BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie. — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geolïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 327, septembre-octobre 1975, Sciences de la Terre 45

Les Adapisorieidae de l’Éocène Inférieur de France.

Réévaluation des formes considérées affines

par D. E. Russell. P. Louis el D. E. Savage *

Résumé. — Dans cet article sont décrits trois genres d’Érinaoéoïdes primitifs, nouveaux

pour l’Eoeène précoce de France : Matronella n. gen., Entomolesles et Macrocranion ; « Messe-

lina » est mis en synonymie avec ce dernier, et la forme française d’ Entomolesles est rapprochée

du cf. Entomolesles nitens du Wasatebien de Four Mile. Les auteurs ont en outre examiué les pro¬

blèmes taxinomiques relatifs aux Adapisoricidês nord-américains : c'est ainsi que Talpaotis, Sceno-

pagus, Entomolesles et. Isipsanol estas sont considérés comme des genres valables. Ont également

été revues les formes européennes précédemment attribuées aux Adapisoricidês t Amplnlemur

est replacé dans les Primates et. << Alsalicopi.thecus tt a été mis en synonymie avec lui. Gesne.rnpit.liex

est exclu des Adapisoricidês et une molaire supérieure isolée, autrefois rapportée à ce genre, est

attribuée à . 1 ut phi le ntur : enfin les auteurs démontrent qu Ampludozolherium et Pusclmiherium

ne sont pas non plus des Adapisoricidês. Par ailleurs, il résulte, de cette enquête que les membres

éocènes de ce groupe ne peuvent descendre de la forme paléoeéne française Adapisorex et sont,

en conséquence, tous ou probablement tous, d'origine nord-américaine, le genre Adapisorex lui-

même étant plus proche, peut-être, de l’origine des Frinaecidne.

Abstract. - Threo généra of primitive Krinaceoids new to the early Eocene of France are

deseribed : Alotrondla n, gen., Xtarronranion, apd Ent.aniol estes, Messelino " is synonymized

xvith Macrocranion ; llu> French Entomolestes is very dose to l''onr Mile Wasatchinn cf. Entomolesles

nitens. Taxonomie problème in North American Adapisoricids arc reviewed. Toi puons, Sceno-

pagus, Entomolesles and Leipsanolesles are considcred valid généra. European forms previously

considered as Adapisoricids arc reviewed. Ampliilimur is returned to the Primates and “ Alsa-

licopithccus ” is synonymized with il. Gesneropithex is not an Adapisorieid ; a single upper iiiolar,

previously referred to Gesneropilhei . is attributed to Amphilemur, Ampliiilozolherium and Ptlscha-

therium are shown to be not Adapisoricids. The Eocene members of this group are ail, or pro-

bablv ail, of North American origin, not deseending from the French Paleocene Adapisorex. The

latter may be close to the origin of the Erinaceidae.

SOMMAIRE

Introduction. 131

Famille Adapisoricidae. Diagnose.. 133

Sous-famille Adapisoricinae. Diagnose. 134

Sous-famille Dormaaltnak. Diagnose. 134

* D. E. Russell : Institut île Paléontologie, S, rue Bnfjon, Paris.

P. Lorrs : Chemin tlu Petit-(luye.neourt, Cormicy (Marne).

D. E. Savage : Muséum of Paleontology, University of California, Berkeley, USA.

130

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

I. Description des formes de l’Éocène français. 136

Malronella n. gen. 136

Macrocranion . 111

Entomolestes . 111

IL Examen des problèmes taxonomiques à l’intérieur des Adapisoricidae

NORD-AMÉRICAINS. 152

Talpavus . 152

Scenopagus . 157

Ankylodon . 160

Leipsanolestes . 161

« Leplacodon » jepseni . 163

« Nyclitherium ». 163

cf Hypacodon. sp. 161

Myolestes dasypelix . 161

LitolesteS . 165

III. Formes européennes autrefois attribuées aux Adapisoricidae. 168

Dormaalius . 168

Amphilemur. .. 170

Gesneropithex . 172

A mph idozotherium . 173

Paschatherium . 171

IV. Origine et affinités des Adapisoricidae. 175

Références bibliographiques . 178

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

131

Introduction

Le terme d'Adapisoricidae fut proposé par Schlosser (1887) pour grouper Adapisorex

et Adapisoriculm. Teilhard de Chardin (1927) rapporta dubitativement ce dernier aux

Marsupiaux didelphes et fut, d’autre part, le premier auteur à signaler la parenté probable

qui unit Adapisorex et Entomolestes. Simpson (1928) ratifia cette opinion et élargit la famille

des Adapisorieidae pour y inclure Leipsanolçstes, Il estima en outre que cette famille était

reliée de près aux Tupaiidue. Dans sa classification de 1915, cependant, il renonça à ce

rapprochement, et inclut. Adapisorex dans les I.eplietidae, Entomolnsles dans les Erinacei-

dae, mais il ne mentionna pas Leipsanolestcs. McKenna (1960a) réunit à Enlomolestes

(qu'il mil en synonymie avec Leipsarujlestrs) un certain nombre de formes qu’il jugea alliues,

et les inclut dans la famille européenne des Amphîletnurîdae : il ne prit pas position pour

Adapisorex. Van Yalen 1967) reprit le nom de la famille des Adapisorieidae et: élargit

considérablement son acception en lui attribuant quatre sous-familles : Adapisorieinae,

Creotarsinae. Gcolabidinae et Nyetithcriinne. Par la suite les Nyct.il hères furent élevés

au rang familial par Horinson (1968 a), et les Géolabidinés, actuellement eu cours de

révision par McKenna et Lilleuraven, furent inclus par Butler (1972) dans les Sori-

cornorpha en tant que famille.

Dans les Adapisorieinae Van Yalen regroupa six genres assez disparates, dont les

rapports avec le taxon-type (YAdapisorex sont discutables : Mckennalheriuin serait plutôt

congénériquc avec Leptacodon ou très proche de lui et Leptacodon. est maintenant considéré,

de Lavis général, comme un Xyct.il hère primilif ; Adunalor est peut-être un Leptietidê et

Paschallterium définitivement un Condylarthre Seuls Adapisorex et 1 fesselina sont peut-

être reliés l’un à l’autre, et nous avons mis ce dernier en synonymie avec Mcicrocranion.

Le même auteur groupa le reste c’est-à-dire la majorité 1 2 —îles Adapisorieidae dans

la sous-famille des Creotarsinae, mais à notre avis ( reotarsus ne possède pas une morphologie

dentaire semblable à celle de la plupart des autres genres a , ni d’ailleurs à celle A'Adapiso¬

rex, et doit être exclu de cet ensemble. Dans les pages suivantes nous réexaminerons le

statut des genres groupés autrefois dans les Creotarsinae (sous-famille désormais invalide en

tant qu* Adapisorieidae), et maintenant réunis sous le nom préexistant des Dijrmaalinae

(Quinet. 1964).

C’esl en étudiant les trois taxons d'Adapisoricidés présents dans LEocène de France

que nous avons été amenés à entreprendre cette réévaluation des formes supposées allines :

il ne s’agit cependant pas d'une révision complète de la famille, une trop grande partie du

matériel, essentielle pour une telle étude, étant nord-américaine et par conséquent débor¬

dant le cadre du présent travail.

1. Bien que Mills (1972) ait fait remarquer que Mckennalherium est: peut-être identique à Patenoch-

tha .

2. Par exemple, sur le seul échantillon connu, le inétaconide et l’hypoconide îles molaires dépassent

tous les deux nettement lentoconide en hauteur, et le premier de façon considérable et significative.

132

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Seuls les échantillons provenant des localités de Mutigny, Avenay, Pourcy et Grauves

ont. été pris en considération ; le matériel des autres collections, en particulier de Condé-

en-Brie et Sézanne-Broyes, sera étudié ultérieurement.

Remerciements

Cette étude, qui se situe dans la série consacrée à la faune de l’Eocène précoce de France,

est basée sur les fouilles faites en commun par l’Université de Californie à Berkeley et l’Institut

de Paléontologie du Muséum national d’Idistoire naturelle de Paris, fouilles subventionnées par

les bourses G-13425 et GB-426 de la National Science Foundation. Les auteurs tiennent à remercier

M me D. Russei.i.-Sigogneau pour son aide dans la rédaction de cet article.

Abréviations

AM N H, American Muséum of Natural History

AC, Amherst College

Av, Avenay

Bn, collection Braillon

CM, Carnegie Muséum

CB, Cernuy-Jès-Reims

C.T.M., Institut royal des Sciences naturelles de Belgique

G. P., Gosgen Pumpstation

Gr, Grauves

H. T.M., Institut royal des Sciences naturelles de Belgique

L, collection Louis

Levé, collection Levé

MN1IM, Muséum national d’IIistoire naturelle

Mu et Mut, Mutigny

Pmu, collection Poirier de Mutigny

Pv, Pourev

RAM. R. Xlf Muséum

RBN, Robiuc-Nord

UC, Université de Californie, Berkeley

UCMP, Université de Californie (Muséum of Paleontology)

YP.M, A'ale Peabody Muséum

Bans les tableaux de mensurations : L = dimension antéro-postérieure maximale ; 1 = dimen¬

sion transversale maximale ; toutes les mesures sont en millimètres.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

133

Ordre LIPOTYPHLA TIaeckel, 1866

Sous-ordre ERINACEOMORPHA Saban, 1954

Famille Adapisoricidae Schlosser, 1887

Diagnose

. -L T U

Formule dentaire , - Trois incisives, de taille approximativement égale et

3 14 3

souvent proclives. Canine petite, de même taille que Pj. Chez les formes primitives, les

prémolaires augmentent régulièrement de taille de P 4 à P 4 ; dans la plupart des formes

tardives. P 3 est très réduite, pour devenir à la limite monoradiculée. P 4 semi-molarîforme,

avec un métaconide généralement situé bien au-dessous du sommet du proloconide, et un

paraconide petit et généralement bas. Chez les formes primitives, talonide long et excavé

sur toute sa largeur, avec trois tubercules postérieurs ; ultérieurement le talonide devient

court, la cavité du talonide est réduite et étroite (ou même absente) ; elle est située eu géné¬

ral lingualement, et elle est légèrement tordue postéro-labialement, ; tubercules postérieurs

du talonide réduits ou absents. Molaires inférieures pourvues d’un paralophide projeté

vers l’avant ; paraconide absent ou terminal et s’étendant vers le côté lingual de la dent.

Paralophide quelquefois concave antérieurement, et formant un angle aigu (de 110° à 135°)

avec la crête antérieure verticale du proloconide, ce qui donne au trigonide un aspect

carré caractéristique. Paraconide situé généralement plus bas que le niveau de l’entoconide,

et bien séparé du métaconide, Proloconide plus haut que le métaconide sur M t , mais deve¬

nant de hauteur subégale sur M 2 et M 3 . Métaconide généralement situé légèrement en arrière

du niveau dn protoeonide sur M lt tandis que sur les molaires postérieures il se situe plutôt

au même niveau que ce dernier. Trigonide bas, métaconide guère plus élevé que l’ento¬

conide. Celui-ci est le tubercule le plus élevé du talonide (en outre, l'hypoconidc s’use rapi¬

dement, laissant l’entoconide exagérément haut). Talonide primitivement long et large¬

ment excavé (souvent plus large que le trigonide, même sur M a ). La crête oblique contacte

le mur postérieur du trigonide bien au-dessous du fond de l’entaille prntoeonide-mctaco-

nide, soit au niveau de cc fond, soit labiale ment à lui. Il existe presque toujours une surface

d’usure ou un sillon, particulièrement apparents sur M t , partant du sommet du métaconide,

coupant T extrémité de la crête oblique et s’étendant, parfois jusqu’à la basa labiale de la

dent. Ifypoconulide rarement médian, mais plutôt inclus dans la crête qui descend de l'ento-

conide. Il existe rarement un tubercule accessoire sur la crête antérieure de l’entoconide.

Fn vue oeclusale, le protoeonide et l'hypoconidc sont généralement bien arrondis, ne for¬

mant que rarement un angle labial aigu. Exodaenodontie du côté labial, c’est-à-dire saillie

de l’émail à la base de la couronne. La position du trou moutonnier varie entre le niveau

de la partie postérieure de P 3 et celui du milieu de P 4 . La taille des molaires est variable :

134

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

chez les formes paléocènes la M x est la plus longue ; M 3 est en général relativement grande,

c’est-à-dire de taille identique ou légèrement supérieure à celle de M g .

P 4 supérieure simple à selui-iholâriforme ; métaeône généralement présent chez les

premières formes, absent chez les dernières. Pas de eonulcs. Molaires supérieures plus longues

que larges, devenant 1res allongées transversalement chez les formes tardives. Paracrine

et métaeône bas, légèrement renflés et présentant une crête à l'avant et à l'arrière ; bien

séparés l’un de l’autre, ils sont en général situés assez Initialement. Styles de taille petite

ou moyenne : leurs angles labiaux tendent! à être prononcés. Mésostyle absent. Conules

bien développés et reliés à leurs styles respectifs 4 , Ilvpucône de taille petite à moyenne

et de forme variable ; il se projette rarement, du côté lingual, au-delà du niveau du proto-

cône. La crête « érinacéïde », qui joint l’hypocône et le mur postérieur du protocône, absente

chez les formes précoces, est proéminente chez les formes postsparnaciennes. Crêtes inter¬

radiculaires apparemment constantes.

Sous-famille Adapisoricinae Schlosser, 1887

Diagnose

P 3 tend à se réduire mais reste toujours-biradicnlée, Talonide de P 4 allongé et largement

excavé ; entoeonide, hypoconulide et hypoconide bien distincts. Talonide des molaires

inférieures dépassant rarement en largeur le trigonide. La longueur des molaires décroît

nettement do M, à M 3 . P 1 supérieure pourvue d'un fort métaeône. Molaires supérieures

trapues et peu allongées transversalement (M 1 presque aussi longue que large'; lvvpo-

cône cresliforme ; pas de crête entre Lhypocône et le protocône.

Genre inclus : Adapisoreoc Lemoine, 1883. Paléocène moyen et tardif d’Europe.

Pour la description détaillée de ce genre, voir IIussell, 1964.

Sous-famille Dormaalinae Quinet, 1964 2

Diagnose

P 3 en général nettement plus petite que P 4 , uni- ou biradiculée. Talonide de P 4 court et

généralement excavé. ; cuvette étroite et située lingualement ; tubercules postérieurs du

talonide réduits ou absents. Talonide des molaires inférieures mndérétncnl long et large¬

ment excavé, généralement plus large que le trigonide. Taille di s molaires variable, mais

M s jamais beaucoup plus petite que M 2 - Métaeône de P 4 supérieure généralement faible

ou même absent, Mol a ires supérieures montrant une tendance à rallongement transversal.

Hypooâne constitué par un vrai tubercule, et généralement relié pur une crête an mur

postérieur du protocône.

1. Excepté étiez Adupisorex gaudryi.

2, Après l’exclusion d ’Amphilemur et de Creotarsus des Adapisoricidés, le nom Dormaalinae reste

le seul, parmi ceux des genres retenus ici, qui ait déjà été utilisé pour un groupe-famille.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

135

Genres inclus :

Litolestes Jepsen, 1930. Paléocène tardif d’Amérique du Nord.

Leipsanolestes Simpson, 1928. Paléocène tardif d’Amérique du Nord.

Dormaalius Quinet, 1964. Éocène précoce d’Europe.

Entomolestes Mattliew, 1909. Éocène précoce et moyen d’Amérique du Nord ; Éocène

précoce d’Europe.

Matronella n. gen. Éocène précoce d’Europe.

« Leptacodon » jepseni McKenna, 1960 a. Éocène précoce d’Amérique du Nord.

Macrocranion Weitzel, 1949 (= Aculeodens Weitzel, 1949 = Messelina Tobien, 1962).

Éocène précoce à moyen d’Europe.

Scenopagus McKenna et Simpson, 1959. Éocène moyen d’Amérique du Nord.

?Proterixoides Stock, 1935. Éocène supérieur d’Amérique du Nord.

?Sespedecles Stock, 1935. Éocène supérieur d’Amérique du Nord.

Talpavus Marsh, 1872. Éocène moyen d’Amérique du Nord.

Ankylodon Patterson et McGrew, 1937. Éocène tardif à Oligocène moyen d’Amérique

du Nord.

N’ayant, pu examiner les échantillons, les auteurs ne traitent pas des formes asiatiques

qui ont parfois été incluses dans les Adapisoricidae.

136

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

I. DESCRIPTION DES FORMES DE L’ÉOCÈNE FRANÇAIS

Famille Adapisoricidae Schlosser, 1887

Sous-famille Dormaalinae Quinet, 1964

Genre MATRONELLA 1

Type. — Matronella luciannae n. sp.

Age. — Sparnacien (début de l’Éocène) de France.

Diagnose

Genre relativement petit, P 4 large postérieurement ; talonide court, largement excavé ;

crête oblique dirigée presque antéro-postérieure ment.. Paraconide de Mj et M s en forme de

lophé, convexe antérieurement et relié au métaconide ; lu crête oblique atteint le trigonide

sous le sommet du protoeonido. ProtOuonide de M x plus haut et plus volumineux que son

métaconide, M 3 dit même taille ou plus petite que M, ; faible projection de l’hypoconulide.

Lobe lingual de P 4 large antcro-postérieuremcnL, bas postéro-lingualement et dépourvu

d’hypocôiic ; rnétacône absent ou à peine distinct, et dans ce cas inclus dans la crête du

métastyle ; projection du métastyle modérée. M 1 et M 2 moyennement allongées transversa¬

lement ; paraconule et métaconide continus avec, respectivement, les bourrelets basaux

antérieur et postérieur ; le paraconule at teint le paracône du cfilé lingual et en son milieu ;

crête entre hvpoçône et. protocône faible ou absente. Métacône et métaconule de M 3 modé¬

rément réduits ; parastyle distinct: et saillant.

Matronella luciannae 2 n. sp.

Type. — Mu-112-L, M x inférieure droite.

Matériel attribué. — Voir la liste des échantillons sur le tableau des mesures.

Provenance et âge. — Carrières de Mutigny et Avenay (UCMP Locs. V-6167 et V-

6168) au nord-est d’Epernay (Marne) ; carrière, de Pourcy (Marne). Eocène précoce (Spar¬

nacien).

Diagnose. — La même que pour le genre.

1. Matronella : de Marne (la mère), rivière de Gaule, qui a donné son nom au département ; ella( L) :

diminu lit.

'2. luciannae : dédiée à Lucie-Anne Locis.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

137

Description

Denture inférieure

En constatant l’absence complète des quatrièmes prémolaires dans la collection de

Mutigny, par opposition à l’abondance relative des molaires, on pourrait se demander

si cela vient de ce que les P 4 n’ont pas été identifiées ; pourtant deux P 4 ont. été reconnues

dans la collection plus petite d'Avenay (Av-710-Iin et Av-175-Un).

Av-175-Bu a été érodée ou abrasce sur son eôté labial. Le paraconide est. situé 1res

bas dans l’angle antéro-lingual de la dent ; il est de petite taille et erestiforinc. Il n’existe

aucune trace de inétaconide. De même il ne semble pas y avoir eu, sur le talcnide, de crête

médiane an(cro-postéricure qui aurait formé une cuvette ; mais rappelons que la dent est

endommagée du côté labial. Quoi qu'il en soit, le talonide est incliné ventro-labialement

dès le bord lingual. Il existe un entoconidc bien développé, mais la crête transversale posté¬

rieure du talonide ne porte aucun autre tubercule.

L’autre P 4 tAv-710-Bu) est très semblable à la précédente dans sa morphologie de

base, mais elle est plus typiquement AHapisoricidé dans les détails. Le paraconide y est

très bas. plus lingualement situé et, bien que plus grand que dans le cas précédent , il reste

erestiforinc. Un inétaconide de taille moyenne s'élève sur le flanc du protoconidc è peu près

à sa ini-liautLeur. Le talonide est. large et, pourvu d'une crête antéro-postérieure forte en

arrière, mais qui s'atténue pour devenir faible juste, en arrière du t.rigonide. L’entoconide

est bien délimité, et la crête transversale postérieure supporte ici aussi, quoique à un niveau

plus bas, un hypoconulide et un bypoconide. Un observe la présence d'un court, bourrelet

basal du côté antéro-labial. En résumé, l* 4 se caractérise par un paraeunide bas et ères là-

forme, la présence variable d’un assez petit mélaconidc, un talonide large et parfois excavé,

portant lui-même un entoconidc et, selon le cas, un hypoconulide et un bypoconide.

La VI, inférieure est la dent la mieux représentée dans la collection. Le paraconide

est lias el erest.iforme cl, ri'atteinl. pas le côté lingual de la dent ; il enferme, en se projetant

vers l’avant, une assez grande cuvette. Le proloeunide est légèrement plus élevé que le

inétaconide. et la crête oblique atteint la base du trigonide en arriére de celui-ci. Légère¬

ment lingual par rapport h la ligne médiane, se trouve un petit hypoconulide ; l’hypoco-

nide est notablement plus bas que l'enloeonide. A partir de l'Iiypoconubde un bourrelet

postérieur descend vetilrn-labialeme.nt. derrière l’byjmco/iide ; il existe un autre bourrelet

dans l’angle antéro-labial de la dont. L’exodacnndontie est particulièrement, marquée en

dessous de l'hypoconide. Le talonide est considérablement plus large que le trigonide. Mises

à part les modifications dues à l'usure, on constaté peu de variation parmi les sept échan¬

tillons de M,.

M a diffère peu dt M,. Elle est plus courte, mais ceci provient principalement, de la forme

du trigonide, qui s’étend beaucoup moins vers l’avant. En outre, le protoconidc y est consi¬

dérablement plus petit que sur M t puisqu'il est. plus lias et moins volumineux que le inétaco¬

nide. La différence de largeur entre le trigonide et le talonide est moindre que sur M t , mais

le trigonide reste le plus large. Il existe une crête interradiculaire. La M a d’Avenay (Av-

16-Bn) ne diffère pas des trois M 2 de Muligny

138 D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

M ;i est (tins petite que M a et, comme sur celle-ci, le trigonîde y est court ; les prwtoconide

et métaconide sont subégaux. Le talonide est plus étroit que letrigonide, et l’hypoconubde

n'est qu’à peine plus proéminent que celui de M, et M 3 ; mais la différence de hauteur entre

l'entoconide et le métaconide est plus grande que sur les deux molaires précédentes. Parmi

les quatre échantillons disponibles, on constate une variation dans le développement de

rhypoconulide. avec un maximum sur Mul-36-Levé, et un minimum sur Mut-62-Levé,

où il manque presque complètement,

Deux dents (Mut-153-Levé, Mj. et Mu-1041-L, M a ), notablement plus petites que les

autres, témoignent peut-être de l'existence d’une forme plus petite. Mais leur morphologie

est identique aux précéden tes, et un plus grand échantillonnage montrerait peut-être qu’elles

représentent simplement la limite extrême de la marge de variation de Matronella.

