬

trophiées et ininterrompues, 5 arêtes dorsales et 5 arêtes ventrales de taille

sub-égale et festonnées. Il n’y a pas d’interruption marquée de l’arête, mais

simplement les stries s’écartent tous les 40 p environ.

La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces

(fig. 4, D).

Mâle : Corps long de 5,5 mm, large de 120 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 45 p sur 22 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides respectivement à 210 p, 315 p et 240 p de l’apex. Œsophage

long de 430 p.

Bourse caudale sub-symétrique beaucoup plus large (490 p) que haute (180 p).

Papilles prébursales présentes. Côtes ventro-ventrales nettement séparées des

postéro-ventrales. Côtes antéro-latérales plus courtes que les postéro-latérales.

Côtes externo-dorsales naissant à la racine de la côte dorsale. Cette dernière

597

A, $, extrémité antérieure, vue ventrale. B, Ç, naissance des arêtes cuticulaires, extrémité antérieure,

vue dorsale. G, extrémité postérieure, vue latérale droite. D, <^, coupe transversale au milieu du

corps. E, $, coupe transversale dans la partie postérieure du corps. F, bourse caudale, vue ven¬

trale. G, <£, détail du cône génital et du gubernaculum, vue ventrale. H, pointe des spiculés en

place, vue ventrale. I, pointe du spiculé droit disséqué, vue latérale. J, pointe du spiculé gauche

disséqué, vue dorsale.

A, B, C, F : éch, 100

D, E, G, H, I, J : éch. 50 (x.

598 —

est profondément divisée, et donne naissance à deux rameaux dont l’un (la

côte 9) naît à la moitié de sa hauteur (fig. 4, F).

Spiculés sub-égaux, fins, ailés, longs de 500 p. Leur extrémité distale porte

un fin rameau dorsal (fig. 4, H, I, J). Gubernaculum formé de deux parties,

l’une dorsale en forme d’U, l’autre ventrale et arrondie (fig. 4, G). Cône génital

bien marqué, en forme de V, haut de 45 p sur 38 p de large (fig. 4, G).

Femelle : Corps long de 8,6 mm, large de 125 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 45 p sur 35 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 170 p, 350 p et 230 p de l’apex. Œso¬

phage long de 360 p (fig. 4, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 170 p de la pointe caudale.

Vagin : 40 p de long ; vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

82 p, 42 p, et 75 p. L’utérus contient 73 œufs non embryonnés, hauts de 52 p

sur 30 p de large (fig. 4, C). Oviducte bien différencié mesurant 180 p.

Queue arrondie et fine, longue de 45 p (fig. 4, C).

Discussion

En raison du synlophe et de la morphologie bursale, nos spécimens peuvent

être placés dans le genre Heligmostrongylus Travassos, 1917.

L’espèce se distingue immédiatement de toutes celles qui ont été décrites

dans le genre Heligmostrongylus (ou les genres voisins : Fuellebornema Travassos

et Dariba, 1929, Squamastrongylus Travassos, 1937, et Trichotravassosia Lent

et Freitas, 1938) par la forme de la bourse caudale avec un lobe dorsal court

et des lobes latéraux très développés. Il faut noter également l’existence d’un

rameau supplémentaire sur la pointe des spiculés (fig. 4, I).

Nous pensons donc pouvoir séparer nos spécimens, que nous dédions à M. le

Professeur Bocquet, en les nommant Heligmostrongylus bocqueti n. sp.

Conclusion

A la suite de cette étude, nous connaissons maintenant deux types de syn¬

lophe chez les Dasyproctidés L

1) Genre Pudica Travassos et Darriba, 1929. Le synlophe est caractérisé

par des arêtes toutes ininterrompues et la présence de fortes arêtes ventrales

dans la partie antérieure du corps.

Nous avons rencontré un synlophe comparable chez deux parasites d’Echi-

myidés : Longistriata cercomysi Durette-Desset et Tchéprakofï, 1969, et Lon-

gistriata nematodiriformis (Travassos, 1914).

2) Genre Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929, et Heligmostrongylus

Travassos, 1917. Le synlophe est caractérisé par une double arête gauche inin¬

terrompue et des arêtes ventrales et dorsales plus ou moins festonnées. Il y a

5 arêtes dorsales et 6 arêtes ventrales, ces arêtes étant sub-égales.

1. Dans un article précédent (Durette-Desset et Tchéprakoff, 1969), nous confondions dans

la même famille « Dasvproctidae » les Agoutis et les Dasyprocta. Du point de vue des Héligmosomes,

les parasites des deux genres sont totalement séparés et, en accord avec l’opinion de Cabrera, 1960,

nous considérons la famille des Dasyproctidés comme distincte de celle des Agoutidés. Le synlophe

de ces derniers est à rapprocher de celui des Caviidés.

— 599 —

Nous connaissons des synlophes comparables chez les Echimyidés et les

Eréthizontidés (cf. Durette-Desset et Tchéprakoff, 1969 ; Durette-Desset,

1968).

Résumé

Étude du synlophe de trois espèces brésiliennes : Heligmostrongylus sedecimradiatus

(Linstow, 1899), parasite de Dasyprocta agouti et Coendu villosus ; F uellebornema almei-

dai Travassos, 1937, parasite de Dasyprocta agouti et Pudica pudica (Travassos, 1921),

parasite de Dasyprocta agouti.

Description de deux nouvelles espèces de Colombie : F uellebornema granulosa, para¬

site de Dasyprocta fuliginosa, qui est très proche de F. agouti (Neiva, Cunha et Tra¬

vassos, 1915) mais s’en distingue par la présence de nombreuses granulations sur la

bourse caudale, par des côtes externo-dorsales et des côtes 9 plus longues, et par l’absence

de prolongement cuticulaire en avant de la vulve ; Heligmostrongylus bocqueti n. sp.,

parasite de Dasyprocta fuliginosa , qui se distingue aisément des autres espèces du genre

par un allongement des lobes latéraux de la bourse caudale.

Deux synlophes sont actuellement connus chez les Dasyproctidés : l’un se caracté¬

rise par des arêtes ininterrompues et une hypertrophie d’une ou de plusieurs arêtes

ventrales ; l’autre par deux arêtes gauches ininterrompues, cinq arêtes dorsales et six

arêtes ventrales plus ou moins festonnées.

Summary

Nematodes Heligmosomatidae from South America.

VI. A sludy on five species parasites of Dasyproctidae Rodents.

The synlophe of three brasilian species lias been studied : Heligmostrongylus sedecim¬

radiatus (Linstow, 1899), parasite of Dasyprocta agouti and Coendu villosus ; Fuelle-

bornema almeidai Travassos, 1937, parasite of Dasyprocta agouti, and Pudica pudica

(Travassos, 1921), parasite of Dasyprocta agouti.

Two new species from Columbia are described : F uellebornema granulosa n. sp.,

which is parasiting Dasyprocta fuliginosa, is closely related to F. agouti (Neiva, Cunha

and Travassos, 1915) but is differentiated from it by possessing numerous granulations

on caudal bursa and longer externo-dorsal and nine rays, and by lacking a cuticular

expansion over the vulva. Heligmostrongylus bocqueti n. sp., parasiting Dasyprocta

fuliginosa is easily differentiated from the other species of the genus by widely expanded

latéral lobes in the caudal bursa.

To date, two synlophes are known in the Dasyproctidae : the ürst is characterised

by having uninterrupted ridges and highly developed ventral ridges ; the second

possesses two uninterrupted left ridges, witli five dorsal and six ventral more or less

festonned ridges.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

du Muséum national d' Histoire naturelle,

associé au C.N.Fi.S.

BIBLIOGRAPHIE

Cabrera, A., 1960. — Catalogo de los Mamiferos de America del Sur. I (Methateria —

— Unguiculata — Carnivora). Rev. Mus. Argent. Ciencias Nat. « Rernardino

Rivadvia », Ciencias Zool., 4, 1.

Durf.tte-Dusset, M.-C., 1968. — Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud.

II. Nouvelles données morphologiques sur quatre espèces du genre Heligmo-

dendrium. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 3, pp. 612-620, fig. 1-4.

— et R. Tchéprakoff, 1969. — Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud.

V. Description de trois nouvelles espèces parasites du Cercomys cunicularius

Cuvier, 1829. Ibid., 41, 2, pp. 584-597, fig. 1-5.

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274, fig. 1-3.

Linstow, O. von, 1899. — Nematoden aus der Berliner Zoologisclien Sammlung. Mitt.

Zool. Mus. Berlin., 1, 3, pp. 1-28, fig. 1-6.

Neiva, A., A. M. Cunha, et L. Travassos, 1914 (1915). — Parasitologishe Beitrâge

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Travassos, L., 1917. — Nematodes parasitos de roedores. Brazil Medico , 29, pp. 388-

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— 1918. — Trichostrongylidae brazileiras. Rev. Soc. Sci. R. de J., 3, pp. 191-205.

— 1921. — Contribuçao para o conhecimento de fauna helminthologica brasileira.

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— et A. R. Darriha, 1929. — Notas sobre Heligmosominae. Sci. Med., 7, 9, pp. 432-

438, lig. 1-3.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 3, 1970, pp. 601-608.

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D'AMÉRIQUE DU SUD

VIL ÉTUDE DE TROIS ESPÈCES NOUVELLES ,

PARASITES DE PROECHIMYS SEMISPINOSUS

(RONGEURS ECHIMYIDÉS)

Par Marie-Claude DURETTE-DESSET

Continuant l’étude de la collection de Nématodes parasites de Mammifères

de Colombie, aimablement communiquée par le Docteur M. D. Little, nous

étudions dans cette note trois nouvelles espèces, parasites de Rongeurs Echi-

myidés et appartenant aux genres Heligmostrongylus Travassos, 1917, et Pudica

Travassos et Darriba, 1929.

Les spécimens étudiés sont déposés dans les collections du Muséum National

d’Histoire naturelle de Paris.

Heligmostrongylus proechimysi n. sp.

Hôte : Proechimys semispinosus (Tomes) (586 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Rio Raposo, Depto \'alle del Cauca — Colombie.

Matériel : 1 5 $ coparasites de Pudica petterae n. sp.

Description. — Nématodes de petite taille, recourbés le long de la ligne ven¬

trale. Pore excréteur et deirides situés en avant de la fin de l’œsophage. Œso¬

phage musculaire plus long que l’œsophage glandulaire (fig. 1, A).

Synlophe : Chez les deux sexes le corps est parcouru longitudinalement par

12 arêtes cuticulaires qui sont de deux sortes : 2 arêtes gauches hypertrophiées

et ininterrompues, 10 arêtes (5 ventrales et 5 dorsales) interrompues tous les

24 [x environ (fig. 1, D).

Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et dispa¬

raissent à environ 60 p en avant de la bourse caudale chez le au niveau de

l’utérus distal chez la Ç.

En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée

de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 1, E). Les arêtes dorsales

et ventrales sont sub-égales entre-elles (fig. 1, E).

Dans la partie postérieure du corps chez la Ç, au niveau de l’ovejecteur, se

forment deux ailes : une dorsale gauche et une latérale droite, cette dernière

s’étendant obliquement du dos vers le ventre (fig. 1, C).

Mâle : Corps long de 2,5 mm, large de 60 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 22 p sur 20 p de large. Anneau nerveux, pore excré-

teur et deirides situés respectivement à 135 p., 195 p et 190 p. de l’apex. Œsophage

long de 235 p., différencié en œsophage musculaire, 140 p., et glandulaire, 95 p..

Bourse caudale légèrement asymétrique avec un lobe gauche plus développé

(fig. 1, H). Côtes prébursales non vues. Côtes externo-dorsales longues et épais-

Fig. 1. — Heligrnostrongylus proechirnysi n. sp.

A, $, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, extrémité postérieure, vue ventrale. C, Ç, extré¬

mité postérieure, vue latérale droite. D, c£, détail des arêtes interrompues. E, Ç, coupe transversale

au milieu du corps. F, id.t au niveau du sphincter. G, <$, détail des côtes dorsale et externo-dor¬

sales, vue dorsale. H, <$, bourse caudale, vue ventrale.

C, éch. : 100 p A, B, D, E, F, G, H : éch. 50 p..

ses naissant à la racine de la côte dorsale. Cette dernière donne naissance, à

mi-hauteur, à deux rameaux. Ces derniers sont également bifurqués à mi-hau-

teur (fig. 1, H).

Spiculés sub-égaux ailés, longs de 245 p. à extrémité pointue, mais recourbée

603

(fig. 1, H). Absence de gubernaculum. Cône génital bien développé, en forme de

Y, haut de 30 p. sur 12 p. de large à sa base (fig. 1, H).

Femelle : Corps long de 2,9 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne, Vési¬

cule céphalique haute de 22 p sur 25 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 135 p, 190 p et 188 p de l’apex. Œso¬

phage long de 230 p, différencié en œsophage musculaire, 140 p, et glandulaire,

90 p (fig. 1, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 52 p de la pointe caudale.

Vagin long de 19 p ; vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

30 p, 20 p et 72 p. L’utérus mesure 500 p et contient dix œufs au stade morula,

hauts de 52 p sur 30 p de large (fig. 1, B). L’oviducte est mal différencié.

Queue longue de 36 p, se terminant par une pointe de 18 p (fig. 1, B).

Discussion

Par son synlophe et sa morphologie bursale, nos spécimens peuvent être

rangés dans le genre Heligmostrongylus Travassos, 1917.

Ils se distinguent facilement des autres espèces du genre par le fait que les

côtes externo-dorsales sont beaucoup plus longues que la côte dorsale. De plus,

la femelle présente, dans la partie postérieure du corps, deux ailes caractéris¬

tiques : l’une dorsale, l’autre latérale mais oblique (fig. 1, C).

Nous pensons donc que nos spécimens peuvent être séparés, et nous les nom¬

mons Heligmostrongylus proechimysi n. sp.

Pudica petterae n. sp.

Matériel : 1) 3 <J, 5 $ (Matériel-type 596 M), coparasites d’ Heligmostrongylus

proechimysi.

2) 36 (J, 78 $ (583 M), coparasites de Pudica tenua n. sp.

Hôtes : deux Proechimys semispinosus (Tomes).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Rio Raposo — Depto Valle del Cauca — Colombie.

Description. — Nématodes de petite taille dont la partie antérieure est

enroulée de façon senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroulement comporte

un tour de spire assez serré, et correspond à la présence d’une forte arête ven¬

trale ; le reste du corps est déroulé.

Pore excréteur et deirides situés à mi-hauteur entre l’anneau nerveux et la

fin de l’œsophage. Les deirides sont en forme de bâtonnet, surmonté d’une cou¬

pole (fig. 2, D).

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

des arêtes cuticulaires dont le nombre et la taille varient d’avant en arrière.

Les arêtes débutent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique.

En coupe transversale : chez la femelle, dans la partie antérieure du corps,

on trouve 7 arêtes : 2 arêtes gauches 1 peu développées, 3 arêtes dorsales droites

dont la médiane est très forte, 2 arêtes ventrales dont la médiane est hypertrophiée

1 . Ici, les deux arêtes sont anatomiquement déplacées vers le dos mais elles sont l’équivalent des

deux arêtes gauches hypertrophiées des autres espèces. En effet, ce sont les deux arêtes dont les poin¬

tes ont une orientation convergente.

— 604 —

(fig. 2, E). Dans la partie moyenne du corps, toutes les arêtes diminuent de

taille surtout l’arête ventrale, et on compte une arête dorsale supplémentaire.

La portion cuticulaire ventrale droite est dépourvue d’arêtes (fig. 2, F). Dans

la partie postérieure du corps, les arêtes deviennent sub-égales et les 2 arêtes

ventrales ont disparu (fig. 2, G). Les arêtes dorsales disparaissent au niveau

de l’utérus distal. Au niveau de l’ovéjecteur, il y a formation de deux petites

ailes (fig. 2, C).

Fig. 2. — Pudica petterae n. sp.

A, $, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, Ç, extrémité postérieure, vue latérale gauche.

C, id., montrant les 2 ailes. D, Ç, détail des arêtes cuticulaires au niveau du pore excréteur et des

deirides, vue ventrale. E, $, coupe transversale à 500 p en arrière de la tête. F, id., à 800 pen arrière

de la tête. G, id., à 650 p en avant de la pointe caudale. H, c£, bourse caudale, vue ventrale. I, <^,

cône génital, vue ventrale. J, id., vue latérale gauche.

Chez le mâle, le phénomène est comparable, mais la double arête gauche

est très forte par rapport aux autres arêtes et les arêtes disparaissent à environ

200 p en avant de la bourse caudale.

Mâle : Corps long de 2 mm, large de 60 p. dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 21 p sur 20 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur

605

et deirides situés respectivement à 105 p, 137 p et 137 p de l’apex. Œsophage

long de 200 p, différencié en œsophage musculaire, 95 p, et glandulaire, 105 p.

Bourse caudale sub-symétrique. Papilles prébursales présentes. Côtes externo-

dorsales naissant presqu’à la racine de la côte dorsale. Cette dernière est pro¬

fondément divisée au niveau de la naissance des externo-dorsales. Elle forme

deux rameaux, eux-mêmes trifurquées à leur extrémité distale (fig. 2, H).

Spiculés sub-égaux de 175 p, ailés, à extrémité pointue. Absence de guber-

naculum. Cône génital bien développé en forme de losange, haut de 35 p (fig. 2,

I, J).

Femelle : Corps long de 1,9 mm, large de 70 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 27 p sur 21 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 97 p, 183 p et 182 p de l’apex. Œso¬

phage long de 257 p, différencié en œsophage musculaire, 97 p, et glandulaire,

160 p (fig. 2, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 41 p de la pointe caudale.

Vagin long de 18 p. Vestibule et sphincter longs respectivement de 27 p et 18 p.

La trompe, longue de 50 p, forme une boucle (fig. 2, B). L’utérus mesure 320 p

et contient 5 œufs non embryonnés, hauts, de 54 p sur 23 p de large (fig. 2, B).

Oviducte non différencié. L’ovaire débute à 310 p en arrière de la fin de l’œso¬

phage.

Queue pointue, longue de 32 p (fig. 2, C).

Discussion

La présence d’une forte arête ventrale dans la partie antérieure du corps

nous fait ranger nos spécimens dans le genre Pudica Travassos et Darriba,

1929.

Une seule espèce, Pudica pudica (Travassos, 1921), connue chez deux Dasy-

proctidés néotropicaux, a été décrite dans ce genre. Elle se distingue aisément

de notre matériel aussi bien par la morphologie bursale (côte dorsale divisée à

mi-hauteur, côtes externo-dorsales plus courtes que la dorsale) que par le syn-

lophe (présence de trois fortes arêtes ventrales dans la partie antérieure du

corps).

Nous pensons que la forme du Proechimys est nouvelle, et nous la nommons

Pudica petterae n. sp.

Pudica tenua n. sp.

Matériel : 44 Ç, 15 coparasites de Pudica petterae n. sp.

Hôte : Proechimys semispinosus (Tomes) (583 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Rio Raposo — Depto del Valle del Cauca — Colombie.

Description. — Nématodes de très petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Cet enroulement est très lâche et ne comprend qu’un

tour de spire.

Deirides en position asymétrique, situées de part et d’autre du pore excré¬

teur. Elles sont en forme de bâtonnet surmonté d’une coupole (fig. 3, A).

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

11 arêtes cuticulaires qui débutent sur le bord postérieur de la vésicule cépha¬

lique et s’étendent jusqu’à 100 p, en avant de la bourse caudale chez le mâle,

— 606 —

jusqu’au niveau de l’utérus distal chez la femelle. Dans la partie postérieure du

corps la taille des arêtes est très atténuée.

En coupe transversale au milieu du corps, on trouve 2 arêtes gauches hyper¬

trophiées, 5 arêtes ventrales dont 3 fortes, 4 (ou 5) arêtes dorsales. Toutes les

arêtes sont ininterrompues. Il n’y a pas de gradient de taille des arêtes.

En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la

gauche pour les deux faces (fig. 3, F).

Mâle : Corps long de 1,25 mm, large de 50 p, dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 20 p/14 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 55 p, 126 p, 118 p (deiride droite), 134 p (dei-

ride gauche). Œsophage long de 145 p.

Bourse caudale sub-symétrique ; papilles prébursales présentes. Côtes bur-

sales disposées de façon régulière comme l’indique la figure 3, C. Côtes externo-

dorsales naissant à la racine de la côte dorsale et aussi longues que celle-ci.

Côte dorsale divisée à mi-hauteur en deux rameaux, eux-mêmes trifurqués à

leur extrémité (fig. 3, E).

Spiculés sub-égaux très fins, ailés, longs de 182 p (soit presque le l/7e du

corps) ; leur extrémité distale est pointue. Cône génital bien développé. Guber-

naculum absent.

Femelle : Corps long de 1,8 mm, large de 60 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 16 p/13 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 55 p, 122 p, 110 p (deiride droite), 129 p

(deiride gauche) de l’apex. Œsophage long de 155 p (fig. 3, A).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 71 p de la queue. Vagin :

15 p de long. Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 17 p, 17 p

et 55 p. L’utérus, long de 122 p, contient 2 œufs non embryonnés hauts de 52 p

sur 20 p de large (fig. 3, B). Oviducte non différencié. L’ovaire débute à 50 p

en arrière de la fin de l’œsophage (fig. 3, A).

Queue pointue, longue de 40 p (fig. 3, B).

Discussion

Comme pour l’espèce précédente, la présence de fortes arêtes ventrales dans

la partie antérieure du corps, ainsi que l’absence d’arêtes interrompues, nous

font ranger nos spécimens dans le genre Pudica Travassos et Darriba, 1929.

Par leur petite taille et la forme de leur bourse caudale, nos spécimens sont

plus proches de Pudica petterae n. sp. que de Pudica pudica (Travassos, 1921).

Ils se distinguent cependant de P. petterae car chez eux la dorsale n’est divisée

qu’à mi-hauteur, et il existe 3 fortes arêtes ventrales.

Nous séparons donc nos spécimens et nous les nommons Pudica tenua n. sp.

Résumé

Description de trois nouvelles espèces d’Héligmosomes parasites de Proechimys

semispinosus :

Heligmostrongylus proechimysi n. sp. se caractérise par des côtes externo-dorsales

plus longues que la côte dorsale et par la présence de deux ailes (l’une dorsale, l’autre

latérale mais oblique) dans la partie postérieure du corps de la Ç.

Fig. 3. — Pudica tenua n. sp.

A, $, extrémité antérieure, vue ventrale. B, $, extrémité postérieure, vue latérale gauche. C, bourse

caudale, vue ventrale. D, <$, bourse caudale fermée, montrant la longueur réelle des côtes laté¬

rales, vue ventrale. E, <?, côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale. F, ?, coupe transversale au

milieu du corps.

— 608

Pudica petterae n. sp. se caractérise par la présence d’une très forte arête ventrale,

et d’une côte dorsale profondément divisée.

Pudica tenua n. sp. se caractérise par sa petite taille et par une côte dorsale divisée

à mi-hauteur.

Summary

Nematodes H eligmosomatidae from South America.

VII. Description of three new species, parasites of Proechimys semispinosus

[Echimyidae Rodent)

Heligmostrongylus proechimysi n. sp. is characterised by having externo-dorsal rays

longer than the dorsal one ; it also possesses two wings, (one dorsal, and one latéral

and oblically directed), located in the posterior part of the female body.

Pudica petterae n. sp. is difîerentiated by a strong ventral ridge and a deeply —

cleaved dorsal ray.

Pudica tenua n. sp. is characterised by its small size and a dorsal ray being cleaved

at mid length.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

du Muséum national d’ Histoire naturelle

associé au C.N.R.S.

BIBLIOGRAPHIE

Travassos, L., 1917. — Nematodes parasitos de roedores. Brazil Medico., 29, pp. 388-

389.

— 1921. — Contribuçao para o conhecimento de fauna helminthologica brasileira.

XIII. Ensaio monografico da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Mem.

Inst. O. Cruz, 13, pp. 5-135, fig. 1-250.

— et A. R. Darriba, 1929. — Notas sobre Heligmosominae. Sci. Med., 7, 9, pp. 432-

438, fig. 1-3.

Le Gétant : D. Grmek-Guinot.

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAII.I.ART. (d. 2286) - 11-12-70.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque

tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.

Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des

naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux

diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬

tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬

toires du Muséum.

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directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la

séance.

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des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬

tion de la communication. Les clichés des ligures dans le texte ne doivent pas dépasser

les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés

en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent

pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des

auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction

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de 80 pages pour l’année.

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dans les quatre jours, à Mme Ghmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de

Buffon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant.

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gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬

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togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

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1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, \1 2,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Yan Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

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nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2286). - 11-12-1970.

2e Série, Tome 42

Numéro 4

Année 1970

Paru le 5 mars 1971.

SOMMAIRE

Communications : Pages

H. Saint Girons et R. Duguy. Le cycle sexuel de Lacerta muralis L. en plaine et en montagne. 609

Ch. Roux. Révision des poissons marins de la famille des Batrachoididae de la côte occidentale

africaine . 626

R. Dajoz. Coléoptères Lathridiidae nouveaux ou peu connus de la région néotropicale et cata¬

logue des espèces de cette région . 644

S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae malgaches des collections du Muséum de

1 Paris . 662

J. Heurtault. Pseudoscorpions de la région du Tibesti (Sahara méridional). IV. Cheliferidae. 685

J.-M. Démangé et F. Silva G. Nouvelle espèce chilienne du genre Autostreptus Silvestri et

description du matériel type de Iulus chilensis Gervais, 1847, type du genre (Myriapode,

Diplopode, Spirostreptoidea, Spirostreptidae, Spirostreptinae) . 708

M. de Saint Laurent. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 6. Sur Gala -

thea machadoi Barrois et G. bispinosa sp. nov. Clef des espèces européennes du genre Gala-

thea (Crustacea Decapoda Galatheidae) . 716

B. H. Dussart. Acanthocyclops americanus en France (Crustacé, Copépode) . 725

M.-Cl. Durette-Desset. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. VIII. Description

de six nouvelles espèces, parasites de Cricétidés . 730

J. Renaud-Mornant. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 7. Méio-

benthos. I. Données générales . v. . . . 745

M. Jay. Quelques problèmes taxinomiques et phylogénétiques des Saxifragacées vus à la lumière

de la biochimie flavonique . 754

J. Y. Crochet et E. Heintz. Insectivora (Mammalia) de la faune villafranchienne de La

Puebla de Valverde (Prov. Teruel, Espagne) . 776

Ph. Janvier et Ch. Montenat. Le plus ancien Léporidé d’Europe occidentale, Hispanolagus

crusafonti nov. gen., nov. sp., du Miocène supérieur de Murcia (Espagne) . 780

P. Jôssang et D. Molho. Isolement de la géranyloxy-7 coumarine de Poncirus trifoliata (L.)

Raf. Essai de répartition dans les Rutacées . 789

D. Molho, J. Carbonnier et M. C. Jarreau. Activité phytohormonale et vinylogie. I. Viny-

logues monoéthyléniques des acides benzoïques . 799

J. Durand. Dispositif simple de platine refroidie, permettant de travailler au microscope

binoculaire sur des animaux à optimum thermique bas . 813

\

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 4, 1970 (1971), pp. 609-816.

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. — N° 4

498® RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

30 avril 1970

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD

COMMUNICATIONS

LE CYCLE SEXUEL DE LACERTA MURALIS L.

EN PLAINE ET EN MONTAGNE

Par H. SAINT GIRONS et R. DUGUY

Le cycle sexuel des Lézards est relativement bien connu chez de nombreuses

espèces de la zone tempérée, tant en Europe et en Afrique du Nord qu’aux

États-Unis (Dalcq, 1921 ; Reiss, 1923 ; F RANKENBERGER, 1928 ; HeRLANT,

1933 ; Régamey, 1935 ; Atland, 1941 ; Reynold, 1943 ; Miller, 1948 ;

Wilhoft et Quay, 1961 ; Saint Girons, 1963 a). Dans la partie moyenne et

septentrionale de cette zone, la reproduction a lieu au printemps, le plus souvent

en mai et juin ; la spermatogenèse, de type mixte, commence à la fin de l’été,

est ralentie ou abortive pendant l’hivernage et se termine au début du prin¬

temps. Dans les régions de type méditerranéen plus ou moins aride, la repro¬

duction est souvent plus tardive (juin-juillet) et la spermatogenèse, de type

prénuptial, a lieu toute entière au printemps (Courrier, 1929 ; Blount, 1929 ;

Kehl, 1944 ; N. Bons, 1963 ; J. Bons et Saint Girons, 1963 ; Saint Girons,

1967). Ces différences, apparemment liées aux conditions climatiques, sont

cependant pour une bonne part spécifiques, puisque dans certaines localités

on peut trouver à la fois les deux types de cycle sexuel ; c’est le cas, par exemple,

au Maroc (Saint Girons, 1963 b) et dans le Sud-Ouest des États-Unis (Asplund

et Lowe, 1965). Divers travaux, pour la plupart récents (Bartholomew, 1950 ;

1953 ; Galgano, 1951 ; Fox et Dessauer, 1958 ; Licht, 1966, 1967 a et b ;

Mayhew, 1964 ; Fischer, 1967 ; 1968 ; Licht et al., 1969), ont porté sur l’influence

expérimentale de la température et de la lumière sur le cycle sexuel des Lézards

39

— 610

mâles ; mais, à notre connaissance, on n’a jamais comparé, dans la nature, le

cycle sexuel d’une même espèce dans deux milieux très différents. C’est ce que

nous avons tenté de faire dans le présent travail.

Matériel et techniques

L’étude a porté sur 88 spécimens, tous adultes caractérisés, de Lacerta muralis.

Les Lézards de plaine (33 mâles et 22 femelles) proviennent des environs immé¬

diats de La Rochelle (Charente-Maritime, 46°12' Lat. N.), pratiquement au

niveau de la mer, les Lézards de montagne (16 mâles et 17 femelles), de la Sta¬

tion Biologique d’Orédon (Hautes-Pyrénées, 42°50' Lat. N.), à 1 850 m. d’alti¬

tude. Dans la mesure du possible, les prélèvements ont eu lieu à des dates voi¬

sines dans les deux groupes, comme le montre le tableau I.

Tableau 1. — Liste du matériel étudié

La Rochelle

3 ?

5 janvier . 2 — -

9 février . 2 1

8 mars . 2 2

1 avril . 2 —

30 avril . 2 2

10 mai . 1 1

21 mai . 1 1

6 juin . 2 2

22 juin . 2 3

4 juillet . 2 —

19 juillet . 3 2

4 août . 2 2

21 août . 2 1

12 septembre . 2 2

11 octobre . 2 2

13 novembre . 2 1

15 décembre . 2 —

Orédon

â ?

12 mars . 1 —

26 avril . 2 2

12 mai . 2 3

21 juin . 3 3

14 juillet . 2 3

29 juillet . 2 2

31 août au

3 septembre . 2 2

6 octobre . 2 2

Les animaux ont été tués par décapitation, dans les minutes ou au plus tard

l’heure suivant leur capture. Les pièces prélevées (testicule et rein pour les

mâles, ovaire et oviducte pour les femelles) ont été fixées par une immersion

— 611 —

de 20 heures dans le liquide de Halmi, puis incluses à la paralîine après déshy¬

dratation et passage par l’alcool buthylique. La taille des follicules ovariens a

été mesurée après fixation. Débitées à 5 p, les coupes ont été colorées par l’acide

périodique-Schiff-hématoxyline-picro-indigo carmin, par l’hémalun-éosine et

par le trichrome en un temps.

Cycle sexuel des mâles

T ubes séminifères

A La Rochelle, le stade de régression maximale des tubes séminifères, mani¬

festement de courte durée, n’a été observé que chez un animal du 19 juillet et

un autre du 4 août. À ce moment, le diamètre des tubes varie de 75 à 90 p,

les spermatogonies sont en deux rangées irrégulières et les cellules de Sertoli,

Fig. 1. — Variations saisonnières du diamètre des tubes séminifères

chez Lacerta muralis en plaine et en montagne.

En abscisses : temps en mois ; en ordonnées : diamètre des tubes séminifères, en ja.

nombreuses, sont souvent éloignées de la basale ; l’emplacement de la lumière

est occupé par des éléments en dégénérescence (notamment quelques sperma¬

tocytes de premier ordre au stade synizésis) et des grains ou mottes d’un pro¬

duit APS positif. Chez un individu du 4 août et deux autres du 21 août, le

diamètre moyen des tubes séminifères atteint déjà 125 à 165 p. Les spermato¬

gonies sont en deux rangées assez régulières et les images de mitoses ne sont pas

rares ; il existe d’assez nombreux spermatocytes de premier ordre aux stades

leptotène ou synizésis et les cellules de Sertoli restantes sont rangées le long de

la basale (pl. I, fig. A). Le 12 septembre, la spermatocytogenèse est déjà avancée,

— 612 —

il existe des spermatocytes de tous les stades et même, localement, quelques

jeunes spermatides (pl. I, fig. B). Le 11 octobre, le diamètre des tubes sémini-

fères atteint 200 à 250 p. ; les spermatogonies sont en une seule rangée continue,

il existe de nombreux spermatocytes et spermatides de tous les stades et même

quelques spermatozoïdes chez un individu (pl. 1, fig. C). Par la suite, le nombre

des spermatogonies continue apparemment à diminuer, bien qu’il existe encore

des images de mitoses, tandis que celui des spermatides et surtout des sperma¬

tozoïdes augmente. Les spermatocytes, de tous les stades, restent nombreux.

Dans la mesure où il est possible d’en juger sur coupes, la spermatogenèse

paraît notablement ralentie de novembre à janvier et surtout en décembre.

Puis, à partir de février et jusqu’en juin, les tubes séminifères offrent l’image

classique d’une spermatogenèse continue et active (pl. I, fig. II). Les spermato¬

gonies sont en une rangée parfois discontinue le long de la basale, les sperma¬

tocytes sont relativement peu nombreux et irrégulièrement répartis, les sperma¬

tides dominent très largement et des spermatozoïdes sont présents dans la lumière.

Chez un des deux individus du 22 juin le diamètre des tubes séminifères s’est

réduit à 125 p en moyenne (contre 198 p chez l’autre), mais la spermatogenèse

reste apparemment normale.

Il semble que la spermiogenèse s’arrête assez brutalement. Chez deux indi¬

vidus du 4 juillet, les tubes séminifères, dont le diamètre moyen est respecti¬

vement de 111 et 115 p, ne contiennent plus que des spermatogonies en deux

ou trois rangées irrégulières, mêlées à des cellules de Sertoli en régression et

d’assez nombreux spermatocytes de premier ordre ; mais ces derniers, visible¬

ment abortifs, sont éliminés dès le stade synizésis (pl. I, fig. E). Les grains et

mottes de produit APS positif, intra et extra-cellulaires, sont déjà abondants

dans la lumière. Ce type de spermatocytogenèse abortive se retrouve chez un

Lézard du 20 juillet.

L’évolution de la lignée séminale des Lézards de La Rochelle est donc assez

simple. Il existe une brève période de repos des tubes séminifères, à la fin de

juillet ou au début d’août, puis les spermatogonies recommencent à se multi¬

plier, parfois dès le début d’août, les spermatocytes I apparaissent presqu’en

même temps et les premiers spermatozoïdes sont formés au cours de la première

quinzaine d’octobre. Il existe un ralentissement très net de la spermiogenèse

de novembre à janvier, voire une légère régression en décembre, puis à partir

de février la spermatogenèse reprend et les tubes séminifères présentent les

images d’une vive activité jusqu’à la fin de juin. La régression, rapide, a lieu

au cours de la première quinzaine de juillet.

Le stade de repos estival est nettement plus précoce chez les Lézards d’Oré-

don : nous l’avons trouvé chez deux animaux du 21 juin et un autre du 14 juil¬

let. La spermatogenèse reprend également plus tôt et le deuxième spécimen

du 14 juillet est déjà pourvu de nombreux spermatocytes I au stade synizésis.

Les deux sujets du 29 juillet sont à un stade au moins aussi avancé que les Lézards

de La Rochelle du 21 août. Cette avance d’environ un mois ne se retrouve pas

tout à fait chez les animaux du début de septembre et, au mois d’octobre, il

n’y a plus qu’une faible différence entre les deux groupes. Chez les deux spéci¬

mens d’Orédon autopsiés le 6 octobre, l’aspect des tubes séminifères évoque

d’ailleurs déjà un ralentissement notable de la spermiogenèse et il n’y a qu’un

petit nombre de spermatozoïdes dans la lumière. Le Lézard capturé le 12 mars,

sur un rocher entouré de neige, est à un stade très comparable à celui qu’on

trouve à partir de février à La Rochelle, c’est-à-dire qu’il offre tous les signes

— 613 —

d’une spermatogenèse accélérée et continue, avec de nombreux spermatozoïdes

dans la lumière et des spermatides disposés en chandeliers. Cet aspect persiste

jusqu’en mai et la spermatogenèse se termine sans doute durant la première

quinzaine de juin ; sur les trois animaux du 21 juin, deux se trouvaient, comme

nous l’avons vu, à un stade de repos complet, le troisième étant en fin d’élimi¬

nation des spermatozoïdes, avec des spermatocytes I en dégénérescence dans

la lumière des tubes séminifères, images identiques à celles qui ont été observées

chez des Lézards de La Rochelle du 4 et du 20 juillet (pl. I, fig. E).

Malgré l’importance des variations individuelles, il existe donc de notables

différences entre les deux groupes. La spermatogenèse se termine et recom¬

mence deux à trois semaines plus tôt en montagne ; en outre, la spermatocy-

togenèse est apparemment plus rapide à ses débuts, si bien que l’avance atteint

un mois à la fin de juillet. Par la suite, le phénomène s’inverse et un stade ana¬

logue doit être atteint vers la mi-octobre. Il n’a évidemment pas été possible

de suivre en montagne l’évolution des tubes séminifères pendant l’hiver. Dès

les premières sorties, la spermiogenèse est déjà active, ce qui implique à la fois

l’absence d’une involution hivernale importante et une reprise vernale très

rapide.

Ëpididyme

Les modifications spectaculaires de l’épididyme des Lézards au cours du

cycle sexuel sont connues depuis longtemps et ont été minutieusement décrites

à plusieurs reprises. Nous nous attacherons donc surtout à la chronologie des

phénomènes chez Lacerta muralis, en plaine et en montagne.

A La Rochelle, le canal de l’épididyme est assez profondément involué d’août

à octobre. Son diamètre moyen varie de 40 à 60 p selon les animaux et surtout

selon le niveau de la coupe. L’épithélium, haut de 8 à 10 p, est constitué en

majeure partie par des noyaux irréguliers, juxtaposés et parfois pseudo-strati¬

fiés (pl. II, fig. A). Il existe déjà quelques images de mitoses chez les Lézards

autopsiés le 11 octobre et, chez l’un d’eux seulement, on trouve de rares sper¬

matozoïdes dans la lumière. Dès la mi-novembre, le développement du canal

de l’épididyme est notable ; son diamètre atteint 75 à 80 p, la hauteur de l’épi¬

thélium 15 à 17 p. Les noyaux, plus régulièrement ovoïdes, sont maintenant

rangés en une couche assez régulière à proximité de la basale et les images de

mitoses sont assez fréquentes ; en outre, il y a davantage de spermatozoïdes

dans la lumière (pl. II, fig. B). L’aspect est le même en décembre, mais le déve¬

loppement reprend de façon indiscutable dès le mois de janvier. Le 10 février,

le diamètre du canal de l’épididyme varie de 110 à 130 p, la hauteur de l’épithé¬

lium de 30 à 32 p et surtout de gros grains de sécrétion, régulièrement sphé¬

riques, de 1 à 3 p de diamètre, érythrophiles et réagissant faiblement à l’APS,

apparaissent en petit nombre dans le tiers apical des cellules et commencent

à passer dans la lumière. Les images de mitoses sont rares et les noyaux, sphé¬

riques ou ovoïdes, de 5 à 6 p de diamètre, sont fréquemment juxtaposés ou

superposés ; les spermatozoïdes sont nombreux dans la lumière. Le développe¬

ment maximal est pratiquement atteint dès le mois de mars. A ce moment et

jusqu’à la fin du mois de mai, le diamètre du canal de l’épididyme varie entre

160 et 200 p, la hauteur de l’épithélium entre 50 et 65 p. Malgré leur hypertro¬

phie, les cellules gardent à peu de chose près l’aspect qu’elles avaient dès le

mois de février, mais il n’y a plus d’images de mitoses (pl. II, fig. C). Toutefois,

— 614 —

ce n’est guère qu’à partir du début de mai que la lumière est réellement remplie

par une masse composée de spermatozoïdes et de grains de sécrétion apparem¬

ment non modifiés.

Le 6 juin, on note déjà une discrète diminution du diamètre du canal de

l’épididyme et de la hauteur de l’épithélium, phénomènes qui s’accentuent

légèrement chez les Lézards du 22 juin ; il en est de même chez un animal du

4 juillet. Chez les deux individus du 19 juillet, la hauteur de l’épithélium est

très réduite (20 à 25 fx), mais la lumière est encore dilatée et remplie d’une

masse de grains de sécrétion bien reconnaissables au milieu desquels on ne trouve

plus que de rares spermatozoïdes. Toutefois, l’involution de l’épididyme est

déjà très avancée chez un Lézard du 4 juillet et elle est achevée chez le troisième

spécimen du 18 juillet.

Fig. 2. — Variation saisonnière du diamètre du tube de l’épididyme

chez Lacerta muralis en plaine et en montagne.

En abscisses : temps en mois ; en ordonnées : diamètre du tube de l’épididyme, en [x.

Par ailleurs, il est assez curieux de constater qu’à l’échelle individuelle il

n’existe pas de corrélation stricte entre l’état de l’épididyme et celui du testi¬

cule, sauf en ce qui concerne la présence de spermatozoïdes dans la lumière.

Les animaux dont la spermatogenèse cesse un peu plus tôt que la moyenne

ne sont nullement ceux dont l’involution de l’épididyme est la plus précoce,

ou réciproquement.

Chronologiquement, l’évolution de l’épididyme diffère légèrement chez les

Lézards d’Orédon, malgré des différences individuelles accentuées. Cet organe

est complètement involué en juillet et chez l’un des deux animaux autopsiés

au début de septembre ; mais chez l’autre l’épididyme atteint presque le stade

décrit en plaine au mois de novembre et il le dépasse nettement chez les sujets

du 5 octobre. Dans les trois cas il existe des spermatozoïdes dans la lumière des

tubes. Au mois de mars, lors des premières sorties, l’épididyme des Lézards

de montagne est au même stade que celui des Lézards de La Rochelle de février,

mais en avril et en mai il n’existe plus aucune différence entre les deux lots.

L’involution estivale est apparemment plus précoce à Orédon puisque, dès

le 21 juin, l’épididyme est déjà au repos complet chez un animal ; chez les deux

autres l’épithélium est aplati, mais il reste encore dans la lumière une certaine

quantité de produit de sécrétion, mêlé à de rares spermatozoïdes.

En résumé, la poussée de développement automnal de l’épididyme est nette¬

ment plus précoce en montagne, mais le stade de développement maximal

n’est atteint qu’un peu plus tard au printemps. Il se termine également plus

tôt, puisque l’involution est pratiquement réalisée à la fin de juin.

Segment sexuel du rein

Chez les Squamata, le segment sexuel du rein constitue un récepteur des

hormones sexuelles plus pratique et apparemment plus sensible que le compor¬

tement ou les couleurs de noces. Il a été utilisé à de nombreuses reprises, notam¬

ment chez les Lézards.

Fig. 3. — Variations saisonnières du diamètre du segment sexuel du rein

chez Lacerta muralis en plaine et en montagne.

En abscisses : temps en mois ; en ordonnées : diamètre du segment sexuel, en p..

Chez Lacerta muralis, l’évolution du segment sexuel du rein paraît tout à

fait synchrone de celle du canal de l’épididyme, à ceci près que le développe¬

ment automnal est à peine marqué. A La Rochelle, du mois d’août au mois

de décembre, la partie profonde du segment sexuel, dont le diamètre varie de

30 à 40 p., est constituée par des cellules cubiques, à noyaux plus ou moins

aplatis et riches en chromatine, tout le corps cellulaire étant rempli par une

mucine acide peu dense et relativement homogène. Les canaux collecteurs qui

lui font suite sont tapissés par des cellules un peu différentes, prismatiques et

plus hautes, à noyaux basaux sphériques ou ovoïdes. En outre la mucine, plus

dense, est localisée au tiers apical des cellules (pl. 11, fig. D).

Dès le mois de janvier, on constate une légère augmentation du diamètre

— 616 —

du segment sexuel qui passe à 40-45 p. et de la hauteur de l’épithélium, en même

temps qu’une diminution de l’abondance des mucines dans les canaux collec¬

teurs où apparaissent en outre quelques images de mitoses. Chez les Lézards

autopsiés le 9 février, seule l’extrémité profonde du segment sexuel est encore

sans changement. Puis, sur une courte zone de transition où les mitoses sont

particulièrement nombreuses, on voit les cellules s’hypertrophier, perdre leur

mucine et commencer à élaborer des grains de sécrétion érythrophiles, riches

en protides et faiblement APS positifs, plus petits mais par ailleurs très sem¬

blables à ceux de l’épididyme (pl. II, fig. F et G). Le reste du segment sexuel,

et notamment la totalité des canaux collecteurs, est déjà hypertrophié et séreux.

Comme chez d’autres Lézards, la transformation commence manifestement

à proximité de l’uretère et gagne progressivement les zones plus profondes.

Sur une bonne partie de son étendue, le diamètre du segment sexuel du rein

atteint 75 à 80 p et la hauteur de l’épithélium 28 à 33 p.

Au début de mars, le segment sexuel est déjà hypertrophié sur toute sa lon¬

gueur, sans doute depuis une quinzaine de jours. Son diamètre varie entre 110

et 125 p dans sa partie moyenne (un peu plus à l’extrémité distale des canaux

collecteurs, un peu moins à l’extrémité proximale, profonde) et la hauteur de

l’épithélium entre 42 et 50 p. Les cellules épithéliales, prismatiques, sont hautes

et étroites, avec des noyaux sphériques basaux ; les mitoses sont exceptionnelles.

Il n’existe plus, entre le segment sexuel proprement dit et la partie terminale

du segment intermédiaire, qu’une courte zone muqueuse de 150 à 200 p de long

seulement. Le diamètre moyen du segment sexuel augmente encore légèrement

en avril et en mai (pl. II, fig. E) et commence à diminuer au début de juin ;

comme pour l’épididyme, ce phénomène est un peu plus accentué le 22 juin,

sans que l’aspect des cellules soit réellement modifié. Puis l’involution se préci¬

pite, les noyaux se ratatinent, beaucoup deviennent pyenotiques et sont éli¬

minés, tandis que le diamètre du segment sexuel diminue rapidement. Les

cellules restantes se réorganisent, leurs noyaux redeviennent ovoïdes ou sphé¬

riques et enfin des mucines réapparaissent. L’involution est déjà acquise chez

un mâle du 4 juillet, alors qu’elle est beaucoup moins avancée chez un autre

spécimen de la même date. A partir du 19 juillet, le segment sexuel du rein est

au repos et muqueux chez tous les Lézards autopsiés.

Les différences entre les animaux de plaine et de montagne sont analogues

à celles qui ont été décrites pour l’épididyme. A Orédon, le développement du

segment sexuel du rein est nettement moins avancé le 12 mars que chez les

Lézards autopsiés en février à La Rochelle (pl. II, fig. F et G), le retard étant

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Fig. A — E. — Cycle spermatogénétique de Lacerta muralis, en plaine. Écran vert, grossissement

250 diamètres.

A. — 21 août. Hémalun-éosine. Début de spermatocytogenèse.

B. — 12 septembre. Hémalun-éosine. Spermatocytogenèse active. Quelques spermatides,

des premiers stades apparaissent.

C. — 11 octobre. APS-hématoxyline-picro-indigo carmin. Début de spermiogenèse.

D. — 10 mai. Hémalun-éosine. Spermatogenèse continue, vive spermiogenèse.

E. — 4 juillet. A PS-hématoxvline-picro -indigo carmin. Spermatogenèse abortive.

Fig. E — F. — Deux stades du développement des glandes utérines de Lacerta muralis, en plaine.

APS-hématoxvline-picro-indigo carmin, écran vert, grossissement 400 diamètres.

E. — — 4 août, lies glandes utérines sont profondément involuées.

F. — 8 mars (femelle pourvue d’ovules de 4 mm de diamètre et de spermatozoïdes dans les

voies génitales). Hypertrophie considérable des glandes utérines.

II. SAINT GIRONS ET R. DUGUY

PLANCHE 11

Bull. Mus. Ilist. nat 2e sér., t. V2, n° 4, 1970.

617 —

entièrement comblé dès la fin d’avril et peut-être même plus tôt. De même,

l’involution semble plus précoce ; elle est déjà complète chez un individu du

21 juin, les deux autres étant à un stade intermédiaire entre ce dernier et les

sujet de La Rochelle de la même date. Dans les deux groupes, le développement

automnal du segment sexuel est trop faible pour qu’une comparaison soit

possible.

Cycle sexuel des femelles

Les grandes lignes du cycle sexuel des femelles sont aussi faciles à mettre

en évidence que chez les mâles, mais il est plus difficile de connaître avec certi¬

tude le nombre exact des pontes successives au printemps. La meilleure méthode

serait évidemment de suivre attentivement, dans la nature, un certain nombre

de femelles marquées ; cela nous était impossible à Orédon. Toutefois, l’examen

histologique des ovaires permet de connaître, avec une certaine précision, le

passé d’une femelle pendant le mois précédant l’autopsie. Par exemple, il est

facile de voir si un animal pourvu d’œufs dans les oviductes et de corps jaunes

en formation dans l’ovaire en est à sa première ponte ou s’est déjà reproduit

trois à quatre semaines plus tôt, car il existe alors d’autres corps jaunes en voie

de dégénérescence mais non complètement involués. Nous nous sommes refu¬

sés à employer la troisième méthode possible, à savoir le sacrifice et l’examen

superficiel de très nombreuses femelles, les populations d’Orédon n’étant appa¬

remment. pas capables de supporter sans dommage des prélèvements massifs.

A La Rochelle, les femelles de Lacerta muralis sont au repos sexuel complet

en juillet et durant la plus grande partie du mois d’août. Les glandes utérines

sont profondément involuées, leur diamètre variant de 14 à 22 p. et l’épithé¬

lium apparaît principalement constitué par des noyaux irréguliers et riches

LÉGENDE DF. LA PLANCHE II

Fig. A — C. — Variations saisonnières de l’épididyme chez Lacerta muralis , en plaine. Écran vert,

grossissement 250 diamètres.

A. — 12 septembre. A PS-hématoxyline-picro indigo carmin. Repos complet.

B. — 13 novembre. Hémalun-éosine. Début de développement. Remarquer les images de

mitoses dans l’épithélium du canal de l’épididyme et les quelques spermatozoïdes présents

dans la lumière.

C. — 10 mars. APS-hématoxyline-picro-indigo carmin. L’hypertrophie du canal de l’épi¬

didyme est déjà considérable. Remarquer la forte activité sécrétrice des cellules épithé¬

liales, ainsi que la masse de spermatozoïdes mêlés à des grains de sécrétion qui occupe la

lumière.

Fig. D — F. — Variations saisonnières du segment sexuel du rein de Lacerta muralis.

D. — 3 septembre (La Rochelle). Bleu alcian-APS, écran orange, grossissement 65 diamètres.

En noir, le segment sexuel du rein, involué et muqueux, dont les mucines acides retiennent

fortement le bleu alcian.

E. — 30 avril (La Rochelle). APS-hématoxyline-picro-indigo carmin, écran vert, même gros¬

sissement que fig. D. Le segment sexuel, fortement hypertrophié, a perdu son caractère

muqueux. Dans le haut de la figure, le canal déférent, bourré de spermatozoïdes et de

grains de sécrétion épididymaires.

F. — 12 mars (Orédon). APS-hémataxyline-picro-indigo carmin, écran vert, 400 diamètres.

Début d’hypertrophie du segment sexuel du rein. Remarquer les nombreuses mitoses

dans la zone de transition entre la partie déjà hypertrophiée du segment sexuel (à gauche

du cliché) et la partie encore muqueuse (à droite de la figure). Les mucines, APS positives,

apparaissent ici en noir.

Fig. G. — 8 mars (La Rochelle). Tétrazoréaction, écran vert, même grossissement que fig. F. Le

segment sexuel est déjà notablement hypertrophié sur toute sa longueur. Noter la forte réacti¬

vité des grains de sécrétion, riches en protides,

— Ü18 —

en chromatine, tassés les uns contre les autres (pl. I, fig. F). Outre des corps

jaunes en voie de dégénérescence (juillet) ou très involués (août), les ovaires

ne contiennent que des follicules de moins de 2 mm de diamètre. Dès la fin

d’août, les glandes utérines subissent un certain développement : les tubes

glandulaires deviennent nets et leur diamètre atteint 30 à 40 p. On y trouve

souvent une petite lumière centrale et des grains de sécrétion apparaissent à

l’apex des cellules dont les noyaux, basaux, sont devenus plus gros et clairs.

Cet état persiste sans changement jusqu’en février. Durant toute cette période

la taille des follicules ovariens n’augmente pas.

Fig. 4. — Cycle sexuel des femelles.

A. — Variati >ns saisonnières du diamètre des glandes utérines chez Larerta muralis en plaine.

En abscisses : temps en mois ; en ordonnées : diamètre des glandes utérines, en jj..

B — G. — Variations saisonnières du diamètre du plus grand follicule ovarien : B, en plaine ; C, en

montagne.

En abscisses : temps en mois. Les traits épais correspondent à la durée de l’hivernage, les

triangles aux périodes d’accouplement. O = ovulation ; en ordonnées : diamètre du plus gros

follicule ovarien, en mm.

Le développement des glandes utérines est rapide dès les premières sorties

puisque, le 8 mars, leur diamètre atteint 40 à 55 p, les cellules épithéliales étant

littéralement bourrées de granulations (pl. I, fig. F). A la même date, le diamètre

du plus grand follicule ovarien est de 2,4 mm chez une femelle, 4 mm chez

— 619

l’autre, il existe déjà des spermatozoïdes dans les voies génitales de cette der¬

nière. Le 30 avril, deux femelles ont des œufs dans les oviductes. Le 10 mai,

une femelle est pourvue de follicules ovariens de (1 mm, ses glandes utérines

pleinement développées atteignent 65 de diamètre et l’état des corps jaunes

indique qu’il y a eu une ponte 10 à 15 jours auparavant. Le 21 mai, une autre

femelle est gestante. Il existe apparemment une troisième ponte en juin, puisque

le 6 de ce mois un animal est en pleine vitellogenèse et un autre présente des

œufs dans les oviductes. Parmi les trois femelles du 22 juin, l’une a des folli¬

cules ovariens de 7 mm, la seconde est gestante et la troisième vient de pondre,

ainsi que l’atteste la présence de corps jaunes encore florides. Par la suite,

toutes les femelles autopsiées étaient au repos sexuel.

Selon toute vraisemblance, il existe donc trois pontes successives chez les

Lézards de La Rochelle, la première lin avril ou début mai, la seconde fin mai

et la troisième au cours de la seconde quinzaine de juin. Il est évidemment pos¬

sible que quelques individus ne se reproduisent que deux fois durant cette période,

mais toutes les femelles autopsiées entre le 8 mars et le 22 juin étaient soit en

cours de vitellogenèse, soit gestantes ou venant tout juste de pondre. Rappelons

que le séjour des œufs dans les oviductes est d’au moins une semaine.

Il en va tout autrement en montagne. Les premières femelles, capturées le

26 avril, ne sont qu’en début de vitellogenèse et ne possèdent pas de spermato¬

zoïdes dans les voies génitales. Le 12 mai, un animal présente des follicules

ovariens de 5 mm de diamètre et s’est accouplé récemment, deux autres ont

des œufs dans les oviductes. Les trois femelles autopsiées le 21 juin étaient au

repos sexuel complet, avec des corps jaunes manifestement vieux de plus d’un

mois. Il semble donc bien n’y avoir qu’une ponte annuelle en montagne, au

cours de la deuxième quinzaine de mai, c’est-à-dire à une date à peine plus

précoce que celle de la deuxième ponte des femelles de La Rochelle. Par ailleurs,

le développement automnal des glandes utérines est déjà réalisé chez les deux

femelles autopsiées le 31 août.

Toutes les femelles dont le plus gros follicule ovarien atteint ou dépasse

5 mm de diamètre ont des spermatozoïdes dans les voies génitales. Apparem¬

ment, le premier accouplement a lieu au début de mai à Orédon, dans le courant

du mois de mars et sans doute à une date assez variable, selon les individus,

à La Rochelle. Les spermatozoïdes disparaissent après chaque ovulation et un

nouvel accouplement est nécessaire avant la période de reproduction suivante.

Aussitôt après la copulation, les deux poches vaginales des femelles sont dis¬

tendues par une sorte de bouchon vaginal, moins dur et moins bien organisé

que celui des Rhinolophidae par exemple, mais néanmoins caractéristique.

On y reconnaît les gros grains de sécrétion érythrophiles produits par le canal

de l’épididyme des mâles et la majorité des spermatozoïdes est rassemblée en

une masse ventrale ; cependant, il en existe déjà un certain nombre dans la

partie inférieure du tube vaginal. Un peu plus tard, le bouchon vaginal disparaît

et on ne trouve plus de spermatozoïdes que dans les replis de la partie toute

inférieure de l’oviducte. Il existe bien dans la trompe de fausses glandes tubu¬

laires, mais elles ne semblent nullement remplir le rôle de réceptacles séminaux

temporaires, comme chez les Serpents, car les spermatozoïdes ne gagnent cette

région qu’au moment de l’ovulation. A La Rochelle, comme à Orédon, le nombre

des gros follicules ovariens et celui des œufs dans les oviductes varie de 2 à 7,

les chiffres de beaucoup les plus fréquents étant 5 et 6.

Discussion

Ainsi que nous venons de le voir, le cycle sexuel des Lézards de plaine et de

montagne présente de notables différences, particulièrement en ce qui concerne

les femelles. Dans l’ensemble, à Orédon l’activité sexuelle commence plus tôt

en automne (en été pour la spermatogenèse), mais cette avance est compensée

par la longue durée de l’hivernage et, au printemps, les animaux de montagne

sont soit en retard, soit au même stade (spermatogenèse) que les Lézards de

plaine. Enfin, le repos sexuel est également plus précoce à Orédon, la différence

étant plus grande chez les femelles que chez les mâles.

Il n’est pas possible d’éliminer, a priori, l’hypothèse d’une différence d’ordre

génétique entre deux populations aussi éloignées l’une de l’autre. La preuve

ne pourrait en être apportée que par des élevages extrêmement bien conduits,

dans de très vastes terrariums de plein air ; car, s’ils survivent facilement en

captivité, les Lézards des murailles se reproduisent de façon irrégulière au labo¬

ratoire, même lorsqu’ils sont placés dans de bonnes conditions. Cette irrégularité

plaide d’ailleurs en faveur de l’importance des facteurs extrinsèques. Dans la

suite de cette discussion, nous admettrons donc, au moins à titre provisoire,

que les différences constatées entre les deux groupes étudiés ici dépendent du

milieu et nous tenterons d’analyser le ou les facteurs qui en sont apparemment

responsables.

Les Lézards de La Rochelle vivent sous un climat océanique assez chaud

et ensoleillé, au point que les mâles peuvent être vus toute l’année, les sorties

hivernales étant évidemment plus rares et limitées aux belles journées (160 heures

d’insolation en moyenne pour les deux mois de décembre et janvier). Seuls

les animaux capturés le 5 janvier n’avaient pas de proie dans l’estomac. La

période d’activité assez régulière et d’alimentation dure en moyenne neuf mois

chez les femelles (de la mi-février à la mi-novembre), interrompue seulement

par les périodes de pluie ; des sorties exceptionnelles peuvent avoir lieu dès

la fin de janvier. Les Lézards des murailles assurent leur thermorégulation

d’autant plus facilement qu’ils sont rupicoles et assez indifférents au couvert,

si bien qu’ils peuvent profiter même d’une brève éclaircie entre deux averses

et sortir très tôt le matin. Leur température interne est ainsi, durant la plus

grande partie de la journée, au voisinage de l’optimum, soit 32 à 33°C (le pre¬

mier chiffre correspond à la moyenne que nous avons trouvée dans l’Ouest de

la France, le second est donné par Licht et al. (1969) d’après des Lacerta muralis

d’Italie septentrionale). La température des abris varie évidemment avec la

profondeur et, le soir, les Lézards se tiennent fréquemment à proximité de

l’entrée, où il fait plus chaud. Mais au niveau où ils se trouvent pendant la nuit

et durant l’hivernage, c’est-à-dire entre 20 et 30 cm de profondeur, la tempéra¬

ture est assez uniforme, passant par un minimum en février (7,5°) et ne dépas¬

sant pas 13° en été.

La situation est évidemment différente à Orédon, soumis à un climat monta¬

gnard assez rude, avec un hiver prolongé. Toutefois, la belle saison est égale¬

ment chaude et ensoleillée. La période d’activité dure environ six mois et demi

chez les femelles (du début d’avril à la mi-octobre), sept mois et demi à huit

mois chez les mâles (première quinzaine de mars à la fin d’octobre). Dès les

premières sorties, qui ont lieu pour les mâles sur des rochers entourés de neige

— 621

et sont d’ailleurs brèves, la température des Lézards peut dépasser 24° au

soleil, bien que celle de l’air soit encore voisine de 0° et parfois même inférieure.

A partir de la deuxième quinzaine d’avril l’optimum est atteint sans difficulté

et, de mai au début de septembre, la période de chauffage continu est réduite

au début de la matinée et à la fin de l’après-midi, comme à La Rochelle. Grâce

à la couverture de neige, la température des abris (au-dessous de 20 cm) n’est

jamais inférieure à 5° et elle atteint 12 à 14° en été.

Du point de vue des Lézards, la différence entre les deux biotopes porte donc

essentiellement sur la durée de l’hivernage, ininterrompu en montagne et long

de plus de quatre mois chez les mâles, cinq et demi chez les femelles, alors qu’à

La Rochelle il est discontinu chez les mâles et dure à peine trois mois chez les

femelles. Toutefois, de mai à août, les journées sont un peu plus courtes dans

les Pyrénées du fait de la latitude et de plus — tout au moins dans les rochers

de la rive Nord du lac d’Orédon — la durée de l’insolation quotidienne se trouve

nettement réduite par les crêtes avoisinantes. Au total, durant la belle saison,

la période pendant laquelle les Lézards peuvent atteindre leur température

optimale est inferieure d’environ 2 h par jour à Orédon. Durant toute l’année,

la température des abris est voisine dans les deux cas.

L’influence respective de la photopériode et de la température sur le cycle

spermatogénétique des Lézards a été l’objet de plusieurs études expérimentales

portant sur des espèces variées : Lacerta muralis (Licht et al., 1969), Lacerta

sicula (Galgano, 1951 ; Fischer, 1967 ; 1968 ; Licht et al., 1969), Xantusia

vigilis (Bartholomew, 1950, 1953), Anolis carolinensis (Fox et Dessauer,

1958 ; Licht, 1966 ; 1967 a et b) et divers U ma (Mayew, 1964). Une discussion

détaillée de ces résultats expérimentaux — souvent difficiles à interpréter et

parfois contradictoires — sortirait du cadre de cet article et ferait d’ailleurs

double emploi avec celle de Licht et al. Au moins pour les Lézards des zones

tempérées et méditerranéennes, tels que les Lacerta, on peut admettre une

influence prépondérante de la température ; des températures élevées mais

non nocives (c’est-à-dire de l’ordre de l’optimum pendant la journée, avec un

refroidissement nocturne) prolongent la période de repos estival du testicule

et, au contraire, déclenchent ou favorisent une spermiogenèse accélérée à partir

du milieu de l’hiver. Inversement, des températures plus basses que celles aux¬

quelles les Lézards sont normalement soumis (par exemple un maximum diurne

ne dépassant pas 20°) accélèrent la reprise d’activité en été et ralentissent la

spermatogenèse au printemps. Les températures très basses (constamment

inférieure à 12°) stoppent toute évolution, comme c’est le cas dans la nature

pendant l’hivernage. Par ailleurs, la photopériode ne semble jouer qu’un rôle

effacé chez Lacerta muralis ; chez d’autres espèces, son allongement se combine¬

rait à l’augmentation de la température pour favoriser une reprise d’activité

en hiver.

A la lumière de ces données, on peut aisément concevoir la raison d’une sper¬

matogenèse plus précoce, en été, chez des Lézards de montagne soumis à des

périodes de chauffage nettement plus courtes ; l’arrêt, également plus précoce,

de l’activité spermatogénétique en juin de l’année suivante, apparemment inexpli¬

cable par les conditions climatiques, pourrait être simplement dû à un cycle

endogène de durée constante arrivé à son terme. Il est également certain que

les températures hivernales, même à La Rochelle où le nombre d’heures d’enso¬

leillement et de chauffage est loin d’être négligeable, sont responsables de l’arrêt

— 622 —

ou de l’extrême ralentissement de la spermiogenèse, sa reprise étant liée au

contraire aux conditions de vie du printemps et très probablement à la tempé¬

rature. Ces résultats étaient prévisibles, mais il est intéressant de constater

qu’en montagne, malgré un déficit thermique considérable par rapport à La

Rochelle, le cycle spermatogénétique se déroule aisément et de façon tout à

fait normale. La sensibilité de la lignée séminale au froid ne joue manifestement

aucun rôle dans la limitation, en altitude ou en latitude, de l’espèce.

Il n’existe, à notre connaissance, aucune étude expérimentale consacrée à

l’influence des facteurs externes sur le développement des caractères sexuels

secondaires de Reptiles. Seule l’étude des cycles, faite chez plusieurs espèces,

a montré la fréquence d’une dissociation diastémo-spermatique dans les régions

tempérées, alors que dans les régions plus chaudes le développement des carac¬

tères sexuels secondaires et la spermatogenèse (de type pré-nuptial) vont de

pair ; c’est le cas, par exemple, chez Anolis ccirolinensis (Fox, 1958) et les Lézards

désertiques. Les faits qui se dégagent de nos constatations sont la légère poussée

de développement automnal, plus nette au niveau de l’épididyme que du seg¬

ment sexuel du rein, l’arrêt total de l’évolution pendant toute la durée de l’hiver¬

nage et l’extrême rapidité du développement dès le début de la période d’acti¬

vité vernale. On note, entre Orédon et La Rochelle, le même décalage à l’automne

que pour la spermatogenèse, mais il existe entre les deux groupes des différences

beaucoup plus accusées au printemps, en sens inverse des précédentes. Bien

que déjà pouvus de spermatozoïdes, les Lézards de montagne sont certaine¬

ment incapables de s’accoupler au mois de mars. Toutefois, le retard est vite

comblé et si le développement des caractères sexuels secondaires est sans doute

un peu plus sensible que la spermatogenèse à la température, ce facteur n’inter¬

vient probablement pas dans la répartition de Lacerta muralis.

Chez les Reptiles, comme chez les Oiseaux, la vitellogenèse des femelles est

un phénomène physiologiquement bien différent de la spermatogenèse des

mâles ; elle requiert une dépense d’énergie beaucoup plus considérable et on

pouvait prévoir, a priori, que les facteurs écologiques l’influenceraient de façon

plus nette. Effectivement, on a constaté depuis longtemps que les Serpents

ovovivipares dont la distribution inclut des zones thermiques variées ne se

reproduisent pas tous les ans dans les parties les plus froides de leur aire de

répartition (voir Tinki.e, 1962, pour la bibliographie). Le phénomène est parti¬

culièrement net pour Vipera aspis (Saint Girons, 1957), puisqu’à la limite

septentrionale de leur habitat, les femelles ne se reproduisent plus que tous

les trois ans. Vipera berus a un cycle biennal non seulement en Finlande (Vai-

nio, 1932), mais également dans les Alpes au-dessus de 1 000 m (Saint Girons

et Kramer, 1963). Cependant, ce phénomène n’a jamais été constaté chez

des Serpents ovipares qui pondent apparemment tous les ans, quel que soit

le milieu où ils se trouvent ; on pourrait donc penser que c'est la longueur de

la gestation dans les climats froids qui empêche les femelles de reconstituer

les réserves nécessaires à la vitellogenèse de l’année suivante.

A notre connaissance, le seul exemple de cycle sexuel biennal chez un Lézard

est celui des Amphisbéniens du Maroc (Bons et Saint Girons, 1963) ; mais,

outre qu’il s’agit d’un groupe de fouisseurs bien particuliers, souvent rangés

dans un sous-ordre à part, la répartition limitée des deux espèces étudiées, l’une

ovovivipare, l’autre très probablement ovipare, ne permet aucune conclusion

— 623 —

d’ordre écologique. Dans les régions tempérées, le Lézard vivipare ( Lacerta

vivipara ) se reproduit tous les ans, une seule fois évidemment, mais les espèces

ovipares ont le plus souvent deux à trois pontes annuelles, à intervalles rappro¬

chés. Il existe d’ailleurs un rapport évident entre le nombre des pontes par

an (probablement une seule chez L. lepida, deux chez L. viridis et L. agilis ,

deux à trois chez L. muralis) et la taille de l’animal, phénomène logique puis¬

qu’une année ne correspond pas au même temps physiologique pour une petite

et pour une grande espèce. Dans l’Indre, d’après Rollinat (1934), les femelles

de L. muralis pondent deux ou trois fois par an, la première ponte ayant lieu

un peu plus tard qu’à La Rochelle. En Loire-Atlantique, nous avons observé

deux pontes annuelles, la première au début de mai, la seconde à la fin de ce

mois ou au début de juin.

Les trois pontes de La Rochelle représentent sans doute un maximum pour

l’espèce, au moins à cette latitude, la ponte unique d’Orédon correspondant à

un minimum d’autant plus curieux que sa date n’est pas particulièrement tar¬

dive. Il est assez probable que, comme chez d’autres Reptiles, la limite alti¬

tudinale absolue est due à l’abaissement de la température qui ne permet plus

aux embryons de se développer dans le sol. Mais la baisse de fécondité des femelles

rend certainement les populations plus fragiles, avant même que ne joue le

phénomène précédent.

Résumé

Le cycle sexuel de deux populations de Lacerta muralis vivant l’une en plaine (La

Rochelle, Charente-Maritime, 46°12' Lat. Nord, hivernage discontinu chez les mâles

et durant environ trois mois chez les femelles), l’autre en montagne (Orédon, Hautes-

Pyrénées, 42°50' Lat. N., 1 850 m. d’altitude, durée de l’hivernage de plus de quatre

mois chez les mâles et de cinq mois et demi chez les femelles), a été comparé.

Chez les mâles on constate, en montagne, une involution un peu plus précoce (deux

à quatre semaines) du testicule et des caractères sexuels secondaires en juin. La sper¬

matogenèse recommence également plus tôt en été. Au mois de mars (date des premières

sorties des mâles en montagne), la spermatogenèse est au même stade dans les deux

populations, alors que le développement des caractères sexuels secondaires a deux

mois de retard chez les Lézards de montagne, retard qui est comblé en quelques semaines.

Les femelles de plaine ont le plus souvent trois pontes par an, la première à la fin

d’avril ou au début de mai, la seconde à la fin de mai et la troisième durant la deuxième

quinzaine de juin. En montagne, il n’existe apparemment qu’une seule ponte, au cours

de la deuxième quinzaine de mai. Le nombre d’œufs par ponte ne diffère apparemment

pas dans les deux cas.

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40

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2' Série — Tome 4?. — N» 4, 1970 (1971), pp. 626-643.

RÉVISION DES POISSONS MARINS

DE LA FAMILLE DES B A T RA CHOIDIDAE

DE LA CÔTE OCCIDENTALE AFRICAINE

Par Ch. ROUX

Les poissons de la famille des Batrachoididae de la côte ouest-africaine, récol¬

tés jusqu’ici, se répartissent des côtes du Maroc au sud de l’Angola en quatre

genres et cinq espèces.

Ce groupe, pour restreint qu’il soit, n’en présente pas moins des difficultés

certaines. Cela apparaît déjà quand on voit qu’il y a presque un genre par espèce.

Ces poissons présentent une unité structurale évidente de morphologie générale,

mais ils offrent par ailleurs des différences telles qu’il semble logique de leur

donner une valeur générique, surtout quand on élargit les comparaisons aux

poissons de la même famille habitant les côtes américaines.

Une révision des Batrachoididae de la côte ouest-africaine s’est avérée néces¬

saire. Les difficultés apparues au cours du temps dans la systématique de ces

poissons sont dues pour une part aux caractères de coloration et de dentition,

qui ont servi de base aux premières descriptions. La coloration varie sans doute

suivant le lieu et l’âge — peut-être le sexe pour certaines espèces — et la denti¬

tion varie avec l’âge, le nombre de rangées de dents augmentant. Beaucoup

d’espèces basées sur ces deux caractères sont entrées en synonymie. Par contre,

le cas existe aussi où des espèces valables ont été confondues et cela sans doute

parce que les auteurs n’ont pas eu en mains le type spécifique et ont dû se con¬

tenter des données parfois insuffisantes de la littérature.

J’ai eu l’avantage de pouvoir rassembler des espèces provenant des musées

de Leyde, Bruxelles, Vienne, Paris, ainsi que des poissons recueillis au cours

de la campagne de chalutage dans le golfe de Guinée (G. T. S. 1963-1964) et

envoyés par le centre de tri de Washington. J’ai pu ainsi éclaircir quelques pro¬

blèmes demeurés en suspens.

Je me suis servi comme référence de base des deux travaux suivants :

Ogilby, J. D., 1908 : Révision of the Batrachoididae of Queensland. Ann. Queensland

Muséum, n° 9, part II, pp. 43-57.

Smith, J. L. B., 1952 : The fishes of the family Batrachoididae from South and East

Africa. Ann. Mag. nat. Hist., sér. 12, vol. 5, pp. 313-339.

Il ne m’a pas été possible cependant d’adopter totalement les noms de genre

créés par ces auteurs, beaucoup d’entre eux concernant des poissons au corps nu.

Toutes les espèces provenant de la côte ouest-africaine que j’ai pu observer

sont écailleuses et sont dotées d’épines pleines.

Les caractères principaux reposent sur la présence ou l’absence d’un fora¬

men axillaire, ou d’une poche axillaire. Comme Boeseman (1963) l’écrit, ces

données pourraient bien avoir une valeur générique.

- 627 —

Les caractères secondaires utilisés par Ogii.iiy et Smith : formules des rayons

des nageoires, offrent un intérêt évident ; mais, comme une certaine variation

est déjà notable sur un petit nombre d’individus, il est indispensable d’y adjoindre

des caractères complémentaires. On les trouvera dans le nombre des pores

simples ou doubles des lignes latérales, dans la forme de la narine antérieure

et dans les caractéristiques de la face interne des pectorales.

Fig. 1. — Zone axillaire des pectorales.

1, foramen axillaire (//. didactylus) ; 2, poche axillaire [P. elminensis ) ; 3, poche axillaire [P. rossignoli),

(m. o. = membrane operculaire.)

Les narines antérieures des espèces ouest-africaines sont simplement tubu¬

laires ou encore s’ouvrent au flanc d’une protubérance surmontée de tenta¬

cules simples ou branchus (fi g. 4).

La face interne des pectorales et la zone axillaire tout entière offrent des

aspects particuliers assez remarquables. Tout l’ensemble doit participer plus

ou moins à une activité sécrétoire, dont les poches ou les foramens axillaires,

quand ils existent, sont un cas particulier.

Les bases interradiaires de la face interne des pectorales montrent souvent

chacune une membrane qui délimite une sorte de gousset, bien visible chez

Batrachoides liberiensis par exemple (fig. 2). Ce gousset est parfois bordé en

position distale d’une cloison transverse un peu épaissie ou encore la gouttière

Fig. 2. — Face interne des pectorales.

1, logettes interradiaires [P. elminensis) ; 2, « goussets » interradiaires [B. liberiensis).

interradiaire est barrée transversalement de deux à trois cloisons minces ( Halo -

batrachus didactylus). Parabatrachus elminensis montre des séries de logettes

interradiaires (fig. 2). Un autre cas consiste en l’absence totale des goussets,

mais la peau est alors particulièrement épaissie sur les rayons et la base des pec¬

torales, et on remarque parfois de minces crêtes interradiaires obliques. La peau

du pli axillaire et surtout celle du corps voisine du pli axillaire offrent chez

— 628 —

quelques espèces des figures particulières, certainement liées aussi à une fonc¬

tion sécrétoire.

Quelques termes doivent être définis, bien qu’il soit assez difficile de les expri¬

mer convenablement :

Un foramen axillaire est un orifice presque toujours très étroit, à l’aspect

de pore (on dit aussi pore axillaire). Il sert d’exutoire à une cavité glandulaire

sous-jacente. Il est situé à la partie supérieure de l’aisselle (fig. 1).

Une poche axillaire est un creux en doigt de gant ou en forme d’entonnoir,

situé à la partie supérieure de l’aisselle et dans son axe médian ; son ouverture,

selon les espèces et la taille du spécimen, est plus ou moins grande ; le diamètre

de l’ouverture évasée vers l’extérieur est toujours plus grand que celui de la

cavité interne glandulaire (fig. 1).

LES GENRES DE BATRÀCHOIDIDAE

DE LA CÔTE OUEST-AFRICAINE

Je considère quatre genres en me référant aux caractères de la zone axillaire

(foramen, poche ou aisselle nue), au nombre de vertèbres et à la forme des narines

antérieures. Ils répondent aux normes exposées dans le tableau ci-dessous :

Corps écailleux

1. Présence d’un foramen, exutoire d’une cavité sécrétoire — situé juste sous l’extré¬

mité supérieure de la membrane operculaire. Moins de 30 vertèbres.

Genre Halobatrachus Ogilby, 1908

Espèce-type du genre : Gadus tau Bloch, 1783 (non Gadus tau Linné, 1766, nec

Batrachoides tau Lacépède, 1800).

= Batrachus didactylus Schneider, 1801.

2. Pas de foramen axillaire, mais une poche infundibulaire, d’ouverture plus ou moins

vaste, située dans le haut du pli axillaire. Moins de 30 vertèbres.

Genre nouveau : Parabatrachus gen. nov.

Espèce-type : Batrachus elminensis Bleeker, 1863.

3. Pli axillaire nu, sans foramen ni poche, mais parfois sécrétoire.

— moins de 30 vertèbres :

narine antérieure portant des tentacules.

Genre Chatrabus Smith, 1949

Espèce-type : Batrachoides melanurus (Barnard, 1927).

— plus de 30 vertèbres :

narine antérieure tubulaire, sans tentacule.

Genre Batrachoides Lacépède, 1800

Espèce-type : Batrachoides tau Lacépède, 1800

= Batrachus surinamensis Schneider, 1801.

HALOBATRACHUS

Fig. 3. — Schémas de la région frontale des diverses espèces et positions réciproques de

a, narines antérieures ; b, narines postérieures.

630 —

Les espèces de Batraehoididés de la côte ouest-africaine peuvent être ana¬

lysées à l’aide de la clef suivante :

Batrachoididae à corps Écaille xj x

I. — Foramen axillaire

Une seule épine sous-operculairc ; D = III, 20 à 21 ; A — 16. H alobatrachus didactylus

II. — Pas de foramen axillaire

1. Poche axillaire d’ouverture plus ou moins vaste.

— environ 60 pores à la ligne latérale dorsale . Parabatrachus elminensis

— environ 35 pores à la ligne latérale dorsale . Parabatrachus rossignoli

2. Pli axillaire nu, sans foramen ni poche.

— petits yeux compris environ 10 fois dans la longueur de la tête .

Batraclioides liberiensis

— yeux grands compris environ 5 fois dans la longueur de la tète .

Chatrabus damaranus

Genre Halobatrachus Ogilby, 1908

H alobatrachus didactylus (Schneider, 1801)

Gadus tau Bloch, 1783 (non Gadus tau Linné, 1766, nec Batrachoides tau Lacépède,

1800), Oecon. Naturg. des Fische Deutchlands, Berlin.

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Batrachus barbatus Valenciennes, 1837, l. cit. p. 498 (= B. didactylus Schneider).

Batrachus planifrons Guichenot, 1850. Exploration scientifique de l’Algérie. [La

planche V qui représente cette espèce a par erreur pour légende B. algeriensis, comme

le précisent les « changements et rectifications » imprimées à la fin de l’index de

l’ouvrage].

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Leiden, n° 61. An annotated list of fishes from the Niger Delta, p. 42 (Reg. n° 2114).

Je donne ici les mesures (en mm) de spécimens provenant des côtes du Maroc

(1), de Mauritanie (2), de Sierra Leone (3) et du Ghana (4).

2 épines operculaires, 1 épine suboperculaire

D = III, 21 (19 à 21)

A = 16 à 17

P = 24 à 25

Le nombre de vertèbres comptées sur radiographies est de 29.

— 632 —

La face interne des pectorales montre des goussets basaux interradiaires. Le

spécimen du Maroc présente en plus quelques rares cloisons transverses dans

les gouttières ; nous n’en voyons pas sur les autres. La région du pli axillaire

comporte des replis de peau tant sur la base de la pectorale que sur la partie

du corps avoisinante. Il existe dans le haut du pli axillaire un petit pertuis,

le foramen axillaire, situé juste sous l’extrémité de la membrane operculaire,

qui conduit à une cavité glandulaire.

Les pectorales atteignent plus ou moins le niveau de l’anus. Les ventrales

qui sont assez larges atteignent généralement la moitié de la longueur des pec¬

torales ; elles sont parfois un peu plus courtes. Les rayons les plus longs de la

dorsale sont environ une fois et demie aussi longs que la hauteur du pédoncule

caudal.

Ligne latérale. Il y a deux lignes latérales, une dorsale et une ventrale. La

ligne dorsale contient environ 48 pores et la ligne ventrale quelque 40 pores,

ceux du début étant difficiles à distinguer. Les pores sont doubles sur les deux

lignes. Les deux lignes latérales vers la fin de leur parcours subissent un léger

décalage qui les ramènent plus près de la ligne médiane du pédoncule caudal.

Chaque groupe de pores est accompagné d’une paire de minuscules lambeaux

cutanés.

Barbillons. A l’avant de la mandibule une double bordure de barbillons bien

visibles, simples, encadre un sillon où l’on voit une quinzaine de pores. Cette

double bordure est suivie sur les côtés de la mandibule d’une file unique de

barbillons simples et assez longs. Sur nos spécimens, ces barbillons sont presque

tous plus ou moins aplatis et un peu festonnés ; ils peuvent être qualifiés de

simples cependant, surtout en comparaison des barbillons d’autres espèces.

Narines. La narine postérieure est située devant l’œil ; la narine antérieure

s’ouvre sur le bord frontal — elle est plutôt tubuliforme, l’ouverture étant placée

vers le sommet ; elle est accompagnée de tentacules digitiformes généralement

disposés en deux groupes qui la surplombent en nombre variable (12 à 20 au

total) (fig. 3 et 4).

La mâchoire supérieure a trois rangées de dents en avant et deux sur les

côtés. Les dents vomériennes sont sur deux à trois rangées et les dents palatines

sur une à deux. Les dents mandibulaires, sur trois rangs en avant, passent à une

seule rangée sur les côtés. Le maxillaire s’étend en arrière au-delà du bord pos¬

térieur de l’œil, à un demi-diamètre oculaire ou davantage.

La coloration paraît assez variable. Le corps est barré transversalement sur

le dos de quatre bandes brun foncé. La face inférieure est claire, uniforme. La tête

comporte trois raies brunes transversales, l’une entre les yeux et l’autre en arrière

des yeux ; la 3e au niveau des épines operculaires et plus ou moins en chevron,

la pointe vers l’avant. Le corps et la tête sont parsemés de petites taches foncées

plus ou moins ocellées et enserrées dans un réseau clair. La dorsale a des lignes

brunes obliques. Les pectorales et la caudale ont des taches brunes arrondies

disposées en lignes concentriques. Sur les spécimens étudiés, les épines de la

dorsale et de l’opercule ont leur extrémité assez souvent insérée dans une tache

claire.

Distribution. Cette espèce paraît assez courante du Maroc au Ghana et ne

semble pas dépasser beaucoup vers l’Est cette limite méridionale. Elle a été

capturée au cours de la campagne de chalutage dans le golfe de Guinée entre

30 et 50 m de profondeur.

Genre Parabatrachus nov. gcn.

Parabatrachus elminensis (Bleeker, 1863)

Balrachus elminensis Bleeker, 1863. Mémoire sur les Poissons de la côte de Guinée.

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Zoologischen Muséum, bearbeitet von Hern Dr. A. Reichenow. Mon. Akad. Berlin,

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Batrachus budkeri Roux, 1957. Poissons marins, in : Mollusques, Crustacés, Poissons

marins des côtes d’A.E.F., O. R. S. T. O. M., Paris, p. 221, fig. 95.

11 ne m'a pas été possible d’examiner le type de Batrachus congicus Reiche¬

now, dont les auteurs en dehors d’OciLBY ne semblent jamais avoir fait mention.

Cependant, la description originale m’incite à penser qu’il s’agit bien là d’un

synonyme de Parabatrachus elminensis dont j’ai pu étudier le type. Ce spécimen

type du Musée de Leyde est très macéré, néanmoins l’examen approfondi des

caractères de la narine antérieure, de la zone axillaire et des pectorales, la

ligne latérale et les traces de coloration qui subsistent m’ont conduit à admettre

l’identité de Batrachus budkeri Roux, 1957 avec Parabatrachus elminensis (Blee¬

ker, 1863). Je dois pourtant signaler que le spécimen du Musée de Leyde semble

bien présenter une vertèbre de plus que les autres exemplaires que j’ai pu obser¬

ver et qu’il a davantage de rayons à la dorsale et l’anale, mais il est de très

grande taille et peut-être s’agit-il là d’un individu sortant des normes ; le lieu

même de sa provenance : Elmina au Ghana, s’il est exact (et c’est probable),

est vraiment le point le plus extrême vers le Nord où on ait capturé ce poisson

jusqu’ici. Cependant, il montre par ailleurs absolument tous les caractères que

l’on retrouve chez les Batrachoididae de la forme que j’avais nommée Batra¬

chus budkeri, et spécialement les formations très particulières de la face interne

de la pectorale que je décrirai plus loin. A mon avis, il ne fait pas de doute que

tous les spécimens montrant tout cet ensemble de caractéristiques doivent

appartenir à la même espèce pour laquelle la dénomination « elminensis » a

priorité. Je donne ici les mesures de quatre spécimens : le type de Leyde, du

Ghana (1), un poisson des parages de Pointe-Noire (2), un poisson des parages

du Cabinda (3) et le spécimen-type de B. budkeri (4).

— 634 —

2 épines operculaires, 2 pointes suboperculaires (une épine bifide).

Parabatrachus elminensis, depuis sa description par Bleeker en 1863, est

demeuré, dans la littérature, pratiquement synonyme de Halobatrachus didac-

tylus (Schneider). Pourtant, comme le fait justement remarquer Boeseman

(1963), la présence d’une poche axillaire chez P. elminensis et d’un foramen

chez H. didactylus suffit déjà à séparer les deux espèces.

La poche axillaire de P. elminensis a une ouverture très restreinte chez les

spécimens de faible taille. Mais il n’est pas possible de la confondre avec le

foramen de //. didactylus : chez ce dernier, le foramen est plutôt situé sur le

côté corps de l’aisselle, juste sous l’extrémité de la membrane operculaire ;

chez P. elminensis, la poche intéresse tout le haut de l’axe médian du pli axil¬

laire et la membrane operculaire passe en pont au-dessus de son ouverture.

Face interne des pectorales. Elle présente chez P. elminensis un aspect carac¬

téristique. A la base des gouttières interradiaires il n’y a pas de « goussets »

creux comme chez Halobatrachus didactylus, mais les gouttières sont occupées

par une série de logettes disposées l’une à la suite de l’autre. Elles sont en nombre

variable et on peut en compter jusqu’à une quinzaine. Chez quelques individus

tous les espaces interradiaires n’ont pas ces formations, mais parfois seulement

ceux situés dans la zone médiane de la nageoire. Les logettes sont aussi en

nombre variable selon les gouttières interradiaires (fig. 2).

Le type de P. elminensis ne présente que deux ou trois logettes par espace inter-

radiaire. Les spécimens de Pointe-Noire et du Cabinda en présentent de 12 à 15

au maximum au milieu de la nageoire et environ moitié moins sur les côtés.

Sur toute la zone de l’aisselle, la base de la pectorale, le pli axillaire et le

côté du corps couvert par la pectorale, la peau est godronnée. Sur la partie du

corps recouverte par la pectorale ce sont des formations creuses très marquées

— de dessins divers — arrondies, arquées ou vermiculées. Une tache foncée

— 635 —

intéresse la partie supérieure de cette zone. Nous la retrouvons, ainsi que les

cavités apparemment sécrétoires, sur tous les spécimens observés.

Lignes latérales. Il y a deux lignes latérales sur chaque côté, une suit le profil

dorsal et l’autre le profil ventral. La ligne latérale dorsale présente une soixan¬

taine de pores bordés chacun de deux lambeaux cutanés courts. Chaque pore

est double d’apparence, composé de deux parties très étroitement juxtaposées.

Cette disposition est très difficile à préciser sur le type dont les pores de la ligne

latérale sont très malaisés à observer. J’ai pu en voir cependant quelques-uns

présentant cet aspect.

Sur la fin de son parcours, la ligne latérale dorsale subit un léger décalage

qui la rapproche de la ligne médiane du pédoncule caudal. La ligne latérale

ventrale en fait autant.

Les barbillons mentonniers, à l’avant, sont filamenteux, généralement simples,

parfois bifides ; ils sont rangés en deux lignes, une externe, et une interne portée

sur une mince frange, qui bordent un sillon au fond duquel s’ouvrent environ

14 pores ornés chacun d’une paire de courts lambeaux cutanés. Le sillon se

termine de chaque côté sur un assez large orifice. En poursuivant vers l’arrière

sous la mandibule, jusqu’au niveau de la commissure, on remarque deux autres

foramens surmontés chacun sur l’extérieur d’une crête de barbillons frangés

et ornés sur leur bord même de courts barbillons.

Narines. Les narines postérieures s’ouvrent juste devant les yeux ; elles ont

une forme plus ou moins circulaire et sont bordées d’une collerette. Les narines

antérieures s’ouvrent sur le bord frontal, chacune à la base du pied d’une touffe

de tentacules. Entre les narines antérieures, le bord frontal s’incurve légère¬

ment vers l’arrière et porte quatre paires de courts barbillons (fig. 3 et 4).

Dentition. Les dents de la mâchoire supérieure en trois rangées en avant

passent progressivement à une seule rangée latéralement. Le vomer a trois ou

quatre rangs de dents, les palatins un ou deux. La mandibule a quatre à cinq

rangées de dents en avant, puis sur les côtés deux, puis une seule.

Coloration (en alcool). Elle est brunâtre plus ou moins foncée sur le dos. Les

flancs et l’abdomen sont brun clair ou chamois. Un réseau de lignes brunes irré¬

gulières couvre de mailles presque tout le corps et atteint même la face infé¬

rieure, à l’exception de l’abdomen tout entier ou en partie. Le réseau est parti¬

culièrement dense sur la tête et sous la mâchoire inférieure. La dorsale rayonnée

et l’anale sont marquées de stries brunes obliques que l’on retrouve sur les ven¬

trales et les pectorales. Une tache foncée marque le corps sous la pectorale au

voisinage de la poche axillaire.

Distribution. Du Ghana (Elmina) jusqu’aux parages de l’embouchure du

Congo. Il semble jusqu’ici le plus courant du Gabon au Congo.

Parabatrachus rossignoli (Roux, 1957)

Batrachus rossignoli Roux, Ch., 1957. Poissons marins, in : Mollusques, Crustacés,

Poissons marins des côtes d’A.E.F., O. R. S. T. O. M., Paris, p. 221, fig. 95. — Poll, M.,

1959 ( pro parte). Expédition océanographique belge dans les eaux côtières africaines

de l’Atlantique sud, vol. IV, fasc. 3 R. Poissons. V. Téléostéens acanthoptérygiens

(2e partie), p. 334.

— 636 —

Fig. 7. — Parabatrachus rossignoli.

Cette espèce est caractérisée, comme la précédente, par la présence d’une

poche axillaire. Elle occupe la partie supérieure de l’axe médian de l’aisselle

et est très large d’ouverture. Elle a l’aspect d’un renforcement en doigt de gant,

bordée au-dessus, comme d’un auvent, par une membrane issue de la base de la

pectorale. La membrane operculaire passe en pont au-dessus de l’ensemble (fig. 1).

Boeseman (1963) a émis l’hypothèse d’un rapprochement possible entre

P. elminensis et P. rossignoli, en s’appuyant principalement sur les caractères

du nombre des rayons de la dorsale et de l’anale, et en particulier sur les carac¬

téristiques de cette espèce telles que les indique Poll (1959). J’ai pu consulter

les collections belges et j’ai pu me rendre compte de ce que les poissons étiquetés

sous le nom spécifique « rossignoli » groupent deux espèces différentes, l’une

étant bien P. rossignoli et l’autre étant Chatrabus damaranus (Barnard, 1927).

Cette confusion, jointe aux normes particulières du type de P. elminensis, ne

pouvait faciliter la compréhension des divisions spécifiques. Heureusement, la zone

axillaire et la narine antérieure ont permis de mieux caractériser P. rossignoli.

Je donne ici les mensurations en mm de l’holotype (1) et celles de deux autres

poissons (2 et 3) de Pointa Albina.

2 épines operculaires, 1 suboperculaire.

— 637 —

Pectorales et zone axillaire. Chez cette espèce, nous ne voyons ni les « gous¬

sets » des bases interradiaires des pectorales de H. didaclylus, ni les logettes de

P. elminensis, mais c’est toute la peau sur les rayons et dans les gouttières inter¬

radiaires qui est le siège d’une activité sécrétoire plus considérable que chez

d’autres espèces peut-être, car elle apparaît plus épaisse. Elle fait des replis

sur la base des pectorales et dans la zone axillaire, qui comporte une poche

plus ou moins profonde selon les individus.

Lignes latérales. Il y a deux lignes latérales visibles, une dorsale et une ventrale.

Les pores des lignes latérales sont doubles. On compte environ 40 pores doubles

à la ligne latérale dorsale, chacun d’eux bordé de deux lambeaux cutanés. Il y a

environ 30 pores à la ligne latérale ventrale. Sur le pédoncule caudal, entre les

deux lignes latérales, il y a quelques pores. Sur la caudale les deux lignes latérales

se poursuivent quelque peu, comme chez toutes les autres espèces du reste.

Barbillons mentonniers. Ils sont disposés en deux séries, chacune formant les

lèvres d’un sillon. Le fond du sillon est occupé par des pores au nombre de 12.

Chaque pore est bordé d’une paire de barbillons, un à l’avant, l’autre à l’arrière.

Ces barbillons sont plats, à base large. Ils se terminent parfois en une pointe

filamenteuse. Le sillon aboutit de chaque côté à un assez large pore.

Narines. Les narines postérieures sont de simples ouvertures circulaires. Les

narines antérieures, à l’extrémité d’un lobe frontal charnu, sont tubulaires,

l’ouverture étant en haut. Elles sont chacune ornées à leur extrémité d’un ten¬

tacule unique (un spécimen cependant en montre deux sur une seule des narines

antérieures) (fig. 3 et 4).

Dentition. Les dents de la mâchoire supérieure sont assez petites, coniques

et pointues. Sur le type, elles sont en trois rangées à l’avant, puis progressivement

sur les côtés elles passent à deux et une seule rangée. Il en est de même pour la

mandibule. Les dents vomériennes et palatines sont en une seule rangée.

Coloration (en alcool). Elle est brunâtre sur le dos et beige sur la face inférieure.

On remarque 3 à 4 taches transversales brunes sur les flancs, qui ressortent

sur le fond beige. Deux des taches intéressent la base de la dorsale, une troi¬

sième située sur le pédoncule caudal marque aussi parfois la base de la fin de

la dorsale. Ces tache transverses sont bien nettes sur la moitié supérieure des

flancs. Elles s’estompent rapidement sur la partie inférieure. La face inférieure

du corps est pratiquement uniformément beige. Le dessus de la tête comporte

deux bandes transverses brunes, une en arrière des yeux, suivie d’une seconde

à peu près au milieu de la longueur de la tête. La dorsale épineuse est au milieu

d’une bande brune transversale qui ne s’étend pas au-delà des opercules.

Distribution. Cette espèce a été répertoriée entre l’estuaire du Kouilou au

nord de Pointe-Noire, et la Pointe Albina au sud de l’Angola, jusqu’à la baie

des Tigres.

Chatrabus damaranus (Barnard, 1927)

Batrachoides damaranus Barnard, 1927. Ann. South. Af. Mus., XXI, p. 995.

Chatrabus damaranus Smith, 1949. Sea fishes of Southern Africa, p. 424, fig. 1220. —

Smith, 1952. The fishes of the family Batrachoididae from South and East Africa.

Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 12, vol. V, p. 331.

Batrachus rossignoli Poil, M., 1959 ( pro parte). Expédition océanographique belge dans

les eaux côtières africaines de l’Atlantique sud, vol. IV, fasc. 3 B, Poissons. V. Téléos-

téens acanthoptérygiens (2e partie), p. 334, fig. 113.

— 638 —

Fig. 8. — Chatrabus damaranus.

Ce poisson décrit par Barnard (1927) a été revu par Smith (1952) qui en

a repris la description d’après le type, unique spécimen alors connu.

J’ai pu en voir quelques exemplaires dans les collections de l’Expédition

océanographique belge ; ils ressemblent par bien des points à P arabatrachus

rossignoli , mais en diffèrent par l’absence de poche axillaire, par les pores de la

ligne latérale qui sont simples, par une relativement moindre extension posté¬

rieure du maxillaire, et par les détails de la coloration.

Mensurations de trois spécimens provenant tous de la Baie des Tigres :

2 épines suboperculaires ; 2 épines operoulaires.

Pectorales et zone axillaire : Chatrabus damaranus ne présente à la face interne

des pectorales ni « goussets », ni logettes, mais, comme P. rossignoli, une peau

relativement épaisse qui fait quelques faibles replis sur la base de la nageoire.

L’aisselle proprement dite est lisse.

Lignes latérales. Une ligne latérale dorsale présente environ 37 pores qui

apparaissent simples et qui sont bordés chacun d’une paire de petits lambeaux

— 639 —

cutanés disposés dans un plan vertical, comme sur la ligne latérale ventrale

peu visible. On distingue aussi sur les flancs une ligne longitudinale de pores

aux lambeaux cutanés disposés dans un plan horizontal.

Les barbillons mentonniers sont au nombre de 8 paires (9 sur un exemplaire)

encadrant chacune un pore. Une rangée de deux à quatre barbillons isolés s’étend

en ligne postérieurement. Tous ces barbillons sont simples et plutôt plats.

Comme chez les autres espèces, la rangée de pores mentonniers se termine

sur les côtés par un orifice suivi de deux autres situés eux sous la mandibule,

en continuant vers l’arrière.

Narines. Les narines postérieures sont circulaires avec une bordure légère¬

ment proéminente. Les narines antérieures sont situées sur un lobe frontal ;

elles s’ouvrent vers le haut d’un court tube qui sert de pédoncule à trois tenta¬

cules relativement plats et situés dans un même plan. Parfois des tentacules sont

soudés ou au contraire sont divisés en deux. Si bien que les narines du même

poisson peuvent être disparates. Le nombre de trois tentacules me paraît cepen¬

dant constituer la norme. Les narines antérieures sont accompagnées de chaque

côté par des pores ornés chacun de deux tentacules (fig. 3 et 4).

Coloration (en alcool). Le dos est brun et le dessous crème. Tout le corps est

parsemé de points bruns irréguliers de forme, parfois agencés en ocelles sur le

dessus de la tête. Même la face inférieure du corps présente ces petites taches,

mais en bien moins grande densité que sur le reste du corps. Sur le dessus de la

tête, une barre transversale brune se devine en arrière des yeux et une autre

plus nette s’étend entre les épines operculaires. Une bande transverse brune

s’étend de chaque côté de la dorsale épineuse jusqu’à hauteur des pectorales,

deux autres intéressent une partie de la dorsale molle et descendent aux 3/4

des côtés du corps. Une branche issue de la 3e bande s’étale jusque sur l’anale.

Une 4e bande entoure pratiquement le pédoncule caudal.

Distribution. Cette espèce est la plus méridionale de la côte ouest-africaine

et est actuellement répertoriée de la Baie des Tigres et de Walfîsh Bay.

Batrachoides liberiensis (Steindachner, 1867)

Batrachus liberiensis Steindachner, 1867. Ueber einige Meeref. aus der Llmgebung

von Monrovia in West Afrika Icht., Notizen IV, Sitz. Akad. Wiss. Wien., LV, I.

Abt. p. 520, pl. I, fig. 2 et 3. — Monod, 1927. Contrib. faune Cameroun, Pisces I,

in Faune des Colonies françaises, T. I, p. 737.

Batrachoides beninensis Regan, 1915. Ann. Mag. Nat. Hist. London, 8, XV, p. 130.

Batrachoides liberiensis Boeseman, 1963. Zool. Verhand., n° 61, p. 42. — Sanchez,

1966. Notas mimeog. Centro Biol. Piscat. Lisboa, n° 46, p. 196, fig.

640

Quelques auteurs, comme Ehrenbaum, à la suite de Günther, avaient admis

la synonymie de B. paciflci et B. liberiensis. Les deux espèces sont différentes.

Par contre B. beninensis décrit par Regan est synonyme de B. liberiensis

(Monod, 1927).

Cette espèce est caractéristique au premier regard par les faibles dimensions

des yeux. Les grands individus ont une tête assez aplatie, large, formant un demi-

cercle assez régulier, alors que les jeunes ont une tête ovale. Un autre trait

remarquable est la « pilosité » qui recouvre la partie supérieure de la tête et la

zone mandibulaire. Un sillon s’étend de la région frontale préoculaire de chaque

côté de la tête, passe sous l’œil et atteint les épines operculaires. Les nageoires

dorsale et anale sont longues, comptent un grand nombre de rayons (24 à 25

pour la dorsale) et rejoignent pratiquement la base de la caudale. Enfin l’espèce

comporte 34 vertèbres.

Je donne ici les mensurations en mm de cinq spécimens venant de la région

de Pointe-Noire (1, 2, 3) et du Nigéria (4 et 5).

Longueur totale .

Longueur standard .

Longueur de la tête à la lre dorsale

Diamètre de l’œil .

Espace interorbitaire .

Longueur prédorsale 2 .

Longueur préanale .

Longueur des pectorales .

Longueur des ventrales .

Hauteur du pédoncule caudal .

D = III, 24 à 25

A = 22 à 23

P = 19 à 20

2 épines operculaires ; 2 suboperculaires

Vertèbres : 34

Pectorales et zone axillaire. Les pectorales comportent sur leur face interne

des « goussets » interradiaires (fig. 2). Par ailleurs, la zone axillaire est lisse, elle

ne présente ni pore ni poche mais l’aisselle est relativement creuse, plus en tout

cas que chez les autres espèces de la côte ouest-africaine.

L’extrémité supérieure de la membrane operculaire ne passe pas au-dessus

de la pectorale, mais se termine sur le bord supérieur du côté externe de la

pectorale.

Lignes latérales. On voit deux lignes latérales. La supérieure se poursuit

droit vers l’arrière jusqu’au niveau du 10e rayon de la dorsale environ où elle

s’élève jusqu’à la base de cette nageoire qu’elle suit jusqu’à la caudale. La

2e ligne latérale part du bord inférieur de la base de la pectorale et se poursuit

à peu près jusqu’au niveau du 7e rayon de l’anale où elle s’infléchit vers la base

de cette nageoire qu’elle suit jusqu’à la caudale. Les pores des lignes latérales

641 —

paraissent simples. Ils sont bordés chacun d’une paire de tentacules filamenteux

multifides. Il y a une quarantaine de ces pores à la ligne latérale dorsale, du

bord supérieur de la base de la pectorale à la caudale, et environ 35 sur la ligne

latérale ventrale.

Les quatre barbillons mentonniers, en avant de la mandibule, sont multifides

et bordent un sillon au fond duquel s’ouvrent quatre paires de pores. Ce sillon

est bordé en arrière d’une crête ornée de filaments, voire de tentacules. De

chaque côté de la mandibule, le sillon se termine sur un tunnel percé sur son

parcours interne de deux gros pores oblongs. Un troisième pore est situé en

arrière des commissures.

La tête est aussi couverte en grande partie de filaments courts et simples,

donnant l’apparence d’une pilosité. Il y en a sur le dessus de la tête mais aussi

sous la mâchoire inférieure. Certains individus présentent une abondante « pilo¬

sité » jointe à un développement considérable de tentacules ramifiés. D’autres

ont une « pilosité » plus rare et des tentacules plus simples, pour une taille don¬

née. Il y a peut-être là la manifestation d’un caractère sexuel secondaire.

La mâchoire supérieure présente aussi des barbillons multifides.

Narines. Elles sont tubulaires, sans ornementation quelconque. Les narines

postérieures sont en forme de tube couché, l’ouverture dirigée vers l’œil. Les

narines antérieures sont situées à l’extrémité d’un lobe frontal charnu qui avance

au-dessus de la lèvre supérieure. Ce lobe est marqué d’une échancrure médiane

assez profonde en arrière de laquelle se dressent deux paires de tentacules fran¬

gés bordant deux pores. Les lobes frontaux portent, en plus des narines anté¬

rieures, des tentacules digités dont une suite s’étend de chaque côté de la tête

au-dessus de la mâchoire supérieure et en arrière des commissures (fig. 3 et 4).

Les dents de la mâchoire supérieure, en trois à quatre rangs en avant puis en

deux ou trois rangées sur les côtés, sont petites. Les dents vomériennes et palatines

sont par contre fortes, coniques, en un ou deux rangs sur le vomer, en un seul

sur les palatins. Les dents de la mandibule sont disposées à l’avant en deux plages

de quatre à cinq rangs. Celles des séries externe et interne sont plus fortes. Sur

les côtés on a une seule file de dents fortes et coniques.

La coloration est brun clair avec des bandes verticales brunes irrégulières,

environ quatre sur le corps, qui débordent parfois sur la 2e dorsale. La face infé¬

rieure est blanche ainsi que le pli axillaire. La tête comporte une tache brune

entre les yeux et parfois quelques-unes en arrière des yeux. Toutes les nageoires

sont plus ou moins tachées de brun ; des lignes brunes obliques sur la dorsale

rayonnée.

Il paraît y avoir de nombreuses variations dans la coloration de cette espèce.

Certains individus sont très foncés et d’autres brun très clair.

Distribution. Ce Poisson est répandu tout au long de la côte ouest-afri¬

caine, de la Guinée à l’Angola. Il fréquente la zone littorale et se rencontre

même en eau saumâtre, ce qui explique sa présence en baie de Biafra. Il a été

capturé le plus souvent à des profondeurs de l’ordre de 20 à 30 m.

41

— 642

MATÉRIEL EXAMINÉ

Halobatrachus didactylus (Schneider, 1801)

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris — Coll. Laboratoire des Pêches Outre-Mer —

Maroc — n° 85.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris — - Coll. Laboratoire des Pêches Outre-Mer —

Mission Gbuvel — Mauritanie.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris — Coll. Laboratoire des Pêches Outre-Mer — Mis¬

sion Monod — Port-Etienne, 1923.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° A. 4740 — Type de Batrachus conspicillum

Valenciennes, 1837.

1 sp. Musée de Leyde (Reg. n° 2117) — Coll. Pel. Kokeng, Gold Coast.

2 sp. Musée de Leyde (Reg. n° 2114) — Lectotype de Batrachus güntheri Rleeker

— Coll. Pel. Elmina, Guinée — et Paratype de B. güntheri (Reg. n° 24406) —

Elmina, Guinée.

Inst. Roy. Sci. Nat. Relg., Rruxelles : sp. Reg. n° 6625 — Raie Calcallo ; sp. Reg.

n° 7187 — Port-Etienne ; sp. Reg. n° 13648 — Mercator — Rio de Oro.

U. S. Nat. Mus. — Poissons provenant de la Campagne internationale de chalutage

dans le Golfe de Guinée : 1 sp. U.S.N.M. 205060 ; 1 sp. U.S.N.M. 205061 ; 1 sp.

U.S.N.M. 205062 ; 1 sp. U.S.N.M. 205063 ; 2 sp. U.S.N.M. 205064 ; 1 sp. U.S.N.M.

205065 ; 8 sp. U.S.N.M. 205066.

Parabatrachus elminensis (Bleeker, 1863)

1 sp. Musée de Leyde, n° 2374 — Holotype — Coll. Pel. Elmina, Guinée.

1 sp. Mus. Roy. Afr. Cent. Tervuren, n° 128.306.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1970-41 — Holotype de Batrachus budkeri

Roux, 1957, de Pointe-Noire.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1967-909, de Pointe-Noire.

2 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1970-43, de Pointe-Noire.

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1962-1283, du sud Cap Lopez.

Parabatrachus rossignoli (Roux, 1957)

1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1970-42 — Holotype — Pointe-Noire, Répu¬

blique du Congo (ex A.E.F.).

Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Bruxelles : 1 sp. Reg. n° 14207 — Pointa Albina (Angola)

100 m (Mbizi).

Mus. Roy. Af. Cent. Tervuren : 1 sp. Reg. n° 127.747 — 5 milles S. W. — Pointa

Albina (St. 74, Exp. Océan, belge Atl. Sud) ; 1 sp. Reg. n° 127.748 — Baie des

Tigres.

Chatrabus damaranus (Barnard, 1927)

Mus. Roy. Af. Cent. Tervuren : 1 sp. Reg. n° 127.749 — 18 milles W.S.W. Baie

des Tigres.

Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Bruxelles : 2 sp. Reg. n° 14208 — 18 milles W.S.W. Baie

des Tigres, 110 m.

— 643 —

Batrachoides liberiensis (Steindachner, 1867)

— 3 sp. Mus. Nat. Hist. Nat., n° 1970-44, de Pointe-Noire, République du Congo

(ex A.E.F.).

— 1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris — Coll. Laboratoire des Pèches Outre-Mer —

Souelaba, Cameroun.

— 1 sp. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, n° 1967-908, de Pointe-Noire.

— 1 sp. Musée de Vienne — Type de Batrachus liberiensis Steindachner.

— 2 sp. Musée de Leyde (reg. n° 25050) — Coll. leg. Beets — Niger Delta betw. Port

Harcourt and Brass, Nigeria.

— U. S. Nat. Mus. — Poissons provenant de la Campagne internationale de chalutage

dans le Golfe de Guinée : 1 sp. U.S.N.M. 205067 ; 1 sp. U.S.N.M. 205068 ; 1 sp.

U.S.N.M. 205069 ; 1 sp. U.S.N.M. 205070.

Je remercie bien vivement le Dr. M. Boeseman du Musée de Leyde, le

Dr. R. H. Gibbs de l’United States National Muséum, le Dr. Gosse de l’Institut

Royal des Sciences Naturelles de Belgique à Bruxelles, le Dr. Kahsbauer du

Musée de Vienne, le Dr. Poli, du Musée Royal de l’Afrique Centrale à Ter-

vuren en Belgique, pour leur grande amabilité et le prêt de nombreux spécimens.

Je remercie spécialement le Professeur Tli. Monod qui m’a incité à entreprendre

cette révision des Batrachoididae de la côte ouest-africaine et m’a aidé de ses

indications bibliographiques.

Laboratoire des Pêches Outre-Mer

et Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons)

du Muséum national d' Histoire naturelle.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 4, 1970 (1971), pp. 644-661.

COLÉOPTÈRES LA THRIDIIDAE NOUVEAUX

OU PEU CONNUS DE LA RÉGION NÉOTROPICALE

ET CATALOGUE DES ESPÈCES DE CETTE RÉGION

Par Roger DAJOZ

Les Lathridiidae qui sont étudiés dans cette note proviennent de matériel

indéterminé des collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Holoparamecini

Hyplathrinus planicollis Reitter

(Fig- 1)

Hyplathrinus planicollis Reitter, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 27, 1877, p. 181.

Cette espèce décrite d’Argentine (Mendoza) et du Brésil (Blumenau), et

connue également du Chili, n’a pas été retrouvée depuis longtemps. Il en existe

quatre exemplaires dans les collections du Muséum provenant d’Argentine :

Chaco de Santiago del Estero (Rio Salado), E. R. Wagner, 1902. Un exemplaire

porte une étiquette supplémentaire : « sous l’écorce d’un arbre de ‘ Garabata ’

n° 351 », ce qui montre que l’insecte doit vivre sous les écorces, comme certains

Holoparamecus paléarctiques.

La description originale étant très sommaire, nous donnons ci-après quelques

précisions sur la morphologie de ce genre monospécifique ainsi que quelques

figures (fig. 1).

Longueur 1,07 à 1,27 mm. Testacé foncé, les yeux noirs ; pubescence courte,

couchée, blanche. Déprimé, le disque du pronotum et des élytres presque plan.

Ailes membraneuses bien développées, mais sans nervures et frangées de longs

poils.

Tête transverse à ponctuation rare et superficielle, sans aucune trace de suture

clypéo-frontale ou clypéo-labrale. Yeux assez bien développés, situés au con¬

tact du bord antérieur du pronotum, les tempes milles. Antennes de 10 articles

à massue de 3. Le premier article est entièrement visible de dessus, non caché

par le rebord du front ; le deuxième est gros, les troisième à septième subcarrés

et plus petits. Palpes comme chez Holoparamecus, c’est-à-dire que les palpes

labiaux ont 3 articles, le troisième étant allongé et égal en longueur aux deux

premiers, et que les palpes maxillaires ont 4 articles avec le dernier fusiforme.

Pronotum rebordé à la base et sur les côtés presque jusqu’en avant, la ponc¬

tuation fine et superficielle, le tégument brillant. Aucune trace de sculpture

sur le disque. Forme transverse 1,5 fois plus large que longue, les côtés conver¬

gents en avant et en arrière, la plus grande largeur un peu en avant du milieu.

Scutellum grand, transverse, lisse.

645 —

Élytres laissant à découvert le dernier segment abdominal, arrondis séparé¬

ment à l’apex, rebordés sur les côtés depuis l’angle huméral jusqu’au quart

postérieur, entièrement plans. Une strie suturale peu marquée s’étend depuis

le scutellum jusqu’au quart postérieur. Ponctuation désordonnée, non alignée,

les points les plus gros situés dans le tiers basal externe, chaque point rond

accompagné d’un poil court inséré contre lui. Au milieu du bord externe de

l’élytre il existe une zone rugueuse formée d’aspérités microscopiques visibles

seulement au microscope sur un exemplaire monté en milieu liquide. La même

structure se retrouve chez les Holoparamecus. Les élytres sont 1,35 fois plus

longs que larges et ont leur plus grande largeur au tiers antérieur.

Fig. 1. — Hyplathrinus planicollis Reitter.

A : habitus. Sur l’élytre gauche, disposition de la ponctuation et de la zone rugueuse d’après un exem¬

plaire examiné en milieu liquide par transparence ; sur l’élytre droit, dans le rectangle, détail d’un

point et du poil contigu. B : antenne. C : face ventrale. D : tarse antérieur. E : style de l’appareil

reproducteur femelle

Echelle : 1 mm pour A et G ; 0,2 mm pour B et 1) ; 0,1 mm pour E.

Tarses de 3 articles, le premier légèrement prolongé sous le deuxième et long,

le deuxième court, le troisième long. Tous les trochanters pas plus longs que

larges, comme chez Holoparamecus.

Face ventrale : cavités coxales antérieures ouvertes en arrière, mais l’apo¬

physe prosternale très élargie rejoint presque les épimères. Cavités coxales

intermédiaires limitées seulement par les sternites et non atteintes par les

— 646 —

épimères. Cavités coxales postérieures atteintes sur leur bord externe par les

épimères métathoraciques. Hanches antérieures globuleuses séparées par envi¬

ron leur diamètre ; hanches intermédiaires et postérieures largement séparées.

Abdomen avec 5 segments visibles, le premier aussi long que les trois suivants

réunis, le cinquième égal aux 2/3 du premier. Toute la face ventrale lisse, à

j onctuation très fine à peine visible.

Styles de l’appareil reproducteur femelle avec l’article terminal allongé,

cylindrique, muni de 2 soies apicales. Edéage du mâle non étudié.

Le genre Hyplathrinus appartient à la tribu des Holoparamecini. Il se dis¬

tingue de Holopararnecus par ses antennes de 10 articles à massue de 3, par ses

élytres laissant à découvert le pygidium, par son pronotum entièrement plan

rétréci en ligne droite en arrière, par ses hanches intermédiaires plus largement

séparées, par les épimères et les épisternes distincts non soudés aux pièces ster¬

nales. Un autre genre monospécifique, Pseudoparamecus, décrit d’Argentine

pour P. extraneus Brèthes, qui possède comme Hyplathrinus des antennes de

10 articles à massue de 3 et des élytres laissant le pygidium à découvert, s’en

distingue (d’après la description) par ses hanches intermédiaires contiguës,

ses hanches postérieures subcontiguës, par le clypéus séparé du front, par une

suture transverse et par « le dessus du corps avec de petites écailles blanchâtres,

ces écailles en série sur les élytres ».

Lathridiini

Aridius gayi n. sp.

(Fig- 2)

Holotype unique : un exemplaire récolté au Chili (sans autre précision) par

Gay.

Longueur 1,27 mm. Couleur brune uniforme, pattes et antennes un peu plus

claires, yeux noirs.

Tête à grosse ponctuation confluente, parcourue par un sillon médian sur

le vertex. Yeux saillants ; tempes convergentes en arrière, plus longues que

les yeux. Antennes de 11 articles à massue de 3. Les deux premiers articles

subglobuleux, les troisième à cinquième très allongés, plus de 3 fois plus longs

que larges, les sixième à huitième à peine plus de 2 fois plus longs que larges,

les neuvième et dixième pas plus longs que larges, le onzième 2 fois plus long

que large.

Pronotum à peine plus large que long (0,26 sur 0,30 mm), étranglé en arrière

du milieu, avec deux carènes longitudinales ramifiées sur les côtés en avant.

Scutellum aussi long que large, lisse.

Élytres glabres, 1,5 fois plus longs que larges ensemble et près de 3 fois plus

longs que le pronotum, leur plus grande largeur au milieu. Huit stries ponc¬

tuées. Le sixième interstrie fortement caréné arrive au niveau de l’épaule ;

les deuxième et quatrième sont moins fortement soulevés. Suture légèrement

soulevée. Interstries 2 et 6 réunis en arrière et enfermant l’interstrie 4. Elytres

en courbe régulière vus de profil, sans aucune bosse sur les interstries.

Face ventrale à sculpture complexe et caractéristique. Le mésosternum est

(547

déprimé en fossette au milieu et en avant des hanches intermédiaires ; le méta-

sternum porte une fossette en arrière de chaque cavité coxale intermédiaire,

puis une bosse de chaque côté d’un sillon en Y et un sillon sur le bord externe

le long de chaque épimère. Le premier sternite abdominal, situé dans un plan

différent du métasternum, porte deux profondes fossettes médianes en arrière

de la suture thoraco-abdominale et deux sillons obliques.

A : habitus. B : antenne. G : schéma du ptérothorax et de l’abdomen, face ventrale (/, fossette du

mésothorax, fossettes postcoxales du métasternum et fossettes du premier sternite abdominal ;

b, bosses du métathorax de chaque côté de la dépression en Y ; s, sillon longeant les métépisternes

et sillons du premier sternite abdominal).

Echelle : 1 mm pour A et C ; B agrandi trois fois plus.

Cette description porte à 14 les espèces du genre Aridius connues d’Amérique

du Sud. Par ses élytres à coloration uniforme et glabres, A. gayi se place au

voisinage de A. heteronotus Belon et de A. chilensis Dajoz. Elle s’en sépare par

sa taille bien plus faible, ses antennes à articles 6 à 8 proportionnellement plus

courts et par l’absence de saillie dentiforme à l’extrémité postérieure du 5e inter¬

strie élytral. La petite taille de A. gayi le rapproche de A. dimidiatus Belon,

dont il se sépare par ses élytres proportionnellement plus larges, son pronotum

plus profondément sinué et par la sculpture caractéristique de la face ventrale.

Cartodere filum Aubé

Deux exemplaires provenant du Brésil : Etat de Saint Paul, Ypiranga, Von

Ihering leg., 1900. Insectes récoltés avec la cochenille Lecanodiaspis rugosus

Hempel. Déjà signalé du Mexique et des Etats-Unis dans le continent améri¬

cain ; nouveau pour le Brésil.

— 648 —

CoRTI CARI INI

Melanophthalma mexicana n. sp.

(Fig- 3)

Holotype : «n mâle du Mexique, région montagneuse des environs de Toluca,

sierra de Tlapujamua, 2400-2700 m. ait., L. Diguet leg., 1908.

Paratypes : 5 exemplaires de même provenance.

Longueur 1,88 à 2,17 mm, moyenne 2,06 mm. Testacé uniforme, y compris

les pattes et les antennes, sauf les yeux qui sont noirs. Longue pubescence jau¬

nâtre, dressée et dirigée vers l’arrière, aussi longue sur les stries que sur les

interstries des élytres. Ailé.

Tête à ponctuation forte et assez serrée, les points séparés par environ 1/3 de

leur diamètre, le tégument réticulé. Tempes courtes, anguleuses, égales aux

3/20e de la longueur de l’œil, pourvues de soies raides dirigées vers l’avant.

Yeux peu convexes, bien développés, à facettes nombreuses, l’espace intero¬

culaire égal à 3 fois la largeur d’un œil. Antennes à massue de 3 articles ; articles

3 à 7 plus longs que larges mais de longueur décroissante ; article 8 pas plus

long que large, ainsi que les articles 9 et 10 ; article il un peu plus long que

large.

Pronotum à ponctuation forte et dense, plus serrée que sur la tête, les points

presque confluents. Disque peu convexe, avec une dépression transverse sur

toute la largeur en arrière du milieu. Côtés anguleux, faiblement denticulés,

la plus grande largeur à peu près au milieu, les angles postérieurs droits, bien

marqués.

Scutellum transverse, faiblement caréné.

Élytres convexes, le rebord latéral invisible de dessus, les stries nettement

ponctuées jusqu’aux 2/3 postérieurs, les points gros et rapprochés. Dans le tiers

ou le quart postérieur (suivant les individus) la strie suturale est bordée du côté

interne par une dépression étroite en forme de sillon. Les élytres 1,5 fois plus

longs que larges ensemble et 3,1 fois plus longs que le pronotum ont leur plus

grande largeur un peu en arrière du milieu et sont arrondis ensemble à l’apex.

Mâle : tibias antérieurs simples ; premier article des tarses antérieurs denté

en-dessous. Edéage comme sur la figure 3 F, G. Abdomen avec des lignes fémo¬

rales sur le premier sternite ; le cinquième sternite est légèrement échancré de

chaque côté.

Cette espèce appartient au groupe de M. distinguenda par le premier article

des tarses antérieurs du mâle dilaté en-dessous. Dans le groupe de M. distin¬

guenda, on peut distinguer des espèces dont les tempes sont égales au moins

au tiers ou à la moitié de la longueur des yeux ; c’est le cas de M. insularis Fall

des États-Unis, de M. castrii Dajoz et de M. australis Dajoz du Chili. Les autres

espèces ont les tempes plus courtes. Ce sont, par exemple, en ce qui concerne

la faune américaine, M. distinguenda Comolli, ubiquiste, M. floridana Fall

de Floride et M. mexicana n. sp. Cette nouvelle espèce est bien distincte par sa

taille plus grande (M. distinguenda et M. floridana mesurent en moyenne 1,5

649 —

à 1,9 mm), sa coloration plus claire, ses yeux moins convexes, sa ponctuation

plus dense sur la tête et sur le pronotum, la forme du 5e sternite abdominal

et par son édéage.

Fig. 3. — Melanophthalrna mexicana n. sp.

A : habitus. B : détail de la ponctuation céphalique. C : détail de la ponctuation pronotale. D : antenne.

E : abdomen, face ventrale. F et G : édéage, face ventrale et profil.

Echelle : 1 mm pour A et E ; 0,3 mm pour B, C, U, F et G.

Corticarina guyanensis n. sp.

(Fig. 4)

Holotype unique : Ouanary en Guyane française, une femelle, F. Geay leg.,

1908.

Longueur 1,55 mm. Testacé foncé, les antennes un peu plus claires. Pubes¬

cence blanche, assez longue, couchée sur la tête et le pronotum, un peu redres¬

sée sur les élytres. Ailé,

— 650 —

Tête à ponctuation forte et rapprochée, le tégument lisse et brillant comme

celui du pronotum. Yeux peu saillants, tempes bien développées égales à la

moitié de l’œil. Antennes atteignant la base du pronotum, avec tous les articles

plus longs que larges sauf le 10e.

Pronotum peu convexe, avec une fossette basale assez bien marquée. Côtés

faiblement denticulés, angles postérieurs bien marqués. La plus grande largeur

en avant du milieu.

Scutellum plan, très faiblement transverse.

A : habitus. B

du tibia.

Fig. 4. — Corticarina guyanensis n. sp.

: antenne. C : détail de la ponctuation élytrale. D : tarse intermédiaire et extrémité

Echelle : 0,5 mm pour A et 0,4 mm pour les autres.

Élytres peu convexes, avec l’angle huméral bien marqué et le rebord latéral

large, visible jusqu’au quart postérieur. Ponctuation profonde mais espacée,

bien visible jusqu’au tiers postérieur.

Face ventrale sans particularités. L’unique exemplaire connu est une femelle.

Tibias intermédiaires assez nettement rétrécis sur leur face apicale externe

(fig. 4 D).

Cette espèce est bien caractérisée par sa forme déprimée, surtout sur les élytres

dont le rebord latéral est très large, par sa longue pubescence, sa ponctuation

élytrale espacée, ses tempes égales à peu près à la moitié de l’œil, ses antennes

à articles tous plus longs que larges sauf le 10e.

— 651 —

Corticarina bicolor n. sp.

(Fig. 5)

Holotype unique : Chili, Calbuco au sud de Valdivia, Gay leg.

Longueur 1,97 mm. Corps d’une couleur brun clair avec, sur chaque élytre,

deux taches plus foncées comme sur la figure ; pattes jaunes ; antennes bru¬

nâtres. Tout le corps couvert d’une longue pubescence jaunâtre semi-dressée

et dirigée vers l’arrière. Tégument très brillant.

Fig. 5. — Corticarina bicolor n. sp.

A : habitus (sur F élytre gauche disposition des taches et sur l’élytre droit pubescence). B : antenne.

Tète à forte ponctuation profonde et confluente. Yeux gros, tempes courtes

mais cependant bien visibles. Antennes avec les articles 3 à 11 plus longs que

larges, les articles 3 à 8 décroissant progressivement de longueur, la massue

de 3 articles.

Pronotum à ponctuation serrée mais moins profonde que sur la tête. Disque

peu convexe, sans fossette basale médiane mais légèrement déprimé de chaque

côté ; côtés à peine denticulés, élargis au milieu.

- — 652 —

Scutellum lisse, non transverse.

Élytres à ponctuation très superficielle, difficile à voir. Stries et interstries

plans. Pubescence semblable sur les stries et les interstries. Une légère dépres¬

sion le long de la suture.

Pattes relativement longues. Face ventrale imponctuée. L’unique exemplaire

connu est une femelle.

Cette espèce est bien distincte de toutes celles connues du genre Corticarina

par sa coloration (le bicolorisme est rare chez les Lathridiidae ; il se rencontre

par exemple chez certaines espèces d’Aridius endémiques de l’Amérique du

Sud), son tégument brillant, sa ponctuation élytrale très faiblement marquée,

sa longue pubescence.

CATALOGUE DES LATHRIDIIDAE

DE LA RÉGION NÉOTROPICALE

Sous-famille MEROPHYSIINAE

Tribu Mebophysiini

1. Genre Coltjocera Motsch., 1838

ecitonis Wasmann, Deut. Ent. Zeits., 1890, p. 302.

Brésil : Rio de Janeiro, dans les nids de la fourmi Eciton prae-

dator.

2. Genre Displotera Reitter, 1887

maderae (Wollaston), Ins. Mad., 1854, p. 180. Synonymes : simoni

Reitter, Best.-Tab., 1887, p. 10. — oculata Belon, Ann. Mus.

Civ. Genova, 10, 1891, p. 878. — Lioclemnus petiti Jeanne!, Ann.

Soc. ent. Fr., 1934, 103, p. 172.

Subcosmopolite. Cité du Brésil (Para, avec la fourmi Preno-

lepis longicornis ), de Trinidad et de Hispaniola pour le Nou¬

veau Monde.

3. Genre Evolocera Sharp, 1902

champion! Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1902, p. 028.

Guatemala : San José in Vera Cruz.

4. Genre Psf.udevoloc.era Champion, 1913

atomarioides Champion, Trans. Ent. Soc. London, 1913, p. 113.

Guatémala : Cerro Zunil, versant Pacifique, 1300 m ait.

653 —

Tribu Holoparamecini

5. Genre Holoparamecus Curtis, 1883.

Sous-genre Holoparamecus s. str.

brasiliensis Motsch., Bull. Moscou, 40, 1867, p. 99.

Brésil.

kunzei Aubé, Ann. Soc. ent. Fr., 2, 1843, p. 245.

Cosmopolite. Cité du Brésil (dans des champignons desséchés),

de la Martinique et d’Hispaniola pour l’Amérique.

ragusae Reitter, Stett. ent. Zeit., 36, 1875, p. 309.

Cosmopolite. Cité du Chili pour l’Amérique,

singularis Beck, Beitr. bayer. Insekt., 1817, p. 14.

Cosmopolite. Cité du Mexique en Amérique.

Sous-genre Calyptobides Strand, 1933

brosciformis Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1902, p. 627.

Guatémala : San Geronimo.

constrictus Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1902, p. 628.

Mexique : Chilpancingo in Guerrero, 1560 m ait.

dispar Belon, Bev. Ent., 4, 1885, p. 241.

Venezuela : Caracas ; Brésil : Blumenau et Tambillo.

barretoi Bruch, Notas Museo la Plata, zoologia n° 12, 1938, p. 162.

Argentine : San Geronimo, Monte Veloz, province de Buenos

Aires, dans les nids du rongeur Ctenomys talarum talarum.

Sous-genre Blumenus Belon, 1887.

pumilus Sharp, Biol. Cemr. Amer., Col. 2, 1902, p. 627.

Mexique : Chilpancingo in Guerrero, 1560 m ait.

villiger Belon, Rev. Ent., 6, 1887, p. 219.

Brésil : Blumenau.

Sous-genre Microparamecus Dajoz, 1967

spinosus Dajoz, Biol. Amér. australe, 3, 1967, p. 589.

Chili : Cerro El Roble, province de Santiago, dans le sol d’une

forêt d’arbres à feuilles caduques.

castrii Dajoz, l. c., p. 591.

Chili, avec le précédent.

6. Genre Lycoperdinei.i.a Champion, 1913

subcaeca Champion, Trans. Ent. Soc. London, 1913, p. 114.

Guatémala : Livingston, sur la côte Atlantique.

— 654

7. Genre Hyplathrinus Reitter, 1877

planicollis Reitter, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 27, 1877, p. 181.

Argentine : Mendoza et Chaco de Santiago de! Estero ; Brésil :

Blumenau ; Chili.

8. Genre Pseudoparamecus Brèthes, 1922.

extraneus Brèthes, An. Soc. Cient. Argentina , 44, 1922, p. 291.

Argentine : Buenos Aires.

Sous-famille LATHRIDIINAE

1. Genre Metophthalmus Woll., 1854

Sous-genre Metophthalmus s. str.

plicatulus Reitter, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1877, p. 22

Colombie : Bogota.

grouvellei Belon, Ann. Soc. ent. Fr., 78, 1899, p. 37.

Mexique : Cordova.

Sous-genre Metatypus Belon, 1897.

bicolor Belon, Ann. Soc. ent. Belgique, 39, 1895, p. 85.

Chili, dans de nombreuses localités,

hispidus Belon, l. c., p. 86.

Chili, avec le précédent.

2. Genre Aridius Motsch., 1866

setulosus (Belon), Ann. Soc. ent. Belgique, 26, 1882, p. 101.

Brésil : Petropolis près de Rio de Janeiro ; Chili, nombreuses

localités.

heteronotus (Belon), Ann. Soc. ent. Belgique, 35, 1891, p. 134.

Chili, en particulier à Polpaico, province de Santiago,

gayi Dajoz, n. sp.

Chili, récoltes de Gay, sans autre précision,

chilensis Dajoz, Biol. Amer, australe, 3, 1967, p. 596.

Chili, sans autre précision.

nodifer (Westw.), Intr. Mod. Classif. Ins., 1, 1839, p. 155.

Cosmopolite. Cité d’Argentine en Amérique du Sud.

longiceps (Belon), Ann. Soc. ent. Fr., 9, 1889, p. 221.

Venezuela : colonie Tovar.

humeralis (Belon), Bev. d’ Ent., 4, 1885, p. 246.

Chili : Valdivia et Talagante, province de Santiago.

— 655 —

delamarei Dajoz, Biol. Amer, australe, 1, 1962, p. 287.

Argentine : San Martin de los Andes dans la Réserve du Lanin,

province de Neuquen ; réserve Florestal, province de Tucu-

man ; Monte Hermoso, province de Buenos Aires. Chili : El

Arrayan, province de Santiago.

dimidiatus (Belon), Rev. <T Ent., 4, 1885, p. 247. Synonyme : for-

tuitis Belon, l. c., p. 247.

Chili : Valdivia et Parc National de Nahuelbuta ; Bolivie :

Cochabamba.

dromedarius (Belon), Ann. Soc. ent. Belgique, 27, 1883, p. 101.

Chili : Valdivia.

subfasciatus (Reitter), Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 27, 1877,

p. 183.

Chili : décrit sans autre précision, retrouvé à Quebrada la

Plata, province de Santiago et dans le Parc National de

Nahuelbuta ; Pérou : lac Titicaca.

grouvellei (Belon), Ann. Soc. ent. Belgique, 39, 1895, p. 483.

Bolivie : Cochabamba ; Argentine ; Brésil,

trifasciatus (Belon), Ann. Soc. ent. Belgique, 39, 1895, p. 481.

Bolivie : Cochabamba.

malouinensis Champion, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 9, vol. 1,

1918, p. 174.

Ile Falkland : Port Stanley, sur des fleurs d ’Ulex.

3. Genre Coninomus C. G. Thoms., 1863

constrictus (Gyll.), Ins. Suec., 4, 1827, p. 138. Synonyme : var.

tenuis Belon, Rev. d’Ent., 4, 1885, p. 249.

Espèce cosmopolite citée du Guatémala, de Panama, du Brésil

et du Chili en Amérique.

curtipennis Pic, Nat. Hist. Juan Fernandez, 3, 1924, p. 380.

Ile Juan Fernandez.

4. Genre Enicmus C. G. Thoms., 1859

transversithorax Dajoz, Biol. Amer, australe, 3, 1967, p. 598.

Chili : Parc National de Nahuelbuta, province de Malleco, et

Los Huales.

brasiliensis Mannh., in Germ., Zeitschr. Ent., 5, 1844, p. 91.

Brésil, dans des Mycétozoaires du genre Reticularia.

guatemalenus Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1902, p. 632.

Guatemala : Capetillo, Cerro Zunil, Panajachel.

5. Genre Conithassa C. G. Thoms., 1859

minuta (L.), Si/st. Nat., éd. 12, 1767, p. 675.

Espèce cosmopolite citée du Chili pour l’Amérique du Sud.

650 —

pampicola Brèthes, Anales Soc. Cient. argent., 94, 1922, p. 288.

Argentine : Général Acha (Pampa centrale), avec la fourmi

Oecedcus kirbyi var. platensis. Nous plaçons cette espèce

dans le genre Conithassa avec doute car la description ori¬

ginale n’est pas très précise et nous ne connaissons pas l’in¬

secte en nature.

6. Genre Cartodere C. G. Thoms., 1859

Sous-genre Cartodere s. str.

crenicollis Belon, Rev. d’Ent., 4, 1885, p. 250.

Chili, sans autre précision.

falliana Sharp, üiol. Centr. Amer., Col. 2, 1902, p. 633.

Mexique.

filum Aubé, Ann. Soc. ent. Fr., 8, 1850, p. 334.

Subcosmopolite. Cité du Mexique et du Brésil pour la région

néotropicale.

grouvellei Belon, Rev. d’ Ent., 16, 1897, p. 137.

Chili, sans autre précision.

laevithorax Belon, Ann. Soc. ent. Belgique, 39, 1895, p. 98.

Chili, sans autre précision,

seminivea Motsch., Bull. Moscou, 39, 1866, p. 265.

Cuba : la Havane.

Sous-genre Cartoderema Reitter, 1911

ruficollis (Marsham), Ent. Brit., 1, 1802, p. 111.

Cosmopolite. Cité d’Amérique centrale pour la région néo¬

tropicale.

oeceticola Brèthes, Anales Soc. Cient. Argentina, 94, 1922, p. 290.

Argentine : Buenos Aires, avec la fourmi Oecedcus kirbyi var.

platensis.

7. Genre Adistemia Fall, 1899

ciliata Dajoz, Biol. Amér. australe, 3, 1967, p. 603.

Chili : Quebrada las Palmas, province de Coquimbo.

petiti Dajoz, l. c., 1, 1962, p. 292.

Chili : Limache et El Arrayan.

minuta Dajoz, l. c., 3, 1967, p. 601.

Chili : Limache, province de Valparaiso ; Cerro El Roble ;

Paposo, province d’Antofagasta.

microphthalma Dajoz, l. c., 3, 1967, p. 602.

Chili : nombreuses localités.

— 657 —

rileyi Ilinton, Bull. ent. Res., 32, 1941, p. 180.

Pérou : environs du lac Titicaca, 3850 m ait. ; Chili : Cerro

el Pajonal, province d’Antofagasta, 4150 m ait.

jeanneli Dajoz, Biol. Amer, australe, 1, 1962, p. 290.

Chili : Polpaico ; Los Andes ; Cerro el Roble ; Quebrada la Plata ;

Paposo ; Curacavi.

bicarinata (Belon), Rev. d’ Ent., 16, 1897, p. 137.

Chili, sans autre précision.

prenanti Dajoz, Biol. Amer, australe, 1, 1962, p. 289.

Chili, sans autre précision.

watsoni (Wollaston), Trans. ent. Soc. London, 1871, p. 253.

Subcosmopolite ; connue de presque toute l’Amérique du Sud,

cette espèce y est vraisemblablement indigène comme toutes

les autres du même genre.

8. Genre Eufallia Muttk., 1900

unicostata (Belon), Rev. d’Ent., 1887, p. 225.

Mexique : Cordova et Teapa ; États-Unis : Floride ; Porto

Bico ; Chili : Limache et Curacavi.

9. Genre Dicastria Dajoz, 1967

temporalis Dajoz, Biol. Amer, australe, 3, 1967, p. 599.

Chili : Palmas de Cocalan, Zapallar, Cerro el Boble, Paposo,

Los Quenes.

10. Genre Metophthalmoides Dajoz, 1967

castrii Dajoz, l. c., 3, 1967, p. 593.

Chili : Palmas de Cocalan et Fray Jorge.

11. Genre Eufalloides Hinton, 1941

holmesi Hinton, Bull. ent. Res., 32, 1941, p. 175.

Pérou : lac Titicaca, Camjata près de Capachica, 3850 m.

Sous-famille CORT1CAR IINAE

1. Genre Corticaria Marsh., 1802

aethiops Grouvelle, Bull. Mus., 20, 1914, p. 55.

Brésil : Mirador.

elongata (Gyll.), Ins. Suec., 4, 1827, p. 130.

Subcosmopolite. Cité d’Argentine.

fenestralis (L.), Syst. Nat., éd. 10, 1758, p. 356. Synonyme : fer-

ruginea auct, nec Marsh.

Subcosmopolite. Cité de Cuba.

42

— 658

fulva (Comolli), Col. nov. Novoc., 1837, p. 39.

Cosmopolite. Çà et là dans toute l’Amérique,

humilis Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1, 1902, p. 634.

Guatemala : Capetillo.

chilensis Dajoz, Biol. Amer, australe, 3, 1967, p. 604.

Chili : Santiago.

serrata (Payk.), Fauna Suec., 1, 1798, p. 300.

Cosmopolite. Cité du Chili dans la région néotropicale.

2. Genre Melanophthalma Motsch., 1866

Sous-genre Melanophthalma s. str.

argentina Brèthes, Nunquam Otiosus, 4, 1925, p. 11.

Argentine : Buenos Aires. Espèce de position systématique dou¬

teuse. Placée par son auteur au voisinage de M. distinguenda,

elle serait dépourvue de lignes fémorales.

basicollis Motsch., Bull. Moscou, 39, 1866, p. 285.

Panama.

centralis Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1, 1902, p. 635.

Mexique ; Guatémala ; Panama, jusqu’à 2000 m d’altitude,

complanata Motsch., Bull. Moscou, 39, 1866, p. 277.

Brésil.

distinguenda (Comolli), Col. Nov. Novoc., 1837, p. 38. Synonyme :

platensis Bruch, Notas Museo la Plata, zoologia n° 12, 1938,

p. 17.

Espèce cosmopolite, citée çà et là en Amérique du Sud.

castrii Dajoz, Biol. Amer, australe, 3, 1967, p. 606.

Chili : San Bernardo, province de Santiago,

australis Dajoz, l. c., p. 607.

Chili : San Bernardo et San Alfonso.

mexicana Dajoz n. sp.

Mexique : environs de Toluca, 2400-2700 m d’altitude,

duplicata Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1, 1902, p. 636.

Mexique ; Guatémala ; Panama jusqu’à 2000 m d’altitude,

nidicola Grouvelle, Bull. Mus., Paris, 1909, p. 245.

Mexique, dans le Michoacan, de 2000 à 2500 m d’altitude,

commensal dans le nid de l’araignée Coenothele gregalis.

pilosella Motsch., Bull. Moscou, 39, 1866, p. 276.

Colombie.

russula Motsch., I. c., p. 286.

Panama, environs d’Obisco,

659 —

steinheili Reitter, Verh. Natur. Ver. Briinn, 18, J 879, p. 32.

Colombie.

transversalis (Gyll.), Ins. Suec., 4, 1827, p. 133.

Subcosmopolite.

Sous-genre Cortilena Motsch., 1866

signata Belon, Rev. d’ Eut., 6, 1887, p. 289.

Cuba.

inornata Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1, 1902, p. 637.

Mexique ; Guatemala ; Nicaragua,

placida Sharp, l. c., p. 637.

Guatemala.

remota Sliarp, l. c., p. 637.

Guatemala : Cepetillo.

3. Genre Corticahina Reitter, 1880

amplipennis Mots., Bull. Moscou, 40, 1867, p. 9.

Panama.

cavicollis (Mannh.), in Germ., Zeitsch. Ent., 5, 1844, p. 56.

Venezuela : colonie Tovar ; Etats-Unis,

flavicula Motsch., Bull. Moscou, 3, 1866, p. 290.

États-Unis ; Vénézuela : colonie Tovar ; Cuba,

fuscula (Gyll.), Ins. Suec., 4, 1827, p. 133.

Subcosmopolite.

globifera Motsch., Bull. Moscou, 40, 1867, p. 91.

Panama : Obispo, sur les fleurs de Vernonia.

serrula Brèthes, An. Soc. Cient. Argentina, 94, 1922, p. 295.

Argentine : Buenos Aires.

subfusca Sharp, Biol. Centr. Amer., Col. 2, 1, 1902, p. 636.

Mexique ; Guatérnala ; Panama jusqu’à 2000 m d’altitude,

subnitida Motsch., Bull. Moscou, 40, 1867, p. 93.

Panama, sur les fleurs de Vernonia.

guyanensis Dajoz, n. sp.

Guyane : Ouanary.

bicolor Dajoz, n. sp.

Chili : Calbuco.

similata (Gyll.), Ins. Suec., 1827, p. 134.

Subcosmopolite. Cité du Brésil pour la région néotropicale.

4. Genre Migneauxia Jacq. du Val, 1857

orientalis Reitter, Mitt. Münch. Ent. Verh., 1, 1877, p. 139.

Subcosmopolite. Cité de Colombie pour la région néotropicale.

— 660

Cette liste, qui ne renferme que 102 espèces (dont 18 cosmopolites certaine¬

ment introduites) pour toute la région néotropicale, montre à quel point les

Lathridiidae y ont encore été peu recherchés. A titre de comparaison, on con¬

naît 83 espèces en France et 70 en Espagne. La répartition par pays est la sui¬

vante :

Chili (y compris les îles Juan Fernandez) : 42 espèces ;

Brésil : 18 espèces ;

Argentine (y compris les îles Falkland) : 17 espèces ;

Mexique : 15 espèces ;

Guatémala : 12 espèces ;

Panama : 10 espèces ;

Antilles : 6 espèces ;

Venezuela et Colombie : 4 espèces ;

Pérou : 3 espèces ;

Nicaragua et Guyane française : 1 espèce.

Le Chili est de loin la région la mieux prospectée. Dans les autres pays, à

l’exception du Mexique, du Guatémala et de Panama, il n’y a guère eu que

des récoltes effectuées au hasard. Malgré les lacunes considérables de cette

liste, il est possible de donner quelques caractéristiques de la faune néotro¬

picale :

1) L’endémisme est élevé au niveau générique et au nivau spécifique. La région

néotropicale possède sept genres monospécifiques : Evolocera, Pseudevolocera , Lyco-

perdinella, Hyplathrinus , Pseudoparamecus , Dicastria et Metophthalmoides ; en outre,

le genre Eufallia, également monospécifique, déborde de peu au nord, la région néo-

tropicale. Le genre Adistemia , avec neuf espèces, peut également être considéré comme

un endémique néotropical dont une espèce, A. watsoni, transportée par l’homme, est

devenue subcosmopolite.

2) Les affinités avec la faune néarctique sont nulles. Il ne semble pas y avoir eu

d’échanges à travers l’isthme de Panama, qui a fonctionné comme une barrière effi¬

cace pour les Lathridiidae, de même que pour beaucoup d’autres groupes animaux.

La seule exception est celle de Eufallia unicostata, qui remonte vers le nord jusqu’en

Floride. La présence d’une espèce du genre Eufalloides au Pérou ( E . holmesi) et d’une

autre en Afrique du Sud dans la région du Cap (E. africanus Dajoz) peut être consi¬

dérée comme le témoin de relations anciennes avec l’Afrique.

3) L’originalité de la faune néotropicale se manifeste par l’abondance des Mero-

physiinae et surtout des Lathridiinae, qui représentent les groupes dominants aussi

bien en ce qui concerne les nombres d’espèces que les nombres d’individus (voir les

tableaux I et II).

Deux genres se sont particulièrement diversifiés : le genre Aridius et le genre Adis¬

temia. Par contre, les Corticariinae sont rares et représentés seulement par sept espèces

et peu d’individus, alors que dans toutes les autres régions biogéographiques ils dominent

en espèces et en individus.

4) Au point de vue écologique, on ne possède que très peu de données. Les Lathri¬

diidae sont abondants dans le sol et l’humus de la région méditerranéenne peraride

du Chili ; cette faune est nettement xérophile (Di Castri, 1968). La faune des forêts

amazoniennes est presque totalement inconnue. D’après les données de Brèthes

une espèce de Cartodere ( C . oeceticola) et une de Conithassa ( C . pampicola) vivent dans

les nids de la fourmi Oeceticus kirbyi ; selon Bruch, Holoparamecus barretoi vit dans

les terriers du Rongeur Ctenomys talarum ; d’après Grouvelle, Melanophthalma

nidicola vit en commensal dans le nid de l’Araignée Coenothele gregalis ; mais la cons-

— 661 —

tance de l’inféodation à ces divers milieux n’est pas prouvée. Les quelques renseigne¬

ments que l’on possède sur la répartition en altitude montrent que les Lathridiidae

atteignent en Amérique du Sud 4 150 mètres (Adistemia rileyi au Chili), ce qui est le

record pour la famille.

Tableau I. — Répartition systématique des diverses espèces

dans la région néotropicale et dans la région éthiopienne

Tableau II. — Proportions (en nombre d’individus) des divers groupes sys¬

tématiques pour des récoltes totales, faites au Chili (région néotropicale),

au Congo ex-belge et au Congo ex-français (région éthiopienne)

BIBLIOGRAPHIE

Belon, M. J., 1899. — Récapitulation des Lathridiidae de l’Amérique méridionale.

Bull. Soc. Lin. Lyon, 46, pp. 137-192.

Bi.ackwelder, R. E., 1945. — Checklist of the Coleopterous insects of Mexico, Cen¬

tral America, the West Indies and South America. Part 3. Smithsonian Insti¬

tution, Washington, D. C. (Lathridiidae, pp. 435-436).

Dajoz, R., 1962. — Notes sur les Lathridiidae. Biol. Amer. Auslr., 1, pp. 287-293.

— 1967. — Contribution à l’étude des Coléoptères Lathridiidae du Chili. Ibid.,

3, pp. 587-609.

Di Castri, F., 1968. — Esquisse écologique du Chili. Biologie de V Amérique australe,

4, pp. 7-52.

Hetschko, A., 1926. — Lathridiidae. Coleopterorum Catalogus, pars 85. W. Junk éd. >

Berlin, 86 p.

Sharp, D., 1902. — Lathridiidae. Biologia Centralis Americana, Col. II, 1, pp. 628-

636, pl. 19 fig. 1-8.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1070 (1971) pp. 662-684.

NOUVEAUX COLÉOPTÈRES

CERAMBYCIDAE MALGACHES

DES COLLECTIONS DU MUSÉUM DE PARIS

Par S. BREUNING

Subfam. : CERAMBYC INAE

Tribu : Saphanim

Masatopus flavipennis n. sp.

Voisin de purpureipennis Breun. et Vill., mais coloration foncière noire, les

élytres brun jaunâtre, les tarses brun rougeâtre.

Tête très densément, mais peu finement ponctuée et ridée. Pronotum très

densément et grossièrement ridé en tra\ers et pourvu de deux tubercules dis¬

caux prémédians ridés circulairement. Élytres densément et grossièrement

ponctués au tiers basilaire, ensuite de plus en plus finement jusqu’à l’apex.

Long. : 13-15 mm.

Madagascar Nord : forêt d’Analalava, 37 km S. de Vohemar, 25 m,XI (P.

Griveaud, A. Peyrieras, P. Viette), holotype et un paratype.

Masatopus minimus n. sp.

Allongé. Brun foncé. Pattes jaunes, seuls les genoux légèrement rembrunis.

Antennes brun rougeâtre.

Antennes atteignant le quart apical des élytres, les articles à peine étirés

à l’angle apical externe, le troisième article aussi long que le quatrième ou

que le scape, les articles 4 à 11 augmentant progressivement de longueur. Ver-

tex densément et peu finement ponctué et ridé. Pronotum transverse, densé¬

ment et grossièrement ponctué et ridé. Élytres longs, arrondis à l’apex, très

densément et peu finement ponctués.

Long. : 5 mm.

Madagascar Sud : Amboasary, III (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype.

— 663 —

Subfam. : LAMIINAE

Tribu : Tragocephalini

Paracedemon ruber Breun. m. rufoscapus nov.

Comme la forme typique, mais les tibias et la moitié basilaire du scape rouges,

le huitième article des antennes noir.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Yadon et A. Peyrieras),

holotype.

Tribu : Sternotomini

Mimotragocephala n. gen.

xVllongé. Antennes très fortes, aussi longues que le corps ((J), non frangées ;

le scape peu long, à cicatrice ouverte, le troisième article un peu plus long que

le quatrième ou que le scape. Tubercules antennifères très distants l’un de

l’autre et non saillants. Yeux finement facettés et fortement échancrés. Front

grand et large. Pronotum transverse, quadrilobé à la base, pourvu de deux

faibles dépressions transversales (une antérieure et une postérieure) et d’une

très large épine latérale émoussée mais assez longue. Élytres longs, sensible¬

ment plus larges que le pronotum, arrondis à l’apex. Tête rétractile. Saillie

prosternale assez large, aussi haute que les hanches, tronquée verticalement à

son bord postérieur. Saillie mésosternale tronquée verticalement à son bord

antérieur qui est arrondi. Métasternum de longueur normale. Cavités coxales

intermédiaires ouvertes. Pattes de longueur moyenne, robustes, les fémurs

claviformes, les tibias intermédiaires à sillon dorsal, les crochets divergents.

Type : dujardini Breun.

Mimotragocephala dujardini n. sp.

Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Toute la surface à peu

près imponctuée.

Noir, couvert d’une fine pubescence grise, passant au jaunâtre sur les joues.

Sur chaque élytre une assez large bande transversale médiane blanchâtre cour¬

bée (avec sa convexité vers l’avant) et quatre taches blanchâtres assez grandes :

une sublatérale à la fin du quart basilaire, deux postmédianes (une discale et

une sublatérale) et une préapicale discale ; tous ces dessins très peu nets. Les

mandibules, le dessous, les pattes, les deux premiers articles des antennes ainsi

que la moitié basilaire du troisième article à pubescence vert clair, cette pubes¬

cence passant au vert jaunâtre sur les parties latérales du dessous, le restant

des antennes à pubescence noire, seuls l’extrême apex du troisième article et

l’extrême base des articles 4 à 11 à pubescence blanc verdâtre.

Long. : 28 mm ; larg. : 10 mm.

Madagascar Est : route d’Anosibe, X (R. Viossat et Ratovoson), holotype

— 664 —

Tribu : Apomecynini

Sybra (s. s.) vadoni n. sp.

Proche de geminata Klug, mais plus grand, l’angle marginal de l’élytre étiré

en un lobe obtus court et large, le pronotum sans bande brune, toute la moitié

postérieure de l’élytre couverte de pubescence jaune pâle (sauf une assez grande

tache oblique préapicale discale brun noir très nette), le troisième article des

antennes à pubescence brun jaunâtre de même que la moitié basilaire des articles

4 à 11.

Long. : 11 mm ; larg. : 3,75 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Eunidia pseudosenilis n. sp.

Le troisième article des antennes étiré en une petite épine apicale externe,

le quatrième un peu moins long que le cinquième, aussi long que le scape. Lobes

inférieurs des yeux de moitié plus hauts que larges, trois fois aussi longs que

les joues. Pronotum imponctué. Élytres largement, mais faiblement, tronqués

à l’apex (l’angle marginal arrondi).

Brun, couvert de pubescence jaune paille avec, sur chaque élytre, une grande

tache médiane latérale brun clair à bord antérieur arrondi et une bande trans¬

versale brune, plus large, au début du tiers apical. Tarses et antennes à pubes¬

cence d’un brun assez foncé.

Long. : 12 mm ; larg. : 3,5 mm.

Madagascar Sud : Région de Tuléar, Sept Lacs, XI (P. Griveaud et Rato-

voson), holotype.

Auxa rufoflava n. sp.

Antennes d’un tiers plus longues que le corps, le troisième article aussi long

que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux aussi longs que les joues. Prono¬

tum un peu plus long que large, pourvu de deux hauts tubercules discaux coniques

et d’une épine latérale conique peu longue. Élytres arrondis à l’apex, densément

et peu finement ponctués sur la moitié antérieure et pourvus, chacun, d’un

tubercule discal postbasilaire conique assez haut.

Rouge foncé. Chaque élytre orné sur la moitié latérale de deux bandes longi¬

tudinales jaunes et sur la moitié suturale de trois bandes jaunes descendant

très obliquement en direction de la suture : une prémédiane, une postmédiane

et une préapicale. Les fémurs et les deux tiers antérieurs des tibias, jaunes.

Long. : 4,5 mm ; larg. : 1 mm.

Madagascar Est ; Vondrozo, Il (.T. Vadon et A, Peyrieras), holotype.

— 665 —

Tribu : Pteropliini

Batrachorhina (s. s.) similis Breun. m. supplementaria nov.

Comme la forme typique, mais sur chaque élytre, en plus, une tache ova¬

laire préapicale discale blanche.

Madagascar Est : route d’Anosibe, III (R. Viossat et Ratovoson), holo-

type ; route de Lakato, III-1969 (R. Viossat et Ratovoson), un paratype.

Batrachorhina (Coedomea) ratovosoni n. sp.

Antennes un peu moins longues que le corps, le troisième article aussi long

que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux plus de deux fois plus longs que les

joues. Tête et pronotum assez densément et finement ponctués. Élytres étroi¬

tement tronqués à l’apex, densément et très finement granulés sur le quart

basilaire, ensuite densément et finement ponctués jusqu’à l’apex. Saillie mésos¬

ternale tronquée verticalement à son bord antérieur.

Brun foncé, couvert de pubescence brune mêlée de jaune paille. Toute la

partie médiane supérieure du front à pubescence jaune pâle. Pronotum orné

de trois assez larges bandes longitudinales blanches peu nettes : une médiane

et une de chaque côté, à la limite du disque, cette dernière émettant une bande

transversale médiane vers le disque. Ecusson à pubescence blanche. Sur chaque

élytre deux larges bandes blanches, une prémédiane remontant obliquement

en direction du bord latéral et une postmédiane descendant obliquement en

direction du bord latéral, les deux réunies largement le long de la suture, entou¬

rant ainsi une grande tache latérale médiane brune (ou la pubescence n’est pas

entremêlée de jaune). Tarses à pubescence blanchâtre. Antennes à pubescence

brune, la base des articles 3 à 11 blanche.

Long. : 13 mm ; larg. : 3,5 mm.

Madagascar Sud : Région de Tuléar, Sept Lacs, XI (P. Griveaud et Rato¬

voson), holotype.

Batrachorhina (Coedomea) medioalba n. sp.

Antennes un peu moins longues que le corps, le troisième article un peu moins

long que le quatrième. Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les

joues. Tête et pronotum densément et finement ponctués. Élytres peu densé¬

ment et finement ponctués, arrondis à l’apex, pourvus, chacun, d’une courte

crête discale postbasilaire assez saillante.

Brun foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre foncé. Les élytres couverts

d’une dense pubescence blanche (couvrant aussi les points), cette pubescence

débutant après la crête postbasilaire, s’étendant jusqu’au début du cinquième

apical, mais n’atteignant pas le bord latéral dont elle reste même un peu plus

distante dans la partie médiane. L’extrême base des articles antennaires 5 à 11

à pubescence blanche.

Long. : 13 mm ; larg. : 4 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype.

Batrachorhina (Coedomea) paralateritia n. sp.

Proche de Lateritia Frm., mais les élytres subtronqués à l’apex, moins densé¬

ment et moins finement ponctués, pourvus chacun d’une courte crête longitu¬

dinale discale postbasilaire peu accusée, mais sans bourrelet près de la suture

et sans crête disco-latérale préapicale, et la livrée différente.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre, la partie médiane du pronotum

et l’écusson couverts d’une dense pubescence ochracée rougeâtre. Sur chaque

élytre deux bandes transversales jaunes : une courte prémédiane remontant

obliquement en direction du bord latéral (mais n’atteignant pas la suture)

et une autre, plus large et postmédiane. L’extrême base des articles anten-

naires 5 à 11 à pubescence jaune pâle.

Long. : 9,5-10,5 mm ; larg. : 2,25-2,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et un paratype.

Batrachorhina (Soridus) paralichenea n. sp.

Proche de lichenea Frm., mais le scape moins fort, le pronotum plus line-

ment ponctué, les élytres plus densément et moins finement ponctués, le front

à pubescence blanche, les dessins brun rougeâtre du pronotum et des élytres

remplacés par des dessins brun jaunâtre ; le dessous, les pattes et les antennes

à pubescence gris blanchâtre.

Long. : 10 mm ; larg. : 3 mm.

Madagascar Ouest : 64 km E. de Tuléar, forêt d’Andranovory, 500 m, XI

(P. Griveaud et Ratovoson), holotype.

Tribu : Crossotini

Megalofrea parasparsuticollis n. sp.

Proche de sparsuticollis Frm., mais le disque du pronotum pourvu de chaque

côté de deux tubercules obtus assez élevés, un médian et postmédian, le deuxième

situé plus latéralement que le premier, les élytres faiblement tronqués à l’apex,

la réticulation de la tête, du pronotum et du quart basilaire des élytres moins

dense et un peu moins foncée.

Madagascar Sud : Région de Tuléar, Sept Lacs, XI (P. Griveaud et Rato¬

voson), holotype ; Ambovombe, XII (R. Viossat et Ratovoson), trois para-

types.

Lasiocercis (Coptomimus) fuscosignatus n. sp.

Proche de vadoni Breun., mais le quatrième article des antennes seulement

de moitié plus long que le cinquième, la tête et le pronotum finement ponctués,

le pronotum sans bandes brun foncé ; chaque élytre avec une bande longitudi-

— 667

nale latérale d’un brun plus foncé, parcourant le tiers basilaire, et une très

étroite bande transversale blanche fortement ondulée, (située au début du quart

apical et n’atteignant pas la suture) et suivie par une assez grande tache laté¬

rale brun foncé.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson,) holotype.

Lasiocercis (Coptomimus) viossati n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps (çj) ou un peu moins longues que

lui (Ç), le troisième article un peu moins long que le quatrième, un peu plus long

que le scape, le quatrième sensiblement plus long que le cinquième. Lobes infé¬

rieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Tête et pronotum très

densément et très finement ponctués. Pronotum pourvu de deux bosses dis¬

cales, émoussées, peu hautes et d’une courte épine latérale large et émoussée.

Élytres arrondis à l’apex, peu densément et peu finement ponctués sur les deux

tiers antérieurs, pourvus chacun d’un grand et haut tubercule discal postba¬

silaire.

Brun foncé, couvert de pubescence blanchâtre et orné de dessins brun froncé.

Pronotum avec de très petites taches et, de chaque côté du milieu, deux assez

grandes taches, l’une antérieure et l’autre médiane (couvrant la bosse discale).

Sur chaque élytre une grande tache couvrant le tubercule postbasilaire, une

bande transversale ondulée au début du tiers apical, quelques taches plus

grandes (formant parfois deux bandes transversales ondulées plus ou moins

nettes, une prémédiane et une médiane), une tache transversale discale préa¬

picale et plusieurs très petites taches formant des cercles autour des points.

Moitié apicale des tibias brun foncé. Antennes à pubescence brun foncé, la

base des articles 3-11 à pubescence blanche.

Long. : 5 mm ; larg. : 2,33 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, 1 (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et trois paratypes.

Lasiocercis (Coptomimus) ziczac n. sp.

Antennes aussi longues que le corps, le quatrième article de trois quarts plus

long que le cinquième. Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que

les joues. Tète et pronotum densément et finement ponctués. Pronotum pourvu

de deux petits tubercules discaux obtus et d’une très courte épine latérale conique

et émoussée. Élytres peu densément et grossièrement ponctués sur les deux

tiers antérieurs et pourvus, chacun, d’un assez haut tubercule discal postbasi¬

laire émoussé.

Brun foncé, couvert d’une fine pubescence blanchâtre. Chaque élytre avec

une très étroite bande transversale zigzaguée blanche, nette, au début du tiers

apical. Tiers apical des tibias à pubescence noire. Scape à fine pubescence blanche.

Base des articles antennaires 3 à 10 à pubescence blanchâtre.

Long. : 5 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype.

(J68 —

Lasiocercis (s. s.) bigibboides n. sp.

Proche de bigibba Frm., mais l’épine latérale du pronotum un peu plus longue

et pointue, les tubercules discaux du pronotum un peu plus élevés, le tubercule

postbasilaire de l’élytre densément garni de longs poils dressés, la première

tache latérale brun foncé de l’élytre plus grande débutant un peu après la base

et s’étendant jusqu’à la mi-longueur, la deuxième tache semblable remplacée

par une large bande transversale postmédiane ondulée atteignant presque la

suture.

Long. : 6-7 mm.

Madagascar Est : Yondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

deux paratypes.

Geteuma peraffinis n. sp.

Très proche de quadridentata Coqu., mais les deux tubercules discaux du

pronotum encore un peu plus grands et un peu recourbés, les étroites bandes

de la tête et du pronotum, de même que les deux étroites bandes longitudinales

parcourant plus du tiers basilaire de chaque élytre, de couleur ochracée ; élytre

sans larges bandes transversales blanchâtres, mais orné de trois petites taches

postmédianes ochracées placées en forme de bande transversale ondulée et

d’une tache semblable discale préapicale et les tibias ornés d’un large anneau

médian blanchâtre.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

deux paratypes.

Epirochroa dujardini n. sp.

Proche d ’ acutecostata Frm., mais les lobes inférieurs des yeux presque deux

fois aussi longs que les joues, la tête peu densément et finement ponctuée, le

pronotum peu densément et peu finement ponctué, pourvu de deux tubercules

coniques obtus discaux et d’une large épine latérale conique et obtuse, les élytres

densément et peu finement ponctués et pourvus, chacun, d’une haute crête

discale postbasilaire tronquée en arrière et la coloration différente.

Brun foncé, couvert de pubescence gris olivâtre ; moitié postérieure de la

crête postbasilaire de l’élytre et, sur chaque élytre, une tache latérale prémé¬

diane transversale, une bande transversale ondulée postmédiane (celle-ci très

peu nette dans le tiers suturai) ainsi que de très petites taches proches de la

suture dans la moitié postérieure brun foncé. Partie médiane des tibias très

largement annelée de blanchâtre, une grande partie des tarses également à pubes¬

cence blanchâtre. Tiers apical des tibias et quart apical du quatrième article

des tarses à pubescence brun foncé. Antennes à pubescence brun foncé, la par¬

tie basilaire des articles 4-11 à pubescence blanchâtre.

Long. : 8 mm ; larg. : 3,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype Ç.

66Ü —

Parasophronicomimus n. gen.

Proche de, Sophronicomimus Breun., mais les antennes frangées de poils longs,

le troisième article sensiblement plus long que le quatrième ou que le scape,

épaissi sur le tiers apical, le quatrième article épaissi sur les deux tiers apicaux,

beaucoup plus long que les articles suivants, les tubercules antennifères peu

saillants, le tubercule latéral du pronotum très court ; tout le corps, les pattes

et les antennes garnis de longs poils dressés.

Type : ruber Breun.

Parasophronicomimus ruber n. sp.

Lobes inférieurs des yeux deux fois plus longs que les joues. Tête et pronotum

à ponctuation très dense et très fine. Élytres très densément et linement ponc¬

tués.

Bouge clair, à fine pubescence jaune. De chaque côté du disque du pronotum

une assez grande tache circulaire ochracée. Les parties grossies des articles anten-

naires 3 et 4 et tous les articles 5 à 11 noirs.

Long. : 5 mm ; larg. : 1,75 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Trachyliopus (s. s.) subannulicornis n. sp.

Proche d’ annulicornis Frm., mais plus petit, les antennes un peu plus longues

que le corps, le troisième article aussi long que le quatrième, le quatrième deux

fois plus long qu’un des articles suivants, l’épine latérale du pronotum un peu

plus courte et la livrée différente.

Brun, à pubescence jaune paille entremêlée de brun sur le disque du prono¬

tum. Chaque élytre avec une assez grande tache discale postbasilaire brun foncé

proche de la suture, une grande tache triangulaire prémédiane latérale sem¬

blable et deux bandes transversales brun foncé, légèrement incurvées (à conca¬

vité dirigée vers l’avant), une préapicale et une juste avant l’apex. Pattes en

partie à pubescence brune. Antennes à pubescence brune, la moitié basilaire

du quatrième article à pubescence blanche.

Long. : 5,5 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Tribu : Rhodopinini

Diadelia (s. s.) x-fascloides n. sp.

Proche de x-fasciata Gah., mais les lobes inférieurs des yeux de moitié plus

longs que les joues, le pronotum imponctué, à épine latérale émoussée au bout,

et sans taches noirâtres, les deux bandes élytrales brun rougeâtre moins accusées,

— 670 —

la postmédiane bordée en arrière par une assez large bande transversale préapi¬

cale jaune pâle, les articles antennaires, à partir du troisième, à pubescence

brun rougeâtre sauf à la base.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et huit paratypes.

Diadelia (s. s.) apicefusca n. sp.

Antennes un peu moins longues que le corps, le troisième article sensible¬

ment moins long que le quatrième, un peu moins long que le scape, aussi long

que le cinquième. Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues.

Tête et pronotum imponctués. Pronotum pourvu de deux petits tubercules

discaux prémédians et d’une assez longue épine latérale peu large et pointue.

Élytres peu densément et peu finement ponctués, plus densément le long de

la suture sur les deux tiers antérieurs, écliancrés à l’apex (l’angle suturai bien

accusé, l’angle marginal étiré en un long et étroit lobe un peu incurvé, dont la

concavité est dirigée du côté suturai).

Brun foncé, à pubescence brun clair. Chaque élytre avec une assez large

bande transversale préapicale jaune pâle descendant obliquement de la suture

en direction du bord latéral, la partie apicale postérieure à cette bande à pubes¬

cence brun foncé.

Long. : 12 mm ; larg. : 3,6 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et deux paratypes.

Diadelia (s. s.) ochreovittata n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps, le troisième article un peu moins

long que le quatrième, un peu plus long que le cinquième, aussi long que le scape.

Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Tête et prono¬

tum imponctués. Pronotum à épine latérale conique assez longue. Élytres sub¬

tronqués à l’apex, assez éparsément et peu finement ponctués.

Rouge, à pubescence brun rougeâtre. Chaque élytre avec une bande modéré¬

ment large, ochracée, partant de l’épaule et se dirigeant très obliquement en

direction de la suture et une bande postmédiane semblable descendant oblique¬

ment en direction de la suture. Antennes à pubescence brun rougeâtre foncé

unicolore.

Long. : 9,5 mm ; larg. : 3 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype.

Diadelia (s. s.) leucovittata n. sp.

Antennes d’un quart plus longues que le corps, le troisième article aussi

long que le cinquième, beaucoup moins long que le quatrième, un peu moins

long que le scape. Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues.

Tête et pronotum imponctués. Pronotum à épine latérale assez mince et pointue,

peu longue. Élytres obliquement tronqués à l’apex, l’angle marginal pointu,

peu densément et peu finement ponctués sur les quatre cinquièmes antérieurs.

— 671 —

Brun foncé, à pubescence brun rougeâtre. Élytres densément marbrés de

blanchâtre sur le quart apical et ornés, chacun, de deux bandes modérément

larges (une allant de l’épaule très obliquement vers l’arrière en direction de

la suture et une postmédiane descendant obliquement en direction du bord

latéral). Antennes à pubescence d’un brun assez foncé et unicolore.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype (J.

Diadelia (s. s.) paracostipennis n. sp.

Proche costipennis Frm., mais les élytres éparsément, irrégulièrement et peu

finement ponctués. La pubescence mêlée d’un peu de brun ; chaque élytre avec

le tiers suturai du tiers apical couvert de pubescence brune, les trois premiers

articles antennaires et les deux tiers antérieurs du quatrième article parsemés

de petites taches brunes.

Long. : 11 mm ; larg. : 3,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype (J.

Diadelia (s. s.) ratovosoni n. sp.

Antennes plus d’un tiers plus longues que le corps, le troisième article beaucoup

moins long que le quatrième, sensiblement moins long que le cinquième, un

peu moins long que le scape. Lobes inférieurs des yeux plus de deux fois aussi

longs que les joues. Tête et pronotum imponctués. Pronotum à très petite épine

latérale pointue. Élytres éparsément, irrégulièrement et finement ponctués,

écliancrés à l’apex (l’angle suturai arrondi, le marginal étiré en une pointe assez

courte).

Brun, couvert de pubescence jaune paille. Pronotum et élytres parsemés de

très petites taches brunes. Élytres avec une tache triangulaire, basilaire, peu

nette, brune en commun à la suture et, sur chacun, une assez large bande trans¬

versale médiane brune remontant obliquement en direction du bord latéral.

Antennes à pubescence brun foncé unicolore.

Long. : 6,5 mm ; larg. : 1,75 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, XII (R. Viossat et Ratovoson), holotype

<$ et un paratype.

Diadelia (s. s.) viossati n. sp.

Proche de x-fasciata Gah., mais le troisième article des antennes beaucoup

moins long que le quatrième ou que le scape, le pronotum presque imponctué,

les élytres plus largement échancrés à l’apex (l’angle suturai plus accusé), beau¬

coup plus éparsément ponctués et parsemés de quelques points plus gros, les

antennes à pubescence brun rougeâtre, seule l’extrême base des articles 3 à 11

à pubescence jaunâtre, les deux bandes brunes élytrales un peu plus larges

et plus floues, la partie basilaire des élytres à pubescence d’un brun plus foncé.

Long. : 6,5-9 mm ; larg. : 1,75-2 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et sept paratypes.

— 672 —

Diadelia (s. s.) dujardini n. sp.

Antennes de moitié plus longues que le corps (q) ou d’un tiers plus longues

que lui ($), le quatrième article plus de moitié plus long que le troisième, ce

dernier beaucoup moins long que le cinquième, un peu moins long que le scape.

Lobes inférieurs des yeux deux fois aussi longs que les joues. Tête et prono-

tum imponctués. Pronotum à très petite épine latérale triangulaire pointue.

Élytres finement ponctués, assez densément sur le cinquième basilaire, ensuite

de plus en plus éparsément, échancrés à l’apex (l’angle marginal étiré en un

lobe assez long).

Brun à pubescence brun rougeâtre entremêlée de jaune sur la tête et sur le

pronotum. Chaque élytre orné de très nombreuses petites taches jaunes dis¬

posées en forme de 5 bandes longitudinales sur chacun alternant avec des taches

semblables d’un brun plus foncé. Les articles antennaires 3 et 4 tachés de jaune,

l’extrême base des articles 5 à 11 à pubescence jaunâtre.

Long. : 8-11 mm ; larg. : 2-2,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et nombreux paratypes.

Diadelia (s. s.) unicolor n. sp.

Antennes d’un quart plus longues que le corps, le troisième article beaucoup

moins long que le quatrième, sensiblement moins long que le scape. Lobes

inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Tête et pronotum den¬

sément et peu finement ponctués. Pronotum pourvu d’une très petite épine

latérale conique pointue. Élytres subtronqués à l’apex, densément et peu fine¬

ment ponctués, sauf sur le cinquième apical.

Rouge foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre clair.

Long. : 6-7 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

un paratype. —

Diadelia (s. s.) x-flava n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps, le troisième article à peu près

de moitié moins long que le quatrième, beaucoup moins long que le cinquième

ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Tête

et pronotum imponctués. Pronotum à épine latérale assez longue et pointue.

Élytres assez densément et finement ponctués, échancrés à l’apex (l’angle sutu¬

rai saillant, mais arrondi, le marginal étiré en un lobe triangulaire pointu).

Rouge foncé, couvert de pubescence brun rougeâtre. Chaque élytre avec

une bande jaune pâle, peu large, allant de l’épaule et très obliquement vers

l’arrière jusqu’à la suture qu’elle atteint un peu avant le milieu ; cette bande

longe ensuite un peu la suture avant de descendre très obliquement en direc¬

tion du bord latéral ; une autre bande semblable, préapicale, assez vague, des¬

cend aussi très obliquement de la suture en direction du bord latéral. Les pattes

et les trois quarts basilaires du quatrième article des antennes parsemés de

— 673 —

très nombreuses petites taches jaunâtres ; la base des articles antennaires 5

à 10 à pubescence jaunâtre.

Long. : 7 mm ; larg. : 2,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, III (R. Viossat et Ratovoson), holo-

type.

Diadelia (s. s.) sublinea n. sp.

Proche de lignea Breun., mais les lobes inférieurs des yeux deux fois plus

longs que les joues, le pronotum sans bosses discales, à épine latérale plus étroite,

les deux bandes brunes de l’élytre à peine accusées et les antennes à pubes¬

cence brun jaunâtre.

Long. : 9-11 mm ; larg. : 3-3,5 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XIII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et deux paratypes.

Mimodiadelia n. gen.

Allongé. Antennes fines, un peu plus longues {<$) ou un peu moins longues (Ç)

que le corps, éparsément frangées de poils courts ; scape court, à face dorsale

convexe et troisième article sensiblement moins long que le quatrième, un peu

plus long que le scape ; quatrième acticle beaucoup plus long qu’un des articles

suivants. Tubercules antennifères assez distants l’un de l’autre et très peu

saillants. Yeux grossièrement facettés, fortement échancrés. Front plus large

que haut. Pronotum transverse, pourvu de deux faibles dépressions transver¬

sales, une antérieure et une postérieure, d’une épine latérale minime, d’une

bosse latérale antéro-inférieure, ainsi que de deux bosses discales transversales

très peu accusées. Élytres très longs, sensiblement plus larges que le pronotum,

arrondis à l’apex. Tète rétractile. Saillie prosternale aussi haute que les hanches

et arquée. Saillie mésosternale tronquée verticalement à son bord antérieur.

Métasternum de longueur normale. Cavités coxales intermédiaires ouvertes.

Pattes de longueur moyenne, les fémurs légèrement claviformes, les tibias

intermédiaires échancrés, les crochets divariqués.

Type : brunnea Breun. — Voisin du genre Diadeliomimus Breun.

Mimodiadelia brunnea n. sp.

Lobes inférieurs des yeux de moitié plus longs que les joues. Front et prono¬

tum à peine ponctués. Élytres assez éparsément ponctués, finement sur la moi¬

tié antérieure, très finement sur la moitié postérieure.

Brun foncé, à pubescence brun jaunâtre très densément mêlée de brun rou¬

geâtre. Tiers apical de l’élytre à pubescence plus claire, cette pubescence bordée

vers l’avant par une assez large bande transversale brun rougeâtre foncé des¬

cendant obliquement de la suture en direction du bord latéral. Moitié apicale

des articles antennaires 4 à 10 à pubescence brun rougeâtre foncé.

Long. : 9-11 mm ; larg. : 2, 6-3, 6 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype allotype Ç et deux paratypes.

43

— 674

Eugrapheus spinipennis n. sp.

Proche de lineellus Frm., mais tout le pronotum extrêmement finement

strié de travers, les élytres échancrés à l’apex (angle suturai à peine indiqué,

angle marginal étiré en une assez longue épine triangulaire), sériés-ponctués,

à épine postbasilaire plus étroite et moins recourbée et coloration différente.

Brun foncé, couvert d’une fine pubescence vert olivâtre à légers reflets métal¬

liques. Chaque élytre avec une très étroite bande longitudinale blanche s’éten¬

dant du bord postérieur de l’épine discale jusqu’un peu au-delà du milieu et

une autre bande semblable, débutant un peu plus latéralement et se terminant

à l’épine apicale. Pattes et antennes brun foncé, les tarses intermédiaires et

postérieurs ainsi qu’un large anneau médian sur le quatrième article des antennes

à pubescence blanche.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et onze paratypes.

Eugrapheus curtescapus n. sp.

Proche de longehamatus Frm., mais le scape moins long, beaucoup moins

long que le troisième article, sans épine apicale, les lobes inférieurs des yeux

à peine moins longs que les joues, le pronotum pourvu de chaque côté d’une

crête longitudinale, séparant le disque de la partie latérale, l’épine discale post¬

basilaire de l’élytre encore plus longue, plus étroite sauf à la base et beaucoup

plus fortement recourbée ; pubescence identique sauf qu’elle est plutôt noire

que brun foncé ; palpes, pattes et antennes noirs, le quatrième article des

antennes, sauf à l’apex, à pubescence blanchâtre.

Long. : 8-12 mm.

Madagascar Est : Vondrozo II (.1. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

deux paratypes.

Mimetaxalus ochreoapicalis n. sp.

Proche de densepunctatus Breun., mais les antennes aussi longues que le corps,

les élytres un peu moins densément et un peu plus finement ponctués et la livrée

différente.

Brun foncé, à pubescence brun foncé. Pronotum avec une très petite tache

basilaire médiane jaune pâle. Écusson à pubescence jaune pâle. Presque tout

le tiers apical des élytres à pubescence ochracée, cette pubescence s’avançant

un peu plus à la suture qu’au bord latéral.

Long. : 5 mm ; larg. : 1,5 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Metallographeus n. gen.

Très allongé. Antennes fines, de moitié plus longues que le corps (^) ou sen¬

siblement plus longues que lui ($), frangées de poils assez longs ; scape long et

675 —

mince ; troisième article sensiblement plus long que le quatrième, beaucoup

plus long que le scape ; quatrième moitié plus long qu’un des articles suivants.

Tubercules antennifères peu distants l’un de l’autre et modérément saillants.

Yeux finement facettés et fortement échancrés, les lobes inférieurs plus hauts

que larges. Front aussi haut que large. Pronotum plus long que large, faible¬

ment arrondi sur les côtés. Élytres très longs, sensiblement plus larges que le

pronotum, échancrés à l’apex et pourvus, chacun, d’un haut tubercule post¬

basilaire discal pointu. Epaules proéminentes. Tête non rétractile. Saillie pros-

ternale moins haute que les hanches, étroite et arquée. Saillie mésosternale

légèrement inclinée vers l’avant. Métasternum de longueur normale. Cavités

coxales intermédiaires fermées. Pattes longues et minces, les fémurs claviformes,

les tibias avec un léger sillon dorsal, les crochets divariqués.

Type : albolineatus Breun. Genre voisin de Pseudostyne Breun.

Metallographeus albolineatus n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Pronotum entiè¬

rement densément et très finement strié de travers. Écusson semicirculaire.

Élytres échancrés à l’apex (angle suturai à peine indiqué, angle marginal étiré

en un lobe triangulaire pointu), assez densément et très finement ponctués

sur les deux tiers antérieurs.

D’un cuivreux verdâtre métallique ; chaque élytre avec une ligne longitu¬

dinale discale blanche, débutant après le tubercule postbasilaire et s’étendant

jusqu’un peu après la mi-longueur ; une autre ligne semblable parcourant le

tiers apical et située un peu plus latéralement, les deux peu nettes. Tarses à

pubescence gris blanchâtre. Scape antennaire bleu foncé, les articles 2 à 11 à

pubescence brun foncé.

Long. : 9-11 mm ; larg. : 2-2,25 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et nombreux paratypes.

Pseudostyne ratovosoni n. sp.

Comme alboplagiata Breun., mais le pronotum plus densément ponctué,

le tiers apical des élytres d’un rouge plus clair, les élytres sans taches blanches

plus grandes, les antennes d’un rouge foncé unicolore.

Long. : 6-11 mm,; larg. : 1,3-2, 3 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et cinq paratypes.

Parasulenus viossati n. sp.

Proche de vittipennis Breun., mais les lobes inférieurs des yeux aussi longs

que les joues, le pronotum très densément strié longitudinalement sur le disque,

son épine latérale beaucoup moins rapprochée de la base et obtuse, conique,

les deux bourrelets des élytres plus accusés, le latéral formant plutôt une crête

longitudinale, et la coloration différente.

— 676 —

Noir, couvert de pubescence brun noir. Tempes et une bande transversale

sur le bord antérieur du disque du pronotum, se courbant ensuite, de chaque

côté, vers l’arrière jusqu’à l’épine latérale, rouge métallique. Sur chaque élytre

5 très étroites bandes longitudinales blanchâtres très peu nettes : une suturale,

3 discales et une latérale.

Long. : 9 mm ; larg. : 2,6 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype.

Parasulenus affinis n. sp.

Proche de vittipennis Rreun., mais le troisième article des antennes aussi

long que le quatrième, les élytres ponctués peu finement sur toute leur surface,

la tête également couverte de pubescence brun rougeâtre, les pattes et les antennes

un peu plus clairs que le corps avec seulement l’extrême base des articles 4 et 5

et l’apex du onzième article à pubescence jaune.

Long. : 8 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Est : Fenerive (E. Perrot), holotype.

Metasulenus n. gen.

Proche de Sulenus Lac., mais les antennes non frangées, le scape un peu

plus long que le cinquième article, les yeux grossièrement facettés, le prono¬

tum non rétréci vers son bord antérieur, son épine latérale un peu moins rap¬

prochée de la base, les élytres plus parallèles et plus longs, la tête non rétrac¬

tile.

Type : unicolor Breun.

Metasulenus unicolor n. sp.

