BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La <3® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors dnâsé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit ; Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 4® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A ; Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit let trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général ; 1080 F.

Section A ; Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

JYuméro d'inscription d la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4® série, 5, 1983, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n® 2

SOMMAIRE — CONTENTS

E. A. Perseil (!l 1{, Giovanoli. -—• Contriltution à la connaissance des constituants

des nodules polynictalli({ues à partir des données fournies par l’étude des pro¬

duits de synthèse, ainsi tpic des oxydes dans les gisements terrestres. 163

On natural birnessitx and correxptmding synilielic producls.

H. Pascali.ne et J. J. Jérémie. ■— Expériences de kstivage de poussières volca¬

niques récentes de la Soufrière de Guadeloupe (Petites-Antilles). 191

Analysis of leachates of recenl l’olcanic ash front the Soufrière of Guadeloupe (Cesser

Antilles).

P. Tal'GOUrdeau. — Ea place des Seolécodontes dispersés (Annélides) dans le peu¬

plement des mers au Paléozoïque. 205

Importance of évolution of the dispersed Scolecodonts (Annelids) in the stocking of seas

during Paleozoic limes.

J.-C. Rage. — Les serpents aquatiques de rEocène européen. Défiidtion des espèces

et asjiects stratigraphiques. 213

The aquatic snakes froin the european Eocene. Species définitions and their bearing on

stratigraphy.

J.-M. Mazix. —' Omphalo.murus nisseri (Wiman, 1910), un ichthyoptérygien à den¬

ture hroyeuse du Trias mo>'cn du Spitsherg. 243

Oinphalosaurus nisseri (îLimun, 1910), an ichthyopterygian wilh crushing dentition froni

the Middle Triassic of Spitzbergen.

2, 31

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4® sér., 5, 1983,

section G, n° 2 : 163-190.

Contribution à la connaissance des constituants

des nodules polymétalliques

à partir des données fournies

par l’étude des produits de synthèse,

ainsi que des oxydes dans les gisements terrestres

par KJéiia-Adriana Perseii. et Rudolf (îiovanoi.i

Résumé. — Des associations étroites entre les oxydes de manganèses ont été constatées tant

dans les nodules polyinctalliques des océans, que dans la zone d’oxydation des grands gisements

terrestres. On note par ailleurs la failde cristallinité de ces phases, f.es deux traits caractéristiques

expliquent la place de. choix prise dans ce domaine de la minéralogie par les produits de synthèse,

parmi Icsijliels on rappellera que ceux qui eorrcspondcnl aux eonslituauts des nodules ont été

connus hicn plus ti’t que les phases naturelles. La cristallochimie des constituants de.s nodules est

plus proche de celle des produits de syntlièsc que de celle, des con.stituauts des giscinenl.s terrestres.

Abstract. Cluse associations hetween the o.xidc hydroxides of manganèse hâve heen l'ound

in marine maugane.se nodules as well as in the oxidation zone of the large terrestrian manganèse

deposits. The cristallinity of these minerai species is reinarkahly poor. Both thèse characteristic

features explain the necessity tu give a prominenl place to synthetie produels in the investigations

within this Iteld of rnineralogy. .\mongst the synthetie produets arc those which correspond to

manganèse nodule constituants and wliieh hâve heen known hefoic the natural phases. The

crystal chemistry of thèse nodide constituants is doser lu that of synthetie produets than to that

of terrestrial deposit constituants.

E. A. Perseil, Laboratoire de Minéralogie, Muséum national d’Histoire naturelle, (il, rue Huffon, 75005 Paris.

R. GiovANOLt, Universitât Bern, Lahoratorium fur Klektronen niikroskopie, Freiestrasse 3, 3000 Bern 9.

IlSTKODl’CTIO.X

C’est en étudiant l’oxydation du Mn (OlTIj en suspension aqueuse alcaline que Feitk-

NECHT et Marti, 1945, purent mettre en évidence le composé appelé au départ ; manganite

à 7 Â. La découverte du correspondant naturel de ce produit ne remonte qu’à 1956 (Jones

et Milne, 1956). L’hydrate de ce composé a été synthétisé par Wadsley en 1950. L’exa¬

men de la structure des deux constituants révèle une structure très proche de celle des

phyllosilicates. C’est pourquoi on les appelle aussi « phyllomanganates ». (Arrhenius et ait.,

19rà).

— 164 -

I. PRODUITS DE SYNTHÈSE

La cliimif structurale des phyllonianganatcs nous permet de ('Oiiiprcndre que l’ion

Mn*"*" est ca[ial)lt> de former des structures analogues à celles des phyllosilicates. On trouve

à la place des tétraèdres dans les silicates, des octaèdres de munganate (Besnu et nU., 1954,

1955 ; FEiTiciNEtuT et Ruseii, 1956 ; Marti, 1944). La couche de ces octaèdres présente

des lacunes. Au-dessus et au-dessous île ces lacunes se trouvent les piositions des ions Me^+

ou Mc®+.

Des travaux de synthèse et des expériences d’échange suggèrent qiTun de ces deux

sites est pris jiar un ion Mn®+ normalement inéchangeable, tandis ipie l’autre site, occupé

par un ioii Mu*+, peut être facilement échangé. La relation entre Me^+ échangés au maxi¬

mum et Mo total est d’environ 1/6, celle de Mn® '’ : Mn®*' égale à 1 (Giovanoi.i et ah.., 1975 ;

Giovanoli et Brütsch, 1979).

Nous pouvons, en conséquence, formuler cette couche anionique de la manière proposée

pour les sels basiques (Allmann, 1970) :

/'Me2+\

Pour les produits de synthèse la position du Me®+ est occupée, avant Tcchange, par

un ion Mn®+. La charge totale positive de la couche est due aux deux ions dans la parenthèse

ronde. L’index « 6-1 » rappelle la relation entre lacunes et positions totales.

Entre les couches anioniques de nianganate. (fV) sont insérées des couches intermé¬

diaires lormé.es de Olf et H^O en empilement compact. On y trouve aussi des ions tels que

le Na+.

Les couches intermédiaires équilibrent la charge de la couclnr de manganate (IV). L’ana¬

lyse du produit à séparation de 7 A a donné le contenu suivant :

[(01 f“) (llaOig]” pour le produit sans Na''" (Naj (OH^lg (H20)3]“ pour le produit saturé

en Na"'" (Giovanoli et ait., 1970 ; Mc Muroie et Golovato, 1948).

Nous considérons le contenu des couches intermédiaires du manganate-10 Â synthétique

comme suit :

[Na^ (0H-)3 (II^O)»] -

Nous ne pouvons cependant jias en fournir de preuve analytique directe ; ce produit

n’a pu êire isolé sans déshydratation, et seul le rapport Na/Mii est accessibh* à l'analyse

chimiipie. La figure 1 montre qu'il .s’agit d’un empilement compact de OH" et HjO.

En foiiclioii du contenu de cette couche inlermédiaire en cations, Teau d’hydratation y

est plus ou moins slahie . saturé en Na-t, le produit est au moins stable sous l'eau. Saturé

en métaux de transition, il pieut être isolé et séché. L’eau d’hydratation varie beaucoup

d’un échantillon à l’autre ; il est non stoechiométrique par rapport à l’eau et par rapport

au contenu en métaux de transition. Sans aucun cation dans les couches intermédiaires.

Tenu d’hydratation sort, et la séparation des couches principales se réduit à 7 Â (fig. 1).

165 -

I Couches

I Couches principales de Mn^

Places vacantes; Mn^

MniOHlj

BUSERITE

Fig. 1. — Schéma iiiontrant les stniclures du cl des phyllomaiiganales-10 Â et -7 Â en forme

d’empilement compact des ions OH“ et des molécules H^O.

Une désliyilratation forcée du nianganate-7 après un lessivage des Na+ par l’acide

mène à relînndrement de l’édilice slructurcl ; les diagrammes aux rayons X ne montrent

alors que les raies (liO.O) et (Idt.O) de la maille psoudohexagonale. Nous appelons ce troisième

groupe « maugaiiate Z-désordmmr » (anglais : random stacked inanganate, ou : Z-disor-

dered mangunate (llg. 2 et 3) (Fe[tkxecht, 1933 ; Giovaxoi.i et Sr.Xni.i, 1970 ; Giovanoli,

1980). De ce (pie nous tenons d’étalilir, il esl clair cpie ces trois groupes do manganales

(IV) doivent presque toujours être non stoechiométriques, et les formules élaliorées ci-

dessus l•eprésel 1 tenl des formules idéales que l’on n’a que rarement l’occa.sion de trouver

dans les produits naturels.

Le manganate-lO Â qui est plus hydraté présente de remarquahlcs propriétés d’échan¬

geur d’ions. Ce groiqie de manganates préfère les ions de transition Me^+ tels que Cu^,

Co^+, Zn®'*', Ni^U En outre, il peut aussi incorporer le Ca*+. Le Co®+ peut remplacer en

faible proportion le Mn*+ des couches principales dans les trois groupes de phyllomanga-

nates.

Plus le manganate-lO A esl saturé par un ou plusieurs de ces (déments, plus il devient

stable vis-à-vis de la déshydratation, ainsi (jue nous l’avanis déjà noté ci-dessus.

La chimie structurale des phyjlomanganates, en résumé, paraît simple. Les dilllcultés

dans les trois groupes — manganatc-lO Â, mangauatc-7 k, marganate-Z-désordonné —

commencent av'cc les effets de taille des cristaux. La non-stoechiométrie et les mélanges

av'ec des produits de déshydratation ou d'autres réactions, rencontres fréquemment en

synthèse et dans la nature', midtiplient les complications.

Fig. 2.

Fio. 3

— Relations entre les phénomènes d’ordre et désordre dans les structures lamellaires d’une part,

des diagrammes de diffraction de ces composés d’autre part (schéma simplifié).

. — a, Maille élémentaire du manganate-7 À (maille pseudohexagonale) ; b, Cristal de manganate-

Â ; quelques familles des plans 10.0 et 11.0 sont désignées.

- 167 -

La compilation ])eu systématique des données existantes a conduit à une confusion

réelle dans la nomenclature.

La ranciéitc, association des manganates à 10 A et 7 A issue de l’instabilité de la pre¬

mière pha.se dans les conditions de la zone d’oxydation, est connue depuis plus de 200 ans

(Haüy, 1801 ; Lacroix, 1910; Lnv.Mi'.niK, 1859).

Betekhtin avait trouvé en 1937 une masse amorphe qu’il appelait, en 1940 « ver-

nadite » ^ (Betekotin, 1940; Chukhrov' et ali., 1976).

Les premiers chimistes à élaborer les synihèses et réactions dans ces trois groupes de

phases ont d’abord utilisé le terme chimique c manganitc », déjà courant en 1922 (Sabk.ar

et Dhar, 1922), au heu du nom logique de manganate (IV). De plus, Mc Murdie (1948),

le premier à publier ipielques informations sur le mangimate Z-désnrdonné, introduisit

la désignation chimique « â-Mn 02 ». Mais étant donné qu’il ne s'agit pas d’une modifica¬

tion MnOg, il est préférable de rejeter cette terminologie. Nous avons repris ce problème

malgré l’état de confusion qui existe encore dans la pluparl des puldications récentes. On

trouve encore ! « vernadile », « todorokite », « ranciéitc », etc. (Bubns et Burns, 1977).

Certains auteurs maintiennent que la « todorokite » ( Yosiiimura, 1934) n’est pas membre

du groujH* des phyllomanganates (Burns et Burns, 1979). Pour échapper à cette confusion

sémantique nous utiliserons la terminologie suivante ;

Terme cuiMiprE Nom du minéral

Manganate-10 A Busérite *

Munganatc-7 A Birnessite * *

Manganate Z-désnrdonné Birnessite Z-désordonné

* Pour lionorcr le Pr W. Buser, premier à trouver cette phase dans les nodules polymétalliques des

océans (Buser et Graf, 1955).

** D’après Milltown, of Biniess, Aberdeenshire, Ecosse, oh le nianganatc-7 A a été identirié pour

la première fois (.Iones et .VIilne, 1950).

Les travaux de synthèse ont souligné que le manganate -10 A se forme en réaction

topotacliqiie par l’oxydation rapide d’une suspension fraîche de Mn (OH )2 très alcaline.

Ce procédé a été inlrodtiit par Wadsley (1950). Le produit ne peut être isolé et séché tel

quel san.s qu’il soit déshydraté en formant le manganate-7 X.

Gardé en suspension aqueuse il se conserve, cependant, sans limite. .\ partir de l’ana¬

lyse du jtroduit non séché, nous arrivons à la formule structurale provisoire suivante :

r ■*+ Mn2+ -t- ' -e s

I Mm (ivi,^ 3 +) ^12 ■ îa | (Na-inauganatc-10 A (Giovanoli et

Brütsch, 1979).

Nous plaçons le.s deux ions Na+ dans la couche intermédiaire compte tenu de ce. qu’ils

sont particulièrement faciles à faire sortir du réseau dans les expériences d’échange.

L’analyse du produit séché sur P 4 O^q dans un vide de quelques torr donne la formule

idéale suivante pour le Na-manganate-7 A :

1. Dans la liohe ASTM n° 15-604, sont entrées les valeurs de la cryptomélane sous le faux nom de

« vernadile ».

— 168 —

Mn2+

(Mii3+)

Na"" (0I-r)3 {H,0),

L 2 _J

Ces deux phyllomanganatcs peuvent être traités par l’acide nitrique dilué afin de

faire sortir le sodium. Dans ces circonstances l’ion Mn3+ s’oxyde en Mn®+, et en même temps

le manganate-10 Â se transforme (même sous l’eau) en manganate-7 Â. Ce nouveau produit

sans Na+ correspondant, selon l’analyse, à la formule empirique Mn,0235H20, ou en for¬

mule structurale idéale :

Mn3+,

(OI-r)2 (HaO)^

Nous l’appelons Mn (II l)-phyllomanganate (IV)-7 Â. Cette variété est particulière¬

ment susceptible de transformation en manganate Z-désordonné, d’oxydation et de réduc¬

tion (Giovanoui el ail., 1970 ; Stahli, 1968).

Fig. 4. — Microdilïractiou élcclronique d’uii cristal de Na-manganate-7 Â (a) montrant les réflexions

de superstructure ; celles-là ont élé indexées selon (b).

— 169 —

La réaction dans l’acide nitrique comprend, ainsi que nous l’avons déjà signalé, une

oxydation du Mn®+ en Mn®+. Toutes ces transformations et ces lessivages ne changent,

cependant, pour ainsi dire pas la morphologie qui reste jusqu’au bout celle de plaquettes

similaires aux cristaux initiaux dtt Mn (Olljg (Giovanoli et nll., 1970; Stahlt, 1968).

Nos produits les plus âgés de manganate-lÜ A (gai'dés sous l’eau depuis 1966) pré¬

sentent des indices de recristallisal ion lente : des plaipiettes allongées commencent à pous¬

ser, ce qui est en accord avec le fait que ce phyllomangaTiate est seulement pseudohexa¬

gonal. La vraie maille élérnentain^ est orthnrhomhi(|ue, et les meilleurs cristaux obtenus

jusque-là montrent une multitude de réllexions de superstructure dans la diffraction élec¬

tronique du manganatc-7 Â (llg. 4).

Dans le vidi? poussé du microscope, tout cristal de manganate-10 Â sc transforme en

manganate-7 A. Le diagramme de diffraction aux rayons X du manganate-10 A, ainsi

que celui du manganate-7 A ne peuvent être indexés qu’av'ec une maille orthorhombique

(fig. 4).

L’n traitement prolongé de tous ces uianganates en milieu acide mène à la destruction

totale du réseau en couches. La première phase à observer ensuite est le y-MnOg en très

petits prismes qui grossissent en «piciques semaines ou mois, toujours en suspension acide.

Mais le produit final de cette évolution est représenté par le p-MnD 2 .

Cette action de l’acide déinonlre que le réseau des manganat<s est stable unique¬

ment en milieu au-dessus de pH 7. Déjà au pH 6, 8 nous avons observé le démarrage de

la séquence décrite plus haut.

170 —

Nous en tirons la conclusion que ce réseau est stable par liaisons hydrogènes et en

présence du calcium on d’éléments de transition. A l’air aussi, l’oxydalion est facile, tout

au moins dans le cas des manganates faibles en éléments de transition. Le Mn (IH) man-

ganate (IV), par exemple, peut être oxydé très facilement jusqu’au p-MnOj à l’air.

Par ailleurs, ce Mn (111) manganate (IV) est aussi particulièrement apte à la réduc¬

tion du Mn'*^. Dans un milieu de xylène, l’acide cinnamiqiie le transforme, en réaction

topotactique, en aiguilles extremement fines de v-MiiOOH (fig. 5).

Ces aiguilles restent parfaitement orientées, et une oxydation conséquente les trans¬

forme en (j-MjiOg toujours orienté. De celte observation au laboratoire et du fait que le

a-MnOOH ne peut être préparé facilement, nous tirons la conclusion que la pseudomor-

phose du a-MnOOH en p-.Mn02 fréquemment rapportée est en vérité une pseudomorphose

y-MnOOH p-MnO., dont la séquence complète a été ; manganate-10 A ^ manganate-

7 Â ^ y-MnOOH

Fig. 6. — .Vlicrograptiios électroniques et difîractions correspondaiitcs du produit de départ (a, c) et du

produit lilial (b, d) de la réduction du Mn (III) manganate-7 À par l'alcool cynnainique. Le produit

lilial, y-.MnOOH, se présente en aiguilles très minces et psendomorphes.

171 —

Plusieurs réactions entre des phases du Mn et l’ion K+ sont connues, qui mènent,

irréversiblement à la cryptomclanc. Ce manganate à réseau en tunnels peut accommoder

l’ion K+ de telle manière que ni la dissolution ni la recristallisation ne sont possibles. Le

baryum ainsi que l’ammonium peuvent aussi former cette structure. Le Ba-manganate en

tunnels sc trouve dans la nature sous la forme du minéral « hollandite ». L’aminonium-

cryptomébme a faussement été décrite comme « cryptomélane vide (sans aucun cation

dans ses tiitmcls).

Le manganatc-7 A et le manganate Z-désordomié, s’ils sont préparés à partir de KMn 04 ,

restent assez riches en potasse, même après lavage prolongé. Un tel produit se trans¬

forme en suspension acide, ou par chauffage, en cryptomélane. Ce phénomène explique la

présence de la raie près 2,2 Â appelée « diagnostique pour la vernadite ». Cette raie est en

vérité la prenuère à apparaître dans cette tj'ansformation en cryptomélane ((ig. 6). S’il ne

s’agissait là que d’un mélange simple d'un peu de cryptomélane cristalline dans le tnanga-

nate Z-désordoimé, on devrait s’atlcndre à voir apparaître d’autres raies puisqu’elles sont

plus intenses que celle près de 2,2 A. 11 faut, cependant, se rappeler qu'une réfle.xion aux

raymns X est produite par une ou plusieurs familles de plans. Si la dimension du cristal

montre un grand nombre de plans, la raie correspondante est peu élargie et paraît intense.

Si, par contre, une autre dimension du même cristal est petite et ne contient que très peu

de plans, la raie correspondante est très élargie et paraît faible ; elle peut même disparaître

entièrement dans le bruit de fond. C’est ce dernier cas qui est patent dans la transformation

du manganate-7 A et du manganate Z-désordonné en cryptomélane ; les germes de la cryp-

2io

iito

Fig. 7. ■— Schéma démontrant la réaction topotac¬

tique présentée figure 6. .4 gauche : manganate

initial ; à droite : y-MnOOH final.

■ ;

He*. ! Orh. :

100 330 -► 202

2f0 600 . 004

172 -

Fig. 8. — a, Maille élémentaire de la cryptomélane/hollandite. (Les plans 110, 200, 310, 301 et 002 sont

indiqués.) b. Schéma d'un cristallite de cryptomélane/hollandite après la nucléation. Le grossissement

dans la direction de l’axe c est prononcé. En conséquence, dans la phase initiale il se forme peu de

plans 200 (et 110) mais relativement beaucoup de plans 301.

tomélane croissent en forme d'aiguilles. Il y a donc dans l’ctapc initiale très peu de plans

(110) et (200) et ces deux réflexions n’apparaissent pas au départ. Les plans (002) et (211),

par contre, sont très nombreux. Les deux raies correspondantes coïncident, cependant,

avec les deux réflexions prismatiques du manganate-7 Â. Le troisième plan est (301) ;

c’est en fait celui que l’on décèle le premier, comme on le voit sur la figure 7.

Cet aperçu sur la structure des pbyllomanganates et leurs conditions de stabilité nous

permet de mieux comprendre les concentrations polyrnétalliques, dans la mesure où elles

se trouvent dans des conditions plus proches de celles des produits de synthèse que celles

de la zone d’oxydation des grands gisements terrestres.

- 173 -

Fig. 9. — Diagi-arnmes de diflraction de rayons X (MoKa)

de cinq écbanlillons de mangaiiale Z-désordonné. Le

n° 1 s'esi Iransfortné en cryptoniélane ; dans 2-5,

la transition en cryptoniélane s’est arrêtée. Son seul

témoin est une réflexion près 2,2 A plus ou moins

développée.

II. CONCENTRATIONS POLYMÉTALLIQUES DES OCÉANS

Le manganate Z-désordonné (birnessite Z-désordonné) des concentrations polymétal-

liques des océans ])eut se trouver dans trois situations dilTérentes ; prédoniinanl à Téchelle

de la concentration ; associé avec le manganate à 10 Â et formant des successions rvth-

7 O I

miques (fig. 11) ; accessoire à côté du manganate à 10 A qui est en voie de transformation

vers le manganate à 7 Â (birnessite).

A. —■ Manganate Z-désordonné prédominant

Les formations polymétalliques dans lesquelles cette phase prédomine nous sont

plus connues dans Tocéan Indien (Leci.aihe et Perseil, 1979). C’est ainsi que nous avons

rencontré cet oxyde :

— dans les croûtes polymétalliques associées à des séries lithologiques ultracondensées

à lacunes se situant entre le Crétacé supérieur et le Miocène (Segoufin et ait., 1978 ;

Leclaire et Perseil, 1979) ;

174 —

— dans les cuirasses polyniétalliqucs associées à des séries sédimentaires cénozoïques

ultracondensées à lacunes (Tucholke et Carpentieb, 1977) ; plateau des Aiguilles — 2 550-

2 625 m de profondeur (Leclaire et Perseil, 1979) ;

Fio. 10. — Concrétions de mangaiiate Z-désordoniié. a, La concrétion de inanganate Z-dcsordonné,

compacte en apparence, est sutfisamment aérée ; on rcmanjue très souvent, en coupe, des « circom-

volutions vides » tpii favorisent par la suite une meilleure cristallisation, b, La cristallisation entre

les concrétions de inanganate Z-dcsordonnc dans une « circomvolution vide ». c, Concrétion de manga-

nate Z-désordonué, vue d’ensemble.

- 175 —

— sur les lianes de dorsales à fort relief (bassin de Madagascar, secteur oriental —■ 4 725-

4 545 m de jmifondeur) ; il s’agit de nodules sphériques Ires abondants dans le site, à noyaux

constitués de. fragments altérés de basalte ;

— dans le bassin Indien central sur le liane nord de la structure de rOsborn-Knoll ;

on y observe des dalles d’oxydes avec des sédiments argileux pris en sandwich entre les

deux couches d’oxydes (— 4 370 m de profondeur) (Leclmue et Peuskii,, 1979).

Les seelions polies de ces échantillons présentent toutes un constituant principal gris

sombre, se prêtant dillicileiuent au polissage du fait de sa très faible dureté. Les deux

réflexions mises en évidruce dans ces échantillons par re.xarnen aux rayons X à 2,4 et

1,4 Â appartiennent à ce constituant. L’observation des sections polies permet de constater

que ce constituant (le maiiganate Z-désordouné) possible une très faible réllectauce ne

dépassant généralement pas 10 % à 600 nm. Les effets d'anisntrnpie très faible sont rares.

Les concrétions de manganate Z-désordoimé soni souvent Ijordées d’oxydes de fer gris

brun, av'cc des réflexions internes rouges entre niçois croisés ; ces plages sont assez irrégu¬

lières. Ou (diserve, en oulri‘, de bncs veinules d’o.xydes de fer traversant les structures de

manganate Z-désorflonné, ce qui témoigne d’un enricbissemenl postérieur en fer, Les échan¬

tillons liés f» un environnement basaltique sont parsemés de fines plages de magnétitc et

ilménite. L’analyse chimique des échantillons nous |iermel de couslater que :

— les teneurs Irès élevées en fer sont souvent comparables à celles en manganèse

(tabl. I) ;

— les éléments de transition (en faible proportion) sont légèrement plus concentrés

dans les échantillons 2 (tabl. I) renfermant des proportions comparables en fer et manga¬

nèse ; ramoiudrissenieni de la teneur en manganèse ou eu fer semble entraîner celui de la

teneur en Co ;

—• les teneurs les plus importantes en titane se trouvent dans les échantillons enfer¬

mant des fragments basalticpies qui représentent l’origine des petites plages de titano-

magnétite et de l’ilménite.

