BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l w série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéros, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1976

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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 382, mai-juin 1976, Sciences de la Terre 54

Microstructure des coquilles de Céphalopodes.

I. Spirula spirula L. (Dibranchiata, Decapoda)

par Yannicke Dauphin *

Résumé. T. a paroi externe de la coquille de la spirulc comporte deux couches semi-pris¬

matiques, dont l’une externe — est secondaire. Les cloisons sont formées de trois couches :

sphérulitique-prismatique, nacrée et semi-prismatique. Les cols seplaux possèdent une couche

nacrée et une couche semi-prismatique, les anneaux connectifs la seule couche spbérulitique pris¬

matique. Dans l'ensemble, la coquille est (dus évoluée et montre un stade de réduction beaucoup

plus avancé que celle du nautile, bile est composée principalement d’aragonite, mais contient

des traces de phosphore (apatite!.

Abstract. The external shell wall in Spirula eonSisls of two semi-prismalie hivers, internai

and external, the Inter seeondarv. Sept:» are ruade up of splierulitie prisrnalie, naereous and semi-

prismatic layers. Septal neeks are composed of naereous and semi-prismalie loyers, whereas

connecting rings eonsist solely of the spherulitic prismatic laver. This shell is at a more advanced

stage of réduction titan the shell of X au t il us.

It is composed of aragonite, with sonie phosphorus (apatite).

SOMMAIRE

Introduction. 199

Matériel et méthodes. 201

I. Paroi externe....... 203

Travaux antérieurs. 203

Microstructure. 205

Coupe de référencée. 205

a — Couche semi-prismatique externe. 205

h — Couche semi-prismatique interne . 208

Variations. 208

a — Selon l'âge du spécimen. 208

h — Selon le lieu de coupe . 211

Conclusion . 212

II. Cloison. 212

Travaux antérieurs. 212

* Laboratoire de paléontologie des invertébrés, T 24, K3, Université Pierre et Marie Curie, 4, place Jussieu,

75230 Paris cede.r 05, et Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de Bujjon,

75005 Paris.

382 , 1

198

YANNICKE DAUPHIN

Microstructure.

a — Couche spliérulitique prismatique

b — Couche nacrée.

c — Couche semi-prismatique.

Conclusion ...

214

216

217

III. Insertion d’une cloison.

Travaux antérieurs.

Modalités d’insertion.

IV. Canal sifhonai.

Morphologie.

Travaux antérieurs.

Microstructure.

Coupe de référence.

a Couche nacrée.

b — Couche semi-prismatique.

c — Couche spliérulitique prismatique,

Variations. .... • .

Rapports cloison-canal siphonal.

Conclusion.

V. Protoconque .

Morphologie externe.

Travaux antérieurs. ..

Morphologie interne.

Microstructure.

Test.

Canal siphonal.

Conclusion .

217

219

220

221

224

228

229

230

232

VI. Compositions chimique et minéralogique

Travaux antérieurs.

Résultats actuels.

Réactions colorées.

Observations optiques.

Diffraction X.

Microanalyse .

Conclusion .

232

233

234

Conclusions générales.

Références bibliographiques

234

237

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

199

Introduction

L'élude «les caractères microstriieturuux (tes Céphalopodes fossiles est «l'un aliord

dillicilc, lu diagenèse ayant généralement provoqué des modifications structurales et miné¬

ralogiques irrémédiables. Dans les cas les plus favorables quelques îlots île coquille ont été

préservés, mais les données fournies sont incomplètes et ne peuvent suliire à une interpré¬

tation. Cet état tic chose est d’autant plus regret table que la eonnaissanec des mierostructures

des tests de Mollusques est un facteur favorable à la compréhension de divers mécanismes

et à la résolution de divers problèmes.

Ainsi, chez les Bivalves et les Gastéropodes, l'architecture de la coquille a permis de

définir de nouveaux caractères systématiques qui complètent heureusement les diagnoses

classiques. A partir de ces mêmes données, J. D. Taylor (1973) a proposé une esquisse

phylogénétique des Bivalves, Voisine des essais antérieurs plus classiques. S. W. Wise

(1969, 1970) a démontré que la nacre des Bivalves était différente de celles des Gastéropodes

et des Céphalopodes, et que des débris organiques de très petite taille (5 g, environ) peuvent

être attribués à un groupe systématique (famille, parfois genre) si les caractères originaux

ont été préservés. De même, la cpnebyoUne varie en poids et eu composition chimique selon

les espèces, et pour une espèce donnée, selon la couche du test.

Pour de nombreux chercheurs, les caract ères liés à la composition minérale et înicrostruc-

lurale de la coquille ont une origine génétique. Cependant, II. A. Lowenstam (1954), à

la suite d'expériences effectuées sur des Mylilus actuels, conclut que les facteurs écologiques

ont une influence primordiale sur ces caractères. Les coquilles qui se développent en eaux

chaudes sont entièrement aragonil iqoes ; la proportion de cahute augmente lorsque la tem¬

pérature diminue. En outre, une faible salinité favorise la présence d’aragonite.

Les observations de B. M. Barrer (1965) et de K. Wada (1972) appuient les expériences

de H. A. Lowenstam. Selon ces auteurs, les cristaux de nacre sont petits et ronds pendant

les périodes de croissance rapide, grands et à contour culiédral pendant les périodes à crois¬

sance ralentie. En hiver, aucun cristal n’est formé et les cristaux anciens sont corrodés.

M. Petitjean (1965) suggère que l'origine génétique de ces caractères n’exclut pas des

variations liées au milieu, variations plus étroites toutefois que celles admises par

II. A. Lowenstam.

Alors que depuis longtemps on a reconnu que l’écologie des ammonites était très diver¬

sifiée, ces organismes ne sont généralement pas utilisés dans les reconstitutions. L’étude

détaillée de l'organisation microslruetorale des coquilles pourra peut-être apporter des

renseignements nombreux sur les anciens biotopes.

La micros!meture du test des Mollusques a une influence certaine sur leur mode de

vie. Ainsi, la division en loges et la présence d’un canal siphonal chez les Céphalopodes

impliquent l’élaboration de types d’enroulement ou de dépôts internes supplémentaires

afin que l’animal vive « horizontalement ». L'absence île compensation à la légèreté de la

coquille chez la spirille fait que celle-ci vit la tête tournée vers le bas. La répartition verti¬

cale dans les océans est plus ou moins conditionnée par la présence de certaines couches

382, 2

200

YANNICKE DAUPHIN

l’ IG - !• — Spirula, spirula L. : A, face antérieure d’un individu adulte ; B, vue latérale d’une coquille d’un

individu adulte.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

201

résistantes. Ainsi. A. F. Bru un admettait que le test était poreux et assurait les échanges

gazeux nécessaires à la régulation de la pression interne pendant les migrations verticales.

II. Mctyei (1964) ayant montré que le test était imperméable, des explications différentes

ont dû être proposées pour ce mécanisme (F. .1. Dknton, .1. B. Gilpin-Bbowx, .1. V, I Iowarth,

J 967).

En lin, la mierostructure est partiellement responsable de la distribution pont rnortem

des coquilles de Céphalopodes. Certains tests très fins seront corrodés précocement par

l’eau de mer et les perforations entraîneront leur chute vers le fond. Ces attaques seront

différentes selon les couches en présence cl influenceront Faire de répartition des coquilles.

La spirale et le nautile sont actuellement les seuls représentants des Céphalopodes

à posséder une coquille enroulée, interne chez la spirule, externe chez le nautile. Les pro¬

blèmes de diagenèse n'existant pratiquement pas sur les coquilles actuelles, il a paru pré¬

férable d’étudier les cas simples et d’élargir ensuite les observations aux tissus calcifiés

fossiles des divers groupes de Céphalopodes.

Rappelons que :

— La Spirille est l’un des plus petits Céphalopodes actuels, puisque sa taille dépasse

rarement 4 cm, sans les tentacules. Son corps est massif et ovoïde, la tète entourée de huit

bras et de deux tentacules de 4 cm environ. En position normale, ceux-ci pendent vers le

bas. Au sommet du corps (extrémité postérieure), deux petites nageoires aident à la stabilisa¬

tion. On note egalement la présence d’un organe luminescent.

La coquille est complètement incluse sur l’animal vivant, et. se voit par transparence

à travers le manteau. Divisée en une trentaine de loges, sa taille atteint 3 cm. Elle ne com¬

porte pas de chambre d’habitation, étant interne, et cette absence provoque des incertitudes

quant il l’état des coquilles récoltées : il est dillieile d’allirmer qu’une coquille est vraiment

complète.

Le genre Spirula (sous-ordre des Sepioidea, famille des Spirulidae, Piveteau,

t. II, 1952) est représenté par une seule espèce : Spirula spirula Linné, que Fou trouve

dans les zones tropicales et subtropicales de l'Atlantique, du Pacifique et de l’océan Indien.

Son existence à l’état fossile n’est pas certaine.

Les photographies ont. été effectuées au microscope électronique à balayage du Laboratoire

d’Évolution des Êtres Organisés, Université Pierre et. Marie Curie.

Les radiographies ont. été effectuées an Laboratoire de Paléontologie, Université Paris-Sud.

M.Vt ÉRII! I. ET MÉTHODES

Seules des coquilles sèches ont été utilisées. Certaines proviennent des riches collec¬

tions de l’Ecole des Mines, et du Laboratoire de Malacologie du Muséum national d’His¬

toire naturelle ; aucune localisation géographique n’était mentionnée sur les spécimens

de collection. Les plus nombreuses ont été récoltées en .Nouvelle Calédonie. Les circonstances

exactes de leur éehouage seront relatées ultérieurement.