Antennes d’un tiers plus longues que le corps. Lobes inférieurs des yeux

sensiblement plus longs que les joues. Tête et pronotum à ponctuation extrê¬

mement dense et très fine, les élytres entièrement, très densément et finement

ponctués, échancrés à l’apex (l’angle suturai peu accusé, l’angle marginal étiré

en un assez long lobe triangulaire obtus).

Brun rouge foncé ; entièrement couvert de pubescence brun clair. Antennes

à pubescence brunes, l’extrême base des articles 3 à 11 et l’apex de ce dernier

à pubescence jaune.

Long. : 11 mm ; larg. : 2,75 mm.

Madagascar Est : district de Sambava, rés. nat. int. n° 12, massif du Maro-

jejy, XI (P. Soga), holotype <(J.

Rufosophronica n. gen.

Voisin de Rufulosophronica Breun., mais moins allongé, le scape moins long

et un peu plus fort, le troisième article des antennes un peu moins long que le

quatrième, sensiblement plus long que le scape, le pronotum pourvu également

— 677 —

d’une dépression transversale antérieure, les points des élytres alignés et les

poils dressés du corps plus longs.

Type : rufoflava Breun.

Rufosophronica rufoflava n. sp.

Lobes inférieurs des yeux un peu plus longs que les joues. Tête densément

et très finement ponctuée. Pronotum assez éparsément et extrêmement finement

ponctué. Élytres densément et grossièrement ponctués sur le disque jusqu’un

peu au-delà du milieu.

Jaune rougeâtre, garni de poils dressés jaunes. Les deux tiers apicaux du

scape, le quart apical des articles antennaires 3 et 4 et les articles 5 à 11 noirs.

Long. : 4, 5-6, 5 mm ; larg. : 1,5-2 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et sept paratypes.

Nicarete (s. s.) holorufa n. sp.

Proche d ' albovittipennis Breun., mais plus petit, les lobes inférieurs des yeux

un peu plus longs que les joues, les articles antennaires 5 à 11 assez densément

frangés, tout le corps d’un rouge assez foncé, le pronotum également orné de

deux très étroites bandes longitudinales disco-latérales blanches, une de chaque

côté, les élytres sans aucun dessin, le tiers apical du quatrième article des antennes

à pubescence éparse blanchâtre.

Long. : 7,5 mm ; larg. : 1,6 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Hoplorhana (s. s.) fuscovestita n. sp.

Antennes d’un quart plus longues que le corps (£) ou un peu plus longues

que lui ($), le troisième article à peine de moitié plus long que le scape. Lobes

inférieurs des yeux sensiblement moins longs que les joues. Pronotum aussi

long que large, pourvu de deux très hauts tubercules discaux obtus et d’une

petite épine latérale assez courte et peu pointue. Élytres arrondis-subtronqués

à l’apex, peu densément et peu finement ponctués et pourvus, chacun, d’un

très haut tubercule discal postbasilaire recourbé.

Rouge foncé, couvert de pubescence brun foncé. Écusson à pubescence blanche.

Chaque élytre avec une large bande transversale prémédiane blanchâtre, mêlée

de jaune et remontant obliquement en direction du bord latéral, une très étroite

bande transversale blanche, fortement zigzaguée, située un peu après le milieu

et une large bande transversale préapicale jaune rougeâtre. Fémurs en partie

rouge clair. Tibias largement annelés de jaune rougeâtre avant le milieu. Tarses

à pubescence jaune grisâtre. Partie apicale des articles antennaires 3 à 10 et

extrême base des articles 4 à 11 à pubescence jaune pâle.

Long. : 8-13 mm ; larg. : 1,75-3,5 mm.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype

allotype Ç et très nombreux paratypes.

— 678 —

Tribu : Acanthocinini

Exocentrus (Pseudexocentroides) flavescens n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps, le troisième article sensiblement

plus long que le quatrième ou que le scape. Lobes inférieurs des yeux un peu

moins longs que les joues. Pronotum transverse à épine latérale conique, non

recourbée, située au milieu du bord latéral. Élytres étroitement arrondis à l’apex,

peu densément et extrêmement finement ponctués sur les deux tiers antérieurs.

Brun foncé, couvert de pubescence brun jaunâtre. De chaque côté de la ligne

médiane du pronotum une petite tache circulaire brun foncé un peu avant le

milieu. Sur chaque élytre une petite tache circulaire brun foncé, préapicale,

à la suture. La moitié basilaire des fémurs et les antennes à pubescence brun

foncé, les deux tiers du quatrième article des antennes à pubescence blanche.

Long. : 6 mm ; larg. : 2,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, II (R. Viossat et Ratovoson), holotype.

Du fait que le troisième article des antennes est sensiblement plus long que

le quatrième ou que le scape et que l’épine latérale du pronotum n’est absolu¬

ment pas recourbée, cette espèce doit former le type d’un nouveau sous-genre

pour lequel je propose le nom de Pseudexocentroides.

Falsexocentrus n. gen.

En ovale allongé. Antennes fines, frangées de poils courts, un peu plus longues

que le corps ; le scape modérément long et peu fort, le troisième article sensi¬

blement moins long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape,

le quatrième deux fois plus long qu’un des articles suivants. Tubercules anten-

nifères peu distants l’un de l’autre, mais peu saillants. Yeux assez grossière¬

ment facettés et fortement échancrés. Front transverse, trapéziforme. Prono¬

tum fortement transverse, pourvu de deux très petits fascicules de poils au

bord antérieur, rapprochés de la ligne médiane, d’une assez grande dépression

ovalaire médiane basilaire, d’une petite épine latérale conique, rapprochée

de la base et d’une deuxième épine latérale conique plus large, située un peu

avant le milieu. Élytres longs, sensiblement plus larges que le pronotum, arron¬

dis à l’apex, aplatis sur la moitié antérieure ; cette partie plate se prolonge

à la suture jusqu’un peu après la mi-longueur ; chaque élytre est pourvu d’une

crête discale basilaire crénelée, d’une autre crête semblable postmédiane (débu¬

tant au milieu du disque et se rapprochant vers l’arrière en s’effaçant progres¬

sivement de la suture), d’un bourrelet longitudinal et crénelé partant de l’épaule

et se rapprochant de la suture, avant l’apex, ainsi que d’un autre bourrelet

longitudinal semblable, sublatéral parcourant les deux tiers postérieurs ; les

crêtes et bourrelets sont garnis d’assez courts cils raides et dressés. Tête rétrac¬

tile. Saillie prosternale assez large, moins haute que les hanches et arquée.

Saillie mésosternale large, inclinée vers son bord antérieur. Métasternum de

longueur normale. Cavités coxales intermédiaires fermées. Pattes de longueur

— 679 —

moyenne, les fémurs claviformes, les tibias intermédiaires à léger sillon dorsal,

les crochets divariqués. Pattes garnies de poils dressés.

Type : carinipennis Breun. — Voisins du genre Mimexocentrus Breun.

Falsexocentrus carinipennis n. sp.

Lobes inférieurs des yeux sensiblement plus longs que les joues. Tête et pro¬

notum imponctués. Elytres densément et très finement ponctués.

Brun foncé à pubescence brune. La dépression médiane basilaire du prono-

tum entourée de très petites taches noires. La partie aplatie des élytres à pubes¬

cence jaunâtre. Extrémité apicale des articles antennaires 4 et 5 et base des

articles 5 à 11 à pubescence jaunâtre.

Long. : 7-8 mm ; larg. : 2,5-3 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XII (J. Vadon et A. Peyhieras),

holotype et cinq paratypes.

Goephanes (s. s.) albolineatipennis n. sp.

Proche de fuscipes Breun., mais les élytres ponctués jusqu’à l’apex, tout le

corps d’un brun foncé, chaque élytrc orné de trois très étroites bandes longitu¬

dinales discales blanches, les pattes et les antennes d’un rouge foncé.

Long. : 4 mm ; larg. 1,6 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et un paratype.

Goephanes (s. s.) fuscipennis n. sp.

Antennes de moitié plus longues que le corps, le troisième article un peu

plus long que le quatrième, sensiblement plus long que le scape. Lobes infé¬

rieurs des yeux un peu moins longs que les joues. Pronotum fortement arrondi

sur les côtés. Tête et pronotum imponctués. Élytres peu densément et très

finement ponctués sur les deux tiers antérieurs.

Rouge, couvert de pubescence brun rougeâtre foncé. Disque du pronotum

orné de trois étroites bandes longitudinales jaunes. Élytres avec de nombreuses,

courtes et étroites taches jaunes rangées en forme de bandes longitudinales et

avec, en plus, sur chacun, une grande tache latérale médiane brun foncé. Fémurs

en partie, tibias, tiers basilaire du scape, deuxième article des antennes et

extrême base des articles 3 à 11, rouges.

Long. : 5-6 mm ; larg. : 1,5-2 mm. — Voisin de flavovittipennis Breun.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et deux paratypes.

Goephanes (s. s.) vadoni n. sp.

Proche de picticlorsis Frm., mais plus petit, les lobes inférieurs des yeux un

peu plus longs que les joues, les deux lignes longitudinales blanches du prono-

680 —

tum plus larges, la tache posthumérale oblique rousse de l’élytre plus large,

s’étendant un peu plus en arrière, la ligne blanche séparant les deux taches

rousses plus large, la large bande préapicale transversale gris blanchâtre rem¬

placée par une très étroite bande transversale blanche et tout le tiers apical

située après cette bande couverte de pubescence roussâtre, cette couleur s’éten¬

dant étroitement le long de la suture jusqu’un peu avant la mi-longueur, le

deuxième article des antennes, la moitié basilaire du troisième article et la base

des articles 6 et 7 également rouges.

Long. : 5 mm ; larg. : 1,5 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et onze paratypes.

Goephanes (s. s.) virgulifer Frm. ssp. apiceflava nov.

Comme la forme typique, mais le vertex à pubescence noire, les deux taches

élytrales d’un brun clair olivâtre, tout le tiers apical de l’élytre couvert égale¬

ment d’une pubescence semblable ; cette pubescence bordée, en avant, par une

très étroite bande transversale blanche, descendant un peu obliquement vers

l’arrière en direction du bord latéral ; coloration foncière de la moitié basilaire

du quatrième article des antennes noire.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype <$.

Goephanes (s. s.) luctuosus Pasc. ssp. peyrierasi nov.

Comme la forme typique, mais la bande suturale blanche de l’élytre un peu

plus large, ne débutant qu’un peu avant leur milieu, le tiers basilaire de l’élytre

orné de plusieurs taches blanchâtres vagues, les trois bandes obliques blanches

réunies sur toute leur étendue, la bande transversale postmédiane sensiblement

plus large, surtout sur le tiers suturai, la partie basilaire des fémurs et un large

anneau médian sur les tibias à pubescence blanche.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype $ et nombreux paratypes.

Goephanes (s. s.) fuscovariegatus n. sp.

Antennes de moitié plus longues que le corps, le troisième article aussi long

que le quatrième, sensiblement plus long que le scape. Lobes inférieurs des yeux

un peu plus longs que les joues. Pronotum transverse, subcoudé au milieu du

bord latéral. Élytres densément et très finement ponctués sur les deux tiers

antérieurs.

Brun foncé, couvert de pubescence brun jaunâtre, la tète et le pronotum en

majeure partie à pubescence brune. Élytres marbrés de brun foncé, le huitième

apical brun noir. Pattes jaunes, le tiers basilaire des fémurs, un large anneau

postmédian sur les tibias et la majeure partie des tarses à pubescence brun

foncé. Antennes rouges à pubescence brun jaunâtre, le quart apical des articles 3

à 7 à pubescence brun foncé, le onzième article à pubescence d’un brun assez

foncé.

— 681 —

Long. : 5,5 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype.

Goephanes (s. s.) pictoides n. sp.

Proche de pictus Frm., mais les articles antennaires 5 et 6 non plus densé¬

ment frangés que les autres, les lobes inférieurs des yeux aussi longs que les

joues, chaque élytre pourvu d’une petite bosse discale postbasilaire, le tiers

apical de l’élytre (c’est-à-dire toute la partie entre la bande postmédiane et

l’apex) couvert de pubescence rousse, le deuxième article des antennes et la

moitié basilaire du troisième ainsi que tout l’article 6 rouge clair, les articles

7 et 8 brun foncé.

Madagascar Nord : Montagne d’Àmbre, XII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et deux paratypes.

Goephanes (s. s.) rufoflavus n. sp.

Proche de pauliani Breun., mais le pronotum sans stries longitudinales, les

élytres ponctués seulement sur les deux tiers antérieurs et tout le corps d’un

jaune rougeâtre uniforme, seuls les derniers articles des antennes légèrement

rembrunis ; chaque élytre avec trois très étroites bandes longitudinales jau¬

nâtres très peu accusées.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Goephanes (Cristogoephanes) zebrinoides n. sp.

Proche de zebrina Frm., mais le troisième article des antennes aussi long

que le scape, le tubercule postbasilaire de l’élytre garni de longs poils dressés

noirs, les élytres sans bandes rouge clair, couverts de pubescence noire, la ligne

transversale postmédiane blanche plus incurvée vers l’arrière en direction du

bord latéral ; en plus, sur chaque élytre, une ligne longitudinale blanche post-

basilaire à côté du bord latéral et une courte ligne oblique blanche (entre elle

et la ligne oblique partant de l’épaule), cette courte ligne bordée des deux côtés

de taches rouge clair ; pattes noires, les fémurs et les tibias avec une ligne dor¬

sale blanche nette, les tarses à pubescence blanchâtre ; antennes noires, les

deux tiers basilaires du quatrième article à pubescence blanche.

Long. : 6 mm ; larg. : 1,5 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, I (R. Viossat et Ratovoson), holotype

et un paratype.

Ancylistes (s. s.) parabiacutus n. sp.

Proche de biacutus Frm., mais le pronotum moins arrondi sur les côtés, les

élytres très densément et finement ponctués jusqu’un peu au-delà du milieu,

l’épine postbasilaire un peu moins longue et moins recourbée ; la bande trans¬

versale prémédiane blanche ne remontant pas en direction de la marge externe,

— 682 —

est précédée, au lieu d’une grande tache roussâtre, d’une assez étroite bande

longitudinale roussâtre, remontant du milieu de la bande transversale au calus

huméral ; tiers apical de l’élytre couvert d’une très fine pubescence grise, les

pattes et les antennes noires, les deux premiers articles des tarses postérieurs

et les trois quarts antérieurs du quatrième article des antennes à pubescence

blanchâtre.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

quatre paratypes.

Ancylistes (s. s.) transversoides n. sp.

Proche de transversus Frm., mais l’élytre assez éparsément et grossièrement

ponctué jusqu’un peu au-delà du milieu, l’épine postbasilaire un peu plus longue,

plus forte et plus pointue, les fémurs particulièrement épaissis, sauf sur la partie

basilaire et pas de ligne longitudinale blanche au quart basilaire de l’élytre.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype.

Ancylistes (s. s.) biacutoides n. sp.

Proche de biacutus Frm., mais le troisième article des antennes seulement de

très peu moins long que le scape, le quatrième article à peine de moitié plus

long que le cinquième, le pronotum un peu plus large, pas plus long que large ;

chaque élytre avec, au lieu de la large épine postbasilaire recourbée, un assez

haut tubercule conique surmonté d’un fascicule de poils noirs, l’écusson à

pubescence blanche, la bande transversale postmédiane remplacée par une

très étroite bande transversale blanche, nette, descendant plus obliquement

vers l’arrière en direction du bord latéral et suivie d’une bande plus large, gris

clair, devenant de plus en plus étroite vers le côté ; pattes et antennes noires,

le tiers apical des tibias postérieurs, les deux premiers articles des tarses posté¬

rieurs et les trois quarts antérieurs du quatrième article des antennes à pubes¬

cence blanchâtre.

Madagascar Est : Vondrozo, II (J. Vadon et A. Peyrieras), holotype et

sept paratypes.

Ancylistes (s. s.) bicuspoides n. sp.

Proche de bicuspis Chevr., mais les joues seulement sensiblement plus longues

que les lobes inférieurs des yeux, le pronotum pourvu, de chaque côté, d’un

mamelon latéral postmédian minime, les élytres plus finement ponctués jusqu’au-

delà du milieu ; poils dressés de la tête noirs, ceux des élytres jaunes, l’écusson

à pubescence noire, l’élytre sans lignes blanches sur le tiers antérieur ; par contre

toute la partie antérieure à la ligne transversale blanche, couverte de pubes¬

cence jaune dorée, sauf sur la région humérale qui reste noire ; bande transver¬

sale postmédiane grise beaucoup plus étroite et située plus en avant, toute la

partie de l’élytre, en arrière de cette bande, couverte de pubescence jaune dorée ;

dessous, pattes et antennes à pubescence noire, les articles antennaires 8 à 11

et la face inférieure des articles 3 et 4 à pubescence gris blanchâtre.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et huit paratypes.

— 683

Ancylistes parabiacutus n. sp.

Proche de biacutus Frm., mais plus grand, les lobes inférieurs des yeux un

peu plus longs que les joues, les élytres plus larges à la base, leur épine discale

postbasilaire moins longue, plus ramassée et moins recourbée, les deux lignes

élytrales, la prémédiane transversale et la longitudinale après l’épine, de cou¬

leur rouge, la tache rouge, précédant la ligne transversale, beaucoup plus petite

et les fémurs brun foncé.

Long. : 8 mm ; larg. : 2,75 mm.

Madagascar Est : route de Lakato, III (R. Viossat et Ratovoson), holotype.

Trichhoplomelas rufus n. sp.

Proche de semirugosus Rreun., mais les lobes supérieurs des yeux beaucoup

moins rapprochés l’un de l’autre, la tête, le pronotum et la moitié postérieure

des élytres presque imponctués ; entièrement d’un rouge clair, à très fine pubes¬

cence jaune, les élytres sans taches blanchâtres, la moitié apicale du scape et

les articles 5 à 11 noirs.

Long. : 7,5 mm ; larg. : 2 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype.

Trichhoplomelas rufulus n. sp.

Proche de semirugosus Breun., mais le vertex et le pronotum, le long de sa

partie médiane, à peine ponctués, l’épine latérale du pronotum un peu moins

rapprochée de la base ; entièrement d’un rouge clair, couvert de pubescence

jaune et garni de poils dressés jaunes, le scape en majeure partie, le tiers apical

des articles antennaires 3 et 4 et tous les articles 5 à 11, brun noir.

Madagascar Nord : Montagne d’Ambre, XII (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et un paratype.

Mimhoplomelas n. gen.

Proche de Dolichhoplomelcis Breun., mais un peu moins allongé, les antennes

frangées de poils courts, le scape peu long et modérément fort, le troisième

article sensiblement moins long que le quatrième les lobes supérieurs des yeux

distants sur le vertex l’un de l’autre, le front légèrement transverse, le prono¬

tum pourvu, au milieu du bord latéral, d’un mamelon minime et le dessus sans

poils dressés.

Type : diadelioides Breun.

Mimhoplomelas diadelioides n. sp.

Antennes un peu plus longues que le corps. Lobes inférieurs des yeux plus

de deux fois plus longs que les joues. Tête et pronotum à peine ponctués. Élytres

peu densément et assez finement ponctués sur les trois quarts antérieurs.

— 684 -

Brun rougeâtre, couvert de pubescence brun clair, entièrement et densément

mêlée de jaune paille. Sur chaque élytre, une grande tache apicale ochracée

remontant davantage en avant le long de la suture que le long du bord latéral.

Antennes à pubescence brune, les 4 premiers articles marbrés de jaune grisâtre,

la moitié basilaire des articles 5 à 11 à pubescence jaune grisâtre.

Long. : 8 mm ; larg. : 2,6 mm.

Madagascar Nord : Montagne d’ Ambre, XI (J. Vadon et A. Peyrieras),

holotype et deux paratypes.

Laboratoire d’ Entomologie,

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2» Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971). pp. 685-707.

PSEUDOSCORPIONS DE LA RÉGION DU TIBESTI

( SAHARA MÉRIDIONAL )

IV. Cheliferidae

Par Jacqueline HEURTÀULT

Sous-famille Cheliferinae Simon

Genre Dactyloclielifer Beier

Dactylochelifer saharensis n. sp.

Les 14 exemplaires de l’espèce nouvelle ont été récoltés dans trois stations

éloignées les unes des autres de 250 à 500 km. L’une, sur le versant septentrio¬

nal du Bardai, dans le massif du Tibesti, appartient au Tchad, les deux autres,

l’une du plateau du Djado, l’autre de la région du Kawar, près de Dirkou, sont

nigériennes.

Matériel étudié : 1 $ ; région de Kawar- Arrigui (près de Dirkou), B. de

Miré coll., 17-xi-58.

3 $, 2 ^ ; région de Kawar, Djado, B. de Miré coll., 13-xi-57.

7 $, 1 (J ; versant septentrional du Bardai (Tibesti), B. de Miré coll., 9-X-58.

Description du holotype (Bardai)

Céphalothorax plus long que large (fig. 1). Granulations polygonales plus

ou moins irrégulières ou protubérances en forme de calottes. Deux yeux dis¬

tincts, peu convexes, distants du bord antérieur d’environ leur diamètre. Soies

courtes, presque isodiamétriques, cannelées. 10 soies au bord postérieur. Deux

sillons transversaux, le sillon antérieur mince et accentué, le postérieur, atténué,

plus large. Division des tergites annoncée à l’arrière du sillon postérieur par

l’orientation des granulations suivant la ligne médiane.

Tergites sans carènes latérales, tous divisés sauf le premier chez lequel la

division n’est qu’amorcée. Formule tergale :4 + 6;8 + 7;7 + 7;8 + 10;

9 -f- 9 ; 10 + 11 ; 10 + 10 ; 10 + 10 ; 10 + 8 ; 8 + 8 ; 12 (dont 2 longues et

fines soies latérales). Sur les 3 premiers tergites, les soies forment une série pos¬

térieure ; sur les tergites suivants les soies s’alignent en 2 séries, l’une antérieure

formée de 3 soies par demi-tergite, l’autre postérieure.

Processus maxillaires avec 2 soies chacun.

Hanches des pattes-mâchoires avec une vingtaine de soies chacune. Hanches

des p.l : 8 et 9 soies ; hanches des p.2 : 8 et 10 soies ; hanches des p.3 : 11 et

— 686 —

Fig. 1-6. — Dactylochelifer saharensis n. sp.

1, céphalothorax du holotype ; 2, patte-mâchoire gauche, vue dorsale, S holotype ; 3, armature

génitale <$ et sacs coxaux, vue ventrale (sc : sac coxal ; bl : baguette latérale ; agi : apodème laté¬

ral ; agd : apodème dorsal perpendiculaire au plan du dessin ; bvagd : branche ventrale de l’apodème

dorsal ; bdagd : branche dorsale de l’apodème dorsal ; oc : organe cylindrique) ; 4, tarse de la patte

ambulatoire 1, <$ holotype ; 5 a, plaque criblée médiane de Dactylochelifer latreillei ; 5 b, plaque

criblée médiane de D. saharensis ; 6, chélicère droite $, vue latérale.

— 687 —

17 soies ; hanches des p.4 : 16 et 22 soies. Les hanches des p.4 sont excavées

à l’arrière (caractère sexuel secondaire) ; les sacs coxaux (fig. 3) sont plus courts

et plus trapus que chez D. latreillei. Nombreuses petites lyrifissures droites.

Chétotaxie sternale. Opercule génital garni de 10 soies centrales éparses et

frangé d’une cinquantaine de longues soies simples latérales ou bifides médianes.

St. 3 : 4 soies épaisses et bifides internes dans la chambre génitale, 8 soies longues

et fines éparses sur le sternite, aucune soie suprastigmatique ; st.4 : 9 soies simples

et une soie au-dessus de chaque stigmate ; st..5 : 14 soies ; st.6 : 16 soies ; st.7 :

16 soies ; st.8 : 15 soies ; st.9 : 13 soies ; st.10 : 11 soies ; st.ll : 8 soies dont 6 sont

dentées distalement ; les 2 autres sont plus longues et sont simples.

Région génitale (fig. 3). L’armature de la chambre génitale est semblable à

celle de D. latreillei.

Chélicères. Cinq soies simples sur la main ; la soie gl du doigt mobile ne dépasse

pas la galéa. 2 petites dents distales au doigt fixe suivies par 3 dents plus grosses

proximales. Une seule dent distale au doigt mobile, insérée au-dessus de l’aréole

de la soie gl. Galéa presque conique pourvue distalement de petites branches

rudimentaires. Flagelle à 3 soies ; les 2 proximales sont simples, la distale plus

grosse porte 3 petites dents d’un seul côté. Doigt fixe bordé par une lamelle

de chitine transparente.

Pattes-mâchoires (fig. 2). Canaux de la glande à venin pratiquement de même lon¬

gueur, atteignant t. au doigt mobile et dépassant it au doigt fixe, t voisine du

milieu du doigt. La disposition des triebobothries est très proche de celle de

D. latreillei. Fémur 3,9 fois plus long que large ; tibia 3,1 fois plus long que large ;

main 2,2 fois plus longue que large ; doigt nettement plus court que la main ;

pince 3,4 fois plus longue que large. Granulation présente sur toute la pince,

doigts exceptés.

Pattes ambulatoires. Tarse de la patte 1 à griffes légèrement asymétriques :

la griffe externe possède une denture irrégulière sur la concavité interne (fig. 4).

Bord externe distal du tarse en éperon. Poil subterminal simple. Tarse 3 fois

plus long que large. Pattes 4 sans poil tactile tarsal.

Dimensions en mm du $ holotype (Barda'i). Corps : 2,800; céphalothorax :

0,900-0,800 ; patte-mâchoire, fémur : 0,870-0,220 ; tibia : 0,820-0,260 ; main

avec pédoncule : 0,820-0,370 ; pince sans pédoncule : 1,325-0,375 ; doigt : 0,630 ;

patte ambulatoire 4, fémur : 0,750-0,175 ; tibia : 0,575-0,100 ; tarse : 0,387.

Dimensions en mm du (J paratype (région du Kawar, Djado). Corps : 2,600 ;

céphalothorax : 0,900-0,800 ; patte-mâchoire, fémur : 0,830-0,200 ; tibia :

0,800-0,240 ; main : 0,710-0,340 ; pince sans pédoncule : 1,500-0,340 ; patte

ambulatoire 4, fémur : 0,675 ; tibia : 0,525 ; tarse : 0,350.

Description de t.a Ç paratype (Bardai)

Céphalothorax semblable à celui du (J, 11 soies au bord postérieur.

Formule tergale :6 + 6;6 + 6;6+6;8 + 6;10 + 8;10 + 9;9 + 9;

8 — )- 6 ; 7 — (— 7 ; 6 — |— 7 ; 11 (dont 2 longues et fines soies latérales). Sur les 4 pre¬

miers tergites, les soies forment une série postérieure ; sur les t.ergites suivants

elles s’alignent en 2 séries, Tune antérieure de 6 soies (3 par demi-tergite), l’autre

postérieure.

— 688 —

Processus maxillaires avec 2 soies chacun.

Hanches des pattes-mâchoires avec une quinzaine de soies chacune, hanche

des p.l avec 6 et 8 soies, hanches des p.2 avec 4 soies chacune, hanches des

p.3 avec 7 et 10 soies ; hanches des p.4 avec 7 et 8 soies éparses sur le corps des

hanches et une trentaine de soies frangeant chaque bord postérieur. Hanches

comme chez le ($ parsemées de nombreuses petites lyrifîssures droites.

Région génitale (fig. 5 b). Plaque criblée médiane impaire à bords renforcés,

très différente de la plaque de D. latreillei par exemple (fig. 5 a), qui est ondulée,

en forme de coiffe « Marie-Stuart ».

Chétotaxie sternale. St.1-2 : une vingtaine de soies dont 4 centrales, au niveau

de la plaque criblée médiane, associées à 2 lyrifîssures ; st.3 : 7 soies, aucune

soie suprastigmatique ; st.4 : 6 soies et une soie au-dessus de chaque stigmate ;

st. 5 : 11 soies ; st.6 : 13 soies ; st.7 : 12 soies ; st.8 : 12 soies ; st.9 : 14 ; st.10 :

9 ; st.ll : 9 soies inégales. Du 5e au 10e sternite, la soie latérale de chaque

côté occupe une position antérieure et est surmontée d’une lvrifissure pleurale.

Chélicères (fig. 6). Cinq soies sur la main (comme chez le $), deux petites dents

distales au doigt fixe et 3 dents plus grosses, proximales. Une seule dent, plus

ou moins latérale, sub-basale par rapport au crochet du doigt mobile. Galéa

longue et puissante avec 6 branches distales en « doigts de gant ». Flagelle à 3

soies dont la distale seule est dentelée. Une lamelle de chitine transparente

borde la chélicère du côté du doigt fixe.

Pattes-mâchoires. Canaux de la glande à venin presque de même longueur attei¬

gnant t au doigt mobile et it au doigt fixe. Fémur 4 fois plus long que large, tibia

3,2 fois plus long que large, main avec pédoncule 2,2 fois plus longue que large.

Doigt de même longueur que chez le rj holotvpe. Les rapports morphométriques

sont très proches de ceux du £ holotype. Granulation sur toute la pince,

doigts exceptés.

Pattes ambulatoires. Patte 1 avec griffes asymétriques : la griffe interne est

munie de 2 lentilles de chitine transparente, l’une dorsale, l’autre ventrale ;

tarse non modifié, c’est-à-dire dépourvu de l’éperon externe distal qui est un

caractère sexuel secondaire.

Dimensions en mm de la Ç paratype (Bardai) . Corps : 3,500 ; céphalothorax :

0,950-0,750 ; patte-mâchoire, fémur : 0,900-0,220 ; tibia : 0,870-0,270 ; pince

sans pédoncule : 1,325-0,370 ; main avec pédoncule : 0,820-0,370 ; doigt : 0,630 ;

patte ambulatoire 4, fémur : 0,825-0,200 ; tibia : 0,625 ; tarse : 0,425.

Dimensions en mm de la Ç paratype ( région du Kawar-Arrigui, près de Dirkou).

Corps : 2,900 ; céphalothorax : 0,800-0,700 ; patte-mâchoire, fémur : 0,800-

0,210 ; tibia : 0,725-0,260 ; main avec pédoncule : 0,730-0,350 : doigt : 0,630 ;

pince avec pédoncule : 1,300-0,350 ; pince sans pédoncule : 1,250-0,350 ; patte

ambulatoire 4, fémur : 0,725 ; tibia : 0,500 ; tarse : 0,375.

Remarques

1° Deux caractères supplémentaires paraissent pouvoir être employés dans

les différenciations spécifiques : la forme de la plaque criblée médiane chez la Ç,

la forme des sacs coxaux chez le

2° Seules, trois espèces appartenant au genre Dactylochelifer sont connues

en Afrique : D. maroccanus (Beier, 1930), du Maroc ; D. falsus (Beier, 1930),

de Tunisie ; D. saharensis n. sp. de la région du Tibesti et du Kawar. Tout un

ensemble de caractères permet de les différencier : forme du tarse et des griffes

des pattes ambulatoires 1, rapports morphométriques différents.

D. maroccanus Cf D. jalsus G D. saharensis Cf

L/l fémur p.m . 4 3,4 3,9

L/l tibia p.m . 3,2 3 3,1

L/l tarse p. 1 . 4,2 1,7 2,6

Genre Rhacochelifer Beier

Le matériel étudié provient de six stations différentes de la région du Tibesti.

Trois espèces ont été déterminées comme étant nouvelles ; deux d’entre elles

étaient heureusement représentées par les sexes mâle et femelle : la troisième,

représentée seulement par une femelle, et que nous avons dédiée au Dr. Mateu,

possédait des caractères de différenciation spécifique originaux (forme de la

plaque criblée médiane en particulier). Les femelles collectées dans l’Emi Koussi

à 3.500 m d’altitude ont des affinités avec l’espèce R. subsimilis de l’Adrar

des Iforas (plaque criblée médiane très voisine, même disposition des tricho-

bothries it et ist). Les femelles collectées sur le versant ouest de Karaïé, dans

l’Emi Koussi, Bilieringa, sur le massif du Koussi, ont des affinités très nettes

avec l’espèce R. maculatus dont une sous-espèce a été décrite du Hoggar (rap¬

ports morphométriques, disposition des trichobothries it et ist, plaques criblées

médianes très voisins).

Rhacochelifer tenuimanus n. sp.

Matériel étudié : 1 <$, 1 Ç, massif du Koussi à Koudou, 2.000 m ait., B. de

Miré coll., 27-ix-59.

Description du holotype

Céphalothorax (fig. 7) plus large que long, régulièrement granuleux avec 2 stries

transverses. Strie antérieure sensiblement médiane. Deux yeux. Quelques tuber¬

cules pilifères latéraux.

Tergites tous divisés, sauf le dernier. Formule tergale : 6 — )— 6 ; 6 — |— 6 ; 7 — (— 6 ;

6 — 1~ 7 ; 6 + 6 ; 5 — |- 6 ; 7 6 ; 6 — (- 6 ; 6 -)- 6 ; 5 -|— 5. Du 4e au 10e tergite la

soie latérale de chaque côté prend une position antérieure par rapport aux

autres soies. Du 6e au 10e tergite, ce sont les deux soies médianes qui occupent

une position légèrement antérieure par rapport aux autres, leurs aréoles sont

un peu plus claires que celles des soies bordantes mais ne donnent cependant

pas l’impression de taches, comme c’est le cas chez R. maculatus par exemple.

Chétotaxie sternale. Opercule génital bordé par une vingtaine de soies dont les

4 médianes sont longues et bifides et garni de 10 à 11 soies éparses (fig. 11 a),

2 lyrifissures ; st.3 : 7 longues soies simples, aucune soie suprastigmatique, 6 lyri-

fissures ; st.4 : 6 soies et 1 soie au-dessus de chaque stigmate ; st.5 : 10 soies ;

st. 6 : 10 soies ; st.7 : 12 soies ; st.8 : 12 soies.

690

mm

Fig. 7-12. — Rhacochelifer tenuimanus n. sp.

7, céphalothorax du holotype ; 8, patte-mâchoire gauche du <$ holotype, vue dorsale ; 9, patte

ambulatoire 1, <$ holotype ; 10, pince droite, vue latérale, S holotype ; 11 a, région génitale

vue ventrale ( sc : sac coxal ; h't : hanche 4 ; opg : opercule génital ; bl : baguette latérale ; agd :

apodème dorsal incliné de 90° par rapport à sa position réelle ; bdagd : baguette dorsale) ; 11 b,

plaque criblée médiane de la $ paratype ; 12, chélicère droite vue de profil.

— 691 —

Chétotaxie cabale. Soies longues et fines. Hanches des pattes-mâchoires et

processus maxillaires avec 10 et 11 soies. Deux courtes épines, à la base des

processus maxillaires droit et gauche s’affrontent de part et d’autre du plan

sagittal. Hanches des p.l : 3 soies chacune ; hanches des p.2 : 4 soies chacune ;

hanches des p.3 : 7 soies chacune ; hanches des p.4 : une vingtaine de soies sur

chaque hanche.

Région génitale. 3 + 3 soies, courtes, bifides, à l’intérieur de la chambre géni¬

tale, statumen conoolutum à branches antérieures courtes, à échancrure anté¬

rieure arrondie (fig. 11 a).

Pattes-mâchoires (fig. 8) effilées. Les doigts seuls ne portent pas de granula¬

tions. Quelques tubercules sur le fémur et le trochanter. La main, vue latéra¬

lement ou de dessus, a des côtés presque parallèles (fig. 10). Fémur 5 fois plus

long que large, tibia 3,5 fois plus long que large, main 2,5 fois plus longue que

large, main avec pédoncule 1,2 fois plus longue que le doigt, ist et it séparées

par un diamètre et demi d’aréole. 39 dents au doigt fixe, 32 au doigt mobile

auxquelles s’ajoutent quelques tubercules.

Pattes ambulatoires. Patte 1 (fig. 9) à griffes asymétriques, à soie subterminale

tarsale en Y à branches inégales. Extrémité du tarse entourée par quelques

soies longues et fines, tarse environ 3 fois plus long que large.

Chélieères (fig. 12) typiques des Rhacochelifer : 5 soies inégales, dont 3 sont

simples et 2 dentées ( ib , db ) ; doigt fixe bordé par une lamelle de chitine trans¬

parente. Trois petites dents distales au doigt fixe suivies par 3 dents plus grosses,

proximales. Doigt mobile avec une dent latérale externe dl située entre le cro¬

chet et la soie galéale gl. Serrule externe avec 12 lamelles. Trois soies au flagelle,

seule la soie distale est dentelée d’un côté. Galéa avec 4 ou 5 diverticules

distaux en « doigts de gant ».

Dimensions en mm du <$ holotype. Corps : 2,500 ; céphalothorax : 0,775-0,900 ;

patte-mâchoire, fémur : 0,875-0,175 ; tibia : 0,700-0,200 ; pince sans pédoncule :

1,220-0,300 ; main avec pédoncule : 0,700-0,275 ; doigt : 0,600 ; patte ambula¬

toire 1, fémur : 0,450 ; tibia : 0,300-0,125 ; tarse : 0,300-0,100 ; patte 4, fémur :

0,625-0,210 ; tibia : 0,475-0,125 ; tarse : 0,140.

Description de i.a $ paratype

Céphalothorax semblable à celui du + holotype.

Tergites divisés, sauf le dernier. Formule tergale :5 + 7;6 + 8;7+7;

7 + 6;7 + 7; 6+7;6 + 6.

Chétotaxie sternale. 19 sur l’opercule génital dont 13 groupées ventralement

et 6 alignées sur le bord postérieur, 2 lyrifissures ; st.3 : 6 soies, aucune soie

suprastigmatique ; st.4 : 6 soies, une soie au-dessus de chaque stigmate ; st.5 :

10 soies ; st. 6 ; 10 soies ; st.7 : 12 soies ; st.8 : 12 soies.

Chétotaxie coxale. Soies longues et inégales. Hanches des pattes-mâchoires

et processus maxillaires : 10 et 11 soies auxquelles s’ajoutent 2 petites épines,

comme chez le «+ à la base de chaque processus, de part et d’autre du plan

sagittal. Hanches des pattes 1 : 4 soies chacune ; hanches des p.2 : 4 soies cha¬

cune ; hanches des p.3 : 6 soies chacune ; hanches des p.4 : environ 25 soies sur

chaque hanche dont une vingtaine frangeant le bord postérieur.

— 692 —

Région génitale (fig. 11 b). Plaque criblée médiane en forme de champignon

type « morille », à pied non différencié de la tête, à nombreux et épais replis

de chitine dans la partie antérieure.

Pattes-mâchoires. Fémur 4,3 fois plus long que large, tibia 3,3 fois plus

long que large, main avec pédoncule 2,3 fois plus longue que large, pince sans

pédoncule 3,8 fois plus longue que large. 43 dents au doigt fixe, 46 au doigt

mobile. Disposition des trichobothries et granulations de la pince identiques

à celles du <$.

Pattes ambulatoires. Pattes 1 à griffes symétriques, à soie subterminale en Y

à branches inégales. Tarse pourvu distalement de quelques soies longues et

fines.

Dimensions en mm de la Ç paratype. Corps : 2,500 ; céphalothorax : 0,900-

1,000; patte-mâchoire, fémur : 0,975-0,225 ; tibia : 0,825-0,250; main avec

pédoncule : 0,825-0,375 ; pince sans pédoncule : 1,425-0,375 ; doigt : 0,725 ;

patte ambulatoire 1, fémur : 0,500-0,175 ; tibia : 0,375 ; tarse : 0,325 ; patte

ambulatoire 4, fémur : 0,775-0,250 ; tibia : 0,550-0,150 ; tarse : 0,400.

Rhacochelifer tibestiensis n. sp.

Matériel étudié : l^J, 1 Ç; Emi Koussi Gorrom, B. de Miré coll., 16-viii-59.

Description du $ holotype

Céphalothorax granuleux. Deux yeux petits mais bien convexes. Quelques

tubercules pilifères latéraux. Soies cannelées, courtes, élargies faiblement dis¬

talement ; 11 soies au bord postérieur. Deux sillons nets, le sillon antérieur à

branches latérales recourbées vers l’avant, le sillon postérieur à branches recour¬

bées vers l’arrière.

Tergites divisés, sauf le dernier. Formule tergale : 6 6 ; 5 — 6 ; 5 -(- 5 ;

6 -j- 6 ; 6 7 ; 7 -(— 7 ; 6 -j- 6 ; 7 6 ; 6 -)- 6 ; 8 (dont 2 latérales, longues et

fines). Les soies sont insérées au centre de zones aréolaires circulaires claires.

A partir du 4e tergite les 2 soies latérales et les 2 soies médianes occupent une

position antérieure. Chaque tergite comprend donc 2 séries de soies, l’une anté¬

rieure de 4 soies, l’autre postérieure.

Processus maxillaires avec chacun 2 longues soies inégales (les latérales sont

les plus longues). Deux petites épines, à la base de chaque processus, s’affrontent

de part et d’autre du plan sagittal.

Hanches des pattes-mâchoires avec chacune une dizaine de petites soies

simples. Hanches des p.l : 2 soies chacune ; hanches des p.2 : 5 soies chacune ;

hanches des p.3 : 7 soies chacune ; hanches des p.4 : une vingtaine de soies cha¬

cune dont une quinzaine frange le bord postérieur, les autres (4 ou 5) sont grou¬

pées au voisinage du débouché des sacs coxaux sur la ligne médiane.

Sacs coxaux (fig. 17) petits.

Sternites. Opercule génital avec, dans la région médiane, 6 longues soies bifides

et 4 courtes soies simples, 5 ou 6 longues soies simples et, sur les côtés, réguliè¬

rement réparties sur le bord, une vingtaine de soies simples, courtes. St.3 : 12

longues soies simples, aucune soie suprastigmatique ; st.4 : 3 + 3 soies, une soie

au-dessus de chaque stigmate ; st.5, st.6, st.7, st.8 : 5 -|- 5 soies ; st.9 : 4 + 5 soies ;

— 693

Fig. 13-18. — Rhacochelifer tibestiensis n. sp.

13, céphalothorax de la $ paratype ; 14, patte-mâchoire gauche, $ paratype, vue dorsale ; 15, patte 1,

<3 holotype ; 16, patte-mâchoire gauche, çj holotype, vue dorsale; 17, région génitale vue

ventrale (sc : sac coxal ; h't : hanche 4 ; opg : opercule génital ; bl : baguette latérale ; agd : apodème

dorsal ; bdagd : baguette dorsale) ; 18, région génitale, Ç paratype ( pcm : plaque criblée médiane,

pci : plaque criblée latérale, st3 : sternite 3).

— 694

st. 10 : 4 + 4 ; st. 11 : 8 soies dont 2 longues soies fines latérales. Les sternites sont

nettement divisés. Les soies sternales sont inégales. Nombreuses lyrifissures.

Région génitale. Statumen convolutum (fig. 17) à fond convexe, à bords

internes droits, légèrement différent de celui de R. tenuimanus dont le fond

est concave.

Pattes-mâchoires (lig. 16). Toute la pince (doigts exceptés) est recouverte de

granulations. Quelques tubercules pilifères sur les faces latérales du fémur

et du tibia. Fémur 4 fois plus long que large, main 2,1 fois plus longue que

large, pince sans pédoncule 3,1 fois plus longue que large, main 1,3 fois plus

longue que le doigt, ist et it à moins d’un diamètre d’aréole l’une de l’autre.

35 dents au doigt fixe.

Pattes ambulatoires. Patte 1 (fig. 15) à soie subterminale en Y à branches

inégales, typique du genre. Griffes modifiées, asymétriques, la griffe externe

plus longue, plus étroite, moins convexe que la griffe interne. Soies distales

tarsales longues et fines. Tarse 3,2 fois plus long que large.

Chélicères. Les chélicères droite et gauche portent respectivement 5 et 6 soies.

Les 2 soies basales sont dentées, les autres sont simples. Flagelle à 3 soies, la

soie distale est finement dentée d’un côté (4 petites dents). Galéa puissante à

5 branches distales en « doigts de gant » (comme chez R. tenuimanus). Deux

grosses dents, latérales externes, sous le crochet du doigt mobile, la distale étant

la plus grosse (une seulement chez R. tenuimanus). Deux petites dents distales

au doigt fixe suivies de 3 grosses dents proximales. Serrule externe avec 18

lamelles.

Dimensions en mm du $ holotype. Corps : 3,000 ; céphalothorax : 0,825-0,950 ;

patte-mâchoire, fémur : 0,850-0,212 ; tibia : 0,700-0,260 ; pince sans pédoncule :

1,175-0,375 ; main avec pédoncule : 0,750-0,375 ; doigt : 0,525 ; patte ambula¬

toire 1, fémur : 0,462-0,151 ; tibia : 0,310-0,117 ; tarse : 0,300-0,092 ; patte ambu¬

latoire 4, fémur : 0,700-0,210 ; tibia : 0,525-0,110 ; tarse : 0,375.

Description de la Ç paratype

Céphalothorax (fig. 13) semblable à celui du £ mais avec 10 soies au bord

postérieur.

Tergites divisés, sauf le dernier. Formule tergale : 6 -)— 7 ; 7 — (— 7 ; 7 — (— 8 ;

7-|-7;7-|-7;7+7;7 + 9;8 + 8;8 + 9;7+7;6 (dont 2 longues soies

fines latérales). Comme chez le <(J, les soies sont insérées au centre de zones aréo-

laires claires. Du 4e au 11e tergite, 3 soies par demi tergite occupent une posi¬

tion antérieure par rapport aux autres soies ; ce sont les soies latérales et la soie

médiane de chaque demi tergite. Chaque tergite comprend alors 2 séries de

soies : une série antérieure de 6 soies et une série postérieure.

Processus maxillaires avec chacun 2 longues soies fines inégales (la latérale

est la plus longue). Deux petites épines à la base de chaque processus s’affron¬

tent de part et d’autre du plan sagittal, comme chez R. tenuimanus.

Hanches des pattes-mâchoires avec chacune une quinzaine de soies, hanches

des p.l avec 6 et 7 soies, hanches des p.2 : 6 et 8 soies ; hanches des p.3 : 6 et 9

soies ; hanches des p.4 : 8 et 10 soies sur le corps de chaque hanche et une ving¬

taine de soies frangeant chaque bord postérieur,

695 —

Région génitale (fig. 18). Plaque criblée médiane en forme de « morille » à

pied bien différencié, plus long et plus mince que chez la forme précédente. Nom¬

breux replis antérieurs chitineux.

Sternites. Plaque génitale antérieure : 2 groupes de 8 soies, de part et d’autre

de la ligne médiane, surmontés par 2 lyrifissures allongées ; st.3 : 7 soies, aucune

soie suprastigmatique, 4 lyrifissures ; st.4 : 3 -j- 3 soies et une soie au-dessus

de chaque stigmate ; st.5 : 5 + 5 soies ; st.6 : 5 + 6 soies ; st.7 : 5 + 6 soies ;

st. 8, st,.9 : 5 + 5 soies ; st.10 : 5 + 6 soies ; st.ll : 4 + 4 soies.

Pattes-mâchoires (fig. 14). Toute la pince (doigts exceptés) est recouverte

de granulations. Quelques tubercules pilifères sur les faces latérales internes

du fémur et du tibia. Fémur 3,4 fois plus long que large, main avec pédoncule

2 fois plus longue que large, pince sans pédoncule 3,0 fois plus longue que large,

main 1,4 fois plus longue que le doigt, it et ist à moins d’un diamètre d’aréole

l’une de l’autre.

Pattes ambulatoires 1 : pas de différenciation sexuelle secondaire comme

chez le +.

Les chélicères droite et gauche portent respectivement 5 et 6 soies dont 2

sont dentelées distalement ib et db. Galéa légèrement plus grande et plus grosse

que chez le avec 5 branches digitiformes distales. Doigt fixe avec 2 petites

dents distales suivies de 3 dents plus grosses, proximales. Doigt mobile avec

2 dents latérales externes sous le crochet, la plus grosse étant la distale.

Dimensions en mm de la Ç paratype. Corps : 3,000 ; céphalothorax : 1,000-1,175 ;

patte-mâchoire, fémur : 1,025-0,300 ; tibia : 0,875-0,350 ; pince sans pédon¬

cule : 1,500-0,487 ; main avec pédoncule : 0,975-0,487 ; doigt : 0,660 ; patte

ambulatoire 1, fémur : 0,600-0,200 ; tibia : 0,425-0,125 ; tarse 0,350 ; patte 4,

fémur : 0,875-0,300 ; tibia : 0,700-0,175 ; tarse : 0,450.

Rhacochelifer mateui n. sp.

Matériel étudié : 1 Ç ; Enneri Zouarké, B. de Miré coll., 24-X-56.

Description de la Ç holotype

Céphalothorax plus long que large. Deux yeux petits mais bien différenciés,

légèrement convexes. Deux sillons, le sillon antérieur sensiblement médian

très prononcé, recourbé vers l’avant, le sillon postérieur très atténué. Soies

cannelées, légèrement élargies distalement ; 9 soies au bord postérieur.

Tergites divisés sauf les 2 premiers et le dernier. Formule tergale : 10 ; 10 ;

5 + 5; 6 — )~ G ; 7 — |— 7 ; 8 — F 7 ; 7 — 8 ; 8 — |— 7 ; 7 -f- 7 ; 7 — |— 7 ; 8 (dont 2 latérales

plus longues et fines). A partir du 4e tergite, les 2 soies latérales et la soie médiane

de chaque demi tergite constituent une série antérieure. Il y a donc 2 séries

de soies : une série antérieure de 6 soies, une série postérieure. Les soies sont

insérées au centre de zones aréolaires claires.

Processus maxillaires avec chacun 2 longues soies distales (la latérale est la

plus longue) et une petite épine basale. Ce caractère est commun aux trois

espèces de Rhacochelifer étudiées. Il pourrait être d’importance générique.

Hanches des pattes-mâchoires avec 12 et 14 soies ; hanches des p.l : 5 soies

chacune ; hanches des p.2 : 8 et 7 soies ; hanches des p. 3 : 8 et 6 soies ; hanches

696

des p.4 : une dizaine de soies sur le corps de chaque hanche et une dizaine sur

le bord postérieur.

Région génitale (fig. 20). Plaque criblée médiane, très caractéristique, en

crosse, allongée.

Fig. 19-21. — Rhacochelifer mateui n. sp.

19, pince droite, $ holotype ; 20, plaque criblée médiane; 21, flagelle de la chéliccre.

— 697

Sternites. Plaque génitale antérieure pourvue de 2 groupes de 7 soies chacun,

situés de part et d’autre de la ligne médiane et surmontés par 2 lyri fissures ;

st.3 : 4 -|- 4 soies, aucune soie suprastigmatique ; st.4 : 4 + 4 soies, une soie au-des¬

sus de chaque stigmate ; st.5 : 5 -T 5 soies ; st.6 : 4 + 4 ; st.7, st.8, st.9 : 4 4- 5

soies ; st.10 : 5 + 5 dont 2 longues soies tactiles, st.ll : 6 soies dont 2 tac¬

tiles.

Pattes-mâchoires trapues (fig. 19). Toute la pince (doigts exceptés) est recou¬

verte de granulations. Pas de tubercules pilifères sur le fémur et le tibia, t médian

est proximal par rapport à ist. Pince sans pédoncule 2,3 fois plus longue que

large, main avec pédoncule 1,5 fois plus longue que large, fémur 2,4 fois plus

long que large, tibia 2,3 fois plus long que large.

Pattes ambulatoires trapues ; fémur des p.4, 2,5 fois plus long que large.

Chélicères. Galéa puissante avec 5 branches digitiformes distales. Flagelle

(fig. 21) à 3 soies dont la distale, seule, est dentée d’un côté. 5 soies sur la main :

3 simples, 2 dentées : ib, db. Trois petites dents distales au doigt fixe, suivies

de 3 grosses dents proximales. Deux dents latérales externes sous le crochet du

doigt mobile (comme chez R. tibestiensis).

Dimensions en mm de la Ç holotype. Corps : 2,250 ; céphalothorax : 0,700-

0,575 ; patte-mâchoire, fémur : 0,675-0,237 ; tibia : 0,662-0,268 ; pince sans pédon¬

cule : 1,000-0,425 ; main avec pédoncule : 0,226-0,142 ; doigt : 0,168 ; patte

ambulatoire 1, fémur : 0,400 ; tibia : 0,250 ; tarse : 0,250 ; patte 4, fémur : 0,600 ;

tibia : 0,400 ; tarse : 0,325.

Remarques

Vingt-quatre espèces du genre Rhacochelifer sont actuellement connues.

Huit sont africaines : R. disjunctus, R. maculcitus (pourtours de la Méditerranée),

R. oilliersi (Maroc), R. subsimilis (Sahel), R. similis (Lybie), R. chopardi (Aïr),

R. saharae (Aïr), R. nubicus (Nubie). R. chopardi , R. saharae, R. nubicus sont

les espèces les plus voisines des trois espèces nouvelles du Tibesti. Les diffé¬

rences spécifiques sont nettes : R. tenuimanus se distingue de R. tibestiensis

par des pattes-mâchoires plus élancées, par la forme du tarse des p.l $ et par

une griffe externe des p.l plus trapue chez R. tenuimanus, par le nombre de

dents au doigt mobile de la chélicère : une chez R. tenuimanus, deux chez R.

tibestiensis. Le statumen convolutum offre un fond concave chez R. tenuimanus,

convexe chez R. tibestiensis. Les plaques criblées médianes des femelles sont

très différentes, en forme de pentagone irrégulier chez R. tenuimanus, en forme

de « morille » à pédoncule chez R. tibestiensis. Les sacs coxaux ont des propor¬

tions différentes ; ils sont plus grands chez R. tenuimanus (7/ 12e de la longueur

de la coxa) que chez R. tibestiensis (6/15 de la longueur de la coxa). R. cho¬

pardi se distingue de R. saharae par la forme du statumen convolutum : branches

latérales antérieures courtes, éloignées l’une de l’autre chez R. saharae, trapues,

très rapprochées chez R. chopardi. La griffe externe du tarse des p.l $ est plus

fine, plus allongée chez R. saharae que chez R. chopardi. Le tarse des p.l rj a sa

plus grande largeur distalement chez R. saharae, proximalement chez R. cho¬

pardi. Les pattes sont plus élancées chez R. chopardi que chez R. saharae. Il y a

4 soies internes dans la chambre génitale de R. saharae, 8 dans celle de R. cho¬

pardi.

698 —

Ne connaissant pas les deux sexes de chaque espèce, nous 11e pouvons actuel¬

lement rédiger une clef dichotomique valable, mais il nous est possible de dis¬

tinguer deux groupes d’espèces africaines :

1. it éloignée de ist par plusieurs diamètres d’aréole ; L/l fémur sg 3.

2. it proche de ist ; L/l fémur > 3.

Le premier groupe comprend deux espèces connues par des $ : R. subsimilis,

R. mateui, et trois espèces connues par des : R. nubicus, R. saharae, R. villiersi.

R. subsimilis possède une plaque criblée médiane rectangulaire, moins

longue que celle de R. mateui ; les rapports morphométriques sont différents

(L/l fémur = 2,4 chez R. mateui, 2 chez R. subsimilis). Beier, en 19G2, diffé¬

renciait R. nubicus de R. saharae en tenant compte des rapports morphomé¬

triques (L/l fémur = 2,7 chez R. saharae, 3 chez R. nubicus ; L/l tibia = 2,2 chez

R. saharae, 2 chez R. nubicus), de la position relative de it et ist (it et ist sont

plus rapprochées chez R. nubicus que chez R. saharae), de la forme légèrement

différente du tarse des p.l q et des griffes externes (le tarse est, chez les deux

espèces, élargi distalement et pourvu d’une griffe externe allongée, mince).

R. villiersi, espèce plus élancée (L/l fémur = 2,9, L/l tibia = 3) possède, elle,

un tarse des pattes 1 à côtés nettement convexes, aminci distalement et pourvu

d’une griffe externe peu modifiée.

Le deuxième groupe comprend des espèces dont les deux sexes sont connus,

mais souvent imparfaitement. Certains caractères, à notre avis significatifs,

ne sont que partiellement utilisables : forme de la plaque criblée médiane chez

la Ç, des sacs coxaux et du statumen convolutum des nombre et forme des

soies internes de la chambre génitale (ces soies sont soit simples comme

chez R. maculatus hoggarensis, R. tibestiensis, soit b’fides comme chez

R. chopardi, R. tenuimanus. Le nombre de ces soies est variable selon les espèces :

2x3 chez R. tenuimanus, R. tibestiensis, 2x4 chez R. chopardi, 2x2 chez

R. maculatus hoggarensis).

Dans l’état actuel de nos connaissances, les espèces du deuxième groupe peu¬

vent se différencier ainsi :

1. — L/l fémur > 4 ; L/l tibia > 3 . 2

— L/l fémur < 4 ; L/l tibia < 3 . 3

2. — Sac coxal ((J) et plaque criblée médiane ($) trapus ; L/l fémur = 5 ; L/l tibia

= 3,5 (Tibesti) . R. tenuimanus

— sac coxal ((J) et plaque criblée médiane ($) allongés ; L/l fémur = 4,3 ; L/l

tibia = 3 (Air) . R. chopardi

3. — est distal par rapport à it ; côté externe du tarse des p. 1 droit et même légère¬

ment concave . 4

— est proximal ou, au plus, au niveau de it ; côté externe du tarse des p. 1 convexe. 5

4. — Bord interne du fémur et du tibia pourvu de tubercules en plus des granulations

typiques du genre (Tibesti, Emi Koussi Gorrom) . R. tibestiensis

— bord interne du fémur et du tibia dépourvu de tubercules (Europe du Sud,

Maroc) . R. disjunctus

5. — Bord interne du fémur et du tibia pourvu de gros tubercules (Hoggar, In Ameri)

. R. maculatus hoggarensis

— bord interne du fémur et du tibia dépourvu de tubercules (Oasis di Gialo, Cyré¬

naïque) . R. similis

Sous-famille Withiinae Chamberlin

Genre Withius Kew

Withius piger (Simon, 1878) *

Matériel étudié : 1 + ; Borkou, Kaortchi, B. de Miré coll., 6-IX-56.

1 Ç : Ennedi, Archei, B. de Miré coll., 4-xii-57.

3 (J, 1 $ : Borkou, Bedo, B. de Miré coll., i-59.

Le type de Withius piger étant une femelle et aucun mâle n’ayant encore

été décrit, il nous a paru utile de donner une description assez détaillée des

exemplaires de la région du Tibesti.

Description du q du Borkou, Kaortchi

Céphalothorax à peine plus long que large ; la forme est caractéristique du

genre Withius, c’est celle d’un ove tronqué à l’arrière. Deux sillons transversaux :

un sillon antérieur profond, un sillon postérieur atténué. Deux yeux bien dis¬

tincts mais à lentille peu convergente. Soies courtes, cannelées, élargies distale-

ment. (6 cannelures) ; 9 soies au bord postérieur, insérées au centre d’aréoles

claires.

Tergites divisés. Formule tergale : 5 — D 5 ; 5 — )— 5 ; 4 — |- 5 ; 9 -f- 7 ; 10 — )- 10 ;

8 + 10;7 + 9;8 + 8;5 + 5. Du 4e au 1.0e tergite, les soies latérales et médianes

de chaque demi tergite occupent une position antérieure. Chaque tergite com¬

prend alors deux séries de soies, une série antérieure de 6 soies, une série posté¬

rieure. Les soies sont insérées au centre de zones circulaires claires, elles s’allon¬

gent progressivement de l’avant vers l’arrière du corps et elles sont pratique¬

ment isodiamétriques sur les 10e et 11e tergites. Le 11e tergite possède 2 longues

soies tactiles latérales en plus des 8 soies dentées. Nombreuses petites lyrifis-

sures sur le 11e tergite.

Sternites (fig. 22). Soies inégales. Opercule génital : 9 soies ; st.3 : 14 soies et

3 soies au-dessus de chaque stigmate ; st.4 : 11 soies, 3 et 4 soies au-dessus des

stigmates, 5 + 3 petites soies glandulaires médianes ; st.5 : 11 soies, 23 + 27

soies glandulaires ; st.6 : 16 soies, 30 + 27 soies glandulaires ; st.7 : 12 soies,

24 + 29 soies glandulaires ; st.8 : 14 soies, 26 + 31 soies glandulaires ; st.9 :

12 soies et une cinquantaine de soies glandulaires ; st.10 : 12 soies, 2 petites

soies glandulaires, 2 longues soies tactiles ; st.ll : 6 soies et 6 longues soies tac¬

tiles.

Armature génitale + et chambre génitale (lig. 25 a, 25 b). De même type que

celle de Withius subruber.

Chélicères. Cinq soies sur la main dont 3 sont simples, dt, it, vt, et 2 dentées,

ib et isb. La soie galéale ne dépasse pas la galéa robuste qui porte distalement

* Çf, M, Vachon, 1970, Bull , Mus. Hist. nat Paris, 2e sér., 42, n° 1, pp. 185-191,

s. gland.

Fig. 22-25. — Withius piger (E. S., 1879).

22, abdomen du vue ventrale schématisée ( op . gen. : opercule génital ; s. gland. : soies glandulaires) ;

23, abdomen de la $, vue ventrale schématisée ; 24, région génitale $ ; 25 a, armature génitale

et chambre génitale, vue dorsale ; 25 b, vue ventrale,

st. il

op. gen.

st. 3

St. 4

St. 5

St. 6

s. gland

st. 7

St. 8

St. 9

St. 10

op. gen

st. 9

st. 10

st. il

— 701

5 ou 6 petites ramifications d’apparence fragile en « doigts de gant». Deux dents

latérales pointues, bien formées, sous le crochet du doigt mobile. Trois petites

dents distales suivies de 3 grosses dents proximales au doigt fixe. Flagelle à

4 soies, la soie distale, seule, est dentée d’un côté. 18 lamelles à la serrule externe.

Pattes-mâchoires (fig. 27). Fémur granuleux 3,2 fois plus long que large,

à pédoncule court : la pente externe rattachant le corps du fémur au pédoncule

est forte ; le fémur atteint sa plus grande largeur dans le sens proximal de

l’article. Tibia granuleux 2,5 fois plus long que large, à pédoncule distinct

mais frêle. Trochanter avec 2 protubérances, l’une latérale, l’autre dorsale.

Pince sans pédoncule 3,4 fois plus longue que large, doigt plus petit que la

main, le rapport doigt/main 0,75. 27 dents au doigt fixe dont une dent laté¬

rale interne située près de la dent inoculatrice ; 32 dents au doigt mobile et

3 tubercules arrondis basaux ; les 2 dents distales sont déportées sur la face

interne du doigt. Granulation nette sur la face dorsale de la main, atténuée sur

la face ventrale. Les 2 couples de trichobothries : ib, isb et ist, it sont nettement

éloignés l’un de l’autre ; it est proche de ist, à environ un diamètre d’aréole ;

it et isb sont nettement internes, ib et ist nettement dorsales.

Pattes ambulatoires 4 : fémur 3,2 fois plus long que large. Poil tactile inséré

aux 7/12 du tarse.

Dimensions en mm du du Borkou, Kaortchi. Corps : 1,875 ; céphalothorax :

0,575-0,550 ; patte-mâchoire, fémur : 0,575-0,175 ; tibia : 0,550-0,212 ; pince

sans pédoncule : 0,850-0,250 ; main avec pédoncule : 0,500-0,250 ; doigt : 0,425 ;

patte 1, fémur : 0,375-0,125 ; tibia : 0,275 ; tarse : 0,250 ; patte 4, fémur : 0,525-

0,175 ; tibia : 0,400 ; tarse : 0,300.

Description de la Ç de l’Ennedi, Archei

Céphalothorax légèrement plus long que large avec 7 soies au bord postérieur

et 4 au bord antérieur.

Tergites divisés. Formule tergale : 6 — |— 6 ; 6 -j- 6 ; 7 — f- 7 ; 10 -f- 9 ; 9 — |— 9 ;

11 -(- 10 ; 11 + 10 ; 10 + 10 ; 10 + 10 ; 8 + 8 ; 12 (dont 2 tactiles). Les soies

augmentent de taille progressivement de l’avant vers l’arrière du corps. A par¬

tir du 2e tergite, les soies ne sont plus régulièrement alignées. Sur les 2e et 3e

tergites, ce sont les 2 soies médianes et les 2 soies gauche et droite qui sont insé¬

rées antérieurement. Sur les 4e et 5e tergites il y a 2 séries, l’une antérieure

de 6 soies (les latérales et la médiane de chaque demi-tergite), l’autre postérieure.

Chaque demi-tergite 5, 6, 7, 8, 9 possède en outre une soie située à l’intersection

des 2 médianes. Les soies sont implantées au centre de zones aréolaires claires.

Région génitale (fig. 24). Plaque criblée médiane en forme de ruban trans¬

versal arrondi et renforcé latéralement. Spermathèques allongées, cylindriques,

élargies distalement puis resserrées dans un anneau de chitine criblé de pores.

Plaques criblées latérales ovales, obliques, d’une cinquantaine de pores.

Chétotaxie sternale. Une anomalie a été observée au niveau du sternite 7 réduit

à un demi-sternite droit. Le sternite 8 est complet. Le sternite 9 est lui aussi

réduit à un demi-sternite gauche. Le sternite 10 comprend 2 parties inégales.

Le sternite 11 est normal. De petites soies glandulaires, identiques à celles des $

mais beaucoup moins nombreuses sont insérées sur les sternites 5, 6, 7, 8, 9

(fig. 23).

Chélicères : semblables à celles du <$, la galéa est seulement plus longue (elle

dépasse très nettement la soie galéale).

Pattes-mâchoires. Fémur 3,2 fois plus long que large, granuleux ; le pédon¬

cule est court, comme chez le Tibia à peine plus court que le fémur, 2,6 fois

plus long que large, à pédoncule frêle. Doigt plus petit que la main. Le rapport

longueur du doigt/longueur de la main = 0,75 (comme chez le <J). Pince (doigts

exceptés) granuleuse, mais la granulation est atténuée sur la face interne de la

main. 23 dents au doigt fixe, 31 au doigt mobile. Disposition des trichobothries

comme chez le <$.

Pattes ambulatoires. Pattes 1 : fémur 3 fois plus long que large ; pattes 4 :

3,1 fois plus long que large. Poil tactile des p.4 inséré au milieu du tarse.

Dans le tableau I, nous donnons les dimensions des autres spécimens de

Withius piger que nous avons examinés.

Tableau I. — Dimensions comparées des autres spécimens

de Withius piger étudiés

703

Remarques

L’espèce W. piger (Simon, 1878) n’était connue que par un exemplaire femelle

de Bou-Saada en Algérie. Nous avons déterminé les spécimens de la région du

Tibesti comme appartenant à cette espèce pour plusieurs raisons :

1° Même disposition des trichobothries : isb et it internes, ib et ist dorsales, it et

ist proches l’une de l’autre.

2° Similitude de forme des spermathèques, du fémur, du tibia.

3° Rapports morphométriques : L doigt/L main, L/l fémur, L/l tibia, très voisins.

L’étude de différents spécimens mâles nous permet quelques conclusions :

1° L’appareil génital mâle est semblable à celui de W. subruber , mais très différent

de celui d’autres espèces de Withius qui seront étudiées dans une prochaine note :

W. hispanus, W. faunus, W. neglectus.

2° La position du poil tactile tarsal est variable mais est toujours au milieu de

l’article ou légèrement distale de ce milieu.

3° La répartition des aires glandulaires, constante chez les quatre mâles étudiés,

est la même que celle de W. neglectus.

Withius rebierei n. sp. *

Matériel étudié : 2 $ ; Goubone, B. de Miré coll., 29-IX-58.

* Nous sommes heureuse de dédier cette espèce à M. J. Rf.bïère, qui est l’auteur de l’iconographie

du présent article.

— 704

Description du holotype

Céphalothorax à peine plus long que large. Granulations polygonales plus ou

moins irrégulières ou protubérances serrées en forme de calottes. Deux yeux

bien distincts mais à lentille peu convergente. Soies courtes, cannelées, élargies

distalement. Quelques tubercules pilifères latéraux. Dix soies à aréoles claires

au bord postérieur. Deux sillons nets, le sillon antérieur plus accusé que le

postérieur.

Tergites divisés. Formule tergale : 6 — (- -4 ; 5 — |— 4: ; 5 — (— 5 ; 7 — 8 ; 8 — 8 ;

9 + 10; 6 + 10 ;8 + 8;8+7;4 + 4 (dont 2 longues soies tactiles). Du 4e

au 10e tergite 3 soies par demi-tergite forment une série antérieure. Aréoles

claires.

Sternites. Opercule génital : 10 soies ; st.3 : 12 soies et 2 soies au-dessus de

chaque stigmate ; st.4 : 9 soies ordinaires et 15 petites soies glandulaires (8 + 7),

3 soies au-dessus de chaque stigmate ; st.5 : 12 soies ordinaires et une cinquan¬

taine de soies glandulaires en 2 groupes ; st.6, st.7 : 14 soies ordinaires et 2 groupes

de 30 soies glandulaires environ chacun ; st.8 : 16 soies ordinaires et 2 groupes

d’environ 30 soies glandulaires chacun ; st.9 : 14 soies simples et 2 groupes

d’environ 30 soies glandulaires ; st.10 : 14 soies simples dont 2 longues tactiles,

2 petites soies glandulaires ; st.ll : 4 longues soies tactiles.

Armature génitale et chambre génitale. Semblables à celles de W . piger.

Chélicères. Semblables à celles de W. piger.

Pattes-mâchoires (fig. 26). Elancées. Granulation un peu plus line que chez

W. piger. Seuls les doigts ne sont pas granuleux. Fémur 3,5 fois plus long que

large ; tibia 3,1 fois plus long que large, à pédoncule frêle ; la pente externe

rattachant le corps du fémur au pédoncule est faible. Pince 3,2 fois plus longue

que large. Main 2,1 fois plus longue que large et 1,5 fois plus longue que le

doigt. 28 dents au doigt fixe, 30 au doigt mobile. Les dents reviennent distale¬

ment sur la face latérale externe du doigt mobile. Une dent accessoire interne

distale sous la dent inoculatrice du doigt fixe. Récepteur du canal venimeux

sensiblement au niveau de t dans le doigt mobile et à mi-chemin de et - est

dans le doigt fixe (la longueur des canaux est différente dans les 2 pinces).

isb, il nettement internes ; ib, ist plutôt dorsales ; ist, it proches l’une de l’autre

(2 diamètres 1/2 d’aréole environ).

Pattes ambulatoires : poil tactile des p.4 inséré aux 12/21 du tarse, donc dis¬

tal par rapport au milieu de l’article. Fémur des p.4, 2,9 fois plus long que large.

Dimensions en mm. Céphalothorax : 0,800-0,750 ; patte-mâchoire, fémur :

0,750-0,212 ; tibia : 0,750-0,237 ; pince sans pédoncule : 1,000-0,312 ; main

avec pédoncule : 0,675-0,312 ; doigt : 0,450 ; patte 4, fémur : 0,625-0,212 ; tibia :

0,500 ; tarse : 0,350 ; patte 1, fémur : 0,437 ; tibia : 0,325 ; tarse : 0,300.

Description du paratype

Céphalothorax légèrement plus long que large. 11 soies non alignées au bord

postérieur. Aréoles claires. Tubercules pilifères latéraux comme chez le type.

Tergites divisés. Formule tergale : 5 + 5 ; 5 + 6 ; 6 + 5 ; 9 + 8 ; 8 + 10 ;

— 705 —

9 + 9;9 + 8;9+7;8 + 8. Les 4e et 5e tergites possèdent une série antérieure

de 6 soies et une série postérieure de soies non alignées. Les 6e, 7e, 8e, 9e, 10e ter¬

gites possèdent 3 séries de soies : une série antérieure, une série médiane, une

série postérieure. Soies courtes, cannelées, élargies distalement ; elles s’allongent

et s’amincissent distalement de l’avant vers l’arrière du corps. Aréoles claires.

i

Fig. 26, 27. — Pince gauche schématisée (granulation non figurée) :

26, W. rebierei n. sp., £ holotype ; 27, W. piger (E. S., 1879), <3 du Borkou Kaortchi.

Sterniles. Opercule génital avec 10 soies ; st.3 : 10 soies et deux au-dessus

de chaque stigmate ; st.4 : 13 soies et 2 groupes de 5 soies glandulaires chacun,

3 soies inégales au-dessus de chaque stigmate ; st.5 et st.6 : 15 soies ordinaires

et 2 groupes d’environ 25 soies chacun ; st.7 : 13 soies et 2 groupes d’environ

30 soies chacun ; st.8 : 17 soies et 2 groupes d’environ 30 soies chacun ; st.9 :

12 soies et 2 groupes d’environ 25 soies chacun ; st.10 : 11 soies ordinaires, 2 soies

45

— 706 —

tactiles, 2 petites soies glandulaires ; st.ll : 4 soies tactiles -f- ? Nombreuses

lyrifissures surtout sur les derniers sternites.

Armature génitale et chambre génitale. Semblables à celles de W. piger.

Chélicères. Semblables à celles du holotype.

Pattes-mâchoires. Récepteur du canal venimeux atteignant t dans le doigt

mobile et ist (!) dans le doigt fixe. 32 dents au doigt mobile, la dernière tout à

fait latérale externe. 28 ou 29 dents au doigt fixe et une grosse dent accessoire

interne distale sous la dent inoculatrice. Trichobothries comme chez le type :

ist et it à deux diamètres et demi-trois diamètres d’aréole l’une de l’autre. Fémur

3,5 fois plus long que large ; tibia 3 fois plus long que large. Pince sans pédon¬

cule 3,3 fois plus longue que large ; main 1,4 fois plus longue que le doigt.

Pattes ambulatoires. Poil tactile des p.4 inséré aux 23/41 du tarse. Fémur

des p.4, 2,7 fois plus long que large.

Dimensions en mm. Céphalothorax : 0,750-0,650 ; patte-mâchoire, fémur :

0,750-0,212 ; tibia : 0,750-0,250 ; pince sans pédoncule : 1,012-0,300 ; main

avec pédoncule : 0,675-0,300 ; doigt : 0,462 ; patte 1, fémur : 0,450, tibia : 0,337 ;

tarse : 0,300 ; patte 4, fémur : 0,625-0,225 ; tibia : 0,500 ; tarse : 0,350.

Situation de Withius rebierei sp. nov.

DANS LA FAUNE EUROPEENNE ET AFRICAINE

On connaît en Afrique du Nord plusieurs espèces de Withius : W. piger (E.

Simon, 1878), W. caecus Beier, 1929, W. neglectus (E. Simon, 1878). Une qua¬

trième espèce est lybienne : W. oculatus (Beier, 1929). Quatre espèces sont

connues en Europe : W. hispanus (L. Koch, 1873), W. subruber (E. Simon,

1879), W. faunus (E. Simon, 1879), W. despaxi Vachon, 1937.

Ni la position des trichobothries, ni les rapports morphométriques L doigt/L

main sans pédoncule, Longueur/largeur du tibia, Longueur/largeur du fémur,

ne permettent de différencier W. subruber et W. oculatus de W. piger. La des¬

cription de W. piger étant antérieure aux descriptions de W. subruber et W.

oculatus, celles-ci tombent en synonymie. Les autres espèces se différencient

ainsi :

1. — Doigt des pinces plus grand que la main sans pédoncule; pas d’yeux .

W. caecus Beier

doigt des pinces plus petit ou tout au plus égal à la main sans pédoncule ; deux

yeux . 2

Longueur du doigt = longueur de la main ; formes puissantes (longueur de la

pince $ = 1, 425 mm). S. O. de la France . W. despaxi Vachon

longueur du doigt < longueur de la main ; formes petites (longueur de la pince ?

< 1 mm) . 3

Trichobothries it interne, ist dorsale ; chambre génitale Q sans diverticule impair

médian postérieur . 4

trichobothrie it dorsale, ist interne ; chambre génitale (J avec un diverticule

impair médian postérieur . 5

2. —

3. —

— 707 —

4. — Fémur tout au plus 3,2 fois plus long que large, tibia environ 2,5 fois plus

long que large, 3 soies au-dessus de la paire de stigmates antérieurs, 3 ou 4

au-dessus de la paire de stigmates postérieurs . W. piger (E. S.)

— fémur 3,5 fois plus long que large, tibia 3,1 fois plus long que large, 2 soies

au-dessus de la lre paire de stigmates, 3 au-dessus de la 2e paire .

W. rebierei n. sp.

5. — L/l fémur < 2,5, L/l tibia < 2,3 ; aires glandulaires abdominales (J limitées

aux 6e, 7e, 8e, 9e sternites . W. hispanus (L. Koch)

— L/l fémur > 2,5, L/l tibia > 2,3 ; aires glandulaires abdominales (J étendues

aux 5e, 6e, 7e, 8e, 9e sternites . 6

6. — L/l fémur = 3,1, L/l tibia = 2,6. Algérie (Bou-Saada) . . W. neglectus (E. S.)

— L/l fémur = 2,8, L/l tibia = 2,5. S. O. de la France (Gironde, forêt de la Teste)

. W. faunus (E. S.)

Les Pseudoscorpions récoltés dans la région du Tibesti par P. Bruneau de

Miré et M. Quézel, au cours des années 1956, 1957, 1958, 1959, soit au total

81 spécimens, se répartissent en 12 espèces, dont 8 sont nouvelles, représentant

neuf genres et cinq familles. Les conclusions biogéographiques seront données

dans une note ultérieure.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

Muséum, national d’IIistoire naturelle ,

61, rue de Buffon, Paris (5e)

BIBLIOGRAPHIE

Beier, M., 1929. — Boll. lab. Zool. gen. e agr. Portici, 24, pp. 78-79.

— 1930. — Ibid., 24, pp. 96-98.

— 1930. — Bull. Soc. Maroc, 10, 2-3, p. 72.

— 1932. — Ann. Mus. Cio. Stor. Nat. Genova, 55, pp. 488-489.

— 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea, 2.

— 1949. — Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, sér. B, 14, 1, pp. 15-16.

— 1962. — Ann. naturhistor. Mus. Wien, 65, pp. 297-303.

— 1963. — Israël Journal of Zoology, 12, 1-4, pp. 199-202.

— 1963. — Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, pp. 281-283, 288-291,

293-298.

Simon, E., 1879. — Les Arachnides de France, 7, pp. 28-33.

Vachon, M., 1937. — Bull. Soc. zool. France, 62, pp. 42-44.

— 1938. — Bull. Soc. Sci. nat. Maroc, 18, pp. 205-212.

— 1950. — Bull. Soc. Zool. France, 65, pp. 69-70.

— 1950. — Mèm. IF AN, 10, pp. 97-100.

— - 1970. — Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42, 1, pp. 192-200.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2« Série — Tome 42 — N® 4, 1970 (1971), pp. 708-715.

NOUVELLE ESPÈCE CHILIENNE

DU GENRE AUTOSTREPTUS SILVESTRI

ET DESCRIPTION DU MATÉRIEL TYPE

DE IULUS CHILENSIS GERVAIS, 1847,

TYPE DU GENRE

( Myriapode, Diplopode, Spirostreptoidea,

Spirostreptidae, Spirostreptinae )

Par J.-M. DEMANGE et F. SILVA G. *

La faune chilienne myriapodologique est mal connue, si bien que certains

genres sont encore imparfaitement définis. C’est le cas d ’ Autostreptus (Spiro¬

streptoidea) créé par F. Silvestri en 1905 pour une espèce très particulière,

signalée du Chili par P. Gervais en 1847. Une figure des gonopodes a été publiée

par Silvestri en 1905, et l’espèce semblait parfaitement connue bien que des

opinions divergentes aient opposé C. Attf.ms à Silvestri à propos d’un Spi-

rostreptus collectivus Att., 1903.

J.-M. Démangé avait envisagé ce genre dans un travail récemment paru (p. 379)

et reconnu sa valeur systématique tout en précisant que Autostreptus chilensis

(Gervais) avait pour synonymes Koehliogonus novarae Att., 1951, et Spirostreptus

collectivus Att., 1903.

La découverte d’une nouvelle espèce, proche de chilensis, rend nécessaire

la publication de figures des gonopodes et d’une nouvelle description des spé¬

cimens-types de Gervais conservés au Muséum national d’ Histoire naturelle

de Paris. Les organes génitaux de ces spécimens n’ont pas encore fait l’objet

d’une publication spéciale et sont par conséquent inconnus.

L’espèce nouvelle décrite ici est très proche de chilensis et ses gonopodes

peuvent être confondus avec ceux de cette dernière espèce. Les figures publiées

par Silvestri, en 1905, peuvent prêter à confusion par leur imprécision, de

même que celles publiées successivement par Attems en 1903 pour collectivus et

en 1951 pour novarae.

Le matériel conservé au Muséum est le suivant :

1 tube — Iulus chilensis Gervais. M. Gaudichaud coll., 2 1 Ç ;

1 tube — Iulus chilensis Gervais. M. Gay, 2 exemplaires juvéniles.

Du premier tube un lectotype <$ a été désigné et isolé le 15.m.l969 par

J.-M. Démangé et un second $ isolé également. Les gonopodes des deux spé¬

cimens sont semblables ; seules sont figurées ici les pièces copulatrices du lec¬

totype J.

Il ressort de l’étude des spécimens de chilensis et de la nouvelle espèce yanezi

Professeur de Zoologie, département de Biologie, Université du Chili, Valparaiso.

que le genre Autostreptus doit être de nouveau défini à la lumière des nouvelles

données publiées par Démangé (1970).

Genre Autostreptus Silvestri, 1905, Char, emend.

Télopodite des gonopodes très complexes, non différencié en bonnet mais

fortement développé latéralement, avec un long rameau séminal gibbeux.

Des formations en lamelles érigées le long de la rainure séminale fortement

sinueuse et conduite par l’un des bords du membre. Surface concave de la

palette télopodiale portant des différenciations lamellaires diverses.

Une épine fémorale à la grande courbure.

Coxoïdes avec apophyse transversale externe.

Gnathochilarium du <$ et de la Ç dissemblables ; chez le premier « l’inter-

mentum » est réduit ; il est complet chez le second.

Type : Iulus chilensis Gervais, 1847.

Iulus chilensis Gervais, 1847 — Lectotype $

Autostreptus chilensis (Gervais, 1847) — - Type du genre

S vn. : Iulus chilensis Gervais, 1847, Ins. Apt., Y, 4, p. 193 ; Iulus chilensis Gervais,

1849, in : Gay : Hist. fis. pol. Chili, Zool., V, p. 61 ; Atlas Myr., fig. 3 ; Iulus chilen¬

sis Gei'vais, 1859, in : Castelnau, VII, Paris ; Spirostreptus chilensis Porat, 1876,

Bih. Svenska, Vet. Akad. Handl., 4, 7, p. 41 ; Spirostreptus collectivus Attems, 1903,

Zool. Jahrb. ( Syst .), 18, 1, p. 88, fig. 17-19 ; Autostreptus chilensis Silvestri, 1905,

Myriopoda, in : Fauna Chilensis 3, Zool. Jahrb., suppl., 6, p. 742, fig. 23, 35-36 ;

Kochliogonus novarae Attems, 1950 (1951), Ann. Naturh. Mus. Wien, 57, p. 246,

fig. 83-85 ; Autostreptus chilensis Démangé, 1970, Bull. I.F.A.N., A, 32, 2, p. 379 ;

Kochliogonus novarae Démangé, 1970, Bull. I.F.A.N., A, 32, 2, pp. 379, 403-404.

Signalons, pour être complet, que pour Attems, 1914, Autostreptus chilensis

de Silvestri, 1905, est synonyme de Autostreptus collectivus (Attems, 1903) 1.

L’auteur prétendait, à l’époque, qu’il n’était pas prouvé que le chilensis de Sil¬

vestri soit celui de Gervais. Nous savons aujourd’hui, grâce à l’examen des

exemplaires de Silvestri 2 et de leur comparaison avec le lectotype de Ger-

vais que le chilensis de Silvestri est bien le chilensis de Gervais. La restric¬

tion d’ATTEMS est donc sans fondement.

Lectotype 66 anneaux.

Gnathochilarium du et de la Ç différents, comme le signale Silvestri en

1905 (fig. 35, et fig. 36, Ç, de l’auteur).

Morphologie du corps, voir Gervais, 1847 et 1849.

Gonopodes à coxoïdes élancés. Feuillet antérieur avec un appendice épineux

recourbé vers l’extérieur (fig. 1). Feuillet postérieur à sommet droit. Surface

pileuse.

1. Non syn. : Spirostreptus collectivus Attems, 1903, Attems, 1914, Bibl. Zool., 25, 65/66, p. 122 ;

Autostreptus chilensis Silvestri, 1905, Attems, 1914, Bibl. Zool., 25, 65/66, p. 122.

2. Nous profitons de l’occasion pour remercier très vivement le Professeur E. Tremblay, direc¬

teur de la « Fondation F. Silvestri » de Portici, de nous avoir confié les préparations microscopiques

de l’auteur.

711 —

Télopodite (fig. 2 à 4) complexe, robuste, avec une longue épine fémorale

située à la grande courbure. Extrémité du membre assez brusquement élargie

en épais feuillet recourbé vers la grande courbure (fig. 3). Le bord latéral externe

est épaissi dans le sens du développement du membre, tandis que le bord latéral

interne est aminci en feuillet. C’est le bord latéral externe qui conduit la rainure

et se différencie en un rameau séminal en S, d’abord large, puis régulièrement

rétréci, à la base duquel se développe une lamelle secondaire translucide denti-

culée (s), prolongée par un lobe distal recourbé vers l’intérieur (x) (fig. 4). Pre¬

mière courbure du rameau séminal avec une gibbosité allongée (g) (fig. 3 et 4).

Concavité de l’extrémité distale épanouie du télopodite portant une lame trans¬

versale ( l ) à partir de laquelle se développe longitudinalement une carène den¬

telée (c) rejoignant la lamelle dentelée du bord latéral externe.

La face bombée du type est parcourue de plis élevés, mais il est utile de signaler

qu’ils sont le résultat d’une conservation prolongée dans l’alcool car, chez les

spécimens frais de nos récoltes, la partie distale du télopodite est plus ou moins

turgescente et ne porte aucun pli particulier.

Stations de récoltes nouvelles (cf. carte de répartition, fig. 9) :

Prov. Valparaiso, loc. Villa Alemana, 10. vu. 68, J. Solervicens coll., 3 çf, 5 $, 2 juv.

Prov. Valparaiso, loc. Granizo, Olmué, 3.vii.63. N. Hichins coll., 2 (J, 2 $, 2 juv.

Prov. Valparaiso, loc. Vina del Mar, 31.vi.67, C. Vivar coll., 2 (J, 12 $, 30 juv.

Prov. Valparaiso, loc. Casablanca, vin et ix.66, F. Silva et J. Solervicens coll.,

2 <J, 10 $, 1 juv.

Autostreptus yanezi nov. sp. 1

Stations de récolte : Province Aconcagua, loc. Los Quilos ; Rio Blanco,

xii. 67, F. Silva, J. Solervicens coll., 1 $ holotype, 1 $ paratype.

Province Aconcagua, loc. Rio Blanco, R. Silva, J. Solervicens, G. Atria

coll., ix. 67, 4 13 Ç, 6 juv.

Holotype 76/1 anneaux. Longueur 65 mm environ, diamètre 3,5 mm

Coloration, dans l’alcool, marron clair.

Tête à antennes courtes, atteignant à peine le bord du deuxième anneau,

peu en massue

Collum long, à bords latéraux larges ; bord antérieur fortement atténué

en arrière ; angle antérieur droit, étroitement rebordé. Un sillon sur la surface,

courbé en angle presque droit.

Diplosegments avec pore au VIe anneau ; suture bien nette ; pores éloignés

de celle-ci ; surface striolée. Sillons longitudinaux bien marqués dans les anneaux

antérieurs, peu visibles et localisés ventralement dans les autres anneaux.

Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles, de la 3e paire de pattes

aux dernières (les appendices des dix derniers anneaux environ en sont dépour¬

vus, ou bien seul l’avant-dernier article présente une petite surface plus claire).

Pygidium ponctué-striolé, long et bombé, à pointe arrondie atteignant à

peine le bord dorsal des valves ; valves bien dégagées, faiblement bombées,

avec une large dépression prémarginale peu profonde, peu marquée.

1. La nouvelle espèce est dédiée au Professeur Parmenio Yanez, du département de Biologie de

l’Université du Chili à Valparaiso.

713 —

Gonopodes ressemblant à ceux de chilensis, mais le sommet du feuillet coxal

antérieur est simplement arrondi, sans bosse verticale (fig. 5). Le feuillet coxal

postérieur plus élevé et plus large au sommet, avec une petite saillie interne

verticale (fig. 5).

Fig. 9. — ■ Carte de la partie centrale du Chili. Répartition des espèces du genre Autostreptus .

Liste des stations :

t. Valparaiso (Silvestri, 1905) ; 2. Quilpué (Silvestri, 1905) ; 3. Penablanca (Silvestri, 1905) ;

4. El Salto (Silvestri, 1905) ; 5. Olmué (Hichins, 1963) : nouvelle station ; 6. Granizo (Hichins,

1963) : nouvelle station ; 7. Casablanca (Silva, 1966) : nouvelle station ; 8. Vina del Mar (Vivar,

1967) : nouvelle station ; 9. Rio Blanco (Silva, Solervicens, Atria, 1967) : nouvelle station ;

10. Los Quilos (Silva, Solervicens, 1967) : nouvelle station ; 11. Villa Alemana (Solervicens,

1968) : nouvelle station.

Télopodite de forme générale semblable à celui de chilensis. L’épine fémorale

est située nettement après la grande courbure (fig. 7). Bord de l’épanouissement

distal sans lame dentelée (fig. 6 à 8) ; celle-ci est remplacée (s) par une haute

lamelle recourbée, aboutissement latéral de la carène longitudinale (c). La

carène longitudinale est plus élevée chez yanezi que chez chilensis et à bord non

dentelé. Une lamelle est rapportée près du sommet. Rameau séminal en S mais

sans gibbosité à la première courbure (fig. 7 et 8) ; à sa place on remarque une

lame translucide plus ou moins en bonnet. Comme chez chilensis, le bord de la

— 714 —

carène (s) se continue en arrière du rameau séminal et forme chez yanezi une

large dent (x) (fig. 8) remplaçant le lobe distal. Chez yanezi la carène transver¬

sale de la concavité du membre (Z) fait défaut.

La nouvelle espèce est proche de chilensis (Gervais) mais s’en distingue faci¬

lement par les caractères gonopodiaux mis en relief précédemment et par le

nombre des anneaux qui est beaucoup plus élevé chez yanezi (76) que chez

chilensis (66).

La répartition géographique des deux espèces est intéressante à signaler.

Elles sont localisées dans la partie centrale du Chili et, en outre, Autostreptus

chilensis se rencontre à l’ouest, dans la Cordillera de la Costa, bordant la côte

pacifique, à une altitude moyenne de 50 à 500 m environ, tandis que Autostrep¬

tus yanezi nov. sp. habite la Cordillère des Andes, à une altitude beaucoup

plus élevée, 1500 m environ (cf. carte de répartition, fig. 9).

Les collections actuelles de matériel chilien ne permettent pas de préciser

les limites de répartition de ces deux espèces au nord et au sud de la région

centrale du pays étudiée tout particulièrement, mais un programme plus vaste

de récoltes est en cours d’exécution.

Résumé et conclusions

L’étude du matériel chilien mis à notre disposition permet de préciser les caracté¬

ristiques du genre Autostreptus Silvestri (Spirostreptoidea) et de faire connaître la

morphologie des gonopodes encore inconnus d’un des syntypes de Gervais, 1847,

espèce type du genre, A. chilensis.

Une nouvelle synonymie est publiée grâce à l’examen des spécimens d’ Autostreptus

chilensis étudiés par Silvestri ; un problème non résolu depuis 1914 peut enfin être

éclairci.

La comparaison des pièces copulatrices de chilensis avec celles d’autres individus

habitant la Cordillère des Andes offre l’occasion de décrire une espèce nouvelle, Auto¬

streptus yanezi nov. sp., dont les caractères sont particuliers.

La répartition géographique des deux espèces est intéressante, à savoir la partie

centrale du Chili ; mais chilensis habite la Cordillère de la Côte et la région côtière

elle-même, tandis que la nouvelle espèce yanezi se rencontre dans la Cordillère des Andes,

à des altitudes voisines de 1 500 m.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

du Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris

BIBLIOGRAPHIE

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pendant l’expédition dans les parties centrales de l’Amérique du Sud, de Rio

de Janeiro à Lima et de Lima au Para, exécutée par ordre du gouvernement

français pendant les années 1843 à 1847 sous la direction de Francis de Castel¬

nau, t. III, P. Bertrand éd. , Paris, pp. 1-44.

Poratu, vom C. O., 1876. — Ora Nagra exotiska Myriopoder. Bihang Svejiska Vet.

Akad. Handlingar , 4, 7, pp. 1-48.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971), pp. 716-724.

CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »

(3-8 DÉCEMBRE 1968)

6. Sur Galathea machadoi Barrois et G. bispinosa sp. nov.

Clef des espèces européennes du genre Galathea

( Crustacea Decapoda Galatheidae )

Par Michèle de SAINT-LAURENT

Au cours de la campagne d’essais du navire océanographique « Jean Charcot »

à l’ouest de la Bretagne, en décembre 1968, ont été récoltés quelques exemplaires

d’une Galathea n’appartenant à aucune des formes communément signalées

des côtes de France. L’étude du matériel recueilli par la « Thalassa » au large

des côtes cantabriques et dans le nord du Golfe de Gascogne en octobre 1968,

et de celui de la campagne de la « Calypso » aux îles du Cap Vert en 1959, nous

a permis de retrouver d’assez nombreux spécimens de la même espèce. Quelques

exemplaires enfin, provenant des récoltes du « Talisman » au large des côtes

ouest-africaines ou aux Açores, ont été retrouvés dans les collections du Muséum,

où ils figuraient sous des identifications erronées : Galathea dispersa Lilljeborg,

G. rufipes A. Milne Edwards et Bouvier, G. intermedia Sp. Bâte ou G. agassizi

A. Milne Edwards.

Tous ces spécimens correspondent assez exactement à Galathea machadoi,

espèce décrite des Açores en 1888 par Th. Barrois, et à laquelle nous les avons

identifiés.

A notre connaissance, G. machadoi n’a été signalée que deux fois depuis sa

description, par A. Milne Edwards et Bouvier : en 1894, d’une part, des

Açores, et en 1899, d’autre part, de nouveau de cet archipel et d’une station

au large de Brest, dans le nord du Golfe de Gascogne. Les captures récentes

du « Jean Charcot » et de la « Thalassa », comme celles de la « Calypso », montrent

qu’il s’agit d’une forme relativement abondante dans l’Atlantique nord-oriental,

mais récoltée à des profondeurs supérieures à celles où se tiennent généralement

les autres espèces du genre.

Nous donnons ici, avec une liste du matériel étudié, une redescription rapide

de l’espèce, complétant la description originale parfois insuffisante, puis une

clef des formes européennes du genre, inspirée de celle récemment publiée

par Zariquiey Alvarez dans son ouvrage sur les Crustacés Décapodes des

côtes ibériques (1968, p. 272, p. 74). Nous y incluons non seulement Galathea

machadoi, mais aussi G. rufipes A. Milne Edwards et Bouvier, dont la présence

— 717

dans le Golfe de Gascogne a été signalée une fois (A. Milne Edwards et Bou¬

vier, 1899, p. 74).

Les exemplaires les plus méridionaux connus de G. machadoi ont été récoltés

aux îles du Cap Vert, mais, plus au sud, sur les côtes équatoriales d’Afrique,

existe une forme extrêmement proche, Galathea bispinosa sp. nov., qu’en rai¬

son de ses affinités avec l’espèce de Barrois nous décrivons dans la présente

note.

Galathea machadoi Barrois, 1888

(Fig. 1, 2, 4, 5, 7)

Galathea Machadoi Barrois, 1888, p. 22, pl. 2, fig. 2-10.

Galathea Machadoi, A. Milne Edwards et Bouvier, 1894, p. 80 ; 1899, p. 73.

Matériel examiné :

« Jean Charcot », campagne Muséum 1968, station 14, 4.12.1968, 47°56,3' N,

7°32,8' W, 214-235 m, coraux : 4 $ 3,4 à 5,8 mm 1,4 Ç 3,3 à 5,0 mm, 1 juv.

2,7 mm, 1 stade mégalope 2,3 mm.

« Thalassa », campagne ltoscoff 1968 :

Station U 837, 22.10.1968, 43°29,5' N, 9°18,2' W, 550-555 m, drague Rallier,

sable, graviers : 1 $ 5,0 mm.

Station U 847, 23.10.1968, 44°10,9' N, 8°34,1' W, 500-505, drague Boillot

cailloux, roche : 1 5,0 mm.

Station U 848, 23.10.1968, 44°U,2' N, 8°36,8' W, 630-640 m, drague Boil¬

lot, cailloux, roche : 1 £ 8,3, 3 Ç 5,1 à 6,0 mm.

Station U 851, 23.10.1968, 44°12' N, 8°31,4' W, 615-645 m, drague Boillot,

roche : 1 <$ 4,5 mm, 1 $ 4,5 mm.

Station U 863, 25.10.1968, 47<>06,9' N, 5°43,5' W, 450-455 m, drague Boillot,

sable, cailloux : 2 £ 5,7 et 6,2 mm, 2 Ç 6,4 et 6,5 mm.

« Calypso », campagne 1959 aux îles du Cap Vert, station 91, 27.11.1959,

15°34,5' N, 23°11,5' W, 185 m, drague, roche, pierres : 4 $ 4,3 à 5,4 mm,

7 Ç 4,7 à 5,8 mm, dont 5 ovigères.

« Talisman » 1883 :

Station 55, 26.6.1883, Canaries, 28°49' N, 13°53' W, 162 m, sable, roches :

1 (J 4,2 mm ( dispersa ) 2.

Station 103, 23.7.1883, La Praya, îles du Cap Vert, à 1,5 mille dans l’est de

Ribeira Grande, 150-275 mètres, bancs de corail rouge : 1 Ç 5,2 mm ( intermedia ),

3 $ 3,9 à 6,5 mm ( rufipes ), 1 $ 7,3 mm ( agassizi ).

1. Les dimensions indiquées concernent la longueur de la carapace, de la pointe du rostre au bord

postérieur.

2. Les noms entre parenthèses sont ceux sous lesquels les exemplaires cités ont été signalés par

A. Milne Edwards et Bouvier dans leur travail sur les Décapodes du « Travailleur » et du « Talis¬

man », et sous lesquels ils figuraient dans les collections du Muséum.

719 —

Station 124, 13.8.1883, Açores, 38°25' N, 28°44' W, 029 m, sable, roches :

1 Ç 3,9 mm ( rufipes ).

Station 125, 13.8.1883, Açores, entre Pico et Fayal, 80-115 m, sable roches :

1 ^ 3,2, 1 $ 5,8 mm [rufipes).

Description. — Rostre relativement long et étroit, à face dorsale concave,

lisse, flanqué latéralement de trois paires d’épines courtes et peu saillantes,

et d’une quatrième paire, plus faible, à l’angle orbito-interne. Une paire de

soies, assez fortes, encadrent l’extrémité apicale, aiguë.

Carapace, sans le rostre, sensiblement aussi longue que large. Sur la face

dorsale, quatre épines aiguës : une paire antérieure, au niveau du sillon postros-

tral, dans la région protogastrique, et une paire dans la région hépatique. Une

troisième paire d’épines, réduites, s’observe chez certains individus un peu en

avant et à l’extérieur des épines hépatiques.

Bords latéraux de la carapace avec, en arrière de l’épine antéro-externe,

assez longue et acérée, une petite épine, insérée au-dessus du bord dans la région

hépatique, une seule épine, forte, dans la région branchiale antérieure, et trois,

de taille décroissante vers l’arrière, dans la région branchiale postérieure.

Stries pilifères transversales de la carapace peu nombreuses : quatre, plus

ou moins discontinues, dans la région antérieure, en avant du sillon cervical,

avec, en avant de la seconde, une courte strie médiane, arquée, ornée de deux

longues soies assez fortes ; trois stries complètes, entre lesquelles s’étendent

des stries incomplètes dans la région postérieure.

Tergites abdominaux lisses et glabres, les deux premiers marqués d’un faible

sillon transverse.

Premier article des antennules avec trois processus épineux bien développés,

le plus externe le plus long (fig. 7).

Troisième maxillipède avec ischion un peu plus long que le mérus ; sur le

bord interne de celui-ci, une forte dent médiane et une dent subdistale plus

faible (cf. Barrois, pl. 2, fig. 3).

Des épipodites sur les trois premières paires de pattes thoraciques, celui des

chélipèdes assez long et fort, ceux des p2 et p3 plus courts et grêles.

Chélipèdes (fig. 4 et 5) longs et grêles, à mérus et carpe fortement épineux,

présentant chez les grands spécimens un net dimorphisme sexuel, affectant,

soit le droit, soit le gauche, soit les deux appendices : la main est alors fortement

élargie au niveau du propode, les doigts laissent entre eux un large hiatus et

le dactyle porte à la base de son bord préhensile deux fortes dents. Chez le

jeune mâle et chez la femelle, la main est étroite, allongée, à bords parallèles,

et les doigts sont en contact sur toute leur longueur. Dans les deux sexes, l’extré¬

mité des doigts, nettement excavée en cuiller vers l’intérieur, est fortement

denticulée.

Pattes ambulatoires p2 à p4 relativement longues et grêles, à mérus et carpe

garnis de fortes épines.

Chélipèdes et pattes ambulatoires sont ornés d’assez nombreuses soies plu¬

meuses disposées en faisceaux de trois ou quatre.

Remarques. — Comme nous l’avons déjà mentionné, l’ensemble des spéci¬

mens que nous avons eus sous les yeux correspondent bien à la description de

Barrois, notamment en ce qui concerne la forme et l’armature du rostre, du

— 721 —

mérus des troisièmes maxillipèdes, et des cliélipèdes. Leur identité paraît hors

de question.

Il faut toutefois remarquer que le dessin du chélipède mâle donné par l’auteur

(pl. 2, fig. 6) montre cet appendice plus court et plus trapu que nous ne l’avons

observé sur nos spécimens.

En outre, Barrois ne mentionne pas certains caractères qui nous paraissent

importants pour la diagnose de l’espèce, à savoir : la présence d’épipodites sur

les trois premières paires de pattes thoraciques, pl, p2 et p3 ; l’existence d’une

seule épine latérale sur la région branchiale antérieure de la carapace ; enfin,

l’excavation en cuiller très prononcée de l’extrémité des doigts des chélipèdes,

chez le mâle comme chez la femelle.

Les spécimens capturés aux îles du Cap Vert présentent par rapport aux

exemplaires plus nordiques de légères différences : carapace et rostre un peu

plus allongés, pédoncules oculaires légèrement plus forts, épines protogastriques,

hépatiques et antérolatérales plus longues et plus aiguës (fig. 1 et 2), chélipèdes

et pattes ambulatoires un peu plus longs et plus grêles, mais surtout ornés

d’épines plus fortes et plus nombreuses (fig. 4 et 5). Les spécimens en provenance

des Açores, comme la plupart de ceux du « Talisman », sont incomplets et en

mauvais état, ce qui ne rend pas possible une comparaison précise avec des

exemplaires des autres régions. Ils nous semblent cependant plus proches de

ceux du Golfe de Gascogne que de ceux des îles du Cap Vert.

L’examen d’un matériel plus abondant et en bon état, en provenance des

Açores et de la côte ouest-africaine notamment, amènera peut-être par la suite

à considérer que les différences observées entre les individus du Golfe de Gas¬

cogne et ceux des îles du Cap Vert sont d’ordre spécifique ou subspécifique.

Galathea machadoi se distingue très aisément de toutes les autres espèces du

genre présentes sur les côtes européennes par le seul aspect de la face dorsale

de la carapace : l’existence d’une seule épine latérale sur la région branchiale

antérieure, et la disposition des épines protogastriques et hépatiques sont en

effet caractéristiques. La gracilité des chélipèdes, leur aspect épineux, la termi¬

naison en cuiller des doigts, tout comme l’armature du mérus du troisième maxil-

lipède, représentent des caractères distinctifs supplémentaires de l’espèce.

Distribution. — L’origine exacte des syntypes de Galathea machadoi n’est

pas connue, non plus que la profondeur où ils ont été capturés. L’on sait seu¬

lement (Barrois, op. cit., p. 22) que ces spécimens, deux mâles et plusieurs

femelles, conservés au Musée de Ponto Delgada portaient la mention « S. Miguel »

et qu’ils avaient probablement été rapportés par des pêcheurs 1.

Les différentes récoltes effectuées depuis la description de Barrois montrent

que l’espèce a une répartition s’étendant des Açores aux îles du Cap Vert et

au nord du Golfe de Gascogne. Elle se tient à des profondeurs de 100 à 750 mètres

environ et semble inféodée à des faciès rocheux ou coralliens.

1. D’après les renseignements qui m’ont été communiqués par l’intermédiaire du Dr. Mateus,

de l’Institut de Zoologie « Augusto Nobre » de Porto, ces spécimens n’existent plus au musée « Carlos

Machado » de Ponto Delgada.

46

722 —

Clef des espèces européennes du genre Galathea

1. Article basal des pédoncules antennulaires avec trois fortes épines . 2

— Article basal des pédoncules antennulaires avec deux fortes épines . 8

2. Des épipodites sur les pattes thoraciques, au moins sur pl . 3

— Aucun épipodite sur les pattes thoraciques . strigosa (L.)

3. Des épipodites seulement sur pl . 4

— Des épipodites sur pl, p2, p3 . 5

4. Deux épines latérales sur la région branchiale antérieure. Chélipèdes très allongés.

rufipes A. Milne Edward et B.

— Trois épines latérales sur la région branchiale antérieure. Chélipèdes relativement

courts . faiali Nines-Ruivo

5. Mérus des pmx3 beaucoup plus long que l’ischion . squamifera Leach

— Mérus des pmx3 de même longueur ou plus court que l’ischion . 6

6. Une seule épine latérale sur la région branchiale antérieure., machadoi Barrois

- — Trois épines latérales sur la région branchiale antérieure . 7

7. Bord interne du mérus de pmx3 avec une seule épine. Une seule strie transverse

sur les premiers tergites abdominaux . nexa Embleton

— Bord interne du mérus de pmx3 avec plusieurs épines de taille variée. Trois stries

transverses sur les premiers tergites abdominaux . dispersa Sp. Bâte

8. En arrière du sillon post-rostral, une courte strie médiane, arquée . 9

— Pas de strie médiane en arrière du sillon postrostral . bolivari Zariquiey

9. Rostre étroit, allongé, à dents latérales très peu saillantes. Chélipèdes allongés,

grêles, à carpe long . intermedia Lilljeborg

— Rostre élargi, à dents latérales saillantes. Chélipèdes relativement courts et trapus,

à carpe court . cenarroi Zariquiey

Galathea bispinosa sp. nov.

(Fig. 3, 6, 8)

Matériel examiné :

« Ombango », au large de Pointe Noire, Congo, A. Crosnier coll., 8.2.1959,

100 m : 1 ^ 4,8 mm. — 11.4.1963, 105 m, fond corail : 1 <$ 4,5 mm. — 30.6.1965,

5°02' S, 11034' E, 100 m : 1 ç? 2,8 mm. — 11.3.1967, 120 m, roche : 1 $ ovig.

4,2 mm. — 16.3.1967, 5°00' S, 11°26' E, 115 m, faubert, roche : 21 £ 2,9 à

5,5 mm (dont le $ holotype, 4,8 mm), 15 Ç 3,2 à 5,7 mm, dont 4 ovigères

4,2 à 5,7 mm, 2 juvéniles 2,4 et 2,8 mm. — 22.8.1969, 4°56' S, 11°27' E, 140 m,

drague : 1 $ 5,0 mm.

« Guinean Trawling Survey », Tr. 6, station 6, 22.3.1964, 5°00' N, 3°23' W,

côte du Dahomey, 100 m : 1 4,4 mm, 1 Ç 4,8 mm.

Diagnose. — Rostre allongé, aigu, à face dorsale lisse et très légèrement

concave, bordé de quatre paires d’épines courtes et très peu saillantes. Face

dorsale de la carapace garnie d’une, ou plus souvent de deux paires d’épines

protogastriques, en arrière du rostre, et d’une paire d’épines hépatiques. Bords

— 723

latéraux avec, en plus des épines antérolatérales, quatre paires d’épines dont

une sur la région branchiale antérieure et trois sur la région branchiale posté¬

rieure.

Premier article des pédoncules antennulaires ornés de deux longs processus

épineux (fig. 8).

Trois paires d’épipodites, sur pl, p2, p3.

Chélipèdes grêles, allongés, fortement épineux, l’extrémité des doigts excavée

en cuiller.

Fig. 7, 8. — Premier article des pédoncules antennulaires :

7, Galathea machadoi Barrois, X 10 ; 8, Galathea bispinosa sp. nov., X 10.

Remarques. — L’étude préliminaire des espèces du genre Galathea récoltées

au cours de diverses campagnes dans les eaux tropicales ouest-africaines

(« Calypso », Golfe de Guinée 1956, « Guinean Trawling Survey », 1964,

« Ombango », 1959 à 1969) nous a permis de reconnaître plusieurs espèces nou¬

velles ou non connues de la région, dont l’étude fera l’objet de publications

ultérieures. Dans ce matériel figurent cependant un certain nombre de spéci¬

mens d’une forme qu’à première vue nous avions identifiée à Galathea machadoi,

et qui en est en fait extrêmement proche. Cependant, un caractère constant

et très net oppose tous ces exemplaires à l’espèce de Barrois : le premier article

des pédoncules antennulaires porte deux longues épines au lieu de trois chez

machadoi.

Si l’on excepte ce caractère de l’antennule, les différences relevées entre les

deux formes sont faibles : le rostre est un peu plus étroit chez bispinosa que

chez machadoi et présente une concavité dorsale beaucoup moins accusée. 11

existe généralement deux paires d’épines protogastriques chez la première,

sauf chez les individus de petite taille et chez quelques femelles, alors que nous

724 —

n’en n’avons jamais observé qu’une paire chez la seconde. Enfin, les chélipèdes

et pattes ambulatoires sont un peu plus courts et paraissent plus grêles, mais

sont plus fortement épineux chez bispinosa que chez les individus typiques de

machadoi.

Compte tenu d’une part du nombre relativement important de spécimens des

deux formes examinés et de leur localisation géographique distincte, et, d’autre

part, de l’importance généralement attribuée dans le genre Galathea au nombre

d’épines du premier segment des antennules, nous avons estimé qu’une espèce

nouvelle devait être établie pour les exemplaires du Congo et du Golfe de Guinée.

II convient toutefois de remarquer que, en ce qui concerne la spinulation des

chélipèdes, les spécimens du Cap Vert de G. machadoi apparaissent comme

intermédiaires entre la forme typique et G. bispinosa.

Galathea bispinosa paraît, comme G. machadoi, liée à des faciès rocheux ou

coralliens. Elle a été récoltée à des profondeurs de 100 à 140 mètres.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum

et Laboratoire de Carcinologie

et d’ Océanographie biologique (E.P.H.E.)

Résumé

Les récentes récoltes du « Jean Charcot » et de la « Thalassa » dans le Golfe de Gas¬

cogne montrent que Galathea machadoi, décrite des Açores par Th. Barrois en 1888

et rarement signalée depuis, doit figurer dans la faune atlantique européenne. Sa

répartition vers le sud s’étend jusqu’aux îles du Cap Vert où elle a été capturée par

la « Calypso » en 1959.

L’espèce est redécrite ici. Une nouvelle clef des espèces européennes du genre Gala¬

thea est donnée et inclut, non seulement G. machadoi, mais aussi G. rufipes A. Milne

Edwards et Bouvier, dont une capture dans le Golfe de Gascogne a été signalée en 1899.

Enfin, une diagnose est établie pour Galathea bispinosa sp. nov., des côtes du Daho¬

mey et du Congo, très proche de G. machadoi Barrois.

BIBLIOGRAPHIE

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les mois d’août et septembre 1887. Lille, pp. 1-110, pl. 1-4.

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— — 1899. — Crustacés Décapodes provenant des campagnes de l 'Hirondelle

(Supplément) et de la Princesse Alice (1891-1897). Ibid., 13, pp. 1-106, pl. 1-4.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’IIISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971), pp. 725-729.

ACANTHOCYCLOPS AMERICANUS EN FRANCE

( Crustacé, Copépode )

Par B. H. DUSSART

Confondue longtemps avec A. robustus ou A. vernalis, Acanthocyclops ameri-

canus (Marsh, 1893) se distingue par sa forme plus élancée, ses branches furcales

relativement longues, son segment génital aux angles antérieurs arrondis,

son réceptacle séminal ovale dans sa partie antérieure.

A. americanus a été initialement trouvée dans des lacs américains. Gurney

(1933) rappelle son existence en Angleterre. Jungmayer (1914) l’aurait obser¬

vée en Hongrie (et l’appelle Cyclops viridis var. dives), et Rylov (1948) la cite

dans sa faune de l’U.R.S.S. sans préciser s’il l’a retrouvée sur le territoire de

sa faune.

Dans une note récente, je l’ai signalée d’Espagne du Sud (Dussart, 1967),

confirmant ainsi que A. americanus affectionne également les eaux plates et

relativement chaudes en été.

Cette espèce a été trouvée en France en novembre 1969 dans un bras mort

du Gardon près d’Alès (Gard) sous une forme d’une taille, particulière

et présentant une variabilité intéressante 1.

En effet les caractéristiques de cette population sont les suivantes :

— longueur des femelles : 1,65 à 1,70 mm ;

— - nombre d’œufs par sac chez les femelles ovigères : jusqu’à 65 ;

— branches furcales allongées, 5 à 5,5 fois plus longues que larges ;

— soies furcales comme 1 ; 5,5 ; 8,0 ; 1,6 à partir de l’externe ;

— Al atteignant parfois le bord postérieur du céphalothorax, généralement

plus courte. ;

— endopodite 3 de P4 de 2,4 à 2,8 fois plus long que large, portant deux

épines apicales de longueur analogue et une épine externe de même confor¬

mation. La plupart des individus examinés avaient par ailleurs une P5 normale

et constituée de deux articles, à savoir un basal relativement large et un article

terminal environ deux fois plus long que large, portant une soie longue et une

épine subapicale petite, comprise deux à trois fois dans la longueur de l’article

qui la porte (fig. 1).

Cependant, quelques individus présentaient une P5 anormale, très intéres¬

sante. L’épine subapicale, très développée, faisait davantage penser au genre

Diacyclops qu’au genre Acanthocyclops (fig. 2). Contenue 1,2 fois seulement dans

le 2e article de la P5, cette épine, quoique lisse et glabre, pose un problème,

déjà soulevé par Rylov (1948) et repris par Damian-Georgescu (1963) (tabl. I).

1. Je remercie très sincèrement Mme A. Fizf. qui m’a confié à fins d’étude du matériel provenant

de cette station.

— 726 —

Tableau I. — Caractéristiques de quelques individus pris au hasard

de A. americanus du bras mort du Gardon à Alès 1

En effet, pour ces auteurs, le genre Acanthocyclops devrait grouper toutes

les espèces à P5 munie, à son article terminal, plus ou moins unique, d’une

soie apicale et d’une épine subapicale plus ou moins longue ou réduite.

Pour Kiefer (1929) au contraire, on doit distinguer des formes à branches

furcales ciliées possédant en outre deux articles à la P5, dont un basal élargi

et avec l’épine subapicale réduite et souvent sublatérale (genre Megacyclops) ;

des formes à épine subapicale de la P5 allongée, cet appendice ayant un ou deux

articles (par soudure du basal au segment) (genre Diacyclops ) ; et des formes

à P 5 toujours biarticulée (genre Acanthocyclops).

Suivant en cela un certain nombre d’auteurs, j’ai ramené le genre Megacy¬

clops au rang de sous-genre du genre Acanthocyclops , qui devrait grouper à mon

avis toutes les formes à épine subapicale à sublatérale de P5 réduite, quelque

soit la forme de l’article basal de cette P5 et la ciliature des branches furcales.

La présence, dans la population du bras mort du Gardon, d’individus à épine

subapicale de P5 relativement très allongée, démontre la variabilité d’un carac¬

tère considéré jusqu’à présent comme générique. 11 est évident que la notion

de genre ne s’appuye pas sur l’examen d’un seul caractère. Il est cependant

1. A comparer aux mesures sur A. americanus d’Fspagne (Dussaut, 1967).

— 727 —

incontestable que si un caractère générique est fluctuant, il doit être rejeté.

Bien qu’ayant suivi partiellement Kiefer (1929 ; 1960) dans ma classification

des Cyclopides d’Europe occidentale (Dussaht, 1969), je dois reconnaître que

la découverte des A. americanus décrits ci-dessus donne à la décision de Rylov

(1948) une certaine force.

Fig. 1. — Acanthocyclops americanus, forme normale.

Toutefois, il faut aussi tenir compte du fait que nous ne connaissons encore

que très imparfaitement le rôle des facteurs écologiques sur la variabilité géné¬

tique chez les Copépodes. Or, chez les Acanthocyclops, sensu Rylov, ont été

rangées des formes à écologie très différente et à répartition très large. Dos

espèces ubiquistes et cosmopolites (comme A. viridis ) sont rapprochées de

formes à répartition ponctuelle, comme A. brachypus.

La malléabilité morphologique du groupe est également un fait bien connu.

Nous ne savons encore presque rien du mécanisme de transformation de soies

en épines chez A. vernalis ou .4. robustus, et le nombre de variétés de A. languidus

ou de A. languidoides augmente avec les récoltes, sans qu’on sache vraiment

si toutes les distinctions qui permettent de les différencier sont d’ordre génétique

ou d’ordre écologique (phénotypes). L’ensemble des formes actuellement rangées

dans le genre Acanthocyclops sensu lato n’est pas forcément un ensemble homo¬

gène.

L’isolement géographique est la règle chez les Copépodes d’eau douce. L’iso-

— 728 —

lement écologique est souvent observé aussi (Dussart, 1966 ; Wautier et

Juget, 1969) et induit les différenciations morphologiques. Dans le cas qui

nous occupe ici, il ne saurait y avoir différenciation par isolement. La stabili¬

sation de la mutation constatée ne pourra être enregistrée que par l’observation,

dans le temps, du maintien des deux formes ou par l’élimination par la néoforme

de celle qui se retrouve déjà dans de nombreux autres milieux en Europe et

en Amérique du Nord. Si cette stabilisation était observable après un certain

nombre de générations, nous aurions alors une preuve qu’une espèce de l’ancien

genre Acanthocyclops au sens de Kiefer peut donner naissance à une espèce

de l’ancien genre Diacyclops. Il faudrait alors, à mon sens, revoir la classifica¬

tion de l’ensemble du groupe pour tenir compte de cette observation et asseoir

le ou les genres à retenir sur de nouvelles bases morphologiques, anatomiques,

génétiques, écologiques et chrorologiques.

Fig. 2. — Acanthocyclops americanus, forme particulière au Gardon d’Alès.

729 —

BIBLIOGRAPHIE

Damian-Georgescu, A., 1963. — Crustacea. Copepoda. Fam. Cyclopidac (Forme do

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971), pp. 730-744.

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

D'AMÉRIQUE DU SUD

VIII. Description de six nouvelles espèces,

parasites de Cricétidés

Par Marie-Claude DURETTE-DESSET

Nous poursuivons l’étude de l’importante collection de Nématodes aimable¬

ment communiquée par le Docteur M. D. Little, par la description de six

nouvelles espèces, parasites de trois Cricétidés néotropicaux.

Tous les spécimens sont déposés dans les Collections du Muséum national

d’ Histoire naturelle.

Longistriata schadi n. sp.

Matériel : nombreux $ et Ç, coparasites de Stilestrongylus barusi n. sp. et de

Longistriata anguillula n. sp.

Hôte : Nectomys alfari (Allen) (598 M).

Origine géographique : Rio Raposo — Depto del Yalle del Cauca — Colombie.

Description. — Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Cet enroulement est très serré et comporte 1 à 2 tours

de spire.

Chez les deux sexes, la cuticule est très épaisse (fig. 1, D, E).

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

19 (20) arêtes cuticulaires qui naissent à différents niveaux sur le champ latéral

gauche pour les arêtes gauches (fig. 1, A) et débutent sur le bord postérieur

de la vésicule céphalique pour les autres arêtes. Ces arêtes s’étendent jusqu’en

avant de la bourse caudale chez le jusqu’au niveau de l’anus chez la Ç.

En coupe transversale au milieu du corps, on compte 7 (8) arêtes dorsales,

11 (12) arêtes ventrales.

Les arêtes ne sont pas de taille égale ; les plus fortes sont les deux arêtes

ventrales ainsi que les arêtes proches du champ latéral droit. Il n’existe pas

de gradient de taille des arêtes bien marqué.

En coupe transversale la pointe des arêtes est dirigée de la ligne ventrale

droite vers la ligne gauche pour les deux faces (fig. 1, D, E).

Mâle : Corps long de 2,6 mm, large de 80 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 40 p sur 22 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 120 p, 180 p et 180 p de l’apex. Œso¬

phage long de 250 p, se différenciant en œsophage musculaire (80 p) et glan¬

dulaire (150 p).

Bourse caudale légèrement asymétrique avec un lobe droit plus développé.

— 731 —

Côtes prébursales non vues. Côtes antéro-latérales plus longues que les médio-

latérales. Tronc commun aux côtes externo-dorsales et à la côte dorsale. Cette

dernière est divisée à son tiers distal en deux rameaux eux-mêmes trifurqués

(fig. 1, G, H).

Spiculés longs de 220 p, ailés, à extrémité distale complexe (fig. 1, I). Pas

de gubernaculum. Cône génital très complexe, formé de trois plans superposés

(fig. 1, J).

Femelle : Corps long de 2,7 mm, large de 90 p. dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 42 p sur 22 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 115 p, 170 p et 170 p de l’apex. Œso¬

phage long de 290 p se différenciant en œsophage musculaire (100 p) et glan¬

dulaire (190 p). L’ovaire débute à 190 p en arrière de la fin de l’œsophage

(fig. 1, C).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 80 p de la queue. Vagin :

20 p, vestibule : 55 p, sphincter : 35 p, trompe : 65 p. L’utérus, long de 500 p,

contient 13 œufs au stade morula hauts de 48 p sur 25 p de large (fig. 1, K).

La partie proximale de l’utérus est emplie de spermatozoïdes. L’oviducte, bien

différencié, est long de 34 p (fig. 1, F).

Queue longue de 30 p, à extrémité arrondie, bordée de deux petites ailes

(fig. 1, L).

Discussion

Deux autres groupes d’Héligmosomes possèdent un synlophe comparable

à celui de nos spécimens.

1) Le genre Orientostrongylus Durette-Desset, 1970, connu chez des Muridés

et des Cricétidés orientaux ; mais les caractères de la bourse caudale, en parti¬

culier l’épaisseur de la côte dorsale, ne correspondent pas à ceux de notre maté¬

riel.

2) Le groupe constitué par des espèces parasites de Cricétidés néotropicaux,

décrites dans les genres Stilestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937, et Lon-

gistriata Schulz, 1926.

Nos spécimens se différencient aisément de toutes les espèces décrites dans

ces genres par la complexité du cône génital, formé de trois plans superposés

(fig. 1, J) et par la pointe des spiculés.

Actuellement, le genre Stilestrongylus ne comporte que des espèces ayant

des arêtes nombreuses et égales entre elles, un cône génital hypertrophié et

une forte asymétrie bursale.

Ayant des arêtes inégales, notre espèce, se rapproche donc plutôt des formes

classées dans le genre Longistriata, telles que L. argentina Freitas, Lent et

Almeida, 1937, L. epsilon Travassos, 1937, L. dollfusi Diaz-Ungria, 1963, L.

hoinefjae Durette-Desset, 1969. Nous la rangeons donc dans ce groupe et la

nommons Longistriata schadi n. sp.

Longistriata anguillula n. sp.

Matériel : 2 2 $, coparasites de Longistriata schadi n. sp. et Stilestrongylus

barusi n. sp.

Hôte : Nectomys alfari (Allen) (588 M).

Origine géographique : Rio Raposo — Depto \ aile del Cauca — Colombie.

— 732 —

Description. — Nématodes de petite taille, très fins, enroulés de façon

senestre selon la ligne ventrale. Cet enroulement est très lâche et comporte un

seul tour de spire.

Fig. 1. — Longistriata schadi n. sp.

A : $, naissance des arêtes cuticulaires extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B : détail des

arêtes cuticulaires au niveau du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ; C : Ç, extrémité

antérieure, vue latérale droite ; D : coupe transversale au milieu du corps ; E : (J, coupe trans¬

versale au milieu du corps ; F : $, détail de l’oviducte et de l’utérus proximal, vue latérale droite ;

G : c£, bourse caudale, vue ventrale ; H : id. ; I. pointe du spiculé droit, successivement vue ven¬

trale et vue dorsale ; J : <$, détail du cône génital, vue ventrale ; K : extrémité postérieure,

vue latérale gauche ; L : pointe caudale, vue ventrale.

A, C, G, H, K : éch. : 100 p B, D, E, F, I, J, L : éch. : 50 p

Œsophage très long (environ le l/5e du corps chez le le l/7e du corps chez

la $).

Synlophe : Chez les deux sexes, la presque totalité de la cuticule est dépourvue

d’arêtes cuticulaires. On trouve 3 arêtes chez la $, 4 chez le à peine marquées,

qui débutent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique (fig. 2, A) et s’éten-

733

dent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le £ et de la vulve chez la $.

Ces arêtes sont situées sur la face latérale gauche, elles sont subégales et leur

pointe est dirigée perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 2, B, C).

Fig. 2. — Longistriata anguillula n. sp.

A : $, naissance des arêtes cuticulaires, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B : Ç, coupe trans¬

versale au milieu du corps ; C : (£, coupe transversale, au milieu du corps ; D : extrémité posté¬

rieure, vue latérale droite ; E : <$, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; F : <$, détail des

côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale ; G : <$, bourse caudale, vue ventrale ; H : <£, pointe

d’un spiculé.

A, B, G, F, G, H : éch. : 50 (x D, E : éch. : 100 [i

Mâle : Corps long de 2,5 mm, large de 30 p dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 43 p sur 13 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 95 p, 130 p et 133 p de l’apex. Œsophage

long de 520 p (fig. 2, E).

Bourse caudale sub-symétrique. Côtes disposées très régulièrement comme

l’indique la figure 2, G. Côtes antéro-latérales plus courtes que les médio-latérales.

— 734

Côtes externo-dorsales naissant presqu’à la racine de la côte dorsale. Cette

dernière est divisée dans son 1/4 distal en deux rameaux eux-mêmes bifurqués

(%• 2, F).

Spiculés subégaux, longs de 315 p., ailés, à pointe mousse (lig. 2, H). Ils glissent

dans un gubernaculum haut de 13 p, sur 10 p, de large. Cône génital bien visible

portant sur sa lèvre postérieure deux papilles foliacées (fig. 2, G).

Femelle : Corps long de 4 mm, large de 50 p, dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 34 p sur 15 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 110 p, 123 p et 130 p de l’apex. Œso¬

phage long de 640 p.

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 90 p de la pointe caudale.

Vagin long de 25 p. Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

65 p, 30 p et 80 p. L’utérus mesure 550 p et contient 17 œufs au stade morula,

hauts de 50 p sur 30 p de large (fig. 2, D).

Queue arrondie de 40 p de long.

Discussion

Nos spécimens présentent deux caractères originaux :

— - le synlophe qui est constitué par 3 arêtes gauches ;

— l’œsophage qui est particulièrement long (l/7e du corps) pour un Héligmosome.

Ces deux caractères différencient nos spécimens des autres Héligmosomes.

Par raison de commodité, nous préférons les ranger provisoirement dans le

genre Longistriata sensu Chabaud, 1959, et nous les nommons Longistriata

anguillula n. sp.

Longistriata landauae n. sp.

Matériel : 2 8 $, coparasites de Stilestrongylus renaudae n. sp.

Hôte : Rhipidomys latimanus (Tomes) (613 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Pichiude — Depto Valle del Cauca — Colombie.

Description. — Nématodes de petite taille, recourbés le long de la ligne

ventrale ou enroulés de façon senestre selon 1 à 2 tours de spire très lâches.

Il existe une vaste dilatation cuticulaire, ventrale chez les deux mâles exami¬

nés, ventrale ou dorsale chez les spécimens $ (fig. 3, D, E).

Pore excréteur situé en arrière de la fin de l’œsophage, tandis que les deirides

sont beaucoup plus antérieures. Elles sont disposées asymétriquement l’une

par rapport à l’autre, la droite étant la plus antérieure. Elles sont de forme arron¬

die à la base et portent une pointe mousse à l’apex.

Les glandes excrétrices sont très développées (fig. 3, G).

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

25 arêtes cuticulaires qui sont de deux sortes : 2 arêtes gauches hypertrophiées

et ininterrompues ; 10 arêtes ventrales et 13 arêtes dorsales interrompues tous

les 22 p. environ (fig. 3, B).

Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique, excepté

les arêtes ventrales gauches qui naissent à différents niveaux sur le champ

latéral gauche (fig. 3, B).

— 735 —

Les arêtes disparaissent à environ 230 p en avant de la bourse caudale chez

le (J ; au niveau de l’utérus distal chez la Ç (fig. 3, A). A ce niveau l’arête dor¬

sale gauche est devenue gauche et l’arête gauche, ventrale gauche (fig. 3, A).

En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée

de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 3, D, E). Excepté la double

arête gauche, les arêtes sont sub-égales entre elles (fig. 3, D, E).

Fig. 3. — Longistriata landauae n. sp.

A : $, disparition des arêtes cuticulaires extrémité postérieure, vue ventrale ; B : $, naissance des

arêtes cuticulaires, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; C : <$, détail des arêtes cuticulaires,

au niveau de la deiride droite ; D : Ç, coupe transversale au milieu du corps ; E : coupe trans¬

versale au milieu du corps ; F : Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite ; G : extrémité

antérieure, vue latérale gauche ; H : d1, bourse caudale, vue ventrale ; I : çj, pointe d’un spiculé,

vue latérale ; J : id., vue ventrale.

A, F, G, H : éch. : 75 fx 11 : éch. : 100 jx C, D, E, I, J : éch. : 50 jx

Mâle : Corps long de 7,5 mm, large de 140 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 60 p sur 38 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 190 p, 350 p, 270 p (deiride droite)

et 275 p (deiride gauche) de l’apex. Œsophage long de 310 p.

Bourse caudale asymétrique avec un lobe droit plus développé. Côtes antéro¬

latérales plus courtes que les médio-latérales. Côtes externo-dorsales naissant

à la racine de la côte dorsale ; cette dernière est profondément divisée presque

jusqu’à sa racine. Elle donne naissance à deux rameaux eux-mêmes bifurqués.

Les côtes 9 naissent très haut sur la côte dorsale (fig. 3, H).

— 736 —

Spiculés sub-égaux, ailés, longs de 725 p., à pointe distale complexe (fig. 3, I. J).

Absence de gubernaculum. Cône génital, bien marqué, allongé (fig. 3, H).

Femelle : Corps long de 17,5 mm, large de 180 p dans sa partie moyenne.

Vésicule céphalique haute de 50 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 180 p, 335 p, 260 p (deiride droite)

et 265 p (deiride gauche) de l’apex. Œsophage long de 325 p (fig. 3, G).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 190 p de la pointe caudale.

Vagin long de 30 p ; vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

130 p, 50 p et 175 p. L’utérus long de 2250 p contient de très nombreux œufs

(106) non embryonnés, hauts de 50 p sur 30 p de large (fig. 3, F). Oviducte bien

différencié, long de 120 p.

Queue fine, longue de 42 p, à pointe mousse (fig. 3, F).

Discussion

Par son synlophe (double arête gauche hypertrophiée et continue, autres

arêtes discontinues ; nombre d’arêtes ventrales supérieur à 6) et sa formule

bursale (côte dorsale profondément divisée, côtes 9 naissant haut sur la côte

dorsale), nos spécimens sont comparables à trois espèces du genre Heligmoden-

driurn Travassos, 1937, parasites de Sciuridés néotropicaux : H. aripense Baylis,

1947, H. hepaticum Lent et Freitas, 1938, H. oliverai Lent et Freitas, 1938.

Nos spécimens se différencient aisément de ces trois espèces par un nombre

plus élevé d’arêtes cuticulaires dorsales et ventrales (cf. Durette-Desset, 1968 &).

Le genre H eligmodendrium apparaissant actuellement comme un genre hété¬

rogène, nous préférons ranger provisoirement nos spécimens dans le genre

Longistriata sensu Chabaud, 1959, et nous les nommons Longistriata landauae

n. sp.

Longistriata thomasomysi n. sp.

Matériel : 8 (7, 24 Ç.

Hôte : Thomasomys sp. Cônes (620 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Pichiude — Deplo Mille del Cauca — Colombie.

Description. — Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne latérale gauche contrairement aux autres Héligmosomes. Cet

enroulement comporte 2 à 3 tours de spire.

Œsophage relativement long par rapport à la longueur du corps (fig. 4, D).

Il existe une large dilatation cutieulaire ventrale droite (fig. 4, A).

Synlophe : Chez les deux sexes le corps est parcouru longitudinalement par

14 arêtes cuticulaires. Elles naissent soit sur le bord postérieur de la vésicule

céphalique (arêtes dorsales et ventrales) (fig. 4, B) soit à différents niveaux

sur les champs latéraux (fig. 4, C). Elles disparaissent en avant de la bourse

caudale chez le q, au niveau de la vulve chez la Ç.

En coupe transversale au milieu du corps, on trouve 7 arêtes dorsales et 7

arêtes ventrales.

Il n’existe pas de gradient de taille des arêtes Les trois arêtes proches du

charnu latéral gauche sont plus développées que les autres. La portion cuticu-

la" c gauche est presque entièrement dépourvue d’arêtes (fig. 4, A).

jjigS!

Fig. 4. — Longistriata thomasomysi n. sp.

A : $, coupe transversale, au milieu du corps ; B : naissance des arêtes cuticulaires, extrémité anté¬

rieure, vue ventrale ; C : id., vue dorsale ; D : Ç, extrémité antérieure, vue latérale droite ; E :

extrémité postérieure, vue latérale gauche ; F : <£, bourse caudale, vue ventrale ; G : (J, détail

des côtes dorsale, externo-dorsales et postéro-latérales, vue dorsale ; H : <?, pointe d’un spiculé.

A : éch. : 20 p. B, C, D, F, G, H : éch. : 50 p. E : éch. : 100 p,

— 738 —

En coupe transversale, la pointe de la plupart des arêtes est dirigée perpen¬

diculairement à la paroi du corps. Les arêtes gauches ont une pointe dirigée

du dos vers le ventre (fig. 4, A).

Mâle : Corps long de 2, G mm, large de 75 p. dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 28 p sur 10 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 75 p, 100 p et 115 p de l’apex. Œsophage long

de 320 p.

Bourse caudale asymétrique avec un lobe droit plus développé. Papilles

pré-bursales non vues. Les côtes externo-dorsales naissent à mi-hauteur sur la

côte dorsale. Celle-ci se divise un peu plus distalement en deux rameaux eux-

mêmes bifurqués (fig. 4, G).

Spiculés fins, ailés, subégaux, longs de 450 p. Leur extrémité distale est

arrondie (fig. 4, H). Ils glissent dans un gubernaculum haut de 15 p sur 8 p

de large. Cône génital bien marqué (fig. 4, F).

Femelle : Corps long de 3,5 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 25 p sur 10 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 90 p, 115 p et 127 p de l’apex. Œso¬

phage long de 370 p (fig. 4, D).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 56 p de la pointe caudale.

Vagin long de 18 p. Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

70 p, 30 p et 92 p. L’utérus mesure 535 p et contient neuf œufs non embryon-

nés, hauts de 50 p sur 30 p de large (fig. 4, E). Oviducte long de 45 p.

Queue très courte (21 p) et pointue (fig. 4, E).

Discussion

Nos spécimens sont à rapprocher de Longistriata anguillula n. sp., car ils

présentent, quoiqu’en moins accentué, les deux caractères essentiels de cette

espèce :

— le synlophe a peu d’arêtes cuticulaires ; ce sont les arêtes gauches les plus dévelop

pées ;

— l’œsophage est relativement long.

Ils se différencient cependant de cette espèce non seulement par le plus grand

nombre d’arêtes cuticulaires mais aussi par la forte asymétrie de la bourse

caudale. Nous préférons, comme pour L. anguillula, les ranger provisoirement

dans le genre Longistriata et nous les nommons Longistriata thomasomysi n. sp.

Stilestrongylus barusi n. sp.

Matériel : 1 <$, 2 2 coparasites de Longistriata schadi n. sp. et de L. anguillula

n. sp.

Hôte : Nectomys alfari (Allen) (588 M).

Origine géographique : Rio Raposo — Depto Valle del Cauca — - Colombie.

Description. — Nématodes de petite taille, recourbés le long de la ligne

ventrale.

Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par

25 arêtes cuticulaires qui naissent sur le bord postérieur de la vésicule cépha-

— 739 —

lique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le de la vulve

chez la $.

En coupe transversale au milieu du corps, on trouve 18 arêtes ventrales et

7 arêtes dorsales. Il n’y a pas de gradient de taille des arêtes. Les arêtes dor¬

sales sont un peu plus fortes que les arêtes ventrales (fig. 5, G).

La pointe des arêtes est dirigée de la ligne ventrale droite vers la ligne gauche,

dorsale-gauche pour les deux faces (fig. 5, C).

Dans la partie postérieure du corps, les arêtes sont très atténuées.

Mâle : Corps long de 1,6 mm, large de 50 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 42 p sur 14 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 105 p, 155 p et 150 p de l’apex. Œso¬

phage long de 195 p (fig. 5, A).

Bourse caudale fortement asymétrique avec un lobe droit plus développé.

Côtes externo-dorsales naissant asymétriquement sur la côte dorsale et grêles.

La côte dorsale se divise à mi-hauteur en deux rameaux eux-mêmes bifurqués

à leur extrémité distale (fig. 5, D).

Spiculés longs de 115 p, ailés, se terminant en pointe aiguë. Ils glissent dans

un gubernaculum cordiforme, haut de 10 p sur 8 p de large. Cône génital bien

développé long de 18 p sur 6 p de large (fig. 5, D).

Femelle : Corps long de 3,4 mm, large de 75 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 50 p sur 20 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 115 p, 210 p et 210 p de l’apex. Œso¬

phage long de 235 p.

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 148 p de la pointe caudale.

Vagin long de 10 p. Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

42 p, 32 p et 100 p. L’utérus mesure 800 p et contient 13 œufs au stade morula

hauts de 48 p sur 25 p de large (fig. 5, B).

Queue pointue, longue de 23 p (fig. 5, B).

Discussion

Le synlophe de nos spécimens ainsi que. la forte asymétrie de la bourse caudale

et l’allongement du cône génital nous incitent à les ranger dans le genre Sti-

lestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937.

Deux espèces, parasites de Cricétidés néotropicaux, sont décrites actuelle¬

ment dans ce genre. Ce sont : S. stilesi Freitas, Lent et Almeida, 1937, et S.

freitasi Durette-Desset, 1968 a.

Chez les deux espèces, le cône génital est nettement plus développé que chez

nos spécimens et les côtes ventro-ventrales sont jointives sur la presque totalité

de leur trajet.

Nous pensons donc que nos spécimens peuvent être séparés et nous les nom¬

mons Stilestrongylus barusi n. sp.

Stilestrongylus renaudae n. sp.

Matériel : 1 ç$, 1 $, coparasites de Longistriata landauae n. sp.

Hôte : Rhipidomys latimanus $ (Tomes) (613 M).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Pichiude — Depto Valle del Cauca — Colombie.

— 741 —

Description. — Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le

long de la ligne ventrale. Cet enroulement, assez serré, comporte un tour de spire

chez le trois tours chez la Ç.

Synlophe : Le corps est parcouru longitudinalement par 27 arêtes cuticulaires

chez le 28 chez la Ç. Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule

céphalique et disparaissent en avant de la bourse caudale chez le çj, au niveau

de la vulve chez la Ç.

En coupe transversale au milieu du corps, on trouve 10 (12) arêtes dorsales,

17 (16) arêtes ventrales. Les arêtes sont subégales entre elles.

La pointe des arêtes est dirigée de la ligne ventrale droite vers la gauche

pour les deux faces (fig. 6, À, B).

Mâle : Corps long de 3,9 mm, large de 130 p dans sa partie moyenne. Vési¬

cule céphalique haute de 50 p sur 25 p de large. Anneau nerveux, porc excré¬

teur et deirides situés respectivement à 140 p, 190 p et 195 p de l’apex. Œso¬

phage long de 270 p, différencié en œsophage musculaire : 112 p, et glandulaire :

158 p. Glande excrétrice bien visible (fig. 6, F).

Bourse caudale sub-symétrique, en forme de trapèze (fig. 6, D). Les côtes

antéro-ventrales sont nettement séparées des postéro-ventrales qui forment

un tronc commun avec les latérales (fig. 6, D).

Côtes externo-dorsales naissant asymétriquement sur la côte dorsale (fig.

6, C). Elles suivent un trajet parallèle à celui des postéro-latérales (fig. 6, D).

Côte dorsale divisée presqu’à mi-hauteur en deux rameaux eux-mêmes bifur-

qués à leur extrémité distale (fig. 6, C).

Spiculés sub-égaux, ailés, longs de 470 p (fig. 4, D). Ils glissent dans un guber-

naculum cordiforme haut de 40 p sur 38 p de large. Cône génital bien développé,

haut de 75 p (fig. 6, E).

Femelle : Corps long de 5,1 mm, large de 80 p dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 60 p sur 35 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur situés à

155 p et 260 p de l’apex. Deirides non vues. Œsophage long de 260 p différencié

en œsophage musculaire (150 p) et glandulaire (110 p).

Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à 45 p de la pointe caudale.

Vagin long de 25 p. Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de

70 p, 32 p et 80 p. L’utérus mesure. 725 p et contient 21 œufs non embryon-

nés hauts de 50 p sur 30 p de large (fig. 2, G). Oviducte non différencié. L’ovaire

débute à 150 p en arrière de la fin de l’œsophage.

Queue très courte (12 p) à pointe mousse ("fig. 6, G).

Discussion

Bien que la bourse caudale soit presque symétrique, le synlophe et le cône

génital nous incitent à ranger nos spécimens dans le genre Stïlestrongylus Frei-

tas, Lent et Almeida, 1937.

Nos spécimens se différencient des autres espèces du genre par la forme tra¬

pézoïdale de la bourse caudale ainsi que par la disposition des côtes bursales :

les côtes postéro-latérales forment un tronc commun avec les côtes latérales

et les côtes externo-dorsales suivent un trajet parallèle aux côtes précédentes.

De plus, la pointe des spiculés est particulière.

Nous séparons donc nos spécimens, que nous nommons Stilestrongylus

renciudae n. sp.

Fig. 6. — Stilestrongylus renaudae n. sp.

c£, coupe transversale au milieu du corps ; B : $, coupe transversale au milieu du corps ; C :

détail des côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale ; D : bourse caudale, vue ventrale ;

E : çj, pointe d’un spiculé ; F : <^, extrémité antérieure, vue latérale droite ; G : extrémité posté¬

rieure, vue latérale gauche.

A, B, E : écb. : 50 tx

C, D, F, G : éch. ; 100 [i

— 743

Résumé

Description de six nouvelles espèces , parasites de trois Cricétidés de Colombie

1) Longistriata schadi n. sp., parasite de Nectomys alfari se caractérise par un cône

génital formé par trois plans superposés.

2) Longistriata anguillula n. sp., parasite de Nectomys alfari se caractérise par son

synlophe (3 arêtes cuticulaires gauches) et la longueur de son œsophage.

3) Longistriata landauae n. sp., parasite de Rhipidomys latimanus, proche de cer¬

tains Heligmodendrium s’en différencie par un nombre plus élevé d’arêtes cuticulaires

dorsales et ventrales.

4) Longistriata thomasomysi n. sp., parasite de Thomasomys sp. est proche de L.

anguillula par la longueur de son œsophage et le synlophe mais s’en distingue par

l’asymétrie de la bourse caudale et le plus grand nombre d’arêtes cuticulaires.

5) Stilestrongylus barusi n. sp., parasite de Nectomys alfari se caractérise par un cône

génital relativement peu développé et des côtes ventrales non jointives.

6) Stilestrongylus renaudae n. sp., parasite de Rhipidomys latimanus se caractérise

par la disposition des côtes bursales (tronc commun aux postéro-ventrales et aux laté¬

rales), et par la pointe des spiculés.

Summary

Nematodes Heligmosomatidae from South America.

VIII. Description of six new species occurring in three Cricetidae (Rodents) from Columbia

1) Longistriata schadi n. sp., a parasite of Nectomys alfari is characterised by its

génital cône made of three levels one above the other.

2) Longistriata anguillula n. sp., parasiting Nectomys alfari is characterised by its

synlophe harving three cuticular left ridges and by the length of its œsophagus.

3) Longistriata landauae n. sp., a parasite of Rhipidomys latimanus is closely related

to some Heligmodendrium which are parasiting neotropical Sciurids ; but is different

from them in having more numerous dorsal and ventral cuticular ridges.

4) Longistriata thomasomysi n. sp., a parasite of Thomasomys sp. is close to L. anguil¬

lula in having a similar synlophe and very long œsophagus. Hovewer it is significantly

different in possessing an asymetrical caudal bursa and more numerous cuticular ridges.

5) Stilestrongylus barusi n. sp., also from Nectomys alfari is difîerentiated by a

relatively slightly developed génital cône and disconnected ventral rays.

6) Stilestrongylus renaudae n. sp., occurring in Rhipidomys latimanus is difîerentiated

by its bursal rays arrangement (both latéral and posterior-ventral rays stemming

out from the same base), and by the tips of its spiculés.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.R.S.

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4. 11)70 (1071). pp. 745-753.

CAMPAGNE D'ESSAIS DU «JEAN CHARCOT »

(3-8 DÉCEMBRE 1968 )

7. Méiobenthos. I. Données générales

Par J. RENAUD-MORNANT

Au cours d’une campagne sur le « Jean Charcot », il a été possible à plusieurs

chercheurs du Muséum national d’Histoire naturelle d’essayer divers engins

de récolte destinés à l’étude de la faune benthique. Un compte rendu de ces

essais a été donné par Forest (1969).

Divers types de dragues et des chaluts ont été expérimentés, en vue de la

récolte de la macrofaune profonde. Certains prélèvements ont permis de recueillir

la macrofaune endogée des sédiments meubles. Quelques échantillons de ces

sédiments ont été traités en vue d’une étude préliminaire et qualitative du

méiobenthos ; les engins utilisés n’offrant aucune possibilité d’évaluation quan¬

titative ou de calcul de biomasse de cette faune, dont la taille se situe nettement

au-dessous du millimètre, il ne sera donné, ici, qu’un compte rendu des groupes

zoologiques récoltés.

Les fonds meubles qui ont fourni des sédiments exploitables pour le méio¬

benthos proviennent des stations 1, 2, 5, 8, 10, 18, 24, 28. Ces sables ont été traités

au laboratoire pour la recherche de la méiofaune benthique. Seuls les échan¬

tillons 1, 2, 5, 8 et 10 ont fourni un matériel intéressant ; il s’agit uniquement

des stations du plateau continental situées entre 100 et 200 m de profondeur.

Les stations plus profondes (18, 24) prospectées au chalut (ou la station 28

de 120 m également échantillonnée au chalut) ont livré un sédiment beaucoup

moins intéressant du point de vue du méiobenthos même si un volume impor¬

tant de sable a pu être traité.

Nos prospections sont donc presque entièrement limitées aux stations du

plateau continental comprises entre 100 et 200 m de profondeur ; elles n’en

présentent pas moins un très grand intérêt, car, à l’heure actuelle, on possède

très peu de renseignements sur le méiobenthos de ces fonds.

Les raisons d’une telle méconnaissance sont dues au fait que la récolte du

méiobenthos doit obéir à plusieurs impératifs : 1° utilisation d’engin ramenant

à bord un sédiment non « lavé » pendant la remontée ; 2° fixation rapide et adé¬

quate ; 3° extraction et tri de la faune effectués selon des méthodes rigoureuses.

Si l’une ou l’autre de ces conditions ne sont pas respectées, aucune évaluation

quantitative ne peut être envisagée.

Il est intéressant de rappeler ici les travaux déjà effectués sur le méioben¬

thos récolté à plus de 100 m de profondeur.

Wieser (1960) et, plus récemment, Mc Intyre (1969) ont fait le point des

données recueillies sur le méiobenthos depuis l’infralittoral jusqu’au domaine

abyssal. Des représentants de la méiofaune ont été signalés comme habitants

des fonds bathyaux et abyssaux par des chercheurs travaillant sur le matériel

— 746 —

des grandes expéditions océanographiques (Lang 1948 ; Allgen 1955 ; Zen-

kevitch & al. 1955, Wieser 1956 ; Wolff 1960). C’est ainsi qu’on connaît

l’existence de Nématodes à — 4600 m, de Turbellariés à — 1275 m, de Copé-

podes à — 4000 m et d’Ostracodes au-delà de — 5000 m. Ces données ne con¬

cernent que des groupes isolés et le seul travail d’ensemble et quantitatif sur le

domaine abyssal est celui de Thiel (1966) étudiant 12 échantillons en prove¬

nance de stations entre — 1045 et — 5030 m dans l’Océan Indien. Le méio-

benthos y était présent, comprenant les groupes les plus fréquents (Nématodes,

Harpacticides et Ostracodes) auxquels s’ajoutent les Kinorhynques, Tardi-

grades, Polychètes et Bivalves. De nombreux travaux d’ensemble ont été effec¬

tués de l’infralittoral à — 100. Depuis les premières recherches de Moore (1931)

et de Mare (1940), une excellente mise au point de tous ces résultats a été donnée

par Mc Intyre ( op . cit.), et je ne rappellerai pas ici ces travaux. Il est seule¬

ment intéressant de faire remarquer le très petit nombre de résultats obtenus entre

— 100 et — 1000 m sur le plateau continental ou aux abords de la pente du

plateau. Les seules données que nous possédions sont celles de Moore (1931)

établissant une station à — 166 m au large de l’Ecosse et de Mc Intyre (1964)

également au large de l’Ecosse ( — 101) et en Mer du Nord ( — 146 m). Wigley

& Mc Intyre ont établi plusieurs stations au large des côtes du Massachusetts

( — 179, — 366 et — 567 m) et ont fourni des données précises sur la richesse

en méiobenthos de ces fonds. Por & Lerner-Seggev (1966) signalent avoir

récolté simultanément la microfaune et la macrofaune du golfe d’Elat à des

stations échelonnées entre la côte et — 740 m de profondeur.

Cette très courte revue permet de constater qu’il existe très peu de travaux

prenant en considération l’ensemble de la méiofaune vivant au-delà de — 100 m.

Ceci est dû au fait que la plupart des programmes mis au point par les expédi¬

tions océanographiques de haute mer n’incluent pas le traitement des sédiments

récoltés, en vue de l’étude de la méiofaune. En général, une fois que le sédiment

a été remonté à bord, s’il est destiné aux études faunistiques il est lavé par un

courant d’eau de mer et la macrofaune est recueillie sur différents filtres ou

tamis. La taille de leurs mailles les plus fines est standardisée à 500 ou 1000 p..

Ces ouvertures permettent la récolte de la petite macrofaune (Céphalocarides

ou Priapuliens par exemple) et aussi celle des plus grosses espèces du méioben¬

thos (certains Nématodes, Ostracodes ou Copépodes), mais laissent échapper

les représentants des autres groupes de très petite taille tels que Cnidaires, Kino¬

rhynques, Archiannélides, Gastrotriches, Tardigrades ou Halacariens.

Quelques exemples peuvent illustrer ces faits :

Hartman & Barnard (1958) ont échantillonné les « basins » submergés au large

de la côte Californienne. Les prélèvements ont été effectués par des bennes (orange-

peel et Campbell) permettant de standardiser le volume de sable récolté ; mais l’extrac¬

tion de la faune et le tri ont été effectués sur des fdtres d’1 mm d’ouverture.

Filatova & Levenstein (1961), travaillant dans le Pacifique à des profondeurs

variées et atteignant plus de 4 000 m, ont récolté la faune sur des filtres de 500 p d’ou¬

verture de maille.

En Méditerranée Chukhchin (1963) a fait de nombreuses récoltes entre 100 et 3 000 m

en recueillant la faune sur des filtres de 1 à 2 mm. Dans l’Atlantique Nord, Sanders

& al. (1965) ont étudié les communautés benthiques le long d’une radiale s’étendant

de la côte orientale des États-Unis (pointe de Gay Head de la Nouvelle Angleterre)

aux Bermudes. Leurs stations s’échelonnent de — 100 à — 5 000 m. Utilisant des

techniques de tri rigoureuses et un filet légèrement plus fin (420 p), ils ont récolté la

— 747 —

totalité de la petite macrofaune et une certaine partie de la microfaune ; ils obtiennent

ainsi des densités faunistiques très élevées, mais qui demeurent tout de même compa¬

rables à celles de leurs prédécesseurs.

Les auteurs désirant obtenir la quasi totalité du méiobenthos ont donc été

amenés à utiliser des mailles de filet d’un ordre de grandeur tout différent :

aux alentours de 80 à 50 p..

Mc Intyre ( op . cit.) et Wigley & Mc Intyre ( op . cit.) ont utilisé un filtre

d’un mm pour la petite macrofaune et un filtre de 74 p pour le méiobenthos.

Us obtiennent ainsi de fortes densités en méiobenthos de — 100 à — 200. De

même Theil (op. cit.) se sert d’une série de tamis dont le plus fin a 65 p d’ou¬

verture de maille, ce qui lui permet de récolter les groupes de petite taille tels

les Tardigrades et les Kinorhynques en provenance de profondeurs voisines

de 4 700 m.

Pour les prélèvements du « Jean Charcot » j’ai employé les méthodes suivantes :

un volume de sable d’un à deux litres a été prélevé dans l’échantillon global

ramené par 'a drague ou par la poche de fond du chalut ; du formol neutre à

10 % y a été ajouté progressivement. Le tri a été effectué au laboratoire par

élutriation et la récolte sur filet à plancton de mailles comprises entre 65 et 80 p.

Résultats faunistiques généraux

Station 1. Profondeur 130 m. Position 48°01' N, 5°44' W, fond de coquilles

brisées mélangées à des coquilles entières de plus grande taille, avec sable gros¬

sier. Sédiment composé d’une partie détritique calcaire et d’une fraction sili¬

ceuse plus fine. Prélèvement à la drague rectangulaire de 1,20 m sur 0,50 m.

La faune récoltée rappelle par son assemblage et sa variété celle des sables

dits « à Amphioxus » de la zone côtière. Elle comprenait :

Des Halammohydra sp. (87 AA) 1 , Cnidaires Hydrozoaires interstitiels de

l’ordre des Actinulides, dont la présence n’a pas été signalée au-delà des pro¬

fondeurs de l’ordre de — 60 m. La plupart sont côtiers, habitant l’infralittoral

ou les dunes sous-marines formées de débris coquilliers (Swedmark et Teis-

sier, 1967 ; Clausen, 1967).

Un Turbellarié de la famille des Schizorhynchidae et un Kinorhynque (237 AA).

De nombreux exemplaires de Nématodes, ainsi que des Gastrotriches. Ceux-ci

étaient répartis en deux familles : les Lepidodasyidae et les Thaumastoderma-

tidae.

Les Lepidodasyidae comprenaient plusieurs exemplaires matures de Lepi-

dodasys martini Remane, 1926 (92 AA), et les Thaumastodermatidae plusieurs

Platydasys maximus var. celticus Swedmark, 1955 (92 AA) et un Diplodasys

ankeli Wilke, 1954 (94 AA), également tous à maturité génitale. Ces trois espèces

sont connues des sables « à Amphioxus » classiques.

Des Annélides comprenant des Archiannélides, des Polychètes et des Oli-

gochètes. Les Archiannélides 2 incluaient deux familles : les Protodrilidae et

les Nerillidae. La première était représentée par Protodrilus sp. (91 AA), et la

1. Les numéros qui suivent les noms des animaux sont ceux de l’enregistrement dans la collec¬

tion « Charcot » conservée au Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum.

2. Mlle Jouin (Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences de Paris), anticipant sur l’étude

qu’elle doit entreprendre sur les Archiannélides récoltées par le « Jean Charcot », a bien voulu me

pçrqmu niquer quelques-unes de ses premières observations ; je l’en remercie bien sincèrement.

— 748 —

seconde par deux Nerillidium sp., Mesonerilla roscovita Lévi, 1953 (2 ex. : un

adulte, un jeune 93 AA). Cette dernière espèce est connue du sable à Amphioxus

des environs de Roscofï, à des profondeurs de 15 à 65 m, et des bancs de coquilles

brisées immergées à — 50 m. Les Annélides Polychètes comprenaient des Pisio-

nidae (89 AA), des Syllidae et des Terebellidae. Parmi les Oligochètes se trou¬

vaient deux exemplaires de la famille des Eneliytraeidae (88 AA).

Les Tardigrades étaient représentés par la famille des Halechiniscidae, avec

deux genres et trois espèces. Actinarctus doryphorus Schulz, 1935 (95 AA),

(227 AA), Halechiniscus remanei Schulz, 1955 (227 AA, 226 AA) et Pleocola

limnoriae Cantacuzène, 1951 (224 AA). Cette dernière espèce, décrite comme

vivant en commensal sur Limnoria lignorum à Roscofï, semble avoir des possi¬

bilités de vie libre. Pollock (communication personnelle) l’a retrouvée dans

des sables de côtes occidentales de l’Atlantique Nord. A moins que ces exem¬

plaires ne se soient détachés de leurs hôtes, ce serait la deuxième fois que cette

espèce serait trouvée ailleurs que dans le biotope d’où elle fut décrite. Enfin,

quelques Halacariens (88 AA) et des Copépodes Harpacticides furent égale¬

ment récoltés à cette station.

Station 2. Profondeur 130 m. Position 47°56' N, 5°52' W. Fond très semblable

à celui de la station précédente : coquilles de Lamellibranches (plusieurs cm

de diam.) entières ou brisées et sable calcaire avec fraction siliceuse. Prélève¬

ment à la drague rectangulaire. Trait de durée plus réduite que pour la station 1.

Le groupement faunistique récolté est très semblable à celui de la station 1,

mais présente une variété plus grande, c’est-à-dire que quelques groupes zoo¬

logiques s’ajoutent à la récolte précédente.

Les Halammohydridae (106 AA, nombreux spécimens) et les Turbellariés

(101 AA) sont présents, ainsi que de nombreux Nématodes qui incluent la famille

des Desmoscolescidae.

Les mêmes espèces de Gastrotriches présentes (99 AA, 100 AA et 105 AA)

à la station 1 se retrouvent ici.

Les Archiannélides sont plus diversifiées ; cette fois, la famille des Poly-

gordiidae est présente avec Polygordius sp. (Ch 68 11) et aux Nérillidés déjà

recensés à la station 1 s’ajoute le N erillidopsis hyalina Jouin, 1966 (104 AA),

récemment décrit des sables à Amphioxus des environs de Roscofï ( — 15 — 20 m

de profondeur) et d’une dune sous-marine ( — 60 m de la même région).

Les mêmes familles d’ Annélides Polychètes présentes à la station 1 se trouvent

à la station 2, auxquelles s’ajoutent des Glyceridae (Ch 68 11) de petite taille.

En revanche, les Oligochètes ne furent pas récoltés à cette station.

Les Tardigrades présentent une variété moins grande que précédemment :

un seul exemplaire de Pleocola limnoriae (224 AA) et cinq exemplaires d’ Acti¬

narctus doryphorus (102 AA) furent récoltés, Halechiniscus était absent.

Des Halacariens (242 AA) étaient présents.

Les Crustacés beaucoup plus diversifiés comprenaient des groupes non recensés

à la station précédente en addition à ceux qui y figuraient déjà, c’est ainsi que,

parmi les Copépodes Harpacticides, on notait la présence de Paramésochridés

(Ch 68 11) de très petite taille. Les Isopodes étaient représentés par des Micro-

parasellides (97 AA) typiquement interstitiels. Enfin, des Cumacés (97 b AA)

et des Ostracodes se trouvaient dans ce prélèvement (Ch 68 11).

Un Mollusque interstitiel Nudibranche proche du genre Embletonia (103 AA)

fut récolté à cette station.

— 749

Station 5. Profondeur 150 m. Position 47°47' N, 7°10' W. Sable coquillier.

Echantillon très réduit obtenu par un dragage à la drague Boillot.

La méiofaune est presque totalement absente de ce prélèvement, ceci étant

vraisemblablement dû au lavage intensif du sédiment pendant la remontée de

l’engin collecteur. Seuls s’y trouvaient quelques Annélides Polychètes Glyce-

ridae avec quelques Halacariens et un Amphipode.

Station 8. Profondeur 173-168 m. Position 47°55' N, 7°05' W. Sédiment

coquillier détritique assez grossier. Engin récolteur : drague rectangulaire.

Ce sédiment a fourni un matériel très abondant en méiobenthos. Par suite

d’une très bonne préservation de la faune, les récoltes sont très intéressantes

par leur richesse et leur diversité.

Les groupes suivants furent recensés :

Des Ciliés (120 AA), comprenant des individus de très grande taille (longueur

proche du mm) et de forme typiquement interstitielle.

Des Cnidaires, Halammohydridae (Ch 68 — 8 ; 1).

Des Turbellariés (116 AA, 121 AA) et des Némertes (130 AA).

Des Nématodes (137 AA, 384 AB et 385 AB), assez nombreux, incluant quelques

Desmocolescidae.

Des Gastrotriches. Lepidodasyidae comprenant Lepidodasys martini (124 AA,

133 AA) formes juvéniles et adultes. Des Macrodasyidae Macrodasys sp. (117 AA

et 119 AA) et Mesodasys sp. (131 AA), des Turbanellidés Paraturbanella sp.

(116 AA), des Dactylopodaliidae Dactylopodalia typhle Remane, 1926 (110 AA),

des Thaumastodermatidae : Tetranchyroderma tribolosum Clausen, 1965 (111 AA)

qui est retrouvé et donc signalé pour la première fois depuis sa description,

Tetranchyroderma polyacanthus (Remane, 1927) (127 AA) qui est une espèce

assez rare dont l’exemplaire paraît correspondre à la forme signalée par Boa-

den (1963) dans le Nord du Pays de Galles, Platydasys maximus f. celticus

Boaden, 1955 (126 AA), Platydasys rarus Forneris, 1961 (118 AA) signalé égale¬

ment pour la première fois depuis sa description, Platydasys sp. (114 AA) ;

Diplodasys ankeli (112 AA). Un Kinorhynque (123 AA) était présent.

Les Annélides étaient représentées par une grande variété d’individus.

Annélides Polychètes (129 AA) : des Pisionidae, en assez grand nombre, des

Phyllodocidae, Syllidae, Glyceridae et Spionidae.

Quelques Annélides Oligochètes étaient présentes.

Les Archiannélides étaient représentées par les trois familles habituellement

présentes dans les sables dits « à Amphioxus » : ce sont des Polygordiidae avec

deux exemplaires de Polygordius sp. (Ch 68 — 8 ■ — ■ 2) ; des Protodrilidae avec

plusieurs Protodrilus sp. (113 AA et 115 AA) et les Nerillidae suivants : Neril-

lidium sp. (108 AA), Mesonerilla biantennata Jouin, 1963 (109 AA) et Parane-

rilla limicola Jouin et Swedmark, 1965, genre récemment décrit des faciès

vaseux de 50 à 70 m de profondeur de la côte ouest de la Suède.

Les Tardigrades étaient moins nombreux qu’à la station précédente, un

Actinarctus doryphorus (112 AA) et un Halechiniscus perfectus Scbulz, 1955,

(122 AA) furent récoltés.

Un Pycnogonide (229 AA) était présent, ainsi qu’un petit nombre d’ Hala¬

cariens.

Des Crustacés appartenant aux groupes suivants furent récoltés : Ostracodes,

Copépodes Harpacticides avec de nombreux stades Copépodites (237 AA),

— 750 —

Cumacés (238 AA), Tanaïdacés (239 AA), Isopodes (240 AA), Amphipodes

(241 AA) ; ces quatre derniers groupes ont des représentants d’une taille voisine

de 1 mm et appartiennent à la petite macrofaune de ces sédiments.

Les Echinodermes étaient présents avec l’Holothurie Leptosynapta sp. (230 AA)

espèce du méiobenthos fréquente dans le sable « à Amphioxus » du littoral.

Les Mollusques comprenaient un Solénogastre (128 AA) et un Nudibranche

(132 AA).

Enfin, des Ascidies de petite taille se trouvaient également dans ce milieu.

Cet assemblage faunistique (et ceux des stations 1 et 2, à un moindre degré)

sont caractéristiques d’une biocénose de sable « à Amphioxus » telle qu’elle a

été décrite pour le méiobenthos par Remane (1951), Monniot (1962) et Swed-

mark et Teissier ( op . cit.), et relative à des zones peu profondes de la frange

circalittorale, il est donc très intéressant de constater que ces biocénoses sont

capables de s’étendre sur des aires beaucoup plus vastes, à une distance consi¬

dérable des côtes.

Station 10. Profondeur 125 m. Position 48°01' N, 7° 02' W. Sable coquillier

de couleur jaune mêlé d’éléments gris plus fins et d’un fond de particules vaseuses.

Engin récolteur : benne.

Ce sédiment ne contenait qu’un méiobenthos très pauvre : des Nématodes

(137 AA), des Annélides Polychètes (138 AA), des Copépodes Harpacticides

(12 ex., 139 AA) et des Halacariens (136 AA). Cette relative pauvreté est pro¬

bablement due à la présence d’éléments fins dans la constitution du sédiment ;

ils provoquent en général un colmatage des interstices habitables, qui peut

rendre le sable impropre à l’établissement d’un méiobenthos abondant et varié.

Station 18. Profondeur 920-800 m. Position 47°45' N, 7° 55'W. Sable à Glo-

bigérines dont deux petits échantillons de 300 ml chacun ont pu être prélevés

dans le fond du chalut. Engin récolteur : chalut à perche.

Le premier échantillon, dont la totalité a été traitée pour l’extraction de la

faune, n’a fourni aucun animal. Dans le deuxième échantillon (50 ml de sédi¬

ment) se trouvaient 2 Nématodes (135 AA), 2 Isopodes et 2 Amphipodes (134 AA).

Station 24. Profondeur 2950-2770 m. Position 47°17' N, 6°48' W. Deux

échantillons de 250 et 50 ml furent prélevés dans la vase très fine au fond du

chalut. Engin récolteur : chalut à perche.

Les deux échantillons étudiés en totalité ou en partie n’ont livré aucun repré¬

sentant de la méiofaune.

Station 28. Profondeur 120 m. Position 47°40' N, 5° 40'W. Sable moyen

mélangé à une importante fraction vaseuse. Engin collecteur : chalut à perche.

La faune inéiobenthique est peu variée, comprenant quelques Nématodes,

un Kinorhynque (143 AA), des Annélides Polychètes (141 AA) Syllidae et Gly-

ceridae, des Oligochètes, un Sipunculien (243 AA), des Halacariens (142 AA),

des Copépodes Harpacticides et un Cumacé (244 AA). La relative pauvreté en

méiobenthos constatée à cette station est probablement due à deux causes

simultanées : la méthode de récolte et également la teneur du sédiment en élé¬

ments fins.

Conclusion

Au terme de ce compte rendu rapide des premiers résultats, il convient de

souligner l’intérêt de telles récoltes, tant au point de vue systématique qu’éco¬

logique. J’ai déjà noté plus haut que les renseignements que l’on possède à

l’heure actuelle sur le méiobenthos du plateau continental sont relatifs à un

nombre très réduit de stations pour les fonds compris entre 100 et 200 m.

Au point de vue systématique, des formes rares ou nouvelles pourront être

étudiées ou décrites grâce à ces récoltes. Des espèces qui n’avaient jamais été

capturées depuis leur description ont pu être retrouvées. Les Gastrotriches et

les Tardigrades feront l’objet de publications ultérieures. Les échantillons des

autres groupes seront confiés aux spécialistes.

Au point de vue écologique, les récoltes effectuées par le « Jean Charcot »

au cours de cette campagne ont révélé l’existence entre — 100 et — 200 m

d’assemblages faunistiques totalement inconnus à de telles profondeurs et dont

les caractéristiques sont très proches de celles du sable « à Amphioxus » de la

zone cirealittorale. Les biocénoses méiofaunisticjues du sable « à Amphioxus »

auraient donc une aire de répartition beaucoup plus vaste qu’on ne le soup¬

çonnait jusqu’à maintenant.

Une étude quantitative de ce méiobenthos est à souhaiter. Elle permettra

de savoir si l’unité de ce domaine se manifeste également sur le plan de la com¬

munauté et de la biomasse.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.R.S.

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

Summary

Test Cruise of the Océanographie Vessel « Jean Charcot ».

7. The Méiobenthos. I. General data

The continental shelf and slope ofï Brest hâve been investigated with dredges and

trawling gears on an experimental cruise on board the Océanographie Vessel « Jean

Charcot ».

Sédiment Samples from depths between — 100 and — 200 meters hâve demons-

trated that the meiobenthic faunal assemblages are very similar to those collected

from Coastal « Amphioxus sand ».

Many uncommon interstitial species from the Gastrotricha, Archiannelida and

Tardigrada systematic groups were first recorded since their original description.

Quantitative investigations of the meiobenthic communities would be invaluable

for a better knowledge of the bottom fauna biomass of this area.

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48

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2« Série — Tome 42 — N» 4, 1970 (1971), pp. 754-775.

QUELQUES PROBLÈMES TAXINOMIQUES

ET PHYLOGÉNÉTIQUES DES SAXIFRAGACÉES

VUS À LA LUMIÈRE DE LA BIOCHIMIE FLAVONIQUE

Par M. JAY *

I. INTRODUCTION

Depuis Bâillon (Histoire des Plantes, 1872), la famille des Saxifragacées

a subi de profonds remaniements ; l’auteur lui donnait alors sa définition la

plus large et lui reconnaissait 20 séries :

Famille des Saxifragacées selon Bâillon

Nombre de ces séries ont été depuis élevées au rang de familles autonomes :

Céphalotacées, Pittosporacées, Cunoniacées, Bruniacées, Hamamélidacées,

Platanacées, Myrothamnacées, Datiscacées ; et la définition la plus couram¬

ment admise aujourd’hui de la famille des Saxifragacées sensu stricto est celle

proposée par Engler dans la deuxième édition du « Natürliche Pflanzenfami-

lien » (1930), définition reprise d’ailleurs dans « Engler’s Syllabus » (Mel-

chior, 1964) :

Famille des Saxifragacées selon Engler

1. s/famille des Penthoroïdées : Penthorum.

2. s/famille des Saxifragoïdées.

Tribu des Astilbées : Astilbe, Rodgersia, Astilboides.

Tribu des Leptarrhénées : Leptarrhena, Tanakea.

Tribu des Saxifragées : Oresitrophe, Aceripliyllum, Bergenia, Jepsonia,

Bolandra, Sullivantia, Boykinia, Suksdorfia , Hieronymusia, Pel-

Résumé de Thèse, Lyon 1969.

— 755 —

liphyllum, Saxifraga, Saxifragopsis, Saxifragella, Zahlbrucknera,

T iarella, Heuchera, T olmiea, Mitella, Bensonia, T ellima, Elmera,

Lithophragma, Conirriitella, Chrysos plenium.

3. s/famille des Ribésioïdées : Ribes.

4. s/famille des Vahlioïdées : Vahlia.

5. s/famille des Francoïdées : Francoa, Tetilla.

6. s/famille des Erémosynoïdées : Eremosyne.

7. s/famille des Lépuropétaloïdées : Lepuropetalum.

8. s/famille des Parnassioïdées : Parnassia.

9. s/famille des Bauéroïdées : Bauera.

10. s/famille des Ptérostémonoïdées : Pterostemon.

11. s/famille des Hydrangéoïdées

Tribu des Philadelphées : Carpenteria, Philadelphus, Jamesia, Fen-

dlera, Deutzia, Whipplea.

Tribu des Kirengeshomées : Kirengeshoma.

Tribu des Hydrangées : Deinanthe, Cardiandra, Platycrater, Hydran-

gea, Schizophragma, Pileostegia, Dichroa, Broussaisia, Decumaria.

12. s/famille des Tétracarpéoïdées : Tetracarpea.

13. s/famille des Itéoïdées : Itea.

14. s/famille des Brexioïdées : Brexia, Ixerba, Roussea.

15. s/famille des Escallonioïdées

Tribu des Anoptérées : Anopterus.

Tribu des Cuttsiées : Cuttsia, Abrophyllum.

Tribu des Tribélésiées : Tribeles.

Tribu des Forgésiées : Forgesia.

Tribu des Argophyllées : Argopliyllum, Carpodetus, Bérénice, Col-

meiroa.

Tribu des Pottingériées : Pottingeria.

Tribu des Escalloniées : Quintinia, V aldivia, Escallonia.

Tribu des Polyosmées : Polyosma.

16. s/famille des Montinioïdées : Montinia, Grevea.

17. s/famille des Phyllonomoïdées : Phyllonoma.

La famille ainsi définie pose cependant de nombreux problèmes taxino¬

miques et phylogénétiques, du fait de son extrême diversité :

— diversité dans l’habitus, puisque Saxifragoïdées, Penthoroïdées, Francoïdées...

sont herbacées, alors que Ribésioïdées, Hydrangéoïdées, Escallonioïdées... sont

ligneuses.

— diversité dans la distribution géographique : Penthoroïdées, Saxifragoïdées, Hydran¬

géoïdées appartiennent pratiquement toutes à l’hémisphère nord, alors que

Francoïdées, Brexioïdées, Montinioïdées relèvent de l’hémisphère sud.

— diversité sur le plan morphologique : il existe des espèces à fleurs apétales, d’autres

à périanthe double, — des espèces à fleurs polyandriques, d’autres à androcée

— 756 —

tri-, di- ou haplostémone, voire oligomère, — des espèces à gynécée supère,

d’autres à gynécée infère.

— diversité palynologique comme le soulignent les travaux (I’Agababjan (1960-1964),

et d’ERDTMAN (1966).

— diversité dans le domaine caryologique particulièrement bien étudié par Schoen-

nagel (1931), Sax (1931), Skovsted (1934), Love & Love (1948, 1951), Zie-

linski (1952, 1955) et Hamel (1953).

— diversité également anatomique et embryologique que mettent en évidence les

travaux de Thouvenin (1890), Tippo (1938) et Morf (1950) d’une part, de

Rocen (1928), Daliigren (1930), Mauritzon (1933), Souèges (1936) et Lebègue

(1952) d’autre part.

Des réponses ont déjà été apportées grâce aux nombreuses contributions

morphologiques, anatomiques, palynologiques, cytologiques et embryologiques

dont cette famille a fait l’objet ; mais bien des problèmes restent encore posés :

— tant au niveau des Saxifragacées sensu stricto : problèmes d’affinités de certaines

espèces, de certains genres ..., et surtout problème de l’unité de la famille.

— qu’au niveau des familles considérées comme affines des Saxifragacées : Cunonia-

cées, Pittosporacées, Bruniacées, Hamamélidacées, ...

C’est pourquoi, il nous a semblé intéressant de soumettre cette famille des

Saxifragacées ( sensu lato) à une discipline nouvelle, la chimiotaxinomie, et

plus précisément de définir le chimisme polyphénolique de ses représentants.

Les polyphénols (leucoanthocyanes, flavonols, flavones, acide ellagique, pour

ne citer que les composés plus particulièrement recherchés) constituent en effet

de « bons indicateurs taxinomiques » du fait de leur large distribution botanique,

— de leur grande variabilité structurale — et de leur stabilité. Ces composés

peuvent de plus jouer le rôle de « traceurs phylogénétiques » ; en effet, à la suite

des travaux de Bate-Smith (1956, 1962), Lebreton (1962) et Harborne (1967),

un certain nombre de principes d’évolution flavonique ont pu être dégagés

dont les principaux sont les suivants : la présence de leucoanthocyanes (leuco-

delphinidine, leucocyanidine, leucopaeonidine...) de flavonols (myricétine,

quercétine, kaempférol...) et de dérivés trihydroxylés sur le phényle latéral

(leucodelphinidine, myricétine) est considérée comme un caractère primitif ;

par contre, la disparition de ces composés et la présence de flavone (lutéoline,

apigénine,...) constituent des critères d’évolution. La présence d’acide ellagique,

dérivé trihydroxylé, a une signification phylogénétique encore controversée :

pour certains, c’est un caractère primitif, pour d’autres, c’est le résultat d’une

mutation.

Précisons cependant qu’il ne s’agit pas ici d’une étude détaillée (publiée

par ailleurs (Jay, 1969 a et b)), mais plutôt d’un profil systématique rapide

visant à souligner le très intéressant apport de la biochimie polyphénolique en

ce domaine. Notre attention portera surtout sur les problèmes relatifs à la

famille des Saxifragacées sensu stricto ; en ce qui concerne les familles affines

de cette dernière, nous ne retiendrons que celle des Pittosporacées (pour les

autres, nous renvoyons le lecteur aux publications originales, Jay, 1968 a,

b et c).

Tableau 1. — Profil polyphénolique des Saxifragaeées

— 759

11. LA FAMILLE DES SAXIFRAGACÉES sensu stricto

A. Définition chimique

Deux cents espèces de Saxifragacées provenant de récoltes dans la nature

et de divers jardins botaniques français ou étrangers ont été soumises à notre

technique d’analyse des flavonoïdes (Lebreton & al., 1967). Le tableau I

retrace le profil polyphénolique de cette famille, élaboré à partir des résultats

détaillés déjà publiés (Jay, 1969 a).

B. Discussion de quelques problèmes taxinomiques

1. Sous-famille des Saxifragoïdées

a. Tribu des Astilbées

Engler (1930) rassemble sous ce vocable trois genres, Astilbe, Rodgersia

et Astilboides qui paraissent en effet avoir entre eux de nombreuses affinités

tant par leur mode de vie que par leur morphologie. Cependant, bien des taxino-

mistes ne partagent pas le point de vue de l’auteur allemand, et en particulier

LÉGENDE DU TABLEAU I

Les symboles suivants sont adoptés :

— LA : leucoanthocyanes totales dont la teneur est exprimée en °/00 poids sec

LD : leucodelphinidine

LCy : leucocyanidine

— Flol : flavonols totaux dont la teneur est exprimée en °/00 poids sec

M : myricétine

Q : quercétine

K : kaempférol

— Les teneurs respectives des divers composés de ces deux classes de polvphénols sont exprimées

par :

— absent

(-f) trace

+ faible

+ + assez important

+ + + important

+ + + + très important

— Ac. ellag. : acide ellagique

4- détection par chromatographie

+ + + obtention du composé en quantités pondérables

— Autres composés :

(§) : flavones

(*) : composé de fluorescence jaune-ocre et de Rf 0,52

dans le solvant acide acétique 60 %

sur papier Whatman n° 1.

éthanol Max. 258, (270), 376 nm

— Dans la plupart des cas, ces chiffres ou symboles représentent des valeurs moyennes entre

plusieurs espèces ; le nombre de ces dernières figure dans la parenthèse suivant le nom

de genre.

— 760 —

les cytologistes qui suggèrent sur la base des nombres chromosomiques (2 n égal

respectivement à 28, 30 et 34), que cette ressemblance est due à un phénomène

de convergence. L’analyse flavonique confirme en partie ce point de vue puisque,

si les compositions pigmentaires de Astilbe et de Rodgersia ne sont pas très

différentes, par contre, celle de Astilboides en est bien distincte : extrême réduc¬

tion des leucoanthocyanes avec quasi disparition de la leucodelphinidine,

grande importance de l’acide ellagique. De toute évidence, Astilboides ne peut

être maintenu dans le cercle de parenté des deux autres genres.

b. Tribu des Saxifragées

Dans la tribu des Saxifragées, nous notons la relative homogénéité biochi¬

mique du genre Saxifraga dont les sections II à XIII sont définies par leur

richesse en leucoanthocyanes et plus particulièrement en leucodelphinidine.

Deux sections cependant se singularisent : la section XV ( Diptera ) riche en leu¬

coanthocyanes est par contre très pauvre en leucodelphinidine ; quant à la sec¬

tion I ( Boraphila ), pratiquement dépourvus d leucoanthocyanes, ses représen¬

tants montrent de très fortes teneurs en acide ellagique.

Biochimiquement, les genres Aceriphyllum et Bergenia sont très proches des

Saxifraga-Boraphila. De son côté, Bensonia semble partager le chimisme des

Saxifrages typiques.

Un groupe relativement homogène réunit les genres Heuchera, Tellima, Tol-

miea, Mitella et Tiarella, caractérisés par des teneurs en leucoanthocyanes

d’importance moyenne, et par la présence de nombreux dérivés phényl-trihy-

droxylés (leucodelphinidine, myricétine, acide ellagique). Sullivantia et Pelti-

phyllum paraissent assez proches de ce groupe.

Nous notons l’hétérogénéité biochimique du genre Boykinia dont la section

Peltoboykinia montre un contenu polyphénolique identique à celui mentionné

plus haut pour les Bergenia ou les Saxifraga-Boraphila, et dont la section Euboy-

kinia s’individualise des autres Saxifragoïdées par l’absence de tout dérivé

phényl-trihydroxylé b

Quant au genre Chrysosplenium, il est caractérisé par l’absence de flavonols,

ces derniers étant remplacés par des flavones ou des composés de structure

complexe (Nakaoki & al., 1956).

c. Conclusions

Ces résultats nous conduisent à la structuration interne suivante de la sous-

famille des Saxifragoïdées :

— Un groupe biochimiquement très homogène que nous appelons « cercle ella¬

gique » réunit les genres Aceriphyllum, Astilboides, Saxifraga-Boraphila, Bergenia

et Peltoboykinia ; il est intéressant de noter que nombre de ses représentants pos¬

sèdent 34 chromosomes somatiques et des structures nucléaires interphasiques très

voisines (Hamel, 1953).

— Un second groupe ou « cercle Heuchera » (traduction de l’expression de Schoen-

nagel « Kreis Heuchera »), lui aussi très homogène par sa composition pigmentaire,

réunit les genres Tellima, Tolmiea, Tiarella, Mitella et Heuchera, c’est-à-dire les Saxi¬

fragées nord-américaines à ovaire uniloculaire et possédant un nombre chromosomique

de base égal à 7. Bien que répondant également à cette définition phytogéographique,

1. L’hypothèse de Hara (1937), selon laquelle la section Peltoboykinia du genre Boykinia doit,

être élevée au rang de genre autonome, est donc confirmée par les données chimiques.

761 —

morphologique et cytologique, le genre Bensonia est quelque peu éloigné, son chimisme

semblant l’apparenter davantage au genre Saxifraga.

A ce groupe très naturel, nous annexons volontiers le genre Sullivantia ; n’est-il

pas lui aussi nord-américain, et ne partage-t-il pas des caractères cytologiques iden¬

tiques. Par contre, nous éloignons le genre Boykinia (tout au moins la section Euboy-

kinia) que Rosendahl (1906) et divers cytologistes joignaient au « cercle Heuchera ».

Quant à Peltiphyllum , genre évolué aux dires de Hamel (1953) et probablement point

d’aboutissement d’un rameau évolutif, nous le verrions assez bien comme terme du

phylum correspondant au « cercle Heuchera ».

— Parallèlement à ce « cercle Heuchera », peut être défini un troisième ensemble

réunissant les Saxifragées les plus riches en leucoanthocyanes, mais montrant dans

le sens Saxifraga-Rodgersia-Astilhe-Boykinia , une diminution progressive de la trihy-

droxylation (disparition progressive de la leucodelphinidine et de l’acide ellagique).

Ce groupe n’est autre que le « cercle Saxifraga » dont Morf (1950) souligne l’unité

morphologique.

— Enfin, de par son chimisme très spécialisé, le genre Chrysosplenium mérite un

traitement particulier.

