BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum, national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série esL divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 381, mai-juin 1976, Sciences de la Terre 53

Recherches sur les Madréporaires du Trias

IV. Formes cério-méandroïdes et thamnastérioïdes du Trias des Alpes

et du Taurus sud-anatolien

par Jean-Pierre Cuif *

Résumé. L'analyse microstructurale des Madréporaires cério-méandroïdes triasiques

contenus dans les gisements des Alpes et ceux du Taurus sud-anatolien achève de démontrer 1

que les familles actuellement utilisées pour leur classement sont entièrement hétérogènes.

Les données microstrueturales ainsi recueillies complètent et précisent les résultats précé¬

demment obtenus sur la structure du groupe des Madréporaires au Trias. La cohérence des grou¬

pements qui apparaissent alors suggère que les eritères sur lesquels ils sont fondés pourraient

constituer la base de taxons supra-génériques devant si* substituer aux catégories utilisées jus¬

qu'ici.

Abstract. — Tltis ptiper incJudes a microscopie stud) nf the eerio-iueandroid curais ITom some

outerops nf the alpin chain : Ladiuo-Carnian of the Dolomites, Norian of the Taurus and Rhetian

of Austria,

As it was previously shown with the solitarv and phaeelo-dendroid eorals (Cvif, III72, 11)74,

1975), the knowledge of the septal structures prove that the families used in the présent classifi¬

cation, for the triassic period, require important: modifications.

Introduction. 68

I. Les Stylinidae triasiques. 70

A. —- Espèces du Trias alpin. 70

Genre Ccmxiutuislraea . 70

Genre Phluelndméa Kuhn et PhyUmomia auct. 74

Pulnewslraett grandissima Frech). 74

Phyllocamiu dncumuta Reuss. 78

Phyllneoenin inrrassata Frech. 82

Conclusion . 82

Proposition taxinomique : Kuhnastraeu nov. gen... 83

R. — Genre PaUmtslram et formes homéomorphes du Trias de Turquie. 84

Présence du genre Palaewtlrum en Turquie. 84

Palaeasiraea minium nov. sp.. 84

* Laboratoire île Paléontologie, Hiil. SOI, L'acuité des Sciences, 91405 Orsay.

1. Suite Hes études consacrées aux formes simples et phaeélu-dendroïdes (11)72, 1974 cl 1975).

381, 1

JEAN-PIERRE CUIF

Pulueaalraea gmnnlaia nov. sp... 86

Formes homéomorphçs à inicrostrufturc septale trabéculaire. 89

Types à ornementation granulaire : Ampakuhustraea AH. (.1. nodom nov. sp.;.. 89

Types honiénmorphes ù ornementation latérale pemmlaire : l\uratciuistmea nov. gen.

(K. kurulehensis nov. sp.).. 92

(',. — Le genre Slylina . 94

Conclusion... 9°

Allinités de (.'assianaslraea réussi . 95

Position des genres Palaeastraea et Kuhnastraea . 96

II. Lus Astrakoida triasiijv ns cério-mkandroibes. 97

A. — Isastrées triasiques et formes voisines. 97

Genre Isfislraea. . 98

Formes du Trias des Dolomites. 9S

lsn.sl.meu lahi/rinlkira Klipstein. 100

Isaslraea. brnnni | Klipstein. 163

hmsl.rneu guvtnMii Daube... 1 95

Rapport des trois termes luhyrintliiva, bronni et gutmbetii . 107

Proposition taxinomique. 107

Classement de l’espèce guemhelii Daube : Gu ni Maslraea nov. gen. 107

Désignation de la forme afline de Turquie...... 108

Désignation des formes méandroïdes en rapport avec (Jumbelastraea . 108

Isaslraea littiieri Daube. 109

Formes des rouelles du Zlambaeh. 111

Isastraeu profond# Ileyss... 113

Isaslraea profond» var. major Freeli. 111

Isaslraea nnrira Freeli. 116

Proposition taxinomique : (iablonzeria nov. gen. 118

Genre Elysastraea Laube. 118

R. — Isastrées et formes voisines. 121

Sous-genre Margarnslmm Freeh. 121

Genre (Iwrisaslraea Freeli. 123

C. - Formes cério-méandroïdes du Trias de Turquie. 126

Observation préliminaire... 127

Groupe Protohrteraslrnea . 127

Ceriolu-.leraslraea nov. gen. 127

Groupe Yolzeia . 132

Meandrovahciu nov. gen. 132

Groupe IHslivhaphjflliu.. ... 133

Dislichomeandra nov. gen. 136

D. — Types eério-méandroïdes à microstructure septale trabéculaire. 136

Groupe Gahlonzrria . 136

(jablonzeria réussi nov. sp. 136

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

Gablonzerin meandriformis nov. sp. 138

Groupe Stuoresia . 140

Sluoreifia cerioiden nov. sp. 140

Genre Toechastraea \ olz, eiînend. Cuif, 1967. 140

Présence dans le Norien de Turquie. 144

Toechastraea major nov. sp. 144

Toechastraea pachypliylla nov. sp. 146

Toechastraea plana nov. sp. 146

Position taxinomique .. 148

Conclusions. 148

1. Absence du genre haürûea au Trias supérieur. 148

2. Rapports entre les faunes du Taurus et celles des Alpes. 148

3. Mode de groupement des types structuraux mis en évidence au cours de ce chapitre. 149

III. Principaux types microstr uctiibaux de Tiiamnastkriidae triasiques. 150

Définition du genre Thamnasleria. Conceptions actuelles de la famille des Thamnaste-

riidae.. .. 150

A. — Formes du Trias alpin. 151

Thamnasleria rectilamellosa Winkler. 151

Thamnasleria norica Frcch .. 154

Autres Tha mnnsteriidae triasiques des gisements alpins. 156

Thamnasleria ramosa [ Munster;. 157

Propositions taxinomiques. 159

Oedalmia nov. gen... 1 £>9

Lupitschia uov. gen. 159

B. — Formes thamnastérioïdes des gisements triasiques de Turquie. 160

Alakiria nov. gen. 160

Conclusion générale... 162

JEAN-PIERRE CUIF

INTRODUCTION

L'étude des Madréporaires coloniaux massifs constitue un lest très significatif de la

valeur d une méthode d’analyse. Nulle part, ailleurs eu effet, les convergences ne sont aussi

prononcées que chez ces formes où le contact mutuel de polypiérites plus on moins indivi¬

dualisés aboutit à des édifices très fréquemment comparables du point de vue morpho¬

logique.

C’est, la raison pour laquelle la classification actuelle des Madréporaires triasiqites,

qui résulte directement des éludes de Fhecii (1890) et Voi.z (1898), n’utilise qu’un très

pelil nombre de termes génériques pour la classification des formes massives, associant

chacun d eux (à peu de chose près) à des caractéristiques superlicielles.

Ces travaux représentent cependant un progrès notable par rapport aux analyses

des prédécesseurs de ce» deux auteurs. Ainsi Mvxster (1839) ne décrit-il dans son mémoire

(p. 38, pl. 11. lîg. 17) qu'une seule, forme, cérioïde iAulraea venusta). Klipstbin, (1843,

pi. XX, lig. 8 à 11) mentionne deux genres Meimdrina al I sir en, pourvus chacun de deux

termes spécifiques seulement ; respectivement M, bronni et \f. lahijrinlh'u'a, d’une pari,

puis . 1 . goldfussi el A. régularité.

Avec Lai iik, par contre, l’impurlauee el la variété des colonies massives dans la faune

triasique est beaucoup mieux reennuue. Sur les cinq planchas consacrées aux Madréporaires

dans le mémoire de 1885, exactement la moitié leur est réservée, Apparaissent alors, dans

la classification, des termes génériques déjà utilisés 6 cette époque pour les faunes plus

récentes : Lâche l'ail usage des genres Sh/lina (I espèce), Mirrtmdvnu (2 espèces), Phyllo-

coenia (1 espèce), Axtroeueniu ; I espèce.), I .aloiaetrialrn (3 espèces) et Ittunlruea |3 espèces).

En ce qui concerne les faunes du Trias nord-alpin, Rei ss utilise pratiquement les mêmes

termes, leur adjoignant occasionnellement un genre nouveau pour la classification de formes

très différenciées du point de vue morphologique (par exemple Coccopkylhtm ).

Avec les I rès riches collections étudiées par Fhecii (1899), la composition de la faune

triasique dans le Norien supérieur des Alpes (mitrefais Rhéticn) se trouve correctement

représentée du point de vue quantitatif : I étude globale du mémoire de Fhecii montre

en effet que cet auteur décrit et ligure une trentaine d'espèces coloniales massives, soit

plus du double de ce qui est cité par Rkvss. Ku outre, par le soin qu’il prend de figurer

différents spécimens de chacune d’elles (ayant fréquemment eu à sa disposition plusieurs

dizaines d’échantillons par terme), Frkch exprime nettement I importance qu’il attribue

à ce groupe.

Cependant, ce progrès n’est pas accompagné d’une évolution équivalente sur le plan

de l'analyse taxinomique. En effet, Fhecii utilise quasi exclusivement les caractéristiques

morphologiques externes et conserve pratiquement la subdivision mise en place par ses

prédécesseurs. De la sorte, les termes génériques Ixa-slraea (incl. Jailiateantlra), Thnmnastraea

et Phylloroenia réunissent encore dans le mémoire de 1890 la très grande majorité des formes

décrites par Fhecii.

Cet état de chose persiste avec Volz (1896), sans doute à cause de la collaboration de

Fhecii à la rédaction de ce mémoire. 1 ne certaine évolution est cependant sensible, en rap-

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

port avec l'introduction des caractéristiques microstrueturales dans les diagnoses génériques.

Mais une fois encore, ainsi que nous avons pu le constater dans les précédents fascicules,

l’utilisation de ees observations inicrostructorales est proposée avec un schématisme, qui

rend immédiatement caducs les taxons où elles sont employées.

Voi.z attribue en effet aux genres utilisés une caractéristique microstrueturale précise,

mais cette affectation est réalisée sans souci de conformité avec la structure de l’espèce-

type du genre. Ainsi, la définition du terme haalrtteù, demeurée jusque-là entièrement

morphologique, se voit-elle complétée par l’indication de la présence d’un « Urseptum »

(cl. p. 21 :. Ce système autoritaire est évidemment en contradiction avec les règles actuelle¬

ment admises, et on conçoit que, de ce fait, la terminologie préconisée par Yoi.z se révèle

très fréquemment inutilisable.

Pourtant, k ('exception de quelques études très ponctuelles, c’est, la classification issue

de ces deux mémoires qui a été utilisée jusqu’à présent dans toutes les monographies régio¬

nales et, sur un plan plus général, c’est également sur elle que sont fondées les reconsti¬

tutions phylétiques proposées dans la littérature.

Depuis l’étude des faunes contenues dans les gisements alpins (Tyrol du Nord et Dolo¬

mites), la découverte, de très importants allleurcments fossilifères en Turquie a notablement

accru la quantité de matériel à notre disposition. Les fascicules 11 et III de ces recherches

(Cuif, 1974 et 197.)} ont déjà fait apparaître I intérêt de l’étude de ees formes dont la qualité

de conservation peut se comparer aux meilleurs spécimens issus des calcaires de Cipit.

Sur cette aire géographique pourtant assez vaste, il est également clair que les rapports

entre les faunes observées sont étroits [ci., par exemple, le genre Retiophyllia (Cuif, 1974 :

383)] et le domaine ainsi délimité constitue donc un ensemble particulièrement intéressant

du point de vue évolutif.

L’étude des faunes issues de ces nouveaux gisements sera donc poursuivie à pro¬

pos des formes coloniales massives étudiées ci-dessous, et avec les principes mêmes

qui ont déterminé la composition des précédents volumes. Le choix des formes étudiées

est fonction de leur importance dans la faune, ou du caractère significatif de leur microstruc-

ture. En outre, les éléments d’ordre spécifique ne seront abordés qu’exceptinnnellement :

chaque fois que la définition d’un taxon d’ordre générique l’exige, ou lorsque se présente

un exemple particulièrement net des possibilités de distinction à ce niveau taxinomique.

Le présent travail ne représente donc nullement une description exhaustive des Madré-

poraires Iriasiques, mais bien plutôt la phase préparatoire d’une telle monographie, au cours

de laquelle sont recherchés les facteurs susceptibles de fournir les bases d’une classification

cohérente de ces faunes.

JEAN-PIERRE CUIF

I. LES STYLINIDAE TRIASIQUES

La d ilférencia Iion de la famille des Slylinidae dès le Trias supérieur est admise par

Wells (in Moore : 363 et 375), dans le plus récent traité de systématique dont nous dis¬

posons actuellement. Une opinion analogue est formulée par Diener (1921 : 24) mais,

par contre, J. Alloiteai: (1952 : 607) n’admet aucun genre triasique dans la famille des

St.ylinidac telle qu’il la conçoit.

Parmi les auteurs anciens, seul Volz a utilisé cette famille dans sa classification, et

elle ne comportait qu’un seul genre, d’ailleurs nouveau : Cussianastraea. C’est donc ultérieu¬

rement qu'y furent introduits les représentants triasiques des genres Phyllocoenia et Stylina

décrits par Frecu et Volz.

A. — Espèces du Trias alpin

Genre CASSIANASTRAEA Volz, 1896

Espèce-type Cussianastraea réussi (Laube), p. 95, text-fig. 49, pl. XI, fig. 32-36.

Syn. : Stylina réussi Laube, 1865 : pi. 5, fig. 7.

Morphologie

Laure décrit sous ce terme de très petites colonies digitiformes, édifiées par des poly-

piérites jointifs à l'origine mais nettement distincts à leur extrémité distale. De très petites

dimensions (0,5 à 0,8 mm de diamètre), ces courts polypiériteS montrent une postulation

longitudinale externe bien visible sur l’original de Laube (fig. 7 a) représenté à nouveau

ici (pi. I, 1, 2 et 3).

Du point de vue morphologique les polypier!tes constituant celte forme se distinguent

par :

— le très faible développement apparent de leur appareil septal. Insérées sur une très

forte muraille, on observe, en effet cinq cloisons principales (en général) toujours très minces,

avec lesquelles alternent plus ou moins régulièrement un nombre égal de cloisons secon¬

daires, parfois inapparentes.

— l’existence de planchers parfaits, horizontaux et peu abondants, constituant toute

l’endotbèque : autre caractéristique structurale déjà signalée par \'olz.

— l’absence de toute structure -axiale, les bordures internes des cloisons, parfois très

légèrement rhopaloïdes, demeurent toujours libres entre elles.

Microstructure

Les particularités morphologiques de ce polypier coïncident aA-ec les caractéristiques

microstructurales très accusées des cloisons et de la structure thécale. L’examen des sec-

Fig. 1. — Morphologie et microstructure des sections transversales de Cassianastraea réussi (Laubc).

Notez : la présence constante de sclérenchymc fibreux indifférencié ; divers stades d’évolution des éléments

radiaires et la persistance plus ou moins prolongée de l’aspect bifide (Bif.j de la bordure périphérique

des cloisons; la différenciation progressive des ébauches septales (Eb. septale) à partir des éléments

de la thèque (El. thécal).

JEAN-PIERRE CUIF

tions montre en effet que les cloisons très minces visibles dans la cavitc générale (cf. pl. I,

4) ne représentent que les moitiés internes d’éléments radia ires fortement épaissis dans

leur moitié périphérique, où ils entrent fréquemment en contact mutuel édifiant ainsi une

muraille partiellement septothéeale.

Le caractère septotliéeal de la muraille n’est cependant que secondaire et. peut-on

dire, accidentel. Il existe en effet des éléments thécaux distincts, constituant une structure

bien délinie qui s’ajoute aux bordures épaissies des cloisons pour former l'épaisse muraille

caractéristique de cctl.e forme (cf. Hg. 1).

Histologiquement, les cloisons ainsi que les éléments thécaux sont absolument iden¬

tiques. Ils sont constitués d'un sclérenchyme parfaitement continu : libres subparallèles,

groupées en faisceaux aigus dont les apex sont alignés selon un plan médian pratiquement

rectiligne.

Bien qu'elles n’aient pu être analysées complètement qu’à propos îles cloisons de second

ordre, les modalités d’apparition des éléments radîaires à partir des éléments thécaux cons¬

tituent un phénomène particulièrement intéressant.

Lorsque l’cctodcrmc présente l'in flexion constituant, l’ébauche septale, celle-ci se cons¬

titue toujours à partir d'un des segments thécaux : on constate donc l’apparition d’un centre

de convergence sur une face de ce segment, l’autre pouvant, demeurer parfaitement indiffé¬

renciée. Ce phénomène se décèle parfaitement par la discordance observable entre les libres

thécales, à direction radiaire, et. les libres septales à direction générale perpendiculaire

aux précédentes (cf. fig. I, Eh. septale).

L'ébauche septale ainsi constituée va croître en direction axiale mais en conservant

longtemps des rapports structuraux avec le segment thécal dont elle est issue : l'extrémité

périphérique du plan médio-septal des cloisons conserve ainsi très tard l'aspect bifide

caractéristique de ses origines (ef, Ug. I, Bif.l, Au terme, de. son développement, In cloison

s’individualise, complètement et le plan médio-septal est alors totalement séparé de celui

des éléments thécaux. Même à ce stade cependant, il est encore possible d’observer, chez

certaines cloisons (cf. lig. 1, la cloison majeure), une légère disposition bifide, vestige de

l’origine thécale de l’élément radiaire.

Affinités de ce type et ruât ural

Le caractère parfaitement indifférencié du sclérenchyme septal constitue un point

de similitude remarquable avec le groupe de formes phacélo-dendroïdes du genre Volzeia

(cf. Ci 1 if, 1974 : 332-352). Cette analogie de la structure septale est d’ailleurs parfaitement

corroborée par l’identité microstructurale des thèques de. ces deux formes, ainsi que les

modalités d’insertion des éléments radiaire* sur la structure thécale.

Ceci peut paraître paradoxal de prime abord compte tenu des particularités qui viennent

d’être décrites chez ('ansiannxtrnen. Cependant, la structure thécale des polypiers du groupe

Volzeia est bien caractérisée par sa structure hbro-radiaire et l'insertion plus ou moins

profonde des cloisons â l'intérieur de l'épaisse couche fibreuse de la thèque. Chez ces formes

à polypiérites distincts les uns des autres, la muraille ainsi constituée ne prend évidemment

jamais l'aspect symétrique qu’elle présente chez < ti.ssianastràea : les faisceaux fibreux de la

thèque de Volzeia sont uniquement à direction centripète.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

Une observation déjà réalisée par Yolz au sujet de ces espèces (T. badiotica et snbdi-

chotoma), assez peu significative, isolée, prend tout son sens lorsqu’on établit la comparaison

avec Cassianantraea.

Vot.z, a en effet,, bien remarqué, et même figuré (p. 13, fig. 7 et 9, ainsi que p. 23, lig. 19

et 20) chez les polvpiérites de ces espèces, l’existence à P extérieur de la couche fibreuse

elle-même, d’une mince zone qu'il nomme « muraille vraie » et dont il signale le rapport

avec furseptum (plan médio-septal) des éléments radiaires. dette zone se retrouve exacte¬

ment identique chez ('<kssiannslram , à la fois par sa position et sou évolution au cours de

l'ontogenèse : simplement citez celte forme massive l’opposition des structures thécales

concernant deux polypiérites adjacents lui donne une position symétrique pur rapport

aux couches fibreuses relatives à chacun d’eux.

On décèle également une corrélation très nette par les modalités de développement

des cloisons. Chez les formes du groupe Volzeia, l’ébauche septale apparaît comme un centre

de calcification inséré sur la thcqin fibreuse, le plan médio-septal résultant d’une inflexion

de l'ectoderme générateur cle cette muraille.

Un autre indicateur de corrélai ion, et plus explicite encore, est fourni par le rappel

des modalités de la gemmation chez les Volzeia. Chez cas formes (cf. Cuti', 1971 : 347),

après la mise en opposition des bordures internes de deux cloisons diamétralement opposées,

chaque moitié de ces cloisons, île part et d’autre du plan, médio-septal continu qui carac¬

térise ce genre, se comporte comme la thèque des calices secondaires. On observe ainsi

que. les éléments radiaires néo-formés apparaissent selon des modalités exactement iden¬

tiques à celle qui viennent d’être décrites pour ('asxianastraca. A la fin du processus, la

séparation des polypiérites se réalise simplement par disjonction des deux moitiés de cloi¬

son, jusque-là adjacentes.

Entre le moment du contact des bordures septales internes et cette séparation des

polypiérites secondaires, la structure du plan de bipartition du poJvpiéritc initial est exacte¬

ment homologue de celle qui est réalisée citez ('assinnaslraea.

On est donc amené à conclure que ces deux genres, très différents du point de vue

morphologique, soûl Cependant à réunir dans le même exemple taxinomique. La similitude

des mierosLnielimts septales et celle des processus OJ) logé niques impose ce regroupement

qui ne pouvait résulter d’une simple comparaison des morphologies.

Il semble en outre inutile d’insister sur l'impossibilité d'utiliser la famille des Slyli-

nidae pour classer Cursianastraea, que l’on utilise la définition proposée par Wells, ou celle

de J. Alloitkal. Les deux auteurs s'accordent en effet à reconnaître chez les genres de

cette famille une structure trabéculaire parfaitement réalisée, en système simple pour

Wells (p. K 375), eu système divergent pour Alloitkaij (p. (i07). Casxi.anaslriiea ne peut

évidemment prendre place dans l’un ni l’antre de ces cadres.

Par contre, la réunion de C'assinno^lrnea avec les espèces du genre Volzeia oblige à

envisager l’hypothèse de la création d'un taxon stipragénérique destiné à recevoir les autres

formes pourvues des caractéristiques microstruclurales et mitogéniques comparables à

celles qui viennent d’êlre décrites ou rappelées à propos de ces deux formes.

Répartition géograph i.ijue

Connue du Sett-Sass, où elle est très peu abondante, cette forme est aussi présente

en Turquie, dans les gisements de L’Alakir Cav, où elle est également rare. Elle y montre

JEAN-PIERRE CUIF

un habitus encroûtant qui n'est pas signalé dans la littérature, et qui est la seule forme

sous laquelle elle a été trouvée dans ces gisements.

Genres PALAEASTRAEA Kuhn, et PHYLLOCOENIA auct.

Les auteurs anciens, jusqu'à Diener (1921 : 24), reconnaissaient l’existence d’un groupe

d’espèces rangées dans Je genre Phyllocoenia, terme employé pour la première fois à leur

sujet par H r.rss (1854 : 99, pl. XII1, lig. 2-3), pour la P. decussata des couches triasiques

de Gosau et du Zlambach (attribuées à l’époque au Crétacé).

Après l'interprétation chronologique correcte de cas formations, Fkecu conserva néan¬

moins l'espèce dans ce genre, le complétant par plusieurs formes nouvelles dont les deux

plus importantes sont P. inrrussatu cl P. grandissima.

En 1936, O. Kuhn (p. 19-32) récuse l'attribution générique admise jusque-là et fonde

sur Phiftlocomin grandi atrium- Freeh un tenue générique nouveau : Palaeastraea. Dans ses

commentaires suivant la comparaison Phi/llocnenia-1 lel.iasl.raea, J. Au.ni i rai (1957 : 120)

a mis en évidence, les caractères différentiels qu’il constatait, après sa rév ision de Phyllo¬

coenia irradions (espèce-type du genre) et concluait à la valeur du genre proposé par Küiin.

Ce terme est cependant dépourvu à l'origine (et l’est demeuré) do toute indication microstruc¬

turale. C'est donc par la description de Palaeastraea grandissima (Freeh) qu'il est nécessaire

de commencer l'analyse de ces formes triasiques.

Palaeastraea grandissima (Frech), 1890

Syx. : Phyllocoenia grandissima, Frech, 1890 : 31, pl. T1T, fîg. 10-11 ; pl. IX, fig. l-7a.

lltiaan/ur préliminaire : Similitude avec .1 strara ivsarra. Oolrlf., pl. 22, lig, (i.

Au uniment de la création du terme spécifique grandissima , Frkcii observait, dans une note

infrapagiuale i p, .'Il ), que le polypier ainsi isolé avait très probablement été déjà décrit, par Go«.d-

ft 1 sk sous le nom d'Astraea rosarea , Goi.oecss figure en effet un galet formé à partir d’un madré-

poruirc colonial dont les calices correspondent très exactement à certains îles spécimens que Frech

désigne par son nouveau terme. Cependant, précise-t-il, « un raison «les grandes difficultés qui

sont bien connues pour l'utilisation des collections de lionn, j'ai été obligé (le renoncer à une com¬

paraison ». et il s’est ainsi résolu à la création d’un nouveau terme.

Parmi les nombreux échantillons que j'ai récoltés dans les courbes du /.lambaeh, dans les

affleurements rentrés autour de Fiselicrwiese, on spécimen roulé, ligoré ici pl. 11,4) présente des

caractéristiques morphologiques ressemblant de façon accusée à celles qui apparaissent, sur celui

de Goi.umjss rpl. 11. 4 et 5). Mais pas plus que Fiikch. et quelles qu'aient pu être les raisons qui

étaient déjà déterminantes de son temps, je n’ai pu avoir accès au spécimen de Got.dpuss, et ignore

même s’il existe encore dans les collections de Bonn. Dans ces conditions on ne peut év idemment

que s’en tenir à la solution de Fnucir, qui se trouve d'ailleurs entérinée par un long usage. La prio¬

rité de (loi.on ss n’en semble pas moins très probable.

Morphologie

L’examen de la planche IX du mémoire de Fbkcii montre que cet auteur a réuni

sous le ternie spécifique en question un assez grand nombre de morphotypes. Les collections

de fa Baverische Staalssaminlung de Munich conservent, sous le numéro As XII 28, un ori-

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

ginal de F reçu consistant en une plaque polie d’assez grande taille, qui a été figurée par

cet auteur (pi. IX, 2). C’est à partir de l’étude de cette forme que seront différenciés les

morpholypes que Frecii lui a adjoints.

Le polypier choisi pour leclotypc est une colonie dont les polvpiérites mesurent 10 à

15 mm dans leur plus grande dimension transversale. Les cloisons, peu nombreuses, pré¬

sentent un profil 1res bien caractérisé, cl frappent par leur grande épaisseur apparente,

qui peut atteindre 2,5 mm. Les septes majeurs sont arrondis au bord axial et atténués à leur

bordure périphérique. Ils alternent assez régulièrement avec des éléments radia ires de second

ordre à profil symétrique,

La figuration d'une structure thécale compacte, telle qu’elle apparaît dans le mémoire

de FreCu, ainsi que sur la figuration de l'original présentée ici (pl. If, J), résulte de la super¬

position des débris des dissépiments périphériques observables à travers la sparite très

claire qui cimente l’organisme, lin réalité, si les limites des calices sont adjacentes, cl si

ces colonies sont apparemment eérioïdes, toute structure thécale a disparu entre polypiérites

voisins, qui ne sont plus délimités que par Je changement d’orientation des dissépiments

qui s’y rapportent.