Des lames minces ont été observées en microscopie photonique, ainsi que des sections

polies transparentes. Il est ensuite possible d’utiliser ces préparations en microscopie élec-

202

YANNICKE DAUPHIN

trouiqne à balayage (M.K.H*), traitées ou non, Le procédé le plus fructueux est le plus simple :

les éclats de coquille, faciles à orienter grâce à la morphologie du lest, donnent les meilleurs

résultats. L action de I eau oxygénée ou de l’eau de Javel élimine partiellement la matière

organique, alors que l'acide chlorhydrique met en évidence la conchynline. La disparition

des composants organiques est souvent, nécessaire pour identifier les fines structures de la

nacre. L’usage des ultra-sons a été évité chaque fois que cela était possible, car ils provoquent

des artefacts parfois difficilement reconnaissables.

Le plus souvent, les fragments ont été observés simplement sur des cassures fraîches.

En effet, nous avons pu constater que les traitements nécessaires à la confection de lames

minces ou de sections polies perturbaient les structures à des degrés divers.

Zone DORSALE

POST

ANT

paroi externe

canal siphonal

c lo i son

chamb re

d habitat ion

ouverture

de la coquille

Zone VENTRALE

zone dorsale

[division

supérieure

cloison

division

inférieure

■paroi

externe

zone ventrale

Fio. 2. — Terminologie et orientation d'une coquille de Céphalopode en vue dorso-ventrale (d’après

Mutvei, 196*4, modifié).

Fig. 3. ■— Section dorso-ventrale, du canal siphonal de la Spirale (d'après Mutvki, 1964, modifié) ; la

flèche indique Je sens de l’enroulement.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

203

La composition minéralogique de ia coquille a nécessité l’emploi de colorations spécifi¬

ques et de techniques de microaualyse.

H. Mutvei (1956, 1957, 1964] a défini une orientation et une terminologie (lig. 2-3)

différentes de celles des traités classiques. Hile sera pourtant choisie ici, afin de faciliter les

comparaisons avec les descriptions de cet auteur. Rappelons que la protoconque indique

l’extrémité « dorsale », la plus ancienne de la coquille, la loge la plus récente formant I extré¬

mité « ventrale ». Le coté « postérieur » morphologique de la coquille est le colé périphé¬

rique du tour, le côté « antérieur » le côté central du tour. Le canal siphonul, situé du roté

ayant le plus petit rayon de courbure (central) est antérieur. La terminologie du siphon

évolue au cours des publications de II. Mirviit; ainsi le eul septal est-il successivement

nommé : partie proximale, division inférieure (ventrale) ; l’anneau connectif forme la partie

distale ou division supérieure. Plus récemment. II. Mutvei (1972) abandonne ces termes

au profil de ceux, plus classiques, de col septal et anneau connectif.

I. PAROI EXTERNE

Travaux antérieurs

Dès 1893, A. Apckllof décrit, deux couches calcaires dans la paroi externe du test

de la Spirille. La couche externe (Aussenpial.te), épaisse sur le côté « antérieur » de la partie

dorsale de la coquille, forme, sur les faces latérales et « postérieure », des tubercules externes,

allongés et arrondis, d'une forme plus ou moins compliquée. Certains montrent une lamella¬

tion floue. La couche interne (Innenplatle) est plus épaisse dans la partie ventrale c| peut

être divisée en deux sous-cmichcs ; l'une, externe, contient localement des particules cal¬

caires allongées, et est line et transparente. Elle ne présente pas de trace (le lamellal ion.

L’autre, interne, plus épaisse et moins transparente, est formée de lamelles d'épaisseur

variable qui courent obliquement vers l’intérieur et l’extérieur, Ces lamelles croisent à

angle droit les lignes de calcilirai.ion et d'autres lignes noires noduleuses. A. Naef 1922)

distingue trois rouelles : un périosLracum externe, un ostracum moyen ; prismatique) et

un hypostraeiim épais, interne et lamelleux. O. Bqggild (1930) analyse rapidement la

Structure de la Spirille : « la coquille est entièrement aragonilique ; la coquille externe

est prismatique avec des prismes plutôt réguliers : l'extinction est quelque peu variable

mais ne dévie pas beaucoup de la direction des prismes. Lue couche supérieure très mince

est parfaitement homogène ».

Fin 1963, II. Mutvei étudie les microstructures de façon très détaillée. La paroi externe

est composée de deux couches semi-prismatiques, l’une externe, l’autre interne, probable¬

ment séparées par une couche périostracale très line. La couche semi-prismatique externe

est « faite d’éléments cristallins spicuîairos dont le grand axe a généralement une disposition

radiale par rapport à l’axe morphologique dorso-ventral de la coquille... La surface externe

montre des petits luhereules plus ou moins en rides, plus forts dans la partie dorsale ancienne

de la coquille que dans la partie ventrale jeune. Ces tubercules sont disposés de façon à

former un motif irrégulièrement réticulé. » La couche interne est composée d’éléments eiis-

3 Si, 3

204

YANNICKE DAUPHIN

tallins aciculaires identiques à ceux de la couche externe, « mais contrairement à ceux-ci,

ils sont, généralement groupés en prismes plus ou moins distincts, irrégulièrement poly¬

gonaux en section transversale ». Pour cet auteur, la couche semi-prismatique externe de

la Spirille serait l'homologue du rostre des Bélemnites, et n’aurait pas d’équivalent chez

les autres Mollusques à coquille externe : la couche moyenne non calcifiée serait l’homologue

d’une couche qui existerait entre le rostre et le phragmocmie des Bélemnites et du périos-

tracum.

!'. An OAi.ii! (1970) signale que «dans les coquilles de Spirille, les «optes et le tube sipho-

nal (HlTèrent de la paroi aragonitique crayeuse par leur couleur jaunâtre et leur surface bril-

ante ».

la s premières observations au microscope électronique à balayage sont ducs à I. S. Bars-

kov (1973). La couche externe du test est, pour cet auteur, formée de cristaux prismatiques

distincts à disposition radiale ; sa surface externe est tuberciilée. La couche moyenne de

conehyoline n’est pas calcifiée. La couche interne possède une structure semi-prismatique,

avec des cristaux lins et anguleux. Barskqv compare ces différentes couches à celles de la

coquille des autres Mollusques et formule les hypothèses suivantes :

— la couche externe n’a pas d’équivalent chez les Bélemnites, forme l’eetcstracum

des Mollusques à coquille externe, correspond à la lame interne du bouclier de la Seiche

et à la couche sphérulitique externe du Nautile ;

— la couche moyenne équivaut au rostre des Bélemnites, à l’endostracum des Mollus

ques à coquille externe, h la lame moyenne du bouclier de la Seiche ;

H. MUTVEI (1964)

I.S. 3ARSK0V (1973)

paroi externe

ext.

moy.

int.

semi- prismatique rostre

conehyoline (?)

semi-prismatique Sejné-

pA-iAmatiqat

semi-prismatique pas d'équi¬

valent

conehyoline rostre

semi-prismatique Aem

pAtAmatiqut 3emi- prisma¬

tique

dor.

sphérulitique prismatique

Aphé.A.atLtLqu.e. pAiAmattqu.e

prismatique ApkéAuLLtiqae

pAiAwat-Lqat 3è couche

moy.

nacrée nO.CA.tie.

nacrée nocAée nacrée

*rd

ven.

semi-prismatique

r—1

a emt- pAÂA mcutlq ne

Aeini-pAtimcLtique semi-

prismatique antérieure

spirule ; nauti.Lt ; belermite

Tabl . 1

Comparaison des homologies établies entre nautile, spirule et

belemnites.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CEPHALOPODES

205

— la couche interne correspond à la couche .sciiu-prismatiquc interne du phragmoeone

des Bélemnites, au rtiyoslractttn des Bivalves, à la couche semi-prismatique de la laine

interne du bouclier de la Seiche, à la couche semi-prismnlique interne du Nautile.

Ces équivalences sont différentes de celles proposées par II. Mutvei tabl. I).

Microstructure

La paroi externe de la coquille de la Spirale est constituée de deux couches semi-

prismatiques, l’une externe, l’autre interne, l ue coupe de référence sera analysée : elle

est située à distance égale de deux cloisons. Les variations possibles seront ensuite décrites.

Fig. 4. — Paroi externe, vue (l'ensemble des diverses couches : A. la semelle des tubercules est différenciée ;

la cOuclie interne se divise en deux zones plus ou moins prismatiques |Sp, 7 : 320 < : 2U KV) : li, les

tubercules et leur semelle sont visibles, la partie externe de la couche interne esl peu prismatique

(Sp. 7 ; 1100 : 20 |<V) ; tuli : tubercule ; pr in : couche semi-prismatique interne ; pr ex : couche

semi-prismatique externe.

Coupe de référence

a — Couche semi-prismatique externe (fig. 4-5)

Sur la section de référence, la couche semi-prismatique externe est mince et représente

environ un quart, de l'épaisseur totale du test (fig. 4). Sa limite externe est irrégulière et

tronquée. Les tubercules montrent des parois verticales et un sommet horizontal : ils sont

tabulaires. Leur limite inférieure et celle de la couche semi-prismatique externe ne sont

pas confondues, les tubercules reposant sur une Semelle continue très mince ((ig, 4 B).