2. Sous-famille des Penthoroïdées

Faut-il placer près des Saxifragoïdées le genre Penthorum, unique représen¬

tant de la sous-famille des Penthoroïdées ?

Cette question est très controversée, certains taxinomistes (Engler, 1930 ;

Wettstein, 1935 ; Emberger, 1960) répondant par l’affirmative, d’autres

(Schoenland, 1891 ; Skovsted, 1934) étant plus favorables à l’idée d’un rap¬

prochement avec les Crassulacées, d’autres enfin (Baldwin & al., 1951) refu¬

sant de prendre position.

Il faut dire que le genre Penthorum fait une excellente synthèse des carac¬

tères morphologiques, cytologiques et embryologiques des deux familles.

La biochimie (tableau II) semble dans ce cas précis d’un précieux secours ;

en effet, la diagnose polyphénolique de Penthorum sedoides, totalement diffé¬

rente de celle des Crassulacées (Combier & al., 1967), rappelle très étroitement

celle des genres Bergenia, Peltoboykinia, ... Ce genre viendrait donc s’inscrire

près du « cercle ellagique » précédemment défini à l’intérieur des Saxifragoïdées.

3. Sous-famille des Francoïdées

En ce qui concerne les Francoïdées, malgré les réticences manifestées par

Van Tieghem (1906) et Van Der Elst (1909) quant au rapprochement Francoa-

Saxifragacées, la plupart des auteurs partagent de nos jours le point de vue

de Engler ; mais, alors que certains comme Dandy (1927) rapprochent Francoa

des Parnassioïdées du fait de la présence de staminodes et de stigmates commis-

suraux, d’autres comme Schoennagel (1931) le placent près des Ilydrangéoï-

dées et plus particulièrement près du genre Philadelphus avec lequel Francoa

partage un nombre chromosomique de base identique (x = 13), d’autres enfin

comme Morf (1950) et Hamel (1953), considérant la structure du gynécée d’une

part, et la taille des chromosomes et le type nucléaire d’autre part, pensent que

leurs résultats militent en faveur d’un rapprochement Francoo-Saxifragoïdées.

D’un point de vue biochimique, si les parentés Francoa- Parnass la et Francoa-

Tableau II. — Comparaison du chimisme polyphénolique de Penthorum sedoides avec celui des Crassulacées et celui de

quelques Saxifragacées-Saxifragoïdées ( Les symboles ont même signification que ceux du tableau I)

N. B. — Sur les 33 Crassulacées analysées, quatre espèces seulement ne possèdent pas de leucoanthocyanes ; quant à l’acide ellagique, son absence est générale.

Tableau III. - — Comparaison du chimisme polyphénolique de Parnassia palustris avec celui des Guttifères et celui

du genre Boykinia (Saxifragacées) ( Les symboles ont même signification que dans le tableau I)

(*) Dans les deux cas, la présence de leucopaeonidine est signalée.

— 763 —

Philadelphus sont difficilement reconnaissables, par contre celle avec certaines

Saxifragoïdées paraît peu contestable. En effet, la diagnose de Francoa est

très proche de celle des représentants du « cercle ellagique » des Saxifragoïdées,

la seule différence résidant dans la perte totale des leucoanthocyanes (qui n’étaient

plus présentes qu’à l’état de traces chez ces derniers) et des flavonols. Cette

différence, vue à la lumière des principes d’évolution flavonique énoncés plus

haut, nous permet de penser que Francoa, proche des genres Bergenia, Aceri-

phyllum, ... représente toutefois par rapport à ces derniers un degré d’évolution

biochimique légèrement supérieur.

4. Sous-famille des Parnassioïdées

Venant de faire allusion au rapprochement Francoa- P arnassia proposé par

Dandy', nous sommes amené à parler ici du genre Parnassia dont la place sys¬

tématique est sans cesse remise en question, son maintien à l’intérieur des Saxi-

fragacées ne semblant pas d’ailleurs être la meilleure réponse au problème

soulevé par ce genre.

En effet, outre des divergences morphologiques, Lebègue (1953) a montré

que Parnassia palustris n’offre aucune affinité embryologique avec les Saxifra-

gacées. Les résultats earyologiques de Hamel (1953) pourraient laisser penser

à quelque parenté avec les Mitella, mais d’un point de vue biochimique un tel

rapprochement ne peut être vérifié puisque Mitella, appartenant au « cercle

Heuchera » des Saxifragées, est particulièrement riche en dérivés phényl-trihy-

droxylés qui font pratiquement défaut chez Parnassia. Cette absence de dérivés

trihydroxylés a été retrouvée chez les Saxifragacées herbacées dans le genre

Boykinia ; mais il ne saurait être question d’y voir une réponse au problème

posé par Parnassia : nous nous heurtons en effet à de nombreuses objections

des disciplines classiques.

Par contre, l’hypothèse de Arber (1913) d’un rapprochement entre Parnas¬

sia et Hypericum, basée sur des ressemblances morphologiques frappantes tant

au niveau du gynécée (nombre des carpelles et mode de placentation) qu’au

niveau de l’androcée (analogie de forme et de structure des faisceaux stami-

naux de Hypericum et des staminodes de Parnassia), semble trouver confirma¬

tion dans les données polyphénoliques (tableau III). Le genre Hypericum,

défini biochimiquement par Lebreton & al. (1967), montre en effet une compo¬

sition pigmentaire en tout point similaire à celle de Parnassia palustris.

De ce fait, l’éviction de Parnassia palustris de la famille des Saxifragacées

et son introduction dans le cercle de parenté des Guttifères nous apparaissent,

avec les données actuellement disponibles, comme une solution satisfaisante

au problème posé par cette espèce.

5. Sous-famille des Ribésioïdées

Nous ne nous attarderons pas sur la sous-famille monogénérique des Ribé¬

sioïdées, nous contentant de souligner la très grande homogénéité de son chi¬

misme polyphénolique, et sa richesse en leucoanthocyanes, plus particulièrement

en leucodelphinidine. Nous noterons cependant le comportement particulier

de la section Symphocalyx du sous-genre Coreostna dont les deux représentants

— 764 —

analysés montrent une très forte régression des leucoanthocyanes compensée

par une teneur importante en acide ellagique.

6. Sous-famille des Hydrangéoïdées

Si on constate l’homogénéité chimique et la parenté en ce domaine des genres

Kirengeshoma, Philadelphus, HycLrangea, Püeostegia, Schizophragma et Decu-

maria, on doit par contre souligner le comportement particulier des genres

Deinanthe, Deutzia et Jamesia qui, dans l’ordre précité, montrent une trihy-

droxylation croissante (augmentation progressive de la teneur en leucodelphi-

nidine, et apparition de la myricétine chez le dernier), trihydroxylation qui

était absente du premier ensemble.

De ce strict point de vue chimique, nous soulignons donc la parenté Phila-

delphus- Hydrangées, et nous distinguons nettement le genre Deutzia qui appar¬

tient pourtant comme Philadelphus à la tribu des Philadelphées. Or, Engler

de même que Hutchinson (1927) et divers cytologistes estiment que l’ensemble

Philadelphus-Deutzia n’a pas eu la même histoire phylétique que le groupe des

Hydrangea :

— les premiers sont ligneux, alors que les seconds tendent vers un habitus herbacé ;

— les premiers ont pour nombre chromosomique de base x = 13, alors que chez les

seconds x = 9 ;

— les premiers, et plus particulièrement le genre Philadelphus, montrent une polyan¬

drie marquée, alors que cette dernière est absente des seconds.

Nos résultats tendraient alors à montrer que sur deux phylums différents,

Hydrangea et Philadelphus ont atteint le même niveau évolutif chimique, Deutzia,

sur le phylum Philadelphus, ayant au contraire gardé un chimisme relativement

primitif conformément aux principes antérieurement énoncés. Quant à Jamesia,

sa très forte trihydroxylation laisse à penser qu’il est, hiochimiquement du

moins, très proche de la souche des Hydrangéoïdées.

Nous ne quitterons pas le domaine des Hydrangéoïdées sans parler du genre

Montinia dont le chimisme souligne l’étroite parenté avec les espèces les plus

évoluées des Hydrangéoïdées.

7. Sous-familles des Escallonioïdées, Itéoïdées et Brexioïdées

On peut envisager simultanément les trois sous-familles Escallonioïdées,

Itéoïdées et Brexioïdées, ou plus exactement les trois genres principaux, Escal-

lonia, Itea et Brexia dont les représentants sont parfois réunis sous le même

vocable de Escallonioïdées.

Les études classiques définissent un groupe relativement naturel comprenant

les genres Escallonia et Itea ; quant à Brexia, il montre tant de particularités

morphologiques, anatomiques et cytologiques que son rattachement au groupe

Escallonia- Itea a paru bien fragile à plus d’un taxinomiste.

Sur ce point, la réponse biochimique est particulièrement intéressante : on

voit en effet que le chimisme de Brexia est très fidèlement reproduit chez Itea,

alors que de son côté Escallonia paraît jouir d’une relative individualité.

Si les données classiques reconnaissent les affinités de Escallonia et de Itea,

— 765

les données biochimiques sont tout à fait favorables au rattachement à ce groupe

du genre Brexia.

C. Problème de l’unité des Saxifragacées

Le profil biochimique que nous venons de tracer souligne en définitive l’assez

grande variabilité polyphénolique des Saxifragacées sensu Engler ; en effet, si

la présence de leucoanthocyanes et de flavonols peut être mise en dénomina¬

teur commun de la presque totalité des espèces étudiées, qualitativement et

quantitativement, les diagnoses sont parfois profondément différentes. Nous

nous trouvons donc placé devant le même problème que les morphologistes,

les cytologistes et les palynologistes, à savoir : comment saisir l’unité de la famille

des Saxifragacées ?

1. Hypothèses émises par les systématiciens

Engler faisant le point de tous les travaux non chimiques apporte une double

réponse à ce problème : les Saxifragacées constituent une famille par enchaî¬

nement (c’est-à-dire une famille dont les termes extrêmes sont liés par une série

de transitions graduées) dans laquelle voisinent deux rameaux évolutifs nés d’un

Urtyp polyandrique ; ce point de vue est illustré dans le tableau IV emprunté

à Schoennagei. (1931) : l’auteur reprend cette notion de biphylétisme et essaye,

d’après ses propres données caryologiques, de transcrire l’enchaînement possible

à l’intérieur de chacun des rameaux ; on notera que l’un des phylums est exclu¬

sivement ligneux et que l’autre réunit les espèces herbacées et quelques espèces

ligneuses ( Ribes ).

Pour Hutchinson (1959), la coupure en fonction de l’habitus est fondamen¬

tale ; la famille des Saxifragacées se trouve de ce fait répartie entre deux ordres :

Cunoniales réunissant les espèces ligneuses, et Saxifragales regroupant les espèces

herbacées. De plus, ces deux ordres auraient des histoires phylétiques très

différentes, le premier dérivant des Magnoliales (phylum des Lignosae ), le

second des Ranales (phylum des Herbaceae).

2. Apport de la biochimie flavonique

a. Résultats du traitement mathématique des données biochimiques

La réponse de la biochimie nous est donnée grâce à la propriété de quantifiabilité

des caractères polyphénoliques. Cette propriété nous a en effet permis d’appliquer

à notre problème les méthodes toutes nouvelles de la taximétrie ; ces méthodes,

basées sur le calcul factoriel (Pontif.r, 1964 ; Df.fayolle & al., 1967), ont pour

but de condenser l’information expérimentale. Dans notre cas précis, elles nous

ont conduit, partant de nos dosages chimiques, à déterminer les coordonnées

des espèces analysées par rapport à deux axes-facteurs principaux, ces deux

axes rendant compte de manière significative de la variance des données chi¬

miques de départ (tableau V).

On reconnaît sur ce diagramme bidimensionnel trois grands ensembles dont

l’organisation confirme les parentés déjà pressenties :

- 766 —

Tableau IV. — - Relations phylogénétiques des Saxifragacées

Selon SCHOENNAGEL

Chrysosplenium (21

Saxifraga (14)

Ribes (8)

Francoa (13) Hydrangea (18)

Philadelphus (13) ,

Deutzia

Brexia (32)

Itea (11)

— 767 —

— Le groupe A réunit les Saxifragoïdées rangées sous le vocable de « cercle ellagique »,

et permet de confirmer le rattachement à ce dernier des Francoîdées, des Pentho-

roïdées et de certaines Ribésioïdées ( Coreosma-Symphocalyx ).

— Le groupe B souligne l’unité du « cercle Heuchera » des Saxifragoïdées ; de plus,

confirmation est apportée de l’exclusion de Bensonia (qui appartient au groupe C),

et de l’introduction de Sullioantia et de Peltiphyllum.

— Le groupe C montre de haut en bas la succession suivante :

. Jamesia

■ Ribes avec lequel voisinent Itea, Brexia, Bensonia et Deuizia

. Astilbe, Bodgersia près desquels nous trouvons Deinanthe

. Philadelphus, Kirengeshoma, Hydrangea, Decumaria, Pileostegia, Schizophragma

avec lesquels voisinent Montinia, Boykinia et Escallonia.

N. B. En ce qui concerne le genre Saxifraga dont seulement quelques espèces ont

été soumises au traitement mathématique, la section Boraphila appartient au groupe A,

quant aux autres représentants, ils se partagent entre les groupes B et C (où ils voisinent

dans ce dernier cas avec les genres Ribes et Deutzia).

b. Réponse au problème de Vunitè des Saxifragacées

Examinons attentivement le chimisme des diverses espèces figurant dans

le tableau V : selon les conventions adoptées dans le tableau I,

— le groupe A peut être défini par : Acide ellagique + + +

Leucodelphinidine —

- — Le groupe B Acide ellagique +

Leucodelphinidine +

— Le groupe C Acide ellagique —

Leucodelphinidine + + + à — le long de la

diagonale C et dans le sens Jamesia — > Phi¬

ladelphus

On voit ainsi apparaître dans le groupe C, de Jamesia à Philadelphus, un

arrangement des Saxifragacées selon un gradient négatif de leucodelphinidine.

Dans le sens C-B-.4, nous retrouvons ce même gradient négatif de leucodel¬

phinidine, simultanément auquel se développe cette fois un gradient positif

d’acide ellagique ; nous avons donc un double gradient en anticorrélation, ou

plus exactement superposition au gradient négatif de leucodelphinidine d’un

gradient positif subordonné d’acide ellagique.

Nous saisissons alors de manière dynamique l’unité ou plutôt l’enchaînement

des Saxifragacées, famille dont les divers membres sont définis et reliés par le

jeu de deux gradients en partie compétitifs, le gradient négatif de leucodel¬

phinidine étant le critère fondamental donnant l’unité profonde et (conformé¬

ment aux principes d’évolution flavonique) le sens évolutif de la famille.

Quant au gradient positif d’acide ellagique, il semble signifier qu’au cours

de l’évolution certaines espèces auraient acquis les systèmes enzymatiques

nécessaires à la synthèse de ce composé, synthèse qui doit se faire selon une

voie métabolique probablement compétitive de celle gouvernant la synthèse

de leucodelphinidine. L’apparition de l’acide ellagique résulterait donc d’une

mutation, et nous rejoignons en cela une hypothèse émise par Bate-Smith

en 1965.

768

Tableau V. — Distribution des Saxifragacées

en fonction des deux premiers axes-faeteurs définis par le calcul

Remarques : X = 14, 71, 72, 74, 78, 86, 107, 119

Y = 68, 69, 73, 76, 77, 84, 85, 87, 108, 109, 110, 122

Z = 67, 79, 80, 81, 82, 83, 92, 95, 101, 102, 105, 114, 117, 118

s/famille des Penthoroïdées

1. Penthorum sedoides

s/famille des Saxifragoïdées

2. Astilbe biternata

3. » ^ japonica

4. » rivularis

5. Bodgersia aesculifolia

6. » sambucifolia

7. » podophylla

8. » purdomi

9. Astilboides tabularis

10. Leptarrhena pyrolifolia

11. Aceriphyllum rossii

12. Sullivantia sullivantii

39. Bensonia oregona

40. Chrysosplenium alterni fo¬

lium

41. » oppositi-

folium

s/famille des Rirésioïdées

42. Uibes multiflorum

43. » triste

s/famille des Bauéroïdées

66. Bauer a rubioides

s/famille des Hydrangéoïdées

s/famille des Itéoïdées

120. Itea virginica

s/famille des Brexioïdées

121. Brexia madagascariensis

s/famille des Escallonioïdées

122. Anopterus glandulosus

123. Escallonia rubra

124. » macrantha

125. » floribunda

s/famille des Montinioïdées

126. Montinia caryophyllacea

FACTEUR I

— 770 —

Voici donc matérialisée et confirmée la notion de famille par enchaînement

que nous devons aux systématiciens traditionnels.

En outre, de l’observation du tableau V, et en restant dans un domaine

strictement chimique, nous sommes conduit à l’idée qu’il existe un progéniteur

commun à toutes les Saxifragacées, progéniteur dont la définition biochimique

devrait être proche de celle des genres Jamesia ou Ribes ; nous partageons

ainsi le point de vue de Engler selon lequel les divers représentants de cette

famille auraient évolué à partir d’un Urtyp commun.

3. Considérations phylogénétiques

Si le tableau V nous a permis de retracer le phylétisme chimique des Saxi¬

fragacées, nous nous garderons cependant d’en conclure à la généralisation des

concepts énoncés, les rapprochements envisagés correspondant plus à des niveaux

évolutifs comparables qu’à de réelles parentés.

Nous référant à l’ensemble des données actuellement disponibles sur les

Saxifragacées, il nous semble préférable de reconnaître plusieurs rameaux

évolutifs naissant de Y Urtyp, ou plutôt plusieurs faisceaux de rameaux évolu¬

tifs, chacun d’eux montrant des comportements polyphénoliques comparables

(tableau VI).

Tableau VI. — Relations phylogénétiques des Saxifragacées

avec niveaux évolutifs chimiques

Francoïdées

Penthoroïdées

« Cercle

Ellagique

»

Boykinia

Astilbe

Rodgersia

« Cercle

S

Heuchera » a

x

i

f

r

a

g

a

R

i

b

e

s

Escallonia

Itea

Brexia

« URTYP »

Philadelphus

Hydrangea

Kirengeshoma

Deinanthe

Deutzia

Jamesia

Montinioïdées

— 771 —

L’un des faisceaux réunit Saxifragoïdées, Francoïdées et Penthoroïdées,

c’est-à-dire les espèces herbacées ; nous pensons comme Engler que le genre

Ribes, bien que ligneux, doit lui être annexé : son chimisme leucoanthocyanique

est en effet très proche de celui des Saxifrages, et c’est de plus le seul genre

ligneux dont certaines espèces montrent une importante régression de la leuco-

delphinidine compensée par des quantités pondérables d’acide ellagique, parti¬

cularité caractéristique des Francoïdées, des Penthoroïdées et de certaines Saxi¬

fragoïdées.

Un second faisceau correspond aux Hydrangéoïdées et aux Montinioïdées.

Quant aux Escallonioïdées, Itéoïdées et Brexioïdées, nous devons nous con¬

tenter de dire qu’elles semblent assurer la transition entre les Ribésioïdées,

grâce à Itea et à Brexia, et les Hydrangéoïdées, grâce à Escallonia.

III. LA FAMILLE DES PITTOSPORACÉES

Comme nous l’avons déjà dit, ce sera la seule famille considérée comme affine

des Saxifragacées que nous envisagerons ici. Elle soulève un problème systé¬

matique particulièrement intéressant : en effet, depuis les travaux de Bâillon

qui, en 1872, écrivait « Nous avons considéré les Brexiées comme rattachant

bien les Pittosporées aux Saxifragées... Les Pittosporées sont des Escalloniées

à ovaire supère », la plupart des auteurs (Pritzel, 1930 ; Takhtajan, 1959 ;

Embergek, 1960 ; Gros, 1965) reconnaissent la parenté des Pittosporacées

avec les Saxifragacées.

Si cette parenté est soulignée tant par la morphologie que par la cytologie,

il n’en reste pas moins vrai que d’un point de vue anatomique, il existe des

divergences profondes entre les deux familles, divergences qui feront dire à

Emberger : « Les Pittosporacées sont des Saxifragacées à canaux sécréteurs ».

Prenant en considération ces divergences anatomiques, Van Tif.ghem (1884 ;

1906) et Schurhoff (1929) proposent une autre solution à ce problème : les

Pittosporacées doivent être rattachées non aux Saxifragacées mais aux Ombel-

liflores (Ombellifères et Araliacées). Or, si nous comparons le chimisme poly-

phénolique du genre Pittosporurn, par ailleurs très homogène, avec celui des

Ombelliflores (tableau VII) et celui des Saxifragacées défini plus haut, nous

voyons que l’absence uniforme de leucoanthocyanes et de tout dérivé trihy-

droxylé (leucodelphinidine, myricétine) donne au genre Pittosporurn un carac¬

tère assez unique au sein des Saxifragacées, alors que ces deux caractéristiques

sont communes chez les Ombellifères et les Araliacées analysées par Bate-

Smith (1962).

Il serait prématuré de tirer des conclusions définitives sur le sujet, mais on

peut attirer l’attention sur le fait que les résultats biochimiques actuellement

disponibles militent plus en faveur de l’hypothèse de Van Tieghem que de

celle de Bâillon et de la plupart des auteurs contemporains.

— 772 —

Tableau VII. — Comparaison du chimisme polyphénolique du genre Pittosporum

avec celui des Ombelliflores

(Les symboles ont même signification que dans le tableau I)

IV. CONCLUSIONS

Ces quelques exemples montrent que les critères biochimiques peuvent être

d’un précieux secours pour la résolution de problèmes taxinomiques et phylo¬

génétiques relatifs à un groupe végétal déterminé. Ils nous ont en effet permis,

dans le cas de la famille des Saxifragacées

— d’apporter réponse à quelques-uns des nombreux problèmes posés par la place

systématique des genres Penthorum, Astilboides, Boykinia, Brexia, Francoa...

— de souligner ou de confirmer l’unité de groupes tels que le « cercle ellagique »,

le « cercle Heuchera »...

— d’éclairer d’un jour nouveau les affinités des genres Parnassia, Pittosporum.

— de concrétiser la notion de famille par enchaînement appliquée aux Saxifraga¬

cées, et par là de saisir leur unité polyphénolique profonde.

Comme l’ont montré ces divers exemples, les critères biochimiques apparaissent

en fin de compte comme un des nombreux arguments dont doit se servir le cher¬

cheur pour parvenir à une systématique aussi naturelle et « totale » que possible ;

ils ne prennent en effet toute leur valeur qu’après confrontation et comparai¬

son avec les données des disciplines plus classiques.

Il faut cependant reconnaître que les données biochimiques apportent une

dimension nouvelle à la systématique ; outre leur caractère objectif, lié à la

notion de structure moléculaire, leur quantifiabilité, vue à la lumière des

773 —

séquences biogénétiques et de l’interprétation qu’en peut donner le traitement

mathématique, permet de proposer un signe évolutif qui pour la première fois

sans doute exclut toute inférence intuitive dans le choix de l’orientation des

critères phylogénétiques.

Remerciements

Nous exprimons nos plus vifs remerciements à Monsieur le Professeur

J. L. Hamel (Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris) et à Monsieur le Professeur P. Lebreton (Labora¬

toire de Biologie Végétale, Faculté des Sciences de Lyon) pour l’intérêt qu’ils

ont bien voulu porter à ce travail et les nombreuses suggestions dont ils l’ont

fait bénéficier.

Département de Biologie Végétale,

Service de Phytochimie et de Phytophysiologie,

Faculté des Sciences de Lyon, 43 Bd du 11 novembre ,

69~Villeurbanne, France

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 4, 1970 (1971), pp. 776-779.

INSECTIVORA (MAMMALIA)

DE LA FAUNE VILLAFRANCHIENNE

DE LA PUEBLA DE VALVERDE

( PROV . TERUEL, ESPAGNE )

Par J. Y. CROCHET et E. HEINTZ

Dans l’abondant matériel paléomammalogique récolté au cours des fouilles

effectuées en 1963 et 1964 à La Puebla de Valverde (M. Crusafont Pairô,

J. L. Hartenberger et E. Heintz, 1964 ; M. Crusafont Pairô, 1965), les

insectivores ne sont que très parcimonieusement représentés. Nous ne disposons

que d’une hémimandibule droite munie de M2, du talonide de M4 et de P4 (voir

pl. I, fig. 1-5). La détérioration de la branche horizontale, survenue lors de

l’extraction, rend le remontage de la P4 impossible ; cette dent appartient

bien, cependant, au même spécimen. La branche montante est brisée sous le

condyle.

Ordre : INSECTIVORA Bowdich, 1821

Famille : Erinaceidae 1 Bonaparte, 1838

Sous-famille : Erinaceinae 1 Gill, 1872

Genre : Postpalerinaceus Crusafont et de Villalta, 1947

Postpalerinaceus cf. vireti Crusafont et de Villalta, 1947

Les caractères de la P4 permettent de classer l’insectivore de La Puebla dans

la sous-famille des Erinaceinae.

Parmi les genres de la sous-famille des Erinacéinés, la forme de La Puebla

1. Dans une publication de 1967, L. van Valen (p. 262) attribue les termes Erinaceidae et Erina¬

ceinae à Fischer von Waldheim, 1817.

LÉGENDE DE LA PLANCHE T

Fig. 1-5. — Postpalerinaceus cf. vireti de La Puebla de Valverde (éch. : X 3).

1, mandibule droite en vue linguale ; 2, môme spécimen en vue labiale ; 3, même spécimen en vue

occlusale ; 4, P4 en vue labiale ; 5, même P4 en vue linguale.

La P4 fait partie de la mandibule.

J. Y. CROCHET ET E. HEINTZ

PLANCHE !

Bull. Mus. llist. nul., Paris, 2e sér., t. 42, n° 4, 1970.

— 777 —

s’identifie à Postpalerinaceus Crusafont et de Villalta, 1947. Rappelons que

l’étude des insectivores de Can Trullâs (Pontien inférieur de Catalogne, Espagne)

avait conduit M. Crusafont Pairô et J. F. de Villalta Comella (1947)

à établir, pour le genre Amphechinus Aymard, 1850, un nouveau sous-genre

et une nouvelle espèce : « Amphechinus ( Postpalerinaceus ) vireti ». En 1956,

P. M. Butler a proposé d’élever Postpalerinaceus au rang de genre.

L’appartenance du spécimen de La Puebla au genre Postpalerinaceus est

justifiée par les caractères suivants :

— l’apophyse angulaire est faible (plus forte chez Erinaceus) ;

— l’extrémité de l’apophyse angulaire ne se relève que peu ou pas (plus relevée chez

Erinaceus ) ;

— la crête ptérygoîdienne est faible (nettement plus forte chez Erinaceus) ;

— la couronne de la P4 ne présente pas de renflement vestibulaire au-dessus de la

racine antérieure (renflement présent chez Erinaceus) ;

— la face linguale de la P4 présente, entre protoconide et paraconide, une vallée étroite

(vallée large chez Erinaceus) ;

— le sommet du paraconide de la P4 n’est pas projeté en avant et de ce fait le para-

lophide est plus court que chez Erinaceus ;

— le paraconide de la P4 est en forme de lame un peu comme chez Erinaceus ; son

sommet n’est pas arrondi comme chez les Amphechinus de l’Oligocène.

Rappelons que M. Crusafont Pairô et J. F. de Villalta Comella ont

insisté sur le mélange des caractères de P. vireti ; certains caractères rappellent

Amphechinus (caractères primitifs d’après Butler), d’autres Erinaceus (carac¬

tères spécialisés d’après Butler) ; d’autres, enfin, diffèrent de l’un et l’autre

genre. Ce mélange de caractères s’observe aussi sur le spécimen de La Puebla.

Cependant, le spécimen de La Puebla n’est pas identique à l’espèce de Can

Trullâs, c’est-à-dire à P. vireti. Il en diffère par les caractères suivants :

— le talonide de la P4 est très court (plus court que chez P. vireti et Erinaceus) ;

— la taille de la P4 est inférieure et celle de la M2 presque identique à celle de P. vireti

(voir tableau I) ;

— la hauteur du paraconide de la P4 égale celle du protoconide alors que chez P. vireti

la hauteur du protoconide dépasse celle du paraconide ;

— - à l’emplacement du métaconide de la P4 on observe deux petits renflements qui

diffèrent du métaconide de P. vireti ;

— la P4 possède un cingulum antérieur peu développé identique à celui figuré par

Teilhard de Chardin (1926, fig. 3) pour A. acridens Matthew et Granger, de

l’Oligocène de Hsanda-Gol, Mongolie. La P4 de P. vireti ne présente pas de bour¬

relet basal.

Toutes ces différences suggèrent que le spécimen de La Puebla représente,

peut-être, une nouvelle espèce. Nous estimons, cependant, que nos matériaux

sont par trop insuffisants pour étayer la création d’une espèce nouvelle et pro¬

posons la détermination provisoire : Postpalerinaceus cf. vireti.

Mensurations (en mm)

- — extrémité de l’apophyse angulaire à la base de la branche montante : 15 mm.

— hauteur de la mandibule sous M2 (face linguale) : 6,5 mm.

Tableau I. — - Comparaison entre les dimensions du spécimen de La Puebla

et celles de Postpalerinaceus vireti de Can Trullâs

¥ ¥

La pauvreté en insectivores n’est d’ailleurs pas particulière à La Puebla de

Valverde. Aucun insectivore n’est signalé pour Villaroya, autre gisement villa-

franchien d’Espagne (M. Crusafont Pairô, 1960 et 1965). Il en va de même

pour la plupart des gisements villafranchiens de France : Senèze, Chillac, Coupet,

Saint- Vallier, La Roche-Lambert, Saint-Vidal, Pardines, Roccaneyra, Vialette

et Chagny. Deux insectivores, Galemys sp. et Talpidé indet., sont signalés aux

Etouaires dans une note inédite de S. Schaub. Enfin, Pomel (1853, p. 116)

cite Erinaceus major Pomel pour le « Terrain diluvien » aux Peyrolles, près

d’Issoire. D’après P. Bout et A. Azzaroli (1952, pp. 45-46), la collection Pey¬

rolles du Rritish Muséum (N. H.) ne renferme aucun reste de Hérisson. D’après

les indications de Pomel, cet insectivore ne provient pas du même niveau que

les autres Mammifères trouvés à Peyrolles et P. Rout et A. Azzaroli estiment

que le « Terrain diluvien » peut correspondre à un niveau post-villafranchien.

En Grande-Bretagne, aucun insectivore n’a été signalé pour le Red Crag

et le Norwich Crag. Aux Pays-Bas, K. van der Sluys (1962) cite Desmana

et Talpa pour le gisement de Tegelen. En Allemagne, aucun insectivore ne

figure dans la faune d’Erpfinger Hôhle (U. Lehmann, 1953 et 1957). Plusieurs

insectivores, mais aucun Erinaceinae, ont été signalés par H. Tobien (1953)

à Wolfersheim — Wetterau. Des gisements villafranchiens classiques d’Italie,

on ne connaît jusqu’à présent aucun insectivore.

Ainsi, Postpalerinaceus cf. vireti de La Puebla de Valverde présente un double

intérêt. D’une part, il montre que le genre Postpalerinaceus, défini d’après

des matériaux du Pontien inférieur, subsiste jusqu’au Villafranchien inclus.

D’autre part, il représente, jusqu’à plus ample informé, le seul Erinaceinae

qui ait été trouvé dans les gisements stratifiés du Villafranchien d’Europe occi¬

dentale.

Institut de Paléontologie du Muséum

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 4, 1970 (1971), pp. 780-788.

LE PLUS ANCIEN LÉPORIDÉ

D'EUROPE OCCIDENTALE,

HISPANOLAGUS CRUSAFONTI NOV. GEN., NOV. SP.,

DU MIOCÈNE SUPÉRIEUR DE MURCIA

( ESPAGNE )

Par Philippe JANVIER et Christian MONTENAT

Des fouilles effectuées par l’un d’entre nous (C. M.) ont mis au jour un nou¬

veau gisement de Mammifères miocènes, situé au sud de La Alberca près de

Murcia (Espagne) (Montenat et Crusafont Pairô, 1970). La faune recueillie

est d’âge vallésien. Elle compte une dizaine d’espèces parmi lesquelles un Lépo-

ridé nouveau que nous décrivons ici et qui présente un intérêt considérable,

tant par la singularité de ses caractères que par sa position stratigraphique L

Classe MAMMALIA

Ordre LAGOMORPHA

Famille Leporidae

Sous-famille Leporinae

Tribu Alilepini

Hispanolagus nov. gen.

Diagnose. — Lagomorphe d’allure léporine et de la taille des Sylvüagus

nord-américains.

P2 à deux sillons antérieurs, dont l’antéro-lingual est bifurqué et possède

une paroi linguale crénelée.

Molaires supérieures à hypostria pénétrant aux deux tiers de la largeur de

la dent.

P3 présentant le plan général de celle de Alilepus, mais avec un trigonide

plus faiblement développé et échancré sur sa face antérieure par deux sillons,

l’un antéro-lingual, l’autre antéro-vestibulaire.

1. Nous tenons à exprimer nos plus vifs remerciements à Miss Mary R. Davyson, du Carnegie

Muséum de Pittsburgh (U.S.A.), pour les précieux conseils qu’elle a eu l’amabilité de nous donner.

781 —

L’émail de la paroi postérieure du sillon postéro-lingual est légèrement moins

épais que celui de la paroi antérieure. L’émail de la paroi postérieure du sillon

postéro-vestibulaire est crénelé dans les stades jeunes. Le sillon postéro-lingual

est moins profond que chez Alilepus et en position légèrement plus antérieure.

Hispanolagus crusafonti nov. sp.

Diagnose. — Celle du genre.

Derivatio nominis. — Lagomorphe découvert en Espagne et dédié à M. le Pro¬

fesseur Crusafont-Pairô, directeur de l’Institut de Paléontologie de Sabadell

(Barcelone).

’3

-A-

Fig. 1. — Hispanolagus crusafonti nov. gen. nov. sp. A : P3 gauche, paratype, La Alberca ;

B : P8 gauche, holotype, La Alberca ; C : P2 gauche, La Alberca.

s.a.l., sillon antéro-lingual ; s.a.o., sillon aritéro-vestibulaire ; s.p.l., sillon postéro-lingual ; s.p.o.,

sillon postéro-vestibulaire ; tal., talonide ; tr., trigonide.

Holotype. — P3 gauche (n° 14) ; fig. 1 B. L = 2,9 ; 1 = 3 mm. Mus. Sabadell.

Paratype. — P2 gauche (n° 2) ; fig. 1 C. L = 1,4 ; 1 = 2,8 mm. Mus. Sabadell.

Localité-type. — Gisement de La Alberca, près Murcia (Murcia, Espagne).

Niveau-type. — Vallésien - — Base du Miocène terminal.

Les sables jaunes à ossements constituant le gisement de La Alberca sont

encadrés par des couches marines à Foraminifères. Les marnes situées sous

le niveau à Mammifères renferment une microfaune planctonique comprenant :

Globigerinoides obliquas extremus Bolli et Berm., G. sacculifer Brady, G. ruber

pyramidalis V. de B., etc. Cette association indique un niveau du Miocène un

peu plus récent que le Tortonien s. str., et attribuable au début du Miocène

terminal L Les sables à Mammifères sont eux-mêmes surmontés par des marnes

à microfaune planctonique abondante (G. obliquas extremus , G. sacculifer,

Globorotalia humerosa Tak. et Saito, etc.) caractéristique du Miocène terminal.

1. Le Miocène terminal récemment étudié dans la région de Murcia est postérieur au Tortonien

s. str. du stratotype italien et antérieur au Pliocène. (Martinez, 1969 ; C. Montenat et C. Martinez,

1970).

— 782 —

Du point de vue de la chronologie marine, le gisement de La Alberca est

donc bien localisé, dans la partie inférieure du Miocène terminal.

Du point de vue mammalogique, la faune montre l’association d’Hipparion

et de Progenetta cf. crassa Dep., indiquant un âge vallésien.

Matériel

Dents supérieures :

— représentées sur la figure 2 :

I1 gauche (n° 1), 1 = 2,5 mm

P2 gauche (n° 2), L = 1,4 mm ; 1 = 2,8 mm (cf. aussi fig. 1)

P3 droite (n° 3), L = 1,7 mm ; 1 = 3,2 mm

P4 gauche (n° 4), L = 2 mm ; 1 = 3,3 mm

M1 droite (n° 5), L = 1,9 mm ; 1 = 3 mm

M2 droite (n° 6), L = 1,5 mm ; 1 = 3 mm

M3 gauche (n° 7), L = 0,9 mm ; 1 = 1,4 mm

Fig. 2. — Hispanolagiis crusafonti nov. gen., nov. sp. Séries dentaires supérieure et inférieure gauches

(composites). Les contours des I2 et M3 sont hypothétiques et fondés sur ceux de Alilepus et

Hypolagus.

— non représentés sur la figure 2 :

P4 droite (n° 9)

M1 gauche (n° 9)

Molaires supérieures incomplètes ou roulées (nos 10, 11 et 12)

Dents inférieures :

— représentées sur la figure 2 :

I4 droite (n° 13), 1 = 2,5 mm

P3 gauche (n° 14), L = 2,9 mm ; 1 = 3 mm (cf. aussi fig. 1)

P4 droite (n° 16), L = 2,5 mm ; 1 = 2,9 mm

Mj droite (n° 17), L = 2,7 mm ; 1 = 2,9 mm

M2 droite (n° 18), L = 2,5 mm ; 1 = 2,7 mm

— 783 —

— non représentés sur la figure 2 :

Ij droites et gauches (nos 28-30)

P3 gauche (n° 15), L = 2,7 mm ; 1 = 2,7 mm, fig. 1 A

Molaires inférieures incomplètes (nos 19-27)

Astragale droit (n° 31), fig. 3 a, b, c ; fig. 5 a.

Description

1) Denture

Les dents sont toutes à croissance continue, comme chez les Léporidés actuels.

Dents supérieures

La courbure des dents molarisées supérieures est moins grande que chez

Lepus et sensiblement analogue à celle d ’Alilepus (B. Boulin, 1942, p. 126,

fig. 6).

-A- -B- -C-

Fig. 3. — Hispanolagus crusajonti nov. gen., nov. sp., astragale droit.

A : profil externe ; B : face supérieure ; C : face plantaire.

f.c.a., facette calcanéenne antérieure ; f.c.m., facette calcanéenne moyenne ; f.c.p., facette calcanéenne

postérieure ; f.n., facette navicularienne ; f.s.t., fosse du sustentaculum tali ; s.t., sulcus tali ;

tr., trochlée.

La I1 est recouverte d’émail sur toutes ses faces. Sa face antérieure est échan-

crée par un sillon longitudinal qui divise antérieurement la dent en deux lobes

inégaux, l’un mésial, l’autre distal. La section de cette dent est identique à celle

de la I1 de Alilepus et présente un lobe mésial plus saillant que chez Oryctolagus

(fig. 2).

La I2 est inconnue.

La P2 (fig. 1 C et 2) montre le plan général de celle d 'Alilepus et Hypolagus

(fig. 4 A et B) et présente, sur sa face antérieure, deux sillons remplis par le

cément qui déborde largement sur tout le fût dentaire. On distingue : le sillon

antéro-lingual et le sillon antéro-vestibulaire. Le sillon antéro-vestibulaire est

beaucoup plus prononcé que chez la plupart des Alilepus et Hypolagus. Le sillon

antéro-lingual est très large et se ramifie distalement en deux replis secondaires,

l’un vestibulaire, l’autre lingual. La paroi linguale de ce sillon est très finement

crénelée.

La P3 (fig. 2) est molarisée. L’émail de l’hypostria est ondulé. L’antérolophe

— 784 —

est moins large que le postérolophe. La muraille vestibulaire est oblique par

rapport au plan sagittal, comme chez Lepus.

La P4 (fig. 2) est molarisée et très difficilement difïérenciable de la M1. L’hypos-

tria est crénelée. L’antérolophe n’atteint pas tout à fait le niveau du postéro¬

lophe sur la face linguale de la dent.

La M1 (fig. 2) a pratiquement les mêmes caractères que la P4.

La M2 (fig. 2) est plus petite que les M1 et P4, le postérolophe y est nettement

plus court que l’antérolophe et ces deux parties de la dent atteignent le même

niveau sur la face linguale. La muraille vestibulaire est oblique par rapport

au plan sagittal, mais dans le sens inverse de celui de la P3.

La M3 (fig. 2) est unilobée, de section ovale et plus large que longue. Comme

sur les molaires et les prémolaires supérieures, l’émail y est plus épais sur la

face linguale que sur la face vestibulaire.

Fig. 4. — Comparaison des tables d’usure de P2 et P3

de quelques Léporidés fossiles eurasiatiques et africains.

A : Hypolagus brachy gnathus Kormos, Plioc. sup., Europe centrale.

B : Alilepus laskarevi (Khomenko), Vallésien, Europe centrale.

C : Pliopentalagus dietrichi (Feijfar), Plioc. sup., Hongrie.

D : Serengetilagus precapensis Dietrich, Pléistoc., Afrique.

E : Hispanolagus criisafonti nov. gen., nov. sp., Vallésien, Espagne.

Toutes les dents sont ramenées à la même dimension.

Dents inférieures

La Ij est identique à celle de Lepus ou Oryctolagus : en biseau et de section

trapézoïdale, recouverte d’un émail plus épais antérieurement que postérieure¬

ment.

La P3 (fig. 1 A et B ; fig. 2 et 4) présente deux sillons postérieurs, l’un lin¬

gual (postéro-lingual), l’autre vestibulaire (postéro-vestibulaire), qui séparent le

trigonide (lobe antérieur) du talonide (lobe postérieur). Le trigonide est échancré

par deux sillons antérieurs, l’un vestibulaire (antéro-vestibulaire), l’autre lingual

(antéro-lingual). La paroi antérieure des sillons postérieurs présente un émail plus

épais que celui de la paroi postérieure qui est crénelée sur le sillon antéro-

vestibulaire. Les sillons antérieurs sont toujours très marqués mais le sont

beaucoup plus sur la P3 n° 14 (type) que sur la P3 n° 15.

La P4 est molarisée, le talonide (= postérolophide) y est plus étroit que le

trigonide (= antérolophide). La paroi postérieure du trigonide présente un

bombement peu prononcé qui trouve son antagoniste sur la paroi antérieure

du talonide. Les M, et M2 sont très semblables ; la M2 a toutefois un talonide

plus étroit que celui de la M„ comme chez tous les autres Léporidés.

— 785 —

Les caractères de détail sont les mêmes que pour la P4.

La M3 est inconnue.

2) Squelette appendiculaire

Du squelette appendiculaire, nous ne possédons qu’un astragale droit intact

(fig. 3). La trochlée y est étroite et élevée, comme chez Lepus et Oryctolagus. Le col,

grêle et allongé, se termine par une facette navicularienne étroite, très bombée

et fortement développée sur l’arête dorsale du col. L’astragale des Léporidés

est en contact avec le calcanéum par trois facettes : deux proximales (posté¬

rieure et moyenne) et une distale (antérieure), située sur le bord externe du

col, à la naissance de la facette navicularienne.

Fig. 5. — Comparaison des astragales droits (profil interne) de :

A, Hispanolagus crusajonti ; B, Oryctolagus cuniculus ; C, Ochotona rufescens.

Rapports et différences

La plupart des molaires étant molarisées, ce sont surtout les P2 et P3 qui

sont utilisées pour la détermination et la systématique des Léporidés fossiles.

La P2 diffère de celle des Léporidés évolués actuels (Lepus, Oryctolagus, Syl-

oilagus) par la présence de seulement deux sillons antérieurs, ce qui la rapproche

de celle de Alilepus, Hypolagus et Pliopentalagus du Pliocène et Pleistocène

d’Europe centrale et d’Asie.

Le caractère essentiel de cette dent est la bifurcation du sillon antéro-lingual

ainsi que la erénulation de sa paroi linguale. Ce dernier caractère se retrouve

chez Pliopentalagus (O. Fejfar, 1961) et, peut-être, chez Serengetilagus (D. G.

Mc Innés, 1953). Toutefois, dans ces deux cas, le sillon n’est jamais bifurqué.

Cette bifurcation rappelle ce que l’on voit chez Lepus et Oryctolagus mais il

est difficile de dire s’il s’agit là de convergence ou de filiation.

Les dents molariformes supérieures sont, dans l’ensemble, très proches de

celles de Alilepus ; toutefois, l’hypostria y pénètre presque aussi profondément

que chez Lepus, alors que chez Alilepus annectens Schlosser elle atteint à peine

la moitié de la largeur de la dent (B. Bohlin, 1942, p. 126, fig. 6).

Les P3, P4, M1 et M2 sont, par leur faible courbure antéro-postérieure, beau¬

coup plus proches de Alilepus que de Lepus ou Oryctolagus (B. Bohlin, 1942,

p. 126, fig. 6). La M3 est identique à celle de Lepus.

50

— 786

La P3 diffère de celle de toutes les autres formes fossiles d’Eurasie.

On y voit le sillon postéro-lingual qui distingue les Léporinés ( Alilepus ,

Pratilepus, Pronolagus) des Archaeolaginés ( Archaeolagus et Hypolagus)

(M. R. Dawson, 1967, p. 302) mais son trigonide est profondément échancré

par les deux sillons antérieurs dont l’antéro-lingual ne se retrouve aussi

développé ni chez Alilepus, ni chez Hypolagus ; par contre, on le retrouve

chez Pliopentalagus et Serengetilagus (fîg. 4 C et D) parmi les formes européennes

fossiles ainsi que chez Pronolagus, Pentalagus, Sylvilagus, Oryctolagus et Lepus,

parmi les formes actuelles. Il faut cependant noter que, chez Pliopentalagus

et Pornolagus, il existe, en plus, entre le sillon antéro-lingual et le sillon postéro-

lingual, un sillon médio-lingual peu profond.

Chez Serengetilagus (fig. 4 D), le sillon postéro-lingual occupe, quand il existe,

une position très antérieure à celle de son homologue chez Alilepus, de plus,

l’émail de sa paroi antérieure n’est pas plus épais que celui de sa paroi postérieure.

Il est, par conséquent, très difficile de décider si le sillon postéro-lingual de

Serengetilagus est l’homologue de celui d’ Alilepus ou s’il est l’homologue du

sillon médio-lingual de Pliopentalagus et Pronolagus ; dans ce dernier cas,

Serengetilagus serait dépourvu de sillon postéro-lingual, comme Hypolagus.

Nous pensons toutefois que, chez Hispanolagus, le sillon postéro-lingual est

bien l’homologue de celui à’ Alilepus, malgré sa position légèrement plus anté¬

rieure et son développement moindre.

La crénulation du sillon postéro-vestibulaire de Hispanolagus se retrouve

plus ou moins marquée chez Pliopentalagus, Serengetilagus et Pronolagus ;

chez Alilepus, on ne connaît pas ce caractère (sauf, peut-être, chez A. brachy-

pus, B. Bohlin, 1942, p. 129, iig. 8 d).

La profondeur des sillons du trigonide est variable suivant les pièces. Il en

est de même pour la crénulation des parois de l’hypostria des dents molarisées

supérieures. Nous sommes enclins à penser qu’il s’agit là de variations morpho¬

logiques liées à l’âge de l’individu, comme l’ont suggéré C. C. Wood (1940,

p. 296) et B. Bohlin (1942, p. 127), bien que ce dernier auteur admette égale¬

ment que la crénulation diminue des prémolaires vers les molaires, ce que l’on

observe actuellement chez Lepus adulte. La série dentaire composite (fig. 2)

montre divers stades de crénulation des parois de l’hypostria (les dents ayant

servi à cette reconstitution n’appartenant pas au même individu, la variation

de la crénulation est anormalement mais fortuitement inversée.)

Les dents molariformes inférieures montrent un rétrécissement régulier

du talonide de la P4 à la M2. Le petit bombement supplémentaire de la muraille

postérieure du trigonide des molaires inférieures ne se retrouve aussi marqué

que chez Serengetilagus (d’après les figures de Mc Innés, 1953) et, peut-être

chez Pronolagus, alors que chez Alilepus et Hypolagus cette même muraille

est simplement et régulièrement bombée.

L’astragale est du type Léporiné, très semblable à celui de Lepus ou Orycto¬

lagus, mais beaucoup plus petit et légèrement plus grêle. Le col en est allongé

et étroit, de même que la tête qui porte une trochlée légèrement plus profonde

que chez Oryctolagus. La facette navicularienne est du même type que chez

Lepus. La facette calcanéenne moyenne est plus allongée que chez Lepus et

est séparée de la postérieure par un sulcus tali plus étroit et moins profond

que chez Oryctolagus et Lepus.

L’allongement général de l’astragale dénote une très bonne adaptation à

la course et se retrouve chez Oryctolagus, Lepus, Sylvilagus, contrastant vive-

787 —

ment avec l’astragale court et trapu des Lagomorphes « marcheurs » comme

Ochotona ou mauvais coureurs comme Pentalagus (fig. 5 A, B et C). On cons¬

tate que, tout en restant plantigrades des membres postérieurs, l’adaptation

à la course a provoqué, chez les Léporidés, les mêmes modifications des pièces

tarsiales que celles mises en évidence par L. Ginsburg (1961, p. 11) pour l’adap¬

tation à la digitigradie chez les Carnivores.

Systématique

Hispanolagus crusafonti, bien que présentant une structure dentaire très

singulière, est certainement très proche du genre Alilepus est-européen et asia¬

tique (M. R. Dawson, 1967, ]). 303, signale aussi un Léporidé non décrit et

proche de Alilepus dans le pliocène de Perpignan). Morphologiquement, Hispa¬

nolagus se rapproche aussi du Serengetilagus pleistocène africain. Sa position

géographique peut expliquer sa singularité mais il est ditficile de le situer phylo¬

génétiquement par rapport aux autres genres connus actuellement dans le

Mio-Pliocène de l’Ancien Monde.

La fissuration accentuée du trigonide de P3 pourrait le situer aux alentours de

la lignée (d’ailleurs douteuse ! : M. R. Dawson, 1967, p. 303) Serengetilagus —

Pronolagus , à moins qu’il ne s’agisse là d’un caractère annonçant la structure

de type « Lepus » et précédant la jonction des sillons postérieurs décrite par

C. W. Hibbard (1963). Des fouilles ultérieures permettront peut-être de jeter

quelque lumière sur ces filiations par la découverte de fragments de crâne.

Dans la faune de Mammifères des lignites d’Alcoy (Pliocène s. str.), il a été

signalé (L. Thaler, M. Crusafont-Pairô et R. Adrover, 1965, p. 4024) un

Hypolagus non décrit et caractérisé par la présence d’un sillon sur la face anté¬

rieure de la P3. Nous n’avons pas pu consulter ce matériel mais la présence d’un

sillon antérieur semble rapprocher cette forme de Hispanolagus plutôt que de

Hypolagus chez qui la fissuration antérieure du trigonide est jusqu’alors incon¬

nue en Europe.

Le plus ancien Léporidé connu en Europe était, jusqu’alors, Alilepus lascarevi

Khomenko signalé par Khomenko (1914) dans le Méotien (= Yallésien [M. Cru-

safont-Pairô, Lexique stratigraphique — Espagne]) de Taraklia (actuelle¬

ment en U. R. S. S.). Dans tout le Pliocène européen, on connaît Hypolagus en

Europe occidentale, Alilepus et Pliopentalagus en Europe centrale. La décou¬

verte à' Hispanolagus crusafonti dans le Miocène supérieur d’Europe occidentale

permet d’étendre à toute l’Eurasie l’aire de répartition des Léporidés dès cette

époque.

Laboratoire de Paléontologie du Muséum

et 22 , rue Marceau, 37-Chinon

Institut de Géologie I.G.A.L. , 21, rue d'Assas, Paris VIe

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971), pp. 789-798.

ISOLEMENT DE LA GÉRANYLOXY-1 COU MARI NE

DE PONCIRUS TRIFOLIATA (L.) RAF.

Essai de répartition dans les Rutacées

Par Per JOSSANG et Darius MOLHO

Poncirus trifoliata (L.) Raf est une Rutacée monogénérique de la sous-famille

des Aurantioïdées, mais ses caractéristiques morphologiques sont si proches

du genre Citrus qu’on l’a désignée parfois sous le nom de Citrus trifoliata ou

de Pseudaegle trifoliata. Sa résistance aux gelées, aux Nématodes et à diverses

maladies explique sa fréquente utilisation comme porte-greffe ou comme parent

dans des croisements avec divers Citrus. Poncirus a fait l’objet de nombreuses

études chimiques en raison de son importance économique.

La composition de ses graines en limonoïdes est analogue à celle des autres

Citrus : obacunone, limonine, désacétylnomiline et nomiline (1), (2).

Cependant, contrairement aux graines de Citrus riches en huiles essentielles

et pauvres en coumarines, celles de Poncirus comportent peu d’huile et beau¬

coup de coumarines, surtout des furocoumarines : impératorine, bergaptène,

xanthotoxol et alloimpératorine (2).

Les huiles essentielles des fruits ou des feuilles de Poncirus ont fait l’objet

d’investigations récentes grâce à la chromatographie en phase gazeuse (17).

On y relève des monoterpènes et des sesquiterpènes caractéristiques du genre

Citrus (3) et notamment : a-pinène, (3-myrcène, phellandrène, limonène, ter-

pinène, cinéol, p-cymène, acétate d’octyle, acétate de citronellyle, acétate de

néryle, acétate de géranyle, formiate de géranyle, a-terpinéol, citronellol, géra-

niol, géranial et nérol.

On rencontre également dans Poncirus les 7 néohespéridosides de naringé-

nine (naringine) et d’hespérétine (néohespéridine) et la poncirine, 7 néohes-

péridoside d’isosakuranétine, flavanones si remarquablement spécifiques de

certains Citrus (4).

Etant engagés depuis quelques années dans des études chimiotaxinomiques

tendant à comparer deux familles, aussi éloignées botaniquement l’une de l’autre

que les Ombellifères et les Rutacées, qui ont en commun la présence de canaux

et de cavités sécrétoires (5), nous avons été frappés par la présence des mêmes

furocoumarines dans les deux familles (impératorine dans Imperatoria ostru-

thium et Angelica archangelica (6), qui sont des Ombellifères, et dans Poncirus

trifoliata (2), une Rutacée).

L’isolement des furocoumarines a été grandement facilitée par la chromato¬

graphie sur couches épaisses non liées (7) qui permet la séparation de composés

proches les uns des autres, alors que la cristallisation se révélait impuissante

à les fractionner.

La même méthode chromatographique, qui avait permis de caractériser

les furocoumarines dans des extraits à l’éther de pétrole des racines d’un grand

— 790

nombre d ' Heraclum, mettait en évidence dans les fruits mûrs de Poncirus la

présence constante d’une tache à fluorescence violette très caractéristique au

niveau des furocoumarines, spot absent de tous les extraits d’Ombellifères,

Simaroubacées ou Légumineuses que nous avons examinés.

Ce composé, présent dans une Rutacée et toujours absent des Ombellifères,

nous a paru particulièrement intéressant pour tenter de différencier ces deux

familles.

Obtenu à l’état de pureté par chromatographie préparative d’extraits éthé-

ropétroliques de fruits mûrs séchés de Poncirus trifoliata, puis recristallisé dans

le méthanol, il se présente sous la forme de cristaux blancs, F : 68-70°C.

Le spectre dans l’ultraviolet comporte deux bandes à 210 et 325 nm.

L’absence d’une forte absorption vers 250 nm permet d’exclure une structure

furocoumarinique ; néanmoins la fluorescence violette milite en faveur d’une

•coumarine. Le spectre infrarouge dans KBr confirme cette hypothèse par la

présence d’une bande à 5,85 p., qui peut être attribuée à une lactone a, (3-éthy-

lénique.

Traité par l’acide acétique, le composé F : 68-70° fournit un produit cristal¬

lisé, F : 228° (H20), qui migre en chromatographie sur couches minces comme

l’ombelliférone, ou hydroxy-7 coumarine, et dont il présente la fluorescence

bleu clair.

La comparaison de cette substance avec un échantillon de référence d’ombel-

liférone (point de fusion mixte, spectre I. R.) permet de conclure à l’identité

des deux produits. Le composé F : 68-70° apparaît ainsi comme un produit

O-substitué de l’ombelliférone, car il ne possède pas de bande OH dans l’infra¬

rouge.

Son spectre de masse indique un pic parent (moléculaire) de 298 ; un pic

de base à 162 correspond à l’ion-radical ombelliférone ; en effet, par perte d’un H

cette entité donne un ion de masse 161 (ce qui caractérise un phénol), et par

perte de CO, de H, puis de CO se transforme successivement en ions de masse

134, 133 et 105 ; tous ces fragments sont effectivement observés dans le spectre

de masse de l’ombelliférone témoin.

L’ensemble de ces résultats confirme ainsi par une autre méthode l’obtention

d’ombelliférone par hydrolyse.

La masse de la chaîne latérale est de 298 — 161 = 137 ; or le spectre comporte

un pic de masse 69 important, qui peut correspondre à l’ion isopentényle, c’est-

à-dire à une unité isoprénique, et cette hypothèse est d’autant plus vraisemblable

que, par perte d’un groupement méthyle — - si unité isoprénique il y a — on doit

obtenir un fragment de masse 69 — 14 = 55, qui est effectivement présent.

Ceci nous incite à envisager la chaîne latérale comme constituée de deux

unités isopréniques, soit C10H17, qui, si la règle isoprénique est valable dans le

cas présent, sont associés « tête à queue ».

Les atomes de la chaîne latérale étant numérotés en partant de l’oxygène,

on constate que la structure ci-dessous est en accord avec le spectre de R.M.N.,

schématisé sous forme de tableau : fig. 1. (Les lettres s, d, et m représentent

respectivement un singulet, un doublet et un multiplet.)

Il restait à préciser la configuration cis ou trans de la double liaison 2'-3',

ce qui revenait à attribuer à la chaîne latérale une structure néryle ou géranyle.

(Dans le cas de la double liaison 6'-7', symétrique, le problème ne se pose pas.)

A cet effet, on remarque que, dans le spectre de masse, le pic parent est très

faible, alors que le pic correspondant à l’ion-radical ombelliférone est intense ;

791 —

ceci s’explique par un réarrangement, dit de Mac Lafïerty, schématisé par les

flèches (fig. 1). Ce transfert implique la configuration trans indiquée, fl en résulte

que le produit F: 68-70° est la géranyloxy-7 ombelliférone ou auraptène.

FIG.1

AURAPTENE OMBELLIFERONE

5 *

r CH2

•• CH

II

7 C

h3c' ^ch3

L’examen de la littérature nous a alors appris que cette substance avait été

isolée en 1930, de Citrus natsudaidcii Hayata par Komatsu et Tanaka (8) et

sa structure définie en 1953 par Kariyone et Matsuno (9) par voie de synthèse.

Chatterjee et Chaudhury (10) en 1960, Reisch et al. (11) en 1967, Dreyer

(12) en 1969, rencontrent l’auraptène respectivement dans Aegle marmelos,

Dictamnus albus et Ptelea crenulata.

Nous avons alors observé que le spectre f.R. (dans KRr) de la géranyloxy-7

coumarine isolée par Reisch et al. de Dictamnus albus, et qui comportait des

bandes à : 5,80 (carbonyle) ; 9,8 ; 10,1 ; 11,2 ; 11,7 ; 12 ; 12,8 et 13,1 p (spectre 1),

— 792 —

différait sensiblement du spectre du produit isolé par nous de Poncirus et qui.

dans les mêmes conditions (KBr), présentait des bandes à : 5,85 ; 10 ; 10,2 et

12 p. (spectre II).

Compte tenu de cette anomalie, et pour nous assurer de la nature de l’aurap-

tène de Poncirus, nous l’avons comparé à un échantillon d’auraptène provenant

de Aegle marmelos : le point de fusion mixte était non abaissé, les deux produits

étaient donc identiques.

Il restait à comprendre la différence entre les deux spectres I.R.

Nous avons rapidement réalisé qu’elle provenait d’un dimorphisme cristallin.

L’utilisation de la spectrographie infrarouge pour la mise en évidence de variétés

polymorphiques de composés organiques semble avoir été préconisée la première

fois par Ebert et Gottlieb (13) en 1952, dans le domaine des phtalocyanines

et de quelques produits organiques simples ; Dickson, Page et Rogers (14)

l’ont appliquée aux stéroïdes, Fischmeister et Nilsson (15) en 1960 à des

acides méthyl substitués à longue chaîne. Tous ces auteurs s’accordent pour

constater que les spectres I.R. de variétés polymorphiques, effectuées dans KBr

ou dans le nujol, sont dissemblables, alors que les spectres en solution sont

identiques ; ils concluent à la validité de la méthode.

Dans le cas de l’auraptène, nous avons observé que le composé recristallisé a

(dans le méthanol) obtenu de Poncirus (spectre II), donne, par dissolution dans

le chloroforme, puis évaporation à froid, une substance p (spectre I, F : 65-67°).

Par simple fusion p — > a (spectre II, F : 68-70°). Enfin les spectres de a et p,

effectués non plus en pastilles de KBr, mais dans un solvant, en l’occurence

du sulfure de carbone (ce qui élimine le réseau cristallin), ne donnent qu’un

spectre unique. Il en résulte que les formes a et P diffèrent, non par leur structure

moléculaire, mais par leur réseau cristallin.

On peut tenter d’expliquer la différence observée dans la longueur d’onde

d’absorption du groupement carbonyle respectivement dans les formes p (5,80 p.)

(spectre I) et oc (5,85 p) (spectre II).

Si on admet que la fréquence du carbonyle est donnée par :

c : vitesse de la lumière

m : la masse réduite =

où mx et my sont les masses de C et de O, on constate que la fréquence v est une

fonction croissante de la constante de force f. Comme les constantes de force

d’une liaison simple et d’une double liaison sont respectivement de 5 et 10. 10®

dyne/cm, il en résulte que, dans une liaison C = O ayant, du fait de sa méso-

mérie, un caractère ionique partiel :

c = o c — oi ou c = o>

tous les effets — notamment électroniques — qui augmentent le « poids » de la

formule polaire — à liaison simple — diminuent la fréquence et augmentent

la longueur d’onde.

L’effet électronique peut être l’effet inductif. C’est ce que l’on constate en

comparant les longueurs d’onde du carbonyle dans la coumarine (fig. 2 A)

et la méthoxy-7 coumarine (fig. 2 B) qui sont respectivement de 5,80 et 5,85 p.

— 793 —

F IG 2

Dans le cas de la forme |3 de l’auraptène interviendrait, non plus l’effet induc¬

tif, mais une liaison hydrogène — très faible, car c’est un système C-H... O —

qui immobilise l’un des doublets p de l’oxygène fixé en 7, et empêche ce doublet

de participer à la conjugaison. En d’autres termes, le poids de la formule limite

à double liaison C = 0> augmente, la fréquence est accrue, la longueur d’onde

diminue.

La conformation adoptée par la forme [3 de l’auraptène dans le réseau cris¬

tallin est alors celle indiquée figure 1 ; elle favorise en outre le transfert de Mac

Lafferty.

Toutes les plantes dans lesquelles l’auraptène a été décelée jusqu’ici, Poncirus

inclus, sont des Rutacées, c’est pourquoi il nous a paru intéressant d’examiner

de ce point de vue toutes les Rutacées que nous pouvions nous procurer, en nous

situant au niveau du genre. En premier lieu, il nous fallait définir si la géra-

nyloxy-7 coumarine était un constituant permanent et si d’autres organes que les

fruits mûrs pouvaient en renfermer puisque, dans le cas de nombreuses Ruta¬

cées ornementales, nous ne disposions que du bois ou des feuilles. Poncirus

trifoliata a été examiné sous cet aspect et a révélé la présence d’auraptène,

non seulement dans les fruits à plusieurs étapes de leur développement, mais

aussi dans les graines, dans le bois à toute époque de l’année ; par contre, l’aurap-

tène est absent de l’écorce, des feuilles et des racines.

L’origine et la variété ne semblent pas jouer un rôle, car aucune différence

n’est observée entre un Poncirus du Muséum et la variété Rubidoux provenant

de Californie.

Dans l’étude de la répartition de l’auraptène dans un grand nombre de Ruta¬

cées, il ne pouvait être question d’isoler l’auraptène dans tous les cas où elle

serait présente. Il nous fallait disposer d’une technique rapide et en même temps

relativement sûre et sensible permettant de la détecter.

La chromatographie analytique, en utilisant un double système adsorbant/

solvant, s’est révélée satisfaisante.

— 794

Nous avons examiné les espèces suivantes (présence d’auraptène : + ; absence

d’auraptène : — ) :

Bois

Feuilles

Aeglopsis chevalieri .

Glycosmis cochinchinensis .

Glycomis pentaphylla .

Atalantia buxifolia .

Pilocarpus pinatifidius .

Murraya exotica .

Diosma vulgaris .

Coleonerna album .

Coleonema pulchrum .

Choisya ternata .

Clausena lancium .

Casimiroa edulis .

Phellodendron amurense .

Phellodendron japonica .

Correa alba .

Ptelea trifoliata .

Zanthoxylum fraxineum .

Zanthoxylum alatum .

Skimmia fortunei .

Buta graveolens .

Evodia sp. (École de botanique)

Fortunella japonica .

Fortunella margarita .

Genre Citrus .

En définitive, nous trouvons de l’auraptène dans les genres suivants : Pon¬

dras, Aeglopsis, Atalantia, Coleonema, Citrus et Skimmia.

Si on envisage la répartition selon les tribus, et si l’on tient compte de l’ensemble

des résultats acquis, on aboutit au schéma figurant sur le tableau I.

On constate ainsi que l’auraptène se trouve réparti dans l’ensemble des Ruta-

cées avec une faible fréquence d’apparition, conclusion analogue à celle de

Dreyer en ce qui concerne les limonoïdes, mais que l’on peut nuancer en remar¬

quant une prédilection de l’auraptène pour les Aurantioidées.

Il est intéressant d’observer que l’élaboration de l’auraptène fait appel à

une double biogénèse :

— - une biogénèse aromatique issue de l’acide shikimique, en ce qui concerne

le squelette coumarinique ;

— - une biogénèse diisoprénique, en ce qui concerne la chaîne latérale :

le pyrophosphate d’isopentényle (provenant de l’acide mévalonique) se trans¬

forme de façon réversible en pyrophosphate de diméthylallyle ; ces deux molé¬

cules s’unissent en donnant du pyrophosphate de géranyle, qui se condense

avec l’ombelliférone pour aboutir à l’auraptène.

(On notera qu’une biogénèse diisoprénique intervient également dans l’éla¬

boration des huiles essentielles citées ci-dessus : géraniol, nérol, etc.).

Il est remarquable de constater que, d’une façon générale, les seuls éthers

géranyliques de l’ombelliférone ou d’autres hvdroxycoumarines rencontrées

+

Péricarpe

Rutoideae

Toddalioideae

Xanthoxyleae

Zanthoxylum ala-

tum —

Z. fraxineum —

Choisya ternata —

Evodia sp. —

Ruteae

Ruta graveolens —

Dictarnnus albus +

Boronieae

Correa alba —

Diosmeae

Diosma vulgaris —

Coleonema album +

C. pulchrum —

Cusparieae

Pilocarpus pinati-

ftdius —

Ptelea crenulata +

P. trifoliata —

P. aptera —

Casimiroa edulis —

Skimmia fortunei +

Phellodendron amu-

rense

P. japonica —

Tableau I. — Rutaceae

1 Rh ABDODENDHOIDEAE

Aurantioideaf. I Flindehsioideaf. i Spathelioideae

Dictyolomatoideae

Glycosmis penta-

phylla —

G. cochinchinensis —

Murraya exotica — -

Clausena lancium —

Atalantia buxifolia +

Aegle marmelos +

Aeglopsis chevalie-

ri +

Citrus natsudaidai + [

Poncirus trifoliata 4- j

Fortunella marga-

rita

F. japonica — j

795

— 796 —

dans la Nature, l’ont été dans des Rutacées. C’est le cas de la géranyloxy-7

méthoxy-8 coumarine de Flindersia collina ; de la géranyloxy-5 méthoxy-7

coumarine de Citrus aurantifolia ; du géranyloxy-5 psoralène ; du gérany-

loxy-8 psoralène et du géranyloxy-5 méthoxy-8 psoralène qui se rencontrent

dans divers Citrus (16).

Par contre, toute transformation apportée à ce schéma exclut le produit

correspondant de la famille des Rutacées. C’est ainsi que la farnésyloxy-7 cou¬

marine (trois unités isopréniques au lieu de deux) se rencontre dans les Ombel-

lifères. De même, si on modifie non plus la longueur mais le degré d’oxydation

de la chaîne latérale, on obtient des substances telles que l’époxy-6', 7' aurap-

tène et l’hydroxy-6' P -cycloauraptène que Rohlmann, Zdero et Kapteyn (17)

ont pu isoler des Asterées (Composées).

Ainsi, l’enchaînement géranyloxy coumarine de l’auraptène apparaît tout à

fait caractéristique des Rutacées. Nous verrons dans un prochain travail com¬

ment s’en servir comme marqueur biochimique pour définir une espèce ou exa¬

miner des hybridations.

Nous remercions tout particulièrement M. P. Allemand, de la Station de

Rotanique et de Pathologie végétale d’Antibes, pour l’envoi de nombreuses

Rutacées.

Partie expérimentale

Isolement de l’auraptène de Poncirus trifoliata.

50 g de fruits séchés et broyés sont extraits au Soxhlet, à l’éther de pétrole,

pendant 24 h ; le solvant est éliminé à l’évaporateur rotatif : on obtient 4,5 g

d’une huile rougeâtre.

L’extrait est chromatographié selon la technique (couches épaisses non liées)

décrite en détails par ailleurs (18).

500 mg d’extrait sont chromatographiés sur alumine Merck neutre d’acti¬

vité 1. On développe 4 fois avec du benzène. La zone 9,5-14,5 cm présente une

fluorescence violette ; on élue le produit correspondant ; on obtient 24 mg de

cristaux blancs, F : 63-66°. Après recristallisation du méthanol, on obtient

6,3 mg d’auraptène, F : 68-70°.

Hydrolyse de l’auraptène en ombelliférone :

44 mg d’auraptène sont traités par 4 cm3 d’acide acétique à reflux pendant

12 h. L’acide acétique est évaporé sous vide et le produit de la réaction chroma¬

tographié sur silice P F 254-366 Merck ; le développement s’effectue par CHC13 /

MeOH, 100/10 v v ; trois développements. On isole la zone fluorescente qui

fournit 24 mg d’ombelliférone, F : 227-228°.

Transformation de l’auraptène P en auraptène a :

elle s’effectue totalement par recristallisation du méthanol, ou en maintenant p

fondu à 80°C pendant 10 minutes.

Transformation de l’auraptène a en auraptène P :

elle s’effectue en dissolvant a dans du chloroforme et en laissant évaporer

à froid.

— 797 —

Technique de recherche de l’auraptène dans les péricarpes, bois et feuilles dé

diverses Rutacées

Le matériel étudié (5 à 10 g) séché et finement pulvérisé est extrait avec du

chloroforme bouillant pendant 5 h ; on filtre et évapore le solvant sur un verre

de montre. L’extrait obtenu est examiné en chromatographie analytique sur

couches minces, d’une part sur alumine G Merck activée à 102° pendant 30

minutes, éluant : benzène, Rf auraptène = 0,39 ; d’autre part sur silice G Merck

activée à 100° pendant 30 minutes, éluant : cyclohexane/acétate d’éthyle 75/25,

Rf auraptène = 0,5 ; dans les deux cas, l’auraptène est mise en évidence par sa

fluorescence violette en lumière de Wood.

La complexité des mélanges étudiés et la présence de produits très voisins

à la fois par la position des taches et la fluorescence augmentent la difficulté

de ces analyses et entraîne des possibilités d’erreurs, notamment par des varia¬

tions imprévisibles de Rf dues à des effets de proximité. L’utilisation de la chro¬

matographie répétée (3 à 4 développements) améliore considérablement les sépa¬

rations ; l’emploi de l’auraptène selon la technique du témoin interne met à

l’abri des variations de Rf ; enfin la double chromatographie (alumine et silice)

réduit la part du hasard.

Les spectres U.V. ont été enregistrés dans l’alcool, sur appareil Beckman DB ;

les spectres I.R. sur Perkin 137 E, en pastilles de KBr ou en solution dans CS2 ;

les spectres de masse sur le spectrographe Thomson TSN 208 et les spectres

de R.M.N. en solution dans CDC13 avec un spectrographe Varian A60 (référence

interne de TMS).

Les déplacements chimiques sont exprimés en 8, les constantes de couplages

en cps.

Laboratoire de C himie appliquée aux Corps Organisés

Muséum national d’ Histoire naturelle,

63, rue Buffon, Paris- Ve

Résumé

Isolement de Poncirus trifoliata (L.) Raf de l’auraptène ou géranyloxy-7 coumarine,

dont la structure a été déterminée par méthodes physiques (spectrographie U.V.,

I.R., de R.M.N. et de masse) et chimiques (hydrolyse en ombelliférone).

L’étude de la répartition de cette substance, qui fait appel à la combinaison de

deux unités isopréniques de type pyrophosphate de géranyle avec une unité cinna-

mique de type ombelliférone, montre qu’elle est cantonnée aux Rutacées. On la ren¬

contre dans les diverses tribus parmi celles examinées, mais avec une plus grande

fréquence dans les Aurantioidées.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 4, 1970 (1971), pp. 799-812.

ACTIVITÉ PHYTOHORMONALE ET VINYLOGIE

I. Vinylogues monoéthyléniques des acides benzoïques

Par D. MOLHO, J. CARBONNIER et M. C. JARRE AU

Depuis fort longtemps les chimistes avaient constaté le rôle particulier que

joue la présence d’une double liaison dans la molécule. Mais il fallut attendre

les études récentes concernant la nature de cette double liaison pour comprendre

les phénomènes inhérants à la vinylogie.

Une unité vinyle se compose de deux atomes de carbone portant chacun

un hydrogène et unis par une double liaison : — HC = CH —

De par sa structure, un tel groupement a la propriété de permettre les trans¬

ferts électroniques ; par exemple l’effet inductif d’un halogène, qui normale¬

ment ne se ressent plus au-delà de deux liaisons simples, peut se transmettre

plus loin dans la molécule par l’intermédiaire des doubles liaisons. C’est ainsi

que : l’acide chloro-crotonique Cl — CH2 — CH = CH — COOH a une acidité

comparable à celle de l’acide chloracétique Cl — Cfl2 — COOH tandis que

l’acide chlorobutyrique Cl — CI12 — CH2 — CH2 — COOH a une acidité beau¬

coup plus faible.

De même, en chimie organique, il est connu que la présence d’un carbonyle

dans une molécule rend mobiles les hydrogènes portés par le carbone situé

en alpha de ce carbonyle ; c’est ce qui explique la condensation du benzal¬

déhyde sur l’acétate d’éthyle selon Claisen (1).

Si maintenant nous condensons (2) du crotonate de méthyle sur du benzal¬

déhyde, nous obtenons une condensation selon le même mécanisme.

CHj- CH=CH— COOCH3

CH=CH — CH = CH— COOCHj

L’effet du carbonyle a été ressenti par les hydrogènes à travers la double

liaison ; cette propriété est appelée principe de vinylogie, principe que Fuson (3)

a énoncé comme la possibilité d’intercaler un ou plusieurs vinyles entre les extré¬

mités R et R' d’une molécule, sans changer qualitativement la réactivité des

deux extrémités de cette molécule.

R — (CH = CH) — R

sou —

Or, les chimistes constatent très souvent que les modifications biologiques,

que subissent les molécules in vivo, obéissent aux règles de la chimie organique

et, puisque sur le plan chimique et physicochimique le principe de vinylogie

a une réalité tangible, on peut se demander si ce principe n’a pas quelques consé¬

quences biologiques. D’autant que, dès 1924 (4), cette idée avait trouvé des

applications pharmacologiques : Mentzer (5) rapporte un certain nombre

d’exemples dans la série de la novocaïne, montrant qu’il est possible de multi¬

plier le nombre de groupements vinyles, sans modifier la propriété anesthésique

de la substance d’origine ; ceci à condition que les doubles liaisons soient conju¬

guées. En effet, la réduction d’une seule d’entre elles suffit à faire disparaître

l’activité.

Le but du présent travail est de vérifier si le principe de vinylogie peut s’appli¬

quer à un domaine biologique particulier : celui des phytohormones.

Parmi les phytohormones on distingue aujourd’hui divers groupes de subs¬

tances selon leur rôle dans la plante. C’est ainsi que se sont différenciés, grâce

à l'emploi de tests adaptés, les auxines, les antiauxines, les kinétines, les gib-

berellines, les antigéotropiques et tout récemment les abscissines.

Depuis les travaux de Kôgl et Kostermans (6), on sait que l’acide (3-indolyl-

acétique (A. I.A.) est un facteur de croissance. Cette substance est maintenant

considérée comme l’auxine type. Universellement répandue chez les végétaux

supérieurs, elle est indispensable à tous les phénomènes de croissance.

A I.A

A N A

L’activité des auxines est double : à faible concentration, elles stimulent la

croissance des tiges et inhibent l’allongement des racines ; à forte concentration,

elles inhibent aussi la croissance des tiges. On parle de doses supra-optimales.

Les antiauxines ont l’effet inverse, à savoir : à faible concentration elles

accélèrent la croissance des racines et la ralentissent à forte concentration, tan¬

dis qu’elles inhibent l’allongement des organes du type tige (mésocotyle, coléop-

tile).

Par analogie structurale, les chimistes ont réussi à préparer toute une série

de substances présentant une activité comparable à celle de l’A. LA. ; ce furent

tout d’abord l’acide 1-naphtyl-acétique (A. N. A.) (isostère de F A. I.A.), puis les

dérivés des acides phénoxy-acétique, phényl-acétique, naphtoxy-acétique, etc...

De même que l’isostérie servit de moyen pour préparer des analogues struc¬

turaux à l’A. I.A., nous pouvons imaginer des analogues de substances auxino-

mimétiques en nous appuyant sur le principe de vinylogie. Nous avons choisi

d’étudier l’acide 2, 3, 6 trichlorobenzoïque. Déjà Veldstra (7) avait mis en

évidence, sur le « pea test », l’existence de certains caractères auxiniques de ce

produit, tandis que son isomère chloré en 2, 4, 5 était sans action.

— 801

Cl

I

Cl 2,3,6 2,4,5

FIG.I

10 " 10 * 10 7 10 6 1 0 5 1 0 4 1 0

TEST MESOCOTYLE

® Ac. 2, 3, 6 trichlorobenzol'que

® Ac. 2,4,5 trichlorobenzol'que

O A.I.A.

Fig. 1. — Le test mésocotyle d’avoine de Nitsch se pratique sur un segment d’organe réagissant aux

auxines selon le type tige. La croissance du premier entrenœud ou mésocotyle est inhibée par la

lumière, aussi la germination se fait à l’obscurité totale. Des segments de 4 mm de long sont pré¬

levés sur des plantules âgées de 64 heures ; ces opérations se font en lumière verte. Les segments

de mésocotyle sont ensuite placés dans des tubes contenant la solution test ; ceux-ci sont placés

à l’obscurité dans un clinostat. Les mesures se font après 24 heures. Sur ce test, l’acide 2, 3, 6 tri-

chlorobenzoïque se conduit comme une auxine ; bien que plus faible que l’A.I.A. cette substance

stimule la croissance du mésocotyle. Par contre, son isomère de position, l’acide 2, 4, 5 trichloro-

benzoïque, est sans action.

51

— 802

Nous avons pu montrer grâce à des tests plus rigoureux [test mésocotyle

de Nitsch (8) et test racine de lin d’ÂBERG (9) modifié (10)] que l’acide 2, 3, 6

trichlorobenzoïque est réellement une auxine, plus faible certes que l’A.I.A.,

mais que cette activité est indiscutable. Par contre l’acide 2, 4, 5 trichloro¬

benzoïque est dénué de toute activité (fig. 1 et 2).

',G_" io-' 10" 7 io~s 1 0 ~5 10 4 10 3

TEST RACINE

• Ac. 2, 3, 6 trichlorobenzoïque

O A. 1. A.

Fig. 2. — Le test racine de lin d’Aberg se pratique sur des plantules entières, étiolées, âgées de 24 heures.

Vingt de ces plantules sont ensuite placées dans des boîtes de Pétri contenant la solution test.

La mesure de l’allongement est faite après 22 heures durant lesquelles les boîtes sont maintenues

à l’obscurité à 25°C. Sur ce test l’acide 2, 3, 6 trichlorobenzoïque inhibe l’allongement des racines

de lin. Bien que plus faible que l’A.T.A. c’est indéniablement une auxine.

Il est à remarquer que, d’une part, toutes les substances connues pour pos¬

séder une activité auxinique possèdent une fonction acide, que, d’autre part,

l’acide benzoïque non substitué n’a aucun pouvoir phytohormonal, donc la

présence d’atomes de chlore, convenablement placés sur le noyau, est indis¬

pensable à l’existence de toute activité.

Nous pouvons donc raisonnablement supposer que cette activité est liée

à la présence, sur la même molécule, de deux motifs structuraux : les chlores

et le carboxyle.

— 803 —

Nous avons vu que la transmission par vinylogie d’une propriété chimique

ou physicochimique liée à deux groupements d’atomes (l’acidité par exemple)

est bien établie. On peut dès lors se demander si l’activité biologique se main¬

tiendra dans une molécule vinylogue d’une auxine. En d’autres termes, ajou¬

tons un groupement vinyle à l’acide 2, 3, 6 trichlorobenzoïque et à l’acide

2, 4, 5 trichlorobenzoïque, et examinons quelles sont les propriétés phytohor-

monales des acides trichlorocinnamiques formés.

ci

Ac. 2, 3, 6 trichloro cinnamiques Ac. 2, 4, 5 trichlorocinnamiques

Cependant, créer une double liaison supplémentaire, entraîne a priori deux

problèmes :

1) Du point de vue chimique, la création d’une double liaison autorise l’exis¬

tence de deux produits différant par leur isomérie géométrique. Chaque acide

benzoïque aura donc deux vinylogues monoéthyléniques : un dérivé cis et un

dérivé trans.

2) Du point de vue biologique, il est habituellement admis qu’une substance

a un pouvoir auxinique si, entre autres conditions, elle possède deux points

particuliers. En effet, la réaction de croissance ne peut avoir lieu que si la molé¬

cule se fixe par deux points sur un site réceptif biologique (19). Or, en ajoutant

une double liaison, nous avons augmenté la taille de la molécule et l’on peut

imaginer que la distance séparant ces deux points (dont l’un est indéniablement

le COOH) ne convienne plus au substrat biologique ; si tant est que la théorie

des deux points d’attache corresponde à la réalité.

Ces acides cinnamiques ont été préparés par la méthode de Doebner, consis¬

tant en une condensation entre un aldéhyde benzoïque et l’acide malonique,

à 120°C., en présence de pyridine et de pipéridine. On aboutit toujours à l’iso¬

mère trans.

base

C6H5 — CHO + CH2 — (COOH)2 - >C6H5 — CH = CH — COOH + co2 + h2o

L’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique trans a été préparé pour la première fois

par Seelig (11) et le 2, 3, 6 par Bock (12). Tous deux utilisaient la réaction de

Perkin (condensation entre un malonate et un aldéhyde benzoïque en présence

d’anhydride acétique et d’acétate de sodium). Nous lui avons préféré la réaction

804 —

de Doebner, cette dernière étant plus rapide et conduisant à de meilleurs rende¬

ments.

Les isomères cis de ces substances n’avaient pas encore été décrits. Ils sont

d’un accès plus aisé que l’acide cis cinnamique non substitué, car plus stables.

On les obtient par irradiation U. V. des dérivés trans correspondants. On opère

au moyen d’une lampe à vapeur de mercure émettant 30 W. dans la région

de 2540 À. La source à U. V. est placée dans une enceinte en quartz, réfrigérée

par une circulation d’eau. La lampe est placée au cœur de la solution conte¬

nant l/100e de mole d’acide trichlorocinnamique trans dans l’éthanol à 95 %,

on obtient ainsi les acides, 2, 3, 6 trichlorocinnamique et 2, 4, 5 trichlorocinna¬

mique cis avec un rendement de 15 %. L’irradiation se fait sous réfrigération

durant une nuit.

Ces corps étant plus stables que ne le sont généralement les dérivés de cette

série, il est possible de les purifier par recristallisations successives dans l’éther

de pétrole. La pureté est indiquée par la constance du point de fusion après

diverses recristallisations, ainsi que par la disparition des bandes caractéristiques

de la forme trans en spectrographie I.R.

l’acide 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis fond à 156°C ;

l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique cis à 142°C.

Du point de vue de la spectrométrie infra-rouge, une bande à 10,3 p. est

caractéristique de la forme trans, tandis que les isomères cis ont une bande

intense à 12,2 p, absente dans le spectre des dérivés trans.

En spectrographie ultraviolette, les acides chlorocinnamiques cis présentent

en comparaison du dérivé correspondant trans, un déplacement de la bande

d’absorption vers les courtes longueurs d’onde.

Lindenfors (13) signale que, dans les spectres U. V. des acides mono et dichloro-

cinnamiques qu’il a étudiés, l’écart entre les X max. des isomères cis et trans

est de 80 À. Comme on le voit dans le tableau suivant, cette valeur se confirme

ici et paraît avoir une signification générale.

Nous avons ensuite soumis ces deux couples d’acides cinnamiques aux deux

tests d’allongement rectiligne : mésocotyle d’avoine et racine de lin (fig. 3, 4, 5

et 6).

De l’examen de ces résultats, il ressort que l’isomérie trans confère à la molé¬

cule une activité en sens opposé à celui de l’acide cis. Nous avons estimé, sur

le mésocotyle d’avoine, l’activité de l’acide 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis

à 10 % de celle de l’A.I.A. Les isomères trans inhibent la croissance du méso¬

cotyle et cette activité antagoniste est confirmée par la stimulation de la pousse

de la racine de lin.

— - 8Ü5 —

La vinylogie nous explique parfaitement l’activité de l’acide 2, 3, 6 trichlo-

rocinnamique cis. Afin de savoir si le vinylogue de l’acide 2, 3, 6 trichloroben¬

zoïque est plus, moins ou aussi actif que ce dernier, nous avons cherché

quelles étaient les proportions respectives de ces substances nécessaires pour

restituer une croissance égale à celle du témoin, lorsque cette croissance est

déprimée par une quantité donnée d’antagoniste.

10 “ 10 8 10 7 10 6 10 5 10 4 10 3

TEST MESOCOTYLE

^ Ac. 2,3,6 trichlorocinnamique trans

O Ac. 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis

Fig. 3. — - Sur le test mésocotyle d’avoine l’acide *2, 3, 6, trichlorocinnamique cis se comporte comme

une auxine. Par contre son isomère géométrique, l’acide 2, 3, 6 trichlorocinnamique trans pré¬

sente sur ce même test une activité antiauxinique puisqu’il ralentit la croissance d’un organe

de type tige. Le principe de vinylogie semble expliquer ces activités, tout en respectant l’impor¬

tance de l’isomérie géométrique.

Nous avons pu ainsi constater que l’acide 2, 3, 6 trichlorobenzoïque est très

légèrement plus actif que son vinylogue monoéthylénique cis (il faut en effet

4. 10“6 M. d’acide 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis pour obtenir le même effet

que celui provoqué par 1, 3. 10-8 M. d’acide 2, 3, 6 trichlorobenzoïque.) Cepen¬

dant, sur le test mésocotyle, nous constatons que l’acide 2, 4, 5 trichlorocinna¬

mique cis se comporte comme une auxine (nous avons estimé son activité à

4 % de celle de l’A.I.À.) alors qu’il est vinylogue d’un acide benzoïque inactif.

806 —

Quant à son isomère trans il inhibe la croissance du mésocotyle, comme le ferait

une antiauxine. Bien plus sur le test racine de lin, cette substance se comporte

vraiment comme une antiauxine en stimulant la croissance de la racine. Sur

ce même test racine, l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique eis n’a provoqué qu’une

inhibition relativement faible, mais tout de même suffisante pour que l’on puisse

noter une action de type auxinique confirmant ainsi les résultats obtenus sur

le mésocotyle d’avoine.

2 2,5

18

I 3,5

9

4.5

0

F I G - 4

TEST RACINE

• Ac. 2, 3, 6 trichlorocinnamique trans

O Ac. 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis

Fig. 4. — Sur le test racine de lin l’acide 2, 3, 6 trichlorocinnamique cis se comporte comme une

auxine puisqu’il ralentit la croissance de la racine. Par contre, son isomère géométrique, l’acide

2, 3, 6 trichlorocinnamique trans, présente sur ce meme test une activité antiauxi nique. Ces résul¬

tats confirment ceux obtenus sur le test mésocotyle d’avoine.

L’activité de ce composé étant très faible, on pouvait se demander s’il ne s’agis¬

sait pas d’erreurs expérimentales. C’est pourquoi, nous avons ajouté aux racines

inhibées par 5. 10‘5 M. d’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique cis, une concentration

de 10'6 M. d’une antiauxine ; la valeur de la croissance obtenue est la résultante

des deux effets, ce qui nous permet d’affirmer l’existence d’une activité auxi¬

nique non négligeable liée à l’isomérie cis.

— SU 7 —

Au cours du même test racine de lin, l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique trans

s’est comporté comme une antiauxine. Afin d’avoir confirmation de l’existence

de l’activité antiauxinique de l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique trans nous

avons ajouté à la solution test une concentration de ÎO6 M. d’A.I.A. ; si le

produit n’avait pas eu d’action nous aurions eu une inhibition de 50 % (valeur

que donne l’A.I.A. seul à cette concentration). Le fait que cette dépression soit

seulement de 30 % démontre l’existence d’un pouvoir antagoniste lié à la struc¬

ture trans de l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique. L’intensité de la réaction

est cependant légèrement inférieure à celle provoquée par son isomère chloré

en 2, 3, 6.

io “ io 8 io 7 i o 6 io 5 io 4 io'

TEST MESOCOTYLE

O Ac. 2,4,5, trichlorocinnamique cis

• Ac. 2,4,5 trichlorocinnamique trans

Fig. 5. — Le test mésocotyle d’avoine montre clairement l’activité des acides 2, 4, 5 trichlorocin¬

namique cis et trans respectivement comme auxine et antiauxine.

Nos résultats sur les deux tests auxiniques, mésocotyle et racine, nous obligent

à conclure que tous les acides cinnamiques cis, quelles que soient leurs substi¬

tutions sur le noyau, vinylogues d’acides benzoïques actifs ou non, sont des auxines

et leurs isomères trans des antiauxines.

— 808

Le principe de vinylogie ne semble donc pas s’appliquer aux phénomènes

auxiniques, puisque même les vinylogues d’acides benzoïques non actifs sont

actifs.

FIG o

O Ac. 2,4,5 trichlorocinnamique cis

9^* - id. + 10~6M d'Ac. Tr. cinnamique

# :Ac. 2,4,5 trichlorocinnamique trans

Q - : id. + 10-6m d'A.I.A.

Fig. 6. — Sur le test racine de lin l’activité auxinique de l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique cis est

prouvée par addition au milieu d’une concentration donnée d’un antagoniste (ici, l’acide trans cinna¬

mique). De même, l’action anti-auxinique de l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique trans est démon¬

trée par addition au milieu d’une auxine (ici, l’A.I.A.).

Âberg (16) avait déjà constaté qu’un certain nombre d’acides cinnamiques

diversement substitués sur le noyau présentaient tous des propriétés phytohor-

monales, de nature auxinique pour les isomères cis et antiauxiniques pour les

dérivés trans. Or, depuis les travaux d’OvERBEEK (14) et de Haagen-Smit

et Went (15), on sait que l’acide cinnamique trans possède un pouvoir antiauxi-

nique et son isomère cis des propriétés auxiniques. Pourtant ces substances sont

809 —

des vinylogues de l’acide benzoïque qui, lui, n’a aucune activité. Le pouvoir

phytohormonal des acides cinnamiques paraît plutôt tenir à la nature du sque¬

lette de la molécule qu’à la substitution sur le noyau. 11 n’est cependant pas

impossible que dans le cas des acides cinnamiques chlorés, et tout au moins

dans une certaine mesure, les deux processus interviennent.

Nos résultats s’ajoutant aux précédents nous mettent devant l’alternative

suivante :

— ou bien le principe de vinylogie ne nous permet pas d’expliquer les activi¬

tés phytohormonales ;

— ou bien nous admettons que les sites protéiques sur lesquels interviennent

les acides cinnamiques sont différents de ceux accessibles aux dérivés chloro-

benzoïques.

Alin de lever l’ambiguïté liée à la vinylogie, il nous fallait trouver un domaine

dans lequel l’acide 2, 3, 6 trichlobenzoïque ait une action et non l’acide cinna-

mique.

Nous avons pu trouver un test correspondant à nos exigences ; il s’agit d’études

de courbures résultant d’une croissance dissymétrique de la racine de lupin

sous l’influence du géotropisme (17).

Après avoir mis en évidence que ni l’acide benzoïque, ni l’acide cinnamique

n’avaient de pouvoir antigéotropique, nous avons pu montrer que l’acide 2, 3, 6

trichlorobenzoïque est actif, par contre son isomère de position, l’acide 2, 4, 5

trichlorobenzoïque est sans action sur ce test.

Nous avons alors soumis à ce test les acides 2, 3, 6 et 2, 4 ,5 trichlorocinna-

miques vinylogues des précédents (tableau I).

La lecture de ces résultats fait apparaître que seuls les vinylogues d’acides

benzoïques agissant sur la courbure géotropique sont des antigéotropiques,

puisque ni l’acide trans cinnamique, ni l’acide 2, 4, 5 trichlorocinnamique trans

vinylogues d’acides benzoïques inactifs n’ont d’action.

Nous pouvons donc conclure que le principe de vinylogie explique pleine¬

ment l’existence de l’activité antigéotropique. En effet, la dichloro ortho substi¬

tution paraît nécessaire à la présence d’un tel pouvoir et l’effet « moteur » des

atomes de chlore semble se transmettre à travers la double liaison jusqu’au

groupement carboxylique, indéniablement essentiel à l’existence de toute acti¬

vité hormonale.

Le principe de vinylogie s’applique donc au phénomène antigéotropique.

En conclusion, cette étude nous a fait remarquer :

1) que l’activité des acides cinnamiques sur l’allongement rectiligne des mésocotyles

et des racines est indépendante de la substitution sur le noyau ;

2) que par contre dans le domaine du géotropisme, la chlorosubstitution est essen¬

tielle et que le principe de la vinylogie rend compte de ce type d’activité ;

3) que, n’étant pas soumis aux mêmes règles d’activité, il nous semble raisonnable

de supposer que l’allongement rectiligne (phénomène auxinique) et la courbure géo¬

tropique relèvent de mécanismes biologiques différents.

Un travail ultérieur nous permettra de voir ce qu’il advient de ces activités

lorsque l’on ajoute une double liaison supplémentaire aux acides cinnamiques.

Laboratoire de Chimie Appliquée aux Corps Organisés

Muséum national d’ Histoire naturelle,

63, rue Bufjon, Paris-5e

TABLEAU I

Le test inversion géotropique de racine de lupin se pratique sur des segments de racine disposés dans des boîtes de Pétri contenant une solution à 1,5 %

de gélose, 1 % de saccharose et du produit à tester à concentration choisie sous forme de sel de potassium. Les boîtes sont inclinées à 65° sur l’horizontale,

à l’obscurité et à 25° durant 48 h. Les segments de racine sont disposés horizontalement et maintenus dans la gélose. Après 48 h on dénombre les racines selon

trois cas : courbure normale (géotropisme positif), pas de courbure (agéotropisme), courbure inversée (géotropisme négatif). On calcule le % des racines de

chacun des cas et l’on affecte ce % d’un coefficient de : 0 pour un géotropisme normal, 0,5 pour une réaction agéotropique et 1 pour une inversion géotropique.

La somme des produits des % par leur coefficient respectif nous donne l’indice d’efficacité qui rend compte de la plus ou moins grande activité antigéotro¬

pique du produit testé.

— 811 —

Résumé

Le principe de vinylogie permet d’expliquer un certain nombre de réactions chi¬

miques.

Le but de ce travail est d’examiner s’il est possible d’étendre ce principe à un domaine

biologique particulier : celui des phytohormones.

Cette étude décrit l’efïet des acides benzoïques et de leurs vinylogues, les acides

cinnamiques, sur trois tests : mésocotyle d’avoine, racine de lin et le test antigéotro¬

pique de la racine de lupin.

Les résultats obtenus ont permis les conclusions suivantes :

1) Les acides cinnamiques sont actifs (comme auxines pour les isomères cis et comme

antiauxines pour les isomères trans). Cette activité est indépendante de la substitution

sur le noyau.

2) Sur le test courbure géotropique, dans la série étudiée, seuls sont actifs, comme

antigéotropiques, les acides benzoïques chlorés en 2,6 ; seuls les vinylogues d’acides

benzoïques actifs (c’est-à-dire 2,6 dichloro substitués) sont actifs. Le principe de viny¬

logie permet donc de rendre compte de ce pouvoir phytohormonal.

Summary

The principle of vinylogy allows the explanation of certain Chemical reactions.

The topic of this work is to see to what extent it is possible to apply this principle to

growth regulators.

This study describes the effects of benzoic and cinnamic acids (their vinylogues)

on three tests : the oat mesocotyl cylinder test, the flax root test and the test on geo-

tropic response of lupin root. The results lead to the following conclusions :

1) The cinnamic acids are active (as auxins for cis isomers and antiauxins for trans

isomers) what ever their substitution positions may be.

2) On the test lupin root, in the sériés under examination, the products chloro-

substitued at least in 2,6 are the only ones which are active. Only the vinylogue

products of active benzoic acids are growth regulators.

BIBLIOGRAPHIE

(1) Claisen, L. — Ber., 1926, 59, p. 152.

(2) Molho, D., et J. Carbonnier. — Publication ultérieure.

(3) Fuson, R. C. — Chem. Rev., 1935, 16, 1, p. 27.

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(10) Carbonnier, J. — Mémoire du Conservatoire National des Arts et Métiers de

Paris, 1968.

(11) Seelig, E. — Ann. Chem., 1887, 237, p. 151.

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(13) Lindenfors, S. — - Ark. Kemi., 1957, 10, p. 561.

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(15) Haagen-Smit, A. J., et F. W. Went. — Proc. Koninkl. Akad. Wetenshop, Amster¬

dam, 1935, 38, p. 852.

(16) Âberg, B. — Kungl. Lantbruckshôgsokolans Annaler, 1961, 27, p. 99.

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(18) Jones, R. L., T. P. Metcalfe et W. A. Sexton. — J. Sci. Food Agric., 1954,

1, p. 32.

(19) Hansch, C., et R. M. Muir. — Plant Physiol., 1950, 25, p. 389.

(19) Hansch, C., R. M. Muir et R. L. Metzemberg. — Plant Physiol., 1951, 26,

p. 812.

(19) Muir, R. M., et C. Hansch. — Plant Physiol., 1951, 26, p. 369.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 4, 1970 (1971), pp. 813-815,

DISPOSITIF SIMPLE DE PLATINE REFROIDIE ,

PERMETTANT DE TRAVAILLER

AU MICROSCOPE BINOCULAIRE

SUR DES ANIMAUX À OPTIMUM THERMIQUE BAS

Par J. DURAND

Ce dispositif a été construit pour permettre un travail d’embryologie expé¬

rimentale sur des embryons d’Urodèles cavernicoles. Ces animaux sont très

sensibles à l’influence de la chaleur et leur optimum thermique est de 8 à 12°C.

Le refroidissement à partir de la platine se transmet par conduction à tra¬

vers le verre de la boîte de Pétri jusqu’au liquide opératoire dans lequel se trouve

l’embryon. L’équilibre s’établit entre le rayonnement calorifique de l’éclairage,

la température du laboratoire et la réfrigération, fl faut noter ici que l’effet

calorifique de l’éclairage reste sensible malgré le filtre anticalorique fourni

avec les stéréomicroscopes, surtout lorsque le faisceau lumineux est focalisé

pour permettre des grossissements élevés. Dans l’air la zone laminaire d’équilibre

est plus étroite et varie plus rapidement en fonction des variations de l’énergie

lumineuse reçue L Dans ce cas il est utile d’éviter les variations importantes

de l’éclairage.

A l’aide de cette platine on a pu prolonger la durée des opérations sans com¬

promettre les possibilités de survie post-opératoire des animaux.

La platine a été réalisée à l’atelier du Laboratoire souterrain par R. Téchené.

Elle est tournée dans un bloc de cuivre et évidée intérieurement. Le fond et les

tubulures d’entrée et de sortie du liquide de refroidissement sont en plastique.

Les cotes données sont celles d’une platine destinée à être adaptée sur un sté-

réomicroscope III de Zeiss. Elle est laquée noir pour favoriser les échanges

thermiques et aussi l’observation d’objets blanchâtres.

Les tubulures peuvent être branchées sur le réseau d’eau, ou bien sur un

cryomat à circulation pour obtenir des températures plus basses.

La source de liquide réfrigéré peut être construite à partir d’éléments de

réfrigérateur. Rien des laboratoires possèdent des cryomats à circulation que

l’on peut utiliser sans modification.

L’intérêt de cette platine est d’être en cuivre massif et de posséder ainsi

une grande inertie thermique. La source de froid n’a donc pas besoin d’être

régulée de façon précise. Lorsqu’elle varie de ^ 2°C, l’expérience montre que,

au niveau de la platine la température varie de 1 à 2/10°C et peut être consi¬

dérée comme relativement stable. L’extinction et l’allumage de la microlampe,

1. Nous signalerons l’existence d’une platine basée sur l’effet Peltier, dont la stabilité thermique

est meilleure car enfermée dans une enceinte isotherme ; malheureusement, l’objet est dans ce cas

peu accessible au manipulateur. G. Vannier, 11)65 : Enceinte réfrigérée par modules thermoélec¬

trique à effet Peltier (+ 30°C à — 40°C) permettant l’observation directe de la microfaune. Rev.

Ecol. Biol. Sol , 2, pp. 489-506.

»

— 815 —

les manipulations engendrent des variations plus importantes mais ne dépas¬

sant généralement guère le 1/2°C en milieu liquide.

L’utilisateur, s’il le désire, a la place d’implanter dans la platine les sondes

lui permettant de contrôler ou de commander les variations de la température.

En ce qui nous concerne, nous n’avons utilisé qu’un thermomètre au 1/20°

placé dans les conditions mêmes où sera placé l’objet à étudier.

Cette platine a non seulement permis de travailler sur des embryons d’Amphi-

biens, mais a rendu quelques services en ce qui concerne l’examen, le dessin,

la photographie ou la cinématographie en couleur, de nombreux animaux sou¬

terrains vivants, de faible taille et réputés thermiquement fragiles. Pour les

animaux très véloces un refroidissement poussé à 1-2°C les ralentit suffisam¬

ment pour permettre les prises de vue. De plus, la condensation de l’humidité

atmosphérique au niveau de la « paroi froide » crée un microclimat favorable

à la survie des animaux terrestres.

En résumé cette platine adaptable sur les stéréomicroscopes, en dehors de

toute prétention à l’originalité technique, a le mérite après quelques années

d’utilisation d’être efficace et, ce qui n’est pas négligeable, d’être réalisable

à peu de frais.

Laboratoire souterrain du C.N.R.S., Moulis

et Laboratoire d' Écologie Générale du Muséum , Brunoy

1

Le Gérant : D. Grmek-Guinot.

ABBEVILLE. - IMP1I1MERIE F. PAILLART. (d. 2352) - 5-3-71.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque

tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.

Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des

naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux

diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬

tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬

toires du Muséum.

Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque centrale du

Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, Paris, 5e (Compte de Chèques

Postaux, Paris, 9062-62).

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Pour la France . . 60 F

Pour l’Étranger . 70 F

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1« série : T. 1 à 34, 1895-1928.

2e série (en cours) : T. 1 à 41, 1929-1969.

Instructions pour les auteurs

Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser

directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la

séance.

Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur

des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬

tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser

les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés

en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent

pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm; ces planches, également à la charge des

auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction

du Bulletin.

Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus

de 80 pages pour l’année.

Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner,

dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de

Bufifon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant.

Tirés a part

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crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux

épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s’il y a

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abonnement : France, 60 F ; Étranger, 70 F.

Mémoires du Muséum national d’Hisloire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle

série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D,

Sciences physico-chimiques. Sans périodicité.

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dicité.

Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.

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ger, 35 F.

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Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis

1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.

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nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :

M. R. Portères, Laboratoire d’ Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬

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Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire

de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,

40 F ; Étranger, 50 F.

Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬

gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬

ger, 25 F.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬

togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

70 F.

Acarologia. Directeur : M._M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬

nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (û. 2352). - 5-3-1971.

2e Série, Tome 42

Numéro 5

Année 1970

Paru le 30 Juillet 1971.

SOMMAIRE

Communications :

Pages

J. Nouvel, J. Rinjard, M.-A. Pasquier et F. Perrin. Rapport sur la mortalité et la nata¬

lité enregistrées au Parc Zoologique de Paris pendant l’année 1969 . 817

E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Brookesia (Caméléonidés) de Madagascar.

Description d’une espèce nouvelle, B. antoetrae n. sp., et des hémipénis de B. stumpffi et

B. ebenaui. Remarques sur la répartition de B. stumpffi . 830

F. d’Aubenton, J. Daget et J. Spillmann. Classification numérique des Blageons Leucis-

cus (Telestes) soufia (Pisces, Cyprinidae) (8e note) . 839

Ch. Roux. Les Poissons de la famille des Batrachoididae (Téléostéens marins) de la campagne

de Chalutage du Golfe de Guinée . 849

C. Almaça. Sur la spéciation des barbeaux nord-africains . 853

A. Badonnel et f J. V. Pearman. Mascaropsocus , nouveau genre d’Ectopsocinae des îles Mas¬

careignes (Psocoptera : Peripsocidae) . 857

C. Juberthie. Les Opilions Cyphophthalmes cavernicoles. Notes sur Speleosiro argasiformis

Lawrence . ■- . 864

A. Munoz Cuevas. Contribution à la connaissance de la famille des Triaenonychidae du Chili

(Opilions Laniatores). I. Description du nouveau genre Chilenuncia et remarques sur

l’écologie et la répartition géographique des espèces chiliennes de la famille . 872

J.-M. Démangé et F. Silva G. Abatodesmus velosoi nov. sp., nouvelle espèce chilienne de la

famille des Sphaerotrichopidae (Myriapode, Diplopode : Polydesmoidea) . 881

J. -P. Mauriès et F. Silva G. Colobognathes du Chili. I. Espèces nouvelles du genre Sipho-

notus Brandt (Diplopoda) . 887

R. Serène. Observations préliminaires sur des Brachyoures nouveaux ou mal connus du Sud-

Est asiatique (Crustacea, Decapoda) . 903

B. Goldstein. Développement larvaire de Macropipus marmoreus (Leach) en laboratoire

(Crustacea, Decapoda, Portunidae) . 919

Th. Monod. Sur deux Isopodes marins du Golfe de Kutch (Inde) . 944

J. Renaud-Mornant. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 8. Méio-

benthos. IL Tardigrades . 957

E. Fischer-Piette, J.-M. Gaillard, J. B. Panouse et C. Bellon-Humbert. Littorina saxa-

tilis (Moll. Gastér.) dans le Sud marocain . 970

G. Boucher. Deux espèces nouvelles de Nématodes de la vase terrigène côtière de Banyuls-

sur-mer . 975

F. Baudin Laurencin. Oncophora melanocephala (Rud, 1819) n. comb., Nématode Camalla-

nidae, parasite du Thon Albacore Neothunnus albacares . 984

J. C. Quentin. Description d’un nouvel Oxyurinae : Sypharista kamegaii n. gen., n. sp.,

parasite d’un Écureuil volant du Japon . 989

L. Ginsburg. Un Ruminant nouveau des faluns miocènes de la Touraine et de l’Anjou . 996

G. Damestoy. Essai de classification phylogénique des Caprinidés (Lamellibranches).... 1003

P. Geistdoerfer et M. Rannou. A propos des Chalinura méditerranéens (Téléostéens,

Macrouridae) . 1009

J. C. Hureau. Notes sur la famille des Congiopodidae (Téléostéens, Perciformes) : redécou¬

verte de Zanclorhynchus spinifer Günther, 1880, aux îles Kerguelen et réhabilitation de

Congiopodus kieneri (Sauvage, 1878) . 1019

A. Munoz Cuevas. Étude du tarse, de l’apotèle et de la formation des griffes au cours du déve¬

loppement post-embryonnaire chez Pachylus quinamavidensis (Arachnides, Opilions, Gony-

leptidae) . 1027

J. Heurtault. Chambre génitale, armature génitale et caractères sexuels secondaires chez

quelques espèces de Pseudoscorpions (Arachnides) du genre Withius . 1037

L. Dresco-Derouet. Étude des Mygales. IL Premiers résultats sur la biologie et le méta¬

bolisme respiratoire de différentes espèces tropicales en captivité . 1054

D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬

podes Brachyoures. VIII. Synthèse et bibliographie . 1063

D. Guinot. Sur l’existence d’une deuxième espèce de Liagore de Haan, L. erythematica sp.

nov. (Crustacea Decapoda Brachyura) . 1091

M. de Saint Laurent. Paguristes syrtensis, espèce nouvelle des côtes tunisiennes (Crustacea

Decapoda Diogenidae) . 1099

M. Régnault. Croissance au laboratoire de Crangon septemspinosa Say (Crustacea Decapoda,

Natantia), de la métamorphose à la maturité sexuelle . 1108

Th. Monod. Sur quelques Isopodes marins d’Australie. I. Arcturidae . 1127

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 5, 1970 (1971), pp. 817-1142

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. — N» 5

497« RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

25 juin 1970

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD

COMMUNICATIONS

RAPPORT SUR LA MORTALITÉ

ET LA NATALITÉ ENREGISTRÉES

AU PARC ZOOLOGIQUE DE PARIS

PENDANT L'ANNÉE 1969

Par J. NOUVEL, J. RINJARD, M.-A PASQUIER et F. PERRIN

A. — MORTALITÉ

I. — Mammifères

L’effectif qui était de 486 tètes le 1er janvier 1969 est ramené à 443 le

31 décembre 1969 ; au cours de l’année 1969, nous avons perdu 138 mammi¬

fères se décomposant en 65 adultes acclimatés, 11 sujets récemment importés

(sur un total de 44), 15 sujets nés au Parc Zoologique et âgés de 10 jours à

6 mois et 47 mort-nés ou nouveau-nés âgés de moins de 10 jours.

La répartition de cette mortalité par catégorie et par mois est donnée dans

le tableau I.

818 —

Tableau I

Dans le tableau II nous indiquerons, par espèces et selon l’ordre zoologique,

le nombre des naissances et le nombre des morts en tenant compte de cha¬

cune des catégories ci-dessus définies.

Nous donnerons ensuite une brève étude des principales causes de mortalité.

Tableau II

— 819 —

Carnivores (Suite)

Panthera leo (L.) .

Panthera tigris (L.) .

Acinonyx jubatus (Schreber) .

Ursus arctos middendorfi Merriam. . .

Ursus arctos syriacus Hemp. et Ehr.

Thalarctos maritimus Phipps .

Tremarctos ornatus (F. Cuvier) ....

Pinnipèdes

Mirounga leonina (L.) .

Phoca groenlendica Erxleben .

Zalophus californianus (Lesson) ...

Ongulés

Tapirus pinchaque (Roulin) .

Tapirus terrestris L .

Equus grevyi Oustalet .

Equus quagga granti de Winton .. ,

Phacochoerus aethiopicus (Pallas) . .

Potamochoerus porcus (L.) .

Bison bison (L.) .

Syncerus cafter nanus X Syn. caf. aequi-

noctialis .

Capra hircus aegagrus (Erxleben) .

Capra hircus L. (var. naine domestique).

Ammotragus lervia (Pallas) .

Antilope cervicapra (Pallas) .

Gazella granti L .

Aepyceros melampsus (Licht.) .

Philantomba caerula (H. Smith) .

Philantomba maxwelli Smith .

Oryx tao (Smith) .

Oryx gazella (L.) .

Strepsiceros strepsiceros (Pallas) .

Limnotragus spekei (Sclater) .

Kobus defassa Rüppell .

Taurotragus oryx Pallas .

Boselaphus tragocamelus Pallas .

— 820

MORTALITÉ

Principales causes de la mortalité

1° Nous n’avons observé cette année aucune maladie à virus, ni aucune

maladie microbienne spécifique.

2° Tuberculose. — Nous avons observé d’une part une tuberculose miliaire

localisée aux poumons et à la plèvre chez une biche d’Eld, d’autre part une

tuberculose caséeuse ou caséo-calcaire généralisée à de nombreux ganglions et

organes thoraciques ou abdominaux chez un babouin, un macaque à face rouge,

un atèle ater, deux atèles cayou, une otarie de Californie et un tapir terrestre

américain.

Enfin, une enzootie tuberculeuse a décimé notre troupe d’antilopes indiennes ;

les lésions de type caséeux siègent sur le poumon, la plèvre, le péricarde et sur

de nombreux ganglions (rétropharyngiens, cervicaux, inguinaux, mésentériques)

nous avons aussi constaté l’existence d’abcès situés dans la région nasale, sur

les lèvres et dans les cornets nasaux.

3° Maladies parasitaires. — Elles se traduisent le plus souvent par des enté¬

rites parasitaires dues à la présence :

. de protozoaires :

— Balantidium coli dans l’intestin de deux babouins ;

— coccidies ( Eimeria arloingi) dans l’intestin d’une chèvre naine, d’une

chèvre aegagre et d’une biche muntjac ;

S'il

de nématodes :

— Ancylostoma duodenale chez un macaque à face rouge et un atèle cayou ;

— Enterobius vermicularis dans l’intestin d’un atèle hybride ;

— • Trichuris trichuria dans l’intestin de deux babouins, d’un macaque de

Bufïon et d’un macaque à face rouge ;

— Trichuris ovis dans l’intestin d’un oryx gazella et d’une antilope indienne

chez laquelle nous avons aussi décelé la présence de N ematodirus filicollis.

Nous avons observé la présence de nombreux Hétérocheilidés (en cours de

détermination) dans l’estomac et l’intestin d’un jeune éléphant de mer mort

un mois après son importation des îles Kerguélen.

Enfin, l’existence d’une candidose buccale ( Candida albicans) est décelée à

l’autopsie d’un babouin, d’un macaque de Bufïon, de trois macaques à face

rouge, d’un atèle cayou et d’une chèvre naine.

4° Traumatismes et accidents. — Les traumatismes et accidents atteignent

un nombre légèrement inférieur à celui de l’année dernière.

Les rivalités entre mâles de même espèce entraînent la mort d’un mouflon

à manchettes, d’un cerf cochon et d’un muntjac (hémorragies internes) ; un

daim noir a été aussi victime de ces luttes (nombreux hématomes, rupture du

feuillet). Trois jeunes mammifères sont tués par des sujets adultes de même

espèce : deux babouins succombent à de multiples plaies, un ours à lunettes

nouveau-né est écrasé par la femelle génitrice, et un mouflon à manchettes

âgé de deux jours tombe du rocher sur lequel vit le troupeau.

Une vigogne et une gazelle de Grant sont atteintes de fractures d’un membre

postérieur.

Deux zèbres de Grant et un zèbre de Grévy sont victimes de coliques dues

à l’ingestion de sable ; un jeune zèbre de Grévy meurt à la suite d’une inter¬

vention.

Une tigresse âgée de cinq ans est atteinte d’un granulome inflammatoire

consécutif à une chute dans le bassin qui entoure le parcours extérieur où sont

présentés ces animaux.

Enfin, un atèle né en captivité et isolé de ses parents s’étrangle dans sa cage

à l’âge de neuf mois.

5° La répartition des causes de la mortalité est indiquée dans le tableau III.

Tableau III

Causes de la mortalité 1

Nombre de cas

Maladies à virus .

Maladies microbiennes spécifiques (sauf tuberculose)

Tuberculose .

Maladies parasitaires .

0

21

\\

1. Certains Mammifères, porteurs de lésions multiples, figurent sous plusieurs rubriques.

— 822 —

Causes de la Mortalité

Nombre de cas

Affections non spécifiques :

1) Appareil digestif et glandes annexes :

— Cavité buccale — Glandes salivaires — Muscles masticateurs.

Abcès nécrotiques .

— Estomac.

Météorisation spumeuse .

Gastrite .

— Intestin.

Congestion intestinale — entérite

Entérite hémorragique .

Entéro-toxémie .

Coliques .

— Foie.

Hépatite aiguë .

2

8

3

2

Hépatite chronique :

— Dégénérescence hépatique

— Hépato-néphrite .

- — Cirrhose .

— Pancréas.

Pancréatite aiguë .

2) Appareil respiratoire :

— Poumons.

Congestion pulmonaire .

Œdème aigu .

Pleuro-pneum onie .

Pleurésie .

3) Appareil circulatoire :

— - Myocarde.

Myocardite chronique .

— Péricarde.

Péricardite chronique .

Péricardite hémorragique .

Péricardite aiguë .

4) Appareil urinaire :

— Reins.

Néphrite chronique .

5) Appareil génital :

Métrite .

Pyomètre .

4

2

6

2

3

2

1

5

1

2

— 823 —

II. — Oiseaux

L’effectif qui était de 755 têtes le 1er janvier 1969 est ramené à 722 le

31 décembre 1969 ; au cours de l’année 1969, nous avons perdu 114 oiseaux

qui se répartissent en 73 adultes acclimatés, 12 sujets récemment incorporés

aux collections dont 4 en 1968 et 8 en 1969 (sur un total de 28), 21 sujets âgés

de 1 à 6 mois et 8 nouvellement éclos.

La répartition mensuelle de cette mortalité est donnée par catégorie et par

mois dans le tableau IV.

Tableau IV

Le tableau V indique pour chaque espèce, énumérée dans l’ordre zoologique,

le nombre des naissances et le nombre des sujets dans chacune des catégories

définies ci-dessus.

Nous analyserons ensuite les principales causes de la mortalité.

Tableau V

Struthioniformes

Struthio camelus L .

Thea americana L .

Dromiceius novae hollandiae (Latham)

Sphénisciformes

Spheniscus demersus (L.) .

Spheniscus humboldti Meyen .

Aptenodytes patagonica Miller .

Pygoscelis papua Forster .

Eudyptes chrysolophus (Brandt) .

PÉLÉCANIFORMES

Phalacrocorax carbo L .

Morus bassanus (L.) .

Ardéiformes

Threskiornis aelhiopica Latham . .

Geronticus eremita (L.) .

Guara rubra (L.) .

Pseudibis papillosa (Temminck) . .

Egretta garzetta L .

Bubulcus ibis (L.) .

Ciconia ciconia (L.) .

Ibis leucocephalus (L.) .

Ajaja ajaja (L.) .

Leptoptilos crumeniferus (Lesson)..

Leptoptilos javanicus (Horsfield) ...

Galliformes

Pavo crislatus L .

Pavo crislatus L. var. nigripennis.

Psittaciformes

Kakatoe galerita (Latham) .

Kakatoe moluccensis (Gmelin) ....

1

2

1

«

1

3

2

1

3

1

825 —

— 826 —

Principales causes de la mortalité

1° Aucune maladie à virus n’a été constatée cette année.

2° Maladies microbiennes. — Nous avons décelé un cas de rouget chez une

spatule rose qui présentait une arthrite des membres inférieurs et trois cas de

pullorose chez une autruche, un nandou et un canard à bec tacheté.

3° Tuberculose. — Un seul cas de tuberculose généralisée aux organes tho¬

raciques et abdominaux et à leurs séreuses a été observée chez une grue de

Paradis.

4° Maladies parasitaires. — Nous avons observé à l’autopsie de 16 oiseaux,

la présence d’aspergillose qui était soit localisée aux poumons et aux sacs aériens

chez un jeune cormoran, un chionis, quatre bernaches des Andes et une grue

de Paradis, soit généralisée chez un manchot royal, un manchot papou, un

flamant de James, une nette rousse, une bernache à ailes bleues et quatre ber¬

naches des Andes.

L’examen des premières voies digestives a révélé l’existence d’une candi¬

dose ( Candida albicans ) chez deux nandous et un paon bleu.

Nous avons relevé deux cas d’échinuriose ( Echinuria uncinata) chez des

cygnes muets, quatre cas de syngamose trachéale (Syngamus trachealis) chez

des bernaches des Andes qui étaient aussi atteintes d’aspergillose, un cas de

rapillariose ( Capillaria contorta ) chez une bernache de Magellan et un cas d’as¬

caridiose ( Ascaridia anseris) chez un cygne à cou noir.

Un canard d’Aeton récemment importé des îles Kerguélen et un cygne à

col noir succombent à une entérite due à la présence de nombreux cestodes :

Fimbriaria fasciolaris chez le canard, Hymenolepis megalops chez le cygne.

Enfin l’existence d’une acariase du tissu conjonctif, provoquée par Larni-

nosioptes cysticola, est décelée à l’autopsie de quatre ibis rouges, de deux spa¬

tules roses, d’un tantale indien à tête blanche, d’un jeune flamant rose et d’un

cygne sauvage ; l’un des ibis rouge était aussi porteur d’ Epidermoptes bilobatus

qui vivent sur la peau et le duvet des oiseaux.

5° Traumatismes et accidents. — Les traumatismes et accidents atteignent

le même nombre que l’année dernière.

Un émeu, né au Parc en 1941, est tué d’un coup de corne par un céphalophe

à dos jaune ; un jeune paon bleu est piétiné par les nylgauts ; un couple de

canards à bec tacheté est mortellement blessé par des oies céréopses ; un mara¬

bout de Java succombe à un traumatisme crânien causé par l'un de ses con¬

génères ; une nette rousse est victime d’un mammifère prédateur.

Un héron garde-bœuf et deux cigognes, dont une jeune de cinq semaines,

tombent dans un bassin et s’y noient ; une sarcelle de Laysan est victime d’un

traumatisme cervical.

Les fractures des membres inférieurs, très difficiles à réduire, sont respon¬

sables de la mort de deux nandous, dont l’un est également atteint d’une frac¬

ture vertébrale, d’un ibis chauve et de deux grues antigones.

Enfin, l’autopsie révèle d’une part, la présence d’un clou qui a pénétré dans

le bréchet, le foie et le jabot d’un nandou âgé de sept semaines, d’autre part

— 827

l’existence d’une perforation du ventricule succenturié, dont nous n’avons pu

déterminer la cause chez un canard souchet.

6° La répartition des causes de la mortalité est indiquée dans le tableau VI.

Tableau VI

Causes de la mortalité 1

Nombre de cas

Maladies à virus .

Maladies microbiennes spécifiques (sauf tuberculose) ..

Tuberculose .

Maladies parasitaires .

Affections non spécifiques :

1) Appareil digestif et glandes annexes :

— Intestins.

Congestion intestinale .

Entérite hémorragique .

Occlusion .

— Foie.

Hépatite chronique (dégénérescence)

2) Appareil respiratoire :

— Poumons.

Congestion pulmonaire .

Pleuro-pneumonie .

Anthracose .

3) Appareil circulatoire :

— Myocarde.

Myocardite aiguë .

Myocardite chronique .

— Péricarde.

Péricardite chronique .

4) Appareil urinaire :

— - Reins.

Néphrite chronique .

5) Appareil génital :

Rétention d’œuf .

Ovarite .

6) Grandes séreuses :

— Péritoine.

Péritonite .

0

4

1

26

5

1

8

2

9

5

6

4

1

5

7

1. Certains oiseaux, porteurs de lésions multiples, figurent sous plusieurs rubriques.

Causes de la mortalité i Nombre de cas

7) Appareil locomoteur (origine non traumatique) :

— Articulations.

Arthrite . ! 3

Maladies de la nutrition.

— Accidents d’élevage . ] 21

— Cachexie-hydrocachexie . j 6

Accidents de l’acclimatement . j 5

Traumatismes et accidents divers . 17

B. — NATALITÉ

En 1969, la natalité chez les mammifères peut être comparée à celle de

l’année 1968.

Sur 132 naissances, il y a eu 3 mort-nés, 44 jeunes morts avant l’âge de

dix jours, 11 avant d’avoir dépassé le sixième mois et au 31 décembre, il res¬

tait 70 animaux vivants.

Par contre, les éclosions ont été beaucoup moins nombreuses que l’année

précédente. Il restait en fin d’année 37 oiseaux vivants sur 66 éclos, 8 étant

morts avant la fin du premier mois, 21 avant six mois.

Tableau VII

Chez les mammifères, le taux de mortalité post-natale est surtout important

chez les carnivores. En effet, sur 22 lionceaux, 17 sont morts dans les jours

suivant la naissance, 1 à l’âge de deux mois. Les mères, qui n’étaient cependant

pas des primipares, n’ont montré aucun instinct maternel et ont abandonné

leurs jeunes, qui n’ont pas survécu malgré la mise en couveuse et l’allaitement

artificiel. Les tigres, les ours blancs et les ours à lunettes ont subi le même sort.

Chez les ongulés, qui continuent à se reproduire normalement, nous avons

eu surtout à déplorer la perte des jeunes antilopes indiennes consécutive à la

mortalité signalée plus haut chez les adultes de cette espèce.

Nous avons obtenu une naissance d’éléphant de mer qui a seulement vécu

quelques heures.

— 829 —

Sur les 29 jeunes oiseaux morts en cours d’année, nous avons dénombré

17 nandous éclos en couveuse dont l’élevage présente de grandes difficultés, et

2 cigognes âgées, mortes accidentellement.

En conclusion, la mortalité chez les mammifères n’atteint pas en 1969 un taux

supérieur à celui de l’année précédente malgré l’extension de certaines maladies ;

la natalité est identique à celle relevée en 1968.

Chez les oiseaux, la mortalité est inférieure à celle de l’année précédente ;

le nombre des éclosions a diminué en raison des conditions climatiques défa¬

vorables.

Les nombreux faits exposés dans ce rapport, en particulier la mortalité

importante des nouveau-nés et des jeunes animaux sont, à notre avis, l’une

des conséquences de l’extinction progressive du personnel technique d’enca¬

drement imposée par notre situation administrative.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 830-838.

NOTES SUR LES BROOKESIA ( CAMÉLÉON IDÉS)

DE MADAGASCAR

Description Tune espèce nouvelle , B. antoetrae n. sp

et des hémipénis de B. stumpffi et B. ebenaui.

Remarques sur la répartition de B. stumpffi

Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE

A. — Brookesia antoetrae n. sp.

En mars 1968, Jean Thiel 1 nous adressait pour étude une belle série de Rep¬

tiles conservés en alcool, provenant de la région d’Antoetra, sous-préfecture

d’Ambositra. Parmi les Caméléonidés, nous remarquions d’emblée deux Broo¬

kesia auxquels il avait donné les nos T. 17b et T. 18b. Un premier examen nous

faisait rapprocher ces spécimens de l’espèce B. stumpffi. Une étude plus détaillée

nous amenait à considérer ces deux spécimens comme représentant une espèce

nouvelle. Lors d’un court séjour dans le laboratoire de M. le Professeur Jean

Guibé, au Muséum national d’ Histoire naturelle à Paris, nous avons retrouvé

un spécimen de la même espèce, semblable à ceux de Thiel, mais étiqueté

Brookesia ebenaui. M. J. Guibé voulut bien nous en confier l’étude.

Le T. 17 B (= C 485) est bien conservé, c’est probablement une femelle,

capturée le 7 mars à 10 h 30, après une pluie, dans la mousse qui recouvrait

une branche située à environ 1,50 m du sol, dans la forêt qui se trouve à proxi¬

mité du village d’Ambahona.

Description du spécimen T 17 b = C 485

J. Thiel en a noté la coloration in vivo : ensemble gris brun assez clair ; dessus

de la tête verdâtre, avec une zone brune entre les cornes ; le dos est marqué

par une bande vertébrale brune, bien visible, commençant en arrière du couvre-

nuque et se poursuivant jusqu’en arrière de la base de la queue ; les muqueuses

buccales sont orangé clair. En alcool la coloration générale est brun foncé,

tandis que les écailles labiales sont plus claires.

Tête (fig. 1)

La crête supra-oculaire, formée d’écailles bien individualisées, se termine en

avant par une corne dont la longueur est inférieure, ou au plus égale, au rayon

de l’orbite. Entre les deux protubérances narinaires existe, au-dessus du museau,

une écaille, en relief, plus développée que ses voisines.

1. Nous remercions très vivement Jean Thiei. de ses très intéressantes récoltes, toujours accom¬

pagnées de fiches remarquables par la richesse des renseignements fournis.

— 831 —

La partie supérieure du casque comprend trois dépressions : deux temporales

et une médiane. En arrière, chaque côté du couvre-nuque se termine par deux

formations : l’une, à l’angle postéro-externe, consiste en une série de trois ou

quatre écailles différenciées, disposées verticalement ; l’écaille inférieure corres¬

pond à l’épine isolée (post -temporale), à axe horizontal, observée chez B. stumpffi ;

l’autre est constituée par les trois épines du couvre-nuque, dirigées en arrière.

Des rides marquent la région temporale. Le menton porte un groupe de quatre

écailles coniques, du type de celles observées chez B. superciliaris.

0 S mm

i - , - - - i

Fig. 1. — Brookesia antoetrae n. sp. Tête en vue apicale.

0

1 cm

Fig. 2. — Brookesia antoetrae n. sp. Aspect général.

Corps ( fig. 2)

Il n’existe ni crête dorsale ni carène ; cependant la ligne axiale, en dos d’âne

régulier, déborde le plan constitué par les épines para-vertébrales. De chaque

côté, entre la nuque et l’insertion de la cuisse, on compte 10 paires d’épines,

la 2e étant la plus développée ; leur taille allant ensuite en diminuant, ces épines

sont peu développées et dépassent de moins de 1 mm les trois ou quatre écailles

qui les enchâssent à la base. Chez B. thieli, les épines sont beaucoup plus fortes

et atteignent ou dépassent 1 mm. Dans la région sacrée, une 11e épine plus

Volumineuse, et sur un plan légèrement inférieur, se dirige en arrière. Il n’y a

— 832 —

pas, à ce niveau, d’écusson losangique comme chez B. stumpffi. Sur les flancs,

l’écaillure est très hétérogène avec des granules plus volumineux épars ; sur les

parties inférieures, les granules sont disposés en lignes longitudinales interrom¬

pues. On observe également, de chaque côté, une série d’écailles coniques ali¬

gnées à l’union du quart inférieur et des trois quarts supérieurs.

Queue

Absence d’épines et de formation para-anale spéciale.

Membres

L’écaillure est hétérogène avec, en outre, quelques grandes écailles épineuses.

La sole plantaire est seulement « verruqueuse » et non pas épineuse. Il nous

semble que ce caractère n’a aucune signification taxonomique. L’aspect de

la sole est plus ou moins épineux suivant que la dernière mue est plus ou moins

proche.

Description du spécimen T 18 b = C. 486

Ce spécimen fut récolté le 13 mars, à 9 h 30, dans la même forêt que le pré¬

cédent, sur un tronc d’arbre que l’on venait d’abattre. Il s’agit encore proba¬

blement d’une femelle. De dimensions légèrement inférieures au T. 17 B, il est,

par ailleurs, très proche du spécimen type. On compte cependant 11 forma¬

tions vertébrales entre la nuque et l’épine sacrée.

Tableau I. — Principales dimensions (en mm)

— 833

Description du spécimen 33.218 du MNHNP

Il s’agit d’une femelle dont l’abdomen, ouvert, montre deux œufs apparem¬

ment mûrs. Les yeux sont exorbités, sans doute par suite d’un accident de con¬

servation. Ce spécimen, récolté par Catala provient de l’Ankarampotsy (950 m),

région de l’Est, sans autre précision.

Les différences avec le spécimen type sont les suivantes : onze formations

épineuses paravertébrales entre la nuque et la formation sacrée ; présence

d’une épine horizontale à l’angle postéro-externe du casque ; ébauches de for¬

mations épineuses paravertébrales à la partie supérieure et antérieure de la

queue.

PlG, 3, — Écajllure sacrée cliez B, s^umpffi (en haut) et B, anloetrae (en bas),

53

— 834 —

Justification de la nouvelle espèce (fig. 3)

Proches de Brookesia stumpffi et de B. thieli par leur morphologie générale

et en particulier par l’absence de carène dorsale nette, ces spécimens s’en dis¬

tinguent cependant sans difficulté.

Ils diffèrent de B. stumpffi par : l’absence d’un écusson en losange au niveau

de la région sacrée ; la présence de grandes écailles coniques sous le menton,

du type de celles observées chez B. superciliaris. Ils diffèrent de B. thieli par la

petite taille des épines paravertébrales. Ces caractères différentiels nous semblent

justifier la création d’une espèce nouvelle pour laquelle nous proposons le nom

de B. antoetrae n. sp. d’après sa terra typica. Les types sont déposés au Muséum

national d’Histoire naturelle à Paris, l’holotype (17 B de Thiel) sous le

n° 1969.112, les paratypes sous les n° 1969.113 (18 B de T.) et 33.218. Terra

typica : Ambahona, Antoetra, sous-préfecture d’Ambositra. Autre localité :

Ankarampotsy (Est).

B. — Description de l’hémipénis de B. ebenaui (fig. 4)

Début novembre 1968, B. Albignac, du Centre ORSTOM de Tananarive,

nous remettait deux Brookesia mâles qu’il venait de récolter dans la forêt de

Kasijy, des causses du Kely Fely à environ 150 km au Sud de Mitsingy (Ouest

de Madagascar). Ces deux spécimens, des mâles, qu’un premier examen nous

faisait considérer comme des B. stumpffi, furent, après maintes hésitations,

rattachés à l’espèce B. ebenaui dont nous n’avions pas encore observé de mâles.

Fig. 4. — Hémipénis de B. ebenaui. A, face interne de l’hémipénis gauche ;

B, face sterno-externe de l’hémipénis droit,

a : plage de cônes ; b : auricule bi-crêté ; c : bourrelet basal ; d : sillon.

Spécimen n° 507 IC

Pour une longueur totale de 68 mm, la queue n’en mesure que 26 et la tète 12.

Nous prenons comme exemple de base l’hémipénis gauche, sitôt après dévelop¬

pement, sans traitement particulier. L’organe est globuleux ; la face sternale

est lisse ; la face latérale montre : à la base, un épais bourrelet, issu de l’axe

cloaqual, qui longe d’abord Je bord du cloaque pour s’élever, revenir vers l’bo-

835 —

rizontale, s’amenuiser et disparaître sur la face tergale ; sur la face tergale, à

mi-hauteur de l’organe, une auricule encastrée dont le bord présente deux crêtes

superposées, finement denticulées ; en position haute, au-dessus de l’auricule,

une plage formée par un réseau rougeâtre, remarquable par une série de rides

obliques, qui se poursuit sur la face tergale. En résumé, nous avons : un bourre¬

let basal qui correspond à une lèvre du sillon ; une auricule denticulée ; une

plage crêtée (organe frais, après hydratation) ou parsemée de cônes (organe

ébouillanté) ; la face sternale lisse.

Spécimen n° 553 /C = By C 665

Nous retrouvons un plan semblable dans l’ornementation, mais en remar¬

quant que celle-ci est moins en relief, au moins en ce qui concerne la plage

crêtée, réduite ici à une série de rides sur lesquelles l’hydratation n’a pas eu

d’action. Toutefois, on remarque une languette apicale sur cette plage. L’auri¬

cule existe, mais avec un seul rang de den icules. Le bourrelet basal est aussi

développé que sur le 507. Deux hypothèses pourraient expliquer ces anomalies :

soit une variation individuelle possible, soit une variation saisonnière en rela¬

tion avec l’activité sexuelle par exemple. Le spécimen 507/C a été observé

en novembre 1968, début de la saison des pluies, période nuptiale pour la

majeure partie de la faune, le spécimen 553/C en mai 1969, début de saison

sèche, période de repos sexuel.

En conclusion, mises à part quelques anomalies de détails explicables, au

moins en partie, par le rythme biologique, nous trouvons chez ces deux spéci¬

mens un pénis organisé sur un plan analogue et nettement différent de celui

observé chez Brookesia stumpffi.

C. — Hémipénis de Brookesia stumpffi (fig. 5)

Nous avons préparé les hémipénis de trois Brookesia reconnus indubitable¬

ment comme B. stumpffi : 516/C = By C 669, 559/C = By C 670, tous deux

provenant de Sambava (ce sont des spécimens major), et By C 708 récolté

dans l’Ankara de Diégo. Pour mémoire, nous signalons également le 449/C,

d’origine inconnue, dont la préparation manquée ne peut être retenue.

Nous prenons comme base de description le 559/C, particulièrement bien

venu : le sujet mesure 63 mm (57 en alcool) du cloaque à la pointe du museau,

le pénis droit 11 mm, le gauche 9 mm, ce qui représente 1/6 environ de la lon¬

gueur du corps + tête de l’animal.

L’organe est allongé et renflé, en forme de massue ; il se caractérise d’emblée

par la présence de trois excroissances, ou lobes, qui donnent à l’ensemble un

aspect cruciforme : a) le lobe interne, le plus développé, présente distalement

un groupe de papilles plus ou moins nettes et, dans la région proximale, sur la

face sternale, des languettes charnues particulièrement développées sur l’or¬

gane frais, moins nettes et réduites à l’état de cônes lorsque l’organe est déshy¬

draté par séjour dans l’alcool ; b) le lobe externe, plus court que l’interne, con¬

siste en un renflement ridé, vraisemblablement vascularisé ou lacuneux, dépourvu

de papilles ou languettes ; c) le lobe terminal, bien développé, verticalement

orienté dans le sens sterno-tergal, plus ou moins incurvé, possède des bords

festonnés et est relié au corps par une base épaisse. Le corps est entièrement

— 836

lisse, sauf présence du sillon. Le sillon, étroit à son origine, s’évase rapidement ;

sa lèvre externe, épaisse, aboutit sous le lobe externe auquel elle est reliée par

des formations membraneuses ; la lèvre interne, esquissée, se prolonge confusé¬

ment jusqu’à l’aisselle du lobe interne.

Fig. 5. — Hémipénis de B. stumpffi. A, face sternale de l’hémipénis gauche;

B, face tergale de l’hémipénis gauche,

a : lobe interne ; b : lobe externe ; c : lobe terminal ; d : sillon.

516/C — Longueur du corps + tête du spécimen = 59 mm, celle des pénis

= 10 et 9 mm (droit et gauche), soit un rapport de l’ordre de 1/6. Les hémi¬

pénis sont comparables et même semblables à ceux du 559/C, sauf que, le

lobe terminal étant incliné en opposition avec le lobe interne, l’aspect cru¬

ciforme est détruit et l’apparence générale est celle d’un T à barre inclinée.

Les détails des lobes sont en tous points analogues à ceux du 559/C.

By C 708 — (Ankara de Diégo). La préparation des organes de ce spécimen

a été défectueuse ; toutefois, on y reconnaît parfaitement tous les détails

des éléments principaux qui correspondent exactement à ceux décrits à pro¬

pos des précédents.

En conclusion, l’étude des hémipénis de ces trois spécimens de B. stumpffi

nous amène à résumer les caractères essentiels de ces organes : ils sont trilobés,

d’aspect cruciforme ; le lobe interne est le plus développé et s’accompagne

d’une plage à languettes charnues ; le lobe terminal est denticulé ; le lobe

externe ridé ou papilleux.

Comparaison des hémipénis de B. stumpffi et de B. ebenaui

Le point commun est certainement l’existence d’une plage de cônes charnus,

tout en observant que ce caractère se situe en position interne chez B. stumpffi

et en position externe chez B. ebenaui. L’auricule crêtée de B. ebenaui est

déjetée vers l’intérieur et on pourrait la considérer comme un rappel du lobe

interne de B. stumpffi. Par contre, les aspects d’ensemble trilobé et cruciforme

chez l’un, globuleux chez l’autre, corroborent l’hypothèse de la spécificité de

ces deux formes de Brookesia.

D. — Note sur la répartition géographique de B. stumpffi

L’étude des localités de récoltes de B. stumpffi, espèce décrite de Nossi Bé,

montre une répartition homogène dans le Nord et le Nord-Ouest de Mada¬

gascar, fait déjà souligné en 1932 par G. Grandidier et G. Petit, depuis Sam-

bava, côte Nord-Est, jusqu’à Soalala, côte Nord-Ouest. En dehors de cette

zone, où les récoltes sont nombreuses, on doit signaler à l’Ouest, une récolte

par Leandri dans l’Antsingy du Ménabé, ait. 300 m (MNHN 33.144) et deux

récoltes de G. Petit dans la vallée de l’Onilahy (MNHN 24.93) et dans la vallée

du Fiherenana, ravin d’Ianzanaly (MNHN 29.54).

Si les biotopes du Nord-Est, du Nord-Ouest et de Nossi-Bé sont assez sem¬

blables, par l’ensemble du climat et de la végétation, ils ne sont guère compa¬

rables à ceux de l’Antsingy, de la vallée de l’Onilahy et de celle du Fiherenana.

Pour ces vallées, la forêt-galerie rappelle un peu la végétation du Nord, mais

la saison sèche s’y présente avec un caractère très marqué. On observe donc

la présence d’une même espèce, d’une part en zone de forêt, au Nord de Plie,

et d’autre part en des points isolés de l’Ouest. Il y a là un phénomène sem¬

blable à celui de la répartition de Brookesia ebenaui dont la terra typica est

Nossi-Bé, qui a été récolté dans le Nord (Diégo-Suarez, Montagne d’ Ambre)

et le Nord-Ouest (Marovoay) mais dont nous venons d’observer un spécimen

typique de Tuléar (Ch. P. Blanc recoll.). Chez les Ophidiens, on connaît de

même une récolte dans la vallée de l’Onilahy d’un Liopholidophis grandidieri,

espèce de la forêt de l’Est. Ces aires discontinues sont d’un intérêt particulier.

Leur étude d’ensemble ne pourra cependant intervenir que lorsque nous aurons

pu les confirmer par des récoltes suffisamment nombreuses et éliminer un cer¬

tain nombre de localisations inexactes.

Si nous considérons le cas de B. stumpffi, cette espèce n’avait été trouvée,

en zone'] de forêts, que dans une région située au-dessus de la ligne Sambava-

Majunga, seule exception, un spécimen récolté par R. Decary (MNHN 38.256)

à Moramanga (forêt de l’Est), et considéré par F. Angel comme B. stumpffi

(F. Angel, 1942, p. 181). Or, après examen, nous rattachons ce spécimen à

l’espèce B. thieli, récemment décrite, dont il a tous les caractères et même la

coloration si particulière, notée par le récolteur et observée par F. Angel,

encore bien visible après 30 ans de conservation.

De même, un examen superficiel pouvait faire considérer les deux spécimens

d’Antoetra comme des B. stumpffi ; c’est leur origine géographique aberrante

qui nous a conduit à une étude plus approfondie et nous a permis d’établir

qu’il s’agissait d’une espèce nouvelle.

A Madagascar, il est nécessaire de tenir le plus grand compte des localités

d’origine des spécimens étudiés. La grande île se trouve fragmentée, du point

de vue écologique, en un véritable archipel d’îlots faunistiques et si certaines

espèces ont une aire de répartition relativement vaste, beaucoup, singulière¬

ment parmi les petits Vertébrés terrestres, sont au contraire étroitement loca¬

lisées. Une espèce donnée peut d’ailleurs parfois être trouvée en des sites très

éloignés, sans aucun lien apparent, du moins actuel, ainsi que nous en avons

donné des exemples plus haut.

838 —

Dans l’état actuel de nos connaissances, B. stumpjfi est une espèce du Nord

et du Nord-Ouest, dont quelques spécimens ont été récoltés dans l’Ouest et

l’Ouest-Sud.

Institut Pasteur de Madagascar

Tananarive, B. P. 1274

Résumé

La nouvelle espèce, Brookesia antoetrae, décrite d’après trois spécimens, appartient

au groupe des Brookesia sans carène dorsale. Comparaison des hémipénis de B. ebenaui

et de B. stumpffi. L’aire de cette dernière espèce, naguère confondue avec B. thieli,

se limite au Nord et à l’Ouest de Madagascar.

RÉFÉRENCES

Angel, F., 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36, 193 p.

Brygoo, E. R., et Ch. A. Domergue, 1968 (1969). — Un Brookesia des forêts orientales

de Madagascar, B. thieli n. sp. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 40, 6,

pp. 1103-1109.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 839-848.

CLASSIFICATION NUMÉRIQUE

DES BLA GEONS

LEUCISCUS (TELESTES) SOUFIA

(PISCES, CYPRINIDAE)

( 8e note )

Par F. d’AUBENTON, J. DAGET et J. SPILLMANN

La position systématique des populations françaises de Blageons aux niveaux

spécifique et subspécifique est dilficile à préciser par les méthodes habituelles.

Il nous a paru intéressant d’appliquer les techniques numériques aux données

rassemblées depuis plusieurs années par l’un des auteurs.

L’étude a porté sur neuf populations dans chacune desquelles un échantillon

de huit ou neuf individus a été prélevé au hasard. Les populations avaient été

choisies de façon à couvrir le champ de variabilité intraspécifique observée

dans le Sud-Est de la France et le Nord-Ouest de l’Italie. Les échantillons pro¬

venaient des cours d’eau suivants :

1) L’Ouche, affluent de la Saône (9 individus).

2) La Filière, affluent du Fier (9 individus).

3) Le Fier, affluent du Rhône (8 individus). D’après les déclarations des gardes

de la Savoie, des Blageons du Fier se font quelquefois prendre à Annecy, dans

le lac, mais ne paraissent pas y séjourner. La population échantil'onnée est donc

fluviale et non lacustre. Les individus se distinguent essentiellement de ceux de

la Filière par un museau moins étroit et moins allongé.

4) L’Arre, allluent de l’IIérault (9 individus).

5) La Dourbie, affluent de l’Hérault, à Villeneuvette (9 individus).

Bien que provenant du même bassin, les populations d'où sont tirés les échantillons 4

et 5 diffèrent sensiblement l’une de l’autre. Les tailles et les poids des individus de

la Dourbie sont plus élevés, de même que les nombres de vertèbres et d’écailles. Le

museau est plus allongé et la distance de la pointe du museau au début de l’anale,

exprimée en pour-cent de la longueur standard, est plus grande pour la population

de la Dourbie que pour toutes les autres populations du territoire français étudiées ;

elle dépasse même celle observée pour une population de Bavière (Rosenheim). On

notera que l’Arre est en tête de bassin, en région montagneuse, alors que la Dourbie

coule en plaine à une altitude sensiblement plus basse. De plus, la minéralisation des

eaux doit être différente, l’Arre prenant sa source dans des terrains primaires cristal¬

lins et cristallophylliens, la Dourbie dans des terrains jurassiques.

Les différences morphologiques sensibles entre populations provenant de deux

rivières d’un même bassin assez éloignées l’une de l’autre (échantillons 4 et 5 pour le

bassin de l’Hérault) ou provenant de deux rivières dont l’une conflue dans l’autre

(échantillons 2 et 3 pour le bassin du Fier) suggèrent que, dans le cas particulier des

Blageons, la variabilité intraspécifique pourrait dépendre à la fois des facteurs écolo¬

giques et des localisations géographiques.

— 840

6) La Nar urby, affluent de l’Argens (9 individus). Cette population présente

une variabilité anormalement grande de la distance entre la pointe du museau

et la naissance de la nageoire anale, exprimée en pour-cent de la longueur stan¬

dard. Il se pourrait que la variance élevée trouvée pour ce caractère soit due à

l’existence, chez certains individus, de traces d’hybridation avec des Vairons

(Spillmann, 1967).

*

Fig. 1. — Localisation géographique des neuf échantillons étudiés. En trait plein à gauche, limite

de répartition des lîlageons en France. Leur présence a été récemment signalée pour la première

fois dans le bassin de la Seine, entre Gommerville et Châtillon-sur-Seine (M. Millot, garde-chef

à Dijon, communication personnelle).

7) Le Var, à quelques kilomètres de Nice (8 individus). Les Blageons du Var

se distinguent par leur couleur plus claire, argentée, un profil de dos rectiligne

et des nageoires aux angles plus aigus. On peut se demander si ces caractères

ne sont pas liés au biotope particulier des derniers kilomètres du Var, où le

fleuve est largement étalé, les eaux coulant sur un lit de graviers très enso¬

leillés.

— 841 —

8) La Bévéra, rivière de Sospel, affluent de la Roya, fleuve côtier méditerra¬

néen qui se jette dans la mer en territoire italien (9 individus).

9) Le Télo, fleuve se jetant directement dans le lac de Côme, en Italie (9 indi¬

vidus). Comme pour l’échantillon 4, il s’agit d’une population fluviale et non

lacustre car, d’après les Italiens, les Blageons du Télo ne s’éloignent guère de

l’embouchure dans le lac.

On disposait donc en tout de 79 individus sur lesquels 12 caractères ont été

observés puis codés numériquement par des valeurs entières de 0 à 8, indiquées

ci-dessous entre parenthèses.

1) — Espace préorbitaire en pour-cent du diamètre de l’œil.

Les valeurs observées ont été réparties en 9 groupes :

70-77 % (0), 78-84 % (1), 85-91 % (2), 92-98 % (3), 99-105 % (4), 106-112 % (5),

113-119% (6), 120-126 % (7), et 127-133 % (8).

Moyenne : 4,5 Écart-type : 2,23

2) — Espace préorbitaire en pour-cent de la longueur de la tête.

Les valeurs observées ont été réparties en 6 groupes :

20.5- 22,5 % (0), 22,6-24,5 % (1), 24,6-26,5 % (2), 26,6-28,5 % (3), 28,6-30,5 % (4),

30.6- 32,5 % (5).

Moyenne : 9,94 Écart-type : 1,29

3) — Largeur du museau au niveau du bord antérieur de l’œil plus hauteur de l’anale

en pour-cent de la longueur standard. Les valeurs observées ont été répar¬

ties en 6 groupes :

21-23 % (0), 23,1-25 % (1), 25,1-27 % (2), 27,1-29 % (3), 29,1-31 % (4), 31,1-33 % (5).

Moyenne : 1,44 Écart-type : 1,11

4) — Longueur de la tête en pour-cent de la longueur standard.

Les valeurs observées ont été réparties en 4 groupes :

21-22% (0), 22,1-23 % (1), 23,1-24 % (2), 24,1-25 % (3).

Moyenne : 1,46 Écart-type : 0,84

5) — Hauteur de l’anale en pour-cent de la longueur standard.

Les valeurs observées ont été réparties en 9 groupes :

12.2- 13,2% (0), 13,3-14,2% (1), 14,3-15,2% (2), 15,3-16,2% (3), 16,3-17,2% (4),

17.3- 18,2% (5), 18,3-19,2% (6), 19,3-20,2% (7), 20,3-21,2% (8).

Moyenne : 3,37 Écart-type : 1,84

6) — Distance prise au compas entre l’extrémité du museau et le début de l’anale

en pour-cent de la longueur standard.

Les valeurs observées ont été réparties en 9 groupes :

65.8- 66,7 % (0), 66,8-67,7 % (1), 67,8-68,7 % (2), 68,8-69,7 % (3), 69,8-70,7 % (4),

70.8- 71,7 % (5), 71,8-72,7 % (6), 72,8-73,7 % (7), 73,8-74,7 % (8).

Moyenne : 4,06 Écart-type : 1,76

7) — Nombre d’écailles en ligne longitudinale.

Les nombres observés ont été répartis en 8 groupes :

46-47 (0), 48-49 (1), 50-51 (2), 52-53 (3), 54-55 (4), 56-57 (5), 58-59 (6), 60-61 (7).

Moyenne : 2,95 Écart-type : 1,70

8) — Nombre de vertèbres. Cinq nombres ont été observés :

40 (0), 41 (1), 42 (2), 43 (3), et 44 (4).

Moyenne : 2,06

Écart-type : 0,90

— 842 —

9) — Nombre de rayons rameux à l’anale. Trois nombres ont été observés :

8 (0), 9 (1), et 10 (2).

Moyenne : 0,61 Écart-type : 0,54

10) — Nombre de rayons rameux à la pelvienne. Trois nombres ont été observés :

7 (0), 8 (1), y (2).

Moyenne : 0,73 Écart-type : 0,52

11) — Nombre de dents pharyngiennes à gauche. Deux nombres ont été observés :

4 (0), et 5 (1).

Moyenne : 0,99 Écart-type : 0,11

12) — Nombre de dents pharyngiennes à droite. Les nombres observés sont les mêmes

que précédemment, 4 (0) et 5 (1), mais le nombre 4 se rencontre beaucoup

plus fréquemment à droite qu’à gauche.

Moyenne : 0,69 Écart-type : 0,46

Ou a donc 2 caractères à 2 états, 2 à 3 états, 1 à 4 états, i à 5 états, 2 à (i états,

1 à 8 états et 3 à 9 états. Si l’on utilisait seulement des caractères à 2 états codés

en binaire ( + , — ), le système précédent équivaudrait à 54 caractères, nombre

sullisant pour obtenir des résultats valables par les techniques de classification

numérique. Les 12 caractères utilisés fournissent des informations en partie

redondantes du fait qu’ils ne sont pas indépendants. La matrice suivante indique

les valeurs des coefficients de corrélation de Bravais-Pearson entre les valeurs-

codes des 12 caractères dans l’ordre où ils ont été cités plus haut.

Si les valeurs-codes pouvaient être considérées comme distribuées normale¬

ment autour de leurs moyennes respectives, les seuils de signification pour

77 degrés de liberté seraient voisins de 0,22 (P = 0,05) et 0,29 (P = 0,01). Il

n’y a donc que les caractères 6 et 11 qui ne sont significativement liés ni entre

eux ni à aucun des dix autres caractères. On verra plus loin que ces deux carac¬

tères sont également les deux seuls à n’être significativement liés à aucune des

composantes principales. Les caractères les plus étroitement liés, donc les plus

redondants, sont d’une part les caractères 5 et 3 (r = 0,882) qui font tous deux

intervenir la hauteur de l’anale et d’autre part les caractères 1 et 2 (r = 0,770)

qui font tous deux intervenir l’espace préorbitaire.

Les valeurs observées pour les 12 caractères retenus ayant été codées pour

les 79 individus comme expliqué précédemment, les coefficients de corrélation

de Bravais-Pearson ont été calculés. De la matrice d’ordre 79 ainsi obtenue,

les composantes principales ont été extraites par la méthode de Hotelling.

Tous les calculs ont été effectués sur CDC 3600 au G.I.R.C.E., à Orsay, en uti-

843

lisant le programme BMI) 03 M. Le facteur général extrait 55,99 % de la variance

totale, le premier facteur bipolaire 15,99 % et le second bipolaire 5,08 % seule¬

ment. On trouvera dans le tableau suivant les saturations dans ces trois pre¬

miers facteurs pour les neuf populations échantillonnées ainsi que les moyennes

des saturations pour chaque population (indiquées entre parenthèses).

844 —

Les corrélations totales entre les saturations et les douze caractères utilisés

Le facteur général, qui explique 56 % de la variabilité individuelle totale,

varie selon un gradient géographique Nord-Sud et Ouest-Est. Ses valeurs

moyennes permettent de classer les échantillons dans l’ordre suivant : Ouche,

Filière, Fier (0,85), Arre (0,83), Dourbie (0,81), Narturby (0,76), Var (0,72),

Bévéra (0,51) et Télo (0,34). Ce facteur à signification géographique est indé¬

pendant des variations morphologiques que l’on observe entre échantillons d’un

même bassin puisque ceux de la Filière et du Fier ont la même saturation,

alors que ceux de l’Arre et de la Dourbie ont des saturations très voisines. C’est

avec le caractère 1, espace préorbitaire en pour cent du diamètre de l’œil, que

le facteur général a la plus forte corrélation (0,692).

Le premier facteur bipolaire explique 16 % de la variabilité individuelle totale.

Ses valeurs moyennes permettent de classer les échantillons dans l’ordre sui¬

vant : Dourbie ( — 0,29), Ouche ( — 0,23), Narturby ( — 0,22), Fier ( — 0,13),

Filière ( — 0,06), Arre (+ 0,03), Var ( + 0,23), Bévéra (+ 0,63) et Télo (+ 0,73).

Il existe deux coupures nettes dans cette suite, l’une entre T Arre et le Var

(de 0,03 à 0,23), l’autre plus importante entre le Var et la Bévéra (de 0,23 à

0,63). C’est avec le caractère 5, hauteur de l’anale en pour-cent de la longueur

standard, que le premier facteur bipolaire a la plus forte corrélation (0,837).

Si l’on s’en tient aux deux premières composantes principales qui expliquent

près de 72 % de la variabilité intraspéciûque observée, on peut représenter

ig. 2. — Résultats schématiques de l’analyse en composantes principales dans le plan du facteur

général X et du premier bipolaire Y. Les points moyens représentatifs des 9 échantillons ont été

indiqués ainsi que les enveloppes des points individuels ; L. s. agassizi, trait plein, points 1 à 6 ;

L. s. sou fia, trait interrompu, point 7 ; L. s. multicellus, trait plein, points 8 et 9.

846 —

chaque individu par un point de coordonnées X (saturation dans le facteur

général) et Y (saturation dans le premier bipolaire). On constate alors que les

points représentatifs se répartissent en trois groupes. Le premier groupe, dans

lequel X varie de 0,49865 à 0,94746 et Y de — 0,59910 à 0,26591, comprend

les individus de la Dourbie, de l’Arre, de l’Ouche, du Fier, de la Filière et de

FArgens. En systématique conventionnelle, ce groupe correspond à la sous-

espèce Leuciscus ( Telestes ) soufia agassizi (Val., 1844). Le second groupe, dans

lequel X varie de 0,02887 à 0,61881 et Y de 0,43743 à 0,85229, comprend les

individus de la Bévéra et du Télo ; il correspond à la sous-espèce Leuciscus

{Telestes) soufia multicellus (C. Bonap., 1837). Ces deux groupes sont très nette¬

ment séparés. Quant aux individus du Var, chez lesquels X varie de 0,57519

à 0,89705 et Y de — 0,12771 à 0,52690, ils forment un troisième groupe, inter¬

médiaire entre les deux précédents et moins nettement séparé du premier que

du second. Ce troisième groupe correspond à la sous-espèce nominale Leuscicus

[Telestes] soufia soufia (Risso, 1826).

L’analyse en composantes principales de la variabilité intraspécifique et la

représentation des résultats dans l’espace bidimensionnel des deux premières

composantes (72 % de la variance totale) confirment donc la validité des trois

sous-espèces, L. s. agassizi, L. s. multicellus et L. s. soufia, telles qu’elles avaient

déjà été reconnues par certains auteurs (Spillmann, 1961, pp. 155-157). De

plus, les deux caractères morphologiques simples ayant le plus fort pouvoir

discriminant sont les caractères 1, c’est-à-dire l’espace préorbitaire en pour-cent

du diamètre de l’œil (corrélation totale 0,692 avec le facteur général) et le

caractère 5, c’est-à-dire la hauteur de l’anale en pour-cent de la longueur stan¬

dard (corrélation totale 0,827 avec le premier facteur bipolaire).

Sur le plan pratique, il est intéressant de rechercher des fonctions linéaires

discriminantes ne faisant intervenir que les deux caractères morphologiques

précédents. Une telle fonction permettra de déterminer à quelle sous-espèce

un individu donné doit être rattaché avec un risque de classement erroné le

plus faible possible. En désignant par x l’espace préorbitaire en pour cent du

diamètre de l’œil et par y la hauteur de l’anale en pour-cent de la longueur

standard, ces fonctions seront de la forme :

u = a0 + axx + a2y

et se calculeront par la formule :

u = K + nx - 2) [A]' [B] -1 [C]

nx et n2 étant les effectifs des deux échantillons considérés, [A]' étant la trans¬

posée de la matrice-colonne

x — (xi + x)/22

_y — (yi + y 2)/2_

[B]-1 étant l’inverse de la matrice formée par les sommes des carrés des écarts

aux moyennes

£ (xi — xi)2 + S (x2 — x2)2, S (yi — yd2 + £ (y2 — y2)2

et par la somme des doubles produits de ces écarts,

£ (xx — Xj) (yx — yd + £ (x* — x2) (y 2 — y2)

[C] étant la matrice-colonne

r*x - x2 1

Lyi — y2J

On peut calculer ainsi la fonction discriminante Uj qui permet de séparer

Leuciscus s. agassizi de Leuciscus s. multicellus à partir des deux échantillons

d’effectifs nt = 53 et n2 = 18

u2 = 34,218 + 0,261 x — 3,554 y

Les valeurs moyennes des u relatives aux 18 L. s. multicellus et aux 53 L. s.

agassizi sont :

ut = —10,228

u2 = +10,228

Tout Leuciscus soufia pourra être rattaché à la sous-espèce L. s. multicellus

si u est négatif et à L. s. agassizi si u est positif. Dans chacun des deux groupes,

la variance estimée des u est s2 = 20,456 et la probabilité théorique d’effectuer

un classement erroné est donnée par

P = [1 — 0 (X)]/2 avec X = s2/2s

On a ici X = 2,21 et on trouve P = 0,014. Cette probabilité théorique de

classement erroné est suffisamment faible pour que la fonction discriminante

ait un intérêt pratique certain. En fait, tous les individus considérés provenant

de la Bévéra et du Télo donnent des valeurs de u négatives et tous ceux pro¬

venant de l’Ouche, de la Filière, du Fier, de l’Arre, de la Dourbie et de la Nar-

turby donnent des valeurs de u positives. Par contre, des huit individus du

Var, quatre donnent des valeurs de u positives et quatre des valeurs négatives.

On est donc conduit à chercher une seconde fonction discriminante pour

séparer L. s. soufia de L. s. multicellus.

v = 12,517 + 0,259 x — 2,055 y

La valeur moyenne des v relative aux L. s. multicellus est égale à — 3,950,

celle relative aux L. s. soufia égale à + 3,950. Ici, on a s2 = 7,90, X = 1,405,

et la probabilité théorique d’effectuer un classement erroné, P = 0,08, n’est

pas négligeable. En fait les 18 individus de la Bévéra et du Télo donnent tous

des valeurs négatives et sur les 8 individus du Var un donne également une

valeur négative et se trouverait par conséquent classé de façon erronée.

On calcule de même la fonction discriminante pour séparer L. s. soufia de

L. s. agassizi.

La valeur moyenne des w relative aux L. s. agassizi est égale à + 2,459,

celle relative aux L. s. soufia égale à — 2,459, On a s2 = 4,92. X = 1,11 et la

— 848 —

probabilité théorique d’effectuer un classement erroné s’élève à P = 0,14. En

fait, sur les 8 individus du Var, un donne une valeur positive et sur les 53 de

l’Ouche, de la Filière, du Fier, de l’Arre, de la Dourbie et de la Narturby,

3 individus de l’Arre et un de la Filière donnent des valeurs négatives. Sur un

total de 61 individus, 5 se seraient donc trouvés classés de façon erronée.

On vérifie à nouveau que la sous-espèce L. s. soufia est assez mal isolée mor¬

phologiquement des deux autres, surtout de L. s. agassizi. Si l’on utilise les deux

caractères morphologiques simples ayant le meilleur pouvoir discriminant,

espace préorbitaire et hauteur de l’anale, les fonctions discriminantes cal¬

culées précédemment ne permettent pas toujours de déterminer correctement

un individu pris isolément. Cependant, les risques réels de classement erroné

diminuent très rapidement si au lieu d’un individu pris isolément on considère

un échantillon de plusieurs individus de même provenance et que l’on utilise

les valeurs moyennes.

Résumé et conclusions

L’analyse en composantes principales de la variabilité intraspécifique obser¬

vée sur neuf échantillons de Leuciscus soufia de diverses provenances (79 indi¬

vidus au total) a montré que la distinction des trois sous-espèces L. s. agassizi,

L. s. soufia et L. s. multicellus était justifiée. Les deux meilleurs caractères

morphologiques simples permettant de séparer ces sous-espèces sont l’espace

préorbitaire en pour-cent du diamètre de l’œil (x) et la hauteur de l’anale en

pour-cent de la longueur standard (y). Les fonctions discriminantes utilisant

ces deux caractères sont les suivantes, avec le risque théorique P de mal classer

un individu pris isolément.

Entre L. s. agassizi (u>0) et L. s. multicellus (u<0)

u = 34,218 + 0,261 x — 3,554 y (P = 0,014)

Entre L. s. multicellus (v<0) et L. s. soufia (v>0)

v = 12,517 + 0,259 x — 2,055 y (P = 0,08)

Entre L. s. soufia (w<0) et L. s. agassizi (w>0)

w = 29,354 + 0,0635 x — 2,262 y (P = 0,14)

Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons)

du Muséum

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 849-852.

LES POISSONS

DE LA FAMILLE DES B A T RA CHOIDIDAE

(TÉLÉOSTÉENS MARINS )

DE LA CAMPAGNE DE CHALUTAGE

DU GOLFE DE GUINÉE

Par Charles ROUX

Les Poissons Batrachoïdidés que j’étudie dans cette note m’ont été très aima¬

blement confiés par l’United States National Muséum. Ils ont été recueillis

au cours de la Campagne de Chalutage dans le Golfe de Guinée, Guinean

Trawling Suroey ( G.T.S .) 1963-1964, entre les radiales n° 9 et n° 38. Ces radiales

correspondent à la Sierra Leone pour la 9e et au Nigeria pour la 38e.

Au total, 19 spécimens ont été rassemblés. Ils se répartissent en deux espèces :

Halobatrachus cLidactylus (Schneider, 1801) : 15 exemplaires pris entre la

Sierra Leone et le Liberia.

Radiale 9 : station 4 à 40 m ; Radiale 10 : station 3 à 40 m ; Radiale 11 :

station 3 à 40 m ; station 4 à 50 m ; Radiale 13 : station 3 à 40 m ; station 4 à

50 m ; Radiale 14 : station 3 à 30 m.

Batrachoides liberiensis (Steindachner, 1867) : 4 exemplaires.

Radiale 11 : station 1 à 20 m ; Radiale 14 : station 1 à 20 m ; Radiale 29 :

station 2 à 28 m ; Radiale 38 : station 1 à 20 m.

Halobatrachus didactylus (Schneider, 1801)

Le genre Halobatrachus Ogilby, 1908, est caractérisé par un corps écailleux,

par la présence au haut de l’aisselle d’un foramen, exutoire d’une cavité sécré¬

toire et par un nombre de vertèbres inférieur à 30.

L’espèce H. didactylus présente une dorsale de formule III, 20 (19 à 21).

Sur les spécimens examinés, un possède 19 rayons, deux en ont 21 et douze

en ont 20.

L’anale possède 16 rayons sur 13 individus et 15 rayons sur les deux autres.

Il y a deux épines operculaires et une suboperculaire.

La ligne latérale dorsale sur les poissons où le dénombrement a été possible

montre entre 45 et 48 pores doubles bordés verticalement d’une paire de minus¬

cules lambeaux cutanés.

La mandibule présente en avant une quinzaine de pores mentonniers. La narine

antérieure a l’apparence d’un tentacule ramifié, de couleur claire.

La coloration des échantillons (à l’alcool) montre des variations de détail

assez nombreuses selon les individus. Cependant, en moyenne, la face inférieure

54

— 850 —

est blanc jaunâtre. La face dorsale offre une coloration de fond cliamoisée sur

laquelle tranchent de vastes taches brunes affectant plus ou moins une dispo¬

sition en bandes tranversales ; sur la tète une plage brune s’étend du museau

jusqu’à une certaine distance en arrière des yeux, puis une bande claire affec¬

tant parfois la forme d’une paire de lunettes et une bande brune au niveau

des épines operculaires. De la dorsale épineuse au pédoncule caudal, quatre

bandes brunes très irrégulières s’étalent sur les côtés du corps. Ces bandes brunes

sont généralement composées de la juxtaposition de taches arrondies. Entre

ces zones brunes il y a un semis de ponctuations brun foncé. La dorsale molle

est de teinte brun clair parfois marqué de brun foncé. L’anale a sa base cha-

moisée et elle porte une bande longitudinale subterminale brune bordée d’un

liseré clair.

Tous les échantillons ont été recueillis à des profondeurs variant entre 30 et

50 m.

La distribution générale de l’espèce sur la côte ouest-africaine part du Maroc

pour s’étendre jusqu’au Ghana qu’elle ne semble guère dépasser.

J’ai réuni en un tableau (tableau I) les données générales chiffrées prises sur

les échantillons G. T. S. (en mm).

Batrachoides liberiensis (Steindachner, 1867)

Le genre Batrachoides Lacepède, 1800, est caractérisé par un corps écailleux,

un pli axillaire sans foramen ni poche quelconque et un nombre de vertèbres

supérieur à 30.

L’espèce B. liberiensis a une dorsale de formule III, 24 à 25. Tous les spé¬

cimens examinés ici, au nombre de 4, possèdent 25 rayons.

L’anale possède 22 à 23 rayons (deux individus à 22 et deux à 23 rayons).

Il y a deux épines operculaires et deux suboperculaires.

La ligne latérale dorsale comporte environ 40 pores simples bordés chacun

d’une paire de tentacules filamenteux multifides.

Les yeux sont très petits (8 à 12 fois dans la longueur de la tête).

La mandibule comporte quatre paires de pores mentonniers.

Les narines antérieures sont chacune composées d’un tube simple.

Le dessus de la tête et la gorge sont ornés de fdaments simples plus ou moins

longs et plus ou moins nombreux selon les individus. Il y a aussi des tentacules

multifides bordant les deux mâchoires.

La coloration à l’alcool est brun clair avec des bandes verticales brunes irré¬

gulières, environ quatre sur le corps, intéressant parfois la dorsale rayonnée

qui, par ailleurs, porte des raies brunes obliques. Certains individus sont très

foncés.

C’est une espèce littorale qui pénètre même en eau saumâtre. Tous les spé¬

cimens du G. T. S. ont été capturés entre 20 m et 28 m de profondeur. B. libe¬

riensis se rencontre depuis la Guinée jusqu’à l’Angola.

Les spécimens du G.T.S. ont été pris devant les côtes du Libéria, du Ghana

et du Nigeria.

J’ai réuni en un tableau (tableau II) les données numériques des quatre échan¬

tillons de la campagne de chalutage dans le Golfe de Guinée (en mm),-

Tableau I. — Iialobatrachus didactylus ,

Correspondance entre les numéros de rappel des échantillons du tableau 1 et les numéros de catalogue U.S.N.M.

— 852

Tableau II. — Batrachoides liberiensis.

Correspondance entre les numéros de rappel des échantillons du tableau II

et les numéros de catalogue U.S.N.M.

N08 de rappel 16

17.

18.

19.

U.S.N.M. 205068

» 205067

» 205069

» 205070

Je remercie bien vivement le Dr. Robert H. Gibbs Jr., de l’United States

National Muséum, qui a bien voulu m’adresser cette collection afin que je l’étudie.

Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons)

du Muséum national d' Histoire naturelle

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 853-856.

SUR LA SPÉCIATION

DES BARBEAUX NORD-AFRICAINS

Par Carlos ALMAÇA *

Plusieurs auteurs ont signalé les affinités de l’ichthyofaune dulçaquicole

d’Afrique du Nord avec celle d’Europe (Pellegrin, 1930a ; Bertin, 1950 ;

Darlington, 1957 ; Almaça, 1968 ; etc.). En particulier, les barbeaux (sous-

genre Barbus) nord-africains et européens (surtout les ibériques) montrent des

rapports étroits (Pellegrin, 1930è ; Bertin et Arambourg, 1958 ; Almaça,

1967 ; etc.).

Pour les formes ibériques du « groupe barbus », (nous désignons sous ce nom

l’ensemble des espèces européennes où le dernier rayon épineux de la dorsale

porte des denticulations, par opposition au « groupe meridionalis » où il n’y

en a pas (y. Almaça, 1967),) nous avons cherché à établir un schéma de spé¬

ciation en nous basant, surtout, sur la morphologie comparée des populations

actuelles. Nous avons considéré comme « tendances évolutives » principales les

tendances suivantes (Almaça, 1967) :

a) renforcement du dernier rayon épineux de la dorsale (évalué par le rapport por¬

tion ossifiée /hauteur du dernier rayon épineux) ; ce renforcement n’étant pas accom¬

pagné par un développement proportionnel des rayons postérieurs de la nageoire, le

profil supérieur de celle-ci devient concave et presque perpendiculaire au dos de l’ani¬

mal ;

b) renforcement des denticulations du dernier rayon épineux de la dorsale (éva¬

lué par l’observation et par le rapport nombre de denticulations / millimètre) ;

c) diminution des dimensions des écailles (évaluée par le décompte des écailles en

lignes latérale et transversale).

Chez les espèces ibériques nous avons constaté que le renforcement du der¬

nier rayon épineux de la dorsale et des denticulations de son bord postérieur

s’accompagne toujours de la diminution des dimensions des écail'es. Ces « ten¬

dances évolutives » s’accentuent dans l’ordre suivant : Barbus barbus L., B. stein-

dachneri Almaça, B. comiza Steind. et B. microcephalus Almaça. Barbus barbus

étant, vraisemblablement, l’espèce la plus ancienne 1, ce gradient nous a sug¬

géré la dérivation des autres formes ibériques à partir de populations ante-

oligocènes de celle-là.

L’alfinité des barbeaux nord-africains avec les européens, et surtout avec les

ibériques (Pellegrin, 1930a et b), suggérant une origine commune relative¬

ment récente, nous nous sommes demandé dans quelle mesure les mêmes « ten-

* Faculté des Sciences, Lisbonne. Boursier de Y Instituto de Alta Cultura.

1. B. barbus est la seule espèce du « groupe barbus » à habiter d’un côté et de l’autre des Pyrénées.

Cela montrerait son ancienneté (Spillmann, 1961, p. 10) par rapport aux autres espèces (B. stein-

dachneri , B. comiza et B. microcephalus) , qui sont propres à la péninsule Ibérique et dont la diffé¬

renciation serait postérieure à l’érection de la barrière pyrénéenne.

— 854 -

dances évolutives » se seraient manifestées chez les barbeaux nord-africains

( sous-genre Barbus). En d’autres termes : en supposant que des populations

ibériques anciennes de B. barbus aient atteint l’Afrique du Nord, trouve-t-on

chez les espèces auxquelles elles ont donné naissance des corrélations, comme

chez les ibériques, entre le renforcement du dernier rayon épineux de la dor¬

sale, de ses denticulations et les dimensions des écailles ?

En Afrique du Nord il y a, en plus d’une espèce à position taxinomique dou¬

teuse : Barbus issenensis Pellegrin ou Varicorhinus issenensis (Pellegrin) (y.

Almaça, 19696), sept espèces appartenant au sous-genre Barbus (a. Almaça,

1969a). Nous ne retiendrons que celles-ci en mentionnant les caractères qui

concernent les « tendances évolutives » signalées.

Rapport portion ossifiée / hauteur du dernier rayon épineux de la dorsale

2/5 — 1/2 — B. massaensis Pellegrin

1/2 — B. moulouyensis Pellegrin

2/5 — 2/3 — B. biscarensis Boulenger

2/5 — 3/4 — B. antinorii Boul. et B. callensis Valenciennes

1/2 — 2/3 — B. magniatlantis Pellegrin

3/4 — B. nasus Giinther

Chez B. nasus le profd supérieur de la dorsale est nettement concave et per¬

pendiculaire par rapport au dos du poisson ; chez B. magniatlantis et B. callen-

sis il peut être légèrement concave et chez les autres espèces il est plus ou moins

rectiligne.

Denticulations et nombre de denticulations / mm

Sans denticulations ou avec des denticulations faibles ; 2, 3-3,0 dent. /mm

B. massaensis

B. moulouyensis

B. callensis

B. antinorii

B. magniatlantis

B. biscarensis

B. nasus

Denticulations faibles ; 2,5 dent. /mm

Denticulations variables, ^ 1,3-2, 5 dent. /mm

généralement moyennes ( 1, 4-2,0 dent. /mm

1,8-2, 5 dent. /mm

1,5-2, 2 dent. /mm

Denticulations très fortes ; 1,1-1, 3 dent. /mm

Denticulations fortes

De B. massaensis et B. moulouyensis jusqu’à B. nasus on voit s’accentuer

le renforcement du dernier rayon épineux de la dorsale et de ses denticulations,

ainsi que la diminution des dimensions des écailles. En se basant, principale¬

ment, sur la nature des denticulations il est possible de distinguer quatre groupes

d’espèces où ces « tendances évolutives » s’accentuent progressivement.

— 855 —

1er groupe

Sans denticulations ou avec les denticulations faibles.

Ecailles grandes : 6-7/33-41/3-4. B. moulouyensis

Dernier rayon épineux de la dorsale ossifié jusqu’à la moitié de sa hauteur.

B. massaensis

2e groupe

Denticulations variables, généralement moyennes.

Ecailles moyennes : 7-8/42-45/4-6. B. callensis

Dernier rayon épineux de la dorsale ossifié, au moins, sur les 2/5 de sa hauteur.

B. antinorii

3e groupe

Denticulations fortes.

Ecailles petites : 7-8/46-50/5-6. B. biscarensis

Dernier rayon épineux de la dorsale ossifié, au moins, sur les 2/5 de sa hauteur.

B. magniatlanlis

4e groupe

Denticulations très fortes.

Écailles petites : 8-9/48-52/4-5.

Dernier rayon épineux de la dorsale ossifié sur les 3/4 de sa hauteur. B. nasus

Si ces « tendances évolutives » étaient aussi valables pour les barbeaux nord-

africains, nous aurions donc quatre groupes d’espèces dont la différenciation

aurait été de plus en plus récente. Nous remarquons que les espèces du 1er groupe

présentent l’origine de la dorsale en avant ou au niveau de l’origine des pel¬

viennes, tandis que chez B. nasus l’origine des pelviennes est nettement en

avant de l’origine de la dorsale. Dans les 2e et 3e groupes il y a une espèce pré¬

sentant l’origine de la dorsale en avant ou au niveau de l’origine des pelviennes

(B. callensis et B. biscarensis, respectivement) et une autre espèce où l’origine

des pelviennes est nettement en avant de l’origine de la dorsale (B. antinorii

et B. magniatlanlis, respectivement). Cela voudrait dire que le déplacement

des pelviennes vers l’avant est un caractère dérivé et que des niveaux sem¬

blables de spéciation auraient été atteints dans les deux lignées (pelviennes

en arrière de la dorsale et pelviennes en avant ou au niveau de la dorsale).

Que le caractère pelviennes en arrière ou au niveau de la dorsale soit plus pri¬

mitif nous semble confirmé par le fait que les barbeaux d’Europe le présentent

aussi. Si nous admettons que le sens de passage des populations anciennes de

barbeaux a été d’Europe en Afrique du Nord 1 il nous semble très probable que

les espèces nord-africaines les plus primitives montrent ce caractère.

On pourra également s’interroger sur la contribution des barbeaux euro¬

péens du « groupe meridionalis » au peuplement de l’Afrique du Nord. Berg

(1932) a rapproché B. setivimensis Val. de B. meridionalis graellsi Steind., et

Banarescu (1964) considère B. setivimensis comme une sous-espèce probable

de B. meridionalis. Cependant, l’absence de denticulations sur le dernier rayon

1. D’après Darlington (1938 et 1937), l’origine des Cyprinidés doit se placer en Asie tropicale.

De l’Asie tropicale, les Cyprinidés ont gagné, an début du Tertiaire, l’Asie tempérée, l’Europe et

l’Afrique du Nord d’un côté, l’Afrique méridionale de l’autre. Il s’ensuit que le continent africain

a été peuplé de Cyprinidés à affinités européennes (par le nord) et à affinités asiatiques (par le sud).

— 856 —

épineux de la dorsale étant la principale caractéristique du « groupe meridio-

nalis », nous ne croyons pas que les rapports mentionnés ci-dessus soient valables.

Tout au plus, on pourrait rapprocher B. moulouyensis et B. massaensis, surtout

celui-ci, du « groupe meridionalis ». En fait, on trouve des spécimens de B. mas¬

saensis dépourvus de denticulations ; mais, chez B. barbus bocagei Steind. la

réduction des denticulations, voire leur totale disparition, accompagne le vieil¬

lissement des poissons et pourtant il s’agit bien d’une forme du « groupe barbus ».

Nous remercions M. le Professeur J. Guibé de toutes les facilités qu’il a mises

à notre disposition dans son Laboratoire ainsi que MM. J. Daget et J. Spill-

mann qui ont revu notre manuscrit.

Laboratoire de Zoologie

(Reptiles et Poissons)

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Almaça, C., 1967. — Estudo das populaçoes portuguesas do Gén. Barbus Cuvier,

1817 (Pisces, Cyprinidae). Rev. Fac. Ciên. Lisboa, 14, 2, pp. 151-400.

— 1968. — Os peixes de agua doce e a Zoogeografia da Peninsula Ibérica. Actual.

Biol., Lisbonne, 28 p.

— 1969a. — Sur les barbeaux (genre et sous-genre Barbus) de l’Afrique du Nord.

Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2e sér., 42, 1, 1970, pp. 141-158.

— 19696. — Sur un Cyprinidé nord-africain : Barbus issenensis ou Varicorhinus

issenensis ? Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2e sér., 42, 1, 1970, pp. 159-160.

Banarescu, P., 1964. — Fauna Republicii Populare Romîne. Pisces Osteichthyes,

13. Acad. Republ. Pop. Romîne, Bucuresti, 959 p.

Berg, L. S., 1932. — Übersicht der Verbreitung der Süsswasserfische Europas. Zoogeo-

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Bertin, L., 1951. — Ichthyogéographie de l’Afrique du Nord. C. B. Sont. Séances

Soc. Biogéog., n° 242, pp. 79-82.

— et C. Arambourg, 1958. — Ichthyogéographie. In : Traité de Zoologie,

P. P. Grasse, éd., 13, 3.

Darlington, P. J., 1948. — The geographical distribution of cold-blooded verte-

brates. Quart. Rev. Biol., 23, pp. 105-123.

— 1957. — Zoogeography : the geographical distribution of animais. Wiley, London.

Pellegrin, J., 1930a. — La faune ichthyologique dulçaquicole de la Péninsule Ibé¬

rique. C. B. Som. Séances Soc. Biogéog., n° 56, pp. 53-55.

— 19306. — Les barbeaux d’Espagne. Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2, 5, pp. 510-515.

Spillmann, C. J., 1961. — Poissons d’eau douce. Faune de France, n° 65. Lechevalier,

Paris, 303 p.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 857-863.

MASCAROPSOCUS, NOUVEAU GENRE

D'ECTOPSOCINAE DES ÎLES MASCAREIGNES

( Psocoptera : Peripsocidae )

Par A. BADONNEL et | J. V. PEARMAN 1

Le genre décrit ici est fondé sur une espèce inédite collectée par R. Paulian

à J’île Maurice et à Pile de la Réunion. Le matériel ayant été réparti entre les

deux auteurs, ils ont estimé qu’une note publiée en collaboration constituait

la forme de présentation la plus rationnelle.

Mascaropsocus n. g.

Espèce-type : M. splnicornis n. sp.

Genre de la sous-famille des Ectopsocinae, à dimorphisme sexuel caractérisé

par l’hypertélie des antennes du mâle, dont les quatre premiers articles portent

sur leur face dorsale externe, au lieu des soies habituelles, de fortes épines

noires, surtout développées sur fl (fig. 1).

Ailes (fig. 2). Antérieures à nervation caractérisée par une fourche radiale

étroite et plusieurs fois plus longue que son pédoncule très court, ses rameaux

presque parallèles ; premier segment libre de m très long et se détachant de cux

très en arrière du nodulus ; liaison r-m par une nervule courte et oblique ; marge

et nervures (sauf cu2) portant un seul rang de soies fortes. Postérieures à ner¬

vation normale (nervure transversale entre r et m très longue), mais pilosité

marginale couvrant le bord de toute la moitié distale à partir de l’apex de rx.

