BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’IIistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 ;i 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 310, mai-juin 1975, Sciences de la Terre 44

Recherches sur les Madréporaires du Trias

III. Étude des structures pennulaires

chez les Madréporaires triasiques

par Jean-Pierre: Cuif *

Résumé. — L’analyse microstructurale de Madréporaires triasiques à ornementation latérale

pennulaire permet d’établir que ce type d'ornementation peut se présenter chez des formes très

variées du point de vue de l'architecture septale. Les structures pennulaires elles-mêmes s’avèrent

d’ailleurs très diverses.

Du point de vue taxinomique, la valeur de l’analogie résultant de la présence de différencia¬

tion pennulaire demeure, donc subordonnée à une analyse mierostruclurule complète.

Abstract. — The microscopie sl.udy of triassic rorals shows that the pennular ornamentation

(G. A. Gir.t, 1967) tnay be associated witli varions kinds of septal structures. II. also appears that

the pennulae are very different from a morpbological and structural point of view.

The taxonomie value of this septal ornamentation can be estimated, for the triassic peiiod,

only after an exhaustive sludy of the septal microstructure.

SOMMAIRE

Introduction. 46

1. Etude du groupe Omphalophyllia-Craspedophyllia-Myriophyllia . 48

Historique. 48

Comparaison entre MontlivaUia granlis Munster, 1839, et Monllioallia granulosa

Münster, 1839. 49

Craspedophyllia Volz, 1896. 55

Myriophyllia Volz, 1896. 59

Rapports et différences entre les espèces-types des quatre genres distingués ci-

dessus .. 62

Description des principales espèces attribuées aux genres Conophyllia, Ompha-

lophyllia, Craspedophyllia et Myriophyllia . 64

Genres Conophyllia et Omphalophyllia . 65

Définition du genre Rhopalophyllia nov. gen. 72

* Laboratoire de Paléontologie, Bàl. 504, Faculté des Sciences, 91405 Orsay.

310, 1

JEAN-PIERRE CUIF

Autres espèces du genre Myriophyllia . 76

Autres termes spécifiques du genre Craxpedophyllia . 78

Conclusion ... 82

II. Étude du genre Procyclolites Frech, 1890. 85

Diagnose originale.. 85

Discussion.-. 85

Formes cératoïdcs et trochoïdes : morphotypes A. 89

Formes laminaires : morphotypes B. 90

Affinités du genre P rocychiites .............. . 90

Valeur des familles Procycloütidae Vaughan et Wells, 1943, et Conophyllidas-

Procyelolitidae Alloiteau, 1952. 91

III. Étude de quelques types structuraux complémentaires.. 92

Étude d’une forme, solitaire : Tropiphyllum ornalurn nov. gen., nov. sp. 92

Étude d’une forme dondroïde : Trapideridron rhopalifer nov. gcn., nov. sp. 94

Étude d’une forme eérioïde : TropiaStraea carinata Cuif, 1967. 97

Conclusion. ...» .*. 98

IV. Ornementation pennulaire chez deux « Isastrées ». 102

Isastraea guembelt Laube, 1865. 102

haslraea bronni (Klipstein, 1843)... 105

Conclusion. 109

V. Structures pennulaîres chez une forme a cloisons perforées : Araiophyl-

lum nov. gen. 110

VI. Structures pennuxaîres chez des formes thamnastérioïdes. 116

Astraeomorpha crassisepta Reuss, 1854. 117

Thamnaslraea frechi Volz, 1896..... 125

Conclusion générale. 125

Récapitulation des diagnoses des nouveaux termes génériques. 126

Ouvrages cités. 127

Introduction

Dans de nombreux genres de Madréporaires postpaléozoïques, les auteurs ont reconnu

l’existence d’un type d’ornementation dont la caractéristique principale réside dans la

formation d’inflexions latérales incurvées distalement vers le haut, toujours plus ou moins

aplaties et différant en cela des granules coniques qui forment l’ornementation ordinaire

des cloisons.

Bien que les premières observations sur ce sujet soient anciennes (Pratz, 1882) et malgré

les très fines études de Koby (1881-1894), ce type d’ornementation n’avait pas suscité

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

la mise en place d'une terminologie particulièrement adaptée à sa description. Ainsi, les

locutions : « carènes latérales », ou son équivalent allemand « Seplalleistein », et encore « filets

granulaires horizontaux » étaient, pratiquement les seules employées.

En 1967, 11. A. Gjli. apporte à la connaissance de ce type d’ornementation une amé¬

lioration importante eu prenant comme hase d'observation des polypiers du Callovien

d'Israël appartenu ut aux genres < 'komatoseris, Üimorpharen, Cal-arnnxeris.

A l’issue d’une minutieuse description de ces éléments ornementaux et de leurs rap¬

ports avec les structures septales, (1. A. Gn.t propose trois tenues nouveaux :

- penmdes : élément latéral symétrique, aplati et incurvé distalenienl vers le haut, rela¬

tif à un seul axe trabéculaire ;

— mi-peimule : équivalent, mais limité à un seul côté de l’axe trabéculaire ;

— méniane (de menianitm : balcon) : groupement de penmdes à un même niveau.

Dans la conclusion de cet article, G. A. Gin. établit une corrélation stricte entre les

structures penmdaires et la miorostruel ure septale en trabécules parfaitement centrées :

« D'après l’élude de la rnierostrueturc d'un polypier à septes perforés, une rnicrostructure

libreuse en faisceaux disposés autour d’un axe central ininterrompu paraît être valable pour l’ensem¬

ble des polypiers à septes penmdaires. »

En outre, sur la base de cette concordance entre structure septale et ornementation,

G. À. Giu. propose de réunir les formes pennulaires dans la super-famille nouvelle des

Pemiulaeae.

L’intérêt évident d'un tel critère pour la systématique des Madréporaires m’a natu¬

rellement incité ii rechercher dans quelle mesure les formes triasiques pouvaient entrer

dans le cadre taxinomique ainsi préconisé.

Précisément, plusieurs genres décrits dans les deux principaux mémoires relatifs à la

faune des Madréporaires triasiques (Ehecii, 1890; Vous. 1896) présentent une ornementa¬

tion de type penuulaire très apparente. Ainsi peut-on citer immédiatement, sur le seul

examen des figurations de ces deux auteurs, les genres l'rot'i/r.loütes et Aslraeortiùtpha pour

la faune du llhélicn de Eiseherwiese H le genre Crct&pedophÿUiu pour le Ladino-Carnien

de Sainl-Cassian.

La recherche des mierostruetures septales chez les Madréporaires triasiques m a con¬

duit à constater que ces exemples très anciennement connus ne représentent en lait que

les cas où dette structure penuulaire atteint un développement suffisant pour être visible

macroscopiquement, lion nombre d'autres formes, où elle n apparaît pas de façon aussi

caractérisée, démontrent par contre que les modalités de réalisation de la structure pendu¬

laire peuvent être variées, et qu'elle peut être associée à différents types de structure septale.

Il est donc indispensable de rechercher dans quelle mesure les classifications actuelle¬

ment préconisées pour ces formes rendent compte de leurs similitudes microstruel m ales,

et d’envisager les modifications qui devraient être introduites pour que soient mieux expri¬

més les rapports et. différences ainsi mis en évidence.

C’est pourquoi les différents termes qui seront successivement examinés dans le pré¬

sent travail, qu'ils désignent des formes anciennement décrites ou des types structuraux

nouveaux (en particulier ceux qui sont issus des gisements de Turquie), sont présentés

dans un ordre purement morphologique : formes solitaires, rameuses oérioïdes et tharnnasté-

rioïdes.

JEAN-PIERRE CUIF

I. ÉTUDE DU GROUPE

OMPHALOPIl YLLIA — CRASPEDOPHYLLIA — MYRIOPHYLLIA

Historique

Pour la désignai ion des nombreux petits Madréporaires solitaires qui forment une

part importante de la faune de Saint-Cassian, les anciens auteurs ont exclusivement utilisé

le genre Montlivaltia , auquel nous avons consacré une part importante d’un précédent

travail (Cuif, 1974).

Cependant, à partir de Laure (1865), on avait reconnu l’existence de types structuraux

que la simple observation morphologique permettait aisément d'isoler des autres espèces

de ce genre. C’est ainsi que cet auteur (p. 251) fut amené à créer, pour certaines d’entre

elles, un terme générique nouveau, nommé Omphalophyllia, avec comme espèce-type expres¬

sément. précisée Montiiaaltia gracilis Münsler.

Dans la synonymie de l’cspèee-type de son nouveau genre, Laube int roduit une autre

espèce de Munster, M, granulosa, dont la seule différence avec M. gracilis est, d’après lui,

que « le sommet de la columelle de M. gracilis demeure plus profond que celui de M. gra¬

nulosa ».

Or, ainsi que l’ont relevé -1. W. \Yki.i.s (1943) et -1. Alloiteau (1957 : 104), d’Orbigny

(1849) a créé sur l’espèce M. granulosa Munster un terme générique nouveau, Conophi/llia,

dont l’antériorité vis-à-vis du genre de Laube est évidente. En admettant la similitude

des termes spécifiques gracilis et granulosa , Laube se trouvait alors dans l’obligation de

faire tomber le premier en synonymie avec le second, et par conséquent d’employer le genre

de d’Orbigny pour les classer. La solution inverse qu’il a adoptée est donc erronée.

Le terme Omphalophyllia ne peut cependant être immédiatement éliminé de la nomen¬

clature, sa validité devant être réexaminée en fonction des rapports existant entre les ter¬

mes gracilis et granulosa, dont la synonymie proposée par Laube ne repose que sur une

analyse externe.

En effet, si l’étude microslrueturale confirme la similitude préconisée lors de la créa¬

tion du genre Omphalophyllia, le terme gracilis doit disparaître de la nomenclature, et le

genre OmphulaphyUia avec lui. Par contre, s’il apparaît que les différences structurales

entre les deux espèces de Munster sont en fait de niveau générique, le terme Omphalo¬

phyllia pourra subsister avec comme type M. gracilis Munster, l’espèce granulosa demeu¬

rant de toute façon seule représentative du genre Conophyllia d’Orbigny.

On constate que le genre de d’Obbigny est demeuré entièrement ignoré des auteurs

qui, postérieurement, à Laube, ont étudié les Madréporaires triasiques. Ainsi Vous (1896 :

67) n’y fait aucune allusion. La classification qu’il propose (1896 : 63-64) est la suivante.

Le genre Omphalophyllia devient, un point de référence à partir duquel se différencient

deux autres termes :

—- Craspedophyllia Volz, avec valeur de sous-genre dans la classification proposée

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

par cet auteur. Ce terme se différencie du genre Ompliainpliyllia proprement dit (toujours

selon Volz) par la possession de carènes septales continues et d’un « Urseptuin ».

- Myriophyllia Volz, caractérisé principalement par une structure axiale spongieuse

remplaçant la eolurnelle stylil'orme massive des Omphalophyllia.

Un doit insister sur le caractère très judicieux des notations microsl rucl orales présentées

par Vouz, et sur le fait que leur utilisation comme critère d’ordre générique représente un

progrès considérable par rapport aux diagnoses formulées avant lui. Cependant, on peut

constater à nouveau, aussi nettement que pour les genres précédents [c£. Morïllii'iiltia et

Thecosinilia (Cuif, 1974)], que ces critères mieruslrucl oraux très valables sont, ul dises de

façon telle que la classification proposée par Vor.z présente de nombreux points incompa¬

tibles avec les règles actuellement en usage.

Le cas du genre 0mphaloplii/llta est tout à fait typique à cet égard. D’après Volz,

le genre Oniphalopliyllia réunirait huit espèces, dont quatre nouvelles. Aucune n’est expli¬

citement proposée comme type du genre, alors que parmi les quatre espèces provenant

de travaux antérieurs est présente MortilU’altia gracilis (Münster, pl. II, fi g. 5), à laquelle

Daube avait assimilé M. granulosa pour en faire le type du genre. Cette assimilation est

également acceptée par Voi.z, mais en sens inverse, puisque l’espèce dev ient alors O. granu-

losa (la discussion portant, d’ailleurs quasi exclusivement sur les spécimens de Daube et

non sur ceux de Munster).

Ce tenue n’cii devient pas pour autant le type du genre, car Volz admet, alors l'espèce

Montl nui Ilia bulctiformis Miinster (pl. Il, lig. 9) comme forme de référence. Il est smvi en

cela (et tout à fait explicitement celte fois) par Diknkh (1921 : 28), ce qui aboutit à une

contradiction avec la notation précise de Laure qui a fondé son genre sur M. gracilis.

A l’issue de ce bref historique, il est donc clair que le chapitre consacré II ces trois

termes génériques doit comporter tout d’abord une comparaison microslrueturale entre

Montlivallia granulosa et M. gracilis d'après les spécimens de Münstuh, auteur de ces

deux espèces.

Ensuite, une étude de CraspedophylUa alpinu (Doretz) et de M yriophyllia badiotica

permettra d’évaluer l'opportunité du groupement de ces termes génériques, tel que l'usage

s’en est maintenu depuis Dienek (1921 : 27-29).

Comparaison entre Montlwallia gracilis Miinster, 1839,

et Montlh'altia granulosa Miinster, 1839

Les spécimens originaux de Mcnster sont conservés à la Bayerische Staatsammlung de

Munich sous les numéros As. VII 306 à 30S (3 spécimens de M. gracilis) et As VII 293 (1 spécimen

de M. granulosa

Outre les renseignements fournis par l’observation de ce matériel des compléments portant

sur les rapports entre ornementation et microstrueture septale ont été obtenus à partir d’échantil¬

lons recueillis dans les gisements-types.

Montlivaltia gracilis Miinster

(Pl. I ; lig. 1)

Bien que ce terme spécifique soit assez malencontreusement choisi, il n’existe aucune

ambiguïté sur les spécimens auxquels il se rapporte.. Il s’agit en effet de petits polypiers

JEAN-PIERRE CUIF

coniques, relativement courts. Le terme gracile ne peut guère s’appliquer qu’aux cloisons

qui sont assez minces. Une forte épithèque monte très haut sur les bordures externes, tan¬

dis que les bords distaux, légèrement convexes, forment un plateau calieinal peu bombé

et faiblement déprimé au centre où s’insère une forte coluinelle. Les cloisons sont relati¬

vement denses : écartement mesuré à la périphérie du calice, 200 à 2é0 p. (pl. I, 1.-3).

Ornementation et microstructure septales

Les faces latérales des cloisons portent une ornementation très nettement caractérisée

du point de vue morphologique. On observe, en effet, une succession d’excroissances rec¬

tangulaires, insérées selon une disposition irrégulièrement alterne (pl. I, 4 et 5). D’une dimen¬

sion assez régulière (longueur moyenne : 180 (i), ces éléments caractéristiques sont par¬

faitement individualisés jusqu’à l’extrémité distale des cloisons.

L'examen des faces latérales permet en outre d’observer que le groupement de ces

éléments ornementaux peut se réaliser, chez un même spécimen, selon des modalités diverses.

Localement, ces expansions latérales sont produites de façon relativement synchrone

sur une même face septale, formant alors des rangées subhorizontales. Chaque élément y

demeure distinct, mais leur alignement réalise des pseudo-carènes latérales. Cette régularité

dans la mise en place des expansions latérales demeure toujours brève : à la disposition

pscudo-cariniforme occasionnelle se substitue une répartition homogène mais irrégulière

des axes latéraux, qui semble représenter, en fait, la disposition normale des éléments orne¬

mentaux chez ce terme spécifique.

La structure septale est parfaitement trabéculaire. Les axes, disposés eu système fai¬

blement divergent (en rapport avec la morphologie peu convexe du bord distal) et toujours

dans un même plan, sont distants de 200 p. environ ( fîg. J). Oii constate aisément, aussi

bien en lame mince qu’au microscope électronique, que chaque élément ornemental est

relatif il un seul trabécule et, est lui-même formé d’un seul axe court, issu de l'axe trabécu¬

laire principal et s’infléchissant fortement dans l’espace intereloisonnaire en prenant la

morphologie caractéristique signalée ci-dessus (pl. 1, 0-7).

On peut, en. outre, constater que, si la disposition générale de ces éléments est irré¬

gulière, leur production au long d’une même trabécule est très régulièrement alterne.

La eolunielle styliforme, très nettement individualisée morphologiquement (diamètre

0,2-0,3 mm), présente une structure monoccntrique. Les coupes sagittales montrent que

sa morphologie apicale est normalement conique ; l'angle au sommet d’environ 00 à 100°

PLANCHE T

1-2-3. — Morphologie de MonUivaltia gracilis Munster : 1, face calicinale (5 X ) ; 2-3, gemmation et mor¬

phologie du plateau calieinal (originaux de Münstek) (2 x).

4-5. Ornementation latérale des cloisons. 4, disposition des structures pennulaircs sur une lace septale

(35 x ) ; 5, aspect des cloisons sur In face orale (35 X ).

6-7-8. — Micro st rua turc septale : 6, coupe radiaire tangenlielle à une cloison. Chaque faisceau correspond

à la mise en place d’une pennule dans l’espace interseptal (175 X ) ; 7, coupe transversale d’une cloison :

structure tnihêeulauc parfaite (175 X) ; 8, coupe longitudinale d’une cloison dans le plan médiosep-

ta) : axes trabéculaires parallèles (175 x)»

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 1. — Microstructure septale de MontllvaUia graciUt) Münster

(d’après un spécimen original de Münster n" As V11-307).

est généralement peu visible extérieurement, étant atténué par l’abrasion de la face cali-

cinale.

L’endothèque est peu développée : dissépiments minces dont la rareté peut être mise

en rapport avec le fort développement de l’ornementation latérale.

La gemmation se réalise par bipartition, marquée par l’individualisation d’un nouveau

centre columellaire. L’inflexion des cloisons et la constriction progressive du calice initial

se réalise ensuite, toujours très lentement. Sur un des spécimens originaux de Münster

(pl. 1, 2-3), les centres columellaires sont déjà distincts à la face inférieure et distants de

1,8 mm. Sur la face calicinale, soit 11 mm plus haut, leur écartement est de 6 mm, et la

constriction de la face calicinale est loin d’être achevée.

Montlivaltia granulosa Münster

(Pl. II; fig. 2-3)

D’un point de vue morphologique, la différenciation entre M. granulosa et M. gracilis

est très apparente. Tout d’abord, la convexité du plateau calicinal est beaucoup plus accu¬

sée chez M. granulosa que chez l’espèce précédente. Il s’agit plutôt, d’ailleurs, de la con¬

vexité des bordures distales des cloisons, de telle sorte qu’à un fort bombement situé à

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

PLANCHE II

Montlivallia granulosa Münsler.

1. — Face orale (5 x Noter la 1res forte ornementation granulaire en rangées simples.

2. — Profil (â x) : plateau caiieinal fortement bombé cl. surplombant, disposition correspondant à une

prédominance de la partie costale des cloisons.

la moitié des éléments radiaires correspondent une dépression axiale beaucoup plus nette

que chez il/, gracilis, mais aussi une bordure périphérique beaucoup plus surplombante.

I."examen des bordures distales des cloisons accentue celte différence apparente.

Chez il/, granidom, l’ornementation est très accusée, marquée par de forts granules hémis¬

phériques distants de 11(1-120 p. Une comparaison des figures 2-3 (pl. I) et 1-2 (pi. II),

portant sur les spécimens originaux des deux espèces, fait bien apparaître la netteté de leurs

caractères morphologiques différentiels.

M icroslruclure

En lames minces, des éléments de similitude importants sont décelables : la micro-

structure septale est parfaitement trabéculaire, comme dans l’espèce précédente : l’orne¬

mentation latérale se réalise par l’inflexion dans la cavité interseptale d’axes courts.

Mais à côté de ces ressemblances fondamentales, qui placent ces deux formes dans un

voisinage relativement proche, on peut noter comme caractères microstructuraux diffé¬

rentiels : l’arrangement des trabécules ; les modalités de groupement des axes latéraux ;

la structure de la eolumelle.