M icrostnZrl ure

Une observation d’ordre microstructural a déjà été réalisée par Frech au sujet de cette

espèce. Il a en effet bien expliqué l’extraordinaire épaisseur apparente des cloisons par la

mise en place, surimposée aux cloisons vraies, de couches plus ou moins importantes de

« stéréoplnsmc ». En outre, le même auteur, en signalant la présence d’un « Urseptuin »

dans les cloisons proprement dites, fournil également un début d'interprétation de la micro-

structure septale.

Les observations ci dessous, eu confirmant pour l'essentiel les vues de Frecii, apportent

des données permettant une meilleure interprétation îles microstructures observées, indis¬

pensables polir une discussion des affinités de cette forme.

Epaississement des cloisons : l.es lames minces et le microscope électronique établissent

sans équivoque que le « stéréoplnsmc » de F reçu est d’origine dissépimentaire, Au lieu de

conserva r leur disposition normale perpendiculaire! au plan septal, les dissépiments de

Palaeuxtraea grundissinia s’accolent longitudinalement aux faces latérales, peut-être en

rapport avec le jtel.il nombre des cloisons et leur grand écartement. Eu outre, ces dissépi¬

ments deviennent très épais, et. par suite d’une régularisation dans le dépAl fibreux arri¬

vent à constituer des plans verticaux intercalés entre les éléments rudiuires proprement

dits (fig. 2 C). Au lieu d’être distincte de la cloison, comme c'est le. cas dans la figure 2 C,

cette structure Supplémentaire peut être étroitement acculée à elle : l'élément radiaire prend

alors localement une épaisseur tout à fait inhabituelle (cl. pl. IJ, 3).

Mierosl rueI tire septale -. Selon une. disposition déjà observée antérieurement (cf. par

exemple Dixlirlioplii/lluiii Cuif, 1074 ; 3711), l’iirscptnm observé par F reçu correspond à la

zone médio-seplnle agrandie par la dissolution secondaire, et fréquemment recristallisée

en cabote sparitîque. Chez Pniaeastraea grandisxiiiia, cette zone médio-septale présente

un dessin en dent de scie relativement régulier chez certaines cloisons, occasionnel chez

d’autres et parfois très atténue, surtout chez les septes secondaires : cette évolution est

d’ailleurs observable dans un même calice.

JEAN-PIERRE CUIF

ljfi. 2. — Palaeastruea u,r(Vidin»ima (Kreelù.

a, Schéma morphologiq uo d'une section transversale. t>, Micros truc turc septale dans une région où le

développement et l'alternance des faisceaux latéraux sont particulièrement caractéristiques. Rn général,

chez cette espèce, la disposition du scléreuchyme est beaucoup moins dilTérenciée, — c, Microstruclurc

d’un pseutlo-seple créé par la disposition radiaire des dissépiments.

Cos indentations sont naturellement plus visibles dans la région moyenne des cloisons,

où elles sont coupées perpendiculairement par les sections transversales, que vers les bor¬

dures axiales et périphériques, où elles le sont de plus en plus obliquement.

Los clichés au microscope à balayage montrent bien la différenciation, sur chaque

crête Formée par les indentations du plan médio-septal, de Faisceaux fibreux très ouverts,

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

mais jaunis -complètement circonscrits (pi. TT, fi). II n'v a donc pas de trabécules vraies

chez cette forme.

Compte tenu des épaississements exceptionnels signalés ci-dessus, il est assez important

de préciser, pour la comparaison avec les autres morphotypes, que l’épaisseur des cloisons

réduites à la structure septale propre ne présente rien d’anormal pour des calices de cette

taille. Tout au plus peut-elle atteindre b‘ à 700 jxm comme dans la section figurée en 2 b.

Noter que dans ce cas, cette épaisseur ne s’accompagne d’aucun changement microstruc¬

tural.

Absence de structure thécale : les figurations de Erecii et l’examen superficiel du spéci¬

men correspondant pourraient faire croire à l’existence, chez celte forme, d’une structure

I hceale réelle. L’observation di s lames minces montre qu'il n’eu est rien. I/origine des limites

compactes qui semblent séparer les polvpiérites sur le leclol.ype réside dans une compres¬

sion qui a brisé les dissépimenls périphériques, dont les fragments se sont trouvés ensuite

maintenus par la cimentation de la colonie, Cette compression peut même avoir localement

entraîné mu* pénél rat ion mutuelle des bordures distales des appareils Septaux de poly-

piérites voisins.

En réalité, et c’est d’ailleurs apparent sur la partie gauche du spécimen même de

Erecii, les polvpiérites de Palaeastrnea sont initialement distincts, et aucune structure ne

délimite leur bordure périphérique. La notion même de pseudothèque, telle qu’elle est for¬

mulée par Ki'iix lors de la création du genre ne semble pas avoir de valeur générale. Même

si localement une concentration dissépirnenlaire peut, s'être produite, In grande majorité

des polvpiérites (et sur la figuration même de Kvu\) ne présentent pas une telle disposi¬

tion. Celle concentration apparente est simplement due à ce que, de. part et d’autre de. la

région moyenne des lames septales, les dissépimenls sont en opposition. Au niveau où se

produit l’inllcxion (région moyenne des cloisons qui ont une structure en système divergent

svniétriqnei les dissépimenls sont fréquemment coupés langentiellement cl paraissent donc

plus épais. Ils n’en sont pas pour autant plus nombreux.

En conclusion, outre les particularités morphologiques nettes quî avaient déterminé

la création du genre par Ivi'itx, les caractéristiques microstructurales confirment tout à

fait la distinction de ce type structural cl du genre Phi/llnmenia, auquel les auteurs recon¬

naissent une niierostructlire trabéculaire.

L’existence d’uni* zone médio-septale plissée sur laquelle se différencient, des faisceaux

jointifs distingue très uel lemeiil Palaraslruen de PhyUûcoenia, mais en même temps lui

assigne avec une bonne précision une place à enté des formes simples eL dendroïdes chez

lesquelles une telle miernstruetlire a déjà été observée.

En nuire, la mise en évidence de la nature des épaississements septaux, en établissant

la nature « normale » de la structure septale elle-même, facilite l'interprétation des morpho-

Ivpes observables dans les couches du Zlainbach (ef. ci-dessous), ainsi que la différenciation

îles nombreuses formes ploeoïdes présentées dans les gisements du Trias de Turquie.

Variabilité' de Palaeaslraea grandissima dans 1rs gisements du Salzkummergul

Les figurations originales de Erecii mettent bien en évidence la principale différence

morphologique séparant le leetotype de Palaraslraea grandissima (Frech) des autres mor-

JEAN-PIERRE CUIF

photypes qui lui sont rapportés. On observe en effet un passage progressif entre les formes

à éléments radiaires apparemment très épais et peu nombreux, et des formes dont les cloi¬

sons sont minces tandis que leur nombre est largement supérieur à celui qu'on note chez les

spécimens précédents.

I/interprétation proposée par Fbk.cu, fondée sur l’hypothèse d’un épaississement septal

correspond à une vue exacte du phénomène, à la nuance près qu’il ne s'agit pas d'un phéno¬

mène affectant les cloisons. Celles-ci ne sont pas plus nombreuses ni épaisses dans un cas

que dans l'aulee. L’ob&ervation de la nature endolhécale du phénomène simplifie l'inter¬

prétation en conservant dans tous les cas des cloisons identiques.

Lorsque les dissépiments demeurent minces, compte tenu de leur organisation en plans

verticaux, ils multiplient le nombre apparent des cloisons, A l'antre extrême, les dissépi-

menls peuvent être très épais et, lorsqu’ils sont en contact avec les septes, ils forment

ces éléments radiaires à. composition mixte que l’on peut observer sur le leetolype de l'espèce.

On conçoit que celte plus ou moins grande épaisseur des éléments cudnl liéeaux est

en rapport avec les modalités de croissance de la colonie et des conditions écologiques qui les

déterminent, sans qu’une interprétation précise soit possible à partir des thanalocoenoses

des couches du Zlambach.

On peut cependant rappeler que des variations d’épaisseur considérables, affectant

des structures homologues, ont déjà été observées antérieurement fcf. par exemple Stylo-

phyUuin pyyinaeurn, tn Cuif, 1972 : 238). On en retrouvera également chez Phyllocoenia

irivrassatu. Il serait évidemment intéressant de rechercher dans les formations récifales

en place, si possible, une éventuelle coïncidence entre ces phénomènes analogues.

Phyllocoenia decussata Reuss, 1851

Bien représentée dans les fanais du Zlambach cette forme a été très correctement

décrite du point de vue morphologique par les deux auteurs qui l’ont étudiée successivement.

Frech, après Reuss, donne en particulier de bonnes figurations qui permettent de rappor¬

ter sans ambiguïté à ce terme spécifique les spécimens provenant du gisement-type. Ce sont

des colonies lamellaires, parfois assez épaisses, chez lesquelles un note toujours une grande

régularité dans la disposition des polypiériles. Les diamètres de ces derniers, plus faibles

que dans l'espèce précédente, n atteignent que 8 à 10 mm.

Bien que I état, d’abrasion des spécimens ne permettent pas, en règle générale, une

observation précise des morphologies externes, 1 aspect très régulièrement symétrique des

cloisons cl la régularité de leur disposition déterminent l'existence, sur la surface calicilère

des colonies, de zones circulaires légèrement surélevées par rapport à la dépression calici-

nale et la bordure périphérique des cloisons. C’est cette disposition qui a incité les auteurs

anciens à réunir cette, forme avec les types ploeoïdes (expliquant ainsi l'attribution générique

originale), eu admettant la valeur thécale de cette région. F/observation des lames minces

montrera qu'il n'en est rien.

Microslructuré septale

Les cloisons majeures, de section très régulièrement atténuées vers l’axe et l'extérieur,

présentent une microstructure en sclérenchyine fibreux tout à fait typique. Le plan médio-

JEAN-PIERRE CUIF

septal est assez fréquemment rectiligne. I.a totalité de la cloison est alors constituée rie

faisceaux aigus de libres, normaux aux parois latérales dans la région moyenne (la plus

épaisse, qui correspond à la zone annulaire signalée ci-dessus), puis progressivement inclinés

a ers l'axe dans les régions internes, et vers l'extérieur dans la bordure périphérique.

Les cloisons peuvent donc être conçues comme des costo-septes, bien qn évidemment

toute structure trabéculaire en soit complètement absente.

En fait, on observe souvent également une ondulation irrégulière du plan médio-

septal, qui détermine dans le selérenehyme septal des convergences de faisceaux fibreux

plus ou moins accentuées et toujours irrégulières (fig. 3 b).

Autres éléments structuraux

De même que pour Phtjllocoe.niu grandissima, la structure des cloisons en costo-septes

symétriques entraîne la mise en place de, l’endothèque Selon une disposition identique.

Les dissépiments inclinés vers l’axe dans les régions internes (s qilesi s'opposent à ceux qui

s’infléchissent vers la périphérie. L'opposition a donc lieu au niveau de la région moyenne

des cloisons, là où elles présentent leur épaisseur maximale. Les dissépiments y sont plus

horizontaux, donc coupés langentiellement, et apparaissant; de ce l'ait plus épais. Cette

apparence renforce l'hypothèse d'une structure thécale interne.

L’existence, d une structure thécale vraie, parfaitement définie et constante, constitue

un caractère très significatif pour l'appréciation des rapports do cette espèce avec les formes

voisines.

On constate en effet, de façon tout à fait régulière, l’existence d’une structure continue

qui délimite parfaitement chaque pulypiérite en s'appuyant sur la bordure interne des

cloisons. Cette structure a d'ailleurs un ré le parfaitement symétrique : elle délimite simul¬

tanément deux polypiérites voisins. Malgré l’aspect plocoïdc superficiel résultant de la

zonation annulaire signalée dans la description morphologique (et dont l’explication a

été fournie ci-dessus), les colonies île Plu/lloruenia dernssala sont véritablement rérioïdes.

Cette, muraille est très mince, ce qui explique qu'elle ne se manifeste pas morphologi¬

quement à la surface des colonies. Paradoxalement, chez cette forme dont la structure

septale est peu différenciée, la muraille est formée d'axes verticaux jointifs mais parfaite¬

ment définis. Alors que chez ( assinnnslraea, par exemple, les segments thécaux avaient

strictement la même micros I rue turc que les cloisons, la muraille de Phi/llocoenia decussata

montre en sections transversales une organisation en centres de convergence très bien définis

et de petit diamètre : 40 à 00 |j, correspondant à l’épaisseur de la structure thécale elle-

même, En coupe longitudinale, ces centras correspondent à des axes continus, analogues,

donc, à des trabécules.

Commentaire

De même que pour P. grandissima, le classement de cette forme dans le genre Phyllo-

caenia ne peut être maintenu après son analyse structurale.

Mais celle-ci oblige également à séparer les espèces grandissima et decussata. Bien que

leurs microstructures septales ne soient pas extrêmement éloignées l’une de l'autre, la pré¬

sence de faisceaux bien différenciés, insérés régulièrement sur des crêtes médio-septales

JEAN-PIERRE CUIF

(I’. grandu-xlnM), représente déjà un niveau d'organisation plus élevé que les simples fais¬

ceaux irrégulièrement disposés de P. /{naissain).

La comparaison des structures thécales aboutit à une conclusion identique. Chez

P. ffran/lissima » la muraille est complètement absente. Celle de P. deamala est parfaitement

individualisée et constante, même si sou rôle morphologique est pratiquement mil. Il est

donc clair qu’une séparation d’ordre générique s’impose entre ces deux formes.

Phyllocoenia incrassata Frcch, 1890

(P. 3(1, pi. VTir, fijr, t-t'il

Les marnes du Zlamlmch contiennent à Fiseherwiese un grand nombre de colonies

en James épaisses, ou nodules plus ou moins ramiliés, porteuses de calices fortement exserts.

Ces formes se distinguent en outre par l'aspect compact du polypier. Immédiatement sous

la surface ealicifère se produit un épaississement des structures septales et endothécales

pouvant donner à certaines colonies une structure absolument massive.

Les lames minces pratiquées obliquement par rapport à la surface ealicifère des colonies

permettent d’observer le passage progressif de l'organisation superficielle, où les cloisons

sont bien distinctes, à la stéréozoïie. compacte qui loi est sous-jacente. On constate alors

que cette évolution structurale est entièrement d’origine septale. Déjà plus épaisses en sur¬

face que chez P. liectissala, les cloisons de P. ir.rrass/Ua (fig. d) poursuivent rapidement

leur croissance latérale qui amène les faces septales en contact, sur toute la largeur des

cloisons, 2 ou o mm sous la bordure distale des calices.

Le rôle de l'emlol Itèqoe est secondaire : même si les dissépiments peuvent être renforcés,

ils ne font que combler les lacunes de la sléréozorie septale.

Il eu est de même pour le troisième élément structural composant ces poly¬

piers. La structure thécale est effectivement présenta : on peut Lobserver dans la zone

superficielle. Elle est dans la même position que celle de P. dncu,ssuta, mais sa structure

sphérolitique semble beaucoup moins nettement différenciée. La muraille devient par la

suite indiscernable lorsque In stéréozone septale atteint sa compacité maximale.

Ce terme spécifique réunit actuellement des formes dont la variabilité est très importante

car le processus d’épaississement des structures peut affecter les colonies durant toute leur

existence ou pendant certaines périodes seulement. De même que pour les cas similaires

observés précédemment, l’interprétation de ce phénomène ne pourra être envisagée que par

un examen des formations rêeilales en place.

Conclusion

Même en limitant la recherche aux formes homéomorphes du Jurassique, on peut rapi¬

dement, constater l’existence dans la littérature actuelle de plusieurs termes fondés sur des

spécimens dont l’aspeet superficiel est très voisin de celui que présentent les deux formes

étudiées p. 78 h 82. Cnssianaslraea et Palaeostraea présentent en effet une individualité

morphologique bien marquée, mais les deux dernières « phyllocoenies » peuvent être con¬

fondues de ce point de vue avec plusieurs espèces ultérieures.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

Ainsi trouve-t-on chez des genres tels t\u'AtMocuenia, Octoeoenia ou même PseuAocoenia

des types morphologiques voisins de celui de Pli i/Uorornia deeussnta ou P. inn'tissata. Dans

tous ces cas cependant nue distinction essentielle impose la séparai ion d’uver les formes

triasiquos étudiées ci-dessus. Tous ees genres montrent une structure septale parfaitement

trabéculaire et, en outre, une muraille uniquement para thécale, (absence de structure thé¬

cale propre telle qu'on l'observe chez les deux espèces étudiées ci-dessUs).

Nous avons vu que l'utilisation du terme Pki/lloçûerliu était impossible, de même que

celui de Palaeaslrnea que Küiin a créé pour Phijllovimnia grand issinia. lin effet, chez eette

espèce il y a absence complète de structure thécale, tandis qu'une muraille bien individualisée

existe chez les deux formes en question.

Pour ees raisons il s’avère donc nécessaire de créer un terme adapté à la désignation

de ce type structural.

Proposition taxinomique

KUHNASTRAEA nov. gen.

Espèce-type ; Phyllocoenia decussata Frech.

Diagnose générique.

Ce terme doit réunir des Madrépore ires coloniaux chez lesquels les polypiérites ont

une structure septale en selérenehyme continu peu différencié. I.es cloisons sont des costo-

septes formés h partir d'un plan niédio-septal sensiblement rectiligne, par des faisceaux

aigus ou légèrement ouverts, mais sans différenciation d'axe en règle générale.

Par suite, l'ornementation latérale des cloisons est nulle. Les eostn-septes sont libres

à leur bord interne : il n’y a chez ce genre aucune structure axiale. A leur bord périphérique

ils sont réunis par une muraille bien individualisée et constante.

Observations rom plémenlaires

L’existence d'un anneau thécal plus ou moins continu et d’une endothèque dissépi-

mentaire abondante détermine chez ce genre une similitude morphologique générale avec

d’autres types structuraux ultérieurs. L'analyse septale permet cependant de le différencier

de toutes les formes trabéculaires du .Jurassique.

On ne doit cependant pas se dissimuler que Létal très peu avancé de nos connaissances

sur fes inicroslruet ares sept aies des Madréporaires de celle période (et principalement

ceux du Lias) constitue une importante difficulté pour l'appréciation des rapports entre

ces types successifs.

Le Trias de Turquie, en révélant à propus de Pufaenslraea Kiilm l’existence de plusieurs

types structuraux synchrones parfaitement homéomnrphes, prouve au moins que eette

évolution ne peut être envisagée sous une forme linéaire simple (cl. formes du Trias de

Turquie : p. 84).

fl apparaît enfin, en conclusion de cotte révision des genres classés dans la famille

des Styliriidae (cl. Diener, 1921), qu’aucun d’eux ne peut y être maintenu, que l'on accepte

fa définition de Wells ou celle d’ Alloite au. Qui plus est, les types qui y ont été réunis

JEAN-PIERRE CUIF

ne forment pas un ensemble homogène du point de vue microstructural. La discussion des

allinités de ces espèces avec les types structuraux précédemment rencontrés conduira, en

effet, à dissocier cet ensemble (cf. conclusion générale p. 162).

H. - Le genre Palaeaslrara Kiinx

ET LES FORMES II OM ÉO.M OII PII ES DU TlUAS DE TURQUIE

Les gisements triasiques de Turquie contiennent de nombreuses colonies massives chez

lesquelles on peut observer une totale disparition de la structure thécale, phénomène qui

confère à ces spécimens une forte analogie morphologique, Km limitant ici la comparaison

aux formes dont les calices demeurent bien définis, il apparaît qu’à l’intérieur de ce groupe

homogène l'analyse des structures septales est Susceptible de fournir les hases d’une diffé¬

renciation an niveau générique. Le cas des formes pemmlaires, présentes dans ce groupe,

illustre tout il fait nettement les possibilités d’interprétation qui résultent immédiatement

de ce genre d’étude.

Présence du genre PALAEASTRAEA en Turquie

I . existence dans le Norien d’Antalva de deux espèces prenant place dans le genre

Pulni'iixlracu tel qu’il est défini dans les gisements du Trias alpin illustre à nouveau une donnée

déjà bien établie : les étroites relations faunistiques existant entre ces régions, pourtant

relativement éloignées, du bassin téthysien [cf. par exemple le cas des Retiophyltia (Cuif,

11)74 : 383 à 391)].

Palaeastraea minima nov. sp.

Cette forme, connue, par trois spécimens seulement, se caractérise par le faible diamètre

de ses calices et le petit nombre des éléments radia ires qui les ferment, Ainsi sur le spécimen-

type (pi. IV, 1 et 2), les polvpiérites ne mesurent-ils que quatre à cinq millimètres de dia¬

mètre maximal, tandis que leur appareil septal ne comporte que 8 à 10 cloisons majeures

avec lesquelles alternent irrégulièrement, quelques cloisons secondaires souvent, extrêmement

peu développées.

Les cloisons majeures sont d'ailleurs elles-mêmes très minces, à bordures internes et

périphériques Liés atténuées, parfois aiguës. Elles sont en outre dépourvues de toute orne¬

mentation.

Opposée à cette régression de l'appareil septal, i endothèque de P. minima montre

un fort développement, bien en accord avec ce, qui est observé chez l’espèce-type du genre.

Elle consiste exclusivement en dissépiments fortement convexes vers le haut., répartis

uniformément, constituant entre les bordures distales des cloisons des calices adjacents

une périthèque abondante (pi. IV, 3).

Contrairement à la disposition développée de façon si caractéristique chez l’espèce-

type du genre, on n’observe pas ici d’épaississement des cloisons par adjonction de sclé-

renchvme endothécal.

Fig. 5. —- Palaeaslraea minima nov. sp.

Notez la totale indifférenciation du sclérencliyme septal.

JEAN-PIERRE CUIF

Par contre, tout comme chez Palaeastraea grandissima, la structure thécale de P. minium

est totalement absente. Les bordures périphériques des cloisons sont entièrement libres

entre elles, et aucune disposition particulière de l’endothèque ne suggère l'existence, d’une

muraille paralhéeale (on se souvient qu’une telle structure n existe pas non plus chez 1 espèce-

type, malgré la figuration de Fiiech).

Microstruclure septale

Les cloisons sont édifiées par un sclérenchyme fibreux continu très peu différencié.

Le plan mcdio-scptal est sensiblement rectiligne, ne montrant un début d’ondulation que

dans la région d’épaisseur maximale des septes où, corrélativement, on peut observer le

développement de faisceaux fibreux plus ou moins nettement différenciés (lig. 5). Il n’y

a cependant jamais formation d’axes latéraux, ce qui explique le total défaut d’ornementation

des éléments radiaires de cette espèce.

Position de ce type structural dans le genre Palaeastraea

La principale différence observable entre cette espèce et Palaeastraea grandissima

concerne Ja microsLruct.ure septale et, en particulier, le. degré de différenciation îles faisceaux

fibreux. Chez Palaeslraea grandissima, ils sont bien individualisés et, parfois même, disposés

avec une régularité remarquable. Dans l'espèce qui vient d’être décrite, au contraire, ils

sont toujours très peu accentués, et parfois même absents,

Deux remarques suggèrent que cette différence n'entraîne, pas nécessairement du point

de vue taxinomique, une séparation d'ordre générique (au moins dans l'état actuel de cette

recherche systéinatique).

Nous avons vu que la variabilité morphologique de Palaeastraea grandissima est consi¬

dérable. Le degré de différenciation des faisceaux fibreux septaux l'est également, à [ inté¬

rieur même des cloisons d'une colonie donnée. Les spécimens provenant du gisement du

Donnerkoge), par exemple, présentent des faisceaux nettement moins accentués que ceux

de Fischcrwiesn.

D’un point de vue plus relatif, l’importance des différences microslriiclurales qi e

l’analyse met en évidence au sein du groupe de formes homéomorphes étudiées dans ce cha¬

pitre, incite à ne pas subdiviser prématurément les sous-ensembles qu’il est possible d’y

définir. Ainsi il importe plus, pour l’instant, de donner toute sa valeur à l’opposition entre

la microstructure septale d’un genre Palaeastraea s.l. et celles des autres termes qui vont être

décrits, que de rechercher une subdivision plus approfondie qui risquerait de masquer le

sens de ces différences, et peut-être d’en empêcher l’interprétation.

Palaeastraea granulata noy. sp.

Illustrant cette conception « extensive » du genre Palaeastraea, le type structural

qui est présenté ici sous ce terme constitue en quelque sorte le symétrique de l’espèce précé¬

dente, par rapport à l’espèce-type, P. grandissima. Ici, en effet, la différenciation des fais¬

ceaux fibreux centrés sur le plan médlo-septal atteint un tel degré qu’elle se traduit par

l’existence constante d’une granulation des faces latérales, toujours bien observable en

ame mince.

Fig. 6. — Palaeastraea granulata n. sp.

Chez cette espèce, le développement des faisceaux fibreux est très régulier. Il détermine l’existence de l'orne¬

mentation septale.

JEAN-PIERRE CUIF

Morphologie

Il s'agit de petites colonies dont les calices généralement elliptiques (diamètre maxi¬

mal : 7-8 mm) sont parfaitement jointifs mais cependant, dépourvus de toute délimitation

périphérique : il y a absence complète et constante de structure thécale.

Les cloisons, en nombre relativement réduit (14 à 16), sont fortes et parfaitement

compactes, rectilignes, parfois arquées ou légèrement sigmoïdes mais jamais très llexueuses.

Leurs bords interne et externe sont, symétriquement atténués ce qui, compte tenu de la

disposition régulière de ccs éléments radiaires, donne aux sections transversales de cette

forme un aspect bien caractéristique.

Chez cette forme, l'enduthèqiie est extrêmement bien développée, sous forme de dissé-

pintents vésiculoux généralement très bombés mais, rappelons-le à nouveau, sans qu'un

arrangement particulier puisse suggérer l’existence d’une muraille parathéeale.

De même 1rs bords internes demeurent toujours libres entre eux, l’espèce étant constam¬

ment dépourvue d’organe axial.

il I icrostr uct are sep taie

Les éléments radiaires sont des costo-septes très régulièrement symétriques, édifiés

par des faisceaux fibreux bien différenciés, insérés sur un plan médio-septal rectiligne, ou

peu ondulé.

Dans la région moyenne des cloisons, où 1 orientation de ces faisceaux est perpendicu¬

laire an plan médio-septal, on observe très nettement leur parfaite différenciation et leur

rapport avec les granules sphériques plus ou moins proéminents qui sont présents sur les

faces latérales (lig. 6).

Dans les bordures internes et externes, les faisceaux de libres sont fortement obliques

sur le plan médio-septal et leur individualité apparaît moins nettement. Leur existence est

cependant rendue évidente par le développement persistant jusqu’aux extrémités internes

et périphériques de l’ornementation granulaire.

Discussion

Cette ornemental ton septale justifie l’expression employée ci-dessus à propos de P. gra-

nulnla, qui sc trouve bien représenter du point de vue microslruotural le « symétrique »

de P, ni ininut par rapport à P. grandissirna.

