BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1982

Abonnement général : 1000 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 620 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d'inscription d la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

La Rédaction du Bulletin du Muséum informe ses abonnés et correspondants que, pour des

raisons d'économie imposée par des restrictions budgétaires, il ne paraîtra au titre de Vannée 1982

que deux fascicules dans chacune des Sections (A, B, C). Ces fascicules porteront respectivement

les n os 1-2 et 3-4 afin que la périodicité « trimestrielle » de la revue ne soit pas interrompue. Nous

présentons nos excuses pour cette réduction du nombre de pages proposées pour 1982 et espérons

que le Bulletin retrouvera une parution régulière à partir du 1 er trimestre 1983.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 4, 1982, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n os 1-2

SOMMAIRE — CONTENTS

J.-G. Harmelin et J.-L. d’Hondt. — Bryozoaires Cyclostonies bathyaux des cam¬

pagnes océanographiques de F « Atlantis II », du « Chain » et du « Knorr »

(1967-1972). 3

Bathyal Cyclostomatous Bryozoa from oceanographic cruises of « Atlantis II », « Chain »

and « Knorr » (1967-1972).

J.-P. IIugot. — Sur le genre Welhomia (Oxyuridae, Nematoda), parasite de Ron¬

geurs archaïques . 25

On the genus Wellcomia (Oxyuridae, Nematoda), parasite of archaic Rodents.

J.-P. IIugot. — Zenkoxyuris quenlini (Nematoda) : un nouvel oxyure d’Anomalure. 49

Zenkoxyuris quentini (Nematoda) : a new Oxyura of Anomalura.

O. Bain, B. Kouyaté et M. Baker. — Nouvelles données sur les Oswaldofilariinae

(Filarioidea, Nematoda). 61

New data about the Oswaldofilariinae (Filarioidea, Nematoda) .

A. J. Petter. — Benthimermis gracilis n. sp., nouveau mâle de la famille des Benthi-

mermithidae (Nematoda). 71

Benthimermis gracilis n. sp., a new male of the family Benthimermithidae (Nematoda).

N. Gourbault. — Nématodes marins de Guadeloupe. I. Xyalidae nouveaux des

genres Rhynchonema Cobb et Prorhynchonerra nov. gen . 75

Marine Nematoda of Guadeloupe. I. New Xyalidae of the genus Rhynchonema Cobb

and Prorhynchonema noo. gen.

J. Renaud-Mornaud. — Sous-famille et genre nouveaux de Tardigrades marins

(Arthrotardigrada). 89

A new subfamily and a new genus of marine Tardigrade (Arthrotardigrada).

1 - 2 , 1

M. Nguyen Duy-Jacquemin et B. Condé. — Lophoproctidés insulaires de l’océan

Pacifique (Diplopodes Pénicillates). 95

Insular Lophoproctida of the Pacific Ocean (Diplopoda Penicillata).

W. R. Lourenço. — Révision du genre Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Buthi-

dae) et description de six espèces nouvelles . 119

Revision of the genus Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Ruthidae) and description

of sir new species.

M. Emerit. — Collections européennes peu connues de Gastéracanthes d Afrique

et de Madagascar (Araneidae, Gasteracanthinae). 153

Little known european collections of african and malagasy Gasteraeanthas (Araneidae,

Gasteracanthinae ).

A. Badonnel. — Mesopsocidae (Psocoptera) d’Afrique australe avec compléments

à la description de Mesopsocus hiemalis Marikovsky. 165

Mesopsocidae (Psocoptera) from Southern Africa with complements of the description

of Mesopsocus hiemalis Marikovsky.

L. Matile. — Systématique, phylogénie et biogéographie des Diptères Keroplatidae

des Petites Antilles et de Trinidad . 189

Taxonomie, phylogenetic and bio geo graphical studies of the Diptera Keroplatidae of the

Lesser Antilles and Trinidad.

K. P. Asari and A. A. Myers. — Taxonomic studies on the genus Grandidierella

Coutière (Crustacea, Amphipoda). IV. Indian species. 237

Systématique du genre Grandidierella Coutière (Crustacea, Amphipoda). IV. Espèces

indiennes.

N. L. Bruce. — Cirolana chaloti Bouvier (Isopoda, Cirolanidae), a long overlooked

species from West Africa. 257

Cirolana chaloti Bouvier (Isopoda, Cirolanidae), espèce de l’Afrique de l’Ouest tombée

dans l’oubli.

A. Dubois. — Le statut nomenclatural des noms génériques d’Amphibîens Anoures

créés par Kuhl & Van Hasselt (1822) : Megophrys, Occidozyga et Rhacophorus . . 261

The nomenclatural status of the generic names of Amphibia Anura described by Kuhl

$ Van llasselt (1822) : Megophrys, Occidozyga and Rhacophorus.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 1-2 : 3-23.

Bryozoaires Cyclostomes bathyaux

des campagnes océanographiques de 1’ « Atlantis II »,

du « Chain » et du « Knorr » (1967-1972)

par .Jean-Georges Harmelin et Jean-Loup d’Hondt

Résumé. Une collection de quinze espèces de bryozoaires Cyclostomes provenant des

prospections de 1’ « Atlantis II », du « Chain » et du « Knorr » dans les niveaux inférieurs de l’étage

bathyal (500-4 400 m) en Atlantique et en Méditerranée est étudiée. Elle recèle en particulier

un certain nombre d’espèces énigmatiques et une espèce nouvelle : « Filisparsa » profunda n. sp.,

récoltée en Méditerranée. L’espèce mal connue, Anguisia verrucosa Jullien, 1882, est redécrite.

Le statut générique de « Stomcelopora » corrugata Harmelin, 1979, espèce connue comme unisériée

dans le bathyal atlantique, est précisé grâce à la découverte en Méditerranée de spécimens pluri-

sériés flabellés, dont un est fertile. Le genre proposé est Microecia Canu (Diastoporidae).

Abstract. — Fifteen species of Cyclostomatous Bryozoa collected in the deep part of the

bathyal zone (500-4 400 m) of the Atlantic and the Mediterranean are studied. This collection

includes some enigmatic forms and a new species : “ Filisparsa ” profunda n. sp., found in the

Mediterranean. The poorly known species Anguisia verrucosa Jullien, 1882, is redescribed. The

generic status of “ Stomatopora ” corrugata Harmelin, 1979, formerly known as an uniserial form

from the bathyal of the NE Atlantic, is precised owing to several mediterranean pluriserial flabellate

specimens, which comprise a fertile one. The proposed genus is Microecia Canu (Diastoporidae)

J. G. Harm ki.in’, Station Marine d’Endoume, CNRS. Laboratoire Associé 41, 13007 Marseille, France.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national <l’ 1 1istoire

naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Ce travail représente une contribution à la connaissance des Bryozoaires des grands

fonds marins, entreprise dans le cadre du programme d’étude des faunes bathyales et abys¬

sales de l’Atlantique et de la Méditerranée réalisé par la Woods Hole Oceanographic Insti¬

tution. Le matériel récolté lors des différentes campagnes océanographiques du « Chain »,

de T « Atlantis II » et du « Knorr » (1967-1972) comprend 62 espèces et formes de Bryozoaires

Eurystomes (11 de Cténostomes et 51 de Chéilostomes) qui font par ailleurs l’objet d’une

étude particulière de l’un d’entre nous (J.-L. d’Hondt) et 15 espèces de Bryozoaires Cyclo¬

stomes auxquelles est consacré le présent travail. Celui-ci s’inscrit dans un ensemble de

recherches sur les Bryozoaires Cyclostomes des grandes profondeurs, mené depuis plusieurs

années par l’un d’entre nous (Harmelin, 1974, 1977, 1979) en corollaire d’une révision

taxonomique des Cyclostomes méditerranéens (Harmelin, 1976) et de leur variabilité

intraspécilique.

J_.es Cyclostomes profonds demeurent des organismes mal connus en raison de la rareté

des récoltes et des dilficultés d’identification. Plusieurs des espèces signalées des côtes

européennes, notamment par Jullien (1882) et Calvet (1906a et b, 1931), n’ont que rare¬

ment, ou pas, été retrouvées depuis leur description, et l'insuffisance des documents possédés

sur elles ne permet pas toujours de leur assigner une position systématique précise. Cette

rareté des Cyclostomes à grande profondeur et le manque d’information les concernant

augmentent considérablement dès que l’on atteint l’horizon inférieur de l’étage bathval.

Ainsi, dans les eaux européennes, seules Anguisia verrucosa et Tervla irregularis ont été

mentionnées à une profondeur supérieure à 2 000 m. A notre connaissance, seules sept

espèces ont été signalées dans la littérature comme ayant été trouvées entre 2 000 et 5 300 m.

Les rares formes dont la récolte à une profondeur supérieure à 3 000 m a été récemment

signalée (d’Hondt, 1975) n’ont pas encore fait l’objet de publication.

I.cs difficultés d’identification inhérentes aux Cyclostomes, dues essentiellement à la

variabilité de leur morphologie zoariale et au manque fréquent de caractères distinctifs

fiables au niveau zoécial, sont particulièrement exagérées dans le cas de matériel provenant

des grandes profondeurs. Ce milieu à fortes contraintes environnementales (manque de

substrats, envasement, courants rares, déficience en ressources alimentaires, température

faible, obscurité) ne favorise pas le plein épanouissement des caractères génériques et

familiaux. On observe chez la plupart des espèces une persistance de caractères primitifs

qui se traduit par une morphologie élémentaire. On peut ainsi noter une tendance à la

« stomatoporisation » du zoarium de certaines espèces (Harmelin, 1979) et une réduction

fréquente du gonozoïde à un simple renflement. Cette simplicité des éléments morpho¬

logiques peut correspondre à une simplification écophénotypique chez les espèces eurv-

bathes. Le même phénomène avait été observé (Harmelin, 1976) en zone côtière dans

les milieux cryptiques confinés, tels que les grottes sous-marines. Le petit nombre d’échan¬

tillons disponibles dans les récoltes profondes aggrave encore ce problème.

Les Cyclostomes étudiés ici proviennent dans leur majorité de l’étage bathyal, c’est-

à-dire de profondeurs comprises entre 500 et 2 700 m. Seules, deux espèces, parmi les plus

énigmatiques (incertae sedis n° 1 et n° 4), ont été récoltées plus profondément (3 300 à

4 400 m), à la frontière entre l’étage bathyal et l’étage abyssal (pour les définitions et discus¬

sion des limites de ces étages, voir Pérès, 1961).

Ce matériel bathyal souffre d’une certaine disparité des origines géographiques des

divers échantillons, puisque les sept stations ayant fourni des Cyclostomes sont distribuées

en Atlantique, entre l’Uruguay, le Surinam, les USA et l’Irlande, et en Méditerranée d’où

provient la collection la plus importante (8 espèces).

Liste des stations

« Chain » campagne 88 (Gayhead-Bermuda transect), 17-24 février 1969 :

St. 209 : 39°47,6'-39<>46' N et 70°49,9'-70°51,5' W ; 1 501-1 696 m.

« Chain » campagne 106 (Irlande), 15 août-6 septembre 1972 :

St. 326 : 50°04,9' N et 14o23,8' W ; 3 859 m.

St. 328 : 50004,7' N et 15°44,8' W ; 4 426-4 435 m.

« Atlantis 11 » campagne 59 (Méditerranée), 2-13 septembre 1970 :

St. 211 : 33057,0' N et 15°08,2' E ; 500-509 m.

St. 214 : 33O40' N et lfiol4,3' E ; 1 490-1 509 m.

- 5 —

« Atlantis II » campagne 60 (Uruguay), 10-30 mars 1971 :

St. 245 : 36o55,7' S et 53°01,4' W; 2 707 m.

« Knorr » campagne 25 (Surinam), 20 février-4 mars 1972 :

St. 306 : 9o31,l' N et 56o20,6' W ; 3 392-3 429 m.

Le matériel correspondant est conservé dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle (Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

« Atlantis II », camp. 59, st. 211.

Filicrisia sp.

(PI. I, 1)

Cette espèce n’est représentée que par trois fragments ne comprenant au total que

8 autozoïdes et quelques kénozoïdes. La structure de ce Crisiidae est très simple. Les segments

sont composés d’un seul autozoïde dont la longueur internœud est de 675-940 y m et dont

le diamètre de la portion péristomiale est de 60-70 ym. Les fragments disponibles ne sont

pas ramifiés ; ils débutent et se terminent par un ou deux rhizoïdes de longueur variable.

Il n’y a pas d’ovicelles.

En raison de la structure monozoïdale des segments, ces spécimens sont rangés dans

le genre Filicrisia d’Orbigny, 1853, dont ils pourraient représenter une espèce nouvelle,

en attendant que d’éventuelles récoltes de colonies fertiles permettent une attribution généri¬

que plus argumentée.

? Crisia tenella Calvet, 1906

(PI. I, 2)

Crisia tenella Calvet, 1906a : 219, 19066 : 460, pi. 30, lig. 1-2.

« Chain », camp. 88, st. 209.

Line vingtaine de fragments d’une Crisia, parfois réduits à un seul segment et tou¬

jours dépourvus d’ovicelle, proviennent d’une même station située dans l’Atlantique nord-

américain. Les segments sont bisériés et sans espace intermédiaire. Ils comprennent 3 à

6 zoécies ; les joints sont incolores. La colonie peut être surélevée par rapport à son point

de fixation grâce à une colonne coenozoïdale unisériée qui comprend 5 articles sur un des

spécimens. Les autozoïdes sont relativement fins, faiblement calcifiés et peu ponctués

de pseudopores. Ils mesurent 850-900 y ni de long dont 200-300 ym pour la portion péristo¬

miale dont le diamètre est en moyenne de 89,1 ym (85-100 y m ; Cv = 4,9 ; N = 19). Les

ramifications latérales ont une base étroite et unisériée. Les basis rami qui leur donnent

naissance sont des triangles relativement courts et étroits (L = 160-190 ym ; 1 = 35-50 ym).

— 6 -

Les basis rami des segments se succédant longitudinalement sont plus larges (1 =

75 [im).

La structure de ces fragments correspond assez bien aux figures et à la description

de Crisia tenella données par Calvet (1906). Cette espèce qui avait été récoltée au large

des îles du Cap Vert par 460 m de fond, ne semble pas avoir été signalée depuis sa descrip¬

tion. Les échantillons de Calvet n’ont pu être retrouvés dans les collections du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris. Crisia lenella est proche, par sa simplicité, de Crisia

fistulosa Heller.

« Stomatopora » sp.

« Atlantis II », camp. 60, st. 245-A.

Deux fragments unisériés très abîmés encroûtent des cailloux.

Tubulipora plumosa Harmer, 1898

« Atlantis II », camp. 59, st. 214-A.

Un spécimen mort, bruni par les oxydes métalliques, a vraisemblablement été transporté

depuis la zone littorale.

Idmidronea sp.

(PL I, 5)

« Atlantis II », camp. 59, st. 214-A.

Un fragment mort et érodé de la portion dressée d'une colonie comprend une dicho¬

tomie. La branche est étroite et de largeur assez constante (200-240 p.m). Les autozoïdes

s’ouvrent sur une face, de part et d’autre de la ligne médiane, selon des séries alternantes

de deux zoïdes. Les péristomes font un angle faible avec la branche et les plus proches de

l’axe sont les plus longs. Le diamètre péristomial est voisin de 100 qui. L’écartement des

séries, mesuré entre deux séries successives du même côté de la branche, est relativement

grand (660-810 p.m).

Malgré l’absence de kénozoïdes « dorsaux » sur la portion de colonie disponible, l’attri¬

bution de ce spécimen au genre Idmidronea Canu et Bassler, 1920, semble justifiée. L’étroi¬

tesse de la branche et le petit nombre de tubes par série évoquent plusieurs espèces parti¬

culièrement grêles : l. fragilis (Calvet, 1906), I. jlexuosa Pourtalès, 1867, in Smitt, 1871,

I. tenuis (Busk, 1859) in Calvet, 1931. Cependant, le mauvais état et la fragmentation de

ce spécimen interdisent toute interprétation, d’autant plus que certaines caractéristiques

essentielles, comme le gonozoïde, manquent et sont d’ailleurs mal connues chez I. fragilis

et I. flexuosa.

— 7 -

Anguisia verrucosa Jullien, 1882

(PI. I, 3-4)

Anguisia verrucosa Jullien, 1882 : 497, pi. 13, fig. 1-2 ; Harmelin, 1977 : 1058, fig. 1-2, pi. I, 1, 3 ;

Harmelin, 1979 : 414, pi. II, fig. 3.

« Atlantis II », camp. 59, st. 211.

Cette espèce est représentée par de nombreuses colonies plus ou moins fragmentées

présentant trois formes de croissance. On distingue deux formes unisériées : des colonies

encroûtantes de petite taille, fixées sur des graviers ou des coquilles, se ramifiant par dicho¬

tomies, et des branches unisériées libres, plutôt rectilignes et non ramifiées, qui peuvent

croître à la surface du substrat sédimentaire ainsi qu’en témoignent des grains fixés de

place en place. La troisième forme correspond à de courts rameaux dressés bi à trisériés.

Deux de ces rameaux portent un gonozoïde (pi. I, 3). Les tubes zoéciaux ont un aspect

très caractéristique qui justifie le nom spécifique donné par Jullien : leur surface est

constellée de petites verrues proéminentes qui correspondent aux pseudopores. Sur les

portions libres unisériées, les zoécies sont très longues : 1,4 à 2,4 mm, non compris les péris-

tomes qui se dressent avec un angle de 50 à 70° et qui mesurent de 450 à 750 p.m de long.

Le diamètre des tubes est de 157,7 inn en moyenne (130-200 [im ; Cv = 11,9 ; N = 50).

Ce diamètre est souvent légèrement plus faible dans la partie la plus proximale de la portion

libre des zoécies ; il demeure constant ensuite. Sur les rameaux unisériés, les zoécies devien¬

nent libres très rapidement après leur bourgeonnement. La portion commune avec la zoécie-

mère est ainsi très courte, ainsi que l’a figuré Jullien (1882, pl. 13, fig. 1), et souvent d’une

manière encore plus marquée. Les deux ovicelles observées sont de simples renflements

allongés peu proéminents, légèrement plus larges distalement (pl. I, 3) ; elles sont placées

au sommet de petits rameaux érigés, formés d’une courte colonne bi à trisériée comportant

4 à 5 autozoïdes. Ces ovicelles sont insérées entre 2 ou 3 zoïdes formant une fourche. Leur

longueur est de 840 et 870 p.m et leur largeur maximale de 360 et 410 p,m. L’ooéciostome

est un tube distal ; l’un d’eux est court et probablement cassé, l’autre est assez long (240 pm),

de faible diamètre (base : 85 p,m, sommet : 75 p.m), non évasé distalement.

Anguisia verrucosa est donc une espèce unisériée à croissance horizontale (« runner »)

disposant d’un potentiel de croissance verticale par des rameaux plurisériés qui se mani¬

feste pour la reproduction sexuée. L’unité fonctionnelle fertile constituée par la colonne

dressée portant l’ovicelle est ainsi du même type que celle du « Stomalopora » sp. 5 (Harme¬

lin, 1979 : 415). Elle est donc, sur ces spécimens, d’un type relativement perfectionné si

l’on considère l’éventail des structures des unités fertiles trouvé chez les espèces stomato-

poriennes (Harmelin, 1979, fig. 9). Le gonozoïde est en effet surélevé grâce à une structure

relativement robuste et protégé par les deux autozoïdes entre lesquels il est inséré. L’unité

fertile figurée par Jullien (1882, pl. 13, fig. 2) présente une structure plus élémentaire

puisque le gonozoïde est porté par une colonne monozoïdale qui se ramifie en fourche à

son niveau. Ce caractère n’est donc pas fixé et dépend des conditions locales.

L’aspect très typique des colonies récoltées par 1' « Atlantis II » en Méditerranée permet

de les attribuer à cette espèce avec une quasi-certitude après examen de ce qui reste au

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris du matériel étudié par Jullien : un minus-

— 8 -

cule fragment, néanmoins typique, provenant de Marseille (— 555 m). L’identité du spéci¬

men fertile récolté en Atlantique par le « Jean Charcot » (Harmelin, 1977, 1979) est plus

douteuse.

Un matériel plus abondant sera nécessaire pour déterminer les limites morphologiques

du genre Anguisia qui apparaît déjà comme proche de Entalophoroecia Harmelin, 1976,

dont il pourrait être un ancêtre.

Filisparsa » profunda n.

(PI. II, 1-4)

sp.

« Atlan tis ii n, camp. 59, st. 211.

Une vingtaine de spécimens sont disponibles dans le matériel de cette station médi¬

terranéenne. La forme typique consiste en branches légèrement contournées, non ramifiées,

bisériées, se dressant à partir d’une portion rampante uni puis bisériée. Ces branches peuvent

avoir une position horizontale sur le substrat en se fixant par endroit sur des grains de

sable. Les tubes autozoïdaux s’ouvrent sur une seule face de la branche, en alternant de

part et d’autre de la ligne médiane. La calcification est assez forte et la surface des auto-

zoïdes est irrégulièrement ridée. Les pseudopores sont bien marqués. Les péristomes sont

plutôt courts (400 à 600 p.m), mais peuvent atteindre 1 200 p.m. Leur diamètre moyen est

de 188,4 p.m (175-205 p.m ; Cv = 5,2 ; N = 38). Il n'y a pas de spinules internes. Quatre

branches sont fertiles dans le matériel disponible. Le gonozoïde est situé à l’apex d’une

branche dressée (pi. II, 2-3). C’est un petit renflement simple (L = 500-720 p.m ; 1 = 310-

360 p.m) dont la ponctuation par les pseudopores est nettement plus dense dans la moitié

distale, les deux portions étant séparées par une légère crête (pi. Il, 4). L’ooéciostome est

terminal, accolé au flanc d’un autozoïde ; il est tubulaire et deux lèvres basses délimitent

un orifice ovalaire (85-100 X 60 p.m).

Les caractéristiques de cette espèce ne semblent correspondre précisément à aucune

forme déjà décrite. Elle a été placée avec une certaine réticence dans le genre Filisparsa

d’Orbigny, 1853, qui possède, selon Brood (1972), un mode de croissance, un type zoarial

et un gonozoïde qui peuvent être considérés comme similaires. En fait, il est probable

que cette espèce corresponde à une forme simplifiée, car profonde, de Diaperoecia. Cette

hypothèse d’une simplification écophénotypique, qui se traduit par un port grêle des branches

tendant à l’unisériation et par un type gonozoïdal plus primitif (simple renflement avec

ooéciostome terminal), peut être reliée à la profondeur de l’habitat de ces spécimens et à

son déficit énergétique. Le même phénomène est observé chez Entalophoroecia gracilis

Harmelin, 1976, par exemple, en zone littorale dans les grottes sous-marines confinées, qui

sont également un milieu pauvrement alimenté et à faillie dynamique.

L’holotype de cette nouvelle espèce est inventorié sous le n° BRY-9086 dans les collections

du Muséum national d’Histoire naturelle.

- 9 -

Tervia irregularis (Meneghini, 1844)

(PI. Ill, 4)

Atlantis 11 », camp. 59, st. 211.

Les spécimens correspondent à des fragments de branches dressées étroites (0 = 310-

390 p.m), de section circulaire comprenant 2 à 3 zoïdes par demi-circonférence. La disposi¬

tion typique des autozoïdes des Tervia est encore visible malgré la minceur des branches,

avec une distribution quasi verticillée des péristomes : chaque groupe de peristomes comprend

un tube isolé central et deux tubes coalescents s’ouvrant en alternance d’un côté ou de l’autre

de la branche. Sur les branches les plus étroites, tous les tubes sont isolés et certains s’ouvrent

sur la face « dorsale ». Les péristomes ont un diamètre moyen de 146,3 p.m (120-155 p.m ;

Cv = 6,1 ; N = 16). Des spinules internes peu nombreux, en pilier épais à tête épineuse,

sont visibles dans la lumière des tubes en formation.

Ces spécimens sont notablement plus minces que ceux qui ont été récoltés dans les

fonds circalittoraux méditerranéens, ce qui avait déjà été remarqué chez les spécimens

bathyaux atlantiques (Harmelin, 1976 : 164). Comme chez ceux-ci, la présence de spinules

internes robustes chez les spécimens étudiés ici est un indice sérieux d’une identité avec

l’espèce bien connue T. irregularis. Ils se distinguent toutefois de la forme typique par la

minceur des branches, par le gonozoïde plus court et renflé brusquement et par le diamètre

un peu supérieur des péristomes, ce qui est un phénomène souvent observé en profondeur

chez les Cyclostomes ayant une large répartition bathymétrique. Les caractères de l’espèce

voisine, T. superba Jullien, 1882, qui n’a pas été retenue ici, sont encore mal définis, sauf

pour la forme zoariale dont on connaît le peu de stabilité chez les Tubuliporina. Ce nom

d’espèce a été attribué avec quelques doutes à des spécimens bathyaux atlantiques dépourvus

de spinules internes (Harmelin, 1977).

Microecia corrugata (Harmelin, 1979)

(PI. III, 1-3)

« Atlantis II », camp. 59, st. 211.

Nombreux spécimens. 7oarium encroûtant s’élargissant en éventail sur les plus grands

spécimens (pi. Ill, 1) après une portion étroite plus ou moins longue. Les zoïdes ne sont pas

arrangés en séries ou en fascicules ; sur la portion proximale étroite, les péristomes alternent

de part et d’autre de la ligne médiane, tandis que sur la partie élargie ils se dressent en

quinconce. La marge de croissance comprend une seule couche de zoïdes. Les tubes zoéciaux

présentent aussi bien sur la partie couchée que sur la partie dressée des plis et des rides

très marqués correspondant aux phases de croissance. Les péristomes sont moyennement

longs et leur diamètre sans les plis est faible : 113,4 p,m en moyenne (100-125 p.m ; Cv =

5,3 ; N = 48). Des spécimens en aiguille sont visibles dans la lumière de la partie proximale

des tubes. Un minuscule spécimen étroit porte à son extrémité distale deux gonozoïdes

successifs très petits (L = 240 p.m ; 1 = 200 p.m). Ces gonozoïdes enclavés entre deux auto-

10 -

zoïdes sont difficilement visibles en raison des rides très accentuées à leur niveau (pi. Ill, 2).

Le plus ancien est enfoui dans la calcification et ne se remarque que par son ooéciostome

Celui-ci est un petit tube court terminal (0 = 60 fxm ; L = 50 jim).

La place de ces spécimens dans les Diastoporidae est suggérée par leur forme zoariale

et le genre Microecia Canu, 1918, se justifie par le faible diamètre des tubes, par le type

gonozoïdal très simple, et par l’ooéciostome en tube très court. La calcification très particu¬

lière des tubes zoéciaux (rides de croissance) et la présence de spinules internes ont permis

d’identifier ces spécimens à un « Stomatopora » récemment décrit : « S. » corrugata Harmelin,

1979, qui a été trouvé sur des Scléractiniaires morts de l’étage bathyal en Atlantique NE

entre 600 et 1 400 m de profondeur. Ce « Stomatopora » fortement calcifié (pi. III, 3) est

pourvu de rides encore plus marquées et de spinules plus robustes. Le diamètre des tubes

mesuré sur les parties dressées, en ne tenant pas compte des rides, est un peu plus fort que

chez les spécimens de F « Atlantis II » : 138,1 [xm en moyenne (115-180 ixni ; Cv = 11,1 ;

N = 32). La calcification plus accentuée et la taille légèrement plus grande des zoïdes de

ce « Stomatopora » et, dans une certaine mesure, la forme unisériée peuvent tenir à des condi¬

tions d’environnement différentes, apports nutritifs, sédimentation, ou température plus

liasse (environ 5 °C à 1 400 m en Atlantique dans la zone de récolte contre 13 à 14°C à 500 m

en Méditerranée dans la zone prospectée par F « Atlantis II »). La présence chez un spécimen

du stock unisérié atlantique d’un diaphragme calcifié à tubule central (Harmelin, 1979,

pi. I, fig. 4), d’un type que l’on rencontre fréquemment chez les Diastoporidae, renforce

cette identification qui peut sembler osée. Microecia corrugata est donc le premier exemple

d’un Diastoporidae présentant, dans des conditions d’environnement extrêmes, une crois¬

sance typiquement stomatoporienne, phénomène qui a déjà été évoqué pour les Diaperoe-

ciidae (Harmelin, 1976, 1979). L’absence de forme zoariale bien définie et certains carac¬

tères primitifs avaient déjà été remarqués chez un autre Microecia, M. suborbicularis

(Hincks, 1880), lorsqu’il habitait certains milieux cryptiques (Harmelin, 1976 : 124).

Il est séduisant de supposer que cette espèce fournit ainsi, par ses variations phénotypiques,

une preuve de l’origine stomatoporienne de la grande famille des Diastoporidae, dont

Microecia est le genre le plus simple.

? Diastoporidae n.d.

(PI. Ill, 5)

« Atlantis II », camp. 60, st. 245-A.

Le seul spécimen disponible présente un zoarium en forme de cornet très peu évasé

dont le tiers proximal est tubulaire. La cassure à l’extrémité basale et la structure de la

colonie indiquent que ce petit Bryozoaire de 2,5 cm de haut se dressait verticalement à

partir d’un substrat solide sur lequel il était fixé. Les parois du cornet sont formées d’auto-

zoïdes qui sont pour la plupart incomplètement formés, leurs ouvertures constituant la

bordure distale de la colonie. Deux autozoïdes complètement formés émergent de la paroi

intérieure du calice et se dressent jusqu’au rebord de la colonie. Leur portion libre péristo-

miale est courte et d’un diamètre de 135-140 [xm. Un troisième tube plus court est occlus par

un diaphragme calcaire. L’attribution de ce spécimen aux Diastoporidae est très aléatoire.

Lichenopora sp.

(PL II, 5)

« Atlantis II », camp. 59, st. 211.

Cinq spécimens endommagés. Colonies de petite taille (1,3 à 3 mm de haut). L’élément

zoarial de base est une coupe pédonculée dont les zoïdes s’ouvrent tous sur la lace supérieure,

les flancs de la coupe correspondant à la paroi basale de la colonie. Des colonies secondaires

étagées, de forme similaire, sont produites par bourgeonnement latéro-apical. Le zoarium

peut ainsi se ramifier par émission de deux colonies secondaires à partir du même étage.

Les autozoïdes s’ouvrent sans projection péristomiale. Chaque étage zoarial semble pourvu

d’une chambre d’incubation qui occupe le centre du disque. Le toit de cette chambre est

très mince et finement granuleux, mais non ponctué de pseudopores. Son orifice, de grande

taille, est périphérique. Le mauvais état des colonies ne permet pas de distinguer la présence

éventuelle d’alveoli.

Incertae sedis n° 1

(PL IV, 4-5)

« Chain », camp. 106, st. 326 et 328.

Line vingtaine de spécimens de différentes tailles. Les colonies les plus jeunes sont

formées d’un pilier cylindrique de 0,6 à 1 mm de haut qui se dresse à partir d’une sole basale

calcifiée. Les orifices autozoïdaux de ces jeunes colonies sont au nombre d’une dizaine et

s’ouvrent sans prolongement péristomial en une couronne périphérique à l’apex du pilier.

Les flancs de ce dernier sont ornés de protubérances denticulées chez les plus petits spéci¬

mens. Les orifices autozoïdaux entourent une surface légèrement déprimée qui est parsemée

d’orifices plus petits. Les colonies plus âgées s’évasent en coupe après un court pilier cylin¬

drique (pi. IV, 5) ; elles peuvent se rehausser d’une colonie secondaire de même forme,

bourgeonnée à partir de la bordure de la coupe (pi. IV, 4). La hauteur de la plus grande

colonie, formée de deux coupes étagées, ne dépasse pas 3 mm pour un diamètre de 2 mm.

La bordure apicale comprend, sur son flanc externe, 2 ou 3 étages d’orifices autozoïdaux

de section polygonale et sans projection péristomiale ; la rangée distale (interne) correspond

aux zoïdes les plus âgés tandis que la rangée proximale est constituée en partie par les ouver¬

tures d’autozoïdes en formation. Les autozoïdes ont un axe de croissance vertical. Le pilier

est dépourvu d’orifices et il est formé par les parois des portions proximales des autozoïdes

âgés et souvent pourvu de costales longitudinales. Le centre de la coupe est légèrement

déprimé et est occupé par des loges polygonales peu profondes. Ces loges sont de taille assez

grande et variable, les plus grandes étant centrales. Elles sont closes plus ou moins partielle¬

ment par une fine paroi calcaire convexe. Ces loges peuvent être assimilées à des kénozoïdes

et résultent vraisemblablement de la transformation distale des autozoïdes les plus anciens

de la colonie. Aucune ovicelle n’a été observée.

12 -

La position systématique de ces petits spécimens fungiiformes n’a pu être élucidée.

L’absence d’ovicelle n’a pas permis de juger si cette espèce était dotée d’un gonozoïde ou

d’une chambre incubatrice. L’absence de kénozoïdes sur le pourtour du pilier basal et de la

partie inférieure du capitule interdit un rapprochement avec l’espèce actuelle Tubulipora

lucernaria Sars, que Brood (1972) a choisie comme espèce-type du genre Infundibulipora

créé pour remplacer le genre invalide Defrancia Bronn, 1825. Cette espèce, également septen¬

trionale mais nettement plus grande, a été redécrite récemment par Voigt (1977). Pour les

mêmes raisons, ces spécimens ne peuvent être placés chez les Corymboporidae tels qu’ils

sont définis par Voigt (1974), ou dans le genre Neofungella Borg, 1933, qui possède en plus,

selon Borg, de nombreux kénozoïdes disséminés au milieu des autozoïdes. Toutefois, Buge

et Tii.lier (1977) ont montré chez un autre Cériopore actuel, Doliocoitis atlanlica, que les

« mésopores » correspondaient en fait à des bourgeons interzoéciaux dont l’accroissement

diamétral et le nombre dépendent de la forme et du stade de croissance du zoarium. Le

genre Fasculiporoides Kluge, 1955, peut être évoqué, mais celui-ci possède des péristomes

et les premières phases de son développement zoarial sont du type T ubulipora (Kluge 1962,

1975), caractère qui se retrouve chez un autre genre capitulé, Dartevellia Borg, 1944, mais

qui semble absent chez l’espèce étudiée ici. Une ressemblance superficielle peut être trouvée

avec une espèce du Santonien de Hanovre, Fasciculiporina pockrandti Voigt, 1973, espèce-

type du genre Fasciculiporina Voigt, 1973, qui possède une chambre d’incubation. On

peut également trouver chez ces petits spécimens quelques similitudes avec certaines illus¬

trations que Caxu et Bassler (1920, pl. 135, fig. 8. 15) ont données de Centronea micropora

(Reuss, 1869).

Incertae sedis n° 2

(PI. IV, 6)

« Atlantis II », camp. 60, st. 245-A.

Le seul spécimen disponible présente un zoarium en forme de parapluie retourné

comportant un pédoncule de fixation de 500 p.m de diamètre et formé à sa base de 5 séries

longitudinales de zoécies, et un capitule de 1,7 mm de diamètre dont la périphérie est cons¬

tituée de 10 faisceaux rayonnants bi à quadrisériés de tubes autozoïdaux. Ces tubes sont

coalescents sur toute leur longueur à l’exception des plus longs (1,4 mm) dont l’extrémité

est libre. Ceux-ci sont les plus internes, le bourgeonnement se faisant sur le flanc externe

de la coupe. Le diamètre moyen des tubes est de 224 [ira (180-270 p.m ; Cv = 11,6 ; N = 8).

La calcification est forte et les parois zoïdales sont ornées extérieurement de fines cannelures

longitudinales. Le centre de la coupe est occupé par une chambre d’incubation dont la surface

légèrement convexe présente des costules basses déterminant des aréoles et une légère

crête médiane qui aboutit à l’ooéciostome. Celui-ci est situé sur le bord de la chambre et est

accolé à un fascicule. C’est un tube large (0 = 240 pm ; h = 360 p.m) recourbé vers le centre

de la chambre et se terminant par un capuchon ressemblant à celui de Idrnidronea atlantica.

Un deuxième ooéciostome, partiellement enfoui dans la chambre incubatrice, apparaît

à proximité du premier. Le port de ce spécimen n’est pas sans rappeler celui de Defrancia

sarsi Borg, 1944, dont l’ovicelle est toutefois un gonozoïde disposé différemment. Une

13 -

ressemblance superficielle peut également être trouvée avec les genres Telopora Canu et

Bassler, 1920, Supercylis d’Orbigny, 1854, et Hypocytis Ortman, 1890.

Incertae sedis il 0 3

(PI. IV, 3)

« Atlantis II », camp. 60, st. 245-A.

Le matériel disponible comprend 11 petits fragments de colonies érigées. Ces branches,

dont la longueur est comprise entre 2 et 4,5 mm, sont bi à trisériées. Les zoïdes émettent des

péristomes assez courts alternant de part et d autre de la ligne médiane d’un seul côté de

la branche. Le diamètre péristomien moyen est de 178,4 uni (160-200 p.m ; Cv = 5,8 ; N =

22). Un gonozoïde intact est visible à l’extrémité distale d’une branche. C’est un simple

renflement (L = 730 urn ; 1 = 360 p.m), légèrement plus large à sa base, d’un zoïde dont la

portion tubulaire proximale est bien visible frontalement. L'ooéciostome est terminal ;

c’est un tube adné tronqué. La calcification est relativement forte et les pseudopores sont

bien marqués. La position générique de ce Tubuliporina est incertaine car le type gonozoïdal

qu’il présente ne peut être pris en compte, sa simplicité n’étant pas un indice géné¬

rique, comme chez Mecynoecia ou Microecia, mais plutôt une réponse à l’environnement

profond.

Incertae sedis n° 4

(PI. IV, 1-2)

« Knorr », camp. 25, st. 306.

Cette espèce est représentée par des fragments de branches libres unisériées, légèrement

arquées latéralement dans le sens des aiguilles d’une montre. Chaque zoïde est constitué

d’une partie axiale horizontale et d’une partie péristomiale ; il présente, de plus, une à deux

grandes épines creuses émises par la face basale de la partie axiale et normales à celle-ci

(pi. IV, I). La jonction proximale avec le zoïde parental (surface de bourgeonnement)

est courte et présente des lacunes : les deux parois sont partiellement disjointes par endroit

et reliées par des ponts de calcification (pi. IV, 2). Les péristomes se dressent avec un angle

de 45° environ ; leur diamètre moyen est de 184,6 uni (170-220 p,m, Cv = 6,8 ; N — 22).

La calcification est faible et les pseudopores sont peu nombreux.

Remerciements

Le matériel étudié dans ce travail a été confié à l’un d’entre nous en septembre 1977, à l’occa¬

sion d’un séjour à Woods-Idole, par M. le Pr. Iloward L. Sanders et le Dr. George R. Uampson

à qui nous témoignons notre sincère gratitude.

- 14 —

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16 -

PLANCHE I

1 — Filicrisia sp. ; X 65.

2 — ? Crisia tenella. Fragment de branche comprenant deux segments ; X 42.

3 — Anguisia verrucosa. Branche érigée fertile ; flèche = ooéciostome ; X 35.

4 — Anguisia verrucosa. Deux autozoïdes d’une branche unisériée libre ; X

5 — Idmidronea sp. ; X 30.

60 .

PLANCHE I

1 - 2 , 2

18 -

PLANCHE II

1 — “ Filisparsa ” profunda n. sp. Branche dressée ; X 28.

2-3 — “ Filisparsa ” profunda n. sp. Branche dressée portant un gonozoïde à son extrémité. Vue géné¬

rale ; X 12. Détail montrant le gonozoïde ; flèche = ooéciostome ; X 45.

4 — “ Filisparsa ” profunda n. sp. Extrémité fertile d’une branche fixée sur un grain de sable ; X 95.

5 — Lichenopora sp. Petite colonie étagée ; X 40.

- 20 —

PLANCHE HI

1 — Microecia corrugata. Colonie flabellée du bathyal de Méditerranée ; X 25.

2 — Microecia corrugata. Branche paucisériée fertile ; flèche = oocciostome ; X 80.

3 — Microecia corrugata. Colonie stomatoporiforme du bathyal de l’Atlantique NE (« Jean Charcot »

Biaçores, st. 116, 1 406-1 341 m) ; X 35.

4 -— Tervia irregularis. Extrémité d’une branche portant un gonozoïde (flèche) ; X 30.

5 — ? Diastoporidae. Colonie en cornet ; X 30.

PLANCHE IV

1 — Incertae sedis n° 4 ; X 38.

2 — Incertae sedis n° 4. Détail de la liaison entre deux zoïdes montrant une disjonction partielle ;

3 — Incertae sedis n° 3. Extrémité fertile d’une branche ; flèche = ooéciostome ; X 50.

4-5 — Incertae sedis n° 1. Une colonie étagée et une colonie simple ; X 30.

6 — Incertae sedis n° 2. Flèche = ooéciostome ; X 35.

K 150.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 4, 1982,

section A,. n os 1-2 : 25-48.

Sur le genre Wellcomia (Oxyuridae, Nematoda),

parasite de Rongeurs archaïques

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Le genre Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951 {sensu Quentin, 1973),

est placé en synonymie avec le genre Wellcomia Sambon, 1907. Trois nouvelles espèces sont décrites :

W. sauvysi chez Atherurus africanus au Gabon, W. roussilloni chez llystrix cristata au Sénégal

et W. carolodominici. chez Coendou prehensilis en Guyane française ; les caractères du mâle de

W. com par (Leidy, 1856) sont précisés. Le genre Wellcomia comprend actuellement dix espèces

rencontrées principalement chez les Rongeurs Hvstrieidés de l’Ancien monde et Eréthizontidés

du Nouveau Monde. L’étude de l’évolution des structures céphaliques et des appareils génitaux

dans les deux sexes conduit à considérer les parasites d'Hvstrieidés éthiopiens comme les formes

les plus primitives ; les formes les plus évoluées sont rencontrées chez des Coendou néotropicaux.

Les résultats obtenus par l’étude de la morphologie et de la répartition du genre Wellcomia requièrent

l’existence de relations biogéographiques étroites entre les ancêtres respectifs des « porc-épics »

de l’Ancien et du Nouveau monde (Hystricidés et Eréthizontidés).

Abstract. The genus Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951 ( sensu Quentin, 1973)

is a synonym of the genus Wellcomia Sambon, 1907. Three new species are described : W. sauvysi

in Atherurus africanus (Gabon), W. roussilloni in llystrix cristata (Senegal) and W. carolodominici

in Coendou prehensilis (French Guyana) ; the genital characters in the male of W. compar (Leidy,

1856) parasite of Erethizon sp. in northern America are redescribed. The genus Wellcomia includes

actually ten species : W. mitchelli Sambon, 1907, in Pedeles cafer (South Africa) which is the type

species ; W. stossichi (Setti, 1897) n. comb, in llystrix galeala (Ethiopia) ; W. samboni Baylis, 1922,

in Coendou com) (Paraguay) ; W. decorata Travassos, 1923, in Coendou hrandti (Brazil) ; W. branickii

Mc I .lire, 1932, in Dinomys branickii (Southern America) ; W. evoluta (Linstow, 1899) in Acanthion

brachyura (Malaya) and the four species enumerated above. Diverse morphological types are

distinguished from the study of the cephalic and genital characters in both sexes ; — the parasites

from ethiopian flystricidae are considered as the most primitive forms actually known in the

genus ; the most evolved forms are found in the parasites from south-american Coendou. The

study of the morphology and distribution of the genus Wellcomia indicates a common biogeogra-

phical origin to both groups of hosts : Hystricomorph Rodents in the Old World and Caviomorph

Rodents in the New World (and most particularly Hystricidae and Erethizontidae). The results

concur with paleontological and zoological factors establishing an African origin to the Cavio¬

morph Rodents.

J.-P. Hugot, Laboratoire des l 'ers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61. rue de

Buffon, E 75231 Paris Cedex 05.

En 1907, Sambon crée le genre Wellcomia avec, comme espèce-type, W. mitchelli,

parasite du Rongeur africain Pedetes cafer (Pallas). En 1922, Baylis publie un dessin inédit de

Sambon, représentant la femelle de H . mitchelli. En 1973, Quentin réétudie la plupart des

espèces décrites dans le genre Wellcomia et son travail aboutit au démantèlement du genre :

- 26 -

— le matériel-type étant perdu, et l’hôte de l’espèce-type lui paraissant surprenant,

Quentin propose de considérer provisoirement le genre Wellcomia comme genus inqui-

rendus ;

— les cinq espèces du genre présentant les caractéristiques morphologiques décrites

par Sambon et Baylis sont placées dans le taxon disponible suivant : Evaginuris Skrjabin

et Schikhobalova, 1951 : espèce-type, E. evaginata (Smith, 1908) ;

— les autres espèces sont réparties dans trois genres nouveaux : Sypharista Quentin,

1970, Hilgertia Quentin, 1973a, et Heteromyoxyuris Quentin, 1973a.

Quen tin rangeait dans le genre Evaginuris cinq espèces — quatre parasites de Cavio-

morphes américains, une parasite d’un Hystricidé en Malaisie — et la présence (signalée une

seule fois) d’une espèce voisine chez un Pedetes sud-africain semblait pouvoir résulter d’une

erreur. Or, dans la suite du présent travail, nous montrons que les trois formes les plus

primitives du taxon défini par Quentin sont rencontrées chez des Hystricidés africains.

L’existence d’une forme voisine chez Pedetes ne paraît donc plus invraisemblable et nous

proposons de revalider le genre Wellcomia, avec lequel le genre Evaginuris tombe par con¬

séquent en synonymie.

DESCRIPTION D’ESPÈCES

Wellcomia sauvysi n. sp.

Matériel : 12 femelles et 6 mâles adultes récoltés dans le cæcum d’un Atherurus africanus

Gray, capturé dans la région de Makokou (Gabon), sacrifié au laboratoire le 2 février 1981. MNHN

106 KH.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, ouverture buccale triangulaire, bordée

par trois pseudo-lèvres ( sensu Quentin, 1973a) ; terminaisons nerveuses regroupées laté¬

ralement à chacune des pseudo-lèvres latéro-dorsales (fig. 1 A et D) ; trois fortes dents

œsophagiennes portent chacune à leur face apicale une crête médiane (fig. 1 B, D et E) ;

la paroi de la capside buccale se prolonge antérieurement par trois lames chitinoïdes trian¬

gulaires peu épaisses ; ces lames sont disposées selon les axes de symétrie « interlabiaux »

comme les pseudo-lèvres (qu’elles bordent en profondeur) ; les bords libres des lames enca¬

drent deux à deux les crêtes apicales de chacune des dents (fig. 1 E) ; chez la femelle, la

vésicule céphalique est peu développée et la forme générale de la tête est circulaire ; chez

le mâle, la vésicule céphalique est bien développée et la tête de forme triangulaire.

1. Après Quentin (1973a), nous désignons par le terme de « symétrie labiale » celle qui admet pour

axes les trois axes de symétrie de l’oesophage, et donc de trois lèvres primitives : 1 dorsal et 2 latéro-ven-

traux ; la « symétrie interlabiale » est, par conséquent, celle qui admet les trois axes de symétrie opposés :

1 ventral et 2 latéro-dorsaux, disposés comme les bissectrices des angles formés par les premiers.

2. — Wellcomia sauvysi n. sp. $ : A, vue latérale droite ; B, id., extrémité caudale ; C, ornementation

ventrale ; D, id., mamelon (détail), vue ventrale ; E, crête cuticulaire ventrale (détail), coupe trans¬

versale ; F, spicule et gubernaculum, vue latérale droite ; G, région du cloaque, vue ventrale ; H-J,

coupes transversales en vue postérieure au niveau du mamelon (H), de la 1 re rangée postérieure au

mamelon (I), de lajpartie postérieure du corps (J). (Échelle : A, 825 pm ; B, D, H, I, J, 250 um ; C,

500 pm ; E, 50 pm ; F et G, 100 pm).

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30 -

Caractères du mâle (fig. 2) : Corps trapu, dont la partie postérieure, enroulée ventrale-

ment selon deux tours et demi de spire dextrogyre, porte une ornementation constituée

par 17 rangées successives de crêtes cuticulaires longitudinales (fig. 2 C) ; les six premières

rangées sont regroupées et forment un mamelon (fig. 2 C et D) ; les deux rangées les plus

postérieures sont interrompues en leur milieu ; les rangées successiv es de crêtes sont déportées

sur le côté gauche (fig. 2 I et J), mais, entre les crêtes d’une même rangée, il n’existe pas de

différence marquée de longueur ou de hauteur ; le corps est bordé sur toute sa longueur

par deux ailes latérales de forme arrondie, qui tendent à se rapprocher de la ligne ventrale

dans la partie postérieure du corps (fig. 2) ; de part et d’autre du cloaque, deux mamelons

portent chacun une paire de fortes papilles sessiles et, plus vcntralement, une 3 e termi¬

naison nerveuse, à peine visible (fig. 2 C et G) ; la quatrième paire est post-cloacale, pédon-

culée, et encadre la pointe caudale courte et trapue (fig. 2 B et C) ; spicule court, arrondi

à son extrémité (fig. 2 F) ; gubernaculum formé d’un corps globuleux et d’un prolongement

bordant la lèvre postérieure du cloaque d’une surface chitinoïde circulaire, d'aspect chagriné

(fig. 2 B, C, F et G).

Caractères de la femelle : Corps large et arrondi, queue longue se terminant en pointe

(fig. 3 A et B) ; appareil génital figuré en 3 1) : on remarque la trompe utérine, composée

d’une partie étroite, bordée par un épithélium cubique, et d’une partie dilatée, à paroi mince,

dans laquelle les œufs s’accumulent avant la ponte ; le vagina ver a, court, à paroi épaisse,

ne semble pas comprendre de tissu musculaire ; à l’intérieur de la trompe utérine, les œufs

sont englués dans une matière amorphe, qui coagule en surface et forme une membrane

élastique entourant les œufs : on observe, appendue à la face ventrale des femelles en ponte,

une oothèque plus ou moins volumineuse, dont la longueur peut dépasser celle du corps

(fig. 3 A, voir aussi 5 A) ; œufs oblongs, dissymétriques, non operculés, segmentés chez les

femelles en ponte (fig. 3 C).

Mensurations : voir tableau, p. 39.

Discussion

Nos spécimens diffèrent de toutes les espèces étudiées en vue apicale par leur lames

interlabiales dépourvues de denticules (voir fig. 9) ; ils diffèrent de IF. milchelli par l’absence

d’un vagin extroversé chez la femelle adulte.

Nous considérons donc qu’ils appartiennent à une espèce nouvelle, Wellcomia sauvysi

n. sp., que nous dédions à notre ami Jean Sauvy’s N’Tojia Angoe, instituteur à Mako-

kou.

Wellcomia roussilloni n. sp.

Matériel : 19 femelles adultes et 1 mâle adulte accouplé à une femelle de petite taille, récoltés

dans les derniers segments du tube digestif d’un Hystrix cristata L. capturé dans le delta du Sénégal

le 27 juin 1968. Collection S. Grétillat R 3869 - MNHN 796 If.

4. — Wellcornia rousilloni n. sp. (J : A, adulte accouplé avec une jeune femelle ; B, extrémité caudale,

vue latérale droite ; C, id., vue ventrale ; D, gubernaculum, vue latérale droite ; E, région du cloaque,

vue ventrale ; F, tête, vue apicale ; G, id., coupe optique au niveau des dents œsophagiennes ; H, id.,

vue dorsale. (Échelle : A, 600 pm ; B et C, 180 pm ; D, I 4 , G et H, 70 pm ; E, 100 pm).

- 33 —

Description

Ces animaux sont très semblables à ceux décrits sous le nom de W. sauvysi ; nous ne

signalerons donc que les caractères qui leur sont particuliers (fig. 4 et 5).

Caractères céphaliques : pseudo-lèvres plus développées, amphides plus écartées ; chez

le mâle, plateau céphalique moins étiré latéralement.

Caractères du mâle : pore excréteur plus postérieur, spicule plus long, gubernaculum

de forme et de taille différentes.

Caractères de la femelle : queue plus courte, à extrémité arrondie.

Caractères de la jeune femelle (fig. 4 A. et 5 D et E) : ouverture buccale de petite taille

et circulaire, dents buccales réduites, à trois petites lames dressées verticalement ; sous la

cuticule, région péri-œsophagienne profondément creusée en arrière de chacun des lobes

œsophagiens.

Mensurations : voir tableau, p. 39.

Discussion

L’espèce la plus proche est W. sauvysi n. sp., dont nos spécimens diffèrent par les

caractères que nous venons d'énumérer dans la description. Nous considérons qu’ils appar¬

tiennent à une espèce nouvelle Wellcomia roussilloni n. sp., que nous dédions à Christian

Roussillon.

Wellcomia compar (Leidy, 1856)

M atériel : nombreux mâles et femelles parasites d’un Erethizon dorsatum epixanthum Brandt,

capturé à Missoula (Montana - E.U.A.), collectés par M. Kinsella le 9 novembre 1966. MNHN SA

829.

Complément morphologique

Structures céphaliques : Bouche triangulaire bordée par trois pseudo-lèvres ; les pseudo¬

lèvres latéro-dorsales portent les terminaisons nerveuses (fig. 6 A) ; la capsule buccale

émet antérieurement trois formations interlabiales épaisses, qui débordent chacune des

pseudo-lèvres à leur face interne ; chacune de ces formations porte un denticule médian

et deux denticules latéraux disposés symétriquement ; trois dents œsophagiennes portent

chacune à leur apex une crête dont les contours sinueux correspondent avec les denticules

de la capsule buccale (fig. 6 A et B) ; vésicule céphalique absente.

Caractères du mâle : Sur tout le corps, à l’exception de la partie ventrale de la région

caudale, la striation transversale de la cuticule est bien visible ; en outre, chaque interstrie

dorsale et ventrale est elle-même régulièrement plissée longitudinalement (fig. 6 E) ; ventra-

lement, et en avant de la partie enroulée du corps, les plis longitudinaux s’accentuent

(fig. 6 D, H, I et K), formant des petites crêtes régulières, tandis que la partie superficielle

de la cuticule s’épaissit (fig. 6 K) ; l’extrémité caudale, enroulée ventralement sur elle-

1-2, 3

Fig. 6. — Wellcomia compar (Leidy, 1856) : A, tête, vue apicale ; B, id., vue dorsale ; C, ornementation

ventrale ; D, id., région du mamelon (détail) ; E, extrémité caudale, vue latérale gauche ; F, spicule

et gubernaculum, vue latérale gauche ; G, bourse caudale, vue ventrale ; H, région postérieure du corps,

vue latérale droite ; I, id., vue latérale gauche ; j-M, coupes transversales du corps en vue postérieure

au niveau de la moitié antérieure (J), en avant du mamelon (K), au niveau du mamelon (L), au niveau

de la rangée de crêtes postérieure au mamelon (M). (Échelle : A et B, 25 [im ; C, H et I, 250 pm ; D,

E, J, K, L et M, 125 pm ; F et G, 50 pm.)

- 35 -

même d’un tour à un tour et demi de spire dextrogyre, porte une ornementation particu¬

lière : ventralement, on observe treize rangées successives de grandes crêtes cuticulaires

parallèles, orientées longitudinalement (lig. 6 C) ; les trois rangées les plus antérieures sont

rapprochées les unes des autres ; les crêtes qui les constituent, relativement plus longues

et plus hautes, sont disposées à peu près symétriquement par rapport au plan sagittal

(fig. 6 C, D, I et L) ; l’ensemble de ces trois rangées forme un mamelon peu marqué ; les sept

rangées suivantes, régulièrement espacées, sont disposées dissymétriquement par rapport

au plan sagittal (fig. 6 C et M) ; la longueur des crêtes de chaque rangée diminue progressi¬

vement de la gauche vers la droite ; enfin, de l’avant vers l’arrière, le nombre de crêtes, à

chaque rangée, tend à augmenter, et le gradient de longueur à s’accentuer (fig. 6 C) ; au

niveau des trois rangées les plus postérieures, la symétrie par rapport au plan sagittal tend

progressivement à se rétablir (fig. 6 C et G) ; la treizième rangée est interrompue dans sa

partie médiane (fig. 6 G) ; dorsalement, et sur le côté droit du corps, on observe une éléva¬

tion cuticulaire arrondie, bordée par l’aile latérale droite transformée (fig. 6 H, 1, L et M).

La bourse caudale présente trois paires de papilles latérales au cloaque, légèrement pédon-

culées, et une paire post-cloacale fortement pédonculée, encadrant la pointe caudale bien

développée ; spicule long, peu cbitinisé, arrondi et légèrement resserré à son extrémité.

Gubernaculum composé d’un corpus oblong, d’un capitulurn de forme irrégulière et d’un

prolongement ventral bordant la lèvre postérieure du cloaque d’une surface d’aspect cha¬

griné (fig. 6 E et G).

Discussion

Nos spécimens proviennent du même hôte que le matériel-type de Wellcomia cornpar

(Leidy, 1856) et leurs caractères concordent avec ceux des différentes descriptions de cette

espèce et, en particulier, avec celle de Quentin (1973a). Nous les identifions donc à cette

espèce.

Wellcomia carolodominici n. sp.

Matériel : 2 mâles adultes et 2 femelles adultes (l’une immature), récoltés dans le cæcum

d’un Coendou prehensilis (L.) capturé le 21 septembre 1979 à proximité de Cayenne (Guyane), par

Pierre Charles-Dominique. MNHN 25 KH.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, extrémité céphalique large, structures

buccales recouvrant totalement le plateau céphalique ; ouverture buccale en Y, bordée

par trois pseudo-lèvres recouvrant la paroi de la capsule buccale ; cette dernière entoure

la bouche de trois expansions chitinoïdes en position interlabiale, hérissées chacune de denti-

cules latéraux disposés symétriquement autour d’un denticule médian plus développé ;

ces denticules sont au nombre de 9 à 11 par pseudo-lèvre chez le mâle et de 13 à 15 chez

la femelle (fig. 7 F et G, et fig. 8 E et F) ; ils masquent en partie trois volumineuses dents

œsophagiennes, dont le sommet s’orne d’une crête aux contours sinueux formant des denti-

- 36 -

cules étroitement articulés à ceux des bords de la capsule buccale ; chacune des pseudo¬

lèvres dorsales porte deux volumineuses papilles céphaliques entourant une amphide ;

vésicule céphalique absente.

Caractères du mâle : Corps d’aspect longiligne, extrémité caudale enroulée ventralement

sur elle-même d’un tour et demi de spire dextrogyre (fig. 7 A) ; ailes latérales bien développées

(fig. 7 A, B, C, II et I) ; la partie enroulée du corps porte ventralement une ornementation

constituée d’un mamelon, suivi de 16 rangées successives de crêtes cuticulaires longitu¬

dinales (fig. 7 A, B, C, E et D) ; les trois premières rangées de crêtes sont très rapprochées

et peu développées (fig. 7 E) ; les rangées suivantes sont disposées dissymétriquement par

rapport au plan sagittal, et il existe, au niveau de chacune d’elles, un gradient de taille :

la longueur et la hauteur des crêtes diminuent régulièrement de la gauche vers la droite

(fig. 7 B, C, D, E, I et J) ; l’ensemble de l’ornementation caudale est donc déporté sur le

côté gauche du corps ; dans la région caudale, l’aile latérale droite est plus développée que

la gauche (fig. 7 B, C et I) ; au niveau du mamelon, la cuticule lisse est légèrement épaissie

dans sa partie superficielle, face au champ ventral hypertrophié (fig. 7 E et H) ; la bourse

caudale porte quatre paires de terminaisons nerveuses : trois paires sont latérales au cloaque :

les deux paires externes bien développées sont légèrement pédonculées ; la paire la plus

interne est sessile et peu visible (fig. 7 D) ; la paire post-cloacale, fortement pédonculée,

encadre une pointe caudale bien développée (fig. 7 B, C, D) ; spicule simple de forme allon¬

gée ; gubernaculum composé d’un corpus oblong, d’un capitulum de forme irrégulière et

d’un court prolongement bordant la lèvre postérieure du cloaque (fig. 7 D, 11 et K).

Caractères de la femelle : Corps de forme allongée ; vagin extroversé (fig. 8 A, C, D) ;

appareil génital figuré en 8 A et C ; queue ornementée (fig. 8 B) ; œufs oblongs, asymétriques,

non operculés, non embryonnés (fig. 8 G).

Mensurations : voir tableau, p. 39.

Discussion

Nos spécimens se distinguent facilement des autres espèces du genre, dont les femelles

ont un vagin extroversé et qui ont été étudiées en vue apicale (voir fig. 9) : W. compar

(Leidy, 1856), W. evoluta (Linstow, 1899) et W. branickii Mc Lure, 1932.

Deux autres espèces ont été décrites chez des Coendou : W. samboni Baylis, 1922, chez

Coendou coup Desm. (Paraguay) et W. docorata Travassos, 1923, chez Coendou brandti

Jent. au Mato Grosso (Brésil).

Nous avons pu étudier la tête de W. samboni (voir fig. 9 F) grâce à l’obligeance du

Pr. A. J. Duggan, du Wellcome Museum of Medical Science, que nous remercions ici :

elle est nettement différente de celle de nos spécimens. Par contre, Travassos décrit chez

W. decorata des formations buccales qui semblent très proches de celles que nous observons.

Nous pensons toutefois que nos spécimens se distinguent de cette dernière espèce par leur

spicule beaucoup plus long, leurs œufs plus petits, et par la présence d’une ornementation

caudale chez la femelle. Enfin, il est difficile de distinguer notre matériel de l’espèce-type,

W. mitchelli, dont la description est incomplète, mais, étant donné la distance géographique

et zoologique qui sépare les hôtes respectifs de ces deux espèces, il paraît peu probable

qu’elles soient identiques.

7. — Wellcomia carolodominici n. sp. <$ : A, vue latérale droite ; B, région postérieure du corps, vue

latérale droite ; C, id., vue latérale gauche ; D, id., vue ventrale ; E, mamelon et premières rangées

de crêtes, vue ventrale ; F, tête, vue apicale ; G, id., vue dorsale ; H, coupe transversale du corps en

vue postérieure au niveau du mamelon ; I, id., à la 5 e rangée de crêtes ; J, détail de la coupe précédente ;

K, spicule et gubernaculum, vue latérale droite. (Échelle : A, 500 [im ; B et C, 300 [xm ; D, F, G, J et K,

160 pm ; E, H et I, 150 ftm.)

Mensurations (en mm) des trois nouvelles espèces décrites

W. sauvysi n. sp.

W. roussilloni n.

sp.

W. carolodominici

n. sp.

liolotype

allotype

holotype

allotype

juvénile

holotype

allotype

juvénile

Ecart des pores amphidiaux

0,07

0,08

0,1

0,03

0,065

0,125

0,12

Longueur du corps

5,75

6,12

11,35

2,25

8,7

11,6

8,6

Largeur du corps

0,28

0,35

1,4

0,28

0,18-0,24

0,85

0,7

Longueur de l’œsophage total

0,5

0,75

0,56

0,55

0,28

0,65

0,95

Diamètre du bulbe

0,16

0,19

0,17

0,15

0,02

0,15

0,2

Longueur de la vésicule céphalique

0,4

0,3

0,45

0,65

absente

Id, largeur,

0,3

0,55

0,35

0,85

absente

Distance apex :

Anneau nerveux

0,12

0,15

0,13

0,12

0,065

0,08

0,11

0,12

Coude testiculaire

1,5

1,48

Pore excréteur

1,4

0,85

2,45

0,9

0,27

1,56

1,6

1,95

Vulve

1,55

1,6

0,85

2,65

2,7

Mamelon

2,85

5,85

Longueur et largeur du mamelon

0,22x0,13

0,26x0,17

0,17x0,18

Longueur de la queue

0,2

3,4

0,24

3,15

0,47

0,21

2,5

1,5

Longueur de la pointe caudale

0,07

0,09

0,135

Longueur du spicule

0,125

0,18

0,28

Longueur du gubernaculum

0,04

10,035

0,04

0,8-0,91

0,085

0,06

Œufs

X 0,035-0,045

X 0,04

X 0,025

- 40

Nos spécimens appartiennent donc à une espèce nouvelle, Wellcomia carolodominici

n. sp., que nous dédions à Pierre Charles-Dominique qui nous a fourni le matériel.

ANALYSE DU GENRE

Distribution des espèces

Le genre Wellcomia comprend actuellement dix espèces.

Région éthiopienne

W. mitchelli Sambon, 1907, parasite de Pedetes cafer (Pallas) en Afrique du Sud.

W. stossichi (Setti, 1897) n. comb. [= Oxyuris stossichi Setti, 1897], [= Eoaginuris slossi-

chi (Setti, 1897) Quentin, 19736], parasite de Hystrix galeata Thomas en Érythrée (Setti

indiquait comme hôte H. cristata qui n’existe pas en Erythrée).

W. sauvysi n. sp., parasite d ’ Atherurus africanus Gray au Gabon.

W. roussilloni n. sp., parasite à’Hystrix c.rislata L. au Sénégal.

Région néotropicale

W. samboni Baylis, 1922, parasite de Coendou couy Desm. au Paraguay.

W. decorata Travassos, 1923, parasite de Coendou brandti Jent. au Mato Grosso.

W. branickii Mc Lure, 1932, parasite de Dinomys branickii Peters, localité non précisée.

W. carolodominici n. sp., parasite de Coendou prehensilis (L.) en Guyane française.

Région néarctique

W. compar (Leidy, 1856) Skrjabin et Schikhobalova, 1951 [= Oxyuris compar Leidy, 1856]

[= Oxyuris evaginata Smith, 1908] [= Oxyuris evoluta Linstow, 1899, sensu 1 tail, 1916]

[= Wellcomia evaginata (Smith, 1908) Mao, 1939] [= Eoaginuris eoaginata (Smith, 1908)

Skrjabin et Schikhobalova, 1951] [= Evaginuris compar (Leidy, 1856) Quentin, 1973a] para¬

site d ’Erethizon dorsatum L.

Région orientale

W. evoluta (Linstow, 1899) Baylis, 1922 [= Oxyuris evoluta Linstow, 1899], parasite

d’Acanthion brachyura (L.) en Malaisie.

— 41 -

Évolution des caractères morphologiques

Caractères céphaliques

Les différents types céphaliques rencontrés dans le genre sont reproduits sur la figure 9,

à l’exception de celui de W. mitchelli, qui est inconnu, et de celui de W. decorata, qui, d'après

la description de Travassos (1923), doit être proche de celui de W. carolodominici n. sp.

(fig. 9 H et I). On peut opposer deux types céphaliques :

1 — plateau céphalique triangulaire chez le mâle, pseudo-lèvres réduites, lames interlabiales

et crêtes apicales simples (fig. 9 A) ;

2 — plateau céphalique arrondi chez le mâle, pseudo-lèvres bien développées, lames inter¬

labiales et crêtes apicales complexes hérissées de denticules étroitement imbriqués (fig. 9 H

et I).

Les autres espèces (fig. 9 B à G) présentent une série de formes intermédiaires entre

les types 1 et 2 ; en outre, dans les espèces dont les structures céphaliques sont complète¬

ment connues, on observe que la femelle est toujours plus proche du type 2 que le mâle ;

or, chez les Nématodes parasites de Vertébrés, lorsqu’il existe un dimorphisme sexuel,

les structures femelles sont toujours les plus évoluées. On peut donc considérer que l’évolu¬

tion des caractères céphaliques s’est faite du type 1 vers le type 2 (fig. 9 de A à I).

Caractères génitaux femelles

La disposition générale de l’appareil génital est la même dans toutes les espèces du

genre, sauf en ce qui concerne sa partie terminale et il semble exister une relation entre

l’évolution du vagina vera et celle des caractères céphaliques. On peut distinguer deux types

opposés :

1 — vagina vera court, non extroversé (fig. 3 et 5) ;

2 — vagina vera long et extroversé (fig. 8).

Le type 1 est toujours associé au type céphalique à lames interlabiales minces, ne portant

pas de denticules (fig. 9 A et B), tandis que le type 2 est associé à des lames interlabiales

épaisses et portant des denticules (fig. 9 B à I). On peut donc considérer le type 1 comme

la forme la moins évoluée.

Ornementation cuticulaire des mâles

Dans toutes les espèces dont les mâles sont suffisamment connus (cinq sur dix), l’orne¬

mentation ventrale dans la région postérieure est caractérisée par :

1 — des rangées transversales successives de crêtes cuticulaires longitudinales ;

2 — un mamelon d’anatomie variable (fig. 9 J, K et L) ;

3 — la dissymétrie : l’ensemble de l’ornementation étant toujours déporté à gauche du plan

sagittal.

Fig. 9. — FF ellcomia Sambon, 1907. Différents types céphaliques : A, IF. sauvysi <J — Athérurus africanus,

vue apicale ; B, FF. roussilloni 3 — llystrix cristata, id. ; C, FF. stossichi Ç — Hyslrix galeala, id. ; D,

FF. branickii 3 — Dinomys branickii, id. ; E, W. compar 3 — Erethizon epixanthum, id. ; F, FF. samboni Ç

— Coendou coup, vue latérale droite ; G, FF. évoluta Ç —• Acanthion brachyura, vue apicale ; H, FF. caro-

lodominici 3 — Coendou préhensilis ; I, id. Y. Différents types de mamelons en vue ventrale : J, FF.

sauvysi et FF. roussilloni ; K, E. compar ; L, FF. branickii et FF. carolodominici.

C et G d’après Quentin (1973). (Échelle : A, B, H et I, 80 (im ; C, 200 p.m ; D, E, F, 40 [im ; G, 100 p.m ;

J, K, L, 200 fini.)

— 43 —

Nous pensons pouvoir interpréter l’évolution de ces caractères de la manière suivante

(voir fig. 10) :

Crêtes cuticulaires

La forme primitive de cette ornementation serait représentée par le plissement longi¬

tudinal régulier de la cuticule (fig. 10 A ; voir aussi fig. 6 E et J), dont la spécialisation dans

la région postéro-ventrale aboutirait à la formation des crêtes :

1 — par un accroissement de la taille des plis (fig. 10 B ; voir aussi fig. 6 D, I, H et K) ;

2 — par la fusion de plusieurs stries transversales successives ; on observe en effet

que la striation de la cuticule disparaît dans la région portant les crêtes (fig. 10 C).

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Fig. 10. — Wellcomia Sambon, 1907. Représentation schématique de l’évolution des crêtes cuticulaires.

Mamelons

Type a : le mamelon est constitué par une différenciation des rangées de crêtes les plus

antérieures (fig. 9 J et K) ; la fusion deux à deux des six rangées du mamelon figuré en

10 D permettrait le passage au mamelon constitué par seulement trois rangées de crêtes

(fig. 10 E).

Type b : le mamelon est lisse et suivi de trois rangées rapprochées de crêtes cuticulaires

peu développées (fig. 9 L) ; l’apparition de cette formation ne nous paraît pas pouvoir

être expliquée par le processus de simplification par fusion des rangées de crêtes successives

invoqué précédemment ; en effet :

- 44 -

— le mamelon de type b ne porte aucune trace d’une telle fusion ;

— au contraire de ce qui est observé dans le type a, il n’existe pas ici d’épaississement

important de la partie superficielle de la cuticule, mais une hypertrophie des tissus consti¬

tuant le champ ventral ;

— nous interprétons les trois rangées de crêtes postérieures au mamelon lisse comme

un mamelon de type a, atrophié secondairement.

Le type h semble donc résulter d’un processus évolutif distinct de celui qui aboutit

à la formation des crêtes, et nous le considérons comme une néoformation (fig. .10 F).

Dissymétrie

Elle est plus accusée dans certaines espèces et l’on observe alors :

— un double gradient, décroissant de la gauche vers la droite de la longueur et de la

hauteur des crêtes à l’intérieur de la plupart des rangées ;

—- une modification de la forme des ailes latérales et une hypertrophie de l’aile latérale

droite, qui peuvent s’accompagner de l’apparition d’une élévation cuticulaire dorsale droite

(voir fig. 6).

L’accentuation de la dissymétrie paraît donc aller de pair avec une plus grande spéciali¬

sation de l’ensemble des caractères cuticulaires.

Notre interprétation nous conduit à considérer :

- comme des caractères primitifs : l’existence d’un plissement longitudinal de la

cuticule, une dissymétrie peu accusée, un mamelon constitué par six rangées successives

de crêtes ;

— comme des caractères plus évolués : une dissymétrie accentuée et un mamelon

constitué par trois rangées de crêtes ;

— comme des caractères très évolués : l’élévation cuticulaire latéro-dorsale, ou le

mamelon lisse.

Région du cloaque

On peut distinguer deux types morphologiques principaux :

1 — Gubernaculum sans capitulum, papilles caudales faiblement pédonculées, pointe caudale

trapue (fig. 2 et 4).

2 — Gubernaculum pourvu d’un capitulum, papilles caudales fortement pédonculées, pointe

caudale longiligne (fig. 6 et 7). La morphologie du gubernaculum plus différenciée dans le groupe 2

permet de considérer celui-ci comme le plus évolué.

Interprétation

L’étude de l’évolution des caractères morphologiques permet d’essayer de reconstituer

les relations phylétiques existant entre les différentes espèces du genre (fig. 11). Cette inter-

- 45 —

prétation s’appuie principalement sur les caractères céphaliques et génitaux femelles qui

sont les mieux connus.

I'ig. 11. -— Le genre Wellcomia Sambon, 1907. Relations pliylétiques supposées, répartition géographique

et spectre d’hôtes.

Région éthiopienne

W. sauvysi : le parasite de l’Athérure présente les caractères les plus primitifs pour

chacune des catégories examinées précédemment.

W. roussilloni : cette espèce est très proche de la précédente pour tous ses caractères ;

le parasite de YHystrix sénégalais peut toutefois être considéré comme légèrement plus

évolué en raison du développement plus important des pseudo-lèvres, bien visible chez la

femelle (voir fïg. 1 A et B, et 5 B).