11 apparaît, en effet, que chez Al. granulosa, la structure septale n’est plus celle d’un

système divergent symétrique et peu accentué tel qu'on l’observait chez M. gracilis, mais

que les éléments radiaires sont fortement dissymétriques. Les trabécules de la région axiale

sont verticales, et la quasi-totalité de la cloison est édifiée par des trabécules infléchies vers

l’extérieur, Les cloisons de M. granulosa sont donc principalement costales (fig. 3).

Compte tenu de cette inflexion très prononcée des trabécules vers l’extérieur, les coupes

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 2. — Section transversale de la columelle de M. granulosa : structure très nettement polycentrique.

Fig. 3. — Microstructure septale. Noter l’inflexion des trabécules vers l'extérieur. A la périphérie

elles sont coupées sagiltalement.

transversales permettent d’observer, dans la région périphérique, des trabécules en section

quasi sagittale. On constate alors que les axes courts latéraux sont fréquemment en dispo¬

sition opposée deux à lieux, de part, et d’autre de l’axe dont ils sont issus, ce qui explique

la dimension des volumineux granules qui marquaient la bordure distale de cette espèce.

Par ailleurs, l’organe axial de M. granulosa est très nettement polycentrique (fig. 2).

Il apparaît comme formé de la réunion d’axes verticaux isolés de ceux (également verti¬

caux) qui forment la bordure interne des cloisons. En cela, la columelle de M. granulosa

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

est très différente de l’organe axial massif de M. gracilis. A noter d’ailleurs que cette struc¬

ture polyceu trique parfailemenl nette en raison des lacunes que l’on peut occasionnelle¬

ment observer entre les centres (cl. fig. 2) est confirmée par le fait que de nombreuses cloi¬

sons ont leur bord interne en contact avec l’organe axial ainsi édifié.

Enfin, la comparaison des plans d'insertion septale chez les deux espèces en question,

même réduite à l’observation des seules faces calieinales, fournit un argument supplémen¬

taire en faveur de leur classement dans deux termes génériques distincts. Eu elfet, alors

que chez Al. granulom Munster la disposition des cloisons est pratiquement radiaire et

alterne, on observe chez M. gracilis Miinstcr un groupement tics cloisons en séries décrois¬

santes de part et d’autre d’éléments radia ires majeurs qui parviennent seuls à l’axe cali-

cinal (pi. I, i).

Cette organisation particulière de l’appareil septal a été signalée par Sciiindkwolf

(1942) dans sou mémoire sur les rapports entre l’insertion septale chez les Madréporaires

paléozoïques et les formes plus récentes : bien que l’exemple choisi par Scimnijevvoi.f

( Omphalophl/llia balelifarnii.tr) ne concerne pas l'espèce en question ici, on peut également

observer cette disposition chez celle-ci. Sans préjuger en rien de la signification de ce plan

d’insertion des cloisons quant à d’éventuels rapports avec le plan létraméral classique

(question qui ne peut être valablement envisagée que par l’étude de sections sériées et non

la simple observation de faces calieinales), il est clair que l’absence de celle disposition

chez l’iiololype de Al. granitlosa conduit également à le séparer de Al. gracilis.

En conclusion, la comparaison des données morphologiques et micTOstructorales rela¬

tives à Al. gracilis et à Al. granulosa montre nettement que l'assimilation des deux termes

spécifiques, proposée par Lâche, n’est pas justifiée. Qui plus est, les différences structurales

sont suffisamment importantes pour être à la base de deux termes génériques distincts.

Par conséquent, le ternie Conophyllia, proposé par d’Okbigny, doit être conservé avec

Alontliaaltiu- granulosa Münster comme type, tandis que Monllivallia gracilis, utilisé par

Laube (conjointement avec Al. granulosa) pour son genre Ont pbalo pli y Ilia , en devient

donc le seul support.

CRASPEDOPHYLLIA Volz, 1896 (p. 64)

Espèce-type : C. alpina (Loretz) 1875. Lectotype, Diener, 1921 : 29. [Et non C. cristata comme

Vaugitan et. Wells (1943 : 116) Je rapportent par erreur.

= Axas milia cristata Loretz, 1875.

L’utilisation par Loretz du terme Axasniilia Milne-Edwards et Haime, 1848, pour

les polypiers solitaires dont il est question ici a été à juste titre réfutée par Volz. L'espèce-

type d'A.vosnii.lia est en effet Caryopht/Uia extinetorum Michelin, 1840, du Bajocien de Croix-

ville (Calvados), forme chez laquelle un sep Le majeur s'étend selon le grand axe de l'ellipse

calicinalc et forme une eobunelle lamellaire.

Lorsque Volz propose le terme Craspedophyllia, il apparaît comme une subdivision

c YOmphaluphyllia, et est alors destiné à réunir toutes les formes qui, pourvues d'une cnlu-

melle axiale, présentent une structure septale en « urseptum », et, une ornementation laté¬

rale sous forme de carènes horizontales.

JEAN-PIERRE CUIF

Jamais repris par la suite, puisqu’il n’est toujours pourvu que des trois espèces réunies

par Volz, le terme a simplement été érigé en genre distinct par Diener (1921 : 29), avec

connue espèce-type C. alpina.

La diagnose originale de cette espèce n’apporte que peu de compléments morpholo¬

giques il la définition générique. Outre les caractères fondamentaux relatifs à la micro-

structure septale, Volz signale seulement : un diamètre calicinal de 5 à 16 mm, une « den¬

sité septale )> de 9 cloisons/rnm ; une endotlièque à nombreux dissépimenls, une muraille

mince.

Seuls ont pu être observés les spécimens originaux de Volz concernant cette espèce. Ils sont

conservés au Geologische Buodesanstalt de Vienne sous les n os 4402, 4403, 4405, 4418. C'est à par¬

tir de ces spécimens et de nouvelles récoltes effectuées à Seelandalp et au Sett-Sass que sont établis

les compléments mierostructupaux ci-dessous.

Al icroslructure sept nie

L’observation des modalités d’édification des cloisons, à partir de leur bordure distale,

permet de retrouver un principe d'édification qui présente de fortes analogies avec celui

qui a été mis eu évidence précédemment (Cüïf, 1974), à propos de certaines formes classées

Monllh'altia et Thecosmiliu auot.

La caractéristique majeure des cloisons de Craspedophyllia est, en effet, d’être dépour¬

vues de trabécules vraies. La bordure distale, pratiquement rectiligne est constituée par la

mise en place de faisceaux de libres, aigus et parallèles entre eux, leurs apex étant alignés

dans le plan médio-septal. Ces faisceaux se développent régulièrement, donnant naissance

à une bordure distale continue dont les sections transversales montrent l’aspect triangu¬

laire.

Sur les cloisons ainsi formées on observe alors le développement d’axes latéraux pro¬

duisant des sclérùdermites jointifs insérés presque perpendiculairement au plan septal

(légèrement obliques vers le haut). Apparaissant simultanément sur toute la largeur de la

cloison et. d’un meme coté, ces axes courts édifient les très fortes carènes latérales que la

terminologie proposée par Gill et Lacoste dénomme ménianes. 11 apparaît clairement,

en comparant les figurations relatives aux coupes minces et. celles obtenues au microscope

électronique, que les centres de calcification observables en lame correspondent en réalité

à ces axes courts latéraux, et non à des axes trabéculaires vrais, orientés verticalement.

Sur une cloison donnée, la production de ces structures latérales montre une tendance

très nette à prendre une disposition symétrique qui n'est toutefois jamais réalisée : il existe

toujours un décalage vertical entre les cloisons d’une même paire.

Variabilité structurale liée à la disposition du plan médio-septal

L’insertion des apex dos faisceaux fibreux dans le plan médio-septal, caractère cons¬

tant de ce type structural, détermine l’existence d’une zone médiane subrectiligne qui

parcourt la cloison dans toute sa longueur. Cette zone médiane représente 1’ « Urseptum »

des auteurs allemands, terme dont la discussion a déjà été abordée dans les précédentes

analyses. Il est bien évident que l’aspect de cet « Urseptum « est déterminé par la morpho¬

logie du bord distal, et que celui-ci n'est pas toujours parfaitement rectiligne. Dans ce cas,

les faisceaux fibreux vont se trouver affectés par les ondulations du plan qui réunit leurs

MADHEPORAIRES DU TRIAS. III

Fig. 4. — Sections des cloisons de Craspedophyllia.

Schéma de localisation des figures b, c, d, e ; b, section au niveau d’une méthane bien différenciée coupée

tangentiellement : la niémarte est formée par des selérodemhtes bien individualisés et jointifs (comparer

avec la planche III, 3) ; c, ménîanes au bord distal-iuterne, couplées transversalement : formation

très précoce des inflexions latérales ; d et e, sections perpendiculaires à l'allongement de méthanes

bien différenciées ; insertion des axes latéraux sur la zone médioseptale, inflexion vers le haut des bor¬

dures distales des méthanes.

MADRÉPOR AIRES DU TRIAS. III

apex, les fibres montrant alors une certaine convergence (pl. 111, 2). Les ondulations du

bord distal peuvent même présenter une certaine régularité, dans le plan horizontal aussi

bien que vertical, déterminant un « l’rseptum » en zigzag (cf. pl. (II, 5), dont l’aspect a

déjà été noté macroscopiquement par Vous.

Les divers cas observables en ce qui concerne cette variation de la microstructure

septale, variations dont la réunion sur un même spécimen démontre l’absence de valeur

systématique, sont indiqués sur la figure 4, correspondant aux photographies obtenues

sur un spécimen du Sett-Sass.

Position systématique de ce type structural

La mierostrueture septale qui vient d’être décrite rend impossible le classement du

terme ('ras pedophy Ilia comme sous-genre d Otnphalophyltia comme l'avait proposé Volz.

Déjà en 1921, Diener, sur la base des seules indications formulées par Volz lui-même,

avait conclu à la séparation des deux termes, suggérant d utiliser Crnspedophyllia en tant

que genre.

L’analyse structurale ci-dessus montre en outre que ( rasprdoplii/llia doit être classé

dans un groupe distinct de celui qui réunira Conopht/llia d’Orhigny (espèce-type : M. gra-

nulosa M tins ter) et Ont phalnphyUia Lauhe (espèce-type : M. gra.ri.lis Munster), genres dont

la structure septale est parfaitement trabéculaire.

MYRIOPHYLLIA Volz, 1896 (p. 64)

Volz décrit sous le terme Myriophyliia qu’il considère comme nouveau, une série de

polypiers solitaires ou peu ramifiés, caractérisés, au premier abord, par la possession d’élé¬

ments radiaires très nombreux et lins. Dr, un terme générique identique avait été sommai¬

rement défini par d’DnmoiSv en 1849 pour Mnandriiui rastellina Michelin, 184.2 (p. 99,

pl. 18, lig. 7). Le sens du terme s’est trouvé plus récemment précisé par une description

de L. BtîAt'v vis (1964 : 150-152) qui érige en néotype un spécimen de la collection Michelin,

en remplacement de l’original disparu. Il s’agit ici de colonies lamellaires, présentant de

longues séries calieinales méandroïdes.

11 n’existe donc aucun doute sur le fait que les deux groupes d’espèces ainsi réunies

sous le même terme générique n’ont pas de rapport, ni sur le caractère d’antériorité du

genre de o’Oiibignv.

PLANCHE lit

Craspedophyllia alpina (Loretz).

1. — Section Iriiiisversute. Noter l’aspect dos ménianes en coupe oblique (8 x).

2. — Disposition des libres en rapport avec (‘ondulation du plan médio-seplal |400 x).

3. — Sclérodermite bien différencié constituant les ménianes (Hit! x),

— Hordure distale d’une cloison ci première paire de inéniaue en vue orale. Noter taspeet irrégulière¬

ment ondulé de la bordure distale des ménianes |!MJ X).

5. — Hordure périplicriqur d on calice montrant A la fois fa microstructure septale et la morphologie des

cloisons (là X).

JEAN-PIERRE CUIF

Cependant la confusion ainsi établie a été maintenue très longtemps. Ainsi, Vinassa

de Regny (1915 : 101, pl. LXXT, fig. 11-13) décrit un MyriophyUia limorioa en admettant

le terme générique au sens de Volz.

Un peu plus tard, Dif-ner (1921 : 27) reprend le genre Myriophyllia Yolz pour recenser

les espèces triasiques, sans faire mention du sens qu’avait attribué d’Orbigny à ce terme.

Les différences morphologiques et structurales évidentes existant entre les repré¬

sentants de MyriophyUia d’Orbigny et de MyriophyUia Volz impliquent cependant, sans

aucun doute, que ces dernières soient groupées sous un autre terme générique.

Choix du terme générique dans lequel doivent être, classées Les espèces proposées par ^ olz

Issus des gisements de Seelandalp, et non de Misurina comme Volz le rapporte par

erreur, les spécimens étudiés par celui-ci présentent des caractéristiques morphologiques

accusées, portant principalement sur l’appareil septal. Celui-ci est, en effet, formé de cloi¬

sons minces, très régulièrement disposées et denses : leur nombre par millimètre de diamè¬

tre (« densité septale ») atteindrait 20-25 chez M. hadiolica. Conjugué à l’absence de la colu-

rnelle styliforme observable chez les Omphalophyllia, ce caractère de l'appareil septal dis¬

tingue morphologiquement ces polypiers des autres formes connues à cette époque (cf.

pl. IV, 2).

En outre leur microstructure septale a été très exactement décrite par Volz, el les

observations complémentaires réalisées sur les spécimens originaux du Geologische Bunde-

sanstalt de Vienne, ainsi que sur de nouveaux échantillons de Seelandalp confirment abso¬

lument l'essentiel de ses notations.

Dans tous les cas, les éléments radiaires sont édifiés par des trabécules parfaitement

centrées, jointives, en disposition septale simple. Elles sont verticales à la périphérie, et ne

s'infléchissent que relativement peu en direction axiale, disposition corrélative d’un plateau

calicinal sensiblement horizontal, ou peu convexe, simplement creusé en son centre d’une

fossette axiale relativement forte.

Les extrémités distales des trabécules, très amincies, se projettent dans la cavité

axiale où elles forment la colurnelle spongieuse notée par Volz. Elles forment également

les dents régulières du bord distal des cloisons.

S’il est donc évident que le terme générique utilisé par Volz doit être modifié, il est

également clair que le long usage qui en a été fait incite à ne lui apporter qu’un changement

minime, le terme nouveau devant concilier les exigences taxinomiques et la commodité

qu’apporte le rappel de ses origines. En outre, il semble judicieux de tenir compte de l’exac¬

titude des notations morphologiques et structurales de Volz, et du fait que le terme uti¬

lisé jusqu’ici mettait à juste titre l’accent sur la caractéristique morphologique principale

de ces polypiers.

Il est donc proposé d’employer le terme Myriophyllum, avec comme espèce-type

MyriophyUia hadiolica (Volz), pour le classement des formes étudiées ci-dessous.

PLANCHE IV

Myriophyllum n. g. (= Myriophyllia Volz, 18%).

1. — M. badiolicum (Volz), section transversale (2,5 X:).

2. — M. munsteri (Volz).

Myriophyllum badioticum (Volz)

-— Monllivaltia sp. nid. Loretz, 1875.

— Myriophyllia badiotica in Volz, 1896 : 75.

Rappel des caractères principaux de Vespèce-type

Présentant les caractères généraux indiqués ci-dessus, l’espèce-type se distingue par

sa taille particulièrement importante. Il s’agit, en effet, de polypiers régulièrement circu¬

laires dont le diamètre peut atteindre. 35-40 mm (pl. IV, 2). Bien qu’ils soient typiquement

solitaires, on peut observer occasionnellement que le plateau calicinal comporte deux ou

JEAN-PIERRE CUIF

trois centres nettement individualisés, même s’ils ne donnent pas lieu à une séparation

morphologique des polypiérites. Ce trait est d’ailleurs quasi général et, parmi les espèces

examinées ici, seule Myriophyllia dichototntt présente un aspect dendroïdo caractérisé.

Ces mesures concernant le nombre des cloisons et la « densité septale » n'ont pas fourni

les chiffres extrêmement élevés indiqués par Vol/.. Ainsi le spécimen présenté planche IV,

2, qui, par sa taille se place sans aucun doute dans l'espèce eu question, ne compte que

260 cloisons environ, soit une « densité septale » de 9-10. Ces données de Vous concernant

l’épaisseur des éléments radiaires sont également sujettes à caution. On peut, en effet,

observer sur une même section des différences d'épaisseur excédant largement celles que

Vous admet comme critères distinctifs des différentes espèces qu'il place dans ce genre.

Ceci lient au fait que les granules latéraux, figurés par Vm.z en disposition irrégulière,

sc produisent au contraire de façon relativement synchrone et symétrique sur les deux

faces d'une même cloison. Lorsque le plan de coupe atteint une de ces régions, l’épaisseur

de la cloison est au minimum doublée, dépassant ainsi largement les limites fixées par Vol/.

comme caractéristiques de cette espèce.

Les granules ainsi produits de façon synchrone ne conduisent cependant pas à la for¬

mation de méthane définie, ni même de carène granulaire nettement caractérisée. En effet,

demeurant toujours peu élev és, et dépourvus d’axe propre, les granules ornementaux n’appa¬

raissent dans le plan de coupe que comme des inflexions atténuées de la paroi septale (fig.

5).

En outre, l’écartement vertical de ces rangées granulaires est suffisamment important

pour conserver aux sections des cloisons leur extrême finesse qui est le caractère principal

sur lequel fut basée la création de ce terme générique.

Gemmation

Bien qu’il n’atteigne jamais son complet achèvement, le processus de multiplication

des centres ealicinaux présente des caractéristiques qui permettent de le rattacher au type

centrifuge : différenciation de centres et séparation précoce des futurs calices par la mise

en place d’une structure thécale néoformée qui progresse du centre vers la périphérie du

calice initial.

Rapports et différences entre les espèces-types

DES QUATRE GENRES DISTINGUES CI-DESSUS

Les structures septales de trois des quatre termes génériques examinés ci-dessus ( Cono-

phyllia, Omphalophyllia et Myriophyllum ) présentent une structure trabéculaire parfaite.

Chez ('raspedophj/llia, par contre, la présence d’une zone médio-septale continue, à partir

de laquelle se différencient tles axes courts, constitue un critère différeuciel majeur.

Cette opposition s’avère particulièrement intéressante en ce qui concerne les rapports

en Ire structure pen nu luire et structure trabéculaire. On observe, en effet, ici que c’est

précisément chez l’espèce où cette dernière est la bien moins réalisée que le développement

des structures pennulaires est le plus net : la différenciation des axes courts latéraux par¬

faitement parallèles et jointifs détermine en effet des ménianes très bien caractérisées (pl. III,

4-5).

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

Fig. 5. — Miscrostructure septale <le M. badioticum (Loretz).

Trabécules verticales, parfaitement centrées, produisant, de façon synchrone des expansions latérales peu

accentuées, ne formant pas de carène continue. Le passage du plan de coupe à travers ces rangées suc¬

cessives augmente seulement l'épaisseur apparente fies cloisons.

Citez les formes à cloisons trabéculaires, on constate des états d’ornementation très

divers. La plus nettement apparentée au type pennulaire est évidemment. MontHealtia

gracilis (pl. T. 5). Encore ne s’agit-il là que d’une disposition rni-pennulaire, les expansions

latérales étant régulièrement alternes le long d’une même trabécule. Comme elles alternent

également entre deux axes consécutifs d’une même cloison, on n’observe jamais la forma¬

tion des méritaues qui pourraient résulter de leur conjonction.

Citez Conophyllia gr&tiulosa, la disposition des éléments latéraux est beaucoup plus

proche de la symétrie typique (cf. fig. 3), leur émission se réalise également de façon rela¬

tivement synchrone comme en témoigne la morphologie du bord distal des cloisons de I’holo-

type. Néanmoins, les granules latéraux ainsi formés ne présentent pas une morphologie

pennulaire caractérisée, et demeurent toujours distincts entre deux trabécules voisines.

C’est également le cas chez Myriophyllutn badiolicum où le développement encore plus faible

d esexpansions latérales (les granules sont généralement dépourvus d’axe propre) rend

l’ornementation encore plus éloignée de la disposition pennulaire.