Denture supérieure

Deux P 4 ont été rapportées à cette espèce, Mut-45-Levé. et Av-6816 ; la dernière est

plus grande mais les deux dents se ressemblent étroitement, Dans l’angle ant.éro-labial

n’existe qu’un tout petit tubercule basal ? il n’v a ni conulcs ni indice d’un hypocône. Le

lobe, protocoual est large antéro-postérieurement, le protooôno lui-mèmc étant situé près

du bord antérieur. Une forte crête mélaslylaire relie le bord postérieur du paracône à l’angle

postérieur de la dent; sur Av-6810 il n’existe aucune trace de tnélaenne, mais sur Mut-

LVLcvé ce tubercule est légèrement indiqué au voisinage du paracône et inclus dans la

crête niétastylaire.

Sur M 1 les paracùne et inétaeùne sont de taille subégale ; il n’y a pas de styles, et les

crêtes stylaires restent modestes. Le bord labial de la dent est légèrement sinueux, la saillie

maximale se situant au niveau du métastyle. Les ennuies sont grands ; tandis que le méta-

oonulv entoure presque le métacnne lingualcment, le paraeonule ne dépasse pas à l'arrière

le niveau du milieu du paracùne. Le lobe liypoennal est subcarré et ne s'étend guère lingua-

Icmenl. au-delà du prutoçùnc ; PJiypoeùn» est bien distinct et aucune crête ne le relie au côté

postérieur du protoe.ùne. Parmi les M 1 , la variation porte sur le développement stylaire,

lu taille de riiypecùnc et sa situation par rapport au protncône. Lu outre, un échantillon

en provenance d’Avenay (Av-546-Iin) est plus large lingualcment, ce qui lui donne un pro-

lil basal subearré.

M 2 est plus allongée transversalement que M 1 , et. la région niétastylaire fait une moindre

saillie. Sur les deux échantillons disponibles, les styles sont faibles ou inexistants. La confi¬

guration des ennuies est la même que sur M 1 , bien que le paraeonule soit plus petit. Le déve¬

loppement du lobe de l’hypoeùne et celui du tubercule lui-même sont eux aussi comparable-

dans les deux cas ; le lobe de l’bypooùne ne dépasse pas linguale ment le niveau du protos

cône, et même, sur un échantillon d’Avenay (Av-775-Bn), ce lohe est extrêmement réduit.

La M 3 est représentée par deux dents, l’une de Mutigny (Mu-1004-L) et. l’autre d’Ave¬

nay {Av-370-Iln), Toutes deux sont légèrement endommagées du côté labial, et celle de

Mutigny est, quelque peu usée, ce qui lui donne un aspect un peu différent. Dans les deux

cas, le mélacùnc et le métaeonule sont réduits et il n’y a pas d’hypocône. Comme sur les

molaires précédentes, le paraeonule rejoint lingualement le paracône à peu près en son

milieu. La variation porte sur la taille du métaeône et du métaeonule ; en outre, sur Mut-

1004-L, le pnrastyle forme, du côté antéro-labial, une projection arrondie plus nettement

individualisée que sur M 1 et M 2 .

LES ADAFISOHICIDAE DE L’ÉOCÈNE INFERIEUR DE FRANCE

139

Comme dans le cas de la denture inférieure, nous disposons de plusieurs molaires supé¬

rieures qui sont notablement plus petites que celles décrites ci-dessus. Ces échantillons,

Mu-445-L, Mut-176-Levé et Av-607-Bn, sont tous des M 2 . Elles montrent entre elles une

variation de taille et d'usure, mais leur morphologie ne diffère pas, de manière significative,

de la morphologie des plus grands échantillons. Enfin, une M 2 supérieure en provenance de

Ponroy (collection Gigase) présente une taille à peu près intermédiaire entre celle des grands

et des petits échantillons.

Dimensions

p 4

P J

Av-710-Bn

1,6

1,0

Mut-45-Levé

1,5

1,6

Av-175-Bn

4,7

Av-6816

1,7

1,8

Mu 6077

1,7

2,0

Mu-1060-L

1.6

2,0

Mut-112-Levé

1,8

1,2

Mut-204-Levé

1,7

2,0

Mut-138-L

1,8

1,3

Mu-1039-L

1,7

1,9

Mu-1005-L

1,9

1,3

Mu-1072-L

1,9

2.1

Mu-144-L

1,9

1,2

Av-540-Bn

1,8

2,0

Mu-214-L

1,7

1,2

Mu-112-L

1,8

1,3

Mut-153-Levé

1,6

1,1 (est.)

m 2

Av-16-Bn

1,6

1,2

Mu-1034-L

1,7

2,2

Mut-92-Levé

1,6

1,3

Mu-1051-L

1,6

2,0

Mu-1041-L

1,5

1,2

Mut-176-Levé

1,4

1,8

Mut-104-Levé

1,6

1,2

Mu-445-L

1,3

1,8

Mut-103-L

1,5

1,2

Av-775-Bn

1,7

2 2

Àv-607-Bn

1,5

2,0

Gigase (Pourcy)

1,0

2,0

m 3

Mut-36-Levé

1,5

Mu-1004-L

1,1

1,8

Mut-62-Levé

1,4

1,0

Av-379-Bn

1,2

—

Mu-1055-L

1,5

1,1

Mut-30-Bn

1,4

1,0

Comparaisons

Par certains de ses caractères la denture inférieure de Malronella luciannae ressemble

à celle d ’Adapisorex gaudryi du Paléocène tardif. Sur la P 4 de l’une et l’autre espèces, le

talonide est largement excavé (davantage toutefois chez .4. gaudryi) ; la crête oblique tend

à s’orienter parallèlement au bord lingual du talonide, et on remarque à peine l'apparente

torsion de celui-ci qui caractérise son prédécesseur .4. ahundans ainsi que d’autres Ada-

pisoricidcs. Cependant, la P 4 de Matronella est plus pointue à l’avant, plus large à l’arrière

où le talonide est plus court, et (die supporte un polit bourrelet antéro-labial qui manque

chez Adapisorex : au total les différences dépassent les ressemblances en importance.

140

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

La M x et la M 2 «le MatroneUa diffèrent «le celles d’ Adapisorex par le développement

du paraconide et du bourrelet postérieur, ainsi que par la forme plus pointue des tubercules.

Tendis que le paraconide forme généralement, dans les deux espèces d'Adapisorex, un

renflement, à l’extrémité du paralophide rectiligne, renflement bien séparé du métaconide,

chez MatroneUa le paralophide- est représenté par une crête convexe antérieurement, et

reliée par une extrémité au protoeonide et par l’autre à la liane du métaconide. Le point le

plus antérieur atteint par le paralophide si? trouve plus près de la ligne médiane de la dent

chez MatroneUa que chez Adapisorex. Cependant, sur la M 1 de MatroneUa et. d'Adapisorex

gaudryi, la crête, oblique atteint la base du trigonide en un point situé sous le. sommet du

protoeonide, et non pas en dessous de l’entaille séparant Ceulooonide du protoeonide,

comme chez A. abundans. Une autre ressemblance entre Matronella et. Adapisorex gaudryi

concerne la brièveté de la M 3 , et l'orientation subparallèle de la crête oblique et du bord

lingual du talonide (caractère qui n'existe pas chez M x et M a ) ; dans les deux formes le talo-

nide est plus étroit que le trigonide. Mais il n’y a pas de bourrelet postérieur sur les molaires

d'Adapisorex, «T les tubercules n’y sont pas aussi aigus : .1. gaudryi s'est spécialisée dans

la réduction des crêtes et des bourrelets, et. en même temps dans un renflement des dents,

ce qui a eu pour conséquence d’atténuer l’individualité des tubercules.

La denture supérieure des deux formes diffère également. La P 1 supérieure d'Adapi¬

sorex porte un fort métacône, alors que ce tubercule est faible ou absent sur la P 4 de Matro-

nella. Le contour des molaires supérieures de MatroneUa n’offre pas la même tendance à

devenir subcarré, et, par le développement marqué des crêtes conulaires, ces molaires res¬

semblent davantage h celles d'Adapisorex abandons qu’à celles d’.l gaudryi■ Citez ce dernier,

eu particulier, les dents, par l'accroissement du diamètre postérieur de leur partie linguale,

ont perdu la plupart de la eonstrictiou médiane originelle que l’on trouve encore un peu

dans la denture supérieure dL4. abundans et Matronella.

En résumé, et eu égard à la dissemblance qui existe entre les dents de Matronella et

d'Adapisorex, il n’est pas possible d’envisager une relation phylogénétique directe entre

ces deux genres ; tout au plus pourrait-on imaginer l’existence d’un ancêtre hypothétique

commun aux deux genres.

Par comparaison avec la denture inférieure des espèces de l’Éocène moyen de Macro-

craniorx. celle «le Matronella se distingue parla largeur postérieure de P 4 , par la forme arquée

do paralophide des molaires et par le profil étroit et court de M s . Il n'existe aucune évidence

en faveur d’une proche allinité entre les deux formes. Par contre, la denture supérieure des

deux genres montre davantage de ressemblances : dans les deux cas la P 4 est pratiquement

dépourvue de métacftno, et dans les deux cas également les M 1 et. M 2 sont «les dents trapues,

élargies antéro-postérieurement du côté lingual, particulièrement au niveau des eonules.

Des différences existent dans l’extension labiale des styles, dans la taille «les eonules et de

l’hypocônc, triais dans l’ensemble il existe une nette ressemblance de base. En présence

de ces résultats contradictoires fournis par les dentures inférieures et supérieures, nous som¬

mes enclins à admettre des relations phylétiqucs assez lointaines entre les deux genres.

Les molaires supérieures grêles et allongées transversalement du genre de l’Eocène

précoce, Entomolesles, contrastent avec celles plus trapues de MatroneUa. La similitude ne

dépasse pas le niveau de la famille. D’autre part, puisque les molaires inférieures d’Enlo-

molestes ressemblent «le près à celles de Maerocrunitm, elles diffèrent «le celles de Matronella

par les mêmes caractères que ceux énumérés ci-dessus «fans la comparaison entre ce genre

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

141

et Macrocranion. Par conséquent, Matronella est encore plus éloignée d ’Enlomolestes que ne

l’était 1 lacroeranio n.

En ce qui concerne l'origine possible de Matronella, il peut être instructif d’examiner

la forme du Paléocène tardif, Leipsanolenles, bien que l’on ne connaisse rien de sa denture

supérieure La P 4 de Leipsanolettles (AM\1J 22231) ressemble d’assez prés à celle de Matro¬

nella, si ce n’est, que la euvette du talonide y est plus étroite antérieurement. Le trignnide

de est moins largement excavé, en même temps que la cuvette du talonide est plus étroite

antérieurement. M 2 porte un talonide légèrement plus court, et le mélaconide est situé

moins en arriére que chez Matronella. Mais c’est: M 3 qui montre la plus grande différence,

avec son talonide plus typiquement Adapisoricidé contrastant, avec celui de Matronella,

réduit, large antérieurement et presque dépourvu d’hypoconuUde.

Malgré les différences de valeur générique qui séparent les deux formes, il reste cepen¬

dant plus facile d'envisager, à l'origine de Matronella, un taxon semblable à Le ipsana! estes,

qu’il ne l’est d’unaginer son évolution a partir de la lignée Adapisorex. Il en résulte que les

ancêtres de Matronella étaient fort probablement nord-américains.

Parmi les échantillons de la faune de Eost, Cabin attribués à T al paons suUioani par

Gutiiiîie i 11171), se trouve une M t inférieure isolée (CM 22022), qui montre une forte res¬

semblance avec la même dent (par exemple Mut-lOi-Levé) de Matronella, La taille comme

la morphologie sont assez voisines : la seule différence réside dans le plus grand développe¬

ment du bourrelet antérieur chez Matronella. De toute façon, la dent CM 22022 ne peut

être rapportée à Talpaous ; il serait toutefois téméraire de conclure à la présence de Matro¬

nella en Amérique du Nord d'après ce seul échantillon. Font ce que nous pouvons dire

actuellement est qu'il y existait une forme possédant une M x voisine de celle de Matronella.

Genre MACROCRANION Weitzel, 1049

En essayant d’identifier un certain nombre de dents isolées, relativement grandes pour

des Adapisnrieidés, en provenance de Mutigny et d’Avenav, nous avons été amenés à les

comparer à celles du genre Maerocranion, décrit primitivement dans le Lutétien de Messel

(Allemagne).

Ces couches ont, en effet, fourni quelques restes d’insectivores in habituel le me ni com¬

plets ; les individus y sont peu nombreux, mais ils sont représentés par des dentures assez

complètes associées à des éléments du squelette postcrânien. Wkitzei. (1949) y a reconnu

l’existence de deux genres, Aculeodens et Miicj'orrani.on, que Tobikn (1962), dans une étude

détaillée de ces Insectivores, regroupa sous ce dernier nom, et il classa Macrocranion parmi

les Amphilemuridae de McKenna (1960a) : ce genre devint ainsi le mieux connu de la famille.

Mais Van Vai.en, dans sa classification des Insectivores de 1967, le plaça dans les Ada-

pisorlcidés eréotarsines.

Macrocranion était jusqu'ici représenté par une seule espèce, M. tupàiodon, Mais

Tobien, dans ce même travail do 1962, décrivit un autre genre d’insectivore, Messelina,

et le rapporta aux Rrinaceidés sensu lalo. En examen de ce genre nous a conduits à y voir

en fait une seconde espèce de Macrocranion, M. tenerum. Nous devons donc, avant d’entre¬

prendre la comparaison de notre propre matériel avec Macrocranion, justifier cette attri¬

bution, ce qui nous permettra de compléter notre connaissance du genre.

142

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Le type de Messelina est un jeune individu représenté, entre autres, par une mandi¬

bule où la P 4 de lait est encore présente à gauche et la M a à peine sortie : à droite la P 4

définitive est en place. Le type de Maerocranion est un individu plus grand et pleinement

adulte, comportant: lui aussi une mandibule, où les bypnrnnides et les paraconides des

molaires ont subi une très forte usure ; il en est de même de I’, où l'usure a effacé de nom¬

breux détails sur la partie postérieure du talonide. Les 1 *, des deux échantillons sont très

semblables dans leur contour général, celle de Mucrocranion étant seulement un peu plus

étroite. Le paraoonide et le ruclaconide sont plus développés sur la tient de « Messelina »,

mais il s'agit là de caractères très variables ; dans les deux cas, le paraconide est situé lin-

gualentenl et le métaconide est légèrement postérieur par rapport, au profoeonide ; dans

les deux cas également, une forte crête linguale s'étend vers l’arrière à partir du métaco-

nide, Chez « Messelina », le talonide tic P 4 est traversé par une crête médiane antéro-posté¬

rieure qui monte sur la face postérieure du trigonidc et qui délimite une petite cuvette

linguale ; chez Maerocranion. au contraire, le talonide est séparé «lu trigonide par un sillon

transversal situé il la hase du trigonide ; il y a bien une légère indication de cuvette, mais

s’il existait une crête médiane antéro-postérieure, elle a été éliminée par l'usure. Ceci mis

à part, on a l’impression que la morphologie des talnnides est assez semblable, mais l'absence

complète de la surface dorso-postérieure chez Maerocranion rend toute comparaison détail¬

lée impossible. La M t de Maerocranion est légèrement [dus allongée que celle de <( Messe¬

lina », mais si l’on élimine les autres différences dues à l'usure, les deux dents sont à peu

près identiques. On retrouve la même similitude sur les M a , si ce n’est que, chez Maero¬

cranion, l'hypoeonide et le prntoconide sont séparés, en vue horizontale, par une plus pro¬

fonde indentation. L'hypoconulide de M, et M 2 , très usé chez Maerocranion, semble avoir

été situé, dans les deux formes, entre lVntoeonide et le milieu de la dent. Enfin, M a apparaît

proportionnellement un peu plus courte chez « Messelina ».

Une comparaison des dentures supérieures des deux formes révèle une similitude

aussi poussée. I 8 supérieure est une dent assez particulière avec ses trois tubercules, mais

cette particularité existe dans les deux formes. La canine est grande chez Maerocranion ;

on ne peut rien dire de celle de « Messelina » puisqu'il s’agit d’une dent de lait. Les deux

P 1 sont différentes, mais on peut supposer que celle de « Messelina » est une dent de lait

comme le sont la P 3 et le fragment restant de P 4 : P 2 manque chez « Messelina », La M 1

de « Messelina » porte un metnstyle qui se projet te plus loin vers l’arrière, cl un lobe hvpo-

conal qui se. projette plus loin lingualetnenl. que leurs homologues de Maerocranion ; mais

par leur morphologie générale, les deux dents se ressemblent fortement. On observe la même

similitude pour les M 2 , si ce n'est que le lobe hypoeomd s’étend plus Ungunlement chez

Maerocranion. L’examen des dents supérieures de « Messelina » a montré que le métacône

attaché à la M 3 (et figuré tel) appartenait en réalité à la M 2 ; la M 2 ainsi reconstituée est

très semblable k celle de Maerocranion, et la M 3 n’offre plus ce contour postérieur anormal ;

enfin le paracône de la M 3 fie « Messelina », seul tubercule persistant, diffère peu du même

élément de Maerocranion.

En raison, donc, de la faiblesse des différences qui séparent les spécimens-types de

« Messelina » tenera et de Maerocranion tupaindon L il Apparat), difficile de justifier le maintien

de deux noms génériques. « Messelina » Leurra, par conséquent, devient Maerocranion tenerum.

I. Les différences qui apparaissent entre les deux formes sur les dessins donnés par Tiiuiln (1962)

proviennent en partie de la différence d'orientation donnée aux deux échantillons par l'artiste.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

143

Macrocranion sp.

Matériel attribué. — Voir liste ries échantillons sur le tableau ries mesures.

Provenance et âge. — Carrières de Mutigny et d’Avenay (UCMP locs. Y-6167 et

V-6168), nord-est d’Epernay (Marne) ; début de l'Éoeène (Sparnacien).

Di ïscruPTioN

Une petite collection de dents relativement grandes et provenant presque toutes d'Ave-

nay peut être rapportée avec toute vraisemblance au genre Macrocranion. La forme fran¬

çaise diffère des deux espèces de Messel en ce que les tubercules des molaires inférieures

sont plus bas (spécialement le métaconide) et plus renflés, et que l'entocomde est plus

étendu aiiléru-poslérieuremonl : le bourrelet postérieur y est aussi plus faible que .sur les

formes d'Allemagne.

Sur les molaires supérieures, peut-être simplement en raison de la petitesse de l’échan¬

tillonnage. aucune différence significative n’a pu être relevée. Le bourrelet postérieur des

molaires de la forme française reste à la base de la couronne, tandis que sur les deux espèces

de Messel il forme un crochet et se redresse brièvement vers le niélaconule : mais cette

distinction est d’importance discutable.

II est vrai que celte forme française pourrait être rapportée presque aussi facilement

à Entomolesies. Elle diffère de celui-ci par le plus grand développement de l’entoconide

et la présence d un bourrelet postérieur sur les molaires inférieures ; ce dernier caractère

est d’importance secondaire, mais on le retrouve chez Macrocranion tandis qu'il manque

chez EntomoUmlex. La principale distinction d’avec ce genre réside toutefois dans les molaires

supérieures, qui rappellent de très près les dents trapues de Macrocranion et contrastent

avec les dénis plus grêles d’ ErUonwIesleS. Enfin, celte forme, rare à Muligny et Averiay,

devient commune dans le Cuisicn (à Loiidé-eu-Brie, par exemple en même temps qu’/fnto-

i noies tes semble disparaître.

Le genre Macrocranion présente, en effet, une ressemblance remarquable avec Ento-

> noies les. Les dents inférieures situées en avant de P 4 sont presque identiques, si ce n’est

que la i’;, est uniradioiilée chez Macrocranion, tandis qu’elle est quelquefois biradieulée chez

EntomolcsteSy mais les racines restent alors appliquées l’une contre l’autre. La P 4 est variable

dans les deux genres, mais on connaît des cas de grande ressemblance. En ce qui concerne

les molaires inférieures, il est difficile de justifier la distinction entre les petits Macrocranion

tenerum et les échantillons d’ Erdomnlestes nilem ; les tubercules sont un peu plus hauts

dans lu première espèce et l’Iiypoconulide s’y développe îi l’extrémité dorsale d’un bourrelet

oblique, situé postérieurement par rapport à l’hypoconidc. Macrocranion tupaiodon se

distingue immédiatement par sa taille, bien supérieure à celle d'Ento molestes nitens ; mais,

à pari une constrietion labiale en arrière du trigonide, la morphologie des molaires infé¬

rieures est pratiquement identique.

On ne connaît pas la denture supérieure du type d'Enta moles tes nitens ni des échantil¬

lons qui lui ont été rapportés ; mais la forme provenant de Four Mile, et dénommée par

144

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

McKenna (i960 a) fif. Entomolestes (mais que nous considérons comme un Entomolestes s. st.,

voir ci-dessous), de même que les échantillons français rapportés à ce genre (id.), possèdent

la P 4 et les molaires supérieures. Or la comparaison de ces P 4 avec celle, de Alacrocranion

tupaiodon (la dent manque chez M. lenerutn ) montre, chez cette espèce, l’absence du petit

métaidrie visible chez Entunwlest.es. Les molaires supérieures de M acrocranion n’oU'rent

pas de différences de détails avec celles de l’ Entomolesles de Four Mile ou des gisements

français ; elles sont seulement moins allongées transversalement. Cette différence de pro¬

portions constitue en fait la principale distinction entre M acrocranion et E ntoinolestes ;

sans elle il serait tentant de voir en Al acrocranion une forme plus grande et plus récente

de YEntomolestes de l’Eocène précoce décrit ci-dessous.

Dimensions

M 2 L 1

5533.

. 2,4

1,8

Av-

9957-Levé.

. 2,8

2,0

Av-

9956-Levé .

. 2,9

2 2

5076.

. 2,8

1,8

123-1.

. 3,1

1,7

7690.

. 2,9

1,9

M 1 I, 1

Av-9012. 2,7 3,1

M 2

Av-60-L. 2,8 3,9

Av 6805 . 2,7 3,6

Av 4880 . 3,1 —

Genre ENTOMOLESTES Matthew, 1909

Entomolestes cf. nitens Matthew et Granger, 1918

Matériel attribué. — Voir la liste des échantillons sur le tableau de mesures(p. 148).

Provenance et âge. -— Carrières de Mutigny et Àvenay (UCMP locs. V-6167 et V-

6168) ; carrière de Grauvcs ; région d’Épernay (Marne). Eocène précoce (Sparnacien et

Cuisien).