206

YANNICKE DAUPHIN

5. — Paroi externe, couche Scmi-prismal îque externe 4 A, aspect de la sur l'a ce externe d'un tubercule

les prismes sont bien développés cl à sommets irréguliers idia : diatomées) (Sp. 7 ; 0300 : 20 KV)

U, tuborcide d uo spécimen adulte, les lamelles horizontales et les prismes sont bien développés (tub

tubercule ; int. I : surface iuter-l.ubereulairej (Sp. 7 ; 1100 x ; 20 KV) : C, détail des lamelles horizon

taies d’un tubercule de la 11 e loge d’un individu (Sp. 5 ; 2500 X ; 20 KV) ; D, surface intertuberculam

de la face postérieure, les prismes sont plus petits que ceux des tubercules et sont jointifs, (Sp. 16

7800 X ; 30 KV).

* - ^

v" y

f ' 'l *

vv .

'' ■■

' : A

. : AB

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

207

Fig. 6 . Paroi externe, couche semi-prismatique interne : A t vue interne dos terminaisons bien développées

des prismes, à proximité de l’ angle septal (Sp, 1 \ : 1500 X | : lî, idem (Sp. 14 ; 800 x) ; té autre aspect

d(‘ la surface intern 1 ' : les sommets des prismes sont moins développés et ne sont pas coniques |>p. 7 ;

4700 > : 20 K Y) : 11, aspect de la surface interne : les prismes sont hieu individualisés vers la ride

annulaire supraseplale et fusionnent quand on s'éloigne de la cloison ; la flèche indique le sens de Fen-

roulemenl (Sp r \ \ ; 2fi0 < ; 20 KV).

208

YANNICKE DAUPHIN

Tubercules cl semelles sont formés par des prismes perpendiculaires à la surface externe,

plus ou moins développés, mais n’aIteignant jamais la perfection de ceux des couches

prismatiques des Unios par exemple. Ces prismes imparfaits sont composés de baguettes

d’aragonite jointives (« éléments cristallins spicudaires », II. Mutviu).

La surface externe est ornée d'un réseau de tubercules cl de bandes étroites anasto¬

mosées, disposés en mi motif rappelant une prgmnlil ■ graphique. Leurs somiuels sont

généralement lisses et plans, leurs parois pseudo-verticales (perpendiculaires h la limite

de la courbe). Cette ornementation occupe moins de la moitié de la surface totale Tig. 8).

Bandes et tubercules montrent souvent une lamellation liori/.oulale. chaque lamelle avant

0,5 p il épaisseur environ. Localement, leur sommet a perdu son aspect de glacis et est

hérissé de prismes d’environ l p de diamètre, h terminaisons coniques mais irrégulières.

Les prismes de la surface intertuberculaire sont plus petits (fig. 5 B).

h — Couche semi-prismatique interne (lig. 4-6)

Beaucoup plus épaisse que la couche externe, elle représente les trois quarts de l'épais¬

seur totale de la paroi externe dans la coupe de référence (lig. 4). Comme l'avait reconnu

A. Appeli.of, elle est formée par deux lames non nettement, délimitées :

— La lame externe est la plus épaisse et est constituée de granules grossièrement

alignés en «prismes » indistincts, perpendiculaires h la surface du test verticaux), «appelons

que selon II, Mi'ivia (1963) : « les couches semi-prismatiques internes dilïèrenl des externes

en étant plus riches eu couchyoline qui est en petits grains distincts, groupés pour former

des lamelles de croissance d'épaisseur variable ». Cette description correspond à la lame

externe de la couche semi-prismatique interne.

— Progressivement, la granulation s'estompe et la nature prismatique de la couche

dev ient, plus nette. La lame interne ressemble beaucoup à la couche externe, sans tubercules

toutefois, La surface interne du test est hérissée par les sommets des prismes de la lame

interne, sommets plus ou moins aplatis et d’un diamètre de 0,1 j j, environ ; plus petits que

les prismes des tubercules, ils sont d’une taille voisine de ceux de la surface intprtubercu-

laire externe.

Variations

a -— Selon l'âge du spécimen (lig. 7)

L’ornementation externe du test varie avec l'âge des loges. La surface de la seconde

loge est ornée de nombreux tubercules, coniques ou allongés, réunis par leurs bases sur une

épaisseur supérieure à celle de la semelle s. si., libres à leurs sommets. Leurs parois sont très

obliques et une lamellation horizontale plus ou moins distincte est présente. L élément

structural primaire est le prisme. Le croisement des directions verticale des prismes et hori¬

zontale des lamelles détermine une granulation sur toute la surface fies tubercules i lig. 5 G).

La troisième loge d’un autre spécimen a un aspect identique. Sur la cinquième loge, les

sommets de nombreux tubercules sont lisses et plans ; ce phénomène s’accentue sur les

loges plus récentes pour aboutir à la morphologie décrite antérieurement chez l'adulte

(fig- ?>•

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

209

100JU

K i G. 7. Paroi externe, variations de L'ornementa lion (rouelle semi-prismatique exlerne) : A, aspect clas¬

sique d’un spécimen adulte |Sp. 5 ; 75 ■ ; 20 KV) ; il, spécimen adulte montrant les ligures de « pegrna-

I ite graphique » formées par les tubercules et les bandes (Sp. 15 ; 220 X ; 30 KV) ; C. 8 e loge : tubercules

et bandes ont un sommet tabulaire ; les tubercules isolés sont plus nombreux que chez l’adulte (Sp. 5 ;

190 X ; 20 KV) ; D, 3 e loge : les tubercules sont de plus en plus nombreux et leurs sommets sont irré¬

guliers (Sp. 5 ; 450 x : 20 KV).

210

YANNICKE DAUPHIN

Fig. 8 . — Paroi externe de la face anterieure (adjacente au canal siphon al) ; A, coupe «h* la paroi exlcrne :

la surface externe est dépourvue de tubercules : la couche semi-prismatique interne est formée de prismes

mal développés et montre un aspect granuleux (Sp. 7 ; 500 X ; 20 KV) ; li, aspect de l'ornementation

(Sp. 17; 510 x : 30 KV) ; (1, ride de la face dorsale* antérieure du 1 er tour (Sp. 0 : 200 ; 30 KV) ;

f), face ventrale, antérieure dépourvue de tubercules (Sp. 15 ; 1300 X ; 30 KV).

in : couche semi-prisma l ique interne ; pr ex : couche seini-prisrna l ique externe; br : bourrelet ; sur :

surface externe.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

211

b — Selon le lieu de coupe (fig. 8)

Une coupe effectuée sur le côté ventral (jeune) antérieur du test (adjacent au canal

siphonal) montre une surface externe dépourvue de tubercules. La couche semi-prismatique

externe est plus fine et représente environ un cinquième de l’épaisseur du test, ce qui corres¬

pond exactement aux proportions signalées quand un élimine tubercules et semelles. La

couche semi-prismatique interne n’est pas subdivisée ; elle présente l’aspect granuleux

de la lame externe et les éléments prismatiques sont très fins (fig. 8 À).

La face antérieure de la partie dorsale (ancienne) du premier tour de la coquille présente

un épaississement bien marqué. Décrit par IL Mutvei (1963 : 267) « comme une forte éléva¬

tion en forme de ride, ornementée de stries dorso-venl raies », eet élément est composé de

côtes juxtaposées, de hauteur et épaisseur variables selon le spécimen et la situation de la

loge. Ces côtes sont formées par la couche senn-prismatique externe de la paroi du test.

Les prismes sont bien développés et amorcent localement une disposition rayonnée. De part

et d’autre de cette ride, le test est totalement dépourvu d’ornementation.

Les côtes diminuent progressivement de hauteur et disparaissent au-delà du premier

tour. Sur les spécimens très bien conservés, eet épaississement du test est. accompagné

par une membrane organique qui rend solidaires protoeonque et loges du premier tour de

spire.

face postérieure

Fig. 9. — Modification de la couche semi-prismatique sur la lace antérieure de la zone dorsale de la coquille ;

épaississement en un bourrelet irrégulier (la flèche indique le sens de l'enroulement) (Sp. G ; 800 X :

20 KV).

382, 4

212

YANNICKE DAUPHIN

Conclusion

Le test est formé de deux couches semi-prismatiques. La couche externe, d’épaisseur

variable selon son âge et. sa localisation dans le spécimen, montre des prismes bien développés.

La taille des éléments constitutifs évoque les rouelles lihrillaires îles Bivalves, mais ce terme

est réservé aux couches ealcit iques, alors que la coquille de la Spirale est nrugonitique.

Lisse sur sa face ventrale antérieure, elle est. épaissie eu un bourrelet dans sa partie dorsale

et est responsable de l'ornementation de la coquille. La couche interne est composée géné¬

ralement de deux termes : le terme externe est peu prismatique et son aspect est granuleux;

le terme interne ressemble h la couche externe et s’épaissit près de la zone d’insertion des

cloisons en une ride annulaire supraseptale.

IL CLOISON

Travaux antérieurs

La face ventrale des cloisons est. décrite par A. Appeli.of comme recouverte localement

par une substance calcaire ayant un indice de réfraction élevé. L’angle formé par une cloison

et le test possède une formation calcaire qui présente une réfraction plus élevée que celle

de la paroi et de la cloison, et dans lesquels elle passe sans limites définies. La cloison s. st.

est constituée par de nombreuses lamelles fragiles qui sont coupées normalement par les

«lignes de calcification », Selon Bdacit.u, « les cloisons, au contraire, sont nacrées ». G. Gré¬

goire (19f.il ) a étudié uniquement la nacre septale -, « Contrairement à la eonehyoline de

nacre, libérée par décalcification sous forme de membranes molles, la substance organique

des septa décalcifiés des Spirulidac est un matériel semi-rigide, qui garde la forme initiale,

en verre île montre ou en dôme, du septum minéralisé... Ce matériel... est constitué exclusi¬

vement de fibrilles... Dans les plans successifs, les fibrilles se croisent orthogonalement ou

sous divers angles ». Les cloisons seraient aragonitiqiies : « une lamelle minérale corrodée

de Spirulidae paraît composée de longs bourrelets imbriqués, constitués d’éléments en forme

d’écailles arrondies, ou de disques lenticulaires de diamètres très variables, incurvés les uns

sur les autres ».

