BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaip.e,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. 11 s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science ; biologie, écologie, etc.

La série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La <3® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit ; Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n®® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 4® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les, trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIBE NATURELLE

4® série, 5, 1983, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n“ 1

SOMMAIRE — CONTENTS

J. Roman et J. Soknay. —• Ammonites, Inocérames et Ëchinides du Crétacé supé¬

rieur de Paki (Sénégal). 3

Amrnoniiex, Inocerams and Echinoidji front the upper Cretaceous of Paki (Sénégal).

Ph. Janvikr. — Le toit crânien de Pelioslega cf. erici Winian, un Rhytidosteidae

(Temnospoiidyli) du Scythicn du Spitsherg. 25

The skull-ronf uf Peltostega cf. erici VKimau, a Rhylidosleidae (Temnospondyli) front

the Scf/thiun of Spitshergen.

S. Sen. - Rongeurs et l^agomorphes du gisement pliocène de Pul-c Charkhi, bassin

de Kabid, Alghanistaii... 33

Rodenlis and Lagomorphs front the pliocène deposits of Pul-e Charkhi, Kabid basin,

Afghanistan.

A. Blieck. — Biostratigraphie du névonien inférieur du Spilsiterg : données complé¬

mentaires sur les llétérostracés (Vertébrés, Agnathes) du Groupe de Red Bay. 75

Biostratigraphi/ of the lower Devitniati of Spitshergen : ftdler data about the Ueterostra-

cans ( Vertehrata, .Agnatha) of the Red Ray Group.

J.-G. Bréhébet. Sur des niveaux de black shales dans l'Albien inférieur et moyen

du domaine vocontien (sud-est de la France) ; étude de naiinofaciès et signifi¬

cation des pnléoentironnements... 113

About the widespread black shales layers in the lotcer and rniddle Albian of the vocon-

tian zone (SE of Eranre) . slady of nannofacies and .signification of the pedeoenviron-

ments.

1, 35

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 5, 1983,

section C, n° 1 ; 3-23.

Ammonites, Inocérames et Échinides

du Crétacé supérieur de Paki (Sénégal) ^

par .leati et Jacijue.s Sounav

Résumé. Deaeription rie ticvix espèces rl'Anminnites, trois espèces »l’liiucérairies, dont

Inoceramus {Trurhfivvramm) se.negalvmis n. sp., quatre espèces d'Échinitles, dont Hcltiiwgalerus (?)

n. sp. Toutes les espèces sont signalées pour la première fois au Scncgul. I^a faune est vraisenibla-

blement d’âge Campanien supérieur, en raison de lu présence «le Lilu/coceras sf). Elle présente

des affinités multiples, mais principalement avec la moitié nord de l’AÏrique. Elle devait corres¬

pondre à un milieu infraliltoral d'assez basse énergie.

Abstract. — Two speeies of Ammonites, tliree species of Itiocerams and four spccies of Echi-

noids arc descrilu'd. Erom thèse hioceruiniis iTrnchocerainiu) seimgalensis and ICihinugulerus (?)

sp. are riew. .Ml the- spi'cie.s are rccurded for ibc lirst time frotti Sénégal, This fauna is very

likely of Epper Eampanian âge because tlie occurrence of Lib/imreras sp. It shows very nume-

rous afilnities, but niitinly witli the Northern half of Africa. Il shouhl agr<',e to an infraliltoral

environment wilh a rallier low energy.

.1. Roman, L.t l'J du ('MHS, lusliliit dr Paléontologie, Muséum national d’IIistnire naturelle, 8, rue Bufjon,

75005 Paris.

.1. Son.NAY, 37, rue .Iules Sadi, 'iOOOO Tain.

Introduction

Le gisement de Paki est situé dans le dôme de Ndiass, à 36 km à l’est de Dakar (à vol

d’oiseau). Il a été découvert par K. Trssier (1954), qui y a cité une l'autie de Bivalves et

Gastropoiles. Il lui attribuait « une pnsitioji subordonnée... par rapport au niveatt rnacs-

trichtien ». Récemment, J.-R. Lappartient cV .1. MoNTEit.i.E'r (1982) en ont repris l’étude.

Ils y ont signalé, en plus, des restes de plarite.s (Monteillet & Lappabtient, 1981), des

Céphalopodes, des Inocérames et «les fiehinides. D’après l’cnseiTilile de la faune, ils ont

admis un âge campano-niaastrichtien pour ce gisement. C'^pendant, le présence «le Liby-

coceras sji. n«)iis permet «le le considérer comme étant vraiscnddablement campanien supé¬

rieur. Les Céphalopode», les Inocérames et les Écliinîdes nous avaient été soumis. Ils méri¬

tent une étude approfondie, «le rriêrru’ «(ue les fossiles de meme provenance qui nous ont

été communiquéa, plus récemment, par l.atyr N’Diaye. Pour les conditions de gisement,

nous renvoyons à J.-R. Lapp.artie.nt «Si ,J. Monteillet (1982). Nous donnons toutefois

des croquis tirés de leur article (6g. 1).

1. Contribution au Ppograinine inlemalinn.'il ifc corrélation géologique (PICG) u® 183 (corrélations

du .Vlésozoîquo et «lu Ciinn/.oï«|ue de IWfriqijc «le l’Ouest).

_ 4 —

Fig. 1. — Le gisement de Paki : la, situation géograpliique ; Ib, emplacement des carrières 1 à 4 (les cercles

noirs sont des villages) ; 1c, coupe des carrières 1 et 2 (les cinlires 1 à 6 désignent les divers niveaux

distingués par .l.-R. L.vppartiënt & J. Montkillet, 1982 ; les Inocérames sont représentés par le

signe. -(-, les ficliinides parle signe X). (Les croquis la à 1c ont été tirés de Lappabtient iSc Monteii-

UET, 1982, et très simpliliés.)

AMMONITES ET INOCÉRAMES i

La faune d’Amtnonites et tl’liiocéraïues est extrènieinent réduite. Elle se compose

de sept exemplaires dont plusieurs sont de simples fragments. Ce sont trois Ammonites

et quatre Inocérames. Tous les spécimens sont à l’état de moules internes. Les Ammo¬

nites correspondent à deux espèces et les Inocérames à trois espèces.

A.M .MUNITES

Libycoceras sp.

(PI. III, 1)

Deux fragments très incomplets d’un Libycoceras dont le plus grand correspond à

moins d’un tiers de tour. Bien que non déterminaldes spécifiquement, ces deux débris

conduisent à attribuer cette faunule au Maastrichtien, ou mieux, au Campanien supérieur

comme l’a montré Z. Reiss (1962). Le genre est bien connu en Afrique, en particulier dans

la moitié nord du continent.

1. Var J. SoKNAY.

- 5 -

Diplomoceras (?) sp. vel Polyptychoceras (?) sp.

(PI. II, 3)

Un unique fragnienl d’une Anirnonite déroulée. C’esJ. un morceau de hampe rectiligne,

long de 9,5 cm. I.a aection du tour est ovale, ses dimensions étant 6,5 cm sur 4,9 cm. L'orne¬

mentation, très régulière, consiste en côtes line.s, simples, faisant le tour do la hampe sans

alTaiblisseiiient ni inflexion. Ces côtes sont un peu anguleuses, larges de i à 1,5 rnra, séfia-

rées par des intervalles deux fois plus larges qu’elles. On compti^ régulièrement trois côtes

sur un centimètre de hampe. A la hase de ce fragmerit on voit une petitr? trace de suture

sous forme de deux sali nies. Ce fossile représente, à mon avis, le déliut de la chambre d’iiahi-

tation, ce que confirmeraient le.s fracturations que montre co moule interne. La enquillé

droite, les côtes simples, régulières, non tuherculécs conduisent à rappnrtcr ce fossile à

un Diplomoceratidae et. plus précisément, à Diplomoceras plutôt qu’à Polyptychoceras.

Le premier de ees genres est plus vraisemldahle du fait de sa vaste répartition, le second

n’étant connu que du Santonien du Japon. II est intéressant de remarquer que, à ma con¬

naissance, le genre Diplomoceras n’a pas encore été signalé dans la moitié nord de l’Afrique.

Ce fragment rappelle beaucoup D. notabile Whitcaves in Kilian et Reboul (1909) des

régions sud-polaires (péninsule Antarctique).

Inocérames

Inoceramus (Trochoceramus) senegalensis n. sp.

(PI. I, 1)

Derivatio nomims : D’après le nom de la région dont provient l'holotypc.

Locus TYPicus : Carrière 2, ouverte dans la colline de Bopouk, au nord-ouest du village de

Paki (fig. 1).

Stratum typicum : Niveau 5 de la carrière 2, grès quartzitc à grain moyen, blanc, taché de

brun, contenant des Pinnes et des Inocérames.

Hoi.otype : Spécimen n^ 1982-1 (I, 78343) (Institut de Oaléonlologie du Muséum, Paris).

Diagnose. : Espèci-. do grande taille, probablement équivalvo, inéquilatérale, peu bombée ;

crochet petit, peu saillant ; côtes concentriques, serrées, basses, s’écartant rapidement, à trajet

un peu anguleux chez le jeune; costulation radiale serrée, très peu saillante, nette sur la partie

antéro-niédiane ; angle de la direction de croissaiier cl du bord Cardinal de l'ordre de 00“.

Desuriptiox

Forme grande (L = 16 cm, IT = 11 cm). L’exemplaire unique étant mal conservé,

une partie du côté antéro-ventral manquant, les dimensions réelles sont nettement plus

grandes.

Coquille probablement équivalve, très inéquilatérale, faiblement bombée. Bord car¬

dinal rectiligne, assez long, fossettes ligamentaires non conserv'ées. 11 n’y a pas d’aile nette¬

ment individualisée. Crochet épais, arrondi, dépassant peu le bord cardinal.

- 6 -

Bord antérieur mal conserv'é, s’aliaissant doucement vers le plan sagittal. Aile anté¬

rieure non individualisée, angle aritéro-cardinal a de l’ordre de 110®. Seule la partie posté¬

rieure du l)ord ventral est conservée, montrant le raccord brusque, presque anguleux avec

le bord postérieur. La costulation montre que ce bord ventral décrit un arc très ouvert.

Le bord poslérieur est jiresque rcctiligio' et rejoint le bord cardinal sous un angle ^ de

120®. L’exemplaire ne montre ni sillon endocostée.n ni flexure haenleitiiennc,

l^e test manipie coiuplètement sur ce mo\ile interne, dont l'ornementation est formée

de côtes concentriques, dissymétriques, serrées, s’abaissant en rnarcbcs d'escalier vers le

côté ventral. Assez vigoureuses au début, elles deviennent de plus en plus basses et larges

avec l'àge. Ce sont très vraisemblablement des eirculae (Anwachsreifen de Kkjnz), qui

paraissent tout à fait parallèles aux Inieac. Les lineae elles-rnèmcs sont fines et serrées.

La densité de costulation est de 8-9 côtes entre 4 et 10 cm à partir do sommet de la coquille.

Une costulation radiale peu marquée couvre toute la moitié antérieure de la coquille et

se continue plus faiblement sur l’arrière du moule interne. La direction de croissance fait

avec le liord cardinal un angle y = 60®. La nqiport b/1 est impossible è calculer, sauf sur

la partie voisine de l’apex, la partie antérieure et ventrale de la coquille étant très

incomplète. Sur la partie jeune, jusqu’à 4 cm du sommet, la valeur movenne de h/l est

0,71.

Afkinitks

La présence d’nne costulation radiale conduit à rattacher la forme décrite au sous-

genre Trochocerainus Heinz, tel qu'il a été redéfini par O. Sejtz (1970 ; 112). Aucune des

six espèces décrites ou redécrites dans son travail par Seitz ne ciurespond à la forme séné¬

galaise. Par tmntre, notre exemplaire n'est pas très éloigné de I, taiinarlensis Sornay et

Bilotie (1978 : 34, pl. 5, fig. 1) du « Calcaire nankin » (Maastrichtien des Pyrénées), 11 s’en

écarte par sa costulation moins serrée ( Il = 8-9 contre D — 12-13), ses valves moins bom¬

bées, son angle y, qui est de 60® au lieu de 45-50° chez f. launartensin, et la valeur pins faible

en moyenne du rapport h/l.

il est encore plus voisin d’une forme, syrienne non étudiée, que l'on trouve également

en Tunisie, dans le Kcf (récoltes P. Do.nzk). Les différences avec /. (7’r.) ,venega/e/m.î mon¬

trées (taries exemplaires de Syrie et de Tunisie me paraisscjit relever tout au plus des carac¬

tères de races gcngrajibiqucs.

Pîip contre, il existe un Trochoeeramus différent en Kspagne (Uiiipuzcoa, récoltes

B. M.iTHEv) et dans les Pyrénées franco-espagnoles (cuil. Géologie Toulouse, réc.

M. Bii.ejTTE), Ce Trochowr(j.niu:i est plus voisin de /. (Tr.) naliorianensis Kocjiibinskij (1968 ;

145, pl. 28, lig. 4). Enfin, en Angola, on trouve I, (Tr.) riuhorianerutis lui-même. En résumé,

il semble que dans l’état actuel de nos connaissances, on observe f. (Tr,) senegalensis et

des formes allines dans une zone allant du Sénégal à la .Syrie en passant par la Tunisie,

tandis que. au nord et au sud de cette zone, le smis-gerire Triichix'j'rantu.'i est représenté

par des formes différentes eorresporidant au groupe de I. iTr.) nahorianemh.

- 7

Inoceramus (Trochoceramus ?) afT. pseudoregularis dandensis Sorti.

(PI. II, 1)

Un unique exemplaire qui est un moule interne bien conservé. Il correspond à une

valve gauche et à la partie apicale d'une valve droite. Les caractères de cet exemplaire

conduisent à le rapprocher étroitement de /. psaiidoregularix d(in<len.ii.<i Sorn, (M, T. Antvines

et J. SoBNAY, 1969 : 90, pl. 8) :

— Les côtes ne recoupent pas les lineae, ou à peine, et la densité de eostulation entre

4 et 10 cm à partir du sommet est de 7 chez les deux formea.

— IjU valeur moyenne de li/l est de 0,83 chez la forme sénégalaise et de 0,84 chez

dandensis. Chez les deux Formes, les variations ontngéniqucs de h/l sont comparahles (fig. 2).

Chez les deux formes, les côtes se relaient de- la même façon sur le dos de la coquille et ce

sont des eircidae à lineae fortes ; elles sont basses et irrégulières sur la partie âgée.

— Chez la forme sénégalaise, y = 60°, s’abaissant à 5.5° au niveau du rabattement.

Chez dandensis, y = 55°-60° et chez les deux formes, y diminue avec l’âge. Enfin, chez les

deux formes, la partie rabattue montre une ornementation faible et irrégulière.

va I fiuri ds 1 «n n>in

10 20 30 40 50 60 70 80 90

l'iG. 2. — Variation onlogcniquc du rapport h/l chez l’holotype de 1. pseudoregularis dandensis Sorn. (courbe

a) et chez /. alT. pseudoregularis dandensis de Paki (courbe b). Eu abscisse : la largeur ; en ordonnée :

le rapport hauteur/largeur.

La seule différence entre rinocérame de Paki et dandensis est le rabattement bien

plus brutal chez la forme sénégalaise. A l’arrière de la coqtiillc, où la partie rabattue est

la plus grande, le rabattement se fait par une série de ressauts arrondis. Cet aspect est

- 8 -

moins net chez /. psaudoregularis dandensia. C’est pourquoi je préfère ne pas lui assimiler

complètement la forme sénégalaise. Pent-ètre s'agit-il simplement ici d’un variant géo¬

graphique.

Knfln, il n’est pas absolument exclu que, aussi bien pour la forme angolaise «pie pour

la forme sénégalaise, il s’agisse d’un Troehoceramus. Dans les deux cas, la conservation

ne permet pas d'alTinner que les traces de erénelures que l’on voit chez les deux formes

sont bien réelles et ne sont pas simplement des apparences dues à l'érosion. Si la présence

des erénelures était prouvée, la forme angolaise serait un homéomorphe de /. paeudoregu-

laris et ne poniTait pas lui être rattachée eoiiime sous-espèce non plus que la forme séné-

galai.se. Actuellement la question reste en suspens.

Inoceramus (Endocostea) sp. ex gr. flexibalticus Seitz

(PI. 11, 2)

Deux moules Internes très incomplets (n°® L 76284 et L 76286). 11 s’agit d’une forme

grande (L # 12-13 cm et H # 7 cm), éqiiivalve, très inéquilatérale, fortement bombée,

les valves se rabattant très progressivement vers le plan sagittal.

Le bord cardinal e.st très long, les fossettes ligamentaires ne sont pas conservées. 11

y a une aile postérieure longue, mais très étroite, une aile antérieure très courte, mais bien

individualisée. Le côté antérieur est court et rectiligne. L’angle antéro-cardinal a est de

120®. Le bord cardinal passe brusquement au bord ventral, très long et largement courbé.

Ce dernier passe insensiblement au bord postérieur. Le bord postérieur dessine un arrondi

très régulier et rejoint le bord cardinal sous un angle p = 120®.

Chez les deux exemplaires existe un sillon cndocostéen sur les deux valves. Une llexure

haenleinienne existe sur rexeriqjlaire L 76284, mais peu accusée. I, autre exemplaire est

trop incomplet jiour qu'on puisse y voir quelque chose. L'ornementation ne peut pas être

décrite avec beaucoup de précision, du fait qu’il s'agit de moules internes plus ou moins

déformés. La densité do costulation entre 4 et 10 cm à partir du sommet de la coquille

est D = 6. Les côtes relativement serrées au début s'écartent rapidement avec l’àgc. Elles

sont fortement dissymétriques, se succédant en marches d’escalier. Ce sont probablement

des cireiilac, avec des lineae liien visildes sur le moule interne et qui recoupent les côtes,

surtout du côté antérieur.

l.e rapport h/l est certainement niodihé par la déformation de la coquille. Il est de

0,61 eu moyenne pour l'exemplaire L 76284 et de 0,57 pour L 76286. L’angle fait par la

direction de croissance avec le bord cardinal est y = 20-2.5°.

Affinités

Il s’agit là d’une forme appartenant au sous-genre Endocostea Whitefield, tel qu’il

a été révisé par O. Seitz (1967 : 48) pour y comprendre au sens large les formes du groupe

de l. hallicus J. Ilolim. 1,'Inocéraine sénégalais rappelle particulièrement J. flexibalticus

Seitz, sans qu'il soit possible de préciser davantage vm le mauvais état du matériel étudié.

Il rappelle peut-être encore plus la forme hgurée par E. Beybich (1852 ; pl. 2, lig, 1), du

SénonicM terminal (Maastrichticn ?) dans rextrème sud-est de la Libye. Cette forme con-

- 9 -

sidérée par Beykich cotnme I, impressun d'Orb., a été attribuée par J. Büiim (190Ü : 53)

à une espèce nouvelle, Endovostea beyrichi. Les affinités évidentes de rinocérariie de Bey-

HicH avec la forme séiuîgalaise montrent, comme dans le cas de l. senegalensis, (]u’il existe

visiblement des rapports entre le Sénégal et l'est de l'Afrique ilu Nord en ce qui concerne

les Inocérames.

ÉCHINIDESi

La faune d’Échinides comprend les espèces suivantes : Codiopsis cf. slephensoni, Eclii-

nogalerus (?) n. sp., Hemiaster imssai, Linthia payeni. Tous les Echinides, comme les autres

fossiles, sont à l'état de moules internes en grès quartzitc. Beaucoup de caractères, néces¬

saires pour l’identification, sont donc absents.

PaiNciCALEs \BHÊvtATio,NS : AM ; ainbulacre ou ambulacraire ; I) ; diamètre du test ; Dap :

diamètre de l'appareil apical ; Dp, : diamètre du péristome ; d*p : distance appareil apical-bord

antérieur du test (mesurée à partir de la ligne joignant les pores génitaux antérieurs) ; d,,, ; dis¬

tance bord postérieur du périslome-bord postérieur du test ; h : hauteur du test ; L\ : inleranibu-

lacre ou interambulacraire ; L : longueur du lest ; I ; largeur du lest ; Lm ; largeur de l’AM ; N :

nombre de paires de pores AM, Nj : dans l'AM impair (III), N( : dans les pétales latéraux (II), Np:

dans les pétales postérieurs (V) Certaines dimensions sont exprimées en pourcentage du diamètre

du test.

Codiopsis cf. stephensoni Cooke

(PI. 1(1, 2-4)

1953. Codiopsis stephensoni Cooke, p. 8; pl. 1, lig. 9-11.

1982. Codiopsis sp. : L.vppabtient & Mo.nteillf.t [sous presse).

Matériel : Trois moules internes, dont un, un peu écrasé, récolté par F. Tessier (n° L 76371),

les deux autres par Latyr N’Diaye (n® 1982-lB et C), l’un étant un peu déformé.

Dimensions (en millimètres).

r^ps

laiii

1982-1B

63,5

32,5

(51)

11,5

(18)

36,0

(57)

13,0

(20)

1982-IC

60 (?)

31,7

(5.3)

10,5

(17)

(52)

12 (?)

(20)

L 76371

57(?)

25{?)

(44 ?)

9(?)

(16)

30 (?)

(53)

(19)

Holotype

37,4

(61)

(21)

19,7

(53)

5,3

(14)

1. Par J. Roman.

- 10 -

Desckiption (spécimen n° 1982-lB)

Contour pentagonal arrondi ; forme presque hémisphérique, un peu conique. Ambitus

situé très près de la hase. Face orale peu arrondie, presque plane. Appareil apical assez

grxind, apparemment dicyclique, bien que les ocellaires senihlent très rapprochées du péri-

pmete. Celui-ci, très développé, ovale (le grand a.ve orienté selon 1-3), en occupe le centre.

Génitales grandes, pentagonales (le madréporite ne semble pas plus développé que les

autres), le pore s'ouvTant très loin du bord périproctal. Un sillon à peu près circulaire tra¬

verse le milieu des génitales et les ocellaires à l’endroit où débute chaque plaque AM. Il

doit correspondre à l’empreinte de l’apophyse apicale, formation squelettique de la face

interne du test.

Péristome extrêmement grand (plus de deux fois plus large que la moitié du diamètre

du test), pentagonal arrondi ; scissures larges et peu profondes.

Amhulacrcs assez larges, se rétrécissant au niveau de ramhitus, au-delà duquel leur

aspect est tout différent. Paraissant dépourvus d’ornementation à la face apicale, ils sont

constitués au total par env^iron vingt et une plaques majeures (trisociées). Zygopores au

nombre d'environ quarante-six à la face apicale (quinze plaques), régulièrement super¬

poses sur une colonne dxms chaque zone porifère (pore.s unigéminés). Au-dessous de l’aml)!-

tiis ils deviennent beaucoup moins visibles et semblent se disposer sur plusieurs colonnes.

Chacune des six plaques de cette région porte un fort tuliercide.

fnteramhnlaeres à peu près deux fois et demie plus larges que les AM (à l'ainhitus),

constitués par dix-sept plaques paires, les douze de la face apicale dépourvues d'ornemen¬

tation (pas de tubercules). A la face urale existe une plaque péristomienne impaire (plaque

primordiale) : les cinq plaques paires qui lui font suite portent un tort tuherciih* dans leur

partie voisine de l’AM ; ceci réalise une disposition en V largement ouvert assez frappante.

Les autres spécimens ne montrent pas de différences marquées, sauf la face apicale

beaucoup moins bombée du n’’ L 76371, vraisemblaldement due à la déformation. Ce spé¬

cimen a seize plaques IA et dix-neuf AM, et envoron quarante paires de pores à la face

apicale (treize plaques) ; l'autre a quinze plaques LA.

.Attiiibutiox spécifique

En raison des caractères énumérés ci-dessus, la forme étudiée est sans aucun doute

un Codiopsis. Les espèces de ce genre sont généralement de taille petite ou moyenne, sauf

C. doina (Desmarets), du Cénomanien, qui peut atteindre 45 mm de diamètre (Smiser,

1935) : elle ne peut donc pas leur être comparée utilement. Il exi.ste cependant deux grandes

es[ièces dans le Maastriohlien d’Amérique : C. slephemoni Cooke, 1953, du Texas, et C.

castroi (Maury. 193(1), de l’ouest du Brésil (État de Paraiba). K. Bm rlën (1966) a décrit

minutieusement un spécimen de ee dernier, mais il paraît assez différent de l'bolotype

et les figures an trait (fig. 3 a, b) et les photographies (fig. 3 x», b) en donnxxnt des images

dissemljlables. 1. M. Bkito m‘a fourni un moulage et des photographies de l'bolotype.

Par scs dimensions relativement grandes, la forme étiuliée s’apparente à castroi, mais

elle en diffère nettement ; sa face apicale est Iteanconp moins bombée et sa face orale beau¬

coup moins renflée (l’ambitus de Tholotype apparaît très arrondi ; toutefois, ce n’est pas

- 11 -

le cas du spécimen décrit par K. Beuhlkps) ; à la face orale, il y a une seule série de tuber¬

cules, sur les plaijues IA, et il y en a deux chez casiroi (K. Beublem signale, à la face api¬

cale, de chaque côté, une série de tubercules secondaires, très proches de la suture médiane,

et se poursuivant au-dessous de l’ambitus ; ils existent aussi chez l'holotype ; on les voit

distinctement sur la figure de C. J. (1930 : pl, 5, fig. '5), 1. M. Bnixo (1980 : Hg. 3)

les a portés sur sa reconstitution et j’ai pu les observer sur le moulage) j enfin, k la face

apicale, chaque plaque lA correspond k environ quatre zygopores, c’est-à-dire à un peu

plus d’une plaque AM (le nombre de [daques AM est donc peu différent de celui des lA),

tandis que chez casiroi, selon les données de. K, Beubce.v, pour ttne plaque IA, il y a deux

AM, le nombre des plaques AM est donc double de celui des plaques lA (toutefois, ceci

n’est pas aussi net sur le moulage de l'holotype).

11 y a beaucoup de ressemblance avec stephensoni (de la formation Escondido, au

Texas), qui n’est connu que par l’holotype, malgré la taille au moins une fois et demie

plus grande de la forme étudiée. Ea face apicale moins bombée pourrait résulter de la crois¬

sance différentielle ; les proportions relatives des divers organe.s sont comparables : dia¬

mètre de l’appareil apical. 0,16 à 0,18 contre 0,21 ; diamètre du y>éristomc, 0,.52 à 0,57 contre

0,53 J nombre de plaques IA à la face apicale, 10 à 12 contre 10 à U (comptées sur la plan¬

che 1, fig. 11 de CooKEj ; iiondire de tubercules AM et lA à la face orale, 6 et 5, respecti¬

vement, contre 7 (?) et 6 (comptés sur les figures de Cooke) ; largeur dns AM, 0,19 à l),20

contre 0,14 (mesurée sur la figure 11) ; la différence semble assez importante, dans ce cas,

mais, sur les moules internes de Faki, les AM sont peut-être plus larges qu’ils ne l’étaient

à la face externe. Eu raison de ces ressemblances, on peut désigner la forme étudiée sous

le nom de C, cf. ulephensoni. Un rappronbemerit plus étroit avec cetlc espèce ne semble

pas possible, car l’ornementation de la face apicale est iucomiuc.

Le genre Codiupsis est bien représenlé (environ 36 espèces), du Jurassique au Crétacé

supérieur. Su présence dans le Paléocène semble douteuse : en effet, l’attribution à ue genre

de C. rnortenseni Lambert, dcTflerdien de France, |»araît incertaine, il est connu en Europe,

en Afrique du Nord, au Proche-Urient et en Amérique (Texas, Cuba, Brésil). Avec C. cf.

stepJiensoni, c’est la première fois qu’il est signalé sur la côte occidentale d’Afrique (à l’excep¬

tion du Maroc occidental).

Echinogalerus ( ?) n. sp.

(Pl. III, 5-7)

1982. Pygaulus sp. : Lappartient & Monteillet [sous presse).

Matériel : Un moule interne en assez bon état (nO L 76370).

Dimensions (en millimètres : L : 22,5 ; 1 : 19,7 (87) ; h : 12,3 (55) ; dgp : 9 (40) ; dps : 11 (49) ;

plus grandes dimensions du péristome : 5,3 X 3,5 ; Cm : 2,7.

Description

Contour allongé, régulièrement elliptique, presque semblable en avant et en arrière ;

plus grande largeur très peu en arrière de la moitié de la longueur. Face apicale moyenne-

12 —

ment Jiombée ; ambiliis assez liaiil,. Face orale pulvinée et nellenieiil déprimée autour

du périsi.onie.

Appareil apical prol)ablement tétrabasal. On distingue bien les deux pores génitaux

antérieui’s ; le pore I semble très décalé, loin du centre de l’appareil apical, entre les AM I

et 11 ; le pore 4 n'est pas distinctement visible. Ambulacres tous semblables, étroits, s’élar¬

gissant rajudernent à partir de leur origine, puis restant de largeur uniforme jusqu'à l'ambi-

tus, où ils se rétrécissent légèrement. Zones porifères étroites, constituées de paires de pores

très rapprocbées (au nombre d’environ 45 à la face apicale, dans l'AM IV) ; zygopores

parai.ssant semblables dans chaque paire, se rapprochant un peu l'un de l'autre au niveau

de l’amliitus : les AM pourraient donc être qualiUés de subpétaloïdes. Au voisinage du

périatome, les pores deviennent plus gros et s’écartent à nouveau, réalisant apparemment

une ébauche de phyllodc.

Péristome situé un peu en arrière du tiers antérieur, grand, de forme ovale, di.sposé

très oldiquement, à peu près selon une direction 2-lV. Périprocte un peu détérioré ; grand,

ovale, rétréci en arrière ; invisible d’en haut, il est nettement inframarginal, s’ouvrant

juste sous l’ambitus.

Attribution générique

Ce moule interne est de détermination diiïicile. En effet, ses caractères, qui ne sont

pas tous eonnus avec précision, ne permettent pas de choisir avec une complète certitude

entre les Cassiduloïdes et les llole.ctypoïdes. Parmi les premiers, il rapj.tellc, dès l’abord,

Pj/fiauliis desnioulimi Agassiz, du Crétacé inférieur de France, d’où rattrihution à Pygau-

lus admise cii prcinier lieu, mais la ressemblance, assez frappante, est supcrliciellc. Par

la disposition de ses AM et l’obliquité de son péristome, il présente des rapports avec Pho-

posloma CTuciferiim (Morton), liolectypoïde du Paléocène des. États-Fiiis, mais il s'en dis¬

tingue par son périprocte inframarginal (au lieu d’ètre supramargitial) et par la présence

d'une ébauche de phyllodc. Il évoque aussi des espèces classées autrefois parmi les Pyrina

(= Glohalor), mais dont le péristome oblii{ue est orienté selon 11-4 au lieu de ,1-1 : de P.

houzfutiii Colteau, du Dano-Moiilieo de Belgique, placé aujourd'hui parmi les Mm glohalor

(Kiiderman, 19811). il diffère par son contour plus allongé cl par son jiériproetc beaucoup

plus relevé sur la face posléi-ieure ; de « Ciiralomus {Pyrina ?) obsoletus » Bittner, de l'Kocèiie

du Viceiitin, fie position systématique incertaine, il s'éloigne également par la disposition

de son périprocte ; par rapport à P. nirazeci Popescu-Voitesti, de l’Éocène de Roumanie

et de France, ilevciui le type de Duperieria Roman, 1969, il a une forme beaucoup moins

globuleuse et des AM paraissant subpétaloïdes. Il ressemble enfin à certains ticfdnoga-

Irriis {Carntomus synonyme) ; E. pehiforrtiis (W ablenberg), du Daiùeii de Suède, signalé

aussi en Belgique, est le type de ce genre ; l'oursin de Pald en a le contour oblong, le péris-

tome excenti-ique et « dévié en avant » iLambeiit, 1898 : 19) et le périprocte très grand ;

toutefois, il s'en distingue par sa face apicale plus bombée, par son péristome plus grand

el par la position de son fiériprocte plus relevée sur la face postérieure. D'E. raingeanli

Tessier A Roman, du F’aléoccnc de Côte d’ivoire, reproduit ici pour conqiaraison (pi. 11,

4-7), il diffère par son contour régulièreiiieiit elliptique et sa face apicale beaucoup moins

bombée. En conclusion, il semble possible de le rapporter, provisoirement, à Echinoga-

lerus. La définition de ce genre donnée dans le traité de R. C. Moore (1966) lui convient

13 -

parfaitement, si l’on excepte le fait qu’il montre une ébauche de fihyllodc. Il représente

très probalilenieni: une espèce nouvelle, mais celle-ci reste trop mal connue pour qu’on

puisse la notuTiier actuellernejit. Le genre Echiimgalerus se rencontre du Crétacé supérieur

(à partir du Cénomanien) au Paléocène {E, rutoti Lambert, du Poudingue de La Malogne,

Ciply, Belgique). On en connaît une vingtaine d’espèces, en Europe et en Amérique du

Nord (Basse Californie) ; E. raingeardi, dont l’attribution générique n’est pas tout à fait

certaine, provient du Thanétien.

Hemiaster messai Peron & Gauthier

(PI. I, 2-4)

1881. Hemiaster Messai Peron et Gauthier in Cotteau, Peron & Gauthier, p. 64-66; pl. 4,

fig. 2-5 ; et p. 131-132.

1931-1932. Hemiaster Messai : Lambert, p. 142, 143.

1939. Hemiaster Messai : Airaghi, p. 262-263 ; pl. 10, fig. 4-5.

1982. Hemiaster messai : Lappartient & Monteillet (sons presse).

Matériel : 4 moules internes, probablement tous un peu écrasés (n° L 76339 1-4).

Dimensions (en millimètres).

dap

dps

33,3

30,0

20,5

28,0

21 (?)

30,5

29,6

16,3

17,2

22,5

29,4

28,2

13,2 (?)

16,7

22,5

27,7

26,5

15,2

15,7

19,5

Les quatre moules internes diffèrent un peu les uns des autres, bien qu’ils soient de

la meme espèce. Le nombre de zygopores dans les pétales et dans la jiartie subpétaloïde

de l’AM impair est très peu différent, quelle que soit la taille, mais la forme générale pré¬

sente des varialioiiH : le piourtour est plus ou moins allonge (v'oir le n” 4) ; il est presque

dépourv u de sinus antérieur chez le ii“ 2 qui, de plus, paraît très bas, ceci résultant sans

doute d’un écrasement plus prononcé ; la face postérieure e.st tronquée verticalement .sous

le périprocte, sauf chez le n'’ 4 qui, curieusement, présente une face postérieure rentrante,

inclinée vers l’avant ; en outre, il a un appareil apical plus excentrique en arrière et un

péristome très fortement repoussé en avant.

Ces spécimens ressemblent assez à H. fourmli Deshayes, notamment à la forme figurée

par E. Desor MSSH : pl. 42, fig. 5), mais ils s’en distinguent par leur appareil apical plus

excentrique en arrière et leur anibulac.re impair plus élargi. Ils s'apparentent davantage

à H. messai, que A. Peron A V. Gauthier ont établi aux dépens de fniirneli, tel que le

concevait H. Coquand (1880). Selon ces auteurs, cette espèce est remarquable par sa forme

plus déprimée, son appareil apical plus large, son sillon antérieur plus dilaté, son pourtour

- 14 -

phis polygonal et son aspect général moins allongé. Ces caractères se retrouvent chez les

spécimens de Paki ; ils ont, en clîet, l’appareil apical particnlièrernenl élargi et un AM

impair très dilaté. Toutefois, il y a quelques différences : leur appareil apical est plus excen¬

trique en arrière, leur péristome plus repoussé en avant et leur face postérieure tronquée

plus verticalnuent. Il y a aussi des rapports avec //. brahim Pérou A Gauthier, en raison

de la grande excentricité de l’appareil apical, mais l’attrihiition à mensai est préférable.

Répartition ; .\lgérie, Santonien et Campanien ; Sahara algérien (Tanezrouft), Cain-

panien (Lamoert, 1937 : 37) ; Libye (Trijiolitaine), Maastrichtien.

Linthia payent (Coquand)

(PI. 1, 5-7)

1880. Herniaster Payeni Coquand, p. 260-261.

1881. Linthia Payeni Cotteau, Peron & Gaothier, p. 134-137; pi. 12, lig. 3-8; et j). l.')l.

1982. Linthia payeni : Amaro, Coi.i.io.\on & Roma.n (sous presse].

1982. Linthia ulT. payeni Coquand ; Lappartie.nt A MoNTEn.i.Er isous presse).

Matériel ; L'n moule interne un peu déformé (n“ L 76339-5).

Di.mensions (en luillinièlres) : L : 30,6 (29,2 si l’on mesure selon la direction oblique due à

la déformation) ; 1 : 30,2 (99) ; h : 18,3 (60) ; da„ : 12 (39) ; dp^ : 21 (69) ; N, ; 28 (II) ; .\p : 19 (I) ;

N| : 20.

Malgré sa petite taille, sa face orale médiocrement renflée, son lA impair pourvu d’une

carène peu saillante, ce spécimen est à rapporter à L. payeni. 11 en a la forme générale,

l'appareil apical excentrique en avant, aux pores génitaux très écartés latéralement, et

les carènes IA saillantes (sauf dans 5).

RépARTiTioN : Algérie (Sahara excepté), Tunisie, Libye (Trijiolitaine, d’après .\iraghi,

1939), Camjianien et Maastrichtien. Au Sahara algérien, L. payeni a été cité au Tademaït,

au Tinrhert et au Tanezrouft, mais sa présence ne semble certaine qu’au Tinrherl (dans

un niveau d’âge approximatif Santonien-Campanien).

Re.MARQUES sur les licHINIDES

Les quatre espèces déterminées, dont l’une représente une forme nouvelle, sont toutes

signalées pour la première fols au Sénégal. Klles constituent une faune entièrement dilîé-

rente de celle.s, très peu abondantes, qui y étaient connues jusqu’alors i'Tessier, 1952).

Celles-ci comprennent : dans le Crétacé supérieur indéterminé, Stega.ster mairei Lambert

et Phy.saster inflaius (Desor) : dans le Maastrichtien de Popengiiine (ilans le dôme de Ndiass),

Tessieria senegnlensis Collignon. Il faut leur ajouter Nurleopygus allaTUiciis (Kossmat),

trouvé en sondage à Tiénaha, dans le Sénonien inférieur (Roman, 1970). Il n’y a aucun

rapport entre ces espèces et celles de Paki. La faune du Paléocene est plus riche. On trouve,

à la base du Paléocène de Popenguine (autrefois attribué au Danien), Baueria tes.sieri Roman

- 15 -

<'l peiit-ôtrc LirUhia. rolUgnoni 'l’ossicr, B. lessieri est un Arbaciidé, comme Codiopsis cf.

stephenisoni, mais les deux formes sont complètement difîéreiites. Le reste du Paléocène

a livré une faune assez riclie et diversifiée (Chabagliax, 1960 ; Roman & Gokodiski,

1959), mais sans allitiité partiel Hère avec colle du Crétacé supérieur de Paki. Une faune

un peu plus récente existe en Côte d’ivoire (Tkbsiëii & Roman, 197é) ; elle comporte un

Erftinopakrim (pl. Il, ^i-7) epii pourrait être issu de celui de Paki,

Kn dfhors du Sénégal et de la Côte fClvoire, les quatre espèces de Paki dénotent des

rapports aAcc le sud des Êtats-l'nis (Codiopsin cf. stephensoni), avec l’Afrique du Nord,

de l'Algérie à la Libye [Hetniasler rnesmi, Linthia payeni] et avec b' Sahara algérien (Tauez-

roiifl : //. niessai ; Tinrhert : L. payeni), La présence d'un grand Hégulicr *|u genre Codiopsin,

d’atlinité américaine, et d’un Molectypoïde attribue à Eehinngalerus, donne toutefois à

cette faune un caebet très particulier ; en effet, ces deux genres ti’avaient encore jamais

été trouvés au Crétacé dans les bassins côtiers ouest-africains, sauf au Maroc occidental,

où Codiopsin a été signalé ( Pktitot, 1961).

Ces espècc.s indiquent un âge compris entre le Santonien et le Maastrichtien ; toute¬

fois, la présence de L. payeni dans le Santonien jt'est pas absolument certaine. Klles appar¬

tiennent à des genres qui n’existent plus actuellement, sauf Heminsler, mais ce dernier,

aujourd’bui peu répandu, sendde avoir un mode de vie assez dillérent de celui qu’il avait

au Crétacé supérieur, époque de sa plus grande abondance. Cependant, Codiopsin est assez

voisin d’un autre Arbaciidé encore vivant, Coelo pieu rus, dont il est peut-être l'ancêtre.

\'Echinogalerus (?) n. sp. est à rapprocher di- l'Holectypoïde (sous-ordre Echînoneina)

licliinoneus acluel. Le genre lÂnthin, dont la survivance est douteuse, appartient à la famille

des Scliizastéridéa ; celle-ci, qui a de nombreux représentant» à l’époque actuelle, ne peut

guère fournir de données écologiques précises.