Description

Denture inférieure

La constitution de la denture antérieure de notre Entomolestes cf. nitens est quelque

peu conjecturale, puisqu’on ne possède aucune mâchoire portant les dents antérieures

à P 4 , et ce n’est qu’à Condé-en-Brie que l’on a trouvé des mandibules complètes avec les

alvéoles des dents antérieures. Cette faune sera décrite ailleurs, mais il convient de men¬

tionner dès maintenant que, sur ces mandibules, il existe sept alvéoles en avant de P 4 ;

on peut supposer que les dents qui les occupaient étaient toutes uniradiculées. Toujours

d’après les alvéoles, I t était proclive, I 2 était légèrement plus redressée et I 3 encore un

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

145

peu plus. Celle-ci n’était apparemment, qu’à peine plus petite que la canine, elle aussi incli¬

née vers l'avant. Les trois alvéoles destinés aux uniques racines de P l5 P 2 et P 3 ont approxi¬

mativement le même diamètre, et à peu près le même que ceux destinés aux racines de

I 3 et de la canine. Toutefois, l’alvéole de P 8 est plus allongé que les autres dans le sens

antéro-postérieur, mais on ne distingue aucune trace de fusion de racines, pas davantage

sur la paroi de l’alvéole que sur les cfltés de la racine conservée en place.

(/échantillonnage relativement impôt tant des P 4 en provenance de Mutigny et Ave-

nay montre que celte dent présentait une très grande variabilité morphologique, et il est

probable que cette variabilité apparaîtrait encore beaucoup plus considérable si l'échan¬

tillonnage était plus vaste. Le. paraconide y est bien individualisé (mais de taille variable),

généralement en forme de tubercule, (rarement cresliforme) et généralement situé ant.éro-

lingiialeinent par rapport à la crête antérieure du protoronide et assez bas sur la ronronne

(en vue linguale). Le métaeonide dessine nettement un tubercule (il est rare qu’il soit faible)

qui se situe postéro-lingualeriirnt par rapport au protoconide ; il se place, lui aussi, assez

lias sur la couronne, mais son sommet, dépasse presque toujours notablement celui du

paraconide. Ces deux tubercules sont bien séparés l'un de l'autre, ne confluant même pas,

ou rarement, par leur base. Lue crête linguale aiguë unit le métaeonide à la crête postérieure

transversale du talonide, au niveau de l'enloconide (quand celui-ci est présent). Le talonide

est relativement court., cl plus large que n’est le trigonide au niveau du protoconide. Il est

rarement, excavé ou en tous cas faiblement ; lorsqu'elle est présente, sa cuvette est étroite

et située du enté lingual : une légère crête a riléro-postérieure la limite labialcment. One

large gouttière transversale descend obliquement, à travers le talonide, depuis b- bord lin¬

gual de la dent jusqu’à son angle postéro-labial. La crête transversale du talonide est de

hauteur et de forme variables (en vue vert ie.ale : voirpl. à 11, fig. 7-10). et généralement dépour¬

vue de tubercules ; cependant, elle peut en porter un ou même deux, correspondant, à l'ento-

conide et l’hypoconide, L'angle postéro-labial de la dent peut apparaître, en vue horizon¬

tale, arrondi ou anguleux, avec tous les intermédiaires. L'émail s’étend davantage vent râ¬

lement sur le côté labial de la déni que sur le côté lingual, et la couronne est inclinée dorso-

lingualcment par rapport à l'implantation verticale des racines,

Le paraconide de et M„ est indistinct nu à peine développe ; dans ce cas il se situe

lingualement. sur un paraloplude long et. élevé. Celui-ci forme, en vue ocelusalc, un angle

(approximativement ll5 o -b!0°) avec la crête antérieure du protoconide. Kn vue antérieure,

il est presque perpendiculaire au côté lingual de la e.mmmne, mais oelui-ri s'incline d’env iron

15° à 25° par rapport à l'implantation verticale des racines. Ce même paralophide peut

être lisse ou, au contraire, denticulé avec un maximum de quatre petites protubérances;

il est toutefois plus commun d'en trouver deux, dont l'une occupe l’emplacement d un

paraconide ; ces «lenticules restent généralement faibles, mais on connaît, de rares cas où

ils sont, très développés, dessinant en particulier un paraconide bien distinct, et même par¬

fois dédoublé. La présence ou l'absence d’un paraconide et les variations de forme du para¬

lophide, mince ou épaissi entre le paraennide et. la base du prntnconide, ou encore pourvu

de denticulal ions, ne constituent pas des critères de distinction entre Mj et M â , pas plus

qu’elles ne différencient, les échantillons des diverses localités; toutefois le paralopbide

de M 2 est souvent concave, en vue neclusale, en raison de la projection vers l’avant de son

extrémité linguale. Le protocnnidc cl le métaeonide sont quelque peu bulbeux, modérément

élevés et de hauteur subégale; le métaeonide est situé légèrement plus en arrière que le

327 , 2

146

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

prutocnnide. Sur M, comme sur M 2 l’usure a provoqué la formation, sur la paroi postérieure

du trigonide, d'un léger sillon s’étendant obliquement depuis le sommet du rnétaconide

jusqu’au niveau de la base de l’hypoeonide ; la crête oblique atteint la paroi postérieure

du trigonide en arrière de ce sillon, au niveau de l'entaille qui sépare le rnétaconide et le

protoeonidc. Sur \1 2 comme sur Vl lt le talonidc constitue la partie la plus large de la dent ;

il est profondément excavé et limité postéro-lingualeinenl. par un entoeonide élevé et angu¬

leux. Celui-ci est le tubercule le plus important du talonidc ; sa bailleur dépasse en effet

considérablement celle de l’hypocOfiide et, se rapproche de celle du rnétaconide. C’est aussi

une entaille en V qui sépara l’entoeonide du rnétaconide, et le fond de ce V est situé à peu

près au même niveau que le fond de l’entaille qui sépare le rnétaconide du paralophide.

L’bypoeunulide est bien développé et renflé sur son côté postérieur ; il est situé tout, entier

sur la crête qui s’élève lingualement vers le sommet de l’entoeonide : il n’est donc pas placé

sur la ligue médiane de la dent. 11 existe un bourrelet antéro-lahial en dessous du paralo-

pliide, et seulement h ce niveau, l/exndaeuodonlie est présente du côté labial.

Sur M a également le paralophide est crestiforme, bien qu’il existe d’assez fréquentes

exceptions où il porte deux tubercules ; son orientation et sa morphologie sont par ailleurs

très semblables à celles qu’il a sur M â . La largeur relative du talonidc est variable ; elle est

égale ou légèrement inférieure à celle du trigonide. L’entoconide de M a est un peu plus

petit ([ne relui île M a , tandis que l'hypneonulide est considérablement plus grand puisqu’il

atteint la taille de l’enUiconide. Nous ne possédons pas d'échantillon qui conserve à la fois

la M a et la Mfj, mais d’après les mesures des alvéoles de ces dents, M 3 était aussi longue ou

plus longue que M 2 .

Les deux dents Av-6758 et 0-751)5 représentent peut-être des l)P 4 inférieures. Mlles

ressemblent fortement aux molaires inférieures décrites ci-dessus dans la structure du talo¬

nidc, mais le trigonide y est plus étendu, ce qui donne h la dent l’aspect allongé typique

d’une quatrième prémolaire, de lait.

Denture supérieure

Il est apparu que les dents identifiables comme des P 4 supérieures de la forme française

Entomolestes cl. miens étaient extrêmement rares dans toutes les collections. Ceci est d’autant

plus étonnant que les molaires supérieures y sont assez nombreuses et, même, que des

échantillons supposés être des P 4 de lait de celle espèce ont été trouvés dans les différents

gisements. Parmi les échantillons possibles, Mu-91-L semble être celui qui s’accorde le mieux

avec les molaires d 'Entomolestes cf. nitens et correspondre k la morphologie de la P 4 des

formes apparentées. Cette dent provient d'un individu âgé, car les sommets du paracône

et de la e.rêl.e stylaire sont usés ; par ailleurs, le parastyle est brisé. I.e tnétaeône est rudi¬

mentaire et en partie fusionne au paracône ; mais les sommets de ces deux tubercules sont

orientés différemment, celui du paracône s’inclinant Initialement. La crête métastylaire

est élevée, concave Initialement, et. se termine postcro-IabialeHient sur un métastyle émoussé.

Eu vue horizontale, le contour labial de la dent est nettement sinueux, avec une concavité

à la fois en avant et en arrière du paracône. Le lobe du protooùno est subcarré en vue hori¬

zontale, le protocône se situant au point de jonction des crêtes antérieure et linguale du lobe ;

cette crête, linguale porte de minuscules cuspides, l’une se situant à l’angle postéro-lingual

du lobe et l'autre à mi-chemin du protocône. Les paraconule et métaconule sont absents.

II existe un bourrelet sur les côtés labial et postérieur de la dent.

147

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

Si U morphologie de cet échantillon correspond bien à l’idée que l’on peut se faire de

la P 4 de cette espèce, il n’en est pas de même de sa taille. Elle est trop petite pour s’intégrer

raisonnablement dans une série dentaire telle que celle que Fou peut reconstituer à partir

des molaires de Mutigny, Dans l'état actuel de nos connaissances, il n’est pas possible de

décider si cette dent représente la limite inférieure de la marge de variation de cette espèce

on si elle appartient en fait à une autre espèce b

Un antre échantillon, Av-2!)9-JJn, ressemble au précédent par sa taille et apparemment

aussi par sa morphologie, si ce n’est que le bord labial de. la dent y est plus rectiligne. Mais

une comparaison plus poussée est rendue impossible par le fait que le parastyle, présent ici,

manquait sur la dent de Mutigny, tandis que le lobe du protocône, conservé sur celle-ci,

est absent ici.

M 1 est une dent allongée transversalement, pourvue de lobes larges évasés labialcment.

De forts bourrelets continus avec les styles entourent le paraoône et le métacône au niveau

des ennuies. Le para cône est un tubercule robuste, semi-tubulaire, plus élevé que le métacône

dont il est séparé par une profonde entaille eu V. Le métacône est prolongé postéru-labia-

lement par une crête élevée qui rejoint le métastyle, tandis que le paraoône et le parastyle

ne sont réunis que par une très légère crête. Le paraconule et le mctaeouule se trou vent

approximativement à la même distance: de leur tubercule respectif et sont bien développés.

Le protocône est un tubercule élevé, situé lingualement par rapport au paracône : l'hvpo-

cône se trouve au milieu d'un grand lobe ; il est généralement relié par une crête faible à la

base de la paroi postérieure du protocône. Il existe à l'avant un court bourrelet basal sur

lequel s'élève parfois un petit tubercule lingual. D’autres variations peuvent se produire

dans l’extension labiale du métastyle, dans le développement de la crête reliant le para-

cône e.t le parastyle et dans l’existence d’une protubérance sur le bord de la concavité labiale,

protubérance qui rappelle un xnosostyle.

M a présente un contour plus réel angulaire, avec son métastyle moins étalé à l’arrière

et son parastyle dit igé plus labialemenl : l'entaille labiale est, en conséquence, plus accentuée.

A tout autre égard, la morphologie de M a ressemble à celle de ML La variabilité porte sur

le développement de l’Hypoeône, l’extension linguale de son lobe, la convexité labiale et

l’extension du parastyle, et enfin sur l'élongation transversale de la dent.

Même avec le petit nombre d’échantillons dont nous disposons (10), il est clair que la

variabilité affectait M® dans presque tous ses détails. Le contour général triangulaire de la

dent, par exemple, est modifié par la longueur et la largeur du talon, la taille et la forme du

lobe parastylaire, et aussi par le développement du bourrelet basal La taille et la situation

relativ e des tubercules et des ennuies sont, elles aussi, sujettes à variation : les métacône et

métaconule sont toujours séparés par un profond sillon ; les coït nies eux-mêmes sont bien

distincts l’un de l’autre, le paraconule étant le plus lingual ; sa crête s'étend jusqu'au para-

style. Les bourrelets basaux des échantillons d’Avenav sont généralement moins bien déve-

1. Km raison île l'inccrtltuile île son attribution, nous avons comparé cette tient avec, plusieurs échan¬

tillons de taille et de morphologie voisines, appartenant à d’autics taxais. Mu-ït'l-b est plus gréln rpie la

]’ 4 Mtl-'ill l.evé rappariée à MntroHclIu, niais sa laille en est très proche. Lepeiidant, la morpllolltgie de ces

dents indique qu'elles appartiennent presque ecttaitirittriit à des genres rlillérenls, et la ferme trapue de

Alu-'i.Vl.evé s'accorde avec colle dos moluites supérieures de Mnlnmidln. Mu-'.t’l-l, est liicn dillciente des

P 4 du .Xijctilheriiuii de In tonnât um de bridger, mais elle ressemble. labialcmenl ni moins, à celle de /.r/da-

codon U'nt'r, si oc n'est que le lobe du ptoloututc est ici plus linge postérieurement, plus large aussi que sur

la P 4 du Iji'/Hanidun sp. de la forma lion de .San dose. Au loto I, c'est des molaires supérieures d' lùiloniolcxtes

que Muttl-I. se rapproche le plus pal sa morphologie, mai» la question de son ;t 11 ri I n 1 1 ion rrsle ouverte.

P 4

Mj (suite)

M^ (suite)

Mu-457-L

1.6

1.0

Av-7 94-Bn

1. 3

1,0

Av-64-Bn

1,8

2.2

Mu-1023-L

1,8

1,1

Gr-7638

2, 2

1.6

Av-67 67

1,9

2, 2

Mu-122-Levé

1,6

1.1

Gr-7635

1.9

1. 5

Av-782-Bn

1.7

2. 1

Mu-169-Levé

1,8

1.2

Gr-7438

1,9

1,5

Av-21 5-Bn

1,8

2, 2

Mu -104-L

' 1,8

1.1

Av-7727

1,8

2, 2

Av-6847

1.6

0,9

M 2

Av-85-L

1,8

2. 3

Av-715-Bn

1,3

0,8

Mu-1028-L.

2, 0

1, 6

Av-4602

1.8

2, 2

Av-7216

1,6

0,9

Mu-6679

2, 0

1.6

Av-840-Bn

1.7*

2. 1

Av-67-Bn

1, 5

0,8

Mu-64 04

2, 0

1.5

Av-841-Bn

1.7

2. 1

Av-666-Bn

1, 5

0,8

Mu-6347

2,0

1.5

Gr-7514

2,0

2,6

Av-6l2-Bn

1,5

0,8

Mu-122-L

2, 0

1.7

M 2

Av-301 -Bn

1,4

0,7

Mu-6141

2,0

1.6

Mu-5520

2. 0

2, 6

Av-159-L

1, 5

.1.0

Mu-64 60

2, 0

1.6

Mu-127 -L

2, 1

2, 5

Av-341-Bn

1,7

0.9

Mu-64 00

2, 0

1. 5

Mu-5517

2,7

Av-62-L

1,6

0.9

Mu-1061-L

2, 0

1. 5

Mu-17-Bn

Av-294-Bn

1. 5

0,9

Mu-16-Bn

1.9

1.5

Mu-1042 -L

1.9

2,7

Av-11 -Bn

1.7

1. 1

Av-5020

1.9

1. 5

Mu-126-L

2,7

Gr-7793

1,6

0. 9

Av-7 58 -Bn

2.0

1.4

Mu-6682

„ . ♦

2, 6

Gr-7615

1,9

1.0

Av-7-Bn

1.7

1,2

Mu-118 -L

_ ♦

2,8

2, 0

Av-6806

1.9

1.5

. . ♦

Av-632-Bn

1.8

2, 5

Mu-131-L

1,9

1,4

Av-791-Bn

1.7

1. 1

Av-4567

1,9

2,7

Mu-6135

2, 1

1.5

Av-59-Bn

Av-171-Bn

1»5

1.6

1. 1

1, 1

Av-7217

Av-18 -B n

1,7

2, 3

Mu-1043-L

2, 0

1.6

“

Mu-264-L

1, 9

1.5

Av-717 6

1,9

2,4

Mu-6325

2, 0

1.6

Mu-1006-L.

2, 1

1.3

Av-67 66

1,9

2,6

Pmu-0055

2, 0

1.5

Mu-1044-L

2, 3

1,4

Av-706-Bn

1,8

2, 4

Mu-1048-L

1.8

1.4

Mu-101 -Levé

1,7

1,2

Av-965-Bn

1,7

2. 3

Mu-5979

2. 0

1.6

Mu-1045-L

1.6

1.1

Av-9016

1.7

2, 3

Mu-6528

1,9

1,4

Av-166-Bn

1,7

1.0

Gr-7606

Mu-1008-L

1,6

1, 1

Av-175-L

1,8

1, 1

Mu-1017-L

1,7

1, 1

Av-670-Bn

1,7

1,0

Mu-1040 -L

1,4

2, 0

Mu-1056-L

1,6

1,1

Av-7 1 -Bn

1.7

1.0

, *

♦

My-1022-L

1, 5

2, 0

Mu-247 -L

1.6

1, l

Av-367-Bn

1.7

1.1

, *

-, , *

Mu-269-L

1.5

2, 1

Av-4768

1.8

1, 3

Av-307-Bn

1,6

1.0

Mu-1027-L

Av-57-L

1.8

1, 1

G r-105-Levé

2, 0

1.1

Av-317 -Bn

1. 1

1.9

Av-234-B

Av-335-Bn

1.7

1.8

1,2

1,3

Gr-7567

2, 0

1,0

Av-68-Bn

1,2

2, 0

Av-322-Bn

1, 1

1,9

Av-209-Bn

1, 6

1, 3

P 4

Av-304-Bn

1,2

1, 9

Av-5720

1,8

1.4

Mu-91-L

1.5

Av-362-Bn

1,2

1,9

Av-790-Bn

1,7

1,3

Av-299-Bn

1, 5

Av-549-Bn

Av-6756

1,8

1,2

M 1

Av-65-Bn

Av-7693

1, 9

1.2

Av-21-Bn

Av-69-Bn

1. 7

1,1

Mu-5985

2, 1

2, 5

Av-369-Bn

1*,2

1,8

Av-172-Bn

1, 6

1,3

Mu-7223

2, 0

2, 5

Av-777 -Bn

Av- 155-Bn

1,7

1.3

Mu-6027

Av-621 -Bn

1,2

2, 1

Av-744 -Bn

1,7

1,2

Mu-5509

2, 0

2,4

Av-961-Bn

1, 1

1,8

Av-5858

2, 0

1.3

Mu-1015-L

Av-946-Bn

1,2

1,9

Av-4566

1.7

1, 1

Mu-121-L

Av-784-Bn

1,2

2,2

Av- 77 3 -Bn

1,8

1,2

Mu-1019-L

Av-7713

1,7

1, 1

Mu-5510

Av-795-Bn

1,6

1,1

Av-86-L

1,9

2,4

♦ : estimation

Av-563-Bn

1,4

0, 9

Av-4583

1.9

2,3

LES ADAFISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

149

loppés que ceux des échantillons de Mutigny et, en tout cas, le bourrelet postérieur est

souvent le plus fort. L’hypoeône n’est que rarement individualisé.

De petites dents rappelant par leur morphologie les molaires supérieures d ’Enlomoleates

cf. râlent, représentent peut-être la DP 4 de cette, forme. Leur élongation antéro-postérieure,

combinée avec leur étroitesse transversale, leur confèrent, une apparence caduque. De plus,

le métarone y est parfaitement indépendant du parae.ône, alors que ces deux tubercules

étaient probablement en grande partie fusionnés sur la P 4 , Cet aspect molariforme est sou¬

ligné par la présence d’un hypoeûne bien développé.

11 existe des crêtes iirterradiculaires sur les molaires supérieures aussi bien qu’infé¬

rieures.

Discussion et comparaisons

Les dents attribuables à Enlomolestes sont assez communes dans les gisements de

Pliocène précoce de France. Généralement, toutefois, les collections sont laites de dents

isolées, si bien qu’il est diUieile de savoir si tous les échantillons peuvent être attribués à

une seule espèce ou si l’on a affaire à plusieurs taxons. Cependant, il nous semble impro¬

bable que les variations observables sur les échantillons que nous avons rapportés à Ento-

inoiestex dépassent le niveau subspécilique. La variabilité, y est considérable, mais elle

n’excède pas celle que l'on observe chez d’autres espèces fossiles. Il est certes regrettable

de devoir fonder une taxonomie sur des dents isolées, mais notre but est de faire connaître

cette faune dans ses constituants majeurs ; nous présumons qu’une révision ultérieure

— avec d’inévitables modifications de cette taxonomie — interviendra lorsque l’on dispo¬

sera d’échantillons plus complets.

La forme qui montre la plus grande ressemblance avec celle du Sparnacieit et du Cui-

sien de France est une espèce du Wasat, chien précoce do Four Mile que décrivit McKenna

(1960 a) sans la nommer (cf. Enliinndesles nilens). J fuit P, en provenance de ce gisement

présentent une similitude frappante avec les P 4 décrites ci-dessus ; en fait, cette similitude

est telle qu’aucune comparaison n’est nécessaire ; clics sont, identiques pour l'essentiel et

pourraient être intégrées dans la collection européenne sans dillicullé.

Quant aux molaires inférieures de Four Mile, on y observe fréquemment, comme

sur les dents des gisements français, un épaississement de la crête paralophide ou même

un début de second tubercule ; toutefois, nous n’avons jamais noté la présence de plus

de deux tubercules, tuais ceci peut, n’èlre dû qu’à la petitesse de l’échanl illonnage. Parleurs

autres détails également, les dents inférieures de l’espèce de Four Mile, sont conformes aux

échantillons de France. La longueur moyenne de la série Mj-M s y est de 5,3 mm (McKenna,

1960a) 1 . Kappelons que, ni à Mutigny ni à Àvenay, nous ne disposons de série molaire;

mais les calculs elfectués pour deux mandibules de Condé-en-Brie (dont aucune, pourtant,

n’a conservé la M 3 ) donnent pour la série M l -M 3 une longueur de 5,5 mm : comme les dents

constitutives de cette série ont des dimensions qui se situent dans la moyenne des dents

isolées de Mutigny-Avenay, on peut en conclure que cette mesure de 5,5 mm représente

une approximation raisonnable pour la longueur de la série molaire de la forme européenne.

1. D’après la liste donnée par l’autour, cotte mesure ne peut p?s être basée sur plus de quatre échan¬

tillons.

150

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Étant donna l’extrême rareté des P 4 supérieures, tant à Four Mile qu'en France,

toute comparaison reste de valeur douteuse. Toutefois le dessin de l’unique (et partielle)

P 4 de Four Mile (UC 44085) montre, par rapport à la P 4 Mu-91-L supposée représenter

YEntomnlestes français, des différences dans le contour du bord labial, dans l'individuali¬

sation d’un petit rnétaeône et dans l'absence de Crète métastylaire. Les dimensions, pour¬

tant, sont à peu près identiques pour les deux dents, Si F échantillon AM N II 59678 (P 4 -

M 2 ) peut être, comme nous le pensons,rapporté lui aussi à EntonwlegU’s (et non à Scenopagus,

comme le pense McKenna, 1968 : voir discussion, p. 166), su P 4 présente une morphologie

pratiquement intermédiaire entre celles de UC 44085 et de Mn-91-l,. Comme sur cette der¬

nière, le petit inélaeone y est incorporé à Ja forte crête métastylaire, mais le contour labial

de la dent rappelle plutôt celui de UC 44085. Dans l'ensemble, toutefois, et bien que ces

trois dents soient incomplètes, clics apparaissent assez semblables à tic nombreux égards.