Chez celte dernière, les septes sont dépourvus d’ornementation corrélativement, à

l'absence complète de faisceaux fibreux différenciés dans le sclérenchyme septal. Chez

l’cspèçe-type du genre (P. grnndissinia), la différenciation plus ou moins nette de ees fais¬

ceaux détermine celle d'in flexions sur les parois latérales, inflexions ne prenant générale¬

ment pas grande importance. Chez P. granulata, la présence de ees faisceaux est constante

et leur développement détermine les granules visibles morphologiquement.

Dans un système de. classification fondée sur une utilisation exclusive des caractères

morphoscopiques (même très fins) deux (ormes telles que P. nnnima et P. granulata seraient

sans aucun doute placées dans deux genres différents, line telle solution aurait l'inconvé¬

nient de masquer l’indice d'affinité fondamental que représente la possession dans ces deux

cas d’un plan médio-septal parfaitement continu et une structure septale en système diver-

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

gent symétrique, La présence 8c ces granules très accentués chez P. gmnulata pourrait

même suggérer la présence de trabécules différenciées alors qu'aucun centre distinct n'est

jamais présent chez celte forme.

La solution qui est préconisée ici rappelle des observations tout à fait équivalentes réa¬

lisées à propos du terme générique Voizeia Cuif, 1966 (ef. Coït, 1974 : 384). Dans ce genre

un domaine très large de variation mieroslructurale était, décelé chez les formes classées

dans l’espèce-l\ pe. On observait, en effet., des formes h nncrost rueture septale parfaitement

indifférenciée et d'autres chez lesquelles la présence de faisceaux bien formés déterminait

l’existence de granules importants. Le caractère de continuité entre ces formes était alors

donné do façon absolue par le fait- que ces divers états pouvaient se rencontrer au cours de la

croissance d'un même Spécimen.

Ainsi, le classement dans le même terme générique des trois termes granilissintu, mi aima

et granuial.il paraît-il de. nature à mieux rendre compte de la similitude microstructurale

fondamentale de ces trois formes, et plus important encore, de mettre en évidence leur unité

vis-à-vis des nombreuses autres formes boméomorphes contenues dans les gisements de

T urquie.

Formes uoméomorphes à microstructure

SEPTALE TRABÉCULAIRE

Les deux types structuraux qui vont être décrits édifient des colonies remarquable¬

ment boinéomnrpbrs de Pulaeustraeu. Comme chez les espèces de ce genre, en elîet, les

polypiéritcs sont complètement dépourvus de structure thécale propre, tout en demeurant

jointifs, sans intercalation de c.ocnencbyinc. En outre, la taille des calices, le nombre et

l’aspect relativement comparables de leurs cloisons constituent autant d’éléments qui placent

ces deux formes dans le proche voisinage morphologique du genre précèdent.

L’analyse mieroslructurale établit cependant avec lui une différence fondamentale

par la présence chez ces deux formes de trabécules parfaitement centrées, en même temps

qu’elle les distingue entre elles par les caractères très nettement accusés de leur ornemen¬

tation.

Type à ornementation granulaire : Ampakabaslraea Alloiteau, 1958 : 84

Ampakabastraea nodosa nov. sp.

Sous ce terme sont réunies des colonies dont les caractères morphologiques sont iden¬

tiques à ceux des formes précédentes (et surtout la dernière d’entre elles : P. g ra nui ata).

Elles présentent des polypiéritcs de faible diamètre (7-8 mm), jointifs mais dépourvus de

structure thécale, dépourvus également de structure axiale. L’endothèque par contre y est

abondante, uniformément répartie entre des éléments radiai res compacts, assez fortement

élargis à leurs bords périphériques (pl. V, 1).

Microstructure septale

Les cloisons sont édifiées par des trabécules parfaitement centrées, pratiquement

verticales dans les deux tiers les plus périphériques des septes. Elles émettent latéralement,

JEAN-PIERRE CUIF

I* ig. 7. — Ampakabastraea nodosa nov. sp.

Notez la miscrostrueture en trabécules parfaitement centrées et l’ornementation granulaire extrêmement

développée. Absence complète de structure thécale.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

de façon assez régulièrement symétrique, de très forts granules arrondis qui donnent aux

cloisons de cette espèce leur aspect noduleux extrêmement caractéristique (fig. 7).

Attribillion générique

Lors de la création du genre Ampakabastraea Àlloiteau, 1958, l’auteur a très nettement

mis en évidence les particularités morphologiques de l’espèce-type et. les caractéristiques

microstructurales qui correspondent exactement à celles de l'espèce décrite ci-dessus.

Ainsi peut-on noter :

— Pour la morphologie :

« Polypier colonial massif, cérioïde sub-thamnastérioïde. Accroissement des colonies par gem¬

mation intra- et exlracalieinale produisant seulement des calices isolés. Pas de séries calic inaies,

même courtes... Calices superficiels unis directement par la jonction imparfaite des régions costales,

sans interposition de périthèqur. u

La gène causée- par l'absence de terme propre pour la désignation île ce type morpholo¬

gique est très sensible dans cette diagnose. Las termes eérioïdes et thamnastérioïdes sont en

effet également impropres l'un et l’autre, puisque, comme le note très justement Alloiteau,

les bords périphériques des cloisons relatives à des calices voisins demeurent toujours

libres entre eux, sans formation de lame biscptale (la thèque étant cependant complète¬

ment absente).

Morphologiquement, au nombre d’éléments radiaires près, il y a donc identité de cette

forme avec celles du genre Palaeaslraeu.

— Pour la miernstrueture (Alloiteau, p, 83) :

« Les éléments radiaires sont, des eosto-septes compacts ni thamnastérioïdes, ni même pour la

plupart sub-conlluents,,. leurs faces latérales portent des granules spinuleux gros et courts qui

ne produisent ni carène ni filet caréné... ils sont constitués de grosses trabécules simples, disposées

en un seul système divergent »,

Celle disposition est exactement celle de l’espèce en question ici, aux différences sui¬

vantes près.

Citez l’espèce-type du genre, la morphologie des calices est nettement différente : ils

sont beaucoup plus grands et leurs éléments radiaires bien plus nombreux (35-40). Alloi-

teau a noté en outre l'existence d’une structure axiale lamellaire plus ou moins développée

(et en fait elle apparaît très peu sur les figurations), mais elle est toujours absente sur les

spécimens de l’Alakir Cav.

Knfi11 Alloiteau signale chez .1. nmpakahensis l’existence de synaptieules qui sont

également absenls ici.

Bien que ce geurc et son unique espèce aient été érigés sur un seul spécimen, la nature

de ces différences incite donc à en séparer les spécimens issus des gisements de Turquie

en leur attribuant un terme spécifique propre, .4. nodoxa, eu égard au très fort développe¬

ment de l’ornementation granulaire qu’on peut y observer.

JEAN-PIERRE CUIF

Commentaires

Le genre .1 inpakabaslraea n’était jusqu’ici connu que du Bathonien de Madagascar.

Sa mise en évidence dans des formations noricnnes constitue donc un intéressant exemple

de continuité d’un type structural sur une période chronologique importante. En outre-, on

doit noter que- les faunes malgaches cl turques dans lesquelles sont contenus les spécimens

en question représentent des peuplements s'él.anl. succédés à la périphérie, de la plate¬

forme arabe-africaine, eYst-à-diro qu’il existe entre elles une continuité géographique qui

accroît encore la probabilité d’un rapport réel entre les deux formes en question.

Dans cette hypothèse, l'existence chez A. ampakabeneis d’éléments structuraux supplé¬

mentaires tels que les synapticules ou la columelle lamellaire signalés par J. àlloiteau

peuvent ne représenter que des éléments évolutifs, différenciés à partir de la forme triasique,

structuralement plus simple (le très fort développement des granules latéraux chez 1. nodosa

étant cependant tout, à fait en rapport avec le schéma évolutif qui est Suggéré ici).

Types homéomorphes à ornementation latérale pennulaire

L’ensemble homéomorphe analysé dans ce chapitre contient également des colonies

dont les polypiérites présentent des caractéristiques maintenant bien connues (désignées

sous le nom de cérioïdc-athécal), mais également une microstructure septale trabéculaire.

Comme Atnpakuhaalraea, ces formes ne peuvent donc prendre place dans le genre Palaeas-

tr/ifa tel qu'il est maintenant défini du point de vue microstruel tirai.

On constate également que ces spécimens possèdent sur les faces latérales de leurs

cloisons une ornementation extrêmement bien différenciée de ménianes continues, insérées

de façon plus ou moins régulièrement alterne. Ils ne peuvent donc non plus être classés

dans le genre Ampakabaslraea, dont la caractéristique est de posséder une ornementation

granulaire.

Proposition taxinomique

Pour désigner ce type structural qui n’a jusqu'ici été isolé ni dans les gisements Iria-

siques classiques, ni dans les faunes du Jurassique, un terme nouveau est donc nécessaire.

Il est proposé de nommer Knratchastrnea kuralchensis nov. gen., nov. sp., les polypiers

répondant à la diagnose suivante :

karatchastraea nov. gen. : Colonies de type cérioïde alhéeal (polypiérites jointifs mais

dépourvus de toute structure thécale),

Les cloisons sont édifiées parties trabécules parfaitement centrées, jointives, verticales

ou subverlicales dans les deux tiers périphériques et infléchies axialement dans le tiers

interne (structure en système faiblement divergent, dissymétrique).

L'ornementation latérale est formée de ménianes produites par l’émission synchrone

d’axes courts latéraux issus des trabécules. Corrélativement à l’inflexion des trabécules,

ces ménianes s’inclinent vers le bas dans le tiers interne des cloisons.

Espèce-type du genre : A. karatchensis nos r . sp.

JEAN-PIERRE CUIF

Diamètre moyen des calices : 8-9 mm. Cloisons rectilignes au nombre de 34-40 par

calice bien développé. Endotbèque très régulièrement répartie.

Absence de toute structure axiale et d’élément synapticulaire.

Cammmlaires

l.a 1res nette différenciation de cette forme par rapport aux types examinés dans ce

chapitre lui conférerait une position isolée et relativement inexplicable si les observations

précédentes (Ci if, 1972 et 1974) n'avaient établi l’existence d'un ensemble morphologique

très complet de formes possédant une mioroslruct lire septale de ce type.

Ainsi, à partir du genre Tropittstraea Cuif, 1967 (défini lui-même à la suite d'une révi¬

sion de Toerhaslmm), qui est. une forme parfaitement, eérioïde, le chapitre consacré à l'étude

des structures pcnnulaires a permis de. mettre en év idence une série comprenant un type

solitaire ( Tropi-pht/llum ), dendroïde ( Trupiilrudrnn ) ainsi qu'une forme l liamnastérioïde

(Thamnotrapis), Tous ces genres possèdent une mierostrueture septale en trabécules par¬

faites, verticales, associée à la présence de jiiéniaiiss continuas édifiées par des axes courts

latéraux, détachés de façon synchrone dans l’espace interseptal.

On constate alors que le genre Karalchuatram tel qu’il vient d'être défini, bien loin

d’apparaître comme une forme isolée, prend naturellement place dans cet ensemble par tous

les caractères de sa microstructure septale.

D’un point de vue général, l’existence d’une série aussi complète et régulière de types

morphologiques édifiés avec la même mierostrueture septale peut difficilement se concevoir

comme le résultat d’une ci|overgence entre formes situées sur des lignées phyléliques diffé¬

rentes, Celle série suggère au contraire que sur un plan septal déterminé peut se produire

une différenciation morphologique rapide faisant apparaître ces divers types en un temps

relativement- court : tous ecux-c.i se répartissent en effet entre le Carnien des Dolomites et

le Aérien inférieur de. Turquie.

Naturellement, les données actuelles sont encore beaucoup trop fragmentaires pour

qu’il suit possible d’avancer des hypothèses concernant les modalités précises de cette

évolution, aussi bien géographiquement que chronologiquement. Ceci ne sera possible

que lorsque l'analyse au niveau spécifique pourra être faite.

l/idée générale formulée ci-dessus, étant d'ailleurs renforcée par les séries plus ou moins

complètes correspondant aux autres types miernstrueturaux, semble cependant devoir

fournir dès maintenant une base d’analyse relativement utilisable.

C. — Le genre Stj/lina

Le troisième représentant triasique de la famille des Stvlinidae selon Diexkk, 1921

(repris par Wells dans son tableau phylétique de 1956 : F 363). est le genre Sli/lina lui-même,

ne comportant d’ailleurs qu’une seule espèce pour le Trias : 5. noriett (une fois exclue Stylina

réussi Laube, 1865, qui, nous l’avons vu, correspond au Cavsiarmstraeu Volss révisé ci-dessus).

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

L'original <le celle espèce se trouve conserve à la Rayerische Staalsammhuig de Munich

sous le numéro As XII 31.

Il s'agit d’une plaque épaisse avant été fortement usée après la figuration qu’en donne

Fuecu pl. XI. lig. I A-l B), car le nombre des calices observables est maintenant très

réduit. Par ailleurs le traitement qu’a subi cet hololype ne s’est pas avéré bien utile car

son étal de conservation est très défectueux.

Néanmoins, les figurations de Piiccii (surtout la figure IA) et l'examen de ! hololype

mollirent qu’il ne peut s'agir d’un représentant du genre Sli/lina. La périthéque vésieiileuse

et distillée earactérislique de ce genre n’exisle pas ici. Il s’agit en fait d’une colonie thamtms-

térioïde dont les eeiitres ealicinaux sont déprimés selon une disposition fréquemment obser¬

vable chez d'autres formes triasiques (cl. ci-dessous), et présentent en outre une cohnnelle

axiale stylifnrme, telle ipi’il eu existe occasionnellement, chez la Thamnasleria norica par

exemple.

Le genre Sli/tina proprement dit, dont cette forme constituait jusqu’ici le seul repré¬

sentant connu, est donc absent dans les faunes triasiques actuellement identifiées.

Conclusion

Absence de Stylinidae triasiques

Rapports et différences des types microstructuraux étudiés

Compte tenu des données microstructurales établies dans ce chapitre, les trois genres

successivement révisés ci-dessus doivent être classés ailleurs que dans les Slvlinidae, famille

qui ne serait donc pas différenciée dès le Trias.

Cette nouvelle illustrai ion du caractère défectueux des subdivisions actuellement

admises complète et renforce les conclusions issues des précédentes études qui avaient établi

Thétérogénéité d’ensembles tels «pie les Stylophyllidae (Cuir, 1972) ou celle de grands

genres tels «pie Montlimltia ou Thecoxmilia (Cru - , 1974). De telles conclusions rendent évi¬

demment caduques les tentatives de reconstitution phylétique établie à partir de ces

taxons.

L’aspect négatif de cette conclusion est immédiatement compensé par l’examen des

rapports que les données microstruetorales permettent d’établir entre formes maintenues

jusque-là éloignées. La série morphologique qui vient d’être établie à propos des types à

microstmcture septale trabéculaire et ornementation latérale carinifortne (série Tropias-

traen) en fournil un premier exemple.

L’étude des ex-Slvlinidae triasiques le confirme immédiatement, car les deux genres

révisés ci-dessus (Cassâttuutlrœa et Palaeastraea) appartiennent visiblement, par leur

caractères miernstrueturaux, à des groupes déjà définis.

Affinités de Cassianast raea réussi.

Rappelons que ce genre cérioïde présente deux caractéristiques essentielles : une micro-

structure septale totalement indifférenciée ; une thèque fibreuse à faisceaux radiaires,

dans laquelle s’insèrent les cloisons.

JEAN-PIERRE CUIF

Le rapprochement de ces caractères avec ceux du genre Volzeia a déjà été suggéré,

conclusion renforcée par les similitudes observables dans les modalités de différenciation

des cloisons.

Position des genre« Palaeastraea et Kuhnastraea

Les microstructures septales des formes classées dans ces deux genres présentent,

comme je l’ai déjà signalé (p. 86), un assez large éventail de variations qu’il semble toute¬

fois prématuré de subdiviser.

Le caractère commun de ces polypiers est de présenter des éléments radiaires en eosto-

septes symétriques, pourvus d'un plan médio-septaJ continu à partir duquel se différencient

plus ou moins nettemenL des faisceaux fibreux à orientation tangentielle.

Ces caractéristiques niicrostrueturaies s’avèrent très proches de celles qui ont été

précédemment relevées à propos du genre Hetiophlflliu Cuif, 1966. Si l’espèce-type de ce

genre présente avec les formes ci-dessus une appareille différence, celle-ci tient au carac¬

tère dissymétrique des costo-septes qui constituent l’appareil septal de R. fenestratà. Or

l’étude des gisements de Turquie, en mettant en évidence un ensemble complexe de formes

à classer dans le genre Retioplujllia, montre aussi que la morphologie septale peut y présenter

de très larges variations. J’ai pu décrire alors un certain nombre de types, non définis du

point de vue formel, mais bien connus du point de vue inicrostructiirâl. La comparaison

de cos figures (et tout particulièrement la figure 40 b) avec la figure 3 de la présente étude

(Kuhnastraea) montre bien le rapport qui existe entre ces Retioplii/llui s.l. et les genres que

nous venons d'étudier.

Avec Palaeastraea, et abstraction faite de la morphologie septale, seul le degré de diffé¬

renciation des faisceaux fibreux, et corrélativement la plus ou moins grande régularité

de leur insertion, établissent une différence significative. Rappelons que dans ce genre (tel

qu’il est défini ci-dessus) les faisceaux peuvent être quasi absents [P. minima), ou régulière¬

ment présents (P. gntnulaUt). P. grandissima occupe de ce point de vue une position moyenne

puisque l'insertion régulière des faisceaux n’y est qu'occasionnelle.

L’ensemble microstriielural préconisé ici par la réunion des types allines du genre

Volzeia (formes phacéloïdes cl dendrnïdcs), des formes cérioïdes telles que Kuhnastraea,

ou cérioïdes ath (Seules comme Palaeastraea offre évidemment des contours nettement moins

bien définis que la série de formes gravitant autour de Tropimtraea. L’étude de certains

types structuraux à tendances inéandroïdes et des diverses formes du genre Toechastrea

Volz, 1896, entend., en lui apportant, des compléments, suggère que ce rapprochement

n’est cependant pas dépourvu de signification.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

IL LES ASTRAEOIDA TRIASIQUES CÉRIO-MÉANDROÏDES

Les deux plus récents traités de systématique des Madrépnraires fossiles divergent

profondément sur la dénomination, les limites et le contenu des taxons réunissant aux genres

Montlivaltia et Thecosmilia précédemment étudiés (Cuif, 1974) les formes eério-inéaudroïdes

centrées autour du genre haslram. Ce terme est pourtant un des plus importants dans la

littérature consacrée aux Madrépnraires triasîques puisque Dikneii 1921) lui conserve

34 espèces (le genre ayant été utilisé pour un nombre plus grand encore : 39).

On adjoint au genre Ixuslrai'u plusieurs autres termes de moindre importance, dont

les positions relatives dans la systématique mit également connu de profonds changements

au cours des classifications successives. Cet état de chose rend plus que jamais nécessaire

le processus qui a été suivi jusqu’ici. Les termes génériques étudiés sont donc présentés

dans un ordre correspondant plus ou moins à leur importance dans la classification actuelle,

mais sans que eel ordre des genres préjuge en rien des subdivisions qui seront adoptées à la

suite de leur analyse.

Cette remarque vaut également pour le terme Toiu-haMrumt Volz, 1899, qui sera étudié

à la suite de ces Isastrées s.l. La diagnose de ce terme générique a en effet beaucoup évolué

à la suite de rétablissement du caractère hétérogène de l'échantillonnage initial de Volz.

C’est è la suite de l'élude de ces formes eérioïdes que la recherche de ses affinités sera le plus

favorable (ef. p. 118).

A. — Isastrées triasîques et formes voisines

Cet ensemble très vaste est longtemps demeuré le plus confus de tous ceux qu'on établit

classiquement chez les Madrépnraires, et l'idée que ces termes désignaient plu tût des types

morphologiques que île véritables taxons a été exprimée de longue date (Reiss, 1889).

Ce n'est, cependant que très récemment qu’un considérable travail de clarification a

été réalisé par .1. Veluiikai (1957) dans plusieurs chapitres très détaillés où cet auteur

formule des diagnoses précises, h partir des spécimens originaux, tout en apportant une

grande attention aux caractères de )’ ornementation fine et îles micros t ru et un-s septales.

Ainsi, pendant que s’établissait la classification des Madrépnraires triasîques, les auteurs

ont utilisé des diagnoses limitées aux caractères superficiels, et les conséquences en sont

très visibles dans le recensement effectué par IIikni h : 1921), Toutes les espèces examinées

successivement par plusieurs auteurs passent d on genre à l’autre sans que pour autant leur

connaissance précise s'en trouve améliorée.

Une fois de plus s’imposent donc les principes qui ont été appliqués jusqu’ici aussi

bien dans la recherche des caractères structuraux des faunes classiques des Alpes que dans

les comparaisons avec celles des gisements de Turquie.

381, 3

JEAN-PIERRE CUIF

Pour le genre l.saslraea Kdw. et II., 1851, la définition qui sera utilisée ici dans les dis¬

cussions ultérieures est celle qu'a pu fournir M. Pki.i.etikh (11150 : J00-162), en se fondant

sur l’Iiolotype de I leidenheirn décrit par Govoruss : Axtraeu lirUiinthoide-s.

s Les caractères du génotype montrent «pin le genre Imxlritfiti doit réunir toutes les espèces

cérioïdes dont les si*pins compacts ont sur leurs fncns Intérolns des carènes se terminant au bord

supérieur par des dents régulières, dont la muraille pnrathéeale est. généralement imparfaite, dont

la col unie) le est nulle ou pariétale faillie, durit l’endolhèque est ordinairement bien développée,

et enfin dont la mierostrueture septale est caractérisé au niveau des carènes par un ou deux rangs

de centres de calcification alignés perpendiculairement au plan septal. »

Très fréquemment associés dans les synonymies avec Ixtustrueci par les anciens auteurs,

les termes Lutoniaeandraea et Meundrinü sont maintenant utilisés avec les acceptions sui¬

vantes :

Lutomueundrueu Ai.toiteau, 1957 : 249):

« l’.e genre se rapporte à un polypier phaeéloïde, jamais massif mais très polymorphe.

l’olypiérites isolés ou associés en branches dont les sommets s'alignent souvent dans un plan

horizontal.,. Multiplication par bourgeonnement iutraçalifinal marginal et généralement linéaire.

Les éléments radia ires sont des eosto-septes pourvus d'une ligne «le divergence, traversés

de pores épars et peu nombreux...

Les faces latérales des sep tes portent de nombreux granules qui naissent à la base de cha¬

cun des sclérodermites, prennent un plus ou moins grand développement ou évoluent eu synapli-

cules,

Pas de columelle. u

Observation : Les spécimens étudiés par J. Ali.oitf.av pour l'établissement de cette

diagnose étant entièrement silieifiés, cet auteur ri'a pu obtenir d’indication nvicrostructu-

ralc précise. Les particularités morphologiques très accusées des spécimens ainsi décrits

sont suffisantes cependant pour en exclure les genres triasiques qui y ont été placés. Il s’agit

toujours en effet de formes massives.

Quant au genre Mneandrinu Lmk., 1801 (p. 372). qui a également fait l’objet d’une

mise an point de la part de J. A i.voiieai; (1957 : 166 et 243-244), l’essentiel de sa diagnose

est le suivant :

« Pnlvpiériles disposés eu séries plus ou moins rectilignes, unies par une muraille mince géné¬

ralement para thécale. Pas de périlhèque ni d’ainbulücre entre les séries es lirinales.

éléments radiaires : eustu-septe» entièrement compacts... Leurs faces latérales paraissent

glabres dans les régions distales et finement granulées dans leurs parties inférieures... La columelle

est une petite laine plus ou moins contournée, épaissie en son milieu.

Dans une même série il existe au fond de la vallée plusieurs éléments colomeltaires reliés

entre eux par des éléments lamellaires minces qui représentent des septes de vallée.

Micro structure' : les centres de calei lieu lion apparaissent sous forme de points sombres très

rapproehés, souvent confondus et disposés en une seule ligne dans la région médiane. Les fibro-

cristaux sont sub-parallèles et presque perpendiculaires aux faces latérales. »

Genre ISASTRAEA

Formes du Trias des Dolomites

Les trois termes génériques ainsi définis lurent très fréquemment utilisés par les tout

premiers auteurs qui décrivirent les Madréporaires triasiques et, de fait, les termes spécifiques

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

qu’ils créèrent alors désignent les plus importants composants cérioïdes (plus ou moins

méandroïiles i de la faune alpine. C'est doue par l'examen des principales espèces de ces

genres ([lie doit, commencer ee chapitre.

Le terme Aslram venus ta MiiusLer, 183!) (p. 38, pi. 11. lig. 17), élaul eomplèlenrenl tombé

en désuétude, c’est à Klipstein (pie l'on doit les premières déterminations des formes eério-

méandroïdes ayant subsisté dans la littérature. Bien qu'un seul terme .générique ait été

utilisé par cet auteur, deux types y étaient déjà distingués : Meandrina bruntù et Meandrina

labyrinthica.

Sous ces termes Klipstein décrit et figure deux colonies fortement méandroïdes,

nettement distinctes l’une de l'autre par la largeur de leurs calices qui varie du simple au

double (la longueur des séries ealieinales étant assez comparable dans les deux cas).

Le type à séries ealieinales étroites, Meandrina labyrinthica, devait être Successivement

reconnu par Lachk (p. 260) qui le classe dans le genre Laloinaeundra , puis par Fhecu in

Volz, qui le classe dans le genre Ittaslraea (exemple typique de transfert générique signalé

ei-dessus).

L'examen des figurations fournies par ces deux auteurs permet d'observer la bonne

continuité qui existe dans la conception de celle (-spec•*, au moins morphologiquement.

Il s’agil toujours en effet de petites colonies à séries ealieinales longues et contournées,

relativement étroites, tout à fait conformes»'! la figuration de Klipstein,

L’original de Klipstein est srmhic-t-il perdu ; on n’en trouve nulle mention à Munich

ni à Vienne. Le Geologisehe Buudesanslall conserve cependant, sous le numéro 4362-1,

l'original de L u m< (pl. \ I lig. 4 et 4 a i. En raison de la très bonne correspondance morpho¬

logique observée entre ee spécimen et la figuration de Klipstein, c’est à partir de ee spéci¬

men figuré à nouveau ici (pl. \ I, 1 et 2: que sont établies les données microslruetorales

relatives à celte espèce. Les observations oui mit urelleiiienl. été complétées par I examen

de topotypes des Dolomites.

La situation est plus ambiguë en ee qui concerne le second terme spécifique présenté

par Klipstein, Il est repris par Laure (p. 260), comme le précédent, mais avec une accep¬

tion que F a Edi récuse. Il crée en effet pour les spëcîmmis de Laure un terme spécifique

propre car ceux-ci se distinguent de I espèce eu question « par leurs sepl.es beaucoup plus

serrés ».

Fiiecii cependant reconnaît: qu’il n’a pu observer l'original de Klipstein (note infra-

paginale, p. f>3), celui-ci se trouvant: « probablement à Calcutta ».