Les pertes au feu, ainsi d’ailleurs que l’allure des courbes tbermopondérales de ces

constituants, sont très proches des caractéristiques des gels.

Il est important de souligner que ce# furmatiuns [wliiniélalliqueii ou plus exaclenwnt

ferro-manganésifères sont ariginalus et spêrifiqueii aitx formntiom oeéMiiique.'s ) dans aucun

grand gisement terrestre le manganate Z-désordonné n’atteint une telle ampleur et un tel

développement. Si la zone d'oxydation de.^ grands gisements tej'restres débute par la pré¬

sence du manganate à 7 Â (la birnessite) Teette phase passe facilement en y-.VInflj (la

nsutite) comme dans les gisements d’Afrique île l’Unest (Peiiseil et Gn andin, 1978)]

un seul oxyde, dans cette zone d’oxydation est conqiarable au irianganate Z-désordnuné

des concentrations }iolymétalliques océaniques, (lar sa fréquence et sa stabilité : c’est la

cryptomélane. Il serait intéressant à ce projios d'o.xaminçr la possibilité dans ceptaijis

gisements pour la cryptomélane de représenter la transformation du manganate Z-désor¬

donné.

Tableau J. — Composition chimique des échantillons à prédominance de manganate Z-désordonné ou birnessite Z-désordonné.

SU77DR01

Ride de Davie

75DR08

Plateau

DES AlGiriLl.ES

2 (croûte externe)

75DR08

Plateau

DES Aiguilles

77DR01

Bassin

DE Madagascar

AET77019

Bassin

INDIEN CENTRAL

soluble

(acides)

insoluble

soluble

(acides)

insoluble

soluble

(acides)

insoluble

soluble

(acides)

insoluble

soluble

(acides)

insoluble

SiOg

9,50

4,42

7,80

17,50

AI 2 O 3

0,78

1,58

0,67

0,40

0,70

0,57

3,59

5,12

2,75

4,34

TiOa

1,00

1,10

1,20

1,95

0,23

1,00

0,23

FegOg

24,74

2,35

25,20

0,20

25,66

0,14

21,23

2,50

14,50

1,46

MnO

0,83

0,70

0,28

0,03

0,10

0,05

Mn 02

23,30

24,20

25,44

16,75

19,14

MgO

1,37

0,13

1,46

traces

1,36

traces

1,32

0,32

1,21

0,30

Caü

2,00

0,41

2,25

0,55

2,28

0,09

1,82

1,80

1,76

Na^O

1,68

1,90

1,62

2,02

2,62

K 2 O

0,59

0,43

0,36

0,83

1,20

0,92

0,73

0,60

0,23

NiO

0,24

0,04

0,23

0,25

0,14

0,21

CoO

0,35

0,03

0,50

0,48

0,30

0,23

BaO

0,10

0,12

0,06

0,09

PbO

0,18

0,08

0,06

ZnO

0,08

0,07

CuO

traces

0,11

0,18

1,44

2,70

2,05

0,49

P.F.

26,50

30,50

29,90

26,50

27,00

177 -

B. —■ Manganate Z-désordonné associé en successions rythmiques

AU MANGANATE À 10 A

L’associalioii du niaiigaiiate Z-désordoiiné avec le iiiaiigaiiatc à 10 A est très fréquente

dans les nodules polyinctalliqucs. En fonction du rapport que l’on peut analyser entre

ces deux phases, dans les coupes des nodules, ydusieurs cas nous paraissent devoir être

distingués.

1. Prédominance du manganate Z-désordonné avec apparition accessoire en très fins

liserés du manganate à 10 A, dans certaines parties du nodule (hassin de Crozet) (fig. 11, a,

b, c).

2. Succession rythmique des concrétions à manganate Z-désordonné et des concré¬

tions à manganate à 10 A — dans rensemlde du nodule —• (cas idéal quant au schéma des

réactions ein’isa.gées pour la fnrmni.irm des nodules) avec une très faible variation de l’épais¬

seur de chaque concrétion (fig. 11, c). La nature minéralogi((ue des noyaux peut exercer

ici une inihience sur la nature des premières concrétions d’oxydes formées. On constate

ainsi très souvent que les premières couches d'oxydes sur les fragnnuits plus ou moins

altérés de liasalte sont presque toujours forméi^s de manganate. Z-désordonné (bassin de

Madagascar, DU 7003); par contre, lorsqu’il s’agit de noyaux formés de sédiments comme

dans le bassin Indien central, c'est le manganate à 10 A qui fait déruaiTer la succession.

3. Le manganate Z-desordonné peut aussi se trouver en position accessoire jiar rapport

au niimgauate fi 10 A ; c’est le cas des nodules AET 21 du hassin Indien central et de cer¬

tains type.s de la zone équatoriale du Pacifique ; relèvent généralement de ce cas les nodules

les plus riches en éléments de t ransit ion. La gamine des, nodules île l’océan Indien est assez

nuancée pour pennettre d’aborder dans de bonnes conditions l’analyse minéralogique de

chacun de ces cas.

La microstructurc qui résulte du mode de succession des phases dans h; nodule donne

des indications sur les conditions de formation des nodules. C’est ainsi que l’on observe

une 'variation des microstructures et des rapports des phases dans le meme bassin.

La campagne Nemrode a mis eu évidence dans le liassiu Indien ceulral trois types

de nodules, dans Je même environneme.ut sédimentaire (boue rouge et dialomile rouge).

Ces trois ty|tes correspondent aux cas évoqués : ainsi les nodules MD 77DB02 (— 5 090 m

de profondeur) plus riches en manganate Z-désordonné dans l’ensemble du nodule (fig. 11, d)

s’enricliisscul progressivement en manganate à 10 A ; vers la partie superficielle, le man-

ganate à 10 A devient prédominant.

U est praliqiiement impossible de séparer les deux phases dans ce conte.xte. Lors de

l’examen au.x rayons X, c’est la phase à 10 A, la mieux cristallisée, ipii sera mise en évi¬

dence. Seule l’analyaie ponctuelle pratiquée sur une surface [inlie, où les deux phases mon¬

trent déjfi des réllectanccs et anisotropies différentes, nous permet de constater une appré¬

ciable différence de composition chimiijiie entre les deux yihases. C’esI particulièrement

la teneur plus forte en silice et fer qui caractérise le manganate Z-désordonné, alors que

les proportions en éléments de transition diminuent nettement par rapport à celles trouvées

dans les plages de manganate à 10 A. Dans les nodules AET 77021 (— 5 360 m de profon-

2, 32

Fig. 11. — MaiiifinintL- Z-clésordiiiinà associé cii successions ryIliiniqucs au maiiganalc à 10 A (sections

polies; L.N.). a, b et c, Prédoruinaiice du iiianganate Z-dfisordonné et apparition en très fins liserés

<lu tnaiigaiialc ri il) A (Imssiii de CroKet). d, PrédoiniiiaiiCe du Tiirtiiganale Z-dèsordoiinê iliiiis ronscmble

des iiiiduks .MI)77I)R02 (bassin Indien central) et enrichissenuTil progressif i ii niaiigaiiale à 10 Â

vers la périphérie du nodule. <■, Les nodules Ml)771)li0.'1 |ba.«sin Indien central) reiiferinent des pro-

povlioiis comparables en iniiiutanale Z-désordonné et en niungaimte à 10 A. f. Les eonerétions des

Tiodiiles 111)7701103 (b.nssin Indien central) s'enricliissent sensibleuieni en nianganate à II) A vers

la partie supeiliciiille des inidnles. g, Prédominance du mang.anale à 10 Â dans les nodules Cp 15 du

Paoilique (zone éipjatnriali*).

179 —

deiir), le manganale Z-iJésordoimé est tout à fait accessoire ; c’est le cas typi(|ue de concen¬

tration à prédominance de nianganate à 10 Â riche en Cu Ni. Le cas ch oqué montre

Lien comment le paramètre — la profondeur dn milieu de formation —■ est ici responsable

en <lernier lieu de la nature minéralogi(pic de la concentration.

Ce type d’association B (munganate Z-désordonné •—• maiiganate à 10 Â) est, comme

l’assofu’alion A, caractéristique et particulier aux concentrations océaniques.

Le.s nodules du Patùlique (zone équatoriale) nous ont été confiés pur le CNK.XO.

Les nodules de rocéan Indien ont été mis à notre disposition par I.. l.F.ctAinE du Laboratoire

de Géologie du Muséum. La localisation des prélèvements et la descrijition de leur environnement

ont déjà été publiées (cf. Lbclairc et Pkrseil, 1979).

G. — Manganate Z-désordonné .accessoire associé au manganate à 10 A

EN VOIE DE TBANSFOR.MATION

Les concentrations qui relèvent de ce type d’association sont peu connues. L’exemple

le plus rejirésentatif en est fourni par les nodules jiroveiianl du bassin angolais (— 4 219 m

de profondeur) (campagne Walda, 1971, à bord du navire « Jean Charcot d). 11 s’agit

de nodules de petite taille (3 cm en moyenne di‘ diamètre) et sans noyau. L’analyse chi¬

mique de ces nodules révèle entre 40 et 42 % de Mn. moins de 1 % en Fe et de très

faibles teneurs en éléments de transition. La succession rythmique des phases, très carac¬

téristiques dans les nodules polymétalliques, est totalement absente dans cette catégorie

de nodules. Le constituant essentiel en concrétion massive présente une rcllectance

et une anisotropie assez proches de celles que l'on constate sur la birnessile ile.s gisements

pyrénéens ; très souvent, en section polie, on voit que les bords de certaines concrétions

sont gris et moins anisotropes et sont constitués d’une fine envclojqic de birnessitc Z-

désordonnée. L’observation au microscope électronique nous permet de déceler la pré¬

sence de nondireux niieroorganismes épigénisés (lig. 12). Le feuillet très lin du constituant

principal e.st comparalile à celui de la Na-busérite —Na-I>irnessite. Si ces nodules sont

particulièrement riclu-s en iiiicroorganisTncs épigénisés, ils sont par contre très pauvres

en Ni et Cu ; c'est là une des raisons qui nous rendent très sceptiques quant au lien entre

la richesse en éléments de transition et celle en micro-organismes que croient apercevoir

Burns et Burns (1978).

Les feuillets les plus aérés de certaines concrétions des nodides Walda ont tendance

à former une structure en nid d’abcillc (fîg. 12). l/observation en section pidie des nodules

du Pacifuiue (zone équatoi'iale) nous a donné l'occasion de découn’ir des fragments de

nodules riches en manganate à 10 A, qui servent par la suite de noyau â d’autres concré¬

tions ferro-mangancsifères. Le manganati' à 10 A de ces fragments possède des caractères

optiques assez proches de la birnessitc et il est vraisemblable qu'un examen détaillé pour¬

rait pcruicttre de rattacher à ce type G bien d’autres types de nodules où la transforma¬

tion du manganate. à 10 A en 7 A a pu s’opérer.

Si les grands gisements n’en ferment, pas ce type d’association, il faut toutefois préci¬

ser que les gi.HCincnts ferro-nianganésifères les plus importants des Pyrénées [Rancié

(Ariège) ; Ganigou (Pyrénées orientales)] présentent souvent dans la zone d’oxydation des

plaques brunes très tendres, constituées de très fins feuillets de birnessite qui résulte de

la transformation du manganate à 10 A,

Fig. 12 . — n, b, et: c, Microorganiâmes épigénisés cri mangaiiate h 10 A dans les nodules Walda (bassin

Angolais), d, Dans les microconcrétioiis des nodules Walda la eristallisalion est meilleure vers la péri¬

phérie. 0 et f, Détail des feuillets dans la zone aupcrlicielle des nodules : e, agencement en nid d’abeille;

f, les feuillets sont légèrement retournés comme dans les oxydes de Raucié (Ariège).

181 -

Fig. 13. — a et 1), Lauvilles de biisérité en voie de transformation en birnessite (R. Giovanoli, 18.IX.

1975). c, d, e et t, Lamelles de manganate à 10 Â se transformant en manganale â 7 Â (birnessite),

dans la zone superficielle des nodules Walda.

182 -

Fig. 14. — Aspecls internes des microconcrélions de manjïaTiate Z-désordonné dans les nodules où cette

phase est prédominante, a et b, En section polie on observe que les concrétions de man^aiiate Z-désor-

donné représentent uii vaste champ de vacuoles, c et d, Les vacuoles sont souveni tapissées de fines

concrétions sur lesquelles la cristallisation s’amorce, e et f, Cerlaines vacuoles soni entourées de lamelles

bien individualisées.

- 183 —

III. GRANDS GISEMENTS TERRESTRES

La IrémaMicc «l l'imporlancc tlu iiiaiigauatt' Z-désordojuté, souvt'iiL asstuâé au manga-

iiale à 10 A, sunt à rangar pariiii las trails aaraalâristiquas «las aoiicaiitratiuns ocàani<fiies.

Si ces (laiix ]ihasas sont pan cuurantas dans la zona d’oxydation des grands gisemants, la

birnessila (la manganate à 7 A) |)ar contre y est familière. Catta grande dilïérance iniricra-

lügique entra las coiiaantralions ocâauiquas et celles des zone.s d'oxydation terrestre est sans

doute impiitalde en partie h la variation du pll dans les ehapeaux d’oxydation, tandis que

dans les bassins océaniques à nodules ferro-manganésifères le pll resta toujours supérieur fi 7.

Généralement, dans las grands gisaïuanl.s terrestres, la birtiessit.e évolua ra])idcmcnt

en y-Mnüo non sans laisser des traces (structuras résiduelles) Dans quelques gisements

— celui de la jirovincc d’Orienle (Cuba) par exemple — le manganate à 10 A est associé

à la manganite (y-MuOOH). Cette évolutioji —■ comme du reste Tcnsamble des paragenèses

rencontrées dans ce gisement -- doit être interprétée en tenant compte de l’cvolution des

conditions de gisement nettement plus réductrices ici que dans la plupiart des autres gise¬

ments farro-matiganésifèras.

Au cours de l’analyse minéralogi([ne de la zone d’oxydation des gisements, tions j>ou-

vons raeoimaîtra rajiidemenl si la birnessite représcjite le premier produit de l’oxydation des

silicates et carbonates manganésifères des protoras (fig. 15), ou bien si elle est un oxyde

primaire.

Le (iremiar cas est celui de la plupart des grands gisements d’Afrique de l’Ouest à

protore silicaté ou carboné ; le deuxième cas, moins fréquent et moins connu est celui des

grès feiTo-nianganésifères ; le manganèse est soit présent en tajit que constituant essentiel

du ciment (sons forme d’oxyde), soit enfermé dans des passages carbonatés à l’intérieur

d’une formation grési'use. Dans cette tlernière situation l’évolution du manganèse dans la

zone d’oxydation sina comparable à celle des protores carbonatés ou silicatés ; lorsque le

manganèse par conire est l’élément essentiel du ciment, il peut se manifester sous la forme

de manganate à 7 A (birnessite) et manganate à 10 A.

Les concentrations ferro-manganésifères les plus représentatives de la catégorie des

grès et eonglomérats sont celles du Permo-Trias des massifs nord pyrénéens (Montels-

Ariège). Le manganèse est cantonné ici dans un niveau conglomcratique, pulvérulent et

d’aspect caverneux, entre un grès fin et un conglomérat ferrugineux. Parmi les oxydes

que Ton trouve dans le ciment, on note des grains de braunitc, de fins feuillets de manga¬

nate à 10 A & coté de la birnessite, ainsi que des concrétions de manganite en voie d’oxyda¬

tion. L’évolution des oxydes dans ce type de concentration est à rapprocher de celle que

nous avons signalée dans le gisement de Cuba, ainsi que de colle <[ue nous analysons en ce

moment dans une série de gisements plus ou moins liés au volcanisme, tel le gîte de Blafo-

Gueto en Céte d'Ivoirc.

La birnessite d.vns la zone d’oxydation

Les protores à carbonates et silicates manganésifères s’oxydent dans un premier temps

en birnessite, ce qui explique la fréquence de cette phase dans la zone d’oxydation. Les

184 -

Fig. 15. — Biniessile issue de l’oxydation des

pi'otores niaganésifères. a, Calcaire manga-

nésitèi'e dévonien (Pyrénées, Ariège). b,

Scliiste enrichi en carbonate nianganésifère

(Carpates, nord-est de la Roumanie), c,

Veinules de rbodonite (Rhn) dans le cal¬

caire dévonien des Pyrénées.

- 185 -

caractères optiques de cet oxyde et essentiellernéiit sa forte anisotropie, aussi bien cJi lumière

naturelle qu’entre niçois croisés, permettent une identification sûre en section polie (fig. 17).

L’examen aux rayons X met eji évidence la présence de quatre raies qui apparliennent

toutes à la birnessite ; 7,2 A ; 3,6 .A ; 2,4 A ; 1,4 A.

Dans la plupart des grand.s gisements d'Afrique de l’Oiiesl, du Brésil, des Pyrénées,

des Alpes et des Carjuiles, la birnessite évolue en y-MiiOi, (iisulite). Les traces de maiiga-

nate Z-désordonné datis ces giseiuenls sont rare.s ; sa présence ne peut d'ailleurs être cons¬

tatée (pi'à l’aide de l’observation microscopique. Si l’on peut eji ell'el observer sur les cli¬

chés aux rayons une superposition des deux dernières raies de la birnessite et du man-

ganate Z-désordonné, qui rend impossible la mise en évidence de celle dernière phase dans

une association avec la birnessite, par contre la grande dilTérence des caractères optiques

permet toutefois fie distinguer les deux phases, même dans des associations intimes.

L’oxydation des gisements des Pyrénées, des Alpes et des Carpates est moins avancée

que celle des gisements africains et l'nn trouve le manganate à 10 A à célé de la liii-nes-

site — qui évolue génér-alernent en nsutite (y-MnO^). C’est principalement dans ces gise¬

ments ù évolution plus lente que les caractères essentiels do la birnessite sont plus discer¬

nables (lig. 17).

Les moindres variations dans les condilions de gisement se répercutent dans l’évo¬

lution des oxydes de majigancsc dans une concentration. Le cas des gisements marigané-

sifères des Hautes-Pyrénées a ù cet égard valeur d’exemple :

a — C'i-sl dans les filons de nmHz à rliodunile et rhodochrosite. que se rencontrenl les

échantillons de birnessite les plus intéressants ; ils représentent le premier produit d’oxyda¬

tion (lig. 16 a) et il est en général possible d’isoler la liirncssite.

b — Dans le nioeau du calcaire à rhodochrosite et friedélite, le phénomène d'oxydation

semble plus complexe (lig. 16 bj ; on peut suivre ainsi celle évolution à partir des îlots rési¬

duels (R) vers li“s produits les plus oxygénés en A (nsntii.e), en passant par B mi la birnes¬

site se manifeste. Il est toutefois piraliquernent impossible d’isoler les phases dans ce con¬

texte. L’évolution de la birnessite en y-MnOg-nsutite et rcnrichissement en manganèse de

la formation se confondent. On yieut suivre sur les tableaux II et III cette évolution.

c — Dans les formations siliceuses de la base du Carbonifère des mêmes gisements des

Hautes-Pyrénées, on remarque sur la surface des fissures de ces roches imprégnées en oxydes

de Mn (lig. 16 c) une association intime de mongaruite à 10 A et de birnessite. Les passages

de ces formations les plus riches en oxydes do manganèse - là où rimprégnation est plus

iinporlaiitc — rcnfermejit des structures eonerétiojinées d’une association intime de bir¬

nessite ety-Mn02 (nsutite). La birnessite, dans ce contexte, garde loujoiii'sson [déoeliroïsme

très fort (im section polie) mais entre niçois croisés son extinction est roulante.

Les recherches iriétallogéniqnes nous révèlent presque toujours la présence de telles

variations dans l’évolulion d’une phase, à travers un gisement ; c’est pourquoi, outre une

lionne connaissance des échantillons purs et de leur équivalent synthétique, il est de sur¬

croît nécessaire, si l’on veut suivre l’histoire d’une concentration, d’approfondir les recher¬

ches sur les modifications que ces phases peuvent subir au cours de leur évolution lorsque

les conditions de gisement varient.

16. — a, L’o-Kyilation dos carbonates et silicates mangatiésiféres eu birnessile est plus avancée sur

le long des fissures (filon de quarlz à carbonates et rhodonite, Hautes-Pyrénées), b, Oxydation du

calcaire rccristallisé à rbodochrosite et friedélite (Hautes-Pyrénées), c, Imprégnation en oxydes de

manganèse de la formation siliceuse de la base du Carbonifère (Hautes-Pyrénées).

- 187 —

Fig. 17. — Section polie de la birnessite issue de l’oxydation de la rhodonite. a, L.N. b, Niçois croisés.

188 —

Tableau II. — Oxydation du calcaire recristallisé à rhodochrosite et friedélite.

Partie supérieure

(Ruban compact)

Oxydes friables

traversés par de fines

veinules de gel de silice

Oxydes vacuolaires

friables au contact de R

Ilots résiduels

de friedélite et

rhodochrosite

d (A)

11,50

7,23

7,15

4,00

4,06

3,33

3,60

2,82

2,56

2,64

2,67

2,56

2,41

2,32

2,45

2,44

2,36

2,37

2,11

2,15

2,05

2,09

1,97

1,80

1,73

1,65

1,64

1,65

Tableau III. — Composition chimique des produits d’oxydation du calcaire recristallisé à rho¬

dochrosite et friedélite.

Ruban compact

Oxydes vacuolaires

friables au contact de R

SiOa

3,80

40,00

MnÔg

77,00

45,24

MnO

15,35

6,98

AI 2 O 3

—

0,50

Fe^Og

1,00

Mgü

0,50

0,70

CaO

0,20

0,30

II 2 O

2,62

2,78

H^O (à IO 50 C)

0,30

1,90

— 189 -

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Expériences de lessivage de poussières volcaniques récentes

de la Soufrière de Guadeloupe (Petites-Antilles)

par Hélène Pascaline et Jean-Jactpies .Ikhémie

Résumé. — Des expériences de lessivage de poussières volcaniques récentes de la Soufrière

de Guadeloupe ont permis de définir une phase hydrotherrnale importante responsable des pro¬

priétés acquises par les eaux au cours des périodes éruptives et permettant d’expliquer la compo¬

sition chimique de certaines eaux chaudes du pourtour du volcan.

Abstract. - .Analysis of leachales of recent v'oicanic ash from the Soufrière of Guadeloupe

suggest the prescticc of an important hydrothernial phase. The leachate material affects the Che¬

mical prop(Ttie.s of watiu's diiring eruptive [)eriods and explains the chemical composition of some

hol waters aroumi the voleano.

H. PAscAt.i.vt. et .1. J. JÉRÉ.MiG, Université, Antilles-Guyane, UER Sciences exactes et naturelles, B.P. 592,

97167 Piiinte-à-Pitre cede.r.

Introduction

Les manifestations éruptives de la Soufrière de la Guadeloupe se localisent sur et

autour du dôme qui caractérise ce volcan. Ces manifestations sont de divers types et cnglo-

lient :

— Des résurgences d’eaux chaudes dont les caractères physico-chimiques, isotopicpies

et hydrogétdogiques ont permis de définir trois types distincts de circulation souterraine

(Pa.scaline Pt al., 11182) : les eaux à circidation peu profonde dans des pyroclastites récents

peu soudés, à forte minéralisation et sous influenci^ fuinerollicnne ; les émergences d’aqui¬

fères de nuées ardentes, à minéralisation moyenne ; les émergences d'aquifères peu pro¬

fonds, à minéralisation faihie due pour l’essentiel à la dissolution de gypse.

— Une activité fumçrollierine soutenue dans les zones de faihie résistance du massif

(.Jéré.mie, 1980n) et è tlux de chaleur relativement élevés (Feuillard, 1976). Les émis¬

sions gazeuses se composent essentiellement de vapeur d’eau (99 %), mais on trouve

également du <lioxyde de carbone, de Thydrogène sidfureux et du dioxyde de .soufre ; les

températures aux évents sont, voisines de 1()0°C.

— Des éruptions phréatiques (une douzaine depuis 1645) principalement marquées

par de nombreux séismes et trémors, des réjeux de fractures anciennes et des créations

de nouvelles failles, des projections de poussières et de blocs rocheux, des recrudescences

de l’activité fiimerollienne et des formations de lahars. Ce type d’activité résulte d’un

déséquilibre thermodynamique au niveau d’aquifères (Jérémie, 1980é) situés à des pro-

- 192 —

fondeurs variables. Ainsi, lors de la dernière crise de 1975-1977, ces divers phénomènes

ont été bien observés et étudiés (Rapports IPG, 1976, 1977 ; Westerca.mp, 1976 ; Wes-

TEHC.AMP et al., 1980). En particulier, les mises en place de poussières volcaniques ont été

spectaculaires (Le Guebn et al., 1977).