Echinoneun e»t de caractère ti'opical ; Cuelopleurun est relativement iudilîérent au

climat, de même tpi’//emifi,v/er, ces deux genres étant relatiAement profonds ■; Coelopleurus

SC rencontre de 55 k plus de 2 090 m de profondeur, Heminnter de 110 à environ 4 000 m.

lîn revanche, Echinoneun est principalement littoral : on jjeiit trouver E. cyclonloinun Leske

â moins de 1 m de profondeur, mais il a été signalé jusqu'à 120 m (Rose, 1978 : 300). Cette

espèce indique plutôt la proximité d" récifs coralliens ou algair.'s que celle de la t''rrp ferme

(Rose, ihid.). Caelopleunin, oursin Régulier, vit sur des fonds sahicux ou de» fonds durs ;

les piquants primaires de sa face orale, particulièrement dév.dojqiés (il u’y en a pas dans

les lA, à la face apirale), empêcheraient l'animal d'être roulé par b' courant ; chez Codiopsin,

les piquants sont encore beaucoup moins dév'ebqipcs à la face apicale, où il n’y a fias du tout

de piifuants firiniaircs. Les autres Kehitiides de Paki avaient un mode de vie fouisseur et

nécessitaient donc un fond meuble. Erhinogalerun (?) n. sp. devait, comme Echinoneus

cyclostomus, rechercher ou sédiment grossier, bioclastiifue, bien classé, dans lequel il s'enfon¬

çait à quelques cimlimètres sous la surface ; il recherchait peut-être aussi, coimne E. cyclon-

tomiis, un micro-environttemeitt abrité, de basse étiergic, au milieu de la zone suhlittnralc

de haute énergie. Selon 11. P. F. IlosK (1978:,303). l'ohliquitc du péristome d'Echinoneus —

et cela serait aussi le cas chez Echinogalerus (?) n. sp. •— pourrait être en l'apport avec

l’ingestion de fiarticules du substrat relativement grandes, lamellaires, comme il s’en trouve

dans les sédiments organogènes grossiers. Ilemiaster viAuiit sans doute enfoui plus pro¬

fondément dans le sédiment.

Les données qui précèdent ne sont pas toutes parfaitement compatibles entre elles.

- 16 -

Elles ne fournissent donc pas, à elles seules, des conclusions très nettes sur le milieu de vie

des oursins en ijucstion (elles seront reprises dans les conchisions). Elles ne paraissent

cependant pas en désaccord avec l'hypotlièse d'un sédiment de basse énergie de la zone

infra-littorale, soutenue par J. -R. LAPPARTtEjiT & J. Monteillet (1982).

CONCLUSIONS

La faune d’Ammonites, d’inoeéramcs et d’Échinides de Paki est d'âge vraisemlda-

bJement Campanien supérieur, comme le montre la présence d'un représentant du genre

Libycaeeran. Les autres espèces appuient cette datation ou bien ne sont pas en désaccord

avec elle. Cette faune est entièrement nouvelle pour le Sénégal ; en effet, elle comprend

des espèces dont aucune n'avait encore été signalée dons cette région. Deux espèces nou¬

velles sont créées : Inoceramus {Trochocerumus) nenegaCensis Sornay et Echinogalerus (?)

n. 8p. Roman, laissé en nomenclature ouverte en raison de son état de conservation insufli-

sant.

Les allinités de cette faune sont multiples. Les plus grands rapports sont ax ec la moitié

nord de l'Afrique ; avec l'Algérie, la Tunisie, la Libye (notamment l’extrême Sud-Est),

le Sahara algérien (Tanezrouft et Tinrliert). Les Inoeérames indiquent en outre des rela¬

tions avec l’Europe (sud-ouest de la France en particidier) et avec la moitié sud de l’Afrique

(Angola), mais leurs relations les plus évidentes sont avec l'est de EAfrique du Nord. Enfin,

Diplotnoceraji (’?) sp. rappelle une forme de la péninsule Antarctique, Codiopxin cf. ulepheii-

soni une espèce du sud-est des Etats-Unis.

Parim’ le.s taxons, étudiés, certains, du fait de leur découverte au Sénégal, voient leur

répartition géographique sensiblement augmentée. Ainsi, le genre Diplnuioceras serait

signalé pour la première fois dans la moitié nord de l'Afrique. Il en est de même pour Codiop-

sis dans les bas.sins côtiers ouest-africains (Maroc excepté). Jiioreramim {Trocbocerarnus)

senegalensis n. sp. s'étend à la Tunisie, où il en existe une race géographiipic, et on observe

des formes atVines de cette espèce dans une zone allant du Sénégal la Syrie ; au nord et

au sud de cette zone, le sous-genre Trochoceramus est représenté par des formes du groupe

de /, [Tr.) mikorianentsiit. Il est aussi représenté en Libye par une forme jusqu’ici spéciale

à ce pays, l, {Tr.) radi.n.'ius Qiiaas.

Lfiic analyse paléoécologiquc, tentée à partir des Echinides, conduit à envisager un

climat subtropical, uii sédiment assez grossier, mais de relativement liasse énergie et une

profondeur assez importante (elle pourrait être de l’ordre d’une cinquantaine de mètres).

Ceci est en accord avec l’idée d’un dépôt de la zone infralittorale, soutenue par .J.-R. Lap-

PARTiENT & J. Monteillet.

Remerciements

Nous devons remercier tout particulièrement L M. Rrito, de Rio de Janeiro, qui

nous a fourni des photographies et un moulage de Codiopsis caslroi, ainsi que divers autres

17 -

documents ; J.-R. J^appautient, de Marseille, t[ui nous a coniniunit|ué, avant sa parution,

le texte de sa note avec .1. Monteillet, ainsi que des renseignements précieux ; Latyr

•N'Diaa'e, alors à Mlle, qui nous a envoyé deux Échinides de Paki d’un très grand inté¬

rêt.

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14 fig., 3 pl.

PI..ANCI1E T

1 . — fnoceramus (Trochoceramus) se.negalensis Sornay n. sp. llolotype, u® 1982-1 L 76343 (X 1).

2-4. Heiniaster mes.sni Pérou & Gauthier, n® 76339 1-4 (X 1) : 2, face apicale ; 3, face orale ; 4, profil

gauche.

5 - 7 . — Linihia pnl/eni (Goquand), n® L 76339 — 5 (x 1) : .5, face apicale ; 6, Face orale ; 7, profil droit.

Les spécimens figurés proviennent du Crétacé supérieur de Paki (Sénégal). Ils sont déposés à

l’Institut de Paléoolulogic du Muséum (Paris), sous le n® 1982-1. Clichés D. Seuhette (Institut de

Paléontologie du Muséum), sauf lig. 1.

«O tû w fj»

- 20

PLANCHE II

. — Inoceramm {Trockoceramm ?] alï. pseudorrgHlaris daiidcnsis Sornay, ii“ L 76283 (x 0,8).

. — Inoceramus {Endoeostea) sp. ex gr. jlexibaUicut Scitz, n“ L 76284 jX 0,8).

. — Diplomoceraa (?) sp. vel Polyplychoceras (?) sp., n" Iy82-1A (X 0,8).

-7. — Echinogalerua raingeardi Tessier & Roman, ii® 1972-9H (x ij ; Palêocéne de Fresco (Côte d’ivoire),

reproduit ici pour comparaison avec Echinogalerus (?) n. sp. : 4, face apicale ; 5, face orale ; 6, profil

gauche ; 7, face postérieure.

Sauf exception, les spécimens figurés proviennent du Crétacé supérieur de Paki (Sénégal). Ils

sont déposés à l'iiistit.ut de Paléontologie du .Muséum (Paris), sous le ii° 1082-1. Clichés D. Sehbette

(Institut de pHléuiitiihigie du Muséum).

— 22 -

PLANCHE III

1. — Libycoceran sp., n® L 76281 (x (1,8). Dessin J. Soh.nav.

2-4. — Codiopsis cf. xtephensoni Cooke, n“ t982-lB (X 1) : 2, face apicale ; 3, face orale ; 4, profil gauche.

5-7. — Echinogalerus (?) n. sp. Roman, n® L 76370 ( X 1,5) : 5, face apicale ; 6, face orale ; 7, profil droit.

Les spécimens figurés proviennent du Crétacé supérieur de Paki (Sénégal). Ils sont déposés à

l’Institut de Paléontologie du Muséum (Paris), sous le n" 1982-1. Clichés D. SEanEXTE (Institut de

Paléontologie du .Muséum).

PLANCHE 111

■‘51 i

Bull. Mus. nain. Hist. ncU., Paris, 4® sér., 5, 1983,

section C, n® 1 ; 25-32.

Le toit crânien de Peltostega cf. erici Wiman,

un Rhytidosteidae (Tenmospondyli) du Scythien du Spitsberg

par Philippe .J an vie a

Résumé. — La partie antérieure du luit crânien de Pelluiltga cf. eriVi Wiman est décrite

pour la pi'eniiére fois et confirme l’attribution du genre Pultust^ga aux Rhytidosteidae. Par les

proportions des nasaux et des frontaux, elle ressemble à celle de Pliijtidosteus capensis, mais la

forme des prémaxillaires et maxillaires demeure inconnue.

Abstract. — The anlerior part of tlie skull-roof of Pellostrgn cf. erici Wiman is described

for tlie lirsl tune, and conlirins tlio position of the genus Peltostega witliin the Rliylidosleidae.

It resembles that of Hhylidosleus capensis, but the shape of the premaxillary and rnaxillary still

remains unknown.

Ph. Janvikh, EllA 9S3 du CSRfi, Lahnratoire de Paléontologie des X'ertéhrés, Université Paris VI, 4, place

Jussieu, 75230 Paris Cedex 05, France.

Introduction

Peltostega erici a été décrit par Wi.man (1916 : 210-216) sur la partie postérieure d’un

grand crâne découvert par l’expédition de E. Stensio en 1915 au Spitsberg. Plus tard,

d’autres spéciinen.s ont été récoltés an cours de l’expédition de P. Tiiorsluno (1929) et

furent décrits par Nilsson (1946) tjui créa également une nouvelle e.spèçe, P. n’imani.

Cependant, la partie antérieure du toit crânien de ces dcu.x espèces demeurait inconnue,

bien que Wiman (1916, fig. 1) l'ait reconstituée, plus ou moins à partir de celle de certains

Treinatosauridae du Spitsberg, notamment Li/rocephalus. Nii-bson (1946) n'a pas conservé

cette reconstitution et s’est limité à la description des struettires réellement oliservécs.

L’expédition française au Spitsberg (mission CNHS-Muséum) de 1969 a rapporté

plusieurs fragments de toit crânien aUribuables au genre Pellastegn tant par les propor¬

tions des o.s dermiques que par l'aspect de leur ornementation, Inis dimensions de ecs pièces

sont de l’ordre de celles des pièces étudiées par Wima.n et Nicsson. Deu.x de. ce.s fragments

(SVT 350 a et b) appartiennent à un même individu, bien qü’ils n’aient pas de surface de

contact commune. Ils ont été trouvés l'iin près <le l’autre, sur une pente du mont Miliie

Edwards, et proviennent sans aucun doute d*un même nodule fragmenté par le gel. Les

autres morceaux de ce nodule n’ont mal heureusement pas été retrouvés, t'n autre spéci¬

men (SVT 351), montrant la partie postérieure gauche d’un toit crânien, provient également

du mont Milne Edwards. Enfin, deux prémaxillaires en connexion (SVT 352) et provenant

du mont Ibsen sont attribués sous toute réserve à Peltostega, principalement en raison de

leurs dimensions.

— 26 -

Cfs spéciiin'tis, comme ceux décrits par Wiman et Nicsson, provdemieiit du « Fish

Horizon » iPosidonainya-Bvth), et sont actuellement attribués au Scythien et peut-être

plus précisément au Smithien (Sticky Keep Meiubcr of (he Kongressfjellet Formation ;

Cox Smitu, 1973). Ce matériel apparlienl à la collection de l’Institut de Paléontologie

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

Description

1. Spécimen SVT 350 (fig. 1)

Ces deux morceaux d^in même nodule portent chacun riunpreinte d une partie de

la surface externe du toit crânien. Un moulage en élastomère en a été obtenu après avoir

enlevé le peu d'os restant encore. L’un porte une partie de la région postérieure droite du

toit crânien (SVT 350 a, lig. 1), l’autre une partie de la région préorbitaire {SVT 350 b,

fig. 1), jusqu’alors inconnue chez ce genre. Bien qu’il n’y ait pas de surface de contact

commune à ces deux pièces, on peut retrouver leur position relative grâce au matériel

décrit par Nilsson (1046, lig. 1, 11), qui montre la position de la suture fronto-pariétale

et des orbites.

Par les proportions relatives du pariétal, du supratemporal et du postfroiital, ainsi

que par le degré de réduction des sillons sensoriels du système latéral, ce spécimen ressemble

fortement à Pelloslega erici (Wiman, 1916, lig, 1 ; Nicsson, 1946, üg. 1), bien que son orne¬

mentation soit légèrement plus fine que chez le type de cette espèce et semble intermé¬

diaire entre celle-ci et Celle de P. wimani (Nilsson, 1946, lig. 11), qui est nettement plus

fine.

Le sillon sensoriel otique {at., lig. 1) est bien net et passe jiar le centre du supratem¬

poral et du postorbitairo, tandis que le sillon postorbitaire n'est qu’indiqué par um^ dépres¬

sion ilaris l’ornementation [porb., fig. 1), passant par le yjostorbitaire et se terminant média-

lement près du point triple de la suture entre postfrontal, postorbitaire et supratemporal,

exactement comme chez P. erici, Le foramen pinéal est grand et s’ouvre dans le fond d’une

dépression triangulaire, comme il a été décrit par Wiman (1916, fig. 1).

La région préorbitaire, bien qu'également incomplète, montre eefiendant une petite

portion du bord orlutaire (urb., fig. 1) et une partie des deux narines externes (/me., fig. 1),

ce qui permet de la raccorder à l’on des spécimens figurés par Nicsson (1946, fig. 1) et

qui comprend aussi une partie de l’orbite. On peut ainsi tenter une reconslitution la plus

complète possible du toit crânien (fig. 2) laquelle, bien (joe conqiosite, donne une idée

assez fiable de son aspect général. On distingue une partie du sdlon supra-orbitaire {aorh.,

fig. 1), i)ui passe du postfrontal au préfrontal en longeant la suture entre ces derniers et

le frontal, On retrouve la partie antérieure de ce sillon sur le nasal, où il longe j)Ostéro-

médialement les naritips c.xteriies. Le préfrontal est grand et s'étend vers l avant bien au-

delà du niveau de la suture naso-frontale, mais sa limite antérieure demeure inconnue.

Les nasaux sont très étendus, mais ils semblent s'être légèrement séparés sur le spécimen.

Le bord postéro-médial de la narine externe droite est bien délimité et indique que les

narines étaient assez grandes, Enfin, la partie médiale des frontaux est dépourvue d’orne¬

mentation, mais il semble que cela soit dû à une érosion posl-mortem de l’os.

^11

h’iG. 1. — Peltostena cf. erici Wiraan, Trias inférieur, mont. Milne-Edwarda, Spitsberg. Moulage en élasto-

mère de l'empreinte naturelle de deux fragments d'un même toit crânien (MNIIN, SVT 350a et SVT

350b), vue dorsale. Le contour du crâne est principalement fondé sur Nilsson (1946, fig. 1), Icgcre-

ment modilié quant à la position des orbites. (Échelle : 10 cm.)

nn., nasal ; nae., narine externe ; fpi-, foramen pinçai ; fr., frontal ; orb., orbite ; ot., sillon otique ;

pa., pariétal ; po., postorfiitaire ; porh ; sillon postorbitairc ; ppa., postpariétal ; prf., préfrontal ; ptf.,

postfrontal ; «urb., sillon supra-orbitaire ; si., supralemporal.

2. — l‘dtostcga cf. erici VViinari, Trias inférieur, Spitsberg. Essai de reconslilulion du loi! cràiiieii,

obleriue par combinaison de la reconslilulion de Nilsson (1946, fig. 1, fondée sur IM.L". 24) fl de SVT

350a cl b. Vue dorsale. (Échelle : 1 cm.)

Mêmes abréviations que pour la figure 1, avec en plus : ju., jugal ; qj., quadratojugal ; sq., squa-

mosal ; tab., tabulaire.

- 29 -

2. Spécimen SVT 351 ( fig. 3 A)

Cettp partie de la région postorbitaire gauche du toit crânien montre le bord orbi¬

taire {orh., fig. 3 Aj. L’ornementation est nettement différente de celle du spécimen pré¬

cédent et consiste en rides railiaires liien distiui;tes. Quelques cupules sont toutefois visibles

dans la parlie eentrnli» des os dermicfues. Ce type d'ornementation est, plus proclic de celui

de Peitontepa erici cpie de celui de P. wiinani. Le spécimen étant plus petit que le précé¬

dent, il pourrait s'agir d’uti individu plus jeune, d’où cette différence dans le type d’orne¬

mentation des os dermiques. Les sillons sensoriels sont lieaucou|i mieux mart[ués ipie sur

le spécimen précédent, en particulier le sillon postorbitaire [porb., fig. 3 A) que l’on peut

suivre jusque sur le jugal.

Fig. 3. — A, Pellnstejfa sp., Trias Inférieur, mont Milne-Edwards, Spitsberg. Moulage en élastomère de

l’empreinli' naturelln de la parlio poslorbitaire gauche du toit crânie.n (.MNHN, SVT 351). B, ? Pel-

tostega sp., Trias inféiimir, inoni Ibsen, Spitsberg. Moulage en élastomère de l'empreinte naturelle

de deux prémaxillaires en connexion (.MNtlN, SV'T 352), vue ventrale. (Échelle : 5 ern. Mêmes abré¬

viations i|oe pour les figures 1 et 2.)

3. Spécimen SVT 352 (fig. 3 B)

Un ensemble de deux prémaxillaires en connexion, mais isolé du reste du crâne, est

attribué avec doute à Pelloslega en raison de ses dimensions et de son rayon de courbure.

- 30 -

Cette pièce semlilf^ trop grande pour pouvoir être attrilnioc à l‘uj> des. Treiiialosaiiria du

Spitsberg. Elle pourrait toutefois s'adapter au spéciuien décrit par Nii.sso>i (1942, fig. 1)

sous le uoni de Sassenisaurus spUsberfifin^iti, mais dont rapparteriance aux Capitosauroidea

est encore douteuse. La forme du bord antérieur de la fosse palatine antérieure (fpa., fig. 3 B)

évo([ue cependant plutôt les Capitosauridae, celle des libylidosleidae étant apparcmmejit

dépourvue de processus médian (Cosgriff & Zawiskie, 1979, fig. 10 b). L’ne petite dépres¬

sion est bien visible dans la i)arlie antérieure de ce processus médian [d., fig. ,3 B). Elle est

connue également chez les Capitosauridae (Hevlek, 1976, pl. 2) et les Trematosauridae

(Lehm.\n, 1979, pl. 1 B).

Discussion

WiMAN n’a pas attribué Peltostega à un groupe de rang supérieur particulier, mais

WooDWAKD (in ZiTTEL, 1932 : 216) l’a placé avec doute dans les Metoposauridae, tandis

que Kuun (1933 ; 75) Ta considéré comme un Trematosauridae. 8 ave-Süoekbehch (1935 :

84-88) a placé f*t‘kasl£ga dans une famille projirc, les Pcltostegidac, iuclu.se dans la supei-

faniille tles Trematosauroidea avec les 'Prematosauridae. Comme l'a fait remarquer Xii.sson

(1946 ; 34), SAVE-SunF.HBERr.u a été piadiablement induit en erreur par la reconstitution

du museau de Pelloslegn publiée par Wima.x, et fondée sur le toit crânien de Lyrove-

phalus.

Nilsson (1946 : 47-48) a créé la super-famille des Peltostegoidea, qu'il a placée avec

les Trematosauroidea et les Capitosauroidea dans l'ordre des Capitosauroidei. Cosgriff

(1965, 1974) a donné d’excellentes raisons de considérer Pelloxlega comme étroitement

apparenté à Rhyûdosleun et Dellaxnunut, et d’inclure ces trois genres dans la famille des

Rhytidosleidac [Lehman (1979 ; 11) a contesté la validité de ce taxon, lui préférant le

nom de Peltostegidae, mais Rhytidosteidae (IIuene, 1920) a priorité devant Pcitostegidac

(SavE'Soijebhehgii, 1935)]. Plus récemiiienl, Cosgriff & Zawiskie (1979) ont fait une

révision des Rhytidosteidae, où ils ajoutent une nouvelle forrne : Pneiimaloslega. Bien ([ue

quelques-uns des caractères utilisés par Cosgriff (1965) pour distinguer les Rhytidosteidae

de.s Trematosauridae .soient vraisemblablement plésiomorplies (museau court, piariétaux

courts, corps du parasphénoïde court, etc.), d'autres, tels que le large processus cultri-

forme ou la perte du lacrymal, sont incontestablement des autapomorpbies du groupe.

Les nouvelles définitions des Rhytidostcoidca et des Rhytidosteidae données par Co.sgriff

& Zawiskie (1979) sont satisfaisantes, mais il serait maintenant nécessaire de connaître

le grûu)ie-frère des Rhytîdosteoidea, de façon à pouvoir mieux définir la pol.arité des carac¬

tères à rinlérieiir de cette super-famille et, surtout, de mieux asseoii- la moiiophylie des

deux familles ipii la composent ; les Rhytidosteidae et les fndobraebyopidae. Ces derniers

posent un problème par la présence d'un lacrymal chez les Indohrnchyops pamhetenjiis

V. Iluenc & Sabni, Le « cladograinme » proposé par ces auteurs (Cosgriff éc Zawiskie,

fig. 12) constitue déjà une bonne ba.se de discussion, mais nn peut regretter que les dicho¬

tomies n’aient pas été associées à des listes de synapomorphies. Le mode d’analyse sur

lequel il est fondé semble, en outre, plus phénétique que cladistiqiie.

Enfin, SisiiKi.N (1980) a noté trois ressemblances entre Luzocephalus et Peltostega

(absence de crête oblique sur les ptérygoïdes, jirésence d’une fissure ptérygo-squamosalc

- 31

ininterrompue, et aitsenee de crêtes nuiscnlaires sur le parasphénoïde), mais il criticfue

lui-même la signification de ces resseinldances et, linalemenl, rejette toute allinité étroite

entre les deux taxons, principalement en raison du degré de divergence morphologique

de Peltoslega.

Fig. 4. — Moitié •'auelie de lu région préorbilaire de Rliytidosteidae et Treniatosauria : A, Peltostega cf.

erici Wimaii, les ecnires de radiation des os dermiques sont fondés sur SVT 250b ; B. Dellasaurus kini-

berleyenni» Bosgrilï, centres do radialion fondés sur CoscniKr (19G5, lig. 11 ; C, Lyrocephalun eiiri Wünian,

centres de radiadon fomlés sur Save-Sôderbkrgh (193(5, fig. (il). (Rebelle : 1 cm.)

fr., frontal ; ht., lacrymal ; mx.. maxillaire ; na., nasal ; prf., préfrontal ; pif., postironlal.

Les nouA'clles données fournies par la découverte de la région préorbitaire de Pel-

tostega erici conlirment en grande partie son attrilmtion aux Rliytidostcidae, notamment

par les jiroportions des frontaux et des nasaux, et |>ar récarlement des narines exteriich.

Bien qu'il n’y ait toujours jias de preuve directe de l'absence du lacrymal (la partie latérale

de SVT 35(lb manque), on peut toutefois l'inférer 1) partir de l'élude des centres de radia¬

tion des os dermiques. Kn effet, b; centre de radiation du préfrniital devait être situé approxi-

mativenicut comme l’indique la ligure 4 A, ce qui suggère que cet os devait être très large,

comme chez Dehasiiunis kiuiberleijenxifi Cosgrifî (lig. 4 B), par cxemfde. Kn revanche, chez

les Trematosauridae primitifs, le centre de radiation du préfrontal est situé trè.s près du

bord médial de cet os (fig. 4 G). Kn outre, la longueur du préfrnntal est telle que, si un

lacrymal existait chez Peltaslcga, il n’aurait qu’un très court contact avec le nasal. Bien

que la limite antérieure du museau soit encore inconnue, on peut feuler une estimation

de l’indice O/L (distance de l'e-xlrémité arilcMeure du imiscau au bord antérieur des orbites/

longueur médiane totale du crâne ; Co.sghiff & Zawiskie, 197!) : 2,3) à partir de la recons¬

titution donnée ici ( fig. 2), soit : 0,44, ce qui est inférieur à la valeur estimé(; par Cosghiff

& Zawiskif. (1979 : 16; 0,54) et plus voisin de celui de Dellasaurus pu.stulalus (0,45).

- 32 -

Conclusions

La disposition des os dermiques de la division préorbitaire du toit crânien de Peltos-

tega cf. erici confirme les suppositions de Nilsson quant aux proportions de celui-ci, et

confirme également la position du genre Pelloslega au sein des Rhytidosteidae. Les frontaux

et nasaux ont sensiblement les proportions de ceux de RhylidosleuH capensis, c’est-à-dire

nettement moins larges que ceux de Deltasaurus, mais plus larges que ceux de Pneumatoslega.

Remerciements

Je remercie le Dr. J. W. Cosgrikf (Detroit) et D. Goujet (Paris) pour leurs remarques sur

le manuscrit de cet article.

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Résumé. Hii association avec îles restes de grands Maniniifères. reliiliveineiil variés mais

peu abondants, une riche faune de petits .Maniniifères (llongeurs, Lagoinorphes, liiscetivures)

a été récoltée dans les argiles << poivre et sel i» du bassin de Kabul à Pul-c Charkhi. Les Rongeurs

sont représentés par trois familles : .Miiridae {Mus elegans n. sp., Apodemus dnminuns, Parape-

lomys charkhensis, Saidoniys afgltam-nsis, Snidoinys ? Irimsi'emis n. sp.), Gerbillidae (PruUtlcra

kahulense n. sp., l’seudumeriones ubhreviulus) et Khiitomyidae {Phizornyides carhonnelli). L’unique

Lagomorpbe du gisement est un Léporidé, Trisdiizohtgus ef. mnrilsae. Trois de ces espèces sont

donc nouvelles. L'élude de Pseudoinerlones a permis de préciser la prisilion taxonomique des diverses

formes regroupées jusqu’à présent dnns I*. ahbroi’i.atuSf de rlistingiier quatre, espèces dilTérentes

et de définir des stades évolutifs à des (ins bioehronologiqucs. Kurnimaia afgbuneusis Brandy,

1979, est tr.nnsFêré dans le genre Snidumys. « Ar\’lcfinlhls n nmgnus Sen et n/., 1979, dii Pliocène

de Hadji Rona. bassin de Sarnbi, Afghanistan, rapporté (lar Ra.iNnv et al. (19S0' à Saidamys,

est placé dans un genre nouveau : Dilatomys n. g. La faune de Piil-c Charkhi indique un âge Rusci-

nien inférieur, soit Pliocène inférieur. Elle renferme à la fois des éléments propres à l'.Afghanistan

et d’autres à répartition géographique plus vaste, L’ahaiidani'e relative des Miiridac rt des Gor-

billidae indique un niillcu ouvert de type steppe, savane herbacée avec prcseiice de forêt galerie.

Abstract. — In association wilh varied but uncommon large iriammals, a rich fauna of snuill

mammals (rodents. lagomorphs, insectivores) was recovered fmni the “sait and pcpiier ” clays

of Pul-e Charklii, Kabul Hhsîii, Afgbani.stan. Tbe rodents are represented by three familles,

iiicluding three uew speeies : Muridae (Mus e/egans ii. syi.. Apodemus dominents. PcirapeloTuys

clmrkhensis, Saidumys ufghunensis. Satdomys ? transoersus n. s|i.), Gerbillidae yProiatern kabn-

lense n. sp., Pseudumeriones abbreoiatus) et Rhizomyidae \ Ilhizomyides carbunueUi). Tlie single

lagomorpb of tbe diqiosit is a leporid. Trisrbizolagus cf. mnritsae. An analysis of Pseudomeriones

clarifies the taxonomie positions of diverse /omis thaï liave unlil now been assigned lo P, ahbre-

oialus. Four speeies of Pseudonierioiieb are recognized. represenling dijferenl stages of évolution

that are usefui bioclironologirally. Kaniimata afghnnen.ils Brandy, 1979, is triinsferped lo the

genu.s Saidoniys. " Aroicantbis^’ magnua Sen et al., 1979, from tbe Pliocène of IJadji Flona, Sarobi

Basin, Afghanistan, referred to Saidntnys by Bka.xhv et al, 119811), is placed in llic new genus Diia-

lomy.s. The Pul-e Cliarklii fauna i# early Ruaeinian, tliprefnre early PUoceiie, ni âge. It inrliides

botb endemic forms and others of a miicli wider géographie dislrihulion. The relative abundarice

of miirids and gerbils indicates an opei.i steppe iiahftal or hei'lniceous sa.vaiina wilh the presenee

of gallery forests.

S. Sen, Centre des Faibles Hadioactivilés. Domaine du CNRS, 91190 Gif-sur-Yvette.

Intiioduction

Un premier travail sur le giseirient pliocène de Piil-e Charkhi a été publié par Brunet

et al. en 1980. Le lecteur y trouvera toutes les informations relatives à la situation géo-

1 , 37

- 34 -

Fio. 1. — Cartu ilijs jrisemeiits à Verléhràs iii'oçènos îles bassins He- Kai)ul, Sarobi, Kliurkabul ol Aynak

en Afpbaiiislaii l.es gisements sont indiqués par dos étoiles plus ou moins grandes suivant leur impor-

lanre. Les uiiiiiênis indiquent les poinls rossiliféri's regroupés sous un même nom de localité : Aynak 1,

2, 3 el 4 ; (!urgeiuaydau 5, fl, 7 el H j Slicrullali SI et Kl ; r.bazgay 11, 12 et 13 ; Dawrarikliel 14 et 15.

D'autres gisements ne porloni pas de iiUiuérn ; ce siml : (ihazgay, Molayan, Tagbar, .Vlalniig, Pul-e

Lharkhi, lladji Rona (>t Harobi.

grapliiqiK* (fig. 1), au contexte gcologiquc et stratigraphiqiie, à la nature lithologiqiie de

la couche fossilifère et au contenu faunique de ce gisement. Le présent travail est consacré

à l’étude des Rongeurs et des Lagomorphes.

Matékiel, techniques et .méthodes

Quelques restes de petits Mammifères (Rongeurs, Lagomorphes, Insectivores) ont

été récoltés in situ lors de Tunique fouille elTectuée à Pul-e Charkhi au printemps 1978.

Largeur Largeur

• • ••

A Saidomys? Iransversus

□ So/domys afghanensis

• Parapelomys charkhensis

® ™ A Apodemus dominons

■ '

■ A4us elegans

Longueur

1,8 2,0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3,4 3,6 3.8

• •••

.J/f,

•••% •

Longueur

1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2

Muridae de Pul-e Charkhi. Dispersion des .\I' el Jfj en l'onclion de levirs longueurs et largeurs.

- 36 -

La plus graiidf pari, des reslt-'s de iiiicponiamiaifères provient du lavage-tamisage d'environ

quatre tonnes de sédiment. L’utilisation de produits eliiiiiiques, eau ox-Vgriiée, acide acé¬

tique, a eonsidérahleinent lacilité cette opération. Des tamis de mailles ü,7 mm, 1,2 mm

et 3,5 mm ont été utilisés. Le tri des résidus a été fait soit à l'œil nu, suit à l'aide d’une

loupe frontale. Les fossiles se distinguent aisément du sédiment à cause de leur dilîérence

de couleur.

Le matériel récolté consiste surtout en dents ou fragments de dents isolées, et quelques

fragments de maxillaires, de mandiIndes, d’os crâniens et posterânieus.

L’émail des dents de Rongeurs et de Lagomorphes présente parfois des traces de cor¬

rosion qui, d’après les oLscrvaitions de Mayukw (1977), résulteraient d'un séjour dans le

tube digestif des Rapaces ; ceci fournit une indication sur l’origine de l’accumulation des

petits Mammifères de Pul-e Cliarkhi.

Les Rougeurs et Lagomorphes de Pul-e Cliarkhi sont représentés par 883 molaires et

prémolaires iriventoriée.s sous te sigle AFfl dans les collections de l’Institut de Paléontologie

du Muséum natioual d’Histoire naturelle k Paris, et 35 spécimens inventoriés à l’LTni-

versité de Montpellier et enfin plus d’un millier de fragmejits dentaires non inventoriés.

Les mesures de ees dents, exprimées en niilliinètre. ont été effectuées jiar moi à l’Insti¬

tut des Sciences de la Terre à Dijon, à l’aide d’un appareil Maesnmseope de marque Nikon

qui permet d’atteindre une précision du millième de millimètre.

Pour l’illustration, j’ai préféré effectuer des dessins plutôt que de recourir à des planches

photos dont la qualité de reproduction n’est pas toujours assurée lors de l’impression.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

FamiUe Moridae Cray, 1821

Parmi les Rongeurs, la famille des Muridae est la mieu.x représentée dans la faune

de Pul-e Charkhi (503 spécimens numérotés, 5 espèces). Elle est suivie de loin par les Ger-

hillidae (249 spécimens nutuérolés. 2 espèces).

L’ex.arnen de la morphologie dentaire e.t de la taille des molaires permet de distinguer

cinq espèces de Muridae dans cette faune : fig. 2). Toutefois, la distinction des spécimens

attribués à Suidumys af^fuinenfiU et à Saidornys ? tmnswrsuf) n. sp. s’avérait, an début

de cette étude, quelque peu délicate en raison de leurs ressembla nées morphologiques et

du faible nombre de spécimens attribués à la deuxième espèce. Un examen minutieux a

permis de trouver une solution cohérente à ce problème.

MUS 1 .inné, 1758

Espèce-type : Mus musculus Linné, 1758.

A la suite d’EtLERMAN (1941), les auteurs qui ont étudié les chromosomes (Matthey,

1966 ; .loTTERAND, 1972) et la morphologie dentaire (Petter, 1963 et 1969 ; Misonne,

- 37 -

1969; M.vhshall, 1977) s’accordent pour distinguer trois gi-oupes au sein du genre Mus :

a) gi'oupe de hooduga, b) groupe de uiinutoides, c) grouyie de pahari. Le premier groupe

renferme des espèces archaoyiies : modérément allongée et à forte distorsion (cf. MI6o^iNE,

1969 : 147), M® peu réduite, présence d’un tubercule médian antérieur sur Mj et d’une marge

cingulaire sur M, et M,. La distribution géographique des espèces de ce groupe est à la fois

asiatique et africaine.

Les espèces fossiles du genre Mus sont rares et peu nombreuses. On peut les énumé¬

rer comme suit ; Mus auctor Jacobs, 1978, de DP locality 13 (Pakistan, Turolien), Mus

sp, de DP locality 24 (Pakistan, Pléistocène inférieur), Mus pelteri Jaeger, 1976, d’Olduvai

Bed I (Tanzanie, Pléistocène inférieur), Mus sp. 1 de Hadar et Mus sp, 2 de Melka Kun-

ture (Éthiopie, Pliocène : Sabatié», 1979 et 1982) et Mus sp. de Langebaanweg (Afrique

du Sud, ? Pliocène inférieur ; Pocock, 1976). Mus carnini Bâte, 1942, du Pléistocène supé¬

rieur d’Israël a été mis en synonymie avec M, musctdus (Tchernov, 1968). .4,ussi bien M.

pelleri que M. auctor sont des formes appartenant au groupe bouduga.

Mus elegans n. sp.

(Fig. 3 à 10)

Holotype : M* gauche, AFG 413.

Hypodigme : 6 m*, 4 M®, 9 et 3 M^. AFG 412, 414-421, 808-810, 932-941.

Locaeité-type : Pul-e Charkhi, bassin de Kabul, Afghanistan.

Tableau 1. — Dimensions des molaires supérieures et inférieures

de Mus elegans n. sp, de Ful-e Charkhi.

min.

Longueur

max.

min.

Largeur

max.

4/6

1,761

1,876

1,965

1,0.30

1,089

1,156

M®

0,977

1,044

1,093

0,954

0,978

1,012

5/6

1,368

1,402

1,468

0,909

0,932

0,950

0,969

0,998

1,028

0,934

0,935

0,937

Diagnose : Mus de petite taille à molaires très brachyodontes. Molaires supérieures modé¬

rément allongées, avec, des tubercules fortement inclinés vers l’arrière, à forte distorsion. Tuber¬

cules internes réduits sur M’ et ML Mj avec un faible tubercule médian antérieur ; marge cin¬

gulaire persistante sur Mj et M^.

Description

AD : Cette molaire se caractérise par sa forme allongée et par la distorsion de son con¬

tour. Le tl reculé jusqu’au niveau du t5 laisse une encoche antéro-interne dont la longueur

égale le tiers de la dent. Tous les tubercules sont fortement inclinés vers l’arrière. Le t4

- 38 -

se situe distaleinent par rapport au t5 et même au t6. es tubercules internes {t3, t6 et t9)

sont lieaucüup moins volumineux que les autres. 11 n’existe aucune liaison entre les lophes

transverses. Un cingulum plus ou moins important prend place sur le liane antérieur du

tl. Trois racines.

: Le tl est volumineux, mais le t3 est petit. Les autres tubercules sont inclinés

vers l’arrière. Le tîl n’est plus qu'une simple rrctc étroitement accolée au t8. 'l’rois racines.

A/j : Sa longueur représente en moyenne 135 % de celle de la \L. Les tubercules prin¬

cipaux sont étroitement reliés entre eux par couple et pincés légércincnt dans le sens antéro¬

postérieur. Le tC et le tK sont reliés par une courte, crête. Le tubercule médian antérieur

existe mais il est très faible et isolé, La marge cingulaire, bien que réduite, porte deux cus-

pides : l’une forte au niveau de tA, l’autre faible entre le tC et le tli. Le cingulum posté¬

rieur est plus volumineux que celui de la Mj. La Mj possède deux racines.

Fio. 3 à 10. Mus elegans ii. sp. de l’ul-e Charkhi ; 3, .\1' gauche, holotype, AF(i 413 ; 4, iM‘ droite, AFG

932 ; 5, .M‘ gauche, .VFG 412 ; G, M* gauche, AFG 419 ; 7, M''® droite, .\FG 930 ; 8, Mj gauche, AFG

415 ; 9, .M, gauche, AFG 416 ; 10, Mj gauche, AFG 421.

A/g : Trois Mg de Mus ont été trouvées à Pul-e Charkbi. Le lopbide antérieur est plus

large que le lopbide postérieur. Le tubercule antéro-externe (tE), très réduit, est relié au

tC. La marge cingulaire persiste sous forme d’une cuspide basse. Deux racines.

Rappobts et différences

Bien que le matériel de Pul-e Charkhi ne renferme ni M® ni Mg dont le degré de réduc¬

tion constitue l’un des caractères principaux du genre, les autres molaires fournissent

- 39 -

suflisammojit rie rinjinées pour al.f.ribiier cette forme avec certitude au genre Mm (molaires

de petite taille, extrêmement hrachyodontes, absence rie stéphanodoiitie, distorsion rie

la M^, tubercules internes reculés et tubercules externes réduits sur et \l**, etc.).

L’espèce la plus proche rie la forme rie Pul-e Charkbi semble être Mus booduga actuel

du sous-continent indien. Elle en diffère cependant par quelques traits plus évolués : M'

et M® beaucoup pbis allongées que chez la forme de Pul-e Cliarkhi, t3 très réduit sur M®,

absence de tubercule médian antérieur et disparition de la marge cingulaire sur Mj.

En revanche. Mus peileri du Pléistocène inférieur de Tanzanie présente des carac¬

tères plus archaïques que la forme de Pul-e Charkbi. Ses molaires supérieures sont courtes

et larges, sa possède un tf) bien distinct, sa M® est peu réduite. En raison de sc.s carac¬

tères, M. petteri semble appartenir à une lignée évolutive distincte.

Mus auctor du Turolien des Siwaliks est l’espèce la plus primitive connue jusqu’à

ce jour. Chez cette forme la M' est courte et large comme chez M. petteri ; la distorsion

de cette molaire est faillie par rapport à ce que l’on observe généralement chez les espèces

de Mus. Les tubercules externes de la et de la M® de M. uuctor sont encore assez volu¬

mineux ; autrement dit, ils ne sont pas réduits comme chez les autres espèces. La pos¬

sède un tubercule médian antérieur très développé et une forte marge cingulaire. Par l’ensem¬

ble de ses caractères dentaires, Mus auctor est très proche de Progorwmi/s dehruijni du Val-

lésien terminal des Siwaliks (cf. Jacobs, 1978 : 7).

Le tableau ff résume l’essentiel des différences morphologiques observées entre ces

trois espèces.

Tableau II. — Comparaison des caractères dentaires de trois espèces fossiles du genre Mus.

Mua auctor Jacobs, 1978

AIus petteri Jaeger, 1976

Mus elegans n. sp.

AP large.

large.

étroite.

t3 postérieur au t2,

t3 postérieur au t2.

t3 proche du t2.

cingulum antérieur pré-

cingulum antérieur absent.

cingulum antérieur présent.

sent,

t9 volumineux.

t9 réduit.

M® t9 volumineux.

t9 peu réduit.

t9 très réduit.

Mj fort tma.

tma parfois présent et faible.

faible tma,

marge cingulaire faible.

marge cingulaire dévelop-

marge cingulaire faible.

pce,

liaison en X sur prélobe.

liaison en X sur prêlobe.

seul tC relié au tE.

Mj tE développé.

tE réduit,

tE réduit.

marge cingulaire forte.

marge cingulaire faible.

L’indice de longueur Mj/longueur Mj est faible chez la forme afghane (133-136) comme

chez Mus auclar (132) des Siwaliks ; cet indice est élevé chez M. musculus (164), M. petteri

(158) et M. triton (174) (cf. Jaeger, 1976 : 87).

Au terme de ces comparaisons, on peut conclure que la forme de Pul-e Charkhi appar¬

tient à une espèce nouvelle, nommée ici Mus elegans ; sa morphologie dentaire est coin-

- 40 -

parable à celle de M. booduga actuel qui fait partie vraisemblablement de la même lignée

évolutive.

APODEMUS Kaup, 1829

Espèce-type : Apodemus agrarius (Pallas, 1778).

Distribution : Du Turolieii à l’Actuel, dans toute l’Eurasie et en Afrique nord-occidentale.