Mutvei (1964) reconnaît quatre couches dans une cloison de Spirule :

— une couche dorsale de eonehyoline ;

— une couche sphériditique prismatique constituée de granules d’aragonite polygo¬

naux, épaisse sur la périphérie, absente dans le centre de la cloison ;

— une couche nacrée, la plus épaisse, et à petits éléments aragonitiques ;

— une couche semi-prismatique composée d’éléments cristallins spiculaires générale¬

ment groupés en prismes, qui occupe une zone centrale étroite sur la face ventrale autour

du canal siphonal.

Ces couches sont équivalentes de celles de la cloison du nautile.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

213

Fig. 10. — Couche sphérulitique prismatique d'uno cloison : A, zone d’insertion d’une cloison r la couche

sphérulitique prismatique (gr) détermine un triangle qui s'appuie sur la ride annulaire supraseptale

(ssr), la flèche indique le sens de l'enroulement (Sp. S ; 110 : : ; 20 KV) ; B, coupe dans l'insertion cloi¬

son-test (test : pr in : couche semi-prismatique interne formant la ride annulaire supraseptale (ssr) —

cloison (cl) : couche sphérulitique prismatique (gr) à aspect de nacre grossière) (Sp. 14 ; 1250 X ; 30 KV) ;

C, surface convexe (dorsale) d’uno cloison, près du tost : les sphérulites sont composés de lamelles succes¬

sives (Sp. 17 ; 560 X ; 30 KV) : D, section du sommet d’un sphérulite dont la structure radiée est bien

visible (Sp. 14 ; 2000 X ; 30 KV).

214

YANNICKE DAUPHIN

L’étude, la plus récente est celle effectuée par Barskov. La cloison, dans sa partie libre,

est formée d’une couche adapicale prismatique, qui correspondrait à la couche sphérulitique

prismatique du Nautile, et d’une couche adorale nacrée homologue de la couche nacrée du

Nautile. Une troisième couche, semi-prismatique, apparaît à proximité du canal siphonal.

Microstructure

Toutes les couches participant à la formation d’une cloison ne sont pas présentes

simultanément sur une coupe ; nous les étudierons successivement, de la face dorsale con¬

vexe vers la face ventrale concave.

a — Couche sphérulitique prismatique (fig. 10)

La couche sphérulitique prismatique s’appuie sur la ride annulaire supraseptale ;

son épaisseur est maximale vers le test et diminue rapidement vers le centre de la cloison,

qu’elle n’atteint pas. Cette formation triangulaire, très nette aux faibles grossissements,

est constituée île lamelles légèrement convergentes. L’aspect de la couche sphérulitique

prismatique en coupe transversale est identique a celui de la nacre en section oblique. Aux

forts grossissements, couches nacrée et sphérulitique prismatique deviennent, difficiles

à identifier ; toutes deux semblent formées de lamelles fines empilées. On ne reconnaît,

en section transversale, aucun prisme ou sphérulite. Cette couche déborde largement de la

ride annulaire supraseptale, et il est ainsi possible d'observer sa surface. Certaines zones

favorables montrent dçs éléments en période de croissance, (fig, 10 C, D), Ces cristaux

ressemblent alors à ceux des couches nacrées : de grande taille, tabulaires, ils sont empilés

en colonnes. Mais leur section révèle une structure rayonnante de cristallites aciculaires,

composés eux-mêmes de granules. Leur aspect est tout à fait semblable à celui des cristaux

de la couche sphérulitique prismatique de l'extrémité distale du col septal du nautile, décrits

par II. Mutvi-.i (1072 : 247, pi, 14, fig. 3-4). Certaines plages de ces éléments tabulaires repo¬

sent sur des prismes verticaux (perpendiculaires à la surface de la cloison), composés d’unités

aciculaires verticales, identiques à ceux reconnus par IL Mutvki (1972, pl. 6, fig. 5-6)

dans la couche sphérulitique prismatique de la cloison du nautile. Ces cristaux tabulaires

horizontaux (parallèles à la surface de la cloison), plus épais que les lamelles de nacre,

donnent aux scellons l’aspect de nacre grossière, les éléments verticaux étant beaucoup

moins abondants que les éléments horizontaux.

L’aspect sphérulitique de cette couche est diversement développé selon les zones de

la coquille.

Selon les auteurs, cette couche reste localisée près de l’angle septal, ou est continue

sur toute la face dorsale convexe de la cloison. Notons que, bien que restreignant la couche

sphérulitique prismatique à l’angle septal, H. Mutvei la représente sur certains schémas

sur toute la longueur de la face adapicale (1964 : 252, fig. 1.9).

Il semble que cette couche s’interrompe réellement peu après la ride annulaire supra¬

septale, les surfaces des cloisons montrant une structure nacrée au-delà de cette zone.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

215

Fig. 11. —- Couche nacrée d’une cloison : A, section transversale médiane d’une cloison : la couche nacrée

forme toute l'épaisseur de la se.pte (Sp. 1 : 1020 X ; 20 KV) ; H, vue de la face » dorsale » d’une cloison,

à proximité du canal sîphonal ; les baguettes des couches successives sont orientées différemment

(Sp. 16 ; 2300 x ; 30 KV) ; C, surface convexe (dorsale) d’une cloison adulte : les lamelles consécu¬

tives de la nacre sont constituées d’aiguilles d’aragonite orientées différemment (Sp, 16 ; 5800 x ; 30

KV) ; D, détail de C (Sp. 16 ; 12 000 X ; 30 KV).

216

YANNICKE DAUPHIN

1) — Couche nacrée (fig. 11)

La nacre est l’une des structures les mieux connues chez les Mollusques, grâce à l’inté¬

rêt commercial qu’elle présente. Les études classiques d’après des lames minces laissaient

présager que la nacre de la Spirille était du type habituel. Les préparations observées par

Grégoire ont révélé des différences dans la structure de la conchyoltne ; mais les études

en microscopie à balayage elfoctuécs par IL Mpyvki ont permis de démontrer que la nacre

de la Spirille ne ressemble pas à celle des autres Mollusques.

Cet auteur en a donné une description très complète, partiellement reproduite ici :

« On voit nettement que chaque lamelle minérale horizontale (parallèle à la surface de la

cloison) est composée par une seule couche de luigueM.es d'aragonite, nombreuses et parallèles,

d’environ 0,1 p d'épaisseur, et apparemment circulaires en sections transversales. Chaque

baguette d'aragonite semble s’étendre sur une grande distance à travers la lamelle minérale,

parallèlement h ses faces externe et. interne. Les laces externes des baguai les d’aragonite sont

irrégulières et. forment des renflements tubcrculairc? de forme et de taille variées, en plu¬

sieurs endroits. Dans les lamelles minérales consécutives, l’orientation des baguettes varie

beaucoup »,

Tl précise également que :

« dans les lamelles horizontales, les cristaux d’aragonite polygonaux tabulaires sont totale¬

ment absents... Chaque baguette semble être composée d’éléments cristallins aciculaires

encore plus petits, orientés approximativement à angles droits avec 1e. grand axe de la

baguette ».

Cette structure définit la nacre de type IL

L’aspect observé sur les spécimens étudiés est identique à celui décrit par H. Mutvei ;

ajoutons seulement, que les lamelles minérales s’associent de façon à présenter un débit

en feuillet semblable au débit de la nacre de type I.

Toutefois, EttRKN (1972) considère que la nacre de la Spirule et des autres dibranchiaux

est une fausse nacre et propose le terme de lamcllo-fibrillaire.

Mais, selon les auteurs, les couches de type librillaire sont une variation des couches

lamelleuses croisées (A. Denis, 1972 : 42 )ou des couches prismatiques (G. Bignot, 1974 :

103). Si les couches prismatiques sont bien connues chez les Céphalopodes, en revanche

les couches lamelleuses croisées n’ont été décrites que chez les Bivalves et les Gastéropodes,

Elles peuvent être ealeitiques ou aragonitiques.

L’incertitude qui règne en ce qui concerne la nature des couches fibrillaîres et leur

mode de formation conduit à conserver pour la suite de cet exposé le terme de nacre de

type IL

En outre, certaines zones ont permis d’observer la ressemblance de développement

(formation de lamelles successives superposées de taille décroissante) entre la nacre de la

Spirule et la nacre classique de type I.

c — Couche senti-prismatique

La couche semi-prismatique se développe uniquement autour du canal siphonal et ne

participe pas réellement à la formation de la cloison. Elle sera décrite ultérieurement, lors

des solutions de continuité existant entre siphon et cloison.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

217

Conclusion

Comme les cloisons du Nautile, les cloisons de la Spîrule comportent trois couches

minérales :

— la couche nacrée, la plus épaisse, présente une architecture différente de celle des

autres Mollusques, puisqu’elle n’est pas constituée de lamelles mais de baguettes ;

— la couche sphérulitique prismatique, localisée dans la zone dorsale d’insertion

des cloisons, montre en section un aspect de nacre grossière ; sa structure sphérulitique

apparaît pleinement sur les vues de surface ;

— la couche semi-prismatique entoure le canal siphonal.