W. stossichi : le parasite de Y Hystrix d’Erythrée fait transition pour ses caractères

— 46 —

céphaliques entre les deux espèces les moins évoluées et le reste du genre (fig. 9) ; les carac¬

tères génitaux de la femelle le situent également dans cette position intermédiaire, puisque

Setti (1897) et Quentin (19736) ont décrit dans cette espèce un vagina vera long et replié

à l’intérieur du corps ; les caractères du mâle ont éLé incomplètement décrits par Setti

(1897) : ils paraissent néanmoins très proches de ceux que nous avons observés dans les

deux espèces précédentes.

W. mitchelli : l’espèce-type du genre est également la moins bien connue ; toutefois,

le parasite du Pedetes possède un appareil génital femelle évolué (groupe 2) et il paraît

probable que ses structures céphaliques ont au moins atteint le stade évolutif décrit chez

W. branickii. Le mâle de cette espèce est inconnu.

Région néotropicale

W. branickii : l’appareil génital de la femelle est du groupe 2 et les caractères céphaliques

sont les moins évolués rencontrés dans ce groupe : l’ornementation cuticulaire du mâle

est évoluée et identique à celle qui est rencontrée chez les parasites de Coendou ; par contre,

les caractères de la bourse caudale sont du groupe 1, donc semblables à ceux qui sont décrits

chez les parasites d’Hystricidés éthiopiens. Pour l’ensemble de ses caractères, cette espèce

peut être considérée comme la moins évoluée des formes américaines.

W. samboni : le parasite du Coendou paraguayen n’est connu que par les femelles ;

l’appareil génital est du groupe 2 ; les structures céphaliques sont pratiquement identiques

à celles que l’on rencontre chez le parasite de VErethizon nord-américain.

W. carolodominici : l’appareil génital femelle est du groupe 2 ; les structures céphaliques

sont les plus évoluées décrites dans le genre ; l’ornementation cuticulaire du mâle est iden¬

tique à celle qui est décrite chez W. branickii, les caractères de la bourse caudale sont du

groupe 2. Le parasite du Coendou guyanais peut donc être considéré comme une forme

appartenant à la même lignée évolutive que le parasite du Dinomys et plus évoluée.

Région néarctique

W. compar est la seule espèce connue ; l’appareil génital femelle est du groupe 2 ;

les structures céphaliques au même stade évolutif que chez le Coendou paraguayen ; l’orne¬

mentation cuticulaire du mâle comprend à la fois des caractères primitifs (persistance

sur tout le corps des plis cuticulaires longitudinaux), évolués (mamelon à trois rangées,

dissymétrie accusée) et très évolués (présence de l’élévation cuticulaire latéro-dorsale) ;

la bourse caudale est du groupe 2, donc évoluée. Les caractères de l’ornementation du mâle

semblent indiquer que le parasite de Y Erethizon appartienne à une lignée évolutive distincte

de la lignée néotropicale, qui conduit du Dinomys aux Coendou ; ces deux lignées pourraient

toutefois avoir un ancêtre commun (fig. il).

Région orientale

W. evoluta est la seule espèce connue et seules les femelles ont été décrites , l’appareil

génital est du groupe 2 ; les structures céphaliques sont semblables à celles qui sont décrites

chez le Coendou paraguayen et Y Erethizon nord-américain.

— 47 —

Conclusion

Quentin (19736) a souligné l’intérêt pour la Paléontologie de la répartition zoogéo-

graphique particulière du genre « Evaginuris » (= Wellcomia) de part et d’autre de l’Atlan¬

tique : chez les Hystricomorphes dans l’Ancien Monde, et chez les Caviomorphes dans le

Nouveau Monde. La parenté morphologique observée chez les parasites requiert l’existence

de relations biogéographiques entre les deux groupes d’hôtes (et, plus particulièrement

entre Hystricidés et Erethizontidés), et vient, par conséquent, à l’appui de l’hypothèse,

encore très contestée, soutenue par Lavocat (1969) et Hoffstetter (1972), d’une origine

africaine des Caviomorphes. L’étude qui précède renforce encore les arguments de ces deux

derniers auteurs, puisque nous pensons avoir démontré :

— que les formes primitives du genre sont toutes rencontrées chez des Hystricidés

africains ;

— que l’étude morphologique fournit tous les intermédiaires entre ces formes primi¬

tives et les formes évoluées rencontrées chez les Erethizontidés américains.

La présence d’une espèce évoluée du genre W ellcomia dans la région orientale soulève

toutefois une question ; en effet, Lavocat et Hoffstetter défendent l’hypothèse d’une

migration transatlantique des Caviomorphes ; or, si l’on s’en tient strictement aux résultats

de l’étude morphologique, le parasite de YAcanthion malais est intermédiaire entre les formes

primitives africaines et les formes américaines les plus évoluées, ce qui pourrait, par consé¬

quent, suggérer une autre voie de migration des parasites et de leurs hôtes (de i Afrique à

l’Amérique du Sud, mais en passant par l’Asie et l’Amérique du Nord).

Toutefois :

— le parasite du Dinomys sud-américain a conservé des caractères primitifs proches

de ceux qui sont décrits chez les parasites africains ;

— le genre Protozoophaga Travassos, 1923, dont l’unique espèce connue parasite un

Caviomorphe sud-américain ( Hydrochœrus ), présente des alïinités avec le genre W ellcomia,

mais peut pour certains de ses caractères être considéré comme plus primitif (voir Diaz-

Ungria et Quentin, 1977).

On rencontre donc en Afrique et en Amérique du Sud des formes primitives de ce groupe

d’Oxyures, alors que le parasite malais en est une forme évoluée ; l’hypothèse d’une migra¬

tion directe des hôtes et de leurs parasites à travers l’Atlantique explique, par conséquent,

mieux les résultats actuellement établis par la parasitologie.

Pour cette raison, et sous réserve qu’une meilleure connaissance des parasites d’Hystri-

cidés orientaux confirme notre interprétation, nous choisissons de considérer la similitude

des caractères observés entre parasites américains et orientaux comme résultant de deux

processus évolutifs convergents, dont le berceau se situerait en Afrique (fig. 11).

— 48 —

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

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Zenkoxyuris quentini (Nematoda) :

un nouvel oxyure d’Anomalure

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Zenkoxyuris quentini n. sp. est décrite chez Idiurus macrotis de Côte d’ivoire et

du Gabon. L’espèce-type unique du genre, Z. mabokensis Quentin, 1975, qui n’était connue que par

une femelle immature, avait été décrite chez un Zenkerella insignis de Centrafrique. Les parasites

d’Anomaluridés appartenant aux genres Zenkoxyuris Quentin, 1975 (Zenkerellinés) et Acantho-

xyurus Sandground, 1928 (Anomalurinés) rassemblent des caractères rencontrés séparément chez

d’autres Oxyuridés de Rongeurs et de Lagomorphes et forment donc, au sein de ce groupe, un petit

ensemble particulier.

Abstract. - The genus Zenkoxyuris was known by a single specie (a single female described)

Z. mabokensis Quentin, 1975, parasite in Zenkerella insignis (Zenkerellinae, Anomaluridae) from

the Central African Republica. A second species Z. quentini n. sp. is described in Idiurus macrotis

(Zenkerellinae) from Ivory Coast and Gabon. The genus Zenkoxyuris, parasite of Zenkerellinae

and the genus Acanthoxyurus Sandground, 1928, parasite of Anomalurinae are closely related.

They form a little peculiar unity between two more important groups of parasites, the first in

Sciurognathi Rodents and Leporidae, the second in Hystricognathi Rodents.

J.-P. Hugot, Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, associé au CNUS, 61, rue

de Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Quentin (1975) a montré que chacune des sous-familles composant les Anomaluridés

est parasitée par un genre particulier d’Oxyuridés, respectivement : Acanthoxyurus Sand¬

ground, 1928, chez les Anomalurinés ; Zenkoxyuris Quentin, 1975, chez les Zenkerellinés.

L’espèce-type unique de ce dernier genre, Z. mabokensis Quentin, 1975, avait été décrite

chez un Ànomalure aptère, Zenkerella insignis de Centrafrique. Dans l’étude qui suit, nous

décrivons une seconde espèce chez un Anomalure nain, Idiurus macrotis de Côte d’ivoire,

et nous précisons les caractéristiques du genre.

Zenkoxyuris quentini n. sp.

Matériel

Syntypes : 6 g et 20 Ç (dont 2 mûres) dans le tube digestif d’un Idiurus macrotis Miller, récolté

dans la région de Chania (Côte d’ivoire) en 1969. Collection Hunkeler. C938 MNHN 319KA. —

Autres spécimens : 6 et 4 Ç immatures dans le tube digestif d’un Idiurus macrotis capturé le

9.XII.1967 à Grabagona Sambré (Côte d’ivoire). Collection Heim de Ralzac. MNHN 87KH.

1 dans l’intestin grêle d’un Idiurus sp. capturé dans la région de Belinga (Gabon) par G. Dubost

(Relinga 964). MNHN 71 KH.

1 - 2 , 4

— 50 -

Description

Caractères céphaliques

Dans les deux sexes, ouverture buccale circulaire bordée par un repli cuticulaire de

forme annulaire (fig. 1 A, B, E et F) ; capsule buccale profonde, à paroi épaisse formant

trois fortes dents buccales en position interlabiale (fig. 1) ; dents œsophagiennes fortes,

ornées chacune de deux denticules (fig. 1 A et F) ; papilles céphaliques disposées en carré,

Fig. 1. — Zenkoxyuris quentini n. sp. $ : A, tête, vue apicale ; B, coupe optique en vue dorsale ; C, coupe

optique en vue apicale au niveau des dents œsophagiennes ; D, id., au fond de la capsule buccale ; E,

vue antéro-dorsale. — Ç : F, tète, vue apicale ; G, id., coupe optique au niveau des dents œsophagiennes.

(Échelle : 50 [un.)

- 51 -

papilles labiales internes visibles ; vésicule céphalique bien développée à parois épaisses,

ailes cervicales présentes (fig. 1, 2 A, 4 C et 5 A). Chez la femelle on observe en outre, au

niveau de chacune des dents buccales, l’ébauche d’une pseudo-lèvre ( sensu Quentin, 1973)

constituée par un élargissement du repli cuticulaire annulaire (hg. 1 F).

Caractères du mâle

L’aile cervicale se prolonge par une aile latérale bien développée (fîg. 2 A et C et 3 A)

qui s’interrompt brutalement au milieu du corps (fîg. 2 A, B et C) ; dans la partie postérieure

du corps, elle est remplacée par un léger épaississement cuticulaire qui s’atténue progressi¬

vement et disparaît avant le cloaque (hg. 2 A, B et C et 3 B, F et J).

La région postérieure du corps est enroulée sur elle-même d’un à deux tours et demi

de spire dextrogyre et porte une ornementation ventrale constituée par deux crêtes sagittales

alternant avec deux mamelons suivis par une série de rangées transversales de crêtes cuti-

culaires longitudinales (hg. 2 A, C et D et 3 B et K). L’ensemble de cette ornementation

est déportée vers le côté gauche du corps et les deux crêtes sagittales sont orientées vers

la droite (hg. 3) ; la crête et le mamelon les plus postérieurs sont les plus développés ; la

striation transversale de la cuticule est conservée dans toute la région ornementée (hg. 2 C

et D).

Bourse caudale figurée en 2 C, D et F.

Spicule peu chitinisé ; gubernaculum constitué par un corpus oblong et un crochet

accessoire dont chacune des branches ventrales porte une courte pointe chitinoïde (hg. 2 E

et G).

Caractères de la femelle

L’aile cervicale se prolonge par une aile latérale peu développée qui disparaît au niveau

de la vulve (hg. 4 A).

L’appareil génital est caractérisé par : (1) la position relativement postérieure de la

vulve (hg. 4 A) ; (2) l’ovéjecteur dirigé antérieurement et tapissé par un épithélium constitué

de cellules hautes orientées longitudinalement (hg. 4 E, F, G et 5 D et E) ; (3) la différen¬

ciation des parties distales des deux utérus en spermathèques bordées chacune par un épithé¬

lium cubique (hg. 4 E et II et 5 F et G).

Chez une femelle mûre (hg. 4 A), les utérus et 1 e vagina uterina bourrés d’œufs envahissent

la cavité générale ; chez une femelle immature fécondée (hg. 4 E), les œufs sans enveloppe

externe sont agglutinés dans les utérus, le vagina uterina est peu visible et sa lumière est

virtuelle (hg. 5 H et I) ; le bouchon de copulation (hg. 4 A et 5 B et C) persiste jusqu’à

l’expulsion des œufs.

Œufs oblongs, asymétriques, à paroi épaisse, non embryonnés, operculés à l’un de leurs

pôles (hg. 4 B).

Mensurations (en mm) : Mâle holotype : écarts des pores amphidiaux 0,03 ; longueur et lar¬

geur du corps 2,68 et 0,1 ; longueur de l’œsophage 0,35 dont un bulbe de diamètre 0,06 ; longueur

et largeur de la vésicule céphalique 0,05 et 0,06 ; distance apex : anneau nerveux 0,08, coude testi¬

culaire 1,025 ; pore excréteur 0,7 ; première crête sagittale 1,35 ; longueur de la queue 0,175 dont

une pointe caudale de 0,065 ; longueur du spicule 0,12 ; longueur du gubernaculum 0,05 ; hauteur

du crochet accessoire 0,015. — Femelle allotype : écart des pores amphidiaux 0,036 ; longueur et

largeur du corps 18 et 0,7 ; longueur de l’œsophage 0,55 dont un bulbe de diamètre 0,15 ; longueur

Fig. 3. — Zenkoxyuris quentini n. sp. : A, région antérieure du corps, coupe transversale ; B, première

crête sagittale, coupe transversale ; C-E, mamelon (détails) (C, vue ventrale ; D, coupe longitudinale ;

E, coupe transversale) ; F-I, deuxième crête sagittale (F, coupe transversale; G, id. (détail) ; H, vue laté¬

rale droite ; I, vue latérale gauche) ; J-K, ornementation précloacale (J, coupe transversale ; K, id.

(détail)) Les coupes transversales sont en vue postérieure. (Echelle : A, B, F et J, 50 pm ; le reste, 25

jj.ni.)

Fig. 4. — Zenkoxyuris quentini n. sp. $ : A-D, adulte mûre : A, vue latérale droite ; B, œuf ; C, extrémité

antérieure, vue ventrale ; D, extrémité caudale (détail) ; E-I, adulte immature fécondée : E, appareil

génital disséqué (v, vulve; ovj, ovéjecteur ; v. ut, vagina uterina ; ut, utérus; sp, spermathèques ;

ovd, oviductes ; ov, ovaires) ; F, ovéjecteur et vulve (détail) ; G, ovéjecteur et vagina uterina (détail) ;

11, spermathèque (détail) ; I, oviducte (détail). (Échelle : A, 1 000 (im ; B, F, G, H, I, 60 pm ; C et D,

150 um ; E, 300 pm.)

' :Vvv

5. — Zenkoxyuris quentini n. sp. $, série de coupes transversales du corps en vue postérieure d’une

femelle immature fécondée : A, région cervicale ; B, région vulvaire ; C, id. (détail) ; D, région de l’ové-

jecteur ; E, id. (détail) ; F, spermathèque et vagina uterina ; G, id. (détail) ; H, région postérieure du corps,

utérus et vagina uterina ; I, id. (détail). (Échelle : A, 80 pm ; B, D, F et H, 200 uni ; le reste, 40 pm.)

— 56 —

et largeur de la vésicule céphalique 0,05 et 0,11 ; distance apex : anneau nerveux 0,15, pore excré¬

teur 1,9, vulve 6,3 ; longueur de la queue 1,65 ; dimensions des œufs 0,095 X 0,035. — Femelle

immature fécondée : écart des pores amphidiaux : 0,036 ; longueur et largeur du corps 5,1 et 0,2 ;

longueur et largeur de la vésicule céphalique 0,05 et 0,11 ; distance apex : anneau nerveux 0,115,

pore excréteur 0,85, vulve 2,55; longueur de la queue 0,75; dimensions des œufs 0,015 X

0,0075.

Discussion

Z. mabokensîs a été décrite à partir d’une seule femelle, immature et incomplète.

On trouve également dans cette espèce : (1) une extrémité céphalique arrondie, une vésicule

céphalique bien développée, une ouverture buccale circulaire, des dents œsophagiennes

portant des denticules, une capsule buccale profonde et épaisse portant trois dents buccales

en position interlabiale ; (2) une vulve en position relativement postérieure et un ovéjecteur

présentant la disposition cpie nous avons décrite plus haut.

Nous considérons que la similitude de ces caractères est sullisante pour que nos spéci¬

mens puissent être placés dans le genre Zenkoxyuris. Ils se distinguent facilement de l’espèce-

type par les caractères suivants :

— les papilles céphaliques sont disposées en carré et non rapprochées des amphides

comme chez le parasite du Zenkerella ;

— les dents œsophagiennes, de forme différente, portent chacune deux denticules

au lieu de trois ;

— les dents buccales sont plus développées ;

— l’ouverture buccale est bordée par un repli cuticulaire annidaire ;

— la forme des ailes latérales est différente.

Nos spécimens appartiennent par conséquent à une espèce nouvelle Zenkoxyuris

quentini n. sp. que nous dédions à J. C. Quentin, inventeur du genre. La disposition diffé¬

rente des papilles céphaliques par rapport aux amphides dans les deux espèces du genre

Zenkoxyuris permet de considérer le parasite du Zenkerella comme le plus évolué.

ANALYSE DU GENRE ZENKOXYURIS

1. Distribution

Le genre Zenkoxyuris Quentin, 1975, comprend deux espèces parasites de Rongeurs

Zenkerellinés :

— l'espèce-type Zenkoxyuris mabokensis Quentin, 1975, chez Zenkerella insignis

Matschies, en Centrafrique ;

— Zenkoxyuris quentini n. sp. chez Idiuris macrotis Miller, en Côte d’ivoire et au

Gabon.

— 57 —

2. Caractères morphologiques

Nous comparerons le genre Zenkoxyuris d’une part au genre Acanthoxyurus qui parasite

les hôtes les plus voisins, d’autre part aux autres Oxyuridés de Rongeurs et de Lagomorphes

qui partagent avec ces deux genres la particularité suivante : au cours de la copulation

la partie postérieure du corps du mâle s’enroule autour de celui de la femelle, d’un à deux

tours et demi de spire dextrogyre.

Caractères génitaux mâles

a) Ornementation ventrale : chez tous ces parasites la partie enroulée du corps du

mâle porte une ornementation ventrale particulière qui permet de les séparer en deux

grands groupes :

Groupe 1 : ornementation ventrale constituée par un système de stries transversales

ou par des mamelons striés transversalement ; on y trouve : tous les Svphaciinae Railliet,

1916 ( sensu Hugot, 1981) qui parasitent des Rongeurs Ctenodactylomorphes, Sciuromorphes

et Myomorphes ; le genre Rauschtineria Hugot, 1980, parasite de Sciuridés néarctiques ;

le genre Passalurus Dujardin, 1845, parasite de Leporidés.

Groupe 2 : ornementation ventrale constituée par des rangées transversales succes¬

sives de crêtes cuticulaires longitudinales ; on y trouve quatre genres, parasites de Rongeurs

Hystricognathes : Protozoophaga Travassos, 1923, Wellcomia Sambon, 1907 ( sensu Hugot,

1982), Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937, et Octodonthoxys Quentin, Courtin et

Fontecilla, 1975.

Dans le genre Zenkoxyuris on observe la coexistence des deux types d’ornementation

(voir fig. 2). Cette particularité est également rencontrée chez Acanthoxyurus (voir Troncy,

1969). Les parasites d’Anomaluridés se situent donc, pour ces caractères, dans une position

intermédiaire entre les groupes 1 et 2.

b) Rourse caudale : le nombre et la disposition des papilles caudales rencontrés chez

Zenkoxyuris (fig. 2) sont également rencontrés chez Acanthoxyurus (voir Raylis, 1936,

et Troncy, 1969) et plus généralement chez tous les Oxyuridés appartenant aux groupes 1

et 2.

c) Gubernaculum : chez Zenkoxyuris et Acanthoxyurus (voir Baylis, 1936, et Troncy,

1969) cet organe est constitué par un corpus oblong bien chitinisé auquel est soudé ventrale-

ment un crochet accessoire de forme particulière (voir fig. 2 E), dont la pointe fait saillie

à l’extérieur de l’ouverture cloacale. Cette disposition est également rencontrée chez tous

les Syphaciinae (voir Hugot, 1981).

Caractères génitaux femelles

a) Anatomie : la disposition de la partie proximale de l’appareil génital telle qu’elle

est rencontrée chez Zenkoxyuris — vulve située relativement postérieurement, ovéjecteur

dirigé vers l’avant et tapissé de hautes cellules longitudinales — a également été décrite

chez toutes les espèces du genre Acanthoxyurus. Cette disposition semble donc être parti¬

culière aux Oxyures d’Anomaluridés.

— 58 —

b) Œuf : chez Zenkoxyuris, l’œuf est caractérisé, comme chez Acanthoxyurus, par sa

coque épaisse ; toutefois dans ce dernier genre il n’existe pas d’opercule.

Caractères céphaliques

Les caractères céphaliques observés chez Zenkoxyuris sont également observés dans

certains genres appartenant soit au groupe 1, soit au groupe 2.

Chez Acanthoxyurus, ces caractères sont très différents, à une exception près : on

observe chez A. coronata Quentin, 1975, parasite d’ Anomalurus derbianus en Côte d’ivoire,

une disposition proche de celle qui a été décrite chez Z. quenlini (fig. 1).

3. Conclusion

On rencontre dans le genre Zenkoxyuris une mosaïque de caractères rencontrés sépa¬

rément chez d’autres Oxyuridés de Rongeurs ou de Lagomorphes. Les caractères génitaux

mâles et femelles permettent de rapprocher entre eux les parasites d’Anomaluridés ( Zenko¬

xyuris et Acanthoxyurus ) qui forment donc un petit ensemble particulier, en position inter¬

médiaire entre deux grands groupes constitués l’un par des parasites de Rongeurs Sciuro-

gnathes ( sensu Chaline, 1979) et de Leporidés, l’autre par des parasites de Rongeurs

Hystricognathes.

A l’intérieur de ce petit ensemble, la diversité des structures céphaliques et en parti¬

culier la présence chez A. coronata d’une capsule buccale de type Zenkoxyuris, donc très

différente de celles décrites chez les autres Acanthoxyurus, semble indiquer pour ces Oxyures

une histoire évolutive complexe ; cette dernière ne peut donc probablement pas être réduite

à la simple dichotomie suggérée par la systématique des espèces actuelles.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n 08 1-2 : 61-69.

Nouvelles données sur les Oswaldofilariinae

(Filarioidea, Nematoda)

par Odile Bain, Boubakar Kouyaté et Michael Baker

Résumé. — Deux nouvelles espèces d’Oswaldofilariinae sont décrites : Oswaldofilaria versterae

n. sp., chez un Crocodile en Afrique du Sud, Conispiculum ramachandrani n. sp. chez un Agamidé

en Malaisie. Le genre Oswaldofilaria paraît être morphologiquement le plus primitif des Oswal¬

dofilariinae ; sa répartition géographique de type gondwanien et son très vaste spectre d’hôtes

(Crocodiliens, divers groupes de Sauriens) suggèrent que son apparition date de la fin du Jurassique.

Les autres genres sont caractéristiques de régions géographiques plus étroites et leur évolution

est postérieure à la division du Gondwana. Line nouvelle clé des genres est proposée.

Abstract. — Two new species of the Oswaldofilariinae are described : Oswaldofilaria versterae

n. sp. from a Crocodile from South Africa and Conispiculum ramachandrani n. sp. from a Malasian

Agamid. Oswaldofilaria is morphologically the most primitive genus of the Oswaldofilariinae.

Its gondwanian geographical distribution and its broad host range (Crocodiles and diverse Saurian

groups) suggest that the genus appeared near the end of Jurassic. The other genera are endemic

to more narrow geographical regions and their evolution presumably occurred after the break

up of Gondwana. A new key of the genera is proposed.

O. Bain, B. Kouyaté et M. Baker, Laboratoire de Zoologie [Vers) associé au CNRS, Muséum national

d'Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, F 75231 Paris Cedex 05.

Deux nouvelles filaires Oswaldofilariinae de Reptiles sont décrites. L’une est un Oswal¬

dofilaria, intéressant par son hôte et sa localisation géographique (Crocodile de la région

éthiopienne). L’autre, récoltée chez un Agamidé en Malaisie, permet de valider le genus

inquirendus Conispiculum.

Oswaldofilaria versterae n. sp.

Matériel : Plusieurs fragments d’un mâle, dont les extrémités antérieure et postérieure

(holotype) ; un long fragment postérieur de femelle et 2 petits fragments à microfilaires (allotype)

(lot 203 KB, prêté par le Veterinary Research Institute, Onderstepoort Coll. S. 238).

Hôte : Crocodilus niloticus, Mkota Reserve, South Rhodesia.

Description

Mâle : Longueur totale des fragments égale à 29 mm ; corps large de 240 (im ; papilles

de la tête disposées suivant un carré ; anneau nerveux à 250 pm de l’apex ; deirides petites,

à 600 [im de l’apex ; cavité buccale étroite en avant, évasée en arrière, entourée par une

I, — Oswaldofilaria versterae n. sp. A à J, (J holotype : A, région antérieure, avec deiride en vue latérale ;

B, jonction œsophage-intestin ; C, région cervicale ; D et E, tête en vues latérale et médiane ; F et G,

queue, vue latérale droite et gauche ; H, région caudale, vue latérale ; I, spicule droit, vue latérale ;

J, extrémité distale du spicule gauche, vue latérale. — K à M, $ allotype : K, région caudale, vue

latérale ; L, extrémité caudale, vue ventrale ; M, microfilaire utérine. (A, B, C, H, K, L, éch. 200 pm ;

D, E, M, J, éch. 50 pm ; I, F, G, éch. 100 pm.)

- 63 -

capsule bien cuticularisée, haute de 15 pm, large au maximum de 25 p.m et sans segmentation

apparente ; œsophage long de 4 730 p,m, avec une portion musculaire de 330 p ; spicule

gauche long de 870 [im, avec manche de 450 [i.m et extrémité distale à 2 pointes arrondies ;

spicule droit long de 250 pim avec talon subterminal bien marqué ; queue longue de 330 pim,

à extrémité arrondie ; papilles caudales disposées symétriquement : 4 paires précloacales,

3 paires postcloacales, 2 paires subterminales.

Femelle : Fragment postérieur long de 3 cm et les deux autres d’1 cm (aucun de ces

fragments ne porte la vulve) ; corps large de 510 pim ; queue longue de 300 pim, à extré¬

mité arrondie et portant 2 phasmides subterminales.

Microhlaires à tète plate, à queue obtuse et gaine ; corps long de 95 à 102 pim et large

de 6 pim.

Discussion

La femelle est incomplètement connue ; toutefois, les caractères dont on dispose —

vulve non très postérieure (comme l’indique le long fragment caudal de 3 cm), spicules très

inégaux, œsophage long — indiquent l’appartenance de ce matériel au genre Oswaldoftlaria.

Parmi les dix espèces décrites (4 australiennes, cf. Manzanell, 1982 ; 6 sud-améri¬

caines, cf. Bain, 1974, et Bain et Sulaiiian, 1974), deux se rapprochent de nos spécimens

par l’œsophage particulièrement long (3-4 mm chez la femelle) et la disposition assez pri¬

mitive des papilles caudales : O. bacillaris (Molin, 1858), parasite d’Alligatoridae en Amérique

du Sud, et O. hrevicaudata (Bodhain et Vuvlsteke, 1937), parasite d’Iguanidae dans la même

région.

O. bacillaris s’oppose à nos spécimens par la bouche déportée ventralement et les

spicules presque deux fois plus petits. O. hrevicaudata s’oppose à nos spécimens par les

spicules également beaucoup plus courts et la microfilaire plus longue (140-160 p,m au

lieu de 95-100 p,m). Nos spécimens constituent donc une espèce nouvelle, Oswaldofilaria

versterae n. sp., que nous dédions au Dr. A. Verster qui nous a très aimablement prêté

ce matériel.

Conispiculum ramachandrani n. sp.

Matériel : Lot 71 JE ; 1 Ç holotype, 1 $ allotype et 5 Ç paratypes (collections du MNUN,

Paris, et de P Institute of Medical Research, Kuala-Lumpur). Les fîlaires proviennent de la cavité

générale d’un Draco maximus capturé en octobre 1976, à Bukit Mandol, Etat de Selangor, en Malai¬

sie.

Papilles de la tête petites, disposées suivant un rectangle très étiré latéralement (fig. 1 B).

Bouche subtriangulaire. Capsule buccale courte, à paroi mince, à section transversale trian¬

gulaire. Deirides absentes. Œsophage long d’environ 1,5 mm, à portion glandulaire bien

différenciée. Queue épaisse, conique, à extrémité tronquée, avec 2 puissantes pointes subter¬

minales latérales (fig. 1 G, 11 et 2 C, D).

Femelle : Vulve équatoriale ; vagin formé par un tube étroit et court, à paroi interne

cuticulaire ; ovéjecteur débutant par une chambre élargie, tapissée par un épithélium épais,

2. — Conispiculum ramachandrani n. sp. $ : A, région antérieure, vue latérale ; B, tète, vue apicale ;

C, idem , vue latérale ; D, portion impaire de l’ovéjecteur, vue latérale ; E, détail de la région vulvaire ;

F, microfilaire utérine ; G, queue, vue latérale ; H, extrémité caudale, vue ventrale ; I, queue, vue

ventrale. (A, écli. 500 pm ; B, H, éch. 100 pm ; G, E, F, éch. 50 pm ; D, G, I, éch. 200 pm.)

- 65 -

fermée en arrière par un sphincter, et suivie par un long tube musculeux dirigé vers l’arrière.

Microfilaire à corps atténué dans la moitié postérieure, à tête courte et conique, avec petit

crochet céphalique ; corps interne sphérique ; queue courte et pointue ; gaine à peine plus

grande que la microfilaire.

Dimensions : Ç holotype : corps long de 43,6 mm, large de 600 [im ; anneau nerveux à 220 pm

de l’apex ; œsophage long de 1 160 pm (portion musculaire longue de 230 pm) ; vulve à 25 mm

de la tête ; portion impaire de l’ovéjecteur longue de 4,55 mm ; queue longue de 270 pin ; pointes

caudales longues de 30 pm. — Ç paratype : corps long de 50 mm, large de 620 pm ; capsule buccale

haute de 8 pm ; anneau nerveux à 180 pm de l’apex ; œsophage long de 1 400 pm (portion muscu¬

laire longue de 250 pm) ; champ latéral large de 320 pm ; vulve à 23 mm de l’apex ; portion impaire

de l’ovéjecteur longue de 5,7 mm, avec une partie proximale à musculature très épaisse longue de

230 pm ; naissance des ovaires respectivement à 18 mm de la tête et 21,3 mm de la queue ; queue

longue de 230 pm ; pointes caudales longues de 30 pm. —- Autres femelles : corps long de 43 à 50 mm ;

papilles de la tête disposées suivant un rectangle long de 90 pm et large de 15 pm.

Fig. 3. — Conispiculum ramachandrani n. sp. : A, région antérieure, vue médiane (en pointillés, la boucle

la plus antérieure du testicule) ; B, tête, vue latérale ; C, queue, vue ventrale ; D, idem, vue latérale.

(A, éch. 500 pm ; B, C, D : éch. 100 pm.)

1 - 2 , 5

66 —

Mâle : Région caudale non enroulée. Une cinquantaine de papilles caudales disposées

en deux groupes (lig. 3 C) : un groupe péricloacal, formé d’environ 23 paires de papilles,

disposées assez symétriquement sur 2 à 4 cercles concentriques ; un groupe situé sur la

moitié distale de la queue et composé de 7 papilles (3 paires plus 1 papille). Spicule droit

conique, simple, avec un talon subterminal et une extrémité arrondie. Spicule gauche

un peu plus long, également conique, mais de forme plus complexe, avec une légère torsion

spiralée au tiers postérieur, marquant la fin du manche, et une extrémité distale effilée,

représentant la lame, très réduite.

Dimensions : Allotype : corps long de 27,4 mm et large de 500 qui ; capsule buccale haute de

5 qui ; anneau nerveux à 220 qm de l’apex. Œsophage long de 1 100 qm (portion musculaire longue

de 220 qm) ; spicules gauche et droit longs de 225 et 185 qm ; queue longue de 265 qm, avec pointes

caudales longues de 15 qm.

Discussion

Par la vulve équatoriale, les spicules de forme conique et de tailles peu inégales, nos

spécimens appartiennent au genre Conispiculum, connu seulement par l’espèce-type C. fla-

vescens (Castellani et Willey, 1905) (— C. guindiensis Pandit, Pandit et Iyer, 1929, in

Baylis, 1939), parasite de l’Agamidé Calotes versicolor en Inde.

Nos spécimens en sont distincts par les spicules plus longs (185-225 pm, au lieu de 132-

140 pm), et la microfilaire plus courte (60-65 pm, au lieu de 185-225 pm).

Ils constituent une espèce nouvelle, C. ramachandrani n. sp., dédiée au Professeur

C. P. Ramachanjjran en amical hommage.

REMARQUES

1. Comparaison des Oswaldofilaria de Crocodiliens et de Sauriens

Jusqu’à présent, le parasitisme des Crocodiliens par les Oswaldofilariinae (un seul

cas connu, en Amérique du Sud : O. bacillaris) paraissait s’expliquer par un phénomène

de capture à partir de parasites de Sauriens.

La mise en évidence d’une deuxième espèce, O. versterae n. sp., chez des Crocodiliens,

en région éthiopienne, fait envisager une autre hypothèse : les Crocodiliens, Reptiles parti¬

culièrement anciens, pourraient être les hôtes d’origine des Oswaldofilariinae.

La comparaison des Oswaldofilaria parasites de Crocodiliens et de Sauriens n’appuie

pas cette hypothèse : O. bacillaris et O. versterae sont bien parmi les espèces les plus primi¬

tives des Oswaldofilaria (deirides présentes, grand développement de l’œsophage, 10 paires

au plus de papilles caudales assez bien alignées), mais elles ne sont pas plus primitives que

certaines espèces parasites de Sauriens (O. brevicaudata).

Il semble donc que Crocodiliens et Sauriens aient été parasités à une même époque.

La très large répartition du genre Oswaldofilaria (régions néotropicale, africaine et austra¬

lienne) suggère qu’il est apparu à une époque où ces régions étaient encore assemblées

— 67 —

(continent gondwanien), c’est-à-dire vers la lin du Jurassique ou au début du Crétacé

(120 à 140 millions d’années ; cf. cartes 8 et 9, in Smith et Bkiden, 1977).

2. Relations de Conispiculum avec les autres Oswaldofilariinae

Trois genres ont, comme Conispiculum, des spicules sensiblement égaux ; ce sont

Piratuba Lent et Freitas, 1941, Piratuboides Bain et Sulahian, 1974, et Gonofilaria Mullin,

1973.

Piratuba et Piratuboides ont une vulve subéquatoriale, comme c’est le cas chez Conispi¬

culum. Ils paraissent toutefois très éloignés de ce genre : l’ovéjecteur est simple et la forme

des spicules est tout à fait différente.

Gonofilaria a une vulve postérieure, mais il paraît particulièrement proche de Conispi¬

culum : les spicules ont la même forme conique, les papilles caudales du mâle sont en nombre

très élevé et disposées en cercles autour du cloaque, la portion impaire de l’ovéjecteur est

longue.

Conispiculum et Gonofilaria paraissent constituer une petite lignée évoluée (disparition

des deirides, multiplication des papilles caudales, papilles de la tète disposées suivant un

rectangle très étiré latéralement) qui semble dériver de formes proches des actuels Oswaldo-

filaria, comme l’indiquent la présence d’un ovéjecteur complexe et la structure du spicule

gauche (la lame est très réduite, mais reste distincte).

Cette lignée est exclusivement asiatique et parasite des Agamidés de cette région ; son

évolution paraît s’être faite après l’éclatement du Gondwana.

3. Classification des Oswaldofilariinae

Plusieurs caractères morphologiques peuvent être considérés comme primitifs : la

présence des deirides, la vulve assez antérieure (l’ébauche génitale femelle est près de l’œso¬

phage glandulaire chez la larve infestante ; cf. Bain et Chabaud, 1975), les spicules inégaux

et l’ovéjecteur complexe (fig. 3, C et G, in Bain, 1974), comme chez les Spirurides ances¬

traux, les papilles caudales au nombre de 10 paires disposées en files.

Le genre Oswaldo filar ia apparaît ainsi comme la forme la plus primitive des Oswaldo¬

filariinae, d’où sont issus les autres genres.

Ceux-ci se répartissent en deux ensembles. Dans l’un, l’ovéjecteur reste complexe ;

il comprend : une première lignée, chez laquelle les spicules sont très inégaux, avec un genre

relativement primitif à vulve antérieure, Befilaria Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959,

et un genre beaucoup plus évolué à vulve postérieure, Solafilaria Chabaud, Anderson et

Brygoo, 1959 ; une deuxième lignée, chez laquelle le spicule gauche se raccourcit, avec

un genre à vulve prééquatoriale, Conispiculum, et un genre à vulve postérieure, Gonofi¬

laria.

Dans l’autre ensemble, l’ovéjecteur n’a plus de sphincter complexe (fig. 7 J et 12 J,

in Bain, 1974) ; il comprend Piratuboides, chez lequel le spicule gauche a un manche et une

lame distincts, et Piratuba, au spicule gauche de forme simple.

- 68 -

ClÉ DICHOTOMIQUE

1 — (10) Ovéjecteur à sphincter complexe

3 —

4 —

5 —

6 --

7 —

8 —

(7) Spicules très inégaux

(4) Œsophage > 2 mm chez la femelle

Oswaldofilaria Travassos, 1933 : parasite de Crocodiliens, Iguanidae, Teiidae,

Scincidae en région néotropicale, de Crocodiliens en région éthiopienne, d’Agamidae

en région australienne.

(3) Œsophage < 1 mm chez la femelle.

(6) Vulve dans la moitié antérieure du corps

Befilaria Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 : parasite de Gekkonidae en région

tropicale et malgache, d’Iguanidae dans les Antilles.

(5) Vulve peu éloignée de l’anus

Solafilaria Chabaud, Anderson et Brygoo, 1959 : parasite de Gerrhosauridae

dans la région malgache.

(2) Spicules subégaux ( j-j ^ 1,3

(9) Vulve dans la moitié antérieure du corps

Conispiculum Pandit, Pandit et Iyer, 1929 : parasite d’Agamidae dans la région

asiatique.

9 -—■ (8) Vulve peu éloignée de l’anus

Gonofilaria Mullin, 1973 : parasite d’Agamidae dans la région asiatique.

10 — (1) Ovéjecteur sans sphincter complexe

11 — (12) Ovéjecteur long ; spicule gauche avec manche et lame distincts

Piratuboides Bain et Sulahian, 1974 : parasite de Scincidae en région néotropicale,

et de Varanidae en région australienne.

12 — (11) Ovéjecteur court ; spicule gauche sans manche et lame distincts

Piratuba Lent et Freitas, 1941 : parasite d’Iguanidae et Teiidae en région néo¬

tropicale.

CONCLUSION

Avec la validation du genre Conispiculum, les Üswaldofilariinae comprennent sept

genres particulièrement intéressants par leur répartition géographique (Bain, 1974).

Le genre Oswaldofilaria, morphologiquement le plus primitif, a une répartition de

type gondwanien : cinq espèces néotropicales, quatre espèces australiennes, une espèce

éthiopienne.

Les deux espèces connues chez les Crocodiles n’ont pas une morphologie très différente

de celle des parasites de Sauriens. On pourrait donc peut-être dater le genre Oswaldofilaria

(transmis par des Culicides) de la fin du Jurassique, période où les Sauriens sont déjà diver¬

sifiés (Renous, 1982) et où le Gondwana n’est pas encore divisé (cartes 8 et 9, in Smith

et Briden, 1977).

- 69 -

Les autres genres, au contraire, sont caractéristiques d’une région géographique déter¬

minée. II est donc logique d’admettre qu’ils sont nés postérieurement à la séparation des

continents.

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Bull. Mus. nam. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982.

section A, n os 1-2 : 71-74.

Benthimermis gracilis n. sp.,

nouveau mâle de la famille des Benthimermithidae

(Nematoda)

par Annie J. Petter

Résumé. — Description des mâles d’une nouvelle espèce de Nématode, Benthimermis gracilis

récoltés dans la mer de Norvège, à une profondeur d’environ 2 500 m. Par la structure des ailes

cervicales et de l’appareil génital, ces mâles sont proches de Benthimermis diploptera mais ils s’en

distinguent par leur petite taille et par les proportions relatives des deux parties de l’aile cervi¬

cale.

Abstract. — Males of a new species of Nematode, Benthimermis gracilis, collected in the Norway

Sea at a depth of approximately 2 500 m, are described. These males resemble Benthimermis

diploptera in the structure of the cervical alae and reproductive system but are distinguished from

this species by their small size and by the relative proportions of the two parts of the cervical alae.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

de Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Des mâles appartenant à quatre espèces différentes ont déjà été décrits dans la famille

de Nématodes marins benthiques des Benthimermithidae Petter, 1980.

Nous décrivons ici les mâles d’une cinquième espèce, trouvée dans un prélèvement

de la campagne Norbi (mer de Norvège).

Benthimermis gracilis n. sp.

(Fig. 1)

Holotype : $ MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle) n° 119 BB. Campagne Norbi,

prélèvement CP 17 : 73°30,7' N-13°39,6' W ; 2 502 m ; 8. VIII.1975. — Paratypes : 3 MNHN

n° 120 BB. Campagne Norbi, prélèvement CP 17.

Description

Corps petit et grêle (longueur variant de 4,4 mm à 6,1 mm, voir tableau) ; cuticule

finement striée transversalement. Ailes cervicales comprenant deux parties : une partie

antérieure constituée par un épaississement cuticulaire latéral simple, à base large, et une

partie postérieure beaucoup plus courte, constituée par deux épaississements cuticulaires

Fig. 1. — Benlhimerrnis gracilis n. sp. A, B, C, E, G à L : mâle holotype ; I), F : autre spécimen. A, corps

entier ; B, extrémité antérieure, vue latérale profonde ; C, extrémité antérieure, vue médiane profonde ;

I), extrémité antérieure, vue latérale profonde ; E, F, extrémités antérieures, vues latérales superfi¬

cielles [les soies des rangées sublatérales sont invisibles sur le mâle holotype (E)] ; G, extrémité posté¬

rieure, vue latérale ; H, extrémité postérieure, vue ventrale ; I, jonction testicule postérieur-canal

déférent ; J, jonction entre les deux parties du canal déférent ; K, jonctions du canal déférent antérieur

avec les testicules antérieur et postérieur ; L, extrémité antérieure du testicule antérieur.

(A, éch. 1 000 p,m ; B à H, éch. 50 pm ; I à L, éch. 100 pm.)

- 73 -

aigus parallèles, formant de chaque côté deux petites ailes dont les extrémités antérieures

encadrent l’amphide (fig. 1, C, E, F).

Quatre fines soies céphaliques submédianes. Très petites soies visibles dans la région

antérieure, disposées en deux paires de rangées sublatérales irrégulières (fig. 1, F) ; soies

ventrales et dorsales invisibles.

Ouvertures amphidiales larges, en forme de pore ; ampbides tubulaires reliées l’une à

l’autre par des fibres transversales (fig. 1, C) ; cellules glandulaires amphidiales invisibles

sur les quatre spécimens examinés. Quelques grosses cellules hypodermiques glandulaires

visibles dans les cordes latérales (fig. 1, C).

Cordon œsophagien visible jusqu’au niveau des amphides ; trophosome débutant

relativement assez loin de l’extrémité antérieure ; entre le niveau des amphides et le tro¬

phosome, masse allongée de cellules glandulaires dont les contours et le nombre sont impos¬

sibles à préciser (fig. 1, B, C, D). Anneau nerveux invisible.

Appareil génital présentant un aspect proche de celui de l’espèce Benthimermis diplop-

tera : tout l’appareil génital est disposé le long d'un seul axe ; les deux testicules ont la

forme de glandes très allongées, séparées par une petite portion de canal déférent antérieur

de même diamètre ou légèrement plus large que les glandes ; le testicule postérieur est

suivi par le canal déférent commun, qui comprend deux parties de structures différentes

(fig. 1, A, I, J, K, F).

Deux spicules égaux et identiques, à extrémité distale arrondie ; rangée ventrale pré-

cloacale de 16 à 26 papilles, longues et fines (fig. 1, G, H).

Queue très courte et arrondie.

Principales dimensions du mâle holotype : L., 6,1 mm ; larg., 80 |xm ; distance à l’extrémité

antérieure : des amphides, 80 [xm, de l’extrémité antérieure du trophosome, 180 (xm ; L. ailes :

partie antérieure simple 50 [xm, partie postérieure double 22 (xm ; extrémité antérieure de l’appareil

génital située à 450 jxm de l’extrémité antérieure ; canal déférent antérieur long de 430 |xm, situé

à 1 300 jxm de l’extrémité antérieure ; canal déférent postérieur débutant à 3 400 jxm de l’extrémité

antérieure ; 1,. spicules 100 jxm ; L. queue 15 ixm ; nombre des papilles pré-cloacales 17.

Dimensions des quatre mâles connus.

Holotype

Paratypes

Longueur (mm)

6,1

4,4

5,7

5,1

Dist. amphides-

extr. ant. (jxm)

Dist. trophosome-

extr. ant. (jxm)

180

160

200

Longueur queue (fxm)

Longueur spicules (fxm)

100

Nombre papilles

pré-cloacales

— 74 -

Discussion

Quatre espèces sont connues par les mâles dans le genre Benthimermis. B. rotundicauda

Petter, 19816, B. leptosoma Petter, 19816, et B. acuticauda Petter, 19816, s’écartent de

l’espèce décrite ci-dessus par leurs ailes cervicales simples, situées en avant des amphides,

et par l’aspect de l’appareil génital, avec deux glandes génitales relativement courtes

séparées par un canal déférent antérieur relativement long et de diamètre inférieur à celui

des glandes.

B. diploptera Petter, 1981a, est l’espèce la plus proche par la structure des ailes cervi¬

cales, la position des amphides situées entre la partie antérieure et la partie postérieure

de l’aile, et l’aspect de l’appareil génital comprenant deux longs testicules séparés par une

portion de canal déférent courte et de même diamètre ou légèrement plus large que les

glandes.

Notre espèce se distingue cependant de B. diploptera par sa taille plus faible et un aspect

plus grêle, par la partie postérieure des ailes cervicales beaucoup plus courte que la partie

antérieure (les deux parties sont à peu près de même taille chez B. diploptera), par la forme

de la queue (arrondie et non pointue), et par le nombre moins élevé des papilles pré-cloacales

(entre 16 et 26, alors qu’il n’a jamais été trouvé inférieur à 37 chez B. diploptera).

Le matériel faisant l’objet de cette étude a été récolté par la campagne Norbi, organisée par

le COB, chef de mission Lucien Laubier.

Le tri a été effectué par le CENTOB (Centre national de tri d’Océanographie biologique).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Petter, A. J., 1981a. — Description des mâles d’une nouvelle espèce de Nématode marin de la

famille des Benthimermithidae. Annls Parasit. hum. comp., 56 : 285-295.

■—• 19816. - Description des mâles de trois nouvelles espèces de Nématodes de la famille des

Benthimermithidae. Bull. Mus. natn. Hist, nul., Paris, 4 e sér., 3, A, (2) : 455-465.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , 1982,

section A, n os 1-2 : 75-87.

Nématodes marins de Guadeloupe. I. Xyalidae nouveaux

des genres Rhynchonema Cobb et Prorhynchonema nov. gen.

par Nicole Gourbault

Résumé. — Description de trois taxons nouveaux du genre Rhynchonema : R. clispar n. sp.,

R. ornatum antillensis n. ssp. et R. sieverti n. sp., récoltés dans l’intertidal de la Guadeloupe. Créa¬

tion du genre nouveau Prorhynchonema pour P. warwicki n. sp. à capsule buccale tubulaire courte

et système reproducteur remarquable par la présence de spermatophores encore inconnus chez les

Nématodes.

Abstract. — Three new Rhynchonema taxa are described from Guadeloupe sandy beaches

(West-Indies) : R. dispar n. sp., R. ornatum antillensis n. ssp. and R. sieverti n. sp. A new genus

is erected for Prorhynchonema warwicki n. g., n. sp., which is characterized by a short tubular buccal

cavity and peculiar reproductive apparatus with spermatophora, unknown among Nematoda.

N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue de Buffon, F 75231 Paris Cedex 05.

Les Nématodes marins des petites Antilles n’ont fait l’objet jusqu’à ce jour d’aucun

type de recherches. D’une façon générale, la connaissance des formes centre-américaines

est encore très fragmentaire.

Quelques espèces de la côte du golfe du Mexique ont été étudiées par Chitwood (1951)

au Texas, Hopper (1961a et b, 1963) en Alabama et en Floride, d’où proviennent également

les collections de King (1962) et de Wieser et Hopper (1967). D’autres espèces du littoral

de la mer des Caraïbes sont connues à la suite des publications d’ÂNDRASSY (1973) sur les

formes présentes à Cuba et de Lorenzen (1975, 1976a et b) sur certains taxons de Colombie ;

un Oncholaimidae a récemment été décrit de la fosse de Cariaco par Nichols Driscoll

(1980).

Dans le cadre de la mission « Muséum-Antilles », j'ai eu la possibilité de récolter du

méiobenthos intertidal et subtidal dans la région guadeloupéenne, en avril 1979 et février

1981. Les prospections effectuées, les biotopes et leurs caractéristiques ont été analysés en

détail par Renaud-Mornant et Gourbault, 1981.

Les quatre espèces de Xyalidae dont les descriptions suivent proviennent de six stations

de Guadeloupe : trois de sable corallien en Grande-Terre, deux de sable noir volcanique et

une de sable mixte à fort pourcentage de calcaire, en Basse-Terre.

La diagnose de la famille Xyalidae Chitwood, 1951, a été émendée par Lorenzen

(1978) sur la base de nouvelles considérations sur les affinités phylogénétiques au sein de

la superfamille Monhysteroidea. Les Xyalidae regroupent actuellement trente-trois genres,

la sous-famille Rhynchonematinae De Coninck, 1965, n’étant plus considérée comme

valide.

76 -

Genre RHYNCHONEMA Cobb, 1920

La diagnose du genre a été émendée par Lorenzen (1975) dans sa révision des vingt-

trois espèces alors décrites et qu’il analyse à l’aide d’une clé polytomique (tabular key),

utilisée comme base de ce travail.

Rhynchonema dispar 1 n. sp.

(Fig. 1, A-H)

Matériel : 11 mâles, 18 femelles, 1 juvénile. Holotype A, AN283 ; paratypes 4 r? et 5 2

AN 284 à 289.

Localités : Guadeloupe, Basse-Terre : plage de la Grande-Anse à Deshaies, station 22 (n° 21) ;

la Grande-Anse, station 14 (n° 16), 2 $.

Mesures (en \J.rnJ de trois mâles et trois femelles.

C?3

I?!*

<?2

Longueur totale

356

375

378

375

405

430

Longueur capsule buccale

Largeur capsule buccale

1,5

Diamètre amphide

4,5

3,5

% diamètre corporel correspondant

Distance amphide-extrémité apicale

Longueur œsophage

116

112

118

106

125

130

Diamètre corporel à sa base

Diamètre corporel maximal

16,5

16,6

Longueur queue

Diamètre anal

11,5

Longueur spicules droits

14,5

—

Corde

—

Distance vulve-extrémité antérieure

—

250

281

284

Coefficients de de Man : a

22,2

23,6

23,4

24,5

25,9

3,3

3,2

3,5

3,2

3,3

— c

6,5

6,2

6,7

7,5

7,2

— V

66,66

69,38

66,04

* Holotype.

Description

Partie antérieure du corps très nettement atténuée au niveau de la cavité buccale,

avec courbure de la face dorsale en arrière de l’amphide (fig. 1, A et B). Anneaux cuticu-

1. En raison de la différence entre les deux spicules.

1. — Rhynchonema dispar n. sp. Mâle : A, vue d’ensemble ; B, vue latérale de la région antérieure ;

C, inversion de la direction des anneaux ; D, vue latérale de la région caudale ; E, appareil copulateur

on vue ventrale AN 289 ; F, spicule gauche ; G, spicule droit. — Femelle : H, vue latérale de la région

vulvaire AN 284.

78 -

laires découpés en dents de scie avec inversion de leur orientation (fig. 1, C) à 45 à 55 %

de la longueur corporelle, se recouvrant, sauf dans la région antérieure où ils sont plus

étroits (0,8 pm au lieu de 1,5). Huit files de soies somatiques fines et longues de 10-12 pm,

mais ni régulières, ni nombreuses. Après fixation, les animaux se présentent toujours enroulés

ventralement en tire-bouchon (fig. 1, A).

Courte zone labiale. Vestibulum aussi haut que large portant seulement six soies

céphaliques visibles, toutes de 3 pm, soit de même taille que le diamètre corporel correspon¬

dant ; partie tubulaire de la cavité buccale longue et étroite (46 sur 1,5 à 2 pm), s’étendant

sur 47 anneaux. L’annellation débute à 5 pm en arrière de l’apex. Présence de quelques

rares soies cervicales en deux couronnes distantes. Petites amphides circulaires (diam.

3,5 pm) occupant 63 % du diamètre corporel correspondant, sur une hauteur de trois

anneaux ; situées à 40 pm de l’extrémité apicale, leur bord postérieur est toujours en avant

de la base proximale de la capsule buccale (fig. 1, B). CEsophage à faible renflement basal

et très court cardia.

Queue conique, longue de quatre fois le diamètre anal chez le mâle (fig. 1, D), cinq fois

chez la femelle.

Chez le mâle, deux testicules : antérieur à gauche et ventral par rapport à l’intestin,

postérieur à droite et plus dorsal. Spicules à nette asymétrie (fig. 1, E), de longueur égale

à un diamètre anal : spicule gauche, de 2 pm de moins que le droit, fin et coudé, à capitulum

globuleux (fig. 1, F), spicule droit plus massif, régulièrement arqué, à capitulum également

globuleux et extrémité bifide en forme de faucille (fig. 1, G) ; gubernaculum en manchon

épais à deux apophyses dorsales asymétriques.

Femelles : taille égale ou à peine supérieure à celle des mâles. Inversion des anneaux

régulièrement à 51 % de la longueur corporelle. Ovaire droit, impair, situé à gauche de

l’intestin, débutant très haut, en arrière du cardia. Vulve étroite, plus fortement cuticula-

risée au bord postérieur (fig. 1, H), non operculée.

Dans la clé polytomique de Lorenzen (1975 : 233), B. dispar serait définie par la

formule : b a n r = 1 r v.

Discussion

Trois espèces seulement possèdent des spicules asymétriques. Chez B. tremendum

Lorenzen, 1975, la position de l’amphide, au niveau de l’extrémité postérieure de la cavité

buccale, diffère ; la taille de l’animal est supérieure, l’asymétrie des spicules est beaucoup

plus prononcée, le droit à pointe bifide recourbée vers l’arrière étant aussi le plus développé,

mais l’épine secondaire étant ici au-dessus de la courbure convexe de l’extrémité dis¬

tale.

B. fossuin et B. impar, également décrites par Lorenzen, 1975, sont plus voisines de

B. dispar ; de taille supérieure, elles diffèrent essentiellement par la forme des spicules droits

(terminés en faucille très caractéristique chez B. dispar), toujours plus développés que les

gauches, et par celle du gubernaculum. Les vulves sont comparables, mais celle de B. dispar

n’est pas recouverte par un opercule comme elle l’est chez B. fossum.

- 79 -

Rhynchonema ornatum antillensis n. ssp.

(Fig. 2, A-F)

Matériel : 2 mâles, 1 femelle, llolotype AN 290 ; paratypes AN 290 (Çj) et 291 (J 2 .

Localité : Guadeloupe, Basse-Terre : plage de Rocroy, station 17 (n° 14).

Mesures (en \xm) des trois spécimens.

C?2

3i*

Longueur totale

480

583

575

Longueur capsule buccale

Largeur —

Diamètre amphide

4,5

% diamètre corporel correspondant

Distance amphide-extrémité apicale

Longueur œsophage

122

138

141

Diamètre corporel à sa base

Diamètre corporel maximal

Longueur queue

Diamètre anal

Longueur spiculés

—

Corde

—

Distance vulve extrémité antérieure

—

390

Coefficients de de Man : a

23,3

26,1

— b

3,9

4,2

— C

6,8

7,9

— V

—

* Holotype.

Description

De taille supérieure à l’espèce précédente (une fois et demie), R. ornatum antillensis

présente la même allure générale, sans toutefois l’existence du fort enroulement du corps

à la fixation (fig. 2, A). L’annellation est aussi semblable, avec inversion des anneaux à

50 % de la longueur corporelle chez les mâles. Même courbure de la face dorsale en arrière

de l’amphide, circulaire, de 6 p.m de diamètre, soit 75 % du diamètre correspondant, d’une

hauteur de 3 anneaux, et située au contact capsule buccale-œsophage, son bord antérieur

à 48 p.m de l’ouverture buccale. Assez longues soies cervicales en trois couronnes espacées

le long de la partie tubulaire de l’extrémité antérieure. Capsule buccale analogue à la précé¬

dente.

Queue conique, longue de quatre fois le diamètre anal (fig. 2, C).

Testicules antérieur à gauche et postérieur à droite du tube digestif. Spicules symé¬

triques, régulièrement arqués (fig. 2, D), un peu plus longs que le diamètre anal (1,2 à 1,3 fois),

80 —

à capitulum globuleux et pointe simple et effilée. Gubernaculum en manchon, à échancrure

ventrale impaire cuticularisée et à deux courtes apophyses dorsales arrondies.

Femelle : Amphides de plus petit diamètre que celui des mâles, sur deux anneaux.

Inversion de l’orientation des anneaux au niveau de la vulve, soit à 68 % de la longueur

corporelle (fig. 2, F). Ovaire droit, impair, à gauche du tube digestif. Vulve étroite peu cuti¬

cularisée, non operculée.

Dans la clé polytomique de Lorenzen, R. ornatum antillensis serait définie par la

formule : b s h r = 2 r s.

Fig. 2. — Bhynchonema ornatum antillensis n. ssp. Mâle : A, vue d’ensemble -j , ; B, vue latérale de la région

antérieure ; C, vue latérale de la région caudale ; D, spicules en vue latérale ; E, en vue ventrale

<J 2 AN 291. — Femelle : F, vue latérale de la région vulvaire avec inversion de la direction des

anneaux cuticulaires AN 290.

- 81 -

Discussion

La forme de Guadeloupe présente l’ensemble des caractères morphologiques de R. orna-

turn Lorenzen, à l’exclusion de l’ornementation cuticulaire caractéristique des mâles. La

coupe transversale du corps n’est pas parfaitement circulaire, en raison de l’existence d’un

léger méplat sur les faces latérales. De plus, l’inversion de l’orientation des anneaux se

fait avec dimorphisme sexuel soit au niveau de la vulve (68 %), soit au milieu du corps

du mâle.

Rhynchonema sieverti

(Fig. 3, A-F)

n. sp.

Matériel : 17 mâles, 17 femelles, 14 juvéniles. Holotype AN 292 ; paratypes 4 £ et 4 Ç

AN 293 à 296.

Localité : Guadeloupe, Grande-Terre : plage de Gosier, station 9 (n° 40 et n° 41 : 1

1 ?).

Mesures (en [unJ de trois mâles et quatre femelles.

<?3

C?2

£i*

? 2

Longueur totale

440

445

485

430

450

470

480

Longueur capsule buccale

Largeur —

1,8

2,5

1,8

Diamètre amphide

6,8

% diamètre corporel correspondant

Distance amphide-extrémité apicale

Longueur œsophage

128

135

130

125

130

125

140

Diamètre corporel à sa base

Diamètre corporel maximal

Longueur queue

Diamètre anal

Longueur spicules

—

Corde

—

Distance vulve-extrémité antérieure

—

313

335

343

355

Coefficients de de Man : a

29,3

29,6

30,3

23,9

23,7

24,7

25,3

— b

3,4

3,3

3,7

3,4

3,7

3,4

— c

7,7

8,6

7,9

7,5

7,4

— V

72,79

74,44

72,97

73,95

* Holotype.

1. Espèce cordialement dédiée au Dr. Sievert Lorenzen que je remercie pour ses judicieux conseils.

1 - 2 , 6

— 83 —

Description

Corps à rétrécissement très prononcé en avant de l’amphide (fîg. 3, A). Cuticule à

annellation marquée, avec imbrication des anneaux d’aspect rugueux godronné de 1,5 pan

d’épaisseur, sauf sur l’extrémité antérieure, où ils sont plus étroits (fîg. 3, B) ; inversion

de la direction des anneaux à 53 % de la longueur corporelle, avec un léger décalage entre

les deux faces (fîg. 3, C). Soies somatiques très fines, peu nombreuses, de 10 pm de long.

Dix soies céphaliques de 2,5 pm de longueur, insérées juste en arrière des lèvres ; partie

antérieure de la cavité buccale plus haute que large, prolongée par la partie tubulaire carac¬

téristique du genre, de 2,5 pm de diamètre moyen et 56 pm de longueur totale. Amphides

ovoïdes souvent peu nettes chez le mâle, de 7 X 8,5 pm, dont le bord antérieur, à 57 pm

de l’apex, atteint la base de la cavité buccale ; elles occupent 77 % de la largeur corporelle,

sur une hauteur de quatre anneaux. Œsophage cylindrique entouré de nombreuses glandes ;

cardia très petit.

Queue conique (fig. 3, D), quatre fois et demie aussi longue que le diamètre anal, avec

longues soies sur la face dorsale et courtes épines ventrales.

Deux testicules en position normale pour le genre. Spicules pairs et symétriques,

coudés, à capitulum élargi et pointe effilée (fig. 3, E). Gubernaculum à très faillies apophyses

dorsales et pièce ventrale impaire bien cuticularisée. Présence de cinq papilles préanales

(fig. 3, D).

Femelles : l’amphide circulaire est à peine plus petite que celle des mâles, mais beau¬

coup plus apparente ; elle occupe la même position, sur trois anneaux de hauteur seulement.

Ovaire impair et droit, situé à gauche de l’intestin ; la vulve, peu cuticularisée, est operculée

par une plaque ponctuée (fig. 3, F).

Discussion

Les affinités entre les deux Rhynchonema à spicules symétriques qui viennent d’être

décrits, R. sieverti et R. ornatum antillensis, sont frappantes. Ils possèdent un appareil

copulateur à structure très semblable, avec pièce ventrale impaire cuticularisée pour le

gubernaculum. La présence de papilles préanales ne semble pas fréquente dans le genre

Rhynchonema ; cependant, elles ont été signalées : au nombre de cinq chez R. hirsutum

Hopper, 1961 (à gubernaculum simple, à nettes apophyses dorsales), de trois chez R. cinctum

Cobb, 1920, et d'une seule chez R. subsetosum Murphy, 1961. De plus, la vulve en forme de

« plaque madréporique » caractérise essentiellement R. sieverti. Dans la clé polytomique

de Lorenzen, cette nouvelle espèce serait définie par la formule : b s h r = 2 o w.

PRORHYNCHONEMA nov. gen.

Diagnose : Xyalidae à cuticule annelée, anneaux épais et nettement individualisés. Région

antérieure du corps rétrécie. Cavité buccale en deux parties : antérieure courte, au niveau des

(6 -|- 1) soies céphaliques, et postérieure tubulaire, ne dépassant pas 15 p.m en moyenne. Amphides

— 84 —

circulaires ; queue conique. Testicule unique, réfléchi, appareil copulateur fortement armé et.

ovaire impair. Présence de spermatophores.

Espèce-type : P. warwichi.

Prorhynchonema warwicki 1 n. sp.

(Fig. 4, A-G)

Matériel : 32 mâles, 33 femelles, 28 juvéniles. Holotype ! $ 1 AN 274 (st. 8) ; paratypes 8 £

et 3 Ç AN 275 à 282. Spécimens colorés : 6 $ et 16 Ç AN 152 à AN 169.

Localités : Guadeloupe, Grande-Terre : plage de Bois Jolan, station 8 (n° 42) 25 mâles,

27 femelles, 21 juvéniles et (n° 43) 6 mâles, 4 femelles, 7 juvéniles ; anse des Châteaux, station 7

(n° 44) 1 mâle et 2 femelles.

Mesures ( en pm J de 4 mâles et 4 femelles.

Longueur totale

Longueur capsule buccale

Largeur

Diamètre amphide

% diamètre corporel correspondant

Distance amphide-extrémité apicale

Longueur œsophage

Diamètre corporel à sa base

Diamètre corporel maximal

Longueur queue

Diamètre anal

Longueur spicules

Corde

Distance vulve-extrémité antérieure

Coefficients de de Man : a

— b

— c

— V

d 2

C?l*

<?4

440

470

478

505

1,5

1,4

1,3

2,7

3,.

120

124

128

130

25,8

26,1

21,7

25,2

3,6

3,7

3,S

7,5

7,2

8,5

9 2

398

450

480

502

1,5

1,4

1,5

2,5

104

117

130

135

283

325

345

358

20,9

20,4

22,8

3,8

3,7

7,5

7,1

8,3

71,10

73,40

71,10

* Holotype.

Description

Corps cylindrique, à extrémité antérieure diminuant très progressivement de diamètre

(fig. 4, A) depuis le tiers postérieur de l’œsophage (15 pm) jusqu’à l’extrémité céphalique

(2,5 pm). Anneaux cuticulaires se recouvrant légèrement en dents de scie, plus larges (1,4 pm)

1. Espèce très amicalement dédiée au Dr. Richard Warwick en remerciement de l'intérêt qu'il a bien

voulu porter à cette remarquable espèce.

— 85

dans la région antérieure qu’en arrière de l’œsophage (1 pm), avec inversion brutale de la

direction des anneaux (fig. 4, B) à 58 % de la longueur corporelle. Huit files de soies soma¬

tiques fines et longues de 8 pm, régulièrement espacées et assez nombreuses.

Fig. 4. — Prorhynchonema warwicki n. g., n. sp. Mâle : A, vue d’ensemble di ; B, inversion de la direction

des anneaux cuticulaires ; C, vue latérale de la région antérieure ; D, vue latérale de la région caudale ;

E, semi-profil de la région copulatrice ; F, appareil copulateur en vue ventrale AN 277. — Femelle :

G, vue latérale de la région vulvaire $, AN 280, avec présence d’un spermatophore.

Courtes lèvres recouvrant un vestibulum plus large que haut, à la base duquel sont

insérées dix soies céphaliques de 2,5 pm en moyenne, soit 90 % du diamètre correspondant.

Le plus souvent seules six soies sont bien visibles ; dix s’observent sur spécimens colorés

au noir chlorazol. La partie tubulaire de la capsule buccale occupe le premier anneau, évasé

en goulot de bouteille (11 pm) et ne dépasse pas le niveau du troisième. Quelques soies cervi¬

cales sur les sixième ou septième anneaux. Petites amphides circulaires (diam. 2,8 pm) sur le

douzième, légèrement élargi, à 29 pm de l’apex (fig. 4, C). Œsophage s’évasant progressive¬

ment jusqu’à sa base non différenciée en bulbe ; court cardia.

- 86 —

Queue conique (fig. 4, D), quatre fois aussi longue que le diamètre anal, à anneaux

nettement recouvrants, surtout sur la face dorsale.

Testicule impair et réfléchi, à partie antérieure située à gauche du tube digestif, le

contournant dans sa partie postérieure. Spicules arqués, de 20 pm de longueur, à capitulum

globuleux et extrémité distale trifide (fig. 4, E). Ces trois pointes, de taille croissante, sont

entourées par une membrane qui double, vers l avant, le gubernaculum. Ce dernier se com¬

pose d’un net manchon à deux apophyses dorsales dirigées vers l’arrière. Certains anneaux

cuticulaires sont modifiés ventralement (fig. 4, A) : deux courtes pointes doubles et très

épaisses s’observent juste en avant du pore anal (fig. 4, D et E). 80 à 95 pm plus haut, trois

crochets sont nettement visibles, et cinq à six autres plus développés et élargis se situent

à 120-130 pm de l’anus, soit à 72 % environ de la longueur corporelle. Ce corps est plus

large à ce niveau, qui correspond à celui où s’ouvre la vulve chez les femelles.

Femelles : Absence de dimorphisme sexuel pour l’ensemble des mesures. Toutefois,

le corps, élargi (20 pm) en avant de la vulve, est nettement plus étroit en arrière (15 pm)

et creusé en gouttière ventralement (fig. 4, G). Toutes les femelles observées, à l’exception

de cinq d’entre elles, portent, attachée sous la vulve saillante, une capsule subsphérique

pédonculée, de 10-11 pm en moyenne, présentant une légère carène. Ovaire impair, droit

et allongé, situé à gauche de l’intestin.

Discussion

Cette espèce présente tous les caractères des Rhynchonema, à l’exception de l’allonge¬

ment digitiforme de la région antérieure de la cavité buccale, de longueur toujours supérieure

à 25 pm (atteints pour R. breuituba Gerlach, 1953), chez ce genre.

Cette brièveté de la cavité buccale l’exclut donc de Rhynchonema et justifie la création

du genre nouveau Prorhynchonema, dont l’espèce-type P. warwicki présente en outre une

réduction des gonades, un appareil copulateur à armature développée et un mode très original

de reproduction par spermatophores, encore inconnu chez les Nématodes (Gourbault

et Renaud-Mornant, 1982).

L’étude de l’anatomie interne de cette espèce et de son mode très particulier de fécon¬

dation par spermatophores est publiée ailleurs (Gourbault et Renaud-Mornant, sous

presse).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour toutes références antérieures à 1973 consulter :

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section A, n os 1-2 : 89-94.

Sous-famille et genre nouveaux de Tardigrades marins

( Ar tliro tar digrada)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Une nouvelle sous-famille est créée parmi les Halechiniscidae. Les Florarctinae

subfam. nov. comprennent le genre Florarctus Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965,

et le nouveau genre Ligiarctus de l’étage bathyal au large de la Caroline du Nord, USA.

Abstract. — A new subfamily is established among Halechiniscidae. The Florarctinae

subfam. nov. includes the genus Florarctus Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965,

and Ligiarctus nov. gen. from bathyal depth off North Carolina.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, Associé au CNBS,

L.A. 114 , 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Les récoltes de méiofaune de mer profonde, effectuées lors de la campagne du

« R.Y. Eastward » en 1974 au large de la Caroline du Nord, ont fait l’objet de résultats quanti¬

tatifs publiés par Coull et al. (1977). Les Tardigrades étaient peu nombreux. Les Halechi¬

niscidae constituaient la majeure partie de ce groupe. Il ne fut trouvé qu’un seul représen¬

tant des Coronarctidae pourtant considérés comme abyssaux (Renaud-Mornant, 1974,

1975).

L’étude des Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, provenant de cette campagne a conduit

à la création d’une sous-famille (Renaud-Mornant, 1980) au sein des Halechiniscidae. Un

nouveau genre, récolté aux mêmes stations, et proche de Florarctus Delamare Deboutteville

et Renaud-Mornant, 1965, nous amène à la création d’une nouvelle sous-famille permettant

d’isoler Florarctus et Ligiarctus nov. gen. des autres Halechiniscinae.

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrades sans plaques ; appendices céphaliques complets, adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Genre et espèce-types : Halechiniscus guiteli Richters, 1908.

Depuis la création des Halechiniscidae par Thulin, de nombreux genres y ont été

inclus, ce sont : Actinarctus Schulz, 1935, Styraconyx Thulin, 1942, Pleocola Cantacuzène,

1951, Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, Florarctus, Echinursellus Iharos, 1968, Euclavarctus

Renaud-Mornant, 1975, Angursa Pollock, 1979, et Raiarctus Renaud-Mornant, 1981. La

— 90 —

plupart sont restés longtemps monospécifiques. Des récoltes plus nombreuses, notamment

dans les milieux tropicaux et abyssaux, ont permis de décrire des espèces nouvelles et de

préciser ainsi la valeur des coupures génériques (Lindgren, 1971 ; Henaüd-Mohnant,

1975, 1976, 1979, 1980, 1981 ; Mc Kirdy et al., 1976 ; Kristensen, 1977 ; Pollock, 1979).

Il devient maintenant nécessaire de regrouper en des sous-familles des genres apparemment

issus de même lignée évolutive et ayant en commun des caractères sullisamment originaux

pour justifier un tel rapprochement. Ces caractères se rapportent chez les Halechiniscidae

aux expansions et revêtement cuticulaires, aux appendices, à la structure des pattes, des

doigts et des griffes et enfin à certaines annexes de l’appareil génital femelle.

La nouvelle sous-famille dont Florarctus est le genre-type se définit comme suit :

Flokarctinae subfam. nov.

Diagnose : Halechiniscidae avec pattes portant un tibia cylindrique évasé en un tarse peu

renflé dans lequel s’incurvent en boucle complète les ligaments digitaux. Griffes des doigts externes

avec partie distale entaillée d’une encoche ou formant pince. Expansions cuticulaires aliformes

en lame.

Genre FLORARCTUS Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965

Diagnose : Florarctinae avec expansions aliformes frontales, latérales et caudales présentes.

Griffes des doigts externes avec extrémité distale en forme d’aviculaire plus ou moins marqué.

Espèce-type : Florarctus heimi Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

Le genre Florarctus comprend actuellement cinq espèces qui lui sont facilement ratta¬

chées. Cependant, l'espèce-type décrite de Nouvelle-Calédonie semble maintenant représen¬

ter un cas de morphologie extrême par la complexité de ses alae, notamment la caudale.

Le nouveau genre Ligiarctus décrit ci-dessous est inclus dans la sous-famille nouvelle,

tous les autres taxa de valeur générique faisant partie de la famille des Halechiniscidae

restent groupés dans les sous-familles Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980, et Halechinisci-

nae Thulin, 1928.