Les molaires supérieures, tant du Bassin de. Paris que de la loenlité. de Four Mile au

Colorado, varient dans les détails (citons, par exemple, l'ampleur du développement du lobe

hypoconal), mois aucune de ccs variations n’est sullisammcnt constante pour constituer

un critère de distinction taxonomique : chacune des faunes renferme des échantillons qui

trouvent leur équivalent, de l aulre côté de l'Atlantique.

Il est évidemment nécessaire de comparer e.es échantillons français au tvpe d ' Enlo-

mole-xU'M nitens : AM Nil 15697 (P.,-M a ) en provenance de l'horizon Cray Bull, et à son para-

type, AMNII 15674 (talonide de P 4 , Mj-Mg), île l’horizon Lysite.

Bien que plus grandes que certains échantillons européens, les P 4 de ces types n’en dif¬

fèrent pas pour l'essentiel. 11 existe d'ailleurs une certaine variation entre ces deux P 4 :

c’est ainsi que le profil vertical de la crête postérieure transversale du talonide de P 4 porte

un petit entoconide sur le para type, tandis qu’il est arrondi et de forme bien différente sur

le type. Remarquons que les deux échantillons du Wasatehien rapportés à cette espèce

(AM N H 48174 et AMNII 48178, tous les deux avec P 4 -Mjj) présentent eux aussi une version

différente de Ce profil postérieur du talonide. Un ici degré de variabilité rappelle celui que

nous avons trouvé sur les P 4 de I ' Ento molestes français, De même, l’importance de la cuvette

du talonide et de sa crête antéro-postérieure varie sur chacun des quatre échantillons cités

ci-dessus, comme sur les échantillons français ; ces caractères no peu veut donc nous per¬

mettre de délinir I "Entomnlestes sparmico-wasalelu'en. Un autre caractère observé sur la

P 4 du type (ainsi que sur AMNII 48178), et. qui traduit encore l’importance de la variabi¬

lité de cette espèce, est la saillie anguleuse située à la base de la dent du côté. antéro-Iabial ;

une telle angulation se retrouve sur certaines P, de Four Mile (ce qui constitue un autre

argument en faveur de l'affinité de celle forme avec Enlùmolvsltx ni tenu 1, ainsi que sur

les Mj-M a du parai,ype et sur les dents d’AMNil 48178 (ce caractère, particulièrement

évident sur la vue labiale des molaires, pourrait, être considéré comme nu phénomène d’exo-

daenodontie) ; cette saillie n’est au contraire que faiblement indiquée sur la M, du type,

et manque totalement sur AMNII 48174, ainsi que sur les échantillons français dont on

dispose : là encore la valeur taxonomique de ce Irait est douteuse,

Un peut dire la même, chose des molaires que des P 4 : les dents nord-américaines sont

en général plus grandes que les échantillons européens, niais leur morphologie montre peu

d'éléments qui pourraient, permettre de séparer taxonomiqueiuent le mulériel du Bassin

de Paris de relui d'Amérique du Nord : il existe évidemment une proche patenté entre les

deux formes, Mais, comme pour les P,, la variabilité des molaires est. impressionnante. Nous

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

151

avons là un excellent exemple de l’insuffisance des spécimens-types dans l’établissement

des diagnoses ; d’un autre côté, les diagnoses fondées sur une population, tout en reflétant

mieux la réalité, deviennent nécessairement moins précises qu'on ne l’aimerait, surtout

lorsque la petitesse de l’échantillonnage ne révèle pas toutes les tendances existant à l’inté¬

rieur du taxon. Dans ce cas précis, la difficulté à déterminer le point où finit la variation

individuelle et où commence la distinction spécifique nous a conduits à adopter une solu¬

tion conservatrice, et à dénommer le taxon français Entomolestes cf. nitens.

En résumé, la forme wasatchienne appelée E. nitens constitue probablement une espèce

différente de la forme française et cela malgré la similitude de leur taille et de leur

morphologie, mais il faut attendre des échantillonnages plus importants pour l’affirmer.

11 n’est, en effet, pas inconcevable que la même espèce ait existé dans la région des Mon¬

tagnes Rocheuses et celle du Bassin de Paris au début de l’Eocène. Mais il convient d’appor¬

ter autant de soins à prouver l’identité de deux formes que l’on en apporte généralement

à prouver leur distinction.

152

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

II. EXAMEN DES PROBLÈMES TAXONOMIQUES À L’INTÉRIEUR

DES ADAPISOKICIDAE NORD-AMÉRICAINS

La discussion ci-dessus, concernant, P attribution de l’Insectivore français au genre

Entamolestes, n’a évidemment de sens que si l’on admet la parenté entre l’espèce Enlomo-

lestes nilens Mal.lbew et Oranger, 1918, de l'Eoeène précoce, et l’espèce génotypique

E, grangeri Malthcw, 1909, de l’hocènc moyen. Or, Robinson (1908 b) rapporta l’espèce

nitens au genre Scenopagm McKenna et Simpson, 1959, et il considéra Enlomolestes comme

étant monospécilique, l’espèce n’étant elle-même représentée que par un seul éeliantillnn.

1 ) t: ls on (197 U, d’antre paît, suggéra que Srenopagus soit inclus dans l'ai prions Marsh,

1872, genre dont, Robinson (id.) établit la distinction précise d’avec Enlomolestes, et auquel

il rapporta en outre l'espèce Leipsanolestes siegfriedti Simpson, 1928, du Paléoeèm* tardif.

Mais cette dernière est plus généralement considérée comme étant reliée de très près à

Entomolestes nilens (McKenna, 1 960 « ; Van Vai.en, 1967 : Dei.son. 1971), Lentes les deux

étant réunies dans le genre Entomolfisl.es. En résumé, puisque l’espèce wnsatcliicnnc nilens,

espèce la plus proche de la forme française, a été rapportée successivement à Enta mol est es,

Scenopagm, et indirectement à Talpimts, une révision de ces taxons devient nécessaire.

Une grande part de la dilliculté provient de l'insuHisance du matériel : on ne connaît

aucune dent supérieure attribuable à El itomnl estes grange ri., T ni paons niliiltts ou Leip’sa-

nolest.es si.e.gfri.edt.i, toutes espèces génotypiques. En lin, la première n’est comme que par une

seule mandibule aux dents très usées, et le type de Ta!pneus mtidus est réduit b un fragment

de mâchoire portant une molaire et demie. Certaines tentatives de distinction entre Tnlpa-

vus, Entomolestrs , Leipsanolesles (et aussi Leptncodon) Ont été basées sur divers aspects

de la morphologie du Lalonide de P, ; or, les échantillons français d 1 Enlomolestes nous ont.

montre que celle partie île la dent subissait., même à l'intérieur d'un seul taxon, un degré

élevé de variabilité. Il nous faut donc rechercher de nouveaux critères pour distinguer

ces formes apparentées.

Talpavus Marsh, 1872

Le type de Talpavus est un fragment de mâchoire portant M, (à laquelle manque le

mélaconide) et le talonidc de Mj. Robins in (1968 ù) admet qu’il serait diflicile de séparer

Talpavus nil.id.us de son contemporain h'.nlnnudcstes grangeri sur la hase des seules molaires,

n’était la différence de leur pnrncmiidc. Mais cette différence n'est pas aussi décisive qu’il

le prétend. Par sa morphologie, le paraconidc des M 2 des deux types est très semblable,

mais chacun est usé de façon un peu différente (chez Enlomolestes grangeri. l’usure est très

marquée sur la crête de paraconide, là où celle-ci rejoint la crête antérieure du jirntocoriide),

ce qui rend la comparaison dillieile. Ce que Roiiinson considère chez Talpavus nil.it lu s comme

un paraconidc comprimé antéro-postéricuromrut pourrait aussi bien être interprété comme

un rapprochement du paraconide et du mélaconide, par rapport à ce que l’on connaît chez

Enlomolestes grangeri ; de toute façon, la différence est légère, les échantillons sont endom-

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

153

mages et, de plus, on peut s’attendre à une certaine variabilité de ce caractère (telle que

celle que l'on observe, par exemple, dans un échantillonnage homogène de dents île Chi¬

roptères sparnaciens ; voir Russell, Louis et Savage, 1973) ; et si c'était, là le seul critère

qui permette de distinguer l’espèce génotypique d’ Entomolestes de celle de Tal-parus (comme

l’a écrit Robinson) la validité du genre Enta moles tes pourrait être mise sérieusement en

question. Par ailleurs, la position des six tubercules et la forme générale des dents (c’est-

à-dire, M a et Lalonide de Mj) sont très voisines dans les deux cas. TnlpavuS nitidus est,

il est vrai, légèrement plus grande qu’ Entomolestes grangeri. , mais pas de manière signifi¬

cative. Par contre, une entaille labiale sépare, chez Talpavus, le protoconidc de l’hypoco-

nide en vue oeclusale, ceci étant lié à une plus grande saillie de la base du protoronide,

ce que l'on ne retrouve pas chez le type d'Entomolestes. Cette entaille produit nue constric-

tion entre le trigonide et le lalonide, qui rappelle celle mentionnée par McKenna et al.

(1962) sur une M a de Tabernacle Butte rapportée à Talpavus. Une distinction de valeur

plus douteuse concerne l'existence, chez Entomolestes grangeri. , d’une petite crête émanée

du métaeonidc et dirigée vers l’arrière, crête qui remplit partiellement l’entaille linguale

séparant TentocCmide du métaeonidc, et qu’on n’observe pas chez Talpavus nitidus.

En résumé, le type de Talpavus nitidus peut être distingué do type, d’Entomolestes

grangeri par :

— la failde distance qui sépare le paraeonide du mélaconide sur M 2 ;

— la présence d’une constriction entre le trigonide et le lalonide de M x et M a , cons-

triction provoquée par une entaille labiale ;

— une taille légèrement plus grande ;

—- l’absence de crête dans la fente qui sépare le métaconide de l’cntoconide de M 2 .

Cependant il seraiL Tort instructif, et probablement fatal pour la distinction générique,

de connaître le rôle joué, dans ces différences, par la variation individuelle.

Le spécimen YPM 16334, que l’on associe généralement au type de Talpavus dans

toutes les discussions concernant ce genre, comporte P 4 -M 2 , mais la M» est à la fois endom¬

magée et usée. C’esl. pourtant la seule dent « complète » commune entre le type et cet échan¬

tillon, et ['appartenance de celui-ci à l’espèce. Talpavus nitidus est généralement considérée

comme ne faisant pas de doute, bien que les doux échantillons ne proviennent pas de la

même localité, ni probablement du même horizon de la formation Bridger.

Un nouvel examen de ce spécimen révèle la présence, sur M a , d’une constriction labiale

de profondeur à peu près intermédiaire entre la constriction décrite sur le type de Talpavus

et celle du type d'Entomolestes grangeri. Quant à la fente qui sépare, en vue, linguale, le

métaconide et l’entocomde, elle n’est pas aussi largement ouverte que sur le type de Tal¬

pavus : elle est donc partiellement obstruée par une crête comme chez Entomolestes ; mais la

taille de la M, est. légèrement inférieure à celle de la même dent chez Entomolestes grangeri ;

enfin, et bien que cetl.e région soit assez endommagée, la distance qui sépare le paraeonide

et le métaconide semble assez proche de ce que Ton observe sur le type de Talpavus.

La également montre une constriction lia,sale moindre que sur la M x du type de

Talpavus, mais elle lui est par ailleurs t rès semblable, comme aussi à celle du type d'Ento-

molesles. Chez ce dernier le paraeonide a été brisé à Lavant (comme l’a signalé Robinson,

1968 b), tandis que. sur \ PM 16334 il est usé à ce niveau ; il est doue difficile de comparer

l’importance de la projection antérieure du paraeonide dans l'un et l’autre cas. De toute

façon la distance entre la base du paraeonide et celle du métaconide est la même sur les

154

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E, SAVAGE

deux dents, donc plus grande que chez Talpavus. Les molaires de YPM16334 ne permettent

donc pas de choisir entre son attribution à Entonmlesles ou à Talpavus.

Au contraire, sa P 4 est très différente de celle iVEfUornolestes grangeri ; le métaconide

n’est pas situé postéro-liugualemcnt par rapport au protoconide, comme chez ce dernier,

et les paraconide cl métaconide sont tous les deux particulièrement bien développés ; le

ta Ion idc est plus long et, en outre, dépourvu de la petite crête antéro-postérieure qui produit

une cuvette linguale sur le talonide de la P, d’ Entornolest.es grangeri, Il est bien connu que

l’ampleur de la olivette du t alonide est. extrêmement variable (voir p, 150) ; il en est de

même de la forme et la taille dos paraconide et métaconide (voir, par exemple, Adapisorex

garnir pi, Kcsseli., 1064), mais leur grand développement chez YPM 16334, ajouté à la nature

du talonide, contraste si fortement avec ce que l’on a va chez Eniomolestes grangeri qu’une

différence taxonomique entre les deux est inévitable. La grande taille de P 3 contribue éga¬

lement à une telle distinction 1 . Toutefois, puisque les prémolaires ne sont pas conservées

sur le type de T al pavas, on peut évidemment douter de la référence de cet échantillon

à cc genre, ou se demander si l'on doit incorporer les caractères de eus prémolaires et sa

M x dans la diagnose du genre, en supposant qu’ils soient de valeur générique. Mais, plutôt

que de créer un nouveau taxon (et en même temps un nouveau problème taxonomique)

basé une fois île plus sur un matériel inadéquat, et eu égard à l'opinion générale, nous gar¬

derons jusqu’il preuve du contraire YPM 16334 dans l’espèce Talpavus niliaus. Toutefois,

il faut garder à l'esprit que la distinction entre Talpavus nitulus el. Entamvlestes grangeri

se fonde exclusivement sur YPM 16334, et. plus précisément sur scs prémolaires, scs molaires

présentant, rappelons-le, une morphologie plus ou moins intermédiaire entre celles des types

Talpavus et d’ E ri! n ut o! estes.

Dans cette hypothèse de L'appartenance de YPM 16334 à Talpavus nilulus, il faut

admettre que la morphologie des molaires varie inl.raspéeiliqiiement ; par suite les carac¬

tères invoqués précédemment pour distinguer Talpavus d’ Entomolesles sont de. valeur

diagnostique discutable. C’est d’ailleurs une règle générale pour les Insectivores du début

du Tertiaire, que toute identification générique fondée sur la morphologie des molaires

est incertaine. Étant donné, la variabilité existant à l’intérieur de chacune de ces formes affi¬

nes, il sérail nécessaire d’entreprendre ttne révision complète du matériel, en particulier

de celui de Talpavus et d ' Entamolestex, dont la distinction est. actuelle muni si ténue.

La M 3 ( AM IN 11 55686 de Tabernacle Butte, Bridgcrion) fut rapportée à Talpavus par

McKenna et al. (qui, dans leur publication de 1962, rcvalidèrenl ce nom générique, pri¬

mitivement mis en synonymie avec NpcUtheriu.m par Mattiiew, 1909). Ces auteurs diffé¬

rencient cette M a de la même dent d’ Entoi noies les grangeri par la constriction intervenant

ent re le talonide et le trïgmiide, par la plus grande hauteur de celui-ci, et par son hypoco-

nulide mieux défini. Un pourrait mentionner aussi la plus grande taille générale, ce qui

pourrait indiquer, si l’on admet l’identité spécifique avec les M x -M 2 du type de Talpavus,

un accroissement de taille vers l’arrière de la série molaire, par contraste avec ce que l’on

connaît chez Entonmlesles grangeri ; mais cette grande taille de M 3 pourrait aussi bien

témoigner d’un individu plus grand ou d’une plus grande espece. Quant aux différences

citées plus haut par McKenna et al., la constriction est en fait à peine plus marquée que sur

1. Robinson (19686 : 4) semble en impliquer que les T’, et l‘ 2 de Talpavus n'étaient pas unnadieu-

lécs, mais il ne cite pas la source de cette information.

LES ADAPISOBTCTDAE DE L’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

155

la M 3 d 'Entomolnst.es grangeri dont la couronne est de toute façon si usée que toute appré¬

ciation de la hauteur relat ive du trigonide reste extrêmement spéculative. Enfin, il est nor¬

mal que la taille de l’iiypocnnulide de AMNH 55686 soit plus forte que sur la M 3 d ’Entamo-

lestes grangeri , puisque la dent tout entière est, plus grande ; eu outre, ce tubercule est si usé

que seule sa base persiste, et enfin il est bien connu que ses dimensions sont très variables

sur les M 3 . Tl convient, en outre, de signaler que le développement do parneonide est iden¬

tique sur tes deux échantillons, comme l'est la séparation di| paruccnide et du méluconide.

Ces remarques étant faites, il est exact que AM N H 55686 s’accorde bien avec fa M t dit type

de Talpavus nitidus [comme elle le fait d'ailleurs avec la M 3 supposée de Scenapagus pris¬

ons (par exemple, AMNIf 11488), mais cette question sera discutée plus tard].

Van Vat.kn (1967) mit cependant en doute l'attribution de AMNIf 55686 à Talpavus

et en fit, sans fc nommer, un nouveau genre [dans lequel il inclut le « Nyclitherium h de

McKenna (i960 «)J. Cel le attribution semble injustifiée et une diagnose impossible,

Robinson (1966) rapporta à Talpavus , avec une brève justification, une mâchoire

inférieure (AMNH 55226) provenant de la formation Hucrfauo (âge Cost Cabinien). Gutkrie

( 1971) fit remarquer que cet échantillon « pourrait appartenir » à T. sullivani, espèce qu’il

avait décrite dans les dépôts de Cysile et de T.ost Cabin du Wind River Basin. Ces deux

spécialistes s'accordent par conséquent sur la situation générique de AMNIl 55226. (.tuant

à son attribution spécifique, Robinson estima que l’identité avec le type de Talpavus

nitidus était douteuse ; il se peut par conséquent que la suggestion de Gutkiue 1 soit vala¬

ble.

La comparaison de la M a du type de Talpavus avec celle de l’échantillon de Iluerfano

révèle bien une similitude de base : la configuration du paraconide et sa séparation d’avec

le métaconide sont essentiellement identiques. Cependant, la longueur antéro-postérieure

du trigonide est moindre sur l'échantillon de Huerfano. En outre, ce dernier présente, en

vue occhtsale, une encoche labiale beaucoup moins profonde que sur le type de Talpavus.

Enfin, le prot.oconide et l’enloconidc y sont plus bas. La comparaison de AMNIl 55226

avec le type de Talpavus confirme donc l’existence de différences qui peuvent être de valeur

spécifique, d'autant que co dernier est plus récent.

Si nous comparons maintenant la met ne mâchoire AMNH 55226 avec Y PM 16334,

rapporté, lui, à Talpavus nitidus, on constate que la VQ est très semblable dans les deux cas,

mais les P 4 diffèrent nettement dans les détails : le métaconide et le paraconide y sont

petits sur l’échantillon de Huerfano, bien que ce dernier tubercule occupe la même dispo¬

sition transversale à Pavant de la dent que chez Y PM 16334, Quant au talonide, il est court,

peu développé, et il supporte une pot Ho crête antcro-postérieurc; l’usure en a masqué

les détails, mais il n’est pas douteux que cette crête contribuait à former une petite cusette

linguale sur co talonide ; cclui-ci diffère donc du talonide de la P, de YPM 16334. Par consé¬

quent, si les deux échantillons sont congénériques, il faut admettre une variation consi¬

dérable de la P 4 à l'intérieur du genre cl Robinson ignore les indications fournies par la

P 4 de la mâchoire de Huerfano, décrite par lui-même (1966), lorsque, en 1968 fi, il caracté¬

risa Talpavus par le talonide de sa P 4 , « enlarged » (allongé ?). Il n’est pas sans intérêt de

remarquer que. cette P, est en fait plus semblable à celle d ’Entomolestes grangeri qu’elle

ne l’est, à la P 4 de YPM 16334, lui-même rapporté, rappelons-le, à Talpavus nitidus, La seule

1. Toutefois, en 1971, Gutiirie met en Joute l'appartenance de cet échantillon à T. sullivan!.

156

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D, E. SAVACE

différence notable, en fait, entre la série dentaire d’E. grangeri et. celle de Huerfano réside

dans la plus grande saillie du paraeonide de M â chez le premier. Pour le reste, l’usure de la

denture rend difficile toute comparaison détaillée ; d'ailleurs la différence d’âge entre E.

grangeri et AM N H 55226 pourrait, très bien rendre compte de leurs différences morpholo¬

giques, même si Ce dernier était rapporté it Entonialvsl.es.

La ii hI me des dents antérieures de AMNIf 55226 devrait, être décisive pour la déter¬

mination de scs affinités. Sur Y PM 16334, la P 8 était relativement grande, et présentait

deux racines bien distinctes ; chez E. grangeri cette dent est réduite et ses racines sont fusion¬

nées, bien qu'eiieore discernables l’une de l’autre (la P a de cette espèce porte le même type

de racines : IIoiiinson, 1668 h). Sur l'échantillon «le Hueel'ano, l’intérieur de l’alvéole immé¬

diatement antérieur h P, n'a pas été suffisamment dégagé pour que l’on puisse savoir s’il

était occupé par une dent à racine unique ou bipartite, mais les deux alvéoles précédant

celle P 4 ont uii contour qui rappelle fortement ceux qui contiennent les deux racines de

la P 3 chez Y PM 16334. Lnlln, un ne peut rien dire de certain en ce qui concerne la taille

de ces prémolaires. Par conséquent la détermination générique de l’échantillon de Iluerfano

peut être considérée comme incertaine.

(jutiiikk (1667 et 1671) rapporta brièvement, à Talpavus quelques autres échantillons.

C’csl ainsi qu’il (it d'une mâchoire inférieure en provenance de l’horizon de Lysif.e, pour¬

vue de Mjj-M.,, le type de T, sullivani, et il inclut dans cette espèce trois molaires supérieures

et deux molaires inférieures de l'horizon de Lost Culiin. Il figura tous ces échantillons,

sauf une molaire supérieure. Par ailleurs II remarqua (1971 : 57) que, à sou avis, les échan¬

tillons de pour Mile appelés ? (i N yvt.il lierium » sp. par McKk.vna ('I960 «) constituaient

un ancêtre possible pour Talpavus sullivani et devraient être probablement inclus dans

le genre Talpavus, T. sullivani lui-même étant ancêtre de T, nitidus, Malheureusement il ne

justifie pas ces opinions. Le dessin de la M a du spccinien-typc de T. sullivani (dont la perte

a été consultée eu 1673) figure une eonstrielion labiale inhabiluellemenl, profonde, comme

si la dent était brisée ; ce caractère ne se retrouve chez aucun des échantillons rapportés à

Talpavus, Le paraeonide semble assez étendu, rappelant plutôt lu condition d ’E nin molestes

que celle supposée caractériser Talpavus, La M s est. elle aussi comprimée entre le lalonidc

et le trigonide, mais celte particularité n’annulc pas la forte ressemblance de celte dent

avec celles rapportées ici à E. cF. nitens, aussi bien qu’avec la M : , du parai y pe de celte espèce

(AMNIf 14674).