<$. Phallosome (fig. 4) symétrique, en ovale allongé ; corps membraneux ;

squelette sclérifié divisé en deux arcs par des articulations : un apical court

(édéage), présentant deux saillies de son bord interne, et un proximal (basal)

beaucoup plus long, formé de deux baguettes simples reliées par un fin liga¬

ment ; paramères externes délicats, spatulés, non en pointe aiguë ; pas de radula

différenciée en sclérites complexes, seulement deux arcs symétriques largement

arrondis, se touchant dans le plan de symétrie et prolongés par deux lobes mem¬

braneux.

$. Plaque subgénitale (fig. 9) prolongée par deux lobes latéraux ornés de

fortes soies, plus une petite languette médiane portant une soie subapicale.

Gonapophyses (fig. 10) : celles du segment 8 (valves ventrales) absentes ; celles

du segment 9 complètes, délicates, aplaties et soutenues par un axe bifurqué

faiblement sclérifié, la valve interne (dorsale) en forme de bec (profil commun

1. M. Pearman est décédé le 30 novembre 1970, au cours de l’impression de cette note. Sa dis¬

parition est une lourde perte pour l’étude des Psocoptères et sera douloureusement ressentie par tous

ses collègues. Ses collections et ses notes ont été déposées au British Muséum de Londres.

— 858 —

à la plupart des espèces d ’Ectopsocus), la valve externe en lobe incurvé (imitant

un boomerang) avec un rang de soies, dont quelques-unes très fortes et rigides

le long du bord postérieur.

Mascaropsocus spinosus n. sp.

La description qui suit s’applique aux exemplaires de la Réunion, parmi

lesquels ont été choisis holotype (<J) et allotype (Ç) ; seuls des mâles ont été

pris à l’île Maurice ; ils présentent avec ceux de la Réunion des différences qui

seront indiquées et discutées plus loin.

Coloration et Ç, séjour prolongé en alcool). — Tête et thorax brun marron.

Abdomen : entre base et clunium, chaque tergite traversé par une bande brune

sur fond pâle ; clunium, épiprocte et paraproctes rembrunis. Antennes, palpes

maxillaires (ceux-ci légèrement plus sombres apicalement) et pattes ocre. Ailes

(fig. 2) : antérieures jaunâtre presque uniforme (intensité variable) ou mon¬

trant une demi-lune plus pâle dans chacune des cellules marginales de jus¬

qu’à Ms ; une bande pâle sur cu2 ; nervures incolores, à l’exception de l’apex

des rameaux se terminant au bord apical, où elles sont brunes et bordées de

brun (quelques taches peuvent manquer) ; costa et bord postérieur du van-

nus 1 bruns ; — ailes postérieures pâles.

Morphologie. Caractères généraux et Ç). — Tête aussi large que le méso¬

thorax ; yeux petits (plus grands chez le <J), latéraux ; antennes (voir ci-des¬

sous). Lacinia bidentée (fig. 7), le développement relatif des dents présentant

des variations assez notables d’un individu à l’autre. Pilosité de la tête et du

mésothorax hirsute, poils de deux dimensions et plus denses sur la tête ; méta-

thorax glabre. Abdomen à pilosité courte, fine et serrée. Ailes antérieures :

secteur du radius avec rapport fourche/pédoncule variant de 6/1 à 16/1. Pattes

postérieures : basitarsus à 13-14 cténidiobothries. Apex abdominal : épiprocte

à apex tronqué arrondi, sa pilosité variable, la disposition la plus complète

représentée figure 5 ; paraproctes à pilosité également variable (avec tendance

à être plus réduite chez le fig. 5), paraissant se composer typiquement de

trois longues soies transversales, submédianes, avec quelques soies moins longues

dispersées et un champ de poils courts près de l’apex ; deux cônes marginaux

accolés (fig. 6), à développement relatif variable ; disque sensoriel à 7 tricho-

bothries et un petit sensille trichode.

Caractères sexuels. — Antennes : épines en nombre variable ; 7-10 sur

f1: 0-2 sur f2 ; formule typique probable : 8 sur /j, 2 sur f2.

Phallosome 2. Particularités de la structure (pour les lettres entre paren¬

thèses, voir la figure 4, IR). 1 : Squelette (5a) de l’arc apical grêle, à bordure

externe (B) fine, hyaline, d’apparence crénelée (par suite de rétraction après

montage ?) ; bord interne prolongé de chaque côté, d’abord par une saillie

triangulaire (T) faiblement sclérifiée et à apex membraneux, puis par une lame

fusiforme (L) qui s’articule avec une petite apophyse distale de l’arc basal,

le squelette lui-même s’étendant latéralement pour fusionner avec la mem-

1. Nomenclature de Snodgrass (1935) ; d’après celle-ci, cu2 correspondrait à une postcubitale.

2. Par suite de sa fragilité, il est difficile d’extraire l’organe sans l’endommager ; en outre, à cause

de plis et de recouvrements de la membrane incolore, on n’observe en microscopie normale qu’une

image imparfaite des détails, visibles seulement en contraste interférentiel.

Fig. 1-7. — Mascaropsocus spinosus n. gen., n. sp., <$.

1, base de l’antenne ; 2, ailes droites ; 3, hypandrium ; 4, phallosome : IR, <$ de l’île de la Réunion ;

IM, <$ de l’île Maurice (explications dans le texte) ; 5, apex abdominal, moins le paraprocte droit :

6, cônes hyalins marginaux d’un paraprocte (X 900,) ; 7, apex de la lacinia (X 650). Échelles A,

860 —

brane phallique près de la base des paramères. 2 : paramères externes ( P ) inco¬

lores, raccordés au corps membraneux. 3 : fente transversale (F), lèvre de l’ori¬

fice endophallique. 4 : sclérites radulaires (R) symétriques, prolongés par deux

expansions ( E ) subapicales, membraneuses, terminées en pointe. 5 : baguettes

( Sb ) de l’arc basal présentant chacune un épaississement coudé au point d’ar¬

ticulation avec l’arc distal.

Hypandrium (fig. 3) à bord libre anguleux, avec coloration caractéristique.

Apex abdominal : dernier tergite à surface sans particularités visibles.

$. Antennes sans épines, celles-ci remplacées sur /j et f2 par un nombre

équivalent de soies longues (fig. 8).

Gonapophyses du segment 9 : nombre de soies fortes de la valve externe

variant de 3 à 6 ; toujours une très longue soie subapicale. Spermapore simple,

non entouré par une zone sclérifiée.

Fig. 8-10. — Mascaropsocus spinosus n. gen., n. sp., $.

8, base de l’antenne ; 9, plaque subgénitale ; 10, gonapophvses gauches, vue ventrale. Échelles A, B

100 ix.

Dimensions. — Étant donné l’état du matériel, les auteurs ont limité les

données aux longueurs des ailes antérieures, celles-ci étant les éléments le moins

affectés par la méthode de conservation des insectes.

Ailes antérieures, longueur en mm (minimum-maximum) : 1,86 — 2,23 ;

$. 1,93 — 2,16.

Origine. — - Ile de la Réunion : Bebour, 1 Ç ; Belouwe, 6 exemplaires (<J et

Ç) ; Plaine des Cafres, 8 exemplaires (<$ et Ç) ; au total 6 9 Ç.

Répartition du matériel. Holotype (<J n° 3) et allotype (Ç n° 6), en alcool,

seront déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ; — para-

types ^ : n° 1, sur lame (J.V.P.), n° 2, sur 2 lames (A. B.) ; n° 4, en alcool, sera

déposé au British Muséum à Londres ; n° 5, en alcool (A. B.) ; n° 6, en alcool,

861 —

sans abdomen (J.V.P.) ; — paratypes $ : n° 1 à 4, sur lames (J.V.P.) ; n° 5,

sur 2 lames (A. B.) ; n° 7, en alcool (British Muséum, Londres) ; n° 8, en alcool

(A. B.) ; n° 9, en alcool, sans abdomen (J.V.P.).

Exemplaires de l’île Maurice

Se distinguent de ceux de l’île de la Réunion par les caractères suivants :

Coloration en général plus intense, les antennes et les palpes étant brun ocre et les

ailes plus foncées.

Phallosome (fig. 4, IM) à édéage robuste, plus nettement sclérifié (y compris les

saillies triangulaires) et se terminant en pointe latéralement après s’être élargi en

lame vers l’intérieur ; lamelle fusiforme (L) délicate, faiblement sclérifiée à son point

d’articulation avec la baguette de l’arc basal ; extrémité distale de celle-ci non coudée

en angle net, mais légèrement incurvée et aiguë.

Apex abdominal (fig. 5) : bord postérieur du dernier tergite montrant un petit

bourrelet médian précédé par trois petits mamelons faiblement marqués.

Ailes antérieures : longueurs en mm 1,86 et 1,89 ; secteur du radius : rapport fourche/

pédoncule égal à 41/4 /I et 6 1/2 /l.

Origine. — Ile Maurice, forêt Macabée, janvier 1950, 2 mâles, disséqués et

montés partiellement sur lames (collection Badonnel).

Discussion

Mascaropsocus s’écarte des genres Ectopsocus et Ectopsocopsis par les spécia¬

lisations indiquées dans la diagnose, et dont certaines demandent à être dis¬

cutées.

1. L’ornementation d’épines des antennes du mâle est inconnue jusqu’à

présent chez les autres espèces d’Ectopsocinae.

2. Ailes antérieures : encore que le départ du tronçon distal de m en arrière

du nodulus soit un fait exceptionnel dans la sous-famille, il n’est pas rare chez

d’autres Psocoptères. Mais ce qui importe davantage, c’est la quasi égalité des

longueurs des segments m eu et m libre ; cette égalité, jointe à la position

vers la base de l’aile du point de séparation de ces nervures, est normale en

dehors des Eupsocida ; on peut donc considérer ce caractère comme un trait

archaïque conservé chez Mascaropsocus. Quelques espèces d’ Ectopsocus ont un

pédoncule de fourche radiale raccourci, mais il n’est pas alors réduit à un degré

aussi important que chez M. spinosus, sa plus courte longueur étant environ

un tiers de celle de la fourche (voir E. separatus Thornton & Wong, 1968, Micro¬

nésie). Il est enfin intéressant de remarquer que la cellule de la fourche radiale

(i?2+3), bien qu’elle soit étroite, conserve vis-à-vis des cellules de la médiane

le rapport qu’elle montre d’ordinaire, à de rares exceptions près, dans toute

la sous-famille (aire de i?2+8 égale à — ou plus grande que — celle de M1 et

M2 réunies).

Ailes postérieures. L’existence de la pilosité sur toute la moitié distale de la

marge de l’aile peut aussi être interprétée comme un caractère archaïque ;

chez les autres Ectopsocinae, on ne trouve de poils (quand ils existent) qu’entre

les apex des rameaux de la fourche, à l’exception d ’ Ectopsocus hirsutus Thorn¬

ton, 1962, où ils commencent à l’apex de rv mais on n’en trouve jamais sur la

— 862 —

marge postérieure ; de même, la grande longueur de la nervure transverse entre

r et m paraît aussi être un trait primitif.

3. Le phallosome du mâle s’accorde avec la structure fondamentale de cet

organe chez la plupart des Psoques, où il se compose d’un édéage en arc soutenu

par deux baguettes flanquées chacune d’un paramère en spatule, comme chez

Mascaropsocus. Cette conformation contraste avec la disposition commune à

l’ensemble des Ectopsocinae, où l’arc de l’édéage — quand il est reconnais¬

sable — est indépendant des sclérites auxquels s’articulent des paramères

aigus. De plus, les deux sclérites en arc de la radula de Mascaropsocus sont très

dissemblables des pièces nombreuses, complexes et dissymétriques qui sont

habituelles dans la sous-famille. En somme, la structure du phallosome de Mas¬

caropsocus suggère, au point de vue phylogénétique, un état plus généralisé

(plésiomorphe) que chez les autres Ectopsocinae.

4. Quant à la femelle, la forme de la valve externe des gonapophyses du

segment 9 paraît correspondre aussi à une modification subie par ce lobe et

rappelant le profil en fer de hache de certains Elipsocides ; par contre, cette

valve montre chez les espèces d ' Ectopsocus un état de régression qui se traduit

par sa forme en saucisse plus ou moins étroite.

L’absence des valves ventrales singularise aussi Mascaropsocus ; on ne la con¬

naît que chez Ectopsocus vachoni Bad., 1945, dont tous les autres caractères

sont ceux à’ Ectopsocus s. str.

La languette médiane de la plaque subgénitale a l’apparence d’un trait dis¬

tinctif ; il est possible qu’elle représente seulement un développement hyper-

télique du lobule médian existant chez plusieurs espèces d’ Ectopsocus, et dont

E. marginatus Th. & W., 1968, montre la condition la plus proche de celle de

spinosus, car on y trouve aussi la soie préapicale.

En conclusion, le nouveau genre offre un exemple de ségrégation ayant abouti

à la création d’une forme mégaendémique typique de faune insulaire. Il réalise

une mosaïque de caractères archaïques (structure du phallosome, forme des

valves dorsales, nervation et pilosité des ailes) associés à des caractères évolu¬

tifs, les uns régressifs (absence des valves ventrales des gonapophyses et du peigne

abdominal du <J), d’autres au contraire hypertéliques (épines des antennes du

^ et longueur exagérée de fv lobule médian de la plaque subgénitale Ç), tandis

que le fond même de la morphologie commune aux Ectopsocinae n’a pas été

touché par ces variations.

Les différences observées entre les mâles des îles Maurice et de la Réunion

conduisent à penser que l’isolement géographique a pu aboutir à la différencia¬

tion de deux taxons distincts ; l’absence de femelles mauriciennes, l’insuffi¬

sance numérique des exemplaires étudiés et l’état de conservation de ceux-ci

contraignent les auteurs à poser la question sans lui apporter de réponse actuel¬

lement.

Summary

Mascaropsocus dénommâtes a new genus in the Ectopsocinae typified by a species

apparently endemic in the Mascarene Islands of Reunion and Mauritius. It is well

difïerentiated from other known généra in the family by a distinctive arrangement

of the venation of the fore wings and by novel genitalic features in both sexes as well

863

as by secondary sexual dimorphism resulting from the development of strong black

spines on the antennae of the male. Slight différences in the genitalia of males on the

separate islands suggest that some tendencies towards infraspeciation may be evolv-

ing in isolation.

Laboratoire de Zoologie, Arthropodes, du Muséum, Paris.

Zoological Muséum, T ring, Herts., Angleterre.

TRAVAUX CITÉS

Badonnel, A., 1945. — Contribution à l’étude des Psocoptères du Maroc. Voyage de

L. Berland et M. Vachon. Rev. Fr. ent., 12, pp. 31-50.

Snodgrass, E. R., 1935. — Principles of Insect Morphology. New York.

Thornton, I. W. B., 1962. — The Peripsocidae (Psocoptera) of Hong Kong. Trans.

R. Ent. Soc. Lond., 114, 9, pp. 285-315.

— & S. K. Wong, 1968. — The Peripsocide Fauna (Psocoptera) of the oriental

Région and the Pacific. Pacif. Ins. Monogr., 19, pp. 1-158.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 864-871.

LES OPILIONS CYPHOPHTHALMES CAVERNICOLES

Notes sur Speleosiro argasiformis Laurence

Par C. JUBERTHIE

La répartition géographique des deux sous-familles, Stylocellinae et Siro-

ninae, que renferment les Opilions Cyphophthalmes est différente et très carac¬

téristique : les Stylocellinae habitent les régions tropicales et équatoriales du

globe (Amérique, Afrique, Insulinde), et les Sironinae les zones tempérées de

l’Hémisphère nord (U.S.A., Europe, Asie) et de l’Hémisphère sud (Chili, Afrique

du Sud, Australie et Nouvelle-Zélande). Trois espèces font cependant excep¬

tion ; chez les Sironinae, les deux espèces du genre Pettalus Thorell qui habitent

Ceylan, mais ceci correspond à une répartition primaire gondwanienne ; et chez

les Stylocellinae, Paramiopsalis ramulosus Juberthie, du nord du Portugal

(% 1).

Les Cyphophthalmes sont des Opilions primitifs typiquement endogés. En

pays tempéré humide à sol peu perméable, ils peuvent vivre tout au long de

l’année dans les horizons superficiels des biotopes humides. En zone karstique,

ils ne sont récoltés, dans les horizons superficiels du sol, sous les pierres ou

sous les souches de bois mort, qu’en période pluvieuse ; en période de sécheresse

ils s’enfoncent.

Quelques espèces ont peuplé le milieu souterrain des zones tempérées boréales

et australes. Ce sont exclusivement des Sironinae. Le fait que seule la lignée

des zones tempérées ait peuplé les grottes et que les deux lignées, tropico-équa-

toriales et tempérées, se soient différenciées très tôt, vraisemblablement bien

avant le creusement des grottes qu’elles ont ensuite conquises, montre que les

formes cavernicoles ne sont pas les restes d’une faune tropicale ainsi que Kra-

tochvil (1958) en a émis l’hypothèse, car elles appartiendraient dans ce cas

aux Stylocellinae. On peut, sn revanche, émettre l’hypothèse que la karstifi¬

cation, en faisant disparaître les sols superficiels qui correspondaient aux bio¬

topes originels, a provoqué l’enfoncement sur p’ace de certaines espèces, tandis

que d’autres non soumises à ces conditions sont restées endogées.

En Europe, les six espèces cavernicoles recensées sont balkaniques (Yougos¬

lavie et Bulgarie), c’est-à-dire qu’elles sont localisées dans une région où la

karstification est intense et certaines saisons très sèches. Ce sont en Yougos¬

lavie : Siro gjorgjevici Hadzi, 1933, d’une grotte de la région de Skoplje ; Siro

silhavyi Kratochvil, 1937, de la grotte Vilina pecina près de Gruda dans le

Konavljko polje ; Siro minutus Kratochvil, 1937, d’une grotte près de Maliora

à l’est du Konavljko polje ; Siro teyrovskyi Kratochvil, 1937, de la grotte de

Velika spilja dans l’île de Mljet ; et Siro noctiphilus Kratochvil, 1940, de la

grotte Uranjaca en Dalmatie centrale près de Kotlenice à Test du Mosor planina ;

en Bulgarie, Tranteeva paradoxa Kratochvil, 1958, de la Rusovata pescera près

de Gradesvnica.

— 866 -

A la limite nord de cette région, dans les zones karstiques boisées de Slo¬

vénie, se récolte une espèce voisine, normalement endogée, Siro duricorius duri-

corius Joseph, 1868, qui a été cependant trouvée en premier dans une des grottes

de la Carinthie et qui peut se récolter parfois sous terre.

Les régions plus nordiques ou plus humides (Autriche, Pologne, Massif Cen¬

tra] et Limousin) ne sont peuplées en revanche que par des espèces endogées.

En Afrique du Sud, une espèce a été décrite de la grotte Wynberg dans la

montagne de la Table près de la ville du Cap ; il s’agit de Speleosiro argasiformis

Lawrence, 1931, dont les plus proches parents sont les Sironinae sud-africains

du genre Purcellia et qui appartient à une lignée gondwanienne (Juberthie,

1970). C’est l’équivalent austral des Sironinae cavernicoles européens.

La révision des genres de Sironinae (1970) m’a conduit à utiliser certains

caractères morphologiques qui n’étaient pas donnés dans la description origi¬

nale précise de S. argasiformis. Les descriptions morphologiques et anatomiques

de ce travail n’ont donc pour but que de compléter les descriptions originales.

Corps (fig. 2)

Speleosiro argasiformis appartient à la lignée gondwanienne par la position

des tubercules des glandes odorantes et par la présence de deux types de dents

au doigt mobile des chélicères.

Les tubercules des glandes odorantes sont, en effet, implantés sur la face dor¬

sale du prosoma, et, vus de dessus, ils ne se projettent pas sur les bords laté¬

raux du prosoma. Ils sont relativement bas et leur orifice est rejeté vers l’ar¬

rière.

— 867 —

Le doigt mobile des chélicères présente cinq grosses dents apicales, suivies

de 13 à 14 dents plus petites et contiguës, comme Lawrence (1931) l’a déjà

indiqué.

Le bord antérieur du prosoma présente deux carènes longitudinales, dans le

prolongement du bord externe des chélicères qui s’enchâssent dans la partie

médiane du prosoma, nettement excavée. Le bord postérieur de l’opisthosoma

est arrondi chez la femelle, échancré chez le mâle au niveau du tergite VIII.

La ligne médio-longitudinale fait défaut.

La corona analis (lig. 3) est conforme à la description originale. Différente

dans les deux sexes, elle se caractérise chez la femelle par le sternite 8, libre,

et le sternite 9 et le tergite IX soudés, et chez le mâle par les sternites 8 et 9

et le tergite IX libres, le tergite IX étant entier. Le clapet anal du mâle est en

forme de gouttière longitudinale et porte sur chacun des flancs un bouquet

de poils, orientés vers l’axe médian, et qui s’enchevêtrent et s’enroulent sur

eux-mêmes.

Les glandes anales du mâle débouchent par un orifice unique, impair et

médian, sur le tergite IX (fig. 3).

Fig. 3. — Corona analis du mâle.

S. 8, S. 9, T. IX, T. X. ; sternites 8 et 9 et tergites IX et X ; O. ; orifice des glandes anales.

Appendices

Les chélicères sont longues sans arête dorsale transverse (fig. 4). Le pédipalpe

a un tibia un peu plus long que le tarse, et son trochanter est dépourvu de

processus ventral.

Les pattes sont longues et exceptionnellement fines ; le tarse de la patte I

est cinq fois aussi long que large et l’article distal du tarse de la patte II du

mâle est six fois aussi long que large.

Il n’y a cependant pas allongement relatif des appendices chez cette espèce

cavernicole ; en effet, le rapport longueur de la PI du mâle (7,5 mm) — longueur

du corps (4,7 mm) donne un résultat identique à celui obtenu avec les diffé-

— 868 —

rentes espèces du genre Siro, qu’elles soient cavernicoles ou endogées, tel que

nous l’avons établi (1964, fig. 41).

La patte I (fig. 5a) et la patte II possèdent un métatarse orné de mamelons

sur son tiers basal et dorsal ; le reste du métatarse et le tarse sont lisses. Le tarse

est incurvé dorsalement ; il est couvert ainsi que le métatarse de faux poils cou¬

chés, et orné de nombreux poils ; il porte sur sa face dorsale une dizaine de

solénidions et le processus sensitif habituel, subapical ; il présente sur ses faces

ventrales et ventro-latérales une brosse plantaire formée de poils courts et raides.

Les pattes III et IV ont un métatarse orné de mamelons sur toute sa surface

et un tarse lisse, dépourvu comme toujours de solénidions et de processus sen¬

sitif.

Le tarse IV du mâle (fig. 5b) est bisegmenté, contrairement à celui de la

femelle. L’apophyse de la glande tarsale est portée par l’article basal ; elle est

prolongée au-delà de l’orifice de la glande par une courte lame et porte à sa

base, face antérieure et externe, quatre poils courts.

Pénis (fig. 6)

Le pénis est court, large, peu chitinisé comme celui des autres Cyphoph-

thalmes. Sa partie basale est relativement développée, tandis que son lobe

apical est réduit.

Partie basale. L’extrémité de sa face dorsale porte une demi-couronne de

14 poils disposés symétriquement par rapport à l’axe médian ; de chaque côté,

ces poils se répartissent en un groupe de trois près de l’axe médian (nos 1, 2

et 3) et en un groupe de quatre implantés sur un lobe latéral (nos 4 à 7) ; ces

poils sont longs et leur partie basale est en forme de lame. Du côté gauche,

un poil surnuméraire, très court, est implanté sur le spécimen à notre dispo¬

sition.

L’extrémité de la face ventrale porte quatre poils, longs, paramédians, dis¬

posés symétriquement de part et d’autre du plan sagittal.

— 870 —

Partie apicale. Elle est composée de la face dorsale à la face ventrale par les

éléments suivants :

— deux longs doigts mobiles ( digites mobiles) fortement arqués vers l’exté¬

rieur, et implantés de part et d’autre de l’orifice génital, et ornés de quelques

denticules ;

— un lobe médian, réduit, arrondi et lisse ;

— un lobe apical court, échancré et bifide, portant de chaque côté trois longs

poils.

Laboratoire souterrain du C.N.R.S. , 09-A loulis

et Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

Muséum national d' Histoire naturelle, 75- Paris.

— 871

BIBLIOGRAPHIE

Juberthie, C., 1964. — Recherches sur la biologie des Opilions. Ann. Spéléo., 19, 1,

pp. 1-238.

— 1970. — Les genres d'Opilions Sironinae (Cyphophthalmes). Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 2e sér., 41, 6, 1969 (1970), pp. 1371-1390.

Lawrence, R. F., 1931. — The Harvest-spiders (Opiliones) of South Africa. Ann.

S. Afr. Mus., 29, 2, pp. 341-508.

Kratochvil, J., 1958. — Die Hôhlenweberknechte Bulgariens (Cyphophthami und

Laniatores). Prace, 9, pp. 372-377.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 872-880.

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE

DE LA FAMILLE DES TRIAENONYCHIDAE

DU CHILI ( OPILIONS LANIATORES)

I. Description du nouveau genre Chilenuncia

et remarques sur Vécologie et la répartition géographique

des espèces chiliennes de la famille.

Par A. MUNOZ CUEVAS

La présence au Chili de la famille des Triaenonychidae a été signalée pour la

première fois par Sôrensen en 1886. Par la suite, se basant sur la morphologie

du sternum, Roewer (1914) distingua trois sous-familles. En 1954, Forster

jugeant insuffisant ce caractère sternal pour séparer les trois sous-familles,

réduisit leur nombre à deux : Triaenonychinae et Soerensenellinae, en prenant

pour base la morphologie des griffes et les modalités de ponte chez les femelles.

Ainsi, la sous-famille Triaenonychinae se caractérise par des branches latérales

aux griffes des 3e et 4e paires de pattes plus petites que la branche médiane ;

en outre, les œufs sont pondus isolément ou en petits amas et la femelle les

abandonne aussitôt. Dans la sous-famille des Soerensenellinae, les branches

latérales aux griffes des 3e et 4e paires de pattes sont de la même longueur ou

plus longues que la branche médiane. Les œufs sont groupés et protégés par

la femelle jusqu’à l’éclosion. Forster, se basant sur la morphologie sternale,

divise la sous-famille des Triaenonychinae en trois tribus : Adaenini, Triaeno-

nychini et Triaenobunini. Il crée une nouvelle famille : Synthetonychidae, bien

différenciée de la famille Triaenonychidae par la morphologie des griffes. Le

remaniement taxonomique adopté par Forster a été accueilli différemment

par les auteurs qui étudient cette famille. Ainsi, Ringuelet (1959) dans son

ouvrage sur les Opilions de l’Argentine n’admet pas la division de la famille

Triaenonychidae en deux sous-familles, mais reconnaît par contre les tribus

créées par Forster. Le genre Triaenonyx se caractérisant par les branches

latérales des griffes égales ou plus longues que la branche médiane, la sous-

famille Soerensenellinae serait, selon Ringuelet, synonyme de Triaenonychinae.

A cela, nous devons objecter que, chez les spécimens du genre Triaenonyx que

nous avons étudiés, les 3e et 4e paires de pattes ont des griffes dont la branche

médiane est beaucoup plus grande que les branches latérales. Les deux sous-

familles se justifient donc, bien que Lawrence (1959), dans son étude de la

faune malgache, maintienne la séparation de la famille en trois sous-familles

selon les critères de Roewer et n’adopte pas la classification de Forster. De

même Hickman (1958), dans son travail sur les Opilions de Tasmanie, adopte

l’ancienne division en trois sous-familles mais émet quelques réserves.

Considérant que les caractères admis par Forster sont d’ordre biologique

— 873

aussi bien que d’ordre strictement morphologique, nous suivrons dans notre

étude de la faune du Chili les catégories systématiques créées et définies par

cet auteur.

Liste des Opilions Triaenonychidae du Chili

Sous-famille Triaenonychinae Pocock, 1903

Tribu Triaenonychini Pocock, 1903

Diasia michaelseni Sorensen, 1902 : Valdivia, Putalba.

Triaenonyx rapax Sorensen, 1886 : Villarica, Coipue.

Triaenonyx chilensis Sorensen, 1902 : Puerto Montt.

Triaenonyx valdiviensis Sorensen, 1902 : Valdivia, Putalba, Corral, Santiago

Quebrada Macul, Puerto Aysen.

Triaenonyx dispersus Roewer, 1914 : Temuco, Valdivia, Puerto Montt, Cauquenes,

San Vicente.

Triaenonyx corralensis Roewer, 1914 : Corral Valdivia.

Triaenonyx arrogans Soares, 1968 : Concepcion.

Nuncia americana Roewer, 1961 : Chepu Chiloe.

Parattahia chilensis Soares, 1968 : Concepcion.

Triaenonychoides cekalovici Soares, 1968 : Concepcion.

Matériel

L’abondant matériel d’Opilions collecté par M. T. Cekalovic, Conservateur

du Musée de l’Université de Concepcion au Chili, nous permettra d’approfon¬

dir la connaissance d’un groupe qui, jusqu’à présent, n’a pu être étudié que

sur quelques exemplaires isolés. Dans cette note nous nous proposons d’étudier

la présence d’un nouveau genre ; ce genre a des affinités certaines avec le Nuncia

de Nouvelle-Zélande, ainsi qu’avec les genres apparentés au Nuncia de Tas¬

manie et de Madagascar.

Nous dédions l’espèce Chilenuncia donosoi à M. le Professeur Roberto Donoso,

Directeur du Département de Zoologie de l’Université de Concepcion.

Collection Université de Concepcion, tube 3754, 2 (J, 5 $. Province de Maule,

Station Tregualemu ; matériel humicole.

Les animaux que nous avons étudiés se différencient du genre Nuncia par

certains caractères d’ordre générique, dont les plus importants sont les sui¬

vants :

— chez Chilenuncia, le calcanéum du mâle et de la femelle sont échancrés dorsa-

lement ;

— le premier article de la chélicère est pourvu d’une forte apophyse apicale ;

— le tarse de la patte-mâchoire est fortement aplati dorso-ventralement ;

— la morphologie du pénis de Chilenuncia ne correspond à celle d’aucun des sous-

genres de Nuncia.

Chilenuncia n. g.

Type : Chilenuncia donosoi

Tubercule oculaire avec une petite épine ou processus vertical, placé près du bord

antérieur du prosoma. Corps orné de petits granules épars. Aire postérieure au tuber-

874 —

cule oculaire bombé, avec deux rangées de tubercules. Aires du scutum mal définies.

Premier article de la chélicère avec une forte apophyse apicale. Fémur des pattes-

mâchoires fortement armé chez le mâle comme chez la femelle. Tarse de la patte-

mâchoire fortement aplati dorso-ventralement. Calcanéum beaucoup plus court que

l’astragalus et échancré dorsalement chez les deux sexes. Stigmate respiratoire libre.

Formule tarsale : 3-6-4-4 chez les deux sexes.

Chilenuncia donosoi n. sp.

Description du çj type

Coloration jaune roux, finement chagriné de noir.

Face dorsale (fig. 1). Bord antérieur du prosoma orné de trois protubérances.

Tubercule oculaire avec une petite épine ou processus vertical, placé près du

bord antérieur du prosoma. Aire postérieure au tubercule oculaire bombée,

avec deux rangées de 3 ou 4 tubercules. Toute la face dorsale du corps fine¬

ment granulée. Aires du scutum faiblement marquées. Tergites libres pourvus

d’une rangée de tubercules arrondis. Opercule anal sans ornementation.

Face ventrale (fig. 2-3-4). Toute la face ventrale du corps finement granulée.

Hanche 1 fortement recourbée et ornée de deux gros tubercules arrondis, placés

sur le milieu et sur son bord antérieur. Hanche 2 ornée de plusieurs tubercules

sur son bord externe. Cette hanche possède une formation chitineuse recourbée

en face de l’ouverture de la glande répugnatoire. Hanche 3 sans ornementation.

Hanche 4 avec deux grosses apophyses aux angles antérieur-externe et posté¬

rieur-externe. Cette hanche possède trois tubercules moyens en face du stig¬

mate respiratoire. Les sutures entre les hanches 2 et 3 et 3 et 4 sont renforcées

par la présence de formations chitineuses dentiformes.

Stigmate respiratoire libre.

Pattes-mâchoires (fig. 7-9). Trochanter pourvu dorsalement d’un tubercule

arrondi. Fémur renflé dorsalement et orné de cinq tubercules. Ventralement,

près de la base de l’article, se trouve une apophyse double bien développée et,

presque en son milieu, une apophyse simple. Face interne du fémur parsemée

de tubercules.

Patella recourbée et ornée sur sa face interne d’un tubercule moyen.

Tibia (fig. 9) large, présentant sur sa face inférieure deux rangées de tuber¬

cules et épines, une interne et une externe. La rangée interne se compose de

deux cornes recourbées et dirigées vers l’avant. La rangée externe possède

trois petites cornes.

Tarse (fig. 9) fortement aplati dorso-ventralement, plus large à la base qu’à

l’extrémité. Il présente deux rangées de tubercules sur sa face inférieure ; chaque

rangée est composée de trois tubercules ornés d’une forte épine.

La griffe est lisse et recourbée.

Chélicère (fig. 5). Article basal avec une apophyse sur son bord antérieur.

Son bord inférieur présente un tubercule arrondi au milieu du segment. Le

deuxième article présente sur son bord antérieur quelques tubercules triangu¬

laires.

Pattes ambulatoires (fig. 11-24). Pattes non armées, sauf le trochanter et le

fémur de la première patte qui présentent plusieurs tubercules arrondis dor¬

salement et ventralement. Fémurs 1, 2 et 4 droits, fémur 3 incurvé ventra¬

lement.

Fig. 1-12. — Chilenuncia clonosoi n. sp.

1, profil du prosoma du <$, X 12,8 ; 2, hanche de la première patte ambulatoire du cî, X 12,8 ; 3,

hanche de la deuxième patte ambulatoire du <$, X 12,8 ; 4, extrémité externe de la hanche 4 du <$

et stigmate respiratoire, X 44,8 ; 5, chélicère du S, X 12,8 ; 6, chélicère de la $, X 12,8 ; 7, tro¬

chanter et fémur de la patte-mâchoire du S, X 12,8 ; 8, trochanter et fémur de la patte-mâchoire

de la $, X 12,8 ; 9, tibia et tarse de la patte-mâchoire du <£, X 12,8 ; 10, tibia et tarse de la patte-

mâchoire de la $, X 12,8 ; 11, fémur de la première patte ambulatoire du çj, X 16 ; 12. fémur

de la troisième patte ambulatoire du <$, X 16.

Fig. 13-27. — Chilenuncia donosoi n. sp.

13, patella de la première patte ambulatoire du (J, X 16 ; 14, patella de la deuxième patte ambula¬

toire du çj, X 16 ; 15, patella de la troisième patte ambulatoire du X 16 ; 16, patella de la

quatrième patte ambulatoire du <$, X 16 ; 17, métatarse de la première patte ambulatoire du

X 12,8 ; 18, métatarse de la deuxième patte ambulatoire du <$, X 12,8 ; 19, métatarse de la

troisième patte ambulatoire du X 12,8 ; 20, métatarse de la quatrième patte ambulatoire du

<2, X 12,8 ; 21, tarse de la première patte ambulatoire, avec l’indication de l’implantation des

solénidions. Cercle clair <J, cercle hachuré $, X 32 ; 22, tarse de la deuxième patte ambulatoire,

X 32 ; 23, tarse de la troisième patte ambulatoire, X 32 ; 24, tarse de la quatrième patte ambu¬

latoire, X 32 ; 25, pénis, X 20 ; 26, glans pénis, X 80 ; 27, ovipositeur, X 32.

— 877 —

Métatarse divisé en astragalus et calcanéum. Le calcanéum toujours plus petit

et échancré dorsalement. Les calcaneums des première et troisième pattes ambu¬

latoires sont plus petits et sensiblement de la même longueur. Le calcanéum

le plus long est celui de la deuxième patte ambulatoire.

Tarse. Formule tarsale 3-6-4-4. Cette espèce possède des poils différenciés

sur la surface du tarse, appelés solénidions baculiformes. Les pl, p3 et p4 pos¬

sèdent un solénidion sur le premier article du tarse. La p2 n’en possède pas.

Les griffes des première et deuxième paires de pattes sont lisses et recour¬

bées. Les griffes des 3e et 4e paires portent deux petites griffes latérales.

Pénis (lig. 25-26). Le pénis a la même structure générale que chez les autres

Triaenonychidae, néanmoins le glans diffère radicalement des genres connus.

Clans pénis. La description qui suivra se comprend dans le sens basal-apical.

La pièce (1) indique deux ailerons de position latérale, dirigés vers l’arrière.

Ils sont placés dans la constriction à la base du glans. La pièce (2) est formée

d’une structure en forme de V ouverte vers l’avant. Par (3) nous signalons

le bouclier et son armature d’épines : quatre de chaque côté de la ligne médiane.

Le glans se continue par une pièce en forme de tulipe (4) qui ferme dorsalement

le glans. La pièce (5), de position médiane, contient le canal séminal en son

milieu.

Description de la femelle (fig. 6-8-10)

Assez semblable au mâle, elle en diffère par la taille, par la forme arrondie

de la partie postérieure du corps et par le nombre et la disposition des soléni¬

dions baculiformes. Chez la femelle, comme l’indiquent les figures 21 à 24 et

le tableau III, les solénidions sont présents sur tous les tarses.

Ovipositeur : l’ovipositeur est un organe allongé, non divisé, d’aspect mou

et aux parois déformables. Tout autour de l’orifice terminal, il y a une rangée

d’épines disposées en quatre groupes et dirigées vers le milieu. Les épines, au

nombre de 16, se croisent au milieu de l’orifice terminal (fig. 27).

Tableau I. - — Chilenuncia donosoi sp. nov.

— 878 —

Tableau II. — Rapport de longueur de l’astragalus et du calcanéum

Distribution géographique

Selon la carte écologique du Chili élaborée par di Castri (1968), les Triae-

nonychidae se répartissent jusqu’à présent dans les zones à tendance méditer¬

ranéenne et dans la zone à tendance océanique. La zone méditerranéenne s’étend

du 25e parallèle S jusqu’au sud du 40e. Cette zone est divisée par l’auteur en

différentes régions allant du nord au sud, à savoir : une région m. peraride,

une région m. aride, une région m. semi-aride, une région m. sub-humide, une

région m. humide et une région m. perhumide.

La zone méditerranéenne se fond au nord dans le désert et au sud dans la

forêt valdivienne. Cette zone très étendue est assez homogène du point de vue

thermique, mais elle comporte tous les degrés d’aridité, de douze mois à un seul

mois de sécheresse.

La zone à tendance océanique comprend tout le territoire austral du Chili,

de la limite sud de la zone méditerranéenne à la Patagonie, la Terre de Feu,

l’île Navarino et le Cap Ilorn. Cette zone a été divisée en : région oc. à influence

Distribution géographique

• Diasia michaelseni

ONuncia americana

®Parattahia ch i lensis

® T r i a e no n y c h o i d e s cekalovici

A C hile nun cia donosoi

■ Triaenonyx rapax

0Triaenonyx chilensis

0§Triaenonyx valdiviensis

«Tria enonyx dispersus

@Triaenonyx corralensis

WT riaenonyx arrogans

Fig. 28. — Carte de répartition géographique des Triaenonychidae.

— 880 —

méditerranéenne, région oc. tempérée froide, région oc. subantarctique et région

oc. transandine.

Ainsi, les Triaenonychidae connus du Chili se répartissent-ils de la région

méditerranéenne semi-aride ( Triaenonyx valdiviensis , Quebrada Macul, San¬

tiago), jusqu’à la région océanique tempérée froide ( Triaenonyx valdiviensis,

Puerto Aysen). La distribution géographique de T. valdiviensis, compte tenu

des deux stations extrêmes signalées par Ringuelet (1959) à Puerto Aysen

et Quebrada Macul, représente l’espèce de valence écologique la plus ample.

Le classement fait par Di Castri (1968) des biocénoses chiliennes en trois

types primaires nous permet de penser que les Triaenonychidae correspondent

au type océanique que cet auteur appelle valdivien et qu’on rencontre sous sa

forme classique dans les régions océanique à influence méditerranéenne et océa¬

nique tempérée froide. Vers le nord, il occupe la plus grande partie de la région

méditerranéenne perhumide et remonte ainsi par une langue discontinue sur

la Cordillère de la Côte jusqu’à la région m. aride, et par une bande pré-andine

à hivers tempérés jusqu’aux régions m. humide et sub-humide. Au sud, ce

type déborde vers le bois de transition transandine et la forêt magellanique,

phénomène que cet auteur explique comme une dégradation continentale par

le froid des biocénoses valdi viennes. Le genre Triaenonyx, par sa distribution

géographique, illustre assez bien le type de biocénose océanique.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

BIBLIOGRAPHIE

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So ares, H., 1968. — - Contribuiçâo ao estudo dos Opiliôes do Chile. Pap. Av. Zool.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 881-886.

ABATODESMUS VELOSOI * NOV. SP.,

NOUVELLE ESPÈCE CHILIENNE

DE LA FAMILLE DES SPHAEROTRICHOPIDAE

( Myriapode , Diplopode : Polydesmoidea )

Par J. M. DEMANGE et F. SILVA G. **

Lors de l’étude d’une collection de Myriapodes du Chili nous avons eu l’oc¬

casion de reconnaître l’existence d’une espèce nouvelle appartenant au genre

Abatodesmus Silvestri.

La faune myriapodologique chilienne est encore incomplètement connue et

cette note fait partie d’une étude d’ensemble dont les résultats seront publiés

au fur et à mesure des recherches. Deux notes, en collaboration, sont d’ailleurs

à l’impression, l’une (Démangé et Silva) sur le genre Autostreptus, l’autre

(Mauriès et Silva) sur les Colobognathes du Chili.

Le genre Abatodesmus a été créé par Silvestri en 1903 pour une espèce,

chilensis nov. sp., originaire de Coipué ; le nouveau genre et la nouvelle espèce

sont décrits à nouveau deux fois pendant l’année 1905 et figurés seulement

dans la dernière publication : Fauna chilensis.

Brôlemann en 1916, suivi en cela par Attems (1940), porte Abatodesmus

dans une liste de « Généra Polydesmoidearum incertae sedis » en précisant,

page 583, que « les figures publiées représentent des gonopodes de forme aber¬

rante » et qu’ « un complément d’indications (orifice gonopodial, hanches, etc...)

est indispensable pour discerner leurs affinités ».

Chamberlin, en 1957, cite Abatodesmus et son espèce-type chilensis dans le

but d’en préciser la position systématique. Abatodesmus est rangé par cet

auteur dans la famille des Vanhoefeniidae et non dans la famille des Polydes-

midae comme l’avait fait Silvestri pour la raison que ce dernier rapproche

le genre de Heterocookia actuellement contenu dans la famille des Vanhoefe¬

niidae. En outre, la famille est bien représentée au Pérou.

Afin de préciser les caractéristiques du genre Abatodesmus, ainsi que celles

de son espèce-type, et de l’inclure dans la systématique moderne, l’examen du

type de l’espèce chilensis s’imposait.

Grâce à l’extrême amabilité du Professeur E. Tremblay, directeur de la

« Fondation Filippo Silvestri » de Portici, il est possible de publier ci-dessous

une nouvelle description de cette espèce et de figurer à nouveau les gonopodes

sur la base d’un « cotype » de l’auteur. L’examen permet de classer Abatodesmus

dans la famille des Sphaerotrichopidae Attems, 1914.

* Espèce dédiée à notre excellent collègue le Dr. Alberto Veloso du Département de Biologie,

Université du Chili, Casilla 130 — V Valparaiso, Chili.

** Professeur de Zoologie, Département de Biologie, Université du Chili, Valparaiso.

56

— 882

Le matériel étudié est le suivant :

a) Tube : Abatodesmus chilensis Silv. Cotype. Coll. F. Silvestri. Dupl. 3-IV-1899.

Loc. Coipué, Chile (5 (J).

b) Deux préparations microscopiques à sec : Abatodesmus chilensis Silv. Cotype.

Gonopodes correspondant à 2 mâles. Loc. Coipué, Chile. (Date absente).

Genre Abatodesmus Silvestri, 1903

Silvestri, 1903 : Boll. Mus. Torino, 18, 433, p. 5. — Silvestri, 1905 : Zool. Jb., 3.

6, 3, p. 735. — Silvestri, 1905 : Rev. chilena, 9, p. 229. — Brôlemann, 1916 : Ann,

Soc. ent. France, 84, p. 583 et 587. — Attems, 1940 : Polydesmoidea III, Tierreich.

70, p. 487. — Chamberlin, 1957 : Rep. Lund Univ. Chile exp. 1948-49, 53, 8, p. 35.

Orifice gonopodial arrondi, non étranglé au milieu.

Gonopodes à hanches soudées. Sommet du tibiotarse très complexe com¬

posé d’un épanouissement subdistal accusé par deux longues épines flagelli-

formes, une à chaque angle ; du centre de la formation un processus vertical

en lamelle concave ou en large faucille, plus ou moins dentelée. Un long pro¬

cessus flagelliforme vertical ou non à la base de l’épanouissement subdistal.

Type : A. chilensis Silvestri, 1903.

Abatodesmus chilensis Silvestri, 1903, Cotype.

Syn. : Silvestri, 1903, Boll. Mus. Torino, 18, 433, p. 5. — Silvestri, 1905, Zool.

Jahrb., 3, 6, 3, p. 735, fig. 17-18. — Silvestri, 1905, Rev. Chilena, 9, p. 229. —

Attems, 1940, Polydesmoidea III, Tierreich, 70, p. 487. — Chamberlin, 1917,

Rep. Lund Univ. Chile exp. 1948-49, 53, 8, p. 35.

20 diplosegments chez le <§. Pores répugnatoires sur les anneaux : 5, 7, 9, 10,

12, 13, 15 à 19.

Antennes pileuses : 4e article avec chevilles sensorielles réunies en faisceau

dorsal ; 3e et 5e articles avec une longue soie plantée au fond d’une large dépres¬

sion très visible. _

Diplosegments à surface rugueuse divisée en 4 séries de cônes surmontés

d’une soie elaviforme.

Pattes ambulatoires du çj de la 4e paire à l’avant-dernière avec une série

de soies à base globuleuse situées sur les fémur, tibia et tarse, ventralement.

Orifice gonopodial grand et arrondi.

Gonopodes à hanches soudées entre elles (fig. 1 et 2). Tibiotarse largement

épanoui près du sommet, avec deux longues épines flagelliformes (c et e) déve¬

loppées horizontalement et recourbées vers l’avant ; épine latérale externe (c)

avec une petite dent ; du centre de cette formation se développe un large com¬

plexe en faucille recourbée (?) vers la face interne ; concavité de la faucille avec

de larges denticules dans sa moitié distale, accusée par une large dent plus

longue dominant une découpure large, trapézoïdale à surface granuleuse ; deux

découpures subrectangulaires, à surface granuleuse, espacées, situées à la base

de la faucille dont la pointe est large et dentelée. Rainure séminale sinueuse

aboutissant dans un frêle flagelle (a) jaillissant de la découpure rectangulaire

subproximale. Au niveau de la torsion de la rainure, une longue épine flagelli¬

forme (d) s’élevant en oblique vers le sommet.

Fig. 1-2. — Abatodesmus chilensis Silv., Cotype.

1, gonopodes, face caudale ; 2, gonopodes, face orale.

Abatodesmus velosoi nov. sp.

Stations de récoltes. — Prov. Malleco, Angol, Cordillera de Nahuelbuta,

Piedra del Aguila, ll-VIII-1968, coll. A. Veloso, 1 $ Holotype, 1 £ Para-

type, déposés au Muséum national d’ Histoire naturelle.

— Prov. Malleco, Angol, Cordillera de Nahuelbuta, 14-IV-1968, coll.

Di Castri, 2 (J, 2 $ et 25 juv. sous feuillage et humus.

Description du $ Holotype. Longueur 9 mm, largeur 1 mm au niveau du

XIe anneau. 20 anneaux.

Coloration, dans l’alcool, brun clair ; pattes et antennes de même couleur.

Tète pileuse à vertex bombé et divisé par un profond sillon occipital ; sillons

postantennaires longs et profonds.

Antennes allongées. 4e article avec chevilles sensorielles dorsales groupées en

faisceau ; 3e et 5e articles avec, distalement, une longue soie plantée au fond

d’une dépression.

Collum elliptique avec une série transversale de 6 saillies coniques plantées

chacune d’une soie claviforme.

Diplosegments granuleux avec 4 séries de saillies coniques portant chacune

— 884 —

une soie claviforme ; les cônes du bord des métazonites sont moins volumineux

mais plus saillants ; le bord paraît ainsi dentelé. Pore répugnatoire porté par

les anneaux 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15 à 19.

Fig. 3-4. — Abatodesmus velosoi nov. sp.

3, gonopode droit, face caudale ; 4, le même, face orale.

Dernier anneau conique et prolongé par une queue portant 3 longues soies.

Surface avec 4 rangées de soies claviformes, plus longues que celles du reste

du corps. Valves à surface granuleuse avec longues soies disposées le long de

la ligne médiane. Ligne ventrale trapézoïdale avec 1 -f- 1 soies subapicales.

Orifice gonopodial grand et arrondi.

Gonopodes à hanches soudées (fig. 3 et 4). Portion subapicale du tibiotarse

fortement élargie et armée latéralement de longues épines flagelliformes recour¬

bées vers l’avant (fig. 5 et 6). L’épine latérale externe (c) présente une branche (e)

en épine interne. Différenciation distale en lamelles concaves translucides (?)

rapportées verticalement l’une sur l’autre, et à surface plantée de nombreux

cônes pointus. Rameau séminal (a) court et large à la base, à surface couverte

de petits cônes pointus ; une branche fourchue (d) verticale étroitement accolée

au rameau,

— 885 —

La nouvelle espèce est très différente de A. chilensis. Le long appendice

proximal vertical est absent et la différenciation distale du télopodite totale¬

ment différente. Chez chilensis, il s’agit d’une faucille relativement simple avec

un rameau séminal très court compris dans l’ensemble, tandis que chez velosoi

c’est une série de lamelles translucides à la base de laquelle se trouve un court

rameau séminal bien individualisé.

Fig. 5-6. — Abatodesmus velosoi nov. sp.

5, extrémité distale du gonopode droit, profd interne ; 6, le même, profil externe.

Il est bien évident, par contre, que ces deux espèces sont proches l’une de

l’autre par la forme et la structure de l’épanouissement subdistal (la formation

flagelliforme latérale externe est même bifide chez les deux formes) et le déve¬

loppement vertical du sommet du tibiotarse.

Il est intéressant de signaler que la nouvelle espèce n’a encore été récoltée

qu’en altitude dans la Cordillère de la Côte (Cordillère de Nahuelbuta), tandis

que chilensis habite la vallée longitudinale de la Province de Cautin.

Les récoltes étant insuffisantes, on ne peut donner la répartition précise des

deux seules espèces du genre Abatodesmus du Chili.

En conclusion, l’examen du type de Silvestri A. chilensis permet de faire

une mise au point intéressante et de caractériser à nouveau le genre Abatodes¬

mus que les auteurs successifs ont considéré comme genus incertae sedis, faute

de trouver les caractères distinctifs nécessaires à sa classification dans la systé¬

matique moderne.

La nouvelle espèce bien que très différente de l’espèce type permet de mieux

comprendre la structure des gonopodes des espèces du genre, notamment par

la modification particulière du sommet tibiotarsal.

Laboratoire de Zoologie [Arthropodes)

Muséum national d* Histoire naturelle

— 886 —

BIBLIOGRAPHIE

Attems, C., 1931. — Familie Leptodesmidae und andere Polydesmiden. Zool., 30,

3-4, 79, pp. 1-149.

— 1940. • — • Polydesmoidea III, Das Tierreich, 70, 577 p.

Brôlemann, H. W., 1916. — Essai de classification des Polydesmiens. Ann. Soc. ent.

France, 84, pp. 523-608.

Chamberlin, R. V., 1957. — The Diplopoda of the Lund University and California

Academy of Science Expédition. In : Reports of the Lund University Chili

expédition 1948-49, 53, 8, pp. 1-44.

Silvestri, F., 1903. — Note diplopodologische. Boll. Mus. Torino, 18, 433, pp. 1-21.

— 1905. — Nuovi Diplopodi del Chili. Rev. chil. Hist. nat., 9, 5, pp. 225-236.

— - 1905. — Diplopoda. In : Fauna chilensis. Zool. Jahrb., 3, supp. VI, 3,

pp. 715-772.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 887-902.

COLOBOGNATHES DU CHILI

I. ESPÈCES NOUVELLES

DU GENRE SIPHONOTUS BRANDT

( Diplopoda )

Par J.-P. MAURIÈS et F. SILVA G.

Les Colobognathes, qui paraissent pourtant assez répandus sur le territoire

chilien, ne sont signalés pour la première fois dans ce pays que dans le travail de

Chamberlin, 1957 : trois espèces de Siphonotidae 1, groupées à l’intérieur d’un

genre nouveau, Pampiconus, y sont décrites.

Le matériel étudié ici, dû aux récoltes de MM. Acevedo, di Castri, Cro-

vetto, O’Brien, Ortiz, Saiz, Silva, provient de 14 stations de récoltes dis¬

persées de la province d’Antofagasta au nord à la province de Llanquihue au

sud ; son étude nous permet de décrire six espèces nouvelles pour la Science,

espèces que nous rattachons au genre Siphonotus (Brandt, 1836) Causey, 1965.

Il est à peu près certain que Siphonotus et Pampiconus sont synonymes. Cepen¬

dant, comme, malgré tous nos efforts, il ne nous a pas été possible de rapporter

nos espèces à aucune des espèces du genre de Chamberlin (bien que cer¬

taines récoltes aient été effectuées sur les stations-types), nous ne pouvons

nous prononcer sur cette question de manière définitive. Les descriptions trop

imprécises et les figurations trop approximatives de Chamberlin, 1957 2, nous

obligent à attendre que l’examen des échantillons-types, actuellement inacces¬

sibles, redevienne possible.

Genre Siphonotus

Historique et contenu du genre. — - La diagnose du genre Siphonotus

manquerait de précision si l’on devait se contenter de celle donnée par son

auteur, Brandt, 1836, d’autant plus que l’espèce-type, brasiliensis, n’est pas

décrite par cet auteur, et que le ou les échantillons-types semblent être irrémé¬

diablement perdus. Cette imprécision explique que de nombreuses espèces

aient été, souvent à tort, rangées dans ce genre. Aussi, nous approuvons la pro¬

position de notre collègue Causey, 1957, proposition qui consiste à considérer

S. rubrocyaneus Schubart, 1944, suffisamment bien décrit et figuré, comme

synonyme de brasiliensis Brandt ; ceci revient à considérer rubrocyaneus comme

type du genre. L’initiative de Causey ne sera peut-être pas suivie par tous nos

collègues, mais elle nous paraît très raisonnable et, en tous cas, elle présente

1. Ce terme est, à notre connaissance, un nomen nudum qui semble avoir été proposé pour la pre¬

mière fois par Schubart, 1944 ; il n’a aucune raison d’être maintenu, car il fait double emploi avec

« Hirudisomidae » auct.

2. Il semble que deux des trois espèces décrites par Chamberlin l’aient été sur des immatures.

888 —

l’avantage de redéfinir le genre Siphonotus, dont il faudra de ce fait éliminer

un certain nombre d’espèces qui devront plutôt se rapporter aux Rhinotus et

Siphonoconus. Les espèces restant dans le genre Siphonotus tel que nous le con¬

cevons ici se réduisent donc à l’espèce-type et aux espèces chiliennes décrites

ci-après, auxquelles il faudra sans doute ajouter dans l’avenir les Pampiconus

de Chamberlin.

Place dans la classification. — Nous nous basons ici sur le système de

classification des Colobognathes le plus récent, celui d’ATTEMS, 1951, bien qu’il

soit loin d’être parfait. Nous classons Siphonotus parmi les Hirudisominae tels

que les a définis Attems. Cependant, notre conception du genre n’étant pas la

même, il nous faut redéfinir les rapports ou affinités intergénériques.

D’abord, nous pensons qu’il est possible de diviser les Hirudisominae en deux

tribus ou groupes :

— une tribu caractérisée par des télopodites des P. 9 en moignons plus ou moins

différenciés et dont le sternite des P. 10 (J porte de forts prolongements distaux, et

qui regroupe les genres tropicaux et néotropicaux Siphonoconus , Paraburenia et Rhi¬

notus ;

— une tribu chez qui les P. 9 cj ont des télopodites pluriarticulés et coudés et dont

le sternite des P. 10 (J est simple ; ici se placent les genres Hirudisoma d’Europe, Rhyn-

chomecogaster , Burenia et peut-être Cylichno gosier d’Afrique du Sud, et notre Sipho¬

notus.

Les différences entre les genres qui constituent cette deuxième tribu sont

très faibles si l’on considère les seuls caractères gonopodiaux ; les différences

sont surtout le fait de caractères morphologiques et de la répartition géogra¬

phique. Nous indiquons ci-après les différences qui séparent chacun de ces

genres de Siphonotus :

— Cylichno gaster : corps pouvant s’enrouler.

— Rhynchomeco gosier : pilosité forte et bec pointu.

— Hirudisoma : segment anal invisible en vue dorsale.

— Burenia : P. 9 et P. 10 à 6-7 articles.

Tout ce qui précède nous conduit à la diagnose suivante :

Diagnose. — Hirudisomidae 1 dont le corps aplati, de section hémicirculaire, ne

s’enroule pas, chez qui peuvent exister des traces de suture médio-dorsale, dont le

pygidium est nettement apparent en arrière et ne montre ventralement aucune trace

de soudure ou de superposition partielle de pleurites. Tête subconique à 2 — (— 2 ocelles,

dirigée perpendiculairement à l’axe du corps, donc entièrement recouverte par le col-

lum. Uncus doublé d’une très longue tige secondaire. P. 9 : coxa plus ou moins sou¬

dée au sternite ; télopodite de quatre articles, coudé, dirigé vers le plan sagittal

et vers l’avant. P. 10 (J à membres (coxa -f- télopodite) de quatre ou cinq articles, le

dernier long et grêle.

Type : S. brasiliensis Brandt (= rubrocyaneus Schubart, 1944) Causey, 1957.

1. Polyzonioidea chez qui les pénis sont soudés chacun à une coxa des P. 2 et dont la suture médio-

dorsale est effacée.

889

Clé des espèces chiliennes du genre Siphonotus 1

1. Collum bombé : sa hauteur sensiblement égale (ou légèrement supérieurejà la moitié

de sa largeur ; échancrure de son bord antérieur nettement marqué (fig. 36) . . 2

— . Collum peu bombé : sa hauteur comprise entre le 1/3 et les 2/5 de sa largeur ; échan¬

crure de son bord antérieur faiblement marquée (fig. 30) . 3

2. Tête du type court : labre et gnathochilarium à extrémités émoussées, comme

tronquées. Collum seulement 1,7 fois plus large que la capsule céphalique.

Coloration générale brun-clair-jaunâtre uniforme. 38-44 anneaux. P. 9 (J :

dernier article portant un long prolongement bifide qui ne se trouve dans

aucune autre espèce . S. demangei n. sp

— — . Extrémités du labre et du gnathochilarium non tronquées : côtés de l’extrémité

du labre avec des lobes latéraux caractéristiques. Collum 2,3 fois plus large

que la capsule céphalique. Coloration générale jaune, avec deux bandes laté¬

rales foncées. Max. 26 anneaux. P. 9 <J : lobe distal externe du dernier article

(k) réduit et reconnaissable à une soie courbe caractéristique .

S. parguaensis n. sp. 2

3. Coloration jaune, avec deux bandes latérales foncées. Gnathochilarium et labre

à extrémités glabres. 51 anneaux. P. 9 $ : soies de l’article terminal alignées ;

lobe (k) mal individualisé ; prolongement apical (p) long et sinueux ; coxoster-

nite à échancrure étroite et profonde . S. jacqueminae n. sp.

— . Coloration rose ou jaune, avec une bande médio-dorsale foncée ; P. 9 $ : coxoster-

nite non ou faiblement échancré . 4

— . Coloration uniforme brun-clair-jaunâtre. Gnathochilarium avec 2 + 2 épines à

son extrémité. 19-56 anneaux. P. 9 <$ : lobe k médiocre portant 3-6 soies ; pro¬

longement apical court . S. saizi n. sp. 3 4

4. Coloration rose avec une bande médio-dorsale foncée. Gnathochilarium avec

2 + 2 épines à l’extrémité. 35 anneaux. P. 9 cj : lobe k médiocre portant 4 soies ;

prolongement apical long et rectiligne . S. roseus n. sp. 1

— . Coloration jaune avec une bande médio-dorsale foncée. Gnathochilarium à extré¬

mité tronquée et glabre. 47 anneaux. P. 9 cj : lobe k bien développé mais ne

portant qu’une soie ; prolongement apical (p) court en queue de poisson .

S. contulmensis n. sp.

Description des espèces nouvelles

1. Siphonotus parguaensis n. sp.

Loc. : Chili, prov. Llanquihue, Pargua, Puente Tambor, 23-3-68, coll. Silva

& Ortiz, un holotype, 34 £ et 48 Ç.

Même station, 9-68, coll. Crovetto, 1 Ç.

Chili, prov. Llanquihue, Puerto Montt, 9-68, coll. Crovetto, 1 Ç.

Chili, prov. Osorno, Rupanco, 25-9-68, coll. Acevedo, 1 $.

Chili, prov. Arauco, Contulmo, Parque, 21-9-68, coll. Crovetto, 1 $.

1. Le type du genre n’a pu être placé dans la clé, en raison de l’insuffisance de la description de

Schubart sur certains points utilisés ici.

2. Ici se place peut-être aussi Pampiconus mundus Chamb.

3. Ici se place peut-être aussi Pampiconus ovallenus Chamb.

4. Ici se place peut-être aussi Pampiconus primitivus Chamb.

— 890 —

Caractères morphologiques externes

Longueur max. : 16 mm (<J), 18 mm (Ç) ; largeur : 1,10 mm (<$) ; 1,25 mm (?).

Nombre d’anneaux max. : 60 ((J), 62 ($) ; le <$ holotype a 55 anneaux.

Coloration jaune ; deux lignes brun foncé parasagittales dorsales débutant à

partir du 5e ou du 6e anneau.

Tête conique, couverte de pilosité ; labre (fig. 1) ayant, en raison de la présence de

petits lobes élargis latéralement à son extrémité, l’aspect d’une trompe ; gnathochi-

larium (fig. 2) triangulaire, à extrémité bidentée, chaque dent portant deux minus¬

cules soies.

Yeux formés chacun de deux ocelles placés sur un champ pigmenté de forme irré¬

gulière, vaguement allongé obliquement. Une paire de fortes et longues soies intero¬

culaires (fig. 3).

Antennes (fig. 3-4) de huit articles, subclavatées-cylindriques, les 4e et 5e articles

étant un peu plus élargis dorsalement que les autres ; 7e article avec un verticille d’une

quinzaine de petites chevilles sensorielles, entourant le 8e article, qui porte quatre

quilles sensorielles.

Collum de forme ellipsoïdale en vue distale, mais beaucoup plus intéressant à obser¬

ver en vue antérieure (fig. 3) : il montre en effet dans cette position des structures carac¬

téristiques, comme la nette découpure du bord antérieur, soulignée par un large ourlet

(ou bourrelet) interne. A noter que la largeur du collum est 2,3 fois celle de la capsule

céphalique.

Anneaux moyens : section hémi-circulaire ; prozonite lisse séparé du métazonite

par une strie située en avant de l’étranglement du diplosegment ; métazonite recouvert

d’une fine et abondante pilosité. Une trace de suture médiodorsale située dans la partie

antérieure du métazonite.

Antépénultième anneau apode, pleurites non soudés entre eux et se chevauchant

partiellement l’un l’autre (fig. 9).

Pygidium (fig. 9) sans trace de suture ventrale, à bord postérieur entouré d’une

vingtaine de soies ; valves anales lisses et glabres.

Pattes ambulatoires courtes ; leur longueur n’excède pas les trois quarts de la lar¬

geur d’une moitié de l’anneau ; pilosité abondante ; tarse pourvu, en plus de l’uncus,

d’une griffe accessoire longue, en lame de couteau (fig. 5).

Caractères sexuels £

P. 2 (fig. 5) : coxae à prolongements robustes coniques, à l’extrémité desquels se

terminent les canaux déférents.

P. 9 (gonopodes antérieurs, fig. 6-7) : coxosternite à large et peu profonde échan¬

crure médiale arrondie ; coxae entièrement fondues au sternite ; télopodites 4-arti-

culés ; l’avant-dernier article forme un lobe interne qui fait saillie à côté de l’article

terminal ; ce dernier est plus complexe et il est (comme d’ailleurs chez les autres Sipho-

notus) caractéristique de l’espèce : il faut noter ici surtout une soie courbe subdistale

externe assez forte portée sur un petit mamelon k, et la présence, en plus d’un pro¬

longement en feuillet apical p (qui est ici de longueur médiocre), de deux bourrelets

porte-soies, un externe à 4-5 soies, l’autre interne à 8-12 soies.

P. 10 (gonopodes postérieurs, fig. 8) : membres 5-articulés, l’article basal (coxa ?)

étant le plus grand, le 2e et le 3e devenant plus petits, le terminal formant une tige

grêle très allongée possédant une courte dent préapicale.

Fig. 1-9. — Siphonotus parguaensis n. sp.

partie distale du labre ; 2, partie distale du gnathochilarium ; 3, tête et collum, vue antérieure ;

4, antenne ; 5, P. 2 <$ ; 6, gonopodes antérieurs face antérieure ; 7, extrémité d’un télopodite des

P. 9 <$ de l’holotype, face postérieure interne ; 8, gonopode postérieur ; 9, pygidium et avant-

dernier anneau, vue ventrale.

— 892 —

2. Siphonotus roseus n. sp.

Loc. : Chili, prov. Llanquihue, Pargua, Puente Tambor, 25-3-68, coll. Silva

& Ortiz, 1 (J holotype, 9 et 5 Ç paratypes.

Même station, 9-68, coll. Crovetto, 1 £ 2 $.

Chili, prov. Llanquihue, Pargua, Maullin, 10-68, coll. Silva, 1 Ç 3 j.

Caractères morphologiques externes

Longueur max. : 7,5 mm (cJ), 9 mm (?) ; largeur max. : 0,85 mm (cj), 0,95 mm ($).

Nombre d’anneaux max. : 35 (çj), 38 (?) ; le (J holotype a 35 anneaux.

Coloration générale rose, avec une ligne médio-dorsale brune qui apparaît dès le

3e anneau.

Tête conique, le labre (fig. 11) n’ayant pas de lobes latéraux et étant émoussé et

glabre à son extrémité ; gnathochilarium (fig. 10) à extrémité bilobée, chaque lobule

portant deux courtes soies.

Collum à échancrure du bord antérieur moins marquée que chez parguaensis. La

largeur du collum est 2,2 fois celle de la tète.

Pattes ambulatoires : griffe accessoire (fig. 12) plus grande que chez parguaensis.

Caractères sexuels

P. 2 (fig. 12) : coxae et pénis moins développés que chez parguaensis.

P. 9 (gonopodes antérieurs, fig. 13-16) : coxosternite (fig. 13) à échancrure peu

profonde ; une trace des coxae reconnaissable sur les côtés du bandeau coxosternal ;

l’article terminal du télopodite se distingue de celui de parguaensis par les points

suivants : la soie courbe externe est remplacée ici par un lobe k portant 3-4 soies et

le prolongement en feuillet apical p est beaucoup plus allongé vers l’avant et forme

une sorte d’auvent ou de gouttière dans laquelle se loge la tigelle des P. 10, qui est

d’ailleurs plus courte que chez parguaensis (fig. 14).

P. 10 (fig. 17) très semblable à ceux de parguaensis, mais largeur de» articles dimi¬

nuant progressivement et tigelle terminale moins grêle.

3. Siphonotus saizi n. sp. 1

Loc. : Chili, prov. Coquimbo, Parque Nacional de Fray Jorge, 10-3-67, coll,

O’Brien, 1 $ holotype, 28 (J et 44 Ç paratypes, 193 j.

Même station, 9-67 et 4-68, coll. Saiz, nombreux $ et Ç.

Même station, 25-5-64, coll. di Castri, 2 Ç.

Chili, prov. Coquimbo, Rio Los Molles, 4-64, coll. di Castri, 1

Chili, prov. Coquimbo, Talinay, 8 & 9 — 1968, coll. Silva, 23 (J, 13 9.

Caractères morphologiques externes

Longueur max. : 11 mm ((J), 13 mm (?) ; largeur max. : 0,8 mm ((J), 0,85 mm (Ç).

Nombre d’anneaux max. : 56 ((J), 58 (?) ; le mâle holotype a 52 anneaux.

1. Dédiée en cordial hommage à M. le Professeur F. Saiz, Instituto de Ecologia de la Universidad

Austral, Valdivia.

Fig. 10-17. — Siphonotus roseus n. sp.

10, partie distale du gnathochilarium ; 11, partie distale du labre ; 12, P. 2 çj ; 13, gonopodes anté¬

rieurs, vue postérieure ; 14, P. 9 et P. 10 en place, vue distale ; 15, télopodite du gonopode anté¬

rieur, face postérieure interne ; 16, télopodite du gonopode antérieur, face interne ; 17, P. 10

vue antérieure.

894 —

Coloration uniforme brun clair à blanc-jaunâtre, tète et ventre généralement plus

clairs.

Tête (fig. 18) et pièces buccales comme roseus (fig. 19-20).

Collum (fig. 18) beaucoup moins bombé et haut que dans les deux espèces précé¬

dentes ; l’échancrure du bord antérieur est très peu marquée, et les bords latéraux,

situés de part et d’autre de l’échancrure, présentent un profd denticulé. Le collum

est deux fois plus large que la capsule céphalique.

Anneaux moyens comme dans les espèces déjà vues, mais ici n’existe pas de trace

de suture médio-dorsale L

Pattes ambulatoires : griffe accessoire (comme chez roseus ) plus longue que chez

parguaensis (fig. 22).

Pygidium (fig. 21) très semblable à celui des parguaensis et roseus, mais se montrant

toutefois moins rétréci en arrière. À noter la plus grande taille des soies.

Caractères sexuels

P. 2 (fig. 22) : coxite et pénis très semblables à ceux de roseus.

P. 9 (gonopodes antérieurs, fig. 23-24 et 26-27) : sternite très faiblement échancré ;

coxae bien développées et indépendantes du sternite ; dernier article du télopodite à

prolongement apical p faiblement prolongé vers l’avant et montrant une ébauche de

gouttière ; lobe distal externe bien développé et portant 3-6 soies qui constituent, avec

d’autres soies implantées à côté du lobe sur l’article lui-même, un bouquet distal d’une

dizaine de soies bien caractéristique.

P. 10 (fig. 25) comme chez roseus.

Les figures 28 et 29 montrent les P. 9 et P. 10 de $ immatures.

N. B. — Il est intéressant de signaler l’existence, dans la station-type, de

deux « formes » qui se distinguent assez aisément à première vue par leur taille

et leur pigmentation. On peut reconnaître facilement une forme presque dépig¬

mentée, claire, ayant en général un nombre d’anneaux plus grand à 26-

56 anneaux) 1 2 et un port plus frêle, d’une forme pigmentée brune qui a un

nombre plus faible d’anneaux (<J à 22-40 anneaux). Il ne nous a pas été pos¬

sible d’établir la présence de caractères distinctifs nets entre les deux « formes »

d’après les caractères gonopodiaux. Seules, des études morphologiques plus

poussées sur un matériel plus abondant et complétées par des observations

biologiques sur le terrain et par des élevages pourraient nous donner l’expli¬

cation de ce problème.

4. Siphonotus jacqueminae n. sp. 3

Loc. : Chili, prov. Valdivia, Lago Rinihue, 25-9-64, coll. di Castri, 1

holotype.

Caractères morphologiques externes

Longueur 13 mm ; largeur max. 0,9 mm ; 51 anneaux.

Même coloration que chez parguaensis (jaune avec deux lignes dorsales foncées).

1. Une trace très difficile à voir existe cependant chez les individus de Talinay.

2. Dont le mâle holotype.

3. Amicalement dédiée à Mme M. Jacquemin-Nguyen-Duy, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, P^ris.

— 895 —

Fig. 18-29. — Siphonotus saizi n. sp.

18, tête et collum, vue antérieure ; 19, partie distale du gnathochilarium ; 20, partie distale du labre ;

21, pygidium et avant-dernier anneau, vue ventrale; 22, P. 2 ; 23, gonopode antérieur, face

postérieure ; 24, le même, face antérieure ; 25, gonopode postérieur ; 26, P. 8 d’un $ à 24 anneaux

(forme pigmentée) ; 27, P. 9 d’un <$ de Talinay ; 28, gonopode antérieur d’un $ immature à

19 anneaux ; 29, gonopode postérieur du même.

— 896

Tête, yeux et antennes (fig. 30) comme parguaensis ; gnathochilarium et labre très

comparables à ceux de saizi.

Collum (fig. 30) deux fois plus large que la tête, très comparable par ses proportions

à celui de saizi , mais ne présentant aucune trace de denticulation sur les côtés du bord

antérieur.

Anneaux moyens et pattes comme chez parguaensis.

Avant-dernier anneau pourvu de deux paires de bourgeons pédifères ; il est impos¬

sible de dire s’il s’agit d’une anomalie individuelle ou d’un caractère spécifique. Pygi-

dium comme chez parguaensis.

Caractères sexuels £

P. 2 : coxae et pénis presque aussi grands que chez parguaensis.

P. 9 (gonopodes antérieurs, fig. 31-32) : coxosternite caractérisé par la présence

d’une échancrure médiane étroite et profonde qui sépare deux larges lobes garnis

d’une dizaine de fortes soies en éventail ; coxae peu développées mais indépendantes ;

lobe externe k de l’article terminal mal individualisé, portant deux soies, auxquelles

font suite les autres soies de l’article, qui sont alignées ; l’article terminal se prolonge

vers l’avant en deux lobes, un court q portant deux petites soies et un long sinueux p.

P. 10 (fig. 33) : sternite à échancrure médiane en V ; membre 5-articulé, article

basal court et large, 2e, 3e et 4e articles formant massue, 5e article en tige grêle plus

courte que dans les espèces précédentes.

5. Siphonotus contulmensis n. sp.

Loc. : Chili, prov. Arauco, Contulmo, Parque Nacional, 21-9-68, coll. Cro-

vetto, 1 <$ holotype.

Caractères morphologiques externes

Longueur 13,5 mm ; largeur max. 1 mm ; 47 anneaux.

Coloration jaune avec une ligne dorsale brune (plus étroite que chez roseus ) ; tête,

antennes, tibias et tarses pigmentés de brun.

Tête et pièces buccales de type court, extrémités du labre et du gnathochilarium

fortement émoussées et glabres (comme chez demangei).

Collum très bombé (comme parguaensis), 2,5 fois plus large que la tête et à échan¬

crure du bord antérieur bien marquée (moins cependant que chez parguaensis).

Aux anneaux moyens, une faible trace de suture médiane.

Caractères sexuels £

P. 2 comme chez roseus.

P. 9 (gonopodes antérieurs, fig. 34-35) : coxosternites d’aspect caractéristique du

fait que les parties coxales, ayant gardé une certaine individualité tout en restant sou¬

dées au sternite, déterminent entre elles une large échancrure à profil rectangulaire ;

article terminal du télopodite montrant un lobe distal externe k assez grand et ne

portant qu’une soie ; le reste de l’article est prolongé vers l’avant en une feuille p

médiocrement allongée et présentant un profil bilobé (en queue de poisson) ; pilosité

nulle sur la face postérieure, un groupe d’une dizaine de soies sur la face antérieure.

P. 10 comme chez roseus et saizi.

Fig. 30-33. — Siphonotua jacqueminae n. sp. : 30, tête et collum, vue antérieure ; 31, P. 9, vue anté¬

rieure du télopodite droit et coxosternite ; 32, P. 9, télopodite gauche isolé, vue interne ; 33.

P. 10.

Fig. 34-35. — Siphonotus contulmensis n. sp. : 34, P. 9, télopodite gauche et coxosternite, vue anté¬

rieure ; 35, P. 9, télopodite droit isolé, vue postérieure interne.

— 898

6. Siphonotus demangei n. sp. 1

Loc. : Chili, prov. Valparaiso, El Cobre, Quebrada El Soldado, 8-8-68, coll.

O’Brien, 1 ^ liolotype, 1 1 Ç paratypes.

Autre loc. : Chili, prov. Santiago, El Arrayan, 9-62, coll. di Castri, 1 Ç.

Caractères morphologiques externes

Longueur : 8,5 mm (d*), 9,5 mm ($). Largeur max. : 0,65 mm ((J), 0,70 mm ($).

Nombre d’anneaux : (J liolotype, 38 ; $, /i3.

Coloration brun-clair-jaunâtre, plus ou moins marbré moucheté.

Tête (fig. 36) courte et large ; gnathochilarium (fig. 37) et labre (fig. 38) à extrémités

fortement émoussées et glabres.

Collum (fig. 36) seulement 1,7 fois plus large que la tête, mais aussi bombé et à

échancrure du bord antérieur très semblable à celle de parguaensis.

Anneaux moyens : faible trace de suture médiodorsale.

Griffe secondaire des pattes ambulatoires comme chez roseus.

Caractères sexuels £

P. 9 (gonopodes antérieurs) : remarquables par leur constitution très différente de

celle des autres espèces ; le coxosternite est faiblement échancré ; les coxites sont courts

et non fondus au sternite ; le télopodite ne comprend que trois articles ; c’est l’article

terminal qui est le plus extraordinaire, car il se prolonge en effet sur sa face antérieure

par une longue branche qui se détache de la base de l’article pour remonter vers l’avant

et se diviser en deux rameaux inégaux : un petit qui prolonge l’axe principal, et un

grand qui se dirige vers l’extérieur.

P. 10 : sternite faiblement échancré ; membre de quatre articles dont le plus basal

est remarquable par sa longueur (par rapport aux autres Siphonotus ) ; l’article termi¬

nal est grêle mais ici relativement court.

N. B. — Cette espèce présente des caractères si particuliers que nous avons

songé à lui faire une place à part dans une coupe subgénérique nouvelle ; mais

nous préférons attendre que d’autres découvertes rendent cette démarche vrai¬

ment utile.

7. Siphonotus (?) sp.

Loc. : Chili, prov. Antofagasta, Paposo, 25-8-63, coll. di Castri, 1 $.

L’unique femelle à 33 anneaux récoltée dans cette station, qui est la plus

septentrionale des stations de récolte de Siphonotus, présente quelques ressem¬

blances extérieures avec S. saizi. Cependant elle se distingue par la dépigmen¬

tation des yeux et par la forme de son collum qui est moins large dans sa partie

antérieure que dans les espèces décrites précédemment et ne cache pas la cap¬

sule céphalique ; il s’agit probablement d’une espèce inédite que l’absence de

mâle nous empêche de décrire et de nommer.

1. Dédiée en hommage à M. J.-M. Démangé, sous-directeur au Muséum national d’ Histoire natu¬

relle, Paris.

— 900

Écologie. Biogéoghaphie 1

La remarquable distribution du genre Siphonotus (voir la carte de réparti¬

tion), représenté sur le territoire chilien par plusieurs espèces dispersées tout

au long des 2 300 km compris entre les 25e et 41e parallèles, montre la grande

aptitude du genre à vivre sous les climats les plus variés. Qu’on en juge, puisque

du nord au sud, Siphonotus se trouve :

1° Dans la zone côtière désertique du Morte Grande, localisé il est vrai dans

les noyaux de végétation buissonnante (association Euphorbietum lactifluae) qui

se développent grâce aux brumes marines. Exemple : les Lomas de Paposo.

2° Dans les zones arides du Morte Cliico, où se développe une végétation

d’épineux de caractère relictuel (association Aextoxicon-Drimys et Aextoxicon-

Myrceugenict) près de la côte, ou de plantes succulentes (à l’intérieur des terres).

Exemples : les stations de Fray Jorge, Talinay, Los Molles.

3° Dans la zone centrale, semi-aride, où se développe une végétation sub¬

tropicale de sclérophylles (associations Acacietum cavenii, Cryptocaryeturn album ,

Boldetum boldum). Exemples : les stations de récolte des environs de Santiago

et Valparaiso.

4° Enfin, dans la zone tempérée humide du sud, dans les forêts de Notho-

fagus. Exemples : les stations de Coritulmo, Valdivia, Llanquihue.

Nous n’avons que des renseignements fragmentaires concernant les condi¬

tions écologiques locales de récolte ; cependant, nous noterons les faits sui¬

vants :

a) Les Siphonotus se rencontrent dans les stations où règne une très forte humi¬

dité et où la température est basse (5° — 10°) ; nous n’avons malheureusement aucun

renseignement sur la station de Paposo.

b) On remarque une tendance, même là où le développement de la forêt et l’abon¬

dance de la nourriture créent une continuité, à la concentration en noyaux de popu¬

lations nombreuses.

c) S. parguaensis et roseus coexistent en plusieurs stations.

d) L’un de nous (F. S.) a observé l’habitat particulier des S. saizi, parguaensis et

roseus ; ils se rencontrent fréquemment en grandes quantités et à différents stades

de développement, dans les troncs d’arbre tombés au sol et déjà fortement décom¬

posés et dont la surface est recouverte de Nertera depressa dont les racines, pénétrant

profondément, forment un réseau dense où grouillent les Siphonotus.

Une étude écologique de S. saizi est en cours (avec M. le Professeur Saiz) ;

d’autres études concernant l’éthologie et le développement seront entreprises.

En ce qui concerne les prospections, il est encore nécessaire d’en effectuer

tant au nord qu’au sud et à l’est, tant sur le territoire chilien qu’à l’extérieur,

pour pouvoir se faire une idée de la place et de la signification biogéographique

des Siphonotus dans la faune myriapodologique de l’Amérique du Sud.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

Muséum national d’ Histoire naturelle.

1. Les noms des zones biogéographiques et des associations végétales sont empruntés à R. San-*

TANA & E. PlSANA (itl AllOll., 1966),

BIBLIOGRAPHIE

Anon., 1966. — Geografia economica de Chile. Primer apendice. Corp. Fom. Produc-

cion, Santiago de Chile.

Attems, C., 1951. — Révision systématique des Colobognathes (Myriapodes Diplo-

podes) et description d’espèces nouvelles. Mém. Mus. Hist. nat., Paris , n.s.,

Zool., 3, pp. 193-231.

Brandt, J. F., 1836. — Note sur un ordre nouveau de la classe des Myriapodes et sur

l’établissement des sections de celte classe d’animaux en général. Bull. Sci.

Acad. St.-Petersbourg, déc. 1836, 1, 23, pp. 178-179.

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Polyzoniida). Proc. Louisiana Acad. Sci., 28, pp. 51-55.

Chamberlin, R. V., 1957. — The Diplopoda of the Lund University and California

Academy of Science Expédition. Lunds Unioersitets Ârsskrift, 2, 53, 8, pp. 1-44.

Schubart, O., 1944. — Os diplopodos de Pirassununga. _4e(« Zool. Lillioana, 2, pp. 321-

440, pl. I-II.

BULLETIN 1)U MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 903-918.

OBSERVATIONS PRÉLIMINAIRES

SUR DES BRACHYOURES

NOUVEAUX OU MAL CONNUS

DU SUD-EST ASIATIQUE

( Crustacea Decapoda )

Par R. SERÈNE

La présente note décrit quatre genres nouveaux et dix-neuf espèces nou¬

velles. Deux nouveaux genres monotypiques de Ward (1934 ; 1942) reçoivent

des espèces antérieurement classées dans d’autres genres ; quatre espèces

changent de genre. Les taxa étudiés sont les suivants :

Raninidae : Cyrtorhina balabacensis nov. sp.

Hymenosomatidae : Neorhynchoplax palawanensis nov. sp.

Corystidae : Jonas clioprai nov. sp.

Xanthidae : Guinotellus meloillensis nov. gen., nov. sp.

Dentoxanthus komodoensis nov. sp.

? Glabropilumnus nhatrangensis nov. sp.

Peleianus suluensis nov. gen., nov. sp.

Leopoldius velasquezi nov. gen., nov. sp.

Viaderiana Ward, 1942

Viaderiana typica Ward, 1942

Viaderiana quadrispinosa (Zehntner, 1894) nov. comb.

Tweedieia Ward, 1934

Tweedieia noelensis Ward, 1934

Tweedieia laysani (Rathbun, 1906) nov. comb.

Pilodius philippinensis Ward, 1940

Pilodius maotieni nov. sp.

Pilodius luomi nov. sp.

Liocarpilodes harmsi (Balss, 1934) nov. comb.

Trapezia wardi nov. sp.

Goneplacidae : Goneplax ockelmanni nov. sp.

? Rhizopa sasekumari nov. sp.

Eucrate alcocki nov. sp.

Lophoplax teschi nov. sp.

Ocypodidae : Shenius nov. gen.

Shenius anomalus (Shen, 1935) nov. comb.

Macrophthalmus ( Macrophthalmus ) philippinensis nov. sp.

Macrophthalmus ( Macrophthalmus ) gallardoi nov. sp.

Macrophthalmus ( Venitus ) barnesi nov. sp.

Macrophthalmus ( Venitus ) vietnamensis nov. sp.

Le matériel de référence des présentes formes appartient à des collections

diverses. Une étude complémentaire de la plupart des formes nouvelles et des

904 —

genres monotypiques révisés se trouve dans différentes publications en cours

d’impression ou en préparation.

Cvrtorhina balabacensis nov. sp.

(PL IA)

Matériel. — Holotype, NMCR 1346, femelle de 38 X 33 mm : off Cap Mel¬

ville, Balabac Straits, coll. Pele Sulu Sea Expédition 1964, 12-14 fathoms,

A. F. Um ali 8.3.1964.

Localité-type : Détroit de Balabac. Holotype déposé au National Muséum

des Philippines à Manile.

Diagnose. — Espèce très proche de Cyrtorhina granulosa Monod, 1956, de

la côte atlantique africaine ; elle en diffère principalement par le fouet anten-

naire avec 11 articles beaucoup plus grands et s’élargissant distalement. La

disposition des régions antérieures en arrière du front et près des dents antéro¬

latérales sur les deux espèces est également différente.

Neorhynchoplax palawanensis nov. sp.

(PL I B)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.11.1, mâle de 3 X 2, 6 mm ; para-

type, NMS. 1969. 12.11.2, femelle ovigère de 3 X 2,5 mm : Quezon, Palawan,

Philippines, R. Serène coll., 21.6.1963, à marée basse, sur la partie morte et

plus ou moins envasée d’un récif de corail.

Localité-type : Quezon, Palawan, Philippines. Holotype et paratype déposés

au Musée national de Singapour.

Diagnose. — Espèce rapportée à Neorhynchoplax par référence à son abdo¬

men mâle formé de trois pièces, caractère essentiel de la définition du genre

par Sakai (1939). N. palawanensis se sépare de toutes les autres espèces du

genre (sauf demeloi Kemp, 1917) par ses pattes ambulatoires aplaties et élargies.

Le premier segment abdominal du mâle présente une paire de languettes visibles

en vue dorsale qui n’est à ma connaissance signalée sur aucune des espèces

décrites d’Hymenosomatidae ; ces languettes ne sont que très faiblement indi¬

quées sur la femelle. Le premier pléopode mâle est voisin de celui A’Halicar-

cinus. Les œufs sont gros et en petit nombre : dix. L’espèce est garnie de soies,

plus nombreuses et mieux développées en houppes laineuses sur la femelle,

notamment sur les côtés de la face ventrale.

Jonas choprai nov. sp.

(PL 1 C, D)

M atériel. — Holotype, NMS. 1969. 11.20.3, femelle (avec sacculine) de

28 X 21 mm : coll. Fisheries Research Institute, Keelung, Taiwan, 1964.

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Fig. A. — Cyrtorhina balabacensis nov. sp., holotype, femelle de 38 X 33 mm.

Fig. B. — Neorhynchoplax palawanensis nov. sp., holotype, mâle de 3 X 2,6 mm.

Fig. C. — Jonas choprai nov. sp., holotype, femelle de 28 X 21 mm.

Fig. D. — Même spécimen, holotype.

R. SE RÊNE

PLANCHE I

Bull. Mus. Ilist. uat., Paris, 2e sér., t. 42, n° 5, 1970 (1971).

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., t.. 42, n° 5, 1970 (1971).

SERÈNE PLANCHE JJ

905

Localité-type : Mer de Chine. Spécimen provenant de matériel récolté par

des chalutiers et conservé sans référence précise d’origine dans le laboratoire

de l’Institut des Pêches de Keelung, au nord de Taiwan. Holotype déposé au

Musée national de Singapour.

Diagnose. — Espèce dépourvue, sur la face dorsale de la carapace, des

(2-3) lignes longitudinales formées de (5-7) granules plus grands que les autres.

Elle est particulièrement proche de distinctus formosus (Balss, 1934), dont elle

se sépare par : 1° l’épine interne supraorbitaire dépassant de beaucoup l’extré¬

mité bifide du rostre, au lieu d’être subégale ; 2° l’épine interne infraorbitaire

beaucoup plus courte que l’épine supraorbitaire, au lieu d’être subégale ;

3° l’épine orbitaire externe beaucoup plus petite que la première épine (dent)

antéro-latérale, au lieu d’être subégale (sur choprai la première dent antéro¬

latérale est particulièrement grande) ; 4° le tiers antérieur de la carapace lisse ;

5° la carapace plus large : 1,33 fois plus longue que large ; par comparaison,

sur des spécimens de formosus, j’ai trouvé 1,50 sur une femelle et 1,60 sur un

mâle, ces deux spécimens ayant à peu près la même taille que l’holotype de

choprai.

Guinotellus nov. gen.

Diagnose. — Carapace un peu plus large que longue, à contour presque cir¬

culaire ; bords antéro-latéraux, sans trace de dent d’aucune sorte, et formant une

convexité régulière ; bords postéro-latéraux formant une faible concavité ;

bord supéro-antérieur des orbites et du front marquant antérieurement une

claire mais faible rupture dans le contour général. Surface dorsale convexe

dans les deux sens. Ventralement, longue cavité sous-hépatique le long des

bords antéro-latéraux.

Espèce-type : Guinotellus melvillensis nov. sp.

Genre voisin d’ Hypocolpus, s’en séparant par les proportions et l’ornemen¬

tation de la carapace. Le spécimen-type a perdu tous ses appendices.

Guinotellus melvillensis nov. sp.

(PL II A)

Matériel. — Holotype, NMC 1345, mâle de 12 X 14 mm, sans aucun péréio-

pode : Pele Sulu Sea Expédition 1964, Cap Melville, Balabac Straits, 9.3.1964,

A. F. Umali coll.

Localité-type : Détroit de Balabac. Holotype déposé au Muséum national

d’ Histoire naturelle de Paris, don de M. A. F. Umali. Le numéro original

LÉGENDE DE LA PLANCHE II

Fig. A. — Guinotellus melvillensis nov. sp., holotype, male de 12 X 14 mm.

Fig. B. — Dentoxanthus komodoensis nov. sp., holotype, femelle de 7,6 X 8,2 mm.

Fig. C. — ? Glabropilurnnus nhatrangensis nov. sp., holotype, femelle de 5 X 7 mm.

Fig. 1). — Peleianus suluensis nov. sp., holotype, mâle de 5 X 6,5 mm.

— 906 —

d’enregistrement, NMC 1345 du Musée national des Philippines à Manille, est

maintenu dans la publication qui donnera la description détaillée de l’espèce.

Diagnose. — Les caractères de l’espèce sont ceux du genre, qui est mono¬

typique.

Dentoxanthus komodoensis nov. sp.

(PI. II B)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.25.1, femelle de 7,6 X 8,2 mm :

Ile Komodo, sur le récif de corail, 27.5.1964, Kasijan coll. (Opération Baruna,

CB 511).

Localité-type : Ile Komodo, Indonésie. Holotype déposé au Musée national

de Singapour.

Diagnose. — Espèce différant de D. iranicus Stephensen, 1945, par : 1° la

carapace plus étroite : 1,07 mm de largeur au lieu de 1,7 sur iranicus ; 2° le

front plus quadrangulaire, avec bord antérieur transverse ; 3° les orbites plus

grandes, dorsalement plus ouvertes ; 4° les lobes (dents) des bords antéro-laté-

raux moins divergents en arrière et sans trace marquée de fissures pour les

séparer ; 4° la dent épibranchiale (antéro-latérale postérieure) beaucoup plus

courte et arrondie distalement ; 5° la face dorsale de la carapace sans éléva¬

tion globulaire sur les régions gastrique et intestinale (sur komodoensis, une élé¬

vation en forme de toit part de la base de chacune des dents épibranchiales et

se dirige obliquement vers la région protogastrique) ; 6° le bord supérieur de

la paume du chélipède sans carène et marqué par un méplat granulaire à aspect

corrodé ; un méplat semblable mais encore plus développé marque le bord

supéro-externe du carpe, un plus faible marque le bord supérieur du dactyle ;

7° la carapace et appendices finement granuleux.

Situation. — L’espèce est située par rapport à iranicus en se référant aux

descriptions et figures de Stephensen (1945, p. 164, fig. 43) et aux descriptions

et dessins non encore publiés du Dr. Tirmizi pour un autre spécimen A’ irani¬

cus, femelle de 13 X 17 mm.

L’orbite et les chélipèdes de komodoensis ne concordent pas avec la défini¬

tion du genre donnée par Stephensen (1945). Plus de spécimens, et en parti¬

culier des mâles, sont nécessaires avant d’envisager la possibilité d’établir un

nouveau genre. La différence de longueur de la dent épibranchiale (d’ailleurs

moindre sur le spécimen du Dr. Tirmizi que sur celui de Stephensen) a peu d’im¬

portance. Se référant à ce caractère, Stephensen (1945) signale des suggestions

reçues du Dr. Balss consistant à rapprocher ce genre de Parapanope. Le genre

appartient à mon avis aux Xanthidae ; Balss (1957) ne le cite pas et on ne peut

donc savoir où il le situait. Serène, Duc et Luom (1958, p. 136, 234), sur une

suggestion du Dr. Holthuis, le classent dans les Eumedoninae, où c’est de

Harrovia truncata et de H. egeriae qu’il est le plus proche. Les relations entre

Eumedoninae et Xanthidae sont de toute manière beaucoup plus étroites que

ne le montre l’actuelle classification.

? Glabropilumnus nhatrangensis nov. sp.

(PL II C)

Matériel. — - Holotype, NMS. 1969. 12.15.4, femelle ovigère de 5 X 7 mm :

Baie de Nhatrang, R. Serène coll. 1958.

— 907 —

Localité-type : Nhatrang, Vietnam. Holotype déposé au Musée national

de Singapour.

Diagnose. — Carapace plus large que longue, lisse, sans trace de région,

convexe dans les deux sens, avec quelques rares soies courtes très espacées.

Trois dents antéro-latérales triangulaires avec une courte et forte épine au

sommet ; la première est dirigée vers l’avant, les deux autres beaucoup plus

vers l’extérieur ; la dent postérieure est presque aussi grande que les deux

autres. Pas de trace de dent sous-hépatique. Front divisé en deux lobes à bord

antérieur convexe et séparés par un faible sinus médian ; lobules latéraux très

peu marqués. Orbites et yeux relativement longs. Chélipèdes ornés de tuber¬

cules aigus sur la face supéro-externe des paumes et du carpe. Pattes ambula¬

toires avec quelques fines soies longues, sans épines sauf une distale sur le carpe

des pattes 2-4.

Situation. — L’espèce est classée avec réserve dans Glabropilumnus, bien

qu’elle corresponde à la définition de ce genre par Balss (1932). Elle diffère

davantage des espèces présentement classées dans le groupe Heteropanope-

Pilumnopeus, mais ces trois genres, aussi bien d’ailleurs que Parapilumnus et

les petites espèces de Pilumnus, doivent être révisés.

Glabropilumnus nhatrangensis se sépare de toutes les espèces de Glabropi¬

lumnus par ses dents antéro-latérales beaucoup plus saillantes et armées d’une

forte épine distale. Par la forme et l’ornementation de ses chélipèdes (mais

seulement par ce caractère) elle est plus proche de latimanus Gordon, 1934.

La présence d’une épine distale sur le carpe des pattes ambulatoires suffit

peut-être à l’écarter de Glabropilumnus. Par ce caractère et de nombreux autres,

sa taille comprise, nhatrangensis est proche de Pilumnus amamensis Takeda et

Miyaké, 1968 ; mais cette dernière espèce est beaucoup plus spinuleuse, en par¬

ticulier la face dorsale de sa carapace est garnie de soies et de granules spini-

formes devenant plus grands et plus aigus vers les bords latéraux. Si nhatran¬

gensis était rapportée à Pilumnus, elle se situerait près A'amamensis dans la clé

de séparation des espèces de Takeda et Miyaké, 1968.

Peleianus nov. gen.

Diagnose. — Carapace convexe, lisse, nue, sans indication de région. Bord

antéro-latéral beaucoup plus court que le postéro-latéral et avec deux petites

dents aiguës ; la troisième dent (antérieure) indiquée par un petit granule. Ché¬

lipèdes longs et robustes avec le mérus débordant fortement les bords de la

carapace ; paume aussi longue que la largeur de la carapace. Pattes ambulatoires

très longues et très minces avec quelques longues soies fines, sans aucune épine.

Pléopodes mâles de type pilumnien.

Espèce-type : Peleianus suluensis nov. sp.

Le genre est proche de Glabropilumnus Dana, 1851, mais s’en distingue par

plusieurs caractères, en particulier la forme du premier pléopode mâle.

Peleianus suluensis nov. sp.

(PL II D)

Matériel. — - Holotype, mâle de 5 X 5,6 mm avec un seul chélipède ; Pele

Sulu Sea Expédition 1964, A. F. Umali coll. 2/1964,

908 —

Localité-type : Sulu Sea. Holotype déposé au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, don de M. A. F. Umali.

Diagnose. — Les caractères de l’espèce sont ceux du genre, qui est mono¬

typique. Par ses pattes ambulatoires, elle est proche de Pilumnus laevis Dana,

1851, espèce décrite de la même localité (Balabac Straits) pour une femelle d’à

peu près même taille (4,41 x 6,19 mm) et que Balss (1933) classe dans les Gla-

bropilumnus. Les spécimens rapportés à P. laevis par de Man (1888, p. 66,

pl. 4, fig. 1, 2) diffèrent beaucoup de suluensis ; au moins sur la figure, les pattes

ambulatoires sont plus courtes et plus larges. Mais peut-être ces spécimens

appartiennent-ils à une espèce différente de celle de Dana. Si l’identité de

suluensis avec laevis était reconnue (et en l’absence du type de laevis c’est peu

probable) le nom de Dana (1851) aurait la priorité.

Leopoldius nov. gen.

Diagnose. — Carapace et appendices recouverts de soies laineuses, ni

courtes, ni très longues, et arrangées sur la carapace de manière à former un

dessin régulier et symétrique par rapport à l’axe longitudinal. Trois dents

antéro-latérales courtes et garnies de quelques 2-3 granules perliformes. Bégions

hépatiques (2L-3L-4L) et branchiale (5L) avec saillies surmontées de granules.

Chélipèdes à paume allongée. Pattes ambulatoires courtes, grossièrement caré¬

nées, sans épines. Palais buccal sans les crêtes existant habituellement sur

Pilumnus. Ce dernier caractère est mentionné par de Man (1902) sur Pilumnus

kukenthali de Man, 1902, et par Gordon (1934) sur Parapilumnus leopoldi

Gordon, 1934.

Espèce-type : Parapilumnus leopoldi Gordon, 1934.

Localité-type : Banda Neira, Indonesia.

Le genre contient : Leopoldius leopoldi (Gordon, 1934), L. kukenthali (de Man,

1902) et L. velasquezi nov. sp. Les trois espèces ne sont connues que par un spé¬

cimen femelle : leopoldi de 6,2 X 9,3 mm, kukenthali de 10,5 X 15,75 mm et

velasquezi de 7 X 10 mm. De Man (1902) suggérait l’établissement d’un sous-

genre de Pilumnus pour son espèce récoltée à Ternate (Indonésie).

Leopoldius velasquezi nov. sp.

(Pl. III A)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.15.1, femelle de 7 X 10 mm :

Puerto Calera, Mindoro, Philippines, coll. Camacho mai 1969, sur le récif de

corail.

Localité-type : Puerto Galera, Mindoro, Philippines. Holotype déposé au

Muséum national de Singapour.

LÉGENDE DE LA PLANCHE III

Fig. A. — Leopoldius velasquezi nov. sp., holotype, femelle de 7 X 10 mm.

Fig. H. — Y'iaderiaru i ti/pica Waril, 1942, mille de 7,14 X 8,71 mm.

Fig. C. — Même spécimen, chélipède gauche face interne, chélipède droit face externe,

Fig, D, — Viaderiana quadrispinosa Zehntner, 1894, mâle dç 5 X 6 mm-

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., t. 42, n° 5, 1970 (1971).

SE RENE PLANCHE IIT

Bull. Mus. llist. nat., Paris , 2e sér., t. 42, n° 5, 1970 (1971).

SERÈNE PLANCHE IV

909 —

Diagnose. — Espèce intermédiaire entre Parapilumnus leopoldi Gordon,

1934, et Pilumnus kukenthali de Man, 1902, se séparant des deux par la cara¬

pace plus étroite et les saillies granuleuses de la face dorsale de la carapace

beaucoup plus marquées. En outre, elle se distingue de kukenthali par le bord

frontal moins profondément divisé et le dactyle des chélipèdes beaucoup plus

court.

Viaderiana Ward, 1942

Viaderiana Ward, 1942, p. 102.

Espèce-type : Viaderiana typica Ward, 1942.

Localité-type : Ile Maurice.

Ward définit le genre par rapport à Lithocheira avec, pour ce dernier genre,

L. bispinosa comme espèce de référence car il indique le genre « of Bass Strait

and South Australia ». Par ailleurs, il définit l’espèce-type et seule espèce de

Viaderiana par comparaison avec Litocheira quadrispinosa Zehntner, 1894. Les

deux espèces sont congénériques. Le premier pléopode mâle de quadrispinosa

est du type habituel des espèces de Pilumnus ; il diffère de celui de Litocheira,

figuré par Chopra et Das (1937, fig. 9) pour Litocheira bispinosa et par Bar-

nard (1950, fig. 55) pour L. kingsleyi.

Sakai (1939) a déjà replacé quadrispinosa dans Heteropilumnus comme

Balss (1933) l’avait fait pour d’autres espèces de Litocheira. Un tel changement

paraît correct pour plusieurs autres espèces et en particulier pour Litocheira

amoyensis Gordon, 1930, mais pas pour quadrispinosa qui, par la forme de sa

carapace, ses fines épines (dents) antéro-latérales et d’autres caractères (pré¬

cisément ceux de Viaderiana) serait aberrante dans Heteropilumnus.

La définition de Ward (1942) pour Viaderiana, qui se réfère principalement

à la longueur et l’étroitesse des pattes ambulatoires, est particulièrement insuffi¬

sante pour séparer le genre d’avec Pilumnus. Sa modification permet d’inclure

dans Viaderiana des espèces actuellement classées soit dans Litocheira, soit

dans Pilumnus.

Viaderiana se différencie de Pilumnus par : 1° un aspect fragile, une carapace

plus ou moins quadrangulaire et aplatie avec des bords antéro-latéraux très

courts et armés de deux faibles dents comme des épines ; 2° des chélipèdes avec

les doigts allongés à bords coupants bien dentés et une épine à l’angle interne

du carpe ; des pattes ambulatoires minces et longues ; 3° la présence, sur la cara¬

pace et les appendices, de longues soies très fines et en particulier une longue

frange transversale au long du bord frontal.

Les Viaderiana sont de petites espèces dont la carapace ne dépasse pas 11 mm ;

elles sont généralement de couleur rouge brique mêlé de blanc, ces couleurs

formant parfois de remarquables dessins symétriques. Les doigts des chélipèdes,

LÉGENDE DE LA PLANCHE IV

Fig. A. — Tweedieia noelensis Ward, 1934, male de 4,7 X 6,1 mm.

Fig. 13. — Pilodiiis philip pin en sis (Ward, 1941) ?, mâle de 7,5 X 12 mm, carapace dépouillée de son

tomentum.

Fig. C. — Trapezia wardi nov. sp., hololype, mâle de 10 X 11 mm.

Fig, 1). — Goneplax ockelmanni nov. sp., hololype, mâle de 3 X 5,3 mm.

— 910 —

qui se croisent fortement quand ils sont fermés, sont blancs avec les pointes

noires, la couleur s’étendant parfois sur une partie des bords coupants.

Ces crabes habitent les biotopes sableux ou sablo-vaseux qui sont associés

au récif de corail et correspondent bien à la définition de Ward (1942) : « a

group of small Pilumnus- like crabs which inhabit tropical coral reefs. »

Aux deux espèces de Viaderiana déjà citées, à savoir typica Ward, 1942, et

quadrispinosa (Zelmtner, 1894), j’ajoute Litocheira affinis Tesch, 1918, Pilum¬

nus elegans de Man, 1887, P. longipes A. Milne Edwards, 1873, et P. taeniola

Rathbun, 1906. Toutes ces espèces n’ont que deux dents antéro-latérales ou

une troisième vestigiale. Les bandes blanches de la région sous-orbitaire et

ptérygostomienne de taeniola sur la figure de Rathbun (1906, fig. 24b) rap¬

pellent étrangement celles d’ elegans, sur la figure de de Man (1888, pl. 12,

fig. 3b) ; il est possible que les deux formes soient identiques.

Malgré les travaux de Rathbun (1923), de Balss (1933) et de Takeda et

Miyaké (1968), pour ne citer que les plus significatifs, la situation des petites

espèces de Pilumnus reste confuse. Les espèces Pilumnus cursor A. Milne-

Edwards, 1873, P. striatus de Man, 1888, P. spinicarpus Grant et Macculloch,

1906, P. neglectus Balss, 1933, P. turgidulus Rathbun, 1911, P. rotumanus Borra-

daile, 1900, appartiennent à un même groupe proche de Viaderiana ; elles s’en

séparent par la présence de trois dents antéro-latérales, au lieu de deux, et par

une carapace plus convexe. Je ne les inclus pas dans Viaderiana. Des douze

espèces citées, quatre ne sont connues que par les spécimens originaux. Pour

les deux mieux connues, quadrispinosa et cursor, les auteurs signalent des varia¬

tions intraspécifiques intéressant aussi bien la spinulation, la coloration sur le

vif que l’importance et la distribution des soies. Des spécimens de cursor ayant

par la suite été rapportés à spinicarpus Grant et Macculloch, 1906, et neglectus

Balss, 1933, des caractères spécifiques ont pu être parfois considérés comme des

variations ou l’inverse.

Viaderiana typica Ward, 1942

(Pl. III B, C)

Viaderiana typica Ward, 1942, p. 102, pl. 6, fig. 6.

Matériel. — NMS. 1969. 12.15.3, mâle de 7,14 X 8,71 mm : Baie de Nhatrang,

Vietnam, sur le récif de corail, R. Serène coll. 1958.

Le présent spécimen a une carapace un peu plus large que longue alors que

sur l’holotype mâle de 11 mm, elle est dite aussi large que longue sans que la

mesure de sa longueur soit indiquée. Il offre une forte épine au milieu du mérus

des pattes ambulatoires et tous les autres caractères indiqués par Ward (1942).

Le bord supérieur du mérus du chélipède a trois épines dont la subdistale très

grande et la distale petite. A l’état frais, des taches pigmentées (brun rouge)

marquaient la carapace et les pattes ambulatoires ; le mérus en particulier pré¬

sentait 2-3 larges bandes transverses brun rouge alternant avec le fond gris

blanc. Sur la face dorsale de la carapace, les taches brunes étaient disposées

symétriquement ; sur la face ventrale, une tache brune quadrangulaire couvrait

l’épistome et la région sous-frontale,

— 911 —

Viaderiana quadrispinosa (Zehntner, 1894)

(PI. III D)

Litocheira quadrispinosa Zehntner, 1894, p. 171, pl. 8, fig. 11. — Alcock, 1890,

p. 316. — Tesch, 1918, p. 168, pl. 8, fig. 3. — Balss, 1933, p. 44. — Balss, 1938, p. 73.

Heteropilumnus quadrispinosus, Sakai, 1939, p. 541, fig. 56.

? Litocheira sp. ? (aff. quadrispinosa Zehntner), Gordon, 1934, p. 23.

? Litocheira quadrispinosa, Monod, 1938, p. 145, fig. 22 F, G.

Matériel. — (CF 1842), mâle de 5 X 6 mm : Puerto Galera, Mindoro, Phi¬

lippines, récif de corail, Camacho coll. mai 1969.

La carapace présente la couleur caractéristique signalée par Zehntner (1894).

Les plus grands spécimens signalés à ce jour sont : Zehntner (1894)une femelle

de 3,8 X 5 mm (Àmboina), Alcock (1900) un spécimen de 4 X 5 mm (Anda-

mans), Tesch (1918) trois mâles, une femelle (Indonésie), les deux plus grands

mâles de 5,5 X 3,75 mm et 6 X 4,85 mm, Sakai (1939) une femelle de 4,7 X

6 mm (Japon), Gordon (1934) une femelle de 3,3 X 4,5 mm (Indonésie), Monod

(1938) un mâle de 2 X 2,5 mm (mer Rouge).

Pilumnus longipes A. Milne Edwards, 1873, établi pour un mâle de 8 X 11 mm

de Nouvelle-Calédonie, est très voisin et peut-être identique. Les descriptions

sont concordantes et la figure du chélipède (A. Milne Edwards, 1873, pl. 10,

fig. la) suggère l’identité. Dans l’affirmative, le nom de A. Milne Edwards

aurait la priorité.

Tweedieia Ward, 1934

Ward, 1934, p. 22. — Balss, 1938, p. 61.

Espèce-type : Tweedieia noelensis Ward, 1934.

Localité-type : Christmas Island, Océan Indien.

Gordon (1934) suggère l’établissement d’un sous-genre, voire d’un genre

nouveau, pour y classer les espèces atypiques de Phymodius, c’est-à-dire odhneri

et laysani. La définition de Tweedieia par Ward (1934) concorde avec les

remarques de Gordon (1934) et les espèces du genre sont : Tweedieia noelensis

Ward, 1934, et T. laysani (Rathbun, 1906).

Tweedieia noelensis Ward, 1934

(Pl. IV A)

Tweedieia noelensis Ward, 1934, p. 22, pl. 1, fig. 2.

Phymodius odhneri Gordon, 1934, p. 43, fig. 20c, 22, 23b, 24, 25b, c. — Balss, 1938,

p. 61 (sans nouveau spécimen). — Forest et Guinot, 1961, p. 104 (simple citation). —

Guinot, 1964, p. 85 (simple citation).

Matériel. — CF 1833, mâle de 4,7 X 6,1 mm : Puerto Galera, Mindoro,

Philippines, Camacho coll. mai 1969, sur le récif de corail.

J’ai identifié de la baie de Nhatrang, Vietnam, un autre spécimen de même

taille qui appartient aux collections de l’Institut Océanographique de Nha¬

trang. Ces spécimens de la Mer de Chine, localité du type A'odhneri, sont iden-

— 912 —

tiques à noelensis de l’Océan Indien. Balss (1938), après comparaison dans

les collections du British Muséum du type de noelensis avec celui de Phymo-

dius odhneri Gordon, 1934, a signalé l’identité des deux formes, sans indiquer

sa position sur la validité du nom. Je donne la priorité au nom de Ward, l’es¬

pèce de Gordon ayant été décrite à la même date dans un autre genre.

Tweedieia laysani (Rathbun, 1906) nov. comb.

Phymodius laysani, Rathbun, 1906, p. 858, text-fig. 19, pl. 12, fig. 8. — 1911, p. 226. —

Gordon, 1934, p. 47, fig. 23c, 25a. — Balss, 1938, p. 55. — Edmondson, 1946, p. 296,

fig. 179 d. — 1962, p. 280, fig. 23c.

? Phymodius afî. laysani, Guinot, 1964, p. 85, pl. 10, fig. 3.

Guinot (1964) indique que ses spécimens d’Aldabra appartiennent peut-être

à une espèce différente de laysani dont la localité-type est les îles Hawaï. Le

type est un mâle de 5,8 X 8,3 mm ; Rathbun (1911) cite un mâle de 8 X 11,3 mm

des Chagos ; Guinot (1964), une jeune femelle ; il existe aussi un spécimen

identifié par Pesta.

Pilodius philippinensis (Ward, 1941) ?

(Pl. IV B)

Chlorodopsis philippinensis Ward, 1941, p. 11.

Matériel. — NMS. 1969. 11.24.17-20, quatre mâles de 7,5 X 12, 7 X 11,

7 X 11, 6,8 X 10 mm ; Poulo Sakit, dans la baie de Djakarta, Indonésie,

R. Serène coll. 1963.

L’espèce pas encore figurée n’a jamais été signalée depuis sa description.

C’est avec réserve que je lui rapporte les présents spécimens, qui se séparent

des autres espèces de Pilodius par l’épais tomentum laineux qui recouvre les

régions de la carapace ; les sillons qui séparent les régions en sont dépourvus

et forment un dessin en creux comme sur certains tapis de haute laine. Par¬

fois, les granules de la carapace sont visibles dans l’épaisseur du tomentum.

Ces spécimens correspondent à la description assez sommaire de Ward (1941).

Le pléopode mâle diffère de celui de toutes les autres espèces de Pilodius. C’est

une espèce très commune sur le littoral du Sud-Est Asiatique où elle habite

généralement la partie morte et envasée du récif de corail. Je l’ai récoltée aux

Philippines, à Singapour, en ^lalaisie, au Vietnam. J’ai également trouvé des

spécimens dans des séries en collection identifiés melanochira (— nigrocrinitus ) ;

cette dernière espèce a le même habitat.

LÉGENDE DE LA PLANCHE V

Fig. A. — ? Rhizopa sasekumari nov. sp., holotype, femelle de 10,6 X 16,2 mm.

Fig. B. — Lophoplax teschi nov. sp., holotype, femelle de 11,5 X 14 mm.

Fig. C. — Shenius anomalum (Shen, 1935), mâle de 3,8 X 4,5 mm.

Fig. D. — Macro phthalmus [Macro phthalrnus) philippinensis nov. sp., holotype, mâle de 5,6 X 10 mm.

Bull. Mau. H Ut. nat., Paris, 2e sér., t. 42, ri" 5, 1970 (1971).

Bull. Mus. Flist. nat., Paris, 2e sér., t. 42, n° 5, 1970 (1971).

SERÈNE PLANCHE VI

— 913

Pilodius maotienî nov. sp.

Chlorodopsis pilumnoides, Serène and Luom, 1958, p. 102, pl. IC, 3A, 4B. — 1959

(part), p. 302, fig. 21, 56 ; pl. 3A.

Not pilumnoides (White, 1847).

Not Chlorodopsis pilumnoides, Serène and Luom, 1959, pl. IA = pilumnoides (White,

1847).

Matériel. — Holotype, ION 41915, mâle de 11,5 X 16,5 mm : Baie de Nha-

trang, R. Serène and Luom coll. 1957.

Localité-type : Nhatrang, Vietnam. Holotype déposé à l’Institut Océano¬

graphique de Nhatrang, Vietnam.

La nouvelle espèce est établie pour les spécimens rapportés à pilumnoides

par Serène et Luom (1958 et 1959) ; seul le spécimen identifié par Alcock

(1898) et illustré par ces auteurs (1959, pl. 1 A) est un pilumnoides ; tous les

autres sont des maotieni. Je désigne comme holotype le spécimen ION 41915 ;

les autres spécimens sont des paratypes. Le pléopode mâle de maotieni, figuré

par Serène et Luom (1958, pl. 4b ; 1959, fig. 2A), diffère de celui de pilum¬

noides figuré par Gordon (1934, fig. 26), Sakai (1939, text-fig. 43), Guinot

(1958, fig. 25). Les quatre spécimens de pilumnoides du Musée de Singapour

ont un pléopode identique à celui des pilumnoides illustré par ces auteurs ; toute¬

fois dans les conditions naturelles, la languette distale de l’apex est beaucoup

plus longue et davantage inclinée en arrière ; parce qu’elle pointe en profon¬

deur vers un plan beaucoup plus bas que la courbure subdistale du pléopode,

elle apparaît plus courte sur les dessins à plat. D’après la figure de leur pléo¬

pode, les spécimens rapportés à pilumnoides par Sankarankutty (1962, fig. 38,

39) sont des nigrocrinitus.

Pilodius luomi nov. sp.

Chlorodopsis granulata, Serène et Luom, 1959, p. 307, fig. IA, 2E, F ; pl. 1D, 3C, F.

Not Pilodius granulatus Stimpson, 1858.

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 11.26.1, mâle de 7 X 11 mm ; paratypes,

NMS. 1965. 11.11.39-48, mâles et femelles (la plus petite femelle ovigère de

5x7 mm) : Horsbourg Lighthouse, South China Sea, off Singapour, Coll.

1934 det. (non publié) comme Chlorodopsis granulatus par le Dr. Tweedie.

Localité-type : Phare de Horsbourg près Singapour. L’holotype, déposé au

Musée National de Singapour, a été choisi dans la grande série (paratypes) de

la même localité, probablement récoltée par le gardien du phare, M. Monteiro.

LÉGENDE DE LA PLANCHE VI

Fig. A. — Macro phthalmus [Macro phthalrnus) gallardoi nov. sp., holotype, mâle de 5,5 X 9 mm.

Fig. B. — Macro phthalmus ( Venitus ) barnesi nov. sp., holotype, mâle de 12 X 15 mm.

Fig. C. — Macro phthalmus ( Venitus ) vietnamensis nov. sp., holotype, mâle de 11,66 X 15,33 mm.

Fig. D. — Même spécimen, holotype, mâle de 11,66 X 15,33 mm.

Toutes les photographies sont de l’auteur, sauf celles de la planche V qui est de M. Quang Nhut

Ban, photographe de l’Institut Océanographique de Nhatrang.

58

— 914

L’espèce, voisine de granulatus et de miersi, a comme ces dernières la couleur

noire du doigt fixe du chélipède mâle encerclant toute la paume. Elle se sépare

de granulatus en particulier par la disposition du premier pléopode mâle qui

est celui figuré sous le nom de granulatus par Serène et Luom (1959, fig. 2 E,

F) ; il est très différent de celui de granulatus Stimpson figuré par Sakai (1939,

text-fig. 41).

Ward (1936) a établi miersi en comparant ses spécimens d’Australie avec

des spécimens de granulatus provenant de Singapour, qui étaient très certaine¬

ment des luomi. Il est donc possible que miersi et granulatus soient identiques.

L’espèce luomi ne dépasse guère 10 mm en largeur et est plus petite que gra¬

nulatus et miersi qui atteignent respectivement 19,5 et 17 mm. Elle est connue

de Nhatrang (Vietnam) et de Singapour et illustrée par Serène et Luom (1959).

Liocarpilodes harmsi (Balss, 1934) nov. comb.

Pilodius harmsi , Balss, 1934, p. 228, fig. 2. — 1938, p. 56. — Tweedie, 1947, p. 31. —

Forest et Guinot, 1961, p. 93, fig. 85a, b.

Chlorodopsis natalensis, Ward, 1934, p. 21, pl. 1, fig. 6.

Forest et Guinot (1961) pensent que l’espèce appartient à un genre diffé¬

rent de Pilodius et publient le dessin du premier pléopode mâle. Il est remar¬

quablement voisin de celui de Liocarpilodes hiunguis (Rathbun, 1906) que

publient également ces auteurs, mais ces derniers ne font pas le rapproche¬

ment.

La comparaison de spécimens des deux espèces dans les collections du Musée

de Singapour confirme qu’elles sont congénériques ; carapace, chélipèdes aussi

bien qu’ornementation granulaire sont identiques. Les spécimens de hiunguis

du Musée de Singapour n’ont pas encore été signalés ; deux proviennent de

Padang, côte Sud de Sumatra et un de Puerto Galera, Mindoro, Philippines ;

ils ont été récoltés et identifiés par l’auteur.

Trapezia wardi nov. sp.

(Pl. IV C)

Trapezia tigrina, Ward, 1939, p. 13, fig. 15, 16.

Not tigrina, Eydoux and Souleyet, 1841.

Matériel. — - Holotype, NMS. 1969. 12.20.11, mâle de 10 X 11 mm ; para-

type, NMS. 1969. 12.20.12, femelle de 10 X 10,5 mm : Baie de Nhatrang, Viet¬

nam, coll. R. Serène, 1958, sur Pocillopora.

Holotype et paratype déposés au Muséum national de Singapour.

Diagnose. — Espèce proche de danai dont elle se sépare par 1° carapace

plus étroite ; 2° angles orbitaux externes et dents épibranchiales plus aigus ;

3° mérus du chélipède plus court avec le bord antérieur armé de 6-7 dents

aiguës se terminant en épines courbes. Sur danai ce bord est armé de 8-10 dents

courtes et ne se terminant pas en pointe courbe aiguë, comme si les dents étaient

subdivisées (Dana, 1852) ou cassées (de Man, 1888). Ce caractère, figuré par

ces deux auteurs pour des spécimens rapportés avec réserve à maculata, est

en quelque sorte identique à celui signalé par Forest et Guinot (1961) sur

guttata.

— 915 —

Les spécimens rapportés par Ward (1939) à tigrina diffèrent morphologique¬

ment de l’espèce de Eydoux et Souleyet (1841) dont j’ai examiné le type au

Muséum de Paris. Ils appartiennent très probablement à la nouvelle espèce

ici décrite et dont j’ai identifié (non publié) des spécimens dans plusieurs col¬

lections de maculata du Muséum de Paris.

Situation. — Trapezia wardi appartient au groupe d’espèces de Trapezia

qui ont la carapace et les pattes marquées de points ou taches rouges sur un

fond de couleur claire, généralement blanc rosâtre. Ce sont : rufopunctata

(Herbst, 1801), acutifrons A. Milne Edwards, 1864, maculata (MacLeay, 1838),

tigrina Eydoux et Souleyet, 1841, intermedia Miers, 1888, danai Ward, 1939.

De nombreux auteurs considèrent rufopunctata comme seule espèce valide et

font des autres formes, soit des variétés, soit des synonymes. La situation de

ces formes est très confuse. Si l’on donne d’une manière générale priorité aux

caractères morphologiques sur ceux d’ornementation (taille et nombre des

taches de couleur), les espèces avec le bord frontal denté et le bord inférieur de

la paume du chélipède en dent de scie ou granulaire ( rufopunctata , acutifrons,

maculata, tigrina) se séparent nettement de celles qui ont un bord frontal lobulé

et le bord inférieur de la paume du chélipède lisse {danai, intermedia, wardi).

Goneplax ockelmanni nov. sp.

(PI. IV D)

Matériel. — Holotype, mâle de 3 X 5,2 mm : Thai Danish Expédition 1966,

St. 1004-9, T. 30 B (Andaman Sea), Dr. Ockelmann coll.

Localité-type : Côtes de Thaïlande, Mer des Andamans. L’holotype sera

déposé au Musée zoologique de Copenhague.

Diagnose. - — Espèce proche de nipponensis Yokoya, 1934, mais s’en sépa¬

rant par ses chélipèdes avec un mérus qui, distalement, déborde beaucoup plus

les bords de la carapace, et qui est dépourvu, sur le bord postérieur, de l’épine

existant sur nipponensis. Par ailleurs, le premier pléopode mâle est différent.

? Rhizopa sasekumari nov. sp.

(PI. VA)

Matériel. — - Holotype, NMS. 1969. 12.2.7, femelle de 10,6 X 16,2 mm :

Port Swettenham, Malaisie, Sasekumar coll. 28/10/1968 ; sur banc littoral

vaseux.

Localité-type : Port Swettenham, Malaisie. Holotype déposé au Musée

national de Singapour.

La nouvelle espèce appartient aux Rhizopinae dans les Carcinoplacidae et

est décrite avec quelque réserve comme Rhizopa. Elle se distingue de la seule

autre espèce du genre : Rhizopa gracilipes Stimpson, 1858, par les deux dents

antéro-latérales postérieures qui sont triangulaires et saillantes (alors que les

quatre dents sont faibles et arrondies sur gracilipes), et par la carapace et les

pattes garnies d’un dense revêtement de soies qui n’existe pas sur gracilipes.

Elle n’est pas sans relation avec Typhlocarcinus dentatus Stephensen, 1945,

qui a un revêtement semblable, mais dont les quatre dents antéro-latérales

sont également arrondies. Par ailleurs, sasekumari a une plus grande taille et,

— 916 —

par ce caractère, elle est plus proche de gracilipes. J’identifie à sasekumari

trois autres spécimens, tous femelles (deux de la côte occidentale de Malaisie

et un de Labuan, Bornéo), identifiés aff. Tijphlocarcinus dans les collections du

Musée de Singapour.

Eucrate alcocki nov. sp.

Eucrate creimta var. dentata, Alcock, 1900, p. 301. — - Chhapgar, 1957, p. 39, pl. 11,

fig. j, k, 1.

Not Heteroplax dentata Stimpson, 1858.

Matériel. — Holotype, mâle de 25 X 20 mm : Baie de Nhatrang, Vietnam,

R. Serène coll. 1954. Déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Selon S ak ai (1939), Heteroplax Stimpson, 1858, est un genre différent d’ Eu¬

crate de Haan, 1835. Le type de la nouvelle espèce correspond aux spécimens

identifiés Eucrate crenata var. dentata par Alcock (1900) et Chhapgar (1957)

et par erreur identifiés avec l’espèce Heteroplax dentata Stimpson, 1858, qui

est différente. La nouvelle espèce alcocki remplace donc dans la clé de Camp-

bell (1969) la forme mentionnée sous le nom de Eucrate dentata (Stimpson,

1858).

Lophoplax teschi nov. sp.

(Pl. VB)

Matériel. — Holotype, Ng 862, femelle de 11,5 X 14 mm : Naga Expédition,

St. 60-211, 10° 41'N, 100° 41'E, South China Sea, Beam Trawl, 37 m deep,

bottom : fine sand and mud, 27 February 1960.

L’holotype sera probablement déposé à l’U.S.N.M. (Smithsonian) Washington.

Diagnose. — - Espèce caractérisée par des dents antéro-latérales denticulées

et de fortes élévations transverses sur les régions branchiales. Elle se sépare

de bicristata Tesch, 1918, et de sculpta (Stimpson, 1858) par l’absence de lobes

ou crêtes sur les régions protogastriques et épigastriques et par la disposition

des dents antéro-latérales qui sont aplaties dans ces deux espèces. Elle diffère

davantage de takukurai Sakai, 1935, qui ne présente aucune saillie sur la face

dorsale de la carapace. J’ai identifié dans les collections de « Scripps Institute

of Oceanography, La Jolla, California », lors d’une brève visite, un spécimen

mâle d’à peu près même taille et provenant de la même récolte. La publication

de son pléopode présenterait un intérêt certain.

Shenius nov. gen.

Diagnose. — Carapace plus large que longue, à surface dorsale rugueuse

avec tubercules disposés symétriquement. Pattes ambulatoires minces et sans

longues soies. Abdomen mâle avec forte contraction du segment 5 et très grand

élargissement en trèfle du telson. Premier pléopode mâle faiblement courbé

distalement avec plusieurs grosses épines près de l’apex.

Espèce-type : Camptandrium anomalum Shen, 1935.

Localité-type : côtes de Chine.

Parmi les genres établis au siècle dernier, Camptandrium est l’un des rares

dont la définition originale comprenne la description du premier pléopode mâle.

— 917 —

Ce pléopode présente une forme très particulière bien illustrée par Shen (1932,

fig. 140 e) pour Camptandrium sexdentatum ; celui d ’ elongatum est semblable.

Celui d 'anomalum, figuré par Shen (1935, fig. 10 b), est entièrement différent.

Sur elongatum, l’abdomen du mâle ne présente qu’une faible contraction du seg¬

ment 5 et le telson est subtriangulaire sans rien qui rappelle l’élargissement

en trèfle de celui d’ anomalum. Le genre Camptandrium Stimpson, 1858, contient

C. sexdentatum Stimpson, 1858, elongatum Rathbun, 1929 (espèces des côtes

de Chine mais qui s’étendent plus au sud ; elongatum est commun à Singa¬

pour) et starmuhlneri Pretzmann, 1968, de Nouvelle-Calédonie.

Shenius anomalum (Shen, 1935) nov. comb.

(PI. V C)

Camptandrium anomalum, Shen, 1935, p. 31, fig. 8b, 9a-d. — Tweedie, 1937,

p. 162.

Matériel. — NMS. 1965. 7.9.18, mâle de 3,8 X 4,5 mm : Johore Straits,

10/1934, Tweedie det. 1937, p. 162.

La collection du Musée national de Singapour possède plusieurs séries de spé¬

cimens de diverses localités de Singapour ; le spécimen cité (qui est celui pho¬

tographié) appartient à une de ces séries.

Macrophthalmus (Macrophthalmus) philippinensis nov. sp.

(PI. VD)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.12.1, mâle de 5,6 X 10 mm ; para-

type, NMS. 1969. 12.12.2, mâle de 5,6 X 10 mm : Busuanga, Palawan, Philip¬

pines, Norton et Dayrit coll. 10-30/5/1933.

Localité-type : Busuanga, Palawan, Philippines. Holotype et paratype

déposés au Musée national de Singapour. Quatre autres paratypes sont déposés

au Musée national des Philippines à Manille.

Diagnose. — Espèce appartenant, dans le sous-genre Macrophthalmus (cf.

Barnes, 1967), au groupe des espèces caractérisées par des pédoncules oculaires

dépassant distalement les bords de la carapace : telescopicus (Owen, 1839),

verreauxi H. Milne Edwards, 1848, latipes Borradaile, 1902, milloti Crosnier,

1965, transversus (Latreille, 1817), graeffei A. Milne Edwards, 1873. À noter

que verreauxi, contrairement à l’opinion admise, est une espèce différente de

telescopicus. L’espèce philippinensis se différencie de toutes les espèces du

groupe par plusieurs caractères, les plus remarquables étant les très longs ché-

lipèdes des mâles et la présence d’une forte dent subproximale séparée en deux

masses distinctes sur le bord coupant du dactyle. C’est une espèce de petite

taille.

Macrophthalmus (Macrophthalmus) gallardoi nov. sp.

(PI. VIA)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.11.6, mâle de 5,5 X 9 mm : paratypes,

NMS. 1969. 12.5.10-13, une femelle de 6 X 10 mm et deux petits mâles : Baie

de Nhatrang, Vietnam, Dr. Tran Ngoc Loi coll. 1961, fond de vase sableux,

10 m.

— 918 —

Localité-type : Baie de Nhatrang, Vietnam. Holotype et paratypes déposés

au Musée national de Singapour.

Diagnose. — Espèce proche de dentatus Stimpson, 1858, mais s’en séparant

par 1° les angles externes beaucoup plus courts et dirigés vers l’extérieur ;

2° la présence de deux dents antéro-latérales en arrière de l’angle orbitaire externe

au lieu des 3-4 qui caractérisent dentatus ; 3° les chélipèdes mâles faibles et beau¬

coup plus courts ; ils diffèrent peu de ceux de la femelle mais sont plus renflés

et garnis de soies à la face interne de la paume ; 4° pattes ambulatoires com¬

parativement plus courtes et plus larges.

Macrophthalmus (Venitus) barnesi nov. sp.

(PI. VI B)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.3.1, mâle de 12 X 15 mm : Palawan,

Philippines, Norton et Dayrit coll. mai 1963, par dragage.

Localité-type : sur les côtes de Palawan, Philippines. Holotype déposé au

Musée national de Singapour.

Diagnose. — Espèce proche de gastrodes Kemp, 1915, et s’en séparant par

1° l’angle orbitaire externe triangulaire aigu pointant vers l’avant avec le bord

latéral convergeant fortement en arrière ; 2° les incisions séparant la première

dent antéro-latérale de l’angle orbitaire externe et de la seconde dent antéro¬

latérale très faibles et non largement ouvertes comme sur gastrodes ; 3° le ché-

lipède mâle normalement développé avec une paume aussi haute que la demi-

longueur du propode, doigt compris ; 4° la présence d’une très grande dent

molariforme occupant presque toute la moitié proximale du bord coupant du

dactyle.

Macrophthalmus (Venitus) vietnamensis nov. sp.

(PI. VI C, D)

Matériel. — Holotype, NMS. 1969. 12.5.7, mâle de 11,66 X 15,33 mm ;

paratype, femelle de 13 X 17 mm : Mer de Chine du Sud, au large de la pointe

de Camau, coll. dans les chaluts à crevettes par le bateau du projet Vietnam/

UNDP pour l’exploration des fonds de pêches, 28/11/1969.

Holotype et paratype déposés au Musée national de Singapour.

Diagnose. — Espèce avec petit chélipède mâle presque identique à celui de

la femelle, caractère confirmant sa relation avec gastrodes, mais plus proche

de barnesi, dont elle diffère par 1° la carapace plus granuleuse et moins poi¬

lue ; 2° en arrière de l’angle orbitaire externe, deux dents triangulaires aiguës,

séparées par des incisions plus ouvertes et une troisième dent indiquée ; 3° la

carapace plus quadrangulaire (largeur entre les pointes des premières dents

antéro-latérales égale à celle entre les pointes des angles orbitaires externes ;

elle est nettement plus grande sur barnesi, qui a les bords latéraux beaucoup

plus divergents en arrière) ; 4° les pattes ambulatoires plus longues et plus

étroites ; 5° une épine subdistale au bord supérieur du mérus de la dernière

patte (absente sur barnesi) ; 6° une crête transversale sur le milieu du segment

abdominal 3 (absente sur barnesi). L’espèce est en outre comparativement beau¬

coup moins poilue que barnesi.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 919-943.

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE

DE MACROPIPUS MARMOREUS (LEACH)

EN LABORATOIRE

( Crustacea, Decapoda, Portunidae )

Par Beatriz GOLDSTEIN

Les Crabes de la famille des Portunidae présentent un grand intérêt à cause

de leur abondance dans les eaux océaniques et côtières, et de l’importance com¬

merciale de certaines espèces. Cependant, le développement larvaire complet

chez le genre Macropipus est encore mal connu. Williamson (1910) a décrit

les larves de Macropipus holsatus, M. puber et M. depurator (sous le nom de

Portunus), mais son étude était basée sur du matériel isolé du plancton. Lebour

(1928) a étudié, sur des individus trouvés dans le plancton, les larves de M. cor-

rugatus, M. arcuatus, M. pusillus, M. marmoreus, M. holsatus et M. depurator.

Le développement larvaire a été complété en laboratoire pour M. puber seule¬

ment. Chez les espèces américaines de la sous-famille des Macropipinae, Costlow

et Bookhout (1966) ont obtenu en laboratoire le développement larvaire

d’ Ooalipes ocellatus et Roberts (1969) celui de Bathynectes superba. En ce qui

concerne la sous-famille des Portuninae, Costlow et Bookhout (1959) ont élevé

en laboratoire les larves de Callinectes sapidus, et Prasad et Tampi (1953)

ont reconstitué à partir du matériel planctonique les stades larvaires de Nep-

tunus (= Portunus ) pelagicus. Williamson (1903) décrit les stades lar¬

vaires de Carcinus maenas (sous-famille Carcininae). Williams (1968) a obtenu

pour la première fois le développement larvaire de C. maenas en laboratoire,

mais elle n’a pas fait une description détaillée des différents stades.

Nous nous proposons d’apporter ici une contribution à la connaissance du

développement larvaire d’un autre crabe Portunidae, Macropipus marmoreus

(Leach). Son élevage en laboratoire, obtenu pour la première fois, nous a per¬

mis de suivre, de l’éclosion jusqu’à la mégalope, les différents stades larvaires

et d’étudier les limites de température à laquelle la survivance larvaire est la

meilleure.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

La femelle ovigère de Macropipus marmoreus (Leach, 1816), utilisée pendant

cette expérience, a été récoltée par chalutage aux environs de Roscoflf (Bre¬

tagne). Ce spécimen a été installé dans un bac en eau courante. L’eau utilisée

est celle du système propre au laboratoire d’Océanographie biologique (Faculté

des Sciences de Paris), à une température de 14° C.

Nous avons suivi jour par jour l’évolution des œufs de la femelle. Nous avons

pu constater que la même femelle pouvait être ovigère plusieurs fois consécu-

— Ô20

tives sans muer et dans un état de complet isolement. Ces œufs se développent

normalement et nous avons obtenu dans quelques cas des larves viables.

La technique d’élevage utilisée a été décrite dans les travaux de Boschi,

Scf.lzo et Goldstein (1967, 1968, 1969).

Aussitôt après l’éclosion, les larves ont été séparées au hasard et placées

dans des boîtes en plastique, munies d’un couvercle, et comportant seize com¬

partiments. Ces larves sont réparties au nombre de cinq par compartiment.

Nous avons recueilli 748 larves, que nous avons divisées en trois groupes ; ces

derniers ont été soumis à des conditions de température différentes : 14° C,

19° C et 25° C. L’eau utilisée pour l’élevage de ces larves provenait de Roscoff.

La salinité variait de 35,10 à 35,30 %0. L’eau des cultures, préalablement

filtrée, était renouvelée quotidiennement. Les larves étaient nourries avec des

nauplii vivants d ’Artemia salina. Nous avons observé chaque compartiment

tous les jours afin d’enlever les larves mortes ou de recueillir les exuvies de celles

qui avaient mué. Quelques larves vivantes étaient également examinées pour

savoir si elles étaient proches ou non de la mue suivante.

Les larves mortes et les exuvies ont été fixées et conservées dans du formol

à 4 %. Pour l’étude morphologique, nous avons utilisé des exuvies, des larves

fixées et d’autres vivantes. Nous avons fait des préparations temporaires à l’acide

lactique additionné de rose de lignine.

Nous avons dessiné des larves entières et leurs appendices préalablement

disséqués, en plaçant les préparations dans un micro-projecteur au grossisse¬

ment voulu, et complété ensuite ces dessins au microscope.

Nous avons mesuré des spécimens de chaque stade larvaire. Les dimensions

indiquées sont les suivantes :

Lc = longueur de la carapace, dans sa plus grande longueur à partir du bord externe

de l’œil.

Lt = longueur totale, obtenue en additionnant la longueur de la carapace à celle

de l’abdomen jusqu’à l’extrémité des lobes du telson ; l’abdomen étant toujours plus

ou moins courbé, cette mesure est approximative.

Le = longueur entre les épines de la carapace, de la pointe de l’épine rostrale à

l’extrémité de l’épine dorsale.

RÉSULTATS

Description morphologique des stades larvaires

Nous avons obtenu cinq stades zoé et un stade mégalope dans le dévelop¬

pement larvaire de Macropipus marmoreus. Nous avons aussi constaté la pré¬

sence d’un stade pré-zoé, très fugace, qui n’a pas été fixé.

Tous les dessins 1 ont été faits d’après des spécimens élevés à 19° C.

Première zoé (fig. la)

Nombre de spécimens étudiés : 12.

Lc = 0,4 mm ; Lt = 1,5 mm ; Le = 1,1 mm.

Céphalothorax plus ou moins globuleux ; bord postérieur arrondi. Épine dor¬

sale longue et un peu recourbée vers l’arrière ; épine rostrale plus longue que

1. Chaque figure s’accompagne du détail de l’insertion et de la distribution des soies pour chaque

appendice.

922 —

les antennes ; une paire de petites épines latérales. Yeux sessiles. Sixième seg¬

ment abdominal fusionné avec le telson ; deuxième et troisième segments abdo¬

minaux armés d’une paire de petites épines latéro-dorsales dirigées vers le bas.

Bord postérieur du deuxième segment portant sur l’angle latéral une paire de

processus arrondis avec quatre petites dents ; bord postéro-latéral des troisième

et quatrième segments armé d’une paire d’épines avec trois et deux dents res¬

pectivement. Telson (fig. 9a) large ; bord postérieur concave avec deux longs

lobes, un de chaque côté, armés chacun de trois épines : une plus longue, dor¬

sale, et deux autres plus petites, latéro-basales. Entre ces lobes, six épines,

les deux centrales plus courtes, toutes plumeuses.

Antennule (fig. 2a) conique, simple, avec quatre esthétasques et deux soies

terminales, toutes lisses.

Antenne (fig. 3a) plus courte que le rostre, composée d’un protopodite se

terminant par une longue épine serrulée, sur lequel s’articule un exopodite

court, muni de trois soies à son extrémité, dont une beaucoup plus longue.

Mandibules (fig. 4a) asymétriques comme chez la plupart des larves de Déca¬

podes. Elles comprennent chacune un processus incisif et un processus mas¬

ticatoire ; le palpe manque.

Maxillule (fig. 5a) composée d’un protopodite formé par deux lobes inégaux

ou endites et d’un endopodite de deux articles. Coxopodite, ou lobe proximal,

bordé de sept épines barbulées ; basipodite, ou lobe distal, armé de deux dents

serrulées et de trois soies barbulées, dont deux sont subterminales. Article basal

de l’endopodite armé d’une soie distale sur le bord interne ; article distal armé

de six soies : quatre terminales et deux subterminales, toutes plumeuses.

Maxille (fig. 6a) composée des coxopodite, basipodite, endopodite et exopo¬

dite. Endites coxal et basal bilobés, portant respectivement sept et huit soies ;

endopodite, unisegmenté, armé de sept à huit soies, dont trois très petites.

Toutes les soies sont barbulées. Exopodite bordé par cinq soies plumeuses ;

extrémité postérieure recourbée vers l’arrière et bordée de soies minuscules.

Basipodite du premier maxillipède (fig. 7a) orné de six soies plumeuses sur

le bord interne (deux submarginales, plus courtes). Endopodite de cinq articles,

avec respectivement : deux, deux, une, deux et cinq soies, dont une subtermi¬

nale. Exopodite terminé par quatre longues soies plumeuses, natatoires.

Deuxième maxillipède (fig. 8a) avec le basipodite armé de quatre soies sur

le bord interne. Endopodite de trois articles portant respectivement une, une

et cinq soies. Quatre longues soies plumeuses, terminales, sur l’exopodite.

Le troisième maxillipède, les péréiopodes et les pléopodes ne sont pas encore

différenciés.

Deuxième zoé (fig. lb)

Nombre de spécimens étudiés : 15.

L„ = 0,6 mm ; Lt = 1,8 mm ; Le = 1,4 mm.

Céphalothorax avec une carapace plus grande mais conservant la même

forme qu’au stade précédent. Yeux pédonculés. Abdomen plus long qu’au

stade I ; sixième segment encore fusionné avec le telson. Celui-ci (fig. 9b) avec une

nouvelle paire de petites épines centrales, internes, sur son bord postérieur.

Le nombre total des épines entre les deux lobes latéraux est donc maintenant

de huit.

Fig. 2. — Macropipus marmoreus, antennule : a, première zoe ; b, deuxième zoe ;

c, troisième zoé ; d, quatrième zoé ; e, cinquième zoé ; f, mégalope.

Antennule (fîg. 2b) armée de quatre esthétasques et d’une soie.

Antenne (fig. 3b) présentant la même structure qu’au stade précédent, mais

avec une ébauche minuscule de l’endopodite.

— 924 —

Fig. 3. — Macropipus marmoreus, antenne : a, première zoé ; b, deuxième zoé ;

c, troisième zoé ; d, quatrième zoé ; e, cinquième zoé ; f, mégalope.

Mandibules (fig. 4b) d’une taille considérablement plus grande qu’au stade I.

Maxillules (fig. 5b) différant de celles du stade précédent par l’addition de

deux dents serrulées et de deux soies barbulées sur le bord du basipodite ; le

basipodite a une soie additionnelle près de sa base.

925 —

L’exopodite de la maxille (fig. 6b) est bordé de onze soies plumeuses, son

extrémité distale, à ce stade, est déjà arrondie.

Basipodite du premier maxillipède (fig. 7b) orné de huit soies sur son bord

interne (quatre submarginales plus courtes). Six soies plumeuses terminales

sur l’exopodite. L’endopodite a le même nombre de soies qu’au stade I.

Le nombre de soies de l’exopodite du deuxième maxillipède (fig. 8b) est

maintenant de six.

Troisième zoé (fig. le)

Nombre de spécimens étudiés : 15.

Lc = 0,7 mm ; = 2,3 mm ; Le = 1,7 mm.

Larve de taille plus grande qu’aux stades précédents. Bourgeons des appen¬

dices thoraciques visibles sous la carapace. Nous avons observé par transparence

les bourgeons des pléopodes dans les segments 2 à 6 de l’abdomen. Telson

(fig. 9c) présentant le même plan structural qu’aux stades précédents ; entre

les lobes, on observe l'adjonction d’une paire d’épines centrales, ce qui porte

à dix le nombre total d’épines sur le bord postérieur.

Antennule (fig. 2c) plus grande qu’au stade II et présentant une base plus

large.

Le processus épineux de l’antenne (fig. 3c) a une longueur proche de celle de

l’épine rostrale. On observe une courte ébauche de I’endopodite dans la région

basale de cet appendice.

Mandibule (fig. 4c) plus grande, avec augmentation du nombre des dents

cornées.

La maxillule (fig 5c) porte neuf épines barbulées sur le coxopodite ; basipodite

armé de six dents serrulées et de quatre soies. L’endopodite conserve le même

nombre de soies qu’au stade précédent. Le nombre de soies des endites des

maxilles (fig. 6c) n’a pas varié, mais sur le bord du scaphognathite le nombre

de soies est passé à treize.

Le premier maxillipède (fig. 7c) porte sur le bord interne de son basipodite

dix soies. L’endopodite, des premier et deuxième maxillipèdes (fig. 8c), est

orné de huit soies plumeuses.

Quatrième zoé (fig. ld)

Nombre de spécimens étudiés : 15.

Lc = 0,9 mm ; Lt = 2,8 mm ; Le = 2 mm.

La taille de la carapace a beaucoup augmenté, mais son aspect général est

le même qu’aux stades précédents. Bord postérieur de la carapace céphalotho¬

racique avec quelques soies. Les appendices thoraciques s’allongent et dépassent

la carapace, mais ils ne sont pas fonctionnels. Les segments abdominaux, du

deuxième au sixième, portent chacun une paire de rudiments de pléopodes.

Croissance importante du telson (fig. 9d). Les lobes présentent toujours trois

épines chacun et, entre eux, sur le bord postérieur, on trouve dix épines bar¬

bulées. La paire la plus externe est à ce stade bordée de fines denticulations.

Antennule (fig. 2d) plus grande qu’au stade III et présentant des esthé-

tasques distribués en deux groupes : trois terminaux et trois subterminaux

plus une soie.

— 927 —

L’antenne (fig. 3d) s’est allongée mais elle conserve la même structure qu’au

stade III ; l’endopodite atteint maintenant presque le milieu du protopodite.

La mandibule (fig. 4d) a sur son bord coupant des dents bien prononcées.

La maxillule (fig. 5d) conserve huit-neuf épines barbulées sur le coxopodite.

Basipodite armé de six dents et de six soies (quatre d’entre elles sont subter¬

minales).

Sur la maxille (fig. 6d), le coxopodite a sept soies, le basipodite douze soies

fines et une plus forte serrulée. L’endopodite présente huit soies et le bord du

scaphognathite approximativement vingt-six.

L’endopodite du premier maxillipède présente maintenant les nombres sui¬

vants de soies : deux, deux, une, deux et six.

L’exopodite des premier (fig. 7d) et deuxième (fig. 8d) maxillipèdes porte à

ce stade dix soies.

Cinquième zoé (fig. le)

Nombre de spécimens étudiés : 12.

Lc = 1,5 mm ; Lj = 4 mm ; Le = 3,7 mm.

Tout le bord postérieur de la carapace céphalothoracique est maintenant

bordé de soies. Les bourgeons des appendices thoraciques et des pléopodes ont

considérablement augmenté de taille. Le bord postérieur du telson (fig. 9c)

conserve ses cinq paires d’épines.

L’antennule (fig. 2e) a trois groupes d’esthétasques disposées de la façon

suivante : 2, 7 (dont 3 marginaux plus fins), 4 ; on observe en outre une soie

terminale, simple.

Endopodite de l’antenne (fig. 3e) maintenant plus long que l’exopodite.

La mandibule (fig. 4e) présente un palpe rudimentaire.

Le coxopodite et l’endopodite de la maxillule (fig. 5e) conservent le même

nombre d’épines, mais le basipodite en a maintenant douze, et cinq dents.

La maxille (fig. 6e) a neuf soies sur le coxopodite, dix-sept soies plus une

épine sur le basipodite. L’endopodite conserve huit soies. Le scaphognathite

est bordé d’environ quarante soies plumeuses.

Exopodite des premier (fig. 7e) et deuxième (fig. 8e) maxillipèdes ornés de

douze soies natatoires.

Le troisième maxillipède se présente comme une ébauche biramée glabre.

Pigmentation (fig. le)

Le nombre et la disposition des chromatophores ne varient pas au cours des

cinq stades zoé. L’épine dorsale a des chromatophores de couleur orange-jau¬

nâtre et le telson est rougeâtre.

On observe, sur la carapace et au-dessous, des chromatophores marron dis¬

posés de la façon suivante :

sur la carapace :

— - une paire dorsale à la base de l’épine dorsale,

— trois paires latérales : l’une postérieure à l’œil ; l’autre au-dessous de l’épine

latérale, au niveau de l’insertion des maxillipèdes ; la troisième au-dessus de l’épine

latérale,

— une paire latéro-ventrale sur chacun des segments abdominaux 1 à 5,

928 —

Fig. 5. — Macropipus marmoreus, maxillule : a, première zoé ; h, deuxième zoé ;

c, troisième zoé ; d, quatrième zoé.

Fig. 6. — Macropipus marnioreus , maxille : a, première zoé ; b, deuxième zoé ;

c, troisième zoé ; d, quatrième zoé.

— des chromatophores isolés sur le labre, la mandibule et le basipodite des deuxièmes

maxillipèdes ;

au-dessous de la carapace :

— une paire dorsale, en arrière de l’œil,

— une paire entre l’épine latérale et l’œil.

— 929

Fig. 5. — Macropipus marmoreus, maxillule : e, cinquième zoé ; f, mégalope.

Fig. 6. — Macropipus marmoreus , maxille : e, cinquième zoé ; f, mégalope.

Mégalope (fig. 10)

Nombre de spécimens étudiés : 12.

Dimensions : longueur de la carapace = 1,8 mm ; longueur de l’abdomen

= 2 mm ; longueur de la main du chélipède = 0,4 mm.

Le céphalothorax est globuleux dans l’ensemble. Le rostre se termine par un

processus épineux, dirigé vers le bas. La carapace est ornée de trois tubercules

arrondis : une paire dans la région antérieure, un peu en arrière des yeux, et

59

— 932

le troisième, médian, à l’extrémité postérieure. Elle est couverte, comme les

appendices thoraciques, de nombreux poils courts. L’abdomen est segmenté

et présente des pléopodes sur les segments 2 à 6. Le telson (fig. 11) porte ven-

tralement quatre paires de courtes soies, plus une fine soie médiane sur le bord

postérieur.

Antennule (fig. 2f) composée d’un pédoncule et de deux flagelles. Le flagelle

inférieur est simple et porte cinq soies terminales et une médio-latérale. Le

flagelle supérieur est composéjde quatre articles, avec des esthétasques dis¬

tribués de la façon suivante : 1, 8, 8, 5 plus deux soies (terminale et subter¬

minale).

Fig. 9. — Macro pi pus marmoreus , telson : a, première zoé ; b, deuxième zoé :

c, troisième zoé ; d, quatrième zoé ; e, cinquième zoé.

Sur l’antenne (fig. 3f) l’exopodite et le processus épineux ont disparu. Il reste

le protopodite, plus un flagelle de six articles.

La mandibule (fig. 4f) présente un palpe bisegmenté avec onze soies sur le

segment distal.

Coxopodite et basipodite de la maxille (fig. 6f) bilobés ; le premier porte

onze à douze soies et le second dix-sept à dix-huit soies. L’endopodite présente

une très petite soie basale. L’exopodite laminé de la maxille, ou scaphogna-

thite, présente approximativement cinquante soies plumeuses.

Protopodite du premier maxillipède (fig. lia) bilobé, avec dix-huit petites

soies barbulées sur l’endite coxal et trente-huit sur l’endite basipodial. Endo-

podite unisegmenté et portant deux soies à la base et cinq soies terminales.

Exopodite bisegmenté avec quatre soies sur le premier article et cinq sur l’ar¬

ticle distal, dont quatre terminales. L’épipodite, allongé, triangulaire, porte

approximativement quatorze soies à son extrémité distale et trois soies latéro¬

basales.

Le deuxième maxillipède (fig. 11c) a un exopodite formé de deux articles,

avec cinq soies terminales sur l’article distal. Endopodite de quatre articles

avec une soie sur le premier, deux soies sur le deuxième, huit sur le troisième,

et neuf sur le dernier. Le coxopodite porte cinq à six soies.

Endopodite du troisième maxillipède (fig. 11b) constitué de cinq articles et

plus long que l’exopodite. Basischiopodite orné de trente soies sur le bord

— 933 —

interne et de neuf sur la face dorsale. On compte neuf soies sur le mérus, huit

sur le carpe, le propode et le dactylopodite. Exopodite bisegmenté avec deux

soies sur le premier segment et cinq soies terminales sur le second. Épipodite

allongé et aplati avec huit longues soies sur la moitié distale et sept soies basale s

plus courtes. Les chélipèdes et les quatre autres paires de péréiopodes sont

fonctionnels et de structure normale. Le premier péréiopode présente sur le

basis-ischion une épine en forme de crochet, recourbée postérieurement. Sur

les péréiopodes 2 à 4, cette épine en crochet se trouve sur l’article coxal. Le

dactylopodite du cinquième péréiopode est aplati et porte trois longues soies

incurvées qui se projettent vers l’intérieur.

Les uropodes (fig. lld) comprennent deux articles : le premier est armé d’une

soie externe et l’article distal a huit soies distribuées sur son bord externe et

postérieur.

Fig. 10. — Macropipus marmoreus , mégalope, vue dorsale.

— 935 —

Pigmentation (fig. 10)

Chez la mégalope, les chromatophores sont disposés de la façon suivante :

sur la carapace :

— une paire dorsale, de part et d’autre de la base du rostre,

— trois paires latérales, au niveau de l’insertion des trois premiers péréiopodes,

— une paire de chromatophores à l’angle postéro-latéral de chaque segment abdo¬

minal 3 à 6 ;

au-dessous de la carapace :

— deux chromatophores médians, dans la région antérieure du céphalothorax,

— - un chromatophore médian, immédiatement en avant du bord postérieur du cépha¬

lothorax,

— un chromatophore médian sur le premier segment abdominal.

Tableau I. — Dimensions des différents stades larvaires

On peut constater sur ce tableau que la longueur totale des zoés passe de

1,5 mm en moyenne chez la zoé I à 4 mm chez la zoé V. La croissance larvaire

est régulière du premier au quatrième stade (0,3 et 0,5 mm) et beaucoup plus

importante lors de la mue de la zoé IY à la zoé V (1,3 mm).

Développement larvaire

Les expériences d’élevage de Macropipus marmoreus dans les conditions de

laboratoire ont donné des résultats bien différents suivant la température

utilisée.

Les seuls résultats satisfaisants ont été obtenus à 19°C où, après le stade

fugace de prézoé, cinq stades zoés et un stade mégalope ont été normalement

observés.

936 —

Tableau 11. — Nombre de larves de Macropipus marmoreus élevées au labo¬

ratoire, durée moyenne de chaque stade, mortalité et survivance (tempé¬

rature = 19°C)

Ce tableau montre que le développement larvaire complet, à cette tempéra¬

ture, s’effectue en 45 jours en moyenne.

La durée de stade mégalope n’a pu être fixée, ni le premier stade crabe obtenu,

en raison d’une panne d’électricité ayant provoqué une hausse de température

et la mort de tout l’élevage.

On constate que la mortalité la plus forte se situe au cours du premier stade

larvaire (39,2 %).

À 25°C (tableau III) les larves n’ont pas dépassé le troisième stade larvaire.

Tableau III. — Nombre des larves de Macropipus marmoreus au laboratoire,

durée moyenne de chaque stade, mortalité et survivance (température = 25°C)

Sur 256 larves mises en élevage à 14°C, 193 étaient mortes quinze jours après

l’éclosion et toutes les autres étaient restées au stade I. Nous avons alors pro¬

gressivement élevé la température de 14°C à 19°C. Trois jours plus tard, presque

toutes les larves avaient mué au deuxième stade.

Nous pensons que la simple variation de température peut avoir une influence

dans le déclenchement de cette mue, mais il est plus probable que la température

— 937

plus élevée a joué un rôle au moins aussi important. L’absence de témoins nous

a empêché provisoirement de conclure sur ce point.

Nous avons étudié le développement de ces larves ayant subi un changement

de température à l’aide des exuvies, de telle manière que la larve a pu pour¬

suivre son développement, en général normal.

Chez les larves ayant subi un changement de température au début de leur

développement, nous avons observé parfois un stade larvaire supplémentaire,

c’est-à-dire : six stades zoé et un stade mégalope. Dans quelques cas, ce sont

des stades intermédiaires ou inter-stades, dans d’autres il s’agit d’un stade

intervenant juste avant la mégalope, stade que nous dénommons « super¬

stade ». Nous ne citons ici que les données les plus importantes sur ces « inter¬

stades » (l’ensemble détaillé des caractéristiques trouvera sa place dans un tra¬

vail ultérieur). Du point de vue morphologique donc, les « inter-stades » se carac¬

térisent la plupart du temps par un nombre « anormal » de soies sur l’exopodite

des maxillipèdes. Nous pouvons citer ici quelques exemples :

1) « Inter-stade » I (entre les 2e et 3e stades) : 7 soies sur l’exopodite de chaque

maxillipède.

2) « Inter-stade » II (entre les 3e et 4e stades) : 9 soies sur l’exopodite de chaque

maxillipède.

3) « Inter-stade » III (entre les 4e et 5e stades) : 11 soies sur l’exopodite de chaque

maxillipède.

Mais nous avons aussi trouvé des zoés dont le nombre des soies diffère entre les

maxillipèdes droit et gauche, ou entre la première et la deuxième paire de maxilli¬

pèdes.

4) « Inter-stade » III (entre les 4e et 5e stades) : premier maxillipède droit : 11 soies ;

premier maxillipède gauche : 12 soies.

5) « Inter-stade » III (entre les 4e et 5e stades) : premier maxillipède droit : 12 soies ;

premier maxillipède gaucho : 1 1 soies.

Dans le cas où le développement présentait un stade supplémentaire entre

la cinquième zoé et la mégalope (« super-stade »), la sixième zoé présentait

quatorze soies sur l’exopodite des maxillipèdes.

DISCUSSION

L’étude du développement de Macropipus marmoreus nous permet de dégager

quelques-uns de ses aspects les plus importants et de comparer nos résultats

à ceux qui ont été obtenus jusqu’à présent chez d’autres espèces du genre ou

de la famille.

Parmi les caractères importants du développement larvaire de Macropipus

marmoreus du point de vue morphologique, il apparaît que l’antennule, l’an¬

tenne et la mandibule ne changent pas de structure fondamentale au cours des

cinq stades zoé. L’ébauche du flagelle ventral de l’antennule apparaît au

cinquième stade tandis que l’antenne acquiert un rudiment de flagelle, dès le

deuxième stade, qui augmente de taille aux stades suivants jusqu’à la cinquième

zoé où il dépasse la longueur de l’exopodite. Le rudiment du palpe mandibu-

laire n’apparaît qu’au cinquième stade. Ces appendices céphaliques subissent

un changement fondamental de structure au cours de la mue aboutissant à la

mégalope, tandis que la maxillule et la maxille conservent leur structure pen-

— 938 —

dant tout le développement, mégalope incluse. Nous avons seulement observé

un accroissement du nombre de soies entre les stades successifs. Au stade méga¬

lope, l’endopodite de la maxille, lui, a une structure plus simple que chez les

zoés et ne porte pas de soies. Sur les appendices thoraciques, nous avons observé

une augmentation de la sétation des maxillipèdes 1 et 2. Sur les exopodites

de ces appendices, nous avons observé l’apparition de deux nouvelles soies

plumeuses natatoires à chaque stade. On a donc quatre soies au stade I, six au

stade II, huit au stade III, dix au stade IV et douze au stade V, ceci étant une

caractéristique assez générale parmi les Brachyryncha. Le nombre de soies des

différents segments de l’endopodite du premier maxillipède reste constant,

sauf sur le cinquième article où s’ajoute une soie supplémentaire au quatrième

stade larvaire. Lors de la mue à la mégalope, les maxillipèdes changent de struc¬

ture ; les exopodites perdent leur fonction natatoire. Le troisième maxillipède

et les péréiopodes augmentent de taille d’un stade à l’autre, mais ils ne sont

fonctionnels qu’au stade mégalope, qui acquiert ainsi la morphologie typique

d’un crabe juvénile. La mue aboutissant à la mégalope modifie profondément

la morphologie de l’abdomen. Les quatre paires de pléopodes acquièrent une

fonction natatoire, alors que chez les zoés ils n’étaient que des bourgeons inermes

et non fonctionnels, mais présentant la même disposition que chez la mégalope.

Sur le telson, nous avons observé une augmentation du nombre des épines sur

le bord postérieur : six chez la première zoé, huit chez la deuxième et dix chez

les troisième, quatrième et cinquième. Le nombre des épines latérales reste

toujours égal à trois paires.

Thompson (1835a) a obtenu l’éclosion de Macropipus marmoreus en labora¬

toire mais, comme l’a déjà signalé Lebour (1928), son dessin de la première

zoé ne suffit pas à caractériser une larve du genre Macropipus ; il peut corres¬

pondre à n’importe quelle larve de Brachyura présentant des épines latérales

sur la carapace. D’autre part, Thompson n’a pas dessiné les épines latérales

des lobes latéraux du telson. Enfin, il a figuré une mégalope qui n’est pas for¬

cément de la même espèce.

Les seules descriptions valables des larves de Macropipus marmoreus ont été

faites par Lebour (1928), mais elle n’a obtenu que le deuxième stade en labo¬

ratoire et a reconstitué les stades restants à partir du matériel planctonique.

Cet auteur a brièvement décrit les différents stades larvaires et donné une

illustration du seul premier stade larvaire, montrant en détail la disposition

des chromatophores. Lebour ne donne aucune description des appendices

des zoés.

Par rapport à Macropipus puber, dont le développement larvaire a été obtenu

en laboratoire (Lebour, 1928), les larves de M. marmoreus présentent une taille

moindre, une carapace plus aplatie dorso-ventralement, une épine dorsale plus

courte et plus recourbée vers l’arrière. Elles conservent durant tous les stades

les trois paires d’épines latérales des lobes latéraux du telson. L’absence de

description des appendices de M. puber rend impossible toute comparaison

entre les appendices des deux espèces.

Les travaux plus complets effectués dans d’autres genres de la sous-famille

des Macropipinae nous permettent d’établir des caractères différentiels des

genres Macropipus, Bathynectes et Ovalipes. Nous avons utilisé, pour le genre

Bathynectes, les données du travail de Roberts (1969) sur B. superba et, pour

Ovalipes, celles de Costlow et Bookhodt (1969) sur O. ocellatus (cf. tableau IV).

— 939 —

Tableau IV. — Différences morphologiques entre les zoés

des genres de la sous-famille des Macropipinae

940

En ce qui concerne les mégalopes, l’on note l’existence de trois tubercules

sur la carapace chez Macropipus marmoreus, absents chez Ovalipes ; chez Macro-

pipus on observe une épine en crochet sur les coxae des péréiopodes 2-5, absente

chez Ovalipes. La mégalope de Bathynectes n’a pas été obtenue.

Tableau V. — Différences entre Macropipus (Macropipinae)

et Callinectes et Portunus (Portuninae)

— 941

Les différences relevées entre le genre Macropipus (Macropipinae) et les

genres Callinectes et Portunus qui appartiennent à la sous-famille des Portu-

nidae sont résumées dans le tableau V. Nous les avons établies à l’aide des tra¬

vaux de Costlow et Bookhout (1959) pour Callinectes et de Prasad et Tampi

(1953) pour Portunus (sous le nom de Neptunus ). Les données de ces derniers

auteurs ne sont cependant pas certaines, leurs observations étant basées sur

du matériel planctonique.

Les différences entre Macropipus et Carcinus (sous-famille des Carcininae)

ont déjà été soulignées par Lebour (1928) : le développement larvaire de Car¬

cinus comporte quatre stades zoé et un stade mégalope. Les épines latérales

de la carapace et les épines postéro-rostrales des segments abdominaux 3-5

manquent. Il n’y a pas de tubercules sur la carapace de la mégalope.

Conclusions

1. Le développement larvaire complet de Macropipus marmoreus (Leach,

1816), en laboratoire, comprend cinq stades zoé et un stade mégalope.

2. Le développement larvaire de l’éclosion jusqu’à la mégalope dure en

moyenne 45 jours à 19°C.

3. A 19°C les larves ont atteint le stade mégalope. A 25°C elles n’ont pas

dépassé la 3e zoé. Des stades supplémentaires ont été observés chez les larves

élevées d’abord à 14°C et qui ont subi une hausse de température au cours du

stade I. Il s’agissait de stades intermédiaires ou « interstades » ou bien de « super¬

stades ».

4. Les larves du genre Macropipus peuvent être distinguées de celles des

autres Macropipinae, Bathynectes et Ovalipes, par les caractères suivants : les

épines dorsale, rostrale et latérales sont plus courtes ; chaque segment abdo¬

minal a une armature épineuse différente ; les épines latérales du troisième seg¬

ment abdominal ne sont présentes qu’au stade I. Le telson présente dix épines

entre les lobes latéraux à partir du stade III ; la première paire d’épines laté¬

rales des lobes du telson est plus courte.

5. Les larves de la sous-famille des Macropipinae ( Macropipus ) peuvent être

séparées de celles de la sous-famille des Portuninae par les caractères suivants :

il y a cinq stades zoé ; les épines latérales du deuxième segment abdominal

disparaissent au stade II ; il y a deux paires d’épines latérales sur les lobes

latéraux du telson ; chez la mégalope, la « cornua » manque.

6. Les larves de la sous-famille des Macropipinae ( Macropipus ) peuvent être

séparées de celles de la sous-famille des Carcininae ( Carcinus ) par les caractères

suivants : le développement larvaire comprend cinq stades zoé ; il y a des épines

latérales sur la carapace des zoés ; on observe des épines postéro-latérales sur

les segments abdominaux des zoés. Il y a trois tubercules sur la carapace de

la mégalope.

Remerciements

Le présent travail a été effectué à la Faculté des Sciences de Paris où nous

avons pu mettre en place nos élevages. Nous assurons de notre gratitude le

Professeur Pierre Drach, Directeur du Laboratoire d’Océanographie biologique

— 942 —

(Faculté des Sciences) qui nous a accordé toutes les facilités de travail désirables

et nous a apporté une aide toujours compréhensive.

Nous tenons à remercier M. Roland Bourdon qui a bien voulu nous envoyer

les crabes ovigères utilisés au cours de cette recherche.

Nous remercions également le Professeur M. Vachon (Directeur du Labora¬

toire de Zoologie, Arthropodes, du Muséum national d’Histoire naturelle),

ainsi que M. Jacques Forest (Professeur du Laboratoire des Crustacés) qui

nous a accueillie dans le Département des Crustacés et à qui nous devons la

détermination de notre matériel.

Mme de Saint-Laurent qui nous a aidée de ses conseils et a révisé notre

manuscrit a droit à tous nos remerciements.

Notre gratitude s’adresse également au personnel technique de la Faculté

des Sciences et du Muséum national d’Histoire naturelle, notamment à

Mlle Panouse pour sa participation dans la préparation technique des illus¬

trations, ainsi qu’à Mme Daniel et Mlle Matet pour leur soutien.

Enfin, ces remerciements seraient incomplets si nous ne citions ici notre Maître le

Dr E. E. Boschi (Directeur de l’Institut de Biologie marine de Mar del Plata,

Argentine) qui nous a guidée dans nos premières recherches.

Résumé

Les larves de Macropipus marmoreus (Leach, 1816) ont été élevées en laboratoire

de l’éclosion jusqu’à la mégalope.

Les larves ont été sffumises à des conditions de température différentes (14° C,

19° C et 25° C) et nourries avec des nauplii d ’Artemia salina. Des illustrations de

chaque stade larvaire sont données et tous les appendices décrits et figurés en détail.

Nos descriptions sont suivies de comparaisons morphologiques entre les stades de

développement de divers Portunidae : d’une part entre Macropipus, Bathynectes et

Ovalipes parmi la sous-famille des Macropipinae ; d’autre part entre Macropipus

(Macropipinae) et les genres Callinectes et Portunus (Portuninae) ; enfin, les diffé¬

rences entre Macropipus (Macropipinae) et Carcinus (Carcininae).

Resumen

Las larvas de Macropipus marmoreus fueron criadas en el laboratorio desde la éclo¬

sion hasta la megalopa. Dichas larvas, que han sido sometidas a diferentes condiciones

de temperatura (14° C, 19° C y 25° C) se alimentaron con nauplii de Artemia salina.

Cada estadio larval fue ilustrado, y todos los apéndices dibujados y descriptos detalla-

damente.

Se establecieron, también, las siguientes comparaciones morfologicas entre los dis-

tintos estadios del desarrollo larval de los distintos Portunidae :

a) entre los géneros Macropipus, Bathynectes y Ovalipes de la sub-familia Macro¬

pipinae,

b) entre Macropipus (Macropipinae) y Carcinus y Portunus (Portuninae),

c) entre Macropipus (Macropipinae) y Carcinus (Carcininae).

Summary

Larvae of Macropipus marmoreus (Leach, 1816) were hatched in the laboratory and

leared through larval development.

— 943 —

Development in this species included 5 zoeal stages andthe megalop. These larvae

hâve been reared at different températures (14°C, 19°C and 25°C) ; at 19°C we obtai-

ned the best results. The larvae were fed on Artemia salina nauplii. Each stage was

figured and ail appendages were drawned and described in detail.

We establishod the following morphological comparisons between the different sta¬

ges of the larval development of some Portunidae :

a) between the genus Macropipus , Bathynectes and Ovalipes from the Macropipinae

sub-family,

b) between Macropipus (Macropipinae) and Callinectes and Portunus (Portunidae),

c) between Macropipus (Macropipinae) and Carcinus (Carcininae).

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp, 944-956.

SUR DEUX ISOPODES MARINS

DU GOLFE DE KUTCH (INDE)

Par Théodore MONOD

Dans une petite collection d’Isopodes terrestres adressés au Prof. A. Vandel

par le Prof. G. P. Sharma (Panjab University, Chandigarh), se trouvait un

tube renfermant deux espèces marines qui m’ont été communiquées pour étude.

Malgré l’état médiocre de conservation des trois spécimens 1 (deux sont, de

plus, sans tête), j’ai pu identifier deux espèces, l’une et l’autre d’ailleurs d’un

grand intérêt et peu connues.

Elles ont été recueillies sous les pierres, à marée basse, à Okha, Port-Gujrat,

sur le bord sud de l’entrée du Golfe de Kutch.

1. — Cirolana sulcaticauda Stebbing, 1904

(Fig. 1-19)

1904 Cirolana sulcaticauda Stebbing, pp. 701-702, pl. XLIX B(ll fig) [1 ex., 5 mm,

Hulule, Malé Attoll, Maldives].

1905 Cirolana sulcaticauda : Stebbing, pp. 11-12 [Ceylan : 5 ex., au large de Marich-

chukaddi ; 1 ex. (6 mm), Chenal Paar].

1924 Cirolana sulcatiocauda [err. typ.] : Monod, p. 97 [1 ex., dans une éponge, Pearl

Banks, Ceylan].

1931 Cirolana sulcaticauda : Nierstrasz, p. 159, 161 [nom],

1955 Cirolana sulcaticauda : Barnard, p. 53 [nom].

2 ex., (J, l’un entier (5,5 mm) [ex. A], l’autre sans tête (4,5 mm) [ex. B],

sous les pierres à marée basse.

Je ne pense pas que l’on puisse hésiter sur l’identification de ces spécimens.

La forme la plus voisine est évidemment Cirolana sulcata Hansen, 1890

(pp. 336-338, pl. II, fig. 5 + 5 a-e ; cf. Barnard, 1955, pp. 52-53, fig. 25 a),

du Cap. Pour Barnard, C. sulcaticauda se distinguerait de C. sulcata par son

telson aux « tuberculate ridges nearly parallel » et « a médian row of tubercles

in the furrow ». Stebeing (1904, p. 702) avait déjà souligné le « greater paralle-

lism » des deux crêtes telsoniques longitudinales chez C. sulcaticauda ; par contre,

il ne mentionne pas les minuscules tubercules, plutôt des granulations, que

montre, au fond du sillon, sa figure « Pl. ». Il y aurait, toujours d’après Steb¬

bing (1904, p. 702), 8 épines à l’apex telsonique de C. sulcaticauda contre 6

chez C. sulcata (Hansen, 1890, p. 338 : « ... apice rotundato spinis 6 armato... » ;

1. Qui m’aura, en particulier, empêché dans certains cas de figurer de façon satisfaisante les

épines ou les soies, parfois tombées.

— 945 —

la fig. 5e n’en montre d’ailleurs que 4) ; l’état du matériel indien ne permet

pas de compter les épines telsoniques. Enfin, les bords telsoniques latéraux

seraient « ridged, but not notched near the base », comme chez C. sulcata (Steb-

bing, 1904, p. 702) : c’est tout à fait ce que j’ai noté (fig. 2).

Fig. 1-3. — Cirolana sulcaticauda Stebbing, $ A : 1, vue latérale ; 2, telson et uropodes ;

3, lamina frontalis , clypeus, labrum.

On découvrira sans doute de petites différences entre le spécimen (unique)

de Stebbing et mes figures (par exemple dans la forme de la lamina frontalis,

ici un peu plus pentagonale, ou dans l’armature du mérus de P 1 : 5 épines

obtuses sur le spécimen des Maldives, 6 ici : cf. fig. 12). Ce sont des détails si

minimes, et d’autant plus insignifiants que le nombre des spécimens figurés

est plus faible, qu’ils ne doivent pas empêcher de tenir les deux exemplaires

d’Okha comme conspécifiques avec celui des Maldives.

2. — Paracilicaea hanseni Stebbing, 1910

(Fig. 20-32)

1910 Paracilicaea hanseni Stebbing, p. 107, pl. 9 C (6 fig.) [1 ex., <J, env. 5 mm, Zanzi¬

bar].

1914 Paracilicaea hanseni : Barnard, p. 398.

1931 Paracilicaea hanseni : Nierstrasz, p. 206 [nom].

60

ig. 4-10. — Cirolana sulcaticaiula Stebbing, <$ A : 4, antennule ; 5, antenne ; 6, mandibule gauche,

face interne ; 7, mandibule droite, face externe : 8-9 ,maxillule ; 10, maxille. — Il manque cer¬

tainement des soies, p. ex. aux deux antennes.

— 947 —

1 ex., sans tête (env. (i mm), dans des cavités de pierres immergées.

L’identification de ce spécimen, unique et, de plus, incomplet, pose quelques

problèmes, d’autant plus qu’il existe sur la côte orientale d’Afrique deux espèces

très voisines P. hanseni et P. mossambica Barnard, 1914 '.

La comparaison des deux espèces n’est d’ailleurs pas facilitée par la grande

difficulté qui s’attache à une représentation correcte du telson dans un groupe

où cette région présente un relief tourmenté et des aspects très divers suivant

l’angle sous lequel elle se trouve examinée.

Fig. 11. — Cirolana sulcaticauda Stebbing, $ A, maxillipède.

Pour Barnard (1914, p. 398), P. mossambica se distinguerait « aisément »

de P. hanseni « by the sculpturing of the pleon and the absence of denticles

on the peraeon segments ».

Les figures publiées des deux pléotelsons sont sans doute assez différentes

mais il s’agit de dessins de surfaces complexes aux reliefs accentués et qu’il

1. Paracilicaea mossambica Barnard, 1914.

1914 Paracilicaea mossambica Barnard, pp. 397-398, pl. XXXIV D (3 fig.) [1 ex., <$ (8 mm), Baie

Conducia, Mozambique].

1931 Paracilicaea mossambica : Nierstrasz, p. 206 [nom].

1955 Paracilicaea mossambicus Barnard, pp. 70, 71 [1 <$ (9 mm), 2 Ç ovig. (8 mm), île Inhaca, Baie

Delagoa, Mozambique].

On ajoutera, comme espèces voisines : P. teretron Barnard, 1955 (pp. 70-71, fig. 34 a-b) et P. clavus

Barnard, 1955 (p. 72, fig. 34 c).

— 949

n’est guère possible de reproduire de façon tout à fait adéquate. Le système

général d’ornementation est d’ailleurs le même, avec sur le telson deux carènes

para-médianes se terminant en arrière par un tubercule plus ou moins denti-

forme. Quant aux petites dents du bord postérieur des somites péréionaux, on

sait assez combien un semblable caractère peut être variable et, de plus, malaisé

souvent à constater. Et l’on n’oubliera pas que, tant pour P. hanseni que pour

P. mossambica, les descripteurs n’ont disposé que d’un exemplaire unique.

Par contre, si l’on s’adresse aux uropodes, on notera entre les espèces en

cause, et chez le mâle adulte, bien entendu, des différences apparemment signi¬

ficatives.

Fig. 16-18. — Cirolana sulcaticauda Stebbing, <$ A, P 5-7.

— 951 —

En effet, on peut, d’après la longueur de l’endopodite, obtenir la série sui¬

vante pour des tailles décroissantes de cette branche : pubescens 1 — teretron —

clavus — ■ gigas / mossambica / hamata j septemdentcita / flexilis / st.ebbingi /hanseni.

Si la taille des endopodites est notablement plus faible chez hanseni que

chez mossambica, c’est évidemment de la première espèce que se rapproche

(fig. 31) le spécimen d’Okha. Alors, en effet, que chez mossambica l’endopo-

dite uropodial constitue une lame autonome, faisant environ la moitié de l’exo-

podite, chez hanseni l’endopodite est représenté tout au plus par une sorte

d’apophyse arrondie du pédoncule.

Fig. 20-21. — Paracilicaea hanseni Stebbing, $ : 20, telson et uropodes, vue dorsale ;

21, extrémité postérieure, vue latérale.

Le Paracilicaea flexilis Baker, 1928 (pp. 55-56, pl. IV, fig. 1-4), d’Australie,

a ses exopodites uropodiaux courbes et mésialement concaves qui se rap¬

prochent à ce point de vue de ceux de P. hanseni, où on notera aussi, avec

la torsion générale et la concavité mésiale, une sorte de bourrelet saillant lon¬

gitudinal parcourant cette concavité.

Ajoutons enfin que je n’ai pu voir, à Y appendix masculina, le « slender ter¬

minal setulae on both margins » décrit et figuré par Stebbing (1910, p. 107,

pl. 9 C, plp. 2), mais l’assez mauvais état du matériel peut expliquer le fait.

Je crois donc pouvoir rapporter le spécimen d’Okha à Paracilicaea hanseni,

dont l’extension géographique se trouve de la sorte étendue à l’Inde, en tous

les cas à sa côte occidentale.

L’holotype de Paracilicaea hanseni ne se trouve pas au British Muséum

(N. H.).

1. La synonymie de cette espèce révèle des incertitudes quant à son attribution générique : Sphae-

roma pubescens II. M. Edw., 1840 — Cilicaea latreillei $ : Miers, 1884 — Cymodoce pubescens : Haswell,

1881 ; Stebbing, 1902, 1910 ; Hansen, 1905 ; Nierstrasz, 1931. — Paracilicaea (?) pubescens : Baker,

1926 — Paracilicaea pubescens Haie, 1929.

— 953

Il n’est pas douteux que la distinction de Cymodoce et de Paracilicaea reste

délicate : elle est fondée sur les dimensions de l’endopodite uropodial et on a

vu plus haut que même à l’intérieur de Paracilicaea de fortes variations existent :

P. pubescens par exemple reste pour Stebbing (1910, p. 104) un Cymodoce et

Fig. 29. — Paracilicaea hanseni Stebbing, PI 1. — La première phanère au bord externe de l’exo-

podite est un aiguillon ; l’aspect moniliforme des soies est peut-être un artefact.

l’on serait tenté de lui donner raison. Mais P. teretron, dans ce cas, est-il un

Paracilicaea ? Peut-être Hansen (1905, p. 120) avait-il, au fond, raison d’ad¬

mettre, à l’intérieur d’un genre Cymodoce, des sous-genres ( Cilicaea , Cilicaeopsis,

etc.), proposition que l’auteur n’a d’ailleurs pas appliquée puisqu’il parle bien

(pp. 104, 122, 123) de « genres »,

— 954 —

L’endopodite uropodial pose d’ailleurs, chez bien des Sphaeromatidés, là où

il tend à se réduire, un problème morphologique que seul Nierstrasz (1931,

pp. 209-210) semble avoir posé, à propos d’un Cilicaeopsis ( C . laevis). Il s’agit

en effet de savoir dans quelle mesure la pièce interne ankylosée avec le pédon¬

cule représente véritablement un endopodite ou seulement une saillie du pédon¬

cule. Quand les deux branches sont l’une et l’autre bien développées, p. ex.

chez Sphaeroma ou Exosphaeroma, il n’y a sans doute pas lieu de s’écarter de

l’interprétation traditionnelle : endopodite soudé au pédoncule, exopodite libre,

encore que Nierstrasz (1931, p. 210) ait raison d’insister sur le fait que pour

accepter une soudure pédoncule -)- endopodite il faudrait au moins avoir décelé

— 955 —

une trace de « Trennungs- oder Yerwachsungslinie ». Mais dès que la branche

interne, tenue pour un « endopodite », est réduite, on se demandera légitime¬

ment s’il ne s’agit pas d’une simple saillie de l’angle distal-interne du pédon¬

cule, comme on connaît nombre de ces prolongations pédonculaires chez bien

d’autres Flabellifères. En ce qui concerne Paracilicaea hanseni, en tous les cas,

il semble difficile d’admettre l’existence d’un endopodite uropodial : les « short

inner rami » de Stebbing (1910, p. 107) ne me paraissent pas pouvoir être autre

chose qu’une saillie pédonculaire.

Fig. 31-32. — Paracilicaea hanseni Stebbing, uropodes : 31, pédoncule avec la saillie considérée

parfois comme un endopodite ; 32, exopodite, face externe avec le trajet du bourrelet interne.

La question est importante, d’autant plus qu’il pourrait s’agir d’un carac¬

tère générique, et mériterait une étude attentive portant à la fois sur l’examen

d’un grand nombre de types (sans oublier la musculature) et sur le développe¬

ment de certains au moins d’entre eux.

Laboratoire des Pêches Outre-Mer

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i

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 957-969.

CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT »

(3-8 DÉCEMBRE 1968)

8. Méiobenthos. II. Tardigrades

Par Jeanne RENAUD-MORNANT

Introduction

J’ai donné dans un travail antérieur (Renaud-Mornant, 1970) un compte

rendu général des récoltes méiobenthiques effectuées lors de la campagne d’essais

du « Jean Charcot » au large de Brest.

Un inventaire des différents groupes zoologiques récoltés a été dressé. Dix-

sept groupes sont représentés et constituent un échantillonnage très varié

surtout aux stations comprises entre 100 et 170 m de profondeur. Les assem¬

blages méiofaunistiques rencontrés sont très comparables à ceux peuplant le

sable à Amphioxus côtier et il est très intéressant de les retrouver à une distance

considérable du littoral.

Il en est ainsi des Tardigrades marins qui sont considérés comme des habi¬

tants de l’intertidal ou du sable à amphioxus infralittoral et qui sont présents

dans les prélèvements. Ces récoltes, effectuées en décembre 1968, ont donc

montré qu’ils ont une expansion beaucoup plus vaste, s’étendant jusqu’à la pente

du plateau continental.