Quant à l’espèce proche de Florarctus mais de position systématique incertaine, Hale-

chiniscus intermedius Renaud-Mornant, 1967, l’examen d’une femelle en provenance de

Floride (W. Sterrer coll.) et la découverte récente d’autres formes voisines (Iyristensen,

communication personnelle) devraient permettre de statuer prochainement sur ses relations

avec les genres Florarctus et Ligiarctus.

LIGIARCTUS nov. gen.

Diagnose : Florarctinae à tête étroite : large implantation des clavas occupant des bords

latéraux réduits. Griffes des doigts externes avec encoche distale sur la face interne. Expansion

- 91 -

aliforme caudale seule présente. (Étymologie soulignant la ressemblance de l’animal avec l’Isopode

Ligia oceanica L.)

Espèce-type : Ligiarctus eastward i nov. sp.

Ligiarctus eastwardi nov. sp.

(Fig. i A, B, C)

Diagnose : Corps subovale, avec constriction marquée entre l’insertion de chaque paire de

pattes. Clavas massives et de fort diamètre chez les mâles. Ala caudale en forme de disque.

Holotype : Un mâle à maturité génitale déposé au MNHN Paris sous len° AH551. Paratypes :

Trois mâles à maturité génitale déposés au MNHN Paris sous les n os AH453, AH550 et AH556.

Un adulte de sexe indéterminable déposé au MNHN Paris sous le n° AH554.

Localité : Atlantique Ouest, 34°07.3 N — 75°57.7 W. Stations « R.V. Eastward » 1974,

24301 et 24303. Profondeur 400 m. Sable fin, dm 120 pm avec 17,7 % de pélites. Coll. B. C. Coull

et R. P. Higgins.

Description de l’holotype

Tête étroite, corps ovale et bombé. Longueur de la base du cirre médian à la fourche

formée par l’insertion du PIV : 90 p.m, largeur entre insertion PII et PII I : 55 p.m. Largeur

de la tète à la base des clavas : 33 pin. Cuticule finement ponctuée sur le dos et le ventre,

chagrinée sur les coxas. Ala caudale constituée d’une double lame cuticulaire ponctuée,

de forme semi-circulaire, localisée postérieurement au-dessous de la fourche des PIV.

Tète sans ala frontale, lobes latéraux réduits tronqués par l’insertion (dm 6 pm) des

clavas. Tête séparée du tronc par une constriction délimitant un petit lobe céphalique

latéral pointu.

Cirres céphaliques à cirrophores peu accentués, scapus bien individualisés, renflés

et évasés en entonnoir ; flagellums elfilés en deux sections. Mesures des cirres céphaliques

(scapus et flagellum) : cirre médian : 5 et 5 pm, cirres médians internes et externes : 5 et

9 pm, cirres A : 4 et 12 pm ; clavas recourbées en arrière incurvées et épaisses : L 52 pm

et dm 6 pm. Pattes PI, PII, PI II avec soie coxale renllée à la base et mesurant respective¬

ment 8, 10 et 11 pm. Sur PIV une papille coxale cylindrique (7 pm) à extrémité effilée et

implantée sur un organite réfringent. Cirre E (35 pm) issu d’un cirrophore (6 pm) et renflé

à la base sur 6-7 pm. Innervation par ganglion latéral bien visible.

Base des doigts avec tarse peu renflé. Pédoncules des doigts externes s’incurvant en

boucle dans le tarse où ils délimitent deux coussinets (fig. 1 B). Doigts avec cuticule à plis

spiralés dans leur partie proximale. Doigts externes plus courts et plus larges. Griffes avec

calcars externes. Griffes internes simples avec épine accessoire distale externe. Griffes

externes avec encoche distale interne (fig. 1 C).

Anatomie interne

Tube buccal étroit et long (38 pm) avec cône (6 pm) protrudant ventralement. Bulbe

ovale (11 X 9 pm) contenant trois placoïdcs effilés. Stylets (39 pm) à très petite furca.

Supports de stylets filiformes, membraneux, proches du bulbe. Masse cervicale formant

93 -

latéralement deux lobes arrondis. Innervation des clavas et cirre A bien individualisée.

Collier périœsophagien relié au ganglion sous-œsophagien par des connectifs situés ventra-

lement par rapport aux glandes salivaires qui sont dorsales ; chaîne nerveuse avec un gan¬

glion à la hauteur de l’insertion des PII, entre PII et P 11 1 et en dessous de l’insertion des

P 11 1 ; ganglion annexe innervant les cirres E.

Estomac sans diverticules marqués, sauf les antérieurs. Anus en fente ondulée, entourée

de replis cuticulaires médians.

Testicule formant trois masses, une dorsale oblongue où s’observent les spermatozoïdes

à flagelles et deux ventrales se rejoignant pour s’ouvrir à 8 pm au-dessus de l’anus dans le

gonopore trilobé.

Di SCUSSION

A côté des différentes espèces du genre Florarctus, le genre Ligiarctus semble représenter

un terme ultime de simplification des expansions aliformes. Il n'existe plus d’alae latérales

ou frontales et encore moins de ceintures cuticulaires épaisses comme chez Fl. cinctus

Renaud-Mornant, 1976, ou Fl. antillensis Van der Land, 1968. Les lobes céphaliques laté¬

raux sont également réduits à une large base d’insertion des clavas. En ce qui concerne les

griffes des doigts externes, il y a aussi simplification et absence d’article séparé formant

pince dans la partie distale de la griffe ; caractère très marqué chez les espèces de Florarctus

de Nouvelle-Calédonie (Renaud-Mornant, 1967) ou de Méditerranée (Renaud-Mornant,

1976). Le nouveau genre de mer profonde s’inscrit bien dans la sous-famille des Llorarctinae

par la structure générale des pattes et des appendices céphaliques mais ne peut être rattaché

au genre Florarctus par la réduction presque totale des expansions alaires et de leurs annexes,

ainsi que par la simplification de la structure des griffes.

L’absence de femelles dans les récoltes ne permet pas de statuer sur la valeur spéci¬

fique du caractère lié à la taille des clavas, dont on connaît chez certains Halechiniscidae

des variabilités liées au sexe (Schulz, 1955 ; Renaud-Mornant et Deroux, 1976). De

même, il aurait été intéressant de savoir si Ligiarctus possède les glandes annexes de l’appa¬

reil génital femelle constatées chez tous les Florarctus et chez H. intermedius.

Remerciements

Je remercie vivement mes collègues B. C. Coull, R. P. Higgins et W. Sterrer d’avoir bien

voulu mettre à ma disposition le matériel qu’ils avaient récolté et trié lors de la campagne

« R. V. Eastward » 1974.

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section A, n os 1-2 : 95-118.

Lophoproctidés insulaires de l’océan Pacifique

(Diplopodes Pénicillates)

par Monique Nguyen Duy-Jacquemin et Bruno Condé

Résumé. - - L’étude de Pénicillates de diverses îles du Pacifique a permis : 1) la mise en évi¬

dence de variations intraspécifîques chez Lophoturus obscurus et Alloproctoid.es dawydoffi. ; 2) la

description d’une nouvelle espèce, AUoproctoides xenochilus, de l’archipel Bismark et de Nouvelle-

Guinée ; 3) la découverte du mâle de Lophoturus madecassus.

Abstract. — The study of Penicillata from several pacific islands enables the authors : 1) to

show the existence of intraspecific variations among the species Lophoturus obscurus and Allo-

proctoides dawydoffi ; 2) to describe a new species : AUoproctoides xenochilus from Bismark archi¬

pelago and from Papua-New Guinea ; 3) to find the male of Lophoturus madecassus.

M. Nguyen Duy-Jacquemin, Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthro¬

podes), 61, rue de Buffon, 76005 Paris.

15. Condé, Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, 54000 Nancy.

Les Diplopodes Pénicillates étudiés ici et dont le nombre dépasse la centaine ont été

récoltés au cours de plusieurs expéditions dans les îles de l’océan Pacifique occidental et

central : 1) « Noona Dan Expedition », 1961-62 (Danemark) ; 2) Dr. J. Haupt, 1976 ; 3)

expéditions soviétiques dirigées par M me G. F. Kurtcheva (1977), le Dr. Yu. I. Tchernov

(1976-77) et les Dr. S. Golovatcii et G. A. Korganova (1980).

Ils proviennent de stations souvent très éloignées les unes des autres : archipel des

Riu Kiu (Okinawa), archipel Bismark (Manne, Mussau, Lavongai), Nouvelle-Guinée Papoua¬

sie, îles Salomon (Guadalcanal, Rennell), archipel des Tonga (Nuapapu, Nomuka, Nomukaïki,

Onevai Motu), atoll Suvorov (voir carte).

Cette collection se compose, à deux exceptions près, de représentants des Lopho¬

proctidés 1 appartenant aux genres Lophoturus et AUoproctoides, et qui ont été répartis

entre quatre espèces, dont une nouvelle ( AUoproctoides xenochilus), et cpiatre sous-espèces

toutes inédites ( Lophoturus obscurus okinawai, kurtchevae, longue AUoproctoides dawydoffi

sineligulatus).

La femelle holotype et les mâles paratvpes A’AUoproctoides xenochilus, la femelle à 12 pp.

holotype A’AUoproctoides dawydoffi sineligulatus sont déposés au « Zoologisk Museum » de Copen¬

hague. Le mâle holotype et la femelle paratype de Lophoturus obscurus okinawai sont déposés au

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. La femelle

1. Une femelle à 12 pp. et un individu à 5 pp., récoltés à l’archipel Louisiade, sont des Polyxénidés

et seront étudiés ultérieurement.

«> Iles MARSHALL

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t Iles GILBERT

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Arch. BISMARCK,

Arch. LOUISIADE

AUSTRALIE

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Onevai--

Carte. — Zones prospectées par les missions soviétiques et danoises (et en encarté par la mission Haupt) : les lieux de récoltes (localités ou archipels) des

Lophoproctidés sont soulignés.

— 97 -

holotype de Lophoturus obscurus kurtchevae, la femelle holotype et la femelle paratype de Lopho-

turus obscurus tongae sont déposées au Laboratoire de Zoologie du sol, Moscou.

1. Lophoturus obscurus Brôlemann, 1931

Le genre, créé en 1931 par Brôlemann, fut redéfini, ainsi que son espèce-type, par

Condé et Nguyen Duy- Jacquemin (1977), après examen de dessins originaux de Brô¬

lemann et d’un lectotype mâle à 10 pp. Nous rattachons à cette espèce les spécimens décrits

ci-dessous en les répartissant entre trois sous-espèces. Etant donné le très petit nombre

d’exemplaires disponibles, ce classement doit être considéré comme tout à fait provisoire.

a — Lophoturus obscurus okinawai n. ssp.

Matériel. — 3 ad. (13 pp.), 1 à 10 pp., 1 $ ad. (13 pp.) : Archipel des Riu Kiu, Okinawa,

Nakagusuku, sous des pierres dans un bois de Fagacées. J. Haupt, Vf.1976. — Le mâle adulte

de 1,40 mm a été désigné comme holotype et la femelle comme paratype.

Description des adultes

Longueur du corps (sans le pinceau caudal) : mâle 1,25-1,40 mm ; femelle 1,70 mm.

Longueur du 2 e tarse de la XIII e paire : mâle holotype 166 p.m ; femelle 178 |im.

Tête

Plages postérieures du vertex une fois et demie à deux fois plus longues que leur

écartement. Elles comprennent une trentaine de trichomes (32), longs et grêles, formant

deux rangées principales, parfois sinueuses, plus une rangée postérieure de 5 phanères

seulement.

Les longueurs relatives des articles antennaires sont indiquées sur la figure 1. Le VI e

article, une fois et demie à deux fois plus long que large (paratype : 84/50 = 1,68), porte

les 3 sensilles bacilliformes typiques du genre (fig. 2). Le sensille antérieur est inséré un peu

plus distalement que les autres ; il est légèrement plus grêle et plus court (31-34) que les

sensilles intermédiaire (48-49) et postérieur (41-46). L’article VII porte les 2 sensilles bacilli¬

formes habituels (fig. 3), l’antérieur plus grêle et plus court (25-28) que le postérieur (40-

44). Un sensille conique postérieur, inséré plus distalement que les sensilles bacilliformes,

est présent sur les articles VI et VII (absent sur le VI e et dédoublé sur le VII e aux régé-

nérats).

Funicule de la trichobothrie antérieure allongé et faiblement dilaté (fig. 4).

Le labre paraît dépourvu de languettes chez deux mâles, parmi lesquels l’holotype ;

toutefois, nous avons pu observer une languette de part et d’autre de l’échancrure médiane

chez la femelle (fig. 6) et 2 -f- 3 languettes chez le 3 e mâle (fig. 7) ; après un séjour prolongé

dans le milieu de montage (gomme arabique de Marc André), ces languettes ont totalement

disparu. La face externe est glabre, avec une seule rangée d’épines cuticulaires, à pointe

dirigée vers l’arrière, le long du bord postérieur. 5 —f- 5 soies courtes bordent la limite clypéo-

labrale.

1 - 2 , 7

- 98 -

Palpes du gnathochilarium portant chacun 18 sensilles chez la femelle, 66/67 chez le

mâle holotype et respectivement 55/56 et 48/52 chez les deux autres mâles.

Tronc

Plages du collum à peine ovalaires, environ aussi longues que leur écartement, de

69 trichomes chacune chez l’holotype et 72 chez un autre mâle. Les plages des tergites II

à VIII comprennent 50 à 59 trichomes chacune chez Phototype et 36 à 39 chez le mâle cité

précédemment ; elles sont peu étendues, égales à un peu plus de la moitié de leur écarte¬

ment ; la rangée marginale postérieure est interrompue en son milieu, les deux tronçons comp¬

tant une vingtaine de trichomes chacun.

Les soies des pattes ont un funicule pubescent, faiblement dilaté (fîg. 8) ; il y en a

2 à 5 (exceptionnellement 6) aux subcoxas là XII, là3 aux coxas, 1 ou 2 aux trochanters,

1 aux fémurs (très rarement 2).

Griffe sans dent sternale, avec à sa base 2 dents accessoires latéro-tergales subégales

(fîg. 9 et 10). L’épine du 2 e article du tarse (fig. 11) est légèrement plus longue que la griffe

correspondante ou égale à elle (fig. 10).

Portion apicale du 2 e article du tarse sans différenciation de l’ornementation cuticulaire.

Mâle avec un tubercule génital sans zone glabre.

Telson : Les groupes antérieurs comprennent 6 ou 7 trichomes a alignés, dont 2 latéro-

externes par rapport au groupe de trichomes c 1 , c 3 , b (fig. 12).

Mâle à 10 pp.

Longueur du corps, 0,775 mm ; longueur du 2 e tarse de la 10 e pp., 126 pin. Antennes

comme celles des adultes. Labre partiellement couvert d’épines cutieulaires (fig. 5),

sans languettes visibles ; palpes pourvus de 30 et 32 sensilles. Pattes semblables à celles

des adultes. Groupes antérieurs du telson comprenant 7 trichomes a dont 3 latéro-externes.

Affinités

L. obscurus f. typ. est fondé sur un adulte de sexe inconnu, aujourd’hui perdu, et un

lectotype mâle à 10 pp., provenant tous deux de Lifou (îles Loyautés). De Nouvelle-Calédonie,

nous avons décrit la sous-espèce catalai d’après un unique individu à 8 pp. Nous disposons

ainsi de peu d’éléments de comparaison. L.o. okinawai s’écarte de la f.typ. et de catalai

par le labre, partiellement couvert d’épines au stade 10 pp., et par l’apex du 2 e tarse, dépourvu

de différenciation de l’ornementation cuticulaire. Il diffère de plus de la f. typ. par ses griffes,

allongées et sans dent sternale, et par l’importance moindre des groupes antérieurs du

telson (6-7 trichomes a au lieu de 15 chez le lectotype). Si les griffes ressemblent à celles

de catalai, la disposition des sensilles du VI e article de l’antenne est différente. Le caractère

« fluctuant » des languettes labrales (0, 1-j-l, 2 —3) demande confirmation, car si une

Fig. 1-12. — Lophoturus obscurus okinawai n. ssp., 1-4 $ holotype : 1, antenne gauche ; 2-3, sensilles des

articles VI et Vil de l’antenne droite régénérée (a, antérieur ; b, intermédiaire ; p, postérieur) ; 4, tricho-

bothrie antérieure droite. 5, labre du (J à 10 pp. 6, labre de la $ paratype. 7, labre d’un $ adulte. 8-9 (J

holotype : 8, soie coxale de la patte XIII ; 9, grifïe de la patte X gauche. 10-11, Ç paratype : 10, griffe

de la patte XI gauche ; 11, épine de cette patte. 12, groupe latéral droit du telson d’un £ adulte.

— 100 -

variation analogue est déjà connue chez des Lophoproctidés, elle peut relever ici d’artéfact ;

la disparition de certaines de ces formations dans le milieu de montage n’avait jamais été

constatée jusqu’ici et pourrait être due à une mauvaise fixation provoquant une macération

des spécimens.

b —- Lophoturus obscurus kurtchevae n. ssp.

Matériel. — 1 $ ad. (13 pp.) holotype : Archipel Bismark, Manne Island, près Cabotteron

Island, dans la litière forestière en bordure de mer. G. F. Kurtcheva, 17.1.1977.

Description

Longueur du corps (sans le pinceau caudal), 2,8 mm ; longueur du 2 e tarse de la

XIII e paire, 192 qm.

Tête

Plages postérieures du vertex à peine deux fois plus longues que leur écartement

(70-75/41). Elles comprennent 23 et 24 trichomes, longs et grêles, disposés sur trois rangs,

l’antérieur de 3 et 4 trichomes, le postérieur de 4 et 5, et l’intermédiaire, beaucoup plus

long, de 15 et 16.

Antennes très allongées, les articles IV, VI et VII en particulier (fig. 13) ; le VI e article,

pdus de deux fois plus long que large (97/47 = 2,06), porte les 3 sensilles bacilliformes

habituels. Le sensille antérieur, légèrement plus grêle et plus court (44,5), est à peine plus

distal que le postérieur (46,5), l’intermédiaire (53,5) étant le plus proximal. L’article Vil

porte 2 sensilles bacilliformes, l’antérieur plus grêle et plus court (33/39). Un sensille conique

postérieur distal est présent en VI et VII.

Le funicule de la trichobothrie antérieure est allongé et faiblement dilaté.

Marge antérieure du labre ornée d’une ligne sinueuse, interrompue en de nombreux

endroits ; échancrure médiane avec 1 —(— 2 languettes ; le lobe arrondi, placé contre la lan¬

guette gauche, correspond peut-être à une ébauche de la languette manquante (fig. 14).

La face externe est glabre, à l’exception d’une rangée d’épines cuticulaires, à pointe dirigée

vers l’arrière, et insérées le long du bord postérieur. 5 + 5 soies, de longueur égale à environ

la moitié de la largeur du labre, bordent la limite clypéo-labrale.

Palpes du gnathochilarium portant chacun 18 sensilles.

T ronc

Les plages du collum, à peine moins longues que leur écartement, comprennent une

soixantaine de trichomes chacune. Les plages des tergites II à X ont 27 à 34 trichomes

chacune ; elles sont peu étendues, égales à la moitié de leur écartement en 1 1 et III ou infé¬

rieures en IV à X ; la rangée marginale postérieure est interrompue en son milieu, les deux

tronçons comptant 18 à 24 trichomes chacun aux tergites II à IX.

Soies des pattes à funicule pubescent, dilaté (fig. 15) ; il y en a 4 ou 5 aux subcoxas

I à XI, 3 et 4 aux subcoxas XII et 2 aux subcoxas XIII ; 2 aux coxas (exceptionnellement

101

1 aux pattes I gauche et XIII droite) ; 2 aux trochanters ; 1 ou 2 (4 cas) aux fémurs ; 1,

plus petite et moins dilatée, aux tibias I, II, XII et XIII.

Griffe effilée, sans dent sternale, avec à sa base 2 dents accessoires latéro-tergales subé¬

gales. L’épine du 2 e article du tarse (fig. 16) est plus longue que la griffe correspondante

(lîg. 17) ; le rapport épine / griffe est 47-50/36-38 aux pattes des trois premières paires.

Sur la portion apicale du 2 e article du tarse, la différenciation de l’ornementation

cuticulaire est peu étendue, mais nette, comme chez L.o. catalai ; elle est constituée par deux

rangs d’épines cuticulaires plus longues et plus espacées (fig. 17).

Telson : Les groupes antérieurs comprennent 6 et 7 trichomes a alignés, dont deux

latéro-externes par rapport aux trichomes c l7 c 3 , b.

Affinités

La sous-espèce kurtchevae se caractérise pour l’instant par une antenne plus allongée

et par les sensilles du VI e article disposés légèrement en V. Elle est extrêmement proche

de L. obscurus catalai, de Nouvelle-Calédonie, par son labre glabre et sans pavage distinct

avec 2 4- 1 (? 2) languettes médianes contiguës, par ses griffes allongées, sans denticule,

et surtout par son tarse à différenciation apicale courte, mais nette. Il se pourrait même

qu’elle corresponde à l’adulte de catalai, ce dernier étant fondé sur un unique immature

à 8 pp.

c — Lophoturus obscurus tongae n. ssp.

Matériel. — 2 $ ad. (13 pp.) : Archipel des Tonga, Nomuka, dans une forêt près d’un village.

G. F. Kurtcheva, 12.III.1977. - 1 $ ad. (13 pp.) : Nuapapu, première terrasse, sous la litière

d ’Hibiscus tiliaceus, n° 7. S. I. Golovatch, 15.VII.1980. — 1 Ç ad. (13 pp.) : Onevai Motu, baie

Nuku Alofa, dans la lititière de cocotiers. G. A. Korganova, 10.VI.1980. — La femelle de 1,50 mm

(2 e tarse XIII e pp., 97 p.m) de Nomuka a été désignée comme holotype, l’autre femelle de la même

station comme paratype.

Description

Longueur du corps (sans le pinceau caudal), 1,40, 1,50, 1,60 et 2,25 mm (le dernier

spécimen en extension) ; longueur du 2 e tarse de la XIII e paire, 90-97 (im.

Tête

Plages postérieures du vertex em iron une fois et demie plus longues que leur écarte¬

ment (40/26). Elles comprennent 12 à 15 trichomes, longs et grêles, disposés sur deux rangs

dont l’antérieur, plus court, ne compte que 4 à 6 trichomes.

Le VI e article antennaire, presque une fois et demie plus long que large (52-60/35-45 =

1,33-1,48), porte 3 sensilles bacilliformes disposés comme chez Lophoturus obscurus f.typ.

(fig. 18-19). Le sensille antérieur distal est légèrement plus grêle et plus court que les sen¬

silles intermédiaire et postérieur qui sont subégaux (36-40/45-50). Article VII avec les 2 sen¬

silles habituels (fig. 20).

Funicule de la trichobothrie antérieure allongé et faiblement dilaté.

102 —

Labre présentant 1 4- 1 languettes de part et d’autre de l’échancrure médiane. La

face externe est glabre avec une seule rangée d’épines, plus courtes que celles du clypeus,

le long de son bord postérieur. 7 ou 8 soies courtes bordent la limite clypéo-labrale

(fig. 21).

Palpes du gnathochilarium avec 18 sensilles, sauf chez le paratype où nous n’en avons

compté que 17 sur chaque palpe.

Tronc

Les plages du collum, plus longues que leur écartement, comprennent 26 à 30 trichomes

chacune. Les plages des tergites II à X ont 11 à 15 trichomes chacune (17 dans un cas) ;

leur longueur est égale ou inférieure à la moitié de leur écartement ; la rangée marginale

postérieure est interrompue en son milieu, les deux tronçons comptant 14 à 17 trichomes

chacun aux tergites II à VII.

Soies des pattes à funicule pubescent, dilaté ; il y en a 2 ou 3 aux subcoxas I à XII,

0 ou 1 au subcoxa XIII, 1 aux coxas et trochanters.

Griffe effilée, pourvue à sa base de 2 dents accessoires latéro-tergales subégales. Une

petite dent sternale (fig. 24) est présente sur toutes les griffes de la femelle de Nuapapu,

ainsi que sur certaines des pattes antérieures de la femelle de Onevai Motu ; elle manque

chez les types. L’épine du 2 e article des tarses est plus longue que la griffe correspondante

(fig. 22-23).

Aucune différenciation de l’ornementation cuticulaire n’a été observée sur la portion

apicale du 2 e tarse (fig. 23-24).

Telson : Les groupes antérieurs comprennent 4 trichomes a, dont un latéro-externe

par rapport aux trichomes c l5 c 3 , b, sauf chez l’holotype qui a 6 trichomes a, dont 2 latéro-

externes.

Affinités

Les représentants de cette sous-espèce se caractérisent par leur petite taille (attestée

par la mesure du 2 e tarse de la XIII e paire), la présence de 1 —(— 1 languettes près de l’échan¬

crure labrale et l’absence de différenciation cuticulaire sur la portion apicale du tarse.

La dent sternale de la griffe serait fluctuante.

Fig. 13-17. — Lophoturus obscurus kurtchevae n. ssp., Ç holotype : 13, antenne gauche, face tergalc avec

détail des sensilles des articles VI et VII ; 14, portion médiane du labre ; 15, soie du trochanter de la

patte II gauche ; 16, épine du 2 e tarse de la patte VII gauche ; 17, extrémité apicale et griffe du tarse

précédent.

Fig. 18-24. — Lophoturus obscurus tongae n. ssp. : 18, sensilles du VI e article de l’antenne gauche de la $

paratype de Nomuka ; 19 et 20, sensilles des VI et VII e articles de l’antenne droite d’une $ d’Onevai

Motu ; 21, labre de la ? holotype de Nomuka ; 22, épine du 2 e tarse de la patte XI gauche de la $ holo¬

type ; 2S, extrémité apicale du 2 e tarse et griffe de la patte précédente ; 24, extrémité apicale du 2 e tarse

et griffe de la patte VIII gauche de la Ç de Nuapapu.

Fig. 25. — Ç à 12 pp. de Guadalcanal : antenne gauche avec détails des sensilles des articles VI et

VII.

104 -

d — Lophoturus obscurus cf. tongae

Matériel. — 1 Ç à 12 pp. : Iles Salomon, Guadalcanal, Honiara, récoltée au Berlese, « Noona

Dan Expedition » 1961-1962, n° 99, 4.VIII.1962.

Description

Longueur du corps (sans le pinceau caudal), 1,70 mm ; longueur du 2 e tarse de la

XII e paire, 90 pm.

Tête

Plages postérieures du vertex un peu plus longues que leur écartement (55-58/43),

comprenant 13 et 16 trichomes sur deux rangs de 6-7 et 7-9 phanères chacun.

L’antenne gauche subsiste seule et les longueurs relatives de ses articles sont données

par la figure 25. L’article VI est presque deux fois plus long que large (60/34 = 1,76) ;

les sensilles des articles VI et VII, semblables à ceux de L. obscurus f. typ., sont accompagnés

d’un sensille sétiforme, inséré distalement entre le sensille bacilliforme antérieur a et le

sensille adjacent (i ou p).

Trichobothrie antérieure typique.

Labre avec 1 -f- 1 (? 2) languettes de part et d’autre de l’échancrure médiane. La face

externe est glabre, sauf une rangée d’épines cuticulaires sur son bord postérieur. 5 + 5 soies

courtes sur la limite clypéo-labrale.

18 sensilles sur chaque palpe du gnathochilarium.

Tronc

Les plages de trichomes sont déjà plus étendues et plus fournies que chez les femelles

adultes des Tonga et la rangée marginale postérieure est largement interrompue en son

milieu.

Les subcoxas des pattes II à X portent chacun 2 soies à funicule pubescent, ceux des

pattes I n’en ayant qu’une seule et ceux des pattes XI et XII aucune. Coxas et trochanters

avec une seule soie chacun.

Portion apicale du 2 e tarse sans différenciation cuticulaire. Griffe effilée, sans dent

sternale, avec à sa base 2 dents latéro-tergales subégales.

Telson : Chaque groupe latéral comprend 7 trichomes a dont 2 latéro-externes et un

proximal par rapport au groupe de trichomes c 1; c 3 , b.

Affinités

Cette femelle à 12 pp., comparée aux femelles adultes de Lophoturus obscurus longue,

est un peu plus grande (de même taille que la plus petite des femelles adultes) et plus pileuse.

Nous la rapportons avec réserve à cette sous-espèce.

- 105

e - Lophoturus sp.

Matériel. — 1 ind. à 4 pp. en mue : Archipel Bismark, Mussau, Boliu. Bécolté au Berlese,

« Noona Dan Expedition » 1961-1962, n° 53, 4.VI.1962.

Description

Longueur du corps (sans pinceau caudal), 1 mm ; longueur du 2 e tarse de la IV e pp.,

91 pm.

Tête : Plages du vertex composées chacune d'une rangée de 6 trichomes, plus 1 trichome

postérieur. Les antennes (de même que celles de Find, à 5 pp. déjà formées sous la cuticule)

portent les sensilles typiques de Lophoturus. Funicule de la trichobothrie antérieure renflé.

Le labre, pourvu de 1 -)- 1 languettes de part et d’autre de l’échancrure médiane, est entière¬

ment couvert d’épines disposées sur cinq rangs environ. 18 sensilles sur chaque palpe du

gnathochilarium.

Tronc : Soies des subcoxas, coxas et trochanters à funicule dilaté et pubescent. Griffe

avec 2 dents latéro-tergales à sa base.

Telson : Chaque groupe latéral comprend 5 trichomes a dont 2 externes et un proximal

par rapport au groupe de trichomes c.

Discussion

C’est le plus jeune représentant d’une espèce pouvant être rapportée au complexe de

L. obscurus, les autres immatures ayant 8 pp. ( catalai ), 10 pp. ( okinawai) ou 12 pp. (cf.

tongae). La dilatation du funicule de la trichobothrie antérieure, de même que la présence

d’épines sur toute la surface du labre, sont des caractères fréquents chez les juvéniles, mais

souvent transitoires, ce qui est le cas pour le labre du L.o. okinawai à 10 pp. (épines en régres¬

sion) et aussi sans doute pour celui de cet individu à 4 pp. (épines au complet).

2. Alloproctoides xenochilus n. sp. 1

M atériel. — 72 spécimens (15 $ ad. à 13 pp., 5 à 12 pp., 3 (J à 10 pp., 7 9 ad. à 13 pp.,

10 9 à 10 pp., 7 ind. à 8 pp., 7 ind. à 6 pp., 7 ind. à 5 pp., 7 ind. à 4 pp., 4 ind. à 3 pp.) : Iles Salo¬

mon : Rennell, Niupani. Récoltés au Berlese, « Noona Dan Expedition » 1961-1962, n° 104, 19.VIIT.

1962 ; n<* 106 et 107, 20.VIII.1963 ; n» 108, 21.VIII.1962 ; n° 114, 26.VIII.1962 ; n124 et 125,

29.VIII.1962. — 1 cj ad. à 13 pp., 1 9 ad. à 13 pp., 1 9 a 10 pp. : Iles Salomon (sans précision),

litière forestière sur « terra rosae », Musée de Moscou, Yu. T. Tchernov, XII.1977. — 1 9 a d. à

13 pp. : Nouvelle-Guinée Papouasie, près de Wau, litière de forêt tropicale hygrophile de montagne,

Musée de Moscou. G. F. Kdrtcheva, 20.VIII.1977. — 1 ind. à 6 pp. : Nouvelle-Guinée Papouasie,

Port Lae, dans une plantation de café, Musée de Moscou, Yu. T. Tchernov, 10.XII.1976. — Holo-

type : la femelle adulte de 4 mm, de Rennell (n° 108) ; paratypes : 2 mâles adultes de 3,8 et 4,2 mm

(n° 107), 1 mâle adulte de 3 mm (n° 106), 2 mâles à 12 et 10 pp. (n° 108).

1. Du grec xénos, étranger, et ceheilos, lèvre, allusion au caractère atypique du labre, par rapport à

celui de l’espèce-type du genre Alloproctoides.

106 —

Description des adultes

Longueur du corps (sans le pinceau caudal) : mâles et femelles, 2,5-4,2 mm ; longueur

du 2 e tarse de la XIII e pp. : mâles, 142-193 um (mâle en mue) ; femelles, 155-206 jxm

(femelle de Wau) ; femelle holotype, 190 ;im.

Tête

Plages postérieures du vertex une fois et demie à une fois deux tiers plus longues

que leur écartement. Elles comprennent une rangée antérieure de 17 et 18 trichomes, et

une postérieure de 6 et 7, chez l’holotype ; une rangée antérieure de 14 à 18 trichomes et

une postérieure de 3 à 5, chez les paratypes et la femelle des Salomon récoltée par Tciiernov,

et de 2 seulement, chez la femelle de Wau.

Les longueurs relatives des articles antennaires sont montrées sur la figure 27. Le

VI e est presque deux fois plus long que large (105/58 = 1,81 chez l'holotype). Il porte

8 à 13 sensilles hacilliformes, parmi lesquels 2 plus épais (i et p), caractéristiques du genre

Alloproctoides, insérés sur une ligne transverse, l’un près de l’autre ; p est généralement

de longueur et de calibre très légèrement inférieurs à i ; un cône postérieur, légèrement

apical par rapport à p, est parfois présent (fig. 26). Les autres sensilles hacilliformes, plus

courts et plus grêles, sont répartis en deux groupes : un proximal (prx) de 1 à 5 sensilles

'le plus souvent 4 (12 cas sur 38), exceptionnellement 1 (1 cas) et 6 (2 cas, sur les 2 antennes

d’une même femelle), souvent 2,3 ou 5 (respectivement 6, 8 et 9 cas)], se trouvant au-dessous

de i et p 1 ; un distal (dst), représenté par une rangée oblique de 2 à 7 sensilles (le plus sou¬

vent 5 (18 cas), exceptionnellement 2 ou 7 (1 cas de chaque), assez souvent 3, 4 ou 6 (respec¬

tivement 6, 9 et 3 cas)] qui débute un peu au-dessus de i. Le nombre de sensilles grêles peut

être différent d’une antenne à l’autre chez un même individu. Sur 38 antennes appartenant

à 24 adultes (16 (J, 8 $), et en ne tenant pas compte des articles régénérés, nous avons dénom¬

bré au total huit fois 6 sensilles, sept fois 7, six fois 8, six fois 9, sept fois 10 et quatre fois 11

(2 des 4 dernières antennes appartiennent an même mâle, fig. 26). Article VII avec 2 gros

sensilles hacilliformes, le postérieur légèrement plus épais et plus long, et un sensille conique

postérieur (fig. 27).

Funicule de la trichobothrie antérieure à peine renflé.

L’échancrure du labre est dépourvue de languettes. La face externe porte 4 ou 5 rangs

d’épines cuticulaires qui se rapprochent et se confondent dans les régions latérales plus

étroites ; 10 à 12 soies (exceptionnellement 8), grêles et courtes, bordent la marge clypéale

(fig. 29).

Palpes du gnathochilarium avec 18 sensilles chez les femelles et des nombres beaucoup

plus élevés, mais non fixes, chez les mâles : 70/74, 80/86 (2 mâles paratypes).

T ronc

Chez l’holotype, les plages du collum comptent respectivement 64 et 69 trichomes,

et celles des tergites II à X, 45 à 62 ; de II à IX, une rangée marginale de 54 à 75 trichomes,

1. Un ou doux éléments peuvent se trouver au même niveau que i et p.

107 -

Fig. 26-33. — Alioproctoides xenochilus n. sp., 26, <J adulte paratype (n° 106) : VI e article de l’antenne gauche.

27-33, $ holotype : 27, antenne gauche avec détail des sensilles du VII e article ; 28, détail de l’article VI

de la même antenne ; 29, labre ; 30, patte IV droite ; 31, extrémité du 2 e tarse de la patte I droite ;

32, grille de la même patte ; 33, soie coxale de la patte I gauche.

108 -

parfois sinueuse, brièvement interrompue en son milieu, réunit les plages ; chez d’autres

spécimens, les nombres sont moins élevés (plages de 39 à 49 trichomes chez la femelle des

Salomon du Musée de Moscou).

Soies des pattes à funicule pubescent, faiblement dilaté (fig. 33), assez nombreuses,

surtout aux subcoxas : 6 à 9 chez l’holotype ; coxas avec 3 soies, parfois 4, chez l’holotype,

et 1 à 3 chez d’autres ; trochanters avec 4 à 8 soies chez l’holotype (fig. 30) ; fémurs avec

2 ou 3 soies chez l’holotype et 1 ou 2 chez d’autres.

Griffe sans denticule sternal, portant 2 dents latéro-tergales subégales. Le rapport

2 e tarse/grifîe de la XIII e paire de pattes est supérieur à 8 et atteint 10 chez la femelle

de Wau.

Sur l’extrémité apicale du 2 e article du tarse, les épines cuticulaires, courtes et denses,

sont remplacées par des épines plus longues et espacées (lig. 31).

Mâle avec un tubercule génital sans zone glabre.

Telson : Les groupes latéraux comprennent 8 ou 9 trichomes a, dont 3 latéro-externes

par rapport aux trichomes c x , c 3 , b.

Mâles à 12 pp.

Longueur du 2 e tarse de la XII e pp., 142 à 158 pm.

Antennes comme chez les adultes, le nombre des sensilles bacilliformes grêles du

VI e article variant de 5 à 9. Labre bordé de 10 ou 11 soies postérieures et recouvert de quatre

ou cinq rangs d’épines. Chez le paratype qui est en mue, l’antenne gauche, seule présente,

porte 9 sensilles grêles (3 proximaux, 6 distaux), tandis que l’appendice du stade suivant,

visible à travers l’exuvie, en possède 11 (4 proximaux, 7 distaux). De même, les palpes

du gnathochilarium ont 47 et 44 sensilles au stade 12 pp., et 60 + 60 au stade suivant.

Mâles et femelles à 10 pp.

Longueurs du 2 e tarse de la X e pp. : mâles, 133 à 141 qui ; femelles, 120 (femelle du Musée

de Moscou), 137 à 150 pm.

VI e article antennaire avec 5 à 8 sensilles bacilliformes grêles.

Chez le paratype, les palpes du gnathochilarium portent 32 33 sensilles, ce qui atteste

le sexe mâle de cet individu.

Immatures sans papille génitale

Les individus à 3 pp. ne possèdent que les sensilles bacilliformes épais i et p. Les sen¬

silles grêles de la rangée distale apparaissent progressivement, à partir du stade 4 pp.,

et ceux du groupe proximal à partir du stade 6 pp. On compte un seul distal au stade 4 pp.

(5 ind.) ; 2 au stade 5 pp. (6 ind.) ; 2 ou 3 au stade 6 pp. (5 ind.), plus 1 sensille du groupe

proximal ; 3 ou 4 au stade 8 pp. (6 ind.), avec parfois (2 cas) un 2 e sensille du groupe proximal.

Les plages postérieures du vertex acquièrent peu à peu de nouveaux trichomes : 6

(7 dans un seul cas) aux stades 3 et 4 pp. ; 8 à 10 au stade 5 pp. ; 9 à 11 au stade 6 pp.

et 10 à 13 au stade 8 pp. Il en est de même des groupes latéraux du telson, dont les trichomes a

109 —

sont au nombre de 5 (6 dans un seul cas) au stade 3 pp., 6 à 8 (7 le plus souvent) au stade

4 pp., 7 à 12 au stade 5 pp., 11 à 13 (une fois 9) au stade 6 pp. et 12 à 14 au stade 8 pp.

Toutefois, alors que les plages du vertex progressent encore chez les individus sexués (pou¬

vant dépasser la vingtaine chez les adultes), celles du telson se réduisent de quelques unités

(8 ou 9 chez les adultes).

Affinités

L’absence de languettes labrales et l’existence d’un groupe proximal de sensilles au

VI e article peuvent évoquer le genre Plesioproctus Condé, 1964 ; toutefois, la position

relative des sensilles i et p, ainsi que les rangées d’épines labrales, toutes présentes chez les

adultes, sont plus conformes au genre Alloproctoid.es. La nouvelle espèce est d’ailleurs

proche de l’espèce-type du genre (A. remyi Marquet et Condé), s’en distinguant essentielle¬

ment par la présence du groupe proximal de sensilles grêles et l’absence de la paire de lan¬

guettes labrales.

3. Alloproctoides dawydoffi Atteins, 1938

Nous avons établi (1967 : 55) l’identité d 'Alloproctoides simulons Marquet et Condé,

1950, de la Réunion, avec Monographis kraepelini dawydoffi Atteins, 1938, d’Indochine, le

nom correct de cette espèce devenant ainsi Alloproctoides dawydoffi Atteins. Des spécimens

légèrement différents de l’île Maurice, qui avaient été signalés auparavant sous le nom de

A. simulons (Conoé et Jacquemin, 1963 : 281), furent alors désignés comme A. cf. dawy¬

doffi (1967 : 56) ; plus tard, cf. dawydoffi fut retrouvé à Sainte-Hélène (Nguyen Duy-Jacque¬

min et Condé, 1977 : 343).

Les spécimens étudiés ici appartiennent encore au même complexe, mais un caractère

du labre nous incite à les considérer comme représentant une sous-espèce distincte. La

situation est cependant compliquée par le fait que les deux seuls spécimens presque adultes

dont nous disposions ne sont pas parfaitement identiques. L’un (n° 15) est désigné comme

holotype, l’autre (n° 17) ne lui étant associé que sous réserve.

Matériel. — 1 Ç à 12 pp. (n° 15), holotype ; 1 ind. à 5 pp. (n° 16) ; 1 Ç à 12 pp. et 1 ind. à

4 pp. (n° 17) : Archipel Bismark, Lavongai, Banatam. Récoltés au Berlese, « Noona Dan Expedition »

1961-1962, 20. III. 1962.

a — Alloproctoides dawydoffi sineligulatus n. ssp. 1

Description de l’holotype

Longueur du corps (sans le pinceau caudal), 1,8 mm ; 2 e tarse de la XII e paire,

105 pm.

1. Du latin : sine, sans, et ligula, languette.

- 110 -

. 33-44. — Alioproctoides dawydoffi sineligulatus n. ssp., 34-37, $ holotype (n° 15) : 34, antenne droite ;

35, détail des sensilles du VI e article de la même antenne ; 36, trichobothrie antérieure gauche ; 37,

labre : partie médiane et latérale droite. 38-41, $ à 12 pp. (n° 17) : 38, antenne gauche ; 39 et 40, détails

des sensilles des articles VI et VII de la même antenne ; 41, trichobothrie antérieure droite. 42, larve

à 5 pp. : trichobothrie antérieure gauche. 43, larve à 4 pp. : sensilles du III e article de l’antenne droite ;

44, trichobothrie antérieure gauche.

Ill -

Tête

Plages postérieures du vertex comprenant une rangée antérieure, légèrement arquée,

de 12 trichomes et une rangée postérieure de 3, plus espacés entre eux que ne le sont ceux

de la rangée antérieure.

Les longueurs relatives des articles antennaires sont indiquées sur la figure 34. Le

VI e , moins d’une fois et demie plus long que large (58/42 = 1,38), porte 2 sensilles bacilli-

formes épais, p et i, insérés l'un près de l’autre sur une ligne transverse, et 2 sensilles bacilli-

formes plus grêles insérés sur une ligne oblique. Un cône postérieur, légèrement apical

par rapport à p, est présent (fig. 35). L’article VII possède 2 gros sensilles bacilliformes,

le postérieur légèrement plus épais et plus long, et un sensille conique postérieur.

Funicule de la trichobothrie antérieure à peine renflé (fig. 36).

L’échancrure du labre est dépourvue de languettes (fig. 37). La face externe porte

six ou sept rangs d’épines cuticulaires ; 11 soies postérieures courtes.

Palpes du gnathochilarium avec 18 sensilles.

T ronc

Les plages postérieures, comprenant chacune une vingtaine de trichomes disposés

sur 3 rangs, sont séparées l’une de l’autre du double environ de leur longueur ; elles sont

unies par une rangée marginale de 30 à 34 trichomes, à peine interrompue en son milieu.

Les soies des pattes ont un funicule dilaté et pubescent (fig. 46) ; il y en a 2 ou 3 aux

subcoxas I à X (0 sur XI et XII), 1 aux coxas, 2 aux trochanters (3 dans un cas), 1 aux

fémurs de toutes les pattes, sauf aux trois dernières paires.

Griffe étroite, avec 2 denticules latéro-tergaux subégaux. Le rapport 2 e tarse/grifïe

de la XII e pp. est de 7,2.

Portion apicale du 2 e article du tarse sans différenciation cuticulaire (fig. 45).

Telson : Les groupes latéraux comprennent 7 trichomes a dont 2 sont situés à l’extérieur

du groupe de gros phanères cq, c 3 , b.

b — Alloproctoides dawydoffi cf. sineligulatus

Femelle à 12 pp. (n° 17)

Longueur du corps (sans le pinceau caudal), 2,3 mm ; longueur du 2 e tarse de la XII e pp.,

149 pm.

Tête : Rangée antérieure de 14 trichomes et postérieure de 3. Longueurs relatives des

articles antennaires représentées sur la figure 38, le VI e plus d’une fois et demie plus long

que large (70/45 = 1,55), pourvu de 3 sensilles grêles (fig. 39). 5 rangées d’épines sur le

labre et 9 soies postérieures.

Tronc : Plages d’une trentaine de trichomes chacune et rangée marginale de 30 à 40

trichomes, largement interrompue en son milieu. 2 à 4 soies aux subcoxas ; 3 aux trochan¬

ters I- VIII, 2 aux IX-X et 1 aux XI-XII ; 1 aux fémurs I- VIII. Le funicule de ces soies

est légèrement moins renflé que chez la femelle holotype (fig. 49). Rapport 2 e tarse/grifïe

112 -

Fig. 45-51. — Alloproctoides dawydoffi sineligulatus n. ssp., $ holotype : 45, partie apicale du 2 e tarse,

épine et grille de la patte III droite ; 46, soie subcoxale de la patte I gauche. 47-49, Ç à 12 pp. (n° 17) :

47 et 48, épine et extrémité du 2 e tarse avec la griffe de la patte III droite ; 49, soie du subcoxa de la

même patte. 50, larve à 5 pp., partie apicale du 2 e tarse, épine et griffe de la patte I gauche. 51,

larve à 4 pp., partie apicale du 2 e tarse et griffe de la patte III droite.

Fig. 52-54. — Alloproctoides cf. dawydoffi Attems, <$ adulte de la vallée des Prêtres (île Maurice) : 52 et 53,

épine et extrémité du 2 e tarse avec la griffe de la patte I droite ; 54, soie subcoxale de la patte IV gauche.

113 -

de la XII e pp. = 8,5. La portion apicale du 2 e article du tarse porte 3 rangs d’épines cuti-

culaires plus longues et plus espacées (fîg. 48).

Telson : Groupes latéraux de 10 et 13 trichomes a dont 3 et 5 externes.

Comparaison entre les deux femelles

Par rapport à l’holotype, l’autre femelle (n° 17) est plus grande (2 e tarse XII = 105/

149 jj.ni) et, dans l’ensemble, plus pileuse (plages des tergites + 20 / + 30 ; groupes latéraux

du telson 7/10-13) ; les antennes sont plus allongées (L/l VI = 1,38/1,55), de même que les

2 e tarses (2 e tarse/griffe XII = 7,2/8,5) ; les rangées marginales des tergites, à peine inter¬

rompues en leur milieu chez l’holotype, le sont largement chez l’autre femelle ; enfin, l’apex

des 2 e tarses ne présente aucune différenciation cuticulaire chez l’holotype, mais trois rangs

d’épines plus longues et espacées chez la femelle n° 17.

Cette dernière divergence nous semble la plus importante, d’autant que l’immature

à 5 pp. (voir ci-dessous) présente déjà ce caractère qui est donc indépendant de l’âge.

Individu à 5 pp. (n° 16)

Tête : Rangée antérieure de 7 trichomes et postérieure de 1 et 2. VI e article de l’antenne

droite (la gauche manque) avec 2 sensilles hacilliformes épais et 2 grêles. Trichobothries à

funicule renflé (fig. 42). Labre sans languettes ; 5 rangs d’épines et 9 soies postérieures.

Palpes du gnathochilarium avec 18 sensilles.

Tronc : Rapport 2 e tarse/grifïe = 6,6-7. Des épines cuticulaires, plus longues et plus

espacées, couvrent une plage apicale du 2 e article du tarse et s’étendent le long du bord

tergal (fig. 50).

Telson : Groupes latéraux de 7 et 9 trichomes a dont 3 externes.

Individu à 4 pp. (n° 17)

Tête : Rangée antérieure de 6 et 7 trichomes, et un seul postérieur. VI e article de l’antenne

avec 2 sensilles hacilliformes épais et 1 grêle (fig. 43). Trichobothrie à funicule renflé (fig. 44).

Labre sans languettes ; 5 rangs d’épines et 10 soies postérieures. Palpes du gnathochilarium

avec 18 sensilles.

Tronc : Rapport 2 e tarse/griffe — 5,7 en III et 6,3 en IV. Extrémité du 2 e tarse avec

une plage apicale glabre à l’emplacement occupé par les longues épines cuticulaires chez

l’ind. à 5 pp. (fig. 51).

Telson : Groupes latéraux de 6 et 5 trichomes a dont 2 externes et 1 au-dessus de c v

c 3 , b.

Attribution des immatures

Ils appartiennent, selon toute vraisemblance, à la ssp. sineligulatus s. lat., sans qu’il

soit possible de préciser auquel des deux types de subadultes (12 pp.) ils correspondent

respectivement.

1 - 2 , 8

114 -

Affinités

La ssp. sineligulatus s’écarte, par l’absence de languettes labrales, de tous les représen¬

tants attribués jusqu’ici à Alloproctoides dawydoffi. Par l’ensemble des caractères, elle est

plus proche des cf. dawydoffi de Maurice et de Sainte-Hélène que des types d’Indochine

et de la Réunion. Un nouvel examen d’un mâle adulte (13 pp.) de Maurice (Vallée des

Prêtres) nous a montré que l'apex des 2 e tarses porte un seul rang d’épines cutieulaires

plus longues et plus espacées (fîg. 53).

4. Lophoturus madecassus Marquet et Condé, 1950

(sub Alloproctus madecassus )

Matériel. — 2 $ ad. à il pp., 1 Ç à 10 pp. : Archipel des Tonga, Nomukaïki, dans la litière

forestière tropicale. G. F. Kurtcheva, 12.III.1977. — 1 $ ad. à 11 pp., 6 Ç ad. à 11 pp., 4 Ç à

10 pp., 3 ind. à 8 pp., 1 ind. à 6 pp., 3 ind. à 5 pp. : Atoll Suvorov, dans la litière d’une forêt de

Palmiers, Yu. T. To.hernov, 11.1977.

Description des adultes

Longueur du corps (sans le pinceau caudal) : mâle, 1,30 mm ; femelles, 1,20-2,10 mm

(cette dernière en extension) ; longueur du 2 e tarse de la XI e pp. : mâle, 67 u.m ; femelles,

69-75 pm.

Tête

Plages postérieures du vertex comptant chacune 6 à 9 trichomes disposés en 2 rangées,

la postérieure de 1 à 3 éléments ; ces plages confluent, dans la région médiane, avec la plage

antérieure correspondante et sont parfois difficiles à délimiter (fig. 55).

Antennes comme chez les types ; les groupes de sensilles des VI e et VII e articles sont

pourvus du sensille conique habituel ; parfois, on constate la présence d’un très petit sen-

sille sétiforme entre les 2 sensilles bacilliformes du VII e article (fig. 58).

Trichobothries et labre typiques, la face externe de ce dernier couverte de longues

épines cutieulaires sur six rangs environ ; 9 soies le long de la limite postérieure du labre

chez les trois femelles examinées de ce point de vue et 11 chez le mâle.

Fig. 55-66. — Lophoturus madecassus Marquet et Condé, 55-58, Ç adulte de Nomukaïki : 55, plages posté¬

rieures du vertex; 56, antenne gauche avec sensilles des articles VI et VII vus par transparence ;

57 et 58, détail de ces mêmes sensilles ; 59, palpe gauche d’une Ç adulte de Suvorov. 60-61, $ de Suvo¬

rov : 60, palpe droit (les étoiles indiquent les sensilles surnuméraires du (J par rapport aux $) ;

61, patte II droite et tubercule génital. 62, épine, extrémité du 2 e tarse et griffe de la patte II droite

d’une Ç adulte de Suvorov. 63, id., patte VII gauche de la 2 e $ adulte de Nomukaïki. 64, extrémité

du 2 e tarse et griffe de la patte II gauche d’une $ adulte de Suvorov. 65, épine, extrémité du 2 e tarse

et griffe de la patte VII droite du 66, id., patte X gauche d’une Ç adulte de Ferkessédougou (Côte

d’ivoire).

116 —

18 sensilles sur les palpes gnathochilariaux des femelles, 28 et 30 sur ceux du mâle,

les 10 et 12 sensilles surnuméraires du mâle de calibre légèrement plus fort que les autres

(%- 60 ).

T ronc

Plages du collum comprenant chacune 17 à 19 trichomes chez deux femelles, l’une des

Tonga, l’autre de Suvorov, et 19 et 20 chez l’unique mâle ; plages des tergites suivants

formées de 2 rangs de trichomes, le plus marginal étant plus long et légèrement plus fourni ;

on compte ainsi 18 à 25 trichomes par plage aux tergites II à VII inclus et 11 à 19 aux

derniers tergites.

Subeoxas des femelles avec 2 soies à funicule pubescent aux pattes II à VL11 ou II

à X, suivant les individus ; une seule soie en I et quelquefois en IX et X ; 0 en XI. Subeoxas

1 et II du mâle avec une seule soie, les autres avec 2 soies. Coxas et trochanters avec une

soie chacun.

Epine du 2 e article du tarse égale à la grille ou légèrement plus courte. La petite dent

sternale de la griffe est présente ou non, suivant les exemplaires et selon les pattes : des

2 femelles des Tonga, une seule la possède et uniquement aux pattes des sept premières

paires (fig. 63) ; à Suvorov, elle est présente aux pattes des sept premières paires d’une

femelle (fig. 62), mais à peine ébauchée sur la plupart des pattes des cinq autres femelles

(fig. 64), celles des dernières paires en étant toujours dépourvues ; enfin, elle est absente

à toutes les griffes du mâle (fig. 65). Ainsi, dans ces deux stations, tous les intermédiaires

entre une dent bien développée et l’absence totale de dent, sont représentés (fig. 62-65).

Il faut remarquer que les griffes porteuses d’une dent sternale (types de Tuléar, par exemple)

ont toujours une forme plus trapue que celles qui en sont dépourvues (mâle de Suvorov

ou femelle de Ferkessédougou, fig. 65 et 66). Nous avons d’ailleurs constaté qu’une femelle

malgache de la série-type porte également ces deux sortes de griffes ; cette particularité

semble donc commune à l’espèce.

Mâle avec un tubercule génital peu allongé (fig. 61), sans zone glabre ni soies Inarti¬

culées. Pas d’invaginations glandulaires subcoxales.

Telson : Groupes latéraux comprenant 6 trichomes a (5 dans un cas) dont deux latéro-

externes par rapport aux groupes de trichomes c 1; c 3 , b.

Femelles à 10 pp.

Longueur du corps, 0,90-2,4 mm ; longueur du 2 e tarse de la X e pp., 67-70 p.m. Le

spécimen des Tonga et l’un de ceux de Suvorov n’ont aucune dent dans la concavité des

griffes ; le 2 e de Suvorov présente une ébauche de dent aux pattes antérieures seulement,

le 3 e porte une dent aux griffes des 4 premières paires et le dernier en possède à toutes les

griffes. Groupes latéraux du telson comprenant 5 à 7 trichomes a dont 2 latéro-externes

à c lt c 3 , b. Les autres caractères comme chez les adultes.

Individus à 8 pp.

Longueur du corps, 1,10-1,40 mm; longueur du 2 e tarse de la VIII e pp., 61-64 p.m.

Plages postérieures du vertex de 6 ou 8 trichomes dont un ou deux postérieurs. 10 ou 11

117 -

soies bordent la limite postérieure du labre, ce dernier orné de six rangs d’épines. 18 sensilles

aux palpes. Une très petite dent sternale présente sur les griffes des six premières paires de

pattes chez deux individus, et une ébauche de dent seulement sur 1 ou 2 griffes du 3 e indi¬

vidu. Groupes latéraux du telson de 5 ou 6 trichomes a, dont deux latéro-externes.

Individus à 6 pp.

Longueur du corps, 0,85 mm ; longueur du 2 e tarse de la VI e pp., 64 p.m. Plages posté¬

rieures du vertex de 6 et 7 trichomes dont un et deux postérieurs. 10 soies bordent la limite

postérieure du labre. Pas de dent sternale aux griffes. Groupes latéraux du telson compre¬

nant 6 trichomes a dont deux latéro-externes.

Individus à 5 pp.

Longueur du corps, 0,70-0,80 mm ; longueur du 2 e tarse de la V e pp., 58-60 pm. Plages

postérieures du vertex de 6 ou 7 trichomes dont un postérieur. 11 soies bordent la limite

postérieure du labre. 5 trichomes a au telson, dont deux latéro-externes. Les autres caractères

comme chez l’individu à 6 pp.

Discussion

Cette espèce est le seul Pénieillate possédant un stade à 11 paires de pattes, celui-ci

correspondant au terme de l’anamorphose chez les deux sexes. Tous les autres représentants

du phylum passent de 10 à 12 paires de pattes, le terme étant 13 paires pour les Polyxe-

noidea et 17 paires pour les Synxenoidea. Le caractère unique de cette contraction pourrait

inciter à séparer génériquement cette espèce, mais la tendance actuelle pour les Diplopodes

Chilognathes, chez lesquels les exemples de contraction sont nombreux, n’est pas de créer

des coupures génériques sur ce seul critère (J.-M. Demange, comm. pers.).

Lophoturus madecassus présente une très vaste répartition circumtropicale. Outre

les stations de Madagascar (types de Tuléar), du Sahara (Hoggar) et de Côte d’ivoire,

déjà signalées, il a été déterminé de la Jamaïque 1 par D. Terver et d’une île des Dry

Tortugas (Floride) 2 par l’un de nous (Condé). fl se montre remarquablement stable, la

seule variation concernant le denticule sternal de la griffe qui, dans une même station,

peut être présent, rudimentaire ou absent d’un individu à l’autre et d’une patte à l’autre

chez un même spécimen.

Tous les spécimens de sexe identifiable (stade 10 pp. et suivants) connus jusqu’à présent,

soit 21 sur 30, étaient des femelles ; la découverte d’un mâle avec treize nouvelles femelles

établit la sex-ratio globale de l’espèce à 1/34 ; d’autre part, les sept stades du développe¬

ment postembryonnaire sont maintenant connus.

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Weems, Jr. : 2 Ç ad. (11 pp.). — Id ., in litter of Casuarina sp., 11-1-1962. H. A. Denmark : 2 Ç ad. (11 pp.),

1 ind. à 8 pp. —- Id., in soil from Amaryllis roots, 9-1-1962. H. A. Denmark : 1 $ ad. (11 pp.).

— 118 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n os 1-2 : 119-151.

Révision du genre Ananteris Thorell, 1891

(Scorpiones, Buthidae)

et description de six espèces nouvelles

par Wilson R. Lourenço

Abstract. — The Buthidae family genus Ananteris is revised. A. balzani Thorell, 1891, type-

species of the genus is redescribed ; for the other four known species, A. festae Borelli, 1899, A. cus-

sinii Borelli, 1910, A. venezuelensis Gonzaléz-Sponga, 1972, and A. ashmolei Lourenço, 1981, only

complements of description are presented. Six new species are described : A. mariaterezae, A.

franckei, A. rnauryi, A. dekeyseri, A. pydanieli (from Brazil) and A. coineaui (from French Guyana).

A key to the species is proposed. Data on the biogeography and ecology of the genus are added.

Résumé. — Le genre Ananteris qui appartient à la famille des Buthidae est révisé et A. balzani

Thorell, 1891, espèce-type du genre, est redécrite. Des compléments de description sont donnés

pour les quatre autres espèces connues : A. festae Borelli, 1899, A. cussinii Borelli, 1910, A. vene¬

zuelensis Gonzaléz-Sponga, 1972, et A. ashmolei Lourenço, 1981. Six espèces nouvelles sont décrites :

A. mariaterezae, A. franckei, A. mauryi, A. dekeyseri, A. pydanieli (pour le Brésil) et A. coineaui

(pour la Guyane française). Une clé de détermination spécifique est proposée. Des données sur la

biogéographie et l’écologie du genre sont également ajoutées.

W. R. Lourenço, Attaché au Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue de Buffon, 75005 Paris, France, et au Laboratoire de Zoologie, Ecole Normale Supérieure.

Introduction

Le genre Ananteris a été créé par Thorell en 1891, avec comme espèce-type A. balzani,

récoltée dans l’Etat du Mato Grosso au Brésil. Ce genre qui, nous le savons maintenant,

fait partie des micro-Scorpions de la famille des Buthidae, est caractérisé, comme le dit

son nom, par l’absence de fulcres aux peignes. En 1899a, Borelli décrit une deuxième

espèce, A. festae, découverte dans la forêt du Rio Peripâ en Equateur, et en 1910 une troi¬

sième espèce, A. cussinii, avec pour localité-type Cagua au Venezuela.

Plusieurs auteurs ont redécrit ces trois espèces. Notons pour A. balzani : Kraepelin

(1895, 1899), Borelli (18996, 1901), Mello-Campos (1924), Vellard (1932) et Mello-

Leitâo (1932, 1934, 1915); pour A. cussinii: Mello-LeitÂo (1945), Gonzaléz-Sponga

(1971) et Vachon (1977) ; pour .4. festae : Mello-LeitÂo (1945). Il a fallu cependant attendre

1972 pour qu'une quatrième espèce décrite par Gonzaléz-Sponga, A. venezuelensis, soit

ajoutée au genre Ananteris ; cette espèce a l’Etat Bolivar au Venezuela comme station-

type. Enfin, dans un travail récent (Lourenço, 1981), nous avons décrit la cinquième

espèce du genre, A. ashmolei, de Los Tayos, Equateur.

120 —

Vraisemblablement, le nombre réduit des espèces décrites jusqu’à présent dans le genre

Ananteris est lié à une rareté des spécimens, les popidations étant représentées, apparem¬

ment, par une très faible densité d’individus. Ce phénomène a été soidigné par des auteurs

comme Vellard (1932), Kjellesvig-Waering (1966), et particulièrement par notre analyse

statistique des Scorpions du District Fédéral au Brésil (Lourenço, 1975) où, parmi les

trois espèces existantes de Scorpions, A. balzani représente environ 1 % de la population

totale. Il est évident qu’il faut avancer avec prudence que les Ananteris sont des Scorpions

rares, car il se peut que les méthodes couramment utilisées avec succès pour la récolte d’autres

groupes soient inadéquates pour les Ananteris, groupe présentant certainement une écologie

assez particulière.

Si étonnant que cela puisse paraître, six nouvelles espèces sont ici décrites dans le genre

Ananteris ; la découverte d’un si grand nombre d’espèces nouvelles n’a été possible que

grâce à l’étude d’importantes collections des Musées d’Europe, des États-Unis et d’Amérique

du Sud, associées à notre collection personnelle. L’analyse de ce matériel permet d’élargir

considérablement la répartition géographique d’ Ananteris et, en particulier, de combler

les lacunes existant entre les cinq premières stations-types connues, au Brésil, en Équateur

et au Venezuela. Déjà, en 1932, Mello-Leitào affirmait : « O ûnico gènero de Buthinas da

América do Sul ( Ananteris ), tem uma espécie do Equador, uma do Paraguai, Mato Grosso

e Parana e a terceira da Venezuela, o que lhe da uma area de dispersâo quasi igual à Tityus,

fazendo prever, entre esses pontos extremos, a descoberta de muitas outras formas novas ».

Pour la description des nouvelles espèces, nous avons eu recours à de nouveaux critères

tirés de la pigmentogenèse, déjà utilisés avec succès pour le genre Tityus (Lourenço, 1980).

Des considérations d’ordre écologique et biogéographique sont aussi retenues pour la défi¬

nition de certaines espèces.

Le caractère « nombre de dents des peignes », assez important chez d’autres groupes

de Buthidae, se révèle ici peu important ; des tableaux mettent en évidence les chevauche¬

ments des valeurs des différentes espèces. La révision aboutit à la proposition d’une nouvelle

clé de détermination. Des données sur l’écologie de certaines espèces sont ajoutées et une

analyse biogéographique du genre Ananteris est proposée.

Liste des abréviations

AMNH, American Museum of Natural History, New York. — BMNH, British Museum (Natu¬

ral History), Londres. — GML, Gorgas Memorial Laboratory, Panama. - IB, Instituto Butantan,

Sâo Paulo. — MIZSUT, Museo ed Istituto di Zoologia sistematica della Université di Torino. —

MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. — MZUSP, Museu de Zoologia, LTniversidade

de Sâo Paulo. — NRMS, Naturhistoriska Riskmuseet, Stockholm. — OF, Collection Oscar

F. Francke, Lubbock. — RA, Collection Roig Alsina, Buenos Aires. — ZMH, Zoologisches

Museum Hamburg. — WL, Collection Wilson R. Lourenço, Paris.

Diagnose du genre Ananteris

Scorpions de petite taille, pouvant varier d’environ 20 à 40 mm. Coloration générale plutôt

claire, du jaunâtre au châtain rougeâtre, avec de nombreuses taches foncées.

Les différents segments assez granulés ; toutes les carènes bien marquées sur le metasoma

et faiblement marquées sur le prosoma et sur les pédipalpes. Doigts mobiles des pédipalpes avec

121 -

7 séries presque linéaires de granules, un peu obliques (fig. 1) ; absence de séries accessoires. Pattes

III et IV munies d’un éperon basitarsal externe (fig. 2 et 3). Chélicères avec la dentition typique

des Buthidae (Vachon, 1963) ; une dent sous-distale et deux basales sur le doigt mobile. Peignes

sans fulcres, avec un nombre de dents pouvant varier de 11 à 21 chez les différentes espèces (fig. 4).

Metasoma plus long chez, les mâles que chez les femelles. Telson avec une vésicule très effilée chez les

mâles, plus ovale chez les femelles, toujours bien plus longue que l’aiguillon ; épine sous-aiguillon-

naire toujours présente (fig. 46 à 54). Trichobothriotaxie : la trichobothriotaxie du genre Ananteris

est concordante avec le modèle défini par Vachon (1973) comme type A, pour la famille des Buthi¬

dae (fig. 5 à 10). Ce genre présente 39 trichobothries, 1! sur le fémur, 13 sur le tibia et 15 sur la

pince, avec 8 sur la main et 7 sur le doigt fixe ; elle est également concordante avec le groupe ff

(Vachon, 1975) défini par la position des trichobothries dorsales du fémur d v d 3 , d 4 ; d 3 étant tou¬

jours basale par rapport à d x et d A . Il faut noter les points suivants : a) la trichobothrie dt est distale

de et, db étant basale (fig. 5) ; dans un cas [A. festae), et, est et esb sont toutes trois distales de db

(fig. 63) ; b) la trichobothrie e v à la face externe du fémur, est située au même niveau ou est basale

par rapport à d b (fig. 9) ; c) les trichobothries esb, Esb, Eb 3 et d 2 sont souvent petites avec la soie

courte ; d) la trichobothrie dorsale d 2 du fémur n’émigre en aucun cas sur la face interne de cet

article (fig. 10).

Ananteris balzani Thorell, 1891

(Fig. 1-12)

Ananteris balzani Thorell, 1891, Entomol. Tidskri., Arg., 12 (2) : 66. Kraepelin, 1895, Jahrb.

Hamburg Anst ., 12 : 5 ; 1899, Bas Tierreich, 8 : 51. Borelli, 1899, Bol. Musei Zool. Anat.

comp. R. Univ. Torino, 14 (336) : 1 ; 1901, Bol. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino,

16 (403) : 1. Mello-Campos, 1924, Aient. Inst. Oswaldo Cruz, 17 : 257. Vellard, 1932, Mém.

Soc. zool. Fr., 29 (6) : 546. Mello-Leitâo, 1932, Archos Alus. nac., 34 : 28 ; 1934, VIII

Reun. Soc. arg. Pat. reg. Nor : 31 ; 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 244.

Matériel. — Argentine : Salta : Urundel : MNHN-RS-1413, 1 Ç, Goldbach coll., col. Lillo

n° 00171. — Bolivie : Béni prov. : Rio Benecito, Chacobo, Indian village, 66° W, 12°20' S : AMNH,

1 $, B. Malkin leg., 31.VII.1960. — Brésil : Distrito Federal : Brasilia : WL-199-2, 1 Ç, W. R. Lou-

RENço col., 7.IX.1976. WL-199-8, 1 Ç, W. R. Lourenço col., 9.XII.1973. MNHN-RS-7712, 2 Ç,

W. R. Lourenço col., 31.VIII.1973. WL-199-5, 1 Ç, W. R. Lourenço col., 21.X.1971. WL-199-9,

1 <$, W. R. Lourenço col., 5.111.1979. Taguatinga : WL-199-1, 1 $, W. R. Lourenço col., 2. IX.1976.

Goiâs : Aruanâ : WL-199-3, 1 $, W. R. Lourenço col., 5-6.IX. 1976. Mato Grosso : NRMS-N 0 14,

1 $ (holotypc), collect. T. Thorell, Balzan leg. Agachi : MNHN-RS-1417, 1 £, W. Bücherl

leg., 1952. Rio Tapirapé (Juan Pinheiros) : AMNH, 1 Ç, B. Malkin leg., 19.XII.1962. Très Lagoas :

MZUSP-DZ-8644, 1 Ç, exped. DZ col., 17. IX. 1964. MZUSP-DZ-8628, 1 $, exped. DZ col., 19.X.

1964. MZUSP-DZ-8728, 1 ? immature, exped. CDZ col., 16.VI.1964. Utiariti : MZUSP-DZ-8634,

K. Lenko col., 28.VII.1961. Xingu : MZUSP-DZ-8651, 1 Ç, Vilas Boas col., X.1954. Minas Gerais :

Uberlândia : MZUSP-DZ-8729, 1 $ immature, A. Oliveira col., 7.XII.1959. Para : Belém (à 55 km) :

BMNH. 1941.1.7.19, 1 ?, IL E. Hinton, 23.IX.1937. Jacaré-Acanga : AMNH, I J immature,

M. Alvarenga leg., XII.1968. Sao Paulo : Itapetininga : MZUSP-DZ-8744, 1 immature,

E. Rabello col., 6.VII.1967. MZUSP-DZ-8725, 1 Ç, E. Rabello col., 9.VI 11.1967. MZUSP-DZ-

8727, 1 J et 1 $, E. Rabello col., 13.IX.1967. Itu : WL-199-4, 1 Ç, R. da Costa col., VI. 1976.

IB-562, 1 $ (?). IB-925, 1 Ç (?). IB-1154, 1 $ (?). IB-1225, 1 Ç (?). Jaboticabal : IB-38, 1 $ (?).

Piraju : MZUSP-DZ-8632, 1 $ immature, M. Carrera col., IX.1965. MZUSP-DZ-8724, 1 <§, M. Car¬

rera col., IV.1965. Rio Claro : MNHN-RS-1420, 1 Ç, W. Bücherl leg., 16.XI.1951. IB-410, 1 Ç

(?). Serra d’Agua : IB-274, 1 $ (?). Sorocaba : IB-1157, 1 <$ (?). — Guyane française : Kourou :

MNHN-RS-8086,1 £ immature, Mission M. Boulard et P. Pompanon, 3-7. V111.1975. — Paraguay :

ZMH, 1 Ç et 5 immatures, Mus. Berlin c. V.1911. Norten von Paraguay : ZMH, 1 $, Bores L.,

1893.

122 —

Redescription

Mâle (WL-199-9)

Coloration : Coloration générale jaune brunâtre avec plusieurs taches plus ou moins

réticulées. Prosoma : plaque prosomienne jaune foncé à taches noires disposées régulière¬

ment ; la région postérieure est un peu plus claire. Tubercule oculaire très foncé, presque

noir. Mesosoma : tergites I à VII pourvus de taches confluentes, brunâtres ; VII e tergite

avec une tache centrale formant un triangle à base antérieure ; deux taches latérales de

chaque côté. Metasoma avec les anneaux I à IV jaunâtres ; l’anneau V et la vésicule jaune

rougeâtre ; face dorsale des anneaux I à IV avec une tache brun clair, triangulaire, à base

antérieure ; les faces latérales et, partiellement, les faces ventrales tachetées dans leur

moitié postérieure, sur les anneaux I à V ; vésicule moins foncée que le V e anneau, nuancée

de taches brunes longitudinales ; aiguillon à base jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Sternites

oere-jaune ; le VII e à taches brunâtres situées vers les bords latéraux. Peignes, opercule

génital, sternum, hanches et processus maxillaire ocre-jaune, dépourvus de taches. Pattes

jaunes, avec de nombreuses taches brunâtre foncé. Pédipalpes : fémur, tibia et main de la

pince, à faces dorsales presque entièrement tachetées, d’un ton brunâtre, avec quelques

régions jaunâtres assez réduites, surtout autour des trichobothries ; doigts des pinces

jaunâtres. Chélicères jaunâtres avec un dessin réticulaire brun-noir; les doigts sont rouge

noirâtre (fig. 35).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque pro¬

somienne ; yeux médians séparés par un peu plus d’un diamètre oculaire. Trois yeux laté¬

raux. Carènes du prosoma (Vaciion, 1952) : carènes médianes oculaires, formant un sillon

interoculaire bien marqué ; peu de granules vers l’avant : carènes latérales esquissées ;

carènes médianes postérieures peu perceptibles. Plaque prosomienne bien granulée, d’une

granulation moyenne et fine. Mesosoma : tergites bien granulés, comme la plaque proso¬

mienne, à granules plus marqués dans la région postérieure ; carène axiale présente et bien

marquée sur tous les tergites. Tergite VII moins granulé, avec cinq carènes : une carène

axiale incomplète, deux médianes et deux latérales complètes ; présence de quelques granules

entre les carènes médianes et latérales. Métasoma : anneau I présentant 10 carènes complètes ;

anneaux II, III et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V avec 5 carènes complètes ;

espaces intercarénaux pourvus d’une granulation fine et éparse. V e anneau un peu arrondi ;

la carène intermédiaire du I er anneau est légèrement incurvée. Présence sur les carènes

dorsales et latéro-dorsales, dans la région postérieure des anneaux l à IV, d’un granule

plus ou moins spiniforme. Vésicule à carène médiane ventrale formée de quelques granules ;

aiguillon pourvu d’une épine ventrale bien développée (fig. 46). Sternites à stigmates liné¬

aires, aplatis. Peignes bien développés avec 16-16 dents, sans fulcres (fig. 4). Pédipalpes :

fémur avec 5 carènes presque complètes ; tibia et pince avec des ébauches de carènes,

toujours incomplètes, constituées de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec

quelques granules mieux différenciés, spiniformes. Tranchant des doigts mobiles avec 7-7

séries longitudinales de granules, légèrement obliques (fig. 1). Chélicères avec la dentition

normale des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 5 à 10 précisent

Fig.1-10. —Ananteris balzaniÇ : 1, tranchant du doigt mobile ; 2, tarse, vue latérale ; 3, tarse, vue ventrale ;

4, peigne ; 5, pince, vue externe ; 6, pince, vue ventrale ; 7, tibia, vue externe ; 8, tibia, vue dorsale ; 9,

fémur, vue dorsale ; 10, fémur, vue interne (détail).

