BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Hisloire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regi'oupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour Tannée 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

11 °® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n“® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19.

La 4® série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est dûdsé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Seetions ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour Tannée 1982

Abonnement général : 1000 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 620 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

La Tiédaclion du Bulletin du Muséum informe ses abonnés et correspondants que, pour des

raisons d'économie imposée par des restrictions budgétaires, il ne paraîtra au titre de l'année 1982

que deux fascicules dans chacune des Sections (A, B, C). Ces fascicules porteront respectivement

les 1-2 et 3-4 afin que la périodicité « trimestrielle » de la revue ne soit pas interrompue. Xous

présentons nos excuses pour celte réduction du nombre de pages proposées pour 1982 et espérons

que le Bulletin retrouvera une parution régulière à partir du trimestre 1983.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4® série, 4, 1982, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n°® 1-2.

SOMMAIRE — CONTENT

A. Blieck, P. Janvier, H. Lelièvre, B. Mistiaen et C. Montenat. — Vertébrés

du Dévonien suiiérieiir d’Afghanistan. 3

Vertehrates remains froin the Upper Deaonian of Afghanistan.

M. Gayet. — Essai de définition des relations phy]ogénéti(|ues des Holocentroidea

nov. et des Tratdiiclilhyoidea nov. (Pisces, Acantho|itRrygii, Béryeiformes). . 21

Attempt of définition of the phylogenelual relulionships of the Holocentroidea noo. and

of the Trachichthyoidea noo. (Pisces, Acunlhoplerygii, Beryriforma).

H. Bûcher. — Etude des genres Marcuinoniijs Latocat et Lagopsi.s Schlosser (Lago-

niorjilia, Mammalia) du Miocène inférieur et moyen de France. Implications

biostratigraphiques et pliylogénéticpies. . . . .. 43

Study of the gênas Marcuinoinys Laoocat and ljago[)sis Schlosser (Lagomorpha, Mam¬

malia) front the french Power and Middle Miocene. Biostratigraphical and phylogene-

tical implications.

V. Eisenmann et A. Karciioud. — Analyses inultidiinensionnelles de métapodes

(VEquus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla). 75

Multii’ariate analyses of Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla) melapodials.

1 - 2 , 26

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4^ sér., 4, 1982,

section C, n®® 1-2 : 3-19.

Vertébrés du Dévonien supérieur d’Afghanistan

par Alain Blieck, Philippe Janvier, Hervé Lelièvre,

Bruno Mistiaen et Christian Montenat

Résumé, Des V'crtélirés uni été récoltés dans sept localités du Dévonien supérieur des

Montagnes Centrales et de l'ouest de rAfghanistaii et signalés dans une autre. .\près avoir étésiluées

dans les colonnes straligraphiques eorrespondaiiles, ces pièces sont ligurées et décrites. L.a faune

la mieux conservée est celle du Famennien terminal du Koh-c Giru avec des Aeanthodiens, des

Llasmohranehes. des .'Vetinoplérygiuils et des Struniiforines. Des restes de Plaeoderines attribués

à des Brachylhoraei et des lloloueiioilides ludétertninés ont été récoltés dans la plupart des autres

gisements. Pour terminer, les auteurs discutent du milieu de vie de ces organismes et de leurs

relations avec ceux des régions voisines, notamment l'Iran.

Abstract. — Vertebrates remains bave been <'olleclcd in seven loealities of the Upper Devonian

in llie Central Mountains and the we.stern parts of fghanistau. They bave been mentioned in

another Itieality. These verlebrate faunas are desrribed herein, and plaeed in their respective

•Stratigrapliical jiosition wilhin the logs. I,)ne of them is from the Cale Famermian of Knli-e tliru

and ineludes ai'anlhodians. elasniobram hs, actinopterygians and struniiforms. In varions loca-

lities plaeoderm reinains referred lo undelermiried braehythoracids and holonematids bave been

collected. .\s a eoiudusion the paleo-environrnent of these vertebrates is diseussed, and eompared

vvith lhat of the Devonian in neighbouring areas, e.g. Iran.

.\. lîi.ir.cic et li. Lci.iéviiE, .Muséum niiliontil il'flisinire nnturt'lh, InslUul de Paléontologie, LA 12

du CNIl.S, S, rue Buffon. 70(1(15 Boris.

Ph. .lANVien, Unioersilé P. et .M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie

Humaine, LA l'2 du CAB.S, 4, phur Jussieu, 762S0 l^aris Cede.r, 05.

B. MisTfAFN, Piu'iilté libre des Sciences, Lahoruloire de Géologie, GHECO 130007/2 du CNHS,

13, rue de l'oiil, 59040 Lille Cedex.

C. .Montenat, IG.IL, 21, rue d'Assas, 75270 Paris Cedex 00.

Introduction

Les nombreuses missions de terrain effectuées dans les années 1960-1970 par

A. DE Laiu’ahe.nt, Boutièbe, I). Brice, U. Desrahaiet, .VI, iJi rhevil, B, Mistiaen

et C. Montenat en Afghanistan central ont [lertnis de déceler des indices de Vertébrés dans

le Dévonien su|)érieur à l’est et au iiord-esl du l)ashl-e iNawur. Certaines de ces déemivertes

ont été signalées par Boltière et Brice (1966) dans le Frastiien de la coupe du col de (Ihoti-

jerak (= Ghiijiirak = Dudjerak), par Desparmet (in Biuc.e, 1971 ; 311) dans le Frastiien

des coupes de Kutuii (= Qutun} et de Badragha, et )»ar Ja.nvier (1977 : 286) dans le Stru-

nien du Koh-e Giru (récolte C. Monte.nat et B. Despakmet, 1971). D’autres fragments

avaient été récoltés par de Lapparent au Koh-e (Julun (en 1967) et à llovvz-e Dora

(en 1972) et par D. Brick et B. .Mistiaen dans la coupe de Saïd llaliili (en 1976). f^iiehiues

— 4 —

in(lices ont égüleinent éic notés (lar df. Lappahent à l4obat-e Paï dans l'ouest du pays

(l'n lîiticE, 1971 : 325) et par Bttir.E an eol lloiige, an nord de Glionjerak, Ces données [)réli-

niînaires ont entraîné une mission de [prospection en 1978 dans la région de Tezak, aux

environs de Baglialak, et jicrmis la déoou\erte de Vertébrés dans le Frasnien-Faniennien

des coupes du Koli-e Top et du Koli-e (tntun, par deux d’entre nous (IIi.ieck et Mistiaex,

1979).

Dans ce (pii suit, nous nous proposons de décrire les restes de Poissons de ces dillércntes

localités après les avoir [ilacés dans leur contexte liiostratigrapbifjue. Les spécimens sont

tons dé[)osés à l’Institut de Paléontologie du Muséum ( rd’® AFG 950 îi 901 et lOl'i).

CADRE GÉOLOGIQUE ET STRATIGRAPHIQUE i

La plupart des Vertébrés dévoniens récoltés en Afghanistan l'ont été dans le secteur

oriental des Mfinlagnes Centrales (cf. ok I.appakeni', 1972), de [larl et d’autre de l'axe de

l’anticlinorium de Toyka-Dewal on les structures sont orientées Nl'i-SW îcf. Despahmf.t &

Momfnat, 1972, lig. 1 ; .VIis'riARiN, 1980, lig. I). Les eiinj coupes d’tu'i provient ce matériel

fossile sont décrites ci-i!essons. D'autres pièces fissenscs ont été récoltées on sigîialées dans

trois autres localités.

1. Koh-e Giru {localité 1, lig. 1-2 ; Df.sparmet (V Montkxat, 1972, fig. 4E ; Mistiaen,

1980, fig. 1, loc. KG)

Dans cette jiremière coupe, le Dévonien est représenté par ses termes supérieurs (Fras-

nien-Famennien), discordants sur le Précambrien. La série com|)rend de lias en haut :

a — Substrat précambrien.

FHASyiEN

h — Grès-quarlzite et conglomérat de base à galets de [ibtanites (10 m).

c — Dolomie beige (10 m).

d — Calcaire gris récifal à Stromatojmrcs, Ilexagonaria et Tabulés, alternant avec des

passées de calcaires gréseux jaunâtres (environ 50 m) ; un niveau (71-13) situé à ])eu près

dans le milieu du membre a fourni Cypholerorhynchus horaghensis et Cyrtospirifer sp.

(Frasnien).

FA AfENNdE.X

e — .Alternance de, calcaires gréseu.x, de, grès et de quartzites de teinte jaunâtre (90 m) ;

deux horizons [Principaux de calcaire crino'idique, sableux, jaune, à stratifications obliques.

1. Par B. ItisTiAEN et C. Montes-at.

— 5 —

très riches en micronodules hématitiques (71-44 et 71-45), ont livré des inicrorestes de

Poissons par attaque à l’acide (respeclivenienl AFG 957 et AFG 958). l.e niveau 71-45

avait été signalé par .lANviEn (1977 : 286, lscht]acanthiformes Indet., Clmlodiis ' sp., Moylho-

niasia s|>.) ; il contient, en outre, Eobrachylhijris slrunianux nleilus et Dicltouplrifer sp.,

datant le Strunicn iFaniennien terminal). Le Famennien dans son ensendjle (au Koh-e

Girii mais aussi au Koh-e Top, etc.) est caractérisé par une microfaunc à Issinella melekes-

sensis, Menxelina cluthrata et Kaniuena cf. delicaUi (Vaciiaho, 1989).

CARBONIFÈIŒ

f — Quartzite dit « de Top », horizon-repère de la base du Carbonifère.

Fig. 1. — l.ocalisatiüii des gisements à Vertébrés dévoniens d’.Vfgb.-uiistan.

a, afllenreinenls dévoniens (d’après Mistiaf.n, 1980, f'ig. 1) ; b, axe de ranliclinoriiiin Toyka-Dewal ;

c, localités à Vertébrés ; 1, Koli-e Giru ; 2, Koh-e Top ; 9, Kob-e Qutnn ; 4, Saïd Habib ; 5, Kotal-e Ghou-

jerak ; 6, Ho\vz-e Dora ; 7, Dewal-Col Rouge ; 8, Hobat-e T’aï. — G, Ghazni ; II, Itérât ; Kb, Kabul ; Kh,

Kandahar.

- 6 -

g — Schistes « vert-de-gris » (25 m).

h — Calcaire sableux crinoïdique à oolithes ferrugineuses, v'éritable luinachelle à Brachio-

podes : Sj/ringolhyris sp. et Fnxella sp. (Tourriaisien).

i — Calcaires et grès à Earlandia, Telralaxis et Slacheoides du Tournaisien supérieur

(Vaciiauu, 1980, lig. 3).

j — Calcaires noirs viséens.

2. Koh-e Top (localité 2, (ig. 1-2 ; Mistiaen, 1980, fig. 1, loc. KT et coupe 2).

Au Koh-e Top, une série dévonienne équivalente à celle du Koh-e Giru comprend de

bas en haut :

FRASNIEN

a — Partie supérieure de calcaires généralement lités, sombres igris ou noirs), renfer¬

mant des niv'eaux luiiiachclliques à Brachiopodes et |iréseiitaiit localemeni un aspect plus

massif et des caractères récifaux [llexugonnrln, Stroniatnpores) (15 m visibles).

h — Calcaires jaunes avec des niveaux à niicronodidcs ferrugineux, présentant de

nombreux euci’Oiitemenls (55 ni environ) ; deux niveaux (Fl et F2) oui livré respectivemeul

les assemblages sui^ ants : Cnri.niferclla sp. — Whidbornella sp. — Atri/pa sp. et ('ariniferelln

sp. — Coeloterorhynidnis lalmsenxix — cf. Melahnlipa indi(piant le Frasnien inférieur (bio¬

zone 7 in Bhick, 1977 : 270-271).

e — Calcaire gris massif, construit, à Recepluculites surtout à la base et Bryozoaires

Fistuli|iorides surtout au sommet (niveau-repère ; (1 m ; cf. Misiiaex, 1980 : 108).

FAME.WIEN

d — Calcaire gréseux jaune avec des niveaux à micronodules ferrugineux (13 m) ;

ce calcaire a fourni un fragment d’une grande plaque d’Arthrodire (KT2 ; spécimen AFG

950).

Dans une coupe voi.sine (Badragha, à 3 km vers le Nord) les mêmes calcain^s gréseux

jaunes ont fourni à 3-1 m au-dessu.s de la barre calcaire à Receplaculites et Bryozoaires, un

assemblage de Conodontes indiquant la limite Fi'asnien supérieur/Fameniiien.

e — .Alternance de schistes et de bancs de quartzites (15 m environ).

f — Calcaire gréseux à micronodules ferrugineux (30 m) ; un autre fragment de Placo-

derme (.\FG 951) a été récolté en eboulis à environ 30 m sous la quartzite de Top (KT3).

g — Schistes et calcschistes (10-15 m) ; à 3 711 sous le ([uartzite de 'l'op, 1111 niveau (F3)

a livré des Heletvpliijllin et une niierofaunc (issi.iu’Un, Mcnnelina) caractéristicpies du

Strunien (Nac.iiahu. 1980).

Par ailleurs, dans la coupe voisine de Badragha, des couches équivalentes à ce niveau g

ont fourni dos (ionodonles correspondant à la zone à cnstatini (Fameniiien supérieur) entre

12 et 30 m sous les (piai fzites de Top et à la zone à Si]>honndella praesiilraUt et à Frolognathodus

(extrême sommet du Dévonien) dans les 9 m sous les quartzites de Top.

7 —

CARBONIFÈRE

h — Quartzites clairs à patine sombre (10 rn) = « Quarlzite de Top » (banc-repère).

i — Un mètre de calcaire crinoïdique surmonté de 50 cm de quartzite.

j — Base dbuie série schisteuse épaisse de 60 m environ.

3. Koh-e Qutun (localité 3, fig. 1-2 ; Mistiaen, 1980, fig. 1, loc. KU et coupe 3).

Quelques kilomètres h l’est du Koh-e Top, une série dévonienne plus complète comprend

de bas en haut :

a — Ensemble dolomitique épais, représentant la base de la série dévonienne, trans¬

gressive sur l’Ordovicien (Bl.aise et al., 1977 : 124-125).

i/>

Fig. 2. — Colonnes stratigraphiques des cinq coupes décrites dans le texte (les numéros au bas des colonnes

renvoient aux localités de la figure 1).

Lithologie et faunes : I, dolomies ; 2, calcaires sombres ; H, calcaires gréseu.xà inicronodulesferrugineux ;

4, calcaires crinoïdiques ; 5, calcaires coiisiruits ; fi, calcaire construit ii llrynznaires Kistiiliporides Irepère

biostratigraphique) ; 7, calcaire construit à lleceptaculites (repère biostratigrapliii|ue) ; 8, schistes et/ou

calcschistes ; 9, grès ou quartzites ; 10, quartzite de Top (repère lithosiratigraphique) ; 11, niveaux à Pois¬

sons ; 12, niveaux à Invertébrés ; 13, corrélation lithosiratigraphique ; 14, corrélation biostratigraphique.

— 8 —

FRASNIE^

b-c — 80 à 100 rn de calcaires sornlircs, litcs, riches en constructeurs surtout dans la

partie supérieure, où ils sont plus massifs, noirs et à nette tendance récifalc, avec de petits

biohermes métriques constitués de calcaire plus clair, en relief ; de rares Bracliiopodes dont

cf. Melubolipa ont été récoltés dans ce terme (Hrice, 1977 ; 271, biozone 7, Frasnien).

d — (Calcaires gréseux jaunes, crinoïdiques et bancs de grès ferrugineux jaune violacé

(environ 40 m) ; ce. terme a livré quelques fragments de Placodermes (dont Ilolonerna),

d’Acanthodiens J et de Struniiformes (KQ 3-b; spécimens AFG 953-956) à environ 15 in

sous le niveau-repère à ReveplacuVUfs et Bryozoaires.

e — Calcaires gris construits à Bryozoaires Fistuliporides et Receplaculites (5-10 m ;

cf. MisTi,vim, 1980 : 108).

FA M EN NI EX

f — Alternance de sebistes et de bancs de calcaire roux (environ 35 m).

g — Alternance de bancs de calcaire roux à micronodules ferrugineux et petits

galets <le quartz et de bancs de grès, parfois rnicroeonglomératiques (environ 50 m), se

terminant par un banc de quarlzile (1 m) ; un indice osseux de Vertébré indéterminé a

été récolté en éboulis au niveau de ce membre (KO 1 ; spécimen AFG 952),

b — Schistes et calcschistcs (20 m).

RASE DU CARBONIFÈRE ?

i — Alternance de quartzites blancs et de petits bancs gréseux ou schisteux (20 m)

= « quartzites de Top ».

4. Saïd Habib (localité 4, fig. 1-2 ; Mistiaen, 1980, lig. 1, loc. SH et coupe 16).

.\ l’est du Dasht-e Nawor, la coupe de Saïd-llabib comprend :

FRASNIEN

a — 60 à 70 m de calcaire crinoïdiqtie plus ou moins gréseux, jaune ou violacé, ferru¬

gineux, entrecouiié de quelques [lassées schisteuses et montrant souvent des stratifications

obliques ; vers la base de ce terme (F 1), on note la présence de Canniferella sp. et, 60 m

plus haut, juste sous le niveau è Bryozoaires (F2), celle de CoeloUrorliynalius fahaseniiis

-F WhidborneUa s[>. (biozone 7, Brice, 1977). Un fragment de Placoderme ? a été ramassé

en éboulis à ce niveau (AF 76-8114 ; spécimen .4FG 959).

b — Niveau calcaire-rc[)ère à Bryozoaires et nombreux autres constructeurs (Pbillip-

sastréidés, Tabulés, .\lgues, etc.) ; 5 m eiuiron (cf. Mistiaen, 1980 ; 107).

FAMENNIEN ?

c — Calcaire jaune rougeâtre, crinoïdique à la base (8 m).

d — Sebistes verdâtres à Fenestelles.

- 9 -

5. Col de Ghoujerak (localité 5, fig. 1-2 ; Mistiaen, 1980, fig. 1, loc. Gli et coupe 21 ; Brice,

1971, lig. 2 et 55, coupe 3).

Au col de Ghoujerak, les couches dévoniennes, à la limite Givétien/Frasnien, compren¬

nent :

BASE DU DÉVONIEN MOYEN?

a — Sommet d’une série épaisse de quartzites se terminant ])ar quelques niveaux

congloméra tiques.

DÉVONIEN MOYENIBASE DU ERASNfEN

b — Calcaire crinoïdiquc à Bracliiopodes et quelques constructeurs {Alvéolites), 22 m ;

plusieurs niveaux (parmi lesquels Fl et F2) renferment des restes de Brachiopodes dont des

Atrypidés et des Pentamères ; l’àge est présumé Dévonien rnoven (Biuce, 1971 : 306-

308).

c — Calcaire gris renfermant généralement de nomhreu.x constructeurs (Cystiphyllidés,

Phillipsastréidés, Helioliles, Ah’coU.les, Fth’osl.tes, Tabulés hranchus, Stromalopores massifs,

etc.) avec deux horizons (F3 et F4) oi'i ils sont particulièrement abondants (43 m) ; le tiers

supérieur de ce terme (15 m environ) appartient déjà au Frasnien tandis que les 2/3 inférieurs

sont givétiens (Brice, 1971).

EHASNIEN

d — Ensemble de calcaires gréseux et de grès, souvent ferrugineux et très crinoïdiques

(70 m environ'l ; des « fragments de [daques d'Arlhrodires do grande taille » (Lehman in

Boutif.re et Brice, 1966 ; 1941) ont été récoltés un peu en dessous du niveau-repère à

Bryozoaires (AF DC Ox 1-2 ; s[>éciinen AFG 961) (niveau 5a in Brice, 1971 : 308-309,

Frasnien).

e — Niveau récifal à Bryozoaires (10 m) (cf. Mistiaen, 1980 ; 107).

6. Autres localités (6-8, fig. 1)

A la différence des localités précédentes, les gisements 6 et 8 ne sont pas situés dans

le secteur oriental des Montagnes Centrales. Quant au site n® 7, nous ne disposons pour

l’instant que d'indices relevés sur le terrain.

a — Deux fragments de Placodermes ont été transmis à l’un de nous (P. J.i par

A. DE Larparent en 1972 ; ils proviennent d’Ilowz-e Dora (Dasht-e Nawor ; loc. 6, fig. 1).

L’un est attribualde à Ilolonerna, l’antre est indéterminable.

h — Des indices de Vertébrés ont été notés par A. de Lapp.vrent dans le F’amennien

de la coupe de Robat-e Paï, au sud-ouest d'Ilerat (loc. 8, fig. 1) et attribués à des « dents

de poissons élasmobrariches » (niveau Bp 3 b-c, Brice, 1971, fig. 64). Le niveau stratigra-

10 —

phique situé juste au-dessous ilu [précédent (niveau 5 = Rp 3 d, ibid.) renfermait quant

à lui une dent de Dipneuste (AFG 1014).

<; — Enfin, dans la coupe de Dewal-Col Rouge, au nord de Ghoujerak (loc. 7, fig. 1 ;

cf. .VIisriAE.N, 1980, fig. 1, loc. De-Cr et cou|ie 19), d’autres indices ont été observés par

D. Brice dans les niveaux de base du Dévonien, présumés gédinniens.

DESCRIPTION ET SYSTÉMATIQUE i

A — La microfaune du Koii-e Giru

Cette microfaune a été extraite de deux niveaux famenniens par attaque acide ménagée

(loc. 1, fig. 2) ; le premier (échantillon 71-44) a livré une quarantaine de pièces (écailles et

dents ; spécimens AFG 957), le second (71-45) une trentaine (AFG 958).

ACANTIlUDIl : ITie écaille à couronne plate lisse et à base peu convexe du type

Isvbnatanlhwt (cf. Denison, 1979, fig. 28G) a été extraite du niveau 71-45. Quelques écailles

du même type mais très recrislallisées (AFG 957 q, pl. Il, 1) proviennent du niveau 71-44.

ELASMORR.ANCIII : Les écailles et les dents rapportées à ce groiqie de Vertébrés

proviennent toutes du niveau 71-44. Le spécimen AFG 957h (pl. 11, 2) est une écaille dont

rornementation « en flammèches « évoque les représentants de Cteruicanlhus (cf. Reif,

1978, fig. IC). Les dents AFG 957 j-k (pl. Il, 4-5) montrent une cuspide centrale haute et

ridée longitiulinalement, llanquée de charpie célé de deux cuspides beaucoup plus basses ;

cette morphologie se retrouve sur les dents de « Clndadus » décrites, entre autres, par Gross

(1973, pl. 34 : 5). Une écaille (.\FG 9157 p, pl. 11, 9) dont la couronne usée montre la partie

supérieure du cône osseux de la hase semble devoir être attribuée à un Elasmobrancbe

indéterminé.

ACTINüPTERYGIl : Toutes les écailles d’.\cl.iuoptérygiens extraites des deux niveaux

de la coupe peuvent être attribuées à Moyliioinanm. Il s’agit d'écailles des lianes, plus ou

moins longues, avec leur mucron caractéristique sur la surface de recouATement dorsale

ou ventrale et leur ornementation de rides à bords dentieulés (« en plumes ») (spécimens

AFG 957 a, b, d, e et 958 b ; pl. I, 4 et pl. II, 6-7'' (cf. .Jessen, 1968, fig. 40).

STRUNIIFORMES ; Plusieurs dents à doulile courbure caractéristique (AFG 957n,

958 e, g ; pl. I, 1, 3 et pl. Il, 8) et à surface en général altérée ressemblent aux dents para-

sympbysaires A'Onychodus fcf. Jessen, 1966, fig. 141 et pl. 19 ; 1). Le spécimen .4FG 957 m

(pl, II, 3), conique et droit mais è pointe libre cassée, serait quant à lui une dent coronoïde

du même genre.

t. Par A. Blieck, Ph. Janvier et H. Lelièvre.

11 —

VEHTEBRATA indét. : Le fragment osseux AFG 958 f, eouverl, de eusinine et. percé

de nombreux pores externes, appartiendrait à un Dipneuste ou un Ostéolépide (pl. I, 2).

Enfin, un petit fragment portant des tubercules serrés et régulièrement convexes (AFG

957 1, pl. 11, 10) pourrait provenir d’une écaille de Plaeodcrine. Cependant, le seul genre

de Placoderme reconnu dans le Dévonien supérieur d’Afglianistan, à savoir fiulonema,

offre une ornementation superlicielle sensiblement différente (ef. Miles, 1971). Cette attri¬

bution demeure donc incertaine.

Les microrestes de Verlélirés présents dans les deux niveaux du Knb-e Giru sont

significatifs du Dévonien supérieur (cf. Gkoss, 1!)50, 1973 ; Denison, 1978, 1979).

B. — Les restes de Vertébrés des autres coupes

1. Koh-e Top

Deux niveaux famenniens ont livré des fragments osseux (loc. 2, fig. 2).

Le premier ( KT2 ; spécimen AFG 950) appartient à une grande plaque derrniipic de

Placoderme très altérée par l’érosion, .\ucun indice ne permet de savoir s’il s’agit d’une

plaque ilu toit crânien ou du thorax et aucune ornementation ne semlile avoir été présente.

Nous rapportons ce fragmenl à un .Vrlhrodire indéterminé.

Le second ( KT3 ; spécimen AFG 951), ramassé en éboulis, est un fragment encore

plus altéré de Plaeoderme indéterminé.

2. Koh-e Qutun

Là aussi, deux niveau.x ont fourni ipielques restes (loc. 3, lig. 2).

Le |)reiuier est d’àgc frasnien supérieur 3-fi ; spécimens .VFG 953-950). Le spécimen

AFG 953 (pl. 1, 0) est un fragment de plaque a\'ec des tubercules souvent fusionnés eu crêtes

longitudinales et avec un sillon sensoriel profond et quasi-rectiligne ; il évoipie les repré¬

sentants du genre IfolonrniK (fragment de plaque antéro-dorsolalérale droite ? ; cf. Mii.es,

1971, lig. 19, 03 ; Dexison, 1978, lig. 45-'i0). Le. spécimen .VFG 951 semble appartenir

à un aiguillon d'.Vcanlbodien ()'). .\FG 955 (pl. 1, 5) est également un fragment de plaque

tuberculéc d'\rl brodire indéterminé, associé .à un morceau de dent de Struniiforme ?

(.VFG 955a). Enfin. .VFG 956 est un fragment indéterminé.

Le second niveau, d’àge famennien (KQ 1 : spécimen AFG 952) a livré, en éboulis,

un indice osseux.

3. Said Habib

Dans cette coupe (loc. 1, lig. 2), un autre fragment (AFG 959 ; Placoderme ?) a été

ramassé en éboulis dans le Frasnien supérieur.

4. Ghoujerak

Lehman (in Boutière A Brice, 1966 : 1941) a signalé des fragments de plaques

d’.Vrthrodires, récoltés en éboulis et provenant du Frasnien supérieur (loc. 5, lig. 2).

12 —

5. Howz-e Dora

L’un des deux fragments provenant (ie celte localité, APG 960 (pl. 1, 7), est celui d’un

Holoneina dont l’ornementation est composée de petites rides parallèles se résolvant en

rangées de petits tubercules comme sur certaines pla<|ues A'Holonema du Frasnien du

Maroc ou d’Australie (cf. Lehman, 1977, [d. III, fig. F ; Mir.iîs, 1971). La présence de ce

fragment à llo\vz-e Dora date cette localité du Giv'étion ou du Frasnien (cf. Denison,

1978 : 63).

6. Robat-e Paï

Le niveau 5 (Ilp3d) île cette coupe (cf. IIhice, 1971 : 321-326 et lig. 61 : Famennien)

a fourni une pla(iue dentaire entoptérygoïdietine (AFG 1011, pl. I, 8) ra|>f)orlée par .VL Mab-

TjN (.Yvignon) à f>ipteri)s ef. mlt'nrl.Hiinesi, (voir W’nriE, 1966), Des dents de ce type sont

connues ilans tout le rtévonien jusiiu’au Famennien inclus. Des dents de morphologie

voisine mais déterminées comme liltinodiplcrus sp. et Hiplerux sp. ont été décrites dans

le Frasnien d’Iran central (.Janvier, 1977, 6g. 5 D-E ; .Janvier et Martin, 1978, pl. 1 : 1-6).

Discussion

Dans les cinc[ coupes décrites ci-dessus, les restes de Vertébrés ont été récoltés dans

le même faciès : un calcaire crinoïdiqiu' plus ou moins gréseux, jaune ou roux, à stratili-

calions obli(|ucs et renfermant de nombreux micronodules ferrugineux Iliémalitiquesl.

Ce|iendant, ce faciès est plus ancien dans le sud de la région étudiée i l’rasnieii au col de

Gboiijerak et à 8aïd Habib ; lig. 2) qu'il ne l’est dans le nord (Famennien au Koh-e Girii ;

cf. Desi'ar.met et Montknat, 1972 : 105). Par contre, au Koli-e Giilun et au Kob-e ’l'op,

ce faciès calcaréodctritiqiie est jirésent à la fois dans le l'’rasnicn et dans le Famennien.

Autrement dit. en 1 état actuel du matériel fossile récolté, les restes île Verlébré.s du Dévo¬

nien siqiérieur d'Afghanistan sembleiil liés h un faciès calcaréodéiritique diachrone ; ce|ten-

dant, ce matériel étant très ineomplet, notanmieni les Pbicoderines, il n’i^st jias |)Ossible

dVdiserver de cliangeinent signibeatif entre le Frasnien et le F'ainennien. La valeur bio-

stratigrapliiquc de ces fossiles est donc actuellement faible à l'exceplion de la microfauiie

du Kob-e Giru, beaucoup plus \ariée (cf, Moijlhoiiiosin, cf. Clftificniilhiis, ef. « Cladodus »,

cf. Onijt'liodun, ef. fsidinacftiilhns et Vertebrata indét.) qui. elle, est un bon indicateur du

Dévonien supérieur et n’est pas en désaccord avec l’.âge famennien terminal (Strunien)

fourni par les Inv’crtébrés.