Sur huit stations étudiées, trois prélèvements seulement ont livré des Tar¬

digrades. Les renseignements concernant les stations de cette campagne ont

été donnés par Forest (1969). Quinze exemplaires, au total, proviennent des

stations 1, 2 et 8 et incluent trois genres et quatre espèces dont une sous-espèce

nouvelle ; tous appartiennent à la famille qui, d’après Ramazzotti (1962),

serait la plus primitive de ce phylum : les Halechiniscidae.

Halechiniscus perfectus Schulz, 1955

Un exemplaire (122 AA) 1 fut récolté à la station 8 par 170 m de fond. Cette

espèce, décrite par Schulz des sables de Banyuls et des graviers à Amphioxus

de la Baie de Naples, ne semble pas avoir fait l’objet de récoltes fréquentes

ni abondantes. Elle fut cependant retrouvée par Swedmark (19566) au large

de Marseille, au nord de l’île de Riou par 20 m de fond, et par Fize 1964, égale¬

ment en Méditerranée. Son aire de répartition semble très vaste puisqu’elle

est signalée dans le sable corallien de Nouvelle-Calédonie (Renaud-Mornant,

1967) et des Tuamotu à Mururoa (Salvat & Renaud-Mornant, 1969).

1. Les numéros accompagnant les espèces récoltées correspondent à la collection conservée au

Muséum d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers).

— 958

Cette espèce n’ayant fait l’objet d’aucun travail depuis sa description origi¬

nale, il semble intéressant de donner ici les mensurations effectuées sur cet

exemplaire (individu femelle), et les comparer à celles de Schulz. Les dimen¬

sions permettent de le différencier aisément d ’H. remanei qui est beaucoup

plus petit.

D’après le tableau I, notre espèce se rapprocherait de la forme de Banyuls

par la taille de ses cirres céphaliques, et s’écarte de la forme de Naples qui

possède un cirre médian impair ainsi que des cirres médians internes et externes

nettement plus longs.

J’ai pu constater la présence de courtes soies sur les pattes 1, 2 et 3, ainsi

que d’une papille allongée sur la patte 4. Le cirre dorsal, au-dessus de la patte 4,

mesure 25 p,.

Tableau I. — Comparaison des dimensions du corps et de la taille

des appendices céphaliques chez divers spécimens

d ’ Halechiniscus perfectus Schulz, 1955.

Halechiniscus remanei Schulz, 1955

Deux exemplaires (226 AA et 227 AA) de cette espèce furent récoltés à la

station 1 par 130 m de fond. Cette espèce semble avoir été récoltée plus fré¬

quemment que la précédente. Depuis sa description par Schulz (1955) à partir

d’exemplaires de la région de Naples, elle a été signalée dans l’intertidal d’Ar-

cachon par Renaud-Debyser (1959, 1963) en Méditerranée par Fize (1964),

— 959

par Swedmark et Teissier (1967) dans le sable à Amphioxus du Gullmarsf j ord

(Suède), par de Zio et Grimaldi (1966) sur la côte sud de l’Adriatique (Italie),

sur les côtes de l’Amérique du Nord (Virginie) par McGinty et Higgins (1968),

dans l’Océan Indien (côte de l’Inde) par Chandrasekara Rao et Ganapati

(1968), et par McGinty (1969) dans le Pacifique (côte californienne).

Cette espèce est de taille beaucoup plus réduite que H. perfectus. Dans le

tableau II sont réunies les mensurations données par Schulz pour les spécimens

de Bajia, celles des exemplaires du Gullmarsfjord Bonden (Renaud-Mornant,

inédit), les deux exemplaires récoltés par le « Jean Charcot », et ceux du Paci¬

fique (McGinty, 1969).

La longueur des cirres céphaliques offre beaucoup plus de similitude avec

les mensurations de l’espèce méditerranéenne. Celle de Suède s’en écarte par

la taille des clavas et du cirre A qui est différente en valeur absolue et relative.

Les soies sont présentes sur les pattes 1, 2 et 3. La papille située au-dessus de

la patte 4 atteint 10 p. de long. Les supports de stylets sont bien visibles et

possèdent, dans nos exemplaires, un renflement cylindrique à moitié de leur

longueur qui atteint 8 p,.

Tableau II. — Comparaison des dimensions du corps et de la taille

des appendices céphaliques chez divers spécimens

d ’ Halechiniscus remanei Schulz, 1955.

Pleocola limnoriae Cantacuzène, 1951

Ce Tardigrade, décrit comme commensal de Limnoria lignorum à Roscofï,

n’a pas été signalé depuis sa description originale. Pollock (communication

personnelle) l’a retrouvé sur les côtes de l’Amérique du Nord, dans le sable.

— 960 —

Les trois exemplaires (224 AA) en provenance du « Jean Charcot » furent récoltés

à la station 1 par 130 m de fond. Ils correspondent en tous points à l’excel¬

lente description de Cantacuzène. Les tailles sont voisines de 120 p. ; le cirre A

peut mesurer jusqu’à 20 p, il est supporté par une partie basale de 3 p.

La clava peut mesurer jusqu’à 10 X 5 p et, chez un exemplaire, elle présente

distalement une légère dépression ovoïde semblable à celle représentée (Renaud-

Mornant, 1967) chez Styraconyx sargassi Thulin, 1942. Le cirre E, situé au-des¬

sus de la patte 4, atteint également 20 à 25 p, il est accompagné de la papille

de la patte 4 qui peut atteindre 10 p, est de forme ovoïde et se termine par une

fine pointe (fig. 1). Les doigts médians sont nettement plus longs que les doigts

externes.

Fig. 1. — Détail de la patte 4 de Pleocola limnoriae.

C. E : cirre E ; G. : griffe des doigts ; P. 4 : patte 4 ; Pa : papille de la patte 4.

Il est intéressant d’ajouter quelques détails anatomiques observés sur nos

exemplaires et ne figurant pas dans la description de Cantacuzène.

Sur deux exemplaires, la masse antérieure du cerveau est bien visible dorsa-

lement, au-dessus du cône supportant la bouche, les lobes latéraux s’étendent

au-dessous du mamelon supportant la clava et le cirre A. Postérieurement

sous ces lobes, les glandes salivaires sont situées de chaque côté du bulbe buc¬

cal. Ventralement, au-dessus du bulbe se trouvent le ganglion péri-œsophagien,

puis un ganglion à la hauteur de chaque patte, celui correspondant à la patte 4

étant situé à mi-hauteur entre l’insertion de la patte 3 et le gonopore (ceci chez

deux femelles). L’ovaire contenant une dizaine d’ovules était présent chez ces

exemplaires ; il est situé dorsalement et remplit la partie postérieure de l’ani¬

mal entre les pattes 3 et 4. Ventralement, le gonopore en rosette est nette¬

ment séparé de l’anus.

Il est intéressant de constater que Pleocola limnoriae est probablement un

commensal facultatif du Crustacé Limnoria lignorum. Cantacuzène signale

qu’à Roscofî une moyenne de 3 % des hôtes possédaient un ou deux Tardi-

grades sur ses pléopodes ; il serait possible que ceux-ci soient également capables

de se fixer sur des débris ou des grains de sables du milieu psammique, ce qui

serait en accord avec les observations de Pollock (inédit).

— 961

Actinarctus doryphorus Schulz, 1935, subsp. ocellatus n. subsp.

Le Tardigrade le plus abondant de nos récoltes était représenté par cette

nouvelle forme A’ Actinarctus doryphorus Schulz, 1935. Il se trouvait aux sta¬

tions comprises entre 130 m et 170 m, c’est-à-dire les stations 1, 2 et 8, à raison

de six exemplaires au total, dont quatre à la station 2 (93 AA, 98 AA, 99 AA,

112 AA).

Le genre monospécifique Actinarctus fut retrouvé vivant sur Echinocyamus

pusillus du sable à Amphioxus d’Helgoland. Décrit par Schulz en 1935, il fut

redécrit par Grell l’année suivante. Ce dernier auteur faisait remarquer que

le commensalisme de cette espèce n’était qu’occasionnel puisqu’un nombre

important d’individus avait pu être récolté dans le même sable coquillier d’Hel¬

goland. Depuis, cet habitat a pu être confirmé : Swedmark le signale dans les

sables à Amphioxus des environs de Roscofï (1956a) puis Swedmark et Teis-

sier dans ceux de Trezen près de Roscofï (1967), et dans les sables à Amphioxus

« classiques » du Gullmarsfjord en Suède. Ce genre n’a fait l’objet d’aucun tra¬

vail détaillé depuis les publications des années 1935-36.

a) Description A' Actinarctus doryphorus ocellatus n. subsp.

Les six individus matures récoltés sur le plateau continental diffèrent essen¬

tiellement de ceux décrits par Schulz et par Grell par la présence de plusieurs

nodules pigmentés, ayant des analogies avec des taches oculaires. Schulz ne

signale pas l’existence d’yeux, mais Grell dans sa redescription de l’espèce

remarque une paire de taches oculaires.

La forme du « Jean Charcot » présente des taches pigmentées en nombre

variant de 7 à 10. Ces taches, situées sur la tête, sont de couleur brun-rougeâtre,

légèrement translucides, subsphériques ou ovales de 6 à 7 p. de diamètre. Elles

sont disposées au-dessus des lobes cervicaux en position antérieure ou latérale,

formant un demi-cercle frontal. Fréquemment, on observe une de ces taches,

isolée un peu en arrière du cirre médian, au centre de la tête. La disposition la

plus fréquente est la suivante : deux nodules frontaux formant un demi-cercle

avec la paire antérieure latérale, une paire latérale de chaque côté, à proximité

de l’expansion céphalique dorsale portant le cirre A et les clavas. Parfois, une

paire supplémentaire peut être observée en position plus postérieure (fig. 2).

L’aspect de lentille translucide et la position sur les lobes du cerveau per¬

mettraient de les assimiler à des « taches oculaires » si leur fonction pouvait

être démontrée. Chez les Tardigrades marins, seuls Batillipes mirus Richters,

1909, Actinarctus (redescription par Grell), Pleocola limnoriae Cantacuzène,

1951, Microlyda dujardini Hay, 1906, Echiniscoides sigismondi (M. Schultze,

1865) et Archechniscus marci Schulz, 1953, possèdent des yeux ou des taches

oculaires. Il n’y en a pas chez les Stygarctidae ni chez un Oreellidae terrestre

Oreella. Ils sont fréquents dans le sous-ordre des Echiniscoidea et dans les

autres ordres Meso- et Eutardigrada. Cuénot (1932) leur confère une valeur

systématique chez les Echinisciens. Il me semble que chez Actinarctus la pré¬

sence de ces nodules colorés justifie la création d’une sous-espèce nouvelle.

Celle-ci paraît extrêmement bien pourvue en organes sensoriels, car, en plus

du très grand développement des clavas et des cirres caudaux, il existe une soie

61

Fig. 2. — Tète d ’ Actinarctus doryphorus ocellatus n. subsp. En haut, vue face dorsale ;

en bas, plan ventral. (Bâtonnets cuticulaires non représentés).

B. : bouche ; C.A : cirre A ; Cl. : clava ; C. m. : cirre médian ; C. m. e. : cirre médian externe ; C.

cirre médian interne ; 0. : tache pigmentée ; Px : patte 1 ; P. c. : papille céphalique.

963 —

sur les pattes 1, 2 et 3. Elle est située sur la partie proximale de la patte qui

n’est pas rétractable. Elle peut atteindre 18 p, sur p. 1 et 14 à 16 p, sur p. 2 et

p. 3, mais reste très difficile à voir en raison de sa finesse. Elle n’a pas été signalée

par les auteurs précédents.

Le revêtement cuticulaire en bâtonnets rayonnants supportant une mem¬

brane protectrice dorsale est en tous points semblable à la description originale.

Il faut ajouter seulement que chez les plus grands individus de la sous-espèce

ocellatus la face ventrale de la cuticule est entièrement formée de petites excrois¬

sances pointues figurant une ponctuation en relief. Ces excroissances augmentent

de taille latéralement vers l’insertion des pattes pour devenir de petits bâtonnets

(4 à 5 p) donnant un aspect pectiné à cette région du corps.

J’ai pu étudier chez cette forme la morphologie du cône buccal lorsqu’il est

protracté. Il peut former à l’extérieur un large entonnoir épanoui en six lobes,

formant un hexagone au milieu duquel on voit l’ouverture buccale et l’extré¬

mité des stylets. Cette morphologie est vraisemblablement liée au mode de

nourriture de l’animal en milieu sableux ; malheureusement je n’ai pu discerner

aucun organisme dans les diverticules stomacaux des individus examinés, qui

puisse donner quelques indications sur son régime alimentaire.

b) Discussion

Lors de divers séjours à Roscoff 1 j’avais souvent trouvé A. doryphorus dans

le sable coquillier ainsi que l’avait signalé Swf.dmark ; en réexaminant ces spé¬

cimens j’ai pu remarquer que tous les individus récoltés appartiennent à la forme

ocellatus. Un certain nombre d’exemplaires (235 AA) ont fait l’objet de mensu¬

rations qui sont réunies dans un tableau comparatif où figurent également les

mesures de quatre de nos exemplaires en provenance du plateau continental.

Ce tableau donne aussi le nombre de taches pigmentées pour tous les individus

examinés et permet les remarques suivantes :

1° Les individus du sable côtier de Roscolï sont de taille plus grande que ceux du

plateau continental. Grell donne des tailles de 125 p. de moyenne avec un maximum

de 141 et un minimum de 70 p pour Idelgoland.

2° En ce qui concerne les appendices céphaliques, il est intéressant de noter le très

grand développement des clavas qui sont des organes sensoriels plus souples que les

cirres et vraisemblablement ayant quelques analogies avec les aesthètes de certains

Crustacés et surtout ceux des A1 des Copépodes Harpacticides. Chez A. doryphorus,

celles-ci peuvent atteindre plus de 100 p chez les individus mesurant eux-mêmes plus

de 100 p.

Il serait intéressant de pouvoir comparer les appendices d’A. doryphorus

ocellatus avec ceux de la forme d’Helgoland, mais pour que cela soit possible il

faut reprendre l’interprétation de la tête d ’ Actinarctus ; celle donnée par Schulz

et Grell n’étant plus en accord avec les nouvelles données que l’on possède

sur la famille des Halechiniscidae et des Heterotardigrada en général, notam¬

ment en ce qui concerne la clava. A l’époque où Actinarctus fut décrit, les Tar-

digrades marins étaient encore fort mal connus et ne contenaient que quelques

genres monospécifiques. La famille des Halechiniscidae ne fut créée qu’en 1962

par Ramazzotti, entre temps le genre Halechiniscus s’était accru de plusieurs

1. Je remercie M. le Professeur G. Teissier, Membre de l’Institut, de l’accueil qu’il a bien voulu

me réserver en sa « Station Biologique de Roscoff ».

964 —

espèces : H. perfectus Schulz, 1955, H. remanei Schulz, 1955, H. suhterraneus

Renaud-D., 19596 et H. intermedius Renaud-M., 1967 ; un nouveau genre entrait

aussi dans cette famille avec trois nouvelles espèces : Florarctus heimi Delamare D.

et Renaud-M., 1965, Fl. salavati Delamare et Renaud-M., 1965, et Fl. antillensis

van der Land, 1968 ; ainsi que les genres monospécifiques : Pleocola Cantacuzène,

1951, et Tanarctus Renaud-D., 19596.

A la lumière de certaines de ces nouvelles espèces, il est possible de démontrer

que le très grand appendice céphalique porté par le mamelon latéral est en

réalité la clava. Schulz pense qu’il s’agit du cirre latéral car il n’avait pas vu

celui-ci et Grell qui l’avait vu l’interprète comme une soie accessoire du « cirre

latéral » qui est en réalité la vraie clava mais qui est ici de très grande taille.

Ils désignent comme clava la papille céphalique en position péribuccale. L’étude

de la tête des différentes espèces d’ Halechiniscus et de Floractus nous a démontré

qu’il n’en est rien et que l’appendice très allongé est bien une clava. En effet

chez les Halechiniscidae, et, comme nous le verrons plus loin, chez d’autres

familles, le cirre A est en position dorsale sur le mamelon latéral et est accom¬

pagné d’une clava associée à lui mais insérée ventralement. Le cirre A existe

en cette position chez Actinarctus mais il est de petite taille et assez difficile

à voir, la clava qui l’accompagne est de très grande taille et peut masquer

complètement le cirre A. Maintenant on sait qu’il n’est pas étonnant de trouver

des clavas beaucoup plus grandes que les cirres A. Ceci a été constaté par

Schulz, 1955, chez H. perfectus, par Delamare et Renaud chez Florarctus,

par van der Land chez Fl. antillensis. Chez un H. perfectus (216 AA) récolté

dans l’Atlantique par 455 m de fond lors d’une autre campagne, j’ai pu cons¬

tater la présence de clavas à la fois longues et épaisses (55 X 6 p.) associées à

des cirres A de 12 p, et nettement dorsaux. Il ne fait donc pas de doute que les

deux appendices céphaliques d 'Actinarctus portés par les expansions latérales

sont bien les cirres A et les clavas. Quant à ce que Schulz et Grell appelaient

« clava » il s’agit d’une papille semblable à celle que l’on trouve chez les Sty-

garctidae où elle est bien développée de chaque côté de la bouche. Il semble

qu’il y ait eu une évolution de la taille de cette papille en partant des Tardi-

grades marins les plus primitifs pour aboutir aux Stygarctidae. Je considère

les Batillipedidae comme les plus primitifs des Arthrotardigrades, contraire¬

ment à l’opinion de Ramazzotti qui les place après les Halechiniscidae ; cette

discussion sera reprise plus loin. En ce qui concerne la papille céphalique, celle-ci

est à peine indiquée chez Batillipes mirus, elle forme une protubérance chez

Orzeliscus (Batillipedidae) ; elle existe à l’état de simple mamelon chez F[ale-

chiniscus perfectus et atteint un grand développement chez Actinarctus et dans

la famille des Stygarctidae. Comme chez Stygarctus ces papilles sont insérées

ventralement dans une position proche des cirres médians externes. Il est à

peu près certain que l’on pourrait les assimiler à des clavas secondaires étant

donné leur forme et leur ressemblance avec les clavas primaires. Chez Acti¬

narctus, elles peuvent atteindre une grande taille (voir tableau III).

A la lueur de cette interprétation des appendices céphaliques d’ Actinarctus,

il devient possible de concevoir une série évolutive des Arthrotardigrada par¬

tant de Batillipes pour aboutir aux Echinisciens. Dans cette série, Actinarctus

peut facilement être placé à la fin de la famille des Halechiniscidae, l’arrange¬

ment des appendices céphaliques n’ayant plus le caractère aberrant qui lui avait

été conféré lors de sa description.

Dans la figure 3 sont réunis les différents types céphaliques observés chez

— 965 —

Fig. 3. — Schéma d’une vue frontale de la tête de différents Tardigrades de l’ordre des Heterotar-

digrada. Évolution de la taille et de la disposition des appendices céphaliques par rapport à la

bouche.

A, B, C, 1) : sous-ordre des Arthrotardigrada.

A, Batillipedidae : Batillifws. B et C, Ifalechiniscidae : B, Ilalechiniscus ; C, Actinarctus. L), Sty-

garctidae : Stygarctus.

E & F : sous-ordre des Echiniscoidea.

E, Oreellidae : Oreella. F, Echiniscidae : Echiniscus.

les Heterotardigrada. La série s’étend des Batillipedidae aux Echiniscidae.

L’évolution de la tête peut se comprendre à l’aide de vues frontales qui per¬

mettent de montrer les différences de forme générale et de disposition des

eirres céphaliques par rapport au cône buccal.

Tableau III. ■ — Comparaison des dimensions du corps, de la taille

des appendices céphaliques et du nombre de taches pigmentées

chez divers spécimens d’ Actinarctus doryphorus ocellatus n. subsp.

En partant d’une disposition linéaire et horizontale des eirres sur une tête

plate à l’avant et qui forme une sorte de lame en avant du cône buccal ventral

( Batillipes ), on aboutit en diverses étapes à la configuration Echiniscienne

comportant une tête de forme conique avec une bouche très antérieure, où les

appendices céphaliques, comprenant les eirres médians externes et internes et

la papille céphalique, sont rassemblés autour de la bouche, où les eirres A et

les clavas sont séparés des autres et situés très en arrière, et où le cirre médian

qui s’est éloigné des eirres buccaux (Stygarctidae) a fini par disparaître (Oreelli-

dae et Echiniscidae).

Ces schémas permettent les hypothèses suivantes. Il semble que l’acquisition

de papilles céphaliques de plus en plus développées (donc d’organes sensoriels

supplémentaires) chez les Arthrotardigrada se soit effectuée en partant des

— 967 —

Batillipedidae pour aboutir aux Stygarctidae où elles ont une grande expansion

en passant par les Halechiniscidae et en particulier le genre Actinarctus. Si

l’on suit cette hypothèse A. doryphorus devrait être situé à la fin de la famille

des Halechiniscidae par la possession de papilles céphaliques bien développées.

Leur taille et leur position le rapprochent des Stygarctidae. Selon cette hypo¬

thèse on peut également confirmer la situation intermédiaire de la famille des

Stygarctidae entre le sous-ordre des Arthrotardigrada et celui des Echiniscoidea.

Chez les Echiniscoidea, les papilles céphaliques persistent mais sous forme d’ap¬

pendices de petite taille et très proches de la bouche ; la famille des Oreellidae

forme alors la transition entre les sous-ordres.

Ces schémas font ressortir aussi le problème du genre Parastygarctus qui

s’insère difficilement dans cette série. Ainsi que le faisaient remarquer Renaud-

Mornant et Anselme-Moizan (1969) chez Parastygarctus higginsi Renaud-

Debyser, 1965, les papilles céphaliques sont présentes mais se trouvent éloignées

de la bouche et en position dorsale par rapport au cône buccal, qui, lui, est

flanqué de deux cirres. Il semblerait donc qu’à l’intérieur de la famille des Sty¬

garctidae deux tendances évolutives se soient fait jour très tôt. Dans une des

lignées, représentée par Stygarctus, l’évolution des papilles céphaliques s’est

effectuée selon la tendance présente chez Actinarctus et dans l’autre lignée

représentée par Parastygarctus l’étirement de la plaque céphalique a entraîné

une disposition différente des papilles céphaliques. Une espèce nouvelle de

Parastygarctus, actuellement en cours de description, permet de confirmer la

disposition des cirres céphaliques et montre l’homogénéité des caractères géné¬

riques chez Parastygarctus.

Conclusion

Le méiobenthos récolté au cours de la campagne d’essais du « Jean Charcot »

au large de Brest contenait des Tardigrades Halechiniscidae comprenant trois

genres et quatre espèces dont une sous-espèce nouvelle.

Ces genres étaient connus de la région de Roscoff (littoral de la Manche occi¬

dentale) et ont donc une large expansion sur le plateau continental.

Une prospection détaillée de la pente de ce plateau et au-delà est à souhaiter,

car elle permettrait de connaître les possibilités de colonisation des régions

abyssales par les Tardigrades marins.

Résumé

Étude des Halechiniscidae (Tardigrada) récoltés sur le plateau continental au large

de Brest lors d’une campagne du <c Jean Charcot ». Une forme nouvelle d’ Actinarctus

doryphorus Schulz, 1935, est décrite et une interprétation de l’évolution de la tête

des Heterotardigrada est tentée.

Summary

Cruise of the Océanographie Vessel « Jean Charcot ». 8. Meiobenthos.

IL Tardigrada

An account is given of the Halechiniscidae (Tardigrada) collected on the continental

shelf off Brest by the Océanographie vessel “ Jean Charcot ”. A new subspecies of

- 968 —

Actinarctus doryphorus Schulz, 1935, is described. An attempt is made to explain

the évolution of the head of the Heterotardigrada.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.R.S.

Muséum national d' Histoire naturelle, Paris

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 970-974.

LITTORINA SAXATILIS (MOLL. GASTÉR .)

DANS LE SUD MAROCAIN

Par E. FISCHER-PIETTE, J.-M. GAILLARD,

J. B. PANOUSE et C. BELLON-HUMBERT

En 1967, l’Institut Chérifien organisa la « Mission Tarfaya » dans l’extrême

Sud du Maroc, au cours de laquelle fut visitée, entre autres stations, Puerto

Cansado, Baie de Khnifiss, par 28°02' Nord et 12°13' Ouest, à 395 km au Sud-

Ouest d’Agadir et 75 km au Nord-Est de Tarfaya, non loin de la frontière du

Maroc et du Sahara espagnol. Celui d’entre nous qui y fit des récoltes (J. B.

Panouse) remarqua la présence d’une Littorine inhabituelle formant une popu¬

lation très nombreuse et assez prospère, dans un biotope à Salicornes sous les¬

quelles ces Littorines se trouvaient sur un sol humide. Il n’y fut fait qu’un

prélèvement de trois individus en raison de la multiplicité des espèces de tous

les groupes possibles dont il fallait s’occuper dans tous les biotopes. Ces trois

exemplaires ayant été déterminés à Rabat (Madame Bellon) comme étant la

Littorina saxatilis (Olivi) qui passait pour être complètement absente de la

côte atlantique du Maroc, connaissance du fait fut donnée aux auteurs de

diverses notes sur Littorina saxatilis (E. Fischer-Piette et J.-M. Gaillard).

Les stations précédemment connues, les moins éloignées de Puerto Cansado,

sont deux points du Détroit de Gibraltar, Benzu et Tarifa, où Littorina saxatilis

fut récoltée en 1957 par Fischer-Piette (1959, pp. 7, 12 et 29), situés à

1 200 km de là, distance évidemment très considérable.

Comment comprendre une telle situation ? La présence de l’espèce en un

point aussi méridional pourrait peut-être s’expliquer autrement qu’en faisant

les suppositions, bien peu vraisemblables, d’un apport accidentel, d’une espèce

qui est vivipare, que nous n’avons jamais rencontrée sur les algues en dérive,

et que l’on ne peut guère supposer non plus, puisqu’il s’agit d’une côte très peu

fréquentée, avoir accompagné là une incursion humaine.

Il est plus normal de prendre en considération le fait que si Littorina saxa¬

tilis fait actuellement pratiquement défaut sur les côtes atlantiques du Maroc,

il n’en était pas ainsi au Quaternaire où la connaissance de sa présence est due

à Neuville, Ruhlmann et Lecointre, et de supposer qu’il s’agit d’une sur¬

vivance locale de populations quaternaires. La présence de populations isolées

de cette espèce en d’autres endroits situés fort loin des peuplements massifs

et qui pourraient donc eux aussi faire penser à des survivances (Golfe de Gabès,

fond de l’Adriatique...) est bien connue. Nous commenterons ci-dessous tous

ces faits.

Disons d’abord ce que sont les trois échantillons récoltés (fig. 1).

Leur sculpture est très faible, intermédiaire entre les états connus sous les

noms rudis et rudissima.

Deux d’entre eux ont une même forme, peu allongée.

— 971

N° 1. — Hauteur : 7,4 mm ; largeur : 6 mm ; hauteur de l’ouverture : 4,2 mm ; lar¬

geur de l’ouverture : 3 mm.

N° 2. — Hauteur : 6,5 mm ; largeur : 4,8 mm ; hauteur de l’ouverture : 3,2 mm ;

largeur de l’ouverture : 2 mm.

Le troisième est plus allongé.

N° 3. — Hauteur : 8,1 mm ; largeur : 5,5 mm ; hauteur de l’ouverture : 4,5 mm ;

largeur de l’ouverture : 3 mm.

Fig. 1. — Les trois échantillons de Littorina saxatilis de Puerto Cansado.

Ils se trouvent donc être d’une taille inférieure à celle qui se voit le plus

communément dans cette espèce.

Leur test, sans être fragile, est peu épais et léger.

Au point de vue de la coloration, les nos 1 et 2 sont uniformément jaune

clair (variété luteà) ; le n° 3 est tessellata, à petits rectangles jaune clair et brun

moyen.

Nos figures permettent de vérifier notre détermination et de montrer qu’il

ne s’agit pas de Littorina scabra, forme à laquelle on aurait pu penser.

Passons aux discussions et commentaires. Faisons d’abord remarquer qu’il

y a, à l’époque actuelle, une région où l’espèce existe à une latitude plus méri¬

dionale que le Détroit de Gibraltar : le Golfe de Gabès, situé à 230 km plus

au Sud que Benzu. Mais Puerto Cansado est à 550 km encore plus au Sud.

Mais au Quaternaire elle est connue, sous sa forme « rudissima », de deux

localités de la côte atlantique du Maroc. Dans la région de Rabat, dans la car¬

rière de Quaternaire ancien de Kebibat, elle a été trouvée par Neuville et

Ruhlmann (Lecointre, 1952, p. 97, pl. 27, fig. 4). Et, dans la région de Casa¬

blanca, elle a été trouvée non seulement dans le Quaternaire ancien (Lecointre,

1950, p. 241) mais aussi dans le Quaternaire récent (Lecointre, 1963, pp. 34

et 59).

Casablanca est à 800 km au Nord-Ouest de Puerto Cansado ; la différence de

latitude est de 650 km.

Cette dernière distance est encore considérable. Doit-elle faire rejeter a priori

972 —

l’idée qu’à Puerto Cansado il s’agisse d’une population relique ? Peut-être pas,

en raison des faits suivants.

Lecointbe (1950, p. 241) nous fait connaître qu’une autre Littorine, Litto¬

rina obtusata, pullulait dans la région de Casablanca à la fin du Quaternaire

ancien, or L. obtusata est une espèce encore moins méridionale que L. saxa-

tilis puisque sa frontière actuelle est à Setubal qui se trouve à 300 km plus

au Nord que le Détroit de Gibraltar, limite admise pour la frontière de Litto-

rina saxatilis. Si au Quaternaire Littorina obtusata allait jusqu’à Casablanca,

Littorina saxatilis pouvait bien aller à 300 km plus au Sud. Certes la différence

de latitude entre Casablanca et Puerto Cansado est de 650 km, donc nette¬

ment plus forte mais cependant modérée.

Dans le même ordre d’idées, rappelons qu’une autre espèce nettement sep¬

tentrionale, Littorina littorea, dont la frontière Sud est actuellement Vila Nova

de Milfontes sur la côte du Portugal (E. Fischer-Piette, 1958), c’est-à-dire

à 220 km plus au Nord que le Détroit de Gibraltar, allait jusqu’au Cap Rhir

au Quaternaire ancien (Lecointre, 1952, t. 2, p. 97). Le Cap Rhir, situé dans

la région d’Agadir, ne présente avec Puerto Cansado qu’une différence de lati¬

tude de 300 km. Cette fois, cette distance est si peu différente des 220 km sépa¬

rant actuellement les limites des deux espèces, Vila Nova de Milfontes et le Détroit

de Gibraltar, que la présence de Littorina saxatilis à Puerto Cansado dès le Qua¬

ternaire ancien se comprendrait aisément. Au Quaternaire récent, Littorina lit¬

torea existait encore dans la région de Tanger aux Grottes d’Hercule (Lecointre,

1952, t. 2, p. 97), donc nettement plus au Sud que sa frontière actuelle.

En réalité, l’intérêt, faible (simplement épisodique) ou grand, de la récolte

de Puerto Cansado, ne pourra être apprécié que lorsque le sort de la population

qui s’y trouve actuellement sera connu au cours des années à venir. Si cette

population se révélait stable, ce serait, curieusement, la seule des trois espèces

septentrionales de Littorina que nous venons de citer, comme ayant existé au

Maroc dans le Quaternaire, qui s’y serait maintenue. A supposer qu’il s’agisse

d’une population stable, il y aurait donc encore quelques remarques à faire.

Au Détroit de Gibraltar (admis comme sa limite Sud) Littorina saxatilis a

des caractères assez particuliers (Fischer-Piette, 1959, pp. 7, 12 et 29, et

Fischer-Piette, Gaillard et Jouin, 1961, p. 326).

Le test est léger, ce qui pourrait résulter d’un affaiblissement dû précisément

à la proximité des limites des possibilités d’existence, mais, en désaccord avec

cette donnée, les échantillons ne présentent pas la réduction de taille qui s’ob¬

serve généralement dans de telles conditions : ils ont de 10 à 12 mm. Ajoutons

qu’ils ont une ouverture exceptionnellement grande, évoquant celle de la variété

groenlandica. Leur sculpture est forte.

Les individus de Puerto Cansado n’ayant ni la grande ouverture ni la sculp¬

ture de ceux de Gibraltar, on hésite à penser qu’ils puissent en provenir (par

un transport accidentel récent). Le transport accidentel à partir de stations où

les caractères ne sont pas aussi différents de ceux des exemplaires de Puerto

Cansado n’est guère plus croyable, car il faudrait aller chercher le lieu d’ori¬

gine dans le Sud du Portugal, Littorina saxatilis n’existant pas entre là et le

Détroit de Gibraltar.

Tandis que, si l’on veut supposer qu’il y ait eu, non pas transport, mais per¬

sistance depuis le Quaternaire, on peut tirer argument d’une ressemblance

morphologique : Lecointre a fait savoir que les individus du Quaternaire ancien

et du Quaternaire récent appartenaient tous à la variété de sculpture rudissima,

— 973 —

or nous avons qualifié plus haut nos individus comme ayant une sculpture

« intermédiaire entre les états connus sous les noms rudis et rudissima » ; ces

deux adjectifs sont ceux qui ont été employés pour désigner les individus à

côtes très faibles et très nombreuses (voir Dautzenberg et H. Fischer, 1912).

Il resterait à comprendre comment, alors que les individus de Gibraltar ont

leur test mince, ce qui semblerait indiquer une mauvaise physiologie (mais non

un état chétif, puisqu’ils sont de grande taille), il est encore possible à des Lit-

torina saxatilis d’exister à 850 km plus au Sud. Certes, les individus de Puerto

Cansado ont le test aussi mince que ceux de Gibraltar, mais pas plus ; et si leur

taille est nettement moindre, ils ne peuvent cependant pas être dits petits. Ils

ne donnent pas l’impression d’être véritablement à la limite de leurs possibilités

d’existence, comme ceux que nous avons observés dans la Baltique à l’île de

Bornholm, où l’absence de marées leur permet tout juste de subsister dans la

zone de balancement des vagues ; ce à quoi s’ajoute évidemment l’action nocive

de la grande dessalure. La population de Bornholm est faite d’individus dont

le test est de la plus grande fragilité tant il est aminci et dont la taille est au

maximum de 6,5 mm.

Autrement dit, les individus de Puerto Cansado ne sont pas vraiment chétifs.

A supposer qu’ils constituent une relique du Quaternaire, il serait d’ailleurs

difficile de penser qu’une si longue survie puisse être le fait d’individus vrai¬

ment chétifs.

Il est permis de considérer que leur présence en ce point peut avoir été favo¬

risée par les conditions particulières de la station, puisqu’ils ont été récoltés

sous les Salicornes et sur un sol humide, c’est-à-dire protégés de la dessication

à la fois par ces deux composants du milieu. Il n’y a d’ailleurs pas de Salicornes

lorsqu’il n’y a pas un sol humide en permanence.

En des sites d’une pareille latitude ne présentant pas ces conditions, la des¬

sication du niveau où peuvent vivre les Littorina saxatilis leur serait très con¬

traire.

Institut Scientifique Chérifien

et Laboratoire de Malacologie du Muséum

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 975-983.

DEUX ESPÈCES NOUVELLES DE NÉMATODES

DE LA VASE TERRI GÈNE

CÔTIÈRE DE BANYULS-SUR-MER

Par Guy BOUCHER

Deux espèces nouvelles de Nématodes ont été trouvées dans des prélève¬

ments de vase terrigène côtière effectués, en plongée autonome, par 35 mètres

de profondeur en novembre et décembre 1969 au large de Banyuls-sur-Mer

à environ 0,6 milles du Cap de l’Abeille (Station 19 de Guille et Soyer, 1968).

Les caractéristiques du milieu sont données dans une publication précédente

(Boucher, 1970).

Ironidae

Parironus bicuspis n. sp.

(Fig. 1 A-F)

Matériel récolté : 6 cj, 6 Ç.

Holotype : 200 AB. Allotype : 199 AB. Paratypes : 143 AB, 197 AB, 235 AB,

241 AB déposés au Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.

Description

Mesures (en j j.)

Mâle : Longueur totale : 1710 ; 1635 ; 1910. Diamètre de la tête : 15 ; 16 ; 15. Lon¬

gueur des soies céphaliques : 5 ; 5 ; 5. Distance de l’anneau nerveux à l’extrémité anté¬

rieure : 173 ; 177 ; 182. Longueur de l’œsophage : 370 ; 374 ; 380. Largeur à la base de

l’œsophage : 56 ; 43 ; 67. Longueur de la queue : 162 ; 168 ; 150. Diamètre du corps au

niveau cloacal : 43 ; 36 ; 44. Longueur de la corde du spiculé : 62 ; 59 ; 63. Longueur

du gubernaculum : 40 ; — ; 39.

Femelle : Longueur totale : 1840 ; 1760 ; 1780. Diamètre de la tête : 17 ; 16 ; 17.

Longueur des soies céphaliques : 5 ; 6 ; 5. Longueur des soies labiales externes : 3 ;

4 ; 3. Longueur des dents : 5 ; 5 ; 5. Longueur de l’œsophage : 380 ; 350 ; 375. Distance

de l’anneau nerveux à l’extrémité antérieure : 178 ; 164 ; 180. Largeur du corps à la

base de l’œsophage : 60 ; 50 ; 62. Longueur de la queue : 160 ; 158 ; 172. Diamètre

du corps au niveau cloacal : 37 ; 35 ; 37. Distance de la vulve à l’extrémité antérieure :

830 ; 725 ; 775.

Morphologie

L’extrémité antérieure porte une couronne de dix soies dont les plus longues

mesurent 1/3 du diamètre céphalique. La cavité buccale est constituée d’une

Fig. 1. — Parironus bicuspis n. sp.

: vue latérale de l’extrémité antérieure de l’adulte, lorsque les dents sont rétractées ; B : vue dor¬

sale de l’extrémité antérieure de l’adulte, lorsque les dents sont protractées ; C : vue latérale de

l’extrémité antérieure de l’adulte lorsque les dents sont protractées ; D : vue apicale de l’adulte

lorsque les dents sont protractées ; E : vue latérale de l’extrémité postérieure du mâle ; F : vue

ventrale de l’appareil copulateur du mâle.

— 977 —

paroi fortement musculeuse et s’ouvre par trois lèvres ornées de trois fortes

dents. Chacune d’elles porte un puissant crochet recourbé et un petit denticule

en vue latérale. Les crochets alternent avec les denticules déterminant une

asymétrie remarquable dans la disposition des pièces buccales. Si la symétrie

triradiée typique subsiste, la symétrie bilatérale disparaît puisque les denti¬

cules sont placés toujours à droite du crochet en vue apicale. Lorsque la bouche

est ouverte, les dents sont protractées à l’extérieur de la cavité buccale et pointent

leurs crochets vers l’avant (fig. 1 B et 1 C) tandis que les lèvres se disposent en

triangle aplati sur l’extrémité antérieure (fig. 1 D). Dans ce cas, la tête présente

une constriction située au niveau des amphides, en forme de fente.

Lorsque la bouche est fermée, les dents sont rétractées, à l’intérieur de la

cavité buccale, les unes contre les autres (fig. A). La tête ne présente plus alors

de constriction au niveau des amphides ni d’aplatissement triangulaire des

lèvres en vue apicale.

Le mâle est doté de forts spiculés recourbés, constitués d’une partie

tubulaire à capitulum céphalé sur laquelle s’insère ventralement une aile. Le

gubernaculum, formé de deux pièces, est allongé (2/3 de la corde du spiculé)

et porte deux pointes à son extrémité cloacale.

Présence d’une papille précloacale en forme de disque à 62 p, de l’anus. La

queue allongée sans soies est dépourvue de glandes caudales (fig. 1 E). La

femelle présente des ovaires symétriques recourbés distalement, débouchant

dans un utérus en forme de T. La forme du corps est identique à celle du mâle.

Discussion

Parironus bicuspis n. sp. est caractérisé par une couronne de dix soies de

longueurs inégales, l’absence de glandes caudales et de spinneret, trois dents

à fort crochet recourbé alternant avec un petit denticule en hélice, la présence

d’une papille précloacale.

Cette espèce nouvelle diffère de Parironus javaensis Mieoletzky et Kreis,

1930, et de Parironus keiensis Mieoletzky et Kreis, 1930, par la longueur des

soies, la forme de la cavité buccale et la disposition des dents. Cependant la

description de ces espèces effectuée respectivement sur un juvénile et une femelle

est insuffisante pour permettre une diagnose certaine.

L’espèce de Thalassironus bipartitus (Wieser, 1953), pourvue de glandes

caudales, est proche. La séparation des genres Thalassironus et Parironus

fondée sur la présence ou l’absence de glandes caudales semble ne pas être le

seul caractère intéressant. Les espèces de Parironus paraissent se distinguer

des espèces de Thalassironus par la forme des dents en vue apicale.

Ainsi, Chitwood, 1960, décrit une dent dorsale à deux apophyses égales et

deux dents subventrales simples chez Thalassironus britannicus. La disposition

est comparable chez Thalassironus jungi Inglis, 1964.

Il serait souhaitable de reprendre l’étude en vue apicale des autres espèces

de Parironus afin de confirmer la validité générique de cette disposition asy¬

métrique.

62

— 978

Rhabdodemaniinae

Rhabdodemania mediterranea n. sp.

(Fig. 2 A-E)

Matériel récolté : 8 çj, 4 Ç, 4 juvéniles.

Holotype : 178 AB. Paratype : 166 AB. Allotype : 167 AB.

Description

Mesures (en p.)

Longueur totale : 2880 ; 2550 ; 3170. Diamètre du corps : 84 ; 80 ; 94. Longueur de

l’œsophage : 440 ; 420 ; 470. Diamètre de la tête : 16 ; 15 ; 16. Profondeur de la cavité

buccale : 16 ; 16 ; 16. Largeur de la cavité buccale : 8 ; 6 ; 8. Longueur des soies cépha¬

liques : 4 ; 5 ; 4. Longueur des soies labiales : 7 ; 8 ; 7. Distance du pore excréteur à

l’extrémité antérieure : 22 ; 23 ; 22. Distance de l’anneau nerveux à l’extrémité anté¬

rieure : 200 ; 200 ; 212. Longueur de la queue : 163 ; 158 ; 170. Diamètre du corps au

niveau cloacal : 59 ; 53 ; 68. Longueur de la corde du spiculé : 54 ; 51 ; 58. Longueur

de gubernaculum : 32 ; — ; 37.

Morphologie

L’extrémité antérieure porte une couronne unique de dix soies constituée

de quatre soies céphaliques et six soies labiales externes, longues respectivement

de 0,25 et 0,4 fois le diamètre céphalique. La couronne de six papilles labiales

internes est visible seulement en vue apicale.

La capsule buccale est constituée de trois mandibules soudées dont l’extré¬

mité antérieure forme un cadre buccal nettement strié prolongé par des lèvres

basses et transparentes. Wieser, 1959, parle de « strongly developed cushion-

like lips ». La vue apicale permet de comprendre la forme des lèvres. Ce qui

paraît constituer des dents antérieures, en vue latérale, est en fait le bord

latéro-antérieur de chaque mandibule bien cuticularisé en forme de crochet

émoussé. La cavité buccale porte, dans sa partie basse, trois lames chitineuses

en forme de dents insérées à la base de chaque mandibule. La dent dorsale

est légèrement plus longue que les dents sublatérales qui occupent le tiers basal

de la cavité buccale.

L’œsophage entoure la moitié inférieure de la capsule buccale et présente

un élargissement progressif dans la partie basale. La cuticule est lisse.

Le mâle possède deux spiculés arqués, massifs, faiblement céphalés, à capi-

tulum carré et portant un pli cuticulaire ne se prolongeant pas sur la manche.

Le gubernaculum est formé de deux gouttières aplaties d’une longueur égale

à 0,6 fois celle de la corde du spiculé.

La queue a une forme de cône à extrémité arrondie de longueur égale à

2,7 fois le diamètre du corps au niveau cloacal. Elle porte deux rangées de soies

subventrales et deux soies subdorsales à son extrémité. Des petites papilles

précloacales existent en nombre variable (5 à 20) mais elles sont très peu visibles.

Trois glandes caudales, entourées par un tissu à grandes cellules vacuolisées,

— 980 —

débouchent dans un réservoir situé à l’extrémité de la queue. Le tube digestif

présente un diverticule en forme d’ampoule se prolongeant dans la queue juste

en avant du cloaque.

La femelle ne présente pas de dimorphisme sexuel. Les ovaires sont pairs

et recourbés aux extrémités.

Discussion

Rhabdodemania mediterranea n. sp. est caractérisée par la présence d’une

couronne de dix soies, par la striation marquée du cadre buccal, par la forme

des spiculés à capitulum carré, renforcés par une barre cuticulaire n’atteignant

pas la manche.

Le genre Rhabdodemania (Baylis et Daubney, 1926) comprenait onze espèces

décrites : R. major (Southern, 1914) ; R. minor (Southern, 1914), synonyme ;

R. scandinavia Schuurmans Stekhoven, 1946 ; R. gracilis (Ditlevsen, 1919) ;

R. laticauda (Ditlevsen, 1926) ; R. striatus Schulz, 1931 ; R. minima Chitwood,

1936 ; R. coronata Gerlach, 1952 ; R. calycolaimus Schuurmans, Stekhoven et

Mawson, 1955 ; R. illgi Wieser, 1959 ; R. nancyae Inglis, 1964 ; R. dura Inglis,

1966 ; et une sous-espèce : R. minor oregonensis Murphy, 1962.

L’espèce R. striatus Schulz, 1931, insuffisamment décrite est à considérer

comme douteuse.

L’espèce Rhabdodemania mediterranea possède des caractères voisins de :

R. nancyae Inglis, 1964, par la forme du cadre buccal strié, mais diffère par la lon¬

gueur des dents subventrales et la forme générale du spiculé.

jR. gracilis (Ditlevsen, 1919), par la forme générale de la capsule buccale et du spi¬

culé, mais diffère par la forte striation du cadre buccal, la taille du spiculé et la lon¬

gueur totale du corps.

R. minor (Southern, 1914), par la forme générale de la capsule buccale, mais diffère

par la striation du cadre buccal et la forme du spiculé.

R. minor oregonensis Murphy, 1962, par la disposition des pièces buccales, la forme

du spiculé, mais diffère par une striation plus forte du cadre buccal, la profondeur de

la cavité buccale, la longueur relative de la queue.

Le genre Rhabdodemania est représenté par deux groupes d’espèces diffé¬

renciées par le nombre des couronnes de soies. Dans les espèces à une seule

couronne de soies céphaliques, il est à noter une évolution progressive de cer¬

tains caractères : tendance à la réduction de la taille et du nombre des dents

dans la partie basse de la cavité buccale, apparition d’une striation de plus en

plus nette de l’apex de la mandibule, augmentation de la longueur du guber-

naculum par rapport à celle du spiculé, diminution de la longueur de la queue

par rapport au diamètre anal (voir tableau I).

L’évolution de ces caractères permet de distinguer trois groupes d’espèces

géographiquement localisées : Afrique du Sud — Kerguelen ; Europe du Nord ;

côte pacifique de l’Amérique du Nord (cf. fig. 3). Les espèces boréales semblent se

distinguer des espèces australes par une réduction de la taille et du nombre

des dents.

Tjdboratoirp d p Zoolooir (Vers)

associé au (' . Y. fi. S.

Muséum national d'IIistoire nalur lie

Tableau I

réduction de la taille et du nombre des dents

982

R . nanc yae

R.dura

R.calyco laimus

>

♦ *

R.mediterranea

R.gra ci I is

R. laticauda

AFRIQUE DU SUD

EUROPE DU NORD

KERGUE LE N

MEDITERRANEE

Fig. 3. — Phylogénie des espèces de Rhabdodemania à une seule couronne de soies céphaliques.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 984-988.

ONCOPHORA MELANOCEPHALA ( RUD , 1819)

N. COMB

NÉMATODE CAMALLANIDAE,

PARASITE DU THON ALBACORE

NEOTHUNNUS ALBACARES

Par F. BAUDIN LAURENCIN *

Poursuivant une enquête sur les infestations parasitaires des Thons du Golfe

de Guinée, nous avons trouvé chez l’Albacore, Neothunnus albacares, un Néma¬

tode Camallanidae non encore décrit chez cet hôte.

Sur 59 Albacores examinés, 19 étaient contaminés. Nous avons trouvé jusqu’à

11 de ces Nématodes chez un seul Poisson, mais l’intensité moyenne d’infes¬

tation était de 2,1.

fous les parasites rencontrés étaient femelles, soit mûres, soit, plus rarement,

juvéniles.

À l’exception d’un seul jeune, recueilli dans la portion antérieure du duodé¬

num, tous étaient localisés dans l’organe pylorique où les plus gros d’entre eux

étaient d’ailleurs encapsulés.

I. — Description du parasite

La cavité buccale (fig. 1 A-B-C-D) est limitée antérieurement par deux valves

latérales portant chacune deux groupes de crêtes internes longitudinales : un

groupe antérieur, où les crêtes sont très nombreuses et serrées, un groupe pos¬

térieur n’en comprenant qu’une dizaine. Chaque valve est épaulée à l’extérieur

par deux formations chitinoïdes bien développées, denticulées à leurs bases et

sur lesquelles se rattachent les muscles abducteurs des valves.

La bouche est allongée dorso-ventralement et porte des lèvres rudimentaires.

On observe des amphides bien distinctes et quatre grosses papilles submédianes.

La cavité buccale est soutenue ventralement et dorsalement par une paire

de tridents à trois branches bien développées, s’étendant vers l’arrière jusqu’au

niveau de l’œsophage et dont les extrémités antérieures se terminent par quatre

pointes.

On distingue une arrière-cavité buccale, entourée par un épais anneau chi-

tinoïde.

La lumière œsophagienne est limitée à sa partie antérieure par deux anneaux

successifs légèrement chitinoïdes.

* Dr Vétérinaire, chargé de Recherches de l’O.R.S.T.O.M. (Centre de Recherches Océanographiques,

Abidjan).

985 —

Fig. 1. — Oncophora melanocephala (Rud) n. comb., extrémité apicale.

A : vue ventrale ; B : vue latérale ; C : vue apicale ; D : coupe transversale dans la région postérieure

des valves. (Les coupes C et D sont légèrement obliques ce qui explique la dissymétrie entre les

côtés droit et gauche).

La femelle mûre apparaît formée de deux parties :

une partie antérieure, effilée, assez longue.

une partie postérieure, beaucoup plus large, mais plus courte (de l’ordre du

1/5 de la longueur totale, avec des variations individuelles) ; elle présente à

son début une gibbosité ventrale où s’ouvre la vulve (fig. 2 À), et se termine

après l’anus par une extrémité tubulée plus mince (fig. 2 B).

Les parasites récoltés atteignaient une assez grande taille (jusqu’à 150 mm).

Les mensurations suivantes ont été réalisées chez un individu moyen :

Longueur totale . 111 mm

Longueur de la partie antérieure . 95 mm

Longueur de la partie postérieure . 16 mm

Liamètre de la partie antérieure . 400 y

— 986 —

Diamètre de la partie postérieure . 1 020 p,

Distance de l’extrémité antérieure à :

l’anneau nerveux . 330 p

l’extrémité des tridents . 260 p

l’orifice vulvaire . 97 mm

Longueur de l’œsophage musculaire . 2 000 p

Longueur de l’œsophage glandulaire . 1 600 p

Longueur de la queue . 400 p

La position du pore excréteur n’a pu être déterminée.

La gibbosité très opaque (fig. 2 A) permet cependant de distinguer à l’orifice

vulvaire deux pièces chitinoïdes. La dissection n’a pas permis de l’établir avec

certitude : il semble, toutefois, qu’à l’ovejecteur très long et dirigé vers l’arrière

font suite un seul utérus et un seul ovaire.

Dans cet utérus on trouve un grand nombre d’œufs et de larves.

La queue présente une paire de phasmides latérales.

Les femelles juvéniles ne présentent aucun renflement postérieur. Des men¬

surations ont été effectuées sur l’un des deux spécimens rencontrés :

Longueur totale . 14,2 mm

Diamètre . 150 p

Distance de l’extrémité antérieure à :

l’anneau nerveux . 330 p

l’extrémité des tridents . 260 p

la vulve . 10,8 mm

Longueur de l’œsophage musculaire . 1 550 p

Longueur de l’œsophage glandulaire . 1 250 p

Longueur de la queue . 260 p

On distingue très bien les formations chitinoïdes de l’orifice vulvaire (fig. 2 C).

L’extrémité caudale se termine par trois petites pointes (fig. 2 D).

Larves

Les larves prélevées dans les femelles gravides, longues d’environ 700 p.,

possèdent une extrémité antérieure portant un denticule (fig. 2 E), une cap¬

sule buccale avec l’ébauche d’un anneau chitinoïde (fig. 2 E), et une queue

très effilée présentant deux phasmides volumineuses (fig. 2 F).

IL — Discussion

En 1819, dans son Entozoorum Synopsis, Rudolphi décrit un Cucullanus

melanocephalus à partir de mâles et de femelles juvéniles trouvés chez divers

Scombridae méditerranéens et aussi chez un Thunnus vulgaris autopsié au

Brésil par Natterer et Pohl. Dans les pages suivantes du même ouvrage,

Rudolphi parle d’un Trichocephalus gibbosus, espèce qu’il crée pour deux

exemplaires femelles amputés de leurs extrémités antérieures et récoltés égale¬

ment par Natterer et Pohl sur le même Thunnus vulgaris. En 1851, Diesing

renomme cette dernière espèce Oncophora neglecta.

En 1931, Tornquist redécrit un mâle du musée de Berlin et donne une

figure de l’extrémité antérieure, sur laquelle Yeh (1960) se fonde pour créer

le genre monospécifique Piscilania.

Fig. 2. — Oncophora melanocephala (Rud) n. comb.

gibbosité vulvaire (femelle mûre) ; B : extrémité caudale (femelle mûre) ; C : région vulvaire

(femelle juvénile) ; D : extrémité caudale (femelle juvénile) ; E : extrémité antérieure de la larve

F : extrémité caudale de la larve, vue ventrale.

988 —

Personne ne semble donc avoir examiné un nouveau matériel depuis

Rudolphi ; la seule redescription moderne est celle d’un mâle faite par Torn-

Q IJ I ST.

Dans la nomenclature moderne, nous trouvons donc le mâle et la femelle

jeune sous le nom de Piscilania melanocephala (Camallanidae), et la femelle

mûre sous le nom d ’Onchophora gibbosa (Rud, 1819) (incertae sedis).

La structure buccale de nos spécimens coïncide avec celle qui est décrite

par Tornquist, et nous pouvons donc affirmer l’identité générique entre les

femelles à aspect de Trichocéphales ( Oncophora ) et les mâles déjà connus comme

Camallanides.

Rien que notre parasite ait été découvert chez Neothunnus albacares dans

une localisation différente (le T richocephalus gibbosus de Rudolphi avait été

récolté dans la vésicule biliaire de Thunnus oulgaris), et, malgré de légères

différences concernant les valves de la cavité buccale (Tornquist, 1931, fig. 8,

pl. 13), nous considérons momentanément qu’il s’agit du Nématode décrit par

Rudolphi, et le nommons donc : Oncophora melanocephala (Rud, 1819)

= Cucullanus melanocephalus Rud, 1819 = T richocephalus gibbosus Rud, 1819

= Oncophora neglecta Diesing, 1851 = Camallanus melanocephalus (Rud, 1819) R.

et H., 1915 = Piscilania melanocephala (Rud, 1819) Yeh, 1960.

Résumé

Des Nématodes identiques à (ou très proches de) ceux décrits par Rudolphi sous le

nom de Trichocephalus gibbosus (renommés Oncophora neglecta par Diesing) ont été

retrouvés chez le Thon Neothunnus albacares.

L’extrémité dilatée des femelles mûres donne à ce Ver l’aspect d’un Trichocé-

phale ; toutefois, l’extrémité céphalique est semblable ou presque à celle de Piscilania

melanocephala (Rud, 1819) (Camallanidae), qui n’était connue que par le mâle ou

la femelle juvénile, à corps cylindrique.

La place systématique du genre Oncophora se trouve donc résolue.

Remerciements

Nous remercions M. le Professeur A. G. Chabaud de nous avoir aimablement

accueilli dans son laboratoire et Mme A. Petter de nous avoir dirigé dans notre

étude.

Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.R.S.

Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris

et O.R.S.T.O.M.,

Centre de Recherches Océanographiques, Abidjan

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 989-995.

DESCRIPTION D'UN NOUVEL OXYURINAE :

SYPHARISTA KAMEGAII N. GEN., N. SP.,

PARASITE D'UN ÉCUREUIL VOLANT DU JAPON

Par J. C. QUENTIN

Grâce à l’obligeance du Docteur Satoru Kamegai (Meguro Parasitological

Muséum, à Tokio), nous avons pu étudier des Oxyures mâles et femelles para¬

sites au Japon d’un Écureuil volant.

Sypharista kamegaii n. gen., n. sp.

Hôte, localité, date de récolte, matériel étudié : Petaurista leuco-

genys nikkonis Thomas ; Kanto vicinity, Japon ; 10-4-1958 ; nombreux mâles

et femelles ; n° de collection du Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris :

Sa 652 ; cotypes, Meguro Parasitological Muséum n° 850.

Description

Le masque facial cuticulaire est réduit dans les deux sexes. Il est arrondi

chez le mâle où la surface apicale est extrêmement petite et quadrangulaire

chez la femelle. Il ne déborde pas le plateau céphalique circulaire.

Les papilles céphaliques sont très écartées les unes des autres et dilatées à

leur base. Les amphides sont disposées sur les deux lèvres latéro-ventrales, au

même niveau que les papilles submédianes. Le cycle labial n’a pas été observé.

L’ouverture buccale du mâle est triangulaire, sans lèvres. Elle laisse appa¬

raître trois dents pharyngiennes simples (fig. 1 A) ; celle de la femelle est bordée

par une lèvre dorsale et deux lèvres latéro-ventrales aux rebords épaissis. Ces

lèvres recouvrent trois solides dents pharyngiennes terminées chacune par deux

apophyses dirigées vers la lumière œsophagienne (fig. 2 A). Ces dents pharyn¬

giennes sont chez cet Oxyure particulièrement développées et constituées d’une

partie buccale cuticulaire et d’une partie périphérique musculaire.

Cette région pharyngienne est nettement séparée de l’œsophage. Chez le

mâle, deux fines ailes latérales s’étendent sur les trois cinquièmes du corps.

La cuticule dans la région antérieure du corps est ornée de stries cuticulaires

espacées de 5 p,.

Chez la femelle les ailes latérales sont absentes. La cuticule dilatée dans la

région œsophagienne est ornée par des interstries transverses, ventrales et dor¬

sales, légèrement recouvrantes, espacées de 30 à 33 p., effectuant leur jonction

de chaque côté sur une ligne de séquence latérale (fig. 2 B).

Mâle : le mâ]e holotype mesure 1 950 p, de long et 71 p, de large. L’anneau

Fig. 1. — Sypharista kamegaii n. gen., n. sp., <$.

A : tête, vue apicale ; B : vue latérale ; le pore excréteur est situé très en arrière du corps ; C : région

œsophagienne, vue ventrale ; D : région caudale, vue latérale ; E : bourse caudale, vue ventrale ;

F : détail du spiculé, du gubernaculum et de son crochet accessoire ; G : pièce accessoire soudée

au gubernaculum en vue frontale.

A, E : éch. 50 p. B : éch. 200 p. C, D : éch. 100 p. F, G : éch. 40 p.

— 991

Fig. 2. — Sypharista kamegaii n. gen., n. sp., ?.

A : tête, vue apicale ; B : tête en vue ventrale ; C : coupe région antérieure de l’œsophage ; D : détail

de l’ornementation cuticulaire de la région céphalique, vue ventrale ; E : id., vue latérale ; F :

région œsophagienne, vue latérale ; G : extrémité caudale femelle ; H : pore excréteur ; I : œuf :

J : appareil génital femelle.

A, B, C, H, I : éch. 50 p.. D, E : éch. 100 p,. F, G : éch. 200 p.. J : éch. 500 p,.

— 992

nerveux, le pore excréteur sont situés respectivement à 132 et 930 (x de l’apex.

La région pharyngienne est profonde de 18 fx. La longueur œsophage + bulbe

est de 310 fx, le bulbe ovalaire est long de 60 fx, large de 31 [X.

Il n’existe pas de mamelons ni d’ornementations cuticulaires ventrales pré-

cloacales.

Le testicule remonte jusqu’à 800 fx de l’apex. La queue mesure 135 fx, l’ap¬

pendice caudal dans le prolongement du corps est long de 62 [x. La bourse cau¬

dale en vue ventrale présente deux paires de papilles au niveau du cloaque,

une paire de phasmides post-cloacales, et une paire de papilles très postérieures

légèrement pédonculées.

Les pièces génitales sont constituées d’un spiculé long de 74 [X, d’un guber-

naeulum creusé en gouttière long de 52 ;x et large de 16 [x. Celui-ci est soudé

à un crochet accessoire : pièce chitinoïde hérissée de deux pointes latérales en

forme de corne.

Femelle : la femelle allotype mesure 4 900 [X de long et 200 fx de large au

niveau de la vulve. L’anneau nerveux, le pore excréteur et le vagin sont situés

respectivement à 190, 1 200 et 1 450 p. de l’apex. L’ornementation cuticulaire

s’étend dans la région antérieure sur une longueur de 500 [X. Le pharynx est

profond de 40 |x. La longueur œsophage + bulbe est de 750 fx. Le diamètre

du bulbe mesure 100-110 fx.

L’appareil génital disséqué est représenté sur la figure 25. Il ne présente

jamais d’ovéjecteur évaginé. Les œufs operculés ne sont pas totalement embryon-

nés. Ils mesurent 145 X 21 jx. La longueur de la queue est de 730 [X.

Discussion

Cet Oxyure présente des caractères très synthétiques car il s’apparente à la

fois au genre Wellcomia Sambon, 1907, par les caractères génitaux du mâle :

absence de bosses cuticulaires précloacales, et au genre Syphacia Seurat, 1916,

par les structures céphaliques et génitales de la femelle ainsi que par les pièces

cuticulaires du mâle.

11 diffère du genre Wellcomia par l’absence d’interlabia et la présence de

trois lèvres bien développées chez la femelle, par un ovéjecteur simple qui

n’est jamais évaginé (cf. fig. 3 1)).

Il se différencie du genre Syphacia par des dents pharyngiennes plus impor¬

tantes, par l’absence de mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle et par

l’aspect du crochet accessoire du gubernaculum orné de deux cornes chitinoïdes

latérales.

Ces caractères céphaliques et génitaux sont primitifs et situent cet Oxyure

parmi les ancêtres probables du genre Syphacia. Nous pensons qu’il appartient

à un nouveau genre, Sypharista n. gen., dont nous donnons la diagnose suivante :

Oxyurinae : ouverture buccale triangulaire ou avec trois lèvres, absence d’inter-

labia ; capsule buccale absente mais dents pharyngiennes très développées ; œsophage

avec bulbe valvulé.

Mâle sans ornementation cuticulaire ventrale, pourvu d’un appendice caudal en

arrière de la paire de papilles post-cloacales.

Pièces génitales mâles comprenant un spiculé et un gubernaculum soudé à un cro¬

chet accessoire. Pore excréteur très postérieur chez le mâle ; ovéjecteur non évaginé ;

Fig. 3. — Wellcomia hilgerti (Seurat, 1914), paratypes.

A : tête d’une femelle, vue apicale, interlabia présents ; B : tête d’un mâle, vue apicale ; C : vue

latérale ; D : détail du vagin ; E : bourse caudale, mâle, vue ventrale ; F : id., vue latérale ; G,

II : vues latérales du spiculé et gubernaculum ; la pièce accessoire du gubernaculum est faible¬

ment chitinisée.

A, B, G, H : éch. 50 p..

D, E, F : éch. 100 u .

— 994 —

femelle ovipare ; œufs operculés, asymétriques, non totalement embryonnés in utéro ;

parasites de Rongeurs.

Espèce-type : Sypharista kamegaii, parasite de Petaurista leucogenys riik-

konis, Japon.

Deux espèces classées dans le genre Wellcomia appartiennent à notre avis

au genre Sypharista, car leurs structures céphaliques présentent trois lèvres

sans interlabia et l’ovéjecteur n’est pas évaginé chez la femelle. Ce sont :

— S. taylori (Abdussalam, 1938) nov. comb., parasite Pteromys inornatus

Geoffroy (= Petaurista p. albiventer ) dans l’ Himalaya. Les dimensions du spi¬

culé (150-159 (jl), du gubernaculum (64 à 70 p) et des œufs (68 X 79,3 X 17-21 p.)

diffèrent de celles relevées sur nos spécimens et il n’existe pas de différenciation

cuticulaire dans la région antérieure chez la femelle.

— S. inclica (Singh, 1962) nov. comb., parasite également Petaurista petau¬

rista albiventer, Himalaya. Les dimensions du spiculé (154-165 p), du guber¬

naculum (66 (x), sont comparables à celles de la précédente espèce, et diffèrent

par conséquent de celles de nos spécimens où les pièces cuticulaires mâles sont

plus réduites. La taille des œufs de S. indica 94,6-99 X 28,6-30,8 p, est plus

importante que celle des œufs de S. taylori. 11 existe une dilatation cuticulaire

dans la région céphalique de l’Oxyure mais celle-ci n’est pas ornementée.

Nos spécimens se distinguent donc de ces deux espèces classées dans le genre

Sypharista. Nous pensons qu’ils constituent une espèce nouvelle. Nous la nom¬

mons Sypharista kamegaii n. gen., n. sp.

Summary

Sypharista kamagaii n. gen., n. sp. (Oxyurinae) is described from the Japanese

flying squirrel Petaurista leucogenys nikkonis. Two other species S. taylori (Abdussa¬

lam, 1938) nov. comb. and S. indica (Singh, 1962) nov. comb. are retrieved from the

genus Wellcomia to be included in the genus Sypharista ; they both occur in the Rodent

Sciuridae Petauristinae from Asia.

Résumé

Description d’un nouvel Oxyurinae : Sypharista kamegaii n. gen. n. sp., parasite d’un

Ecureuil volant du Japon Petaurista leucogenys nikkonis.

Deux autres espèces, S. taylori (Abdussalam, 1938) nov. comb. et S. indica (Singh,

1962) nov. comb., également parasites d’un Rongeur Sciuridae Petauristinae asiatique,

sont retirées du genre Wellcomia pour être classées dans le genre Sypharista.

Laboratoire de Zoologie (Vers),

associé au C.N.R.S.

Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Abdussalam, M., 1938. — On a new Nematode parasite of tlie himalayan flying squir-

rel (Pleromys inornalus Geoffroy). Proc. Ind. Acad. Sri., 7, 6, pp. 323-326,

fig. 1-3.

Chabaud, A. G., 1965. — Famille des Oxyuridae Cobbold, 1864. In Grasse, 4, 3,

pp. 957-970, fig. 770-784.

Sambon, L. W., 1907. — Descriptions of some new speoies of animal parasites. Proc,

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Seurat, L. G., 1916. — Sur les Oxyures de Mammifères. C. R. Soc. Biol., Paris, 79,

pp. 64-68, fig. 1-3.

Singh, K. S., 1962. — Parasitological survey of Kumaun région. Part III. Wellcomia

indica n. sp. (Oxyuridae : Nematoda) from the flying squirrel. Ind. J. Helminth.,

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Skrjabin, K. L, N. B. Schikhobalova et E. A. Lagodovskaja, 1960. — Osnovi

Nematodologi VIII. Oxyurata. lre part., 557 p., 280 fig.

— — — 1967. — Osnovi Nematodologi XVIII. Oxyurata. 5e part., 243 p.,

133 fig.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 996-1002.

UN RUMINANT NOUVEAU

DES F ALU NS MIOCÈNES

DE LA TOURAINE ET DE UANJOU

Par Léonard GINSBURG

Au cours du Miocène inférieur et moyen, la faune de Ruminants se renouvelle

considérablement en Europe. Les formes primitives, dépourvues d’appendices

frontaux, font peu à peu place aux formes munies de bois, d’ossicônes ou de

cornes. Ces types modernes sont tous des immigrants. Ils arrivent par vagues

successives et éliminent progressivement les autochtones. L’arrivée des pre¬

miers Cervidés à bois caducs marque le court instant au cours duquel les immi¬

grants sont en grand nombre mais n’ont pas encore éliminé toutes les formes

indigènes. La faune de Ruminants est alors très riche. Cette période correspond

à l’envahissement du bassin de la Loire par la mer des faluns. Les sédiments

marins déposés alors non loin des rivages ont livré des restes de nombreux

Mammifères, dont seize espèces actuellement reconnues de Ruminants.

Parmi les formes anciennes, il y a d’abord le petit Tylopode (?) primitif

Cainotherium, dont la période d’expansion maximale fut l’Oligocène mais dont

les derniers représentants parvinrent jusqu’à l’Helvétien inférieur ; puis le Cer¬

vidé sans bois Amphitragulus, hérité lui aussi de l’Oligocène européen et qui

ne dépassa pas non plus l’Helvétien inférieur. Le Tragulidé Dorcatherium,

représenté par trois espèces dans les faluns, est aussi un type primitif, dépourvu

de bois, mais il fait partie malgré cela de la vague des immigrants miocènes

et il devait posséder des structures bien adaptées pour l’époque puisque des

formes extrêmement voisines ( Hyaemoschus , Tragulus) vivent encore aujour¬

d’hui. Autre ruminant sans appendices frontaux et apparu par migration au

Burdigalien, Amphimoschus atteindra sans le dépasser l’Helvétien inférieur.

Pour les formes modernes, viennent d’abord les Cervidés à bois persistants,

qui constituent au Burdigalien une nouveauté remarquable. Dans les faluns,

on note l’espèce unique du Procervulus (P. dichotomus ) et trois espèces de Lago-

meryx, une de grande taille (L. praestans) et deux de petite taille (L. pumilio

et L. rutimeyeri). Les Cervidés à bois caducs Dicrocerus et Stephanocemas appa¬

raissent à l’époque des faluns dans lesquels ils sont bien représentés. Il faut

noter aussi l’arrivée, dès le Burdigalien, et la présence dans les faluns, du Giraffoi-

dea Palaeomeryx et de la plus ancienne Antilope connue, Eotragus. Un Giraffidé

vrai, Giraffokeryx, connu jusqu’ici en Europe seulement dans le Tortonien

yougoslave, apparaît en fait dès l’Helvétien inférieur, quelques dents très carac¬

téristiques ayant été trouvées récemment dans les faluns.

Nous terminerons cette liste par la forme que nous décrivons ci-dessous,

forme très primitive, arrivée par migration au début du Burdigalien et qui

semble s’être maintenue assez longtemps au milieu des Cervidés grâce à la rapi¬

dité de son évolution au cours du Burdigalien et de l’Helvétien.

— 997

Nous tenons à exprimer ici toute notre gratitude à MM. Ph. Janvier et

M. Bonneau qui nous ont donné pour le Muséum les pièces d’ Andegameryx

qu’ils avaient trouvées dans les faluns. Nous remercions aussi le Docteur Bou¬

cher, de Langeais et le Docteur Levé, de Beauvais, qui, pendant tout le temps

que nous le désirons, mettent toujours à notre disposition leurs collections, et

en particulier dans le cas présent les quelques pièces appartenant à Andegameryx

andegaviensis. Nos remerciements vont aussi à Mme Pilar, à qui sont dûs les

dessins illustrant cet article. Enfin, la nomenclature anatomique adoptée ici est

celle suivie par Arambourg dans l’ensemble de ses travaux et par E. Heintz

dans sa thèse (1970).

O. ABTIODACTYLA

S. O. Buminantia

Fam. Hypertragulidae ?

Andegameryx gen. nov.

Espèce-type : Andegameryx andegaviensis.

Diagnose : Ruminant de petite taille, à dents brachyodontes, P4 très molarisée,

courte et épaisse, aussi longue et large que M4, et présentant un paraconide mince,

un fort sillon externe situé en arrière du protoconide, un métaconide bien individualisé

et un entoconide dirigé vers l’angle postéro-lingual de la dent. Molaires inférieures à

pli paléomeryx peu marqué, murailles linguales du métaconide et de l’entoconide

régulièrement bombées, métastylide faible ou absent, entostylide absent, dernier lobe

de M3 en cône simple ou faiblement dédoublé.

Andegameryx andegaviensis sp. nov.

Diagnose : Andegameryx à P4 très évoluée, l’entoconide étant relié à l’aile posté¬

rieure du protoconide ; vallée courte et très étroite séparant l’entoconide de l’entosty-

lide. Aux molaires inférieures, l’aile postérieure du métaconide, l’aile postérieure du

protoconide et l’aile antérieure de l’entoconide se rejoignent au même point ; déve¬

loppement inconstant d’un très faible métastylide ; troisième lobe de M3 en général

formé d’une seule aile, mais une crête peut se développer accessoirement du côté lin¬

gual, formant une deuxième aile.

Holotype : Hémi-mandibule gauche avec P4 M3, de l’Helvétien inférieur de

Pontigné (Maine-et-Loire), déposée au Muséum national d’Histoire naturelle

(Fs 280). Don Michel Bonneau.

Matériel et mensurations (en millimètres).

Pontigné (Maine-et-Loire) :

Mandibule-type avec P4-M, (Paris Muséum, Fs 280, don Bonneau)

P4 = 9,1 X 5,8 ; Mj = 9,3 X 6,35 ; M2 = 10,6 X 7,8 ; M3 = 14,8 X 7,5.

P3d (Paris Muséum, Fs 1103) = 9,1 X 5,2.

P4g (coll. Levé, n° 163) = 9,4 X 6,2.

998

Mxg (Paris Muséum, Fs 633) = 10,2 x 6,7.

Fragment de mandibule droite avec M2-3 (Paris Muséum, Fs 362)

M2 = 11,0 X 7,75 ; M3 = 16,0 x 7,8.

M3d (Paris Muséum, Fs 281) = 15,7 x 7,9.

M3d (Paris Muséum, Fs 282) = 16,8 X 7,8.

M3d (Paris Muséum, Fs 353) = 16,7 X 8,3.

M3d (Coll. Levé) = 15,0 x g, 8.

M3g (Paris Muséum, Fs 972) = 17,8 X 8,9.

N oyant-sous-Le-Lude (Maine-et-Loire).

M3g (Paris Muséum, Fs 939) = 14,7 X 7,5.

Dénezé (Maine-et-Loire).

P4g (Paris Muséum, Fs 2382, don Janvier) = 10,0 X 6,1.

Mjg (Paris Muséum, Fs 2383, don Janvier) = 9,5 X 6,9.

M3g (Paris Muséum, Fs 780) = 14,2 X 7,0.

Savignè-sur-Lathan ( Indre-et-Loire).

M3g (Paris Muséum, Fs 646) = 14,7 X 7,3.

Hommes (Indre-et-Loire).

M3g (Coll. Dr. Boucher à Langeais) = 17,1 X 8,6.

Pont B outard- Langeais (Indre-et-Loire).

Fragment de mandibule droite avec M2 et premier lobe de M3 (Paris Muséum,

Fs 2381, don Janvier)

M2 = 11,7 X 8,0 ; M3 = ? X 8,0.

Âge. — Toutes les pièces ont été trouvées dans les faluns de l’Helvétien

inférieur.

Description. — Seules les cinq dernières dents inférieures sont connues.

Elles sont courtes et brachyodontes. Quand elles sont fraîches, leur émail est

finement chagriné. P3 est mince à l’avant et large à l’arrière. Son paraconide

est mince et prolongé à l’avant par un parastylide effilé et le flanc antéro-

interne du protoconide est légèrement concave ; le métaconide est individualisé

en une petite pointe et est relié par une fine crête au protoconide. Une crête

parallèle à l’axe longitudinal de la dent descend du protoconide vers l’hypo-

conide comme chez Bachitherium ; l’entostylide est transversal et occupe la

face postérieure de la dent ; l’entoconide est dirigé vers l’angle postéro-interne

de la dent, qu’il ne rejoint pas exactement ; il émet en avant deux petites crêtes

accessoires, l’une le reliant au métaconide, l’autre à la base de l’aile postérieure

du protoconide ; la vallée située entre le protoconide, le métaconide et l’ento-

conide est ainsi formée. P. est relativement plus large que P3 ; elle est aussi

longue et large que Mj ; elle est composée d’un protoconide dominant, flan¬

qué d’un métaconide nettement individualisé en une petite cuspide indépen¬

dante qui ne présente aucun prolongement vers l’arrière ; le paraconide et le

parastylide forment comme sur P3 une longue crête mince et recourbée vers

l’intérieur ; l’entoconide, mince, est relié au protoconide ; les vallées qui séparent

l’entoconide du métaconide et l’entoconide de l’entostylide sont particulière¬

ment serrées ; un fort sillon marque la face labiale en arrière du protoconide.

Sur les molaires, le pli paléomeryx est faible mais visible, en particulier sur

Fig. 1. — Andegameri/x andegauiensis nov. gen., nov. sp.

Mandibule gauche type (Fs 290) avec P4-M3, faces externe, occlusale, interne (X 1,5). P, droite

(Fs 1103), vue occlusale (X 2).

— 1000 —

M3. Sur les Mj que nous possédons, il n’y a pas de métastylide et l’aile posté¬

rieure du métaconide se place dans le prolongement de l’aile antérieure de l’en-

toecnide. Sur les trois M2 que nous possédons existe un très léger pointement

accessoire à l’emplacement du métastylide mais, sur le type, l’aile postérieure

du métaconide est rectiligne et se place dans le même plan que l’aile antérieure

de l’entoconide, tandis que sur les deux autres échantillons l’aile postérieure du

métaconide présente un coude à près de 90° au niveau du métastylide avant de

rejoindre l’entoconide. Sur 12 M3, 7 ont une aile postérieure du métaconide

rectiligne et n’ont pas de métastylide. Les cinq autres M3 montrent un petit

pointement métastylique et l’aile postérieure du métaconide, non dirigée ini¬

tialement vers l’entoconide, présente un coude à ce niveau et rejoint la pointe

de l’aile antérieure de l’entoeonide. Le dernier lobe de M3 est en forme de demi-

croissant, dont la corne rejoint en avant le deuxième lobe. Le croissant peut

se compléter, soit par allongement de sa corne externe, soit par l’adjonction

d’une fine crête externe qui arrive plus ou moins à joindre le second lobe de

la dent à la corne libre du troisième lobe.

Comparaisons et affinités

La structure de P3, les proportions de la P3 et de la P4, la minceur de leur

paraconide, l’étroitesse et le resserrement des vallées séparant sur P4 le méta¬

conide, l’entoconide et l’entostylide, l’absence quasi-totale de métastylide aux

molaires, la simplicité de structure du dernier lobe de M3 écartent tout rap¬

prochement d’ Andegameryx andegaviensis avec Palaeomeryx, Dicrocerus, Prc-

cervulus, Amphitragulus, Dremotherium, Prodremotherium, Lagomeryx et Micro-

meryx. C’est avec le genre Bachitherium que les ressemblances sont les plus

nettes : même effacement du métastylide des molaires, même simplicité de struc¬

ture de M3. Cependant, chez Bachitherium, l’aile postérieure des cuspides internes

des molaires inférieures est curieusement dédoublée dès l’apex de ces cuspides,

tandis que la vallée postérieure de la P4 est longue et dirigée bien longitudina¬

lement, l’entoconide étant relié au métaconide et non comme chez A. andega-

viensis à l’aile postérieure du protoconide. Le métaconide de la P4 de Bachi¬

therium n’est par ailleurs pas individualisé en tubercule saillant. Il s’agit donc

d’un genre différent.

Une espèce plus primitive que la forme des faluns, et provenant du Burdi-

galien inférieur de Wintershof-West, a été décrite sous le nom de Bachithe¬

rium sérum par Mme Obergfell (1957). Les ressemblances avec le Bachithe¬

rium insigne Filhol des Phosphorites du Quercy sont en effet plus importantes :

sur P3 comme sur P4, l’entoconide est relié au (ou orienté vers, selon les indi¬

vidus) métaconide, laissant toujours une vallée libre de la pointe du proto¬

conide à l’entostylide. Mais, à l’encontre des vrais Bachitherium, cette vallée

n’est pas, au moins sur P4, fermée vers l’arrière ; elle tourne vers l’intérieur et

s’ouvre à l’angle postéro-lingual de la dent. C’est un caractère progressif, la

petite vallée séparant l’entoconide de l’entostylide étant orientée obliquement

ou transversalement et s’ouvrant précisément à l’angle postéro-lingual de la

dent chez tous les Ruminants miocènes et plus récents. De plus le métaconide

de la P4 de B. sérum est déjà fortement individualisé. Nous rattacherons donc

la forme de Wintershof-West au genre Andegameryx. Cette espèce burdigalienne

se distingue A’ Andegameryx andegaviensis par une taille un peu plus petite et

— 1001 —

quelques caractères plus primitifs, dont principalement la structure de P4 où

l’entoconide n’est pas encore relié à l’aile postérieure du protoconide. Un carac¬

tère paraît cependant plus évolué : sur les molaires, l’aile postérieure du méta-

conide est décalée vers l’intérieur par rapport à l’aile antérieure de l’entoeonide.

Le genre Andegameryx semble se prolonger plus haut dans le temps : Les

mandibules décrites à Goriach sous le nom de Dicrocerus minimus par Toula

(1884), de Palaeomeryx meyeri par Hofmann (1893) enfin Euprox minimus par

Thenius (1950) présentent les caractères principaux de la forme angevine :

dimensions générales, proportions des dents les unes par rapport aux autres,

structure de la P4 et, sur les molaires, faiblesse du pli paléomeryx, absence

d’entostylide et faiblesse extrême du métastylide. Elles s’en distinguent par des

caractères plus progressifs : présence (constante, semble-t-il) du métastylide,

et structure du dernier lobe de Ma composé de deux ailes repliées sur elles-

mêmes vers l’avant. Le lien phylogénétique entre les deux espèces helvétiennes

apparaît d’autant plus assuré que ces caractères se retrouvent, de manière

sporadique, sur certaines pièces des faluns. Thenius a rapproché de ces man¬

dibules quelques ramures frontales composées d’un pédicule surmonté d’un

bois simple ( op . cit., fig. 9, p. 245). Un de ces bois a été trouvé en association

avec quelques molaires supérieures, et Thenius en a conclu que, les dents

appartenant à un adulte, les bois ne pouvaient être considérés comme des

bois de jeunes Euprox furcatus. D’où l’idée d’une petite espèce à' Euprox :

Euprox minimus (Toula).

Cependant, si ces bois, considérés comme adultes et achevés, appartenaient

à un Euprox, ils devraient porter deux pointes. Or ils n’en portent qu’une.

L’un des deux bois figurés par Thenius présente de plus un pédicule anorma¬

lement recourbé et porteur d’un tubercule en boule très inhabituel. Ce bois

appartient manifestement à un animal anormal, malade, blessé ou sénile. Les

autres bois pourraient entrer dans le même cas. Mais le fait qu’ils possèdent

une seule pointe incline à penser qu’il s’agit de bois en cours annuel de déve¬

loppement. Chaque année, le bois tombe et met plusieurs mois à se reformer.

Au cours de ces mois, un animal peut mourir et se trouver fossilisé. Il présente

un bois apparemment incomplet, anormal, bien qu’il ait appartenu à un adulte

sain. La petite taille de ces bois peut étonner. Mais, dans le matériel très riche

de Sansan, nous avons des bois parfaitement formés, à deux pointes, de Dicro¬

cerus elegans, qui offrent aussi une très petite taille, le diamètre du pédicule

pouvant n’atteindre à peine que les deux tiers de celui des plus grands individus.

Il n’est donc pas impossible que ces petits bois de Goriach appartiennent à des

individus d 'Euprox furcatus ou d ’ Heteroprox larteti, soit anormaux, soit en cours

de renouvellement annuel de leur ramure. Quant aux dents associées aux bois,

leur structure, d’après Thenius, ne les écarte pas d’Heteroprox larteti. Leur

taille est à peine inférieure. Nous tenterons donc de rapprocher ces matériaux

de Goriach à Eleteroprox larteti, malgré la formation d’un début de rose. Il s’agit

peut-être aussi de la forme ultime de l’évolution du bois, mais à un âge où

déjà des caractères de décrépitude en altèrent la forme, l’implantation et la

taille.

Dans quelle famille devons-nous placer Andegameryx ? L’absence très pro¬

bable de bois et les rapprochements faits par Mme Obergfeli. sur l’espèce la

plus primitive avec les Bachitherium nous incitent à les placer dans la même

famille. Or, R. Lavocat (1951) a montré que la forte dent caniniforme de la

— 1002

mandibule de Bachitherium n’était pas une canine mais une Pj et donc que ce

genre devait être rattaché aux Hypertragulidés. C’est là que nous placerons,

au moins à titre temporaire, Andegameryx.

Conclusion

Andegameryx sérum du Burdigalien inférieur, A. andegaviensis de l’Helvé-

tien inférieur et A. minimus de l’Helvétien supérieur forment une petite lignée

à évolution rapide pour des Ruminants. D’un type substampien au Burdigalien,

on passe à un type miocène avant la fin de l’Helvétien. La formation de crêtes

transversales sur les prémolaires, l’écartement de l’aile postérieure du méta-

conide des molaires et l’élargissement, par adjonction d’une crête nouvelle, du

dernier lobe de M3, sont les traits évolutifs marquants. Ils concourent tous à

augmenter la surface triturante et sont donc hautement adaptatifs. C’est sans

doute grâce à cette évolution que ces animaux primitifs ont pu survivre long¬

temps au milieu d’une faune de Ruminants apparemment beaucoup plus évolués.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série -Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1003-1008.

ESSAI DE CLASSIFICATION PHYLOGÉNIQUE

DES CAPRIN IDÉS

( Lamellibranches )

Par Guy DAMESTOY

La famille des Caprinidés, essentiellement crétacée, appartient au groupe

des Rudistes fixés par la valve droite. Les unités taxinomiques ont d’abord

été établies (1-5) en se basant principalement sur l’insertion du muscle posté¬

rieur, puis d’après la forme des canaux palléaux et de leur distribution sur

l’une des valves ou sur les deux.

Comme le fait remarquer C. Dechaseadx (6), la forme des canaux et leur

répartition dépendent très souvent du niveau par lequel passe la section étudiée,

ainsi que, peut-on ajouter, de son inclinaison par rapport au plan de la com¬

missure des valves.

Il existe donc une part d’arbitraire dans la classification des Caprinidés, en

plus du fait que certaines formes ont été définies avec une description incom¬

plète ou figurées de façon peu précise.

En collationnant les travaux relatifs aux différents genres, après un poin¬

tage rigoureux qui élimine les critères distinctifs trop vagues ou contradic¬

toires, joint à l’étude d’individus déposés dans les collections * ou provenant

de mes récoltes, il ressort un certain nombre de caractères qui peuvent servir

à établir une fiche signalétique du genre et, de son stade évolutif.

Examinons d’abord les caractères externes.

Presque tous les Caprinidés adultes sont inéquivalves, la valve libre étant

très souvent plus « déformée » que la valve fixée. Il existe cependant plusieurs

stades dans cette déformation se traduisant par un enroulement plus ou moins

accentué de la valve libre.

Les premiers Caprinidés de l’Urgonien ont une valve gauche recourbée tan¬

dis que la valve droite reste petite. Au Cénomanien, on assiste chez la plupart

des genres à un enroulement spiral plus ou moins serré de la valve libre et à un

allongement de la valve fixée, qui peut devenir arquée. Durant le Sénonien

inférieur, ce mouvement continue et les derniers Caprinidés du Sénonien supé¬

rieur terminent en général par des formes géantes.

Examinons maintenant les caractères internes.

La fréquence de rencontre des Caprinidés dans un gisement est proportion¬

nellement réduite comparativement à celle d’autres familles de Rudistes et les

individus entiers, bien conservés, permettant de pratiquer, des coupes idéales,

sont assez rares. De ce fait, il faut tirer parti de ce que l’on trouve et se con-

* Je tiens à remercier ici MM. les Directeurs de Départements de Paléontologie, les Professeurs

et Conservateurs de Musées qui m’ont permis cette étude.

— 1004

tenter le plus souvent, pour étudier l’animal, d’un fragment ou d’une section

quelconque de la coquille.

Considérons en premier la présence dans l’épaisseur des couches internes du

test, surtout à la valve libre, des canaux palléaux qui ont valu à cette famille

le surnom de Rudistes à canaux.

Tous les Caprinidés possèdent des canaux de forme variable, séparés sur le

bord palléal par des septes radiants simples ou anastomosés, dans lesquels on

peut distinguer cinq stades d’évolution.

1) Dans les formes primitives, les canaux sont elliptiques et séparés par des

septes simples.

2) Au stade suivant, les septes se bifurquent et tendent à s’allonger.

3) Au troisième stade, les septes se polyfurquent, donnant naissance à un

système de deuxième ordre et ainsi de suite. Les plus grands canaux ont une

section pyriforme.

4) Au stade suivant, des cloisons secondaires apparaissent perpendiculaire¬

ment aux septes, donnant des canaux d’abord polygonaux, puis arrondis. Ils

sont peu nombreux au début, mais s’accroissent au fur et à mesure de l’évolu¬

tion. Les septes radiants redeviennent courts, souvent simples ou bifurqués.

5) Enfin, au dernier stade, les canaux envahissent toute la coquille, y com¬

pris la région cardinale. Ils sont coupés irrégulièrement par des cloisons trans¬

verses formant plancher et ne se correspondant pas d’un canal à l’autre. C’est la

structure prismatique.

Considérons maintenant l’existence du septum transversal qui partage la

cavité viscérale de la valve gauche en deux loges de taille inégale. Cette cloison

existe chez tous les genres à l’exception de ceux ayant atteint le dernier stade

d’évolution des canaux. Le test à structure prismatique se développe, entraî¬

nant une réduction de la cavité viscérale et de l’appareil cardinal.

G. Mennessier (7), en révisant les espèces européennes du genre Plagiopty-

chus, a mis en évidence deux séries de formes dans le temps, d’après la position

de la dent postérieure de la valve gauche. La position des différents éléments

de la charnière, quand ils sont visibles, permet donc avec les canaux de situer

des espèces dans le cadre générique.

Certains Caprinidés montrent dans la région cardinale, au voisinage des inser¬

tions musculaires, de grands canaux parfois subdivisés. La forme et le nombre

de ces derniers variant avec le niveau et l’inclinaison des sections étudiées,

leur utilisation comme critère distinctif doit être accompagnée de prudence.

De tous les caractères énumérés ci-dessus, le plus important et le plus cons-

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Fig. 1. — Praecaprina varians Paquier, section valve gauche.

Fig. 2. — Offneria rhodanica Paquier, section valve gauche.

Fig. 3. — Caprina adversa d’Orbigny, section valve gauche.

Fig. 4. — Caprinula boissyi d’Orbigny, section valve gauche.

Fig. 5. — Schiosia schioscnsis Boehm, section valve gauche.

Fig. fi. — S phaerucaprina woodwardi Gemmellaro, section valve gauche.

Fig. 7. — Orthoptychus striatus Futterer, section valve gauche.

Fig. 8. — Sabinia aniensis Parona, section valve gauche.

- 1005 —

tant reste l’évolution des canaux palléaux en cinq stades. Les autres caractères,

plus complexes à classer parce que plus arbitraires, corroborent néanmoins

assez bien cette succession et permettent d’obtenir par combinaison les stades A,

B, C, D, E de l’évolution générale du phylum.

Les premiers Caprinidés apparaissant à l’Urgo-Aptien sont les genres Prae-

caprina en Europe et Amphitriscoelus en Amérique. Ils possèdent des canaux

palléaux primitifs, localisés seulement au voisinage des impressions myophores.

Le système des canaux envahissant progressivement par cloisonnement le bord

ventral, le premier genre va donner Offneria, l’autre Kipia qui montre déjà

des septes radiants simples.

Au Cénomanien, après l’hiatus de l’Albien (8), on assiste à une explosion

de formes nouvelles, réalisant tous les stades d’évolution.

Du tronc Praecaprina se détachent deux lignées de genres existant pour la

plupart conjointement en Europe-Asie et en Amérique, et évoluant parallèle¬

ment dans le temps :

— d’un côté, Caprina-N eocaprina, Schiosia, Orthoptychus, où prédomine la

dichotomie croissante des septes radiants ;

— de l’autre côté, Caprinula, Sphaerucaprina, Sabinia, où prédomine la

réduction du diamètre des canaux palléaux externes.

Toutes les formes énumérées ci-dessus, bien que ne dérivant pas d’une manière

continue du genre Praecaprina, possèdent avec lui certains caractères morpho¬

logiques tels l’enroulement spiralé de la valve gauche, la présence dans la région

cardinale, surtout du côté antérieur, de grands canaux elliptiques et un sillon

ligamentaire bien marqué, qui permettent de les réunir en une même sous-

famille portant le nom du genre dominant : les Caprininae (pl. I).

Quant au tronc Amphitriscoelus, il est suivi, exclusivement en Amérique et pro¬

bablement dès le Vraconien, par des genres très particuliers aux valves plus ou

moins allongées à sections sub-trapézoïdales et dont les canaux, en envahissant le

pourtour de la coquille, évoluent progressivement stade par stade. Le sillon liga¬

mentaire reste bien marqué.

Ceux-ci, Planocaprina, Coalcomana, Caprinuloidea, malgré leurs aspects diffé¬

rents, peuvent être aussi groupés en une seule sous-famille : les Caprinuloi-

dinae (pl. II).

Parallèlement, deux nouveaux genres de grande taille, Ichthyosarcolites et

Immanitas font leur apparition en Europe et en Amérique. Ils possèdent à la

fois un appareil myo-cardinal assez rudimentaire, apparenté pour le premier

avec celui d’un Radiolitidé, une cavité viscérale réduite et un test à structure

prismatique (9). Il n’y a plus d’empreinte ligamentaire. Ayant atteint le der¬

nier stade évolutif sans transition, ils disparaissent à la fin du Cénomanien.

Leurs caractères morphologiques très spécifiques permettent d’en faire une

sous-famille : les Ichthyosarcolitinae (p. IV).

LÉGENDE DE LA PLANCHE II

Fig. 1. — Amphitriscoelus warengi Harris & Hodson, section valve gauche.

Fig. 2. — Kipia trinitaria Harris & Hodson, section valve gauche.

Fig. 3. — Planocaprina trapezoidcs Palmer, section valve gauche.

Fig. 4. — Coalcomana ramosa Harris & Hodson, section valve gauche.

Fig. 5. — Caprinuloidea perfecta Palmer, section valve gauche.

1006 —

Au Turonien, un nouveau phylum débute avec le genre Plagioptychus dont

les canaux pyriformes sont séparés par des septes radiants, se dichotomisant

au fur et à mesure de l’évolution. Chez Mitrocaprina, le cloisonnement secon¬

daire apparaît et le stade final est réalisé chez Coralliochama avec sa structure

prismatique.

Étant donné les affinités de ces genres avec les Caprininae, on est tenté de

les faire succéder tout naturellement à cette sous-famille. Cependant, ils en

diffèrent par la forme arrondie de la valve gauche, presque symétrique, la posi¬

tion excentrée de la dent médiane, la lame myophore saillante et un sillon

ligamentaire peu marqué. C’est pourquoi il est préférable de les réunir en une

autre sous-famille : les Plagioptychinae (pl. III), laquelle se développe en

Europe-Asie et en Amérique.

Au Sénonien supérieur, marquant l’extinction des Caprinidés, de nouveaux

genres apparaissent, à savoir Paracaprinula et Trechmannella en Asie, Antillo-

caprina et Titanosarcolites en Amérique, Rousselia en Europe.

Les deux premiers sont caractérisés par des canaux polygonaux de taille

inégale du côté interne, des canaux radiaux séparés par des septes anastomosés

du côté externe et l’absence d’empreinte ligamentaire.

Les deux suivants montrent une structure prismatique, une lame myophore

relevée, connectée à la dent médiane qui reste petite et un déplacement interne

du ligament. L’appareil cardinal s’en trouve ainsi modifié.

Quant à Rousselia, ses affinités avec Antillocaprina sont grandes, mais il n’a

pas de ligament et ne possède pas de canaux à la valve gauche.

Malgré la dispersion géographique de toutes ces formes qui ne peuvent cor¬

respondre à ce que J. Huxley (10) appelle un « clade », elles constituent néan¬

moins une série de « grades » par leur similitude d’évolution.

C’est pourquoi, afin d’éviter un polyphylétisme encombrant, il est possible

de les grouper en une même sous-famille : les Antillocaprininae (pl. III).

En conclusion, on peut distinguer chez les Caprinidés cinq sous-familles,

réunissant des genres ayant évolué stratigraphiquement et géographiquement

d’une même manière, à savoir : les Caprininae, les Caprinuloidinae, les Ichthyo-

sarcolitinae, les Plagioptychinae et les Antillocaprininae.

Tout ceci est résumé dans le tableau I.

LÉGENDE DE LA PLANCHE III

Fig. 1-4. — Antillocaprininae.

Fig. 1. — Titanosarcolites giganteus Whitfield, section valve droite.

Fig. 2. — Rousselia guilhoti Douvillé, section valve droite.

Fig. 3. — Trechmannella persica Cox, section valve gauche.

Fig. 4. — Antillocaprina occidentalis Whitfield, section valve gauche.

Fig. 5-7. — Plagioptychinae.

Fig. 5. — Plagioptychus paradoxus Matheron, section valve gauche.

Fig. 6. — Mitrocaprina bayani Douvillé, section valve gauche.

Fig. 7. — Coralliochama orcutti White, section valve gauche.

G. DAMESTOY

PLANCHE IV

LÉGENDE DE LA PLANCHE IV

Fig. 1. — Immanitas rotunda Palmer, section valve droite.

Fig. 2. — lchthyosarcolites triangularis Desmarest, section valve droite.

Remarque. Afin de rendre plus évidentes les comparaisons entre genres, les sections

de Caprinidés ont été dessinées d’une manière uniforme (parties pleines en blanc , par¬

ties creuses en noir) et réduites au même format.

Bull. Mus. Ilist. nat., Paris , 2e sér., t. 42, n° 5, 11)70 (1071).

— 1007 —

Tableau I. — Phylogénie des Caprinidae (genre dominant en caractères gras)

A - sens de l’évolution - ► E

A

B

C

D

A

B

C

D

E

C

I)

E

D

E

Étages : BVHBAAVCTCSCMD

— 135 - 65 (millions d’années)

Pour la morphologie externe et interne, consulter (4) (5) dans la bibliographie.

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11. Huxley, J., 1958. — Evolutionary process and taxonomy with spécial reference

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 1009-1018.

À PROPOS DES CHALINURA MÉDITERRANÉENS

( Téléostéens , Macrouridae) 1

Par Patrick GEISTDOERFER et Michel RANNOU

Parmi les Téléostéens benthiques récoltés en Méditerranée par le N. O. « Jean

Charcot » (mission Polymède, mai-juin-juillet 1970), trois espèces méritent une

attention particulière : Cataetyx laticeps (Brotulidae), Chalinura guentheri et

C. mediterranea (Macrouridae).

Elles ont été pêchées sur la plaine de la Méditerranée occidentale. Une étude

de l’ensemble des poissons recueillis et de leur répartition paraîtra prochai¬

nement.

I. Cataetyx laticeps Koefoed, 1932

Deux adultes (longueur totale 355 mm et 410 mm) et un jeune (54,5 mm)

ont été pêchés. L’espèce n’était connue jusqu’à présent que par un exemplaire

récolté entre les îles Canaries et l’Afrique.

II. Chalinura guentheri (Vaillant, 1888)

Les diagnoses données par Parr (1946) ne permettent d’attribuer avec cer¬

titude la présente espèce à aucun des genres Cariburus Parr, 1948, Coryphae-

noides Gunnerus, 1765, ou Chalinura Goode et Bean, 1883. Nous adopterons

la position de Nybelin (1948) qui place l’espèce guentheri dans le genre Cha¬

linura, tout en faisant remarquer que la longueur de la mâchoire supérieure et

la présence d’une écaille très développée à l’extrémité du museau ne sont pas

en accord avec la diagnose générique.

Hormis quelques légères différences dans les proportions, les exemplaires

que nous avons récoltés (tableaux I et II) sont conformes à ceux que décrivent

Günthkh (1887), Collett (1896), Koefoed (1932) et Nybelin (1948).

Distribution. — C. guentheri n’avait été récolté auparavant que dans

l’Atlantique Nord : au large des Canaries, des Açores, du Détroit de Gibraltar

et des îles Britanniques. Les six exemplaires que nous décrivons constituent

la première récolte méditerranéenne.

III. Chalinura mediterranea Giglioli, 1893

Si pour Farran (1924) et pour Koefoed (1932) Chalinura mediterranea

Giglioli, 1893, et C. murrayi Günther, 1887 (= pro parte : C. europea Nybelin,

1948) sont deux espèces bien différentes, une meilleure connaissance de la

1. Résultats scientifiques de la Campagne du N, O, « .Jean Charcot » en Méditerranée occiden¬

tale, mai-juin-juillet 1970, publication n° 2,

64

— 1010 —

seconde espèce rend maintenant la distinction moins évidente. Nous avons

examiné les deux types de C. mediterranea déposés au Musée de Florence L

Ils diffèrent de la description qu’en avait faite Giglioli sur plusieurs points

très importants, aussi la description mérite-t-elle d’être reprise et complétée.

Tableau I. Chalinura guentheri :

caractères métriques (en millimètres) et numériques.

L’exemplaire n° 5 est mutilé.

Tableau II. Chalinura guentheri : proportions du corps.

1. Nouvelle description des syntypes de Chalinura mediterranea

a. Paralectotype (Tortonèse, étiquette MS) déposé par Giglioli au Musée

zoologique de Florence sous le numéro 2016. Récolté à la station X, 41°43'N

7°8'54"E.

Longueur totale : 206 mm

Longueur de la tête : 43 mm

1. Nous remercions le Directeur du Musée de Florence d’avoir bien voulu nous confier ces Pois-*

gons, ainsi que le Professeur E. Tortonèse qui s’est chargé des envois.

— 1011

Le museau se prolonge presque verticalement en avant de la mâchoire supérieure.

Il est nettement tricuspide ; les carènes médianes et latérales sont bien marquées.

La bouche est grande et la mâchoire atteint, en arrière, la verticale du bord postérieur

de l’orbite.

Le profil est convexe au-dessus de la région nasale, concave entre les orbites. Il y

a trois saillies entre la région occipitale et le début de la première nageoire dorsale.

Le bord inférieur du préopercule est ondulé. Son bord postérieur, légèrement incliné

vers l’avant, est aussi finement ondulé dans sa partie médiane.

Les nageoires pelviennes ont treize rayons.

Il y a six rayons branchiostèges.

La hauteur maximale du corps est située au début de la première nageoire dorsale ;

celle-ci est assez proche du museau, d’où l’allure très bossue de l’animal, l’angle : axe

du corps — extrémité du museau — début de la première dorsale étant assez ouvert.

Les premiers rayons de la seconde nageoire dorsale sont assez longs et proches de la

base de la première dorsale.

La mâchoire supérieure porte une série de dents fortes, recourbées et largement

espacées ; cette série est bordée vers l’intérieur de la bouche par une bande de très

petites dents en carde. Sur la mâchoire inférieure, une série de fortes dents est précé¬

dée, à la symphyse, d’une rangée de quatre dents plus petites. Il n’y a ni dents vomé-

riennes ni dents palatines. Cet exemplaire est entièrement dépourvu d’écailles.

Le tableau III indique les caractères métriques et numériques de ce poisson ;

le tableau IV (lre colonne) donne quelques proportions du corps.

Tableau III. Chalinura rnediterranea , types de Giglioli :

caractères métriques (en millimètres) et numériques.

b. Lectotype n° 2017 (Tortonèse, étiquette MS). Station XI, 41°18/N,

6°54/02"E.

Longueur totale : 237 mm

Longueur de la tête : 46 mm

- 1012 —

Tableau IV. Proportions du corps (en pourcentages).

1 : Chalinura mediterranea ; 2 : C. europea, selon Koefoed et Nybelin :

3 : C. europea, selon Günther et Farran ; 4 : C. europea provenant de la

mission Noratlante ; 5 : valeurs extrêmes pour les C. mediterranea de la

mission Polymède (voir § 3 c).

La description coïncide avec celle du poisson précédent à quelques points

près :

— les nageoires pelviennes ne comportent que douze rayons ;

— quelques écailles subsistent à l’aisselle des nageoires paires et à l’angle supé¬

rieur de la fente branchiale droite : elles ne portent pas d’ornementation ;

— à la symphyse mandibulaire, trois fortes dents bordent, vers l’intérieur, la ran¬

gée principale.

- 1013

Les caractères métriques et numériques sont portés sur le tableau III, les

proportions sur le tableau IV (lre colonne).

2. Comparaison des types de C. mediterranea avec C. europea Nybelin,

1948

Le tableau IV donne les proportions du corps pour C. europea selon Koe-

foed (1932) et Nybelin (1948) (colonne 2), selon Günther (1887) et Farban

(1924) (colonne 3) et selon Geistdoerfer et al. (1970) pour l’exemplaire pro¬

venant de la mission Noratlante (colonne 4). On voit que seul le rapport

espace interorbitaire /longueur de la tête est légèrement différent pour les deux

espèces : 23 à 26 % chez C. mediterranea, 28 à 31 % chez C. europea. Mais nous

verrons au paragraphe 3 que ce n’est pas un caractère distinctif.

Le principal critère de distinction retenu par les auteurs était le nombre

des rayons de la nageoire pelvienne : douze selon Giglioli pour sa nouvelle

espèce, treize-quatorze pour C. europea. Or, les lectotype et paralectotype que

nous avons examinés ont respectivement douze et treize rayons aux pelviennes.

Il n’y a donc pas de différence entre les deux espèces sur ce point.

L’examen radiographique 1 du paralectotype de C. mediterranea et d’un

exemplaire de C. europea ne montre aucune différence dans la disposition ou

la taille relative des pièces squelettiques ; la saillie des pointes du museau,

des crêtes céphaliques et des premières neurépines entre la région occipitale

et la première nageoire dorsale, en grande partie responsable de l’aspect du

paralectotype, peut être attribuée au long séjour dans l’alcool et à des dessi¬

cations partielles qui ont mis en relief les parties osseuses. C’est pour la même

raison que les premiers rayons de la seconde nageoire dorsale sont nettement

visibles, alors qu’ils sont habituellement inclus dans les chairs des poissons

récemment mis en collection.

A ce propos, nous avons noté sur les radiographies que, chez les deux espèces,

les axonostes des deux nageoires dorsales se succèdent sans solution de con¬

tinuité au-dessus des épines neurales. Les pièces distales — baséoste et rayon —

les plus antérieures de la seconde nageoire dorsale sont très réduites. Comme

elles échappent totalement au premier examen des exemplaires frais, la dis¬

tance séparant les deux nageoires dorsales ainsi que le niveau auquel la deuxième

commence par rapport aux rayons de l’anale ne peuvent servir à séparer C. euro¬

pea des autres espèces du genre comme cela a parfois été proposé (Farran,

1924).

3. Les spécimens de la mission Polymèdf.

Dans le tableau V, nous avons consigné les mensurations et les comptages

effectués sur nos quatorze exemplaires. Les proportions du corps sont portées

dans le tableau VI.

Il n’y a pas de difficulté à joindre en un seul ensemble les types de C. medi¬

terranea (tableau IV, colonne 1) et nos spécimens.

La colonne n° 5 du tableau IV reprend les valeurs extrêmes de certaines

proportions de nos spécimens. On voit qu’elles approchent ou englobent celles

1 . Nous remercions vivement Mme Bauchot, Sous-Directeur au Muséum (Laboratoire des Rep¬

tiles et Poissons), pour ses nombreux conseils et pour l’aide qu’elle nous a apportée dans l’exécution

des radiographies.

Tableau V. Chalinura mediterranea récoltés au cours de la mission Polymède :

caractères métriques (en millimètres) et numériques.

Tableau VI. Chalinura mediterranea récoltés au cours de la mission Polymède :

proportions du corps.

— 1016 —

de C. europea (col. 2 à 4). Les rapports considérés ne sont donc pas des carac¬

tères distinctifs des deux espèces.

Les ornementations des écailles des Macrouridae sont souvent considérées

comme spécifiques. Malheureusement, les descriptions qu’en donnent les auteurs

sont parfois difficiles à interpréter. Ainsi, selon Giglioli, les écailles de C. medi-

terranea sont : « smooth, very slightly fluted longitudinally, cycloïd ; rather

large ; some show slightly fine radiating striae. » Koefoed (1932) tient ces

écailles, « not spiny, but merely keeled », pour très différentes de celles de

C. europea qui portent « needleshape spines on the free portion in parallel or

slightly radial rows ». Pourtant, Günther avait décrit cette dernière espèce

avec des écailles « with from 5 to 7 crenulated radiating keels, some of which

project beyond the rounded posterior margin of the scale ». Farran (1924)

décrit à son tour et photographie sur les écailles de C. europea « numerous

minute low spinules arranged in from 5 to 10 slightly radiating ridges ». 11

réexamine le type de Günther et précise que les carènes « are in reality raised

into minute backward-directed spines ».

Une difficulté tout à fait analogue existe pour l’espèce C. simula ; selon

Günther, les écailles sont « cycloïd, without armature » tandis que pour Pars

(1948) les écailles du flanc sont « nearly smooth (?), those of neck, on back down

to abdominal cavity as well as those of entire tail larger, with parallel or slightly

diverging rows of short, few and closely applied spinules ».

On voit qu’à cette difficulté d’interprétation, il faut ajouter la présence de

plusieurs types d’écailles chez un même individu ; ainsi, la figure 1 représente

des écailles prélevées sur un exemplaire de C. mediterranea : des écailles entière¬

ment lisses ou diversement ornées de spinules proviennent de régions du corps

très voisines. Or, il n’est pas rare, chez ces espèces, qu’il ne subsiste que quelques

écailles ; le paralectotype de C. mediterranea en est, lui, totalement dépourvu.

De plus, rien jusqu’à présent ne permet d’exclure une variabilité individuelle.

On ne doit donc pas accorder une trop grande importance aux quelques écailles

que l’on peut trouver sur certains spécimens.

Cette étude montre que les différences que l’on pouvait noter entre C. europea

et les types de C. mediterranea étaient dues à une description incomplète des

types de cette dernière espèce et à l’hétérogénéité du matériel. L’étude des

écailles n’est d’aucun secours et il n’a pas été possible de trouver d’autres carac¬

tères distinctifs entre les deux espèces. Nous les tenons pour synonymes, la

dénomination Chalinura mediterranea Giglioli, 1893, devant être retenue.

4. Distribution de C. mediterranea

a. Les types de C. mediterranea furent récoltés par Giglioli à l’ouest de la

Sardaigne.

Les Macrouridae auxquels le nom fut ensuite attribué provenaient de l’At¬

lantique (Holt et Byrne, 1910 ; Hoeck, 1914, cités par Farran, 1924 ; Roule,

1919) et furent redéterminés comme C. europea (Farran, 1924 ; Iwamoto,

1970, étiquette MS).

b. L’espèce C. europea a été trouvée au sud-ouest de l’Irlande (Holt et

Byrne, 1910 ; Hoeck, 1914, cités par Farran, 1924), aux Açores (Roule,

1919) à l’ouest du Détroit de Gibraltar (Koefoed, 1932), à l’ouest des Hébrides

(Nybelin, 19481 et dans le Golfe de Gascogne (Geistdoerfer et al, 1970).

c. Nos quatorze exemplaires constituent la seconde récolte en Méditerranée,

£

1

HSt

Fig. 1. — Écailles de < halinur a mediterranea Giglioli.

A : écaille du (halinura péché au cours de la mission Noratlante (Geistdoerfer et al., 1971),

prélevée au niveau du dernier rayon de la première nageoire dorsale.

B : écaille prélevée en différentes régions do corps d’un meme Chalinura pêché au cours de la mis¬

sion Ihdvmède. 1, à la hase de la nage u e pelvienne; 2, à la base du 2e rayon de la première

nageai. e dorsale; 3, entre la premièie nageoire dorsale et la seconde; 4, dans la région caudale

au-dessus de la ligne latérale ; 5, dans la région caudale au-dessous de la ligne latérale.

1018 —

Un peut donc résumer ainsi la distribution de Chalinura mediterranea Giglioli,

1893 : Atlantique est — des Hébrides aux Açores — et Méditerranée occi¬

dentale.

Provenance des échantillons étudiés

Cataetyx laticeps Koefoed, 1932

2 adultes : station 35, 38°32,3' N — 04°7' E ; 2 370 m

1 jeune : station 13, 37°56,7' N — 07°31,6' E ; 2 830 m

Chalinura guentheri (Vaillant, 1888)

N° 2 : station 6, 41°17,7' N — 08°08' E ; 2 450 m

N° 6 : station 13, 37°56,7' N — 07o31,6' E ; 2 830 m

N™ 1, 3, 5 : station 31, 38°54' N — 03°57' E ; 2 640 m

N° 4 : station 35, 38°32,3' N — 0407' E ; 2 370 m

Chalinura mediterranea Giglioli, 1893

N“ 10, 12, 13 : station 12, 39°07,8' N — 06o25,7' E ; 2 800 m

Nos 6> 8) y . station 13, 37°56,7' N — 07°31,6' E ; 2 830 m

Nos 2, 4, 5, 7, 11, 14 : station 31, 38°54' N — 03°57' E ; 2 640 m

NOS 1, 3 ; station 35, 38°32,3' N — 04°7' E ; 2 370 m

Laboratoire des Pèches Outre-Mer

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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BULLETIN BU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

28 série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1019-1026.

NOTES SUR LA FAMILLE DES CON GIOPODIDAE

(TÉLÉOSTÉENS, PERCIFORMES) :

redécouverte de Zanclorhynchus spinifer Günther , 1880 ,

aux îles Kerguelen et réhabilitation

de Congiopodus kieneri ( Sauvage , 1878)

Par J. C. HUREAU

Les poissons de la famille des Congiopodidae sont les représentants d’un

groupe aberrant peu important voisin des Scorpaenidae et autres « Poissons

à joues cuirassées ». Cette famille, composée de quatre genres et huit espèces,

ne se rencontre que dans l’hémisphère sud près des côtes d’Amérique du Sud

(Atlantique et Pacifique), de l’Afrique du Sud, de l’Australie du Sud, de la

Nouvelle-Zélande et des îles subantarctiques Kerguelen et Macquarie.

Lors d’une récente mission aux îles Kerguelen, P. Arnaud a pu récolter à

Port Christmas le 24 mars 1970, dans le nord de l’archipel des Kerguelen,

échoués sur une plage, trois spécimens de l’espèce très rare Zanclorhynchus

spinifer Günther, 1880. A l’occasion de leur étude nous avons revu tous les

représentants de la famille des Congiopodidae des collections du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, et en particulier les syntypes de l’espèce Congiopodus

kieneri (Sauvage, 1878), espèce dont nous n’avons pu retrouver aucune trace

dans la littérature publiée depuis la description originale.

La liste et la répartition actuelle des espèces connues de Congiopodidae sont

les suivantes :

Congiopodus torous (Walbaum, 1792) : Afrique du Sud

= Congiopodus percatus Perry, 1811

= Agriopus verrucosus Cuvier in Cuvier Valenciennes, 1829

= Agriopus multidentatus Castelnau, 1861

Congiopodus spinifer (A. Smith, 1849) : Afrique du Sud

Congiopodus peruvianus (Cuvier in C.V., 1829) : côtes d’Amérique du Sud,

de l’Uruguay au Pérou

= Agriopus hispidus Jenyns, 1842

= Agriopus alboguttatus KrOyer, 1844

Congiopodus kieneri (Sauvage, 1878) : Pérou

Congiopodus leucopaecilus (Richardson, 1846) : Australie sud et ouest et

Nouvelle-Zélande

Perryena leucornetopon (Waite, 1922) : Australie sud et ouest

Alertichthys blacki Moreland, 1960 : Nouvelle-Zélande

Zanclorhynchus spinifer Günther, 1880 : Kerguelen et Macquarie

- 1020 —

L’espèce Zanclorhynchus spinlfer (fig. 1) a été décrite par A. Günthek en

1880 d’après un seul exemplaire provenant des îles Kerguelen, au voisinage

de Port Christmas. L’holotype, conservé au British Muséum, ne mesure que

90 mm de longueur. Cette espèce a ensuite été signalée à l’île Macquarie par

E. R. Waite en 1916 (2 spécimens : 202 et 238 mm), J. R. Norman en 1937

(7 spécimens de 50 à 175 mm) puis par R. J. Slack-Smith en 1962 (un spécimen

de 233 mm). Aux Kerguelen, un seul exemplaire a été signalé par A. P. Andria-

shev et A. K. Tokarev (1958) depuis la description de Günther. C’est pour¬

quoi les trois spécimens que nous étudions ici offrent un grand intérêt.

Fig. 1. — Zanclorhynchus spinifer Günther, 1880.

Le tableau I présente les caractéristiques essentielles des Zanclorhynchus

spinifer capturés aux Kerguelen. Ces trois exemplaires correspondent parfaite¬

ment à la description donnée par Waite (1916) et par Norman (1937). Com¬

parés à la description originale de Günther, ils ont un diamètre orbitaire plus

faible, mais la différence doit être due à l’allométrie de croissance des pois¬

sons. Par contre Slack-Smith (1962) signale la présence de trois épines oper-

culaires aplaties, juste en dessous de la grande épine supraoperculaire : ces

trois épines sont absentes chez nos exemplaires.

Il est intéressant de décrire la forme des écailles de la ligne latérale et du

revêtement cutané : en effet, les divers auteurs qui ont décrit Zanclorhynchus

spinifer n’en parlent pas, alors que ces écailles sont très caractéristiques (fig. 2) :

chaque écaille est formée par une plaque basale enfouie dans l’épaisseur de la

peau et prolongée vers l’extérieur par une épine, légèrement recourbée et courte,

fixée en son centre. Ces écailles ont une forme assez semblable aux denticules

cutanés des Sélaciens mais la structure est différente : l’épine est une simple

formation cornée.

Les écailles tubulaires de la ligne latérale sont également intéressantes car

elles portent en leur milieu deux épines courtes dont l’une est à trois pointes.

La coloration de nos spécimens correspond à celle figurée par Günther :

une tache noire est placée en arrière de la première dorsale ; une bande foncée

traverse verticalement la deuxième nageoire dorsale, la partie postérieure du

corps et la nageoire anale ; une bande noire et une bande blanche barrent la

Tableau I. Caractéristiques des Zanclorhynchus spinifer

provenant des îles Kerguelen et de Macquarie.

1021

— 1022 —

partie postérieure de la nageoire caudale ; des marbrures foncées recouvrent

les flancs et des taches rondes se détachent sur un fond clair, sous la première

nageoire dorsale ; le ventre est de teinte claire uniforme.

Fig. 2. — Écailles de Zariclorhynchus spinifer.

A : écaille tubulaire de la ligne latérale ; B : écaille des flancs, vue de dessus ;

C : écaille des flancs, vue de profil.

Zanclorhynchus spinifer est un poisson dont le mode de vie est très peu connu,

étant donnée la rareté de cette espèce : capturé par dragage par 30 m de fond

(Slack-Smith, 1962) ou par chalutage par 140 m de fond (Andriashev et

Tokarev, 1958), cette espèce a été récoltée par P. Arnaud, échouée sur la

plage de Port Christmas. Les trois exemplaires recueillis sont des femelles

fluentes ; les œufs sont petits (1 à 2 mm). L’estomac et le tube digestif de ces

poissons ne contenaient que des graviers.

Parmi les collections du Muséum national d’ Histoire naturelle, nous avons

pu étudier les trois syntypes de l’espèce décrite en 1878 par H. E. Sauvage

sous le nom à’ Agriopus kieneri.

Le genre Agriopus Cuvier, 1829, est maintenant remplacé par Congiopodus

Perry, 1811. Grâce à l’amabilité du Dr A. Wheeler du British Muséum, j’ai

obtenu une copie de la description originale du genre Congiopodus, publiée

dans un ouvrage extrêmement rare, absent en France. En effet divers auteurs

(dont Jordan, 1919) écrivent Congiopus par erreur et l’année de publication

est indiquée tantôt 1810, tantôt 1811. McCulloch en 1926 a déjà rétabli la

vérité mais sans avoir pu consulter la description originale.

— 1023 —

Dans la littérature sur les Congiopodidae, il nous a été impossible de retrou¬

ver mention de l’espèce Congiopodus kieneri (Sauvage, 1878) (fig. 3). Or, l’exa¬

men des trois syn types en collection au Muséum national d’ Histoire naturelle

montre bien qu’il s’agit d’une espèce valable distincte des autres espèces de

Congiopodidae. Le tableau II permet de comparer les principales mensurations

et caractéristiques de ces trois syntypes avec l’holotype de Congiopodus peru¬

vianus (Cuvier, in C.V., 1829) (fig. 4), espèce présente sur les côtes du Pérou

comme C. kieneri mais dont la répartition est beaucoup plus vaste puisqu’elle

se rencontre à la fois sur les côtes atlantique et pacifique d’Amérique du sud,

de l’Uruguay au Pérou, en passant par le Cap Horn.

Tableau II. Comparaison entre les types de Congiopodus peruvianus et C. kieneri.

Ces deux espèces sont très voisines : quelques mensurations sont légèrement

différentes : orbite plus grand, museau plus petit chez C. kieneri que chez

C. peruvianus, nombre de vertèbres plus faible (37 contre 38). Ces faibles diffé¬

rences seraient insuffisantes pour distinguer les deux espèces mais deux carac¬

tères particulièrement importants le permettent : d’une part la distance pré¬

anale est plus faible chez C. kieneri que chez C. peruvianus, d’autre part et

surtout, C. kieneri possède deux lignes latérales bien nettes, alors que C. peru¬

vianus n’en a qu’une. La ligne latérale supérieure (10 à 13 écailles tubulaires)

est continue sur toute la longueur des flancs depuis la tête jusqu’au pédon¬

cule caudal. La ligne latérale inférieure (10 à 12 granules rapprochés), très

nette dans la partie antérieure du corps, commence près de la tête au même

niveau que la ligne latérale supérieure, s’incurve vers le bas, s’estompe vers

le milieu du corps et réapparaît très nette dans la partie postérieure. Sur le

pédoncule caudal elle est parallèle à la ligne latérale supérieure. La description

1024 —

de cette deuxième ligne latérale par Vaillant comporte une erreur : c’est vers

la tête du poisson que les deux lignes latérales se rejoignent et non vers la

queue.

Fig. 3. — Congiopodus kieneri (Sauvage, 1878).

Fig. 4. — Congiopodus peruvianus (Cuvier in C.V., 1829).

La présence de cette deuxième ligne latérale est un caractère largement

suffisant qui nous permet de réhabiliter l’espèce Congiopodus kieneri (Sauvage,

1878).

— 1025 —

Clé de détermination des genres et espèces

-j--)- Nageoires dorsales bien séparées l’une de l’autre, la première formée de 8 à

10 rayons épineux.

Anale sans épine . Zanclorhynchus spinifer

-f-j- Nageoires dorsales indistinctes, seulement séparées parfois par une légère encoche,

-f- Nageoire anale à 3 épines.

Museau portant une paire d’épines courtes.

Première Dorsale : 15 rayons épineux . Perryena leucometopon

+ Nageoire anale à 2 épines.

Première Dorsale : 14 à 16 rayons épineux.

Nageoire ventrale insérée à mi-distance entre anus et base de la pectorale

et munie d’une longue épine . Alertichthys blacki

+ Nageoire anale sans épine ou avec 1 épine.

Première Dorsale : 16 à 21 rayons épineux.

Nageoire ventrale insérée très près de la Pectorale . genre Congiopodus

X ligne latérale invisible

D : XX-XXI, 13-15 — A : 7-8

pas d’épines sur le museau . C. lorvus

X 2 lignes latérales, la deuxième formée de 10 à 12 granules

D : XVI, 13-14 — A : 8-9 . . C. kieneri

X 1 ligne latérale

— D : XVI-XVII, 14 — A : 8-9

1 paire d’épines courtes en avant des yeux . C. peruvianus

— D : XVII, 13 — A : 9-10

tête sans aucune épine . C. leucopaecilus

— D : XIX-XXI, 11-14 — A : 9-10

1 paire d’épines en avant des yeux

3 épines de chaque côté au-dessus de la bouche . C. spinifer

Laboratoire des Pêches Outre-Mer

du Muséum d’Histoire naturelle.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1027-1036.

ÉTUDE DU TARSE, DE L'APOTÈLE

ET DE LA FORMATION DES GRIFFES

AU COURS

DU DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

CHEZ PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS

( Arachnides, Opilions, Gonyleptidae )

Par Arturo MUNOZ CUEVAS

Le présent article est une contribution à la connaissance de la morphologie

du tarse chez les Gonyleptidae. Le nombre de griffes tarsales est un critère

de différenciation entre les sous-ordres Palpatores et Laniatores. Chez les Pal-

patores, le tarse des pattes ambulatoires porte une seule griffe terminale. Sur

la patte-mâchoire des représentants de la superfamille Nemastomatoidea, la

griffe terminale est petite, rudimentaire ou absente. Sur les pattes-mâchoires

des Palpatores, une seule griffe tarsale est présente. Par contre, le sous-ordre

des Laniatores présente aux tarses des pattes-mâchoires une griffe terminale

bien développée ; sur la première et la deuxième paires de pattes, la griffe est

impaire ; sur les troisième et quatrième, les griffes sont bifides ou trifides.

Briggs (1969), dans sa table dichotomique pour les familles du sous-ordre

Laniatores, retient entre autres critères la morphologie des griffes des troisième

et quatrième paires de pattes, la présence ou l’absence de musculature du

pénis et la présence ou l’absence du pseudonychium. Cet auteur sépare en

deux superfamilles, Oncopodoidea et Travunoidea, l’ensemble des familles.

Ainsi les Oncopodoidea renferment les familles chez qui le tarse des troisième

et quatrième paires de pattes possède deux griffes simples, séparées à la base

ou soudées à leur extrémité proximale. Le pénis ne possède pas de musculature

entre les faces dorsale et ventrale. Cette superfamille se compose des familles

suivantes : Oncopodidae, Paralolidae, Cosmetidae, Gonyleptidae, Assamidae,

Phalangodidae. Les Travunoidea se caractérisent par des paires de pattes 3

et 4 pourvues d’un complexe de griffes avec un seul point d’attache. Le pénis

possède une musculature entre les surfaces dorsale et ventrale. Les Travu¬

noidea comprennent les Trienonychidae, les Synthetonychidae, les Travuniidae

et les Erebomastridae.

Ainsi, la famille des Gonyleptidae, objet de notre étude, présente une griffe

lisse aux première et deuxième paires de pattes et deux griffes lisses aux

troisième et quatrième paires avec pseudonychium.

— 1028 —

Matériel et méthode

L’élevage de P. quinamavidensis nous a permis de suivre la différenciation

larvaire, l’évolution nymphale du tarse jusqu’à l’adulte, les transformations

de l’apotèle et la formation des griffes.

Au cours du développement post-embryonnaire, nous avons étudié par trans¬

parence, à travers la cuticule, les différents éléments constitutifs du tarse, avant

et après l’exuviation, ainsi que l’exuvie elle-même.

Historique

A la suite des travaux de Sôrensen (1879) sur le tarse et la formation des

griffes chez les Gonyleptidae, les arachnologistes ont employé pour les Opi-

lions une nomenclature qui ne correspond pas toujours à l’esprit de l’auteur

qui l’a créée ou qui, dans la plupart des cas, prête à confusion. Pour Sôrensen

(1879) 1, « Le tarse des Gonyleptidae se prolonge chez les adultes par un pro¬

cessus recourbé vers le bas, plus ou moins long, sur lequel il y a moins de poils

que sur le reste du pied (tarse). Ces poils sont plus longs et deux d’entre-eux

(rarement trois) se caractérisent par leur longueur excessive. Ce processus n’est

pas un pseudonychium ; en effet, il ne constitue pas un prolongement de la

pointe du pied (foodspids) et sa pointe n’est pas plus chitinisée ; il ne peut donc

pas se substituer au pseudonychium. Par analogie, je pense qu’il s’agit d’un

organe sensitif dû à la présence de ces longs poils, mais je n’en ai pas la preuve

car je n’ai pu mettre en évidence d’innervation importante. Ce processus est

absent chez les jeunes ». W. Sôrensen ajoute : « chez l’adulte, la pointe du pied

(foodspids) est plus chitinisée et plus petite et se trouve cachée par l’article

terminal du tarse, lequel se prolonge sur les côtés par une espèce de rebord

saillant peu prononcé. Par pression on peut faire ressortir la pointe du pied

pour l’observer. Elle est munie d’une articulation très peu développée et peut

se mouvoir dans un plan vertical. Chez les jeunes la pointe du pied est extrê¬

mement grande et proéminente ; cette pointe est munie, un peu en arrière

et en bas par rapport aux ongles, d’un pseudonychium petit et courbé ; entre

ce dernier et les ongles se trouve un organe folié, servant de ventouse et ayant

la forme d’un entonnoir. »

De cette description il semble que nous puissions dégager l’idée suivante :

W. Sôrensen ne considérait pas le processus du tarse comme un pseudony¬

chium ; pour étayer son hypothèse, il avance deux sortes d’arguments : d’une

part ce processus n’est pas un prolongement de la pointe du pied (foodspids) ;

par ailleurs, n’étant pas plus chitinisé que le reste du tarse, il ne peut se substi¬

tuer à un pseudonychium.

Pour appréhender totalement l’idée de W. Sôrensen, il faut garder à l’esprit

que la pointe du pied (foodspids) correspond dans son idée à l’article terminal

appelé par différents autres auteurs : post-tarse, prétarse, transtarse, article

terminal ou apotèle. Il ne faut pas oublier, d’ailleurs, que dans le glossaire du

tome I des Arachnides de France, E. Simon donne pour le terme Onychium la

1. Traduction du travail écrit en danois « Om Bygningen af Gonyleptiderne ».

1029 —

définition suivante : « Petit article terminal supportant les griffes chez quelques

Araignées. » Pour notre part, nous considérons que le terme de « processus »

employé par Sôrensen pour désigner cet organe tarsal correspond mieux à sa

morphologie et à sa fonction sensitive possible que le terme de pseudonychium.

La position de ce processus dorsal par rapport aux ongles, son appartenance au

tarse et sa différenciation à partir d’un long poil dès la première nymphe nous

permettent de considérer l’hypothèse de Sôrensen comme valable ; nous pro¬

poserons donc le terme de « processus tarsal » pour désigner cet organe.

C. Roewer (1912) n’adopte pas cette interprétation et donne le nom de

pseudonychium au processus tarsal de l’adulte comme au véritable pseudony¬

chium du jeune. A partir de cette date, le pseudonychium sera utilisé comme

un caractère déterminant dans la séparation de certaines familles parmi les

Laniatores. Cette confusion vient fondamentalement du fait de l’interprétation

erronée du travail de Sôrensen, ainsi que de l’absence d’observation de jeunes

individus. Il est à signaler que seule la méthode de l’étude du développement

post-embryonnaire pouvait définitivement aider à résoudre ce problème.

Étude du tarse, de l’apotèle ; formation des griffes chez la larve

Les appendices de la larve de Pachylus présentent un nombre d’articles cor¬

respondant à ceux de l’adulte. Les principales modifications ultérieures sont

dues à la division secondaire du tarse en faux articles et à la formation des

griffes. Nous avons constaté, chez la larve de Pachylus, la présence d’une double

musculature s’insérant sur l’extrémité distale de tous les appendices en une

région morphologiquement différenciée, qu’il faut considérer comme l’apotèle.

D’après les travaux de Borner, Grandjean, Hansen, Kâstner, Silhavy,

Sôrensen, Vachon, nous appelons apotèle le 7e article ou article terminal

primitif, connu sous les noms de prétarsus, postarsus, transtarsus et que Sôren¬

sen appelle foodspids, ou pointe du pied, chez les Gonyleptidae. W. Sôrensen

décrit la pointe du pied chez le jeune et chez l’adulte. Chez le jeune, Sôrensen

remarque que la pointe du pied est extrêmement grande et proéminente, et

qu’elle est munie, un peu en arrière et en bas par rapport aux ongles, d’un

pseudonychium petit et recourbé. En effet, nous avons mis en évidence chez

la larve de Pachylus la présence d’un article terminal sur tous les appendices.

Cet appendice, morphologiquement différencié et plus ou moins chitinisé, pré¬

sente l’insertion des tendons extenseurs et fléchisseurs de la griffe. D’après la

terminologie employée par Grandjean et Vachon, nous devons appeler cet

article apotèle. L’apotèle ne garde pas toujours la même signification au cours

du développement ; nous essayerons donc d’en comprendre l’évolution. Pour

Sôrensen le mot jeune, en réalité, indique indifféremment l’un ou l’autre des

stades nymphaux ; or, entre la larve et la première nymphe, existent des

différences morphologiques importantes.

Étude de l’apotèle chez la larve

Comme le montrent les tableaux I et II, chez la larve l’apotèle est présente

sur tous les appendices. Ainsi, sur les chélicères par exemple, c’est le doigt mobile

qui doit être considéré comme apotèle ; comme le montre la figure 1 les tendons

— 1031 —

sont fixés à la base. Les pattes-mâchoires de la larve présentent, après le tarse,

un long segment à base élargie, ayant la forme d’une grossière ébauche de

griffe. C’est à la base de ce segment que viennent s’insérer les tendons exten¬

seurs et fléchisseurs de la griffe. Nous proposons d’interpréter ce segment formé

par l’apotèle et par l’ébauche de la griffe. Toutes les pattes ambulatoires de la

larve présentent une apotèle et une griffe unique. Nous indiquons, dans chaque

cas, leur morphologie et le point d’insertion des tendons de la griffe.

Étude du tarse, de l’apotèle et formation des griffes chez la première nymphe

Chez la première nymphe, le nombre des articles du tarse est identique à celui

de la larve. Néanmoins, certaines différences sont à noter tant dans la mor¬

phologie de l’apotèle que dans le nombre des griffes.

Morphologie de V apotèle. La structure de l’apotèle est, chez la nymphe, beau¬

coup mieux différenciée que chez la larve. Sur les première et deuxième paires

de pattes ambulatoires, elle présente l’aspect d’un cône tronqué, lisse, bien

chitinisé et dépourvu d’ornementation. Sur les paires de pattes 3 et 4, l’apo-

tèle beaucoup plus grand se présente sous la forme d’un organe rectangulaire,

légèrement incurvé ; sur son extrémité distale, viennent s’implanter deux

griffes ; son bord antérieur supporte l’arolium et une petite griffe impaire infé¬

rieure ; c’est cette petite griffe impaire que Sôrensen appelle « pseudony-

chium » et que Silhavy décrit sous le nom de « unguiculus ». Nous adopterons,

quant à nous, le terme prioritaire de pseudonychium. Par contre, sur la patte-

mâchoire, une griffe puissante se différencie et le territoire apotélien régresse.

La figure 3 montre, chez la larve juste avant l’éclosion, la présence de cette

future griffe, grâce à la transparence de la cuticule larvaire. Chez la nymphe,

l’apotèle larvaire de la patte-mâchoire régresse donc totalement.

Morphologie des griffes. Elles sont mieux différenciées que celles de la larve ;

à vrai dire, chez cette dernière, on ne peut parler que d’ébauches de griffes ;

par contre, chez la nymphe, les griffes présentent déjà l’aspect de celles de

l’adulte. Ainsi, les griffes des pattes-mâchoires sont, comme chez l’adulte,

longues, puissantes, recourbées et lisses et se terminent par une extrémité

émoussée. Sur la première paire de pattes, la griffe vient s’articuler directe¬

ment sur l’apotèle ; elle est lisse et recourbée. La griffe de la deuxième paire de

pattes présente un talon, alors que celles des paires de pattes 3 et 4 n’en pos¬

sèdent pas.

Apotèle. Les troisième et quatrième paires de pattes présentent, chez les

LÉGENDE DES FIGURES 1 à 9.

Fig. 1. — Deuxième article de la chélicère de la larve.

Fig. 2. — Deuxième article de la chélicère de la larve avant l’exuviation.

Fig. 3. — Extrémité du tarse, apotèle et bourgeon de la griffe

de la patte-mâchoire de la larve. En pointillé, nous avons figuré les tendons.

Fig. 4. — Tarse de la patte-mâchoire de la larve ; les futurs organes

de la nymphe, visibles par transparence, sont figurés en pointillé.

Fig. 5. — Extrémité du tarse de la p2 de la larve, vue latérale.

Fig. 6. — Extrémité du tarse de la pl de la larve, vue latérale.

Fig. 7. — Extrémité du tarse de la pl de la larve, vue ventrale.

Fig. 8-9. — Extrémités du tarse de la pl et de la p4 de la larve ;

par transparence, on distingue déjà le tarse de la nymphe.

s

si

Fig. 10-1 G. — Évolution de l’extrémité du tarse p4, de la lre à la 7e nymphe.

Fig. 17. — Extrémité du tarse p4, de l’adulte.

'•> giiffes ; ap., apotèle ; ar., arolium ; ps., pseudonychium ; p.ta., processus tarsal

1033

nymphes, un arolium et un pseudonychium implantés sur l’apotèle. Leur pré¬

sence entre la première et la sixième nymphes nous permet d’affirmer que ces

organes ont un caractère juvénile. En effet, à partir de la septième nymphe,

ils disparaissent et l’apotèle montre les premiers signes de régression. Cette

régression implique un rapprochement du corps de l’apotèle vers l’extrémité

du tarse, laissant l’implantation des griffes au niveau de celui-ci. La mobilité

de l’apotèle se voit ainsi diminuée par la réduction de l’angle d’implantation

sur le tarse.

Tableau I. Tableau récapitulatif des différents articles des appendices

chez la larve.

Troch. : Trochanter ; F. : Fémur ; Pat. : Patella ; Tib. : Tibia ; Mét. : Métatarse ; T. :

Tarse ; Apt. : Apotèle ; Grif. : Griffes.

X : présent

O : absent.

Tableau II. Éléments composant l’extrémité tarsale

chez la larve et la première nymphe.

Larve

X : présent

O : absent

R : régression

1034 —

Nous avons étendu l’étude de l’apotèle à une espèce de Laniatores apparte¬

nant à la famille des Phalangodidae Scotolemon lespesi Lucas. Chez les spé¬

cimens jeunes de S. lespesi, nous avons retrouvé un apotèle de forme semblable

à celle de P. quinamavidensis, un arolium d’implantation plus distale et l’absence

de pseudonychium ou troisième griffe impaire. La régression de l’apotèle, sur¬

venue à l’état adulte, nous montre un organe dépourvu d’arolium. Sur les

première et deuxième paires de pattes la réduction de l’apotèle se réalise aussi

à partir de la septième nymphe.

Discussion

L’interprétation donnée par Roewer (1912) quant au pseudonychium, qui

serait un organe juvénile et présent chez l’adulte, ne concorde pas avec les

faits établis chez Pachylus. D’après les travaux de Roewer, en particulier

dans ses diagnoses des familles Assamidae, Gonyleptidae et Cosmetidae, la pré¬

sence du pseudonychium est un critère de différenciation. Comme nous venons

de le démontrer, le pseudonychium disparaît à la septième nymphe et la for¬

mation anatomique dorsale correspond au processus tarsal qui est dorsal ; ce

processus ne fait pas partie de l’apotèle et persiste chez l’adulte. C’est à cet

organe que Roewer fait allusion et qu’il confond avec un pseudonychium.

Roewer sépare ainsi les sous-familles de la famille Assamidae en Trionexellinae

avec pseudonychium bien net, et Dampetrinae et Assaminae sans pseudony-

chium. Pour séparer les Cosmetidae et les Gonyleptidae, d’une part, des Pha¬

langodidae et des Assamidae, d’autre part, cet auteur donne, entre autres

caractères, la présence de pseudonychium pour les deux premières familles. Il

ajoute que, dans le cas où Phalangodidae et Assamidae présenteraient un pseu¬

donychium, le distitarse de la première patte présenterait toujours deux articles.

Mello-Leitao (1949) modifie les catégories systématiques de Roewer en

se basant sur la présence ou l’absence du pseudonychium, sépare certaines

familles et élève la sous-famille Trionyxellinae au rang de famille. Ainsi les

familles Gonyleptidae et Phalangodidae se différencieraient par la présence,

chez les Gonyleptidae, d’un pseudonychium au tarse des troisième et quatrième

paires de pattes.

Canals (1933) attire l’attention sur la valeur relative du pseudonychium

pour différencier les familles Gonyleptidae et Phalangodidae. Dans sa descrip¬

tion du genre Daguerreia (Gonyleptidae), il mentionne un pseudonychium

rudimentaire et ajoute que les exemplaires immatures présentent un arolium.

Canals recommande alors de suivre la diagnose de E. Simon pour la famille

Phalangodidae et, dans le cas où on n’observe pas les caractéristiques des lobes

maxillaires de la hanche de la deuxième paire de pattes, ni les caractéristiques

des hanches de la quatrième paire, de classer les genres sud-américains dans

la famille des Gonyleptidae.

Conclusions

L’analyse du développement post-embryonnaire du tarse nous a permis de

suivre et de comprendre la formation du processus tarsal, la transformation

de l’apotèle et la formation des griffes. Nous avons insisté sur le travail de

— 1035 —

W. Sôrensen (1879) dont les recherches et la terminologie sont à l’origine de

cette étude. En quelque sorte nous avons complété les observations de cet

auteur et pouvons ainsi tirer les conclusions suivantes :

1° Nous adoptons la terminologie de F. Grandjean et M. Vachon et appelons

« apotèle » le septième article, ou article terminal primitif, connu sous les noms de

pretarsus, postarsus, transtarsus et que W. Sôrensen appelle « foodspids » chez les

Gonyleptidae.

2° Le « processus tarsal » est une formation qui se différencie à partir d’un long poil

à l’extrémité du dernier article du tarse des troisième et quatrième paires de pattes

ambulatoires. Il poursuit son évolution de la première nymphe à l’adulte. Chez ce

dernier, il est bien développé et surplombe dorsalement les griffes ; il est toujours

présent.

3° Le pseudonychium est une petite griffe ventrale qui appartient à l’apotèle ; il

est présent de la première nymphe à la sixième et disparaît à partir de la septième.

C’est donc un organe strictement juvénile.

4° Processus tarsal et pseudonychium ne sauraient être confondus puisqu’ils se

distinguent tant par leur origine que par leur forme et leur position.

5° Chez les Laniatores, l’un des critères de différenciation entre la famille des Gony¬

leptidae et celle des Phalangodidae devient le suivant :

Gonyleptidae . processus tarsal présent

Phalangodidae . processus tarsal absent

Cette confusion de terminologie écartée, l’absence de processus tarsal chez

les Phalangodidae devrait être étudiée à la lumière du développemenl post-

embryonnaire, si l’on veut lui assigner sa véritable valeur taxonomique.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

Muséum d'Histoire naturelle, Paris.

Laboratoire souterrain du C.N.R.S.,

09-Moulis.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2<> Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 1037-1053.

CHAMBRE GÉNITALE, ARMATURE GÉNITALE

ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES

CHEZ QUELQUES ESPÈCES DE PSEUDOSCORPIONS

( ARACHNIDES ) DU GENRE WITHIUS

Par J. HEURTAULT

Le genre Withius (Cheliferidae, Withiinae) comprend actuellement quinze

espèces dont la répartition témoigne du hasard des études lié au hasard des

récoltes :

W. hispanus (L. K., 1873), Europe méridionale.

W. faunus (E. S., 1879), sud de la France.

W. neglectus (E. S., 1878), Afrique du Nord.

W. piger (E. S., 1878), Afrique du Nord, France. Syn. : W. subruber (E. S., 1879),

W. oculatus Beier, 1929, Syrie.

W. vagrans J. C. C., 1925, Amérique du Nord.

W. pekinensis (Balzan, 1891), Chine.

W. caecus Beier, 1929, Cyrénaïque.

W. despaxi Vachon, 1937, sud-ouest de la France.

W. persicus (Redik., 1934), Perse.

W. soderbomi Schenkel, 1936, Chine.

W. texanus (Banks, 1891), Texas.

W. cubanus (Banks, 1909), Cuba.

W. japonicus Morikawa, 1954, Japon.

W. lohmanderi Kobachidze, 1965.

W. rebierei Heurtault, 1970, Sahara.

Les difficultés de détermination des espèces de Withius de France et d’Afrique

du Nord nous ont amenée à rechercher des caractères spécifiques autres que

les rapports morphométriques des pinces qui sont habituellement utilisés.

Nous avons, suivant en cela M. Vachon (1938), utilisé la morphologie de

l’appareil génital des espèces du genre Withius de la collection du Muséum

national d’Histoire naturelle et revu les types décrits par Simon en 1878-1879.

Chambre génitale et armature génitale mâle

A) Plan général d’organisation (M. Vachon, 1938, fig. 1)

La chambre génitale est une invagination tégumentaire située entre la

deuxième plaque (opercule génital) et la troisième plaque (plaque génitale

postérieure) abdominales.

— 1038 —

Différents plis partagent la chambre génitale en plusieurs régions :

— les plis parasagittaux ;

— les plis latéraux ;

— les plis ventraux antérieur et postérieur.

Les diverticules génitaux sont compris entre les divers plis :

— le diverticule sagittal ou sillon éjaculateur est impair ; il est logé entre les plis

sagittaux ;

— les diverticules dorsaux sont pairs ;

— les diverticules latéraux sont pairs ;

— les diverticules ventraux.

Fig. 1. — Chambre génitale et armature génitale d’un Pseudoscorpion (£ ; plan général d’organisation

(d’après Vachon, 1938).

dla : diverticule latéral antérieur ; dlp : diverticule latéral postérieur ; dva : diverticule ventral

antérieur ; dvp : diverticule ventral postérieur ; pla : pli antérieur ; plp : pli postérieur ; pga : plaque

génitale antérieure ; pgp : plaque génitale postérieure ; gla : glande antérieure ; glpd : glande posté¬

rieure dorsale ; sgm : sac génital médian ; cd : canal déférent.

M. Vachon, quant à lui, distingue trois étages dans la chambre génitale :

l’étage ventral qui correspond aux diverticules ventraux, l’étage médian qui

correspond aux diverticules latéraux et l’étage dorsal aux diverticules dor¬

saux.

L’ensemble des épaississements chitineux de la chambre génitale constitue

l’armature génitale (fig. 2) qui est d’aspect variable suivant le groupe étudié.

Elle comprend un épaississement médian complexe et deux épaississements

latéraux, symétriques :

— l’épaississement médian ou apodème génital dorsal (agd) est impair, oblique,

situé dans le plan sagittal, à l’intérieur du sillon éjaculateur ;

— les épaississements latéraux possèdent, eux, trois fourches ouvertes vers l’avant

qui constituent :

— 1039 —

1. les branches dorsales de l’apodème dorsal (bdagd) ;

2. les baguettes latérales ( bl ) qui encadrent le sillon éjaculateur ;

3. les branches ventrales de l’apodème dorsal (bvagd) dont une partie, élargie,

constitue l’apodème génital latéral (agi).

DEF

Fig. 2. — Armature génitale d’un Pseudoscorpion <$ (d’après Vachon, 1938). A vue de profil ;

B : vue dorsale ; C : coupe parasagittale ; D, E, F : coupes transversales.

agd : apodème dorsal ; agi : apodème latéral ; bl : baguette latérale ; bdagd , bvagd : branches dor¬

sale et ventrale de l’apodème dorsal ; plp : pli postérieur.

B) Chambre génitale et armature génitale de Withius piger (fig. 3) 1

Elles ont été étudiées par M. Vachon (1938). Le sillon éjaculateur et les

diverticules dorsaux sont enveloppés par les plis latéraux et forment ainsi un

vrai canal éjaculateur. De l’apodème génital dorsal (agd) partent deux fourches

contournées dont les branches sont ouvertes vers l’avant. Les branches agi

1. Nous remercions M. J. Rebière, auteur de l’iconographie du présent article.

1040 —

sont ventrales par rapport aux branches bdagd, très développées. Ce type d’ar¬

mature à baguettes latérales ouvertes à l’avant et soudées à l’apodème génital

dorsal est du type Cheliféride. La chambre génitale est surtout constituée par

les diverticules dorsaux ; le sillon éjaculateur déborde peu l’arc chitineux de

l’armature. Les diverticules ventraux postérieurs et latéraux postérieurs forment

des « sacs » de chitine transparente, de part et d’autre du sillon éjaculateur.

Fig. 3. — Chambre génitale et armature génitale de Withius piger

a : vue dorsale ; b : vue ventrale.

dv : diverticule ventral ; dd : diverticule dorsal ; dla : diverticule latéral antérieur ; dlp : diverticule

latéral postérieur ; dvp : diverticule ventral postérieur ; se : sillon éjaculateur ; bl : baguette latérale.

agd : apodème génital dorsal ; agi : apodème génital latéral ; bdagl : branche dorsale de l’apodème

génital.

C) Chambre génitale et armature génitale de W. hispanus (fig. 4)

Elles se caractérisent par le très grand développement du canal éjaculateur

dorsal par rapport au testicule qu’il surplombe en partie. Les baguettes laté¬

rales, parallèles postérieurement, divergent à l’avant, au niveau de l’élargisse¬

ment de la chambre génitale.

Deux arcs de chitine très sculptés et ornés de spiculés servent d’apodèmes

et soutiennent en partie la chambre génitale. Les diverticules dorsaux médians

et latéraux ont des formes contournées compliquées ; sensiblement de même

longueur, ils ne dépassent pratiquement pas le niveau des arcs chitineux. Les

diverticules ventraux sont visibles antérieurement. Des saillies en forme de

pointes — déjà décrites par With — ornent l’intérieur de la chambre génitale.

Des coupes histologiques de Withius hispanus ont montré (fig. 5) l’existence

d’une glande postérieure ventrale ou sac génital médian ( sgm ) et de glandes

antérieures latérales (sgi). M. Vachon (1938) a signalé l’absence de ces glandes

1041 -

chez W. subruber. Ces glandes sont essentiellement formées d’un épithélium

simple et d’une cavité plus ou moins remplie d’une substance très fluide dont

les propriétés chimiques sont inconnues. A des armatures très différentes comme

celles de W. piger (syn. W. subruber) et de W . hispanus correspondent donc des

différences anatomiques importantes.

Fig. 4. — Chambre génitale et armature génitale de Withius hispanus.

a : vue dorsale ; b : vue ventrale.

dl : diverticule latéral ; dlp : diverticule latéral postérieur ; dm : diverticule médian ; ce : canal

éjaculateur ; dv : diverticule ventral ; hl : baguette latérale ; spi : spiculés ; arc chit. : arc chitinisé.

D) Chambre génitale et armature génitale de W. faunus (fïg. 6)

Les structures décrites chez W. hispanus se retrouvent ici mais avec des

différences appréciables. Les deux arcs chitineux de l’armature enserrent davan¬

tage latéralement la partie élargie de la chambre génitale ; ils ne portent pas

de spiculés et sont peu ornementés (chez l’exemplaire type de Simon). Les

baguettes latérales, très proches l’une de l’autre et parallèles dans la région

postérieure, divergent au niveau des arcs chitineux. Nous n’avons pas trouvé

d’apodème génital dorsal.

Les diverticules dorsaux médians sont nettement plus longs que les diver¬

ticules dorsaux latéraux ; ceci constitue une différence supplémentaire avec

66

Fig. 5. — Coupe parasagittale de Withius hispanus S

(triple coloration de A. Prenant, variante Gabe).

gla : glande antérieure ; glpd : glande postérieure dorsale ; sgm : sac génital médian ; T : testi¬

cule ; rs : réceptacle séminal ; sgi : sac génital latéral ; cg : chambre génitale ; ce : canal éjaculateur :

pga : plaque génitale antérieure ; pgp : plaque génitale postérieure.

1043 —

W. hispanus chez qui les diverticules sont presque de même longueur. L’obser¬

vation de la chambre et de l’armature génitales du type de W. faunus (fixé

par l’alcool à 70° depuis 1879) a été faite sur un exemplaire monté en prépa¬

ration après passage à la potasse (solution à 10 %G). D’autres détails d’archi¬

tecture pourront vraisemblablement être donnés ultérieurement après examen

d’autres spécimens.

Fig. 6. — Chambre génitale et armature génitale de Withius faunus

a : vue dorsale ; b : vue ventrale.

ce : canal éjaculateur ; dm : diverticule médian ; dlp : diverticule latéral postérieur ; dv : diverti¬

cule ventral ; bl : baguette latérale ; arc chit. : arc chitinisé.

E) Chambre génitale et armature génitale de W. neglectus (fig. 7)

Les deux arcs chitineux de l’armature sont de même type que ceux de W. fau¬

nus. Le canal éjaculateur, très important, augmente considérablement le volume

de la chambre génitale : les baguettes latérales, minces, sont parallèles sur le

tiers distal de leur longueur, elles divergent ensuite nettement et s’interrompent

au niveau des extrémités apodématiques latérales. Les diverticules ventraux

sont semblables à ceux de W. hispanus. Les diverticules dorsaux latéraux sont

plus courts que les diverticules dorsaux médians ce qui est aussi le cas chez

W. faunus.

1044 —

Fig. 7. — Chambre génitale et armature génitale de Withius neglectus

a : vue dorsale ; b : vue ventrale.

dm : diverticule médian ; dlp : diverticule latéral postérieur ; dv : diverticule ventral : bl : baguette

latérale ; ce : canal éjaculateur.

Les spermathèques

A) Plan général d’organisation de la chambre génitale (d’après M. Vachon,

1938) (fig. 8, 9)

Comme chez le mâle, la chambre génitale est une simple invagination de la

chitine ventrale entre la deuxième plaque abdominale et la troisième plaque

(M. Vachon, 1938). Bien que la topographie de cette chambre se modifie sui¬

vant que la femelle porte ou non sa couvée, certains éléments restent cons¬

tants :

Deux plis saillants tombant du plafond de la chambre et possédant chacun

un muscle rétracteur particulier constituent les gonopodes qui maintiennent

la chambre incubatrice des femelles ayant pondu. La région comprise entre

les deux gonopodes est le diverticule médian ; c’est un sillon sagittal. Anté¬

rieurement le diverticule médian reçoit l’oviducte commun et se termine dor-

— 1045 —

salement par deux poches symétriques, chitinisées, qui reçoivent les sperma¬

tozoïdes : les spermathèques (fig. 8, 9).

Les deux régions, symétriques, logées entre les gonopodes et les parois laté¬

rales de la chambre génitale sont appelées diverticules latéraux. Ces diverti¬

cules latéraux sont indépendants. La chambre génitale possède un diverticule

impair peu profond à l’arrière : c’est le diverticule postérieur.

Fig. 8. — Coupe parasagittale schématisée d’un Pseudoscorpion $

(d’après M. Vachon, 1938).

spth : spermathèque ; glm : glande médiane ; dm : diverticule médian ; dp : diverticule postérieur ;

ovdc : oviducte.

Le montage des Pseudoscorpions en préparations nécessite le passage à la

potasse ; la chitine de la chambre génitale est conservée par la potasse, elle

forme un sac plissé prolongé en avant par deux petites poches : les sperma¬

thèques. Les plaques de chitine sont criblées de pores qui constituent les débou¬

chés des glandes accessoires médiane et latérales. Chaque cellule glandulaire

évacue son produit de sécrétion dans la chambre incubatrice par un pore cir¬

culaire (M. Vachon, 1938).

B) Les spermathèques de W. hispanus (fig. 10 b)

Elles sont trapues, les deux branches courtes sont renflées à l’extrémité,

elles atteignent les deux tiers de la hauteur sternale. Elles sont associées à une

plaque criblée médiane courte et trapue dont les deux calottes latérales occupent

chacune le tiers de la longueur totale.

C) Les spermathèques de W. piger (fig. 10 a)

Les deux spermathèques sont beaucoup plus longues et contournées, leur

longueur est environ deux fois celle de la hauteur sternale. Elles sont renflées

1046 —

à leur extrémité qui est étranglée sub-distalement par un anneau chitineux

incomplet criblé de pores. La plaque criblée médiane qui leur est associée est

longue, mince, renforcée latéralement par une petite calotte.

La forme de la spermathèque et celle de la plaque criblée médiane sont cons¬

tantes pour des femelles d’une même espèce de stations différentes. Elles

diffèrent pour les deux espèces étudiées : W. piger, W. hispanus.

Fig. 9. — Coupe transversale schématisée d’un Pseudoscorpion $

(d’après M. Vachon, 1938).

go : gonopode ; dm : diverticule médian ; dld : diverticule latéral dorsal ; dlv : diverticule latéral

ventral ; gll : glande latérale ; td : tube digestif ; cog : conduit gonopodial.

Les caractères sexuels secondaires

A) Histologie des aires sétigères sternales

Les mâles de Withiinae se caractérisent par des aires sétigères sternales de

forme plus ou moins triangulaire (fig. 12). La fonction de ces structures était

supposée sensorielle par Chamberlin (1931) et Beier (1963). Weygoldt (1969),

sans rejeter cette hypothèse, en avance une autre : les aires sétigères seraient

analogues aux sacs coxaux des mâles de Cheliferinae et auraient un rôle glan¬

dulaire. « L’étude du comportement ne permet, dit-il, aucune déduction mais

— 1047 —

10 a : spermathèques de Withius piger $ ; 10 b : spermathèques de Withius hispanus $ ; 11 : sper-

matophore de Withius subruber (d’après P. Wf.ygoldt, 1969).

on peut cependant avancer l’hypothèse qu’il s’agit d’organes sensoriels à l’aide

desquels les mâles testeraient la nature du substrat, comme les Scorpions avec

leurs peignes (Carthy, 1966) et établiraient s’il est adéquat pour la transmission

du sperme. » Les coupes histologiques de Withius hispanus ^ montrent la struc¬

ture caractéristique des soies « glandulaires » (fig. 13 b). Il s’agit de petites soies

trapues, percées d’un canal rempli de gouttelettes de sécrétion érythrophiles,

colorées en rose par la méthode de la triple coloration de Prenant modifiée

par Gabe (1954). La cellule « glandulaire » (fig. 13 c) est petite et son noyau ne se

différencie pas des noyaux des cellules du tissu interstitiel voisin (fig. 13 a).

Le cytoplasme est coloré en rose. Des leucocytes granuleux sont toujours situés

au niveau du tissu interstitiel compris entre l’intestin ou le testicule et l’épi¬

derme. Nous n’avons pas observé de cellules nerveuses en relation avec ces soies.

Les sternites 1 à 9 des mâles portent, chez les deux espèces étudiées, des lyri-

fissures dont l’existence a été décrite chez l’ensemble des Arachnides. Ces

organes sensoriels sont plus ou moins abondants suivant les régions du corps

1049 —

Fig. 13. — Coupe parasagittale de Withius hispanus au niveau

des soies « glandulaires ».

tissu interstitiel et testicule ; b : soies ; c : leucocytes granuleux.

- 1050

et suivant les groupes de Pseudoscorpions étudiés. Il y en a relativement peu

chez les Withiinae : les lyrifissures sont éparses. C’est sur les sternites 10 et 11,

pourvus en outre de longues soies tactiles, qu’elles sont le plus abondantes.

Les fonctions des fentes lyriformes et des aires sétigères semblent donc indé¬

pendantes.

B) Les suies « glandulaires » des femelles de W ithiinae (fig. 12 b)

Les femelles de Withius piger, par exemple, portent trois à quatre soies sur

les sternites 5 et 6, quatre sur le sternite 7, une à trois sur le sternite 8, deux à

trois sur le sternite 9.

C) Importance des caractères sexuels secondaires dans la systématique des Che-

liferidae

Les mâles de Cheliferinae se caractérisent par l’existence de sacs coxaux et

d’organes cylindriques à fonction glandulaire, les mâles de Withiinae, par

l’existence d’aires sétigères triangulaires sternales. Nous avons montré, dans

une précédente note, que la forme des sacs coxaux pouvait être un caractère

spécifique ou supra-spécifique 1. La forme, le nombre des aires sétigères sem¬

blent avoir la même importance taxonomique :

1 Vithius hispanus (fig. 12 c) : soies « glandulaires » sur les sternites 6. 7. 8. 9.

W. neglectus (fig. 12 d) : soies « glandulaires » sur les sternites 5. 6. 7. 8. 9.

W . piger (fig. 12 a) : soies « glandulaires » sur les sternites 4... 10.

W. rebierei : soies « glandulaires » sur les sternites 4.... 10.

Conclusions

A) La morphologie génitale et la systématique des espèces du genre Withius

Seuls les rapports morphométriques des différents articles de la patte-mâchoire

ou de la patte ambulatoire 4 sont utilisés pour différencier les espèces de ce

genre ; les limites de variabilité de ces rapports ne sont pas connues ou ne le

sont qu’accidentellement et empiriquement. Chambre et armature génitales,

spermathèques et plaque criblée médiane, aires sétigères glandulaires des mâles

présentent des différences d’ordre spécifique qui complètent les données de

M. Vachon (1970) relatives à la trichobothriotaxie des espèces du genre Withius.

1. W. faunus (E. S., 1879) n’est pas synonyme de W. hispanus (L. K., 1873).

Les deux espèces diffèrent par le rapport Longueur/largeur du fémur (2,8 chez

W. faunus, 2,5 chez W. hispanus) , par le rapport Longueur/largeur du tibia (2,5 chez

W. faunus, 2,3 chez W. hispanus), par la structure de leur chambre génitale : arcs

chitineux avec des spiculés chez W. hispanus, sans spiculés chez W. faunus, arcs chi-

tineux plus concaves chez W. faunus que chez W. hispanus. Les diverticules dorsaux

médians sont nettement plus longs que les diverticules dorsaux latéraux chez W. fau¬

nus alors qu’ils sont sensiblement égaux chez W. hispanus (fig. 4-6).

2. L’espèce Withius subruber (E. S., 1879) est synonyme de W. piger (E. S., 1878).

Le montage en préparations des types des espèces de Simon conservés dans la col¬

lection du Muséum d’ Histoire naturelle a permis de vérifier la similitude des struc-

1. Bull. Mus, llist. nat., Paris, 2e sér., 42, n° 4, 1070 (11171), pp. 685-707,

1051

tures génitales et apporte un argument supplémentaire en faveur de la synonymie.

L’étude de W. oculatus reste à faire.

3. La morphologie génitale, critère d’ordre spécifique ou supraspécilique ?

Certaines espèces ont des appareils génitaux semblables. Chez W. piger et W. rebierei

la chambre génitale et l’armature génitale des mâles sont identiques, la répartition

des aires sétigères est la même, les femelles ont des spermathèques semblables. En ce

cas, ce sont les différences existant entre les rapports morphométriques d’une part, et

certains caractères chétotaxiques (nombre des soies au-dessus des stigmates) d’autre

part qui permettent seuls de conclure à l’existence de deux espèces.

B) Nature excrétrice (?) des aires sétigères sternales

A chaque aire sétigère sternale correspond un tissu que nous avons appelé

interstitiel, car il équivaut en tous points au tissu interstitiel des Aranéides

décrit par Millot (1926). Ce tissu est situé entre le testicule ou l’intestin et

l’épiderme auquel il est accolé ; il baigne dans des lacunes sanguines. Différents

types de cellules ont été observés :

— un type à cytoplasme « spongieux » formant un réseau de mailles circonscrivant

des vacuoles. Le contenu vacuolaire sera étudié ultérieurement.

— un type à cytoplasme bordant la membrane ; le reste de la cellule, à part le noyau

souvent multilobé, est une énorme vacuole.

— des leucocytes à granulations éosinophiles pouvant confluer en flaques plus ou

moins grosses aux abords des poils. Des gouttelettes ont été observées dans les poils,

qui amaient donc une fonction excrétrice.

Les techniques d’imprégnation argentique de Llolmes (adaptées aux Pseudoscorpions)

et de coloration vitale par le bleu de méthylène n’ont pas permis de mettre en évidence

l’innervation possible des aires sétigères.

C) La chambre génitale, moule du spermatophore

La comparaison de la chambre génitale de W. piger (syn. W. subruber) et du

spermatophore (fig. 11) décrit par P. Weygoldt (1969), ainsi que l’observa¬

tion de coupes histologiques de W. hispanus (fig. 5) montrent que la chambre

génitale sert de moule au spermatophore. Ce moule est de forme constante chez

les mâles adultes des Withiinae. Il n’en est pas ainsi chez l’ensemble des Cheli-

feridae. M. Vachon (1938) signale la formation chez Chelifer cancroides d’un

moule éphémère résultant d’une modification de la topographie des cavités

génitales au moment de la construction du spermatophore.

La terminologie de P. Weygoldt (1969) diffère de celle de M. Vachon (1938) ;

les « canaux éjaculateurs pairs » de P. Weygoldt correspondent aux « diverti¬

cules latéraux postérieurs » de M. Vachon ; la « structure tubuliforme impaire

flanquée de deux formations latérales paires » est, à notre avis, ce que M. Vachon

appelle « canal éjaculateur » flanqué des diverticules ventraux postérieurs.

D) Variations de la morphologie de la chambre et de V armature génitales chez

les Withiinae

L’armature génitale présente un maximum de différenciation chez W. piger :

elle est constituée par une cage souple et solide formée de deux lames contour¬

nées dont l’une possède deux cornes orientées vers l’avant du corps ; les baguettes

latérales ont deux renflements successifs ; elles soutiennent les diverticules dor-

1052

saux et latéraux et sont soudées à l’apodème génital dorsal dont les branches

latéro-dorsales sont particulièrement développées. Chez les autres espèces :

W. hispanus, W. neglectus, W. faunus, l’armature très simplifiée se résout à

deux arcs chitineux, dont la face concave est orientée vers l’avant et qu’il est

difficile de rapporter à l’ensemble apodème génital latéral (agi), apodème géni¬

tal dorsal ( agd ). La simplification de l’armature est peut-être la conséquence des

variations de volume du canal éjaculateur : d’abord long et mince chez W. fau¬

nus, il s’élargit chez W. hispanus et agrandit la chambre génitale chez W. neglec¬

tus.

Chez les trois espèces précitées, les baguettes latérales sont indépendantes

des apodèmes génitaux latéraux.

Les proportions relatives des diverticules latéraux postérieurs et ventraux

postérieurs varient aussi suivant les espèces : ces diverticules sont égaux chez

W. piger et W. hispanus ; chez W. faunus et W. neglectus les diverticules ven¬

traux postérieurs sont nettement plus longs que les diverticules latéraux pos¬

térieurs.

Les diverticules dorsaux n’ont pas, non plus, le même développement sui¬

vant les espèces ; mais pour étudier ces variations d’autres observations doivent

être faites à partir d’un matériel plus abondant, le passage à la potasse d’exem¬

plaires conservés dans l’alcool depuis une centaine d’années donnant des résul¬

tats discutables et aléatoires.

E) Comparaison des données morphologiques et des données biologiques dans

le genre Withius

Les danses nuptiales des Pseudoscorpions Cheliferinae ont été décrites par

trois auteurs : M. Vachon (1938 : Chelifer cancroides), P. Weygoldt (1965 :

Dactylo chelifer latreillei ), L. Boissin (1969 : Hysterochelifer meridianus). Le mâle

cherche à introduire le spermatophore dans les voies génitales femelles en sai¬

sissant les fémurs des pattes-mâchoires de la femelle dans ses pinces, puis en

glissant son prosoma sous celui de la femelle afin d’amener cette dernière au-

dessus du spermatophore.

Les danses nuptiales d’autres espèces de famille ou sous-famille différentes

ont été décrites par P. Weygoldt (1965-1969 : Chernes cimicoides et Withius

subruber). A partir des différences observées, il propose des hypothèses sur

l’évolution du groupe. Chez Chernes cimicoides, les pinces du mâle saisissent

les pinces de la femelle, le mâle amène ainsi la femelle au-dessus du sperma¬

tophore mais il ne glisse pas son prosoma sous celui de la femelle. Chez Withius

subruber, la femelle est amenée sur le spermatophore par le mâle qui lui a préa¬

lablement enserré le prosoma à l’aide de ses pinces. P. Weygoldt pose alors

le problème de savoir si Withiinae et Cheliferinae appartiennent bien à la même

famille ; d’après lui, elles constitueraient plutôt deux familles différentes : la

danse nuptiale des Withiinae ne pouvant dériver de celle des Cheliferinae et

inversement. Cependant, P. Weygoldt pense à une autre éventualité : les deux

groupes pourraient provenir d’un ancêtre commun Chernetidiforme ; les diffé¬

rentes danses nuptiales seraient d’abord apparues chez les Cheliferidae ; la

réunion des Withiinae et des Cheliferinae dans la famille des Cheliferidae serait

donc alors parfaitement convenable. Nous pensons qu’il en est des danses nup¬

tiales comme des caractères sexuels secondaires : ils sont, suivant les détails

considérés, d’importance générique ou spécifique. Si les mâles des Withiinae

— 1053 —

et des Cheliferinae diffèrent par leurs caractères sexuels secondaires, l’étude

morphologique des nymphes et des adultes montre qu’ils se rapprochent par

la présence d’un appareil venimeux et par l’absence de dents accessoires aux

deux doigts des pinces.

D’autre part, il y a plus de différences entre l’armature de Withius piger et

celles de W. hispanus, W. faunus, W. neglectus qu’entre l’armature de W. piger

et celles de représentants de la sous-famille des Cheliferinae.

Les différences dans la morphologie de la chambre et de l’armature génitales

du genre Withius montrent que l’on passe aisément du plan général d’organi¬

sation donné par M. Vachon (1938, thèse, p. 23) à un plan plus particulier.

Le schéma de l’organe mâle du type Cheliferide donné par M. Vachon ( ibid .,

p. 24) est valable pour les deux sous-familles Withiinae et Cheliferinae, il est

très différent du type Chernetide (Vachon, ibid., p. 48).

La deuxième hypothèse de P. Weygoldt, déjà exprimée dans l’arbre phy¬

logénétique donné par J. C. Chamberlin (1931) rend donc mieux compte, à

notre avis, des affinités entre les deux sous-familles Withiinae et Cheliferinae

et confirme leur appartenance à la famille des Cheliferidae.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum d’ Histoire naturelle, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Beif.r, M., 1930. — Ann. naturhistor. Mus. Wien, 44, p. 209.

— 1932. — Zool. Jahrb., Syst., 62, p. 610.

— 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea II, pp. 194-200.

Boissin, L., 1970. — Thèse Fac. Sci. Montpellier, n° CNRS AO 4242.

Chamberlin, J.C., 1931. — - The Arachnid Order Chelonethida. Biol. Sci., 7, 1,

Stanford Univ. Press.

Heurtault, J., 1970 (1971). — Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42, 4, pp. 685-707.

Simon, E., 1878. — Ann. Soc. entom. Fr., sér. 5, 8, p. 148.

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Vachon, M., 1938. — Ann. Sci. nat., Zool., 11e sér., pp. 1-207.

— 1970. — Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42, 1, p. 185.

Weygoldt, P., 1969. — Z. Tierpsychol., 26, pp. 230-235.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1054-1062.

ÉTUDE DES MYGALES

II. Premiers résultats sur la biologie

et le métabolisme respiratoire

de différentes espèces tropicales en captivité *

Par L. DRESCO-DEROUET

Les Mygalomorphes constituent un groupe à part parmi les Araignées. Ils

ont pour caractéristiques principales d’avoir les crochets des chélicères dirigés

suivant l’axe du corps et de posséder quatre poumons. Ces Araignées sont diffi¬

ciles à déterminer, les caractères fournis par les organes génitaux ne permet¬

tant guère de distinguer les espèces : les femelles n’ont pas d’épigyne diffé¬

rencié et les mâles ont un bulbe génital peu compliqué et de type uniforme.

Les travaux publiés sur la biologie des Mygales exotiques sont relativement

peu importants, ils ne mentionnent guère que des faits isolés observés sur des

individus maintenus plus ou moins longtemps en captivité (Bonnet, 1930,

1940, et Bibliographia, 1958).

Buchli (1961, 1962, 1965, 1968) a publié avec précision des observations

faites dans la nature et en captivité sur des Mygales maçonnes, d’espèces médi¬

terranéennes (France et Espagne).

En juin 1964, ayant reçu au laboratoire deux Mygales provenant d’un régime

de bananes, nous avons commencé l’étude de cet intéressant sous-ordre d’ Arai¬

gnées.

Matériel

Nous avons disposé de 38 animaux vivants d’origines diverses : Guadeloupe (1),

Amérique du Sud (5), Afrique centrale (23), Asie, Cambodge (9) L Treize de ces

Mygales actuellement adultes sont encore vivantes au 30 avril 1970. L’une

d’elles, Avicularia avicutaria (L.), originaire de la région de Cayenne (Guyane

française), reçue avec son cocon en novembre 1967, a permis d’obtenir le déve¬

loppement complet de cette espèce au laboratoire (Dresco-Derouet, 1970).

La deuxième génération est en élevage.

En attendant la détermination complète de ce matériel, dont l’étude sys¬

tématique est confiée à E. Dresco (travaux en cours), les Mygales non encore

déterminées sont désignées par leur lieu d’origine.

* Première note in : C. R. Acad. Sri., Paris, 1970, 270. pp. 2299-2301.

1. Nous remercions vivement MM. Pujol et Boulard, de TIRAT, Boukoko, République Centra¬

fricaine, M. Adam, de TORSTOM, Brazzaville, Congo, et M. Boutin, Faculté des Sciences, Pnom-

Penh, Cambodge, qui nous ont fait parvenir des Mygales.

Habitat et comportement au laboratoire

Chaque animal est isolé dans un terrarium de 35 X 18 X 22 cm, dont les

parois verticales sont en verre. Une moitié contient une épaisseur de terreau

avec des fragments d’écorces et des branchages, tandis que dans l’autre moitié,

le fond est seulement recouvert d’une couche de sable sur laquelle repose un bac

plein d’eau et un récipient empli de mousses saturées. L’humidité est ainsi

maintenue élevée (environ 90 % d’humidité relative). Les terrariums sont enfer¬

més dans une armoire dont la température peut varier de 16 à 25°C.

Nos Mygales sont nourries avec des criquets ou des grillons élevés au labo¬

ratoire ; les plus gros individus reçoivent parfois des petites souris ou des gre¬

nouilles, de préférence anesthésiées, ceci pour éviter que, étant donné l'exi¬

guïté de la cage, ces proies, en sautant, ne retombent sur la Mygale dressée et

lui cassent une patte, ce qui est arrivé une fois. Quelques individus acceptent

des morceaux de beefsteack ou de foie très saignants, à condition qu’ils soient

agités devant eux jusqu’à ce qu’ils y aient enfoncé leurs chélicères. Tous les

aliments sont broyés et le suc en est extrait ; le résidu de cette nutrition est

transporté hors de l’endroit où se tient l’Araignée et, pour l’espèce de Guadeloupe,

toujours dans le bac d’eau.

Les animaux organisent leur habitat de manière différente selon l’espèce à

laquelle ils appartiennent. Les Araignées originaires de Boukoko (centre Afrique)

creusent un terrier dont la profondeur est probablement limitée par l’épais¬

seur de terreau mis à leur disposition. L’entrée est obstruée par un fin réseau

de soie bleutée qui recouvre également plus ou moins les parois. L’espèce de

Guadeloupe ne creuse aucun terrier, elle profite des anfractuosités dont elle

dispose et ne tisse pas de toile. Deux individus, l’un d’Afrique (localité incon¬

nue), l’autre de Cayenne (Guyane), tissent une sorte de hamac qui est parti¬

culièrement solide et de texture serrée ; au moment de la mue, ils l’accrochent

entre les branchages ou contre la paroi verticale du terrarium, paroi sur laquelle

ils se déplacent facilement. Deux individus du Brésil grimpent au sommet des

branches et se logent dans les anfractuosités formées ; ils ne tissent que des

fils lâchement entrelacés. Les animaux de Skouni (Cambodge) se fabriquent

une niche en soie dans un terrier qu’ils ont au préalable creusé, ou bien sous

une écorce, ou entre le bac à eau et la paroi.

Quelle que soit l’espèce considérée, il existe dans le comportement des diffé¬

rences individuelles parfois assez grandes. De plus, l’animal, dérangé, peut

modifier totalement son comportement.

Les Mygales étudiées se tiennent en général tout le jour dans leur repaire et

sortent la nuit pour chasser et aussi pour remanier leur habitat. Parfois, dans

la journée, on les trouve immobiles à l’extérieur, sur le sol ou sur les branches,

suivant l’espèce. Les individus de Boukoko se tiennent souvent sur la mousse

humide ou même dans leur bac d’eau ; cette espèce, très sensible à la sécheresse

(en août 1969, trois individus sont morts par suite d’une dessication partielle

de leur terrarium), accepte très volontiers la douche et se réfugie souvent dans

l’eau où elle peut rester entièrement immergée plus d’un quart d’heure. Nos

Mygales provenant d’Amérique ne sont pas agressives ; certaines ont un réflexe

de défense qui consiste à se gratter le dessus de l’abdomen, à l’avant des filières,

avec la dernière paire de pattes, ce qui projette des poils urticants. Les espèces

— 1056 —

de Boukoko et de Skouni sont au contraire très agressives : elles se dressent sur

les pattes postérieures, céphalothorax à la verticale, chélicères prêtes à frapper.

Les animaux de Boukoko dressés en position d’attaque stridulent ; cette stri¬

dulation est parfaitement audible. L’appareil stridulatoire, que nous avons pu

observer sur des sujets morts, est composé de deux parties : la hanche de la

patte-mâchoire porte des épines fortes et la partie correspondante sur la patte 1

porte des tiges vibrantes ; c’est le frottement des deux hanches qui produit la

stridulation.

Mues

Les Mygales muent régulièrement en captivité. Elles cessent de s’alimenter

huit ou quinze jours avant la mue, qui s’effectue l’animal couché sur le dos.

Cette position est prise 24 ou 48 heures avant l’exuviation qui, parfois, ne par¬

vient pas à son terme. L’animal meurt au cours de l’extraction de son ancienne

peau ou pendant la courte période de durcissement du nouvel épiderme. La

durée de l’intermue à un stade donné varie avec les espèces et avec les condi¬

tions extérieures : température, humidité, abondance de la nourriture ; elle

s’allonge progressivement au cours de la croissance.

Dans le tableau I nous donnons la liste des mues ainsi que le poids moyen

durant la période d’intermue pour quatre individus d’origine différente :

(A) Afrique, localité inconnue ; (B) Boukoko, centre Afrique ; (C) Guadeloupe ;

(D) Équateur.

A la mue, les Mygales régénèrent parfaitement une patte complète, tout au

moins tant que leur croissance n’est pas achevée. Les femelles, arrivées à l’état

adulte, effectuent encore au moins deux ou trois mues espacées de 11 à 13 mois.

Un individu de Boukoko, reconnu mâle à la mue du 18-IX-1967, fait une nou¬

velle mue le 30-vn-1968, mais sans régénérer le palpe perdu le l-m-1968 lors

d’une bataille avec une femelle. Ce mâle et une femelle placés dans la même cage

le 9-xi-1967 demeurent éloignés jusqu’au 2-H-1968 ; à cette date, les deux

animaux sont face à face, pattes se touchant, la femelle dans son terrier, le mâle

à l’entrée ; cette position se renouvelle les 13 et 28 février. Les 27 et 28 février,

ils sont tous les deux dans le terrier, le mâle au-dessus de la femelle ; le len¬

demain matin, ils sont hors du terrier, la femelle a perdu deux pattes et une

patte-mâchoire, elle meurt quelques heures après ; le mâle a perdu un palpe.

Il n’est pas possible d’affirmer la réalisation de l’accouplement. Une femelle

de l’espèce de Boukoko qui avait mué le 30-vii-1968 pond un cocon le 26-m-

1969 sans fécondation préalable. Elle le transporte dans les chélicères lorsqu’elle

est dérangée. Le 8-iv-1969 elle a mangé son cocon dont il ne subsiste qu’un débris

de soie.

Métabolisme respiratoire

Technique

L’intensité respiratoire (I.R.) a été mesurée selon deux techniques différentes.

La méthode eudiométique donne la valeur moyenne d’I.R. pour une période

donnée, ainsi que le quotient respiratoire (Q.R.). L’animal est enfermé dans un

1057

Tableau I

1. Le 08. vu. 1965 : ponte d’un cocon qui disparaît en août (période des vacances).

2. Le 09. v. 1967 : ponte d’un cocon qui avorte en novembre.

3. A cette mue, régénération d’une patte.

L : longueur ; 1 : largeur.

67

— 1058 —

récipient hermétiquement clos dont le volume est choisi en fonction de la taille

de l’animal et de la durée de l’expérience ; un échantillon d’air prélevé au début

et à la fin de l’expérience est analysé à l’eudiomètre de Fry (1949).

La méthode manométrique permet de suivre l’évolution de la consomma¬

tion d’oxygène pendant un temps déterminé. L’animal est placé dans l’une

des deux chambres d’un respiromètre différentiel métallique de type à pression

constante, la diminution de volume est notée toutes les minutes ou toutes les

5 ou 10 minutes pendant une ou plusieurs heures. Toutes les mesures ont été

faites à une température comprise entre 20° et 23°. L’I.R. est exprimée en mm3

de gaz (dans les conditions standard de température et de pression) par heure

et par gramme de poids frais.

Résultats

Le tableau II renferme la moyenne des résultats obtenus chez les adultes.

Tableau II. Intensité respiratoire (I.R.) de différentes espèces de Mygales.

Le taux de la consommation d’oxygène varie avec le poids de l’animal ; les

Mygales de petite taille respirent plus que les grosses. Cette relation existe entre

les six espèces étudiées (coefficient de corrélation 0,88) et à l’intérieur d’une

espèce (coefficient de corrélation 0,77 pour l’espèce de Roukoko). Les droites de

régression, calculées d’après les logarithmes de T I.R. et des poids sont repré¬

sentées figure 1.

L’I.R. varie au cours des 24 heures, elle est plus élevée en fin de journée et

dans le courant de la nuit (fig. 2). La figure 3 montre que la respiration se fait

à certaines périodes par séries de pulsations de fréquence et d’amplitude très

variables ; les valeurs les plus élevées de ces pulsations peuvent atteindre, chez

certaines espèces, plus ou moins 60 % de la valeur moyenne de la consomma¬

tion d’oxygène pendant la période considérée. Entre ces pics d’I.R. se situent

des pulsations d’amplitude et de fréquence beaucoup plus faibles.

0

5

10 15 20 30 40 logPg

Fig. 1. — La formule de régression pour l’ensemble des espèces ( traits pleins) est : log 02 = 2,56427

— 0,81 log P (forme exponentielle : 02 = 366 P-0,81). La formule de régression pour l’espèce de

Boukoko ( traits interrompus ) : log 02 = 3,04021 — 1,06 log P (soit : 02 = 1097 P-1,06).

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 5 éheures

Fig. 2. — Chaque plateau représente la moyenne de la consommation d’02

pendant l’heure, pour un individu de l’espèce de Boukoko.

1060

Fig. 3. — Consommation d’02 mesurée de minute en minute. Pendant 40 mn à partir de 6 h 30

et pendant 25 mn à partir de 23 h, pour un individu de l’espèce de Boukoko.

Discussion

L’I.R. moyenne des espèces de Mygales étudiées (35 mm3 gh) est faible com¬

parée à celle de diverses espèces d’ Araignées : Pisaura mirabilis Cl., 278 mm3 gh ;

Amaurobius ferox (Wlck.), 156 ; Teutana grossa C.K., 235 ; Araneus diadematus

Cl., 332 (mesures personnelles et Anderson, 1970).

Il ne semble pas que la différence de poids suffise à justifier ces différences

d’I.R. ; tout au moins la même droite de régression ne convient pas à l’en¬

semble des Araignées. Le coefficient de régression interspécifique est plus

élevé que le coefficient intraspécifique (espèce de Roukoko), ce qui peut s’expli¬

quer par le fait que, dans le cas des individus de la même espèce qui sont à

des stades différents de leur croissance, des facteurs d’ordre physiologique inter¬

viennent dans les variations d’I.R.