124 —

le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à souligner

sont : a) la trichobothrie dl est distale de et, db étant basale ; b) la trichobothrie e x à la face

externe du fémur est basale par rapport à d 5 , ou au même niveau ; c) les trichobothries

esb , Esb, Eb 3 et d. 2 sont de petites trichobothries à aréole petite et soie courte.

Femelle (WL-199-2). — La coloration est semblable à celle du mâle. La queue de la

femelle est plus trapue et les anneaux plus courts. Peignes plus petits que ceux du mâle,

avec 16-16 dents.

Ananteris mariaterezae n. sp.

(Fig. 13-14)

Matériel. — Brésil : Goiûs, Ilha do Bananal, Parque Nacional do Àraguaia (Mata-sêca, sous

une pierre) : MNHN-RS-8500, 1 Ç (holotype), E. K. Bastos col., 24.V.1979. Mato Grosso, Corumbâ

(Urucum) : BMNH-03.1.24.5, 1 Ç, Borf.lli coll., Mus. Torino.

Femelle iiolotvpe

Coloration : Coloration générale jaunâtre foncé avec plusieurs taches réticulées. Pro-

soma : plaque prosomienne jaune foncé à taches brun-noir disposées régulièrement ; dans

la région antérieure, ces taches forment plus ou moins un triangle à base antérieure ; les

bords latéraux sont moins tachetés. Tubercule oculaire très foncé, presque noir. Mesosoma :

tergites I à VII pourvus de taches confluentes foncées, un peu irrégulières ; VII e tergite

avec une tache centrale formant un triangle à base antérieure, avec son centre clair ; taches

latérales à peu près carrées, avec le centre clair. Metasoma avec les quatre premiers anneaux

jaunâtres ; l’anneau V jaune rougeâtre ; faces dorsales des anneaux I à IV avec une tache

brune plus ou moins triangulaire, à base antérieure ; les faces latérales et partiellement les

faces ventrales sont tachetées dans leur moitié postérieure sur les anneaux I à V. Vésicule

jaune rougeâtre moins foncée que le V e anneau, avec quelques taches brunes à peine dis¬

tinctes, près de la base de l’aiguillon. Aiguillon à base jaune rougeâtre et à extrémité rou¬

geâtre. Sternites ocre-jaune, avec des taches brunâtres sur le VII e , situées latéralement.

Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune. Pattes

jaunes, avec de nombreuses taches brun noirâtre foncé. Pédipalpes : fémur et tibia à faces

dorsales presque entièrement tachetées de brun-noir : quelques zones jaunâtres sur le tibia.

Pinces : la main est jaune, très tachetée de brun ; les doigts sont rougeâtres. Chélicères

jaunâtres avec une tache brun-noir disposée en demi-cercle interrompu, située dans la région

antérieure à la base des doigts ; présence d’un dessin réticulaire à peine ébauché ; les doigts

sont rouge noirâtre (fig. 36).

Morphologie. Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit, sans

concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre delà plaque prosomienne ;

yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux. Carènes du

prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires formant un sillon interoculaire ; pas

de granules vers l’avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes postérieures imper¬

ceptibles. Plaque prosomienne bien granulée, à granules moyens. Mesosoma : tergites bien

Fig. 11-12. — Ananteris balzani Ç, vues dorsale et venlrale.

Fig. 13-14. — Ananteris mariaterezae n. sp., $ holotype, vues dorsale et ventrale

126 -

granulés avec la même granulation que celle de la plaque prosomienne ; granules mieux

marqués dans la région postérieure ; carène axiale présente et bien marquée sur tous les

tergites ; tergite VII avec cinq carènes : une carène axiale incomplète, deux médianes et

deux latérales complètes. Metasoma : anneaux I et II présentant 10 carènes ; carène inter¬

médiaire du II e anneau très incomplète dans la région postérieure ; anneaux III et IV avec

8 carènes complètes ; anneau V avec 5 carènes complètes ; espaces intercarénaux pourvus

d’une granulation moyenne ; V e anneau un peu arrondi ; la carène intermédiaire du I er anneau

est légèrement incurvée. Présence, sur les carènes dorsales et latéro-dorsales de la région

postérieure des anneaux I à IV, d’un granule plus ou moins spiniforme. Vésicule avec quelques

granulations sur la face ventrale et à carène médiane ventrale accentuée. Aiguillon pourvu

d’une épine ventrale très développée (fig. 47). Sternites à stigmates petits et aplatis. Peignes

avec 17-16 dents, sans fulcres. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes presque complètes ; tibia

et pince avec des ébauches de carènes, toujours incomplètes, constituées de granules épars ;

carène interne dorsale du tibia avec quelques granules mieux différenciés, spiniformes.

Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries longitudinales de granules, disposés en ligne droite,

un peu oblique, l’une derrière l’autre. Chélicères avec la dentition normale des Buthidae

(Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 56, 64, 71, 79, 87, 88 précisent le nombre

et la disposition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à noter sont : a) la tri-

chobothrie dt est distale de et, db étant basale ; b) la trichobothrie e 1; face externe du fémur,

est basale par rapport à d & ; c) les trichobothries esb, Esb, Eb a et d 2 sont de petites trichobo¬

thries à aréole petite et soie courte.

Espèce dédiée à M me le Dr. Maria Tereza Jorge Padua, directeur du « Depto. de Parques

Nacionais e Réservas équivalentes - IBDF-MA », Brésil.

Ananteris franckei n. sp.

(Fig. 15-16)

Matériel. — Brésil : Pernambuco, Exu : OF, 1 Ç (holotype), 3 km NE escola de Agricultura,

L. Vitt leg., 2.IV.1977. OF, 1 Ç (paratype), 6 km N Exu, open cotton fields (under fallen logs),

L. Vitt leg., 15.III.1977. L’holotype sera déposé au Museu de Zoologia da Universidade de Sâo

Paulo et le paratype au American Museum of Natural History, New York.

Femelle holotype

Coloration : Coloration générale jaunâtre avec plusieurs taches réticulées. Prosoma :

plaque prosomienne jaune clair à taches noires disposées régulièrement sur les bords latéraux,

en avant et en arrière des yeux médians. Tubercule oculaire très foncé presque noir. Meso-

soma : tergites I à VII pourvus de taches confluentes brunâtres ; VII e tergite avec une tache

centrale formant un triangle à base antérieure ; les autres taches occupent presque totale¬

ment les bords latéraux. Metasoma avec les anneaux jaunâtres ; face dorsale des anneaux I

à IV avec une tache brunâtre plus ou moins triangulaire, à base antérieure ; les faces laté¬

rales et, partiellement, les faces ventrales sont tachetées dans leur moitié postérieure sur

les anneaux I à V. Vésicule jaunâtre avec des taches brunes longitudinales sur les faces

dorsales et latérales. Aiguillon à base jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Sternites ocre-

jaune. Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune.

127 -

Pattes jaunes avec des taches brun noirâtre. Pédipalpes : fémur, tibia et main tachetés de

brun-noir ; quelques régions jaunâtres réduites sur le fémur et très grandes sur le tibia ;

les doigts sont jaune rougeâtre. Chélicères jaunâtres avec une tache brun-noir en demi-

cercle interrompu, dans la région antérieure à la base des doigts ; les doigts sont rouge

noirâtre (fig. 37).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux.

Carènes du prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires très faiblement marquées ;

pas de granules à l’avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes postérieures

presque imperceptibles. Plaque prosomienne moyennement granulée. Mesosoma : tergites

bien granulés avec une granulation moyenne, plus marquée dans la région postérieure ;

carène axiale présente sur tous les tergites. Tergite Vil un peu moins granulé, avec cinq

carènes : une carène axiale incomplète, deux médianes et deux latérales complètes ; quelques

granules entre les carènes médianes et latérales. Metasoma : anneaux I et II présentant

10 carènes ; anneaux III et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V avec 5 carènes com¬

plètes ; espaces intercarénaux pourvus d’une granulation moyenne et fine. V e anneau un

peu arrondi ; les carènes intermédiaires du I er et du II e anneau sont légèrement incurvées ;

celles du II e sont incomplètes dans la région postérieure. Présence sur les carènes dorsales

et latéro-dorsales de la région postérieure des anneaux I à IV d’un granule plus ou moins

spiniforme. Vésicule avec quelques granulations sur les faces latérales et à carène médiane

ventrale bien accentuée ; aiguillon pourvu d’une épine ventrale très développée (fig. 48).

Stérilités à stigmates petits et aplatis. Peignes avec 15-15 dents, sans fulcres. Pédipalpes:

fémur avec 5 carènes presque complètes ; tibia et pince avec des ébauches de carènes, tou¬

jours incomplètes, constituées de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec quel¬

ques granules mieux différenciés, spiniformes. Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries

longitudinales de granules, disposées en ligne droite, un peu oblique, l’une derrière l’autre.

Chélicères avec la dentition normale des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobotbriotaxie :

les figures 57, 65, 72, 80, 89, 90 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des

pédipalpes. Les caractères à souligner sont : a) la trichobothrie dt est distale de et, dh étant

basale ; b) la trichobothrie e x , face externe du fémur, est basale par rapport à d 5 ; c) les

trichobothries esb, Esb, Eb z et d 2 sont de petites trichobothries à aréole petite et soie courte.

La femelle paratype a 16-16 dents aux peignes.

Espèce dédiée à mon collègue le Dr. Oscar F. Francke, Texas Tech University, Lubbock,

Etats-Unis.

Ananteris mauryi n. sp.

(Fig. 17-18)

Matériel. — Brésil : Paraiba, Joâo Pessôa : MNHN-RS-8501, 1 Ç (holotvpe), V. Py-Daniel

col., 15.V.1978. Rio Grande do Norte, Natal : MZUSP-DZ-8726, 1 $,'Alvarenga col., VIII.1951.

Femelle iiolotype

Coloration : Coloration générale jaune rougeâtre avec plusieurs taches réticulées.

Prosoma : plaque prosomienne jaune foncé à taches brunes disposées régulièrement, surtout

Ananteris franckei n. sp., $ holotype, vues dorsale et ventrale,

Ananteris mauryi n. sp., Ç holotype, vues dorsale et ventrale.

129 -

à l’arrière des yeux médians et sur les côtés ; la région antérieure est plus claire presque

sans taches. Tubercule oculaire très foncé, presque noir. Mesosoma : tergites I à VII pourvus

de taches confluentes brunes ; VII e tergite avec des ébauches d’une tache centrale ; les

côtés avec des taches plus ou moins carrées au centre clair. Metasoma avec les quatre pre¬

miers anneaux jaunâtres ; l’anneau V est jaune rougeâtre ; faces dorsales des anneaux I à IV

avec une tache brune claire, triangulaire, à hase antérieure ; les faces latérales et, partielle¬

ment, les faces ventrales sont tachetées sur leur moitié postérieure sur les anneaux I à V.

Vésicu le j aune rougeâtre moins foncée que le V e anneau. Aiguillon à base jaunâtre et à

extrémité rougeâtre. Sternites ocre-jaune. Peignes, opercule génital, sternum, hanches et

processus maxillaires ocre-jaune. Pattes jaunes, avec des taches brun noirâtre foncé. Pédi-

palpes : fémur à face dorsale presque entièrement tachetée, d'un ton brun-noir ; tibia avec

la région basale jaunâtre ; pince : la main est jaune mais très tachetée de brun ; les doigts

sont bruns avec la région basale jaunâtre. Chélicères jaunâtres avec une tache brun-noir

disposée en dend-cercle, dans la région antérieure à la base des doigts ; présence d’un dessin

réticulaire à peine ébauché ; les doigts sont rouge noirâtre (fig. 38).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur droit, sans conca¬

vité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ;

yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux. Carènes du

prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires peu marquées ; pas de granules vers

l’avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes postérieures imperceptibles. Plaque

prosomienne bien granulée, à granulation moyenne. Mesosoma : tergites bien granulés

avec la même granulation que celle de la plaque prosomienne, surtout dans la région posté¬

rieure ; carène axiale présente et bien marquée sur tous les tergites ; tergite VII avec cinq

carènes : une carène axiale incomplète, deux médianes et deux latérales complètes. Metasoma :

anneaux 1 et II présentant 10 carènes; carène intermédiaire du 11 e anneau incomplète

dans la région postérieure ; anneaux III et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V avec

5 carènes complètes ; espaces intercarénaux pourvus d'une granulation moyenne. V e anneau

un peu arrondi ; les carènes intermédiaires du I er et du II e anneau sont légèrement incur¬

vées. Présence sur les carènes dorsales et latéro-dorsales de la région postérieure des anneaux I

à IV, d’un granule plus ou moins spiniforme. Vésicule faiblement granulée latéralement

et à carène médiane ventrale accentuée ; aiguillon long et pourvu d’une épine ventrale

très développée (fig. 49). Sternites à stigmates très petits et aplatis ; VII e sternite granulé.

Peignes avec 15-15 dents, sans fulcres. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes presque complètes ;

tibia et pince avec des ébauches de carènes, toujours incomplètes, constituées de granules

épars ; carène interne dorsale du tibia avec quelques granules mieux différenciés, spiniformes.

Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries longitudinales de granules, disposées en ligne droite,

un peu oblique, l’une derrière l’autre. Chélicères à dentition normale des Buthidae (Vachon,

1963). Trichobothriotaxie : les figures 58, 66, 73, 81, 91, 92, précisent le nombre et la dispo¬

sition des trichobotbries des pédipalpes. Les caractères à noter sont : a) la trichobothrie

dt est distale de et, dh étant basale ; b) la trichobothrie e 1 , face externe du fémur, est située

presque au même niveau que d 5 , légèrement basale ; c) les trichobotbries esb, Esb, Eb s

et d 2 sont de petites trichobotbries à aréole petite et soie courte.

Espèce dédiée à mon collègue 'e Dr. Emilio A. Maury, Museo Argentino de Ciencias Naturales,

Buenos Aires, Argentine.

1-2, 9

- 130

Ananteris venezuelensis Gonzaléz-Sponga, 1972 1

(Fig. 27 et 28)

Matériel. — Brésil : Roraima : AMNH, 1 Ç, Mt. Roraima 4200 ft., XII.1927, AC. 29 700. -—

Guyana : Ivamakusa : AMNH, 1 $, Lang and La Verne leg., XI.1922. — Venezuela : Estado

Bolivar, Carretera El Dorado, Santa Elena de Uairén : WL-199-10, 1 et 1 Ç (topotypes),

M. A. Gonzaléz-Sponga leg., 1.1978.

Cette espèce a été décrite par Gonzaléz-Sponga (1972) à partir d’un holotype (femelle),

d’un paratype (mâle) et de trois autres paratypes : un mâle et deux femelles, avec comme

station-type « Carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, entre el Km 70 y el Km 126,

Estado Bolivar, Venezuela ».

Nous n’avons pas pu étudier les types, mais nous avons reçu du Dr. Gonzaléz-Sponga

deux topotypes : un mâle et une femelle. Nous avons également examiné deux autres exem¬

plaires femelles, un de Kamakusa, Guyana, et l’autre du Mt. Roraima, Brésil.

Les quatre exemplaires examinés présentent respectivement 16-16, 16-16, 17-18 et

17-17 dents aux peignes. Gonzaléz-Sponga note 17-17, 17-18, 17-18, 16-16 et 16-17 pour

les exemplaires de la série-type.

La trichobothriotaxie, la structure du V e anneau et de la vésicule, et celle de la chélicère

droite avec la pigmentation-type sont données sur les figures 42, 53, 62, 70, 77, 85 et 99.

Ananteris dekeyseri n. sp.

(Fig. 19-22)

Matériel. — Brésil : Amazonas, Manaus : MNHN-RS-8502, 1 <$ (holotype), F. P. Teles

col., 3.III.1979. 1 $ (allotype), G. A Ribeiro col., 13.VIII.1980. WL-199-10,1 ^immature (paratype),

A. D. da Silva col., 7.11.1979. WL-199-11, 1 Ç (paratype), V. Py-Daniel col., 26.1.1979. Les deux

paratypes seront déposés dans la collection de l’Instituto Butantan de Sâo Paulo, Brésil.

Mâle holotype (fig. 19-20)

Coloration : Coloration générale jaunâtre avec plusieurs taches réticulées, assez diffuses.

Prosoma : plaque prosomienne jaune claire à taches brunes disposées régulièrement, mais

très éparses ; en arrière des yeux médians, ces taches forment plus ou moins un triangle

efïilé à base postérieure ; les bords antérieur, postérieur et latéraux, sont plutôt clairs, sans

taches. Tubercule oculaire très foncé, presque noir. Mesosoma : tergites I à VI pourvus de

taches confluentes foncées, situées sur les bords postérieurs ; VII e tergite sans tache cen¬

trale ; des taches diffuses apparaissent sur les carènes et sur les côtés. Metasoma avec les

trois premiers anneaux jaunâtres ; les anneaux IV et V jaune rougeâtre ; faces dorsales des

anneaux I à IV avec une tache brun clair très fine ; les faces latérales et ventrales sont

1. Gonzaléz-Sponga [in litt, 1981) nous a communiqué la description d’une nouvelle espèce pour le

Venezuela : A. turumbanensis. Cette nouvelle espèce serait proche de A. venezuelensis et de A. pydanieli

et A. coineaui, décrites dans la présente note, mais dilîérente, en particulier par la présence de carènes

intermédiaires complètes aux anneaux I et II du metasoma.

— 132 -

tachetées dans leur moitié postérieure sur les anneaux 1 à V. Vésicule jaune rougeâtre de

même ton que le V e anneau. Aiguillon à hase jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Sternites

ocre-jaune foncé, à taches brun noirâtre situées vers les bords latéraux, surtout sur le

VII e . Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune.

Pattes jaunes avec des taches brun noirâtre, bien localisées. Pédipalpes : fémur, tibia et

mains jaunâtres à face dorsale tachetée d’un ton brun-noir, les taches étant diffuses ; régions

jaunâtres assez étendues sur le tibia ; les doigts sont brun-noir à la base et jaunâtres sur

l’ensemble. Chélicères jaunâtres avec un dessin réticulaire incomplet sur le bord externe ;

les doigts sont rouge noirâtre (fig. 39).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par un peu moins d’un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux.

Carènes du prosoma (Vaciion, 1952) : carènes médianes oculaires formant un sillon intero¬

culaire ; pas de granules à l’avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes posté¬

rieures imperceptibles. Plaque prosomienne bien granulée, d’une granulation moyenne.

Mesosoina : tergites bien granulés avec la même granulation que celle de la plaque proso¬

mienne, plus marquée dans la région postérieure ; carène axiale présente et marquée sur

tous les tergites. Tergite VII moins granulé, avec cinq carènes : une axiale incomplète formée

de plusieurs épines ; deux médianes et deux latérales complètes. Metasoma : anneau I

présentant 10 carènes complètes ; anneaux II, 111 et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V

avec 5 carènes complètes ; espaces intercarénaux très faiblement granulés ; V e anneau légè¬

rement arrondi à granules moins marqués ; la carène intermédiaire du I er anneau est un

peu incurvée. Présence sur les carènes dorsales et latéro-dorsales de la région postérieure

des anneaux I à IV d’un granule plus ou moins spiniforme. Vésicule très fine et bien plus

longue que l’aiguillon ; carène médiane ventrale peu marquée ; aiguillon pourvu d’une épine

ventrale très développée (fig. 50). Sternites faiblement granulés à stigmates linéaires aplatis.

Peignes grands avec des dents longues, sans fulcres ; 17-18 dents. Pédipalpes : fémur avec

5 carènes complètes ; tibia et pince avec des ébauches de carènes, toujours incomplètes,

constituées de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec quelques granules mieux

différenciés, spiniformes. Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries longitudinales de gra¬

nules, disposées en ligne droite un peu oblique, l’une derrière l’autre. Chélicères avec la den¬

tition normale des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 59, 67, 74, 82, 93,

94 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à

souligner sont : a) la trichobothrie dt est distale de et, db étant basale ; b) la trichobothrie e 1

à la face externe du fémur est basale par rapport à d 5 ; c) les trichobothries esb, Esb, Eb 3

et t?2 sont de petites trichobothries à aréole petite et soie courte.

Femeli.e allotype (fig. 21-22) : La coloration est semblable à celle du mâle. Les pinces

sont plus trapues ; la queue est proportionnellement plus courte ; les anneaux et la vésicule

sont plus larges. Peignes plus petits avec 16-16 dents.

Les deux exemplaires paratypes, un mâle et une femelle, ont respectivement 17-17

et 16-16 dents aux peignes.

Espèce dédiée à mon ancien maître et aujourd’hui collègue et ami, le Pr. Pierre Louis Dekey-

ser, Université Fédérale de Paraiba, Brésil.

133 -

Ananteris pydanieli n. sp.

(Fig. 23-24)

Matériel. - Brésil : Amazonas, Manaus : MNHN-RS-8503, 1 Ç (holotype), R. Best col.,

2.VII.1979. 1 Ç (paratype), R. Best col., V.1979. WL-199-12, 1 Ç (paratype), V. Py-Daniel leg.,

12.VI 11.1980. WL-199-13, 1 Ç (paratype), M. Yamakoshi col., XI. 1978. — Guyane française :

Haut Ouarimapan : MNHN-RS-6272, 1 Ç, Camp du départ du sentier indien, J. P. Gasc, VII.1972.

— Deux des paratypes seront déposés dans la collection de l’Instituto Butantan de Sâo Paulo,

Brésil ; le troisième au Muséum national d’IIistoire naturelle, Paris.

Femelle holotype

Coloration : Coloration générale jaunâtre foncé avec plusieurs taches réticulées. Pro-

sonia : plaque prosomienne jaune foncé à taches brunes disposées régulièrement, et groupées.

Dans la région antérieure ces taches forment plus ou moins un triangle à hase antérieure ;

les bords antérieur et postérieur sont clairs, avec peu de taches. Tubercule oculaire très

foncé, presque noir. Mesosoma : tergites I à VII pourvus de taches confluentes très foncées ;

VII e tergite avec une tache centrale formant un triangle étroit à base antérieure, reliée

à la tache du VI e ; sur les côtés, les taches sont bien groupées, avec un centre clair. Meta-

soma avec les quatre premiers anneaux jaunâtres ; l’anneau V rougeâtre ; face dorsale des

anneaux I à IV avec une tache brun clair, triangulaire, à base antérieure ; les faces latérales

et les faces ventrales sont tachetées dans leur moitié postérieure sur les anneaux I à V.

Vésicule jaune rougeâtre moins foncée que le V e anneau, nuancée de taches brunes longitu¬

dinales. Aiguillon à base jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Stérilités ocre-jaune foncé, à

taches brun noirâtre situées vers les bords latéraux du VII e sternite. Peignes, opercule

génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune. Pattes jaune foncé, avec de

nombreuses taches brun noirâtre. Pédipalpes : fémur, tibia et main à face dorsale bien

tachetée d’un ton brun-noir, avec quelques régions jaunâtres plus ou moins réduites ;

les doigts sont brun-noir à la hase et rougeâtre foncé sur l’ensemble. Chélicères jaunâtres,

complètement dépourvues de pigmentation ; les doigts sont rouge noirâtre (fig. 40).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par un peu moins d’un diamètre oculaire. Trois yeux laté¬

raux. Carènes du prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires formant un sillon

interoculaire : pas de granules à l'avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes

postérieures imperceptibles. Plaque prosomienne bien granulée, à granulation moyenne.

Mesosoma : tergites bien granulés avec la même granulation que celle de la plaque proso¬

mienne, plus marquée dans la région postérieure ; carène axiale présente et bien marquée

sur tous les tergites; tergite VII avec cinq carènes : une carène axiale incomplète, deux

médianes et deux latérales complètes. Metasoma : anneau I présentant 10 carènes complètes ;

anneaux II, III et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V avec 5 carènes complètes ;

espaces intercarénaux pourvus d’une granulation moyenne. V e anneau peu arrondi à granules

bien marqués ; les carènes intermédiaires du I er anneau sont légèrement incurvées. Présence,

sur les carènes dorsales et latéro-dorsales de la région postérieure des anneaux I à IV,

Ananteris pydanieli n. sp., Ç holotype, vues dorsale et ventrale,

Ananteris coineaui n. sp., Ç holotype, vues dorsale et ventrale.

135 —

d’un granule plus ou moins spiniforme. Vésicule avec quelques granulations sur la face

latérale et à carène médiane ventrale accentuée. Aiguillon pourvu d’une épine ventrale

très développée (fig. 51). Sternites à stigmates linéaires, aplatis ; le VII e faiblement granulé.

Peignes petits avec 17-17 dents, sans fulcres. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes presque

complètes ; tibia et pince avec des ébauches de carènes toujours incomplètes, constituées

de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec quelques granules mieux différenciés,

spiniformes. Tranchant des doigts mobiles avec 7-7 séries longitudinales de granules, disposées

en ligne droite un peu oblique, l’une derrière l’autre. Chélicères avec la dentition normale

des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 60, 68, 75, 83, 95, 96 précisent

le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à souligner sont :

a) la trichobothrie dt est distale de et, db étant basale ; b) la trichobothrie e v à la face externe

du fémur, est basale par rapport à d 5 ; c) les trichobothries esb, Esb, Eb 3 et d 2 sont de petites

trichobothries à aréole petite et soie courte.

Les trois paratypes ont respectivement 18-18, 18-18 et 19-18 dents aux peignes.

Espèce dédiée à mon collègue le Dr. V. Py-Daniel, INPA, Manaus, Brésil.

Ananteris coineaui n. sp.

(Fig. 25-26)

Matériel. — Guyane française : Aval du saut Pararé sur le fleuve Arataye, affluent de l’Approu-

ague : MNHN-RS-8504, 1 Ç (holotype), 1. P. Gasc col., IV-V.1979. Rive droite de l’Arataye en

aval du saut Pararé : 2 $ (paratypes), dans un palmier ( Astrocaryana paramaca), en région de forêt,

J.-P. Gasc leg., 1.1981.

Femelle uolotypf.

Coloration : Coloration générale jaunâtre foncé avec plusieurs taches réticulées. Pro-

soma : plaque prosomienne jaune foncé à taches brunes disposées régulièrement ; dans

la région antérieure ces taches forment plus ou moins un triangle à base antérieure ; les

bords latéraux et antérieur sont plutôt clairs, peu tachetés. Tubercule oculaire très foncé,

presque noir. Mesosoma : tergites I à VII pourvus de taches confluentes brun foncé ; VII e ter-

gite avec une tache centrale formant un triangle à base antérieure ; les côtés avec des taches

plus ou moins carrées, avec le centre clair. Metasoma avec les trois premiers anneaux jaune

rougeâtre ; les anneaux IV et V rougeâtres ; face dorsale des anneaux I à IV avec une tache

brune, triangulaire, à base antérieure ; les faces latérales et les faces ventrales sont tachetées

dans leur moitié postérieure sur les anneaux I à V. Vésicule jaune rougeâtre, moins foncée

que le V e anneau. Aiguillon à base jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Sternites ocre-jaune

avec des tons de châtain, à taches brun noirâtre situées vers les bords des trois derniers,

surtout le VII e . Peignes ocre-jaune ; opercule génital, sternum, hanches et processus maxil¬

laires ocre-jaune avec des tons châtains. Pattes jaune rougeâtre avec de nombreuses taches

brun noirâtre foncé. Pédipalpes : fémur à face dorsale presque entièrement tachetée d’un

ton brun-noir, avec quelques régions jaunâtres réduites à la base ; tibia jaune foncé avec

quelques taches brunes longitudinales ; pinces : la main est presque entièrement brun foncé ;

136 -

les doigts sont rouge jaunâtre. Chélicères jaunâtres avec une tache brun-noir située dans la

région antérieure, à la base des doigts ; les doigts sont rouge brunâtre (fig. 41).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux. Carènes

du prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires formant un sillon interoculaire ;

pas de granules à l'avant ; carènes latérales oculaires et carènes médianes postérieures

imperceptibles. Plaque prosomienne bien granulée, d'une granulation moyenne. Mesosoma :

tergites bien granulés avec la même granulation que celle de la plaque prosomienne, plus

marquée dans la région postérieure ; carène axiale présente et bien marquée sur tous les

tergites. Tergite VII avec cinq carènes : une axiale incomplète, deux médianes et deux

latérales complètes. Metasoma : anneaux I et II présentant 10 carènes; la carène inter¬

médiaire du II e anneau est très incomplète ; anneaux III et IV avec 8 carènes complètes ;

anneau V avec 5 carènes complètes ; espaces intercarénaux pourvus d’une très forte granu¬

lation : V e anneau arrondi, à granules et carènes bien marqués ; les carènes intermédiaires

du I er et du II e anneau sont légèrement incurvées. Présence, sur les carènes dorsales

et latéro-dorsales de la région postérieure des anneaux I à IV, d’un granule spiniforme.

Vésicule avec quelques granulations sur les faces latérales et à carène médiane ventrale

accentuée. Aiguillon pourvu d’une épine ventrale très développée (fig. 52). Sternites à

stigmates linéaires aplatis. Peignes avec 17-17 dents, sans fulcres. Pédipalpes : fémur avec

5 carènes presque complètes ; tibia et pince avec des ébauches de carènes, toujours incom¬

plètes, constituées de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec quelques granules

mieux différenciés, spiniformes. Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries longitudinales

de granules, disposées en ligne droite, un peu oblique, l’une derrière l’autre. Chélicères avec

la dentition normale des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 61, 69,

76, 84, 97, 98 précisent le nombre et la disposition des tricbobothries des pédipalpes. Les

caractères à souligner sont : a) la trichobothrie dt est distale de et, db étant basale ; b) la

trichobothrie <q, à la face externe du fémur, est basale par rapport à d 5 ; c) les trichobothries

esb , Esb, Eb 3 et d 2 sont de petites trichobothries à aréole petite et soie courte.

Les deux femelles paratypes ont respectivement 16-16 et 17-17 dents aux peignes.

Espèce dédiée à M. le Pr. Yves Coineau, directeur du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum, Paris.

Ananteris festae Borelli, 1899

(Fig. 29 et 30)

Matériel. — Equateur : Rio Peripâ : MIZSUT-Sc-5-ex-274, 1 Ç immature (holotype), L. Festa,

1895-1898. Provincia Los Rios, Rio Palenque, 50 km de Quevedo : RA, 1 $ et 1 Ç, R. Alsina

col.

Cette espèce a été décrite par Borelli (1899) à partir d’un exemplaire immature,

vraisemblablement une femelle, avec comme localité-type, « Rio Peripâ, Ecuador occiden-

138 —

tal ». Après la description originale, seul Mello-Leitâo (1945) a présenté une redescription,

en réalité une traduction de la description de Borelli. Cela est sûrement dû au fait que

pour A. festae seul l’exemplaire-type était connu. E. A. Maury (in litt, 1981) a examiné

deux exemplaires appartenant, selon lui, à l’espèce de Borelli et récoltés à Bio Palenque,

50 km de Quevedo, Provincia Los Bios en Equateur. Ces exemplaires (un mâle et une

femelle) sont dans la collection personnelle de A. R. Alsina (Buenos Aires).

A. festae se caractérise par un nombre de dents des peignes réduit, 11-11 chez le type

(fig. 55), par l’absence de carènes sur le V e anneau de la queue (fig. 54) et par une disposition

assez particulière des trichobothries du doigt fixe : les trichobothries et, est et es b étant toutes

trois distales de db (fig. 63) ; cette disposition est assez exceptionnelle. Les exemplaires

examinés par Maura - , présentent respectivement : 14-14 dents aux peignes (mâle) et 13-13

dents (femelle). Nous avons figuré ici la structure de la chélicère droite ; les pigments sont

malheureusement peu marqués, étant donné le mauvais état de conservation du type

(fig. 43).

Ananteris cussinii Borelli, 1910

(Fig. 31-32)

Matériel. — Trinidad : IB-954, 1 A (?)■ — Venezuela : Cagua : MIZSUT-Sc-4-ex-649, 1 $

(lectotype) et 2 Ç (paratypes), L. Cussini col. BMNH-03.1.24.4, 1 Ç (topotype). Caracas : MNHN-

RS-3573, 1 Ç, R. P. Vogl cob, XII.1926. Hda Capayita, 1,5 km SE Araira (300 m) Edo Miranda :

OF, 2 A et 2 Ç, M. A. Gonzaléz-Sponga col., 14.V.1972. WL-199-6/7, 1 $ et 1 $, M. A. Gonzaléz-

Sponga col., 4.XI.1975. Maracay : MNHN-RS-3576, 1 $ et 4 $, R. P. Vogl col., 15.XI1.1926.

Cette espèce a été décrite par Borelli (1910) sur trois femelles de Cagua au Venezuela.

Mello-Leitâo (1945) se borne à copier la description de Borelli.

Nous avons examiné les types, ainsi que plusieurs autres exemplaires d’A. cussinii ;

cependant, compte tenu de l’existence des travaux de Gonzaléz-Sponga (1971) et de

Vachon (1977), où une importante contribution est apportée à la connaissance de cette

espèce, nous ajoutons ici uniquement un schéma de la chélicère droite avec sa pigmentation

typique (fig. 44) ; la plupart des caractères importants sont déjà illustrés dans le travail

de Gonzaléz-Sponga (1971) et la trichobothriotaxie dans celui de Vaciion (1977).

Ananteris ashmolei Lourenço, 1981

(Fig. 33-34)

Matériel. — Colombie : Cienaga : OF, 1 A immature, J. A. Kochalka col., 13. 11 1.1974.

Depto. Cesar, Valledupar : AMNH, 1 $, B. Malkin leg., 21-24.V.1968. Santa Marta : BMNH-

03.7.6.21.23, 3 Ç, C. Eupelke col. San Pablo-San Pedro : OF, 1 Ç, J. A. Kochalka col., 4.II.1974.

San Pedro : OF, 2 £ et 5 Ç, J. A. Kochalka coll., 19.V.1975. Serr. Nueva Granada : OF, 1 A,

J. A. Kochalka cob, 9.IV.1975. — Costa Rica : Farm Hamburg am Reventazon : ZMH, 1

F. Nevermann leg., 23.V.1931. Port Limon : ZMH, 1 immature, R. Mull, 19.XI.1899. Prov.

San Vito : AMNH, 1 A, 8°50' S, 82°55' W, D. Howell leg., V.1971. Punta Renas : AMNH, 2 A,

T. Schuh, J. Crane leg., 27-30.VII.1969. Sirena-Corcovado, OF, 1 A , C. E. Valerio leg., 2-6.VII.

1979. — Équateur : Los Tayos : MNHN-RS-8376, 1 $ (holotype), 78°12' W, 3°06' S, Los Tayos exp.

Fig. 31-32. — Ananteris cussinii $, vues dorsale et ventrale

Fig. 33-34. —Ananteris ashinolei <J, vues dorsale et ventrale.

- 140 -

1976 leg., 30.VII.1976. — Panama : Almirante : GMI-022, 1 Ç, 2mi Bocas del Toro, E. Quinones

col., 18.11.1962. Barro Colorado : AM NU, I <$, F. J. Ryan leg., XII.1937. AMNH, 1 Ç, J. Zetek

leg., XI.1952. AMNH, 1 XI.1939. Code Prov. N. Penoneme on road to Coclesito : OF, 1 Ç,

K. Bub col., 25.VII.1978. Pequeni-River : GMI-070, 1 <$, F. Linares col., 27.X.1965.

Fig. 35-45. Chélicères droites : 35, A. balzani ; 36, A. mariaterezae ; 37, A. franckei ; 38, A. mauryi ;

39, A. dekeyseri ; 40, A. pydanieli ; 41, A. coineaui ; 42, A. venezuelensis ; 43, A. festae ; 44, A. cussinii ;

45, A. ashmolei.

141

Dans une note récente (Lourenço, 1981), nous avons décrit A. ashmolei à partir d’un

exemplaire femelle récolté dans la région des cavernes de Los Tayos en Equateur.

Pour notre étude actuelle, nous avons pu examiner de nombreux exemplaires appar¬

tenant à cette espèce. Le mâle est donc défini ci-après :

Mâle, OF, Colombie, S.A., Serr. Nueva Granada 1 569 m, SW de Santa Marta, coll.

J. A. Kochalka, 9.IV.1975.

Coloration semblable à celle de la femelle. Queue à anneaux et vésicule moins trapus.

Peignes plus grands, avec des dents plus longues ; 18-17 dents. Dans la présente note, nous

donnons les photos d’ensemble du mâle, et nous montrons la structure de la chélicère droite

avec la pigmentation-type (fig. 45).

Fig. 46-54. —— Vésicule et V e anneau, vue latérale ($) : 46, A. balzani ; 47, A. mariaterezae ; 48, A. franckei ;

49, A. mauryi\ 50, A. dekeyseri ; 51, ,4. pydanieli ; 52, A. coineaui ; 53, A. venezuelensis ; 54, A. festae.

Fig. 55. — Peigne d’A. feslae 2 holotype.

142

Tabi.kau T. — Mensurations (en mm) des espèces d ’ Ananteris décrites. Pour A. cussinii et A. venc-

zuelensis, voir Gonzaléz-Sponga, 1971-1972; pour la femelle d’.4. aslimolei, voir Loureaco,

1981.

Longueur totale

Prosoma-longueur

Prosoma-1argeur antérieure

Prosoma-1 argeur postérieure

Mesosoma-longueur totale

Metasoma-longueur totale

Anneau caudal I-longueur

Anneau caudal I-largeur

Anneau caudal I I-longueur

Anneau caudal II-largeur

Anneau caudal Ill-longueur

Anneau caudal III-largeur

Anneau caudal IV-longueur

Anneau caudal IV-largeur

Anneau caudal V-longueur

Anneau caudal V-largeur

Anneau caudal V-hauteur

Telson-longueur

Vésicule-longueur

Vésicule-largeur

Vésicule-hauteur

Ai gui 1lon-longueur

Pédipalpe-longueur totale

Fémur-longueur

Fémur-largeur

Tibia-longueur

Tibia-largeur

Pince-longueur

Pince-largeur

Pince-hauteur

Doigt mobile-longueur

•o

22,1

28,8

27,5

28,1

2,6

3,3

3,1

1,6

2,2

2,0

2,1

2,5

3,4

3,1

3,3

5,2

8,2

7,7

8,3

14,3

17,3

16,7

1,4

1,9

1,6

1,4

2,0

1,9

2,0

1,6

2,0

2,1

1,3

1,8

1,7

1,8

2,4

2,2

2,3

1,3

1,8

1,7

1,8

2,4

3,0

2,7

2,9

1,3

1,7

1,6

1,8

3,6

4,1

4,0

3,9

1,3

1,7

1,5

1,7

1,3

1,7

1,5

1,7

3,5

3,9

2,4

2,7

2,5

0,8

1,0

0,9

1,0

0,8

1,0

0,9

1,1

1,2

1,4

8,3

10,3

10,5

10,2

2,2

2,8

2,9

2,8

0,6

0,3

0,8

2,7

3,3

3,4

3,3

0,8

1,1

1,0

1,1

3,4

4,2

4,1

0,6

0,7

0,8

0,6

0,8

2,6

3,0

3,1

24,9

25,5

34,1

31,2

2,6

2,7

4,0

3,4

1,9

1,7

2,5

2,2

2,8

2,5

3,9

3,3

7,0

5,5

8,5

9,0

15,3

17,3

21,6

18,8

1,7

2,5

2,1

1,6

1,3

2,3

2,1

1,8

1,9

2,6

2,2

1,5

1,2

2,2

2,0

1,9

2,3

2,8

2,5

1,5

1,2

2,1

2,0

2,6

2,9

3,4

3,1

1,5

1,2

2,1

3,6

4,3

5,1

4,4

1,5

1,2

2,0

1,5

1,2

2,0

1,8

3,7

4,2

5,2

4,5

2,4

2,9

3,4

2,9

0,9

0,7

1,2

1,1

0,8

0,7

1,1

1,0

1,3

1,8

1,6

10,0

10,6

15,2

11,8

2,6

2,9

4,3

3,3

0,8

0,6

1,0

0,9

3,4

4,8

3,8

1,1

0,8

1,4

1,2

4,0

4,3

6,1

4,7

0,7

0,6

0,9

0,8

0,7

0,6

0,9

0,8

3,1

3,4

4,6

3,6

32,7

17,1

21,5

3,5

1,9

2,5

2,2

1,3

1,8

3,4

2,2

2,6

10,3

4,6

4,2

18,9

10,6

14,8

2,0

0,9

1,6

2,2

1,3

2,2

1,1

1,7

2,0

1,2

1,3

2,5

1,3

1,9

1,1

1,2

3,2

1,7

2,4

2,1

1,1

1,2

4,4

2,8

3,7

2,0

1,1

1,2

1,9

1,0

1,2

4,6

2,8

3,5

3,2

2,0

2,4

1,2

0,9

1,1

0,8

1,4

0,8

1,1

12,2

7,1

9,2

3,4

1,9

2,5

0,9

0,5

0,6

4,0

2,4

3,0

1,2

0,7

4,8

2,8

3,7

0,8

0,4

0,5

0,8

0,5

3,6

2,1

2,7

A.ashmolei

143 —

Fig.' 56-86. — 56-70, Pinces, vues externe et ventrale (Ç). — 71-86, Tibias, vues dorsale et externe (Ç) :

56, 64, 71, 79 : A. mariaterezae ; 57, 65, 72, 80 : A. franckei ; 58, 66, 73, 81 : A. mauryi ; 59, 67, 74, 82 :

A. dekeyseri ; 60, 68, 75, 83 : A. pydanieli ; 61, 69, 76, 84 : A. coineaui ; 62, 70, 77, 85 : A. venezuelensis ;

63, 78, 86 : A. festae.

144

Fig. 87-100. — Fémurs, vues dorsale et interne, détail ($). 87, 88 : ^4. mariaterezae ; 89, 90 : A. franckei ;

91, 92 : A. mauryi ; 93, 91 : A. deheyseri ; 95, 96 : A. pydanieli ; 97, 98 : A. coineaui ; 99 : A. venezuelen-

sis ; 100 : A. festae.

Analyse de la variabilité du caractère « nombre de dents des peignes »

L'étude des différentes espèces d ’Ananteris nous a donné les résultats suivants pour la

variabilité des dents des peignes. Les deux sexes sont analysés ensemble, étant donné les

chevauchements observés pour les diverses valeurs. (Fg = formule globale ; Nd - nombre

de dents ; n = nombre d’exemplaires observés.)

A. balzani

F g

13-14 15-15

15-16

16-15 16-16

16-17

17-16 17-17

18-18

18-19

1 8

4 13

4 5

13 14 15

16 17

18 19

1 1 24

40 16

3 1

mariaterezae

A. franckei

mauryi

16-16 17-16

Fg 15-15

16-16

Fg 1

L5-I5 J

15-16

1 1

n 1

16 17

Nd 15

3 1

n 2

— 145 -

A. dekeyseri

A. pydanieli

A. coineaui

16-16

17-17

17-18

Fg 17-17

18-18

19-18

16-16

17-17

n 2

Nd 17

n 4

A. venezuelensis

festae

(avec

les d

onnées de G.

Sponga,1972)

16-16 16-17

17-17 17-18

11-11 13-13

14-14

3 1

2 3

16 17

7 8

A. cussinii (avec les données de G. Sponga, 1971)

16-16

16-17

17-16

17-17

17-18

17-19

18-18

18-19

19-19

19-20

16 17

15 67

18 19

42 11

A. ashmolei

16-15

16-16

17-15

17-16 17-17

17-18

18-17 18-18

1 2

3 3

18-19

19-18

19-19

19-20 20-19

20-21

21-21

2 2

15 16

17 18

20 21

3 11

9 9

5 3

Clé de d

ÉTERMIN

ATION

DES ESPÈCES DU

GENRE

Ananleris

1 — V e anneau de la queue avec 5 carènes complètes ; seule la trichobothrie et du doigt fixe est

distale par rapport à db . 2

— V e anneau de la queue sans carènes ; trichobothries et, est et esb du doigt fixe, toutes trois

distales de db ; peignes avec 11 à 14 dents ; habitat : Equateur. A. festae.

2 — Ensemble du corps avec des taches brunâtres prédominant sur le fond jaunâtre.... 3

— Ensemble du corps avec un fond jaunâtre prédominant sur les taches brunâtres ; chélicères

avec un dessin réticulaire brun-noir réduit, localisé surtout sur les bords internes ; peignes

avec 16 à 18 dents; habitat : Amazonas, Brésil. A. dekeyseri.

3 — Mains des pédipalpes jaunes, sans taches; doigts foncés. 4

-— Mains des pédipalpes bien tachetées de brun sur fond jaunâtre ; doigts clairs ou foncés. 5

4 — Fémur des pédipalpes brun foncé, avec parfois une petite zone jaunâtre longitudinale, au

centre ; hanches et processus maxillaires avec des taches brunâtres ; tergites bien pigmentés ;

1 - 2 , 10

146 -

peignes avec 15 à 21 dents ; habitat : Équateur, Colombie, Panama et Costa Rica.

. A. ashmolei.

— Fémur des pédipalpes brunâtre, avec des zones jaunâtres rondes aux endroits d’insertion

des trichobothries dorsales ; hanches et processus maxillaires sans taches ; tergites peu

pigmentés ; peignes avec 16 à 20 dents ; habitat : Venezuela et Trinidad . A. cussinii.

5 — Chélicères avec un dessin réticulaire brun noirâtre complet ou partiellement incomplet. 6

— Chélicères avec un dessin réticulaire brun noirâtre très incomplet ou absent. 7

6 — Dessin réticulaire brun noirâtre des chélicères complet ; fémur des pédipalpes brunâtre

avec des régions jaunâtres rondes, aux endroits d’insertion des trichobothries dorsales ;

peignes avec 13 à 19 dents ; habitat : Argentine, Paraguay, Bolivie, Brésil et Guyane fran¬

çaise (?). A. balzani.

- Dessin réticulaire brun noirâtre des chélicères partiellement incomplet sur les bords, con¬

centré au centre ; fémur des pédipalpes brun sur les bords, avec au centre une zone jaunâtre

longitudinale; peignes avec 16 à 18 dents; habitat : Venezuela, Guyana, Brésil.

. A. venezuelensis.

7 — Dessin réticulaire brun noirâtre des chélicères très incomplet. 8

— Chélicères complètement dépourvues de pigmentation, seuls les doigts sont foncés ; 17 à

19 dents aux peignes ; habitat : Amazonas, Brésil et Guyane française. A. pydanieli.

8 — Dessin réticulaire incomplet en forme de tache ronde située à la base des doigts ; 16 à 17 dents

aux peignes; habitat : Guyane française. A. coineaui.

— Dessin réticulaire en forme de demi-cercle situé sur le bord antérieur de la chélicère, à la

base des doigts. 9

9 — Zones jaunâtres de la face dorsale du tibia des pédipalpes disposées longitudinalement ;

zones latérales au tubercule oculaire avec une pigmentation faible ou importante. ... 10

— Zones jaunâtres de la face dorsale du tibia des pédipalpes disposées transversalement ;

zones latérales au tubercule oculaire sans pigmentation, jaunâtres ; dessin réticulaire de

la chélicère, en forme de demi-cercle interrompu ; 15 à 16 dents aux peignes ; habitat :

Pernambuco (Caatinga), Brésil. A. franckei.

10 — Dessin réticulaire de la chélicère en forme de demi-cercle non interrompu ; zones latérales

au tubercule oculaire avec une faible pigmentation ; 15 à 16 dents aux peignes ; habitat :

Paraiba et Rio Grande do Norte (Forêt atlantique), Brésil. A. maurxji.

— Dessin réticulaire de la chélicère en forme de demi-cercle interrompu ; zones latérales au

tubercule oculaire avec une pigmentation importante ; 16 à 17 dents aux peignes ; habitat :

île du Bananal, Goiâs et Pantanal du Mato Grosso, Brésil. A. mariaterezae.

Remarques sur la clé de determination. — Les caractères utilisés dans notre clé

de détermination pour le genre Ananteris peuvent paraître insulllsants et nous en avons

bien conscience. Nous utilisons largement les caractères tirés de la pigmentation car, nous

l’avons déjà démontré (Lourenço, 1980), c’est le critère le plus valable pour certains genres

de Buthidae comme Tityus et maintenant Ananteris. Cependant, nous sommes persuadés

qu’une clé doit être utilisée avec un maximum de prudence. D’autres caractères tirés des

biotopes, des habitats et de la répartition géographique peuvent être déterminants pour la

confirmation des études morphologiques, étant donné que les différentes espèces ont des

conditions de vie différentes où la végétation et d’autres facteurs du milieu ambiant inter¬

viennent.

147 -

Considérations biogéographiques et écologiques

Avant d’établir la répartition géographique des espèces du genre Ananteris, nous

croyons nécessaire d’analyser la distribution des espèces par sous-groupes choisis en fonc¬

tion de leurs régions biogéographiques.

Tout d’abord nous avons A. balzani, espèce habitant les régions de savanes mais qui,

dans certains cas, peut être trouvée dans des régions forestières limitrophes. Cette espèce,

dont la distribution va de l’Argentine au centre du Brésil, habite en particulier les formations

types Chaco et Cerrado. Pour trois des exemplaires examinés, appartenant avec une quasi-

certitude à cette espèce, leur région de capture se situe au Para, Brésil, et en Guyane fran¬

çaise ; ces régions présentent des formations forestières typiques, avec cependant des îlots

de savanes ; l’étude de ces trois exemplaires nous amène à croire en une éventuelle distri¬

bution d’A. balzani jusqu’en Guyane française, avec vraisemblablement une distribution

disjointe, par petits groupes localisés dans les aires de savanes existant à l’intérieur de la

région forestière amazonienne. Une deuxième possibilité consisterait en l’existence de deux

formes d’/l. balzani : l'une méridionale, se répartissant de l’Argentine au centre du Brésil,

et la deuxième septentrionale allant de l’Etat du Para jusqu’en Guyane française. La

deuxième hypothèse reste néanmoins à vérifier par l’étude d’un matériel beaucoup plus

abondant.

Étroitement associés à A. balzani, nous trouvons trois espèces : 1) A. mariaterezae

de l’île du Bananal, collectée dans une formation de « Mata Sèca », dans une région du type

« Pantanal » ; le deuxième exemplaire examiné de cette espèce fut capturé à Corumbâ,

Mato Grosso, où une formation similaire existe (Eiten, 1978) ; 2) A. franckei avec deux

exemplaires connus, trouvés dans la région de Exu (Etat de Pernambuco), où la formation-

type est la Caatinga ; 3) A. mauryi trouvée à Joâo Pessoa et à Natal (États de Paraiba

et du Rio Grande do Norte), dans la formation de type forêt atlantique de la côte brésilienne

(Eiten, 1974 ; Ab’Saber, 1977).

Dans un deuxième sous-groupe associé aux formations forestières de la région ama¬

zonienne, nous pouvons citer : A. venezuelensis , de l’État Bolivar au Venezuela, qui selon

son auteur (Gonzaléz-Sponga, 1972) habite les forêts tropophyles et les savanes d’altitude ;

A. dekeyscri et A. pydanieli toutes deux découvertes à Manaus, Etat d’Amazonas, à l’inté¬

rieur même de la forêt équatoriale brésilienne ; A. coineaui collectée en Guyane française

dans la forêt guyannaise.

Enfin, dans le troisième sous-groupe, nous trouvons : A. festae connue uniquement

de l’Equateur, pour les régions forestières ; A. cussinii habitant le nord du Venezuela et.

Trinidad, également dans des régions de forêt ; A. ashmolei, de la région de Los Tayos,

Équateur, où existe une formation de type forêt tropicale humide de basse montagne

(Lourenço, 1981).

L’étude de nombreux exemplaires A’Ananteris capturés en Colombie, Panama et

Costa Rica, que nous avons rapportés à l’espèce A. ashmolei, nous a montré l’existence

d’un couloir de distribution, avec des formes en gradient, c’est-à-dire présentant une sorte

de « cline ». Notre première réaction à l’égard du matériel de Costa Rica a été de proposer

une nouvelle espèce, différente quoique assez proche de A. ashmolei ; néanmoins, l’étude

des exemplaires du Panama et de Colombie nous a révélé l’existence de formes intermédiaires

148 -

entre celles du Costa Rica et le type d ’A. ashmolei de l’Équateur. La proposition de sous-

espèces nous paraît peu prudente à l’heure actuelle ; c’est pourquoi nous croyons plus valable

d’admettre l’existence d’une seule espèce, A. ashmolei, avec un éventail de distribution de

l’Équateur au Costa Rica ; la différence la plus importante concerne la taille totale (les

exemplaires du Costa Rica sont moitié moins grands que l'exemplaire de l’Équateur).

Seule, l’étude d’un matériel beaucoup plus important, associé à l’étude de son écologie,

pourra montrer l’existence ou non de véritables formes indépendantes.

Fig. 101. — Carte de distribution des espèces du genre Ananleris. Les plus gros symboles indiquent les

localités-types.

149 —

L’étude d’un matériel très important, qui nous a permis de décrire six nouvelles espèces

pour le genre Ananteris, nous a également permis d’élargir considérablement nos con¬

naissances quant à la distribution de ce genre. Les résultats obtenus montrent qu’Anan-

teris possède une répartition pratiquement aussi vaste que celle du genre Tityus qui, jusqu’à

présent, était le seul à occuper la presque totalité de l’aire de distribution des Buthidae

sud-américains (Mello-Leitao, 1943).

Nous pouvons donc, à partir de nos résultats personnels et de ceux de certains auteurs

considérés comme sûrs (Borelli, 1899-1901 ; Vellard, 1932 ; Bücherl, 1959 ; Kjellesvig-

Waering, 1966 ; Gonzaléz-Sponga, 1971/1972 ; Maury, 1979 ; Lourenço et Bastos,

1979), préciser la répartition des espèces du genre Ananteris comme suit (fig. 101) :

A. balzani : Argentine : Salta : Urundel, Camino de Embarcasiôn a Oran. Bolivie : Béni prov :

Rio Benecito-Chacobo. Brésil : Distrito Federal : Brasilia, Taguatinga. Goiâs : Aruanâ, Goiâs,

P.N. Emas. Mato Grosso : Cuibâ, Rio Tapirapé, Très Lagoas, Utiariti, Xingu. Minas Gerais : Uber-

lândia. Para : Belém (à 55 km), Jacaré-Acanga. Parana : Maringa. Sâo Paulo : Botucatu, Itape-

tininga, Itu, Jaboticabal, Piraju, Rio Claro, Serra d’Agua, Sorocaba. Guyane française : Kourou.

Paraguay : Norten von Paraguay, Concepcion. Villa-Rica.

A. mariaterezae : Brésil : Goiâs : Ilha do Bananal. Mato Grosso : Urucum (Corumbâ). L’exemplaire

d’M. balzani cité par Borelli (1901) pour Urucum et celui cité par Bücherl (1959) pour Agachi

doivent correspondre à A. mariaterezae.

A. franckei : Brésil : Pernambuco : Exu.

A. mauryi : Brésil : Paraiba : Joâo Pessôa. Rio Grande do Norte : Natal.

A. venezuelensis : Brésil : Roraima : Mt. Roraima. Guyana : Kamakusa. Venezuela : Estado

Bolivar : Carretera El Dorado, Santa Elena de Uairén.

A. dekeyseri : Brésil : Amazonas : Manaus.

A. pydanieli : Brésil : Amazonas : Manaus. Guyane française : Haut Ouarimapan.

A. coineaui : Guyane française : Aval du Saut Pararé sur le fleuve Arataye, affluent de

l’Approuague.

A. festae : Equateur : Rio Peripâ. Provincia Los Rios : Rio Palenque, 50 km de Quevedo.

A. cussinii : Trinidad : Chancellor Hill, Navira Swamp, Mayaro. Venezuela : Capayita-1, 5 km

SE Araira, Cagua, Caracas, Guatire, Maracay, Parque nacional Rancho Grande, Quebrada-

Cupo.

A. ashmolei : Colombie : Cienaga, Depto Cesar-Valle Dupar, Santa Marta (San Pablo - San

Pedro), Serr. Nueva Granada. Costa Rica : Farm Hamburg am Reventazon, Port Limon, Prov.

San Vito, Punta Renas, Sirena-Corcovado. Equateur : Los Tayos. Panama : Almirante, Barro

Colorado, Cocle-Prov. N Penoneme on road to Coclesito, Pequeni-River. L’exemplaire cité par

Wagenaar-Hummelinck (1940) comme A. cussinii, de Goajira-Rio Hacha en Colombie, doit

correspondre à A. ashmolei 1 .

Remerciements

Je remercie bien vivement les responsables des collections des Musées étrangers, qui ont

bien voulu me confier le matériel (type ou non) nécessaire à mon étude, et me donner les renseigne¬

ments le concernant : Dr. O. Elter, Museo ed Istituto di Zoologia sistematica della Université

di Torino (Italie) ; Dr. T. Kronestedt, Naturhistoriska Riksmuseet de Stockholm (Suède) ;

Dr. G. Rack, Zoologisches Museum Hamburg (R.F.A.) ; Dr. F. R. Wanless, British Museum

1. Maury ( in litt , 1981) nous signale un Ananteris de Panguana Pérou, qui doit correspondre à une

des trois espèces suivantes : A balzani, A. festae ou A. ashmolei.

— 150 —

(Natural History), Londres (Angleterre) ; Dr. N. Platnick, American Museum Natural History,

New York (Etats-Unis) ; Dr. O. F. Fhancke, Texas Tech University, Lubbock (États-Unis) ;

Dr. L. M. Neme, Museu de Zoologia, Universidade de Sâo Paulo (Brésil) ; Dr. V. R. D. von Eick-

stedt, Instituto Butantan, Sâo Paulo (Brésil) ; Dr. E. A. Maury, Museo argentino de Ciencias

naturales, Buenos Aires (Argentine) ; Dr. V. Py-Daniel, INPA, Manaus (Brésil) ; Dr. M. A. Gon-

zaléz-Sponga, Caracas (Venezuela), ainsi que M. Gaillard et J. Rf.bière, pour la réalisation

des dessins et des photos, et F. Saunier pour la mise en forme du texte.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Collections européennes peu connues de Gastéracanthes

d’Afrique et de Madagascar

(Araneidae, Gasteracanthinae)

par Michel Emerit

Abstract. — Several european collections of african and malagasy Gasteracanthas have been

studied and determinated by the author. The male of Isoxya mucronata (Walckenaer) is described

for the first time.

M. Emerit, Laboratoire de Zoologie, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34060 Mont¬

pellier Cedex ; et Laboratoire des Arthropodes, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon,

75005 Paris.

Il est bien connu que les principales collections de Gastéracanthes d’Afrique et de

Madagascar proviennent essentiellement de cinq muséums européens : le Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris, qui conserve les types de Simon ; le British Museum avec

de riches collections d’Afrique de l'Est ; le Muséum d’Oxford, avec des types d’O. Pickard-

Cambridge ; le Museum für Naturkunde de l’Université Humboldt de Berlin (DDR) qui

conserve des collections de F. Dahl ; le Musée Royal de l’Afrique centrale de Tervu-

ren avec de riches collections provenant surtout du Zaïre actuel et des types de

P. L. G. Benoit.

A la suite d’une enquête récente, j’ai constaté qu'il existait dans d’autres muséums

d’Europe des collections de Gastéracanthes, pour la plupart indéterminées, et qui, pour

être moins importantes que les précédentes, présentaient néanmoins un intérêt réel. En

voici la liste :

Musée national Hongrois d’Histoire naturelle de Budapest (TMAB : Természettu-

domànyi, Mùzeum Allattàra, Budapest) :

— BZ. Récoltes de l’expédition zoologique hongroise au Congo, Balogh, 1965 (avec le numéro

des stations dont la liste a été publiée, voir J. Balogh et al., 1965). J. Balogh et A. Zicsi

réc.

— KK. Vieux matériel de Kittenberger. Katona Kalman réc., de 1905 à 1906.

Musée de l’Institut zoologique de l’Académie polonaise des Sciences, Varsovie

(YZPAN : Ynstitut Zoologiczny Polska Akademia Nauk) :

— en plus de collections anciennes de Kulczynski (K), il existe des récoltes faites en 1964,

1965 et 1966 au Ghana par J. Proszynski (PR) et J. Plisko (PL).

154 -

Muséum suédois d’Histoire naturelle (NRS : Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm) :

— TH. La collection de Thoreli, (qui comprend des types).

— WK. Une collection indéterminée récoltée à Madagascar par le docteur Walter Kaudern

(à laquelle il faut rajouter une femelle de Gasteracantha versicolor ssp. formosa (« Gasteracantha

formosa » récoltée en 1907 à Andranolava et signalée par E. Strand, 1908).

Muséum national d’Irlande (NMII) : National Museum of Ireland, Dublin) :

— la collection de Workman.

De plus, certains autres Muséums m’ont signalé détenir des Gastéracanthes africaines

ou malgaches qui seront signalées également dans le présent article.

LISTE DES COLLECTIONS

Dans tous les cas, sauf mention d’un auteur suivi de l’abréviation dét., il s’agit de déterminations

personnelles.

La nomenclature morphologique et les paramètres biométriques ont été définis dans des travaux

précédents (Emebit, 1973, 1974). Pour chaque paramètre, sont donnés successivement : la moyenne et,

entre parenthèses, l’écart-type ainsi que le coefficient de dissymétrie en italiques.

1. Acrosomoides acrosomoides (O. Pickard-Cambridge, L879)

TMAB — Madagascar, Périnet, R. Legendre réc., 1958 : 1 femelle, 2 jeunes (EM 2101).

NMID — 5089, 5117, 5137, 5275, 5303, 5305, 5361, 5633, 5784, au total, 14 femelles et 1 jeune.

NMID — 5640. « Antananarive », 2 jeunes.

NMID — 5781 (Fianarantsoa) et 5143 : 4 femelles qui, fait exceptionnel pour l’espèce, ont des

épines 1 remarquablement développées, alors que les épines 3 sont presque absentes

(fig- I)-

Fig. 1. —Acrosomoides acrosomoides (O. Pickard-Cambridge) femelle aux épines 1 très développées (Mada¬

gascar, coll. Workman, NMID 5781) : 1 à 6, nomenclature sigillaire ; PI à P3, épines abdominales.

2. Acrosomoides linnaei (Walckenaer, 1841)

TMAB — Réserve Léfînie (stations 607, 625, 627, 676), BZ, du 8 au 13.1.1964 : 7 femelles et

jeunes.

155 -

TMAB — Réserve Léfinie, rivière Nambouli, forêt galerie (station 597), BZ, 7.1.1964 : 1 femelle.

NRS — TH 962. Spécimen du Cameroun déterminé « Gasteracantha chaperi » Simon.

3. Aetrocantha falkensteini Karsch, 1879

NRS — TH 973, spécimen du Cameroun, déterminé « Gasteracantha galeata » Simon.

TMAB — Réserve Léfinie (station 664), BZ : 1 mâle (homotype EM 3747) (Emerit, 1981).

4. Afracantha camerunensis (Thorell, 1899)

TMAB — Brazzaville, parc de TORSTOM (station 541), BZ, 29.X 11.1963 : 1 femelle.

NRS — TH 958 C. « Gasteracantha brevispina var camerunensis » Thorell, du Cameroun. C’est

l’un des types de l’espèce.

5. Gasteracantha curvispina Guérin, 1838

(Pour YZPAN, toutes les récoltes viennent du Ghana.)

TMAB — Brazzaville, parc de l’ORSTOM (stations 503, 505, 533, 535, 537, 541, 571, 697), BZ,

du 23.XII.1963 au 16.1.1964 : 28 femelles et mâles.

TMAB — Réserve Léfinie (180 km au nord de Brazzaville) (stations 601, 607, 625, 627, 653,

662, 664, 676), BZ, du 7 au 14.1.1964 : 37 femelles et jeunes, 3 mâles.

TMAB - Réserve Léfinie, forêt de Mbéokala (stations 611, 635, 639, 670, 671, 687), BZ, du

8 au 14.1.1964 : 23 femelles et jeunes.

TMAB — Réserve Léfinie, rivière Nambouli, forêt galerie (station 652), BZ, 11.1.1964 : 1 femelle.

YZPAN — 16/64. Legon, PR, VI.1963 : 1 femelle et 2 jeunes ; jardin botanique, sur fleurs, buis¬

sons, Elaeis guineensis, J. Acheampong réc., 12 et 13.1.1964 : 3 femelles ; sur plantes

grimpantes, PR, VI.1963 : 1 femelle.

YZPAN — 16/64. Avant Tachiman, dans des arbustes, PR, 12.IV. 1963 : 3 femelles.

YZPAN — 16/65. Kade (forêt semi-décidue), PR : 1 femelle.

YZPAN — 16/65. Legon, dans pentes boisées, Green Hill (route d’Achimoty), PL, PR, 26.VI.

1965 : 1 femelle.

YZPAN —■ 16/65. Dans chaîne de montagnes (altitude 1 000 m), sur petit cacaoyer, PR, 12.VI.

1965 : 1 femelle.

YZPAN — 31/66. Achimola, PL, 1.VII.1965 : 1 femelle.

YZPAN — 31/66. Legon sud, dans de l’herbe fauchée, PL, 14.VII.1965 : I femelle.

YZPAN — 31/66. Nsawam, plantation d’ananas, PL, 12.VIII.1965 : 1 femelle.

YZPAN — 31/67. Omanadwaye, région Kumasi (15 miles de Bekwai), dans plantations de cacao,

W. Sciotce, PL, 8.XI.1966 : 1 femelle.

NRS — TH 967. Un spécimen déterminé du Cameroun.

Biométrie de 6 femelles adultes (TMAB, station 611 )

L x = 1,41 (0,22 -0,41) ; L 2 = 4,67 (0,38 0,56) ; L 3 = 3,31 (0,15 -0,20) ■ L x = 5,08 (0,39 -0,31) ;

L yl = 4,81 (0,49 -0,93) ; L y2 = 5,59 (0,52 -0,74) ■ s 5 s 6 = 1,67 (0,20 -0,75) ; a'b' = 1,89 (0,23 -0,39) ;

Tib Pj = 1,83 (0,75 -0,04) ; L th = 3,08 (0,10 1,22) ; l th = 2,6 (0,12 0) ; L st = 1,88 (0,08 0) ; l„ t , =

1,29 (0,06 0,5); L S11 /L S12 = 0,77.

156 -

6. Gasteracantha falcicornis Butler, 1873

TMAB — 1228/1905, Arusha-Chini, KK : 2 femelles.

TMAB — 1228/1905, lac Djipé : 2 femelles.

TMAB — 1237/1906, Moshi-Voi, Katona réc. : 1 femelle.

Biométrie de 3 femelles (lac Djipé 2 $, Moshi-Voi / ÇJ

= 0,96-2,0-1,92 ; L 3 = 3,76-10,40 -8,48 ; L 3 = 1,68-1,92-1,60 ;

6,08-6,40-4,96 ; L y2 = 7,04-7,76-5,44 ; s 5 s 6 = 2,00-2,24-1,92 ; a'b'

1,68-2,00-192 ; L th = 3,68-3,76-3,84 ; 1 Ü1 = 2,88-3,20-2,96 ; L st =

L SU /L 8 12 = 0,75-0,75-0,70.

L x = 6,68-6,64-5,68 ; L yl =

= 1,92-2,16-2,16; Tib P 1 =

1,84-2,00-1,76 ; l st = 1,52 ;

7. Gasteracantha milvoides Butler, 1873

TMAB — Arusha, KK, 1905 : 11 femelles.

NRS — Kenya, pentes est du mont Elgon, à 6 500 pieds, H. Granvik, 18.XII.1920 : 1 femelle.

NRS — Kenya, Meru (est du mont Kenya), E. Lônnbf.rg, 21.III.1911 : une des trois femelles

converge vers G. falcicornis.

8. Gasteracantha rhomboidea ssp. madagascariensis Vinson, 1862

TMAB ■— Madagascar, Tamatave, « Eaux et Forêts » réc., 28.V.1954 : 3 femelles (EM 2184-3

à 5).

TMAB — Madagascar, forêt de Séranambé, Mananara, Pf.yrieras réc. : 2 femelles (EM 2125-

2 et 81).

NRS — Madagascar, Fénérive, W. Kaudern réc., 30.XII.1911 au 9.1.1912 : 4 femelles et 2 jeunes.

NMID — 5296 et 5779. Tamatave, VII 1.1881 : 2 femelles, J jeune.

NMID — 5268 : 2 femelles (dont une à peine rayée de noir) et un jeune.

NMID — 5260 : 2 jeunes femelles.

NMID — 5085 : 1 jeune femelle.

Musée d'Histoire naturelle de Genève : un lot déterminé G. madagascariensis.

9. Gasteracantha sanguinolenta C. L. Koch, 1845

TMAB — Parc de l’ORSTOM à Brazzaville (stations 535, 541, 579), BZ, du 28.XII.1963 au 3.1.

1964 : 5 femelles.

TMAB — Réserve Léfinie (stations 588, 601, 607, 625, 626, 653, 662), BZ : 346 femelles et

jeunes.

TMAB — Marti-Arusha, 1237/1906, KK : 7 femelles.

TMAB — Uganda, VII.IX.1913 : 2 femelles.

YZPAN — (F) 1129. Boroma, bas Pieterk : 4 femelles.

YZPAN — 69/62. Éthiopie, Awasa (280 km au sud d’Addis Abeba) (altitude 1 500 m), sur arbustes

feuillus, Baniewicz et Knabe leg., 17. VIII.1962 : 2 jeunes femelles.

NRS — Congo : 10 femelles.

NRS — Adola, Chakiso (Éthiopie), G. Bexell coll., II.VI.1947 : 7 femelles.

NRS — Appelsbosch (Natal), F. Ljungqvist coll., IV.1910 : 1 jeune femelle.

NRS — Kenya, pentes est du mont Elgon à 6 500 pieds, H. Granvik coll., 18.VII.1920 : 2 femelles.

157 -

NRS — TH 985. « Gasleracantha ornata » type de Thorell, Cafrerie.

Musée zoologique de « La Spécola », Université de Florence — Lac Ruspoli et lac Régina Marghe-

rita (Ethiopie), types de Gasleracantha abyssinica Strand, 1907 : 5 femelles.

Musée d’Histoire naturelle de Genève : des lots déterminés G. sanguinolente!, et G. occidentalis.

Biométrie de. femelles adultes du TM AB (station 588 : 11 individus ; Arusha : 5 individus)

Lj = 0,60 (0,13 0,93) et 1,63 (0,09 1,0) ; L a = 2,22 (0,27 -0,23) et 2,40 (0,17 0) ; L 3 = 1,26 (0,15

0,39) et 2,00 (0,18 0): L x = 3,80 (0,45 0,27) et 4,64 (0,57 0,86) ■ L yl = 3,90 (0,43 -1,26) et 4,03

(1,35 -1,18) ; L y2 = 4,45 (0,45 -1,28) et 4,43 (0,33 -1,19) ; s 5 s 6 = 1,24 (0,17 -0,71) et 1,52 (0,30 -1,61) ;

a'b' = 1,23 (0,08 1,10) et 1,79 (0,23 -1,70) ; L th = 2,33 (0,19 -1,12) et 2,96 (0,15 0) ; l th =1,81

(0,34 -0,97) et 2,30 (0,10 -0,58) ; L st = 1,35 (0,10 -0,31) et 1,55 (0,04 2,04) ■ l st = 0,98 (0,05 1,2)

et 1,15 (0,16 -0,96) ; L nl /L 912 = 0,73 et 0,66 ; Tib ï\ = 1,16 (0,07 -1,84) et 1,28 (0,06 0).

10. Gasteracantha sanguinolenta ssp. bigoti Emerit, 1974

TMAR — Madagascar, dans mangrove de Tuléar, Emerit réc., 15.IV.1965 : 2 femelles (EM 2378-

25 et 28).

11. Gasteracantha thorelli Keyserling, 1864

TMAB — Madagascar, île de Nossi-Be, forêt de Lokobé, Emerit réc., 3-5.VI.1965 : 1 femelle

(EM 2497-7).

YZPAN — 46/5 1 U. Ile de Nossi-Be, « Gasteracantha formosa », Kulczynski coll. et dét. : 2

femelles, 2 jeunes.

12. Gasteracantha versicolor (Walckenaer, 1841)

TMAB - Brazzaville, parc de l’ORSTOM (station 541), BZ, 29.XII.1963 : 2 femelles.

TMAB — Kilimandjaro : 1 femelle.

TMAB — Arusha, 1228/1905 K K X. XI. 1905, : 29 femelles en 4 lots.

TMAB — Pangani, 1228/1905, K K : 1 femelle.

TMAB — Moschi, id. : 4 femelles.

TMAB — Lac Djipé, id. : I femelle.

NRS — Lumbwa (Afrique de l’Est), S. Loven réc., 7.VIII. 1920 : 1 femelle.

Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates (Münich) — Momella, Afrique de l’Est,

W. Engelhardt dét., Engel leg., X.XI.1957 : 25 exemplaires.

Muséum d’Histoire naturelle de Genève : exemplaires déterminés.

