BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 îi 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 341, novembre-décembre 1975, Sciences de la Terre 46

Sur les affinités des Listriodontinae bunodontes

de l’Europe et de l’Afrique

par Joseph Leinders *

Résumé. - Il apparaît que la diagnose du genre Bunolislriodon Arambuurg, 1903, n'est

pas applicable à son espèce-type Sus lockhurli l’umel, 1848, et que les différences entre Listriodon

lockharti et Lixlriodon splendens von Meyer. 1848, ne justifient pas une coupure générique. .Nous

proposons la suppression du genre Bunolislriodon et la restauration de la classification ancienne

avec Lixlriodon et Libycochoerus.

Abstract. The diagnosis of the genus Bunolislriodon Ararnbourg, 1903, appears not lo

lit to the tvpe-species Sus lockhurli Foinel, 1848. The différences between Lixlriodon lockhurli

and Lixlriodon splcnd-ms von Meyer, 1848, do not justify lheir placing in separate généra. Buno-

lixlriodon had better be suppressed and the previous classification witli Lixlriodon and Libyco-

choerttx taken up again.

Introduction

A la fin du xix e siècle, Stehi.in (1899) a démontré que la morphologie des prémolaires

et des incisives de Sus lockhurli Pbinel, 1848, et de Sus latidens Biedermann, 1873, est très

semblable à celle de Lixlriodon splendens von Meyer, 1846, et il a attribué ces deux espèces

au genre Lixlriodon. Selon Stehi.in, le genre Listriodon serait alors représenté en Europe

par trois espèces ; Lixlriodon splendens à molaires lophodonles, Listriodon lockhurli. et

Listriodon latidens à molaires bunodontes.

Jusqu'à présent Listriodon splendens est le seul Listriodon européen dont on connaît

le crâne. Listriodon latidens est très mal connu et l’espèce se distinguerait de Listriodon

lockharti par l’absence de I 3 . A juste titre. Roman et 4 iket (1934) considéraient que le nom

latidens n’était qu'un synonyme de lockharti.

En 1933, A ra m boit ho a suggéré qu’il élail possible « d’établir pour les Listriodon

bunodontes de Stehi.in une coupure générique particulière qui pourrait, par exemple,

prendre le nom de Bunolislriodon ». Il a proposé cette coupure en 1963, lors de la décou¬

verte d’un crâne bien conservé à Zelten (Libye), pour lequel il avait proposé le nom Lilnj-

cochoerus massai en 1961.

Les différences morphologiques entre ce crâne de Zelten à denture bunodonte et celui

de Listriodon splendens de Sansan sont tellement grandes qu’elles indiquent, comme Aram-

bourg le démontrait, qu’on ne peut pas attribuer l’espèce africaine au genre Listriodon.

Geologisch Instituai, Onde Gracia 320 Ulrechl, Pays-Bas.

341, 1

198

JOSEPH LEINDERS

Par conséquent, Ahamiiourc. a établi le nouveau genre Bunolistriodon, tout en négligeant

le nom Lihycochoenis qu’il avait proposé deux années plus tôt. Selon les règles de la nomen¬

clature le nom générique Bunoliutriodon n'est valable qu’en 1963, et non à partir de 1933

comme Ahamkoi hg l a suggéré.

Arambodbc considérait ce crâne de Bunalislriodon massai (Ara ni bourg) comme repré¬

sentatif non seulement des formes africaines mais également des I.islriodontinae buno-

dontes de Fliurope. En conséquence, il attribuait aussi JJstriodon lockharti (et Listriodon

latidens) au genre Bunolistriodon. Il constatait que : « La denture du fossile libyen ne diffère,

en effet, en rien de celles des Listriodon bunodontes de Stehlin ; comparée par exemple

à celle de B. lockhurti., on constate l'identité morphologique à peu près complète de tous les

éléments dentaires correspondants de ces deux formes. »

La diagnose du genre Bunolistriodon est clairement dérivée de celle de Liljycochoerus

massai, mais, remarquablement, c’est Sus lockhurti qui est indiqué comme espèce-type.