Dans sa description, Freud fait mention d'un caractère très précis concernant l’orne¬

mentation septale. Les éléments ornementaux « sur les faces latérales s infléchissent vers

l’intérieur et le haut ». Or parmi les spécimens conservés à 4 ienne (spécimens de Laube)

aucun ne montre ce caractère et, très regrettablement, parmi les Isastrées de I'kech con¬

servées à Munich ne ligure aucun représentant de l’espèce branni ,

Devant cet état de fait, et pour éviter toute ambiguïté, j’ai recherche dans la faune

du Setl-Sass, gisement-type de celle espèce, des spécimens présentant avec ceux de Kltps-

tein une bonne correspondance morphologique, et conforme en outre à la notation pré¬

cise de Fkech. C’est à partir de ces spécimens que j’ai établi la description microstruclurale

de ce terme spécifique (cf. p. 103).

100

JEAN-PIERRE CUIF

Isastraea labyrinthica (Klipstein, 1843)

(P. 292, pi. XX, fig. 9)

Meundrinu labj/rinllura Klipstein.

Latonmeundnt labi/rin/hicn (Klipstein) in Lacbe (p. 260 .

Morphologie

L’espèce édifie des colonies très irrégulièrement noduleuses, à la surface desquelles

se détachent nettement des séries eàlieinales très contournées, limitées par des murailles

aiguës (pl. I, L et 2).

Ces séries ealicinales, sont toujours de faillie largeur : en moyenne 3 mm ; leur longueur,

par contre, est relativement très importante. Pour autant qu’on puisse leur fixer des limites

précises, elles peuvent atteindre 15-20 mm. L’allongement relatif est doue considérable.

Ces colonies possèdent des éléments radiaires compacts sur les lianes desquels se détache

une ornementation granulaire très forte (cf. pl. VI, 2). Ces granules eux-mêmes peuvent

être très dill'érenls morphologiquement : toujours aigus, ils peuvent prendre un aspect

épineux ou demeurer courts.

Les lames minces mettent mieux encore en évidence le caractère méandroïde de l’espèce.

Ou n'observe pratiquement jamais de centre culiciual entièrement circonscrit. Kn outre

apparaissent alors d'importantes variations morphologiques! dans la structure thécale

(pl. VI, 3). Celle-ci, fréquemment épaisse, peut, brusquement devenir très fine, prenant

alors un aspect en dent de seie (cf. pl. VI, 3).

L’aspect, labyrinthique est. encore accentué par I irrégularité de la disposition des cloi¬

sons. Dans ces séries liés contournées les centres ealieinaux sont extrêmement mal définis.

Les cloisons courtes, fortement ornementées ne s’infléchissent vers ces centres qu’à leurs

bords internes.

Microstructure

Les cloisons sont des septes édifiés par des trabécules parfaites, verticales à la bordure

périphérique et très fortement infléchies puisque, dans ces très courts éléments radiaires,

elles sont cependant coupées longitudinalement au boni interne (ef. lig. 9).

La muraille est seplo-l hécalc par continuité mierosl ruet,orale entre les bordures péri¬

phériques des cloisons. Il n’y a donc pas de structure thécale propre, Les éléments centrés

de cette muraille sont exactement identiques aux éléments radiaires, et rien n'indique une

limite septale externe.

En fait, malgré les variations morphologiques signalées ci-dessus, la constitution de

cette structure thécale est très uniforme : il y a une seule rangée d’éléments centrés, côte

à côte, disposés en cm [dan continu à ondulations verticales. Lorsque, la muraille est mince

elle est réduite à sa structure propre. Lorsqu’elle est épaisse, elle est renforcée par du scléren-

cliyine secondaire, mais sa structure n’est pas modifiée.

Remarques sur l'ornementation septale : Les forts granules visibles morphologiquement

apparaissent également très bien en lames minces (pl. VI, 6), mais celles-ci permettent éga¬

lement d’observer en même temps (sur les mêmes colonies) des éléments ornementaux

102

JEAN-PIERRE CUIF

d’un autre type. TI s’agit d’expansions fortement allongées, incurvées, quasi toujours associées

deux à deux sur deux faces septales se faisant vis-à-vis (pl. VI, 5 et 7). Ces éléments sont

bien d'origine septale : microstructuralement ce sont, des expansions issues de la cloison

qui les porte, et non insérées sur elles seulement, comme le sont les dissépiments qui exis¬

tent en meme temps qu’elles. Leur association deux à deux les rend cependant très semblables

aux éléments emlolhécaux, alors qu’imlividuellement elles ont tout à fait la morphologie

de permules telles qu'on a déjà pu eu observer (cl. par exemple InOSlnma guembeli, in Cuir,

1975 : 102), Le point curieux dans la dispos il ion de ces expansions est qu’a y,uni la morphologie

et l'origine de certains types pcnmilaircs déjà connus elles s’associent deux à deux et entrent

en contact de façon à édifier une structure interseptale continue. Un n’observait jamais

cette disposition chez les pennules étudiées jusqu’ici, où au contraire l’alternance dans un

même espace interseptal semblait la règle. On peut en outre observer toutes les situations

intermédiaires entre les granules régulièrement coniques et les structures pennulaires les

mieux caractérisées.

200 P

Fig. 10. — /. labyrintliica (Klipstein).

a, Micrnstructuie thécale on cas d'absence de selérenebyme. — b, Association de pennules dans l’espace

interscptal.

Pour l’interprétation de ces faits, on peut suggérer que cette espèce nous présente un

exemple d évolution de l’ornementation septale en cours de réalisation. Postulant que l'orne¬

mentation de type peimulaire est plus évoluée que l’ornementation granulaire normale,

on pourrait ici observer le phénomène de substitution d’un type d’ornementation à l'autre

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

103

par un passage graduel. Nous rançonI ferons en Turquie des formes chez lesquelles ce processus

est complètement achevé. D’ailleurs Isastraea bronni (Klipstein) nous a déjà montré une

ornementation pennulaire comparable, mais beaucoup mieux différenciée.

Dans l’attente d’observations complémentaires permettant tic préciser cette hypothèse,

les constatations Faites chez I. labyrinthica ont cependant l'intérêt de. montrer que T orne¬

mentation septale est susceptible d'évolution, ce qui confirme que l’élément fondamental

de la classification doit demeurer la tuicrostructurc septale.

On doit cependant attirer immédiatement l'attention sur le fait que l'évolution suggérée

ici se borne à une modification morphologique des éléments ornementaux, sans aucune

modification structurale. En ce sens donc, les divers types pcnnulaires mis cil évidence

dans le précédent fascicule (Cuif, 1975) —• types structuraux cette fois — et leur association

avec une architecture déterminée conservent leur valeur caractéristique.

Position de ce type structural dans le genre Isastraea

Outre l'aspect fortement méandroïde, la microstructure septale et les caractères île

l'ornementation latérale qui viennent d’être décrits écartent sans aucune ambiguïté cette

espèce du genre Isastraea dans lequel la place l’actuelle classification. Aucun des deux genres

antérieurement utilisés pour la classer ne lui convient d’ailleurs mieux. L'utilisation d’un

terme générique mieux adapté à sa désignation sera proposée lorsque l’étude des autres

formes inclues dans ce chapitre aura permis de définir les caractères généraux des struc¬

tures septales dans cette faune, et d’y opérer des regroupements significatifs (cf. p. 108).

Isastraea bronni (Klipstein)

Meandrinu bronni Klipstein, 1843 : 292, pl. XX, lig. 28.

Isastraea bronni (Klipstein) in Volz, 1896, pl. V, lig. 8-12.

L’autre espèce créée par Klipstein a déjà fait l’objet d’une étude partielle relative

à son ornementation septale dans un mémoire précédent. (Cuif, 1975 : 105). Les données

morphologiques générales ne seront donc pas rappelées. Seules les modalités de la gemma¬

tion seront précisées.

Microstructure

Mi crost ru et oralement, cette espèce offre de nettes similitudes avec /. labyrinthica.

Les cloisons sont édifiées par des trabécules verticales à la périphérie, rapidement et forte¬

ment infléchies vers l’axe. La muraille s’y édifie de la même façon, par contact des bordures

septales périphériques. Toutefois, on n’observe pas ici d’élément centré propre à la structure

thécale : sa grande épaisseur (caractère très constant chez l’espèce) résulte de l’importance

des formations selérencliy mateuses secondaires. Cette absence de centres propres à la muraille

peut être mise en rapport avec la plus grande densité septale (caractère signalé dès l’origine

par Klipstein) qui assure un contact continu des bordures périphériques des cloisons.

L’ornementation septale de. /. bronni semble au premier abord fondamentalement

différente de celle de I. labyrinthica. On n'observe ici que des structures pcnnulaires géné-

104

JEAN-PIERRE CUIF

râlement très accentuées. Cependant la mise en évidence chez l’espèce précédente d'une

ornementation de type pennulaire s’ajoutant aux granules conitpies suggère que cette

différence n’est probablement, pas tellement profonde. Un remarque en effet que les méniancs

de I. bronni ont exactement la même microstructure que les pennules de I. labi/rintliica,

ce qui confirme la similitude microstructurale générale de ces deux formes.

Les caractères différentiels entre les deux espèces sont néanmoins très nets : ils portent

sur les dimensions des calices, comme l’a déjà signalé Kt.ipstein, mais surtout concernent

les modalités de formation des séries polycentriques.

Gemmation

L’étude de la formation des séries calicinales de Isastraea bronni a été réalisée par

lames minces sériées, à partir d’un calice monocentrique de 3 mm de diamètre environ.

L’évolution de ce calice a pu être observée jusqu’à la réalisation d’une série polyeentrique

de 20 mm de long sur 8-10 mm de largeur, comportant à ce stade environ quinze centres

ealicinaux individualisés (cf. pl. VII).

Stade 1 : Calice simple, monocenlrique de 3 mm de diamètre, comportant environ

25 cloisons.

Stade 2 : Dès le stade suivant, séparé du précédent par environ 0,6 mm. apparaissent

nettement (llèéhe) les premiers signes de la mise en place, à partir de la muraille et en direc¬

tion centripète, d’un faisceau de septes étroitement accolés par Leurs faces latérales. Il

n existe encore à ce stade qu'un seul centre cal initial (diamètre : 5 mm environ .

Stade 3 (2,1 mm de l’origine) : La croissance du faisceau central est nettement percep¬

tible. Corrélaiivement, on peut distinguer des indices île l'individualisât ion de deux centres

ealicinaux supplémentaires (diamètre maximal du calice : 7 mm).

Stade 4 : Séparé du précédent par 4 mm (uri stade intermédiaire n’a pas été figuré).

Cette coupe montre le développement, simultané de deux processus : croissance du faisceau

de septes partageant la cavité axiale primitive; multiplication des centres ealicinaux.

La ligure 4 montre également que l’apparition d'un faisceau de septes dans la cavité

axiale générale ne se produit pas une seule fois. Latéralement s’en développe un second,

pendant, que le faisceau initial produit une bifurcation qui accentue l’aspect méandroïde

de l’ensemble.

La suite du développement, figurée planche VII, 5 à 9, représente une croissance

verticale de 9 mm environ (soit depuis l’origine 16 à 18 mm). Kilo amène une subdivision

de l’espace ealicinal initialement simple en un ensemble demeurant méandroïde jusqu’à

un stade très avancé. C’est alors seulement que, par isolement de centres ealicinaux de celle

série vont se créer de nouveaux calices monooentriques à partir desquels peut se répéter

le processus décrit ci-dessus.

Malgré ce caractère méandroïde accusé, la distinction de /. bronni d’avec /. lalnjrin-

ihica est 1res nette. Le calice initial, quelles que soient les circonvolutions que le processus

de gemmation accéléré y développe, demeure toujours entièrement circonscrit. 11 n’y a

jamais formation de ces séries ouvertes et fluctuantes que l’on observe chez J. labijrintliica.

De même, l’individualisation des centres ealicinaux secondaires est plus nette.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

105

Conclusion

Pas plus que pour l'espèce précédente, l’utilisation des termes génériques successive¬

ment proposés pour l’espèce bronni ne peut être maintenue. En outre, malgré les similitudes

microslrueturales apparaissant entre I. labjjnnlhica et I. bronni (structure trabéculaire

en sept*’ simple monolinéaire), les différences qui les distinguent sont également accusées

(structure thécale, gemmation, et degré de différenciation de l'ornementation latérale).

On se I rouve donc fondé à proposer pour ces deux types Fut ilisat ion de termes génériques

distincts (ef. p. 108) mais qui doivent demeurer relativement proches.

Avec Faure, 1865, le genre Isustrucu Milne-Edwards et flaime, 1851, est utilisé pour

désigner les colonies à calices régulièrement polygonaux, que Munster et Kxifstein avaient

négligées.

Iles trois termes alors créés par Lâche, Isastraea haueri, gu&ubelii et splendidu , subsis¬

tent seulement les deux premiers, l.e troisième en effet a été à juste titre mis en synonymie

avec Coeloeoenia decipiem par Voi.a (1896). (TI s’agit en l’occurrence d'un spécimen présen¬

tant un exemple typique de la différence morphologique analysée à propos de ee genre

dans le premier fascicule île ee travail — cf. ('.lie, 1072 : 272, lig. 28 a et 28 c.j

Les deux autres constituent des éléments importants de la faune des Dolomites et la

classification préconisée par Lâche a été acceptée par Voi.z et Emkcii, puis reprise par

Dibnrh en 1021. Seul J. Alloiteac (1957 : 1.62) a émis des réserves sur l'attribution à ce

genre des deux formes en question (ainsi d ailleurs que surfa majorité des espèces Lriustques

qui lui étaient rattachées).

Isastraea guembelii Laube, 1865

(P. 2iî.‘{, pl. Vit, fîg. 2)

Celle espèce a déjà fait l’objet d’un premier examen au cours duquel ont été précisés

les caractères de son ornementation septale et la microstructuro qui lui est associée (cf.

Cuif, 1975 : 102),

Rappelons qu'à partir d'un schéma structural identique à celui des espèces précédentes

(sept.es à trabécules isoclines fortement infléchies axialemeul), se développe sur les faces

latérales une ornementation penmdnire très bien différenciée. Il s’agit d'expansions latérales

cupuliforrncs, généralement courtes, à concavité forte dirigée vers l'intérieur et le haut.

Les figures obtenues en lames minces sont extrêmement caractéristiques à cet égard.

La gemmation se produit par la misa en place dans Taxe du pelypiérile d’un dépôt

de scléreuehy me qui va réunir deux cloisons majeures diamétralement opposées i pl. VIII, 2).

Le diaphragme ainsi forme va évoluer selon un processus déjà observé dans d'autres genres

(ef. par exemple Prolohcternsl rwu Wells in Et ir, 1972 : 264). On observe en effet le dévelop¬

pement d’éléments radia ires uéoformés, perpendiculaires au diaphragme sur lequel ils s'insè¬

rent, et dont la mise en place, progresse du milieu de ee diaphragme sers les bords calieinaux.

Simultanément, la cavité générale du polype initial s’étire fortement selon une direction

perpendiculaire à son plan de partage.

Il est clair que ce mode de gemmation s'oppose complètement à la formation de séries

méandroïdes puisque ht partition de la cavité initiale représente le début du processus et

non son achèvement. J.a tendance à la formation de diaphragmes de partage est même si

]06

JEAN-PIERRE CUIF

accentuée qu'on constate fréquemment, (ex. pl. VIII, 6) qu'avant même la complète régula¬

risation rlc l’appareil seplal sur un diaphragme, un second est mis en place amorçant ainsi

un nouveau processus de gemmation avant même l’achèvement du premier.

Position de ce type structural

Le classement de cette espèce dans le genre Jsaslraea tel qu'il est maintenant défini

ne peut persister, compte tenu des caractères de la structure et de l’ornementation septale.

J. Ali.oitea u (1057 : 1H2) a propose d’intégrer l’espèce dans le genre Elysaslraea Laube

(espèce-type E. fù/rheri). Cel le forme sera examinée ci-dessous, et il sera possible de constater

que celle proposition ne peut être retenue.

Le rapprochement avec les deux formes précédentes paraît possible sur la base de simi¬

litudes existant au niveau :

— de la mieroslructiirc septale ; même type de trabécules verticales à la périphérie

des cloisons et fortement infléchies dans leur région interne ;

— de f ornementation penuulaire qui, avec des morphologies assez diverses, appar¬

tient cependant au même type fondamental chez ces trois formes.

Variabilité île l*espèce

Existence au Sett-Sass d’une variété de grande taille

Les collections du Musée d’Histoire naturelle de Trente, qui m’ont été obligeamment

communiquées par leur Conservateur (Dr II, Buratti), renferment plusieurs spécimens

chez lesquels la structure et l'ornementation septales sont identiques à celles des originaux

de Lai ne, mais présentent des dimensions calioinales nettement supérieures. Lauke signale

un diamètre moyen 3-4 mm (ce qui correspond effectivement aux mensurations que l’on

peut relever Sur les exemplaires du (îenlngisehe Üundesanstalt). Ici ce diamètre atteint en

moyenne le double (cf. pl. IX, 1).

Présence d’une forme alline dans le Trias de Turquie

Les gisements de LAlakir Cay m’ont fourni une forme qui, malgré des caractéristiques

morphologiques assez distinctes, présente avec /. guembelii de très réelles analogies inicros-

tructorales et ornementales.

Elle est figurée planche IX, 2 à 4, et on peut y noter immédiatement le très fort déve¬

loppement de l'ornementation penuulaire. Les peimules sont plus nombreuses que chez

/. guembelii. plus fortes également, conférant aux sections transversales un aspect très carac¬

téristique (pl. IX, 2 à 4). La différence morphologique est d'ailleurs accentuée par l’aspect

beaucoup plus robuste des cloisons.

Au niveau microstructural, cependant, les similitudes sont évidentes :

— même microstructure septale,

— - pemiules de même type : indexions latérales en gouttières concaves vers le haut,

— processus de gemmation identique : dépôt d’un massif de sclérenchyme entre deux

sepies majeurs diamétralement opposés, puis développement d'éléments radiaires néoformés

insérés sur le diaphragme ainsi édifié.

Ainsi, en ce qui concerne les éléments fondamentaux de l’organisation du polypier,

ces similitudes établissent une nouvelle fois l’existence de rapports étroits entre les faunes

des Dolomites et celles de Turquie.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

107

Rapports des trois termes labyrinthica, bronni et guembelii

Les trois espèces étudiées ci-dessus (labyrinthica, bronni et guembelii), présentent d’évi¬

dentes différences dont l'interprétation Uixinnrniqne, nécessite à priori l’utilisation de

trois termes génériques distincts, fondés sur les modalités de la gemmalîcn. Ce phéno¬

mène se réalise, eu effet, de façons fondamentalement différentes elle/ ces trois formes,

déterminant la formation de colonies sans rapport apparent.

Au-delà de ces différences, les affinités d’ordre inierosl met oral soulignées au cours

des analyses précédentes imposent cependant de conserver à ces trois types une proximité

taxinomique assez étroite.

Nous nous trouvons ainsi amené ;i proposer de représenter cet ensemble comme une

série évolutive qui, à partir d'un même type de mierostruclure septale, a réalisé des types

morphologiques très divers par différenciations des modalités de gemmation. Cette série

représente, dans un domaine limité (pour l'instant) à des formes cério-méandroïdes, l'ana¬

logue de ce qui a été progressivement établi pour le groupe de formes réunies autour de

Tropimtruea (cf. Cuir. 1975 : 97), séries de formes également pcnuulaircs mais chez lesquelles

la micros!raclure septale est différente (trabécules demeurant verticales sur toute la largeur

des cloisons). On doit noter également, comme élément différentiel entre ces deux séries,

que le type de pennules observables chez les Tropiastniea est morphologiquement distinct

de celui qui caractérise la série de formes centrées autour de l. guembelii.

Proposition taxinomique

L utilisation de termes génériques propres à ces faunes triasiquas est rendue nécessaire

par les différences évidentes existant entre flics et les types peumilaires du .Jurassique,- tels

qu’ils ont etc décrits par < 1. A. (Jit.t. Les caractérisliques de la structure septale et de l'orne¬

menta linu latérale sont en effet complètement différentes dans les deux eus, Ainsi s'accentue

peu à peu l’individualité de la faune triasique dont les caractères propres ont été masqués

jusqu’ici par l’utilisation de termes génériques communs à toutes les formes mésozoïques.

1 — Classement de l’espèce guembelii. Laube ( Isustraea j

Il est proposé de désigner parle terme Gumbelastraea les polypiers répondant aux carac¬

tères suivants :

— Colonies eérioïdes.

— Eléments radia lies consistant en septes entièrement compacts, édifiés par des

trabécules centrées, verticales à la périphérie des cloisons, fortement inlléchies dans la lame

septale proprement dite, où elles demeurent en série monolinéaire.

— Ornementation latérale formée par des expansions cupuliformes plus ou moins

allongées, à concavité dirigée vers le haut et l'intérieur.

Muraille septo-théeale par contact des bords périphériques des cloisons, qui sont

en continuité microstructurale, et occasionnellement renforcée par du selérenchyme.

— Absence de structure eolumellaire.

— Mulliplicat ion des polypiérites produite par mise en place d’un dépôt axial qui sépare

directement les cavités générales secondaires.

108

JEAN-PIERRE CUIF

L'espèce-lypc de ci! genre est : Isattlraea guemhelii Laube.

Xoth : Malgré la discontinuité morphologique existant entre les spécimens originaux de Laube

(Geol. Biindesnnstalt de Vienne) et ceux du Musée d’Ilistoire naturelle de Trente, ils sont réunis,

pour I instant au moins, sous le même terme spécifique. Leur nombre est encore trop faible pour

un essai d’interprétation plus line.

2 — Désignation de la forme alline de Turquie

Par contre il semble possible d’isoler dès maintenant les spécimens des gisements de

Turquie en raison de leurs particularités morphologiques beaucoup plus accusées.

fjumbelaslraea pamphyliensis nov. sp. : Les polypiers désignés Sous ce nom se distin-

genl de l'espèce-type du genre par des cloisons beaucoup plus épaisses, porteuses d’une

ornementation pennulaire extrêmement développée (cl, pl. IX, 2 à 4).

3 — - Désignation des formes inéandroules en rapport avec Gtiinbelastraea

a — Sluoresia nov, gen. 1

Espèce-type : Meandrina bronni Klipstein.

Ce terme regroupe les polypiers ayant les caractères suivants :

— Colonies méandroïdes dont les séries ealieinales demeurent toujours circonscrites,

même lorsqu’elles sont poJyfurquées.

- Eléments radia ires consistant en septes édifiés par des trabécules définies, verticales

à la bordure périphérique et fortement infléchies vers l'axe, en série monolinéaire.

— Trabécules émet tant des expansions latérales en gouttière (méthanes) à bordure

distale aiguë, à eonea’yjLé orientée vers l'intérieur et le haut.

Muraille seplo-théca.le par contact des bordures périphériques des cloisons, renforcée

par du sclérenehvmc secondaire.

Formai ion des sortes ealieinales par croissance centripète d’un faisceau bi ou

polylurqué, ayanl la même slructure que la muraille dont il est issu.

Absence de slmeture eolumellaire.

b — Désignation de l'espèce l.ahyritUhiru Klipstein

La désignation par un terme générique propre de Meandrina labyrinlhica Klipstein,

telle qu’elle est proposée ici, ne doit pas masquer que les caractéristiques de celte forme

posent un problème d'interprétation véritablement important, en rapporl avec les caractères

mixtes de son ornemental ion latérale (cl. p. 102, ainsi que pl. VI, 5 à 7).

Dans l’étal, actuel des données, l’expression taxinomique des rapports entre ce type

structural et ceux qui vieniienl. d’être examinés représente surtout une hypothèse de tra¬

vail : la formalisation actuellement en usage ne permel. pas de le distinguer nettement des

catégories les mieux établies de la systématique.

Compte tenu de ces observations, il est proposé de nommer Andrazeila u. g. 2 (espèce-

type : Meandrina lulnjrinlliica Klipstein) les polypiers répondant à la diagnose suivante :

Colonies méandroïdes dont les séries ealieinales ouvertes sont extrêmement confuses.

— Septes simples, compacts, édifiés par des trabécules centrées, verticales à la péri¬

phérie des cloisons, fortement infléchies dans l’axe.

1. Ile Stuores, un des gisements des couches de Saint-Cassian.

2. De Audraz, village des environs du gisement-type.

RECHERCHES SER LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

109

— Trabécules produisant une ornementation mixte. On petil y observer îles granules

régulièrement coniques ou aplati*, passant à des éléments peimulaires bien caractérisés.

Ceux-ci. bien que fréquents, ne prennent pas dans les formes observées, un très important

développement morphologique.

Rappelons à nouveau, en conclusion, que ces trois termes, différenciés principalement

par les caractéristiques de leur gemmation et celles de leur ornementation latérale, doivent

faire partie d'un ensemble supragénérique unique en raison de la similitude manifeste de

leur structure septale.

Isastraea haueri Laube, 1865

|I>. 2fi3, pl. VU, lig. 1)

Dans son mémoire de 1865, Laube définissait une autre forme importante parmi les

Madréporaires coloniaux cérioïdes triasiques sous le terme Isastraea haueri.

Diagnose originale

« Le polypier a l'aspect d’une boule aplatie. Les calices sont irréguliers, polygonaux et iné¬

gaux, séparés par des bordures bien visibles, assez profondes.

Les septes, dont le nombre s’élève à 40-40 par ealiee sont plus ou moins courbes, leurs côtés

sont dentés. Ils sont eu alternance d’un calice à l'autre de sorte que la séparation dessine une line

ligne en zigzag.

fl n’existe pas de eolumelle, de même je n ai pas observé d’épilhèque. Diamètre des calices

simples : 4 à 0 mm. »

Compensant, heureusement celte diagnose extrêmement sommaire, les échantillons

ayant servi de base à cette description sont conservés au Geologisehe Bundosanstalt de

Vienne sous les n os 4392 et 4395. La prépondérance de ce dernier est indiscutable : il s’agit

du spécimen figuré par Lâche ("pl. N il, fig. I et 1 a).

Complétés par d’autres échantillons du Sett.-Sass, ils permettent de préciser les carac¬

tères morphologiques et mierostmet,oraux relatifs à ce terme spécifique de la façon sui¬

vante.

Morphologie

Il convient tout d’abord de signaler l’aspect tout à fait exceptionnel du spécimen-

type, aussi bien par Je volume de ce polypier que par la régularité de sa Croissance. Aucun

des échantillons rapporté ultérieurement à cette espèce ne se présente sous une forme aussi

parfaite.

La surface ealieifère présente une disposition assez confuse : calices simples ou séries

ealicinales comptant quatre à cinq centres, nettement délimités par une muraille mince

ou forte mais toujours présente. Les séries ealicinales les plus longues peuvent ainsi mesurer

jusqu’à 10-15 mm.

Les éléments radiaires sont des septes simples, parfaitement compacts, généralement

assez forts, à la surface desquels se détachent nettement une forte ornementation granulaire.