Les variations plus ou moins rythmiques de la consommation d’oxygène

que l’on observe chez les Mygales existent également chez différents Insectes

(Punt, 1950 ; Buck et Keister, 1955) et peuvent être dues en partie à un pro¬

cessus analogue de blocage des stigmates pulmonaires, blocage qui paraît indis¬

pensable lors de l’immersion prolongée de l’animal. Ces « burst » respiratoires

ont été trouvés également chez Araneus diadematus et A. marmoreus (Robin-

— 1061 —

son, 1969). Le phénomène diffère cependant, par certains côtés, du « burst »

respiratoire-type des Insectes qui présente une grande régularité ; il se rapproche

de ce que Punt (1956) 1 a enregistré chez les Ephestia, pupe et chenille : irrégu¬

larité, absence de rythme. 11 est possible, en attendant d’approfondir le méca¬

nisme respiratoire des Mygales, de faire les mêmes hypothèses que Punt : pos¬

sibilité d’échanges cuticulaires et production de gaz non absorbés par la potasse.

Laboratoire de Zoologie ,

Faculté des Sciences de Paris .

Résumé

Cinq espèces différentes de Mygales exotiques ont été conservées au laboratoire ;

le comportement en captivité et l’échelonnement des mues ont été observés.

Des mesures d’intensité respiratoire ont permis de tracer une droite de régression

de la consommation d’oxygène par rapport au poids et de noter le caractère rythmique

de la respiration.

Summary

Five species of Mygales lived in the laboratory for several years in individual jars

35 X 18 X 22 cm. Numerous molts were noted.

OgConsumption was measured at 22-23° C, 80 % relative humidity. A positive corré¬

lation was detected between the amount of oxvgen consumed per hour and weight.

BIBLIOGRAPHIE

Anderson, J. F., 1970. — Metabolic rates of Spiders. Comp. Biochem. Physiol. , 33,

pp. 51-72.

Bonnet, P., 1930. — Les Araignées exotiques en Europe. I. Observations sur deux

Hétéropodes de la Guinée et sur deux Mygales de la Guyane, gardées en cap¬

tivité en France. Ann. Soc. ent. Fr., 99, pp. 49-64, 2 fig.

— 1940. — Contribution à l’étude des mues post-nuptiales chez les Araignées.

Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 75, pp. 260-271.

— 1958. — Bibliographia araneorum. Douladoure, Toulouse.

Buchli, H., 1961. — Observations préliminaires sur le rythme d’activité et la bio¬

logie de Nemesia caementaria Latr. Vie et Milieu, 12, 2, pp. 297-304.

— 1962. — Note préliminaire sur l’accouplement des Araignées mygalomorphes

Nemesia caementaria , Nemesia dubia et Pachylomerus piceus (Ctenizidae). Ibid.,

13, 1, pp. 167-178.

— 1965. — Notes préliminaires concernant le comportement de chasse et le

rythme d’activité de la Mygale maçonne, Nemesia caementaria La treille (1798).

Rev. Écol. Biol, sol, 2, 3, pp. 403-438.

— 1968. — Le rythme d’activité chez la Mygale maçonne, Nemesia caementaria

(Ctenizidae). Ann. Epiphyties, 19, 1, pp. 195-196.

Buck, J., et M. Keister, 1955. — Cyclic C02 release in diapausing Agapema pupae.

Biol. Bull., 109, 1, pp. 144-163.

1. D’après une citation dont la référence n’a pu être retrouvée.

— 1062 —

Dresco-Derouet, L., 1970. — Cycle de développement d’ Avicularia avicularia (L.),

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Punt, A., 1950. — The respiration of Insects. Physiol. Comp. Oecol., 2, pp. 59-74.

Robinson, G. L., 1969. — Régulation of external respiration by the book-lung spi-

racles of the Spiders, Araneus diadematus Clerck and A. marmoreus Clerck.

Canadian J. Zool., 47, pp. 355-364.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1063-1090.

RECHERCHES PRÉLIMINAIRES

SUR LES GROUPEMENTS NATURELS

CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES

VIII. Synthèse et bibliographie

Par Danièle GUINOT

Dans la présente note, la dernière de cette série 1, nous exposons de façon

synthétique et abrégée certains des résultats que nous avons obtenus à la suite

de nos récentes mises au point systématiques. Il ne s’agit nullement d’une

classification : c’est une récapitulation de nos recherches, sous forme de liste

des genres et espèces étudiés dans les familles des Xanthidae, Goneplacidae

et Geryonidae sensu Balss (1957). La compréhension des résultats déjà acquis

et publiés de façon préliminaire en sera, nous l’espérons, plus aisée. Nous avons

également tenu compte de notre article « Sur divers Xanthidae, notamment

sur Actaea de Haan et Paractaea gen. nov. » ( Cah . Pacifique, n° 13, 1969).

Dans une première partie, nous exposerons certaines conclusions qui consti¬

tuent autant de changements par rapport à la classification de Balss (1957).

Fera suite la liste des divers genres révisés, avec pour chaque genre l’indi¬

cation des diverses espèces qui, selon nous, le composent et avec la mention de

l’espèce-type. Nous avons principalement mentionné les espèces qui nous

paraissent « sûres », (à savoir celles qui, à notre avis, appartiennent au genre indiqué

avec une certitude suffisante), en ajoutant parfois les espèces «incertaines », qui

figurent alors avec un point d’interrogation. Souvent, la liste des espèces se veut

complète, mais dans certains cas (notamment lorsque nous n’avons pas disposé

d’un matériel suffisant), celle-ci n’a pu être exhaustive (par exemple pour

Actaea, Carcinoplax, etc.). Un astérisque indique que l’espèce n’a pas été exa¬

minée. Un nom de genre entre crochets signifie que c’est là l’appellation

employée communément mais que nous n’acceptons pas : dans l’attente de la

précision d’une autre attribution générique, nous continuons à faire figurer

l’espèce dans le genre en question, pour pouvoir la nommer commodément

tout en marquant que l’espèce doit être exclue de ce genre. Les appellations

familiales ou sous-familiales que nous utilisons sont celles employées couram¬

ment ; elles ne figurent ici qu’à titre indicatif et provisoire, comme un rappel

de la nomenclature existante, et ne correspondent pas au système taxono¬

mique découlant de nos résultats. Néanmoins, pour les Goneplacidae, nous pré¬

sentons une esquisse de classification, avec groupement des genres en unités

1. Voir Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 2e sér., 38, n° 5, 1966, pp. 744-762, fig. 1-24 ; n° 6, 1966 (1967),

pp. 828-845, fig. 25-41 ; 39, n° 2, 1967, pp. 345-374, fig. 1-42 ; n° 3, 1967, pp. 540-563, fig. 1-36 ; n° 4,

1967 (1968), pp. 695-727, fig. 1-60 ; 40, n° 1, 1968, pp. 149-166, fig. 1-19, pl. 1 ; n» 2, 1968, pp. 320-

334, fig. 1-16, pl. 1, 2 ; 41, n» 1, 1969, pp. 241-265, fig. 1-32, pl. 1 ; n° 2, pp. 507-528, fig. 33-82, pl. 2 ;

n° 3, pp. 688-724, fig. 83-146, pl. 3-5.

— 1064 —

taxonomiques distinctes mais sans en préciser, pour l’instant, le niveau. A côté

de l’intitulé de chaque genre figurent généralement la ou les références à notre

article où ce genre a été principalement étudié. Bull. Mus. signifie : Bulletin

du Muséum national d* Histoire naturelle , et Cali. Pacif., l’article paru dans les

Cahiers du Pacifique cité plus haut.

BRÈVES REMARQUES SUR LES XANTHIDAE ORTMANN, 1893

Balss (1957, pp. 1645-1654) sépare les Xanthidae en Xanthinae, Menippinae,

Pilumninae et Trapeziinae. Dans cette étude préliminaire, nous souscrivons

grosso modo à ces distinctions, avec toutefois certaines restrictions et réserves,

notamment :

Le genre Carpilius Leach n’est pas un Xanthinae typique (par exemple, pli <$ mas¬

sif, pl2 long). Contrairement à ce que l’on a cru généralement, ce n’est point un genre

banal, et il est doté de caractères tout à fait particuliers. Avec les genres fossiles f Palaeo-

carpilius A. Milne Edwards et f Ocalina Rathbun, il constitue un groupement à part,

dont le statut devra être précisé en tenant compte de liens éventuels non seulement

avec les Xanthinae mais aussi avec les Menippinae. Nous avons provisoirement utilisé

l’appellation de Carpiliinae Ortmann.

Le genre Gardineria Rathbun et le genre Euryozius Miers, considérés comme des

Xanthinae, nous paraissent avoir plus d’affinités avec Carpilius qu’avec les Xanthi¬

nae typiques. Nous rangeons provisoirement ces deux genres dans nos Carpiliinae ou

à leur voisinage.

Le genre Pseudozius Dana, rattaché par Balss (1957, p. 1651) aux Menippinae,

n’est pas un Menippinae typique, et ses rapports avec ces derniers comme avec les

Carpiliinae doivent être encore étudiés.

D’autres genres sont ambigus, notamment Globopilumnus Balss, actuellement rangé

dans les Menippinae. Le genre Pilumnoides H. Milne Edwards et Lucas, attribué aux

Pilumninae (cf. Balss, p. 1653), n’est nullement un Pilumninae typique : il possède

des caractères qui lui sont propres et doit avoir une autre place dans la classification.

Un autre genre incertae sedis est le genre Daira de Haan, encore rangé parmi les

Xanthinae par Balss (1957, p. 1647) malgré l’existence de certains traits non conformes

à la définition des Xanthinae. Daira offre peut-être des liens, comme on l’a longtemps

pensé, avec certains Xanthinae, mais il est difficile d’avoir une certitude à cet égard,

un hiatus réel séparant Daira des formes typiquement xanthiennes comme Actaea

de Haan. Par ailleurs, le si curieux genre Dairoides Stebbing, qui est probablement

apparenté aux Parthenopidae (dans ce cas, il n’y a pas, semble-t-il, un véritable hia¬

tus entre Dairoides et certains Parthenopidae), est-il vraiment lié à Daira ? Si l’on

répond par l’affirmative, peut-on raisonnablement considérer Daira comme issu de

Dairoides (ou de formes analogues), lequel possède plus de traits primitifs, et, par con¬

séquent, de certains Parthenopidae ? La question, déjà débattue, des rapports entre

Xanthidae et Parthenopidae se pose à nouveau, et peut-être le cas de Daira — Dai¬

roides aidera-t-il à la résoudre.

Plusieurs genres classiquement regardés comme des Xanthinae typiques doivent

être séparés de ceux-ci. Il s’agit de trois genres présentant d’étroites affinités : Pla-

tyxanthus A. Milne Edwards, Pelaeus Eydoux et Souleyet (genre mal connu, presque

oublié, non cité par Balss dans sa classification) et Homalaspis A. Milne Edwards.

Les pléopodes sexuels sont analogues à ceux des Menippinae, de certains Atelecyclinae,

1065 —

etc. ; d’autres traits sont tout à fait particuliers. Pour l’instant, nous dénommerons

ces genres les Crabes platyxanthiens. Le genre Paraxanthus A. Milne Edwards et Lucas,

bien que souvent accolé à Platyxanthus dans les descriptions, est distinct de nos Crabes

platyxanthiens.

Deux genres, actuellement séparés dans la classification, doivent être rapprochés

et regroupés dans la même catégorie systématique supragénérique. Il s’agit de Lybia

H. Milne Edwards (considéré comme un Pilumninae par Balss, 1957, p. 1652) et de

Polydectas H. Milne Edwards (considéré comme un Xanthinae, ibid ., p. 1649).

Les genres Parapanope de Man et Halimede de Haan forment un petit groupe natu¬

rel, ce dont il faudra tenir compte si l’on envisage une classification des Xanthidae

plus découpée que celle conçue par Balss.

Les genres Domecia Eydoux et Souleyet, rattaché aux Menippinae par Balss (ibid.,

p. 1651), et Maldivia Borradaile 1, inclus dans les Xanthinae (ibid., p. 1649), offrent

des caractères communs (outre ceux liés à l’adaptation à la vie récifale) et ne doivent

pas être séparés dans la classification. Il conviendra de bien voir leur situation par rap¬

port aux Trapeziinae des auteurs. Le genre Coralliope Guinot doit aussi être soigneu¬

sement comparé aux Trapeziinae.

Un autre groupe naturel se dégage à l’intérieur des Xanthinae sensu Balss. Il réu¬

nit les genres Xanthodius Stimpson, Gaudichaudia Rathbun, Paraxanthias Odhner,

Lachnopodus Stimpson, Paraliomera Rathbun et Lioxanthodes Caïman, Heteractaea

Lockington, Paraxanthodes Guinot, Pseudornedaeus Guinot, Zozymodes Heller.

Quatre genres présentent entre eux d’incontestables affinités. Ce sont Xantho Leach,

Leptodius A. Milne Edwards, Cataleptodius Guinot et Macromedaeus Ward. Quelques

espèces à l’attribution générique non encore rectifiée appartiennent également à cet

ensemble homogène.

Si du genre Xanthias Rathbun, on décide de séparer le genre Neoxanthias Ward,

ce dernier devra comprendre, outre l’espèce-type N. impressus (Lamark), le Xantho

lacunosus Rathbun, lequel deviendrait Neoxanthias lacunosus (Rathbun).

Xanthias inornatus (Rathbun, 1898) (= Xanthias vestitus Rathbun, 1922), que

Garth (1946, p. 437) a proposé de rattacher au genre Actaea de Haan, ne serait pas

un Xanthidae mais bien plutôt un Goneplacidae, sans doute primitif.

Un groupe naturel, extrêmement intéressant, est composé par les genres Zalasius

Rathbun, Banareia A. Milne Edwards, Banareiopsis Ward, et Calvactaea Ward, auxquels

il faut ajouter [Actaea] palmeri Rathbun, espèce à caractères de Zalasius et de Bana¬

reia. Il semble que toutes les espèces rapportées à ces genres soient commensales, le

plus souvent d’Alcyonaires. Une étude en cours sur cette série de formes nous per¬

mettra de montrer comment a pu se faire l’acquisition de la brachygnathie et, plus

largement, celle de la morphologie xanthienne dans son ensemble.

Les genres Euxanthus Dana, Hypocolpus Rathbun, Guinotellus Serène, Carpoporus

Stimpson, Edwardsium Guinot constituent un important groupe naturel, auquel pour¬

rait se rattacher également le genre Glyptoxanthus A. Milne Edwards.

1. Le genre Maldivia a pour espèce-type M. symbiotica Borradaile, petite espèce coralliophile,

jamais récoltée, semble-t-il, depuis sa description en 1902. Si les autres espèces attribuées à Mal-

divia, à savoir M. triunguiculata (Borradaile), M. palmyrensis Rathbun et M. galapagensis Garth, se

révélaient différentes de symbiotica, il serait possible d’utiliser pour elles le nom de Jonesius San-

karankutty, 1962.

— 1066 —

Medaeus rouxi Balss, 1935, n’est pas un Xanthinae sensu Balss mais un Pilumni-

nae, proche de certains Parapilumnus Kossmann. Nous avons déjà proposé ce trans¬

fert parmi les Pilumninae en 1967 (Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 39, 2, p. 374). A cette

même époque, nous avons communiqué nos remarques à ce sujet (ainsi que sur le

genre Parapilumnus ) au Dr. M. Takeda (in litt., 14 août 1967) qui les a reprises dans

le post-scriptum de l’article : Takeda et Miyaké in : Occ. Pap. Zool. Lab. Fac. Agric.,

Kyushu, 1969, 2, 7, p. 156.

Le Pilumnus spinulifer Rathbun, transféré et conservé dans le genre Medaeus Dana

par divers auteurs, n’est ni un Pilumninae comme l’ont cru les premiers carcinolo-

gistes, ni un Medaeus comme on l’admet actuellement, mais appartient à un genre,

sans doute de Xanthinae, encore à préciser. Le Pilumnus pelagius Glassell, également

transféré dans Medaeus, appartient au même genre (? à la même espèce : hypothèse

à vérifier) que spinulifer.

Platypodia digitalis Rathbun doit être soustraite du genre Platypodia Bell et des

Xanthinae pour être rattachée au genre Actumnus Dana. Nous avons publié ce chan¬

gement dès 1967 (Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 39, 3, p. 561, note) et, à la même époque

(in litt., 14 août 1967 et 21 novembre 1967) nous avons fait part de nos observations

au Dr Takeda, qui a partagé notre avis : en effet, dans le même travail que celui

cité plus haut au sujet de Parapilumnus ? rouxi ( ibid ., 1969, p. 101), l’espèce de Rath¬

bun figure sous le nom d’ Actumnus digitalis. Nos propres remarques détaillées sur

cette espèce ont paru en 1969 (Cah. Pacifique, n° 13, p. 225).

Parmi les Xanthinae sensu Balss, un ensemble de Crabes constituent un groupe

naturel homogène et bien distinct. C’est ce que nous avons appelé, pour la commo¬

dité, les Crabes panopéens, la lignée panopéenne ou même, provisoirement, les Pano-

peinae, d’après le nom créé par Ortmann en 1893. Ce sont principalement les genres :

Panopeus H. Milne Edwards, Eurypanopeus A. Milne Edwards, Hexapanopeus Rath¬

bun, Lophopanopeus Rathbun, Lophoxanthus A. Milne Edwards, Metopocarcinus Stimp-

son, Neopanope A. Milne Edwards, Rhithropanopeus Rathbun, Eurytium Stimpson

(à tort rangé par Balss, ibid., p. 1652, dans les Pilumninae), et, enfin, certaines espèces

de l’ancien genre Micropanope Stimpson que nous avons démembré en plusieurs genres.

A noter que chez les Crabes panopéens la morphologie n’est pas toujours strictement

cyclométope, l’abdomen mâle pouvant ne pas recouvrir tout l’espace entre les coxae

des p5 et une partie du sternite demeurant alors visible. Nous avons, du reste, montré

qu’il existait de francs Catométopes, donc des Goneplacidae, absolument inséparables

de ces Xanthidae panopéens. Il s’agit d’une même lignée de Crabes, les uns à l’état

cyclométope (xanthien), les autres à l’état catométope, avec tous les intermédiaires

entre orifice mâle coxal et orifice mâle sternal. Signalons à titre d’exemple : le genre

Neopanope où la disposition est complètement cyclométope (pas de portion du sternum

visible entre les p5) ; le genre Panopeus, où une petite portion du sternum est laissée

à découvert ; le genre Rhithropanopeus, avec une assez importante partie latérale du

sternite 8 découverte — ces trois genres classiquement attribués aux Xanthidae — ;

le genre Cyrtoplax Rathbun, avec une déjà large portion du sternite 8 apparaissant

entre l’abdomen et la coxa de p5 ; et le genre Prionoplax H. Milne Edwards, le plus

avancé quant à ce caractère, c’est-à-dire avec le sternite 8 très développé en largeur,

presque autant que le sternite 7, et avec la sortie du pénis déportée en position tout

à fait sternale — ces deux derniers genres étant traditionnellement rangés dans les

Goneplacidae. C’est ainsi que nous avons été amenée à considérer les Goneplacidae

(ou du moins, certains d’entre eux) comme un état, un niveau d’évolution.

Il importe de faire remarquer ici que plusieurs genres ou espèces traditionnellement

considérés comme cyclométopes quant aux rapports sternum — abdomen, ne le sont

pas. Nous citerons notamment le genre Liagore de Haan ; le genre Monodaeus Guinot,

établi pour recevoir des Crabes considérés comme des Xanthinae typiques (chez M. rouxi

— 1067

la tendance catométopienne est nette) ; [Paraxanthias] sulcatus (Faxon, 1893), qui

devra certainement être transféré parmi les Goneplacidae ; le curieux genre Tetraxan-

thus Rathbun, rangé par Balss (ibid., p. 1650) dans les Xanthinae et qui offre une

ébauche de disposition catométope ; le genre Eucratodes A. Milne Edwards, un Xan¬

thinae selon Balss [ibid., p. 1648) et pourtant, en fait, un franc catométope.

LISTE DES GENRES ET ESPÈCES

DE XANTHIDAE SENSU BALSS ÉTUDIÉS,

AVEC L’INDICATION BIBLIOGRAPHIQUE

Genre Platyxanthus A. Milne Edwards, 1863 Bull. Mus., 39, 4, 1967

P. orbignyi (H. Milne Edwards et Lucas, (1968), p. 695

1843). Espèce-type.

P. crenulatus A. Milne Edwards, 1879

P. pcitagonicus A. Milne Edwards, 1879

?* P. balboai Garth, 1940. Peut-être à soustraire de Platyxanthus ; serait

peut-être un Pelaeus (cf. infra).

Genre Pelaeus Eydoux et Souleyet, 1842 Bull. Mus., 39, 4, 1967

P. armatus Eydoux et Souleyet, 1842. (1968), p. 697

Espèce-type.

[. Platyxanthus ] cokeri Rathbun, 1930. Serait, soit un synonyme de Pelaeus

armatus, soit un Pelaeus distinct, à nommer dans ce cas Pelaeus cokeri

(Rathbun).

Genre Homalaspis A. Milne Edwards, 1863

H. plana (H. Milne Edwards, 1834). Espèce-

type.

Genre Paraxanthus A. Milne Edwards et Lucas,

1843

P. barbiger (Poeppig, 1836). Espèce-type.

Genre Cycloxanthops Rathbun, 1897

C. sexdecimdentatus (H. Milne Edwards et

Lucas, 1843). Espèce-type.

C. vittatus (Stimpson, 1860)

C. novemdentatus (Lockington, 1877)

* C. bocki Garth, 1957

C. truncatus (de Haan, 1837). Auparavant, Xantho truncatus.

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 699

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 699

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 699

Genre Neoxanthops Guinot, 1968

N. lineatus (A. Milne Edwards, 1867).

Espèce-type.

N. aff. lineatus, Guinot, 1968

N. quadrilobatus (Sakai, 1939)

? N. rotundus Guinot, 1968

Genre Xantho Leach, 1814

X. incisus incisus Leach, 1814. Espèce-type.

[= X. floridus (Montagu)].

À', incisus granulicarpus Forest, 1953

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 700

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 703

— 1068 —

X. poressa (Olivi, 1792) [= X. rivulosus (Risso)]

X. sexdentatus (Miers, 1881)

X. pilipes A. Milne Edwards, 1867. Espèce un peu à part.

Genre Leptodius A. Milne Edwards, 1863 Bull. Mus., 39, 4, 1967

L. exaratus (H. Milne Edwards, 1834). (1968), p. 704

Espèce-type.

L. sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)

L. leptodon Forest et Guinot, 1961

L. nigromaculatus Serène, 1962

L. waialuanus Rathbun, 1906

L. gracilis (Dana, 1852)

L. nudipes (Dana, 1852) [= Xantho danae Odhner, 1925]. Espèce un peu

à part ?

Genre Cataleptodius Guinot, 1968 Bull. Mus., 39, 4, 1967

C. floridanus (Gibbes, 1850). Espèce-type. (1968), p. 704

C. aff. floridanus, Guinot, 1968. (Afrique occidentale)

C. occidentalis (Stimpson, 1871)

C. taboganus (Rathbun, 1912)

* C. snodgrassi (Rathbun, 1902)

Genre Macromedaeus Ward, 1942

M. nudipes (A. Milne Edwards, 1867).

Espèce-type : M. punctatus Ward, 1942,

l’espèce-type de Macromedaeus, celle-ci

étant sans doute synonyme de M. nudipes.

M. crassimanus (A. Milne Edwards, 1867)

M. distinguendus (de Haan, 1835)

M. voeltzkowi (Lenz, 1905)

M. quinquedentatus (Krauss, 1843)

M. demani (Odhner, 1925)

Au voisinage de Macromedaeus, et présentant éga¬

lement des affinités avec Leptodius et peut-être

aussi avec Cycloxanthops, trois — quatre espèces

apparentées :

[ Xantho ] denticulatus White, 1848. Parfois aussi, rangé dans Xanthodius.

[Xanthodius] stimpsoni (A. Milne Edwards, 1879)

[Paraxanthias] insculptus (Stimpson, 1871)

? Cycloxanthops occidentalis (A. Milne Edwards, 1867). Espèce un peu à

part des trois autres. Position à revoir.

Genre Xanthodius Stimpson, 1859 Bull. Mus., 39, 4, 1967

X. sternberghi Stimpson, 1859. Espèce-type. (1968), p. 710

X. hebes Stimpson, 1860

X. cooksoni (Miers, 1877)

X. inaequalis inaequalis (Olivier, 1791)

X. inaequalis convexus (A. Milne Edwards, 1869)

X. americanus (Saussure, 1858)

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 708

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), pp. 700, 712

1069 —

Genre Zozymodes Heller, 1861 Bull. Mus., 39, 4, 1967

Z. xanthoides (Krauss, 1843). Espèce-type. (1968), p. 714

Z. cavipes (Dana, 1852). C’est le Xantho ou Leptodius cavipes des auteurs.

Z. pumilus (Jacquinot, 1852)

Genre Gaudichaudia Rathbun, 1930 Bull. Mus., 39, 4, 1967

G. gaudichaudi (H. Milne Edwards, 1834). (1968), p. 714

Espèce-type.

G. tridentatus (Lenz, 1902). Anciennement, Leptodius tridentatus.

Genre Paraxanthias Odhner, 1925 Bull. Mus., 39, 4, 1967

P. notatus (Dana, 1852). Espèce-type. (1968), p. 714

* P. parvus (Borradaile, 1900)

P. eriphioides (A. Milne Edwards, 1867)

P. taylori (Stimpson, 1861)

P. pachydactylus (A. Milne Edwards, 1867)

P. elegans (Stimpson, 1858)

Genre Lachnopodus Stimpson, 1858

L. rodgersi Stimpson, 1858. Espèce-type

L. tahitensis de Man, 1889

* L. gibsonhilli (Tweedie, 1950)

L. bidentatus (A. Milne Edwards, 1867)

L. poncipensis (Rathbun, 1907)

L. subacutus (Stimpson, 1858)

Genre Lioxanthodes Caïman, 1909, et Paraliomera

Rathbun, 1930

L. alcocki Caïman 1909. Espèce-type.

L. pacificus Edmondson, 1935

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), pp. 718, 720

Bull. Mus., 39, 4, 1967

(1968), p. 716

P. longimanus (A. Milne Edwards, 1865). Espèce-type.

P. dispar (Stimpson, 1871)

Genre Heteractaea Lockington, 1877 Bull. Mus., 39, 4, 1967

H. lunata (H. Milne Edwards et Lucas, 1843). (1968), p. 721

Espèce-type.

H. ceratopus (Stimpson, 1860)

* H. peterseni Garth, 1940

Genre Paraxanthodes Guinot, 1968 Bull. Mus., 39, 4, 1967

P. obtusidens (Sakai, 1965). Espèce-type. (1968), p. 723

P. cumatodes (McGilchrist, 1905)

Genre Pseudomedaeus Guinot, 1968 Bull. Mus., 39, 4, 1967

P. africanus (Monod, 1956). Espèce-type. (1968), p. 726

P. agassizi (A. Milne Edwards, 1880)

— 1070

Genre Liocarpilodes Klunzinger, 1913

L. integerrimus (Dana, 1852). Espèce-type.

L. armiger (Nobili, 1906)

L. biunguis (Rathbun, 1906). Auparavant, Xanthodius ou Zozymodes biun-

guis.

L. harmsi (Balss, 1934). Auparavant, Pilodius harmsi. Nous avons examiné

en 1968 un spécimen à l’Allan Hancock Foundation, Los Angeles. Le

faciès comme les pléopodes sexuels sont très proches de ceux des autres

Liocarpilodes. A comparer soigneusement avec les trois premières espèces

citées.

Genre Zalasius Rathbun, 1897

Z. dromiaeformis (de Haan, 1841). Espèce

type.

* Z. australis (Baker, 1906)

Z. horii Miyaké, 1940

Z. sakaii Balss, 1938

* Z. indicus Sankarankutty, 1968

* Z. imajinai Takeda et Miyaké, 1969

Genre Banareia A. Milne Edwards, 1869 Bull, Mus. 38, 6, 1966

B. armata A. Milne Edwards, 1869. Espèce- (1967), p. 839

type. Cah. Pacif., 13, 1969,

B. kraussi (Heller, 1861) p. 237

B. subglobosa (Stimpson, 1858)

B. nobilii (Odhner, 1925)

* B. nobilii japonica (Odhner, 1925)

B. villosa Rathbun, 1906

B. acies (Rathbun, 1911)

* B. acies var. (Rathbun, 1924)

B. banareias (Rathbun, 1911)

? * B. inconspicua Miers, 1884

[. Actaea\ palmeri Rathbun, 1894. Espèce particulière, étroitement appa¬

rentée aux Zalazius, dont elle possède certains caractères, et aux Bana¬

reia.

Le genre Banareia comporte d’autres espèces, nouvelles, en cours de

description.

Genre Banareiopsis Ward, 1939. Validité du genre à discuter.

B. australis Ward, 1939. Espèce-type. Proche de certaines Banareia très

bombées.

Genre Calvactaea Ward, 1933 Bull. Mus., 38, 6, 1966

C . tumida Ward, 1933. Espèce-type. (1967), p. 839

Cah. Pacif., 13, 1969,

p. 237

Genre Actaea de Haan, 1833, emend. Bull. Mus., 39, 3, 1967

A. savignyi (H. Milne Edwards, 1834). pp. 553, 559; 40, 1,

Espèce-type. 1968, p. 161

Bull. Mus., 38, 6, 1966

(1967), p. 839

Cah. Pacif., 13, 1969,

p. 237.

— 1071 —

A. calculosa (H. Milne Edwards, 1834) Cah. Pacij., 13, 1969,

A. pulchella A. Milne Edwards, 1865 pp. 237-241

A. peroni (H. Milne Edwards, 1834)

A. glandifera Rathbun, 1914

A. fragifera (White, 1847)

A. polyacantha (Heller, 1861)

A. flosculata Alcock, 1898

A. hystrix Miers, 1886

A. petalifera Odhner, 1925

A. spinosissima Borradaile, 1902

A. perspinosa Borradaile, 1902

A. hieroglyphica Odhner, 1925

A. capricornensis Ward, 1933

A. squamulosa Odhner, 1925

? A. michaelseni Odhner, 1925

A ajouter ou à rapprocher : plusieurs espèces Bull. Mus., 39, 3, 1967,

jusqu’à présent rattachées au genre Zosimus : p. 560

[. Zosimus ] gemmula Dana, 1852 Cah. Pacij., 13, 1969,

[Zosimus] ceylonica Laurie, 1906 pp. 238-239

[Zosimus] demani Odhner, 1925

[Zosimus] pilosus A. Milne Edwards, 1867

? [Zosimus] kukenthali de Man, 1902

Genre Pseudoliomera Odhner, 1925 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

P. granosimana (A. Milne Edwards, 1865). p. 561

Espèce-type. Cah. Pacij., 13, 1969,

P. helleri (A. Milne Edwards, 1865) p. 228

P. violacea (A. Milne Edwards, 1873). Auparavant, Platypodia violacea.

P. lata (Borradaile, 1902). Auparavant, dans Actaea.

P. variolosa (Borradaile, 1902). Auparavant, dans Actaea

P. remota (Rathbun, 1907). Auparavant, dans Actaea

P. ruppellioides (Odhner, 1925). Auparavant, dans Actaea.

P. speciosa (Dana, 1851). Auparavant, dans Actaea. Espèce un peu

à part.

Genre Paractaea Guinot, 1969 Cah. Pacij., 13, 1969,

P. rufopunctata rufopunctata (H. Milne pp. 241-263

Edwards, 1834). Espèce-type.

P. rufopunctata f. illusoria Guinot, 1969

» f. plumosa Guinot, 1969

» f. primarathbunae Guinot, 1969

» f. tertiarathbunae Guinot, 1969

» f. intermedia Guinot, 1969

» f. africana Guinot, 1969

» f. nodosa (Stimpson, 1860)

Paractaea retusa retusa (Nobili, 1905)

P. retusa f. garretd (Rathbun, 1906)

» f. hippocrepica Guinot, 1969

— 1072 —

P. secundarathbunae Guinot, 1969 1

P. monodi Guinot, 1969

P. rebierei Guinot, 1969 1

P. sulcata (Stimpson, 1860)

P. excentrica Guinot, 1969

P. tumulosa (Odhner, 1925) 2

? * P. quadriareolata (Takeda et Miyaké, 1968)

Genre Actaeodes Dana, 1851

A. tomentosus (H. Milne

Espèce-type.

A. areolatus (Dana, 1852)

A. hirsutissimus (Rüppell, 1830)

Edwards, 1834).

Bull. Mus., 39, 3, 1967,

PP. 553, 561

Cah. Pacif., 13, 1969,

p. 237

\Actaea\ consobrina A. Milne Edwards, 1873

* [ Actaea ] (Cyclable pas) semoni Ortmann, 1894. A vérifier.

Genre Lipaesthesius Rathbun, 1898 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

L. leeanus Rathbun, 1898. Espèce-type. pp. 553, 561

A son voisinage : [Actaea] cavipes (Dana, 1852). Rattachée à tort au genre

Glyptoxanthus.

Genre Pseudactaea Serène, 1962

P. multicristata (Zehntner, 1894). Espèce-

type.

P. corallina (Alcock, 1898)

Bull. Mus., 40, 1, 1968,

p. 160

Genre Zosimus Leach, 1818, emend.

Z. aeneus (Linné, 1758). Espèce-type.

Z. actaeoides (A. Milne Edwards, 1867). Au¬

paravant, Platypodia actaeoides.

? [ Platypodia ] maculata (de Man, 1888)

? [Platypodia] hawaiiensis (Rathbun, 1906). Sinon un véritable Zosimus,

du moins proche de ce genre.

Bull. Mus., 39, 3, 1967,

p. 559

Cah. Pacif., 13, 1969,

p. 238

Genre Glyptoxanthus A. Milne Edwards, 1879

G. erosus (Stimpson, 1859). Espèce-type.

G. labyrinthicus (Stimpson, 1860)

G. meandricus (Lockington, 1877)

Bull. Mus.. 39, 3, 1967,

pp. 551, 554

Cah. Pacif., 13, 1969,

pp. 237, 239

1. Dans la clef des Paractaea que nous avons établie dans les Cahiers du Pacifique (n° 13, 1969,

pp. 244-245), une erreur de transcription attribue à secundarathbunae un lobule 5L échancré et à

rebierei un lobule 5L non échancré, alors que c’est l’inverse. Il faut donc lire :

A. 5L non échancré. 3M légèrement tripartite ; IR séparé de S . secundarathbunae

B. 5L échancré. 3M ainsi que IP pratiquement indivis; IR réuni à S . rebierei

2. Paractaea excentrica Guinot, 1969, apparaît comme très proche de Y Actaea tumulosa d’Odhner

(1925, p. 61, pl. 4, fig. 10) qui doit entrer dans le genre Paractaea. La tumulosa, de la mer de Java,

figurée par Odhner diffère d’ excentrica par une carapace relativement plus étroite et ornée de lobes

plus saillants, plus pointus, notamment la fraction externe de 2M et 5L, également par les lobes IM

et surtout 2F plus proéminents. Nous possédons plusieurs petites Paractaea de Dar-es-Salaam (J. R.

Heath coll.) que nous rapportons à excentrica plutôt qu’à tumulosa, bien qu’Odhner (loc. cit.) signale

tumulosa dans cette localité. Est-ce à dire que là aussi, comme chez les autres Paractaea, il n’existe

pas de caractères bien fixés, constants et que nous sommes en présence de formes plutôt que d’es¬

pèces ?

— 1073

* G. hancocki Garth, 1939

* G. vermiculatus (Lamarck, 1818). Cette espèce est-elle valide ?

G. angolensis (Brito Capello, 1866)

G. cavernosus (A. Milne Edwards, 1878)

G. corrosus (A. Milne Edwards, 1869)

? * G. meandrinus (Klunzinger, 1913)

Genre Euxanthus Dana, 1851 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

E. sculptilis Dana, 1852. Espèce-type. pp. 551, 556 ; 40, 1,

E. exsculptus (Herbst, 1790) ; E. punctatus 1968, p. 160

A. Milne Edwards, 1865 Cah. Pacif., 13, 1969,

E. rugosus Miers, 1894 pp. 239-240

? * E. maculatus Haswell, 1882. Sans doute, non valide.

E. herdmani Laurie, 1906

E. boletarius (Rathbun, 1911). Auparavant, Actaea holetaria.

Genre Guinotellus Serène, 1971

G. melvillensis Serène, 1971. Espèce-type.

Genre Hypocolpus Rathbun, 1897 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

H. diverticulatus (Strahl, 1861). Espèce-type. p. 551 ; 40, 1, 1968,

Hypocolpus sp. Guinot, 1960 p. 160

H. granulatus (de Haan, 1837)

H. perfectus Guinot, 1960

' H. rugosus rugosus (Henderson, 1893)

H. rugosus (Henderson) stenocoelus Guinot, 1960

* H. punctatus (Miers, 1884)

//. abbotti (Rathbun, 1894)

Genre Carpoporus Stimpson, 1871 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

C papulosus Stimpson, 1871. Espèce-type. p. 551

C. orientalis Sakai, 1935

Genre Edwardsium Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

E. spinimanus (H. Milne Edwards, 1834). p. 365 ; 3, 1967, p. 551

Espèce-type. Cah. Pacif., 13, 1969,

j E. lobipes (Rathbun, 1898) p. 237

E. crosslandi (Finnegan, 1931)

* [Actaea] crockeri Glassell, 1936. Ressemble beaucoup à E. lobipes ; donc,

à comparer soigneusement.

Genre Medaeus Dana, 1851, emend. Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. ornatus Dana, 1852. Espèce-type. p. 363

M. elegans A. Milne Edwards, 1867

Genre Medaeops Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. granulosus (Haswell, 1882). Espèce-type. p. 366

M. neglectus (Balss, 1922)

M. edwardsi Guinot, 1967

68

— 1074

Genre Monodaeus Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. couchi (Bell in Couch, 1851). Espèce-type. p. 369

M. rouxi (Capart, 1951)

M. rectifrons (Crosnier, 1967)

M. tuberculidens (Rathbun, 1911)

Genre Paramedaeus Guinot, 1967

M. simplex (A. Milne Edwards, 1873)

Espèce-type.

M. planifrons (Sakai, 1965)

Genre Atergatopsis A. Milne Edwards, 1862 Cah. Pacif., 13, 1969,

A. signata (Adams et White, 1848). Espèce- pp. 231-232

type.

A. germaini A. Milne Edwards, 1865

A. lucasi Montrouzier, 1865

A. granulata A. Milne Edwards, 1865

A. tweediei Balss, 1938

A. immigrons (Edmondson, 1962). Auparavant, dans Neoliomera.

Genre Platyactaea Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

P. dovii (Stimpson, 1871). Espèce-type. p. 561

P. setigera (H. Milne Edwards, 1834)

Genre Platypodiella Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 3, 1967,

P. spectabilis (Herbst, 1794). Espèce-type. p. 562

P. picta (A. Milne Edwards, 1869)

P. rotundata (Stimpson, 1860)

* P. gemmata (Rathbun, 1902). Difficilement séparable de rotundata.

Genre Neoliomera Odhner, 1925

N. insularis (White, 1848)

N. pubescens (H. Milne Edwards, 1834)

N. demani Forest et Guinot, 1961

N. intermedia Odhner, 1925

N. sabaea (Nobili, 1905)

N. richtersi (de Man, 1889)

N. nobilii Odhner, 1925

N. themisto de Man, 1899

* N. variolosa (A. Milne Edwards, 1873)

* N. sundaica (de Man, 1888)

* N. praetexta (Rathbun, 1906)

* N. striata Buitendijk, 1941

Genre Demania Laurie, 1906

D. splendida Laurie, 1906. Espèce-type

D. scaberrima (Walker, 1887)

D. reynaudi (H. Milne Edwards, 1834)

D. scaberrima cultripes (Alcock, 1898)

D. scaberrima baccalipes (Alcock, 1898)

Cah. Pacif., 13, 1969,

pp. 234-237

Cah. Pacif., 13, 1969,

pp. 231, 232

Bull. Mus., 39, 2, 1967,

p. 373

— 1075 —

D. rotundata (Serène, 1969)

D. intermedia Guinot, 1969

D. afï. intermedia, Guinot, 1969

Genre Etisus H. Milne Edwards, 1834, et genre Cali. Pacif., 13, 1969,

Etisodes Dana, 1851 (p. 126, note) p. 234

E. dentatus (Herbst, 1785). Espèce-type du genre Etisus.

E. laevimanus Randall, 1839

E. splendidus Rathbun, 1906

E. utilis Lucas, 1852

E. anaglyptus (II. Milne Edwards, 1834)

* E. molokaiensis (Rathbun, 1906)

* E. deflexus Dana, 1852

E. rhynchophorus A. Milne Edwards, 1873

E. australis (Ward, 1936)

E. demani Odhner, 1925

E. electra (Herbst, 1801). Espèce-type du genre Etisodes.

E. frontalis Dana, 1852

E. bifrontalis (Edmondson, 1935)

E. afï. bifrontalis, Guinot, 1964

E. ? paulsoni (Klunzinger, 1913)

? Etisus sp. Guinot, 1964 (= Chlorodopsis paulsonii de Monod, 1938

= Etisodes frontalis de Nobili, 1906).

? * E. godeffroyi (H. Milne Edwards, 1873). À l’origine, Cycloxanthus

godeffroyi.

* E. albus (Ward, 1934)

? * E. armatus (Ward, 1942)

* E. sakaii Takeda et Miyaké, 1968

E. maculatus (Stimpson, 1860). Seul Etisus américain connu. Auparavant,

rattaché au genre Phymodius.

Genre Micropanope Stimpson, 1871, emend. Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. sculptipes Stimpson, 1871. Espèce-type. p. 349 ; 40, 2, 1968,

M. lobifrons A. Milne Edwards, 1881 p. 334

Genre Gonopanope Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

G. angusta (Lockington, 1877). Espèce-type. p. 351

G. nitida (Rathbun, 1898)

G. areolata (Rathbun, 1898)

Genre Nanocassiope Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

N. melanodactylus (A. Milne Edwards, p. 355

1867). Espèce-type.

N. polita (Rathbun, 1893). Espèce de la côte pacifique américaine mise

en synonymie avec melanodactyla, l’espèce ouest-africaine, par Chace

(1966, p. 637, fig. 7). Nous préférons pour l’instant maintenir les deux

espèces séparées.

N. alcocki (Rathbun, 1902)

* N. granulipes (Sakai, 1939)

1076 —

? * [Micropanope] truncatifrons Rathbun, 1898. Nous ne sommes pas cer¬

taine de l’appartenance de truncatifrons à N anocassiope ; cette espèce,

de la côte américaine atlantique, ressemble, au moins superficiellement,

à melanodactylus (cf. Chace, 1966, p. 638).

Genre Microcassiope Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. rufopunctata (A. Milne Edwards, 1869). p. 358

Espèce-type.

M. xantusii xantusii (Stimpson, 1871)

* M. xantusii taboguillensis (Rathbun, 1907). Serait probablement syno¬

nyme de M. xantusii xantusii.

* M. granulimanus (Stimpson, 1871). Nous incluons le Pilumnus granu-

limanus Stimpson (attribué à Micropanope par Rathbun, 1930, p. 439,

pl. 180, fig. 1, 2) dans notre genre Microcassiope. Cette espèce a été mise

en synonymie avec Micropanope rufopunctata par Chace (1966, p. 639,

fig. 8), mais pour l’instant nous la maintenons séparée de l’espèce ouest-

africaine.

Genre Coralliope Guinot, 1907 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

C. parvula (A. Milne Edwards, 1869). p. 353

Espèce-type.

C. armstrongi (Garth, 1948)

Trois espèces jusqu’à présent rattachées au genre Bull. Mus., 39, 2, 1967,

Micropanope doivent être exclues de celui-ci et p. 355

être réunies dans un genre non encore défini

(en cours d’étude).

[ Micropanope ] spinipes A. Milne Edwards, 1880

[ Micropanope] barbadensis (Rathbun, 1921)

[Micropanope] fraseri Garth, 1946

Genre Miersiella Guinot, 1967 Bull. Mus., 39, 2, 1967,

M. haswelli (Miers, 1886). Espèce-type. p. 359

Genre Nanoplax Guinot, 1967. Près de Pseu- Bull. Mus., 39, 2, 1967,

dorhombila-Oediplax ; cf. p. 1080. p. 362 ; 41, 3, 1969,

iV. xanthiformis (A. Milne Edwards, 1880). pp. 704, 705

Espèce-type.

N. garthi Guinot, 1969. Nom. proposé pour Pseudorhombila xanthiformis

Garth, 1940. (Nous n’avons pas examiné de spécimen mâle).

Genre Liagore de Ilaan, 1835

L. rubromaculata de Haan, 1835. Espèce-type.

L. erythematica Guinot, 1971 [in : Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér.,

42, n° 5, 1970 (1971, p. 1091.)]

Genre Menippe de Haan, 1833 Bull. Mus., 40, 1, 1968,

M. rumphii (P’abricius, 1798). Espèce-type. p. 156

M. nodifrons Stimpson, 1859

M. mercenaria (Say, 1818)

M. frontalis A. Milne Edwards, 1879

M, obtusa Stimpson, 1859

1077 —

Genre Myomenippe Hilgendorf, 1878 Bull. Mus., 40, 1, 1968,

M. fornasinii (Bianconi, 1851). Espèce-type. p. 156

M. hardwicki (Gray, 1831)

Genre Carpilius Leach (in Desmarest, 1825) Bull. Mus., 40, 1, 1968,

C. maculatus (Linné, 1758). Espèce-type. p. 157 ; 2, 1968, p. 321

C. convexus (Forsskâl, 1775)

C. corallinus (Herbst, 1783)

Genre f Palaeocarpilius A. Milne Edwards, 1862 Bull. Mus., 40, 1, 1968,

f P. macrocheilus (Desmarest, 1822). Espèce- p. 159 ; 2, 1968, p. 323

type.

Au total : une quinzaine d’espèces connues (une espèce en Amérique du

Nord, f P. brodkorbi Lewis et Ross, 1965), auxquelles nous avons ajouté

| Harpactocarcinus mississipiensis Rathbun, 1935.

Genre Euryozius Miers, 1886 Bull. Mus., 40, 1, 1968,

E. bouvieri (A. Milne Edwards, 1869). p. 156 ; 2, 1968, p. 325

Espèce-type.

Genre Gardineria Rathbun, 1911. Très proche, Bull. Mus., 40, 1, 1968,

sinon synonyme, A’ Euryozius. p. 156 ; 2, 1968, p. 325

G. canora Rathbun, 1911. Espèce-type.

Genre f Ocalina Rathbun, 1929 Bull. Mus., 40, 1, 1968,

f O. floridana Rathbun, 1929. Espèce-type. p. 159 ; 2, 1968, p. 325

Genre Pseudozius Dana, 1851 Bull. Mus., 40, 2, 1968,

P. caystrus (Adams et White, 1848). Espèce- p. 330

type.

P. inornatus Dana, 1852

P. paci ficus Balss, 1938

[Pseudozius sp. Bennett, 1964, serait synonyme, à tout le moins très

proche, d ’Eriphia norfolcensis Grant et McCulloch],

LISTE DES GENRES DE GERYONIDAE SENSU BALSS,

avec l’indication bibliographique

Genre Geryon Krpyer, 1837 Bull. Mus., 41, 3, 1969,

Geryon tridens Krpyer, 1837. Espèce-type. p. 690

Et plusieurs autres espèces.

Genre Progeryon Bouvier, 1922 Bull. Mus., 41, 3, 1969,

P. paucidens Bouvier, 1922. Espèce-type. p. 692

Genre Platypilumnus Alcock, 1894 Bull, Mus. 41, 3, 1969,

P. gracilipes Alcock, 1894. Espèce-type. p. 692.

— 1078

Genre Paragalene Kossmann, 1878. Un peu à part Bull. Mua., 41, 3, 1969,

des trois genres précédents qui forment un p. 694

groupe homogène.

P. longicrura (Nardo, 1869). Espèce-type.

? Genre Bathyplax A. Milne Edwards, 1880. Cf. p. 1082.

? Genre Platychelonion Crosnier et Guinot, 1969. Peut-être, certaines affi¬

nités avec Neopilumnoplax Serène, cf. p. 1082.

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES GONEPLACIDAE

constituant dans Balss (1957, pp. 1655-1658)

les sous-familles : Carcinoplacinae, Goneplacinae, Prionoplacinae

et Rhizopinae pro parte. (Listes non exhaustives)

I. — Goneplacidae dérivés des Xanthidae

A. Goneplacidae pilumniens sensu stricto

(apparentés aux Xanthidae Pilumni-

nae)

Genre Ceratoplax Stimpson, 1858 (au moins pro

parte ; nécessité de revoir l’espèce-type, C. ci-

liata Stimpson).

Genre Typhlocarcinus Stimpson, 1858 (au moins pro parte)

Genre Typhlocarcinops Rathbun, 1909 (au moins pro parte)

Genre Mertonia Laurie, 1906 (au moins pro parte)

? Genre Lophoplax Tesch, 1918

Genre Litocheira Kinahan, 1856, pro parte : seulement les espèces rattachées

par Balss (1933) au genre Heteropilumnus de Man (et afï.) ou susceptibles

de l’être b [Le genre Litocheira emend., représenté par son espèce-type

L. bispinosa Kinahan, est bien distinct].

Bull. Mus., 41, 1, 1969,

p. 245 ; 2, 1969, p. 519 ;

3, 1969, pp. 697-699

B. Goneplacidae pilumniens sensu lato (distinction provisoire. A noter :

le pl2 pilumnien)

1) Genre Galene de Haan, 1833

G. bispinosa (Herbst, 1783). Espèce-type.

G. granulata Miers, 1884

2) ? Genre R.hizopa Stimpson, 1858

B. gracilipes Stimpson, 1858. Espèce-type.

Bull. Mus., 41, 1, 1969,

p. 245 ; 3, 1969, p. 699

Cah. Pacif., 13, 1969,

p. 225

Bull. Mus., 41, 3, 1969,

p. 698

Nous ne partageons pas l’opinion de R. Serène (1964 a ) quant à l’identité de R. gra¬

cilipes. L’espèce d’Australie dont Serène a figuré le pli est un vrai Goneplacidae

1. Par exemple, l’espèce récemment décrite sous le nom de Litocheira amakusae Takeda et Mivake,

19G9, nous paraît être un C.oneplacidae de nature pilumnienne, nullement congénérique de l’espèce-

type du genre Litocheira, L. bispinosa , et doit être soustraite de Litocheira,

— 1079

pilumnien ; ce que nous considérons comme la gracilipes de Stimpson et de Rathbun

(1910) est bien difïérent (cf. Guinot, Bull. Mus., 41, 3, 1969, p. 698, fig. 110 a, b). De

même, la gracilipes, également australienne, de Griffin et Campbell (1969, p. 142, fig.

2 A-C, 6 A) n’est pas conforme, à notre sens, à ce que Rathbun (1910) regarde comme

étant R. gracilipes : les spécimens de Griffin et Campbell seraient la même espèce

que celle de Serène, pour laquelle il faudrait peut-être ressortir le nom de [Speocar-

cinus\ luteus McNeill, 1929, une attribution générique restant à trouver puisque le

genre Speocarcinus, américain, apparaît comme différent (cf. Guinot, Bull. Mus.,

41, 3, 1969, p. 706). Ce luteus McNeill serait un Goneplacidae pilumnien, devant donc

entrer dans le paragraphe précédent IA.

Une caractéristique de ce que nous considérons comme la gracilipes de Stimpson

a été bien figurée par Rathbun (1910, p. 343, fig. 27 b) : c’est la forte dent distale

sur la face externe de la main « projecting over the dactylus ». A noter aussi l’abdomen

très typique (ibid., fig. 27 a).

Il est bien évident que, si les carcinologistes adoptent notre point de vue, le terme

de Rhizopinae ne pourra plus s’appliquer à l’ensemble de Crabes qu’il englobe à présent

mais devra être réservé aux formes strictement apparentées à Rhizopa Stimpson.

? * Rhizopa ? sasekumari Serène, 1970

C. Goneplacidae panopéens (issus des Xan- Bull. Mus., 41, 1, 1969,

thidae de nature panopéenne — genre Pano- pp. 246, 249-263

peus et ses alliés — ou Xanthidae pano¬

péens). Éventuellement, utiliser les appella¬

tions : Eucratopsinae Stimpson, 1871 =

Prionoplacinae Alcock, 1900.

Genre Prionoplax H. Milne Edwards, 1852 Ibid., p. 251

P. spinicarpus H. Milne Edwards, 1852. Espèce-type.

P. ciliata Smith, 1870 (? = Speocarcinus ostrearicola Rathbun = Cyrto-

plax valeriana Rathbun).

Genre Cyrtoplax Rathbun, 1914 Ibid., p. 255

C. spinidentata (Renedict, 1892). Espèce-type.

C. schmitti Rathbun, 1935

* C. panamensis Ziesenhenne, 1940

Genre Tetraplax Rathbun, 1901 Ibid., p. 256

T. quadridentata (Rathbun, 1898). Espèce-type.

Genre Eucratopsis Smith, 1869 Ibid., p. 258

E. crassimanus (Dana, 1851). Espèce-type.

Genre Glyptoplax Smith, 1870 Ibid., p. 258

G. pugnax Smith, 1870. Espèce-type.

(L’autre espèce attribuée à Glyptoplax, G. smithi A. Milne Edwards, semble

devoir être exclue du genre.)

Genre Malacoplax Guinot, 1969 Ibid., p. 259

M. californiensis (Lockington, 1877). Espèce-type.

Genre Cycloplax Guinot, 1969 Ibid., p. 261

C. pinnotheroides Guinot, 1969. Espèce-type.

1080 —

? Genre Panoplax Stimpson, 1871 Ibid., p. 264

P. depressa Stimpson, 1871. Espèce-type. (? = Eucratoplax elata A. Milne

Edwards = Micropanope laevimanus Chace).

* P. mundata Glassell, 1935

D. Autres Goneplacidae apparentés aux Bull. Mus., 41, 3, 1969,

Xanthidae (Pseudorhombilinae Alcock, p. 704

1900).

? Genre Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837

P. quadridentata (Latreille, 1828). Espèce-type.

P. octodentata Rathbun, 1906

? Genre Oediplax Rathbun, 1893

O. granulata Rathbun, 1893. Espèce-type.

? Genre Nanoplax Guinot, 1967. Cf. supra, p. 1076. Bull. Mus., 39. 2, 1967,

N. xanthiformis (A. Milne Edwards, 1880). p. 362 ; 41, 3, 1969,

Espèce-type. pp. 704-705

N. garthi Guinot, 1969. Nom. nov. pro Pseudorhombila xanthiformis Garth.

(Pas de spécimen mâle examiné).

II. — Goneplacidae euryplaciens Bull. Mus., 41, 2, 1969,

(Euryplacinae Stimpson, 1871) pp. 507-519

Genre Euryplax Stimpson, 1859 Bull. Mus., 41, 2, 1969,

E. nitida Stimpson, 1859. Espèce-type. p. 512

E. polita Smith, 1870

Genre Eucrate de Haan, 1835

E. crenata de Haan, 1835. Espèce-type

E. dorsalis (White, 1848)

* E. sulcatifrons (Stimpson, 1858)

* E. sexdentata Haswell, 1881

* E. affinis Haswell, 1881

* E. tripunctata Campbell, 1969

* E. haswelli Campbell, 1969

Genre Heteroplax Stimpson, 1858. Très proche Ibid., p. 511

d 'Eucrate, peut-être synonyme. A revoir con¬

jointement avec ce dernier.

* H. transversa Stimpson, 1858. Espèce-type.

* H. dentata Stimpson, 1958. Généralement rapportée au genre Eucrate.

* H. nagasakiensis Sakai, 1934

? * Heteroplax ? nitida Miers, 1879

Genre Frevillea A. Milne Edwards, 1880. N’est Ibid., p. 513

pas synonyme de Goneplax Leach

F. barbata A. Milne Edwards, 1880. Espèce-type.

F. rosaea A. Milne Edwards, 1880

F. hirsuta (Borradaile, 1916)

Ibid., p. 508

Également d’après Camp¬

bell, 1969

1081

Genre Trizocarcinus Rathbun, 1914 Ibid., p. 518

T. dentatus (Rathbun, 1893). Espèce-type.

T. tacitus Chace, 1940

Autres Euryplacinae (attribution générique à pré- Ibid., pp. 515-518

ciser)

? * [ Pilumnoplax ] elata de Boone, 1927 (nec A. Milne Edwards)

[. Pilumnoplax ] atlantica Miers, 1881

[ Pilumnoplax] oxyacantha Monod, 1956

? * [ Goneplax ] maldivensis Rathbun, 1902 (? et aussi maldivensis de

Stephensen, 1945 ; pas la maldivensis de Tesch, 1918).

III. - — Goneplacidae carcinoplaciens — gonépla- Ibid., p. 519

ciens (Carcinoplacinae Dana -|- Goneplacinae

Dana)

A. Carcinoplacinae 1

Genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852, sensu Ibid., p. 524

lato

C. longimanus (de Haan, 1835). Espèce-type.

C. vestita (de Haan, 1835)

C. indica Doflein, 1904

C. barnardi Cap art, 1951

* C. purpurea Rathbun, 1914

* C. victoriensis Rathbun, 1923

* C. meridionalis Rathbun, 1923

C. cooki (Rathbun, 1906). Auparavant, Pilumnoplax cooki.

* C. abyssicola (Miers, 1886). Auparavant, Pilumnoplax abyssicola.

C. inaequalis (Yokoya, 1933). Auparavant, Pilumnoplax inaequalis.

C. surugensis Rathbun, 1932

Sans doute, encore beaucoup d’autres espèces : revoir notamment toutes

les Carcinoplax ? décrites des Philippines par Rathbun (1914).

Genre Psopheticus Alcock, 1894 Ibid., p. 528

P. stridulans (Wood-Mason, 1892). Espèce-type.

P. hughi Rathbun, 1914

P. insignis Alcock, 1900

B. Goneplacinae 1

Genre Goneplax Leach, 1814, sensu lato Ibid., p. 520

G. rhomboides (Linné, 1758). Espèce-type.

G. sigsbei (A. Milne Edwards, 1880)

* G. renoculis Rathbun, 1914

* G. nipponensis Yokoya, 1933

? * G. sinuatifrons Miers, 1886

Genre Ommatocarcinus White, 1852 Ibid., p. 523

O. macgillivrayi White, 1852. Espèce-type.

1. La distinction entre Carcinoplacinae et Goneplacinae est ici surtout maintenue pour rendre

plus clair l’exposé mais ne sera peut-être pas justifiée dans une classification peu découpée.

1082 —

* O. fibriophthalmus Yokoya, 1933

* O. orientalis Tesch, 1918

* O. pulcher Barnard, 1950

Genre Neoommatocarcinus Takeda et Miyaké, 1969

* O. huttoni Filhol, 1885. Espèce-type.

C. Autres Carcinoplacinae — Goneplacinae

? Genre Neopilumnoplax Serène, 1969 Bull. Mus., 41, 3, 1969,

N. heterochir (Studer, 1883) p. 689

N. americana (Rathbun, 1898)

? * N. sainclairi (Alcock et Anderson, 1899)

? Genre Bathyplax A. Milne Edwards, 1880. Bull. Mus., 41, 3, 1969,

A revoir ; comparer avec les Geryonidae ; cf. p. 696

p. 1078.

B. typhlus A. Milne Edwards, 1880. Espèce-type.

Rectification de la numérotation

des planches concernant les Goneplacidae

Une erreur dans la mise en pages a interverti trois planches d’un article de

cette série : VII. I jes Goneplacidae (suite et lin), Bull. Mus. Hist. nat., Paris,

2e sér., 41, n° 3, 1969, pp. 688-724. Le texte et les légendes sont corrects mais

l’ordre des planches s’est trouvé changé : les planches portent des numéros

erronés et ne correspondant pas à la légende placée sur la page en regard. Étant

donné que ces planches comportent les ligures de plusieurs genres décrits pour

la première fois et celles d’espèces nouvelles, l’erreur est difficilement repé¬

rable, et c’est pourquoi une rectification nous a paru s’imposer.

Les légendes restant à leur place et telles quelles,

— la planche III doit être rectifiée en planche IV ;

— la planche IV doit être rectifiée en planche V ;

— la planche V doit être rectifiée en planche III.

Voici les références rectifiées des espèces figurant dans ce travail :

Pseudorhombila quadridentata, Guinot, 1969, pl. V [recte III], fig. 1.

Pseudorhombila octodentata, Guinot, 1969, pl. V [recte III], fig. 2.

Trapezioplax tridentata, Guinot, 1969, pl. V [recte III], fig. 3.

Neopilumnoplax heterochir, Guinot, 1969, pl. V [ recte III], fig. 4.

Speocarcinus carolinensis , Guinot, 1969, pl. III [recte IV], fig. 1.

Speocarcinus lobatus Guinot, 1969, pl. III [recte IV], fig. 2.

Speocarcinus sp. Guinot, 1969, pl. III [ recte IV], fig. 3.

Speocarcinus spinicarpus Guinot, 1969, pl. III [recte IV], fig. 4.

Robertsella mystica Guinot, 1969, pl. IV [recte V], fig. 1.

Thalassoplax angusta Guinot, 1969, pl. IV [recte V], fig. 21.

Euphrosynoplax clausa Guinot, 1969, pl. IV [recte V], fig. 3.

Chacellus filiformis Guinot, 1969, pl. IV [recte V], fig. 4.

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

du Muséum national d’Histoire naturelle ,

61, rue de Buffon, Paris 5e

1. Pour Thalassoplax angusta Guinot, les figures des pléopodes sexuels sont : fig. 130-131 (au lieu

de : fig. 132-133). Nous remercions le Dr. H. Roberts de nous avoir signalé cette erreur.

1083

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1091-1098.

SUR L'EXISTENCE D'UNE DEUXIÈME ESPÈCE

DE LIAGORE DE HAAN,

L. ERYTHEMATICA SP. NOV.

( Crustacea Decapoda Brachyura )

Par Danièle GUINOT

En examinant le matériel carcinologique récolté au cours de l’Expédition

de la « Galathea », 1950-1952 J, nous avons trouvé un joli Crabe du genre Lia-

gore de Haan, qui ne nous semble pas identifiable à l’unique espèce connue du

genre, L. rubromaculata de Haan. Nous le décrivons ci-après sous le nom de

L. erythematica sp. nov.

Liagore erythematica 1 2 sp. nov.

(Fig. 1-3)

Liagore rubromaculata, Kemp, 1923 (nec de Haan, 1835), p. 408, pl. 10, fig. 2. — Chopra,

1935, p. 508, fig. 16.

Matériel examiné. — Holotype, Ç 24 X 34 mm, Ceylan-Calcutta, 20°51'N,

87°58'E, Exp. « Galathea », 1950-1952, st. 305, mud, 43-52 mm, 26-4-1951.

(Déposé à l’Universitetets Zoologiske Muséum, Copenhague).

Diagnose. — Carapace (fig. 1, 3) dépourvue de lobulation (région cardiaque seule

latéralement délimitée), lisse, très finement ponctuée, convexe d’avant en arrière.

Bord antéro-latéral relativement long, muni de quatre denticules, les deux premiers

faibles, les deux postérieurs plus marqués. Bords postéro-latéraux courts, droits et

convergents. Front bilobé, avec les angles latéro-externes indiqués. Chélipèdes égaux,

lisses, comme polis, avec main et doigts allongés ; doigts longs et pointus, armés de

dents fortes mais émoussées. Pattes ambulatoires longues, grêles et inermes.

Pour le pléopode 1 mâle, voir Chopra ( loc . cit., fig. 16 a, b).

En ce qui concerne les rapports sternum-abdomen mâle, cf. infra.

Coloration consistant en taches rouges, se détachant sur fond clair, disposées sur la

carapace et les pattes ; à noter la présence, sur la région gastrique, d’une tache impaire

antérieure et de deux paires de taches postérieures (cf. fig. 1, 3).

Historique. — Le genre Liagore a été décrit par de Haan (1835, p. 19)

pour une espèce du Japon et de Chine, L. rubromaculata de Haan (1835, p. 49,

pl. 5, fig. 1), et n’est actuellement connu que par cette seule espèce, caracté¬

risée par la présence de taches rouges sur le corps et les pattes.

1. Nous remercions très vivement le Dr T. Wolff, Directeur de V U niversitetets Zoologiske Muséum,

Copenhague, de nous avoir confié l’étude des Xanthidae, Goneplacidae et Grapsidae récoltés par la

« Galathea ».

2. Du grec èpû07)p,a : couvert de rougeurs.

1092 —

L. rubromaculata a été signalée par plusieurs auteurs en diverses localités de

P Indo-Pacifique, mais ni le genre ni l’espèce n’a donné lieu à de nombreux

commentaires. Néanmoins, en 1923 ( loc . cit.), Kemp a fait remarquer que ses

spécimens du golfe du Bengale et du golfe Persique (pour lesquels il conserve

l’appellation de rubromaculata) différaient d’exemplaires de Hongkong et de la

description originale de de Haan par un bord antéro-latéral non pas entier

mais obscurément divisé en quatre lobes, et, par ailleurs, que les mêmes spéci¬

mens indiens, à la coloration préservée (représentée par Kemp, loc. cit., pl. 10,

fig. 2), offraient des taches rouges plus grandes que celles observées sur la

figure de de Haan. Un peu plus tard, Chopra (loc. cit.) retrouve ces mêmes

traits sur des Liagore provenant de la même région de l’Inde et de la même

expédition (Sandheads, « Lady Fraser »). Par contre, Buitendijk (1960, p. 265),

qui examine du matériel d’Amboine conjointement avec les « cotypes » du

Japon et de Chine déposés à Leyde, observe un bord antéro-latéral entier,

sans traces de lobes, conformément à la figure de de Haan (loc. cit.) et comme

on peut le voir sur les figures données plus récemment par Sakai (1939, p. 446,

pl. 55, fig. 3 ; 1965 b, p. 128, pl. 66, fig. 2).

Remarques. — - La Liagore recueillie au sud de Calcutta par l’Expédition

de la « Galathea » n’est manifestement pas la rubromaculata typique et peut

immédiatement être distinguée de cette dernière par son bord antéro-latéral

ainsi que par l’emplacement de certaines des taches colorées. Elle correspond

sans doute aux exemplaires de Kemp et de Chopra. Nous la décrivons donc

sous le nom de Liagore erythematica sp. nov. Nous l’avons comparée à de vraies

L. rubromaculata provenant : du Viet Nam (1 £ 20 X 27,6 mm, Viet Nam,

« Orlik », st. 203, 2-7-1960, N. Zarenkov coll. ; 2 $ 21,5 X 29,4 mm et 25

X 35 mm, 1 Ç 28 X 38,6 mm, de l’Institut Océanographique de Nhatrang,

R. Serène 1 coll. 1963 et det. L. rubromaculata) ; et de la mer de Java (1 juv.

7,4 X 10 mm, Exp. « Galathea », 25-8-1951, Univ. Zool. Mus., Copenhague).

Liagore erythematica sp. nov. offre les mêmes caractères fondamentaux que

rubromaculata, ainsi qu’une coloration consistant également en taches rouges

se détachant sur fond clair et distribuées sur la carapace et les pattes. Les prin¬

cipales différences résident dans :

— le bord antéro-latéral, entier et arrondi chez rubromaculata (fig. 2, 4),

ondulé et marqué de quatre denticules (les deux postérieurs étant seuls accusés

et la carapace apparaissant plus large en cet endroit) chez erythematica sp.

nov. (fig. 1, 3) ;

— les pinces (portion palmaire et doigts) plus grêles chez erythematica sp.

nov. ;

— les pattes ambulatoires, également plus grêles chez erythematica sp. nov. ;

— la coloration. Alors que nous disposons de rubromaculata bien colorées,

notre unique erythematica sp. nov. a déjà beaucoup pâli : aussi notre compa¬

raison devra-t-elle être révisée et complétée.

La différence essentielle porte sur les taches de la région centrale de la face dorsale

de la carapace. Chez rubromaculata (fig. 4), il y a sur la région gastrique une tache

impaire avec, placées latéralement au-dessous, deux taches, puis une grosse tache

impaire cardiaque, comme on le voit sur les figures de de Haan et de Sakai (loc. cit.).

1. Nous remercions le Dr R. Serène de l’envoi de ces spécimens.

— 1093 —

Fig. 1. — Liagore erythematica sp. nov., holotype, $ 24 X 34 mm, Ceylan-Calcutta, 20°51/N, 87°58'E,

Galathea Exp. 1950-1952, st. 305, 43-52 m, mud (Universitetets Zoologiske Muséum, Copen¬

hague).

Fig. 2. — Liagore rubromaculata de Haan, <$ 25 X 35 mm, Viet Nam, 26-10-1968, Serène det. et leg.

— 1094 —

Chez erythematica sp. nov. (fig. 3), la tache gastrique impaire est flanquée postérieu¬

rement de deux paires de taches gastriques puis, plus bas, d’une tache cardiaque

impaire, comme on le voit bien sur la figure de Kemp (loc. cit., pl. 10, fig. 2). Kemp

indique que les taches de son spécimen encore coloré sont plus grandes que sur la figure

de de Haan ; pour notre part, nous avons sous les yeux des rubromaculata dotées de

larges taches et nous pensons que peut-être, au cours de l’atténuation de la coloration,

la surface des taches se réduit.

Fig. 3. — Liagore erythematica sp. nov., holotype, ? 24 X 34 mm, Ceylan-Calcutta,

Galathea Exp. 1950-1952, st. 305, 43-52 m, mud.

Fig. 4. — Liagore rubromaculata de Haan, ^ 25 X 35 mm, Viet Nam, 26-10-1968,

Serène det.

Les taches représentées ont pâli et sont sans doute réduites en comparaison de celles de spécimens

plus frais. C’est donc surtout leur emplacement qui doit être noté ici.

En cc qui concerne le premier pléopode mâle, que nous ne pouvons pas figurer

chez erythematica sp. nov. puisque l’holotype est une femelle, la figure de Cho-

pra [loc. cit., fig. 16 a, b) se rapporterait à erythematica sp. nov., celle de Bui-

tendijk [loc. cit., fig. 5 a-b) représentant rubromaculata. Nous sommes incer¬

taine quant à la Liagore du golfe Persique dont Stephensen (1945, fig. 39 A)

a publié l’appendice sexuel (cf. infra).

1095 —

Dans la littérature, les Liagore qui, à notre avis, appartiennent non pas à

rubromaculata mais à erythematica sp. nov. seraient celles de Kemp (1923) et

de Chopra (1935), au sujet desquelles ont justement été mentionnées des diffé¬

rences par rapport à la description de de Haan.

Seraient de vraies rubromaculata de Haan, en plus des cotypes du Japon

et de Chine : les Liagore de Buitendijk (1960), d’Amboine ; celles de Sakai

(1934, p. 310 ; 1939, p. 446, pl. 55, fig. 3 ; 1965 b , p. 128, pi. 66, fig. 2), du

Japon ; vraisemblablement aussi celles de Rathbun (1902, p. 24), également

japonaises.

Sont sans doute aussi rubromaculata les spécimens de Chine signalés par

Parisi (1916, p. 178) et de Hongkong (Gordon, 1931, p. 528), hypothèse basée

sur des raisons d’ordre biogéographique, l’espèce ayant été signalée par de

Haan du Japon comme de Chine 1 et Buitendijk ( loc . cit.) n’ayant pas, à

l’examen des cotypes de Chine, remarqué les différences relevées par Kemp

et par Chopra.

Il est difficile de se prononcer à la lecture de la description d’ALcocK (1898,

pp. 93-94), qui a eu sous les yeux des exemplaires de l’Irrawaddy Delta et de

Hongkong : cet auteur spécifie que le bord est entier. Est-ce rubromaculata

ou Alcock a-t-il eu entre les mains les deux espèces sans les séparer ?

Il en va de même pour les Liagore signalées du golfe Persique par Stephensen

(1945, p. 154, fig. 39 A) qui, ayant eu aussi sous les yeux du matériel de Naga¬

saki déterminé par Odhner, c’est-à-dire certainement rubromaculata, ne men¬

tionne rien de spécial. Pourtant, nous savons que les Liagore de Chopra [loc.

cit.) qui sont des erythematica sp. nov. proviennent du golfe Persique. Les deux

espèces cohabiteraient-elles ?

L. rubromaculata a été signalée en Australie, sur les côtes du Queensland,

par Rathbun (1923, p. 105), et tout récemment par Campbell et Stephenson

(1970, p. 277) : aucune précision n’est donnée quant à la morphologie et à la

coloration, aussi, ne sommes-nous pas en mesure d’affirmer qu’il s’agit vrai¬

ment de rubromaculata.

Répartition biogéographique

Les localités sûres pour L. erythematica sp. nov. seraient donc : un peu au sud

de Calcutta (holotype) et golfe du Bengale (Kemp, 1923 ; Chopra, 1935) ; golfe

Persique (Kemp, 1923).

Pour L. rubromaculata, les localités sûres seraient : Japon (de Haan, 1835 ;

Rathbun, 1902 ; Sakai, 1934 ; 1939 ; 1965 b) ; Chine (de Haan, 1835 ; Parisi,

1916) et Hongkong (Gordon, 1931) ; Amboine (Buitendijk, 1960) ; mer de

Java (présent travail) ; Viet Nam (présent travail). Il reste à préciser si l’espèce

habite effectivement l’Australie (Rathbun, 1923 ; Campbell et Stephenson,

1970).

1. Miers (1878, p. 407, note ; 1886, p. 111, note) a suggéré que le Carpilius praeterrnissus Gibbes,

1850 (p. 10), de Chine, était sans doute identique à Liagore rubromaculata , idée également adoptée

par Buitendijk (1960, p. 267).

— 1096 —

Remarques sur le genre Liagore

Le genre Liagore de Haan, 1835, est actuellement rangé parmi les Xanthidae

Xanthinae (cf. Balss, 1957, p. 1648), mais, en fait, ses rapports avec les autres

genres de la famille des Xanthidae n’ont pas été vraiment précisés. Déjà, Dana

(1852 b, p. 148) le fait entrer dans ses Xanthinae, avec Carpilius, Liomera,

Alergatis ; de même, Alcock (1898, pp. 78, 93) qui, à l’intérieur des Xanthinae,

inclut Liagore dans son alliance des Carpilioida. Serène (1968, p. 72) adop¬

tera ce même point de vue. C’est près (ou non loin) de Carpilius que l’on fait

le plus souvent mention de Liagore : chez Sakai (1939, p. 446) ; chez Buiten-

dijk (1960, p. 265), etc. Pour Chopra (1935, p. 508) et pour Stephensen (1945,

p. 154), Liagore appartient, comme Galerie, à la sous-famille des Xanthininae.

A noter, qu’en le décrivant, Sakai (1965 a, p. 97) considère le genre Parater-

gatis comme intermédiaire entre Liagore et Atergatis.

Fig. 5. — Rapports sternum — abdomen dans le genre Liagore de Haan. Ici, L. rubromaculata de

Haan, ^ 20 X 27,6 mm, Viet Nam, Exp. « Orlik », st. 203, 2-7-1960, N. Zarenkov coll. et leg.

st. 7, st. 8 : sternites 7 et 8 ; 1, 2, 3 : segments abdominaux 1, 2, 3.

Or, une caractéristique du genre Liagore n’a pas été mentionnée : une por¬

tion, certes petite mais néanmoins bien visible, du sternite 8 est laissée à décou¬

vert au niveau de la coxa des p5, entre le 2e et le 3e segment abdominal (fig. 5).

Ce n’est pas un trait de Xanthidae typique (pour les cas particuliers, cf. Gui-

not, Bull. Mus. Hist. nat., Paris, vol. 41, n° 1, 1969, pp. 247, 250 et ibid., n° 3,

1969, pp. 697, 700), et c’est en fonction de cet élément que devra être envisagée

la position taxonomique du genre. Nous nous sommes déjà posé la question

(Guinot, ibid., vol. 41, n° 2, 1969, p. 511) de l’appartenance éventuelle de

Liagore à ce que nous avons appelé la lignée euryplacienne ou Euryplacinae.

Liagore ne rappelle-t-il pas vaguement, par sa forme, son habitus, le genre

Eucrate de Haan ? Et puisque Liagore offre une ébauche de disposition cato-

métope, n’est-ce pas avec Eucrate qu’il offre des liens phylogénétiques ? Idée

— 1097

séduisante, mais que nous avons dû abandonner, la plupart des caractères

fondamentaux des Euryplacinae étant, semble-t-il, absents chez Liagore.

On peut se demander si, chez Paratergatis Sakai (cf. notamment la figure

de l’abdomen mâle de P. longimanus donné par Sakai, 1965 a, fig. 1 d), une

portion du sternite 8 n’est pas également visible au voisinage du condyle arti¬

culaire de la coxa des p5. Sakai ne mentionne rien à ce sujet. Si une telle dis¬

position, qui ne se rencontre ni chez les Liomera ni chez les Atergatis, caracté¬

rise Paratergatis, pourra-t-on conclure, malgré par exemple des pléopodes

sexuels assez différents, à la parenté de Liagore et de Paratergatis ?

Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )

du Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue de Buffon, Paris-5e.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2» Série — Tome 42 — N» 5, 1970 (1971), pp. 1099-1107.

PAGURISTES SYRTENSIS,

ESPÈCE NOUVELLE DES CÔTES TUNISIENNES

( Crustacea Decapoda Diogenidae )

Par Michèle de SAINT LAURENT

Au mois de novembre 1969, au cours d’une série de chalutages effectués par

la « Thalassa », navire océanographique de l’Institut Scientifique et Technique

des Pêches maritimes, dans le golfe de Gabès, par 10-15 mètres de profondeur,

nous avons récolté un grand nombre de Pagurides appartenant au genre Pagu-

ristes. La seule espèce du genre jusqu’à présent connue en Méditerranée était

P. oculatus (Fabricius). Or, les spécimens récoltés par la « Thalassa » présen¬

taient, sur le vivant, deux types de coloration bien distincts : la moitié environ

avaient des pédoncules oculaires rouge orange vif, et une tache circulaire vio¬

lette sur les faces externe et interne du mérus des chélipèdes ; chez les autres,

les pédoncules oculaires étaient blanc crème, et la tache violette du mérus des

chélipèdes manquait.

Une comparaison détaillée des exemplaires de chacun des groupes nous a

permis de relever l’existence de différences morphologiques, peu accusées certes,

mais très nettes et constantes, et d’établir qu’il s’agissait de deux espèces :

la première, à pédoncules oculaires rouge orange, correspond à Paguristes ocu¬

latus (Fabricius) et la seconde, à pédoncules oculaires blanc crème, représente

une forme nouvelle que nous décrivons ici sous le nom de Paguristes syrtensis

(de Petite Syrte, autre appellation géographique du golfe de Gabès).

Les deux formes étant très voisines et existant côte à côte à faible profon¬

deur dans le golfe de Gabès, elles pouvaient avoir été confondues dans le passé.

Nous avons donc procédé à l’examen de tous les spécimens conservés dans nos

collections et identifiés à P. oculatus, en provenance de différentes localités

méditerranéennes. A l’exception de quelques individus récoltés par Chevreux

en 1896, précisément dans le golfe de Gabès, de quelques autres dragués à faible

profondeur aux environs du laboratoire de Salammbô par G. Chehbonnier en

1955, et de quatre mâles capturés au large du golfe de Tunis par E. Postel

la même année, tous les exemplaires de la collection appartiennent bien à l’es¬

pèce de Fabricius.

Paguristes oculatus est représenté sur les côtes ouest-africaines par une forme

différente, P. oculatus var. rubropictus A. Milne Edwards et Bouvier (cf.

Forest, 1954, p. 172), à laquelle il convient d’attribuer un statut spécifique

propre, sous le nom de P. rubropictus. Nous avons également recherché

la présence éventuelle de P. syrtensis parmi le matériel identifié à la variété

de Milne Edwards et Bouvier. Ces recherches ont été négatives, et l’on peut

supposer que l’espèce nouvelle décrite ici a une distribution restreinte, limitée

actuellement aux côtes tunisiennes.

— 1100 —

Paguristes syrtensis sp. nov.

Paguristes oculatus , Forest et Guinot, 1956, p. 31 ( pro parte).

Matériel examiné

— Golfe de Gabès, Chevreux coll. (« Melita ») 1896 : 3 5 à 8 mm, 1 Ç

ovig. 5 mm.

— Devant le laboratoire de Salammbô, golfe de Tunis, 4.8.1955, 5-10 m,

drague, herbier à Posidonies, G. Cherbonnier coll. : 3 (J, 9 à 13 mm, 1 Ç 10 mm.

— Au large du golfe de Tunis, 30.4.1955, 250 m, chalut, E. Postel coll. :

4 (J, 11 à 16 mm, dont Phototype 14 mm.

— Campagne de la « Thalassa » en Méditerranée orientale, nov. -décembre

1969, stations V453 à V460, V463-Y464, 27-19.11.1969, golfe de Gabès, 10-20m,

herbier à Posidonies : nombreux spécimens, <$ 4,5 à 10 mm, Ç 5 à 8 mm.

Description

Ecusson céphalothoracique (fig. 1) allongé, représentant plus de la moitié de la lon¬

gueur de la carapace, garni de faibles tubercules spiniformes sur les aires latérales.

Rostre long, étroit, atteignant le milieu des écailles oculaires, son extrémité plus ou

moins arrondie et souvent surmontée d’une spinule.

Pédoncules oculaires subcylindriques, légèrement renflés à la base et au niveau des

cornées. La longueur du pédoncule gauche, toujours légèrement supérieure à celle du

droit, atteint environ les trois quarts de celle de l’écusson. Ecailles oculaires trian¬

gulaires entières, leur extrémité aiguë.

Pédoncules antennulaires atteignant presque la base des cornées.

Premier article des pédoncules antennaires inerme. Prolongement antéro-latéral du

deuxième article assez long, à sommet bifide. Ecaille atteignant l’extrémité du dernier

article, bordée du côté externe par trois épines aiguës et, du côté interne, par trois

ou quatre épines situées sur la moitié proximale. Dernier article atteignant le tiers dis¬

tal des pédoncules oculaires.

Chélipède gauche (pl. I, fig. 1) plus fort que le droit. Main massive, sa plus grande

largeur comprise entre la moitié et les trois quarts de sa longueur, mais effilée vers

l’extrémité des doigts. Face dorso-externe du carpe et de la main couverte de petits tuber¬

cules perliformes très réguliers, peu saillants, à sommet non corné sauf au voisinage des

bords et sur la région digitale.

Main du chélipède droit (pl. I, fig. 2) environ deux fois plus longue que large. Bord

supéro-interne du carpe et de la paume orné respectivement de 6-7 et de 6 dents

fortes, obtuses, irrégulières, à sommet corné. Face dorso-externe du carpe et de la

main couverte des mêmes tubercules perlés que sur la main gauche.

Pattes ambulatoires p2 et p3 dépassant de peu l’extrémité des chélipèdes, légère¬

ment plus longues à droite. Mérus des p2 avec le bord ventral garni de très faibles

spinules, le bord dorsal du carpe et du propode respectivement orné d’environ 8-9

et 10-11 dents à pointe cornée, aiguë. Bord dorsal du dactyle (fig. 2) assez fortement

denticulé sur toute sa longueur.

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Fig. 1 et 2. — Paguristes syrtensis sp. nov., <£16 mm :

1, extrémité du chélipède gauche, X 5 ; 2, extrémité du chélipède droit, X 4,5.

Fig. 3 et 4. — Paguristes oculatus A. Milne Edwards et Bouvier, <£ 16 mm :

3, extrémité du chélipède gauche, X 4,5 ; 4, extrémité du chélipède droit, X 4,5.

Michèle de SAINT LAURENT

PLANCHE I

Bull. Mus. llist. nat., Paris, 2e série, t. 42, n° 5, 1970 (1971).

— 1101

Fig. 1. — Paguristes syrtensis sp. nov., S holotype 14 mm :

écusson céphalothoracique et appendices céphaliques, X 8,5.

Pattes p3 présentant les mêmes denticulations, mais très atténuées.

Pléopodes sexuels du mâle présentant la même structure que chez P. oculatus. Les

pli (Fig. 4) ont cependant le lobe proximal de la lame supérieure plus étroit, formant

avec le lobe distal un angle plus aigu 1.

Une large bractée abdominale formant poche incubatrice chez la femelle.

Telson divisé en quatre lobes par une constriction latérale et par une large inden¬

tation médiane. Lobes postérieurs nettement asymétriques, le lobe gauche plus déve¬

loppé que le droit.

Pilosité générale faible.

1. Pour la terminologie employée ici, voir Forest, 1954, p. 164, qui a décrit et figuré les pli de

Paguristes oculatus.

1102 —

Coloration générale du corps et des appendices thoraciques orange clair, avec d’assez

nombreuses ponctuations orange vif correspondant notamment aux tubercules des

faces supéro-externes du carpe et de la main des chélipèdes. Sur le mérus de ces appen¬

dices, une tache rouge distale, du côté externe comme du côté interne. Un large anneau

rouge orange occupe la portion distale des dactyles des chélipèdes et des pattes ambu¬

latoires. Pédoncules oculaires hlanc crème.

Remarques

Paguristes syrtensis est très proche de P. oculatus (Fabricius), avec lequel

il peut facilement être confondu, sauf si l’on dispose de spécimens vivants ou

fraîchement fixés, dont la coloration est encore bien apparente.

La forme et les dimensions relatives de la carapace et des appendices cépha¬

liques et thoraciques diffèrent très peu chez les deux espèces. Comme chez

beaucoup de Paguristes , la forme du rostre, la longueur des pédoncules oculaires

et l’ornementation des appendices céphaliques sont assez variables, et l’éten¬

due de ces variations tend à recouvrir les différences spécifiques. On peut toute¬

fois noter que, chez syrtensis, le rostre est habituellement un peu plus large,

et les pédoncules oculaires en moyenne plus courts (rapport moyen de la lon¬

gueur des p.o. à celle de l’écusson 0,73 chez syrtensis, 0,76 chez oculatus). En

outre, les épines du bord interne de l’écaille antennaire sont au nombre de trois

ou quatre, s’étendant au plus sur la moitié proximale de ce bord, alors que

chez oculatus, elles sont en général plus nombreuses, de quatre à six, et occupent

de la moitié aux deux tiers proximaux de l’article. Les fouets antennaires sont

légèrement plus longs chez l’espèce nouvelle.

Les différences morphologiques les plus significatives affectent la forme et

l’ornementation des chélipèdes (pl. I) : chez oculatus, la main gauche est plus

massive, avec des doigts plus larges sur leur portion distale ; les tubercules

qui ornent la face dorso-externe du carpe et de la main sont plus forts, plus

aigus, et présentent tous un sommet corné ; ils sont aussi moins nombreux

et paraissent moins réguliers. Le bord dorso-interne du carpe et de la main

du chélipède droit ont un aspect bien différent : chez l’espèce de Fabricius,

il est marqué par une crête de tubercules spiniformes réguliers et à peine plus

— 1103 —

forts que ceux de la face dorsale (pl. I, fig. 4) ; chez l’espèce nouvelle, il est

formé d’une crête très saillante de véritables dents irrégulières (pl. I, fig. 2).

Les pattes ambulatoires p2 et p3 présentent, chez les deux formes, des pro¬

portions et un aspect très voisins. Cependant, on note que le bord dorsal du

dactyle des p2 possède des denticulations spiniformes assez faibles et partiel¬

lement cachées par une frange de soies serrées chez oculatus (fig. 3), alors que,

chez syrtensis (fig. 2), il existe des dents plus fortes et très apparentes, les so es

de ce bord étant beaucoup moins nombreuses et éparses.

Fig. 4-6. — Premier pléopode mâle : 4, Paguristes syrtensis sp. nov. ;

5, P. oculatus (Fabricius) ; 6, P. rubropictus A. Milne Edwards et Bouvier, X 24.

Les pléopodes sexuels du mâle (fig. 4 et 5) sont, nous l’avons dit, de même

type, mais avec le lobe proximal de la lame supérieure plus étroit et formant

avec le lobe distal un angle plus fermé chez syrtensis.

Les lobes postérieurs du telson présentent une inégalité moins accusée chez

oculatus que chez syrtensis.

Enfin, les caractères de coloration, que nous résumons dans le tableau II,

distinguent parfaitement les deux espèces.

Paguristes syrtensis est également voisin de Paguristes oculatus var. rubro¬

pictus A. Milne Edwards et Bouvier, dont les différences avec la forme typique

ont été partiellement relevées par A. Milne Edwards et Bouvier (1900,

Tableau 1. — - Principales différences morphologiques séparant Paguristes syrtensis sp. nov.,

P. oculatus (Fabricius) et P. rubropictus A. Milne Edwards et Bouvier.

1104

Tableau II. — Principaux caractères de coloration de Paguristes syrtensis sp. nov.,

P. oculatus (Fabricius) et P. rubropictus A. Milne Edwards et Bouvier A

1. En ce qui concerne P. rubropictus, les indications portées dans ce tableau sont tirées de la description de A. Milne Edwards et Bouvier (1900, p. 165).

1105

— 1106 —

p. 165, sous le nom de P. oculatus var. brunneo pictus), puis par Forest (1954,

p. 172, ubi syn.), qui en a fait une sous-espèce (1961, p. 214 ; 1966, p. 142).

Nous pensons que ces différences ont une valeur spécifique, et nous résumons

dans les tableaux I et II les caractères qui séparent les trois espèces.

Il faut cependant mentionner un caractère particulier à P. rubropictus : c’est

la gracilité du dactyle de la p3 gauche, beaucoup plus étroit que l’article cor¬

respondant de l’appendice droit et légèrement tordu sur lui-même. Ceci appa¬

raît comme une ébauche de la différenciation de la p3 gauche, fréquente chez

plusieurs Diogenidae (certains Dardanus, Calcinus et Clibanarius), mais rarement

observée dans le genre Pagurisles. Chez Paguristes syrtensis et P. oculatus, le

dactyle de la p3 gauche est très légèrement plus court et plus grêle que celui

de la p3 droite.

Il convient enfin de noter que les Paguristes récoltés par la « Thalassa » en

décembre 1969, qu’il s’agisse de P. syrtensis ou de P. oculatus, étaient atteints

d’une maladie provoquant une nécrose de différentes régions du corps : bran¬

chies, branchiostèges, extrémité de certains appendices (maxillipèdes, p4, p5),

mais dont nous n’avons pas pu établir la nature. Cette maladie n’empêchait

pas la mue normale et la survie des animaux, dont quelques-uns ont été con¬

servés vivants plusieurs mois dans un aquarium en circuit fermé.

Distribution

Paguristes syrtensis n’a jusqu’à présent été récolté qu’au large des côtes

tunisiennes, golfe de Tunis (5-10 et 250 m) et golfe de Gabès (10-15 m). Les

exemplaires récoltés à faible profondeur sont d’une taille moyenne très infé¬

rieure à celle des spécimens capturés au chalut par 250 mètres de fond et repré¬

sentent probablement, comme c’est le cas pour les P. oculatus récoltés dans le

même biotope, une population de jeunes. Il est donc fort possible que P. syr¬

tensis soit plus largement répandu dans les eaux profondes du sud de la Médi¬

terranée, bien que sa distribution apparaisse notablement plus restreinte que

celle de P. oculatus.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum, et Laboratoire de Carcinologie

et d' Océanographie biologique (E.P.H.E.).

Résumé

Une espèce nouvelle de Paguristes, récoltée en Méditerranée, sur les côtes tunisiennes,

est décrite ici sous le nom de P. syrtensis. Elle est proche de P. oculatus (Fabricius),

jusqu’à présent seul représentant de ce genre connu en Méditerranée, et de P. rubro¬

pictus A. Milne Edwards et Bouvier, des côtes ouest-africaines.

BIBLIOGRAPHIE

Forest, J., 1954. — Les Paguristes des côtes occidentales et méridionales d’Afrique.

Ann. S. Afr. Mus., 41, 4, pp. 159-213, fig. 1-70, pl. 4.

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— 1107

— I960. — Campagne de la Calypso dans le golfe de Guinée et aux îles Principe,

Sao Tomé et Annobon (1956). 17. Crustacés Décapodes : Pagurides. Rés. sci.

Camp. Calypso, VII, Ann. Inst. Océanogr., 44, pp. 125-172, flg. 1-25.

— et D. Guinot, 1956. — Sur une collection de Crustacés Décapodes et Stoma-

topodes des mers tunisiennes. Bull. Sta. Océanogr. Salammbô , 53, pp. 24-43,

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Milnk Edwards, A., et E.-L. Bouvier, 1900. — Crustacés Décapodes. I. Brachyures

et Anomoures. Expéditions scientifiques du Travailleur et du Talisman pen¬

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2« Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1108-1126.

CROISSANCE AU LABORATOIRE

DE CRANGON SEPTEMSPINOSA SAY

(CRUSTACEA DECAPODA, NATANTIA),

DE LA MÉTAMORPHOSE

A LA MATURITÉ SEXUELLE

Par Michèle REGNAULT

Dans une étude précédente nous avons exposé les résultats de l’élevage au

laboratoire de Crangon septemspinosa Say (Régnault et Costlow, 1971). Son

développement larvaire complet est apparu possible à des températures com¬

prises entre 15°C et 23°C, la température optimale étant voisine de 20°C. Cette

espèce supporte des salinités comprises entre 20 %0 et 30 %0 et une augmen¬

tation progressive de la salinité au cours du développement (au niveau du

3e stade zoé) améliore la survie générale des larves.

Pour compléter les données actuelles (Price, 1962) sur la biologie de cette

espèce, dont l’intérêt économique n’est pas à négliger, nous avons poursuivi

les élevages au-delà de la métamorphose jusqu’à l’obtention de l’adulte, étu¬

diant plus spécialement son mode de croissance.

La plupart des connaissances sur la croissance absolue chez les Décapodes

ont été résumées dans le vaste travail de synthèse de Kurata en 1962. Chez

les Natantia, des travaux plus récents (Zein-Eldin, 1963 ; Hubschman, 1969 ;

Reeve, 1969) ont abordé l’étude de la croissance pendant les phases larvaire

et post-larvaire. Par suite des difficultés rencontrées en élevage, peu d’auteurs

se sont penchés sur l’augmentation de taille durant la longue phase dite « juvé¬

nile », c’est-à-dire de la métamorphose à la maturité sexuelle.

Nous rapportons ici les observations faites sur l’allure générale de la crois¬

sance (croissance absolue) de C. septemspinosa durant sa phase juvénile, telle

qu’elle a été définie précédemment, puis envisageons l’influence de la salinité,

du régime alimentaire et de l’effet de groupe sur la vitesse de croissance.

Conditions expérimentales

Les larves écloses au laboratoire fin mai 1969 sont élevées suivant les méthodes

habituelles (Régnault et Costlow, 1971). Après leur métamorphose, qui a

lieu entre les jours D20 et D23, elles sont gardées un mois dans les mêmes con¬

ditions de température et de salinité, ceci afin de ne conserver pour les lots

expérimentaux que des animaux robustes ayant franchi la période délicate qui

suit la métamorphose. L’étude de la croissance porte ainsi sur la période allant

du jour D66 (deux mois) à l’âge de cinq ou sept mois selon les cas. Quelques

lots expérimentaux ont cependant été formés aussitôt après la métamorphose.

1109 —

Pour tous les lots la température était maintenue à 20°C et la salinité restait

celle du début du développement.

Deux modes d’expérimentation sont utilisés :

1) Les animaux sont isolés, un par compartiment d’une boîte en plastique, soit un

individu pour 70 ce d’eau. Ceci permet de connaître avec précision l’accroissement

individuel à chaque mue et la durée de l’intermue.

2) Les animaux sont répartis par groupes de 15 à 30 dans de grands cristallisoirs

de deux litres (1 500 cc d’eau). Les mesures sont faites à intervalles réguliers : tous

les quatre jours, puis tous les huit jours. Tous les animaux sont mesurés et la valeur

exprimée représente la longueur moyenne du groupe à un jour donné.

Nous désignons par longueur totale (L.t.) la distance du bord antérieur de

l’écaille antennaire au bord postérieur du telson (mesures faites au micromètre

oculaire).

La représentation de la croissance est donnée soit par des diagrammes

longueur/temps (croissance en groupe), soit par les diagrammes de Hiatt, où

la longueur à une intermue donnée (Ln) est rapportée à la longueur à l’inter-

mue suivante Ln -)- 1 (croissance individuelle). Le rapport de ces deux lon¬

gueurs Ln -j- 1/Ln est appelé taux de croissance et la pente de la droite de

régression du diagramme de Hiatt, b, est appelée coefficient de croissance, selon

la définition de Kurata (1962, p. 31) L

I. Allure générale de la croissance de C. septemspinosa

Pour analyser la croissance absolue chez C. septemspinosa nous l’étudions

sur des individus isolés pour lesquels la succession des mues peut être établie

avec certitude.

Nous avions douze individus en début d’expérience (jour D66) et dix en fin

d’expérience (jour D180) ; ils provenaient de la même ponte mais leur taille

variait de 7,5 mm à 12,1 mm ; ils ont été maintenus à 25 %0, salinité à laquelle

ils avaient été élevés, à 20°C, et nourris quotidiennement en excès avec des nau-

plii d’Artemia.

a) Croissance en fonction du temps

Une estimation globale de la croissance est donnée en rapportant la longueur

totale au temps (fig. 1). Les points se répartissent suivant une progression géo¬

métrique, mais une rupture de pente se dessine vers le troisième mois, période

de la différenciation sexuelle. Si nous utilisons comme repère pour chaque indi¬

vidu l’apparition des caractères sexuels externes (ou caractères sexuels secon¬

daires, d’après la morphologie de l’endopodite de la première paire de pléopodes)

et si nous calculons les deux droites de régression correspondant aux périodes

précédant et suivant ce repère théorique, nous obtenons deux droites qui

s’ajustent parfaitement à l’ensemble des points. La pente de ces droites, b1,

est égale à 0,320 puis à 0,186. La rupture de pente matérialisée par la chute

de bt se produit vers le jour D98 ; signalons que la période de différenciation

chez les individus observés s’étalait sur 25 jours — des jours D85 à D112 —

la moyenne étant située à D96.

Il y a donc un ralentissement de la croissance dès l’acquisition des carac¬

tères sexuels externes.

1, Nous remercions M. Jacques Rebière pour la représentation graphique de cet article.

Longueur totale en

— 1110 —

Fig. 1. — Croissance absolue, en fonction du temps, de jeunes Crangon septemspinosa,

des jours D66 à D170. Individus isolés, température de 20°C, salinité de 25 %Q .

b) Taux de croissance et fréquence des mues

La vitesse de croissance dépend de deux facteurs, le taux d’accroissement à

chaque mue et la fréquence des mues. Le diagramme classique de Hiatt (fig. 2)

montre la variation du taux d’accroissement au cours de la période observée.

Le rapport Ln + 1/Ln n’est pas une fonction linéaire continue (dont la pente

serait b = 1,118) mais, comme précédemment, une progression géométrique

dont le coefficient change à l’apparition des caractères sexuels externes. Les

deux droites de régression calculées en tenant compte du repère théorique choisi

auparavant accusent également un changement de pente ; celle-ci, b, ou coeffi¬

cient de croissance, passe de 1,119 à 0,918 ; le point de flexion correspond à

Ln = 19,4 mm, taille moyenne à laquelle s’observe la différenciation sexuelle

— 1111 —

des stades juvéniles ; celle-ci apparaît chez les individus de 18 mm à 22 mm,

quel que soit leur sexe.

Quant à la fréquence des mues, elle passe très régulièrement pour chacun des

dix individus, de cinq au cours du mois précédant la différenciation (D66 à

D96), à trois au cours du mois la suivant (D96 à D126). On observe ainsi, entre

la forme juvénile, dont le sexe ne peut être identifié, et la forme mâle ou femelle

Fig. 2. — Taux de croissance (diagramme de Hiatt) de jeunes Crangon septemspinosa, des jours

D66 à D170. Individus isolés, température de 20°C, salinité de 25 %0. Ln : longueur à l’intermue n,

Ln-j-1 : longueur à l’intermue suivante.

immature un changement du mode de croissance. Si l’on adopte les critères de

Kurata (1962, p. 31), la croissance de C. septemspinosa est du type progressif

(PG) dans la première phase (b = 1,119) et du type rétrogressif (RG) dans la

seconde phase (b = 0,918).

Les travaux antérieurs sur la croissance absolue des Décapodes ont été résu¬

més par Kurata (1962). S’appuyant sur de nombreux exemples, il reconnaît

— 1112

dans ce domaine trois étapes au cours du cycle biologique des Crustacés : une

phase larvaire, une phase juvénile et une phase adulte. Au cours de chacune,

la croissance suit une progression géométrique mais son coefficient est variable

et décroît de la phase larvaire à la phase adulte. Les deux périodes de rupture

correspondent, la première à la métamorphose, la seconde à la maturité des

gonades. Certaines espèces ne présentent qu’une seule de ces deux disconti¬

nuités de croissance : à la métamorphose ( Cambaroides japonicus) ou à la matu¬

rité sexuelle ( Hemigrapsus sanguineus ) ; d’autres ne présentent aucune rupture

nette et croissent régulièrement avec apparemment, car la phase larvaire est sou¬

vent négligée, un coefficient constant ( Paralithodes brevipes, Eriocheir japonicus).

En aucun cas cependant, l’apparition des caractères sexuels externes n’est

mentionnée comme période de discontinuité. En 1955, Kurata indique bien

une discontinuité dans la croissance de Pandalus kessleri entre la huitième et

la neuvième mue, mais indique par la suite que les caractères sexuels externes

n’apparaissent vraiment qu’entre la onzième et la treizième mue.

Teissier (1960) et Mayrat (1964) ont signalé chez les Décapodes, dans la

croissance allométrique au cours de la phase immature, un changement de pente

correspondant à une mue spéciale dite de prépuberté mais qui paraît davantage

liée à l’apparition de la maturité sexuelle qu’à celle des caractères sexuels

externes.

Seul Weber (1967) rapporte une flexion de la courbe de croissance chez Para¬

lithodes camtschatica à une taille de 60 mm, donc vers le milieu de sa phase

immature, celle-ci comprenant des individus de 2 à 95 mm de long. Il pense

que cette flexion traduit l’entrée du jeune crabe dans une phase prépubérale.

Nous retiendrons l’appellation de Weber et reconnaîtrons quatre phases

dans le cycle biologique de C. septemspinosa : larvaire, juvénile, prépubérale

et adulte.

Nous pouvons comparer le taux de croissance obtenu au cours de nos éle¬

vages à celui que nous avons calculé d’après les données de Nouvel (1933)

chez Crangon vulgaris. On observe que le rapport Ln -f- 1/Ln décroît avec l’âge

et varie avec les groupes de taille constitués expérimentalement par cet auteur.

11 serait de 1,30 chez les animaux de 5 mm, de 1,10 à 1,15 chez ceux d’environ

10 mm et de 1,02 au-delà de 35 mm. Calculé chez C. septemspinosa en élevage,

Ln -f- 1/Ln est égal à 1,10 — 1,18 pour des tailles de 10 à 12 mm et 1,00 — 1,02

pour celles de 30 à 35 mm. Les taux de croissance des deux espèces et leurs

variations apparaissent donc comme voisins. Ceci présente un double intérêt.

11 s’agit, en effet, d’une part d’une espèce est-atlantique vivant à une tem¬

pérature moyenne de 16°C, et d’une espèce ouest-atlantique élevée constam¬

ment à 20°C, d’autre part d’animaux sauvages gardés en élevage le temps

d’une mue (C. vulgaris) et d’animaux élevés entièrement en laboratoire ( C . sep¬

temspinosa).

Il reste à faire remarquer, toutefois, que la courbe de croissance donnée ici

pour C. septemspinosa est très différente de celle que donne Meixner (1968)

— 1113 —

pour C. oulgaris. Selon cel auteur, eu effet, la courbe est une sigmoïde typique

et la période de croissance maximale se trouve comprise entre le cinquième et

le huitième mois, période où le taux de croissance a justement diminué chez

C. septemspinosa.

Sachant que le taux de croissance peut varier pour une même espèce au

cours de son cycle biologique et en fonction de certains facteurs externes, nous

nous bornerons à signaler une similitude certaine entre la croissance des espèces

suivantes : C. septemspinosa, C. oulgaris (en dépit de la remarque précédente)

et Pandalus kessleri (Kurata, 1955). Par contre, la croissance de Palaemon

serratus (Reeve, 1969) apparaît nettement plus lente que chez les formes pré¬

cédentes.

II. Influence de i.a salinité sur la croissance

La marge des salinités permettant le développement larvaire étant comprise

entre 20 %0 et 30 %0, nous avons étudié la croissance des jeunes crevettes

aux trois valeurs suivantes : 20 %0, 25 %0, et 30 %0. Dans chaque cas, la sali¬

nité adoptée correspondait à celle du développement larvaire. Deux séries

d’expériences menées parallèlement ont été réalisées :

- — trois lots de dix individus étaient isolés, un animal par compartiment, et placés à

chacune des trois salinités désignées ci-dessus ;

— les individus étaient répartis dans de grands cristallisons de deux litres, à raison

de trente (lot A) ou de soixante (lot A') par cristallisoir. Dans ce cas, deux salinités

seulement, 20 %0 et 30 %0, étaient expérimentées, le matériel élevé à 25 %0 faisant

défaut.

a) Croissance des animaux isolés

La croissance à 25 %0 et 30 %0 a pu être suivie durant quatre mois et demi

(des jours D66 à D205) ; à la suite d’un accident, les observations sur la crois¬

sance à 20 %0 ont été interrompues au jour D121, ne couvrant ainsi qu’une

période de deux mois. Les valeurs moyennes relatives au nombre de mues, à

la durée de l’intermue, aux taux d’accroissement et à la taille des individus

en fin d’expérience sont rapportées dans le tableau 1.

Tableau I. Croissance absolue de C. septemspinosa, individus isolés,

à trois salinités différentes et 20°C.

Les valeurs moyennes sont calculées sur dix individus

pour chaque salinité.

Ln +

1114 —

Fig. 3. — Taux de croissance (diagramme de Hiatt) de jeunes Crangon septemspinosa, des jours

D60 à D205, à différentes salinités. Individus isolés, température de 20°C. Ln : longueur à l’inter-

mue n, Ln + 1 : longueur à l’intermue suivante.

Les diagrammes de Hiatt correspondants sont représentés dans la figure 3.

Pour la clarté du graphique, la droite de régression a été calculée sur l’ensemble

des mesures faites, sans tenir compte de l’apparition des caractères sexuels

externes.

On constate sur le tableau comme sur le diagramme que les différences appa¬

rues dans la croissance entre les trois salinités expérimentées sont extrême¬

ment faibles.

b) Croissance des groupes

Les mesures sont faites dès la métamorphose pour le lot A' et à partir du

jour D60 pour le lot A. Nous avons représenté dans la figure 4 la variation de

la taille moyenne de chaque groupe en fonction du temps.

Dans ces conditions, un écart sensible est mis en évidence entre les deux

— 1115 —

salinités étudiées. Si la vitesse de croissance au début de l’expérience est du

même ordre de grandeur pour les deux salinités, quel que soit le groupe, elle

change de façon significative dès le jour D90, fin du troisième mois.

La croissance est alors plus rapide à 20 %0 qu’à 30 %0. Quant à la survie

des différents groupes, elle est en moyenne de 32 % à 20 %0 et de 21,5 % à

30 %0.

Fig. 4. — Croissance absolue, en fonction du temps, de jeunes Crangon septemspinosa, des jours

D23 à DI 60, à deux salinités différentes. Individus en groupes de 15 par cristallisoir de deux litres.

Température de 20°C.

Ainsi la salinité à 20 %0 présente ici un double avantage sur celle à 30 %0

puisque la croissance y est plus rapide et la mortalité plus faible.

Des expériences précédentes, nous pouvons déduire que l’influence de la

salinité sur la croissance, à température constante, pour des animaux de même

taille et de même âge, est très différente selon que les animaux sont isolés ou

en groupe. Pratiquement sans effet dans le premier cas, elle n’est pas à négliger

dans la croissance en groupe, mode habituel en élevage. Il est pourtant classique

(Templeman, 1936 ; Zein-Ei.din, 1963 ; Kurata, 1962 et Reed, 1969) de con¬

sidérer que la salinité n’a pas d’influence notable sur la croissance.

Réduits comme nous le sommes à une marge de salinité étroite, nous ne pou¬

vons discuter plus avant nos résultats ; nous retiendrons cependant que, pour

C. septemspinosa, une salinité de 20 %0 pendant la phase juvénile et prépubé-

rale est préférable, pour la croissance et la survie, à celle de 30 %0.

— 1116 —

III. Influence du régime alimentaire sur la croissance

L’importance de l’alimentation du point de vue qualitatif aussi bien que

quantitatif dans l’élevage des Décapodes n’est plus à démontrer. Il suffit de

se reporter aux travaux de Templeman (1936), Broad (1957), Kurata (1962)

et Cuzon (1970) pour constater son influence sur les modalités du développe¬

ment larvaire et de la croissance. Nous avons donc observé l’augmentation

de taille des jeunes C. septemspinosa en fonction du type de nourriture proposé

et de son abondance.

a) V ariations qualitatives de la nourriture

Pour cette expérience, les jeunes crevettes choisies ont toutes effectué leur

développement larvaire avec un régime uniforme composé de nauplii d’Ar-

temia. Des lots d’animaux sont constitués peu de temps après la métamorphose

et répartis par groupes de quinze à vingt individus dans de larges cristallisoirs.

L’expérience s’étend du jour D30 au jour D130. Trois régimes sont étudiés :

Lot témoin : nauplii d ’Artemia (témoins déjà utilisés dans l’expérience précédente) ;

Lot B : nauplii d’ Artemia et œufs fécondés d ’Arbacia ;

Lot C : nauplii d’ Artemia associés à deux algues unicellulaires : Monochrysis et

Cyclotella.

Chaque lot se subdivise en deux groupes, les groupes 2 ayant éclos quelques

jours après les groupes 1, ce qui explique, d’ailleurs, les variations de taille

au début de l’expérience ; tous les animaux cependant ont été mesurés pour

la première fois au jour D30. Les œufs d' Arbacia et les algues, cultivées sur

milieu de Miquel modifié (Ketchum et Redfield, 1938), étant à 30 %0, nous

avons maintenu tous les élevages à cette salinité. Toutefois, comme il est apparu

que la croissance à 30 %0 avec des nauplii d’ Artemia était, en groupe, plus

lente qu’à 20 %0, nous avons rappelé dans la figure 5, à titre indicatif, la courbe

moyenne obtenue précédemment avec les groupes A et A' à 20 %0 (cf. p. 1115).

Nous donnons dans le tableau II, la composition des groupes en début et en

fin d’expérience, le pourcentage de mortalité et la taille moyenne du groupe à

l’issue des quatre mois d’observation.

La croissance en fonction du temps est représentée sur la figure 5.

Il semble tout d’abord que la nature du régime alimentaire imposé soit déci¬

sive pour la croissance ; très vite le lotBl se détache des autres groupes, donnant

l’impression que les Arbacia associés aux Artemia créent des conditions de crois¬

sance particulièrement favorables. En fait, la vitesse de croissance reste pra¬

tiquement la même pour tous les groupes, à l’exception de B1 et de C2, et ceci

pendant les deux premiers mois que dure l’expérience. Cette homogénéité dans

la croissance des différents groupes peut tenir au fait que les trois régimes pro¬

posés ont le même aliment de base : des nauplii d ’Artemia. Les écarts observés

entre les trois régimes sont donc liés principalement à l’aliment de complé¬

ment : Arbacia ou algues.

Il est peut-être utile d’indiquer que la survie pendant une longue période

n’était pas possible avec le régime algal pur ou avec des œufs fécondés d’Ar-

bacia seuls (observation personnelle, non publiée).

— 1117 —

Tableau II. Croissance absolue de C. septemspinosa en groupe,

soumise à trois types de régimes alimentaires,

à la salinité de 30 %0 et à 20°C.

Fig. 5. — Croissance absolue, en fonction 1 1 temps, de jeunes Crangon septemspinosa après la méta¬

morphose (jours D23 à DI 60), suivant le i* égime alimentaire. Individus en groupes de 15 à 20 par

cristallisoir de deux litres, température de 20°C. Lot témoin : nauplii d 'Artemia seuls ; salinité

de 20 %0 et 30 %G. Lot B : nauplii d’ Artemia -f œufs fécondés d ’Arbacia, salinité de 30 %Q. Lot Ç ;

nauplii d' Artemia + algues, salinité de 30 %ç.

1118 —

A partir du jour D90 cependant, une divergence apparaît dans les courbes

de croissance. Le complément Arbacia confère au régime B une supériorité

certaine, particulièrement dans le groupe Bl. Cette supériorité est d’autant

plus marquée que la croissance à 30 %0 avec des Artemia seules est retardée

(cf. ci-dessus). Comparée à la croissance avec des Artemia seules à 20 %0, cette

supériorité devient bien moindre. Il est clair toutefois que le complément Arba¬

cia a un effet positif net sur la croissance de C. septemspinosa pendant la période

envisagée.

Les effets du régime mixte, Artemia et algues, par rapport au régime Artemia

seules (lot témoin) semblent soit voisins, soit moins favorables, mais en aucun

cas plus favorables. L’addition d’algues au régime de base n’améliore donc pas

les conditions de croissance ; elle semble même la freiner. Des faits analogues

ont été signalés au cours du développement larvaire d’une autre Caridea, Hip-

polyte inermis (Régnault, 1969). Nous supposons que l’ingestion d’algues,

dont la valeur nutritive est faible, réduit celle à' Artemia ; le ralentissement

de la croissance serait alors fonction de l’importance de la fraction algale absor¬

bée.

D’autre part, l’accroissement de la mortalité dans le groupe C2 étant très

régulier au cours de l’expérience, la survie moyenne du lot C reste la plus faible.

La nature du régime alimentaire paraît influencer parallèlement et la crois¬

sance et la survie au cours de la période étudiée. Cet effet conjugué de plusieurs

régimes donnés sur la croissance et la survie a déjà été signalé (Zein-Eldin,

1963) chez les post-larves de Pénéidés.

Récemment, Cuzon (1970) a démontré l’importance de la composition du

régime alimentaire pour l’entretien et la croissance en élevage de plusieurs cre¬

vettes. Utilisant des régimes artificiels variés, il a mis en évidence le rôle pri¬

mordial du taux des glucides, en particulier chez Crangon vulgaris, et de la nature

de la source protéinique.

Ceci ouvre la voie à de nouvelles hypothèses de travail, mais dans le domaine

de la nutrition et de ses rapports avec la croissance, il est essentiel d’améliorer

nos connaissances sur le métabolisme des Crustacés aux diverses phases de leur

cycle biologique.

b) V ariations quantitatives de la nourriture

Deux lots E et F sont établis, de cinq individus chacun, provenant de la

même ponte et ayant effectué leur développement larvaire dans les mêmes

conditions. Leur taille moyenne est la même au début de l’expérience (9,4 à

9,9 mm) ; chaque animal est isolé ; la salinité est de 30 %0. Les deux lots diffèrent

par la quantité de nourriture reçue :

— le lot F est nourri tous les jours ; chaque animal reçoit une demi-pipette de

nauplii à’ Artemia concentrés, dose chaque jour excédentaire ;

— le lot E est nourri exactement de la même façon, mais une fois tous les cinq

jours ; la quantité de nourriture reçue est donc égale à un peu plus du cinquième de

la quantité reçue par le lot F, car l’excédent d 'Artemia du jour où ils sont nourris sera

utilisé les jours suivants, où ils ne reçoivent rien.

L’expérience a duré environ cinq mois, des jours D66 à D205. Les données

permettant d’estimer la croissance des deux lots sont résumées dans le tableau III

et la figure 6.

1119 —

Tableau III. Influence de la quantité de nourriture disponible

sur la croissance de C. septemspinosa ;

régime : nauplii à’ Artemia ; durée : 140 jours (D66 à D205) ;

température : 20°C, salinité : 30%o

La quantité de nourriture reçue influe sur la vitesse de croissance en agis¬

sant simultanément sur le nombre de mues, la durée des intermues et le taux

d’accroissement. Il suffit de comparer la taille finale des deux lots pour juger

de l’importance de ce facteur.

Il intervient également sur la différenciation sexuelle puisque celle-ci ne se

produit pas dans le lot E. L’apparition des caractères sexuels externes n’est

donc pas liée à l’âge mais à la taille des animaux et elle est, de ce fait, systé¬

matiquement retardée par une sous-alimentation prolongée.

Mais le résultat le plus intéressant est mis en évidence à la construction des

diagrammes de Hiatt et de leur droite de régression. Pour le lot F, le coefficient

de croissance b est en début d’expérience égal à 1,019 puis tombe à 0,930 à la

différenciation sexuelle. Pour le lot E, b en début d’expérience a sensiblement

la même valeur que pour F (1,022) et cette valeur est conservée jusqu’à la fin

de l’expérience, la différenciation sexuelle ne se manifestant pas.

Une relation directe entre le taux de croissance et la quantité de nourriture

a déjà été signalée par Reeve (1969) pendant la phase larvaire de Palaemon

serratus et par Kurata (1962) chez Cambaroides japonicus élevé durant quatre

mois dans des conditions expérimentales analogues à celles décrites ici. Mason

(1963) évalue de même la croissance d’ Artemia salina en fonction de la con¬

centration des solutions algales dont elle se nourrit. Templeman (1936) et

Kurata (1962) indiquent, par ailleurs, une corrélation inverse entre la durée

des intermues et la quantité de nourriture disponible. Mais aucun des auteurs

ayant étudié les effets de l’alimentation sur la croissance n’a signalé le main¬

tien, après une période de sous-alimentation prolongée, d’un coefficient de crois¬

sance constant, égal à celui qui correspond à une alimentation régulière et

suffisante.

— 1120 —

10 15 20 25 30

Ln en mm

Fig. 6. — Influence de la quantité de nourriture sur le taux de croissance (diagramme de Hiatt)

de jeunes Crangon septemspinosa, des jours D66 à D205 : lot E, nourriture tous les cinq jours ;

lot F, nourriture tous les jours. Individus isolés, température de 20°C, salinité de 30 %0. Ln : lon¬

gueur à l’intermue n, Ln + 1 : longueur à l’intermue suivante.

IV. Effet de groupe sur la croissance

Quatre lots sont formés :

G1 = 2 groupes de 15 animaux dans des cristallisoirs de deux litres ; les conditions

expérimentales restent celles du début de leur développement ; la salinité

est de 20 %Q et ils continuent à être nourris quotidiennement avec des

Artemia.

— 1121

G2 = 2 groupes de 15 animaux. Les conditions expérimentales sont identiques à

celles de Gl, sauf la salinité qui est de 30 %0.

S2 =15 animaux isolés (un par compartiment de boîte en plastique = 70 cc d’eau) ;

ils sont nourris chaque jour ; la salinité est de 30 %D.

SI = 15 animaux isolés de la même façon ; ils sont nourris une fois tous les cinq jours

comme le lot E du paragraphe précédent ; la salinité est de 30 %0.

Age en jours

Fig. 7. — Comparaison de la croissance absolue, en fonction du temps, de jeunes Crangon septemspi-

nosa, des jours D23 à DI 60, élevés isolément ou en groupes. Température de 20°C, nourriture de

nauplii d ' Artemia. Gl et G2, groupes de 15-20 individus par cristallisoir de deux litres, nourris

tous les jours : Gl, salinité de 20 %0 ; G2, salinité de 30 %0. SI et S2, individus isolés, salinité de

30 %0 : SI, nourris tous les jours, S2, nourris tous les cinq jours.

Gl et G2 sont observés de la métamorphose au jour D160, SI et S2 des jours

D66 à D160.

La figure 7 indique les variations de la taille moyenne dans chaque lot en

fonction du temps.

Deux remarques s’imposent d’abord, qui viennent confirmer les observa¬

tions des paragraphes précédents : d’une part, l’écart entre les lots Gl et G2,

71

— 1122 —

qu’explique seule la différence de salinité ; d’autre part, l’écart entre les lots

SI et S2 attribuable à la quantité de nourriture reçue.

Deux faits nouveaux apparaissent :

— la croissance immédiatement plus rapide du lot S2, montrant que les individus

élevés isolément grandissent beaucoup plus vite que lorsqu’ils sont en groupes. (Dans

les trois lots Gl, G2 et S2, la nourriture était toujours en excès.)

— la similitude de la croissance des lots SI et G2. Ainsi, la croissance d’individus

isolés et maintenus en sous-alimentation constante est comparable à celle d’animaux

en groupe nourris quotidiennement.

Nous nous bornerons pour l’instant à souligner cet effet de groupe, sans

essayer de l’interpréter ; la faible croissance du lot G2, comparable à celle

des animaux sous-alimentés du lot SI, ne peut être mise sur le compte d’une

insuffisance de nourriture puisque celle-ci leur a été fournie en excès.

V. Maturité sexuelle

Nos études sur la croissance ont porté essentiellement sur la période juvénile

et le début de la phase prépubérale. Nous donnons à présent quelques observa¬

tions relatives à la fin de la phase prépubérale et à l’acquisition de la maturité

sexuelle, rapportées à titre indicatif en raison de la brièveté de l’expérience

(un mois et demi) et de l’hétérogénéité des animaux étudiés.

A l’issue des expériences précédentes, tous les animaux survivants étaient

transférés (sans que la salinité ni la température ne soient modifiées) dans des

aquariums de huit litres avec fond de sable. L’eau de mer avait été filtrée au

moment de leur installation mais n’était ni aérée, ni renouvelée par la suite.

Deux séries d’une vingtaine d’individus ont été constituées : l’une nourrie

avec du muscle de poisson (sea-mullet), frais ou congelé (série P), l’autre avec

des morceaux d’abdomen de Pénéidés (série R). Les Crangon étaient nourris

une fois par jour, hors de leurs aquariums, pendant deux heures environ. L’expé¬

rience a été arrêtée fin décembre, l’âge moyen des animaux étant de sept mois

et demi. Nous donnons dans le tableau IV, d’une part, la taille moyenne des deux

séries en fin d’expérience et, d’autre part, les mesures faites sur des animaux

récoltés en dragage pendant la période de reproduction, soit d’avril à juin,

pour deux années consécutives, 1969 et 1970.

Tableau IV. Dimensions de C. septemspinosa en fin d’élevage, à 7,5 mois,

et comparaison avec les animaux récoltés en mer d’avril à juin.

— 1123

La croissance de la série R est plus uniforme que celle de la série P, l’écart

entre les tailles extrêmes de chaque série en fin d’expérience étant moindre

dans le premier cas. En outre, mâles et femelles ont sensiblement la même

taille dans la série R alors qu’un certain dimorphisme apparaît dans la série P.

Dans les échantillons de population récoltés en mer, deux modes de taille

sont trouvés simultanément pendant toute la période de reproduction : le

mode supérieur correspond à des animaux âgés de deux à trois ans, et le mode

inférieur à ceux d’environ un an (Price, 1962).

On peut constater, d’après le tableau IV, que la taille moyenne atteinte en

sept mois par les animaux élevés en laboratoire est comparable à celle des

animaux sauvages âgés d’un an ou plus. L’influence de la température, maintenue

à 20°C pendant toute la durée des élevages a certainement joué un rôle dans la

croissance plus rapide des animaux de laboratoire. Les conditions de nutrition

ayant toutefois été très inégales, on peut supposer que la croissance serait encore

améliorée si on fournissait aux animaux, à chaque phase de leur cycle biologique,

une nourriture appropriée.

Par contre, en élevage, les femelles sont ovigères beaucoup plus tardivement

qu’en mer. La maturité sexuelle est facile à reconnaître chez les femelles grâce

aux caractères indiqués par Meyer (1935, p. 25). Or, nous n’avons observé

ces caractères que sur trois spécimens dont les tailles étaient comprises entre

38 et 42 mm. Aucun indice du développement des ovaires n’a pu être observé

chez les autres, de même âge, mais plus petites (de 24 à 32 mm). Chez les femelles,

donc, une taille minimale paraît nécessaire à la maturation des ovaires. La

dimension des ovigères d’environ un an, récoltées par dragage, va de 28 à

40 mm, et nous avons même observé deux spécimens, de 23 à 26 mm, portant

respectivement 150 et 200 œufs.

Chez les mâles, la reconnaissance de la maturité est plus difficile ; elle n’a

pu être décelée chez les individus de 25 à 32 mm, et toutes les tentatives

de fécondation des femelles mûres avec des mâles supposés mûrs (32 à 37 mm)

échouèrent.

Meredith (1952) suggère que l’acquisition de la maturité sexuelle est liée

non seulement à l’âge et à la taille des individus, mais aussi à la température.

Si l’on compare, en effet, les dimensions minimales des femelles ovigères indi¬

quées par Price (1962) chez C. septemspinosa et par Tiews (1954) chez C. vul-

garis, une relation nette apparaît entre la taille où a lieu normalement la

maturité sexuelle et la température des eaux dans lesquelles vivent les deux

espèces.

Si une température plus élevée favorise l’acquisition de la maturité sexuelle,

pourquoi nos animaux d’élevage, ayant réalisé la totalité de leur développement

à 20°C, température supérieure à celle que l’on observe dans leur milieu natu¬

rel, ont-ils réalisé leur maturité sexuelle si tardivement ? Il est probable que

d’autres facteurs interviennent : certains éléments nutritifs dont la carence

n’entrave pas la croissance, mais seulement le développement normal des

gonades, et peut-être les conditions physico-chimiques du milieu, à des périodes

déterminées du cycle biologique. On peut, par exemple, supposer que la matu¬

ration des glandes génitales nécessite un ralentissement préalable du métabo¬

lisme trophique correspondant à la période hivernale et impliquant l’effet de

températures plus basses.

Ceci ne représente que des hypothèses à partir desquelles nous nous propo¬

sons par la suite de résoudre le problème.

— 1124 —

Conclusion

De nos observations sur la croissance de C. septemspinosa élevée en labora¬

toire à la température constante de 20°C, nous pouvons retenir les principaux

faits suivants :

Un ralentissement de la croissance s’observe au moment de l’apparition des

caractères sexuels externes, ce qui permet de diviser le cycle biologique de

cette espèce en quatre phases : larvaire, juvénile, prépubérale et adulte. La

phase juvénile définie ici est donc beaucoup plus courte que celle reconnue

habituellement. La différenciation sexuelle dépend de la taille et non de l’âge

des individus ; elle s’accompagne d’une variation du coefficient de croissance b,

qui passe de 1,119 à 0,918. Le taux d’accroissement Ln + 1/Ln est compa¬

rable à celui de l’espèce est-atlantique C. vulgaris, calculé d’après les données

de Nouvel (1933). Nos élevages ne se sont pas poursuivis au-delà d’un âge

moyen de sept mois, période au terme de laquelle certaines femelles, de 38 à

42 mm de longueur totale effectuèrent leur première ponte. Les individus de

même âge mais de taille inférieure n’étaient pas sexuellement mûrs.

Plusieurs facteurs affectent la croissance de C. septemspinosa. Dans tous les

cas, la croissance des individus isolés est supérieure à celle des animaux élevés en

groupe. La salinité semble n’intervenir que sur la croissance des groupes. Enfin,

l’influence du régime alimentaire, tant par sa qualité que par sa quantité, est pri¬

mordiale. En associant une température voisine de l’optimum à un régime alimen¬

taire approprié, il paraît possible d’accélérer la croissance et d’anticiper le seuil de

sept mois, âge auquel nous avons obtenu la maturité sexuelle. Le nombre d’œufs

portés par les femelles étant proportionnel à la taille des animaux (Price, 1952),

toutes les expériences de forçage au cours des phases juvénile et prépubérale,

pendant lesquelles le coefficient de croissance est le plus élevé, présentent un

intérêt indéniable pour la culture de cette espèce.

Remerciements

Cette étude, supportée par une bourse de l’OTAN et une bourse de spécialisation

du CNEXO, a été réalisée au Duke Marine Laboratory. Ma vive gratitude va aux Dr.

J. D. Costlow et C. G. Bookhout pour leurs conseils, leurs encouragements et les

très grandes facilités de travail offertes par leur laboratoire. Mes remerciements

s’adressent également à Mme de Saint-Laurent pour son analyse critique des résul¬

tats et son aide pour la rédaction du manuscrit.

Laboratoire de Carcinologie

et d’ Océanographie biologique, (E.P.H.E.)

61 rue de Buffon, Paris

et Duke Marine Laboratory, Beaufort, N.C. 28516.

Résumé

La croissance de C. septemspinosa à température constante (20°C) a été observée

de la période suivant la métamorphose jusqu’à la maturité sexuelle.

1) La vitesse de croissance a été évaluée d’après le taux d’accroissement et la fré¬

quence des mues. Nous avons signalé une chute du coefficient de croissance à l’appari¬

tion des caractères sexuels externes. Ceci permet de distinguer deux phases entre la

métamorphose et la maturité sexuelle : une phase juvénile et une phase prépubérale.

— 1125

2) La salinité n’intervient pas — sinon dans les cultures en masse — sur l’allure

générale de la croissance.

3) Le type de régime proposé influence peu la vitesse de croissance à condition que

l’aliment de base soit représenté par des Artemia. Par contre la quantité de nourriture

disponible détermine de façon définitive l’accroissement, donc la taille finale, et la

fréquence des mues, sans altérer le coefficient de croissance.

4) La croissance des groupes est plus lente que celle des individus isolés.

5) La différenciation sexuelle et la maturité sexuelle semblent liées, entre autres

facteurs, à la taille des individus plus qu’à leur âge.

Summary

The growth of C. septemspinosa at a constant température of 20°C. has been observed

from metamorphosis to sexual maturity.

1) The growth rate has been estimated from size incrément and moll-frequency.

A decrease of the growth coefficient, occuring immediately after the appearance of the

external sexual characteristics, has been pointed out. So, the time between meta¬

morphosis and sexual maturity may be divided into two growth phases : the juvénile

and the prepuberal phases.

2) The salinity has no appréciable efîect on the growth rate except in mass culture.

3) The nature of the food has only a slight influence on the growth rate if Artemia

are included as part of the diet. In contrast, the final size and the molt frequency

are definitely determined by the quantity of available food. However, even in a

semi-starvation condition, the slope of the growth rate is unchanged.

4) The growth in mass culture is slower than the growth of isolated animais.

5) For C. septemspinosa, the development of the external sexual characteristics and

sexual maturity are determined, among other factors, more by the size than the âge

of the organisms.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 5, 1970 (1971), pp. 1127-1142.

SUR QUELQUES ISOPODES

MARINS D’AUSTRALIE

I. Arcturidae

Par Théodore MONOD

Le Dr A. J. Bruce a bien voulu me communiquer un lot d’Isopodes prove¬

nant d’une station située au large des côtes du Queensland, région de Brisbane :

F. V. « Nimbus », Cr. 1/68, Station 25, 27°00'S — 153°36'E, 136 m, à 19.56 h,

fond : gravier fin.

Le premier article sera consacré à la famille des Arcturidae représentée par

dix spécimens, dont un juvénile indéterminable.

Antarcturus dentatus (Whitelegge, 1904)

(Fig. 1-12, 25-26)

1904 Arclurus dentatus Whitelegge, p. 408-410, fig. 115 a-c [3 ex. (Ç ad., env. 9 mm),

au large de Botany Bay, « Thetis », Station 37, 91-95 mj.

1 $ ovigère, env. 7,5 mm et 1 ex. juvénile de sexe indéterminé (sans appen-

dix masculina), env. 4 mm.

— 1128 —

Fig. 2-7. — Antarcturus dentatus : 2, antenne; 3, antennule ;

4, P 1 ; 5, P 7 ; 6, uropode ; 7, extrémité de l’uropode, face interne.

Un premier problème se pose à propos de l’attribution générique. Stephensen

(1947, p. 10) avait placé les cinq espèces de Whitelegge ( simplicissimus , denta¬

tus, alcicornis, nodosus et serrulatus ) dans le genre Microarcturus Nordenstam,

1933. Mais si l’on accepte la diagnose de ce dernier (p. 128) on y notera : « anten-

nae shorter than the body, with a short flagellum consisting of three joints

(occasionally two or four) », alors que pour Antarcturus on aurait ( ibidem ,

p. 129) : « flagellum in adult specimens consisting of at least five joints » et

antennes « at least equal in length to the body ». Comme nous avons ici (fig. 1)

une antenne plus longue que le corps et à flagelle 8-articulé, je pense qu’il faut

placer l’espèce dans Antarcturus plutôt que dans Microarcturus.

Quant à l’espèce, il ne semble pas douteux qu’il s’agisse de Y Arcturus denta •

— 1129 —

tus de Whitelegge, que je ne connais évidemment que par sa description,

très médiocrement illustrée (P 1, 4 et 5 seulement).

Fig. 8-12. — Antarcturus dentatus : 8, P 2 ; 9, P 3 ; 10, P 4 ; 11, P 5 ; 12, P 6.

Quelques détails doivent être signalés :

1° Whitelegge ne signale pas l’épine, très forte cependant, de l’article basal anten-

nulaire (fig. 3).

2° P 1 (fig. 4) : je n’ai pas trouvé l’ischium « nearly as long as the two following

combined » [mérus + earpus] (Whitelegge, 1904, p. 409) et pas non plus le propode

« nearly twice as long as the seventh » [dactyle] : le dactyle avec sa griffe est à peu près

égal au propode.

— 1130 —

3° P 2 (fig. 8) : Whitelegge (1904, p. 409, fig. 115 a) ne signale et ne figure que

trois épines au basis ; à l’ischium et mérus, je trouve, comme Whitelegge, une épine ;

au carpe Whitelegge ne figure qu’une épine mais écrit : « one or two spines on the

proximal half of the upper border » : j’ai trouvé deux épines.

4° P 3-4 (fig. 9-10) : il n’y aurait pas d’épines au carpe (Whitelegge, p. 410,

fig. 115 6), cependant j’en trouve une sur P 3.

5° P 5 (fig. 11) : une seule épine au basis pour Whitelegge (p. 410, fig. 115 c)

alors que j’en trouve toute une série.

6° Les uropodes (fig. 6) portent bien la « sériés of about eight small denticles »

signalée par Whitelegge (p. 410).

7° Le sympode des PI 1 est fortement denté (fig. 25-26).

8° Le rameau accessoire des uropodes (fig. 7) porte une sétule latérale et trois soies

apicales.

Fig. 13-17. — Microarcturus nodosus : 13, <? ; 14, P 1 ; 15, P 2 ; 16, P 3 ; 17, PI 1.

— 1131 —

Malgré les petites différences constatées entre la description de l’espèce et

le présent spécimen, je pense que leur identité spécifique peut être admise

et que, lorsque davantage d’échantillons seront connus, on devra reconnaître

une certaine variabilité dans la disposition des épines appendiculaires.

A. dentatus semble si voisin d’A. johnstoni Haie, 1946, qu’une comparaison

détaillée des deux espèces s’imposera.

Distr. : côtes orientales de l’Australie (au large de Botany Bay (Sydney),

N.S.W. et de Brisbane, Queensland).

Fig. 18-22. — Microarcturus nodosus : 18, P 4 ; 19, P 5 ; 20, P 6 ; 21, P 7 ; 22, antenne (incomplète).

Microarcturus nodosus (Whitelegge, 1904)

(Fig. 13-24)

1904 Arcturus nodosus Whitelegge, p. 412-414, fig. 117 a-d [4 ex. (Ç ad., 8 mm), au

large de Botany Bay, « Thetis », stations 35 et 37, 37-51 m].

— 1132 —

I env. 4,5 mm.

II ne fait aucun doute que ce spécimen appartient à l’espèce de Whitelegge

et il suffira pour s’en convaincre de comparer les figures de l’antenne (22 = W.

117 a), de P 2 (15 = W. 117 b), de P 4 (18 = W. 117 c) et de P 5 (19 = W.

117 d). Les petites différences relevées (basis de P 2, de P 4 et de P 5, ischium

de P 4, par exemple) paraissent sans importance étant donné le très petit nombre

d’exemplaires en cause. La disposition des épines du pléon est exactement con¬

forme à la description de Whitelegge.

Fig. 23-26. — Microarcturus nodosus : 23, antennule ; 24, idem, extrémité de l'uropode ;

Antarcturu8 dentatus : 25-26, sympodes PI 1.

La dilatation plus ou moins claviforme de la région distale de l’ischium, du

carpe et du propus des péréiopodes et, dans une moindre mesure, des articles

antennaires II-III, semble un bon caractère de l’espèce, dont l’épithète (« nodo¬

sus ») est bien choisie.

Quant au genre, c’est d’un Microarcturus qu’il s’agit, du moins si l’on se

réfère à la taille et à la morphologie antennaires ; je suis par contre moins cer¬

tain que la taille relative du pléon, introduite dans la diagnose du genre par

son créateur (Nobdenstam, 1933, p. 128), soit toujours un bon caractère pour

— 1133 —

la séparation d ' Antarcturus et de M icroarcturus : ici, en tous cas, il ne semble

pas que le pléon soit plus court que la somme des quatre derniers somites

péréiaux.

Distr. : côtes orientales de l’Australie (au large de Botany Bay (Sydney),

N.S.W. et de Brisbane, Queensland).

Pseudarcturella oculata (Beddard, 1886)

(Fig. 27-44)

a) Pseudarcturella oculata oculata (Beddard, 1886)

1886 Arcturus oculatus Beddard, p. 112.

1886 a Arcturus oculatus Beddard, p. 102-104, pl. XXV/fig. 1-4 [5 ex., le plus grand :

6 mm, « Challenger », Station 161, au large de l’entrée de Port Philip (Victoria),

38°22'30"S — 144°36'30"E, 58 m].

Fig. 27-30. — Pseudarcturella oculata : 27, vue latérale; 28, réticulation du tégument (uropode) ;

29-30, uropodes.

— 1134 -

1933 Microarcturus oculatus Nordenstam, p. 128 [cit.].

1947 Microarcturus oculatus Stephensen, p. 10 [cit.].

b) Pseudarcturella oculata cava Haie, 1946

1904 Arcturus oculatus Whitelegge, p. 408 [3 ex., 2 $ ovig., env. 6,5 mm dont le type

Ç de la sous-espèce et 1 (J, env. 7 mm, au large de Botany Bay et de Wata

Mooli (New South Wales), « Thetis », stations 37 et 57, 91-108 m].

1946 Pseudarcturella oculata cava Haie, p. 208-211, fig. 29-30 [New South Wales. 1

type <$ de la sous-espèce, au large d’Eden, 60 m ; ibidem , 120 m ; 1 Ç juv.,

3,7 mm, Brush Island, Ulladulla, 82 m]. Type $ : South Austr. Mus., No.

C. 2886 ; type ? : Austr. Mus.

Fig. 31-35. — Pseudarcturella oculata : 31, vue dorsale ; 32, antennule ; 33-34, P 1 ; 35, P 2.

1135 —

J’ai examiné un exemplaire (sexe ?, probablement Ç juv.) d’environ 5,5 mm

et dont l’identification ne fait pas de doute, comme suffiraient à l’établir le carac¬

tère très saillant, presque pédoneulé, des yeux et la forme comme l’ornementa¬

tion du pléon.

Fig. 36-40. — Pseudarcturella oculata : 36, antenne ; 37, bord interne d’un article antennaire ;

38, P 3 ; 39, P 4 ; 40, P 5.

L’antenne (fig. 36) est tout à fait semblable à celle figurée par Hale (fig. 29,

« ant. 1 » = ant. 2), sans les épines distales des articles 2-4 figurés par Bed-

dard pour la sous-espèce oculata (pl. XXV, fig. 3). L’extrémité de P 2 (fig. 35)

est bien conforme au dessin de Hale (fig. 29, prp. 2). Les uropodes sont inermes,

alors qu’ils sont figurés spinuleux par Beddard (pl. XXV, fig. 1) et par Hale

chez un des mâles étudiés (fig. 30 B).

Beddard (p. 104) avait noté pour les uropodes un caractère très important :

« I did not observe any trace in these appendages of the minute distal joints

1136 —

which occur in other species and represent the endopodite and exopodite of the

limb. » L’absence, en effet, non seulement de la branche accessoire, mais de tout

rameau est très surprenante ; l’absence de branche accessoire avait déjà été

signalée chez M. digitatus Nordenstam (1933, p. 171), cet auteur qualifiant

(p. 127) ce caractère de « feature which only otherwise occurs in the family

Idotheidae of the Valvifera ».

Dans le spécimen du « Nimbus » (fig. 29-30), je ne suis pas parvenu à décou¬

vrir la moindre trace d’articulations individualisant un article terminal et une

branche accessoire : l’uropode se termine simplement en une pointe portant

deux spinules apicales (fig. 29-30). Hale cependant figure, chez un <$ (fig. 29,

urop. (J) et une $ juv. ( ibidem , urop. juv. Ç), « a minute lappet (secondary ramus)

armed with two stout distal setae » [<J] ou « a very faint suture marking off a

latéral ramus » [Ç juv.]. Il faut reconnaître que sur la figure 29 (urop. juv. Ç),

il suffirait de supposer la « very faint suture » juste comme un peu plus indis¬

tincte encore pour passer à ce que j’ai cru observer moi-même (fig. 29-30).

En tous les cas, ce caractère des uropodes est important et devra se voir très

attentivement noté au fur et à mesure de la découverte de nouveaux spécimens :

il serait, par exemple, nécessaire de connaître l’uropode de Pseudarcturella chil-

toni.

Fig. 41-44. — Pseudarcturella oculata : 41, P 6 ; 42, P 7 ; 43, P 7, griffe ; 44, PI 1.

— 1137 —

Astacilla attenuata Haie, 1946

(Fig. 45-55)

1946 Astacilla attenuata Haie, p. 177-179, fig. 9-10 [$ ovig. (7,5 mm), $ (8-9,8 mm),

New South Wales : au large d’Eden, 60 m; Brush Island, Ulladulla, 82 m,

types : South Austr. Mus., No. C. 2880-2881], 1 Ç ov. (env. 6,5-7 mm), 2 $

(env. 7-7,5 mm), 1 juv. incomplet1.

Fig. 45-49. — Astacilla attenuata : 45, ? ; 46, idem , région antérieure ; 47, idem, pléon ;

48, idem, extrémité antennaire ; 49, idem, P 1, extrémité.

Il me semble que ces spécimens du Queensland doivent être rattachés à Asta¬

cilla attenuata. La femelle ovigère correspond en effet très bien à la descrip¬

tion et aux figures données par Hale, les seules différences à signaler étant :

1° la présence, ici, de deux petits tubercules spiniformes impairs situés sur le

1. Il n’est pas du tout certain que ce très petit spécimen appartienne à cette espèce plutôt qu’à

V Astacilla sp. citée plus loin.

72

— 1138 —

céphalus, en arrière de la paire d’épines inter-oculaires, petits tubercules d’ail¬

leurs légèrement indiqués par Hale à la figure 9, Ç, mais invisibles sur les

figures 9, céph. 1 Ç et 9, céph. Ç ; — 2° la taille plus faible des tubercules dor¬

saux des deux premiers péréionites libres. Chez le mâle, le 3e péréionite libre

fait à peu près trois fois la somme céphalon -)- péréionites libres 1-2, mais il

m’a semblé plus ou moins égal ou à peine supérieur à la moitié de la longueur

totale, alors que Hale (p. 179) dit : « distinctly more than one-half of total

length of animal. »

Fig. 50-55. — Astacilla attenuata : 50, P 3 ; 51, P 4 ; 52, P 3 ; 53, P 6 ; 54, P 7 ;

55, uropode, extrémité.

Je crois cependant pouvoir rapprocher mes trois spécimens de l’espèce atte¬

nuata.

On connaît, de l’espace indo-pacifique lato sensu, un assez grand nombre

d’espèces à' Astacilla, dont la taxinomie est rendue difficile par l’absence de

tout essai général de révision critique, ou, simplement, de clé de détermina¬

tion ; certaines sont, de plus, mal connues et imparfaitement décrites ou figurées.

Voici d’abord une liste chronologique des descriptions des Astacilla en cause :

Arcturus tuberculatus Thomson, 1879 : Nouvelle-Zélande.

Arcturus brevicornis Haswell, 1881 : New South Wales.

Astacilla marionensis Beddard, 1886 : Ile Marion.

Astacilla magellanica Ohlin, 1901 : Détroit de Magellan.

— 1139 —

Astacilla amblyura Stebbing, 1907 : Ceylan et Quilon (Travancore).

Astacilla kerguelensis Vanhoffen, 1914 : Kerguelen.

Astacilla bacillus Barnard, 1920 : Afrique du Sud : Cape Province et Natal.

Astacilla mediterranea Koehler : Barnard, 1920 : Afrique du Sud.

Astacilla levis (Astacilla sp. à la fig. p. 115) Thomson, 1921 1 : Détroit de Cook, Nou¬

velle-Zélande.

Neastacilla algensis Haie, 1924 : Golfe St Vincent, South Australia.

Neastacilla deducta Haie, 1925 : Port Adelaide, South Australia.

Astacilla attenuata Haie, 1946 : New South Wales.

Astacilla fusiformis Haie, 1946 : Nouvelle-Zélande.

Astacilla macilenta Haie, 1946 : New South Wales.

Astacilla sheardi Haie, 1946 : South Australia.

Astacilla vicaria Haie, 1946 : New South Wales.

Astacilla inaequispina Guiler, 1949 : Canal d’Entrecasteaux, Tasmanie.

Astacilla derwenti Guiler, 1949 : ibidem.

Astacilla monoseta Guiler, 1949 : ibidem.

Astacilla oculata Guiler, 1949 : ibidem.

Astacilla unicornis Guiler, 1949 : ibidem.

Astacilla gibbosa 2 Pillai, 1954 : Travancore, Inde.

Comment tenter de diviser cet ensemble ? Plutôt que d’utiliser dès l’abord

des caractères d’ornementation dont le dimorphisme sexuel risquerait de com¬

pliquer l’emploi, je crois qu’on peut essayer de séparer les espèces d’abord par

la chétotaxie du rameau uropodial accessoire et d’avoir recours ensuite au

flagellum antennaire puis à l’ornementation.

On aurait alors :

m Hameau uropodial accessoire obsolète ou absent . A. attenuata

( Hameau uropodial accessoire apparent . 2

! Hameau accessoire portant 3 soies . A. levis

Rameau accessoire portant 2 soies (pouvant être très inégales) . 3

Rameau accessoire portant 1 soie . 4

Flagellum antennaire 3-articulé

A. algensis A. kerguelensis

A. amblyura A. marionensis 3

A. deducta A. sheardi

A. fusiformis

A. gibbosa

A. inaequispina

Flagellum antennaire 2-articulé

A. attenuata A. macilenta A. attenuata 5

A. bacillus A. vicaria 4

1. Il n’est pas si facile de déterminer la paternité du nom d’espèce ; Hurley (1957, p. 13) donne

« Thomson & Anderton », mais il ne paraît pas douteux que le Chapitre xi, « The Crustacea of Otago

Harbour and neighbouring areas » (p. 97-119) est de Geo. M. Thomson : en effet, Mr. Anderton

y est cité à la troisième personne (p. 104), mais on y trouve à plusieurs reprises, explicitement employée,

la première personne : « I hâve very seldom seen..., I think..., I hâve not been able..., Dr Chilton informs

me..., I hâve taken it..., This species was first. discovered by me... », etc. D’ailleurs, même pour Asta¬

cilla tuberculata, l’auteur écrit (p. 114) : « I hâve not meet with it since », ce qui est tout à fait clair.

Et d’ailleurs parfaitement normal, Anderton n’ayant pas été, comme Thomson, un carcinologiste

de renom.

2. « Astacilla gibbossa » (sic).

3. Je ne connais pas le nombre des soies apicales du rameau accessoire.

4. Dans Hale, 1946, fig. 8, les légendes A1 et A2 sont interverties.

5- Cité à nouveau ici puisque Hale a figuré un ranjeau accessoire.

1140 —

!' Flagellum antennaire 3-articulé

A. magellanica1 A. unicornis A. monosela

Flagellum antennaire 1 -articulé

A. oculata : l’antennaire serait terminée par une « claw » (Guiler, 1949, fig. 8 f)

qui est figurée d’un seul tenant : est-ce vraiment le cas ?

Je n’ai pu placer ni A. derwenti (flagellum antennaire ?) ni A. tuberculata.

Il est évident que le genre Astacilla a grand besoin d’une révision détaillée,

au moins régionale, car trop d’espèces sont insuffisamment décrites, ou figurées.

On devra par exemple comparer A. bacillus d’Afrique du Sud aux espèces

australiennes à mâle inerme et très allongé, par exemple A. deducta et A. maci-

lenta.

Fig. 56-66. — Astacilla sp. : 56, vue latérale ; 57, uropode, extrémité ; 58, extrémité postérieure ;

59, région antérieure ; 60, P 1, extrémité ; 61, P 2 ; 62, P 3 ; 63, P 4 ; 64, P 5 ; 65, P 6 ; 66, P 7,

1. Le flagellum A 2 est-il bien 3-articulé ?

1141 —

Astacilla sp.

(Fig. 56-66)

1 Ç ovig., env. 8,5mm.

L’échantillon a malheureusement perdu ses antennes. Il est évidemment

extrêmement proche de l’exemplaire Ç que j’ai rapporté à A. attenuata et sans

doute d’ailleurs un peu plus jeune à en juger par l’aspect des œufs. Mais il

est à peu près inerme, la face dorsale du céphalon simplement ondulée ; les

deux premiers péréionites libres portent, comme attenuata, un tout petit tuber¬

cule. Il pouvait être tentant d’admettre, les deux formes ayant été récoltées

ensemble, une variabilité A' attenuata assez étendue pour englober à la fois des

céphalons lisses et d’autres tuberculés : il m’a paru plus prudent, pour le moment,

de signaler simplement ce spécimen sans en proposer d’identification. J’ajoute

qu’à la rigueur, on pourrait même supposer que les mâles que j’ai déterminés

attenuata appartiennent à la forme à $ inerme.

Laboratoire des Pêches Outre- Mer ,

Muséum national d’ Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, Paris-5e.

BIBLIOGRAPHIE

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118 a-c.

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dicité.

Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité.

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité.

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire.

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-IUe-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami ;

depuis 1928 ; prix variable par fascicule.

Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais

de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬

ger, 35 F.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.

Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis

1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Etranger, 60 F.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ;

depuis 1882 ; échange.

Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬

nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :

M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬

ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire

de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel; abonnement, France,

40 F ; Etranger, 50 F.

Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬

gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Etran¬

ger, 25 F.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬

togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

70 F.

Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬

nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 B (collectivités).

ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (D. 2399). - 30-7-1971

2e Série, Tome 42

Numéro 6

Année 1970

Paru le 30 septembre 1971.

SOMMAIRE

Communications : Pages

A la mémoire de René Jeannel . 1145

J. Nouvel, G. Chauvier et L. Strazielle. Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées

à la Ménagerie du Jardin des Plantes pendant l’année 1969 . 1161

P. Geistdoerfer, J. C. Hureau et M. Rannou. Liste préliminaire des espèces de Poissons de

profondeur récoltées au cours de la campagne Noratlante du N. O. « Jean Charcot » en

Atlantique nord (août-octobre 1969) . 1177

Y. Le Danois. Description de Chirolophius monodi, nouvelle espèce de la famille des Lophiidae

(Pédiculates Haploptérygiens) . 1186

C. Monniot et F. Monniot. Quelques Ascidies de l’Adriatique . 1189

C. Monniot. Quelques Ascidies infralittorales de Sâo Miguel (Açores) . 1200

R. Fenaux. Sur les Appendiculaires de la Méditerranée orientale . 1208

A. Badonnel. Liposcelis (Psocoptera, Liposcelidae) de l’île de Chypre . 1212

L. Dresco-Derouet et M. Gros. Étude des Mygales. III. Élevage d’une espèce de Guyane :

Avicularia avicularia (L.) . 1224

J. Denis. Notes sur les Érigonides (Arachnides). XL. Les Érigonides du nord de la France. . 1228

A. Munoz Cuevas. Étude du développement embryonnaire de Pachylus quinamavidensis

(Arachnides, Opilions, Laniatores) . 1238

B. Condé et M. Nguyen Duy. Pénicillates d’Israël rassemblés par G. Levy . 1251

M. de Saint Laurent. Capture, en Méditerranée, d ’Upogebia talismani Bouvier, 1915 (Crusta-

cea Decapoda Callianassidae) . 1259

Th. Monod. A propos d’un Rhopalorhynchus australien (Pycnogonide) . 1263

J. Renaud-Mornant. Tardigrades marins des Bermudes . 1268

E. Fischer-Piette et D. Vukadinoviô. Suite aux Mollusques terrestres de l’île Europa . 1277

E. Fischer-Piette et B. Métivier. Les Dosinia (Moll., Biv.) indéterminées de Calcutta. . . . 1282

G. Vassiliadès et J. Richard. Heterorchis senegalensis n. sp. (Trematoda ; Fellodistomatidae),

parasite de Protopterus annectens Owen, 1893 (Poisson; Lepidosirenidaç) . 1288

N. Gourbault. Triclades obscuricoles des Pyrénées. IV. Dendrocoelum lescherae sp. n . 1293

B. G. M. Jamieson. Descriptions of the type-species of the earthworm généra Plutellus and

Digaster (Megascolecidae : Oligochaeta) . 1300

R. Catala-Stucki. Longévité d’organismes marins à l’Aquarium de Nouméa . 1311

M. H. Laur et C. Guervin. Les lipides des frondes sporifères du Scolopendrium bulgare Sm. . 1315

A. Puget. Contribution à l’étude de l’élevage en captivité étroite de Lcpus europaeus Pallas,

1778 . 1325

E. Heintz. Présence de Gazella (Bovidae, Artiodactyla, Mammalia) dans les sables marins

pliocènes de Montpellier, Hérault, France . 1334

Actes administratifs . 1337

Distinctions honorifiques . 1339

Table des Matières du tome 42 . 1340

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 42, n° 6, 1970 (1971), pp. 1145-1345.

BULLETIN

DU

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

ANNÉE 1970. - N» 6

500e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM

8 octobre 1970

PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J. GUIBÉ

COMMUNICATIONS

A LA MÉMOIRE DE RENÉ JEANNEL

Allocutions prononcées le 9 octobre 1969

lors de l'inauguration du buste de René Jeannel

Le 9 octobre 1969, sous le patronage de son Excellence M. Constantin Flitan,

Ambassadeur de la République Socialiste de Roumanie, et sous la présidence

de M. Gheorghe Baltac, Conseiller scientifique de cette ambassade, s’est dérou¬

lée une cérémonie en hommage à René Jeannel.

A l’occasion de l’inauguration, dans la cour du Laboratoire d’Entomologie,

d’un buste du grand savant, offert par l’Etat roumain, plusieurs allocutions

ont été prononcées.

73

1146 —

I. Allocution prononcée par le Professeur Maurice Fontaine, Membre de F Insti¬

tut, Directeur du Muséum national d’IIistoire naturelle.

Nous vous sommes infiniment reconnaissants, Monsieur le Conseiller, d’avoir

bien voulu représenter ici Son Excellence Monsieur l’Ambassadeur de la Répu¬

blique socialiste de Roumanie à cette cérémonie. Cet hommage solennel que

vous rendez au nom du Gouvernement roumain au Professeur René Jeannel,

ce témoignage d’intérêt que vous donnez, après tant d’autres, à ce Muséum

national d’Histoire naturelle qui s’honore des multiples collaborations qu’il

entretient avec les savants de votre pays, ajoutent encore à l’émotion qui est

aujourd’hui la nôtre.

Une cérémonie du souvenir, en effet, est toujours émouvante mais combien

plus encore quand, derrière la silhouette du Savant qui la motive, apparaît

le majestueux décor d’une amitié fraternelle entre deux peuples qui se sont

toujours aimés et compris.

Ce sentiment si pur, le souvenir, qui tend hélas ! à se raréfier en notre époque,

sans doute est-il assuré d’une durée particulièrement longue quand il a pris

racine dans le sol et dans ce sous-sol généreux qui livrent aux spéléologues

d’admirables secrets. Cependant, vous l’avez voulu inaltérable et c’est pour¬

quoi vous nous apportez ici, chers Amis roumains, offert par vous-mêmes,

sculpté dans le bronze par votre grand artiste Romul Ladea, l’admirable buste

du Professeur Jeannel. Croyez bien que nous sommes extrêmement sensibles

à ce geste et de ce don magnifique soyez chaleureusement remerciés.

Nos collègues roumains, les professeurs Codreanu et Orghidan, notre collègue

français Serge Ralachowsky diront les grands mérites scientifiques qui furent

ceux, en des domaines variés, de René Jeannel. Il ne m’appartient que de rap¬

peler ici les liens indissolubles qui l’attachaient à la Roumanie. Il eut l’honneur,

en effet, d’être appelé par votre pays, Monsieur le Conseiller, à participer à

l’organisation de la nouvelle Université de Cluj et en particulier à fonder, avec

Racovitza, le célèbre Institut de Spéléologie dont il assuma la codirection près

de celui qui fut son Maître et son Ami. Il ne fut pas seulement, en Roumanie,

un chercheur ardent, infatigable, mais aussi un enseignant remarquable et

j’en eus le témoignage lors d’un récent voyage en votre pays au cours duquel

furent évoquées, par certains collègues roumains, les leçons de R. Jeannel,

leçons si fondamentales que le temps n’en avait point effacé le souvenir. Elles

existent toujours d’ailleurs publiées en votre langue, sous forme d’un impor¬

tant volume pieusement conservé. La Roumanie a reconnu les mérites du Pro¬

fesseur Jeannel en le désignant comme Membre correspondant, puis comme

Membre d’ Honneur de l’Académie roumaine.

Je sais que les enfants du Docteur R. Jeannel qui ont passé plusieurs années

dans votre merveilleux pays, chers Amis roumains, ont gardé de leur vie là-bas

un impérissable souvenir. Je ne doute pas que l’affection dont ils ont, avec

leur mère, entouré le Professeur Jeannel, ait été pour beaucoup dans son excep¬

tionnelle capacité de travail et dans une si remarquable fécondité scientifique.

Je veux saluer ici leur présence et évoquer aussi respectueusement la mémoire

de Madame Jeannel. Puis-je rappeler l’appui qu’elle apporta, ici aussi, en France,

— 1147 —

à son mari, particulièrement au cours du temps où il remplit les fonctions de

Directeur du Muséum, fonctions auxquelles l’avait préparé la codirection du

grand Institut de l’Université de Cluj.

Ceux qui n’ont point eu la chance de se rendre en Roumanie peuvent se deman¬

der pourquoi René Jeannel avait aimé si intensément ce pays. Je crois que la

réponse en est fort simple. On éprouvait devant le Professeur René Jeannel

une impression d’optimisme souriant, d’équilibre physique et intellectuel, de

chaleur humaine, de confiance et d’espoir. Or, ce sont ces mêmes sentiments

que nous ressentons dès que nous entrons en Roumanie, dès que nous pénétrons

dans la société roumaine. En votre pays, Jeannel avait trouvé le cadre naturel

parfaitement adapté à sa personnalité. D’ailleurs si nos deux peuples furent

à l’origine d’une science nouvelle, la biospéléologie, avec Racovitza et Jeannel,

et s’ils contribuèrent tant par la suite à son développement grâce à de nom¬

breuses et éminentes personnalités, ce n’est sans doute pas pur hasard, mais

parce qu’ils sont, selon l'expression d’Henri Focillon « deux peuples debout sur

un même socle paysan », deux peuples profondément attachés à cette terre qui

non seulement les nourrit mais où ils viennent puiser aux sources claires de la

poésie qu’elle inspire. Car la terre, ses saisons, l’aspect de son monde végétal

et animal ont suscité les plus beaux vers des plus grands poètes roumains. Il

n’est pas jusqu’au Jardin des Plantes où nous sommes actuellement qui n’ait

eu la faveur de les inspirer et c’est ainsi qu’Ilarie Yoronca dans son célèbre

poème « Ulysse » écrit de Paris :

« C’est au Jardin des Plantes que j’ai poli le métal de mes nerfs ».

Chez nous aussi, cet amour de la (erre et de la nature a suscité dans notre

histoire les dévouements les plus nobles et les pages les plus belles. Quand Miche¬

let fut destitué de sa chaire au Collège de France, pour avoir applaudi la Révo¬

lution de 1848 et refusé le serment à l’Empire, c’est vers la contemplation de

la nature qu’il se tourna et c’est alors qu’il écrivit l’Insecte. Comment ne pas

évoquer cette œuvre en cette chaire d’ Entomologie que dirigea si longtemps

le Professeur Jeannel et qui nous reçoit aujourd’hui ? Mais je voudrais surtout

rappeler cette phrase célèbre de notre grand historien « La structure physique

d’un pays oriente une partie de son histoire, le sol est le théâtre de l’action ».

Le sol sans doute, mais aujourd’hui nous pouvons dire que le sous-sol aussi

est le théâtre d’une étonnante action et nous comprenons aisément, à la lumière

de ce que je viens d’évoquer, qu’il appartint à un Roumain et à un Français

d’assurer, de ce nouveau théâtre, le lever du rideau. Nous avons célébré ensemble

à Ranyuls, il y a quelques années, et perpétué par l’inauguration d’un buste

la mémoire de Racovitza. Vous venez aujourd’hui d’accomplir avec nous le

même pieux devoir en ce qui concerne René Jeannel. Au nom du Muséum natio¬

nal d’ Histoire naturelle et de tous les biologistes, au nom de mon pays, je vous

en remercie très vivement car ces deux hommes non seulement ont assuré les

magnifiques progrès scientifiques qui vont nous être rappelés mais ils ont puis¬

samment contribué à ce que « les Roumains aient la France dans le sang »,

selon l’expression d’Eisenberg, cependant que les Français portent la Roumanie

dans leur cœur.

II. Allocution prononcée par le Professeur Radu Codreanu, Membre de V Académie

roumaine des Sciences, Professeur à la Faculté des Sciences de Bucarest.

Je suis heureux d’apporter mon hommage profondément sincère à la mémoire

d’un des plus illustres savants français, non seulement parce que j’ai eu le pri¬

vilège d’approcher pendant de longues années le Professeur René Jeannel

(1879-1965), mais surtout pour relever les traces durables que son rayonnement

créateur a laissées en Roumanie.

En effet, une étroite collaboration de plus de quarante ans l’ayant uni à

Emile Racovitza (1868-1947), il passa après la première guerre mondiale une

décennie toute entière à ses côtés à Cluj, qu’il ne quitta que pour prendre la

succession de E.-L. Bouvier à la chaire d’Entomologie du Muséum, où nous

sommes justement réunis en cet instant.

A son départ de Cluj, où il avait enseigné la Biologie générale, l’Université

l’avait proclamé professeur d’honneur (1931), et son souvenir fut tellement

vivace que notre Académie, dont il était membre correspondant depuis 1928,

l’accueillit en 1965 parmi ses membres d’honneur. C’est pourquoi, en tant

qu’ancien professeur de la Faculté des Sciences de Cluj, à la même chaire qu’il

avait illustrée, et membre de la section des Sciences biologiques de notre Aca¬

démie, dont il a fait partie, je prends la parole pour célébrer sa mémoire au nom

de nos deux hautes institutions, qu’il a servies avec prestige et dévouement.

Une force infléchissable a soutenu sa vie de travail incessant pendant soixante

ans accomplis (510 travaux, parus de 1905 à 1965, édifient une œuvre biolo¬

gique monumentale par ses proportions et sa solidité) : ce fut certainement sa

puissante vocation de naturaliste, découverte à la Société entomologique par

Alfred Giard et décidée par sa rencontre avec Émile Racovitza au Laboratoire

Arago en 1905. Bien que fils et petit-fils de médecins, il renonce à sa carrière

médicale, qu’il ne nous rappellera que par sa signature, et va se vouer entière¬

ment à la recherche entomologique et aux exploits biospéléologiques.

Il y poursuivra ses tendances propres, qui l’avaient amené, encore tout jeune

étudiant, à découvrir dans la grotte de Camou (Basses-Pyrénées) deux Coléo¬

ptères anophtalmes qui portent son nom ( Bathyscia et Aphaenops jeanneli) et

par lesquels il avait d’ailleurs retenu l’attention de Racovitza. Celui-ci, par

une remarquable coïncidence, découvrait la même année (1904) aux Baléares

sa fameuse Typhlocirolana moraguesi, qui devait l’amener à fonder la Biospéo-

logie.

Un séjour de quatre ans comme préparateur à Banyuls-sur-mer (1908-1912)

ui permet d’élaborer sa magnifique thèse de doctorat, « Révision des Bathys-

ciinae » (1911), et de commencer avec Racovitza l’exploration des grottes « dans

le but d’établir sur des bases scientifiques l’histoire naturelle du domaine sou¬

terrain ». Cette période est également celle de l’activité biospéléologique la

plus féconde de Racovitza, son aîné de dix ans, et c’est ensemble qu’ils orga¬

nisent l’entreprise internationale de la « Biospeologica » alliant 1’ « Énuméra¬

tion des grottes visitées » à la systématique évolutive des lignées troglobies.

Mais laissons la parole au Dr. Jeannel lui-même (1931, p. 7) : « Grâce à Raco¬

vitza, aujourd’hui mon meilleur ami, mais qui fut longtemps mon principal

René Jeanne l et son épouse.

1149

maître, je me suis trouvé aiguillé dans les voies de la véritable « Histoire natu¬

relle » : observation des animaux vivants dans leur milieu, combinée avec la

recherche zoologique basée « sur une notion juste de l’espèce, entité non seule¬

ment morphologique, mais aussi historique et géographique ». Et il ajoute

(1948, p. 10) : « Dès le début de notre première campagne pyrénéenne, Raco-

vitza avait fixé le programme de nos travaux et ce programme a été fidèlement

suivi pendant quarante ans. » Leur première exploration commune porte sur

les grottes de la vallée d’Aure, Pyrénées centrales, en août 1905, en compagnie

de Mme Hélène Racovitza, selon les notes du Dr. Jeannel.

L’attrait de l’inconnu lointain le fait également s’associer à Ch. Alluaud

(1861-1949), pour explorer, en 1911-1912, pendant huit mois, en Afrique orien¬

tale, la faune des monts Kenya, Aberdare et Kilimandjaro. De retour, il est

attaché pour la première fois au Laboratoire d’Entomologie du Muséum, sous

les auspices de E.-L. Rouvier (1856-1944), où il va dépouiller les riches collec¬

tions de l’expédition africaine. Partagés entre de nombreux spécialistes, ces

matériaux feront l’objet d’une importante série de publications, paraissant

parallèlement à la Biospeologica, et où R. Jeannel s’est réservé l’étude non

seulement des Coléoptères Silphidae, mais aussi des Hémiptères, Proctotrupides

et Strepsiptères.

L’éclatement de la première guerre mondiale le trouve, ainsi que Racovitza,

en campagne spéléologique dans le haut Aragon et le force à suspendre pendant

cinq ans ses recherches de prédilection. Ce qui exprime bien sa robuste vaillance,

c’est sa participation comme chirurgien aux plus retentissantes batailles de

cette guerre : Eton, Ippécourt-Osches, Eparges, Somme, Hartmannwiller et

deux fois à Verdun.

Démobilisé en 1919, il n’occupe que peu de temps le poste de Maître de Confé¬

rences de Zoologie à Toulouse, où il sera suivi par M. A. Vandel, qui y fit en

revanche la brillante carrière que nous connaissons tous. En effet, à l’issue

de la guerre, la Roumanie qui avait combattu les Puissances Centrales comme

alliée de la France, regagne ses frontières légitimes et doit procéder à la réorga¬

nisation de l’Université transylvaine de Cluj. Racovitza se trouve parmi les

savants qui y sont appelés et, visant plus haut qu’à un enseignement classique,

il obtient par une loi spéciale du 26 avril 1920, la création de V Institut de Spéo-

logie, premier au monde, pour fournir un siège officiel à la Biospeologica. L’une

de ses conditions majeures fut la nomination de son inséparable compagnon

comme professeur de Riologie générale et sous-directeur du nouvel institut.

A cette époque, l’installation du professeur Jeannel avec toute sa famille

à Cluj n’a cependant pas été un cas isolé, car, toujours par les démarches de

Racovitza, une véritable mission permanente d’universitaires français est venue

renforcer les rangs de leurs confrères roumains : tels furent J. Guiart de Lyon

pour l’histoire de la médecine, J. Thomas à la biochimie, R. Ficheux à la géo¬

graphie, Y. Auger pour la littérature française, qui n’ont jamais cessé de

témoigner d’une sympathie intacte pour notre pays.

R. Jeannel faisait en français ses cours de Biologie générale, mais à l’aide

de son assistant, M. Valeriu Puscariu, il les réunit en un beau manuel (« Curs

de biologie generalà. Evolutia si ereditatea », Cluj 1930), abondamment illustré,

qui fut le premier de ce genre en langue roumaine et pare son auteur du mérite

d’avoir été un bâtisseur dans ce domaine de notre enseignement supérieur.

11 consacre néanmoins la plus grande partie de son temps aux campagnes souter¬

raines dans les montagnes de Transylvanie et aussi en vieille Serbie, Italie,

— 1150 —

Turquie, Amérique du Nord, Sahara, qui lui valent d’innombrables captures

intéressantes sur lesquelles il fait paraître plus d’une dizaine de travaux par

an. 11 avoue à ce propos (1931, p. 8) : « C’est dans le calme des laboratoires de

notre institut qu’aura été élaboré le meilleur, peut-être, de ma production scien¬

tifique. » Dans les derniers tomes de « l’ Enumération des grottes visitées », la

majorité des descriptions de grottes lui appartiennent ; il aide Racovitza à

éditer non seulement la Biospeologica, mais aussi les « Travaux de l’Institut

de Spéologie » et le « Bulletin de la Société des Sciences de Cluj ». C’est de Rou¬

manie qu’il donne une excellente mise au point sur la « Faune cavernicole de

la France » (1926), et, à partir de 1927, il partagera son activité entre l’Institut

de Spéologie à Cluj et la direction du Vivarium à Paris.

Il a la chance de s’entendre à merveille avec le zoologiste suisse Pierre Alfred

Chappuis (1891-1960), que Racovitza avait fait attacher depuis 1922 à la direction

de l’Institut de Spéologie, comme spécialiste de la faune aquatique souterraine.

Jeannel et Chappuis parcourent ensemble les principales régions karstiques de

Roumanie et de l’Europe, en y entraînant diverses personnalités : l’abbé H. Breuil,

préhistorien réputé, l’entomologiste viennois A. Winkler, le commandant Magde-

laine, le coléoptérologiste hongrois J. Mallasz, etc. Pendant ces randonnées,

Jeannel s’intéresse tout particulièrement à la population montagnarde de

Transylvanie, les « Motzi », et son recueil de souvenirs publié sous le titre « Qua¬

rante années d’explorations souterraines » (1950) abonde en épisodes pitto¬

resques se déroulant en Roumanie ou ailleurs.

Il souligne comme suit les qualités d’excellents naturaliste de P. A. Chap¬

puis (1950, p. 43) : « Vigoureux, d’un caractère toujours égal, ayant appris à

se tirer d’affaire en toutes circonstances..., il a été pour moi un compagnon

dévoué... ». C’est pourquoi ils traversent ensemble en automobile le Sahara

algérien en 1929 pour enrichir en animaux vivants le Vivarium du Jardin des

Plantes, et il le prend comme collaborateur indispensable dans la mission de

C. Arambourg à l’Omo, au nord du lac Rodolphe et à l’ancien volcan éteint,

le mont Elgon (1932-1933). Je suis fier d’avoir pu assister à la magnifique confé¬

rence qu’il a faite à son retour d’Afrique dans le grand amphithéâtre de la Sor¬

bonne. Le Pr. C. Motas, qui dirigea ultérieurement l’Institut de Spéologie,

a publié une étude biographique approfondie sur R. Jeannel (1966) où il évo¬

que également ses brillants dons d’orateur scientifique à l’occasion de sa tour¬

née de conférences en 1937 en Roumanie, la dernière fois qu’il est revenu dans

notre pays.

Le cycle de ses grandes explorations fut clos avec sa participation à la croi¬

sière du Bougainville aux îles australes françaises Kerguelen et Crozet (1939).

Il nous a confié lui-même la signification fondamentale que ses multiples voya¬

ges avaient pour ses recherches (1950, p. 5) : « J’ai sans cesse été attiré par

ces êtres d’un autre âge, dont les lignées survivent au fond des grottes, et je

me suis efforcé de tirer de leur connaissance approfondie des enseignements

sur les causes de leurs transformations et sur l’histoire de leurs lignées au cours

des périodes géologiques révolues... La répartition actuelle de leurs espèces est

aussi une source précieuse d’informations sur les vicissitudes géographiques

des continents... dans le passé. Ce côté historique de la zoologie m’a conduit

à entreprendre d’autres explorations lointaines... mais cela toujours en liaison

avec mes recherches sur les cavernicoles pour poursuivre dans d’autres domaines

la solution des problèmes posés par ces derniers ».

Gagné dès sa jeunesse à la conception historique des espèces qui conduisit

1151 —

Racovitza à faire rénover la taxonomie en « une phylogénie appliquée », Jeannel

a entrepris l’effort gigantesque de reconstituer en termes taxonomiques l’évo¬

lution des insectes les plus nombreux du globe, les Coléoptères. Ayant été le

premier à démontrer l’importance paléogénétique de leur armature copulatrice,

il s’en est servi pour les ordonner en « séries phylétiques » dans la superbe suite

de ses monographies sur les Bathysciinae (1924), Trechinae (1926-1930), Cato-

pidae (1936), Calosomes (1940), Carabiques (1941-1942), Psélaphides (1949,

1952, 1956, 1960, 1962), Anillini (1963), etc..., dont la massivité apparaîtrait

écrasante pour n’importe quel autre entomologiste contemporain.

Du même coup, sa vision écologique et évolutionniste le classe comme le plus

éminent continuateur de Racovitza à la fondation de la Biospéologie moderne,

dont aucun aspect ne lui a échappé, car n’est-ce pas toujours lui qui a désigné

l’emplacement de l’actuel laboratoire expérimental du CNRS à Moulis ? De

plus, par l’importance qu’il a accordée aux Coléoptères endogés en tant que

relictes, il a su intégrer de façon magistrale le peuplement cavernicole dans les

grands problèmes de la biogéographie, celle qu’il aimait appeler « historique » :

voies de la colonisation souterraine, massifs de refuge, centres d’attraction,

permanence des asiles, plaidoyer pour la dérive des continents selon Alfred

Wegener, etc.

Bien qu’ayant souvent affirmé sa confiance dans les explications lamarckien-

nes, sa parfaite lucidité à interpréter les faits l’amène à reconnaître la prédo¬

minance des facteurs intrinsèques dans les orthogenèses. Jeannel souligne conti¬

nuellement la haute portée théorique de la distinction radicale faite par Raco¬

vitza entre les séclusions libératrices et les adaptations spécialisantes ( sténapties ),

dont il montre l’importance nettement différentielle pour l’évolution dans ses

ouvrages généraux « La genèse des faunes terrestres » (1942) et la « Marche

de l’Évolution » (1950).

A travers cette vie d’un immense labeur, Jeannel a conservé sa bonhomie, un

caractère infiniment affable, démontrant combien le flux créateur de ses œuvres,

qui nous force à l’admiration, lui était aisé.

Pour la Roumanie, sa figure demeure inséparable de celle de Racovitza, tous

deux symbolisant la haute valeur de la fraternité scientifique franco-roumaine.

C’est donc pour des raisons d’une profonde sympathie spirituelle que le buste

de Racovitza, que nous avons eu la joie d’installer en 1965 au Laboratoire Arago

à Banyuls, aura désormais la plus heureuse réplique dans le buste dû au maître

roumain R. Ladea, et que nous inaugurons aujourd’hui au Laboratoire d’Ento-

mologie du Muséum, dont R. Jeannel a été un si illustre maître.

Ce faisant, l’Université de Cluj et l’Académie de la République Socialiste

de Roumanie prient la glorieuse institution française de bien vouloir en prendre

possession et renouvellent ainsi leurs hommages de gratitude à la mémoire

de René Jeannel, qui a bien mérité non seulement de sa patrie, mais également

de la nôtre, et adressent un cordial message d’estime à sa famille, qui garde

toujours une parcelle de notre âme roumaine.

— 1152 —

III. Allocution prononcée par le Professeur Traïan N. Orghidan, Directeur de

l’Institut de Spéologie « Emile Racovitza » de V Académie de la République

Socialiste de Roumanie.

C’est avec une profonde émotion que je prends la parole — au nom des spé¬

léologues roumains et au nom des chercheurs de l’Institut « Emile Racovitza »

de l’Académie de la République Socialiste de Roumanie - — afin d’essayer d’expri¬

mer le tumulte de mes impressions à l’occasion de l’inauguration du buste de

l’éminent Professeur René Jeannel.

Si l’État roumain fait aujourd’hui ce don à la France, c’est avec la secrète

satisfaction que peut donner la conviction que, par ce geste, il témoigne

une infime partie de l’ardente, de l’inébranlable gratitude que nous gardons

tous, nous autres Roumains, à la mémoire du grand savant français.

La personnalité du Professeur Jeannel était le creuset de qualités exception¬

nelles. Grâce à ces qualités, tout ce qu’il a entrepris et tout ce qu’il a achevé

reste encore debout de nos jours, avec une valeur permanente de même que

pour son ami et collaborateur Emile Racovitza, dont nous avons fêté le cente¬

naire l’année passée à Bucarest, à Cluj, puis à Paris. C’est de leur collaboration

qu’ont jailli les voies nouvelles d’une science qu’ils furent les premiers à sortir

des ténèbres.

Cet inlassable labeur qui, dans le cas de René Jeannel, s’est soldé, à la clôture

d’une activité sans relâche, par un apport de plus de 20 000 pages imprimées,

s’est vu finalement couronné par des réalisations exceptionnelles. On peut

affirmer que, tout comme Emile Racovitza a démontré — avec ses travaux

sur les Isopodes — la valeur de la pratique de la systématique évolutive, grâce

à laquelle la taxonomie devrait devenir une « philogénie appliquée », René Jean¬

nel a prouvé, à son tour, que les études de zoogéographie peuvent pénétrer,

à l’aide de la conception historique, jusqu’aux âges les plus reculés et trahir

ainsi l’origine et le sens de la migration des animaux dans le temps. Combien

grandiose est son entière construction, bâtie brique après brique, sur le squelette

d’une théorie — celle de Wegener — que lui, l’entomologiste, a réussi à renfor¬

cer à l’aide de petits Coléoptères. Il est arrivé finalement à sonder, avec une

raison pénétrante, les réalités d’un passé immémorial, en les reconstituant

non pas à travers des couches géologiques, mais grâce à l’union qu’il a réalisée

entre la signification des caractères de parenté des espèces et la connaissance

de l’actuelle expansion géographique de celles-ci.

Certes, comme presque toutes les théories, celle de Wegener a connu elle

aussi, depuis plus de quarante ans, plusieurs variations. Elle fut tantôt certifiée,

tantôt infirmée, au fur et à mesure que les nouvelles données, obtenues par des

moyens de plus en plus modernes, s’ajoutaient aux anciennes par les efforts

des géologues et des géophysiciens, afin d’élucider les secrets de l’ancienne

configuration de notre planète — l’origine de nos continents.

Le grand biologiste assistait, pendant la deuxième moitié de sa vie, aux chan¬

gements d’interprétation auxquels les nouvelles mensurations géophysiques

donnaient lieu et — nous le savons tous — il y a eu des moments où la fameuse

théorie était en train de tomber définitivement. Malgré l’importance que pou-

— 1153

vait avoir l’infirmation de la théorie de Wegener pour le magnifique échafau¬

dage de son système paléozoogéographique, René Jeannel a regardé, avec la

sérénité qui le caractérisait, les menaces successives qui se retournaient contre

le chapitre le plus aimé de sa création synthétique. Il appuyait sa conviction

sur des centaines de témoins minuscules étudiés pendant sa vie, non

seulement sous leurs aspects anatomiques et morphologiques en général, mais

en cherchant à expliquer leurs aventures dans le temps, les inconnues de leur

passé lointain.

Il n’a pas pu savoir, vers la fin de sa vie, que pendant les dernières années

les nouvelles données de la science allaient rendre raison à Wegener et à lui-

même. La mort l’a surpris trop tôt, à un âge avancé, il est vrai, mais qui ne

l’empêchait pas à travailler de toutes ses forces, comme jadis, à côté de son ami

aimé Emile Racovitza.

Il a accompli sa tâche en rendant à la théorie de Wegener le contenu et la

qualité d’une méthode de travail biologique. Il a ainsi donné, en même temps,

à la biogéographie et à la systématique des Coléoptères, leur caractère moderne,

car pour arriver à une synthèse d’envergure, en partant d’une activité minu¬

tieuse, René Jeannel a dû travailler durement et incessamment. Son travail

s’est vu, à la fin, non seulement couronné par l’extrême éclat de la synthèse

que je viens d’évoquer, mais sur le chemin, le grand savant a accompli aussi

la lourde tâche de reconstruire la systématique des Coléoptères. Il a découvert

l’importance de l’appareil génital qui lui a permis — ■ plus que n’importe quel

autre caractère — de découvrir les liens de parenté entre les groupements taxo¬

nomiques et l’histoire phylogénétique de chaque lignée. Il a démontré la valeur

de ce critère pour l’entomologie en général et j’ajouterai, à ce sujet, encore une

convergence avec Racovitza qui, d’une manière analogue, a démontré l’impor¬

tance de l’étude des appendices et des phanères pour la systématique des Crus¬

tacés.

D’autre part, les deux savants ont énormément contribué à l’essor de l’éco¬

logie. L’activité de recherche biospéologique les a conduits au problème de la

liaison existant entre les espèces cavernicoles et les facteurs de leur milieu de

vie. Ils étaient tous deux d’incomparables observateurs ainsi que des collecteurs

de données rigoureusement scientifiques, ce qui leur a permis de mettre au

jour un riche trésor de renseignements qui représente aujourd’hui encore la

majeure partie de ce que nous connaissons en écologie souterraine.

Il ne s’agit certes pas d’analyser devant vous l’œuvre scientifique, immense

et de premier ordre, du professeur René Jeannel, ni même de citer les plus

importants de ses volumes ou de ses travaux. Du reste, tous les naturalistes les

connaissent. Je me bornerai à évoquer uniquement l’un des aspects de cette

personnalité incomparable qu’a été René Jeannel.

Dès le moment où Jeannel eut rencontré Racovitza, d’étroits liens s’établirent

entre eux. Le jeune élève devint peu après le meilleur ami du maître et son

futur collaborateur dont la puissante activité allait s’avérer bientôt exception¬

nelle.

Une fois établies cette amitié et cette parfaite collaboration, les deux jeunes

savants envisagèrent des exploits qui aujourd’hui, dans la perspective de l’épo¬

que, revêtent un éclat de légende.

A l’aube de notre siècle, alors que la collaboration scientifique internationale

n’en était qu’à ses premiers pas, Racovitza et Jeannel, avec une sereine hardiesse

et une énergie têtue, posent les fondements de l’Association internationale

1154 —

« Biospeologica », constituant ainsi la toute première base de l’essor futur de

la biospéologie et, d’une manière générale, de l’étude des grottes.

De Paris où ils se trouvaient à ce moment-là, Jeannel et Racovitza dirigèrent

l’activité de nombreux spéléologues des différents pays du monde, en ayant

soin de mettre à leur portée des brochures contenant des enseignements clairs

et d’un incalculable intérêt pour tout naturaliste s’étant voué à l’étude de la

faune souterraine.

Ayant décidé, dès les premières années de cette fructueuse collaboration,

d’approfondir les problèmes de la systématique, de l’écologie et de la philogénie

des Coléoptères souterrains, René Jeannel non seulement réalisa un apport

colossal pour la connaissance des formes retirées dans ce milieu, mais il enrichit

également par là le contenu de la biospéologie, relevant de passionnants pro¬

blèmes concernant la vie des innombrables espèces retirées dans l’écorce de la

terre.

L’on sait que les deux savants étaient tenus en grande estime dans le monde

scientifique, leurs noms constituant à eux seuls la meilleure garantie de la

téméraire entreprise que représenta, aux yeux de bien des confrères, la « Biospeo¬

logica » à ses débuts.