JEAN-PIERRE CUIF

Position de ces genres dans les classifications récemment proposées

En limitant la comparaison aux deux plus récents systèmes (Vaughan et Wells,

1943- repris par Wells in Mookk, 1956, part F ; J. Alloiteau, 1952, in Piveteau, t. I),

ou constate que les espèces étudiées ci-dessus (réunies dans les deux genres Craspedophyllta

et Conophyllia seulement) sont groupées dans une seule famille.

Pour Vaughan et Wells, ces genres prennent place dans la famille des Procycloliti-

dae, avec huit autres termes génériques : Tnndophyllnm Weîssermel, 1925, Gigantostylis

Freeli. 1890, Margarophyllia Yolz, 1896, \Iargarosinitia Volz, 1896, Proeychiites Freeh,

1890, Thecoseris Fromcntel et Ferry, 1869, T ricycloseris Tomes, 1878, et Phylloseris Tom¬

mes, 1882.

Pour .1. Ai.i.oitrau, c’est le genre Conophylliu qui est choisi comme type de cette famille,

dont la composition est, selon lui, exactement identique, à l'exclusion de l* roc y cloliles et

des trois derniers termes.

Un constate donc que, dans ce groupement communément admis jusqu'ici, indépen¬

damment du choix du genre-type, l’opposition n licros t ru et u raie mise eu évidence ci-dessus

v apparaît pas.

l.e caractère complètement hétérogène de cette réunion de termes génériques s’avère

encore plus net si l'on ajoute aux observations portant sur Conophyllia et Craspedophyllia

celles qui figurent dans une précédente étude (Cuif, 1971). relatives aux genres M argaro¬

phyllia et M organisai il io . I,es caractéristiques de leur mierost rueture septale sont, en effet,

complètement différentes de celles qui ont été relevées sur les quatre espèces étudiées ici.

Enfin, l'adjonction du genre Gigantostylis à cet ensemble accentue encore sa disparité.

En effet, Gigantostylis epigonus, forme du Khétien de Fisehemvicse (Autriche, couche de

Zlamhaeh), est presque totalement dépourvu d'appareil septal ; sa muraille est une sté-

réozooe excessivement forte, en complète opposition avec les murailles parathécales relevées

jusqu'ici, et l’organe axial en stéréozone tabulaire est également très différent des colu-

melles mono- ou polyecnt.riqnes observées chez Conophyllia et Craspedophyllia (Cuif,

!96i).

Il apparaît donc que les termes génériques ainsi réunis forment un groupe très compo¬

site. Ils n’ont en commun aucun élément susceptible de fournir la hase d’une classification

commode, et leur réunion en un seul terme ne peut guère, non plus, représenter leurs rapports

pliyléliques. L’adjonction du genre Procyclolites , en ce qui concerne les formes triasiques,

ne peut être susceptible de fin donner une unité suffisante pour qu’il puisse être conservé

(ef. également ci-dessous, p. 85).

Ayant ainsi établi les caractères différentiels observables sur les espèces-types des

genres ('onophyllia, Omphalophyllia, Craspedophyllia et Myriophyllia, la description des

principaux termes spécifiques qui les composent va permettre de déterminer l’homogé¬

néité de chacun d’eux.

Description lies principales espèces attribuées aux genres

Conophyllia, Om phalophyllia, Craspedophyllia et Myriophyllia

Les analyses présentées ci-dessous, tout comme celles qui se trouvaient incluses dans

nos études précédentes (Cuif, 1973; 1974), ne prétendent nullement apporter une défini-

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

tion exhaustive des catégories taxinomiques inférieures. Tl s’agit seulement, en l’occur¬

rence, à partir des échantillons originaux et de spécimens correspondants provenant des

mêmes gisements, d'établir quelle peut être rétendue des variations structurales qu’il

est possible d’observer à l’intérieur des termes génériques admis. Ces observations permet¬

tent. donc de préciser si les genres ainsi examinés sont homogènes et, dans ce cas, quels

éléments de variabilité pourraient intervenir dans la définition des termes de niveau spé¬

cifique.

Genres CONOPHYLLIA et OMPHALOPHYLLIA

Ces deux termes doivent évidemment être traités ensemble, puisque jusqu’ici seul

le second a été employé. Ou peut, en outre, remarquer que, depuis Vocz, aucun terme

spécifique nouveau n’a été décrit ; ainsi Dieneiî, 1921. ne peut-il réunir que les sept espèces

déjà placées dans ce genre par Vu i.z. Parmi celles-ci, quatre édifieraient des polypiers soli¬

taires, les trois autres étant dendroïdes. On peut, évidemment s’interroger a priori sur la

possibilité de désigner ces espèces par le même terme générique. Cependant, de même que

cette question s’est, déjà présentée à propos des rapports des genres Monllivallia et. The-

cosmiliu, on'doit noter qu’on observe nettement ici un passage apparemment continu entre

des formes demeurant parfaitement solitaires, d’autres présentant un plateau ealicinal

polveentrique mais restant morphologiquement simples, et d’autres enfin où la séparation

des calices atteint son achèvement et constitue ainsi des colonies dendroïdes. lin l étal actuel

des données, la valeur systématique de ce phénomène de multiplication végétative plus

ou moins accentuée n’est pas clairement déterminable, de telle sorte que nous examinerons

successivement les principales espèces proposées par Laure et Yoi.z, indépendamment

de leur aspect morphologique,

La plus importante d’entre elles est Omphalophyllia holeliformis (Munster), érigée par

erreur en type du genre par Diener (1921), contrairement à la spécification de Laure (cf.

p. 18).

Omphalophyllia boletiformis Miinster)

Espèce-type : Montlivaltia boletifurmis Miinster, 1841, pl. 11. lig. 9 ab.

Spéciiniiis originaux de Munster : Bayeriselie Staatsanunluiig de Munich, n os As VII 297-298.

Des deux spécimens originaux de Munster, seul le n° AS VII 298 a été figuré par

l’auteur, 11 s’agit de deux petits polypiers accolés, de 12 mm de diamètre maximal (pl. V,

1), L’examen des faces latérales de leurs éléments radiaires montre qu'elles sont pourvues

de carènes latérales relativement longues (ménianes) : celles-ci peuvent en effet couvrir

de façon ininterrompue le quart ou le tiers du rayon ealicinal.

Par ailleurs, relativement minces, à bordures distales faiblement convexes, les cloisons

sont édifiées par des trabécules parfaitement centrées et jointives. La ligure fi montre éga¬

lement que les mériianes qui caractérisent les faces latérales résultent de la conjonction

d’axes courts latéraux émis de façon synchrone dans J’espace interseptal : à ces niveaux,

l’épaisseur des cloisons est évidemment très augmentée. Le caractère synchrone de cette

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 6. — Microstructure septale d 'O. boletiformis : trabécules parfaitement centrées. Ménianes plus ou

moins régulières par conjonction des expansions latérales.

production des axes latéraux représente donc une différence nette par rapport à l’espèee-

tvpe. Par contre, l’alternance très régulière des directions d’inclinaison des axes latéraux

de part et d’autre des axes trabéculaires est tout à fait conforme à ce qui est observé chez

Omphalophyllia gracilis.

Les autres éléments structuraux ne présentent pas de caractéristiques différentiel¬

les notables : la très forte eolumelle styliforme, Fendothèque et la muraille paratliéeale sont

conformes aux éléments correspondants d’O. gracilis.

Normalement solitaire, ce polypier peut cependant présenter les indices d'une possi¬

bilité de gemmation. Ainsi, chez le spécimen représenté sur la planche V, 2, l’isolement

d’un calice secondaire de taille relativement faible se réalise par constriction progressive

d’une région périphérique de la surface calicinale.

Descriptions de Laube et de Volz

L’examen des figurations présentées par Laube (pl. III, fig. 6) suggère que les diffé-

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

PLANCHE V

Omphaiophijllia baleiiformio |Müns1er).

1. — Original figuré de Münstkei, pi. II, fig. ') (As. VIT 2!)8 B. S. .Mi oicli).

2. — Coupe transversale. (Cf. microslmoUir» septale ligure 0.)

rences décelables entre sa description d'Omphaloplu/llia Metiforrnis et les caractéristiques

qui viennent d’être relevées sur le spécimen de Mü.nstkk ont pour cause une hétérogénéité

de l'échantillonnage, originel. En effet, Lai ni, signale comme principal élément différentiel

une ornementation septale granulaire qui ne correspond pas exactement, comme on vient

de le voir, à celle qu’il est possible d’observer sur le spécimen figuré par MtmSTun.

Celte éventualité trouve un argument supplémentaire dans le travail de Yolz qui

présente comme « original de Miirister » un petit polypier isolé, à cloisons Fortement granu¬

laires (et d’ailleurs différent de celui ligure par La cnn). Cette évolution du terme spécifique,

Omphaiophijllia bolelifotnm, s’avère évidemment plus importante d on poinl de vue histo¬

rique dans lu mesure où Diisxer érige cette espèce en type du geure, el où les études ulté¬

rieurement publiées montrent que c’est cette conception qui a prévalu. Par exemple, les

figurations présentées par Scn inoewolt sont tout à lait caractéristiques à cet. égard :

ses planches 34, figure 6, et 37, figure 7, réunissent en effet une série de sections sériées,

réalisées dans des spécimens ù cloisons granulaires très bien caractérisées.

L’importance de ectle évolution sémantique d ’Omphaiophijllia bùleliformis est encore

accrue par le fait que le spécimen présentant ce type d’ornementation possède une caracté¬

ristique morphologique très apparente, consistant en une disposition des éléments radiaires

JEAN-PIERRE CUIF

en série décroissante (disposition qui n’est pas apparente sur le spécimen de Munster).

Cette disposition constituant un point fort du raisonnement de. Schin dewoi.f sur le passage

progressif de la symétrie tétramérale à la symétrie liexamérale des Madréporairês post-

paléozoïques, il est évidemment nécessaire que les spécimens en question soient désignés

de façon aussi précise que possible.

Comme ce type microstructural peut également être décelé chez d’autres espèces actuel¬

lement classées daus le genre Omphcdophyllia (cf. p. 71, 0. radieiformis), leur désignation

par un terme générique particulier est proposée plus loin (cf. p. 72).

Omphalophyllia zitteli Volz, 1896

(P. 71, pl. VIII, fig. 9-15)

Cette espèce, particulièrement bien représentée à Seelandalp, édifie de petites colonies

dendroïdes de 4 à 6 mm de diamètre, dont le» polypiérites sont, caractérisés par la posses¬

sion d’une face* calieiriale extrêmement bombée, presque hémisphérique (pl. V I, 1). Cet aspect

du polypier n'est, pourtant que rarement, observable car les régions distales des cloisons,

extrêmement minces, sont presque complètement érodées.

L’observation des faces latérales permet de reconnaître très nettement l’appartenance

de cette forme au genre OinphaloptiyUia tel qu’il se définit à partir d’O. g mcilU■ (ci. p. 49).

On remarque, en effet, que les éléments radiai res (cl. pl. VI. 8) portent une ornementation

pennnlaire extrêmement bien caractérisée, beaucoup plus même que chez P espèce-type

du genre. Les pennules sont très fortes et on peut constater en outre d'assez nombreux

cas d'associations latérales de pennules qui, situées plus ou moins exactement au même niveau

d'un même côté de la cloison, édifient tics structures déjà très proches des médianes de

Giil,

Les coupes transversales montrent des cloisons très nombreuses et minces, sur les¬

quelles les sections des pennules produisent de très fortes nodosités (pl. VI, 2). La « densité

septale » des éléments radiaires atteint 13-14 cloisons par millimètre de diamètre, valeur

élevée qui avait déjà attiré l’attention de Volz.

La microstructure trabéculaire des cloisons est très apparente, de même que l’apla¬

tissement des trabécules en direction radiaire (fig. 7), disposition qui explique évidemment

PLANCHE VI

1-4. — Omphalophyllia zitteli Volz : 1, morphologie fie la bordure dislale des éléments radiaires : bords

distaux très fortement bombés, pratiquement hémisphériques ; t ornement a lion pennnlaire est très

nettement visible (40 X ) ; 2, coupe transversale ; l'ornementation latérale est beaucoup plus apparente

à la périphérie, car les pennules y sont coupées transversalement (25 X) ; 3, ornementation pennu-

laire ; pennules très longues, irrégulièrement conjuguées (8.4 X ) ; 4, dissociation des extrémités trabécu¬

laires au bord distal (probablement, en rapport avee l'aplatissement des trabécules eu direction radiaire).

Noter également l’in flexion vers le haut de la bordure distalc des pennules (llô y).

5-ti. Omphalophyllia radiciformiz (Klipstein) : 5, face calieiriale : ornementation latérale et forte cnlu-

melle ; noter également, dans certains quadrants, l’anastomose des bordures internes des cloisons (11) x ) ;

b, ornementation latérale et microstructure : granules isolés, légèrement aplatis mais jamais conjugués ;

structure trabéculaire parfaite (100 X).

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 7. — Omphalophyllia zitleli. Microstructure septale. Trabécules très aplaties radiairemeut. Pennules

très longues (100 x). Noter l’aspect des pennules lorsque le plan de coupe atteint leur bordure dis¬

tale.

la grande minceur des cloisons mais également la plus grande importance relative des pen¬

nules.

Les trabécules sont disposées en système très dissymétrique vers l’extérieur, structure

corrélative de la forme quasi hémisphérique du plateau calicinal, et de l’arrangement en

rangées courbes des structures pennulaires.

Les autres éléments structuraux (forte columelle styli forme, endothèque dissépimentaire

et muraille épithéoale) sont tout à fait conformes aux structures correspondantes, telles

qu'elles existent chez l’espèce-type du genre.

Si on estime, en tenant compte des observations (cf. p. 68) sur l’aspect dendroïde

de ces polypiers (caractère auquel on attribue d’ordinaire une valeur générique), que l’on

doit, comparer O. gracilin avec les polypiérites décrits ci-dessus, on remarque alors que les

éléments différentiels essentiels consistent en :

MADRÉPORATRES DIT TRIAS. III

— une dissymétrie accentuée dans la croissance des cloisons ; chez O. zitteli, la plus

grande pari des éléments radiaires est de nature costale ;

— une plus nette individualisation chez cette espèce des structures pennulaires, en

rapport avec l’aplatissement radiaîre des trabécules.

Celte comparaison confirme donc la valeur du terme spécifique isolé par Voi.z. I.'étude

d 'Omphalophyllia zillelL en renouvelant la corrélation entre micrnstrnctiirc septale et orne¬

mentation pendulaire selon les modalites mises on évidence chez O. gracilis, confirme la

valeur générique de ce type structural. Ce faisant , elle accentue la nécessité d'une sépara¬

tion formelle des spécimens à ornemental uni granulaire que les anciens auteurs avaient

également réunis dans ce genre.

Omphalophyllia radiciformis (Klipstein)

Cyathophyllum radiciforme Klipslein, 1843 : 200, pi. XX, H g. 4.

? CyathophyUam radiai forme Munster, 1830 : 38, pl. (J, fig. 23.

Omphalophyllia radiciformis in Ytu.z : 09, pl. Y III, 11g. 27-33,

Ce terme spécifique réunit de petits polypiers solitaires nu peu ramifiés, de forme géné¬

rale céraloïde, et dont l'appartenance au groupe d’espèces étudiées jusqu’ici apparaît au

premier abord par la présence d’une oolumelle styliforme très forte ainsi que de cloisons

à ornementation granulaire très apparente (pl. VI, 5-6).

Microslructure septale

Comme dans tous les cas précédents, les cloisons sont fortes et. parfaitement compactes.

Elles sont formées de trabécules bien centrées et jointives sur tout leur cours. Ces trabécules,

groupées en système légèrement divergent, émettent de façon alterne des axes latéraux.

Ces caractères placent donc cette forme dans le genre Omphalophyllia tel qu’il est

défini d’après l'original A'O. gracilis.

Les éléments différentiels A'O, rndi.ciformis par rapport aux autres Omphalophyllia

étudiés jusqu’ici portent sur « la densité septale ». fi s éléments radiaires étant ici beaucoup

plus espacés que chez l’espèce-lype du genre. On ne compte en ell'ct (pl. VI, 5) qu'environ

80 cloisons (y compris celles de dernier ordre) pour une section de 9 mm de diamètre maximal,

ce qui est beaucoup moins que chez O. gracilis et O, zitteli,

En outre, l'ornementation latérale des cloisons, tout en étant conforme du point de

vue général à celle des deux espèces précédentes, s’avère beaucoup moins typiquement

« pennulaire ». Les sclérodermiles latéraux toujours distincts entre eux, parfois plus

élevés que larges, n’ont que rarement la lurrne aplatie et incurvée vers le haut caracté¬

ristique des penmdes typiques (pl. VT, G).

Cette observation pourrait s’avérer particulièrement importante dans la mesure où,

chez ce type, les autres éléments structuraux manifestent une bonne correspondance avec

ceux des formes telles que O. gracilis ou O. zi.tteli, chez lesquelles l'ornementation pennulaire

est nettement caractérisée. La présence, l’absence, ou la plus ou moins grande différencia¬

tion de penmdes ne semblent donc pas snlüre à éloigner radicalement, dans la classification,

des formes dont les autres caractères (et tout particulièrement la microstructure septale)

sont très comparables.

JEAN-PIERRE CUIF

Définition du genre Hhopalophyllia nov. gen.

Espèce-type 11. granulata n. sp.

L'élude d’un des termes spécifiques du genre Omphalophyllia [O. holeliformis) a montré

que les auteurs avaient progressivement ajouté aux spécimens de Munster (dont I échan¬

tillonnage originel n'était peut-être pas lui-même homogène) des formes dont l'ornementa¬

tion septale à rangées granulaires s'avère fort différente des pennules bien dessinées que

possèdent les Omphalophyllia typiques. Ce type structural non individualisé par les anciens

auteurs est particulièrement bien représenté dans la faune de Seelandalp, et c’est à partir

de matériel issu de ce gisement que sont réalisées les observations microstructurales qui

suivent,

La principale caractéristique morphologique de ces polypiers est relative à la dispo¬

sition de l'appareil septal : la disposition des cloisons en séries décroissantes (ef. Schixdr-

woi.f, 1942) s’y manifeste en ell'el avec nue particulière netteté (pl. VIL l).

De forme assez régulièrement cylindrique, ees polypiers présentent une face calicinale

peu déprimée, la bordure périphérique étant toujours la plus élevée. Autre caractéristique

morphologique importante : la présence d'une muraille très forte, presque toujours préservée,

qui contraste ainsi avec l’épithèqne plutôt fragile d O. grunhs. Le seul élément très apparent

de similitude du point de vue morphologique est la présence chez ees deux formes d'une

très forte columellc stylilorme.

Les cloisons majeures sont droites, fortes et parfaitement compactes. Elles atteignent

l’axe columellaire et, même à un grossissement relativement faible, leur ornementation

en rangées parallèles de granules arrondis est parfaitement visible. A 1 intérieur des qua¬

drants que délimitent les éléments radiaires majeurs, on peut observer que les cloisons

secondaires, dont les caractéristiques mierostrocturales sont identiques, s’incurvent légè¬

rement à leur extrémité interne, s’appuyant les unes sur les autres par leurs bords en fonc¬

tion de leur taille.

PLANCHE Vit

Hhopalophyllia granulata (Omphalophyllia holeliformis ex. part.).

1. — Morphologie calicinale. Aspect très caractéristique de la morphologie calicinale : anastomose très

oiarquée des cloisons à l'intérieur des qiuidianlH délimités par li s seples ma jeurs (comparer avec les

figures fournies par Son iNmi.wm.i-j. Noter la dill'érenoe ôvnlrnle avec le apécimen-lypr tl’Omphalo-

pliyllia holeliformis |MRosier) (pl, V, 1) (Ii •: J.

2. — l'ace latérale lomemenlalitml el disposition des Iraliécules. Rangées de granules faiblement infléchies

axialement, en correspondu lier cxae.tr avec I Inclinnison des trabécules DO x).