Les septes majeurs sont distants d’environ 0,3-0,35 mm (distance des plans médio-septaux),

ce qui correspond à une densité septale relativement faible. En lame mince (prenant donc

JEAN-PIERRE CUIF

Fto. 11. — Isaslraea haueri Laribe.

Miciostructure seplaits.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

111

en compte les cloisons d’ordre inférieur) on compte 20-25 cloisons pour les calices simples

de 3-4 mm de diamètre.

La morphologie septale est assez variable. Le plus fréquemment, les septes ont une

section transversale assez fusiforme (cf. lig. 11) et dans ce cas la structure thécale est mince.

On peut également observer des cloisons à bordure périphérique épaisse (sur la même colonie),

produisant alors par le contact de leurs bordures périphériques une structure thécale beau¬

coup plus forte.

Les bordures internes, toujours très fines, peuvent occasionnellement entrer en contact,

mais ne produisent jamais de structure axiale définie,

Micro ,st riut lire se pluie

Les éléments radlaires sont édifiés par des poutrelles parfaites, toujours jointives, dont

la disposition générale est celle d'un sep te simple à série isocline. Les trabécules pénpbc

riques sont verticales, elles s'infléchissent vers l'intérieur au cours de leur croissance. De fort

diamètre (jusqu'à 240 p), elles sont généralement, disposées en rangée simple. On peut observer

assez fréquemment elle/, les septes les plus fusiformes la présence de deux centres sur une

même transversale. Fl s’agit alors d’un axe cour! relatif à un granule latéral, qui s'infléchit

progressivement vers l'espace inter-septal.

Il importe de signaler, au sujet du rapport microslructure-ornemenl.nl ion, que fexis¬

tence de ces centres et Datera ux ne peut être assimilée avec la disposition décrite par J, Alloi-

rEM au sujet des Isastrèes proprement dites. Il n'y a pas ici de carène latérale ni même

d’indice de fusion des granules successifs qui pourraient suggérer l’amorce d une telle dispo¬

sition. Les granules sont toujours bien individualisés, aigus, relativement dissymétriques.

Comme chez les espèces précédentes, la structure thécale est réalisée par des éléments

centrés, verticaux, eu continuité mieroslruclurala avec ceux de la bordure périphérique des

cloisons, qui leurs sont tout à fait identiques.

Position xyslémalique 'le cette espèce

L’usage du terme Isaslraea ne peut être maintenu pour la désignation de cette espèce

pour les raisons suivantes, d’ordre microstructural :

— Cloisons dépourvues des carènes verticales opposées qui caractérisent ce genre

(Pelletier, 15150). I.'ornementation est ici exclusivement granulaire.

— Structure thécale de Isastruea para thécale par alignement, des dissepiments.

Ici. la muraille est formée d'éléments centrés en continuité microstructurale avec ceux des

bords périphériques des cloisons (auxquels ils ressemblent).

La définition d'un terme approprié à la désignation de ce type structural sera proposée

après l’examen des autres formes classées dans le genre Tsaxtraea par les auteurs ultérieurs,

ainsi que celui des types qui ont justifié la création de termes génériques particuliers tels

que Elysastraea Laube ou Chorisastraea Freeli (cf. ci-dessous p. 123).

Formes des couches du Zlambach

Les observations de Heu s s (1854) puis celles de Frech (1890) ne les ont pas conduit

à faire grand usage du genre Isaslraea pour la classification des Madréporaires cérioïdes

■MS?

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 12. — (saMraea. profunda Reuss.

Trabécules en série monolinéaire imparfaite, produisant latéralement des éléments ornementaux aplatis

plus ou moins incurvés. Noter également la continuité microstructurale cloisons-thèque.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

113

des couches du Zlambach. Aussi ne peut-on dénombrer que trois termes spécifiques vérita¬

blement importants (plusieurs dizaines de spécimens dans les collections originales).

Isastraea profunda Reuss, 1854

(F. 116, j.l. 9, fig. 5-6)

Holotype : spécimen n° As XI1 14 Bayeriséhe Staatssammin ng de Munich.

Comme toutes les espèces créées par Reuss à partir des gisements de Oe alm, cette

espèce fut initialement attribuée au Crétacé. Après la rectification chronologique qui s’est

rapidement imposée, Fiiecii reprît ce terme spécifique, en donna une bonne dcscript. on

morphologique et fournit en outre à son sujet (fait assez rare) des indications mierostruc-

turales très précises.

Elles sont tout à fait corroborées par les observations que j’ai pu également réaliser

sur des nouveaux spécimens issus des gisements-types, aussi n’en rappellcrai-jc ici que

l’essentiel, nécessaire à la comparaison avec les types précédemment décrits.

11 s'agit de colonies cérioïdes (cl. pl. XI, 1) chez lesquelles la gemmation détermine

l’existence de courtes séries caliciriales di-ou tri-centriques au maximum. Des dépressions

calicinales sont effectivement très fortes, conséquence de l’inflexion axiale des éléments

septaux.

Les cloisons, rectilignes, portent une très forte ornementation granulaire, spimilense,

déjà notée par Krkcii. On remarque immédiatement en lame mince la morphologie de cer¬

tains éléments ornementaux, aplatis et infléchis, phénomène tout à fait comparable à celui

qui a été observé chez l’espèce lubyrinlhirti (cf. p, t(»2).

La mierostruct lire septale en trabécules parfaites a déjà été notée par Fiikc.ii (avec

sa terminologie particulière), de même que la totale similitude microstructurale entre

muraille eL cloisons. Celles-ci, comme chez toutes les formes cérioïdes qui viennent d’être

examinées sont, en effet, en parfaite continuité mierostructurale avec les éléments de la

structure thécale.

Observations sur ht terminologie employée par Fkecii et Vous au sujet des structures septales

L’analyse des structures septales telle que l’ont pratiquée Frkcii el Vous (à partir

de matériels identiques à ceux qui ont été examinés jusqu’ici) a conduit ces deux auteurs

à concevoir les structures septales selon un schéma unique, dans lequel se retrouvent tou¬

jours deux constituants ;

— une structure fondamentale qui. selon les cas, peut prendre l’aspect d’un plan

simple ou d’un plan à ondulailotis verticales (Urseplum ou Prîmarseptuni), ou bien encore

d’axes verticaux distincts (Primardornen) ;

— des éléments fibreux qui s'insèrent sur ces structures primaires et qui donnent aux

cloisons leur morphologie définitive.

J’ai pu antérieurement montrer, au sujet des formes à « Urscptum » que celte nolion

correspondait à une erreur d’interprétation. 1/Urseplum des auteurs est en réalité la zone

médio-septale recristalisée (apparaissant donc en clair sur les lames minces), ne correspon¬

dant à aucune structure propre au Madréporaire. Simplement, elle matérialise (par ce phéno-

381, 4

114

JEAN-PIERRE CUIF

mène <l<* reeristallisal ion) la zone d’alTrontement îles libres mises en place par chacune des

faces du repli oetoderrnique seplal.

Note : Le phénomène de rccristalfisatiou débute toujours par cette zone car elle représente,

par sa porosité, une région de circulation préférentielle des solutions qui déterminent la recristal¬

lisation des si ruetnres squelettiques. Comme dans le cas des spécimens des I tolomites ou des couches

de Zlambaeh celle mrislallisaLiou est limitée, celle zone médiane apparail toujours comme un

plan relativement mince. Klle peut meme être lotaleinent absente comme j’ai pu l’établir (cf.

Ci if, 1 1)74 : 345) lorsque la dissolution n’a pas en lieu.

I.cs spécimens de Imslntcu profond// examinés ici nous fournissent l’occasion de compléter

celle analyse en montrant que les « l’rimurdornen » dont parle K a a eu dans l'explication de la struc¬

ture septale de celle espèce correspondent aux axes des trabécules dans lesquels le même phéno¬

mène de circulation préférentielle a déterminé une recristallisation des structures fibreuses et

l’apparition d’un centre clair (calcitique) qui a bien été observé par F reçu.

Isastraea profunda var. major Frech, 1890

(P. 22, pl. V, lig. i-5)

C’csl une des formes les mieux caractérisées du point de vue morphologique parmi

la faune du Zlambaeh cl, l son sujet, Frech a donne une figuration parfaitement explicite :

p|. Y iig. 4, et 4 a, b, c (seule la dernière illustration (4e) laisse ii désirer par l’imprécision

de l'orientation des libres septales, qui sont dessinées à l’envers).

Néanmoins l’attriluilion à celle faune des spécimens récoltés ne laisse place à aucune

ambiguïté. Ils sont d’ailleurs particulièrement abondants dans le gisement du Donnerkogel

(Gablonzcr Hutte).

Morphologie

Rappelons brièvement que cette variété se distingue des représentants-types de l’espèce

par la taille et la morphologie nettement polygonale des sections transversales des polv-

piérites, I.a muraille est forte, formée de segments rectilignes et. d'épaisseur constante.

Les cloisons, régulièrement atténuées vers l’axe portent une forte ornementation très com¬

parable elîeetiveinent à celle qui existe chez /, profond/» s.s. A un 1er, entre les cloisons

principales, et alternant régulièrement avec elles, un cyc|e d'éléments radia ires qui par leurs

particularités morphologiques jouent un rôle essentiel dans la caractérisation de l’espèce.

Il s'agit de cloisons très courtes, extrêmement larges a leur périphérie et à région septale

proprement dite complètement atrophiée (cf. fig. 1.1, cl.). Elles Ont pour unique rôle, en

s’appuyant sur les faces latérales des cloisons principales, d’édifier la très forte muraille

qui rend ce type très reconnaissable (cf. pl. XII, 4, 5).

Les affinité* microstructurales de /. profunda et de sa variété major sont nettes et jus¬

tifient le rapprochement préconisé par Fkkch. Toutefois, la présence chez I. major du cycle

de cloisons très caractéristiques qui vient d’être décrit constitue un caractère dont J’inter¬

prétai ion en terme de « variété » n’est pas clairement justifiée.

En fonction des distinctions actuellement admises, les deux formes sont distinctes,

morphologiquement (l’écart de taille est toujours net), et microslructuralemenl, de sorte

qu’il semble plus cohérent d’utiliser le terme major comme un terme spécifique entier

(cf. également ci-dessous, p. 118, définition du genre Gahlonzeria).

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

115

Fig. — /snstraea norica Frech.

Grosses trabécules fortement inclinées, produisant des pennules peu élevées (cf. pl. XI, 8).

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 13. — Isaslraea pnjnmin var. major.

Microstructure septale. Notez les cloisons intercalaires, hypertrophiées (Cl.), dont le développement donne

à cette espèce son aspect typique.

Isastraea norica Freeh, 1890

Cette espèce édifie de très fortes colonies cério-méandroïdes dont les figurations origi¬

nales de Fbecii donnent une lionne représenta lion. De même, les caractéristiques morpho¬

logiques des cloisons et celles de leur ornementation latérale ont été hien décrites. Ainsi

Fhech note-t-il l'existence de dépressions calicinales profondes et de fortes murailles qui

délimitent les séries calicinales. Les faces latérales des septes portent des granules carini-

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

117

formes « Icislenformige Seitendornen »). Cette observation est d’un grand intérêt dans la

mesure où, comme on vient de le voir, plusieurs formes cél'ioïdes de la faune triasique pré¬

sentent des éléments ornementaux qui correspondent à celle description.

L’observation des faces latérales de I, norica montre en effet (pl, XI, 8), insérées sur les

faces latérales selon une direction oblique à 45° par rapport à l’axe de croissance, de courtes

pennulcs peu élevées, généralement distinctes entre elles (pas de, ménianes).

Microstruclure

Les cloisons sont des septes simples, édifiés par des trabécules de très fort, diamètre,

pouvant atteindre 350-380 p ù la bordure périphérique des cloisons (cf. fig. 14). Elles sont

toujours jointives, disposées en un seul plan et inclinées dès l’origine vers l’axe de la cavité

générale.

Cette disposition constitue un assez net critère différent ici vis-à-vis des structures

observées chez I. profunda, par exemple, ou celles du groupe /. bronni-guembelii-labjjrinthica,

chez lesquelles l’inflexion trabéculaire était très progressive (cf, par exemple pl. XI, 3).

La microsl riieture thécale présente également des caractères distinctifs nets par rap¬

port aux thèques observées dans 1rs formes citées ei-dessus. Ici, la muraille est uniquement

septo-thécale, par simple contact des bordures périphériques des cloisons, Elle est occasion¬

nellement renforcée par un sclérenehyme secondaire (qui ne prend jamais grande impor¬

tance) mais ou n’y constate jamais la présence d'élément* structuraux définis connue, c'était

le cas ei-dessus. Il n'y a doue pas de structure thécale proprement, dite.

Les lames minces font également apparaître la miernstruetnre îles pennulcs. Bien qu'elles

demeurent toujours basses, simples bourrelets rectilignes ne présentant pas l’inflexion

en gouttière développée de façon si caractéristique chez celles de certaines espèces précé¬

dentes, les pennules de I. norica leur sont tout à fait comparables. En coupe transversale

on observe l’inflexion des fibres qui forment un faisceau court en continuité microstruc-

turalc avec, celles des trabécules dont elles sont issues.

Gemmation

La formation des séries polyccn triques qui donnent aux sections de cette forme leur

aspect si caractéristique se réalise par un processus identique à celui décrit et figuré ei-dessus

chez I. btonnt. I n faisceau de cloisons à croissance centripète se développe en même temps

que s’étire le calice à la périphérie duquel il s insère. Le processus n’atteint cependant pas,

en intensité, le même degré que chez /. hronni et les séries calicinnle» de /. norica ne sont

pas polyfuiquées eu général.

Commentaire

Pas plus que les précédentes, cette espèce ne peut être incluse dans le genre Isastraea

selon la définition de Pelletier.

Les particularités de son ornementation latérale et de sa mierostrueturc septale lui

confèrent en outre une place assez marginale dans le groupe des formes étudiées dans ce

chapitre.

Celles-ci forment en effet un ensemble eério-méandroïde caractérisé par une réelle

118

JEAN-PIERRE CUIF

unilc microstructurale : cloisons et structure thécale identiques. La variété des formes

ainsi réunies donne au groupe qu’elles constituent une hétérogénéité apparente. Mais l’orne¬

mentation septale elle-même, en dépit de la diversité des développements qu’elle présente,

révèle qu’elle peut s'interpréter h partir d’un même type, et s’ajoute à la similitude des

caractéristiques microstructuralcs pour déterminer la réunion de ees formes en un seul

ensemble supragénérique.

Proposition taxinomique

L’étude des diagnoses génériques actuellement définies pour les Madréporaires post-

triasiques montre qu'aucune d’elles n’est en accord avec les caractéristiques microstructu¬

rales mises en évidence chez les types qui viennent d'être décrits dans ce chapitre. Il est

donc proposé de les désigner par un terme approprié.

On ne doit pas se dissimuler que la nécessité de mettre en place une série de termes

génériques incluant les caractères mierosl.ructuraiix résulte (pour une part sans doute

importante) de l'impossibilité matérielle de compléter les diagnoses des termes génériques

anciens. Celles-ci en effet ont fréquemment été établies à partir de spécimens extrêmement

défectueux du point de vue de l’étude interne, de telle sorte que les critères qui nous sont

maintenant nécessaires ne peuvent y être recherchés. Ainsi, bon nombre de termes géné¬

riques établis pour des formes jurassiques, bien qu entièrement valables du point de vue

juridique, ne peuvent être utilisés pour une classification incluant les données microstruc¬

turales.

Définition de Gablonzeria nov. gen. (Espèce-type : Isastraea major Frech, 1890) :

— Colonies cérioïdcs.

— Cloisons entièrement compactes, formées de trabécules parfaites en série monoli¬

néaire. Les trabécules sont verticales à la périphérie des cloisons, elles s’inclinent très pro¬

gressivement vers l’axe fies polvpiérites.

— Ornementation latérale formée de granules plus ou moins différenciés morpholo¬

giquement : ils peuvent être arrondis, spinuleux parfois infléchis en disposition pcnnulaire.

— Muraille, en continuité microstructurale avec les cloisons et présentant la même

microstrueture : éléments centrés verticaux, en série pratiquement linéaire.

OBsiatvvnox : Homogène sur le plan Tnierostructural, l’ensemble réuni par cette définition

présente une grande variété quant aux caractéristiques morphologiques des éléments qui le com¬

posent (surtout après l’adjonction des faunes triasîques issues des gisements de Turquie . Il sera

donc très vraisemblablement démembré mais pour la première approche, que constitue cette étude,

il semble préférable de lui conserver une signification assez extensive.

Genre ELYSASTRAEA Laube, 1865

(P. 261, pl. Y, fig. 6)

L’analyse de Laube devait le conduire à isoler des colonies dendro-cérioïdes, dont

la principale caractéristique morphologique réside dans la possession d’un anneau interne

continu, concentrique à la muraille. Récusé par les auteurs ultérieurs (Volz et; Frecii

placèrent l'espèce en synonymie avec Isastraea hnueri), ce genre est remis en usage par

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

119

Vauchan et Wells (.1943 : 158) qui le mettent en synonymie avec Clausastraea d'Orb.

(Curieusement d'ailleurs, ces auteurs conservent Elysoslraeu Laube, 1865, alors que Clausas¬

traea d'Orli. est de 1849.)

Quoi qu'il en soit, J. Alloiteau (1957 : 204) a montré que celte synonymie ne pouvait

être acceptée, restituant définitivement sa validité au terme générique de L u ne. L)e même,

l’analvse ci-dessus montre que l’espèce en question correspond bien à un élément défini

de la faune trîasique, distinct de /. haueri avec laquelle Vot.z et Frecii ont proposé de le

placer.

Morphologie

Les ligures de Laure mettent nellcmeut en évidence les caractères morphologiques

de cette forme, tout particulièrement la ligure 6a. On doit signaler à ce sujet que le spécimen

original est une colonie assez massive, cl que le gisement de Scelandalp contient des spéci¬

mens cbez lesquels l’aspect dendroïde est nettement plus accentué (cl. pl. Xtï, 1).

L'anneau de sclércnçliyme donnant à e<?s colonies leur aspect distinctif (pl. XU> 3)

n'est pas lié à la division des polypiérites, comme le pensait Laure, Il peut exister tu être

absent indépendamment de la gemmation. Il s’agit d’un anneau paraihécal plus ou moins

continu et d'épaisseur irrégulière. Son développement correspond vraisemblablement à

des phases de réjuvenesceuce car il est présent ou absent simultanément cbez des polypié-

rites voisins quel que.soit leur état de croissance, Le fait qu'il interrompe parfois un processus

de gemmation en cours montre qu'il est indépendant de ce phénomène (pl. V, fig. 6a de

Laure).

Al icroslructure

Les éléments radiaires, rectilignes ou légèrement fiexueux sont édifiés par des trabé¬

cules parfaitement centrées, de fort diamètre (jusqu’il 200-2311 jz). Ces trabécules sont tou¬

jours jointives, verticales dans la moitié périphérique des cloisons, assez faiblement inclinées

axialemcnt dans la région interne en série monolinéaire, Elles émettent latéralement et

simultanément dans chaque espace interseptal des axes courts produisant de forts granules

hémisphériques, très bien visibles morphologiquement et en lames minces (lig. 15).

Ce type de structure est également celui îles éléments radiaires mineurs, même lorsqu'ils

sont très courts..

A leur bordure périphérique ces cloisons s'insèrent sur une muraille toujours très forte,

réalisée par fusion des cloisons et adjonction d’éléments centrés propres à la tlièque.

A leurs bordures axiales, qui demeurent toujours assez épaisses, les cloisons peuvent

également fusionner en un organe axial plus ou moins nettement défini. Sa présence n’est

en effet qu’occasionnelle et ne semble pas devoir représenter un élément important de la

structure de ces polypiérites.

Commentaire

Les caractères originaux de cette espèce dépassent largement les bases morphologiques

sur lesquelles elle a tout d’abord élé individualisée. L’anneau parathéeal occasionnel ne

représente en effet qu’une structure relativement peu significative auprès des caractères

distinctifs qu’établit fanalyse des structures septales.

Fig. 15. — Elysastraea fischeri Laube.

Microstructure septale. Grosses trabécules verticales ou peu inclinées dans les bordures internes, produisant

latéralement des granules hémisphériques bas.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

121

Ainsi, les cloisons formées de trabécules parfaites subvertieales ou peu inclinées, et

surtout les modalités de production de rornementalion latérale constituent des éléments

qui justifient la distinction d’ordre générique établie par Laure.

De même, la synonymie proposée par Frech avec I, haiteri ne peut également être

maintenue. Bien que ces deux genres soient l'un et l’autre parfaitement trabéculaires, les

caractères de leur ornementation latérale s’opposent là encore à leur pure et simple assi¬

milation.

Pro pos ition taxi no inique

Le genre Elysastraea doit donc être maintenu, avec comme espèce-type E. fin chéri

Laube. Aux caractères morphologiques faisant: partie de la diagnose originale, il est proposé

d’ajouter les indications mieroslructurales suivantes :

— Cloisons entièrement compactes, en trabécules parfaites, verticales ou peu inclinées

axialemeut.

-— Ornementation latérale en granules hémisphériques produits par des axes courts

émis de façon synchrone par les axes trabéculaires vers les espaces interseptaux.

— Muraille septo-thécale à cléments centrés autonomes.

B. — Isastrkes ht formes voisines in Volz (1896), avec la collaboration of. Fhf.ch

Révisant la faune des Dolomites, ces deux auteurs reprennent pour l'essentiel les espèces

établies par leurs prédécesseurs en les regroupant dans un genre Isaslrma conçu de façon

très extensive. Leur principal apport consiste dans la définition de deux termes génériques

(dont un sous-genre), destinés à désigner des types non individualisés par les auteurs anté¬

rieurs. Apparaissent ainsi les termes Margarnsirnea (sous-genre de Isastraea pour Volz)

et Chorisastraea Frech.

Sous-genre MARGARASTRAEA Frech, 1896

(P. 55, pi. V, fig. 7 a-d)

Espèce-type : Margaraitraea ktipsteini Frech.

Ces termes désignent des colonies cério-méandroïdes assez rares puisque, l’échantillon¬

nage original ne comportait que six spécimens. Dans les collections du Geologische Bundes-

anstalt n’en subsiste qu’un seul, ne faisant pas partie de la figuration initiale et se trouvant

en effet en mauvais état (cf. pl. XII, 6). La définition de ce terme repose donc sur cet unique

spécimen, dont la inierostrueture a pu être observée par une lame mince prélevée à la face

inférieure.

Morphologie

Il s’agit de colonies répondant exactement à la définition du type cérioïde alhécal

tel qu’on en a vu de nombreux exemples dans la première partie de cette étude. Les gros

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

123

polypicritcs, parfaitement définis ne présentent en effet aucune structure thécale. T -'obser¬

vation «le Fiiecii sur la « mince muraille, jamais épaissie » correspond à l’existence d’élé¬

ments endothéliaux insérés exactement à la limite des polvpiérites, sur les bordures distales

des cloisons relatives il deux polvpiérites adjacents.

Les cléments radiaires sont forts, compacts et relativement espacés. De ce point de

vue la figuration de Fbecii est très correcte.

Micros! raclure

Les cloisons sont édifiées par des trabécules centrées, aplaties, à disposition septale

mais légèrement divergente : ainsi, à la bordure, périphérique peut-on observer une légère

inflexion «les trabécules vers l'extérieur. Celle-ci demeure néanmoins faible et correspond

bien à la figure 7 «I de F reçu (qui par ailleurs est défectueuse car elle présente un système

divergent symétrique, ce «pii n’est pas le cas dans le spécimen étudié).

Ces trabécules produisent latéralement des granules arrondis (cf. lig. 16) (signalés

par Fin,cil), mais qui demeurent peu élevés, et se trouvent encore atténués, dans les régions

profondes des polypiérites, par un selérenehynie secondaire qui rend les faces septales à

peu près lisses (ce «pii est le cas pour la coupe prélevée sur Fliolotype).

Commentaire

Cette forme prend très naturellement place parmi les types à structure septale trabé¬

culaire monolinéaire en seples simples «m très peu divergents, ;'i trabécule# subvcrticales.

De ce point de vue, les indications microslnulurales tirées «le l’original de Fukcu per¬

mettent de compléter la diagnose proposée lors de la définition «lu sous-genre. Ces indica¬

tions s’opposent d’ailleurs au classement de Mur garas! raca en tant que sous-genre de Isas-

Iraea, au sens actuel et au sens de Frec.ii également. Les formes étudiées ci-dessus, avec

leur structure septale fortement infléchie vers l'axe sont nettement distinctes de Mar garas -

traea qui doit donc être entendu comme genre autonome.

Genre CHORISASTRAEA Frech, 1896

(P. 55]

Espèce-type : C. heneckci Frech.

Dans un travail antérieur (Cuif, 1968), j’ai pu montrer, par la comparaison des figu¬

rations et «les spécimens originaux, que ces termes avaient été définis de façon tout à fait

inadéquate, à la suite d’une série de confusions. La collection de Vienne conserve sous le

numéro 4428 un spécimen original de Fhk.cii, à partir duquel certains éléments de la descrip¬

tion initiale semblent avoir été établis. Il est donc proposé de considérer ce spécimen comme

type, exclusion étant faite des échantillons figurés planche V, 2 et 2 a, b par Laube, qui

appartiennent à Ihecosmilia grunulnlu (Klipslein).

Morphologie

Le spécimen 4428 et les échantillons complémentaires recueillis sur les gisements-

types correspondent à des colonies d’assez fortes dimensions, irrégulièrement cérioïdes

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

125

(pl. XIII, I), construites par des polypiériles pouvant atteindre 6-7 mm de plus grand axe»

et même 10-12 dans leur phase de gemmai ion.

Ces polypiéritea sont nettement circonscrits par une muraille qui demeure mince

mais très uetle. Les dépressions calicinales sont peu accentuées : bords distaux des septes

inclinés en pente douce vers le centre où ils déterminent une fossette punctiforme ou peu

allongée.

Les éléments radiaires sont des septes simples, épais et toujours compacts, en général

très droits. Ils ne son! légèrement llexueux qu'en période de gemmation. Leur épaisseur

atteint 230-250 p, à la périphérie des calices. Llle décroît régulièrement vers le centre, mais

reste toujours forte. La bordure axiale est légèrement, rlmpaloïde, mais de façon peu accentuée

en général.

L'ornementation latérale est formée de granules hémisphériques bien développés,

disposés en rangées irrégulières, et très grossièrement parallèles entre elles. Leur disposi¬

tion générale correspond è la description de P kp.cu. Ces rangées sont distantes de 0,2 à

0,3 mm, et on doit noter la forte irrégularité de leur disposition. Elles sont fréquemment

mal définies, et leur parallélisme, sur une même face septale, tout à fait approximatif (pl.

xin, 2).

Les bords internes émettent parfois des prolongements styliformes visibles seulement

dans les régions profondes des calices. Ils n’apparaissent généralement pas à l’observation

superficielle.

Les bords externes des cloisons, épais et arrondis, entrent plus ou moins en contact

pour former la structure thécale. Celle-ci peut être assez faible, le contact entre cloisons

proprement dites n'étant pas réalisé (cas figuré eu lig. 17). Lorsqu’il existe, la muraille

ne devient jamais très forte.