Dans le but de poursuivre les travaux déjà entrepris quant à l’origine de la minéra¬

lisation des eaux de sources cliaudes liées à l’activité du volcan (Pasc.^line, 1980 ; Benauges,

1981), des expériences de lessivage ont été ellectuées sur les poussières projetées en août

1976 et retombées à Saint-Claude (échantillon du 15-V1II-1976 aimablemeni fourni par

M. C. Ramassamy), ville située à 4 km au snd-ou(‘st du dôme de la Soufrière.

LES POUSSIÈRES VOLCANIQUES

Les poussières volcaniques ont toujours constitué l’essentiel des produits solides émis

lors des manifestations éruptives du volcan de la Soufrière de Guadeloupe pour sa période

d’activité historique. C’est ainsi que les projections mises en place pour la crise phréa-

Fig. 1. — Isopaques des produits émis à la Soufrière de Guadeloupe lors de l’éruption de 1976-1977

(épaisseurs en cm) ; d’après Le Guern et Bernard (1977).

- 193 -

tique de 1976-1977 firent l’ofijet de iioinbreiises reclier(?lies visant à déterminer leurs pro¬

priétés, tani du point de vue de leur extension cpie de leurs caractères minéralogiques et

physico-chimicjues.

Les retombées de poussières sont principalement locaiiséts à l’ouest du dôme de la

Soufrière, en rayqjort avec la direction des vents dominants d’Est.. La figure 1 précise la

répartition et répaisseiir des poussières déposées du 8 juilb t 1976 au 5 mars 1077 (Li? Gukrn

et al., 1977). Le volume total de ces rt tombées a été estimé à I0®m® pour l’cnstndïle de la

crise, et pour le seul épisode du 8 juillet 1976, date du début dis manirestations de sur¬

face, à 0,6.10'’m®. Les épaisseurs maximales cnn gistrées ont été siqiérieun s à 30 cm au

niveau du dôme, encore (pi'elles correspondent des valeurs sous-estimées compte tenu

de l’inqjortance de la pluviométrie pct riant cette période et du transport par les eaux de

ruissellement d'une proportion importante des élémi nis fins,

L’étude minéralogi(|ue de ces formations a révélé d'une part l'existence des miné¬

raux types jtbis ou moins idtérés de l’aiidétite de la région (plagioclasses calciques, augites,

hyperstènes et minéraux opaeptes) (Pascaj.ine, 1980; Pascaline et al., 1981) et, d’autre

part, la présence en c{uantité non négligeable d’argiles et de minéraux hydrothermaux

(pyrite, gypse, silice concrétiorinée, abinogène). Les pourcentages relevés lors de l’examen

de 10 échantillons (JéHé.MiE et al., 1982) ont donné les résultats suiv^ants : andésite non

altérée ; 11 à 20 % ; andésite argellitiséc ; 42 è 50 % ; argile : 5 à 10 % ; gypse ; 1 à 5 % ;

pyrite : 5 à 10 %.

L'analyse chimique de ces poussières a fait l’objet d’une étude cpii a tenu compte de

la présence des minéraux bydrothermaux cités précédemment (Jéké.uie et al., 1982) et

cjui a porté sur 10 échantillons ; les résidtats olitcnus ont conduit à une composition moyenne

des poussières présentée au tableau 1. Cette nou\elle ajiproche a d’ailleurs permis non

seulement de conlirnur la présence de mbiéraiix très solubles dans l’eau et contenus dans

les poussières, mais également de cjuantifier cette importante phase hydrothermale (pyrite :

17,4 % de la masse de poufsières ; gypse : 3,54 % ; abinogène 0,57 %).

Tableau

Composition moyenne des

poussières

étudiées.

SiOj

AI 2 O 3

Al2(S04)3

FeaOs*

FeSj

MnO

MgO

MgCL

265

57,76

2,85

25,95

86,98

0,32

13,50

1,92

53,00

11,55

0,57

5,19

17,40

0,06

2,70

0,38

CaO

CaS 04

NajO

NaCI

KjO

TiOa

PîOs

Total

16,50

17,70

5,94

0,46

2,83

n.d.

497,71

3,30

3,54

1,19

0,09

0,57

n.d.

99,54

* Fe total (Fe Sg exclus) exprimé sous forme de FcjO;

2, 33

— 194 —

En conclusion, les résultats présentés concernant les poussières volcaniques liées à

l’éruption phréatique de 1976-1977 mettent l’accent sur le caractère principal de ces pro¬

duits issus d’une éruption purement phréatique, à savoir leurs compositions minéralogique

et chimique particulières. Celles-ci font ressortir, en rapport avec la quantité et la qualité

des minéraux d’altération présents, d’importants échanges entre l’eau, la roche, et les

gaz volcaniques ; elles permettent de prévoir des modifications appréciables non seule¬

ment de la nature des sols sur lesquels ces produits fins sc seront déposés, mais également

de la composition des eaux circulant au sein de telles formations.

EXPÉRIENCES DE LESSIVAGE

Méthodologie

Compte tenu de ces derniers résultats, un certain nombre d’expériences de lessivage

des poussières étudiées ont été effectuées dans le but, outre de confirmer et préciser des

données déjà obtenues (Lacboix, 1904 ; Rapport IPG, 1977), mais également de connaître

l’évolution de la minéralisation des eaux de lixiviation en fonction de plusieurs paramètres

tels que la masse de poussières lessivées, la température des eaux de lessivage, la durée

du lessivage, le nombre de lessivages successifs et la nature des produits lessivés.

L’appareillage utilisé se compose d’une batterie de quatre extracteurs de type Soxhlet

comprenant chacun : un chaulïe-ballon réglable en température, un ballon, un tube extrac-

Fig. 2. — Représentation schématique de l'appareillage

utilisé pour les expériences de lessivage : 1, chauffe-

ballon ; 2, ballon ; 3, pompe péristaltique ; 4, tube

extracteur ; 5, cartouche ; 6, poussières étudiées ; 7,

sonde de mesure (pH, température, conductivité) ; 8,

circuit de l’eau de lessivage.

- 195 -

teur destiné à rencvoir des cartouches ])orcuscs en cidlidose contenant les poussières étudiées.

Ce système a été alimenté en circuit fermé par 500 ml d’eau bidistillée à l'aide d’une pompe

péristaltique à déhit variable (lig. 2). Un débit de 30 ml/mn a été retenu pour cette étude.

Les eaux de lessivage recueillies ont fait l’objet d’un certain nombre de déterminations

physico-chimiques à savoir ; la mesure en continu des températures, le suivi régulier de

l’évolution du pH cl de la conductivité, la recherche et l’évaluation des principaux cations

et anions ainsi que de la silice.

Les analyses chimiques onl été i ffectuées au Laboratoire de Géochiiriie-Volcanologie

du Centre Universitaire Antilles-Guyane : par absorption atomique en ce qui concerne les

cations (Ca+L Na+, K+, Fe++, Mn++, AP'*') ; par spectrométrie Ultraviolette ■—^ Visible

pour les anions (SU^ , Cl~, HCOg", COg ) ; par titrimétrie pour la silice.

Le lessivage d’une cartouche vide a permis en outre de vérifier la nullité des apports

issus de l’appareillage utilisé.

IlÉSULTATS

1. Rôle de la nature des poussières lessivées

Dans un premier temps, il a semblé nécessaire de comparer les eaux issues de la lixi¬

viation de poussières résultant de deux types d'ériiplions différents ; c’est ainsi que des

lessivages de pmissièr<‘s provenant, d’une part, de la crise phréato-magmatique de la Sou¬

frière de Saint-Vincent en avril 1079 (.lÉnÉMtE et uL, 1979) et, d’autre part, de l’épisode

phréati(|ue du 15 août 1976 à la Soufrière île Guadeloiqie, ont été réalis.és. Les résultats

obtenus sont reportés sur le tableau IL Ils correspondent à des lessivages d’une durée

de cinq heures, de 50 g de produits et à la température de 25“C. II apparaît que les eaux

recueillies sont de types très diflérents :

Tableau II. — Résultats d’analyses des eaux après lessivage des poussières de la Soufrière de

Guadeloupe (S-G) et de la Soufrière de Saint-Vincent (S-S-V). (Durée de lessivage, 5 heures ;

masse de poussières lessivées, 50 g.) (Résultats en niéq/1, SiOg en ing/1, conductivité C en

IxS/crn.)

toc

-Mg

SO 4

SiOa

S-G

3,9

3 400

.31,7

8,1

1,2

0,13

0,43

0,19

8,6

40,0

9,5

99,85

11,8

S-S-V

5,6

600

1,8

1,0

1,8

0,11

0,14

0,00

0,0

2,3

9,45

6,5

Dans le cas des téphras d’origine jihréato-magmatiqne, on note les caractères sui¬

vants :

— l’existence de valeurs de pH (5,6) proches de celle du témoin (6,0) ;

— des conductivités relativement faibles (600 (iS/cm) ;

— 196 -

— une faillie iiiinéralisalion totale avec une prépondérance des ions calcium, sodium,

magnésium, sulfates et chlorures.

Ces résultats sont en concordance avec ceux obtenus pour les jioussières rejetées lors

de l’éruption phréato-magmatique du mont St-Helens en 1980 (Fhuchter et al., 1980;

Taylor et al., 1980),

Dajis Tautre cas, correspondant au lessivage des poussières provenant d’une mani¬

festation exclusivement phréatique, on observe, par contre :

— une acidité marquée des eaux (pH = 3,9) ;

—• des valeurs de conductivité élevées (de l’ordre de 3 500 pS/cm) ;

—■ une minéralisation importante (]ilus de dix fois supérieure à la précédente), essen¬

tiellement liée à de fortes teneurs en calcium et en sulfates ;

— la présence d’ions aluminium en ([uantité non négligeable, en rapport avec les valeurs

de pH obtenues (Sarazin, 1978).

Il apparaît donc, en comparant ces deux résultats, ([ue les poussières provenant d’érup¬

tions exclusivement phréatiques sont particulières du fait qu’elles contiennent une quan¬

tité importante de minéraii.x facilement solubles dans l’eau.

Le simple lessivage de ces minéraux bydrothermaux engendre des eaux dont la compo¬

sition est proche de celles des eaux de sources chaudes (|ue l'on trouve en général au proche

voisinage de système voliianique de type Sourrière (Batu, 1977 ; Pascaline, 1980). Ces

volcans sont, en clfet, caractérisés par des dégagements continus de gaz acides sulfureux.

En ce <pii eoncerne li's jioussières d'origine pbréalo-maginatique, on constate qu’elles

fournissent des eaux de lessivage de nature intermediaire, situées entre les jirécédentes

et celles circulant dans les roches de tvpe andésitique (Eui.is et al., 1964, 1967 ; Garrels,

1967).

Un jîeul ainsi penser que les jiroportions d’éléments provenant de la phase hydro-

thermale contenue dans des jioussières issues de système volcanique du type Soufrière

sont en rapport étroit avec les caractères propres d'un épisode déterminé d’une crise vol¬

canique (Jérê.mie et al., à paraître).

2. Rôle de la masse de poussières lessivées

Les expériences, réalisées uniquement sur les poussières émises par la Soufrière de

Guadeloujie, ont eu pour but de mettre en évidence révolution des jiaramèli'es considérés

dans le cadre de ce li'avaii en l’onction de la quantité de matériau lessivé. Les masses rete¬

nues pour cette étude, fonction de la cajiacité des cartouches utilisées (25 g, 50 g, 75g,

100 g), ont été lessivées pendant deux heures à la température constante de 25°C. Les

résultats des mesures jihysico-chimiques réalisées sur les eaux recueillies figurent sur le

tableau 111 et cnit été reportés sur la figure 3.

On constate que la minéralisation globale évolue régulièrement en fonction des masses

de Jioussières lessivées et on notera à nouveau la prédominance dans tous les cas des ions

sulfates, calcium, chlorures, magnésium et aluminium.

- 197 —

Fig. 3. — Évolution des teneurs en constituants majeurs dissous en fonction de la masse de poussières

lessivée.

3. Rôle de la température du lessivage

Afin de déterminer rinfluence de la température sur la mise en solution des éléments

solubles des poussières volcaniques, des expériences de lessivage ont été entreprises avec

les eaux dont les températures furent comprises entre 25°C et SO^C. Les résultats d’analyses

des eaux de lixiviation, qui sont reportées sur le tableau IV, proviennent du lessivage de

- 198 -

Tableau III. — Résultats d’analyses des eaux de lixiviation en fonction de la masse de pous¬

sières lessivées pendant une durée de deux heures. (Résultats en méq/1, SiOg en mg/1, conduc¬

tivité C en p.S/cm.)

Masse

lessivée t"C pH C Ce Mg Na K Mo Fe Al SO, Cl S SiO^

l9l

2.5 25 3,9 2 450 17,4

50 25 3,7 3.300 25,1

75 25 3,6 4 300 28,8

100 25 3,3 5 200 31,9

4,0 0,8 0,03 0,41 0,07

7,5 1,7 0,08 0,43 0,13

12,8 1,6 0,05 1,17 0,16

15,6 2,6 0,20 0,75 0,27

3,0 20,9 3,7 50,31 2,9

7.2 34,3 9,2 85,64 5,6

9.2 44,0 13,5 111,28 10,0

11,7 52,0 17,5 132,52 12,1

Tableau IV. —- Résultats d’analyses des eaux de lixiviation en fonction de la température.

(Durée de lessivage, 5 heures ; masse de poussières lessivées, 50 g.) (Résultats en méq/1, SiOj

en mg/1, conductivité C en p-S/cm.)

t°C pH C Ca Mg Na K Mn Fe Al SO 4 Cl S SiO^

25 3,9 3 800 31,7 8,1 1,2 0,13

40 3,6 4 000 31,9 7,8 1,4 0,08

60 3,4 4 600 31,4 7,5 1,2 0,06

80 3,2 5 000 31,7 8,3 1,5 0,07

0,43 0,19 8,6 40,0 9,5 90,85 11,8

0,44 0,39 7,8 40,1 10,3 100,21 28,4

0,43 0,57 8,5 40,0 9,8 99,46 47,2

0,44 0,72 7,6 40,8 10,0 101,05 63,6

50 g de poussières pendant cinq heures par des eaux portées aux températures de 25°C,

40°C, 60<>C, et 8 O 0 C.

Il apparaît que la température des eaux n’intervient pratiquement pas sur la mise

en solution des principaux éléments ; cependant, on note une augmentation des teneurs

en fer et en silice, ainsi qu’un accroissement de la conductivité et de l’acidité des eaux

avec celui de la temjiérature (lig. 4) ; en ce qui concerne la silice, ces résultats sont en accord

avec les conclusions de Foubjvieb et al. (1966). De plus, on peut penser que l’augmentation

de la conductivité et des teneurs en fer avec la température est liée à la croissance de l’aci¬

dité, elle-même on raptpiort avec les taux de silice constatés. On retnarquera, en outre, la

présence de silice amorphe dans les eaux de lessiv age dont la température est égale à 80°C.

Quant aux autres éléments, il apparaît, comme on le v^erra plus loin, qu’ils figurent

à des concentrations maximales dans les eaux de lessivage obtenues dans les conditions

de ces expériences.

199 -

Fig. 4. — Évolution des valeurs de pH, de conductivité et des teneurs en silice et en 1er dissous en fonc¬

tion de la température de lessivage.

4. Rôle de la durée de lessivage

Les résultats obtenus précédemment ont conduit à ne retenir pour l’étude du rôle

de la durée de lessivage que des masses de poussières égales à 50 g et des températures de

passage de l’eau voisines de 25°C.

Dans un premier temps, l’étude a porté sur l’évolution de la minéralisation des eaux

en fonction de la durée du lessivage d'échantillons de poussières fraîches. Les 500 ml d’eau

circulant en circuit fermé à trav'crs ces poussières l’ont été au débit constant de 30 ml/

minute. Les durées retenues pour ces expériences furent les suivantes : deux minutes,

trente minutes, une heure, deux heures, trois heures, quatre heures et cinq heures. Les

résultats obtenus (tabl. V) mettent en évidence deux dynamiques distinctes selon les ions

considérés :

— Dans le cas des alcalins (Na et K), de l’aluminium et des chlorures, la libération

est immédiate ; on obtient, en effet, dès le premier lessivage d’une durée de 2 minutes

des teneurs qui n’évoluent pas avec la durée de passage des eaux au sein des poussières.

— En revanche, les autres éléments sont entraînés progressivement et justifient en

cela l’évolution de la conductivité.

Le report des valeurs obtenues sur le gi’aphique de la figure 5 fait ressortir, en outre,

deux types d’évolution différents : l’une, parallèlement à la conductivité, concerne les

Tableau V. — Résultats d’analyses des eaux de lessivage en fonction de la durée de lessivage

(Masse de poussières, 50 g.) (Résidtats en méq/1, SiOj en mg/l, conductivité C en fxS/cm.)

Durée

1 <>C

SO 4

SiOj

2 mn

4,2

1 700

2,5

6,5

1,3

0,05

0,37

0,06

7,5

10,0

9,2

37,48

0,8

30 mn

4,0

2 500

13,1

7,5

1,4

0,08

0,37

0,09

7,7

24,2

9,3

63,74

2,4

i h

3,8

2 800

19,9

6,8

1,7

0,11

0,39

0,11

7,6

28,3

9,6

75,01

3,6

2 h

3,7

3 300

25,1

7,5

1,7

0,08

0,43

0,13

7,2

34,3

9,2

85,64

5,6

3 h

3,8

3 550

28,3

7,7

1,2

0,10

0,41

0,16

7,9

37,2

9,6

92,57

7,7

4 h

3,8

3 700

30,1

7,8

1,5

0,08

0,39

0,17

8,0

39,1

9,5

96,64

9,7

5 h

3,9

3 800

31,7

8,1

1,2

0,13

0,43

0,J9

8,6

40,0

9,0

99,85

11,8

DVREE DE 1.ESSIVAOE ( Heures ]

Fig. 5. — Évolution des teneurs en constituants majeurs dissous et de la conductivité des eaux de lixi¬

viation en fonction de la durée du lessivage.

— 201 —

ions sulfates et calcium et inontre que les vitesses de libéeation de ces ions diminuent

lorsque la durée de lessivage atteint apprtiximativement deux heures ; ce phénomène est

vraisemhlablement lié à l’approche de l’état de saturation des eaux de lessivage en ces

éléments ; dans l'autre cas, pour le fer et la silice, la mise en solution se fait de façon plus

régulière, pratiquement linéaire, en rapport avec leurs faibles teneurs ; l’équilibre entre les

minéraux concernés par ces éléments et les eaux de lessivage étant loin d’être atteint.

Tableau VI. — Composition relative des eaux de lixiviation pour cinq séries (1 à 5) de lessi¬

vages successifs d’un unique échantillon de 50 g de poussières (renouvellement de l’eau toutes

les cinq heures).

Éléments

Numéro

DE LESSIVAGE

Total

DISSOUS (inéq/1)

Cl-

90%

6,5 %

1,2 %

1.0 %

1,4 %

11,12

SO4-

47,2 %

31,2 %

13,4 %

5,9 %

2,4 %

84,82

Ca++

49,3 %

28,8 %

13,7 %

7,4 %

1,6 %

64,74

Mg++

81,1 %

13,1 %

3,8 %

0,9 %

1.1 %

10,04

AF+

68,1 %

20,8 %

6,6 %

3,6 %

0,9 %

12,56

Compte tenu de ces (d)ser va lions, plus parlicubèremerit celles concernant les ions SO^

et Ca++ qui constituent en fait, après deux heures de le.ssivage, l’apport essentitd des pous¬

sières lessivées (70 %), il a semblé nécessaire de eonnaftre la totalité des espèces majeures

fournies par 50 g de poussières. C'est ainsi qu’une série de cinq lessivages successifs ont

porté sur un même échantillon en renouvelant les 500 ntl d’tau toutes les cimi heures,

ceci de façon à s’affranchir des réactions intervenant à l’approche de la saturation ; les

résultats d’analyse sont reportés sur le tableau VI. Le cumul des valeurs obtenues pour

chacun des (iriiicipaux éléments a été elfectué et représenté sur la figure 6 ; ou note les

principaux faits suivants :

— la prédominance déjà constatée des ions SO 4 et Ca+’*' qui correspondent respec¬

tivement à 45,3 % et 34,5 % de la somme des ions fournis ])ar les 50 g de poiis.-ières ;

— la libération rapide des cléments ; en effet, les pourcentages obtejius, par rapport

au total relevé pour chacun d’eux, sont, après le deii.xième lessivage, de 78 % pour le

calcium et les sulfates, 88 % pour f’abiminium, 04 % pour fc magnésium et 06 % pour les

chlorures. Ûn ennstate, en outre, que dès le premier lessivage, 90 % ties chlorures et 81 %

du magnésium sont déjà entraînés.

Ces derniers résultats mettent en évidence la présence, dans les poussières, de miné¬

raux très ra|iidement solubles dans les eaux de lixiviation, minéraux déjà reconnus par

ailleurs : CaS 04 , . 412 ( 804 ) 3 , MgCl 2 (Jérémie et al., 1982).

- 202 —

Fig. 6 . — Représentation du cumul des espèces majeures dissoutes pour cinq lessivages successifs, de

cinq heures chacun, d’un même échantillon.

CONCLUSION ET DISCUSSION

Les projections de poussières qui caractérisent les volcans des Petites-Antilles lors

des éruptions phréatiques ou phréato-magmatiques apparaissent généralement au début

des manifestations anormales de surface. L’étude précise de ces produits peut le plus sou¬

vent permettre de connaître les origines et les causes possibles de ces téphras. Les expé¬

riences de lessivage entreprises dans ce travail ont bien montré comment la présence de

minéraux solubles dans les « cendres » peut contribuer à caractériser une éruption volca¬

nique. Il apparaît, en effet, que les produits fins provenant d’une éruption de type phréato-

magmatique, telle celle de la Soufrière de Saint-Vincent en avril 1979, sont fondamentale-

- 203 —

ment diiTérenl.s de ceux mis en place lors des manifestations exclusivement phrêatitpies.

Cette difl’crcncc lient de l’origine et des caractéristiques minéralogiques des poussières

rejetées. Dans le cas des éruptions phréaLi((ues, la présence d’une phase hydrothermale

importante marque les éléments lins éjectés et témoigne du degré d’intensité, le plus sou¬

vent élevé, de l’altération hydrotherrnale au lieu d’origine du phénomène hydrodyiianii(|ue

donnant naissance h un éjiisode déterminé d’une crise phréatique donnée. Les éruptions

phréato-maginatiqucs au contraire, caractérisées principalement par l'apparition de laves

fraîclies, n’induisent, lors des phénomènes explosifs, que des rejets de poussières peu ou

pas souillées par une phase hydrotherrnale éventuellement présente en profondeur, voire en

surface. C’est essentiellement cette phase minéralogi(|UC hydrotherrnale, par sa composante

soluble dans l’eau, qui confère aux eaux de lessivage les caractères physico-chimiques

observ'és.

Dans le cas précis de la Soufrière de Guadeloupe, le gypse principalement et, h un

degré moindre, Al 2 (S 04)3 et MgClg sont à l'origine des propriétés particulières observées

lors de rexamen des eaux de lessiv'age des poussières provenant de l’éruption phréatique

de 1976-1977. Ces memes caractères physico-chimiques se retrouvent partiellement dans

les eaux de certaines sources chaudes situées è proximité immédiate du volcan; c’est le

cas de la source sulfatée-calciqiie des Bains Chauds du Matoulm (11,7 % Ca, 45,6 % SO 4 ),

à l’ouest du dôme, do la source du Carhet située à la hase du dônie de la Soufrière et au

niveau de la zone fumerolliennc du nord-est (pli = 3, 48 % SO 4 ,28 % Al®+, 16 % Ca^""),

et des sources du Cachet et du Galion, av'ec 30 % environ de sulfates, dont les eaux circulent

dans les pjTOclastites récents émis par le volcan et situées respectivement au nord-est et

au sud du dôme.

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La place des Scolécodontes dispersés (Annélides)

dans le peuplement des mers au Paléozoïque

par Pltilippe Taugoubokau

Résumé. — Exposé et discussion des données quantitatives de l’évolution des Scolécodontes

dispersés. Mise en évidence du parallélisme de cette évolution et des grandes crises de l’histoire

de la Terre au Primaire, ainsi que de l’importance du groupe dans le peuplement des mers anciennes.

Abstract. — Statement and discussion of quantitative data about évolution o( dispersed

Scolecodonts. Parallelisrn between this évolution and major crisis of the Earth story during

Paleozoic times is revealed, likew'ise importance of this group in the stocking of old seas.

Ph. Taugourdeao, Laboratoire de Mieropaléontologie de VÈPHÈ, JnsliliU de Paléontologie du Muséum

national d'flistoire naturelle, associé au C.\BS (L..\. 121, S, rue Bufjon, 7500S Paris.