III. INSERTION D’UNE CLOISON

Travaux antérieurs

Appellqe signale dans l’angle seplal la présence d’une formation calcaire à indice

élevé. Les illustrations choisies par Bqc.r.ir.n montrent un renforcement au niveau de l’inser¬

tion de la cloison, mais cette structure n'est pas décrite par l’auteur. Pour Mutvki, la couche

semi-prismatique interne du test s’épaissit considérablement dans l'angle de la face dorsale

d’une cloison et de la paroi externe en une ride annulaire suprasoptnlc, Les éléments spicu-

laires sont disposés en prismes plus ou moins distincts, de taille variée. Cette ride est. l’équi¬

valent de celle présente chez le Nautile. I. S. Barskov n’aualvse pas le mode d’insertion

des septes sur le test. La ride annulaire supra septale n’est pas figurée sur ses schémas ;

test et cloisons sont représentés jointifs, sans structure supplémentaire.

Modalités d’insertion

(Fig. 12)

La ride annulaire supraseptale est constituée par la laine interne de la couche semi-

prismatique interne de la paroi et est bien développée sur tous les spécimens étudiés. L’épais¬

seur et la structure de la lame externe de la couche interne ne sont pas modifiées en ee point.

Généralement, les sommets îles prismes sont bien individualisés près de cet angle, alors

qu’ils sont effacés vers le milieu de la paroi,

La couche semi-prismatique externe ne subit apparemment aucune modification.

Toutefois les éléments de l’ornementation externe s’alignent et déterminent des bandes

parallèles, groupées par deux ou trois ; cet alignement est plus ou moins parfait et peut

être absent, Les sommets des prismes sont distincts, de petite taille.

Cloison et test ne sont pas simplement superposés, ainsi que le représente la plupart

des auteurs. La cloison s’amincit et se termine par une pointe ellllée recouverte de part et

218

YANNICKE DAUPHIN

Fig. 12. — Insertion de la eloisun sur la paroi externe : A, vue d’ensemble, en section dorso-ventrale ; l’as¬

pect de la couelic sphcrulitique prismatique est identique à celui de la nacre en section plus oblique

(la flèche indique le sens de lYnroulrinén I.J (Sp. 3 ; 250 X ; 20 KV) ; B, section transversale : la couche

nacrée s'insère dans la couche semi-prismatique interne du test (Sp. 21 ; 750 x ; 30 KV) ; C, extrémité

d’une cloison (la floche indique le sens de l'enroulement) (Sp. 7 ; 310 X ; 20 KV) ; D, ornementation

externe au niveau de l’insertion : les bandes deviennent parallèles ; individu adulte (Sp. 15 ; 210 x ;

20 KV).

pr in ; couche semi-prismatique interne du test ; ssr : ride supraseptaie ; gr : couche sphérulitiquo prismatique

de la cloison ; nac ; couche, nacrée ; pr ex : couche, semi-prismatique externe du test.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES 219

d’autre par la couche semi-prismatique interne du test. La couche sphérulitique prismatique

ne participe pas à l’élaboration de cette terminaison.

Une section antéro-postérieure de cette zone présente la disposition suivante (fig. 12 B) :

la couche semi-prismatique externe du test puis la couche semi-prismatique interne du test,

la couche nacrée de. la cloison et à nouveau la couche semi-prismatique interne du test.

La distance séparant la ride annulaire supraseptale et la pointe de la cloison représente

environ un quart de celle existant entre deux cloisons successives dans la partie ventrale

de la coquille.

Cette topographie implique le processus suivant :

— sécrétion partielle de la couche semi-prismatique interne du test par la division

pariétale de l'épithélium ;

— sécrétion simultanée de la couche sphérulitique prismatique de la cloison par la

division septale de l’épithelium ;

— sécrétion de la couche nacrée de la cloison ;

(La sécrétion de la couche semi-prismatique interne du test se continue pendant ces deux

derniers points.)

— accroissement en longueur des couches semi-prismatique interne du test et de la

couche nacrée de la cloison ;

— arrêt de l'accroissement en longueur de la nacre et épaississement de la cloison ;

— épaississement de la couche semi-prismatique interne du test et recouvrement par

celui-ci de la nacre de la cloison ;

— accroissement en longueur du test.

Celle complexité assure à la coquille une cohésion et une rigidité plus grandes que ne le

ferait une simple juxtaposition test-septe.

Cette zone permet d’observer l’extension de la couche sphérulitique prismatique. Débor¬

dant généralement la ride annulaire supraseptale, elle peut être beaucoup plus restreinte. A

l’endroit même où les cristaux de croissance de la couche sphérulitique prismatique ont été

décrits, sur d'autres spécimens ce sont «les lamelles de nacre qui se sont développées. Les

strates successives, écaillées, montrent parfaitement les baguettes d'aragonite qui cons¬

tituer)! les lamelles, et leurs orientations dill'érentes d’une lamelle à l’autre. Les contours

des piles formées par écaillage sont beaucoup plus aigus que ceux des cristaux de la couche

sphérulitique prismatique (fig. 11 B).

IV. CANAL SIPHONAL

Morphologie

(Fig. 13)

Le canal siphonal de la Spirule, situé du côté de la coquille ayant le plus faible rayon

de courbure, est antérieur. Adjacent au test, il est visible par transparence.

Son diamètre n’est pas constant à l’intérieur d’une loge. Large dans sa partie dorsale

(la plus ancienne), il se rétrécit sur moins de 1 mm de longueur, puis s’évase jusqu’à la cloi-

220

YANNICKE DAUPHIN

Fig. 13. — Morphologie du tube siphonal : A, miororadiographic montrant les variations du diamètre dans

uni' loge donnée ; II, surface externe ornée de bourrelets longitudinaux et transverses (la flèche indique

le sens de l'enroulement) (Sp. 3 : 58a X ; 20 KV).

En B le rond blanc supérieur indique le col septal; l’inférieur l'anneau connectif.

son suivante (fig. 13-21), Sa section transversale n’est pas parfaitement circulaire : la face

antérieure, liée au test, est plane.

Sa surface externe est ornementée longitudinalement et transversalement. Les bour¬

relets longitudinaux sont souples, et les plus importants délimitent des lentilles très allongées,

plus ou moins recoupées par les plus faibles. Les stries transversales sont distinctes surtout

dans la partie dorsale du canal siphonal ; courtes et parallèles, elles déterminent avec les

bourrelets un grossier quadrillage dans cette zone. Elles deviennent moins accentuées

ensuite.

Travaux antérieurs

A. Naef (1922) représente le canal siphonal composé d’un tube calcaire externe, formé

de deux parois. La paroi externe nacrée est le prolongement des cloisons ; la paroi interne

est prismatique. Ce tube est tapissé intérieurement par un second tube organique (chiti-

neux). B0GCILD et Grégoire ne mentionnent pas le siphon de la Spirule. Selon II. Mutvei,

les divisions inférieures (ventrales) du canal siphonal sont constituées par une couche nacrée

externe, prolongement de la couche nacrée des cloisons, et par une couche semi-prismatique

interne ; les divisions supérieures ne comportent que la couche sphérulitique prismatique.

I. S. Barskov, bien que n'ayant pas décrit le canal siphonal, le figure sur différents schémas ;

il le représente comme Un prolongement des cloisons, avec une couche sphérulitique pris¬

matique ventrale (adapicale), une couche nacrée et, peu visible, une troisième couche qui

forme partiellement les anneaux connectifs et apparaît sur les cols septaux.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

221

Microstructure

Coupe de référence

Elle se situe à égale distance de deux cloisons successives.

Fig. 14. — Localisation des coupes du canal siphonal : 1, coupc de référence ; 2, coupe oblique : jonction

cloison-siphon ; (a, couche nacrée du col septal 1 ; h, couche semi-prismatique du col septal 1 ; c, couche

sphérulitique prismatique de l’anneau connectif 2 ; d, couche nacrée du col septal 2 ; e, couche semi-

prismatique du col septal 2 ; f, couche sphérulitique prismatique de l’anneau connectif 3).

a — Couche nacrée (fig. 15-16)

C'est la plus épaisse puisqu’elle représente les cinq huitièmes de l’épaisseur totale

du siphon. Non traitée la nacre, sur des vues de surface à faillie grossissement (900), présente

un aspect strié. Un observe des bourrelets très minces et serrés, de longueur variable, paral¬

lèles. A un grossissement plus fort, les bourrelets se révèlent, être les « baguettes d’arago¬

nite » décrites par II. Mutvki (1970), et dont l’épaisseur varie de 0,1 à 0,2 p, Ces baguettes

ne sont pas parallèles dans les conches successives et forment ainsi un mut if réticulé, I,'aspect

général est. semblable à celui décrit, par Mutvei pour les couches nacrées des cloisons (1970).

L’utilisation du terme nacre pour désigner celte structure semble abusive quand on

la compare à la nacre classique (nacre de type I — Mutvei, 1970). Les sections des couches

permettent une justification : les baguet tes observées en surface constituent des lames paral¬

lèles, très minces (une seule couche de baguettes par lame), et la nacre de type II se débite

en lamelles comme le fait la nacre de type I.

b — Couche semi-prismatique (fig. 15)

Moins épaisse que la précédente, elle occupe un quart de l’épaisseur totale du siphon.

anneau

connectif

S ü

!l>

■ \

é liiiiirir

Fig. 15. — Canal siphonal : A, vue d’ensemble en coupe transversale (antéro-postérieure) (Sp. 2.1 ; 1130 X ;

20 KV) un montage de trois clichés modifie un peu la perspective des structures ; B, coupe oblique

montrant les rapports des couches (Sp. 12 ; 450 X ; 20 KV) ; C, idem. (Sp. 2.2 ; 1260 X ; 20 KV).

nac : couche nacrée du col septal ; pr : couche semi-prismatique lacuneuse du col septal : gr : couche sphéru-

litique prismatique de l'anneau connectif.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

223

Fig. 16. — Couche nacrée du canal siphonal : A, surface externe : deux James de la couche nacrée montrent

des aiguilles d'aragonite orientées différemment (6p. 2,2 ; 1800 X ; 20 KV) ; B, détail de la précédente

(la flèche indique le sens de l’enroulement) (12800 X ) ; C, section transversale : la couche nacrée se

débite en feuillets (Sp. 2.2. ; 2500 X ; 20 KV) ; D, détail de la précédente (2600 X).