Micros! raclure.

Les septes sont édifiés par des trabécules parfaites, toujours jointives, disposées en

série linéaire simple. Elles sont généralement aplaties transversalement, compte tenu de

la très forte épaisseur des cloisons. Ces trabécules émettent latéralement, de façon synchrone,

des axes courts latéraux qui produisent dans les espaces inlorseptaux les granules hémis¬

phériques signalés ci-dessus (ef. pl. XIII. 4).

Les prolongements styliformes signalés dans la description morphologique correspon¬

dent à des tiges mniiol rabéeubiires issues des bordures septales internes, et redressées dans

la cavité axiale. La structure qu elles édifient, est toujours très peu importante, et fait

même fréquemment défaut.

Gemmation

L’étude des lames minces sériées montre que les premiers signes de la gemmation

apparaissent au stade 55-60 cloisons. Dans le cas le plus simple, il s’agit d’une bipartition

au cours de laquelle deux cloisons diamétralement opposées entrent en contact., puis s'in¬

fléchissent chacune sers les centres secondaires des cavités qu’elles viennent de définir.

On observe ensuite qu’au cours de la croissance verticale les insert ions des cloisons immédia¬

tement voisines de celles qui forment le plan de partage de la cavité initiale se déplacent

126

JEAN-PIERRE CUIF

progressivement vers l’intérieur, complétant ainsi l’appareil septal des deux calices secon¬

daires.

L'observation montre que ce processus de développement centripète d'un faisceau

septal peut se réaliser de façon unilatérale. Il n’entre pas alors en contact avec une structure

équivalente, lui faisant vis-à-vis, et amorce ainsi la formation d’une série méandroïde.

Toutefois chez cette forme, ce processus n'atteint pas un grand développement et le cloison¬

nement des séries ealiciuales ainsi amorcées intervient rapidement.

Celte observation montre néanmoins comment une espèce encore entièrement cérioïde

(cf, pl. XII f, I) présente déjà dans son processus rie gemmation une possibilité d orientation

vers le type méandroïde.

Proposition taxinomique

Le genre Chorisastraea tel que Frecii l’a utilisé pour cette forme esL donc doublement

inadapté. D’une part Frecii incluait dans son échantillonnage original des spécimens appar¬

tenant à un tout autre type slrueloral, bien défini. D’antre part, le terme Chorisastraea

a été utilisé de multiples fois, avec des acceptions très diverses. J. Ai.i.oiteau 1957 : 240)

a montré que son premier emploi par un Fromextel (1861 : 163) le faisait immédiatement

rentrer en synonymie avec Latumeandra Fdw, et II. De plus, ce terme a élé diversement

entendu par El ai.i.on, puis par Bkck et Milasciievitcu.

Il est donc proposé d’utiliser pour le spécimen 4428 de Vienne un terme générique

propre, Beneckastraea, avec comme espèce-type Beneclmslraea heneckei (Frecii:, et les carac¬

tères génériques suivants :

— Colonies oérioïdes.

Eléments radiaires, droits, compacts, porteurs d’une ornementation latérale gra¬

nulaire en rangées irrégulières, convexes vers le haut.

— Cloisons à trabécules centrées, en rangée monolinéaire, à disposition septale simple,

peu in décides vers le lias.

— Trabécules émettant synchroniquement des axes latéraux courts produisant les

granules hémisphériques des faces latérales,

— Muraille faible mais continue, par simple contact des bordures périphériques des

cloisons.

C. Formes cério-méandroïdes du Trias de Turquie

De même que dans les gisements classiques des Dolomites ou du Salzkammergut,

les formes céno-méaudroïdes jouent un rôle très important dans la faillie des gisements

de Turquie. Le nombre, la variété et les dimensions des colonies y sont même plus impor¬

tants encore. Les quelques formes présentées ci-dessous, en établissant les caractères micro-

structuraux des principaux composants de cette catégorie de polypiers, fournissent des

renseignements très concordants avec les hypothèses formulées à la suite de l'analyse des

autres groupes :

— Existence de rapports faunistiques très étroits entre la faune des Madréporaires

du Carnien des Dolomites et celle du No rien inférieur de Turquie.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

127

— Existence de séries morphologiques plus ou moins complètes formées de polypiers

édifiés à partir d’un plan septal déterminé.

O bserval. ion prèl union irv.

Dans la classification actuelle, le passage d'un type morphologique à l’autre est exprimé,

sur le plan taxinomique, par une différence d’ordre générique. Le très classique exemple concer¬

nant les genres Mnnllinnhin . et Tliernsiiiilin est tout à fait représentatif de ce genre de rapports :

le second terme ne diffère du premier que par son caractère dendroïde, tous les autres éléments struc¬

turaux étant par ailleurs identiques.

Même si l'existence de formes inleiméiliaires non ramiliées mais déjà pol}ceutriques imite

à se demander si une distinction d'ordre générique est hicn lu plus adaptée à l’expression des rap¬

ports entre res deux termes morphologiques, la conception actuelle implique que les séries mor¬

phologiques «pii apparaissent progressivement au cours de relie étude doivent être désignées par

des termes du groupe famille.

C’est à parlir de ce schéma que soûl représentés les polypiers décrits ci-dessous : chaque fois

que des rapports structuraux précis apparaissent entre eux et. des types précédemment, décrits,

ces derniers soûl utilisés comme point de référence, constituant ainsi l'amorce des taxons supra-

génériques qui seront utilisés dans l’essai de systématique vers lequel tendent ces recherches.

Groupe PROTOH ET ERAST RAEA

Défini dans les Dolomites, le genre Protoheleraitraea Wells, 1937, est également repré¬

senté dans les gisements de l'Al a kir Cay par une forme bien différenciée de l’espèce-type

«lu genre, mais dendroïde comme elle, Ces mêmes gisements contiennent, également une

forme cérioïde, dont chaque polypiérite présente la plus exacte correspondance avec ceux

des formes dendroïdes.

CERIOH ET ERAST RAEA nov. gen.

Espèce-type : ( . cerioidea n. sp.

M orph.ologin

Les Madréporaires désignés par ces termes constituent des colonies massives, édifiées

par des polvpiérites prismatiques polygonaux irréguliers, mais toujours parfaitement

joint ifs.

Leurs paramètres morphologiques sont très peu caractéristiques. D’une taille moyenne

(diamètre maximal 8 à 11) mm), ils sont délimités par une muraille constante mais relati¬

vement peu développée ( I mm d’épaisseur en moyenne). Sur celte muraille mince s’insèrent

des cloisons également fines, généralement rectilignes et très régulièrement atténuées vers

l’axe, se terminant par des bords aigus, toujours libres entre eux. Les faces latérales sont

pratiquement dépourvues d’ornementation.

Aucune structure axiale n’est présentée et l’endothèque, uniquement dissépimentaire,

n’offre pas de particularité notable.

l'io, 18. — ('eriolietfVtMtraea cerioidea nov. gen. nov. sp.

Microstructure septale. Notez le strict parallélisme entre les trois constituants essentiels de ces polypiériles

— faisceaux fibreux de la thèque (Faisc. tli.), zone d’insertion des cloisons majeures (Z. ins.) et lames

septales (Z. sept.) avec les structures qui ont été décrites chez les Protoheterastraea des Dolomites

et. de Turquie.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

129

Microstructure thécale cl septale

La recherche des caractéristiques inicrostructuraies de cette forme peu différenciée

morphologiquement permet au contraire d’établir que ces deux constituants fondamentaux

(muraille et structure thécale) ont des caractéristiques tout à fait particulières.

La thèque est composée de deux moitiés symétriques et opposées, formées chacune

d'éléments lihreux centrés et parfaitement jointifs par leurs faces latérales. Les centres

de convergence relatifs à chacun d'eux sont tous situés sur la ligne médiane par laquelle

s'opposent les deux couches compactes ainsi formées ('.es éléments fihro-radiés nut donc

une croissance centripète. La majorité d’entre eux demeurent indifférenciés, mais certains

se prolongent dans la cavité générale en lames radiaires formées de sdéreiicltvmo lihreux

continu, dette différenciation ne conduit toutefois qu'à la formation d'éléments radiaires

mineurs. On peut également, observer que, de façon très constante, les éléments radiaires

majeurs s’insèrent sur des faisceaux thécaux particulièrement développés, faisant légère¬

ment saillie dans la cavité générale (ef. fig. 18 a et b : Faise. th.).

Ces cloisons majeures présentent une différenciation en deux zones :

— Une zone d’insertion ( lig. 18 : Z. ins.), constituée de quelques centres de convergence,

très petits mais parfaitement définis et constants, qui prennent toujours appui sur un fais¬

ceau thécal hypertrophié.

Cette zone constitue donc un intermédiaire entre la structure thécale et la lame septale

proprement dite.

— Une zone septale (fig. 18: Z. sept.), formée d’un petit nombre de segments recti¬

lignes et continus, jointifs bout à bout.

Cette microstructure est très exactement comparable à celle qui a été décrite chez les

deux espèces connues de Protoheteraslrma. La similitude apparaissant ainsi est confirmée

par les caractéristiques histologiques des segments successifs constituant les éléments

radiaires. Comme chez P, Iconlumli et P. ulqkirenxis, ces segments sont constitués de scléren-

chyme fibreux indifférencié : faisceaux très aigus insérés normalement à un plan médio-

septal continu dans chaque segment.

Corrélativement à celle absence de différenciation du seléreuehyme septal l'ornemen¬

tation latérale des cloisons est très peu développée, pratiquement inapparente du point

de vue morphologique. Parfois, un faisceau exceptionnellement plus développé détermine

un léger bombement dans I espace interseptal, mais il s’agit toujours d'une disposition

occasionnelle, indépendante de toute ornementation régulièrement différenciée.

Gemmation

La gemmation des polypiérites de Ceriohcleraslraea se réalise par la mise en place en

position axiale d'un diaphragme inséré sur deux cloisons ma jeures diamétralement opposées

(cf. pl. XIV, 2). A partir de ce diaphragme vont se différencier des cloisons néoformées en

direction îles deux centres secondaires ainsi isolés. Pendant ce temps, les cloisons majeures

servant d’insertion à cet ensemble régressent et la croissance centrifuge, du plan de bipar¬

tition l’amène au contact, de la structure thécale du calice initial, achevant ainsi le processus

de division.

38), 5

130

JEAN-PIERRE CUIF

Les caractéristiques de ce phénomène sont donc exactement comparables, chez cette

forme cérioïde, à celles qui ont été mises en évidence chez les formes dendroïdes, et en parti¬

culier chez F espèce-type du genre Protohclera ïlraea {cf. Cuif, 1972 : 264).

Propou il ion taxi nomique

11 est proposé de nommer Cerioheterastraea les polypiers présentant les caractéristiques

suivantes :

— Colonies cërioïdes.

Structure thécale formée d’éléments centrés jointifs à croissance centripète, cons¬

tituant deux lames jointives opposées. Ces éléments centrés peuvent se différencier en cloi¬

sons mineures.

Cloisons majeures insérées sur la tlièque, à l’édilication de laquelle elles ne parti¬

cipent pas. Cette insertion est réalisée par une zone spéciale bien différenciée, formée de

petits sclérodermites centrés.

— Lame septale formée de segments jointifs bout à bout, chacun d'eux étant formé

de seléreuchyme fibreux indifférencié.

— Absence d'ornemental ion latérale.

— Division par mise en place d’un massif de sclérenchyme en position axiale, inséré

sur deux cloisons opposées, à partir duquel vont se différencier les cloisons néoformées.

L’espèce-type de ce genre est dénommée C. cerioidea. Ses caractères sont fournis par

la description ci-dessus.

Commentaires

En premier lieu, l'existence chez une forme cérioïde de particularités structurales et

fonctionnelles déjà relevées chez des espèces dendroïdes confirme à nouveau la possibilité

de réaliser des groupements supragcncriqucs à partir de séries morphologiques établies

sur de telles bases. L exemple présenté ici est encore beaucoup plus net lorsqu’on remarque

que la forme cérioïde [Cerioheteraslruea) présente des affinités plus accusées avec l'espèce

dendroïde contenue dans les mêmes gisements (P. nlaki rensi.s) qu’avec l'espèce-type du

genre Protolietertistraea, qui est connue des Dolomites, (La similitude des polypiérites de

C. cerioidea et P. alukirensis est meme telle qu'on peut se demander si une distinction d'ordre

générique est bien la plus adaptée à la représentation de leurs différences.)

Sur un plan plus général, les particularités structurales mises eu évidence dans l'en¬

semble désigné ici sous le nom de « groupe ProUthelernsIrnea » confirment l'existence d’un

taxon beaucoup plus vaste, que j’ai proposé par ailleurs de désigner par le terme de Pachij-

theruiidae (1975 : 178). La constitution de la muraille, celle des cloisons et les rapports de

ces deux composants fondamentaux sont schématiquement identiques chez les formes-

types do cette famille (« groupe Pacltyl Itérai is ») et chez celles du groupe Protohetcrosiraea.

Les différences observables portent principalement sur la morphologie des faisceaux

thécaux (mais non sur le principe de leur disposition), et sur les modalités de la gemmation

(cf. Cuif, 1975 : 172).

132

JEAN-PIERRE CUIF

Groupe VOLZEIA

Connu dans les Dolomites où il est défini à partir de Thecosmilia hadwUca Volz, 1896,

ce yelire n’a pas été jusipi ici individualisé dans la faune des gisements de Turquie. Ceux-ci

renferment néanmoins une forme cério-méandroïde dont les cloisons présentent des carac¬

téristiques microslructurales tout à fait comparables à celles qui ont été relevées chez

Tespèee-typc du genre dendroïdc.

MEANDROVOLZEIA nov. gen.

(PI. XIV, 3)

Espèce-type : M. serialis nov. sp.

M orphologie

Ces polypiers réunis sous ce terme édifient des colonies en lames épaisses, à la surface

desquelles on peut observer des séries calicinales rectilignes ou peu contournées, limitées

par de très minces murailles. Larges de I cm environ, ces séries ne présentent pas de carac¬

téristiques morphologiques accusées : les cloisons sont compactes, rectilignes ou peu incur¬

vées vers les centres. Elles sont dépourvues d’ornementation morphologiquement appa¬

rente.

Microstructure

Cette absence d'ornementation latérale est corrélative d'une microstructure septale

complètement indifférenciée. Les libres du sclérenehvme sont insérées normalement à un

plan médio-seplal parfaitement continu d’une extrémité à l’autre des cloisons (fig. 19).

Le type microstructural ainsi réalisé est exactement comparable à celui qui peut être observé

chez Volzeia hadiot.ira (Volz) (cl. Cr ic, 197é : 340). La correspondance se prolonge même

par l’existence chez le type décrit ici de centres de convergence très occasionnels, tout à fait

comparables a ceux qui existent chez la forme dendroïdc. .Notons toutefois l’absence complète

des granules latéraux qui pouvaient prendre un développement important chez les Volzeia.

L'observation mieroslrueturalc montre également, que chez celle forme méaridroïde

la structure thécale est très régressé*?. La très mince muraille observée morphologiquement

est généralement formée par des expansions issues des bords périphériques des cloisons,

qui sc rejoignent en laissant entre elles de très fréquentes lacunes. Cette disposition cons¬

titue un élément différentiel important par rapport au genre Volzeia. Il n’y a plus ici de

structure thécale propre, exception faite de quelques éléments centrés s'ajoutant, aux expan¬

sions issues des cloisons, et qui pourraient représenter des vestiges de l'épaisse muraille

fibro-radiaire qui était présente chez la forme dendroïde.

LYndotlièque est abondante et: régulièrement répartie, uniquement dissépimentaire.

Il n’existe aucune structure axiale.

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

133

Proposition taxinomique

Il est proposé de désigner par le terme M eandrooolzeia les polypiers présentant les carac¬

tères suivants :

— Colonies massives à séries méandroïdes,

— Cloisons compactes édifiées par un tissu fibreux indifférencié, inséré sur un plan

médio-septal continu. Très rares faisceaux de convergence. Absence d’ornementation septale

régulière.

— Structure thécale très mince, lacunaire, formée principalement par des expansions

issues des bordures périphériques des éléments radia ires.

Ce terme générique est établi avec comme espèce-type M. serialis nov. sp., dont les

caractères sont indiqués dans la description ci-dessus.

Du point de vue des microstructures septales les rapports de ce genre avec Volzeia

sont très nets, mais on ne retrouve pas ici la parfaite correspondance qui existe entre les

polypiérites des formes dendroîdes et cérioïdes analysées ci-dessus (groupe Protoheterastraeà).

En effet, la dégradation de la structure thécale est telle qu’on ne peut passer du type den-

droïde au type cérioïde par un simple groupement des polypiérites.

Groupe D1STICHOPHYLJAA

Les madreporaires cério-méandroïdes du X or ion de Turquie comportent également

des formes chez lesquelles le selérenchyme septal est organisé en éléments centrés insérés

de façon alterne de part et d’autre d’un plan médio-septal ondulé mais continu. Ce type

structural a été mis en évidence à plusieurs reprises chez des formes solitaires (par exemple

Montlioaltia ou dendroîdes (par exemple Thecosmilia) du Trias des Alpes, avec des modalités

de réalisation assez diverses. La plus caractéristique est représentée par le DisUchapliytlia

( Monllioaltia ) noriea Frech, dont l'évolution micros truc tura te au cours de l'ontogenèse

est maintenant bien connue (Ci if, 1974 : 307). L’existence de mierostrnel lires septales

comparables a déjà été mise en évidence dans les faunes de Turquie à propos de formes

dendroîdes du genre Hetiophyllia (Cuif, 1974 : 370). Leur observation chez des formes

cério-méandroïdes suggère qu’un processus évolutif conduisant ù la réalisation de séries

morphologiques complètes est également intervenu chez ce type structural.

DISTICHOMEANDRA nov. gen.

(PI. XIV, 4)

Espèce-type : D. spinosa nov. sp.

Morphologie

Bien que les séries calicinales y soient plus courtes, cette forme est très nettement

homéomorphe de la précédente. Insérées normalement à une fine lame thécale sinueuse

mais continue on observe des cloisons compactes, rectilignes, régulièrement atténuées vers

Fig. 20. — Distichomeandra spinosa nov. gen. nov. sp.

Microstructure septale en faisceaux distincts, alternant de part et d’autre d’une zone médio-septale irrégu¬

lière.

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

135

l’axe et porteuses d'une ornementation de granules aigus peu développés. La seule dillé-

rence notable avec le type précédent (du point de vue morphologique) réside dans une

nette différenciation des divers ordres de cloisons constituant l’appareil septal. On distingue

ici très nettement les septes majeurs, très épais, des éléments radiaires de second et troisième

ordre, beaucoup plus grcles (cf. pl. XIV, 4).

M icrostructure

La microstructure septale permet au contraire une distinction nette de ces deux types

boméomorphes. Les cloisons majeures sont édifiées à partir d’un plan médio-septal fortement

ondulé, sur lequel s insèrent des faisceaux fibreux nettement définis, parfois presque sphéro-

liliques (cf. fig. 20).

De direction perpendiculaire aux parois septales à l'extrême bord périphérique, ces

faisceaux s'inclinent rapidement vers l'axe à mesure qu’ils progressent vers le bord distal.

La structure de ces éléments radiaires est dune fondamentalement un septe.

Ces éléments alternes émettent irrégulièrement de petits granules indifférenciés peu

élevés, toujours plus développés sur les bordures internes des cloisons.

Comme c’est très fréquemment le cas dans les faunes étudiées, les septes mineurs sont

beaucoup moins différenciés. Leur structure est encore proche de la zone médio-septale

fondamentale. Celle disposition est tout à fait comparable à celle qui a été mise en évidence

chez Dislirlmphi/llin nurica, où. j’ai pu montrer que la bordure distale des cloisons majeures

était exactement comparable aux septes mineurs qui se forment plus tardivement au cours

de l'ontogenèse.

De même tpie dans cotte espèce d'ailleurs, les ondulations alternes des cloisons mineures

correspondent à celles de la zone médio-septale initiale à partir de laquelle se différencient

les éléments plus ou moins centrés qui n’apparaissent que chez les septes majeurs.

Généralement septn-ibécale par contact des bordures périphériques des cloisons, la

structure thécale peut également comporter des éléments centrés qui lui sont propres, plus

ou moins nettement définis.

Propos il i ov taxi nom i.que

Le ternie Dislicluimeandra est proposé pour désigner les polypiers présentant les carac¬

téristiques suivantes :

— Colonies cério-méandroïdes : les séries calieinales demeurent courtes.

— Cloisons compactes édifiées par des éléments plus ou moins centrés, alternes de part

et d’autre d'un plan médïo-septal continu.

— Structure thécale bien définie et constante, septothéeale ou édifiée à partir d’élé¬

ments centrés autonomes.

L’espèce-lype de ce genre est dénommée D. spinosa, en rapport avec l’ornementation

formée de granules aigus, bien visibles aux bordures internes latérales des cloisons. Ses

caractéristiques correspondent à la description ci-dessus.

136

JEAN-PIERRE CUIF

D. — Types cério-méandroïdes à microstructure

SEPTALE TRABÉCULAIRE

Cet ensemble représente la majeure partie îles Madréporaires coloniaux massifs de la

faune contenue dans les gisements du Xorîert du Taurus. En particulier, le premier exemple

cité ci-dessous constitue, par le nombre et le volume des colonies qu’il édifie, le plus important

organisme constructeur de ces formations.

Mais l'intérêt de ces faunes cérioïdes et méandroïdes réside surtout dans la possibilité

d’établir une nouvelle fois le parallélisme des directions évolutives chez les divers types

structuraux de Madréporaires triasiques, en même temps que les rapports existant entre les

faunes des Alpes et celles de Turquie.

Groupe GABLONZERIA

Parmi les formes qui répondent à la définition de ce ternie générique (cf. ci-dessus

p. 118), les deux exemples présentés ci-dessous illustrent de façon très nette la notion d’évo¬

lution morphologique à partir d’un type de structure septale. Entre ces deux termes, la

seule différence réside en effet dans la dégradation de la structure thécale. Les modalités

de cette évolution, très bien analysables en lames milices, montrent également que, même

chez des formes morphologiquement très éloignées, les distinctions d’ordre générique doi¬

vent demeurer subordonnées aux indications d’ordre microstructural.

Gablonzeria réussi nov. sp.

Cette espèce, très abondante dans les gisements de l’Alakir Cay édifie de fortes colonies

cérioïdes chez lesquelles les polypiériles sont parfaitement définis. De contours assez ilexueux,

ils présentent une tendance nette à la formation de séries polycentriques, qui ne deviennent

cependant pas méandroïdes.

Bien qu elle soit toujours présente, on note que le développement de la llièque est très

variable. Epaisse chez les calices simples, elle s’amincit, beaucoup dans les séries ealicinales

les plus allongées (et ceci chez un même spécimen).

Les caractères morphologiques des cloisons sont extrêmement peu accusés. L'absence

d’organe axial et de particularité concerna ut l’endoihèque font de cette forme une des

moins différencia blés du point de vue morphologique.

L’analyse microslrueturale montre nettement l’appartenance de celte forme au genre

défini dans le Norieri supérieur (Rhéticn] de Styric. On observe en effet (cf. fig. 21) une

microstructure septale en trabécules parfaites et entièrement jointives, verticales à la péri¬

phérie des cloisons, infléchies vers l’axe dans leur moitié interne.

Les cloisons mineures, beaucoup plus réduites, présentent la même organisation.

En conformité également avec la diagnose générique du terme Gablonzeria, on observe

des éléments centrés verticaux qui constituent la muraille, s’ajoutant aux trabécules de la

138

JEAN-PIERRE CUIF

périphérie des cloisons, auxquelles ils sont parfaitement accolés. Les variations d’épaisseur

de la structure thécale signalées ci-dessus proviennent du plus ou moins grand développe¬

ment d'un sclérenebvme secondaire, mais ne font intervenir aucune modification structu¬

rale.

1/ornementation latérale des cloisons est peu développée. Elle consiste eu faisceaux

issus des axes Ira herniaires, produisant des granules arrondis et lias, disposés sans régula¬

rité apparente.

Alors que d’évidentes différences morphologiques inciteraient à éloigner fortement

cette forme de l’espèce.-type du genre Gablonzeria, les données microstructurales suggèrent

leur rapprochement (avec toutefois les remarques formulées ci-dessus). Cet état de choses

est encore plus net en ce qui concerne le terme suivant.

Gablonzeria meandriformis nov. sp.

Avec les spécimens désignés par ce terme, l’aspect des sections transversales s’oriente

très licitement vers le type méandroïde. Les calices demeurent encore bien délimités, mais

la struct lire thécale présente fréquemment des lacunes mettant en communication les cavités

générales de polypiérites adjacents.

Cet état de choses ne représente en lait que l’accentuation des variations d’épaisseur

que l'on pouvait observer dans la structure thécale du type précédent. Ces variations sont

également présentes ici : l'existence de zones thécales bien développées, suivies de secteurs où

la muraille est mince ou lacunaire, accentue encore l’aspect méandroïde des sections.

M icroalrtiet are

Le classement de ces deux formes dans le même terme générique, ne serait toutefois pas

envisageable sur la seule base îles données morphologiques, et c'est l’observation micro-

structurale qui joue le rôle déterminant dans leur rapprochement.

On constate en effet que les cloisons et la structure thécale elle-même, malgré ses modi¬

fications morphologiques, conservent les mêmes caractéristiques structurales.

Cloisons : trabécules parfaitement centrées, verticales dans la moitié externe,

infléchies vers l'axe au bord interne. La production de rares faisceaux à direction inter¬

septale, donnant des granules arrondis et bas, constitue un autre point de similitude avec

l’espère précédente.

— Muraille : formée aussi, comme ci-dessus, d'éléments centrés verticaux, en conti¬

nuité avec la bordure périphérique des cloisons. La structure en est donc fondamentalement

identique à celle de Gablonzeria réussi. Son extrême étirement cause l’amincissement puis

la formation des lacunes observées en lames minces, mais ne détermine aucune modification

migroslruclurale (el. lig. 22).

Commentaire

L’analyse microstructurale montre que les importantes différences morphologiques

séparant ces deux espèces des gisements de Turquie ne sont nullement confirmées par des

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS IV.

Fig. 22. -—■ Gablonzeria meandriformis nov. sp.

Identité microstructurale avec l’espèce précédente, mais très fortes différences morphologiques.

140

JEAN-PIERRE CUIF

différences structurales équivalentes. Bien au contraire, on peut concevoir le passage de

roue à l'autre par le simple étirement de la structure thécale, phénomène dont le caractère

progressif est évident ici : le stade ainsi décrit sous le terme meandrifortnis peut ne repré¬

senter qu'une étape de ce phénomène.

Cette constatation illustre à nouveau combien la morphologie est susceptible d’une évolu-

lulion plus rapide que la mierostruelure, rapports qui doivent de toute évidence se traduire

dans la hiérarchie taxinomique. Quelle que soit la difficulté de placer alors la coupure d’ordre

générique, la réalité du phénomène d évolution morphologique à partir de structures septales

définies apparaît à nouveau dans cet exemple.