Nous présentons ici quelques faits ayant trait à l’évolution des Scolécodontes dispersés

face aux crises de l’histoire de la Terre. Précisons d’abord que nous nous sommes limités

aux Scolécodontes « dispersés » malgré le fait que leur classification artificielle entache les

interprétations biologiques que l’on peut être tenté de faire ; les « assemblages » de Scolé¬

codontes scrainit certes plus approyuiés puisque les gdins 1 1 les espèces sont plus naturels

mais, malheureusement, ces trouvailles sont bien trop rares pour permettre une reconsti¬

tution tle pbylurn et., de (dus, la qnasi-tolalilé des donnéis mondiales [)i'ovient du seul

Ordovicien de Pologne (Kieuan-Jaworovska, 1966), Des données générales ne peuvent

donc être extraites que des Scolécodontes dispersés.

Rappelons quelques données génerabs : les Scolécodontes, mâchoires d’Annélides

Polyebètes Rrraiiles, caractérisi'ul j>ritun|)aienient la suprr-faniille des Ennieidae dans la

nature actuelle (Taiicouiideau, 1976) et ces Vers vivent .sur Je foinl à l’état adniti' alors

que les larves sont iiagetiscs. L’identité de morphologie avait longtemps fait rattacher les

formes anciennes aux genres actuels. Il semble maintenant, bien que le groupe soit très

homogène, (pi’jj exi.si.e des familles dilTérenles an Paléozo'u|tie. Si les Annélides Polyebètes

sont connues dès le Précambrien {faune d’Ediacara) avec un certain doute et dès le Cam¬

brien avec cei'litudc, les formes ayant livré des Scolécodontes ne sont connues ((Ue dès

la base de l’Ordovicien.

Ouli’c la psendo-persistanee des formes auxquelles nous avons fait allusion ci-dessus,

le seul fait saillant cité dans la littérature concernant l’évolution du groupe des Scoléco¬

dontes est sa très forte expansion au Paléozoïque et sa quasi-dispaiitioii au .Méso-Céno-

zoïque, alors que les Annélides à Scolécodontes sont abondantes et variées dans les mers

actuelles (environ 2 000 espèces). Cela est peul-èlre simplement dù à un faible coelfieient

GENRES DE

SCOLECODONTES

ORDOVICIEN

SILURIEN

DEVONIEN

CARBONIFERE

PERMIEN

TRIAS

MOY.

a«

Hoehtyelia

Polychaetaapie

Tïdfait&à

StauTocephaH tes

Bwiiei tes

liyalinoeoi^lea

Uptopi'ion

l'alsaiiêreitea

Pt^onevêvtiis

tes

Pemeritee

PclyehoBtura

Protardbe Lûtes

Paulini-t^ô

OrtkopeIta

Kettnei'itea

}4œ*phy8aite8

SothrCtes

S'Cluropeltct

IMgu.l'ùtsa

Oenonitee

Palecfenonï tes

Aereiâjoua

beodioitea

Lijrfibpi eonei*e ites

AmbsLli tes

Mnosaolitea

f^oncthritsa

Vatasosigma

Oiapatraites

Mca'leyti tes

Palaeodaety laphora

OicypHon

fH i'irodaj try Icphora

Palaeopelyx

ri'tlcneveiaites

Bi<etaLlitea

Tri(i>^iligenya

AniaoaaKtS'i tes

Î4id tiprian

■

Pi'oeeBscpri.tsft

SeTï'utii.Ui

S t-aia‘onere isi tes

Uivrinogenys

Kîe Itetaprion

üiriJeppTKon

Elie'rîpWcW

Pomnereî tes

Psaeîumbrinefeis

Gunïüda

Ùslositss

WÊ

Ophvÿotrocha

Glycera

Paradi^ lonereïgônys

Ramphegenys

Paeagmtkites

■

Fig. 1. — Tableau de répartition des genres de Scolécodontes dispersés.

JURASSIQUE

— 207 -

de fossilisation et comme on le verra sur les diagrammes, bien que les travaux actuels

tendent à l'atténuer quelque peu, il est frappant de constater que 95 % des espèces décrites

sont d’âge Primaire. Il est probable que ce pourcentage est dans la réalité moins élevé.

Les premières trouvailles de Scolécodontes, faites dans le Primaire, ont incité les cher-

cbeurs à privilégier ces terrains par la suite. Les recherches en cours montrent que le Trias

en particulier est beaucoup plus riche qu’il ne ressort des anciens travaux,

Ces faits étant précisés, nous allons examiner comment les Scolécodontes se réjiar-

tissent dans le temps. Le manque de connaissances sur les mâchoires des formes actuelles

et rimftossibihté de. reconstituer les assemblages réels à partir des pièces dispersées livrées

par les échantillons fossiles font <jue les espèces et les genres fossiles sont artificiels ; il ne

faudra donc pas s’étonner si le tableau de répartition des genres (fig. 1) est peu parlant,

la plupart de ces derniers ayant du reste une très longue durée (moyenne voisine de 70 IV1.\).

La ligure 2 (nombre de genres présents dans chaque système) est plus intéressante,

laissant deviner le schéma que nous retrouverons partout dans riiistoire du groupe, c’est-

à-dire l'originalité marquée de l’Ordovicien moyen, du Silurien moyen et du Dévonien

moyen, et, dans une moindre mesure, du Dévonien supérieur et du Trias. Si nous exami¬

nons simplement les genres limités à un sy.stèmc (ceux ayant une évolution rapide), nous

voyons (fig. 3) ipi’ils sont plus nombreux aux périodes de différenciation maximum du

groupe évoquées ci-dessus.

Fig. 2. — Nombre de genres de .Scolécodontes présents à chaque époque.

Fig. 3. — Nombre de genres de Scolécodontes à durée courte, limites à une période.

La courbe des apparilions de genres montre que celles ap[iarrmmcnt massives à la

base de l’ürdovicien (fig. 4) ne reflètent en partie que notre ignorance des faunes du Cam¬

brien et présente aussi une forte poussée à l’Ordovicien moyen. Ensuite, les « crises » ne

sont pas fortement martpiées, le stock générique étant probablement sullisant à la recons-

— 208 —

Fig. 4. —• Apparition et disparition des genres de Scolécodontes. (-% des apparitions ;

% des disparitions.)

titution du groupe après chacune de celles-ci. Seul, le Dévonien supérieur présente un appré¬

ciable coellicient de nouveauté et, finalement, le Trias verra lui aussi de nombreuses appa¬

ritions marquant un renouvellement profond de la faune, les faibles données sur les ter¬

rains plus récents laissant devim r une stagnation ultérieure.

La courbe d’extinction des genres (fig. 4) sembh^ bien particulière au groupe des Scolé¬

codontes si on la compare à celle d’atitres groupes d’invertébrés donnée par Pomerol

(1977). En gros, le matériel est stable jusqu’au Dévonien nioytn et, ensuite, sujet à de

grandes variations : grandes crises et disparitions massives au Dévonien supérieur puis

variabilité incessante. La juxtaposition des doux courbes montre une stabilité relative

du groupe de l’Ordovicien supérieui' au Dévonien moyen.

Les conrlies du nombre d’espèces présentes dans chaque système ou série (fig. 5-6)

couHtitueut des données plus intéressantes à considérer car elles permettent de tracer des

courbes beaucoup plus jiarlantes que les précédentes ; la répartition par étage est moins

explicite par suite de l'éparpillement des données mais elle a le même profil (à noter une

forte corrélation entre le nombre des espèces et celui des genres, soit 0,89) et fournit une

sorte d’indice de diversification.

On observe par trois fois, à l’Ordovicien, au Silurien et au Dévonien, un faible nombre

d’espèces (ou indice de diversification) h la base du système, une très forte croissance dans

la partie moyenne et de nouveau une décroissance brutale dans la partie supérieure, le

phénomène se répétant régulièrement, sauf en ce qui concerne le Dévonien supérieur où

la diversité est encore forte, la retombée rie s’effectuant qu’au Carbonifère. Un quatrième

et dernier pic dans l’histoire des Scolécodontes se marque, bien que de façon plus faible,

- 209 -

Noabre d'espèces

Fig. 5. — Variation du nombre d’espèces de Scolécodonles au cours des temps géologiques (échelle rela¬

tive).

au Permo-Trias, le groupe étant ensuite trop peu abojidant ou étudié pour fournir des

données significatives.

Ces quatre crises semblent surtout des crises quantitatives, c’est-à-dire qu’il semble

que ce soit l’environnement et le milieu plus que le potentiel évolutif du groupe (si cela

signifie quelque chose) qui ait varié, les genres pour leur part traviu'sant les crises, avec

les restrictions qui s’y atlachenl et qui ont été évoquées plus haut, l’évolution globale du

groupe n’étant que le reflet de.s crises géologiipies ; les trois principaux pics de la courbe

(fig. 3) sont approximativement en coïncidence avec les grandes épeirogeuèses taconique,

ardennaise et bretonne (Tkhmiisr Termikh, 1979) : autrement dit, une alternance de

phases marquant une vie de plus en plus facile pour les Polycliètes pendant les périodes

transgressives, permettant une forte diversification, puis ensuite un appauvrissement en

coïncidence approximative avec les phases régressives où la vie ilevient de plus eu plus

difficile, amenant les espèces les plus sensibles écologiquement à disparaître de proi^hc en

proche. Ceci ressort de façon frappante des figures 5 et (i où les mêmes données sont figurées

en temps relatif stratigraphiqiic et en temps absolu et où l’on voit que les esfièces appa¬

raissent ou disparaissent parallèlement à l’échelle stratigraphique relative et non pas selon

un rythme de temps régulier.

La considération de ces vitesses de croissance-décroissance en espèces par million d’an¬

nées est du reste intéressante en ce qu’elle reflète le dynamisme évolutif du groupe (fig. 7)

et montre le plus grand dynamisme au Silurien, une stagnation au Dévonien inférieur,

une reprise au Dévonien moyen-supérieur et un épuisement vers la fin du Primaire, peut-

être vers la fin du cycle varisque où la vitesse s’accélère de nouveau.

Le total des quelque 900 espèces décrites ayant servi à établir les faits présentés est

2, 34

- 210 -

Fig. 6. — Variation du nombre des espèces de Scolécodontes au cours des temps géologiques (échelle

absolue).

groupé géographiquement en trois ensembles (Europe, Amérique du Nord et Sahara)

proches, vu la configuration des continents au Primaire, ce qui facilite peut-être un raison¬

nement global plus que ne le ferait une connaissance universelle de la répartition du groupe

que nous ignorons encore actuellement. Il n’en demeure pas moins vrai que nous sommes

devant un cas remarqualde de parallélisme entre l’évolution d’un groupe et les grandes

crises de l’histoire de. la Terre. Le caractère exclusivement marin des Anriélides Polychètes

fait naturellement penser à l’influence prépondérante des transgressions-régressions, mais

plusieurs facteurs peuvent être concomitants avec ces phénomènes : température, éclaire¬

ment, etc., qui ne peuvent être analysés de façon séparée. Seule, la température pourrait

être approchée par le biais des changements de latitude ; elle semlde avoir été en légère

augmentation vu le déplacement du pôle au Primaire. Le caractère très t(déran1 des espèces

actuelles, fi répartition souvent mondiale, bien que n’étant peut-être que la résultante d’une

- 211 -

Fig. 7. — Augmentation (-) ou diminution (-) du nombre des espèces de Scolécodontes par

système.

longue sélection, laissait prévoir qu’il fallait des phénomènes de grande amplitude pour

amener les changements observés.

Les faits jtrécédents permettent de tenter les queh|ue8 raisonnements sui\ants, en gar¬

dant à l'esprit qu'il ne peut s'agir que d’ordre de grandeur. Rien ne permet de penser,

dans un groupe à évolution aussi lente, que les Polyehètes de l’Actuel soient quantitative¬

ment dillérents de ceux du Tertiaire. On peut considérer «pie les dix espèces de ces terrains

sont les correspondants de la faune actuelle (2 100 espèces) et que le coelTicient de fossi¬

lisation est donc égal à 0,5 % : encore l’Actuel ne représente-t-il qu’un instant alors que

le Tertiaire est une durée et le coeflicient de fossilisation a-t-il <lû croître à mesure que Ton

remonte l’échelle stratigraphi((uc ; en le conservant provisoirement tel quel, on aura des

Actuel

Tertiaire

Dévon. moy.

Silur. moy.

Ordov, moy.

Nombre d'espèces

à Scolécodontes

2100

42000

40000

36000

Fréquence au

166 à

833

166 à

833

3300 à

16600

3150 à

15500

2800 à

14000

Biomasse (poids

sec au m^)

de 0,2 g

à 1,5 g

de 0,2 g

à 1,5 g

de 4 g

à 30 g

de 3,8 g

â 28 g

de 3,4g

à 26 g

Fig. 8. — Tableau estimé des fréquences de peuplement des faunes de Scolécodontes au cours des temps

géologiques.

- 212 -

données minimales en utilisant, ce coelîicienl. Nous sommes donc amenés à estimer les

faunes paléozoïques comme suit (lig. 8). Ce tableau laisse penser que les Polychètes Errantes

ont dû jouer un grand rôle dans le peuplement des mers paléozoïques, ayant été un groupe

dominant à certaines périodes puisque leur rôle est encore non négligeable dans les mers

actuelles malgré la réduction des faunes, ce qui est confirmé même en ne tenant pas compte

de. l’existence des roches exceptionnelles que sont certains sédiments américains figurés

par Elleu (1942) où plus de la moitié du sédiment est formé de Scolécodontes et par l’obser¬

vation que les échantillons du Paléozonpie saharien pris au hasard livrent environ un Sco-

lécodonte par gramme de roche.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° 2 : 213-241.

Les serpents aquatiques de l’Éoeène européen

Définition des espèees et aspects stratigraphiques

par Jean-Claude Rage

Résumé. — Pendant l’Éni'ène, quatre familles de serpenis aquatiques étalent présentes en

Europe ; les Palacopheidae, Nigeropheidae, Anomalopheidae et Russellopheidac. Parmi ees ser¬

pents, certaines espèces donnent de bonnes indications stratigrapliiques ; ce sont Palaeophis

toliapicus et Palaeophis lyphnewi (Palaeopheidae), Woutersophi.s noous (Nigeropheidae) et Eussel-

lophis tennis (nnssellopheidae). Ces espères sont révisées et leurs caractères distinclifs sont dégagés.

La mise en synonymie de Palaeophis littoralis (Amérique du Nord) avec toliapicus est envisa¬

geable. Palaeophis potcatus et P. oweni sont des synonymes de P. typhaeus. Palaeophis longus

est considéré comme un nomen iluhiuni alor.s ipie Palaeophis gijtanteus est un noiiien nuiium.

Palaeophis toliapicus n’est connu que dans le Cuisien (Éorene inlérieurj, alors que P, typhaeus

apparaît au Cui.sien supérieur et pourrait se maintejiir jusqu’à l’A uver.sien. Palaeophis n’était pas

un serpent- jtélagique mais vivait en inilieu littoral et dans les estuaires et les lagunes. Wouterso-

phis nocas caractérise le lîruxcllieii (= Lulétieii inl'érieiir). mais n'est encore connu qu’en Belgique ;

W'. noous n’a été trouvé que dans dos niveaux marin.s. Russeltophis tenuis est connu à l’Yprésien ;

ce serpent vivait probablement dans les fleuves, lacs et estuaires.

Abstract. — Diiring the Eorene, four l'amilies of aquatic Snakes livedin Eurcqte : tbo Palaeo-

pbeidae, Nigeropheidae, Anomalopheidae and Russellopheidae. Amung thèse snakes, certain spccies

give reliid'le .stratigraphie indications : Palneophi.s loliupicus and Palaeophis lyphteus (Palaeopliei-

dae), Wniitersophis noous (Nigeropheidae) and Jiussellophis tenuis (Russellopheidae). Thèse species

are reviewed .ind their distinctive features are stressed. It i.s considered that PaUwophis littoralis,

from Norlh Airieriea, might be a synoiiyni of P. toliapicus. Palaeophis porentus and P. o\Veni

are synonymized with P. typhaeus. Palaeophis longue is rcgarded a nomsn dubiwn whereas

P. giganteus is considered a nomen nudinn. Palaeophis toliapicus is known unly from the Cuisian

(early Eoeene) and P, typhaeus appeared during the latr Cuisian and might survive until the

Auversian (lat.e Middle Eoeene). Palaeophis was not a snake of pelagic habits, but it incrcly

lived in cstuarîes, lagoons or littoral environment. Woutersophis rwvus is characteristic. of the

Bruxelliati (= lover Lutetian), but il is still known only from Belgiuni ; W. nocus cornes only

from marine sédiments. Hussellophi.'i tennis is known in the A'presian ; this snake probably lived

in rivers, lakes and river outlels.

J. C. Rage, E.Ii.-A. 963, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Paris VJ, 4, place Jussieu,

75230 Paris cedex 05, France.

Le Paléücènc et l’Éocène semblent avoir été des époques privilégiées pour les serpents

aquatiques, quatre familles ayant alors été représentées : les Palaeopheidae, les Nigero¬

pheidae, familles fortement adaptées à un env'ironnenient aquatique, auxquelles s’ajoutent,

pour TÉoeèiic seulement, les Anomalopheidae et Russellopheidae. moins marqués par ce

mode de vie. L’Éocène d’Europe, en particulier, a représenté un milieu très favorable pour

ces serpents.

214 —

Les Palacophoidae, tjui atteigiieiit souvent \iiie grande taille, coiiijirennent de\ix sous-

fainilles ; les Palacopheinac, apparus dès le Crétacé supérieur, se sont rnaiiitenns jusqu’à

l’Éticène su])érieur alors que les Archaeopheinae ne sont connus qu’à FÉocènc inférieur.

Aux Nigerojihcidae, représentés dajis le Paléocène du Niger, se rapporte sajis doute un

genre de rÉooèue de Belgique. Les Anomalopheidae ne sont connus que par un unique

spéciiueti qui provient de l’Eocêne inlérieiir de La Pesciara (Monte Bolca, Italie). Les

Russellopheidae se canionnent à l’Éocène inférieur.

IjCS relations pliyléliques et la position systématique de ces quati’e familles ont été

étudiées par ailleurs (Rage, 1978, et sous presse) et ces ipicslions ne seront pas développées

ici. Signalü?is simplement que les Palaecipheidae appartiennent aux Booidea et que les

Nigeropheidae rejiré.sentent un rameau primilif de.s Acrocliordoidea ; les Anomalopheidae

et les Russellopheidae sonl des Coluhroidea archaïques.

Les (plaire familles .sont représentées en Iturope, mais l’intérêt stratigraphique des

dillércntes espèces est très inégal. Certaines d’entre elles constituent de bons indicateurs

stratigraphiques mais deux, Anliueophln pruuvus et Anunialuphis boherixis, connues par

un seul spécimen n'apportent aucun renseignement, elles ne seront pas abordées dans le

présent travail.

Le princijial problème stuilevé par ees serpents provient de la difficulté que pose la

ri coimaiss.ancc de la plupart des espèces. Sauf dans le cas de Archneophix pronvun, ees formes

ne sont représentées que par des Ytrtèbres. D’autre part, bien qu’appartenant à des super-

familles différentes, les Palaeopheidae et les Nigeropheidae sont phylétiquernent voisins

et leur morphologie vertébrale ne permet pas une distinction aisée. Ce problème sera discuté

ci-desfons.

1. Super-famille BOOIDEA Gray, 1825

Famille Palaeopheidae Lydekker, 1888

Les Palaeopheidae, serpents relativement abondants dans les niveaux aquatiques de

rÉocène, étaient largement répandus. Ils ont été signalés sur tous les continents, sauf

l’Australie et rAutarctiipie. Il u longtemps été admis que la famille se composait de deux

genres : Pnlacophis Owen, 1841, cl Plerosphenus Lucas, 1899. Cependant, Tatabinov

(19(13) a montré que le genre Arvhaeophix Massalongo, 1859, qui constituait à lui seul la

famille des Arrh.aenpheid.ae, devait être inclus aux P.ilacopheid.ae.

Le crâne tl'Anhcmjphis est connu. Il montre des caractères particuliers (paedomor-

phoses) qui lui sont probablement propres (quadratum incliné vers l’avant liien que porté

par un supratcmporal allongé). Archaeophis représente sans doute une lignée pbylétique

assez divergente et il ne lïiiit pas attribuer à Palamphis et Pterospheiius (dont aucune pièce

crânienne n’est eonnue) les caraetères erânieiis iVArchaeophis. La réunion de ces trois

genres dans une meme famille est basée .sur la morphologie vertébrale, Palaeophis et Ptero-

sphenus conqjoseiit la sons-famille des Palaeopbeinae. Deux espèces ont été attribuées à

Archaeophis [A. prouvas et A. turkmenicius) \ en fait, A. lurkmenicus appartient très proba¬

blement à un genre différent d'Archaeophis, genre qui reste à nommer. A. prouvas et « A. »

tarkmenicus forment la sous-famille des Arebatopheinae.

— 215 -

Aucune colonne vertébrale en connexion appartenant à Palaaophis ou Pierosphenus

n’a été trouvée ; cependant, nous pouvons supposer fjue dans ces deux g('nres le nombre

de vertèbres était élevé. En effet, chez Archaeophis, dont il existe deux spécimens en con¬

nexion, ce nombre est très important ; pour ,4. proaviis il a été estimé h 575 par Jaîmensch

(1906). D'autre part, tes Palaeopheidae sont assez étroitement apparentés aux Boidne,

famille mod<‘rne qui gi'oupe les rormes dont, le nombre de vertèbres est le plus élevé parmi

les serpents actuels (il peut dépasser 400).

Chez tous les Palaeopheid.ae, commi? chez tous les serpents Fortement adaptés à la vie

aquatique, les vertèbres ont tendance à s'étirer dorso-ventralerncnt et à réduire leurs dimen¬

sions transversales. Dans cette famille, les vertèbres présentent en plus une particularité :

au-dessus de cliaipie postzygapophyse l’arc neui-al forme un processus vertical (la ptérapo-

pliyse) plus ou iiuiins développé. Ees Palaeopheinae, à la différence des Archaeopheinae,

possèdent des ptérapnphyses sur tontes leurs vertèbres dorsales. Cependant, chez certains

Palaeophis les ptérapopbyses se réduisent nettcmejit, sans disparaître, sur les vertèbres

dorsales postérieures. Chez les Palaeophis les plus « primitifs », les ptérapopbyses sont encore

réduites, mais chez un Palaeophis « évolué » {P. lyphaeiis) et chez Pierosphenus, elles attei¬

gnent une dimension A’ertîcale importante,

Palaeophis a été signalé dans le Crétacé su])érieur et le Paléocèiie où il est rare (R.age

et WouTEBS, 1979). Il est relativement abondant dans l'Éocène où il se cantonne àPÉocène

inférieur et moyen (une récolte non eon fii niée a loutefois été signalée dans la base de l’Eocène

supérieur par Burton, 1933). Pierosphenus, genre assez rare, se rencontre dans la partie

supérieure (« Biarriizien ») de rÉocène moyen et dans l'Eocène sufiérieur

En Europe, seuls Palaeophis et Arehaeophis sont représentés. Ce dernier, connu uni¬

quement jiar l’bolotype de A. proaous, ne peut donner aucun renseignement d’ordre strati-

graphique et ne sera pas étudié ici (le second représentant des Arehacophciiiac, « A. » turk-

menicus, provient d’Asie).

Genre PALAEOPHIS Owen, 1841

(= Dinophii Marsii, 1860 ; Titanopliis Marsli, 1878)

Di.vgxosf. : Serpent de taille variable dont les vertèbres dorsales possèdent des plérapophyses.

Compression latérale faible on bien marquée sur les vertèbres. A la différence de Pierosphenus,

le bord antérieur du zygnsphène est séparé de l'arête antérieure de la neurépine et la surface dor¬

sale du zygospbene ne se sotdève pas pour former la racine .antérieure de cette neurépine. Sur les

vertèbres dorsale.s la partie supérieure du cotyle est plus ou moins tronquée horizontalement et

le cotyle n'est pas franchement circulaire.

Gilmohe (1938) a proposé plusieurs caractères pour distinguer Palaeophis de Ptero-

sphenus. D’.ajirès lui, chez Pierosphenus les ptérapopbyses (« aliform processes » pour Gil-

more) seraii'iit plus développées, le zygosphène serait plus large que le cotyle, les facettes

1. .T’oùlise ici le vocable# Éocèiie moyen » au sens strict, tel qu'il a été utilisé dans le Bassin de Paris,

c’est-à dire que l’Éocène moyen correspond au Lutétien. line tendance actuelle élargit l’Éocène moyen

en englobant des niveaux post-lutétieiis, et y inclut parfois l'ensemble du Bartonien s.s. La limite supérieure

d’un tel Éocène moyen est encore trop mal définie.

— 216 -

articulaires du zygospliène s’orienteraient plus nettement ventralement et les surfaces

articulaires des prézygapophyses se situeraient plus ventralement que chez Palaeophis.