(Juoiqij'il en soit, la région des Montagnes Centrales où ont été découverts ces Vertélirés

correspondait vraisemblablement à un dotnaiuc marin chaud peu profond et largement

ouvert au Frasnien, comme l'indiquent les faunes de Braebiopodes, de Polypiers (cf. Brice,

1971) et de Bryozoaires (cf. Mistiaen, l9Sl)l. En outre, rabondance des a|q)orts terrigènes

et le fait que, dans les coupes septentrionales (Giru, To(i. (Jntun). la série sédimentaire

dévonienne est réduite (absence du Itévonicn moyen et/ou inférieur) semblent indiquer

que les Poissons vivaient en liordure du bassin, le développement du faciès hématitique

étant à mettre en relation avec un lessivage du domaine émergé proche (cf. Desparjiet

et Montenat, 1972, 6g. 8; Vachard, 1980, 6g. 37-38).

Enlin, malgré l’état très fragmenté du matériel récolté, il ne semble jias que la faune

— 13

de Vertélircs du Dévonien supérieur afghan olïre d’élcinents endémiques. Les taxons pré¬

sents otit à cette épü(|iie une répartition inoniliale (cf. .Ja.nvieh, 1977 : 289-287 et fig. 6 ;

1980, iig. 1) ainsi d’nillenr.s que les llrat'hi(qu)dcs et les Polypiers qui leur sont associés

(cf. Brice, 1971 : 326-331 ; 1977 : 273-274). Les relations fauniques les plus proches sont

certainement à recherclicr en Iran, dans le h^rasnien de la région de Kerinan où ont été

décrits, entre autres, de nomhreux Placodermes (dont llolonenia), des Elasmohranches

(dont CladoduH ? sp.), des Aeantliodiens (dont des Isehnacanthiformes), des Slruniiformes

(dont Oni/cliiidus s|>.), des .\etinoptérygiens {Moi/tfioinasifi s[>,) et des Dipneustes (dont

Dipleras i' sp.) (cl. .Ianvieh, 1974, 1977, 1980; Lki.iêvre. 1980).

CONCLUSION

Le Frasnien-Famennien du secteur oriental des Montagnes Centrales et du nord-ouest

«le r.Vlghanistan a li\ré des restes de N'ertéhrés dans sejit localités dilïérentes. Dans cinq

d’entre elles (Top, (lutun, Saïd llahil», Olioujerak et llo\vz-e Dora), il s'agil surtoul de frag¬

ments do Placodermes (dont floloneiiui) et. à Hohal-e Paï, d'un Di[ineustc, Pifilarns cf.

Valencien nexi.. La septième (Koh-e Oiru). datée du Faïueiinien terminal, renlermait une

microfaiinc relativemenl abondante avec des .Xclinoptérygiens (cf. Moj/l.h.oinnsin), des

Klasmohranches (ef. Ctenacanlhnn et cf. « Cladodus- »), des Slruniiformes (cf. Oiuichmlus),

«les Aeantliodiens (cf. Ischnacanthus] et des Vertébrés indéterminés (Di|ineusles ou Ostéolé-

pide ?, et Placoderiiie (’). Cette faune, rc|irésenlée par des taxons à répartition mondiale,

est à mettre en relation plus [tarticulièreineni avec celle de l'Iran central. Fn Afghanistan,

elle est liée à des faciès calcaires crinoïdiques, gréseux, à inicronodtiles ferrugineux, indica¬

teurs d’un milieu de plate-forme, peu profond et proche de reliefs émergés.

Remerciements

Nous voulons exprimer notre reconnaissance à tous les spécialistes «pii ont contribué aux

déterminations paléonfologiijues : 1). Hkici-; (Lille) pour les Rrachiopudes dévoniens, G. Teumier

iParisl pour les Braidiiopotles tournaisieu», E. Groessen.s (Bruxelles) pour les Conodontes,

1). VAniMtn (Paris) ptiiir les mierofaunes du Famennien-Toiiriiaisien el .\L Mabi'in (.\vigiion)

pour les Dipneu.stes. l/iin de nous (A. B.i voudrait égalenieni remercier M. Dcbrecil (Nantes)

qui lui a fourni des échantillons du Dév'onien inférieur du secteur méridional des .Montagne.s Cen¬

trales pour des essais «le diss«)lution à l’aride de la roche. Le siq)]nirt logistiipie et financier de la

mission de 1978 a été assuré par la .Mission Permanente du CNRS en Afghanistan (E. Heintz

étant responsable du groupe « Vertébrés ») et par le Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

1). Serrette (Paris) a réalisé les photographies des pilanehes. M“e S. Laroche (Paris) a pris les

clichés au MHB.

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- 16 -

Planche I

Vertébrés du Dévonien supérieur d’Afghanistan.

1-4. — Koh-c Giru, Strunien (échantillon 71-45) : 1, AFG 958e (cliché MEB n° 320-40), cf. Onychodus,

dent parasymphysaire ; 2, AFG 958f (324-40), fragment de Dipneuste ou d’Ostéolépide (?) ; 3, AFG

958g (317-80), cf. Onychodus, dent parasymphysaire ; 4, AFG 958b (312-40), cf. Moythomasia, écaille

des flancs.

5. — Koh-e Qutun, Frasnien supérieur (échantillon KQ 5), spécimen AFG 955, Arthrodire indet., fragment

de plaque.

6. — Ibid, (échantillon KQ 3), spécimen AFG 953, Holonema sp., fragment d’antéro-dorsolatérale droite ?

7. — Howz-e Dora, spécimen AFG 960, Holonema sp., fragment de plaque.

8. — Robat-e Paï, spécimen AFG 1014, dent entoptérygoïdienne, Dipterus cf. oalenciennesi (l’avant est à

droite).

1 mm

PLANCHE I

I -'2, 27

V/^

k'-

— 18 -

Planche II

Vertébrés du Strunien du Koh-e Giru (échantillon 71-44), Afghanistan central.

. — AFG 957 q (cliché MES n° 342-200), écaille d’Acanthodien (recristallisée).

— AFG 957 h (332-120), cf. Ctenacanthus, écaille.

— AFG 957m (339-30), cf. Onychodus, dent coronoïde ?

— AFG 957k (336’-40), cf. « Cladodus », dent.

— AFG 957j (335-70), ibid.

— AFG 957e (331-30), cf. Moythomasia, écaille des flancs.

— AFG 957d (330-30), ibid.

— AFG 957n (340-60), cf. Onychodus, dent parasymphysaire.

. — AFG 957p (345-180), Élasmobranche indét., écaille.

10. — AFG 9571 (338-50), Vertébré indét.

Bull. Mus. nain. Hist. nat.j Paris^ 4® sér., 4, 1982,

section C, n®® 1-2 : 21-41.

Essai de définition des relations phylogénétiques

des Holoeentroidea nov. et des Traehiehthyoidea nov.

(Pisees, Aeanthopterygii, Béryciformes)

par Mireille Gayet

Résumé. — Un essai de définilion des relations phylogénétiques des Holoeentroidea nov.

et des Traehiehthyoidea nov. ( l’isces, .Vcanthopterygii) est pi'ésenté ici à partir des formes méso-

géennes du Oétacé à l’actuel.

Abstract. — An attempt of delinition of the phylogenetieal relationships of the Holoeentroidea

nov. and of the Traehii’hthyoidra nov. (Pisees. Xeanthopterygii), is presented herc froin thestudv

of the inesogean forms from (iretaeeous to présent.

Zusammenfassung. Ein Versueh der phylogciietischen V'erhindungen der Holoeentroidea

nov. und rrachiehthyoidea iiov. Pisees, Aeanthopterygii) isl, mit Hilfe der .VIesoge Gattnngen

aus der ( lherkreide bis zu heute, hier vorgeseldagen.

.Mireille Gayet (cf. Mireille Gavdant), Institu! de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

8, rue de Buffon, 75005 Paris. {LA 12 CTsBS.)

L’élude anatomique et systématique des Poissons anciennement placés dans les .\can-

tlioptérygiens, et plus e.xacternent dans les Hérycifnrrnes, {irovenant des gisements crétacés

mésogéens, a donné lieu h dill'érents travaux dont le présent mémoire est la conclusion.

Ces travaux sont les suivants :

— Cénomanien inférieur ; Israël (liamallah), .M. Gayet, 1980h ; Liban (Hakel et

Hadjida). M. Gaudant, 1968, 1960, 1970 ; M. Gaa et, 1979, 1980/; ; .Maroc (Jbel Tselfat),

M. Gai iiAXT. 1978a;

— Cénomanien moyen : Portugal (Laveiras), M, Gaudant, 1978/; ;

— Sénonicn : Liban (Sahel-Alma), M. Gayet [sous presse).

Lor.s de l'essai de définition des relations phylogénétiques des Poissons Eurypterygii

non .Vcanthoinorpha (M. Gayet, 1980<'), il a été dit que la séparation des .Acanthoniorpha

semble junivoir être fondée sur les syna|>omürphics suivantes :

— disparition de l'urodermal,

— dis[)arition définitive des plaques dermiques dorsale et ventrale de la nageoire

caudale,

— ap|)arition d’une crête supraoccipitalc,

— 22 —

— apparition tl'épincs \raios aux nagooires dorsale et anale (M. Gaodamt, 1977)

et fortnatiori pour celte dernière d’un complexe hémaxanal rcsvdtant de la fusion de plu¬

sieurs axonostes qui prennent apjmi sur l’hémapophyse de la première vertèbre ])Ostabdo-

rninalc.

IjCS Acanthonioriilia vont ensuite se diviser en deux groupes : les Acantliopterygii

el les Paracantlmpterygii.

Si la monophylie des l'araeanthoplervgii resie k iléinontrer, celle des Acantliopterygii

est [ondée sur une synaptimorpliie : le développement d’une épine pelvienne. Cependant,

on peut (irendre en considération plusieurs aulres apomorphies, connues chez d’autres

groupes mais toujours de l'iléon occasionnelle ;

1. l’ne nageoire dorsale dont la partie antérieure comprend un très grand nomlire

d’épines situées alternativement dans deu.x plans syniétriipies par rap|iorl an plan médian

et dont la taille des plus postérieures diminue légèrement. En effet, ce caractère est connu

chez tous les Ilolocentridac tant fossiles (pi’actuels, chez Slirhoceitlraa et chez Pticnosteroides.

Chez les Trachiiditliyidae, cependant, le.s épines de la nageoire dorsale, en nombre plus

réduit, ne sont [las alternées sauf chez le genre flnplnslflhaa. Cependant, parmi les formes

crétacées laissées incertae .vedt.v au sein des Béryciformes, Jtuleoherij.v, PlesioU'ri/.r, Paller-

sonobenj.!: et ('rpploheri/.r. seuls les deux derniers genres, proches des 'rrachichthyidae, ne

présentent plus ee caractère. L’ajiparition d’épines alternées k la nageoire pourrait éA cn-

tuellement être liée à l'augmentation du nombre d'éfiines. l'in ed'el. Ppctiontcroidcs et les

Ilolocentridac ont généralement pins de huit épines, tandis que les ’lrachichtliyidae ne

dépassent jamais ce nombre et en jtossèdent même fréquemment moins ; cependant, cette

explication n'est pas appliealile au genre HophinMliiis doni le nombre d’épines alternées

ne dépasse jamais sept. Par ailleurs, les Chaetodontidac présentent quatre épines anales

alternées. C'est pourquoi, il semble préférable de faire apparaître ce caraetère avant la

séparation île reiisemble des .Vcanthoptérygiens en acceptant ensuite la tendance à la

régression an sein des 'l’rachichthyidae. Enlin, il est nécessaire de noter que, d’a|jrès

N. lîoxDK {rnm. pfrs.), les Pnlymixiidac de la Mo-Clay Formation posséderaieni ce même

caractère. Il serait alors possible de le considérer comme une syna|iomor]>lne au niveau des

Acanthomiirfiha, avec régression chez certains groupes.

2. Un développement plus importaiit de la pénultième épine anale, par rapport à la

dernière fon retrouve ee caractère chez certains Trachichthyidae proches du stock ancestral

comme Judeobery.T (M. Gavet, 19<S0«) et Cn/plobi’ri/.r (M. Gavet, 1980/^].

3. La perle de la nageoire adipeuse.

L La position thoraciipic des (lageoires pelviennes.

5. La morphologie do plérolique. M. Gayei (1079 : 323^ a montré qu'à partir d’une

forme ancestrale avec contact pariéto-plémliqiie étroit mais (trésenf, ouverture pour le.

canal sensoriel en direelinn du préopercule en L largement ouvert, ouverture eu L distincte

de celle d’entrée du canal, flcu.x tendances vont se dessiner sniv ani les deux lignées Holo-

centroidea et Trachiclilhyoidea. Chez les Ilolocentridac crétacés, il y a rélrécissement du

passage en Li et le contact pariéto-ptérotiqne est encore [irésent, bien qu’étroit, sous l’expan¬

sion postérieure des frontaux. Chez les Holocentridae actuels, cette tendance à la fermeture

est légèrement moins marquée et le contact pariéto-ptcrotiqiie a disparu. Cdiez les Trachich-

— 23 —

tliyidaf! cj-étacôià, la tendance e&t îi ragi'aiidissemenl; de l’uuverlure préo|iercu]aire et à

rélargissement de la gouttière pour la branche sensorielle l'rnnlale qui sera [)rolongée ])ar

les cavités niiicipares. Chez Pynnoxlernulex, l’oinerture du canal sensoriel en direction du

préopercule tend à se rétrécir è sa jjartie supérieure coninic elle le fait idiez les Ihdoceiilridae.

Toutefois cette tendance ne. se réalisera pas totalement. Le contact entre pariétal et ptéro¬

tique n'existe plus mais une ydaque osseuse peu développée est encore présente en arrière

de la gouttière du canal sensoriel.

6. Le développement de la crête siipraoccipitale qui vient au contact des épioliques à

l’arrière de ceux-ci. Ce caractère spécialisé, signalé par S, ZiîiinuN (1979) chez les Holocen-

tridae existe, p.n fait, chez le.s deux autres familles (Tracliiclithyidae et l’yenosleroiilidae).

En 1973, 1). K. Rosen, comparant les éléments pharyngiens des Trachichthyidae et

des Holocentridae, a mis en évidence une différence qui lui a paru essentielle entre ces

deux familles. Itn elTet, chez les Trachiehthyidae, les dents des 3® et é® (diaryngobranchiaux

sont réunies sur un uni(|ue élément jiliaryngien (p. 479). Par contre, chez les Holocentridae,

l’arrangement primitil en deux jtlaqiies séparées se trouve conservé mais la 4® plaque

dentée est articulée avec la 3® plaque pharyngohrancliiale ip. 471). Ces observations ne

concernent que des |ioi.ssons actuels, les plaques pharyngietines des genres fossiles apparte¬

nant à ees deux familles demeurant jusqu’à présent inconnues. Il est cependant possible

de su()poser (pie le tvqie ancestral correspondait .à deux plaques séparées telles qu'on les

connaît chez Pycniistfruidefi (.M. G.-nvet, IBHOa, fig. .'SB). 4 partir de ce type, se seraient

manifestées indépendamment dans les deux lignées, les tendances décrites jtar H. E. Rosen.

Ce genre, Pi/cmsteroûh:/!, avait été placé par A. S. Ro.mek ( 1945 : .535), puis jiar L. Ber-

tin (S: C. AiiAvinoLiiu (19.58 : 2379), dans les Polymixiidae, pour en être retiré par

C. Patterson (1964 : 389) qui le rajiprocha de Dinnplerxjx dans la famille des Dinoptery-

goidae.

En 10H9, IL E. nosE;N A C. Patterson le replaçaient, sans autres explications, parmi

les Polymixiidae qu’ils érigeaient au rang d’ordre : les Polymixiiforrnes. Dès lors, eet ordre

pouv^ait présenter la possiliilité de développer, chez certains représentants .seulement, une

épine pehuenne, ec qui aurait pu être un argument en faveur de sou intégration dans le

super-ordre des Aeantlioptérygiens. Les auteurs estimaient cepcmdant Ip. 454) ipie eette

épine pielvieime devait être considérée comme le résultat d’une évolution parallèle alTeetant

les deux groupes. Sur la hase de deux caractères, la présence d’un mé|ilat siihoculaire et la

possession de trois prédorsaux, IL E. Rosen A C. Patterson suggéraient uii rapproche¬

ment entre les Polymixiiformes et les Paracanthojitérygicns.

Les caractères qui permettent de placer Pi/criosleniiiles .au sein des Polymixiiformes

seraient la possession d’un eiitoptérygoïde denté et de dix-huil rayons à la nageoire caudale.

Or, le premier caractère, primitif, n’a en fait de valeur elfeetive ipi’au niveau de certains

Béryciforines (Trachichlhyidae et Holocentridae) chez lesquels il disparaît. .\u sujet du

second caractère, il est intéressant de signaler l’observation faite sur un spécimen de Pyeno-

üleroiden indispinonlia, où le squelette caudal présente eu elTct le (iremier rayon principal

du lobe dorsal bifurqué (une seule division longitudinale). Ctn peut donc su|)})oser ((ue la

réduction du nombre de lépidotriches caudaux serait une acquisition récente chez Pyeno-

steroides, obtenue indépendamment de celle observée chez les Polymixiiformes et les Percop-

siformes.

- 24 -

I. HOLOCENTROIDEA sup-fam. nov.

A partir du stock ancestral acaiitlioptérygien, les Ilolocentroidea se distinguent donc

par les caractères spécialisés suivants :

— développement du méplat suhoculaire le long de tous les infraorhitaux (le caractère

ancestral étant le développement sur le 3® infraorhital seulement),

— développement vers l’arrière, des frontaux au-dessus de la fosse posttemporale

qui devient ainsi secondairemenl fermée,

— tendatice à la séparation du pariétal et du ptéroticjue (ces deux os sont encore en

contact chez Sliehocentrus mais la soudure est cachée par les frontaux, iig. 1).

^Na

J'iG. 1. — Sliehocentrus spiriulosus Gayet, vue supérieure du neurocrâne (MNHNP HDJ-73-99).

A ])artir du stock Ilolocentroidea, Stichocentrus et Pycnosleroides vont se sé])arer des

Holocentridae par deux caractères :

— tendance au développement de l’épine neurale de la seconde vertèbre ])réurale,

— développement d’un écusson dorsal.

- 25

Il fmil iiolor, en elTel, (|iie l’élal « é|iine neurale ennrte » apparail comme ancestral

au niveau des Acanthoptéryeicns. Celle éjiine reste courte chez les Traehichlliyidae et

chez les I lolocentridae. Chez Pi/ciKisteroides elle est longue. Chez Slirliorerdrnx linilux et

chez SUrlioi'PiUrus eley^ans elle est courte, mais Slirhoccnlrus xpiniilnxii.s, qui apparaît par

ailleurs comme plus spécialisée que les ilenx antres espèces (1\1. Cavk'c, 1980/) : 90), montre

nne épine neurale de la vcrlèhre préurale 2 mi-longue (ihid ; lig. 70). On peut donc considérer

qu’une tendance à rallongement s’ohscrve dans la lignée Sliihocenlnis-Pycnfmcriiides,

terulancc tolnlenient acipiise chez ce second genre seulement.

La seconde synapomurphie <pii relie Slirhocenti'us et Pi/ciioxteroidrx est l’e.xistence

d'un écusson à l’av’ant de la nageoire ilorsale. Chez Slirhurcnlriix, en ell'et, un écusson osseux

(écivs. I)) plus ou moins (piadrangniairc et [irésenlant nne pointe postérieure (lig, 2, a et h)

a pu être mis en évidence en avant l’t à la hase de la première épine dorsale. Cet écusson

présente une légère échancrure postérieure dans laquelle s’cmhoîte la |iartio antérieure

saillantt! du premiei’ axonoste proxitnal dorsal. Chez J‘j/c)io.tU'roi<tex (lig. d), un écusson de

forme plus allongée, plus luhulaire, est piésenl mais situé |dus en avant lil <>.st moins accolé

à la irrcmière épine). Cet écusson <lorsal se retrouve également chez les Chaetodontidac

(lig. '1). Franchement conique, pointu à l'acant, d coilîe la pointe antérieure du crochet

du premier a.xonostc de. la nageoire dorsale. Comme chez Pycnosleroidex, il n’entre pas en

contact a\cc la première épine, dorsale. Il faut noter également ipie .S’en.top/mgu.v, considéré

))ar plusieurs auteurs comme ayant des relations phylogénétiques avec Pi/citaxleroidex

(C. I’.\l'TP.iisox, lOG'i : 3!ld). présente un premier axonoste proximal de la nageoire dorsale

avec un grand processus en crochet mais ne possède pias d'écusson I lig. û).

Par ailleurs, l'observai ion rie l'individu 110.1-73-87. rapporté à .^p’r//octVî<rws, montre,

derrièri' un écusson diirsal légrVrement iléplacc, la partie su|iéricurc du premier axonoste

pro.ximal (lig. 2). On constate tpic la pai'tie médiane rie la tclr' de Faxonosie est creusée en

une concavité qui permet .à la pointe antérieure rie la première épine tiorsale rh' venir s’y

emhoîler, assurrrnt ainsi un sy.siéine rie hlucage vers l'avant, Fn Ird système ne sr' retrouve

])as chez Pjintofileroidex et apparaît comme une apomorphic pour Stirlioamlrux. ,1. Tyi i-r,

en 1979, a rlécrit un verrouillage identirpie chez (h*s représentants de la famille ries Acan-

thnridae. Chez celle famille, ctqii'miani,, il exi.slr' loujonr.s deux é|iint’.s articulées sur le |ire-

mier ax'mostc ; 1 une antérieure, petite, assure le hlocage (cllr; pourrait correspondre à

l’écusson dorsal de SlichocerUnix), raiitre. iiostéricnre, nellemeol plus longue, s'articule nor-

maleinent. On peut noter, enfin, rpie les Acantluiridae ont été associés aii.x ChaetodonIidae.

Sans vouloir émettre tl’hypolhèse trop avancée, il est possible ec(iendanl ((ue cette famille

ail pris naissance à piartir d’une forme voisine de l’aneétre Slirhocetilriis-Pj/rnoxteruidt’s.

Pijinoxleroidex se sépare de Slirliutenlrux par les apoinorphies siiivante.s (M. Gayet,

1980//: G7) :

— réduction du nomlire de lépidotriehes caudaux à 18 (dont 16 hranchus) et passage

d’une nageoire caudale fourchue à une nageoire en palette,

— tendance à la perte du earactère etenoïde des écailles (les écailles situées au voisinage

des nageoires pelviennes sont cténoïdes, tandis que les autres ont régressé au stade

cycloïde),

— développement du corps en hauteur.

- 26 -

Fig. 2-5. — 2, Stichocentrus liratus Patterson, écusson dorsal et première épine de la nageoire dorsale

[MNHNP A : Ur)J-73-87 et H : nDJ-73-90) ; .3, Pj/'^nosteraides lei’ispinosus Hay, écusson dorsal et

premières épines de la n.ageoire dorsale (MNHNP HDJ-73-97) ; 4, Cliaetodon hoe/Jeri, écusson dorsal

et premières épines de la nageoire dorsale (coll. pers.) ; 5, Scatophagn-s argus, premières épines de la

nageoire dorsale (coll. pers.).

Les Holocentridae, groupe-frère de Slichocentrus-Pyenosteroides, sont caractérisés

par :

1. L’élargissement notable des épines neurale, surtout, et hémale de la 4** vertèbre

préurale : cet élargissement, très peu marqué chez Caproberyx (C. Patterson, 1968, fig. 21)

et chez Erugocentrum (J. Radovcic, 1975 : 42), est nettement observable chez AUoberyx

et chez Ctenocephalichlhys (M. Gaa et, .vous presse, fig. 11 et 18) ainsi que chez les formes

— Tl —

tertiaires du Monte Bolca (l'ig. (j et 7) et actiielJes (fig. 8). Un tel élargissement n’a pas été

décrit chez Stichoberyx du Maroc (M. (iAii n ant, 1978rt, lig. 21) mais le mauvais état de

conservation de ce fossile ne permet pas d’en être absolument certain.

3mm

Fig. 0-7. — 0, Eoholocentruni niacrocephahim (de Ittainvillc), sqiieteltc caudat (BMNll 1925 b) ; 7, Bery-

bolrencis leplacanthun (Agassiz), squelette caudal (AMNH sans numéro).

Fig. 8. — Holocenirus anceiisioiiix, squelette caudal (coll. peis.K

11 est curieux de constater (jue, dans tous les cas, la troisième épine neurale est normale,

contrairement aux formes actuelles où elle est élargie. D. Bardack (1976) a observé chez

Kansius slernhergi du Senonien inférieur du Kansas un élargissement de l’épine neurale

— 28 -

de la troisième vertèbre préurale, et de celle-ci seulement ; ce cas semble unique. Par ailleurs,

ce genre est trop mal connu pour que l’on puisse décider de ses relations phylogénétiques

au sein des Holocentridae

2. Le contact pariéto-ptérotique qui sernlde être totalement disparu dès ce stade.

Les Holocentridae vont se diviser en deux lignées : les Alloberycinae sub-fam. nov.

et les Tenuicenlrinae sub-fam. nov., Myripristinae et 1 loloeentrinae.

A. — .\lloiîerycinae sul)-fam. nov.

l ue seule synapomorpliie sernlde réunir entre eu.\ les cin(| genres crétacés : Clenoce-

phalichthy.i, Alloheri/x, PnriiKjiiniL't (Sabel-.AIma, Liban), Caprotteripv iCi-aie d’Angleterre)

et Sliclioheryx (.Ibel TselFai, Maroc) ; il s’agit de la conliguralion des deu.\ premiers infra-

orliitau.\, le second étant complèlement encastré dans le premier (sans bord libre). C. PA r rurr-

soN avait représenté (1967, lig. 10), une même dis|)osition chez Potlprsonnhcryx pharsas

qu’il attribuait au genre Caprohery.v. Il a été détïtontré que cette l'Spècc, laissée eir position

inci'rluf xedLs au sein des \cantlioptcrvgii, n’avait pas les apontorpbies nécessaires pour

être intégrée dans les Holocentridae: par ailleurs, le secontl infraorbital, bien ini’effecti-

venieriL encastré dans le premier, possède un bord libre comme chez certains Trachicbthyi-

dae (M. Gaykt, I 980/j).

Cterwcephdlichlhyx, AUoheryx et Parospinus semblent se séparer des autres genres,

par la diminution du nombre de lépidotriebes pelviens à si.\, rejoignant en cela les Trachich-

thyidae.

('leHorephalichl.liys se sépare dos deu.x autres genres par le développement d’une très

forte épine opercnlaire et la perte île la cténoïdie des écailles.

Alloheryx et Parospinus diffèrent de Clenovepliulirhlliyx, outre l’absence des apornor-

pbies qui caractérisent ce dernier, par la présence de cinq épines anales et d’une très forte

ornementation des os de la tète et des écailles.

Caproberyx et SUchobetryx- se séparent des trois genres précédents par une tendance

à la réduction de l'épine préopcrcidaire, petite chez Sliclinberyx (M. Gacdant, 1978rt :

fig. 19) et absente cbe/. Caprobxryx fC. Patterson, 1964 : 359).

Caproberyx se caractérise par un développement important de la crête supraoccipitale,

sans rcnllcment antérieur, tandis que Stichoberyx jjrésentc trois jjrédorsaux caractéristiques

en forme de T (il faut noter que do tels prédorsaux peuvent également être observés chez

Clenocephalichthys hrcoinpinus).

B. — Tenuicentrinae sub-fam. nov. Myripristinae -I- Holocentrinae

Six apomorphies permettent de réunir les formes tertiaires et actuelles :

1. La régression de la hauteur de la série infraorbitale y compris le lacrymal.

1. D’après J. D. Steward (University of Kansas), l’épine neurate élargie chez ce genre serait la 4®

et non la 3® comme le signalait D. Babdack (comm. pers.).

- 29 -

2. I^a IcTiflaïu'e h la fertneturt' du cêratoliyal distal. Kii cdïpt, chez les I loloeciitroidea

crétacés, le cératohyal distal i-st soit haut [AUoltfn/x (M. Gaykt, souh presH(<, fig. 10), Pijrii.o-

steroides (M. (Iavp;!, 1980//, lig. 52) |, soit étroit [Studioo-ntru.'i (lig. 9), ('iiprohcryx (C. Patthr-

so!s, 1904, lig. 73) , mais toiijour.s nettement perforé au niveau de la fenêtre pour l'artère

hyoïdienne. Chez les forums Icrliaircs (lig. 10) ou actuelles, il est géTiéralcment fermé (/Idio-

ryx possède une très petite fenêtre).

3. T,a dimitmtion du nombre de prédorsau.x qui se lixe h deux.

4. I.a tendance au « dodouhlement i» de la nageoire dorsale, la taille des épines j)osté-

rieures diminuant fortement, alors que chez les formes crétacées, les épines j)Ostérieures

peuvent être j)his longues (pjc les jiremières ou d’égale longueur.

5. La fusion des deux complexes terminaux en un com[dexe nnicpic (signalée par

C. PATrnnso.x en 1908 chez SliclHicerdrtis, cette fusion n’a pu être conlirmée malgré l’obser¬

vation du nicme matériel). Par ailleurs, l’interprétalion donnée par L. Sordini cV H. Tiha-

PELLE (1974, lig. 0) impliquant une fusion du stégnral et du comple.xt' uroterminal ainsi (|ue

la présence d'un complexe nropseudurostylaire libre chez Eoholocentnim ntucrocephnhim

paraît ctTonée.. L'individu IL.M.P. 1925h «'onservé au llritish Muséum nf Xalural llistory,

montre nettement (lig. 0) que — comme chez les genres actinds — il y a fusion des deux

complexes en un complexe unique (PUl + Ut | n2 ( Ur), tandis ipie la limite entre le

stégnral et ce complexe est |tarfaitement visible. Un peut remarquer, en outre, un élargisse¬

ment très net de l’épine neurale de la 4® vertèbre préurahf que n ont pas signalé les auteurs.