Discussion des données

Les fouilles aux environs deCalatayud (Espagne), effectuées par 11. de IIrui.in, M. Freu-

denthal et. P. Y. SoNDAAR, ont donné, parmi des dents et des ossements, deux mandibules

appartenant incontestablement à Listriodon lockharti (voir classification p. 203).

Malgré sa mauvaise conservation la mandibule de Torralba 2 (pl. 1, 1) montre nette¬

ment la trace d'une série incisive de six éléments et la présence de P t dans l'espcee L. lockharti.

La Pj faible est assez allongée, n’a qu’un seul tubercule antérieur et les racines sont fusion¬

nées. Il y a un léger écart entre C et P x , mais le plus remarquable est l’existence d'un vrai

diastème d'environ 22 mm entre P 1 et P 2 (tabl, l).

Tableau I. — Mandibule de L. lockharti de Torralba 2 (To.2. 200, coll. LTtrecht).

Écartement entre C et P x

6,4

Longueur de P x

8,3

Largeur de P x

5,0

Diastème entre P x et P 2

ea. 22

Longueur de P 4

16,0

Largeur de P 4

11,4

Longueur M x -M 3

ca. 72

La mandibule de Munebrega 1 montre seulement une trace de l’alvéole île P x mais

elle confirme l’existence du diastème large.

Par contre, la P x de Libycochoerus massai est plus volumineuse, les deux racines sont

séparées et il existe seulement un très léger écart entre les P x et P 2 .

Quant à la malarisation des prémolaires, la diagnose d’ÀRAvinor ho du genre Buno¬

listriodon (= Libycochoerus massai) donne par rapport à P 4 : « dernières prémolaires non

molarisées ». Cependant il paraît que la P 4 de Listriodon lockharti a atteint presque la même

phase de malarisation avancée que la P 4 de Listriodon s pie miens (pl. Il, 1-4 ; et Roman

et Aihet, 1934, pl. 111, fig< la). Le contour de la P 4 est rectangulaire et ses dimensions

sont comparables à celles de la M x . Quoique l'écartement entre métaeonide et protoconide

AFFINITES DES LISTRIODONTINAE BUNODONTES

199

PLANCHE I

1. — Lislriodon lockharti, mandibule. To.2.200. Ton-alba 2.

2. — Listriodan lockharti , mandibule sin. 55.1019. Mnnebrega 1.

de la P 4 de Lislriodon lockharti soit, tui peu moins avancé, les deux tubercules montrent le

même degré de développement et forment un lobe antérieur semblable à celui qu’on voit

dans les P 4 de Lislriodon splendens. L’hypoeonide est développé, seulement un peu plus

faible que chez Lislriodon splendens.

200

JOSEPH LEINDERS

Eh effet. la P 4 de Libycochoerus massai ressemble plus à la P 3 de Listriodon lockharti,

ce qui montre que la molarisation des prémolaires est bien plus avancée dans l’espèce euro¬

péenne.

Tableau II. — Dimensions de TI 1 (en mm).

Longueur Largeur P

Listriodon

splendens Arroyo del Val. 4.

(U)

30,7

13,4

» Arroyo del Val. 6.

(U)

30,6

12,1

» » » »

31,0

12,7

» Simorre.(P)

25,2

12,0

» » »

26,0

12,5

Listriodon

lockharti Armantes. 1. (U)

19,6

9.9

» Munebrega. AB. (U)

18,7

9,6

» Armantes, 1. (U)

18,2

9,8

» Munebrega. 1. (U)

19,0

11,4

» Orléanais. (P)

22,8

13,9

Libycochoerus massai Zelten. (P)

27,5

16,7

P = largeur/longueur X 100.

(U) = eoll. Geologiseh (nslituut Utrecht.

(P) = coll. Muséum national d'Histoire naturelle Paris.

Quoique les dimensions relatives de l’P de Libycochoerus massai correspondent plutôt

il celles de Listriodon lockharti (tabl. II) sa morphologie s'accorde mieux avec celle de PI 1

de Listriodon splendens, La face buccale est bilobée (fig. 1) et le bourrelet basal delà face

linguale est crénelé dans les deux espèces. La combinaison de caractères des deux espèces

européennes dans cette incisive de Libycochoerus massai montre qu’il n'y a pas de coupure

nette suivant laquelle on puisse regrouper l’espèce africaine avec Lune des deux. (Test plutôt

un argument pour considérer Libycochoerus massai comme appartenant à une ligne séparée,

a fricainc.