Biométrie de 19 femelles adultes du TMAB ( Arusha )

Lj = 1,33 (0,24 -0,38)

L 2 = 3,95 (0,34 0,26)

5,61 (0,52 -0,86) ; L y2 = 6,33 (0,60 -1,12)

L th = 3,55 (0,23 -0,66)

L 3 = 1,71 (0,16 0,55) L x = 6,04 (0,52 0,70) ; L yi =

1,82 (0,14 -0,44)

1,46 (0,11 -0,19)

Lsii/ L si2 = 0,69.

= 1,87 (0,23 -0,64) ; a'b' = 1,71 (0, 32 -0,47) ; Tib P^ =

lth = 3,01 (0,40 0,37) ; L sc = 1,85 (0,12 -1,75) ; l st =

13. Gasteracantha versicolor ssp. formosa (Vinson, 1863)

TMAB — Madagascar, Angavokely (Tananarive), B. Charézieux réc., 1.VII. 1966 : 3 femelles

(EM 2645-6-18-19).

158 —

TMÀB — Madagascar, Tolongoina (Fort Carnot), Ch. Blanc réc., 18.V.1964 : 1 femelle.

TMAB — Madagascar, Ambohimanga, Emerit réc., 16.V.1965 : 1 mâle (EM 2415).

TMAB — Madagascar, Km 35 route de Tamatave, Emerit réc., 3.V.1964 : 2 paranéallotypes

mâles (EM 2171-9 et 2172-16).

NRS — Madagascar, Fandrarazana, WK : 2 femelles.

NMIl) — 5239 : 1 femelle adulte.

NMID — 5236 et 5623, « Isoavina » : 2 femelles adultes.

Muséum d’Histoire naturelle de Genève : des lots déterminés « G. formosa ».

14. Isoxya cicatricosa (C. L. Koch, 1845)

TMAB —• Arusha, X.XI.1905, KK : 1 mâle.

TMAB — Uganda, VII.IX.1913 : 24 femelles et 2 mâles.

TMAB — 103 Ivov (?) : 21 femelles.

TMAB -— Réserve Léfinie (station 689), BZ, 14.1.1964 : 1 mâle.

TMAB — Réserve Léfinie, forêt Mbéokala (station 611), BZ, 8.1.1964 : 1 jeune.

NRS — Natal (Afrique du Sud), Appelbosch, F. Ljungqvist coll., IV.1910 : 1 femelle. Ce spécimen

possède un scutum moucheté de jaune typique des formes d’Afrique du Sud, avec un

dessin jaune assez important en forme d’oiseau en vol.

NRS — Afrique orientale britannique, K. G. Lindblom coll. : 1 femelle.

YZPAN — 46/51. LL Zambèze, Haut Piterk, Kulczynski coll. et dét. : 1 femelle.

Biométrie de femelles adultes du TMAB (16 de V Uganda, 18 de « 103 Kov »)

L, = 1,21 (0,11 0,27) et 0,72 (0,12 0) ; L 2 = 1,48 (0,11 -1,14) et 1,03 (0,15 -0,20) ; L 3 = 1,35 (0,11

-0,28) et 0,97 (0,14 0,19) ; L x = 3,40 (0,34 0,70) et 3,06 (0,31 0,22) ; L yl = 4,34 (0,53 -0,34) et

4,22 (0,33 -0,16) ; L y2 = 4,87 (0,61 -0,63) et 4,73 (0,35 0,08) ; s 5 s 6 = 0,94 (0,13 -0,48) et 0,82 (0,11

-0,50) ; a'b' = 2,62 (0,26 -1,17) et 2,23 (0,22 -0,12) ; L th = 2,46 (0,15 0,40) et 2,37 (0,28 -0,29) ;

l, h = 2,13 (0,12 0,26) et 1,99 (0,14 -0,28) ; L st = 1,47 (0,09 1,03) et 1,39 (0,10 0,93) ■ l st = 1,00

(0,22 -0,56) et 0,98 (0,06 1,1) ; Tib l\ = 1,06 (0,52 0,12) et 0,98 (0,07 1,01).

Mesures du mâle de la station 689

L t = 0,43 ; L 2 = 0,55 ; L 3 = 0,43 ; L x = 1,56 ; L yl = 1,95 ; L y2 = 2,18 ; s 5 s 6 = 0,35

1,13 ; L th = 1,37 ; l th = 1,17 ; L st = 0,78 ; 1st = 0,59 ; L sll /L sl2 = 0,6 ; Tib \\ = 0,55.

a'b' =

PLANCHE I

A, B, C : Mâles (à droite) et femelles (à gauche) de Gastéracanthes africaines du Muséum de Budapest

(les deux premières espèces ont été récoltées au Congo par la Hungar. Zool. Expedition de 1965).

(L ya = longueur de l’abdomen.)

A — Togacantha nordviei (Strand) (femelle EM 3664, station 633, L y2 = 5,1 mm ; paranéallotype mâle

EM 3668, station 652, L ya = 1,2 mm).

B — Isoxya penizoides (Simon) (femelle EM 3665, station 635, L ya = 4,6 mm ; mâle EM 3666, station 635,

Lj 2 = 2,3 mm).

C — Isoxya mucronata (Walckenaer) (femelle EM 3671, Arusha, Katona Kalman réc., 1905, L y2 =

4,5 mm; néallotype mâle EM 3795, même référence, L ya = 1,8 mm).

D — Holotype de Gasteracantha rogersi O. Pickard-Cambridge (synonyme d Isoxya testudinaria (Simon)

Muséum d’Oxford. L ya = 1,9 mm).

160 —

15. Isoxya cowani (Butler, 1882)

NMIL) — 5786. Madagascar, Fianarantsoa : 1 jeune.

NMID — 5780, 5782, 5783, 5791, 5792 : 81 femelles (dont des mélaniques) et 3 mâles (5782).

16. Isoxya mahafalensis Emerit, 1974

TMAB — Madagascar, Ihotrv, Domergue réc., 16.XII.1967 (EM 2844) : 1 femelle.

17. Isoxya mucronata (Walckenaer, 1841) (pi. I, C)

YZPAN — 16/64. Legon, jardin botanique, sur oranger, Acheampong réc., 22.1.1964 : 1 jeune

femelle.

TMAB — Arusha, KK coll., X.XI.1905 : 2 femelles et un mâle (EM 3795).

Mesures d’une des femelles du TMAB

Lj = 0,24 ; L 2 = 0,32 ; L 3 = 0,40 ; L* = 2,88 ; L yl = 3,28 ; L y2 = 3,60 ; s 5 s 6 = 0,80 ; a'b' =

2,56 ; Lth = 2,00 ; lth = 2,00 ; L st = 1,20 ; l st = 0,88 ; diamètres de s u /s 12 = 0,40/0,96 = 0,4 ;

Tib Pj = 0,8.

Les trois Gastéracanthes : Isoxya semiflava (Simon, 1887), Isoxya mucronata (Walcke¬

naer, 1841) et Isoxya testudinaria (Simon, 1901) sont difficiles à séparer et appartiennent

à un même ensemble ; les femelles du TMAB se rapprochent à’Isoxya mucronata par la

disposition et la taille des sigillés, un rapport longueur (L yi ) sur largeur de l’abdomen de

0,6 (il est de 0,7 chez I. testudinaria), un scutum peu granuleux et relativement peu convexe.

Toutefois, son bord antérieur fortement sinueux, avec deux fortes gibbosités grenues en

avant des épines 1, évoque Isoxya testudinaria. On retrouve, il est vrai, ce dernier caractère

chez I. semiflava, mais cette dernière espèce est uniquement ouest-africaine.

Le mâle EM 3795, trouvé avec la femelle 3794, a pu être comparé d’une part avec le

mâle d’un couple d ’Isoxya testudinaria dont la femelle est typique (EM 3892, Emerit dét.,

MNHN, bocal 1380, Fort de Possel, Mission Chari, Tchad, septembre 1902, Dr. J. Decorse

leg., 1904), d’autre part avec Gasteracantha rogersi O. Pickard-Cambridge, 1879, représenté

par un holotype du Muséum d’Oxford (pi. I, D). Ce dernier mâle, provenant de la rivière

Coenza, en Afrique de l’Ouest, a été mis en synonymie, sans explication, avec Isoxya (« Gaste¬

racantha ») semiflava par Pocock en 1899. En 1914, Daiil le met avec doute en synonymie

avec Isoxya testudinaria, position que P. L. G. Benoit (1962) considère comme valable,

en raison de similarités dans la structure du scutum.

A des différences de taille près, les bulbes copulateurs des trois mâles sont identiques,

si l’on considère la forme de l’ensemble embolus-stipe et celle de l’apophyse médiane (fig. 2).

Chez un autre groupe d’Isoxya (/. tabulata Thorell, I. cicatricosa Koch) l’échancrure de

l’embolus est élargie et l’apophyse médiane, en plus de sa dent, porte un tubercule basal,

orienté vers l’extérieur (Emeiîit, 1973).

Bien que Gasteracantha rogersi soit un peu plus grand que le mâle EM 3892 (rapport 1,2),

l’identité d’aspect des sigillations scutales permet de les homologuer sous le nom à’Isoxya

testudinaria (pi. I, D). Par contre, le mâle EM 3795 appartient à une espèce différente des

deux premiers, et il ne peut s’agir que d ’Isoxya mucronata dont il est le néallotype.

162 —

Description du néallotype mâle d ’Isoxya mucronata, EM 3795 (fig. 2)

Céphalothorax rectangulaire vu de dessus, avec un faible sillon longitudinal, vu de

profil, à partie céphalique non surélevée par rapport à la partie thoracique. Yeux subégaux,

les latéraux contigus sur des proéminences coniques. Ecusson sternal pentagonal, son apo¬

physe arrondie, séparant les hanches des P 4 du tiers de leur diamètre. Chélicêres à 6 dents

antérieures, 4 postérieures, petites et subégales. P 4 avec un éperon tibial antérieur.

Abdomen rectangulaire à bord antérieur sinueux, formant une bosse en avant de

s 3 s 4 , portant trois paires d’épines coniques courtes et obtuses, étalées latéralement ; plan

scutal convexe au niveau des épines, déprimé ailleurs. Repli scutal (en arrière de P 2 ) recti¬

ligne. Sigillés subégaux, plus ou moins enfoncés, arrondis, à aréole très développée, s 3 étant

un peu en retrait de la ligne Sj-s 4 , s 3 -s 4 -s 5 formant un angle droit, s 6 en avant de l’épine 2.

Anneau des filières continu.

Bulbe copulateur (fig. 2, B, C) : Échancrure de l’embolus faible. Apophyse médiane

non massive, portant un fort processus externe en forme de dent.

Colorations et décors : Céphalothorax brun acajou foncé, totalement recouvert d’une

fine pilosité blanche. Sternum jaune, lames maxillaires brunes, pattes brun acajou foncé.

Scutum abdominal jaune chiné de noir avec, par places, un semis de ponctuations et une

pilosité blanche. Face ventrale jaune antérieurement, noire postérieurement ; anneau des

filières brun.

Mesures (en mm)

Lj, L 2 = 0,18 ; L 3 = 0,21 ; Lx = 1,37 ; L yl = 1,65 ; L. /2 =

'0 49

1,07 ; Lth = 1,13 ; L sl = 0,73 ; l st = 0,61 ; L su /L 812 = 0 ’ 7 - 0

1,82 ; S 6 S 6 =

= 0,7 ; Tib

0,28 ; a'b' =

P 4 = 0,52.

1,07

lth =

18. Isoxya penizoides Simon, 1887

YZPAN — 16/65. Ghana, Kade (forêt semi-décidue), PR, VI.1964 et 13.VII.1964 : 2 femelles.

NRS — Adola (Éthiopie), Beda-Kesa ou Wollabou, G. Bexell coll., V.VI. 1947 : 2 femelles.

NRS — TH 986, Cameroun.

TMAB — Brazzaville, parc de TOBSTOM (stations 503, 541, 549), BZ, du 23.XII.1963 au 3.1.1964 :

3 femelles et un jeune.

TMAB — Réserve Léfmie (stations 653, 664, 676), BZ, du 11.1 au 13.1.1964 : 2 femelles et 3 jeunes.

TMAB — Réserve Léfinie, forêt de Mbéokala (stations 584, 611, 612, 635, 639, 670, 671, 687),

BZ, du 5 au 14.1.1964 : 200 femelles et jeunes, 69 mâles.

TMAB — Réserve Léfinie, rivière Nambouli, forêt galerie (station 659), BZ, 12.1.1964 : 20 femelles

et 7 mâles.

TMAB — Chutes de la Bouenza, BZ, 30.XI.1963 : 16 femelles et 4 mâles.

TMAB — Sibiti (200 km à l’ouest de Brazzaville), Institut de recherches pour les huiles et les oléagi¬

neux (IR HO) dans forêt (stations 228 et 297), B Z, 24 et 29. XI. 1963 :124 femelles et jeunes.

TMAB — Id., lac de barrage (station 248), BZ, 26.XI.1963 : 19 jeunes.

Biométrie de femelles adultes du TMAB (10 de la station 635, 16 de la station 659J

Éy2

L 2 , L 3 = 0 ; Lx = 2,92 (0,11 1.1) et 2,90 (0,29 0,21 ) ; L yi = 4,41 (0,20 0,15) et 4,48 (0,41 1,18) ;

= 4,58 (0,20 -0,31) et 4,54 (0,41 0,44) ; s 5 s 6 = 0,82 (0,08 0,79) et 0,87 (0,10 0,88) ; L th = 2,37

163 —

(0,09 -0,96) et 2,65 (0,34 0,45) ; l th = 2,11 (0,13 -1,19) et 2,24 (0,20 0) ; L st = 1,29 (0,06 0,51) et

1,42 (0,27 1,1) ; l st = 1,01 (0,41 -0,22) et 1,02 (0,62 -0,10) ; Tib \\ = 0,87 (0,06 -0,5) et 0,90 (0,08

0,75).

19. Isoxya reuteri (Lenz, 1886)

TMAB — Ile de Nossi-Be, forêt de Lokobe, Emerit réc., 3-5.VI. 1965 : 1 femelle (EM 2480 pp)

et 1 mâle (EM 2561-2).

20. Isoxya stuhlmanni (Bôsenberg et Lenz, 1894)

YZPAN — 31/66. Ghana, environs d’Accra, sur fauche, PL, 6.IX.1965 : 1 femelle et un mâle,

le premier connu pour l’espèce, et qui reste à étudier.

TMAB — Moshi-Voi, 1237/1906, Katona réc. : 1 femelle, 1 jeune.

Mesures de la femelle

Li = 1,04 ; L 2 = 1,52 ; L 3 = 1,20 ;

2,80 ; L th = 2,72 ; l tll = 2,24 ; L st =

L x = 3,60 ; L yl = 4,48 ; L y2 = 4,96 ; s 5 s 6 = 0,88 ; a'b' =

1,52 ; l st = 1,12 ; L sll /L sl2 = 0,77 ; Tib P, = 1,12.

21. Isoxya tabulata (Thorell, 1859)

TMAB — Moshi, 1228-1905, Fl. Rau, VIII.1904, et Fl. R au Katona Kalman réc. : 3 femelles.

TMAB — Marti- Arusha, 1237/1906, KK : 1 jeune.

NRS — Afrique du Sud, Durban, W. Kaudern réc., V.1911 : 1 femelle, à scutum entièrement

clair.

Biométrie de 3 femelles du TMAB (Moshi)

L x = 1,44 (0,08) ; L 2 = 1,97 (0,09) ; L s = 1,89 (0,09) ; L x = 3,79 (0,46) ; L n = 4,93 (0,61) ; L V2 =

5,47 (0,59) ; s 5 s 6 = 1,15 (0,09) ; a'b' = 3,65 (0,32) ; L th = 2,77 (0,20) ; l th = 2,48 (0,14) ; L st =

1,52 (0,14); l st = 1,15 (0,09); Tib \\ = 1,31 (0,12).

22. Isoxya testudinaria (Simon, 1901)

XRS — Kenya, Ruiri River, E. Lonnberg coll., 3.IV.1911 : 1 femelle.

23. Thelacantha brevispina (Doleschall, 1857)

NMID — 5238. Ile Maurice, 1880 : 2 femelles adultes, qui présentent la particularité d’aAoir

les épines relevées à la verticale.

YZPAN — 46/51 U. Ile Maurice, W. Kulczynski coll.

24. Togacantha nordviei (Strand, 1913) (pi. I, A : fig. 3)

TMAB — Réserve Léfinie, forêt de Mbéokala (station 633), BZ, 10.1.1964 : 3 femelles (EM

3664).

TMAB — Réserve Léfînie (station 588), BZ, 6.1.1964 : 1 jeune.

TMAB — Réserve Léfînie, Nambouli, forêt-galerie (stations 592, 597, 652, 659), BZ, du 7 au

12.1.1964 : 6 femelles et jeunes.

164 -

En plus, la station 652 a apporté 7 mâles qui sont les premiers connus de cette espèce (et du

genre). L’un de ceux-ci constitue l’allotype EM 3667 (Emerit).

Fig. 3. — Épigyne de Togacantha nordviei (Strand) (EM 3664, voir pi. I, A).

Remerciements

Je remercie, pour l’envoi de collections ou de renseignements les concernant,

MM. les Drs. A. Holm et T. Kbonestedt (NRS) ; J. Baloch et S. Mahunka (TMAB) ; J. Pros-

zynski (YZPAN) ; A. T. Lucas et C. E. O’Riordan (NMID) ; F. R. Wanless (British Museum) ;

M. W. R. de V. Graham (Oxford) ; B. Hauser (Genève) ; L. Tiefenbacher (Munich) ; B. Lanza

(Florence).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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zoological expedition to the Brazzaville-Congo. A report on the collectings. Rovart. Kozlem,

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Benoit, P. L. G., 1962. — Monographie des Araneidae Gasteracanthinae africains (Araneae).

Annls Mus. r. Afr. cent. Tervuren, Sér. in 8 vo, Sc. Zool., n° 112 : 1-70.

Dahl, F., 1914. — Die Gasteracanthen des Berliner Zoologischen Museums und deren geogra-

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Emerit, M., 1973. — Contribution à la connaissance des Araneidae Gasteracanthinae du Sud-est

africain : les Gastéracanthes du Natal Museum. Ann. Natal Mus., 21 (3) : 675-695.

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CNRS-ORSTOM éd., 38 : 1-215.

— Sous presse. — Mise à jour de nos connaissances sur la systématique des Araneidae d’Afrique

et de Madagascar : Mâles nouveaux de Gasteracanthinae et Cyrtarachninae. Hull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris.

Pickard-Cambridge, O., 1879. — On some new and little known species of Araneidea, with remarks

on the genus Gasteracantha. Proc. zool. Soc. Land. : 279-293.

Pocock, R. I., 1899. — On the Scorpions, Pedipalpi and Spiders from Tropical West Africa, repre¬

sented in the collections of the British Museum. Proc. zool. Soc. Lond. : 833-885, pi. 55-58.

Bull. Mus. natn. Hist, natParis, 4 e sér., 4 , 1982,

section A, n os 1-2 : 165-188.

Mesopsocidae (Psocoptera) d’Afrique australe

avec compléments à la description

de Mesopsocus hiemalis Marikovsky

par André Badonnel

Résumé. — Description de douze espèces de la famille des Mesopsocidae originaires d’Afrique

australe. Onze sont attribuées provisoirement au genre Mesopsocus, une douzième étant isolée

dans le nouveau genre Metapsocus. La morphologie de Mesopsocus hiemalis Marikovsky est précisée

et la femelle de Mesopsocus incomitatus Smithers est décrite.

Abstract. — Description of twelve species of the Mesopsocidae family, from Southern Africa.

Eleven ones are ascribed to the genus Mesopsocus ; for the twelfth species, the new genus Metap¬

socus is created. The morphology of Mesopsocus hiemalis is specified, and the female of Mesop¬

socus incomitatus Smithers is described.

A. Badonnel, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle , 61, rue de

Buffon, 75005 Paris.

La première mention de la présence des Mesopsocidae en Afrique australe est due à

Enderlein (19076), qui déclare avoir vu un mâle de Mesopsocus unipunclatus originaire

de la Province du Cap (identification non vérifiée depuis) ; en 1908, le même auteur décrit

du Namaqualand, sous le nom Hexacyrloma capensis, une femelle néoténique à segments

abdominaux gibbeux. En 1957, C. N. Smithers décrit cinq espèces attribuées au genre

Mesopsocus : M. shiffi , M. tumorosus, M. distinctus, M. alienatus, les quatre connues par les

deux sexes, et M. incomitatus, dont le mâle seul est décrit. Des récoltes d’origines variées,

rassemblées ultérieurement par Smithers, permettent d’ajouter à cette liste douze espèces

inédites et de décrire la femelle inconnue de M. incomitatus.

Le matériel correspondant avait été prêté à M. L. Clarke, qui l’a utilisé pour une thèse

de doctorat préparée à l’Université de Leeds sous la direction du Pr. Broadhead ; les

exemplaires étudiés avaient été disséqués, montés sur lames en préparations permanentes

et leurs descriptions rédigées pour le mémoire de soutenance. Le travail devait être publié,

mais Clarke a abandonné le projet ; le Dr. Smithers et le Pr. Broadhead m’ont alors

confié son matériel en me proposant de décrire les espèces inédites. C’est donc le résultat

de l’étude des préparations de Clarke, et de quelques dissections de paratypes lorsque ces

préparations étaient insuffisantes, qui constitue l’objet du présent travail ; comme les para-

types conservés en alcool étaient décolorés, j’ai dû utiliser, en simplifiant, des éléments du

manuscrit de Clarke relatifs aux colorations, mais j’ai exécuté toutes les figures à la chambre

claire et rédigé entièrement la partie morphologique.

166 -

Afin de réduire le texte au maximum, certains caractères qu’on retrouve chez toutes

(ou presque toutes) les espèces ne sont pas redécrits dans les diagnoses ; seules leurs variations

sont mentionnées s'il y a lieu ; ce sont par exemple les dessins du vertex, les trois ocelles

des mâles, tous macroptères, l’absence de sensille placoïde sur f 6 , les sensilles du bord distal

du labre (Badonnel, 1977), la coloration des segments thoraciques. Chaque fois que les

figures le permettent, leur analyse a été omise (nervation alaire, dessin de la plaque subgé¬

nitale) ; en revanche j’ai insisté sur certains caractères qui ont un intérêt taxonomique

particulier : pulvillus des griffes (le « type » correspond à la figure 28), présence ou absence

des ocelles et de l’organe coxal chez les femelles néoténiques, nombre de rangs parallèles

de soies, ou épines, le long de la face ventrale du premier article du tarse de la patte posté¬

rieure, répartition des sensilles de la PSG, apex des paramères du phallosome, présence ou

absence d’un double cône marginal sur les paraproctes. Enfin, la nécessité de limiter le nombre

des planches n’a pas permis de grouper les figures correspondant à chaque espèce ; l’abord

du texte en est rendu plus difficile et je prie le lecteur de m’en excuser. Les abréviations sont

celles de mes travaux antérieurs (le rapport Lfl est celui de la plus grande longueur transver¬

sale de l’épiprocte à sa largeur) ; les dimensions sont exprimées en p.m, sauf indication con¬

traire.

J’adresse mes très vifs remerciements au I)r. Smithers pour le prêt de sa collection et l’auto¬

risation de déposer les types des nouveaux taxa au Laboratoire d’Entomologie du Muséum (les

paratypes lui ont été renvoyés), ainsi qu’au Pr. Broadhead qui m’a transmis le matériel avec une

photocopie du manuscrit de Clarke, ainsi que les copies d’une note en cours de publication sur

six espèces, dont cinq inédites, de Mesopsocus d’Afrique orientale (Kenya et Tanzanie).

Mesopsocus incomitatus Smithers, 1957

Description ije la femelle

Coloration. — Mal conservée. Front avec un V médian, clypeus et labre décolorés,

joues pâles, bordées de brun ; antennes (incomplètes) : sc, p et /j brun clair, le reste sombre ;

palpe maxillaire brunâtre sauf la moitié distale de P 4 , brun sombre. Ailes incolores (fig. 1),

sans dessins, PS brunâtre, sa moitié distale plus sombre chez une femelle paratype, nervures

brun clair ; pattes : hanches brun-marron éclairci distalement, fémurs pâles avec quelques

taches brunes sur la face dorsale, tibias brunâtres, l’apex brun foncé, tarses brun sombre.

Abdomen moucheté dorsalement de brun-rouge, le dernier tergite brun sombre ; épiprocte

incolore.

Morphologie. — Macroptère, ocelles présents. Nervation alaire: figure 1 ; marge de la

fourche radiale de l’aile postérieure avec quelques poils courts ; de P m avec 24-25 cténi-

diobothries et un rang parallèle de fortes soies ; pulvillus typique. Genitalia. PSG (fig. 2) :

sculpture absente sur les épaulements du bord distal, lobe à base étroite, très long, bordé

de barbules, son apex arrondi ; pas de sensilles dans la zone basale, mais deux ou trois rangs

marginaux de sensilles placoïdes à partir du pli transversal et quelques poils apicaux ;

isthme étroit, non fermé distalement, avec seulement les deux grandes soies ; gonapophyses

(fig. 3) : axe sclériflé de la valve dorsale non prolongé sur le corps de la valve, dont la face

168 -

interne est couverte de macrotriches denses, prenant distalement l’aspect d’une chevelure ;

apophyse apicale assez près de l’angle postéro-dorsal ; spermathèque : poche ovoïde, à

paroi sclérifiée (épaisseur environ 2 qui), son canal long, étroit et rectiligne. Apex abdominal :

épiprocte subrectangulaire, son bord distal légèrement convexe, L\l 1,4 ; paraproctes avec

27 à 29 trichobothries ; pas de cône marginal.

Dimensions. — Longueur du corps 3,1-3,5 mm. Antenne (incomplète) : fi à f & 752, 580, 508,

456, 344. Aa 4,3-4 mm ; Ap 3,33-2,97 mm.

Patte postérieure : F T q t 2 t 3

Ç allotype 776 1 842 464 72 148

Ç paratype 704 1 653 448 61 134

Origine. — Natal, Umtentweni, VII.1955, 1 $ allotype, 5 $ paratypes, associées à

un mâle typique (A. L. Capener coll.).

L’espèce a été décrite d’après un mâle pris aussi au Natal (Upper Tapeni River) par

C. N. Smithers.

Discussion. — La découverte de la femelle permet de préciser la position de M. inco-

mitatus dans le genre Mesopsocus, parmi les espèces à femelles macroptères dont elle se

distingue par l’hypertrophie du lobe distal de la PSG.

Mesopsocus tetensi n. sp., <$

Coloration. — Semblable à celle du mâle de M. incomitatus.

Morphologie. — Se distingue de ce mâle par les caractères suivants : yeux plus volu¬

mineux, déjiassant nettement le vertex dorsalement (cf. fig. 4 et 6) ; lobule distal des para-

mères aigu et réduit (fig. 7) et présence de deux sclérites endophalliques, absents chez

incomitatus (cf. fig. 5) ; dimensions nettement supérieures, excepté pour la longueur du

phallosome, plus court que celui d’incomitatus ; présence d’un petit cône marginal aigu et

étroit sur un paraprocte, absent sur l’autre (pas de cône chez incomitatus).

Dimensions. — Longueur du corps non mesurée. Antenne 4,74 mm ; flagelle : 784, 672, 600,

536, 412, 380, 328, 276, 236, 188, 170.

(J tetensi

(J incomitatus

Aa (mm)

Ap (mm

4,80

3,55

768

1 820

520 (25 ctn)

128

\ 4

—

720

1 675

480 (26)

134

( 3,70

2,70

680

l 550

420 (25)

—

Origine. — Zimbabwe, Umtali, Chirinda Forest, 1 holotype (C. N. Smithers

coll.). $ inconnue.

- 169 -

Discussion. — Les étiquettes des préparations indiquaient « Mesopsocus incomitatus ?,

aberrant » ; les différences mentionnées ci-dessus justifient la séparation ; la présence

d’un cône marginal sur un paraprocte et de poils sur la marge de la fourche radiale de l’aile

postérieure, ainsi que le développement des yeux, font supposer que l’espèce appartient

au groupe à femelles macroptères.

Mesopsocus lienhardi n. sp., $

Coloration. — Mal conservée. Teinte de fond blanc crème ; front décoloré ; bandes

du clypeus foncées dorsalement, la coloration s’atténuant et disparaissant ventralement ;

labre blanc à l’exception du dessin en U dont les liras sont plus sombres apicalement ;

antenne (incomplète) : sc brun clair, le reste brun sombre ; palpe maxillaire brun clair,

les deux tiers distaux de P i plus sombres. Aile antérieure (fig. 14) avec une large bande

transversale brune au tiers basal ; aile postérieure (même figure) incolore à l’exception

d’une zone brunâtre couvrant la moitié distale de la cellule Cu 2 et l’apex de la cellule An ;

pattes : hanches brunes, fémurs bruns dorsalement, tibias pâles avec apex brun, tarses

bruns. Abdomen taché dorsalement de brun-rouge, le dernier tergite brun sombre ; épi-

procte incolore.

Morphologie. — Macroptère, ocelles présents ; yeux presque sphériques, mais non

saillants latéralement. Nervation alaire : figure 14 ; marge de la fourche radiale de l’aile

postérieure avec 6 à 8 poils (50 à 60 jim) visibles sous un faible grossissement ; organe coxal

présent ; t x de P m avec 18 cténidiobothries et un rang parallèle de fortes soies spiniformes

incurvées ; pulvillus typique. Genitalia. PSG (fig. 22) : épaulements de la base du lobe

distal avec plusieurs rangs de petits mamelons (détail à gauche de la figure) ; cette base

étroite, d'où lobe ovale à apex en ogive ; barbules latérales ; sensilles placoïdes à cil très

court dispersés dans la moitié basale, concentrés dans la moitié distale ; pas de poils apicaux ;

isthme fermé distalement, avec quelques sensilles placoïdes et deux grandes soies non con¬

tiguës ; gonapophyses (fig. 43) : axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé sur le corps

de la valve ; apophyse apicale très près de l’angle postéro-dorsal. Apex abdominal : épi-

procte rectangulaire, L/Z 2 ; paraproctes : 37-44 (!) trichobothries ; pas de cône marginal.

Dimensions. ■—- Longueur du corps 4 mm. Antenne (incomplète) : /j à 872, 764, 640, 544.

Aa A p F T t 1 t 2 t 3

4,7 mm 3,45 mm 837 1 674 480 95 176

Origine. — Zimbabwe. Inyanga, 160 km sud-est de Salisbury, 30-31.XII.1958 ; 1 $

bolotype (A. S. et C. N. Smithers coll.). £ inconnu.

Discussion. — La coloration des ailes et la sculpture des épaulements de la base du

lobe de la PSG séparent M. lienhardi des autres espèces à femelles macroptères possédant

aussi un lobe distal ovale avec apex en ogive.

Fig. 8-18. — 8-16 : Ailes de Mesopsocus smilhersi n. sp., <$ (8) ; M. broadheadi n. sp., $ (9) ; M. marikovskyi

n. sp., (J (10) ; M . meinanderi n. sp., (11) ; M. thorntoni n. sp., $ (12) ; M. latreillei n. sp., $ (13) ;

M. lienhardi n. sp., $ (14) ; M. mockfordi n. sp., <$ (15) ; M. mockfordi n. sp., $ (16, aile antérieure

droite). — 17 : Ailes de Metapsocus kolbei n. g., n. sp., (J : A, aile antérieure gauche ; B, apex de

l’aile antérieure droite, fourche radiale réduite ; G, aile postérieure droite. — 18 : Sensilles anormaux du

bord distal du labre de M. broadheadi , $ holotype.

Échelles : 8-15 et 17, 1 mm ; 16, 0,5 mm ; 18, 50 p.m.

Mesopsocus enderleini n. sp., Ç

Coloration. — Teinte de fond blanc crème, la femelle paratype plus colorée ; front

avec un V médian, une tache entre les bras du V, pas de taches latérales ; clypeus semblable

à celui de la figure 41 ; antenne : sc, p, moitié proximale de f x brun clair, le reste brun sombre ;

palpe maxillaire pâle, excepté la moitié distale de P 4 , brune. Ailes sans dessins (fig. 49),

le PS partiellement brun sombre ainsi que la bordure post-stigmale ; pattes : hanches

brunes dorsalement, pâles distalement ; fémurs annelés de brun proximalement, la face

dorsale avec taches brunes coalescentes, la face antérieure avec taches discrètes, l’apex

pâle ; tibias pâles, devenant bruns distalement ; tarses bruns. Abdomen décoloré, dernier

tergite avec trois taches brunes ; épiprocte en grande partie brun, une zone étroite anté¬

rieure et les marges incolores.

M orphologie. — Macroptère, ocelles présents. Yeux hémisphériques, non saillants.

Nervation alaire : figure 49 ; marge de la fourche radiale de l’aile postérieure avec 5 poils

très courts ; patte postérieure : organe coxal présent ; t j avec 17 cténidiobothries (dont

deux médianes et une apicale à peigne obsolète) et un rang parallèle de soies fines plus longues,

incurvées ; griffes à pulvillus typique, l’épine basale courte et rigide. Genitalia. PSG (fig. 20) :

épaulements de la base du lobe sans sculpture, cette base étroite, d’où lobe ovale à apex

en ogive ; pas de barbules latérales ; sensilles placoïdes à cil très court, disposés latéralement

sur deux rangs irréguliers ; quelques poils apicaux ; isthme fermé distalement, pas de sen¬

silles placoïdes, les deux grandes soies contiguës ; gonapophyses (fig. 44) : axe sclérifié de

la valve dorsale non prolongé sur le corps de la valve, l’apophyse apicale à une courte distance

de l’angle postéro-dorsal ; valve externe déformée sur la préparation, d’où une dépression

centrale entourée de soies inégales. Apex abdominal : épiprocte rectangulaire, L/l 1,54 ;

paraproctes : 24-24 trichohothries, pas de cône marginal.

Dimensions. — Longueur du corps 3 mm. Antenne 3,18 mm ; flagelle : 592, 488, 402, 348,

272, 228, 198, 158, 144, 121, 95.

Aa A p F T tj f 2 t 3

3,85 mm 2,85 mm 584 1 193 284 74 134

Origine .— Province du Cap, Wellington district, Baine’s Kloof, environ 50 km

nord-est de Capetown, 4-6.X. 1959, 1 $ holotype, 1 $ paratype (B. B. Stuckenberc coll.).

<$ inconnu.

Discussion. — Parmi les espèces à femelles macroptères, avec ailes sans dessins et

lobe distal de la PSG ovale, M. enderleini se distingue par la forme du corps de cette PSG,

qui rappelle celle de Labocoria angolana Badonnel (mais cette espèce a des ailes colorées),

et par la répartition des sensilles placoïdes du lobe distal, qu’on retrouve chez M. latreillei

n. sp., dont les genitalia sont toutefois très différentes (cf. infra).

172 -

Mesopsocus latreillei n. sp., $

Coloration. — Teinte de fond blanc crème ; front avec un V brun médian et une tache

brune entre ce V et chaque orhite antennaire ; post-clypeus semblable à la figure 41, labre

avec une zone transversale brune allant du sommet de VU médian à chaque angle dorsal :

antenne : sc brun clair, les autres articles brun sombre progressivement atténué vers l’apex

du flagelle ; P i brun, les autres articles du palpe maxillaire brunâtres. Ailes (fig. 13) sans

dessins, le PS et sa bordure brun sombre ; pattes : hanches brunes, l’apex pâle ; fémurs

avec taches brunes coalescentes sur les faces dorsale, antérieure et postérieure, l'apex pâle ;

til >ias bruns, progressivement plus sombres distalement. Abdomen décoloré ; restes de

bandes longitudinales brun-rouge sur fond crème ; dernier tergite brun ; épiprocte

brun sombre atténué postérieurement, avec une bordure antérieure incolore, en triangle

aplati.

Morphologie. — Maeroplère, ocelles présents. Yeux volumineux mais peu saillants,

IO/D 2,21. Nervation alaire : figure 13 ; marge de la fourche radiale de l’aile postérieure

avec 6 poils courts (20-25 p.m) ; organe coxal présent ; 19-21 cténidiobotbries et un rang

parallèle de soies incurvées plus courtes ; griffe (fig. 42) : pulvillus typique, mais épine

proximale à base élargie et brunâtre. Genitalia. PSG (fig. 52) : épaulements à la base du lobe

distal peu accentués, sans sculpture ; cette base étroite, d’où lobe ovale terminé en ogive ;

pas de barbelures latérales, sensilles trichodes marginaux, leur cil central court mais visible

sous faible grossissement ; pas de poils apicaux ; isthme non fermé distalement, avec seule¬

ment trois grandes soies ; gonapophvses (même figure) caractérisées par le développement

hypertélique de la valve externe, qui couvre une grande partie de la PSG et dont l’orienta¬

tion est modifiée, son bord ventral rectiligne étant parallèle au plan sagittal ; axe sclérifié

de la valve dorsale un peu prolongé sur le corps de la valve, dont l’apophyse apicale est

assez éloignée de l’angle postéro-dorsal. Apex abdominal : épiprocte légèrement trapézoïdal,

son bord distal faiblement convexe, L/Z 1,44 ; paraproctes : 30-31 trichobothries, pas de

cône marginal.

Dimensions. — Longueur du corps 3 mm. Antenne 3,20 mm ; flagelle : 616, 440, 376, 336,

276, 220, 192, 160, 141, 112, 104.

Aa A p F T h h h

4,54 mm 3,08 mm 600 1 360 342 59 128

Origine. — Zimbabwe. Inyanga, 160 km sud-est de Salisbury, 30-31. XII. 1958, 1 Ç

holotype (A. S. et C. N. Smitiiers coll.). $ inconnu.

Discussion. — M. latreillei se distingue de toutes les espèces à femelles macroptères,

avec ailes sans dessins, par l’hypertrophie de la valve externe des gonapophyses et par le

lobe distal de la PSG.

173 -

Mesopsocus thorntoni n. sp., et Ç

Coloration. — Ç : Partiellement décolorée. Front brun avec un V médian flanqué

de chaque côté par une tache brune ; clypeus avec bandes faiblement colorées, labre brun

très pâle ; antennes brunes ; palpes maxillaires absents. Ailes (fîg. 12) : l’antérieure faible¬

ment brunâtre basalement, PS et sa bordure partiellement bruns, une tache au nodulus

et une bordure brune le long de la costale dans la cellule An ; pattes : hanches brunes proxi-

malement, devenant plus pâles apicalement ; fémurs avec taches discrètes sur la face anté¬

rieure, les faces dorsale et postérieure avec taches tendant à fusionner ; tibias pâles, sauf

les deux extrémités, brunes ; tarses bruns. Pigment abdominal disparu, dernier tergite

brun avec trois taches plus sombres ; épiprocte avec une bande médiane brune.

(J : Semblable à la femelle, mais plus sombre. Palpe maxillaire entièrement brun ;

ailes et pattes comme celles de la femelle.

Morphologie. — $ : Macroptère, ocelles présents. Yeux hémisphériques, relativement

petits, non saillants, IO/D 3,12. Nervation alaire (fig. 12) : marge de la fourche radiale de

l’aile postérieure avec 3 ou 4 poils très courts, difficilement visibles même sous fort grossisse¬

ment ; organe coxal présent ; de P m avec 10 cténidiobothries plus 4 soies distales sans

peigne ; moitié proximale du pulvillus assez large et rectiligne, la partie distale très fine

et flexueuse. Genitalia. PSG (fig. 23) : pas d’épaulements latéraux à la base du lobe distal,

cette base étroite, lobe presque circulaire bordé de barbules, sensilles placoïdes à cil très

court répartis en deux zones sur la moitié distale, peu nombreux de chaque côté de l’isthme ;

celui-ci fermé distalement, avec seulement les deux grandes soies contiguës ; pas de poils

apicaux ; gonapophyses (fig. 47) : axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé sur le corps

de la valve ; apophyse apicale étroite et fortement incurvée, insérée à une courte distance

de l’angle postéro-dorsal. Apex abdominal : épiprocte subrectangulaire, beaucoup plus

long que large, L/l 1,85, ses bords latéraux légèrement concaves ; paraproctes : 29-30 tri-

chobothries, pas de cône marginal.

çj : Yeux très volumineux, couvrant latéralement une partie des joues, IO/D 1,86.

Aile antérieure : rs et m confluents en un point ; marge de la fourche radiale de l’aile posté¬

rieure avec 2 ou 3 petits poils presque invisibles ; organe coxal présent ; 16-17 cténidiobo¬

thries ; griffes comme celles de la femelle. Genitalia : hypandrium avec seulement quelques

poils courts, espacés, entre les deux touffes de soies latérales ; phallosome (fig. 38) : para-

mères avec épaulement largement arrondi, édéage en ogive avec granulations apicales.

Apex abdominal : paraproctes avec une ébauche très discrète de deux mamelons margi¬

naux ; 48-49 trichobothries.

Dimensions. — Longueur du corps : Ç 3,4 mm, $ 2,2 mm. Antenne : Ç 4,9 mm, incomplète ;

articles du flagelle : Ç 768, 672, 600, 552, 456, 404, 348, 300, 270, 212, 146. — $ 752, 680 612

576, 448, 408, 382...

A G

92 156

102 154

Aa (mm) Ap (mm) F

Ç 4,21 3,14 608

cJ 4,56 3,35 584

1 340

1 360

352

408

Fig. 19-32. — 19-27 : Plaques subgénitales de Mesopsocus smiihersi (19) ; M. enderleini (20) ; M. clarki

n. sp. (21) ; M. lienhardi (22) ; M. thorntoni (23) ; M. broadheadi (24) ; M. mockfordi (25) ; M. hiemalis

Marikovsky (26) ; Metapsocus kolbei (27). — 28-30 : Spermathèques de Mesopsocus smiihersi (28) ;

M. broadheadi (29) ; Metapsocus kolbei (30). — 31-32 : Mesopsocus hiemalis, 3 : 31, ailes gauches ; 32,

phallosome (détail de la sculpture de l’édéage à gauche).

Échelles : 19, 22, 24, 25, 27 (échelle commune), 20, 23, 26, 0,2 mm ; 21, 0,1 mm ; 28-30 (échelle com¬

mune), 0,1 mm ; 31, 1 mm ; 32, 0, 1mm.

- 175 -

Origine. — Province du Cap, Seven Weeks Poort, Laingsberg, 19-29. IX.1959, 1 Ç

holotype, 1 allotype, 1 paratype (B. R. Stuckenberg coll.).

Discussion. — Le lobe de la PSG rapproche M. thorntoni des espèces du groupe unipunc-

tatus et de M. tumorosus Smithers ; toutefois ce lobe n’a pas de poils distaux et les épaule-

ments de sa base sont obsolètes ; de même les épaulements latéraux de l’apex des paramères

sont beaucoup moins accusés que ceux des mâles de ces espèces ; enfin la forme de l’apophyse

distale de la valve dorsale et celle de l’épiprocte constituent des caractères propres à

M. thorntoni.

Mesopsocus mockfordi n. sp., $ et Ç

Coloration. — Ç : Teinte de fond blanc crème, dessins brun clair. Lïne bande trans¬

versale brun-rouge entre le vertex et le front ; un V médian sur le front, avec une tache de

chaque côté ; clypeus avec bandes brun clair, les deux médianes et l’apex des autres plus

sombres ; labre brun pâle, avec une zone plus sombre entre le bord clypéal et VU médio-

ventral ; antenne : sc et p avec moitié basale brun-marron, l’autre moitié pâle, f l pâle sauf

l’apex brun, f 2 brunâtre avec extrémités plus sombres, autres articles brun-marron s’atté¬

nuant faiblement vers l’apex du flagelle ; palpe maxillaire pâle sauf le tiers distal de P i

progressivement rembruni. Aile antérieure : figure 16 ; aile postérieure pâle ; pattes : hanches

brunes à la base, puis progressivement plus pâles ; fémurs pâles avec taches brunes sur la

moitié distale de la face dorsale, ces taches fusionnées en formant un anneau brun préapical,

l’apex pâle ; tibias pâles avec un anneau brun proximal et l’extrémité distale sombre ;

tarses bruns sur la face dorsale, plus pâles ventralement. Abdomen sans dessins visibles,

le dernier tergite avec trois taches brunes ; épiprocte sans dessin.

c? : Comme la femelle avec quelques différences ; clypeus plus pâle, antenne plus colorée,

les zones brunes des deux extrémités de f x et f 2 plus marquées ; aile antérieure (fig. 15)

brunâtre pâle, avec une tache médiane sombre chevauchant le bord postérieur du PS,

une autre au nodulus, et presque toute la cellule An brun-marron ; pattes plus colorées, les

fémurs antérieurs presque entièrement bruns, sauf la face ventrale, pâle.

Mo rphologie. — Ç : Brachyptère, ailes réduites à des écailles articulées au tergite

(fig. 16) ; ocelles présents mais petits. Yeux hémisphériques, saillants, IO/D 2,46. Prothorax

bien développé, non couvert par le mésothorax ; pas d’organe coxal, pas de cténidiobothries

sur le tibia et G de P m , seulement deux rangs parallèles de soies fines sur la face ventrale

de t x ; griffes à dents obsolètes, pulvillus typique. Genitalia. PSG (fig. 25) : épaulements

à la base du lobe distal sans sculpture, cette base étroite, le lobe tronqué distalement, bordé

de barbules ; les sensilles placoïdes concentrés dans le tiers apical, avec quelques poils fins ;

isthme non fermé distalement, avec seulement les deux grandes soies contiguës ; gonapo-

physes (fig. 45) : axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé sur le corps de la valve,

mais une bande brune élargie distalement le long de la face ventrale ; apophyse apicale

assez éloignée de l’angle postéro-dorsal ; spermathèque (fig. 50) : paroi membraneuse, canal

court, le manchon proximal de la même longueur. Apex abdominal : épiprocte rectangulaire,

les angles postérieurs arrondis, L/i 2,14; paraproctes : 10-11 trichobothries, pas de cône

marginal.

- 176 -

(J : Yeux presque sphériques, saillants, dépassant le bord dorsal du vertex (tête vue

de face), IO/D 1,95. Aile antérieure droite : figure 15 (dans l'aile gauche nq réduit à une

ébauche et cellule M s très large) ; aile postérieure gauche normale, celle de droite avec deux

anomalies : rs et m reliés par une nervure transverse et an bifurquée (fig. 15) ; patte posté¬

rieure : sans cténidiobothries, celles du tibia à peigne obsolète ; deux rangs parallèles de

soies le long de la face ventrale de l x ; dent de la griffe absente (à peine indiquée sur la patte

antérieure) ; épine basale très courte, pulvillus typique. Genitalia : marge de l’hypandrium

glabre entre les touffes de soies latérales ; phallosome (fig. 35) : paramères à épaulement

latéral un peu anguleux, le lobule distal large, arrondi ; édéage à apex en ogive arrondie,

avec une lame interne, l’ensemble granuleux. Apex abdominal : paraproctes avec un

cône marginal simple, peu saillant, encadré par deux soies assez fortes ; 32-33 trichobo-

thries.

Dimensions. — Longueur du corps : Ç 4 mm, d 2,5 mm. Antenne : Ç 3,56 mm, 4,20 mm ;

flagelle antennaire : $ 608, 556, 456, 368, 280, 232, 228, 188, 180, 153, 112. — S 672, 620, 528,

472, 356, 292, 276, 256, 236, 220, 128.

Aa Ap F T q t 2 t 3

Ç 688 384 940 1 560 400 90 165

J 2,90 mm 2,11 mm 864 1 580 488 88 161

Origine. — Province du Cap, Pearl district, Du Toit’s Kloof, 27-28.IX.1959, 1 Ç

holotype, 1 $ allotype, 2 $ et 2 $ paratypes (B. R. Stuckenberg coll.).

Discussion. — Mesopsocus mockfordi est le premier exemple d’espèce à femelle bra-

chyptère connue du genre ; le mâle a aussi des ailes réduites, mais sans altération des propor¬

tions ; la femelle se distingue en outre par le lobe tronqué de la PSG, encore que cette tron¬

cature se retrouve chez l’espèce suivante, dont l’isthme est fermé distalement ; le mâle

se rapproche de celui de M. thorntoni par l’apex des paramères, mais s’en sépare par celui

de l’édéage. Enfin, l’espèce se singularise par la réduction de la dent des griffes et par l’absence

des cténidiobothries dans les deux sexes.

Mesopsocus broadheadi n. sp., $ et $

Coloration. — Ç : Pigment brun chocolat abondant sur fond blanc crème ; bord

antérieur du vertex limité de brun sombre, zone ocellaire pâle ; un V brun médian sur le

front, une petite tache entre ses bras et de chaque côté une grande tache reliée à la bande

brune du vertex ; clypeus avec bandes brunes élargies ventralement et contre les orbites

antennaires ; labre brun sombre, sauf une zone pâle adjacente à chaque bras de VU médian

et s’étendant jusqu’au bord ventral ; antenne : sc, p et /) brun clair, l’apex de / x sombre,

f 2 brun marron foncé distalement, le reste du flagelle brun sombre progressivement atténué ;

palpe maxillaire brun marron clair, P 4 plus foncé. Rudiments alaires blanc bleuté ; pattes :

hanches brunes, trochanters incolores, fémurs brun marron sombre sauf l’apex incolore,

tibias pâles dorsalement, bruns ventralement, l’apex brun foncé ainsi que les tarses. Abdo-

Fig. 33-42. — 33-39 : Phallosomes des $ de Mesopsocus smithersi (33) ; M. broadheadi (34) ; M. mockfordi

(35) ; M. meinanderi (36) ; M. marikovskyi (37) ; M. Ihomtoni (38) ; Metapsocus kolbei (39). — 40 :

Post-clypeus de M. smithersi , <J. — 41 : Tête de la $ de Metapsocus kolbei. — 42 : Grifîe de Mesopcosus

latreilli , $.

Échelles : 33, 34, 37, 39 (échelle commune), 35. 36, 38, 40, 0,2 mm ; 41, 1 mm ; 42, 25 um.

178 —

men moucheté de brun dorsalement, dernier tergite crème bordé de brun et avec trois

taches brunes ; épiprocte presque entièrement brun-marron, ses bordures incolores.

cJ : Tête perdue. Ailes (fig. 9) incolores, sauf le PS et sa bordure, brunâtres ainsi que la

base de l’aile antérieure ; pattes : diffèrent de celles de la femelle par la coloration brune des

trochanters et des tibias, dont les extrémités sont plus foncées.

Morphologie. — Ç : Microptère, les ébauches alaires simples expansions latérales

des tergites ; pas d’ocelles. Yeux aux trois quarts sphériques, saillants, IO/D 2,64 ; sensilles

du bord distal du labre (fig. 18) : pas de rang antéro-distal et sensille placoïde médian rem¬

placé par un sensille trichode chez la femelle holotype (rang antéro-distal présent chez la

femelle paratype). Patte postérieure : organe coxal présent ; pas de cténidiobothries, deux

rangs parallèles de soies incurvées assez fortes ; griffe avec dent préapicale, pulvillus typique.

Genitalia. PSG (fig. 24) : épaulements de la base du lobe sans sculpture, cette base étroite ;

bords latéraux repliés sur la face interne, portant de fines barbules ; apex tronqué ; isthme

large, fermé distalement, avec deux grandes soies contiguës et quelques sensilles placoïdes

à cil très court ; sensilles semblables répartis sur toute la surface du lobe, les plus distaux

passant médialement au type trichode ; un rang préapical irrégulier de poils fins plus ou

moins longs ; gonapophyses (fig. 46) : axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé sur le

corps de la valve, ce corps avec plusieurs champs de sculptures en aréoles losangiques

ou polygonales, et avec des barbules médianes et distales ; apophyse apicale à base large,

nettement éloignée de l’angle postéro-dorsal ; valve externe presque perpendiculaire à la

valve ventrale ; spermathèque (fig. 29) : poche presque sphérique, sa paroi sclérifiée (épais¬

seur 2 (im), canal long, son manchon proximal court. Apex abdominal : épiprocte subrec¬

tangulaire, angles postérieurs arrondis et bord distal faiblement convexe, L/l 1,67 ; para-

proctes sans cône marginal, 16-16 trichobothries.

(J : Nervation des ailes : figure 9 ; pas de poils sur la marge de la fourche radiale de

l’aile postérieure ; patte postérieure : organe coxal présent, 16-17 cténidiobothries et un

rang parallèle de soies non incurvées, griffes normales. Genitalia : hypandrium glabre entre

les touffes de soies latérales ; phallosome (fig. 34) : cadre en ogive aiguë proximalement ;

paramères à épaulement préapical plus au moins atténué ; édéage en ogive, finement granu¬

leux apicalement. Apex abdominal : paraprocte gauche avec une ébauche de cône marginal

étroit, aigu ; cette ébauche absente à droite ; 34-37 trichobothries.

Dimensions. — Longueur du corps : Ç 3,5 mm. Antenne : $ 3,06 mm ; flagelle 464, 408, 384,

332, 258, 240, 220, 192, 154, 130, 86.

$ holotype

Ç paratype

fj allotype

A a

A P

—

600

1 360

280

148

—

664

1 214

272

—

3,83 mm

2,93 mm

648

1 203

344

145

Origine. — Natal. Drakensberg, Cathedral Peak area, Organ Pipes Pass, 2 600 m,

111.1959, 1 $ holotype, 1 $ allotype, J $ paratype (B. R. Stuckenberg coll.).

Discussion. — La PS G a un lobe distal tronqué apicalement chez M. atlasicus Badon-

nel, M. broadheadi et M. mockfordi ; l’isthme est fermé distalement chez les deux premières

- 179 -

espèces, dont les gonapophyses sont en outre très semblables, l’orientation de la valve

externe mise à part ; mais les phallosomes des mâles sont très différents, celui de M. broa-

dheadi se distinguant par son ogive basale aiguë.

Mesopsocus smithersi n. sp., <J, $

Coloration. — Ç : Fond blanc crème pâle avec dessins brun chocolat foncé. Une

bande transversale brune interrompue médialement le long des sutures épicraniales anté¬

rieures ; front avec un V médian et une petite tache entre les bras du V, chaque moitié

couverte latéralement par un triangle à côtés formés par trois larges bandes brunes, la base

étant constituée par la bande épicraniale correspondante ; clypeus (fig. 40) avec un dessin

brun en Y caractéristique ; antenne (incomplète) : sc pâle, p, fy et la plus grande partie

de f 2 brun clair, apex de f 2 , f 3 et f 4 brun foncé, f 5 un peu moins sombre ; palpe maxillaire :

les deux premiers articles incolores, le troisième faiblement brunâtre, P 4 brun sombre ;

labre brun sauf une large bande distale incolore. Rudiments alaires pâles ; patte postérieure :

hanche pâle sauf le bord dorsal externe, brun ; trochanter et moitié proximale du fémur

incolores, la moitié distale progressivement brun sombre ; tibia brun clair sauf l’apex,

brun sombre de même que le tarse ; fémur de Py entièrement brun sombre, celui de P n

sur les trois quarts distaux. Abdomen décoloré, dernier tergite avec trois taches ; épiprocte

brun, pâle latéralement.

cj : Fraîchement éclos, d’où coloration pâle. Tête avec les mêmes dessins que sur celle

de la femelle. Ailes (fig. 8) sans dessins, incolores, la pigmentation du PS et de sa bordure

à peine discernable ; pattes probablement comme celles de la femelle après développement

complet de la pigmentation. Abdomen sans dessins visibles, le dernier tergite brun clair.

Morphologie. — Ç : Microptère, ébauches alaires arrondies apicalement, sans articu¬

lation avec les tergites. Pas d’ocelles ; yeux presque sphériques, saillants, 10/D 2,27. Patte

postérieure : organe coxal réduit à une râpe rudimentaire ; ty sans cténidiobothries, deux

rangs parallèles de soies fines ; griffe normale. Genitalia. PSG (fig. 19) : épaulements à la

base du lobe sans sculpture, cette base étroite, d’où lobe ovale à apex en ogive ; barbules

latérales ; très petits sensilles trichodes à l’apex de l’isthme, le long du pli transversal,

et dans la moitié distale du lobe, avec des poils inégaux irrégulièrement disposés à l’apex ;

gonapophyses (fig. 48) : axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé sur le corps de la valve,

apophyse apicale peu éloignée de l’angle postéro-dorsal, barbules apicales ; spermathèque

(fig. 28) subsphérique, à paroi mince et canal non rectiligne, assez long et progressivement

évasé. Epiprocte trapézoïdal, son bord distal faiblement convexe, L/l 1,62 ; paraproctes

sans tubercule marginal, 25-27 trichobothries.

3 : Yeux presque sphériques, saillants, IO/D 1,58. Nervation alaire : figure 8 (les deux

ailes postérieures déchirées apicalement) ; marge de la fourche radiale de l’aile postérieure

sans poils ; patte postérieure : organe coxal présent ; ty avec 26-27 cténidiobothries, pas

de rang parallèle de soies nettement différentes des poils voisins. Genitalia : zone distale

de l’hypandrium glabre entre les touffes de soies latérales ; phallosome (fig. 33) : épaulement

de l’apex des paramères proéminent mais plus court que le lobule distal, édéage en arc

180 —

denticulé, régulièrement arrondi. Paraprocte gauche avec deux cônes courts, aigus (fig. 51),

ces cônes remplacés à droite par deux petits mamelons ; 42-43 trichobothries.

Dimensions. — Longueur du corps : Ç 4-4,5 mm ; $ 3 mm. Antenne : Ç (incomplète), f\ à f 5

920, 856, 872, 768, 536 ; , deux fragments de f\ seulement.

Aa F T q t 2 q

Ç holotype — 1 234 2 197 528 79 173

(J allotype 4,17 mm 1 015 2 124 556 79 138

Origine. — Zimbabwe. Wumba Mountains, 1 520 m, 20-22.XII. 1958, 1 $ holotype,

1 allotype et 1 $ paratype (A. S. et C. N. Smithers coll.).

Discussion. — M. smithersi forme avec M. tumorosus Smithers, décrit aussi du Zim¬

babwe, un couple d’espèces-sœurs dont les genitalia sont identiques ; les différences qui

les séparent, sans intermédiaires connus, sont les suivantes : le pigment épidermique de

M. smithersi est brun chocolat foncé, celui de M. tumorosus brun-rouge plus clair ; le dessin

en Y du clypeus de M. smithersi manque chez M. tumorosus, dont tous les fémurs sont

incolores avec seulement un anneau brun préapical chez la femelle i les soies des deux rangs

parallèles des q de la patte postérieure de M. tumorosus sont épaisses et les paraproctes

du mâle n’ont pas de cônes marginaux. Enfin, les dimensions de M. smithersi sont nettement

supérieures (mais une étude statistique portant sur des échantillons importants serait

nécessaire pour tester la valeur de cette différence), à l’exception de celles des t 2 de P m ,

plus élevées chez M. tumorosus (90-106 p,m contre 79).

Mesopsocus meinanderi n. sp., £

Coloration. — Mal conservée, teinte de fond brun clair. Front avec un V médian,

une tache de chaque côté et les bords latéraux bruns ; clypeus et labre décolorés ; antenne :

sc et p bruns, brunâtre pâle sauf l’apex brun sombre, base de f 2 pâle, le reste de l’article

et le reste du flagelle brun-marron clair ; palpe maxillaire : les deux premiers articles pâles,

le troisième brunâtre, P 4 brun. Aile antérieure avec dessins conformes à la figure 11, la

postérieure sans taches ; pattes : hanches brunes, fémurs avec un rang de taches brunes

sur la face antérieure, les faces dorsale et postérieure uniformément brunes, tarses bruns.

Abdomen moucheté de brun dorsalement, l’apex brun.

Morphologie. — Yeux presque sphériques, saillants, mais petits, IO/D 2,6. Nervation

alaire : figure 11 ; marge de la fourche radiale de l’aile postérieure avec quelques poils très fins

et très courts ; patte postérieure : organe coxal présent, le miroir réduit ; q avec 12 cténidio-

bothries, le rang parallèle formé de soies incurvées ; griffes avec un étranglement médian, dent

préapicale réduite, pulvillus normal. Genitalia : hypandrium glabre entre les deux touffes

de soies latérales ; phallosome (fig. 36) : épaulement préapical des paramères nettement

marqué, arrondi, non proéminent ; édéage en arc régulièrement arrondi et denticulé. Para¬

proctes avec un petit cône marginal à la base du sensille trichode encadré par deux soies.

Fig. 43-51. — 43-48 : Gonapophyses des Ç de Mesopsocus lienhardi (43) ; M. enderleini (44)

(45) ; M. broadheadi (46) ; M. thorntoni (47) ; M. smithersi (48). — 49 : Ailes de Mesopi

$. — 50. Spermathèque de Mesopsocus mockfordi. — 51. Cônes marginaux du parapr

Mesopsocus smithersi , <$.

Échelles : 29-34, 0,2 mm ; 35, 1 mm ; 36, 0,1 mm ; 37, 20 pm.

— 182 —

Dimensions. — Longueur du corps environ 1,8 mm. Antenne (incomplète) : flagelle de à

f 9 488, 460, 408, 372, 264, 212, 175, 150, 124.

Aa Ap FT I, I, t 3

2,93 min 2,18 min 592 1 088 312 66 123

Origine. — Province du Cap, Grahamstown, IX. 1953, 1 £ holotype (E. Mc. C. C allan

coll.). $ inconnue.

Discussion. — M. meinanderi se distingue de toutes les espèces dont le mâle est actuel¬

lement connu par les taches brunes de ses ailes antérieures et par ses dimensions qui en font

une des plus petites espèces du genre, M. alienatus Smithers excepté.

Mesopsocus marikovskyi n. sp., 3

Coloration. — Mal conservée. Sutures épicraniales bordées de brun ; V du front

fusionné de chaque côté à une bande transversale brune longeant la suture clypéo-frontale ;

bandes du clypeus faiblement colorées ; labre pâle, son bord ventral brun clair ; antenne

(réduite à la base et /’j) brun-marron ; palpe maxillaire pâle sauf P 4 , brun. Ailes incolores,

à l’exception du PS et du nodulus, brun clair (fîg. 10) ; pattes : hanches brun clair atténué

distalement, fémurs pâles avec des taches ponctuelles discrètes sur la face antérieure et

des taches confluentes sur la face postérieure, tibias pâles, leur apex brunâtre, tarses bruns.

Abdomen blanc crème avec taches brun-rouge de chaque côté de la ligne médio-dorsale

sur les tergites 5, 6 et 7 ; dernier tergite brun, épiprocte incolore.

Morphologie. — Macroptère, ocelles présents. Yeux volumineux, couvrant latérale¬

ment une grande partie des joues, IO/D 1,26. Nervation alaire : figure 10; les deux ailes

antérieures déchirées distalement et une seule aile postérieure complète, sans poils sur la

marge de la fourche radiale ; tarse postérieur avec 21 cténidiobothries fines et un rang

parallèle de soies semblables sans peigne. Genitalia : hypandrium glabre entre les toulîes de

soies latérales ; phallosome (fig. 37) : paramères sans épaulement latéral, le lobule apical

long et étroit ; apex de l’édéage en ogive faiblement denticulée, avec une étroite bordure

membraneuse. Apex abdominal : paraproctes avec 47 tricbobothries, pas de cône mar¬

ginal.

Dimensions. — Longueur du corps 2,2 min. Antenne : f l 712.

Ap F T t 1 t 2 t 3

2,91 mm 648 1 612 528 92 146

Origine. — Natal, Umtentweni, VII.1955, 1 holotype (A. L. Capener coll.). $

inconnue.

183 —

Discussion. — Les paramères du phallosome de M. marikovskyi se singularisent par

l’absence de toute ébauche d’un épaulement et par l’allongement du lobule terminal unique ;

cet allongement distingue l’espèce de celles chez lesquelles on observe aussi un effacement

de l’épaulement, car le lobule distal unique y est nettement plus court.

Mesopsocus clarki n. sp., $

Coloration. — Teinte générale brun clair, avec dessins brun rougeâtre. Antennes et

palpes maxillaires absents ; V médian du front brun clair, son sommet réuni à une tache

brune en avant de l’ocelle impair ; clypeus blanc crème, avec bandes brun clair d’égale

largeur; labre brunâtre, VU médio-distal brun sombre, chacun de ses angles dorsaux pro¬

longé de chaque côté par une bande brune divergente s’élargissant en s’estompant. Rudiments

des ailes antérieures brun clair ; pattes : hanches avec taches brun pâle estompé vers la

base ; fémurs pâles, avec rangs de taches irrégulières sur les faces antérieure, dorsale et

postérieure ; tibias brun jaunâtre atténué vers l’extrémité distale ; tarses bruns. Abdomen

moucheté de brun rougeâtre dorsalement ; épiprocte pâle, paraproctes brun pâle, leur bord

antérieur plus sombre.

Morphologie. — Microptère, avec ocelles bien développés. Yeux hémisphériques,

petits, non saillants, IO/D 3,90. Rudiments alaires très courts, sans articulation avec les

tergites, arrondis apicalement ; celui de l’aile antérieure avec de petits spicules et quelques

poils très fins ; patte postérieure : organe coxal présent ; /j sans cténidiobothries, avec

deux rangs parallèles de soies fines, faiblement incurvées. Genitalia. PSG (fig. 21) : épaule-

ments de la base du lobe sans sculpture, cette base large, d’où lobe en ogive ; isthme étroit,

non fermé distalement, avec quelques sensilles placoïdes et deux grandes soies contiguës ;

bords du lobe avec barbules sauf apicalement ; des sensilles placoïdes de chaque côté de

l’isthme et sur le tiers distal ; apex avec quelques poils courts ; gonapophyses (fig. 53) :

axe sclérifié de la valve dorsale non prolongé dans la moitié distale, qui est entièrement

couverte de barbules (partiellement figurées seulement) ; apophyse apicale à base large,

assez proche de l’angle postéro-dorsal ; spermathèque non vue. Epiprocte trapézoïdal,

son bord distal légèrement convexe, LJl 2,5 ; paraproctes sans cône marginal, 13-13 trieho-

bothries.

Dimensions. — Longueur du corps 2,5 mm. Patte postérieure : F 616, T 1193, t x 280, ( 2 70,

« 3 128.

Origine. — Namaqualand, Steinkopf, 5.IX.1961, sur Galenia africana, 1 $ holotype

(H. D. Brown coll.). inconnu.

Discussion. — M. clarki est la seconde espèce du genre qui, avec M. nasutus Ender-

lein, décrit du Sud tunisien, possède des ocelles développés associés à des ailes rudimentaires ;

il diffère de M. nasutus , dont les ocelles sont très petits, par ses genitalia et son clypeus

moins proéminent ; la forme du lobe distal de la PSG et son isthme étroit le distinguent

des autres espèces à femelles microptères.

184 -

Genre METAPSOCUS nnv.

Espèce-type : Metapsocus kolbei n. sp.

Diagnose. — Genre de la famille des Mesopsocidae, à dimorphisme alaire sexuel. Se distingue

des autres genres de cette famille présentant le même dimorphisme par les caractères suivants :

aile antérieure du mâle avec costale épaissie en avant du PS (fig. 17 A et B) ; r et m -f- eu de l’aile

postérieure largement séparés dès leur origine (fig. 17 C) ; hypandrium à pilosité fine, courte et

dense entre les touffes de soies latérales ; phallosome à cadre avec rétrécissement médian, l’apex

des paramères avec un fort épaulement et le lobule distal replié à sa base (fig. 39) ; PSG (fig. 27)

avec lobe distal à base très large et épaulement latéraux peu développés, isthme naissant à l’inté¬

rieur de la plaque, peu saillant et pileux. De plus, dans les deux sexes, griffes à pulvillus en lame

aiguë.

Metapsocus kolbei n. sp., <J, 2

Coloration. — Ç : Dessins de la tête conformes à la figure 41 ; labre avec une zone

dorsale brun sombre atteignant presque les bords latéraux, les angles ventraux pâles ;

joues pâles, étroitement bordées de noir ; antennes brun sombre à l’exception des bases

de et / 2 , brun clair ; palpes maxillaires brun sombre, l’apex des articles plus clair. Rudiments

alaires incolores ; pattes : hanches brunes, fémurs avec une bande dorsale brune, apex pâle ;

tibias bruns, devenant plus sombres distalement ; tarses brun sombre. Abdomen blanc

avec dessins brun-rouge, variant chez les paratypes d’un abdomen pâle avec une paire de

taches sur les tergites 5 et 6 à un abdomen avec, sur les tergites 3 à 6, des bandes transversales

brunes complètes alternant avec des bandes pâles ; épiprocte brun, les marges latérales

blanches.

$ : Yeux et moitié dorsale du vertex avec dessins comme chez la femelle, la moitié

ventrale brun sombre s’étendant sur le front, à l’exception d’une petite zone pâle adjacente

à chaque orbite antennaire et prolongée latéralement jusqu’à l’œil ; clypeus comme chez

la femelle ; antennes entièrement brun sombre ; palpes maxillaires bruns, plus foncés dista¬

lement. Ptérothorax brun sombre dorsalement, bordure des lobes et une ligne médio-

dorsale sur chaque antedorsum plus pâles ; ailes (fig. 17) hyalines, le PS, le nodulus, la partie

médiane de la cellule An et la base de la cellule costale bruns ; pattes : hanches brunes,

éclaircies distalement ; fémurs avec rangs de taches brunes sur les faces antérieure, dorsale

et postérieure, celles de la face postérieure tendant à fusionner ; tibias bruns, plus sombres

apicalement ; tarses brun sombre. Abdomen moucheté de brun-rouge dorsalement, le

cinquième tergite plus foncé ; dernier tergite brun ; épiprocte pâle.

Morphologie. — $ : Microptère, sans ocelles. Yeux presque sphériques, saillants,

IO/D 3-3,28 (n = 5). Ebauches alaires d’égale longueur, très courtes, glabres et sans articu¬

lation avec les tergites ; pattes : organe coxal présent : pas de cténidiobothries, mais sur les

six tarses deux rangs de soies transformées en éperons sur fj ; des éperons semblables de

taille croissante sur la moitié distale des tibias II et III et à l’apex du tibia I ; griffe avec

185 -

pulvillus en lame de poignard. Genitalia. PSG : voir figure 27 et diagnose du genre ; pilosité

courte, lobe distal sans barbules latérales, presque entièrement couvert de sensilles triehodes

courts, une touffe de soies apicales ; gonapophyses (fig. 55) : axe sclérifié de la valve dorsale

prolongé jusqu’à l’apex où il rejoint une bande latéro-dorsale ; apophyse apicale assez

éloignée de l’angle postéro-dorsal dont elle est séparée par une incisure nette ; valve externe

très large ; spermathèque piriforme, à canal court (fig. 30). Apex abdominal : épiprocte

trapézoïdal, ses bords latéraux légèrement concaves, Ljl 1,78 ; paraproctes sans cône mar¬

ginal, 15-16 trichobothries.

cj : '( eux aux trois quarts sphériques, saillants, 10/D 2,60 (valeur élevée pour un male,

due à la largeur importante du vertex, comme chez la femelle). Ailes (voir diagnose du genre) ;

dans l’aile antérieure droite, fourche radiale anormalement réduite (fig. 17 B) ; pattes :

organe coxal présent ; t x de P, u avec 22-25 cténidiobothries et un rang parallèle de fortes

épines et d’éperons inégaux ; sur P n mêmes phanères avec seulement 15 cténidiobothries ;

sur P l un rang d’épines sans peigne basal et un rang parallèle de soies plus espacées. Geni¬

talia : voir diagnose du genre. Apex abdominal : paraproctes sans cône marginal, seulement

deux fortes soies encadrant un sensille triehode ; 44-51 trichobothries.

Dimensions. — Longueur du corps : $ 3-3,8 mm ; (J 2,6. Antenne :

$ 2,91 mm ; 640, 496, 352, 308, 192, 174, 153, 134, 121, 106, 70.

J 3,02 - 680, 472, 356, 328, 192, 174, 157, 145, 113, 108, 71.

Aa A p F T h h h

Ç — — 884 1 664 408 108 187

3,50 mm 2,68 mm 728 1 664 472 103 158

Origine. — Namaqualand, Steinkopf, 5.XI.1961, sur Galenia africana, 1 $ holotype,

4 $ paratypes ; — Calvinia district, 1 £ allotype (H. D. Brown coll.).

Discussion. — Encore que le mâle ait été capturé à environ 300 km de la localité-type,

la similitude des colorations et des griffes justifient son attribution à la même espèce que les

femelles. La position du genre Metapsocus est difficile à préciser actuellement ; à côté des

caractères qui lui sont propres, il en existe qu’on retrouve dans d’autres genres. Le pulvillus

en lame de poignard se retrouve chez Mesopsocus distinctus Smithers et chez toutes les

espèces du genre Gibbopsocus ; la valve dorsale des gonapophyses est semblable à celle de

Mesopcocus laticeps et M. hongkongensis, dont les femelles sont macroptères et dont les

mâles ont un double cône marginal sur les paraproctes. La signification de ces caractères

est encore imprécise ; un essai d’interprétation sera tenté dans une révision de la famille

en préparation.

Mesopsocus hiemalis Marikovsky

Compléments à la description

Coloration. — : Seule la tête permet de compléter la description originale : fond

blanc, taches adjacentes au bord interne des yeux fusionnées, formant une bande presque

187 -

continue ; celles du rang parallèle plus ou moins confluentes ; zone centrale du vertex cou¬

verte par une tache uniformément brune, englobant le tubercule ocellaire incolore et s’élar¬

gissant latéralement jusqu’à chaque suture épicraniale latérale ; cette zone brune s’étend

sur la partie médio-dorsale du front, entourant l’ocelle impair, et se résoud en dessins bruns

estompés sans former de chevron nettement défini ; entre les orbites antennaires et les yeux,

une bande brune latérale ; clypeus comme sur la figure 41 ; yeux, labre et pattes décolorés,

palpes maxillaires uniformément brunâtres ; ailes hyalines, incolores (fig. 31).