Très répandues de nos jours, les nombreuses espèces actuelles de ec genre sont classées

dans trois sous-genres ; Apodemus, Syh'oemus et Alsomys. Les aires de répartition de ces

sous-genres et celles de leurs espèces se recouvrent fréquemment. Misonne (1969 : 88)

donne une liste détaillée des caractères qui distinguent les représentants de ees trois sous-

genres.

Contrairement aux espèces actuelles dont la position taxonomique semble bien définie,

la distinction des espèces fossiles et leur attribution à Tiin ou l'autre de ces sous-genres

se révèlent plus délicates. L’état fragmentaire du materiel fossile et la grande variation

individuelle de la morphologie dentaire sont à Torigine de cette dilllculté. Seule J'analyse

détaillée et comparative de populations permet de cerner les espèces fossiles avec toutes

leurs variations morphologiques. A ce propos, on ne peut pas ne pas évoquer le débat pas¬

sionnant entre Mein (1978) d’une part et Van de Weerd et de Bbuijn (1978) d’autre

part.

Apodemus dominans Kretzoi, 1959

( Fig. 11 à 18)

Matériel : 5 MS 1 W, 2 Mj. et 1 Mj. AFG 109-411, 811, 942-946.

Mensurations : W : 1,987 X 1,320 ; 1,852 X 1,155; — X 1,302 ; 1,984 X 1,312 ; — X 1,297.

M» : 0,969 X 1,000. Ma : 1,312 X 1,141 ; 1,422 X 1,212. Mg : 1,094 X 1,009.

Description

dP ; Cette molaire a une forme amygdaloïde. Le tl, faiblement relié au t2, est placé

distalement par rapport aux t2 et t3. Le t3 possède un chevron postérieur. Les autres

tubercules sont disposés en couronne. Le t7 bien développé est soit isolé, soit relié au t8,

soit relié à la fois au t8 et au t4. Il existe un fort cingulum postérieur issu du t8. Trois racines.

M® ; De dimensions réduites, cette molaire possède des tubercules tous reliés les uns

aux autres. Le tl est très volumineux, mais le t3 est absent. Le t8 et le t9 sont nettement

plus petits que les autres tubercules. Trois racines.

AI 2 ' Le lophide antérieur est légèrement plus large que le lophide postérieur. Le tE

est faiblement relié à la face antérieure du tC. Le couple de tubercules tA-tB possède une

protubérance d’émail à leur point de jonction. La marge cingulaire est forte, sans Cl, mais

av'ec une cuspide au niveau de tC. Deux racines.

— 41 -

: Le tubercule antéro-externe n’est plus qu’une faible cuspide isolée. Les tubercules

du lophide antérieur sont reliés. Deux racines.

Fig. 11 à 18. — Apodeinus dominans Kretzoi de Pul-e Charkhi • 11. M' droite, AFG 409 ; 12, .M* droite,

AFG 942 ; 13, M‘ droite, AFG 410 ; 14, -AF droite, AFG 411 ; l.i, M* droite, AFG 944; l(i, .\Ij gauche,

AFG 811 ; 17, Mj droite, AFG 945 ; 18, AI 3 gauche, AFG 946.

Rapports et différences

La forme amygdaloïde de la M^, la présence d’un t7 développé et la disposition en

couronne des I uJiercules du deuxième et du troisième loplie de cette molaire ne laissent

aucun doute sur rappartenanee de cette forme au genre Apmiamus. Par leurs iliniensions

les de Pul-e Charkhi se rapprochent des espèces de taille moyenne (tabl. 111). Le schéma

occlusal de cette molaire est identique à celui A' Apode mus dominnns connu dans les gise¬

ments pliocènes d’Europe centrale (Csarnota, Wèze, Rebielice, Schernfcld). de Grèce (Pto-

lemais, Tourkobounia 1, Maritsa) et d’Anatolie (Calta). Dans cette dernière localité, la

racine interne de la possède un sillon et deux catûtés ; un tel dédoublemeni ii’a pas

été signalé jusqu'à ]irésent chez les autres populations de cette espèce. S’agil-il d'une varia¬

tion géographique ?

La découverte A'Apodenms dominans à Pul-e Charkhi est de grande importance :

elle élargit considérablement l'aire de distribution de cette espèce, vu que le gisement

le plus oriental ayant livré. A. dominans était Calta en .\natolie (Sen, 1977) ; de plus, cette

espèce indique le Pliocène, donc un âge plus récent que celui estimé par Brandv (1979a,

1981).

Tableau III. — Dimensions de la .VI' A Apodenius dorninaiw provenant des gisements

d’Europe centrale, Grèce, Turquie et Afghanistan.

(JlSEMENTS

min.

Longueur

max.

min.

ARGEUR

max.

Europe Centrale

CsARNOT.A (loc. type)

1,84

1,97

2,06

1,20

1,25

1,28

SCHERNFELD

1,76

2,00

2,19

1,13

1,22

1,38

Rebielice

1,62

1,91

2,14

1,13

1,26

1,39

Wèze

1,70

1,86

2,05

1,11

1,20

1,30

Grèce

Ptolemais-3

1,89

1,92

1,98

1,16

1,21

1,24

Ptolemais-1

6/4

1,70

1,79

1,87

1,04

1,10

1,18

Kardia

1,84

—

1,23

—

Tourkobounia-1

1,83

2,00

2,18

1,19

1,29

1,44

Maritsa

1,93

2,00

2,07

1,25

1,26

Turquie

Cai.ta

1,91

1,92

1,21

1,24

1,28

Afghanistan

PuL-E Charkhi

3/5

1,85

1,94

1,99

1,16

1,28

1,32

PARAPELOMYS Jacobs, 1978

Esp^;r.E-rYPE : Parapelomyft roherlxi .Jacobs, 1978.

Diaunose ÉMKNuÉti : Muridé fi molaires non-stéplianodontes. \P avec eingulurn antérieur

développé et cingulum postérieur parfois réduit. Certains tubercules internes et externes pourvus

de chevrons postérieiirs sur les M* et M-. Le lophe postérieur de la M“ composé de deux tubercules.

Mj avec marge cingulaire relativement développée, lina faible ou ab.sent. Bourrelet antérieur

sur le^ Ma et Tendauces à l'augmentation du uoinbrt des racines.

Parapelomys charkhensis Brandy, 1979

(Fig. 19 à 32)

Holotypf. : droite, PEC-1, ligurée in Brandy, 1979o, pl. 2, fig. 11.

Hypodigme : 58 M', 65 M^ 39 .59 Mi, 55 Mj, 50 Mg. AEG 544-732, 812-931.

Localité-type ; Pul-e Charkhi, bassin de Kabul, Afghanistan.

Tableau IV. — Dimensions des molaires supérieures et inférieures de Parapelomys charkhensis

de Pul-e Charkhi.

Longueur Largeur

min.

max.

E.T.

C.V.

min.

max.

E.T.

C.V.

2,314

2,718

2,544

0,086

3,38

1,706

1,968

1,819

0,063

3.46

1,714

2,201

1,957

0,101

5,16

1,720

1,9.54

1,839

0,055

2,99

M»

1,446

1.800

1,576

0,120

7,61

1,385

1,.560

1,466

0,045

3.07

2,107

2,353

2,239

0,061

2,72

1,378

1,670

1.495

0,072

4,81

1,641

1,965

1,814

0,073

4,02

1,581

1,824

1,703

0,062

3,64

1,408

1,781

1,623

0,096

5,91

1,406

1,718

1,558

0,073

4,68

Diagnose ; Les tubercules médians de M' sont légèrement aplatis antéro-poslérieurement ;

pas de t7 ; crête basse entre t4 et t8 ; bourrelet à la base de t2 ; pas de tZ. Mj avec petit cingulum

postérieur arrondi ; marge cingulaire externe avec Cl fort ; tma petit ou absent ; la paire médiane

de tubercules sc prolonge par un éperon vers le tubercule anléro-interne iF {in Brandy, 197f)n).

Description

Les 19 molaires isolées observ'ées par Bhanda' (1981) ne permettaient pas de cerner

la variation de la morphologie dentaire. Le matériel récolté depuis comporte 324 molaires

en bon état de conservation et Je nombreux fragments. L’étude de ce matériel fournit

une image plus eornpléte de la variai ion inlraspécifique.

V/i : Elle se caractérise par sa forme élargie et par l'alignement quasi tiansver.se de

ses lophes. Le.s lophes ne sont pas reliés enti'e eux, à rexcejition d’une faible crête liasse

entre le t4 et le t8. Sur la plupart des NB les tuliercules internes sont reculés bien plus que

les tubercules externes. Cependant, certaines molaires présentent une disposition symé¬

trique. Quoi qu’il en soit, les tubercules externes sont moins volumineux et moins inclinés

vers l’arrière que leurs homologues internes. Le l9 réduit est accolé au t8. Les t3, t4 et t6

des molaires usées sont pourvus de chevrons postérieurs. Toutes les molaires possèdent

un cingulum antérieur plus ou moins fort ; il peut être continu depuis la face antérieure

du tl jusqu'au 1:3, interrompu ou même restreint au liane antérieur du t2. !.•' cingulum

postérieur, ]dus ou moins dévelopjié mais toujours présent, n'a jamais la forme d'un tuber¬

cule. II y a ipiatre racines et une radicelle centrale.

d/* : La disposition des tubercuies ressemhje à celle de la mais le.s t3 et l9 sont

nettement plus réduits. L’ne trace de eingulum postérieur existe sur les dents fraîches.

NB possède toujours quatre racines principales et parfois une ou deux radicelles.

: Sa forme est presque triangulaire ; Ica tubercules sont très soudés les uns aux

autres. Le l3 n'est représenté sur certaines molaires que par une faible protubérance, tan¬

dis que sur d’autres il apparaît comme un tubercule de faible volume. Le t9 est soit d’impor¬

tance égale au t8 (T/14), soit plus petit que le t8 (10/14), soit même absent (3/14) ; il est

relié au t6 lorsqu’il est présent. Trois ou ipiatre racines.

— 44 —

Ml : Cotte rtioiairo, riiotiéréniont élargie, possède des tubercules légèrement compri¬

més dans le sens antéro-postérieur. La marge cingulairu possède une forte Cl accolée au

tA et un bourrelet souvent tininielormé. Le cingulum postérieur, petit et conique, montre

une surface d’usure ovale. La plupart des Mj ne possèdent pas de tubercule médian anté¬

rieur, mais certaines ont une faible ouspide ou une crête à cet cmplaecmcnt. Sur la plu¬

part des molaires, il existe une liaison entre le lophide central et le tF ; cette crête est forte

sur 22 spécimens, faible stir 1(3 et absente sur 11, pour un total de 49 Mj observées. Il y a

une forte racine antérieure, une large racine postérieure pourvoie do deux cavités, une petite

racine centrale externe et une radicelle interne.

Fig. 19 è 32. - Parapelomyn charkhenfiis Bi'aiidy de PuJ-e Cliarkhi : 19, M* gauchi-, AFG 5.54 ; 20, M’ droite,

AFG 550 ; 21, M‘ gauche, AFG 546 ; 22, gauche, AFG 592 ; 23, M' droite, AFG 594 ; 24, M» gauclie,

.\FG 868 ; 25, droite, AFG 867 ; 26, droite, AFG 652 ; 27, Mj gauche, AFG 645 ; 28, Mj droite,

-VFG 648 ; 29, Mj gauche, AFG 701 ; 30, Mj droite, AFG 090', 31. .Mj gauche, AFG 901 ; 32, M, droite,

AFG 894.

■V/j : Le lophide postérieur est toujours plus étroit que le lophide antérieur. Le tE

est réduit et isolé ; un bourrelet bas, issu de ce tubercule, contourne le bord antérieur de

la dent. La marge cingulaire est plus ou moins forte et rappelle celle de la Mj. Le cingulum

postérieur est un peu plus volumineux et plus étiré que celui de la 11 y a quatre racines

distinctes à la base, mais réunies par paires transversales v'ers la couronne.

■V/j ; Le vmlume du tE varie d'un individu à l’autre, mais il est souvent en forme d’une

faible cuspide isolée. Le bourrelet antérieur existe également sur cette molaire. Le tA n’est

— 45 -

plus qu’une crête étroitement accolée au tB. De la marge cingulaire, il reste parfois une

trace sur le flanc postéro-externe du tC. Trois racines.

RAPPOriTS ET ntFFÉKENCES

Le genre Parapelomys renferme, en plus de P. rhurkhfftniii, deux autres espèces : P.

roherlsi des Siwaliks du Pakistan (.Iacobs, 1978) et P. orienlulis de Hadji Rona, Afghanis¬

tan (Sen et al., 1979). Les différences entre ces trois espèces sc présentent comme suit ;

— P. roherlsi, espèce-type du genre, se distingue de P. charkfierisis par la présence

d’un fort cingulutn postérieur sur la ML par fabsence de crête entre les lophides central

et antérieur de la Mj et par le nombre réduit des racines sur cette même molaire ;

— P. orlenlidis est une espèce de taille plus grande que P. charkhemis. Ftlle s’en dis¬

tingue par la présence d’un fort cingulum postérieur et d’un faible cingiilum antérieur

sur la M^, par Tabsenee de t3 sur la M*, par l'absence de tubercule médian antérieur et de

crête longitudinale sur la Mj et par la disparition du tE sur la Mg.

Enfin, Pelomys eurnpeus, espèce décrite du Ruseinien inférieur de Maritsa, Rhodes

{nE Bruij.h et al., 197U), montre des ressemblances avec la forme afghane . perte du cin¬

gulum postérieur de la M', présence d’une crête longitudinale sur la M^, etc. En revanche,

les tubercules arrondis des molaires Supérieures (aplatis chez P. charklwnsis) et la morpho¬

logie des M® et Mo écartent toute éventualité de rapprochement entre ces deux espèces.

P. europeus représente probablement une lignée évolutive distincte et très spécialisée ;

rappartenance de P. charkhensi.s k cette même lignée, telle qu'elle est suggérée par Braxdy

(1981 : 151) deine.iire discutable. P, charklwn^is paraît être une lignée indépendante, sans

lien avec le groupe P. rohertsi-P, orientxilis.

SAIDOMYS James et Slaughter, 1974

Espèce-type : Saidonii/s nalrunensis .James et Slaughter, 1074.

.Vôtres espèces rapportées à ce genre : S. afarensis Sabatier, 1979 ; S. afghanensis (Brandy,

1979).

Diagnose é.mendêe : Muridae de grande taille, à molaires larges. Molaires non stéphano-

dontes. t2, t5 et t8 très élargis, tubercules internes plus volumineux que les externes sur les

molaires supérieures. Cingulum postérieur faible ou absent sur M* et M^. M’ allongée. Lophides

transversaux séparés et marge cingulaire réduite sur les molaires inférieures. Fort tma sur la Mj.

Tendance à l’augmentation du nondire de raeines (4 ou 5 sur M' et 5 sur Mj).

Saidomys afghanensis (Brandy, 1979)

(Fig. 33 à 43)

Synonymie : Karnimata afghanensis Brandy, 1979.

Holotype : M^-M* droites (DAW-1) figurées par Brandy (1979, pl. 2, fig. 5-6).

— 46 —

Locai.ité-tvpe : Dawrankhel 14, bassin de Khordkabui, Afghanistan.

Distbibction : Dawrankhel 14 et 15, Pu]-e Charkhi.

M.ATÉaiKf. DE Pfi.-E Charkhi : 24 M’, 27 M*, 19 M®, 27 Mj, 10 Mj, 16 Mj. AFG 422 à 542,

807, 988 à 996.

Tableau V. — Dimensions des molaires supérieures et inférieures de Saidornys afghanensis

de Pul-e Charkhi.

min.

Longueur

max.

min.

L ARGEUR

max.

11/14

3,092

3,247

3,385

2,181

2,284

2,410

16/21

2,231

2,501

2,748

2,225

2,469

2,670

M»

2,096

2,123

2,358

1,757

1,880

2,025

6/13

2,715

2,910

3,067

1,899

2,031

2,189

2,168

2,269

2,575

2,139

2,220

2,319

10/11

2,003

2,193

2,303

2,048

2,112

2,194

Diagnose éme.ndée : Muridé de grande taille, à molaires supérieures larges et de forme arron¬

die ou amygdaloïde. Tubercules centraux élargis et tl légèrement redressé, sur les molaires supé¬

rieures. .\P et .NP avec faible cingulum postérieur. AP et avec respectivement t3 et tE réduits

mais jamais absents. M* de forme triangulaire et allongée. Mj avec un fort tma et à lophides obliques

séparés. .Marge cingulaire réduite sur les molaires inférieures. Nombre de racines élevé avec appa¬

rition des radicelles.

Description

: Cette molaire de forme arrondie possède des tubercules boursouflés et inclinés

vers l’arrière ; cependant, le tl et le t4 sont moins Inclinés que les autres tubercules. Les

tubercules latéraux sont placés symétriquement par rapport aux tubercules centraux

qui sont deux fois plus volumineux. Le t3 et le 19 sont légèrement réduits. Le td et le tli

possèdent chacun un éperon postérieur, ce qui rend le lubereule anguleux lorsqu'il est un

peu usé. Le tU et le t.9 sont proches run de l’autre. Huit molaires sur di.x-sept sont pour¬

vues d’un faible bourrelet sur le liane antérieur du t2. Le cingulum postérieur faiblement

développé se présente sous forme de diverticule [lostéro-externe du t8. Le nondire dos

racines est variable. Il existe une forte racine antérieure, une forte racine postérieure,

une petite racine externe acimlée à une radicelle centrale el enfin une forte racine interne

parfois pourvue d'un sillon superficiel, parfois munie do deux cavités pulpaires ou divisée

en deux racines distinctes.

: Ln disposition des luliercules et leur importance sont semblables à celles de la

ML Par contre, le cingulum postérieur est plus failde. Il y a quatre racines dont l’antéro-

externe est soit pour\nie de doux cavités pulpaires soit complètement divisée en deux.

Une (AFG 476) possède trois racines principales et quatre radicelles.

A7® : Cette molaire a une forme allongée. Ses tubercules sont moins inclinés vers l’arrière

que sur les deux premières molaires. Le tl est très Amlumineu.x, contrairement au t3 réduit.

- 47 -

Ces deux tuliercnles dont l’éeartcment varie d’un individu à l’autre sont reliés à la base

du t5. Le 14 est redressé. Sur toutes les M® il existe un einguluin postérieur parfois isolé,

parfois relié au l8 ou au tt). Lu spécimen possède trois racines ; sur cinq autres les deux

racines antérieures sont dédoiildécs.

Fig. 33 à 43. — SaiHoi)ii)ti afgimriemis (Brnndy) de Pul-e Charkhi : 33, M' droite, AFG 424 ; 34, droite,

AFG 423 ; 35. M* droite, AFG 472 ; 36, droite, AFG 489 ; 37, M“ droite, AFG 492 ; 38, M. droite,

AFG 506 : 39. Mj droite. AFG 509 ; 40, Mj droite, AFG 533 ; 41, Mj droite, AFG 536 ; 42, M, droite,

AFG 448 ; 43, M, droite, AFG 452.

Ml : Cette molaire a une forme presque triangulaire. Le lophidc postérieur est consi¬

dérablement plus large que les autres. Les tubercules externes se situent distalement par

rapport aux tubercules internes. L’angle qui sépare les deux tulicrculcs est étroit. 11 n’y a

aucune trace de liaison longitudinale. Il existe un fort tuberctde médian antérieur relié

au tF. La marge cingulaire est représentée par une forte cuspide accolée au tA et par une

crête sur le liane postéro-externe du tE. Le cingulum postérieur est plus ou moins étiré

transversalement et prolongé par des crêtes externe et surtout interne. Cette molaire pos-

— 48

sède line forte racine antérieure, une jiaire rie petites racines cerilrales et une large racine

postérieure aplatie, sillonnée et pourvue de deux cavités pulpaires.

iV/o : Ses deux lophides trajisverses rappellent ceux de la .VI|. Toutefois, sur cette molaire

le lnpliide postérieur est plus étroit que l’autre. Le tE est très réduit par rapport aux autres

tiiberoules et faihleineiit relié au tC. Un bourrelet antérieur bas délimite la surface de con¬

tact avec La cuspide externe, unique trace de la marge cingulaire, se situe soit au flanc

antéro-exlerne du tA, soit dans la vallée qui sépare le tA du iC. Le cingiilum postérieur

est plus important et plus étiré que celui de la Mj. Il y a quatre racines reliées transversale¬

ment.

A/g : Cette molaire est presque aussi longue, mais nettetuent moins large, que la M 2 .

Malgré la réduction du lophide postérieur, le l subsiste sous forme d’une cuspide étroi¬

tement accolée au tB. Le tE, peu volumineux et isolé, se poursuit par un faible bourrelet

antérieur comme sur la Mj. Certaines M 3 ont une marge cingulaire forte, tandis <pie sur

d'autres elle est presque absente. Cette molaire a trois racines, deux antérieures et une

postérieure.

Rapports et uifférences

L’espèce afghanensis a été décrite d’après cinq molaires isolées trouvées à Dawrankhel

14 dans le bassin de Khordkabiil et rapportée au genre Karnimata Jacobs (Brandy, 1979n,

1981). Quelques autres molaires provenant de Dawrankhel 15 et de Pul-e Charkhi ont aussi

été attribuées à cette espèce par le ménie auteur.

l.’élude de 123 molaires de Pul-e Charkhi nous permet de confirmer ridentité spéci¬

fique entre l'espèce afglianensis de Dawrankhel 14 et la forme de Pul-e Charkhi. En revanche,

l’attribution de rt'spèce afghanenicU au genre Karnimnta paraît discutable et ce pour les

raisons suivantes. Le genre Karniinnta regroupe des espèces de petite taille, à molaires

brachyodontes. Le nombre de racine» est faible (trois sur M' et deux ou trois sur Mj). Bien

que les molaires supérieures montrent une légère tendance à rélargissement, la garde

sa forme, amygdaloïdc. La M* est courte. Les deux premiers lopihides de la Mj sont reliés

soit en « X pattern » (Jacobs, 1978 ; 59), soit longitudinalement par une crête interne.

La M 3 est dépourvue de lA.

Chez l'espèce afghanetisisy la taille est, grande (fig. 44), les molaires supérieures sont

élargies et la couronne est plus haute. On observe aussi une multiplication du nombre de

racines, quatre ou cinq sur .M, (voir tabl. VI), et un allongement de la M*. Les deux premiers

lophides de la Mj ne sont pas rehé-s entre eux et cette molaire yiossède un fort tma. La M 3

est munie d’un petit lA sur tous leç spécimens. Ces earaclèri'S éloignent l espèce /ifghaneiixis

du genre Ktirnlinala ; ils s’observent par contre chez les espèces de Sal.domys .lames et

Slaughter.

Les arguments qui ont conduit Bka.nuv (1981 : 147) h placer afghnnenitLs dans le genre

Karnimata plutôt que dans le genre Snidomys « sont la radiciilation plus sinqile et la M®

peu allongée » de la forme afghane. Le tableau VI montre que la radiculatinn des molaires

de Pul-e Charkhi dilTère assez claircuient de celle de Karnimala tt se rapproche étroitement

de celle des Saidumij,^. Quant à rallongement de la M® de SaUlotnys, c’est un caractère spé¬

cifique de Snidomys afarensis du Pliocène supérieur d’Éthiopie. Chez S. nnlrunensis (Plio¬

cène d’Égypte), espèce-type du genre, le degré d’allongement de la M® est identique à

- 49 -

celui de l'e.sjièce afghane (voir Slaugiiteh et James, 1979). I,'espèce afghariemis doit donc

être rapportée au genre Saidoinys. Cette attrihution pose en termes nouveaux le problème

des éventuelles relations phylétiques entre Karnimain et Saidomys ainsi que l’origine asia¬

tique ou africaine- des Saidomys,

Fig. 44. — Dispci'sian des M' des espèces de Saidomys et Karnimala provenant des gisements d’Afgha

nistan et du Pakistan.

Saidomys afghanensis se distingue des Saidomys africains par plusieurs caractères.

Chez les deux espèces africaines le cingulum postérieur des el est très réduit ou même

absent, la M® est dépourvue de tl, la Mj dépourvue de tE ; enfin la M® de S. afarensis est

très allongée. Par tous ces caractères les espèces africaines sont plus évoluées que S. afgha¬

nensis.

I, 3g

- 50 -

Tableau VI. — Nombre de racines chez les diverses espèces de Karnimala, Saidunu/s etDilatomys.

Exemple : 4 —• 5 + 1 signifie que cette molaire possède quatre ou cinq racines principales

et une radicelle.

Nom de l’espèce

Karnirnata darwini

3 +

.3 -

- 4

+ 1

2-1-1

K. huMeyi

3 +

2 — 3

3 — 4

Karnirnata sp.

3 -f

—

K. minîma

3 +

—

2-1-1

• -

K. intermedui

3 +

2 + 1

K. n. sp.. Molayan

3 +

—

2 -h 1

—

Saidomys afghanensis

4 — 5

+ 1

—

3 — 5

S, iialruni'nsis

S. iifarensis

5 + 1

Dilatomys magnus

4 + 1

Remarques sur Dilalomys n. gen. magnus du Pliocène de Hadji Rona

Dans un travail consacré à la faune pliocène de Iladji Rona, bassin de Sarobi, Afgha¬

nistan, line nouvelle espèce de Murîdé a clé décrite sous le nnin de Andcanthis magnus

Sen ef, ai., 1979. Cette espèce a été rapportée au genre Saidomys par Bba.ndy ifl al. (1980 :

640) : « 11 apparaît alors que ce .Miiridé correspond niieu.x au genre Sniilornys .lames et Slangh-

ter, 1974. Il possède, comme ce dernier, un tma et un cingulum postérieur forts k la M^,

un cingulum po.stcricur de la M» plus important que celui de la Mj, une Mj plus large que

la M^. Certains de ce» traits ne caractérisent en réalité ipie la division Arairnnthis ».

L’attribution générique de l'espèce magnus est une question importante et délicate

qui mérite discussion. La solution de la rapporter à Arvicnnlhis n'était certes pas entiè¬

rement salisfabante, mais présentait l’avantage ilc ne pas créer un nouveau taxon géné¬

rique pour une forme dont les relations phyletiques et paléobiogéographiques posent des

problèmes entièrement nouveaux.

L’attribution de l’espèce magnus au genre Saidomys n’est malheureusement pas plus

satisfaisante. Le» arguments avancés à l’appui de cette hypothèse sont insiilTisants et ne

tiennent d’ailleurs pas compte des récentes données publiées sur Saidomys par Si.aughter

et James en 1979.

En fait, plusieurs observations fournissent des arguments pour rejeter cette inter¬

prétation :

— la de magnus possède un fort cingulum postérieur ; chez Saidomys il est faible

ou absent ;

—■ le tl de la est redressé chez Saidomys, mais incliné vers l’arrière chez l’espèce

magnus ;

— les molaires supérieures et inférieures de l’espèce magnus sont proportionnellement

plus larges que celles de Saidomys ;

- 51 -

— la (li‘ magnu.'i nst t'oiirlt*, elle ne montre aucune tendance à rallongement comme

c’est le cas chez Saidomi/s ;

—■ les tnbereules en forme de croissant des molaires inférieures de niagniis rappellent

ceux de Colunda ; chez Saidoinys ils sont arrondis ;

— chez respêe(^ Diagnufi, le nombre de raeines est plus important que chez Saidomi/s

(voir tahl. V I) :

— enfin, les dimensions des molaires d<‘ mtignus sont plus grandes que celles de tous

les Saidnmys. Rappelons que les dimensions de la sont : 4,28 X 3,32, et celles de la :

3,60 X 2,84 (comparer avec les graphicpies des figures 2 et 45).

Saic/omys natrunensis

S. afarensis

S. afghanensis , Dawrankhel’ 14

" H , Pul-e Charkhi

S.? transversus

Oilafomys magnus

Karnimato huxleyi

K. darwini

K. minima

K. intermedia

K. sp, , Molayan

(,8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3,2 3.4 3.6 3.8 4.0 4.2 4.4

Fig. 45. — Diagr.imme de dispersion de la longueur de la chez les diverses espèces de Karnimala, Sai-

domys et Ditalomyn n. g.

Ainsi, il est tout aussi difiicile de rapporter resj)èce magnus au genre Saidomys qu’à

Arvicanthis. La solution la plus satisfaisante, dans l’état actuel des connaissances, est de

placer l’espèce magnas de lladji Rona dans un nouv'cau genre pour lequel nous proposons

Dilatomys n. g.

Espèce-type : Dilatomys magnus (Sen et al., 1979).

Localité-type : Hadji Rona, bassin de Sarobi, Afghanistan.

Age : Riiscinien supérieur.

Diagnose : Miiridé de très grande taille, à molaires supérieures et inférieures larges. M* et j\D

avec fort cingulum postérieur. .M^ avec huit racines. Les tubercules des molaires inférieures en forme

de croissant à l’image de Golunda. avec fort tma et 6 racines.

- 52 -

Saidomys ? transversus n. sp.

(Fig. 46 à 48)

Holotype : droite (AFG 404).

Paratypes : 2 M| et 3 Mj (AFG 405-408, 543).

Loc-alitè-type : Pul-c Charkhi, bassiti de Kabul, .\fghanistan.

Diagnose : Muridé plus grand que S, afghanensis. Molaires supérieures et inférieures avec

des lophcs transverses, moins recourbés en arc que chez S, afghaTtenais. Présence de cuspides acces¬

soires sur la face antérieure de la M*^. Cingulum postérieur étiré transversalement et plus volumi¬

neux sur la Mj que sur la Mj. Marge cingulaire absente sur Mj et tE très réduit.

Description

AP : Cette molaire de très grande taille (3,809 X 2,799) se caractérise par ses lophes

presque transverses. En effet, les tubercules latéraux ne se situent pas en retrait comme

chez les représentant.s du « groupe Aruicanlhia ». Les tubercules centraux sont très volu¬

mineux. Les tubercules internes et externes sont d’égale importance. Seul le t9 est réduit ;

il est étroitement accolé au t8 et n’est pas projeté vers le t6 comme chez Saidomys, Kar-

nimala, Dilatomys, etc. Sur la face antérieure du t2, on observe un fort cingulum et dans

les vallées des cuspides accessoires. Le cingulum est presque effacé.

Fig. 46 à 48. — Saidomys ? transversus n. sp. de Pul-e Charkhi : 46, M' droite, AFG 40^i ; 47, Mj gauche,

AFG 405 ; 48, Mj gauche. AFG 408.

Ail ; Deux molaires relativement abîmées pourraient être attribuées à cette espèce.

Elles se caractérisent par des lophides transverses dont les tubercules sont étroitement sou¬

dés. Le bord postérieur du lophide présente un angle très ouvert. De la marge cingulaire

on n’observe que le Cl accolé au tA. Le cingulum postérieur est de forme ellipsoïde. Cette

molaire possède cinq racines et une radicelle centrale.

- 53 -

Mj ; La surface occlusala de cette molaire forme presque un carré (2,543 X 2,547).

Les quatre tubercules principaux sont alignés transversalement par couple de deux et

étroitement soudés. Il existe un fort bourrelet antérieur. Le tE est très réduit et isolé.

Le cingiilum postérieur, étiré transversalement, est plus volumineux que celui de la M^.

Il ne reste aucune trace de la marge ciugidaire. Quatre racines.

Rappokts et différences

On pourrait penser que cette forme représente un morphotype aberrant de Saidomys

afghanensis : grande taille, absence de stéphanodontie, cingulum postérieur réduit sur M^,

molaires inférieures larges avec cingulum postérieur plus volumineux sur Mg que sur Mj,

nombre de racines identiques, etc. Cependant, une comparaison directe avec toutes les molai¬

res attrilmées à S. afghanensis montre que ces six spécimens ne peuvent être assimilés

à cette espèce. Les caractères qui distinguent cette nouvelle forme de S. afghanensis, ainsi

que de toutes les autres espèces de Saidomys sont les suivants :

—■ tubercules alignés transversalement sur les molaires supérieures et inférieures,

formant «les lophes à peine arqués ;

—• t9 soudé au t8 et pas projeté vers le t6 sur la ;

— tE réduit et isolé sur la Mg ;

—■ absence de trace de marge cingulaire sur la Mg.

Pour ces rais(tns et surtout à cause des lopbes transverses de ces molaires, il est néces¬

saire d’attribuer à cette forme un rang spécifique, d'où son nom Saidomys ? tramoersus

n. sp. L’attribution générique île cette forme reste douteuse en raison des caractères énu¬

mérés ci-dessus et de la rareté du matériel, La morphologie de scs molaires suggère son

appartenance au groupe Karnimata-Saidomys-Düalomys, mais ses rapports phylétiques

avec les membres de ce groupe sont difliciles à définir.

Famille Gerbillidae Gray, 1825

Sous-farnille Taterii.linae Chaline, Mein et Petter, 1977

Remarque : La plupart des auteurs attribue la paternité du nom de la famille Gerbillidae

<à Alston, 1876. Cependant, dès 1825, Gray a proposé le taxon supragénérique, Gerbillina.

PROTATERA Jaeger, 1977

Espèce-type : Prolatera algeriensis Jaeger, 1977.

Reprenant la classification de tous les Muroidea, Chaline et al. (1977) ont proposé

de distinguer au sein de la famille de Gerbillidae trois sous-familles dont une nouvelle,

Taterillinae, qui regroupe tous les genres proches de Tatera. La mise en évidence de cette

- 54 -

nouvelle sous-famille repose sur l'idée que les Myocricetodonlinae du Miocène moyen du

Maghreb pourraieni être à l'origine des Protatera ^JAE^;ER, 1977). A l’appui de cette idée

on constate que Myonricrtodon ouedi du Vallésien supérieur du Maroc pré.sente d’étroites

ressemblances morphologiques avec Protatera : une légère réduction des crêtes longitudi¬

nales des molaires pourrait bien aboutir à un schéma dentaire qui est celui de Protatera.

En revanche, les molaires supérieures et inférieures de la soiis-famillc Gerbilliiiae

{scrutu Chai.iisr et al., 1977) montrent un tout autre schéma qui ne peut dériver d'un Myo-

cricetodontiné. Les ascendants probables des Cîerhillinae sont encore mal connus. Des

rapports phylétiques avec les Criectidae du Miocène moyen d’Asie sont vraisemblables.

En plu.s de l’cspccc-type, Protatera est connu par quelques spécimens du Ruscinien

d’Espagne (de Bruijn, 1974; Brandy, 1979c) et deux molaires de Pul-e Charkhi.

Protatera kabulense n. sp.

(Fig. 49 à 62)

1979. Protulera sp., Brandy, p. 81, pl. 1, fig. 5 et 6.

1981. Protatera sp., Brandy, p. 1.59, pl. VII, fig. 2 et 3.

lloLOTYRE : M* gauche, AFG 211.

Hypodigme : 2 MS 8 W, 3 M», 12 Mi, 9 M^, 6 M 3 (AFG 212 à 251).

Localité-type : Pul-e Charkhi, bassin de Kabul, .\fghanistaii.

Tableau VIL — Dimensions des molaires supérieures et inférieures de Protatera kabulense n. sp.

de Pul-e Charkhi.

Longueur

min. max.

min.

Largeur

ma.x.

2,907

3,062

2,979

1,999

2,130

2,077

M 2

1,760

1,958

1,850

1,761

2,056

1,934

M«

0,959

1,206

1,103

1,292

1,400

1,355

2,602

2,853

2,733

1,791

1,943

1,890

1,697

1,892

1,835

1,808

1,968

1,893

M 3

1,021

1,143

1,087

1,186

1,481

1,322

Diagnose : Protatera de la taille de P. algeriensis. Molaires à tubercules boursouflés. M* avec

un antérocône triangulaire. M® pourvue d’une cuspide antérieure et de trois racines dont deux

antérieures plus ou moins fusionnées. Mj avec des lophides moins obliques que chez P. algeriensis

et munie d’un fort cingulum postérieur.

Description

JVP : Cette molaire est représentée par quatre spécimens dont un figuré par Brandy

(1981, pl. 7). La couronne est formée de trois lophes transverses dont le médian est le plus

large. Sur les molaires peu usées existent des crêtes longitudinales basses entre l’antéro-

côjie et le proloeùiie et pjitre le protnci'iiie et l’hypocfine. Ces crêtes apparaissent ])lus clai¬

rement sur les inolnircs à usure avancée. Le.s tubercules des luphes sont lusionnés dès le

sommet de la couronne. Il y a une légère trace de einguluni postérieur. Trois racines.

M“ : Les tubercules internes sont plus volumineux que les externes. La cuspide antéro-

centrale, ubserv'ée sur les M* peu usées, lusionne très vite avec le premier lophe. Le sommet

du rnétacone sc situe en avant du sommet de l'iiypocône. L'Iiypocône semble montrer

deux cuspiiles lusioniiée.s lorsque la molaire n’est pas encore usée ; sur les M® usées on ne

distingue plus qu'un grand tubercule étiré transversalement. Il n’y a aucune trace de cin-

gulum postérieur. Celtt! (lent possède troi.s racines ; deu.x antérieures plus ou moins fu.sion-

nées et une postérieure.

Fig. 49 à (>2. — l'rntalera kuhutensK n. sp. de Ful-e Charkhi : 49, M' ((auche, AFG 211 ; 50, M' droite. A.FG

212 ; 51, M' gaucho, AFG 220 ; 52, .\1‘ gauche inversée, .\FG 225 ; 53, M’ droite, AFG 228 ; 54, .M“

gauche, AFG 241 ; 55, M” droite, AFG 242 ; 5G, gauche, AFG 213 : 57, Mj droite, AFG 214 ; 58,

.Ml gauche, AFG 217 ; 59. Mj droite, AFG 236 ; 60, M, gauche, AFG 239 ; 61, M,, AFG 244 ; 62. M„

AFG 246.

AP ; Celte molaire est très réiluil.tq mais moins que la Ms. Le lophe antérieur est com¬

posé du protocône et du paracône étroitement reliés entre eux j le lophe postérieur est

réduit à un luberfiile étiré transversalement, soit indépendant (2/3) soit relié au protocône

(1/3) (voir lig. 5'5 et 55). Klle possède une très forte racine qui porte encore la trace de la

fusion de deux racines origiiiellemcnr distinctes.

Ml : fa^s trois lophides plus ou moins obliques de cette molaire possèdent, chez les

individus jeunes, des tnliercules bien individualisés ; par contre lorsque la dent est usée,

ces tubercules forment des lophides qui présentent une légère constrietion antérieure et/

- 56 -

ou postérieure au point de juiietion des tul>ereules. La euspide antéro-exteriie. hieji visible

sur les molaires fraîches, se fond à l’antérocoiiide avec l’usure. Une crête très liasse apparaît

seulement entre rantcroconidc et le métaconide. Le cingulum poslérieur a la forme d’une

euspide arrondie reliée à riiypooomde. Cette molaire possède deu.x racines assez robustes.

Vfg : Se.s deux Inphes .sont quasi trarisverses cl ses tulierciiles sont moins individualisés

que ceux de la Mj. Cette molaire est dépourvue de toute trace de cingulum postérieur.

Il existe un faible cingulum antéro-externe sur certaines Mj, mais tl'autres n’en possèdent

pas. Deux racines.

Mg : La couronne de cette molaire est réduite à un Itilierciilc plus ou moins étiré trans¬

versalement. Son unique racine est aussi, voire plus épaisse que la couronne et porte

la trace de deux racines.

Rapports et différences

Chaline, Mein et Petter (1977) regroupent dans la sous-famille de Taterillinae

les genres Talera, Taterillun, Prululeru et « le groupe de gerbilles des formes poeba-swalius

qui sont encore rapportées à tort à Gerhilliiriis et qui doivent recevoir un nouveau nom

de genre » {up. cU., p. 248). Notons en passant que dans les travaux de F. Petter (1959

et 1973) on trouve une bonne étude du dessin dentaire des genres actuels et des remarques

sur leurs ressemblances morphologiques.

Les espèces des autres genres se distinguent de Pro/al-era ulgeriensia et de la forme

de Pul-e Cbarkhi par la couronne élevée des molaires, par l'absence de euspide antéro-

externe et de cingidum postérieur sur la M^, par l’absence de cingidum antéro-externe

sur la Mj, par les lopbides transverses des et .M 2 , par l’absence de euspide accessoire anté-

riem-c sur la et jiar la présence de deux racines sur M^. On ne peut donc attribuer l’espèce

de Pul-e Cbarkhi qu’au genre Pratalera.

Bien que la forme du gisement afghan soit très proche par ses dimensions de P. alge-

riensis, la morphologie de sa denture s’en éloigne considérablement. Les AP et AP de P.

algurlensîs ont un .schéma simple avec des Inphes Iransverses aplatis à tubercules incor¬

porés. Chez l'espèce afghane, le schéma de ces itioJaires devient un peu plus compliqué

en raison des tubercules boursonllés et distincts. De plus, l'autérocône de la AP de P. alge-

riensis est aplati dans le sens antéro-postérieur et possède une face antérieure plate ; chez

l’espèce afghane l’aritérocônc est de forme triangulaire et sa face antérieure est arrondie.

La AP de P. algeriemis est dépourvue de euspide antérieure. Elle possède trois racines,

comme è Pnl-c Cbarkhi, mais disposées difTércnimcnt.

C’est surtout la AI^ qui présente les caractères qui distinguent radicalement ces deux

espèces ; chez P. algerienxis l’antcrnconide possède un sinus antérieur, les lophides sont

beaucoup plus oldiqucs et le cingulum postérieur est plus faible que chez la forme de Pul-e

Charkhi. Toutes ces différences sont sulllsamrncnt iniport.antes pour désigner la forme

afghane comme une nouvelle espèce, Prolatera kahulense n. sp.

L.es quelques rares spécimens du Pliocène d’Espagne signalés sous le nom de Protatera

sp. ressemblent davantage à P. kahulsnse qu’à P. algeriensis. Cependant, on ne peut

conclure à l’identité spécifique.