En réalité, nous savons maintenant que les ptérapophyscs d’une espèce « évoluée » de Palaeo¬

phis (/*. lyphaeus) sont aussi développées que celles d’une espèce « primitive » de Plero-

sphenus (P. slwppardi ; Hofpstetïeh, 1958). Il faut aussi noter que chez Palaeophis virgi-

niamis et chez une espèce de Palaeophis inédite de l’Eocène moyen du Mali, le zygosphène

est plus large que le cotyle. D’autre part, les surfaces articulaires îles prézygapophyses

sont aussi basses chez Palaeophis lyphaeus et Palaeophis aiughrebianus (pie chez Ptero-

sphenus. En ce qui concerne rorientation des facettes articulaires du zygo.sphène, aucune

distinction claire ne semble apparaître entre les deux genres. 11 n’est donc pas possible de

distinguer, à l'aide dos caractères avancés par Gii.mohe, les espèces appartenant à Palaeo¬

phis de celles de Plerosphenus.

Par contre, je pense pouvoir citer un caractère qui permettrait la distinction entre

les deux genres. Chez Plerosphenus, l’arête de la neuréphine prend naissance sur le bord

antérieur du zygosphène dont le toit se soulève de façon caractéristique (fig. Ij. Ce toit

forme la racine de l'arête antérieure de la tuMirépine. Cliez Palaeophis, l’arête antérieure

de la neurépine prend naissance derrière le bord antérieur du zygosphène, le toit de ce der¬

nier reste horizontal on est faiblement convexe dorsalernent. Notons aussi que chez Ptero-

sphenus le cotyle est circulaire ; chez Palaeophis, le cotyle des vertèbres dorsales est plus

Fig. 1. — Distinction de Palaeophis et Plerosphenus à l’aide du zygosphène : illustration de deux cas

extrêmes. A, Palaeophis maghrebiamis (d’après le spécimen MNIIN, .Â.PH 2) ; B, Plerosphenus schwein-

furlhi (d’après le spécimen MNIiiS, 191)1-2) ; ptérapophyscs partiellement reconstruites), (c : cotyle;

U ; arête antérieure de la iieurépiao ; pr : prézygapophyses ; pt : ptérapophyscs ; z : zygosphène.)

OU moins tronqué an uiveaii du plancher dti canal neural, ce caractère apparaît beaucoup

moins nettement chez les cs|)èces <( primitives » tie ee genre qtie chez les espèces « évoluées ».

Il faut ajouter que généralement les vertèbres de Plerosphenus sont plus hautes et plus

étroites que celles de Palaeophis mais, conitne dans le cas des critères cités par Gilmore,

ce dernier caractère ne permet pas une distinction pour toutes lt!s espè(;e.s.

Les vertèbres des Archaeopheinae sont dilheiles à comparer à celles de Palaeophis

et Plerosphenus car très peu sont isolées et dans ce cas clics sont très fragmentaires. Une

— 217 —

particularité caractérise cependant très nettement les vertèbres des Archaeopheinae r la

section transv'erse du centrum est siib-triangulaire. Les vertèbres dorsales moyennes et

postérieures des Archaeopheinae ne possèdent pas d’hypapophyses et les ptérapophyses

n’existent probablement que sur les dorsales moyennes.

Deux groupes d’espèces peuvent se distinguer chez Paltuiopliis : »in groupe d’espèces

« primitives », dont les vertèbres ont gardé une morphologie très proche de celle des Boidae,

et un groupe «l’espèces « évoluées » dont la morphologie verlébrale est très fortement mar¬

quée par la vie en milieu aquatique (Rage et Woi/tebs, 1979). P. maghrebianus et P. vir-

ginianiis représentent les espèces (t primitives Les espèces évoluées sont P. toliapirus,

P. lyphaeus et P. litloraUs auxquelles s’ajoute P. africanus qui avait précédemment été

placé par erreur parmi les espèces « primitives ».

Six espèces ont été décrites en Europe. Les noms proposés pour deux d’entre elles

[P. longus et P. giganteus) ne sont pas valides et, pour des raisons de synonymie, deux

seulement peuvent être retenues : P. toliapicus et P. lyphaeus. Aucune diagnose de ces

deux espèces n’ayant été proposée, j’en donne une ci-dessous.

1. Palaeophis toliapicus Owen, 1841

(Fig. 2 à 5)

1841 — Palaeophis loUapicas Dwen : 209, pl. XXII.

1842 — Palaeophis toliapicus ; Owen ; 180.

1850 — Palaeophis toliapicus", Owen : ti.3, pl. XV et XVI.

1850 — Palaeophis tnliapîcus i Owen in Dixon : 221 et 215-217, fig. 14-15.

1880 — Palaeophis toliapicus; or. Rochf.brune ; 274, pl. 12, fig. 3a-c.

1888 — Palaeophis toliapicus ; Lvhekkek : 257.

1906 —• Palaeophis toliapicus ; Janensch : 332 et 336-337.

1924 — Palaeophis toliapicus ; Andrews : 41.

1926 —• Palaeophis toliapicus; Leriche ; 19-21, pl. I et pl. II, fig. 1-11.

1939 —• Palaeophis tolinpicus ; Kchn : 11.

1952 —• Palaeophis toliapicus ; Ah.v.mbourg : 291-294.

1963 — Palaeophis IciUapicus : Kohn : 17.

1975 — Palaeophis toliapicus ; Ilocn : 548-549, fig. 2.

Diag.nose : Palaeophis dont les ptérapophyses sont très peu développées. La compres.sion

latérale est à peine marquée. Les vertèbres montrent un allongement assez net. Sur les vertèbres

dorsales postérieures une carène hémale remplace l’hypapophyse, La neurépine n’atteint pas le

zygosphène.

Morphologie vebtébbale

Palaeophis toliapicus est l’une des espèces « évoluées » du genre (Rage et Wouters,

1979 ; Rage, sous presse). L’adaptation à la vie aquatique est bien marquée et l’aspect

nettement booïde des espèces « primitives » commence à s’effacer. Chez P. toliapirus les

vertèbres ne sont pas très comprimées latéralement, en revanche elles présentent un allon¬

gement assez net. Comme chez tous les Palaeopheinae, l'arc neural se soulève au-dessus

du zyganlriiin, de chaque coté de la neurépine ; les parois latérales de la partie postérieure

de l’arc neural deviennent ainsi verticales. Chez P. toliapicus, ce soulèvement de l'arc

— 219 —

neural nVst pas complété par la formation de hautes ptérapopliyses, ces demières forment

simplement une saillie basse et allongée. Sur les vertèbres dorsales les plus postérieures,

les ptérapophyses se réduisent nettement mais elles restent assez claireirient apparentes

(voir fig. 3, pl. 1, in Lekichk, 1926). La neurépine est généralement, brisée ; <[ueb{iies spéci¬

mens de Sbeppey (Angleterre) montrent (|n'elle était très haute (fig. 4). Vers Lavant, la

neurépine n'attemt pas le zygosphèue.

En vue dorsale, les surfaces arlicnlaires des prézygapophyses paraissent assez larges ;

leur grand axe s’oriente oldiipicrnent. En raison de cette orientation oblique des zygapo-

physes, la eonstriction médiane des vertèbres n'est pas très marcpiée. Une forte coticavité

donne au bord antérieur du zygophêne une forme très caractéristique. Le bord postérieur

de l’arc neural possède nue échancrure médiane profonde qui laisse apparent le jtlanelier

du zygantrum.

La face antérieure est très typique. Le zygosphène, épais, montre une légère concavité

dorsale ; il est généralement plus étroit que le cotyle ou, rarement, aussi large. Le canal

neural possède une seetion suli-lriaogtdairc et sa taille reste réduite, Le cotyle, au contraire,

est large. ; sa partie supérieure étant légèrement, tronquée au niv'eau du plancher do canal

neural, il n'est pas eirculaire. Comme chez tous les Palaeopheidae, les prézygapophyses

sont réduites. Il n’existe pas de processus prézygapophysaires ; cependant, les prézygapo¬

physes comprimées verticalement sous la fiicette articidaire, forment une lame qui s’oriente

antéro-latéralement et dépasse légèrement oette facette. Los synapophyses (= articula¬

tions costales) occupent nue position basse, il s’agit là d’une caractéristique des serpents

fortement adaptés à la vie aquatique. Des foramens paracotyliens apparaissent irrégulière¬

ment.

En vue latérale, on note surtout que l’axe du coudyle ne s’oriente pas vers le haut

comme chez la très grande majorité des serpents, mais il reste horizontal, La surface arti¬

culaire des synapophyses forme une facette oiiiqiie, sans trace de subdivision en aires dia-

pophysaire et parapophysaire. L'ai'ête verticale formée par la compression de la prézyga-

pophyse rejoint le sommet de la synapophyse. Les foramens latéraux peuvent être absents

ou multiples. L’hypajiophyse est assez poissante, mais jamais très longue : sur les dorsales

postérieures elle si? réduit fortement et se transforme en carène hémalc. Antérieurement,

sous le cotyle et entre les synapophyses, se situe une petite protubérance ventrale que

Lericiih (1926) avait nommée « hypapophyse antérieure >i. Cette protubérance existe sur

toutes les vertèbres dorsales de P. toliapicus ; elle se rédoit fortement sur les dorsales pos¬

térieures, mais ne disparaît pas sauf chez certains spécimens d’Egem (lig. 3). Hoffstetter

(1955) a supposé une origine pleurocentrale pour cette protubérance.

La face ventrale du eentrnin est étroite et allongée. Fait inhabituel chez Palaeophis,

certains spécimens de P. toliapicus possèdent une margo inferior (= sobcenlral ridge des

auteurs de langue anglaise) qui limite latéraleineii! celle surface ventrale. Une constric-

tion située à nii-loiigueur réduit souvent la largeur du e.entrum. Un carène relie Lbypa-

pophyse et la protubérance antérieure ; celte carène, tranchante sur les dorsale.s antérieures,

s’émousse sur les dorsales postérieures où elle constitue en fait une carène hémale. Pour

des raisons de fossilisation, appareninient, les foramens subcentraux n’apparaissent jias

de façon constante.

Des vertèbres caudales (fig. 5) sont connues dans les gisements de Coiidé-en-Brie et

Egem. Leur attribution à Palaeophis ne laisse pratiquement aucun doute. Les vertèbres

220 -

5 mm

Fig. 4-5. — - Palaeophis loliapicim : 4, vertèbre engagée dans le sédiment et partiellement détruite mais

montrant la hauteur de la neurépiue (MNHN, CGB 36), Sheppey (Angleterre), Cuisien. — Palaeophis

cf. toliapicus : 5, vertèbre caudale (MNHN, CBL 14), Egem (Belgique), Cuisien (faces antérieure (a),

dorsale (d) et latérale droite (1)). (o : eondyle ; eu : canal neural ; he : hémapophyses ; n : neurépine ;

pl : pleurapopbyse ; pr : prézygapopliyse ; sa : section de l’arc neural.)

sont, hautes et l’axe du coiidyle est horizontal ; l’arc neural montre la morphologie carac¬

téristique du genre avec toutefois des ptérapophyses Irès elïacées. Les prézygapophysos

sont extraordinairement réduite.s. Comme c’est le cas chez la plupart des serpents, l’adap¬

tation ail milieu aquatique est plus marquée dans la région caudale que dans la région

dorsale ; les vertèbres caudales sont plus comprimées latéralement, donc plus hautes, que les

dorsales. En raison do cette hauteur, le plancher du canal neural occupe une position plus

élevée et, ainsi, la partie dorsale du cotyle n’est pas tronquée : sur les vertèbres caudales

le cotyle reste circulaire. 11 existe des hémapophyses. Le fait le jilus intéressant à noter

est la présence de plcurapojihyses. Eu effet, Hofp.stetter (1961) avait remarqué que

même les gisements riches en Palaeophenlae n’avaient jamais fourni de vertèbres cau¬

dales typiques à jilcurapophyses et hémapophyses. A. partir de celte remarque, on pou¬

vait se demander si, à la différence des autres serpents, les Palaeopheidae n’auraient pas

possédé des côtes articulées dans la région caudale comme dans la région dorsale. Les ver¬

tèbres de Condé-en-Brie et Egem viennent démontrer qu’il n’en est rien. Effectivement,

la présence de plcurapophyses (donc l’absence de synapophyses) prouve qu’il ne pouvait

221 —

pas y avoir de côtes libres dans la région caudale de Pulaeophis ; les pleurapophyses corres¬

pondent à des côtes soudées aux vertèbres (Emelianov, 193b ; IIoffstetter et Gasc,

1969). Les pleurapophyses sont lirisées, mais roidentation de leur base prouvai (pi’elles

étaient presque verticales, ce qui est une caractéristique des serpents fortement adaptés

à la vie atpiatiquc. De chaque côté, entre la fdeurapophyse et l'hémapophyse, s’étend une

carène ; la j)résence de ces deux carènes donne à la face \ cntra)e la forme iruiie gouttière.

De plus, il F.gem, existe une vertèbre cloacale postérieure, c'est-à-dire une vertèbre caudale

qui possède des lymphapophysr.s (= pleurapophyses bilides) ; sa carène héinale, non

encore transformée en hémajiophyse, est impaire, l.a région caudale de PalaeuphiH est donc

très comparable à celle des autri's serpents.

Comme il n'existait qu'une seide espèce de Palaeophis à Condé-en-Brie {P. loUapicus)

cette verlèlit'c caudale peut être rapportée, avec quelques réserves, à cette espèce. Egem,

en raison de la préseîice de deux espèecs (P. toliapictts et P. lyphaeus) l’attribution des

vertèbres cauilales est très dnuteTiso ; toutefois, en raison de leur allongement elles peuvent

être attribuées, avee. ilouto, à P. Loüapir.iis,

11 convient de noter tpie Pataeophin lUloralis Cope, 1868, de l’Éocène d’Amérique du

Nord (New Jersey) est peut-être synonynie de P. lotiiipieux. G» fossile n’est cf)nnu que

par de très rar<‘s vertèbres provenant de la Manastpian Mari. L'âge de cette formation

n’est pas connu avec préeisifui : il serait éocène inférieur, c'est-à-dire yprésien au sens

français (G. R. Case, eotuui. perx.).

En outre, avant d'entreprendre l’étude détaillée de Pulaeophix, j’avais incidemment

signalé que Pnlaeophix oweni de Zigno, 1882, est un jtrnbable synonyme de /•*, htlUipieiis

(Rage et W'outers, 1979). J’avais en partie suivi ropinion <le A. de Zigmo (]ni, en décri¬

vant P. oweni, avait considéré que cette espèce était voisine de P. loliapicu.'i. En fait, la

connaissance des \arialions inli-acolumnaires chez P. toliupieiix et P. typlioeiis montre

maintenant que P. oweni ne peut pas être placé en synonyunie avec P. loliapicas ; par

contre, la morphologie vertébrale de P. oweni correspond à celle de P. lyphaeus et ces deux

espèces doivent être placées en synonymie (voir ci-dessous).

Ré PAHTITI O N ST E? ATIGR a P El kju e

P. toliapiciix a été trouvé en .\nglelerre, en Belgiipie, en France et au Danemark.

Tous les gisements qui ont fourni ei'tte espèce sont datés du Cuisien. Par contre, an sein

du Cuisien, la situation de ces gisements est mal établie ; cela jirovienl du fait ipie l’on ne

connaît pas exactement les relations existant entre les différentes formations géologiques.

Costa iU Dowxik (1976) ont considéré comme pratiquement équivalentl’S les London

Clay et les Argiles d’Ypres ; ces ifeux formations correspondraient, poui- ces auteurs, à la

partie supérieure du Spnrnaci»‘-n et à la partie inférieure du Cuisien Par la suite, Costa

et ai. (1978) ont placé les Sables de Cuise en corrélation avec les deux formations précé¬

dentes, solution adoptée par Kiivc (1981). En fait il n’esi jias possibh’ d(> placer en équi¬

valence la liinile supérieure des Sabh's de Cuise et la liinili' supérieure des Argiles d’Ypres.

En effet, sur les Sables de Cuise reposent les calcaires grossiers à N. laeuigatus ilont la limite

inférieure doit coiT’cspondre là celle di's Sables île Bruxelles. Or, entre les Sables de Bruxelles

et les Argih's d’Ypres s’intercalent les Sables de Mons-en-Pévèle (voir Ciiatkauneüf et

Ghuas-Cavagxetto, 1978) mais aussi les Sables du Mont Panisel, puis la formation des

— 222 -

Sables de Den Iloorii (à moins que cette dernière ne soit qu'iui équivalent local de la base

des Sables de Bruxelles coninie senilile l’admettre Kockkl, 1980). La limite supérieure

des Sables de Cuise (= limite supérieure du Cuisien) est donc plus récente que la limite

supérieure des Argiles d’Ypres (voir tabl. I). Notons aussi que la base des Sal.des de Cuise,

des Argiles d’Vpres et des Ijondou Clay doit Être postérieure aux .\rgiles plastiques et à

lignites du bassin de Paris (Kockei., 1980 ; Rcssell et al., 1982), donc ces trois formations

ne peuvent pas débuter dans le Sparnaeien.

En Angleterre, P. loliapicus provient de Slieppey (London Clay, Division D-E ; Hoo-

KER et al., 1980). Sliepipey est daté du Cuisien supérieur. En Belgique, deux gisements

ont fourni celte espèce : Qiienasl et Egem. Qiienasl fait partie des Argiles d'A’pres, ce gise¬

ment est lui-meme daté du Cuisien mais est plus ancien que Shejipey, Egein (plus exacte¬

ment Egem 53 \V 71} est une localité tpii comprend plusieurs niveaux fossilifères : le niveau

qui a fourni P. Iidiapica.s a été nommé « -|- 28 m ') par IfEiiMAN et Ciioc.uaud (1979) puis

corrigé en « -f- 39 m » par Hehman (1982). Les fossiles d'Egem pro\ iennent de.s Sables de

Mons-en-Pévèle (pii surmontent les Argiles d’Ypres mais font encore partie du Cuisien

(Po.MEROL, 1973 et 1982). Le P. toliapini.s d’Egem est donc plus récent que celui de Quenast

et doit êti-e approximativement contemporain de celui de Sheppey. Au Danemark, l’espèce

a été trouvée dans les « .Mo Clay », dans rili». de Fur (irocti, 1975), Il s'agit encore d’un niveau

cuisien, plus ancien toutefois ((ue Quenast, donc proelic de la base de ce sous-étage (Koc-

KEL, 1980). En France, P. toliapirus est connu dans le gisement Iluvio-marin de. Condé-

eji-Brie dont la position reste incertaine au sein du Cuisien. Il devrait être plus récent que

Fur et peut-être Quenast, et est sans doute plus ancien que Sheppey et Egem.

Palaeophis loliapicus n’est donc connu actuellement que dans le Cuisien.

2. Palaeophis typhaeus Owen, 1850

(Fig. G, 7)

1784 — Vertèbres de poi.sson ; Bchtix : 90 et, 147, pl. II : fig. H, K.

1850« — PaUieopItis typhaeus Owen : 56, pl. XIII : lig. 5-8 ; pl. XIV ; fig. 1-3, 7-9, 10-12, 16-17,

22-24, 26, 27, 28.

18.50n — PaUwnphis purcatus Owen : 61, pl. XIV : fig. 13-15, 18-20, 21.

18504 — Palaeophis typhaeus; Owen in Dixon : 212-217, fig. 1-3, ? 7, 13.

18504 - Palaeophis poreatus-, Owen in Dixon ; 213-217. fig. ? 8, 9-11.

1882 — Palaeophis moeni de /.igno ; 782, pl. XV ; fig. 9-12.

1888 — Palaeophis typhaeus {« ineluding Palaeophis porraius Owen ») ; Lydekker ; 258-260,

fifi- ^>'L

1906 — Palaeophis typhaeus i— P. porialTis) : Janensch : 332-336, pl. 26 : fig. 2.

1924 — Palaeophis typhaeus: .\NDr(Ews : 39 et 41, fig. 2A.

1926 — Palaeophis typhaeus (— Palaeojihis ponulus (.Iwen) ; Lehiche : 21, pl. II, fig. 12.

1939 — Palaeophis typhaeus {— Palaeophis porcatus Owen, 1850) ; Kuhn : 12.

1939 — Palaeophis otoeni ; Kuhn ; 11.

1963 — Palaeophis typhaeus (= Palaeophis porcatus Owen, 18.50) ; Kuhn : 17.

1963 — Palaeophis ‘oveni ; Kuhn : 17.

Diagnose : Palaeophis dont les jitérapopiiyses sont bien dcvclo|ipées. La coin pression latérale

est nette. Les vertèbres sont plus courtes et plus hautes (pie celles de P. toUapivus, L'iiypapophyse

reste présente sur toutes les vertèbres dorsales. Vers l’avant, la neurépine atteint le zygosphène.

Les prézygapophyses sont beaucoiij) plus réduites et les synapophyses plus basses que chez P. tolia-

pieus. Le eot.yle est plus nettement tronqué à sa partie supérieure que chez P. toliapicus.

— 223

Morphologie vertébrale

Comme P. toliapicus, P. iyphaeus est une espèce « évoluée ». Alors qu’en Angleterre

les vertèlires apparlenant à P- l.yphaciis sont clans rensetnlile un peu plus grandes cpie celles

de P. tfiliapl.rus, en Belgiipie ces deux espèces présentent nue taille coinparahle. Ces ver¬

tèbres de P. typkaeun sont plus marquées par radaptatiou à la vit- aquaticpie «lUc celles

de P. tuliapk-iu. Comme cela se produit fréquemment cliez les spécimens possédant de

hautes ptérapophyses, celles-ci sont piresque toujours détruites par la fossilisation ; mais

des spécimens de rÉocène anglais monlrenl que les ptérapophyses étaient bien développées

chez P, Iyphaeus. IjCR vertèlires de P. lyphiieus présentent toutes les caractéristiques du

genre Palaeophis, aussi ne seront citées ici ijne les particularités permettant la distinction

avec P. LoUapicus.

En vue dorsale, les ^■ertèbres de P. Iyphaeus se distinguent de celles de P. Udiapicus

par le jdus grand allongement de la base de la neurépine qui, cependant, reste séparée du

bord antérieur de zygosjihène. De plus, les surfaces articulaires des prézygapophyses sont

plus étroilea que cliez P. loliapicus. La conca\ité antérieure formée par le bord du zygo-

sphène est peu profonde.

En e ue antérieure, le zygospliène ne montre jamais de oonca\ ité orientée dorsalement,

il est rectiligne nu forme même une comexité dorsale (fig. fia, 7a), amorçant ainsi la dispo¬

sition connue ebez Plerospketius (toutefois il n’y a pas coiiliiiuilé entre le Itord antérieur

du zygospliène et l’arête de la neurépine). La partie suyiérienre du cotyle est plus nettement

tronquée (pie chez P. tolinpu us : la partie dorsale du bord du cotyle est rect iligne. Comparée

à la largeur du eolylc, la largeur du zygospliène, chez P. Iyphaeus, apiiaraît eu moyenne

comparable ou à peine supérieure à cfdle de P. loliapirus.

Les prézygapophyses atteignent une réduction plus poussée que chez P. taliapicus :

le rapport largeur du cotyle/largeur de la vertèlire au niveau des prézygapophyses atteint

une moyenne de 0,64 chez P. Iyphaeus pour 15 vertèlires iiiesurahles, alors que cette uièiiie

moyenne est de 0,54 pour 10 vertèlires mesuratilcs chez ]^. loliapicus (fig. 9). Ceci accentue

l’étroitesse de lu vertèlire chez P. Iyphaeus. Les syriapophyses, généraleiiieiit détruites, se

situent plus bas que chez P. l.oliapi.rus.

En vue latérale, les vertèlires sont plus hautes et pdiis courtes que celles de P. lolia¬

picus. L’Iiypapophyse est assez longue. L’hypapophyse antérieure atteint une taille beau¬

coup plus importfiotc que chez P. toliapicus, sauf sur les spécimens d’Egern où, comme

chez cette dernière espèce, elle fait souvent défaut.

La face ventrale du ceiitiTirn, plus courte t(ue chez P. toliapicus, est mal délimitée

latéralement. Eu raison de reffacement de cette délimitation, la cuustrieliun ipii rétrécit

le centrum à mi-longueur chez cerlaim^s vertèbres de P, loliapicus sc reconnaît plus dilFi-

cilemcnt ici.

On notera que la morphologie vertébrale de P. oweni s'accorde bien avec celle de

P. Iyphaeus eu raison de ses proportions générales (principalement : l'éduction des jirézyga-

pophyses, tailles respectives du zygosphène et du cotyle, longueur du centrum). P. oveeni

doit être considéré comme synonyme de P. Iyphaeus.