Par suite de l'absence de crânes de Listriodon lockharti , il est difficile d’estimer si la

série incisive était continue, comme c’est le cas dans Libycochoerus massai, ou bien s'il y

avait un écartement entre I 2 et I 3 comme on en connaît chez Listriodon splendens. Le gise¬

ment: de Munebrega 3 a livré une l 2 de Listriodon lockharti dont la partie postérieure ne

montre aucune trace d'une facette d’usure causée par PP, ce qui semble militer en faveur

d’une discontinuité dans la denture.

De plus, il existe d’autres arguments pour ne pas éloigner trop Listriodon lockharti

de Listriodon splendens. Les différences suggérées par Ahambouhg comme étant de valeur

générique paraissent souvent de moindre importance. La P 3 de Listriodon lockharti d’Arman-

tes 1 (pi. TI, 7) n’est qu’un peu plus allongée que son homologue de Listriodon splendens et

ne montre aucune trace de métaeône. Le métaeône de P 3 chez Listriodon splendens est en

cours d’individualisation mais la variation en est encore assez large (pi. Il, 5, 6) : le méta¬

eône ne s’est pas encore individualisé dans les spécimens « primitifs » (pl. If, 5).

L’écartement entre para cône et métaeône de P* est assez variable à la fois dans Lis-

AFFINITES DES LISTRIODONTINAE BUNODONTES

Pl.ANCHE II

Lixtriodon splrndens, P* sin.

Lixtriodon. splende.ns, l JJ sin.

Lixtriodon loelcharti, P 4 dext.

Lixtriodon lockharti, P 1 dext.

Lixtriodon ttpltmdcns, P 3 dext

Lixtriodon splendenx, P a dexl

Lixtriodon lockharti, P 3 dexl.

ARA.39. Arroyo del Val h.

A I{.'i.36. Arroyo del Val 4.

MU-N.6. Munelirega AB.

41.529. Armantes 1.

ARA,38. Arroyo del Val 4,

AR.4,29. Arroyo del Val 4

41.549. Armantes 1.

202

JOSEPH LEINDERS

Fig. 1. — Profil horizontal de la face buccale de I 1 .

1, Lislriodon lockharti Munebregn AB ; 2, L. lockharti Munebrega 1 ; 3, L. lockharli Pont-Levoy ; 4, Lis-

triodon splendens Arrovo del Val 4 ; 5, L. splendens Arroyo del Val 6 ; 6, L. splendens Simorre ; 7, Liby-

cochoerus massai Zelten.

triodon splendens (pl. II, 1,2} et daus Lislriodon lockharli (pl. II, 3,4). Le développement

plus fort, du protolophc de P 4 de Lislriodon splendens paraît être un caractère plus constant,

conforme à la denture plus lophodonte de cette espèce.

Quoique les molaires de Lislriodon lockharti soient bunodontes, le mode d'usure est

plutôt comparable à celui des molaires lophodontes de Lislriodon splendens. Par rapport

aux molaires de Lislriodon lockharti aussi, Arambourg (1963) remarque (note infrapaginale,

p. 903) : « L’usure des molaires donne à ces dents une apparence zygodonte qui a pu tromper

certains observateurs et leur faire mettre en doute la séparation des deux groupes de Listrio-

dontinés ».

Conclusions

Contrairement à l’opinion d'ÂRAMBouKC, il me semble que les différences entre Lislrio¬

don lockharti et Lislriodon splendens sont relativement peu importantes et qu’elles ne justi¬

fient pas une grande coupure d’ordre générique entre ces deux espèces.