6. Le développement d'écailles sur Imite la hanicnr de l'opercule le long de son liord

antérieur (en une ou deux rangées), alors rpie les formes crétacées ne possèdent ([ue quelques

écailles situées au niveau du processus tqiercnlaris. Il faut signaler que l'opercule iVEnlnilo-

centruiii ne porte pas seulement deux écailles au niveau du processus operenlaris. comme l’ont

signalé L. Sorbini vV R. Ttrapbi.le (1974, fig. 2), mais bien une série d'écailles le long du

bord antérieur de roperculc comme chez les formes actuelles.

Deux genres, Adriacentrus et Erugocentrum, ont été décrits dans le Turonien de Croatie

et de l’île de Hvar (Yougoslavie) par .1. RAnovèic (1975). La fossilisation de ce matériel

n’étant pas excellente, il est impossible de certifier la présence ou l’absence de certains

caractères. La position ilonnêe de ces genres au sein de la lignée peut donc être légèrement

erronée. C'est ainsi i\ii'Adriorenlrun ])résente an moins la cinquième synapornnrphie (fusion

des con)|dexcs terminaux) et se caractérise jiar le fort développemeni de l’épine hciriale

de la seconde vertèbre préiirale. Erugnrenin/iti présenl.c, im plus, les seconde et troisième

synapomorphies (fermeture du cératohyal distal et perte d'un prédorsal) et se spécialise

par la perte de toute ornementation des os de la tète. Il faut noter également, à propos de

ce genre, que bien que te dédoublement île la nageoire dorsale ne soit pas observable, le

nombre d’épines dorsales (12) ne se, rencontre tpie chez les 1 lolocentridae du Monte lîolca

ou actuels.

Les deux genres du Monte Boica, Heryhnlcvnxin et Tt-nuiceiUruin, sc sont séi/arés avant

la distribution des deux sous-familles actuelles (Holocentrinae et Myrijiristinae) et ont

évolué pour leur propre compte en manifestant deux tendances :

— augmentation du nombre de v'ertèbres,

— accroissement du nombre d’épines de la nageoire dorsale.

- 30

Fig. 9-lü. — 9, Slichocentrus liralun Patterson, arc hyoïde gauctie el rayons branehiosicges en vue latérale

(MNUNP HD.I-73-86) ; 10, lieryholcensis lepla'MnthnH (Agassiz), arc hyoïde droit et rayons hranchiostè-

ges en vue latérale (IJMNH I’ 3936 a).

L. SoRBiNi ;1977) considère ces deux genres coninie des formes généralisées situées

à la liase des Bérycifortnes sensu talo (com|)renant incine les Polymixiidae) en se fondant

sur des caractères qu'il considère comme iirimitil’s (tiomlire élevé de verlèlires, fis dit crâne

peti oruementês, |irésetH'e d’éeailles cvclnïdes sur Imite la surface de ropercitlc, écailles

cycloïdes... (p. 177 et 201). Or, ces deux genres possèdent toutes les synapomorphies néces¬

saires [loiir être intégrés dans les I lulocentridae vrais. Il jiaraîl plus logique de les considérer

comme des llolocetilridae spécialisés chez lestpjels se seraient manifestées des tendances

à l’augmentation du nombre de vertèbres et d'épines dorsales, à la réap])arition des écailles

cycloïdes qui tendraient, en outre, chez Tenaieentrunt à recouvrir ropercule. Par ailleurs,

Beri/liolcensis aurait perdu secondairement ralternance de ses épines dorsales.

- 31 —

Pour L, SoKBiNi (1977 : 213), Enliolorentruin, qui possède des caractères utilisés pour

distinguer les deux sous-faniilles d’Holocentridae (Holocentrinae et Myriprislinae), peut

être considéré coiuiue une l’oriue composite, ancêtre des deux sous-familles. Or, comme l’a

démontré S. Zeuhen (1979 : 250), ces deux sous-familles ont en commun plusieurs synapo-

morphies que ne possèdent pas les llolocentridae tant crétacés que tertiaires :

1. La présence d’une crête transverse sur la surface dorsale du supraoccipilal.

2. La partie distale du processus transverse des os pelviens développée en aile ou en

une plaque distincte.

3. Le développement d’un processus en crochet sur le radial extrême de la nageoire

pelvienne.

4. La présence d’une pénultième épine anale très développée.

5. Les épines neurales et hémales des 4® et 5® vertèbres préurales présentant une région

distale élargie.

Nous avons vu <pii‘ le caractère 4 esl considéré comme [irimitif pour l’ensembli* des

llolocentridae. Même si l’on ne tient pas compte des caractères 2 et 3 qui n’ont pas pu être

observés chez les formes fossiles, mais dont l’absence n’a pas jui être établie, les caractères

1 et 5 représentent néanmoins des synapomorphies regroupant exclusivement les formes

actuelles, et que ne jmssède. pas Eoholovpnlrum. L. Soudini considère en outre que le genre

EoholocetUtuin doit être situé à la base de la lignée des Holocentrinae dont il possède les

caractères spécialisés, en particulier un hyomamlibulaire à tête double. (Jr, les ililTércnts

auteurs qui ont étudié la systématique des llolocentridae s'accordent à placer dans les

Myriprislinae le genre Oxlitluliyx dont l’hyomandibidaire possède une double tête articu¬

laire. Par contre, Adlort/M, placé dans les Holocentrinae |>ar S. /.KiiiiiiN (1979 : 179), jirésente

un hyomandibulaire dont le dédoublement de la tète ne semlile pas aussi net, ipie celui

observé chez les autres genres de la même soiis-farnille. Ce caractère ne semble donc

pas avoir l'importance systématique que lui confère L. Sonnixt. Par ailleurs, comme

les Myripristinae sont caractérisés — outre la connexion entre la vessie natatoire et le mur

latéral de la bulle auditive — par l’absence de dents sur l’ectoptérygoïdc et le développe¬

ment de dents sur le bord latéral externe du dentaire, il n'existe aucune raison valable

pour placer Eoholocenlrum à la base de cette lignée. Par conséquent, comme aucune apo-

morphie n’a pu être définie chez Eoholocentruni, ce genre paraît représenter un type

primitif qui s’est individualisé avant la séparation des llolocentridae actuels en deux sous-

familles.

11. TRACHICHTHYOIDEA sup-fam. nov.

Les Trachichthyoidea, groupe-frère des Holocentroidea, ont acquis plusieurs carac¬

tères inconnus chez ces derniers :

1. Le développement du processus alvéolaire du prémaxillaire qui tend à exclure plus

ou moins complètement le maxillaire de la liouche.

— 33 —

2. I^a diminution du nombre d'épines si la nageoire anale. Plesioberyx, forme incertae

sedis placée à la base de la lignée, possède cinq épines anales ; chez LLs.soheryx on n’en compte

que quatre, tandis que les Trachichthyidae actuels n’en possèdent que trois.

3. La tendance au développement de cavités mucipares qui acquièrent des formes

dilTércnles selon les sous-familles considérées. On notera cependant que deux autres familles,

les Berycidue et les Direlmidae, présentent également de telles cavités tnucipares.

4. La tendance h l'ouverture de plus en plus importante du canal mandibulaire. Des

simples pores espacés des Lissoberycinae, on passe chez les Trachichthyinae à une gouttière

continue sur laquelle ne subsistent que quehpies ponts osseu.v : corrélativement, le pore

postérieur du canal mandibidaire situé au niveau du processus rétroarticulaire, est une large

ouverture en V (fig. 12) (chez les Holocentridae, cette ouverture n’était qu’un pore rond

relativement petit, fig. 13).

p.p.c.md

Part

1mm

pr. rart. Ang

Fig. 12-13. — 12, Slichopteryx lenisi (Davis), partie poslérieure de la iiiaïulihule gauche en vue latérale

(MNHNP Hn.l-73-96) ; 13, Berybolcencis Icplacanthus (Agassiz), partie postérieure de la mandibule

gauche en vue latérale (ll.MNH P 3936 b).

5. La tetidauce au développement des dents sur le bord latéro-externe de la luaiidibule

au niveau de la symphyse ; celles-ci sont absohiment ideutupies à celles tpii recouxrent

le processtis ahéolaire du dentaire ou celui du prémaxillaire. Chez Myrlprinlis (llolocen-

tridae), îles dents se dévelojipent également à ce nivcait, mais elles sont plus grosses et |)lus

espacées que celles du processus alvéolaire, et ne semblent pas ooiiiparables.

6. La tendance à la réduction puis à la disparition des écailles sur l’appareil opercu-

laire : chez Lùisoheryx, l’oiiercule est, en elTet, entièrement recouvert d’écailles ; chez Stiihop-

teryx, il n’en existe qite deux ; elles ont complètement disparu chez les Trachichthyidae

actuels.

7. La tendance générale à l'augmentation du nombre de vertèbres. Si le nombre de

vertèbres (23-24) des Lissoberycinae ne représente fias une apomorphic pour cette lignée,

on constate cependant que les Trachichthyinae crétacés en jiossèdent 25-26 dont 15 postabdo¬

minales, tandis que les formes actuelles en comptent (S. Zkurex, 1979) 27-28 dont 15-16

postahdominales (à l’exception de Paratriirhichlhys qui fiossède 13 14 vertèbres).

1-2, 28

34 —

8. La régression du incjjlat sulioculaire qui peut cire porté chez les Lissoberycinae

par les infraorbitaux 2, 3 et 4 (ce qui cürres[)oiid au caractère ancestral), tandis qu’il semble

dépendre seulement du 3® infraorbital chez les Trachicbtbyinae.

9. La tendance à la perte de l’alternance des épines dorsales, dont le nombre par ailleurs,

tend à se réduire.

10. La diminution du nombre de lépidotriches pelviens (6 seulement).

11. Le développement d’une large fosse supratemporale, inconnue chez les Holocen-

tridae.

12. La transformation du ptérotique. M. Gaykt (1979 : 324) a montré qu’à partir

du stade ancestral connu chez Stii'hopleryx avec passage pour le canal sensoriel préopercu-

laire en U franchement ouvert et une gouttière régulièrement ouverte, la tendance est à

l’agrandissement de cette ouverture préoperculaire et l’élargissement de la gouttière qui

SC prolonge par les cavités mucipares.

En conclusion, à partir du stock ancestral des Acanthoptérygiens, les Trachichthyidae

se séparent des Holocentridae par les caractères spécialisés suivants :

— développement des cavités mucipares,

— développement d’une large fosse temporale,

— développement du processus alvéolaire du prémaxillaire,

— « ouverture » du canal sensoriel préoperculaire du ptérotique,

— diminution du nombre de lépidotriches pelviens,

— développement des dents sur le reliord externe de la symphyse mandibulaire,

— ouverture en V du pore postérieur rétroarticulaire du canal mandibulaire.

Le problème des relations phylogénétiques des Caproidae a déjà été évoqué (M. Gayet,

1980(/) lors de la découverte de Microcuprox dans le Cénomanien de Hadjula (Liban). 11

semble que cette famille puisse être reliée aux Trachiclithyidae. Cependant, faute d’indi¬

cations sulLisantes sur les Caproidae fos.siles, cette hypothèse ne peut pas être valablement

testée.

.\u sein des Trachichthyidae, deux lignées vont donc se différencier : les Lissoberycinae

et les l’rachichthyinae. Les Lissoberycinae présentent des synapomorphies inconnues chez

les Trachichthyinae ;

— disparition des dents voméricnnes,

— disj)arition de l’orbitosidiénoïde,

— réduction de la partie postérieure du mur latéral externe de la gouttière du canal

sensoriel du ptérotique, dont il subsiste cependant un petit processus postérieur en crochet,

séparant le pore d’entrée du canal sensoriel de Torifice de la branche préoperculaire

(M. Gayet, 1979, lig. 8 et 9),

— développement réduit du processus alvéolaire du prémaxillaire qui n’atteint jamais

l’extrémité postérieure du maxillaire et n’exclut pas ce dernier de la bouche.

— 35 —

SUrhopIfin/x va ensuite se séparer de Lissoberyx Libanoheryx par la diminution de

la hauteur des infraorbitaux et le développement de la crête supraoccipitale en avant du

bourrelet antérieur.

LUsobrryx et Libanoberyx présentent, quant à eu.x, une diminution importante du

nombre d'épines aux nageoires dorsale et anale et le développement de plusieurs épines

operciüaires. LisKoberyx et Libanoberyx se séparent par le développement du méplat subo¬

culaire, confiné au 3® infraorbital pour le premier genre, et développé le long des 2® et 3®

pour le second.

Les Tracbiclitliyinae se séparent des lâssoberycinae par les synapomorj)hie8 suivantes :

1. La réunion des pores d'outrée du canal sensoriel et de sortie de la brandie sensorielle

préoperculaire et développement de la partie latérale externe du sphénotique au-dessus

du canal sensoriel infraorbitaire (formant un pont au-dessus de ce canal).

2. La disparition totale des écailles sur l'opercule.

3. La régression du méplat suboculaire qui n’est plus présent que le long du 3® infra-

orbital.

4. La régression du premier infraorbital qui ne longe plus le bord ventral du second

(la tendance inverse est au contraire très accusée chez les Lissoberycinae où le premier

infraorbital présente un très fort développement postérieur au-dessous du second infra¬

orbital dont le bord libre est alors extrêmement réduit). Il est intéressant de remarquer

à ce sujet, que S. Zeiiiiex (1979 : 184) considère cette disposition des deux infraorbitaux

comme un caractère spécialisé commun à tous les lierycidae et inconnu chez les autres

Béryciformes actuels.

5. La tendance au dédoublement du 3® infraorbital. Chez les 'rrachichthyinae actuels,

ce 3® itifraorbital présente une forme particulière, son bord inférieur étant toujours [irofon-

dément cchancré, ce qui le fait a]»paraitre double. Or, la représentation donnée parC. Patter¬

son (1964, lig. 58) de la série infraorbitaire tVlloplopleryx simus, montre un 3® infraorbital

dont la surface présente deux crêtes correspondant aux deux éjiaississemeuts osseux observés

chez les Tracbicbthyinae actuels (lig. 14).

6. La tendance ii la disparition des dents sur l’ectoiitérygoïde. Cette disparition n’est

toutefois pas totale puisque S. Zeuren (1979 : 125) signale la présence d’une plaque dentée

ectoptérygoïdienne chez Paralrachirhlhyx.

Fig. 14. — Troisième infraorbital : A, Hoplosletus medUerraneus (col I. pers.) ; B, Hoplopterps sirniis Woodward

(d’après C. Pattkrson, 1964, fi*^. 58).

36 -

7. La disparition de. l’antorbital (peut-être réalisée indépetidanunenl chez lÂbanoheryx

et chez LL'i.'ioherf/x lu'i cet os n’a pu être décelé). Cependant, étant donné la présence d’un

antorhital chez Slichopleryx, il senrhle préférahie de ne considérer cette apomorphie comme

elTective qu’au niveau des Trachichthyinae,

8. |ja tendance, pleinement réalisée chez les Trachichthyinae actuels, à la disparition

d’un prédorsal (AcroyaMer et Gnathuheryx en pos.sèdenl encore trois ; notons cependant

qaUIoploptenjx sernhle n'en posséder que deux).

9. La tendance au dé.veloj)])einent du iirocessus alvéolaire du prérnaxillaire. Chez les

formes fossiles Acro^iisler et Hoplopleryx, le hord inférieur du maxillaire remonte par rapport

à Taxe du processus alvéolaire du prémaxillaire. Chez les formes actuelles, il est par contre

légèrement concave vers le bas, mais tout en restant entièrement bordé par le processus

alvéolaire du prémaxillaire.

Los Trachichthyinae tertiaires se séparent des formes actuelles, outre le schéma du

maxillaire, par le développement en lame de couteau de la crête supraoccipitale, tandis

que les Trachichthyinae actuels développent des écussons ventraux, des cavités mucipares

selon uu scViéma très particulier signalé par S. Zehren (1979 : 122) et |)erdenl le siipramaxil-

laire antérieur. Enfin, la fusion des plaques pharyngiennes 3 et 'i observée par D. E. Rosen

(1973 : 470) n'a pas |tu être étudiée chez les formes fossiles, et reste, faute peut-être de

connaissances, une synapomorphie des formes actuelles.

Problèmes relatifs à Tuhanlia

Le genre Tuhanlia Patterson, connu par une seule espèce T. cataphractus (Von den

Marck), provient du Sénonien supérieur de Bauberg et de Sedenhorf en Westphalie. L’ana¬

tomie crânienne de ce genre est assez mal connue et la recherche de ses relations phylo¬

génétiques avec les autres Trachichlhyidae peut être erronée. Cependant, Tuhanlia possède

avec les Trachichthyidae les synapomorphies suivantes :

— six lépidotriches pelviens,

— le pore postérieur du canal mandihulaire largement ouvert en V,

— des cavités mucipares (dont le schéma reste inconnu),

— le développement postérieur du processus alvéolaire du prémaxillaire.

11 partage avec les Trachichthyinae les synapomorphies suivantes :

— le « dédoiddemenl » du 3® infraorbital ; comme chez Hoplopleryx sinius la surface

de cet os iirésentc deux crêtes correspondant aux deux épaississements osseux observés

chez les Trachichthyiuae aciuels,

— le développernenl moindre du lacrymal sous le second infraorbital, laissant à ce

dernier un hord inférieur libre impiortant,

— la disparition des écailles sur To|)ercule.

Tuhanlia partage enfin avec les Trachichthyinae actuels au moins deux synapomor¬

phies (les autres n’ayant pas pu être observées) :

LISSOBERYCINAE

TRACHICHTHYINAE

TRACHICHTHYIDAE

ACTUELS

i néplat suboculaire

confiné au 3ëme

infraorbital

lomementation

Ides os de la t&te

1 développement

d'épines

préoperculaires

I diminution-^^^

de la hauteur

Ides infraorbitaux^Nw

(développement-

antérieur de la ^

lcrêce supraoccipitale

|diiainutlon du nombre

d'épines dorsales et

anales

maxillaire

secondairement^

denté

Btdêveloppemenc d'une

lépine operculaire

développement en .

lame de la crête

supraoccipitale

(Spécialisation .

idu ptérotique

(disparition de

ll'orbitosphénolde •

(disparition des

Idents vomériennes

relèvement du _

bord inférieur

du maxillaire

/ pharyngiennes

/ 3 et 4

4HUschéma particulier

/ des crêtes

/ ' frontales

•^^idiminution du nombre

'yr Ide prédorSâux à 2

.■développement

Id'écussona ventraux

^ disparition du

aupranaxillalre

antérieur

jMKitendancc disparition des

/ Idents sur l'ectoptérygoîde

^^disparition de

/ Il’antorbital

i^K|''ouvertuce"de$

/ I ptérotiquea

idisparition .des

7 ‘écailles de l'opercule

.(régression du lacrymal

.(régression du méplat suboculaire

lau seul 3ème infraorbital

^'dédoublement" du

I 3èffle infraorbital

PATTERSONOBERYX

I. (développement du processus

(alvéolaire du prénaxillalre

,^K_|for!iiatlon ^e

/ (cavités mucipares

-idébordemcnt des dents sur la

Isymphyse mandlbulaire

t_ (développement

(fosse supratci

>ppement d'une

supra tcBipora le

.M£.|ptérotique8 en

/ llame ouverte

«■p^iouverture du pore postérieur

/ Irétroarticulaire en V

.(pelviennes è

Il + 6 rayons

Fig. 15. — Essai de définition des relations phylogénétiques des Trachichthyidae.

— 38 —

— la disparition du supramaxillaire antérieur,

— le développement d’écussons ventraux (ol)servation personnelle sur un individu

conservé au Muséum of Comparative Zoology à Harvard).

Par ailleurs Tubantia ne possède [las les synapomorphies qui relient entre eux les

Trachichthyinae sérioniens (le bord inférieur du maxillaire s’abaisse légèrement en arrière

du postmaxiliaire et la crête supraoccipitale ne se développe pas en lame de couteau).

La position de Tubantia ne pose donc pas, apparemment, de problème, du moins dans l’état

actuel de nos connaissances.

Problème kel.\tif .\ Gnathoberyx

Etudié par C. Patterson en 1967, ce genre, en provenance du Sénonien de Sahel-

Alma, est caractérisé par une mâchoire très particulière ; le prémaxillaire, au bord alvéolaire

court, et le maxillaire qui fait partie du bord oral présentent tous deux une série de grandes

dents pointues ipii s’ajoutent, pour le prémaxillaire, à une surface dentée en râpe comme

chez les autres Trachicbth\ddae. C. Pattehso.n estime (p. 87) qu'il y a un léger doute sur

la condition primitive de cette mâchoire dont le schéma général rappelle incontestable¬

ment les Cténotbrîssiformes.

La recherche, chez Gnathoberyx, <le toutes les synapomorphies tpii définissent les

Trachichthyiilae tnontre que setd le nombre de [irédorsaux (trois) sépare ce genre des

formes actuelles, compte tenu que le schéma des crêtes frontales bordant, les cavités muci-

pares n’est pas connu, pas plus que la fusion possible entre les plaques pharyngiennes 3

et 4. 11 semble par cansé(juent logique de considérer la mâchoire de Gnnlhoberyx comme

spécialisée plutôt (|ue primitive, ce caractère représentant une apomorphie du genre le

séparant des Trachichthyidae actuels.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

En conclusion, il apparaît que les Poissons ajjpartenant au clan des Acanthomorpha

peuvent être regroupés sur la hase de quatre synapomorphies :

— disparition de rurodermal,

— disparition des plaques dermiques dorsale et ventrale de la nageoire caudale,

— apparition d’une crête supraoccipitale,

— apparition d’épines vraies aux nageoires dorsale et anale.

Les Acanthomorpha vont se diviser en deux super-ordres dont celui des Acanthopte-

rygii caractérisé par :

— l’apparition d’une épine pelvienne.

- 39 -

Le stock ancestral acanthoptcrygien possède cinq autres synapomorphies (apparais¬

sant chez d’antres groupes mais toujours de façon occasionnelle) :

— développement plus important de la pénultième épine anale,

— nageoire dorsale dont la partie antérieure comprend un très grand nombre d’épines

situées alternativement dans deux plans symétriques par rapport au plan médian,

— perte de la nageoire adifieuse,

— position thoracique constante des nageoires pelviennes,

— morphologie particulière du ptérotique,

— développement de la crête supraoccipitale au contact des épiotiques, en arrière

de ceux-ci.

Deux super-familles sont reconnues au sein des Acanthopterygii crétacés : les Holo-

centroidea nov. et les Trachichthyoidea nov. La première est caractérisée par trois syna¬

pomorphies :

— développement du méplat suboculaire le long de tous les infraorbitaux,

— développement vers l’arrière des frontaux, au-dessus de la fosse post-temporale,

— tendance à la séparation des {)ariélanx et des ptérotiques.

11 s’avère que Slichoccnlrnii et Pyenosieroides doivent être séparés des llolocentridae

puisque ne possédant pas la synapomorphie de cette familhq à savoir l’élargissement des

épines neurale ei. hémale de la 4® vertèbre préurale. Us sont reliés entre eux par la présence

d’un écusson dorsal situé à l’avant de la nageoire dorsale, et que l’on retrouve chez les

Chaetodontidae.

Les llolocentridae doivent être séparés en quatre sous-familles ; les Alloberycinae

nov. comprenant les formes crétacées à l’exception de celles de. Yougoslavie, les Tenni-

centrinae nov. com|)renant les formes du Monte Uolca (et peut-être les genres yougoslaves),

les Myripristinae et les llolocentrinae actuelles.

Les Tracliicbthyidae, probahlefuent reliés aux Ca|>roidae, se séparent des llolocen-

troidea sur la base de neuf synapomorphies :

— développement des cavités muci|)ares,

— développement d’une large fusse supratemporale,

— développement du processus alvéolaire du prémaxillaire,

— « ouverture n du canal sensoriel préuperculaire du ptérotique,

— diminution du notrdire de lépidotriches pelviens,

— développement des dents sur le rebord extei'ne de la symphyse mandibulaire,

— ouverture en V du pore postérieur rétroarticulairc du canal mandibulaire,

— diminution du nombre d’épines à la nageoire anale,

— diminution et disparition des écailles sur l’opercule.

Plusieurs genres cénomaniens ne possédant pas toutes les synapomorphies des Trachich-

thyidae sont laissés en position incartae sedis.

- 40 -

Les Trachichthyidae vont se séparer en deux sous-familles : les Lissoberycinae qui

comprennent les formes cénomaniennes et les Trachichthyinae avec les formes sénoniennes,

tertiaires et actuelles.

AnRKVIATIO.NS

Ang, angulaire ; axo. dist, axonoste distal ; axo, prox 1, 2, axonoste proximal 1, 2 ; (illy 1,

cératohyal distal ; Clly 2, cératohyal proximal ; e.s.o, canal supra-orbitaire ; écus. i), écusson dorsal ;

Ep 1-3, épuraux ; ép. 1, 2, épine 1, 2 ; fen. a. h, fenêtre pour Tartère hyoïdienne; f. pt, fosse post¬

temporale ; Fr, frontal ; g.a.h, gouttière pour l’artère hyoïdienne ; h.PU 2, 3..., épine hémale de la

vertèbre préurale 2, 3... ; Hy 1, 2..., hypural 1, 2... ; Hyp. d, hypohyal dorsal; llyp. v, hypohyal

ventral ; Na, nasal ; n. PU 2, 3, épine netirale 2, 3... ; Pa, pariétal ; PHy, parahypural ; p.p.c. md,

pore postérieur du canal mandibulairc ; pr> rart. Ang,, processus rétroarliculaire de l'angulaire;

Pto, ptérotique ; PU 1 -|- U J, complexe uro-terminal ; PU 2, 3..., vertèbre préurale, 2, 3... ; Rart,

rétroarticulaire ; R. br, rayons branchiostcges ; Socc, supraoccipital ; Spo, sphénotique ; St,

supratemporal ; U 2 -f Ur (ou U 2)) complexe iiropseudiirostylaire ; Uhy, urohyal ; Un, uroneural.

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Étude des genres Marcuinomys Lavocat et Lagopsis Schlosser

(Lagomorpha, Mammalia) du Miocène inférieur et moyen de France.

Implications biostratigraphiques et phylogénétiques

par II ngo B UCIIER

Résumé. — l.a systématique des genres Ahircvinninijx Croizet et Lagopsis Sclilosser (üchoto-

nidés du Miocène européen) est révisée. I.e genre Marcuinomys ne contient qu’une espèce, M. rotjuesi

Lavocat, tandis que quatre espèces sont distinguées dans le genre Lagopsis : L. spirarensis Baudelot

et Crouzel, L. caârol.t Viret, L, penai Iluyo et L, oerus (llenseli. L'évolution rapide de Marcuinomys

et des premiers Lagopsis fournil de jiréeicux repères hio.stratigrapliiqiies dans le. .Miocène inférieur

français. Des remarques sur la phylogénie permettent di' proposer Tilanomys eoininc groupe-

frère de l'eiiseinhle Marcuinomys - Lagopsis - Paludotonay tandis que <'e dernier genre est placé

comme gTOUpe-frère de la lignée anagénélïque Marcuinomys - Lagopsis.

Abstract. — Tlu' systeiiiaties of tlie généra Marcuinomys Lroizi^l and l.agopsis Schlosser

(European Miocène oeliotonids) lias heen reviewed. The gcniis Marcuinomys conlnins only one

species, M. royufsi Lavocat, whereiis four species are dislinguished within the genus Lagopsis :

L. spiracensis Baudelot el Crouzel, L. cadeoti X'ii'ct, L. penai Uuyo and L. orras (llenscl). The

fast évolution of .Marcuinomys and of the first Lagopsis provides valuahle hiostratigraphical

landmarks in the Erench Lower Miocene. Phylogenetical ciiusideralions lead to cnnsider Tilanomys

as the sistor-group of the Marcuinomys - l.,agupsis - Paludotona ensemble, while lhe laller genus

is regarded as the sister-group of the anagenetical phylum Marcuinomys - Lagopsis.

H. Bûcher, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

Inthouuction

Depuis les |)reiiiières études iinjiorlantcs faites par Tonmx (19H3) sur les Ochotonidés

européens, ceux-ci sont classiquement répartis en quatre « groupes ». Le grouiic Pirzudus-

Prolagus a récemment été révisé par Tobie.n (1975) et Lopkz M.vhtixez (1974, 1975, I978).

Line importante ctmtriliiiliun l'i la taimiaissance de ce groupe a été apportée par Bixoe.vde

(1971, 1978, 1979), mais celle-ci ne scmlde pas avoir été prise eu corn[)le dans l’essai de

phylogénie de Dopez Mahti.nez (1978),

Les groupes « .\niphilagus » et Tuanoinys ont été révisés par Tobiex (1974) et font

également partie de l'essai de pliylogénic de Lopez iM.abti.nez.

Quant au groupe Marcuinumijs-Lagopsis, il n'a pas encore été étudié dans son ensemble.

Le présent article n’a pas pour ambition d’éclairer l'histoire de ee groiijie dans tous ses

détails, mais |dutôt d’apporter quelques précisions d’ordre morphologique, bioslraligra-

phique et phylogénétique.

— 44 —

La plus grandi* partie du matériel considéré dans cette étude provient principalement

d’A(|uitaine (fouilles Ginsbuhi; et Biii.ot) ainsi <|ue de l’Orléanais (fouilles Ginsburg)

et est conservée à l’Institut de Paléontologie du Muséum à Paris.

L’autre partie du matériel étudié appartient aux collections du Muséum d’IIistoire

naturelle de Bâle ainsi qu’à l’Institut catholique de Toulouse.

La terminologie utilisée est celle de Lopez Martinez (1974). Les descriptions portent

princi[talement sur les P3 inférieures et supérieures car ces dents sont les plus riches en

caractères (lig. 1 et 2).

ontéroconide

poroflexide.

metoconulide

pseudanléroflexide_

onté roflexide_

protoconulide_ , .

/ / /

protoflexide_ / / f

” / Z

protoconide_/ /

hypoflexide_/

metoconi de

centroflexide

mesof lexide

_enioconide

flexide interne

— hypoconide

mesoflexus.