Groupe STUORESIA

Stuoresia cerioidea nov. sp.

Le genre Stmresia, défini k partir de Isastraea ( Maèandrina) bronni (Klipstein), four¬

nit un autre exemple du même phénomène. L'espèce-type du genre est eério-méandroïde,

l’espèce présente dans les gisements de Turquie est purement cérioïde.

Il s'agit <le fortes colonies chez lesquelles les polypiérites très nettement circonscrits

(pl. XI\, 7 ne forment jamais de séries calicinales, même courtes. Les cloisons compactes

(fig. 23) pr ésenlenl une microstructure et une ornementation latérale exactement identiques

à celle qui a été observée chez l'espèee-lype du genre (cf. Cuir, l!)7. r > : 105).

La seule différence avec celle-ci réside dans les modalités de la gemmation. On a vu que

chez Stiioreai.il bronni la formation des séries méandroïdes se réalise par le développement

centripète d’un élément polysopt.nl ramifié, dont la croissance s'effectue en même temps que

l'étirement du calice initial fef. ci-dessus, pl. VII, là 9).

Ici, le début du phénomène de gemmation est exactement identique, mais il s’achève

rapidement car les dimensions du calice initial ne s’accroissent pas, de telle sorte que sa

bipartition est très rapide.

On conçoit que cette seule différence de comportement astogériique, opposée à la totale

similitude mieroslrueturale existant entre les deux formes ne justifie pas entre elles une

distinction d'ordre générique. De même que pour l'étirement de la structure thécale obser¬

vable entre Gahlonzeria réussi et G. ineiuulrifornii.it (ef. ei-dessus), il ne s'agit ici que de révo¬

lution d'un seul paramètre. Encore ne s’agit-il que d'une modifient ion mineure de celui-ci,

puisque le processus de la gemmation est fondamentalement identique chez les deux formes.

Le classement de ee> deux formes dans le même genre s'impose donc.

Genre TOECHASTRAEA Volz, 1896, emend. Guif, 1967

Ce terme générique a fait l'objet d’une étude particulière (Cuif, 1967) au cours de laquelle

j’ai pu mettre en évidence In nécessité de modifier la définition du genre Toechastraea Volz,

1896, créé à partir d’un échantillonnage hétérogène.

.Je rappellerai brièvement ici que l’espèce-type de ce genre est Astrocoenia oppeli Laube,

dont l’holotype est conservé au Geologisehe Bundesanstalt de Vienne sous le numéro 4424.

142

JEAN-PIERRE CUIF

C’est à partir de ce spécimen et de topotypes du Selt-Sass qu’ont été établis les caractères

génériques suivants :

— Colonies cérioïdes à gemmation intracalicinalo marginale.

— Polypiérites à coluoietle axiale styliforme.

— Muraille septothécale par contact plus ou moins prononcé de la région périphérique

des éléments radiaires.

•— Cloisons entièrement compactes, à faces latérales fortement granulées.

AI icroslructure septale

À propos de la microstructure septale il est nécessaire de tenir compte d'une évolution

de l'interprétation, qui s'est produite depuis la publication de l'élude citée ci-dessus, prin¬

cipalement en rapport avec la possibilité de réaliser des observations Unes au microscope

électronique (évolution que j'ai déjà signalée à propos de la microstrueture septale du genre

Jlel iuphi/ltiu).

Il est en effet apparu à de multiples reprises qu’au sujet des cloisons chez lesquelles

on décrivait des « trabécules mal définies », ou encore « trabécules non circonscrites à centres

groupés dans le plan médian des septes ». le terme de « trabécule «est tout à fait inadapté.

L’élude des genres Montlioaltia et T héros milia auet. a bien montré en effet (pie, dans

ces cas, il u'y avait pas de trabécules proprement dites, mais des faisceaux fibreux plus

ou moins ouverts, centrés sur la zone inédiu-septale. En fonction de la morphologie

septale, ces faisceaux peuvent être plus ou moins perpendiculaires à ce plan, mais leur

caractère indépendant d’une moitié à l’autre des cloisons apparaît en général très bien

dans les bordures Septales.

Tl n'y a pas ici de trabécules an sens striet, dans la mesure où ce tenue désigne une struc¬

ture iibro-radiaire parfaitement centrée, et continue dans le sens de la croissance.

On conçoit que, les descriptions et surtout les figurations demeurant valables (par

exemple la section transversale figurée in Cuif, lî*t»7 : 904, fîg. t), ces précisions dans l'inter¬

prétation des coupes s'avèrent fondamentales pour l'établissement de rapports plus exacts

entre les divers types structuraux.

La figuration présentée ici (pl. XV, 1 à 5, et fig. 24) sous une forme plus complète

que dans l'étude de 1907 montre que les cloisons de Toechastraea oppeli sont constituées

de centres de convergence ou d’axes latéraux (comme sur la moitié gauche de la cloison

figurée) insérés sur un plan médio-septal à peu près rectiligne.

La disposition sensiblement alterne de ces éléments structuraux, déjà signalée en 1967

(p. 904), est tout à fait conforme à un plan qui a déjà été mis en évidence chez de très nom¬

breuses formes dans les genres « Montlioaltia » et « Theeosmilia » auet. (cf. Ce if. 1974). De

ce point de vue le rapprochement avec les types distichopbyllides est immédiat, même si la

disposition en question ne présente pas toujours ici le degré de régularité qui a été noté

à propos du ItistiehophpUurn proprement dil.

Les autres éléments structuraux de T. oppeli sont relativement peu importants : forte

columelle styliforme, endothèque dissépimentaire et un dépôt de sclérenchyme secondaire

qui renforce la muraille septothécale.

144

JEAN-PIERRE CUIF

Présence du genre Toechastraea

dans le Norien de Turquie

Td qu’il est défini et après cette analyse de T. oppeli du Caniien des Dolomites, le genre

Toechastraea représente un composant important de l’ensemble des Madréporaires cérioïdes

du Trias de Turquie. Cet état de chose fournit une nouvelle information sur les très étroits

rapports qui ont existé entre les faunes de ces régions, confirmant les analyses présentées

antérieurement.

Il est en outre intéressant de signaler que la différenciation de ce genre semble être

beaucoup plus accentuée en Turquie que dans les Dolomites. Ainsi, une seule espèce est bien

représentée dans les gisements des Alpes (la seconde actuellement recensée est opüviae,

fondée uniquement sur un minime écart mesuré dans le diamètre des calices, et semblant

assez douteuse). En Turquie, par contre, trois formes nettement distinctes peuvent se

rencontrer, avec des importances très inégales du point de vue quantitatif, mais manifes¬

tant toutes trois une excellente correspondance microstructurale avec la définition du

genre.

Toechastraea major nov. sp.

(PI. XV, 7 et pl. XVI, 1-2)

De loin la plus fréquente, cette forme semble localisée exclusivement dans la moitié

septentrionale des affleurements l.riasiques bordant le flanc est des Bey Daglari.

Il s’agit de colonies de taille moyenne (jusqu’à 15-20 cm), dont la surface caiicifère

régulièrement bombée présente des polypiériles à dépression calicinalc infundibuliforme

profonde. Ces colonies sont parfaitement eérioïdes, les centres ealieinaux étant marqués

par une cobimelle styliforme très nette (cf. pl. XV. 7).

Ces polypiériles, tous très régulièrement centrés, autour de leur columclle axiale (cf.

pl. XV, J), possèdent un appareil septal très bien développe, formé de cloisons parfaitement

compactes, rectilignes, dont les bords distaux, très obliques, sont armés de fines granula¬

tions (cf. ci-dessous mierostructure). On compte 55-110 cloisons pour un calice de 7 mm de

diamètre maximal environ.

Leurs faces latérales sont également très fortement granulées.

D’épaisseur régulièrement croissante vers la bordure périphérique, ils entrent en con¬

tact mutuel pour former une très forte muraille septo-thécale, renforcée par du sclcrenchyme

qui ne prend toutefois jamais un très fort développement.

C'endothèque est abondante, mais les dissépimènts demeurent toujours très fins.

M icrostructure

Les cloisons de Toechastraea major sont exactement édifiées selon le schéma structural

décrit à propos de l’espèce-type du genre (comparer les figures 24 et 25).

Sur un plan médio-septal continu et sensiblement rectiligne, des axes courts latéraux

plus ou moins bien définis selon leur taille se détachent en disposition assez régulièrement

Fig. 25. — Toechastraea major.

Microstructure Septale en axes latéraux alternés, tout à fait identique à celle de l’espèce précédente,

146

JEAN-PIERRE CITIF

alterne. Ils sont perpendiculaires au plan médio-septal dans le tiers périphérique des cloisons,

et s'infléchissent progressivement, devenant de plus en plus obliques à mesure qu'on s'appro¬

che de l'axe.

Ce soûl ces axes courts latéraux qui forment l'ornementation septale, aussi bien au

bord distal sous forme des fines dents signalées ci-dessus que sur les faces latérales des

cloisons.

Chez cette espèce la gemmation est très rapide et l’isolement des calices secondaires

précoces. Il n’y a jamais formation de séries ealieinales polyeentriques, même courtes comme

cela pouvait être le cas chez l'espèce-type du genre.

Observations

Cette forme présente d’évidentes différences morphologiques et structurales avec

l’espèce-type du genre : taille des calices, nombre de leurs cloisons, modalités de la gemma¬

tion. Ses représentants forment en outre un groupe très homogène sur l'ensemble des gise¬

ments, et il semble de ce fait justifié de la différencier par un terme spécifique propre.

Il est proposé de la nommer Toechastraea major, en égard à la taille de ses calices nette¬

ment supérieure à celles des calices des deux autres fermes avec lesquelles elle peut se trou¬

ver, de même qu'à celle des calices de l’espèce-type du genre.

Outre T. major, deux autres formes appartenant à ce genre peuvent être distinguées

dans les gisements de Turquie, mais en beaucoup moins grande abondance. Leurs caractères

différentiels sont les suivants.

Toechastraea pachyphylla nov. sp.

(PI. XVI. 3 et 4)

Cette espèce, dont les caractères généraux sont strictement, semblables à ceux qui ont

été établis ci-dessus, se différencie par des polvpiérites nettement plus petits (entre 3 et 4 mm

de diamètre), mais surtout par la morphologie de ses éléments radiai res. lin effet, si la struc¬

ture de ces derniers est strictement conforme au plan déjà observé, la forte taille des sclé-

rodermil.es donne aux coupes transversales des scples un aspect très typique, épais et très

fortement oruemeiité à la fois.

La forte eolumelle slylifnrino, la muraille septothécalc très importante ainsi que ses

cloisons épaisses et courtes confèrent aux sections de ces polypiers une densité qui les carac¬

térise au premier abord. A noter également l’absence pratiquement totale d endothèque.

Toechastraea plana nov, sp.

(PI. XV, 6 et 7)

Les caractères d’ordre spécifique sont les suivants :

— Surface calicifère plane, sur laquelle se détachent des polypiérites petits (3-4 mm),

bien délimités par leur forte muraille.

RECHERCHES SCR LES MADREPORAIRES DU TRIAS

». — Toechastraea pachyphylla.

Microstructure septale.

148

JEAN-PIERRE CUIF

— Eléments radiairos : structure conforme au type générique, mais alors que la moitié

périphérique qui forme la muraille demeure épaisse et forte, la région interne libre est très

grêle. De ee fait lus tètes des sclérodermiles latéraux apparaissent plus saillantes que dans

les deux formes précédentes.

— Eudothèque constituée de rares dissépimeuts.

Position taxinomique du genre Toechaslraea

Le genre Toechaslraea fut classé par Volz dans la famille des Thamnastraeidae, opi¬

nion reprise par I Mener (1921 : 82). Wkils par contre préconise son classement parmi les

Aslroeoenîidae, le plaçant d’ailleurs en synonymie avec Astrocoenia proprement dit.

Lors de l’étude déjà citée (1.987), j'ai pu montrer que celle-ci ne pouvait être entérinée.

Bien évidemment la position de ce genre parmi les Thamnasteriidae est également impos¬

sible : il n’y a ici ni lame hiscptale ni trabécule vraie.

Cet exemple fait à nouveau apparaître l'inadéquation des taxons d'ordre supérieur,

tels qu’ils sont actuellement définis, à recevoir des faunes dont les microstructures n’étaient

jusqu’à présent pas prises en compte ou complètement inconnues (cl. également conclusion

générale).

Conclusions

1. Absence de représentants du genre ISastraea s.s. au Trias supérieur

Les nombreux termes génériques qu’il a été nécessaire de définir pour désigner les

formes classées jusqu'ici dans le genre Isastmea par les anciens auteurs montrent assez

que les caractères qui étaient employés pour la subdivision des Madréporaires cérioïdes

aboutissent à une subdivision en complet désaccord avec les données résultant de l’étude

des mierostructlires.

Ainsi, le genre fxuslraea proprement dit, dans la définition établie par Pelletier,

ne comporte aucun représentant dans les faunes étudiées. Seuls peuvent être conservés,

avec des amendements plus nu moins profonds, les termes génériques que les anciens auteurs

avaient érigés à partir des faunes triasiques elles-mêmes par exemple \1 nrpnrastraea.

Ce résultat, toul à fait eu accord avec celui qui a été obtenu à propos des Astraeoida

triasiques simples et phacélodeudroïdes (genres MonlliouUut H TlmvxmUu*) confirme le

caractère hétérogène des groupements actuellement admis pour la représentation de l’évo¬

lution des Madréporaires à cette période (cf. également l’élude des Slylophylidae), et rend

par conséquent caduques les tentatives de synthèse effectuées à partir de ceux-ci.

2. Rapports entre les faunes du Taurus et celles des Alpes

Tout comme elle ressortait des précédentes analyses, la notion de rapport entre les

faunes alpines et sud-analoliennes se trouve également fort, bien illustrée dans ce chapitre.

La plupart des types de structure septale sont présents dans l’une ou l’autre de ces régions,

parfois même avec des dispositions morphologiques fort proches.

L’analyse plus poussée des rapports et. différences entre les peuplements de ces deux

RECHERCHES SUR LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. IV

149

régions actuellement assez éloignées est subordonnée à des progrès réalisés corrélativement

dans deux domaines : une meilleure connaissance de l’évolution paléogéographique des bassins

marins triasiques dont la disposition précise fait l'objet de recherches actuelles ; la définition

des taxons d'ordre spécifique, telle qu’elle pourra être entreprise à l’issue du présent travail.

D’ores et déjà, cependant, la précision et la constance des rapports microstructuraux

établis entre les faunes des deux régions en question impliquent l’existence de rapports

aisés entre elles.

3. Mode de groupement des types structuraux mis en évidence au cours de ce chapitre

Enfin, l'hypothèse des séries morphologiques réalisées à partir de types déterminés

de microstructures septales trouve ici un vaste champ d’application. Les cas les plus signi¬

ficatifs étudiés dans ce chapitre illustrent par exemple :

— le passage d'une forme dendroïde à une forme cérioïde (Proloheteraslraea — Cerio-

heterastraea , p. 130),

— diverses modalités d’évolution morphologique à partir d’une forme cérioïde soit

par modification d’un constituant du polypier (étirement de la structure thécale chez les

Gablonzeria), soit par modification d’un processus biologique (gemmation chez les Stuo-

resia).

La valeur générale de cette notion de série morphologique est évidemment de toute

première importance pour la réalisation de groupements supragénériques chez les Madré-

poraires Triasiques. Ces taxons devront être fondés sur les éléments les plus stables de ces

organismes et, en dernière analyse, c’est la microstructure septale qui semble répondre à

cette condition.

150

JEAN-PIERRE CUIF

III. PRINCIPAUX TYPES MICROSTRUCTURAUX

DE THAMNASTERIIDAE TRIASIQUES

Si Tharnnaslraea bolognae et T. rnaraschi.ni Schaurolh, 1859, sont les deux espèces

triasiques qui furent les premières rattachées au genre Thamnaslrnm, on possèdp très peu

d’indications sur leur structure. Représentées chacune par une seule figuration très sommaire

et pourvue de diagnoses peu précises elles ne lurent, jamais, semble-t-il, citées ailleurs que

dans leur lieu d’origine (et encore avec réserves : E. Fj.ür.in., 1961: 83). Elles ne sont d’ailleurs

pas reprises dans les synonymies fournies par les auteurs anciens, et peuvent de ce fait

êLre considérées comme abandonnées.

En 1861, Wixkler décrit et figure quatre espèces nouvelles qu’il classe dans le genre

Thamnastraea sans fournir aucune indication sur sa conception de ce terme générique. Ces

quatre espèces sont : Tharnnaslraea recdlametlosa, p. 487, tab. VIII, fig. 7 ; T. alpina, p. 487,

tab. VI11. fig. 8 a, h ; T. plana, p. 488, tab. V T T T, fig. 9 a, h ; T. confusa, p. 488, tab. VIII,

fig. 10 a, b.

Contrairement aux deux espèces érigées par Sciialhoth, ces quatre formes, et surtout

la première d’entre elles, furent. 1res fréquemment citées par les auteurs ultérieurs (cf.

Diener, 1921 : 31). Ainsi Freuh, (1890 : 60) faisant tomber en synonymie le second et le

troisième terme de cette liste avec T. rectilainellonn donne à cette espèce un rôle tout à fait

prépondérant dans l'ensemble des formes thanmastérindides triasiques. Sa révision s’impose

donc en premier lieu.

Définition du genre Thamnusteria

Conceptions actuelles de la famille des Thamnasteriidae

Une étude de Tespèee-type de ee genre (Aslrea dendroidea Lamouroux, 1821) a été

effectuée en 1952 par J. AllOite.au, à la suite de laquelle la diagnose suivante a été formulée

{in Piv., 1952 : 659) :

— Colonies dendroïdes ou massives ;

—— Columelle essentielle styliforme ; tendance des granules des faces septales à s’aligner

horizontalement, mais sans former de carènes horizontales.

La structure septale est indiquée dans la diagnose de la famille proposée à la suite de

la même étude :

Famille Thamnasteriidae Alloiteau, 1952.

« Coloniaux massifs ou rameux ; gemmation intracaliuinale ; pas de muraille entre les poly-

piérites, les éléments radiaîres sont des lames biseptales peu perforées, exactement confluentes,

coalescentes par leur bord interne, constituées de trabécules simples disposées en un seul système

divergent dans chaque lame luseptale : leur bord distal armé de dents arrondies ; leurs faces laté¬

rales ornées de granulations, synapticules peu nombreuses; endothèque rare, colunielle styliforme

ou rudimentaire, parfois spongieuse ou lamellaire. »

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

151

Cette définition est. beaucoup plus précise que celle qui est proposée put' Wells ( in

Moore, 19&6 : P 370), reprenant la diagnose des Thatnnasteriidae Vaughan et Wells, 1943:

— absence de muraille chez les pnlypiériles, ou réduite à un anneau svnapliculaire ;

— septes confluents entre les centres,., le plus souvent en trabécules simples;

— sel éroder mi tes divergeant latéralement, produisant des granulations ou des crêtes

continue» ;

— septes plus ou moins poreux.

Bien que dans cette diagnose les caractéristiques de la structure septale ne soient

indiquées que de façon approximative, il subsiste néanmoins un certain accord entre les deux

conceptions :

— les cloisons présentent une porosité (plus ou moins développée),

— elles sont édifiées par des trabécules simples.

Bien que cela ne soit pas explicitement formulé, la figuration fournie par J. Alloiteau

montre que ces trabécules sont disposées eu série monolinéaire.

A. — Formes du Trias alpin

Thamnasteria rectilamellosa Winkler, 1861

(Zeilsclir. <1. Deutschen Geolog. GeselUch. p. Ï87, t. 8, f. 7l

Ce terme fut créé pour un spécimen du Trias supérieur des Alpes bavaroises, mais

on lui a assigné un très grand nombre de représentants, jusque dans des gisements très

éloignés de cette région : ainsi fa-t-on cité dans des faunes du Pamir (Frecii, 1894), et dans

celles de T Amérique du Nord (Smith, 1913).

La diagnose originale est exclusivement morphologique, et la figuration fournie par

Winkler est très limitée ; elle porte seulement sur cinq calices où apparaissent nettement

des lames liiscplales minces et régulièrement parallèles, sigmoïdes, unissant des centres

calicinaux marqués d'une faible dépression.

Le spécimen relatif h celte figuration n’a pas été retrouvé. Il semble d'ailleurs que F rech

lui-même n'ait pu l’observer car il n’en fait pas mention dans sa monographie, alors qu’il

ligure l'original des espèces qu’il fait tomber eu synonymie avec celle-ci.

La connaissance de cette forme s’esl beaucoup améliorée avec la parution du travail

de Frecii (1890), qui en a fourni une bonne description morphologique, ainsi qu’une étude

structurale assez détaillée. Une partie du matériel original de Frecii est conservé à la

Bayerisehe Staatssammlung de Munich sous les numéros As XIT 113 à As XII 119. Ce

matériel provient de Fischerwiese, le gisement classique d’où proviennent également les

spécimens nouveaux qui, outre les originaux, m’ont permis de réaliser les observations

rnicrostructorales consignées ci-dessous.

Morphologie

Le polypier est typiquement thamnastérioïde, se développant le plus souvent en lames

peu épaisses. Sur la surface calicifère les calices sont peu déprimés et montrent très fré-

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

153

quemment un arrangement en séries snbparallèles, Les dépressions ealicinales sont peu

accentuées, marquées en leur centre par quelques papilles cohimeHaires (2 à 4 au maximum).

Les distances entre centres voisins demeurent comprises entre t» et 8 nun.

Les cloisons sont des laines liiseptales parfaites, dont le dessin sigmoïde se caractérise

par sa régularité, (rf. pl. XVII, 1), On en compte 30 à 35 par centre. Ce nombre, assez supé¬

rieur à celui fourni par Winkler dès l’origine, provient des différences des conditions d’obser¬

vations : les éléments radiaires les plus fins, n’atteignant pas la surface calicifère, ne sont

visibles qu’en lames minces.

M icrostriiHmte

Ces lames liiseptales sont édifices par des trabécules parfaitement centrées, tout à

fait jointives, dont le diamètre peut atteindre 250 p. Les sep les sont entièrement compacts.

Chaque élément radiaire présente un double épaississement, symétrique par rapport

à une région médiane très amincie, occupant à elle seule la moitié de la longueur totale de

la lame hlseptnlc (lig. 27). Celle région amincie est édifiée par des trabécules petites mais

parfaitement centrées, verticales et assez irrégulièrement alignées dans un seul plan, billes

forment un ensemble que l'on peut, désigner par le terme de trabécules de jonction, car elles

unissent, les bords externes des deux cloisons proprement dites, qui constituent les extré¬

mités de ecs lames liiseptales (ef, lig. 27),

Les épaississements observés morphologiquement, correspondent en effet k des zones

où les poutrelles, bien plus fortes (jusqu’à 300 p), sont disposées eu un système divergent

assez nettement caractérisé. Dune, malgré la morphologie parfaitement thamnasiérioïde

de l’espèce, il est quand même possible d’y individualiser les zones ealicinales relatives à

chaque centre, et ceci d’autant, plus qu’un net accroissement de l’cndothèque au niveau

des épaississements septaux contribue à en accentuer les limites.

Les trabécules septales, et également celles de jonction, émettent tout au long de leur

croissance des granules produits de façon synchrone d'un même, côté d'une lame biscptale.

Les rangées horizontales ainsi produites sont distantes d’environ 0,7 mm. Les granules qui

les constituent restent toujours distincts. La rencontre de deux granules opposés dans un

espace iutcrscpl.al est extrêmement rare, et sans signilicalion systématique.

Position de ce type, structural dans le pence Thamnasteria

Plusieurs indications importantes s’opposent au classement de cette forme dans le

genre Thamnasteria tel qu’il ressort des définitions fournies par les plus récentes observations.

— Chez Tfunnnasteria, les lames biseptales sont formées d’un seul système divergent

(All., 1052). Ici elles sont complexes, les deux systèmes divergents étant unis par une zone

de jonction supplémentaire.

— Chez les Thamnasteria il existe toujours une certaine porosité des cloisons, qui est

complètement absente ici.

— Bien que peu nombreux, les synaptitudes sont néanmoins présents chez les Tham¬

nasteria s.s. Ici au contraire, ils sont complètement absents.

Bien que les points de concordance entre la diagnose du genre Thamnasteria et les carac¬

téristiques de la forme étudiée ci-dessus ne soient pas non plus complètement absents (notam¬

ment par l’existence de la structure trabéculaire parfaite), il semble donc que l’usage d’un

154

JEAN-PIERRE CUIF

terme mieux adapté à sa désignation doive être envisagé (cf. ci-dessous p. 159 : Propositions

taxinomiques).

Observations sur la synonymie proposée par Frech

Nous avons vu que Frech, en assimilant à T. reetilamellosa deux autres taxons proposés

par \Vunki.er avait donné à ce terme une acception très extensive. Les observations réalisées

dans les limites des gisements des couches de Zlamliach suggèrent que cette assimilation

est discutable.

Les figurai ions mêmes de Fnitcn montrent, en effet, qu’à côté des types structuraux

décrits ci-dessus, bien caractérisés par la disposition sigmoïde des lames biseptales, existent

des morphotypes également ihamnast érioïdes par la parfaite confluence des cloisons rela¬

tives à des calices adjacents, mais chez lesquels celle confluence donne naissance à des

angles parfois liés accusés.

L'analyse microstruetorale de ces formes permet de comprendre la raison de cette

indication différentielle. Le caractère sigmoïde des lames hiseplales de T. reetilamellosa

est dû à ht présence de cette très longue zone de jonction tiien individualisée (cf. fig. 27).

Chez les morphotvpes en question ici, par contre, cette zone est fréquemment absente

et, lorsqu’elle existe, elle est toujours limitée !\ deux ou trois axes. De toute façon cette éven¬

tuelle zone de jonction ne se différencie pas avec la même netteté que chez T. reetilamellosa ,

car dans les chiismes de ces nmrpluilV'pcs, les trabécules sont verticales sue toute la largeur

du seqite. Files ne s'inlléchissent que liés peu aux bords internes.

On peul doue concevoir les deux formes tha ni lia si érioïdes présentées successivement

ci-dessus comme le résultat de révolution de deux types seplanx voisins (tous deux trabé¬

culaires parfaits), mais assez nullement distincts parle degré de différenciation des cloisons

proprement dites. Chez T. reetilamellosa s.s., les lames hiseplales résultent de deux systèmes

divergents distincts. Ici, la disposition I hamuastérioïde est réalisée à partir de septes simples,

à trabécules verticales.

Celte observation csl donc de nature à réfuter la proposition de synonymie formulée

par F a Edi et uniquement fondée sur le caractère convergent des morphologies. Bien que la

recherche des taxons d’ordre spécifique ne constitue pas l’objet du présent travail, il est

proposé de restituer au terme alpina Winkler, 1861, sa valeur, les observations ci-dessus

ayant été réalisées sur des spécimens comparés au n° As. XII 116 de la collection de Munich

qui constitue l’original de cette espèce.