C’est là le secret de l’attrait que la prestigieuse publication exerçait sur bon

nombre de spécialistes accrédités, tels Eugène Simon, H. Brôleman, de

Beauchamp, Louis Fage, etc., collaborateurs qui furent dès la première

heure aux côtés des deux illustres promoteurs, déployant à leur tour une féconde

activité dans l’étude des groupes dont ils étaient les spécialistes.

« Biospeologica », revêtant la forme de publication en séries dans les « Archi¬

ves de Zoologie expérimentale et générale », exigeait de Racovitza un travail

considérable qui fut méritoire. Cette publication constitua le moyen le plus

efficace pour la fructification des résultats accumulés d’une année sur

l’autre à un rythme trépidant, qui nous semble avoir été la préfiguration

■ — mutcitis mutandis — du rythme actuel de la science dans son incessante accé¬

lération.

Pour un spéléologue, et surtout pour un biospéologue d’aujourd’hui, la lec¬

ture de la série « Grottes visitées », publiée par Jeannel et Racovitza, est un

moyen sans égal de s’acclimater à une méthode rigoureusement scientifique

de l’exploration des grottes et d’apprendre la manière de se l’approprier. Par¬

ticulièrement saisissants sont, en ce sens, certains passages où nos naturalistes

prouvent leur infaillible maîtrise en abordant des problèmes appartenant aux

disciplines extérieures à la biospéologie.

Voilà donc une raison de plus pour laquelle la « Biospeologica » demeure —

et demeurera bien longtemps encore — le fondement de granit pour tout explo¬

rateur du monde souterrain.

A partir de 1920, Emile Racovitza regagne sa patrie et s’installe à Cluj où il

crée le premier Institut de Spéléologie du monde. Aussitôt René Jeannel, afin

de partager les nouvelles besognes avec son maître, s’établit lui aussi à Cluj

avec sa famille. Il ne rêve que de s’associer au dur labeur d’organisation, puis

de recherche, qui l’y attendait aux côtés de Racovitza. Une nouvelle source

d’intérêt paraît dans sa vie à ce moment : la jeunesse universitaire roumaine,

pour laquelle il publie le premier traité de biologie de notre pays. Dans ce traité,

comme ailleurs, Jeannel fait preuve d’une parfaite clarté et d’une méthode

infaillible, qualités éminemment françaises, qui furent pour nous inépuisables.

Aussi René Jeannel est-il considéré, honoré et aimé par tout le peuple roumain.

1155

Cependant à Cluj se poursuivent des campagnes fécondes auxquelles vient

se joindre, à partir de 1924, Pierre Alfred Chappuis, gagné à l’œuvre des deux

glorieux fondateurs du premier Institut de Spéologie, où, durant 35 ans, l’émi¬

nent savant suisse donna inlassablement le meilleur de lui-même.

Bien qu’aujourd’hui ces trois figures indissolublement liées aient disparu

à jamais, le temps n’a pas encore englouti le souvenir de leurs traces en Rou¬

manie. Car les initiés aux mystères de la vie souterraine, poursuivant les traces

de leurs illustres devanciers, rencontrent encore de nos jours quelque vieux

montagnard qui s’approche, et timidement, se met à évoquer sur un ton de

légende : « Il était une fois un homme costaud, portant barbiche, qui arrivait,

suivi de deux autres, l’un grand de taille, l’autre plus petit, fouillant nuit et

jours ces sacrées grottes... » Et, à son récit, les trois ombres, tellement recon¬

naissables, ressuscitent des ténèbres ; et c’est comme si l’on sentait soudain,

entre ses mains, un flambeau invisible vous guider sur leurs pas.

M ais Jeannel et Racovitza surent transmettre le flambeau à leurs successeurs,

leur ayant inculqué la rude discipline, indispensable pour arracher au monde

souterrain ses jalons secrets. Ils ont mis sans réserve tout leur savoir, leur expé¬

rience et leur énergie au service du progrès de cette nouvelle science. Ils se sont

intéressés à l’avenir de cette science en préconisant la recherche expérimentale

basée sur l’aménagement des laboratoires souterrains. Rien ne justifie mieux

leur attitude que les résultats obtenus au laboratoire souterrain de Moulis.

Enfin, ils ont publié des ouvrages constituant le fondement d’une science qu’ils

ont tirée des ténèbres. Cependant, leur plus grand mérite réside dans le fait

qu’ils ont montré, dans ce labeur, des trésors d’honnêteté spirituelle, de modestie

et de générosité, en témoignant de leur grand amour pour les hommes, en pré¬

conisant l’entente entre les peuples et le travail en commun, enfin en aspirant

à une paix universelle.

Nous avons là le modèle, idéal et anticipé, des futures collaborations parfaites,

fondées sur les affinités et la bonne volonté, collaborations universelles, tant

souhaitées et qui tardent cependant à se faire sentir, mais dont Racovitza et

Jeannel n’ont jamais désespéré.

J’ajouterai que, dans ces affinités de deux grands génies de la science, nous

aimons voir, nous autres Roumains, le symbole éloquent des affinités existant

entre les peuples roumain et français, qu’une commune aspiration à la frater¬

nité universelle et à une paix constructive unit depuis toujours.

IV. Allocution prononcée par le Professeur Alfred-Serge Balachowsky, Membre

de l’Institut, Professeur au Muséum national d’ Histoire naturelle.

Je n’ai pas l’intention de retracer devant vous l’œuvre gigantesque de René

Jeannel qui fut sans conteste l’un des plus éminents entomologistes de notre

époque. Il nous faudrait des mois pour analyser ses travaux consignés dans

plus de 500 ouvrages, mémoires ou communications entièrement originaux.

Cette œuvre forme aujourd’hui une véritable encyclopédie, consultée chaque

jour tant par les spécialistes que par les jeunes entomologistes.

Personnellement, je n’ai pas été l’élève de R. Jeannel, ayant été formé à l’école

d’autres grands maîtres contemporains tels que Paul de Peyerimhofî, Paul

Marchai, Étienne Rabaud, François Picard, qui eux aussi ont marqué leur

époque ; mais, dès le début de ma carrière, j’ai eu pour R. Jeannel une grande

admiration. Elle n’a fait que s’accroître avec le temps et au fur et à mesure des

travaux du maître qui développa des théories nouvelles, souvent hardies,

sans négliger pour autant des monographies de systématique classique d’une

remarquable précision.

Avec le temps, nos rapports devinrent plus étroits surtout dans la dernière

décennie de son existence durant laquelle des contacts permanents permirent

de nous mieux connaître. Sous un aspect bourru, Jeannel s’est révélé à moi

comme une personnalité sensible et des plus attachantes.

Ce sont donc ces quelques souvenirs personnels, concernant la vie de ce grand

entomologiste que je voudrais faire ressortir ici en laissant à ses élèves le soin

d’analyser son œuvre scientifique.

L’opiniâtreté au travail était un des traits les plus marquants du caractère de

R. Jeannel qui pouvait rester 12 à 14 heures par jour à sa table de rédaction sans

désemparer, rédigeant ses manuscrits, presque sans rature ni surcharge. Grâce

à cette puissance créatrice, au service d’une vive intelligence, Jeannel a

pu réaliser une œuvre considérable et immédiatement parfaite. D’autre

part, R. Jeannel avait fait le don total de sa personne à l’Entomologie. Il ne

vivait que pour cette science à laquelle il consacrait toutes ses vacances et ses

loisirs en dehors de quelques heures laissées à sa vie familiale, car il fut un excel¬

lent époux et un père aimé.

Cependant, malgré une vie en apparence sédentaire, Jeannel était avant

tout un biologiste de terrain, de la nature, qu’il aimait et dont il cherchait sans

cesse à percer les secrets.

En 1911-1912, à une époque où il n’y avait en Afrique ni avions, ni voitures

« tout terrain », ni même de pistes mais seulement des sentiers de portage,

Jeannel entreprend une expédition mémorable au cœur des plus hautes montagnes

au continent : Rouwenzori, Kenya, Kilimandjaro. A cette époque, atteindre

ces contrées et séjourner dans les neiges éternelles de l’Afrique équatoriale

était une aventure aussi difficile que de circuler aujourd’hui sur la lune.

Dans les hautes montagnes d’Afrique, Jeannel découvre toute une faune

nouvelle gravitant autour de 4000 m d’altitude, associée aux Lobélies et aux

Senecio géants. Il étudie à fond ce biotope, compare entre eux les différents

peuplements et, au retour de ce périple, publie une série d’ouvrages et de mémoi-

— 1157

res sur la vie dans les hautes montagnes de l’Afrique orientale. Ces œuvres

sont désormais classiques, elles n’ont pas perdu leur valeur avec le temps.

Dans ce voyage africain, Jeannel était accompagné d’un autre de mes très

regrettés collègues, Charles Alluaud, auquel l’unissait une solide amitié. Alluaud

explora les grottes de l’Afrique orientale où il découvrit toute une faune ento-

mologique cavernicole remarquable qui n’a pas été revue depuis étant donné

les difficultés d’accès de ces régions.

En 1914-1918, Jeannel est mobilisé comme médecin d’une unité chirurgicale du

front et interrompt donc ses travaux entomologiques pour accomplir son devoir.

Après la guerre, Jeannel, toujours attiré par la répartition des faunes ter¬

restres, concentre ses recherches sur l’étude des insectes troglobies et découvre

des centaines d’espèces cavernicoles. Racovitza fait créer pour lui une chaire

à l’Université de Cluj, en Transylvanie roumaine, région située au milieu des

grottes, des excavations profondes et des rivières souterraines. Jeannel y tra¬

vaillera cinq ans en se passionnant pour l’étude des endogés et deviendra rapide¬

ment un des grands maîtres de la biospéologie. Il rassemble la plus importante

collection mondiale de Coléoptères cavernicoles (aujourd’hui au Muséum de

Paris), explore grotte après grotte et démontre que les insectes troglobies ne

sont pas répartis au hasard dans la profondeur du sol. Ils suivent les tracés

d’anciennes vallées antéglaciaires disparues en surface mais maintenues en

profondeur, formant autant de bassins souterrains indépendants les uns des

autres et ne communiquant pas entre eux.

Jeannel, devenu le maître incontesté de l’Entomologie souterraine, est en

rapport avec le monde entier et devient le chef d’une vaste école aujourd’hui

en plein épanouissement.

En 1932, il repart en Afrique, cette fois dans le massif de l’Elgon, dépassant

la cote 4000 au cœur de l’Éthiopie où son collaborateur Chapuis l’accompagne.

Un autre de mes très regrettés collègues, Camille Arambourg, professeur de

Paléontologie au Muséum, fait aussi partie de cette expédition. Laissant Jeannel

à ses Lobélies d’altitude et à ses cavernicoles, Arambourg s’enfonce vers le Sud,

vers les frontières incertaines et les zones d’insécurité du Nord du Lac Rudolf.

Il y découvrira toute une faune de Mammifères fossiles du quaternaire récent

dans les terrains lacustres en voie de dessèchement qui le conduiront, de décou¬

verte en découverte, vers les plus anciens hominiens fossiles du monde.

La mission de l’Elgon apporte à Jeannel une nouvelle moisson de documents,

d’où il dégage une faune nouvelle, différente mais apparentée à celle de l’Afrique

orientale. Dans les failles profondes du sol, sur les sommets inviolés, à la limite

de la végétation, il cherche le secret de l’origine des peuplements terrestres.

Adepte de plus en plus fervent de la théorie de Wegener sur la dérive des conti¬

nents, il consacre le meilleur des vingt dernières années de son activité scienti¬

fique à des travaux sur la géonomie des faunes terrestres.

Quelques observations manquent encore à son expérience personnelle et,

en 1939, ce sédentaire, un peu alourdi par l’âge, bien peu sportif d’allure, s’embar¬

que brusquement sur l’Aviso « Rougainville » dans une expédition lointaine

où il va bourlinguer pendant des mois et des mois sur les mers de l’Antarctique,

les plus houleuses du globe. Il débarquera dans les îlots sauvages et inhabités

au prix de mille difficultés : Crozet, Marion, Amsterdam, Saint-Paul, Kerguelen

sont successivement visités. Partout il observe, il récolte, et apporte une contri¬

bution fondamentale à la connaissance de la faune entomologique de ces terres

lointaines où il découvre des espèces reliques inconnues avant lui.

— 1158 —

Mais, je ne voudrais pas non plus passer sous silence son rôle d’organisateur :

Jeannel a bâti des Instituts comme l’ORSTOM, dirigé le Muséum national

d’Histoire naturelle pendant plusieurs années, créé des Revues scientifiques

nouvelles, aujourd’hui de réputation mondiale, comme Biospeologia , la Revue

française d’ Entomologie, etc. En 1963, il s’associe à la création des Nouvelles

Annales de la Société enlomologique de France, assurant ainsi une continuité

de haute valeur scientifique à la plus ancienne revue mondiale d’Entomologie.

En 1965, hélas, Jeannel nous quitte alors qu’il continuait à travailler

quotidiennement dans son Laboratoire ; il ne l’abandonnera que pour la salle

d’opération et la mort. Il accepte celle-ci avec un grand courage et en pleine

lucidité, ayant conscience d’avoir rempli une vie exemplaire.

C’est donc avec émotion que tous les élèves et amis du Dr. R. Jeannel assis¬

tent aujourd’hui à l’inauguration du monument, offert par ses amis roumains,

qui perpétue sa mémoire.

Pour nous le maître continue à vivre et vivra toujours dans notre mémoire

et dans nos cœurs, il vivra par ses écrits, par ses travaux sans cesse consultés,

par la valeur de ses théories qui sont sorties du stade de l’hypothèse pour prendre

forme dans la réalité.

Nous sommes fiers de pouvoir rendre hommage à ce grand savant qui a tant

donné à la Science et qui passe désormais à l’immortalité.

1159 —

V. Allocution prononcée par M. André Jeannel.

C’est non seulement au nom de ma famille que je prends la parole, mais aussi

à celui de tous les amis de mon père rassemblés ici en si grand nombre pour

venir témoigner de la fidélité de leur souvenir et de la chaleur de leur affec¬

tion.

Nous vous remercions de votre présence, Monsieur le Conseiller Culturel,

et nous sommes infiniment reconnaissants au gouvernement de la République

Populaire Roumaine d’avoir tenu à offrir ce buste exécuté par un artiste rou¬

main. Nous y voyons une marque de considération particulièrement flatteuse.

Parmi les paroles que vous avez bien voulu prononcer, Monsieur le Directeur

du Muséum, il en est une qui m’a tout particulièrement ému lorsque vous avez

associé la mémoire de ma mère à la réalisation de l’œuvre de son mari. C’est

bien vrai : elle a été auprès de lui la meilleure des compagnes, sachant le dis¬

traire de ses préoccupations scientifiques quand il le fallait, et l’entourer d'un

halo de sympathie dont nous sentons encore aujourd’hui la vivacité et la pro¬

fondeur.

Je remercie le Muséum de l’accueil qu’il nous réserve dans ces laboratoires

auxquels mon père a consacré le meilleur de sa vie, et des paroles que vous avez

prononcées pour évoquer son souvenir.

Nous sommes très touchés, Monsieur le Professeur Codreanu, par le grand

honneur que vous avez tenu à souligner en prenant la puissante amitié qui

unissait votre grand savant roumain, Emile Racovitza, à mon père comme le

symbole de l’amitié franco-roumaine.

Soyez assuré que cette amitié est parmi celles qui nous sont les plus chères

et je fais des vœux pour qu’elle se renforce toujours pour le bien des savants

de nos deux pays.

J’espère que de plus en plus les chercheurs roumains prendront le chemin

de la France et que réciproquement les nôtres iront revoir ou faire la connais¬

sance de votre si beau pays pour y goûter le charme et la tradition de l’hospi¬

talité roumaine.

A l’Institut de Spéologie de Cluj dont, Monsieur le Professeur Orghidan,

vous assurez maintenant la direction, mon père a trouvé, dans une jolie ville

qu’il a tant aimée, l’ambiance de travail à laquelle il avait toujours rêvé. Auprès

d’Emile Racovitza et de Pierre Alfred Chappuis, à proximité des Monts du

Bihar, réservoir de cavernicoles particulièrement riche, mon père a eu à sa dis¬

position tous les moyens en matériel et en personnel dont il pouvait avoir besoin ;

c’est là qu’il a vécu dans votre Institut de si productives années et préparé le

meilleur de son œuvre.

Monsieur le Professeur Balachowsky, nous sommes profondément émus par

la grande chaleur humaine que vous avez su mettre dans cette réception et

dans les paroles que vous avez prononcées. Vous avez évoqué les activités de

mon père, ses voyages, ses courses enthousiastes, sa pensée toujours tournée

vers la vie, d’une façon si amicale et si vivante qu’il nous a semblé qu’il était

encore très près de nous.

Mon père a donné beaucoup de lui-même au laboratoire souterrain de Moulis,

— 1160

comme Monsieur le Professeur Vandel vient de nous le dire. Les animaux caver¬

nicoles y sont étudiés dans leur milieu naturel, et les spécialistes y disposent

d’une bibliothèque particulièrement féconde, dont un grand nombre d’éléments

proviennent de la collection personnelle de mon père, conformément à sa volonté.

Moulis me rappelle un souvenir d’enfance que je me permets d’évoquer devant

vous :

Désirant réussir l’élevage des protées, mon père en apportait quelques-uns

de la grotte de Postumia dans un thermos spécial, de façon à conserver l’eau

de la grotte à sa température habituelle. Bien que ces protées aient droit à mille

égards, voici qu’en sortant de la voiture, près de la frontière italienne, une

de mes sœurs bouscule malencontreusement le précieux récipient ; je le vois

encore renversé sur la route, les protées misérablement nus, en plein soleil, sur

l’asphalte noir, cherchant peut-être à « passer les Alpes à pied ». 11 a fallu se

précipiter pour donner un peu d’eau à ces malheureux qui n’avaient encore

jamais vu la lumière. Il faut croire cependant que cette aventure ne leur a pas

tellement déplu puisqu’il en est encore aujourd’hui quelques-uns qui vivent

toujours au Vivarium.

Monsieur le Conseiller Culturel, vous voudrez bien présenter nos vifs remer¬

ciements à son Excellence Monsieur Constantin Flitan, qui vous a prié de le

représenter à cette cérémonie, témoignant en cela de la fidélité des souvenirs

que mes parents ont laissés dans votre pays. Ils y ont vécu, comme ils se plai¬

saient à le dire, des années parmi les plus belles de leur existence.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1161-1176.

RAPPORT SUR LA MORTALITÉ

ET LA NATALITÉ ENREGISTRÉES

À LA MÉNAGERIE DU JARDIN DES PLANTES

PENDANT L'ANNÉE 1969

Par J. NOUVEL, G. CHAUVIER et L. STRAZIELLE

A. — MORTALITÉ

I. — Mammifères

Au cours de l’année 1969, sur un effectif de 730 têtes, les pertes en Mammi¬

fères se sont élevées à 49 adultes acclimatés, 11 sujets récemment incorporés

aux collections, 11 jeunes nés à la Ménagerie et âgés de 10 jours à 6 mois et enfin

26 mort-nés ou nouveau-nés âgés de moins de 10 jours, soit un total de 97.

Tableau I

Parmi les divers ordres de Mammifères, les morts ont été provoquées par

les causes suivantes :

74

— 1162 —

Ordre des Primates

Famille des Hylobatidés

1 Gibbon lar, Hylobates lar lar Linné, atteint de néphrite aiguë, succombe à

la suite de l’administration d’un neuroleptique.

1 Gibbon à favoris blancs, Hylobates concolor leucogenys (Ogilby), est atteint

de pseudotuberculose avec entérite hémorragique.

Famille des Cercopithécidés

1 Mandrill, Mandrillus sphinx L., âgé de quelques semaines, succombe à un

état de dénutrition.

1 Drill, Mandrillus leucophaeus (F. Cuvier), jeune femelle, est victime d’une

congestion pulmonaire bilatérale a frigore.

1 Babouin anubis, Papio anubis F. Cuvier, meurt dans les mêmes circonstances.

1 Magot, Macaca sylvanus (L.), vieux et paralysé, a dû être sacrifié.

1 Mangabey à ventre doré, Cercocebus chrysogaster Lydekker, présente des

lésions de pneumonie bilatérale, de myocardite et de péricardite fibri¬

neuse, des kystes rénaux et une entérite parasitaire à Subulura sp.

1 Mangabey à collier, Cercocebus torquatus (Kerr), s’électrocute au contact

d’un système d’éclairage défectueux.

1 Cynopithèque noir, Cynopithecus niger Desmarets, mâle, présente une perfo¬

ration de l’urèthre pelvien provoquée par l’introduction maniaque de

brins de paille dans le méat urinaire.

1 Cercopithèque hocheur, Cercopithecus nictitans nictitans (L.), succombe aux

graves blessures que lui inflige un paradoxure évadé d’une cage voisine.

1 Cercopithèque blanc-nez, Cercopithecus nictitans petaurista Schreber, ne pré¬

sente que des signes de sénilité.

1 Cercopithèque de Schmidt, Cercopithecus nictitans schmidti, Matchie, est

atteint de néphrite aiguë, d’hépatite et de congestion pulmonaire.

1 Cercopithèque de Brazza, Cercopithecus neglectus Schlegel, mort-né.

1 Cercopithèque à gorge blanche, Cercopithecus mihs albogularis Sykes, âgé,

présente une endocardite valvulaire, des pétéchies sur le myocarde et

une hypertrophie de la rate qui renferme des diplocoques.

1 Cercopithèque de Stuhlman, Cercopithecus mitis stuhlmani, anémique, suc¬

combe à une infestation stomacale massive avec réactions nodulaires dues

à Physaloptera tumefaciens.

2 Cercopithèques callitriches, Cercopithecus aethiops sabaeus Scopoli, dont un

jeune, âgé de deux mois, tué par les adultes ; l’autre, très vieux, est sacrifié

à cause d’un prolapsus rectal récidivant.

1 Cercopithèque grivet, Cercopithecus aethiops aethiops Linné, est atteint d’enté¬

rite et de myocardite.

— 1163 —

2 Patas, Erythrocebus patas Schreber, dont l’un est mort-né et l’autre, âgé de

4 mois, est atteint de congestion pulmonaire.

Famille des Cébidés

1 Sajou, Cebus apella apella (L.), présente une hypertrophie des surrénales

avec congestion intense de la médullaire, une hypertrophie thyroïdienne,

des foyers de pneumonie rouge, une congestion rénale et surtout des

lésions d’ostéomalacie des membres, et de raréfaction de la substance

osseuse au niveau de la boîte crânienne.

2 Saïmiris, Saimiri sciureus L., dont l’un est déjà atteint d’une fracture grave

de l’humérus gauche, lorsqu’il nous est donné, tandis que l’autre présente

une cachexie de dénutrition.

Famille des Hapalidés

2 Ouistitis, Hapale jacchus (L.), l’un présente une congestion pulmonaire bila

térale, l’autre doit être sacrifié en raison d’une paralysie incurable.

Famille des Lémuridés

3 Makis mongoz, Lemur mongoz (L.). Deux sont atteints de dégénérescence

hépatique et présentent sur la muqueuse duodénale de larges zones d’ulcé¬

ration et de nécrose, vestiges d’une ancienne infestation par acanthocé-

phales. Le troisième succombe à la suite de l’amputation de la jambe

gauche gravement infectée.

1 Maki fauve, Lemur fuluus E. Geofï., atteint d'obésité, présente une dilata¬

tion du cœur droit et une pneumonie bilatérale.

1 Maki à front roux, Lemur rufifrons Bennett, présente une tumeur abdominale

de la taille du poing, intéressant le rein gauche et une partie de l’intestin

grêle.

Ordre des Rongeurs

Famille des Dasyproctidés

\ Agouti, Dasyprocta aguti (L.), très âgé, montre des lésions de néphrite et

d’endocardite chroniques.

Famille des Hystricidés

1 Athérure, Atherurus africanus Gray, est porteur d’une tumeur splénique dont

le volume atteint celui d’une orange.

Famille des Sciuridés

2 Écureuils fossoyeurs, Xerus erythropus E. Geoff. L’un meurt des suites d’une

fracture du fémur, l’autre est retrouvé en état avancé d’autolysc.

1164 —

Ordre des Ongulés

Sous-ordre des Artiodactyles

Famille des Bovidés

2 Bisons d’Amérique, Bison bison L. L’un, nouveau-né, est piétiné par sa mère,

l’autre meurt à 4 mois d’une entérite salmonellique.

2 Watusis, Bos indicus L., (var. domestique) : une mère qui succombe à la suite

d’une dystocie nécessitant l’hystérotomie et son jeune, mort in utero,

présentant une difformité crânienne.

4 Bouquetins des Alpes, Capra ibex L. : une femelle victime du tétanos puerpé¬

ral, un jeune atteint d’entérite hémorragique et deux mort-nés.

2 Bouquetins de Sibérie, Capra ibex siberica Meyer, dont un mort-né et un

nouveau-né présentant une imperforation congénitale de l’anus et de la

vulve avec fistule recto-vaginale.

1 Bouquetin Markhor, Capra falconeri (Wagner), âgé d’un mois, présente des

lésions de pneumonie bilatérale et de myocardite dégénérative.

1 Thar, Hemitragus jemlahicus (H. Smith), est atteint de pleuro-pneumonie

fibrineuse.

7 Mouflons de Vigne, Ovis vignei Blyth : une femelle d’un an victime d’une

fracture des deux premières vertèbres cervicales, et six jeunes atteints

de myopathie, compliquée dans trois cas de coccidiose massive.

2 Mouflons de Corse, Ovis musimon Pallas, présentant des signes de décrépi¬

tude sénile, ont dû être supprimés.

1 Gnou à barbe blanche, Connochoetes taurinus albojubatus Thomas, succombe

à une paracolibacillose subaiguë.

1 Oryx, Oryx beisa (Rüppell), âgé d’un mois, meurt subitement et présente à

l’autopsie une congestion généralisée, plus accusée au niveau des poumons,

de l’intestin et des méninges.

1 Kob de Thomas, Adenota kob thomasi Sclater, mort-né.

2 Kobs des roseaux, Bedunca arundinum Boddaert, jeunes de quelques mois,

sont atteints de pasteurellose.

2 Antidorcas, Antidorcas marsupialis (Zimm.), dont un mâle qui, par frayeur,

s’élance contre les grilles de son enclos et se brise l’encolure et un nou-

veau-né victime d’une fausse déglutition pendant l’allaitement artificiel.

1 Hippotrague, Hippotragus niger (Harris), est atteint d’une tumeur étendue,

intéressant le rumen, le rein gauche et le colon spiral, et provoquant une

occlusion intestinale.

— 1165 —

Famille des Cervidés

3 Daims, Dama dama (L.), de la variété mouchetée, dont deux sont atteints de

tuberculose intestinale tandis que le troisième succombe à une septicémie

puerpérale.

3 Cerfs axis, Axis axis Erxleben, dont l’un atteint d’endocardite valvulaire

aiguë, et deux mort-nés.

1 Cerf sika, Sika nippon (Temminck), mort-né.

1 Cerf de Duvaucel, Cervus duvauceli Cuvier, se fait une fracture comminutive

du canon postérieur gauche, en se coinçant la patte dans la grille de son

enclos et succombe après l’intervention chirurgicale.

Famille des Camélidés

3 Àlpacas, Lama pacos L., dont une femelle qui succombe à une rupture de

l’utérus, par dystocie, un mort-né, et un jeune atteint de paracolibacil-

lose.

Sous-ordre DES PÉRISSOD ACTYLES

Famille des Equidés

1 Onagre, Hemionus onager (Pallas), nouveau-né, trouvé asphyxié le matin

dans les enveloppes fœtales.

Ordre des Carnivores

Famille des Canidés

1 Renard d’Europe, Vulpes vulpes (L.), très vieux et présentant une tumeur

périanale inopérable, a dû être supprimé.

2 Renards à pattes courtes, Cerdocyon microtis (P. L. Sclater), nouveau-nés,

sont dévorés par leur mère.

Famille des Procyonidés

1 Kinkajou, P otos flavus Schreber, âgé d’un mois, est lui aussi tué par sa mère.

1 Coati brun, Nasua narica L., non allaité, meurt le lendemain de sa naissance.

3 petits Pandas, Ailurus fulgens F. Cuvier, succombent peu après leur arrivée,

victimes du virus de Carré.

— 1166 —

Famille des Mustélidés

1 Fouine, Martes foina (Erxleben) est atteinte de bronchopneumonie.

1 Blaireau, Meles meles (L.), présente une néphrite aiguë et une pleurésie puru¬

lente.

Famille des Viverridés

2 Mangues rayées, Mungos mungo Gmelin, présentent toutes deux des lésions

de néphrite et d’endocardite chroniques.

1 Xénogale, Xenogale microdon J. A. Allen, succombe à une occlusion intesti¬

nale.

2 Genettes tigrines, Genetta tigrina fieldina du Chaillu, l’une âgée, a dû être

sacrifiée en raison d’une paralysie incurable de l’arrière-train, l’autre est

un nouveau-né, mort quelques heures après la naissance.

Famille des Félidés

2 Ocelots, Felis pardalis (L.), mort-nés.

1 Lynx du Canada, Lynx canadensis Kerr, très âgé, ne présente que des lésions

de néphrite chronique.

Famille des Hyénidés

1 Hyène tachetée, Crocuta crocuta (Erxleben), atteinte d’une tumeur de la corne

utérine gauche et de pyomètre, meurt après 27 ans de captivité à la Ména¬

gerie.

Ordre des Marsupiaux

Famille des Didelphidés

2 Opossums, Didelphis marsupialis L., dont l’un est tué par ses congénères et

l’autre atteint de tuberculose.

Famille des Macropodidés

1 Wallabie de Bennett, Macropus rufilatus bennetti Gould, présente des lésions

tuberculeuses au niveau des appareils respiratoire et digestif.

Observations sur les causes de la mortalité

Le tableau II montre la répartition des principales causes de mortalité et la

fréquence des lésions des divers appareils.

1167 —

Tableau II

Lésions anatomo-pathologiques

Nombre de cas

^ Tuberculose .

Maladies microbiennes < Pseudotuberculose

( Paracolibacillose. .

Maladies parasitaires .

Affections de l’appareil digestif

intestin

foie. . .

Affections de l’appareil respiratoire

Affections de l’appareil circulatoire

poumons,

plèvre . . .

péricarde .

myocarde

endocarde.

Affections de l’appareil génito-urinaire

( reins .

I organes génitaux

Maladies du système nerveux ....

Traumatismes et accidents divers

Sénilité .

4

1

2

5

11

3

12

2

1

5

9

4

18

10

Observations sur les causes de la mortalité

Déduction faite du nombre des cas de sénilité, légèrement supérieur à 10 %,

et compte tenu de l’augmentation d’effectif, on constate que la mortalité totale

résultant d’autres causes est un peu plus faible que l’année précédente. Cette

diminution est particulièrement sensible en ce qui concerne le nombre de lésions

cardiaques observées (11 au lieu de 21), mais elle se manifeste aussi pour les

affections digestives et pulmonaires. Il est regrettable que la même remarque

ne puisse être faite au sujet des cas de morts résultant de traumatismes. Ceux-

ci ont été la conséquence tantôt de l’attaque inopinée de jeunes carnivores

par leur mère, ou de jeunes primates par des congénères adultes, tantôt d’acci¬

dents divers, aussi peu prévisibles. Deux cas seulement résultent directement

de certains défauts d’installation et sont ceux de ruminants de taille moyenne

se blessant irrémédiablement sur les lourdes grilles de leur enclos.

II. — Oiseaux

Au cours de l’année 1969, sur 856 oiseaux enregistrés dans les collections

de la Ménagerie, les pertes ont été de 104 sujets dont 16 sur 122 récemment

incorporés.

La répartition mensuelle de la mortalité, par catégorie, est présentée dans

le tableau III.

1168 —

Tableau III

La liste de ces pertes, établie par ordre zoologique, avec les indications de

leurs causes est la suivante :

Ordre des Pélécaniformes

Famille des Phalacrocoracidés

2 Cormorans, Phalacrocorax carbo L., l’un, âgé, présente une dégénérescence

hépatique, l’autre, jeune, est atteint d’aspergillose.

Famille des Sulidés

1 Fou de Bassan, Sula bassana (L.), meurt hydrocachectique.

Ordre des Ciconiiformes

Famille des Ciconiidés

1 Cigogne d’Abdim, Sphenorhynchus abdimii (Licht.), présente des lésions

d’entérite hémorragique.

Famille des Ardéidés

1 Héron cendré, Ardea cinerea L., très âgé, est atteint de gelures et d’arthrite

tarso-phalangienne.

1 Héron à tête noire, Ardea melanocephala Vig. et Child., succombe à une enté¬

rite hémorragique.

1169

Ordre des Ansériformes

Famille des Anatidés

3 Cygnes muets, Cygnus olor (Gmelin), jeunes en état de dénutrition, présen¬

tent une dégénérescence hépatique.

1 Oie d’Égypte, Alopochen aegyptiaca (L.), est atteinte de péritonite purulente

par ponte abdominale.

1 Bernache à tête grise, Chloephaga poliocephala Sclater, et

1 Bernache à cou roux, Branta ruficollis (Pallas), présentent des lésions de

myocardite et de dégénérescence hépatique.

1 Casarca de Paradis, Tadorna varie gata (Gmelin), est tué par une cigogne.

1 Casarca roux, Casarca ferruginea (Pallas), a des lésions de dégénérescence

hépatique.

1 Casarca du Cap, Casarca cana (Gmelin), est atteint de myocardite et de péri¬

cardite.

1 Nyroca, Aythia nyroca (Guld.), ne présente aucune lésion macroscopique

décelable.

1 Canard mandarin, Aix galericulata (L.), ne présente que des signes de séni¬

lité.

1 Dendrocygne veuf, Dendrocygna viduata (L.), succombe à une entéro-hépa-

tite.

1 Sarcelle formose, Anas formosa Georgi, est tuée par d’autres Anatidés.

Ordre des Lahiformes

Famille des Laridés

2 Goélands, Larus argentatus Pont., sont tués par leurs congénères.

1 Sterne inca, Naenia inca (Less.), succombe à une entérite hémorragique.

Ordre des Charadriiformes

Famille des Charadriidés

1 Vanneau armé, Hoplopterus spinosus (L.), ne présente que des signes de séni¬

lité.

1 Vanneau teru-teru, Belonopterus cayennensis (Vieillot), a des lésions de dégé¬

nérescence hépatique.

1 Grand gravelot à collier, Charadrius hiaticula L., succombe à un processus

irréversible de dénutrition.

— 1170 —

1 Barge rousse, Limosa lapponica (L.), est sacrifiée en raison de fractures acci¬

dentelles irrémédiables.

1 Chevalier gambette, Tringa totanus (L.), présente une dégénérescence hépa¬

tique.

3 Bécasseaux variables, Erolia alpina (L.), en état de dénutrition, sont trouvés

noyés.

1 Tournepierre à collier, Arenana mterpres L., est également atteint de cachexie.

Famille des Glaréolidés

1 Glaréole à collier, Glareola pratincola (L.), a des lésions d’hépatite et d’enté¬

rite.

Ordre des Gruiformes

Famille des Gruidés

1 Grue cendrée, Crus grus (L.), est atteinte de tuberculose.

1 Grue couronnée, Balearica pavonina (L.), cachectique, présente un parasi¬

tisme intestinal massif (ascaridiose) et est sacrifiée à la suite de fractures

accidentelles irréparables.

2 Grues de Numidie, Anthropoides oirgo (L.), sont victimes de la tuberculose.

Famille des Rallidés

1 Poule d’eau d’Australie, Gallinula tenebrosa Gould, atteinte d’entérite cocci-

dienne, succombe à la tuberculose.

1 Poule sultane, Porphyrio porphyrio (L.), est tuée par des congénères.

1 Râle d’eau, Rallus aquaticus (L.), est trouvé en état d’autolyse avancé.

Ordre des Galliformes

Famille des Phasianidés

1 Paon spicifère, Pavo muticus L., atteint de myocardite, présente en outre

une dégénérescence hépatique.

1 Dindon ocellé, Agriocharis ocellata (Cuvier), succombe à une pneumonie avec

exsudât fibrineux dans la cavité thoracique.

1 Faisan doré, Chrysolophus pictus (L.), est tué par ses congénères.

1 Faisan de Horsfield, Lophura leucomelana lathami (Vigors), présente des

foyers de nécrose du myocarde et une entérite hémorragique.

1 Faisan prélat, Lophura diardi (Temminck), est atteint également d’entérite

hémorragique.

1171 —

2 Cailles peintes de Chine, Excalfactoria chinensis (L.) ; l’une est victime des

attaques d’autres oiseaux, l’autre est atteinte de tuberculose.

Ordre des Colombiformes

Famille des Colombidés

1 Goura couronné, Goura coronata (L.), est tué par un de ses congénères.

1 Pigeon Wonga, Leucosarcia picata Gould, ne présente que de la dégénérescence

hépatique.

2 Pigeons Nicobar, Caloenas nicobarica (L.), succombent à la pseudotubercu¬

lose.

2 Colombes lumachelles, Phaps chalcoptera (Lath.) ; l’une est atteinte de myo¬

cardite, l’autre est retrouvée en état avancé d’autolyse.

1 Colombe à masque de fer, Oena capensis (L.), est victime de traumatismes

infligés par d’autres oiseaux.

Ordre des Accipitriformes

Famille des Accipitridés

1 Vautour de Kolbe, Gyps kolbei (Daud.), d’arrivée récente, présente une cachexie

d’origine parasitaire (ascaridiose intestinale massive).

3 Buses variables, Buteo buteo (L.), dont deux succombent à des traumatismes

infligés par leurs congénères ; la troisième est atteinte de tuberculose.

4 Crécerelles, Falco tinnunculus L., sont tuées par des congénères.

Ordre des Strigiformes

Famille des Strigidés

2 Chouettes hulottes, Strix aluco L., l’une est tuée par d’autres chouettes,

l’autre est retrouvée en état d’autolyse avancée.

1 Hibou moyen-duc, Asio otus (L.), et

1 Hibou des marais du Cap, Asio capensis (A. Smith), sont également tués par

leurs congénères.

Ordre des Psittaciformes

Famille des Psittacidés

1 Ara ararauna, Ara ararauna (L.), présente une tumeur volumineuse de l’ovaire.

2 Perroquets You-you, Poicephalus senegalus (L.), sont tués tous deux par leurs

congénères.

— 1172

1 Perruche souris, Myopsitta monachus (Boddaert) présente une endocardite

végétante chronique.

1 Inséparable à face rose, Agapornis roseicollis Vieillot, et

1 Inséparable de Fisher, Agapornis fisheri (Rchnw.), tous deux tués par leurs

congénères.

2 Perruches ondulées, Melopsittacus undulatus (Shaw.), dont une atteinte de

congestion pulmonaire, la seconde tuée par ses congénères.

Ordre des Piciformes

Famille des Capitonidés

2 Barbus à tête grise, Thereiceryx lineatus (Vieillot), d’arrivage récent, suc¬

combent respectivement à une péritonite et à des blessures infligées par

d’autres oiseaux de volière.

Ordre des Passeriformes

Famille des Corvidés

1 Geai des chênes, Garrulus glandarius (L.), meurt d’indigestion ingluviale.

1 Corneille noire, Corvus corone L., est tuée par d’autres corneilles.

1 Pie de l’Himalaya, Urocissa flavirostris (Blyth.), âgée, présente de la dégéné¬

rescence hépatique.

1 Geai du Mexique, Xanthura luxuosa (Lesson), est atteint d’une nématodose

intestinale massive.

Famille des Plocéidés

2 Tisserins Cap-Mohr, Hyphantornis cucullatus (Müller), dont l’un succombe à

une amputation accidentelle d’un membre postérieur, l’autre à une péri¬

tonite.

2 Calfats, Munia orizivora (L.), et

3 Diamants, Taeniopygia castanotis (L.), font partie d’un lot de passereaux

ayant souffert pendant leur transit et arrivent mourants.

1 Tisserin masqué, Sitagra intermedia (L.), est retrouvé en état d’autolyse.

1 Veuve à épaulettes jaunes, Coliuspasser macrocercus (Licht.), est retrouvée

morte, pendue au grillage de sa cage par une griffe anormalement longue.

1 Veuve à collier d’or, Steganura paradisea (L.), est atteinte de dégénérescence

hépatique.

2 Capucins à tête noire, Munia atricapilla (Vieillot) ; l’un ne présente aucune

lésion macroscopique, l’autre succombe à une péritonite par ponte abdo¬

minale.

2 Cordons bleus, Uraeginthus bengalus (L.), tous deux retrouvés en état de décom¬

position.

1173 —

Famille des Timaliidés

2 Rossignols du Japon, Liothrix lutea (Scopoli), sont atteints tous les deux de

dégénérescence hépatique.

1 Garrulaxe à tête blanche, Garrulax leucolophus (Hardw.), succombe à des

blessures infligées par d’autres oiseaux de volière.

Famille des Fringillidés

1 Cardinal rouge, Cardinalis cardinalis (L.), est tué par ses congénères.

2 Évêques bleus du Brésil, Cyanocompsa cyanea (L.) ; l’un est un mâle en acti¬

vité sexuelle, tué par un congénère, le second ne présente aucune lésion

macroscopique.

1 Pape de Louisiane, Passerina ciris (L.),

1 Pape de Nouméa, Erythrura psittacea (L.),

1 Pape des prairies, Erythrura prasina (L.),

meurent d’épuisement peu après un long transit.

Famille des Sturnidés

1 Mainate, Gracula religiosa L., succombe à une entérite et une péritonite

fibrineuse.

Famille des / rénidés

1 Oiseau bleu des fées, Irena puella (Latham), présente des lésions d’entéro-

hépatite.

Le tableau IV donne la répartition des principales causes de mortalité.

Tableau IV

Lésions anatomo-pathologiques

Nombre de cas

Maladies microbiennes

Maladies parasitaires j

^ Tuberculose .

I Pseudotuberculose

Helminthoses .

Aspergillose .

[ endocarde

Affections de l’appareil circulatoire ' péricarde.

f myocarde

Affections de l’appareil respiratoire .

. „ . ... •» ( intestins.

Attectmns de 1 appareil digestif 1

Traumatismes et accidents divers. .

Maladies de la nutrition et cachexie

5

2

3

1

6

2

8

15

35

18

— 1174 —

III. — Reptiles

Ordre des Crocodiliens

Famille des Crocodilidés

1 Crocodile du Nil, Crocodilus niloticus Laurenti, juvénile, présente des lésions

de tuberculose.

Ordre des Squamata

A. - SoUSR-ODRE DES SAURIENS

Famille des Iguanidés

1 Iguane, Iguana iguana L., est atteint de cachexie de dénutrition.

B. - SoUS-ORDRE DES OPHIDIENS

Famille des Boïdés

1 Python royal, Python regius (Shaw), présente des plages de nécrose du myo¬

carde et une occlusion intestinale.

1 Python réticulé, Python reticulatus Schneider, meurt cachectique.

Observations sur les causes de la mortalité

On peut enregistrer une diminution de moitié des cas de tuberculose, par

rapport à l’année précédente. Le nombre des autres infections a légèrement fléchi,

mais dans le cas des oiseaux plus encore que dans celui des mammifères, ces

résultats satisfaisants dans l’ensemble arrivent à être masqués en raison du

nombre élevé des morts accidentelles.

Celles-ci sont très souvent la conséquence des traumatismes que s’infligent

les oiseaux entre-eux.

1175 —

B. — NATALITÉ

Le nombre des parturitions pendant l’année 1969 a été de 103, parmi lesquelles

16 ont donné des mort-nés ; 9 jeunes sont morts avant le 10e jour, et 14 avant

le 6e mois d’existence, ce qui laisse 64 sujets vivants au 31 décembre.

Chez les Oiseaux, hormis les éclosions d’espèces banales, comme le Canard

colvert, 21 autres ont été enregistrées notamment celle, rare en captivité, de

2 Grands-Ducs d’Europe.

Le tableau V donne la répartition mensuelle des parturitions et des éclo¬

sions, et les tableaux VI et VII récapitulent sans commentaires les faits obser¬

vés.

Tableau V

Tableau VI

Mammifères

1176 —

Remarque : Le nombre des jeunes morts avant le 6e mois s’est trouvé accru

d’environ 1/4 par le fait qu’une proportion élevée (5/8) des jeunes Mouflons

de Vigne a succombé à la « myopathie dégénérative des agneaux » d’étiologie

encore mal élucidée.

Tableau Vil

Oiseaux

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1177-1185.

LISTE PRÉLIMINAIRE DES ESPÈCES DE POISSONS

DE PROFONDEUR RÉCOLTÉES

AU COURS DE LA CAMPAGNE

NORATLANTE DU N. O. « JEAN CHARCOT »

EN ATLANTIQUE NORD

( AOÛT-OCTOBRE 1969) 1

Par P. GEISTDOERFER, J. G. HUREAU et M. RANNOU

La collection de Poissons provenant de la Campagne Noratlante est parti¬

culièrement importante : en effet les 45 prélèvements ichtyologiques ont permis

de récolter 1352 individus dont 937 proviennent de profondeurs égales ou supé¬

rieures à 1000 mètres et 335 de profondeurs égales ou supérieures à 500 mètres.

Les échantillons de la zone aphotique se répartissent entre 87 espèces apparte¬

nant à 32 familles, la plupart représentatives de la faune bathybenthique ou

bathypélagique.

Parmi ces 87 espèces, deux sont nouvelles pour la Science :

Bathytyphlops azorensis 2 (famille des Ipnopidae)

Lycenchelys labradorensis 2 (famille des Zoarcidae)

et huit autres espèces sont nouvelles pour le Nord-Est Atlantique :

Torictus allanticus (Roule et Angel, 1931)

Holtbyrnia ( Holtbyrnia ) macrops Maul, 1957

Rhadinesthes lucberti Blanc et Blache, 1963

Lampadena ( Lampadena ) braueri Zugmayer, 1914

Lampanyctus iselini Parr, 1934

Myctophum (Scopelus) humboldti (Risso, 1810)

Derichthys serpentinus Gill, 1884

Nezumia bairdii (Goode et Bean, 1877)

La capture de l’espèce Sternoptyx diaphana Hermann, 1781, est actuel¬

lement son point de récolte le plus septentrional.

La liste qui suit indique pour chaque espèce le numéro des stations et prélève¬

ments (par exemple : 49 (129) signifie station 49, prélèvement 129), l’engin

de pêche utilisé (I : filet Isaacs-Kidd ; B : chalut double perche Blake ; C : cha¬

lut à crevettes Marinovitch ; E : drague traineau épibenthique ; F : chalut à

poissons), la profondeur maximum atteinte par l’engin de pêche et le nombre

d’individus récoltés.

1. Résultats scientifiques de la Campagne Noratlante du N. O. « Jean Charcot » en Atlantique Nord

août-septembre-octobre 1969, publication n° 14.

2. Description originale in : Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 1970, 2e sér., 42, 3, pp. 452-459, Résultats

scientifiques de la Campagne Noratlante, publication n° 12.

75

— 1178 —

Les coordonnées géographiques des stations figurent en annexe.

Nous publierons ultérieurement un rapport détaillé qui décrira les espèces

les plus remarquables.

— 1179

— 1180 —

— 1181 —

1182 —

Evermannellidae

Evermannella balbo Risso, 1820 . 2(4) 1.01 500 1

— 1183 —

1184 —

Nematonurus armatus (Hector, 1875)

Nezumia aequalis (Günther, 1887)

Nezumia bairdii (Goode et Bean, 1877)

Gadidae

Urophycis chuss (Walbaum, 1792) .

Moridae

Lepidion lepidion Risso, 1810 .

Mora mediterranea Risso, 1810 .

Antimora rostrata (Günther, 1878) .

Moridae indéterminés (mauvais état) .

Melamphaidae

Melamphaes suborbitalis (Gill, 1883)

Melamphaes sp. (mauvais état) .

Poromitra capito Goode & Bean, 1883 . .

Poromitra megalops (Lütken, 1877)....

Scopeloberyx opisthopterus (I’arr, 1933) . .

Scopeloberyx rubrivcnter (Koefoed, 1953)

Scopelogadus beanii (Günther, 1887) ....

Melamphaidae indéterminé (mauvais état)

Stephanoberycidae

Acanthochaenus lutkeni Gill, 1884 .

Chiasmodontidae

Chiasmodon niger Johnson, 1863 .

ZoARCIDAE

Lycenchelys labradorensis Geistdoerfer, Bu¬

reau et Rannou, 1970 . .

ScORPAENIDAE

Trachyscorpia cristulata (Goode et Bean,

1896) . . .

1185

ANNEXE

Coordonnées géographiques des stations

Les coordonnées ci-dessous sont celles du début de chaque station.

Laboratoire des Pêches Outre-Mer

du Muséum d’ Histoire naturelle.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1186-1188.

DESCRIPTION DE CHIROLOPHIUS MONODI,

NOUVELLE ESPÈCE

DE LA FAMILLE DES LOPHIIDAE

( Pédiculates Haploptérygiens)

Par Yseuli LE DANOIS

Cinq spécimens provenant des Antilles françaises et hollandaises présentent

tous les caractères du genre Chirolophius : fente branchiale entourant en avant

et en dessous la base de la pectorale ; trois rangées de dents à la mâchoire infé¬

rieure ; grand développement des rayons haplotriches de la première dorsale ;

forme générale du museau court et large.

Chirolophius monodi sp. nov.

Diagnose. — La longueur du disque céphalique, mesurée à partir de l’angle arrière

de la pectorale, est égale à la moitié de la longueur totale. De nombreuses épines gar¬

nissent la tête de chaque côté : trois en avant des narines, quatre au-dessus des arca¬

des supraorbitaires très en relief, trois derrière l’œil, une un peu au-dessus, une ou

deux au tournant du préopercule, trois au-dessus du post-temporal et de la supracla-

vicule. L’épine humérale, de très grande taille chez le jeune, avec quatre pointes aiguës

et divergentes, s’atténue avec l’âge et ne montre plus que deux ou trois pointes peu

importantes.

De nombreux lambeaux cutanés forment des franges le long de la ligne latérale et

autour de la mandibule ; ils ornent également le relief operculaire et le premier rayon

de la seconde dorsale.

L’illicium est formé par une tige longue et mince terminée par un lambeau charnu,

en sac ovoïde chez le jeune, et se déroulant en une petite volute dans les stades plus

évolués. Le premier rayon du vertex est égal ou plus long que l’illicium ; le deuxième

rayon est encore plus long et fdamenteux ; ils portent quelques lambeaux cutanés.

La première dorsale ne compte qu’un ou deux rayons minces. La deuxième dorsale

comprend huit rayons. Les nageoires pectorales comportent dix-huit ou dix-neuf

rayons ; elles sont marbrées de sombre sans bordure distincte à la face interne. Les

ventrales sont petites et grisâtres.

Le péritoine est noir. Les pores du système muco-sensoriel sont larges et espacés,

en forme de cuvettes claires, bien visibles ; on en compte dix ou onze dans la partie

préorbitaire du canal supraorbitaire, séparés en deux groupes : six ou sept au-dessus

de la narine, quatre sur le préfrontal. La ligne jugo-malaire forme une courbe atté¬

nuée et rejoint le canal préoperculo-mandibulaire au-dessus de l’épine préoperculaire

qu’elle n’entoure pas. Ce dernier canal comprend de dix-sept à vingt pores. Il existe

une ligne carunculaire allant de la ligne latérale au premier rayon de la seconde dorsale.

La coloration en alcool est brun clair avec des marbrures sombres ; les nageoires

caudale et dorsale sont parsemées de taches sombres ; les pectorales et l’anale sont

noirâtres. Le ventre est blanchâtre avec des zones pointillées grises.

Fig. 1. — Chirolophius monodi n. sp. Partie antérieure du corps. Longueur totale : 173 mm. Pêché au chalut à crevettes au large de la Martinique,

par 500 m de profondeur. (Coll, de la Smithsonian Institution).

1188 —

Cette espèce est voisine du Chirolophius spilurus (Garman, 1899) du Paci¬

fique oriental, dont elle diffère toutefois par de nombreux caractères.

Nous avons dédié cette nouvelle espèce au Professeur Th. Monod en recon¬

naissance de l’amitié qu’il veut bien nous témoigner et de la bienveillance si

efficace qu’il a toujours montrée à l’égard de nos travaux.

Spécimens étudiés : Holotype : spécimen de 173 mm, décrit et figuré, Mar¬

tinique (15°36'N-61°13'W), 500 m de prof., Exp. de 1’ « Orégon » (1966), Coll,

de la Smithsonian Institution. - — Paratypes : Coll, de la Smithsonian Inst. :

345 mm, même provenance. — Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris :

n° 1970-63, 220 mm, 1970-64, 150 mm, même provenance ; - — 1970-65, 310 mm,

Antilles hollandaises (T1°53'N-69°25'W), 630 m de prof., Exp. de 1’ « Orégon »

(1966).

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

Garman, S., 1899. — Deep Sea fishes. In : Reports on an Exploration ofî the West

Coasts of Mexico, Central and South America, and ofî the Galapagos Islands,

in charge of Alex. Agassiz, by the U. S. Fish Comm. steamer « Albatross », during

1891. Mem. Mus. Comp. Zool., Harvard coll., XXIV — The fishes, XXVI,

pp. 75-80 du vol. de texte (431 p.).

Munro, I. S. R., 1967. — The fishes of New Guinea. Départ. Agric. Stock Fish., Port

Moresby (650 p., 1095 fig.), pp. 580-581, fig. 1085.

Norman, J. R., 1935. — Coast fishes. Part. I., The South Atlantic. In : Discovery

Reports, XII, pp. 34-35.

Regan, C. Tate, 1903. — A révision of the Fishes of the Family Lophiidae. Ann. Mag.

nat. Hist., 11, 7, pp. 277-285.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2® Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1189-1199.

QUELQUES ASCIDIES DE L'ADRIATIQUE

Par Claude MONNIOT et Françoise MONNIOT

Le Mediterranean Marine Sorting Center nous a confié l’étude de plusieurs

collections d’Ascidies récoltées dans l’Adriatique par différentes expéditions.

L’ensemble des collections comprenait 37 espèces d’Ascidies, dont une est nou¬

velle. Certaines espèces rares ou mal connues nécessitent quelques remarques.

Nous décrirons donc : Polyclinella azemai, Aplidium haouarianum, Ascidia

ingeri.a, Ascidia colleta n. sp., Polycarpa gracilis et P. discoidea.

Polyclinella . azemai Harant, 1930

(Fig. 1, A et B)

Polyclinella azemai Harant, 1930, p. 418, 1 fig.

Station 13, 20.8.1968, 44°24'00" N et 14°38'30" E, 85 m, 1 exemplaire, chaluté

par le R. Y. Argonaut IL

Cette espèce, décrite par Harant sur deux colonies récoltées à Banyuls, a

été signalée depuis à deux reprises par Pérès en 1956 au large des côtes tuni¬

siennes et en 1959 aux îles Baléares.

Seule espèce du genre Polyclinella, P. azemai se différencie des Polychnum

Savigny par son estomac rayé et l’absence de papilles sur les sinus transverses

de la branchie.

Le genre Polyclinella se rapproche également du genre Sidneioides Kesteven,

mais dans ce dernier l’ovaire est situé dans le thorax.

Enfin, Polyclinella s’apparente étroitement au genre Aplidiopsis Lahille.

Ce genre a été utilisé par de nombreux auteurs, pour des espèces qui ne cor¬

respondent pas à la diagnose originale du genre (la boucle intestinale est plus

ou moins tordue, le post-abdomen est pédonculé ou non). Mais chez les Apli¬

diopsis l’estomac est lisse, et il n’y a pas de papilles sur les sinus transverses.

La seule originalité du genre Polyclinella est la structure plissée de l’estomac.

Cette différence (la seule avec Aplidiopsis) n’est probablement pas valable au

niveau générique, surtout si l’on considère la variabilité du nombre des pli¬

catures chez P. azemai et leur relief parfois très atténué. Cependant, pour ne

pas compliquer la systématique, je crois préférable de conserver le genre Poly¬

clinella tant qu’il ne contiendra qu’une espèce, la diagnose du genre étant con¬

fondue avec celle de l’espèce.

Les individus provenant de l’Adriatique ne diffèrent pas de ceux de Banyuls.

Le siphon buccal est sixlobé, le siphon cloacal surmonté d’une longue languette

où se prolongent les fibrilles musculaires (fig. 1, A).

La branchie possède 12 à 16 rangs de stigmates. Les sinus transverses ne sont

pas surmontés de papilles. Les têtards sont incubés en petit nombre dans la

cavité thoracique.

L’abdomen contient le tube digestif qui subit une forte torsion, l’œsophage

est large, l’estomac est presque cylindrique et épaissi de bourrelets longitudi¬

naux en nombre variable et plus ou moins interrompus (fig. 1, A et B). Ce ne

sont pas des « marbrures », telles qu’elles sont citées dans la description originale,

mais de véritables épaississements. L’intestin est ensuite divisé en trois poches

séparées par des étranglements. La forme du tube digestif est constante. Le

rectum débute, après un étranglement marqué, par deux cæca peu allongés

mais nets. Le post-abdomen s’insère dans la boucle intestinale par un pédoncule

mince. Sa longueur est très variable. Il contient dans son renflement postérieur

de nombreux follicules testiculaires et un ovaire. Dans la partie tout à fait

distale du post-abdomen se place le cœur.

Les colonies conservées dans le formol sont de couleur grise, ensablées sur

toute leur surface. Les systèmes, s’ils existent, deviennent alors invisibles.

— 1191 —

Aplidium haouarianum (Pérès, 1956)

(Fig. 1, C et D)

Amaroucium haouarianum Pérès, 1956, p. 291, fig. 9.

Station 2, 20.8.1968, 44°40'00" N et 14°20'00" E, 49 m, 1 exemplaire chaluté

par le R.V. Argonaut II.

Cette espèce, décrite du littoral tunisien, est caractérisée par sa languette

cloacale à l’extrémité bifurquée et son estomac allongé à six côtes saillantes.

L’aspect de la colonie que nous avons examinée est semblable au type de

l’espèce. La colonie est incrustée de sable dans toute sa masse. Elle est épaisse,

mais encroûtante. Le siphon cloacal est situé assez bas. La languette cloacale

est insérée nettement au-dessus de lui, elle est toujours longue. La branchie

comprend de 15 à 20 rangs de stigmates (fig. 1, C) (nettement plus que les zoïdes

types) et environ 16 stigmates par demi-rang. Des larves étaient incubées à la

base du thorax.

L’abdomen a une longueur environ égale au post-abdomen. Pérès signale

une torsion de la boucle digestive. Dans la colonie observée, cette torsion est

faible quand elle existe, elle est variable d’un zoïde à l’autre. L’estomac est

allongé quand il n’est pas contracté. Il est marqué de six côtes très nettes (fig. 1,

D) chez tous les zoïdes, telles qu’elles ont été figurées par Pérès. Il existe un

post-estomac annulaire. Le rectum débute par deux cæca très marqués.

Le post-abdomen peut atteindre une grande longueur. Il contient un ovaire

toujours situé très loin de la courbe intestinale puis un grand nombre de lobules

testiculaires disposés sans ordre.

La larve bien que peu développée montre trois ventouses, séparées par trois

papilles allongées et une couronne de très nombreuses vésicules épidermiques.

La présence de cette espèce en Mer Adriatique n’est pas surprenante.

Ascidia ingeria (Traustedt, 1883)

(Fig. 2, A)

? Ascidia aspersa non O. F. Müller, 1776, Heller, 1875, p. 13, pl. V, fig. 2-3.

Phallusia ingeria Traustedt, 1883, p. 465, pl. 33, fig. 16-17 ; pl. 34, fig. 18 ; pl. 35,

fig. 13 et 27.

Station B4Q10, golfe de Piran, 45°30'50"N et 13°34'05"E, 7 à 8 m, 1 exem¬

plaire.

L’exemplaire, fixé par la totalité de la face gauche, mesure 2 X 1,5 X 1 cm.

La forme générale du corps est quadrangulaire, assez irrégulière. La tunique,

épaisse, un peu coriace, même au niveau de la surface de fixation, est peu trans¬

lucide. Sa surface est sale, en partie recouverte par une éponge et ornementée

de gros tubercules irréguliers séparés par des sillons. Les siphons sont invisibles

sur l’animal contracté. Dans le fixateur, la coloration est blanchâtre.

La musculature est confinée à la face droite du corps. Les tentacules, au

nombre d’une trentaine, sont longs et presque égaux. Le tubercule vibratile

est petit ; il s’ouvre au centre d’une aire pérituberculaire couverte de petites

papilles. La glande hyponeurale est très éloignée du tubercule vibratile (fig. 2, A).

— 1192 —

Le raphé, formé de deux lames dans le premier quart de son trajet, double

de hauteur avant l’entrée de l’œsophage pour disparaître dans la partie posté¬

rieure. Les contreforts sont nets et dépassent la marge du raphé pour former

des languettes. Il existe en outre quelques languettes intermédiaires.

L’entrée de l’œsophage se situe aux quatre cinquièmes postérieurs. Le « raphé

droit » est formé d’une quinzaine de lobes triangulaires qui ne sont pas en rela¬

tion nette avec les sinus transverses. L’endostyle est strictement ventral.

La branchie, beaucoup plus étroite que la masse viscérale, ne se prolonge

pas en arrière de celle-ci. On compte dans cet exemplaire 27 sinus à droite et

26 à gauche. Sur les deux faces des sinus longitudinaux se raccordent au raphé

et à l’endostyle. Le gaufrage de la branchie est peu prononcé. Les papilles bran¬

chiales sont bien développées en forme de crosse, il n’y a pas de papilles inter¬

médiaires. Les mailles branchiales sont carrées et contiennent quatre à six stig¬

mates peu allongés. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 2, A) est extrêmement massif. Il occupe les quatre cin¬

quièmes de la face gauche. Les deux boucles intestinales sont très marquées.

Le rectum, très court, se termine par un anus lisse. La structure des gonades

n’a pu être observée en détail, l’ensemble de la masse viscérale étant masquée

par une énorme quantité de grandes vésicules d’accumulation.

Remarques

L’échantillon que nous avons examiné correspond très exactement à la des¬

cription de Traustedt, à l’exception près du nombre de tentacules : 30 au lieu

de 45.

A. ingeria fait partie des Ascidia du groupe d’A. conchilega, mais se distingue

du type de l’espèce (échantillons Scandinaves vivant libres sur les fonds coquil-

liers) par de nombreux caractères : absence d’expansion postérieure de la bran¬

chie, forme du tube digestif, maturité sexuelle à une taille beaucoup plus réduite,

épaisseur et consistance de la tunique, etc.

La position systématique et la valeur de l’espèce A. ingeria ne peuvent être

remises en cause que dans le cadre d’une étude complète des Ascidia du groupe

A. conchilega des côtes d’Europe.

Ascidia colleta n. sp.

(Fig. 2, B et C)

Station 2 bis, 20.8.1968, 44°40'00"N et 14°20'00"E, 49 m, chalutage par le

R.V. Argonaut II, 4 exemplaires.

Station F, 26.8.1968, 42°42'00"N et 17°57'10"E, 43-47 m, chalutage par le

R.V. Argonaut II, 1 exemplaire.

L’espèce est dressée, fixée par le tiers postérieur de la face ventrale. Le siphon

cloacal est dirigé vers le bas. Il est très proche de la surface de fixation. Par

contre, le siphon buccal en est éloigné par les deux tiers de la face ventrale.

L’aplatissement latéral est assez peu marqué. Le corps est couvert de papilles

tunicales qui deviennent plus grandes autour des siphons. La tunique est peu

épaisse, 1 à 1,5 mm, mais coriace et assez rigide.

Les tentacules, une trentaine, sont longs et fins. Ils se disposent en trois ou

quatre ordres irrégulièrement distribués. Le sillon péricoronal est formé de

Fig. 2, A. — Ascidia ingeria : face gauche du corps.

Ascidia colleta n. sp. : B, face gauche du corps ; C, tubercule vibratile çt zone orale.

1194

deux lèvres très inégales, la lèvre antérieure étant au moins deux fois plus déve-

oppée que la lèvre postérieure.

1 L’espace situé entre le cercle de tentacules et le sillon péricoronal est toujours

constitué d’une large bande de tissu blanchâtre couvert de fines papilles (fig. 2,

C). Cette structure est divisée en champs par de profonds sillons longitudinaux.

Le tubercule vibratile est très variable. Sur les cinq individus étudiés, trois

possédaient un tubercule vibratile typique (fig. 2, C), un : deux petites fentes

pratiquement invisibles situées à la base du collier blanchâtre, le dernier mon¬

trait un tubercule vibratile formé de six petits trous d’aspect très semblable

à ceux des orifices accessoires chez Phallusia.

Le ganglion nerveux est situé très loin du tubercule vibratile, aux trois-quarts

de la face dorsale (fig. 2, B). Le canal de la glande hyponeurale est net, il ne

présente ni ramifications ni orifices accessoires dans la cavité cloacale.

Des coupes histologiques ont été effectuées dans cette structure. Le collier

blanchâtre est constitué par une accumulation de granules dans un mésenchyme

extrêmement lâche. Cette accumulation est limitée vers la cavité branchiale

par un épithélium cubique qui semble sécréteur. Par contre, vers le manteau

les accumulations de granules ne sont pas distinctement limitées, elles se diluent

dans un mésenchyme banal. Le canal de la glande hyponeurale est toujours

indivis et s’ouvre au fond du tubercule vibratile. Dans le cas où celui-ci est invi¬

sible, l’histologie permet de le retrouver sous le bourrelet blanchâtre.

Les granules, de sept à huit microns de diamètre, ont un contenu hyalin,

aucun noyau n’a pu être mis en évidence. Ces granules sont également présents,

mais en petite quantité, dans le sang contenu dans les sinus sanguins.

Le raphé, formé de deux lames parallèles sur le premier quart de son parcours,

est élevé. Sa marge est garnie de papilles correspondant aux contreforts nets,

eux-mêmes en continuité avec les sinus transverses. Il existe de place en place

quelques papilles latérales analogues à celles que l’on peut observer chez A.

virginea et A. conchilega. Il est remplacé, après l’entrée de l’œsophage (située

aux cinq sixièmes du corps), par une série de languettes correspondant aux

sinus transverses. A ce niveau, sur la face droite, les sinus transverses se termi¬

nent aussi par des languettes identiques. L’endostyle reste sur la face ventrale.

La branchie est régulière. On compte chez un spécimen de 7cm 60 sinus

longitudinaux à droite et 53 à gauche. Les sinus vont d’un bout à l’autre de la

branchie sans se raccorder au raphé. Le gaufrage de la branchie est bien marqué.

Les papilles principales, en forme de crosse, sont larges et élevées. Les intermé¬

diaires, toujours présentes, ont une taille moitié moins grande que les papilles

principales. La forme générale des mailles est carrée et on compte en moyenne

de sept à neuf stigmates allongés, non recoupés par des sinus parastigmatiques.

La branchie de cette espèce possède une particularité visible seulement après

coloration. Les sinus sanguins externes transverses ou longitudinaux (ces der¬

niers n’étant aucunement liés aux sinus longitudinaux internes), ainsi que

certains des sinus longistigmatiques situés dans la partie la plus externe sont

couverts de papilles digitiformes irrégulières.

Le tube digestif (fig. 2, B) massif est localisé dans le tiers postérieur du corps.

L’estomac globuleux ne présente pas d’ornementations externes visibles. L’intes¬

tin forme une double boucle très prononcée. Le rectum horizontal est très court

et se termine par un anus lobé. La partie femelle des gonades est localisée à la

face interne du tube digestif. L’ensemble de la masse viscérale est enrobée dans,

une masse de grandes vésicules très grosses et blanchâtres.

— 1195 —

Remarques

Aucune Ascidia européenne ne présente cette structure de l’espace situé

entre les tentacules et le sillon péricoronal. En revanche, par l’ensemble de ses

caractères : branchie, tube digestif, position des siphons et du ganglion nerveux,

cette espèce paraît très proche de Phallusia fumigata. Mais P. fumigata a un

aspect très différent et possède constamment pour des individus d’une taille

analogue des ouvertures du canal de la glande hyponeurale dans la cavité cloa-

cale. De plus, sa tunique est lisse et épaisse et nous n’avons jamais observé chez

cette espèce le collier blanchâtre.

Polycarpa gracilis Heller, 1877

(Fig. 3, A-C)

Polycarpa gracilis + P. sabulosa Heller, 1877, p. 262, pl. V, fig. 4-7.

Polycarpa ( Pandocia ) gracilis : Hartmeyer, 1912, p. 27.

Polycarpa gracilis : Hartmeyer, 1923, p. 283 (part.).

Station 2 bis, 20.8.1968, 44°40'00"N et 14°20'00"E, 49 m, chalutage par le

R.V. Argonaut II, 2 exemplaires.

Station F, 26.8.1968, 42°42'00"N et 17°57'10"E, 43-47 m, chalutage par le

R.V. Argonaut II, 1 exemplaire.

Les trois individus récoltés correspondent bien à la description de P. gra¬

cilis donnée par Heller.

Le plus grand échantillon mesure 3,5 cm de long sur 1,8 cm de large. Il était

fixé par la partie postérieure de la face gauche. Les siphons sont peu marqués

mais bien visibles, ils sont munis de quatre lobes obtus. Le siphon cloacal est

un peu antérieur au milieu de la face dorsale. La tunique mince mais coriace,

non nacrée intérieurement, agglutine de fines particules sédimentaires. Quelques

épibiontes peuvent s’y fixer.

La musculature est extrêmement peu développée. Le manteau est transpa¬

rent, très vascularisé. Les vaisseaux sanguins forment un réseau blanc crayeux

très net. L’ensemble de la structure est visible par transparence.

Les tentacules sont courts, leur longueur ne dépasse guère le tiers du diamètre

du siphon. Ils sont au nombre de 26 de deux ordres. Il en existe quelques-uns

très petits, intercalés. La tunique réflexe qui pénètre dans les siphons est

tuberculée.

Le sillon péricoronal décrit des anses irrégulières non liées aux plis bran¬

chiaux. Le tubercule vibratile plutôt petit est en forme de U, les cornes enrou¬

lées vers l’intérieur. Le raphé lisse est élevé et sa marge s’enroule sur la face

droite. Il augmente lentement de hauteur du tubercule vibratile à l’entrée de

l’œsophage. 11 est brusquement coupé à ce niveau.

La branchie est fine ; les quatre plis sont élevés.

G. R. 0 11 4 11 4 11 3 8 3 E

D. R. 1 10 4 12 3 11 4 10 3 E

Les sinus qui se disposent entre les plis sont en réalité les sinus ventraux

du pli précédent, à l’exception du sinus se trouvant dorsalement par rapport

au premier pli à droite. Les sinus sont rubannés. La forme des mailles est varia-

— 1196

ble, on compte en moyenne sept stigmates allongés par maille souvent recoupés

par un fin sinus parastigmatique.

Le tube digestif (fig. 3, C) occupe la moitié postérieure de la face gauche.

Il décrit une double boucle ouverte. L’œsophage court et courbé débouche

dans un estomac en olive peu marqué, parcouru par quelques plis irréguliers

internes. Il n’y a pas de cæcum. L’intestin se rétrécit peu â peu pour se ter¬

miner par un anus à bord retourné divisé en une quinzaine de lobes obtus.

Fig. 3, A, B et C. — Polycarpa gracilis : A, face droite ; 13, face gauche ; C, individu ouvert, branchie

eidevée.

Fig. 3, D, E et F. — Polycarpa discoidea : D, face droite ; E, individu ouvert, branchie enlevée ;

F, face gauche.

1197 —

Les gonades (fig. 3, C) sont des polycarpes allongés disposés de chaque côté

en une rangée parallèle à l’endostyle. Le plus grand exemplaire (3 cm) en compte

quinze à droite et cinq à gauche, un petit exemplaire (1,2 cm) huit à droite,

cinq à gauche. Les canaux génitaux s’ouvrent dorsalement par une papille

courte.

Il n’y a ni endocarpes ni vélum cloacal.

Les tentacules cloacaux, de deux ordres, sont filiformes et se disposent selon

un cercle.

Polycarpa discoidea Heller, 1877

(Fig. 3, D-F)

Polycarpa discoidea Heller, 1877, p. 263, pl. 5, fig. 8.

Polycarpa gracilis : Hartmeyer, 1923, p. 283 (part.).

Station Pruic F/30, 21.12.1965, 44°55'18"N et llo50'48"E, 30 m, récolté en

plongée, 1 exemplaire.

L’exemplaire de cette collection est un individu isolé de 3 X 1,5 X 1 cm.

Sa tunique blanc jaunâtre est opaque, tuberculée, surtout au niveau des siphons

et de 1 à 2 mm d’épaisseur.

Le manteau est très fin et transparent, la musculature est presque inexistante.

Le sang de cette espèce ne semble pas coloré. Les vélum buccal et cloacal

sont formés d’un tissu très lâche d’aspect réticulé.

On compte 16 tentacules de deux ordres régulièrement alternés. Ils sont

courts, écartés les uns des autres et disposés sur un bourrelet très fin. Le sillon

péricoronal très fin lui aussi, rectiligne, est éloigné du cercle de tentacules. Le

tubercule vibratile est toujours petit, sa forme est mal définie. Le raphé lisse est

étroit, il n’augmente que peu de hauteur, il se raccorde au niveau du tiers

antérieur de l’entrée de l’œsophage par une diminution progressive de hauteur.

La branchie est très fine et très régulière. Les quatre plis sont peu élevés.

G. R. 09 48 49 47 3 E.

D. R. 16 47 49 47 4 E.

Les sinus longitudinaux sont très fins, pratiquement égaux sur les deux faces

des plis. Les mailles sont carrées, elles contiennent trois à quatre stigmates

rectangulaires, peu allongés, quelquefois recoupés par un fin sinus parastigma-

tique. Les sinus les plus basaux des plis s’étalent dans l’espace entre les plis

dans la partie tout à fait antérieure de la branchie.

Le tube digestif (fig. 3, E) forme une boucle largement ouverte (la boucle

secondaire étant réduite à une légère courbure de l’intestin) qui occupe le tiers

postérieur de la face gauche. L’œsophage, un peu courbé, débouche dans un

estomac lisse et peu marqué extérieurement, mais pourvu de sillons internes

très nets. L’intestin se rétrécit régulièrement pour déboucher par un petit anus

à marge finement dentée.

Les gonades sont petites, irrégulières, nombreuses et disposées sans ordre

dans la partie ventrale du corps. Les canaux génitaux sont courts. Il y a un

plus grand nombre de gonades à droite (36) ‘qu’à gauche (22).

Il n’existe aucun endocarpe. Les tentacules cloacaux peu nombreux et tous

égaux sont disposés sur un cercle.

— 1198 —

Remarques sur i.es Polycarpa du groupe P. gracilis

La présence sur les côtes d’Europe de Polycarpa à manteau très lin et dépour¬

vus d’endocarpes a été signalée depuis le siècle dernier. Si l’on excepte la cita¬

tion sans description de Ansted et Latham, 1862, d’une Cynthia humilis Aider,

c’est Heller qui, en 1877, décrivit en Méditerranée le premier ces spécimens

sous les noms de Polycarpa gracilis, P. sabulosa et P. discoidea. Seule la descrip¬

tion de la première espèce est assez complète, P. sabulosa et P. discoidea n’étant

définis que par comparaison avec P. gracilis.

Comme le signale Hartmeyer, 1912, dans sa révision des Ascidies de Heller,

P. gracilis et P. sabulosa sont synonymes, P. sabulosa correspondant simple¬

ment à une forme plus abondante de P. gracilis dont les spécimens sont souvent

aggrégés, à tunique plus épaisse et dont les polycarpes sont moins réguliers.

Par contre, cet auteur émet des réserves concernant P. discoidea, en particulier

à cause du nombre réduit de tentacules (16) et de l’irrégularité des gonades.

Nous pensons que l’exemplaire de cette collection correspond bien à cette der¬

nière espèce nettement différente de P. gracilis.

Par contre, la synonymie communément admise des espèces de la Manche

et de l’Atlantique : P. tenera Lacaze-Duthiers et Delage, 1892, Styela humilis,

S. obscura et S. depressa Aider et Hancock, 1907, n’est à notre sens pas suffi¬

samment démontrée.

Microcosmus polymorphus Heller, 1877

Microcosmus polymorphus Heller, 1877, p. 243, pl. 1, fig. 9-11, pl. 2, fig. 1-4.

Microcosmus polymorphus : Monniot, C., 1962, p. 410, fig. 1, 5, 6, a-b, 7, a-c.

Il faut noter la taille particulièrement grande de cette espèce dans l’Adria¬

tique. Elle peut atteindre 15 cm alors qu’elle ne dépasse guère 8 cm dans le

golfe du Lion. Il n’y a aucune autre différence morphologique entre les deux

populations.

L’un des exemplaires examinés possédait huit plis branchiaux de chaque

côté, ceci est un caractère monstrueux qui n’avait encore jamais été observé

chez cette espèce.

Muséum national d' Histoire naturelle,

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins.

BIBLIOGRAPHIE

Harant, H., 1930. — Une Synascidie nouvelle Polyclinella azemai n. g., n. sp. Bull.

Soc. zool. France, 55, pp. 418-421.

Hartmeyer, R., 1912. — Révision von Heller’s Ascidien aus der Adria. II. Die Arten

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gula. Denks K. Akad. Wien, 88, pp. 3-39.

— 1923. — Ascidiacea. Part I : Zugleich eine Übersicht über die arktische und

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2, 6, pp. 1-368.

Heller, C., 1875. — Untersuchungen über die Tunicaten des Adriatischen und Mit-

telmeeres. II. Denkschr. K. Akad. Wien, 34, pp. 107-129.

— 1199 —

— 1877. — Untersuchungen über die Tunicaten des Adriatischen und Mittel-

meeres. III. Ibid., 37, pp. 241-272, 6 pl.

Kesteveis, II. H., 1909. — Studies on Tunicata. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 34,

pp. 276-295.

Lahilli:, 1*’., 1890. — Contributions à l’étude anatomique et taxonomique des Tuni-

ciers. Thèse, Paris, 1890, 328 p.

Monniot, C., 1962. — Les Microcosmus des côtes de France. Vie et Milieu, 13, 3, pp. 397-

432.

Pérès, J. M., 1956. — Ascidies. In : Résultats Scient. Camp. Calypso, II. Ann. Inst.

Océan. Monaco, 32, pp. 265-304.

— 1959. — Ascidies. In : Résultats Scient. Camp. Calypso, IV. Campagne de la

Calypso en mer d’Alboran et dans la baie Ibéro-marocaine, 1958, XIII. Ibid.,

37, pp. 295-313.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’IIISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1200-1207.

QUELQUES ASCIDIES INFRALITTORALES

DE SÂO MIGUEL ( AÇORES )

Par Claude MUNNJOT

A l’occasion de la campagne du bathyscaphe « Archimède » dans l’Archipel

des Açores, H. Zibrowius a eu l’occasion de récolter en plongée un certain

nombre d’ Ascidies sur le littoral de l’île Sâo Miguel.

La collection est particulièrement intéressante du fait de la très petite taille

des exemplaires récoltés. Nos connaissances sur les Ascidies simples de moins

de 1 cm sont très fragmentaires. De plus, la faune ascidiologique des Açores

n’a jamais été prospectée systématiquement.

APLOUSOBRANCHES

Famille des Polycitoridae

Cystodytes dellechiajei (Délia Valle, 1877)

1 colonie, st. 30/38, Caloura (19 et 20.7.1969), 6-15 m, sur coquille de Pinna.

1 colonie, st. 33, Caloura (19.7.1969), 15 m, sous de petits surplombs.

Une dizaine de colonies, st. 49, Sâo Roque près de Ponta Delgada (21.7.1969), 5 m,

sous une petite falaise surplombante.

4 colonies, st. 62, vers l’extrémité intérieure de la jetée de Ponta Delgada (23.7.1969),

18 m, dans un grattage.

La présence de Cystodytes dellechiajei aux Açores est tout à fait normale,

l’espèce étant abondante en Méditerranée et sur la côte atlantique d’Afrique.

Famille des Polyclinidae

Plusieurs petites colonies de Polyclinidae ont été récoltées : malheureusement

aucune n’était adulte et par conséquent leur identification spécifique, ou mérité

générique, est impossible,

1201 —

PHLÉBOBRANCIIES

Famille des Ascidiidae

Ascidia fistulosa C. et F. Monniot, 1967

1 exemplaire jeune, st. 55, vers l’extrémité intérieure de la jetée de Punta Delgada

(22.7.1969), 5-10 m, en grattage.

1 exemplaire immature, st. 56, au même endroit que la st. 55 (22.7.1969), 14 m, en

grattage.

1 exemplaire, st. 78, au large de Mosteiros, (27.7.1969), 30 m, plafond de grotte

formé par des blocs superposés.

L’espèce a été décrite pour la première fois des îles du Cap Vert, la morpholo¬

gie des exemplaires des Açores est très semblable à celle du type de l’espèce.

STOLIDOBR ANCHES

Famille des Styelidae

? Distomus hupferi (Michaelsen, 1904)

1 colonie, st. 77, Mosteiros, grand rocher au large (27.7.1969), 25 m, grattage sous

un surplomb.

Aucun des zoïdes de la colonie n’était adulte ; aussi, c’est seulement par la struc¬

ture branchiale et l’aspect des zoïdes que l’on peut rapprocher ces échantillons

du Distomus hupferi. Cette espèce est commune sur la côte atlantique du Maroc

et du Sénégal. Sa présence en Méditerranée est douteuse.

Polycarpa scuba n. sp.

(Fig. 1, A)

5 exemplaires dépouillés de leur tunique, st. 30/38, Caloura (19 et 20.7.1969), 6 à

15 m, sur coquille de Pinna.

En fonction de sa morphologie interne (présence de plis branchiaux et de

polycarpes), cette espèce pourrait appartenir soit au genre Polyandrocarpa si

elle était coloniale, soit au genre Polycarpa si elle était solitaire. N’ayant pu mettre

en évidence aucune trace de stolon sur le manteau, et compte tenu de plusieurs

caractères : épaisseur du manteau, disposition des tentacules atriaux, nombre

et disposition des polycarpes et des endocarpes, nous pensons que cette espèce

doit être solitaire et appartenir au genre Polycarpa.

— 1202 —

L’aspect externe de cette espèce est inconnu, les animaux ayant été extraits

de leur tunique au moment de la récolte. Le manteau est opaque, blanchâtre.

Les individus globuleux mesurent environ 5 mm de diamètre.

Le nombre des tentacules varie de 12 à 20, ils sont assez trapus, de plusieurs

tailles, disposés sans ordre. Le sillon péricoronal est fin et ne décrit pas d’anse

au niveau des plis. Le tubercule vibratile gros et saillant a une ouverture anté¬

rieure circulaire. Le raphé lisse est élevé, sa hauteur croît régulièrement du

tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.

La branchie, d’aspect irrégulier (peut-être dû à une fixation brutale), est

composée de quatre plis nets.

G. R. 06 15 17 13 1E.

D. R. 0 7 15 17 13 1 E.

Comme chez beaucoup de Polycarpa le pli n° 2 est moins élevé que les plis

n° 1 et n° 3. Les sinus longitudinaux sont assez épais et de diamètre presque

égal sur les deux faces du pli. Les sinus transverses, souvent interrompus ou

bifurqués, sont très plats. De ce fait, la forme des mailles de la branchie est

très variable ; le nombre de stigmates par maille entre les plis, variable lui

aussi, est en moyenne de cinq. Les stigmates sont arrondis. On observe de nom¬

breuses néoformations de stigmates et il n’existe pas de sinus transverses para-

stigmatiques.

Le tube digestif (fig. 1, A) massif est situé dans le tiers postérieur du corps.

Il débute par un œsophage court et un estomac globuleux, lisse extérieurement,

possédant quelques côtes irrégulières internes. Le cæcum vestigial est en forme

de bouton. L’intestin forme une boucle fermée. Le rectum court se termine

par un anus très faiblement lobé, presque lisse.

Les gonades (fig. 1, A) en forme de polycarpes hermaphrodites sont saillantes

dans la cavité cloacale. Elles se disposent en deux rangs peu nets de chaque

côté : 7 à 9 à droite, 4 à 6 à gauche. L’ovaire est central et les acini testicu¬

laires sont répartis sur les faces latérales et externe. Les papilles génitales

sont courtes.

Les endocarpes, un peu moins volumineux que les polycarpes, sont nombreux.

Le vélum cloacal court est prolongé par une série de fins tentacules cloacaux.

D’autres tentacules se trouvent isolés sur la face interne du siphon et d’autres

groupés dans la partie antérieure du cercle de tentacules (fig. 1, A).

L’espèce n’est pas incubatrice.

Remarques

Bien que le genre Polycarpa compte un nombre considérable d’espèces (plus

de 300), rares sont les espèces décrites dont la taille est inférieure au cm. Dans

l’Atlantique, nous ne pouvons citer que les espèces interstitielles vivipares

P. pentarhiza et P. arnbackae d’Europe et P. quadricarpa et P. distomaphila

décrits par Millar, 1953, de la Côte de l’Or.

P. scuba se distingue de ces deux dernières espèces à la fois par la forme et

la structure du tube digestif (présence de sillon externe et de cæcum bien déve¬

loppés). Les endocarpes sont aussi différents.

Curieusement, P. scuba se rapprocherait plus des Polycarpa européens du

groupe P. pomaria s. lato en particulier, par l’estomac lisse qui est un caractère

de grande espèce. Mais ceux-ci, même à des tailles réduites, possèdent toujours

— 1203 —

un tube digestif plus volumineux, un anus franchement lobé et dès que les

gonades apparaissent, il en existe à l’intérieur de la boucle intestinale.

Famille des Pyuridae

Pyura tessellata (Forbes, 1848)

1 exemplaire, st. 78, Mosteiros, grand rocher au large (27.7.1969), 30 m, plafond de

grotte formée par des blocs superposés.

La découverte de P. tessellata aux Açores contribue à combler une vaste

lacune dans la distribution connue de l’espèce qui s’étend sans discontinuité

sur les côtes d’Europe du Cap Nord à la rade de Brest, et que l’on retrouve

en Méditerranée et sur les côtes du Sénégal.

Famille df.s Molgulidae

Molgula plana n. sp.

(Fig. 1, B, C et D)

2 exemplaires de 5 et 7 mm, st. 24, épave du « Doria » (Ponta Delgada) (18.7.1969),

12 m, à l’intérieur de l’épave sous un plafond à Pycnodonta cochlear.

Seul l’un des deux exemplaires était utilisable. Cette espèce se présente sous

une forme nettement aplatie. Elle est fixée par la face ventrale, sa tunique

est fine à ce niveau. Dorsalement la tunique plus épaisse est couverte de sédi¬

ment et de débris. Les lobes des siphons sont simples. Les muscles radiaires

se disposent sur le siphon buccal en deux champs latéraux (fig. 1, B) de dix-

huit fibres chacun. La disposition est semblable sur le siphon cloacal où l’on

trouve de 15 à 16 muscles de chaque côté. L’absence de muscles dans l’axe

longitudinal du corps est probablement liée à l’aplatissement de cette espèce.

Les tentacules très trapus, portant des ramifications d’un ou deux ordres,

sont au nombre d’une dizaine disposés irrégulièrement en trois ordres. Le sil¬

lon péricoronal (fig. 1, C) est très développé. La lame postérieure hypertrophiée

est au moins dix fois plus large que la lame antérieure. Le tubercule vibratile,

en forme de croissant, est isolé sur un petit mamelon. Le raphé lisse et élevé

se raccorde aux quatre premiers plis gauches.

La branche assez fine est composée de six plis.

G. R. 02 04 05 05 05 03 0 E.

D. R. 02 04 05 05 05 05 0 E.

L’état de contraction de la branchie ne permet pas de la figurer. Les stigmates

sont assez grands.

Le tube digestif (fig. 1, C) est en grande partie cantonné à la face ventrale

gauche. L’œsophage est très court, l’estomac peu net est couvert d’une vaste

glande hépatique. Les deux branches de l’intestin sont indépendantes. Le rec¬

tum est lié à la face dorsale du corps, l’anus est simple.

Les gonades (fig. 1, B, C, D), une de chaque côté, ont une disposition parti¬

culière due à la forme du corps. Au lieu d’être, comme à l’ordinaire, aplaties

— 1204 —

sur la face ventrale, elles sont collées soit au rein, soit au tube digestif. Ainsi

elles se présentent de profil. Elles sont constituées d’un ovaire central se ter¬

minant postérieurement par un large oviducte qui s’ouvre par une vaste papille.

Les acini testiculaires, surtout cantonnés sur les faces ventrales et interne,

émettent des spermiductes qui débouchent dans une papille unique située aux

deux tiers antérieurs de l’ovaire.

Fig. 1, A. — Polycarpa scuba n. sp. : individu ouvert, branchie enlevée.

Fig. 1, B, C et D. — Molgula plana n. sp. : A, face dorsale ;

B, individu ouvert, branchie enlevée ; C, face ventrale.

L’espèce incube ses œufs jusqu’au stade de têtard urodèle.

Le rein est étroitement appliqué à la gonade droite. Le vélum cloacal est

très petit.

Position systématique

La structure de M. plana est tout à fait originale. Elle ne se rapproche d’aucune

espèce à six plis connue de l’Océan Atlantique, pas plus des espèces du groupe

M. manhattensis , M. socialis que du groupe M. occidentalis. Par la structure

de sa gonade, elle est plus proche des Molgula à sept plis, telles que M. citrina,

— 1205 —

M. bleizi ou M. echinosiphonica. Son aplatissement et la structure du sillon

péricoronal (si ce n’est pas un caractère monstrueux) ne permettent pas de la

classer dans une espèce connue.

Molgula complanata azorensis n. ssp.

(Fig. 2)

2 exemplaires, st. 30-38, Caloura (19 et 20.7.1969), 6 à 15 m, sur coquille de Pinna.

1 exemplaire, st. 54, Sâo Roque (21.7.1969), 5 m, sur des pierres à la limite du sable.

2 exemplaires, st. 77 et 78, Mosteiros grand rocher au large (27.7.1969), 25 m, grattage

dans un surplomb, 30 m, au plafond d’une grotte formée par des blocs superposés.

1 exemplaire, st. 104, Caloura (3.8.1969), 15-20 m, dans des surplombs sur un échan¬

tillonnage de Madréporaires Caryophyllia et Paracyathus.

La taille des échantillons varie entre 3 et 5 mm. La tunique mince et transpa¬

rente est couverte de sable et de débris. Les siphons toujours très développés

sont saillants et leur marge est déchiquetée. Le corps est globuleux et la fixation

ventrale. La musculature, banale, est constituée d’une trentaine de fibres radia¬

les à chaque siphon.

La forme du corps et la disposition des organes les uns par rapport aux autres

sont assez variables ( fig. 2, A-F), elles dépendent surtout de la place que

l’individu a pu trouver au cours de sa croissance.

Les tentacules, au nombre d’une douzaine, se disposent irrégulièrement en

deux ordres. Les ramifications sont le plus souvent digitiformes. Le vélum buc¬

cal est très développé et indivis. Le sillon péricoronal ne présente pas de carac¬

tères particuliers. Le tubercule vibratile s’ouvre sur un mamelon au centre

d’une aire pérituberculaire vaste. Le raphé est bordé par des lobes digitiformes.

La branchie est composée de sept plis.

G. R. 05 05 05 05 0 5 05 03 0 E.

Le dernier pli à droite est quelquefois réduit ou absent.

La structure fine de la branchie (fig. 2, H) présente quelques caractères par¬

ticuliers. Dans la partie la plus dorsale, les infundibula sont formés de deux

stigmates imbriqués alors que dans les parties moyenne et ventrale on ne

rencontre généralement que des apex formés d’un seul stigmate. L’espèce ne

semble pas avoir la possibilité de former des infundibula secondaires complets.

On observe en outre des débuts de formation d’exoinfundibula monostigma-

tiques entre les plis.

Le tube digestif occupe une bonne part de la face gauche. L’œsophage court

débouche dans un estomac peu marqué couvert d’une glande hépatique généra¬

lement lobée. Les deux branches de l’intestin sont contiguës sur une bonne

partie de leur parcours. L’anus est lisse.

Les gonades (fig. 2, G), une de chaque côté, sont constituées d’un ovaire rond

central entouré d’une couronne de lobules testiculaires qui s’interrompt sur

la face dorsale de l’ovaire. L’oviducte court et large s’ouvre en direction de la

face dorsale. Les lobes testiculaires émettent des spermiductes qui, passant

sur la face interne de l’ovaire, se réunissent en une grande papille unique conti¬

guë à l’oviducte. L’espèce est incubatrice. Le vélum cloacal est lisse.

— 1206 —

Fig. 2. — Molgula complanata azorensis n. ssp. : A et B, faces gauche et droite d’un exemplaire ;

C et D, autre individu ; E et F, troisième exemplaire ; G, détail de la gonade vue par la face interne ;

H, détail de la branchie.

Position systématique

Un seul caractère différencie les exemplaires des Açores du type de l’espèce :

la structure des gonades.

M. complanata possède une aire de répartition extrêmement vaste dans tout

l’Atlantique nord, des côtes du Maine et du Massachussetts au Golfe de Gas¬

cogne. L’espèce n’a jamais été trouvée sur les côtes de la péninsule ibérique.

La variabilité observée aux Açores est du même ordre que celle observée sur

les côtes européennes ; en particulier la tendance à la disparition d’un pli à droite

— 1207 —

est un caractère souvent cité. En 1969, nous avons étudié la variabilité de la

gonade chez les exemplaires de la côte bretonne et conclu à l’identité de tous

ces types morphologiques. Curieusement la gonade des exemplaires des Açores

est très constante et sa structure est sensiblement différente de celle du type

de l’espèce. Aux Açores (fig. 2, G), oviducte et spermiducte débouchent côte

à côte du côté dorsal alors que l’oviducte de M. complanata débouche loin du

spermiducte et du côté ventral.

Nous pensons que les exemplaires des Açores représentent une sous-espèce

de M. complanata isolée géographiquement. 11 est probable que M. complanata

azorensis est un endémique de cet archipel.

Muséum national d’ Histoire naturelle,

Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins,

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 - N° 6, 1970 (1971), pp. 1208-1211.

SUR LES APPENDICULAIRES

DE LA MÉDITERRANÉE ORIENTALE

Par R. PENAUX

Au cours d’un séjour en Israël1, j’ai passé quelques jours à la Sea Fisheries

Research Station de Haïfa où j’ai pu examiner, dans le laboratoire du Profes¬

seur Kimor, un certain nombre de pêches planctoniques. Ces prélèvements

proviennent de croisières, effectuées par le navire R.V. Shikmona dans l’extrême

Est du bassin Méditerranéen, et baptisées « Cyprus Cruises ». Elles font parties

du programme « Riota of the Eastern mediterranean and the Red Sea », mis

sur pied conjointement par l’Université Hébraïque de Jérusalem et par la

Smithsonian Institution.

Fig. 1. — Carte des prélèvements :

* Croisière Cyprus n° 7. zx Croisière Cyprus n° 8. • Croisière Cyprus n° 10.

Les Appendiculaires de la méditerranée orientale ont été très peu étudiés.

La seule mention provient, à ma connaissance, de Kiortsis and coll. (1969),

qui signale la présence, dans le nord de la mer Égée, de Fritillaria pellucida,

Oikopleura longicauda et Oikopleura fusiformis.

1. Ce séjour s’est effectué grâce à l’appui financier de l’Université Hébraïque de Jérusalem, que

je remercie ici.

— 1209 —

L’examen de seize pêches horizontales et d’une pêche verticale de 200 mètres

à la surface, provenant des croisières « Cyprus » nos 7, 8 et 10 (voir la carte,

fig. 1) m’a permis de déterminer treize espèces d’Appendiculaires. La famille

des Oikopleuridae est représentée par six espèces et celle des Fritillaridae par

sept espèces. Toutes sont bien connues dans le bassin occidental de la Médi¬

terranée.

Liste des espèces rencontrées

Famille des Oikopleuridae

Genre Oikopleura

O. cophocerca (Gegenbaur, 1855)

O. dioica Fol, 1872

O. fusiformis Fol, 1872

O. intermedia Lohmann, 1890

O. longicauda (Vogt, 1854)

Genre Megalocercus

M. abyssorum Chun, 1888

Famille des Fritillaridae

Genre Appendicularia

A. sicula Fol, 1874

Genre Fritillaria

F. borealis f. sargassi Lohmann, 1905

F. formica f. tuberculata Lohmann et Biickmann, 1926

F. megachile Fol, 1872

F. messanensis Lohmann, 1899

F. pellucida (Busch, 1851)

F. tenella Lohmann, 1896

La répartition de ces espèces dans les différentes stations étudiées est indiquée

sur le tableau I.

77

— 1210 —

Tableau 1. Répartition des différentes espèces dans les stations étudiées.

X : pêches horizontales ; • : pêche verticale.

Croisières

Les stations étudiées dans les différentes croisières ne représentent pas la

totalité des prélèvements effectués. Elles ont été choisies de façon à recouper

les mêmes zones à différentes époques de l’année, ce qui permet d’avoir un pre¬

mier aperçu sur les variations saisonnières. J’ai déjà souligné l’importance de

ces dernières en méditerranée occidentale (Fenaux, 1959, 1963, 1966 et 1967).

Ici, la lecture du tableau I fait ressortir l’homogénéité des résultats entre les

stations d’une même croisière, ainsi que la grande disparité entre les différentes

croisières.

C’est ainsi que pendant la croisière n° 7, effectuée au mois de février, le nombre

des espèces récoltées dans les différentes stations horizontales varie de 4 à 8.

Au cours de la croisière n° 8, qui a eu lieu en juin, il varie seulement de 1 à 3,

alors que dans la dernière, qui s’est déroulée en septembre, une seule espèce

— 1211 —

a été déterminée. La richesse du mois de février n’est pas faite pour m’étonner

puisque j’ai déjà constaté un phénomène semblable en méditerranée occidentale

(Fenaux, 1959 et 1963). Il en est de même pour la rareté des espèces dans les

pêches de surface du mois de juin. Par contre, si d’autres investigations con¬

firment l’extrême pauvreté en espèces des prélèvements pratiqués en septembre,

nous aurons là une caractéristique différentielle de la zone est de la méditer¬

ranée par rapport à la zone ouest. Dans cette dernière, en effet, les pêches de

septembre sont nettement plus riches en espèces d’ Appendiculaires que celles

pratiquées en juin. Nous en trouvons un exemple sur le tableau II.

Tableau II. Variation du nombre d’espèces d’ Appendiculaires

dans les pêches de surface de l’année 1958, en rade de Villefranche-sur-Mer.

L’apparition, dans la pêche verticale n° 21, d’espèces absentes dans les pêches

horizontales est un phénomène trop connu pour qu’il soit utile d’y revenir

(Fenaux, 1963 et 1968).

En résumé, l’analyse de seize pêches planctoniques horizontales en médi¬

terranée orientale a permis de faire passer le nombre des espèces signalées dans

cette région, de trois à douze. Les prélèvements effectués en hiver ont fourni

onze espèces alors que ceux pratiqués à la fin du printemps et à la fin de l’été

n’ont apporté respectivement que trois et une espèces. Dans une pêche verti¬

cale une treizième espèce a été déterminée. O. longicauda est l’espèce de loin

la plus fréquente.

Station Zoologique , 06-Villefranche-sur-Mer.

AUTEURS CITÉS

Fenaux, R., 1959. — Observations écologiques sur les Appendiculaires du plancton

de surface dans la baie de Villefranche-sur-Mer. Bull. Inst, océanogr. Monaco,

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— 1963. — - Écologie et biologie des Appendiculaires méditerranéens (Villefranche-

sur-Mer). Vie et Milieu, 8, suppl. n° 16, 142 p. (Thèse Sci. nat. Paris, 1963).

— 1966. — Synonymie et répartition géographique des Appendiculaires. Bull.

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Athens.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1212-1223.

LIPOSCELIS ( PSOCOPTERA , LIPOSCELIDAE)

DE VILE DE CHYPRE

Par A. BADONNEL

La faune de Psocoptères de l’île de Chypre est restée jusqu’à présent prati¬

quement inconnue ; l’unique espèce signalée est Liposcelis pictus Bail, décrit

d’après 181 Ç prises en 1932 par cet auteur à Larnaca, sous des écorces à' Euca¬

lyptus. Au cours d’une mission effectuée au printemps 1962, Mme Françoise

Monniot, du Laboratoire d’Écologie du Muséum d’Histoire naturelle de Paris,

a récolté dans l’île une petite collection dans laquelle figurent quatre formes

inédites de Liposcelis. Deux de celles-ci constituent des variantes d’espèces

communes en Europe continentale et en Asie mineure, et représentent des

exemples de la dérive génétique caractéristique des faunes insulaires ; ce sont

L. silvarum palpalis ssp. nov. et L. terricolis monniotae ssp. nov. ; des deux

autres, L. kyrosensis n. sp. est indubitablement une espèce valable, le statut

définitif de L. montanum n. sp. pouvant être réservé jusqu’à la redécouverte

de Liposcelis priesneri Enderlein, 1925, décrit d’Albanie d’après un exemplaire

unique et jamais retrouvé depuis L

Liposcelis kyrosensis n. sp. ((J et Ç)

Coloration. — Ç : corps entièrement brun marron clair brillant dorsalement,

le clunium plus foncé ; tergites abdominaux 3 à 8 bordés antérieurement par

une ligne brune, celle du tg 5 flexueuse et celle du tg 8 très courte ; tergites

5 à 7 avec une large bande postérieure plus claire (cf. L. silvarum (Kolbe), Badon-

nel 1943, fig. 353) ; antennes du même brun que la tête, progressivement éclair¬

cies ; palpes maxillaires : premier article très pâle, les autres brun marron,

sauf le tiers apical du dernier, pâle ; pattes : même brun que le thorax, à l’excep¬

tion des articles t2 et f3, incolores. Face ventrale jaune ocracé pâle, excepté

la plaque subgénitale et les paraproctes, du même brun que la face dorsale ;

bord des sternites brunâtre. Quelques granulations de pigment hypodermique

brun rouille sur le vertex (en particulier le long de la suture frontale et en avant

des yeux), le clypeus, le thorax (lobes thoraciques soulignés de brun) et l’abdo¬

men, surtout latéralement ; ces granulations ne forment pas de dessins définis.

(J : même coloration d’ensemble, mais plus pâle ; en outre, sur le 8e tergite

abdominal, une bande transversale médiane pâle reliée à un espace étroit éga¬

lement pâle entre le tg 8 et le tg 9 (fig. 3, limites en pointillé).

Morphologie. — Ç. Sculpture : vertex à aréoles étirées transversalement,

seulement chagrinées et séparées par de fins intervalles clairs ; tergites thora-

1 . L’espèce est mentionnée par Giese (1964), qui rappelle la diagnose d’ENDERLEiN, mais n’indique

pas de nouvelle capture.

Fig. 1-7. — Liposcelis kyrosensis n. sp.

1, tergites thoraciques (?) ; 2, apex abdominal (?), vue dorsale ; 3, apex abdominal (<£), vue dorsale ;

4, phallosome ; 5, lacinias, vue ventrale (?) ; 6, sclérite de la plaque subgénitale, $ ; 7, base des

gonapophyses. Échelles : A, fîg. 1-4 ; 13, fig. 5-7.

— 1214 —

ciques et abdominaux sans sculpture visible, à l’exception des zones sclérifiées

des tg 1 et 2 de l’abdomen, à aréoles transverses finement granuleuses, et des

zones membraneuses striées d’aréoles très étroites avec un rang de très petits

granules.

Chaetotaxie : poils du vertex très courts (7 p.) et très espacés (intervalles

de 30 p environ) ; soie post-oculaire courte (15 p). Tergite prothoracique (fig. 1) :

lobes latéraux avec une grande soie humérale 5, ; pas de soies antéro-dorsales ;

1, 2 ou 3 poils postérieurs (6 lobes avec 1, 23 avec 2, 3 avec 3), la disposition

étant symétrique chez 7 Ç seulement (2 poils de chaque côté) ; sternite : une Ç

avec 2, 15 avec 3 soies antérieures (les deux latérales fortes, la médiane fine

et plus courte) ; synthorax (même fig.) à pilosité très courte et très espacée ;

un seul poil parapsidal ; soie humérale 5„ bien différenciée mais de longueur

très variable (cf. tableau I) ; soies sternales : 8 $ avec 5, 7 avec 6, une avec 7.

Abdomen : deux rangs de poils très courts et très espacés sur tous les tergites

jusqu’au 8e inclus (fig. 2) ; sur celui-ci M et P longues (P < M) ; 9e segment :

Md longue (Sa mesurée), flexueuse, à apex acuminé ; Mv plus courte, recti¬

ligne ; latérale L longue, séparée de Mv par une soie plus courte ; entre les deux

L, 4 poils alignés transversalement, de longueur variable ; 10e segment : Md

et Mv longues, subégales, L décalée vers l’avant ; discales D bien différenciées,

parfois légèrement incurvées apicalement ; 4 apicales A, les deux latérales plus

fortes ; en général pas de poils entre les discales et les apicales (10 $), mais un

poil de position variable (jamais médian) chez 5 Ç et deux poils chez une Ç ;

épiprocte : 2 petits poils latéraux antérieurs ; un rang avec deux longues soies

flexueuses (Se) et une petite soie médiane, un groupe irrégulier de poils posté¬

rieurs et deux soies apicales fines, aiguës, flanquant de petits sensilles trichodes.

Toutes les soies remarquables rigides de l’abdomen progressivement plus étroi¬

tes, à apex tronqué mais non évasé en entonnoir.

Autres caractères : 7 ommatidies (pas d’exceptions) ; lacinias (fig. 5) à dents

courtes, la médiane peu développée ; suture médiane du vertex absente (pas

d’épaississement interne du tégument) ; sutures médianes des tergites pro et

mésothoraciques nettes, fines ; parapsidales mal différenciées ; divisions des

deux premiers tergites abdominaux semblables à celles de L. silvarum ; coa¬

lescence des tergites 3 à 5 nette, surtout latéralement ; sclérite en T de la pla¬

que subgénitale (fig. 6) ; base commune aux gonapophyses courte et assez large

(fig- 7).

(J. Caractères généraux semblables à ceux de la Ç, avec les différences sui¬

vantes : 5 ommatidies ; soies sternales prothoraciques : 2 latérales antérieures

(tous les çj) ; soies mésothoraciques : 4 (4 (J)-5 (1 <(J) ; un seul petit poil sur chaque

lobe latéral du protergum, au voisinage de 5, (pas d’exception) ; un seul rang

de 6 ou 7 poils sur les tergites abdominaux 3 à 8 ; apex abdominal (fig. 3) à

chaetotaxie semblable à celle de la Ç, mais avec davantage de soies fines et

incurvées ; phallosome (fig. 4) à paramères non soudés antérieurement, sans

autres caractères particuliers.

Dimensions. — Longueur du corps (sur préparations). $$ : moyenne 1,17 mm

(16 mesures), extrêmes 1,10-1,22 mm ; (§<§ : moyenne 0,85 mm (5 mesures),

extrêmes 0,82-0,87 mm.

Autres mesures : voir tableau I.

Tableau I

Nota. — Unité : le micron ; o = écart type ; v % = variabilité % ; moyenne et écart type non

calculés pour les Se (les maxima correspondent à des soies presque rectilignes, les minima à la corde

de l’arc formé par chaque soie) ; articles des tarses mesurés sur toute leur longueur. Remarquer la

forte variabilité de /1? /2, t.z, t3, Sa, et surtout de Si et Sii ; leurs mesures ne pourraient être utilisées

dans une étude de corrélations.

Larves. — Chaetotaxie abdominale identique à celle des D’après les

dimensions et le nombre d’ommatidies, on peut distinguer :

1 — Une petite larve à 3 ommatidies (antennes brisées), 4 soies mésoster¬

nales thoraciques ; correspond probablement au 2e stade.

2 — 4 larves à 5 ommatidies, antennes de 15 articles, 4 soies mésosternales ;

une de ces larves montre par transparence la chaetotaxie et le phallosome d’un

à 5 soies mésosternales ; il s’agit donc d’un 3e stade ; les dimensions des autres

larves varient trop d’un individu à l’autre pour qu’il soit possible de les attri¬

buer avec certitude à un stade précis (3e ou 4e).

3 — Une larve à 6 ommatidies, 5 soies mésosternales, que ses dimensions

placent exactement entre les $ et les Ç ; elle correspond peut-être à un 5e stade

supplémentaire, puisque le 4e stade larvaire conduisant aux $ devrait avoir des

dimensions voisines de celles des ; mais l’extensibilité des téguments larvaires

laisse un doute sur l’exactitude de cette interprétation.

Origine. — Chypre : chaîne du Troodos, sommet du Mont Olympe (ait.

6000 pieds), 20. iv. 1962 ; 5 (J, 15 $, 6 larves, pris sur un tronc de Pin (syntypes) ;

— route du Troodos à Nicosie, au pied de la chaîne (ait. 800 pieds), 1 $, sous

une pierre, dans un fond de vallée très sec.

— 1216 —

Discussion. — L. kyrosensis peut être confondu au premier examen avec

L. silvarum , qui a le même habitus ; les chaetotaxies sont presque identiques,

mais les longues soies flexueuses de l’épiprocte et la sculpture sans granula¬

tions ni aréoles abdominales de L. kyrosensis constituent des critères justifiant

la séparation ; les exemplaires typiques de L. silvarum sont en outre plus grands.

Les Ç de L. kyrosensis diffèrent de celles de L. liparus Broadhead, 1947, espèce

européenne à longues soies épiproctales flexueuses, par leur coloration plus

sombre, l’absence de poils antéro-dorsaux sur les lobes latéraux du prothorax,

la chaetotaxie sternale thoracique, la présence chez L. liparus d’un rang de

soies plus ou moins régulier entre discales et apicales, le tronc commun aux

gonapophyses plus large chez L. kyrosensis ; aux différences morphologiques

s’ajoutent des différences biométriques : le test de la différence des moyennes,

déterminé pour les éléments dont les valeurs sont données pour L. liparus par

Broadhead (1947, table I, p. 51) est hautement significatif, sauf pour tv En

ce qui concerne les la distinction est plus difficile, car ceux de L. liparus

ne possèdent pas de soies antéro-internes sur les lobes latéraux du prothorax

et les phallosomes sont identiques ; aux dimensions plus grandes des £ de L.

liparus on peut ajouter les différences chaetotaxiques abdominales mentionnées

pour les Ç.

Dans l’échantillon de L. kyrosensis pris au sommet du Mont Olympe il y a quatre

exemplaires à soies épiproctales courtes et rectilignes. Deux de ceux-ci, de coloration

et de taille identiques à celles de L. kyrosensis , appartiennent, par leur habitus, la

chaetotaxie et la sculpture du tégument, à l’espèce L. silvarum (Kolbe) telle que l’a

redécrite Roesler en 1954 (voir aussi Badonsel, 1943, fig.). Il existe toutefois entre

les exemplaires typiques de L. silvarum et ceux du Mont Olympe des différences con¬

duisant à considérer ces derniers comme représentant une sous-espèce.

Liposcelis silvarum palpalis ssp. nov. ($)

Coloration, sculpture et chaetotaxie identiques à celles de L. silvarum s. str.

à l’exception de la présence de poils surnuméraires entre discales et apicales

et seulement 1 ou 2 petits poils sur chaque lobe latéral du prothorax (fig. 8

et 9) ; soies prosternales thoraciques : 3 (1 Ç)-4 (1 Ç) ; soies mésosternales :

7 (1 Ç)-8 (1 Ç). 7 ommatidies ; lacinias semblables à celles de L. silvarum ; tronc

commun aux gonapophyses court et étroit (fig. 10).

Longueur du corps (sur préparation) : 1,25 mm.

Autres dimensions : voir tableau IL

Discussion. — Diffère de L. silvarum s. str. par les caractères suivants :

1 — Taille plus petite (cf. tableau II), avec des anomalies : Pi nettement

plus long en valeur absolue, de sorte que sur les diagrammes de dispersion

(V/Pi par exemple) ses points représentatifs sont très éloignés du « nuage »

correspondant à L. silvarum ; anomalie semblable, mais moins accusée, pour

le diagramme F(L)j V, mais pas pour celui de F(L)jT ; il existe donc entre

certains caractères métriques des différences témoignant d’une dérive géné¬

tique.

2 — Chez L. silvarum s. str., pas de poils entre discales et apicales ; chez

L. silvarum palpalis, 2 poils chez une Ç et 3 chez l’autre.

— 1217 —

3 — Inversement, chez L. silvarum s. str., 4 à 6 petits poils, en plus de Sn

sur chaque lobe latéral du prothorax ; chez la forme cypriote, seulement 1/2

chez une $ (fig. 8) et 2/2 chez l’autre.

Nota. ■ — Les chaetotaxies thoracique et abdominale de L. silvarum silvarum

n’ont pas été représentées jusqu’à présent ; les figures relatives à L. silvarum

palpalis peuvent être utilisées pour la forme typique, en tenant compte des

différences mentionnées ; remarquer le rang antérieur de 4/5 poils sur l’épi-

procte (différence avec L. kyrosensis).

Les deux autres exemplaires de l’échantillon du Mont Olympe appartiennent à un

taxon différent des doux précédents, malgré un habitus qui ne se distingue au premier

examen que par la taille.

Fig. 8-10. — Liposcelis silvarum palpalis ssp. nov. {$)

8, tergites thoraciques ; 9, apex abdominal, vue dorsale ; 10, base des gonaphyses Échelles : A, fig. 8-9 ;

B, fig. 10.

Liposcelis montanum n. sp. (?)

Coloration. ■ — Tête et synthorax brun sombre ; abdomen brun marron,

semblable à celui de L. süvarum (Badonnel, 1943, fig. 137) ; prothorax jaune

ocre chez une ? (holotype), un peu plus sombre chez l’autre (paratype), mais

plus clair que la tête et le synthorax. Antennes (incomplètes) brun marron ;

palpes maxillaires brun très pâle, l’apex du 4e article incolore ; labre brunâtre

pâle. Pattes : fémurs brun marron clair, tibias un peu plus pâles, tarses presque

Fig. 11-14. — Liposcelis montanum n. sp. (?)

11, tergites thoraciques ; 12, apex abdominal, vue dorsale ; 13, lacinias, vue ventrale ; 14, base des

gonapophyses. Echelles : A, fî g. 11-12 ; B, fig. 13-14.

incolores. Nombreux granules de pigment hypodermique brun chocolat dis¬

persés sur tout le corps.

Morphologie. — Sculpture (holotype) : vertex avec aréoles en écailles imbri¬

quées, limitées par une ligne continue et très finement granuleuse ; antérieure¬

ment, aréoles progressivement plus étroites et granulations plus petites ; pro¬

thorax sans granules, synthorax avec aréoles antéro-médianes granuleuses, les

1219 —

postérieures étroites, nues ; abdomen : sculpture semblable à celle de L. silvci-

rum, mais plus discrète. Chez la Ç paratype, granulations du vertex peu dis¬

tinctes et aréoles plus étroites.

Chaetotaxie : poils du vertex de 13 à 15 p., leur distance de 18 à 25 p chez

la Ç holotype (33 p chez la $ paratype) ; prothorax (fig. 11) : lobes latéraux

avec 5, assez longue, plus 2/3 (holotype) — 2/2 (paratype) petits poils, le laté¬

ral un peu plus long ; 3 soies sternales ; synthorax (même figure) : Sn diffé¬

renciée, plus courte que S, ; 2 poils parapsidaux ; 7 soies mésosternales ; abdo¬

men : deux rangs de poils très courts (9 p) et très fins sur chaque tergite, ces

poils devenant plus nombreux vers l’arrière (fig. 12, tg VIII) ; P et M du tg 8

différenciées ( P<M ) ; segment 9 (même figure) : Md et Mv subégales, L longue,

séparée de Md par un poil ; segment 10 : Md ( Sa ) et Mv subégales, un peu plus

longues que leurs homologues du segment 9 ; 2 discales D, 4 apicales A (les

deux médianes plus courtes) ; 3 poils entre D et A ; pilosité banale courte et

rare ; épiprocte : un rang antérieur de 4 poils, puis les deux Se rectilignes, enca¬

drant un poil plus court. Toutes les soies remarquables rectilignes, fines, à apex

tronqué à peine évasé.

Autres caractères : 7 ommatidies ; lacinias (fig. 13) à dent externe nettement

plus longue que les deux autres ; suture médiane du vertex indiquée seulement

par une modification de la sculpture ; celle du prothorax très fine et réduite

à sa partie antérieure, celle du mésothorax très nette ; parapsidales obsolètes ;

sclérites des deux premiers tergites abdominaux comme ceux de L. silvarum ;

tergites 3 à 5 eoalescents (abdomen du type compact) ; tronc commun aux

gonapophyses : figure 14.

Dimensions. — Longueur du corps (sur préparation) : 1,1 mm.

Autres mesures : voir tableau II.

Tableau II

Les valeurs en italique sont celles qui dépassent significativement celles de L. « luridus ».

— 1220

Origine. — Comme L. kyrosensis, sommet du Mont Olympe : 1 Ç, holotype,

1 Ç, paratype.

Discussion. — Appartient comme les deux formes précédentes au groupe

I B, et présente de nombreux points communs avec L. siloarum palpalis, dont

il se distingue par la taille plus petite, la forme différente des aréoles du vertex

et surtout par le contraste de coloration entre prothorax et vertex-synthorax.

Ce contraste se retrouve chez L. priesneri Enderlein, décrit d’Albanie ; cette

espèce a la même longueur, mais diffère par la coloration « jaune chitine » de

l’abdomen et des pattes, en plus du prothorax 1 ; il est possible que L. monta-

num représente seulement une variante mélanique de L. priesneri ; toutefois,

on ne connaît aucun des caractères morphologiques de ce dernier et L. monta-

num sera considéré provisoirement comme une espèce différente.

Liposcelis terricolis monniotae ssp. nov. ( 2

Coloration. — Jaunâtre pâle, le clypeus brunâtre et les antennes brunâtre

très pâle. Taches brun rouille de pigment hypodermique réparties le long des

sutures du vertex et de la suture épistomale, autour des orbites antennaires,

en arrière des yeux, sur le 4e article des palpes maxillaires et le pédicello des

antennes ; dispersées sans former de dessins définis sur les lobes du vertex ;

denses sur les côtés du synthorax et latéralement sur les tergites abdominaux,

éparses au milieu de ceux-ci ; ventralement, dispersées sur la gula et la partie

antérieure de l’abdomen.

Morphologie. — Sculpture semblable à celle de L. terricolis, mais beaucoup

plus discrète, les granulations des aréoles du vertex, plus fines et difficilement

visibles, étant nettement orientées en stries parallèles.

Chaetotaxie : poils du vertex assez longs (16 à 18 p), espacés (distance trans¬

versale 27 p) ; prothorax (fig. 15) : lobes latéraux avec une grande soie humé¬

rale 5,, pas de soies antéro-dorsales et 2 poils postérieurs ; 6 soies sternales

en demi-cercle (fig. 16) ; synthorax (fig. 15) : soies humérales Su longues ;

en outre deux soies semblables (25 p) parmi les poils du bord antérieur ; un

poil parapsidal seulement, assez long ; 7 soies mésosternales ; abdomen : deux

rangs de poils courts, très fins, espacés, sur tous les tergites jusqu’au 7e, dont

la soie post-stigmale est longue (50 p) ; soies remarquables du clunium (fig. 17) :

segment 8, M très longues (Sa), P tombée des deux côtés, probablement un

peu plus courte que M d’après les pores sétigères ; segment 9, Mo et Md très

longues, Md (88 p) > Mo (77 p), L longues (71 p), chacune séparée de Md par

une soie plus fine et plus courte ; entre les deux L un rang de 4 soies plus fortes

que celles du rang antérieur ; segment 10, Md tombées et une seule Mo de 86 p

(celle de droite tombée) ; un rang antérieur de 6 soies, dont deux latérales L

et les deux discales D (70 p) encadrant deux soies à peine plus courtes ; un rang

intermédiaire de 4 soies et le rang postérieur des 4 apicales (les deux externes

plus longues : 70 p) ; épiproctes : un rang antérieur de 4 poils ; puis le rang des

deux Se avec la soie intermédiaire habituelle (tombée) et un groupe de 4 poils

apicaux. Toutes les soies remarquables rectilignes, à apex tronqué et nettement

évasé.

1. C’est par erreur que cette espèce a été attribuée à la section à abdomen brun sombre dans la

table donnée en 1943 (Faune de France, p. 136).

U

KBfcflWHBH

FiG. 15-19. — Liposcelis terricclis monnotiac ssp. nov. (?)

15, tergites thoraciques; 16, sternites thoraciques; 17, apex abdominal, vue dorsale; IX, lacinias

vue ventrale ; 19, base des gonapophyses.

Fig. 20-21. — Liposcelis terricolis terricolis Badonnel

20, lacinias, vue centrale; 21, base des gonapophyses.

Échelles ; A, üg. 15-17; B, ftg. 18-21.

— 1222 —

Autres caractères ; 7 ommatidies, les yeux relativement petits ; lacinias

(fig. 18) à dents nettement plus courtes que celles de L. terricolis (fig. 20) ; suture

médiane du vertex marquée postérieurement par un épaississement interne et

extérieurement par le pigment hypodermique, celles des tergites thoraciques

I et II très discrètes, incolores ; parapsidales non différenciées ; tronc commun

aux gonapophyses (fig. 19) large et court, nettement différent de celui de L.

terricolis s. str. (fig. 20).

Dimensions. — - Longueur du corps (sur préparation) : 1,2 mm ; le prothorax

et les deux premiers tergites abdominaux étant partiellement cachés, la longueur

réelle est au moins 1,3 mm.

Autres dimensions : voir tableau II.

Origine. — Route de Nicosie à Morphou, 21. iv. 1962, bois à! Eucalyptus

près de la mer, dans les écorces à terre, 1 Ç, holotype.

Discussion. — Au premier examen, l’exemplaire étudié paraît identique aux

grandes formes de L. terricolis décrites par Broadhead sous le nom de L. luri-

dus et par Pearman sous celui de L. divinatorius ; il s’en distingue néanmoins

par plusieurs caractères morphologiques de valeur inégale : coloration très

pâle (liée probablement au biotope), sculpture obsolète, lacinias et tronc commun

aux gonapophyses très différents. Biométriquement, les longueurs de V, f2,

F (Z), tj, t2 et t3 restent dans les limites de celles de L. « luridus » ; par contre

les longueurs des soies remarquables dépassent de beaucoup celles des soies

homologues de L. « luridus » ; en particulier, la marginale M du 8e tergite abdo¬

minal atteint ici une longueur inhabituelle. On peut considérer comme signi¬

ficatives les différences entre les lacinias, les troncs communs aux gonapophyses

(ces caractères sont stables chez L. terricolis s. str.) et les dimensions des soies ;

encore qu’on ne dispose que d’un seul exemplaire, elles indiquent une modi¬

fication du génome justifiant au moins la création d’une sous-espèce que son

isolement insulaire peut faire supposer stabilisée.

Nota

Le matériel étudié dans cette note est dans la collection de l’auteur ; il sera

déposé ultérieurement à l’Institut d’ Entomologie du Muséum d’Histoire natu¬

relle de Paris.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum, Paris.

BIBLIOGRAPHIE

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Ball, A., 1940. — Contribution à l’étude des Psocoptères. II. Description d’une espèce

nouvelle de Liposcelis de l’ Ile de Chypre et du Liban. Bull. Mus. Hist. nat.

Belg., 16, pp. 1-3, 2 fig., 1 pl.

Broadhead, E., 1947. — New species of Liposcelis Motschulsky (Corrodentia, Lipos-

celidae) in England. Trans. B. ent. Soc. Lond., 98, pp. 41-58, 9 fig., 1 pl.

Enderlein, G., 1925. — Beitrâge zur Kenntnis der Copeognathen. IX., Konowia,

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Giese, B., 1964. — Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entorno-

logischen Institutes. 20 Beitrag. Psocoptera. Beilr. Ent., 14, pp. 245-249.

Pearman J. V., 1946. — A spécifie characterization of Liposcelis divinatorius (Muel-

ler) and L. mendax sp. n. (Psocoptera). Entomologist, 79, pp. 235-244, 18 fig.

Roesler, R., 1954. — Neue Gattungen und Arten der deutschen Psocopteren-fauna

(Psocoptera). Beitr. Ent., 4, pp. 559-574.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° G, 1970 (1971), pp. 1224-1227.

ÉTUDE DES MYGALES.

III. Elevage d’une espèce de Guyane :

Avicularia avicularia (L.)

Par L. DRESCO-DEROUET et M. GROS

Les élevages de Mygales tropicales mentionnés dans la littérature se limitent

au maintien en captivité de ces animaux pendant des temps plus ou moins

longs, à l’obtention de mues et à l’observation de quelques animaux récoltés

adultes (Bonnet, 1930 ; Didlake, 1937).

Des espèces méditerranéennes (France, Espagne) ont été élevées par Buchli

(1960).

Nous avons reçu de Kourou (environ de Cayenne, Guyane) une tige de bambou

renfermant une femelle A' Avicularia avicularia avec son cocon, ce qui nous a

permis d’entreprendre un élevage 1.

Le 27-xi-1967, les bébés (90) sortent du cocon dans lequel restent 30 œufs

avortés. Les jeunes Mygales, de poids frais moyen 30 mg, sont isolées, quelques-

unes par deux, dans des boîtes rectangulaires en plastique de 6 X 9 X 4,5 cm,

dont le fond est recouvert de sable et de mousse humides et renfermant un réci¬

pient de verre avec de l’eau car les Araignées boivent beaucoup. Des boîtes de

taille supérieure (11,5 X 17,5 X 7 cm) se sont révélées mieux adaptées car l’ani¬

mal attrape plus facilement ses proies. Au bout d’un an environ, on a doublé

la dimension des boîtes. Aux premiers stades, les jeunes Mygales sont nourries

tous les deux ou trois jours avec des Drosophiles, puis avec des Grillons et des

Criquets de taille croissante au fur et à mesure que l’animal grandit. Il est pos¬

sible que la nourriture exclusive de Drosophiles entraîne une sorte de carence

alimentaire, car quelques individus ont présenté à la mue des accidents ressem¬

blant à des crises nerveuses, suivies de mort. Ce fait ne s’est jamais

présenté chez les Mygales qui ont eu la possibilité de manger une congénère.

Très vite, l’animal s’habitue à saisir la proie à la pince.

La température de 28-30° C semble très bien leur convenir ; appétit et acti¬

vité sont plus grands qu’à la température de 22° C primitivement essayée.

Modifications morphologiques (coloration)

A la naissance, les jeunes Mygales ont le corps noir, les pattes roses sauf

l’extrémité qui est très noire. Deux lignes de points orangés se précisent sur

l’abdomen dès la première mue, les pattes foncent progressivement. Au cours

des mues suivantes, les points roux fusionnent, leur couleur s’atténue, puis

ils disparaissent. A la septième mue, l’apparence définitive est atteinte : le

1. Nous remercions M. Goudey, ingénieur au CNES, qui nous a rapporté ce matériel.

— 1225 —

céphalothorax et l’abdomen sont noirs, les pattes sont noires, sauf l’extrémité

qui est rose orangé. Les pattes couvertes de très longs poils et le céphalothorax

présentent aussitôt après la mue des reflets métalliques qui s’atténuent les

jours suivants ou même disparaissent complètement.

Mues

Le tableau I montre la succession des mues ainsi que le poids moyen durant

l’intermue pour un mâle et une femelle pris au hasard.

Tableau I

La durée de l’intermue augmente progressivement au cours du développement :

d’un mois au premier stade (hors cocon), elle atteint trois à quatre mois aux

quatrième et cinquième stades, puis cinq à six mois aux stades ultérieurs. La

fréquence des mues est d’ailleurs liée à diverses conditions extérieures, prin¬

cipalement température et abondance de nourriture, ces deux facteurs inter-

78

— 1226

fèrent ; à la température de 28-30° C, les animaux sont plus actifs et mangent

davantage. Des variations brusques de température, de l’ordre de 8-10° C, qui

ont été essayées à plusieurs reprises, semblent accélérer le développement des

premiers stades. Chez les très jeunes individus, l’approche de la mue est visible

par l’apparition d’une ligne foncée le long des pattes. La mue s’annonce toujours

par un refus de nourriture et, chez les individus plus âgés, par le tissage d’une

sorte de nid en soie serrée. L’exuviation proprement dite dure environ 45 minu¬

tes ; il faut encore 30 minutes avant que l’animal se retourne pour se mettre

sur les pattes qu’il garde plus ou moins repliées. Le poids de la mue représente

de 2,1 à 3,3 p. 100 du poids total du corps.

La mue est un moment critique du développement. Parfois, l’animal sort

difficilement de son exuvie ; il n’y parvient qu’en laissant une patte qu’il régé¬

nérera à la mue suivante, ou il meurt sans réussir à s’extraire complètement.

Les mâles peuvent devenir adultes à trois stades différents : après la 10e, la

11e ou plus rarement la 12e mue hors cocon. Il faut une ou deux mues supplé¬

mentaires aux femelles pour parvenir à l’état adulte.

Accouplement

L’attraction sexuelle n’existe que si le mâle et la femelle sont tous les deux

à l’état de maturité. Même dans ces conditions il y a des périodes d’indifférence.

S’il y a réceptivité, le mâle se soulève et s’abaisse sur ses pattes en pianotant

des palpes sur la toile de la femelle qui fait vibrer ses pattes. Le mâle s’approche

et face à la femelle, procède à des attouchements des pattes et des palpes, puis

il la soulève à l’aide de la première paire de pattes dont le tibia possède près

de l’extrémité un court appendice : « l’éperon » ; il l’immobilise et la maintient

avec sa deuxième paire de pattes glissée entre la deuxième et la troisième paires

de la femelle. La copulation se fait en plusieurs temps avec un palpe différent ;

entre chaque opération, le mâle se passe les palpes entre les chélicères. L’ensemble

des manœuvres d’accouplement dure environ un quart d’heure. Plusieurs accou¬

plements ont eu lieu ; dans un cas sur cinq, le mâle n’a pu s’échapper et la femelle

l’a dévoré.

Deux mois après l’accouplement, une femelle a pondu un cocon après s’être

tissé un nid comme pour la mue. Après la ponte, le nid est entièrement clos, la

femelle repose en partie sur son cocon qu’elle maintient entre les deux premières

paires de pattes et qu’elle déplace chaque jour en le retournant. Elle ne mange

plus et ne sort plus du nid. Les œufs ont éclos un mois après la ponte.

En janvier 1970, soit 25 mois après l’éclosion, dans les conditions d’élevage,

nous avons obtenu 16 mâles et 18 femelles adultes.

La mortalité au cours de l’élevage a été de 56 %, elle peut se répartir ainsi :

8,6 % dûs à une mue ratée, 3,3 % à une maladie constatée, 10 % à un accident,

le reste à des causes inconnues.

Le cocon obtenu de la deuxième génération contenait 97 œufs dont 94 sont

éclos.

Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences de Paris.

Résumé

Une Mygale de Guyane, Avicularia avicularia (L.), a été élevée au laboratoire à par¬

tir d’un cocon. L’une des femelles obtenues, accouplée à un mâle de l’élevage, a pondu

un cocon qui a donné naissance à la deuxième génération.

— 1227

Summary

A female Avicularia avicularia (L.) (Guyane) was brought into the laboratory witli

her cocoon. The eggs hatch soon and were separated in individual containers.

Rearing 34 specimens through the life cycle from egg to egg (27 months) provided

data on number and length of stadia.

BIBLIOGRAPHIE

Bonnet, P., 1930. — Les Araignées exotiques en Europe. I. Observations sur deux

Hétéropodes de la Guinée et sur deux Mygales de la Guyane, gardées en capti¬

vité en France. Ann. Soc. ent. Fr., 99, pp. 49-64.

Buchli, H., 1960. — Quelques observations concernant le cycle de développement

chez la Mygale maçonne Nemesia caementaria Latr. (Mygalomorphe). C. R.

Acad. Sci., Paris, 251, pp. 2773-2775.

Didlake, M. L., 1937. — Keeping Avicularia avicularia in the laboratory. Culture

methods for Invertebrate animais. Dover Publication, N. Y.

Dresco-Derouet, L., 1970. — Cycle de développement d’ Avicularia avicularia (L.),

Araignée Mygalomorphe, en captivité. C. R. Acad. Sci., Paris, 270, pp. 2299-

2301.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1228-1237.

NOTES SUR LES ÉRIGONIDES ( ARACHNIDES )

XL. Les Érigonides du nord de la France

Par J. DENIS

Les obligations professionnelles d’une longue carrière passée aux environs de

Valenciennes ne m’ont pas laissé le loisir de chasses très fréquentes et mes

moments de liberté m’éloignaient d’une région assez rébarbative pour le natu¬

raliste parce que surpeuplée et trop bâtie. Cependant, comme je l’ai signalé

il y a bien longtemps déjà, Simon avait cité (1926) une seule Araignée du dépar¬

tement du Nord et, chose curieuse, c’était un Érigonide peu fréquent, Tapi -

nocyba biscissa (O. P. Cambr.) ; aussi, tout ce que je pouvais trouver devait

être nouveau pour le département et l’expérience a montré que ce nouveau

était bien souvent intéressant. Les meilleures captures ont été signalées dans

de courtes notes (voir bibliographie) et la liste, complète à l’époque, des Éri¬

gonides a été publiée dans le Bulletin de la Société entomologique du nord de la

France. Avec 81 espèces et 3 formes secondaires, au point de vue de nos con¬

naissances elle place le Nord au cinquième rang des départements français

derrière les Pyrénées-Orientales (105 espèces, 1 sous-espèce), l’ancienne Seine-

et-Oise (100), les Alpes-Maritimes (86, 2) et le Calvados (82). Mais ce Bulletin,

reproduit au duplicateur, est d’accès difficile et de plus les numéros corres¬

pondants sont épuisés ; pour éviter que ces renseignements demeurent ignorés

des chercheurs futurs, je crois utile de les présenter à nouveau, ce qui fournit

l’occasion de quelques commentaires et aussi de quelques additions ou rectifi¬

cations.

A cette liste s’ajoute celle, beaucoup plus courte, des espèces capturées dans

le Pas-de-Calais qui n’était guère mieux connu sous le rapport qui nous occupe,

mais pour lequel ma contribution personnelle est beaucoup plus réduite.

Pour compléter le nord de la France en tant que région, il conviendrait d’ajou¬

ter au moins une bonne partie des départements de la Somme et de l’Aisne.

En ce qui concerne ce dernier département, toutes les localités que j’ai pu rele¬

ver dans la littérature ou dans lesquelles j’ai moi-même chassé se situent dans

la partie méridionale au sud de Guise, aussi n’en est-il pas tenu compte ici.

Quant à la Somme mon apport personnel est presque nul ; cependant les espèces

les plus communes n’ont pas été reprises dans les « Arachnides de France » de

Simon et, comme les notes de du Roselle (1887, 1881, 1891) ne sont pas tou¬

jours faciles à trouver, j’ai pensé qu’il était également utile de l’inclure dans

ce catalogue dans lequel, par mesure de simplification, je n’ai pas distingué la

partie située au nord de la Somme de celle qui se trouve au sud et qui normale¬

ment aurait dû être exclue.

J’ai indiqué autrefois (1948) que je considérais les Meionetinae et les Cen-

tromerinae comme faisant partie des Érigonides en raison de la position de

leur stigmate trachéen, conception révolutionnaire qui trouve sa justification

dans un détail anatomique dont, à mon avis, la valeur ne doit pas être négligée j

— 1229 —

cependant, si les Porrhomma me paraissent devoir être rapportés aux Liny-

phiides, je conserve quelque doute au sujet des Macrargus et des Oreonelides pour

lesquels la question serait à revoir. D’autre part, les opinions des auteurs con¬

temporains' divergeant beaucoup sur les ailinités des espèces entre elles, celles-

ci seront citées par ordre alphabétique en maintenant toutefois séparées les

trois sous-familles, Erigoninae, Meionetinae et Centromerinae.

Pour réduire autant que possible une bibliographie déjà abondante les réfé¬

rences antérieures à 1940 et figurant dans la bibliographie de Bonnet (1945)

ne sont pas reproduites. Par ailleurs, pour alléger le texte, les citations se rap¬

portant au Bulletin de la Société entomologique du nord de la France ne sont

pas reprises. Dans le même dessein, les noms des auteurs les plus fréquemment,

et presque exclusivement, cités sont indiqués par leurs seules initiales : E. S.,

Simon ; F. R., du Roselle ; J. D., Denis. Il en est de même pour les trois

départements : N., Nord ; P.-de-C., Pas-de-Calais ; S., Somme.

Erigoninae

Acartauchenius scurrilis (O. P. Cambr.). — S. : Le Crotoy (E. S., 1884, 1926 ;

F. R., 1887).

Araeoncus humilis (Blackw.). — N. : Douchy 1, Lourches ! S. : Saint-Valéry-

sur-Somme (E. S., 1884 ; F. R., 1887) 2.

Aulacocyba subitanea (O. P. Cambr.). — N. : Denain, 1 Ç, 5-V-1947, dans

les herbes d’une pelouse ! S. : La Boutillerie ( T apinocyba s., E. S., 1884 ; F. R.,

1887) ; moulin de la Louque à Guémicourt (sur la Bresle) près Montmarquet,

1 (J, lO-ix-1962, errant dans une pièce d’habitation !

Ceratinella brevipes (Westr.). — N. : Douchy, 1 Ç, 24-V-1942 ! 1 2-V-1943 !

Peu fréquente, semble-t-il. S. : Le Crotoy (E. S., 1884, 1926 ; F. R., 1887).

Cette espèce doit se trouver vraisemblablement tout le long du littoral, elle

a été signalée de Knokke (Flandre occidentale) par Becker (1896).

Ceratinella brevis (Wider). — P.-de-C. : Marais de Dannes, 1 (J, 30-V-1936 !

Ceratinella scabrosa (O. P. Cambr.). — N. : Forêt de Mormal (J. D., 1939 b) ;

Douchy, 2 (J, 2-V-1943 et 24-V-1944, dans les hautes herbes !

Cnephalocotes obscurus (Blackw.). — N. : Douchy (J. D., 1934 c) ; Denain !

S. : Marais de Formanoir (E. S., 1884, 1926 ; F. R., 1887) ; Amiens (ms E. S.) ;

il s’agit sans doute de la même capture. C’est encore une espèce que l’on doit

trouver sur tout le littoral jusqu’à Heyst et Knokke (Becker, 1896).

Cornicularia cuspidata (Blackw.). — N. : Douchy, 1 ll-xi-1944 ! Forêt

de Vicoigne, 1 <$, 23-ix-1948 ! Dans les herbes et les feuilles mortes (chênes

et noisetiers). Espèce appartenant à la faune du littoral belge (Knokke,

I.R.N.S.B.).

Cornicularia dulciacensis Denis. — - N. : Douchy, 1 $, 26-iu-1944 (J. D., 1949).

Espèce décrite sur une seule femelle qui semble avoir été égarée ou perdue acci¬

dentellement.

1. Devenu officiellement Douchv-les-Mines... bien qu’il n’y ait plus d’exploitations minières.

2. On pourrait sans doute trouver dans la région de Maubeuge Asthenargus paganus (Simon) qui

a été recueilli à Barbençon dans le liainaut belge (collections de l’Institut Royal des Sciences natu¬

relles de Belgique, T.R.S.N.B.).

— 1230

Cornicularia unicornis (O. P. Cambr.). — - N. : Marais et bois de Douchy

(J. D., 1934 c) 1 ; forêt de Vicoigne ! Bois de Phalempin près Lille (M. Gouil-

liart) ; forêt de Nieppe ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais, 1 $, 5-VI-1955 ! S. :

Bois de Trou Wargnier à Saint-Fuscien (F. R., 1891). Connue du littoral belge

(La Panne, Coxyde, Blankenberge ; I.R.S.N.B.) ; également du Hainaut.

Dicymbium nigrum (Blackw.). — N. : Forêt de Mormal, Douchy, Denain,

forêt de Marchiennes ! Bois de Phalempin (M. Gouilliart) ; forêt de Nieppe !

S. : Amiens, Le Crotoy, Ault (E. S., 1884 ; F. R., 1887). Le seul mâle capturé

dans le marais de Douchy appartient à la forme brevisetosa Locket (J. D., 1962).

Dicymbium tibiale (Blackw.). — N. : Douchy, 1 Ç, 15-viii-1944 ! Forêt de

Marchiennes, 1 23-vi-1960 !

Diplocephalus cristatus (Blackw.). — N. : Denain, 1 Ç, 22-ix-1946, sous une

pierre ! 1 ll-vn-1968, dans les herbes ! L’espèce n’est vraiment pas fréquente,

alors qu’habituellement elle est banale. S. : Ault (ms E. S.).

Diplocephalus latifrons (O. P. Cambr.). — N. : Douchy !

Diplocephalus permixtus (O. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Denain,

1 ll-xi-1945, dans le marais ! Marais de Douchy (J. D., 1943 b ; d’autres

captures assez nombreuses depuis) ! P.-de-C. : Dannes, dans la dune ( Strepto -

sphaenus p., J. D., 1937 d).

Diplocephalus picinus (Blackw.). — N. : Douchy (Plaesiocraerus p., J. D.,

1945) ; forêt de Marchiennes, 1 $, 3-vi-1951 ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais,

1 $, 5-vi-1955 ! L’espèce se trouve dans le Hainaut belge (I.R.S.N.B.).

D. picinus humiliceps (Denis). — N. : Marais de Douchy, 1 23-V-1944

(J. D., 1945). Connu par un seul mâle dont le lobe céphalique a complètement

disparu ; il est possible qu’il s’agisse là d’une variation individuelle ; je n’ai

en tout cas pas rencontré d’anomalie analogue sur le matériel assez nombreux,

de provenances diverses, qu’il m’a été donné d’examiner.

Dismodicus bifrons (Blackw.). — N. : Forêt de Mormal (D. elevatus, J. D.,

1944) ; Douchy, forêt de Marchiennes ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais ! S. :

Canaples (E. S., 1884, 1926 ; F. R., 1891). L’espèce se trouve dans les dunes

du littoral belge (La Panne, I.R.S.N.B.).

Dismodicus eleoatus (C. L. Koch). — N. : Forêt de Marchiennes, 1 Ç, 25-vi-

1960 ! 2 Ç, 16-vi-1963 ! Sur Pin sylvestre. L’espèce appartient également à la

faune des dunes belges (La Panne, I.R.S.N.B.).

Donacochara speciosa (Thor.). — N. : Marais de Douchy (J. D., 1943 b). Espèce

qui en France n’est connue que de trois stations ; comme elle vivait sur la végé¬

tation au plus profond du marais inondé, il est à espérer qu’elle a réussi à subsis¬

ter. S. : Marais de Fortmanoir (E. S., 1884, 1926 ; F. R., 1887).

Drepanotylus uncatus (O. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Denain, 1 Ç,

ll-xi-1945, dans le marais ! Espèce très rare en France, dont la présente station

est aussi menacée de disparition.

Entelecara acuminata (Wider). — N. : Douchy ! P.-de-C. : Forêt de Clairma¬

rais ! S. : Saint-Valéry-sur-Somme (F. R., 1888).

1. L’espèce était assez fréquente autrefois dans le marais de Douchy dont j’avais signalé (1947 6)

la richesse faunistique ; depuis, ce marais a été longtemps inondé et une partie a été convertie en

dépôt d’ordures. Quant au bois de Douchy, il doit disparaître pour livrer passage à une autoroute.

On peut regretter que ces biotopes intéressants, et surtout le premier, n’aient pu être sauvegardés ;

de tels biotopes ne sont pas si fréquents dans le Nord.

— 1231 —

Entelecara aestiva Simon. — N. : Forêt de Raismes, 1 $, 19-VI-1960, sous

un tronc abattu ! Capture assez inattendue d’une espèce plutôt méridionale

qui n’était pas connue au nord de la Nièvre et du Maine-et-Loire ; cependant

la détermination ne me semble pas prêter au doute.

Entelecara erythropus (Westr.). — N. : Douchy (J. D., 1945) ; forêt de Rais¬

mes, 1 $, 19-vi-1960, dans les herbes rares d’un talus ! S. : Le Crotoy (E. S.,

1884, 1926 ; F. R., 1887). Il s’agit de l’espèce qui par suite d’une erreur de Tul-

gren a un moment été appelée à tort E. media Kulcz. par les auteurs allemands

et britanniques (cf. Locket & Millidge, 1962) ; elle se trouve sur le littoral

belge (La Panne, Zeebrugge, Knokke ; I.R.S.N.B.).

Entelecara flavipes (Blackw.). — • S. : Amiens (F. R., 1888).

Erigone atra (Blackw.). — N. : Anzin, Hérin, Wavrechain-sous-Denain,

Douchy, Rœulx ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais ! S. : Saint-Valéry-sur-Somme,

Ault (E. S., 1884 ; F. R., 1887) L

Erigone dentipalpis (Wider). — N. : Hérin, Douchy, forêt de Raismes, Lille !

P.-de-C. : Forêt de Clairmarais ! S. : Dunes du Crotoy, molières de Saint-Valéry-

sur-Somme, marais de Bétheneourt-Rivière (Bétheneourt-sur-Somme) (F. R.,

1891) ; Ault (ms E. S.).

Erigone longipalpis Sund. — P.-de-C. : Embouchure de la Slack (Solland,

1925). S. : Saint-Valéry-sur-Somme (E. S., 1884 ; F. R., 1887) ; Amiens (ms

E. S. ; il s’agit sans doute d’une capture différente, car elle est accompagnée

de la mention « du Roselle, 21-viii-1887 » et n’aurait donc pu être citée en

1884). L’espèce existe sur tout le littoral belge (Becker, 1896, et I.R.S.N.B.).

Erigone vagans Sav. & Aud. — S. : Ault (E. S., 1884 ; F. R., 1887). L’espèce

a été prise à Ostende (I.R.S.N.B.).

Erigonella hiemalis (Blackw.). — N. : Avesnes-le-Sec ( Araeoncus h., J. D.,

1943 a). P.-de-C. : Forêt do Clairmarais, 1 Ç, 15-vi-1958 !

Erigonella ignobilis (O. P. Cambr.). — S. : Longueau (Troxochrus i., E. S.,

1884, 1926 ; F. R., 1887) ; île Sainte-Aragone (Troxochrus i., E. S., 1926).

Erigonidium graminicola (Sund.). — N. : Douchy, bois de Wallers ! S. : Marais

de Boves (Gongylidium gr., E. S., 1884; F. R., 1887).

Gnathonarium dentatum (Wider). — N. : Wavrechain-sous-Denain, Douchy,

Lourches, Neuville-sur-Escaut, forêt de Raismes, forêt de Vicoigne, Wavre-

chain-sous-Faux, Wasnes-au-Bac, Hem-Lenglet, Brunemont, bords de la Lys

à Erquihem, bois Clébert près la Motte-au-Bois, forêt de Nieppe ! S. : Sailly-

Bray (sans doute entre Sailly-le-Sec et Bray-sur-Somme) (Gongylidium d.,

F. R., 1888) ; bords de la Somme à Corbie ! Ault (ms E. S.).

Gonatium corallipes (O. P. Cambr.). — S. : Bois de Bacouël-sur-Selle (F. R.,

1891 ; E. S., 1926).

Gonatium rubellum (Blackw.). — N. : Bois d’Ilartin près Wallers !

Gonatium rubens (Blackw.). — N. : Douchy, bois d’Hartin, forêt de Vicoigne,

Fontaine-Notre-Dame ! S. : Bois de Cise (E. S., 1884 ; F. R., 1887).

1. Erigone arctica (White) forme maritima Kulcz. serait à rechercher sur le littoral du Nord et du

Pas-de-Calais ; cette espèce nordique est connue en effet du littoral britannique et semble assez abon¬

dante à Knokke et à La Panne (I.R.S.N.B.) ; ant également été trouvées sur le littoral belge les espèces

suivantes qui n’cnt pas été signalées du territoire français étudié ici : Phaulothrix hardyi (Blackw.),

Prosopotheca rnonoceros (Wider), Silometopus ambiguus (O. P. Cambr.) [non S. curtus Simon], Stij-

loctetor romanus (O. P. Cambr.) et T y phochraestus digitatus (O. P. Cambr.).

1232 —

Gongylidiellum latebricola (0. P. Cambr.). — P.-de-C. : Forêt de Clairmarais,

1 <$, 15-vi-1958 !

Gongylidiellum murcidum Simon. — N. : Marais de Douchy (J. D., 1943 b ;

d’autres captures postérieures assez nombreuses).

Gongylidiellum vivum (0. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Denain,

3 $, ll-xi-1945 ! Douchy, 3^1$, l-v-1944 ! Rœulx, 1 $, 31-X-1943 ! Hem-

Lenglet, 1 (J, 14-X-1943 ! Dans le marais ou dans les herbes très humides. L’espèce

se trouve sur le littoral belge (La Panne, I.R.S.N.B.).

Gongylidium rufipes (Linné). — N. : Avesnes-le-Sec, Douchy ! Bois de Pha-

lempin (M. Gouilliart). P.-de-C. : Forêt de Clairmarais ! S. : Rue, Amiens,

Ault, bois de Cise (E. S., 1884 ; F. R., 1887).

Hypomma bituberculatum (Wider). — N. : Douchy, Lourches, Neuville-

sur-Escaut, forêt de Marchiennes, Wasnes-au-Bac ! P.-de-C. : Marais de Dan-

nes ! S. : Corbie ! Rue, fossé des Prairies ( Gonatium b., E. S., 1884 ; F. R., 1887 ;

le fossé des Prairies correspond sans doute à la mention de Longueau, E. S.,

1884 ; par contre l’indication « Amiens, du Roselle, 21-vn-1887 » relevée

dans les notes manuscrites de Simon doit se rapporter à une autre capture

puisqu’elle est postérieure à 1884).

Hypomma cornutum (Blackw.). — N. : Forêt de Marchiennes, 11 Ç, 16-vi-

1963, sur Pin sylvestre et Chêne ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais, 1 Ç, 15-vi-

1958 ! 2 Ç, 4-vi-1961 !

Hypomma fuloum (Bts.). — N. : Marais de Douchy ( Hypomma mallezi, J. D.,

1943 a; J. D., 1943 b, 1944); Neuville-sur-Escaut (J. D., 1943 b, 1944). C’est

encore une espèce menacée de disparition dans une de ses rares stations fran¬

çaises, et précisément dans celle où elle était la plus abondante ; elle a été prise

dans le Hainaut belge et sur le littoral à Nieuport (I.R.S.N.B.).

Lessertia dentichelis (Simon). — N. : Anciennes mines de Douchy à Douchy

et à Lourches (J. D., 1930) ; l’espèce était très abondante dans les galeries humi¬

des et chaudes de 100 à 750 m de profondeur ; ces stations ont disparu par

suite de l’abandon des exploitations ou du moins elles sont devenues inacces¬

sibles, mais cette Araignée doit se retrouver dans les autres travaux souter¬

rains du Bassin présentant des caractéristiques analogues ; je l’ai en particulier

revue dans les travaux de la fosse de Vieux-Condé en 1954 ; quelques rares

captures ont été faites dans le marais de Douchy (J. D., 1934 c).

Lophomma punctalum (Blackw.). — N. : Wavrechain-sous-Denain, 1 $,

ll-xi-1945 ! Marais de Douchy (J. D., 1934 e, 1943 a, 1943 b). S. : Bords de

la Somme à Corbie, 3 (J, 8-ix-1945 ! Longueau (E. S., 1926) ; Ault (E. S., 1884,

1926 ; F. R., 1887).

Maso gallicus Simon. — N. ; Forêts de Raismes, de Vicoigne et de Marchien¬

nes ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais, Dannes, Camiers !

Maso sundevalli (Westr.). — N. ; Douchy, forêts de Mormal, de Raismes,

de Vicoigne, de Marchiennes et de Nieppe ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais,

Dannes !

Mecopisthes silus (O. P. Cambr.). — P.-de-G. : Forêt de Clairmarais, 1 Ç,

4-vi-1961 !

Metopobractus prominulus (O. P. Cambr.). — S. : Le Crotoy (E. S., 1884,

1926 ; F. R., 1887). Il est possible que l’espèce se trouve sur tout le littoral

sablonneux, elle a été prise en Belgique de La Panne à Knokke (I.R.S.N.B.).

— 1233 —

Micrargus herbigradus (Blackw.). — N. : Forêt de Mormal, Douchy, Denain,

forêts de Vicoigne et de Marchiennes !

Micrargus subaequalis (Westr.). — N. : Douchy ! Denain, 1 Ç, 30-ix-1946 !

S. : Le Crotoy ( Lophomma laudatum, F. R., 1891 ; Nothocyba s., E. S., 1926).

Minyrioloides trifrons (O. P. Cambr.). — S. : Le Crotoy ( Entelecara tr., E. S.,

1884, 1926 ; F. R., 1887). L’espèce a été trouvée sur le littoral belge de La Panne

à Knokke (I.R.S.N.B.).

Minyriolus pusillus (Wider). — N. : Denain ! A été trouvée à Heyst et Knokke

(Becker, 1896) L

Monocephalus fuscipes (Blackw.). - — N. : Forêt de Mormal, 1 $, 14-VI-1959 !

Douchy, 1 Ç, 21-vi-1944 ! Cette espèce paraît assez commune dans le Hainaut

belge (I.R.S.N.B.) ; il semble en être de même de sa congénère M. castaneipes

(Simon) (I.R.S.N.B.) qui en outre a été capturée dans la réserve du Zwyn à

Knokke (P. L. G. Benoit).

Nematogmus sanguinolentus (Walck.). — N. : Avesnes-le-Sec, Noyelle-sur-

Selle, Douchy, Denain, Rœulx, Anneux, Fontaine-Notre-Dame, forêts de

Vicoigne et de Nieppe, bois Clébert ! S. : Corbie ! Longueau (F. R., 1888).

Oedothorax agrestis (Blackw.). — S. : Saint- Valéry-sur Somme ( Gongylidium

a., E. S., 1884 ; F. R., 1887) (J. S., 1947 a) 1 2.

Oedothorax apicatus (Blackw.). — N. : Douchy! S. : Ault ( Gongylidium a.,

E. S., 1884 ; F. R., 1887) ; moulin de la Louque !

Oedothorax fuscus (Blackw.). — N. : Forêt de Trélon ! Douchy ! Mare de

Sabatier dans la forêt de Raismes 3 ! S. : Le Crotoy, Saint- Valéry-sur-Somme,

Ault ( Gongylidium retusum, E. S., 1884; F. R., 1887), moulin de la Louque !

Oedothorax gibbosus (Blackw.). ■ — N. : Douchy, forêt de Marchiennes ! S. :

Saint-Quentin-en-Tourmont ( Gongylidium g., E. S., 1884; F. R., 1887).

Oedothorax retusus (Westr.). ■ — N. : Douchy ! P.-de-C. : Wissant. S. : Le Cro¬

toy, Saint-Ouentin-en-Tourmont, Saint-Valéry-sur-Somme ( Gongylidium fus-

c um, E. S., 1884 ; F. R., 1887).

Oedothorax tuberosus (Blackw.). — N. : Douchy, Neuville-sur-Escaut, Wasnes-

au-Bac ! S. : Le Crotoy, Saint-Quentin-en-Tourmont ( Gongylidium t., E. S.,

1884 ; F. R., 1887).

Pelecopsis parallela (Wider). — N. : Douchy, 1 <$, s.d. ! 2 Ç, 24-V-1942 ! S. :

Bois de Cise ( Lophocarenum p., E. S., 1884, 1926 ; F. R., 1887).

Pelecopsis nemoralis (Blackw.). — P.-de-C. : Marais d’Hardelot ( Lophoca¬

renum n., E. S., 1926). La détermination est un peu douteuse, car une certaine

confusion semble avoir existé dans l’identification des espèces du groupe (voir

J. A. L. Cooke, 1967) ; cependant il y a quelque chance pour qu’il s’agisse

de la véritable P. nemoralis, d’autant plus que Simon n’a pas cherché à dis¬

tinguer la plupart des femelles du genre et que cette citation concerne certai¬

nement le mâle.

1. Moebelia penicillata (Westr.), qui a été signalée de Braine-le-Comte (Becker, 1896), pourrait

se trouver dans le Nord.

2. Il y a peu à ajouter à cette dernière note dont la référence ne sera pas répétée.

3. Bien qu’il ne s’agisse pas d’un Érigonide, il est intéressant de rappeler la présence dans cette

station de Linyphia impigra O. P. Cambr. (2 $ pris pour mémoire, 19-vi-1960 !), espèce connue de

la Somme, mais très rare en France où c’est seulement sa quatrième localité.

1234 —

Perimones britteni (Jackson). — S. : Tourbières de Longueau ( Maso serra-

tipes, E. S., 1926).

Pocadicnemis pumila (Blackw.). — N. : Avesnes-le-Sec, Noyelle-sur-Selle,

Douchy, Lourches, forêt de Marchiennes ! P.-de-C. : Marais de Dannes ! S. :

Le Crotoy, Saint-Quentin-en-Tourmont, marais de Boves (E. S., 1884 ; F. R.,

1887).

Prosopotheca corniculans (O. P. Cambr.). — N. : Forêt de Marchiennes, 1 Ç,

27-vi-1961 ! S. : Bois du Trou Wargnier (F. R., 1891).

Saloca diceros (O. P. Cambr.). — N. : Forêt de Trélon, 1 Ç, l-v-1958, dans

les feuilles mortes dans le Bois de Grand Fresseau en bordure de la route de

Pont-de-Sains à Glageon !

Savignya frontata Blackw. — N. : Marais de Douchy (J. D., 1943 a, 1943 b) ;

espèce qui était assez fréquente autrefois dans la localité L

Tapinocyba biscissa (O. P. Cambr.). — N. : Lille ( Tapinocyba b., E. S., 1926).

L’espèce, qui est rare, devrait être retrouvée ailleurs dans la région du nord

puisqu’elle est connue aussi des Ardennes (Neufmanil ; ms E. S.), de la province

de Namur et du Luxembourg belge (I.R.S.N.B.).

Tapinocyba insecta (L. Koch). — N. : Douchy ( Colobocyba i., J. D., 1943 a,

1943 b) ; Lourches, 1 Ç, 23-V-1944, dans les herbes rares d’un crassier métal¬

lurgique ! Bois d’Hartin ( Gongylidiellum vivum , J. D., 1934 c; Troxochrus i.,

J. D., 1937 d). S. : Yillers-au-Bois ( Colobocyba i., E. S., 1926).

Tapinocyba pallens (O. P. Cambr.). — S. : Ault (E. S., 1884 ; F. R., 1887 ;

Colobocyba p., E. S., 1926).

Tapinocyba praecox (O. P. Cambr.). — N. : Denain, 1 çj, 5-V-1948 !

Tiso vagans (Blackw.). — N. : Douchy ! S. : Saint-Quentin-en-Tourmont,

bois de Cise (E. S., 1884 ; F. R., 1887).

Trachynella nudipalpis (Westr.). — N. : Marais de Douchy ( Trachynotus ri.,

J. D., 1934 c) ; Neuville-sur-Escaut (J. D., 1943 b) ; forêt de Vicoigne, 1

23-ix-1948, dans les joncs humides de la Mare à Goriaux !

Trachynella obtusa (Blackw.). — N. : Douchy, 1 4-xii-1944, dans les feuil¬

les mortes ! Rœulx (J. D., 1943 b). S. : Marais d’Ault ( Walckenaera o., E. S.,

1884 ; F. R., 1887 ; le Hable d’Ault, Trachynotus o., E. S., 1926).

Trematocephalus cristatus (Menge). — N. : Douchy (J. D., 1943 b).

Trichoncus affinis Kulcz. — P.-de-C. : Forêt de Clairmarais (J. D., 1956 b) ;

1 <J 2 Ç, 15-vi-1958 ! 5 <? 4 ?, 4-vi-1961 !

Troxochrus scabriculus (Westr.), — N. : Douchy, Denain, Lourches ! S. :

Amiens (F. R., 1891).

Tr. scabriculus cirrifrons (O. P. Cambr.). — N. : Denain, 1 1 $, 23-IX-1946 !

Les auteurs récents considèrent habituellement cette forme comme un simple

dimorphisme du mâle.

Walckenaera acuminata Blackw. — N. : Douchy, forêt de Vicoigne ! S. :

Bois de Gentelles (E. S., 1884 ; F. R., 1887).

Wideria antica (Wider). — N. : Denain ! S. : La Boutillerie (F. R., 1891).

1, Silometopus réussi (Thor.), qui a été trouvé dans le Iiainaut belge (I.R.S.N.B.), pourrait exister

dans le Nord.

1235 —

Wideria cucullata (C. L. Koch). — N. : Forêt de Raismes ! S. : Bois du Petit

Léon à Vers (F. R., 1891).

Wideria incisa (0. P. Cambr.). — N. : Douchy ( Prosopotheca i., J. D., 1946).

J. Wunderi.ich (1970) a établi que cette femelle est celle de W. polita Simon,

le nom incisa ayant la priorité. Le mâle, connu par un seul exemplaire

semblant avoir disparu, qui a été décrit par Simon (1884, 1926) sous le nom de

Prosopotheca incisa, est celui d’une autre espèce, Walckenaera vidua Wund.

Wideria melanocephala (O. P. Cambr.). — N. : Douchy, 1 Ç, 24-VI-1944 [W .

atrotibialis , J. D., 1955) ! P.-de-C. : Forêt de Clairmarais, 1 Ç, 4-vi-1961 !

Meionf.tinae

Agyneta subtilis (O. P. Cambr.). — N. : Bois Devigne près Avesnes-le-Sec

(J. D., 1943 a) ; Wavrechain-sous-Faux, 1 Ç, 16-V-1943 !

Meioneta fuscipalpis (C. L. Koch). — N. : Douchy, Denain, forêt de Mar-

chiennes !

Meioneta mollis (O. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Faux ! S. : Ault

( Simula pusio, E. S., 1884 ; F. R., 1887).

Meioneta rurestris (C. L. Koch). — N. : Anzin, Wavrechain-sous-Denain,

Denain, Douchy, Anneux ! Féchain (E. Cavro) ; forêts de Saint-Amand et de

Marchiennes, Lille ! S. : Moulin de la Louque !

Meioneta saxatilis (Blackw.). — N. : Forêt de Mormal ( Aprolagus s., J. D.,

1939 d) ; Douchy ( Aprolagus s., J. D., 1943 a) ; 2 3 Ç, 25-V-1944 ! S. : Bois

de Cise ( Leptyphantes euchirus, E. S., 1884 ; Aprolagus s., E. S., 1929).

Meioneta simplicitarsis (Simon). — N. : Douchy ! Il semble que c’est par

erreur que j’ai indiqué cette espèce de la Somme à propos d’une capture dans

le Puy-de-Dôme.

Microneta viaria (Blackw.). — N. : Anzin, Douchy ! S. : Bois de Bacouël (F. R.,

1891).

Centromehinae

Centromerita bicolor (Blackw.). — N. : Anzin, Denain, Douchy, forêt de Vicoi-

gne ! S. : Saint-Fuscien ( Tmeticus b., F. R., 1887).

Centromerita concinna (Thor.). — N. : Hérin !

Centromerus aequalis (Westr.). — - N. : Forêt de Mormal, 1 Ç, 26-m-1959 !

Douchy, 1 $, 23-V-1944 ! L

Centromerus dilutus (O. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Denain, Douchy,

Rœulx ! S. : Ault ( Sintula d., E. S., 1884 ; F. R., 1888).

Centromerus expertus (O. P. Cambr.). — N. : Wavrechain-sous-Denain, 1

4 Ç, ll-xi-1945, dans le marais ! Douchy (J. D., 1934 c, 1943 b), assez fréquent ;

Lourches, 1 Ç, 23-V-1944, dans les mousses humides ! Rœulx (J. D., 1943 b) ;

forêt de Vicoigne, 1 23-ix-1948, au bord de la Mare à Goriaux ! S. : Ile Sainte-

Aragone, marais de Saint-Sauveur ( Tmeticus e., F. R., 1891).

1. Centromerus capucinus (Simon), qui a été capturé dans le Hainaut belge, devrait se retrouver

dans le Nord.

1236 —

Centromerus pabulator (0. P. Cambr.). — S. : Ault ( Tmeticus p., E. S., 1884,

F. R., 1887 ; E. S., 1929).

Centromerus prudens (0. P. Cambr.). — N. : Douchy, 2 Ç, 12-xi-1944 !

Centromerus silvaticus (Blackw.). — N. : Avesnes-le-Sec, Wavrechain-sous-

Denain, Douchy, Rœulx, forêt de Vicoigne, forêt de Marchiennes ! S. : Amiens,

Ault ( Tmeticus s., E. S., 1884; F. R., 1887).

Oreonetides abnormis (Blackw.). — N. : Forêt de Mormal, Douchy, Wallers,

bois d’Hartin ! S. : Bois du Trou Wargnier (F. R., 1891).

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ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS

( Arachnides, Opilions, Laniatores)

Par A. MUNOZ CUEVAS

Introduction

I. Matériel et méthodes

II. Etude de la période embryonnaire :

Variation de la taille des œufs

Les différentes phases du développement embryonnaire

III. Étude du développement en rapport avec la température :

Table chronologique du développement à 20°C

Table chronologique du développement à 12°C

Étude à températures constantes

Étude à températures variables

Conclusions

Introduction

L’étude du développement embryonnaire des Opilions a fait l’objet d’un

nombre considérable de travaux. Tous ces travaux, excepté ceux de C. Juber-

thie sur Siro rubens Latreille (Cyphophthalmi), sur Scotolemon lespesi Lucas

et Querilhacia querilhaci Lucas (Laniatores), ont été réalisés sur des représen¬

tants du sous-ordre Palpatores. Le but de cette étude sur Pachylus quinamavi-

densis Munoz est une meilleure connaissance de la famille néotropicale des

Gonyleptidae (Laniatores) et des tables chronologiques de son développement

en rapport avec la température.

I. — Matériel et méthodes

Depuis 1967, année de leur capture au Chili, les animaux ont été maintenus

en élevage au Laboratoire souterrain de Moulis. Immédiatement après la ponte,

nous avons déposé les œufs dans des boîtes de Pétri sur du papier Joseph humide.

Les observations ont été réalisées à la loupe binoculaire après immersion des

œufs dans l’huile de paraffine pour rendre le chorion transparent,

— 1239

II. • — Étude de la période embryonnaire

Variation de la taille des œufs

La taille des œufs croît régulièrement de la ponte jusqu’à l’éclosion, comme

le montre le tableau suivant :

Les différentes phases du développement embryonnaire

La vie d’un Opilion se divise en quatre grandes périodes qui sont les pério¬

des embryonnaire, larvaire, nymphale et adulte. D’après G. Juberthie, on

appelle période embryonnaire chez les Opilions celle qui s’étend de la ponte

à la première mue non comprise. La période embryonnaire s’arrête lorsque

l’organisation de l’embryon est terminée et avant que ne commencent dans le

chorion les processus préparatoires de la première mue.

Le développement embryonnaire de P. quinamavidensis peut être divisé en

cinq phases principales :

I. La segmentation

II. La formation de la bandelette germinative

III. La métamérisation du prosoma

IV. L’inversion de l’embryon

V. L’organogenèse larvaire

III. — Étude du développement en rapport avec la température

Table chronologique du développement à 20°C

La durée moyenne de chacune des phases a été déterminée :

I. Segmentation : de la ponte au 5e jour

II. Formation de la bandelette germinative : du 5e au 10e jour

III. Métamérisation du prosoma : du 10e au 13e jour

IV. Inversion de l’embryon : du 13e au 21e jour

V. Organogenèse larvaire : du 22e au 29e jour

Larve : du 30e au 37e jour

— 1240 —

Phases I et II

L’étude des phases de la segmentation et de la formation de la bandelette germina¬

tive. est seulement ébauchée ; ceci est dû à la méthode que nous avons employée.

Phase III

Elle est caractérisée par d’importantes migrations cellulaires, par la formation des

ébauches appendiculaires du prosoma, de la plaque céphalique et de la plaque anale.

Au début de cette phase se différencient simultanément six somites, la plaque cépha¬

lique et la plaque anale. Par des migrations cellulaires de la face dorsale vers la face

ventrale, les somites et les plaques se regroupent à la face ventrale du vitellus. Cette

phase est la plus courte et ne comporte que trois stades.

Phase IV

Elle est caractérisée par l’inversion de l’embryon. Au cours de cette phase, on observe :

la formation des replis oculaires, le rapprochement des chélicères vers la ligne médio-

antérieure, la formation de l’orifice buccal, des griffes et des phanères, la croissance

des appendices et un début de pigmentation de l’embryon.

L’inversion de l’embryon a de multiples conséquences, la plus importante étant

l’enfoncement de la partie médio-ventrale des premiers sternites entre les ébauches

des pattes 3 et 4 ; l’ébauche de l’orifice génital est alors déplacée vers l’avant entre

les hanches des pattes.

La croissance des ébauches appendiculaires commence et se termine avec cette

phase. Les ébauches des appendices qui, au début du stade IV 1, ne sont représentés

que par un bourrelet de la paroi et sont donc difficilement observables, grossissent

rapidement. Au stade IV 5, les ébauches de la 2e paire de pattes ambulatoires croissent.

Au cours de leur croissance les appendices présentent l’aspect de renflements et d’étran¬

glements alternés ; ces étranglements correspondent aux futures articulations de l’appen¬

dice larvaire. Les griffes apparaissent au stade IV 6. Les deux replis oculaires commen¬

cent à se différencier sur la plaque céphalique au stade IV 2 ; ces replis ont la forme de

croissants. Au même stade, se différencie le rostre ou lèvre supérieure. Au moment

de son apparition le rostre occupe une position pré-chélicérienne. Au stade IV 4, nous

observons un déplacement des chélicères vers la ligne médio-ventrale ; c’est au cours

de cette même période que le rostre se déplace vers l’arrière et que les lobes maxillaires

des pattes-mâchoires se différencient. Les lobes maxillaires de la première paire de

pattes ambulatoires se différencient au stade IV 5 et la lèvre inférieure au stade IV 6

en achevant la formation d’un orifice buccal. Nous observons les lignes de sutures des

hanches à partir du stade IV 4, ces lignes qui se feront plus nettes au fur et à mesure

du déroulement de la phase IV. La phase IV se termine avec l’apparition de la pigmen¬

tation sur la partie dorsale de l’embryon.

Phase V

Au cours de cette phase s’effectuent la formation des cæcums digestifs et la diffé¬

renciation des yeux et du cœur ; les tissus commencent à se pigmenter. Cette phase

se termine avec le premier battement du cœur.

La formation des cæcums digestifs : elle commence dès le premier stade et dure

presque toute la phase V. La partie dorsale du vitellus se segmente tout d’abord sur

ses bords en délimitant les futurs cæcums digestifs, en même temps que se différencie

1241

à l’avant une gouttière sagittale, dans laquelle se forme le cœur. Dès le début du

stade V 2, la formation de trois grands cæcums (antérieur, moyen et postérieur) est

visible grâce à l’apparition des premières scissures du vitellus. Au stade V 3, on peut

déjà observer la présence de lignes qui indiquent l’emplacement des futurs cæcums

accessoires antérieurs. Au stade V 6, apparaissent sur le cæcum postérieur des lignes

délimitant les cæcums accessoires dorsaux. Au stade V 7, les trois grands cæcums sont

différenciés. Les cæcums antérieur et postérieur possèdent des sacs accessoires dorsaux,

alors que le cæcum moyen n’en possède pas.

Le cœur : la gouttière dorsale qui commence à se différencier au stade V 2 et qui

donnera le cœur se développe tout au long de cette phase jusqu’au stade V 8, stade

auquel le cœur commence à battre.

La différenciation des yeux : elle commence dès le stade V 2 ; ce ne sont

d’abord que deux aires à peine visibles. Au stade V 3, l’emplacement des

yeux n’est représenté que par deux taches dont la pigmentation s’accentue progressi¬

vement. Le cristallin ne commence à être visible qu’à partir du stade Y 7.

La pigmentation : le processus de pigmentation commence à se manifester dès le

stade V 1. Le premier pigment qui apparaît est un pigment marron jaune de faible

intensité, qui se dépose sur l’aire dorsale de l’embryon. Au stade V 4, apparaît un

second pigment marron violacé qui se dépose au niveau du trochanter, du fémur,

de la patella et du tibia. Sur le corps, ce pigment délimite des aires correspondant aux

futurs segments de l’opisthosoma. Peu à peu ce pigment devient gris. Au stade V 7,

il se dépose au bord antérieur du prosoma, en arrière des yeux, formant un demi cercle

derrière chaque œil et bordant la gouttière à partir de laquelle se différencie le cœur.

Période larvaire

Du 30e au 37e jour se déroule, à 20°C, la période larvaire. Elle se caractérise par la

pigmentation de la larve et par les processus préparatoires à la mue. Pendant cette

période, la pigmentation s’accentue et la larve commence à se dessiner. Au stade L 1,

on observe une pigmentation grise des hanches et jaune des lèvres et des lobes maxil¬

laires. La pigmentation des appendices s’achève et le pigment gris se dépose sur les

tarses. Au stade L 2, se manifeste le premier signe du processus de mue : la rétraction

des griffes. La pigmentation des chélicères, dernier appendice à se pigmenter, commence

à paraître. Le pigment jaune se dépose au niveau de l’articulation des appendices.

A partir du stade L 3, le pigment gris se dépose sur l’aire correspondant à la future

glande répugnatoire. Les lignes de démarcation des aires opisthosomiennes corres¬

pondant au scutum apparaissent et tous les tergites libres, ainsi que les stérilités,

sont délimités par une pigmentation grise. Au stade L 5 de la période larvaire appa¬

raissent certaines plaques colorées en jaune ; ces plaques sont presque symétriques

et occupent les aires du scutum. Le pigment gris forme dans la région médiane une

zone plus claire et allongée qui correspond à la zone cardiaque.

La région qui entoure les yeux est, elle aussi, moins pigmentée et s’étend de chaque

côté jusqu’à la glande répugnatoire. Au 7e et dernier stade de la période larvaire, le

dessin formé par les pigments est plus élaboré ; des zones latérales minces, bien nettes

sont colorées en jaune, comme les aires symétriques arrondies du scutum. Le pigment

gris se dispose en deux bandes latérales qui entourent une zone médiane ou zone car¬

diaque à pigmentation grise beaucoup plus claire. La pigmentation et la démarcation

des tergites libres et de l’opercule anal sont nettes. A partir du stade L 6, la mobilité

des griffes, et en particulier decelles des paires de pattes 3 et 4, se traduit par des mou¬

vements brusques d’extension et de rétraction. Le deuxième article des chélicères est

animé d’un mouvement latéral accompagnant le mouvement des pinces. Comme la

larve de P. quinamavidensis ne présente pas de dent d’éclosion, contrairement à beau¬

coup d’Opilions, et que la rupture du chorion s’effectue au niveau des chélicères, nous

pensons qu’il est possible que les mouvements des chélicères jouent un rôle dans le

processus de rupture du chorion.

79

— 1242 —

Table chronologique du développement à 12°C

A 12°C la succession des stades est la même qu’à 20°C. Néanmoins, la durée

de ces stades est supérieure. En effet, les œufs ont besoin de 70 jours pour arri¬

ver à éclosion. Il faut noter, en particulier, la disproportion de la phase larvaire

à l’une et l’autre température (tableau II).

Tableau II. Tableau comparatif de la durée des différentes phases

du développement

I et II

III 1

III 2

III 3

IV 1.

IV 2.

IV 3.

IV 4.

IV 5.

IV 6.

IV 7.

V 1.

V 2.

V 3.

V 4.

V 5.

V 6.

V 7.

L 1.

L 2.

L 3.

L 4.

L 5.

L 6.

L 7.

Étude à températures constantes

Afin de déterminer la température optimale pour le développement embryon¬

naire, nous avons soumis 20 œufs à des températures constantes différentes,

allant de 5° à 25°C (tableau III).

— 1243 —

Tableau III

A 5°C les œufs ne se développent pas ; ils conservent un aspect normal et

sont potentiellement capables de développement s’ils sont portés à des tempé¬

ratures plus élevées.

A 8°C ils présentent un écartement exagéré des bourgeons appendiculaires.

Leur masse vitelline présente l’aspect de lobes mal délimités et, à partir du

stade V 3 — V 4, l’arrêt du développement survient.

A 11°C les œufs se développent jusqu’à l’éclosion dans un laps de temps qui

varie de 60 à 79 jours.

A 12°C les œufs se développent jusqu’à l’éclosion en 70 jours.

A 17°C la durée du développement est de 44 jours ; à 20°C, de 37 jours.

A 25°C les œufs n’arrivent pas à éclore ; la première malformation observée

est un aplatissement des appendices qui commence à se manifester au stade

IV 4 ; sur 20 œufs maintenus à 25°C, 4 seulement sont parvenus au stade d’orga-

nogenèse larvaire ; les embryons ne montrent ni fonctionnement du cœur, ni

mobilité des appendices ; leur pigmentation est irrégulière, les appendices étant

plus pigmentés que le corps ; aucun embryon n’a donné de signes de rétraction

des griffes. Nous pensons que la température de 25°C n’est pas léthale pour

toute la période du développement, mais seulement à partir de la phase IV.

Étude à températures variables

Nous avons mis plusieurs pontes à une température moyenne de 14°C avec

une amplitude thermique variant de 10° à 17°C. Sur quatre pontes, comportant

un nombre total de 402 œufs, nous avons obtenu 308 éclosions de larves, soit

76 % de fertilité jusqu’à l’éclosion. La durée du développement embryonnaire

dans de telles conditions est de 49 jours. Il est à signaler que la température

moyenne de l’année dans la région de Quinamavida (Chili), où ont été récoltés

ces Opilions, est de 14,8°C, la moyenne du mois le plus froid étant de 8,5°C et

la moyenne du mois le plus chaud de 22,1°C. L’amplitude de l’oscillation ther¬

mique journalière est de 14,4°C.

Fig. 1-54. — Tables de développement de Pachylus quinamavidensis (X 12).

1. Segmentation ; II. Formation de la bandelette germinative ; III. Métamérisation du prosoma :

IV. Inversion de l’embrvon ; V. Organogenèse larvaire ; L. Période larvaire ; j. jours de développe

menl.

1. — Phase I. 2. — Phase II. 3 et 4. — Phase III, stades 1 à 3. 5 à 7. — Phase IV, stade 1, vues laté

raie, antérieure et ventrale de l’embryon. 8 à 10. — Phase IV, stade 2. 11 à 13. — Phase IV, stade:

L245 —

15

16

1248

Conclusions

Les températures auxquelles se développent normalement les œufs de Pachy-

lus sont comprises entre 11° et 20°C. La durée moyenne de chacune des phases

du développement embryonnaire à 20°C est la suivante :

I. Segmentation : de la ponte au 5e jour

II. F ormation de la bandelette germinative : du 5e au 10e jour

III. Métamérisation du prosoma : du 11e au 13e jour

IV. Inversion de l’embryon : du 14e au 21e jour

V. Organogenèse larvaire : du 22e au 29e jour

Larve : du 30e au 37e jour

La rétraction des griffes, premier signe du processus de mue, se manifeste

au stade L 2. La larve ne présente pas de dents d’éclosion, contrairement à

beaucoup d’Opilions. Les mouvements des pinces des chélicères jouent un rôle

dans le processus de rupture du chorion.

La température moyenne de 14°C, avec des températures extrêmes de 10°

et 17°C, s’est révélée particulièrement favorable au développement embryon¬

naire.

A 12°C toutes les phases du développement sont plus longues qu’à 20°C ;

par ailleurs, la durée de la phase de segmentation et de formation de la bandelette

germinative ainsi que de la phase larvaire est à 12°C double de celle à 20°C.

La température constante de 5°C empêche le développement.

A 8°C, des malformations apparaissent dès le stade V 1 et sont suivies d’un

arrêt du développement aux stades V 3 et V 4.

A 25°C les malformations sont observées à partir du stade IV 4 et les œufs

n’arrivent pas à éclosion.

Laboratoire souterrain de Moulis C.N.R.S.

Laboratoire des Arthropodes

du Muséum d’ Histoire naturelle , Paris

Summary

In Pachylus, the eggs usually develop at températures comprised between 11°C

and 20°C. At 20°, the average duration of each of the embryonic instar is as follows :

1. Segmentation : from the egg-laying to the 5th day

2. Germe layer formations : from the 5th to the lOth day

3. Prosomatic métamérisation : from the llth to the 13th day

4. Inversion of the embryo : from the 14th to the 21th day

5. Larval organogenesis : from the 22th to the 29th day

Larva : from the 30th to the 37th day

The rétraction of the claws, which is the first indication of the moult process, occurs

at the L 2 instar. On the contrary to many other Opilionids, the larva has not took

like hatching organ. The movements of the chelicera fingers contribute to rupture

the brood-sac wall.

The average 14° température, the extremes being 10° and 17°, is particularly favou-

rable to the embryonic development.

1249 —

At 12°, ail the instars are longer than at 20° ; on the other hand, at 12°, the dura¬

tion of the segmentation, of the germ-layer formation and of larval instars is twice

as long as at 20°.

At 5°, the emhryo cannot develop.

At 8°, malformations occur from the V 1 instar ; they are followed by a stopping

of the development at the Y 3 and V 4 instars.

At 25°, the malformations can be observed from the IV 4 instar ; the eggs not hatch.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1251-1258.

PÉNICILLATES D'ISRAËL

RASSEMBLÉS PAR G. LEVY

Par B. CONDÉ et M. NGUYEN DUY

Cette collection nous a été soumise par le Dr. G. Levy, de l’Université hébraï¬

que de Jérusalem (Department of Entomology and venomous Animais). Elle

comprend 128 spécimens récoltés en cinq stations, par G. Levy ou P. Amitai,

entre 1962 et 1966. Signalés d’Égypte et du Liban (Condé, 1951, 1954, 1955),

les Pénicillates n’ont pas, à notre connaissance, été mentionnés d’Israël ; même

s’ils l’ont été dans le cadre d’un travail général de faunistique, ils n’ont fait

l’objet d’aucune détermination précise. Parmi les cinq espèces reconnues, une

est inédite et deux autres sont caractéristiques de la zone méditerranéenne

orientale. Nous ajoutons à cette étude quatre spécimens, recueillis sur l’île

d’Eubée (Grèce) par P. Cassagnau, qui appartiennent à l’espèce nouvelle et

permettent d’en proposer une diagnose plus complète.

Polyxenus lagurus L., race bisexuée

Stations. — Nahal Rubin (n° 1) : 1 $ à 13 pp. (ad.), 4 $ à 13 pp. (ad.), 3 $

à 12 pp., 1 (J à 10 pp., 3 $ à 10 pp., 3 ind. à 8 pp., 1 ind. à 5 pp., 10.1.62 (P. Ami-

tai). Au total 16 exemplaires, dont 5 et 7 $ (sex-ratio = 0,71).

Nahal Rubin (n° 6) : 6 £ à 13 pp. (ad.), 3 $ à 13 pp. (ad.), 10 $ à 12 pp.,

18 Ç à 12 pp., 16 $ à 10 pp., 12 Ç à 10 pp., 12.iv.64 (G. Levy). Au total 65

exemplaires dont 32 çj et 33 Ç (sex-ratio = 0,97).

37 ^

Pour les deux récoltes de cette station : ---- — — = 0,925.

40 ÿ

Shemurat Ha Hula (n° 3) : 5 £ à 13 pp. (ad.), 17 $ à 13 pp., 3 $ à 12 pp.,

5 $ à 12 pp., 2 ^ à 10 pp., 5 $ à 10 pp., 1 ind. à 8 pp., 3 ind. à 6 pp., 1 ind.

à 5 pp., 25. xii. 63 (G. Levy). Au total, 42 exemplaires dont 10 $ et 27 $ (sex-

ratio = 0,37).

En résumé, 123 spécimens, parmi lesquels 114 individus sexués (47 çj, 67 $)

et 9 larves à 5, 6 et 8 pp.

Sex-ratio. — L’écart important dans le rapport des sexes entre les deux

populations les plus nombreuses (0,37 et 0,97) peut s’expliquer par l’époque

de collecte (décembre et avril), en relation avec la période de reproduction.