Fig. 1-2. — 1, Terminologie de la P3 inf. (sin.) de Lagopsis. 2, Terminologie de la I’3 sup. (dext.) de Lagopsis.

(D’après N. Lopez Martinez 1975, fig. 1.)

Nous tenons à remercier vivement M. L. Ginsburg (Institut de Paléontologie, MNHN) qui

nous a donné la possibilité de réaliser ce travail.

Nos remerciements vont également à M. S. Sen (Institut de Paléontologie, MNHN) pour

tous les conseils qu’il a bien voulu nous apporter, à M. C. Bui.ot (Saintes et Institut de Paléontologie,

MNHN) avec qui nous avons entretenu une fructueuse collaboration, et enfin à M. B. Engesser

pour un séjour instructif au Naturhistorisches Muséum de Bâle.

- 45 —

Les abréviations utilisées sont : BM : Basler Muséum, Bâle (Suisse). — 1(71' : Institut catho¬

lique de Toulouse. — Fac. Sc. Paris VI : Laboratoire de paléontologie humaine et de paléontologie

des Vertébrés, Université Paris VI, Paris. — MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Insti¬

tut de Paléontologie, Paris. — IJniv. G. B. Lyon : Université Claude Bernard, Lyon, Dépar¬

tement des Sciences de la Terre.

SYSTÉMATIQUE ET DESCRIPTIONS

La formule dentaire des genres Marcuinomys et Lagopsis est la suivante ;

1-2

2-3-4

P : -; M :

3-4

1-2

1-2-3

Les mesures sont données en millimètres. Elles sont prises sur les surfaces occlusales

et uniquement sur des spécimens adultes. D’après les dents inférieures définitives, on ne

peut distinguer que deux classes d’âge : les très jeunes individus et les adultes. Chez ces

derniers, les dents jugales ont la forme d’un fût régulier et droit dont la section est La même

pour les dilîérents stades d’usure. En revanche, les mesures des dents jugales supérieures

sont moins fiables du fait de la courbure du fut dentaire.

Parmi les caractéristiques importantes do cos doux genres, on peut noter l'absence

de racines externes sur les dents jugales supérieures, ainsi <pie l’absence de racines bifides

sur les dents jugales inférieures, alors que ces racines subsistent dans le groupe Amphilagus

et sont aussi présentes clicz les premiers représentants des groupes Titanomys et Piezodus-

Prolagus.

De plus, Marcuinomys et Lagopsis (ainsi qii A ni philo gus) conservent une M 3 mono-

cylindrique qui est absente chez Prolagus et chez les derniers Titanomys.

La perle des structures archaïques (j»araflexus et mé.soflexus importants, hypoflexus

réduit) sur les dents jugales supérieures est presque achevée chez Marcuinomys (paraflexus

réduit sur P* et M^, absent sur M®, hypoflexus important), et l'est complètement chez Lagop¬

sis, alors ((00 ces structures primitives persistent chez Amphilagus et chez Prolagus.

L’antéroconide de la P.j se développe et se complique avec le temps suivant un mode

particulier au groupe Marcuinomys-Lagopsis. Le mésoflexus de la P® régresse tout au long

de l’évolution du gimre Lagopsis.

Dans le groupe Marcuinomys-Lagopsis, l’augmentation de taille est irrégulière mais

elle est remarquable dans le cas de Lagopsis verus et de Paludotona etruria. Marcuinomys

et Lagopsis ont une taille généralement plus grande que Prolagus mais plus petite que

Amphilagus.

— 46 —

Ordre LAGOMORPHA Brandt, 1885

Famille Ociiotonidae Thomas, 1897

Genre MARCUINOMYS Croizet, 1839

Espèce-type ; Manuinomi/s roqiiesi Lavocat, 1951, unique espèce du genre.

Diagnose originale : Lavocat, 1951 ; 35.

Diagnose émendke : .Morphologie dentaire proche mais plus primilive que celle de Lagopsis.

Dents jugales supérieures plus braehyodontes que chez Lagopsis avec structures archaïques réduites

mais persistantes sur 1^'* et (paradexiis réduit, mésofiexus absent, Jiypoflexus développé). Pg

avec antéroconide mal individualisé, encore soudé au métaconide, sans métaconulide, protollexide

très peu marqué et paraflexide absent. Taille très voisine de Lagopsis radeoti Viret, 1930.

Marcuinomys roquesi Lavocat, 1951

V* 1951, Marcuinomiis roquesi Lavocat, p. 30, jil. XIX, lig. 5.

• V 1903. Manotinntmjs roquesi Lavocat, 1951. Tobien, |i. 25, fig. 10 h et p. 20, lig. 11 e.

Remarques : Dans son manuscrit de 1839, Croizet ne donne que le nom de genre Marcuinomys

et sans diagnose. La paternité do Marcuinomys roquesi revient donc à Lavoc.ct. Celui-ci n’ayant

désigné qu'une série-type sans préciser les numéros de catalogue, il ne nous est pas possible d’iden¬

tifier avec certitude le matériel-type figuré parmi tous les spécimens de la collection Croizet qu’il

a étudiés. Nous choisissons donc dans ce matériel un lectolype dont l’appartenance à la série-type

de Lavocat semble probable mais non certaine.

Lectotype : LIM 350 MNHN, P® sin. (fig. 4).

Parai.ectotype : MOI 309 BM, Pg dext. (fig. 5).

.\uiRE matériel : Ancienne collection (]roizet, cataloguée de LIM 350 à LIM 371. La série-

type de Lavocat est incluse (gisement de Marcoin) (.MNHN). — Collection du Muséum de Bâle,

pièces catalogué-es MOI 275, .MOI 309, MOI 235 etc. (gisement de Marcoin).

Localitiî-tvpe : Marcoin, près Volvic, .Auvergne.

Niveau-type ; .Marnes et sables verdâtres du Puy de Marcoin, jirès Volvic (.Auvergne). Agé-

iiieii, MN 2a, niveau plus récent que Montaigu-le-Blin.

Diagnose émende:e ; Celle du genre.

Description et comparaisons

Le matériel étudié provient de .Marcoin (.Allier) et appartient aux collections de l’Ins¬

titut de Paléontologie du Muséum de Paris ainsi qu’aux collections du Muséum de Bâle.

Ri.ngeade, 1978, signale Marcuinomys sp. à Balizac et la Brète mais ne donne aucune

figure de ce matériel.

— 47 —

La Pj de AfarciUnonn/s diffère Irès nettetrieiit de celle de Tilanomys, également présent

à Marcoin. Elle est caractérisée par la présence d’un antéroconide. Celui-ci est complètement

accolé au lophe antérieur de la dent. Toutefois, sur la face vestibulaire de celui-ci, on observe

un protoflexide, mais peu rnanpjé. La face linguale, elle, ne montre aucun parallexide.

Fig. 3-4. —Marcuinomys roqiiesi Lavocat, Marcoin. 3, P® dext., L.IM 352 MNIIN : a, vue occlusale (inversée) ;

h, vue antérieure (inversée). 4, Icctolype, sin., LIM 350 MNIIN : a, vue occlusale ; b, vue antérieure.

Une autre différence est l’augmentation du ceutroflexide vers l’avant de la dent. Chez

TüanornijH, celui-ci a la forme d'un L recourbé vers l’arrière de la surface occlusale, alors

que chez Marcuinomys, il se présente comme un T, la barre du T étant dans l’axe antéro¬

postérieur de la dent (fig. 5 et 7).

1 mm

Fig. 5-7. —• Marcuinomys roquesi Lavocat, Marcoin : 5, paralcctotype, Pj dext., MOI 309 BM ; vue occlu¬

sale ; 6 , P® dext., MOI 275 BM ; vue occlusale ; 7, P 3 dext., MOI 235 BM ; vue occlusale.

- 48 —

L’absence de racines indique déjà une hypsodontie totale.

I.a P» montre une courbure prononcée. Elle ne possède aucune racine externe comme

chez certains Tilanornyx (llg. 3h et 4b).

La surface occlusale ne montre qu’une très légère dépression à l’emplacement du méso-

flexus (llg. 3a et 4a).

Certains échantillons possèdent un petit îlot d’émail, probablement une relique d'un

ancien mésoflexus plus important (fîg. 6 ). La régression du mésoflexns est un caractère

que [lartagent Marruinoini/.s el Lanopxin. En revanche il persiste chez TUimoniy.s, Amphi-

lagus, Piezadux et Praliigus.

Chez Marcuinomyx, la branche jiostérieure du V formé par le parallexiis est plus courte

que la branche antérieure ; tandis que pour Tilanornyx, c’est la branche postérieure qui

est la plus longue et la branche antérieure la plus courte. Cette particularité du paraflexus

de la P® de Marcuinaniys ne se retrouve que chez Lagopsis et définit ainsi un autre caractère

|)ropre à ces deux genres.

Genre LAGOPSIS Schlosser, 1884

Espèce-type : Lagopsis oerus (Hensel, 1856).

\iTKES ESPÈCES : fjogopsis spimcensis Baudniot et Crnuzel, 1974, Lagopsis rndeotl Viret,

1930, hagupsis penai Hoyo, 19‘i8.

Diac.nose émexüke : Oehotonidé de taille intermédiaire entre Ainphilagas et Prolagus.

(iourbure et torsion des dents jngales supérieures plus fortes que chez Prolagus, avec perte des

structures archaïques (régression pins perte des mésoflexus et parullexus, extension de l'hypoflexus).

P® trapézoïdale. Hyjiufle.xus très dévelnpjie et cément parfois présent sur lu face vestibulaire de

P‘, et M“. Dents jugales supérieures plus hypsodontes que chez Marcuinomys. Dents jugales

inférieures complètement hypsodontes. Pj trilobée, plus longue que chez Marcuinomys, avec

antéroconide bien individualisé mais jamais isolé comme chez Prniasus. Persistance d’une M,

unilobée.

Lagopsis spiracensis Baudelot et Crouzel, 1974

V* 1974. IjOgopsis penai spiracensis Dandelot et Crouzel, p. 11, fig. 4.

1978(1. Marcuinomys sp. Ringeade, p. 808, tabl. II.

Lectotvpe ; EC 78, rnand, sin. avec P,, P., M,, \L : coll. Baudei.ot, ICT (fis. 8 ) ; Bauoelot

el Crocze... 1974, fig. 4 a, p. 32. 3, 4. . 2 >

PAnAtECTOTYPF.s : p®, EC 79 (fig. 9) ; Bai dklot et Cbouzei. (fig. 4b, p. .32). — P3, RC 80.

— P 3 , K(' 81, EC 82, EC 8.3. — P^, EC 84. — Molaires supérieures, ÉC 85, EC 86 , EC. 87 (ICT).

Locai.ité-type : 0 Espira I », St. Espira du Confient (Pyrénées orientales).

Niveau-type : Sables à lentilles marneuses du petit bassin de Prades ; base de l’Orléanien

I base MN .3a).

.\cTRES GISEMENTS : Balizac et La Brète (coll. Ringeade, Univ. Bordeaux), Laugnac, MN 2b.

Autre matériel : Laugnac : Pg dext., CG 324, BM, (fig. 10) ; Mand. dext. avec P 3 et M,,

l.G 947, coll. DE Bonis, Fac. Sc. Paris VI (fig. 11).

- 49 -

ÜiAGNOSF. ÉMENDÉE : P3 avcc antcniconide simple, sans protoeonulide ni rnétaconulide, de

section pratiquement circulaire, nettement individualisé par un protollexide et un paraflexide.

Mésolophidc simple, sans repli antérieur. F® avec un degré d’hypsodontie compris entre celui de

Marcuinuriti/s roquesi et celui de iMgopsis radeoti. .\xe du ccntrocône parallèle au bord distal de

la P».

Desckiption et comparaisons

Le type de cette esjièce provient de St. Espira du Confient (Pyrénées orientales) (fig. 8 ).

La faune de ce gisement Indique qu’il appartient au niveau de Wintershof-West et (ju’il

est plus ancien qu’Estrepouy (('rers).

Fig. 8-9. — Lagupsis spiracensis (Baudelot et Crouzel), St. Kspira. 8 , loctolype, maiul. dext. avec P 3 -AI 2 ,

EC 78 ICI ; vue occliisale (inversée). 9, P® dext., ÈC 79 JCT : a, vue occlusalc (inversée) ; b, vue anté¬

rieure.

Dans les collections du Naturhislorisches Muséum, liâle, se trouve une P 3 (fig, 10)

(]ue nous attribuons également à cette espèce. Cette dernière [lièce provient de Laugnac.

De ce même gisement, nous rapportons à cette espèce une mandibule droite (fig. 11) récoltée

par L. UE Bonis. Une dizaine de dents jugales y ont été découvertes récemment (Bingeade,

1978a).

La P 3 montre déjà beaucoup de caractères en commun avec les formes plus récentes

comme L. cadeoti et L. penai, ce qui explique peut-être que Bai'dei.ot et Crouzei. (1974)

1 - 2 , 29

- 50 -

l’aient cnnsiflérée comme une sous-espèce de Jj. penai. Néanmoins, ces pièces de Ijaugnac

et de St. Kspira ont des caractères tpii leur sont propres et cpii les distinguent de L. cadeoll

et de L. penai.

Sur la face occlusale, on constate l’apparilion d'un parallexide et rapprofondissenient

du protofl('xide qui est à peine éhauchc chez .Marcuinonii/s. Parallexide et proloflcxide

contiennent tous deux du cernent alors qu’il n’y en a pas cliez .Mareiiinatni/x. Le développe¬

ment de ces deu.x llexides provo<pie rindividualisal ion de l’antéroconide qui présente

maintenant une section pratiquemetit circulaire. La formation du parallexide tend également

à indi\idualiser le métaconide. Le ccntrollexidc est très réduit. .\u ni\eau de la Pg. le

« passage '> MairitinoiuijH-Lapop>ii>i se fait par complication de la partie antérieure de la dent :

a|)parition du parallexide et agrandissement du protollexide.

l’iG, 10-11. — Lagopsis si)iracensis (Baudelot el Crouzet), Liuigiiac. 10, l’g sin., CG 324 IIM : a, vue occlusale ;

1), vue vestibulairc. 11, inand. shi. avec P 3 -M 1 , LG 947 (coll. dk Bonis) ; vue ooclusule.

La P* montre une moindre courhure chez L. npimce.n.'ii.s (pie chez M. roque^i. Il y a donc

une légère augmentation de l’hypsodontie (fig. 9h).

Le ])ostcône, chez L. .•tpirarenxi.<i, paraît pour un même stade d'usure jilus court et

[dus conqiacl que chez M. roquesi, du fait même d’une moindre courhure de la dent. On

constate aussi le développement de l’hypercône mésial, ce qui fait apparaître l’hypoflexus

comme [tins profond (fig. 9a).

Le paraflexiis et l’hypoflexus contiennent tous les deux du cément.

Lagopsis cadeoti Viret, 1930

* 1930. iMgop.sIs cadeoti Viret in Roman et Viret, p. .590, fig. liA, fiB, OC, 61), 6 K.

• 1934. Lagopsis cadeoti Viret, 1930 : Roman et Mhei, p. 589-590, fig. 6 A, B, C, I).

1963. Lagopsis penai Boyo, 1928 : Tobien, p. 26, tig. lie et lld.

part 1967. iMgopsis penai Boyo, 1928 ; De Bkeun et Van Mecbs, p. 119, fig. 4a.

part 1971. Lagopsis penai Royo, 1928 : .Janvier, p. 315, fig. 2.\, B, C, Db.

Lkc.toiYPF. : FSL 4670 Univ. C.B. Lyon, Mand. dextr. avec P 4 -M 3 (fig. 12, Roman et Viret,

19.30 : .590, fig. 6 B, et Roman et Viret, 1934, pl. II, fig. 17).

- 51 -

Corvi.K : GER J 6 J MNHN, P 3 sin. (fig. 13).

Syntyhus : Eslrepouv, P®, GER 150 à 157 ; GER 170 à 180 ; GER 203 à 209. — P 3 , GER 158

à 169: G h: H 181 à 186.“

Autre MATÉRiEt. : Eslrepoiiy : P*, et GER 187 à 202 ; GER 210 à 229 (fouilles Gins-

BURG, MXHX).

Localité-type : Estrepouy (Gers).

Niveau-type : Sables calcaires d’Estrepouy (cf. Roman et Viret, 1930 : 577). (Irléanien

inférieur, MN 3a.

Autres gisements : I)énezé-La Brosse, MN 3 (Maine-et-Loire). Artenay, MN 4 (Loiret).

Autre matiîriei. : JJpiiezé-La Rrosse : Pg, Fs 2889, Fs 2455 : P®, Fs 2241, Fs 2328, Fs 2454,

Fs 2250 ; M. sup., Fs 2327, Fs 2241. Avlmay : Pg, AR fi2l I (L. rf. cailenti), (fig. 16).

Diagnose originale : Roma.n et Viret, lVt30 : 589-590.

Diagnose é.menurf. : Taille comprise entre /.. apimcvnsis et L. peuai. P 3 eurnprenanl unanté-

roconide bien individualisé car le prototlexide et le paraflexide sont bien marqués. Le développe¬

ment du protoconide et du métaconide, l’absence ou la faible amplitude de l'antéroflexide confèrent

à l’antéroconide une section elliptique dont le plus grand diamètre est tranversal. Degré d’hypso-

dontie des dents jugales supérieures compris entre celui de L. spiracensis et relui de L. penoi.

Description et comparaisons

Parmi les gisements français, celte PS(»èce est fré(|uentc à Estrepouy, qui en est la

localité-type (lig. 12), et siilisisle jusqu’à Artenay où en a été récolté un unique exemplaire

(fig. lf>),

L.. cadeoU est également présent à Déiiezé-La Rrosse (Maine-et-Loire) (Ginsbijhg

et Janvier, 1970). La faune de ce dernier gisement, bien (|ue légèrement remaniée par la

mer des faluus, semble se rapporter an niveau de Wiiilersbof-West (MN 3).

L'aiitéroeonide de la P 3 est aplati dans le sens lingualo-veslilnilaire et porte un antéro-

coniilide et un métacomilide. Sur la face antérieure de cet antérocoiiide, il y a une ébauche

d’antérollexide. Ce dernier contient du cément chez le spécimen d’Artenay alors ((u’il n’y

en a pa.s chez ceux d’Estrepoiiy.

Sur tons les spécimens, l’antéroconide s’inscrit dans une ellijise alor.s que chez L. penai

celui-ci s inseril dans un triangle. C'est une des raisons qui font que iiou.s iie plaçons pas

L. cadrali en synonymie avec L, penai. (cf. Mein, 1958).

A E.strepüuv, 25 % des spécimens muntrerit un jiaraflexide approfondi, rejoignant

le centrollexide, isolanf ainsi le métaconide qui jirend alors la forme d’un îlot (fig. 13 et 14).

La P® montre une hypsodonlie pins forte que chez L. .ipiracensi.s car sa courfmre est

plus faible que chez cette dernière espèce. A Estrepouy, 16 de.s P® ne possèdent pas de

mésofle.xus (type A)', 33 % montrent un léger inésollexus (ty|ie ü), 23 % ont un îlot d’émail

qui subsiste entre postefine et le eentrocône (ec qui nous semble être un résidu d'nn inéso-

flexus important) (type C), et 28% sont caractérisés par un inésofloxns bien développé

ce qui dilTéreiicie nettement le eentrocône du postcône (type D) (voir fig. 23). L’axe longi¬

tudinal du eentrocône fait avec le côté distal de la dent un angle de 25 à 300, alors que fiour

Marcuinomyx et L. spiracensis, celui-ci est presque parallèle. Ceei peut avoir pour consé¬

quence l’augmentalion de la taille de l’hypercône distal. Ce « basculement » de l’axe du

- 52 -

centrocône s’accompagne d’un allongement de l’hyperlophe rnésial dont le précône se

rapproche du mésoflexus (fig. 15 et 16).

Entre L. spiracerisis et L. cadeoli, il y a accroissement de la taille et de l’hypsodontie.

Fig. 12-15. — Lagopsis cadeoti Roman et Viret, Estrepouy. 12, lectotype, mand. dexl. avec P4-M3, FSL

4670 Univ. C.H. Lyon ; vue occlusale (inversée). 13, cotype, P, siii., GER 161 .MNHN ; vue occlusale.

14, Pj sin., GER 167 MN1IN ; vue occlusale. 1,5, P® dexl., GER 156 MNIIN ; vue occlusale (inversée).

Si dans queltpies très rares cas, la morphologie de la P 3 peut sembler proche de celle

de L. penai, des caractères autres que dentaires ])ermettent de didérencier L. cadeoli de

L. penai.

l’iG. 16. — Lagopsis cf. cadeoli Roman et Viret, Arlcnay, P 3 sin., .\R 6211 .\INHN ; vue occlusale.

En effet, sur toutes les mandibules observées, le foramen mentale de L. penai (voir

pl. 1 a) est à l’aplomb de la Mg, alors que celui de L. cadeoli (voir pl. Il, fig. 17, Viret et

Roman, 1934) se place à l’aplomb de la Mj^.

- 53 -

De plus, sur la base de la face externe de la branche Tuonlante de L. cddeoli existe

une crête nettement marquée «pii suit parallèlement le bord antérieur de cette branche.

Or, L. penai ne possède pas une telle crête.

Une autre difïérence notable est que le bord antérieur de la base de la face externe de

la branche montante est plus saUlant (diez L. radenti. que chez L. pmai.

En jdus des arguments que nous venons de citer, la plus petite taille de L. cadeoti

par rapport à L. penai conlirmc rexîstonce de deux es()èccs distinctes déjà mises en évidence

par les dillereiices morphologiques des surfaces occlusales des P3 inférieures et supérieures.

Bien que le maxillaire de Jj. cadeoti ne nous soit pas connu, cette espèce ne. nous semble

pas devoir être placée en synonymie avec L. penai comme cela a été fait par Yillai.ta

et Crusafoxt, 1947, et Mein, 1958.

Lagopsis penai Royo, 1928

• 1928. Lagopsis penai Koyo, Mémoire explicatif de la carte géologiipie d’E.spagne, 11 “ .5()0, Inst.

gcol. .\titi. Esp., Madrid.

• 1947. Lagopsis penal Boyo, 1928 : Vii.i.ai.i a et Chusakoini-, p. 371, lig. 1 ; p. 372, lig. 3.

• 1955. iMgopsis penal Hoyo, 1928 : Crcsacont, Vili.ai.ta et Trua'oi.s, p. 139, fig, 29 a et b.

• 19.58. Lagopsis c[, penal Royo, 1928 : Mkix, p. 60, lig. 81 cl 83.

part 1967. Lagopsis penai Boyo, 1928 : De Bhvi.ix cl Van Meurs, p. 119, lig. 4b et (?) 4c.

part 1971. Lagopsis penai Royo, 1928 : Janvier, p. 317, lig. 3.

Holota ce : .Vland., figurée par Royo, 1928, fig. 7a (cf. Vâllalta et Crus.apont, 1947 : 371,

fig. 1 ).

Localitê-ta’pe : Alcala de Henares.

Nive.ai -tyiuî : Couches de l.as .Martyres, l’rov. Madrid, Espagne. « Rurdigalien » (d’après

N’iI.I.ALTA el ('.RI'SAPONT, 1917).

.\uTREs GISEMENTS : Rirlievoltes, .Marsolaii, Navère II, Rézian, La Rumieu, Arteiiay, .Aéro¬

train, Chevilly (MN 4); Vieox-t’.ollonges, Castelnau d'Arbieu (MN 5).

.\uiRF. MAi iciuEi. : Artenai/ : .\H 6210, mand. dext. aA'ec Rj, (brisée), M, et Mj (fig. 17) ;

AR 6212 H A R 6216, P 3 ; A R (1217, P® ; AR 6218, M> ou — Aérotrain : Max., AER 1 avec P3-

M2; AEK 6 et 7 avec P«-.M*. P\ AER 2 à 5. P* ou MU AER 6 à 10, AER 12 à 11, AER 24 à 29.

W, AER 11. AER 301 ?). I*,. AER 1.5, AER 18 à 22. - f{ùhecvlks : l’U GER 553. GER 564, GER 567

et 568, GER 573. P^ nu M’, GER 550. M®, GER 551 ci 552, GER 5ljl. Pj, GER 555 à 557, GER

559 à 500, GER 562 et 563, (JER 5(15. Marsulan . P®, GER 454 et 4(i3. P®, GER 453, 4.55 et 4.56.

P* ou M*, GER 157, 158 et 460. M®, GER 459. l’a, GER 151 et 452, GER 468 et 469. M', GER

461 (?). - Naoère II : P®, GEH 93, GER 9,5, GER 102. P* ou MU GER 94, GER 97, GER lOl. —

Béziun i BEZ = LR.M) : Max., LRM 321, LRM 355 avec PUMU P®, LRM 32'J et 330, LRM 342 à

354, LRM 388 a 414. 1’*, -VP et M®, LRM 41.5 à 476. Mand. ou frag. riiand., LRM 301 à 303, LRM

320 à 323, LRM 325, I.RM .356 à 458, LRM 361 à 364. P 3 , LRM 301 à 319, LRM 331 à 341, LRM

365 à 387. P,, Mj, M^, LRM 477 à 486. Castelnau d'Arbien : P®. G.AR 558, .5(i6, 568 à 571, 575.

P*, Ml, CAR 535 et 53(U CAR 5.59, CAR 562, 565, 596 à 615, 617, 618, 620 à 622. M®. CAR 61(1, 623.

l’a, CAR 552, 578, .580. P^, .M„ M^, CAR .581.

UiAG.NOsb RMF.NtiÉE 7 Lagopsis de taille iiilertnédiaire entre L. eadeoli et 7.. oerus. Pj avec

antérocoiiide s'inscrivant dans un triangle toujours bien individualisé par le protollexide el le

paraflexido ; aiitéroflexidc et pseudantcroflexide souvent présents. Métaeonide également bien

démarqué par le développement du centrofle,\ide vers l'avant de la dent. P® avec mésollexide très

réduit ou absent. Degré d’hypsodontie des dents jiigales supérieures plus fort que chez L. radenti.

54 -

Description et comparaisons

Le matériel étudié provient des gisements suivants : Artenay, Bézian, Marsolan,

gisement de l’aérotrain, Castelnau d’Arbieu.

Fig. 17. — Lagopsis penai (Hoyo), Artenay, inand. dext. avec P 3 , Mj-.Mj, .\R 6210 .MNHN ; vue occlusale

(inversée).

Dès le gisemenl d’Artenay, la P 3 montre une extension de rantéroconide dans le sens

longitudinal de la dent, celui-ci s’inscrivant maintenant dans un triangle (fig. 17). L’anté-

roflexide, contenant parfois du cément, se retrouve sur la face antérolinguale de l’anté-

roconide.

1 mm

l'iG. 18-19. — Lagopsis penai (Royo), .Vérolrain. 18, .Ma.x. sin ; avec APiR 1 MNHN ; vue occlusale.

19, P 3 sin., AER 15 MNHN ; vue occlusale.

Dans la population de Bézian, l’antéroflexide est plus grand, ce qui jirovoque un évi¬

dement de l’antéroconide sur sa face antérolinguale. Dans un peu moins de la moitié des cas,

on remarque un pseudantéroflexide sur la face antérovestibiilaire de l’antéroconide (fig. 19,

20 et 22 ).

- 55 -

Le centroflexide esl liien (lévelo)i|ié dans sa j)artie antérieure, ce qui individualise plus

fortement le mét.aconide (lig. 17, 19, 20, 21 et 22).

On rencontre toujours des spécimens avec un métaconide isolé (8 % chez L. penai

de Bézian contre 25 % pour L. cadeoti d’Estrepouy).

Fig. 20-22. — Lagopsis penai (Hovo), Bézian, Maïuh siii. avec l’s-Mj. 20, LRM 301 .\INI1N ; vue occlusale.

21, I.RM .303 MNH.N ; vue occlusale. 22, [.RM 302 MMIN ; vue occlusale.

Cette particularité est surtout présente chez les sjiéciniens juvéniles mais sulisiste

dans de rares cas (4 % de la population de Bézian) cliez les spécimens nettement adultes.

Ces derniers montrent alors un métaconide isolé sur toute la hauteur de la dent, racine

comprise.

Chez les sjiécimens nornuiux, le métaconide n’est isolé que lors du slade juvénile. Tous

les jeunes spécimens montrent un métaconide en forme de cuspide, très haut par rajqiort

au reste de la surface occlusale. On constate également que seul le la|)he postérieur est usé,

bien qu'il soit nettement plus bas que le métaconide. L’cntoconide possède sur sa face

postérieure un large sillon dont la profondeur est limitée, ce qui explique sa rapide dispa¬

rition au cours de l’ontogenèse.

La P® ne présente pas de changements importants comparée à celle de L. cadeoti,

si ce n’est son hypsodontie qui s’accroît légèrement (fig. 18). A Bézian, 93 % des P® sont de

- 56 -

type B et 7 % de tyjie A. Les types G et D n’y ont pas été reeonnus. A Castelnau d’Arbieu,

79 % des P® sont de type B et 21 % de type A. Les deux autres types n’y ont pas été remar¬

qués (voir tig. 23).

Tablkau I. — M esures (en millimètres).

Longueur

Largeur

Localités

Min.

Max.

Moy.

Min.

Max.

Moy.

ce C

2,00

U O

•rt

Lagopsls

1,20

1,42

1,30

1,38

«3 *U C

Ul O

splracensis

■

va» a;

N (0

Lasopsis

1,50

2,83

2,50

2,72

O ce tn

c ^ O

cadeoti

1,50

HfM

1,58

1,67

1,63

P sa

■B

■IBI

U >N

Lagopsis

2,83

2,52

■U 3

cadeoti

B^B

1,92

1,68

M a.