Les molaires inférieures de P. kahulense seraient plus évoluées que celles de P. alge¬

riensis et inversement les molaires supérieures seraient plus primitives (Brandy, 1979c :

- 57 -

147) : lc8 caractères cités à J’appiii de ce deuxième point (préseuee dos crêtes loiijritudi-

uales, tuljerciiles mieux ùidividualisé.s, antérocône triangulaire) xi’cmpnrtent pas la con¬

viction car ils sont également observés chez les TaterilHiiac actuels. D’après nos observa¬

tions, P. hubidtmt ressemble davantage aux formes actuelles mi'à P. algeriensia. Pour le

moment, les restes de Protatera sont trop peu nombreux et trop dispersés géographique¬

ment pour se prêter utilement à des déductions phylogénétiques.

Sous-famille Geruii.lin.4e Gray, 1825

PSEUDOMERIONES Schaub, 1934

Espèce-type : Lophocricetus abbreviat.iis Teilhard, 1926.

La position systématique de ce genre ainsi que sa répartition géographique et strati-

graphique ont été discutées dans deux travaux antérieurs (Sen, 1977 ; Sen, sous presse).

11 faut ajouter que les rapports phylétiques de Pseudomeriones avec les Gerbülinae actuels

demeurent à présent inconnus faute de données provenant du Pliocène supérieur et du

Pléistocèric inférieur.

Pseudomeriones abbreviatus (Teilhard, 1926)

(Fig. 63 à 74)

1979a. Pseudomeriones cf. abbreviatus (Teilhard) : Brandy, p. 81, pl. 1, fig. 7 à 9.

1979c. Pseudomeriones cf. abbreviatus ; Brandy, p. 142, fig. 41.

1980. Pseudomeriones cf. abhrevialus : Brunet et ni., p. 281.

1981. Pseudomeriones crapouillotî Brandy, p. 15.5, pl. 5 et 6.

Holot4'pe ; Série dentaire Mj-Mg gauche, figurée in Teilhard, 1926, fig. 23A et pl. 5, fig. 18.

Localité-type : King-yan-fou, Kausu, Chine.

Matékiel de Piil-e Chahkui : 39 M*, 41 M*, 36 M®, .54 Mj, 26 Mg, 22 Mg. AFG 252 à 403,

790 à 803, 997 à 1045.

Diagnose ; In Sen, 1977 : 115.

Tableau VllI. — Dimensions des molaires supérieures et inférieures de Pseudomeriones abbreviatus

de Pul-e Charkhi.

min.

LoNGUEUa

inax. £

D.S.

C.V.

min.

Largeuh

raax. X

D.S.

C.V.

2,311

2,867

2,528

0,137

5,42

1,465

1,857

1,667

0,082

4,92

1,290

1,586

1,452

0,064

4,40

1,518

1,623

1,570

0,029

1,85

M®

0,786

0,954

0,871

0,047

5,.39

1,033

1,178

1,130

0,040

3,54

2,016

2,356

2,154

0,334

15,50

1,392

1,642

1,524

0,054

3,54

1,417

1,687

1,564

0,060

3,83

1,398

1,670

1,555

0,070

4,50

0,822

1,025

0,909

0,059

6,49

0,874

1,128

1,030

0,072

6,99

- 58 -

Description

L’incisive supérieure est aplatie et fortement recourbée. Elle ne possède pas de sillon

longitudinal. La couronne des molaires est relativement élevée. La hauteur de la cou¬

ronne des Mi peu usées atteint les deux tiers de la longueur de ces dents. Les deuxièmes

et surtout troisièmes molaires sont réduites ; la longueur des deux molaires postérieures

n’égale pas la lotigueur de la première molaire. L’usure ne fait qii’élargir la surface occlu-

sale des molaires, mais ne modifie guère leur dessin.

.V/’ ; La couronne de cette molaire est composée de trois lophes reliés entre eux lon¬

gitudinalement. Le lophe central est plus large que les autre.s. Sur une M’ fraîche (AFG

252) rantérocône n’est pas encore relié au lofihe central. Les '{iiatre tubercules postérieurs

sont disposés eu légère alternance et étroitement reliés entre eux pour former les deux lophes

postérieurs. 11 n'y a aucune trace de cingidum postérieur. Trois racines.

A/® ; Ses deux lophes transverses sont reliés par une foile erêle longitudinale située

à peu près au centre de la face occlusale ; de ce fait, les symelinaux externe et interne sont

de profondeur k peu près égale. Cependant, chez 18 M® sur 29, le synelinal interne se recourbe

légèrement vers l’arrière, tandis que cliez les autres M- ce même symclinal est transversal.

Ajoutons que. le synelinal externe est plus large qin^ le synclinal interne. Chez les individus

jeunes, on observe une trace de cinguliim interne et un renllement postérieur. Il y a deux

racines dont une antérieure très large.

Fiu. 63 à 73. — Pneudomerioncs abbrevicUus (Teilhard) de Pul-e Charkhi : 63, AL gauche, AFG 253 ; 64,

.M* droite, AFG 281 ; 65, Al’ gauche, Ah’G 286 ; 66, M’ gauche, AFG 393 ; 67, M’-.\I’ droites, AFG

302 : 68, Ati gauche, AFG 320 ; 69, Al, droite, AFG 338 ; 70, AIj gauche, AFG 370 ; 71, Atj droite, AFG

369 ; 72, AI, droite, AFG 38.3 ; 73. AT» droite, AFG 386.

- 59 -

: Sk t:oui'uiiu« est silloiiiiée par un syndijial interne relativement prni'oinl. Il existe

aussi une légère dépression externe, Ses deux racines, distinctes à leur apex, se réunissent

vers la couronne.

Ml : Ses trois lophîdes sojit étroitement reliés par la crête longitudinale, l.’antéro-

conide est de forme triangulaire. Le protoconide se situe distalement par rapport au méta-

conide à l'image des Cricetidae. Le cirigulutii postérieur relativement fi>rt chez les indi¬

vidus jeunes et adidtes s'elîace chez les individus âgés. Les syjiclinides sont orientés plus ou

moins vers l'avant ; du côté externe ils sunt moins profonds que du côté interne. Deux racines.

A/j : l.a couronne est composée de deux lophides reliés par une crête longitudinale

et d’une cuspide antérn-cxteriie séparée du protoconide par un synclinide. Ce synclinide

est généralement peu profond, mais sur deux Mg il est plus accentué. Le cinguluin posté¬

rieur est bien marqué chez les individus jeunes, tuais disparait chez les individus âgés.

Il y a deux racines ; la postérieure montre une torsion anléro-cxternc.

A'/j : La surface occlusalc en forme de croissant est entaillée ])nr lui syticlinide interne

et par tme dépression de la imiraille externe. Celle molaire possède deux racines distinctes.

Rappohïs et différences

Depuis la description de l’holotype de Pseudomeriones ahhrevialus faite par Teilhard

(1926), aucun spécialiste n’a eu l’occasion de compléter l’étude de ce matériel type, con¬

servé en Chine. Cette lacune a constitué un lourd handicap pour toutes le.s études parues

au cours des dix dernières années. Grâce à M. Qiu Zhudi.ng de l'Institut de Paléontologie

des Vertébrés de r.\cadcmi.i Sinica â Pékin, j'ai pu, en septembre 1981, exorniner cet holo-

type et en faire un moidage qui est déposé à l'Institut de Paléontologie du Muséum à Paris.

La comparaison directe des Spécimens de Pul-e Charkhi avec l'holotypc de P.ieudo-

meriones ahhrwialus ne fait apparaître anenne dilférence. C’est <ionc sans hésitation que

Pseudomeriones de Pul-e Charkhi est rapporte à l’espèce P. abhrevialus.

En revanche. Brandy (1981) a rapporté la forme de Pul-e Charkhi à une nouvelle

espèce, P. crnpouilloii. Les dilférences morphologiques de P, ahhreviatvs par rapport à

la forme de Pul-e Charkhi seraient, selon cet auteur, « les tubercules internes et externes

nettement dissymétriques et orientés vers l'avant pour les M*-, la M® avec le sinus externe

nettement plus profond que le sinus interne, avec une extrémité franchement coudée »

[op. cil., p. 157). Ces caractères apparaissent égalemejit dans la population de Pui-c Char¬

khi (voir lig. 63 à 76). II n’y a tlonc pas de raison apparente pour distinguer Pseudome¬

riones de Pul-c Charkhi de P, abhrevialus de King-yan-fou (localité-type). Pour le maté¬

riel de l'autre lucalité chinoise, Wa-yao-po, voir les remarques ci-dessous.

J’ai comparé aussi l'hulotype de P. abbrevintus avec le matériel des gisements d’Ano

Metechi 3 en Grèce, de Maritsa en Grèce, de Calta en Turquie et de Molayan en Afghanistan.

Voici le résultat de ces études :

1. A .Ano Metechi 3, où le matériel est peu abondant (Armodr-Bhown el al., 1979),

les molaires présentent une morphologie très proche de celle de l’holotyqie. Les différences

observées sont : légère massivité des molaires et présence d’une trace de cuspide antérieure

sur la Mg, à Ano Metechi 3. Ces dilférences ne justifient pas une distinction taxonomique :

Pseudomeriones d’.Ano Metechi 3 se rapporte donc à P, abbreviatus.

- 60 -

Tableau IX. — Comparaison des moyennes de longueurs et de largeurs des molaires de Pseudo-

meriones provenant des différentes localités. Les mesures concernant les gisements chinois

sont prises sur figures.

PUL-E

Charkhi

L/l

Calta

L 1

L/l

19/24

2,53

1,67

1,51

2,69

1,50

1,79

27/25

1,45

1,57

0,92

1,29

1,38

0,93

M»

15/14

0,87

1,13

0,77

0,83

0,99

0,84

40/48

2,15

1,52

1,41

38/40

2,35

1,35

1,74

1,56

1,55

1,00

1,52

1,39

1,09

0,91

1,03

0,88

1,10

1,00

1,10

Maritsa

Molayan

L/l

3,05

1,68

1,81

2,45

1,57

1,56

1,36

1,55

0,88

1,38

1,49

0,92

M®

0,93

1,06

0,88

0,86

1,04

0,82

5/7

2,63

1,54

1,71

2,15

1,38

1,55

9/8

1,47

1,52

0,97

1,60

1,45

1,10

1,07

1,06

1,01

0,96

1,00

0,96

King-yan-fou

Wa-

YAO-PO

(in

Teilhard,

1926, 1942)

(in ScHAUB, 1934)

L/l

2,87

1,63

1,76

2,35

1,55

1,51

M®

1,62

1,55

1,04

1,37

1,38

0,99

M®

1,00

1,12

0,89

0,73

0,83

0,88

2,38

1,56

1,52

—

1,76

1,64

1,07

1,44

1,42

1,01

1,29

1,15

1,12

—

Longueur

* ÇALTA

• MAHITSA

□ PÜL-e CHAftICHI

■ KiNtt-yAN-FOU

A MOLAŸAN

* î>*

* »*□ [J]

n % O

•*

Longuûur

2, Pneiidomeriones de Maritsa moJitre quelques spéciaJisaluuis (pii le distinguent de

P. abbrei>iatus. Ses molaires sont de taille plus grande et de forme plus allongée que chez

toutes les autres formes (fig. 74-76) ; rantéroconide de sa Mj forme un triangle régulier

et les premiers synclinides antérieurs (externe et interne) de celte molaire sont d’impor¬

tance égale. Par ailleurs, cette forme se singularise par rélargissement de l'antérocône

de la M^, par su à trois racines et [lar sa M., au de.ssin plus compliqué que chez les autres

espèces. Ces caractères n’étant observés dans aucune population attribuable h P. abhre-

f’ialus, il faut considérer cette forme, d’abord attrilmée à P. ahbreviiiluÿ (ue Briii.in et al.,

1970), comme une espèce distincte, soit Pseuilnnierioneit rhx>dius n. sp.

Diagnose : Diffère de toutes les autres espèces de Pseudomeriones par sa AD longue, à anté-

rocône élargi ; par sa Mj à antéroconide triangulaire, et par sa à trois racines.

Holotype ; Mj droite figurée par de Bhuijn et al., 1970, pl. 5, fig. 12. Coll. Geol. Institut,

Rijksuniversiteit, Utrecht.

Fig. 76. — Comparaison des Mj de diverses espèces de Pseudomeriones en vues occlusale et interne : a,

Pseudomeriones sp. de Molayan ; b, P. abbreoialus de King-yan-fou, holotype ; c, P. abbreviatus de

Pul-e Charkhi j d, P. rhodius n. sp. de Maritsa ; c, P. tchaltaensis de Calta.

3. Pseudomeriones de Calta est une forme plus évoluée que P. abbre\'iatus et P. rhodius.

La couronne des molaires n’est pas plus haute que celle de ces deux espèces, mais leurs

formes, surtout celles de et Mj sont plus elfilées (fig. 75 et 76). I.'antéroconide de la Mj^

est plus allongé ; le synclinide antéro-externe est faible sur la Mg ; le synclinal interne de

la M* est transverse et celte molaire n’a plus que deux racines. Ajoutons aussi que la racine

interne de la M’ est plus faible à Calta que dans les autres gisements. Ces différences impo¬

sent la transcription de P. abbreviatus tchaltaensis Sen en Pseudomeriones tchallnensis (diag¬

nose et holotype, in Sen, 1977 r 116).

- 63

4. gisnmcnt ilf Mdlayaii a égalemenl. livré rlos rcsti^s dr Psfnidoiwrion^s (Heintz

et al., 1979 ; Buvnet et al., 1981). I^a fortiif dp Molayaii sp distingue clairement des autres

espèces j)ar les caractères suivants ; la C(nir<iane des molaires est basse et de ce fait les syn¬

clinaux sont peu profonds verticalement (fig. 75 et 76) ; les molaires sont proportionnelle¬

ment plus larges f|ue chez les autres espèces ; les tidiercules présetitent de légères eonstric-

tions qui contribuent à les individualiser ; la M* possède un fort synclinal interne recourbé

vers l'ari'ière cl trois racines distinctes dont deux antérieures ; sur la Mg le profond syn-

clinide antérf)-exlerne isole ranléroconide du protuconide *. la M 3 possède une cuspide

antéro-externe. Tous ces caractères peuvent être qualifiés de cricétoïdes.. Cette forme semble

être l'espèce la plus primitive de ce genre et aussi la [dus aticieiine. hdle sera décrite et nummee

dans un travail en cours.

5. Le matériel de Wa-yao-po (Kansu, Chine), décrit par Young (1927) sous le nom

de Gerbillux matthewi et rapporté par Sciiaub (1934) à P. ahbrei’iatus, diffère un peu du

matériel-type ; molaires plus larges, Mj avec synclinidc antérieur profond. Il est possible

que cette localité soit un peu plus ancienne que King-yan-fou, localité-type de P. abbre-

viatus. L’attribution spécifique de cette forme reste pour le moment en suspens.

RHIZOMYIDES Bohlin, 1946

(= Rhizomyoides in Bl.cck, 1972)

Espèce-tvpe : Ithyzomyides sivalensis (Lydckker, 1884).

Chaline et al. (1977) distinguent trois sous-familles au sein des Rhizomyidae. L’une

d’elles, Tachyoryctoidinac, regroupe les formes archaïques de l’Dligocène terminal et du

Miocène d'Asie. La deuxième sous-famillc, Uhizomyinac. renferme les genres asiatiques

connus depuis le Miocène moyen jusqu'à nos jours. Enfin, la dernière sous-famille,

Tachyoryctinae, est strictement africaine et semble être dérivée des Rhizomyinae asia¬

tiques.

Bi.ai:k (1972) et .Facous (1978) ont démontré que dans les Siwaliks deux lignées de

Rhizomyînae évoluent parallèlement depuis le Chinji jusqu'au Talrnt, voire plus loin.

L’une de ces lignées est composée par les genres Kani.'iairiijx et Protarhyoryrtes, tondis que

l’autre est représentée uniquement par les espèces du genre lihizomyides.

Jihizoniyiiie.\ a été créé par Boui.ix ( 1946'68) pour distinguer H. sii'ulensls des espèces

de Bhlzotnyx. Plus tard, l’orthographe du genre de Bohi.in a été modifiée sans raison appa¬

rente en lihizoniyotdes (Black, 1972) ; dans tous les ouvrages postérieurs à 1972 on retrouve

cette orthographe erronée.

Bhizoniyide.i se caractérise par la présence de trois synclinides internes sur la M.^. Ce

genre est connu du Miocène moyen au Pléistocène inférieur en Inde, Pakistan et Afgha¬

nistan.

— 64 —

Rhizomyides carbonnelli Brandy, 1979

(Fig. 77 à 82)

1979a. Rhizomyoides carbonnelli Brandy, p. 81, pl, l, lig. 3 et 4.

1979r. Hhi.znmyoiden carbonnelli : Brandy, p. 149-153, lig. 43 et 44.

19H1. Jttiizomynides carbonnelli : Brandy, p. 160, lig. 6 ; pl. 8, lig. 1 à 4.

lloi.uTYPE : Mandibule droite avec I et figurée in Brandy, I979a et c. PEC 101.

Localité-type ; Pul-c Charkhi, bassin de Kabul, Afghanistan.

.\uTRE M.ATÉiuEL : 2 M*, IMi, 1 -Mg, 4 Mj et une dizaine de fragments dentaires. AFG 997 àl013.

Diaünose ; Taille inférieure à celle de R. sioalensis ; section des incisives intérieures plus

longue que large, sans sillon antérieur ; mandibule massive, deux sillons internes à la Mg (Brandy,

1979a : 81).

Description

Le matériel étudié par Bra.ndy (1979a et c) comportait une mandibule avec des molaires

très usées et une M'*. l.e nouveau matériel, à peine plus abondant, permet de compléter

surtout la description des molaires inférieures.

AP : De forme presque carrée, cette molaire a une couronne relativement élevée.

Il faut souligner la dillércnee de hauteur entre les faces interne et externe de la couronne.

11 y a trois synclinaux externes ; le synclinal postérieur est en forme de croissant.

A/l : Elle est un peu plus longue mais moins large que la Mj. D’après le nombre et

remplacement des îlots d’émail, on pourrait conclure à la pré.sence de trois synclinides

internes et de deux synclinides externes,

A/g : Elle est un peu plus large que longue. Les synclinides antérieur et central con¬

fluent avant d’atteindre la face linguale. Le synclinide postérieur est profond et transversal.

Fig. 77 à 82. — Rhizomyides carbonnelli Brandy de Pul-e Charkhi : 77, M, droite ; 78, Mj droite ; 79, M*

droite en vues occUisale et antérieure ; 80, Mj gauche ; 81, Mg droite ; 82, Mg gauche (AFG 997 à 1002).

- 65 -

Mÿ ; Sa fürnii' triaiigiilain* permet de reconnaître cette molaire plus aisément (pic les

autres. Elle ne possède que deux synelinides internes, représentés sur des spécimens de

Pnl-e Cliarkhi par des îlots. Le synclinide antérieur est en forme de « fer îi cheval » sur tous

les spécimens, quatre an total.

Rapport.s et oiffékexces

Brandy (1981 : 161-163) a minutieusement énuméré les dilïérences entre le Rhizo-

myidé de Pul-e Charkhi et les différentes espèces des genres asiatiques, à savoir Rhizomys,

Pararhizomys, Brachyrhizdmys, Kanimmys, Jihizoïnyiden et Protachyoryct^s. Il en résulte

que c’est avec les espèces de Jlhizornyidsx que la forme de Pul-e Gliarklii montre le plus

d’allinité.s. Ce genre n’était connu que dans les Siwaliks depuis le Chinji jusqu’au Pinjor

(Black, 1972).

Ji. larhonuelli se distingue de toutes les autres espèces de Rhxzomyidfs soit par sa taille,

soit par la forme dos synelinides des molaires inférieures. Ces differenees juslilient le statut

spécifique de la forme afghane. Il reste cependant que la plupart des espèces attribuées à

Rhizomyides ne sont connues que par un matériel, très restreint et souvent fragmentaire,

qui ne permet pas d’élucider les rapports fdiylétiipies.

Black (1972) a énoncé quelques tendances évolutives de Rhizomyides ; augmenta¬

tion de la largeur relative des molaires, augmentation du diamètre antéro-postérieur des

incisives, accroissement de l'hypsodontie. A la lumière de ces observations, « R. nirhon-

nelli se situerait au-dessus de R. nayrü, nu niveau de R. pilgritiii n (Brandv, 1981 ; 163).

De cette comparaison, Brandy dégage une conclusion biochronologique trop hâtive en

écrivant que « R. carhonnetli indiquerait donc un âge équivalent approximative ruent au

Turolieii supérieur, peut-être au tout début du Pliocène ». En fait, R. fillpritni a une mor¬

phologie dentaire singulièrement differente de celle de R. carhonnelli (voir Black, 1972,

fig. 7), et sa répartition chronologique s’étend du Dhidc Pathan jus({u'au Siwalik supérieur.

Il semble que la grande variabilité inhérente au groupe des Rhizoniyidex, de même <pie

rinsullisancc des documents paléontologiqnes limitent, pour le moment, l'utilisation de

ce groupe à des fins chronologiques.

Famille Leporidae Gray, 1821

Tribu Alilepini Gureev, 1964

TRISCHIZOLAGUS Radulesco et Samson, 1967

Espèce-type : T. dumilrescuae Radulesco et Samson, 1967.

.\utres espèces : T. marilsae de Bruijn et al., 1970 ; Uispanolagus crmafonli .Janvier et Mon-

tenat, 1971.

Distribution : Du Turolien supérieur au Villanyien. Espagne, Roumanie, Rhodes et .Afgha¬

nistan.

1, 39

- 66 -

Diagnose émendée : Pj à émail lisse et avec trigonide tétralolié à cause de ses trois sillons

(flexides) d’importance inégale, hypoflexide profond tandis que mésollexide court ou réduit en

îlot ou même parfois absent. M, à deux lophides. 1’® pourvue au moins de deux sillons anté¬

rieurs.

Trischizolagus cf. maritsae de Bruijn, Dawson et Mein, 1970

(Fig. 83 à 91)

Localité-type : Maritsa, Rhodes, Grèce.

Matériel de Pul-e Char khi : 6 incisives supérieures, 1 incisive inférieure, 1 D®, 4 P^, 13

fragments de molaires supérieures, 2 Dg, 1 2 Pg, 4 fragments de molaires inférieures et d’autres

fragments indéterminés. .\FG 755 à 789.

Description

Le matériel appartenant à cette forme ne comporte que des dents isolées et des frag¬

ments de dents. De ce fait, il n’est pas aisé de reconnaître l’ordre des prémolaires et des

inolaires, hormis les P*, Pg et Mg.

Fig. 83 à 91. — Trincliizntagwi cf. marilmie de Hrnijii et al. de Pul-e Charklii ; 83, Pg gauche, AFG 759 ;

84, Pg gaiiclie, vue inferieure, AFG 1015 ; 85, Molaire inférieure gauche, AFG 761 ; 86, Dg droite, AFG

756 ; 87, Mg gauche, AFG 765 ; 88, P“ droite, AFG 766 ; 89, molaire supérieure droite, ÀFG 770 ;9 0,

section de l'incisive inférieure droite, AFG 783 ; 91, section de l'incisive supérieure gauche, AFG

785.

- 67 -

La terminologie dentaire utilisée pour la description du Léporidé de Pul-e Charkhi

est celle élaborée et illustrée par Lofez Martinez et Tiialer (1975, tig. 1). La D® est une

dent à couronne basse, portée par trois racines. La surface occlusale montre des sillons

qui rappellent le paraflexus et le luésoficxus de la P"* de Leporida<^ primitifs.

La Dj garde égalrmeni le .‘■.ehéma primitif des Leporidae. Scs mcsoflexidc et liypo-

flexide, l’un aussi profond (pie rautre, séparent le talonide du Irigonide. Par ailleurs, les

deux sillons latéraux du Irigonide individualisent (dus ou moins l'antéroconide.

L’incisive inférieure a une section prcs((ue carrée tandis ((lie l’incisive supérieure est

de section rectangulaire et possède un profond sillon antérieur.

La P” est plus petite ((ue les autres prémolaires et molaires supérieures. La face anté¬

rieure du fut est convexe. Trois sillons (flcxus) antérieurs (larcoiirent celte face depuis

la base jus((u’à la table d’usure. Cette face et les flexus sont abondamment couverts de

cément.

Les autres prémolaires et molaires sont représentées, dans le matériel, par (dus d'une

dizaine de fragments. Kilos se caractérisent par leur long fût recourbé et par le mosollc.xus

à émail plissé.

La P 3 n’est représentée que par deux sciécimcns relatisement abîmés. Klle (lossède

un profond liyjJoflexide ((iii sépare le talonide du trigonide. Le luésolle.xide n’est observé

que sur une P 3 , où il est en forme d’îlot. Le trigonide est tétralolié à cause de ses trois sil¬

lons d’importance inégale ([iii se poursui\cnt sur toute la bauteiir de la dent.

Les molaires inférieures sont bilobées. Le talonide est moins volumineux et moins

haut t(u(( le Irigonide.

La Mÿ est divisée eu deux lojjhides. I.e lophide postérieur est particulièrement réduit.

Rafpouts liT oifféhences

Les Leporidae arrivent en Kurasie nu Miocène supérieur. Les premiers Leporidae

eurasiatiqiies, au demeurant très mal connus, ont été trouvés dans des gisements d’âge

vallésien d’Kiirope occidentale. .\u Turolien, les représentants de la tribu Alile(jini (Guheev,

1964) se rencontrent un peu partout, en Europi' et eu Asie.

D’après Haout.ksco et S.v.mson (1967), celte Iribu engendre dès le Turolien deux lignées

évolutive.-» 5 é(»arées : la [iiTinière est le gmiqie av( c P 3 à émail lisse lAlih'fJim, Trisrltizo-

lagux, Se.rengelilagu.'i, « Cttprolagiis » brarhi/pus Youug) et la seconde lignée renferme les

formes avec P 3 à émail plissé ( l'elpri/ugu.v, Pliiippnlulngus', PraUlcpus, JKckrolagiis).

Dans le premier groupi-, les caractères (|ui distinguent Trm'hhalagus et Alilepu» sont

les caractères apoinor(ilios du premier genre : la présence de trois sillons (tlexidrs) sur le

trigonide it la réduction du mésollexide sur la P 3 .

Les P 3 de Pul-e Charkhi (irésrntent aussi ces memes caractères, et (iar tous les traits

de sa denture la forme afghane se range parmi les espèces de Trisrhizolagtis.

L’espèce-type de ce genre, T. dumilrescuae, n'est connue que par ses dents inférieures.

Elle se distingue de la forrui* de Pul-e Charkhi (lar la silhouette plus symétrique et par le

inésoflexidc jilus profond de la P 3 .

Comme N, Lofez Mautinkz (1977 : 33) l’a constaté, « Hispanolagus » crusafotüi Jan¬

vier et Montenat, 1971, doit être ra}i]iorté au genre Trischizolagus. Bien ((ue les figures

données par Ja.nvieh et Montenat laissent penser à une forme morphologi((uement assez

- 68 -

diiïért'iitc de T. dumitrescuae, l’exanipn du matériel de la localité-type, La Allierca, per¬

met de cunstater d'étroites resseinldances avec cette espèce. En fait, la Pj de La Albcrca

a une forinc allongée, les plissements île la lèvre postérieure de l’hypoflexide sont très

faibles ou absents, mais jamais forts comme c'est le cas sur les ligures données par ces

auteurs ; de même, en raison du mauvais état de conservation du matériel, ces auteurs

n’ont pas tlgiirê le mésoHexide de la Pg ; cependant ce sillon, bien que faible, s'observe

sur toute la hauteur de la dent,

Trischizalagus vrusafonli se distingue du Léporidé de Pul-c Charkhi par son incisive

inférieure de section rectangulaire, par sa Pg de contour plus arrondi et par sa P^ à sillons

moins profonds.

T. maritsae provient du Ruscinien inférieur de Rhodes. Les prémolaires et les molaires

inférieures de Pul-e Charklii ne présentent aucune différence notable av'cc celles de cette

espèce. Par contre, l’unique P® de Maritsa possède deux sillons antérieurs peu profonds,

contrairement à la P® de Pul-e Charkhi qui possède trois sillons profonds. Pour le moment,

le matériel fragmentaire de Pul-e Charkhi n'offre pas assez de caractères proiires pour jus¬

tifier la création d’une espèce nouvelle. Le Léporidé de Pul-e Charkhi est donc rapporté

à T. cf. maritsae, espèce dont il est, sans doute, assez proche.

CONCLUSIONS

A — Composition de la faune de Pul-e Ch.vrkhi

Compte tenu des travaux antérieurs (Bhunet et al., 1979 ; Heintz et Thomas, 1981 ;

Brandy, 1981) et du présent travail, la liste faunique de Pul-e Charkhi s’établit comme suit :

Poissons

Poisson indét.

Amphibiens

Anura

Anura indét.

Reptiles

Serpentes

Colubridae

Colubridae indét.

Mammifères

Carnivora

Canidae

cf. Vulpes sp.

Proboscidea

cf. AnanciLi sp.

.\rtiodactyla

Bovidae

Bovidé indét. de petite taille

Bovidé indét. de taille moyenne

Inseclivora

Lagoinorpha

Giraflidae

Soricidae

Leporidae

Kabulicorni~'i ahmadi Heintz et Thomas,

1981

Giraffidé indét. île petite taille

Soricidae indét. 1 et 11

Trischizolugux cf. rnuritsae de Bruijn et al.,

1970

Rodentia

.Muridae

Apodernus diitninati.'i Kretzoi, 1959

Mus elegans ii. sp.

Saidamys (ifghanensi.s (Brandy, 1979)

Saidomys ? Ininsk'ersiis n. sp.

Parapelomys l'harkliensis Brandy, 1979

Gerbillidae

Prolateni babulense n. .sp.

Pseudomerinne.s (ibhrtviatus (Teilhard, 1926)

Rhizomyidae

Rhizomyides carhonnelll Brandy, 1979

- 69 -

Le gisement de Pul-e Cliarkhi renferme donc six espèces de grands Mammifères et

onze espèces de petits Mammifères. 1-i.a liste de grands Mammifères, dont les restes sont

rares et fragmentaires, semlde être incomplète. En revanche les petits Mammifères, très

abondants, fournissent une meilleure image de la composition de cette faune. Ils sont

représentés par trois ordres : fnsectivores (56 spécimens), Ijagomorphcs (48 spécimens)

et Rongeurs (787 molaires numérotées et plus d'un millier de fragments de molaires et

d'incisives).

Les Rongeurs sont représentés par huit espèces. Six d’entre elles ne sont connues,

pour le moment, que sur le territoire afghan. Le nombre élevé d'espèces nouvelles (six

sur huit) ne doit pas surprendre dans une étude qui concerne une région géographique

quasi inexplorée au point de vue paléontologîque.

Les huit espèces se répartissent sur trois familles ; décomptés en nombre minimum

d’individus, les Muridae représentent 62 %, les Gerbillidae 35 % et les Rbizomyidae 3 %

des Rongeurs. Parmi les espèces, c’e.st Parapelornys charkhensii (38 %) et Pseudomeriones

abbreviatus (28 %) qui sont le plus fortement représentés (voir tabl. X).

Tableau X. — Composition numérique de la faune de Rongeurs de Pul-e Charkhi.

Rongeurs de

t’i.'L-Ë Charkhi

Spécimens

Nombre %

Individus

Nombre minimum

Mus degans n. sp.

2,92

Apodemus dominans

1,27

Parapdomys charkhensis

338

42,95

Saidomys afghanensis

130

16,52

Saidomys ? iransversus n. sp.

0,76

Protatera kabuknse n. sp.

6,23

Pseudomeriones ahbret'i-atus

215

27,32

Rkizomyides cnrbonneÀli

2,03

Total

787

100

Le fait surprenant est que les Rongeurs, malgré leur abondance, ne soient représentés

que par trois familles. En effet, aucun reste de Seiuridae, Gliridae, Cricetidae et Cteno-

dactylidac, etc., n'a été trouvé à Pul-c Charkhi. Rappelons <)ue ces fanrdles sojit relativement

bien représentées dans les faunes du Nagri et du Dhok Pathan des Siwalik du Pakistan

(Flynn et Jacobs, 1982). Par ailleurs, les faunes de Rongeurs d'âge Turolien et Riisci-

nien de Grèce, d’Anatolie et de Chine renfçrnn!nt, en général, un plus grand nombre de

familles qu’à Pul-e Charkhi. La présence de peu de familles apparaît donc comme une carac¬

téristique de la faune de Pul-e Charkhi. Cette même caractéristique existe aussi dans les

autres faunes de Rongeurs néogènes d’Afghanistan, du moins d’après l’état actuel des

connaissances.

- 70 —

B — Âge de la faune

Les recherches effectuées depuis 1976 ont fourni un premier aperçu des faunes de

Mammifères néogènes d’Afghanistan. Une échelle hiochronologique locale comportant

huit niveaux et s’étendant du VaUésien supérieur au Ruscinien supérieur a été établie

(Bkunet et al., 1981). Dans cette échelle, la fautie de Pul-e Charkhi est placée dans le Rus-

cinieji inférieui'. Plusieurs observations fournissent des arguments en faveur d’une telle

datation.

D’abord il faut souligner que, mis à part Saidontys afghmu’timn, aucun des Rongeurs

et Lagomorphes de Pul-e Charkhi n’existe dans les gisements (Sherullah, Ghazgay, .VIolayan,

Malang) du Miocène supérieur d’Afghanistajn Saidomys afgliarwmis de Pul-e Charkhi

existe aussi dans les ligniles du soimnet de la coujie de Malang, c'est-à-dire dans un niveau

légèrement plu.s ancien que celui de Pul-e Charkhi. linlin, .Ç. afghanennis est présent à

Dawrankhel 14 et 15, gisements un peu plus réeents que Pul-e Charkhi.

En second lieu il faut insister sur la présence d’Apodewus donitiiiinx à Pul-e Charkhi

alors que les gisements du Miocène supérieur (Sherullah, Ghazgay, Malang) renferment

Pampodem.ii.t, Il faut souligner que. la population <VApodemut. de Pnl-c Charkhi n’est pas

composée d’un mélange de morphotypi^s [Parnpodeinus et Apodemu-f) comme c’est le cas

pour divers gisements turoliens d’Europe (Mei.n, 1978 ; Van de Weeud et de Bhuijn,

1978); elle correspond à im stade évolutif plus avancé {Apodemus daminanis) qui n’est

connu que dans les gisements riisciniens.

Le genre Pseudomerione-s contrihue aussi à (ixer l’âge de la faune de Pul-e Charkhi.

Ce gejire connu actnellcmcnt par quatre espèces a une répartition stratigraphit(ue qui

s’étend du Tiirolien moyen au Ruscinien supérieur. La morphologie des molaires permet

de distinguer au moins trois, voire quatre stades évululifs. Le premier est représenté par

Pseudomeriones n, sp. de Molayan ; ce gisement est d'âge Turolien moyen (Bnt net et al.,

1981). P. ahhrei'iatus qui a ujie morphologie dentaire plus évoluée représente le deuxième

stade; les faunes qui reiifermejil cette espèce (King-yan-fou, Pul-e Charkhi, .\no .Mete-

chi 3) seraimil. à eheval sur le Turninen supérieur <!t le Ruscinien inférieur. A cette occa¬

sion, il faut souligner que l’age « ponlien <> recouvre, dans la hiochrunologic d'.\sie orientale,

le déhnl du Iffiorène (Qui, eonim. pers., 1981). La truisiènie e.spèce, P. tliodiii.^ de Maritsa,

est une forme légèrement spécialisée du Ruscinien inférieur, qui possède encore de nom¬

breux traits de P. nbhrei’ial.ii,i. Enfin, le dernier stade é.volntif e.st celui <le P. lehallaerviis

du Ruscinien supérieur d'.inatolie ; cette espèce représente, d'après les données aetuellcs,

le terme ultime de la lignée Pxeudouutnatws. En soinine, Pxeudomeriuru'n de Pul-e Charkhi

indique un âge qui va du Turolien supérieur au Ruscinien inférieur,

Il en est de même avec Trisrhizulagus qui provient des gisements d’âge Turolien supé¬

rieur et Ruscinien.. La forme de Pnl-e Charkhi, T. ef. inaritsae, est pins proche des formes

rusciniermes que des formes tnrnheiines.

.\n terme tj'' cette discussion, il convient de placer la faune de Piil-e Charkhi dans

le Ruscinien inférieur, soit à un âge d’environ — 5 millions d’années.

71 -

C — Biogéographie

Malgré les recherches effectuées durant la dernière décennie, les Rongeurs néogènes

d’Afghanistan et des régions limitrophes demeurent relativement trop peu connus pour nous

fournir des indications précises sur la hiogcographie de ces régions. Cependant, les données

existantes et l’étude de cette riche faune de Pul-e Charkhi permettent de dégager quelques

résultats préliminaires.

La faune de .Vlicromanimifères de Pul-e Charkhi est composée k la fois il'éléments

autochtones et d’éléments à vaste, répartition géographique. Parmi les éléments autoch¬

tones, on peut coinptei' /iliizoriiyidei- dont la sous-famille n’est connue que dans le sous-

continent indien et en Chine, Parapelnniys charlfherixifi et aussi A/u.f elegans n. sp. en rai¬

son de ses allinîtés avec Mus hooduga actuel.

Les éléments à vaste répartition géographique sont plus nombreux : les deux Ger-

hillidae de cette faune indiquent des relations hiogéographîques d’une |)art avec le Maghreb

et l’Espagne [Protatera), d’autre part avec la région égéenne et l’Asie de l’Est [Pseadome-

riones).

Pour les genres Apodemus et Trischizolagus, le gisement afghan apparaît comme le

point le plus oriental de leurs aires de répartition pendant le Néogène. En effet, A. domi-

nam et le genre Trischizolagus n’étaient connus jusqu’à présent ([ii’en Europe et en Ana¬

tolie.

Saidoinys afghamnsis est une espèce dérivée du groupe Karniuiata du .Miocène supé¬

rieur du Pakistan et de l’.\fghanistan. Les deu.x autres espèces de Ce genre, S. nalrunensis

et S. afarensis, proviennent respeetivenient d’Égypte et d’Ethinpiti. Brandy et al. (1080)

ont rapporté à ce genre « Arfàcanthis » niagiuis de lladji Rona, Afghanistan; nous avons

démontré ei-dessus qu'il s’agit en fait d'un genre différent, toutefois apparenté à iSaido-

mys. La présence de Saidomys, mais aussi de Golunda et MiÜnrdia dans les gisements est-

africains a incité Brandy et al. (1080) à délinir une nouvelle province biogéogra[diique

(fin-Miocène et début Plinoèric) qui s'étendrait du Pakistan à l’yXfriqiie de l’Est. La déti-

nition de cette « nouvelle province hiogcographlquc ». basée seulement sur trois genres

de Muridae, semble être prématurée, dans la mesure où, comme nous l’avons vu plus haut,

la plupart des Kongeiirs de Pul-c Cliarkhi suggèrent des relations hiogéographîques bien

plus vastes.

Une comparaison entre Pul-e Charkhi et les faunes d’âge à peu près équivalent îles

Siwaliks du l’akistan montre d'importantes différences malgré la proximité géographique.

Seuls les genres Mus, Parapelomys et lihizoïnyides e.vistcnt de part et d'autee mais leurs

espèces diffèrent. Cette importante différence dans la composition des faunes afghane

et pakistanaise s’explique peut-être par une différence de paléoenvironnement (Heintz

et Bru.net, 1082).

D — Paléüenvironnement

L’interprétation de la faune de Pul-e Charkhi en termes de paléoenvironnement sou¬

lève des questions que nous évoquons ici succinctement. Est-ce que la faune de Pul-e Charkhi,

— Il —

avec ses 62 % de Muridae, 35 % do Gerliillidae et 3 % de Rliizoïiiyidao, rellèto lidèlenient

la composition faunique originelle ? L'absence totale de tioiribreiises familles de Rongeurs

(Cricetidae, Gliridae, Seiuridae, etc.) est surprenante et pourrait indiquer l'intervention

de facteurs susceptibles de tronquer la composition originelle. Est-ce qu'une action sélec¬

tive des Rapaces, prédateurs, qui sont re.sponsables de la présence d'une partie et peut-

être de la totalité des Rongeurs dans la paléofaune do Pul-e Charkhi, peut expliquer une

telle composition ? Cette ([uestion reste posée. Si l'on s'en tient aux faits d’observation

l’abondance relative des Muridae et des Gerliillidae indiquerait pour Pul-e Charkhi un

milieu ouvert de steppe ou de savane herbacée, complété par la présence de fnrct-galerie

le long des cours d'eau.

Remerciements

Cette étude a été réalisée au LA 12, Institut de Paléontologie du Muséum, où j’ai bénéficié

d’une aide matérielle et intellectuelle. La récolte et le lavage-tamisage du sédiment ont été effectués

au printemps 1978 par le groupe « Vertébrés » (M. Brcxet, J. fi. Hahtexbebceh et E. Heixtz)

de la Mission IVriuanentc du CNRS à Kabul. Les conseils et les critiques constructifs de E. Heintz

m’ont permis de mener à bien cette étude ; de même, c’est enctire lui qui a bien voulu relire le manus¬

crit. Des discussions avec L. J. Flvnn, et les moulages envoyés par L. L. Jacobs m’ont aidé à

mieux comiaîtrc les Rongeurs fci8.s)los des Siwaliks du Pakistan. M“*®** J. SEt-nix et S. Giugnès

ont dactylograpldé le manuscrit.