(jcikrie rapporta à sa nouvelle espèce, T al pavas sullivani , trois molaires supérieures

et deux molaires inférieures (on peut d’ailleurs se demander sur quelle base ces dents supé¬

rieures ont été attribuées à T. sullivani, puisqu'aucune molaire supérieure certaine de

Talpavus n’a été décrite), Parmi les dents ainsi attribuées, une molaire, supérieure, CM 22016,

et nue M 3 inférieure. CM 22021 (GüTHRIE, 1971. fig. 5) ressemblent elles aussi beaucoup

aux mêmes dents d 'Enta ni oies tes. Au contraire, la molaire supérieure CM 22020, également

figurée (idem) diffère de celles d ' Entunudestes et représente peu!-être un élément de la den¬

ture supérieure de Talpavus. Enfin, l’autre molaire inférieure, CM 22022, figurée dans

le même article, ne ressemble ni à Talpavus ni à Entomolestes (voir discussion au sujet de

MalronelUi, p. 141). Eu résumé, les échantillons inclus dans T. sullivani , tels qu’ils nous sont

actuellement, connus, ne contribuent guère à nous éclairer sur la morphologie dentaire de

T alpavus.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFERIEUR DE FRANCE

157

Scenopagus McKenna et Simpson, 1959

Le genre Scenopagus, avec l’espèce incgrwi• fut basé sur un maxillaire provenant

de la formation Bridger comportant P 3 -M-, lue M 3 inférieure fut associée, avec quelque

doute, à ee type. Kn 1962, Robinson rapporta à Sceau pu,"iis l’espèce « D incodon » edenensis

McGrew et al. (1959), cl, la considéra meme comme eonspceilique avec le maxillaire cl M 3 ;

le type « !>. » edenensis étant constitue par une mandibule fragmentaire avec notre

connaissance de la denture de l’espèce-type de Scenopagus (dorénavant 5, edenensis) en

devint notablement accrue. Kn outre dix fragments de mandibule de la même formai ion

Bridger furent attribués à celle espèce par McKenna el ul. (19(12), en addition à une série

dentaire comportant P 4 -M 3 et provenant, elle, de la formation Huerfano Robinson (1962)

remarqua une certaine variation entre la M 3 de « /). » edenensis et la M, associée an type

de Scenopagus, mais il considéra cette variation comme étant d’ordre individuel ou subspé¬

cifique. Le même auteur mentionna, sans la décrire, l’existence d’une Collection (provenant

de la formation Green Hiver et conservée au Carnegie Muséum comportant des maxil¬

laires et y vil un argument supplémentaire pour l'attribution de « />. » edenensis à Sceno¬

pagus. On peut donc considérer que la denture de celle espèce est relativement bien connue

(West, 1979, cite d'ailleurs S. edenensis comme étant l’espèce d’Insectivores la plus com¬

mune de la collection Bridger). Celle denture est par ailleurs bien distinctive : la taille et

l’étroitesse du talon idc de M 8 , la position médiane du sommet du paraconide (ou plutôt

du paralophide sont les traits les plus caractéristiques de sa denture inférieure.

Robinson (1969) enrichit le genre Scenopagus de l'espèce prisais, placée par Marsh

(1872) dans le genre .Y ijclitlwrimn. McKenna ci al. (1962) avaient déjà dissocié de ee genre

Njjclilheriuni l'espèce nili.du.s , et revalidé pour elle le genre T al pneus (créé par Marsh,

1872). Robinson, dans le travail cité ci-dessus, fit remarquer que les deux espèces ainsi

exclues de A yrtilhcriu-m (nitidus et prisais) étaient difficiles h distinguer l'une de l’autre sur la

base des seuls types, mais il mentionna qu'il existait des échantillon*! plus complets qui

permettaient d établir celle distinction, et, rapporta doue l'espèce prisais à Scenopagus.

Le spécimen-type de Scenopagus (« N petitlie rium ») prisais (YRM 13509) est un frag¬

ment de mandibule portant M 2 : le mélaeonide \ est complètement absent, mais la dent

n’est que peu usée, I n autre échant illon portant M 2 -M 3 (AMN11 11188), légèrement plus

petit, présente une morphologie très voisine de celle du type, Cependant, il ne faut pas

perdre de v ite que ces molaires présentent une structure très généralisée et que. en consé¬

quence, elles offrent souvent peu de différences entre formes affines.

Plus tard enfin 1968a), Robinson rapporta à son tour le type de Ni/ctitherium curti-

dens Mattfievv, 1909, à la même espèce Scenopagus prisais ; ce type (AMNII 12055) présente

l\l 2 et une part ie de M 4 et M 3 . Lu fin, un autre échantillon en provenance d’I luerfano AMNH

55156, P,-Mj), également rapporté h cette espèce prisais tout en n’étant pas directement

comparable au précédent, montre cependant une ressemblance marquée avec lui.

Ainsi celte espèce S. prisais est-elle supposée connue par un assortiment de mandi¬

bules partielles montrant la série P 4 -M 3 . Mais, si le rapprochement, do type de « Nyctüherium »

priscuru du type de Scenopagus edenensis nous semble justifié Isa M s est eu effet un peu plus

proche de celle île .V, edenensis que de celle de Nÿclitherium el aussi de celle de Talpavus

158

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

nilidus 1 ), certaines des attributions faites par Robinson à Scenopagus priscus nous parais¬

sent plus discutables.

C’est ainsi, par exemple, que la M 2 de A\1M( 11488 diffère peu de la M, du type de

T al pat'us nilidus (espèce à laquelle Matthew, 1909, l’avait d’ailleurs rapportée), moins,

en fait, qu'elle ne diffère de la M 2 du type de Scenopagus priscus. D’autre part, il existe

une forte ressemblance entre la M a du meme AM N II 11488 et celle de AMNH 55686, nom¬

mée « Diacodon hacchanalis » par McGkkw et al., 1959, mais attribuée à Tut pavas par Robin¬

son, 1962. Enfin, la M, de AM N II 55156 est plus grande que la M, de AMMI 16334, rap¬

portée elle aussi à Talpavus nilidus, mais elle lui est très semblable. An total, lions consi¬

dérons donc AMNH 11488 comme un représentant, de T. nilidus, et A-V1 NI I 55156 comme

Talpavus sp.

Quant au type de « Nt/ctilherium » vurtidens, il s’intégre bien dans le genre Scenopagus

(mieux même que ne le faisait le type de « Nyclitherium » prisewn). Il est possible que cet

échantillon constitue un variant de S. priscus, la variation portant sur la longueur de M 2

et la largeur du talonide. Nous acceptons donc provisoirement la synonymie de ces deux

échantillons type de « curlidens h et type de priscus) proposée par Robinson. Il en résulte

que S. priscus est représente, selon nous, par le type YPM 13509, cl par le type de « curli¬

dens » AMNH 12055.

Quant à la suggestion de Dklson (1971), d’inclure les espèces de Scenopagus dans

le genre Talpavus , elle n’est pas sans valeur ; comme nous l’avons déjà signalé, lui grand

nombre de similitudes entre les deux genres retiennent l’attention : ce sont les seuls Ada-

pisorieides dont la P 4 possède un paraeonide pincé si haut, dominant les tubercules du

talonide ; sur les molaires de l'un et, tic l'autre, le tnéiacontde et Je pmtoconidc sont situés

au même niveau (alors que, chez les autres Adapisorieidés et sur M a au inc ins, le premier

est postérieur par rapport au second) ; ciilln le contact de la crête oblique sur le trigonide

se fait remarquablement bas, bien au-dessous du fond de l’entaille protoeonidemiétaconide.

Par ailleurs, nous avons déjà signalé la ressemblance particulière qui unit Scenopagus

priscus à Talpavus.

Toutefois, les différences l’emportent sur les ressemblances : c est ainsi que la P 3 était

grande chez Talpavus , tandis que, si l’on en juge d’après sa P 3 supérieure, celle de Sceno¬

pagus était probablement réduite. D’autre part le talonide de P,, est excave chez Scenopagus,

et non chez Talpavus ; chez ce dernier (d’ailleurs comme citez les autres Adapisorieidés),

la surface postérieure do trigonide est creusée d'un sillon partant du sommet «lu métaco-

nide : rien de loi chez Scenopagus. Dans ce genre, le protoeoiiide cl. I'li\ pueonide de Mj-

M 3 ne forment pas, en vue labiale, des tubercules aigus comme chez Talpavus , mais arron¬

dis (comme chez Enlomolestes niions). Enfin l’étroitesse du talonide de M a caractérise les

échantillons de Scenopagus , tandis que, chez Talpavus, cette formation est tie largeur

égale ou supérieure à celle du trigonide. Nous maintenons, par conséquent, la séparation

générique.

Parmi les suggestions intéressantes et souvent imprévues faites par Robinson à pro¬

pos de ce groupe d’Insectivores, omis relevons celle d’inclure Enlomolestes nitens dans le

1. Wkst <1973*1 rem arqua lin* aussi la resÿçfnblanee morphologique entre N. prisais H .S\ alrnrnsis ,

ressemblance qui s'oppuse à leur dilférunce fit* taille ; il signala, eu attire, apparemment sur la base d'un

matériel inédit, que* l'une et l'autre espèce s'étageaient à travers tout le Bridgérien. Par ailleurs, il signala

l'existence d'une molaire supérieure de S. priscus.

LES ADAPISORTCTDAE DE T.’ÉOCÈNE INFERIEUR DE FRANCE

159

genre Seenopagus, ce qui laisserait le genre Entomolestes aven la seule espèce génotypique

E. grdngeri elle-même représentée par un seul échantillon). La comparaison des types

wasatchiens (VE. min ns avec le type bridgerien de Seenopagus edenensis d'une péri et

celui d’ Entomolestes grnngeri d'autre part ne nous convainc pas de la nécessité d’une telle

association. Les molaires de cette dernière espèce sont si usées que de nombreux détails

ont été éliminés : toutefois leur contour général est Ires semblable à celui des molaires

d’/i. nilens, et bien différent de celui dos dents de Seenopagus edenensis, avec leurs talonides

étroits. Le degré de développement du paraeonide, variable selon l'usure et les individus,

est dilheile a évaluer ; cependant, au moins sur les \1 2 et M s de S. edenensis, e.e tubercule

apparaît moins étalé an'ém-h'ngunlemcni que dans les deux espèces d 'Entomolestes. D’autre

part, la morphologie de P 4 , avec son métaconide légèrement en arrière du protoeonîde,

est voisine chez Lune et l’autre de celles-ci ; chez Seenopagus edenensis, la P 4 n'est connue,

selon Hhuixson, que par un échantillon de I lucrl’ano (AMN 11 1 7483) rapporte à cette espèce ;

or, le métacnnide y est. plus grand et situé plus antérieurement que chez Entomolestes ;

il est vrai que le laloiiidc de cette dent ne diffère pas grandement dans les trois espèces,

si on élimine les effets dus à l’usure.

Gutiirie (1971) plaide aussi en laveur du maintien de l’espèce nilens dans le genre

Entomolestes, mais en s’appuyant sur les particularités des dents supérieures (encore iné¬

dites, sauf pour une molaire du Lostcabinien, qu'il figure). Sa remarque relative au degré

de développement de Lhypocônc paraît en tous cas valable : chez l'animal de Four Mile

rapproché d 'Enlotuolest.es, on trouve aussi, sur les molaires supérieures, un fort hvpocône,

et celui-ci est relié au trigone par une crête, deux caractères moins accentués chez Sreno-

pugus. L'espèce nilens, donc, reste pour nous partie intégrante du genre Entomolestes.

En 1971, Delson tente à son tour de distinguer les dents d 'Enlomolesl.es de celles de

Seenopagus .considéré par lui comme un constituant du genre T al. paons), sur la hase du

talonide de P 4 ; celui-ci présenterait une cuvette dans le premier genre seulement. En fait,

on rencontre tous les degrés dans le développement de cel te cuvette ; en effet, deux fauteurs

interviennent dans sa formation : la présence de la crête antéro-postérieure médiane, et. la

hauteur relative de cette crête et du bord lingual de la dent. C’est, ainsi que, chez Enlo-

molestes gmngeri. par exemple, malgré la présence d’une crèlc élevée, la cuvette reste peu

profonde eu raison de la faillie hauteur du bord lingual du talonide ; but les échantillons

français d ‘Entomolestes, la crête médiane manque le plus souvent totalement et la cuvette

manque généralement ; au contraire, sur AMN H 17483, rapporté à Seenopagus, la reconsti¬

tution minimale de la crête antéro-postérieure et du bord lingual, érodés par l’usure, indi¬

que que le talonide était excavé. Entomolestes, par conséquent, ne peut être distingué de

Seenopagus par et* caractère.

On pourrait par ailleurs tenter de faire intervenir une autre distinction, à savoir l’orien¬

tation de cette cuvette : sur le talonide de la P 4 de Tnlpavus nilidus, par exemple, il n'est

pas impossible qu'une faible crête antéro-postérieure ait existé (maintenant pratiquement

éliminée par l’usure), mais le bord lingual la dépassait certainement : si donc une cuvette

peu profonde existait, elle était orientée en direction opposée à celle que l’on observe chez

Entomolestes gmngeri et Seenopagus edenensis, Mais, chez Entomolestes nilens, on trouve

les deux types de cuvette : par exemple, siir AMNI1 48174 de Wasatch, la crête est basse

tandis que le bord lingual est élevé ; sur AMN1I 48178, au contraire, le bord lingual est bas

et c’est la crête antéro-postérieure qui est élevée.

160

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVACE

Cos particularités do la cuvette du talonide sont donc de valeur taxonomique douteuse

en ce qui concerne les genres Enlomolesles, Talpavus et Scenopagus.

Etant donné le peu de connaissances que nous possédons sur les P 4 de la plupart de

cos formes, la mention par McKiîxna (1068) d'un fragment de maxillaire (AM \ 11 59678)

contenant P'-M 2 , et provenant de la base de Pliocène do Four Mile, est d’un intérêt tout

particulier, McKenna attribua col. échantillon an genre Scenopagus, tout on pensant que

sa P 1 pouvait représenter un état intermédiaire entre celle do cl'. Enlomolesles PC 44085

(où le métaeône est bien défini et la crête rnétastyJaire absente) et la P 1 do Scenopagus do

Bridger ou du Mac roc/•union IuLétien (où le métaeône manque taudis que la crête métasty-

laire est bien développée).

Cette constatation est intéressante, mais il persiste quelque doute sur l'attribution

do cet échantillon au genre Scenopagus. En fait, il s'agit on effet, d’un échantillon insolite

mais, comme on témoigne sa P 4 , il est difficile d'affirmer qu'il ressemble davantage à

Scenopagus qu'à Enlomolesles. Ses molaires sont en effet très voisines de celles de Y Enta¬

nt niante* de la même localité, si ce n’est que le lobe de Phypocone y est plus étalé postérieu¬

rement et moins lingualement que chez la plupart fies représentants de ee genre. Mais

ce lohe de Phypoeùne varie considérablement sur les Enlomolesles du début de Pliocène :

sur une M 2 de Four Mile (UC 59099), par exemple, ce lobe est identique pour l'essentiel

à celui de Scenopagus et, sur une autre dent (UC 44952) figurée par McKenna (1960 a),

il ressemble lui aussi davantage à celui de SceltopUgHS que ne le fait AMNII o9678 attribué

à ee genre. Sur M 1 , le lobe de Phypoeùne s’étend davantage lahialemeiit (au-delà du niveau

du métaeonule) chez Scenopagus que sur les échantillons (Y Enlomolesles-, or, à cet égard

encore, AM .NI f 59678 est identique à Entoniolesles. Enfin, en vue linguale, la jonction du

lobe île Phypoeùne UVeC le prolOiùne est très Semblable SOI' leS M'-.M 2 de AMNII 59678

et celles des échantillons rapportés à Entomolesl.es ; sur les mêmes tient s de Scenopagus,

au contraire, le lobe est séparé do prolocùne par une étroite et profonde crevasse.

En résumé, les molaires supérieures de AMM H 59678 évoquent plutôt les échantillons

contemporains d *Enlomolesles que ceux du Scenopagus de Bridger. Et. eu égard à la varia¬

bilité que l'on observe sur les P, inférieures, il ne serait pas do tout étonnant de constater

que la P 4 des deux individus de Four Mile (« Scenopagus » AMNII 59678 et Enlomolesles

UC 44085) constituent des cas extrêmes de la variation d’un échantillonnage par ailleurs

inconnu. En tous cas, et en attendant, la découv erte d’un matériel supplémentaire, AMM H

59678 trouve mieux sa place, semble-t-il. dans Enlomolesles dont elle peut être, tout au plus,

considérée comme une forme un peu aberrante.

Ankylodon Patterson et MoGrew, 1937

Dans notre recherche des affinités possibles de Scenopagus, il faut mentionner l’exis¬

tence de certains caractères que ce genre partage avec Ankylodon. Ce dernier fut inclus

dans les Adapisoricidae par Humer (1966) puis par Butler (1972), et. Robinson (19686)

fit remarquer qu 'Ankylodon était probablement apparenté à Tnlpm'us.

La denture, inférieure Ankylodon présente bien un dessin adapisoricide, mais les

dents supérieures montrent en même temps une similitude troublante avec (leolubis. En effet,

LES ADAPISORICLDAE DE T.’ÉOCF.NE INFÉRIEUR DE FRANCE

161

Ankylodon est, avec Talpaous et Seenopagus , le seul autre Adapisnrieidc où le. métaconide

soit, sur toutes les molaires, situé au même niveau que le protoconide. Un autre trait com¬

mun aux trois genres est la position de l'extrémité antérieure de Ja crête oblique bien en

dessous île l’entaille protoennide-mélaconide : mais or n’est que riiez Srenopngus et. Anky¬

lodon qu’il n’existe pas de surface d’usure oblique, encore moins de sillon, entre le sommet

du métaconide et l'extrémité antérieure de la crête oblique. I,‘étroitesse du talonide de

Mj constitue un lien encore plus fort, entre A nkylodun et Seenopagus. Au cont raire, les tuber¬

cules labiaux des molaires d’ Ankylodon sont assez aigus en vue occlusale, rappelant davan¬

tage ceux de Talpavus que ceux de Seenopagiu v. De même la P ;t n'a pas subi de réduction,

et reste biradieulée nomme ebez Tnlpaous (rappelons que celle de Seenopagus était proba¬

blement pet ite), et le talonide de P 4 est plus voisin du même élément de Talpavus que de

Seenopagus.

Notre discussion à propos de la denture supérieure se fonde sur un maxillaire, pro¬

venant de Bate’s Mole (qui sera décrit eu détail par McKenna). P 1 n’v est pas conservée.

Quant aux molaires, malgré leur ressemblance générale superficielle avec celles de Geo-

labis (RAM 4514, figuré par McKenna, 1960 6), elles s’en distinguent par des caractéris¬

tiques de cachet adnpisoricide. L’une d’elles réside dans le contraste entre la hauteur de

la crête antérieure du prolocône, relativement grande, et celle de la crête postérieure,

nettement plus faible ; ce Irait existait, aussi riiez Seenopagus, bien qu’à un degré moindre ;

chez Geotabis, au contraire, ccs deux crêtes présentent ii peu près la même hauteur, D'autre

part, le pararême et le métaeone sont plus proches l’un de l’autre chez Ankylodon que riiez

Seenopagus, mais moins que riiez Geotabis, où ils sont fusionnés à leur base d une façon

qui évoque, le cas de certains Palaeorycliilé.s. l-n Irait singulier de Geotabis est l'indépendance

de la racine de I bypcicûnc qui, chez Ankylodon , est à peine distincte de celle du prolocône,

guère davantage en fait que chez Seenopagus ; on ne peut, donc arguer de ce trait pour rap¬

procher Ankylodon de Geotabis. Chez Ankylodon. une forte crête « crinacéide » relie I hypo-

cône au prolocône ; tandis que cette crête est plus faible riiez Seenopagus, elle manque

entièrement chez Geotabis, De nombreux autres caractères présentés par les molaires supé¬

rieures d'Ankylodon ne représentent qu’une exagération de ceux observés chez Seenopagus :

citons l'allongement transversal des molaires supérieures, rallongement des styles avec

extension labiale du métaslyle de M 1 et du paras tvlc de M 2 , et enfin le grand développement

du lobe de l’hypocône. Il nous paraît au total qu'une étroite- albnité <Y Ankylodon avec

Geotabis doit, être écartée. Par contre, il serait peut-être intéressant de grouper Ankylodon,

Seenopagus et Talpavus dans un taxon supragénérique distinct : les trois genres diffèrent,

en effet, par un certain nombre de caractères communs, du reste des Adapisoricidés.

Leipsanolestes Simpson, 1928

Diverses opinions ont été avancées sur les relations d 7 Entomolestes nitens et Leipsa-

nolesles siegfriedti., Cette dernière espèce est en fait, souvent considérée comme une espèce

d’ Entomolestes, ou tout au plus comme un sons-genre, mais parfois aussi comme une espèce

de Talpttous (Kouinson, 1968 b). La discussion ci-dessous est basée sur trois échantillons

de Leipsanolestes : le type, AMMf 22157 AMNH 22179 (P 4 -M 2 ), et AMNH 22231

(P4-M2). Trois autres ont été cités par Simpson (1928).

327, 3

162

D. E. HCJSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Autant que l’on puisse en juger (la région de l’entoeonide est. endommagée sur AMNII

22179 et celle de l’hypoconide sur AMNII 22231), le talonide de la P 4 de Leipsanolest.es

est très semblable sur les deux échantillons où il est conservé. Bien que l'on puisse supposer

qu’il existait une certaine variabilité, on doit donc actuellement caractériser le talo¬

nide de ce genre par son entoconide triangulaire élevé (ce tubercule forme le point le plus

élevé de la crête transversale postérieure), par Son livpocomdidc petit mais distinct et sa

crête antéro-postérieure basse ; il n’y a pas d’hypoeonide. Par contraste, sur la P 4 du type

d ' EntomoLstes h item, c’eut l’hypoconulide. qui forme le point le plus élevé de la crête posté¬

rieure, tandis que l'entoconide. manque complètement Cependant nous avons vu que dans

l’échantillonnage plus important de P,„ appartenant à V Entoniolestes français, ce profil

peut présenter un grand nombre de variantes. La partie antérieure de la P 4 de Leipsano¬

lestes montre moins d’homogénéité que ne le faisait son talonide ; la taille du pnraconide

est variable (tout en étant, sur les deux échantillons, supérieure à celle du type d’£. nitens),

le métaeonide est grand et atteint presque le niveau du protoeonide. (tandis qu’il est petit

et bas situé sur le type d’£. nitens), et un seul des échantillons présente, à l’angle antéro-

labial de P 4 et Mj, un rendement anguleux, identique à celui que l’on observe, chez E. nitens.