Ç : Patte postérieure : hanche brunâtre pâle ; face dorsale du fémur brun estompé,

tibia brunâtre très pâle, ses extrémités plus colorées ; tarses brun clair ; pattes antérieure

et médiane complètement décolorées.

Morphologie. — Ç : Microptère, sans ocelles. Ebauches alaires très courtes, sans

articulation avec les tergites, arrondies apicalement ; les antérieures plus longues que les

postérieures, avec quelques poils très dispersés ; patte postérieure : organe coxal présent ;

tj avec deux rangs parallèles de fortes soies alternant avec des soies plus fines et plus courtes

sur un des rangs, très fines et très longues sur l'autre ; griffe : figure 56 A. Genitalia. PSG

(fig. 26) : épaulements de la base du lobe distal nets, sans sculpture ; cette base étroite,

d’où lobe presque circulaire (déformé sur la préparation), son apex arrondi ; quelques

barbules et microtriches sur la moitié basale, des sensilles trichodes très courts sur la moitié

distale et quelques poils subapicaux ; isthme assez étroit, fermé distalement, avec quelques

sensilles et les pores correspondant à deux fortes soies ; dessin de la plaque indiscernable ;

gonapophyses : figure 54. Épiprocte en trapèze à angles postérieurs arrondis, L/l 1,84;

paraproctes sans cône marginal, 10-9 trichobothries.

c? : Yeux presque sphériques, saillants ; ocelles pairs portés par un tubercule volumi¬

neux qui s’arrête aux sutures épicraniales ; orbites antennaires entourés par un bourrelet

saillant, prolongé du côté interne par une nervure en relief qui atteint l’extrémité distale

de la suture épicraniale correspondante, de sorte que le front forme un pentagone à côtés

concaves. Nervation des ailes (fig. 31) : chez le mâle étudié, rs et m confluents en un point

dans les deux ailes antérieures (fusionnés sur une courte longueur sur la figure de Mari-

kovsky) ; dans l’aile postérieure an dépasse le milieu du bord de la cellule Cu 2 ; griffes

(fig. 56 B) : plus étroites que celles de la femelle et sans dent préapicale, pulvillus et épine

basale grêles, flexueux, terminés en pointe aiguë (détails visibles en contraste interférentiel).

Genitalia : hypandrium ininterprétable sur la préparation ; phallosome (fig. 32) : paramères

avec un fort épaulement à angle droit, lobule distal court, son apex arrondi ; édéage en arc

à sculpture mamelonnée sur plusieurs rangs (détail à gauche). Paraproctes sans cône margi¬

nal ; le sensille trichode généralement situé entre les deux soies marginales est nettement

décalé vers l’intérieur dans les deux paraproctes ; environ 50 trichobothries.

Dimensions. — Antenne : Ç (absente) ; <$ (incomplète) : f x à f 8 614, 560, 500, 440, 330, 276,

240 .

Aa Ap F T h h h

s 4,04 mm 3,03 mm 744 1 632 392 74 128

Ç — — 688 1 256 288 88 145

188 —

Discussion. — Les genitalia conduisent à attribuer M. hiemalis au groupe de M. uni-

punctatus ; toutefois les griffes, les deux nervures limitant latéralement le front du mâle

et enfin l’adaptation à une vie active sous de très basses températures constituent des cri¬

tères permettant d’isoler l’espèce dans un taxon du niveau subgénérique ; cette modification

sera proposée dans le travail de révision en préparation.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n°s 1-2 : 189-235.

Systématique, phylogénie et biogéographie des Diptères Keroplatidae

des Petites Antilles et de Trinidad

par Loïc Matile

Résumé. — Les Diptères Keroplatidae des Petites Antilles et de Trinidad sont révisés grâce

à l’étude des collections existantes et de matériel nouveau, notamment celui qui a été récolté par

la « Mission Muséum-Antilles ». Treize nouvelles espèces sont décrites (dont une du Brésil), tandis

que huit nouvelles synonymies et vingt nouvelles combinaisons sont proposées. Les relations

phylogénétiques des espèces en cause sont discutées. Les tracés formés par les groupes monophy-

létiques ainsi mis en évidence permettent à l’auteur de tester les deux explications contradic¬

toires avancées pour l’origine du peuplement des Petites Antilles : dispersion aléatoire récente

ou vicariance géographique ancienne. Il reconnaît quelques cas de migrations aléatoires à partir

de la côte caraïbe de l’Amérique du Sud. Cependant, la plupart des tracés obtenus joignent les

Petites Antilles aux Grandes Antilles, à l’Amérique Centrale ou aux Andes septentrionales. Ils

corroborent ainsi le modèle de vicariance soutenu par Croizat (1958) et Rosen (1976). L’auteur

en conclut que la majeure partie de la faune kéroplatidienne des Petites Antilles remonte au plus

tard au Tertiaire inférieur et trouve son origine dans l’Archipel des Proto-Antilles postulé par certains

géophysiciens au Crétacé supérieur ou à l’Eoeène inférieur.

Abstract. The Diptera Keroplatidae of the Lesser Antilles and Trinidad are revised

through a study of various collections. Of special importance was the material collected by the

“ Mission Muséum-Antilles ” of the Paris Museum. Thirteen new species are described (including

one from Brazil), eight new synonymies and twenty new combinations are established. The

phylogenetic relationships of the species are discussed. The tracks formed by the monophyletic

groups so established allow the author to test the two conflicting explanations of the origin of the

present pattern of the Lesser Antillean biotas, i. e. recent aleatory dispersal or ancient geographical

vicariance. While some cases of haphazard dispersals from the Caribbean coast of South America

are recognized, most of the tracks obtained join the Lesser Antilles to the Greater Antilles, Central

America or the Northern Andes, and are therefore consistent with the vicariance model advocated

by Croizat (1958) and Rosen (1976). It is accordingly concluded that the main part of the

Lesser Antillean Keroplatid fauna is at least of Early Tertiary age and has its origin in the Late

Cretaceous — Early Eocene Proto-Antilles Archipelago postulated by some geophysicists.

Mots clés. — Diptera Mycetophiloidea, Keroplatidae, systématique, phylogénie, biogéographie,

Antilles.

L. Matile, Laboratoire d' Entomologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle,

45, rue de Buffon, F-75005, Paris et Laboratoire associé n° 42 du CNRS.

Introduction

Les Diptères Mycetophiloidea des Caraïbes sont encore pratiquement inconnus ; en

effet, une seule publication, ne comportant qu’une dizaine de pages, leur est exclusivement

190 -

consacrée : celle de Lane (1960) sur la faune de Trinidad. Cependant, plusieurs espèces

avaient été décrites dès 1896 par Williston dans un travail d’ensemble sur les Diptères de

Saint-Vincent. En ce qui concerne plus particulièrement les Keroplatidae, ces deux ouvrages

restent la principale source d’information, tandis que quelques notes dispersées, qui seront

mentionnées à leur place dans le présent travail, font allusion à la présence de telle ou telle

espèce continentale aux Antilles (ou inversement), ou décrivent quelques nouveautés de

cette région.

C’est pour cette raison que l’étude de ce groupe fut programmée dès l’organisation

par le Pr. Claude Delamare Deboutteville de la première mission Muséum-Antilles

(1977) dont cette publication est directement issue.

L’étude du matériel récolté à la Guadeloupe en 1977 devait cependant montrer rapide¬

ment qu’il n’était possible de se fier à la littérature ni pour l’identification, ni pour

l’élaboration d’une liste faunistique des Keroplatidae des Antilles. Il semblait également

peu fructueux de se limiter à la seule Guadeloupe. J’ai donc été amené à reprendre le matériel

publié par Williston et par Lane et à tenter de rassembler le plus grand nombre possible

de Keroplatidae des Antilles. L’absence de collections représentatives de Cuba et d’ Hispa¬

niola m’a conduit, contrairement à ce que j’avais envisagé d’abord, à limiter cette étude

aux Petites Antilles et à Trinidad, encore qu’un échantillonnage non négligeable de la

Jamaïque m’ait été de la plus grande utilité et fera l’objet d’une publication séparée.

Le présent travail est divisé en trois parties inégales. La première est taxinomique

et phylogénétique : après un rappel des données de la littérature, on trouvera une liste des

32 espèces de Keroplatidae (dont 12 nouvelles) des Petites Antilles et de Trinidad, avec

les commentaires appropriés. Une deuxième partie, annexe, comprend la description d'une

espèce brésilienne confondue à tort avec une espèce caraïbe. Enfin, il sera procédé à l’ana¬

lyse des données chorologiques et phylogénétiques obtenues et aux hypothèses biogéo¬

graphiques que l’on peut en tirer, notamment en raison des explications contradictoires

proposées au sujet du mode de peuplement des Petites Antilles. Je testerai ainsi le modèle

classique de peuplement par dispersion aléatoire récente et celui, proposé par Croizat

(1958) et Rosen (1974), de la vicariance géographique ancienne.

Remerciements

Si le présent travail trouve son origine dans une mission pluridisciplinaire du Muséum de

Paris, il doit son aboutissement à une coopération intradisciplinaire entre celui-ci et ses homologues

américains et britannique. Parmi les collègues et amis que je dois remercier pour leur aide, je citerai

en premier Nelson Papavf.ro, qui n’a pas hésité à me communiquer la totalité des Keroplatidae

du Musée Zoologique de Sào Paulo, dont la collection de J. Lane, fondamentale pour l’étude des

Keroplatidae néotropicaux. Raymond J. Gagné m’a fait parvenir le matériel antillais de PLI.S.

National Museum, Washington, et notamment celui du Bredin-Archbold Smithsonian Biological

Survey of Domenica (abrégé ici en BASBSD) ; J. Richard Vockeroth celui de la Canadian National

Collection, Ottawa, dont les échantillons de la Jamaïque mentionnés plus haut. Paul Henri

Arnaud Jr. a mis à ma disposition l’ensemble des Keroplatidae de la California Academy of Sciences,

San Francisco, qui comprend quelques spécimens déterminés par J. Lane. Enfin, Anthony M. Hut¬

son, British Museum, Londres, a fait preuve de son habituel esprit de coopération en répondant

promptement à des sollicitations poursuivies jusqu’en fin de rédaction et concernant surtout les

types de S. W. Williston et F. W. Edwards.

- 191 -

Je dois aussi des remerciements particuliers au Dr. George Whitcombe qui, pendant mon

séjour à la Guadeloupe, m’a permis de trier et de conserver les Mycetophiloidea collectés par le

piège de Malaise qu’il avait installé à Castarel-sous-Vernou. Ce matériel, qui a grandement augmenté

les récoltes, est signalé plus bas par l’abréviation GW-LM. De même, mon collègue Jean J. Menier

a bien voulu poser un piège de Malaise dans la Station de l’INRA lors de la mission Muséum-

Antilles 1979, enrichissant ainsi la collection, entre autres par une espèce inédite ; qu’il trouve

ici l’expression de mon amicale reconnaissance.

Enfin, je garde le meilleur souvenir de l’amicale coopération qui a régné au sein de notre équipe

de la mission Muséum-Antilles en mars 1977. Je ne peux mieux l’exprimer qu’en dédiant à chacun

de ses membres l’une des espèces nouvelles décrites ci-dessous.

Abréviations

Les abréviations des différents Organismes où sont conservés les échantillons mentionnés

sont celles qui sont adoptées dans le « Catalogue ol the Diptera of the Americas South of the United

States » (Universidade de Sâo Paulo) : BMNH — British Museum (Natural History), Londres ;

CAS — California Academy of Sciences, San Francisco ; CNC — Canadian National Collection,

Ottawa ; MNHN — Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; MZSP — Museu de Zoologia,

Universidade de Sâo Paulo ; USNM — United States National Museum, Washington, D.C.

Rappelons aussi les abréviations suivantes : BASBSD — Bredin Archbold Smithsonian Bio¬

logical Survey of Domenica ; GW-LM — G. Whitcombe-L. Matile.

I. SYSTÉMATIQUE ET PHYLOGÉNIE DES KEROPLATIDAE

DES PETITES ANTILLES ET DE TRINIDAD

Nous commencerons ce chapitre par une liste des 23 espèces citées de la dition avant

notre révision, avec leur répartition géographique. Elle a été principalement établie grâce

au Catalogue de Papavero (1978), corrigé de quelques omissions.

Nous citerons ensuite par ordre alphabétique les espèces, inédites ou non, habitant

les Petites Antilles et Trinidad, en mentionnant les identifications douteuses. A part ces

dernières, chaque description ou citation d’espèce sera suivie de sa répartition géographique

et d’une discussion de ses relations phylogénétiques.

Keroplatidae des Petites Antilles et de Trinidad d’après la littérature

MACROCERINAE

Macrocera concinna Williston, 1896. — Saint-Vincent.

plaumanni Edwards, 1940. — Brésil ; Trinidad (Lane, 1960).

192

KEROPLA TIN AE

Euceroplatus singularis (Lane, 1948). — Brésil ; Trinidad, Costa Rica (Lane, 1960).

Heteropterna abdominalis (Lane, 1948). — Brésil ; Trinidad (Lane, 1960).

— Irileuca (Edwards, 1940). — Brésil ; Trinidad (Lane, 1960).

Keroplatus caribai Lane, 1950«. — Panama ; Trinidad (Lane, 1960).

Lapyruta fasciventris (Williston, 1896). — Saint-Vincent.

Lyprauta defecta (Edwards, 1931). — Grenade.

— nubilapex (Edwards, 1940). — Brésil, Argentine, Pérou ; Trinidad (Lane, 1960).

zeteki (Lane, 1950a). — Panama, Brésil, Colombie ; Trinidad (Lane, 1960).

Micrapemon parvum (Williston, 1896). — Saint-Vincent ; Brésil, Argentine, Venezuela.

Neoplatyura ignobilis (Williston, 1896). — Saint-Vincent ; Brésil, Argentine, Panama.

— saparai (Lane, 19505). — Brésil ; Trinidad (Lane, 1960).

( Orfelia ) anomala (Lane, 1960). — Trinidad.

Placoceratias longimanus (Williston, 1896). — Saint-Vincent, Brésil, Panama, Pérou ;

Trinidad (Lane, 1960).

Plautyra aitheni (Lane, 1961). — Trinidad.

— incasica (Lane, 1950a). — Pérou ; Trinidad (Lane, 1960).

— salobrensis (Edwards, 1941). — Brésil, Panama ; Trinidad (Lane, 1960).

Proceroplalus paramariboensis (Edwards, 1934). — Surinam, Costa Rica ; Trinidad (Lane,

1960).

pictlpennis (Williston, 1896). — Saint-Vincent ; Trinidad (Lane, 1961).

— trinidadensis (Lane, 1960). — Trinidad.

Xenoplatyura coheri (Lane, 19505). — Brésil ; Trinidad (Papavero, 1978).

tapi, uai (Lane, 1950a). — Brésil ; Trinidad (Lane, 1960).

Keroplatidae des Petites Antilles et de Trinidad après révision

MACROCER INAE

Macrocera concinna Williston

Macrocera concinna Williston, 1896 : 255.

Cette espèce n était jusqu’ici connue que de la série originale, provenant de Saint-

Vincent et conservée au British Museum. J’ai pu examiner un syntype mâle et le comparer

au matériel mentionné plus bas. Cet exemplaire est ici désigné comme lectotype. Il porte

les étiquettes suivantes : Windward side / St Vincent, W1 / IL II. Smith : W. Indies / 1907-

66, 1 000 feet / lectotype / par L. Matile, 1981 ; étiquette circulaire « type » du BMNII.

193 -

Petites Antilles. — Saint-Vincent (Williston, 1896). Guadeloupe : Grand Étang, 5.03.1977,

1 Ç (LM) ; cascade des Écrevisses, rives du torrent, 190-200 m, 6.03.1977, 2 (LM) ; Castarel

(Vernou), mahogany, piège de Malaise, 2.03.1977, 1 Ç, et 3-16.03.1977, 1 Ç (GW-LM) ; domaine

Duclos, piège de Malaise, 11 -13.04.1979, 1 çj (J. J. Menier) ; MNHN. Dominique : Clarke Hall Est.,

8.05.1966, 2 (R. J. Gagné) ; id., 15.05.1966, 1 $ (G. Steyskal) ; id., light trap, 1-10.02.1965,

1 (J, 1-10.03.1965, 1 cJ, 11-20.03.1965, 1 <J, 21-31.01.1965, 2 JJ, 2 $$ (W. W. Wirth) ; S. Chiltern

S., light trap, 20.02.1965, 4 $$ (W. W. Wirth). Tout ce matériel : BASBSD ; USNM et MNHN.

Relations phylogénétiques. — Les Macrocera néotropicaux sont encore trop mal

connus pour que l’on puisse élucider correctement leurs relations phylogénétiques et les

parentés discutées ici restent hypothétiques. Sur le plan de la coloration alaire comme des

genitalia, l’espèce la plus proche de M. concinna semble être M. unica Fisher, de Costa

Rica, qui représente peut-être le mâle de AI. matilei Papavero ( nobilis Edwards, non John¬

son), décrit à partir d’une femelle unique de la cordillère centrale colombienne. M. shannoni

Lane, du Brésil et d’Argentine, correspond bien aussi à ces espèces dont il diffère par l’absence

de macrotriches sur la membrane alaire ; il pourrait s’agir de l’espèce sœur apomorphe

des autres.

Macrocera plaumanni Edwards

Macrocera plaumanni Edwards, 1940 : 445.

Ce Macrocera décrit du Brésil (Nova Teutônia) est répandu dans ce pays et connu aussi

d’Argentine. Lane (1960) le cite de Trinidad mais le seul exemplaire mentionné (Chagua-

ramas, 02. 1958) ne figure pas dans sa collection. La présence de AI. plaumanni aux Antilles

demande donc à être confirmée. Par contre, le MNHN possède un exemplaire de cette

espèce provenant de l’Equateur.

? Trinidad (Lane, 1960).

Sous-région brésilienne : Brésil, de Goiâs à Rio de Janeiro et Santa Catarina. Argentine :

Tucumân, Corrientes, Misiones (Edwards, 1940 ; Lane, 1950a, 1958 ; Papavero, 1978). Nouvelle

oralité : Équateur, Alausi, 2 350 m, 1 $ (P. Rivet, 1904) ; MNHN.

KEROPLATINAE

Apyrtula sastrei n. sp.

Holotype o

Longueur de l’aile : 2,2 mm. Tète : occiput jaune-roux, calus ocellaire noir. Antennes :

scape, pédicelle et base du premier flagellomère jaune-roux ; reste du flagellomère 1 et

112-4 brun jaunâtre, flagellomères suivants brun-noir. Face et trompe jaunes, palpes bruns.

Thorax : prothorax jaune. Scutum jaune-roux, portant trois faibles bandes longitu-

1-2, 13

194 -

dinales plus sombres, visibles sous certaines incidences seulement. Scutellum et mésophragme

bruns. Pleures jaunes, anépisternite et pleurotergite bruns. Pattes, y compris les hanches,

jaune sombre. Eperons noirs, l’externe II absent, le III très réduit.

Ailes jaunes, sans taches. Costale dépassant R5 sur un peu plus de la moitié de l’in¬

tervalle R5-M1. Sous-costale courte, libre à l’apex. R4 courte, située un peu après le milieu

de l’intervalle R1-R5. M2 et M3 largement interrompues à la base ; anale pas plus longue

que la cellule basale. Ralanciers à pédicelle jaune et capitule brun.

Abdomen brun, sauf les sternites I-III, qui sont jaunes. I lypopyge ( fi g. 1) brun, sauf

le proctigère, jaune.

Allotype $. — Semblable au mâle mais couleur de fond plus sombre, rousse, et bandes

scutales plus nettes, brun-noir. Flagelle antennaire entièrement noir. Ovipositeur roux.

Holotype allotype Ç et 4 paratypes ÇÇ : Dominique, Clarke Hall, 21-31.03.1965, tous malaise

trap, sauf 1 Ç, light trap (W. W. Wirth) ; id., 11-20.01.1965, malaise trap, 1 Ç (W. W. Wirth).

Tout ce matériel : BASBSD. Holotype, allotype et paratypes au USNM, sauf 2 paratypes, MNHN.

Deux autres Apyrtula existent dans la région néotropicale, toutes deux brésiliennes :

A. spatulata (Edwards) n. comb. : Platyurata (Apyrtula) spatulata Edwards, 1941 : 451] et

A. abbrevinervis (Edwards) [n. comb. : Platyura (Apyrtula ) abbrevinervis Edwards, 1941 :

451]. Chez ces deux espèces, M3 est complète depuis la base. A. sastrei se distinguera en

outre par la couleur jaune-roux du scutum, qui est noir chez A. abbrevinervis, et par la

costale dépassant R5 sur la moitié de l’intervalle R5-M1, alors qu’elle couvre plus des

deux tiers de cette distance chez A. spatulata.

Relations phylogénétiques. — Sur le plan des genitalia, les trois espèces d’Apyr¬

tula sont de type comparable. L’autapomorphie d’A. spatulata réside sans doute dans la spa-

tulation des gonostyles ; celle d ’A. abbrevinervis dans les touffes internes et externes de soies

différenciées, tandis que celle d’A. sastrei est représentée par le processus dorsal sétifère

des gonocoxopodites (qui n’existe pas chez les deux espèces d’ Edwards ; A. M. Hutson,

comm. pers.). S’y ajouteraient pour A. sastrei deux caractères : l’interruption de M3 et la

costale ne dépassant pas la moitié de l’intervalle R5-M1. La réduction de la nervure anale,

qui ne dépasse pas l’apex de la cellule basale chez A. abbrevinervis et sastrei, semble pouvoir

s’interpréter comme une synapomorphie indiquant que ces deux espèces forment le couple

frère d’A. spatulata.

Euceroplatus singularis (Lane)

Keroplatus ( Euceroplatus) singularis Lane, 1948 : 447.

Euceroplatus singularis, Papavero, 1978 : 2.

L’espèce n’est connue que de la localité-type brésilienne et de Trinidad (Lane, 1960).

L’exemplaire de cette île (Navy Base) est une femelle à laquelle manque la plus grande

partie de l’abdomen ; autant que je puisse en juger, elle correspond bien à E. singularis,

mais pourrait tout aussi bien appartenir à l’autre espèce néotropicale d’ Euceroplatus, E. bellu-

195 -

lus (Williston), décrite du Mexique. La citation de Trinidad doit donc être prise sous toutes

réserves, dans l’attente de la découverte d’un mâle de ce genre dans l’île. E. singularis

m’est également connu de Costa Rica.

? Trinidad (Lane, 1960).

Sous-région centraméricaine, nouvelle localité : Costa Rica, Turrialba, 11.1922, 2 (Pab.

Schild) ; USNM.

Sous-région brésilienne : Brésil, Distr. de Sâo Paulo (Lane, 1948).

Heteropterna caraibeana n. sp.

Ileteropterna abdominalis Lane, 1960 : 375, non Lane, 1948. N. Syn.

Holotypf.

Nettement plus petit qu’//. abdominalis : longueur de l’aile = 2,1 mm (holotype

d’7/. abdominalis : 2,7 mm). Aile dans l’ensemble plus sombre, et la tache apicale blanche

(entre R4 et R5) plus étroite et plus nettement délimitée.

Hypopyge (fig. 2) : lobes externes des styles plus étroits, bordés à la face interne de

fines soies serrées ; lobes internes portant de fortes soies noires et courtes.

Allotype Ç. — Semblable à celui d’77. abdominalis, mais également plus petit ;

tache apicale blanche comme chez le mâle. Lane n’a pas noté que la femelle d’77. abdomi¬

nalis avait les deux derniers articles antennaires blancs ; c’est aussi le cas chez 77. carai¬

beana.

Holotype $ et allotype $ : Trinidad, Macqueripe, 10.1957 (T. H. C. Aitkf.n) ; MZP, ex coll.

Lane. 1 paratype çj : San José Point, light trap, 2-31.09.1957 (T. II. C. Aitken) ; USNM. 1 para-

type Ç : Macqueripe, U.S. Navy Station, light trap, 2-4.10.1957 (T. H. C. Aitkf.n) ; MNHN,

ex coll. Lane.

Lane (1960) n’avait signalé qu’un spécimen d’ « abdominalis » provenant de Macqne-

ripe ; sa collection en renferme pourtant trois de cette localité, tous récoltés en 1957. Les

genitalia mâles n’avaient pas été préparés.

Relations phylogénétiques. — Au sein des Heteropterna néotropicaux, il est possible

de distinguer deux groupes. Chez le premier, les quatre derniers (lagellomères antennaires

sont blancs ; cette coloration est très rare chez les Keroplatidae, et peut être interprétée

comme apomorphe. Le deuxième groupe possède trois fiagellomères (ou moins) blancs.

Il s’agit là d’un caractère clinal auquel on ne peut attacher une signification prédominante.

D’autre part, il existe deux types de genitalia (plus celui d’//. imperfecta, voir à cette espèce).

Dans le premier, les gonostyles sont élargis et aplatis à l’apex ; si l’on admet que le type

primitif de gonostyles est celui, simple, étroit et denté à l’apex, des Macrocera et des Isoneu-

romyia par exemple, l’état de ce groupe doit être considéré comme apomorphe. Il comprend

77. tetraleuca Edwards et trileuca Edwards. Le deuxième groupe est à styles minces et

renferme 77. abdominalis (Lane), du Brésil, 77. caraibeana n. sp. et l’espèce argentine men-

1-4. — 1, Apyrtula sastrei n. sp., holotype, hypopyge, face tergale ; 2, Heteropterna caraibeano, n. sp.,

(J holotype, hypopyge, face sternale ; 3, H. imperfecta n. sp., $ holotype, hypopyge, face sternale ;

4, Lyprauta defecta (Edwards), hypopyge face sternale. (Fig. 1, 2, 4 : échelle a ; fig. 3 : échelle b.)

197 -

tionnée plus loin. Vu la signiiication des caractères génitaux, je serais donc tenté de con¬

sidérer H. trileuca et tetraleuca comme un couple d’espèces sœurs. Les trois autres espèces

ont des genitalia de type relativement plésiomorphe ; je n ai pas trouvé de caractère per¬

mettant de les réunir autrement que par opposition au groupe trileuca. A titre d’hypothèse,

je les considère ici comme leur groupe frère plésiomorphe. En son sein, abdominalis et

caraibeana paraissent plus proches par leurs genitalia, par rapport à l’espèce argentine,

dont les styles ne sont pas rétrécis à l’apex et qui a, par ailleurs, les trois derniers flagello-

mères blancs.

Heteropterna imperfecta n. sp.

lleteropterna trileuca Lane, 1960 : 375 ( pro parte : exemplaires de Trinidad), non Edwards, 1940.

N. Syn.

I loLOTYPE

Nettement plus petit que H. trileuca : longueur de l’aile = 2 mm (holotype d’H. tri¬

leuca : « scarcely over 3 mm »). Taches alaires notablement plus pâles que chez les exemplaires

d'H. trileuca examinés. Sternite abdominal IV à base jaune et apex brun, renfermant

deux taches jaunes, comme chez H. tetraleuca Edwards. Hypopyge (fig. 3) brun ; styles à

lobes imparfaitement séparés, lobe interne bordé de petites épines.

Holotype £ et un paratype $ : Trinidad, U.S. Navy Base, 11.1957 ; paratypes : id., 11.1955,

1 $ ; 09.1957, 1 cj ; Chaguaramas, 01.1958, 1 (tous T. H. C. Aitken). Holotype et 2 paratypes,

ex coll. Lane : MZSP ; 2 paratypes, id., MNHN.

Lane avait déjà noté la taille plus petite des exemplaires, de Trinidad comme d’Argen¬

tine, qu’il mentionnait dans sa note de 1960. J’ai examiné l’un des spécimens d’Argentine :

il s’agit d’un mâle appartenant à une espèce apparemment non décrite.

H. imperfecta est très remarquable, au sein du genre Heteropterna, par les lobes non

entièrement séparés des gonostyles.

Rei .ations phylogénétiques. — Les genitalia très particuliers de cette espèce ne

permettent pas de l'inclure dans un des deux groupes mentionnés plus haut. La séparation

incomplète des styles permet de la considérer comme le groupe frère plésiomorphe des

groupes trileuca et abdominalis.

Keroplatus caribai Lane

Keroplatus (K.) caribai Lane, 1950a : 40.

Keroplatus caribai, Papavf.ro, 1978 : 4.

Cette espèce a été décrite de Panama, Canal Zone, puis signalée de Trinidad par Lane

(I960). Dans ce travail, Lane ne citait qu’une femelle unique, désignée comme néallotvpe.

— 198 -

Elle provenait, d’après cette publication, de Macqueripe, mars 1956. En fait, la collection

Lane renferme aussi un mâle, déterminé par lui-même, et de la même localité. L’étiquette

est datée de février, comme d’ailleurs celle du néallotype. Les genitalia mâles correspondent

bien au dessin donné par Lane de l’holotype panaméen.

Par contre, un exemplaire mâle identifié comme K. caribai par Lane, et récolté au

Brésil (Est. de Rio, Universidade Rural, 09.1961) appartient à une espèce distincte, quoique

voisine, et apparemment inédite, à moins qu’il ne s’agisse tout simplement du mâle de

K. mexicanus Lane, connu seulement par deux femelles. Il existe un autre mâle de la même

espèce dans les indéterminés du MZSP (Brésil, Linhares, E. Santo).

Trinidad (Lane, 1960).

Sous-région centraméricaine : Panama (Lane, 1950a).

Relations phylogénétiques. — K. caribai appartient à un groupe d’espèces carac¬

térisées par la disparition de l'ocelle médian 1 . S’il s’agit là d’une véritable synapomorphie,

cette espèce forme alors un groupe monophylétique avec K. fiebrigi Edwards (Paraguay,

Argentine), golbachi Lane (Argentine), mexicanus Lane (Mexique, Panama) et l’espèce

brésilienne citée ci-dessus. Je pense qu’il est fort probable que cette dernière soit le mâle

de K. mexicanus mais seule la capture d’un couple de la même localité pourra résoudre

définitivement ce problème. Quoi qu’il en soit, si ces exemplaires ne sont pas conspé-

cifiques, ils sont si proches qu’ils doivent constituer un couple d’espèces sœurs que Ton peut

rapprocher par les genitalia de K. fiebrigi et caribai qui, comme elles, ont des gonostyles

externes allongés et pointus à l’apex. Le mâle supposé de K. mexicanus est plus apomorphe

par une dilatation préapicale de ce même gonostyle. K. caribai et fiebrigi pourraient alors

représenter le groupe frère plésiomorphe du « groupe mexicanus » (peut-être monospécifique).

Lapyruta fasciventris (Williston) n. comb.

Platyura fasciventris Williston, 1896 : 258.

Platyura ( Lapyruta ) fasciventris, Edwards, 1929 : 172.

Orfelia ( Lapyruta) fasciventris, Papavero, 1978 : 6.

Cette espèce ne demeure connue que par sa série type, que j’ai pu examiner. Lane

(1961) a placé dans les Lapyruta une autre espèce, Platyura mathesoni : elle appartient à

un autre groupe (voir plus loin sous la rubrique Orfelia anomala).

Petites Antilles : Saint-Vincent (Williston, 1896).

Relations phylogénétiques. — Après l’exclusion de « Platyura » mathesoni, le genre

Lapyruta demeure monospécifique. Par la réduction des nervures anale et sous-costale et

l’interruption basale de M3, il semble que son genre frère soit Lyprauta Edwards, qui partage

avec lui ces caractères de réduction, donc apomorphes. Les Lyprauta existent en Amérique

1. Deux espèces néolropicales, peut-être synonymes, possèdent trois ocelles ; ce sont K. striatus Fislier

et lownsendi Lane.

- 199 -

du Sud, en Afrique et à Madagascar, ce qui impliquerait une origine commune du groupe

se situant au Crétacé inférieur. Il semble cependant prématuré de conclure avant de s’être

assuré que Lyprauta, tel qu’il est actuellement conçu, est bien monophylétique. Quoi qu’il

en soit, Lapyruta est nettement plus évolué que Lyprauta par la modification des éperons

internes postérieurs, élargis et ongulés à l’apex (ce caractère est unique dans la famille)

et par l’abdomen comprimé et sub-pétiolé.

Lyprauta defecta (Edwards) n. comb.

Platyura ( Lyprauta ) defecta Edwards, 1931 : 77.

Orfelia ( Lyprauta ) defecta, Papavero, 1978 : 6.

Cette espèce n’était jusqu’ici connue que de l’holotype mâle de Balthazar, Grenade,

que j’ai pu examiner. La présente note permet d’étendre sa répartition à la Guadeloupe

et à la Dominique, et de désigner un néallotype femelle. Comme les genitalia mâles n’ont

jamais été illustrés, on trouvera figure 4 le dessin d’un exemplaire guadeloupéen comparé

au type.

Néallotype $. — Semblable au mâle. Abdomen : tergite I jaune, II jaune, bruni

sur le disque, les tergites suivants bruns à marge apicale jaune. Ovipositeur jaune.

MNHN.

Petites Antilles : Grenade (Edwards, 1931). Guadeloupe : Castarel (Vernou), mahogany,

piège de Malaise, 2.03.1977, 2 S3i et 3-16.03.1977, 8 SSj 2 ÇÇ (dont le néallotype) (GW-LM) ;

Bras David, maison forestière, 245 m, 9.03.1977, 1 3 (LM) ; domaine Duclos, piège de Malaise,

9-11.04.1979, 7 33, 2 ÇÇ, 11-13.04.1979, 19 33, 2 ?$, 13-15.04.1979, 17 33, 3 et 16-20.04.1979,

14 SSi 2 (J. J. Menier) ; MNHN. Dominique : Clarke Hall, malaise trap, 11-20.01.1965, 1 3>

1 Ç, et 11-20.02.1965, 1 3 (W. W. Wirth) ; id., light trap, 1-10.02.1965, 1 3, et 11-20.03.1965,

2 S3 (W. W. Wirth) ; Trflgr Falls, 1 200', 5-6.04.1966, 1 S (R- J- Gagné) ; Taureau Cliffs, La

Fanchette, 13.04.1966, 1 S (R. J. Gagné) ; Fond Figues, 400', 29.04.1966, 1 S (R- J- Gagné).

Tout ce matériel : BASBSD ; USNM et MNIIN.

Relations phylogénétiques. — Cette espèce est très proche de L. knabi (Lane),

avec lequel elle partage le caractère apomorphe de la large interruption basale de M4, et

dont les genitalia à styles simples sont tout à fait de même type. L. knabi est connu de Costa

Rica. L. defecta et knabi forment un couple d’espèces dont le groupe frère semble formé par

trois espèces mexicaines encore inédites.

Lyprauta jeremiei n. sp.

Holotype 3

Longueur de l’aile : 3,4 mm. Tête : occiput brun, calus ocellaire noirci. Antennes :

scape jaune-roux, pédicelle et premier flagellomère brun clair, le reste de l’antenne brun

sombre. Front brun, le tiers ventral jaune-roux. Face et pièces buccales jaune-roux. Palpes

— 200 -

réduits : palpifère membraneux, pmi très petit, pm2 épais, pm3 mince, subégal à la lon¬

gueur de pm2, pm4 absent.

Thorax : prothorax entièrement jaune-roux. Scutum et scutellum jaune sombre à

soies noires ; mésophragme roux, pleures jaune-roux. Pattes rousses, y compris les hanches ;

éperons noirs, tibias et tarses assombris par la pilosité.

Ailes jaunes, légèrement assombries à la marge antérieure et à l'apex. Costale dépassant

115 sur plus de la moitié de l’intervalle R1-R5. Sc courte, se terminant un peu après le milieu

de la cellule basale. R4 courbée, se terminant vers le premier tiers de l’intervalle R1-R5.

Fusion radiomédiane plus courte que Rs. Cula interrompue axant la marge de l’aile. M3

faiblement interrompue à la base. Anale réduite à la moitié basale. Balanciers : pédicelle

jaune-roux, capitule brun.

Abdomen : tergites brun jaunâtre, jaunis à l'apex ; sternites uniformément jaunes.

Hypopyge (fig. 5) jaune, tergite IX allongé et terminé en pointe lancéolée.

Allotype Ç. — Semblable à l’holotype, sauf la présence de deux taches scutales

préalaires brun-noir, et l’abdomen entièrement brun dorsalement. Palpes : pm2 plus épais

et pm3 beaucoup plus court.

Variations. — Le scutum et le mésophragme de certains paratypes sont plus ou

moins brunis, les marques tergales abdominales sont d étendue et d’intensité variables.

Holotype $ et 5 paratypes <$($ : Guadeloupe, Castarel (Vernou), mahogany, piège de Malaise,

2.03.1977 (GW-LM) ; allotype Ç et 14 paratypes : id., 3-16.03.1977 (GW-LM) ; MNHN. Para-

types : Dominique, Fond Figues R., 400', 12.04.1966, 1 $ (R. J. Gagné) ; BASBSR, USNM. Sainte-

Lucie : Piton Flore, 21.02.1978, 1 $ (S. A. Marshall) ; CNC.

L. jeremiei est remarquable par la réduction des palpes, qui est plus prononcée que

chez l’espèce type du genre, L. defecta (Edwards). Chez cette dernière, ils sont en effet

formés de 1 + 4 articles : palpifère membraneux, pmi petit, pm2 épais, pm3 et 4 minces.

Dans la clé des Lyprauta de Lane (1950a), L. jeremiei se classe près de L. knabi (Lane)

n. comb. : Platyura (Lyprauta ) knabi Lane, 1950a : 64] et zeteki (Lane), dont les hypopyges

mâles sont d’un type tout différent, et qui portent des bandes scutales longitudinales dis¬

tinctes. Le tergite IX de L. jeremiei est très particulier ; aucun autre Lyprauta néotropical

ne présente cette structure.

Relations phylogénétiques. — Par son tergite IX allongé et lancéolé comme par

la réduction des palpes, L. jeremiei représente une forme très apomorphe que je n’ai pu

rapprocher d’aucune autre espèce néotropicale.

Lyprauta nubilapex (Edwards) n. comb.

Platyura (Lyprauta) nubilapex Edwards, 1940 : 452.

Urfelia (LyprautaJ nubilapex, Papavero, 1978 : 6.

Espèce largement répandue dans la sous-région brésilienne, et citée par Lane (1960)

de Trinidad, à partir d'un seul mâle (Navy Base, 12.1955). Ce mâle correspond bien aux

- 202 —

exemplaires du continent que j’ai pu examiner. Un certain nombre d’exemplaires de cette

espèce figurent dans la collection du MZSP, provenant de Trinidad et pour la plupart

identifiés par Lane.

Trinidad: U.S. Navy Base, 12.1955, 1 (Lane, 1960) ; matériel supplémentaire non publié :

id., 11.1955, 1 £ ; Tucker Valley, Chaguaramas, 21.03.1956, 1 $ ; Tucker Valley, Macqueripe,

03.1956, 1 (J ; Tembladora, 09.1957, 1 $ (tous ces exemplaires, J. Lane det.) ; Chaguaramas,

U.S. Naval Station, light trap, 1-18.09.1957, 1 $; Tembladora, 09.1957, 1 (LM det.). Tous ces

exemplaires : T. H. C. Aitken ; MZSP, sauf 1 MNHN.

Sous-région brésilienne : Brésil, Amapâ, Rio de Janeiro, Sâo Paulo, Santa Catarina (Edwards,

1940 ; Lane, 1956, 1959 ; Papaveeo, 1978). Argentine, Prov. Salta (Lane, 19586) ; Pérou, Junin

(Lane, 1962).

Relations phylogénétiques. — L. nubilapex appartient à un groupe très homogène

chez lequel une des dents sclérifiées apicales du gonostyle mâle a plus ou moins migré vers

la base et s’est développée au point de devenir un véritable processus. Ce groupe comprend,

outre L. nubilapex, L. amazonensis (Lane) n. comb. : Platyura ( Lyprauta ) amazonensis

Lane, 1958a : 211], L. chacoensis (Edwards) [n. comb. : Platyura chacoensis Edwards, 1931 :

77], L. paraensis (Lane) n. comb. : Platyura ( Lyprauta) paraensis Lane, 1958a : 212] et

L. zeteki (Lane) n. comb., voir plus loin]. Si Lane (19586) a bien interprété L. chacoensis,

dont l’holotype d’EDWARDS est femelle, c’est cette espèce qui par ses genitalia mâles est la

plus proche de L. nubilapex. L. chacoensis est connu du Brésil et d’Argentine.

Lyprauta zeteki (Lane) n. comb.

Platyura ( Lyprauta ) zeteki Lane, 1950a : 64.

Orfelia ( Lyprauta) zeteki, Papavero, 1978 : 6.

Lane a décrit cette espèce de Panama, puis l’a citée de Trinidad (1960), du Brésil

(1961) et de Colombie (1962). De ces exemplaires, seuls subsistent dans sa collection ceux

de Panama. Celui de Colombie se trouve dans la collection de la California Academy of

Sciences, et a été comparé par mes soins à un paratype de L. zeteki : les deux spécimens sont

conspécifiques. La présence de l’espèce au Brésil ne peut être confirmée, d’autant que Lane

ne précise pas s’il a vu un mâle (les genitalia sont très facilement reconnaissables). En ce

qui concerne Trinidad, nous savons par Lane qu’il n’avait qu’une femelle : ce pouvait

très bien en être une de L. nubilapex qui appartient au même groupe d’espèces : L. zeteki

n’est donc ici incluse dans la liste caraïbe qu’avec réserves.

? Trinidad (Lane, 1960a).

Sous-région centraméricaine : Panama (Lane, 1950a).

Sous-région brésilienne : Colombie : 60 km S. of the Cali Valley (Lane, 1962). Brésil ? : État

de Piaui (Lane, 1961).

Relations phylogénétiques. — La présence de cette espèce à Trinidad n’étant pas

certaine, on se bornera à dire que sur la base des genitalia mâles son espèce sœur semble

être L. paraensis (Lane), du Brésil.

- 203

Micrapemon parvum (Williston)

Platyura parva Williston, 1896 : 257.

Micrapemon parva, Edwards, 1925 : 523.

Platyura ( Micrapemon) parva, Edwards, 1940 : 450.

Cette espèce a été décrite de Saint-Vincent (et non Grenade comme l’écrit Edwards,

1940). Elle semble assez répandue au Brésil et en Argentine (Edwards, 1940 ; Laine, 1950a ;

Papavero, 1978) et a été citée du Venezuela par Papavero, sur la foi d’exemplaires de la

collection Laine.

Le matériel que j'ai eu sous les yeux permet de faire connaître M. parvum de la Guade¬

loupe, la Dominique et la Jamaïque pour les Antilles, d’Equateur et du Pérou pour le Con¬

tinent. L’espèce paraît donc particulièrement répandue. Edwards (1940) a signalé de légères

variations dans l’arrangement des spinules des styles mâles, lorsqu’il a comparé ses exem¬

plaires du Brésil à ceux de Williston (Saint-Vincent). J’ai constaté aussi des variations

sur les exemplaires examinés : elles m’ont semblé de nature intraspécifique, mais il pourrait

être intéressant d’approfondir la question sur un matériel plus abondant. Par contre, le

dessin donné par Lane (1950a) des genitalia mâles a été tellement déformé par l’imagination

de l’artiste qu’il ne correspond absolument pas à la réalité b On trouvera donc figure 6 un

dessin de l’hypopyge d’un exemplaire de la Dominique comparé au type de Williston.

Petites Antilles : Saint-Vincent (Williston, 1896). Guadeloupe : Castarel (Vernou), mahogany,

piège de Malaise, 2.03.1977, 1 $, et 3-16.03.1977, 2 (GW-LM) ; MNHN. Dominique : Clarke

Hall, malaise trap, 11-20.03.1965, 4 ÇÇ ; 21-31.01.1965, light trap, 1 4 $Ç; id., 21-31.03.1965,

1 4 Tous ces exemplaires : W. W. Wirth, BASBSD ; USNM et MNHN.

Grandes Antilles : Jamaïque, Hardwar Gap, 4 000', 6.07.1966, 1 ^ (Howden & Becker);

CNC.

Sous-région brésilienne : Brésil, Rio de Janeiro, Sâo Paulo, Santa Catarina ; Venezuela :

Caracas ; Argentine : Tucumân (Edwards, 1940 ; Lane, 1950a ; Papavero, 1978). Équateur :

W. of Santa Isabel, El Oro, 600 m, 18.02.1964, 1 g (L. Pena) ; CNC. Pérou : Tingo Maria, Huanuco,

800 m, 5-9.04.1963, 1 (L. Pena) ; CNC.

Relations phylogénétiques. — Un seul autre Micrapemon est cité de la région

néotropicale, M. rnajusculum (Edwards), du Brésil, mais je connais une espèce péruvienne

inédite. Chacune de ces espèces est bien distincte par ses genitalia. Toutefois, M. majusculurn

et l’espèce péruvienne paraissent plus étroitement apparentées entre elles par la réduction

des gonostyles, qui sont repliés sur le plan sagittal et plus fortement sclérifiés que chez

M. parvum ; ce dernier serait donc l’espèce sœur plésiomorphe des deux autres.

1. Les dessins de E. B. Ferraz souffrent souvent à un degré plus ou moins grave de ce défaut, que

l'aplatissement drastique que Lane imposait à ses préparations ne fait qu’amplifier. Dans le cas précis de

Micrapemon parvum, j’ai vu l’exemplaire dessiné par Ferraz, un mâle d’Itanguay : il est méconnais¬

sable.

Monocentrota sp.

Lane a mis le genre Monocentrota Edwards en synonymie avec Pseudoplatyura Skuse

en décrivant Pseudoplatyura souzai Lane, 1959. Cet auteur n’a pas examiné les types des

deux genres. J’ai déjà dit ailleurs (Matile, 1974) que je ne partageais pas son opinion, et

j’ai brièvement redéfini le genre Monocentrota. C’est à celui-ci que se rattache souzai Lane

n. comb. : Pseudoplatyura souzai Lane, 1959 : 184], Il convient donc de rayer Pseudoplatyura

du Catalogue néotropical, et d’y ajouter Monocentrota Edwards, 1925 (espèce type : M. lund-

stromi Edwards). En dehors de M. souzai, la région néotropicale compte plusieurs espèces

inédites. Le spécimen ici mentionné provient de la Guadeloupe (Castarel) ; il s’agit d’une

femelle, que je préfère ne pas décrire, mais qui ne se rapporte étroitement ni à souzai ni

aux autres Monocentrota néotropicaux.

Neoceroplatus delamarei n. sp.

Holotype $

Longueur de l’aile : 3,8 mm. Tête : occiput jaune à soies noires ; trois ocelles, calus

ocellaire noir, bien délimité. Front jaune. Antennes brunes, scape et pédieelle un peu plus

sombres ; apicole terminal du flagelle blanc, très petit. Face jaune, portant quelques petites

soies noires ; palpes jaunes.

Thorax : prothorax jaune, le propleure contrastant par sa couleur brun foncé ; pro¬

sternum à soies noires. Scutum brun, trois larges bandes longitudinales jaune-roux occu¬

pant la plus grande partie du disque, ne laissant entre elles qu’une étroite ligne brune en V.

Scutellum : moitié basale jaune-roux, moitié apicale brune. Mésophragme jaune. Pleures

jaunes sauf, en brun, l’anépisternite, la moitié postéro-dorsale du katépisternite et la presque

totalité du pleurotergite.

Pattes : hanches jaunes ; I avec une longue tache brune étroite, et l’apex étroitement

taché de brun ; 11 avec une longue tache brune antéro-externe, interrompue au milieu ;

III avec la face externe jjresque entièrement brune. Fémurs jaunes, Il étroitement bruni

à la base et portant une faible tache ventrale sur le tiers basal ; III largement brun, seuls

la base et l’apex jaunes. Tibias et tarses jaunes, les tibias brunis à l’apex ; éperons

brunâtres.

Ailes jaunes tachées de brun : tout le tiers apical brun, sauf une grande tache jaune au

niveau de l’apex de R5, s’étendant du bord costal à Ml ; une tache brune de la costale au

jiétiole de la fourche médiane, une autre sur Rs, et une longue tache brune en arrière de

Cula (cf. hg. 7, allotyjie $). Costale dépassant légèrement l’apex de R5 ; Sc longue, se

terminant bien après l’apex de la cellule basale. R4 proche de l’apex de RI. Fusion radio-

médiane et pétiole de la fourche médiane subégaux. Nervures basses interrompues avant

la marge de l’aile. Ralanciers jaunes.

Abdomen : tergites bruns marqués de jaune : I avec une bande apicale jaune, II à

IV avec de larges taches triangulaires jaunes aux angles apicaux; VI-V1I jaune-roux à

taches triangulaires brunes basales. Tous les sternites uniformément d’un jaune vif. Hypo-

— 205 —

pyg e (fig. 8) : gonocoxopodites et appendices jaunes, sauf les styles ventraux, bruns, ainsi

que le tergite IX.

Allotype Ç. — Semblable au mâle, mais nettement plus coloré. Aile : fig. 7. Abdomen

presque entièrement brun noir dorsalement, tergites I à VI à taches apicales triangulaires

jaunes, petites, VII entièrement brun noir. Sternites indistinctement maculés de brunâtre

au centre. Ovipositeur jaune.

Holotype £ : Dominique, 2 mi. E. Pont Cassé, 05.1966 (R. J. Gagné, BASBSD) ; USNM.

Allotype $ : Guadeloupe, Castarel (Vernou), mahogany, piège de Malaise, 3-16.03.1977 (GW-LM) ;

MNHN.

Trois espèces néotropicales de Neoceroplalus sont connues : N. lauroi (Lane) et paicoenai

(Lane), du Brésil, et N. minimax (Edwards), du Brésil, du Pérou et de Costa Rica. Deux

d’entre elles, N. minimax et lauroi, ont comme delamarei une tache alaire apicale claire

prolongée jusqu’à ML L’espèce ici décrite diffère de N. lauroi par les hanches beaucoup

plus fortement tachées, les fémurs II-Ill brunis, ainsi que le scutellum. N. minimax est de

teinte générale beaucoup plus claire, en particulier seul le bord ventral du pleurotergite

est bruni ; les fémurs sont entièrement jaunes, la tache alaire apicale est plus étroite.

Relations phylogénétiques. — L’allongement des gonostyles et la structure des

genitalia mâles montrent à l’évidence que cette espèce est étroitement alliée à N. paicoenai,

du Brésil. N. minimax et lauroi forment un autre couple d’espèces, toutefois de parenté

plus lointaine d’après les genitalia.

Neoditomyia spinosa n. sp.

Holotype

Longueur de l’aile : 4,8 mm. Tète : occiput jaune brunâtre à pilosité noire ; calus ocel-

laire noir. Front jaune-roux. Antennes : scape et pédicelle jaune-roux ; flagelle à articles

élargis, brun-noir, la base du premier flagellomère un peu plus claire. Face et pièces buccales

jaune-roux.

Thorax : prothorax jaune-roux. Scutum jaune-roux, bruni sur les côtés et portant

trois minces bandes longitudinales confluentes en arrière. Scutellum brun jaunâtre ; méso-

phragme jaune-roux, les soies longues et noires. Pleures jaunes, les pleurotergites largement

brunis. Pattes jaunes, y compris les hanches ; tibias et tarses assombris par les microchètes.

Éperons 1:1:1, noirs ; éperons I-II plus petits que la largeur apicale des tibias, III égal

environ au tiers de la longueur du protarse.

Ailes jaunes, largement assombries à l’apex et à la marge antérieure. Costale dépassant

R5 sur environ la moitié de l’intervalle R5-M1. Sc effacée dans ses deux tiers apicaux, se

terminant librement vers le niveau de l’apex de la cellule basale. R4 oblique, son apex

proche de celui de RL Fusion radiomédiane un peu plus longue que le pétiole de la fourche

antérieure. Nervures basses interrompues un peu avant la marge de l’aile, l’anale plus

largement. Balanciers : pédicelle jaune, capitule brun-roux.

206 -

Abdomen uniformément jaune-roux sombre ; hypopyge ( fi g. 9) brun-roux à soies

noires.

Allotype $. — Semblable au mâle, mais le scutum et l’abdomen de couleur plus sombre,

les bandes scutales indistinctes.

Holotype $ : Dominique, cave 5 mi. W. Bells, on upper bayou R., 30.03.1966 (R. J. Gagné,

BASBSD). Allotype Ç : Freshwater Lake, 9.06.1965 (D. R. Davis) ; 1 paratype Ç : 5 mi. E. Pont

Cassé, 11.04.1966 (R. J. Gagné, BASBSD). Holotype et allotype : USNM ; paratype : MN11N.

Seul l’examen des genitalia permettra de séparer N. spinosa avec certitude des deux

autres Neoditomyia à ailes peu assombries, N. andina Lane & Sturm de Colombie, et N. Iro-

glophila Matile, de Cuba. Une espèce très voisine de N. spinosa a été récoltée par A. S. Peck

dans une grotte de la Jamaïque.

Relations phylogénétiques. — D’après les genitalia, N. spinosa et l’espèce jamaïcaine

non décrite forment un couple d’espèces sœurs, comme N. troglophila et andina. Par la forte

dent sclériliée que portent les gonostyles, les quatre espèces semblent former un ensemble

monophylétique. Leur groupe frère serait celui formé par N. colombiana Lane & Sturm,

de Colombie, et N. aerospicator (Jackson), de Bélize, Honduras Britannique, qui ne possèdent

pas cette dent mais, en revanche, ont les ailes fortement colorées. Une espèce brésilienne

non décrite appartient aussi à ce groupe à ailes colorées, mais les styles, fortement scléri-

fiés, sont bifides à l’apex. Ce Neoditomyia a été récolté dans une caverne du Municipio

d’Iporanga, Etat de Sâo Paulo, par M mes M. Silva et E. Trajano.

Neoplatyura baudouini n. sp.

Holotype

Longueur de l’aile : 2,5 mm. Tête : occiput brun, calus ocellaire noir. Front brun.

Antennes : scape, pédicelle et les deux premiers flagellomères brun jaunâtre, le reste brun-

noir. Face brune. Trompe et palpomères 1-2 brun jaunâtre, pm3 et pm4 brun sombre.

Thorax entièrement brun-roux, sauf le mésokatépisternite et l’hypopleure, jaunes.

Pattes jaunes, couleur de fond des tibias et des tarses assombrie par les microchètes. Éperons

noirs; externes 1I-III atteignant moins de la moitié de la longueur des internes. Rapport

protarse I/tibia I = 2,4 : 3,5.

Ailes jaunâtres, largement mais faiblement assombries le long de la marge postérieure

et à l’apex. Costale prolongée sur un peu plus de la moitié de l’intervalle R5-M1. Sc pas plus

longue que la moitié de la cellule basale. R4 courte, sub-verticale ; rapport 3 e section costale/

4 e = 1,3 : 2,2. Fusion radiomédiane sub-punctiforme. Nervure anale réduite à une trace

dans la moitié apicale et interrompue un peu avant la marge. Balanciers à pédicelle jaune

et capitule jaune-brun.

Abdomen jaune brunâtre. Tergites lll-V avec un petit groupe de soies plus sombres

et plus serrées, formant comme une tache latérale punctiforme noire. Hypopyge (fig. 10)

jaune, lobe ventral des styles fortement bruni.

208 -

Allotype Ç. — Semblable au mâle, mais l’abdomen plus sombre, les tergites à marge

apicale jaune indécise ; pas de groupes de soies abdominales plus serrées. Anale interrompue

plus largement avant la marge ; fusion radiomédiane plus longue. Ovipositeur jaune.

Variations. — La coloration brune, chez les mâles comme chez les femelles, est plus

ou moins intense. L’anale se termine à des distances variables de la marge, Sc est parfois

effacée à l’apex, et la fusion radiomédiane est plus ou moins longue.

Holotype çj, allotype Ç, 13 paratypes et 2 : Guadeloupe, Castarel (Vernou), mahogany,

piège de Malaise, 3-16.03.1977 (GW-LM). Autres paratypes : id., 2.03.1977, 3 (GW-LM) ; domaine

Duclos, piège lumineux, 9-12.04.1979, 1 $; piège de Malaise, 9-11.04.1979, 3 I Ç, 11-13.04.

1979, 2 13-15.04.1979, 3 $$ et 16-20.04.1979, 2 1 Ç (J. J. Menier) ; tous ces exemplaires :

MNHN. Dominique, Clarke Hall, malaise trap, 8-10.01.1965, 5 jJçJ, 5 ÇÇ, light trap, 2 çjçj ; id.,

malaise trap, 21-31.01.1965, 5 çjçj, 4 ÇÇ ; light trap, 1-10.02.1965, 2 çjçj ; malaise trap, 11-20.03.

1965, 1 (J, light trap, 2 d'd 1 , 1 $ ; light trap, 21-31.03.1965, 3 $$ ; S. Chiltern Est., light trap, 20.02.

1965, 1 (J, 3 ; Manets Gutter, light trap, 10.03.1965, 2 <$<$, 1 $ ; Cabrit Swamps, light trap,

23.05.1965, 1 Ç (tous ces exemplaires : W. W. Wirth, BASBSD) ; Fond Colet, 5.10.1964, I $

(P. J. Spangler) ; Anse Bouleau, 10.10.1964, 1 $ (P. J. Spangler) ; USNM et MNHN. Sainte-

Lucie : spring 1973, malaise trap, I çj (R. McKillop) ; CNC.

Relations phylogénétiques. — Cinq Neoplatyura étaient jusqu’ici connus de la

région néotropicale ; j’ai sous les yeux plus d’une douzaine d’espèces encore non décrites

des Antilles, d’Amérique centrale et du Brésil. A l’exception de quelques formes particu¬

lières, ces espèces peuvent sur la base des genitalia mâles se répartir en trois groupes :

ignobilis, regularis et un groupe semblant exclusivement mexicain (à tergite IX agrandi,

recouvrant le segment anal). Remarquons à ce sujet qu’EDWAims (1929) a déjà souligné

la diversité des structures hypopygiales de ce genre. Neoplatyura Malloch forme avec

Asindulum Latreille, Antlemon Loew et Macrorrhyncha Winnertz ce que j’ai appelé le

« groupe Asindulum » (Matile, 1978). Au sein de ce groupe, Neoplatyura n’est caractérisé

que par des plésiomorphies et la synapomorphie toute relative, car clinale, de la réduction

des éperons externes II-III. Il n'est donc pas exclu que ce genre soit polyphylétique.

Quoi qu’il en soit, N. baudouini appartient au groupe ignobilis, caractérisé par un

gonostyle dorsal grand, large et aplati, portant des soies différenciées plus épaisses sur une

aire plus ou moins étendue ; le style ventral est grand et fortement sclérifié. Ce groupe est

apparenté au groupe holarctique mendosa-nigricauda, qui en diffère par la réduction des

styles ventraux. On peut distinguer au sein du groupe ignobilis deux sous-groupes. Chez le

premier, ignobilis proprement dit, et auquel appartient N. baudouini, le style dorsal émet

un processus interne digitiforme et spinuleux à l’apex. Chez le deuxième, celui de fraudu-

lenta, ce processus interne n’existe pas et au contraire le style ventral est plus ou moins

profondément divisé en deux. Il comprend aussi une espèce inédite des Cayman.

Le sous-groupe ignobilis comprend quatre espèces : ignobilis, baudouini et deux espèces

inédites de la Jamaïque. Leurs genitalia sont très similaires et il est difficile d’émettre ici

une hypothèse de parenté, aucune des variations spécifiques ne se laissant polariser. Les deux

espèces jamaïcaines et N. baudouini se distinguent de N. ignobilis par la sous-costale se

jetant distinctement sur la costale, mais il s’agit là d’un caractère plésiomorphe (la sous-

costale est entière chez presque tous les Keroplatinae). Les espèces de la Jamaïque semblent

toutefois plus étroitement apparentées entre elles, par les genitalia, qu’avec l’une ou l’autre

- 209 -

espèce des Petites Antilles et nous prendrons ici comme hypothèse de départ que N. igno

bilis et baudouini constituent leur couple frère.

Neoplatyura ignobilis (Williston) n. comb.

Platyura ignobilis Williston, 1896 : 257.

Platyura ( Neoplatyura) ignobilis, Edwards, 1929 : 167.

Orfelia ( Neoplatyura ) ignobilis, Papavf.ro, 1978 : 7.

Cette espèce a été décrite de Saint-Vincent, puis citée par Lane (1950a) de Panama

et du Brésil. Papavero (1978) la donne également d’Argentine (Misiones). Certains exem¬

plaires de Lane avaient été comparés au type de Williston par Freeman, mais sans étude

des genitalia. Les spécimens des Antilles que j’avais examinés ne correspondant pas avec la

figure de Lane, j’ai examiné à nouveau l’holotype, dont on trouvera figure 11 les genitalia.

Les « ignobilis » du continent sud-américain ne sont pas conspécifiques et appartiennent

à une espèce dont on trouvera la description à la fin de ce catalogue [N. fraudulenta). N. igno¬

bilis est cité ici pour la première fois de la Guadeloupe ; assez curieusement, les collections

de la Dominique n’ont pas révélé cette espèce.

Petites Antilles. — Saint-Vincent (Williston, 1896) ; nouvelle localité : Majorca, 1 500',

malaise trap, 07.08.1972, 1 c?, 1 $ (A. 1). Harrison, CNC). Guadeloupe : La Soufrière, Grand Soleil,

700 m, 8.03.1977, 1 (J (LM) ; cascade aux Écrevisses, rives du torrent, 190-200 m, 4.03.1977, 1

(LM) ; Bras David, Maison de la Forêt, 245-250 m, 19.03.1977, 7 1 Ç (LM) ; domaine Duclos,

piège de Malaise, 9-11.04.1979, 1 $, 11-13.04.1979, 2 et 16-20.04.1979, 1 <J, 1 Ç (J. J. Menier) ;

MNHN.

N. ignobilis, comme N. baudouini, possède des groupes de soies noires abdominales.

Les pleures sont uniformément jaune-roux, la sous-costale plus courte et effacée à l’apex.

La costale dépasse R5 sur les deux tiers de l’intervalle I15-M1.

Relations phylogénétiques. — Voir espèce précédente.

Neoplatyura mariamagdalenae n. sp.

Holotype o

Longueur de l'aile : 2,5 mm. Tète : occiput brun, calus ocellaire noirci. Antennes :

scape et pédicelle jaunes, flagelle entièrement brun. Front jaune. J'ace et trompe jaune

brunâtre, palpes bruns.

Thorax entièrement brun-roux, saufThypopleure, jaune-roux. Pattes : hanches et fémurs

jaune-roux, tibias et tarses jaunes, assombris par la pilosité. Rapport protarse 1/tibia 1 =

2,6 : 3,3. Eperons noirs, les externes 11-111 atteignant la moitié de la longueur des internes.

Ailes jaunes, indistinctement brunies à l’apex. Costale dépassant RI sur les deux tiers

de l’intervalle R5-M1. Sc se terminant sur la costale un peu avant la base de Rs. R4 courte,

presque verticale ; rapport 3 e section costale/4® —• 1,3 : 2,2. Fusion radiomédiane bien plus

1 - 2 , 14

210 —

courte que le pétiole de la fourche médiane. M3 interrompue bien avant la marge de l’aile,

anale courte, ne dépassant pas le milieu du lobe anal. Balanciers uniformément roux.

Abdomen : tergites uniformément brun sombre, sans groupes de soies plus serrées.

Sternites I-V jaunes, progressivement assombris à partir du III, les suivants brun sombre.

Hypopyge : gonocoxopodites très allongés, styles à lobe interne complexe (fig. 12). Tergite IX

membraneux à la base, puis divisé en deux longs processus latéraux ; proctigère également

allongé (fig. 13, 14).

Holotype £ : Dominique, S. Chiltern Est., light trap, 20.02.1965 (W. W. Wirth, BASBSD) ;

USNM.

Relations phylogénétiques. — N. mariamagdalenae appartient au groupe regularis,

caractérisé par le tergite IX mâle prolongé par un long processus apical latéral (chez une

espèce mexicaine, la partie médiane du tergite a même disparu et seuls persistent ces pro¬

cessus latéraux). Ce groupe comprend en plus de N. regularis (Edwards) [n. comb. : Platyura

regularis Edwards, 1934 : 355], du Brésil, N. aczeli (Lane) [n. comb. : Platyura ( Neoplatyura)

aczeli Lane, 19586 : 149], d’Argentine, et quelques espèces non nommées d’Amérique cen¬

trale, du Pérou et de la Jamaïque, ainsi que l’espèce décrite ci-dessous, N. menieri. Cette

dernière est extrêmement proche de N. mariamagdalenae, avec laquelle elle partage le remar¬

quable allongement de l’hypopyge. Aucune autre espèce du groupe ne présente cet état

de caractère et il m’est donc impossible de définir les relations de N. mariamagdalenae

et menieri vis-à-vis du reste du groupe regularis.

Neoplatyura menieri n. sp.

Holotype

Longueur de l’aile : 2,4 mm. Semblable à l’espèce précédente, dont il diffère par la

teinte générale plus claire, jaune roussâtre, notamment tous les sternites abdominaux

jaunes, sauf le prégénital. Base du premier flagellomère nettement jaunie. Rapport protarse 1/

tibia l = 2,6 : 3,5 ; rapport 3 e section costale/4 e = 1,3 : 3. Hypopyge très semblable, diffé¬

rant légèrement par la forme des gonostyles, les proportions du tergite IX et celles du procti¬

gère (comparez les figures 14 et 15).

Holotype $ et un paratype $ : Guadeloupe, domaine Duelos, piège de Malaise, 11-13.04.1979

(J. J. Menier). Autres paratypes : id., 9-11.04.1979, 1 J 1 et 16-20.04.1979, 10 (J. J. Menier) ;

MNHN.

Relations phylogénétiques. — Voir espèce précédente.

Neoplatyura saparai (Lane) n. comb.

Platyura ( Neoplatyura ) saparai Lane, 19506 : 140.

Orfelia ( Neoplatyura) saparai, Papavero, 1978 : 7.

Fig. 12-17. — 12, Neoplatyura maria ma gdalenae n. sp., holotype, hypopyge, face sternale ; 13, id. tergite

IX et proctigère ; 14, ibid., face latérale, schématique ; 15, N. menieri n. sp., hypopyge, face latérale,

schématique ; 16, Plautyra salobrensis (Lane), $ holotype, tergite IX ; 17, P. aitkeni (Lane), <$ holotype,

tergile IX.

— 212 -

Cette espèce brésilienne a été citée de Trinidad par Lane (1960). 11 s'agissait d’une

femelle unique. Compte tenu du fait que j’ai sous les yeux de nombreuses espèces inédites

de ce genre, plus du double du nombre connu de Lane, j’estime qu’il n’est pas possible

avant révision du genre de préciser si cette femelle appartient bien à N. saparai.

? Trinidad (Lane, 1960).

Sous-région brésilienne : Brésil (Lane, 1950i).

(Orfelia) anomala (Lane)

Platyura ( Platyura) anomala Lane, 1960 : 376.

Orfelia anomala, Matile, 1972 : 113.

Orfelia ( Orfelia) anomala, Papavero, 1978 : 7.

Platyura ( Plautyra ) incasica Lane, 1960 : 378, non Lane, 1950a : 378. N. Syn.

Lane a décrit cette espèce de Trinidad, en la classant dans les « Platyura » s. str. avec

quelques réserves, d’ailleurs traduites par le nom qu’il a choisi. Elle ne peut, en effet, trouver

place dans les Orfelia s. str. (= Platyura auct., non Meigen) en raison des caractères cités

par Lane : deux ocelles, fourche cubitale ciliée, des microtriches sur le mésokatépisternite,

mésophragme sans véritables macrochètes. 11 sera nécessaire de créer un nouveau genre

pour elle, ainsi que pour Platyura incasica Lane, décrite du Pérou, et P. mathesoni Lane,

du Brésil.

Lane (1960) mentionne de Trinidad une femelle de Platyura incasica, capturée en

décembre 1955. Cet exemplaire figure dans sa collection : c’est en réalité un mâle d 'Orfelia

anomala. Un autre mâle de Trinidad se trouvait aussi sous P. incasica et appartient à

O. anomala (09.1957, T. H. C. Aitken).

P. incasica a été décrite sur une femelle unique du Pérou, et P. mathesoni sur une

femelle unique du Brésil. Par la suite, Lane (1956) a décrit le mâle de P. incasica d’après

un exemplaire brésilien. Or j’ai pu examiner un mâle péruvien qui correspond très bien

à la description de la femelle de P. incasica, mais dont les genitalia sont bien différents

du néallotype brésilien de Lane et très proches de ceux A'anomala. Il est très probable

que ce néallotype soit en fait le mâle de mathesoni, et l’exemplaire péruvien celui A’incasica.

En tout cas, incasica doit être rayée de la faune de Trinidad.

Lane (1960) ne cite O. anomala que de l’holotype mâle et de l’allotype femelle : Trinidad,

Navy Base, 02. 1956 et 12.1955. J’ai examiné en outre dans sa propre collection les exem¬

plaires suivants, portant tous son étiquette de détermination et dont on se demande pourquoi

ils n'ont pas été considérés comme paratvpes :

Trinidad : U.S. Naval Station, 07.1957, 1 c?, 3 ; Tucker Valley, U.S. Naval Station, light

trap, 1-5.07.1957, 1 $, et 1-4.10.1957, 1 $ ; Tembledora, light trap, 22.09.1957, 1 Ç, et 09.1957,

1 T ; Chaeuaramas, 01.1958, 3 rM, 1 2. Tous ces exemplaires : T. H. C. Aitken ; MZSP, quelques

exemplaires : USNM et MNHN.

Relations pii ylogénétiques. — Comme je l’ai dit plus haut, cette espèce est beaucoup

plus proche du mâle péruvien qui représente sans doute O. incasica (Lane) que du mâle

brésilien (probablement mathesoni). Les genitalia des deux espèces sont presque identiques ;

elles ne diffèrent que par des caractères de coloration.

- 213 -

Placoceratias Iongimanus (Williston)

Ceroplatus Iongimanus Williston, 1896 : 258.

Ceroplatus ( Placoceratias) Iongimanus, Edwards, 1929 : 175.

Keroplatus ( Placoceratias ) Iongimanus, Lane, 1960 : 376.

Placoceratias Iongimanus, Papavero, 1978 : 10.

Décrit d’abord de Saint-Vincent, P. Iongimanus a été retrouvé à Trinidad, Panama,

et au Pérou (Lane, 1950a), puis au Brésil (Lane, 1962). Le présent travail le fait connaître

de la Guadeloupe et de la Dominique.

Trinidad : sans localité précise (Lane, 1950a) ; nouvelle localité ; Tucker Valley, U.S. Naval

Station, light trap, 1-28.03.1957, 1 £ (T. H. C. Aitken) ; USNM.

Petites Antilles : Saint-Vincent (Williston, 1896). Guadeloupe : Castarel (Vernou), mahogany,

piège de Malaise, 2.03.1977, 1 <$, et 3-16.03.1977, 1 £ (GW-LM) ; Trace des Contrebandiers, ex

larvae, sur Polypores indéterminés, éclosions : 31.03.1977, 1 <$, 1.04., 1 Ç, 3.04., 1 Ç (LM) ; MNHN.

Dominique : Clarke Hall, malaise trap, 11-20.03.1965, 1 <$, 2 ÇÇ (W. W. Wirth) ; Trflgr Falls,

1 200', 5-6.04.1966, 1 $ (R. J. Gagné) ; Fond Figues R., 400', 29.04.1966, 1 (R. J. Gagné) ;

Cave, 5 mi. W. Bells, on upper Layou R., 30.03.1966, 1 (R. J. Gagné) ; tout ce matériel : BASBSD.

Clarke Hall, 12-17.11.1964, 1 <?, 2 (P. J. Spangler). USNM et MNHN.

Sous-région centraméricaine : Panama (Lane, 1950a).

Sous-région brésilienne : Pérou (Lane, 1950a). Brésil (Lane, 1962).

La présence de cette espèce au Brésil a été signalée par Lane sur une seule femelle

de l’île de Santo Amaro (Sào Paulo) et pouvait donc être tenue pour incertaine ; c’est sans

doute pourquoi Papavero (1978) ne cite pas le Brésil dans la répartition géographique

de P. Iongimanus. L’exemplaire en question figure dans la collection Lane, et il s’agit

en réalité d’un mâle. Ses pièces génitales sont identiques à celles des spécimens caraïbes,

à part quelques différences mineures dans la chétulation du lobe inférieur des styles. De

même, un spécimen de San Antonio de Tau (Para ; MNI IN) correspond aussi à P. Iongimanus.

Cette espèce, P. barettoi (Lane) et imitans (Lane), toutes deux décrites du Brésil, sont

d’ailleurs sans doute synonymes comme Lane le suggérait dès 1950.

Relations phylogénétiques. — Si, comme je le pense, cette espèce, P. barettoi

et imitans sont bien synonymes, il ne reste à envisager que les relations de P. Iongimanus

avec P. bimaculipennis (Enderlein) et fuscithorax (Enderlein), toutes deux brésiliennes,

et P. uaraeui (Lane), du Brésil et d’Argentine. Les genitalia de Iongimanus, bimaculipennis

et uaraeui sont très semblables ( fuscithorax me reste inconnu). On notera, cependant,

que chez Iongimanus le lobe interne des gonostyles, cilié à l’apex, est orienté vers l’extérieur,

tandis qu’il l’est vers la ligne médiane chez bimaculipennis et uaraeui qui ont tous deux,

d’autre part, les ailes plus vivement colorées que bimaculipennis et fuscithorax. Il est pro¬

bable que P. Iongimanus, avec ou sans P. fuscithorax, représente le groupe frère du couple

uaraeui- bimaculipennis.

— 214 —

Platyroptilon dureti Lane

Platyroptilon dureti Lane, 1956 : 122.

Cette espèce n’a longtemps été connue que par l’holotype, de l’Etat de Minas Gerais,

Brésil. Récemment, Duret (1979) a signalé son existence, ou celle d’une espèce très proche,

en Équateur. Je partage entièrement l’avis de cet auteur qui pense que l’espèce n’a pas sa

place au sein du genre Platyroptilon Westwood ; il sera nécessaire de créer pour elle un

nouveau genre. P. dureti est cité ici pour la première fois des Antilles.