BbB

BmB

La^opsls

*■3

1,67

1,92

penal

P3-M2

2,93

'■3

mSÊ

1,82

gnu

■

1,25

1,54

2,67

3,42

2,86

«J

*■3

1,54

2,08

1,42

2,00

1,80

P3-M2

7.25

7,50

“

Lagopsis

1,32

■B

2,87

3,10

3,03

S-I c

1 JS

penal

'■3

1,68

1,74

1,70

^ 3

01 a>

Lagopsis

1,30

1,44

2,60

2,95

Cas

nau

Arb

penal

1,67

1,77

1,67

1,75

BE-M AIîOlTES

Dans les populations de Lugopxis des gisements Français et suisses, nous avons remarqué

une forte régression du mésollexus de la P® (fig. 23). I^e phénomène contraire a été mis en

évidence par De Broun et Van Meurs (1967) dans les gisements espagnols. Ces auteurs

constatent que le pourcentage de spécimens montrant un mésofle.xus sur la P® augmente

avec le temps. La présence d’un mésollexus développé étant considérée comme un caractère

plésîomorphe, De Broun et Van Meurs nomment « protérogenèse » la résurgence et le

dévelopfiernent du niésoflexus vers un état plus primitif chez les Lagopsis d’Espagne. La

- 57 -

P® des Lagopnis ibériques redéveloppe donc ce caractère primitif (réversion), tandis qu’en

France et en Suisse on assiste à la perte de ce caractère [)riniitif, ce qui doit être alors consi¬

déré comme une apomorphie (fig. 18).

100

A B C 0

n I _

A B c 0

A B C D

ESTR[POUY

MN3

BEZIAN CASTELNAU D AflBIEU

MN 4 MN S

Fig. 23. — Dilîéreiits niorphotypes de de Lagopsis : A, mésoflexus absent ; B, mésoflexus peu développé ;

C, mésoflexus réduit à un îlot ; D, mésoflexus développé.

Répartition des pourcentages de ces quatre morpliolypes dans une succession cbronologiijue de trois

importants gisements du Gers.

Nous avons également constaté une évolution différente, de |>art et d’autre des Pyrénées,

de l’antéroconide de la Pg de Lagopsis. Pour les populations espagnoles. De Druijn et

V.\N Meuhs ont défini trois morphotypes (A, B, C) de Pg (cf. De Biu ijn cl Van Meurs,

1967, fig. 'i. p. 119). Le tableau 11 (p. 120) donné par ces auteurs montre (|ue c’est le morpho-

type A qui domine largenienl tout au long des sections de Calatayud et Villafeliche. Or,

dans les gisements franç^ais, les morphotypes A et C de De Bhi:i.i.n et Van Mevrs corres-

f)ondent tout à fait à Lagopsis cadeoti (antérneonide ellipti(|ue), tandis (pte le type B, plus

évolué, s’apparente à L. penai et à L. aerus (antéroconidc triangulaire). Il semble donc qu’en

Espagne ce sont les morphotypes A et C qui dominent, chez 1j. penai et L. aerus, tandis

qu’en France et en Suisse c’est le morphotyjie B de De Bntu.iN et Van Meurs qui est pré¬

pondérant chez les mêmes espèces.

- 58 -

Planche I

Lagopsis penai (Royo), Bézian, Mand. siii. avec I, P 4 -M 2 , LRM 320 MNHN (x 2,8) : a, vue vestibulaire ;

b, vue linguale.

- 59

11 se [iriurraiL clotic que uoiis ayons là un cas de s|iécialisalion allojialriqiie de part et

d’autre des Pyrénées. En elTet, Lagopnis cadeeti scniMc être le preinitr Lagop.sis à avoir

franchi la barrière pyrénéenne vers l’Espagne, en tmipagnie d'iin P.t lagus de tjpe compris

entre P. y'asroniensis et P. oeningi’usis (cf. De Bhoi.in el \as Mi tus, Iflfi? : 120), te qui

situe celte iniuration à la fin de la MN3 ou au début de la MN4, dans la | érit de toinprise

entre Estre]»ouy el Artenay. \ partir de ce nicinenl, les Lagt.piis ibéritiia s semblent carac¬

térisés par la conservation et le développement de certa'ns caiactèiis primitifs (liypoflexus

de la el anlérocnnide elliplique de P,,) alors que leurs congénères crOutre-Pyréiiées

voient ees mêmes earactêres évoluer de manière nouvelle (perte île l'bypollexts de la P®,

antéroconide Iriangulaire de la Pg). Toutefois, raugmenlalion de la taille sendtie suivre le

même rythme de chaque céité des Pyrénées.

Comme il ne nous est pas possible actiiellcment de savoir si les Lagopsi.s nord-pyrénéens

ont pu franchir |ilu.sieurs fois cette impiortante barrière, il nous paraît plus prudent de ne

pas créer de nouteaux taxons d’ordre subspécifique (|ui justifieraient une réelle spéciation

allo[)atrique.

Lagopsis verus (Hensel, 1856)

1836. iMgoniys oettingensis (11. von Meyer).

1856. Lagomys i’enis Hensel (p. 688 et 689, pl. XVI, fig. 12 et 13).

1870. Titariomyn oeriingemis (11. von .Meyer).

1884. Lngomyis yLagupsin) \‘eruH (Hensel, 1856) : SentossEn, p. 13 et 14, pl. VIH fig. 49 et 49a.

• 1899. Lagijpxin t-’erus (Hensel, 1856) : l'’onsYTn Majob, p. 460-463, pl. 36, fig. 30, 31, 32 ; pl. 37,

fig. 14 et 26; |,l. 39, fig. 22 et 30.

• 1955. Lugiipsix i’enis (Heitsel, 1856) : ('.ki sakoxt, Vii.i-clta el 'riuTYor.s, p. 139, fig. 29c.

• 1963. Lugopsig vt'riix (Hensel, 1856) ; Tobikn, p. 2.5, fig. 10 e el p. 26, fig. 11 a et b.

1967. Lugopsix l'drux (Hensel, 1856) : IIe BbcUx et Vax Mecbs, p. 122-125 el p. 126-131.

• 1972. Lagopsix fi-riis (Hensel, 1850) ; Excesseb, p. 309-311, fig. 126 et 127.

Hoi.orvpE : Mandibule dextre avee l’^-Mj (Hknset., 1856, pl. XVI, lig. 12 et 13).

Nivkau-ia pe : « Bohnerzen der schwilbiscben .\lp ».

Aciiibs cisf.mexts : Les gisements français d’où proviennent les pièees observées sont :

Sansan (Cers) (MN 6) et La Crive (Isère) (M.N 7), ainsi c|ue les gisements helvétiques suivants :

Anwil (eantoii Bâlc-canq>agnc) (MN 8), Vermes 2 (eaiiton .liira) et Sebwaniendingen (canton

Zurieh). La présenee de L. i'xrux à Sansan est ou lait nouveau. C’est le plus ancien gisement fran¬

çais où L. eeriis a été reeoiinii, Il s’agit d'une l”* ou d’ime M' droite, identique à l'elles de La Grive

et d'.Vnwil. Rien qu'il s’agisse d’une pièce isolée, elle peut iiéaimioiiis être rapportée avec certitude

à L. i’erux i pièce non eataloguée, B,M .).

Diac.nose êmexiiéb : La plus grande espèce du genre. .\ntéroconiile de Bg s’inserivani dans

un triangle, b’iirle variabilité iiiorpliologiqiie de rantéroeoiiide par rapport à L. pr.nai. Protoeonu-

lide plus développé que chez L. penai. .\nqjlitude très variable du paraflexide. P® avec hypollexus

et mésoflexus développés, l’orte tor.sion el plus grand degré d’Iiypsodontifi des dents jugales supé¬

rieures que riiez L. penal.

Description et comparaisons

L. i’erus montre une très nette augmentation de taille par rapport à L. penai (fig. 24,

25 et 26). Dans mie même population, on constate des variations morphologiques impor-

- 60 -

tanlcs de la Pg. La fréquence et l’amplilude de ees variations sont plus grandes que dans

les diverses populations de />. penai. l’ne autre dilférence notable est que l’arc nuindibulaire

est [iroportionnellenient plus fort et plus massif chez L. verus que eliez L. penai. On peut

donc supposer que le masséter devient plus piiissanl ce qui peut être mis en rapport avec

un léger changement de la nourriture dû à l’assèchcmcnt général qui sc produit au cours

du Miocène européen. Ceci est conlirmé par l’hypsodontie plus forte des dents jugales supé¬

rieures de Jj. ver«,v.

Notons également que le foramen mentale se situe à l’ajilomb de la Mg (voir Forsyth

M.uor, 18H!), pl. ;W, lig. 30 a).

Lu plus de son augmentation de taille, la Pg montre des variations morphologiques

de la surface ocelusale plus imporlanles que chez les esjtèces précédentes.

Dans la grande majorité des cas, rantéroconide, le prntoconulide et le métaconulide

sont bien marqués et s’inscrivent donc dans un triangle (lig. 24).

(Quelques spécimens bien plus rares ne possèdenl qu’un métaconulide très faible et

même parfois absent. Environ trois quart des pièces présentent un antérollcxide. Celui-ci

montre de fortes variations : il [leut être à peine ébauché ou très bien développé, ce qui

provoque dans ce dernier cas une très nette individualisation du protoconulide.

Le parallexide est absent chez un quart des |iièces environ. Cette proportion est donc

bien plus importante dans le cas de L. cerns que dans celui de L. penai qui ne présente que

très rarement cette particularité.

Le protoconulide est plus <léveloppé que chez L. penai, ee (pii |)ar conséipient rend le

prntollexide plus profond.

Exceptée la dilïérerice de taille, les parties médianes et postérieures de la Pg se présen¬

tent de la nnune manière que (diez L. penai.

A part l’augmentation de taille et sa plus forte hypsodontie, la Pg ne présente pas de

dilférences morphologiques notables avec L. penai. Les autres dents jugales supérieures

sont également plus hypsodontes.

Fig. 24. — Lagupsis penai (Royo), Héziaii, fragment crânien dexl. avec P'*-i\l' ; XX’ : distance du bord

inférieur de l’orbite à la base du maxillaire ; p.j.a.z. : processus jugal de l'arcade zygomatique ; c ;

crête; LR.M .155 .\1N1IN ; face externe en vue latérale.

Fig. 25. — Lagopsis eenia (lleiisel), La Grive, fragmeul crânien sin. avec Pj-Mj ; XX’ : distance du bord

inférieur de l'orbite à la base du maxillaire ; p.j.a.z. ; processus jugal de l’arcade zygomatique ; c :

crête ; FSL 5100 Lniv. C.R. Lyon ; face externe en vue latérale (inversée).

- 61 -

Comparaison de fragments crâniens de Lagopsi.s penai et de L. verus

Chez L. verus (Max. dexl., La Grive, FSL 5100, Univ. C.IL Lyon) (fig, 25), on constate

que les racines des dents jugales sont situées juste sous le contact des faces internes du

lacrymal et du maxillaire, alors que chez L. penai (2 max., Bézian, LRM 324 et 355) (fig. 24),

les racines se trouN’ent juste au niveau de la face externe de l'arcade zygomatique, en dessous

du l)ord inférieur de rorldte.

Ceci est une conséquence de la plus forte hypsodonlie de L» verus.

Ces fragments crâniens (termettent également d’ohservcr d’autres dilïérences morpho¬

logiques (voir fig. 24 et 25). La racine de l’arcade zygomatique ainsi que l’arcade elle-même

sont proportionnellement plus massiv'es chez L. aerus que chez L. penai.

2(nni

Fig. 26. — Lagopsis verus (Hensel), La Grive, Maiid. sin. avec P 3 -M 2 , FSL 5101 Univ. C.B. Lyon ; vue

occlusale.

La distance XX' est mesurée à partir du hord inférieur de l’orhitc (X) jusqu’à la hase

du maxillaire à reinpiacemeut de la P® (X'). Citez L. venis, la distance XX' est de 9,3 mm

tandis que chez L, penai celle-ci ne vaut que ti,fi tnin.

Le {trocessus jugal de l'arcade zygomatique forme sur sa face ventrale une crête pour

l’insertion musculaire du inasscter superficiel. Cette crête est proportionnellement plus

développée chez L. emev que chez L. penai (celle-ci l'esf encore plus chez Prolapii.s).

Le bord extertie du maxillaire, situé juste au-dessus de la surface occlusale des dents,

forme un angle de. 40° environ au niveau du postcône de la P® (en vue palatine). Kn cela,

il suit très exactement le bord vestibulaire de la rangée dentaire. A raploml» île cet angle

existe une crête verticale sur le maxillaire tjui se prolonge jusque sous le processus jugal.

Cette crête est absente chez Pro/agu-v oeningensis mais est présente chez Lagopsis et est

encore plus dévelnptpée dans le cas de L. aerus que dans celui de L. penai (voir lig. 24

et 25).

Le foramen sous-orbitaire de L. penai est à l’aplomb de la P® tandis que celui de L. aéras

est légèrement plus en avant de cette dent. Chez L. aerus, la partie postérieure des fosses

palatines est étroite et commence en avant de la P^, alors que chez L. penai, celle-ci est pilus

large et débute à un niveau compris entre la P‘^ et la P®. De jilus, la partie palatine du maxil¬

laire de L. aerus présente une fossette ovale qui s’étend longitudinalement du niveau de la

P® jusqu’en avant de celui de la P^.

- 62 -

Chez ces deux espèces, le foramen prémolaire, caractéristique des Ochotonidés, est

j)lacé très près de la rangée dentaire, entre la P* et la P®, alors que chez Prolngiis, celui-ci

se trouve entre la P® et la P'*.

H liMA RQIJ CS B lOST 11 AT IG B API 1IQIJES

La zonation utilisée est celle proposée par P. Mein en 1!I75. Conjointement à la répar¬

tition hiostratigraphique des genres Marcuiiioinys et Lagopnis, nous précisons quels sont

les autres Lagomorphes qui leur sont associés dans les dilTérents gisements jiassés ici en

revue. Nous ne donnons pas une liste exhaustive des localités où Marcuinomys et Lagopsis

ont pu être récoltés. Seuls sont cités les gisements dont nous avons observé le matériel,

et ceux dont les Lagomor|)hes ont été décrits |>ar d'autres auteurs axec assez de précision.

Ces données soni résumées dans le tableau 11.

Tableau II. — Essai de répartition hiostratigraphique des Lagomorphes sur cpielques gisements

français et suisses de l’Agénien, de l’Orléanien et de l’.Vstaracien.

BASSIN D'AQUITAINE

BASSIN DE LA LOIRE

AUTRES BASSINS

ZONES

(d'après

Mein 1975)

\ S

\ ^

GISEMENTS \

(DPUvn'*i'-(S

OQO^OSOcC CC’U

OCOO^»-‘e-S'

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H-

\ ^

\ X

\ i

GISEMENTS^V

Titanomya calmaensis

Amphllagus ulraonsis

Amphilagus fontanesi

Prolagus oeningensis

Lagopsis verus

Lagopsis penal

Marcuinomys roquesi

MN 8

HN 7

MN 6

Sansân

+ +

Anwil

La Grive

+ + +

MN 5

PONTLEVOY

Castelnau

d'Arbieu

+ + +

Thenay

+ +

Vx-Collonges

+ +

MN 4

LA ROMIEU

La Roroiau

Bézian

Navère II

Marsolan

Richevoltes

+ + +

+ +

Chevilly

Aérotrain

Artenay

4- +

+ +

+ + +

MN 3

WINTERSHOF

-WEST

Estrepouy

Espira

+ + +

Dénezé-la-

Brosse

+ +

MN 2

LAUGNAC

laugnac

La Brète

Bâlizac

+ + +

+ +

Marcoin

+ + +

63 —

MN 2 : localité de référence, Laiignac

Marcoin Allier) : Trois ( Ichotonidés sont présents à Marcoin, Tilanomys calmaensis

(cf. Lamic.at, UlS], et Tuuikn, 1074), Marcuinomys roqiiesi (cf. Lavocat, 1951, et Tohien,

1963) et Ainpliila^us ulinenxis (Tobien, 1971). Marcoin paraît être le site le plus ancien

ayant li\ré .Marruiniiiiiys : en elTel, dans les niveaux innnédiatement inférieurs de la MX 2

(Montaigu-le-Illin, Clia\croches), il n'a pnnais été signalé. Le Lagonior|>he le plus abondant

à Marcoin csl Titamunyx tnlmuxnxix, ipii représente la forno’ terminale du genre Th.onnniys

(cf, ToiiiEN, 1971). Marrubioiiiy.'i roqui'xi. e.st nettement moins fréquent, quant à Ainpliiliiyus

ahriensix, il n’est représenté que par trois pièces (MOI 269, .MOI 261 et Mt)l 272, BM).

Balizac (Lot-et-Garonne) r Binge.adk (19781, 1!I79) décrit un nouveau Prolapus à

Balizac. Proinpiis priuvasriinienxis, et cite également Marcuinumyx s|>. Nos |iro[ires obser¬

vations nous ont conduit à identifier ce dernier à Lnpopxis spiracenxis, ce dont nous avons

ensuite eu conlirnialion par Rixueade [comm. perx., oct. 1980). D’après les cliill'res donnés

])ar RrsGEAOE (1978rt), l^gopsix spiracensh ne représente qu’un |)cu moins de 5 % des

Lagomorphes récoltés à Balizac et est doue largement dominé nnméritpiement par Prolapus

praevaxroniemift, Balizac est actuellement la localité la plus ancienne a>ant livré le getire

Lngopsit.

La stratigraphie établie par Ringeaop. (I978«, tabl. 11 pi. 808, et 19781) ini Aquitaine

montre l'absence de localité pms.sédariL l'association Man uinDniy.s roquesi l'Uandttijps val-

maensis. caracléristique de Marcoin (Allier). En effet, le dernier Titunoitiyx présent en Aqui¬

taine est le Titanornyx alsenn\’U''nxis de Cocumont, dont le degré évolutif est proche de celui

de Titaiiaaiyx aisenoai.ensix de Montaigu-le-Blin 'Allier).

La localilé d'Aquitaine qui Fait suite à Cocumont est Balizac iRingeaoe, 1978rt et 1,

1979). ( tr, ce dernier gisement montre rassociation Prolagax pnie^’as/'nitiensix - Lagopsis

spiracenxis, ce ipii lui confère un cachet nettement plus récent (juc Marcoin. Il est donc pro-

liable ([lie Marcoin représente un équivalent stratigrajdiiipue c[ui se placerait entre Cocumont

et Balizac dans la série d'Aquitaine.

La Brète (Gersi : Ringeade (1978a et 1, 1979) décrit à La Brctc Prolagus i'asconiensis

([ui rcjn'ésente le stade évolutif le plus [irimitif pour celle espièce. Comme dans le cas de

Balizac, le Marciiûioinys sp. (Ringe.\de, 1978a) s’avère cire un Lagopsis que nous ra]ip>orlons

à L. spiracf^nsls. La [losition stratigraphi(|ne de La Brète a été clairement établie et se situe

entre Balizac et Laugnac (cf. Ringeade, 1978a et 1, 1979). Lagopsis spiract'nsis est repré¬

senté piar un [leii plus de 9 % du matériel de Lagomor[ihes et reste donc numériquement

dominé par Prolagas ousconinnsis.

Laugnac (Lot-et-Garonne : Trois Lagomorphes sont présents à Laugnac : Prolagus

oasconiensis (Tobien, 1975, et Ringeade, 1978a et 1, 1979), Amphilagus ulniensis (Tobien,

1974, et Ringeade, 1978a). Lagopsis y est cité pour la première fois par Ringeade (1978a)

qui le rappiorte à L. penai. Nos propres observations (coll. de Bâle et coll. de Bonis) nous

permettent d’attribuer le Lagopsis de Laugnac à L. spiracensis.

Les cliifîres donnés par Rince.vde (1978a, tabl. II p. 808) montrent que Lagopsis

représente un peu [dus de 26 % des Lagomorphes de Laugnac alors (]ue dans les deux collée-

64 —

tioiis c(iie nous avons observées, Lagopsis n’y est représenté que par quelques rares spéci¬

mens.

MN S : localité-type, Wintershof-West

Espira-du-Conflent (Pyrénées-Orientales) ; l^a faune de ce petit gisement a été déeritc

par lÎAunKi-üT et CnoczKi. (li)74) qui .siliituit le niveau (rEs[)ira juste avant celui d’Kstre-

pouy. U'ajirès ces mêmes auteurs, le stade évolutif du Steneofiher deperrli mliodorennis

(îinslmrg d'Kspira serait voisin de celui de Cliilenay ^Lnir-et-Cber). .Mallieureustnnent,

comme nous ne connaissons pas de bagomorphes de Cbitenay, nous ni‘ sommes pas en

mesure de tenter une corrélation avec le bassin de la Loire. Les Lagomurphes d’Kspira

sont Lagopsis spiracensis, Prolagus i’asionlensis et Amphilagus cf. idnieiisis grâce auxquels

nous pouvons conlirtner la position straiigrapbiqiie énoncée par iî.cfoiîi.or et Chou/.ki.

(1974). Kn premier lieu, le Lagopsis spiracensis d'Kspira est très proebe de ceux de llalizac,

La lîrète et Laugnac : il se dilférencie nettement par ses caractères plus primitifs du Lagopsis

cüdeoli d’Kslrepouy, ce (fui atteste un âge certainement plus ancien qu'Estrepouy. lin second

lieu, malgré le matériel [leu abondant, le Prolagus onsconiensis d'Kspera semble représenter

un stade intermédiaire entre les Prolagus oasconiensis de Laugnac et d’Kstrciiouy.

Ces arguments ainsi que ceux avancés par Uauoki.ot et Cnocziîi. (1974) sur l'ensemble

de la faune d'Kspira font (fue nous plaçons Kspira au début de la M.\ .'1, dans un niveau

[dus ancien ((u’Kstrepouy.

Le Lagomorphe d’Kspira le plus abondant est Lagopsis spiracensis suivi de Prolagus

oasconiensis et enfin <\'Amphilagus cf. ulmensis qui n’est représenté que par une pièce

unique (cf. Bavdei.ot et Ciu)czp:i., 1974).

Estrepouy (Gers) : Lagopsis cadeoli (cf. Uoma.x et 4 iket, 1930) et Prolagus oasconiensis

(cf. Lopez Mautinkz, 1974 ; Tobie.n, 1975; Kingeaoe, 1978a et h, 1979) sont frequents

à Kstrepouy et y sont à peu |)rès aussi abondants l’un que l’autre. Amphilagus ulmensis

est rare à Kslref»ouy (cf. Koma.n et Vihet, 1930, voir Titanomiis alT. oisenooiensis, Tobien,

1974 ; Ri.ngeaue 1978a).

La position stratigraphique d’Estref)ouy dans le bassin aquitain a été clairement

établie (voir Cbquzel, 1957, et GiNsnom;, 1974). Ginsburg (1974) place (’.billeurs et Neuville-

aux-Bois (Loiret) au meme niveau qu’Kstrepouy. L’absence de Lagomorpbes dans ces deux

gisements du bassin de la Loire ne nous permet pas d'établir de relations avec Chilleurs et

Neuville fjui sont cités ici pour mémoire.

Dénezé-la-Brosse (Maine-et-Loire) ; Cette localité étudiée par Ginsbl’bg et Janvier

(1970) montre un très léger mélange de faunes. Nous attribuons les deu.x Lagomorpbes de

Dénezé à Lagopsis cadeoli et à Prolagus oasconiensis, ce pourquoi nous plaçons la faune

remaniée de Dénezé dans la MN 3, dans un niveau plus récent qu’Kstrepouy.

MN 4 : localité-type, La Romieu.

Richevoltes et Marsolan (Gers) ; Baudelot et Collier (1978) ne citent aucun Lago¬

morphe dans ces deux gisements. Or, dans le matériel gersois dont nous disposons, Lagopsis

- 65 -

penai <‘t, Priilugti/i {rasconiensis sont l•eprésenlés dans chaoiin de ces deux gisements. Nous

ne pouvons, d’après le iiomUre restreint de pièces, dilVéreticicr netlenienl les Lagoinorphes

(le ces deux localités. Nous adoptons donc les résultats de Baldelot et Colliek (1H74)

cpii situent Riclievoltes juste sous le calcaire de Pellecalius et .Marsolan dans la partie infé¬

rieure de ce. mi*me calcaire.

Navère II (Gers) ; Les Lagomor|thes présents à Xavère 11 sont LagopsLs penai et

Prolagus oeniitgensis. X Navère 1 (B.vl'oelot et Choiizel, 1975 ; Belot, Crouzei. et L)i: cassé,

1978), le matériel restreint de Lagornorphes dont nous disposons représente Prolagus

cf. oasroitiensis (5 P 3 de type oascnniensis. 1 P 3 de type intermédiaire entre P. oasroniensis

(!t P. oeningensis c’est-à-dire avec un métacunide isolé). .Nous ue connaissons pas de Lagopsis

à Navère 1, L’âge plus récent de Navère 11 par rapport à Navère I (!St donc ici mis en évidence

par Prolagus et non f)ar Lagopsis penai (pii, (lès Riclievoltes et Marsolan, entre dans une

période de relative staliilité iuorpliologi(|ue. Bcloi et ai. (1978) rapprochent Navère 1

d'Artenay (association lirachpodns onuideus - Guiiiptiollieriiiin anguslidens), ce ipii, nous le

verrons, sera confirmé par les Lagornorphes. Navère II serait à rapprocher de Pcllecahus,

plus récent (pi’Artenay (cf. Gixsnrac, 1974) ; ceci sera également confirmé plus loin par

l’étude des Lagornorphes d’.Artenay.

Artenay (Loiret) ; Le cas des Lagornorphes dWrtenay [irésentc un très grand intérêt,

tant phylogcnéti(pie ipie hiostraligra[ihi(pic. Le Lagomorphe prépondérant de cette riche

faune est Prolagus. Sur 59 Pj. 2 sont de ty)>e \'as<oniensis, 39 de ly(»e intermédiaire (méta-

conide isolé) et 9 de type oeningensis. Ceci explique (|uc nous ayons pris comme convention

de citer (cf. tahh I) P. vaseoniensis-oeningensis à Artenay. Ceci montre en réalité l’aspect

transitoire de la population de Prolagus d'.\rtcnay. Lu plus des conséipiences pliylugénéti(iues

((ue cela sup|iose (anagenèse), cette jiopnlation constitue un repère hio-ctirouologi(iue très

précis.

Le cas du Lagopsis d'Artenay |iHrait également semhlahie (cf. systématique et descrip¬

tion) puisipie nous y avons identifié L, eadeoti et L. penai.

Artenay constitue donc une limite d’àge supérieure à la répartition de Prolagus oasco-

niensis et de Lagopsis eadeoli et par conséquent une limite d’âge inférieure pour Lagopsis

penai et Prolagus easroniensis. Leci nous (U'rmel de rapprocher Navère I d’Artenay, alors

((Lie Navère II se situerait dans un niveau (tins récent (cf. (»aragra|ihe (irécédent, Navère II).

Dans le hassin de la Loire, la (losition d’.-\rtenav a été clairement étahlie (cf. (’iixshi kg,

1974).

Un troisième Lagomorphe présent à Artenay (cf. (’iixsut'nc, 1974 : 155, voir Dchoto-

nidé indét.) est, d’ajirès nos ohservalions, attrihuahie à .\tnpliitagus s|».

Aérotrain (Loiret) ; La (lOsition stratigraphi(|uc de l’.Aérotrain (dans le hassin de la

Loire) se situe entre Artenay et Baigneanx-Chevilly (cf. Gisisrit^mG, 1980). Les Lagomor|ihes

de ce gisement sont Lagopsis penai et Prolagus oeningensis, ce qui confirme l’âge (ilus récent

de cette localité jiar rapport à Artenay et (lermet de rap|irocher le gisement de l'.Vérotrain

de Bézian et La Romieu. Ceci est confirrné jiar raliondance de Megacrirelodon ((ui est le

rongeur le mieux re[)résenté à r.Aérotrain et qui est également caractéristique de gisements

conime Bézian (cf. Billot, 1980) et La Romieu (cf. Bai'oei.ot et Collier, 1978).

1-2, 30

— 66 -

Lagopsis penai et Pralagus oeningensis sont à peu près aussi abondants l'un que l’autre

dans le gisement de l’Aérotrain. Aucune P 3 de LagopstJt attribuable à L. cadeoti n’a été

observée. L. penai semble entrer dans une phase de stabilité morphologique dans le bassin

de la Loire.

En revanche, sur neuf P 3 de Prolagux, une est de type çasconiensis, une autre de type

intermédiaire (métaconide isolé), et sept sont de type tjeningenxin. Ces proportions font que

nous attribuons le Pralngus de l’Aérol.rain à 7*. oeningensis.

Bézian-La Romieu (Gers) : Bu lot (1980) a montré |)ar l'étude de Megaericelodon

l’àge légéreme.nt plus ancien de Bézian par rapport k La Romieu. La relative stabilité

morphologique de Lagopsis penai ne nous permet pas de dillérencier le matériel de Bézian

de celui de La Romieu.

Prolagus oeningensis est aussi abondant que LagopsLs penai. A Bézian, sur soixante-

quatre P 3 de Prolagus oeningensis, deux sont de type oasconiensis, quatorze de ty|)e inter¬

médiaire, et quarante-huit de type oeningensis.

Ces proportions, comparées à celles du Prolagus oeningensis de l’Aérotrain, montrent

un pourcentage voisin du morphotype oeningensis dans ces deux localités (7.5 % fi Bézian,

77 % à l’Acrotrain). La faible (juanlité du tnalériel de. l’Aérotrain rend malaisé rétablisse¬

ment d’une corrélation entre Bézian et l’Aérotrain. Ceci demanderait à être vérifié, par

exemple par l’étude des rongeurs qui abondent à l'.Aerotrain. Nous |da^mns donc, à titre

provisoire, Bézian à un niveau voisin de l’.^érotrain. (tuant au niveau de La Romieu,

Baudelot (1969) a montré qu’il doit être légèrement plus ancien que celui de Vieux-

Collonges.

Chevilly (Loiret) : Le peu de matériel dont nous disposons nous permet seulement de

citer Lagopsis penai et Prolagus oasconiensis à Chevilly. La position stratigraphique de

cette localité a été définie à l’aide des macromaminifères (cf. Ginsburg, 1974) et, faute de

matériel, nous nous y conformons.

A/jV -5 : localité-type, Bontlevoy.