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Biostratigraphie du Dévonien inférieur du Spitsberg :

données complémentaires sur les Hétérostracés

(Vertébrés, Agnathes)

du Groupe de Red Bay

par Alain Blieck

Résumé. — Le Groupe de Red Bay, dans la partie inférieure du Dévonien du Spitsberg,

est divisé en quatorze biozoïies d'association où l’élément dominant est nonatitué par les Hétérostra-

eés. L’auteur fournit et illustre la liste faunique de chacune de ces biozoncs puis précise leurs cor¬

rélations aveu Celles de l'Old Red Sandstone inférieur de Grande-Bretagne. Lependant, le pro¬

blème de la limite Silnrien-névonien dans les deux ensembles pose encore problème.

Abstract. The Red Bay Group, in the l.ovver Devonian sériés of Spitsbergen, bas been

divided into fonrteen biozones where tlie heterustracans are the main fuuual component. For

each biozone, the dilferent taxa are lisled and illustrated. Then the corrélation with the Lower

Old Red Sandstone sériés of Britain is more precisely settled, but the question of the Silurian-

Devonian boundarv in both sériés remuius iiroblematical.

A. Blieck, Muséum luitiunal d'Uisloire naturelle. Institut de Paléontohi'ie, LA 12 du CNBS, S, rue Bufjun,

F-7m5 Paris.

Introduction

La biostratigraphie du Dévonien inférieur du Spitsberg est fondée essentiellement

sur les Vertébrés (llctérostracés, Thélodontcs, Dstéostraeés, Aeanthodiens.,.), dont Passein-

blage le plus ancien provient de rhorizon Psammosteus, dans la partie inférieure du Groupe

de Red Bay (voir Kiaish iV Heintz, UId5 : 11-13, fig. 1 ; Blieck A Heiniz, 11179, lig. 3-4

pour reinplaceinenl des localités). Sous ce niveau, quelques éléments de datation ont été

fournis par des plaiiti-s : le Groupe de Siktefjellet, à la base de la série, le Conglomérat

de Red Bay et les Grès du Glacier Andrée, à la base du Groupe de Red Bay, seraient ainsi

datés du tout début du Dévonien {voir fig. 4 et .ô td p. 96; .MtiRAsCov A .Mokin, 1979).

Au-dessus de cet ensemble, le reste du Groupe de Red Bay (Formations de Fraenkelryggen

et du Ben A'evis) est divisé en quatorze horizons au sein desqiiel.s rélérnent le plus signi¬

ficatif est constitué par les Hctcrostraccs (treize genres sur une trentaine). Jusqu'à présent,

les données taxonomiques disponibles ont permis d'établir une synthèse au niveau géné¬

rique (Blieck A Heintz, 1979; Blieck et al., sous presse).

L’objet de cette note est de conqiléter ces données et d’établir une biozonation des

Hétérostracés au niveau spécifique. Kn outre, pour certains niveaux, sera fournie la liste

- 76 -

des autres coiniiosantcs de l'iclithyofaune (Thélodoiiles, Ostéostracés, Acanthodieiis...)

afin d'en avoir une image aussi eomplète que jmssible. Signalons néanmoins que seules

seront prises en compte les localités situées à l’est du Raudfjord (localités Ji®* 1 à 12, Blieck

& Hkintz, 1979, fig. 4; les numéros en tète do chacun des paragraphes qui suivent cor¬

respondent aux numéros des horizons). Le tout est confronté à l’échelle-type des Old Red

Sandstones inférieurs de Grande-Bretagne.

.\bréviations

Légendes des figures ; p, cassures; D[r),, partie rostrnle du bourJip.r dorsal ; Id, porcs externes

du canal médiudorsal ; orh,, orbite (uu cncocbe orbitaire) ; pi,, région « pinéale i>j pic., pores externes

du canal « pinéal » ; soc., pores externes du canal supra-orbitaire.

Dimensions : InO, largeur orbitaire ; laFt largeur rostrale ; laT, largeur du bouclier dorsal ;

loC, longueur cornuale ; luO, longueur orbitaire ; ÏajP, longueur pinéale; Lolî, longueur rostrale ;

LuT, longueur du bouclier dorsal; rijmm^ noinbre. de rides de dentine par millimétré.

Sigles : MEB, microscope électronique à balayage ; MNHN, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paléontologie ; PMO, Paleontologisk Muséum, Oslo.

1. LES FAUNES

1. Horizon Psammosteus

L’horizon Psammosteus est le niveau fossilifère à Vertébrés le plus bas dans la série

dévonienne qui adleiire au nord-ouest du Spitsberg. Sa faune ichthyologique présente de

ce fait une importance particulière pour corréler cette série avec l’échelle stratigraphique-

stanilard de l’Old Hed Sandstonc inférieur de Grande-Bretagne et avec les séries équiva¬

lentes des régions aretiquea.

Les études antérieures sur ce matéried ont repéré un assemblage composé essentielle¬

ment d'Hétérostracés et d’Ostéostracés ; Corvaspis kingi VVnodward (in Dineley, 19f).'3),

Traquairaspis cf. pococH (White; in Goii.ii'.i, 1978 : 7) ^ cf. Clctut.spis (Denison, 1956 :

4UU-4(J1), Pratopterapis ? (Blieck éc Heiniz. 1979 ; 172), Cephalaspis coryslis Wâtigsjo

(1952 r 57d ; espèce-type de Machairaspis .lanvier, 1980) et Cepha[a.spis indet, (Wangs.io,

1952 : 426), l.e dégagernenr mécanitpie et chimique de nouvelles pièces récoltées au cours

de l'expédition française au Svalbard, en 1969, [lennet de modifier et de compléter cette

liste faunique ; les spécimens dé.signés jusqu'à présent par « cf. Ctenuspis " et << Protople-

raspis ? » semblent appartenir à un seul taxon, iiouvu'au pour le Spitsberg, iJaoidaspis

tuherculala n.. gen. éf n. sp.. dont on connait des équivalents dans l’Arctique canadien ;

d’.suire pari, des inicrorestes (écailles et fragments de carapace) de Thélodontes (Nlko-

lioiu } et Turiniidae), d’ilélérostracés (voir ci-dessoiis), il'Ostéostracés, d'Aoanthodiens

(cf. Noslolepis) et de Placodermes (Badotinida ?) ont été isolés (cf. Blieck et al., sous presse).

1. C’est ce taxon, préalablement rapporté au genre, Psammosteus (cf. Kiaer & Heintz, 1935 : 12)

qui a donné son nom à l’horizon, où il est particulièrement abondant.

- 77 -

Ordre TRAQUAIRASPIDIFORMES Tarlo, 1962

Définition : Cf. Tablo (1962 : 262), einend. Dinelev & Loeffleh (1976 : 17 : « Traquai-

raspididae n).

Famille Thaquairaspididae Kiaer, 1932 (Traqiiairaspidae)

Définition : Comme pour l'ordre.

Genre-type : TraquniraapU Kiaer, 1932.

Autres genres ; Yukonaspin Oliruchev, 1964, Traquairaspis ? Dineley & LoefUer, 1976,

et aussi probablement Weigeltaspis Hrotzen, 1933.

Genre TRAQUAIRASPIS Kiaer, 1932

Définition : Cf. Kiaer (1932 : 25-26), emend. White (1950a : 55 ; 1946 : 236-237 ; « Phia-

liispis »).

Espèce-type : Cijathaspis campbelli Traquair, 1913, synonyme de Phialaspis pococki sub.-

sp. cowiensis Wbite, 1946.

Autres espèces : T. pococki (White. 1946), T. symondsi (Lankester, 1868), T. denisoni Dine¬

ley, 1964.

Traquairaspis cf. pococki (White, 1946)

L’horizon Psammosteus a livré un certain nombre de fragments de disques ventraux

(MNIIN SVD 781 et 792-796; PMG ii° Il 1838 ; pl. I, 1-2) k aire centrale lisse et marges

ornées de liiberciiles plus ou moins longs, comme sur les Traquaimspis de Grande-Bretagne

[T. caiiiplicUi (Traquair, 1913) = « Phialaspis pococki sub.-sp. cowiensis » White (1946 ;

lOSOa : 55) : T pococki (IN’hite, 1946) — « Phialaspis pococki typical forrn » Ph. pococki

var. sahrinae » White ; T sytnoiulM (l.ankester, 1868) = « Psaitimoslciis anglinis n Traquair,

1898], de Colombie Britaimiquo (T, denisoni Dineley, 1964), du Yukon [T. : angusta Deiii-

son, 1963, espèce-type de Yukonaspis Obrucliev, 1964), et du Dislricl de Mackenzie uu

Canada (Traquairaspididae indet., type 1, Dinei.ey A: Loeffler, 1976, pl. 4; 5), Les spé¬

cimens de l’horizon Psammostciis ont des marges latérales mriyeiinertieiil larges cl. ornées

de tubercules parfois aigus comme sur T. pococki (Wmite, 1946, lig. 28-35), mais leurs

dimensions sont supérieures à celles des disques ventraux de T. pococki. Le moule interne

de disque dorsal SVD 797 porte la trace d’une carène médiane longitudinale comme le

disque dorsal de T. pococki et T, denisoni, alors qu’un disque dorsal de 7’. symondsi de

Nouvelle-Écosse a une véritable quille dorsale verticale (cf. Di.neley, 1964, lig. 5).

- 78 -

Traquairaspis sp. iiidet.

Quelques fragments de plaques (SVD 782), isolés par attaque ménagée à l’acide, por¬

tent des tubercules « en feuilles de chêne », plus ou moins longs et plus ou moins aigus.

Des fragmeiil.s de ce tyjie se rencontrent chez les Traqiiairaspidifornies (dotil Wci.geltn.spi/i

Brotzeu, 1933) et chez Lepidiispit» Dineley li: boelller, 1976. Il rst donc dillicile d’attribuer

des fragments tels que SVD 782 à Tun ou à l'autre de ces taxons. Cependant, par compa¬

raison du matériel de l'Arctique canadien, du Spilsberg, de Grande-Bretagne, de France

et de Podülie, il apparaît une dillérence ttiorpliologique essentielle entre eux :

— la carapace des Traqiiairaspidiformes est formée de plaques indivises (et Weigel-

taspis serait aussi un Traquairaspidiforme quoiqu’on ne connaisse ni sa plaque pinéale

ni son disque ventral) -,

— Lepidaspis est constitué presque uniquement d’unités élémentaires, les tessères de

la carapace et les écailles du tronc et de la nageoire caudale (DiNni.KV & Lokffi.eh, 1976).

Les fragments de plaque SVD 782 sont donc plus vraisemblablement des représentants

de Traquairaspis que de Lepidaspis. L'un d’eux, SVD 782c (pi. 11, 1), avec sa base con¬

vexe et une couronne à un seul tubercule, fiourrail être celui d’une petite écaille du tronc.

Ordre CORVASPIDIFORMES Blieck, 1982

Définition : Cf. Dineley & Loeffler (1976 : 46 ; « C.orvaspididae »).

Famille Cürvaspididae Dineley, 1955

Définition : Comme pour l’ordre.

Genre-type (et seul genre) : Corvaspis Woodward, 1934.

Genre CORVASPIS Woodward, 1934

Définition : Comme pour la famille.

Espèce-type : Corvaspis Icingi Woodward, 1934.

.\utres espèces : C. sraticidala Itinelev, 1955, C. karalajuteae Tarlo, 1965, C. arctica Loefller

& Dineley, 1976.

Corvaspis kingi Woodward, 1934

Les fragments de carapace MNllN n°® SVD 798 à 809 (pl. 1, 3-4) ont une ornementa¬

tion caractéristique de ridules de dentine, groupées en unités tessériformes comme ceux

— 79

d(! C. kin^i ilrcrits par DiMîtin- (1955) dans le Üiltonien inferieur et moyen de Grande-

Bretagne (zones Syniondsi à Crouchi) et dans la Formation de Kracnkelryggen du Spitsherg,

dont l’horizon Pmnnitotileufi eojislil.ue la hase. Les ridules de deiitine de C. kingi. sont arron¬

dies et en relief, alors (|ije celles de C. graticulala Dineley (1955 ; Formation du Ben Nevds)

sont plates, Fn outre, les unités tessêrifornie.s de ('. grnlir.ulatn sont soiivimt, niais pas

toujours, séparées les unes des antres piar une ou plusieurs rangées de petits tubercules,

ce qui n’est i*n général pas le <^as sur C, kingi (pl, II, 3-'i). Ainsi, dans le Groupe de Red Bay,

C. kingi caraetérise la Formation ilc Fracnkelryggen tandis que C. graticulata caractérise

la Formation du Ben Nevis qui la surmonte.

Notre matériel ne renferme pas de carapaces bien conservées mais seidemeni des frag¬

ments de plaques. Di.mki.kv {ihtd.^ fig, 9 et pl, F ; 3) a décrit une « plaque » orbitaire de C.

kingi qui semide plutdt correspondre à un fragment de bouclier dorsal d’après la nnirpho-

logie de C. arcticn Loelfler A' Dineley (197G, (ig. 3 et pl. 1 Dt ; 2) chez qui les deux orbites

sont ijicluses dans le bouclier dorsal (cf. aussi Diinki.ey & Loeffler, 1970). Cette mor¬

phologie (bouclier dorsal avec le.s deux orbites incluses mais pas les orifices branchiaux),

associée à la forme des unités tessériformes, ne se rencontre au sein des Ilétérostracés que sur

Comaspis et dilTérencie ce genre à la fois des Cyathaspidiformes et des Psammostéiformes,

dans lesquels Tarlo (1964, 1965) a cru pouvoir rinclure (cf. Dineley & Loeffler, 1976).

Corvaspis sp. indet.

Les écailles et fragments de carapace SVD 71^3 (pl. Il, 2-5) sont peu différents de ceux

de l’horizon Vogti (Blieck, 1976, 1982). Cependant, les rides de dentinc des écailles de

l’horizon PsaiHmosleiis' sont souvent plus larges que celles di*s écailles de l'horizon V'ogli.

Étant donné que les écailles rapportées par Dineley (1955, j>l, I ; 4-5) à C. kingi ont aussi

des rides de dentine assez larges, il n’e.st pas impossible que notre matériel de l’horizon

Psammosteus corresponde également à C. kingi. Mais à notre avis, cette détermination

est incertaine puisque écailles et carapaces n’ont pas été trouvées en connexion.

Ordre CYATHASPIDIFORMES Berg, 1940 (Cyathaspiformes)

Définition : Cf. Denison (1964 : 350-351 : « Cyathaspididae »).

fncertae familiae

Genre DAVELASPIS nov. gen.

Derivatio nominis ; Genre dédié à David K. Elliott (Flagstafl, l'S.\).

Définition : Cyathaspidiforme dont la longueur totale du bouclier dorsal est de l’ordre de

20-27 mm et la longueur pinéale de 5-6 mm ; orbites incluses dans le bouclier dorsal, lui-même divisé

— 80 —

en au moins einq territoires distincts (un rostral, un pinéal, un dorsal médian, deux latéraux-orbi-

taires et suprabranchiaux) ; rides de dentine superficielles finement tube.rculées et disposées de

façon concentrique sur chacun de ces territoires (4-5 ri/mm).

KseÈCE-TYPE (cl unique espèce) : üat’elaxpis tuberculata nov. sp.

Davelaspis tuberculata nov. sp.

Dehivatio NOMiNis : Nom choisi par Kiaer (.MS) au vu de l’ornementation

Holotype ; Bouclier dorsal P.MÜ n“ 1> 500 (fig. 1 et pl. 1, 5).

Par.atypes : Bouclier dorsal MNHN iio SVf) 780 et fragments SVD 784 (pl. 11, 6).

Locus TYPicus ; Spitsberg, est du Raudfjord, Fraenkelryggen, altitude .500 m (Kiaer &

Hëixtz, 1935 : 11-13, et Blieck & Heintz, 1979, fig. 4 : localité 1).

Stratum typicum : Groupe de Hed Bay, Formation de Fraenkelryggen, horizon Psammosteus.

Diagnose : Comme pour le genre.

Mesures (en mm) et indices.

laO

laT

LoO

LoP

ri/mm

laO

LoO

LÜO

laT

LoT

LoP

LoT

D 500

8,5

3,5

2,42

(20)

0,75

0,17

0,25

SVD 780

(10)

5,0

2,00

(20)

(27)

0,74

0,18

0,22

4-5

Fig. 1. — Davelaspis tuberculata n. gen., n. sp., holotype PMO n° D 500, bouclier dorsal, horizon Psam¬

mosteus. A, vue d'ensenihle ; B, détail de la partie antérieure avec le tracé de quelques rides de dentine

(même spécimen que pl. I, 5) (dessins à la chambre claire).

1. A l’origine, Kiaer avait nommé ce taxon « Echinaspis tuberculata ». Cependant, le nom de genre

Echinaspis est pré-employé (Haf.ckel, 1881, ï’rotozoa ; Blatchley, 1922, Coleoptera ; cf. Neave, 1939 :

182), raison pour laquelle je ne conserve que le nom d'espèce.

- 81 -

Discussion

Les deux spécimens ci-dessus, qui constituent la série-type de Davelaspis luberculata

nov. gen. &: nov. sp., ont été signalés par Blieck tS: Heintz (^1979 : 172) sous deux noms

différents : « Ctena^pis » et « Pruloplevuspis .? ». Cette détermination erronée pruvenail des

caractères Iroublanls de ce taxon, notamment son aspect général de Cyatliaspidifornie

à bouclier dorsal large (laT/Lo'l’ = 0,74-0,75) évoipiani Ctfnaapin d'une part, et scs rides

de dentine linoment tulierculécs rappelant celles des Pteraspidiformes d'autre part (dont

Protoptaraspin, le seul Pléraspide connu jusqu’à présent dans la Formation de Fraenkel-

'’yggt'Ji)-

Le bouclier dorsal de Daveluxpis luberculala (fig. i) offre une autre parlicniaril.é : les

deux orbites y sont incluses, alors que les autres Cyathaspidiformes ont des tu’bites limitées

vers le haut ]>ar l’cncochc orbitaire du bouclier dorsal et vers le bas par une plaque suborbi¬

taire. La meme disposition (orbites incluses) a été décrite sur IJslraspl.i rawidensis Dcni-

son (1964 ; 390-396) ainsi tpic sur d’autres espèces inédites de l’Arctique canadien (Lllioi't,

1979, et eoium. pers., 5. IV. 1982).

Les rides de denline de iÀxlraspii! ressendilenl, uonime celles de Davelaspis, aux rides

crénelées des Ptéra.sjûdes. Cependant, l'état de conservation de notre matériel ne nous

permet pas de situer les ouvertures branchiales <(ui, sur Listraspis, sont limitées vers le

haut par une encoche sur le bom-lier dorsal et vers le bas par la plaque branchiale, comme

sur les autres Cyathaspiiles. Le Iracé des rides de dentine de Davelaspis (fig. 1) délimite,

à l’avant du bouclier dorsal, differents territoires (« epitega » rostral, (t pinéal », dorsal e.t

orbitaires) qui semblent homologues aux plaques du inême nom dos Pteraspidiformes.

Il apparaît donc que Listraspis, Davelaspis et les espèces inédites du Canada doivent être

regroupés dans un seul et même taxon supra-générique pour lequel Df.nison (1964 : 392)

proposait déjà le rang de sous-famille. 11 nous semble cependant prématuré de nommer

ce taxon tant que le materiel inédit du Canada n'est pas publié.

Les clichés réidisés au MRB sur quelques fragments dégagés par atla(|ue à l’acide

(pl. II, 6) montrent que les petits tidiercules des rides de dentine de Davelaspis alternent

d’une ride à l’autre, comme ceux de Cyrlaspidichthys et de Lampraspis (cf. Denison, 1970,

fig. 7 C-D), ou même ceux de Doryaspis (cf. F0yn & Heintz, 1943, fig. 5 A-C).

2. Horizon Corvaspis

Ce niveau de la Formation de Fraenkelryggen est caractérisé par l’abondance de Cur-

vaspis kingi Woodward, 1934 (cf. Kiaer & Hej.ntz, 1935 : 12; Fovn cV Heintz. 1943;

Dineley, 1955, pl. 1, fig. 2-3 ; Tahlo, 1964 : 75). Quelques clichés ont été réali.sés au MF.B

sur un fragment de bouclier ; les rides de dentine des unités lessériformes sont conve.ves

vers l’extérieur el ont des bords denticulés (pl. III, 1) ; on compte deux ou trois rides pur

millimètre comme sur les fragments de « Corvaspis sp. indet., type A » de l’horizon Vogli,

dans la Formation du Ben Nevis (Blieck, 1982) et comme sur C. kingi de l’horizon Psarn-

rnosteus (pl. I, 3-4).

Kiaek A’ Heintz (1935 : 84 et pl. XXI, fig. 2) ont également figuré un bouclier dorsal

1. 40

— 82 —

iucoiTipJrt (PMO II® D 243) attribué à Poraspis elongaia ? Cependant, la longueur pinéale

de ce spécimen (fi mm) indique qu’il s’agit plutôt de Poraspis hreois {sensu Blieck &

Heintz, sous presse).

Les disques ventraux PMO n°® D 3111 et D 3113 peuv'cnt être attribués à Prolopte-

raspis pritmicva ?

Enfin, l’horizon Corvaspis a également fourni quelques Ostéostracés : Pattenaspis

acuminata et « Cephalaspis » dissimulata (cf. Wangsjô, 1952).

3. Hokizon à Plantes

De ce niv'eau seul Poraspis sublilis Kiaer & Ileintz (1935, pl. XXI1, bolotype ; syno¬

nyme de P. brevis sensu Blieck & Heintz, sous presse) a été figuré. Ctetuispis et Coroaspis

y ont été cités par Denison (1956). Cependant, comme je l’ai montré à propos de quelques

spécimens de l'horizon Psammosteus, il ne semble pas que Cteruxspis ait jamais existé dans

la Formation de Fraenkclryggen. Par contre, Corcaspis est représenté dans l’horizon à

Plantes par (\ kingi (MNHN n® SVD 722). En outre, l’espece Protopleraspis primaeua

y a été récoltée (spécimens PMO n®® D 3101, 3103, 3104, 3107, 3156, 3158 et MNIIN n»® SVD

720-721), ainsi tpie deux Ostéostracés : « Cephalaspis » cradlet/ensis (Steusio) et Cephalaspis

pygmaea Wângsjfi.

4. Horizon Primaem

Dans la Formation de Fraenkelryggen, c’est l’ichthyofaune de l’horizon Primaeva

qui était la plus complète jusqu’à une date récente, avec vingt-cinq taxons décrits ou cités,

dont neuf espèces d’Hétérostracés :

Hetehostraci

Poraspis brevis Kiaer, 1932

Poraspis polaris (P. polaris -p « P. elongata » Kiaer & Heintz, 1935; cf. Blieck & Heintz, sous

presse)

HoinalaspideUa ? sp. indet. (Blieck & Heintz, 1979)

Dinaspiddla rohusta (Kiaer, 1932)

Anglaspis heintzi (cf. Kiaer, 1932)

Coreaspis kingi (incluant Oniscolepis 1’ sp., 0rvig, 1969, fig. IC ; cf. Blieck & Heintz, 1979)

Trayiiniraspis sp. indet. (0 hvic, 1969, fig. lA)

Protopleraspis primaeva (Kiaer, 1928; cf. Blieck, 1981, fig. lA-F)

« Pteraspidida gen. et sp. indet. » (0rvig, 1969)

Thelouonit

Turinia sp. et Thelodontida gen. et sp. indet. (0 rvig, 1969)

Osteostraci (cf. WAncs. 10, 1952, tableau 1; 0 rvig, 1969; Janvier, 1980) :

Pattenaspis acuminata, P. eurhyrichus, P. oreas, P. verruculosa, Mimelaspis dissimulata, Ectinaspis

heintzi, Waengsjoeaspis cf. excellens, « Pattenaspis » divaricala, P. heintzi, Mimelaspis pyg¬

maea, t( C. » hyperboreus, « C. » sinuata

- 83 -

Acaisthodh

Xostolepis sp. et Ischnacanthidae ? gen. et sp. indet. (0nviG, 1969, fig. lE)

Cet assemblage a été mis e/i parallèle avec celui du somtnet de la zone Symondsi de

Grande-Bretagm» par 0kvic (1969) ; limite Downlon/Ditton sensu Ball & Djnkley (1961),

Dittonien inférieur sensu Ai.lkn «S: Tarlo (1963).

Le dégagement à l’acide d’un bloc provenant de l'hori/.on Prinmeva a fourni des données

complémentiiire.s.

Quelques fragments de carapace portant des tubercules « en feuilles de chêne » à expan¬

sions latéralirs bifides (pi. III, 2) sont attribués à Traquairuspis sp. indet. D’autres frag¬

ments corre.spondeiit vraisemblablement à Cureaspls kitipi (pl. 111, 3) d’après la structure

des rides de dentine, identique à celles qui ont été récoltées dans l’horizon Con’tispis (pl. 111,

1). Quelques écailles, avec de,s rides de dentine un peu plus plates, à bords moins dentieulés

(pl. 111, 4-5), sont rapportées à CotVdspis sp. indet. comme celles de l'horizon Psaniuiosteiis

(pl. 11, 2-5). Anplaspis heinlzi est représenté, entre autres, par un bouclier dorsal particu¬

lièrement bien conservé (pl. 111, 6). Cependant, quelques tessères- étroites et portant cha¬

cune un tubercule long et assez aigu (pl. 111, 7) évoquent plutôt Lepidaspis Dineley &

Loefïler (1976, pl. 32, fig. 6-7), un taxon qui n’avait pas été cité dans l'horizon Priuiaeutt.

Enfin, parmi les Thélodontes, de nombreuses écailles sont celles de l’espèce Turiitia

pagei, fossile-guide du Dittonien de Grande-Brclagnç (cf. Goitjet, 1978; Bi.iEgK pt aL,

sous presse).

5. Horizon Polaris

Le matériel fossile de ce niveau, qui a été décrit ou cité jusqu’à présent, montre ici

aussi une prédominance des Hétérostracés tant en espèces qu’en individus :

Heterostraci

Poraspis hreeîs Kiaer (cf. Kiaer & Heintz, 1935)

P. polaris Kiaer {P. potaris -|- « P. elongata » Kiaer & Heintz, 1935)

Dinaspidella (et. Dënison, 1956)

Anglaspis (et. Blieck & Heintz, 1979; en fait Anglaspis ? sp. indet.)

Corvaspis, Traquairuspis et Prolopleraspis (cf. Blieck & Heintz, 1979)

OSTEOSTR ACI

« Cephalaspis » dissimulaUi, Pallenaspis ureas ? et « Scolenaspis » arcticus (cf. Wangsjô, 1952 ;

.Ianvieh, 1980)

Je confirme ici l’existence de Dinaspidella robusta dont trois spécimens bien conservés

ont été découverts (MNHN n®® SVD 645-647, fig. 2). Corvaspis est représenté par (?. kingi

(PMO n“ D ‘2693) et C. sp. indet. fpl. IV, 3-6). Traquniraspis n’est connu que par quelques

fragments de plaques et d'écailles (pl. IV, 1) ainsi d'ailleurs que Lepidaspis ? (pl. IV, 2).

Enfin, le genre Prolopleraspis a aussi été récolté : P. pritnaeva (spécimen PMO, ENS exped,

1939 no 194) et P. sp. indet. (PMO n« 1) 236, 3535, 3540).

- 84 —

Fio. 2. — Dinaspidella rohmia (Kiaer), horizon Polaris. A, bouclier dorsal MNHN n“ SV'U 645 : Al, schéma

d’ensemble ; A2, tracé de quelques rides de dentine de la partie antérieure (dessin à la chambre claire).

B, disque ventral MNHN n® SVD 647 : Bl, schéma d'ensemble; B2, profil droit.

De plus, d’autres spécimetis ont été dégagés à l’acide : des Acanthodiens (dents et

écailles), des écailles de Thélodontes (dont Turinia), des Ostéostracés, et Tylodus ?.

6. Horizon Anglaspis

Dans l’état actuel de préparation du matériel, il est possible de reconnaître trente

espèces différentes de Vertébrés dans l’horizon Anglaspis qui est donc, à ce titre, aussi

riche que l’horizon Vogli de la Forinatioii du Be.n Nevis sus-jacente- C'est également dans

l’horizon Anglaspis que l’assemblage d’Ostéotracés le plus varié du Groupe de Red Bay

a été décrit par WaNosjo (1952), avec quelque quatorze espèces dilTérentes ! Néanmoins,

en nombre d’individus, les Hétérostraccs sont réléiricnt dominant de la faune, en parti¬

culier les représentants d'Anglaspis insignis qui a donné son nom à l’horizon. D’après les

données publiées, la liste faunique s’établit comme suit :

Heterostraci

Paras pis hreais (« P. inlermedia » Kiaer & Heintz, 1935)

P. puUiris Kiaer (ihid.)

Anglaspis insignis Wills (cf. Kiaf.h, 1932 ; Denison, 1964)

Dinaspidella (cf. Kiaer, 1932 : 18)

Corvaspis (cf. Denison, 19,50)

HomalaspideUa nitida ? (cf. Blieck, 1976)

- 85 -

Traquairanpis (cf, Blieck & Heintz, 1979)

Prolopleraxpix primueva (Kiuer) et P. a^]uilonia Blieck, 1981

OsTEosTKACi (cf. W/vNcsjô, 1952, tablcau 1 ; Janvier, 1980)

Pattenaspis acnminala ?, P. divnriraln ?, P. heinlzi, « C. » sinuata, « C. » eurynotus, « C. powriei

var. polarin », « C. » reclicornis, « C. » dl.sximulnla, Paltennspis eurhymhux i', P. verruculosa ?,

P. deltiiides, Waen^itjoeaspis ercelleiui, VV. ? vogti, Alachairaspis h-ostaki

Cette association permet de mettre l’horizon Anglaspis en parallèle avec la zone Lea-

thensis de Grande-Bretagne (Blieck & Heintz, 1979; Blieck, 1981),

Le materiel récolté en 1969 complète ces résultats. Près de 50 % (37 spécimens sur

80 dénomlirés) des individus fossilisés sont des cléraents tl’Ang/fixpis insignis (pl, V, 1-3).

Dinaspidclla sp. indet. est représenté au moins par un disque ventral (pl. V, 4). Hotna-

laxpidella nuida ? a été identffié sur un rnniile interne de bouclier dor.sal. Des deux espèces

de Protopleraspis présentes, c'est P. aquilonia la plus abondante (pl. V, 5). Con’uspis est

représenté par des éléments disparates (non articulés) avec, d’une part, quelques fragmeots

de bouclier dont les unités tessériformes ne sont pas séparées par des rangées do petits

tubercules (C. kingi ?, pl. V, 9) et, d'autre part, des écailles isolées (C. sp. indet., pl. V,

10-11). l'taijuairaspLi sp, indet. ne subsiste que sous la forme d'écaille.s d’assez grande

taille (p). \', 6), conqiarabloH à celles qui ont été décrites dans le Dévonie-n inférieur de

Podolie (Traquairaspis sp., Obiiitchev & KAR.iT.A.iinE-T.Ai.iMA.v, 1967, pl. 1, fig. 8) et

du Canada ( T , symondsi, Dineley, 1964, fig. 6). Lepidaspis ? sp. indet., quant à lui, n’a

laissé que quelques tessères, ilégagées à l’acide (pl. V, 7-8).

Enfin, lies Thélodontes (trois espèces différentes dont Turinia pagei), des Acantho-

diens (A'o.stolepiit sp,), Pnlynierolrpis sp, et « Tyriolepis » sp. (ou « Tylodus » sp.) ont été

ideiitibés dans le matériel.

L’assemblage Traquairaspîs-Polymerolepis-Tyriolepis-Turinia pagei (« Thelodus cf.

scoticus ■»)-Cori>aspis-Nostolepis a aussi été décrit dans l’horizon Iwanie de Podolie (« tran¬

sition beds », Obruciiev & K.ar.atajijte-Tali.maa, 1967).

7. Horizon « Rouge » (Red horizon)

Ce niveau a été repéré par quelques localités situées en bordure du Raudfjord (cf.

Kiaer a Heintz, 1935, üg. I ; Blieck & Heintz, 1979, fig. 4 : localité n® 7) n'ayant

fourni jusqu’à présent que quelques fragments d’Anglaspin. 11 est pour l’instant difficile

de dire si ce hiatus dans la séquence des horizons du Groupe de Red Bay correspond effec¬

tivement à un appauvrissement de la faune suivi par un renouvellement dès l’horizon

RotundaUi sus-jacent, ou au contraire s’il s’agit seulement d’une apparence due aux condi¬

tions de fossilisation et de récolte.

8. Horizon Rotundata

Ce niveau, également repéré le long du rivage est du Raudfjord, marque un change¬

ment dans la composition faunique. Nombre d’espèces de la Formation de Fraenkelryggen

- 86 -

n'y figurexil plus. Kii revanclie, ClKiuimàH (spéciiticii PMÜ ji® D 4011) ot un assemOlagi*

de Pleraspididac plus riche que celui de la Formatiuii de Fraetikelryggen y font leur appa¬

rition (e,f. (ig, 4). Notons cependant l'absence de Poraspis, Con’ospis, Trai/uairmpis et

LepidfMpis (pli n'ont peut-ètro pas encore été identifiés.

En ce qui conserne les Pteraspididae, quatre espèces peuvent être définies ; Protopte-

raspis primaem ? (spécimens PMU n®® 1) 3900, 3953, 3962), Miltaspis anatirostrula | D 4()14,

3917, 3933, 3903-3905*, 3884 et MNHN n® SVD 651), « Podolaspis » poujetî ? (1) 4012)

et Canadaplera.ipi.\- ? ü\>ali)i nov. sp.

Seul, ce dernier taxon sera décrit car il offre des éléments de comparaison nouveaux

avec l'Aretique canadien.

Ordre PTERASPIDIFORMES Berg, 1940

Définition : Cf. White (1935 : 437), emend. Denison (1970 : 2 : « Pteraspididae »).

Famille Pteraspididae Claypole, 1885

Définition : Cf. Denison (1970 : 3 : « Pteraspidinae »).

Genre-type : Pteraspis Kner, 1847.

Autres genres : Cf. Denison (1970) et Dineley & Loeffler (1976).

Genre CANADAPTERASPIS Dineley & Loeffler, 1976

Définition ; Cf. Dineley & Loeffler (1976 : 112-113).

Espèce-type : Canadapleraspis alocostnmata Dineley & Loeffler, 1976.

Autres espèces : C. thymoslomala et C. helostomata Dineley & Loeffler, 1976.

Canadapleraspis ? ovalis nov. sp.

Dehivatio nominis : Nom inventé par Kiaer (MS).

Holotype ; Spécimen PMO n° D 3888/3889 (bouclier dorsal incomplet et contre-empreinte ;

fig. 3 et pl. VI, 1).

Paratype : Spécimen PMO n° D 3965/3966 (face viscérale d’un bouclier dorsal incomplet

et contre-empreinte).

1. Ce spécimen correspond à « Pteraspis rotundata » Kiaer & Heintz (1935 : 14 : nomen nudum) qui

a donné son nom à l’horizon. Il a été mentionné par Blieck & IIeintz (1979 : 175} sous le nom « Allhaspis »

(et. Blieck, 1981 : 153).

- 87 -

Locub TYi'icus : Spitsbri'cj, (?st du Raudfjord, « Strand profil », altitude environ 50 m (KtAER

& Heintz, 1985 ; Bi.ieck & IIeintz, 1979; localité 7).

Stratem tvimcum : Groupe de Red Bay, Formation du Ben Nevis, horizon Rotundata.

Diagnose ! Fispèee de taille moyenne ; plaque pinéale assez large et semi-lunaire ; plaques

cornuales pointues et moyennement développées.

Fig. 3. — Canadapleraspis ? oi'alis n. sp., hololype PMO n” D 3889, bouclier dorsal, horizon Rotundata.

A, schéma d'ensemble ; B, détail de la ceinture orbitopinéale avec les porcs externes des canaux sen¬

soriels (même spécimen que pl. VI, 1 ; dessin à la chambre claire).

Discussion

Le spécimen D 3888/3889 (fig. 3 et pl. VI, 1) ofTre les mêmes caractères que le bou¬

clier dorsal de Canadaplera.’ipis aloco.stomala Dineley & Loelller (1976, fig. 45 et pl. 17,

fig. 3) à savoir : une plaque rostrale assez large, une petite plaque pinéale en contact avec

les orbitaires, des cornuales assez longues et à poitile libre bien développée et surtout un

canal pinéal en V sur le disque dorsal, derrière la plaque pinéale. Cependant, la face ven¬

trale du rost.ri- de D 3888/3889 n'a pas pu être dégagée, ce qui laisse un doute stir son attri¬

bution générique. Enlin, les proportions du bouclier, la forme des cornuales et de la pinéale

dilîèrent de celles de f, alocostoniut^t, ce qui justitie, à mon avis, la création d’une espèce

nouvelle.

La présence de Canadapleraspis ? au Spitsberg renforce la corrélation de la Forma¬

tion du Ben Nevis avec la localité GSC 69014 du Canada, locus typicus de C. alocostomata

(ef. Blieck, 1981, tableau 3).

- 88 -

9. Horizons A-I

Ces niveaux correspondent à la partie inférieure de la coupe de Hoel (expédition de

1909-1910), levée à l’est du Raudfjord, au-dessus de la moraine latérale du Glacier du

Raiidfjord (localités n“ 9). Ki\eh & Hkintz (1935) y ont décrit Poraspis rostrata * et Homa-

laspidella nüida. Wangsjô (1952) a identifié Cephaluspis exilis (.Mimetaspis exilix sensu

Janvier, 1980), « Seruriaspis « staxrudi et Tegaspîs kolleri.

Cependant, d’autres Hétcrostraeés sont présents ; Clennspis sp, indet. (PMO n° D

30r)5a). Cormspis grnticulata (D 2660 et 4155), Protopteraspis i>ogti (D 4144/4145), Mil-

taspis unaliroslrula ? (D 3055b) et « Podolaspis » goujeti ? (un fi'aj;nient non numéroté).

I.’assemblage d’I létérustracés de ces niveaux est donc quasi identique à celui de l’hori¬

zon Vogti (cf. Goiue'I' a Blieck, 1977). Seuls manquent ici Irregulareaspis, Anglaspis et

Lepiduspis. Cependant, les Gsléostraccs des horizons A-1 sont dilTérents de ceux de l’hori¬

zon Vugii (cf. W.sNGSJd, 1952).

10. lIonizo.N Vogti

Ce niveau, repéré d’abord sur la crête nord et le plateau du nord du mont Ben Nevis,

a son équivalent au-dessus des horizons A-I dont il vient d’être question. Son ichthyo-

faune a fait l’objet d’une étude d’ensemble (Blieck, 1976, 1982) qui y a défini 33 taxons

différents (voir aussi Goujet & Blieck, 1977 ; Blieck & Goujet, 1978, pl. 61, fig. 15 ;

Janvier, 1980, fig. 136-137 ; Blieck, 1981, fig. 2 A-B ; Blieck A; IIeintz, sous presse) :

Hetcrostraci

Prutopleraspis vvgli

Miltaspis unatiroslraln

« Podolaspis v goujeti “

Poraspis polaris et P. rostrata

Honwlaspidella nitida

Irreguhueaspis mirabilis

Anglaspis elongaia et « A. plalostriata » ®

Ctenuspis canceUata et Ct. dentata ?

Carcaspis graticulata et C. sp. indet. (« types A et B »)

Lepidaspis sp. indet.

Weigeltaspis heintzi

TaELOnO.NTI

Turmia page!

Nihnlwia oeroigi

Apulolepis cf. obruchevi

gen. Pt sp. indet.

1. Pitrtni les spécimens allribués à cette espèce, le spécimen PMO n° D 128 (Kiaeh & Heintz, 1935,

pl. XXIV, 11g. 1, horizon A) doit, en fait, être attribué à P. polaris (cf. Blieck & Heintz, sous presse).

2. Celte espèce est provisoirement classée dans le genre Podolaspis; elle sera ultérieurement incluse

dans un autre genre, lors de la révision des Pleraspididae, actuellement en cours.

3 Ce taxon, fondé sur le spécimen PMO n“ D 1115 (cf. Kiaek, 1932 ; 20) a été récolté dans la moraine

du « Second Glacier » à l'ouest de la crête nord du mont Ben Nevis (cf. Kiaeh & IIeintz, 1935, fig. 1) ;

il est donc probable qu'il provient, en fait, do l’honzon Vogti.

- 89 -

OsTEOSTHACl

Bennei'impin hultedahli et « B. » longicornis

Machairaspis ibex

Patisnaspis feyni

Tegaspis pédala el « Cephala^pis » sp.

Acanthodii

Gornphonchus cf. sandehnsis

Nostolepis striata et N, cf. gracilis

(( ünchus » sp. et « Protodus » sp.

Chondricthy'es ? : Polyrnerolepis vehitei

Actinopterygii ? gen. et sp. indet.

Inc. scdis : Tyriolepis (ou Tylodus) sp.

Cette faune permet de enrréler rimrizon Vogd avec la zone Crouchi de Grande-Bre¬

tagne, d’une part, et avec la localité GSC 69014 de la Formation Delorme au Canada, d’autre

part (GorjET lA Blieck, 1977; Blieck, 1981; Blieck et al., som />re.we)<

Enfin, j’attirerai l’attention sur le spécimen MNHN n® .SVD 900 (pl. Vl, 2-3) prove¬

nant de la moraine du Glacier Andrée, au nord-ouest de la crête noril du mont Ben Ncyis

où aflleure l’horizon Vogti. Certains des éléments que renferme cette moraine ont été arra-

ché.s à rhurizon Vogti liii-nicme. Or, le spécimen SVD 900 (moule externe naturel d'un

disque dorsal de Traquairaspidiforirie) s'adapte parfaitement au spécimen PMO n® D

2440/2441 (pi. VI, 4-.6 ; type de Weigeltaspis heintzi Tarlo, 1964, pl. IV, fig. 6-7; 1965,

pl. IV, lig. 2) récolté au meme endroit 1 SVD 900 est un disque dorsal long et étroit portant

dans sa moitié postêriéuiv utie quille médiane \ertieale suivie à rarriére par un second

relief beaueoup nmins fort (pl. VI, 3). Cette morphologie n’a été décrite, à ma connaissance,

que sur une autre espèce, Traquairn.'ipii symarulsi du Dévonien inférieur de Nouvelle-

Éeosse (Canada atlantique ; Dineley, 1964, fig. 5), encore que, sur ce dernier taxon, la

quille médiodorsale soit plus postén'eure et moins liante que celle de SVD 900.