Vandel (1926), étudiant la race bisexuée de la région de Toulouse, précise

que « les numérations doivent être faites au moment de la reproduction, c’est-

à-dire, à Toulouse, en hiver et au printemps » ; dans ces conditions, la sex-ratio

y est de 0,71. Ce rapport est de 0,69 en janvier-février dans la province de Gerona

(Espagne), d’après les récoltes de H. Coiffait. Ajoutons que la proportion

de 0,97, constatée en avril dans la station n° 6, est la plus élevée que l’on con¬

naisse chez un Polyxenus ; elle correspond à l’égalité numérique des sexes.

1253

Antennes. — Le groupe de sensilles de l’article VI comprend une série de

phanères alignés suivant une ligne légèrement courbe dont la concavité fait

face au bord distal de l’article. A partir du bord antérieur, on trouve dans l’ordre,

chez les adultes, un sensille bacilliforme grêle, le sensille sétiforme à base renflée,

le sensille bacilliforme épais, un nombre variable (4 — 9) de sensilles bacilli-

formes grêles et le sensille conique. Le nombre total des sensilles grêles varie

donc de 5 à 10. Le tableau ci-dessous a été établi d’après 21 antennes apparte¬

nant à 12 (J et 34 antennes portées par 23 $.

Nombre de sensilles grêles

Nombre de cas ! „

) ?

5 6 7 8 9 10

1 5 10 5

2 II 14 9 3

Les Ç sont donc, dans l’ensemble, mieux fournies en sensilles que les

Polyxenus chalcidicus n. sp.

Stations. — Grèce. Ile d’Eubée (n° 12, 16, 21, 24), presqu’île de Lichas,

flanc nord, dans de la litière, l’humus et les mousses humides, épaisses ou rases,

sous les Pins ou les Lentisques : 1 à 13 pp. (ad.), 1 $ à 12 pp., 1 ^ à 10 pp.,

1 ind. à 5 pp., 4. iv. 67 (P. Cassagnau).

Israël. Lahav ( n° 7), « inside stem of Asphodellus sp. in an arid area » : 1 Ç

à 13 pp. (ad.), 20. vu. 66 (P. Amitai).

Holotype : $ à 13 pp., Eubée.

Longueurs. — Corps : ^ (ad.) = 1,95 mm ; Ç (ad.) = 2,5 mm ; $ à 12 pp. =

1,75 mm ; Ç à 10 pp. = 1,60 mm ; ind. à 5 pp. = 0,90 mm. 2e tarse de la dernière

pp. : $ (ad.) = 76 p. ; $ (ad.) = 82,5 p ; $ à 12 pp. = 78,5 p ; $ à 10 pp. =

77 p ; ind. à 5 pp. = 62,5 p.

Tète. — Plages postérieures de trichomes coalescentes (holotype) ou à peine

séparées sur la ligne médiane. Les deux rangs de phanères, subparallèles et très

rapprochés l’un de l’autre, comprennent respectivement 24 et 12 éléments

(<? ad.), 22 et 16 (Ç ad.), 23 et 12 (<J à 12 pp.), 19 et 10 ($ à 10 pp.), 18 et 10

(ind. à 5 pp.). Les trichomes de la rangée antérieure sont dirigés vers l’avant,

ceux de la rangée postérieure vers l’arrière ; à la rangée antérieure, les submé¬

diaux sont beaucoup plus courts et épais que les latéraux, tandis qu’à la rangée

postérieure ils ont tous une forme intermédiaire entre les deux types précédents.

En arrière, 1 + 1 trichomes parasagittaux f Ç ad.) ou 2 + 2 (tous les autres) ;

un 5e (médian et antérieur) est présent chez le + ad.

Les longueurs relatives des articles antennaires sont montrées sur les figures 2,

A et II. Article VI avec 3 sensilles bacilliformes, l’antérieur et le postérieur

grêles, l’intermédiaire plus épais ; un sensille sétiforme à base renflée est entre

l’antérieur et l’intermédiaire, un petit sensille conique se trouve au voisinage

du postérieur. Chez les exemplaires d’Eubée, la longueur de l’intermédiaire

est comprise entre celle des deux autres : 23, 26, 38 (^ ad.) ; 15, 22, 31 (+ à

12 pp.) ; 16, 22, 34 ( Ç à 10 pp.). Chez l’individu à 5 pp., le sensille grêle antérieur

manque, mais les longueurs relatives des deux autres phanères (17, 28) sont

comparables à celles des spécimens plus âgés. Chez le spécimen d’Israël, l’inter¬

médiaire (13) est deux fois plus court que le postérieur (26), lui-même un peu

plus long que l’antérieur (22).

— 1254 —

Fig. 2. — Polyxenus chalcidicus n. sp.

ad. (holotype) de Fîle d’Eubée. — A, antenne gauche, face sternale ; B, sensilles des articles VI

et VII de l’antenne précédente ; C, labre ; D, palpe gauche du gnathochilarium ; E, épine tarsienne

de la patte XIII droite ; F, télotarse de la patte précédente,

c? à 12 pp. de l’île d’Eubée. — G, sensilles de l’article VI de l’antenne gauche.

Ç ad. de Lahav. — //, antenne gauche, face sternale ; J, sensilles de l’article VI de l’antenne précédente»

A et H X 820 ; C et D X 1780 ; les autres X 3100.

— 1255

L’article YII présente, dès le stade à 5 pp., une disposition banale : deux

sensilles grêles antérieurs subégaux, suivis de deux sensilles plus épais et d’un

sensille conique, un sensille sétiforme à base renflée se trouvant entre les deux

sensilles épais.

ti stemmates subégaux, disposés de façon typique (5 tergaux, 1 sternal anté¬

rieur) ; 5 stemmates chez l’individu à 5 pp. Trichobothries typiques.

Labre du même type que celui de P. lagurus , sa face externe couverte de

tubercules acuminés, ceux des 3 ou 4 rangées marginales volumineux, tous

les autres beaucoup plus petits, surtout à Eubée ; lamelles marginales peu nom¬

breuses : 4 + 4 chez les spécimens d’Eubée, 5 -J- 5 chez celui d’Israël.

Palpes du gnathochilarium avec 17 sensilles sur le mamelon et des bras laté¬

raux bien développés, environ 3 fois aussi longs que le plus grand diamètre

du mamelon chez le $ ad. et 2 fois chez la Ç ad. Ces expansions portent chacune

12 sensilles chez la plupart des spécimens, à l’exception de la $ ad. et de l’indi¬

vidu à 5 pp. qui n’en possèdent que 9.

Tronc. — Collum avec 3 rangées de trichomes ; la rangée intermédiaire se

compose de 8 trichomes subsphériques, dirigés vers l’avant, chez le ad., de

4 seulement chez la Ç ad. Les tergites suivants portent chacun 2 rangées sub¬

rectilignes de trichomes, rapprochées l’une de l’autre et réunies latéralement

par quelques phanères formant l’ébauche d’une rosette. Les phanères de la

rangée antérieure, dirigés vers l’avant, sont très courts et épais, les plus médiaux

subsphériques, les autres s’allongeant légèrement et progressivement vers les

extrémités latérales ; ceux de la rangée postérieure sont environ 2 fois plus

longs, à bords latéraux légèrement divergents ou subparallèles.

Soies biarticulées des pattes, griffes et processus télotarsaux comme chez

P. lagurus.

çj. Les subcoxas YI II portent chacun une invagination glandulaire typique

chez nos deux spécimens (Eubée), les subcoxas IX en étant totalement dépour¬

vus. Papille génitale (« pénis ») sans zone glabre.

Telson. — Identique à celui de P. lagurus. Le groupe médio-tergal comprend

21 trichomes barbelés chez la $ ad. et 34 chez le $ ad.

Discussion f.t affinités. — Nous avons signalé au passage les divergences

constatées entre le adulte d’Eubée (holotype) qui est identique aux autres

exemplaires de l’île et la $ adulte d'Israël. Rappelons qu’elles concernent les

longueurs relatives des sensilles bacilliformes du VIe article antennaire, le nom¬

bre des lamelles marginales et les dimensions relatives des tubercules du labre,

et le nombre des sensilles de l’expansion latérale des palpes du gnathochilarium

(12 et 9 à des stades identiques ou comparables). Ces différences ne sont pas

suffisantes pour placer les spécimens d’Eubée et ceux d’Israël dans deux espèces

distinctes, mais il est assez vraisemblable qu’ils appartiennent à des races géo¬

graphiques particulières ; il serait cependant prématuré de nommer ces races,

d’autant que celle d’Israël ne serait fondée que sur un seul exemplaire Ç.

L’absence d’invagination glandulaire sur les subcoxas IX des 2 $ en notre

possession est particulièrement intéressante, car on peut l’interpréter comme

la subsistance d’un caractère juvénile ; chez les Polyxénidés, en règle générale,

l’individu à 10 pp. n’acquiert que l’invagination du subcoxa VIII, celle du

subeoxa IX apparaissant au stade à 12 pp. qui précède immédiatement l’adulte.

Par la forme des trichomes tergaux, P. chalcidicus se rapproche de P. lapi-

dicola Silvestri et plus encore de P. macédoniens Verhoefî. Cette dernière espèce

— 1256 —

fut confondue, à l’origine, avec lapidicola et, sa description originale ne tenant

pas compte des caractères des sensilles antennaires, il nous a été nécessaire

de revoir le matériel typique qui nous a été aimablement communiqué par le

Dr. H. Fechter, Conservateur de la collection K. Verhoeff (Zoologische

Staatssammlung, München).

Fig. 3. — Polyxenus macédoniens Verhoeff, syntypes de Skoplje.

A , sensilles des articles VI et Vil de l’antenne droite de l’ind. à 10 pp. ; B, sensilles de l’article VI de

l’antenne gauche de l’ind. à 12 pp. ; C, id. de l’antenne droite de l’ind. à 13 pp. ; D, trichornes

submédians de la rangée antérieure du tergite IV de l’ind. à 10 pp. ; E, trichornes médian, latéral

court el latéral long de la rangée antérieure du tergite IV de l’ind. à 12 pp. ; F, trichornes médian,

sublatéral et latéral de la rangée antérieure du tergite IV.

Toutes les figures X 1100.

Polyxenus macedonicus Verhoeff4, 1952 (Compléments à la diagnose)

Matériel. — Une seule préparation portant 3 spécimens syntypes montés in toto

dans le baume du Canada. Une mince fente ancienne, vers le milieu de la lamelle couvre-

objet, au niveau des exemplaires, a permis une lente entrée d’air et la formation de

nombreuses bulles qui gênent beaucoup l’observation. Les animaux sont de plus très

fortement aplatis, leurs papilles génitales sont illisibles et les appendices troncaux

ne sont que très partiellement visibles. Par contre, les stades de développement ne font

point question : 10 pp., 12 pp., 13 pp. (ad.).

Etiquette. « Polyxenus macedonicus Verh., Skoplje ».

Antennes. — Le groupe de sensilles de l’article VI présente une disposition géné¬

rale identique à toutes les antennes, quel que soit le stade ; seul varie le nombre des

sensilles bacilliformes grêles qui est respectivement de 9, 10 et 11. L’unique sensille

bacilliforme épais, situé dans la moitié antérieure du groupe, est entouré par les sen¬

silles grêles qui sont disposés sur 2 rangs arqués, plus ou moins nettement concen¬

triques.

Tronc. — Les trichornes de la rangée antérieure des tergites sont courts et renflés,

principalement ceux qui occupent la portion médiane de la rangée ; ils s’allongent

progressivement dans les régions sublatérales et latérales. On peut néanmoins rencon-

— 1257 —

trer côte à côte des phanères de tailles différentes, mais, dans ce cas, leur forme et

leurs proportions sont comparables.

Affinités et répartition. — Le nombre et la disposition des sensilles du VIe arti¬

cle de l’antenne éloignent considérablement P. macédoniens de P. chalcidicus ; en outre,

les trichomes des tergites sont moins globuleux chez la première espèce que chez la

seconde.

D’autre part, cette révision conduit à rapporter à P. macédoniens Verh. les spéci¬

mens de France méridionale et de Corse, trouvés loin du rivage marin et attribués par

Condé (1953) à P. lapidicola Silv.

Propolyxenus trivittatus Verhoefï, 1941 (sub Polyxenus)

Station. — Tel Dan (n° 5) : 2 $ à 13 pp. (ad.), 26.xn.63 (G. Levy).

Nous avons comparé nos spécimens aux quatre syntypes de l’espèce, conser¬

vés à Munich x, et sommes donc en mesure d’affirmer leur identité. La diagnose

originale, bien qu’elle ait fait mention des caractères les plus saillants de cette

remarquable espèce, n’était pas suffisante pour acquérir une certitude ; c’est

peut-être la raison pour laquelle K. Strasser (1967) a mentionné l’espèce de

Grèce septentrionale de façon dubitative.

En raison des grandes dimensions des échantillons, les préparations de Ver-

hoeff, montées dans le baume du Canada, sont trop épaisses pour être exami¬

nées à l’immersion ( X 50 ou X 100) ou même à l’aide d’objectifs forts à sec

(X 40). Nous ne pouvons donc pas en donner une description détaillée.

Miopsxenus mootyi Condé, 1951

Station. — Nahal Gerar (Berosh) (n° 2) : 1 $ à 13 pp. (ad.), 10.iv.63 (G. Lf.vy).

Découverte en Basse-Egypte, l’espèce a été retrouvée à Chypre (Nguyen

Duy et Condé, 1964).

Lophoproctus sp.

Station. — Tel Dan (n° 4) : 1 à 13 pp. (ad.), 26.xn.63 (G. Levy).

Ce spécimen isolé appartient au groupe jeanneli-litoralis, mais la disposition

des sensilles de l’article VI est atypique et il est nécessaire de le confronter avec

d’autres échantillons de même origine.

Université de Nancy 1, Zoologie approfondie.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum.

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1. Les quatre lames portent l’étiquette « Polyxenus trivittatus Verh. Türkei, Garnlica » .; les échan¬

tillons sont : 1 ç? à 13 pp. (ad.), 2 Ç à 13 pp. (ad), 1 ind. de sexe et de stade indéterminables (région

ant. disséquée).

80

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1259-1262.

CAPTURE, EN MÉDITERRANÉE,

D’UPOGEBIA TALISMANI BOUVIER, 1915

( Crustacea Decapoda Callianassidae )

Par Michèle de SAINT LAURENT

Trois Thalassinides du genre Upogebia ont été récoltées au large des côtes

lybiennes au cours de la campagne effectuée par le navire océanographique

« Thalassa », de l’Institut scientifique et technique des Pêches maritimes, en

Méditerranée orientale, pendant les mois de novembre et décembre 1969. Leur

examen a montré qu’il ne s’agissait pas de l’une des espèces de ce genre actuelle¬

ment connues de Méditerranée, mais d’une forme nouvelle pour cette région.

Ils correspondent en fait à Upogebia talismani Bouvier, 1915, espèce décrite

d’après deux femelles récoltées par le « Talisman » en 1883 au large du Cap

Blanc du Nord, sur les côtes marocaines, et qui n’a plus jamais été signalée sous

ce nom.

Upogebia talismani Bouvier, 1915

Upogebia Talismani Bouvier, 1915, p. 184.

Gebicula Hupferi Balss, 1916, p. 35, fig. 11-13.

Upogebia Talismani, de Man, 1927, p. 56 ; 1928, pp. 24, 47.

Matériel examiné

« Talisman » 1883, station 23, 15.6.1883, 33°16'N, 08°53'W, au large du cap

Blanc du Nord 1 (Maroc), 120 m, roches, coquilles : 2 Ç, 20 à 30 mm de longueur

totale.

« Thalassa » 1969, station V 438, 22.11.1969, 19°48'N, 30°59'E, chalut, 120 m,

vase sableuse : 2 22 et 28 mm, 1 Ç 21 mm.

Nous ne redonnerons pas ici une description de l’espèce, celle de Bouvier,

pourtant surtout établie par comparaison avec Upogebia pusilla (Petagna)

— sous le nom d’U. littoralis (Risso) — étant assez complète. Cependant, comme

l’auteur n’a donné aucun dessin, nous figurons la région antérieure de la cara¬

pace, avec les appendices céphaliques, vue de profil (fig. 1), la première patte

thoracique droite, pl, (fig. 2) et la rame caudale (fig. 3).

Nous n’avons noté aucun dimorphisme sexuel dans la dimension ou la forme

des chélipèdes.

Upogebia talismani diffère des trois espèces d’ Upogebia méditerranéennes

de ce genre citées dans le travail récent de Zariquiey Alvarez sur les Déca-

1. D’après le titre donné à la note dans laquelle est décrite cette espèce : « Thalassinides nouveaux

capturés au large des côtes soudanaises par le « Talisman » », il est probable que Bouvier a cru qu’il

s’agissait de l’autre cap Blanc, situé, lui, beaucoup plus au sud.

1260

podes des côtes ibériques (1968), U. pusilla (Petagna), U. deltaura (Leach) et

U. tipica (Nardo), par une série de caractères, dont nous citerons les principaux :

1) Face inférieure du rostre armée de trois ou quatre fortes épines (inerme chez les

autres formes méditerranéennes).

2) Bord antéro-latéral de la carapace orné d’une rangée de petites épines aiguës

(une seule, ou parfois deux, chez pusilla et tipica , aucune chez deltaura).

3) Bord ventral des 2e, 3e et 4e articles des pédoncules antennaires armé respecti¬

vement de 1, 3 et 3 ou 4 épines acérées (ces articles inermes, ou le 2e seulement armé

d’une épine distale, chez les autres formes).

4) Très faible développement du doigt fixe des chélipèdes, lequel est précédé d’une

très longue dent épineuse sur le bord ventral (ce doigt plus long, et le bord ventral

du propode inerme chez deltaura, pusilla et tipica).

5) Forte armature épineuse des régions dorsales du carpe et du propode des chéli¬

pèdes (spinulation réduite chez les autres formes).

Fig. 1. — Upogebia talismani Bouvier, $ 28 mm :

région antérieure de la carapace et appendices céphaliques, X 12,5.

Fig. 2. — Upogebia talismani Bouvier, 22 mm :

première patte thoracique droite (pi), face interne, X 9. Les soies n’ont pas été figurées.

1261

Compte tenu de la présence de cette quatrième espèce, on peut proposer

pour les Upogebia méditerranéennes la clef de détermination suivante, établies

d’après celles de Bouvier (1940, p. 106) et de Zariquiey Alvarez ( op . cit .,

p. 230) :

1 — Face inférieure du rostre armée de trois ou quatre fortes épines .

talismani Bouvier

— Face inférieure du rostre inerme . 2

2 — Longueur du doigt fixe des chélipèdes égale aux deux tiers environ de celle du

dactyle. Bord antéro-latéral de la carapace inerme . deltaura (Leach)

— Longueur du doigt fixe des chélipèdes inférieure à la moitié de celle du dactyle.

Bord antéro-latéral de la carapace avec une ou deux épines au niveau du pédon¬

cule oculaire . 3

3 — Propode des chélipèdes environ 1,5 fois plus long que large, non dilaté au niveau

du doigt fixe, qui s’écarte beaucoup du dactyle . pusilla (Petagna)

— Propode des chélipèdes environ trois fois plus long que large, non dilaté au niveau

du doigt fixe qui s’en écarte peu . tipica (Nardo)

Fig. 3. — Upogebia talismani Bouvier, <$ 22 mm :

telson et uropodes, X 11.

Si Upogebia talismani n’a pas été signalée sous ce nom depuis la publica¬

tion de Bouvier, il semble qu’il faille identifier à la même espèce la Gebicula

hupferi décrite par Balss (1916, p. 35, fig. 11-13) d’après des exemplaires

provenant l’un de Fernando Po, l’autre de Guinée espagnole. Les dessins

donnés par Balss, entre lesquels existent quelques discordances dans la

spinulation des p1, laissent peu de doute sur cette synonymie. L’appartenance

de l’espèce de Bouvier au genre Upogebia plutôt qu’a Gebicula Alcock

— 1262

sera discutée dans un travail en cours de rédaction en collaboration avec

B. Bozic.

La récolte d’ Upogebia talismani par la « Thalassa », dans le sud de la Médi¬

terranée, est intéressante pour plusieurs raisons. En premier lieu, il s’agit

d’une espèce rare connue par les seuls exemplaires types du « Talisman »,

récoltés au sud du Maroc et, suivant la synonymie proposée ici, par les

types de Gebicula Hupferi Balss, provenant de la baie de Biafra.

D’autre part, la présence sur les côtes lybiennes d’une forme atlantique afri¬

caine dénote certaines affinités de la faune méridionale du bassin oriental de

la Méditerranée avec celle des côtes subtropicales et tropicales de l’Atlan¬

tique oriental. Ceci est à rapprocher de la récolte dans le golfe de Tunis

d’une espèce typiquement ouest-africaine, Spiropagurus elegans (Miers) (Forest

et Guinot, 1956, p. 33). Il est probable qu’une exploration systématique des

côtes nord-africaines, encore très mal connues, qui s’étendent de la Tunisie

à l’Égypte apporteraient des éléments qui confirmeraient ces affinités.

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum, et Laboratoire de Carcinologie

et d' Océanographie biologique (E.P.IJ.E.)

Résumé

Cette note mentionne la capture en Méditerranée orientale d’ Upogebia talismani

Bouvier, précédemment connue par une récolte du « Talisman » sur les côtes ouest-

africaines. La Gebicula Hupferi Balss paraît synonyme d' Upogebia talismani. L’es¬

pèce est figurée, et une clef des Upogebia méditerranéennes est établie.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2» Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1263-1267.

À PROPOS D'UN RHOPALORHYNCHUS AUSTRALIEN

( Pycnogonide )

Par Théodore MONOD

En triant un lot d’Isopodes provenant de la Station 25, Cr. 1/68 du F.V.

« Nimbus » (région de Brisbane, 27°00'S, 153°36'E, 75 fathoms), j’ai trouvé

un exemplaire, incomplet, d’un Pycnogonide à plusieurs égards intéressant.

L’identification de ce spécimen devait poser quelques

problèmes ; l’histoire du genre Rhopalorhynchus a connu,

en effet, trois phases, une première au cours de laquelle

sont décrites cinq espèces distinctes (Rh. kroyeri, tenuis-

sirnus, clavipes, gracillimus, articulatus ) — une seconde,

qui verra le genre tenu pour monotypique, avec une

seule espèce, Rh. kroyeri [= tenuissimus, clavipes, gra¬

cillimus, articulatus] (Calman 1923, Stock 1953, Bar-

nard 1954) — une troisième enfin, caractérisée par un

retour à la multiplicité des espèces, Stock (1958) en

acceptant douze, les cinq déjà citées auxquelles s’ajou¬

teront plusieurs Colossendeis.

Le spécimen australien, de sexe indéterminé, est pro¬

bablement un jeune, vu sa faible taille (3,3 mm, trompe

comprise, celle-ci longue de 1,5 mm).

Quelques remarques morphologiques orienteront sans

doute l’identification :

1. — Trompe (fig. 1-2) : la partie renflée est assez

régulièrement fusiforme- ovoïde, sans segment étiré et

aminci ; la petite dent dorsale est assez reculée, posté¬

rieure au diamètre maximum du renflement ; le « pédon¬

cule » est relativement très court, par rapport, par

exemple, aux figures de Wood-Mason (Rh. kroyeri),

de Carpenter (1893 : Rh. gracillimus), de Loman (1908 :

Rh. kroyeri), de Calman (1923 : Rh. kroyeri ) ou de Stock

(1958 : Rh. sibogae, pedunculatus, mortensenï) : il res¬

semble davantage au spécimen, petit lui aussi, de

Haswell (Rh. clavipes) ou à celui de Bahnard (Rh.

gracillimus), pourtant bien plus grand. Mais le caractère le plus insolite de la

trompe de notre exemplaire est évidemment l’apparence d’articulation que l’on

note au sommet du « pédoncule » (fig. 1-2). 11 ne s’agit pas, bien entendu, d’une

véritable articulation, ni d’ailleurs d’une sorte d’invagination d’une portion tubu¬

laire distale dans une partie proximale, ce qui aurait été très visible sur un animal

aux téguments aussi transparents : il s’agit d’une sorte de « froissement » irré¬

gulier d’une paroi particulièrement fragile. On peut d’ailleurs se demander

Fie. 1.

Rhopalorhynchus

afï. clavipes

(environs de Brisbane).

— 1264 —

s’il ne s’agirait pas du résultat de quelque accident, même peut-être survenu

après la capture de l’animal, un choc par exemple.

2. — Tubercule oculaire (fig. 1, 7) : celui du spécimen de Brisbane est sur¬

monté d’un mucron bas à extrémité arrondie, ressemblant assez à celui de Rh.

mortenseni Stock (1958, fig. 61) alors que celui de Rh. clavipes est décrit comme

« lowly conical » ( ibidem , p. 127). La forme du tubercule oculaire peut être

assez variable dans une même espèce, par exemple pour Rh. lomani Stock (1958,

fig. 17).

Fig. 2-3. — Rhopalorhynchus afï. clavipes : 2, fausse articulation au niveau de l’unicn de la partie

renflée de la trompe avec le « pédoncule » — 3, apex de la trompe, avec l’orifice buccal tripar-

tite.

3. — Dernier somite pédigère (fig. 1) : sur le nouvel exemplaire australien

le somite est très court et exactement semblable à celui que figurent Barnard

(1954, fig. 2, « Rh. kroyeri » = Rh. gracillimus fide Stock) ou Stock (1958,

fig. 35, holotype de Rh. clavipes ).

4. — Extrémité de V ovigère (fig. 5) : plusieurs parmi les figures publiées ne sont

pas très précises, par exemple celles : de Haswell (fig. 7 : Rh. tenuissimus ) qui

représente l’épine terminale de la rangée marginale de l’article dista 1 comme

une dent de l’article, de Carpenter (1893, pl. II, fig. 7 : Rh. clavipes), de Loman

unut'O

— 1266 —

(1908, pi. XV, fig. 216, la griffe mal figurée : Rh. [sp. ?]) ; les figures de Car-

penter (1907, fig. 30 : Rh. gracillimus) et de Calman (fig. 1 d : Rh. kroyeri )

sont correctes quant à la forme si caractéristique de la griffe. Quand Caïman

écrit (p. 270) : « the short terminal claw is broad and scoop-shaped and 1 in some,

perhaps in ail cases, it has a deep notch on one side », on se demande pourquoi

le « and » puisque le profond sinus et la forme en écope semblent bien dériver

l’une de l’autre. Quant à l’armature de l’article apical, en dehors de la griffe,

elle me semble représentée par plusieurs rangées d’épines dont une, marginale,

plus forte (5) et deux latérales (5, 2) ; ces épines robustes, coniques (et qui ne

sont pas des soies) sont peut-être faiblement pectinées : je n’ai pas pu en avoir

la certitude ; la figure 1 d de Calman (Rh. kroyeri) montre une rangée marginale

de treize soies, assez longues, sous lesquelles on en devine d’ailleurs d’autres.

L’exemplaire de Brisbane ressemble bien davantage, à cet égard, à celui de

Maldives figuré par Carpenter (1907, fig. 30 : Rh. gracillimus).

En utilisant la clef de Stock (1958), l’exemplaire de Brisbane se placerait

dans le groupe clavipes- gracillimus-mortenseni ; notre spécimen étant dépourvu

de pattes, il est impossible d’utiliser des caractères pourtant importants. Les

caractères de la trompe semblent cependant devoir orienter l’identification

plutôt vers Rh. clavipes Carpenter, 1893 : c’est d’ailleurs l’avis qu’a bien voulu

me donner le Dr STOck lui-même (in litt., 7-vii-70). L’holotype de Rh. clavipes

provenait du Détroit de Torrès et l’espèce la plus proche géographiquement

est Rh. lenuissimus (Haswell, 1885) de Port Denison, Queensland. Flynn (1919,

pp. 71-72) avait mis en synonymie Rh. lenuissimus et clavipes, spécifiant même :

« The length and proportions of the joints of the trunk, palps, and legs agréé

perfectlv in the two species ». Stock, qui n’a pas vu l’holotype, rejette (1958,

p. 125) i ette synonymie « since tenuissimus is a longitarsal, and clavipes a bre-

vitarsal species ».

La distribution verticale de Rhopalorhynchus (à partir de 24 fathoms en tous

les cas) 1 2 et sa petite taille permettent-elles de considérer les Colossendeidae

comme « a family of large, deep-water forms... » (Hedgpeth, 1948, p. 268) ?

Laboratoire des Pêches Outre-Mer ,

Muséum national d'Uistoire naturelle.

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2. Colossendeis geofjroyi a été trouvé par 130 m (Mané-Garzon, 1944, p. 6), C. dofleirii par 100-

200 m (Utinomi, 1951, p. 167) et 181 m (Utinomi, 1955, p. 33), C. chitinosa par 56, 90, 115, 132 m

( ibidem , p. 2 et 35).

— 1267 —

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pl. XIII.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1268-1276.

TARDI GRADES MARINS DES BERMUDES

Par J. RENAUD-MORNANT

Au cours d’une mission dans l’archipel des Bermudes *, F. Monniot 2 a récolté

des Tardigrades en différents points du littoral. Les Tardigrades marins de

cette région n’ayant fait l’objet que d’une seule référence (Coull, 1970), il m’a

paru intéressant de signaler ici les espèces capturées. Elles comprennent des

représentants de deux familles les plus primitives du sous-ordre des Arthro-

tardigrada (Halechiniscidae et Batillipedidae) et d’une famille intermédiaire

entre les Arthrotardigrada et les Echiniscoidea (Stygarctidae). Ces espèces

étaient déjà connues de» sables de l’intertidal ou de l’infralittoral, de divers

points du globe.

Famille Halechiniscidae, Puglia, 1959

Genre : Florarctus Delamare D. et Renaud-M., 1965

Décrit des sables coralliens de la Nouvelle-Calédonie, ce genre comprenait

deux espèces en provenance de la localité type. Récemment Van der Land

(1968) décrivait une nouvelle espèce des sables coralliens de Curaçao ; c’est

celle-ci qui se trouve aux Bermudes.

Florarctus antillensis Van der Land, 1968

Diagnose : Longueur du corps : 300 pi, région caudale tronquée possédant des cro¬

chets latéraux-postérieurs. Expansions aliformes antérieures et antéro-latérales pré¬

sentes, deux paires de ces expansions correspondant aux deux segments du corps.

Expansion aliforme postérieure avec quatre lobes. Ongles des doigts internes sans

épines accessoires (Van der Land, 1968).

Distribution : Curaçao, sable corallien, 3 m de profondeur. Les exemplaires

des Bermudes proviennent des stations de Saint David et Ferry Point respec¬

tivement à — 4-5 m et — 1 m de profondeur. Saint David se caractérise par

des ripple-marks géants formés de graviers très grossiers (5 à 6 mm de diamètre)

et Ferry Point est constituée de sable grossier avec des éléments de 1 à 2 mm

de diamètre (286 AA, 289 AA, 291 AA, 363 AA, 364 AA).

Les individus qui furent récoltés aux deux stations correspondent à la des¬

cription de Van der Land mais présentent des différences portant sur la taille

1 . Contribution n° 492 de la « Bermuda Biological Station for Research ».

2. Je remercie vivement F. Monniot d’avoir bien voulu me confier l’étude de ce matériel et me

donner tous les renseignements stationnels qui figurent dans le texte.

— 1269

du corps et des appendices et également sur des caractères morphologiques

de la cuticule. Il est intéressant d’analyser ces différences et d’ajouter ici la

description de l’appareil buccal qui n’avait jamais été figuré dans sa totalité

par les auteurs ayant décrit des Florarctus.

Pour la taille du corps et la dimension des appendices j’ai réuni les mensu¬

rations de neuf individus des Bermudes dans le tableau I, où figurent également

les mesures données par Van der Land b II apparaît que toutes les dimensions

sont nettement inférieures à celles de l’espèce de Curaçao, sauf pour les cirres

médians externes. La forme des Bermudes possède donc des cirres ventraux

proportionnellement plus grands que la forme de Curaçao. Les différences de

taille des cirres qui portent sur dix microns et plus me paraissent valables.

Cependant, les mesures des cirres céphaliques doivent être interprétées avec la

plus grande prudence : en effet, ceux-ci sont très difficiles à mesurer pour diffé¬

rentes raisons. En premier lieu, le scapus (base en forme de trompette d’où

sort le cirre) est souvent confondu avec la partie distale du cirrophore et ses

limites difficiles à déterminer ; de plus, le flagellum du cirre est formé de deux

parties, la partie distale étant extrêmement fine, elle est parfois cassée ou très

peu visible et n’entre pas toujours dans les mesures du cirre. Dans le cas présent,

les différences sont si grandes que l’on peut affirmer que la forme des Bermudes

est, dans son ensemble, nettement plus petite. La taille du corps et celle des appen¬

dices céphaliques et pédieux sont réduites dans des proportions semblables,

à l’exception toutefois des cirres médians externes ventraux qui sont de plus

grande taille, proportionnellement.

Tableau 1. — Comparaison de la dimension des appendices et de la taille du corps

chez l’espèce-type de Florarctus antillensis et les exemplaires des Bermudes.

(Mesures en p). S. = Scapus, F. = Flagellum.

1 Les échantillons des Bermudes ont été fixés à l’alcool comme ceux de Curaçao.

— 1270

D’autres différences existent entre la forme-type et celle des Bermudes, elles

portent sur la morphologie de la cuticule, c’est-à-dire son ornementation et

ses expansions. Van der Land signale une fine ponctuation sur les « alae » ;

la forme des Bermudes possède une cuticule uniformément ponctuée sur tout

le corps y compris le tronc et les « alae ». Quant aux expansions, elles se pré-

Fig. 1. — Florarclus antillensis Van der Land, 1968. Vue ventrale d’un exemplaire des Bermudes.

A. a. : apophyse cuticulaire antérieure ; An. = anus ; B. : bouche ; B. b. : bulbe pharyngien ; C. E :

cirre E ; C.l. : crochet cuticulaire latéral ; C. l.p. : crochet latéro-postérieur ; C. p. : crochet posté¬

rieur ; G. : gonopore ; V. I. : vésicule latérale.

sentent chez Fl. antillensis type sous forme d’épaississement figurant deux

robustes crochets au-dessus des pattes IV et soutenant les « alae » latéro-posté-

rieures ; chez la forme des Bermudes, il existe un épaississement continu de la

cuticule entourant le tronc mais interrompu seulement dans la partie céphalique

antérieure aux pattes I. Cette ceinture forme des excroissances soutenant les

— 1271 —

expansions aliformes comme chez les espèces Fl. heirtii et Fl. salvati, mais celles-

ci sont moins importantes. Elles comprennent une apophyse formant une pointe

entre les pattes I et II (celle-ci se termine par un épaississement des « alae »

latérales), un fort crochet entre les pattes II et III soutenant l’extrémité posté¬

rieure des « alae » latérales, une apophyse et un crochet entre les pattes III et

IV soutenant les « alae » latéro-postérieures et enfin un crochet de plus faible

taille appartenant à 1’ « alae » caudale (fig. 1). Chez certains genres de Tardi-

grades, tels Batillipes, Halechiniscus et Stygarctus, une certaine valeur systé-

Fig. 2. — Appareil buccal de Florarctus antillensis. A gauche, stylets en position de repos ; à droite,

un des stylets faisant saillie au-delà de la bouche.

A. : apophyses des écarteurs du bulbe, B. : bulbe pharyngien ; B. a. : baguettes des écarteurs du bulbe ;

F. : furca ; G. b. : gaine buccale ; O. b. : ouverture buccale avec cône en extension ; S. : stylet ;

T. b. : tube buccal.

matique a été accordée aux expansions de la cuticule présentes entre les paires

de pattes. Chez Florarctus divers épaississements existent chez les trois espèces

connues, mais la valeur que l’on doit leur attribuer comme caractère spécifique

n’est pas encore établie étant donné le petit nombre d’exemplaires connus. C’est

pourquoi, malgré les différences relatives à ce caractère, observées chez la forme

des Bermudes, je préfère surseoir pour l’instant à l’établissement d’une nouvelle

forme ou espèce pour ces individus.

Les expansions aliformes sont très semblables chez la forme-type et celle

des Bermudes, sauf en ce qui concerne 1’ « alae » caudale dont l’échancrure cen¬

trale est beaucoup plus prononcée chez les individus des Bermudes.

Il est intéressant de donner ici quelques détails d’anatomie en particulier

sur l’appareil buccal qui était bien visible sur cinq exemplaires des Bermudes

(fig. 2).

1272 —

La bouche est entourée d’un fort repli extensible de 15 p de diamètre qui

peut former un cône assez saillant. Le tube buccal très étroit aboutit à l’ouver¬

ture buccale flanquée de l’extrémité des deux stylets. Ceux-ci mesurent 45 à

60 p de long. Ils sont constitués à la partie antérieure par une pointe acérée

très fine, et à la partie postérieure par une furca de 10 p de large en forme de

palette. Il n’y a pas de supports de stylets, cependant ces derniers peuvent se

déplacer vers l’avant et sortir à l’extérieur du cône buccal sur une longueur

de 18 à 20 p. Dans cette position (fig. 2) les furcas se trouvent situées nettement

au-delà du bulbe pharyngien auquel elles sont habituellement accolées à l’état

de repos. Une gaine pré-buccale maintient les stylets contre le tube buccal.

Le tube buccal d’un diamètre constant (4 p) et d’une longueur moyenne

de 50 p possède un épaississement important à la hauteur du bulbe. Trois gros¬

ses apophyses triangulaires sont présentes à l’intérieur du bulbe.

Chez certains individus examinés, qui possédaient un gonopore en rosette,

j’ai constaté qu’il existait une paire de vésicules dorsales (dm = 10 p) situées

latéralement au-dessus de la patte IV, dans une position similaire à celle obser¬

vée chez Stygarctus et Parastygarctus, mais dont la nature et la fonction sont

encore inconnues (Renaud-Mornant, 1970). Une femelle ovigère de 170 p

de longueur contenait plusieurs œufs dont le plus gros atteignait 40 p de dia¬

mètre.

Famille Batillipedidae Riggin, 1962

Genre : Batillipes Richters, 1909

Parmi les dix espèces actuellement connues, deux d’entre elles ont une vaste

répartition géographique, il s’agit de B. mirus Richters 1909 et B. pennaki

Marcus, 1946. Cette dernière espèce se trouvait avec une certaine abondance

aux Bermudes.

Batillipes pennaki Marcus, 1946

Diagnose : piquant caudal simple porté par un fort mamelon ; clava courte avec

une constriction médiane ; de courtes soies sur chaque patte.

Distribution : B. pennaki est un habitant des plages (intertidal ou zone

de mélange). Décrit de Woods Hole, Mass., et du Brésil (Marcus, 1946), il est

connu de l’Atlantique occidental (Renaud-Debyser, 1959), de la Méditerranée

(de Zio, 1962, 1964) et de l’Océan Indien (Rao et Ganapati, 1968). Il est signalé

par d’Hondt (1970) à Roscolï. Les exemplaires des Bermudes furent récoltés

dans la plage d’Horse Shoe Bay où un trou Karaman-Chappuis avait été creusé.

Le sable y était relativement fin et la faune pauvre (284 AA, 285 AA).

Tous les individus récoltés étaient nettement plus petits que ceux de l’espèce-

type. Marcus signale une longueur de 200 p alors que nos exemplaires mesurent

entre 150 et 170 p de long. Ils sont donc à ranger dans la catégorie de taille

150 — 199 p définie par Pollock (1970) dans son travail sur les Batillipes de

Woods Hole, et se rattachent aux populations de la côte Est des États-Unis.

Il est normal que les mesures des appendices des individus des Bermudes don-

1273

nent des valeurs inférieures à celles de Woods Hole, puisque aucun n’atteignait

la taille maximum de 199 y, pour le corps et que tous se situaient au-dessous

de 170 (X. Les valeurs moyennes sont les suivantes (six individus). Cirre médian :

11,8, cirre médian interne : 13,0, cirre médian externe : 12,1, cirre latéral (A) :

22,5, clava : 7,8, cirre E au-dessus de P IV : 17,2, piquant caudal : 21,4 et épines

des pattes : 11,8.

Les pattes IV sont pourvues d’une paire de doigts médians extrêmement

courts pour lesquels il n’existe pas de pédoncule, le disque terminal étant inséré

directement sur le mamelon pédieux.

Genre : Orzeliscus Bois-Reymond Marcus, 1952

Décrit des côtes du Brésil, ce genre comprend deux espèces dont l’une, O.

belopus, semble avoir une vaste répartition. C’est l’espèce qui se trouve aux

Bermudes.

Orzeliscus belopus Bois-Reymond \L, 1952

Diagnose : cirre latéral et clava portés par un socle commun, une forte papille ter¬

minée par une soie au-dessus de la patte IV, des soies simples sur chaque patte ; quatre

doigts porteurs de palettes.

Distribution : Orzeliscus belopus est un habitant de l’infralittoral vivant

à quelques mètres de profondeur. Il a été trouvé à Arcachon (Renaud-Deby-

ser, 1963 ; Renaud-Mornant et Jouin, 1965) et dans le Pacifique : Nouvelle-

Calédonie (Renaud-Mornant, 1967). Il est signalé des Bermudes par Coull

(1970).

Un exemplaire fut récolté à la station Saint David par 4 à 5 m de fond dans

un sable très grossier (287 AA).

Famille Stygarctidae Schulz, 1951

Genre : Parastygarctus Renaud-Debyser, 1965

Décrit des côtes de Madagascar, ce genre comprend deux espèces dont l’une

provient de la Méditerranée ; une espèce des Bermudes présente de très fortes

affinités avec cette dernière.

Parastygarctus aff. sterreri Renaud-Mornant, 1970

Diagnose : tronc divisé en trois parties portant de grandes expansions latérales

formées d’une seule épine. Pour la forme des Bermudes, le cirre E est court (12 p).

Distribution : l’exemplaire (363 AA) en provenance de la station Saint

David est rattaché provisoirement à l’espèce de l’Adriatique Parastygarctus

sterreri à laquelle il correspond dans son ensemble, à une exception près : la

taille du cirre E. La valeur spécifique de ce caractère n’est pas établie. En effet,

81

— 1274

les mesures concernant ce cirre n’ont pas fait jusqu’à maintenant l’objet d’étude

poussée chez les Tardigrades marins et je pense laisser pour l’instant cette forme

dans une position non tranchée, jusqu’à ce que la validité de ce caractère puisse

être infirmée ou confirmée. De plus l’exemplaire des Bermudes est un mâle

et la description ayant été effectuée sur une femelle, on ne peut statuer des

variations du cirre E sans connaître d’autres représentants des deux sexes.

L’animal mesure 135 p de long de la bouche à l’anus et 40 p de large (à la

jonction des plaques du tronc). Il est nettement plus petit que l’exemplaire

méditerranéen. La tête est identique à celle de P. sterreri : étirée en quatre

lobes dorsaux portant les cirres céphaliques et les clavas ; les cirres médians

internes sont voisins du cône buccal comme chez toutes les espèces du genre.

Les dimensions des cirres sont indiquées ci-après ; elles comprennent deux

mesures, les cirres articulés étant formés d’un scapus basal et d’un flagellum.

Cirre médian : 15 et 9 p, cirres médians internes : 10 et 8 p, cirres médians exter¬

nes : 12 et 9 p, cirres latéraux (A) : 18 et 12 p. Clavas antérieures : 18 p, clavas

postérieures : 22 p.

Les trois plaques du tronc caractéristiques de l’espèce P. sterreri sont pré¬

sentes dans la forme des Bermudes. L’expansion latérale unique mesure 35 p

sur chacune des trois parties. Dans la partie caudale, latéralement, au-dessus

des pattes IV le cirre E de 12 p est porté par un mamelon de 10 p. Ce cirre

simple atteint 35 p chez l’espèce-type. La papille de la P. IV est présente chez

la forme des Bermudes, mais je n’ai pu voir l’épine secondaire qui existe chez

P. sterreri. Les pattes sont conformes à la description de P. sterreri ; les soies

des griffes médianes atteignent 25 p de long et une fine membrane rattache

ces griffes médianes au mamelon pédieux.

L’appareil buccal n’a pu être vu avec précision ; le bulbe pharyngien était

situé au même niveau que chez l’espèce-type.

L’exemplaire examiné était un mâle ; au-dessus de l’anus se trouve un pénis

de 8 à 9 p de long sur 5 de large, légèrement renflé à son extrémité. Des faisceaux

de sperme s’étendent dorsalement dans les deux derniers segments du tronc.

Les vésicules annexes latérales décrites chez la femelle sont absentes.

Ces quelques remarques sur les Tardigrades marins des Bermudes semblent

montrer que Florarctus est un genre lié au sable corallien et vivant dans l’infra-

littoral ; que Batillipes pennaki et Orzeliscus belopus sont des espèces à répar¬

tition circummondiale, la première habitant les plages (intertidal ou mer sans

marée), la seconde l’infralittoral. Quant au genre Parastygarctus, il semble

avoir une vaste répartition que des prospections intensives viendront proba¬

blement confirmer.

Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.B.S.,

Muséum national d'Hisioiie naturelle, Paris, 5e.

Résumé

Florarctus antillensis Van der Land, 1968 (Halechiniscidae), Batillipes pennaki

Marcus, 1946 (Batillipedidae) et Parastygarctus afî. sterreri Renaud-Mornant, 1970

(Stygarctidae) sont signalés pour la première fois aux Bermudes. Comparaisons avec

des formes de régions voisines.

— 1275 —

Summary

First record of the Arthrotardigrada Florarctus antillensis Van der Land, 1968

(Halechiniscidae), Batillipes pennaki Marcus, 1946 (Batillipedidae) and Parastygarctus

afï. sterreri Renaud-Mornant, 1970 (Stygarctidae) from Bermuda ; and comparions

with species from adjacent areas.

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— 1964. — Distribuzione dei Tardigradi in spiagge pugliesi. Ibid., 16, pp. 1-8.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1277-1281.

SUITE AUX MOLLUSQUES TERRESTRES

DE LÂLE EUROPA

Par E. FISCHER-PIETTE et D. VUKADINOVlC

La petite île du Canal de Mozambique qui porte le nom trompeur d’île Europa

(car elle fut reconnue en 1774 par le navire anglais « Europa ») est située à 300 km

de Madagascar et 500 km de la côte africaine. Elle n’a que 8 km de long sur 6

de large, et est basse, de sorte qu’on peut penser que la liste des Mollusques

terrestres qui l’habitent ne sera jamais longue.

Cette île est fort peu visitée ; seuls G. Petit et R. Paulian y ont fait des

récoltes de Mollusques, qui donnèrent lieu à une publication en 1964 au Bulle¬

tin du Muséum (pp. 502-506) par E. Fischer-Piette et J. Redoucha. Cette

note concernait quatre espèces. Deux étaient déjà connues d’autres régions :

Pupoides calaharicus Boettg., d’Afrique du Sud, et Achatina fulica Bodw., de

Madagascar et Afrique du Sud et qui est devenue pan-tropicale. Les deux autres

furent décrites comme nouvelles, Ena gaillardi, paraissant être d’affinité asia¬

tique, et H armogenanina petiti (intitulée par erreur Harmogenanina cycliscus petiti,

voir rectification dans le Bulletin du Muséum, 1965, p. 818), d’attribution géné¬

rique très discutable, donc d’affinités incertaines (peut-être avec les Masca¬

reignes).

Or, nous avons retrouvé, dans les réserves de matériaux non triés du Muséum,

un sachet contenant une poignée de sable récoltée en 1921 par G. Petit avec

l’étiquette : « Ile Europa (Atoll), sable provenant de l’intérieur de l’île (peut-

être ancienne lagune) » et contenant de petits Mollusques. Le tri de cette récolte

nous a procuré quelques espèces à ajouter à celles qui étaient déjà signalées.

Nesopupa petiti n. sp.

Espèce fondée sur deux échantillons très semblables.

Voici la description de celui que nous désignons comme type (fig. 1).

Hauteur 2 mm; largeur 1,2 mm. Quatre tours un quart, le premier assez aplati,

le second beaucoup plus large, le troisième aussi large que le dernier ce qui donne à la

coquille un aspect sub-cylindrique. Suture assez profonde. L’ouverture a son bord

supérieur assez incliné de sorte qu’elle est relativement haute, et, du fait que son bord

externe, lui aussi, est oblique, sa forme ne peut pas être dite sub-circulaire. Une seule

dent, petite, sur le bord supérieur. Le haut de la columelle présente un élargissement

dans l’ouverture qui est évidemment l’homologue d’une dent, mais qui est trop faible

pour recevoir cette appellation. La coquille est blanche, brillante, lisse à première vue,

mais sous un fort grossissement la surface se montre granuleuse ; des stries de croissance

existent, elles-mêmes granuleuses, obliques, irrégulières et pouvant manquer sur une

partie d’un tour tout en allant d’une suture à l’autre.

Rapports et différences. Cette espèce est proche de N. decaryi F. et B.

(1965, Bull. Mus., p. 144, fig. 2 et p. 146) par sa forme générale et par sa sculp-

1278

ture, mais elle a les sutures moins profondes, l’ouverture moins arrondie et

une seule dent au lieu de trois. Mlle n’est pas éloignée non plus de N. waterloti

F. et B. ( ibid ., p. 145, fig. 1), mais l’enroulement est moins irrégulier, le deuxième

tour plus élevé, les stries de croissance sont continues au lieu d’être limitées

soit au bord soit au bas du tour, et il y a une dent au lieu de quatre.

Fig. 1. — Nesopupa petiti n. sp., type.

Il pourrait s’avérer que N. waterloti, N. decaryi et N. petiti ne soient que

trois aspects différents d’une seule et même espèce très variable.

Cette forme est donc, à notre avis, d’affinité malgache.

Gastrocopta seignaciana Crosse et Fischer

(Fig. 2)

1879. Pupa seignaciana

1881. — — Cr. et F.

1882. — tripunctum

1889. — seignaciana Cr. et F.

1920. Gastrocopta (Falsopupa) madagas-

cariensis

1954. Gastrocopta seignaciana Cr. et F.

1954. Gastrocopta tripunctum Morel.

1954. — madagascariensis Bav.

et Germ.

1965. — seignaciana Cr. et F.

1965. — madagascariensis Bav.

et Germ.

Crosse et Fischer, Journ. Conchyl., 27,

p. 49.

Crosse et Fischer, Journ. Conchyl., 29,

p. 199, pl. VIII, fig. 4.

Morelet, Journ. Conchyl., 30, p. 189,

pl. 10, fig. 4.

Crosse et Fischer, in Grandidier, Hist.

Nat. Madagascar, pl. 19, fig. 7, 7 a, 7 b.

Bavay et Germain, Bull. Mus. Hist. nat.,

26, p. 156, fig. 3 et 4.

W. Adam, Vol. Jubil. van Straelen,

p. 798, (fig. 2 A à D, p. 801 et fig. 22 A

et B, p. 803).

W. Adam, ibid., p. 800, fig. 21 E, 22 C.

W. Adam, ibid., p. 803, fig. 21 I et J,

p. 801, fig. 22 E, p. 803.

Fischer-Piette et Bedoucha, Bull.

Mus. Hist. nat., 2e sér., 37, p. 145.

Fischer-Piette et Bedoucha, Bull. Mus.

Hist. nat., 2e sér., 37, n° 1, p. 149,

fig. 3, p. 146.

— 1279 —

Dans un travail sur Madagascar en cours d’impression, nous mettons G.

rnadagascariensis dans la synonymie de G. seignaciana.

Cette espèce n’était connue que de Madagascar d’où elle avait été décrite,

et des Comores, où elle fut retrouvée sous le nom tripunctum Morelet.

Or la récolte de G. Petit à l’île Europa en contenait une cinquantaine d’indi¬

vidus. Cette trouvaille augmente beaucoup l’aire de répartition de cette espèce.

Dans cette abondante récolte se trouvaient des individus de tout âge, dont

nous représentons une série (fig. 2).

Fig. 2. — Gastrocopta seignaciana Cr. et F. Âges successifs.

Pupoides calaharicus Boettg.

(Fig- 3)

1886. Buliminus ( Leucochiloides ) calaha¬

ricus

1921. Pupoides calaharicus Boettg.

1938. — — —

Boettger, Ber. Senck. Nat. Ges., p. 24,

pl. 2, fig. 3 a-c.

Pilsbry in Tryon, Manual, XXVI,

p. 138, pl. 14, fig. 10 et pl. 17, fig. 8.

Connolly, Ann. S. Afr. Mus., XXXIII,

p. 395.

Fischer-Piette cIBedoucha, Bull. Mus.

Hist. nat., p. 502.

1964.

1280

Fig. 3. — Pupoides calaharicus Bcettg.

En 1964, nous avons mentionné un échantillon (récolté par R. Paulian) sous

ce nom, en écrivant qu’il s’agit d’une attribution incertaine et en évoquant

brièvement les rapports entre cette espèce et P. coenopictus Hutton qui a une

très large répartition.

La récolte de G. Petit en contenait quatre autres spécimens, dont un très

jeune dont la présence indique que cette espèce n’était pas incapable de pondre

dans l’ile où elle fut introduite.

Nous donnons des figures (fig. 3) pour que puisse être discutée notre déter¬

mination.

Fig. 4. — Punctum petiti n.

sp., type.

Punctum petiti n. sp.

(Fig. 4)

Espèce basée sur quatre échantillons. Nous prenons pour type le plus grand.

Le type a à peu près 0,7 mm de haut et 1,5 mm de large. Quatre tours à enroulement

serré très régulier, les premiers assez aplatis. Ombilic assez large. Ouverture un peu

moins haute que longue, mais qui descend cependant notablement. Sculpture très

faible, consistant en ce que la surface porte de légers granules peu serrés et quelques

très légères stries de croissance espacées très irrégulièrement. Avec les plus forts grossis-

sements on peut deviner une striation spirale très serrée. Ces sculptures s’atténuent

sur la base, sauf pour les granules. La coloration est d’un blanc sale un peu jaunâtre.

Les trois autres spécimens sont moins âgés.

Cette espèce a des traits de ressemblance avec P. morseanum Pilsbry, du

Japon (Nautilus, 16, 1902, p. 5), par l’analogie de sa très déficiente sculpture

de croissance, mais elle est un peu moins aplatie, compte un demi-tour de plus,

son ombilic est beaucoup moin . large, et Pilsbry ne décrit ni sculpture spirale

ni granulations.

On peut aussi la comparer à P. hottentota Melvill et Ponsonby (An. Mag.

Nat. Hist., 1891, p. 239, pl. 4, fig. 6, 1892), d’Afrique du Sud (Port-Elisabeth),

qui mesure 0,75 mm de haut sur 1,25 mm de large, mais peut atteindre 2 mm

(Connolly, Ann. S. Afr. Mus., 33, 1938, p. 257). Cette espèce est proportion¬

nellement plus haute que la nôtre, son sommet étant moins aplati et son ouver¬

ture descendant davantage. Sa sculpture, tout en étant faible, est différente de

celle de notre espèce, car elle est presque visible à l’œil nu, elle comporte deux

systèmes de costules de croissance, les unes fines et serrées, les autres espacées

et de force irrégulière, et elle ne comporte pas de granules.

Par la présente étude, le nombre des espèces connues de Mollusques terres¬

tres de l’île Europa se trouve porté à sept, par addition de trois formes dont

une vivant aussi à Madagascar et aux Comores et deux décrites comme nou¬

velles, l’une d’elle étant d’affinités malgaches, et l’autre d’affinités sud-afri¬

caines.

Au total, en plus de VAchatina fulica qui vit à la fois à l’Est et à l’Ouest,

les affinités sont plutôt orientales (4 espèces) qu’occidentales (2 espèces).

Laboratoire de Malacologie du Muséum.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1282-1287.

LES DOSINIA (MOLL., B IV.) INDÉTERMINÉES

DE CALCUTTA

Par Édouard FISCHER-PIETTE et Bernard MÉTIVIER

Le genre Dosinia ayant fait récemment l’objet d’une révision à laquelle l’un

de nous a participé ( Mémoires du Muséum, Zoologie, 47, 1967, fasc. 1),

nous nous trouvions à même de nommer les échantillons indéterminés pouvant

nous être adressés. Les échantillons indéterminés que nous a envoyés le Zoolo-

gical Survey of India étaient peu nombreux, mais ils sont d’un intérêt certain.

Nous exprimons nos remerciements aux autorités du Zoological Survey of

India pour avoir bien voulu nous confier ce travail. Tous les échantillons exa¬

minés ont été retournés à Calcutta, où se trouvent donc les types des espèces

nouvelles que nous décrivons.

Dosinia (Sinodia ceylonica Dunker

Deux échantillons (Karachi).

Décrite de Ceylan, connue de Karachi, cette espèce a été aussi citée de l’Inde

(Mekran Coast) sous le nom de D. globa Ad., mis en synonymie de D. ceylonica

par Fischer-Piette et Delmas (1967, loc. cit., p. 11).

Dosinia (Sinodia) katiawarensis n. sp.

(Fig. 1)

Espèce fondée sur deux valves gauches, l’une grande et l’autre jeune.

Description du type, provenant de Katiawar. Largeur : 32,5 mm ; hauteur :

32,5 mm ; épaisseur pour une seule valve : 10 mm. Couleur blanc jaunâtre.

Forme assez régulièrement arrondie, sauf le crochet, assez important, mais

modérément incliné. La lunule s’étend sur la majeure partie du bord antérieur

et mesure 16 mm de long et 5 mm de largeur maximale ; elle est très légère¬

ment enfoncée par rapport au reste de la valve, circonscrite par un sillon assez

net, et elle formerait si les deux valves étaient présentes une carène très marquée,

à peine obtuse. Le ligament serait visible de l’extérieur s’il avait été conservé ;

son logement a 12,5 mm de long. L’aréa ligamentaire est assez creuse, assez

nettement délimitée, longue de 23,5 mm et large de 2 mm pour cette valve

gauche. Les côtes concentriques ne sont pas très nombreuses. Leur décompte,

sur la ligne médiane entre deux points situés respectivement à 1 et 2 cm du

sommet, donc sur une longueur de 1 cm, donne 23 côtes. Ces côtes sont lamel-

leuses, séparées par des sillons aussi larges qu’elles, inclinées en direction du

sommet. En approchant du bord postérieur de la coquille on les voit s’affaiblir,

progressivement, ce qui ne se produit pas aux approches du bord antérieur.

1283 —

L’extrémité du sinus palléal est presqu’au centre de la valve : en position

légèrement plus antérieure et légèrement plus haute. Ce sinus palléal, très

ascendant, très large à sa base, a ses deux côtés qui sont, à partir de la base,

pre que parallèles, sur les deux tiers du trajet ; à ce niveau chacun d’eux marque

un angle brusque à partir duquel le côté antérieur va tout droit jusqu’au sommet

du sinus, alors que le côté postérieur, formé de deux segments rectilignes, dont

le second assez court se redresse brusquement pour rejoindre le côté antérieur

et former un sommet très pointu, est situé dans l’axe même du sinus palléal.

Le plateau cardinal, assez peu sinueux, a une hauteur assez grande : 3 mm au

milieu. Des trois dents cardinales, la plus large est la médiane, et la plus étroite

la postérieure en forme de lame ; elles sont normalement divergentes et incli¬

nées. La dent latérale, mousse, peu saillante, est peu allongée et peu oblique.

Fig. 1. — Dosinia katiawarensis n. sp., x 1,1.

Paratype, provenant de Sind.

Largeur : 19 mm ; hauteur : 19 mm ; épaisseur (d’une valve) : 6 mm.

Ses caractères correspondent exactement à ceux du type, y compris ceux qui

concernent la forme du sinus palléal.

Rapports et différences. Cette espèce est très proche de Dosinia gibba

décrite de Tatiyama (Japon) par A. Adams (1869, Ann. Mag. nat. Hist., 4e sér.,

3, p. 234) et figurée par Dunker (Ind. Moll. mar. Jap., p. 204, pl. 8, fig. 4 à

6). La seule différence réside dans le sinus palléal : sur la figure de gibba, il

est arrondi à son extrémité et ses deux côtés s’écartent régulièrement sans que

pour cela la base soit très large, tandis que chez nos deux échantillons de Dosi¬

nia katiawarensis, le sommet est nettement anguleux, et les deux côtés presque

parallèles et très écartés. En outre, chez notre espèce il est un peu plus ascen¬

dant. Le sinus palléal rappelle dans une certaine mesure celui de Dosinia tripla

décrite par Rômer (1860, Proc. Zool. Soc. London, p. 122) et figurée par Fischer-

Piette et Delmas (1967, Mém. Mus. Hist. nat., Paris, n. s., Zool., 47, fasc. 1,

pl. I, fig. 8 à 10), mais cette espèce est sub-trigone, tandis que la nôtre est presque

circulaire. La lunule de notre espèce est plus grande et plus saillante, le plateau

cardinal est plus haut.

1284 —

Il n’est pas impossible que notre espèce soit mise un jour en synonymie avec

Dosinia gibba, au cas où il s’avérerait que le sinus palléal est variable d’un

individu à un autre, ou d’une valve à l’autre.

Dosinia (Sinodia) eudeli Fischer-Piette et Delmas

Cette espèce n’était connue que de Penang et d’Amoy (Fischer-Piette et

Delmas, loc. cit., p. 12) et par quatre échantillons seulement. Un échantillon

indéterminé de celle-ci se trouvait au Musée de Calcutta, avec comme prove¬

nance Sandheads (Bay of Bengal), localité située sur la côte ouest du golfe du

Bengale. Cette trouvaille étend beaucoup vers l’ouest son aire de répartition

connue. D’autre part, le Professeur W. Adam, de Bruxelles, nous a soumis

pour détermination une valve de Dosinia marquée « Vignal Bangkok », ce qui

ajoute une quatrième provenance. Cet exemplaire dépasse nettement les autres

par ses dimensions, ayant 25 mm de haut, 24 mm de large et 8 mm d’épaisseur

(ce qui ferait 16 mm environ pour les deux valves), alors que le plus grand

échantillon connu, le type, mesure 18 X 18 X 11.

Dosinia (Asa) fibula Rve

Deux échantillons de Vizagapatam.

L’espèce était déjà connue de l’Inde (Tranquebar, Madras). Sa répartition,

selon Fischer-Piette et Delmas (loc. cit., p. 22), va de Ceylan à Bornéo et aux

Philippines.

Dosinia (Asa) indica n. sp.

(Fig. 2)

Espèce fondée sur une valve gauche provenant de Vizagapatam (H. Hosten).

Largeur 16 mm ; hauteur 16 mm ; épaisseur : 4 mm (ce qui ferait environ

8 mm pour les deux valves).

Coquille très fragile x, blanchâtre, passant au blanc jaunâtre dans les régions

umbonale et ventrale. Contour présentant un demi-cercle ventral parfait, s’arrê¬

tant à l’arrière par un angle des plus marqués et très franc, au-dessus duquel

le bord postérieur fortement dentelé est rectiligne jusqu’à mi-distance du som¬

met, puis courbe. En avant du sommet, vient le golfe lunulaire peu creusé, qui

ne laisse pas voir la lunule de profil. La lunule est très courte, dépassant à peine

la moitié de la largeur du golfe lunulaire.

Le rempart bordant l’avant du golfe lunulaire, au lieu de constituer une

crête, est aplati en un petit triangle isocèle dont le plan, perpendiculaire au plan

de séparation des deux valves, apparaît comme horizontal si l’on dresse la coquille

le sommet vers le haut. L’area ligamentaire est étroite et très peu déprimée.

Les côtes, assez nombreuses, sont importantes, inclinées vers l’avant, aiguës,

elles sont nettement saillantes et le sont davantage encore à leurs extrémités,

1. Cette fragilité est telle, que les manipulations nécessitées par l’examen ont rompu l’exemplaire,

qui est figuré recollé.

— 1285 —

surtout à l’arrière où elles se terminent par des lamelles dentelant le talus de

bordure de l’area.

Du fait de la saillie de ces côtes, la surface dorsale de la valve est mate. En

comptant ces côtes sur la ligne médiane, sur un centimètre commençant à 5 mm

du sommet, on en trouve 46. Un bon nombre de ces côtes ont une discontinuité

en un point ou en un autre de leur trajet, consistant en un décrochement avec

chevauchement. Le plateau cardinal est peu élevé ; son bord inférieur est peu

flexueux.

Fig. 2. — Dosiriia indica n. sp., X 3,4.

Les trois dents cardinales sont normalement divergentes. La médiane, trian¬

gulaire, est la plus large ; la longue dent postérieure, bien plus étroite, est

presqu’une lamelle ; la dent antérieure est une fine lamelle, de direction obli¬

que, d’une bonne longueur, plus du double de la latérale dont le court ovale

la prolonge presque.

La ligne palléale est à 3 mm du bord ventral de la coquille. Le sinus palléal,

modérément ascendant, assez large à sa base, n’est pas beaucoup moins large

à son extrémité qui est bien arrondie et située à peu près au centre de la valve.

Rapports et différences. Du fait de l’aplatissement occupant la place de

la crête périlunulaire, cette espèce s’adjoint au groupe formé par D. dautzen-

bergi Fischer et Delmas, 1967, p. 26, et D. brevilunata 1 Fischer et Delmas,

1967, p. 27, D. kuiperi Fischer et Delmas, 1967, p. 27, et D. tebblei Fischer et

Delmas, 1967, p. 28.

Par rapport à D. dautzenbergi, notre espèce a un aspect mat et légèrement

rugueux, non luisant et presque poli, ce qui est la conséquence du caractère

très saillant des côtes et de leur plus grand espacement : au lieu de 42 trouvées

\. Le nom brevilunata est incompréhensible, c’est brevilunulata qui avait été choisi et c’est par

erreur que la substitution s’est faite.

1286 —

sur le centimètre de D. indica, nous en avons compté 72 sur le centimètre cor¬

respondant du paratype de D. dautzenbergi du Muséum (Coll. Denis, 1945).

Elle s’en distingue par sa dent cardinale antérieure faisant plus du double

de la largeur de la dent latérale, au lieu d’être fort courte et de paraître moins

importante que celle-ci. La distance existant entre la ligne palléale et le bord

inférieur de la coquille est de 3 mm, et de 6 mm chez le type de D. dautzenbergi.

Mais nous devons dire que chez D. dautzenbergi , il y a une variabilité qui n’avait

pas été exprimée par Fischer et Delmas : sur le paratype, dont la taille est

assez comparable à celle de notre D. indica, la distance n’est que de 3,5 mm.

Le sinus palléal est plus ascendant que chez le type de dautzenbergi, mais

là aussi il y a une variabilité qui n’avait pas été exprimée par Fischer et Del¬

mas : chez leur paratype, qui est entre nos mains, il est aussi ascendant que

chez notre D. indica.

Par rapport à D. brevilunata, nous n’avons pas ici les linéoles colorées de

cette espèce ; la différence des côtes est encore plus marquée qu’avec D. dautzen¬

bergi, puisque celles de brevilunata sont encore bien plus nombreuses (voir

Fischer et Delmas, p. 27) ; le plateau cardinal est moins flexueux ; l’aplatisse¬

ment du golfe lunulaire est horizontal au lieu d’être un peu plongeant ; le bord

postéro-dorsal de brevilunata n’est pas dentelé ; enfin, chez notre espèce, le

sinus palléal est moins ascendant, moins long, plus large.

D. kuiperi a des côtes plus nombreuses et dont les extrémités ne déterminent

pas de denticulations du bord postéro-dorsal. L’entourage de sa lunule est

incliné vers l’avant et ne peut pas être assimilé à un triangle, parce qu’il est

formé de deux parties. Sa dent cardinale antérieure a un trajet vertical et non

oblique, et elle est beaucoup plus courte. Son sinus palléal inséré beaucoup

plus haut est plus horizontal, plus long et plus étroit par rapport à sa longueur.

Par rapport à D. tebblei, notre espèce a son crochet plus couché et son golfe

lunulaire plus marqué ; ses côtes sont moins nombreuses et plus saillantes et

le renforcement qui marque leurs extrémités n’existe pas chez D. tebblei ; l’apla¬

tissement périlunulaire est horizontal au lieu d’être en forte pente ; le plateau

cardinal est plus long avec un bord inférieur moins flexueux ; son sinus palléal

est beaucoup plus ascendant.

Dosinia (Asa) tumida Gray

Un échantillon de Sind. Deux échantillons de Vizagapatam et un échantillon

de Cheduba (20/30 fathoms).

Cette espèce, qui reçut bien des noms parmi lesquels un des plus communé¬

ment employés était D. pubescens Phil. , doit en définitive, comme l’ont montré

Fischer et Delmas (loc. cit., p. 38), être appelée D. tumida Gray. Selon ces

auteurs, son aire d’habitat va du Natal à Tahiti ou tout au moins à la Nouvelle-

Zélande.

— 1287 —

Dosinia (Orbiculus) exoleta L.

subsp. amphidesmoides Rve

Un exemplaire de Sind.

Rappelons que Fischer et Delmas ( loc . cit., p. 57) ont considéré que D.

amphidesmoides Rve (= D. erythraea Rômer), de l’ Indo-Pacifique, devait être

réunie à D. exoleta L., de l’Atlantique, dont rien ne la sépare morphologique¬

ment ; mais, pour des raisons de simple commodité, ils l’ont traitée en sous-

espèce géographique, en dépit du fait que la notion de sous-espèce devrait être

réservée à des formes de morphologie distincte.

Cette Dosinia était déjà citée de l’Inde mais, à notre connaissance, avec une

seule provenance : Madras (Melvill et Standen, 1898).

Dosinia (Dosinellaj hepatica Lmk

Trois échantillons de Sandheads (Bay of Bengal).

Cette trouvaille étend beaucoup vers l’est la répartition de cette espèce,

qui n’était connue que du Cap de Bonne-Espérance à la Mer Rouge (Fischer

et Delmas, loc. cil., p. 84). Le plus grand des échantillons a pour dimensions :

15,5 mm de haut et 17 mm de large.

Résumé

Dans ce court article sont mentionnées huit espèces. Deux d’entre elles sont nouvelles,

Dosinia ( Sinodia ) katiawarensis et Dosinia : - 1 sa) indica. Deux autres sont citées pour

la première fois de l’Inde, Dosinia ( Sinodia ) eudeli Fischer et Delmas et Dosinia (Dosi-

nella ) hepatica Lmk. Pour l’une comme pour l’autre, ces provenances nouvelles augmen¬

tent beaucoup l’aire de répartition.

Laboratoire de Malacologie du Muséum.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1288-1292.

HETERORCHIS SENEGALENSIS N. SP.

( TREMA TODA ; FELLODISTOMATIDAE),

PARASITE DE PROTOPTERUS ANNECTENS OWEN, 1893

( POISSON ; LEPIDOSIRENIDAE )

Par G. VASSILIADÈS et J. RICHARD

Heterorchis senegalensis n. sp.

Matériel étudié

28 exemplaires (22 adultes et 6 immatures) récoltés dans l’intestin d’un Pois¬

son Lepidosirenidae : Protopterus annectens Owen, 1839, capturé dans les envi¬

rons de Dakar (Sénégal) le 10 novembre 1969.

Mis en collection au laboratoire d’Helminthologie du Laboratoire National

de Recherches Vétérinaires de Dakar sous le numéro A 25. Cinq exemplaires

adultes déposés dans les collections du Muséum national d’ Histoire naturelle

de Paris (Laboratoire de Zoologie, Vers) sous le numéro 726 z.

Description (lig. 1)

Dimensions du spécimen holotype :

Longueur totale . 1200 p

Largeur maximale . 480 p

(Les dimensions des exemplaires sexuellement mûrs ne varient que très faible¬

ment : 1100 à 1250/400 à 480 p)

Ventouse orale . 140/160 p

Ventouse ventrale . 225/275 p

ventouse ventrale

Rapport - ; . . 1,6 à 1,7

ventouse orale

Pharynx .

Cæcums gauche.

droit. . .

Ovaire .

Testicules gauche

droit . .

Œufs .

100 p

775 p

700 p

75/125 p

60/210 p

75/160 p

10 à 15/20 à 30 p

Corps ovale, allongé, largeur maximale au milieu du corps ; extrémité antérieure

régulièrement arrondie, extrémité postérieure sacciforme, déformée par l’utérus gonflé

d’œufs. Cuticule finement spinulée sur toute la surface du corps à l’exception de l’extré¬

mité postérieure. Ventouse orale circulaire, sub-terminale et s’ouvrant ventralement.

Fig. 1. — lleterorchis senegalensis n. sp.

Spécimen holotvpe, vue ventrale. Échelle 100

1290 —

Ventouse ventrale également circulaire, à ouverture très large, située entièrement

dans la moitié antérieure du corps et distante de la ventouse orale d’une longueur

approximativement égale à la moitié de sa plus grande dimension.

Diamètre de la ventouse ventrale supérieur de près du double à celui de la ventouse

orale. Rapport ventouse ventrale /ventouse orale égal à 1,6-1, 7.

Appareil digestif. Prépharynx court, pharynx globuleux, très musculaire, entouré

de cellules glandulaires nombreuses (« salivary glands », Baylis, 1915). Œsophage

pratiquement inexistant. Deux cæcums dirigés d’abord transversalement puis posté¬

rieurement, se terminant à 200 p. de l’extrémité postérieure, non loin du pore excré¬

teur.

Appareil excréteur. Pore excréteur dorsal, à 160 p. de l’extrémité postérieure du corps ;

vessie sacciforme volumineuse, haute jusqu’au niveau de l’acétabulum, deux branches

latérales atteignent antérieurement la région pharyngienne.

Appareil génital

Femelle. Ovaire bilobé, situé dorsalement du côté droit, juste en arrière de l’acéta-

bulum. Glande de Mehlis compacte, bien développée. Réceptacle séminal et canal

de Laurer non observés du fait de l’invasion de la région ovarienne par l’utérus. Bran¬

ches utérines nombreuses, ascendantes et descendantes, occupant dans la moitié posté¬

rieure du corps tout le volume laissé libre par l’ovaire, les testicules, les vitellogènes,

les cæcums digestifs et la vessie. Vagin à parois musculaires, remontant parallèlement

à la poche du cirre, à sa gauche ; pore génital marginal s’ouvrant sur le côté gauche

dans un atrium génital où aboutit également le cirre et situé à mi-distance des centres

des deux ventouses. Œufs ellipsoïdes très nombreux, petits, à coque fine, brunâtres.

Follicules vitellogènes nombreux, plurilobés, situés latéralement de part et d’autre

des cæcums et s’étendant du niveau du milieu du corps, en arrière de l’acétabulum,

jusqu’à proximité de la terminaison des cæcums intestinaux.

Mâle. Deux testicules allongés « en saucisse » situés latéralement, dans l’axe des

cæcums digestifs, l’un à droite dans le prolongement de l’ovaire qu’il déborde légère¬

ment, l’autre à gauche plus grand et en situation postérieure par rapport au testicule

droit. Poche du cirre longue de 450 p., allongée et étroite, située dans l’axe longitudinal

du corps, sa base atteignant en arrière la région ovarienne. Vésicule séminale volumi¬

neuse, bipartite. Cirre sinueux, inerme, débouchant dans l’atrium génital, à proximité

immédiate du pore génital femelle.

Discussion

Notre espèce appartient à la famille des Fellodistomatidae (Nicoll, 1913)

(sous-famille des Heterorchiinae Dollfus, 1950). Elle se rattache plus précisé¬

ment au genre Heterorchis défini par Baylis (1915, p. 95).

Le genre Heterorchis n’est actuellement représenté, à notre connaissance,

que par trois espèces :

1) H. crumenifer Baylis, 1915, chez Protopterus aethiopicus Heckel (Poisson, Lepi-

dosirenidae), en Uganda. Egalement signalée au Cameroun par Dollfus, 1929 (= Dis-

toma protopteri « species inquirenda ») et au Congo ex-belge (Dollfus, 1950) chez Pro¬

topterus anneclens.

2) H. protopteri Thomas, 1958, chez Protopterus anneclens (Owen, 1839), au Ghana.

3) II. ghanensis Fischthal et Thomas, 1968, chez Hyperolius nilidulus Peters (Arnphi-

bien, Racophoridae), au Ghana.

Les mensurations et la disposition respective des glandes génitales de ces

trois différentes espèces et celles de notre Trématode sont représentées sous

forme d’un tableau comparatif (tabl. I).

— 1291 —

Tableau I. Tableau comparatif des dimensions des quatre Heterorchis

Il apparaît ainsi que notre Trématode ne peut être rattaché à aucune des

trois espèces précitées.

En effet, H. crumenifer diffère de notre espèce par des dimensions bien supé¬

rieures du corps, des ventouses (rapport égal à 1,4 — 1,5), des glandes génitales

et des œufs. Le testicule gauche est plus petit que le droit, de près de la moitié,

et il est situé très antérieurement.

H. protopteri est également une espèce plus grande que la nôtre (rapport

des ventouses variant de 1,7 à 2), avec des glandes génitales plus volumineuses,

deux testicules de dimensions sensiblement égales, le testicule gauche étant

antérieur par rapport au testicule droit.

H. ghanensis, bien que décrite chez un Amphibien, présente des caractères

spécifiques très voisins de ceux des autres espèces du genre. Elle diffère de notre

Trématode par des dimensions plus grandes, un rapport de ventouses égal à

1292

1,3 • — 1,7, des glandes génitales plus volumineuses et un testicule gauche éga¬

lement en position antérieure.

En conclusion notre espèce se différencie des trois Helerorchis déjà décrits

par des dimensions plus réduites et surtout par la disposition de ses testicules,

le testicule gauche étant toujours postérieur chez tous les exemplaires que nous

avons examinés, alors que chez les autres espèces il est toujours nettement

antérieur.

Nous pensons donc que notre espèce est nouvelle et nous proposons de la

nommer Helerorchis senegalensis n. sp.

Nous remercions Monsieur le Professeur Mattéi, de la Faculté des Sciences

de Dakar, de nous avoir fourni cet intéressant matériel.

Laboratoire national de Recherches vétérinaires ,

Dakar ( Sénégal J

et Laboratoire de Zoologie (Vers)

associé au C.N.ll.S. ,

Muséum national d' Histoire naturelle.

Résumé

Description d’une nouvelle espèce Helerorchis senegalensis n. sp. (Trematoda ; Fello-

distomatidae), parasite de Protoplerus annectens (Poisson ; Lepidosirenidae), au Séné¬

gal. Cette espèce est essentiellement caractérisée par ses dimensions très réduites et

la disposition de ses testicules.

BIBLIOGRAPHIE

Baylis, H. A., 1915. — A trematode from Protopterus. Ann. Mag. nat. Hist., 8, 16,

pp. 85-96.

Dollfus, R. Ph., 1929. — Helmintha 1. Tiematoda et Acanthocephala. Faune des

Colonies françaises, 3, 2, pp. 73-114.

— 1950. — Trématodes récoltés au Congo Belge par le Professeur Paul Brien.

Ann. Mus. Congo Belge, C., Zool., 5, 1, pp. 1-136.

Fischthal, J. H., et J. D. Thomas. 1968. — Digenetic trematodes of Ampliibians

and Reptiles from Ghana. Proc. Helminth. Soc. Wash., 35, 1, pp. 1-15.

Thomas, J. D., 1958. - — Two new digenetic trematodes. Helerorchis protopteri n. sp.

(Fellodistomidae) and Acanlhoslomum bagri n. sp. (Acanthostomidae Acantho-

st >minae) from West Africa. Proc. Helminth. Scc. Wash., 25, 1.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1293-1299.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRÉNÉES

IV. Dendrocoelum lescherae sp. n.

Par Nicole GOURBAULT

Dans les Pyrénées, les recherches concernant la faune hypogée qui peuple

le sous-écoulement de rivières de moyenne altitude, faune prélevée directement

par pompage dans le lit de ces rivières, ont débuté par l’étude du peuplement

du ruisseau de Lachein (Bol et Rouch, 1967 ; Rol ch, 1968, p. 89). Celle du

ruisseau Le Nert (Godrbauit et Lescher-Moutoué, 1967 et 1968) a

permis d’établir la présence dans le milieu interstiel de Plagnolia vandeli, Pla-

nariidae jusqu’alors tenue pour une forme inféodée aux eaux de grottes. Des

prospections ultérieures nous ont amenée à récolter, toujours dans ces mêmes

biotopes mais dans le sous-écoulement du Voip, un Dendrocoelidae oculé et

dépigmenté dont l’étude anatomique a entraîné la mise en évidence de son

appartenance au genre Dendrocoelum.

Dendrocoelum (Dendrocoelides) lescherae sp. n. 1

I. Loc. typ. : France. Département de l’Ariège ; canton de St-Lizier, commune

de Montesquieu- Avantès. Coordonnées : carte au l/20.000e, Mas d’Azil n° 6 ;

82,20 X 707,5 ; altitude 443 m. Ruisseau le Voip.

D. lescherae a été obtenu par pompages, selon la méthode Bou-Rouch,

après pose d’appâts durant six à douze heures, en deux stations situées dans

le cours d’eau, l’une à une vingtaine de mètres, l’autre à une centaine de mètres

en aval de la résurgence pénétrable qu’est la grotte du Tue d’Audoubert.

La station t. 2, la plus proche de la résurgence du Voip, a fourni un total

de douze Dendrocoelides ; la station la plus éloignée, t. 1, n’a donné qu’un unique

exemplaire, cependant qu’elle laisse apparaître à son niveau la présence de

quelques formes adultes de Stenasellus oirei virei Magniez (dét. G. Magniez).

La température a été relevée pour les deux stations ainsi que pour la résur¬

gence.

1. Dédié à M1,e F. Lescher-Moutoué (Laboratoire souterrain du C.N.R.S.) qui a toujours aima¬

blement collaboré aux récoltes des individus de cette espèce, ce dont je la remercie vivement.

1294 —

La température présente un maximum en août, un minimum en janvier,

soit une amplitude de 8,3° pour le ruisseau et de 6,6° pour le sous-écoulement

à la station la plus en aval ; celle-ci n’est plus que de 7,6° pour le ruisseau et

4,6° pour le sous-écoulement de la station 2.

Nous avons effectué, par ailleurs, des prélèvements en amont de ces deux

stations 1, aussi bien dans le sous-écoulement du cours subaérien du Voip que dans

son cours souterrain, alors qu’il traverse la barre de calcaire compact aptien

dans laquelle il a creusé plusieurs galeries correspondant aux trois grottes

d’Enlène, des Trois Frères et du Tue d’Audoubert. Aucun Dendrocoelides n’a

été récolté en ces différents points. Seul, un sondage Karaman-Chappuis fait

sur la berge de la rivière dans la grotte d’Enlène a fourni une petite Planaire

asexuée que l’on pourrait rapporter au groupe des Phagocata [F onticola) vitta

(Dugès).

II. Diagnose

1. Caractères externes

Sur le vivant, l’animal, totalement dépigmenté, montre cependant deux taches ocu¬

laires sur la partie antérieure céphalique dorsale. Ces yeux très réduits semblent plus

petits que ceux des Fonticola ; ils sont aussi éloignés entre eux qu’ils le sont

des bords latéraux, alors qu’ils se situent plus en arrière du bord frontal. Le nombre

de deux n’est pas absolument fixe ; certains exemplaires ne présentent qu’une seule

tache ; un œil supplémentaire peut apparaître chez les plus grands individus, qui sont

probablement les plus âgés.

L’organe céphalique adhésif simule une ventouse apicale, de part et d’autre de laquelle

s’observent deux petits lobes arrondis, relevés pendant la marche ; les bords de l’ani¬

mal, très ondulés, peuvent également adhérer au substrat en se déformant.

En extension, la longueur des individus récoltés varie de 6 à 16 mm alors que leur

largeur est comprise entre 1 et 3,5 mm.

Fixé et observé in toto, D. lescherae présente un aspect typique de Dendrocoele. Le

pharynx s’insère légèrement au-dessus de la moitié du corps et occupe moins du sixième

de la longueur totale. Les cæcums digestifs sont au nombre de 14 à 16 sur la branche

antérieure, 20 à 25 sur les branches paires.

L’orifice génital s’ouvre au 5 /7e du corps.

2. Étude histologique

L’observation de cinq individus sexuellement mûrs, fixés au liquide de de Beauchamp,

colorés à l’hémalum-érythrosine ou au bleu alcian-hémalum-phloxine, a permis de

donner une description de cette nouvelle espèce ; les coupes ont été effectuées en sec¬

tion sagittale (deux individus), transversale (deux individus) et frontale (un indi¬

vidu).

L’épiderme est bien conservé ; les rhabdites sont en général peu nombreux.

Le pharynx présente les caractères du type Dendrocoelidae ; sous la basale de l’épi¬

thélium, on distingue une couche de muscles longitudinaux puis circulaires. Cette zone

externe, étroite, occupe à peine le neuvième de l’épaisseur radiaire. La zone interne,

à épithélium cilié, montre un manchon musculaire dense constitué par quatre à cinq

couches de fibres longitudinales alternant avec autant de couches de fibres circulaires

et atteignant le quart de l’épaisseur radiaire. Entre les deux zones, la partie moyenne

présente une concentration des glandes vers l’extérieur.

1. Les résultats de ce travail paraîtront dans les Annales de Spéléologie, 1971, t. 26, sous le titre :

« La faune hypogée du sous-écoulement du Voip, au niveau et aux abords immédiats de son trajet

souterrain ».

1296 —

Les testicules se trouvent, généralement, en position dorsale mais peuvent occuper

par endroit toute l’épaisseur du corps ; ils sont nombreux et s’étendent depuis le niveau

du troisième cæcum, au-dessous des ovaires, jusqu’à l’extrémité postérieure, en arrière

de l’appareil copulateur, alternant régulièrement avec les diverticules du tube diges¬

tif.

Les ovaires sont bien développés, de grande taille, en position classique, entre les

quatrièmes et cinquièmes cæcums. Les glandes vitellogènes, peu abondantes, débou¬

chent le long des oviductes pairs.

L’appareil copulateur (fig. 1 et 2)

Sur l’animal monté in toto il occupe le sixième de la longueur du corps, faisant immé¬

diatement suite au pharynx. L’organe musculo-glandulaire est situé à gauche du pénis ;

il laisse apparaître une musculature épaisse au niveau de la papille.

La bourse copulatrice (b.c.), ovoïde et aplatie dorsalement, est spacieuse, l’épithé¬

lium élevé et papilleux. Elle renferme une abondante sécrétion muqueuse, mêlée à

du sperme lorsqu’il y a eu copulation ; l’épithélium est alors bas et irrégulier. Sa posi¬

tion se situe au voisinage immédiat du pharynx ; elle est plus éloignée du pénis.

Le canal de la bourse (c.b.) s’insère à la base de la bourse et, légèrement sinueux,

va en s’élargissant ; son diamètre augmente. De section ronde à l’origine, il s’aplatit

au niveau de l’organe musculo-glandulaire et se trouve déporté vers la droite. Son

épithélium élevé et papilleux rappelle et prolonge celui de la bourse ; il emplit le canal

dont il rétrécit beaucoup la lumière. Sous l’épithélium on distingue une couche de

fibres musculaires circulaires et une couche de fibres longitudinales, régulières sur

toute la longueur du canal.

Le pénis (p.) se compose de deux parties distinctes de taille analogue. Le bulbe,

haut et arrondi, présente une musculature périphérique en coupole ainsi que quelques

fibres radiaires. La vésicule séminale de forme mal définie, ramifiée, est supérieure

aux canaux déférents qui descendent parallèlement l’un à l’autre jusqu’à un niveau

un peu supérieur à celui des culs-de-sacs de l’atrium mâle.

La papille, légèrement inclinée vers la face ventrale, est entourée par une épaisse

musculature circulaire qui débute à la hauteur des culs-de-sacs de l’atrium mâle et va

en diminuant vers la pointe de l’organe ; au tiers inférieur elle disparaît. C’est à partir

de là que peut se produire l’invagination de la papille qui s’observe chez un individu

coupé transversalement (pl. I, 1).

L’atrium mâle (a.$) gaîne la papille qui n’occupe que sa partie supérieure ; l’épithé¬

lium est plat. Ensuite, il prend une forme d’entonnoir, son diamètre se réduit régulière¬

ment et l’épithélium est alors élevé et papilleux, rappelant celui du canal de la bourse.

A ce niveau également on observe l’apparition d’une importante musculature composée

par une couche de fibres circulaires et plusieurs couches longitudinales.

L’atrium mâle reçoit à sa base, dorsalement et un peu au-dessus de l’étroite commu¬

nication qui le relie à l’atrium commun (pl. I, 2), l’oviducte impair qui se prolonge

postérieurement jusqu’au-dessous de l’orifice génital accompagné de nombreuses

glandes coquillières.

L’atrium commun n’est pas très vaste ; le canal de la bourse y débouche par une

large ouverture dans laquelle pénètre le plus souvent la pointe de la papille de l’organe

musculo-glandulaire (pl. I, 3). L’épithélium bas est doublé d’une très faible musculature

irrégulière.

L’organe musculo-glandulaire, situé nettement à gauche du pénis, bien au-dessous

du niveau des culs-de-sacs de l’atrium mâle, est de grande taille, un peu plus grand

LÉGENDE DE LA PLANCHE I

Planche I. — Dendrocoelum lescherae , coupes transversales de l’appareil copulateur (x 90) :

1. — Coupe au niveau du bulbe pénien.

2. — Abouchement de l’oviducte commun.

3. — Extrémité de la papille de l’organe musculo-glandulaire.

4. — Organe musculo-glandulaire au niveau des atriums.

N. COURBAULT

PLANCHE 1

Bull . Mus. Ilist. nat Paris , 2e sér., t. 42, n° 6, 1970 (1971).

— 1298 —

que le pénis ; son bulbe est une fois et demi plus long que la papille. La lumière de

section ovoïde est remplie d’une sécrétion amorphe (pl. I, 4) ; autour d’un paren¬

chyme à nombreuses glandes, une épaisse musculature en coupole se prolonge dans

tout l’organe sous forme de fibres longitudinales denses enveloppant ce parenchyme

central et atteignant la pointe de la papille. C’est ce qui s’observe également chez D.

oaillanti.

III. Affinités. Position systématique

Dendrocoelidae du fait de la constitution histologique de son pharynx, cette

nouvelle espèce présente par ailleurs les caractères significatifs du genre Dendro-

coelum, puisqu’elle est pourvue d’un organe musculo-glandulaire saillant direc¬

tement dans l’atrium commun alors que les oviductes fusionnés débouchent

dans l’atrium mâle. La simplicité du pénis à faible différenciation et l’analogie

entre vésicule séminale et canal éjaculateur la placent dans le vaste sous-genre

Dendrocoelides.

Dans le sud-ouest de la France les Dendrocoelides étaient jusqu’à ce jour

représentés par quatre espèces dépigmentées.

L’espèce géographiquement la plus proche est D. tuzetae Gourbault, 1965,

mais D. lescherae ne présente aucune affinité avec elle sur le plan de la morphologie

de l’appareil copulateur. Le pénis est très différent chez les deux espèces, D.

tuzetae ne montrant jamais d’invagination de la papille, qui au contraire offre,

le plus souvent, une pointe dilatée à lumière spacieuse.

D. regnardi (Beauchamp, 1919), type du sous-genre, et D. barbei Beauchamp,

1956, présentent des affinités certaines avec cette nouvelle espèce, ne serait-ce

qu’en raison de la topographie génitale qui est tout à fait semblable. D. coif-

faiti Beauchamp, 1956, s’en rapproche extérieurement par la présence de deux

yeux ; cependant, la musculature de son pénis est plus développée et elle ne

possède pas de vésicule séminale distincte du canal éjaculateur.

Enfin, D. lescherae rappelle surtout une espèce oculée d’Algérie, D. vaillanti

Beauchamp, 1954, qui cependant ne possède pas non plus de vésicule séminale,

pas de trace d’organe adhésif céphalique et dont l’appareil copulateur est deux

fois et demi plus petit en volume.

La comparaison de l’espèce qui vient d’être décrite avec les autres représen¬

tants du sous-genre Dendrocoelides confirme bien l’originalité de celle-ci, qui

tient essentiellement à la musculature limitée en certaines parties de la papille

pénienne et de l’atrium mâle. Par ailleurs, D. lescherae correspond parfaitement

au Dendrocoelides type dont il présente tous les caractères classiques.

Muséum national cl' Histoire naturelle , Paris ,

et Laboratoire souterrain du C.N.R.S., 09-Moulis.

Résumé

Description d’une nouvelle espèce de Dendrocoelidae du genre Dendrocoelum, sous-

genre Dendrocoelides. Espèce hypogée, oculée, récoltée dans le sous-écoulement du Voip,

affluent de rive droite de la Garonne.

— 1299 —

Abstract

The description of a new species of Dendrocoelidae of the genus Dendrocoelum and

subgenus Dendrocoelides is given. This oculate species is hypogeous and was collected

from the underflow of the Voip, and affluent of Garonne right bank.

OUVRAGES CITÉS

Beauchamp, P. de, 1919. — Diagnoses préliminaires de Triclades obscuricoles. Bull.

Soc. Zool. France , 44, pp. 243-251.

— 1954. — Nouvelles diagnoses de Triclades obscuricoles. VIII-IX. Ibid., 79,

5-6, pp. 418-427.

— 1956. — Deux Dendrocœles obscuricoles de la région pyrénéenne. Notes biospéo-

logiques , 11, pp. 133-140.

Bou, C., et R. Rouch, 1967. — Un nouveau champ de recherches sur la faune aqua¬

tique souterraine. C. R. Acad. Sci., Paris, 265, pp. 369-370.

Gourbault, N., 1965. — Triclades obscuricoles des Pyrénées. Une nouvelle espèce

française du genre Dendrocoelum (Oersted). Ann. Spéléo., 20, 4, pp. 469-476.

— et F. Lescher-Moutoué, 1967. — Sur la faune hypogée peuplant le sous-écou¬

lement d’une rivière de moyenne altitude. C. R. Acad. Sci., Paris, 265, pp. 1813-

1816.

— — 1968. — Recherches sur les eaux souterraines. 4 — Étude de la faune

hypogée peuplant le sous-écoulement du Nert. Ann. Spéléo., 23, 4, pp. 735-

742.

Rouen, R., 1968. — Contribution à la connaissance des Harpacticides hypogés (Crus-

tacés-Copépodes). Ann. Spéléo., 23, 1, pp. 5-167.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1300-1310.

DESCRIPTIONS O F THE TYPE-SPECIES

OF THE EARTHWORM

GENERA PLUTELLUS AND DIGASTER

(. MEGASCOLECIDAE : OLIGOCHAETA)

By B. G. M. JAMIESON

INTRODUCTION

Since Perrier (1873) described the type-species of Plutellus, P. heteroporus,

some 104 species from the Australian Région, New Zealand, the Pacific Nearctic,

the northern Neotropical and the Oriental Région hâve been added to the genus.

The supposedly Pennsylvanian origin of P. heteroporus has been questioned

by Gates (1961). Jamieson (1970 a, 1971) suggested that the type-species was

Australian as its morphology was extremely close to that of Plutellus mani-

festus from New South Wales, the similarity extending to a peculiar alternation

of nephropores unknown elsewhere in the Oligochaeta though approached in

the Australian genus Heteroporodrilus Jamieson, 1970 a. The morphological

heterogeneity and widely disjunct distribution of the genus indicates that the

genus will hâve to be split into several independent and not necessarily closely

related généra. Redescription of the type-species is fundamental to révision

of the genus and is attempted below.

The genus Digaster was ereeted by Perrier (1872) for a single species, D.

lumbricoides , from the vicinity of Port Macquarie in northern New South Wales.

Subséquent additions to the genus were I). armifera Fletcher, 1887, and D.

perrieri Fletcher, 1889, both from New South Wales, and seven Queensland

species, D. brunneus Spencer, 1900 ; ü. gayndahensis Spencer, 1900 ; D. lamingto-

nensis Michaelsen, 1916 ; D. longmani Boardman, 1932 ; D. minor Spencer,

1900, and recently D. anomala and D. bradburyi both of Jamieson, 1970 b. A des¬

cription of an eighth Queensland species from Springbrook is in préparation.

Inclusion of these species in the genus as it had been defined by Perrier was

indicated by the occurrence of two gizzards with a single pair of combined male

and prostatic pores, the prostates being racemose. The genus was extended

by Beddard (1895), Sweet (1900) and Jamieson (1963) to include species

with three gizzards which had initially been placed in Perissogaster Fletcher,

1887.

Jamieson (1970 b) showed that the Queensland species formed a species-

group characterized by presence of gizzards in segments VI and VII and of

stomate nephridia médian to micromeronephridia in posterior segments. It

was suggested that D. lumbricoides also belonged to this group and that the

affinities of the group lay with a Digaster-Megascolides group of généra (Jamie¬

son, 1971) by virtue of the condition of the nephridia described above. It

— 1301 —

was shown that Perissogaster must be resurrected as the type-species, P. exca¬

vata, lacked posterior stomate nephridia as did P. nerrioralis. The status of

Perissogaster queenslandica requires further élucidation. That the Queens¬

land Digasters were congeneric with D. lumbricoides remained uncertain, howe-

ver, as Perrier had not described its nephridia and stated that a gizzardless

segment intervened between the two segments containing the gizzards. Fur¬

ther uncertainty was introduced into the définition of the genus by doubts

expressed by Perrier as to énumération of segments in the type-specimens.

The courtesy of Dr. Renadd-Morna.nt in permitting the author to examine

the type-specimens allows redescription of the morphology and élucidation of

the affinities of this species.

Plutellus heteroporus Perrier, 1873

(Fig. 1 A-H)

Plutellus heteroporus Perrier, 1873, pp. 245-268, fîg. 1-3.

Plutellus heteroporus : Beddard, 1895, p. 487 ; Michaelsen, 1900, p. 174.

Length ? ; width (segment 15) = 2.7 mm ; number of segments ? Pigment-

less buff in alcohol. Segments anteriorly simple, becoming triannulate in XX

posteriorly. Prostomium damaged but apparently tanylobous as noted by

Perrier. First dorsal pore in 7/8 (perforate) ; a suggestion of a pore (imper-

forate) at 6/7, in which Perrier observed the first pore. Setae clearly visible,

in 8 longitudinal rows throughout, in II posteriorly ; ab absent, cd présent

in XVIII.

Table 1

Intersetal distances in segment XII in Plutellus heteroporus

* Standardized to u = 100.

Nephropores only sporadically visible externally ; locations from sites of

nephridial vesicles : présent but location not determinable in 1/2 ; in c fines

in 2/3, 3/4 (?), 4/5 and 5/6 (as Perrier) ; in b fines in 6/7 (d fines, Perrier) ;

in d fines in 7/8 ( d right, and b, left, Perrier) ; in 8/9, posteriorly, alternating

regularly between b and d fines (vice versa, Perrier) (determined as far poste¬

riorly as 25/26 ; data of Horan, personal communication). Clitellum not

visibly developed but dorsal pores faint or absent in 12/13 — 19/20, possibly

— 1302 —

indicating a clitellar extent of approximately XIII — XIX ; extent noted by

Perrier XIII, XIV — XVII. Male génital field : low indistinct male poro-

phores in XVIII in and extending laterally of ab, bearing the male pores in

b lines. Accessory génital markings a pair of low suboval tumescences fîlling

ab but mainly presetal in XIX ; 3 pairs of circular glandular markings presetal

and médian to a lines, in XX, XXI and XXII. Female pores not visible (a

pair of circular prominences with central pores in a lines of segment X considered

by Perrier to be female pores were presumably accessory génital markings

as occur in Plutellus manifestus). Spermathecal pores small approximately

circular markings, 5 pairs, in 4/5 — 8/9, in b lines.

Septa 4/5 very délicate ; 5/6 slightly to moderately thickened ; 6/7 — 10/11

strongly and increasingly thickened but never very strong ; 11/12 and 12/13

moderately strong ; the remainder thin. Septal glands on the pharynx, the

last voluminous in IV. Dorsal blood vessel single, continuous onto the pha¬

rynx ; dorsoventral commissurals in (IV ?) V (ventral connections not ascer-

tained), VI — XII ; those in VI — IX each with a pariétal branch shortly above

the junction with the ventral vessel ; those in X — XII lacking such branches

and forming large latero-oesophageal hearts ; each receiving a connective from

a barely recognisable supra-oesophageal vessel ; this vessel apparently paired

in X-XII, a slender filament in IX being apparently its (unpaired ?) anterior

extension. Nephridia : holonephridia throughout, the first pair of nephridia

lying in segment II. Structure in intestinal segments as follows : from a single,

round preseptal funnel the neck passes posteriorly through the septum to the

body of the nephridium in the succeeding segment. The nephridium has a

large ectal bladder one face of which is drawn out where it is joined by the

narrow terminal duct of the nephridium ; between this duct and the neck of

the funnel the nephridium forms an intermediate tube which is looped back

on itself. The position of the bladder differs according to the position of the

nephropore but the length of the terminal duct does not vary ; where the blad¬

der discharges in b line the terminal duct is reflexed on itself but is straight

where the pore is in d line. In segments preceding the intestine, nephridial

structure is similar but the intermediate tube is more coiled, the funnel is extre-

mely small and the neck very narrow. At the hind end nephridia resemble

those of the anterior intestinal région and paired coiled organs, seen also in

P. manifestus, are présent (Horan, personal communication).

Pharynx ending in III but covered by the septal glands which extend to the

posterior limit of IV in which they conceal the narrow oesophagus. Gizzard

in V, strongly fusiform, fïrm and muscular ; moderately large. Calciferous

glands 4 pairs, in X — XIII, reniform, with long curved stalks which enter

the oesophagus dorsolaterally ; each gland subdivided by internai lamellae

(observed only in X, XI and XII by Perrier). Intestine commencing in XV ;

typhlosole absent but dorsal wall of intestine forming a low internai longitudinal

ridge. Small testes and large much subdivided iridescent sperm funnels free

in X and XI. Séminal vesicles racemose, 2 pairs, in IX and XII (the latter

considered to be the sole pair of testes by Perrier). Prostate glands sinuous

tubes extending through XVIII and XIX ; each with a convoluted muscular

duct about one-seventh as long, narrow entally but ectally much widened,

straight and at least half the width of the glandular portion ; lumen of gland

narrow and apparently unbranched. Vasa deferentia ? Penial setae absent.

Female organs not seen. Spermathecae 5 pairs, discharging anteriorly in

1303 —

their segments, each a simple narrow pouch, narrowing to about half width

ectally to form an indistinctly demarcated duct ; each with a long clavate

diverticulum with dilated free extremity ; the duct of the diverticulum swollen

and muscular over about half of its length prior to entering the spermathecal

duct. The spermathecae uniform in form and size ; length of left spermatheca

of IX = 1.05 mm ; ratio of length spermatheca : length duct = 4.5 ; ratio of

length spermatheca ; length diverticulum = 1.6.

Material examined : The type sériés, consisting of 1 sexual but aclitellate

undissected portion here designated the lectotype ; 2 posterior ends ; 2 inter-

calary portions and 1 previously dissected portion restricted to the clitellum.

Digaster lumbricoides Perrier, 1872

(Fig. 1 I-K)

Digaster lumbricoides Perrier, 1872, pp. 94-96, pl. 1, fig. 24, pl. IV, fig. 64, 65.

Digaster lumbricoides : Fletcher, 1887, pp. 559-560 ; 1889, pp. 1531-2 ; Beddard, 1895,

p. 485 ; Michaelsen, 1900, p. 197 ; Jamieson, 1970 6, p. 44.

Length 82 mm, w (midclitellar) = 3.3 mm ; 158 segments (paralectotype).

Form moderately stout, circular in cross section throughout ; pigmentless bufî

in alcohol, clitellum pigmented brick red. Prostomium small, prolobous.

First dorsal pore 4/5 (imperforate) with 5/6 perforate (lectotype) or 4/5 (?),

5/6 (imperforate) with 6/7 perforate (paralectotype). Setae small and diffi-

cult to discern, in 8 regular longitudinal rows throughout, in II posteriorly ;

ab absent, cd présent in the segment bearing the male pores (XVII).

Table 2

Intersetal distances in segment XI in Digaster lumbricoides

* Standardized to u — 100.

Nephropores presumably represented by scattered white specks, équatorial

and anterior, visible in the clitellar segments. Clitellum annular, strongly

protubérant, embracing the posterior 1/3 XII — 1/2 XVII, the posterior limit

distinct dorsally but indefinite ventrally ; dorsal pores retained and perforate ;

setae and intersegmental furrows retained but less distinct than elsewhere.

Male pores defmite transverse slits in XVII, centred in ab and lying in a common

— 1304

approximately rectangular tumid field which extends to the equators of seg¬

ments XVI and XVIII respectively ; an approximately oval translucent glan-

dular area located at each corner of the field, in XVI and XVIII, in and latéral

of b fines. Female pores anteromedian of setae a of XIII, conspicuous owing

to white halos and a common glandular field (lectotype ; unrecognizable owing

to damage in paralectotype). Spermathecal pores 2 pairs of distinct gaping

transverse slits on prominent elliptical papillae in setal rows ab, in 6/7 and

7/8.

Internai anatomy. To facilitate comparison with related megascolecoid

worms, in which with very few exceptions the spermathecal, female and male pores

are one segment behind their locations in D. lumbricoides, the segmentai énumé¬

ration given below has been augmented by an incrément of 1.

Septa : 4/5 slightly thickened ; 5/6 moderately thickened ; 6/7 — 7/8 (lecto¬

type) or 8/9 (paralectotype) strongly and increasingly thickened ; 8/9 — 10/11

(lectotype) or 9/10 — 10/11 (paralectotype) moderately strongly thickened ;

the succeeding septa rapidly decreasing in thickness and becoming délicate.

Septal glands on the pharynx in II — IV, the intervening septa seeming to be

présent at least centrally. Dorsal blood vessel single, continuons anterior to

the brain, which fies in III. Dorsoventral commissural vessels présent in V

— XII, those in VI and VU ramifying on the gizzards but continuing ventrally

to join the ventral vessel ; those in VI II and IX each with a pariétal branch

near their junctions with the ventral vessel ; those in X — XII forming 3 pairs

of latero-oesophageal hearts, each of which receives two connectives, one from

the dorsal vessel, the other from the roof of the oesophagus, there being no

discrète supra-oesophageal vessel. Nephridia (paralectotype) micromerone-

phridia throughout the forebody ; those in III (Il by external segmentation)

more numerous and larger than elsewhere and forming transverse aggregations

of very many spiral loops which send, on each side, at least two thick compo¬

site ducts to the junction of the first and second (external) segments, one duct

(the thicker) runs near the pharynx and collects from the majority of the nephri¬

dia of this segment ; the other is latéral. Micromeronephridia of IV send,

on each side, a composite duct anteromedianly to the parietes at approximately

the site of the ventral setal couple ; by the segment in front of the first gizzard

(V) the nephridia hâve each a separate thin duct running to the anterior border

of the segment ; by VI they are for the first time purely pariétal before this

being attached to the posterior septa ; by segment VII (the segment of the

posterior gizzard) discreteness of the individual nephridia is clearly marked,

these being 10 separate exonephric micromeronephridia on each side, attached

to the body wall. This condition persists posteriorwards through the forebody

and clitellum but the nephridia in X posteriorly become V-shaped, with two

major rami. In posterior segments there is a stomate exonephric megame-

ronephridium on each side médian to about 8 closed exonephric micromerone¬

phridia ; the preseptal funnels of the former are large. Pharynx ends in IV ;

in V the o esophagus is dilated to the size of a gizzard but in both specimens its

walls are very thin and carry a distinctly developed réticulum of blood vessels ;

gizzards 2, in VI and VI I, large (though neither fills its segment), globose and

lirai with pronounced muscular sheen, the two gizzards separated by a région

of unmodified narrow oesophagus anteriorly in VU. Oesophagus narrow and

simple to XI II ; in XIV and XV swollen and in each segment with a pair of

circumferential vessels which join the dorsal vessel ; chloragogenous and externally

1305

Fig. 1 A-H. — Plutellus heteroporus Perrier, 1873 (lectotype). A, male génital field ; B, right prostate

gland ; G and I), anterior and posterior views of a calciferous gland ; E and F, dorsal and ventral

views of a spermatheca ; (i and 11, nephridia with bladders discharging in d and b Unes respec-

tively.

Fig. 1 1-K. — Digaster lumbricoides Perrier, 1872 (paralectotype). T, forebody, showing male and

spermathecal f:elds ; J, right prostate gland ; K, ventral view of a spermatheca.

Ail bv caméra lucida. Clitellum shaded.

Ca.g, calciferous gland ; ca.g.s, stalk of calciferous gland ; g.m, accessory génital marking ;

in.t, intermediate tubule of nephridium ; <-?, male pore ; ne, neck of nephridium ; np, nephropore ;

nst, nephrostome ; pr.d, prostate duct ; pr.g, glandular part of prostate ; sp.amp, spermathecal

ampulla ; sp. div, spermathecal diverticulum ; sp.p, spermathecal pore ; t.d, terminal duct of

nephridium ; ves, nephridial vesicle.

83

— 1306

rugose in XVI ; intestine commeneing at 1/2 XVII, with a definite oesophageal

valve ; typhlosole and muscular thickening absent (condition of canal in XV — ■

XVIII not determinable in lectotype owing to previous damage). Small testes

and simple funnels free in X and XI ; spermatozoal iridescence on the funnel

of the lectotype only. Séminal vesicles racemose, in XI and XII, a very large

body présent in both specimens in XII below the gut and attached to the ante-

rior septum is apparently a much hypertrophied séminal vesicle. Prostate

glands each a subrectangular, loliulated, flattened lobe limited to XVIII and

with a straight muscular duct running medianwards to its pore ; the duct about

three fourths the length of the glandular part the ectal portion of which it

deeply bisects. Penial setae absent. Female organs not seen. Spermathe-

cae 2 uniform pairs, each with a subspherical ampulla and a wide, longer cylin-

drical duct, the whole spermatheca with the form of a pouch dilated at its free

end ; a subspherical sessile diverticulum with spermatozoal (?) sheen joining

the antérolatéral aspect of the duct immediately before the latter enters the

body wall ; length of left spermatheca of IX (paralectotype) = 2.2 mm ; ratio

of length of spermatheca : length duct = 1.6 ; ratio of length spermatheca :

length diverticulum = 5.3.

Material examined : 2 clitellate syntypes, one of which had previously

been dissected and was in two portions, labelled “ Digaster lumbricoides E. P. Nou¬

velle Hollande, M. J. Verreaux, 1846 ”. The previously dissected specimen is

here designated the lectotype and the other specimen the paralectotype.

Discussion

Plutellus

The new account of Plutellus heteroporus considerably augments and largely

confirms Perrier’s description with which comparisons are drawn. Major

divergences are the démonstration of four pairs of calciferous glands, as against

three pairs, and location of the gizzard in segment V, not VI as observed by

Perrier.

The previously postulated relationship with Plutellus manifestus, which lias

four pairs of calciferous glands of identical and unusual structure and the gizzard

in V, is thus confirmed. Similarity of the two species is such as to leave no

doubt that they are congeneric and are generically distinct from other species

assigned to the genus. Formai restriction of the genus is, however, deferred

pending révision and review of the other species. The following common

description of the two species comprises a définition of Plutellus as it will hâve

to be restricted.

Plutellus s. strict.

Moderately large terrestrial worms (50-150 mm long) with less than 200

segments. Prostomium tanylobous. Dorsal pores commeneing at 6/7-8 /9.

Setae 8 per segment, in regular longitudinal rows, commeneing on II ; ventral

setal couples ( ab ) wide, dorsal setal couples (cd) much wider and only a little

smaller than the intervening distance ( bc ) ; dorsal médian setal distance (dd)

— 1307 —

0.24-0.26 of the circumference (u). Nephropores large, first in c lines (on II

or III to V or VI) ; thereafter (VI or VII posteriorly) alternating from d (or

slightly below this) to b lines. Clitellum annular, on XIV-XVII or part of XIII

also. A pair of combinée! male and prostatic pores on XVIII in ab ; the pros¬

tates with thickly tubular tortuous glands and muscular, ectally dilated ducts.

Penial setae absent. Accessory génital markings présent. Spermathecal pores

4 or 5 pairs, the last at the anterior margin of IX.

Some preelitellar septa strongly thickened. Gizzard strong, in V. Large,

paired reniform caleiferous glands with very long stalks, 4 pairs, in X-XIII ;

intestine beginning in XV ; typhlosole absent. Supra-oesophageal vessel in IX,

X-XII, XIII. Dorsoventral commissural vessels in V to XII ; those in X-XII

forming large latero-oesophageal hearts which receive connectives from the

supra-oesophageal vessel or from the caleiferous vessels, before these join the

supra-oesophageal vessel, and from the dorsal vessel. Nephridia stomate

holonephridia ; the duct of each with a large, elongate, subspherical ectal blad-

der. Testes and funnels free in X and XI ; séminal vesicles in IX and XII.

Ovaries and funnels in XIII ; ovisacs absent (P. manifestus). Spermathecae

discharging anteriorly in their segments ; each with a single fairly long clavate

diverticulum.

Diagnosis : Holonephric with large nephridial bladders ; nephropores in

a few anterior segments in c lines, thereafter alternating from d to b lines. Cal¬

eiferous glands with long stalks présent. Combined pores of a pair of (tubular)

prostates and the vasa deferentia in XVIII.

Digaster

The new description of Digaster lumbricoides confirais that it is morpholo-

gically very close to the eight known Queensland species of the genus, and that

it resembles Z), anomala Jamieson, 1970 b, in having the male, female and sperma¬

thecal pores dislocated one segment forward. If an incrément of 1 be added

to the segmentai énumération of these two anomalous species, the morpholo-

gical homogeneity of the group represented by lumbricoides and the eight Queens¬

land species which is- revealed is such as to indicate unequivocally that they

must be considered strictly congeneric. A common description of the nine

species is as follows :

lumbricoides species-group

Small to very large terrestrial worms (38 mm to more than a métré long).

Prostomium zygolobous to tanylobous. Circular in cross section throughout.

First dorsal pore in 4/5 or 7/8 (rarely far posterior ?). Setae 8 per segment,

in straight longitudinal rows throughout ; fairly closely paired ; cd conspicuously

wider than ab ; dd : u>0.4 in the forebody. Nephropores scattered, only spo-

radically visible. Clitellum annular, occupying 4 whole segments and some-

times a part of each adjacent segment, the first segment fully occupied being

XIV or rarely XIII. Combined male and prostatic pores a pair on XVIII in

a to b lines. Accessory génital markings présent or absent. Female pores

paired or, rarely, single ; anteromedian to setae a of XIV. Spermathecal

pores 2 to 3 pairs, intersegmental, the last in 8/9.

- 1308

Dorsal blood vessel single, continuons onto the pharynx ; last hearts in XII

or less commonly XIII ; supra-oesophageal vessel présent ; the hearts in and

posterior to X latero-oesophageal ; dorsoventral commissurals présent ante-

riorly to the hearts. Subneural vessel absent. Gizzards 2, in VI and VII,

contiguous or separated by unmodified oesophagus. Oesophagus vascular and

internally folded and often dilated, in a few to most segments occupied, but

extramural calciferous glands absent ; intestine commencing in XVIII or

rarely (D. lumbricoides ) in XVII. Typhlosole and muscular thickening of the

intestine absent.

Wholly meronephric ; micromeronephridia in anteriormost segments loosely

or closely aggregated to form pharyngeal or exonephric tufts ; succeeding

nephridia exonephric astomate micromeronephridia ; in the hindbody the

medianmost nephridium on each side possessing a preseptal funnel and usually

(and typically) enlarged as an exonephric megameronephridium. Testes and

funnels a pair in each of X and XI or in XI only ; testis-sacs absent ; séminal

vesicles in IX and XII or in XII only. Prostates one pair, racemose and single

or bipartite, the vasa deferentia joining the junction of gland and duct. Ova-

ries one pair, in XIII ; ovisacs absent. Spermathecae two or three pairs, with

one or two diverticula. Ail structures sometimes (D. lumbricoides and D.

anomala ) homeotically displaced one segment forward by suppression of an

anterior metamere.

Diagnosis : Gizzards 2 in VI and VII or their homeotic équivalent. Mero¬

nephric, with a stomate nephridium médian to micromeronephridia on each

side of the body in each segment of the posterior région of the body. Combi-

ned pores of a pair of (racemose) prostates and the vasa deferentia on XVIII

or its homeotic équivalent.

Digaster arrnifera and D. perrieri, both from the Sydney Basin in New South

Wales, comprise a distinct group difîerentiated from the lumbricoides group

by location of the gizzards in V and VI (without homeosis) and the possession

of penial setae. Médian stomate megameronephridia hâve been demonstrated

in posterior segments ( Jamieson, 1970 b) in D. arrnifera but hâve yet to be recor-

ded for D. perrieri. At présent these must be retained in Digaster but it seems

possible that they may hâve replicated the gizzard independently of the lum¬

bricoides group.

Zoology Department, University of Queensland.

Synopsis

Plutellus heteroporus, the type-species of a genus which has a circummundane distri¬

bution and contains over one hundred known species, is shown to be morphologically

close to only P. manifestus from New South Wales. Evidence is presented for restric-

ting the genus to these two species though this step is deferred pending révision of

Plutellus s. lat.

Digaster lumbricoides , the type-species of its genus, is shown to hâve the metameric

abnormality previously shown for Digaster anomala and to be représentative of a group

of 9 species from Queensland and northern New South Wales. The afïinity of the

remaining species of the genus with this lumbricoides species-group is discussed. Pré¬

sence of médian stomate nephridia, in addition to closed micromeronephridia, indi-

cates that Digaster is assignable to a Dichogaster-Megascolides group of généra and that

affinities with Megascolex are less close than was previously considered.

— 1309 —

Résumé

Description des types des genres de Lombriciens

Plutellus et Digaster ( Megascolecidae : Oligochaeta )

L’auteur démontre que Plutellus heteroporus, espèce-type d’un genre cosmopolite

comprenant plus de cent espèces, n’est morphologiquement proche que de la seule

espèce P. manifestus en provenance de la Nouvelle-Galles du Sud. Il conviendrait

donc de restreindre le genre à ces deux espèces, tout au moins jusqu’à ce que la révision

complète du genre Plutellus s. lat. ait été effectuée.

Digaster lumbricoides, espèce-type du genre, présente l’anomalie métamérique déjà

observée chez D. anomala et se trouve être représentatif d’un groupe de neuf espèces

en provenance du Queensland et du nord de la Nouvelle-Galles du Sud. Les affinités

des autres espèces du genre avec ce groupe d’espèces lumbricoides sont discutées.

La présence de néphridie médiane avec pavillon, en plus de microméronéphridies

sans pavillon, permet de rattacher Digaster au groupe de genres Dichogaster-Megasco-

lides, et de penser que ses affinités avec Megascolex sont moins grandes qu’on ne l’avait

cru jusqu’à maintenant.

Acknowledgements

The kind coopération of Dr. Renacd-Mornant of the Natural History Muséum

Paris, in allowing the author to examine type specimens is gratefully acknowledged

My student, Miss Carden Horan, is thanked for data on the nephridia of Plutellus

The work was completed during tenure of an Australian Research Committee grant

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971!, pp. 1311-1314,

LONGÉVITÉ D'ORGANISMES MARINS

À L'AQUARIUM DE NOUMÉA

Par R. CATALA-STUCKI

Au mois d’octobre 1970, l’Aquarium de Nouméa (Fondation R. Catala-

Stucki) avait déjà fonctionné de façon ininterrompue depuis quatorze années.

Voici une énumération des organismes dont la longévité est, ou a été, la plus

remarquable.

INVERTÉBRÉS

Hexacoralliaires

Le plus ancien corail est un Plerogyra sinuosa (Dana). Espèce de croissance

relativement lente, il a quadruplé de volume en quatorze ans. A noter, chez

lui, un renversement complet du rythme d’expansion et de rétraction des ten¬

tacules. Ceux-ci, pendant les premières années, étaient toujours rétractés aux

heures diurnes et ne commençaient à s’épanouir qu’à la nuit tombante, restant

en totale extension jusqu’aux premières lueurs de l’aube L Le fait de recevoir

le premier repas tôt dans la matinée et les suivants au cours de la journée a

suscité peu à peu un comportement absolument inverse. Il était intéressant

de signaler un des cas les plus typiques de réflexe conditionné chez un Corail.

D’autres espèces de Madrépores témoignent aussi d’une remarquable péren¬

nité, bien que, pour la plupart d’entre eux, les biotopes d’origine se situent

à des profondeurs de 20 à 40 mètres. Ainsi en est-il des espèces suivantes dont

les entrées à l’Aquarium s’inscrivent entre 1959 et 1965 :

Euphyllia glabrescens (Chamisso et Eysenhardt)

Catalaphyllia sp. (Wells) = Euphyllia picteti (Bedot)

Goniopora lobata (Dana)

Alveopora mortenseni (Dana)

Psammocora exesa (Dana)

Pachyseris sp.

Polyphyllia talpina (Lam.)

diverses espèces de Fungia

Il est curieux de constater — sans, pour autant, pouvoir en trouver l’expli¬

cation — que les spécimens de profondeurs (25-40 mètres) montrent une résis-

1. Cf. fi g. 10, in R. Catala, Carnaval sous la Mer. Sicard Édit., Paris.

— J 312 —

tance beaucoup plus grande que la majorité des espèces de faible profondeur

(2 à 10 mètres) 1.

OcTOCOR ALLIAI RES

Certains Alcyonaires survivent de nombreuses années et, là encore, ce sont

des colonies de profondeur qui « tiennent » le plus longtemps. Il s’agit de grosses

colonies des genres Sinularia et Sarcophyton. (Des Pennatulacées vivent aussi

plusieurs années).

Actiniaires

La longévité de plusieurs Actinies remonte à plus de treize années, mais le

fait n’a rien d’extraordinaire puisqu’il a été observé déjà dans d’autres Aqua¬

riums, et même dans quelques-uns ne fonctionnant qu’en circuit fermé. A noter

toutefois, dans quelques bacs de l’Aquarium de Nouméa, la grande fréquence

de divisions de certaines Anémones.

ÉcHINODERMES

Chez les Astérides, des Linckia laevigata installées à l’Aquarium en 1956 sont

encore vivantes. Il en est de même, parmi les Ophiurides, de la plus grande

de cette classe, Ophiarachna incrassata.

Mollusques

Bien que cet embranchement fournisse à l’Aquarium la plus grande diversité

de sujets, seuls vivent très longtemps (7-12 ans) des Gastéropodes, tels que

Charonia tritonis (se nourrissant d’étoiles de mer, dont Acanthaster planci ), et

des « porcelaines », telles qu 'Ovula ovurn, monophage d’ Alcyonaires du genre

Sinularia, et Cypraea tigris, s’alimentant de micro-organismes dont les parois

des bacs sont abondamment tapissées.

Crustacés

Brachyoures. Le Crabe dont la longévité a été la plus remarquable (10 ans)

a été Parthenope horrida.

Anomoures. Survivent depuis neuf années des spécimens du superbe Pagure

Dardanus megistos.

Macroures. Les belles Crevettes Stenopus hispidus vivent deux ou trois ans,

ce qui est peu en comparaison des Hymenocera elegans dont nous avons quelques

1. Il est intéressant de signaler aussi qu’à la suite d’aménagements techniques nouveaux, des

Madrépores dont les planules se sont fixées spontanément sur les parois de certains bacs y croissent

à un rythme normal. Il s’agit, d’une part, de plusieurs spécimens de colonies de faible profondeur

(Acropora forrnosa) dont les larves ont été amenées par l’eau captée en mer (un million de litres par

24 heures), d’autre part, de spécimens de Seriatopora histrix , provenant de colonies récoltées en pro¬

fondeur (35 mètres) et qui se trouvaient à demeure dans ce bac. Ces fixations remontent à 8 mois

environ au cours desquels ces coraux branchus ont atteint déjà une dizaine de centimètres.

1313 —

couples depuis six ou sept ans. La longévité d ' Hymenocera, à l’Aquarium, est

due au fait que lui est fournie très régulièrement la petite Astérie qu’elle préfère ;

Echinaster luzonicus 1.

Quant à la longévité des Langoustes, elle est remarquable, puisque des spé¬

cimens de Palinurus ornatus, P. longipes et P. versicolor ont vécu six et sept

ans. En fait, elles vivraient beaucoup plus longtemps si elles n’étaient pas vic¬

times d’accidents de mue. Que celle-ci, en effet, commence trop avant dans la

nuit ou soit retardée par un dégagement trop laborieux de l’exuvie, et l’animal,

parce que sa nouvelle carapace n’est pas assez durcie, devient au petit jour,

la proie des poissons.

VERTÉBRÉS

Poissons

Les doyens d’âge de l’Aquarium sont trois Platax pinnatus (quatorze années)

et un Balistapus aculeatus (treize années).

Par la suite, les années d’introduction des spécimens les plus marquants

et qui sont encore, au 30 novembre 1970, en excellente condition, s’inscrivent

comme suit :

1958 Coris angulata

1959 Synanceia verrucosa

1960 Pomacanthus semicirculatus

1960 et 1961 Brachyrus zébra

1961 Pomacanthus imperalor

1963 Lienardella fasciata

» Holocentrus spiniferum

» Holocentrus diadema

» Centropyge bicolor

» Centropyge bispinosus

» Plectorynchus pictus

» Lepidaplois perditio

» Acanthurus sp. ( fuliginosus ?)

» Glyphisodon polyacanthus

» Zebrasoma oeliferum

» Amphiprion ephippium

1964 Hoplochromis coeruleus

» Lepidaplois hirsutus

» Thalassoma aneitense

» Thalassoma hardwicki

» Thalassoma lunare

» Abudefduf aruanus

1. Au sujet de V Hymenocera elegans , espèce fort rare, on a récemment prétendu, bien hâtivement,

qu’elle était capable de détruire la tristement fameuse étoile de mer Acanthaster planci, dévoreuse

de coraux. Toutes les expériences effectuées par nous ont été strictement négatives, les Hymenocera

montrant une véritable répulsion à l’égard de ces grandes Astéries.

— 1314 —

19G4 llepatus ( Microcanthus ) strigatus

» Choerodon sp.

» Pseudoscarus vaigiensis

» Pseudochromis novaehollandiae

1965 Megalops cyprinoides

» Lo vulpinus

» Canthigaster valentini

» Zanclus cornutus

» Chaetodon falcula

» Chaetodon citrinellus

» Canthidermis rotundatus

» Gomphosus varions 1

» Scarus gobban

Nota — Une très grave épidémie s'est déclarée au mois de juin 1970 dans le

plus grand bac, à la suite de l’introduction d’un Tétraodon ( Ovoïdes implutus).

Elle a décimé en moins de quinze jours un grand nombre de sujets qui vivaient

à l’Aquarium depuis des années et y avaient grandi. Entre autres :

Plectropomus maculatus var. melanoleucus

( ’hromileptes altivelis

Cephalopholis pachycentron

Epinephelus hoevemi

Variola louti

Platycephalus crocodilus

La perte la plus déplorable fut celle de sept magnifiques Carangues. Elevées

patiemment depuis trois années (elles mesuraient à peine deux centimètres lors

de leur capture), elles avaient atteint un poids de 2,750 kg.

Aquarium de Nouméa

(Fondation Tl. Catala-Stucki)

Nouvelle-Calédonie.

1. Cette espèce montre un dimorphisme sexuel remarquable, la robe des mâles étant d’un très beau

vert, celle des femelles étant brun noir avec le « bec » rose. En 1956, le Dr. Earl Herald, directeur

du Steinhart Aquarium de San Francisco, nous demandait, en vue de contrôler une récente remarque

de capturer des Gomphosus mâles et de les observer dans nos bacs de Nouméa. Dans des délais de

temps variables, ils devinrent tous des femelles. Bien mieux : un spécimen mâle capturé en 1957 et

mesurant une dizaine de centimètres devint femelle au bout de quelques mois, le resta pendant deux

années pour redevenir mâle, variation qui s’effectua en moins de douze jours. La couleur verte est plus

intense que la première fois, avec de très beaux reflets violacés sous certaines incidences et une bande

violette dans la région distale des pectorales. Il sera fort intéressant de voir si cette alternance sexuelle

se produit de nouveau et à quel rythme. Au moment de sa dernière variation, en août 1970, ce sujet

avait atteint une vingtaine de centimètres.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1315-1324.

LES LIPIDES DES FRONDES SPORIFÈRES

DU SCOLOPENDRIUM YULGARE SM.

Par M. H. LAUR et C. GUERVIN

Dans une précédente note nous avons rapporté quelques résultats concernant

les acides gras des lipides totaux des frondes sporifères d’une Filicinée (Guervin

et Laur, 1969). Les données bibliographiques sur les lipides chez ces végétaux

étant peu nombreuses (Schrenk et Gellerman, 1965 ; Radünz, 1967 et Haig

et al., 1969), il nous a semblé intéressant de continuer à en préciser la nature ;

aussi présentons-nous dans cet article les résultats relatifs aux principales clas¬

ses de lipides rencontrées dans les sporophytes adultes du Scolopendrium bul¬

gare Sm. (Filicinée Leptosporangiée), ces recherches s’inscrivant dans le cadre

d’une étude lipochimique de certaines Cryptogames.

Matériel et méthodes

Le matériel utilisé, des frondes sporifères du S. bulgare, a été récolté dans un

thalweg humide de la forêt de Compiègne (exposition Nord), pendant la période

des mois de novembre et de décembre.

Ce matériel est fixé par le mélange méthanol/chloroforme (1/2, v/v), après

un court passage dans l’azote liquide. La solution ainsi obtenue étant recueillie,

nous avons procédé à des épuisements successifs par le même mélange des restes

du matériel végétal préalablement broyés ; ces épuisements sont poursuivis

jusqu’à décoloration totale du broyât. Les liqueurs d’extraction réunies sont

évaporées sous vide, à une température d’environ 25°C.

L’extrait lipidique brut total ainsi obtenu est lavé selon la technique de

Folch et al. (1957) et repris par le chloroforme.

Le fractionnement des lipides totaux de cette solution chloroformique a été

réalisé à l’aide de deux méthodes.

1. — Séparation directe sur couche mince. Dans ce cas les couches minces

utilisées sont de deux types : soit des plaques préparées finies de Silice F 254

(Merck 20 X 20 cm), soit des plaques de verre recouvertes d’une couche uniforme

d’une épaisseur de 0,25 mm de silica-gel G. Ces plaques étant, avant utilisation,

activées à 110°C pendant 30 minutes.

Nous avons employé comme solvant de développement le mélange hexane-

oxyde d’éthyle-méthanol (60/30/3, v/v/v) ; le temps moyen de l’élution est

alors de 45 minutes.

Une première révélation à l’iode nous a permis de mettre en évidence les

principales taches, mais nous avons également révélé les chromatogrammes

avec le mélange acide sulfurique-acide acétique (50/50, v/v), utilisé autant

comme révélateur général que, plus spécifiquement, pour déceler les stérols.

1316 —

Enfin, de manière à préciser la nature de certaines taches observées, nous avons

eu recours, d’une part, à quelques révélateurs plus spécifiques comme les tri

et pentachlorure d’antimoine, le réactif de Molisch (a-naphtol), celui de Zin-

zadze, etc..., et, d’autre part, à l’emploi de témoins commerciaux chimiquement

purs.

2. — • Chromatographie sur couches minces après séparation sur colonne. La

chromatographie sur colonne en verre de 1 cm de diamètre a été réalisée avec

de l’acide silicique Bio-Sil H. A. 325 mesh transformé en bouillie épaisse à l’aide

de 50 ml de chloroforme ; le poids d’acide silicique employé est égal à 40 fois

le poids de lipides chromatographiés, qui est d’environ 0,5 g. Les élutions suc¬

cessives ont été effectuées avec 300 ml de chloroforme, 200 ml d’acétone et

300 ml de méthanol. Une légère surpression est créée à l’entrée de la colonne à

l’aide d’un courant d’azote, comme le préconise Mazliak (1967).

La nature des éluats est contrôlée par chromatographiés sur couche mince

comme précisé ci-dessus ; toutefois, les solvants utilisés sont différents et dépen¬

dent de la fraction considérée. Pour la fraction extraite par le chloroforme,

après avoir essayé les solvants suivants :

A) chloroforme / méthanol / acide acétique / eau (170 / 25 / 25 / 4),

B) diisobutylcétone / acide acétique / eau (80 / 50 / 10),

C) chloroforme / méthanol / acide acétique (65 / 25 / 10),

D) hexane / oxyde d’éthyle / acide acétique (90 / 10 / 1),

nous n’avons retenu pour la présentation que le mélange D qui nous a donné

les meilleurs résultats.

Pour la fraction éluée par l’acétone, c’est avec le solvant A que nous avons

obtenu les séparations les plus nettes ; enfin, pour la fraction entraînée par le

méthanol, après avoir fait appel aux mélanges A, B et C indiqués ci-dessus,

c’est également avec le mélange solvant A que nous avons réalisé les chroma-

togrammes les plus expressifs.

Les révélateurs généraux utilisés sont l’iode et le mélange acide acétique-

acide sulfurique (1/1, v/v) ; des révélations plus spécifiques, comme celles à

l’anthrone pour les glycolopides ou encore la fluorescence en U.V. des différentes

taches de phospholipides après dispersion sur les chromatogrammes de Rho-

damine 6G, ont été pratiquées quand cela s’est avéré nécessaire ; par ailleurs,

nous avons eu également recours à l’emploi de témoins commerciaux chimique¬

ment purs, comme indiqué précédemment.

Résultats

A. — • Les lipides totaux

La teneur en lipides totaux varie aux environs de 8,5 g-9 g pour cent grammes

de matière sèche, ce qui représente environ 2 % du poids frais.

Le développement chromatographique sur couche mince d’un extrait des

lipides totaux a donné les différentes taches reproduites sur la figure 1. Le

tableau I rapporte les principales caractéristiques concernant ces taches.

L’analyse de ces résultats nous permet d’identifier, à partir des taches numé¬

rotées de 1 à 10, un certain nombre de composés.

Tableau I

Tableau synoptique des résultats concernant les lipides totaux du S. vulgare après chromatographie sur couche mince

— 1318

Fig. 1. — Chroma togramme sur couche mince de Silica-gel G. Solvant : hexane-oxyde d’éthyle-

méthanol (60-30-3).

S.v. : lipides totaux extraits des frondes sporifères du S. bulgare ; St : stigmastérol ; Ch : cholesté¬

rol ; I, II, III : mélange de mono, di et triglycérides.

— 1319 —

Les taches 1, 1', et 2 renferment les phospholipides et galactolipides comme

l’attestent les réactions spécifiques ; de plus, les valeurs de Rf indiquent,

plus précisément, que la tache 1' migre à peu près comme des monoglycérides ;

la tache 2 qui migre également comme des monoglycérides a une réaction clas¬

sique permettant de penser qu’elle renferme en outre des caroténoïdes (réactif

de Carr et Price). Les taches 3, 4 et 5, par leurs couleurs naturelles et de fluo¬

rescence aux U. Y., montrent qu’elles correspondent aux pigments chlorophyl¬

liens ; la tache 5 contient également des stérols et des acides gras libres ainsi

que le précisent le Rf et les réactions spécifiques. Les taches 6 et 7 très faiblement

pigmentées ont un Rf voisin de celui d’un diglycéride. La tache 8 est de nature

inconnue ; néanmoins, elle correspond en chromatographie en phase gazeuse

à un corps antérieurement appelé « Y » (Guervin et Ladb, lue. rit.) et qui pos¬

sède une L.E.C. 1 nous permettant de supposer qu’il se rapproche chimiquement

d’un acide hydroxypalmitique. La tache 9 par son Rf correspond aux trigly¬

cérides ; quant à la tache 10, ses réactions spécifiques nous permettent de dire

que nous avons affaire à des esters de stérols.

R. — Les lipides après chromatographie sur colonne

Ce type de chromatographie nous livre avec les éléments utilisés les fractions

suivantes :

— une fraction extraite par le chloroforme qui contient les lipides neutres et qui

représente 58 % du poids des lipides totaux ;

— une fraction extraite par l’acétone qui comporte essentiellement des glycolipides

et des pigments (chlorophylliens et autres) et qui correspond à 26 % du poids des

lipides totaux ;

— enfin, une fraction extraite par le méthanol renfermant les lipides les plus polai¬

res où les phospholipides sont les plus abondants et qui équivaut en moyenne à 16 %

du poids des aliquoles utilisés.

1° Les lipides neutres

Le chromatogramme de ces lipides neutres (i, fig. 2) nous donne huit taches.

La comparaison avec les témoins choisis (p-sitostérol, mélange de mono, di

et triglycérides) et les valeurs de Rf reproduites dans le tableau II, nous per¬

mettent les identifications suivantes :

les taches n08 1 et 2 correspondent à des pigments ;

la tache n° 3 (double tache) correspond pour partie aux stérols libres et pour partie

aux monoglycérides ;

la tache n° 4 est un produit non identifié actuellement ;

la tache n° 5 est assimilable aux diglycérides ;

la tache n° 6 a une position telle que, en se référant d’une part aux résultats obtenus

par Di Costanzo et coll. (1967) et d’autre part aux témoins employés, nous sommes

conduits à penser qu’elle est composée d’acides gras libres : notons qu’ils sont parti¬

culièrement abondants dans ce matériel ;

la tache n° 7 correspond aux triglycérides ;

quant à la tache n° 8, la plus élevée, la couleur rosée qu’elle prend avec le mélange

acide acétique / acide sulfurique nous laisse supposer qu’il s’agit d’esters de stérols

(stérides) .

1. L.E.C. = Longueur équivalente de chaîne.

Tableau II

Tableau synoptique des résultats concernant les différentes fractions des lipides totaux du S. vulgare

après séparation sur colonne d’acide silicique et chromatographie sur couche mince.

1320

2° La fraction éluée par V acétone

Le développement du chromatogramme (2, fig. 2) met en évidence treize

taches. Trois d’entre elles sont rapportées à des glycolipides et sulfolipides en

raison de la présence de sucre révélé par l’anthrone : ce sont les taches 3, 6 et 8.

Leurs Rf sont respectivement 0,18 — 0,46 — 0,60 (fig. 2) avec le mélange éluant

utilisé.

Une étude ultérieure nous permettra de préciser la nature chimique de chacun

de ces glycolipides.

Les taches nos 9, 11, 12 et 13 correspondent à des pigments ; les autres : 1,

2, 4, 5, 7 et 10, sont de nature indéterminée actuellement.

3° Les lipides polaires

Une identification des neuf taches obtenues après séparation des constituants

de cette troisième fraction (3, fig. 2) est permise grâce à l’utilisation de témoins

commerciaux, de certaines colorations spécifiques et de l’observation aux U.V.

après révélation à la rhodamine 6G.

la tache n° 1 est composée principalement de phosphatidylsérine (bleuâtre en U.V.

à la rhodamine 6G) ;

les taches nos 2 et 3 s’interpénétrent et migrent comme la phosphatidylcholine ;

la tache n° 4, par sa couleur de fluorescence orangée pâle après évaporation de rho¬

damine 6G et par sa valeur de Rf, laisse supposer qu’elle est constituée de phospha-

tidyléthanolamine ;

la tache n° 5 a un Rf proche de celui d’un diphosphatidylglycérol (cardiolipine) ;

la tache n° 6 n’a pas été identifiée ;

la tache n° 8 est très probablement constituée par de l’acide phosphatidique ;

quant aux taches 7 et 9, elles correspondent à des pigments.

Discussion et conclusion

La teneur en lipides totaux (9 %) des frondes sporifères du S. vulgare est

importante comparée à celle d’autres végétaux ( D i Costanzo, 1967). Elle se

rapproche du taux des lipides correspondant à certaines graines de Phanéro¬

games (Mazliak, 1968).

Si nous confrontons les résultats obtenus précédemment sur les acides gras

(Guervin et Laur, loc. cit.) à ceux rapportés dans cette note, nous pouvons

en déduire certaines précisions sur les lipides totaux présents dans les sporo-

phylles de cette Fougère.

ABRÉVIATIONS DU TABLEAU II

Pig. : pigments

PC : phosphatidylcholine

PS : phosphatidylsérine

PE : phosphatidyléthanolamine

PGP : diphosphatidylglycérol (cardiolipine)

Pf : phosphatidylinositol

A. P. : acide phosphatidique

Phvtost. : phytostérol (3-sitostérol)

MG, DG, TG-glvcérides : mélange de mono, di et triglycérides.

fO CO

— 1322 —

S.V. S» 1,11,111. S.V. Ps Pe Pgp S.V. IPc Pc Pi

1 2 3

Fie. 2. — Chromatogrammes sur couche mince après séparation des lipides totaux sur colonne d’acide

silicique.

1. Phase des lipides neutres ; solvant : hexane — oxyde d’éthyle — acide acétique (90-10-1). 2. Phase

des lipides extraits par l’acétone ; solvant : chloroforme — méthanol — acide acétique — eau

, 1 70-25-25-4). 3. Phase des lipides polaires; solvant: chloroforme — méthanol — acide acétique

— eau (170-25-25-4).

Les taches représentées à l’aide de traits entrecroisés correspondent aux pigments.

S.v. : lipides du S. bulgare ; St : 3'sitostérol ; I, II, III : mélange de mono, di et triglycérides ; Ps :

phosphatidylsérine ; Pe : phosphatidylétanolamine ; Pgp : diphosphatidylglycérol ; lpc : Ivso-

phosphatidvlcholine ; Pc : phosphatidylcholine ; Pi : phosphatidylinositol.

— 1323 —

— La composition en acides gras de la tache « 1 », (jui renferme les phospholipides

et où l’on trouve 27 % d’acide palmitique, 16 % d’acide linoléique et 35 % d’acide

linolénique, est très proche de celle qui se retrouve chez les chloroplastes de Fougères

(Wolf et al, 1965) et chez certains végétaux supérieurs (Di Costanzo et al., 1967).

— La tache « 2 », qui contient également des phospholipides mais qui, surtout,

migre comme des monoglycérides, est essentiellement constituée (50 %) d’acide pal¬

mitique.

— Les taches « 3 » et le groupe « 4 — 5 et 6 » colorés par les pigments chlorophylliens

ne diffèrent que par leurs taux en acides palmitique et palmitoléique, qui représentent,

pour « 3 » comme pour « 4 — 5 — 6 », environ 50 % des acides gras mis en évidence.

— Les taches « 9 » et « 10 », qui migrent pour partie (« 9 ») comme des triglycérides,

sont surtout composées d’acides gras insaturés (acides oléique et linoléique) alors que

l’acide palmitique y est deux fois moins abondant. Ces résultats sont conformes à ceux

rapportés par Schlenk (1965) pour d’autres Fougères et semblent caractéristiques

de ce type de matériel par rapport à d’autres Cryptogames où, au contraire, l’acide

palmitique est prépondérant dans les triglycérides (Laur, 1965).

Après séparation des lipides totaux sur colonne d’acide silicique, nous voyons

que les pourcentages en poids des différentes fractions obtenues sont très voi¬

sins de ceux rencontrés chez le Dactylis glomerata par Di Costanzo et al. ( loc .

cit.) ; il semble donc que ces résultats soient significatifs non pas des Ptérido-

phytes, mais bien plutôt de certains végétaux chlorophylliens. Enfin, il appa¬

raît que les frondes sporifères du S. bulgare , caractérisées, quant aux acides

gras, par la présence de C16 et surtout par celle des C18 mono, di et tri-insaturés

en proportions sensiblement équivalentes, contiennent, d’une part, des lipides

neutres où acides gras libres et triglycérides sont les plus représentatifs, et,

d’autre part, des lipides polaires composés, outre trois glycolipides, de phospho¬

lipides parmi lesquels il faut souligner la présence certaine des composés acylés

de la phospliatidylsérine, de la phosphatidylcholine, de la phosphatidylétha-

nolamine et du diphosphatidylglycérol.

Équipe Paquot , C.N.R.S., rue H. Dunant, 94-Thiais

et Laboratoire de Biologie végétale appliquée

61, rue de Buffon, Paris 5e.

Résumé

Une analyse des lipides extraits de frondes sporifères du Scolopendrium vulgare Sm.

a été réalisée après chromatographie sur colonne d’acide silicique et chromatographie

sur couche mince. Elle nous a permis de mettre en évidence la présence, d’une part,

de lipides neutres principalement représentés par des acides gras libres et des trigly¬

cérides et, d’autre part, de lipides polaires composés, outre trois glycolipides, de phos¬

pholipides parmi lesquels il convient de souligner l’existence de phospliatidylsérine,

de phosphatidylcholine, de phosphatidyléthanolamine et de diphosphatidylglycérol.

Summary

An analysis of lipids extracted from sporifered fronds of Scolopendrium vulgare,

was made after column chromatography of silicic acid and thin-layer chromatogra-

phy. It enabled us to reveal the presence on the one hand of neutral lipids mainly

1324

represented by iree fatty acids and triglycerids and on the other hand of polar lipids

niade n p with 3 glycolipids and pliospholipids among which it is necessary to point

out the existence of phosphatidylserine, pliospliatidylcholine, phosphatidylethano-

lamine and diphosphatidylglycerol.

BIBLIOGRAPHIE

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N» 6, 1970 (1971), pp. 1325-1333.

CONTRIBUTION À U ÉTUDE DE L'ÉLEVAGE

EN CAPTIVITÉ ÉTROITE

DE LEPUS EUROPAEUS PALLAS, 1778

Par A. PUGET

L’élevage du Lièvre d’Europe s’est nettement accru au cours des dix dernières

années mais les travaux scientifiques et les résultats publiés sur ce sujet demeu¬

rent rares. Hediger (1941) fut le premier à obtenir des reproductions régulières

de cette espèce de Lagomorphe. Avant ses travaux, quelques naissances avaient

été signalées dans certains parcs zoologiques : Paris et Stockholm notamment.

La première reproduction en captivité aurait été observée en 1883 en Westpha-

lie. L’élevage constitué par Hf.diger à Berne était installé dans le jardin zoo¬

logique de la ville et pratiqué dans des cages allongées qui mesuraient 4 m X 1 m

et 1,80 m de haut. Le toit était constitué de tôles ondulées, le sol pavé

et recouvert d’une épaisse couche de litière. Cette méthode présentait de nom¬

breux inconvénients : possibilité de parasitose accrue par le contact avec le

sol, nécessité de nettoyer et de renouveler fréquemment la litière, coût élevé

de la construction et encombrement important. Il fallut attendre encore de

nombreuses années pour que ces cages soient modifiées, leur surface réduite

et l’emploi du grillage comme élément de sol répandu. Le Suédois Notini,

en 1940, avait obtenu quelques résultats et utilisé le grillage comme plancher.

Chardon, de 1946 à 1954, publia des études sur l’élevage du Lièvre qu’il avait

pratiqué avec succès. En 1951, Albert, instituteur dans les Charentes, créa

un élevage et modifia les cages Hediger en leur adjoignant un sol grillagé, un

parcours circulaire et des « caisses dortoir ». Depuis cette date, de nombreux

éleveurs utilisent ce principe et des résultats très positifs sont à l’actif de tous

les amateurs. Montet, en 1967, publia les résultats acquis dans son élevage.

Beaucoup d’autres spécialistes ont publié des notes sur divers sujets concernant

le lièvre d’Europe. Liennahdt (1940) écrivit un article sur la durée de gestation.

Bujalska (1963) étudia le squelette ; Hesterman et Kogon (1963) déterminèrent

les parasites endogènes. Raczynski (1964) donna des détails sur l’évolution des

organes reproducteurs des lièvres sauvages. En 1964, Cabon-Raczynska se

pencha sur l’évolution de l’ossification du crâne. Horacek et Uher (1965)

contribuèrent à l’étude du cycle sexuel et de la superfétation. .Iezif.rski (1968)

et Rajska étudièrent respectivement l’écologie et la densité des populations.

Pilarska (1969) approfondit les problèmes de nutrition et calcula les coeffi¬

cients de digestibilité dans les conditions de laboratoire.

Nous nous proposons dans cet article de rapporter les résultats de nos obser¬

vations portant sur dix années d’élevage de Lepus europaeus en captivité étroite.

Nous décrirons successivement le matériel utilisé, l’alimentation et la reproduc¬

tion.

1326 —

Matériel

Les cages

L’expérience a prouvé que la forme de la cage avait peu d’importance et que

l’on pouvait obtenir des reproductions régulières avec des éléments simples

ayant la forme d’un couloir. L’aménagement intérieur de la cage n’a aucune

influence sur la reproduction, il peut simplement éviter ou tout au moins réduire

la mortalité par écrasement des levrauts. Au début de nos travaux sur le Lièvre,

nous avons utilisé des cages à sol grillagé de grandes dimensions avec des cou¬

loirs disposés de façon circulaire. Ces cages étaient conçues sur le « type Char¬

don » mais présentaient des différences essentielles dans la disposition des cou¬

loirs et des refuges ainsi que du réfectoire. Nous avons, dans une précédente

note, donné le détail de l’organisation de telles cages (Puget, 1966). Bien qu’au

point de vue reproduction ce type d’habitat ait donné satisfaction avec une

bonne moyenne de naissances par femelle (10 jeunes), il était néanmoins trop

grand et trop coûteux à construire. C’est pour essayer d’obtenir une reproduc¬

tion en nombre que nous avons été amenés à concevoir des cages de dimensions

minimales, permettant aux animaux de se reproduire normalement. Le type

que nous allons décrire est prévu pour recevoir un couple de géniteurs (fig. 1).

Les dimensions sont de 2 m X 1 m, avec une hauteur de 60 cm du sol grillagé

au plafond, le tout étant supporté par quatre pieds de 40 cm. L’ossature est

constituée par du bois de 6 cm de section. Les parties couvertes sont confec¬

tionnées avec de l’éverite, et l’onduline d’aluminium est employée pour les

côtés et a pour but d’amortir les chocs des animaux qui viendraient buter dessus

au cours de leur affolement. Le sol et une partie du toit sont réalisés en gril¬

lage soudé à mailles rectangulaires de 3 cm X 1 cm. Dans ce type de cage nous

avons supprimé les couloirs et aménagé à chaque extrémité un abri de 50 cm

de large. La façade de chaque abri est constituée par une plaque d’éverite sur

laquelle on a pratiqué deux ouvertures de 15 cm de large qui permettent aux

animaux de circuler et à la femelle de se mettre hors d’atteinte du mâle lorsque

celui-ci est trop ardent. Les angles des refuges sont reliés deux à deux par une

planche de 15 cm de large qui constitue une protection pour les levrauts. La paroi

externe de l’un des deux abris porte la trémie pour l’aliment complet, le râte¬

lier pour le fourrage et le récipient pour l’eau. Nous avons adapté, sur la péri¬

phérie au niveau des pieds, des panneaux amovibles d’éverite qui protègent,

à la fin de l’hiver et au début du printemps, les jeunes animaux contre les cou¬

rants d’air froid qui peuvent leur être fatal. La partie intermédiaire entre les

deux abris est grillagée pour assurer une bonne aération de l’ensemble et per¬

mettre aux animaux de recevoir les rayons bienfaisants du soleil sans avoir à

craindre de s’exposer en plein jour aux regards du soigneur ou du visiteur éven¬

tuel. Le fait que toute la périphérie de la cage soit entièrement constituée de

matériaux opaques évite que les Lièvres ne viennent effectuer un va-et-vient

incessant devant la partie grillagée qui équipe en général de nombreux modèles

de cages. Ce déplacement peut provoquer chez les jeunes sujets des déformations

du squelette qui sont très préjudiciables aux futurs géniteurs. Au-dessous de

chaque abri nous avons disposé deux plans inclinés d’éverite qui permettent

de rassembler les excrétats vers l’extérieur. En effet, nous avons remarqué

que la majorité des animaux crottent surtout au niveau des mangeoires et dans

les abris.

1328 —

1) Aliment complet . Nous distribuons pendant toute l’année un aliment de type

Lapin renfermant :

16 % de matières protéiques brutes,

2 % de matières grasses,

14 % de matières cellulosiques,

10 % de matières minérales.

Chaque individu reçoit en moyenne 150 grammes par jour et cette quantité est

augmentée de 50 grammes pour les femelles gestantes et allaitantes. Les jeunes reçoi¬

vent 75 grammes par jour à partir du sevrage et les quantités peuvent être augmentées

en fonction des besoins de chaque individu qui sont parfois très variables.

2) Les grains : En hiver nous avons fréquemment distribué un épis de maïs par

cage, mais cette pratique ne doit pas être généralisée et poursuivie trop longtemps

car les géniteurs ont tendance à engraisser. L’embonpoint est, dans certains cas, le

prélude à une mauvaise fécondité et nous avons observé une accumulation très impor¬

tante de graisses au niveau de la grappe ovarienne chez de nombreuses femelles. L’avoine

a également été distribuée avec discernement à la fin de l’hiver et au début du prin¬

temps.

3) Les aliments verts : Au cours du printemps et de l’été nous distribuons principale,

ment de la chicorée sauvage (barbe de capucin) à laquelle nous additionnons des gra¬

minées diverses selon l’époque : blé et avoine au printemps, chiendent en automne-

La luzerne est également utilisée par de nombreux éleveurs mais nous lui préférons

la chicorée pour ses qualités diurétiques. Pendant l’hiver, en absence de chicorée,

nous avons donné une fois par semaine quelques feuilles de choux fourragers. On ne

doit en aucun cas exagérer la fréquence et la quantité de choux, car il est souvent à

l’origine de certaines diarrhées. Nous avons fait accepter par les animaux de notre

élevage les feuilles d’artichaut qui constituent un complément vert non négligeable

pendant les grands froids, au moment où il est difficile de s’approvisionner en végétaux

frais. Dans la mesure du possible, il est intéressant de distribuer des branches de saule

ou de genévrier qui permettent aux animaux d’user leurs incisives sans détériorer le

bois de la cage.

4) Aliment sec : Pendant toute la mauvaise saison, et principalement au cours de

l’hiver, tous nos animaux reçoivent en plus de leur ration d’aliment complet du foin

de luzerne de bonne qualité.

5) Racines et fruits : Les carottes et les fruits tels que poires ou pommes sont utili¬

sés occasionnellement et bien acceptés en général.

En résumé, notre alimentation est basée sur la distribution d’aliment complet en

toute saison, de chicorée sauvage additionnée de graminées diverses au printemps

et en été, de foin de luzerne en hiver.

6) Aliments à éviter : Tous les aliments verts trop aqueux sont à éviter, sinon à

proscrire, si l’on ne veut pas que des conséquences fâcheuses s’ensuivent. Le chou

fourrager comme nous l’avons vu est à déconseiller et à ne distribuer qu’épisodique-

ment. La betterave est, selon nous, à éviter et ne devra être donnée qu’exceptionnelle-

ment, car elle peut entraîner des troubles digestifs. Toutes les plantes connues comme

étant toxiques pour le Lapin sont à rejeter.

En règle générale nous procédons journellement à l’évacuation des débris végétaux

qui pourraient rester dans les râteliers (même dans le cas où ils ne paraissent pas souil¬

lés). Les végétaux sont toujours distribués frais sitôt après la récolte. On ne laisse

jamais les herbes se fanner à l’ombre comme le font les éleveurs de lapins. Par temps

pluvieux nous avons toujours donné de l’herbe mouillée sans inconvénient.

7) La boisson : L’eau est présentée journellement dans une bouteille siphoïde qui

est désinfectée par un bain de javel dilué. La consommation varie énormément d’un

individu à un autre mais la moyenne se situe entre 300 et 400 ml par jour. Une bou¬

teille siphon de 1 litre est en principe suffisante pour un couple de géniteurs, même au

cours de l’été.

1329 —

B. Reproduction

1) Origine des animaux

Dans notre élevage, nous avons utilisé des animaux d’origines différentes

qui se sont avérés plus ou moins bons géniteurs. Au début de notre expérimen¬

tation, nous avons eu des animaux provenant d’Europe Centrale, ensuite des

lièvres de pays et enfin des lièvres nés en captivité. Selon leur âge et leur état

sanitaire, les lièvres d’importation sont de qualité très variable. Nous avons

élevé des Hases et des Bouquins dont les résultats de reproduction étaient

excellents ; par contre, certaines années, les lièvres d’importation que nous

avons mis en élevage n’ont absolument pas reproduit ou ont donné des portées

très médiocres. Si l’on désire entreprendre la reproduction avec de telles souches,

il est impérieux de choisir judicieusement les animaux les plus jeunes, car il

est fréquent de trouver dans le commerce des individus très vieux qui sont à

la fin de leur possibilité de reproduction.

Dans un deuxième temps nous avons acheté des lièvres récupérés au cours

des fenaisons et qui avaient été élevés par les agriculteurs. Si les jeunes ont été

entretenus dans des conditions d’hygiène correctes, on peut obtenir de cette

façon de bons géniteurs. Dans un troisième temps nous avons sélectionné dans

notre élevage des animaux provenant de Hases qui présentaient le taux de

fécondité le plus important. Les géniteurs ainsi obtenus par sélections succes¬

sives donnent de bonnes souches.

Le choix des reproducteurs est primordial, car nous avons relevé de graves

inconvénients avec des animaux élevés sans hygiène, en captivité trop étroite

et généralement sans lumière. De telles conditions d’élevage entraînent, fré¬

quemment, une mauvaise formation du squelette en général et des os du bassin

en particulier, ainsi qu’une fécondité médiocre. Ce mauvais développement

condamne le plus souvent les femelles à périr lors des premières mises-bas, la

délivrance ne pouvant s’effectuer normalement. Pour nos futurs géniteurs nous

utilisons de grandes cages à couloir où les animaux peuvent faire de l’exercice

au cours de la période critique de la croissance. Pendant les années sèches nous

avons un petit enclos de 180 m2 où nous entretenons quelques levrauts jusqu’à

l’âge de trois ou quatre mois. La mise au sol n’est pas à conseiller en terrain

humide car les animaux seraient condamnés à mourir de coccidiose.

2) Méthodes d’ accouplement

a. Polygamie : A l’origine notre élevage était constitué de trios : un Bouquin

et deux Hases (Puget, 1966). Ce procédé présente des avantages mais aussi

des inconvénients. Il permet d’obtenir, avec un minimum de mâles à entretenir,

un maximum de portées qui se succèdent au cours de la saison. La difficulté

majeure est, dans certains cas, la mésentente entre les femelles. Il peut en résul¬

ter des combats et la mort par écrasement des jeunes. Les conditions idéales

sont réalisées lorsque les deux femelles mettent bas dans un intervalle de temps

très rapproché. Si, par contre, les portées se suivent à 10 ou 15 jours, on doit

craindre une mortalité élevée chez les levrauts de la première Hase. Le mâle

qui accouple deux à quatre jours avant la mise-bas, ou le lendemain de celle-ci,

— 1330

risque dans son ardeur de tuer, par écrasement, les jeunes de la première Hase.

Si l’on veut avoir de bons résultats avec des trios, il est nécessaire de choisir

les femelles et d’entretenir les futurs géniteurs ensemble depuis le sevrage.

b. Monogamie : A l’heure actuelle, nous avons réduit le nombre des trios de

notre élevage et la tendance des autres éleveurs va également dans ce sens. La

monogamie est certainement préférable pour le léporiculteur qui n’a matérielle¬

ment pas le temps de choisir des trios qui soient harmonieusement unis. Le

nombre de mâles est aussi important que le nombre de femelles, mais il permet

de réduire au maximum les risques de stérilité. Le retrait du mâle après accou¬

plement peut s’avérer nécessaire dans le cas d’un animal trop ardent qui épuise

la femelle et qui peut être la cause d’avortements. Pour pouvoir séparer les

géniteurs il est nécessaire, dans nos conditions d’expérimentation, qu’une pre¬

mière mise-bas ait eu lieu afin de pouvoir fixer approximativement la suivante.

Nous avons exclu la méthode du frottis qui a pour but la recherche des sperma¬

tozoïdes car elle est irréalisable dans un élevage important, nécessitant la mani¬

pulation trop fréquente des animaux. Lorsqu’une femelle a mis bas pour la

première fois de la saison, on retire les jeunes le matin vers 8 h et on introduit

le mâle jusqu’à 12 h. A 12 h on retire le mâle et on redonne les levrauts à la Hase.

On procède de la même façon pendant les trois ou quatre jours qui suivent la

mise-bas et on isole ensuite définitivement le mâle jusqu’au sevrage. Le 25e

jour, au moment du sevrage, nous remettons le mâle avec la femelle jusqu’au

39e ou 40e jour selon les Hases. On peut vérifier en les pesant le 35e jour si les

femelles sont gravides. Dans 80 % des cas nous avons une saillie. La mise-bas

s’effectue généralement le 42e ou 45e jour après la première naissance. Nous

procédons selon ce protocole pendant toute la durée de la saison de reproduc¬

tion. Cette méthode d’élevage a pour intérêt d’assurer une garantie de survie

supplémentaire aux jeunes levrauts en leur évitant d’être piétinés et tués lors

des accouplements. Les cycles irréguliers de reproduction sont un obstacle à

cette méthode et la difficulté majeure est la manipulation fréquente des géni¬

teurs mâles. Avec un Bouquin pour deux Hases dans des cages distinctes nous

avons eu de bons résultats : quinze levrauts pour une femelle et huit pour l’autre.

Comparativement à deux autres femelles en accouplement permanent, la mor¬

talité a été réduite de 50 %.

3) Mises-bas et importance numérique des portées

Les mises-bas se produisent 42 jours après l’accouplement. Les jeunes nais¬

sent couverts de poils et 20 minutes en moyenne après la naissance ils sont en

mesure de se déplacer. Les Hases mettent bas directement sur le grillage qui

constitue le sol de la cage et aucune litière n’est mise à leur disposition. Nous

avons fréquemment observé des portées de un, deux, trois et quatre levrauts

rarement cinq et exceptionnellement huit, la moyenne par portée étant de

trois. On doit considérer qu’une bonne Hase produit huit à douze levrauts

par an. Certains animaux exceptionnels peuvent donner jusqu’à vingt levrauts.

Pendant l’année, le nombre des jeunes par portée est assez variable et on peut

noter parfois une augmentation du nombre de petits entre les premières mises-

bas et les dernières. Certaines Hases ont un à deux levrauts en janvier et ensuite

trois ou quatre au cours des dernières mises-bas. Il y a également une variabilité

dans le nombre de jeunes que porte une Hase au cours de sa vie. La première

année est parfois marquée par une reproduction irrégulière et caractérisée chez

1331

certaines femelles par un nombre faible de levrauts. La deuxième année, les

jeunes Hases prennent en général un rythme plus régulier avec des portées se

succédant chaque 39 à 45 jours. On peut constater, parfois, des périodes de repos

de 30 à 50 jours entre deux gestations. Le nombre de portées par femelle peut

varier de deux à six et une bonne Hase en effectue cinq en moyenne.

4) Le sevrage

Effectué le 25e jour, il permet à la femelle de récupérer le maximum de forces

avant la mise-bas suivante. Il offre également aux levrauts un optimum de

chances de se développer sans interruption de croissance (ce qui n’est pas tou¬

jours le cas lors de sevrages plus précoces). Lorsqu’il y a un seul levraut dans

une portée, il peut arriver qu’après le sevrage il dépérisse. Nous avons en effet

constaté que les animaux isolés mangeaient nettement moins et qu’il s’ensuivait

souvent des troubles digestifs qui pouvaient entraîner la mort de l’animal. Si

l’on a la possibilité d’attendre 8 à 10 jours, il est préférable de mettre des levrauts

d’une autre Hase en sa compagnie.

Dans une précédente note (Puget, 1969) nous avons étudié l’influence de

différents facteurs sur la croissance pondérale du Lièvre d’Europe élevé en

captivité et une nouvelle série d’expériences a permis de reconsidérer certains

points. L’allaitement artificiel des levrauts avec du lait entier de vache a été

poursuivi avec un succès variable. Le lait de vache étant quatre à cinq fois

moins riche en certains éléments que le lait de Hase, il est nécessaire de faire

absorber aux jeunes animaux des quantités considérables si l’on désire que la

croissance s’effectue normalement. Ces volumes importants de liquide à résor¬

ber entraînent fréquemment la mort. Les analyses de lait de Hase que nous

avons effectuées montrent que sa composition est sensiblement différente de

celle du lait de Lapine (le lait de Hase renferme 6,43g /I de Ca et 3,05g/l de P,

alors que le lait de Lapine de race petit russe ne contient que 3,57g/l de Ca et

l,48g/l de P).

Une nouvelle expérience réalisée sur les sevrages précoces nous a permis de

déterminer que la résistance des levrauts était variable. En effet, dans une

publication antérieure nous avons signalé que les levrauts d’un jour avaient

survécu à 48 h de jeûne, alors que, dans la dernière expérience, ils étaient très

faibles au bout de 18 h et certains étaient morts après 12 h seulement.

Remarques

Depuis la publication de notre dernière note, nous avons observé des levrauts

malformés : exencéphalies et fentes du palais. Dans notre élevage aucune mal¬

formation n’a été signalée, mais pour la première fois nous avons noté des

cas de cannibalisme. La cause de cette anomalie n’a pu être déterminée avec

précision et il est difficile d’incriminer une carence alimentaire. Il est intéres¬

sant de noter que les jeunes n’étaient pas malformés à la naissance et qu’ils

ont été mangés par la Hase entre le 5e et le 13e jour. Certaines femelles n’ont

tué qu’une partie de la portée ce qui pourrait laisser supposer qu’il s’agissait

d’un déficit de la lactation que la Hase avait régulé elle-même en éliminant

une partie des jeunes.

- 1332 —

Conclusions

Le régime alimentaire nous apparaît comme étant une des bases principales

du succès pour l’élevage du lièvre en captivité étroite. Il est un fait indéniable

qu’une connaissance particulière des besoins de chaque couple est nécessaire

si l’on veut conduire à bien cet élevage. Une nutrition basée, comme nous l’avons

vu, sur l’aliment complet et un apport de verdure judicieusement choisie en

été et de foin en hiver peut permettre d’envisager avec optimisme une bonne

reproduction. Si toutes les règles d’hygiène sont respectées, il est certain que

le nombre des maladies qui peuvent atteindre les animaux sera réduit au mini¬

mum. La reproduction des Lièvres d’Europe peut, à l’heure actuelle, être obte¬

nue de façon régulière, le seul écueil rencontré dans cet élevage est le plus sou¬

vent la conséquence d’une mauvaise nutrition.

Comme l’a judicieusement signalé Hediger (1949), le Lièvre d’Europe sera

certainement appelé à devenir un animal de laboratoire au même titre que le

lapin. Il est cependant nécessaire de réduire encore la surface des cages et de

les adapter aux conditions du laboratoire. L’étude des principales maladies

qui peuvent frapper ce Lagomorphe en captivité, notamment l’antérotoxémie,

devra être faite de façon approfondie pour réduire les causes principales de

mortalité.

La chasse consommant des milliers de Lièvres provenant d’Europe Centrale

trouverait dans cet élevage une source importante d’animaux sains et bien

acclimatés. Les résultats obtenus, pour le repeuplement, avec les lièvres d’éle¬

vage sont éloquents. En effet, des levrauts lâchés à 45 jours se cantonnent en

général dans un rayon d’un k ilomètre autour du point de lâcher, alors que les

animaux d’importation parcourent parfois des dizaines de kilomètres et sont

tués sur les routes dans une proportion pouvant atteindre 70 à 80%.

A côté de cet aspect purement cynégétique et économique, il présentera sur

le plan scientifique un intérêt certain. L’étude de la superfétation et de l’interac¬

tion des différentes hormones chez le Lièvre offre des possibilités uniques dans

le règne animal. Toutes les branches de la science en général et la Pharmacologie

en particulier trouveront là un terrain d’investigation encore vierge et riche

en enseignements.

Centre de Recherches sur les Toxicités.

205, route de Narbonne, Toulouse.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

2e Série — Tome 42 — N° 6, 1970 (1971), pp. 1334-1336.

PRÉSENCE DE GAZELLA

(. BOVIDAE , ARTIODACTYLA , MAMMALIA)

DANS LES SABLES MARINS PLIOCÈNES

DE MONTPELLIER , HÉRAULT, FRANCE

Par E. HEINTZ

La présence de Gazella dans la faune de Perpignan (Roussillon) et son absence

dans celle de Montpellier 1 2 (Languedoc) constituent l’une des différences que

les auteurs ont soulignées lors de la comparaison et de l’interprétation de ces

deux faunes. Un spécimen des collections de l’Institut de Paléontologie du

Muséum, Paris (n° 1877-726), provenant des « sables marins de Montpellier »,

montre, cependant, que les deux faunes ne diffèrent pas sur ce point particulier.

Le spécimen en question est une cheville osseuse incomplète, brisée non loin

de l’apex et dépourvue de région basilaire, c’est-à-dire du pédicule et du bour¬

relet basilaire. L’attribution de ce spécimen au genre Gazella est justifiée par

les caractères suivants :

— la faiblesse de toutes les dimensions (longueur : 85 mm suivant la courbure du

bord antérieur convexe ; diamètre : voir figure 1) ;

— la forme de la section, ovale dans la partie inférieure avec un indice de compres¬

sion de 77,7, ovale mais très aplatie transversalement dans la partie supérieure où

l'indice de compression atteint 55,5 ;

— la courbure vers l’arrière ;

— l’absence de torsion ;

— l’absence de carène.

La détermination spécifique de la gazelle de Montpellier soulève quelques

difficultés, car sa cheville diffère de celles de toutes les autres gazelles plio-

pléistocènes de l’ouest de l’Europe.

Chez Gazella deperdita (Gervais, 1847) a, du Pontien du Mont Lubéron (Vau¬

cluse, France), la cheville possède une face externe aplatie et une face interne

convexe ; son aplatissement transverse, peu prononcé à 7 cm au-dessus du

bourrelet basilaire (pour 27 chevilles, l’indice de compression reste compris

entre 64,3 et 82,9 avec une moyenne de 75,13), n’égale jamais celui qu’on observe

sur la cheville de Montpellier (55,5 dans la partie supérieure).

Gazella schreuderae Hooijer, 1945, du Pliocène de Grubbenvorst (Limburg,

Pays-Bas), connue seulement par une cheville osseuse, est morphologiquement

identique à G. deperdita et diffère donc de la gazelle de Montpellier (E. Heintz,

1971).

1. Les gisements de Vertébrés de la région montpelliéraine ont fait l’objet d’une mise au point

par J. Michaux en 1969.

2. Une nouvelle étude de Gazella deperdita est actuellement sous presse aux Annales de Paléon¬

tologie.

1335 —

Sur les chevilles de Gazella borbonica Depéret, 1884, la courbure vers l’arrière

est moins prononcée alors que l’aplatissement transverse à la base est plus

important que sur la cheville de Montpellier. Pour 85 chevilles de G. borbonica

de La Puebla de Valverde (Teruel, Espagne), l’indice de compression varie

entre 60 et 76 avec une moyenne de 68 ; celui de 25 chevilles de G. borbonica

de St. Vallier (Drôme, France) varie de 63 à 72 avec une moyenne de 67. L’apla¬

tissement qu’on observe sur la partie apicale de la cheville de Montpellier est

semblable à celui des chevilles de G. borbonica.

Fig. 1. — Gazella sp. des sables marins pliocènes de Montpellier. Vue latérale d’une cheville incom-

p-ète, n° 1877-726 des collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum, Paris. Échelle X î.

D’après une étude actuellement en cours, les nombreuses autres gazelles

villafranchiennes de l’ouest de l’Europe diffèrent de la gazelle de Montpellier

et se rapprochent de G. borbonica , peut-être même s’identifient avec elle. Ce

sont : G. julieni Munier-Chalmas, 1889, de Roccaneyra (Puy-de-Dôme, France),

G. burgundina Delafond et Depéret, 1893, de Chagny (Saône-et-Loire, France) ;

G. anglica Newton, 1884, du Norwich Crag (Grande-Bretagne) ; G. daviesii

Hinton, 1906, du Norwich Crag (Grande-Bretagne) ; G. fucinii Del Campana,

1918, du Valdarno inférieur de Dianella près Empoli (Italie).

Il serait, enfin, très intéressant de comparer la gazelle de Montpellier à Gazella

cf. borbonica de Perpignan. Malheureusement, cette dernière n’est connue que

par quelques dents et ossements, les chevilles osseuses n’ayant jamais été trou¬

vées. Il est donc actuellement impossible de se prononcer sur les relations qui

peuvent exister entre ces deux gazelles.

Ces remarques conduisent à laisser en suspens la détermination spécifique

de la gazelle de Montpellier et à la désigner provisoirement par Gazella sp.

— 1336

L’existence de Gazella dans la faune de Montpellier supprime donc une des

différences qui séparent la faune du Languedoc de celle du Roussillon, différence

qui, avec d’autres, conférait à cette dernière un cachet plus steppique.

Institut de Paléontologie du Muséum.

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J., London, 40, part 2, n° 158, pp. 280-293, 1 pl.

ACTES ADMINISTRATIFS

M. Jean-François Leroy est nommé Professeur à la chaire de Phanérogamie à comp¬

ter du 21 octobre 1969 (Décret du 22-1-1970).

M. Jacques Sornay est nommé Professeur sans chaire à compter du 1er juin 1970

(Paléontologie) (Décret du 23-vn-1970).

M. le Professeur Edouard Fischer est admis à faire valoir ses droits à la retraite

à compter du 3 juillet 1970 et maintenu en fonctions jusqu’au 30 septembre 1970

(Arrêté ministériel du 6-iv-1970).

M. le Professeur Jean-Pierre Lehman est nommé Assesseur au Directeur pour l’année

1970 (A. m. du 31-xii-1969).

Approbation de l’arrêté déléguant M. le Professeur Jean-Louis Hamel dans les

fonctions d’Assesseur pour l’année 1970 (A. m. du 31-xn-1969).

M. Paul Bullier, Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire au Parc

Zoologique, est admis à faire valoir ses droits à la retraite à compter du 1er septembre

1969 et maintenu en fonctions jusqu’au 30 septembre 1970 (A. m. du 5-iii-1970).

M. René Santus est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire

à la chaire de Biophysique à compter du 1er août 1969 (A. m. du 29-X-1969).

M. Pierre Viette est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire

à la chaire d’Entomologie, et M. Pierre Bonnet est nommé Maître de Conférences

Sous-Directeur de laboratoire au Parc Zoologique à compter du 1er février 1970 (A. m.

du 14-iv-1970).

M. Jean-Claude Hureau est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de labo¬

ratoire à la chaire des Pêches Outre-Mer à compter du 1er avril 1970 (A. m. du 6-v-

1970).

M. François Parra est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de labora¬

toire à la chaire de Physique appliquée à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 21-vm-

1970).

M. Jean Raynal est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire

à la chaire de Phanérogamie à compter du 1er juillet 1970 (A. m. du 7-ix-1970).

M. Yves-Alain Fontaine est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de labo¬

ratoire à la chaire de Physiologie générale à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du

7-ix-1970).

M. Henri Hugot est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur de laboratoire

à la chaire de Préhistoire à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 23-ix-1970).

Mlle Simone Kelner-Pillault (Entomologie) et Mme Annick Le Thomas (Phané¬

rogamie) sont titularisées dans leurs fonctions de Maîtres-Assistants à compter du

1er octobre 1969 (A. m. du 4-xi-1969).

Mme Françoise Ardré (Cryptogamie) et M. Jean-Claude Quentin (Zoologie, Vers)

sont titularisés dans leurs fonctions de Maîtres-Assistants à compter du 1er octobre

1970 (A. m. du 21-viii-1970).

M. Christian Fuchs est titularisé dans ses fonctions de Maît^Assistant au labo¬

ratoire de Biologie végétale appliquée à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 5-x-

1970).

Mme Paule Reichlen est nommée Maître-Assistant stagiaire au Musée de l’Homme

à compter du 1er août 1969 (A. m. du 29-X-1969).

1338 -

Mme Josette Richard (Zoologie, Vers) et MM. Alain Sournia (Pêches Outre-Mer)

et Jean-Marc Thibaud (Ecologie générale) sont nommés Maîtres-Assistants sta¬

giaires à compter du 1er janvier 1970 (A. m. du 19-iii-1970).

MM. Roger Cailleux (Cryptogamie), André Descarpentries (Entomologie géné¬

rale), Pierre Ciarpaglini (Parc Zoologique), André Langaney (Musée de l’Homme)

et Mme Evelyne Lopez (Physiologie générale et comparée) sont nommés Maitres-Assis-

tants stagiaires à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 24 août 1970).

Mlle Raymonde Ribeyrol est titularisée dans ses fonctions d’Assistante au Musée

de l’Homme à compter du 1er octobre 1969 (A. m. du 4-xi-1969).

Mme Colette Cusset est titularisée dans ses fonctions d’Assistant au laboratoire

de Phanérogamie à compter du 1er novembre 1969 (A. m. du 4-xi-1969).

Mme Françoise Boulineau (Zoologie, Reptiles et Poissons) et MM. Maxence Revault

d’Allonnes (Océanographie physique) et François Terrasson (Conservation de la

Nature) sont titularisés dans leurs fonctions d’ Assistants à compter du 1er octobre

1969 (A. m. du 10-xi-1969).

M. Michel Ricard est titularisé dans ses fonctions d’Assistant au laboratoire de

Cryptogamie à compter du 1er novembre 1969 (A. m. du 9-1-1970).

Mme Geneviève Dournon est titularisée dans ses fonctions d’Assistant au Musée

de l’Homme à compter du 1er octobre 1969 (A. m. du 26-1-1970).

Mme Maryvonne Leclerc (Parc Zoologique), Doris Lexa (Biophysique) et Fran¬

çoise Perrin (Parc Zoologique) sont titularisées dans leurs fonctions d’Assistants à

compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 13-X-1970).

MM. Jacques Repérant (Anatomie comparée), Pierre Robbe (Musée de l’Homme),

Mmes Françoise Perrin (Ethologie des animaux sauvages), Doris Lexa (Biophysique)

et Janine Weulersse (Entomologie) sont nommés Assistants stagiaires à compter

du 1er octobre 1969 (A. m. du 21-1-1970).

MM. Bernard Battail (Paléontologie), Yves Boulard (Zoologie, Vers), Mlle Nicole

Boulfroy (Musée de l’Homme), MM. Vincent Favaudon (Biophysique), François

Lacan (Parc Zoologique), Bernard Métivier (Malacologie), Louis Mougin (Zoologie,

Mammifères et Oiseaux) et Mme Marie-France Roquebert (Cryptogamie) sont nommés

Assistants stagiaires à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 10-viii-1970).

M. Pierre Denieul (Physique), Mlle Marie-France Fauvet (Musée de l’Homme),

Mme Coryse Blancheteau (Physiologie générale) sont nommés Assistants stagiaires

à compter du 1er octobre 1970 (A. m. du 23-ix-1970).

DISTINCTIONS HONORIFIQUES

Légion d’ Honneur

Par décret du 26 décembre 1969 paru au Journal Officiel du 1er janvier 1970,

M. Pierre Biberson est nommé Chevalier.

Par décret du 10 juillet 1970 paru au Journal Officiel du 14 juillet 1970, M. Pierre

Rougeot est nommé Chevalier.

Palmes Académiques

Par décret du 23 juillet 1970 paru au Bulletin Officiel des Décorations du 30 juillet

1970,

sont promus Officiers :

Mme Gabrielle Carayon, Collaborateur technique au C.N.R.S. au laboratoire d’Ento-

mologie générale, M. Robert-Daniel Etchecopar, Directeur du Centre de Recherches

sur les Migrations des Mammifères et des Oiseaux, M. Pierre Rougeot, Maître de

conférences Sous-Directeur de laboratoire à la chaire d’ Entomologie générale,

Mme Colette Witkiewicz, Collaborateur technique au C.N.R.S. au laboratoire de

Cryptogamie.

sont nommés Chevaliers :

Mme Christiane Blanc-Louvel, Maître de conférences Sous-Directeur de labora¬

toire à la chaire de Paléontologie, Mme Marie-Madeleine Chevey, Collaborateur tech¬

nique au C.N.R.S. à la Bibliothèque centrale, M. Yves Coppens, Maître de conférences

Sous-Directeur de laboratoire au Musée de l’Homme, M. Gilles Doisy, Aide tech¬

nique principal au Service des Cultures, M. Léonard Ginsburg, Maître de conférences

Sous-Directeur de laboratoire à la chaire de Paléontologie, M. Jacques Sornay, Pro¬

fesseur sans chaire (Paléontologie).

Au titre du C.N.R.S. est promu Officier :

M. Claude Levi, Professeur au laboratoire de Biologie des Invertébrés marins.

T A B L E DES MATIE R E S

du Tome l\-i. — 2' Série.

Liste des Correspondants du Muséum nommés en 1969 . 5

Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1969 . 8

Actes administratifs . 1 337

Distinctions honorifiques . 1339

Avertissement . 300, 448

Communications :

A la mémoire de René Jeannf.l. Allocutions prononcées le 9 octobre 1969 lors de l’inaugura¬

tion du buste de René Jeannel . 1145

Afchain (D.). Voir Capron (A.).

Almaça (C.). Sur les Rarbeaux (genre et sous-genre Barbus) de l’Afrique du Nord . 141

— Sur un Cyprinidé nord-africain : Barbus issencnsis ou Varicorhinus issenensis ? . 159

— Sur la spéciation des Barbeaux nord-africains . 853

Anthony (J.). Hommage à Georges Cuvier. Allocutions prononcées à l’occasion des cérémo¬

nies du bi-centenaire de la naissance de Georges Cuvier . 97

Aubenton (F. D’), Daget (J.) et Spillmann (J.). Classification numérique des Blageons Leu-

ciscus (Telestes) soufia (Pisces, Cyprinidae) (8e note) . 839

Badonnel (A.). Anlarclopsocus daviesi, nouvelle espèce des îles Cro/.et (Psoeoptera, Elipso-

cidae) . 355

— Liposcelis (Psoeoptera, Liposcelidae) de l’ile de Chypre . 1212

— et f Pearman (J. V.). Mascaro psocus, nouveau genre d’Ectopsocinae des îles Mascarei¬

gnes (Psoeoptera : Peripsocidae) . 857

Banarescu (P.). Siniichthjfs brevirostris nov. gen., nov. sp., nouveau Cyprinidé de Chine (Pis¬

ces, Cyprinidae) . 161

— Données sur la forme nominale de Gobio uranoscopus (Pisces, Cyprinidae) . 165

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— Nouveaux Coléoptères Cerambveidae Lamiinae des collections du Muséum de Paris

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— Brevistriata bergerardi, nouveau Nématode Héligmosome, parasite d’un Écureuil de

Corée . 419

— Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. VI. Étude de cinq espèces, parasites

de Rongeurs Dasyproctidés . 590

— Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. VII. Études de trois espèces nouvelles,

parasite de Proechimys semispinosus (Rongeurs Echimyidés) . 601

— Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. VIII. Description de six nouvelles

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— et Sakai (T.). Un nouveau Trachycarcinus, T. elegans sp. nov. (Crustacea Decapoda Bra¬

chyura) . 201

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— et Monniot (F.). Quelques Ascidies de l’Adriatique . 1189

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— Étude du développement embryonnaire de Pachylus quinamavidensis (Arachnides,

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Rinjard (J.). Voir Nouvel (J.).

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tacea Decapoda Galatheidae) . 716

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genidae) . 1099

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Vilar Fiol (R.). Discrimination des formations endo-nasales des Mammifères . 126

Vitali-di Castri (V7.) et Castri (F. di). L’évolution du dimorphisme sexuel dans une lignée

de Pseudoscorpions . 382

Vukadinovic ( D. ) . Voir Fischer-Piette (E.).

Le Gérant : D. Grmek-Guinot.

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ABBEVILLE

(d. 2493) — 30-9-71.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque

tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.

Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des

naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux

diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬

tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬

toires du Muséum.

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Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser

directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la

séance.

Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur

des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬

tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser

les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés

en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent

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auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction

du Bulletin.

Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus

de 80 pages pour l’année.

Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner,

dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de

Bufîon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant.

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Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se procurer à leur

frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.

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par 25 exemplaires en plus . . . 4,45 F 5,65 F 9,05 F

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et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le

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crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux

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dicité.

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de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬

ger, 35 F.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J.

Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis

1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ;

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nale de Botanique appliquée et d' Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur :

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ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire

de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France,

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gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬

ger, 25 F.

Revue Bryologique et Lichènologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬

togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

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Cahiers de La Mabokè. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12,

rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F.

Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de

Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger,

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Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬

nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités).

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