3. Ornetneuialmu îles eliusmis en vue orale. Rangées de granules arrondis (sans aucun aplatissement

de type pendulaire) dont la moitié disiule demeure bien distincte (100 x ).

h. Structure d’un des granules latéraux (détail de la photo 2). La dissolution a l'orleineiit agrandi l'axe

do sclérodermilc latéral. Sa disposition parfaitement perpendiculaire au plan septal est néanmoins

visible (500 xj.

5. — lieux rangées successives de granules. Leur mise en place se fait de façon parfaitement symétrique.

Entre les rangées, les cloisons sont beaucoup plus minces (200 x j.

te Section transversale du spécimen t ; l'ornementation latérale des cloisons est bien observable (cf.

également la ligure H) (10

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 8. — Microstructure septale de Rhopalophyllia granulata. Structure trabéculaire parl'aite. Produc¬

tion des granules latéraux en rangées parfaitement symétriques de part et d’autre de la cloison.

Mi croc! raclure septale

Les éléments radiaires sont édifiés par des trafiécules parfaitement centrées et jointi¬

ves, de fort diamètre (cf. fig. 8).

Ces trabécules sont verticales à la périphérie des cloisons (cf. pl. VII, 2) et le demeurent

sur presque toute la largeur des éléments radiaires : leur inflexion en direction axiale au

fur et à mesure de leur croissance est en effet, très lente, ce qui explique la morphologie

relativement horizontale des bordures distales des cloisons.

Autre caractère très important relatif à la microstructure septale : les axes trabé¬

culaires produisent les granules latéraux de façon parfaitement symétrique de part et d’autre

du plan médio-septal. Conjuguée au caractère synchrone de la production des axes latéraux

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

entre toutes les trabécules d’un même septe, cette disposition des rangées granulaires donne

un caractère de régularité très accusé à F ornementation latérale des cloisons de cette

espèce.

Affinités de ce type structural

Ce type de croissance trabéculaire, caractérisé par l'émission simultanée des axes

latéraux, représente donc un critère différentiel important entre cette espèce et les lypes

précédemment examinés, chez lesquels l’ornementation latérale était toujours produite

sur le mode alterne.

Autre différence notable, la morphologie des granules résultant de l’émission de ces

axes latéraux ne révèle aucun indice susceptible de les rapprocher des structures pennu-

laires qui caractérisaient les espèces précédentes. Ici les granules demeurent parfaitement

hémisphériques.

La persistance de l'individualité des granules ornementaux est d’autant plus remar¬

quable que leur groupement en rangées horizontales parfaitement régulières semble de nulure

à favoriser une fusion de ces sclérodermites voisins, pour réaliser des méniancs identiques

à celles que portaient les faces latérales des ( 'riaspedaphylli.il par exemple. L’examen de

plusieurs dizaines de laces latérales montre nettement, qu’il n’en est rien : chez Hhopalo-

phylliü yrunlilata, les moitiés distales des sclérodermites latéraux demeurent toujours dis¬

tinctes.

Proposition taxinomique

Ces caractères constituent donc Une nette définition microstructurale du terme géné¬

rique lilujpalopkyUia, qui vient donc s’ajouter à ceux qui ont été révisés au début de ce

chapitre, et étaient fondés sur des espèces issues des travaux anciens. Ici, l’individualisa¬

tion d’un terme spécifique propre est nécessaire. Il est proposé de nommer ce nouveau type

structural Rhopalophyllia yrannlala, en raison des particularités très accusées de son orne¬

mentation latérale.

Valeur et limites du genre Omphalophyllia

L’examen des principaux termes spécifiques rangés par les auteurs dans le genre Ompha¬

lophyllia montre que ce terme était hétérogène quant aux caractères structuraux principaux,

ce qui a conduit à l’isolement du genre lUwpalophyllia ri. g. Eu outre, dans le groupe des

formes qui peuvent y demeurer eu fonction des critères définis sur l'espèee-type, on peut

observer la présence de différences importantes entre les trois espèces étudiées. Ainsi, dans

une structure septale fondamentalement en système divergent, la plus ou moins grande

importance relative de la région costale est illustrée par la comparaison de formes telles

que O. zil.le.li, qui est presque dépourv ue de région septale proprement dite, et O. gracilis

chez laquelle les deux parties du système divergent sont pratiquement équivalentes.

En ce qui concerne les structures pendulaires proprement dites, on observe également

un degré de variation très élevé. Typiquement alternes sur une même trabécule, et indépen-

JEAN-PIERRE CUIF

dantes d’une trabécule à l'autre (0. gracilis), les penmiles peuvent néanmoins prendre

dans certains cas une disposition coordonnée bien apparente (O. boleiiformis s.s.).

Au total donc, même après la séparation du genre RhopalophyUia, Omphalophyllia

demeure un terme dont la définition est encore relativement extensive. On peut déjà suggé¬

rer que l’accroissement progressif des données résultant de l'apparition de matériel nouveau

conduira à en envisager la subdivision, probablement sur la base de la structure septale

qui représente, comme on l’a vu. le principal élément de variation.

Autres espèces du genre MYRIOPHYLLUM

Myriophyüum rnunsleri. (Volz)

Myriophyllia munsteri Yolz, 1896 : 77, pl. IX, lîg. 25-27.

Comme l’espèce-type du genre (Al. badiotiea), ce terme réunit des formes morpholo¬

giquement solitaires, mais chez lesquelles le processus rie division se manifeste néanmoins

par l’existence d'un plateau culminai polyccntrique (cE. pl. JY, 2). Celui-ci, presque parfaite¬

ment plat, est seulement creusé de fossettes axiales suhcylindriqiies et profondes au niveau

des centres calieinaux. l es bordures périphériques des cloisons sont brusquement infléchies,

l’épithèque parvenant jusqu’à la hauteur de la surface calicifère.

Celle morphologie très particulière de la lace orale résulte d’une microstructure sep¬

tale dans laquelle les trabécules, parfaitement centrées et jointives, sont tout à fait verti¬

cales. K Iles ne s'infléchissent que très faiblement axialemen t pour former les éléments de la

columeUe spongieuse caractéristique du genre.

Les cloisons sont relativement denses et épaisses. Lorsque le schéma polyccntrique

est bien réalisé, leur arrangement prend un aspect labyrinthique qui distingue celle espèce

au premier abord. Kn outre, Volz signale que les cloisons d’ordre inférieur s'appuient par

leur bord interne sur les majeures entre lesquelles elles se trouvent, Celle disposition, tenue

par Volz pour caractéristique de l'espèce, et qui a déjà été observée avec une bien plus

grande netteté chez Mar garou milia septaneetens (ef. Clip, 11)74), ne présente nullement

la constance qui lui vaudrait d’être un critère spécifique.

Correspondant à la disposition parfaitement verticale des trabécules, la bordure distale

des cloisons présente une série monolinéaire de dents coniques aiguës, très régulièrement

espacées.

Orneraenlafinn septale

Les trabécules émettent dans l’espace interseptal des axes latéraux courts donnant

naissance à des granulations coniques relativement aiguës, beaucoup plus accentuées que

celles qui étaient observables dans l’espèce-type du genre. Individuellement, ces granules

ne présentent nullement la morphologie caractéristique des pennules telle qu’elle a pu être

mise en évidence chez les Omphalophyllia. lin outre, sur une cloison donnée les axes courts

sont produits en rangées relativement régulières, mais cette particularité ne conduit pas,

elle non plus, à la réalisation d’une structure de type méniane, telle qu’elle se présente chez

RhopalophyUia. Chez /Vf. munsteri., les granules latéraux sont coniques et demeurent indé-

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

Fig. 9. — Myriophyllum munsteri (Volzj. Micros Crue turc trabéculaire parfaite. Trabécules verticales

produisant des granules aigus, fréquemment en contact dans l'espace interseptal.

pendants les uns des autres sur une même face septale, comme on l'a déjà observé chez

l’espèce-type du genre. Par contre, et ceci constitue une différence également importante

avec les formes typiquement pcnnulaires. le contact entre les granules de faces septales

opposées est. extrêmement fréquent, conduisant ainsi à la formation de nombreux synap-

ticules.

Les autres éléments structuraux ne présentent pas de caractère différentiel notable.

La structure axiale formée par la confluence des extrémités distales des trabécules, l’endo-

thèque exclusivement dissépimentaire et la muraille épitliécale s’avèrent semblables aux

structures correspondantes chez l’espèce-type du genre.

En conclusion, malgré le rapprochement (préconisé par Volz) de Myriophyllia et

d’ Omphalophyllia, l’étude de cette espèce confirme les observations issues de l'examen

de M. badiotica quant à l’absence chez ce genre de structure pennulaire bien différenciée :

l’ornementation y demeure toujours de type granulaire très net.

La disposition de ces granules en rangées subhorizontales représente peut-être l’ébauche

d’une structure de type mé.niane, mais l’absence de contact entre les éléments d’une même

rangée ne permet pas la réalisation d’une structure continue qui seule pourrait porter ce

nom.

310, 3

JEAN-PIERRE CUIF

Ces caractères structuraux s’opposent donc tout à fait à la synonymie du genre Myrio-

phyllia Volz avec Procyclolilas Frecli, 1890, proposée, par Vauchan et Wells (1943 : 116).

Ce genre est, en effet, caractérisé par l’existence de ménianes continues dont le fort développe¬

ment avait déjà attiré l’attention des anciens auteurs (cf. p. 86).

Myriophyllum dichotomum (Klipstein)

Montlwaltia dichotoma Klipstein, 1843 : 289, pi. XIX, (ig. 22.

Myriophyllia dichotoma (Klipstein) in Y'm.z, 1896 : 78, pl. IX, fig. 16-24.

Bien caractérisée par sa morphologie dendroïde, cette espèce présente une ornementa¬

tion septale qui l’écarte, plus nettement encore que les deux précédentes, des formes pennu-

laires et a fortiori du genre Procyclolites dans lequel la systématique actuelle la range.

En effet, les trabécules parfaitement centrées qui constituent les éléments radiaires

produisent latéralement des granulations extrêmement fortes, coniques et très élevées,

dont la disposition ne révèle aucun indice de coordination.

On constate également l’existence de synaptieules formés de granules opposés par leurs

apex, mais ces derniers semblent moins fréquents que ceux qui résultent de l'hypertrophie

d’un seul.

l’n autre point différentiel notable est relatif à la structure même des cloisons, dans

lesquelles le système divergent est nettement plus accentué que chez les deux espèces pré¬

cédentes. L’inflexion progressive des régions distales des trabécules donne aux sections

transversales des éléments radiaires un aspect régulièrement atténué que ne présentaient

fias AI. hadiotica ni AI. dichotoma.

Le processus de division des calices, qui n’était qu’ébauche chez M. hadiotica et M.

mun&leri atteint ici son achèvement. La séparation se réalise par constriction progressive

autour de deux centres issus d’une bifurcation de l’organe axial initial.

Aucun des trois termes spécifiques rapportés au genre Alyriophyllum ne présente de

structure pennulaire. La synonymie de Myriophyllia Volz avec Procyclolilas Frech, telle

qu’elle est proposée par Vauchan et Wells, doit donc être abandonnée. Par contre, une

telle structure septale est beaucoup plus conforme à celle qui a été décrite à propos de Monlli-

oatiiu septaneclens. La structure trabéculaire parfaite eu système divergent très dissymé¬

trique, les forts granules coniques formant de nombreux synaptieules, les contacts entre

les bords internes des septes mineurs sur les faces latérales des cloisons principales repré¬

sentent des éléments de similitude non négligeables.

Autres termes spécifiques du genre CRASPEDOPHVLLIA

Le recensement présenté par Diener (1921 : 29) (et repris par Vauchan et Wells,

1943 : 116) établit que ce terme générique ne comporte toujours que les trois espèces réunies

par Volz. Outre C. alpina (cf. ci-dessous), Volz distingue en effet C. cristata et C. gracilis

par les caractères différentiels suivants :

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

— C. cris lata : solitaire, diamètre jusqu'à 20 mm, plan médio-septal, « rarement ondulé ».

Sur les laces latérales, les cloisons portent des carènes horizontales « qui ne sont pas

lisses et continues comme chez alpina, mais présentent, de petites échancrures assez

profondes. »

— C. gracilis ■ de taille comparable à la précédente, cette forme présente une densité sep¬

tale nettement plus forte : jusqu’à 14 cloisons par mm de diamètre. Les éléments radiaires

portent des carènes horizontales « qui donnent aux sections un aspect très caractéris¬

tique. »

Valeur îles critères taxinomiques préconisés par Vor.z

On constate donc que les critères actuels distinguant les trois termes composant le

genre Craspedophyllia se résument à ;

— la constitution générale de l’appareil septal, exprimée par la « densité septale » : critère

d’ordre morphologique qui isole nettement C. gracilis ;

— la miernstructure septale qui permet, selon Volz, de distinguer C. alpina de C. cris lata

par l’examen des crêtes latérales et l'aspect du plan médio-septal plus ou moins ondulé.

L’examen des originaux confirme nettement les particularités relatives à C. gracilis :

le diamètre des spécimens, le nombre et l'aspect des cloisons contribuent à définir ce type

structural de façon suffisante, au moins pour l’instant.

En ce qui concerne les deux autres termes, par contre, l’examen du spécimen présenté

lors de la définition du genre (ef. p. 55) infirme complètement la validité des définitions

de Voi.z. Ainsi peut-on observer fpl. 111, 5) chez un spécimen à plan médio-septal fortement

ondulé (qui est donc bien à cet égard caractéristique de C. alpina à laquelle il a été attribué),

des bordures distales des ménianes présentant de façon très nette les « petites échancrures »

considérées par Voue comme caractéristique de C. cristata. (lui plus est, sur ee même spéci¬

men, on peut également observer des bordures lisses, rectilignes ou plus ou moins con¬

tournées.

La connaissance de la microstructure septale de ce genre permet d'abord de compren¬

dre l’origine de ces indentations, mais explique également pourquoi elles n’ont pas la valeur

caractéristique admise par Voi.z. En elfet, c’est seulement la plus ou moins nette indivi¬

dualisai ion des tries des sclérndermiIes constituant les ménianes qui peut conduire à leur

donner une bordure lisse ou irrégulière. I ne simple variation dans les modalités de crois¬

sance peut donc influencer largement ce caractère morphologique.

L’attira critère invoqué par Voi.z pour la distinction de C. alpina et de C. cristata,

P ondulation plus ou moins prononcée du plan médio-septal s’avère également susceptible

de fortes variations au cours de l'ontogenèse d'un même spécimen, et donc tout à fait inapte

à caractériser un phénomène de spéciation.

Seule demeure donc, comme critère de différenciation entre C. alpina et C-. cristata,

une légère différence de taille des calices. Compte tenu du faible écart des chiffres fournis

à ee sujet (7 — 12 mm d’une part et 5— 16 d’autre part), il apparaît que l’éventuelle subdi¬

vision de l'ensemble formé par ces deux termes devra être reprise sur de nouvelles bases.

Les indications fournies ci-dessous à propos de ces trois termes spécifiques n’ont donc

d'autre but que de confirmer leur attribution au terme générique C raspedophy Ilia tel qu’il

est défini ci-dessus.

JEAN-PIERRE CUIF

Craspedophyllia gracilis (Laube)

Omphalophyllia gracilis Laube pro parte, pl. III, lîg. 5a.

Dans un groupe de spécimens identifiés par Laube sous le nom d ’Omphalophyllia gra¬

cilis, Volz isole le polypier 5 a sur la base d’une ornementation septale formée de fortes

carènes horizontales. Il s’agil d’un polypier à calice circulaire de 12-14 mm de diamètre,

à face calieinale peu bombée. Il est conservé au Geologische Bundesanstalt de N icnne sous

le n° 4404. La présence d’une columcllc stvliforme très volumineuse explique le classement

de celte forme par Laure dans le genre Oinplmlophifllia. Les cloisons minces, rectilignes

et entièrement compactes sont rclativenient denses : sur les sections de diamètre maximal

on en compte 190-210; soit une densité de 9 à 10, chiffre qui demeure inférieur aux indica¬

tions de Volz mais est en accord avec ses figurations et I observation de I original.

Les faces latérales des cloisons portent des méthanes extrêmement bien caractérisées

qui font, en effet, apparaître sur les sections transversales toutes les figures typiques de ce

mode d'ornementation (d’où leur valeur caractéristique selon Volz). Sur une même cloison

elles peuvent être alternes régulièrement ou passer îi une opposition presque totale, laissant

toujours subsister cependant uri léger décalage vertical entre ménianes d’une même paire.

Par l’absence de trabécules centiées, la microsiructtire septale de celle forme appar¬

tient incontestablement au même groupe que C. alpina. Les cloisons sont formées de fais¬

ceaux fibreux dont les apex sont insérés sur un plan médio-septal plus ou moins rectiligne.

Tout au plus peuL-on suggérer que la très nette différenciation des faisceaux fibreux obser¬

vables chez C. gracilis pourrait représenter un caractère distinctif d'avec les deux autres

termes spécifiques.

On observe, en outre, que l’orientation de ccs faisceaux fibreux subit une inflexion

progressive de la bordure périphérique à la bordure interne. Les axes des faisceaux, insérés

perpendiculairement au plan médio-septal dans la région périphérique îles cloisons, sont,

de plus en plus obliques par rapport, à lui à mesure qu’on s'approche de la bordure axiale.

Ce phénomène, inexistant chez les formes à plateau calieinal horizontal, témoigne de la cour¬

bure du bord distal des cloisons.

Infirmant également ici la validité d’un critère spécifique préconisé par Volz, on peut

observer qu’au niveau des carènes le grand développement des faisceaux fibreux à partir

PLANCHE VIII

1-2. — C. gracilis (Laube) : 1, section transversale d’un individu en cours de gemma lion ; noter la très

forte individualisation des carènes septales (10 X). 2, section perpendiculaire à rallongement d’une

méniane ; aspect en gouttière continue tout à fait typique (200 X ).

3-0. — C. cristata Voix : 3, microatruoture du bord distal d’une cloison. La cassure permet d’observer le

tissu fibreux continu, libres groupées en faisceaux aigus insérés sur un ' plan médioseptal » plus ou

moins ondulé; aucune différenciation trabéculaire |800 X); *, morphologie et mierost ! ueLiire des

ménianes, de part et d’autre de la bordure distale, uiih méniane intacte montrant sa bordure entière,

une autre errndée montrant les çdérudermites qui la constitue; structure typique des Craxpedo -

fihi/llia (350 >; ) ; 5, section transversale légèrement oblique. On y observe tous les aspects île la sec¬

tion liés à la présence de ménianes continues (12 X).

JEAN-PIERRE CUIF

desquels elles sont édifiées transforme ces derniers en axes courts latéraux dont les sections

parallèles entre elles sont très visibles en coupes minces. C’est évidemment la terminaison

arrondie de ces axes courts latéraux qui détermine, sur la bordure distale des carènes laté¬

rales, les inflexions signalées par Voue, plus ou moins accentuées et très fréquemment inap¬

parentes.

Bien que cette forme soit normalement solitaire, la gemmation peut s'y présenter.

Elle s’v réalise par l’individualisation préalable d’une seconde coin nielle stvlifnrme, dans

la région périaxiale, suivie de la constriction progressive du calice initial (et, pl. VIII, 1).

Bien que peu fréquent, ce processus de gemmation présent chez une forme réputée solitaire

montre à nouveau combien ce critère morphologique est sujet à caution (cf. également à

ce sujet Cuif, 1974, à propos de Monllivaltia — Thecosmilia).

Craspedophyllia cristata Volz, 1896

(P. 65, pl. VII, fig. 10-14, 22)

Les figurations de Volz, à défaut d’un texte relativement peu explicite, montrent un

polypier circulaire, de petite taille (8-10 mm de moyenne), pourvu en son centre d’une forte

col u nielle styliformc.

La diagnose originale insiste, à juste litre, sur la mierost met lire septale qui est pré¬

sentée dans l'interprétation de Volz comme le résultat d’une «. fusion » des trabécules en

un « Urseptum » relativement plan (par opposition à celui de C. alpina qui sérail ondulé).