— 224 -

Fig. 6-7. — Palenphis typhaeus : 6, vertèbre dorsale moyenne (collection Woitters & Coupatez, Nock

IW), Nederokkerzeel (Belgique), Bruxellien ; 7, vertèbre dorsale moyenne (MNHN, CBL 7), Egem

(Belgique), Cuisien. (Faces antérieure (a), dorsale (d), latérale droite (1), postérieure (p) et ventrale

W-)

— 225 —

RÉPAHTITION STHATIGKAPHIQUE

En Belgique, plusieurs gisements ont fourni P. typhaeus : Bruxelles (rue de la Tou¬

relle), Etterbeck, Ixelles (cimetière de Burtin), Meisbroeck, Nederokkerzeel (Sablière

Inibrechts), Roodebeck, Saint-Gilles (chaussée de Charlerni), Schaerbeek (Kattepoel), Uccle,

Woluwé-Saint-Lambert, C'est le niveau bruxellicn (= Liitétieii inlérienr) de ee.s gisements

([ui a livré P. typhaeus. Toujours en Belgique., l’espèce provient aussi de Egem 53 \\ 71

où elle a été trouvée dans le trième niveau que P. luliapirus. Egeni méi'ite une certaine

attention car il s'agit du seul giserncjjt où P. iyphiieus et P. tol.iiipiciis sont associés de

façon certaine (en dehors du cas douteux de Sheppey, voir ci-dessous), Le niveau qui, à

Egem, a fourni ces deux espèces fait partie ries Sables de Mtrns-en-Pcvclc et corresjtond

au Cuisien supérieur, donc à TT présicn supérieur au sens français. CepeiidanI, dans le

cadre de la terminologie straligrapiiir|ue, telle qu'elle est utilisée en Belgique, Tàge de ce

niveau est discuté { il se situe entre les Argiles d’Ypres et les niveaux paniséliens, mais n’est

pas attribué a l’un des étages sus ou sous-jaccnt.s, c’est-è-dire 1*Ypré.sien au sens belge ou

le Panisélien (J. Hehman, conim. pers.).

En Angleterre, P, typhaeus a été trouvé à Brackleshatn, localité ([ui coiriprenri actuel¬

lement (|uatre niveaux ; Wittering Division, Earnley Formation, Marsh Farm Formation,

Selsey Division (Hookkii et al., 11180). D’après Hookeh {comni. pers.), le sédiment qui

enrobe encore certains de.s .spécimens des anciennes collections indirpie que ces pièces pro¬

viendraient d'un niveau rpii corresjiond h la partie infériiurc de la Earnley Formation.

Mais rien ii’iiidique que tous les spécimens proviennent de ce niveau. Hookeh signale aussi

que les niveaux plus anciens que la Earnley Formation n’étaient pas exposés à Bracidesham

à l’épo(|ue de la collecte du matériel étudié par Owex. Ces fossiles ne peuvent donc pas

provenir de la Wittering Division, La l'iarnley Formalion représente la base du Lutétien

et est donc approximativement équivalente du Bru.xellicn (Ri ssell et al., 1982). ba Marsh

Farm Formation est plus récente mais il est difficile de préciser si elle correspond encore

au Bruxellien ou au Lédien, Par contre, un âge ledien (= Lutétien su[iérieur) peut vrai-

semblablcmcjit être attribué à la Selsey Division. Le Palaeophis typhaeus d'.\ngleterre

peut donc provenir du Lutétien inférieui’ seulemcjil ou peut-être de rensfiuble du Lutétien.

11 faut aussi tinter que LvnEKKEB (1888) a signalé que trois Aerlèbres de P. typhaeus, tlont

le gistmcnl n’est pas connu, pourraient provenir île Sheppey (c’est-ù-dirc un gisement

du Cuisien supérieur, voir ci-dessus). Ce point de Mie de Lvuekkeh reste douteux.

Pin Italie, P. typhaeus (décrit sous le nom de P. oweni par oe Zigxo, 1882) provient

du Monte DucUo (aussi nommé Monte Zuello) dont l’âge correspond à la fin de l’Éocène

moyen (Altichiehi, 1980, et Cacpeita, cnmrn. pers,]. Concernant ici l’Éocène « moyen »

mésogéen, il peut s’agir soit du Lutétien supérieur, soit d’un niveau plus récent (? équi¬

valent de TAuversirn).

En Angleterre, Palaeophis typhaeus ne semble donc oonnu de façon certaine qu’au

Lutétien. alors qu'eti ll.alie l’espèce pourrait provenir soit du Lutétien supérieur, soit de

niveaux éipiivalejits de l’,Yuversien. En Belgique il apparaît dès le Cuisien supérieur et à

l’Éocène moyen il se cantonne au Bruxellicn (= Lutétien inférieur). Notons que .si les bas¬

sins belges et anglais ont fourni un nombre important de vertèbres appartenant à P. typhaeus,

cette espèce n’a jamais été décelée dans le bassin de Paris, Cela s’explique peut-être par

le fait que le bassin parisien connaissait alors une sédimentation calcaire tandis que dans

2, 85

- 226 —

les l)assins belge et anglais elle était détritique. Peut-être P. typhaeus était-il réellement

absent dans le bassin de Paris en raison d’un milieu défavorable ; mais il se peut aussi

que sa présence n’ait pas été détectée, les calcaires étant peu favorables à l’extraction de

tels fossiles.

3. Les afkinités de P. loliapicus et P. typhaeius

Comme je l’ai déjà signalé (voir ci-dessus) les espèces de Palaeophis peuvent être

regroupées en deux ensembles : un groupe d’espèces « primitives » et un groupe d’espèces

« évoluées ». Les espèces « primitives », P. maghrehianns et P. virginianu.t, ont conservé

une raorpboingie vertébrale très proche <lc celle des Boidae et leurs ptérapophyses sont

très réduites. Les autres espèces de Palaeophis ont f|uelquc peu jjerdu le style boïdé qui

caractérise le type primitif. Au sein de ces espèces « évoluées », l’évolution s’est faite dans

deu.x directions : mainijen de dimensions transversales relativement importantes mais

allongement de la vertèbre chez P. toliapicus et P. littoraUs, réduction des dimensions

transversali!S (= prépondérance des dimensions dorso-ventrales) mais pas d'allongeinetit

de la vertèbre chez P. lyphneits. Les vertèbres de P, afriraniis s’accordent assez bien avec

celles de P, typhaeus, cependant elles conservent des prézygapophyses assez importantes

comme P. loliapicus, mais retiennent aussi une construction assez lourde (|ui rappelle les

espèces « primitives » ; aijisi, tout en pouvant être placé parmi les espèces <( évoluées »,

P. ufricanus représente un intermédiaire morphologique entre ces dernières et les espèces

« primitives », mais représente aussi un intermédiaire rnorphidogique entre la tendance

évolutive P, luliapirus — P, liuoralis et la tendance P. typhaeus.

P. toliapicus et P. typhaeus sont donc deux espèces « évoluées » appartenajit à des

rameaux phylétiques dilïérents. Malgré la présence à des âges sensiblement différents de

ces deux espèces dans la même région, il ne peut y avoir de relations d’ancêtre à descen¬

dant entre P. toliapicus et P. typhaeus, espèces dont l’origine reste inconnue.

4. Les autres Palaeophis signalés en Europe

Palaeophis longus Owen, 1850

OwEN a fondé l’espèce P. longus sur (|uelques vertèbres provenant de Kyson (= King¬

ston), Suffolk, Angleterre. Ce gisement fait partie des « Sulfolk Pebble Beds » qui se situent

sous les London Clay (voir tabl. I), Kyson est donc un gisement Sparnacien (= A’présien

inférieur), (Hooker et al., 1980). D’après Owen (1850a), les vertèbres de P. longus carac¬

térisent par la taille réduite de leur liypapophyso, l’absence de l’hypapophyse antérieure,

la longueur et l’étroitesse des vertèbres, la', malériel sur lequel a été foinlée l'espèce est

apparemment perdu. D'après les figures de Owen. les .synapopInTses sont très étirées en

direction antéro-vcntrale ; il s'agit d’uue caractéristique des vertèbres ilorsales très posté¬

rieures de nombreux serpents. Les caractères signalés par Owen sont, eux aussi, des carac¬

tères de vertèbres dorsales très postérieures. D’après les données disponibles, description

et figures de Owen, ces vertèbres peuvent être les ultimes dorsales de n’importe quelle

espèce de J^alaeophis. Le nom P. longus ne pouvant être appliqué à aucune espèce définie,

ce taxon doit être considéré comme un nonien duhium.

- 227 —

Palaeophis gigantens Pomel, 1847

PoMEL (1847) a signalé la présejice dans le Ciiisien de Cuise-Ja-Motte (Oise, France)

de vertèbres « d’Ophidiens gigantesques... qui se distinguent clairement de celles du Palaeo¬

phis toluipii.'us Ow., et qui euiislilueront prolKiblemenl un genre dillérent ». 11 n’y a ni

description ni ligure et ce serpent n'est pas nommé. Mais la même année, dans un ouvrage

de Graves, le nom Palaeophis giganteus apparaît (prohablcntent sous la responsabilité de

Pomel) dans la liste de faune de Cuise-la-Motle. Hociierhune (1880), qui u’a pas pu voir

le matériel, considère que Pomel est l'auteur de ce nom spécilique.

Le matériel n'a jamais pu être localisé ; comme il n’e.viste ni description ni figure,

le nom Palaeophis giganteus doit être considéré comme un nornen nudum.

Palaeophis sp., in Buhton, 1933

Burton (1933) a signalé sans commentaire la présence, dans les Barton Clay (Hori¬

zon A3) anglais, de très rares vertèbres rapportées à Palaeophis sp. Ces niveaux appar¬

tiennent à la base de l'Kocène supérieur ; ils sont plus exactement contemporains du .Mari-

ncsien français, donc partiellement contemporains de l’Assicn belge. Cependant, cette

mention d’un Palaeophis dans TÉocène supérieur n'est pas accompagnée d’iine description

ou de figures et cette détermination reste très douteuse. Si elle se vérifiait il s’agirait du

plus récent Palaeophis.

Autres Palaeophis européens

Leriche (1908) a cité et figuré un Palaeophis, spécifiquement indéterminable, dans

l’Eocène du département de l’Aude ; il lui attribuait un âge lutétien. En fait, dans la région

d’où provient ce spécimen, il n’y a pas de Lutétien. Les niveaux qui étaient autrefois,

et même encore récemment, assignés au Lutétien appartiennent en fait à rÉocène inférieur

et sont rapportés à un étage local, l’Ilerdien, qui représente la base de l’Eocèue inférieur

(Plaziat, 1975 ; Pomkrol, 1975).

Hoch (1975) a signalé un fragment de vertèbre appartenant à Palaeophis et prove¬

nant du Cuisien inférieur de l’île de Katharinenhof (Allemagne de l’Ouest).

Un fragment de vertèbre appartenant à Palaeophis (collection Wouters & Coupa-

tez) provient de Dormaal (Belgique, base de l’Éocène).

5. Mode de vie de Palaeophis

Pendant longtemps, Palaeophis a été considéré comme un serpent marin. Cependant,

Leriche (1926), constatant les ressemblances entre ce genre et les Boidae (qu’il désignait

sous le nom de Pythonidae), a supposé que Palaeophis était en réalité un animal terrestre ;

il avait remaripié que ce genre se trouvait toujours dan» des gisements littorau.x et était

souvent associé à des Vertébrés terrestres. D'autre part, Condé-en-Brie, gisement où figure

P. toliapicus, est d’origine Iluvio-marine ou liigiinaire (Louis, 1966). IIocn (1975) a rap¬

proché le mode do vie de Palaeophis de celui de l'actuelle Enhydrina sehistosa (Elapidae,

Hydropheinae) qui est un serpent côtier et estuaricn. Hecht et al. (1974) ont supposé

- 228 —

que Palneophis occupait la même niche écologique que Pelamis plalurus, un Hydropheiné

actuel ; ces auteurs ont montré que, contrairement à ce qui était admis auparavant, Pela-

mis platurus n’est pas un serpent pélagique (qui aurait d’ailleurs été le seul serpent péla¬

gique) mais qu’il s’agit d’une espèce vivant dans la zone littorale.

Il n’est pas (lossilile de penser, comme Ta fait Leiuche, que Palaeophis était un ser¬

pent terrestre dont les restes étaient entraînés dans les niveaux a(|uatiques où ils se fossi¬

lisaient ; la morphologie vertébrale indique clairement que PalaeophU vivait en milieu

aquatique. Nous savons maintenant que Palaeophis a été trouvé dans des sédiments estua-

riens, lagunaires et côtiers. Ce n’était prohahlcment pas un serpent pélagique, il devait

vivre en milieu littoral et devait remonter les estuaires.

11. Super-famille ACROCHORDOIDEA Bonaparte, 1838

Famille Nigeropheidae Rage, 1975

La famille des Nigeropheidae est fondée sur le genre Nigerophis du Paléocène du Niger

(Rage, 1975a). 11 s’agit d’un genre fortement adapté à la vie aquatique. C’est probable¬

ment à cette famiUe qu’il faut rapporter un genre aquatique du Bruxellien.

Genre WOUTERSOPHIS Rage, 1980

Woutersophis novus Rage, 1980

(Fig. 8)

Woutersophis novus est un serpent de taille moyenne, plus petit que les Palaeophis

éocènes, nettement marqué par la vie aquatique. 11 accompagne souvent P. typhaeus dans

les gisements bruxellicns.

.Morphologie vertébrale

Les vertèbres évoquent les Palacopheidae. Cependant, Woutersophis se distingue de

ces derniers par l'absence d’hypapophyse sur les vertèbres dorsales moyennes et posté¬

rieures. Sans être vraiment allongées, les vertèbres de Woutersophis sont, en moyenne,

plus longues que celles de Palaeophis. Fn vue dorsale, les surfaces des pi'ézygapophyses

jiaraissent plus larges que celles de P. typhaeus. La eonstriction médiane des vertèbres

n’est pas forte. Le bord antérieur du zygosphène présente un certain nombre de variations ;

il peut être nettement concave (cas de l’holotype ; Rage, 1980) ou à peine creusé, voire

former de petites protubérances médianes (fig. 8d). Le bord postérieur de l’arc neural

possède une échancrure médiane plus profonde que chez Palaeophis ; le plancher du zygan-

- 229 -

truni se trouve ainsi en partie exposé dorsalement comme chez les Palaeopheidae et Nige-

rophis.

La face antérieure est plus haute et étroite que celle de Palaeuphis. Vu de face, le zygo-

sphène, épais et étroit, forme une faible concfivité dorsale ou peut être approximativement

droit. Le entyle, dont la partie supérieure ri’est pas tronquée, reste circulaire ; il est un peu

plus large que le zygosphène. Les prézygapophyses, moins réduites que celles de P. typhaeus

(fig. 9), évoquent celles de P. tuliapiciix. La partie comprimée des prézygapophyses, situées

sous la facette articulaire, est moins saillante latéralement que chez P, loliapicns. Les

synapophyscs occupent une position coinparahie à celle qui se rencontre chez cette der¬

nière espèce ; sur les dorsales antérieures elles sont toutefois plus fortement ahaîssécs. Sur

quehpics vertèbres apparaissent, à l’emplacement des foramens paracotyliens, des foramens

en nombres irréguliers.

Fig. 8. — Woulersophis noviis, vertèbre dorsale plus antérieure que l’holotype (collection Wouters &

Coop.vrE7,, VVSE 32W), Woluwc Saint-Étienne (Belgique), Bru.xellien (faces antérieure (a), dorsale (d),

latérale gauche (1), postérieure (p) et ventrale (v)).

La face latérale montre une neurépine haute, mais assez courte. A la différence de

celui des Palaeopheidae, l’axe du condyle s’oriente très légèrement vers le haut. Les syna-

pophyses possèdent une surface articulaire, unique, sans trace de subdivision. L’arête ver¬

ticale de la prézygapophyse a tendance à s’émousser, voire à s’effacer, avant de rejoindre

— 230

le sommet de la synapophyse. La présence des foramens latéraux est irrégulière. L’hypa-

pophyse n’exisle que sur les vertèbres dorsales antérieures, il ne sul)siste qu’une carène

hémale sur les dorsales moyennes. Aucune dorsale postérieure n’est connue. Sur les ver¬

tèbres antérieures, existe une petite saillie sous le colyle.

La face ventrale du centrum, étroite et allongée, n’est pas limitée latéralement sur

les dorsales moyennes ; eti effet, sur ces vertèbres, aucune mcirgo inferior n’apparaît. Cepen¬

dant, sur les vertèl)res les plus antérieures, une délimitai ion est visible dans la partie anté¬

rieure. I,e centrum ne semble pas rétréci par une conslriction à mi-longueur. L'hypapo-

physe, lorsqu'elle existe, se prolonge antérieurement par une carène qui atteint le cotyle.

Les foramens subcentraux sont généralement présents.

Kn vue postérieure, on remarque surtout le fort soulèvement de l’arc neural, compa¬

rable à celui des Palaeopheidae. Toutefois, chez Wouiersophis, aucune vertèbre ne pos¬

sède de ptérapophyses ; il n’existe même pas de petites carènes sur les dorsales antérieures

comme chez Nigerophis. Il faut cependant noter (pie la plus antérieure des vertèbres connues

possède un arc neural formant des angles nets (Rage, 1980; fig. R); cette morphologie

est connue chez les dorsales très antérieures de divers serpents ne possédant pas de ptéra¬

pophyses, y compris chez des serpents à arc neural très aplati comme les Krycinae (Boidae).

En raison de leur relatif allongement, de l’absence de ptérapophyses et (sur une partie

Fig. 9. — Distinction entre Woutersophis noviis et Palaeophis typhaeus clans l’Éocène cie Belgiijiie (seul

pays oii IT. noi>us a été trouvé). Les spéchneiis de P. loliapicus provenant de Belgique ont été placés

pour comparaison. Le petit nombre de spécimens placés sur le graphique s'explique par le fait que

la prise de trois mesures est nécessaire, ce qui est rarement possible sur une même vertèbre en raison

de l'état des fossiles (co : diamètre horizontal du cotyle ; pr : largeur de la vertèbre au niveau des pré-

zygapophyses ; zy : largeur du zygosphène).

— 231 —

des vertèbres) de l’hypapophyse, les vertèbres de WoiUersofihis pourraient être confondues

avec des dorsales postérieures de P. loliapicus. Cependant, comme cela a été signalé ci-

dessus, les plérapophyses ne disparaissent jamais totalement chez P. toliapicus où il

reste toujours un relief eu forme de carène. U'autre part, chez Woutersophis le cotyle est

circulaire, l'axe du condyle s’oriente légèrement vers le haut et ne reste pas horizontal,

la face antérieure de la vertèbre est plus haute et l’échancrure médiane du bord postérieur

de l’arc neural est plus profomle.

Il serait aussi possible de supposer que les vertèbres de Woulersoplils sont, en fait,

celles de jeunes Palaeophis. Mais chez les jeunes Palaeophis les ptérapophyses sont déjà

développées (observation cffcctuce sur des vertèbres de TEocène africain). De plus, aucun

des caractères juvéniles classiipies n'apparaît sur les vertèbres de Woidersophis : le cotyle

et le condyle sont circulaires alors que chez les jeunes ils sont déprimés dorso-venl.ralement,

en outre chez les jeunes indiviilus le zygospbène est mince, le grand axe de ses facettes

s’oriente vers le haut et il n’e.st (las soutenu par les parties latérales antérieures du canal

neural.

Affinités de Woulersopliis

L’aspect des vertèbres de Woutersophis est très particulier et les affinités de ce genre

ne se reconnaissent pas aisément. Il est cependant possible d’indiquer que Woutersophis

se rapporte incontestablement à l'infraordre des Alethinophidia. fjcs vertèbres de IL. novus

appartieiment au type primitif représenté, ehez les Alethinopliidia, par les .Anilioidea et

Booide.a ainsi que par les Acrochordoidea et Colubroidca archaïques, c'est-à-dire ('('spe.cti-

vement les Nigeropheidae et h‘s Anornalopheidae. C<‘s caractéristiques primitives sont :

construction massive avec canal neural petit et des parois épaisses, zygosphène épais,

absence de processus ftrézygapophysaires. syiiapophyses ne montrant aucune tendance à

la subdivision de leur surface articulaire.

Woutersophis ne peut pas appartenir aux Anilioidea car ces derniers possèdent des

vertèbres très déprimées. D’autre part, malgré le relatif allongement des vertèbres, Wou-

tersophis ne peut pas être considéré comme un Coluliroïde primitif car il ne présente aucune

tendance vits un allègement des vertèbres. Dans l'ensemble ce genre s’accorde bien avec

les Acrochordoidea primitifs et les Booidea.

La compres.sion latérale, qui confère aux vertèbres un aspect très caractéristique,

correspond à l'ad.aptation poussée au milieu aquatique. Chez les Booidea, seuls les Palaeo-

pheidae possèdent de telli-s vertèbres ; chez les Acrochordoidea, les Nigeropheidae montrent

une morphologie très comparable. Un notera que les Palaeopheidae et les Nigeropheidae,

bien qu’appartenant à des su|ier-familles difîcrentes, sont phylétiquement très proches.

En ellel, ces deux familles s'enracinent respectivement sui' les Booidea et les Acrochor¬

doidea peu après la dichoinmie qui conduit » ces deux super-familles (Race, 1978), c’est-

à-dire que leur ancêtre commun ne doit pas être très éloigné.

En plus de la compression latérale, deux tendances dilFércntes apparaissent chez ces

formes atpiatiques. La prédominance des dimensions ilorso-veniraies, conséquence de la

compression latérale, est amplifiée par le développement de yjtérapophyses et la rétention

des hypayiojihyses chez les Palaeopheidae. Chez les Nigeropheidae, il n’y a pas de ptéra¬

pophyses et les hyjiapophyses ont disparu sur la plus grande partie de la région dorsale.

— 232 -

en revanche les vertèbres se sont allongées. 11 faut aussi noter que chez les Palaeopheidae

le condyle possède un axe Iiorizontal, c'est une spécialisation propre à la famille ; chez

Nigernphis le condyle s’oriente légèreniont vers le haut.

La grande ressetnldance existant entre les vertèbres de WoiUersophis et des Palaeo¬

pheidae pourrait faire suppo.ser que ce genre apparlient à une liranchc pliylétique issue

des Palaeopheidae. Cependant les Paiacophi’idae les plus primitifs possèdent déjà de petites

ptérapophyses tout eti conservant une morphologie très proche de celle des Boidae. Par

sa inorpliologic vertélirale assez distincte de celle des Boidae, Woulersophis s’accorderait

plutôt a^■cc un Palaeopitis « évolué » comme /*. I.oliapicun. Mais admettre que WaïUersopliis

dérive de Palaeopheidae supposerait que les ptérapophyses, qui se sont développées dans

cette famille en liaison avec l'adaptation à la vie aquatique, ont secondairement disparu

chez Woiiternophis, lui aussi aquatique. Il faudrait aussi supposer que l’orientation du

condyle, devenue très particub'èrc chez les Palaeopheidae, est redevenue normale chez

Woule.rsopliis. Il ne semble donc pas possible de retenir une telle hypothèse, Wuatarsophis

ne dérive probablement pas de Palaeopheidae.

Dans l'ensemble, VI outarsophm ressemble à Nigerophis. Ce dernier se distingue essen¬

tiellement de Wnuifrsophis par la morphologie de son centrum dont la section est subtrian¬

gulaire et par l'absence permanente de foramens latéraux. Celle morphologie du centrum

ne se rencontre que chez les Archaeopheinae et les jeunes Pulacophin ; quant à l'absence

des foramens latéraux, elle u'est comme que chez les Acrochordoidea. L’absence de ces

caractères chez Woulerxophls rend incertaine l’attribution de ce genre aux Nigeropheidae.

Toutefois, pur ses tendances générales, Wouterxopliis ne s'accorde qu'avec Nigerophis et,

tant que ses relations pliyléliques précises au sein de l’cnscnihle Acrochordoidea primitifs

— Palaeopheidae ne seront pas connues, WnuUtrsophis peut être placé, avec réserves, dans

les NigpropJieidae.

Mode de vie de Woutersophis

Woutersophis est encore peu connu et il est difficile d’établir s’il s’agissait d’un ser¬

pent franchement marin on si, comme Palaeophis, il pouvait vivre en milieu estuarien ou

lacustre. Notons simpJemfnt que, actuelleinenl, il n’a été trouvé que dans des niveaux

marins. On remarquera ineidomiuent que le type d’adaptation à la vie aquatique rencon¬

tré chez Woutersophis rappelle curieusement celui cfue l’on connaît chez certains Ilydro-

pheinac (Elapidae, Coluhroidea). Chez Hnhyilrina schislosa, par exemple, qui est un ser¬

pent côtier et cstuarieji, l’hypapophyse se réduit dans la moitié postérieure du rachis, la

neurépine est haute mais courte, l’arc neural est élevé et, bien sûr, il n’y a pas de ptérapo¬

physes. Il s’agit simplement d’une convergence et Woutersophis ne peut en aucun cas être

rapproché des Coluhroidea modernes.

BÉPARTITION STBATIGRAPHIQUE

Woutersophis noous n’est encore connu qu’en Belgique où, comme P. typhaeus, il se

cantonne au Bruxellien (= Lutétien inférieur). VT. novus a été trouvé dans les gisements

suivants ; Bruxelles (rue de la Tourelle), Etterbeck, Ixelles (cimetière de Burtin), Saint-

— 233 —

Gilles (Chaussée de Charleroi), Woluwé-Saint-Étienne (Sablière Van Pachtenbeke), Woliiwé-

Saiiit-Lambert, ainsi peut-être qu’à Forest, Melsbroeck, Nederokkerzeel (Sablière Imbreclits)

et Wezembeek-üpphem.