En bref, on observe, entre les deux P 4 disponibles de Leipsanolestes , la même variation

que celle constatée entre le type et le paraiype d 'JinUtmolestes nitens ; mais les échantillons

de Leipsanolestes proviennent île la même localité, ce qui n'était pas le cas pour les types

d ’Entoniolestes nitens.

La P,, «le Leipsanolestes est très semblable à celle de V Lntumnlest.es français pour l’ensem¬

ble de sa morphologie ; les différences (d’ailleurs de valeur discutable étant donné la petitesse

de l’échantillonnage) concernent la taille et la hauteur plus fortes du métaeonide, le déve¬

loppement pins accentué de la crête antéro-postérieure du talonide et par conséquent de

sa cuvette. On peut, admettre que celle dernière particularité, est primitive cl traduit, l’âge

plus ancien (Paléocène tardif) de ce genre.

Quant aux molaires, elles diffèrent de celles d’E. nitens par leur forme plus ramassée,

avec un talonide et un trigonidc de largeur approximativement égale ; ces caractères sont

particulièrement nets sur la M 2 . En outre, le paralopbide a tendance à être plus court et

à s’étendre moins loin lingnnlcment. Sur M a , les différences sont, atténuées sur le trigonide ;

cependant, la dent diffère nettement de celle d’£, nitens en ce que l'hypoconulide est situé

sur le milieu de la dent, et non sur son bord lingual. En outre, M a et M a sont probablement

plus courtes que Vf, : chez E. nitens, M a est à peu tirés de même taille que M x .

Enfin, chez Leipsanolestes comme chez. E. nitens, la hauteur et la forme des tubercules

varient quelque peu à travers la série molaire, et il en est de même de la forme de l’entaille

séparant le métaeonide de l’entoconide. Au total, ce sont les mêmes différences morpholo¬

giques qui séparent. Leipsanolestes d ’Lnlomolestes nitens et. de YEnttnnùlesles français.

Il n’en reste pas moins évident qu’une affinité existe entre Leipsanolestes siegfrirdti

et Enlumolestes nitens, mais seul un échantillonnage plus important pourrait confirmer

ou infirmer leur caractère congénère ; aussi, étant donné l’importance des différences signa¬

lées ci-dessus, nous maintiendrons provisoirement le genre Leipsanolestes. Quant à la rela¬

tion entre celui-ci et Talpavus, suggérée par Robinson (1968), rien, dans les échantillons

examinés, ne la montre.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

163

« Leptacodon » jepseni McKenna, 1960 a

Parmi les formes qui ont soulevé des divergences d'opinion quant à l’appréciation

de leurs caractères, il faut citer « Leptacodon » jepseni.

Delson (1971) refusa P attribution de cette espèce de Four Mile au genre Leptacodon ;

cette forme lui semblait , en effet, structuralement intermédiaire entre Leptacodon tener,

d’une part, et les espèces d’Entomolestes, et, de T al paons, d’autre part (sensu Delson : Ento¬

molestes comprend Leipsanolesles et Tapalrus inclut Scenopagus ) ; en conséquence, il plaça

« Leptacodon » jepseni parmi les Adapisoricidae.

Les dents inférieures de cette forme sont, étroites, davantage que chez T al pua us ;

elles évoquent celles de Scenopagus prisais (y compris celles de 5. « curlidens »), et diffè¬

rent de celles d’ EntomnUsles. La faible hauteur de l’hypoconide, la taille et la configuration

du paralophide, et même la grande hauteur du métauonide par rapport: à rentoeonide

sont bien compatibles avec la morphologie adapisnricidc et, si le trigonide est. élevé, il ne

l’est pas ou a peine davantage que chez T al parus ou Scenopagus, Sur la P,, le métueonide

est haut, comme chez Talpavus, et situé en face du protoconide ; mais le paraconide est

grand et se projette vers l’avant ; quant au talonide, il est. excavé : ces deux particularités

donnent à la dent nu aspect bien distinctif. La P 3 , enfin, y est probablement de même taille,

à peu près, que chez Talpai’us ( et la P 2 est, uniradiculée.

A notre avis, et en accord avec Delson, nous considérons que « Leptacodon » jepseni

doit être rapporté aux Adapisoricidae dont, il constitue probablement un genre nouveau.

Il ne montre guère plus qu’une ressemblance d’ordre familial avec Entomolestes, mais paraît

relié de plus près à Talpavus ou Scenopagus.

« Nyctitherium » McKenna, 1960 a

En 1960, McKenna groupe à l’intérieur d’un taxon dénommé par lui « Nyctitherium »

plusieurs formes originaires do Bridger qui furent plus tard dissociées et rapportées à d’autres

genres.

Ce taxon était constitué par l’espèce « N. >> ni.tidum Marsh, 1872, « N. » curlidens Mat-

thew, 1909 (deux espèces que Matthew avait précédemment incluses dans le genre Nycti¬

therium) et enfin les échantillons autrefois attribués à N. çelatum par Matthew et Chan¬

ger, 1918.

Deux ans plus tard, toutefois, McKenna replaça a N. » nitidum dans le genre Talpavus.

En 1966, Robinson, après avoir placé Nyctitherium priscum Marsh dans le genre Sceno¬

pagus, mit # N. » curlidens en synonymie avec cette espèce. Dans ce même article, il attri¬

bua les échantillons autrefois rapportés à N. celatum (AMNH 15103) à N. serolinum Marsh ;

le problème de la justification de eet,to dénomination sort du cadre de cet article x , mais

il est certain que ni les dents supérieures ni les dents inférieures de cette forme ne sont

adapisoricides. Le groupe constitué par les trois espèces de McKenna n’est en tout cas

1. Rappelons que Butler (1972) doute que ces échantillons soient congénères de Nyelülierium.

164

I). E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

pas naturel, et ne doit pas être cité comme représentant une seule et unique forme, deux

d’entre clics seulement étant par ailleurs des Adapisoricidés.

D’autre part McKenna isola (I960 a), de la faune de Four Mile, un petit nombre de

dents qu’il rapprocha de son # Nyctil.hcri.um n et dénomma ? « Nyctitherium » sp. ; il estimait

qu'elles étaient surtout proches du taxon constitue par les échantillons rapportés à N.

celutum par Matthew et Changer (ÀMNH 15:103). Van Valen (1967) vil au contraire

dans ces dents les représentants d’un nouveau genre d'Adapisoricidés qu'il ne nomma

d’ailleurs pas (genre dans lequel il inclut également la M 3 55686 de Tabernacle Hutte, et

acceptée ici comme étant la M 3 de Tulpavus, selon une suggestion faite par McKenna et

al., 1962).

Gutiirie (1971) estima enfin que ces dents devaient probablement être rapportées

à T al peu 1 ms. Nous n’avons pas été en mesure d’examiner l’échantillonnage complet de ces

dents, mais pour deux d’entre elles au moins (l C 47024, P 1 -M l , et UC 44953, probablement

Moi. d n’v a pas identité générique.

Enfin, McKenna ligura, dans la même publication (1960 a) et sous la même dénomi¬

nation ? « Nyclilherium » sp., une molaire supérieure où il vit une ressemblance avec le même

taxon représente par AMNH 15103 (rapporté à N. relation par Matthew et Oranger) ;

cette ressemblance ne nous a pas paru convaincante.

L’échantillonnage entier doit donc être revu et: son homogénéité rediscutée, ainsi

évidemment que ses ailinités.

cf. Hypacodon sp., McKenna, 1960 h

Un autre animal problématique de la faune de Four Mile est celui décrit et figuré

par McKenna (1960 b) comme cf. Hypacodon sp. (UC 44954, P 4 -M 8 ). En 1962, cet auteur

mit en synonymie les types d'Hypacodon et Centetodon (= Geolahis ?), mais Hobinson

(1968 a) écrivit alors que l’animal de Four Mile, LC 44954, évoquaiL plutôt les Adapisori¬

cidés.

Ceci est vrai, dans une certaine mesure, de ses molaires inférieures, mais sa P., est très

allongée et différente de celle des Adapisoricidés, malgré quelques ressemblances avec la

P 4 de AMNII 2223, Leipmnolestes xiegfriedti.

McKenna mentionna, en outre, un certain nombre d’autres dents, qu’il rapporta

elles aussi à cf. Hypacodon sp. 11 conviendrait de revoir l’ensemble de F échantillonnage

avant de fC prononcer.

Myolestes dasypelix Matthew, 1909

Parmi les formes parfois classées comme Adapisoricidés, se trouve Myolestes, avec

son unique espèce M. dasypelix Matthew, 1909, Ce genre avait été mis en synonymie avec

Nyclilherium par Robinson (1968 a), qui considérait que le type et unique échantillon

de M. dasypelix (AMNH 11490) était, un Nyetithèrc pathologique. Cet auteur le décrivit

en interprétant les alvéoles de la partie anormale de la mandibule, et. justifia son exclu¬

sion des Étinacéidés géolabidines, où l’avait rnis McKenna (1960 b), par l’absence de com-

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

165

pression du paraconide, la présence de trois tubercules sur le talonidc de M 3 , la situation

du trou rnentonnier et enfin la présence d'une bosse à la base du processus coronoïde,

sur son bord antéro-lingual.

Robinson admit, cependant, qu’un autre échantillon (YPM 13609, P 1 -M 2 ), considéré

par McKenna (idem) connue relié de près à Mijote Mes, était bien un Géolabidhté. Gutiiisie

(1971), au contraire, dépassa la prudente attribution de McKenna (« cl. Myolestes ») et

inclut carrément uct échantillon dans Myolestes, genre dont il fit un Adapisoricidé, sans

préciser son classement sous-familial. Enfin, West (1.973) suivit Gutiirie en considérant

Myolestes comme un genre valide d*Adapisoricidé, et. McKenna, en Patlribnanl aux Géo-

labidinés, mais il ne lit. pas mention de la synonymie de Ce genre avec Nyctilheriutu, proposée

par Robinson,

A notre avis, l’échantillon-type de Myolestes dasypelix est beaucoup plus proche du

type de A yctitheriiVtn eelox qu’il ne l’est du type de Geolabis marginalis, Nous estimons

donc que la synonymie proposée par Robinson entre Myolestes et. Nyctitherium peut être

maintenue, l’espèce dasypelix gardant son individualité et devenant N. dasypelyx ; mais

il ne s’agit pas d’un Adapisoricidé. En ce qui concerne cf. Myolestes , nous adoptons l’opinion

de Robinson selon laquelle il s’agit d’un Géolabidiné.

Litolestes Je.psen, 1930

Avec Leipsanolestes, Litolestes est, parmi les genres déjà publiés, le seul Adapisori¬

cidé possible du Paléocène d’Amérique du Nord, il n’est donc pas sans intérêt de le compa¬

rer à son contemporain d’Europe, Adapisorex. Nous n’avons pu étudier le matériel de

l’espèce-type Litolestes ignotns Jepsen, 1930 ; notre comparaison sera donc basée sur les

mâchoires nombreuses et bien préservées de L. notissimus Simpson, 1936, de Searrit.t Quarry ;

dans une troisième espèce du Bison Basin, L. lacunatus Gazin, 1050, l’iiypoeonide des molai¬

res est. Hiir l èchantillon-type, plus élevé que Eentoc.onide, ce qui laisse quelque doute sur

l'attribution générique et familiale de. cet échantillon.

Chez L, notissimus , la canine reste de taille modeste et la P A est probablement uni-

radiculée ; les autres prémolaires inférieures sont Idradieulées et non réduites. Cette situa¬

tion rappelle Adapisorex abîmions de Walbcck, mais chez l’espèce plus récente, A, gaudnji,

la P 3 a déjà subi une réduction. Les molaires inférieures à'A. abandons et gaudryi sont

plus allongées que celles de Litolestes noUssimus, et les paraconides y sont plus grands et

se projettent davantage vers l’avaut ; en ce qui concerne les proportions générales des

molaires, Litolestes se rapproche davantage de Leipsanolestes : en particulier sa M a est plus

longue que celle d’Adapisorex (comme l’est celle de Leipsanolestes). Au contraire la hauteur

et la forme des tubercules sont très voisines dans les trois genres.

A la P* supérieure, le rnétaeôiie est faible ou plus généralement, absent, eecî contrastant

avec la situation connue chez Adapisorex. Toujours en contraste avec Adapisorex, le para¬

conide de cet te P 4 est très renflé, la crête métastylaire est brève et. le parastylc développé

et situé bien avant ; les P 1 des deux formes diffèrent, donc assez notablement. Les molaires

supérieures de Litolestes sont caractérisées par nu contour labial sinueux, les styles y étant

arrondis et séparés par une profonde indentation médiane ; ces dents présentent peu de

ressemblance avec les molaires supérieures spécialisées dM, gaudryi., mais davantage avec

166

D, E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

celles d\4. abandons ; toutefois, même dans ce cas, la distinction est nette avec Litolestes

où les dents sont plus allongées transversalement, et. les paracône et métacône presque

coniques. La conclusion que l’on peut tirer de cette comparaison entre Litolestes et Adapi-

sorex est que ces genres ont poursuivi nue longue évolution indépendante. Jour denture

inférieure restant primitive, tandis que leur denture supérieure subissait une évolution

divergente 5 de toutes façons leur parenté reste lointaine.

Simpson (1936) classa Litolestes parmi les Corulylarthres hyopsodontides en insistant

sur les affinités avec II aplat? tes, Il est vrai que. si la denture inférieure de Litolestes pré¬

sente de nombreux caractères adapisoricides, ses dents supérieures offrent un aspect qui

évoque bien davantage les Condylnrtlires que les Adapisoricides A Cependant, nous laisse¬

rons provisoirement à Litolestes son statut d’Adapisoricidé, mais nous admettons que ce

genre serait, mieux à sa place dans une sous-famille indépendante.

McKenna (in Clkmens, 1973) estimait, lui, que Litolestes présentait une affinité étroite

avec l'ensemble des genres Creolursus Maiibow et Grangor, 1918, Xenaeodon Mattheiv et

Granger, 1921, et Tnlpaous , ces trois genres étant considérés comme des Adapisoricides.

Mais nous avons montré que Cpeotarsus doit être exclu de ce groupe ; le cas de Xenaeodon

est encore plus net en ce qu'il diffère largement de toute forme reliée même de loin à cette

famille ; ees deux genres Ont peut-être une parenté, mais pas à l'intérieur des Adapisori-

cidés. Quant à Tnlpaeus, il a bien aussi des singularités (dans sa P a et sa PA. mais rien qui

doive l’exclure de cette famille ; toutefois sa relation particulière avec Litolestes reste à

prouver. Ci.kmf.ns id.) fait remarquer que, dans les quatre genres grimpés par McKenna,

le protoeorude et le métaconidc de P t) sont de hauteur subégale, mais que toutefois, citez

Litolestes , le développement du métaeonide varie entre une taille moyenne et une quasi-

absence (AMN1I 33938), Mais sur les échantillons que nous avons examinés, jamais le

métaeonide n’atteint, la hauteur du protoeonide 5 il est possible que ce cas »« soit produit

une fois, niais en général le premier reste bien plus bas que le second. Clkmi-.ns cite encore,

à l’appui de l'hypothèse de McKenna, la petitesse du talonide des P 4 et du paraconide

des molaires, en faisant remarquer toutefois que ce talonide reste généralement lias chez

Litolestes tandis qu’il est élevé chez T al peu 1 us. On peut ajouter que les tubercules du tri-

gonide sont eux aussi plus hauts chez Talpavus. En l'ait, il s’est produit une évolution consi¬

dérable dans l'espace de temps qui sépare l'apparition de l’un et de l’autre genre : les

tubercules peu élevés du Litolestes paléocène peuvent être considérés comme primitifs

comparativement à ceux, relativement élevés et semi-tubulaires du TalpaMUs de Bridger.

Quant à la petitesse des talonides, on l’observe souvent chez les Adapisorioidae, et on ne

voit, pas très bien en quoi les paraconides des dents de Litolestes et de Talpavns se ressem¬

blent davantage entre eux qu'ils ne le font avec ceux des autres Adapisoricides.

Pour résumer l’enclievètrement assez embrouillé des désignations taxonomiques dis¬

cutées ci-dessus, nous considérons Talpavus, Entomolest.es, Leipsanolest.es et Scenopagus,

dont l’individualité fut, à un moment ou à un autre, contestée, comme des genres valables

d’Adapisoricidés. Les espèces incluses dans chacun d’eux sont les suivantes : Talpavus

nitidus, Enta molestes niL-ns, E. grangeri, Leipsanol estes siegfriedli, Scenopagus edenensis,

1. l*rolftri.inities et la forme très voisine Ses peclecles) sont elles aussi des formes à affinités incertaines,

allant des Coud vlarl lires li\opsodontirlcs aux Insectivores adapisoricides. Ces deux genres sont en cours

de révision par Novocf.k.

LES ADAPISORICIDAE DE L EOCENE INFERIEUR DE FRANCE

167

S. priscus (comprenant « Nyctitherium curtidens »), Talpavus sullivanus n’a pu être revu,

en raison de la perte de l’échantillon-type, mais le matériel rapporté à cette espèce semble

être un mélange composé en particulier d 'Enlomolestes.

Sont considérés par nous comme attribuables à Tcdpavus, les échantillons suivants :

YPM 16334 (P 4 -M 2 , Bridger), T. nitidus ; AMN11 11488 (M 2 -M 3 , Bridger), T. nitidus ; AMNH

55686 (M 3 , Tabernacle Butte), probablement T. nitidus ; AMNH 55156 (P 4 -M,, Huerfano),

T. sp. A ; AMNH 55226 (P 4 -M 3 , Huerfano), incertain T. sp. B ; AMNH 17483 (P 4 -M 3 , Huer¬

fano) est accepté comme un représentant de Scenopagus eienensis, tandis que AMNH

59678 (P 4 -M 2 , Four Mile) est considéré comme attribuable à Entamolestes et non à Sceno¬

pagus. Ankylodon est, pour nous, un Adapisoricidé, mais Lilolestes et Proterixoides (et la

forme voisine Sespedectes) n’y sont inclus qu’à titre de suggestion, en raison d’une cer¬

taine ressemblance avec les Condylartbres, ressemblance dont la signification n’est pas

éclaircie. « Leptacodon » jepseni serait un nouveau genre d’Adapisoricidé. Le taxon dénommé

« Nyctitherium » par McKenna représente une association artificielle, renfermant des espè¬

ces attribuables à Talpaous , Scenopagus et peut-être Nyctitherium ; l’ensemble intitulé

? « Nyctitherium » sp. par le même auteur semble lui aussi manquer d’homogénéité et néces¬

siter une révision. Au contraire, le spécimen que McKenna décrivit comme cf. Ilypacodon

sp. est peut-être un Adapisoricidé. Myolestes dasypelix apparaît comme une espèce de Nycti¬

therium et sort, par conséquent, de cette famille ; l’échantillon rapporté dubitativement

à Myolestes, YPM 13609, semble, lui, devoir se classer parmi les Géolabidinés. Enfin, McKen-

natherium , Leptacodon, Xenacodon et Creotarsus sont exclus des Adapisoricidés.

168

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

ITI. FORMES EUROPÉENNES

AUTREFOIS ATTRIBUÉES AUX ADAPISORICIDAE

Nous avons décrit ci-dessus, dans l'Éocène inférieur de France, trois formes d’Adapi-

soricidés ; mais un certain nombre d’autres genres ont, à un moment ou à un autre, été

apparentés ou rapportés aux Adapisoricidae.

Dormaalius Quinet, 1964

J.a mandibule destinée à devenir le type de Dormaalius fut d’abord figurée par Teil-

haud de Chardin (1927), qui la rapporta alors à Omomijs bel. gi eus ; mais plus tard, dans

une note infrapaginale, il la considéra comme une forme nouvelle, pour la faune de Dor-

maal. McKenna (1960 a), en établissant son concept de la famille, des Amphilemuridae,

y inclut cet échantillon, non sans quelque, doute. A la suite de Teilhah» ue Chardin,

Qi inet (1964) y vit un Primate, refigura la mandibule et la nomma Dormaalius. Il établit,

sans les définir, deux espèces et proposa pour elles la famille des Dormaalidae. Ce terme fut

mis en synonymie avec celui des Crcotarsinae par Van Valen (1967), et Dormaalius devint

ainsi un Adapisorieidé.

É’éolwmtillnn-type (1I.T.M. 66) de D. vandebrueJii , a conservé tous ses alvéoles, mais

seule P 4 est restée en place. Ce matériel attribué inclut une P 4 isolée (C.T.M, 1274),

un fragment de mâchoire avec les racines des incisives, la canine et la P 4 (C.T.M. 1343)

et, enfin, une mandibule avec les alvéoles de la canine à M ;i , M 2 seule restant en place

(C.T.M. 1273). Le type et. unique échantillon de la second espèce, D. simonsi, , est. une P 4

isolée (C.T.M. 1276), un peu plus grande que la même déni, de D. uanih'bnirki , mais se situant

très vraisemblablement a l'intérieur de la marge de variation de celle espèce ; nous consi¬

dérons ccs deux espèces comme synonymes. Par ailleurs, une. molaire inférieure isolée de

la collection IIioasr (Dr P. Uiuase, Anvers) semble représenter une M x de Dormaalius.

D. oundehrnehi est connue, par conséquent, par la canine, plusieurs P 4 , une M x et une M 2 .

Aucune dent supérieure n’a été attribuée à celte espèce.

La mandibule portait trois incisives, senii-prqclivos. Sur H.T.M. 66, I 4 et l a sont peti¬

tes et de taille su bégaie, L étant plus grande ; sur C.T.M. 1343, au contraire, l t et I., sont

grandes et de taille subégale, l 3 restant petite. P x et P 2 étaient; petites, uniradiculées, tandis

que P 3 portail apparemment ou bien deux racines accolées ou fusionnées (C.T.M, 1343),

ou bien une seule racine (H.T.M. 66 et C.T.M. 1273).

Mj et M 2 de Dormaalius ressemblent fortement aux mêmes dents de Leipsanolesl.es,

bien que la \1 2 de ce dernier soit plus courte. La P 4 , cependant, présente des proportions

notablement différentes de la P 4 de Leipsunolestes, tout en gardant avec elle une simili¬

tude de base. Elle est plus arrondie, celle de Lcipsonolestrs étant plus étroite et allongée.