Volz, en signalant que l'inverse est également possible, enlève par ailleurs à cette observa¬

tion la valeur discriminante qu’il semble lui attribuer. A part cette interprétation, l’obser¬

vation relative à l'absence de trabécule centrée est très exacte et confirme tout à fait (cf.

(ig. 10) les observations microstructurales réalisées sur les deux formes étudiées ci-dessus.

Les remarques présentées à propos de ('. gracilis incitent donc à réunir, pour l'instant au

moins, C. alpina et ('. cristata, la totale similitude des microstructures septales et le peu

de valeur des critères morphologiques ne permettant pas de les différencier actuellement..

Conclusion

Si l’on désigne par structures pennulaires l’ensemble des dispositifs correspondant à

des expansions latérales aliformes plus ou moins longues, rectilignes ou courbes mais struc¬

turalement horizontales (perpendiculaires à la direction de croissance), il ressort alors clai¬

rement que ces éléments « ornementaux » peuvent apparaître chez des termes génériques

pourvus de microstructures septales très variées.

La comparaison des genres Omphalophyllia et Craspedophi/llia eu est le meilleur exem¬

ple. Les observations précédemment publiées (Cuif, 1974) avaient déjà mis en évidence

le caractère très probablement significatif de la distinction entre formes à structure sep¬

tale trabéculaire et formes à zone médîo-sepLale continue. C’est encore un tel schéma qui

est applicable ici, puisque autour de ces deux types structuraux peuvent se grouper les for¬

mes déjà examinées dans le présent travail.

Or, ces deux genres montrent un beau développement des structures pennulaires qui,

d’ores et déjà, n’apparaissent donc pas liées à une structure septale déterminée.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

H 3

Fig. 10. -

de part

Microstrueturo septale de C. cristata. Faisceaux fibreux plus

et d’autre d’un plan médio-septal rigoureusement continu.

moins différenciés

Du point de vue de la systématique générale des Madréporaires triasiques, toutes les

formes examinées ci-dessus sont actuellement groupées dans la seule famille des Procyclo-

litidae (Vauchan et Wells, 1943 : 114-115), ou Conophyllidae (Ai.loiteau, 1952 : 656),

et dans les deux cas, dans deux genres seulement : Conophyllia et Craspedopkyllia. Nous

avons vu par ailleurs (p. 48) la quasi-similitude admise par ces deux auteurs quant à la

composition de ces deux familles.

JEAN-PIERRE CUIF

L’étude des microstructures septales qui vient d’être présentée a établi les très pro¬

fondes différences existant entre les espèces examinées, différences excédant nettement

le niveau générique. De la sorte, se trouve dès maintenant mise en doute la valeur des deux

familles actuellement reconnues.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

II. ÉTUDE DU GENRE PHOCYCLOLITES FRECH, 1890

(P. 64, pi. 18, lig. 1-16)

Longtemps demeuré défini par sa seule espèce-type, le genre Procychlitm réunissait,

lors de sa création, des échantillons de morphologies très diverses : polypiers solitaires,

parfois bigéminés, dont l’aspect, par une tendance continue à l’étalement de la région

calicinale, évoluait depuis îles formes cératoïdes suheylindriques jusqu’à des morphotypes

très ouverts, d’un diamètre de 6-8 cm pour une hauteur de 3 cm.

La seule modification à cetle définition morphologique de Procyclolites résulte d’un

travail de Haas (1909 : 152) qui distingue deux autres termes spécifiques destinés à rece¬

voir les formes « caractérisées » par leur grand aplatissement. Les définitions de ces deux

espèces nouvelles, P. dypeiformis et P. deprexsus, ne reposent que sur l’examen de deux

spécimens pour chacune d’elles, échantillons pliitét mal conservés de l’avis même de leur

auteur.

En raison des caractères exclusivement morphologiques des arguments qui ont incité

Haas à ériger ces deux termes spécifiques, il semble préférable de réenvisager une étude

globale des caractères microstructuraux des Procyclolites de FîscherwieSe, revenant ainsi

à la conception de Frkch.

Diagnose originale

« Polypiers solitaires, parfois bigéminés. Calices profonds, structure interne partiellement

voisine des Cyeloliles. Cependant, les septes évoluent très rapidement en lames compactes. Le

nombre des pores demeurant ouverts est très faible, et fils se localisent] seulement dans les plus

récentes parties des cloisons.

u De longues carènes horizontales courent sur les faces latérales de» septes, mais n’alternent

presque jamais avec celles des septes voisins. Les vrais synaptîeules sont rares, les vésicules disse-

pimentaires sont, fines et nombreuses.

« Les caractères externes (calice plus profond) ne, peuvent suffire à le séparer du genre Cyelo-

lites, d’autant plus que Cyclolites urululata, extérieurement, lui est très semblable. Cependant la

présence de synapticules près des carènes latérales, de même que la relative rareté des pores sep¬

taux accentue la différence ».

Discussion

Si la comparaison avec le genre Cyclolites est de nos jours de peu d’intérêt, eu égards

aux progrès de nos connaissances sur ce genre depuis les observations de J. Alloiteau

(1957, chap. xvih), les caractères donnés dans la diagnose générique suffisent à regrouper

autour de cette description un ensemble de formes sur la variabilité desquelles Frech

a très justement insisté, aussi bien dans la description spécifique que dans le choix des

illustra l ions,

Le caractère principal demeure donc la présence de carènes septales (cf. pl. IX), qui

seule permet de distinguer convenablement certains stades jeunes de Procyclolites de ceux

de Monlliraltia cupuliformis Reuss.

JEAN-PIERRE CUIF

Ces carènes septales se manifestent, en effet, très tôt au cours de l'ontogenèse et persis¬

tent tout au long du développement. Leur disposition est également uniforme, quelle que

soit la morphologie des individus : légèrement inclinées à la bordure interne, elles se déve¬

loppent quasi horizontalement sur la plus grande partie de la largeur du septe, et ne s’inflé¬

chissent à nouveau vers l’apex qu’à l’extrême bord périphérique.

PLANCHE IX

Procyclolites.

1. — Faces latérales des cloisons d’un spécimen « cyclolitoïdc », longues ménianes parallèles, dont le relief

est ici fortement émoussé par l’érosion (4 X ).

2. — Hnrdure externe des cloisons ; disposition irrégulièrement alterne des ménianes (4 X ).

Sur ces deux photographies on observe que les cloisons sont parfaitement compactes.

En dehors de cette notation, les caractères relevés par Frecii sont peu nombreux et

d’importance minime.

Au sujet des pores septaux, également significatifs du point de vue systématique,

il importe de distinguer nettement deux types de discontinuité observables sur les coupes :

— Lorsque les carènes septales parviennent aux bords internes des cloisons, elles déter-

PLÀNCHE X

Procyclolites.

1. — Coupc transversale. Méniane coupée obliquement (50 X).

2. — Microstructure septale. Faisceaux de fibres relativement larges. Septes entièrement compacts (180 X).

3. — Coupe longitudinale perpendiculaire au plan septal. Bifurcation du plan médio-septal pour former

les ménianes (100 X).

4 et fi. — Morphologie et section transversale d'un spécimen eératoide.

5 et 7. — Morphologie et section transversale d’un spécimen trochoïde.

Ces deux spécimens sont évidemment distincts par leur morphologie générale, mais très compa¬

rables par leurs caractères microstructuraux. De plus de nombreuses formes intermédiaires peuvent

être observées.

8. — Pore dans la région distale d’une cloison (70 X). Lacune localisée au-dessus d’une méniane.

JEAN-PIERRE CUIF

K ig. 11. — Microsl ructure do Procycloliles.

a, Coupe longitudinale perpendiculaire au plan septal ; faisceaux de fibres insérés sur une zone médio-

septale dont les bifurcations délerminoTvt I 1 apparition des ménianes (c.f. pi. X, 2 et 3| ; 1>, section d’une

méniarié en coupe oblique jcf. pl, X, 1) 4 c, coupe Langentiolle à une cloison ; dans les ménianes, les axes

sont distincts.

minent une légère projection de la bordure axiale dans la cavité générale. Sur certaines

coupes longitudinales radiaires peul ainsi apparaître une discontinuité des cloisons qui ne

doit rien à une véritable porosité ; il s’agil seulement des sections successives des projec¬

tions axiales dues aux carènes superposées,

— Par contre, il est, indéniable qu ’011 peut observer dans la marge dis Laie des cloi¬

sons des lacunes, toujours localisées immédiatement au-dessus des carènes, apparaissant

donc au moment de la reprise de la croissance verticale des sep tes (ex. pl. X, 8',. Pour leur

interprétation en termes taxinomiques, il sera évidemment nécessaire de tenir compte du

fait que ce sont des structures temporaires, progressivement obturées au cours du développe¬

ment normal des cloisons. Les coupes effectuées dans les régions proximales des polypiers

montrent en elfe! toujours des éléments radiaires entièrement compacts.

Microstructure septale

Reprenant le terme P. triadicus au sens de Frecii, il est indispensable de vérifier si,

à l’intérieur de cet ensemble morphologiquement varié, la structure septale confirme les

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

rapprochements suggérés par l'examen de la seule morphologie des cloisons. Cette recher¬

che a été effectuée sur des représentants de termes extrêmes atteints par la variation mor¬

phologique : depuis des formes cératoïdes suhcylindriques jusqu'à des échantillons de type

« foliacé », à croissance quasi exclusivement horizontale.

Formes cératoïdes et trochoïdes : morphotypes A

(PL X, 4-7)

Les figurations relatives à ces spécimens font apparaître des éléments radiaires minces

et droits, sur les sections desquels se détachent latéralement les coupes des carènes sep¬

tales.

Pour une coupe bien transversale, les sections des carènes peuvent apparaître sous

forme d’épaississement plus ou moins prononcé de la cloison, lorsque le plan de coupe

passe dans la zone d'insertion.

La disposition en peunule assez mal dégagée de la paroi septale est fréquemment

observée, sur les coupes transversales, dans les régions axiales des sept.es, où les carènes

s’infléchissent vers l’apex et sont donc coupées obliquement (pi. X, I).

L'analyse de la structure septale elle-même est relativement aisée sur les sections

longitudinales tangentielles (pi. X, 3). On constate que chaque carène, alternant régulière¬

ment avec ses voisines d’une face septale à l’autre, représente l’aboutissement d’un rameau

issu du plan médîo-septal. auquel ces bifurquations successives donnent un aspect ondulé

très caractéristique (cf. également (ig. 11 a). Particulièrement nette pour les septes majeurs

les plus épais, cette structure existe également chez les septes d’ordre inférieur, mais beau¬

coup moins apparente car l'espacement vertical des carènes est constant, quelle que soit

l’importance de la cloison.

On observe à nouveau que le groupement des libres ne réalise jamais une disposition

radiaire parfaite qui pourrait être interprétée comme l’amorce d’une véritable trabécule.

Tout au long de leur ontogenèse, les cloisons restent édifiées par superposition de faisceaux

plus ou moins aigus et convergents au niveau du plan médio-septal. La coupe longitudinale

parasagitIale représentée figure 11 montre ces faisceaux, très ouverts, dont le groupement

désordonné mais toujours jointif édifie progressivement les cloisons de Pracycloliles.

Que la disposition radiaire des fibres puisse être observée dans les trois plans de coupe

(transversal, longitudinal radiaire et tangentiel) met bien en évidence l’absence fondamentale

de toute structure de type trabéculaire.

Exceptionnellement, les carènes latérales (rnénianos) apparaissent comme le seul

endroit où des axes de convergence puissent être mis en évidente. En effet, selon une dis¬

position déjà bien observée chez ('ruspedophylha, les sdérodermites qui édifient les ménia-

nes peuvent être suffisamment, allongés pour représenter de véritables axes latéraux paral¬

lèles, bien observables en section longitudinale oblique (cf. fig. 10 c).

JEAN-PIERRE CUIF

Formes laminaires : morphotypes B

(PI. X)

Leurs calices, largement étalés atteignent 7 à B cm de diamètre. Pour de tels polypiers,

les éléments radiaires sont naturellement, nombreux (280 à 300), mais la « densité septale »

reste faible.

Le trait, marquant de la morphologie des cloisons est le très grand développement des

carènes horizontales : elles sont toujours visibles de l’extérieur quand la fine épit hèque est

errodée (ce qui est presque toujours le cas). On les observe très bien également sur les frag¬

ments bien dégagés qui abondent à Fiseherv iese : ils offrent alors une illustration particu¬

lièrement nette de ['ornementation septale.

L’espacement, vertical des carènes est important : 0,8 à 1,2 mm ; et leur longueur maxi¬

male peut atteindre \ mm. I 1 '.Iles sont Insérées avec une grande régularité générale, et l'obser¬

vation détaillée montre que :

les carènes alternent toujours d’une lace h l’autre d’une même cloison, disposition

pourtant altérée par une nette tendance à la réalisation de carènes opposées :

les carènes sont également alternes entre deux faces septales opposées. Cette dispo¬

sition qui semble assez nettement caractéristique, infirme une notation de Frecii pour sa

diagnose de l’espèce.

Microstructure septale

On retrouve encore chez ces morphotypes la zone médio-septale continue, aussi bien

sur les coupes longitudinales que transversales. C’est également par l’inflexion d’axes

latéraux courts issus de cette zone que sont, édifiées les médianes. La microstructure septale

montre ainsi une complète similitude avec celle des spécimens précédents, eératoïdes et

troohoïdes, il n’est donc pas possible actuellement, par la seule étude des thanatocoenoses

de Fisehcrwiese, de préciser la signification de ccs types morphologiques.

En conclusion, la continuité morphologique formée par un grand nombre de spécimens

intermédiaires entre les formes eératoïdes et les formes foliacées de Procyclolites rend peu

significative la classification proposée par Haas. Du point de vue microstructural, d’ailleurs,

aucune différenciation supplémentaire n’est actuellement possible. Le retour à la concep¬

tion globale de Frecii s’impose doue dans l'attente de modalités plus précises de subdivi¬

sion de cet ensemble.

Affinités du genre Procyclolites

Les observations relatives à la microstructure septale (cloisons proprement dites et

médianes) montrent à l'évidence que le terme Procycloliles prend naturellement place auprès

de ("raspedophi/llia. Mis è part les caractères morphologiques relatifs à la taille des poly¬

piers, 1 élément différentiel immédiatement observable réside dans l'absence, chez les Pro-

cyclolites, de la forte columelle styliforme axiale des C raspedophi/llia. Chez Procyclolites,

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

la cavité axiale est occupée par les bordures fortement rhopaloïdes des cloisons qui, fréquem¬

ment en contact entre elles, ne montrent néanmoins jamais de fusion produisant une colu-

melle pariétale.

Autre caractère différentiel entre CraspedophyIlia, et Procyclolites, la présence chez

ces derniers de pores septaux. Rares et toujours temporaires, ceux-ci, étant complètement

absents chez Craspedophyllia, n’en représentent pas moins le signe d’une évolution de la

structure septale.

Valeur des familles Procyclolitidae Vaughan et Wells, 1943,

et Conophyllidae-Procyclolitidae Alloiteau, 1952

Les deux plus récents essais de systématique des Madréporaires fossiles reconnaissent

l’existence (sous des termes taxinomiques différents} d’un groupement d’une dizaine de

genres parmi lesquels les termes principalement triasiques tels que M tir para phy Ilia, Craspe¬

dophyllia, Conuphylliu, Margarosmilia et Procyclolites ont maintenant été étudiés,

La comparaison des résultats obtenus par l’analyse des espèces-types de ces genres

montre que ce groupement réunit des formes à ornementation pennulaire, d’autres à orne¬

mentation granulaire typique, des types à structure septale trabéculaire parfaite, d’autres

à tissu fibreux indifférencié et qu’enfin des types très variés d’architecture septale peuvent

y être observés.

Quel que soit l’angle sous lequel on aborde ce groupement, il apparaît donc hétérogène

et ses constituants devront à l’avenir être regroupés dans des unités taxinomiques diffé¬

rentes.

Cette observation fournit le second exemple d’un terme taxinomique de rang élevé

(groupe famille), qui s’avère complètement inadéquat pour représenter la répartition des

types microstructuraux présents dans la faune triasique. La première partie de nos recher¬

ches (Cuir, 1973), consacrée aux Stylophyllidae, avait en effet mis en évidence une hétéro¬

généité d'ampleur comparable.

Il s’avère donc clair que la prise en considération des caractères microstructuraux

entraîne une évolution importante des catégories systématiques actuellement admises,

et par conséquent, une profonde modification de notre conception des rapports entre les

Madréporaires triasiques et les faunes qui leur ont succédé (cf. également p. 125).

JEAN-PIERRE CUIF

III. ÉTUDE DE QUELQUES TYPES STRUCTURAUX COMPLÉMENTAIRES

La notion de structure pennulairc permet, d'adjoindre aux genres révisés ci-dessus un

certain nombre de types structuraux demeurés inconnus des anciens auteurs. Leur étude

montre à nouveau combien le type d’ornementation pennulairc est susceptible d’apparaître

à partir de microstructures septales variées, confirmant ainsi le principal résultat du cha¬

pitre précédent.

Autre intérêt de ces types structuraux : iis présentent une répartition géographique

beaucoup plus étendue que celle des genres étudiés jusqu’ici. Certains proviennent du Trias

supérieur de Turquie (vallée de l’Alakir Cay) et font partie de cette importante faune nou¬

velle dont quelques formes ont déjà été étudiées (Cuif, 1974).

Les trois formes décrites ci-dessolis sont caractérisées, d’une façon générale, par la

possession d'éléments radia ires à trabécules parfaitement centrées et de ménianes entières

toujours édifiées par l’inflexion d’axes courts latéraux contigus.

Bien que ces trois types soient très éloignés morphologiquement l’un de l’autre, la

similitude qui se manifeste par l’étude de la structure septale suggère qu’au-delà des diffé¬

rences morphologiques observées existe entre eux un rapport réel susceptible de trouver

une expression taxinomique.

Étude d’une forme solitaire : Tropiphyllum ornatum nov. gen., nov. sp.

Connu seulement par trois échantillons, ce type structural présente cependant une

individualité très nette ; la perfection des spécimens issus des gisements de l’Alakir Cay

permet, en effet, une reconstitution complète de la structure septale à partir des sections

obtenues dans des échantillons toujours recueillis jusqu ici dans des calcaires compacts.

Ces polypiers, de taille moyenne (diamètre maximal observé : 25 mm), présentent des

cloisons subrectilignes compactes et relativement épaisses (cf. pl. XI, 1-2). Leur structure

trabéculaire est absolument parfaite. Les trabécules sont verticales sur la quasi-totalité

de la largeur des cloisons, leur infléchissement, n’étant qu’à peine perceptible aux bordures

internes et périphériques. Ces trabécules, de sections elliptiques à subquadrangulaires,

ont des dimensions très importantes : leur épaisseur normale est de 160-200 p (pour les

cloisons majeures) mais peut aller jusqu’à 300-350 P au moment de la production des ménia¬

nes.

On constate, en effet, que ces cloisons portent, en disposition horizontale parfaite,

des ménianes continues et irrégulièrement opposées dont les modalités de mise en place

apparaissent très clairement en section.

Leur caractéristique morphologique essentielle (outre la disposition signalée ci-dessus)

est de présenter une bordure distale très régulièrement festonnée (pl. XI, 2-3) et montrant

nettement les rangées très régulières de nodules qui se dessinent dans l’espace intersep¬

tal.

Lors de la production d’une méniane, on observe d’abord une augmentation impor¬

tante du diamètre des trabécules pouvant aller jusqu’à leur donner des dimensions excé-

MADRÉPORAIRES DE TRIAS. III

PLANCHE XI

T ropiphyUnm ornalnm.

1. — Section transversale, Portes cloisons compactes sur lestpielles se détachent les ménianes. La colutnelle

n’est pas visible lit X).

2. — .Mioroslnictmr 'les cloisons. Trabécules parfaitement centrées. La bordure distale des ménianes

est déjà visible (15 X).