III. Super-famille COLUBROIDEA Oppel, 1811

Les Cobibrnïdes ne sont connus que depuis l’Éocène. J’avais signalé [in de Bbqin

et al., 1974) que, dans le Crétacé supérieur du Niger, ligure un serpent qui « pourrait être

apparenté à un genre du Palcocène du Niger ... considéré comme un possible Caenoplii-

dien primitif ». 11 est nécessaire d’ell'ectuer ici une mise au point. Dans la sysléiiialique

proposée par Hoffstetteh (1939, 1962), les Caeiinphidiens représentent les serpents « évo¬

lués » que je nomme Colubroïdes. Le genre du Paléocène du Niger que j'avais signalé en 1974

est maintenant étudié et nommé ; il s'agit de Nigcrophifi inirus qui, s’il n’est pas très éloigné

des Colubroïdes primitifs, repré.sente en fait un rameau phylétiipie détaché de la base des

Acrochordoïdos (Page, 1975o, 1978). Le serpent du Crétacé supérieur du Niger, qui n’est

connu que par un matériel insullisant pour une étude détaillée, semblerait donc plutôt

apparenté aux Aerochordoïdes primitifs ou, peut-èlre, aux Palaeopheidae. Connaissant

maintenant approxiuiativement les relations phylétiques des groupes qui se placent à

l’origine des Colubroïdes et des Aerochordoïdes, il me paraît désormais douteux que ce

serpent du Crétacé du Niger puisse se placer dans l'aseendance des Colubroïdes.

Les Colubroïdes les plus anciens proviennent donc de l’Eocènc inferieur où ils sont

représentés par deux familles : les Anomalopheidae et les Husscllopheidac. Un seul .spéci-

ment, sur lequel est fondée l’espèce Anainalophis bolcencis, appartient aux Anomalopheidae

(Auffenbekg, 1959). Il provient de La Pesciara (Monte Bolca), Italie, et est approximati¬

vement daté de la lin de l’Eocène inférieur. Ruseellaphw est l’unique genre qui compose

la famille des Hussellopheidae. Il s’agit d'un serpent très particulier, connu par ses ver¬

tèbres seulement. Ru.'ixellopids apparaît dès la liase de l’Eoeène, à Silveirinha, Portugal

(Antunes et Russell, 1981) et est donc le plus ancien Colubroïde connu.

Famille Russellopheidae Rage, 1978

Genre RUSSELLOPHIS Rage, 1975

Russellophis n’a été trouvé que dans rÉocène inférieur. Les spécimens provenant des

gisements plus récents que Silveirinha et Dormaal ont permis de définir une espèce, Russel¬

lophis tennis. A Silveirinha et à Dormaal, gisement de la base de l’Eocène inférieur de Bel¬

gique (Godinot et al., 1978), Russellophis est représenté par un matériel assez rare qui

pourrait correspondre à une espèce distincte.

- 234 -

Russellophis tenuis Rase, 1975

(Fig. 10)

Depuis la brève description que j’avais donnée en 1975, un matériel supplémentaire a

apporté quelques informations complémentaires.

Morphologie vertébrale

Les vertèbres de Russellophis frappent par l'association de caractères primitifs et

évolués. Les caractères primitifs sont ; l’absence de processus prézygapophysaires et l’ab¬

sence de distinction entre surfaces diapophysaîre et parapophysaire. La légèreté de la cons¬

truction de la vertèbre et son allongement représentent des caractères évolués.

En vue dorsale, les surfaces articulaires des prézygapophyses sont relativement allon¬

gées, qiionpic larges, et elles s’orientent obliquement en direction aritéro-latérale comme

chez les Palaeopheidae cl les Nigeropheidae. La constriction médiane parait un peu plus

marquée que chez WoiUersophis. Le zygosphène possède un bord antérieur trilobé. L’échan¬

crure médiane du bord postérieur de l’arc neural n’est pas aussi profonde que chez les

Palaeopheidae et les Nigeropheidae ; le plancher du zygantrum n’apparaît pas en vue

dorsale.

En vue antérieure, aucune trace de compression latérale n'est visible. Le canal neural

est très grand. Le zygosphène, mince et très large, évoque clairement la morphologie des

Colubroïdes ; il présente une nette convexité dorsale, Le cotyle est petit, circulaire et beau¬

coup plus étroit que le zygosphène. Les facettes articulaires des prézygapophyses montrent

une orientation inhabituelle ; elles ne se tournent pas vers le plan sagittal mais elles s’orien¬

tent vers l’extérieur. Cotte orientation, nette sur les dorsales moyennes, s'atténue sur les

dorsales postérieures mais ne disparaît que sur les ultimes dorsales où la surface articulaire

devient horizontale. 11 n’y a pas de processus prézygapophysaire.s mais les prézygapophyses

présentent, sous la facette articulaire, la même compression verticale que les Palaeopheidae

et les Nigeropheidae ; cependant, à la dilférence de ce qui se produit dans cos deux familles,

la lame, ainsi formée est à peine saillante. Les synapophyses sont relativement basses,

leur surface arliimlaire .s'oriente assez nettement en direction ventrale. Deux profondes

dépressions se situent de chaque côté du cotyle ; apparemment, il n’existe pas de foramens

paracotyliens an fond de ces dépressions.

En vue latérale, la neurépine montre une élévation modérée sur les vertèbres dorsales

moyennes (voir l’holotypc ; Rage, 1975/;) ; elle devient plus basse sur les dorsales posté¬

rieures et sur les caudales. Le bord antérieur de la neurépine est obliipie : il prend naissance

juste derrière le zygosphène. Le condyle s'oriente légèrement vers le haut ; il se distingue

nettement du centruni grâce à une constriction beaucoup plus marquée que chez les Palaeo¬

pheidae et les Nigeropheidae. Les synapophyses possèdent une surface articulaire dont

les parties diapophysaire et parapojihysaire se distinguent mal (chez les Palaeopheidae et

les Nigeropheidae il n'existc aucune trace de distinction entre ces deux parties). I^es fora¬

mens latéraux sont présents. Sur les vertèbres dorsales moyennes et postérieurtis existe

une carène hémale ; sur les dernières dorsales apparaît une petite hypapophyse cloacale.

235 -

Fig. 10. — Russellophis lenuia, vertèbre dorsale moyenne (MNHN, CB 1623), Condé-en-Brie (France),

Cuisien (faces antérieure (a), dorsale (d), latérale droite (I), postérieure (p) et ventrale (v)).

Aucune vertèbre très antérieure, munie d'une longue hypapophyse, n’est connue ; cependant,

quelques dorsale.s relativement antérieures possèdent une très courte hypapophyse.

La face ventrale du centmin, remarquahlement étroite et allongée sur les vertèbres

dorsales moyennes, est bien limitée latéralement par des margines infenores (= « sub¬

central ridges »), Ces margines inferiures divergent faiblement vers l'avant, donnant à la

face ventrale la forme d'un triangle très allongé. La carène hérnale est très comprimée

latéralement et tranchante. Les foramens snbeeniraux sont présents.

La vue postérieure est l’une des plus caractéristiques. L'are neural est très haut sur

les dorsales antérieures et moyennes ; il affecte grossièrement la forme d’un demi-cercle.

Sur les dorsales postérieures, la hauteur de l’arc neural se réduit mais elle reste relativement

importante. Malgré le fort soulèvement de l’arc neural, il n’existe aucune trace de ptéra-

pophyses. Les facettes articulaires des postzygapophyses occupent une position basse, à

peine au-dessus du fdancher du canal neural ; chez les Palaeopheidae et les Nigeropheidae,

ces facel tes articulaires se situent beaucoup plus haut. Les facettes articulaires des postzyga-

pophyses regardent vers le condyle et non vers l’extérieur, sauf sur les ultimes dorsales

où elles sont horizontales. Le condyle est très petit.

Les vertèbres caudales sont allongées et leur neurépine est basse. Elles possèdent

des pleurapophyses et des hémapophyses. Les facettes zygapophysaires restent horizon¬

tales.

- 236 -

Affinités de Russellophis

Le style général, le très fort allègement et l’allongement des vertèbres indiquent que

Russellophis se place dans la lignée qui conduit aux Colubrnïdes. Cependant, Russellophis

n’a pas atteint le grade évolutif des Colubroïdes modernes ; il ne possède pas de processus

prézygapopbysaires et la subdivision de la surface articulaire de ses synapopliyses est à

peine esquissée. Comme Anotmdophis, Russellophis représente donc très probaldement un

stade colubroïde primitif. Les caractères colubroïdes sont restés à un stade plus primitif

chez Anomalophis que cirez Russellophis : la construction des vertèbres tVAnomal-ophis

est moins légère que celle de Russellophis, de plus Anonudophis a conserr é un zygosphène

massif qui évoi|ue encore le style booïde. Anomalophis apparaît donc comme plus primitif

ipu' Russellophis. Ces deux genres appartiennent sans doute à deux rameaux phylétiques

distincts qui se sont dégagés successivement, Anomalophis d'abord, du tronc commun

conduisant aux Colubroïdes modernes.

Dans rensernble, te style vertébral de Russellophis, hormis l’absence d’hypapophyses

sur les dorsales moyennes et postérieures, évoque celui des Natricinac (Colubridae) et de

certains 1 lydropheinae (Klapidae). Tout comme certains caractères de Woulersophis rap¬

pellent îles particularités d'Enhi/drinu, des caractères de ce dernier genre se retrouvent chez

Jlu.ssellophis. Enhydnua présente un allongement du centrurn et une élévation de l’are

neural très comparables à ceux de Russellophis ; de plus, dans ces ilen.x genres, les surfaces

articulaires des zygapo[)hyses montrent une orientalion différente de celle de la très grande

majorité des serpents. Toutefois, Enhi/drinn possède toutes les caractéristiques des Colu¬

broïdes actuels ; surfaces synapophysaires subdivisées en aires «lia- cl parapophysaire,

présimcc de processus prézygapopbysaires et de foramens paracotyliens. Il faut d’ailleurs

reconnaître que, en ne tenant compte que de ces deux genres, rien n’empêche de placer

Russellophis dans l’ascendance d’Enhydrina. Cependant, les Ilydropheinae dérivent de

Colubridae « aglyphes » eux-mêmes nés après la dichotomie qui a donné naissance aux Colu¬

bridae et aux Viperidac (Rage, sous presse) ; or, Russellophis ne peut pas être placé dans

l’aseendance directe des Colubridae et Viperidae donc, a fortiori, «lans ««elle d’Enhydrina.

Les ressemblances existant entre Russellophis et Enhydrina, tout comme celles qui appa¬

raissent entre ce dernier genre et Woulersophis, sont peut-être liées au mode de vie aqua¬

tique.

Mode de vie de Russellophis

La position basse des synapophyses correspond probablement à une adaptation à la

vie aquatique. Les vertèbres ne présentent aucune autre caractéristique liée à ce milieu ;

les côtes, si elles étaient connues, pourraient apporter d’importants renseignements. Rus-

sellophis était moins adapté à la vie aquatique que Palaeophis et Woulersophis et ne se

déplaçait probablement pas en milieu nettement marin ; il devait vivre dans les fleuves,

lacs et estuaires.

Parmi les gisements qui ont fourni Russellophis, aucun n’est franchement marin.

- 237 -

Répartition stratigraphique

En dehors d’espèces non identifiées de la base de TEocène, en Belgique (Dormaal)

et au Portugal (Silveirinha), Hussellophis n’est représenté que par l’espèce R. tennis connue

en Erance seulement, surtout dans le bassin de Paris.

Tableau I. — Répartition stratigraphique des espèces étudiées.

BASSIN de PARIS

BELGIQUE

ANGLETERRE

DAN.

IT.

Ext.max.

AUV.

Sables d'Auvers

et Beauchamp

Sables de Wemmel

Huntingbridge Div.

■>

LUTETIEN

“Caillasse"

Calcaire à

N. variolarius

et 0. complanatus

Calcaire grossier

è N. laeviqatus

Sables de Lède

Sables de Bruxelles 2 3

T —

Selsey Division ?

Marsh Farm Fm. ?

Earnley Formation 2

CUISIEN

Sables •v ^ ,

\ Sable

de jl-

Culse i

Sables du Mt Panisel \

s de Mons en Pévèle T 2

T "

Argiles i

d'Ypres t

/ :

wittering Div./ j i

London

Clay

■ ■

1 SPARNACIEN

Argiles plastiques !

et à lignltes 1

Formation de

Landen

Blackheath Beds

Suffolk Pebble Beds

Woolwich Beds

■

AUV. : Auversicn ; DAN. : Danemark ; IT. : Italie ; Exl. inax. : extension stratigraphique maximale ;

1 : Palaeophis loliapicus ; 2 : Palaeophis typhaeits ; 3 : Woutersophis noi’us ; 4 : Hussellophis tennis.

Le plus ancien représentant de R. tennis provient de Mutigny, gisement sparnacien

qui semble occuper une position appro.xiinativement moyenne au sein de ce sous-étage.

Avenay, un autre gisement Sparnacien, plus récent que Mutigny, a fourni cette espèce.

R. tennis se retrouve à Condé-en-Brie, au milieu du sous-étage Cuisien, ainsi qu’à Grauves

Cuisien plus récent. Tous ces gisements se situent dans le Itassin de Paris. En dehors de

cette région, un seul gisement a fourni R. tennis ; il s’agit de Mas-de-Gimel, dans le sud

de la France, gisement approximativement contemporain de Grauves (Cappetta et al.,

1968). Russellophis n’est donc connu que dans l’Yprésien.

- 238 —

IV. CONCLUSIONS

Bien que les serpents marins de l'Éocène ne soient aetuelleinent assez bien connus

qu’en Europe occidentale, essenlielleinent dans trois pays ^Belgique, France, Grande-

Bretagne), ces fossiles apportent d’intéressantes indications stratigrapliiques.

Palaeophis luUapicns est connu dans tout le Cuisien, depuis la base du sous-étage

(au Daueinark) jusqu’à son sommet (Atigleterre et Belgique).

Palaeopkis typhaeus est, dans l’ensemble, plus récent. 11 apparaît au Cuisien supé¬

rieur (Belgi(|ue et, peut-être, Angleterre), puis est connu av'ec certitude à la base du Luté-

tien (Bruxellien en Belgupie et niveaux équivalents cm Angleterre) et se retrouve jusqu’à

la partie supérieure du Lntétien ou dans l’Auversien en Italie.

WoiUeritopliis noi’us caractérise la base du Lntétien belge (Bruxellien).

JtuniieUopliis tennis apparaît au milieu du Sparnacien et atteint un nivxau assez élevé

dans le Cuisien,

Ces indications ne sont certainement pas définitives. Les serpents, et surtout les ser¬

pents marins, ont été très peu étudiés jusqu’à présent. 11 est possible, et même probable,

que la répartition géographique, et peut-être la distriluition stratigraphique, de ces espèces

seront sensiblement étendues par la découverte de jiouveaux gisements.

Remerciements

Ce travail a pu être réalisé grâce à un matériel dont une partie importante a été collectée

par P. CouPATEz, J. Herman, I*. Louis, U. E. Riibseci. et G. VVoutebs. .Pai pu étudier les spéci¬

mens conservés à l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique grâce à l'amabilité de

MM. F. Buetvnck et L, Niivrs. H. Cappetta, G. H. Case, J. Herman, J. J, Hookeh et G. Wou-

TEHS m’ont fourni d’indispensables renseignements sur la stratigraphie de diverses régions.

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Omphalosaurus nisseri (Wiman, 1910),

un îchthyoptérygien à denture broyeuse

du Trias moyen du Spitsberg

par Jean-Michel Mazin

Résumé. — Omphalosaurus nisseri (Wiman, 1910) est révisé à partir d’un nouveau matériel

provenant de la limite Trias inférieur-Trias moyen du Spitsberg. Le genre Pessopteryx Wiman,

1910, est synonyme du genre Omphalosaurus Merriam. 1900. Les espèces P. minor, P. artica et

P. pinguis Wiman, 1910, sont nouiina duhia. Les Omphalosauria n’existent pas et les deux espèces

du genre Omphalosaurus doivent être considérées comme des Iclithyopterygia.

Abstract. — Omphalosaurus nisse.ri (Wiman, 1910) is revised on a new material Irom the

boundary between the Lower Triassic and Middlc Triassic of Spitzbergen. The genus Pessop-

leryx, W iman, 1910, is a synouyra of the genus Omphalosaurus Merriam, 1900. The species P. minor,

P. arctica and P. pinguis Wiman, 1910, are nomma duhia. The Omphalosauria do not exist and

the two species of the genus Omphalosaurus must be considered as Ichthyopterygia.

J. .H. Mazi.n, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine. Université Paris VI,

4, place Jussieu, 752.30 Paris cedex 05.

Introduction

En 1910, Wiman crée l’espèce Pessopteryx nisseri n. g., n. sp. à partir d’un matériel

provenant du « niveau inférieur à Reptiles » du Trias du Spitsberg [c’est-à-dire Spatbien

Anisien (Buchan et al., 1965 ; Cox et Smith, 1973)]. Ce matériel consistait on os des membres,

quelques vertèbres, et en fragments osseux portant de nombreuses rangées de dents (Wiman,

1910 : 139, pL VllI-lX). L’espèce Pessopteryx nisseri fut donc érigée sur cet ensemble de

matériel (syntypes), mais ^YlMA^• propose d’en extraire trois lectotypes attribuables à

trois autres nouvelles espèces du genre Pessopleri/x (W^iman, 1910 ; 143, pl. X). Ces trois

lectotypes sont trois humérus « atypitpies » correspondant à P. minor Wiman, 1910, P. pin¬

guis Wiman, 1910, et P, arctica Wirnan, 1910.

En 1911, lors d’une étude comparative entre les faunes reptiliennes marines du Trias

d’Amérique du Xord et du Spitsberg, Mehriam propose nue synonymie du genre Pessop¬

teryx Wiman, 1910, avec le genre Omphalosaurus Merriam, 1906, dont l’espèce-type est

O. nevadanus Merriam, 1906 (Merriam, 1911 ; 326). Wiman accepte cette synonymie en

1916 (Wiman, 1916 : 70-71), pour une partie du matériel, mais maintient le genre Pessop¬

teryx pour le reste. Les espèces des genres Pessopteryx et Omphalosaurus n’ont jamais été

révisées depuis.

Fig. 1. — Localisation des gisements à Omphalosaurus ijisseri. Le Trias est symbolisé par des pointillés.

Dickson Land ; 1, Mt Heimen ; 2, Mt Kongress ; 3, Mt Tschermak ; 4, Mt Ibsen ; 5, Mt Saurie. ■— Sas-

sendalcn : 6, Mt Botneheia ; 7, Mt Marmicr ; 8, Mt Sticky Kcep ; 9, Mt Vikirig ; 10, Mt Trident ; 11, Mt

Milne Edwards ; 12, Mt Stensiô ; 13, Baie d’Agardh. — 14, Cap Lee.

— 245 —

Séquence

Wiman

Toarcien

Conglomérats

JURAS s

Lias

Schistes et Grès

Rhetien

ü)

De Geerdalen

continentaux

\0)

Norien

Carnien

•3

Formation de

Schistes argileux

Niveau supérieur

Tscherniak

petits nodules

à Reptiles

Ladinien

ferreux

Schistes carton

Schistes

bitumineux à

Daonella

Pü

Moyer

Antsien

Formation de

Botnehia

Niveau inférieur

â Reptiles

Spathien

(/)

Formation de

Schistes et

Schistes argileux

Niveau à Grlppla

Smithien

•3

Sticky Keep

a Posldomya

Nodules calcaires

Niveau â Poissons

Dlenerien

Formation de

Grès, schistes et

schistes argileux

Grlesbachien

Vardebukta

à MyalIna et

Pseudomonotls

Fig. 2. — Slratigrapliio du Spitsbarg d'après Wiman (1910, 1928), Uuciian e! al. (1965) et. Cox & Smith

(1973).

Si In genre Omphalosaurus n’cst pas coiitestalile en soi, son rattachement aux Ichthyo-

pterygia a été jusipi’alors très iliscnté. lairsque Merkia.m a créé le gimre en 1906, la mor¬

phologie dentaire inhahitnelle ramène à créer nn nouvel ordre, distinct de celui des Ichthyop-

terygia : les Omphalosanria. Le matériel étudié par Mki<ria.m, mitre les Iragnienls île crâne

et les qnel(|ucs vertèlires en connexion, comprenait des éléments de nicrnhres que cet auteur

ne décritil pas, considérant celle association comme accidentelle (Meiuiia.m, 1911 : 325).

Lorsqn’en 1910 Wimax décrit le genre. Pessopteryùr, de nonihri ux os des membres

sont également associés an matériel crânien (W'imax, 1910 : 139, pl. Vlll-IX), mais Mer-

RiAM n'admet pas non plus celte association et suggère que ces os soient rattachés à un

ichthyoptérygien du type Sltaslamurm (Merriam, 1911 ; 325).

Ajirès avoir été comparé aux Placodontia, aux Plesiosaiiria et aii.v Ilhynchosauria

(Merri.a.m, 1906), Omphalosaurus restait le seul représentant fie l’ordre des Omphalosanria.

— 246 -

Mc Gowan (1972 : 4) note, suivant Mehhiam, qu’il est incorrect de considérer Omphalo-

saurus comme un Ichthyopterygia.

M ATÉiuEC : Le matériel rapporté, du Spitsberg par les missions Lehman 1964 et CNRS-Muséum

1969 est très comparable à celui qui fut étudié par Wiman en 1910. Très fragmentaire, il comprend

des verlèbres. des os de membres el quelques os pnrtanl de nombreuses dents disposées en plusieurs

rangées. Aucun élément n’a été trouvé en eiintiexion, l’ensemble ay.inl été récolté dans le niveau

inférieur à Reptiles du Trias «les monts Vibing, Ifeimen et Ibsen (Sassendalen et Dickson Land)

[c'est-à-dire Spatlu'en-Anisien (Ruciian el al., 1960 ; Lox et Smith, 1973)] [lig. l et 2). Ce matériel

est eonservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Ilistoire naturelle à Paris et réper¬

torié sous les riutnéi'os SVT 20.'» à SVT 217 pour les os dentés çt SVT 216 à SVT 294 pour les restes

post-crâniens.

DESCRIPTION

Classe ICHTHYOPTERYGIA

OMPHALOSAURUS Merriam, 1906

Omphalosaurus nisseri (W'iman, 1910)

1910 — Pessopteryx nisseri Wiman : 139, fig. 1.34, tab. VIH et fig. 1.37a, tab. IX.

1911 — Pessopleryx (Omphalosaurus ?} tiisseri ■ Mehhiam : 326.

1916 —■ Omphalosaurus sp. (?) Merriam, 1906 ; Wiman : 71.

1916 — Pessopleryx nisseri ; Wiman : 71.

Syntvhes ; Matériel étudié par Wiman en 1910, conservé à l'Université d’Upsala (Suède).

Autre matéhiel : Pièces SVT 205 à SVT 294 conservées à l’Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

Stbate-type; : Niveau inférieur à Reptiles : Spatbien-.Vnisien (limite Trias inférieur-Trias

moyen).

Gisement-type ; Spitsberg : Sassendalen, Dickson Land.

Diagnose émenijée (caractères dérivés de l’espèce) : Grosses dents broyeuses à couronne

basse et hémisphérique, organisées en trois rangées. Rase des dents pouvant être légèrement plissée.

Petites dents palatines probables.

Restes crâniens

Le matériel crânien est représenté uniquement par quelques solides fragments osseux

portant un grand nombre de dents (pl. l). Ce matériel est similaire de celui qui fut briève¬

ment décrit p.ar Wiman en 1910. Pour cet auteur, les fragments osseux : « ... seraient des

fragments de maxillaire et de mandibule correspondante, ..., les dents antérieures plus petites,

n’ayant pas encore été découvertes. » Étant donné la taille et la morphologie de ces dents,

il est elîectivenieni possible (jue l’on soit en présence de dents postérieures, mais il serait

- 247 —

hasardeux de conclure sur une éventueJIe hétérodoiitie chez Omphalosaurus nisseri dans

l’état actuel de nos connaissances.

Très peu de dents présentent une couronne intacte, beaucoup étant usées, cassées ou

broyées. Ces couronnes sont assez basses, larges, hémisphériques ou légèrement coniques.

Elles présentent une line ridiilalinn v^erticaJe semblable à celle (pie l’on rencontre chez

Grippiu longirunlns on Mixomurun cornulianun. Comme le fait remarquer Mekriam (1906 :

77) à propos d'O. miy'tidunuft, la forme générale de ces dents rappidle celle des Pyenodontes.