Vieux-Collonges (Rhône) : Mein (1958) cite Lagopsis penai et Prolagus oeningensis

à Vieux-Collonges. D’après ce même auteur, la longueur de la série P 3 -M .3 du Lagopsis

penai de Vieux-Collonges est de 9,4 mm. Dr, à Bézian, nous avons pour cette même série

une moyenne de 7,50 mm. C’est ici la taille et non la morphologie qui nous permet de diffé¬

rencier le Lagopsis penai de Bézian de celui de Vieux-Collonges, plus évolué dans ce dernier

gisement.

\ Vieu.x-Collonges, environ 79 % des P 3 de Prolagus sont de type oeningensis (cf.

Mei.\, 1958), tandis qu'à Bézian ce morphotype représente 75 % de la population. Ces

chiffres, significatifs vu la grande quantité de matériel des deux gisements, confèrent à la

population de Vieux-Collonges un cachet légèrement plus évolué.

Ces résultats montrent que les Lagomorphes de Vieux-Collonges sont un peu plus

évolués que ceux de Bézian, mais ne nous permettent |)as de décider s’il faut placer Vieux-

Collonges au sommet de la MN 4 ou à la hase de la MN 5. C’est donc de manière purement

— 67 -

arbitraire que nous plaçons Vieux-Collonges à la base de la MN 5 (cl. Ginshurg et Sen,

1977). ProlagttH oeningensis y est un peu [ilus fréquent que Lagopsis penai (cf. Mein, 1958).

Thenay (Loir-et-Cher) ; La faune de inamniifères de cette localité, décrite par

L. Gi.NbnrRC et S. Se.\ en 1977, comprend deux Lagoinorphes : Aniphilngun nlnienisis et

Prolagas vasannennis-ouningnnsls. L’apport de nouveau matériel, notamment en P 3 , permet

de préciser l’allinité du Prnlugus de Thenay. Sur huit P 3 , quatre sont de type omingensis,

trois de type intermédiaire (métaconidc isole) et une de ly|U‘ i'itucotufiisis. De jilus, les

quelques P® nouvellement récoltées sont toutes de type oeningi^nsis (grand angle entre

les faces postérieure et atilérieiire.}. Les tioiivelles observations nous incitent donc à attribuer

le Prolagus de Thenay à P. oeningensis, ce qui s’accorde parfaitement avec les conclusions

de L. Ginsrurü et S. Se.n (1977) sur les alTmités de la faune de Thenay avec celle de Vieux-

Collonges.

Castelnau d’Arbieu (Gers) : Nous regroupons sous cette même dénomination le matériel

de Mouné et de llirttsse, Nous y avons identifié Lagopsis penai, Prolagus oeningensis et

A ni phi la gus ulniensis.

Le Lagopsis penai de Castelnau d’.\rbieu ue présente pas de différences notables avec

ceux de Hézian et de l'Aérotrain.

Sur douze P 3 de Prolagus de Castelnau d’Arbieu, dix sont de type oeningensis et deux

sont de type intermédiaire (métaconide isolé). Le faible nombre de pièces rend très hypo¬

thétique une comparaison a^•ec le Prolagus oeningensis de Vieux-Collonges (83 des P 3

sont de type oeningensis k Castelnau d’.\rhieii eonlre 79 % à Vieux-Collonges), mais ces

chiffres peuveul être inter|irétés de manière à montrer que le Prolagus de Castelnau d'Arbieu

est légèrement plus évolué que celui de Vieux-Collonges.

D’une part la position stratigraphique de Castelnau d’Arliieu, juste sous le niveau de

Sansan (cf. Crouzel, 1957), et d’autre part les grandes aflinités de la faune de \'ieu.x-(iol-

longes avec celle de La Romieu (cf. Mein, 1958) tendent également à montrer l’âge |dus

récent de Castelnau d’.Vrbieu par rapport à Vieux-Collonges.

MN 6

Sansan (Gers) : Lagopsis ue nous est connu à Sansan que par une pièce unique du

Muséum de Bâle ; elle nous a aimablement été signalée ()ar B. Enc.esser. Cette pièce, que

nous rapportons à une P* ou à une M', est parfaitement identifiable |)ar sa taille et son

degré d’hy]isodontie an Lagopsis oeriis de La Grive ou d’.Vnwü.

Sansan est donc le fjlus ancien gisement où l’on connaisse actuellement Lagopsis oerus.

Le Lagomorphe classique de Sansan est Prolagus oeningensis sansaniensis (Lartet,

1851) qui, tout en étant bien connu, n’aboude pas par rapport aux autres niicromammifères

de cette localité.

MN 7 : localité-type, Steinheim.

La Grive (Isère) ; Prolagus oeningensis pullule littéralement à La Grive alors que

Lagopsis oerus et Amphilagus fontanesi y sont nettement plus rares.

- 68 -

Aiy 8 : localité-tyj)e Aiiwil.

Anwil (canton de Bâle-campagne) : Les Lagomorphes d’Aiiwil ont été décrits par

B. IÎngesseb (1972) ; Prolagus oenin^ensis y est également très dominant, tandis qw’Amphi-

lauiiti fimtanesi et Lagopsix (rrux y sont moins aliondants.

Vermes 2 :canion Jura) : Vernies 2, ijui est le niveau le plus anciennement connu dans

ccttc localité, renferme Prolagux fieningenxix et Lagopxis verus. Le niveau de Vermes 1,

réeeminent découvert^, appartieni à la MN 6 et coiitienl Prolagux oeningmxix et Lagopxix

penai.

REMARQUES SUR LA PHYLOGÉNIE

Au niveau de. la grande coupure éocènc-oligoeèue de Stehlin, apparaît pour la première

fois en Europe un représentant de l’ordre des Lagomorphes. Découvert à Havel-Lupovici

(Quercy) par B. Sigé, le plus ancien Lagomorphe européen fut décrit par Lopez Martinez

et Tiiaier (1975). Il fut alors détcrtniné comme DexTiialolagiix sji. D'autres pièces, récoltées

à .Vlohreii 19 (Bavière) furent décrites [lar IIhis.sig et Scii mi nr-Krrri.EH (1975) ipii en firent

une nouvelle esfièce. « Titunomys » franconirux. Lopez M.vutinez et Tum.er (1975) ont

montré que Ravet se rapporte au niveau Inostratigraphiquc de Ronzon. De plus, IIeissig

et Sciimid'i-Kittlek (1975) ont montré la eonleinpoi'anéilé de Ravel et Mohreii 19. Les

faunes de ces localités, d'après les listes fauniques, sont en elfet assez proches et appartien¬

nent donc toutes deux au niveau liioslraligraphique de Ronzon (Oligocène inférieur, San-

noisien supérieur). La récolle do nouveau matériel permil .à IIeissig et Scumiot-Kitti.eh

(1971)) d’attrihuer l’espèce franronieux au genre Shaniolagus Burke, palaeolaginae connu

dans rÉocene d’Asie. Ce premier Lagomorphe européen semble resli'r sans descendance.

C'est liien plus lard, à rUIigacène supérieur (niveau de Coderet, MN D). qu’ajiparaisse.nt

en Europe d’autres Lagoinoiqihes, très prohahlemenl d’origine asiatique. Ceux-ci a|)|>artien-

nent à la famille des (fcKotonidés, famille t raiseiuhlalilement issue du groupe de « Dextnn-

tolagus » rohuxtux. Il s'agit de Pirzodux hranxxalcnxl.x et (VAiiipliilagus anllqiinx. (^uant à

Marciiinoini/x, il ap|>araît encore plus tardivement, au Miocène inférieur.

Lopez Martinez (1978) a regroupé dans une même (f liguée '» les genres Tilanomys,

Marcui.iioiinjx^ Lagopxix et Paludotona. Or, les trois derniers genres de cel te « lignée » possè¬

dent une M 3 (pour Paludoion.a. voir Dawson, 1959). La persistance de cette Mg est un carac¬

tère primitif caractéristique de ces trois genres. En revanche, Tttanoinyx vi.xeaooienxix,

plus ancien représentant du genre, ne possède de Mg que chez les Indi\idus juvéniles (cf.

Tobien, 1974'). De plus, TUanornyx rahiiaenxlx, seconde et dernière espèce du genre, ne

possède plus de Mg mais présente une Mg avec un talonide (cf. Tobien, 1974). Comme cela

1. A paraître : Engesser, Matter et AVeidmann, Stratigraptiie et faunes du Miocène de Vermes (Jura).

Communication présentée à l'.tssemblée annuelle de. la Société géologiipie suisse. Winterl liur, octobre

1980.

- 69 -

s’est également prodiiil plus aneicnueiuent <laits la liguée Pi.ezndus-Prolagua, la formation

d’un talonide sur la M., est eoiisécutive à la perte de la Mj et eoiiatitue un caractère apomorphe

qui n'est justement pas [)artagé par les genres Morciiiiionit/s, Lagopubt et Puludolona. Le

genre Tilanotiii/s ne peut donc pas être placé à l’origine de la lignée Mai'cuinomyii-Lugopnis.

Sans procéder à une étinle pliylogénicpie poussée, ou jieut néanmoins dégager quelques

points importants,

Ni MurcuinoDiyd. ni Lugopxln ne [lossèdenl de racines laluales sur les dents jugales

supérieures. Celte alisence est typique d'une hypsodontie déjà très poussée et constitue un

caractère aponmrphe par ra|jporl à Aniphilngim, Piezodim et Til.ttnomi/s. Les dents jugales

su|iérieurcs de Marrai nom yx ont tléjâ presque atteint le stade évolutif rencontré chez

fAigopsis, c’e 8 t-à-(lire réduelioti sur P® et P* et ilis|iaritioti sur iVP et M® des parallexus et

mésollexus ain.si ((u’uu grand dé\l.•loppenlcnt de l’hypoilexus sur P'*, AP et M-. Ces caractères

sont également apomorphes par l'aiiport aux genres Ampliilaga.'!, Tilanamyx, Pirzodus

et Prulagax. Par la suite, ces tiuMues dents nesuliironl «)uc des changements moins importants

[Lagoptsix). comiue par exemple la légère inai.s constante augmentation de l'hypsodontie

(dimitiiil ion de la courhure des dents).

Les dents jugales inferieures nul toul,(‘s la forme d'uu fi'it et ne montrent pas de racines.

Dès Manalnomyx. leur hypsodontie est totale. Ceci doit également être interprété comme

une apomorphie par ra|q)urt aux genres AmplùUtgas, TItanomyx et Pirziidux.

La formation de l'antérocoiiide de la P^ chez Marruinomyx et son développement

chez Lagopxix ne semldenl pas être dus à une néoformation comme cliez l^iezodux. Pndagux

et Amphiliigax ahiierixix. Il serait plus |)rohahle ipie l’antéroeonide de la P,, se soit formé

par extension du protoconide et du métacouide (cf. Marciiinoinyx). En e(r(‘L, sur toute la

hauteur du fill dentaire de la P 3 , rantéroconide fait toujours partie inlégrarde de la dent.

Nous n’avons pas retnar(|ué de sillon éventuellement rempli de cément qui 8 é|)arerait l'anté-

roconide du reste de la dent comme chez Piezodux, Prulagux ou AmpliiUigax ulmcnsLs (cf.

Tobiex, 197^1). Alors ipie l’apparition d'un anléroeonide par né(d'ormation s’est produite

plusieurs fois au «murs de l'évadiition des Lagomorphes (|iarallélisme évolutif), la formation

de cehii-ci par extension du métaconide et du protoconide sendile être un phénomène plus

rare mais «pii s’est apparemiiienl réalisé chez Marniiiiomyx-Lagnpxix. Si l’oii considère

que rantéroconide des P., de Piezodux hrunsxairnxix et tVAinphilngus a.lmenxis est une néo¬

formation, on est alors tenté d'allrihuer l'c mo«le «le formation à des espèces plutôt hrachyo-

dontes ou semi-h\'psodontes {Amplnhigax ulmensix. Piezodux), taudis «pie la formation de

l’anléroconiile «le la P;j, par exteusi«m l'iioii suivie de séparation chez Marruinomyx et Lagop¬

xix) du protoconi«le et «lu inétatMiiiide sur toute la hauteur du fi'it dentaire, serait plutôt

le fait d’espicces nettement hypsodontes. Ce mode d«‘ formation de ranlér«)couiile chez

Marrainomijx-Lagopxix (et aussi «due/, Paludolmia) peut ètr«‘ considéré comme une synapo-

morphi«‘ «[ui caractérise, ces ge.Tir«\s par rapport à Tilanamyx (P^sans anléroc«mith?), Amphi-

higux aliuAitxix. Piezodux cl Prolagux (antéroconidc néoformé). Ce sont les «filïérents stades

évolutifs successifs qui nous ont ]icrmis de déterminer plusieurs morphoclines auxquels

nous associons les dilTérentes espèces. Sur renseinble des autres caractères oliservés (cf.

sy'stématiqiie et descri|)tions), nous n’avons pas constaté, de phénomène éx'ohilif dont

l’interprétation contredirait une prohahle é\’olutioti anagénéti«|ue des genres Marruinomyx

et Lagopxix. Par exemple, la légère augmentati«m de rhypso«lnnlie, de Marruinomyx roquexi

à Lagopxix aernx, semhle égahunent confirmer l'hyqiothèse «l’une évolution anagéuéti«(ue.

- 70 -

La Mg persiste tout au long de la lignée AlnrcAiinoinys-Lagopxin et constitue un exemple

de stasigenèse. La présence de cette dent unilobée indique un état plésiomorplie qui ne peut

être utilisé pour prouver une évolution anagénétique mais montre clairement l’impossi¬

bilité pour Marcuinomys de descendre d’un genre ayant déjà perdu cette dent, comme

c’est le cas pour Titnnoniys.

Cette Mg persiste également chez Paludotona etruria Dawson, 1959, Lagomorpbe qui

possède des allinités avec Titanoiuys (llexide interne de Pg très semblable) mais aussi avec

Lagop.sis :

— antéroconide de Pg vraisemblablement du même type de formation que chez Mar-

vuinomys et JdUgopsix, présence d'un paraflexide et d’un protollexide sur cette même dent,

mais seulemctil chez les s])écimens juvéniles (rapjjel d’un état ancestral) ce qui su])pose

i|ue l’absence de ces llexides chez les s()écimcns adultes doit être interprétée comme une

apomorpbie |)ar ra]qiort aux derniers Lugopsis (L. penai et L. \<erus) ;

— mor|)hologie de P 4 , Mj et M» proportionnellement très proche de celle observée

chez Lagopsis ;

— persistance d’une Mg unilobée comme chez Lagopsix ;

— la P^ de Paludotona possède une mor|diologie très particulière. Dawson (1959)

indique : « P^ bas an anterior, cernent fllled reentrant fold {= mesoflexus) that is slightly

linguad of the conter of the tooth anteriorly and extends postcroexternally. In four spéci¬

mens this the only fold on P^, but in two otbers tbere is also a shallower anteroinlernal fold

(= paraflexus) that seerns to ]jersist the lengtb of the tooth. The variation may be individual

although âge could also he involved. ». la* développement du mesoflexus et la disparition

du parallexus semblent donc être le résidtat de la migration du ccntrocône du milieu de

la P* (comme il l'est encore chez Tüanoniyx et chez Lagopxix) vers le bord antérolingiial

de la dent. D'autre part, le mésolle.xus de la P'"* de Titanoniyx est pratiquement orienté

suivant l’axe longitudinal de la dent (voir Tobien, 1974, lig. 78, p. 189 et fig. 79 a, p. 193)

alors que chez JMgopxix, celui-ci fait \in angle, par rapjiort au même axe, de 20" à 25" et

orienté v^ers la face linguale. Enfin, chez Paludotona, cet angle atteint GO" environ. En

dépit de la perte ilu iiiésodexus, la P- de Paludotona semble donc être pins proche de celle

de Lagopsix que de celle de Titanomys.

— les P‘‘, M* et M® sont proportionnellement identiques à celles de Lagopsis oerus.

(Pour toutes ces comparaisons, voir Dawson, 1959, fig. 1, p. 160, fig. 2 et 3, p. 161).

La ])lupart de ces comparaisons pourraient jilaider en faveur d’une relation phylo¬

génétique directe entre Lagopsis oerus et Paludotona etruria. Mais le llexide interne de la Pg

de Paludotona est nettement dilférent de celui de Lagopsis, ijui est en foi'ine de 'F (état évolué)

et se rajqiroche par contre beaucoup de celui de Titanomys, qui est, lui, en forme de L

inversé (état primitif, cf. systématique et descriptions, Marcuinomys).

Ceci fait ipie nous ne plaçons pas Paludotona dans la lignée anagénétique de Marcui-

nomys-Lagopsis. En cela nos hypothèses sur les rapports phylogéniques de Paludotona

s’accordent avec celles de Dawson (1959) et non avec celles de Lopez Mahtinez

(1978).

Nous conclurons ces remarques en proposant les hyjiothèses suivantes : Titanomys

]iourrait représenter le groupe-frère des genres Paludotona et Marcuinomys-Lagopsis,

- 71 -

tandis que Paludotona devrait alors lui-même être placé comme groupe-frère de la lignée

anagénétique Marcuinotmjs-Lagopsis.

CONCLUSION

L’étude systématique des genres Marcuinoniys et Lagop.sLs nous a permis de redéfinir

de manière plus précise les différents taxons, tant génériques que spécifiques. L’élaboration

de nouvelles diagnoses, proposée.s dans le cadre de cette contribution, nous a amené à

modifier sensiblement les conceptions taxouomifiues qui étaient en \agucur jn 8 <|u’à présent

à l’inlériour du goure jMgopxis. Nous distinguons en effet quatre espèces dans ce gciu'e :

L. spiracensis llaudelul et Crou/.cl, 1974; L. cadfoli. Viret, 19.30; L. penai Iloyo, 1928, et

L. i’enin (llensol, I85fi). Seuls ces deux dertiiers taxons avaient une valeur spécifique recon¬

nue, tandis tfue le premier était attribue à une sous-espèce de L. penai et le second était

placé en synonymie avec L. penai.

La broxe répartition biostratigra|(hique de Marciiinoini/s et révolution plus rapide

des premiers Lagopsi.'i nous permet d’établir des repères biochronologiques assez précis,

à partir de ijuoi nous proposons diverses corrélations.

lin revanche, avec Lagupsia penuis'ouvre une période de relatix’e stabilité morphologique,

et quand un nombre d’échantillons iroji restreint ne nous lixre. pas une moyenne signi¬

ficative sur la taille et le degré d’hypsodontic des s|>écimens considérés, nous nous aidons

alors du degré d’évolution morphologique des populations de Prolugu.s t'asrurùenKis et

Prolagii.s oeningenxin pour pnjposer des relations biostratigraphi(pies.

Malgré la plus grande xariahilité morphologique de Lagopsis verus par rapport à

L. penai, nous n'avons pu mettre en éviiletu^e, au cours de l’histoire de L. t’erus, une réelle

éx'olution de la surface occlusale île P 3 , lient qui (torte prineipalemeni les caractères que nous

avons utilisés précédemment. Nous disposons en rev'anche de la nette augmentation de

taille et du lent aecrnissemenl de l’hyiisodontie pour tenter d'élaborer des relations bio-

stratigraphiqiies à l'aide de cette espèce. Toutefois, le principal reptère nous est ici fourni

plus sûrement par Ta|qiarilion même de Jjagopsui eenni.

Nous avons également montré i[uc Murculnomys rrayitesi apparaît dans un « niveau »

compris entre Cncurnont et Balizae ('probablement en plein cours de la MN 2, Agénien

supérieur). Celui-ci est rapidement suivi de Lagop.'iis spimrettM.s dans la M.\ 2, ipii subsiste

jusque dans la M.N 3 (Orléanien inférieur). Vient ensuite Lagopsin cadeoli, toujours dans la

.MN 3. Lagopxis penai lui fait suite et persiste tout au long des MN 4 et MN 5 (Orléanien

moyen et supérieur). Quant à Lngopsis aerns, il se répartit sur les MN G, MN 7 l't .MN 8

(Astaracien)

Quelques remarques d’ordre [ihylogénique nous ont amené à proposer des hyjiothèses

différentes de celles formulées par Lopez Mauiinez (1978) mais proches en partie de celles

énoncées par D.wvso.n (19.59), à savoir que nous placerions TUanoniys comme groupe-frère

de Tenscmblc formé par les genres Paludotona, Marcidnorny.f et Lagop.xis, et que Paludotona

dexrait être lui-même placé comme groupe-frère de la lignée anagénétique Mareuinoniys-

Lagopsix. Tltanomy.x et Paludotona seraient donc bien à exclure de notre petite lignée.

- 72 -

Enlin subsiste un problème important. Nous avons tenté de discerner les princi])au.x morplio-

types auxipiels nous avons attribué une valeur spéeifi(|ue, mais celte métbode montre ses

limites lorsque l’on a alTaire à une population de transition comme à Artenay, on ce pbéno-

mène affecte curieusement les genres Lngupais et Prolagiis simultanément. En conséquence,

nous avons opté provisoirement pour une nomenclature binominale (L. cadeoli-penai et

P. vasconimxis-oeningenxis) et nous esf)érons pouvoir ultérieurement décrire de manière

j)lus précise ces rares popidations de transition (pii sont à notre sens et dans notre cas ])arli-

culier les témoins d’une évolution anagénéti(|ue.

RÉFÉRENCES RIRIJOGRAPHR^tUES

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Analyses multidimensionnelles de métapodes d’Equus sensu lato

(Mammalia, Perissodaetyla)

par Véra Eisenmann et Altdallah Karchoud

Résumé. — Étmle rie 14 mesures sur 4Ü0 mëlapodes d'espèecs el hybrides actuels (£. grevyi,

E. burchelli, E. ijuagga. E, zehra, E. africunus, E. asinus, E. heniionuti, E, kiniiji, E. przewahkii,

E. cabullus, mulets, Jiardots) et 4110 métapodes d’esfiêees fossiles d’Amérique du Nord {E. xlui.sho-

nensis, E. occldenUdis, E. mnuentidens leoni), d’Eurojte [E. stenonis inreti, E. iHo.sbacbensi.sl et

d’Afrique [K. tabeti, E. muurUaiiicus), La discrimiiiation entre espèces ou grot(pes d’espèces est

possible, surtout sur les MC III. l.e caractère distinctif priiu'ipal est la gracilité. Les interprétations

des plans factoriels et de.s diagrammes des rapports .se conlirment et se coinpièteiit. Les dimensions

du crânesont mieux corrélées aux diamètres r(u’anx longueurs des métapodes Les MC 111 et M'I III

fossiles préHenlenl de.s diaphyses relativement plus développées (]ue les épiphy.scs ; les MT III

fossiles po.ssèdent en outre une facette pour le cidioïde moins fléyeloppée tpie les actuels. Dans

l’hypothèse, de bonnes relations morpliolonctinnrodlc.s au niveau des métapodes, E. tubrli était

adapté à des paysages désertiques comme les Hémimiietis actuels : E, sho.slummsis et E. rii/n>er.sidens

leoni devaient habilei’ le inêine genre de Iiiotopc, quel (jU il fût.

Abstract. — Correspondance analyses and usual statistical data on 14 measurements taken on

400 modem and 400 fossil melupodials. Leside tnembers of C-very modem sperdes, were also

studied sonie hybrids-(mules and hinnies). Fossil forins are : E. ■stiusliunen.si.s (Hemphillian, Idaho,

USA), E. slenonis i-iretl ! Villafranchian, Droine, France), E. tubeli (Lovver l’ieistocene, Constan-

tinois, Algeria), E. maurilanicus (Middle Pleistoeene, ( tranais, Algeria), E. mosbachensis (Middle

l’ieislocene, Hesse, Cermany). E. otridenUdis (Holocene, California, USA), E. ronversidens leoni

;IIolocene, Nuevo Leon, Mexico). The discrimination between species or groups of sjoaies is

possible, ebiefly un MC III. The most distinctive character is lhe sienderness. The interpré¬

tations of eorrespondencc analyses and ratio diagrains su|)j)ort and complète eacli other. The skull

size is bel ter correlated lo lhe mctapodial dianieters (han lo the iiietapodiai leiigtbs. l’ossil

metapodials hâve relatively larger diaphyses and snialler epiphy'ses than modem ; fossil MT III

hâve smaller arliirular surfaces for the cuboid. Assurning good morphofunciional relations, E. tubeti

must hâve lived in dcscrtic landscapes like modem Malf Asses. E. slwÿliniumsis and E. conoersi-

dens leoni must botli bave been adajiled to lhe sanie kind of hiolojte, wluilcver il bas heen.

V. Eisi.xmann, L.'I 12 du è'iV/f.S, hislitul de Palêotdologie, (t, rue de Buffon, TülHlü Paris. IICP 292

du CNIIS « Anthropologie des lloiuoies fossiles et Pedmntulngie. des \ rrtêhrès du l'erliuire et du tjuitleriinire

d’Afrique et d'Asie Tropicale, n. BCP (ilT du ONR.'Ü « Indicateurs, paléabiatagiqiie.s de, laitieicc u.

A. Karchoud, Docteur-Ingénieur, Assistant à l’ECAM de Paris, 67, rue .lean-Longuet, 92290 Chatenay-

Malabry.

Introduction

Un travail de biométrie consacré aux métapodes à'Equus a déjà été publié par l’un

d’entre nous (Eisenmann, 1979c). Les métacarpiens (MC III) et métatarsiens (MT lll)

- 76 -

priiici|iaiix doft ai l ut’llfs et de eerlaliies es|iêees fossiles y sont décrits et comparés

à l’aide de diagrammes de rapports (« ratio diagrams » de Si.mi'so.n), Sur ces diagrammes

il y a juxtaposition de diverses varialdes de sorte que la mor[)liologie ic moyenne » du MC lll

ou du MT III d'une espèce est transcrite par une courhe. Cette teclini((Ue, salisfaisaute à

bien des |joiuts de vue, préseule rinconvénient des études faites mesure par mesure et espèce

par espèce : l'absence d'une vue d'ensemble sur les reasenddauces entre toutes les espèces

et les relations entre toutes les mesures.

Dans !<■ cadre d'une Thèse île Docteur-Ingénieur soutenue à l’I Iiiiversité Pierre et

Marie Cmric, Paris, le co-auteur a étudié renserrdde des os des membi'cs des Eqiiiis actuels

à l'aide d'analyses multidimensionnelles i Kabciiovd, IDSO). (.lue autre partie de sa thèse

est consacrée aux analyses séparées îles MC I II et MT 111 des espèces actuelles et de quel(|ues

espèces fossiles. Les échantillons analysés sont souvent [tins rielies ipi en l!)7P; en outre

des espèces non examinées préeédemment, notamineut. nord-américaiui's, figurent dans le

nouveau matériel. INnus présentons doue ici non simlemenl une fai;on diH'érente de traiter

les mêmes données mais aussi un apport de dojinées nmnclles. Xous allons rendre com|»te

des analyses multidimensionnelles faites par KAitcnotio, comparer leurs résultats avec les

interprétations des diagrammes proposées par Eise.xm.vnx et [)réseuter tableaux de mesures,

diagrammes de ra[qinrts et interprétalions pour les espèces <lont les métapodes sont étudiés

pour la [iremière fois.

Nous avfins en outre tenté d'évaluer les corrélations entre les variables des tnétapodes

et quelques variables crâniennes afin de déterminer dans (ptelle mesure les dimensions d’un

métapode permettent de prédire celles d’uu crâne appartenant à la même espèce et récipro¬

quement.

.Analyses factobielle.s des cohhespomjances

I. Méthodes

Il convient de donner ici quelques précisions sur les méthodes utilisées sans toutefois

revenir aux bases théoriques exposées |)ar Benzecbi et al. (1973).

Comme les autres analyses multidimensionnelles, l’analyse factorielle des eorresjjon-

dances considère simidlanénieni tous les speelmeus et toutes leurs mesures (ou variables) ;

contrairement à l’analyse eu cnnqiosantes principales, elle tient compic de la « forme «

(proportions rclati\es) des spécimens |ilus que de leur n taille n (dimensions absolues).

L’interprétation de.s nuages multidimensionnels, eomposés de tous les points correspondant

aux individus cl aux variables, est facilitée par la projection de. ces nuage.s sur quelques

plans privilégiés déliuis chacun par deux axes factoriels. Contme l'information contenue

dans les plans successifs diminue progressivetnent, il sulUt souvent en pratique d'interpréter

les plans engendrés parles deux, trois uti quatre premiers axes ipii contienneul la plus grande

partie de l’information. Schématiquement on utilise les éléments suivants :

— des calcids permettent de savoir quelles variables déterminent le mieux les axes

factoriels d’un plan ;

— les variables projetées au milieu d’un nuage de spécimens sont celles qui caractérisent

le mieux ces spécimens et inversement ;

77 -

— les spécimens qui se ressemblent le plus (par la forme, non par la taille) sont rappro¬

chés sur le plan de ]»rojection et inversement.

2. Matériel

a — Espèces arlueUes

La nomenclature utilisée et la répartition géographique ont été discutées et précisées

à plusieurs rejirises, notamment dans Eisenmann (1980) ; nous n’y reviendrons pas.

Toutes les es|>èces sauvages sont représentées dans notre matériel, quoique de fa^'on

inégale ; quelques sj)écimens domestiques et quelques hybrides enireni aussi dans les ana¬

lyses ; l'ensemble se compose de 197 MC III et 197 MT III. Dans l’énumération qui suit,

le code utilisé dans les analyses ligure entre parenthèses après le nom de l’espèce.

1. Zébrins

Equus greci/i (G) ; 26 individus.

Equus liurckelli (B) : 53 individus dont 27 proviennent de régions situées au nord du Zam¬

bèze, 7 appartietinent à des sous-espèces méridionales et 19 sont d’origine géographique

inconnue.

Equus qiuigga (()) r 7.

Equus zehra (Z) : 23.