Ces observations appellent le.s remarques siiivante.s :

■—■ SVD 900 est vraisemblablement la contre-empreinte de l’holotype de Weigel-

taspis heintzi qui s’avère donc être un Traquairaspidiforme (et non un Psammostéi-

forme) ;

— l’horizon V’ogli du Spitsberg a été mis en parallèle avec la zone Crouchi de Grande-

Bretagne et de Nouvelle-Écosse, siluée slratigraphiquement au-dessus de la zone Syniondsi ;

la pré.sence de IV. heintzi dans l’horizon Kogtt (avec son disque dorsal deux fois plus long

et sa quille dorsale beaucoup plus haute que les éléments homologues de T. syrnondsi)

peut être considéré comme un autre argument en faveur de cette corrélation : en effet,

W. heintzi paraît plus apomorphe (ir évolué ») que T. sytiiond.'ii et représente donc vraisem¬

blablement un stade évolutif plus récent.

- 90 -

11. Horizon Ctenaspis (Horizons J-L)

Parmi le matériel qui a pu être dégagé de ce niveau, les Hétérostracés, quoique moins

abondants que ceux de l’horizon Vogti, n’en dilîèrent pas beaucoup. En revanche, les Ostéos-

tracés sont plus variés dans l’horizon Ctenaspis et certains genres, Kiaeraspis et floelaspis,

y font leur apparition. I^a liste faunique provisoire est la suivante :

Urterostraci

« Poruspis cyliiulrica » Kiaer & Heintz, 1935 ; synonyme de P. rostrata sensu Blieck & Heintz

iSous presse)

HomnlaspUleUa nilida- (cl. Ki.ver & Heintz, 1935)

Ctenaspis dentala Kiaer, 1930

Careaspis graiiculata (PMO n® D 2486)

Traquairaspis sji. iiidet. (D .5040)

Prolnpteraspis ç'ogti ? (f> 4268, Cllo, 4312, 4432 et 4999)

« Padalaspis » goujeti ? (D 4397, 4321 ; avec des plaques cornuales plus longues que celles de l’holo-

type MNH\ n“ SVD 567 de P. goujeti]

OsTEOSTu.vci (cf. Wângsjô, 1952 ; Janvier, 1980) :

Mimelaspis exilîs et M. hoeli

Cephalaspis retnsa

« C, » doryphorus et « C. » plutycephalus

Benneviaspis holtedahli et v H. » platessa ?

Hnelitspis angulata

Kiaernspis auchenaspidoides

A cette liste on peut désormais ajouter Doryaspis sp. indet. déterminé à partir de deux

disques (MNHN n®® SVD 639 et 640) portant l’ornementation caractéristique composée

de grosses rides de dentine concentriques et tuberculées décrite sur D. nathorsti (cf.

N. Heintz, 1960, 1968). Cette découverte confirme l'existence de ce taxon dans le sommet

du Groupe de Red Bay, alors qu’il est classiquement utilisé comme fossile-guide de la For¬

mation de Wood Bay sus-jacente (cf, aussi Blieck et ni., sous presse).

11'. Horizons M-iV

Seul « Poraspis cylindrica » (= P. rostrata) a été signalé dans ces niveaux (cf. Kiaer

& Heintz, 1935).

12. Horizon Benneoiaspis (Horizons 0-R)

L’ichthyofaune de cet horizon est encore très proche de celle des niveaux sous-jacents

bien que les Ostéostracés en soient encore plus variés que ceu.\ de l’horizon Cteruispis (avec

en particulier Benneviaspis qui a donné son nom h l’horizon). Cette faune comprend :

Heterostraci

« Poraspis cylindrica », holotype PMO n^ D205 (synonyme de P. polaris sensu Blieck & Heintz,

sous presse)

- 91 -

d P. ryliniiricn », autres spécimens (synonyme de P. rostraht)

llomalaspidella nilida (cf. Kiaiui «.V IIkintz, lil'io).

IrregtdarmspiK linAi (série-type ; cl' Kiaiîh, 193‘2)

Anglaspis sp. indet. (PMO n" Il 2148)

Cleiifmpiti deiikilii (paralypi' PMO n® O 084; Kiakr, 1930)

Ct, sp. indet. (PMO n" ft 830 cl 188tic, MNIIN 11 “ SVD 820; Janvieh & Blieck, 1979, fig. 1)

PruUipter(i,'tpis ? sp. indet. (PMO 11 " D 188(ih)

« Podoloftpix II guujeti ? (l> 4444)

MUtaspis Muiliruistrxilu ? (une série de-spécimens à plaques cornuales et rostrale plus longues que

celles de la série-type de AI. amtirostnitu, provenant de l’horizon Vogti)

Durympi.» sp. indet. (spécimens .MiN'IlN 11 " SVD 641 et PMO n° D 1886b : « cl. Grumanlaspis lyk-

tensiii H in Blieck & IIeimtz. 1979 : 175)

OsTF.OgTHACI

AIimetaspis exilis et. AI. hoeli

K SecuriaxpLs » sUtxrudi

7'egaspis kulleri

AlimeUispis rvtusu et Pattenaspis eukeraspidoides

'< C. n piatycc.phaiux

Bennes'iaspis hoUednhli et « B. » platessa

lloelaspis angulnUi

Kiaeraspi.s auchtnaspidoides

Zennspis nietopios

Senlmftspis signalu

Aleleoraspis pinnifetu

12'. Horizons S-U

Ces niveaux, au sommet de la coupe du flanc ouest du mont Ben Nevis, constituent

la fin de la Formation du Ben Nevis, donc la partie terminale du Groupe de Red Bay. Ils

ont livré :

« Poraspis magna » (= P. rostrala)

lrregulareaspis sp. indet. (PMO n® D 228 nommé « Dinaspidella ? » in Blieck & Heintz, 1979)

Curvaspi.» gralivulata (PMO n° D 2667)

II. COMMENTAIRES

L’ensemble des résultats qui viennent d’être présentés est porté sur la figure 4.

Avant toute chose, deux remarques s'imposent :

1. Les dillérents « horizons » ont été nommés, sauf exception, par leur it faciès » ichthyo-

logiqne e’est-à-dire par l'abondance relative de tel ou tel taxon (« Psarntno,sU‘us », Con'ospis,

Protopteraspis primaeva, Portispis polaris, Anglaspis, « Pleraspis rolundata », Prolopte-

raspis vogti, Ctenaspis, Benneviaspis) et non par l’existence d’un taxon qui serait restreint

à chacun d’eux (cf. Kiaeh A Heintz, 1935 : 10-16). Néanmoins, chaque horizon a une

composition faunique différente. Même si, dans quelques cas (horizon Corvaspis et horizon

FORM de FRAENKELRYGGEN

FORMATION de BEN NEVIS

peu abondont

obondant

très abondant

Troquoiraspts cf pococki

Daveio$pis tuberculaia

Corvospis Hingi

Corvospis sp indet

Traquairaspis sp. indet

Porospis brevis

Protopterospls primaevo

Homolaspidello ? 3p indet

Anglospis hetntzi

Dinaspidetia robuste

Lepidospis sp. indet.

Porospis polaris

Anglospis sp- indet

Protopterospls sp indet

Oinospidello sp. indet

Angtospis insigms

Protopterospls oquitonio

Homolaspidello nilido

Conodopterospis ? ovolis

Ctenospis sp indet.

Miltospis anotirostrolo

"Podolospts" Qoujeti

Protopterospls vogti

Corvospis groticuloto

Porospis rostroto

Weigeltospls heintzt

Irreguloreospis mirobilis

Anglospis elongoto

"Anglospis plotoslrioto"

Ctenospis concellofo

Ctenospis dentoto

Doryospis sp indet.

Irreguloreospis hoeli

trregulareospis sp indet

Fig. 4. — Répartition verticale des Hétérostracés du Groupe de Red Bay.

à Plantes par exemple), les Hétérostracés de deux niveaux successifs ne sont pas très diffé¬

rents, les Ostéostracés, eux, le sont (cf. Wangs.)ô, 1952), ou inv'ersement. Les horizons

ainsi définis correspondent donc à des biozones d’association (= cénozones ; cf. Hedberg

et al, 1979 : 67-71).

2. Aucune coupe générale du Groupe de Red Bay n’a jamais été publiée et les niveaux

non fossilifères, détritiques, plus fins, situés entre les horizons à Vertébrés nous sont pra-

- 93 -

tiqueniejit inconnus (cf. Deisison, 195ti : 400). Etant donnée l'épaisseur totale estimée

du Groupe de Ked Bay (2 100 à 2 300 ni pour J’ense/nble Conglomérat de Red Bay —• Grès

du Glacier Andrée — Fin. de Fracnkelryggen — Fin. du Ben Ncaîs ; ef. Frienij, 1961 ;

84-85), comparée à l’épaisseur cumulée des lioi'i/.uns fossilifères (de l'ordre de nuel((iies

mètres) (!), on n'a rju’iine image partielle de la séquence sédiinentaire, les zonc.s d'inter¬

valles {semu Heobehg et al,, 1979 : 68) étant Iteaucoiip plus épaisses que les biozones.

Ces imperfections une fois mises en évidence, il reste néanmoins «pie les llétérostracés

oiïrent une suite d'assemblages caractéristiques dont la composition évolue du bas vers

le haut de la série (fig. 4). Cette évolution semble graduelle il l'exception de l'horizon Rouge

(n° 7), à la base de la Formation du Ben Ncaîs, qui ji’a livré (fii'une espèce, Anglaspis sp.

Comme je l'ai dit plus haut (p. 85), je ne sais pas si ce hiatus correspoiid à une coupure

dans la séquence ou seulement à un manque d'informations, d'autant que nombre de taxons

de la Formation de Fracnkelryggen se retrouvent au-dessus de l’horizon Bouge dans la

Formation du Ben Nevia {Con'ospis, Traquaira^pis, I^'pidaspis, Poraspis polaris, yingluspis,

ProloptemapiN et Homahispidella nilida). I.a iiicinc remarque s’applique aux iiiveau.x M-N

dans la fiartie supérieure de la F'ormation du Ben IS'pvîs.

En revanche une coupure nette existe au sommet de la séquence : tous les taxons y

disparaissent à l’exception de Don/atipi/t (c’est-à-dirc Ihryaspis s,s. -|- « GruinatUaspis »)

qui est un des fossiles caractéristiques de la Formation de Wood Bay sus-jacente. Le phé¬

nomène inver.se a été mis en évidence ptiur les Placodermes qui sont abondants dès la base

de la Formation de Wood Bay, Les Osténstracés, quant à eux, présentent une discontinuité

moins nette puisque de iionibreux genres franchissent cette limite (cf. Blieck et al., sous

presse).

Dans le détail, les divers genres d'llétérostracés se coirqiortent dilTéremment avec

tantôt une superposition d’espèces distinctes (Coronspi.s kingilC, graticulaln ; Protnpie-

raspis priniaei'ojP. oogli ; Anglaspis heintzilA. insignislA. elongata; Dinaspidella robustnj

Irregulareaspis mirabilisjl. hoeli), tantôt un « relais )> progressif (Poraspis hrevisjP. pola¬

ris I P. rosi rata).

Cependant, de nombreux taxons sont présents sous forme de fragments indétermi¬

nables au niveau spécifl((ue et des découvertes ultérieures peuvent venir modifier cette

image.

III. CORRÉLATIONS

Les corrélations biostratigraphiques sont établies sur la base de la plus grande res¬

semblance des assemblages des différentes biozones. Dans le cas présent, tous les groupes

de Vertébrés sont utilisables a priori mais, comme les Ostéostracés du Groupe de Red Bay

n’ont pas été révisés, une certaine prudence est de rigueur à leur égard (cf. .Ianviek, 1980).

De plus, tous les horizons n’ont pas fourni de mîcrofaunes significatives (Thélodontes,

Acanthodiens) si bien que les llétérostracés demeurent le meilleur indicateur.

Je ne discuterai ici que la corrélation que l’on peut proposer avec l'échelle de l’Old

Red Sandstone inférieur de Grande-Bretagne. Cette dernière est en effet couramment

- 94 -

utilisée roiiinie séquence-type pour les régions nord-atlantiques tandis que celle du SpitsLerg

vient d'être proposée comme séquence-type pour les régions arctiques (Blikck et al., sous

presse).

Des études antérieures ont conclu aux corrélations partielles suivantes :

l’horizon Psammosteus du Spitsherg est réquivalenl de la zone Pococki de Grande-

Bretagne (fig. 5 ; Blieck et al., sans presse) ;

— l’horizon Primneva du Spitsherg est l’équivalent du sommet de la zone Symondsi

ou de l’extrême hase de la zone Leathen.sis de Grande-Bretagne (0rvig, 1969) :

— l’horizon Anglaspis du Spitsherg peut être mis en parallèle avec la zone Leathensis

(Blieck, 1981) ;

— l’horizon Vogti est l’équivalent de la partie inférieure de la zone Crouchi (Goujet

& Blieck, 1977).

BORDURE GALLOISE SPITSBERG

@ (D © © ® ®

Fig. 5. — Corrélation bioslraligraphique entre l’Old Red Sandstonc inférieur de Grande-Bretagne et le

Groupe de Red Rav du Spitsherg. 1, d’après White (1950a, 6; 1961) cl Tukseh (1973) ; 2, d’après

Whitc (ibid.). Rall «S; Dinki.ey (1961), Bassett et al. (1981) ; 3, d’après Allek iV Taklo (1963) ;

4, d'après Holland & Richardson (1977) ; 5, d'après Blieck A Heinïz (1979), Blieck (1981), Blieck

et al. (son* presse); 6, cf. .VIcraScov A Mokin (1979); MPL = « .Main Psanunoslcns Limestone »;

BBlî = (a Ludlow Bnnc Bed ».

- 95 -

Une autre corrélatioji a été proposée, celle de la partie supérieure île la Formalioa

du Ben Nevis avec le soniniet de la zone Croiichi ou avec la zone Learhi. (Blikck A; IIkintz,

1979 ; 179 ) : ccito proposition était l'ojidée sur l’existence dans les deux séries d'espèces

d’Ilétérostracés classées dans le genre AUluixpix (.4. leachi (AVIiite) en Grande-Bretagne;

« A. analiroslra n Blieck au Spitsijerg). Cependant, l'espèce du Spitslicrg a été renrimniée

iMUla.spis nnnlirosiral.a (emend. Blieck, 19H1) à cause de différences inorphologiipies affec¬

tant ses régions rostrale et pinéale. Ij’arguinent avancé pour la corrélation est tlonc eadiupic.

Pourtant, le soiiiiuet de la zone Cruiulii reid'ernie un autre Pléraspididé, « Pteraxpis >1 slen-

sioei White (1935; Dittonien, zone 11.3, sud-ouest de l’Herefordsliire). rpii offre de nom¬

breux poijits communs avec « Podolaspis » goujeti Blieck (1979, 1982) : mémo forme du

rostre, même cemlure orbitopijiéale continue avec le canal pinéal dans la plaque pinéale,

même divergence des canaux .sensoriels médiodorsaux. mètue forme des cornuales. Ces

caractères communs doivent à mon avis les faire classer dans un même genre nouveau

(voir p. 88). Or, « P. » goujeti provient de Phorizon l’ogti du Spitsberg et son extension

verticale monte probablement ju.sque dans Pliorizon Benrieuiaspis ffig. 4), ce qui revient

à dire que les niveaux situés au-dessus de l'horizon Vogti (horizon Ctenaxpis à hor. Ben-

neciuspis) sont vraisemblablement équivalents à la partie supérieure de la zone Cruuclii

(%• .

En ce (fui concerne la buse d<> la Fm'ination de Fruenkelryggen, c'est-à-dire riiorizon

Psaninioxleiis, le problème de son attribution a été élucidé par la découverte de TraqiiriL-

mspis cf. poco/ htf ce qui le met en parallèle avec la zone Porocki de Grande-Bretagne (fig. 5).

Pourtant, il subsiste une dilliculté : la zone Pocorki est-elle à la base du Dévmuen ou au

sommet du Silurien, ou encore : s’agit-il du Dittonien basal ou du Dfiwntonimi supérieur

En effet, lors de rétablissemeni. de la biozonation des Ilétérostracés de POld Bcd Sandstone

inférieur de Grande-Bretagne, \\ ntTE 1 1950f(, h ; 1991) avait classé les zones Pococki et

Si/mondxi au sommet du DovMitonien de la série-type de la Bordure galloise (« l'pper Red

Downton »)• P^r la suite Aclex &' TvRtf» (1993), .se fondant sur des arguments litliologi(pies,

ont défini un « Pmniinoxteus Eimestones Group » réunissant les zones Pococki, Sytnondxi

et Jucalhensix (placées à cette é|ioquP dans le Dévonien inférieur puisque la limite Silurien/

Dévonien était confondue a^•ec la limite Eudlow/Dovnton). Tuiixer (1973), quant à elle,

a Ctalili une autre biozonation sur les Tliélodontes et a montré que la faune à Tnri.nia pngei

s’étendait de part et d’autre de la limite Downloti/Diitou de White. Dr. comme en d’autres

endroits (Espagne, DHSS ; cf. Goejet, 1978; K.\nATAJVTE-TALiMAA, 1978) Tnrirtiii pngei

apparaît avec, la base du Dévonien nouvellement redéfinie à Fapyiarition de Monngraptiix

uniformis (voir en particulier CiiLteÂc, 1977), il a été conclu que la faune à Turinia pagei

en Grande-Bretagne y marque le Dévonien basal ; les zones Pococki, Si/ittondxi et Ijeii-

thenxix sont alors du Dévonien inférieur et la limite Dowiitonicn/Dittonien d"Ai,i.KX &

Tarlo (1993) correspond à la limite Sibirien/Dévonien. Cependant, Bassett et al. (1981)

viennent de revoir l’ensemble du problème et proposent de retourner à la définition ori¬

ginelle du Downtonien (« Downton Sériés », défini dans la région de Downton-Ludlow)

qu’ils considèrent comme le quatrième et dernier étage du Silurien de Gniiide-Brctagnc.

Dans ce cas, les zones Pococki et Symondxi « se retrouvent dans le giron » du Silurien supé¬

rieur et Tu. pagei apparaît au sommtd; du Silurien en Grande-Bretagne.

Au Spitsberg, les horizons 1 à 4 (horizon Psainninsteux à Imr. Prinuu'm), corrélés aux

zones Pococki et Symondxi, seraient alors du Downtonien supérieur (Silurien terminal).

96 -

Cependant, Müii\scov tS: Mokin (1979) citent à la l>ase du Groupe de Ued Bay et dans

le Groupe de Siktefjellet (sous Thorizon Punrninonleux) une association de Plantes (Hosti-

mella, Protolaxitcs et Tacniocrada) qui serait significative du Dév'onien inférieur, encore

que cette association soit connue dés le Pridoli (Chahusek A: Sheerin, 1979, lig. 1).

Conclusion

Ce survol des résultats récents concernant la hiostratigraphie de l’Old Red Sandstone

inférieur de Grande-Bretagne et des séries équiv'alentes du Spitsberg montre que certains

problèmes ne sont pas encore résolus. Si la corrélation du Groupe de Red Bay avec les zones

Pocacki-Symondst-LeulhensiH-Croiu'hi de Grande-Bretagne est bien étayée par la biozo¬

nation des llétérostracés (-|- les Thélodontes et les üstéostraccs), en revanche, Page relatif

dans l’échelle stratigrapbique internationale des zones Pococki et Symondsi n’est pas défi-

niliveiiient établi. 11 est à mon avis préférable d’attendre les conclusions de la « Subcom¬

mission on Silurian Stratigraphy » qui fixera le statut du dernier étage du Silurien (Pri¬

doli, Downlon.,.), Dans ce cadre, une autre voie de recberelie devra être explorée : la bio¬

zonation des sjtorcs dans le Groupe de Red Bay. Ce travail est actuellemenl en cours pour

la Grande-Bretagne (Bassett et al., 1981) et il conviendra de disposer d’éléments analogues

pour le Spitsberg afin de tester l’âge de la base de la série (Dévonien ou non).

Remerciements

Je veux exprimer ici ma reconnaissance à D. Goüjei et P. Janvier (Paris) qui ont bien voulu

contrôler les données concernant les Thélodontes, Acantluidiens et Ostéostracés. Les clichés au

MEB des planches II à V ont été réalisés par M'"“ S. Laroche (LA 12) ; les macrophotographies

des planches I, III, V et VI sont l’œuvre de J. Chalavoux (LA 12). Mr 1. IIancz (Oslo) est

l’auteur de la figure 1 de la planche Vf. M™® F. Pilard (L,\ 12) a dessiné les figures 4 et 5. Enfin,

M™® E. Moi.in a dactylographié le manuscrit. Toutes et tous, je les en remercie.

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100 -

PLANCHE I

Hétérostracés de l’horizon Psammosteus.

1 et 2 — Traquairaspis cf. pococki (White), disques ventraux incomplets MNHN n° SVD 796 et 792.

3 et 4 — Corvaspis kingi Woodward, fragments de carapaces MNHN n° SVD 798 et 800.

5 — Davelaspis tuberculata n. gen., n. sp., holotype PMO n° D 500.

Tous les spécimens sont représentés à la même échelle.

102

PLANCHE II

Hétérostracés de l’horizon Psammosteus.

1 — Traquairaspis sp. indet., écaille du tronc MNHN n® SVD 782c (cliché MEB n° 442-30).

2-5 — Corvaspis sp. indet., écailles du tronc MNHN n® SVD 783a, 783b, 783c et 7831 (clichés 444-30,

445-30, 446-30 et 453-30).

6 — Davelaspis tuberculata n. gen., n. sp., fragment de bouclier MNHN n° SVD 784c (cliché 460-70).

Figures 1-5 à là même échelle.

104 -

PLANCHE III

1 — Corvaspis kingi, fragment de bouclier MNHN n° SVD 996a (cliché MEB ii° 158-50), horizon Cor¬

das pis.

2-7 : Hétérostracés de l’horizon Primaeva.

2 — Traquairaspis sp. indet., fragment de plaque MNHN n° SVD 690a (cliché 227-50).

3 — Corvaspis kingi, fragment de plaque MNHN n® SVD 691a (cliché 238-35).

4-5 — Corvaspis sp. indet., écailles des flancs MNHN n° SVD 691b et 691c (clichés 239-70 et 240-70 ;

même grossissement).

6 — Anglaspis heintzi, bouclier dorsal MNHN n° SVD 694.

7 — Lepidaspis ? sp. indet., tessère MNHN n° SVD 690c (cliché MEB n° 233-35).

106 —

PLA^XHE IV

Hétérostracés de l’horizon Polaris.

1 — Traqiiairaspis sp. indet., fragment d’écaille MNHN n® SVD 660a (cliché MEB n® 242-17 ; l’avant

est en haut).

2 — Lepidaspis ? sp. indet., tessère MNHN n® SVI) 661a (cliché 245-50).

3-6 — Cori^aspis sp. indet. : 3, écaille faîtière ?, MNHN SVD 663g (cliché 259-33) ; 4, fragment de bou¬

clier (peut-être de C. kingi), MNHN n" SVD 662a (cliché 250-20) ; 5, écaille MNHN n^ SVD 663a (cli¬

ché 251-33) ; 6, base d’écaille MNHN SVD 663 1 (cliché 266-33 ; l’avant de l’écaille est en haut

à droite comme sur la figure 5).

— 108 —

PLANCHE V

Hétérostracés de l’horizon Anglaspis.

1-3 — Anglaspis insignis, disque ventral MNHN n° SVD 615 et boucliers dorsaux SVD 616 et 606.

4 — Dinaspidella sp. indet., disque ventral SVD 625 (même grossissement que fig. 1-3).

5 —■ Protopleraspis aqiiilonia, bouclier dorsal SVD 613.

6 — Traquairaspis sp. indet., écaille des flancs SVD 607.

7-8 — Lepidaspis ? sp. indet., tcssères SVD 620b et 620c (clichés MEB n“ 282-40 et 283-80).

9 — Corvaspis kingi ?, fragment de bouclier SVD 608.

10-11 — Corvaspis sp. indet., écaille des flancs SVD 622a et écaille faîtière ? SVD 622b (clichés 286-50

et 289-50 ; même grossissement).

110 -

PLANCHK VI

1 — Canadapteraspis ? ovalis n. sp., holotype PMO n® D 3889, bouclier dorsal, horizon liotundata.

2-3 — Weigeltaspis heintzi, moulage élastomère du spécimen MNHN n° SVD 900, disque dorsal, moraine

du Glacier Andrée (horizon Vogti). 2, vue externe (sxipéricure) ; 3, vue latérale gauche (l’avant est

à gauche).

4-5 — Weigeltaspis heintzi, holotype TMO n° D 2440/2441, disque dorsal essentiellement en moule interne,

même origine que SVD 900. 4, vue d’ensemble (l’avant est à droite) ; 5, détail de rorneinentation

d’un fragment d’os de la partie antérieure droite du disque (mêmes spécimens que Tarlo, 1964, pl. IV,

fig. 6-7 ; 1965, pl. IV, Hg. 2).

Hull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, M sér., 5, 1983,

section C, n® 1 ; 113-159.

Sur des niveaux de black shales dans l’Albien inférieur et moyen

du domaine voeontien (sud-est de la France) ;

étude de nannofaciès et signification des paléoenviroimements

par Jcan-G. Bréhéhet

Résumé. — Des niveaux de black shales, discrètement laminés, riches en carbone organique,

à poissons et Céphalopodes écrasés, sont découverts dans le faciès « Marnes bleues » de l’Albien

inférieur et moyen du domaine voeontien (sud-est de la France). Leur continuité est montrée

sur de grandes distances, des corrélations étant même établies pour des passées centimétriques

sur plus de 100 km. Ceci suggère ainsi. A l’échelle du bassin, la généralité d'épisodes particulicr.s

dans la sédimentogenèse. fj’analyse des caractères lithologiqiies, paléontologiqucs et nannofacio-

logîques indique que le dépôt de ces passées de black shales s’est opéré alors qu’une stratifica¬

tion stable des eaux déterminait une anoxie. Ainsi, la faune est de façon typitjue purement necto-

planctique. Les lamines et lentilles caleitiques prései^écs de toute biotiirbation sont constituées

de coccolithes. Cependant, l'une des passées est caractérisée, par une population monospécilique

de Nannoiunm. Un certain confinement du bassin voeontien au Crétacé, moyen, notamment à

cause de la surélévation de l’Isthme Duraucien, ot par ailleurs de» comiiniiiications relativement

limitées avec le domaine océanique téthysîen, pourrait être à l'origine d’une circulation pares¬

seuse des eaux. Des variations dans les apports fluviatiles et dans le volume des précipitations

seraient alors susceptiblos de provoquer rinstaurafion d'un corps d’eaux stagnantes. Ces épisodes

répétés d’euxinisine s'inscrivent chronologiquement dans révénement anoxiqne océanique du

Crétacé moyen.

Abstract. - Widespread black shales layers, fainlly laminated, ricli in organic earbon,

with fishes and crushed Cephalopoda are discovered in the “ Marnes bleues ” formation of the

lowcr and middle Albian of the Vncontian Zone (SE of F'rance). Their contimiity is found on

large scale surface, and corrélations are established even for centimetric horizons on more than

lOÔ km di.stanceR. This therefore suggests on the basin seule the generality of particular épi¬

sodes in sedimenlogenesis. The analysis of lithological, paleontological and nannofaciès charac-

tcristics shows that the déposition of these black shales layers occured wheii stable stratification

of waters induced anoxie épisodes. Thus, the fuuna is typically nectoplanktic. Calcitic laniinae

and lenses preserved froin bioturbations are composed of coccolitlis. Yet one. of these Layers

is characterised by a monospecifir populations of Nunnoconus. A certain confinement of the

Vocoiiliau Basin at the Middle Cretaceous âge, particnlarly due to the Durancian Isthiuus ujilift,

and also to rather limited communication with the oceanic tethysian zone may lie the cause, of a

sluggish water circulation. Variations in rivers inpiits and rainfall volume might well then induce

the institution of a stagnant water body. These repeated euxinism episods are eocval with the

Mid-Cretaceous Uceanic Anoxie Event.

Key words, — Middle Cretaceous, Albian, Vocontian Basin, seditnenlologj^, black shales,

Marnes bleues, fishes, Cephalopoda, nannofaciès, naiiiiofossils, Nannoconus, paleoenvironment,

anoxie events.

J.-G. Bréhéret, Laboratoire de Géologie, Faculté des Sciences, Parc de Grandmont, Université de Tours,

37200 Tours-GRECG 52 : « I^ature et Genèse des faciès confinés ».

1, 42

114 —

Introduction

Depuis quelques années, de nombreuses études sur les forages profonds océaniques,

réalisés dans le cadre du DSDP, nous ont montré la généralité de faciès particuliers, riches

en matière organique, groupés sous le terme de « Idack sliales », déposés à la partie moyenne

du Crétacé dans nombre de bassins océaniques, notamment en Atlantique. Ces faciès con¬

sistent en alternances d’argiles ou de marnes verdâtres et de shales noirs ; ils succèdent

aux alternances de calcaires et île marnes sombres dé])oséps au Crétacé inférieur. Les études

sur le continent des dépôts synchrones, particulièrement dans les environnements tétby-

siejis, confirment la fréquence relative de ces faciès. Ceci peut suggérer qu’une cause com¬

mune, d’échelle globale, se trouve à leur origine, à laquelle se surajoutent cependant les

effets des particularités locales. En 1974, Bernoulli et Jenkyns établissaient ainsi un

parallèle entre les « black clays » de l’ouest de l'.\tlantique central, les « dark clays » de l’est

do cet océan et les « black shales » de l'Apennin ligure.

J’ai pour ma part trouvé dans les Marnes bleues du domaine vocontien un ensemble

de couches de shales noirs, fissiles, finement laminés, de vaste répartition géographique.

Le synchronisme de cct événement et des dépôts de blaek shales d’un certain nombre

de bassins m’a semblé digne de retenir l’attention. Notons qu’avant la présente découverte

de shales noirs généralisés dans le domaine vocontien, un rapprochement entre les sédiments

médio-crétacés de rAtlantique et le faciès « Marnes bleues » vocontiennes avait été évoqué

notamment par Guérin et Moullade (1979), Jenkyns (1980), de Boer et al. (1980),

et DE Graciansky et al. (1981).

Il m’a semblé utile de consacrer cette note préliminaire à la description de mes obser¬

vations sur les shales noirs de l’Albien vocontien, dont on perçoit maintenant une cer-

tnine analogie avec nombre de sédiments synchrones déposés dans d’autres bassins. On

trouvera donc une présentation des faciès à rallleurement, des résultats de l’étude d’échan¬

tillons à la loupe, en lame mince et au MEB, complétée des mesures de teneurs en carbo¬

nates et en carbone organique. J’essayerai ensuite d’en tirer quelques informations rela¬

tives à la sédimentation vocontienne à l’Éoalbien.

I. CADRE GÉOLOGIQUE

Au Crétacé moyen, le domaine vocontien (fig. 1), indi\âdualisé à l’intérieur de fais¬

ceaux d’accidents considérés par Baudri.mont et Dunois (1977) comme mis en place au

tardi-Hercynien, formait un bassin relativement déprimé, entouré de hauts fonds (Vercors,

Venteux, Lure) supportant les faciès urgoniens édifiés au Barrémo-Bédoulien, ainsi que

l’axe peu profond du haut Verdon. Ce bassin était situé Sur la marge nord-téthysienne

(à l'ouest de la marge européenne), selon le concept né des études de Bernoulli (1972)

et DE Gr.aciansky et al (1979, 1981), élaboré grâce à la comparaison du domaine alpin

avec l’évolution des marges de l’Atlantique.

Dans le sud-est de la France, les Marnes bleues, ainsi nommées localement, frappent

115 -

+ + + +

T 4

Fig. 1. — Le Domiiine voconlien. Localisation des coupes étudiées. 1, massifs cristallins ; 2, extension

du faciès urgonien (Barrémien-Bédoulien) ; 3, limites des intercalations gréseuses d’après Moullade

(1966), légèrement modifiées ; 4, affleurements du niveau Jacob ; 5, affleurements du niveau Paquier.

116 —

l’observateur par leur aspect particulier. En effet, au-dessus de la sédimentation rv’thmique

néocoinieruie où le couple calcaire-marno iuduit une succession Irès nette bancs-interbancs,

vient une niasse de sédiments sombres dont la monotonie n’est brisée que de loin en loin

par de rares bancs calcaires et des niveaux fissiles noirs. Dans les marnes encaissantes —

c’est-à-dire dans lesquelles s'intercalent les niveaux dont il est question - - les alternances

constituent un phénomène subtil évoqué depuis peu de temps notamment par de Boeh

et ni. (1980), Jenkyns (1980), de Ghaciansky et al. (1981). En fait, à part les quelques

bancs calcaires isolés, excepté le faisceau clansaycsien, les fluctuations de la phase calcaire

sont faibles et ne se remarquent que grâce à une observation attentive îles faciès. On note

une certaine augmentation du contraste banc calcaire - interbanc marneux au cours

de l’épisode plus calcaire de l’Albien supérieur-Vraconien inférieur (cf, fig. 18, /n Mouclade,

1966). Au Vraconien supérieur, sommet des Marnes bleues, la rythmicité rede\'ient très

discrète.

La teneur en calcaire des marnes encaissantes est bien inférieure à celle rpii a été enre¬

gistrée pour les alternances néocorniennes où les valeurs oscillent entre 60 et 95 % pour

les calcaires et 40 à 70 % pour les interbancs marneux (mesures personnelles et rf. Cotil-

Lo.N et al,, 1980). Ici la teneur oscille entre 20 et 40 %. Dans les niveaux fissiles elle se situe

entre 8 et 25 %, avec en certains niveaux particuliers un enrichissement allant jusqu’à

50 % et dont on verra plus loin la signification. La phase calcaire est plus iniportante dans

l’Albien supérieur, av'cc des concentrations de 55 à 90 % dans les bancs et de 25 à 50 %

dans les interbancs.

On remarquera, comme il est fait état ci-dessus, que la proportion de calcaire est

parfois inférieure à 35 %, voire à 20 %, dans les marnes encaissantes de l’Albien inférieur

et moyen ; le terme d’argile calcaire serait alors plus judicieux. Par ailleurs, la fraction

silteiisc est parfois assez importante, surtout en bordure du bassin.

A trois reprises, des intercal.ations grossièrement détritiques viennent perturber, sur

les bordures, la sédimentation relativement calme du bassin : au Méso-Gargasicn, à l’Albien

inférieur et à l'Alhien supérieur (Moullade, 1966). Des glissements syn.sédimentaires se

rencontrent fréquemment dans le Gargasien, le Clansayésien et l’Albien supérieur, en con¬

texte alternant. Leur existence possible dans l'Albien inférieur et moyen est dillicile à mettre

en évidence compte tenu de l’horaogénéité du terrain j néanmoins, les uiveaux repères

n’en sont pas afl'cctés.

Les dépôts d’âge .Albien inférieur et moyen qui font l’objet de ce travail, formés essen¬

tiellement de marnes sombres, comportent plusieurs niveaux de nuatériel fissile, discrète¬

ment laminé, de couleur gris foncé à noir (5 Y 3/1 ; 2,5 A’ 2/0), tout à fait caractéristiques.

Ces termes fissiles sont désignés ici sous le nom de shales. Pour Touhtelot (i960), en effet,

l’origine même du mot shale donne droit à son utilisalion pour des « roches argileuses lami¬

nées » ; cet auteur admettant d’autre part qu’il peut désigner la classe de roches à grain

très fin, définition consacrée par l’usage. La fissilité de ces niveaux, parfois très line et

régulière, lui confère le caractère tjqiique présenté par les « Schistes carton », terme com¬

munément employé par les auteurs de langue française (ceci malgré l’anduguïté du pre¬

mier terme).

Line précision nie semble nécessaire ici en ce qui concerne le débit des Marnes bleues.

Certains auteurs décrivent cette formation comme « Marnes Bleues fissiles » ou « à débit

feuilleté ». Ce débit particulier ne caractérise en fait que les niveaux désignés ici sous le

- 117 -

jiom de sliales, dont l’épaisseur Cumulée atteint environ 8 % de l'épaisseur totale des sédi¬

ments déposés à l’Allden inférieur et moyen. Les marnes encaissantes présentent un débit

massif. La roche se fracture généralement en blocs limités par des faces conclioïdales. L’aspect

macroscojtique présenté par ehacuTi de ces termes lithologifjiies, marries et sliales, est étroi¬

tement comparable à la description et à l’illustration donnée-s par Bveus (1!174, fig. 1)

pour les roches du Dévonien du Sonya Group (New York) et du Crétacé supérieur de Pierre

Shale (Wyoming).

Ajoutons que les termes sombres dans les alternances de l’encaissant présentent par¬

fois un déliit grossièrement parallèle au litage (« flaggy » des auteurs anglo-saxons).

A l’aflleuremenl., ces marnes encaissantes .sont recouvertes d’une pellicule snperli-

cielle, d’épaisseur déejmétrique, formée d’écailles résultant de leur desquamation par les

agents météoriques.

Pour terminer ce chapitre, j’exposerai brièvement quelques hypothèses formulées

depuis le début d(‘ ce .siècle, quant à la profondeur de dépôt des marnes à Ammonites pyri-

teuses de rÉoerétaeé vocontien et plus précisément des Marnes bleues.

Paquieb (1900) distingue deux faciès dans l’Albien vocontien : un faciès gréseux

à phosphates considéré comme néritique, représenté sur les bordures, avec une grande

variété de formes « puisqu’à côté des Céphalopodes, on trouve (...) un grand nombre de

Gastéropodes, de Lamellibranches, de Brachiopodes et d’Échinides », et un faciès vaseux

à Céphalopodes où « ces organismes sont les seuls fossiles qui se montrent dans les .sédi¬

ments en question ». Ce faciès est représenté quant à lui dans la partie axiale de ce qu’il

nomme alors la « fosse vocontienne ».

Ruttex (1953) considère les marnes à Ammonites pyriteuses de l’Éocrétacé de ce

domaine comme « les dépôts d’une mer très peu profonde de type épicontinental ».

H. et G. Tehmieh (1954) soutiennent que « les faunes de Céphalopodes pyriteux ont dû

vivre dans un couvert écologiquement analogue aux herbiers actuels », « lieux abrités,

en mer très peu profonde ».

La même aimée, Gogi:el évoque, pour les marnes gargasiennes, la distinction — opérée

dès 1888 par Kili.vn — de deux faciès à Ammonites ; l’un occidental, l’autre oriental.

Le premier renferme en aliondance des Oppelia ainsi que des Huîtres et Plicatules ; il cor¬

respond à la partie marginale du bassin. Le second, riche en Phyllocera^, livre aussi, comme

le rappelle GocoKi., un petit nombre de Lamellibranches dont hucinn et AucelUna (cf.

Gillet, 1920) caractéristiques d’eaux froides, relativement profondes. ,\yanl observé

une transition progressive entre les deux faciès, il retient que « le faciès des marnes à Ammo¬

nites pyriteuses s’étend, dans l’Aptien supérieur, à toute une série de milieux biologiques,

et sans doute bathymétriques, différents » depuis les vases sublittorales à herbiers jusqu’à

des profondeurs plus notables, mais sans être une fosse profonde au sens océanogra¬

phique.

Plus récemment, Guérin et Moullmie (1979) interprètent le type de faciès présenté

par les Marnes bleues <( comme caractéristique d'un milieu plutôt profond » avec « une

paléotopographie marine caractérisée par d’assez fortes pentes ».

Les données des assemblages de Foraminifères benthiques (en faible proportion par

rapport aux planctoniques) indiqueraient pour les zones centrales un milieu méso-à infra-

bathyal de l’ordre de 1 000 à 2 500 m de profondeur.

118 -

IL DESCRIPTION LITHOLOGIQUE D’ENSEMBLE

Des coupes détaillées, levées eu diverses locHÜtés du domaine vucontien s. lato, m’ont

permis de mettre en évidence la remarqiialde eontimiitc de couches repères, partout où

les l'aeiès pélagiques sojit exprimés et non ohlitérés par des apports flétriliques massifs,

ou perturbés par des accidents tectojiiqucs. Cette continuité autorise l’cTablissemcnt de

corrélations à grande distance et il m’a semblé oppoj'tiin de présenter ici une coupe syji-

thétique virtuelle (fig. 2) afin de décrire les caractères généraux de la sédimentation dans

le l>assin.

La coupe débute au niveau du <lernier liane du <( faisceau clansaycsien ». 11 y a lieu

de rappeler ici la légère divergence (cf, Cotillon, 1971 : 62) entre les données fournies

par les Ammonites et les Foraminifères dans le domaine vocontien d'une part, et au nord

de TArc de Castellane d’autre part. En domaine vocontien s, stricto, M. Moulladk (1906 : 232,

233) base la coupure Clansayésieu-Albien, dans la partie moyenne du faisceau, sur Tappa-

rition de Pleurostoinelln suhnodosa, cmijoinlement à l’apparition de r.\mmonite Hypa-

canthoplil.es Irivudis ; le Foraininifère planetonique TicineUa hejaonensis caractérisant quant

à lui tout le faisceau. Au nord de Castellane, en revanche, les Ammonites révèlent un âge

exclusivement clansayéaien pour la totalité de Tassiso, toujours caractérisée cependant

par la présence de TicineUa bejaouensia. L’élude biostratigraphnpie des nannofossiles

efl’ectuée par TniEnsririN (1973) n'a pas permis de résoudre ce problème.