Avec J. Golpe-Posse (1971), je partage l’opinion qu’il faut considérer Lislriodon

splendens comme descendant direct de Lislriodon lockharli. Suivant cette idée, on peut

conclure que les tendances évolutives de la denture des Listriodontinae européens sont les

suivantes :

a — l’agrandissement relatif des éléments de la partie antérieure des deux mâchoires

et particulièrement de l’I 1 ;

b — la réduction de Pl ;

c — la molarisation des prémolaires ;

d — la transition d’une configuration bunodonte à une configuration lophodonte des

molaires.

AFFINITÉS DES LISTRIODONTINAE BUNODONTES

203

Par contre, les dentures de Listriodon lockharli et de Libycochoerus massai, montrent

des différences beaucoup plus grandes. Notamment, les caractères particuliers de I 1 , la conti¬

nuité de la série dentaire, les PI volumineuses et biradieulées, les prémolaires non-molarisées,

les molaires fortement lmnodonl.es et la taille géante indiquent que le fossile de Libye est

incontestablement Un représentant d'une lignée évolutive des Listriodontinae différente

de celle de l'Europe. V l'égard des Listriodontinae européens, la restauration de la classifi¬

cation ancienne, par le retour de l’espèce lockharli au genre Listriodon, me semble la seule

solution acceptable.

Sus lockharli ayant été désigné comme espèce-type du genre Bunolistriodon, il est

nécessaire de mettre le genre Bunolistriodon en synonymie avec Listriodon. Cependant,

l’esprit de la classification proposée par Akamboitbo est mal exprimé, vu que l'espèce-type

ne satisfait pas aux demandes de la diagnose du genre Bunolistriodon . Abu de pouvoir

garder une classification plus séparée des formes africaines, je propose la restauration du

genre Libycochoerus (Arambourg, 1961) avec comme espèce-type Libycochoerus massai.

L autre espèce africaine du genre Bunolistriodon, Listriodon jeanneli Arambourg, 1933,

se fonde sur un crâne dont la partie antérieure de P 3 manque et sur une canine supérieure.

An a Mime ne: caractérisait la denture comme suit : « Elle est remarquable par sa forte buno-

dontie et la simplicité de sa structure. » Surtout la configuration de l M est assez primitive.

Elle est plus allongée que la P 3 de Listriodon lockharli, le tubercule lingual est à peine déve¬

loppé et le cône principal est très élevé, Ea racine droite de la canine est bifide et se dis¬

tingue ainsi de celle de Listriodon lockharli et de celle de Libycochoerus massai. La déter¬

mination générique de l’espèce jeanneli reste incertaine faute d'un matériel suffisant.

En résumé, je propose la classification ci-dessous pour les unités taxonomiques dis¬

cutées.

Ordre : Artiodactyle Owen, 1848

Sous-ordre : Siiina O ray, 1868

Famille : Suidae Gray, 1821

Sous-famille : Listriodontinae Simpson, 1945

Genre : Listriodon von Meyer, 1846

Synonyme : Bunolistriodon Arambourg, 1963

Espèce-type : Listriodon splendens von Meyer, 1846

Autre espèce : Listriodon lockharti (Pomel), 1848

Synonymes: Sus lunkhurti. Pomel, 1848

Sus latidms Bicdertninu, 1873

Listriodon lockharti /Pomel) Slehtin, 1899

Listriodon Inüdcns (Bicdermann) Steklin, 1899

Listriodon lockharli (Pomel) Roman et Viret, 1934

Bunolistriodon lalidcns (Iticd'rmann) Arambourg, 1963

Bunolistriodon lockharti (Pomel) Arambourg, 1961

Genre : Libycochoerus Arambourg, 1961

Espèce-type : Libycochoerus massai Arambourg, 1961

Synonyme : Bunolistriodon massai (Arambourg) Arambourg, 1963

204

JOSEPH LEINDERS

Remerciements

Je remercie MM. L. Ginsburg et E. Hewtz qui m’ont donné accès aux collections du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Evoneens bedank ik het Molengraaff-fonds (Delft) voor de subsidie die mijn verblijf in Parijs

in 1972 heeft mogelijk gemaakt.

Les planches stéréopbotographiques sont dues à M. J. Luteyn.

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 341, nov.-déc. 1975,

Sciences de la Terre 46 : 197-204.

Achevé d’imprimer le 27 février 1976.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Htjreau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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