224

YANNICKE DAUPHIN

Elle est formée de prismes généralement perpendiculaires aux lamelles de la couche nacrée.

Ces prismes sont séparés par des intervalles de dimensions variables ; plusieurs prismes

peuvent fusionner sur une partie ou toute leur hauteur. Un prisme donné n’a pas un diamètre

constant et tous n’ont pas le même diamètre.

La base de ces prismes repose sur la couche nacrée ; cette surface est plane, mais striée

dans une seule direction. La lame de base paraît constituée, comme la couune nacrée, de

baguettes d’aragonite perpendiculaires à la hauteur du prisme. Cette hase est toutefois plus

épaisse <|u'urie lamelle de la nacre de type II,

Un prisme est composé de plusieurs unités, chacune formée de lamelles parallèles nom¬

breuses de 0,2 p. d’épaisseur environ. Les différentes unités ayant des croissances inégales,

la section transversale du prisme est souvent festonnée.

La structure obtenue est très poreuse, les lacunes étant abondantes.

c — Couche sphérulitique prismatique (fig. 15-1.7)

Elle occupe un huitième de l’épaisseur totale des couches. Sa limite basale n’est pas

uniforme et elle semble en continuité avec la couche semi-prismatique sous-jacente. Les

prismes se transforment : ils perdent leur stratification horizontale, cl des éléments verti¬

caux deviennent prédominants. Des lames cristallines séparées par des lacunes très fines

les remplacent. En surface, les lames cristallines apparaissent, disposées en étoiles, chaque

centre de cristallisation coïncidant grossièrement avec, le sommet du prisme de lu couche

semi-prismatique. Chaque lame est formée de très nombreuses aiguilles d’aragonite, plus

ou moins divergentes par rapport à la hase de la couche.

L’ensemble est très poreux et fragile.

Variations

Les principales variations interviennent au niveau des points de contacts cloison-

siphon et seront donc étudiées ci-dessous.

Rapports cloison-canal siphonal

(Fig. 18 à 21)

Line section oblique immédiatement ventrale par rapport à une cloison offre la succes¬

sion suivante, de l’extérieur vers l’intérieur (fig. 14) :

— une couche nacrée (a) de la cloison 1 et du canal siphonal 1 ;

— une couche semi-prismatique (b) de la cloison 1 et de la division inférieure du canal

siphonal 1 j

— une couche sphérulitique prismatique (c) de la division supérieure du canal sipho¬

nal 2 ;

— une couche nacrée (d) de la cloison 2 et de la division inférieure du canal siphonal 2 ;

— une couche semi-prismatique (e) de la cloison 2 et de la division inférieure du canal

siphonal 2 ;

— une couche sphérulitique prismatique (f) de la division supérieure du canal sipho¬

nal 3.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

225

Fig. 17. — Couche sphérulitique prismatique du canal siphonal : A, surface interne de la couche (Sp, 12;

970 x ; 20 KV) ; H, aiguilles d’aragonite formant les sphérulites (Sp. 10 ; 1900 X ; 30 KV).

Fig. 18. — Zone de transition entre septc et tube siphonal t A, vue ventrale oblique montrant la terminaison

poreuse de la couche semi-prismatique (Sp. 9 ; 100 X ; 20 KV) ; B, vue dorsale montrant les positions

relatives des diverses couches du tube siphonal (Sp. 19 ; lia X ; 30 KV).

cl : cloison ; s pr : couche semi-prismatique du siphon ; gr : couche sphérulitique prismatique du siphon ;

nac : couche nacrée du siphon.

226

YANNICKE DAUPHIN

La couche semi-prismatique (b) est très épaisse et modifiée : elle se divise eu deux zones.

S’appuyant sur la couche nacrée (a) de la cloison, la première zone est peu épaisse, 10 p.

environ, prismatique et compacte. La seconde zone est beaucoup plus épaisse, semi-pris¬

matique et poreuse. Les prismes ont généralement la forme d'un T, la barre horizontale

côté cloison. Los piliers verticaux, sont donc en retrait ; ils sont composés de lamelles hori¬

zontales ci l’ensemble montre un aspect granuleux. Ils possèdent une base épaisse et nette.

Leur hauteur totale atteint 0,6 mm (fig. 18-21).

Une autre modification, plus rare, peut intervenir. La division en deux zones de la

couche semi-prismatique u’exisle plus. Les « piliers # ne sont plus granuleux, bien que for¬

més également de lamelles horizontales. Ces dcnliculations sont en surplomb par rapport

tube

si phona

Fig. 19. — Aspects de la terminaison de la couche semi-prismatique dans la zone de transition entre septe

et siphon : A, vue. d’ensemble et situations relatives des éléments (125 x) ; B, dentieulation composée

du type t< patte d'éléphant, i > (1000 X) ; C, aspect le plus fréquent (1250 x) ; D, dentieulation à bord

arrondi et lisse (Sp. 13 ; 2100 X ; 20 KV).

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CEPHALOPODES

227

à la couche sphérulitiqiie prismatique (c) ; continues côté cloison, elles présentent des lacunes

plus ou moins précoces et oui l'aspect de k doigts de patte d’éléphant » dans le cas de denti-

culations composées. Certaines sont pins simples. Alors que les piliers précédents représen¬

taient le prolongement direct de la couche semi-prisiiiatique, ces denticulaliniLs sont beau¬

coup plus modifiées par rapport h cette couche (fig. 19 B).

Un troisième aspect existe : doubles ou simples, les piliers sont formés de couches

horizontales d'épaisseur variable, à bord arrondi et dont toute granulation a disparu :

ils sont parfaitement lisses (Itg. 19 c).

Ces differentes structures reposent sur une couche continue, compacte, à bord festonné :

la couche spbéruliliqut- prismatique (ej. Plus épaisse que dans une section médiane, elle

n’est plus constituée de faisceaux de baguettes d'aragonite et a perdu son aspect étoilé

en surface. Iles lames assez épaisses sont disposées en strates horizontales (concentriques

si l'on considère l’ensemble du canal siphonal) ; non jointives, ces lames sont soutenues

par des piliers perpendiculaires (« verticaux »), irrégulièrement espacés. Lorsque cette couche

est en position externe, sa structure ne révèle aucune lacune permettant la porosité.

Les couches semi-prismatique (e) et sphérulitique prismatique (f) se terminent vent râ¬

lement par rapport à la cloison 2. Elles diminuent progressivement d'épaisseur et consti¬

tuent un bourrelet dont l’abrupt est dû principalement à la couche semi-prismatique (fig-

20 A).

20. — Modifications de la couche sphéruli tique du siphon : A, coupe dorso-venlrale : les touches sphé-

rulilhpics prismatique, et seini-prismatique s'amincissent à l'extrémité dorsale (In flèche indique le

sens de l'enroulement) (Sp. 15 : 000 ; 30 KV( ; H, coupe transversale (vue dorsale) : aspect de nacre

grossière (la flèche indique la cavité siphonale) (Sp. 8 ; 240 X ; 20 KV).

228

YANNICICE DAUPHIN

Fig. 21. — Tube siphonal : A, vue dorso-veulrale de deux cols septaux successifs (Sp. 2 ; 85 X ; 20 KV) ;

11, coupe transversale partielle du tube siplnmal (Sp. 8; 200 x).

pr 1 : couche semi-prismatique du col septal le plus ancien, 1 ; gr 2 : couche sphérulitique prismatique de

l'anneau connectif 2 ; pr 2 : couche scmi-pi'ismatique du eol septal 2 ; nac 2 : couche nacrée du col

septal 2 ; gr 3 : couche sphérulitique prismatique de l'auneau connectif le plus récent, 3 ; el : cloison.

(La flèche indique le sens de l’enroulement.)

Conclusion

La couche semi-prismatique de la division inférieure du canal siphonal est extrême¬

ment lacunense. Considérée comme semi-prismatique par II. Mutvei, cette couche ne res¬

semble guère aux couches semi-prismatiques de la paroi externe du test, qu’elles soient

interne ou externe. L'adjonction du terme lacunense à la définition semi-prismatique

suffit à les différencier et à les caractériser. Les prismes qui constituent cette couche sipho-

nalc sont beaucoup plus épais que ceux du test et sont formés de lamelles empilées. Leur

morphologie est modifiée à l'extrémité ventrale de ta division inférieure (vers la cloison).

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CEPHALOPODES

229

Les prismes de cette couche sont différents de ceux de la couche équivalente du col

septal du Nautile : ces derniers sont composés de crislallit.es aciculaires verticaux de <1,2 g.

de diamètre, alors que ceux de la Spirale ont une stratification horizontale prédominante

sur toute leur hauteur. Toutefois, chez les deux organismes, l'élément de hase est le granule,

plus ou moins arrondi.

La couche nacrée externe de la division inférieure est identique à celle de la cloison.

La couche sphérulilique prismatique de la division supérieure du canal siphnnal est

très variable cl diffère de celle des sepl.es. L'élude au microscope électronique à balayage

s’est révélée particulièrement fructueuse dans ce cas. Composée de lames et baguettes

associées rayonnantes, cel le couche est identique à celle du Nautile et n'a rien de granuleux,

ainsi que le suggèrent les figurations de II. Mutvei. Elle est fragile et poreuse. Les prismes,

disposés ou non radiairement, sont formés de cristallit.es allongés dont le grand axe est

parallèle à celui du prisme.