La section considérée ici cone.erne l’ensemble des ilépôts correspondant aux quatre

zones d’Ammnnites suivantes : zone à Leymeriellu lardefurcata, zone à Üoiu'illeiceras inam-

millalum (Albien inférieur) ; zone à Hoplites dentalns, zone ù Hopliles mlidns (.\lbien moyen).

L’épaisseur moyenne est d’environ 165 m. Le taux moyen de sédimentation (compte non tenu

de la compaction) est de Tordre de 4,2 0111/1 000 ans. Trois unités litbologiques y ont été

distinguées. Elles sont basées sur la présence ou l’absence de bancs calcaires et de niveaux

de shales, et sur l’existence d’alternances dans les marnes encaissantes.

Unité A

Les marnes présentent une alternance discrète qui se matérialise par un léger change¬

ment dans la coloration entre un terme relativement clair où les bioturbations gris foncé

sont particulièrement bien visibles, le débit étant massif, et un terme gris foncé où les

bioturbations sont plus discrètes, le débit étant parfois grossièrement parallèle au litage.

Quelques bancs de calcaire, dégagés par les agents méléoriques, sc rencontrent on récur¬

rence jusqu’.à 45 m envdron, au-dessus du faisceau elansayésicn. D'abord assez rapprochés

dans les jiremiers mètres, ils s’espacent ensuite, laissant régulièrement une dizaine de mètres

entre eux. Ce sont des calcaires argileux assez fins, gris beige, parfois verdâtres, à biotur¬

bations gris foncé {Plarwliles, ChondrittiSj ; le banc situé à environ 20 m est riche en Aucel-

lines [Aucellina cf. grypheoides) ainsi que les marnes sus-jacentes.

A cindron 2,50 m du faisceau clansayésien, se trouva un niveau de shale gris foncé

à noir, que j’appellerai ici « niveau Jacob », en hommage à ce géologue. Sou épaisseur varie

Albien inférieur > et moyen

Fig. 2. — Coupe synthétique virtuelle. 1, marnes encaissantes ; 2, calcaires ; 3, niveaux de shales fossi

lifères ; 4, niveaux de shales azoîques ; 5, alternances manifestes.

- 120 -

de quelques décimètres à quelques mètres : il peut être simple ou scindé en deux ou plu¬

sieurs entités.

Le niveau Jacol), plutôt pauvre en carbonates, ne forme pas saillie par rapport aux

marnes encaissantes. Cependant, malgré sa discrétion, il m’a été donné de le retrouver

en quatorze sites (fig. 1). Son extension couvre le Diois et les Baronnies. La roche, très

fissile, comporte de nombreuses Ammonites écrasées et des débris de poissons [salmo-

niformes). A la loupe, on peut distingm'r des lentilles blanches inframiilimétriques, allon¬

gées suivant le litage. Des nodules de barytine y sont localement associés.

Entre 40 et 50 m, trois niveaux de shale gris foncé sont bien marqués ; ils sont grou¬

pés ici dans le « membre Kilian ». Le premier niveau (métrique) est isolé, les deux autres, un

peu moins épais, forment un binôme, ils sont situés plusicur.s mètres au-dessus. Quelques

lentilles blanchâtres inframiilimétriques et des lamines de pyrite soulignent le litage de

cette roche très fissile. Aucune macrofaune n’y a été observée. Méanmoins, au col de Pré-

Guittard, quelques empreintes de Lamellibranches et de Céphalopodes, recouvertes de

limonite, ont été découvertes à 50 cm au-dessus du toit de la troisième passée.

Unité B

Au-dessus, et sur une cinquantaine de mètres, les alternances s’estompent, les marnes

encaissantes deviennent uniformément gris foncé. Les traces de bioturbations se font

tout à fait discrètes. Aucune macrofaune n’y a été décelée.

Précédé à deux mètres d’une fine passée do shale gris foncé, azoïque, s’individuahse,

vers 70 tn, un niveau de shale gris clair à gris foncé, épais de 1,80 m en moyenne, appelé

ici « niveau Paquier ». La remarquable fissilité de la roche (le débit très réguber est par¬

fois inframilhmctrique), son induration un peu plus élcv^ce que colle des marnes encais¬

santes, confèrent un caractère typique à cette assise rejtère. D'autre part, elle se révèle

très riche en Céphalopodes écrasés (sauvent déformes). Les débris de poissons (notam¬

ment écailles) n’y sont pas rares, des squelettes entiers en connexion ayant même été trou¬

vés. On y rencontre aussi quelques Lanndlibranches, les deux valves encore unies, et des

empreintes d’algues.

.J’ai observé l’existence de ce niveau en quatorze localités (fig. 1). Dans le Diois méri¬

dional et les Baronnies il est présent dans tous les sites lorsque le faciès gréseux ne l’a pas

oblitéré. Son extension est particulièrement remarquable car j’ai pu le retrouver au-delà

du domaine vocontien s. stricto, jusqu’au nord de l’Arc de Castellanc, la distance entre

les points les plus éloignés étant de l’ordre de 120 km, Signalons que Paquiek, en 1900,

pressentait la continuité de ce nivsjau, ayant noté son existence dans la vallée de Rosans

et dans le Beauchaîne (est du Lliois), Ou remarquera la constance de son épaisseur, excepté

dans les régions de Séderon, Sîsteron et Digne où elle est deux à trois fois plus importante.

Les corrélations établies entre les dilTérentes coupes étudiées de façon détaillée (fig. 3)

sont pxcellentcsi Le niveau Paquier a ainsi pu être subdivisé en six nnilés, et ceci à partir

de la coupe type elTectiiét' au col de Palluel.

A un bref épisode fissile de quelques centimètres (unité PA 1), succède un épisode

plus homogène de 20 à 35 cm (PA II). Ensuite, les sédiments redeviennent très fissiles

et ceci jusqu’au sommet du niveau ; d’abord enrichis en calcaire et formant saillie sur une

vingtaine de centimètres (PA III), les sédiments s’appauvrissent sur une trentaine de cen-

PRG

Fig. 3. — Corrélations entre les différentes coupes étudiées dans le niveau Paquier. la, passées de shalc

caractérisées par une grande fissilité ; Ib, passées de shales enrichies en calcaire ; 2, passées au débit

en écailles irrégulières ; 3, marnes intercalées, au débit massif ; 4, filonnets calcitiques ; 5, passées

détritiques grossières.

— 124 —

tiiuètres (PA IV). Kiisiiite, sur 25 à 30 cm, la lerieiit' en calcaire augmente à noiu'eau de

fai;on très notable (PA V). A la partie supérieure de cet épisode, une passée de 1,5 à 3 cm,

assez indurée, forme une saillie bien repérable, (horizon a). Cet horizon a a pu être mis en

évidence dans la plupart, des sites. Il se délite facilement en plaquettes assez lines dont

la surface est constellée de pustule.s blanches uiillimétriqucs. Le niveau Paquier se ter¬

mine par une soixantaine de centimètres de shales, de nouA'eau appauvris en carbonates

(PA VI).

Des lentilles calciliques s’observent dans toutes les passées fissiles et lorsque celles-ci

font saillie, leur abondance s'accroît en même temps que la teneur en carbonate de cal¬

cium. Elles soulignent l’aspect lilé sans qu’il y ait alternance de lits clairs et sombres (obser¬

vation analogue à celle de Gov, 1979, pour les Schistes carions du Toarcien du Bassin

parisien). Néanmoins, dans l’unité PA V et particulièrement dans l’horizon a, elles s’orga¬

nisent en lamines.

Quelques veinules calcitiques, à cassure spathique, sont disposées en concordance

avec le litage dans certains sites. Parfois se rencontrent aussi des lits siltogréseux milli¬

métriques (Palluel), alors qu’au sommet de l’unité 11, à Bruis, on trouve une intercalation

gréseuse riche en figures de sédimentation, d’épaisseur décimétriqiie (parfois métrique),

remplissant des chenaux : l'unité PA II est ainsi parfois ravinée L’examen de lames minces

elTectuées dans l’horizon a montre une certaine proportion de lentille.s quartzcuscs détri¬

tiques, .analogues à ee qu’a observé Gov (1979) dans les Schistc.s cartons du Bassin parisien.

.l'ai observé aussi la présence occasionnelle d’exndats de matière organique gélifiée

de coideur brun rougeâtre ou noire, en lits millimétriques à plurimillimétriques, paral¬

lèles au litage. Quelquefois, des corps lenticulaires de largeur déeimétrique, d'épaisseur

dépassant le centimètre, atteignent une longueur d’un mètre. Us peuvent être parallèles

ou non nu litage. A Sigottier, j’ai remarque un filon décamétiique d'exudats, sécant par

rapport au litage, dans le contexte marnimx de l'unité lithologiqiio B.

Au sud de Sisteron où la puissance du niveau Paquier atteint 6,50 ru, on rencontre,

au tiers supérieur, un banc nndulenx d’im décimètre d’épaisseur, formé de calcaire micri-

tique gris foncé, dont la teneur en carbonate atteint 90 %. Les nodules, de diamètre pluri-

déoimétriqiic, [(résentent une fine laniination de pyrite, et les fractures ([ui les affectent,

tapissées de lins eristau.x de calcitc, sont injectées de niotériel bitumineux. Ces sortes de.

miches comportent en leur sein quelques Ammonites engluées par cette substance. Dans

le sbale, des filnniiets calcitiques à cassure s|>athique, parallèles au litage, en sont égale¬

ment imprégnés, de même que d'autres Rlonnets, obliques par rapport au litage, situés

plusieurs mètres au-dessus. A Tartonno, j’ai trouvé une concrétion parfaitement annu¬

laire de 40 cm de diamètre, formée de calcaire micritique gris foncé. Lbie fine laniination

de pyrite s’observe là encore et les cassures sont injectées de matériel bitumineux.

Le gy[»se (secondaire) .sons forme de cristaux millimétriques est très fréquent dans

tous les sites, tapissant fissures et joints du litage.

Le niveau Paquier, comme il est dit plus haut, est riche en Ammonites écrasées (ainsi

que le niveau Jacob) et il est intéressant do noter que dans la plupart des sites, les fossiles

sont déformés, allongés selon une direction donnée, et ceci do façon très régulière sur toute

l’épaisseur du niveau. Cet allongement ne semble pas résulter d’une déformation d’origine

tectonique puisque, en certains endroits, où les terrains sont effectivement très déformés,

les empreintes peuvent ne pas être étirées. Ceci laisserait penser à un glissement intra-

- 125 -

sédimentairc couche sur couche, et de faible amplitude (v'oir aussi p. 133). Le.s tests des

Ammouites oot vraisemblahlenienl été dissous assez rapidement sous une très faible épais-

seur de sédiments [cf. Seilacher et ni., 1976 ; 328, 329), alors que celui-ci était encore

très plastique, uutéri<*uremeiit au glissenieni rendu plus aisé par la préservation de la struc¬

ture laminée originelle. Signalons aussi que dos stries de friction, dont la direction est celle

de l’allongement des Ammonites, ont parfois été observées.

Unité C

Trente mètres plus haut, la cyclicité s’instaure à nouveau. Mais elle se traduit seu¬

lement par un changement subtil dans l'induration de la roche, en corrélation avec une

teneur plus élevée en calcaire. Quatre assises de shale gris foncé, organisées en doublets ou

en triplets, d’environ 0,8 à 1,5 m d'épaisseur, sont réparties sur une trentaine de mètres.

L’ensend)le de ces assises est désigné sous le nom de « membre Leenhardt ». Ue la meme

façon que pour les autres niveaux de shale déjà décrits, des lentilles blanches et des lamines

de pyrite soulignent h' litage. Comme pour les shales Kilian de l’unité A, la plupart des

niveaux sont azoïques. Néanmoins, quelques empreintes de Céphalopodes et d’inoeeramcs

en caractérisent quelques-uns.

La succession des sliales Leenhardt s’interrompt, et à une vingtaine de mètres au-

dessus, on distingue une passée de shale gris foncé, d’épaisseur variable (quelques déci¬

mètres à plusieurs mètres selon les sites), appelée ici « niveau Lory ». La roche, au grain

plus grossier que dans les autres shales, a généralement un débit moins net. Les plaquettes,

souvent moins régulières, forment pliitdt des écailles (« llakics »). A la loupe, les lentilles

calcitiques peuvent se montrer fréquentes mais deviennent, à la partie supérieure de la

passée, complètement rdditérées par la grande abondance des Foraminifères planctoniqucs.

I.,a profusion de ces organismes donnant le grain plus grossier observé induit un enrichis¬

sement en calcaire (50 %). La macrofaune est constituée d’abondantes Ammonites écra¬

sées, parfois déformées conimi' dans les niveaux .laeob et Paquier, et en certains sites de

quelques débris de poissons. Des nodules barytiques septarisés y sont aussi associés loca¬

lement. A la Farette, j'ai découv'crt un morceau de bois flotté de 30 cm do longueur, encroûté

de barytine.

A dix mètres au-dessus de ce niveau, se situe la base d’un faisceau de bancs calcaires

correspondant à l’assise repère du milieu de l’unité R l ilécrite par Moullaok (1966 : 240,

fig. 18) et datée du début de r.Mbien sujiérieur.

RemAHQEE s. — Soulignons, pour en terminer avec ces descriptions, la rareté du maté¬

riel paléontologiquc dans rencaissant marneux, et notamment l’absence des marqueurs

stratigraphiques i|ue sont les Ammonites. En revanche, sont signalés ici pour la première

fois, plusieurs niveaux de shales riches en macrofossiles, où l’on remarque tout particu¬

lièrement une belle faune de poissons. Par ailleurs, rétablissement des corrélations entre

les unités lithologiqucs et la constitution d’une coupe synthétique laisse apparaître que

la plus grande partie de l’Albicn inférieur (eiiAuron 8(1 m d'épaisseur sur la coupe synthé¬

tique, c’est-à-dire la plus grande partie de l’unité A et l’unité B) a échappé aux investi¬

gations stratigraphiques effectuées par Moollade (1966) pour les Foraminifères, et par

TuiEnsTEi.N (1973) |)Our les nannofossiles calcaires. Actuellement, j’entreprends une étude

126 —

de paléontologie stratigraphiquo sur les nannofossiles afin de compléter nos connaissances

sur leur distribution dans l’Eoalbien vocontien.

Extension du faciès de hlack shale à Céphalopodes dans les domaines savoyard

ET helvétique

A rÉoaltiicn (notanmicnt dans la zone à Leynieriella tanlefurcata), rextensioii du

faciès de shale noir à (iéplialopodes semble ne pas être localisée strictement au domaine

vocontien. Cette idée peut être suggérée sur la base des noiidireiises oliservalions de .Jacob

(1907), par exemple dans la région du Parmelan, du massif de Leschaux (Genevoix), le

synclinal du Reposoir près d Annecy, le synclinal de lîo.slan (nord du Gilfre). Charollais,

Moullade et al. (1971) nous indiquent la présence de « schistes noirs à Leyiiierielln » dans

le massif des Rornes, et Bheistiiofkeu (1937) rapjmrte une oliscrvation de Kilian (1901)

de « schistes à Leijmeviella » en Bavière. Bien qu'il soit fait état de la présence de hiack shale,

plus à l’est, dans l'.Mhien de rilelvétiqiie et de rüllrahelvétique, il semble (|ue les flyschs

aient un peu partout masqué les sédiments autochtones. 11 convient de remarquer qu’à

cette époque, des hiack shales azoïques se déposaient dans la région briançonnaise (Debel-

MAS et Lemoine, 1965 ; Bourbon, 1978) et dans le domaine océanique liguro-piémontais

(Decandia et Elter, 1972).

III. COMPOSITION ET NANNOFACIÈS

DES DIFFÉRENTS TYPES LITIIOLOGIQUES

Les mesures et les observations effectuées au laboratoire ont porté pour ressentiel

sur des échantillons prélevés au col de Pré-Guittard et au col de Palluel.

Les culcimétrics ont été réalisées sur un calcimètre Bernard. L’étude des argiles a

été. elîectuée en dilîractométric aux rayons Xsur particules orientées inférieures à 10 microns,

en enregistrement naturel, après chauffage à 550'* C, et gonflement à réthyléne glycol.

Les mesures des teneurs en carbone organique ont été pratiquées sur l’appareil « Carnio-

graph » et les essais de pyrolyse de la matière organique sur l’appareil « Rock eval », au

Laboratoire de Géologie appliquée, dirigé par le Pr. .1. 'rRiciiET (Llnivcrsité d’Orléans).

Les observations de nannofaciès ont etc effectuées sur échantillon brut, en sections

parallèles et perpendiculaires au litage. L’appareil employé est le .lEOL SM 35 (utilisé

sous une tension de 25 KV) du Laboratoire d’Ilistologie dirigé par le Pr. Maillet (Faculté

de Médecine de Tours).

Les .marnes encaissantes

1. Composition

Les mesures calcimétriipies indiquent que la teneur moyenne en carbonates des marnes

encaissantes oscille généralement de 30 à 40 %, sauf pour les sédiments de l’unité B où

elle s’abaisse à des valeurs comprises entre 16 et 26 %.

- 127 -

Ces marnes offrent une concentration en carbone organique comprise entre 0,5 et

1 %•

En ce qui concerne les argiles, l'illite est dominante, la kaolinite est abondante ; smec-

tite et interstratifiés sont en faible quantité. La smcctite semble plus abondante dans le

Clansayésien et dans l’Albien supérieur, en contexte, alternant. De la chlorite s’y ajoute.

2. Nannofaciès (pl. 1, 1-11)

Dans les termes clairs, où les bioturbations sont manifestes macroscopiquement,

le litage est peu visible au MEB (en section perpendiculaire au litage), la matrice argilo-

carbonatée est contournée ; on devine une orienlation statistiipie des particules argileuses

qui dis|>arait dans les zones do bioturbation. L’aspect est désordonné, faiblement aniso¬

trope. Les Foraminifères présents sont souvent plus ou moins recristallisés. Les cocco-

lithes sont fréquents et leur préservation est moyenne.

Dans les termes sombres, le litage est généralement jilus évident, bien que les feuillets

argileux soient parfois gaufrés. L’aspect est moyennement ordonné, anisotrope. En pro¬

portion variable, mais toujours présents, Foraminifères et coccolithes semblent moins

affectés par des recristallisations. Des frainboïdes de pyrite sont fréquents et des rhom¬

boèdres de sidérite, Irès cori’odés, sont disséminés.

En section parallèle au litage, la structure apparaît moyennement ordonnée, les feuil¬

lets argileux aux bords irréguliers sont généralement distinct.s. Lorsqu’ils sont coalescents,

on peut remarquer des lassis d’arrachement, provoqués lors de la préparation de l’échan¬

tillon (pl. I, 11).

Parmi les nannnfossiles, les Wulztuiiieria paraissent dans la plupart des cas dominer

la population, suivies par les BisciUain. Les Nannoconus sont presque totalement absents.

Dans certains échantillons, les coccolithes peuvent être disposés en concordance avec le

litage.

Les bancs calcaires

1. Composition

Seules quelques mesures de la teneur en carbonate ont été effectuées pour les rares

bancs calcaires de l’unité A. Cette teneur oscille entre 60 et 75 %.

2. Nannofaciès (pl. I, 12-15)

L’aspect au MEB paraît désordonné, isotrope. Le litage n’cst pas visible, aucune orien¬

tation préférentielle des feuillets argileux, dispersés dans les particules carlionatées, n’est

perceptilde. Les Foraminifères, assez recristallisés, sont inclus dans la matrice carbonatée

constituée de coccolithes et d’une proportion élevée de Nannoconus rccristallisés, ainsi

que de calcite spathique (pl. I, 12).

- 128 -

Le niveau Jacob

1. Composition

La teneur en calcaire du niveau Jacob est d’environ 25 %, c’est-à-dire inférieure

à celle des marnes encaissantes. Une mesure de la concentration en carbone organique

a donné 1,9 %. Un essai de pyrolyse de la matière organique (fig. 4) suggère une origine

plutôt continentale, du type des végétaux supérieurs (type II-III), L’analyse des argiles

(sur un seul écbantillon) nous montre que l’illite est dominante, les interstratifiés abon¬

dants, mais que kaolinite et smectile sont en faible proportion.

Index d'oxygène

(mg composés oxygénés I g CO.)

Température au sommet

du pic de pyrolyse

Fig. 4. — Caractérisation de la matière organique de quelques niveaux de shalcs par pyrolyse au « Rock

Eval » (981 : niveau Jacob ; 991 ; membre Kilian, unité A ; 825 : niveau Paquier, horizon a ; 015 : mem¬

bre Leenhardt, unité C). 1, types de matière organique (index d’hydrogène et d’oxygène rapportés

au carbone organique) ; 2, état d’évolution de la matière organique (index d’hydrogène en fonction

de la température atteinte au sommet du pic de pyrolyse).

2. Nannofaciès (pl. VII, 5)

En section perpendiculaire au litage, l’aspect est moyennement ordonné, anisotrope.

Le litage est relativement bien tdsible, les particules argileuses étant orientées. Dans la

matrice, les Foraminifères sont peu abondants, les coccolithes sont fréquents. Les quelques

lentilles calcitiqucs, de dimensions modestes, qui soulignent le litage sont composées de

coccolithes variés ainsi que d’une certaine proportion de Nannoconus, souvent un peu

disloipiés. L’architecture est assez lâche. En section parallèle au litage, la structure est

moyennement ordonnée, les feuillets argileux irréguliers paraissent assez coalescents.

129 —

Les shales des membres Kilian et Leenhardt

1. Composition

Ces niveanx fissiles présentent un appauvrissement relatif en calcaire par rapport

aux marnes encaissantes. Cet appauvrissement se marque par exemple très bien dans le

premier double! du jneiidire Leenhardt où l'on enregistre des concentrations respectives

de 17 et 13 %. Signalons ici que la petite passée azoïque sous-jacente au niveau Paquier

(unité B) présente une teneur de 8 %.

L’cnricliissernent de ces shales en carbone organique est remarquable, les concen¬

trations enregistrée.s sc situant entre 2 ( t 2,6 %. La caractérisation de la matière organique

en pyrolyse suggère une origine principalement continentale du type des végétaux supé¬

rieurs (type II-111).

En ce qui concerne les argiles, la kaolinite est domuiante, illite et interstratifiés sont

en moindre proportion. On y trouve aussi une petite quantité de smectite.

2. Nannofaciès (pl. 11, 1-13)

Le litage de ces shales est toujours bien visible, les feuillets argileux sont régulière¬

ment disposés, donnant un aspect ordonné. Dans la matrice, les Foraminifères sont assez

rares, les eoccolithes sont peu abondants, et quelques cakisphères complètent parfois le

biofaciès (pl. 11, 10). Les rhomboèdres de sidérite, assez frc(]ucnts dans les shales du membre

Kilian, deviennent plus rares dajis ceux du membre Leenhardt. Les lamines de pyrite,

ainsi que les petits nodides, sont formés d’un empilement d’octaèdre.s de deux tailles diffé¬

rentes (pl. Vil, 6, 8, 9), cristaux de quelques microns et crist.aux de quelques dixièmes de

microns. L’agencement en sphères mùriformcs est parfois visible (pl. VU, 8, 9). Quelques

framboïdes sont dissémines dans la matrice et remplissent parfois des loges de Foramini¬

fères. L’aspect grumeleux de nombre de cristaux qui les constituent doit être souligné

(pl. VU, 10, 11).

Les lentilles calcitiques quelquefois très étirées contiennent des co<'cülilhes souvent

très écrasés, parfois noyés dans une masse de tout petits cristalbtes de taille voisine d’un

dixième de micron, très inférieure à celle des classiques ( micarbs » des craies (pl. U, 11).

Les Nannoiximiii sont absents.

En section parallèle au litage, l’aspect est généralement bien régulier. Les argiles

peuvent être coalescentes ou séparées. De la même manière que dans les marnes encais¬

santes, les eoccolithes apparaissent souvent (Walznaufiria) disposés en concordance avec

le htage (pl. U, 4, 7).

Toujours selon la même orientation, j’ai pu observer, sur un échantillon du premier

doublet du membre Leenhardt, une orientation préférentielle des particules (pl. U, 4),

laquelle pourrait correspondre à un glissement du sédiment selon le plan du litage ; ce que

suggère aussi l'agencement de groupes de eoccolithes dans certaines lentilles, en « piles

d’assiettes elTondrées » (pl. Il, 2).

Bien que peu fréquentes, on rencontre parfois des coccosphèrcs dans les lentilles et

dans la matrice argileuse, certaines ont d’ailleurs subi une profonde recristallisation (pl. Il,

12 ).

1, 43

130 -

Le niveau Paquier

1. Composition

Alors qui- les passées <le sliales étudiées dans les paraj^rajilies pirécédenls montrent

un appaiivrisseinenl en calcaire, le niveau Paquier au contraire (lig. 5) oll're un enrichis¬

sement, et des concentrations aussi élevées ipie 50 % sont enregistrées (horizon a). Cet enri¬

chissement varie en corrélation directe avec la densité des lentilles ealcitiqnes, le maximum

s’observant à l'horizon a, où les lentilles s’organisent en lamines. Uappelons <pic le banc

de calcaire nodulcux déjù signalé oll're une eoneeiilration de 90 % en carbonate de calcium.

La teneur en carbone orgaiiiipie dépasse 2 % (les hoi-izons non fissiles exceptés), la

moyenne étant de 2,4 %, un maximum de 4,8 % ayant été enregistré pour riinrizon a.

Gardons à l’esprit le fait que ces échantillons proviennent d’alllcurcments, les prélèvements

ayant été elïectués à une profondeur maximum de 70 cm, une certaine partie de la matière

organique a été ATaise.mhlahlcuieut oxydée. Teneur eu calcaire et teneur en carbone orga¬

nique semblent reliées de façon complexe ; néanmoins, une faible corrélation positive

entre ces deux paramètres s’observe (fig. 5). L’analyse de la matière orgar\i((ije en pyro¬

lyse sur un échantillon de rborizun a (fig. 4) indiipierait une origine plutôt marine (type II).

L’examen de lames minees dans les shales du niveau Paquier montre des particules

noires de matériel ligneux, et des globules jaune ainbré correspondarit vraisemblablement

à des algues. La matière organique imprègne aussi la matrice argileuse en bandes diffuses,

parallèles an litage, ainsi que certaines lentilles ealcitiqnes alors colorées en jaune. Les

loges des Fnraminifères en sont souvent imprégnées (Toir pl. VI, 12).

L’analyse des argiles montre la dominance de la kaolinite. Ij’illite est un peu moins

abondante. Excepté pour les unités PA 1 et PA II, le rapport K/l est positif (fig. 5). Ce

rapport semble être en faible corrélation positivée avec la teneur en carbone organique.

Quoiqu’il en soit, la figure 6 nous montre que si l’illite domine dans les passées marneuses

intercalées où la proportion de carbone organique est voisine de 1,5 %, la kaolinite domine

dans les shales dont la moyenne est de 2,4 % de carbone organique. Smeetite et interstra¬

tifiés sont et) faible quantité.

8. Nannofaciès (pl. IlI-VI)

1 — Matrice

Divers échantillons ont été étudiés, répartis sur l’épaisseur du niveau à Palluel, et

en plusieurs localités pour l'horizon a.

La structure apparaît relativement régulière, le litage est toujours très bien visible,

les feuillets aigileux étant bien orientés, bien que. moulant les diverses particules présentes ;

Foraminifères, nannofossiles, grains de quartz, framboïdes de pyrite et les nombreuses

lentilles ealcitiqnes (pl. III, 1, 2, 4). Les argiles présentent un aspect semblable à celui

des autres niveaux de shale.

Les Foraminifères sont fréquents : la nannoflore est abondante dans la matrice, incluant

coccolitbes et Narmoconus, à l’aspect parfois « englué ». Les calcisphères sont rares et écra¬

sées (pl. 111, 5).

Fig. 5. — Niveau Paijuier au col de Palluel et contexte marneux sous-jacent. Variations de quelques para¬

mètres.

- 132 -

2 — Les lentilles

Les lentilles blanches sont peu abondantes dans les unités PA I et PA IV. Leur fré¬

quence s’accroît dans l’unité PA V, atteignant un maximum à l’horizon a où, comme on

l’a vu, elles s’organisent en lamines. La plupart de ces lentilles sont très étirées, atteignant

parfois le millimètre. Mais elles ne dépassent pas 30 pm d’épaisseur et sont souvent infé¬

rieures à 10 jjim (pl. III, 4). Elles sont quelquefois bordées de framboïdes de pyrite (pl. VII,

10, 11). Divers types de lentilles se rencontrent dans toutes les passées de shales.

a — Lentilles à coccolithes (pl. III, 4-14)

Aucune lentille ne présente de monospécificité. Au contraire, la nannoflore y paraît

assez varice. Les Wniznaueria, ainsi que les Biseutum, ne sont plus ici qu’en faible propor¬

tion. Les formes rayonnées semblent fréquentes, comme S. laffillei, C. fragllis et C. cf. achy-

losutn (pl. III, 7, 10, 11).

Bien que dans quelques lentilles les coccolithes soient relativement bien conservés,

la plupart du temps ils sont brisés. Quelques spceimens entiers, ou des fragments recon¬

naissables se di.stingucnt dans une juasse de débris (pl. III, 5, 7). Parfois les coccolithes

reconnaissables sont littéralement noyés dans une masse de « micHrbs « très ténus de l’ordre

de 0,1 pm (« nannocarbs ») (pl. 111, 8). Cette profusion de petits débris peut faire penser

au démantèlement d’holoeoecolithes, ou bien encore de calcisphères, aux éléments très

petits. L'n cas analogue a été observé par Gov (1979, pl. 38, fig. 2), L’auteur interprète

l’almndance de ces granules calcititfues comme provenant d’une, repréeipitation à partir

du carbonate de calcium des coccolitlics désagrégés. Sans discuter cette allirmation, nous

constaterons que MCller (in Doebl el al., 1976 ; 299, pl. 1, fig. 1, 5, 8) a observé que. les

« niveaux blancs » des schistes à poissons du Hupélien de Breinmelbach, en général mono-

spéciliques, étaient souvent constitués d’holoeoccolithes. C’est aussi ce qu'a noté Panigkl

dans des lamities de niveaux sapropéliques du Quaternaire de Méditerranée (comm. pers.,

thèse en cours).

Les lentilles ont pu subir une rccristallisation plus ou nioins avancée. Dans un pre¬

mier stade, les coccolithes reconnaissables sont un peu recristallisés (pl. [II, 9, 10) ; par¬

fois, les débris ayant subi une rccristallisation ont perdu leur forme initiale (pl. III, 12).

Ils tendent à acquérir la forme de rhomboèdres. Dans un stade plus avancé, seuls quelques

débris de nannofossilcs sont reconnaissaldcs, la plupart des éléments étant complètement

recalcifiés, la forme cristalline est alors évidente (pl. 111, 13, 14). Dans un stade ultime,

la lentille calciliipio est massiv^ement rccristallisée.

b Lentilles à Nannoconus (pl. IV, V, VI)

Les lentilles à I\annoconiis sont les plus fréquiuites et la plupart d’entre elles sont

formées d’un agrégat rnonospécifique de Nannoeona.s Iruitti. L’état de préservation est

variable ici aussi selon les lentilles. Dans quelques cas, les Nannoconus sont entiers ou peu

fragmentés (voir plus bas), mais souvent ils ont subi une certaine recristallisation (pl. IV,

2, 7). .\lors la lumière centrale est occupée par un cristal de calcite qui a épousé les formes

en creu.x des éléments triangulaires (pl. IV, 2, 3). Dans un stade plus avancé, la lentille

peut être massivement recristallisée (pl. IV, 6, 7). On rencontre aussi des lentilles où les

Nannoconus sont au contraire lirisés et quelque peu dissous (pl. VI, 1-4). Signalons que

133 -

les nodules caleaires l.roiivés dans l’une des localités sont, pour l’essentiel, formés de Nanno-

conus recristallisés.

Certaines lentilles sont affectées par un phénomène particulier. Ces tests des Nanno-

conus sont complètement désagrégés, et les éléments se retrouvent isolés, mais accumulés

les uns sur les autres selon des configurations rappelant nn jeu de cartes abattu (pl. V,

1-8). L’ensemble forme en quelque sorte un plan de glissement parfait constitué de mil¬

liers de petites plaquettes. Les ligures 10-12 (pl. V) tious montrent une vue apicale de ces

lentilles ; selon la même orientation, l'aspect de la matrice est comparable à celui des marnes

encaissantes (pl. V, 9|. Sur les clicliés des figures 13 et 14 (pl. V), nous pouvons observer

des stries de friction caractéristiques dans la malrice argileuse d’un échantillon. Cette

sorte de linéation de microridcs, \'isible aussi macroscopiquement, correspond à la direc¬

tion d’étirement des Ammonites. Les lentilles, pustules blanches sur les plaques de shale,

sont là aussi constituées d’empilement dp pJatpieltes do Nannoennus. Une telle observa¬

tion est à rapprocher de la planche 11, 4 (cf. p. 129). Remarquons ici que la désagrégation

des tests de Nantiocoruis est un phénomène raroment signalé (voir Mokl et Mantvit, 1978)

alors qu’il est sûrement assez fréquent.

c —■ Lentilles mixtes

Si, d’une façon générale, on observe une excellente ségrégation entre coccolithes et

Nannoconus dans les lentilles, le mélange existe néanmoins dans quelques-unes (pl. VI, 5, 6).

d — Lentilles iml)ibées de matière organique

Beaucoup de lentilles sont « propres », mais certaines peuvent être littéralement imbi¬

bées de matière organique amorphe (de coloration brune à jaune orangé en lame mince).

Les éléments calcitiques, tant des coccolithes que des N annoconus, sont alors englués (pl. VI,

7-12) de façon caractéristique, et ceci qu’ils soient entiers, brisés, di.ssous ou recristallisés,

indépendamment de leur état de préservation.

D’une manière générale, les nannofossiles, bien que parfois corrodés et dissous, sont

mieux préservés dans les argiles que dans les lentilles. I.ors de l’enfouissement, la compac-

tion a déformé les argiles, servant alors de tampon absorbant l’énergie ; en revanche, dans

les lentilles, les nannofossiles, en contact le» uns avec les autres, ont été facilement brisés.

Comme indiqué plus haut, les lentilles sont de plus en plus nombreuses lorsqu’on

parvient à l'horizon « ou elles se groupent même en lamines. Les Nannoconus y sont domi¬

nants, ceci dans tous les échantillons étudiés. La « nannoconite » de l’horizon a représente

donc un phénomène général à l’échelle du domaine voconticn.

Le niveau Lory

1. Composition

De meme que pour le niveau Paquier, on note un enrichissement du niveau Lory en

carbonate de calcium, jusqu’à 50 %. Une mesure de la teneur en carbone organique nous

indique 1 % (Palluel). Il est néanmoins fort probable qu’en d’autres sites cette teneur

est plus élevée. F.n ee qui concerne les argiles, l’illitc est dominante, la kaolinite relative¬

ment abondante. Interstratifiés et smectite sont en faible quantité.

134 —

2. Nannofaciès (pl. VII, 1-4)

L'aspect au MEB varie selon la localisation des échantillons. Vers la hase du niveau,

le litage est bien visible, les argiles sont bien orientées mais souvent un peu gaufrées. Les

lentilles, relativement peu abondantes, ont en général une épaisseur de plusieurs dizaines

de microns et sont constituées uniquement de coecolithes variés (pl.. Vil, 4), parfois assez

fragmentés. On ne trouve pas de coecosplières ou de plages rnonospécilifpies. Les « micarbs »

sont de taille habituelle. L’aspect de ces lentilles ressemble à celui d'une craie.

Vers le sommet de ce niveau, les lentilles à coecolithes tendent à disparaître, la niasse

du sédiment résultant de l'accumulation de très nombreux Foraininifères planctoniques

(pl. VII, 1-2). L’aspect paraît ainsi relativement désordonné, parfois peu anisotrope. Le

litage venant à s’estomper, les feuillets argileux moulent les coecolithes et les Foramini-

fères (pl. VII, 3).

Remarquons, avant de terminer ce chapitre, que dans les échantillons où la fissilité

est manifeste, celle-ci se traduit, à l’échelle de la namiofabjiqiie, par une remarquable

orientation des particules argileuses selon le litage. Byebs (1974) explique la liaison fissi-

litc-orientation particulaire par l’absence de hioturbations. Une telle corrélation s’observe

ici aussi puisque les niveaux fissiles comportent dos lentilles et lamines à nannofossiles

qu’une faible binturbatinn eût suHî à désintégrer. JS'éanmoins, sans minimiser le rôle per¬

turbateur des organismes fouisseurs, on peut remarquer que les argiles en milieu marin

se sédimentent sous forme d'agrégats doculés (MiGNior, 19fî8) et par conséquent c’est

probablement grâce à des phénomènes de nature physique comme la compaction, évoquée

par O’BaiK.st (1970) et Bennett et al. (1981), qu'on doit une, fabrique subparallèle obtenue

par le réarrangement des particules argileuses. Ce réarrangement serait d’autant mieux

exprimé que la compaction semble avoir été élevée dans ces niveaux de shale. En fait,

le développement de la fissilité aurait sans doute comme cause principale la préservation

des laminutions (Spe.crs, 1980). Et c’est lors du départ de la matière organique, lorsque

le sédiment est soumis à l’altération superficielle, que cette fissilité s’exprimerait (Gov,

1979).

IV. INTERPRÉTATIONS

Notons au préalable qu’étant donnée la continuité il’un ensemble de couches dont

certaines sont d’épaisseur centimétrique (nannoconite de l’horizon a) et ceci sur l’ensemble

du liassin vocontien, en domaine pélagique, on peut en déduire le caractère non resédimenté

de ces couches, et la généralité d’épisodes particuliers dans la sédiinentogenèsc.

Les marnes encaissantes

Les marnes encaissantes offrent dans l’unité A un mode alternant, avec un terme

relativement clair où les hioturbations sont manifestes et un terme gris foncé où des traces

- 135 -

de fouisseurs sont lieaueouji plus discrètes. I.laiis ruiiite B. l'honingéiiéité est totale, le

juatériel étant unirorniénient. gris foncé, les liioturijalions très peu visibles. Dans runité C,

ralternanee esl seulement mise en é\idence [lar une légère dilïérenee dans rindiiralion

des deux termes, identiques par ailleurs quant à leur couleur gris fonce.

De Ces observations, il ,semblerait que ces différents aspects pourraient être la résul¬

tante des variations de trois paramétres : les lluctuations de la (pialité du milieu benthique,

sur le fond et dans le sédiment, les modalités de la production planctonii|uc et nectonique en

milieu pélagitjue, facteurs aux(|uel.s se surimposent les fluctuations des apport.s lerrigèues.

Les alternances bicolores de l’unité A témoigneraient essentiellement de modiliea-

tions cycliques de la qualité du milieu benthique, tour à tour favorable au <léveloppement

de l’endobenthos ou lui imposant <rimportantes restrictions, ceci dans Un contexte réduc¬

teur où pyrite et sidéritc ont pu se former. Certains horizons, des deux termes clair et som¬

bre, riches en Lamellibranches (Aucellines) montrent que la vie était possible sur le fond,

au moins à certaines périodes, cela même si sous l'interface le sédiment était réducteur.

Notons qu'une rythmicité îles teneui’s en calcaires interfère dans cette unité avec les alter¬

nances de couleur. Ce qui pourrait indiquer des fluctuations dans la productivité neetn-

planctique mais aussi benthique.

Dans runité B, le fait que les marnes sombres sont très monotones et homogènes

laisse penser que les modifications cycliques des milieux benthiques et pélagiques, ou bien

ne se manifestent jdus, ou bien sont faibles au point de ne pas laisser une signature visible

dans la lithologie. Notons la participation relativement faible du plancton calcaire par

rapport au matériel argileux dans la formation ilu sédiment. Ceci peut se rapporter soit

à une faible productivité des eaux de surface, soit à une augmentation de l’apport de ter-

rigènes fins induisant alors une dilution des microfossiles, soit encore à une combinaison

des deux phénoiiièncs.

Aucune maci'ofauno n’a été observée dans l'encaissant de celte unité. La proportion

de carbone organique pour sa part ne semble pas être différente de celle de runité A. La

richesse en pyrite et sidérite témoigne dn règne de conditions réductrices au sein de ce sédi¬

ment pendant tout le dépôt de runité. Il semblerait, d’ajirès ces caractères, que la vie

épibenlhique et emlubenthiqiie n’ail pas bénéficié de conditions très favorables à son épa¬

nouissement.

Dans l'unité C, l’alternance se. caractérise par la seule variation de l’induration cor¬

rélative à la teneur en calcaire, sans variation dans la teinte du sédiment. Pyrite et sidé¬

rite sont par ailleurs très fréquentes. Ces données semblent témoigner de conditions ben¬

thiques peu dilTérenlcs de celles de J’iinité B. Toutefois, ici, renrichissement périodique

du sédiment en carbonate pourrail être l’indice île lluctuations dans l’activité du plancton

calcaire, coccolithes, mais aussi Foranùiiifères qui deviennent alors abondants. Rappelons

que la proportion de carbonate est en moyenne plus élevée dans ces unités que dans Tunité

B, fait qui peut être attidbiié à raugmentai.ion de la productivité planctonique ou à l’affai¬

blissement des apports terrigènes fins.

L’absence ou la grande rareté, des Ammonites dans les marnes encaissantes peut avoir

pour cause soit leur départ d’un environnement pélagique peu favorable, consécutif par

exenqile au développement d’une couche à oxygène minimum, soit la dissolution de leur

coquille due à l’action d’eaux agressives dans le sédiment ; soit encore, et plus vraisem¬

blablement, au transport postmortem de leur test par les courants vers des zones d’accu-

— 136 —

miiiation. Notons néannioins en faveur de la dcuxièino hypothèse que les quelques Ammo¬

nites découvertes ne subsistent que sous forme d'errqireintes très aplaties recouv'crtes d’un

fdm de litnotiite.