3. — Section langcritiellc d’une ménianc. On observe nettement que cette structure est formée par la

conjonction de granules plus nombreux que les centres trabéculaires dont ils sont issus (80 X).

dant 300 u. Au cours de cette évolution, une bifurcation des axes trabéculaires se produit,

isolant ainsi d'un même côté de la cloison une série d’axes courts parallèles, infléchis vers

l’espace inlerscptal, les autres axes continuant leur croissance verticale pour constituer

une cloison d’épaisseur normale.

Cependant, ees axes latéraux accolés ne restent pas simples (comme c’était le cas par

exemple chez Cruspedophyllia), mois se subdivisent à leur tour, produisant, donc des nodules

très réguliers (of. pl. XI, 2-3). Il est en effet extrêmement net. et constant sur toutes les

sections observées que le nombre des festons par unité de longueur est pratiquement le

double de celui des axes trabéculaires dont ils sont issus.

Ces phénomènes successifs sont parfaitement observables sur la ligure 12 qui présente

une coupe transversale oblique dans une de ces ménianes.

Ces modalités très particulières de mise en place des ménianes chez Tropiphyllum

ornatwn montrent un nouvel exemple de l'indépendance existant entre la structure, pemtu-

laire elle-même et celle de la cloison sur laquelle elle s'insère. Ainsi, dans le cas présent,

les axes constituant les structures pennulaires observées sont bien évidemment issus des

310, 4

JEAN-PIERRE Cl IE

2 5 0 M

l’ic. 12. Mieroslructure septale de Tropipliyllum.

1 icasses trabécules pariaUpinetit centrées. Méniîutcs granulaires.

trabécules consiituatil les cloisons, mais un processus supplémentaire confère aux ménianes

de ce genre une sorte d’individualité propre, les distinguant à la lois des structures septales

du polypier qui les possède, mais également de tous les autres types de structure pennulaire

observés jusqu’ici.

Cette variété dans les structures étudiées suggère à nouveau que le terme unique qui

leur est appliqué ne recouvre donc que des dispositifs morphologiquement convergents

et nullement une structure caractéristique d’un ensemble étroitement uni du point de vue

taxinomique.

Etude d’une forme dendroïde : Tropidendron rhopalifer n. g., n. sp. 1

Peu abondante, mais susceptible de former des colonies de volume non négligeable,

l’espèce édifie des massifs dendroïdes irrégulièrement ramilles (pl. XII, 1) (gisement de

Seelandalp).

I-es polypiérites circulaires, de diamètre 5-6 mm (en dehors des phases de gemmation :,

montrent une très faible densité septale : on n’y compte en effet que 35-40 cloisons. Néan¬

moins, comme ces éléments radiai res sont forts et vigoureusement ornementes, l’appareil

septal prend un aspect assez proche de celui des formes à cloisons plus abondantes, expli¬

quant probablement la non-différenciation dç ces formes par les auteurs anciens.

PLANCHE XII

Tropidendron rhopalijer.

t. — Surface d'un spécimen (2 X).

2. — Polypiérite en cours de gemmation (20 X). Les ménianes sont nettement visibles.

3. — Aspect des ménianes lorsque le plan de coupe est oblique vers le lias (35 X).

— Disposition normale (eh ligure 13 : la microslrnelure du septe repéré).

5 et 6. -— Aspect des axes latéraux produisant les ménianes (120 X)-

1. De Tropis : carène, ilendron : arbre; rt rhnpnlon : massue (en raison de la présence d'un organe

axial bien différencié).

JEAN-PIERRE CUIF

Les éléments radiaires, entièrement compacts, sont édifiés par des trabécules jointives,

pratiquement verticales (fig. 13) et de fort diamètre : 250-280 p dans les bordures périphé¬

riques des cloisons.

La caractéristique majeure de ces cloisons est de porter de très fortes ménianes conti¬

nues, subhorizontales, dont les coupes longitudinales montrent bien (pi. XII, 3) l’aspect

en gouttières fortement relevées à leur bordure distale. La constitution de ces structures

est très comparable à celle des formes précédentes telles que Crmpedophyllia ou Tropi-

phyllum. Il s’agit en effet d’une série d’axes courts, produits par bifurcation des axes

trabéculaires principaux, et infléchis synchroniquement dans l’espace interseptal. Toute-

Fig. 13. — .Microstructure septale de Tropideruirori rltopulifer.

Fortes trabécules verticales jointives. Ménianes irrégulièrement alternes.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

fois, contrairement à la disposition observée chez Trophyllum, on ne note pas ici l’inden¬

tation des bordures distales des ménianes.

Les autres éléments structuraux ne présentent pas de particularité notable : l’endo-

thèque est uniquement dissépimentaire et une lame épithécalc mince recouvre l’ensemble

de l’appareil septal, dont les bordures périphériques, très épaisses, entrent généralement

en contact irrégulier.

Seule une forte eolumclle styliforme, à laquelle adhèrent fréquemment les bordures

distales des cloisons majeures, confère à ces polypiérites un aspect morphologiquement

voisin des formes étudiées dans le précédent chapitre (Omphalùphylliu-Itluipalophyllia).

Affinités

Cette forme prend naturellement place auprès des types à structure trabéculaire par¬

faite, et plus particulièrement à proximité de genres tels que Rhopalophyllum ou Tropi-

phyllum, chez lesquels se trouvent associés cette rnicrostructurc septale et une ornementa¬

tion de ménianes formées par des scléroderrnites latéraux jointifs.

Ce genre se distingue des deux types cités par sa forte multiplication végétative pro¬

duisant des massifs dendroïdes importants, mais également, h l’examen de fragments iso¬

lés, par la morphologie des bordures distales des ménianes qui sont ici entières alors que

chez Rhopalophyllum et Tropiphytlum elles montrent nettement les tètes des scléroderrnites

qui les composent.

Étude d’une forme cérioïde : Tropiastraea carinata Cuif, 1967

Lors d’une précédente étude (Cuif, 1967 : 603), j’ai établi que l’échantillonnage à par¬

tir duquel Yuuz a créé le genre Tocchastraea (1896 : 62, pl. VIL, fig. 1-7) présentait une nette

hétérogénéité. Kn elfet, le spécimen 4124, qui constitue l'holotype figuré de Toechastruea

oppeli. (échantillon original de Laube pour Astrncoenia oppeli Laube), diffère complètement

des spécimens 4421-22-23 et 29 par la morphologie ealicinale, les modalités de gemmation

de même que par la microstructure septale.

A partir de ces spécimens et de nouveaux exemplaires issus des gisements des Dolo¬

mites et d’Autriche (couches du Zlainbach, gisement du Donnerkogel), j’ai alors été amené

à proposer pour le nouveau type structural mis eu évidence un terme générique particulier :

Tropiastraea , avec comme espèce-type T, carinata, n. sp.

Les caractéristiques microstructurales en sont les suivantes :

Eléments radiaives : <i Scpt.es compacts, d’épaisseur normale mais fortement augmentée, par

l’insertion sur leurs faces latérales de. fortes carènes. Os dernières ont une section triangulaire :

la base large est insérée sur la cloison, te bord distal, terminé par un bourrelet, infléchi vers le haut.

L’orientâtiuu générale de ces carènes est parallèle au bord distal des septes, de sorte qu’elles sont

sub-horizoufcales, faiblement convexes vers le liant, Leur disposition est sensiblement alterne de

part et d’autre d’un même sep te : alternance plus ou moins régulière, au point que I on peut obser¬

ver des cas d'opposition.

« Organe axial net, peu proéminent, anastomosé aux bords internes des éléments radta¬

res.

« Microstructure : Les éléments radiaires sont formés de poutrelles fortes, parfaitement défi¬

nies, à gros centres de calcification. Ces poutrelles, disposées en un seul rang... restent subverti¬

cales. »

98 JEAN-PIERRE CUIF

La photo 5 de la planche XIII et la figure 14 montrent nettement cette microstruclure

où l'on observe, détachés à partir des axes trabéculaires principaux, les sclérodermites

latéraux dont l’inflexion dans l’espace interseptal constitue les carènes latérales.

Il s’avère particulièrement intéressant de constater combien les structures décrites

alors prennent naturellement place à la suite de celles qui viennent d’être décrites à propos

des deux genres précédents.

La seule différence notable concerne évidemment la structure thécale puisque, chez

celte forme eérîoïde, les bordures périphériques des cloisons sont en contact mutuel, édifiant

ainsi entre les calices une très forte muraille seplothécale.

Les autres éléments structuraux consistent en une endothèque dissépimentaire très

régulièrement disposée, ainsi qu’en une coh une! le styliforme axiale à laquelle s’anastomo¬

sent plus ou moins régulièrement les bordures internes des cloisons majeures.

Conclusion

L’analyse de la microstructure septale établit avec évidence les allinités existant

entre les polypiers solitaires, dendroïdes et cérioïdes qui viennent d’être successivement

décrits.

Entre ces deux derniers la similitude est parfaite, la seule différence introduite résul¬

tant de l’isolement ou de la contiguïté de polypiérites dont le processus d'apparition est

d’ailleurs également semblable dans les deux cas gemmation inlraealieinale axiale).

La forme solitaire ( Tropiphyltiirn.), fondamentalement comparable elle aussi, ne diffère

que par les modalités d'édification de la bordure distale des ménianes, les autres caractères

(dimension et arrangement des trabécules) correspondent par ailleurs tout à fait à ceux

des autres formes de ce groupe.

Celui-ci se caractérise donc par la possession de ménianes parfaitement continues,

associées à une structure septale en grosses trabécules parfaites et verticales. Parmi les

genres décrits dans le précédent chapitre, seul RhopalOphyllia correspondait exactement

à cette définition, encore que la contiguïté des sclérodermites latéraux formant les ménianes

soit limitée à leur région proximale les moitiés distales formant de forts nodules i fig. 8),

très comparables à ceux observés chez Tropiphylfunt .

Du point de v ue taxinomique. 1 interprétai ion de eel ensemble homogène ne peut

être envisagée pour I instant que sur un plan tout b lait général. Par rapport, aux types à

mierostructure trabéculaire qui ont été étudiés au chapitre 1, les quatre genres en question

apparaissent évidemment comme les représentants d’un processus de développement de

l’ornementation septale penmilaire achevés.

PLANCHE XIII

Tropiastraea carinata.

1 et 2. — Morphologie de l’holotype (1,5 x).

3. — Surface calieitérc (8 X).

V — Section transversale (12 X).

5 et fi. — Divers aspects des ménianes (60 X).

100

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 14, — Microstructure septale de Tropiastraea cai inata.

On saisit, en effet, la structure pennulaire dans son aspect élémentaire chez Ompha-

lophyllia gracilis, où chaque pennule, issue de l’axe trabéculaire principal, demeure fonda¬

mentalement indépendante de ses voisines. Le processus de groupement de ces unités est

déjà observable chez O. recondita ou boletiformis où apparaissent fréquemment des con¬

jonctions de deux ou trois pennules infléchies synchroniquement sur une même face septale.

Chez Tropiastraea, par exemple, ce processus est parvenu à son terme, et les ménianes

sont parfaitement, entières.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

101

Ces observations suggèrent naturellement un groupement de ces formes dans une

unité taxinomique supragénérique. On doit cependant observer qu’un autre critère struc¬

tural également important vient compléter ce schéma évolutif. En effet, les modalités de

groupement et d’inflexion des trabécules varient considérablement d’un genre à l’autre

de cette série. Parfaitement droites et verticales chez Tropipkyllum, par exemple, les trabé¬

cules forment un système divergent chez Omphalophyllia gracilis, un système monoclinal

infléchi axialement chez Bhopalophyllia, un système monoclinal à très forte inflexion

externe chez Omphalophyllia zitteli.

En tout état de cause, et quoi qu’on puisse penser de la valeur des différences structu¬

rales ainsi mises en évidence, il n’en apparaît pas moins que cet ensemble se différencie

sans ambiguïté des formes à structure septale du type fibreux continu ( Craspedophyllia ),

montrant ainsi qu’un type d’ornementation comparable a pu apparaître chez des formes

à structures septales très différentes.

102

JEAN-PIERRE CUIF

IV. ORNEMENTATION PENNULAIRE CHEZ DEUX « ISASTRÉES »

Les auteurs anciens ont fait grand usage des termes génériques Isastraea, Latomeandra

et Meandrina pour le classement des polypiers fcriasiqu.es cérioïdes el méandroïdes. Ainsi

Diener (1921), peut-il leur attribuer une trentaine d'espèces et de variétés (en y incluant

celles du sous-genre Mar garas!raea Yolz).

I.'objet de ce chapitre n'est évidemment pas de présenter une subdivision de ce groupe

dans lequel J usage exclusif des caractères morphologiques a établi mie grande confusion.

L’étude des niic.rnsl.rueiores seplales réalisées chez ees formes montre en effet qu’on y

observe des dispositions trabéculaires variées et des ornementations très diverses, de. telle

sorte que les nombreux types examinés s’écartent notablement de la définition du genre

Isastraea 1 elle qu'elle a été fournir par Pkm.ktier ( 1950 : 100-162), sur la base d’un examen

de Tholotype d’Heidenheim décrit par Goi.ofuss (Astraea helianthaides).

Deux d’entre eux, par exemple, présentent sur leurs laces septales des structures pen-

nulaîres extrêmement, bien caractérisées (ee qui établit tout d’abord que le. terme Isastraea

n'est pas du tout adéquat pour les désigner) mais fournil en outre un intéressant élément

de comparaison quant aux diverses modalités de ce type d’ornementation au Trias.

Isastraea guembeli Laube, 1865

(P. 263, pl. Vil, fig. 2)

Diagnose originale

« Le polypier est pédoncule, la face inférieure des échantillons recouverte par une épithèque

généralement; complètement développée, qui fait de forts plis concentriques. Les calices sont nette¬

ment: pentagonaux, rarement hexagonaux, séparés par une muraille nette, Les septes, dont le nom¬

bre est de 40-50, sont de longueur variée, droits, dentés. Pas de eolumelle, Diamètre des calices

3-4 mm. >>

(tutre l’échantillon figuré en planche VII du travail de Laube (reproduit ici pl. XIV, 1 et 2),

conservé sous le n° 4398 au Geologische Rundesanstalt de Vienne, trois échantillons provenant

du Sett-Sass ont été étudiés.

PLANCHE XIV

Isastraea guembeli Laube.

1-2. — Original figuré (1,5 X|.

3. —■ Surface ealicifère (7 X I.

4-5. — Permutes coupées transversalement (350 x).

6. — Disposition typique d’une section transversale (35 x).

104

JEAN-PIERRE CUIF

Description de l’holotype

Polypier eérioïde île faible dimension (hauteur 40 mm ; plus grand axe de la surface

calicifère 43 mm), bien dégagé du substratum par un pédoncule conique élevé. La surface

calicifère est irrégulière, beaucoup plus fortement bombée que ne le montrent les figura¬

tions originales. Toute la base est entourée d'une forte holothèquo ridée.

Les polypiéritcs n'ont nullement la régularité pentagonale ii laquelle Laitue donne

la valeur de critère. Leurs calices sont très régulièrement coniques, les murailles fortes.

Cloisons

Les septes sont toujours droits, compacts, très régulièrement atténués vers le centre.

Leur bord distal est assez fortement incliné axialement (40-50°), La densité septale reste

moyenne puisque la distance entre deux plans médio-septaux voisins oscille entre 270 et

320 g.

La particularité morphologique principale des cloisons réside dans l’existence, sur les

faces latérales, d’une ornementation pendulaire bien caractérisée (pl. XIV, 4, 5, 6). Ces

structures, insérées sur les septes avec une obliquité à peu près équivalente à l’inclinaison

des bords septaux, s’infléchissent vers l’angle supéro-interne des éléments radiaires. Elles

se présentent donc comme des cupules fortement concaves vers le haut et l’intérieur.

Autre disposition remarquable, ces cupules demeurent toujours totalement indépen¬

dantes Jes unes des autres, aussi bien sur une face septale donnée que dans un même espace

interseptal.

Les cloisons sont édifiées par des trabécules parfaites, toujours jointives (fig. 15).

Leur disposition générale est assez irrégulière : on peut admettre qu’elle est monolinéaire

(tous les axes dans un même plan), mais on constate fréquemment de forts écarts de l’axe

trabéculaire avec le plan médio-scptal.

Par contre, eu coupe longitudinale radiaire, l’inflexion très régulière et accentuée des

trabécules vers l'axe est une disposition constante de celte forme,

Dans toutes ces coupes, aussi bien transversales que longitudinales, les pennules appa¬

raissent avec le même aspect : quart de cercle plus ou moins parfait, nettement dégagé

do plan septal. Celle similitude d’aspect dans les deux plans de coupe prouve également

la morphologie, en cupule sphérique de ces cléments ornementaux.

Autre élément notable, ces structures ne comportent pas d'axe propre. Elles demeurent

en effet toujours relativement minces et le repli ectodermique qui leur a donné naissance

est resté indifférencié. Pourtant, compte tenu de leur dimension et de celles des trabécules,

il est très vraisemblable que ces structures pennulaires doivent parfois être insérées sur

plusieurs trabécules contiguës.

Ce lait est difficile h établir formellement. Néanmoins, la disposition observée est donc

ici l’inverse de celle qui a été mise en évidence chez Craspedophyllia, par exemple, qui pos¬

sède une structure septale fibreuse continue, produisant des inénianes à sclérodermites

bien différenciés : chez Isaslraea gumibeli, sur un septe à structure trabéculaire parfaite,

s’insèrent des pennules dépourvues d'axe de calcification.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

105

Fig. 15. — Microstructure seplale de I. guembeli.

Isastraea bronni (Klipstein)

Meandrina bronni Klipstein, 1843 : 292, pl. XX, fig. 8.

Latomaeandra bronni (Klipstein) in Laube, 1865 : 260, pl. VI, fig. 5.

Isastraea bronni (Klipstein) non Laube in Volz, 1896 : 53, pl. Y, fig. 8-12.

106

JEAN-PIERRE CUIF

Diagnose originale

« Les très profondes vallées labyrinthiques sont limitées par îles bords aigus très élevés, dessi¬

nant des courbes plus ou moins prononcées. Les sillons contournés prennent parfois, quand ils

sont peu allongés l'aspect, de profondes dépressions circulaires. Les lamelles, très bien individua¬

lisées, s’in fléchissent à la périphérie où elles fusionnent en une ligne ondulée. Dans les régions les

plus profondes des vallées (cette ligne) se ramifie jusqu’au revers des bords élevés ».

Frémi, qui rédigea le chapitre consacré aux Isastrées dans le mémoire de Voi.z, signale que

déjà à cette époque le spécimen figuré par Ki.ipstein était introuvable. Par ailleurs, les origi¬

naux de La cm? subsistant au Geologische Biindesanst al t servant maintenant, de types pour

htmtraea plana var. folios /Jt Freeh, j’ai été amené, pour éviter toute ambiguïté, à rechercher

dans le gisement de Seelandalp (ou cette espèce est la plus fréquente des spécimens corres¬

pondant à la figuration de Ki.ipstein, et à les utiliser comme base de la description suivante.

Description

Morphologie

La surface cnlicifèrc montre des polypiérites à disposition assez confuse : calices sim¬

ples ou séries polycentriqilfis comptant jusqu'à six centres. Toutefois, calices simples et

séries caücinales demeurent toujours parfaitement délimités par une muraille plus ou moins

forte. Dans tous les cas, la crête formée par T alternance des cloisons affrontées par leurs

bordures périphériques présente la disposition en zigzag.

Les bords distaux, inclinés à 15° environ, et formant ainsi des dépressions calicinales

ou vallées assez profondes, présentent une rangée monolinéaire de fines dents coniques.

Microstructure et ornementation septale

Les cloisons sont des septes simples, parfaitement compacts, généralement assez forts,

à la surface desquels se détache nettement une forte ornementation pennulaire (cf. pl. XV,

3, 4, 6, 7).

PLANCHE XV

Isastraea brontii (Klipsiein).