Le paraconide et le métaconide y ont à peu près le même développement dans les deux

genres et le tulonide y est semblablement excavé ; trois tubercules sont indiqués sur le

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

169

Lord postérieur du talnnide chez Leipsunolesles ; ils existaient aussi, mais moins marqués,

chez Dormaalius. Par conséquent, si l’on en juge sur les quelques dents comparables, Dor-

maalius présente une alfînité assez étroite avec Leipmnolestes,

Comme on pouvait s’y attendre, la denture d’ Enta molestes nilens (et des formes appa¬

rentées du bmir Mile et de France) offre un grand nom lire de traits communs avec celle de

Dormaalius. Le fragment de mâchoire LC 44106 fM Kkn.na, I960 a, lig. 26) est tout à

fait comparable à C.T.M, 1.143 : ne sont les trois mêmes incisives semi-prodives dans les

deux cas : la canine est plus grande sur l’échantillon de Four Mile, mais sa morphologie

diffère peu de celle de la canine belge ; dans les deux eas également 1 et IL sont petites

et imiradicule es ; l> 3 est plus petite à Four Mile, mais sur un autre échantillon AMNH

56318), cette dent y est probablement de même taille que celle de C.T.M. 1343 et, comme

chez celui-ci, elle porte deux racines étroitement accolées. Les l’ 4 de Dnrmwulius montrent

une ressemblance frappante, aussi bien aveu celles de V Entomafestes de France ou de Four

Mile, qu'avec celles du type (VE. nilens : les seules différences que l’on remarque, par exem¬

ple entre I C 44106 et C.T.M. 1343, sont des différences de détail du talnnide. La olivette

du talonide est variable chez Y Entomolestes wasatchien : chez la forme française elle varie

aussi, mais la plupart des P., ont un talonide non excavé ; au contraire, si les quatre échan¬

tillons de celle dent rapportés à Dormaalius sont indicatifs de la population, alors le creu¬

sement du talonide y intervient, plus fréquemment que chez V Ento molestes fiançais. Tou¬

tefois, étant donné la variabilité de P 4 , évidente même sur le petit nombre d’échantillons

dont nous disposons, il serait difficile d’établir une distinction diagnosique entre les deux

taxons sur cette seule dent.

La M, de Dormaalius (collection Ch.asi:) est plus étroite au niveau du talonide que

celle des divers Entomolestes ; son paraeonide (ou, plutôt, paralophide) est plus court que

dans ce dernier genre, puisqu'il n’atteint pas le bord lingual de la dent. Mais, à d’autres

égards, la ressemblance est étroite. M 2 (C.T.M. 1273) diffère moins de son homologue d 'Ento-

molesles que ne Je fait AQ pour les deux caractères énumérés ci-dessus et, par conséquent,

lui est plus semblable. A moins que ces deux échantillons ne soient atypiques, cependant,

les différences existantes sont suffisantes pour maintenir les deux genres séparés. Kl, malgré

la rareté de leurs caractères distinctifs, il est nécessaire d'at tendre de nouvelles informations

sur la denture avant de proposer une synonymie entre eux.

Quant aux ancêtres de Dormaalius. nous ne connaissons que peu de genres suscepti¬

bles de l’être. Nous avons montré la similitude de Dormaalius avec LeipSanolesles. mais la

forme la plus proche géographiquement et chronologiquement est YAdapisorex gaudryi

de Cernav Cette dernière espèce présente un certain nombre de caractères primitifs par

rapport â Dormaalius : par exemple, la (■*„ y est apparemment toujours biradiculée, et la

P 4 et les molaires sont plus longues et plus étroites. Mais les P 4 des deux espèces diffèrent

en outre en ce que le talonide présente en général, chez . 1 . gaudryi, une cuvette plus large,

en même temps que ses bords lingual et labial tendent à être parallèles l’un à l’autre, et

moins tordus sur le trigonide (cependant un échantillon [CR 1258, lig. Russell, 1964]

présente un talonide approchant celui de Dormaalius). Enfin les molaires inférieures <1.4.

gaudryi Se distinguent de celles de Dormaalius parla grande taille du protoconide, et souvent

aussi du paraeonide, par la hauteur subégale du métaconide et de l’entoconide, et par

l’étroitesse du talnnide de la M a .

Bien que plus éloignée dans le temps, l’espèce de AA’albeck, .4. abundans, constitue un

170

D. E. RUSSELL. P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

meilleur ancêtre pour Üormaulius en ce qui concerne les P 4 , par son talonide en particulier.

Les molaires inférieures d’A. abandons sont aussi moins spécialisées que celles A'A. gau-

dryi, et un peu plus proches de celles de Dormaalius. Cependant aucune des deux espèces

d 'Adapisarex ne constitue un parfait ancêtre pour la forme belge, et, en tout cas, A. gau-

dri/i peut être définitivement exclue de celle ascendance.

La P 4 de fd.Lolesl.es diffère de celle de Dormaalius , mais ses molaires inférieures sont,

à maints égards, plus voisines de celles de ce genre que ne l’étaient celles A'Adapisorex.

Mais c'est finalement peut-être avec Leipsànaleslcs que l’on trouve la ressemblance la pins

élroite : cependant, même dans ce cas, la forme trapue de la M 2 s’oppose à une ascendance

directe. De toute façon l’absence d’informations concernant M 3 et l’ensemble de la denture

supérieure de Dormaalius , ainsi que la petitesse de l’échantillonnage des dents inférieures,

rendent hasardeuse toute tentative île rapprochement phylogénétique.

Amphilemur Heller, 1935

L’espèce Amphilemur eocaenicus Heller, 1935, provenant des couches allemandes

de Geiseltal, est d’un intérêt particulier. Son histoire s'anima en 1960, lorsque McKenna

démembra la famille des Nyctitheriidae telle qu’elle avait été constituée par Simpson

(1929 et 1937), Après avoir démontré que cette famille formait un ensemble artificiel et

proposé l'abandon du nom, il lui substitua un concept notablement, différent de celui repré¬

senté par la forme-type, TV i/clithorium relax. Le nouvel ensemble, qui eu fait n’avait pas

grand-chose à voir avec NyetUlieriurn, fut rapporté aux Amphilemuridae (Hri.lek, 1935) ;

il renfermait un certain nombre de formes que Van Vai.en considéra plus tard (1967)

comme appartenant à des Adapisoricidcs créotarsincs.

Bien qu 'Amphilemur ait. été, au cours de la dernière décade, maintes fois mentionné,

il persiste encore un grand nombre d'inconnues concernant sa morphologie dentaire. Hel-

lkk décrivit deux mâchoires inférieures partielles (Halle 7416 et Halle 7417) qui forment.,

avec une M t fort usée et une dentition supérieure très endommagée et d’attribution incer¬

taine, loule la source de notre connaissance do genre.

I n premier élément d'incertitude concerne la denture antérieure : Heller interpréta

les six dents antérieures à î’ 4 comme représentant deux incisives, une canine et trois pré¬

molaires. Il ne put retrouver aucune trace, sur les mandibules, ni de I x ni de son alvéole,

mais la région correspondante est très endommagée et il est possible que l’emplacement

de Ij ait été détruit. McKenna estima au contraire que I, était présente, et, que la dent

manquante était, soit la canine, soit, l’une des prémolaires. De toute façon, et quelle que

soit l’hypothèse adoptée, nous n’avons pas lâ une denture d’Adapisorioidé typique.

Les dents postérieures A'Amphilemur (P 4 -M g ) s'intégrent mal, elles aussi, parmi celles

des Adapi.sorieidés : le paracooide des molaires y présente on développement différent

(il ne sc projette que peu vers l’avant et, sur M 2 , il se situe centralement en même temps

qu’il s’accole étroitement au mètaennide) ; le métaconide de M 2 est remarquablement

élevé el, fait d’une signification particulière, l'bypoconide y est le tubercule le plus élevé

du talonide : or, nette condition est inhabituelle chez les Kriuacéoïdes el en tout cas ne se

trouve jamais chez les Âdapisorjcidés tels que nous les avons compris ici, En outre, jamais,

dans cette famille, les molaires et P 4 ne sont aussi renflées et pourvues d'un talonide aussi

LES ADAFISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

171

large relativement au trigonide ; les molaires enfin sont arrondies à l’arrière en vue ocelusale,

d’une façon commune chez les Primates, Il est regrettable qu’aucune M 3 n’ait [mètre rap¬

portée à cette forme, car cel te déni est souvent particulièrement importante du point de vue

taxonomique. Au contraire, il a peut-être été accordé une trop grande importance à la réduc¬

tion ries prémolaires antérieures ii P 4 : ce phénomène peut se retrouver chez des formes non

affines (par exemple Atnphilentur et \mphidozoiherium). Comme l’a souligné Szalay (1971),

lors de sa réévaluation tic CeanernpUlwv, les caractères qui permettent de distinguer les

Primates des insectivores primatoïdes du Tertiaire précoce sont difficiles à établir. A ce

propos, il es! intéressant de remarquer qu'une grande partie de son argumentation en

faveur du transfert de Gcs/wropithex parmi les Ermocéoïdes dit type Adupisore.r, pourrait

être utilisée pour appuyer le retour d' Arnpliilemur à l'intérieur des Primates, où ce genre

avait été originellement placé par [Tklleh,

La hauteur de la mandibule est souvent utilisée pour suggérer des affinités, et les Pri¬

mates sont fréquemment cités comme possédant une mandibule élevée. Celle d'Awphi-

lemur, mesurée au niveau de Vl 2 , est relativement basse ; cependant celle de certains échan¬

tillons de Pelywtlus, ilemiacodbn ou Omomys peut être plus liasse même que celle d ! Amphi-

lemur ; mais il est évident que ce caractère est loin d’être un fidèle indicateur des affinités

d’une forme. Une P, grêle n’est peut-être pas commune cliez les Primates (bien qu’on la

connaisse chez Periconodon), mais ce n’est pas non plus un caractère constant chez les

Adapîsocieides, où la dent peill aussi être tout ù lait triangulaire (a hase postérieure), comme

c’est le cas par exemple sur le type de J ) or moulins « ximomi ». Les Vf 1 et M a inférieures

d’Amphilemur, qui soni Ires primatoïdes, peuvent être comparées favorablement à celles

de divers genres d’Oinomyiriés ou d’Ànaptomorphiiiés nord-américains. Kl il serait proba¬

blement plus simple et moins hasardeux de replacer Anipkilemur parmi les Primates ineer-

tae sedis, comme lavait proposé. Hühzuler (1947). Chiant au choix de la famille, le nom

créé par IIei.lek (1985) reste disponible.

A propos d'Amphikrnur, il nous parait opportun d’envisager ici le cas d’ Alsaticopi-

thecus. Ce genre est, avec son unique espèce A. Itvmanni. Hürzeler, 1947, le Primate d’Europe

qui présente la série P 4 -M 3 la plus similaire ù celle d’ Aniphilemur. Sa denture antérieure

elle-même n'est pas connue avec plus de précision que celle dvt iitpldlenmr.

Les dents interprétées par Hijrzcuur comme les canines, Pj et P 2 , tout en différant

de celles d ’Amphilemnr par des détails mineurs, leur ressemblent en forme et en réduction.

Les P 4 d'ALuticopitlieciifi et A'Amphilemnr se ressemblent par l'absence d’un paraconide

en forme de tubercule et par la courbure de la crête antérieure du protoconide ; la crête

postérieure émanée du métuconide et continue avec les bords postérieur et lingual du talo-

nide. et dépourvue d’entoconide, est pratiquement identique dans les deux cas. D’ailleurs,

la morphologie générale de cette dent est essentiellement la même chez Amphilemur et

Alsaticapithecus, aussi bien en ce qui concerne le trigonide que le talonide. On peut en dire

autant des molaires M 2 et M l : la disposition et la taille des tubercules laissent peu de doute

sur la parenté et l’affinité des deux taxons.

Cet ensemble de faits nous a conduits à proposer la synonymie de ces deux genres.

Les différences persistantes — taille plus grande, d’.L leemarmi, renflement plus impor¬

tant des dents antérieures à P 4 , plus grande force de la canine (en supposant que cette, dent

ait été correctement, identifiée) —, justifient le maintien de la distinction spécifique,

La famille des Araphilemuridae hébergerait doue les Primates marginaux que sont

172

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Amphilemur ooca.eni.cus de Gciseltal, « Ahaticopiihecus » leernanni de Bouxvviler, ces deux

formes étant d’âge bitétien (= Eocène moyen), et enfin Amphilemur sp. de Gôsgen Pump

Station (G.P. 127), d’âge Indien (= Eocène supérieur) représenté par une seule molaire

(voir ci-dessous).

Gesneropithex I lürzeler, 1946

Gesneropilhex peyeri, de l’Eocène tardif de Suisse, constitue un autre candidat dilli-

cile au titre d’Adapisoricidé. Longtemps considérée comme un Adapidé (attribution mise

en doute par Russell, Louis et Savage, 1967), cette espèce lut. récemment révisée par

Szalay (1971) qui y reconnut des affinités ériuacéoïdcs. En effet, comme cet auteur l’a

remarqué, les dents dont un dispose, c'est-à-dire P 4 à M s , présentent bien des caractères

d'Adapisoricidés. Mais les molaires de Gf.snernpil.hex se distinguent de celles de celle famille

par la hauteur de leur bypoconide, supérieure à celle de J’entoeonide ; chez les Adapiso¬

ricidés au contraire, et même lorsque la denture est fraîche, l’entoconide dépasse toujours

l’hypoconide. D’autres particularités de ces dents, telles que la grande taille probable de

P 9 , la situation élevée du paraconide de P 4 et la configuration de son Lalonide, ne se. retrou¬

vent que rarement chez les Adapisoricidés. Quant, à la réduction du paraconide des molaires

et son aceolement étroit au métaconide, oe ne sont pas non plus des caractères typiques

d’Adapisoricidés. Enfin l’angle obtus que forme le paralophide avec la crête antérieure du

protneonide, cl qui caractérise les molaires des Adapisoricidés. ne s'observe pas ici. Sza-

lay pensail que Gesneropilhex pouvait facilement descendre d'un laxon voisin d Adopi-

sorex gandryi. S’il est vrai que, dans les deux formes, la cuvette du lalonide des molaires

reste large antérieurement (sur certains échantillons d'Adapisorex, même, la crête oblique

court presque parallèlement au bord lingual de la oovel te), les autres caractères significa¬

tifs, communs à ers deux formes, sont peu nombreux. Quant, à l’espèce plus ancienne et

plus primitive, A. a bandana, elle diffère encore, davantage de Gesneropilhex ,

Dans sa discussion, Szalay' ne fait aucune mention des caractéristiques des dents

antérieures à P 4 . Il est vrai que le nombre des prémolaires antérieures, et encore moins

le nombre des racines portées par chacune d’elles, ne peut être déterminé av ec certitude,

mais sur G.P. 129 (fragment de mâchoire portant P 4 ), quatre alvéoles et demi sont conser¬

vés. Le plus antérieur est aussi le plus grand, ce qui suggérerait qu’il correspond à la canine.

Il est eu effet assez peu probable qu’un tel grand alvéole ait logé une incisive ; au contraire,

chez les Adapisoricidés, et là oi’i la canine inférieure est connue (Mucroernnion et Enta-

molestes par exemple), sa racine est de taille peu différente de celle do la troisième incisive.

Si donc nous avons affaire à une canine, et que les prémolaires étaient au nombre — pri¬

mitif — de quatre, la P 3 aurait été une dent assez grande et biradieulée, ce dernier caractère

étant suggéré par la hauteur du bord alvéolaire entre les deux alvéoles postérieurs.

I n fragment de mâchoire inférieure contenant M 3 et. la moitié antérieure de M 3 , cité

par Si dre (1969), en provenance de Robiac (Eocène lardif du sud de la France), accroît

quelque peu notre connaissance de Gesneropilhex. Tandis que la hauteur de la mandibule

au niveau de M a est presque la même sur cet échantillon (RBN 5294) et, sur celui de Gôs-

geu (G.P, 128) la taille de M 2 esl, bien différente dans les deux cas, celle de Robiac étant

de beaucoup la plus grande. Au contraire, la longueur de M 3 , calculée d’après son alvéole,

y est relativement plus faible ; ce qui semble contredire l’hypothèse selon laquelle, sur

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

173

G.P. 128, M ;i possédait un grand talonide, hypothèse basée elle aussi sur la dimension de

l’alvéole. A moins donc que la mâchoire de Robîac ne représente une espèee différente,

M 3 semble avoir varié considérablement chez cette forme, et une telle variation iritragéné-

rique de la laille de M 3 est inconnue chez les Adapisorieidés.

ha molaire supérieure G.P. 127 décrite par 1 lu hzeleh comme un élément de la denture

de Gÿsncropithe.c présente des affinités plus précises que celles suggérées par les molaires

inférieures. Elle, est dépourvue de para- H. métastylcs, le bourrelet ne s’évase pas à l'arrière

et ne rentre pas en contact avec le mélacouide, le proloconule n’y est pas lié au paracône

et. il existe un petit mésostyle. Ces traits sont rares ou inconnus chez les Adapisorieidés.

En fait, ils évoquent, plutôt les molaires supérieures d'Amphilemur leenutnni. Jointes à la

différence d'âge (Lutétion et Ludien), la plus grande taille de l’hypoeûne et les autres par¬

ticularités relativement mineures perceptibles sur la molaire isolée de Gôsgen, G.P. 127,

peuvent correspondre simplement à une distinction d’ordre spécifique par rapport à Ainphi-

lemur (eemtinni,.

Line comparaison de cette même dent avec celle des Krinacéoïdes du Tertiaire plus

récent montre l’existence d’une certaine ressemblance, comme l’a l’ait remarquer Szalay :

il paraît, en effet y avoir, sur G.P. 127, une crête « ériliacéidée » reliant l'hypoeône et le pro¬

tocône. Mais, bien que les mêla- et parastyles soient faiblement développés chez quelques

Erinacéidés ( Pseudogcilerix ou Lnnl.hanotheriu.ni , par exemple), les angles labiaux des dents

tendent au moins à être aigus, ce qui n’est pas le cas sur la dent G,P, 127 au pourtour labial

arrondi. Enfin, il est difficile d’envisager pour cet échantillon des rapports avec les Ada-

pisoricidés. Par ailleurs, même si l’on garde à l’esprit le décalage notable qui existe, pour

une forme donnée, entre les indications fournies par les dentures supérieure et inférieure,

il apparaît difficile d’admettre T association de cette dent isolée avec les quatre dentures

inférieures de Gesneropilhex. Le Pr IIürzelek, qui est l’inventeur des échantillons, a signalé

(connu, pas., 1973) qu’en fait la délit supérieure ne fut trouvée en association avec aucune

des quatre mandibules. Il est d'autre part, d’accord pour prendre G.P. 128, contenant

P 4 -M 2 , comme lectotype du genre Gesneropilhex ; puisqu’il n’existait pas de type préalable

pour ce taxon, nous pouvons rapprocher la dent supérieure isolée G.P, 127 d'Amphilemur

leemarmi en tant qu’ Amptnleniur sp., sans porter préjudice mi concept, de GcsnurnpUhex.

Quant aux affinités taxonomiques de Gesneropilhex sensu stricto, elles ne sont pas,

à notre a\is. à chercher parmi les Adapisorieidés. Sz.uav [ni.) déclare ce genre « différent

de tous les Primates connus dans le début du Tertiaire s. Il est hors du domaine de ce travail

d’explorer davantage ces affinités, mais il est possible que l’espèce « Am homomys " grisol-

lensis décrite dans le Bartonien du gisement de Grisolles (Aisne) par Louis et Sudrk (sous

presse ), permettra de résoudre certains problèmes soulevés par le matériel insuffisant de

Gesneropithex peyeri.

Amphidozotherium Fil bol, 1876

Amphidozotherium , tout en présentant avec les Adapisorieidés une convergence dans

la réduction des prémolaires, n'est pas relié de près h cette famille, comme l’avait suggéré

Van Valkn (1967), Le trigonide tritubemilc de sa P 4 n'est pas très différent de celui de

Macrocranion tenerum, mais le talonidc étroit, et tordu rappelle davantage Nyctitherium

velox. La morphologie îles molaires inférieures (mise à part la situation de l'hypononulide)

174

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

évoque plutôt, elle aussi, Nyctitherlum que les Adapisoricidés. La ressemblance entre Amphi-

dozotherium et Amphilemur remarquée par Clemens (1973) ne s’applique qu’à la denture

antérieure, réduite dans les deux cas. Dans une étude en cours, Sigé démontre pleinement

la nature nyctithériide de ce genre.

Paschatherium Russell, 1964

Paschatherium, primitivement classé parmi les Condylarthres hyopsodontides, fut

cité connue Adapisoricidé, en particulier par IIomer (1966) et Van Valex (1967) ; seul

Clemens (1973) mit en doute ce nouveau statut.

Les prémolaires antérieures de Paschatherium, toutes biradiculées, ne sont pas réduites,

et la canine pas davantage ; les molaires inférieures tendent à devenir bunodontes, avec

un paraconide petit ou absent. Le trou menton nier se situe au-dessous de ou légèrement

plus en avant. Or, aucun de ces traits ne se retrouve chez les Adapisoricidés. Quant aux

molaires supérieures, elles présentent les mêmes tubercules renflés et coniques que les

molaires inférieures, et le métaconule n’y est jamais relié à la région métastylaire par une

crête, comme c’est généralement le cas chez les Adapisoricidés.

En conséquence, il n’est pas possible d’inclure Paschatherium parmi les Adapisori-

cidae. Il forme, avec Louisina Russell, 1964, et probablement Microhyus Teilhard de Char¬

din, 1927, un groupe distinct de Condylarthres (dans ce dernier genre, la fusion de l’hypocône

et du métaconule constitue un semblant de caractère artiodactyle).

En résumé, nous avons montré que la plupart des genres européens considérés, par

un auteur ou un autre, comme appartenant aux Adapisoricidae, n’en sont généralement

pas. Amphilemur, enrichi « d ’Alsaticopithecus » est replacé dans les Primates incertae sedis,

et une dent supérieure isolée, attribuée à Gesneropithex, est rapportée ici à Amphilemur.

La situation ordinale de Gesneropithex reste incertaine, mais il ne s’agit certainement pas

d’un Adapisoricidé. Enfin Amphidozotherium et Paschatherium sont rejetés en tant qu’Ada-

pisoricidés.

LES ADAPISORICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

175

IV. CONCLUSION

Origine et affinités des Adapisoricidae

Il est très fréquent que d’étroites ressemblances morphologiques entre les dentures

inférieures de dons, taxons soient, contredites, ou leur signification amoindrie, par les diffé¬

rences entre leurs dent ures supérieures ; en conséquence la construction d'hypothétiques

phylogénies fondées sur le matériel d’Àdapisoricidés actuellement disponible (tel que les

mandibules partielles qui forment la hase de notre connaissance de Lri psanolestes, IJorrnaa-

litts et Talpm'nm) serait de valeur douteuse. I) est cependant vraisemblable, que les formes

étudiées ici présentent au moins quelques affinités : mais une tentative pour préciser celles-

ci serait, dans l’état actuel de nos connaissances, certainement, prématurée.