Trinidad : St George Maturita Guanapo Res., forest/stream, 400', 29.01.1976, 1 çj, et Arima,

1.02.1976, 1 (J (A. E. Stubbs) ; P. J. Chandler det., coll. Chandler.

Petites Antilles : Dominique : Fond Figues R., rain forest, 3 et 9.02.1965, 2 (W. W. Wirth,

BASBSD) ; USNM et MNHN.

Sous-région brésilienne : Brésil (Lane, 1956).

Relations phylogénétiques. — Il ne semble pas possible pour le moment de recher¬

cher le groupe frère de cette espèce, qui doit former un genre nouveau. La structure des

genitalia mâles n’est pas en faveur de relations étroites avec l’ensemble du genre Platy¬

roptilon Westwood.

Plautyra aitkeni (Lane) n. comb.

Platyura ( Platyura) aitkeni Lane, 1961 : 4.

Orfelia ( Platyura ) aitkeni, Papavf.ro, 1978 : 7.

Platyura ( Plautyra ) salobrensis Lane, 1960 : 378, non Edwards, 1941. N. syn.

Lane, en décrivant cette espèce de Trinidad, soulignait qu’elle appartenait au groupe

salobrensis (Edwards), macilenta (Lynch Arribalzaga) et burmeisteri (Edwards), se distin¬

guant de ces espèces par la coloration de l’abdomen et du thorax. J’ai pu examiner les types

de P. salobrensis et aitkeni, et pense avoir trouvé que le caractère le plus fiable pour séparer

ces deux espèces étroitement alliées résidait dans la forme du tergite abdominal IX du

mâle. Les colorations paraissent en effet assez variables dans ce groupe quant à leur étendue.

Les deux espèces se séparent donc par la forme de la partie apicale du tergite IX, comme

on le voit sur les figures 16-17. La différence peut paraître faible, et il n’est pas exclu que

aitkeni ne soit qu’une simple sous-espèce de salobrensis ; nous n’avons pas pour l’instant

d’éléments suffisants pour en .juger.

Les exemplaires de P. salobrensis signalés par Lane (1960) de Trinidad figurent dans

sa collection : ils appartiennent en réalité à P. aitkeni, bien que les bandes scutales soient

effacées comme sur le type de l’espèce d’EnwARDS. Le néallotype de P. salobrensis désigné

par Lane est donc considéré ici comme néallotype de P. aitkeni.

Je n’ai pas vu le type de P. macilenta, décrit d’Argentine ; quelques exemplaires de

Colombie et du Pérou me paraissent correspondre à la description de cette espèce. Si c’est

bien le cas, P. macilenta diffère de salobrensis et de aitkeni par l apex de l’aile nettement

- 215 -

assombri et le tergite IX mâle prolongé jusqu’à l’apex des styles. Les exemplaires brésiliens

déterminés par Lane comme P. macilenta ne correspondent pas à cette espèce colombienne

et péruvienne.

P. burmeisteri n’est connu que par l’holotype femelle du Brésil : comme le dimorphisme

sexuel est de règle dans le groupe, il n’est pas exclu que l’on soit en présence de la femelle

de P. salobrensis, également brésilienne. Ce nom devrait alors faire place à celui de bur¬

meisteri.

Quoi qu’il en soit, et si le caractère hypopygial mis en évidence est valable, la seule

espèce du groupe habitant Trinidad est jusqu’à plus ample informé P. aitkeni. En dehors

du type et des spécimens mentionnés par Lane sous le nom de salobrensis, j’ai pu déterminer

deux exemplaires supplémentaires dans les collections du MZSP.

Trinidad (Lane, 1960, sub. nom. salobrensis ; Lane, 1961). Nouveaux spécimens : Macqueripe,

U.S. Naval Station, 2-27.09.1957, light trap, 1 (T. H. C. Aitken) ; U.S. Navy Base, 11.1955,

1 S (d°) ; MZSP.

Relations phylogénétiques. — Ainsi qu’il ressort de la discussion précédente,

P. aitkeni est plus proche de P. salobrensis (peut-être synonyme de P. burmeisteri) que de

tout autre Plautyra. Si j’ai correctement identifié l’espèce, P. macilenta représente l’espèce

sœur de ce groupe salobrensis, qui comprendrait aussi macilenta Lane non Lynch-Àrri-

balzaga. De toutes façons et en dehors des problèmes de nomenclature (qui ne seront résolus

que par l’examen du type de P. macilenta), les affinités de P. aitkeni sont avec un groupe

d’espèces brésiliennes.

Proceroplatus juberthiei n. sp.

Holotype (J

Longueur de l’aile : 2,8 mm. Tête : occiput brun, front jaune. Antennes : scape et pédi-

celle jaunes, ainsi que les deux premiers flagellomères ; flagellomères 3 à 6 jaunes dorsale-

ment et bruns ventralement, les suivants brun-noir. Face jaune, trompe et palpes brun-

noir.

Thorax : prothorax jaune. Scutum brun, jauni sur le disque et latéralement, ainsi

que sur les calus huméraux. Scutellum brun, jauni ventralement ; mésophragme brun.

Pleures jaune pâle, sauf le pleurotergite, brun. Hanches jaunes, la paire postérieure brunie

à la face externe. Fémurs, tibias et tarses jaune sombre, éperons noirs. Ailes claires à taches

brunes comme sur la figure 18. Balanciers à pédicelle jaune et capitule brun-noir.

Abdomen : tergite I entièrement jaune. Tergite II jaune avec deux larges taches laté¬

rales brunes. T III- V bruns à marge apicale jaune étroite, les suivants jaunes. Hypopyge

(fig. 18) jaune, le tergite IX et les styles largement brunis. Styles complexes, bilobés, le

lobe externe lui-même profondément encoché. Segment anal notablement allongé (fig. 19),

les lobes dorsaux du proctigère larges et densément velus, la plaque ventrale triangulaire

allongée, la partie pointue fortement sclérifiée et la base portant latéralement de longues

soies très fines.

— 217 -

Allotype Ç. — Semblable à l'holotype, mais les flagellomères |>lus courts et unifor¬

mément bruns. Pas de tache apicale blanche entre l’apex de R5 et celui de Ml. Abdomen :

tergite I jaune orangé sombre sur le disque, II à IV bruns à marge apicale jaune très étroite,

V brun à bande jaune basale indécise, tergites suivants et ovipositeur brun-noir.

Variations. — La tache blanche apicale (entre R5 et Ml) est parfois nulle, comme

chez l'allotype, ou au contraire plus grande que chez l’holotype. Les marques abdominales

brunes sont parfois moins nettes ; la zone discale jaune du scutum peut être plus franche.

Holotype £ et 1 paratype : Guadeloupe, cascade aux Ecrevisses, rives du torrent, 190-200 m,

4.03.1977 (LM) ; MNHN. Allotype $, 1 paratype Ç et 2 paratypes : Dominique, 1,3 mi. E of

Pont Cassé, 29.04.1964 (O. S. Flint, Jr.) ; autres paratypes : id., Freshwater L., 2 400', black light,

21.02.1964, 1 Ç (I). F. Bray) ; S. Chiltern Est., light trap, 20.02.1963, 1 Ç (IV. W. Wirth, BASBSD) ;

US NM et MNHN.

P. juberthiei est très particulier par la complexité de ses gonostyles et l’allongement

de son segment anal, qui le différencient de tous les Proceroplatus néotropicaux dont les

genitalia mâles ont été figurés, sauf P. puncticoxalis Edwards, qui lui paraît assez étroite¬

ment allié sur ce plan. En dehors des genitalia, P. juberthiei se séparera de cette espèce

brésilienne et argentine par la hanche II non tachée et le capitule brun du balancier.

Relations phylogénétiques. — Plus encore qu’à P. puncticoxalis, P. juberthiei

est étroitement apparenté à une espèce péruvienne non décrite dont les genitalia sont tool

à fait de même type. Une autre espèce péruvienne appartient au même groupe par le déve¬

loppement encore plus prononcé du proctigère, mais ses styles sont plus simples.

Nous sommes donc ici en présence d’un groupe que l’on peut présumer monophylétique

en raison de ce caractère évolué. Sur la base de la complexité des styles (le plus souvent

seulement bifides chez les Proceroplatus), un sous-groupe également monophylétique serait

formé par P. puncticoxalis, juberthiei et la première espèce péruvienne, ces deux dernières

formant un couple d’espèces sœurs ; à ce sous-groupe s’ajoute un couple comprenant P. tere-

noi (Lane), du Brésil, et une espèce non décrite de Guyane française dont les styles sont

moins profondément échancrés à l’apex. Le groupe frère de cet ensemble, enfin, serait

représenté par la deuxième espèce péruvienne à styles simples (plésiomorphie) mais à procti¬

gère beaucoup plus allongé (apomorphie).

Proceroplatus pictipennis (Williston)

Platyura pictipennis Williston, 1896 : 257.

Proceroplatus pictipennis, Edwards, 1925 : 523.

Platyura ( Proceroplatus) pictipennis, Edwards, 1929 : 171.

L’espèce a été décrite de Saint-Vincent et Lane (1962) l’a signalée de Trinidad. L’exem¬

plaire de Lane est une femelle et l’existence de P. pictipennis dans cette île ne peut donc

être tenue pour certaine. Les genitalia mâles n’ayant jamais été illustrés, et comme il s’agit

du générotype, on en trouvera les dessins figures 21 et 22. L’exemplaire figuré, un des

syntvpes de W illiston, est ici désigné comme lectotype. Il porte les indications suivantes :

— 218 —

Windward side / St. Vincent, W.I. / H. H. Smith ; W. Indies / 1907-66 / lectotype /

par L. Matile, 1981 ; étiquette type du British Museum.

? Trinidad (Lane, 1962).

Petites Antilles : Saint-Vincent (Williston, 1896).

Relations phylogénétiques. — P. pictipennis est caractérisé par la sensille apicale

des gonostyles et le mince processus en baguette du milieu de son bord interne. Ces mêmes

caractères sont présentés par une espèce non décrite du Pérou (Quincemil, Cuzco ; CNC)

qui ne diffère de P. pictipennis que par des détails très mineurs et représente sans aucun

doute son espèce sœur. P. stonei possède deux sensilles apicales et un processus interne

médian ; ceci indique sans doute une parenté relativement proche avec ce couple d’espèces.

Proceroplatus stonei (Lane)

Platyura ( Proceroplatus ) stonei Lane, 1950a : 60.

Proceroplatus stonei, Papavero, 1978 : 11.

L’espèce a été décrite de la Jamaïque ; nous la citons ici pour la première fois de Porto

Rico et des Petites Antilles. Nos exemplaires mâles et femelles montrent un mésophragme

jaune, et non brun sombre comme mentionné dans la description originale. Toutefois, la

collection de Lane contient un mâle de Porto Rico déterminé par lui et à mésophragme

jaune. Les genitalia de cet exemplaire, comme de ceux que j’ai moi-même déterminés,

concordent bien avec la figure de Lane et ce caractère de coloration semble donc sans

importance. La femelle de cette espèce n’était pas encore connue.

Néallotype Ç. — Semblable aux mâles ; tergites abdominaux I-VI à taches latérales

jaunes, celles des tergites I et VI plus petites et moins distinctes. Ovipositeur jaune. USNM.

Petites Antilles : Guadeloupe, Castarel (Vernou), mahogany, piège de Malaise, 2.03.1977,

1 (J, et 3-16.03.1977, 2 2 ÇÇ (GW-LM) ; MNHN. Dominique : trail, 1 mi. n. junc. rds to Rosalie &

Castle Bruce, 1 300', 23.04.1966 (R. J. Gagné) ; Manets Gutter, light trap, 1.03.1965, 1 £ ; 10.03.

1965, 1 <$, 1 $ (W. W. Wirth) ; Fond Figues R., 30.01.1965, 1 $ (W. W. Wirth) ; tout ce matériel :

BASBSD. 1,3 mi. E. of Pont Cassé, 29.04.1964, 1 £ (O. S. Flint, Jr.) ; nr. Clarke Hall, Manett

Gutter, 23.04.1964, 1 Ç (O. S. Flint, Jr.) ; G’leau Gommier, 7.03.1956, 1 $ (J. F. G. Clarke).

USNM et MNI1N.

Grandes Antilles : Jamaïque (Lane, 1950a) ; matériel additionnel : Runaway Bay, stream

bed, 02.1969, 1 <§, 1 $ néallotype, et malaise trap, 1-8.03.1970, 1 Ç (W. W. Wirth, BASBSD) ;

USNM. Porto Rico : Mani Beach, 28.04.1936, 1 £ (G. S. Tuli.och) ; MZSP.

Relations phylogénétiques. — Voir espèce précédente.

Proceroplatus trinidadensis (Lane)

Platyura ( Proceroplatus ) trinidadensis Lane, 1960 : 379.

Proceroplatus trinidadensis, Papavero, 1978 : 11.

Platyura ( Proceroplatus) paramariboensis Lane, 1960 : 379, non Edwards, 1934. N. syn.

- 219 —

Cette espèce n’était jusqu’ici connue que de sa localité-type : Navy Base, Trinidad.

J’ai pu en déterminer trois exemplaires en provenance respectivement de Morne Bleu,

Trinidad et, fait plus surprenant, de Panama et de l’Equateur. 11 ne s’agit donc pas d’un

endémique de Trinidad.

Dans le même travail où Lane décrivait P. trinidadensis, il citait également de cette

île P. paramariboensis (Edwards), connu jusqu’alors uniquement par l’holotype femelle

du Surinam. Cette dernière espèce a ensuite été citée de Costa Rica par Papavero (1978),

sur la foi d’une détermination inédite de Lane. Cet exemplaire (Higuito, San Mateo) repré¬

sente en fait une espèce très distincte des spécimens de Trinidad ainsi déterminés par Lane,

et remarquable par une extraordinaire réduction des gonostyles.

Quant aux « paramariboensis » de Trinidad, j’ai constaté qu’ils étaient conspécifiques

au type de P. trinidadensis. Les faibles différences entre les dessins des gonostyles donnés

par Lane (1960 : fig. 2-3) proviennent de la déformation des pièces en préparation microsco¬

pique. Si l’on examine ces dessins, on constate qu’ils ne peuvent guère se séparer que par

l’aspect des branches basales des gonostyles, minces chez trinidadensis, élargies et arrondies

à l’apex chez « paramariboensis ». Ce caractère dépend de l’angle sous lequel se présente

cette branche ; j’en ai fait l’expérience en démontant les genitalia d’un exemplaire de « para¬

mariboensis » et en préparant ceux d’un paratype de trinidadensis.

L’espèce vivant à Trinidad ne peut représenter le vrai P. paramariboensis d’EüWARDS

qui en a illustré l’aile. Celle-ci est caractérisée par la présence de deux taches claires dans la

zone apicale somhre entre R5 et Ml, d’une petite tache claire dans la zone sombre englobant

le pétiole de la fourche médiane, et par R4 non ombrée. P. trinidadensis ne montre aucun

de ces caractères. Le MNHN possède un exemplaire du Brésil (État de Para) qui correspond

presque trait pour trait à la description d’EnwARDS ; s’il ne s’agit pas de paramariboensis,

c’est en tout cas une espèce très voisine, dont les genitalia sont d’un type bien différent

de celui de trinidadensis.

Trinidad (Lane, 1960) ; nouvelle localité : Morne Bleu, 2 700', 23.08.1969, 1 $ (H. & A. How-

den) ; CNC.

Sous-région centraméricaine : Panama, Chiriqui l’rov., 2 km W. Cerro Punta, ! 700 m, 19.05-

8.06.1977, 1 (J (Peck & Howden) ; CNC. Équateur : Pieh. S. Domingo, 16 km SE Tinalandia,

680 m, 15-30.06.1975, 1 S (Peck) ; CNC.

Relations phylogénétiques. — P. trinidadensis fait partie d’un groupe d’espèces

caractérisées par le gonostyle profondément divisé en deux lobes de même longueur, l’apical

plus robuste que le basal. Ce groupe comprend aussi P. borgmeieri (Shaw) et viltatus (Fisher),

de Costa Rica, et une espèce non décrite du Mexique. P. trinidadensis semble le plus étroi¬

tement apparenté à P. borgmeieri, dont les genitalia ne diffèrent que par des détails et qui

s’en distingue par ses antennes jaunes. P. vitlatus et l’espèce mexicaine semblent former

le couple frère du couple trinidadensis, auquel ils s’opposent par la brièveté du processus basal

des gonostyles. Enfin, une autre espèce, P. vilasboasorum 1 (Lane), du Brésil, semble appa¬

rentée à l’ensemble du groupe, le gonostyle étant profondément divisé, mais en lobes de

même épaisseur.

1. Emendation pro vilasboasi. Lane a explicitement dédié cette espèce aux deux frères Vilas Boas,

explorateurs du Brésil ; elle doit donc se décliner en - orum■

— 220 -

Xenoplatyura chaguarama n. sp.

Platyura ( Xenoplatyura ) tapiuai Lane, 1900 : 379, non Lane, 1950a. N. syn.

Platyura ( Xenoplatyura ) coheri Papavero, 1978 : 9 ( pro parte : exemplaire de Trinidad), non Lane,

1950è. N. syn.

Xenoplatyura tapiuai n. comb. : Platyura ( Xenoplatyura ) tapiuai Lane, 1950a : 53j

a été décrite du Brésil, Minas Gerais. Lane (1960) a cru reconnaître cette espèce sur deux

femelles de Trinidad. De plus, il a déterminé sous le nom de Platyura (X.) coheri un mâle

de la même île, ce qui a conduit Papavero (1978) à citer Trinidad dans la répartition de

X. coheri [n. comb. : Platyura ( Xenoplatyura ) coheri Lane, 19501» : 142], espèce décrite du

Brésil. En fait, ces femelles de X. tapiuai, le mâle de coheri, deux mâles indéterminés et

une femelle identifiée comme Platyura incasica Lane, tous de Trinidad et appartenant aux

collections du MZSP, représentent une espèce inédite, proche de celle qui est décrite plus

loin sous le nom de thibaudi.

Fig. 23-26. — 23, Xenoplatyura chaguarama n. sp., holotype, gonocoxopodite et style, face sternale

(moitié) ; 24, id., apex du gonocoxopodite, face latérale ; 25, X. thibaudi n. sp., g holotype, gonoco¬

xopodite et style, face sternale (moitié) ; 26, id., apex du gonocoxopodite, face latérale.

Holotype

Longueur de l'aile : 4 mm. Tête : occiput et front roux, calus ocellaire noirci. Une paire

de chétules frontaux. Antennes : scape et pédicelle jaune-roux, ainsi que la hase du premier

flagellomère, le reste brun-noir. Face, trompe et palpes roux.

221 —

Thorax : prothorax jaune. Scutum à couleur de fond jaune, presque tout le disque

occupé par trois larges handes longitudinales rousses. Scutellum et mésophragme roux.

PI eures, hanches et pattes jaunes. Eperons noirs, les externes II-I11 environ le quart de la

longueur des internes.

Ailes jaunes, fortement brunies à l'apex, d’un peu après R4 à M4 ; marge postérieure

plus faiblement brunie, une grande tache apicale sur Cilla. Costale dépassant R5 sur un

peu plus du tiers de l’intervalle R5-M1. Sc se terminant après le niveau de la hase de Ils.

R4 courte, verticale, située un peu avant le milieu de l’intervalle R5-M1. Pétiole de la fourche

médiane bien plus long que la fusion radiomédiane. Balanciers roux.

Abdomen uniformément roux, les stérilités plus pâles. Hypopyge (fig. 23-24) jaune-roux.

Allotype Ç. — Semblable au mâle, ovipositeur jaune.

Holotype $ : Trinidad, Chaguaramas, 01.1958. Allotype Ç : U.S. Naval Station, 06.1956.

Paratypes : Chaguaramas, 01.1958, 1 $ (J. Lane det. coheri Lane) ; U. S. Navy Base,

12.1955, 1 $ (J. Lane det. tapiuai Lane) ; U.S. Naval Station, Tucker Valley, light trap, 1-24.07.

1954, 1 $ (d°) ; U.S. Naval Station, 10.1957, I Ç (d°) ; Pig Farm, Tucker Valley, U.S. Naval Station,

light trap, 1-13.12.1957, 1 Ç (J. Lane det. incasica Lane). Tous ces spécimens : T. C. H. Aitken

MZSP, sauf 1 paratype et l Ç, MNHN.

En dehors des genitalia, cette espèce est pratiquement identique à X. Lapinai, dont elle

ne diffère que par la teinte générale plus rousse et la tache alaire apicale plus forte. Elle

se distinguera de X. thibaudi, décrit ci-après de la Dominique et de la Guadeloupe, par les

balanciers roux et l’obscurcissement marginal de l’aile, qui ne forme pas de tache nette

à l’apex de M4.

Relations phylogénétiques. — Les Xenoplatyura néotropicaux décrits sont peu

nombreux (cinq espèces) et constituent un groupe de parenté homogène, si l’on excepte

X. manaosensis (Lane) n. comb. : Platyura (Xenoplatyura) manaosensis Lane, 1961 : 9],

tout à fait à part en raison de l’allongement extraordinaire du proctigère mâle (compa¬

rable à certaines espèces africaines). Au sein de ce groupe, X. chaguarama, X. thibaudi et

une espèce non décrite de Guyane française semblent former un sous-groupe monophylétique

caractérisé par le long processus latéral digitiforme des gonocoxopodites. Ces trois espèces

diffèrent principalement entre elles par la forme du style dorsal, large et digité chez X. thi¬

baudi, triangulaire allongé chez X. chaguarama et l’espèce guyanaise. Il est difficile de

polariser des états de caractère aussi fins mais, d’après cette hase et quelques autres détails,

il me semble que les deux dernières espèces sont plus étroitement apparentées entre elles

qu’avec X. thibaudi, qui représenterait ainsi le groupe frère de ce couple.

Xenoplatyura thibaudi n. sp.

Holotype £

Longueur de l’aile : 4 mm. Tète : occiput brun-roux, calus ocellaire noir. Front roux

sombre, deux paires de soies au-dessus de l’insertion des antennes. Antennes : scape et

pédicelle roux sombre, flagelle brun-noir. Face et pièces buccales rousses.

— 222 -

Thorax : prothorax, scutum, scutellum et mésophragme brun-roux. Pleures roux

jaunâtre, anépisternite fortement bruni ; marges antérieures du mésokatépisternite et

du pleurotergite jaunes, marge postérieure du pleurotergite largement brunie. Hanches

rousses, III plus claire. Fémurs roux, tibias et tarses concolores, mais assombris par la

pilosité. Eperons noirs, les externes II-III ne dépassant pas le tiers de la longueur des internes.

Protarse et tibia I de même longueur.

Ailes jaunes, fortement brunies à l’apex à partir du milieu de la dernière cellule radiale ;

également des taches apicales plus faibles le long des nervures M4 et Cula, de part et d’autre

de celles-ci, la tache cubitale la plus large. Costale dépassant R5 sur un peu moins de la

moitié de l’intervalle 115-Ml. Sc se terminant un peu après la base de Rs. R4 courte, sub¬

verticale ; rapport 3 e section costale/4 e = 1,7 : 3,5. Fusion radiomédiane plus courte que

le pétiole de la fourche médiane (1,1 : 1,8). Balanciers à pédicelle jaune-roux et capitule

brun.

Abdomen : tergites brun-roux sombre, tergite 1 jaune à la base ; stérilités jaunes.

Hypopyge (fig. 25-26) roux.

Allotype $. — Semblable à l’holotype, mais la base du premier flagellomère anten-

naire rousse, les pleures et le mésophragme uniformément jaunes et le premier tergite abdo¬

minal largement jauni sur les côtés. Ovipositeur jaune.

Holotype et allotype Ç : Guadeloupe, Castarel (Vernou), mahogany, piège de Malaise, 3-16.

03.1977 (GW-LM) ; 1 paratype Ç : id., 2.03.1977 (GW-LM) ; MNHN. 1 paratype : Dominique,

2 mi. e Pont Cassé, 10.04.1966 (R. J. Gagné) ; USNM.

Sur le plan de la coloration alaire, cette espèce est très voisine de X. bicelli (Lane)

n. comb. : Platyura (Xenoplatyura) bicelli Lane, 1961 : 245], qui en diffère cependant par

les hanches tachées. Les collections du CNC contiennent plusieurs mâles correspondant très

probablement à cette espèce brésilienne décrite d’après une femelle unique ; les genitalia

sont du même type que ceux de X. thibaudi. Il en est de même pour X. tapiuai (Lane),

X. coheri (Lane) et X. chaguarama n. sp.

Relations phylogénétiques. — Voir espèce précédente.

IL DESCRIPTION D’UNE ESPÈCE BRÉSILIENNE

Neoplatyura fraudulenta n. sp.

Platyura (Neoplatyura) ignobilis Lane, 1950a : 51, non Williston, 1896. N. Syn.

II olotype <$. — Diffère de N. ignobilis par la sous-costale plus longue, l’anale prolongée

jusqu’à la marge de l’aile et la teinte générale plus rousse. Les genitalia sont bien dis¬

tincts de ceux (Vignobilis (fig. 11) et ont été figurés correctement par Lane (1950n : 52,

fig. 11).

- 223 -

Allotype $. — Semblable au mâle, à part l’absence de groupes de soies abdominales

noires et serrées. Ovipositeur roux.

Holotype d 1 et 1 paratype £ : Brésil, Etat de Sâo Paulo, Jaraguâ, 08.1945 (J. Lame). Allotype Ç :

id., Boracéa, 05. 1947 (L. Travassos). Paratypes, tous du Brésil : Etat de Sâo Paulo, Cantareira,

08.1945, 1 (J (J. Lane) et 8.10.1945, 1 $ (P. Baretto), 08.1946, 2 jJc? (P. Baretto) ; Boracéa

11.1947, I $ (E. X. Rabello & L. Travassos) ; Batèa, 10.1940, I çj, et 11.1940, I Ç (J. Lane) ;

F. Vasconcelas, 08.1946, 1 £ (J. Lane) ; Campo de Jordao, 12.1946, 1 et 08.1949, 1 Ç (J. Lane) ;

État de Rio de Janeiro, Itaiaia, 08.1946, 1 et 09.1946, 1 $ (P. Baretto) ; tous ces exemplaires

déterminés par Lane comme ignobilis Williston. Autres paratypes : Brésil, Santa Catarina, Nova

Teutônia, 27°11' B, 52°23' L, 08.1970, 1 Ç (F. Pi.aumann) ; Florianopolis, 07.1960, 1 $ (Casemiro).

Holotype, allotype et paratypes : MSZP, sauf 4 paratypes et 1 Ç au MNHN. Quatre autres

paratypes, ex coll. Lane : Brésil, État de Sâo Paulo, Turvo, 11.1959, 1 $ (J. Lane) ; Cantareira,

11.1946, 1 (J (P. Baretto) ; Embu, 12.1952, 1 $ (J. Lane) ; Boracéa, 07.1949, 1 $ (J. Lane &

E. I. Goher) ; CAS.

Je n’ai pu examiner les spécimens de « N. ignobilis » signalés d’Argentine et de Panama

par Lane (1950a, 1958), qui ne figurent pas dans sa collection. Si les genitalia ont été exa¬

minés par Lane, ce qui est probable, ils appartiennent sans doute à N. fraudulenta. Par

contre, l’un des exemplaires rangés sous ignobilis dans la collection Lane, et dont les

genitalia n’avaient pas été étudiés, représente une espèce inédite ; il provient de Sâo

Paulo.

Relations phylogénétiques. — Comme il a été dit plus haut, N. fraudulenta forme

un sous-groupe du groupe ignobilis avec une espèce non décrite des îles Cayman. Cette

dernière en diffère notamment par le style dorsal plus large et portant des soies épaisses

sur presque toute sa face interne, et le style ventral divisé secondairement à l’apex.

111. BIO G E O G R A P H1E DES KEROPLATIDAE

DES PETITES ANTILLES ET DE TRINIDAD

La biogéographie a été définie par Munroe (1963) comme l’étude de la répartition des

êtres vivants dans l’espace et dans le temps et des principes, paramètres et processus qui

influent sur cette répartition. La première étape, qui consiste à étudier la répartition des

êtres vivants dans l’espace, est ici considérée comme représentant la chorologie proprement

dite, au sens de Mayr (1969).

En ce qui concerne celle-ci, une première constatation s’impose à la suite de notre

étude des Keroplatidae caraïbes ; elle est aussi d’ordre taxinomique. Si l’on analyse la répar¬

tition de ces Insectes d’après la littérature, on constate que :

— Trinidad possède 18 espèces, dont seulement trois sont endémiques, soit un taux

d’endémisme spécifique de 16,6 % ;

— les Petites Antilles (en l’occurrence Saint-Vincent et Grenade) ne sont peuplées que

de sept espèces, dont trois endémiques, soit un taux d’endémisme de 42,8 %.

224 —

Ou en retire l’impression, courante d’ailleurs dans la littérature concernant d’autres

biotes, d’une part que les Keroplatidae de Trinidad sont dans leur très grande majorité

continentaux, d’autre part que les Petites Antilles sont très pauvres par rapport à Trinidad.

Or, après révision, nous constatons que cette impression sur une faune de 23 espèces de

Keroplatidae repose sur :

— Huit erreurs de détermination, concernant toutes Trinidad, et que je rappelle

ci-dessous :

Heteropterna abdominalis Lane, 1960, non Lane, 1948 [= H. caraibeana n. sp.].

Heleropterna trileuca Lane, 1960, non Edwards, 1940 [= H. imperfecta n. sp.].

Neoplatyura ignobilis Lane, I960, non Williston, 1896 [= N. fraudulenta n. sp.].

Plautyra incasica Lane, 1960, non Lane, 1950a [ = Orfelia anomala (Lane)].

Plautyra salobrensis (Lane, 1960), non Edwards, 1941 [= P. aitkeni (Lane)].

Proceroplatus pararnariboensis (Lane, 1960), non Edwards, 1934 [= P. trinidadensis (Lane)].

Xenoplatyura coheri (Papavero, 1978), non Lane, 1950& [= X. chaguarama n. sp.].

X enoplatyura tapiuai (Lane, 1960), non Lane, 1950a ]= X. chaguarama n. sp.].

— Trois citations incertaines, également de Trinidad :

Macrocera plaumanni Edwards (Lane, 1960).

Lypraula zeteki (Lane) (Lane, 1960).

Neoplatyura saparai (Lane) (Lane, 1960).

— Une connaissance insullisante de la faune de la dition, puisque le matériel nouveau

obtenu permet de décrire neuf espèces inédites des Petites Antilles.

Après cette révision et l’élimination des espèces douteuses, on constate que, si 12 espèces

seulement sont réellement présentes à Trinidad, cinq d’entre elles (41,6 %) sont endémiques,

et <(ue les Petites Antilles comptent 15 endémiques sur 19 espèces (78,9 %). L’image retirée

de cette révision est donc bien différente de celle donnée par la littérature ; ceci permet

de souligner encore une fois combien la biogéographie repose dès le début de sa démarche

d’une part sur des recherches sur le terrain, d’autre part sur une étude taxinomique atten¬

tive, fondée sur le réexamen des types et des collections existantes.

Une trentaine d’espèces de Keroplatidae pour l’ensemble Trinidad Petites Antilles

représente une faune relativement pauvre. Cependant, les prospections, sauf peut-être

à Trinidad et à la Dominique, ont été insuffisantes et cette faune atteindra probablement,

lorsqu’elle sera mieux connue, la quarantaine d’espèces, sinon plus. Le lirésil à lui seul,

le mieux étudié, comprend 80 espèces d’après le Catalogue de Papavero (1978) et de nom¬

breuses autres restent à décrire, comme l’indique le matériel que j’ai sous les yeux. Celui-ci

permet aussi d'assurer que la sous-région centraméricaine forme à elle seule un riche centre

d’endémisme.

Après avoir souligné cette pauvreté relative en Keroplatidae des Petites Antilles et

de Trinidad, je remarquerai aussi les faits suivants, mis en évidence par le tableau I :

— Trinidad ne possède en commun avec les Petites Antilles que trois espèces large¬

ment réparties sur le continent sud-américain ;

— Trinidad montre un taux d’endémisme notable (41,6 %) mais plus faible que l’en-

- 225 -

semble des Petites Antilles (78,!) %). Par contre, cette île possède davantage d’endémiques

que chacune des îles des Petites Antilles (mais voir plus loin au sujet de l’endémisme à

Trinidad) ;

les deux tiers des espèces des Petites Antilles peuplent plus d’une de leurs îles ;

- une seule espèce est commune à la lois aux Grandes et aux Petites Antilles.

Tableau I. Répartition géographique des Keroplatidae des Petites Antilles et

de Trinidad, avec leur extension éventuelle au continent sud-américain et aux Grandes

Antilles (citations incertaines omises).

</>

i—

</)

-i

H-

Eue. singularis

•

Plac. longimanus

•

Kero. caribai

•

Lypr. nubilapex

•

Mic r. parvum

•

Platy. dureti

•

Pro. trinidadensis

•

Pro. stonei

•

Lypr. defecta

•

- j e re miei

•

Macro, concinna

•

Neocer. delamarei

•

Neopl. baudouini

•

Pro. jubert hiei

•

Xen. thi baud i

•

Neopl. i g nobi lis

•

Het. caraibeana

•

— imperfecta

•

Orf. anomala

•

Plaut. ait ke ni

•

Xen. chaguarama

•

Apy r. sas t re i

•

Neodi. spinosa

•

Neopl. ma riamagdal.

•

Lap. fascivent ris

•

Pro. pict ipennis

•

Monocentrota sp.

•

Neopl. menieri

•

Ces faits conduisent à distinguer pour les Keroplatidae de l’Arc des Antilles trois

centres fauniques : Trinidad, les Petites Antilles (que l’on traitera donc ici comme une

unité biogéographique) et les Grandes Antilles.

i-J, 15

- 226 —

En ce qui concerne Trinidad, fort proche du Continent, on sait que ses chaînes septen¬

trionale et centrale, d’âge crétacé, sont les prolongements des monts caraïbes orientaux,

tandis que sa partie méridionale, post-éocène, est la continuation du bassin orientai du

Venezuela (Bucher, 1952). Il s’agit donc d’un fragment sud-américain détaché du continent

au plus tard au Miocène moyen, si l’on en croit Malfait & Dinkelman (1972, fig. 4), mais

qui a dû lui être relié à plusieurs reprises au cours des glaciations, dont la dernière ne remonte

pas à plus de 15 000 ans.

La majorité des espèces de Keroplatidae de Trinidad existe aussi sur le continent.

Le problème qui se pose est de savoir si les cinq espèces qui ne sont connues que de cette

île sont bien des endémiques. Il est, en effet, fort possible qu’elles existent aussi au Vene¬

zuela, sur lequel nous n’avons guère de données. Les migrations à partir du continent, étant

donné les distances, sont en effet très faciles (et de nombreux cas en sont connus), soit grâce

aux vents, soit par « radeaux » à partir du delta de l’Orénoque. Si, par contre, ces espèces

se révélaient absentes du Venezuela, il faudrait admettre qu’il s’agit de vicariants anciens

(peut-être du Miocène) demeurés isolés, par exemple dans les forêts de la chaîne septen¬

trionale, même lorsque Trinidad était relié au continent par des terres basses. En effet,

ce que nous savons de la vitesse de l’évolution chez les Keroplatidae (Gagné, 1978 ; Matile,

1980, 1981 ; Matile & Goujet, 1981) permet de penser que, si ce sont bien des endémiques,

ils sont séparés de leurs espèces sœurs continentales depuis plusieurs millions d’années

(ainsi, des espèces sœurs de part et d’autre de l’Atlantique Nord ont extrêmement peu

divergé morphologiquement depuis la rupture de la Laurasie, il y a près de 70 millions

d’années). Seule une prospection attentive du Venezuela permettra de trancher sur ce

point.

J’aborderai maintenant l’analyse du peuplement des Petites Antilles en suivant la

démarche de biogéographie historique préconisée par Croizat, Nelson & Rosen (1974).

Cette démarche combine l’analyse phylogénétique et la reconnaissance des tracés (« tracks »)

formés par les groupes monophylétiques. Elle a été résumée et illustrée au moyen de quelques

exemples pris précisément chez les Diptères Keroplatidae par Matile & Goujet (1981) ;

il n’y a donc pas lieu de l’exposer ici. On remarquera seulement que les conclusions aux¬

quelles aboutit cette méthode ne valent que ce que valent les hypothèses de phylogénie

qui la sous-tendent. L’amélioration de nos connaissances sur les Keroplatidae néotropicaux

permettra donc de les tester.

Comme Ta fait remarquer Rosen (1976), la plupart des auteurs ayant étudié la biogéo¬

graphie des Antilles interprètent la répartition de leurs biotes comme trouvant son origine

au Tertiaire supérieur et même au Quaternaire en ce qui concerne les Vertébrés (Müller,

1973). L’aspect actuel des faunes et des flores antillaises est classiquement interprété comme

étant le fruit de migrations aléatoires d’îles en îles (« stepping-stones dispersal ») à partir

du continent, le plus souvent via Trinidad (voir p. ex. Lescure, 1979).

Cependant, Croizat (1958) et Rosen (1976) ont proposé pour la région caraïbe un

modèle bien différent, celui du peuplement par vicariance. Croizat (vol. I, chap. VII)

a collationné de très nombreux tracés particuliers d’animaux et de végétaux contredisant

l’hypothèse d’un peuplement aléatoire de ces îles à partir de la côte septentrionale de l’Amé¬

rique du Sud et mettant au contraire en évidence les relations des biotes caraïbes avec

l’Amérique centrale. Le travail de Rosen s’appuie sur ces données, ainsi que sur une étude

plus approfondie des relations phylogénétiques de nombreux groupes d’animaux, surtout

- 227 —

des Vertébrés ; il prend en compte les hypothèses récentes concernant la géophysique de

l’Arc des Antilles, notamment celles de Malfait & Dinkelman (1972).

Schématiquement, pour Rosen, le peuplement des Antilles trouve son origine dans

un Arc des Proto- Antilles situé, à la fin du Crétacé, à l'emplacement actuel de l’isthme de

Panama. Ces Proto-Antilles auraient reçu leurs biotes des deux Amériques et auraient été

progressivement repoussées vers l’est jusqu'à leur emplacement actuel, avec une partie

du plancher océanique du Pacifique, en raison des mouvements relatifs des deux plaques

américaines (ce qui explique les analogies frappantes relevées entre les faunes marines des

Galapagos et du Pacifique est avec celle des Caraïbes) A

Le relais des biotes terrestres, selon Rosen, se serait accompli par la voie d’une succes¬

sion d archipels en subsidence à l’ouest et en surrection à l’est, au front du « coin » pacifique.

Nous en demeurent deux chaînes sous-marines, celles de Beata et d’Aves, et bien entendu

l’Arc antillais actuel. Le processus s’est étendu sur plus de 40 millions d’années, ce qui

paraît suffisant pour assurer la réussite d’un grand nombre de courtes migrations d’îles en

îles. Les extinctions ont dû cependant être fort nombreuses, ce qui rend compte de la

pauvreté du biome antillais par rapport à celui du continent.

Rosen distingue dans le biome caraïbe quatre tracés généralisés principaux : deux

transcontinentaux, sud-américain — caraïbe et nord-américain — caraïbe, et deux trans¬

océaniques, pacifique oriental — caraïbe et atlantique oriental — caraïbe. Il note, par

ailleurs, qu’aucun tracé particulier nord-américain — caraïbe n’atteint les Petites Antilles ;

il postule donc des événements de vicariance subsidiaires qui auraient divisé le biome

ancestral antillais à la jonction originelle des Grandes et des Petites Antilles.

Je me suis donc proposé d’utiliser les Keroplatidae pour tester le modèle de Rosen,

au moins au niveau des Petites Antilles.

Si l’on porte sur la carte le tracé général des Keroplatidae représentés aux Petites

Antilles (une fois éliminées les trois espèces à large répartition, (pii ne peuvent nous éclairer),

obtenu en combinant les grandes lignes des tracés particuliers des groupes monophylétiques

d’espèces, on constate tout d’abord que ce tracé correspond presque exactement au tracé

continental sud-américain — caraïbe de Rosen (carte I).

11 en diffère par deux points : l’extension plus prononcée au nord et au sud du tracé

de Rosen, et son prolongement le long de la côte caraïbe de l’Amérique du Sud, dirigé

vers le Venezuela au lieu de la Guyane. La première différence est sans doute liée aux con¬

ditions hygrométriques et au couvert forestier, moins favorables aux Keroplatidae, Insectes

hygrophiles et sylvicoles, au nord du Yucatan et au sud du Parana. Quant à la seconde,

elle peut être attribuée soit à une insuffisance des prospections vers les Guyanes dans les

groupes étudiés par Rosen, soit inversement à notre quasi-ignorance des Keroplatidae

vénézuéliens (nos hypothèses seront d’ailleurs réfutées si ceux-ci s’avèrent en majorité plus

étroitement alliés aux espèces antillaises qu’aux brésiliennes ou centraméricaines).

Cette divergence peut également provenir, pour cette section de tracé, d’une dispersion

par migration des espèces en cause. En effet, le courant côtier se dirige de l’embouchure

de l’Amazone à Trinidad et aux Antilles et le modèle du peuplement aléatoire par « radeaux »

\. Par son analyse biogéographique, Croizat avait bien pressenti des phénomènes de ce type, el en

particulier l’existence de Proto-Antilles. Ignorant par la force des choses la tectonique des plaques, dont la

théorie ne fut exposée qu’après la parution de sa « Pangéographie », il les attribuait à des mouvements de

surrection et de subsidence liés à la présence d’un géosynclinal.

— 228 -

peut intervenir ici. 11 est possible d'imaginer des survies occasionnelles de larves de Kero-

platidae sur de tels amas végétaux, si elles sont protégées au centre de touffes de Polypores

corticoles, comme c’est le cas par exemple pour Placoceratias longirnanus qui colonise ce

biotope et est précisément répandu du continent à la Guadeloupe.

Carte I. — Tracé généralisé des groupes monophylétiques formés parles Keroplatidae des Petites Antilles

et les espèces qui leur sont le plus étroitement apparentées. Encart : tracé généralisé sud-américain

— caraïbe, d’après Rosen (1976).

On notera également que l’absence de tout élément d’origine nord-américaine aux

Petites Antilles, soulignée par Rosen, est confirmée par les tracés des Keroplatidae.

Si l’on porte maintenant sur la carte les tracés particuliers formés par onze espèces endé¬

miques des Petites Antilles et leurs parents les plus proches (carte 11), il apparaît que ces

tracés sont axés sur les Grandes Antilles, l’Amérique centrale ou les cordillières colombo-

péruviennes, alors que trois d’entre eux seulement s’orientent vers les plateaux guyanais

ou brésilien. Les espèces antillaises sont donc en majorité alliées à des espèces ou groupes

d’espèces occidentaux très éloignés, plutôt qu’à des taxa méridionaux plus proches. Ceci

est évidemment tout à fait en faveur des hypothèses de Malfait & Dinkelman sur le

plan géophysique et de Croizat et Rosen sur le plan biogéographique.

Etudions plus en détail un cas qui semble particulièrement significatif, celui du genre

Neoditomyia. Ces Keroplatidae possèdent des larves qui tissent des toiles extrêmement

- 229 —

régulières sous les feuilles ou les surplombs de rochers dans la forêt néotropicale hygrophile

(Lane & Stukm, 1958 ; Sturm, 1973 ; Jackson, 1974) ou à la voûte des cavernes (Matile,

1977).

Carte II. — Tracés particuliers formés par les Keroplatidae des Petites Antilles et les espèces qui leur sont

le plus étroitement apparentées. 1, Proceroplatus stonei (tracé complété par le Lracé 7) ; 2 et 3, Neoplalyura

baudouini — N. ignobilis — TV. sspp. ; 4, Neoditomyia spinosa — N. sp. — N. troglophüa — N. andina ;

5, Lyprauta defecta — L. knabi •— L. sspp. ; 6, Macrocera concinna — M. unica — M. matilei ; 7, Pro¬

ceroplatus pictipennis — P. sp. (continué par le tracé 1) ; 8, P. juberthiei — P. sspp. ; 9, Xenoplatyura

thibaudi —A', chaguarama — X. sp. ; 10, Neoceroplatus delamarei — N. paicoenai ; 11, Apyrtula sas-

trei — .4. abbrevinervis —• A. spatulata.

Le genre comprend sept espèces : N. aerospicator Jackson, du I londuras Britannique,

andina et colombiana Lane & Sturm, toutes deux de Colombie, troglophila Matile, de Cuba,

spinosa n. sp., décrite ici de la Dominique, et deux espèces inédites, l’une de la Jamaïque,

l’autre du Brésil. Les Neoditomyia forment ainsi un groupe circum-caraïbe avec une extension

brésilienne. On notera que cette répartition correspond très bien à celles établies par Rosen

pour les Onychophores du genre Peripatus, les Grenouilles Leptodactylinae et les Poissons

Cichlidae du groupe de Cichlasoma citrinellum.

Ces espèces ont été réparties plus haut en deux groupes, que j’appellerai andina et

colombiana. Leur monophylie est postulée sur la base de la présence chez chacun d’eux

d’un caractère apomorphe : une forte dent sclérifiée sur le gonostyle mâle dans le groupe

— 230 -

andina, les ailes vivement colorées dans le groupe colombiana. A l’intérieur du groupe andina,

j'ai distingué deux couples d’espèces sœurs. Le premier est formé de N. andina et troglo-

phila, chez lesquels la dent sclérifîée du gonostyle est très développée (apomorphie), mais

la marge interne de ce gonostyle ne porte que des soies indifférenciées (plésiomorphie).

Le second couple comprend N. spi.nosa et une espèce inédite de la Jamaïque : la dent scléri¬

fîée y est nettement plus courte (plésiomorphie) mais, par contre, la marge interne porte

des soies marginales épaissies, spiniformes (apomorphie). En ce qui concerne le groupe

colombiana , il comprend le couple colombiana-aerospicator, caractérisé par la synapomorphie

des gonostyles élargis au milieu, et une espèce brésilienne non décrite qui se situe à part

des autres par les gonostyles bifides à l’apex. Les hypothèses de parenté émises sont résumées

par le cladogramme de la figure 25 et reportées sur la carte III.

Fig. 27. — Hypothèse de phylogénie des espèces du genre Neoditomyia.

On constate ainsi que l’espèce cubaine, N. Iroglophila, est plus étroitement apparentée

à l’espèce colombienne N. colombiana, éloignée de près de 2 000 km, qu’à l’espèce de la

Jamaïque dont elle n’est séparée que par 150 km. De même, les deux espèces andines,

pratiquement sympatriques, ne forment pas un couple d’espèces sœurs mais ont leur plus

proche parent respectivement à Cuba et au Honduras Britannique. Enfin, l’espèce jamaïcaine

est la jumelle de N. spinosa, de la Dominique, à plus de 1 500 km L On voit mal comment

une telle répartition des espèces insulaires pourrait s’expliquer par le modèle traditionnel

de dispersion par vents ou « radeaux », à moins d’admettre que celle-ci est plus facile sur de

longues distances que sur de courts trajets !

1. Choizat donne de nombreux exemples de ces tracés entre les Grandes Antilles, en particulier la

Jamaïque, et ce qu’il nomme « the old Lesser Antillean Core » (Guadeloupe, Dominique, Martinique, Saint

Vincent).

— 231 —

Il faut également remarquer que la répartition du couple colombiana-aerospicaior

suggère elle aussi des événements de vicariance, qui impliquent l’isthme de Panama.

Sur le plan écologique, on constate enfin que chaque groupe frère est constitué d’une

espèce épigée et d’une espèce cavernicole, ou de deux épigées et d’une cavernicole pour le

groupe coloïnbiana. Si l’on se réfère à la géographie présumée de la région à la fin de l’ère

secondaire (encart de la carte III), on comprend comment, à partir de deux espèces ances¬

trales sympatriques au moins au nord de l’Amérique du Sud, la répartition actuelle du genre

peut s’expliquer par une suite de vicariances. Les premières ont été géographiques : frag¬

mentation de l’aire de répartition caraïbe à la suite de la rupture des Proto-Antilles et de

l’intrusion du « coin » pacifique ; les secondes de nature écologique : refuge de certaines

populations dans les cavernes, peut-être en bordure d’une aire forestière en régression,

continentale (espèce brésilienne, de la province de Sào Paulo) ou insulaire. Ce dernier phéno¬

mène doit être récent dans les Caraïbes, puisque des cavernicoles n’auraient pu que dis¬

paraître à la première subsidence ; l’espèee dominicaine est, d’ailleurs, à la fois épigée et

cavernicole et l’on doit être ici en présence de la première phase de l’isolement sous terre,

peut-être en raison d’une certaine diminution des aires forestières hygrophiles à la Domi-

niq ue.

Carte III. — Hypothèse de phylogénie des espèces du genre Neoditomyia reportée sur la carte. 1, N. sp. A ;

2, V. colombiana ; 3, Y. aerospicator ; 4, N. andina ; 5, N. troglophila ; 6, N. sp. B ; 7 , N. spinosa.

Encart : carte de la région caraïbe au Crétacé (Rosen, 1976, d’après Malfait & Dinkelman, 1972) ; la

plaque pacifique orientale fait intrusion entre les deux Amériques, entraînant avec elle l’archipel des

Proto-Antilles.

— 232

Sans être aussi démonstratifs, les cas de Proceroplatus juberthiei et pictipennis, plus

étroitement apparentés à des espèces péruviennes qu’aux Proceroplatus du plateau guyanais

et du Brésil, celui de Macrocera concinna, plus proche du groupe unica-rnatilei, de Costa

Rica et de Colombie, que de M. shannoni (Brésil et Argentine) et celui de Lyprauta defecta,

formant un groupe de parenlé avec L. knabi, de Panama, el trois espèces mexicaines, vont

dans le même sens que les hypothèses déduites de la phylogénie et de la répartition du genre

Neoditomyia.

Le cas des Neoplatyura du groupe ignobilis est également intéressant. Il est inhabituel

en ce qu’il présente un sous-groupe formé de deux couples sympatriques, l’un aux Petites

Antilles (N. ignobilis et bauàouini), l'autre à la Jamaïque (deux espèces inédites). D’autre

part, son deuxième sous-groupe comprend deux espèces particulièrement éloignées dans

l’espace, puisque l’une (non décrite) habite les îles Cayman et l’autre (N. fraudulent a) le

Brésil et sans doute l’Argentine.

J’ai souligné dans la première partie de ce travail combien les quatre espèces du premier

sous-groupe étaient étroitement apparentées et que l’hypothèse de phylogénie émise n’était

que provisoire. Si elle est exacte, on ne peut que soupçonner ici un cas de vicariance écolo¬

gique entre populations de l’espèce ancestrale jamaïcaine et de l’espèce ancestrale des

Petites Antilles. Cette explication ne pourra être testée que par la découverte de la biologie

des Neoplatyura antillais. L’apparition des deux espèces ancestrales elles-mêmes s’expli¬

querait aisément par la fragmentation d’une population proto-antillaise lors des événements

de vicariance qui auraient séparé le biome ancestral antillais à la jonction originelle des

Grandes et des Petites Antilles. Cette hypothèse est valable même si la phylogénie de ces

quatre espèces n’est pas fondée, c’est-à-dire si les espèces jamaïcaines sont chacune plus

étroitement apparentées à N. baudouini ou ignobilis qu’à son espèce sympatrique.

Enfin, il est possible que la répartition du sous-groupe ignobilis soit le résultat de courtes

migrations d’îles en îles, auquel cas les mêmes espèces, ou d’autres très étroitement alliées,

devraient se rencontrer ailleurs le long de l’Arc des Antilles, en particulier à Porto Rico

et Hispaniola.

En ce qui concerne le sous-groupe fraudulenta , l'explication de sa répartition actuelle

repose sur l'identification de l’espèce panaméenne citée par Laine comme N. ignobilis.

Si elle est bien conspécifique aux exemplaires brésiliens de Lane (N. ignobilis Lane, non

Williston — N. fraudulenta), ou si elle lui est étroitement apparentée, elle corroborera le

modèle de Rosen.

Par contre, le cas de Xenoplalyura thibaudi (Guadeloupe et Dominique) et chaguarama

(Trinidad), apparentés à une espèce de Guyane française, est tout à fait favorable au modèle

de dispersion d’îles en îles, une population ancestrale guyanaise ayant donné deux vica-

riants, l’un à Trinidad, l’autre aux Petites Antilles.

L’analyse du peuplement des Petites Antilles par les Keroplatidae n’en est bien entendu

qu’à ses débuts, et la compréhension de ses causes historiques passe en premier lieu par une

meilleure connaissance des faunes entourant la mer des Antilles. Le montrent notamment

le cas des Neoplatyura du groupe ignobilis et celui des espèces pour lesquelles il n’a pas été

possible de découvrir leurs proches parents (Lyprauta jeremiei, Neoplatyura mariamag-

dalenae-rnenieri, Lapyruta fasciventris, Monocentrola sp.).

Je pense toutefois que le présent travail, tout préliminaire qu’il soit, montre que ce

- 233 —

peuplement ne peut être entièrement expliqué par le modèle de migration d’île en île. Au

contraire, les tracés formés sont en grande majorité de direction Est-Ouest à travers la

mer des Antilles, alors qu’ils seraient orientés Nord-Sud ou Nord-Ouest — Sud-Est dans le

cas de migrations à partir du Venezuela et de Trinidad ou des deltas de l’Orénoque et de

l’Amazone (et de tels tracés ont été effectivement reconnus).

On remarquera, cependant, que l’analyse phylogénétique effectuée sur les Keroplatidae

réfute la prédiction de Rosen sur les relations entre taxa antillais, centraméricains et sud-

américains. Cette prédiction concernait surtout les Grandes Antilles ; pour Rosen, les

taxa néotropicaux de cette région devaient se révéler plus étroitement apparentés à des

taxa du continent, ou à des taxa continentaux plus leurs groupes frères centraméricains.

Ils doivent être plus anciens que les éléments néotropicaux peuplant actuellement la liasse

Centramérique, immigrants contemporains de l’isthme de Panama.

Or, nous avons vu que la plupart des espèces des Petites Antilles, au contraire, sont

plus étroitement apparentées à des espèces ou groupes d’espèces andins — centraméricains

qu’aux espèces guyanaises ou brésiliennes. Ceci ne peut guère s’expliquer que si un centre

de vicariance kéroplatidien distinct s’était déjà formé au moment où les Proto-Antilles

occupaient leur emplacement entre les deux Amériques. La naissance d’un tel centre pour¬

rait être due au début de la surrection des Andes septentrionales (Crétacé supérieur —

Eocène).

Les Keroplatidae représentent, en effet, un groupe d'espèces terrestres de grande anti¬

quité ; certains genres actuels semblent d’origine gondwanienne ou amphinotique (Matile

A Goljet, 1981) ; nous connaissons un fossile du Crétacé moyen déjà relativement évolué

(Matile, 1981) et, d’après ceux de l'ambre de la Baltique, la plupart des genres actuels

devaient déjà être individualisés dès la fin de l’Eocène. Il n’y a donc rien d étonnant à

ce que des espèces antillaises trouvent leur origine à l’Éocène et en Amérique centrale,

tandis que d’autres seraient des immigrants continentaux relativement récents en prove¬

nance d’Amérique du Sud.

J’estime, pour ma part, que cette première analyse des Keroplatidae des Petites Antilles

favorise largement l’hypothèse de vicariance de Croizat et Rosen en tant que cause majeure

du peuplement antillais, et montre aussi l’existence d’un petit nombre de migrations

récentes. Il n’v a aucune raison pour qu’un biome aussi varié que celui des Antilles soit

d’origine unique, et les Keroplatidae semblent en faire la preuve.

ADDENDUM

Ce travail était déjà remis à l’Éditeur lorsqu’est paru un article de Prf.gill (Syst. Zool., 30

(2), 1981 : 147-155) mettant en doute l’hypothèse de Rosen. Se fondant sur des travaux récents de

géophysique, Prkgii.l conteste l’existence des Proto- Antilles et propose un modèle de peuplement

des Antilles par dispersion aléatoire au moins en ce qui concerne les Vertébrés terrestres.

D’après Pregili., par contre, un arc volcanique Est-Ouest reliait le Nucleus Centraméricain

et les futures Grandes Antilles à la lin du C'.rétacé. Son modèle ne réfute donc pas celui du peuple¬

ment principalement vicariant des Antilles par des groupes anciens tels que les Keroplatidae.

En effet, il reconnaît lui aussi vers la fin du Crétacé une liaison Amérique centrale — Antilles,

par l’intermédiaire d’un archipel volcanique fixe perpendiculaire à celui, mobile, postulé par

Rosen.

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Taxonomic studies on the genus Grandidierella Coutière

(Crustacea, Amphipoda). IV. Indian species

by K. Peethambaran Asari and Alan A. Myers

Abstract. — Five species of Grandidierella are described from India. Three species, G. macro-

nyx Barnard, G. megnae (Giles) and G. gravipes Barnard are at present known only from the oriental

region while two species, G. gilesi Chilton and G. bonnieroides Stephensen have, a wider distribu¬

tion in world seas. G . bonnieri Stebbing is synonymised with G. megnae (Giles).

Résumé. - Cinq espèces de Grandidierella de l’Inde sont décrites. Parmi elles, trois espèces,

G. macronyx Barnard, G. megnae (Giles) et G. gravipes Barnard, sont actuellement connues des

régions orientales seulement, tandis que les deux autres, G. gilesi Chilton et G. bonnieroires Ste¬

phensen, ont une distribution plus étendue. G. bonnieri Stebbing est mis en synonymie avec

G. megnae (Giles).

K. P. Asari, Department o/ Zoology, Government College, Port Blair, Andanam cf Nicobar Islands ,

India.

A. A. Myers, Department of Zoology, University College, Cork, Eire.

Myers (1981) updated Ruffo’s (1958) bibliography of the genus Grandidierella,

and listed twenty six species. To this list must be added two further species, G. koa and

G. palama (Barnard, 1977) which were ommitted in error. In the present work, G. bon¬

nieri Stebbing is synonymised with G. megnae (Giles), and the number of species of Grandi¬

dierella Coutière now known from world seas and land-locked lakes is thus twenty seven.

Five species of Grandidierella are treated herein, from Indian waters. Of these,

three species, G. macronyx Barnard, G. megnae (Giles) and G. gravipes Barnard, are endemic

to the oriental region, whilst two species, G. gilesi Chilton and G. bonnieroides Stephensen,

have a wider distribution.

Key to male Grandidierella spp. of India

1. Gnathopod 1 carpus and propodus subequal, carpus posterior margin with a single tooth, uropod

1 peduncle lacking an interramal process, uropod 3 ramus uncinately curved. . . G. gravipes

Gnathopod 1 carpus much larger than propodus, carpus posterior margin with two or more

teeth (submarginal tooth may be difficult to discern), uropod 1 peduncle with interramal process,

uropod 3 straight. 2

2. Gnathopod 2 carpus anterior margin densely setose. 3

Gnathopod 2 carpus anterior margin weakly setiferous. 4

3. Gnathopod 1 dactylus twice length of propodus, uropod 3 ramus lacking a second article. .. .

. G. macronyx

— 238 -

Gnathopod 1 dactylus subequal in length with propodus, uropod 3 ramus with a second article.

. G. rnegnae

4. Gnathopod 2 merus with very long setae (twice length of carpus). G. g/lesi

Gnathopod 2 merus with relatively short setae (shorter than carpus). G. bonnieroides

Grandidierella macronyx Barnard

(Figs. 1-2)

Grandidierella rnegnae Chilton, 1921 (in part) : 548, lig. 10 m, 10 n, 10 o. [non G. rnegnae (Giles,

1888)].

Grandidierella macronyx Barnard, 1935 : 300.

Material studied : 6 $ Vellar estuary, Porto Novo, South India, among algae.

Description

length 5.0 mm. Body pale yellowish with black chromatophores. Head with

ocular lobes small, obtuse ; eyes of moderate size, black. Antenna 1 peduncular articles

in the ratios 6:8:3 ; article 1 posterior margin with long setae ; article 2 posterior margin

with 10-11 fascicles of long setae ; article 3 posterior margin with few setae ; primary fla¬

gellum slightly shorter than peduncle with about 15 articles ; accessory flagellum one

articulate, less than half length of first primary flagellar article. Antenna 2 stouter and

more setose than antenna 1 ; article 4 with 7-8 fascicles of setae on the posterior margin,

postero-distal margin with a stout spine ; article 5 shorter than 4 with long setae on posterior

margin and with a stout posterodistal spine ; flagellum with about 7 articles each with

a postero-distal spine. Labrum ventral margin convex, setose. Mandible palp article

ratios 1:2:2 ; article 3 distally suhovoid with a few rows of long pinnate setae. Labium

mandibular processes relatively short, subacute. Maxilla 1 outer plate with 9-10 spines;

palp article 2 with 6 spines and 5-6 subapical setae. Maxilla 2 normal. Maxilliped outer

plate with 8-9 posterior marginal spines ; palp article 2 three times length of article 1 ;

article 3 half length of 2 ; dactylus two thirds length of article 3 : distal spine about 5/6

length of dactylus. Gnathopod 1 very robust ; complexly suhchelate ; coxa 1 larger than

all other coxae, produced anteriorally into a long acute process tipped with 2-3 setae ;

basis large, ovoid, narrowing proximally, anterior margin convex, irregular ; carpus massive,

twice as long as broad, with almost straight anterior margin, posterior margin produced

into a stout, subdistal, marginal tooth and a long, irregular, straight subdistal, inner mar¬

ginal tooth extending beyond distal margin of carpus, inner posterior margin of carpus

setose ; propodus narrow, one third length of carpus, with a flat tongue-like process on

the posterior margin, inner and posterior margins heavily setose, palm obsolete ; dactylus

elongate, twice length of propodus, with posterior margin setose over distal half. Gna¬

thopod 2 slender ; basis elongate almost parallel sided, anterior margin with small spirmles,

posterior and inner margin with double row of long setae ; carpus elongate, with anterior

and posterior margin heavily setose ; propodus half length of carpus widening distally,

palm almost transverse with serrulate margin and defined by three spines ; dactylus stron¬

gly toothed, fitting palm. Pereopods 3-4 coxae quadrate, weakly emarginate ventrally.

- 241

Pereopods 5-7 in the length ratios 6:11:12 ; liases of pereopods 6-7 with numerous long

plumose setae on posterior margin. Epimera 1-3 rounded, each with a single postero-

ventral seta. Uropod 1 peduncle longer than rami and with a stout, distal, interramal

spiniform process ; outer ramus a little shorter than inner. Uropod 2 peduncle subequal

with shorter outer ramus and lacking an interramal process. Uropod 3 uniramous ; peduncle

a little broader than long due to development of smoothly rounded flange on inner margin ;

ramus four times length of peduncle, almost cylindrical, hirsute distally. Telson as long

as broad, with slightly emarginate posterior margin ; dorsolateral crests each with one

pinnate and one simple seta, margins each with 2 setae.

Female unknown.

Ecology : This species lives in tubes constructed from pieces of alga and mud cemen¬

ted together. It was found in association with G. bonnieroides and G. megnae in the

marine zone of the Vellar estuary.

Distribution : Indian endemic.

Discussion : This species was erected by K. H. Barnard (1935) to include the material

described by Chilton (1921) under the name G. megnae (Giles) form II. Thus the original

description is based on Chilton’s (1921) figures and description of the male gnathopod

1 only. The close similarity between the gnathopod 1 of present material and that figured

and described by Chilton leaves little doubt as to their conspecificity, however certain

differences are apparent. In particular, Chilton figures the carpal teeth as continuous

with the posterior margin, whereas in present material the more distal tooth clearly arises

from the inner surface. Secondly, the process on the posterior margin of the propodus

is small and round, whereas it is relatively larger and acute in Chilton’s (1921) figures.

Finally, the posterior margin of carpus and propodus are much more setose in present

material.

Grandidierella megnae (Giles)

(Figs. 3-4)

Microdeutopus megnae Giles, 1888 : 231, pi. 7, fig. 14.

Grandidierella bonnieri Stebbing, 1908 : 120, pi. 6.

Grandidierella megnae Tattersall, 1922 : 455, pi. 10, figs. 1-12 ; K. Id. Barnard, 1935 : 297.

Material studied : 4 $ 5 Ç Vellar estuary, Porto Novo, South India, among algae.

Description

cj length 4.8 mm. Body dull yellowish with black chromatophores. Head with ocular

lobes short, obtuse, eyes of moderate size, black. Antenna 1 peduncular articles in the

ratios 4:4:2 ; article 1 posterior margin with long setae ; article 2 posterior margin with

7-9 fascicles of long setae ; article 3 posterior margin with few long setae ; primary flagellum

subequal in length with peduncle with about 18 articles, the distal articles with aesthetascs ;

1 - 2 , 16

- 243 -

accessory flagellum one articulate and half as long as first primary flagellar article. Antenna

2 stouter and more setose than antenna 1 ; articles 4 and 5 subequal, each with a double

row of long inner marginal setae and a stout spine at the posterior distal apex ; flagellum

with about 7 articles, each with a posterodistal spine. Labrum ventral margin convex,

setose. Mandible, palp article ratios 1:2:2 ; article 3 relatively broad parallel-sided, sub-

truncate with a few rows of long pinnate setae. Labium mandibular processes relatively

short, subacute. Maxilla 1 outer plate with 9-10 spines ; palp article 2 with 5-6 spines and

3-4 subapical setae. Maxilla 2 normal. Maxilliped, outer plate with 8-9 posterior marginal

spines ; palp, article 2 three times length of article 1 ; article 3 half length of 2 ; dactylus

half length of article 3 and subequal with distal spine. Gnathopod 1 robust, complexly

subchelate ; coxa I larger than all other coxae, produced anteriorally, subacute, tipped

with 2-3 small setae ; basis large, ovoid, anterior margin smoothly convex ; carpus massive,

almost twice as long as broad, anterior margin weakly excavate proximally, posterior

margin almost straight, setose, posterior distal margin produced into a long tooth, often

reaching to four fifths length of propodus, proximal to which, on the inner face of the ventral

margin, is a further much smaller tooth ; propodus subovoid, narrowing distally, with a

weak subdistal excavation, posterior margin moderately setose, palm obsolete ; dactylus

equal in length to propodus, with few setae on posterior margin. Gnathopod 2 slender ;

basis elongate, almost parallel sided, anterior margin with few spinules, posterior margin

with 8-9 long setae ; carpus trapezoidal, strongly setose, with slightly expanded median

posterior margin ; propodus smaller than carpus, strongly expanded distally, palm moderately

broad, almost transverse, with serrulate margin, and defined by 2-3 spines ; dactylus fitting

palm, inner margin with 3-4 teeth. Pereopods 3-4 coxa subquadrate, weakly emarginate

ventrally. Pereopods 5-7 in the length ratios 6:9:10 ; liases of pereopods 6-7 with numerous

long plumose setae on posterior margin. Epimera 1-3 rounded, each with a single postero-

ventral seta. Uropod 1 peduncle longer than rami and with a stout, distal, interramal

spiniform process ; outer ramus a little shorter than inner. Uropod 2 peduncle subequal

with shorter outer ramus and lacking an interramal process. Uropod 3 uniramous ; peduncle

broader than long due to development of flange on inner margin, flange with medial seta

on dorsal surface and finely setose margin ; ramus rod-like, four times as long as peduncle,

with small second article. Telson as long as broad ; dorsolateral crests each with 2 pinnate

setae, margins each with 2 setae.

2 length 4.0 mm. Antennae similar to those of male but more slender and smaller.

Gnathopod 1 coxa quadrate ; basis three times as long as broad ; carpus expanded medially,

subtrapezoidal ; propodus broadly ovoid, two thirds as long as carpus, palm oblique, defined

by 3 stout spines, palmar and posterior margin strongly setose ; dactylus subequal with

propodus. Gnathopod 2 basis more than three times as long as broad ; carpus posterior

margin slightly expanded, with long setae ; propodus four fifths length of carpus, distally

expanded, palm almost transverse, defined by 2 spines, palmar margin serrulate ; dactylus

fitting palm.

Ecology : In tubes constructed of pieces of alga and mud cemented together. In

association with G. bonnieroides and G. macronyx in the marine zone of the Vellar estuary.

Distribution : India, Thailand, China.

— 245 —

Discussion : This species was erected by Giles (1888) for specimens collected from

Thailand (Megna flats) and the Bay of Bengal. Giles' description was brief. Tattersall

(1922) offered a more detailed description, based on material from Whangpoo Biver (China)

but synonymised his material with G. megnae ‘ form I ’ of Chilton (1921), a species placed

by Myers (1970) in the synonymy of G. bonnieroides Stephensen. Present material closely

resembles the descriptions of Giles (1888) and Tattersall (1922), but neither author

noted the presence of an accessory tooth on the male gnathopod 1 carpus. This tooth,

however, can only be observed if the appendage is observed from the inner face and was

probably overlooked by Giles and Tattersall. Additionally, Tattersall (1922) figures

the third uropod as medially expanded, whereas in present material the lateral margins

of this appendage are approximately parallel-sided. Myers (1970) had no material of

G. megnae to hand and therefore made “ no attempt... to determine the relationship of that

species with G. bonnieri Stebbing ”. The type material of G. bonnieri Stebbing (B.M.

(N.H.) 1928.12.112810-2) has been reexamined by one of us (A.A.M.) and found to be

identical with G. megnae (Giles).

Grandidierella gravipes Barnard

(Figs. 5-6)

Grandidierella megnae Chilton, 1925 : 535, fig. 2 ; Schellenberg, 1925 : 166, fig. 7 [non Gran¬

didierella megnae (Giles, 1888)].

Grandidierella gravipes Barnard, 1935 : 297, fig. 18.

Material studied : 2 $ Killai backwaters, Porto Novo, on floating wood encrusted with

algae.

Description

length 5.6 mm. Body pale yellowish with dark brown chromatophores. Head

with ocular lobes obtuse ; eyes of moderate size, black. Antenna 1 peduncular articles

in the ratios 2:3:1 ; article l posterior margin with few setae and a spine on the posterior

distal margin ; article 2 narrow and moderately setose ; primary flagellum longer than

peduncle, with about 26 articles : accessory flagellum one articulate about half as long as

first primary flagellar article. Antenna 2 stouter, more setose and much shorter than

antenna 1 ; articles 4 and 5 subequal, each with 8-9 fascicles of long setae on the posterior

margin and with a short stout spine at the posterodistal apex ; flagellum with about 6

articles, each article except article 1 with a posterodistal spine. Labrum ventral margin

convex, setose. Mandible palp article ratios 2:3:4 ; article 3 broad medially, truncate,

with several rows of distal setae. Labium mandibular processes short, subacute. Maxilla 1.

outer plate with 8-9 spines ; palp article 2 with 6 spines and about 6 subapical setae.

Maxilla 2 normal. Maxilliped, outer plate with about 6 posterior marginal spines ; palp,

article 2, twice length of article 1 ; article 3 about three quarters length of 2 : dactylus three

fifths length of article 3 : distal spine a little shorter than dactylus. Gnathopod 1 large

and robust, complexly subchelate ; coxa moderately elongate, unproduced and rounded

anteriorally, with slightly emarginate ventral margin carrying 2 setae ; basis robust, ovoid,

— 248 -

posterior margin rounded, anterior margin finely serrulate with few setae ; carpus as broad

as long, posterior margin erenulate, straight or weakly concave, posterior distal apex pro¬

duced into an acute tooth ; propodus equal in length to carpus, narrowing distally, with

strongly convex anterior margin ; palm oblique, erenulate, posterior margin with 4 short

proximal spines ; dactylus curved, reaching second spine of posterior margin of propodus.

Gnathopod 2 slender ; coxa deep with convex anterior margin, ventral margin with two

setae ; basis elongate, broader distally, with long setae on posterior margin ; carpus anterior

margin convex, posterior margin almost straight, setose ; propodus almost three quarters

length of carpus with convex anterior and straight posterior margins, palm almost trans¬

verse with finely serrulate margin and defined by 3-4 spines ; dactylus projecting slightly

beyond palmar angle. Pereopod 3 coxa subquadrate. Pereopod 4 coxa subtriangular.

Pereopods 5-7 in the length ratios 4:6:7 ; bases of pereopods 6-7 with numerous long plumose

setae on the posterior margin. Epimera 1-3 rounded each with single postero-ventral

seta. Uropod 1 peduncle longer than rami, lacking an interramal process ; outer ramus

slightly shorter than inner. Uropod 2 peduncle subequal in length with longer inner ramus

and lacking in interramal process. Uropod 3 uniramous ; peduncle as long as broad,

inner margin finely setulose with 3 submarginal spine-setae ; ramus narrow distally, curved

uncinately outwards, margins with long spines. Telson with emarginate posterior margin

dorsolateral crests each with 4 long spine setae, margins each with 2 setae.

Female not represented in present collections.

Ecology : On algal encrusted floating wood.

Distribution : India, Thailand (Tale Sap).

Discussion : Porto Novo material agrees in general with the original description of

Barnard (1935). The present specimens however appear to he suhadult since the structure

of the male gnathopod 1 is somewhat intermediate between the figures of the adult and

juvenile gnathopod 1 given by Barnard (1935). In particular, the groove on the outer

distal margin of the basis, the small spinous process of the posterodistal margin of the carpus,

and the teeth on the posterior margin of the propodus of the adult male gnathopod 1 figured

by Barnard are not present in the Porto Novo material. In addition, the carpus and

propodus are subequal in present material, whereas the carpus is distinctly larger than the

propodus in Barnard’s figure of the adult male gnathopod 1. On the other hand, the

figure of the juvenile male gnathopod 1 given by Barnard (1935) agrees well with the pre¬

sent material though has a distinctly more ‘ immature ’ appearance. It is unfortunate

that Barnard (1935) gives no indication of the size of his specimens.

Grandidierella gilesi Chilton

(Figs. 7-8)

Grandidierella gilesi Chilton, 1921 : 552, fig. 11 ; 1925 : 537 ; Barnard, 1935 : 300 ; Schf.llenberg,

1938 : 93 ; Nayar, 1959 : 40, pi. 14, fig. 6 ; Imbach, 1967 : 90, pi. 33 ; Sivaprakasam, 1970 :

157 ; Ledoyer, 1979 : 152, fig. 8 ; Myers, 1981 : 222, fig. 6.