2. Asiniens

E. afrieunus (A) : 9.

E. asinus, ânes domestiques (AD) : 6.

3. llémioniens

E. hemioiius (II) : 31.

E. kiang (K) : 5.

4. Caballins

E. przewalskii ( P) ; 27.

E. cahallns, chevaux domestiques (C) : 5 ; hybride de cheval domestique et sauvage (CP) : 1.

5. Hybrides de Chevaux et d’Anes domestiques

Mules (DM) : 2.

Bardots (NII) : 2.

Par rapport au matériel étudié par Eisenmann en 1979, il y a enrichissement notam¬

ment par l’introduction de spécimens appartenant à des formes méridionales d'E. hurchdli

et à E. quaggit : à E. zehra zehra ; E. asinus ; £, kiang ; E. cahallns et à des hybrides.

b — Espèces fossiles

Le matériel provient de gisements dont les âges sont compris entre le Pliocène moyen

(environ 3,5 millions d’années (M.4)) et THolocènc (il y a environ 10 000 ans) et qui se

trouvent en .Amérique du Nord, en Europe et en Afrique du Nord.

- 78 -

1. Eqims shoshone.risLs (ID) : 44 MC lli et 44 MT III (lal>I. I)

Celte espèce décrite [)ar (Iiuley (1930) et étudiée par IJazin (1936) provient de la

formation de Hagernian, Idaho, USA. Le site « Morse < juarry » a livré la majorité du matériel ;

il est daté d’environ 3,3 M/V (.\eville et ni., 1979, fig. 9). E. .'ilw.s/tonensi.s a été mis en syno¬

nymie avec E. .'liniplicidens par Skijnnkii et al. (1972 : 118) ; tant que cette dernière espèce,

décrite sur une jugale su])érieure, ne sera pas mieux définie, il paraît préférable de conserver

le nom de slio.'ihorten.sLs jiour le riche matériel iVEqurn de l’Idaho.

Tableau 1. — Equus skoshonensis (Magerniaii, Idaho, L'S.\), métapodes.

Mesures

min.

max.

242.9

229

255.5

6.00

2.47

235.6

224

247

5.47

2.32

34.1

39.1

1.76

5.18

26.6

1.62

6.09

51.4

57.5

2.09

4.06

32.8

1.30

3.97

MC III

41.8

1.94

4.64

15.3

1.27

8.29

8 '

8.7

0.99

11.34

1.53

3.25

45.7

1.50

3.28

34.9

32,2

1.04

2.97

28.7

26.5

30.2

1.04

3.61

31.7

1.09

3.43

274.1

260

285

6.72

2.45

269.4

257

280

6.62

2.46

32.8

1.61

4.89

31.9

1.80

5.65

50.4

1.68

3.34

MT III

41.0

38.5

43.5

1.64

3.99

44.7

1.65

3.69

10.4

7.5

1.41

13.52

46.5

1.97

4.23

A5.1

42.2

1.36

3.01

35.6

32.2

1.27

3.58

27.7

25.2

1.04

3.76

31.4

28.5

1.21

3.85

Mesures eu inilliinèlres. MC III : troisième inélaearpien ; MT III : troisième mélalarsicn. ii : iiomhre

de spèe.imeiis mesurés ; X : moyemie ; min. : valeur minimale observée ; max. : valeur maximale observée ;

s : écarl-lype ; v ; coelllcieni de variation. Ces mesures soûl définies dans le texte et dans les légendes des

figures 1 et G.

2. Equun .'lienonis eireli (SV) : 30 MC III et 43 M'I' III

Cette sous-espèce d’A'. .stenonis (Pral, 1964) |irovicnl de Saint-Vallier, France (Viket,

1954) ; le gisement serait vietix d’environ 2 ou 2,5 .MA (IIeixtz, 1969). On admet générale¬

ment qu’A. stenonis et E. .shoshonensis sont a|)parentés mais il e.xiste des différences entre

- 79 -

les crânes et les dents supérieures des formes nord-américaines et européennes (Eisenmaisn,

1980) ; une étude sur place du matériel américain les a confirmées.

3. Equits Utheii (TA) : 16 MC 111 et 14 MT 111

Arambouhg (1970) a décrit cet Eqiiim du gisement de l'.Aïn llanecli, Algérie. L'âge

n’est pas connu de façon précise mais devait être, firoclie de celui du lied 11 d’Olduvai,

soit 1,15 à 1.7 MA environ (H.vy, 1976). Le crâne est. ineonnn : les dents peuveiil évinpier

à la fois les Zéhrins ei les Asiniens actuels ; les élénicnts squelettiques font penser aux Hémio-

niens. C'est pourquoi Ciiukciikk A Kjch.auusoN (1978) mettent en synonymie E. tabeti

et E. hurcheUi tandis qu’AnAMBouRC (1970) et Azzaroli )1979) en font une espèce asinienne.

D’après Eisenmann (1979a, 1980, 1981 et xous presse), E. labeti peut être rattaché à un

rameau commuti aux Asiniens et aux Hémioniens : il n’existe pas actuellement d’argument

valable pour en faire un Zéhrin.

4. Equiis inaurüanivit.s (MA) : 24 MC 111 et 22 MT 111

L’es])èce a été décrile par Pomei. (1897) du gisement de Ternifine, Algérie. T(ïrnifine

serait un peu plus jeune (pi’lJbcidiya, Israël (.Iaecek, 1975) dont l’age est prohahlemcnt

compris entre 700 000 ans et 1 MA (Bar-A’osef A Tciikiinov, 1972; Tcuerxov, 1981 ;

70). La ressemblance entre E. niuarilaniciu- et les Couaggas [E. hurcheUi et E. quagga),

déjà notée par Ahambocrg, a été argumentée en détail par Eisenmann (1979â, 1980 et

1981) qui fait A'E. mauritanieus un rameau latéral de la lignée des Couaggas (1979a).

5. Equus nwshtiritensis (.MH) : 17 .MC 111 et 15 .MT lll

De même âge approximatif que l’espèce précédente, E. tuoshachetisis provient de

Mosbach en Allemagne (Hrünixg, 1974). Sa morphologie crânienne et dentaire le rattache

aux Cahallitis actuels (Heiciiknau, 1915; Eisen.mann, 1980 et 1981).

6. Equus occidentalis (DC) : 31 MC 111 et 27 MT 111 (tabl. 11)

C’est dans les joiits d’asphalte de Rancho La Brea, à Los Angeles, qu’ont été recueillis

en abondance les restes A'E. uerulenlalis (Merriam, 1913; Wili.ougiiba , 1948; Stock,

1972). D'après des datai ions encore inédites, leur âge serait compris entre 8 000 et 40 000 ans

environ. Wili.oi'gii bv (1974 ; 382) rapproche cct-tc espèce des Couaggas modernes ; Bën.nei't

( 1980) en fait respèce sreur A'E. hurcheUi (mais non A'E. qufigpu). D’après Eisenmann,

le crâne A'E. occiderUulis ne |>eut être rapproché d’aucun crâne A'Equus actuel (1980 et

observations récentes inédites).

7. Equus corwersideuji leuui (S.l) : 29 MC lll et 30 MT HT (tabl. lll)

11 s’agit aussi d'une forme nord-américaine récente, âgée de 25 000 ans environ (Stock,

1950) ; le crâne est inconnu mais des dents et des restes squelettiques abondants ont été

trouvés à San Josecito au Mexique ; leur variation a été étudiée par Devin (1968). D’après

Stock, le sipielette évoquerait à la fois E. hurcheUi et E. przemihkii. Les allinités de resjièce

corwersidens et de la sous-espèce ieuni ne pourront être précisées cju'après la découverte

de crânes bien conservés, de séries jugales et d’os des membres associés.

80 —

Tableau II. — Equus occidentalis (Ranclio La Brea, Californie, USA), métapodes.

Mesures

min.

max.

253,6

241

269.5

6.68

2.63

243.7

230

260

6.98

2.86

39.7

1.90

4.78

30.4

1.27

4.19

59.0

69.5

2.86

4.85

37.3

39.1

1.32

3.56

III

48.5

2.29

4.73

17.2

1.67

9.73

9.8

1.28

13.07

52.0

47.5

2.29

4.41

54.7

49.0

57.5

1.95

3.56

40.3

36.5

1.87

4.65

32.8

30.5

1.32

4.02

35.3

37.4

1.31

3.71

290.9

276.5

310

8.81

3.03

285.6

272.0

304

8.85

3.10

39.1

32.0

2.11

5,41

37.0

31.0

1.92

5.20

59.1

54.0

63.5

2.45

4.15

49.4

45.0

53.0

2.03

4.10

III

53.5

50.0

59.0

2.26

4.23

14.6

12.0

20.0

1.55

10.58

54,6

50.0

60.0

2.54

4.66

55.7

52.0

60.0

1.91

3.44

42.4

40.0

45.5

1.34

3.16

33.1

31.0

36.6

1.36

4.11

37.2

35.0

40.0

1.22

3.28

Même légende que pour le tableau 1.

( Hitrc les es|>èee8 fossiles étudiées en 1079, le matériel c«im|)rend iei trois formes nord-

ainérieaines. Pour les espèces tléji’t étudiées, le nomltre d’individus est plu.s petit que dans

les tableaux publiés en 1979 paree tpie seids b-s spécimens entiers et bien eonscrvés peuvent

être traités par les analyses mullidiinensionnelles.

•Vu total, les analyses ont été faites sur environ 'lOO métapodes actuels et ^lOO fossiles

(moitié MC III et moitié MT III).

3. Mesures

Les mesures prises sur les métapodes ont été explicitées dans le travail précédent

(Hisk.nmA x.x, 1979c, lig. 1-8). La variation excessive des mesures 8' et 9 du MC III (facette

postérieure pour runciforrne et facette pour le tra|iézoïde) et de la mesure 9 du MT III

(facette ()our le petit cunéiforme) les a fait e.xclure des analyses factorielles. .\u total, 13

variables ont été retenues pour cha<|ue métapode :

- 81 -

M(] 1 el MT I — longueur maximale ; MC 2 et M'I’ 2 — longueur externe ; MC 3 et

MT 3 = diamètre transverse (UT) au milieu de la diapliyse ; MC k et MT 4 = diamètre

antéropostérieur (DAP) au milieu de la diaphyse ; MC 5 et MT 5 = DT de l’extrémité

proximale ; MC fi et MT 6 = DAP de l’extrémité proximale ; MC 7 = diamètre de lafaeette

articulaire pour le magnum ; MT / — diamètre de la facette articulaire pour le grand cunéi¬

forme ; MC 8 = diamètre de la facette antérieure pour l’unciformc ; MT 8 = diamètre de

la facette pour le ctiltoïdc ; MC 10 et MT 10 = DT sus-articulaire distal ; MC il et MT 11 =

DT articulaire distal ; MC 12 et MT 12 = DAP de la ([iiille articulaire ; MC 13 et MT 13 =

DAP minimal du condyle interne; MC 14 et MT 14 — DAP maximal du condyle interne.

Fabi.k.^u III. Equus confersidenx leoni (San Josecito, Nuevo Leon, Mexique), niétapodes.

Mesures

min.

max.

223.8

207.5

231

2.49

217

200

225

2.64

33.1

30.5

37.1

1.41

4.24

28.5

1.26

4.86

48.3

44.5

2.06

4.27

31.3

34.5

1.24

3.95

III

39.7

43.5

1.79

3.68

14.8

11.5

1.49

10.07

8.4

1.11

13.15

42.1

38.5

1.57

3.73

42.7

40.5

1.57

3.68

32.4

34.5

0.97

3.01

26.7

28.5

0.91

3.40

29.1

26.5

1.15

3.95

262.9

244

276

6.95

2.64

257.8

239

271.5

7.02

2.72

33.1

28.5

1.95

5.89

31.6

1.40

4.43

48.6

1.40

2.88

40.9

44.5

1.64

4.01

III

43.8

46.5

1.43

3.25

10.9

1.40

12.81

43.7

1.65

3.78

43.6

46.5

1.42

3.25

33.9

1.19

3.52

27.3

25.3

0.99

3.62

30.5

1.33

4.38

Même légende que pour le tableau I.

Corrélations entre variables crâniennes et métapodiales

1. Mesures

Aux variables des MC III et MT III qui viennent d’être énumérées, ont été ajoutées

trois variables crâniennes : la longueur basilaire L 1, la largeur frontale T 13 et la longueur

1 - 2 . 31

— 82 —

de la série dentaire jugale supérieure Ij 8. Ces mesures ont été définies à plusieurs reprises

(notamment dans Eisenmann, 1980, lig. 4-5) et nous ne reviendrons pas sur leur description.

2. Matériel

Il est bien évident que les corrélations entre les dimensions de différents os ne peuvent

être étudiées ((ue chez les espèces actuelles qui seules présentent en nombre sudisant des

squelettes conqilets où tètes et membres sont associés de façon certaine. Notre matériel

se eom()ose ici de 138 individus de diverses espèces actuelles d'Equus.

3. Méthodes

K.vBCHOun (1980 : 08) a étudié l’iniluence. des trois mesures crâniennes citées plus

haut sur un tableau comprenant humérus, fémurs, radius, tibias, MC III et MT III (62

variables au total) sur 138 individus. Il n’a pas encore été |)ossible de réaliser une analyse

factorielle regroupant uniquement les MC III, les MT III et les trois variables crâniennes

à étudier. C’est dommage car une telle analyse aurait utilisé un échantillon j)lus riche (pour

certains squelettes, crânes et métapodes sont présents alors que d’autres os longs manquent)

et aurait permis de mieux préciser les corrélations recherchées. Mais dès à ])résent, nous

pouvons tenter de rédéidnr sur les matrices de corrélations calcidces par Kahchoed |»our

les MC III et les MT lll.

I. ANALYSES FACTORIELLES

DES CORRESPONDANCES

I’roisièmes métacarpiens MC IIl)

Les MC III des espèces actuelles et fossiles ont été traités ensemble, au cours de la

même analyse, mais ils seront commentés et figurés séparément.

I. Plan des axes F 1 et F 2

• Le plan des axes F 1 et F 2 (fig. 1) rend comjite de la majeure partie de l’information

(58,9 % de l’inertie au ni\ cau du premier axe et 10,1 % au niv'eau du second). L’axe F 1

est déterminé par la longueur MC 1 (MC 2 qui apjmrte il peu près la même information a

été mis en variable supplémentaire) opposée à toutes les mesures transAcrscs, notamment

au D r diapbysairc .MC 3 et. à un moindre degré, au DT (iroximal MC 5 et aux D'I’ distaux

MC 10 et MC I 1. L’axe F 2 est déterminé |>ar les dimensions de la facette pour le magnum

MC 7 et le DAP diapbvsaire MC 4 iqqmsés aux diamètres transverses distaux MC 10 et

MC 11 : à un pins faible degré, le DAP articulaire proximal MC 6 intervient à côté de

MC 7 et MC 4 on s’opposant au DAP de la quille articulaire MC 12 qu’on trouve non loin

des MC 10 et MC 11. Les variables MC 8, MC 13 et MC 14 jouent un rôle négligeable. Schéma¬

tiquement, l’axe F 2 oppose la plupart des diamètres proximaux et diaphysaires aux dia¬

mètres distaux.

l'iu. 1. —Troisiéiiios iin'lncurpitMis i\'Eqmtx ucliirls : analyse des cnircspoiulai.ci s, [ilan dis axes faelmiels

1 et 2.

A : K. iil'rirniiiis ; Al) ■ li. nKÎnun ; : K. hiinlmlli ; C : li. rahalhis \ -, E. ÿrivjji ; \\ : E. heniionus

K : E. kiung ; I’ : E. iirzBwuLskii ; (J ; E. quagga ; Z ; E. zebra.

MC 1 : liiiiguciir miiximale ; MC 3 : diainètrr liaiisverse ID I'I diapliysaire ; MC 4 : diamètre aiiléro

pas I éric IJ r |DAP) diuphysaire ; MC ô : DT articulaire proximal ; MC 11 : DAI’ articulaire proximal : MC 7

diamètre de la facette articulaire (DKA) pour le magnum ; MC 8 : DFA antérieure pour l uneiforme ; MC 10

DT sus-articulaire distal : MC 11 ; DT articulaire distal ; MC 12 : DAP de la quille articulaire ; MC 13

DAP minimal du condyle interne ; MC 14 : DAP maximal du condyle interne.

— 84 —

• La disposition dos ospèfos antuollo.s sur oo plan ôvotpK' colle ipii <!st apparue lors

de l'étude des crânes (Eisenmann & Ti hi.ot, l!>78, fig. 0, 10 î EtsKNMANN, 1980, fig. 12,

11) : sur un cercle dont le centre serait à rinlersection des deux axes, on trouve sneeessive-

menl K. quuÿ^n et E. burrhelli, les Caliallins, les llétnioniens, les Asiniens et E. zehra.

Toutefois, dans le cas présent, E, grivyi se projette avec les Asitiiens au lieu d'occuper une

place intermédiaire entre E. hurchelli et E. zehra. On remarque aussi un che\'auchement

important entre E. hurrhelli et ses voisins : les CaOallins d’une ])arl et E. zébra d’autre

part.

— Les MC III des Ilcinioniens sont caractérisés par leur gracilité tpii les oppose aux E.

zébra et E. hurchelli. Ils ont en outre une facette poiu" le magnum peu développée.

E. geeyiji et les Asiniens ont de faibles DT sus-articulaires distaux et, à un înoindre degré,

de faibles MC 8, .MC S, MC 11 et .MC 12 tandis que. la longueur et les l).\P articulaire proximal et

diapbysaire sont assez élevés (MC 0 et MC 4).

— E. zébra est l’espèee la plus trapue, avec de forts DT et une grande facette pour runeiforme

(MC 8).

E. biirchelll possède des MG III un peu moins trapii.s mais à extrémités distalcs bien déve¬

loppées. Dn remarque, qu’il existe un recouvrement entre E. hurchelli et toutes les espèces actuelles

sauf les llétnioniens. Les E. hurchelli méridionaux seraient un peu plus graciles que les septen¬

trionaux.

Les E. quagga ne peuvent pas être distingués des E. hurchelli. Sur les 7 MC III étudiés,

■'') se placent plulât avec les formes septentrionales iVE. hurchelli-, il n’y a donc pas de rline pour

les .vie III, qui permettrait de passer des sous-espèces du nord aux sous-c.spècts du sud et dont

E. (jUiiggii serait l’extrême.

Les MC III >\'E, przeu'nhkii présentent une gracilité moyenne lU une extrémité distale

bien développée ! forte quille et fort eondyle interne. Le DAP diaphysairc est faible et l’extrémité

proximale peu dcvel(qi|>ce, surtout en ce qui concerne la facette pour le magnum |M(i 7).

Les deux MC III de bardots se placent entre le nuage des I lémioniens et celui des Caballins

tarulis que les deux .MC 111 de mulets sont dans la zone de recouvrement des Caballins et des Couag-

gas.

• En ce qui concerne, les espèces fossiles (lig. 2), on remarque de très forts recouvre¬

ments. La discrimination se. fait surtout le long de, l’axe F 1 tandis (jue l’axe F 2 ne sépare

bien qu’il, tuoshachen.'iis f.VlB’i d'E. com’er.siden.') leoni (8,1).

— Les .MC III d'E. Uiheti (TA) sont jieu dillérents de ceux des lléinioiiiens sauf par le plus

faible développement des DT distaux, ce qui a pcuir elTet d’attirer leur nuage du côté des .Vsiniens.

-- Chez E, eoneernidens levai (SJ), les .MC III ressemblent à ceux des .Vsiniens et d’A'. grevyi ;

leur nuage recmipc aussi eu gratnle partie celui d’A .shouhnnensix ( II)). Un spécimen de cette dernière

espèce, non numéroté mais portant la lettre K, se rapproche des M(i III d'/i. occidentalis par sa

ridiustesso et sa grande facette fiour le inagu'im.

Le nuage de.s .M(i 111 d'E. aiuurilanicus recoupe ceux des E. zehra et E. hurchelli

aeliiels et se trouve inclus à rintérieur de celui d'E. occideriialis (OC). Deux MC 111 d'E, maurita-

nicus tTEH 404 et 40.4) sont plus longs et plus minces que les autres, d’où leur projection à proxi¬

mité d’A. shoehuneaxin -. â l’inverse, TER -Jilô est particulièrement court et son extrémité distale

relativement plus développée le classe parmi les A. moJihacheaiii.t.

— A. .xtenonis eireti (SV) possède les MC III les plus trapus et se trouve ainsi à l’opposé

d’A. taheti. Chez SV, la facette pour l’unciforme (MC 8) est particulièrement bien développée. Des

recoupements existent avec A. rnauritaniru.i, A. nrridentalis, E. mü,xhachenxi.s et, parmi les actuels,

avec A. zehra et E. hurchelli.

- 85 -

Fig. 2. — Troisièmes mélacarpiens d’Equus fossiles : analyse des correspondances, plan des axes factoriels

1 et 2.

ID : shoshtmemtis ; MA : E. mauritanicus ; MB : mosbachensis ; OC : E. occidenlalis ; SJ : E. con-

versidens leoni ; SV : E. slenunis vireii ; TA : E. taheli.

— Les MC III d’£. mosbachensis sont caractérisés par de fortes dimensions distales et des DT

élevés par rapport aux l).\P. Le nuage recoupe surtout ceux d’E. przewalskii et d’/i. hurchelli.

• La comparaison globale des nuages d’espèces fossiles et actuelles montre une certaine

prépondérance des fossiles dans les parties droites et inférieures de la figure 2. Elle pourrait

- 86 -

être expliquée par 1’ « attraction » des variables iMC 3, 4, 5, 6 et 7, peut-être plus grandes

chez les fossiles que chez la plu[)art des actuels. Nous y reviendrons.

2. Plan des axes F 3 et F 4

Sur cet autre plan, les 3® et 4*^ axes contiennent respectivement 9,8 % et 6,7 % de

rinerlie totale. L’axe F 3 est déterminé pai' les diamètres proximaux, articulaire avec le mag¬

num et transverse {.MC 7 et MC 5) cpii s’opposent aux diamètres diaphysaires antéropostérieur

(MC 4) et surtout transverse (MC 3). L’axe F \ est en grande partie délini par le LT distal

sus-articulaire (MC 10) qui s’o[)pose aux diamètres distaux antéro|>ostérieurs (MC 13, 14

et i't un moindre degré Mti 12) ; lo diamètre de la facette pour l’unciformc (.VlC 8) apporte

une certaine conlrilmtion à côté du DT distal MC 10. Les variables MC 1, 2, 0 et 11 jouent

un rôle négligeable. Schématiquement, l'axe F 3 oppose les diamètres proximaux aux dia¬

physaires, alors (pi'ils intervenaient [»arallèlement sur Taxe F 2 : Taxe F 4 oppose, sur l’extré¬

mité distale, les diamètres transverses aux antéro|jostérieurs.

r>ans l'ensemble, les e.spèces aeliielles sotit regroupées le long de la partie positive de

l’axe F 3, coiitrairemcnt aux espèces fossiles dont les MC III sont plutôt situés du côté

de la partie? négative du même axe. Cette disposition pourrait imliqucr un plus fort déve¬

loppement des diamètres diaphysaires chez les fossiles, ce que nous avions déjà supposé

lors de l'analyse du premier plan. Itti revauebe, les DT proximaux M(] .ô et M(] 7 ne seraient

pas caractéristiques des MC III fossiles.

11 n'y a guère de discrimination possible entre espèces. On note toutefois des diamètres

diaphysaires relativement faibles ebuz les Asiniens et les flémioniens et, sur une analyse

des seids MC lit fossiles, une bonne earaetérisatinn des K. mo.vôac/ie/i.vi.v (Mil) grâce à leurs

forts diamètres distaux. Les deux points nous ont déjà été montrés par le premier |)lan

factoriel. Enfin, le.s MC 111 des bardots se placent dn côté des fossiles, ceux des mulets du

côté des actuels.

3. Analyses factorielles des correspondances et diagrammes de rapports

Outre les diagrammes publiés récemment (Eisknm.v.n.x, 1!)79c), nous |touvons discuter

ici les diagrammes des espèces nord-américaines : E. shoshonensin (fig. 3), E. occidenUdis

(lig. 4) et E. coiwernidettfi leoni (lig. 5). Ma[i|ielons que c'est la morphologie du MC III

« moyen » d’une espèce donnée qui est représentée sur ees diagrammes où la ligne zéro

représente les proportions d'un MC III « moyeu » lïfi. Iieniiimin.

Les analyses <les correspondances font apparaître à peu près les mêmes ressemblances que

les diagrammes des rapports. Ainsi, fi. dont le nimge se projette avec celui des .\sinienK

sur le premier plan factoriel présente un efiagramme parallèle à celui d’/i. iifricanus (Iùse.n-

MANN. 1979e, llg. 9, 13) sauf pour la niesiire 8’, non retenue dans les analyses factorielles.

Il arrive parfois que rim|iorLan'’e que les analyses attachent à la gracilité masque des

ressemblances avec d'autres caractères, bien visibles sur les diagramme.s. C’est le cas

â'E. pi-zei^’aEhii et E. occidcntali.s (lig. 4) : d'ailleurs, \Vii.i.ol'c;u av (19'i8 ; 89) avait déjà

noté que certains métapodes de Chevaux relativement robustes ne pouvaient [iraLiquement

pas être distingués de certains métapodes de Rancho La Rrea. Il en va de même pour E. taheti

et E. coin’ersidens leoni (fig. 5) dont les diagrammes présentent bien des analogies alors

que les nuages sont distincts sur le plan F 1-F 2 (fig. 2).

Fig. 3. — Dia^nunnu*» des rapports des dimensiinis moyennes des troisièmes métacarpiens (VE. shoshonensis,

E. numidU'ufi et E. afrivanus.

Les mesures sont déliiiics dans le texte et dans la légende de ia figure 1.

Fig. 4. — Diagrammes des rapports des dimensions moyennes des troisièmes métacarpiens d'E. cccidentalis

et .E przewalfikii.

Les mesures sont définies dans le texte et dans la légende de la figure 1.

- 88 -

Kig. 5. — Diagramme» des rapports des dimensions moyennes îles troisièmes métacarpiens d’Æ. eonversidens

leoni, E. maurilaninin et E. laheli.

Les mesures sont définies dans le texte et dan» la légende de la figure 1.

Ltsrsque le matériel fossile est trop pauvre pour entrer dans une analyse multifacto¬

rielle, seuls les diagrammes de rapports peuvent montrer la ressemblance entre les espèces :

c’est le cas jtotir la ressemblance enire E. shoshnncnsif! et E. niiniidiciix. espèce du Villa-

francbien d’Afriijiie du Nord (lig. 3), tlont les MC III sont rares.

l'itt rev'anehe, les analyses factorielles peu\'ent attirer raltenlion sur des jujints passés

inaperçus ()nni(|ue présimts sur les iliagrammes. \ous avons vu que les MC 111 fossiles

semblaient présenter des diaphyses relativement plus fortes que les MC 111 acttiels (voir

les eotntnenlaires du premier et du second plans factoriels). Ces diagrammes des rapi>orts

examinés sous cet as|iBct montrent f|uc la plupart des sariables sont elTectivcment jtlus

faibles que le diamètre atitéropostérieur de la diapbyse ebez les MC III fossiles, tandis que

cette dis|)Osition est plus rare chez les actuels (voir par exemple E. oirid^ntalis et

E. przewuhhii sur la ligure A du présent article et E. nioxharheniiiii et E. przetyidskii sur la

figure 15 de Eisex.ma.xn, 1979c).

4. Conclusions

Dans les analyses réalisées, toutes les variables n’interviennent pas avec la même

importance. Le caractère qui occupe la première place est la gracilité diapbysaire (MC 1

et MC 3). La mesure MC 2 est inutile car redondante par rapport à MC 1 ; les variables

MC 13 et MC 14 semblent moins intéressantes que la plupart des autres.

La discrimination des espèces actuelles se fait beaucoup moins bien (pl’a^•cc les crânes :

- 89 -

on reconnaît néanmoins deux groupes bien isolés (Héniioniens d'une part., Asiniens et

E. grevyi d’autre part) et trois grou[tcs qui se recouvrent |)lus ou moins (Caballins ; Couaggas ;

E. zébra).

Pour les espèces fossiles, on peut reconnaître cin<| groupes : E. taheti (le seul à être

parfaitement isolé) ; E, .'ihn.<ihnnrnsls et E. ronver.'iiden.-i Icnni ; E. maurüa.nicn.'i et E. occiden-

lulis ; E. slenonin i'ireti ; E. iriosbacheraiis.

Certaines observations donnent à penser que les épi|)byses jiroximales el/ou distales

sont plus développées chez les espèces modernes d’Equim tandis que les dimensions diapby-

saires sont relativeiuenl [ilus fortes cliez les fossiles.

'Protsièmes mktatahsienb (MT III)

Comme précédemment, tous les M'f III ont été traités ensemble mais les commentaires

des espèces actuelles et fossiles seront faits séparément.

1. Plan des axes F 1 et F 2

• Ce |dan (fig. 6) contient la plus grande part de rinforination ; 59,5 % d’inertie

pour le premier axe 1’ 1 et 13,5 % pour le second axe 1’ 2. F 1 est déterminé par la longueur

MT 1 (MT 2 a été mis en variable supplémentaire) qui s’oppose au.x autres variables, notam¬

ment ain i DT distaux, MT 10 et MT 11, et aux DT dia))liysaire MT 3 et proximal MT 5.

L’axe F 2 est détei’ininé par les diamètres diaphysaires .M'I’ 3 et MT 4. Le diamètre de la

facette articulaire pour le cuboïde, MT 8, très linctnant, est en variable supplémentaire ;

sur l’axe F 2, il s’oppose aux DT et l)AF diaphysaires MT 3 et .MT 4.

• La disposition des espèces actuelles sur ce plan dilîèrc par deux points jirincipaux

de celle (|ue nous u\’ons décrite lors de l’analyse des MC III (lig. 1) ; le nuage des Asiniens

ne recom re [iliis autant celui (VE. grecyi et se jilace entre les Hémioniens et E. przewalskii ;

le nuage des Couaggas s'étale, recoupe la jilupart des autres nuages et englobe entièrement

celui <VE. zébra.