Nannofossiles et Foraminifères semblent pour leur part avoir relativement peu souffert

de la dissolution. L’analyse de frottis de. nannofossiles montre la dominance dans le contexte

marneux des Watznaueria et aussi des Biscuhan. Ce phénomène peut résulter d'un accrois¬

sement de la proportion des formes résislantes par dissolution sélective, Fahondance des

WatsuMueriu servant inônio ptour certains auteurs d’index de dissolution (lloi ir et Bowoi.er,

1981). Néanmoins, la fréquence de Binruliirn, espèce assez ténue, fort mal classée à ce sujet

par 'l'niEnsTEJiN (1980a, fig. 1), entretient le doute sur cette hypothèse. Et l’on peut se

demander si la fréquence de l’espèce W atznaueria ne serait pas originelle, et traduirait

alors des conditions hydrologiques particulières.

Le.s shales

Comme on l’a vu plus haut, les niveaux de shales qui marquent de lignes sombres

la .stratification des marnes de l’.Albien inférieur et moyen développent une fissilité remar¬

quable Cette fissilité est étroitement liée à la teneur en matière organique (fig. 6) et à la

présence de lentilles caleitiques riches en nannofossiles, interprétées ici, à la suite des tra¬

vaux de llo'i’u et al. (1975), Hon.io (1976), (îov (1979) et Gov et al. (1979) comme des pielotes

fécales d'organismes du zoopdanctun. La conservation de toücs structures suggère l’exis-

tencR d’un milieu benthique défavorable à la vio. La préserv'ation de la matière organique

ayant en ouire nécessité rabsence ou la raréfaction île l'oxygène, il semble raisonnable

de retenir cette cause comme étant à l’origine du caractère abiotique du fond marin. L’aspect

et la nature des organismes uniquement plancloniques et nectoniques trouvés dans les

shales fossilifères viennent à l’appui de cette hypothèse,

Notons que les valves des quelques Lamellibranches présents sont encore attachées

par le ci'ochct. Les restes de poissons ne sont pas rares, des squelettes en connexion ayant

même été découverts. Enfin, parmi les Ammonites, on peut rencontrer {[uelques spéci¬

mens, au test assez renflé, en piosition verticale, perpendiculaire au litage. Ceux-ci ont pu,

de la façon suggérée par Seil.vciieu et al. (1976) pour les Naulilus et Aapicluierafi des Posi-

donienschielîer, sombrer, la coquilh* lestée par le corps mou resté en place. Ces observa¬

tions peuvent s'expliquer par l’immobilité des eaux de fond, conséquence naturelle d’une

stratificalion stable des eaux. Les renseignements susceptibles d’être appiortés parles assem¬

blages macrofauniques el mierofauniques présents dans les passées de shales portent donc

sur la (qualité des eaux de surface.

Excepté le niveau Pa(|uier, les lentilles calcaires des passées de shales sont dans la

plupart des cas constituées uuiqueirient de eoccolithes. Dans le niveau Jacob, cependant,

une faible proportion de Nannocotm.'i s’adjoint à ces nannofossiles.

Les assemblages de cocculithes sont variés, tout au plus peut-on noter une faible recru¬

descence des formes rayonnées. De rares eocco.sqihères sont présentes et beaucoup d’indi¬

vidus sont brisés. Tout au plus peut-on a^^ance^ des suppositions ipjant à l’appartenance

éventuelle de certains éléments à une même sphère, contrairement aux observ'alions de

Beb.mer et al. (1972), Noël et Manivit (1978), Noël et Melguen (1978), Gov et al. (1979),

etc. De belles lentilles ou lamines monospécifiques comme ont pu en décrire un certain

— 137 —

nombre d’auteurs dans des sédiments laminés de type euxinique n’existent pas (Bussox

et Noël, 1972 ; Noël, 1973, notamment pl. XIV, fig. 1 ; Ross et Deoens, 1972 ; Moller

in Doebl et al., 1976 ; etc.). Dans le cas présent, la variété dans les populations de nanno-

fossiles ne sendjle pas traduire de phénomène particulier quant à la qualité des eaux de

surface dans lesquelles elles ont vécu.

0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 X

Teneur en carbone organique

Fig. 6. — Diagramme de corrélations entre la leneur en carbone organique et le rapport kaolinite/illite

(les termes fissiles (shalcs) apparaissent en noir). 1, marnes encaissantes ; 2, niveaux de shalcs des

membres Kilian (unité A) et Leenhardt (unité C) ; 3, marnes intercalées dans le niveau l’aquicr ; 4,

niveau Paiiuier ; 5, niveau Jacob; 6, niveau Lory.

La monospécifteilé étant écartée, pourquoi ne trouve-t-on pas (ou bien rarement)

de restes de coccosphères ? Il semble que l’écrasement de ces structures très fragiles a été

intense durant l’enfouissement, et que les glissements intrasédimentaires ont provoqué

un laminage des lentilles.

- 138 —

Dans In iiivnnu Paiiuinr, queU^uns Inntillns snnl formées de eoeeolil.hes, d’aiiires com-

portenl. coreolithes et Niinnoconus, mais ia plupart d'entre elles sont composées uni<(uemeiit

de Nannocoiiux. Ces corpuscules, presque totalement aliscnts dans les marnes encaissantes,

dominent ainsi la nannoflorc dans la nuilrioe el les lentilles de ce niveau et deviennent

monospéeifi(|ues dans l'iiorizon a. L ne telle occurrence dans des niveaux de hiack

shales n’a seinhle-t-il été signalée qu’une seule fois, ceci dans l’Albien du Site 3(11 (DSDP)

foré dans le bassin du Cap (NoËn et Manivit, 1978, pl. IV. lig. ‘2 ; Noël et Melgukn, 1979,

pl. 4).

La richesse du niveau Pa({uier en Nannoconus semble témoigner du fait que les eaux

de surface présentaient alors une qualité dilTérenle de celles dans lesquelles 'savaient les

planetontcs retrouvés dans les marnes encaissantes et les autres passées de shales.

Les analyses en pyrolyse de la matière organii|ne, malgré leur nombre très faible,

viennent eotiforter cette hypothèse. Eu effet, cette matière organique aurait ici une ori¬

gine pl(jt«)t marine alors qu’elle serait dans le niveau Jacob et les tnembres Kilian et Leen¬

hardt, d’origine plutôt contiticntalc. Ceci s’accorde assez bien avec renrichissement substan¬

tiel du tiiveau Paquier en calcaire et en carbone organique.

On peut, imaginer une certaitie conv'ergence avec des calcaires pélagiques du Crétacé

inférieur. En effet, ceux-ci sont formés essentiellement d’une accumulation de Nannoconus

(Noël, 19(18). Il est possible que les caractéristi<|ues des eaux de surface aient été alors

proches de celles qui furent nécessaires au développement des organismes à l’origine des

calcaires firéuités.

Oji peut invofpier, suivant en cela Noël iibid.), la raréfaction des apports terrigènes.

Datis ces eaux alors puriliées, les Nannoconus auraient pu se développer au détriment

des Cocrnlilhophorides.

Leur accumulation dans ce niveau particulier se traduisant par une nette augmenta¬

tion de la teneur en calcaire, ceci parallèlement à une augmentation de la teneur en matière

organique, ne correspondrait pas forcément à ou accroissement de l.i productivité dans

les eaux de surface, mais peul-èire à une diminution des apports terrigènes supposée à

l’origine du phénoiriène. Lt'autre part, la disponiliililé en éléments nutritifs nécessaires

à une productivité importante était probablement réduite étant donnée l’absenec d’échanges

des eaux de surface avec les eaux de fond et la faiblesse des apports lluviatiles limitant

alors la turbidité des eaux.

L'ne fliminulion des apports terrigènes pourrait donc peut-être expliquer la genèse

de cet horizon singulier où l’abondance des fossiles ne serait que le résultat d’une faible

dilution due à un taux d’accumulation très ralenti ; ce qui aboutirait ainsi à une sorte de

condensation du message géologitpie, amplifiée par une forte compaction. Par ailleurs,

cette faible vitesse d’enfouisserneiit aurait en certains endroits permis le développement

de concrétions diagénétiqiies dans la zone de réduction des sulfates.

Remarquk, — L’unité G se trouve être h- théâtre d’un grand développement de Fora-

minifères planctoni([ues. En projiorl.ion notable au soiTirmU. du niveau Paquier, ils parti¬

cipent de favon inégale aux assemldages microfauniques des dilîérentes passées de shales

de l’unité G. En revanche, ils constituent l’essentiel du plancton calcaire du niveau Lory,

accompagnés de coccolithes groupés dans quelques lentilles. Faut-il y voir une modifica¬

tion de certains paramètres de l’environnement ou bien l’e-xprcssion du phénomène de

— 139 —

l’é'S'olutioii ? Le Crétacé moyen représente en eU'et une époque charnière pour ces planc-

tontes. Après rhégéinonie des Naniwconiis au Crétacé inférieur, période à dominante cal¬

caire, succède le Gargasicn-Albien, époque à partir de laquelle ils se raréfient. Les Fora-

rninifères planctoniques demeurent peu abondants jus<|u’à cette période, leur grand

développement ne survenant qu’à l'Albien supérieur (Uotii, 1978). Cet événement est tout

à fait bien caractérisé dans les terrains du bassin voeontien <q, dès les premières alternances

de l'Albien supérieur, ou peut observer de véritables « l'oraminites ». Oti peut suggérer que

rinflu.v terrigène important au Gargasieri-Aibieii a entravé l'existence des Nannocanus,

entraînant une chute de production de calcaire pélagique (phétiomène observé aussi en

Atlantique Nord, cf. de Graciansky el al., 1979) d’autant mieux marquée dans le sédi¬

ment que s’y surimpose l’ellet de dilution par ces terrigènes. Cette cause a peut-être d’ail¬

leurs été à l’origine de i’e.xtinction d’un certain nombre d’espèces de Narmoconus.

IjA genèse du corps d’eaux stagnantes

Remarquons en préliminaire, ainsi que l’exposent Baudrimo.nt et Dubois (1977),

que le bassin mésozo'K[ue du sud-est sul)it un stade de fermeture de la fin du Jurassique

au Crétacé supérieur, avec réductioji progressive des zones de sédimentation à partir du

sud. Des rides anticlinales E-W se diflérencient ; et l’individualisation d(^ l'Isthme duran-

cien provoque, au Crétacé moyen, le partage du bassin en deux imités de sédimentation,

sud-provençale et vocontienne.

11 semble que le bassin voeontien ait eu à cette époque des connexions relativement

limitées avec le domaine océanique téthysien, essentiellement localisées à l’est, au niveau

de la zone briançonnaise.

Debelmas el Lemoine (1971) nous apprennent que le Néocomien existe exception-

nellemenf dans cette zone briançonnaise, considérée comme un haut fond de structure

complexe. Il prend alors un faciès pélagique et son épaisseur est très faible. Quelquefois,

dans des sillons, la série crétacée, très réduite, semble complète, et comporte, intercalés

entre Néocomien et Cénomanien des « schistes noirs » .àptien-Albien de quelques mètres

d’épaisseur. Mais dans la plupart, des cas, le Crétacé inférieur n'existe pas. Les auteurs

interprètent cette absence de dépôt comme une lacune sous-marine due à des courants

balayant le haut fond briançonnais, empêchant ainsi toute sédimentation.

Cependant, Bourbon el al. (1973) remettent en cause la profondeur .à laquelle se situe

le haut fond briançonnais. Ils invoquent pour cela le fait que leu lacunes peuvent être dues

à une dissolution des carbonates dont l’explication serait le dépôt des sédiments au voisinage

du niveau de compensation de la calcite. Les sédiments présenteraient des organismes cor¬

rodés par la dissolution, le plancton calcaire étant quasiment alisent, et les radiolaires abon¬

dants. En fait, depuis le Bathonien jusqu’au Cénomanien, ce haut fond aurait « été pro¬

gressivement porte à des profondeurs marines de plus en plus grandes, ménageant une

transition entre la plate-forme continentale de la zone externe et les fonds océaniques

de la zone piémontaise ».

Néanmoins, la paléoto|)ograpbic de la zone briançonnaise comme des zones adjacentes

apparaît relativement complexe icf. Bourbon, 1978) et l’existence d’un seuil en bordure

du bassin voeontien n’est peut-être pas à écarter. En ce cas nous pouvons penser qu’au

Crétacé moyen les échanges d’eau entre mer alpiirie et bassin voeontien, privé par ailleurs

— 140 —

de ses commujiications vers le sud, étaient limités. Dès lors, des variations dans les apports

fluviatiles vers le bassin et dans le volume des précipitations étaient des phénomènes sus¬

ceptibles de provoquer un confinement au cours duquel un corps d’eaux stagnantes se

formait.

Néanmoins, force nous est de constater que le dépôt de black sbales (sous des faciès

différents) s'effectuait au Crétacé moyen tant sur les fonds océani<[ues de la zone piémon-

taise (Sçisti di Val Lavagna ; cf, Decandia et Elteh, 1972) que sur certaines de scs marges

(revue in Jenkvns, 1980). La genèse des riivcau.x décrits ici n’a donc peut-être pas une

explication purement locale dans le cadre du bas.sin vocontien. Qui plus est, il est désormais

connu qu’à la mètne époque, les dépôts de sédiments de type euxinique s’étendaient à nombre

d’autres bassins océanitfues, notamment en Atlanticjue (Arthur, 1979; .Arthur et Nat-

LAND, 1979 ; Tuchoi.KE et Vogt, 1979 ; etc.). La cause de cet événement particulier pour¬

rait être à rechercher dans des conditions océaniques générales ainsi que le soulignent

DE Graciansky el al. (1981).

Les phosphates

Comme l’ont remarqué J.acob (1907) et plus récemment Cotillon (1971) les faciès

phosphatés présentent une certaine fréquence sur le pourtour du domaine vocontien à

l’Albien inférieur et moyen. Citons par exemple la région de Castellane, les gisements jadis

exploités de Salazac à l'ouest du Rhône, le «. Béton du Vercors >), etc. Notons encore leur

généralité dans les emuronnemonts peu profonds d’une grande partie de l’Europe à cette

époque, en particulier le Bassin piarisien. La formation des nodules phosphatés est mise

en relation par Cotillon (1971 : 234) avec les surfaces de bancs durcies, traduisant un

arrêt total ou quasi total de la sédimentation, en raison de la trop grande énergie du milieu.

L'auteur établit un rapprochement de cette richesse en phosphates avec la bixuriance

de la vie nectonique et bentliique sur la plate-forme néritique à cette époque.

Il me semble qu'on peut également relier ces phosphates à la présence de black shales

généralisés dans les faciès pélagiques du domaine vocontien.

Une concentration en phosphore a pu s’opérer lors des épisodes d’euxinisme dans

les eaux profondes, par décomposition des organismes planctouiques el nectoniques, notam¬

ment poissons et phytoplancton. Puis, à la fin de ces épisodes, le renouveUement des eaux

par les courants entraînait les éléments présents au fond, dont le phosphore, vers les milieux

peu profonds, agités, favorables à la formation de croûtes, oolithes et nodules phos¬

phatés.

A l'appui de cette dernière remarque, citons la decouverte par ue Boer el ni. (1980),

de composés organiques en quantité importante dans les marnes noires de Vergons, indi¬

quant la présence de DInoflagellés et de bactéries productrices de méthane. F-AUconnier

et Slanskv (1978, 1980), sur la base d’études de rAlbicn-Cénomauien du Bassin de Paris

et du Paléogène du Bassin de Gafsa, ont montré qu’il pouvait exister une liaison étroite

entre la présence de Dinoflagellés et de séquences phosphatées. Pour ces auteurs, les kystes

de Dinoflagellés semblent pouvoir en outre contribuer à nourrir ou à amorcer des néo¬

formations de silicates tels que la glauconie, minéral qu’on sait abondant sur les bordures

du domaine vocontien.

141 -

Conclusions

Au sein des marnes et argiles calcaires de couleur sombre déposées à l’Albien infé¬

rieur et moyen en domaine vocontien, se distinguent de rares bancs de calcaires ou de

marnes et des niveaux plus fréquents de black sliales dont la plupart montrent une grande

continuité à l’échelle du liassin. Cette continuité a permis l’établissenient de corrélations

d’horizons parfois centimétriques entre des points relativcinent éloignés (plus de 100 km),

et la constitution d’une coupe synthétique dans la({uelle trois unités lithologiqnes ont été

distinguées.

Les marnes encaissantes présentent une rythmicité très discrète qui semble le résul¬

tat des variations de tiois paramètres : le caractère pilus ou moins réducteur du dépôt sous

l’interface, les oscillations sans doute d’origine climatique de la production du plancton

calcaire, facteurs auxquels se surimposent les fluctuations des apports terrigènes. Le tnilieu

benthique, \TaisemblabIenient quelque peu dysaérolnque, ne fut pas très favorable à la

vie en cette période, comme en témoignent la grande rareté des macrofossiles et la faible

proportion de Forarninifères benthiques. Ce n'est que dans la première unité lithologique,

à la base de l’Albien, que se retrouvent des organismes benthiques, le sédiment montrant

alors, mais de façon cyclique, d’évidentes bioturbations.

A diverses reprises, l’installation d'un corps d’eaux stagnantes détermina une anoxie

au fond du bassin, autorisant le dépôt généralisé de. shales noirs, riches en matière orga¬

nique, mais à teneur variable en carbonates, provenant pour l’essentiel de lentilles com¬

posées de uannofossilcs calcaires. Dans certains niveaux, la préservation de Céphalopodes

et de squelettes de poissons eu connexion est tout à fait remarquable. L’analyse de la nan-

noflore contenue dans ces passées témoignerait d’une qualité normale des eaux de surface.

Un seul niveau présente une nannoflorc typique à Nannoconus. Ce niveau est remarquable

par sa grande fissilité et l’abondance des Ammonites écrasées. Il est relativement plus

riche en calcaire et matière organique (essentiellement d’origine marine) que les autres

niveaux de shales, Cet enrichissement est particulièrement important à sa partie supé¬

rieure où il m’a été possible de distinguer un horizon repère (horizon a), qu'on peut qualifier

de « nannoconite ». Le pullulement de Nanmeonus, lors de cet épisode particulier, serait

le témoin d’un important ralentissement de l'apport terrigène dans le domaine Vocon¬

tien.

l’origine de la formation d’une stratification stable des eaux (ceci <le manière répé¬

tée), on peut évoquer des Iluctuations dans les apports fluviatilcs et dans le volume des

précipitations, modifiant ainsi l’iiydrologie de ce bassin, aux communications quelque peu

limitées avec le domaine océanique.

Il apparaît cependant que le faciès de black shale présente à l’époque une extension

tout à fait notable puisqu’on le trouve non seulement sur la marge nord-léthysicnne (shales

à Ammonites écrasées eu domaines savoyard et helvétique, et shales azoïques en Brian-

çonnais) mais aussi sur la marge sud et dans le domaine océanique proprement dit. D’autre

part, la présence de sédiments de type euxinique en Atlantique est désormais bien connue.

Ces shales riches en matière organique se sont déposés dans des environnements variés,

avec des conditions de sédimentation assurément différentes, mais, de façon singulière,

ils montrent une certaine généralisation au Gargasien-Albien, à telle enseigne qu’ils cons-

142 -

titucnt ce que certains auteurs (Sciilangeh et Jkmkvns, IH7(i) noniiiicnt rÉvéïienicnt

Anoxique Océanique l\° 1 (O.A.li. 1). L'épisode éoaJbien vocontien coïncide avec le niaxi-

miini de cet événement. Dès lors, bien qu'un certain condnernent de (^aractèn' local ])uisse

être à rorigine des faciès décrits dans cette note, on ne peut manquer aussi de penser à

leur genèse comme une conséquence d’un phénomène plus général.

Remerciements

Ce travail a été mené à bien dans le cadre du GRKCO 52 (anciennement RCF 459) dirigé

par M. G. Busson, Sous-Directeur au l.aboratoire. ilc. Géologie du Muséum national d’Histoirc

nalurelle. Je remercie très vivement !\1. G. BttssoN et Ml'** I), .NoËi., .Maître de Recherche au CNRS,

dont l'aide cl his conseil.s nt’onl été très précieux. Je suis également particulièrement reconnais¬

sant à M. V. lîonRcn, .\ssistaut au Laboratoire de Géologie Historique de la Faculté des Sciences

de Nantes, de m'avoir accompagné au cours d’une mission sur le terrain. Que soient aussi remerciés

M.M. L. R.sspr.i » et .T. J. Mac.vIre, Mailres-.'Vssislants au Laboratoire de Géologie de la Faculté

des Sciences de 'l’onrs, avec qui j'ai en de fructueuses discussions ; .M. le Fr. J. Tnicnur, directeur

an Laboratoire de Géologie appliquée, de la l'acuité des Sciences d'ttrléans, i|ui m’a permis de

procéder à des analyses sur les appareils de sun laboratoire, aidé en cela par .M.M. 1’. Alukhic,

M, Roimotl, P. Sah.v et T. Sauoiiix. Les études au MlîB ont été réalisées au Laboratoire d’ilistu-

logie dirigé par M. le Pr. J. M\ii.i.Er. de la Faculté de Médecine de 'l’ours, que je reiuereie vivement,

ainsi que le personnel de ce laboratoire, pat'licnliéreinent M™®* R. .\KBiîli.Lr; et .\. .M. Tf.ssieh

et M. P 4. CuauRt. La détermination des Lamellibranelu'S a été eiïecluée [>ar M"'® S. I'keinex,

et celle des poissons par M™® M. Gayet, de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’His-

toire naturelle. Mes remerciements vont également au personnel du Laboratoire de Géologie de

la Faculté des Sciences de Tours : M. C. Berthiek, M^*® R. Maders et I). Doi'sst.x et M™® P. Lier.

Celte étude a été facilitée par l’obtention de crédits dans le cadre de l’ATP IPDD.

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1, 44

146 -

PLANCHE I

Manies eiicaissaiiles, terme g^ris clair binlurbé (fig. 1-fi : cnl <le la CIiauHiére, imilé A).

1 -- Section perpeiuliculaire au litage ; niveau riche en argiles ; le litage est bien visible. N.E. 891 B ;

N.C. 1848 ; H X 1 200 ; E 10 (xin.

2 — Section perpendiculaire au litage ; niveau riche en carbonates ; le litage disparaît. N.E. 891 B ; N.C.

1850 ; G X 1 200 ; E 10 pm.

3 — Section parallèle au litage ; leuillets argileux bien individualisés. N.E. 891 B ; N.C. 1857 ; G X 1 200 ;

E 10 pin.

4 — Section perpendiculaire au litage; Furaininifère au lest recristallisé. N.E. 891 B ; N.C. 1853 ; G X

GOO ; E 10 pin.

5 — Coccolitlie (M'ati/mnerw) au.x éléments fortement recristallisés. N.E. 891 A ; N.C. 1830 ; G X 5 200 ;

E 1 pm.

6 — Section parallèle au litage ; ensemble très recristallisé. N.E. 891 A ; N.C. 1842 ; G X 2 200 ; E 10 pm.

Marnes encaissantes, terme gris foncé à noir |lig. 7-8 : col de la Chaudière, unité A ; Gg. 9-11 :

col de Palluel, unité C),

7 — Section perpendiculaire au litage, ici bien visible. N.E. 891 C; N.C. 18(11 ; G X 1 200: E 10 pm.

8 — Section parallèle au litage ; feuillets argileux bien individualisés. N.E. 891 C ; N.C. 1866 ; G x 1 200 ;

E 10 pm.

9 — Section |iarallèle au litage ; les feuillets argileux sont plus ou moins coalescents. N.E. 012 ; N.C. 458 ;

G X 2 400 ; E 1 pm.

10 — .Section perpendiculaire au litage ; l’orientation des feuillets argileux est remarquable. N.E. 012 ;

N.C. 447 ; G X 600 ; E 10 pm.

11 — .Section parallèle au litage ; lassis d'arrachement des argiles. N.E. 012 ; N.C. 467 ; G X 600 ; E 10 pm.

Calcaires (lig, 12-14 : Valonse, Clansayésien ; fig. 15 ; Vergons, unité A, calcaire à Aucellines).

12 — Litage non visible; nombreux nannofossiles avec dominance îles IVanrioconiDi ; recristallisation

très importante. N.E. 921 ; N.C. 1875 ; G X 1 200 ; E 10 pm.

13 — Détail d’un ccbantillon situé dans un autre banc. N.E. 919 ; N.C. 1891 ; G X 2 40(t ; E 1 pra.

14 — Coccolitlie iParliahdolithug\ en voie de reeristallisation. N.E. 919 ; N.C. 1888 ; G x 4 300 ; E 1 pm.

15 —- Calcaire argileux à Aucellines, section perpendiculaire au litage ; orientation statistique des par¬

ticules argileuses. N.E. 1048 ; N.C. 1761 ; (î X 1 200 ; E 10 pm.

AbrM’ialiong utilMeg : N.E., numéro de l’échantillon ; N.C., numéro du cliché ; G, grossissement ;

E, échelle.

Sur toutes les ligures, le trait gras situé à la partie inférieure droite représente l’échelle exprimée

en microns (1, 10, 100 pm ; précisé dans les légendes). A la partie inférieure gauche, le signe = indique

une section perpendiculaire au litage, le signe -j- une section parallèle au litage, le signe ly , une section

perpendiculaire au litage, alors très mal caractérisé.

148 —

PLANCHE II

Niveaux de shales des membres Kilian et Leenhardt (fig. 1-10 ; col de Palluel, membre Leenhardt ;

lig. II, 13 : coi de Pré-Giiittard, membre Kilian ; fig. 12 : col de Palluel, passée de shah* a/.oïque, unité

1 — Section perpendiculaire au litage ; ensemble d’une lentille à coccolithes. N.E. 017 ; N.C. 622 ; G X

320; E 10 pm.

2 — Détail de celte lentille mimirant des coccolithes {DUvorhuhilus) en « pile d'assielles elïondrées », iiiler-

preté comme résultant d'un gliRsement intrasédiinentaire. N.E, 017 ; N.C. 620 ; G X 9 600 ; E 1 pm.

3 — Autre vue de celle lentille montrant l'empilement de coccolithes dont beaucoup sont brises. N.EL

017 ; N.C. 617, 618 ; G X 1 450 ; E 10 pm.

4 — Section parallèle au litage ; une orientation prélerenlielle des particules se distingue ; remarquer

la coalescence îles argiles (présence de matériel bitiiininetix). N.Ei. 017 ; N.C. 627 ; G X 600 ; E 10 pm.

5 —.SuctioÉi perpendiculaire au litage; parfaite orientation des particules argileuses. N.E. 015; N.C.

496 ; G X (><*0 ; E 10 pm.

6 — Détail do In vue précédente. N.E. 015 ; N.C. 497 ; G X 1 200 ; E 10 pm.

7 — Secliim parallèle au litage illustrant la disposition « à plat » des coccolithes (Watznaueria) ainsi que

la coalescence des argiles. N.E. 011 ; N.C. 437 ; G X 1 300 ; E 10 pm.

8 — Si'Clinn parallèle nu litage ; les feuillets argileux sont ici relativement bien séparés. N.E. 015 ; N.C.

524 ; G -x 600 ; E 10 pm.

9 — Détail de la vue précédente. N.E. 015 ; N.C. 525 ; G X 1 200 ; E 10 pm.

10 — Calcisphère ; remplissage du test par des octaèdres de pyrite. N.E. 017 ; N.C. 613; G X 1 100;

E 10 pm.

11 — Détail d’une lentille caleilique. Les fragments de coceolitbes sont inclus dans une matrice de minus¬

cules cristalliles (« iiannocarbs n) qui peuvent provenir du démantèlement d'holococcolithes ou d’aires

renlralcs de certains hétèrococeolilhes. N.E. 991 ; N.C. 1926 ; G X 2 900 ; E 1 pm.

12 — Coccosplière très recristallisée, au sein de la matrice de shale. N.E. 801 ; N.C. 1584 ; G X 6 600 ;

E 1 pm.

13 — Rhomboèdre très corrodé de sidérite. N.E. 991 ; N.C. 1927 ; G X 600 ; E 10 pm.

— 150 -

PLANCHE III

Niveau Paquier, unité B (fig. 1-4 : matrice ; lig. 5-14 : lentilles à coccolitlies, col de Palluel).

1 — Section pcr|iendiculairc au litage, rrionlranl uni’ excellente orientation des particules argileuses,

cl l'alioiidnnce de» Xannocoiim. N.K. 008 , N.C. 840; G x 1 UOO , E lOpiu.

2 — Soction peiqmiidieidaire au litage', vue détaillée iiMiiiIruot les lests de Xiiiinocimiix recMiuverts de

matériel argilo-ltituiiiineux. N.E. 823; N.C. 1(1.54; G x 2 000; E 1 pin.

3 — Section parallèle au litage. N.E. 008; N.C. 312; G X 000; K 10 pm.

4 — Section perpendiculaire au litage ; ini In matrice est moins liieu ordoiiiiée, les argiles moulant les dif-

IiVrents élémuiits présents. \ la partie sli|iéru'ure, on distingue une lentille très étirée d'épaisseur voi¬

sine de 10 pm, composée de rragmenls de eoccnlithes. Comparer avec la taille du coccolitlie sous-jacent

(U'ii/s/iaueria). On notera aussi que le foraminil'cre planclonique situé à proximité est de très petite

taille. N.E. 007 ; N.C. 291, 292 ; G ,x 1 200; E 10 pm.

5 — Calcisplière écrasée. N.E. 008 ; N.C. 330 ; G 'X 4 300 ; E 1 pm.

6 — riétail d'iiue lentille composée di' coccolitlies la plupart firisés. N.E. 009; N.C. 414 ; G x 11 000 ;

E I pm.

7 — Eiiseiiilile ili* e.oceolillies entiers, ccrtoîiis recristallisés, associés à de immbreux débris (« iiiicarbs «).

N.E. 009; N.C. 419; G x 5 200; E t pm.

8 — Quelques cuceolitlies entiers plu» ou moins reerislallisés émergent d’iiiie masse de eristallites très

ténus (« nnnriucnrlis «) provenant peut-être du démantèlement d’holoeoccolitlies. N.E. 009; N.C.

408 , G X 4 300 ; R 1 pm.

9 — 1*11 eoeiadilhe. Sle/ihanolilhion laUilei, est recoiiiiaisaable dans une masse de débris duiil une grande

partie provicul sans doute d.e la destriieliou de Pnrhahiiolilhus, notnmiueiit des hampes. N.E. 009 ;

N.C. 3G4 ; G X I» GOO ; E 1 pm.

10 — Détail de la figure précédente; l’individu présente une reerislallisation très nette de ses éléments.

N.E. 009 ; N.C. 3G5 ; G X 12 000 ; E 1 pm.

11 — Détail d’un coccolitlie de forme rayonnée {CoroUithion fragilix). N.E. 009; N.C. 416; G X 9 000;

E 1 pm.

12 — Lentille composée d'uii enaemble de débris de coccolitlies très recristallisés. Les formes reconnais¬

sables sont rares. N.E. 009 ; N.C. 366 ; G x 4 700 ; E 1 pm.

13 — Lentille où les petits fragments de coccolitlies (« micarbs ») ont subi une importante recristallisa¬

tion. Les polyèdres de calcite atteignent une certaine taille. N.E. 825 ; N.C. 1659 ; G X 600 ; E 10 pm.

14 — Détail de la vue précédente. N.E. 825 ; N.C. 1658 ; G X 3 600 ; E I pm.

- 152 -

PLANCHE IV

Niveau Paquier, horizon a ; lentilles à Nannocomis (fig. 1-7, col de Palluel).

1 — Bnsvmble d’nnu lenlUlc unii|Ui’ini<nt coinposê» de Noiimironus, exemple de toute particule argi¬

leuse. N.E. 009 ; N.c. 374 ; C x 2 000 ; E 10 pni.

2 — Uét.ail de la figure précédente ! Nunttiu^oinifi en coupe longitudinale. N.K. 009 ; N.C. 368 ; G X 7 800 ;

E 1 pm.

3 — Autre détail do la figure 1 ; Nannocnnns eu coupe luiigitudiuale. Comme sur le cliclié précédent, on

peut voir le rornpli.ssage caloitiquc de la lumière centrale ; le monocristal a gardé rempreinle des extré¬

mités des éléments triangulaires en disposition liélieuïdale. N.IC. 009 ; N.C. 372 ; G X 9 000 : E 1 pm.

4 — Développement de cristaux de ealcite h partir des Nannnfnnus. N.E. 009; N.C. 396; G X 11 000;

E 1 pra,

5 — Développement d'un rhomboèdre cnlcitiquc bien formé, û partir de .Vnn/ioeomj*. Les traces des élé¬

ments sont bien visibles ; l'individu situé 4 la partie inférieure du cliché jiréscnte des traces évidentes

de dissolution. N.E. 009; N.C. 394. 395 ; G X M 000 ; E 1 pm.

6 — Lentille massivement recristallisée. N.E. 825 ; N.C. 1651 ; G X 900 ; E 10 pm.

7 — Lentille massivement recristallisée ; des empreintes de Nannocomis sont visibles à la partie infé¬

rieure. N.E. 009 ; N.C. 422 ; G x 2 400 ; E 1 pm.

- 154

PLANCHE V

Niveau Paquier, horizon a. lentilles à Nannoconus désagrégés (fig. 1-11, col de Palluel ; fig. 12-14,

Bruis).

1 — Section perpendiculaire au litage ; enseinble d'une lentille uni<iuenicnl composée d’un enipilemenl

do pla'pieltes de SaunnnniuH. Ces plaquettes, résultant de la désolidarisation des tests, ont joué les

nues sur les niilres selon îles plans de glissement. N.E. 825 i N.C. 1663 ; G X 1 20(1 ; E 10 pm.

2 — Détail de. celte lentille. N.E. 825 ; N.C. 1664 ; G X 3 600 ; E 10 pm.

3 — Autre détail. N.E. 82.5: N.C, 1665; G >(_0 000: E 1 pm,

4 —■ Section perpendiculaire au litage ; enseinble d'une lentille composée uniquement de pdaquettes de

SannoriiriUK. N.E. 825 ; N.C 1667.1668 ; G x 1 200; E 10 pra.

5 — I létail d'une lentille où ces plaquettes sont visibles de face (partie supérieure) et de prolil (partie infé¬

rieure). N.E. 825 ; N.C. 1672 ; G Y 3 600 ; E 1 pin.

6 — Partie inférieure iPuiie lentille à plaquettes de .\<iiiiwfoniis : des tests de JS'annoconus entiers v sont

visibles. N.E. 825 ; N.C. 1714; G X 2 400 ; E 1 pm.

7 — Détail de la paelie inférieure d'nne lentille. N.E. 825; N.C. 1708; G ■ 2 400; E 1 pm.

8 — Détail de la (igure précédente. N.E. 825; N.C. 1712; G x 7 200; E 1 pm.

9 — Section parallèle an litage; matrice argileuse. N.E. 825; N.C. 1730; G .y 2 400; E 1 pm.

10 — Section parallèle au litage ; vue apicale d'niic. lentille à plaipie.tles de .Vnnnoronn.s. N.E. 825 ; N.C.

1726 ; G X 2 400 . E 1 pm.

11 — .Section perpeiidieulniee au litage ; éclimitillon incliné à HOu. N.E. 825; N.C. 1736; G X 2 400;

E I pm.

12 — Section peepemlieiilaiir au litage d'uii éebaiitillim montrant inacroscopiqueiueiit des stries de frio-

tioii. Détail d'une lentille à plaquettes de J\'annoe<>iius auxquelles sont associés quelques cnccolithes.

N.E. BRU , N.C. 1773 ; G N 2 400 ; E 1 pm.

13 - .Seetiun perpeiidieulaire au litage du même écliaiitilloii. Ici, la malriec argileuse présente, à l’échelle

lie l'ultrastrucfiire une orientation des particules selon la direction des stries observées macroscopi¬

quement. N.E. BRU; N.C. 1774; G .X 600; E 10 pm.

14 — Détail de la vue précédente. N.E. BRU ; N.C. 1775 ; G X 1 800 ; E 10 pm.

— 156 -

PLANCHE VI

Niv^eau Paquier, lenlillrs à NantiuciinuM ; elïets de la dissolution (lijr. 1-2 : col de Palluel ; fig. 3-4 :

horizon a, Vergons).

1 — Ensemble de Ntwnornnw quelque peu brisés et dissous. N.K. 008 ; N.C. 307 ; G X 2 400 ; E 1 pm.

2 — Détail de la ligure 1 N.E. 008 ; N.C. 308 ; G X (1 000 ; Ë 1 pm.

3 — Lentille où les ffannoconus sont assez désagrégés. N.E. 1057 ; N.C. 1793 ; G x 3 600 ; E 1 pm.

4 — Lentille où les .Vunnoronns ont subi nue dissolution et une reeristallisalioii (rentre du cliché) soudant

les cléments constitutifs. N.E. 1057 ; N.C. 1815 ; G ;< 2 900 ; E 1 [un.

Niveau Paquier, horizon a ; lentilles mi.xtes à coccolithes et Nniworontisr. (lig. 5-6 : col de Palluel).

5 — Partie d'une lentille riche cti NnnnMonits. N.E. 825 ; N.C. 1683 ; G X 2 400 ; E 1 pin.

6 — Autre région de celte même lentille plus riche en coeco)itUes. N.E. 825 ; N.C. 1682 ; G X 3 250 ; E

1 pm.

Niveau Paquier, horizon a; lentilles imbibées de matériel bitumineux (lig. 7-11 : col de Palluel).

7 — Lentille riche en Nannae.onux, imbibée de matière organique, les nannofossiles sont ici assez corrodés.

N.E. 825 ; N.C. 1691 ; G X 2 400 ; E 1 pm,

8 — Détail de la même lentille montrant un Nannoconus aux plaquettes corrodées et une hampe de Parhah-

tliililhim engliiés dans la matière bitumineuse. N.E. 825 ; N.C. 1695 ; G X 9 000 ; E 1 pin.

9 — .\utre détail de celte lentille. N.E. 825 ; N.C. 1696 ; G X 6 000 ; E 1 pm.

10 — Lentille riclie en coecolitbes enginés dans la matière bitumineuse. N.E. 825 ; N.C. 1700 ; G X 4 700 ;

E 1 pin.

11 — Li'iilille à A'nnmmmux où les cnslallisatioiis de calcile sont importantes. N.E. 825 ; N.C. 1702 ;

G X 2 20(1 ; E 10 pm.

12 — Calcispbère emplie de matière bitumineuse. N.E. 825 ; N.C. 1706 ; G X 950 ; E 10 prn.

158 -

PLANCHE VII

Niveau Lory, unité C (fig. 1-4 ; roi ilr Pré-Guittaid).

1 — .Section pcepeiidiciilaiie au litage; ensemble de la malriee muutrant les très nombreux l'oiainini-

féres planctnui(pie8. N.E. 8‘J5 ; N.C. 2024 ; (1 X 120 ; E 100 pm.

2 — Section perpendiculaire au litage, (iommc on l'observe sur ce cliclié, les tests de Foraininilères planc-

toniques constituent une grande partie du volume de la roche. N.E. 89â ; N.C. 2020; G x 180; E

100 pm.

3 — Section peipeudioulaire au litage ; détail de la matrice, N.E. 895 ; N.C. 2025 ; G X 600 ; E 10 pm.

4 —■ Lentille formée de nombreuses espèces de eoccolithes. La pbipart sont bien conservés et identifiables.

N.E. 895; N.C. 2027; G X 2 400; E 1 pm.

Niveau .laeob, unité A (fig. 5 : col de Pré-Guittard).

5 — Lentille rni.xte à eoccolithes et (Quelques ?\'antwconwi. Ces nannofossiles sont relativement bien pré¬

servés. N.E. 981 ; N.C. 1900 ; G X 3 COO ; E I pm.

Lentilles et lamines de pyrite (lig. 6-11 ; ctd de Palluel ; lig. 12 ; col de Pré-Guillard).

6 — Lamine constituéi.' d'un einfiileimutl d'octaèdres de pyrite. On reconiènît quatre zones où les cristaux

sont plus petits (shale azolque de l’unité H). N.E. 801 ; N.C. 1974 ; G X l 450 ; E 10 pm.

7 — Ensemble d’une lamine constituée d’un empilement d'octaèdres de pyrite dans une marne noire

oncaissanle (membre Leenhardt). N.E. 010; .N.C. 569; G X 120; IC 100 pm.

8 — .Micronodule de pivritc constituée il'uii empilement de framboïdes (shale du membre Leenhardt).

N.E. 013; N.C. 471 ; G X 1 200; E 10 pm.

9 — Eiamboide de petits octaèdres dans une lamine constituée pour l'essentiel, d’oetaédres de taille dix

fois supérieure. N.E. 801 ; N.C. 19711, G x 4 700 ; E 1 pm.

10 — l'raniboïdes de pyu'ile eiiveluppes d'argile. N.E. 009 ; N.C. 378 ; G X 4 000 ; E 1 pm.

11 — Hétail d4' la vue prccèdeute muiitiaiil l'aspect « sale », grumeleu.x des oelaèdres (niveau Paquicr).

N.E. 009 ; N.C. 379 ; G X 13 200 ; E 1 pin.

12 — Ensemble d’octaèdres de pyrite dans une lamine. Les cristaux sont enveloppés dans des feuillets

argileux (shale du membre Kilian). N.E. 995 ; N.C. 1991 ; G X 2 400 ; E 1 pm.

Achevé d’imprimer le 24 juin 1983.

Les 3® et 4® trimestres de Vannée 1982 ont été diffusés le 21 janvier 1983.

IMPRIMERIE NATIONALE

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

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Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

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61 fig., 8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.,

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