1. —- Surface calicifère. (3 x)

2. — Section transversale. (2,5 X)

3. — Morphologie des médianes : gouttières allongées, fortement infléchies axialement, (300 X)

- Aspect des ménianes en Section transversale ; leur bordure distale très fine, se détache nettement

de la face latérale. (20 x)

5. — Axe trabéculaire. Noter la parfaite conservation du tissu fibreux aragonitique. (500 X)

fi. Ménianc. Pas de centre de calcification propre. (50(1 /)

7. Aspect typique d'une cloison. Bonne corrélation avec les images obtenues au microscope électronique.

(120 X)

108

JEAN-PIERRE CUIF

Les bords distaux, inclinés à 45° environ, et formant ainsi des dépressions ou vallées

calicinales assez profondes, présentent une rangée monolinéaire de. fines dents coniques.

L’observation de Laube, concernant le nombre des cloisons et le diamètre des calices

simples ne doit pas en effet dissimuler que cette forme présente une gemmation très rapide

donnant naissance à des séries calicinales pouvant mesurer jusqu’à 15 mm de longueur

(pl. XV, 2).

Eléments radiaires

Ce sont des septes simples, parfaitement compacts, généralement assez forts, à la sur¬

face desquels se détache nettement une forte ornementation pennulaire (pl. XV, 3, 4, 6

et 7).

De même que chez l’espèce précédente, les cloisons sont ici formées d’une série mono-

clinale de trabécules parfaites, fortement inclinées vers l’axe des polypiérites.

Ces trabécules, toujours jointives, produisent de façon synchrone des expansions

latérales en gouttières fortement infléchies distalement, dont les sections, aussi bien longi¬

tudinales que transversales, produisent une disposition très caractéristique (fig. 16).

Opposés ou irrégulièrement alternes, ces éléments ornementaux appartiennent évi-

Fig. 16. — Microstructure septale d 'lsastraea bronni (Klipstein).

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

109

demmenl au même type structural que celui qui a été examiné précédemment. Ils s’en

distinguent toutefois par leur plus grande continuité : il s’agît ici de gouttières parfaitement

continues, dont la bordure présente cependant des irrégularités (au sujet desquelles il est

souvent dillicile de faire la part de l’érosion).

Le Irait notable de ces structures ornementales est, comme chez l’espèce précédente,

l’absence d'axe de calcification propre (pl. XV. fi). Il s’agit de repli continu de l’ectoderme

basai, sans différenciation d’axe secondaire comparable à celui qu’on pouvait observer chez

les pennulcs ou ménianes des formes étudiées dans le premier chapitre.

On peut envisager de mettre en rapport cette différence structurale avec une obser¬

vation portant sur la plus ou moins grande précocité de l’apparition des pennules (ou ménia¬

nes) chez les deux types en question.

En eiïet, lorsqu’on observe des structures peimulaires possédant un axe propre issu

de l’axe trabéculaire principal, on constate qu’il s’agit de Formes chez lesquelles l’appari¬

tion de. ces structures est très précoce : elles se manifestent immédiatement en dessous

du bord distal des cloisons, ce qui est évidemment nécessaire puisque l’axe secondaire est

directement issu de la région centrale et doit donc s’en détacher immédiatement après

sa mise en place,

Par contre, chez la dernière espèce étudiée, les bordures distales demeurent longtemps

dépourvues d'ornementation, celle-ci ne se développant qu’à un stade relativement avancé

de L’ontogenèse septale, lui tel état de chose rend ees structures difficilement observables

sur les calices intacts (cL fig. 1, pl. VU in Laure). Elles n’apparaissent avec leur plein déve¬

loppement que dans les régions profondes des polypiérites, et toute observation superfi¬

cielle comporte un fort risque de sous-estimation de ce type d’ornementation.

Conclusion

Les deux polypiers que nous venons de décrire présentent donc un type d’ornemen¬

tation septale pennulaire très dilièrent de ceux qui ont été examinés jusqu’ici. Ce fait pré¬

sente une double signification :

— l’ornementation pennulaire peut apparaître chez des formes de structure septale

diverse ;

— les caractères microstrucluraux des pennules elles-mêmes (ou des ménianes) peu¬

vent également être fort différents d’un cas à l’autre.

Les indications tirées de la comparaison portant sur les genres Craspedophyllia et

Omphalophylliu (principalement) se trouvent ainsi fortement confirmées et élargies, accen¬

tuant nettement, le caractère convergent de ce type d'ornementation.

Rappelons, en outre, que la position systématique actuelle de ces deux formes sc trouve

évidemment, infirmée par l’observation de leur microstructure septale. Leur classement

dans un ensemble de définitions génériques plus cohérent pour toutes les formes cérioïdes

triasiques sortirait, du cadre de cette étude ; il sera présenté ultérieurement.

310 , 5

110

JEAN-PIERRE CUIF

V. STRUCTURES PENNULAIRES CHEZ UNE FORME A CLOISONS PERFORÉES :

A B A10 PH Y LL U M nov. gen. 1

Existence de Madréporaires

A CLOISONS ENTIÈREMENT ET RÉGULIÈREMENT PERFORÉES DÈS LE TrIAS

Bien que les Madréporaires triasiques présentent dans leur ensemble des structures

septales compactes, on a pu de longue date mettre en évidence chez certains d’entre eux

l’existence d’un processus de dissociation des cloisons présentant parfois une certaine ana¬

logie avec les seples poreux bien connus à partir du Jurassique. Depuis la simple projection

des extrémités distales des trabécules, telle qu’on la connaît chez Coelocéonia decipiens

(Citif, 1972 : 271) jusqu’à la complète dissociation des cloisons en épines septales, entière¬

ment séparées les unes des autres (par exemple Stylophifllum), tous les degrés du phénomène

peuvent être observés. Dans certaines orientations de coupe, en particulier lorsque le plan

de section est parallèle aux bordures axiales ou distales, ces types structuraux peuvent

fournir localement, des exemples de morphologie septale apparemment poreuse. Pourtant,

la reconstitution de la structure septale a permis jusqu'ici d’expliquer les aspects observés

par une dissociation trabéculaire plus ou moins poussée.

11 est par ailleurs évident qu’il existe une différence fondamentale entre ces structures

et les septes poreux vrais. En effet, après leur isolement, les épines septales dissociées demeu¬

rent incomplètement séparées les unes des autres, réunies seulement par d’éventuels élé¬

ments endothéeaux. Au contraire, la structure poreuse vraie résulte de l’alternance de zone

de contact et de dissociation entre trabécules voisines d’une même cloison, en rapport avec

l’interruption momentanée de la mise en place de Tune d’entre elles.

Le genre Proci/vlolites était jusqu’à présent le seul cas signalé chez lequel des perfo¬

rations vraies soient présentes. On peut les observer en effet (cf. ci-dessus p. 87) localisées

à la bordure distale des cloisons, mais on peut aisément constater, en effectuant des coupes

plus profondes, que ces perforations (d’ailleurs rare.s) sont toujours temporaires et se trou¬

vent. obturées au cours de l’ontogenèse septale.

Les gisements triasiques du Taurus lycien (Anatolie, vallée de l’Alakir Cay) m’ont

fourni récemment un spécimen dendroïde dont les structures septales présentent d’abon-

PLANCHE XVI

Araiophyllum n. g.

1. ■— Section d une colonie. (3 X)

2. — Polypiérite. Noter la persistance de la perforation des cloisons, même dans les régions anciennes de

la colonie. (15 X )

3. — Face latérale d une cloison. La région axiale est à droite ; fortement perforée. La bordure externe,

crénelée par les extrémités distales des Irabécules, comporte également des pores, entre lesquels on

observe des pennules bien différenciées. (30 X)

— Aspect de l'appareil septal en section transversale. (Complément de la photo 2.) (50 X)

5. — Pores et pennules prés de la bordure périphérique d’une cloison. (60 X )

b et 7, — Sections longitudinales. Morphologie d’une penuule, [12 et 60 X)

1. De apûtioç : poreux.

PLANCHE XVI

310 , 6

112

JEAN-PIERRE CUIF

dantes et régulières perforations vraies, représentant de ce fait le premier exemple tria-

sique chez lequel ce type structural apparaît avec son complet achèvement. Il est également

intéressant de noter que les faces latérales de ces cloisons portent des expansions latérales

allongées, dont les sections (transversales ou longitudinales) fournissent des indications

de structures pennulaires tout à fait typiques.

Morphologie

Ces polypiers édifient des colonies dendmïdes relativement importantes (2 a 3 dm pour

la plus volumineuse observée jusqu'ici), les polypiérites n’étant eux-mêmes que d’une

taille très médiocre : 4 à 5 mm de diamètre (pl. XVI, 1’). Ils sont toujours très régulièrement

circulaires, et leur plus notable caractère morphologique réside dans l’aspect parfaite¬

ment hémisphérique de leur plateaux ealicinal.

Sur les sections, le caractère poreux des cloisons apparaît nettement, jusque dans les

plus anciennes régions des colonies, preuve du caractère permanent de celte disposition,

qui l’oppose ainsi aux pores fugaces observés par ailleurs.

Microstrvctime

Le caractère hémisphérique du plateau ealicinal, comparable à celui qui a été observé

chez O. recondila, par exemple, correspond du point de vue structural à une disposition

également comparable des axes trabéculaires. Ceux-ci, en effet, sont verticaux dans la région

centrale îles éléments radiaires et s’inlléehissent très fortement vers l’extérieur au cours

de leur croissance, de telle sorte que dans le tiers périphérique des cloisons ils parviennent

à une orientation quasi horizontale. Autrement dit. il apparaît que les cloisons de ces poly¬

piers sont, uniquement constituées d’une région costale, la zone septale (infléchissement

en direction axiale) étant pratiquement inexistante.

Compte tenu de celte orientation des axes trabéculaires, les perforations qui les sépa¬

rent apparaissent évidemment beaucoup plus abondantes (en sections transversales) dans

l’axe de la cavité générale que dans sa moitié périphérique. Cette répartition apparemment

inégale des perforations est accentuée par la présence d'expansions latérales qui établis¬

sent des jonctions entre éléments radiaires voisins, structures beaucoup plus développées

en fin d’ontogenèse des trabécules (fig. i/J.

Du point de vue mtcroslrnelural, ces éléments latéraux ne semblent pas présenter

d'axe aussi nettement défini que ceux qu’il était possible d’observer dans les carènes de

formes telles que les ( raspedophyllia, Ils sont constit ués de faisceaux plus ou moins aigus,

s’infléchissant progressivement dans l'espace interseptal, mais demeurant dépourvus d’axe

propre (cl. lig. IT).

Mien que ees expansions latérales soient moins développées dans la région axiale des

polypiérites, là où les axes trabéculaires sont verticaux, elles y sont cependant bien obser¬

vables, faisant en outre apparaître très clairement le caractère irrégulièrement opposé

ou alterné de ees structures pennulaires (ef. pl. XVI, 6 et 7).

114

JEAN-PIERRE CUIF

Fie. IX. Araiophyllum, Section tangentielle.

Morphologie des expansions latérales symétriques (pris, sym.) ou alternes (Mi — Pen),

Discussion et proposition taxinomique

Ce type structural diffère évidemment de l’ensemble des types à cloisons pennulaires

qui viennent d'être décrits. Il apparaît même complètement nouveau dans la faune triasique

où, jusqu’à présent, aucun polypier à éléments radiaires entièrement perforés de façon

permanente n'avait etc décrit.

Les structures pennulaires qu’on y observe présentent également une disposition rela¬

tivement originale. Dans leur principe d’édification, elles ne diffèrent pas fondamentalement

des types déjà étudiés, puisqu’elles sc présentent comme des expansions latérales des tra¬

bécules, perpendiculaires à leur direction de croissance. Ces expansions demeurent isolées

les unes des autres dans la région axiale (là où les trabécules sont verticales), mais se conju¬

guent fréquemment dans la moitié périphérique. En outre, on observe alors fréquemment

un contact entre pennules issues de deux cloisons voisines, ces éléments édifiant alors dans

l’espace iriterscptal des structures synapticulaires relativement denses.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

115

Du point de vue de ses rapports avec les genres mésozoïques, ce type structural doit

être comparé avec les formes phacéloïdes connues dans deux familles du Jurassique chez

lesquelles les cloisons perforées sont bien représentées : tout d’abord les Microsolenidae,

dont font partie précisément les formes dont les structures pendulaires ont été minutieuse¬

ment décrites par G. Gill ; et également les Latomeandriidae.

Avec les Microsolenidae, on doit relever une similitude de tendance vers la disposition

extroversée des poutrelles : l'inflexion vers l’extérieur esl, en effet bien illustrée par des

genres tels que Chomateaèrit , où ce processus atteint son terme avec la croissance vers le

bas des trabécules les plus périphériques.

Cette analogie structurale ne peut cependant masquer les différences portant sur la

structure septale elle-même (comparer à ce sujet les figurations fournies par G. Gill, p. 67,

et la photo 4 de la planche XVI représentant une face septale du polypier en question).

Les structures pennulaires elles-mêmes présentent, des différences morphologiques très

nettes par l’absence de bordure crénelée apparente et la moindre régularité de la disposi¬

tion des peumdes.

Des trois genres phacéloïdes ou dondroïdes de cette famille, le mieux connu est. Der-

moseris Koby, 1S87, fort polypier dont les calices de 10 à 20 mm de diamètre comptent

140 à 201) cloisons, et qui représente donc un tout autre type générique que celui qui vient

d’être examiné.

Daciylureu d’Urb., 1849, qui présente des séries calicinales polycentriques, en diffère

donc également. Quant à JJisarea Froui., on n’en connaît aucune figuration spécifique

(J. Alloiteau, 1952 : 670).

Avec des formes telles que Calamoseris ou Calameustolia Ail., les rapports peuvent

également être envisagés. Dans les deux cas on observe une structure en costo-septe qui en

exclut Le type triasique mais, d’un point de vue plus, général, les sections obtenues par

J. Alloiteau sur des exemplaires de Valfin présentent une ressemblance que confirment

les figurations de microstructure : poutrelles simples, sensiblement monolinéaires (fig. 134

et 135 in Alloiteau, 1957). Seule différence importante : l’interprétation en terme de

synaptiçule des jonctions interseptales dont, en l’absence de donnée sur les faces latérales,

on ne peut évaluer la différence avec les dispositions analogues de l'échantillon triasique.

fl apparaît ainsi nécessaire d’utiliser un terme différent de celui des genres jurassiques

les plus proches. 11 est proposé de nommer cette forme triasique Araiophyllum n. g., attri¬

buant au spécimen figuré ici le terme spécifique triaxicum, en rapport avec la position

chronologique de l’holotype.

L’existence d’une ornementation pennulaire chez ce nouveau genre triasique fournit

un exemple supplémentaire de la variété des types structuraux chez lesquels ce type d’orne¬

mentation peut être observé.

116

JEAN-PIERRE CUIF

VI. STRUCTURES PENNULAIRES CHEZ DES FORMES THAMNASTÉRIOÏDES

Susceptible d’apparaître à partir de microstructures septales variées, et réalisé selon

des modalités très diverses, le type d’ornementation pennulaire n’est évidemment pas lié

non plus à un type morphologique déterminé. De façon à compléter l’illustration qui vient

d’en être donnée dans les chapitres précédents, deux exemples de formes l hamnastérioïdes

à structures ponnulaires Iden caractérisées vont être décrits.

Le plus anciennement connu, puisqu’il figure dans l’étude microstructurale de Pratz

(1882), est celui des A.slraeomorpha , dont l espèce-type, .1. cras.sisepla, montre un développe¬

ment de ménianes particulièrement apparent (cl. lig, 19).

Fig. 19. — As'raeonrirpkst erxirisspta.

Microstructure septale en coupe longiludiaîle. (Cf. également pl. XVII, 6-7.)

Mais d’autres formes en sont également pourvues, comme par exemple ces colonies

thainnastérioïdes de Saint-Cassian, tout à fait étrangères aux Astraeomorpha du point de

vue microstructural, mais dont Yoi.z avait également reconnu les caractères d’ornementa¬

tion latérale.

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

117

Astraeomorpha crassisepta Reuss, 1854 (p. 127)

Historique

Ce genre fut érigé pour deux espèces nouvelles des couches de Zlambach à Gosau

(couches rapportées à l’époque au Crétacé) : A. crassisepta et A. goldfussi. Les caractères

génériques originaux sont les suivants :

« Ln genre très particulier qui, en raison de l'irrégularité des calices et de la continuité des

septes entre calices voisins se rapproche des Thamnastrées, mais s’en sépare, même après un exa¬

men sommaire par des caractères fondamentaux. Les calices sont tout à fait plats, petits, extrê¬

mement irréguliers, présentant des septes peu nombreux (6 à 1Gi, relativement épais, très varia¬

bles et irréguliers. Ils entrent en contact avec un axe compact stylifnrme parfois rudimentaire.

« Les sections longitudinales des colonie» sont extrêmement caractéristiques. On peut s’y

rendre compte de ce que le» lamelle» ne sont pas en contact sur toute leur hauteur avec l'axe, mais

seulement a de» intervalle» régulier» de 0,5-0,7 inrn, de sorte qu’à la limite entre les lamelles et

l'axe s'établit une rangée verticale de pores.

« Les lamelles se trouvant l'une l’autre en relation par une série de cloisons transversales

assez épaisse», un peu obliques, qui parcourent tout l’espace interseptal, de sorte que chacun d’eux

se trouve subdivisé un grand nombre de fois. Le nombre des subdivisions correspond à celui des

éléments formant contact entre l’axe et les septes, et alternant avec la meme extrême régularité. »

A la suite de cette diagnose de Reuss, les deux espèces nouvelles sont brièvement

présentées :

« .1. goldfussi : noduleuse. Les calices très irréguliers de 2 à 3 mm de diamètre, possèdent

10 à 10 septes très inégaux et souvent courbes, à faces latérales lisses. Seuls quelques-uns d’entre

eux parviennent au rentre et leurs bords internes sont souvent en contact. Axe rudimentaire.

* A. crassisepta : Irrégulièrement noduleuse, calices légèrement déprimés ou centre avec seu¬

lement 0 à 0 septes courts mais extrêmement épais, dont les côtés sont un peu plus fortement

dentés que chez l’espèce précédente. Axe apparent, compact styliforme. »

Los observations constituant, les diagnoses originales apparaissent d’autant plus som¬

maires que l’étude microstructurale de Pratz (1882 : 103, pl. XIV, (ig, 13-15) prenant

pour exemple ,4. crassisepta constitue véritablement un modèle très en avance sur son

temps. Aussi, dès 1890, Frech pouvait-il utiliser ce terme avec un sens beaucoup plus

précis que celui auquel pouvaient atteindre bien d’autres termes génériques en usage.

C’est à l’occasion du Iravail de Frech que l’espèce A. crassisepta fut pour la première

fois prise comme type, Fitccu ayant fait tomber en synonymie avec elle l'autre terme

spécifique proposé par Reuss ( I. poldfussi}.

Dikxbr (11121) présente les deux termes distincts, mais Vaughan et Wells (1942 :

129) admettent la synonymie préconisée par Frecii. Quelle que soit l'opinion qui prévau¬

dra à ce sujet, c’est également à partir de cette espèce que sont établies les observations

ci-dessous sur la structure du genre, et tout particulièrement la nature des structures pen-

nulaires qu’on peut y observer.

Originaux conservés à la Bayerische Staatsammlung de Munich sous les n os As. XII 131 à

As. XII 138.

118

JEAN-PIERRE CUIF

Caractères morphologiques

Les colonies rapportées à celte espèce sont extrêmement polymorphes : les plus fré¬

quentes affectent la forme d'épaisses laines irrégulièrement mamelonnées (pi. XVIII, 1).

Il existe pourtant des spécimens dont le développement parfaitement régulier donne nais¬

sance à des colonies parfaitement trochoïdes, mais également des modes île développement,

lamellaire produisant des polypiers de moins d'un centimètre d’épaisseur.

La face inférieure des colonies était recouverte d’une légère holothèque, presque tou¬

jours errodée sur les échantillons très roulés de Fisclierwiese.

Les calices sont petits et très peu déprimés, les distances entre centres voisins ne dépas¬

sant pas 3 à 4 mm. Chaque calice compte 8 à 16 cloisons, son centre étant, matérialisé par

une columelle styliforme dont le développement est très variable : en particulier, elle est

fréquemment absente des calices jeunes.