— Les MT III des Hémioniens sont caractérisés par leur longueur et leurs faibles DT ; la

facette yioiir le l'iiboïde est peu développée.

— E. grecyi présente des MT III nioins allongés, sans autres particularités.

— Le nuage des E. burchelli recouvre la plu» grande part de celui d'E. grecyi et. à un moindre

degré, ceux d'E. przewnbihii et des Asiniens. Sun pôle le plus éloigné des Héniiouien.s englobe E. zébra.

Les E. burchelli sont caractérisé.s par le fort développement de toutes les mesures des MT III sauf

la longueur. Il ii’y a pas de eline nord-sud visible.

— Les 7 MT III d'E. quuggii sont répartis à l’intérieui' du nuage des E. hurrheUi de façon

régulière.

— E. zébra possède les .MT III les plus courts, où les DT distaux, notamment le DT articu¬

laire, sont les plus forts. Il s'opiiosc aux Hémioniens.

— E. przewalskii, dont le- tiiiage recoupe partiellement ceux des .Vsiniens et des Couaggas,

se distingue des autres espèces par ses faibles diamètres diaphysaires et le fort développement de

la facette pour le cuboïde.

— Les Asiniens possèdent des MT III assez longs, comme ceux d'E. grevyi, dont ils se distin¬

guent par des diamètres diaphysaires plus faibles.

- 90 -

— Les deux MT III de bardots se placent sur Taxe F 1 à proximité des Ilcmioniens et des

Asiniens ; ceux des mulets sont près du centre de gravité, dans la zone de recouvrement de la plupart

des espèces actuelles.

Fig. (>. — Troisièmes métatarsiens d’Et/uwi actuels : analyse des correspondances, plan des axes factoriels

1 et 2.

Même légende <|uc pour la figure 1 en remplaçant MC par MT, sauf .VIT 5 : DT proximal ; MT 6 ; DiVP

proximal maximal ; .MT 7 : DFA pour le grand cunéiforme ; .MT 8 ; I)F.\ pour le cuboïde.

• Pour ce qui est des espèces fossiles (fig. 7), les recouvrements de iitiages sont aussi

fréi(ttcnts que pour les MC 111 (fig. 2) mais ne concernent jtas toujours les mêmes espèces.

La discrimination ne se fait guère ([tie le long de l’axe F 1.

- 91

Fig. 7. — Troisièmes mélalarsieiis tVEqiiux fossiles : analyse (les correspondances, plan des axes factoriels

1 et 2.

Même légende (|ne |)onr la figure 2.

— Les MT III d’A. tiibeli. sont aussi allongés que ceux des Héniioniens. Le nuage d’E. tabeti

est toutefois un peu décalé vers la gauche, probablement à cause d’un plus fort développement

de la facette pour le cuboïde chez E. labeti que chez l’L hemùmus + E. kiang.

— Le.s nuages d’E. sbosbonensis et d’Ë. vum'ersidens leoni se recouvrent presque en totalité

et se projettent à peu près comme celui d'E. grevyi avec, cependant, un allongement le long de F 2.

On peut en conclure que les MT III sont encore assez longs mais présentent des diamètres dia-

physaires plus élevés et une facette pour le culioïde plus petite (pic E. grei’i/i.

- 92 -

— E. rnoxhachensis occupe une jilace intermédiaire entre le nuage précédent et ceux des fossiles

qu’il nous reste à voir. Parmi les espèces actuelles, le recouvrement se fait avec une partie des

E. burrhelli.

— Le nuage des MT 111 d’JS. stenonis vircti englobe celui à'E. mauritanicus et recoupe celui

d’Ê’. hurcheili et E. zehra : les MT 111 sont courts et larges.

— Il en est de même pour E. occideni^lis qui se distingue par un DT distal articulaire plus

élevé et une plus grande facette pour le cuboïde.

• La cufn[iaraison globale dos espèces actuelles et fossiles montre que les nuages de

CCS derniers sont en général déportés vers la droite, dans la direction de l’axe F 2 ; les deux

exce[)tions sont E. uccidenlalus, espèce sub-acluelle, et E. taheli (Pléistocène inférieur).

La cause de ce décalage pourrait être un plus faible développement de la facette articulaire

avec le cuboïde et un plus fort développement des dimensions diaphysaires chez la plupart

des fossile.s.

2, Plan des axes F 3 et F 4

Ce plan contient moins d’informations que le |n‘emier : t),3 % d'inertie pour F 3 et

5 % d'inertie pour 1' 'i. L’axe F 3 est déterminé par le DT articulaire distal MT 10 et, à

un moindre degré, par les DT MT 5 et MT 11 opposés aux diamètres diaphysaires MT 3

et MT 4 et à la facette jtour le cuboïde .MT 8. L'axe F' 4 est à nouveau ilcterminé par MT 10

el plus faiblement par MT 11 opposés aux diamètres proximaux MT 5 et MT 7 et aux DAP

distaux MT 14 el ,MT 13.

\jH di.scrimination des espèces est presque impossible mais un peut cependant noter

et interpréter quelques regroupements particuliers. Parmi les aclucLs, E. hiirc.helU et plus

encore E. prseo’rtfsA'ü semblent caractérisés parleur fort DT distal articulaire. Les /f. quagga

sont placés par rapport -aux E. hiirt'kfitli de telle aorte ipi'on peut leur supposer des diamètres

diaphysaires plus faibles et des diamètres transverse (troximal (MT 5) et distal articulaire

(MT 10) plus élevés. Parmi les fossiles, E. stenonis i>ireli et E. inosliaritensis semblent carac¬

térisés par de forts DT articulaires distaux: la position d’/î, taheli et E. conversidens leoni

pourrait s'exjdiquer par de forts diamètres diaphysaires et/ou une grande facette pour le

cuboïde.

Comme pour les MC 111 mais à un moindre degré, une séparation apparaît entre les

MT I 11 actuels, (dus frequents le long de la jtartie positive de l’axe F 3, et les MT 111 fossiles

qui prédominent le long de la (lartie négative. Lîi encore, les dimensions diaphysaires

(MT 3 et 4) plus fortes chez les fossiles pourraient en être la cause.

3. Analyses factorielles des correspondances et diagrammes de rapports

Dans l’ensemble, les AFAC suggèrent les mêmes inlejqirétatinns que les diagrammes

des rapports. La gracilité des Hémioniens et, à un moindre degré, des Asiniens apparaît

tant sur le (dan F’ 1-2 que sur le diagramme des rajqmrts (Eisenmann, 1979c, fig. 14) ;

E. hurcheili, E. przewalskii-, E. stenonis oireli et E. rnosbachensis sont bien caractérisés par

le fort développement du D'I' distal articulaire (MT 10) visible sur les diagrammes (Eisen-

MA.N.x, 1979c, fig. 12, 16) et mentionné lors de l’interprétation du deuxième plan factoriel.

Dans certains cas, les diagrammes des rapports ajoutent aux inler|irétations des ana-

Fig. 8. — Diagrammes des rapports des dimensions moyennes des troisièmes métatarsiens d’£. shoshonensis

et E. numidicus.

Les mesures sont définies dans le texte cl dans la légende de la figure 6.

Fig. 9. —• Diagrammes des rapports des dimensions moyennes des troisièmes métatarsiens d'E. occidentalis,

E. stenonis vireti tl E. zébra.

Les mesures sont définies dans le texte et dans la légende de la figure 6.

- 94 -

Ivscs lacldrielles. Le diagramme du MT III d’/i. quag^a dill'ère efl'eeliveulent de eelui

(!’£. hurclif>tll [lar des diamèl.res diafihysaires plus faildes et des mesures MT 5 et M'F 10

fdus clevéca eoniine le montrait le second plan factoriel, l-ln outre, chez K. quagga les mesures

distales MT 11, 12, 13 et 14 sont plus faillies hien ipie ces points ne soient pas mis en é\ idence

jiar les analy.ses des correspondances.

Lorsrpie [iliisietirs interprélations de la |iosilion d’une es|ièce sur un plan sont possililes,

les diagrammes des rapports peuvent aider à choisir l’une d'entre elles. Sur le plan F 3-

F 4, la |ilace occupée par E. taheli et E. (•oin’i'rxidciix leoni pourrait être due à de forts dia¬

mètres dia|ihysaires et/ou à une grande facelle pour le euhoïde. Les diagrammes (fig. 10

et Kisenm.\nn, 1070t', fig. 18) mont rent ipie seul E. tahfli. a une facel le jiour le euhoïde hien

développée et ipie seul E. rom’er.sidenx leoni [ircsente de forts diamètres diajjhysaires.

l'iG. 10. — Diagriinirnes (tes rapports des dimensions moyennes des troisièmes métatarsiens d’E. conversidenx

leuni et E. mauritanirus.

Les mesures sont définies dans le te.vte et dans la légende d<‘ la ligure 6.

Si les diagratntnes sont pltis maniables et pitts jirécis datis l'étude esjièce par espèce,

Ic-S analyses factorielles des correspondances sont irremplaçables |)Ottr une vue d’ensetulde

immédiate. Il faut par exemple une longue et faslidietise juxtaposition de diagrammes pour

ntontrer ce tpii a|)paraît immédiatement sur le premier plan de l’analyse des MT 111, à

savoir iiit développement pltis faible de la facette pour le cuboïde chez la plupart des es|)èces

fossiles anciennes.

95 -

4. Conclusions

En ce qui concerne les variables, la longueur MT 2 est redondante par rapport à MT 1 ;

le DAP proximal MT 6 et les DAP distaux MT 12, 13 et 14 ajjportent peu de contributions

aux analyses. Le caractère principal est la gracilité exprimée par l’opposition MT 10/

MT 1.

En ce qui concerne les espèces, la discrimination des MT III (VEqitux actuels est moins

bonne ([ue celle des crânes mais aussi que celle des MC III. Le seul groupe bien discriminé

est celui des llémioniens; les nuages de tous les autres se recoupent plus ou moins.

Pour les MT 111 fossiles, cinq groupes se dessinent assez bien : E. tahi'ti ; E. shoxhonensis

et E. coiwei'xidi'nx Ifnni ; E. mnshaiheiixis ; E. slvnonis vireli et E. maitrilzinirus ; E. oveiden-

IdlLs. Ce ne sont pas les niènics que pour les MC III.

Les analyses laissent supposer «pie. les .MT 111 fossiles anciens ont une facette pour le

cul)oïde assez peu dévclo|i|iée et des diamètres diaphysaires relativement élc\és.

Conclusions

1. Variables

Pour les inétapodes antérieurs et postérieurs le facteur principal dégagé |iar les analyses

est la gracilité ; celle-ci est délinie |iar l’opposition de la longueur maximale au diamètre

trans^•ersc de la diapbyse sur les MC fil et aux diamètres transverses distaux et proximaux

sur les MT III. Dans les deux cas, les diamètres distaux antéropostérieurs jouent un rôle

de second plan.

2. Espèces actuelles

Rappelons encore que les différences ou ressemblances constatées concernent plus

la forme tpic la taille ; ainsi le nuage des MC III de l’une des (dus grandes espèces actuelles,

E. grei’i/i, recouvre celui des Asiniens qui sont parmi les plus ((élites.

De façon générale, les MC 111 se laissent mieux discriminer que les MT 111. Par ailleurs,

la (losition relative des es[ièces sur les plans factoriels (leut varier suivant qu’on regarde

les MC III ou les MT 111. Si l’on s'en tient aux MC III (lig. 1), il est intéressant de noter

qu’on retrouve une représentation des ressemblances proche de celle qui a été observée

pour les crânes (Eisenman.n & Tuhlot, 1978, fig. 6 ; Eisenmann, 1980, (ig. 12), sauf en

ce qui concerne E. gret’yi.,

Qu’il s'agisse de MC III ou de MT III, il semble possible de rapprocher d’une part

Hémioniens, ,4siniens et E. grei'i/i, d’autre part Caballins, Couaggas el E.zehra. Bien entendu,

ces observations purement rnor|)hologiques ne doivent pas être directement interprétées

dans une pers()ective systématique ou phylogénique. Rien que le matériel soit rudimentaire,

signalons que les métapodes de bardots se rapjirochent de ceux des Hémioniens tandis que

ceux des mulets sont nettement plus trapus.

- 96 -

3. Espèces fossiles

Là encore, la Hiscriniination est moins bonne sur les MT III que sur les MC III et la

position relative des espèces peut changer suivant qu’on observe les métapodes antérieurs

ou postérieurs.

11 reste quand même la possibilité de distinguer deu.x groupes. E. laheti, E. shoshorwnsis

et E. con^’ersidcnfi Iconi se laissent bien rapprocber des Hémioniens, .\siniens et Zèbres de

Grévy. Dans l’autre groupe on trouve E. stenonis cireli, E. mauriUinicus, E. occidentalis

et E. titosbavliimsis en même temps que les Couaggas, E. zehru et les Caballins.

.\ quelques exceptions [)rès, il semble que les métapodes fossiles présentent des dia-

|)hyscs relativement plus volumineuses que les épiphyses (proximales et distales). Ce (loint

a été noté par Willouohby (1948 : 92) lors d’une comparaison entre E. cahallus et E. occi-

denluli.s.

4. Comparaisons avec les diagrammes des rapports

Les analyses factorielles des correspondances confirment en général les interprétations

fondées sur les diagrammes de rapports. C'est le cas par exemple des ressemblances entre

les MC III d'E. slioslionensis et d'E. africanus (fig. 1, 2, 3) ou entre les .MT III d'E. occiden-

lalis et d'E. zehra (fig. fi, 7, 9).

I.es diagrammes des rapports sont précieux pour des comparaisons détaillées, variable

par variable, et notamment lorsqn'ott vtml, faire abstraction du caractèta^ parfois eriNabis-

sant de la gracilité. Ils sont irrem|ilaçaldes quand le matériel est trop |>auvre ou trop frag¬

mentaire |jour être analysé par ordinateur : seuls les diagrammes de rap|)orts pouvaient

montrer l’étonnante resscmidance entre les métapodes d'E. .sfiotihonenKis, espèce nord-améri¬

caine vieille d’environ 3 .MA, et ceux d'E. nutnidicus, espèce nord-afi'icaine, vieille d’environ

2 MA (fig. 3, 8).

Mais seuls les gra])hiques issus des analyses factorielles permettent de coi7q)arer rapide¬

ment la morphologie des métapodes d’une douzaine de taxons.

IL CORRÉLATIONS ENTRE VARIABLES

CR.ÀNIENNES ET MÉTAPODIALES

Un des problèmes pratiques qui se ()ose souvent au paléontologue provient de la pré¬

sence, dans un même gisement, d’ossements non associés de façon certaine et qui pourraient

représenter les restes mélangés de deux ou plusieurs espèces <l‘uii meme genre.

Lorsque Tanatomie des espèces dont les restes sont mélangés est bien connue et bien

dillérente (par exemple pour un mélange d’Ancs et de Chev'aux), l’allributioti spécifi<pie

correcte des os isolés fjcut être assez facile. En revanche, certaines espèces fossiles sont encore

mal connues ; leur anatomie a d’autant moins de chances de différer qu’il s’agit d’espèces

plus anciennes, proches de l’ancêtre commun du genre, et qui ne sont pas encore diversi¬

fiées.

- 97 -

Dans ces con(lilions et lorsqu’une espèce pourrait être plus grande que l’autre, il devient

nécessaire de raisonner sur des notions de corrélations entre les dimensions des dilîérents

os d’un même individu et d’une même espèce. On admet intuitivement que ces corrélations

doivent exister mais on ne sait pas encore bien dans quelles limites et, plus précisément,

entre quelles dimensions de quels os.

CoHHÉLATION ENTRE LONGUEURS CR.VNIENNES,

LONGUEURS ET LARGEURS DISTALES DES METAPODES

L’un d’entre nous (Eisenma.n.n, sous presse) a été confronté à un problème d’association

entre crânes et métapodes fossiles. De façon schématique, on peut supposer qu’un grand

crâne doit être porté par des membres robustes mais pas forcément très longs. Il devrait

Fig. 11. — lulervalles de variation des longueurs basilaires crâniennes et des DT sus-articulaires distaux

des .MC III et MT lit observés chez 1 ; E. asinus (10 métapodes, 20 crânes) ; 2 : £. hemionus (43 méta¬

podes, 43 crânes) ; 3 : zébra (40 métapodes, 46 crânes) ; 4 : ü. j^revyi (43 métapodes, 51 crânes) ;

5 : E. slenunis vireti (117 métapodes, 4 crânes) ; 6 ; J?, sanmeniensis (9 métapodes, 1 crâne).

1-2, 32

- 98 -

Fig. 12. — Intervalles de variations des longueurs basilaires crâniennes et des longueurs maximales méta¬

carpiennes observées chez 1 : E. asinus (11 MC III, 28 crânes) ; 2 : E. hemionus (.31) MC III, 52 crânes) ;

3 ; E. zehra (25 MC III, 52 crânes) ; 4 : £. grevyi (27 MC 111, 57 crânes) ; 5 : E. stenonis vireti (38 MC III,

4 crânes) ; & : E. sannieniensis (4 MC III, 1 crâne).

donc y avoir une meilleure corrélation entre la longueur basilaire L 1 d’un crâne et les dia¬

mètres distaux des méla|)odes (MC 10 et MT 10) qu’entre la même longueur liasilaire et la

longueur d’un métapode (MC 1 par exenqde). Cette supposition semble concorder avec les

données biomélriqnes présentées dans les figures 11-12. Si l’on en juge par les intervalles

de variation, la corrélation paraît bonne entre C 1 et MC 10 et MT 10 de quatre espèces

actuelles et deux espèces fossiles de tailles différentes ifig. I I) ; elle est moins nette lorsque

L 1 est comparé à MC 1 chez les mêmes espèces (fig. 12). Par conséquent, étant donné la

longueur d’un crâne, on peut mieux prédire la largeur distale des métajiodes du même

individu que leurs longueurs et réciproquement.

En raisonnant par analogie avec les formes actuelles représentées sur les figures 11

Tableau IV. — Troisième métacarpien et crâne : matrice de corrélations.

MC 1

MC 2

MC 3

MC 4

MC 5

>!C 6

MC 7

MC 8

MC 10

MC 11

MC 12

MC 13

MC 14

T 13

MC 1

1.00

MC 2

1,00

1.00

MC 3

.39

.34

1.00

MC 4

.56

.54

.79

1.00

MC 5

.58

.55

.82

.83

1.00

MC 6

.63

.60

.78

.81

.84

1.00

MC 7

.55

.32

.75

.80

.91

.81

1.00

MC 8

.37

.34

.63

.59

.71

.65

.60

1.00

MC 10

.49

.45

.86

.80

.84

.77

.73

.67

1.00

MC 11

.52

.48

.88

.80

.85

.81

.77

.68

.91

1.00

MC 12

.61

.56

.84

.80

.83

.80

.75

.61

.83

.89

1.00

MC 13

.68

.65

.78

,80

.85

.80

.78

.60

.79

,85

.92

1.00

MC 14

.71

.69

,75

,77

.84

p81

.78

.59

.77

.84

.88

.94

1.00

.54

.52

.43

.41

.53

.47

.42

.37

.44

.54

.53

,52

1.00

T 13

.58

.57

.45

,40

.54

.45

.49

.37

.41

.46

.53

.57

,58

.60

1.00

L 1

.67

.65

.72

.76

.86

.75

.80

.60

.70

.74

.78

.81

.78

.70

.65

1.00

MC 1

MC 2

MC 3

MC 4

MC 5

MC 6

MC 7

MC S

MC 10

MC 11

MC 12

MC 13

MC 14

L 8

T 13

MC : mesures mctacarpieniics ; L cl T : mesures crâniennes.

Table.au V. — Troisième métatarsien et crâne : matrice de corrélations.

MT 1

MT2

MT 3

MT4

MTS

MT 6

MT 7

MTS

MT 10

MT 11

MT 12

MT 13

MT 14

T 13

L 1

MTl

1.00

MT 2

.99

1.00

MT 3

.22

.19

1.00

MT 4

.49

.46

.83

1.00

MT 5

.30

.26

.84

.79

1,00

MT 6

.48

.45

.76

.85

.79

1.00

MT 7

.40

.37

.81

.82

.89

.62

1.00

m 8

.19

.16

.48

.40

.57

.44

.47

1.00

Ml’ 10

.35

.31

.83

.86

.61

.86

.54

1.00

MT 11

.36

.32

.88

,83

.90

.79

.86

.50

.92

1.00

>rr 12

.49

.46

.82

.86

.85

.84

.87

.46

.87

.90

1.00

MT 13

.56

.55

.76

.80

.75

.81

.80

.37

. /6

.82

.92

1,00

irr 14

.61

.59

.76

.83

.77

.85

.81

.41

.79

.82

.90

.93

1.00

L 8

.60

.57

.38

.49

.56

.50

.44

.24

.41

.49

.46

.55

1,00

T 13

.64

.61

.32

.46

.35

.49

.40

.29

.41

.40

.46

.53

.60

1.00

L 1

.62

.59

.69

.82

.73

.84

.77

.42

.75

.72

.81

.78

.82

.70

.65

1.00

>[T 1

MT 2

MT4

OT5

Kr6

MT7

MT8

MT 10

MT 11

MT 12

MT 13

MT 14

L 8

T 13

L 1

MT : mesures métatarsiennes ; L et T : mesures crâniennes.

100 -

cl 12, li. shnxhonenxis dont les difiriiè.trcs rnéta|)odiaiix distaux varient de 43 à 52 min sur

94 spécimens (tahl. I) devait avoir un crâne dont la longueur liasilaire variait entre 500

et 580 mm environ. La variation constatée sur 23 exemplaires est un peu plus petite (495 à

550 mm) mais conlirine la bonne, corrélation entre les 2 variables. En revanche, la prédiction

de la longueur liasilaire tVE. xkoshnwnsi.N à partir de la longueur dos MC III serait moins

jirécisc [uiisqu’un intervalle de variation de 229 à 255.5 mm pour la longueur du troisième

métacar])ieti (laid. I) serait pridiablement compatible avec des longueurs basilaires allant

de 400 à 590 rnm selon que res[»ècc aurait des proportions « béinioniennes » ou « zébrines »

(extrapolation à (lartir des rectangles 2 et 3 de la ligure 12).

8i l’on se reporti* aux matrice.s de corrélations calculées ]iai' Kakciioud pour les MC 111

(tabl. IV), on constate toutefois que la corrélation est à peine meilleure entre L 1 et MC 10

(0,70) qu'entre L l et MC 1 (0,67). Nous n’avons |ias d’explication à fournir pour cette diffé¬

rence de résultats.

'rENT.\TlVES n’iNTEUPHÉTATION DES MATIUCES UE COlUlÉl.ATIONS

Rappelons que les corrélations ont été recherebées entre trois variables crâniennes :

la longueur basilaire (L l), la largeur frontale (T 13) et la longueur de la série dentaire jugale

(I, 8) et, d’une jiart, toutes les dimensions des MC 111 (tald. IV), d’autre part toutes les

dimensions des MT III (tabl. V) de 138 Equux actuels.

Tous les eoellicicnts sont supérieurs à 0,34 dans le tableau l\’ et à 0,16 dans le tableau V.

Si on décide de ne considérer comme « bons » que les coelTicients égaux ou supérieurs à 0,70,

on peut noter les faits suivants.

1. Métapodes

Certaines mesurcîs sont très fortement corrélées (plus de 0,90). Il s’agit en général de

mesures redondantes (longueurs 1 et 2) ou très proches : largeurs proximales 5 et 7 : largeurs

distales 10 et 11 ; diamètres antéropostérieurs distaux 12, 13 et 14. Ces corrélations étaient

jirévisibles et ne sont donc pas très intéressantes. Il est plus instructif de trouver d’excellents

cociricients entre une largeur proximale (MT 5) cl une largeur distale (.M'f 11) et, au niveau

des extrémités distales, entre une largeur (11) et un diamètre antéropostérieur (12).

Les corrélations sont relativement (( mauvaises », inférieures à 0,70, dans les colonnes

des longueurs 1 et 2 sauf entre MC 1 et MC 14, et dans les colonnes des petites facettes arti¬

culaires (MC 8 et MT 8) sauf entre MC 8 et MC 5.

Tous les autres coelbcients de corrélations sont « bons », conq)rls entre 0,70 et 0,90.

2. Crânes et métapodes

Toujours en suivant les memes critères, la largeur frontale T 13 est peu corrélée avec

toutes les variables, même crâniennes (L 1 et L 8).

La longueur de la série dentaire (L 8) n’est bien corrélée qu’avec la longueur basilaire

(I- 1)-

La longueur basilaire (L 1) est peu corrélée avec les longueurs des métapodes (1 et 2)

et avec les dimensions des petites facettes articulaires (8). Les corrélations sont bonnes avec

101 -

presque toutes les antres variables n]éta|)odia]es. Pour les MT 111, les meilleures se trouvent

avec les D.VP diapliysaires, proximaux et distaux (MT MT 0, MT 14 et par conséquent

aussi MT 12 et MT 13). Pour les MC III, les meilleures eorrélations sont avec les DT proxi¬

maux (MC 5 et par eonséquent MC 7) et les DA P distaux.

CONCLUSIONS

La discrimination d’un certain nombre d'espèces actuelles et fossiles est possible à

partir de la dpseri|ilioti biométri(pip des métajiodi's, surtout antérieurs (MC III). Les inter¬

prétations des |dans factoriels des analyses nudtidimensioniielles et celles des diagrammes

des rajjports se conliruient et se complètent, mutuellement. Les dimensions crâniennes sont

peu corrélées aux longueurs, bien corrélées aux diamètres (ransverses et antéropostérieurs

des métapodes.

La plupart des os[ièces fossiles se distinguent des actuelles par des diamètres diapbysaires

relativement yjlus forts (pie les diamètres proximaux et distaux, tant sur les MC III que

sur les MT III. Les MT 111 fossiles présentent en outre des facettes articulaires pour le

cuboïde en général moins développées que les actuels. Cette derriière observation s’explique

bien par la réduction du rôle fonctionnel du métatarsien latéral MT IV au cours du para¬

chèvement de la moiiodactylie : l’articulation avec le cuboïde, jadis répartie entre MT IV

et MT III, tend à se reporter an maximum sur le MT 111.

En ce qui concerne b-s tentatives d’inierpré.talions phylogénétiques à jiartir des méta¬

podes, nous renvoyons à un travail précédent (Eise.vmaxn, 1979c : 8791. II est toutefois

intéressant de noter un point nouveau ■; les crânes et les dents d‘/?. shoshtmensis de l'Ilem-

phillian des États Unis et d’/f. nUmonis s'ircll du A’illafranchien de Fr.arice indiipient une

relation phylogénique probable alors ipie les métapodes sont très dilTcrents, bleu plus que

les dents ou les crânes. Ceci amène à su|qmser ipic la morpbolugie des MC III et MT III

reflète certaines adaptations fonctionnelles. En raisonnant par analogie, avec la situation

présente, il apparaît qii’E. taheli était adapté à des paysages désertiques comme les lléinio-

niens actuels. E. MknKhonr.n.ùft et E. coru’enidms leoni. malgré les écarts qui les séparent

dans le temps ( llenrphillian et Holocène) et dans l’espace (Idabo, Mexique), auraient vécu

dans des bîolo|ies assez semblaldes puisque leurs métapodes ont quasiment la même mor¬

phologie. Une élude comparée des autres segments squeletti([ues des membres et de leurs

proportions éclairera rnieu-x cette question. Il sera en outre nécessaire de recbereber des pré¬

cisions sur les divers environnements des Équidés actuels afin d’analyser les relations mor¬

phofonctionnelles postulées.

Remerciements

Nos remerciements vont d’abord à tous les conservateurs et techniciens des collections ostéolo-

giques actuelles et fossiles qui ont accueilli et aidé l’un d'entre nous (V. E.) au cours de sa récolte

de données hiometriques. Pour le nouveau matériel étudié aux USA, V. E. remercie particulière¬

ment S. .Andf.rsox, M. Skinner et R. Tedforu, de I’.\MNH, New York : J. H. Ostbom,

102 -

M, ScHWAMTK Pt M. A. Ti hm-.k, tlu Pcabddv MuKeuni. Npw llawa ; R. Emkv, R. I’i'hdy et Ray,

de la Sniithsoiiiaa Inslitutiun, VVashingtdn ; \V, Akkkstk^, J. Rakeh, U. .lEm'nsois el E. Tf.nen-

BAi M, du G. C. Page Museinii, et I-. Rahmfs, T. Rowns, du NaturuI llistory Museuiu, I,os Angeles ;

I). E. Savauk et B. Watehs, du Paleontolugieal Muséum, Beikeley. Les Fiais de la mission aux

USA ont été partagés par le EA 12 et la RCP 292 du CNRS et par la Louis Leakey Foundation;

V. E. tient à reinereier Y. CnpeENs, C, IIoweli., II. Jouanson et M. I’ei hanei: iiour leur aide

dans la réalisation de rette mission.

La conduite des analyses niultidiinensionnelles a bénélieiê de la direction du Pr. .1. P. Ben-

zEtiii (de l’Université Pierre et Marie Curie, Paris), des facilités olferles par l’F.cole Centrale des

Arts et Manul'actures et des conseils précieux de F. ,M. Ci.é.mr.nt, Professeur du Laboratoire de

Mathéniatiques .\jipliquées aux Systèmes de cette école. .\. K. souhaite reniercier en outre A. .\lt

pour l’aide qu’elle lui a toujours apportée.

Les diagrammes et ligures sont l'u'uvre de S. Lakochij el F. Ptlard ; les tableaux de chiffres

ont été dactylographiés par S. Guignés et E. Molin. L’ensemble du manuscrit a été revu par

MM. Benzecbi et Heintz.

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Achevé d'imprimer le 30 septembre 1982.

Le 4® trimestre de Vannée 1981 a été diffusé le 21 juillet 1982.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi-

miquc. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthviformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — LANGE-DACKé (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur 5 l'Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1079, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Laurjat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig. 16 pl.

T. 46 — FnôuLiCH (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au

Cénozoïque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Lobeai’ (.lean-Paul). — Sédiments aragonilique et leur genèse. 1982, 314 p., fig. pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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