V. PROTOCONQUE

Morphologie externe

Rarement conservée sur les spécimens de collection, la protoounque est assez fréquente

sur les coquilles récoltées sur les plages. Globuleuse, plus volumineuse que la loge suivante

à laquelle elle est reliée par une eonstrietîon plus prononcée que les autres, la proloeonque

peut se détacher très facilement. Son diamètre est de I mm environ. Certaines figurations

la représentent prolongée par une pointe très fine : cette pointe n a jamais été observée,

même sur les spirilles très bien conservées, et aucun indice ne permet d’affirmer I existence

de cet appendice.

Travaux antérieurs

Munier-Cuat.m (1873) note que « chez les spirilles et les ammonites, le siphon prend

naissance dans Povisae, un peu avant la naissance de la première cloison. II commence

par un renflement en forme de ca:cmu, qui supporte dans son prolongement le prosiphoit...

Il prend naissance dans l'nvisae, en face do renflement. siphnnal sur lequel il vient se terminer,

sans avoir de communication intérieure avec, ce dernier... Il est formé par une membrane

(fui est simplement étalée, comme dans la Spinihi pmwi,,, »,

A. Naek (1922-1923) considère que la paroi de la prntoenuque est formée de deux con¬

ciles : le périoslracum externe et une couche interne prismatique groupant oslracum et

hypostraeum. La constrietion entre la protoeonque et la première loge est une cloison rudi¬

mentaire et correspond surtout à un épaississement de la couche externe du test. Le canal

siphonal est constitué par une couche calcaire externe et par une couche organique interne ;

il se termine en doigt de gant par une lame organique. Le prosiphon est également organique.

[.es observations de II. Mutvei apportent peu de nouveauté par rapport à ces descrip¬

tions. Toutefois, il précise la structure des couches. La paroi est: composée de deux couches

semi-prismatiques ; le canal siphonal n’est représenté que par la division inférieure ou col

L'ig. 22. Paroi de la protoconque : A, les Jeux couches semi-pnsma tiques interne el externe sont, nette

meut discontinues : H, sur le même spécimen, les deux couches sont indistinctes (Sp. 21 ; 2400 X ;

30 KV).

pr in : couche semi-prismatique interne ; pr ex ; couche semi-prismatique externe ; sur ; surface externe

YANNICKE DAUPHIN

septal (conciles nacrée et sphérulitique prismatique). L’extrémité du siphon et le prosiphon

sont en coriehyoline.

La première cloison est. en réalité un épaississement du test, et ne comporte ni couche

nacrée, ni couche sphérulitique prismatique.

M O RP H O LO GIE IN T E tt N E

(Fig. 23)

Le canal siphonal se termine par un cæcum en forme de cloche dont l’extrémité dorsale

fermée esl prolongée par un processus memhrauetix. le prftsiphon. Celui-ci se fixe sur la

paroi opposée de la prolocoiique sans se diviser.

La surface externe de la partie « ouverte » ventrale du cæcum présente un réseau

dense do rides souples peu élevées. La zone plus étroite, le col, est neltcmen! délimitée

et les rides s sont moins nombreuses ; quelques larges bourrelets verticaux apparaissent.

L'cxtrémit.é fermée arrondie, striée, se détache facilement du canal siphonal ; elle se

prolonge sans discontinuité apparente par le prosiphnn, strié longitudinalement.

Michostri CTI ItE

Test lig. 22,i

La surface externe de la protoconque est très peu ornementée ; seules quelques irrégu¬

larités coniques de faible hauteur la rendent rugueuse. L’épaisseur de la paroi est de 15 à

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

231

l'rr.. '1',). Morphologie du siphon «le la proloeouque : A t tnîeroradiographiv : seule la partie calcaire esl

visible ; I», liirtnr •• en cloche du être uni ; lo prostphon menibraiiniix est conservé (Sp. \ : 100 X *,20 KV) ;

C, parût' basale du siphon, le chapeau de conchyoline a été détruit (Sp. 22 ; 600 X ; 30 KV) ; 1), détail

de la précédente : paroi du tube siphonal (2100 X).

232

YANNICKE DAUPHIN

20 (*, et sa structure varie sur un même spécimen. Localement on reconnaît une couche

interne et Une couche externe, celle-ci étant légèrement moins épaisse. Toutes deux sont

prismatiques et leur structure ne diffère pas de celle de l'ensemble du lest. La disconti¬

nuité entre les deux couches est très marquée puisqu’elle aboutit à la formation de gradins.

Cette limite peut se résoudre à un trait à peine discerna hic, cl disparaît même totalement ;

cette évolution est progressive et se répète sur un individu. De telles variations ont été

retrouvées sur plusieurs spécimens, sans localisation constante.

La surface interne est irrégulière et les sommets des prismes sont jointifs.

Canal siphonal fig. 23

Les mieroradiographies de la protoconque révèlent des différences de nature entre la

base, le sommet du siphon cl le prosiphon. Seule la hase de la « cloche » imprime la pellicule,

prosiphon et sommet étant traversés par les rayons X. Le prosiphon, ainsi que le sommet

du tube siphonal sont en eonchyoline, le col et la base de la « cloche » sont calcaires. Le fait

que certaines strucl ures soient composées de eonchyoline ne permet pas de le traiter afin

d’éliminer les matières organiques, puisque cela entraînerait leur destruction cl une disso¬

ciation des éléments. La microsI,meturc des zones calcaires n’a pu ainsi être observée en

détail. Aucune ileiilicnlatiou, aucun pilier n'enl.nurc la hase du canal siphonal, lors de son

passage à travers la u première cloison ». Celle « première cloison » est. comme l'avaient

reconnu les auteurs précédents, un épaississement du test. Dès son origine, le tube siphonal

est décentré et longe le côté postérieur (à faible rayon de courbure). Il conserve cette posi¬

tion dans toutes les loges suivantes.

Conclusion

La paroi de la protoconque est composée de deux couches semi-prismatiques qui fusion¬

nent localement. Le tube siphonal est représente par le col septal et débute par un chapeau

de eonchyoline. le prosiphon est également en eonchyoline.

VI. COMPOSITIONS CHIMIQUE ET MINÉRALOGIQUE DE LA COQUILLE

Travaux antérieurs

La composition minéralogique des coquilles d’Ammonites, notamment du tube siphonal,

est un sujet de controverse malgré des investigations toujours plus précises.

Gra.nlijka.n (191(1) est l’un des premiers à eu tic prendre une élude approfondie de la

composition originelle du (est des Ammonites. Avant « laissé de côté, svstémal iquement,

tous les terrains phosphatés où Ton pourrait croire h une épigénie », il constate la présence

de phosphate de calcium dans le test, les cloisons et le tube siphonal. La détermination au

microscope polarisant et les réactions colorées spécifiques sont les deux méthodes utilisées.

Truema.n 1920) considère que le tube siphonal est composé d’une membrane organique,

et que la sécrétion de phosphate par l’organisme intervient postérieurement. Spath (1920)

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

233

signale n'avoir jamais obtenu la réaction spécifique îles phosphates. Rkyment (1956)

pense que le I ube sipliuual «les Anniionîtes est composé de ealeite et de phosphate de calcium.

Mc TV Kl I 11)67) amorce la nouvelle tendance et suggère que le tube siplnmal était en eon-

elivoline et aragonite, sans phosphate originel. Kriiex et Ricin {1971), observent au M.K.B.,

sur une Ammonite très bien conservée, que le prosijdmn est en matériel carbonate identique

au proseplqm, et que le siphon est en conchvnlinc, Sc.mindkwolf (1920-1907) affirme à

plusieurs reprises que la membrane siplmnnle est en conchyoline. Andvlih (1972) observe

de l'apaiitc dans le siphon d Antinomies de pruvemmees siratigraphîques et géographiques

diverses. (lotte; composition diffère de etdle <ln lest et dus cloisons.

Tons ces résultats ont été obtenus sur des fossiles très variés, grâce à des techniques

plus on moins précises: ils n'ont pas permis la résolution du problème du la composition

originelle du siphon des Ammonites.

L'un des arguments les plus importants des auteurs favorables à une origine diagéné-

tique du phosphore est son absence chez les Céphalopodes actuels; mais on oublie généra¬

lement que |e Nautile, formé de 99 % d'aragonite, contient des traces de phosphate de cal-

ciu m.

De nombreux auteurs étudiant la inierostructure du test ont négligé le problème de

sa composition chimique ou minéralogique.

L'une des premières analyses a été effectuée par Turek (1933) et a fourni les résultats

suivants ; | |.,t i : l.s| " n • matières organiques : 4,52 % : N : iu>2. r > u 0 ; Ca : 37,06 : Mg :

0,041 % ; l e : 0,0032 % : I* : 0,0079 % ; SIQ a : 0,511 %. En faible quantité, le phosphore

est présent : toutefois, la coquille a été analysée dans sa totalité et nous ignorons la loca¬

lisation de cet élément.

Selon Um.c.n.n, la coquille de la Spirulc est entièrement aragonitique. Les moyens d'in¬

vestigation semblent être l'observation au microscope photonique. Le résultat est proba¬

blement déduit de In niierostructiiro et n’est pas dû à une analyse.

Il en est de même pour Grégoire (1961) en ce qui concerne les cloisons.

Anualiw (1972) signale que les cloisons et le tube siphonat de la Spirille sont composés

d’aragonite (plus de 95 %) et d'apatile. Le lest serait aragonitique.