— 249 -

M ATERiAL studied : 300 + $$ ÇÇ and immature, Killai backwaters, from washings of Cras-

sostrea madrasensis.

Description

length 5.1 mm. Body brownish-yellow with black chromatophores. Head with

ocular lobes rather narrow' ; eyes of moderate size, black. Antenna 1 peduncular articles

in the ratios 8:9:3, all articles weakly setiferous primary flagellum subequal with peduncle,

with about 14 articles ; accessory flagellum minute, less than one third length of first pri¬

mary flagellar article. Antenna 2 stouter than antenna 1, weakly setiferous ; articles 4

and 5 subequal ; article 4 with a spine at the posterior distal apex ; flagellum with about

4 articles, the last two articles each with a posterodistal spine. Labrum ventral margin

emarginate, setose. Mandible, palp article ratios 2:3:3 ; article 3 slender, almost rod¬

shaped, narrowing distally, w'ith 7-8 short and a few long pinnate setae. Labium mandibu¬

lar processes small, acute. Maxilla l outer plate with 8-9 spines ; palp article 2 with 4 spines

and 3-4 apical setae. Maxilla 2 normal. Maxilliped, outer plate with numerous plumose

setae on posterior margin ; palp, article 2 twice length of article 1 ; article 3 a little under

half length of 2 ; dactylus half length of article 3 and subequal with distal spine. Gnathopod

1 massive, complexly subchelate; coxa small, ventrally emarginate, weakly produced

anteriorallv, rounded, anterior margin with 1 seta ; basis large, posterior margin convex

with few setae, anterior margin irregular more or less straight ; carpus massive, posterior

distal margin produced into an acute tooth, distal margin with a conical process, in addition,

two small teeth present on inner face, one posterior submarginal, the other median distal,

posterior margin with distinctive row of plumose setae ; propodus a third as long as and a

quarter as wide as carpus, w'eakly expanded medially with few setae, palm poorly defined ;

dactylus medially expanded, asetiferous. Gnathopod 2 very slender ; coxa small, subqua¬

drate ; basis elongate, expanded distally ; merus subovoid with a fascicle of very long plu¬

mose setae on anterior margin ; carpus slightly expanded medially with 2 rows of long

plumose setae on the posterior margin : propodus elongate with characteristic oblique

row of long plumose setae medially on inner face, and with a few posterior marginal setae ;

palm carried forward by extension of posterior margin, approaching a chelate state, palmar

margin serridate with 4 submarginal spines ; dactylus fitting palm. Pereopods 3-4 coxa

subquadrate. Pereopods 5-7 in the length ratios 6:9:11, bases of pereopods 6-7 with nume¬

rous long plumose setae on both anterior and posterior margins. Epimera 1-3 rounded,

each with a single posteroventral seta. Uropod 1 peduncle almost twice as long as rami

and with a stout, distal, interramal spiniform process ; rami subequal. L ropod 2 peduncle

longer than rami, distally wide, lacking an interramal process. Uropod 3 uniramous,

peduncle as broad as long with one spine-seta on each lateral margin, inner margin serrulate ;

ramus one and a half times length of peduncle with a small second article. Telson broader

than long with slightly emarginate posterior margin, dorsolateral crests each with one

pinnate seta and long paired setae, lateral margins also with small paired setae.

Ç length 5.1 mm. Gnathopod 1 basis twice as long as broad : merus distally rounded

with numerous long plumose setae ; carpus subovoid with row of long plumose setae on

posterior margin ; propodus subequal in length, but narrower than carpus, palm oblique,

irregular, with a prominence adjacent, to the insertion point of the dactylus, margin serru-

7. — Grandidierella gilesi Chillon, Killai Backwaters, $ : A, head and antennae ; B, labrum ; C, labium ; D, maxilla 1 ; E, maxilla 2 ; F,

maxilliped ; G, gnathopod 2 ; H, pereopod 3 ; I, pereopod 4 ; ,T, telson * K, mandible ; L, gnathopod 1 ; M, pereopod 5 ; N, gnathopod 1

(hyperadult) ; 0, gnathopod 1 (hyperadult, inner face) ; P, gnathopod 2 (hyperadult) ; Q, coxae.

— 252 —

late with a few submarginal setae ; posterior margin of propodus with one median and 3

apical spines ; dactylus stout, fitting palm. Gnathopod 2 not significantly differing from

that of the male.

Ecology : This species builds flat tubes in the mud and silt associated with the shells

of oysters.

Distribution : India, Thailand, Java, South China Sea, Australia, and possibly

Madagascar (but see Myers, 1981).

Discussion : This species has never before been described adequately. This may be

due in part to the fact that until very recently the peculiar gnathopod 2 of both sexes was

considered to be unique and immediate identification on the basis of gnathopod structure

was thought possible. Myers (1981), however, described a second species ( G . exilis Myers)

with very similar gnathopod morphology. In the same paper, Myers figured G. gilesi

from Australia, but since only scant material was available at that time, a description and

more complete figures were held over until the present abundant material from Porto

Novo could be analysed.

Grandidierella bonnieroides Stephensen 1

(Figs. 9-10)

Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1948 : 12, fig. 3.

Material studied : 300-)- 2$ and immature, Vellar-Coleroon estuarine complex, Porto

Novo, amongst algae in brackish water.

Description

length 7.0 mm. Body pale yellowish with dark brown chromatophores. Head

with ocular lobes obtuse ; eyes of moderate size, black. Antenna 1 peduncular articles in

the ratios 5:7:2, all articles sparsely setiferous ; primary flagellum longer than peduncle

with about 20 articles ; accessory flagellum one articulate, less than half length of first

primary flagellar article. Antenna 2 stouter and shorter than antenna 1, only moderately

setiferous ; articles 4 and 5 subequal ; flagellum with about 6 articles each with a poste-

rodistal spine. Labrum ventral margin weakly convex, setose. Mandible palp article

ratios 5:8:8 ; article 3 slender, almost rod shaped, narrowing terminally with few spines and

long apical and subapical pinnate setae. Labium mandibular processes moderately long,

acute. Maxilla 1 outer plate with 10-11 spines ; palp article 2 with 5 apical spines and a

few apicomedial setae. Maxilla 2 normal. Maxilliped outer plate with about 9 posterior

marginal spines ; palp article 2 twice as long as article 1 ; article 3 about half as long as 2 ;

dactylus about three fifths length of article 3 ; distal spine less than half length of dactylus.

Pereon segment 1 with large, backwardly directed sternal process. Gnathopod 1 coxa

t. For a full synonymy, see Myers, 1970, 1981.

g. 9. —• Grandidierella bonnieroides Stephenson, Vellar Estuary, : A, head and antennae ; B, maxilla 2 ; C, maxilla 1

E, labium; F, telson ; G, maxilliped ; H, mandible ; I, gnatliopod 2 ; L, gnathopod 1 ; M, coxae 1-5. — $ : J,

K, gnathopod 1.

- 255 -

broader than long, subrectangular, anterior margin rounded, unproduced ; basis twice

as long as broad, weakly setiferous ; carpus large, subovoid, one and a half times as long

as broad, the posterior distal margin produced into a slender, acute tooth, proximal to

which on the distal margin is a shorter conical tooth, inner face of posterior margin with

a small mediodistal tooth ; propodus moderately expanded distally, posterior margin con¬

cave proximally ; dactylus unguiform. Gnathopod 2 coxa subquadrate ; basis elongate,

broader distally ; carpus elongate, posterior margin crenulate, setose ; propodus about three

quarters length of carpus with weakly convex anterior and approximately straight posterior

margin, palm transverse, defined by one spine ; dactylus fitting palm. Pereopods 3-4 coxae

evenly convex anteriorally, produced into a triangular process posteriorally. Pereopods

5-7 in the length ratios 4:6:7 ; pereopods 6-7 with long plumose setae on the posterior margin

of the basis. Epimera 1-3 rounded, each with a single posteroventral seta. Uropod 1

peduncle one and a half times length of rami, with a stout, distal, interramal spiniform

process ; rami subequal. Uropod 2 peduncle broad, as long as smaller outer ramus, lacking

an interramal process. Uropod 3 uniramous ; peduncle broader than long, with strongly

expanded flange on inner margin, which carries one spine-seta ; ramus two and a half times

as long as peduncle with a small second article. Telson as broad as long with nearly straight

ventral margin, dorsolateral crests each with a group of 3 long spine-setae, lateral margins

each with 2 setae.

$ length 5.2 mm. Gnathopod 1 basis elongate with almost parallel margins ; carpus

subovoid ; propodus only a little smaller than carpus, palm oblique, defined by two spines,

palmar margin with few spinules and submarginal plumose setae ; dactylus elongate, three

quarters length of propodus. Gnathopod 2 not significantly different from that of male.

Ecology : In Porto Novo this species is common amongst algae. In other regions it

is also common amongst phanerogammes and is especially associated with mangrove litter.

Distribution : Essentially circumtropical, though not yet reported from Pacific

coasts of the Americas.

Discussion : This species appears to exhibit distinct local variation particularly in

the West Atlantic (see Myers, 1970). The possibility that this ‘ species ’ may in fact be

a group of sibling species cannot he entirely dismissed. A detailed morphometric analvsis

of ‘ G. bonnieroides ’ from a wide range of localities throughout the tropics would be parti¬

cularly illuminating.

Acknowledgements

One of us (K.P.A.) would like to thank Dr. R. Natarajan (C.A.S. Marine Biology, Porto

Novo, India) for his guidance during the work, and the University Grants Commission, Government

of India, for financial support under Faculty Improvement Programme.

- 256 -

REFERENCES

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Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 1-2 : 257-259.

Cirolana chaloti Bouvier (Isopoda, Cirolanidae),

a long overlooked species from West Africa

by Niel L. Bhxjce

Abstract. — Descriptive notes and figures are given for Cirolana chaloti Bouvier, 1901, a species

overlooked by isopod workers in West Africa.

Résumé. — Cirolana chaloti Bouvier, 1901, est une espèce oubliée d’Isopode ouest-africain.

Des notes descriptives et des ligures en sont données ici d’après les deux syntypes.

N. L. Bruce, Department of Zoology, University of Queensland, St Lucia, Queensland, Australia 4067.

While attempting to locate the whereabouts of type specimens of marine cirolanids,

I was sent a list of the holdings of the Muséum national d’ Histoire naturelle at Paris.

This list included the name Cirolana chaloti Bouvier, a species I had never seen in the lite¬

rature. Bouvier’s (1901) description was without figures, and so brief as to make species

recognition impossible. Examination of two female syntypes revealed that C. chaloti is

the species described by Brian and Dartevelle (1949) and referred to as Cirolana sp.

Monod (1976) described another Cirolana sp. from Togo, and gave figures of Brian and

Dartevelle’s specimens. As Cirolana chaloti has been totally overlooked by isopod

workers in West Africa (e.g. Monod, 1931 ; Van Name, 1920), a description of the diagnostic

characters is given with figures.

Cirolana chaloti Bouvier

(Figs. 1-9)

Cirolana chaloti Bouvier, 1901 : 396 ; Bruce, 1981 : 950.

Cirolana sp., Brian & Dartevelle, 1949 : 111, figs 49-79 ; Monod, 1976 : 157, figs 113, 115

116.

Material : 2 $ (5.6, 5.9 mm) syntypes, Libreville, Gabon, West Africa, coll. Chalot. (MNIIN,

Reg. No. Is. 84.)

Descriptive notes

Cephalon with median rostral process. Coxal plates all with complete diagonal carina ;

coxae of pereonites 5-7 extending beyond posterior of segment. Pleonite 1 totally concealed

by pereonite 7 ; posterolateral margins of pleonite 4 produced beyond pleonite 5, with

1 - 2 , 17

— 258 -

slight projection of that part which lies below the horizontal impressed line ; dorsal surfaces

of pleonite 5 with indistinct tubercules along posterior margin. Dorsal surface of pleotelson

with 5 radiating carinae ; posterior margin with 10 prominent spines, between which he

1 or 2 short plumose setae.

Pleopod 1 with endopod tapering towards apex, lateral margin concave. Exopods

of pleopods 3-5 with transverse suture.

Figs. 1-9. — Cirolana chaloti, 1 and 2, Ç 5.6 mm ; 3 to 9, $ 5.9 mm : 1, dorsal view ; 2, lateral view ; 3,

clypeal region ; 4, pereopod 1 ; 5, uropod ; 6, pereopod 7 ; 7, pleotelson, apex ; 8, pleopod 1 ; 9, anten-

nule. (Scale line 1.0 mm.)

259 -

Uropods extend slightly beyond apex of pleotelson ; posterolateral angle of peduncle

with 3 spines, lateral margin with 1. Exopod with 8 spines on lateral margin, 5 spines

on medial margin. Endopod with 4 spines on lateral margin, 9 spines on medial margin.

Both rami with marginal setae, and shallowly bifid apices.

Remarks : These specimens correspond closely to the detailed description given by

Brian and Dartevelle (1949). From their description the male has the appendix mascu-

lina extending slightly beyond the endopod, and paired penes are present on sternite 7.

The species is immediately recognisable by the unique pleotelson sculpting which separates

C. chaloti from all other species of the genus. Monod’s (1976) Cirolana sp. from Togo has

an unornamented pleotelson, and has far more spines on the uropods and posterior border

of the pleotelson.

Distribution : From Gabon to northern Angola.

Acknowledgements

I should like to thank Dr. J. Forest of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

for the loan of the type material.

REFERENCES

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section A, n™ 1-2 : 261-280.

Le statut nomenclatural des noms génériques d’Amphibiens Anoures

créés par Kuhl & Van Hasselt (1822) :

Megophrys , Occidozyga et Rhacophorus

par Alain Dubois

Abstract. — Kuhl & Van Hasselt (1822) described three new genera of Amphibia Anura

from Java. This paper is devoted to a discussion of the systematic status of these three generic

names, of their correct original spellings and of their valid type-species designations. The type-

species of Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822, is Megophrys montana Kuhl & Van Hasselt, 1822,

by monotypy ; this latter name should replace the name Megophrys rnonticola as the valid name

of this species. The name Occidozyga Kuhl & Van Hasselt, 1822, should replace the name Ooeido-

zyga ; the type-species of this genus is Rana lima Gravenhorst, 1829, by subsequent designation

(through Oxydozyga Tschudi, 1838) of Stejneger (1925). Finally, the type-species of Rhaco¬

phorus Kuhl & Van Hasselt, 1822, is Rhacophorus moschatus Kuhl & Van Hasselt, 1822, by mono¬

typy ; this latter name has a status in nomenclature, and is a senior subjective synonym of the

name Hyla reimvardtii Schlegel, 1840 (?), but, for the sake of the stability of nomenclature, this

latter name should be retained for the species to which they both apply.

A. Dubois, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Lors de leur séjour à Java de 1820 à 1823 (voir Brongersma, 1942), H. Kuhl et

J. C. Van Hasselt découvrirent, entre autres, plusieurs espèces et genres nouveaux d’Am¬

phibiens Anoures. Ils en firent de brèves descriptions dans deux lettres adressées à Th. Van

Swinderen, qui furent ultérieurement reproduites dans plusieurs publications. Trois

nouveaux noms de genres d’ Amphibiens Anoures sont proposés dans ces textes : Megophrys,

Occidozyga et Rhacophorus. Divers problèmes se posent quant à l’orthographe originale

correcte et Tespèce-type de ces genres nominaux. Le présent travail est consacré à l’examen

de ces problèmes.

Les publications concernées et leurs dates

Brongersma (1981) a bien voulu nous fournir des renseignements sur les manuscrits

originaux de Kijiil et Van Hasselt, qui sont encore conservés au Rijksmuseum van

Natuurlijke Historié de Leiden. Les notes de terrain de ces auteurs, de la main de Kuhl

et en langue allemande (les diagnoses en latin), avec quelques remarques supplémentaires

de la main de Van Hasselt, existent encore. En revanche, les manuscrits des lettres envoyées

— 262 —

de Java aux Pays-Bas par Kuhl et Van Hasselt pour informer leurs collègues de leurs

découvertes semblent perdus. Ces lettres étaient, elles aussi, très vraisemblablement écrites

de la main de Kuhl et en langue allemande. Les lettres où figurent les nouveaux noms

d’Amphibiens Anoures, au nombre de deux, furent adressées par Kuhl les 18 juillet et

8 août 1821 au Pr. Th. Van Swinderen à Groningen. Ces lettres ont fait l’objet de quatre

publications. La première (Kuhl & Van Hasselt, 1822»), en hollandais, porte la date du

15 février 1822. La deuxième (Kuhl & Van Hasselt, 18226) fut publiée en allemand et

correspond vraisemblablement au texte original des lettres (Brongersma, 1981) ; elle porte

la date d’avri! 1822. Enfin, la troisième et la quatrième publication, des traductions fran¬

çaises du texte hollandais, parurent, signées du nom de Kuhi. seul, respectivement en mai

et en août 1824 (Kuhl, 1824a, 18246).

Le premier auteur à avoir mentionné les noms de genres de Kuhl et Van Hasselt

semble être Gray (1825). Peu après, Schlegel (1826, 1827) donne, en français puis en alle¬

mand, un compte rendu détaillé des découvertes herpétologiques effectuées à Java par

Boie et par Kuhl et Van Hasselt. Gravenhorst (1829) mentionne certaines des récoltes,

observations et descriptions de ces auteurs. Il en va de même pour Wagler (1830) et pour

Tschudi (1838). Enfin, ces travaux sont aussi cités par Schlegel (1837-1844) et par Dumé-

ril & Bibron (1841).

Un problème se pose quant aux dates de publication des différentes parties des Abbil-

dungen de Schlegel (1837-1844) par rapport à la date de parution du tome 8 de l’ Erpétologie

générale de Duméril & Bibron (1841).

Stejneger (1907 : 540) et Brongersma (1942 : 346) ont tenté d’établir les dates de

parution des différentes parties des Abbildungen. En ce qui concerne le texte, ces deux

auteurs sont d’accord pour considérer qu’il est paru en trois livraisons : la première en 1837,

la deuxième en 1839 et la troisième en 1844. Ces deux auteurs donnent toutefois des pagina¬

tions différentes pour les deux dernières parties : pour Stejneger (1907 : 540), la coupure

entre celles-ci se situe entre les pages 64 et 65 du volume final, alors que pour Brongersma

(1942 : 346) elle se situe entre les pages 80 et 81. Par ailleurs, il faut noter que la pagination

inscrite en haut des pages du volume de Schlegel est présentée de manière différente au

début et à la fin de celui-ci : de la page 1 à la page 104 comprise le numéro de la page est

souligné d’un trait, alors que de la page 105 à la page 141 il est encadré de deux tirets.

Ce fait peut laisser supposer que la « troisième partie » de cet ouvrage est peut-être, elle-

même, parue en deux fois ; si tel était le cas, la coupure se situerait entre la page 104 et la

page 105. En tout cas, la dernière partie de l’ouvrage (pp. 105-141) est vraisemblablement

parue au début de 1844, en raison des arguments déjà donnés par Stejneger (1907 : 540).

Cette dernière livraison du texte devait être accompagnée du Vorwort, de la table des

matières et de la page de garde, qui porte distinctement la date « 1837-1844 ».

D’autres arguments allant dans le même sens peuvent être tirés de l’examen même

des textes de Schlegel et de Duméril & Bibron. Wolf (1936 : 150) estime que puisque

Duméril & Bibron (1841 : 532) citent la Iiyla reinwardtii des Abbildungen de Schlegel

(pp. 105-108) dans leur synonymie de Rhacophorus reinwardtii, c’est que le texte de Schlegel

(donc la dernière partie des Abbildungen, qui commence justement à la page 105) était

déjà paru avant la publication du tome 8 de Y Erpétologie générale. Il est vrai que Duméril

& Bib ron (1841 : 532) mentionnent la Iiyla reinwardtii des Abbildungen, mais ils la citent

comme figurant à la page 32 de ceux-ci, alors qu’elle débute page 105. Il faut plutôt supposer

- 263 —

que Duméril & Bibron faisaient référence à la page 32 d’un manuscrit de parties encore

inédites des Abbildungen que Schlegel aurait pu leur communiquer. Ce manuscrit était

peut-être moins complet que le texte qui fut finalement publié, ce qui expliquerait que

Duméril & Bibron (1841 : 532), qui avaient l’habitude de présenter des synonymies très

complètes et qui citent en passant le nom « Rhacophorus margaritiferus Tschudi », ne fassent

pas état de la courte diagnose différentielle de Hyla margaritifera qui figure dans la note

infrapaginale de la page 107 du texte de Schlegel (1844). Enfin, un argument de poids

pour la priorité du livre de Duméril & Bibron sur la dernière partie du texte de celui de

Schlegel réside dans le fait qu’à la dernière page de celle-ci (p. 141) Schlegel fait à deux

reprises mention du volume de Duméril & Bibron, citant avec exactitude les noms employés

par ces auteurs et les pages où ces noms apparaissent. En définitive, il nous semble donc

bien établi que les pages 105-141 du texte des Abbildungen (et peut-être aussi, mais moins

certainement, les pages 65-104 ou 81-104) sont parues en 1844, donc après le tome 8 de

Y Erpétologie générale.

En ce qui concerne les 50 planches qui constituent Y Atlas des Abbildungen , leur paru¬

tion a également eu lieu en plusieurs fois. Stejneger (1907 : 540) estime qu’elle eut lieu

en trois fois, les planches 1-10 étant parues au début de 1837, les planches 21-40 (?) sans

doute en 1839 et « les autres » sans doute en 1844. Brongersma (1942 : 346) a effectué une

enquête plus approfondie à ce sujet et présente des dates plus précises : pl. 1-10, 1837 ;

pl. 11-20, 1839; pl. 21-30, 1840 ? (ou 1839 ?); pl. 31-40, 1840; pl. 41-50, 1844. Malgré

les quelques incertitudes qui subsistent, il semble clair que les planches 1-40 étaient parues

avant le tome 8 de Y Erpétologie générale, ce qui est confirmé par le fait que ces planches sont

citées dans le volume de Duméril & Bibron : ainsi, pour en revenir à Hyla reinwardtii,

ces auteurs (Duméril & Bibron, 1841 : 532) citent correctement la planche 30 des Abbil¬

dungen qui est consacrée à cette espèce.

Nous serons amené ci-dessous à mentionner à plusieurs reprises des articles du Code

International de Nomenclature Zoologique (que nous appellerons plus brièvement Code) :

nous renvoyons dans ce cas à l’édition de 1964 de celui-ci (Anonyme, 1964).

MEGOPHRYS Kuhl & Van Hasselt, 1822

Après une longue période d’emploi du nom invalide Megalophrys Wagler, 1830, le nom

Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822, est depuis le travail de Stejneger (1926) considéré

comme le nom valide d’un genre asiatique de Pelobatidae qui comporte une vingtaine

d’espèces et qui constitue de surcroît le genre-type de la sous-famille des Megophryinae

(voir notamment Gorham, 1966, et Dubois, 1980).

L’histoire de ce nom est un peu plus compliquée que cela n’est apparu jusqu’à présent.

En effet, dans la publication originale où ce nom est créé, Kuhl & Van Hasselt (1822a)

mentionnent celui-ci à deux reprises, et sous deux orthographes différentes : Mogophrys

(p. 102) et Megophrys (p. 104). De plus, ce nom est associé à un nom spécifique, nouveau

lui aussi, et qui est également orthographié différemment dans les deux passages : montana

(p. 102) et monticola (p. 104). Une brève diagnose étant associée à ces nouveaux noms, elle

- 264 —

rend disponibles à la lois le nouveau nom générique et le nouveau nom spécifique, mais il

reste à déterminer, pour chacun de ces deux noms, laquelle des deux orthographes figurant

dans ce texte original doit être considérée comme F « orthographe originale correcte » 1 .

En vertu de l’Art. 32b du Code , il s'agit de celle adoptée par le « premier réviseur », cette

expression devant être comprise comme signifiant le premier auteur à avoir cité ensemble

les deux orthographes initiales et à avoir choisi l’une d’entre elles comme devant être con¬

servée. La plupart des auteurs ayant jusqu’à présent ignoré le fait que dans le travail de

Kuhl & Van Hassei.t (1822a) les noms générique et spécifique de cette espèce apparais¬

saient, l’un comme l’autre, sous deux orthographes distinctes, nid ne semble jusqu’à présent

avoir recherché, pour chacun d’entre eux, le nom du premier réviseur ayant opéré un choix

entre les deux orthographes en présence, et il nous faut effectuer ce travail.

En ce qui concerne le nom générique, l’orthographe Megophrys est la seule qui soit

justifiée étymologiquement et il est vraisemblable que le nom Mogophrys est une erreur

typographique. Le nom Megophrys est le seul à réapparaître dans les publications ultérieures

de Kuhl & Van Hasselt (18225 : 475) et de Kuhl (1824a : 83 ; 18245 : 371), ainsi que dans

celles d’autres auteurs de l’époque (Gray, 1825 : 214 ; Bory de Saint-Vincent, 1826 :

310 ; Fitzinger, 1826 : 38 ; Schlegel, 1826 : 239, 1827 : 294 ; Gravenhorst, 1829 : 47),

avant la création par Wagler (1830 : 204) du nom de remplacement Megalophrys, qui fut

ensuite d’un emploi général pendant près d’un siècle, à part quelques très rares exceptions

(Gerhe in Guérin, 1837 : 125 ; Drapiez, 1841 : 218, 1853a : 218). Toutefois, aucun

de ces auteurs n’ayant cité ensemble les deux orthographes Megophrys et Mogophrys et

expressément choisi l’une d’entre elles, ils ne peuvent être tenus pour des premiers réviseurs

au sens strict du Code. Van Kampen (1923 : 7) semble être le premier à avoir cité les deux

orthographes Megophrys et Mogophrys, mais cet auteur employant le nom Megalophrys,

il ne choisit pas entre les deux. Il semble que la première publication où les deux orthographes

sont citées et où l’une d’elles est considérée comme valide soit le Nomenclator Zoologicus

de Neave (1940), où Megophrys est cité comme nom valide en page 81, mais où en page 198

Mogophrys est cité comme suit : « Mogophrys see Megophrys ». Ce travail est donc celui où,

au sens du Code, l’orthographe Megophrys fut déterminée comme « orthographe originale

correcte » du nom. L’orthographe Mogophrys devient en conséquence une « orthographe

originale incorrecte » et n’a pas de statut en nomenclature (Art. 32c).

Venons-en maintenant au nom spécifique, et demandons-nous laquelle des deux ortho¬

graphes rncntana et monticola doit être considérée comme l’orthographe correcte de ce nom.

Dans les notes de terrain de Kuhl et Van Hasselt ne figure que le nom monticola et il

1. Brongersma (1981) estime que les noms montana et monticola ne peuvent être considérés comme des

« orthographes originales multiples » d’un même nom, ces deux mots ayant des étymologies légèrement

différentes (le premier dérivant du nom latin nions, le deuxième du nom nions combiné avec le verbe colo),

et qu’ils doivent donc être considérés comme deux noms nouveaux différents. Une telle interprétation a

des conséquences nomenclaturales importantes, discutées en détail par Brongersma (1981), et complique

encore beaucoup les problèmes déjà complexes exposés dans le présent travail. Elle ne nous paraît nulle¬

ment justifiée. Il est clair, à la lecture du texte de Kuhl & Van Hasselt (1822a), que les deux orthographes

s’appliquent à la même espèce nominale. De plus, le Code ne donne pas une définition très stricte de la

formule « orthographes originales multiples » ; il indique seulement que celle-ci s’emploie « si un nom a été

orthographié de plusieurs façons dans la publication originale » (Art. 32b), ce qui n’implique nullement

que les différentes orthographes doivent avoir exactement la même étymologie. Dans le cas présent les

deux mots montana et monticola reposent sur la même racine mons, combinée ou non avec le verbe colo.

Il nous paraît nettement préférable à tous points de vue de considérer ces deux mots comme des orthographes

originales multiples d’un même nom.

265 -

est vraisemblable qu’il en était de même dans les lettres originales de ces auteurs et que ce

sont les éditeurs qui ont introduit par erreur l’orthographe monlana (Brongersma, 1981).

Toutefois d’un point de vue nomenclatural les manuscrits n’ont aucune valeur. Dans

la première publication parue (Kuhi, & Van Hasselt, 1822a), les deux orthographes

montana et monticola apparaissent. Dans la deuxième publication parue (Kuhl & Van

Hasselt, 1822/j : 475), seule apparaît l’orthographe monticola, tandis que dans la troisième

et la quatrième (Kuhl, 1824a : 83, 18246 : 371) seule figure l’orthographe montana. Dans

chacune de ces trois publications ultérieures, une seule orthographe est mentionnée pour le

nom et aucun choix n’est manifestement effectué entre les deux orthographes possibles :

il n’y a donc pas d’action de premier réviseur au sens du Code.

Tous les autres auteurs de cette époque (Bory de Saint-Vincent, 1826 : 310 ; Schle-

gel, 1826 : 239, 1827 : 294, 1837 : 29, 1858 : 57, 1872 : 58 ; Gravenhorst, 1829 : 47 ; Wagleh,

1830 : 204 ; Van deh Hoeven, 1833 : 309 ; Cocteau in Guérin, 1835 : 505 ; Gerbe in

Guérin, 1837 : 125; Tschudi, 1838 : 82; Drapiez, 1841 : 218, 1853a : 218; Dumf.ru. &

Bibron, 1841 ; 458 ; etc.) ont employé l’orthographe monlana pour ce nom, et cette ortho¬

graphe fut ensuite universellement conservée, jusqu’au travail de Smith (1931 : 12) qui,

s’appuyant sur le fait que seule l’orthographe monticola apparaît dans le deuxième texte

publié de Kuhl & Van Hasselt (18226), et ignorant l’existence du premier texte publié

de ces auteurs (1822a), remplaça le nom montana par le nom monticola ; il fut en cela suivi

par la plupart des auteurs jusqu’à nos jours. Etant donné qu’il cite les deux noms montana

et monticola, Smith (1931) pourrait être considéré comme le premier réviseur, qui aurait

fixé par son choix l’orthographe originale correcte du nom. Ce serait méconnaître le fait

que trois auteurs au moins avant lui avaient déjà cité ensemble les deux noms montana,

et monticola, et ax aient tous les trois choisi d’employer l’orthographe montana : il s’agit

de Gravenhorst (1829 ; 47), Boulenger (1908 : 411) et Van Kampen (1923 : 8). 11 est donc

clair que, contrairement à l’usage actuel, le nom valide de cette espèce est Megophrys

montana Kuhl & Van Hasselt, 1822, par choix subséquent de Gravenhorst (1829). En

conséquence, le nom monticola qui figure dans les travaux de Kuhl & Van Hasselt (1822a,

18226) est une « orthographe originale incorrecte » et n’a pas de statut en nomenclature.

En donnant ce nom à l’espèce jusque-là connue sous le nom de montana, Smith (1931 : 12)

a en fait proposé un nom de remplacement pour ce dernier nom ; le nom monticola a alors

acquis un statut en nomenclature et doit lui être attribué '.

1. Melville (1981) estime que, puisque Smith (1931) attribuait le nom monticola à Kuiil &

Van Hasselt, il ne peut être tenu pour l’auteur de ce nom et qu’il a simplement cité un nom dépourvu de

statut en nomenclature, lequel « doit être [corrigé] où qu"[il] se trouve » [Code, Art. 32c), « c’est-à-dire qu’il

faut considérer que Smith a, en effet, employé montana » (Melviile, 1981). Cette interprétation est soute¬

nable d’un point de vue strictement formel, mais n’est pas la seule possible, et n’est à notre avis pas souhai¬

table. L’action de Gravenhorst (1829) a ôté définitivement tout statut en nomenclature au nom monticola

de Kuhl & Van Hasselt, mais ceci n’empêche nullement les auteurs ultérieurs de créer un nouveau nom

monticola pour remplacer montana. C’est à notre avis ce qu’a fait Smith et c’est pourquoi nous considérons

que le nom monticola n’a acquis un statut en nomenclature qu’en 1931. Certes, Smith ne croyait pas créer

un nom mais revalider un nom existant. Mais, puisque ce nom n existe pas au sens nomenclatural, Smith

l’a en fait créé. Par ailleurs, il serait extrêmement gênant de devoir considérer que monticola n’a toujours

pas de statut nomenclatural après Smith (1931), alors qu’à dater de ce travail divers auteurs ont fait usage

de ce nom monticola : il serait fort artificiel de devoir considérer que dans chacun des cas où ce nom monticola

était cité, il faudrait lire en fait montana , ceci d’autant plus qu’il existe des sous-espèces pour lesquelles le

nom monticola a été combiné avec d’autres noms du groupe-espèce. Nous croyons nettement préférable

de considérer que monticola a acquis un statut en nomenclature dans le travail de Smith (1931), même si

cet auteur ne croyait pas alors créer de nom nouveau.

- 266 -

Cette analyse a une dernière conséquence nomenclaturale. Günther (1864 : 414)

décrivit une nouvelle espèce de la région himalayenne sous le nom de Xenophrys monticola.

Boulenger (1893 : 344) redécrivit plus tard cette espèce, sur la base d’exemplaires de

Birmanie, sous le nom de Leptobrachium parvum. Ultérieurement, Boulenger (1908 :

419) mit les deux noms en synonymie et transféra l’espèce dans le genre Megalophrys. Ce

faisant, il conserva le nom parva pour l’espèce, peut-être en raison de l’existence du nom

Megophrys monticola, qu’il attribuait à Kuhl (1822), et bien qu’il employât pour l’espèce

de Java le nom Megalophrys montana. Les auteurs ultérieurs ont admis la validité du rem¬

placement du nom spécifique monticola Günther, 1864, par son synonyme parva Boulenger,

1893, le nom monticola étant considéré préoccupé dans le genre Megophrys par monticola

Kuhl & Van Hasselt, 1822. Toutefois, ce dernier nom n’ayant, comme nous l’avons montré

ci-dessus, pas de statut en nomenclature, le nom monticola Günther, 1864, est en fait valide,

et c’est monticola Smith, 1931, qui en est un homonyme secondaire plus récent 1 . Il serait

donc nécessaire, pour suivre le Code, de rétablir le nom monticola Günther, 1864, comme

nom valide de l’espèce de la région himalayenne et du nord de l’Indochine. Cette opération

serait très peu souhaitable pour trois raisons : (1) le nom spécifique monticola Günther,

1864, n’a plus été employé après le remplacement, effectué par Boulenger (1908), de ce

nom par celui de parva ; (2) en revanche, le nom spécifique parva Boulenger, 1893, a été

largement employé depuis cette époque pour désigner cette espèce (Nieden, 1923 : 57 ;

Bourret, 1942 : 203 ; Taylor, 1962 : 299 ; Inger, 1966 : 19 ; Gorham, 1966 : 21, 1974 : 43 ;

Dubois, 1974 : 353, 1976 : 12, 1980 : 472 ; etc.) ; (3) le rétablissement du nom monticola

pour cette espèce risquerait de créer une confusion avec le nom monticola qui, quoique

improprement, fut depuis le travail de Smith (1931) largement utilisé pour désigner l'espèce

de Java dont nous avons ci-dessus montré que le nom valide est montana Kuhl & Van

Hasselt, 1822. Pour toutes ces raisons nous nous sommes adressé à la Commission Interna¬

tionale de Nomenclature Zoologique pour lui demander de supprimer le nom monticola

Günther, 1864, et de conserver le nom parvum Boulenger, 1893, pour cette espèce (voir

Dubois, 1982a).

L’espèce-type de Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822, est Megophrys montana

Kuhl & Van Hasselt, 1822, par monotypie. En effet, une brève diagnose de cette espèce

est donnée lors de la première mention de celle-ci, sous le nom de Mogophrys montana,

dans le premier texte publié de Kuhl & Van Hasselt (1822a : 102-103). Un peu plus loin

dans le même texte (1822a : 104), l’espèce est à nouveau mentionnée, sous le nom de Mego¬

phrys monticola, mais sans élément supplémentaire de description. Juste après, les auteurs

mentionnent une autre espèce, qu’ils appellent simplement « Cruentata », sans préciser

à quel genre ils la rattachent ; le fait qu’elle soit citée à la suite de Megophrys monticola

peut toutefois laisser entendre qu’elle faisait partie selon eux du genre Megophrys. Le nom

cruentata n’étant dans ce travail accompagné d’aucune indication, c’est un nomen nudum

et montana reste le seul nom utilisable associé à Megophrys dans la description originale de

ce genre, donc le nom de son espèce-type par monotypie. L’épithète cruentata fit une deu-

1. Si l’interprétation de Melville (1981) présentée dans la note 1, p. 265, devait être retenue, il

n’existerait pas même de nom monticola Smith, 1931, mais ceci serait sans conséquence sur les autres points

de la présente analyse, et notamment sur la nécessité de supprimer le nom monticola Günther. 1864, pour

conserver le nom parvum Boulenger, 1893.

— 267 -

xième apparition, dans la combinaison liana cruentata, dans le deuxième texte de Kuhl

publié en français (Kuhl, 18241; : 371) ; il s’agit là encore d’un nomen nudum. Le nom acquit

un statut en nomenclature avec la publication par Tschudi (1838 : 52) d’une diagnose de

l’espèce, sous le nom Bufo cruentatus. Celle-ci fait actuellement partie du genre de Rufonidae

Leptophryne Fitzinger, 1843 (voir Dubois, 1982c).

Gray (1825 : 214) mentionne le nom Megophrys 1 , qu’il attribue à Kuhl seul, accom¬

pagné d’une diagnose et d'un seul nom d’espèce : « M. Kuhlii, nob. Java ? ». Ce dernier nom

ne semble pas avoir été cité depuis ; pourtant il a un statut en nomenclature. La diagnose

que Gray donne de cette espèce, bien que brève, comporte des éléments qui ne figurent

pas dans les lettres publiées de Kuhl et Van Hasselt, et il faut donc supposer que Gray

avait eu accès à une description pfus détaillée ou à un dessin de l’espèce, ou bien qu’il avait

pu en examiner un exemplaire ou plusieurs. Megophrys kuhlii Gray, 1825, est manifeste¬

ment un synonyme de Megophrys montana Kuhl & Van Hasselt, 1822. La question se pose

de savoir s’il s’agit d'une espèce nominale nouvelle ou simplement d’un nom de remplace¬

ment de ce dernier nom. Celui-ci n’étant pas mentionné, même comme synonyme, dans le

texte de Gray (1825), où figurent pourtant de brèves synonymies pour diverses espèces,

nous sommes enclin à considérer Megophrys kuhlii comme le nom d’une espèce nominale

nouvelle, qui est donc un synonyme subjectif plus récent de Megophrys montana.

Le nom Megophrys a fait l’objet de deux émendations injustifiées. Wagler (1830 :

204) a proposé pour ce nom l’orthographe émendée Megalophrys, qui est restée en usage

pour désigner ce genre jusqu’à la résurrection par Stejneger (1926) de l’orthographe

correcte Megophrys. Le nom de Wagler fut à son tour émendé par Palacky (1898 : 379)

en Mégalo fry s 2 .

L’ensemble des éléments discutés ci-dessus nous amène à présenter une nouvelle

synonymie 3 du nom de genre Megophrys, légèrement modifiée par rapport à celle que nous

avons récemment donnée ailleurs (Dubois, 1980 : 471-472) :

Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822

Megophriis Kuhl & Van Hasselt, 1822a : 102. — Espèce-type par monotypie : Megophriis montana

' Kuhl & Van Hasselt, 1822a : 102.

1. Étrangement, et alors que Gray employait pour ce nom l’orthographe correcte Megophrys, Sher-

bor.n (1928 : 3944) attribue à Gray (1825 : 214) un nom Megaphrys, qu’il considère avec doute comme une

emendation de Megophrys. Il s’agit manifestement d’une erreur de copie due à Sherborn, et le nom Mega¬

phrys doit être tenu pour une orthographe incorrecte subséquente, dépourvue de statut en nomenclature,

et non pas pour une emendation injustifiée dont l’auteur serait Sherborn, comme le croient Schulze,

Kükenthal & Heidf.r (1931 : 2003).

2. Sherborn (1928 : 3941) mentionne un autre nom, celui de Megalophys, attribué à Gray (1842 :

114), et qui serait une autre émendation injustifiée de Megalophrys Wagler, 1830. En réalité, l’examen du

texte de Gray (1842), qui fourmille de noms incorrectement orthographiés, indique que ceux-ci ne sont

nullement des émendations mais sont de simples erreurs de copie ou des fautes d’impression, donc des

orthographes incorrectes subséquentes, dépourvues de statut en nomenclature.

3. Les synonymies données ici, ainsi que dans nos autres travaux récents (Dubois, 1976, 1980, 1981,

etc.) sont des synonymies au sens strict, ne comportant que les noms ayant un statut en nomenclature et,

pour les noms du groupe-espèce, les nouvelles combinaisons, mais excluant toutes les orthographes incor¬

rectes subséquentes, dépourvues de statut en nomenclature, ainsi que les chrésonymes (voir Smith & Smith,

1972).

- 268 -

Megalophrys Wagler, 1830 : 204 (nec Waterhouse, 1845 : 321). — Emendation injustifiée de

Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822.

Ceratophryne Schlegel, 1858 : 56. — Espèce-type par désignation subséquente de Liu (1950 : 180) :

Ceratophryne nasuta Schlegel, 1858 : 57.

Xenophrys Günther, 1864 : 414. — Espèce-type par monotypie : Xenophrys monticola Giinther,

1864 : 414.

Megalofrys Palackÿ, 1898 : 379. — Emendation injustifiée de Megalophrys Wagler, 1830.

Pelobatrachus Beddard, 1908 : 909. — Espèce-type par monotypie : Ceratophryne nasuta Schlegel,

1858 : 57.

Quant à l’espèce-type du genre, Megophrys monlana Kuhl & Van Ilasselt, 1822, elle

a été subdivisée par Inger (1954) en quatre sous-espèces. Les noms et les synonymies de

celles-ci se présentent maintenant comme suit :

Megophrys montana montana Kuhl cV Van Hasselt, 1822

Megophrys montana Kuhl & Van Hasselt, 1822a : 102.

Megophrys kuhlii Gray, 1825 : 214.

Ceratophrys montana : Schlegel, 1826 : 239.

Megalophrys montana : Wagler, 1830 : 204.

Ceratophryne montana : Schlegel, 1858 : 57.

Megophrys monticola Smith, 1931 : 12. — Nomen substitutum pro Megophrys montana Kuhl &

Van Hasselt, 1822.

Megophrys monticola monticola : Inger, 1954 : 222.

Répartition : Java.

Megophrys montana ligayae (Taylor, 1920)

Megalophrys ligayae Taylor, 1920 : 350.

Megophrys monticola ligayae : Inger, 1954 : 222.

Répartition : Philippines (Palawan, Balabac).

Megophrys montana nasuta (Schlegel, 1858)

Ceratophryne nasuta Schlegel, 1858 : 57.

Megalophrys chysii Edeling, 1864 : 265.

Ceratophrys nasuta : Schlegel, 1872 : 58.

Megalophrys nasuta : Günther, 1873 : 419.

Pelobatrachus nasutus : Beddard, 1908 : 909.

Megophrys nasuta : Smith, 1930 : 132.

Megophrys monticola nasuta : Inger, 1954 : 222.

Répartition : Péninsule malaise, Sumatra, Natuna et Bornéo.

- 269 -

Megophrys montana stejnegeri (Taylor, 1920)

Megalophrys stejnegeri Taylor, 1920 : 347.

Megophrys rnonticola stejnegeri : Inger, 1954 : 222.

Répartition : Philippines (Leyte, Samar, Dinagat, Mindanao, Basilan).

OCCIDOZYGA Ivuhl & Van Hasselt, 1822

Ce genre est actuellement connu, depuis le travail de Smith (1927), sous le nom Ooeido-

zyga Kuhl & Van J lasselt, 1822. Comme nous l’établissons ci-dessous, ce nom est invalide

et doit être remplacé par le nom valide Occidozyga Kuhl & Van Hasselt, 1822. Il s’agit

d’un genre asiatique de Ranidae Raninae (voir par exemple Dubois, 1981).

L’histoire de ce nom générique est relativement compliquée. Dans la première publi¬

cation parue de Kuhl & Van Hasselt (1822a), le genre est brièvement décrit et désigné

du nom d ’Occidozyga ; aucun nom d’espèce n’est associé à ce nom générique. Dans le deuxième

texte publié de Kuhl & Van Hasselt (18226), le nom de ce genre est cette fois écrit Ooeido-

zyga, et aucune espèce nominale n’est non plus citée. Enfin le troisième texte (Kuhl, 1824a)

porte de nouveau l’orthographe Occidozyga et aucun nom d’espèce. Les différentes publi¬

cations ayant toutes, comme nous 1 avons vu, été tirées des mêmes lettres originales, la

différence d’orthographe entre les éditions hollandaise et française d’une part, et allemande

de l’autre, doit provenir d’une erreur de copie. Brongersma (1981) a retrouvé dans les

notes de terrain de Kuhl et Van Hasselt un passage relatif à ce nouveau genre. Il y est

orthographié Ooeidozyga et son étymologie y est clairement présentée : ce nom dérive des

mots grecs qjoet.SYjç, ovale, et oiyjyy), crapaud. Toutefois, une fois de plus, ces notes manus¬

crites n’ont pas de valeur en nomenclature. L’orthographe Occidozyga figurant seule dans

la première publication parue (Kuhl & Van Hasselt, 1822a), c’est elle qui a priorité et qui

doit être considérée comme l’orthographe originale correcte du nom. Il est donc nécessaire

de modifier l’orthographe actuellement attribuée à ce nom. Cette modification peut être

effectuée sans problème, car elle n’entraîne pas de bouleversement nomenclatural important :

d’une part, comme nous le rappelons ci-dessous, l’histoire du nom de ce genre a été compli¬

quée, et marquée par des changements répétés de nom ou d’orthographe, le nom Ooeido-

zyga n’ayant été ressuscité lui-même qu’assez récemment ; d’autre part, la similitude

d’orthographe entre les deux noms est suffisante pour indiquer clairement qu’ils s’appli¬

quent au même taxon. Pour cette raison nous ne demanderons pas à la Commission Interna¬

tionale de Nomenclature Zoologique la supression du nom Occidozyga et nous préconisons

au contraire de ressusciter ce nom à la place <YOoeidozyga x .

En ce qui concerne l’orthographe Ooeidozyga, elle pourrait être considérée soit comme

une émendation injustifiée soit comme une orthographe incorrecte subséquente d ’Occi-

1. Une dernière raison nous amenant à agir ainsi est le fait que le nom Occidozyga nous paraît sans

conteste plus euphonique que le nom Ooeidozyga.

- 270 -

dozyga. Smith (1927 : 203) a proposé une étymologie vraisemblable, quoique fausse, pour

Ooeidozyga 1 , qui a été acceptée par Bourret (1942 : 398), et il faut donc considérer cette

orthographe comme une emendation. La question de l’auteur de celle-ci se pose : on pour¬

rait considérer qu’il s’agit de Smith (1927) qui, le premier, en a publié une justification

étymologique, ou bien attribuer ce nom à Kuhl & Van Hasselt (18225). lie choix entre

ces deux possibilités n’a aucune conséquence nomenclaturale, le nom restant dans les deux

cas un synonyme objectif plus récent A'Occidozyga, et c’est la deuxième solution que nous

adoptons ici, en tenant compte du fait que, dans leurs notes manuscrites, c’est l’orthographe

Ooeidozyga que Kuhl et Van Hasselt employaient, et qu’ils en donnaient une justification

étymologique.

Le premier auteur après Kuhl & Van Hasselt à avoir mentionné ce genre est Gray

(1825 : 215) qui emploie pour celui-ci l’orthographe Occidogyna et qui l’attribue à Kuhl

seul. Connaissant la facilité avec laquelle Gray modifiait les noms, même ceux dont il

était l’auteur, il n’est nullement certain qu’il s’agisse bien ici d’une émendation ; toutefois

la différence avec l'orthographe originale jiortant sur deux lettres, nous la considérerons

ici comme telle. Gray ne précise pas si ce nom est tiré d’un manuscrit de Kuiil, qu’il aurait

examiné, ou d'une des lettres publiées de Kuhl & Van Hasselt. L’orthographe émendée

qu’il emploie dérive en tout cas clairement de l’orthographe originale correcte du nom,

Occidozyga.

A part quelques rares mentions dans des dictionnaires (par exemple Drapiez, 1842 :

8, 18535 : 8), les trois noms Occidozyga, Ooeidozyga et Occidogyna furent après 1825 complè¬

tement oubliés, et ce n’est qu’après plus d’un siècle que le deuxième de ces noms réapparut

dans la littérature scientifique.

Quelques années après le travail de Gray, Graveniiorst (1829 : 41) décrit une espèce

de Java sous le nom de Rana lima. Il signale que cette espèce lui a été communiquée par

De Haan sous le nom de « Bombinator lima Kuhl ». Ce dernier nom était déjà apparu, mais

comme nomen nudum, sous la plume de Sciilegel (1826 : 239, 1827 : 294) qui, parmi les

espèces du genre Bombinator, citait « B. lima K. et V. H. n. esp. » (1826 : 239).

Tschudi (1838 : 48, 85) introduit le nouveau nom de genre Oxyglossus pour une seule

espèce nominale, Oxyglossus lima, qui est présentée comme suit (1838 : 85) :

« Oxyglossus Lima Tsch.

Syn. Bombinator Lima Mus. Lugd. Par. et Francof. — Oxydozyga braccata Kuhl MS. »

L’espèce-type A'Oxyglossus Tschudi, 1838, est donc Ranci lima Graveniiorst, 1829.

par monotypie.

A la suite du travail de Tschudi (1838), le nom de genre Oxyglossus fut employé pen¬

dant plus d’un siècle, jusqu’à un travail de Stejneger (1925 : 33) où cet auteur attira

l’attention sur le fait qu’ Oxyglossus Tschudi, 1838, était préoccupé par Oxyglossus Swainson,

1827, et proposa d’employer pour ce genre le nom Oxydozyga Tschudi, 1838. Ce dernier

nom, bien que publié initialement en synonymie, est utilisable avec Tschudi (1838) comme

auteur, en vertu des dispositions de l’Art, lld du Code. Tschudi cite « Kuhl MS. » comme

auteur de ce nom, et il n’est pas exclu qu’il ait ignoré les textes publiés de Kuiil & Van

1. Du grec ûosiStjç, ovale, et Çuyôç, joug. En ce qui concerne Oxydozyga (et donc Occidozyga), Agassiz

( 1842-1846) le faisait dériver du grec oÇuç, aigu, et Çuyoç. joug.

- 271 —

Hasselt (1822a, 18226) et de Kuni. (1824a, 18246) et n’ait connu que des manuscrits de ces

auteurs. Le fait qu’il cite des noms, comme l’épithète « braccata », qui n’apparaissent pas

dans ces textes publiés, indique en tout cas clairement qu’il avait eu accès à des manuscrits

de Kuiil. Le nom Oxydozyga doit être considéré comme une emendation, due à Tschudi,

du nom Occidozyga Kuhl & Van Hasselt, 1822. En tant qu’émendation injustifiée, ce nom

a un statut en nomenclature.

Le nom d’espèce « braccata », seul associé au nom de genre Oxydozyga dans le travail

de Tschudi (1838), est un nomen nudum et n’a donc pas de statut en nomenclature 1 .

Il faut donc admettre que le genre nominal Oxydozyga, bien qu’apparaissant pour la première

fois dans la synonymie d’Oxyglossus lima, a été créé sans espèce nominale incluse.

Stejneger (1925 : 33), en ressuscitant le nom générique Oxydozyga Tschudi, 1838,

fut le premier auteur à associer un nom spécifique utilisable à ce nom. Il considéra en effet

que, du fait que le nom Oxydozyga apparaissait dans la synonymie d'Oxyglossus, ces deux

genres avaient la même espèce-type, soit Rana lima Gravenhorst, 1829. Ce faisant, il désigna

en fait l’espèce-type d’ Oxydozyga Tschudi, 1838, et donc également d 'Occidozyga Kuhl &

Van Hasselt, 1822, dont Oxydozyga est un nomen substitutum, ainsi que d’Ooeidozyga

Kuhl & Van Hasselt, 1822, et d 'Occidogyna Gray, 1825, autres noms de remplacement

d'Occidozyga.

Peu après le travail de Stejneger (1925), Smith (1927 : 202-203) a ressuscité le nom

Ooeidozyga Kuhl & Van Hasselt, 1822. Ce nom a été assez largement employé depuis, moins

toutefois que le nom Oxyglossus dans la période précédente, et avec des exceptions, certains

auteurs ayant pendant un certain temps employé le nom Oxydozyga (voir par exemple

à ce sujet les synonymies des deux espèces du genre traitées par Bourret, 1942 : 398,

401-402). Tous ces noms doivent maintenant être abandonnés au profit du nom Occidozyga,

premier publié et seul valide pour désigner ce genre. Nous avons donné ailleurs (Durois,

1981 : 245) une synonymie détaillée de ce dernier nom, qui tient compte des résultats de

l’analyse présentée ci-dessus.

RHACOPHORUS Kuhl & Van Hasselt, 1822

Ce nom est actuellement considéré comme le nom valide d’un genre d’Anoures firmis-

ternes arboricoles de la région asiatique et pacifique qui comporte une vingtaine d’espèces,

et qui constitue le genre-type de la famille des Rhacophoridae et de la sous-famille des

Rhacophorinae (voir notamment Liem, 1970, et Dubois, 1981).

Un problème de taille se pose depuis longtemps quant à l’espèce-type de ce genre.

Tandis que Stejneger (1907 : 143 ; 1925 : 29) et à sa suite Nieden (1923 : 172) estimaient

que cette espèce-type appartient au genre Hyla et que le nom Rhacophorus ne saurait plus

1. Le fait que ce nom soit, selon Tschudi (1838), dû à Kuhl, qui est aussi, selon Schlegel (1826,

1827) et Gravenhorst (1829), l’auteur du nom lima , laisse supposer que Kuhl considérait ces deux espèces

comme distinctes. Seule la redécouverte des exemplaires auxquels Kuhl avait donné ces deux noms, ou de

dessins les représentant, permettrait d’avoir une certitude sur ce point. Dans les notes manuscrites de

Kuhl retrouvées par Brongersma (1981) figure le nom Ooeidozyga braccata, accompagné d’une diagnose.

— 272 -

être employé pour le genre comportant l’espèce reinwardtii et les espèces voisines, pour leur

part Smith (1927 : 213), Ahl (1931 : 51), Wolf (1936 : 149-150), Brongersma (1942) et

Liem (1970 : 98) considérèrent que l’argumentation de Stejneger n’était pas valide et

conservèrent le nom Rhacophorus en lui donnant son sens traditionnel ; ils furent suivis en

cela par tous les auteurs ultérieurs. Pour pouvoir trancher sur cette question, il nous faut

suivre en détail l’histoire du nom Rhacophorus.

Ce nom fut proposé pour un nouveau genre d’Anoures arboricoles de Java dont

K U H L & Van H asselt (1822a) donnaient une très brève diagnose qui rend sans aucun doute,

et selon l’avis général (Smith, 1927 ; Wolf, 1936 ; Brongersma, 1942), le nom utilisable.

Kuhl & Van Hasselt (1822a) citaient deux espèces nominales comme appartenant à ce

nouveau genre : R. reinwardti et R. moschata. Ce problème se pose de savoir si ces deux noms

spécifiques possèdent un statut en nomenclature à dater du travail de Kuhl cV Van Hasselt

(1822a). Aucune diagnose différentielle n’est donnée de la première de ces deux espèces.

Quant à la deuxième, les auteurs mentionnent simplement qu’elle exhale une forte odeur de

musc. Comme l’a noté Brongersma (1942 : 342), trois interprétations peuvent être données

de ces éléments : (1) les deux noms spécifiques peuvent être considérés comme des nomens

nudums ; (2) 1’ « odeur de musc » de moschata peut être tenue pour un caractère diagnostique

permettant de distinguer les deux espèces entre elles, et rendant les deux noms reinwardti

et moschata utilisables ; (3) le nom moschata , seul associé à une diagnose, peut être tenu pour

utilisable, et le nom reinwardti pour un nomen nudum.

Pour plus de clarté nous examinerons dans le détail la manière dont se posent les

problèmes nomenclaturaux dans chacun de ces trois cas fi

1. Première interprétation : reinwardti Kuhl V Van Hasselt, 1822, et moschata Kuhl &

Van Hasselt, 1822, nomens nudums.

La quasi-unanimité s’est jusqu’à présent faite sur cette interprétation (voir par exemple

Stejneger, 1907, 1925; Van Kampen, 1923; Smith, 1927; Ahl, 1931; Wolf, 1936;

Bourret, 1942 ; Brongersma, 1942 ; Liu & Hu, 1961). En revanche, elle ne s’est pas faite

sur les conséquences nomenclaturales de celle-ci.

Si les deux noms reinwardti et moschata dans le travail de Kuhl V Van Hasselt

(1822a) sont considérés comme des nomens nudums, le genre Rhacophorus doil être compris

comme ayant été créé sans espèce nominale incluse. Ce sera alors le premier auteur à avoir

cité des noms spécifiques utilisables en les rapportant au genre Rhacophorus qui aura fixé

les espèces originellement incluses dans le genre, parmi lesquelles pourra être désignée une

espèce-type (Art. 69).

Les textes de Kuhl & Van Hasselt (18226 : 476) et de Kuhl (18246 : 371) sont quasi¬

ment identiques à celui de Kuhl & Van Hasselt (1822a : 104) : les noms rheinwardti,

reinwardtii et moschata qui y sont mentionnés demeurent des nomens nudums, et le genre

Rhacophorus reste sans espèce incluse.

1. Le seul auteur qui présente une quatrième interprétation de ce problème nomenclatural semble

être Taylor (1962) qui propose avec doute que l’espèce-type du genre « Rhacophorus Kuhl in Schlegel,

1827 » puisse être Iiyla leucomystax Boie in Gravenhorst, 1829. Il est difficile de savoir d’où peut provenir

cette interprétation, Taylor (1962) étant apparemment le premier auteur à avoir proposé cette espèce-type

pour ce genre.

— 273 -

Le premier auteur à avoir ultérieurement mentionné ces noms est Schlegel (1826 :

239 ; 1827 : 294). Celui-ci mentionne un genre Racophorus (sic) qui comporte les trois espèces

nominales suivantes (Schlegel, 1826 : 239) : « Rac. Reinwardtii Kuhl, n. esp. — R. palmatus

Kuhl. ( Hyla Daud.) — R. moschatus Kuhl, n. esp. ». Selon l’interprétation que nous avons

ici adoptée, les noms reinwardtii et moschatus sont encore des nomens nudums, mais le

troisième ( palmatus ) renvoie à l’espèce nominale Hyla palmata Daudin, 1803. Ce nom étant

le seul nom spécifique utilisable associé par Schlegel (1826, 1827) au nom générique

Racophorus, Hyla palmata serait alors l’espèce-type par monotypie subséquente de Rhaco-

phorus Kuhl & Van Hasselt, 1822, dont Racophorus Schlegel, 1826, est une émendation.

Hyla palmata Daudin, 1803, est un synonyme subjectif plus récent de Rana boans Linné,

1758, une espèce maintenant placée dans le genre Hyla Laurenti, 1768 (voir par exemple

Duellman, 1977). Rhacophorus et Racophorus seraient donc, selon cette interprétation,

des synonymes subjectifs plus récents de Hyla. C’est à une conclusion de ce type qu’était

arrivé Stejneger (1907 : 143-144 ; 1925 : 29-30), suivi par Nieden (1923 : 172). Stejneger

(1907 : 143 ; 1925 : 30) soulignait de surcroît à juste titre que d’autres auteurs après Schlegel

(1826, 1827) avaient associé le nom Rhacophorus ou Racophorus à des noms d’espèces améri¬

caines maintenant classées dans le genre Hyla (Wagler, 1830 : 200 ; Van der Hoeven,

1833 : 311).

11 est clair que l’adoption de l’interprétation (1) aurait de graves conséquences nomen-

claturales : le nom de genre Rhacophorus, universellement employé depuis plus d’un siècle

et demi pour désigner un genre d’Anoures firmisternes arboricoles de la région asiatique

et pacifique, devrait être abandonné, devenant un synonyme plus récent de Hyla ; il devrait

alors être remplacé par le nom Leptomantis Peters, 1867 (voir Dubois, 1981), qui n’a jamais

été employé depuis plus d’un siècle ; de surcroît, le nom de famille llhacophoridae, devenant

un synonyme du nom Hylidae, devrait être lui aussi abandonné, et remplacé par le nom

Polypedatidae (voir Dubois, 1981). C’est vraisemblablement en raison de ces difficultés

que la plupart des auteurs n’ont pas adopté l’analyse de Ste.ineger (1907, 1925). C’est

notamment le cas de Smith (1927 : 213), Wolf (1936 : 149-150) et Brongersma (1942 :

343) qui, tout en admettant que les noms reinwardti et moschala de Kuhl & Van Hasselt

(1822a) ne sont pas utilisables, estiment que l’espèce-type de Rhacophorus n’est pas Hyla

palmata Daudin, 1803, mais Hyla reinwardtii Schlegel, 1840 (?). Wolf (1936 : 147) désigna

formellement cette dernière espèce comme espèce-type de Rhacophorus, et fut reconnu

comme l’auteur de cette désignation par Brongersma (1942 : 343) et Liem (1970 : 100),

bien que Fitzinger (1843 : 31) ait déjà effectué avant lui la même désignation.

En réalité, admettre que Hyla reinwardtii Schlegel, 1840 (?) est l’espèce-type de Rhaco¬

phorus n’est possible qu’en ne tenant pas compte des travaux de Schlegel (1826, 1827)

et de Van der Hoeven (1933), ou bien en admettant que le nom Racophorus Schlegel,

1826, n’est pas une émendation de Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822, mais le nom d’un

genre nominal nouveau. Une telle interprétation n’est pas possible, Schlegel (1826, 1827)

se référant manifestement aux manuscrits et aux travaux publiés de Kuhl & Van Hasselt,

puisqu’il écrit au sujet du genre Racophorus : « M. Kuhl a parlé de ce genre dans ses Lettres,

adressées au Musée, qui ont été publiées dans cet ouvrage. » (Schlegel, 1826 : 239).

L’ « ouvrage » dont il est question dans cette phrase ne peut être que le Bulletin des Sciences

naturelles et de Géologie, dans lequel furent publiées les lettres de Kuiil (1824a, 1824 b)

et le texte de Schlegel (1826).

1 - 2 , 18

— 274 —

On pourrait envisager de demander à la Commission Internationale de Nomenclature

Zoologique de résoudre le problème en déclarant que Racophorus Sclilegel, 1826, est le nom

d’un genre nominal nouveau, ayant Hyla palmata Daudin, 1803, comme espèce-type par

monotypie, et non pas une émendation de Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822. Une telle

action permettrait en effet de rétablir automatiquement Hyla reinwardtii comme espèce-

type de Rhacophorus, comme le montre l’analyse qui suit.

Après les travaux de Schlegel (1826, 1827), le premier auteur à avoir mentionné le

nom Rhacophorus est Wagler (1830 : 200). Cet auteur créa le genre Hypsihoas, dans lequel

il reconnaissait deux groupes d’espèces L Le premier de ceux-ci, défini par une diagnose,

comporte les espèces nominales Hyla palmata Daudin, 1803, Hyla geographica Spix, 1824,

et « Rhacophorus Reinwardtii H. Boie in Mus. Lugd. ». Aucune diagnose différentielle n’étant

toutefois donnée pour cette troisième espèce, le nom reinwardtii reste un nomen nudum.

Van der Hoeven (1833) cite le genre Racophorus et y rapporte quatre espèces nomi¬

nales (Hyla palmata Daudin, 1803 ; Rana boans Linné, 1758 ; Hyla faher Wied, 1821 ;

Hyla crepitans Wied, 1824) qui sont toutes actuellement placées dans le genre Ilyla (voir

par exemple Duellman, 1977). Cet auteur utilisant pour le genre l’orthographe Racophorus ,

on peut aisément admettre qu’il cite le genre de Schlegel (1826) et son action est donc sans

effet sur le genre Rhacophorus qui resterait encore sans espèce originellement incluse à

la date de 1833.

Tschudi (1838 : 73) inclut les espèces « Hypsihoas Reinwardtii Wagl. S. A. p. 200 »

et « Hyla margaritifera Schl. Mus. Lugd. » dans le genre « Rhacophorus Kuhl ». Les deux

noms d’espèces n’étant pas associés à des diagnoses différentielles, ils restent des nomens

nudums.

La première publication dans laquelle le nom spécifique reinwardtii devient utilisable

est la planche 30 des Abbildungen de Schlegel, qui présente quatre figures en couleurs

d’une espèce désignée du nom de Hyla reinwardtii. Comme nous l’avons vu ci-dessus, cette

planche 30 est parue en 1839 ou 1840 (Brongersma, 1942). L’espèce nominale en question

doit donc porter le nom de Hyla reinwardtii Schlegel, 1840 (?), comme l’a déjà souligné

Brongersma (1942).

La première description de cette espèce est à notre connaissance celle de Duméril &

Bibron (1841 : 532-533), qui est parue avant celle de Schlegel (1844 : 105-108). Duméril

& Bibron (1841 : 532) mentionnent aussi, mais sans la décrire, l’espèce « Rhacophorus

margaritiférus », qu’ils attribuent à Tschudi. Ce nom reste encore un nomen nudum à

cette date, et ne deviendra utilisable qu’à dater de la publication par Schlegel (1844 : 107)

d’une brève diagnose différentielle de Hyla margaritifera. Le nom reinwardtii étant le seul

nom spécifique utilisable associé au nom de genre Rhacophorus dans le travail de Duméril

& Bibron (1841), l’espèce Hyla reinwardtii Schlegel, 1840 (?), deviendrait alors l’espèce-

tvpe de Rhacophorus par monotypie subséquente.

En définitive, l’interprétation (1) exigerait de s’adresser à la Commission Internatio-

1. Notons en passant que c’est à tort que Duellman (1970 : 173 ; 1977 : 24) déclare que Hyla palmata

Daudin, 1803, est l’espèce-type de Hypsihoas Wagler, 1830, par monotypie, puisque Wagler (1830 : 200-

201) incluait dix espèces différentes dans ce genre. 11 semble que ce soit Goin (1961 : 10) l’auteur de la dési¬

gnation subséquente de Hyla palmata comme espèce-type de Hypsihoas. Fitzinger (1843 : 30) avait désigné

Hyla langsdorffii Duméril & Bibron, 1841, comme espèce-type de ce genre, mais cette espèce nominale ne

faisant pas partie, bien entendu, des espèces originellement incluses dans le genre, cette désignation n’est

pas valide.

— 275 —

nale de Nomenclature Zoologique pour éviter la disparition du nom Rhacophorus en tant

que synonyme subjectif plus récent de Hyla. De plus et surtout, cette interprétation est

dillicile à admettre de nos jours, la « forte odeur de musc » attribuée à l’espèce moschata

par Kuhl & Van Hasselt (1822a) constituant une « indication » suffisante pour rendre ce

nom utilisable selon les règles du Code actuel. Ces raisons nous amènent à rejeter cette

interprétation.

2. Deuxième interprétation : reinwardti Kuhl & Van Hasselt, 1822, et moschata Kuhl &

Van Hasselt, 1822, noms utilisables.

Bien que nul ne l'ait explicitement défendue, cette interprétation a manifestement

été admise par plusieurs auteurs, ceux qui attribuent le nom reinwardti à Kuhl & Van

Hasselt (1822a) (par exemple Liem, 1970). Toutefois, cette interprétation n’est pas accep¬

table, parce que le seul élément de diagnose fourni pour une espèce du nouveau genre

Rhacophorus, la « forte odeur de musc », concerne l’espèce moschata, mais que l’espèce

reinwardti n’est nullement caractérisée en tant que telle. En mentionnant T « odeur de

musc » de moschata, Kuhl & Van Hasselt (1822a : 104) n’affirmaient nullement que l’espèce

reinwardti était dépourvue de cette odeur, et la « diagnose » ne peut rendre les deux noms

utilisables à la fois. 11 faut donc renoncer également à cette interprétation. Il peut néanmoins

être utile d’étudier rapidement quelles seraient les conséquences nomenclaturales d’une telle

interprétation.

Les deux noms reinwardti et moschata étant utilisables à dater de Kuhl & Van Hasselt

(1822a), le genre Rhacophorus devrait être compris comme ayant été créé avec ces deux

espèces nominales originellement incluses, et pouvant donner lieu à une désignation ulté¬

rieure d’espèce-type. Ce serait alors Fitzinger (1843 : 31), qui avait choisi reinwardti,

l’auteur de cette désignation.

Le fait de reconnaître le nom moschata Kuhl & Van Hasselt, 1822, comme utilisable

poserait un autre problème, celui de l’attribution de ce nom à une espèce. En effet, le nom

moschata, ayant jusqu’à présent été considéré comme un nomen nudum par tous les auteurs

qui l’ont mentionné, n’a jamais été employé comme nom valide d’une espèce. L’identité

de l’espèce représentée par le spécimen désigné sous ce nom par Kuhl & Van Hasselt

est longtemps restée douteuse. Van Kampen (1923 : 254), Ahl (1931 : 148), Wolf (1936 :

187) et d’autres auteurs admettaient avec des doutes que ce nom était peut-être un syno¬

nyme des noms Iiyla margaritifera Schlegel, 1844, et Rhacophorus javanus Boettger, 1893.

Toutefois, Brongersma (1942), à Tissue d'une enquête minutieuse, put établir que le nom

moschata de Kuhl & Van Hasselt était fondé sur un spécimen probablement juvénile

de l’espèce connue sous le nom de Rhacophorus reinwardtii. Les deux noms reinwardti

et moschata de Kuhl & Van Hasselt sont donc des synonymes. Ces deux noms ayant été

créés dans la même publication, la priorité de l’un sur l’autre serait alors déterminée par

l’action du premier réviseur, en l’occurrence Brongersma (1942) lui-même qui, tout en

établissant la synonymie des deux noms, choisit de conserver le nom reinwardtii comme

nom valide de l’espèce ; le nom moschata serait alors rejeté dans la synonymie de ce dernier

nom.

- 276 -

3. Troisième interprétation : reinwardti Kuhl & Van Hasselt, 1822, nomen nudum ; moschata

Kuhl & Van Hasselt, 1822, nom utilisable.

Nous avons mentionné ci-dessus les raisons pour lesquelles les deux autres interpré¬

tations doivent être rejetées, et celle-ci retenue. Wolf (1936 : 150) soutenait que la « forte

odeur de musc » attribuée par Kuhl & Van Hasselt à moschata était une caractéristique

erronée et ne pouvait provenir de l’animal. Brongersma (1942 : 345-346), pour sa part,

citant un manuscrit inédit de Kuhl, est moins affirmatif et se demande si les jeunes individus

de cette espèce ne pourraient pas émettre cette odeur. Quoi qu’il en soit, la mention de cette

odeur constitue, au sens du Code actuel, une « indication » indéniable, qui rend le nom

moschata utilisable. En effet, le Code actuel exige simplement, pour qu’un nom publié avant

1931 soit utilisable, que celui-ci soit « accompagné d’une description, d’une définition, ou

d’une indication » (Art. 12), mais pas que celle-ci soit exacte ou suffisante pour permettre

de reconnaître le taxon désigné par le nouveau nom. Mr. R. V. Melville, Secrétaire de la

Commission Internationale de Nomenclature Zoologique, à qui nous avons soumis ce pro¬

blème, nous a confirmé (communication orale, 14 mai 1981) que cette interprétation était

la seule possible et valide dans le cadre du Code actuel. Par ailleurs, comme nous l’avons

déjà noté, Kuhl & Van Hasselt (1822a) n’affirmaient pas que leur espèce reinwardti

n’émettait aucune odeur, et le nom reinwardti, qui n’est dans leur travail accompagné

d’aucune description, définition ou indication, est bel et bien un nomen nudum.

Cette interprétation présente un net avantage : le nom moschata étant le seul nom

utilisable associé au nom Rhacophorus dans la description originale de ce genre, il devient

le nom de l’espèce-type du genre par monotypie. Ce nom doit être accordé en genre gramma¬

tical avec le nom Rhacophorus. L’orthographe correcte moschatus est une émendation justi¬

fiée, qui conserve l’auteur et la date de l’orthographe originale. L’espèce-type par monotypie

du genre Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822, est donc Rhacophorus moschatus Kuhl &

Van Hasselt, 1822.

Cette interprétation soulève toutefois un problème : comme nous l’avons vu ci-dessus,

Brongersma (1942) a établi que les noms reinwardtii et moschata s’appliquaient à la même

espèce de Java. Le nom Hyla reinwardtii Schlegel, 1840 (?), étant plus récent que le nom

Rhacophorus moschatus Kuhl & Van Hasselt, 1822, il devrait être remplacé par ce dernier

comme nom valide de cette espèce. Le nom reinwardtii ayant été universellement employé,

depuis 1822, pour désigner celle-ci, et le nom moschatus n’ayant jusqu’à présent jamais été

considéré comme un nom valide, ce remplacement serait très gênant du point de vue de la

stabilité de la nomenclature. Nous avons donc été amené, pour résoudre ce dernier problème,

à nous adresser à la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique pour lui deman¬

der de faire usage de ses pleins pouvoirs pour donner la priorité à reinwardtii sur moschatus

(voir Dubois, 19824).

Nous avons donné ailleurs (Dubois, 1981 : 258) une synonymie du nom Rhacophorus

qui tient compte de l’ensemble des résultats présentés ci-dessus.

Remerciements

Nous remercions vivement MM. L. D. Brongersma (Leiden) et E.-R. Brygoo (Paris) pour les

photocopies de textes anciens et de manuscrits dont ils nous ont permis de disposer, ainsi que pour

— 277 —

les commentaires qu’ils ont bien voulu, ainsi que Mr. R. V. Melville (London), nous faire sur le

manuscrit.

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miques. (Format in-4°.)

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tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

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Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). -— Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig- "

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du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

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