Morphologie et microstructure septale

Les cloisons sont donc très courtes et épaisses, pouvant atteindre en section transver¬

sale 1 mm de largeur pour 3-4 mm de longueur seulement. Elles sont toujours parfaitement

I liamnastérïoïdes.

Leur caractérist ique essentielle est d’être pourvues sur leurs faces latérales d’expansions

horizontales extrêmement fortes, déterminant des crêtes horizontales très régulièrement

espacées dans les espaces interseptaux (cf. [il. XVII, 2). Ces structures constituent les

« cloisons transversales » de Heuss, qui n’en a pas élucidé les rapports avec les éléments

radiaires proprement dits, formulant néanmoins une observation très exacte sur les rap¬

ports de ces structures avec l’organe axial.

C’est en effet Piiatz qui a le premier décrit la microstructure fibreuse de cette espèce,

établissant également que ces éléments ornementaux représentaient une phase particulière

de 1 ontogenèse septale.

Ces « carènes » pour employer le terme ancien (ou Septalleistein) forment des structures

continues d’un bord à l’autre des lames biseptales, elles sont fondamentalement horizon-

PLA.NCHE XVII

Asiraeomorpha crcutsisepta Heuss.

1. — Morphologie d’une colonie. (1,5 x)

2. — Faces latérales des cloisons. On observe nettement les 1res fortes ménianes parallèles très régulière¬

ment alternantes entre cloisons voisines Iflèche). (2 X)

3. —- Section transversale ; cloisons très fortement épaissies lorsque le plan de coupe traverse les ménianes

opposées. (8 X )

4. — Section longitudinale. Noter les crêtes courbes formées par les bordures distales des ménianes lors¬

qu'elles sont tangentées par le plan de coupe. (8 <)

5. — Section transversale oblique. Sur la cloison qui occupe la diagonale du cliché, deux ménianes suc¬

cessives montrent nettement l’opposition des crêtes de part et d’autre de la cloison. (40 X)

6 et. 7. — Sections verticales de cloisons. Les surfaces de croissance successives sont nettement visibles,

permettant de retracer l'ontogenèse de la cloison et les morphologies prises par la bordure distale.

(140 X)

JEAN-PIERRE CUIF

120

talcs (perpendiculaires à la direction de croissance), mais leur bord distal est infléchi vers

le haut. Ces éléments sont en général opposés de part et d'autre d'une même cloison, mais

un certain décalage vertical peut également être observé. Par ailleurs, dans un espace

interseptal déterminé, les crêtes appartenant aux deux faces septales opposées sont très

régulièrement alternes, et cette disposition caractéristique est tout à fait visible macrosco¬

piquement : elles ne sont donc nullement eu contact, comme le pensait lliu ss, qui voyait

dans celte disposition un élément de similitude avec le genre Clanxmtmmt.

Aux bords internes des lames hiseptales, ces structures se projet lent légèrement dans

la cavité axiale, formant une sorte de bec qui entre très fréquemment en contact avec la

colunielle, déterminant l’existence des pores signalés par Reuss, qui n’ont évidemment

rien à voir avec des perforations septales vraies.

Il ri effet, les lames biseplnles sont parfaitement compactes tout au long de leur déve¬

loppement. Mlles sont caractérisées par l’absence complète de différenciation trabéculaire,

l’ensemble de la cloison étant constitué de tissu fibreux rigoureusement continu, formé

par les faisceaux parallèles insérés sur un plan médiu-septal fondamentalement rectiligne.

Les modalités de mise en place de ce tissu indifférencié apparaissent clairement sur

les coupes longitudinales fig. lit). On observe, en effet, l'existence de surfaces de croissance,

ou plus vraisemblablement d’arrêt de croissance, a part ir desquelles sont édifiées les régions

distales. Les faisceaux fibreux d’une couche de croissance étant disposés à peu près norma¬

lement à la. surface morphologique de la couche sous-jacente, les disparités dans la v itesse

de croissance des faisceaux d’une couche déterminent donc progressivement les variations

morphologiques de l'élément radiaire dans son ensemble. Ainsi, la formation des carènes

latérales apparaît comme le résultat de l’inllexion vers l’espace iiilerseptal des couches

fibreuses indifférenciées (pii forment la cloison (pl. XVII, h et 7). I)e ce fait elles sont entière¬

ment homologues des axes latéraux qui apparaissent chez les formes li structures septales

trabéculaires pour former les pennules qu’on a pu y observ er.

De même, ce sont les irrégularités dans le développement morphologique de ces sur¬

faces de croissance qui déterminent l’opposition ou le décalage vertical de deux carènes

d’une même cloison.

L’analyse de ces surfaces permet donc de reconstituer de manière très précise les moda¬

lités de croissance des éléments rtuliaîres de cette espèce, caractérisée d’une façon générale

par l’alternance de phases de développement vertical rapide (les surfaces de croissance

sont fortement convexes vers le haut, les cloisons sont minces) et de phases de ralentisse¬

ment au cours desquelles sont produites les carènes latérales 1 .

L’appareîl septal représente donc chez ees polypiers Une structure extrêmement dense,

à l’intérieur de laquelle les autres éléments sont peu importants. L’endothèque en parti¬

culier, bien que régulièrement développée, n’est formée que de fins dissépiments très peu

apparents sur les coupes.

Observations tax ino m i q t: e s

La définition du genre Astraeomorpha (terme dont la v alidité n’a jamais été contestée)

doit donc être fortement remaniée. Lu effet, les indications formant la diagnose originale

t. O type de croissance est très exactement comparable à celui qu'a décrit G. GiU. (1967 : 76) à pro¬

pos des structures peu 11 u la ires des Microsolenidae,

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

121

représentent des critères tout à fait secondaires, tandis que les caractéristiques microstruc-

turales demeurent inutilisées, même dans les plus récents essais de classification.

Vaiïgiiain et Wells (1943 : 129), plaçant le terme As/raeomarpha comme sous-genre

de Thamnmleria , négligent ainsi complètement les données mierostrueturnles (dont par

ailleurs ils reconnaissent la valeur).

La définition suivante est donc proposée : Le terme Astraeomorpha réunit des poly¬

piers parfaitement thamriastérioïdes, dont les lames luseplalos entièrement compactes

portent une ornementation de ménianes horizontales rigoureusement continues. La micro-

structure septale est caractérisée par l'absence complète de différenciation trabéculaire :

les faisceaux fibreux qui constituent le tissu septal sont disposés perpendiculairement à

un plan rnédio-sepla! parfaitement continu. Les ménianes horizontales sont également

constituées do tissu fibreux indifférencié, par simple expansion latérale des surfaces de

croissa 11 ce successi vos.

Rapports et différences des structures pendulaires d' Aslraeomorpha crassisepta

AVEC LES TYPES PRÉCÉDEMMENT EXAMINÉS

Les modalités de croissance des structures septales d’.4, crassisepta montrent donc que

les éléments pennitlaires qu’on y observe sont entièrement homologues des divers types

observés jusqu'ici. Cependant, elles présentent un caractère original dans la mesure où,

même chez les fermes à tissu septal iiidilférencié, comme les ('rospvilnplujllia , les pennules

étaient toujours constituées d’axes bien individualisés, plus ou moins jointifs* Rien de tel

ici où les pennules sont elles-mêmes totalement indifférenciées, représentant donc le stade

le plus simple qui soit concevable du point de vue de l'organisation septale.

Cet exemple achève de prouver combien la notion de structure pennulaire présente

une valeur générale susceptible de fournir l'interprétation de microstructures variées.

Mais, par là même, elle s'avère évidemment inadéquate pour la définition d’un ensemble

taxinomique réduit (cf. également p. 125 : Conclusion générale).

Thamnastraea frechi Volz, 1896

(P. 59, pl. VT, fig. 1-10)

La collection do Geologische lîundesanstalt de Menue conserve, sous les n os 4432 et

4425, doux spécimens de Volz (dont l'original est ligure pl. XVIII, fig. 1) à partir desquels

ont été établies les données mierosl mol orales de cette description.

Les caractères morphologiques de l’espèce en question sont en effet très bien décrits

par Volz dans la diagnose originale dont voici l'essentiel :

« Colonies de formes très variables, le plus souvent en nodules qui peuvent être pluiilobés,

plus rarement foliacés. Les calices sont accolés et petits, les septes assez nombreux, disposés en

deux ordres.

« A leur bord b lire (distal) les septes sont fortement, granulés par les extrémités des poutrelles.

Leurs faces latérales portent des carènes dont le mode d'édification par soudure des granules voi¬

sins est très visible.

PLANCHE XVII1

Tliamnotropis ft’eclii (Volz).

1. — Surface calicifère. Cloisons thamnastcrioïdes, forte columello axiale. (8 X)

2. — Section horizontale. Indentation des bordures septales causées par les carènes septales successives.

(10 X)

3. —- Section subverticale d’une cloison. Axes latéraux émis simultanément de part et d’autre du plan

septal et formant les ménianes. (30 X)

4. — Organe axial massif. (45 X )

« La eolumelle est massive et s'anastomose aux bords internes des septes majeurs. Synapti-

cules rares. En coupe longitudinale, l’endothèque apparaît formée de très nombreux planchers.

<t Aucune muraille ne sépare les calices. Par contre, la base des colonies est enveloppée d’une

muraille générale finement striée. »

Les indications de cette diagnose sont exactes, parfois même particulièrement précises

(cf. la notation sur la formation des carènes par la soudure des granules). Les seules indica¬

tions à y ajouter concernent essentiellement les caractères microstructuraux.

Les éléments radiaires sont des lames biseptales parfaites (pi. XVII1, 1 et 2), d’allure

générale fortement sigmoïde, parfois amincies dans leur région moyenne. Volz note à leur

sujet une disposition eh deux ordres, mais celle-ci est loin d’être évidente à l’observation

MADRÉPORAIRES DU TRIAS. III

123

des lames minces tirées de l’holotype. Les anastomoses des bords internes des cloisons avec

la très massive columelle styliforme sont irrégulières et ne peuvent donner d’indication

significative sur cette répartition des septes.

Les lames biseptales sont édifiées par des trabécules parfaitement centrées, entière¬

ment jointives, à orientation générale verticale, légèrement infléchies aux bords internes.

L’ornementation septale, extrêmement visible et caractéristique, est composée de

carènes horizontales d’une importance relative telle qu’elles donnent aux sections des cloi¬

sons un aspect dentelé toujours très apparent (pl. XVIII, 2 et 3).

Ces ménianes résultent de la production synchrone par les trabécules d’axes latéraux

Fig. 20. — Microstructure de Thamnolrcpis jrfchi : A, section oblique des ménianes près de la bordure

distale des cloisons ; B, sec tien I eiizor.tale passant par ks expansions latérales jointives des axes

trabéculaires.

124

JEAN-PIERRE CUIF

conrl.s infléchis dans les espaces interseptaux, selon un processus maintenant bien connu.

Chez cette forme, le caractère opposé de ces méiiiaiies est réalisé avec une particulière exac¬

titude. Leur fréquence d'apparition au cours de la croissance verticale des cloisons est éga¬

lement 1 res régulière. Comine chez plusieurs formes examinées précédemment, les bordures

distales de ces médianes manifestent nettement leur structure trabéculaire par la présence

de granules arrondis, bien observés par Volz, et qui ne sont en fait que les extrémités des

axes courts latéraux.

Position taxinomique ui-, 1.1 type structural

La structure parfaitement compacte des cloisons de cette forme, de même que les

caractères de leur ornementation latérale excluent évidemment l’espèce en question du genre

Thamnaslerin dans lequel elle Int placée par Voi.z.

Du point de vue des caractères microstrtiel iiraux, elle manifeste une similitude accusée

avec la série de formes fondées sur Tropiastraea :

- similitude de la Structure générale des cloisons en trabécules verticales parfaite¬

ment centrées ;

identité des caractères de l'ornementation latérale en méniaties parallèles formées

par la conjonction d’axes latéraux courts ;

présence dans tous les cas d'une très forte cnlmncllc styliforme.

Ce schéma structural se trouve donc illustré par une série très complète de type mor¬

phologique puisque, dans les chapitres précédents, ont été successivement décrits des types

simple, dendroïdo et cérimde. La forme lhamnasterioïde, T. frechi \ olz, en complétant

cette série, prend donc naturellement place à côté d'eux.

Proposition taxinomique

Défini par les caractères génériques formulés ci-dessus, le terme Thamnotropis est

proposé pour désigner T. frechi Yolz, 1SÎM*. En ci qui concerne les caractères de P ornementa¬

tion pendulaire, l'examen de ces deux formes t hamnatérioïdes successives, A&traeomorpha

cmnsiscplu et Thnnmolropis frechi. (Voix), établit à nouveau de façon 1res claire le caractère

convergent des médianes. De toute évidence, cos deux genres doivent être placés dans des

familles différentes et. cependant tous deux présentent une ornementation latérale en média¬

nes horizontales rigoureusement continues. Seule l'analyse des rapports entre cette orne¬

mentation et In structure septale dont elle est issue peut donc fournir les éléments d’une

position systématique cohérente.

Ces deux types ne représentent d’ailleurs pas la totalité des formes l hamnatérioïdes

à faces latérales carénées, présentes dans les formations Iriasiqnes, mais l’opposition de leurs

caractères microstnieturaux, alliée à la similitude (superficielle) de leurs caractères orne¬

mentaux, constitue une bonne illustration des conclusions progressivement apparues au

cours des chapitres précédents.

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

125

CONCLUSION GÉNÉRALE

1 —A plusieurs occasions au cours des chapitres précédents l’analyse microstructurale

à démontré l’hétérogénéité des taxons actuellement admis [cl. Cuif, 1972 (Stylophyllidae) ;

1974 (genres Montlivaltia et Thecosmilia ), et ci-dessus p. 91 (familles Conophyllidae-

rocyelolitidae].

2 — La seconde partie du présent travail fournit, par contre, un exemple significatif des

possibilités de ce genre d’analyse pour suggérer des rapprochements entre types morpholo¬

giques différents. Ainsi, la série fondée sur Tropiastraea représente-t-elle un groupe de

formes entre lesquelles l’étroite corrélation des caractères fondamentaux (structure septale

et ornementation) semble de nature à fournir l'indication de rapports phylétiques possi¬

bles.

3 — Les observations présentées dans les pages précédentes à propos de l'ornementation

de type pennulaire montrent également la difficulté de fonder une systématique sur un seul

élément : en l'occurrence un type d’ornementation latérale.

On a maintes fois constaté, en effet, que cette ornementation pouvait être réalisée selon

des modalités structurales très diverses, auxquelles ne sont d’ailleurs pas associées cons¬

tamment les mêmes types de structure septale. Par exemple, des cloisons à structure

fil »reuse continue peuvent porter des méthanes elles-mêmes indifférenciées ( Axlreomorpha ),

ou constituées de sclérodermitès parfaitement centrés ( Craspedophyllia ).

4 — On peut donc penser que la définition précise de types d’architecture septale (et

des rapports microstructure-ornementation) pourrait fournir la hase essentielle des groupe¬

ments supra-génériques sans lesquels on ne pourra interpréter les rapports entre les divers

groupes de Madréporaires présents au Trias, ni leurs rapports avec les faunes ultérieures.

126

JEAN-PIERRE CUIF

Récapitulation des diagnoses des nouveaux termes génériques

Myriophyllum [p. (51 j : Espèce-type : MonÜivalûa badiotiea Loretz, 1875.

Terme devant se substituer à M yriophyllia Volz, 1896, en raison de l’antériorité de Myrio-

Jiltyllia d’Orb., désignant un type rnéandroide.

Myrwphyllum désigne des polypiers simples pouvant être polycentriques mais non ramifiés),

à plateau ealieinal sub-horizontal, à structure axiale spongieuse.

Mierostrueturc septale eu trabécules parfaitement centrées, jointives, verticales sur toute

la largeur de la cloison.

Granulations produites en rangées horizontales symétriques, les granules ne sont jamais

fusionnés en ménianes.

Rhopalophyllia (p. 72) : Espèce-type : R. granulata n. sp.

Polypiers simples à très forte structure axiale styliforme. Cloisons rectilignes portant une

ornementation en rangées parallèles et symétriques de granules arrondis, fusionnés à leur base

en ménianes imparfaites.

Les trabécules sont parfaitement centrées et jointives,, de fort diamètre. Elles ne s’infléchis¬

sent que très lentement vers l’axe du lumen : les rangées de granules sont faiblement obliques vers

le bas cl les bords distaux forment nue dépression infundibuliforme très ouverte.

Tropiphyllum (p. 92) : Espêee-tvpe : 7 . ornalnm n. sp.

Polypiers simples à très nombreux éléments radia ires entièrement compacts, dépourvus de

structure axiale.

Les cloisons, à structure trabéculaire parfaite, portent de très fortes ménianes continues,

édifiées par inflexion d'axes latéraux jointifs. Les derniers subissent une seconde bifurcation

dans la médiane elle-même. Chez l’espèce-type du genre, les extrémités distales de ces axes secon¬

daires demeurent visibles.

Tropidendron (p. 94) : Espèce-type : T. rhopalifer n. sp.

Polypiers dendroïdes, à densité septale relativement faible (6,5-7), pourvus d’un organe axial

styliforme.

Cloisons entièrement compactes, formées de trabécules parfaites, jointives et verticales. Elles

portent des ménianes continues produites par bifurcation des axes trabéculaires. Les axes secon¬

daires sont jointifs jusqu’à leur extrémité distale.

Araiophyllum p, MU) : Espèce-type : .4. triimicum.

Polypiers dendroïdes à cloisons fortement perforées. Surface calicinale hémisphérique. Les

axes trabéculaires, verticaux dans la région interne, s’infléchissent distalement vers l’extérieur.

Ils émettent des expansions latérales qui entrent eu contact d’une cloison à l’autre, mais sont

particulièrement; développées à la périphérie du lumen. Muraille épithéeale.

Thamnotropis ip. 124) ; Espèce-type : Thajnnmlraea Frechi \ olz. 1896.

Polypiers thamnastérioïdes, à cloisons entièrement compactes et organes axiaux massifs.

Les cloisons sont édifiées par des trabécules parfaitement, centrées, jointives et verticales.

Les trabécules produisent régulièrement et symétriquement des axes latéraux jointifs édi¬

fiant des ménianes continues horizontales.

MADREPORAIRES DU TRIAS. III

127

OUVRAGES CITÉS

La plupart des travaux cités dans ce texte sont des ouvrages anciens et classiques dont la liste a été

donnée dans le fascicule I de ces Recherches (Cuir, 1972. Huit. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 97,

Sciences de la Terre 17 : 211-291.)

Les publications suivantes ont été également consultées.

Cuif, J. P., 1964. — Microstructure du genre. Gigantostylis Frech. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri.,

Paris, 261 : 1046-1049.

— 1974. — Recherches sur les Madréporaires du Trias, il Genres Montllvallia et Thecos milia.

Bull. Mus. nain. Hist. nul., Paris, 3 e sér., n° 275, Science de la Terre 40 : 293-400.

Gill, G. A., 1967. — II. Quelques précisions sur les sep tes perforés des polypiers mésozoïques.

Mém. Soc. géol. Fr., n. sér., n° 106 : 57-81, pl. V à XII.

Michei.in H., 1840-1847. — Iconographie zoophytologique. Description par localités et terrains

des polypiers fossiles de France et des pays environnants.

Pelletier, M., 1950. - Définition du genre Isaslraea Milne-Edwards et Haime, 1851, d’après

la structure du génotype : Astraea helianlhoides Goldf., 1826. C. r. somm. Séanc. Soc. géol.

Fr., n" 10 : 160-162, 2 fig.

Vinassa de Regnv, P., 1915. — Triadische Algen, Spongien und Bryozoen aus Timor. Palaeonto-

logie von Timor, IV Liefg., Stuttgart, 1915.

Manuscrit déposé le 18 octobre 1974.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 310, mai-juin 1975,

Sciences de la terre 44 : 45-127.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1975.

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compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-G. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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