Résultats actuels

Réactions colorées

La présence d'aragonite dans la coquille de Spirille étant incontestable, seule la réaction

phosphn-molybdique a été utilisée. Bien que très sensible (C)n gr 015, selon Cayeux), cette

réaction a été négative pour les diverses parties du test, cloison et siphon.

Observations optiques

De nombreux auteurs ont décrit les microstruetures à partir de lames minces, et aucun

n’a signalé d’apalito.

Diffraction X

L’une des difficultés d’utilisation des diffractomètres à rayons X est la quantité de

234

YANNICKE DAUPHIN

pondre nécessaire. Il est peu aisé de détacher et d'isoler avec certitude, en quantité suHi-

sante, des fragments des différentes parties de la coquille. Nous avons noté, en effet, que la

cloison se prolongeait h l’intérieur du test. Cette méthode ne sera pas utilisée ici, malgré

ses avantages (détermination du minéral, et non de l’élément).

Microanalyse

Les microanalyses ont été effectuées sur les spécimens choisis pour l'observation des

mieroslriielores au M.E.B. L’adjonction du système ORTEC 6200 X ray multichannel

analyser au M.E.B. 07 CAMECÀ a permis ces opérations.

Trois échantillons provenant de. Spirilles différentes, recollées en .Nouvelle Calédonie,

ont été soumis à ee test, et les analyses (une douzaine} ont pu être parfaitement localisées.

La paroi externe, le tube siphnnal et les cloisons contiennent du calcium, du phosphore

et du strontium.

Sur un même individu, on ne remarque aucune évolution de composition selon la posi¬

tion de l’analyse (test ou cloison) et selon l’âge de la zone étudiée. Les quantités de phosphore

changent selon les endroits, mais sans constance. En très faible quantité, il est toujours

présent.

Conclusion

La présence de phosphate primaire chez la Spirille et le Nautile est un argument en

faveur des hypothèses de Gbandjuan et Anoalib. Tl se peut que ee phosphate ait servi

d’amorce à une fixation secondaire préférentielle lors d’une dîagenèse.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Résultat d’une longue évolution, la coquille de la Spirale est très spécialisée et ne

remplit qu’itnparfaitement son rôle. En effet, les autres Céphalopodes, afin de maintenir

leur corps en position horizontale, ont expérimenté diverses solutions (dépôts camcraux,

rostre...). Il convient alors de comparer la coquille de la Spirille avec les autres coquilles

des Céphalopodes et, plus généralement, des Mollusques. Cette comparaison peut intervenir

sur deux plans :

— On peut tenter d'identifier les différentes couches des coquilles en fonction de leurs

rapports de position, leur rôle dans l’architecture des tests, leurs zones épithéliales de sécré¬

tion, leur mode de croissance...

On peut également comparer les caractéristiques minéralogiques et miernstructu-

ralcs des éléments constitutifs de chaque type de couche (couches prismatique, nacrée...)

Les principaux travaux se sont surtout attachés à développer le premier point, et les

principales hypothèses ont été résumées dans un tableau récapitulatif (p. 204). Si les équi¬

valences établies entre la Spirule et le Nautile paraissent claires, il n’en est pas de même en

ce qui concerne les Béleninîtes et les Bivalves.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CEPHALOPODES

235

Comparaison Nautile-Spirule

Les éléments microstruel uraux des differentes couches du Nautile et de la Spirule sont

ici comparés selon leur situation dans les diverses parties des coquilles de ces deux orga¬

nismes.

Composition

Principalement aragonitique (99 % pour le Nautile, 95 % pour la Spirule), les tests con¬

tiennent du phosphore, sous forme d’apatite. La présence de phosphore primaire dans

ces coquilles n'implique pas son existence obligatoire chez les Ammonites, mais on ne

peut certifier désormais qu’il y soit toujours et totalement secondaire.

Paroi, externe

La paroi île la Spirule est formée de deux couches semi-prismatique. La taille et la

morphologie des « prismes » sont compatibles avec celle des « fibres », terme utilisé pour

d’autres groupes zoologiques. La couche externe responsable de l oruementation, dépourvue

•le stries d’accroissement, se modifie sur la face antérieure de la zone « dorsale » en un bourre¬

let. Secondaire, elle semble sans équivalent chez le Nautile. La couche interne, primaire,

représente probablement la couche semi-prismatique de la paroi externe du Nautile.

Cloison

Les cloisons de la Spirule possèdent trois couches minérales, semblables à celles du

Nautile mais de localisation plus restreinte. Les couches sphérulitiques prismatiques de la

Spirule et du Nautile ont des extensions et des structures différentes ; identiques dans les

septes et les cols septaux du Nautile, elles diffèrent eu ces mêmes lieux chez la Spirule : la

microstructure en « nacre grossière » est beaucoup plus compacte, résistante et imperméable

que celle du Nautile.

La nacre, de type II chez la Spirule, est de type I (type que l’on retrouve chez tous les

autres Mollusques) chez le Nautile. La modification de structure est probablement en rela¬

tion avec la finesse des cloisons de In Spirule. Lu effet, dans les deux cas, la nacre esl mi assem¬

blage de lamelles formées de eristallit.es neieulaires, résultats de la fusion de granules. Seule

la taille des éléments change Les deux architectures sont imperméables et résistantes.

Les couches semi-prismatiques diffèrent dans leur localisation ; celle du Nautile se

prolonge sur toute la cloison, alors que celle de Ja Spirule entoure le canal sipllonal. Leur

structure, semblable, est poreuse et fragile.

Tulw siplumal

Holochoarié chez la Spirule, le col septal du Nautile est beaucoup plus court.

Le col septal de la Spirule (division inférieure) possède une couche nacrée externe qui

prolonge celle de la cloison, eL une couche sfimi-prismatique interne et poreuse. Le col septal

du Nautile comporte les couches sphérulitique prismatique, nacrée et semi-prismatique.

L’anneau connectif (division supérieure) de la Spirule contient seulement la couche

236

YANNICKE DAUPHIN

sphérulitique prismatique ; différente de celle (1rs cloisons, elle est formée de lamelles rayon¬

nantes non jointives ; celle couche est poreuse et fragile.

I, anneau connectif <!u Nautile ne possède pas de couche semi-prismatique. Les couches

nacrées et sphérulil iqnes prismatiques sont semblables à celles de la cloison, et la seconde

esl identique à celle de l'anneau connectif de lu Spirule. Toutes ces couches, différentes dans

leur architecture, semblent, être construites à partir d’un seul élément : le granule.

Intérêt des observations microstructurales pour une comparaison avec les autres Cépha¬

lopodes

IJientjue l'intérêt, porté aux structures mises en place dans les premiers stades du déve¬

loppement des Céphalopodes ait été très précoce et que les résultats acquis aient abouti

à des interprétations désormais classiques, la terminologie utilisée à ce sujet n'en présente

pas moins certaines ambiguïtés. Ainsi, l'emploi du terme protoconque pour désigner la

première loge d'une coquille est courant, maïs sa définition même varie. La protoconque

des Céphalopodes esl l'homologue de la coquille embryonnaire des autres Mollusques ;

« sa partie apicale, séparée du reste, de la coquille par le premier cloisonnement constitue

la loge initiale » (K. Basse, in Pivhteau, TT, 11152 ; 532),

Dans le cas dos Ammonites, 1c terme « cloisonnement » est lui même ambigu, puisque

les deux premières cloisons sont dites embryonnaires. La protoconque. comporte, alors la

loge initiale et. les « chambres » construites jusqu’au premier nacroseptum. Nous avons vu

que la première « cloison » de la Spirale était une constrietion du test ; la protoconque devrait

alors inclure la loge initiale et. la suivante.

Dans le langage courant, la protoconque est la première chambre habitée par l'animal,

et ou ne tient pas compte du cloisonnement. La protoconque de la Spirule correspond alors

à la boule initiale.

Or, jusqu’à présent, les données mierostriietorales relatives aux coquilles de. Cépha¬

lopodes n’ont pratiquement, pas été utilisées dans la recherche des homologies entre les

constituants des protoconques mises en place dans les divers taxons fossiles. Les stades

précoces du développement des Céphalopodes actuels sont eux-mèmes très peu connus,

et l'incertitude règne en ce qui concerne l'existence de stades larvaires. M. IL Clakke

considère que la Spirale rie subit pas de métamorphose. La présence (1e métamorphoses

est admise par Erren, Dkustuc et K ni ami chez les Ammonites, et est reliée à la présence

de la première varice ou « ncpionic constrietion ».

On peut penser qu'une meilleure connaissance du déroulement des stades initiaux

de l'ontogenèse des formes actuelles permettrait de déterminer une corrélation entre les

phases successives du développement des parties molles et la mise en place des diverses

couches constituant les tests embryonnaire et juvénile.

Il est clair que seule Une étude de ce genre, dans laquelle doivent naturellement être

pris eu compte les divers paramètres d'ordre écologique intervenant au cours de la crois¬

sance, peut fournir la hase de l'interpréta lion des structures correspondantes chez les Cépha¬

lopodes fossiles. Chez ces derniers, l’interprétation doit également intégrer les phénomènes

diagénètiques ayant affecté les tests. Toute précision apportée à la connaissance du dévelop¬

pement initial est de nature à améliorer notre représentation des rapports entre les diffé¬

rents groupes taxinomiques.

MICROSTRUCTURE DES COQUILLES DE CÉPHALOPODES

237

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Manuscrit déposé le 21 juillet 1975.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 382, mai-juin 1976,

Sciences de la Terre 54 : 197-238.

Achevé d’imprimer le 30 juillet 1976.

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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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