I] aurait été satisfaisant de pouvoir dire sur quel continent ont pris naissance les Ada-

pisorieidés. Malheureuse ment le faune du Paléocène d'Kurope est très incomplètement

connue ; en Amérique du Nord, le groupe est représenté par un matériel plus abondant

distribué en un plus grand nombre de genres, mais on ignore si cette situation indique une

abondance réelle des Adapisoricidés dans le Nouveau Monde (et en même temps leur centre

de dispersion ou si elle n’est qu'un artefact, dû à une plus grande intensité des fouilles à

Lravers une succession stratigraphique plus favorable.

Les plus anciens Adapisoricidés certains d’Europe et d’Amérique du Nord sont res¬

pectivement 1 dapittorttx ahundans cl Leipsanolestes siegfriedti, cette dernière espèce étant

du Paléocène tardif, donc un peu plus jeune que la première qui se. situe approximativement

vers la fin du Paléocène moyen. Une migration à partir d’un stock commun a pu intervenir

antérieurement au Paléocène moyen, mais il n’est pas possible de préciser actuellement

d'où est partie cette migration.

Quoi qu'il en soit, Adapixorex n'est probablement, pas à la source des Adapisoricidés

ultérieurs. Son espèce la plus ancienne, A. uhundanx, est. aussi la plus primitive, mais l’espèce

plus tardive, .1. gundn/i. est trop spécialisée pour avtfir pu donner naissance à L’un quelcon¬

que des Adapisoricidés éocènes ; il serait cependant intéressant d’étudier ses rapports éven¬

tuels avec d'autres Lrinneéoides précoces (voir ei-dessous, p, 176),

Le plus ancien des genres sparnaciens, fhinnuaJiux, est atissi à de nombreux égards

le moins bien connu. Principalement en raison de sa ressemblance avec le genre mieux

connu Entantolestes , il semble plus aisé de le faire dériver, comme Entomolestes lui-mème,

d’une forme voisine du Lri.psanolesles du Paléocène tardif d'Amérique du Nord, que d'.L/n-

pisorex.

Eptonwlestes est un genre-clef ; il est bien représenté tant en Europe que dans l’ouest

de l'Amérique du Nord, et constitue la base d'un grand nombre de nos études comparatives.

La forme européenne est très certainement d'origine nord-américaine. L’existence, en Amé¬

rique du Nord, du genre alline Lrip.mnoleM.es témoigne que vivaient, sur ce continent,

des ancêtres potentiels d ’Entomolestes, ce qui n’est, pas le cas cri Europe, Macrocranion,

bien que déjà connu au Sparnacien, s’est surtout épanoui au Cuisien ; les différences qui

176 D. E. RUSSEUL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

séparent. Entornolesl.es et Macrocranion résident surtout dans les M 1 et M 2 supérieures.

Sans vouloir prétendre que le genre dominant du Sparnacien, Entomolesles, ait donné nais¬

sance à Macrocranion, on peut dire que ces deux genres constituent, probablement avec

Dormaalim, un groupe cohérent provenant apparemment d’un ancêtre nord-américain

voisin de Leipsanolestes.

I,r seul autre taxon européen, Malronella, se singularise à plusieurs égards et se place

légèrement h part des trois genres envisagés ci-dessus. Néanmoins, en l'absence d’une plus

grande variété de formes du Paléocène d’Europe, nous sommes contraints de le considérer

comme un autre immigrant en provenance du Nouveau Monde, dérivé lui aussi d’un animal

dont la morphologie dentaire approchait celle de Leipsanolestes.

Les Adapisoricidés de l’Eocêne européen, par conséquent, ont apparemment traversé,

au début du Sparnacien, le couloir qui relie le Groenland et ce qui est actuellement le pla¬

teau continental de la mer de Barents ; ils n’ont, ensuite prospéré en Europe que pendant

la brève période qui a suivi leur arrivée, et ont disparu à la fin du Lulélien ; en effet, on

ne connaît pas d’indices de leur existence plus récents que ceux laissés dans les dépôts

lutétiens de Messe). Us ne peuvent, en tout cas, avoir donné naissance aux Erinacéidés

ultérieurs.

Les plus anciens Erinacéidés connus sont européens, et représentés par les genres sui¬

vants (âges selon Van Yai.kn, 1967) :

Gaïerictnae : Ncurogynmurus, Eocènc tardif à Oligocène moyen; Telracus. Oligocène

précoce ;

Erinaccinae : Amphechinm, début de l’Oligocène à la lin du Miocène.

Les premiers Amphechinm sont déjà bien spécialisés, comparés aux Galcrieinae plus

conservateurs, et présentent, peu de caractères communs avec leurs précurseurs européens.

Au contraire, il n'est pas impossible d’envisager une relation phylétique entre les Galeri-

cinae et le genre du Paléocène tardif, Adapisorex.

Les molaires supérieures d'Adapisorex gnudryi sont en effet remarquablement simi¬

laires à celles de Nmrogymnxtrns cayluxi, certainement assez en tout cas pour témoigner

d’une parenté. Les P 4 supérieures diffèrent, certes, mais celle d'Adapisorex est normale¬

ment plus primitive, avec son métaeûne persistant et un lobe du protocône moyennement

large. D'autre part, et autant que l’on sache, la denture antérieure à P 4 est la même dans

les deux genres.

Cependant, les dents inférieures, au moins celles situées en arrière de P.,, présentent

une morphologie assez différente dans l’un et l’autre genre. Les modifications principales

qu’auraient, dû subir les descendants de la lignée Adapisorex pour parvenir à une morpho¬

logie représentée par les Erinacéidés galéricines, comprennent une réduction du talonido

de P 4 avec une quasi-élimination de la cuvette et. un accroissement de sa largeur basale. Aux

molaires, il faut envisager un accroissement de taille du paraeonide (et do paralophide)

et une exagération de la projection antérieure de ce tubercule, en même temps qu’un dépla¬

cement du métaconide vers l’avant relativement au protoconide, et un accroissement

de taille de l’entoconide jusqu’à ce qu’il dépasse l’hypoeônido vers l’arrière. Ceci représente,

assurément un changement appréciable, et si les dents supérieures n'étaient pas si sembla¬

bles dans les deux genres un ne tenterait pas de voir en Adapisorex un ancêtre possible

des Erinaceidac. Toutefois, meme dans les dents inférieures, il existe des ressemblances

entre Adapisorex et Neurogyninurus : citons l’extrême petitesse de M a par rapport à M x ,

LES ADAPISOHICIDAE DE l’ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

177

la largeur antérieure des talonides, le point de contact de la crête oblique sur le mur posté¬

rieur du trigonide (bas situé, et labial par rapport au niveau de l’entaille métaeonide-

protoconide, parfois même presque en dessous du sommet du protoconide), l’étroitesse

relative des talonides, la taille enfin et la constitution des tubercules — mises à part les

exceptions citées ci-dessus —, et la position de l’hypoconulide chez Neurogymnurus.

D’un autre côté, les chercheurs du laboratoire de Paléontologie de Montpellier, qui

effectuent des fouilles dans les phosphorit.es du Querey depuis plusieurs années, nous ont

informés que les Erinaceidae ne sont apparemment pas représentés en Europe avant la

Grande Coupure (voir Lopez, X., et L. Thaler, 1975). D’assertion de Van Yalen (1967)

selon laquelle Neurogymnurus serait connu dans l’Eoeène tardif repose sur une opinion

absolument sans fondement de Filhol. Par contre, le genre existe bien dans les dépôts

du Querey post-Grande Coupure, et on le trouve aussi à la localité oligocène d’Antoingt ;

Tetracus est connu également aussitôt après la Grande Coupure à Ronzon. Une telle absence

des Erinaceidés avant la Grande Coupure, et leur apparition immédiatement après celle-ci,

tendent plutôt à confirmer l’hypothèse selon laquelle ces formes ont accompagné les enva¬

hisseurs asiatiques qui ont renouvelé la faune européenne au début de l’Oligocène.

Le témoignage d ’Adapisorex est donc contradictoire avec une telle hypothèse. Peut-

être alors la ressemblance existant entre ses dents supérieures et celles des Ërinacéidés

ne fait-elle que traduire une commune origine, Adapisorex n’étant alors qu’une forme ter¬

minale ? Seule la découverte de pré-Érinacéidés dans l’Éocène d’Europe ou d’Asie per¬

mettra de donner une réponse à cette question.

Les auteurs, ayant appris que le nom générique Matronella avait déjà été utilisé pour un

Invertébré du Secondaire, proposent de le remplacer par le 7iom Neomatronella.

327, 4

178

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

REeErENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Butler, P,, 1972. The pro'blem of insectivore classification. In : Studies in Vertebratc Evolu¬

tion, Oliver and Boyd, Edimbourg : 253-205.

Glemkns, W. A. Jr, 1973. — Fnssil ma in mais of tbe type Lance Formation, Wyoming. Part III.

Eutlicria and summary. Univ, Cnlif, Pubis Geai. Soi.. 94, 102 p.

Delson, E., 1971. l’ossil maminals of tlio earlv Wasatchian Powder Hiver local fauna, Eocene

of Northeast Wvoming. Bull. Un. Mus. nat. Ilisl., 146 (4) : 305-304.

Gazi.n, (.. I.., 1950. - Paleocrnc mammnlian faunas of the Bison Basin in Soutli-Central Wyo-

ming. Smitbsnn. Mise. Câlins. 131 (fl), 57 p.

Gi thkii;, 0. A., 1907. The mammalian fauna of tlie Lysitc Mendier. Wind Hiver Formation,

(earlv Eocene) of Wyoming. Metli. St h. C'aitf. 1 nul. Sri., 5. 53 p.

— 1971. The mammalian fauna of the I.ust (’.nhiti Membcr, Wind River Formation (lower

Eocene) of Wyoming. Ann. Curntsp. Mus.. 43 (4) : 47-113.

11vEt: k ri., E., 1800. — Generelle Morphologie dur Organisme". Georg Heimer, Berlin, 462 p.

Heli.kr, F., 1935, - Ampli île mur eortienietis n. g. <t n. sp,, cm primitiver Primate ans dem Mit-

telcuziin des Geiseltales hei Halle a. S. Voeu Afin Lenpoldinn, n, f., 2 : 293-300.

HürizELKK, .1., 1940, Gcsnernpilhe.r pmje.ri nov, gen. nnv, spcc„ ein neucr Primate aus dem

Ludien von Gnsgeii (Solothurn). Eelog. geo/, //e/e,, 39 ; 354-301.

— 1947. — Altuilicupithecus Icertutnui nov. gen. nov. spec., ein neuur Primate aus dem unte-

reti Lu té tien von Ruchsweiler im Fnterelsass. Edop. peut. Ildv., 40 : 343-350.

Jepeen, G. L., 1930. - Stnitigraphy and paleontology of the Paleoeene of Northeastern Parle

Count.y, Wyoming. Proc. Am. phil. .Sue,, 69 : 403-528.

Lofez, N., A L. Ta u.er, 1975. Sur le plus atieinn lagomorphe européen et la * Grande Coupure "

oligocène île Stehlin. Palaeovertebraia. 6 : 243-251.

Loris, I’., 1900. Note sur un nouveau gisement situé ;i (’.ondé-en-Brie (Aisne) et renfermant

des restes de Mammifères de l'Eocèue inférieur. _lrtn. AHEJIS, Reims, 4 : 108-118.

Louis, P., et .1. Sunna. Nouvelles données sur les primates de F Eocene supérieur européen.

(Saus presse.)

McGhkw, P, O., 1959. The Gcology and Paleontology of the Elk Mountain and Tabernacle

Butte Area, Wyoming. Hull. Am. Mus. nul. Ilisl., 117 (3) : 117-176.

McKenna, M. G., 1900 a. - Fossil mamtnalia front the earlv Wasatchian Four .Mile fauna, Eocene

of Northwest Colorado. Unie. Ctllif. Pubis Geai. Sri., 37 (T), 130 p.

1900 b. The Geolabidinae. A new subfamily of earlv Cenczoie erinaeeoid insectivores.

U nia. Culif. Pubis Geai. Sci., 37 (2) : 131-104.

— 1908. — l.pplarodun, an American Paleoeene Nyclil Itéré Mnmmalia, Insectivora). Am.

Mus. Novit., n° 2317, 12 p.

McKenna, M. G., P. Borinson A 1). W. Tavt.oh, 1902. Notes on Eocene Mammalia and Mol-

lusea front Tabernacle Butte, Wyoming. Am. Mus. Novit., n° 2102, 33 p.

McKenna, M. G, A G. G. Simpson, 1959. - A new insectivore front the middle Eocene of Taber¬

nacle Butte, Wyoming. Am. Mus. Novit., 1952, 12 p.

Maiisii, O. G., 1872. - - Preliminary description of new Tertiary mammals. Part 1. .Un. J. Sci.,

4 : 1-35.

LES ADAPISORICIDAE DE l-'ÉOCÈNE INFÉRIEUR DE FRANCE

179

Matthew, W. D., 1909. The Carnivma and Insectivora of the Bridger Basin, middle Eocene.

Aluni. Am. Alun. nul. J liai. , 9 (0) : 291-507.

Matthew, W. F)., & VV. (J rang F. K, 1.918, \ révision of the lower Eocene Wasatch and Wind

River fauuas. Part — Inseetivnra : eontinued), Glires, Bdentata. Bull. Am. Mus. nat.

Ilist., 38 : 565-657.

Matthew, VV., I>. i W. Oranger, 1921. — New généra of P al eocene manuuals. -4 m. Mus. Aiovit.

13, 7 p.

Mills, J. Jt. K., 1972. Evolution of mastication. Proc. 1{. Soc. Aled., 65 : 392-396.

Patterson-, B,, A P. 0. McGrew, 1937. — A sorieid and two erinateids froin the White River

Oligocène, (JeoL ser. Field Mm. Ant. Hist ., 6 (18) : 245-272.

Quinet, G. E.. 1964. Morphologie dentaire des Mammifères éocèries de Dormaal. Bull. Grpmt

inl.. B euh. sr.ùml. Storniil., 7 : 272-294.

Robinson. P., 1966. Fossil Mamrnalia of the Hnerfano Formation, Eocene, of Colorado. Bull.

Peubody Alun. nul. Ilist., 21, 95 p,

— 1968 h. N vrtitheriidae (Mamrnalia, Insectivora) from the Bridger Formation of Wyo-

miiig, f nie. Wyo., C onlrib. Geai., 7 2) : 129-138.

— 1968 b. Talpavas and Entômolenles (Insectivora, Adapisoricidae). Am. Mus. Aovit.,

2339, 7 p.

Romer, A. S., 1966, Vcrtebrate Paleontology, Univ. Chicago Press, Chicago, 468 p.

Russei. 1 ., 11. K., 1964. — l.es Mammifères paléoeène d’Europe. Aient. Mus. nain. Ilist. nat., Paris,

n. ser., ser. C., 13, 324 p.

Russell, I). F.., P. I.olis A I). F, Savage. 1967. - Primates of the French earlv Eocene. Univ.

Cidif. Pubis Geai. Sri., 73. 46 p,

Russell, 1). F.., P. Polis cl 0. E. Savage, 1973. — Chiroptera and Demi optera of the French

earlv Eocene. Univ. Calif. Pubis. Geol. Sa'., 95, 57 p.

Schlossi h, M., 1887. — Die Afïen, Pemuren, Chiropteren, Insectivora, Maïsunialier, Greodonten

und Garnivoren des eurnp&ischen Tertüirs. Teil 1. Beit-r. Palâonl. Geol. Ost.-lng., 6, 224 p.

Simpson, G. G., 1928. — A new rnammalian fanna from the Fort l.'nion of Southern Montana.

- lin. Mus. Navit., 297. 15 p.

— 1935, - New Paleocene mammals from the Fort Union of Montana. Proc. U. S. nain. Mus.,

83 (2981 ) : 221-244.

— 1936. A new fanna from the Fort Union of Montana. Ain. Afm. Novit., 873, 27 p.

— 1937. The Fort Union of the Crascy Mountain Field, Montana and its rnammalian fau-

nas. Bull. U. S. nain. Mus., 169. 287 p.

— 1945. — The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Am. Mus.

nul. Ilist., 85, 350 p.

Sudre, .J., 1969. Acquisition» récentes pour la faune des Mammifères de Robiae (Eocène supé¬

rieur':. C. r. sont ni. Senne, Sac. géol. Br,, 4 : 125-127.

Szalay, F. S., 1969. Mixodect idae, M'icrosvnpidae, and the Insectivore-Primate transition.

Ilull. Am. Mus. nul. Ilist., 140 (4) : 193-330.

— 1971, Relationshipa of tlie allcged primate Gesneropithex payeri Hfirzeler, 1946. J.

Altvnnud.. 52 (4) : 824-826.

Teilhaiio or. Chardin, P.. 1927. — L’coeènc inférieur de la Belgique. Além. Mus. r. Hist. nat.

Bel g.. 36, 33 p.

Tobien, 11., 1962. — Insectivorcn (Manon.) a us dem Mitteleozân (Lutetium) von Mcsscl bei Darm¬

stadt. Nolizbl. hess. Lund-esaml. Bodenforsch. W ieshaden, 90 : 7-47.

327 , 5

180

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Van Yai.kn, L., 1907. — New l’aleocenc insectivores and insectivore classification. Bull. Am.

Mus. nat. IlisL, 135 (5) : 217-284.

Weitzki., K., 1949. Neue Wirbeltiere (Rodentia, Insectivore, Testudinata) aus dem Mitteleo-

ziin von Messel bei Darmstadt. A bit. senckenb. nalurforsch. Ges., 480, 24 p.

West, R. M., 1973. — Geology and mammalian paleontology of the New Fork-Big Sandy Area,

Sublette County, Wvomirig. Fieldiana, Geol., 29, 193 p.

Manuscrit déposé le 10 octobre 1971.

PLANCHE I

1-1G.

Fig.

Matronella luciannae n. gen., n. sp.

1. — Mul-'io-Lové, P 4 supérieure gauche; stéréophoto, vue occlusale.

2. — Mu-1039-t,, M l supérieure droite; stéréophoto, vue occlusale.

3. — Mu-1034-L, M 2 supérieure droite; stéréophoto, vue occlusale.

'\. — Mu-100'i-L, M 3 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

5. A v-710-Bn, P 4 inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

fi. — A v-7Î0-i!n, P 4 inférieure gauche ; vue linguale.

7. - Mu-112-L, .Mj inférieure droite, type ; vue linguale.

8. — Alu-112-L, M, inférieure droite, type ; stéréophoto, vue occlusale.

9. - Mu-104-L, Al 2 inférieure droite; stéréophoto, vue occlusale.

1U. Mu-10'i-L, M 2 inférieure droite ; vue linguale.

11, Mu-1055-L, M 3 inférieure gauche; vue linguale.

12. — Mu-Kl.i.'i-1,, Al 3 inférieure gauche; stéréophoto, vue occlusale.

(Toutes . 12.)

182

D. E. RUSSEI.L, I*. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. G.

PLANCHE II

Macrocranion sp.

— Av-9012, .VI 1 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-60-L, .VI 2 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-9957-Levé, M 2 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-123-L, M 3 inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-9957-Levé, .VI 2 inférieure droite ; vue linguale.

— Av-123-L, M 3 inférieure gauche ; vue linguale.

(Toutes x 12.)

184

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

PLANCHE III

Ento molestes cf. nitens.

— Mu-91-L, P 4 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Mu-5985, M 1 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Mu-7223, M 1 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

-- Mu-5520, M 2 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Mu-127-L, M 2 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Mu-118-L, M 2 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Mu-1040-L, M 3 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale

— Mu-269-L, M 3 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

(Toutes X 12.)

186

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

PLANCHE IV

Entomolestes cf. nitens.

— Av-944-Bn, HP 4 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-299-Bn, P 4 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-86-L, M 1 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-841-Bn, M 1 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-7678, M 1 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-4567, M 2 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

—- Av-7176, M 2 supérieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

Av-322-Bn, M 3 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

— Av-317-Bn, M 3 supérieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

(Toutes X 12.)

188

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig.

PLANCHE Y

Entomolestes cf. nitens.

1. — Av-376-Bn, DP 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

2. — Av-376-Bn, J)P 4 inférieure droite ; vue linguale.

3. — Av-62-L, P 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

4. — Av-6847, P 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

5. — Av-6847, P 4 inférieure droite ; vue linguale.

6. — Av-57-L, inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

7. — Av-4768, \1 l inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

8. — Av-4768, .VI! inférieure droite; vue linguale.

9. — Av-155-Bn, M a inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

10. — Av-6806, M a inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

11. — Av-6806, M 2 inférieure droite ; vue linguale.

12. — Av-71-Bn, M 3 inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

13. — Av-670-Bn, M 3 inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

14. — Av-670-Bn, M 3 inférieure gauche ; vue linguale.

[Toutes X 12.)

190

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig. 1. -

Fig. 2. -

Fig. 3. —

Fig. 4. -

Fig. 5. -

Fig. 6. —

Fig. 7. —

Fig. 8. -

Fig. 9. -

Fig. 10. -

PLANCHE VI

Entornolestcs cf. nilens.

Mu-457-L, P 4 inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-457-L, P 4 inférieure gauche ; vue linguale.

Mu-169-Levé, P 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-1023-L, P 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-1060-L, P 4 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-6528, inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-6528, Mj inférieure gauche ; vue linguale.

Mu-1043-L, M x inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-1028-L, M 2 inférieure droite ; stéréophoto, vue occlusale.

Mu-1028-L, M 2 inférieure droite ; vue linguale.

(Toutes >< 12.)

192

D. E. RUSSELL, P. LOUIS ET D. E. SAVAGE

Fig.

PLANCHE VII

Entomolestes cl', nitens.

1. — Gr-7793, P 4 inferieure droite ; stéréoplioto, vue occlusale.

2. — Gr-7793, P 4 inférieure droite ; vue linguale.

3. — Gr-7638, Jlj inférieure droite ; vue linguale.

4. — Gr-7638, M x inférieure droite ; stéréoplioto, vue occlusale.

5. - - Gi-105-Levé, M 3 inférieure droite; stéréoplioto, vue occlusale.

6. — Gr-105-Levé, M 3 inférieure droite ; vue linguale.

7. — Av-301-Bn, P 4 inférieure gauche ; vue postérieure.

8. — Av 341-Bn, P 4 inférieure droite ; vue postérieure.

9. — Av-6847, P 4 inférieure droite ; vue postéiieure.

10. — Av-62-L, P 4 inférieure droite ; vue postérieure.

11. — Mu-101-Levé, i\l 3 inférieure gauclie ; stéréoplioto, vue occlusale.

12. — Mu-1006-L, M s inférieure gauche ; stéréophoto, vue occlusale.

13. — Mu-1006-L, M s inférieure gauche ; vue linguale.

14. — Mu-1044-L, il 3 inférieure gauche : stéréophoto, vue ccclusale.

(Toutes x 12.)

Bull. Mus. nain. Hist. nul., Paris , 3 e sér., n° 327, sept.-oct. 1975,

Sciences de la Terre 45 : 129-194.

Achevé d’imprimer le 31 octobre 1975.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 003 5

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Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Htjreau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

* auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue GeolTroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.