Thamnasteria norica Frech, 1890

(P. 63, pl. XVII, fig. 1-6)

La diagnose originale attribue à cet le espèce les caractéristiques suivantes :

— septes plus forts que chez T. reetilamellosa et à disposition alterne régulière,

— absence de eolumelle.

Frech précise en outre : « Th. norica est en général peu fréquente dans les couches de

Zlambaeh, et il est encore plus malaisé d’en trouver un spécimen dont la structure interne

soit apparente. »

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

Étudiée à partir des originaux de Frech (As XII 121 à 124) et de matériel nouveau

de FischerwieSe cette espèce apparaît bien plus nettement différenciée que ne l’indique

la sommaire diagnose de Frech.

Morphologie

Il s’agit de colonies toujours trouvées, jusqu'à présent, en fragments de dimensions

relativement faibles (jamais plus de 10 cm). La surface calicifère est sensiblement plane

et présente des calices d’aspect très variable : circulaires à centres punctiformes (diamètre :

1 à 1,3 cm) jusqu’à des séries polycentriques très allongées de 25 à 30 mm de longueur.

Ces calices ou séries calicinales sont toujours constituées d’épaisses lames biseptales

droites ou sigmoïdes extrêmement fortes, alternant avec des éléments luseptaux beaucoup

plus minces.

Cette alternance est d'une régularité si parfaite qu’elle constitue un caractère déjà

bien noté par F’kkc.h. On compte environ 8 lames biseptales majeures par centimètre et,

naturellement, autant d’éléments de second ordre.

Fig,. 28. — Thanmastvaea norica.

Microstructure septale, a, l u secteur de type distichophvllide d une exceptionnelle régularité

structure habituelle en faisceaux peu différenciés*

156

JEAN-PIERRE CUIF

Aucune eolumellc n’apparaît dans les dépressions ealicinales, mais les régions internes

des lames sigmoïdes majeures peuvent s’étirer plus ou moins dans les vallées, simulant

ainsi un organe axial lamellaire.

I.'épaisseur de ces laines liiseptales s'accroît très rapidement en direction proximale.

A 3 mm de leur bord distal, rectiligne ou irrégulièrement ondulé, les éléments radiaires

majeurs atteignent I h 1,2 mm d’épaisseur, devenant alors complètement jointifs et consti¬

tuant une stérozone septale parfaite, d’otî émergent seulement les extrémités internes des

sept es,

Cette disposition exactement jointive des faces latérales exclut le développement d’une

eridotlièque, qui n'existe même pas dans la cavité générale axiale.

Microstructure

La microstructure de cette espèce est totalement différente des deux précédentes.

Ces très épaisses lames liiseptales sont en effet édifiées par un selérenebyme fibreux très peu

différencié, inséré sur une zone mcdio-septale continue et rectiligne. Les faisceaux fibreux,

relativement ouverts, produisent les rangées de granules aigus bien visibles morphologique¬

ment, eu rangées parallèles au bord distal (ef. pl. XV T T, 3). Très occasionnellement on

observe l'apparition de faisceaux pourvus d'un axe propre, inséré sur le plan médio-septal

selon une disposition distincte plus ou moins régulière (fig, 28 a).

Commentaires

Cette microstructure, très régulière et constante, place évidemment T. norica Frech

dans un tout autre groupe que les deux espèces précédentes, très éloigné cette fois de la

famille des Thanmasteriidac telle qu'elle est actuellement conçue.

La bordure distale cont inue (absence d’armature), plus ou moins régulièrement ondulée,

la présence corrélative de faisceaux fibreux passant parfois à des selcrodermiles régulière¬

ment alternes sont un indice très positif d’affinité avec des types inicrostructiiraux déjà

rencontrés précédemment.. Ainsi s’impose la comparaison avec le genre Palaemtraea (cf.

ci-dessus p. 74), ou d’une façon plus générale avec les formes chez lesquelles les cloisons

sont édifiées, par l’insertion alterne des éléments structuraux sur une zone mcdio-septale

continue.

Ou constate alors que l’espèce qui vient d’etre décrite complète la série morphologique

mise progressivement en évidence au cours des précédentes études, série qui ne comptait

jusqu’à présent aucune forme thamnastérioïde (cf. également ci-dessous : conclusion géné¬

rale).

Autres Tiiamnasteriidae triasiques

ijes gisements alpins

Deux autres Tiiamnasteriidae triasiques ont été précédemment examinés du point

de vue microstructural au cours de l’étude sur les structures pennulaîres (1975 : 116).

Le premier d’entre eux est Thamnasteria frechi, du Ladino-Carnien des Dolomites.

Cette forme présente une microstructure en trabécules parfaites, verticales et parfaitement

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

157

jointives. L’oruemcntalion latérale est formée de nténianes très fortes, symétriques et con¬

tinues.

Ce type structural est donc complètement étranger au genre Thamnasteria- où il était

placé jusqu'à présent, et la conclusion de l’étude citée proposait sa désignation par un

terme nouveau : Tluminolropis.

Le second type examiné dans le travail cité ci-dessus est encore plus caractérisé. C'est

un des Thnmnastéridé les plus abondants dans les gisements des couches du /.lambach

et ses particularités morphologiques ont permis son individualisation dès 1854. où Reuss

crée pour lui le terme Astraeotnorpha.

Ce type est également un des plus anciennement connus du point de vue micros!Fac¬

turai, puisque c’est à partir de 1 espèce-type de ce genre _•!. crassisrpta , que Pkatz (1882)

a montré l'importance de la microstrnctnre pour la systématique. On sait depuis lors que

cette forme est édifiée par un scléreuchyme fibreux complètement indifférencié. Les obser¬

vations complémentaires de Frech (1890), puis rétablissement des rapports entre les carènes

horizontales qui caractérisent cette forme et les couches successives de scléreuchyme (Cuif,

1975 : 11G. Itg, 19) montrent que ce type structural ne peut être conservé dans la famille

dos Thamnasteriidac telle qu’elle est maintenant définie. A ce titre, la proposition de Wells

(1956 : I 7 972; qui fait d"A slramtmorphn un sous-genre de Thamnasteria est tout a Fait irre¬

cevable. Non seulement ces deux types structuraux n’appartiennent pas au même genre,

mais leur classement dans deux taxons supragénériques éloignés, est imposé par l'impor¬

tance des caractères mierostructoraux qui les distinguent.

Thamnasteria ramosa (Munster)

Agaricia rantosu Munster, 1839 (p. 32, pl. Il, fig. 2).

Microsolmu ranima !Mimiter) in Lavuk, 1865 (p. 265, pl. 5, lig. 8).

Tluirnnastrrin ranima (Munster) in Yot.z, 1896 (p. 60, pl. VI, fig. 13-16).

Ces très petites colonies édifient des polypiers aux morphologies très variées. L’auteur

initial ne distinguait sous ce terme que des formes rameuses, mais Volz fut amené à y inclure

des morpholype.s aplatis distingués par Laure sous le nom de M ierosolena plana.

Il s'agit toujours do petites colonies chez lesquelles les calices présentent. îles éléments

radiaircs eu disposition thamnastértoïde confuse. A côté de lames biscptales parfaitement

caractéristiques on observe des cloisons isolées simples ou en disposition géniculée irrégulière.

Le diamètre des calices est toujours très faible : de centre à centre on compte 1,5 à 2 mm.

Les cloisons sont édiliées par des trabécules parfaitement centrées et jointives, à dispo¬

sition verticale, en série monolinéaire simple (lig. 29). La porosité est donc complètement

nulle chez cette forme : raison pour laquelle le classement proposé par Laube dans les Miero-

lolenidés u'étail pas conserval.dc.

Les trabécules émettent salis régularité apparente des granules latéraux qui, compte

tenu de la petite taille des calices, entrent fréquemment en contact dans l’espace inter-

septal.

L’holotvpc de cette espèce est semble-t-il perdu. C’est le seul spécimen qui manque

dans la collection des originaux de Munster à la Baverisehe Staatssammlung de Munich.

158

JEAN-PIERRE CUIF

Fig. 29. — Thamnastraea ramona.

Microstructure en trabécules parfaites el jointives. Au centre, axe columellaire monocentrique.

Les caractéristiques ci-dessus ont donc été établies à partir d'un original de Lâche (n° 4426

du Geologisclie Bundesanstalt de Vienne).

Par l’ensemble de ses caractéristiques, morphologiques et structurales, cette forme des

Dolomites est la seule que l’on puisse envisager de conserver dans le genre Thamnasteria

proprement dit. Les compléments apportés à la diagnose du genre par .1. Ah.oitk.vc (1957 :

201) vont d’ailleurs dans le sens de cette proposition. L’auteur insiste en effet sur le faible

développement de la perforation, les peu nombreux synaptieulos. On n'observe pas ici

les « barres horizontales granulaires » dont lait état J. Alloitf.au à propos île l’espècc-

type du genre Thamnasteria. Si l’on admet que ce caractère n'a pas de valeur discrimina-

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

159

loire al‘sol ne. ou peut, alors voir dans la Thamnaslraea ramosa (Munster) des gisements de

Saint-Cassian un des premiers représentants de ce genre qui devait se développer considé¬

rablement au Jurassique.

Il importe de noter eu effet que dans les gisements des Dolomites eette forme esl très

rare et ne joue q’tm rote minime dans la faune. Les espèces que nous venons d’examiner,

beaucoup plus importantes du point de vue quantitatif, doivent être classées différem¬

ment.

P no POSITIONS TAXINOMIQUES

Les Madréporaircs triasiques classés jusqu’ici dans la famille des Thamnasteriidae

comportent donc en fait cinq types structuraux très différents :

— Tlmuintuiena raniom (Munster), seule forme susceptible de demeurer dans le genre

Thamnasleria (cf. ci-dessus).

— Aslmeomorphn vnmisepta Keuss, et les formes affines, caractérisées par la totale

indiffércni ialion de leur seléreucltyme septal (cl. Cuir, 1975 : 116).

— Tlwninasleri.a frerhi Yolz, 1896, forme a Irahéeules parfaites et très fortes médianes

latérales symétriques. Devient l’cspèce-typc du genre Tfumnolropi.it Cuif, 1975 (p. 121).

le 11 lin, deux nouveaux termes doivent être définis pour désigner les types structuraux

étudiés ci-dessus p. 151 et 1.54 :

Oeil,al/nia 1 nov. gen. — Espèce-type Thamnasleria twrica Frecli.

— Colonies thaninaslérioïdes à séries méandroides courtes.

— Cloisons en lames biseptales parfaites, compactes, à bords distaux et internes

entiers, rectilignes pu irrégulièrement ondulés.

— Eléments radiaircs édifiés par un seléreneliyme continu ou peu différencié : faisceaux

fibreux formant parfois des axes courts alternes insérés sur la zone rnédio-scptale.

— Faisceaux fibreux ou selérodermites déterminant sur les faces latérales une orne¬

mentation granulaire. Disposés en rangées horizontales, les granules demeurent, toujours

distincts.

Lupilsrhiu 1 2 nov. gen. — Espèce-type Thamnasteria rectilumeüom Winkler.

— Coloni-s parfaitement thamnastérioïdes, à calices toujours distincts : jamais de

série calieinâle, même courte.

— l’olypiérite de taille moyenne (7-8 mm de centre à centre).

— Cloisons compactes, édifiées par des trabécules parfaitement centrées et jointives,

de fort diamètre : jusqu’à 300 g.

— Ornementation latérale en granules distincts, en rangées irrégulières.

— De direction générale verticale, les trabécules des formes actuellement classées

dans ce genre peuvent présenter une disposition en système divergent double plus ou moins

accentué.

1. De Üeftalm : gisement de la région de Gosau.

2. De Lupilsch : hameau voisin de b’ischervviese, gisement classique des couches du Zlambach.

160

JEAN-PIERRE CUIF

B. — Formes titamnastérioides des gisements

TRIASIQXJES DE TURQUIE

Ces foiffles dp seront que très succintcmcnl présentées ici car elles ne jouent qu'un

rôle réduit : la plupart des formes paraissant tliaimnistérioïdes an premier abord appartien¬

nent en fait au type cérioïde-athécsl déjà examiné; ci-dessus. Kn outre, leur analyse n’apporte

pas de donnée importante sur la composition de l'ensemble tliamuastérioïde Iriasique. On

y retrouve en effet deux types de structure septale déjà identifiés dans les gisements alpins.

Genre Lupitschia ; Défini ci-dcasus dans le Norien supérieur (Hhctien) d'Autriche,

il est également présent dans le Norien inférieur de Turquie. J'ai pu y recueillir en effet

des colonies de grande (aille dont les affinités ÿiicrost rue l tira les avec ce genre sont très nettes.

Groupe Oedalmia ■ fl existe aussi dans les gisements de PAIakir Cav une forme à struc¬

ture septale beaucoup moins différenciée qui s'apparente à cette mise en évidence chez

Thamnàsleria norica Frecli : faisceaux fibreux insérés sur un plan inédio-septal continu.

Cette similitude microstrueturale ne peut suffire à déterminer le classement de celte forme

dans le genre Oedalmia. Les autres caractéristiques de ces spécimens en sont en effet très

éloignées.

ALAKIRIA nov. gen.

Espèce-type : Alakiria spheroidea nov. sp.

Sous ces termes sont réunies de petites colonies sphéroïdes de dimensions moyennes

(3 à 5 cm de diamètre), ne comportant qu’un petit nombre de polypiérites : entre 5 et 10

pour les spécimens trouvés jusqu'à présent. Ces derniers sont donc de grande taille et de

dispos)I ion parfaitement I hamnastér ioïde.

Les éléments radia ires sont, des lames biseptales compactes portant une forte ornemen¬

tation granulaire, bien visible morphologiquement (cf, pL XVII, 3 et 4b L'endothèquc

est elle-rnème très développée, et présente une particularité très constante sous la forme

d'une crête parfois bifide insérée au milieu de l'espace interseptal, sur tous les dissépiments

qui s’y succèdent de bas en haut (pi. XVII, 4).

M icroslruelure

La microstrueture septale appartient sans ambiguïté au type fibreux indifférencié.

Lorsque l'ornementation septale est peu apparente (tig. 30 a) le selérenehyme est pratique¬

ment en disposition iibro-norniale, à faisceaux très aigus. Dans le cas contraire, les faisceaux

sont nettement plus ouverts, (lîg. 30b) mais le principe de leur insertion demeure identique.

Observations

Ces particularités écartent évidemment ce type du genre Oedalmia avec lequel cepen¬

dant il présente une aflinité microstrueturale nette. I! est donc proposé de le désigner par

un terme propre, Alakiria, défini par la diagnose suivante :

RECHERCHES SUR LES MADREPORAIRES DU TRIAS. IV

161

Fig. 30. Alakiria spheroulea nov. gen. nov. sp.

Jlicrostructure septale proche de celle de 7 . norica Frech.

— Colonies thamnastérioïdes à calices simples : jamais de séries calicinales, même

courtes.

Cloisons compactes, formées de sclérenchyme fondamentalement continu. La diffé-

renciation en faisceaux est en rapport avec l’ornementation.

— Ornementation latérale granulaire très Lien individualisée.

Bien que distincte du point: de e ue générique par l'importance de ses caractéristiques

propres, cette forme se place cependant au voisinage de Oetlalmia défini ci-dessus, qui en

diffère essentiellement par l’existence de séries méandroïdes et la disposition générale des

cloisons.

381

162

JEAN-PIERRE CUIF

CONCLUSION GÉNÉRALE

Los observations réunies dans la présente étude établissent sans ambiguïté l'inadap¬

tation de la classification actuelle conccrnaiil les Madréporaires cério-méumlroïdes.

Examinés successivement, la famille des Si vlinidae, les principaux taxons des Astracoida

et les Thainnastraeidac également ont tous montré une hétérogénéité qui impose leur démem¬

brement et la création d'ensembles fondés sue des bases mierost rnel orales.

Ces conclusions s'accordent entièrement avec celles qui oui clé précédemment dégagées

concernant les Slylophyllidae (Ci .if, 11172), les principaux genres d’Astraeoida simples et

phaeélo-dendroïdes (Ctrii-% 1.974), ainsi que les Proeyclolilidae-Conopbyllidae (Cvif, 1975).

Tl apparaît alors évident que les tentatives de représentation des rapports phyléliques

entre les Madréporaires triasiques et les faunes mésozoïques ultérieures doivent maintenant

être reennsidcrées.

Les données miorostriiut orales présentées dans ce mémoire complètent également les

indications dégagées des précédentes analyses concernant l'existence, dans la faune Iriasiqile.

de séries morphologiques réunissant des polypiers présentant un type homogène d’arebi-

teel ivre septale. C/est à partir de cette hypothèse que doit donc être envisagé le regroupement

en unités supragénériques des taxons issus du démembrement des familles actuellement

admises.

Enfin, l'étude des Madréporaires cério-mcandroïdes contenus dans les gisements du

Norien inférieur de Turquie permet de, met Ire à nouveau en évidence des indices nombreux

et précis de rapports entre ces Jaunes et celles des gisements classiques des Alpes.

La correspondance de ces résultats et la cohérence des interprétations qu'ils permettent

dans l'interprétation globale de ces faunes peuplant une vaste région du bassin téthysien

représentent en outre un argument non négligeable quant à la validité de la méthode d’ana¬

lyse qui leur a été appliquée.

Manuscrit déposé le 1 er juillet 1975.

PLANCHE I

Cassianastraea réussi (Laube)

1. — Spécimen original de L.w lie, |>l. V, fi»?. 7a. Petites colonies crrioïrles, chez lesquelles les extrémités

distales îles pnlypiérites sont libres entre elles. (4.5

2, 3. Morphologie des polypiérites. (A • et 10 ' )

4. • Sert ion transversale d on pnlypiéritc. Notez la minceur des moitiés internes des cloisons majeures, la

totale disparition de cel te bordure chez les cloisons de second ordre, dont la présence ne se décèle ici

que par riollevioo des limites de la cavité générale, (ta x)

5. - Tissu libro-radiaire. Mise eu place progressive par couches nettement distinctes. Uon exemple de

« lamination de croissance r. (450 xj

6. — Ébauche septale. Observer la discordance angulaire qui s’introduit entre les faisceaux fibro-radiaires

de la tlièque (moitié gauche de la photo) et les faisceaux relatifs à l’ébauche septale. (500 X)

164

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE II

Palaeastraea grandissima (Frech)

1. — Original figuré de Frf.ch (As XII 28 de la Payer. Staatssam. de Munich). L’épaisse ligne qui circons¬

crit. les polypiérites est due à l’accumulation des débris de dissépiments. Il n’existe en réalité aucune

structure thécale (surface polie). (1,5 x)

2. — L’absence de toute structure thécale apparaît nettement sur cette section transversale (lame mince).

(4,5 X )

3. — Cassure transversale : dans la diagonale du rectangle on observe une cloison vraie (notez la ligne médiane

irrégulièrement brisée formée par le plan médio-septal). Au-dessus, un pseudo-septe formé par les dissé-

piments très épaissis et alignés en direction radiaire. (10 X)

4. 5. — Comparaison de la figuration de Goldi i ss concernant son espèce Aslraea rosacea (5) et un galet

de Palaeastraea grandi ssima j'i) provenant de la région de Fischerwiese.

6. — Faisceaux latéraux régulièrement alternes, insérés à partir des ondulations du plan médio-septal.

Comparez avec la figure 2b du texte.

7. — Disposition des fibres dissépimentaires en section transversale d’un pseudo-septe : comparez avec la

figure 2c du texte.

Cn o i

166

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE III

Phyllocoenia decussata Frech

1. — Morphologie d’une section transversale (surface polie). (2 X)

2. — Morphologie d’un polypiérite en cassure tranversale. Notez la position concentrique de l’anneau endo-

thécal (interne) et de la muraille vraie. Ces colonies sont donc véritablement cérioïdes. (4,5 X)

3. — Même observation en lame mince transversale. Notez en outre la présence de la zone inédio-septale

continue. (8 X)

4. — Microstructure septale en cassure transversale observée au microscope à balayage. Caractère parfai¬

tement indifférencié du sclércnchyme, consistant en faisceaux fibreux aigus, insérés selon un plan

médio-seplal continu. (80 X)

. — Même observation : faisceaux du sclérencliyme. (320 X)

. — Dans cette cloison après dissolution des extrémités proximales des fibres, la zone inédio-septale

agrandie s’est trouvée partiellement comblée par de la calcite bien cristallisée. Dans un tel cas, le plan

médio-septal apparaît en section comme une ligne claire continue. Le caractère secondaire de cette

structure est évident ici. Comparez également avec la figure 13 du texte relative aux axes trabéculaires

de Isastraea projunda.

168

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE IV

Palaeastraea minima nov. sp.

1, 2. — Holotype. (1,5 X)

3. — Section transversale. Cloisons dépourvues de toute ornementation, endothèque très abondante. (12 x )

P. granulata nov. sp.

. — Morphologie (surface polie). (3 x)

. — Section transversale. Noter l’absence de structure thécale, l’abondance des dissépiments, la différen¬

ciation des granules latéraux. (9 X )

6. —- Bordure interne d’une cloison. (30 X )

170

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE V

Ampakabastraea nodosa

1. — Morphologie d une section transversale (surface polie). (2,5 X)

2. — Morphologie septale : notez la très forte ornementation granulaire (comparer avec la figure 7 du texte).

(10 x)

3. — Microstructure septale. Section transversale de trabécules parfaitement centrées et jointives des

cloisons. (300 X)

Karatchastraea karatcliensis

5, 6. — Morphologie et ornementation septales. Notez la très nette ornementation pennulaire.

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172

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE VI

Isastraea labyrinthica (Klipstein)

1,2. — Morphologie de l’original de Laube. (2 et 4 X)

3. — Section transversale. Notez le caractère dilïus des séries méandroïdes, et les variations d’épaisseur de

la structure thécale. (3 X )

4. — Morphologie septale. (Cf. également la figure 9 du texte.)

5. 6. — Morphologie des éléments pennulaires.

7. — Granule latéral. Morphologie conique régulière. Les deux types d’éléments ornementaux coexistent

sur le même spécimen.

174

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE

Isastraea bronni

1 à 9. — Sections sériées montrant la formation d'une série

VII

( Klipstein)

calicinale.

176

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE VIII

Isastraea guembelii Laube

1. — Morphologie d’une section transversale. (30 X)

2 à 6. — Modalités de la gemmation. Chez cette espèce, la séparation des calices secondaires est très rapide

observez, en 6, le début d’une nouvelle bipartition alors que celui qui est figuré vient à peine de s’ache

ver.

178

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE IX

Guem belastraea

1. — Morphotype de grande taille des collections du Musée de Trente. Surface calicifcre. (3 X)

2. — Spécimens de Turquie. Section transversale. (5 X)

3. — Début du processus de gemmation. Identité avec la forme des Dolomites.

4. -— Morphologie des pennules chez les spécimens de Turquie. (70 X )

180

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE X

Isaslraea haueri Laube

1, 2. — Original figuré de Laube. (1 X)

3. — Section transversale d’une courte série calicinale : disposition typique de cette espèce. (8 X)

4. — Modalité de la gemmation : croissance centripète d’un faisceau polyseptal. (15 X)

5. — Ornementation septale : granules aigus obliques. (150 x )

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182

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XI

Jsaslraea projunda Reuss

1. — Original de Reuss. (1,4 X)

2. — Opposition entre région thécale épaisse et région septale mince dans les cloisons. (15 X)

3. 4. — -Microstructure septale : coupe longitudinale dans le plan septal. Observer la structure en septe simple,

à trabécules modérément infléchies axialement. (15 X et 35 X)

5, G. — Cassure transversale des trabécules : observer la recristallisation dans les axes trabéculaires fortement

agrandis par la dissolution. Cette culcite forme les « centres clairs » des trabécules, appelées aussi « épines

primaires » par les anciens auteurs. L’origine diagénétique de ces structures est évidente. Comparer

avec les notions de « Primarstreif », ou « Urseptum » discutées à propos des Montlivaltia auct. (Ci if,

1974 : 303).

lsastraea norica Frecb

7. —* Morphologie septale en section transversale. (5 X)

8. — Pennules sur les faces latérales des cloisons. (30 X)

184

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XII

Elysastraea fischeri

1. — Morphologie. Comparer avec les figures 6 et 6a de Laube.

2, 3. — Section transversale d’un polypiérite. (6 X et 15 X)

Isastraea pro/unda var. major

4, 5. — Morphologie typique des sections transversales. (8 X et 30 X )

Margarastraea klipsteini Frech

6. -— Original (non figuré) de Frech.

186

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE NUI

Chorisastraea beneckei Frech

1. — Morphologie calicinale. (3,5 X)

2. — Faces latérales des cloisons, rangées irrégulières de granules, courbées en fonction de l’in flexion des

cloisons. (15 X)

3. 4.— Sections transversales montrant deux modalités de gemmation chez cette espèce.

5. — Microstructure septale en grosses trabécules verticales jointives. Comparer avec la figure 17 du texte.

En haut, élargissement de la trabécule en rapport avec la production d'un granule latéral. (100 X)

188

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XIV

Formes cério-méandroïdes du Trias de Turquie

1,2. — Cerioheterastraea cerioidea. Morphologie de l’holotype. Section transversale d’un polvpiérite en

phase de gemmation. (1 X et 2,5 X)

3. — Meandrovolzeia serialis nov. gen. n. sp. (3 X)

4. — Dislichomeandra spinosa nov. gen. n. sp. (3 x)

5. — Gablonzeria réussi nov. sp. (3 X )

(i. — Gablonzeria meandrijormis nov. sp. (3 X)

7. — Stuoresia cerioidea nov. sp. (3 X)

190

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XV

Genre 7 ’oechastraea

1 à 5. — Espèce-type du genre : T. oppeli. 1, Morphologie d’un spécimen du Sett-Sass. (1,5 x) 2, 3, Section

transversale : comparer la microstructure septale avec la figure 24 du texte. (150 X ) 4, Ornementation

latérale : les forts granules bien visibles ici correspondent aux extrémités distales des sclérodemites

latéraux. (22 x ) 5, Columelle stvliforme axiale. (8 X )

G. — T. major. Morphologie calicinale. (2 x)

7, 8. — T. plana. Morphologie et section transversale de l’holotype. (1 X et 10 x)

192

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XVI

Genre Toechastraea

1,2. — T. major nov. sp. Section transversale (surface polie et coupe). (1,5 X et 10 X)

3, 4. — T. pachyphylla nov. sp. Coupe et surface polie. (10 X et 3 X)

’/JHb

PLANCHE XVI

194

JEAN-PIERRE CUIF

PLANCHE XVII

1. — Thamnastraea rectilamellosa. Exemple typique de spécimen de Fischerwiese. (2 X)

2, 3. — Thamnastraea norica. Morphologie des séries calicinales et ornementations latérales des lames

biseptales. (3 X et 6 X)

4, 5. —Alakiria spheroidea nov. gen. nov. sp. Section transversale de Phototype. Ornementation granulaire

des cloisons et particularités de Pendothèque. (2 X et 25 X )

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris , 3 e sér., n° 381, mai-juin 1976,

Sciences de la Terre 53 : 65-196.

Achevé dé imprimer le 30 juillet 1976.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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