Un polissage transversal eiîectué sur rune des couronnes pernu't de constater la non-

continuité des canalicules do la dentine dans le tissu iiéripbêriipie dense. 11 jt'y a donc |>as

de durodentine, mais de Téinail, ce qui e.xclut tonte attribution à un Poisson.

La racine est ouverte à la hase, délimitant une importante cavité pulpaire (pl. I B).

L’absence de plicaliire de la racine est retenue pour earaetériser les dents d’Omphalosaurus

nevadanas (.Mehria.m, 1911 : 331) et, jiar voie de conséquence, utibsée comme argument

pour écarter cette espèce d(‘s Icbthynpterygia. Toutefois, Wi.ma.x (1910, fig. 30, pl. IX)

figure une série de dents d'Omphalosaurus nisseri présentant, pour quelques-unes, une

plicature très simple. Merriam (1911 : 324) fait remarquer (pie ces dents sont plus grosses

que celles ( 4 ui sont habituellement rencontrées chez Omphalosaurus. En fait, il semble que

quelques racines présentent iiru! plicature très simple, la majorité des dents d'Omphalo-

saurus nisseri présentant une racine non plicaturée.

Chaque dent est insérée dans un aL éole distinct. La racine reste indépendante de Tos

porteur et la lixaiion paraît assurée par un tissu organi(pie non calcifie (pl. I B).

Le caractère le plus remarquable d'Omphalosaurus nisseri (comme pour O. neoadanus)

est la morphidogie dentaire tout à fait inhabituelle chez les Ichthyopterygia. Ces dents

sont en eiïet répai't.ies en plusieurs rangées, apparemment irrégulières, sur Los porteur

dont la surface est convexe, formant ainsi de très robustes tables broyeuscs. Mekriam

compte de trois à cinq rangées de dents sur le spécimen 19452 d'Omphalosaurus neoadanus.

Chez Omphalosaurus nisseri, qu’il s’agisse des spécimens étudiés par Wiman (1910) ou

de ceux du présent travail, ce nombre ne semble pas excéder trois rangées.

Squelette post-crânien

Membre antérieur (pl. 11)

L’humérus, de grande taille, est très particulier par son aspect massif et aplati (fig. 3).

Il rappelle par son contour général le type d’humérus rencontré chez les Mixosaures. L’épi¬

physe proximale est longue et élargie en son milieu par un fort trochanter dorsal qui parti¬

cipe à la surface articulaire de l’humérus sur la (udnturc scapulaire (fig. 3 E). L’épiphyse

distale, également longue, porte deux facettes d’articulation pour Tulna et le radius, la

facette ulnairc étant plus courte et plus large que la facette radiale (fig. 3 F). Cet élargisse¬

ment est dû à un fort tubercule entépicondylicn particii>aut à la facette.

Eli vue latérale, riminérus est très large et relativement trapu (fig. 3 A). Le bord

postérieur est concave alors que le bord antérieur est convexe. Cette convexité antérieure,

conséquence d’une extension en lame du bord antérieur de l’humérus, est très semblable

à celle que l’on rencontre chez les Mi.xosaurcs, A la base du trochanter dorsal, ainsi que

sur la lame antérieure, sont nettement visibles les insertions des muscles deltoïdes et sca-

— 248 —

Fig. 3. — Omphalosaunis nisseri (Wiinan), Spathien-Anisien, Mt Ibsen, Dickson Land, Spitsberg. Humé¬

rus (SVT 219), A, vue latérale ; B, vue mésiale ; G, \'ue antérieure ; D, vue postérieure ; E, vue proxi¬

male ; F, vue distale. (Échelle en cm.) lac., facette articulaire ; cret. delt. pect., crête delto-pectorale ;

Fib., fibula ; troch. dors., trochanter dorsal.

pulo-huméraux (m. deltoides scapularis, ni. delloides claçicularis, m. scapido humeralis

anlerior et m. scapulo humeralis posterior). L’insertion du m. triceps sur le liord postérieur

de l’humérus est peu développée.

En vue mésiale, les reliefs sont peu marqués (fig. 3 B). La crête delto-pectorale, anté¬

rieure, est relativ'einent importante. Elle participe, antéro-supérieurement, à la surface

articulaire de l’épiphyse proximale et s’oriente diagonalement en s’effaçant vers le centre

- 249 —

de la face mésiale de l’humérus. Symétriquement, une crête de même importance, prenant

naissance sur le bord postéro-supérieur de l’humérus, rejoint la crête delto-pectorale, les

deux crêtes formant ainsi un V plus ou moins marqué, et délimitant une dépression devant

recevoir un puissant m. coraco brachialis.

En vue antérieure, l’ectépicondyle, peu proéminent, présejite un bord marqué d’un

sillon qui se prolonge jusqu’à la crête delto-pectorale (fîg. 3 C). En vue postérieure, l’humé¬

rus présente une torsion générale, le bord postérieur formant un S très ouvert (fig. 3 D).

Le nmtéricl CNRS-Muséum 1969 ne comprend aucun radius complet, mais Wiman

Fig. 4. — Oniphalosaurus nisseri (Wiman). Spathicn-Anisicn, Mt Ibsen, Dickson Land, Spitsbcrg. A, ulna

(SVT 245), extrémité proximale, vue latérale ; B, fibula droite, (SVT 247), extrémité distale : 1, vue

latérale, 2, vue distale ; C, radius droit, (SVT 239), extrémité proximale : 1, vue latérale, 2, vue proxi¬

male. (Échelle en cm.) fac., facette articulaire ; lib., fibulaire ; int., intermédiaire ; pis., pisiforme.

2 . 37

- 250 -

(1910, fïg. 9, pl. VIII) figure une « fibula » qui doit être interprétée comme un radius ; le

« radius » présenté par Wiman (1910, fîg. 6, pl. VIII) étant en fait un radial. Le radius est

un os plat, suliquadrangulaire, au bord antérieur échancré et au bord postérieur concave

(fig. 4 C). L’épiphyse proximale, convexe en vue latérale, présente une longue et large

fac. radius

Fig. 5. — Omphalosaurus nisseri (Wimaii), Spathien-Anisieii, Ml Ibsen, Dickson Land, Spilsbcrg. A, radial

gauche, (SVT 236) : 1, vue latérale, 2, vue postérieure, 3, vue antérieure, 4, vue proximale, 5, vue

distalc ; B, ulnaire (?), (SVT 253) ; C, carpicn distal ou première phalange, (SVT 257), vue latérale,

(lîchelle en cm.) fac., facette articulaire ; carp. dist. 1, carpien distal n° 1 ; carp. dist. 2, carpien dis¬

tal n“ 2.

- 252 —

facette d'articulation avec l’iiiiiiiérus. ij’épiphysc distalc porte deux laeeltes d'arliculalion,

l’iirie antérieure pour le radia), l’antre postérieure pour l'intermédiaire.

L’ulna n’est connue que par un fragment d’extrémité proximale (fig. 4 A). Celle-ci

est moins longue que sur le radius et présente une facette convexe pour l’humérus. La dia-

physe, hien que cassée, sernhle s’élargir rapidement, l’extrémité distale devant être large

et plate.

Certains os de la série des carpiens proximaux sont identiliahles. Tel est le cas du radial

(fig. 5 A), os plat, suhquadrangulaire, dont l’exlréniité proximale est épaissie et porte une

large l'aeette d’articulation plane pour le radius. L'épiphyse distale, cojivexe et moins épaisse,

porte deux facettes d'articulation pour les carpiens distaux 1 et 2. Le bord postérieur

présente également Une étroite facette, sur toute la hauteur de. l’os, assurant le contact

avec l’intermédiaire. Le bord antérieur est concave.

\Vi.MA.x (1910, fig. 21. pl. Vlll) figure un intermédiaire portant plusieurs facettes de

contact : proximalcment avec le radins cl Tulna, antérieurement avec le radial, postérieu¬

rement avec l’idnaire et distalernent avec deux carpiens distaux.

Les carpiens distaux, métapodes et phalanges, sont des ns plats, arrondis, en forme

de jeton. Leur position relative ne peut être précisée (fig. 5 C).

Membre postérieur (pl. III)

L’épiphyse proximale du fémur est très cojivexe. Sa surl'ace il’artieulation avec la

ceinture pelvienne est élargie f>ar la présence d’un très fort trochantei participant lui-

mème à l’articulation (fig. 6 E). L’épiphyse distale porte deux facettes d'articulation de

taille très itiégale et inclitiéc vers l’extérieur ; une grande ra<relte anlérieure, elliplicpie

pour le tihia, et une petite facette postérieure, triangulaire et moins large, pour la flhula

(fig. 6 E). Pin vue latérale, les fiords antérieur et postérieur sont suhparallèles sauf dans la

région ilistale où le fétiiur s’élargit fortement (lig. 6 .\).

WiMAN, en 1910, figure trois os non ideiitifiés (1910, fig. 9, 10, 11, pl. IX). En 1916,

il les identifie comme des phalanges (1916, fig. 5, p. 70). Le matériel 1964-1969 comporte

plusieurs os seinhlahles, courts, trapu.s, avec une coTisf fiction médiane. Ce sont des tihias

(fig. 7). L’épiphyse proximale est ovale, plate et inclinée vers l’arrière, alors que l’épi¬

physe distale, également ovale, est convexe et plus réduite (fig. 7 E et P').

La fihnia n’est coiuiue que par son extrémité distale (fig. 4 B) (Wtman, 1910, fig. 6,

7, 8, pl. IX). C'est un os aplati, à épiphyse distale très élargie. La surface articulaire de

l'épiphyse distale comporte trois facettes correspondant à rinterniédiaire, l’ulnaire et le

pisiforme (fig. 4 B),

Tarsiens, métatarsiens et phalanges ne peuvent être distingués (pl. III).

Appi.eby (1979 : 931-934) utilise une série d’indices hiométriques pour mettre en évi¬

dence l'éloignement morphologique et les tendances évolutives des Mixosaures et des

« latipinnates post-triasiques ». Appliqués aux présents spécimens, l’indice de largeur de

l’humérus (—) et l’indice de largeur du fémur (_—) donnent respectivement des valeurs

LIT LF

avoisinant 0,85 à 0,90 et 0,67 (seuls deux humérus et un fémur sont mesurables). Ces chiffres

situeraient Omphalosaurus nisseri aussi bien dans la fourchette de valeurs caractérisant

- 253 -

Fig. 7. — Omphalosaurus nisseri (Wiman), Spathien-Anisien, Mt Ibsen, Dickson Land, Spitsberg. Tibia

gauche, (SVT 222). A, vue latérale ; B, vue mésiale ; G, vue antérieure ; D, vue postérieure ; E, vue

proximale ; F, vue distale. (Échelle en cm.)

les Mixosaures (- = 0,562 à 0,928, — = 0,625 à 0, 833), que dans celle qui caractérise

LH LF

IH IF

les « latipinnates » liasiques ( - = 0,416 à 1,135, — = 0,498 à 0,783) (Appleby, 1979 :

LH LF

932-933). Il faut d’ailleurs noter que les valeurs dormées par Appleby pour les Mixosaures

- 254 -

et les K latipinnatcs » liasiqiies se recomTent largement. En fait, la morphologie générale

de ces deux os se rapproche inconlestahlement de celle des Mixosaiires.

La proportion relative du membre antérieur par rajiport au membre postérieur ne peut

être définie dans l’absence de spécimen complet. Toutefoi.s, la taille de l’ensemble des os

isolés tend à montrer un membre postérieur peu réduit par rapport au mend)re antérieur.

Vertèbres (pl. IV)

Deux séries de, centra vertébraux, trouvés en association avec le reste du matériel

post-crânii'ji) sont attribuables à Omphalosaurus nisseri. L’une, SVT 330, est constituée

de sept centra de la région dorsale moyentie. L’autre, SVT 294, comprend (juaire centra

de la région caudale moyenue. Les centra dorsaux sont hexagouau.x et fortement amphi-

coelcs. Diapnphyse et parapophyse, en position hante sur le eentrum, sont fusionnées en

une seule surface articulaire allongée verticaleirumt. Les centra caudaux sont comprimés

latéralement, et il n’y a plus de surface articulaire pour les cotes. Le canal neural présente

une constriction médiane.

Matériel rapporté à Omphalosaurus nisseri mais d’attribution douteuse

Empreinte de colonne, vertébrale. (SVT 340)

Lors d’une reconnaissance au cap Lee (île d’Edge), une empreinte de colonne verté¬

brale d’ichthyojiterygia a été mise à jour. 11 s’agit d’une plaque portant l’empreinte de trente

et une vertèlire.s avec leurs ares neuraux, d’un ischion, et de quelques côtes (pl. V). L’en¬

semble est très écrasé et n’a nialheureusement pas pu être daté avec plus de précision ipie

« Trias moyen de Edgepya ».

Cette portion de coloime vertébrale correspond aux régions abdominale postérieure

et caudale antérieure. Les centra sont hauts et relativement courts (rapport de la hauteur

à la longueur approchant 0,50 dans la région abdominale). Dans la région postérieure,

diapophyse et parapophyse sont fusionnées en une seule surface articulaire, haute et étalée,

occupant la moitié de la hauteur tlu eentrum. Dans la région caudale antérii'urc, ces deux

apophyses sont également fusionnées, mais l’uniijue surface articulaire se réduit à un pro¬

cessus circulaire.

Les arcs neuraux soûl bas et larges en vue latérale. Leur taille diminue progressive¬

ment en passant di* la région abdominale à la région caudale, en même temps que leur

inclinaison s’accentue, et rpie pré- et post-zygapiqihyses tendent à disparaître. Le spéci¬

men étant cassé avant la région médio-cauilale, il n’est pas possible d’aliirmer une éven¬

tuelle inversion d'orientation des neurépines. Toutefoi.s, celle-ci reste probable car la mor¬

phologie de ces neurépines ne semble pas évoluer vers le type « rotule » (bail and Socket)

des Ichlhyosauria à ipieue hypocerque.

Seuls quelques fragments de côtes de la région abdominale postérieure sont visibles.

Typiquement ichthyoptérygiemies avec leur sillon longitudinal médian, elles sont plutôt

fines et peu arquées. iS’ettemrnt holocéphales, leur tête articulaire unique est étalée et apla¬

tie, assurant un contact total avec les apophyses correspondantes des centra.

L’ischion, dont Temjireinte est incomfdèle, firéaente une morphologie générale en

- 255 -

croissant de lune, rappelant en cela celui de Grippia longirostris. 11 est toutefois moins

étalé dans la région posléi'O-mésiale, ce qui lui confère un contour plus triangulaire.

11 apparaît Irès probaldi- que ce spécimen appartienne à Omphalosauriis nisseri. Tou¬

tefois, les ncurépines et l’ischion de cette espèce sont inconnus. L’identification de ce spé¬

cimen ne repose donc que sur la morphologie des centra en vue latérale, ce qui doit susciter

la plus grande prudence.

PlaleauiV dentaires

Un antre spécimen, constitué de cinq fragments osseux couverts de très petites dents,

a été récolté sur les flancs du mont Ileiincn, Leur position stratigraphiqiie exacte n’est

pas précisée. L'un de ces fragments (SVT 334a) porte ég-alernent quelques grosses dents

similaires de celles ti'Ornphalosaurus nisseri, organisées sur trois rangs et prolongées lalé-

ralemejil par un gratid nombre tic petites dents ilisposées en quinconce. Les spécimens

SVT 334b, c et il ne portent (|ue ces petites dents. Si ces pièces sont attribuables ,î Onipha-

losaurus nîsserî, ce qui est très probable, la denture broyense de cette espèce serait complétée

par d’importants plateaux dentaires recouvrant le palais et le bord interne de la mandibule.

CAnACTÈBES OBSERVABLES CHEZ OmphalosauTus nisserî

— Dents pcistérifMires à couronnes basses, hémisphériques ou légèrement coniques.

— Couronnes présentant une fine striation verticale.

— Racine ouverte à cavité pidpaire importante.

— Plicature de la racine très rare.

—■ Dents insérées dans des alvéoles distincts.

— Trois rangées dentaires on plus.

— Humérus subqnadrangulairc à fort trochanter dorsal. Crête delto-pectorale importante.

— Radius subquadrangulaire, plat, à bord antérieur échancré et bord postérieur concave.

— Fémur restant de taille importante.

— Tibia court à forte constriction médiane.

— Fibula à extrémité distale très étalée.

— Tarsiens, carpiens, luétapodcs et phalanges plats et arrondis.

— Centra abdominaux à dia- et parajiophyses fusionnées.

— Centra caudaux comprimés latéralement.

Discussion sur la position systématique et phylogénétique n Ornphalosaurus nisseri

A l’issue de la discussion Mrrriam-Wi.man (19lt-19l6), ce dernier admet une syno¬

nymie entre les genres Ornphalosaurus et Pessopterya', comme le suggère Merriam, mais

envisage deux possibilités.

Dans la première, tout le matériel, qu'il provienne du Trias moyen du Névada ou

du Spitsberg, appartient au même genre Oniphnlosaurus. Dans ce cas « ... il faudrait ima¬

giner un Reptile avec une tête relativement courte et nn corps ayant développé la meme

forme qii’Ichlhyosuurus. Un tel parallélisme n’est bien sûr pas inconcevable, mais peu

probabh', » (Wiman, 1916 : 70).

WiMAN semble préférer la seconde possibilité, considérant que Pessopteryx existe bien,

mais que ses restes sont associés (« foreign intermixture ») aux fragments dentés ddOmpha-

- 256 —

lomurus. PiMir appuyer ses idées, il utilise les trois arguiueiits suivants : << Il est tout à fait

possiliJe que ces nombreux os de niâelioire aient constitué la partie la plus résistante du

squelette (i\’Oinphfil.onauras) » (1!J16 : 70). Les « ... très nombreux os en forme de phalange,

de tailles dilTérentcs, que j’ai d’abord notés comme ne pouvant être situés dans un sque¬

lette tl'lchthyosaure ... pourraient appartenir à Oinphalosaurus » (1916 : 70-71, et fig. 5,

p. 70). WlMA.^ parle ici des os qu’il notait « os indéterminés » en 1910 dans sa liguration

de Peasopli’n/j; nisseri (1910, fig. 9, 10, 11, [d. fX). « Il est moins .surprenant de voir un

lehlhyosaure, Pesxiipleryx, dételoppcr un humérus identiipie à celui d’un aiilre Ichthyo-

saure de la Ttiéme région, que de voir un reptile d’un groupe différent, Oniphalostmrus,

acquérir juste ce type d humérus » (1916 ; 71).

WiMAis envisage dojic le niélango des restes de deux gciires de reptiles marins dans le

Trias moyen du Spitsberg ; richlhyoplérygien Pessoplerj/x avec quatre espèces, P, nlsseri,

P. arctica, P. pl.nyuis, P. rinuor, et l’omphalosaure Omphalosaurus sans préciser s’il s’agit

à'Oinphalosaurus nevadanuH ou d’une nouvelle espèce.

Cette interprétation est loin d’être satisfaisante, et ce pour plusieurs raisons :

— yyOmpludumurus on ne connaîtrait que les fragments d’os porteurs de dents et ces curieuses

« phalanges » ; à rexelusian de tout autre matériel. Il y a là une sélection des restes fossiles dilfi-

cileinent explicable.

— De Pessopteryx un ne connaîtrait que les humérus et jamais les dents. Là encore, la sélec¬

tion du matériel est iucxplieaLle.

— Il resterait un enseinhlc de matériel post-erâineii qu’on ne saurait rapporter ni à l’un ni

à l'autre de ces deux genres.

— t)u peut alors s'irilerroger sur la validité des quatre espèces du nouveau genre Pesso-

pleryx (ondées iiiiiquemeut sur quelques os des ijicuihres sans connexion.

— Les <1 phalanges « que VViman ne trouve pas iclithyosauriennes sont en fait des tibias

comme il est décrit plus haut, et ils ne sont pas si nombreux puisque Wiman n’en disposait que de

trois et que, dans le matériel CNRS-Mu-séoin 1969, sept os similaires sont idenliliahles pour six

fémurs, quatorze humérus et qiielqiie trente éléments podiaux en forme de jetons, de taille très

variable et devant être considérés comme les vrais phalanges et métapodes.

— Rnliii, l’association do dents d'ompbalosaure. et de squelettes pust-crâuieus d’ichthyopté-

rygien apparaît d’autant plias douteuse qu’cllê se serait réalisée trois fois : en 1906 (Merriam),

eu 1910 (Wiman) et en 1960 (matériel du présent travail).

Le genre Pessopleryx Wiman, 1910, doit donc être considéré comme synonyme du

genre Omphalumurm Merriam, 1906, dont les ri^stcs sont trouvés dans le Trias moyen du

Nevada et dans le Trias moyen (Spalhien-Anisien) du Spitsberg.

De plus, il n’y a aucune raison de considérer Omplialomuritx comme un « Reptile à

part ». Les deux vertèlires associées au type sont de morphologie tout à fait ichthyopté-

rygietine avec un eentrum aiiqdiicoelc non soudé à l’arc neural. La portion de crâne type

est décrite par Merriam comme i< tout à fait rejttilienne ». Les dents dont la morphologie

et la répartition ont suscité la création d’nn nouvel ordre sont semhlaldes aux dents posté¬

rieures de Grippia longirosirix on encore de Mixosaurux conialiuriiis. Seule, la plicature

de la racine est ici afiscnte chez O. nefudamis on simplifiée chez O nix.seri■ Quant à l’arran-

gement de ces dents en plusieurs rangées, on sait maintenant qu’il existe chez Grippia

liingiroslrix (deux rangées maxillaires) ou même chez Phalarodon frnasi (deux rangées

maxillaires, rinterne étant constituée de petites dents rondes). Fin fin, le squelette est de

type ichthyoptérygien, avec notairuneiit un humérus présentant les mêmes caractéris-

— 257 -

tiques que celui des Mbcosaures. L’ordre des Oraphalosauria doit doue être considéré comme

inexistant.

Il reste le problème spécifique. L’espèce-type du genre Oinphalosaurus est Omphalo-

saurus nevadanun Merriam, 1906. Constitué d’un fragment de crâne, un fragment de mandi¬

bule et deux vertèltrcs cervicale.s, il est insullisant pour que l’on jmisse lui rapporter avec

certitude les spécimens du Spitsberg. Devant l’aspect très fragmentaire de cet ensemble

de matériel, et en attendant la possibilité de discuter ce problème sur un maléi'iel plus

complet, je j)ropose de conserver le nom d'e.spèce attribué par Wi.max : Otnpluilosaurus

nisseri (Wiman, 1910) d’autant plus que, selon Meiiiuam, O. nevadanus ne posséderait

plus de racine plisser, tandis que persiste ujic légère plicature chez O. rdsseri. Quant aux

trois autres espèces rapportées par Wimain au genre Omphalusaurus (=■ Pessopteryx),

O. arcUcrit O. pinguis et O. minor, elles doivenl être considérées comme des noinina dabia

devant rinsuflisancc du matériel-type : respectivement un frngmejd. d’humérus et deux

humérus, morphologiquement très proehe.s de celui d'O nisseri, le critère de (.aille ne pou¬

vant être rerenu, Omphalosaurus neeadanus et Oinpiudosuiirus nisseri sont donc deux esj)èces

appartenant à la sous-classe des Içlithyopterygia. Quant aux relations phylogénétiques

entre ces deux espèces, il apparaît que la forme américaine dérive de la forme européenne

dans la mesure où elle pré.senle au moins deux caractères dénVés : perle totale de la pli¬

cature des racines et augmenlalion du nombre de rangées dentaires.

Conclusion

Omphalosaurus nisseri est une forme durophage présentant une répartition géogra¬

phique nettement plus importante cpie les ichthyoptérygiens contemporains ou antérieurs.

J'ai moniré par ailleur.s (Mazin, 1983) que pendant le Trias moyen les échanges étaient

constants entre la province « Nord-Ouest laurasiatiipn* >i ei la province « Est-Pacifniue ».

La présence simultanée tlatis ces deux provinces de deux espèces du genre Omphalosaurus

indique l’existence d’une comniunication à la limite Tri.is inférieur — Trias moyeu. Dans

l’état actuel de nos connaissances, les formes du Trias inférieur de la province « iNord-

Ouest laurasiatiqiie » {Grippia et Soalhardosaurus du Spitslierg) sont inconnues en province

Est-pacilique.

Le premier ichthyopterygien connu ayant peuplé la côte Est-pacifique est donc une

espèce du genre Omphalosaurus, O. nevadanus, elle-même dérivée d’O. rdsseri du Spitsberg.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Pla:<i;he II. — Oinphalosaurus nisseri (Wiman), Spathien-Anisien, Spitsbcrg. A, humérus droit et frag¬

ment d’humérus gauche (SVT 219 a, b), vue latérale, provenant certainement d’un même individu ;

U, humérus droit (SVT 218), vue latérale, l’échancrure antérieure est une cassure ; C, radius droit (SVT

289), extrémité proximale, vue latérale ; D, radius (?) ; E, ulna (SVT 245), extrémité proximale ;

F, radial gauche (SVT 236), vue latérale. (Échelle en cm.)

[£

■ M

1 ^

1 f,'

Planche III. — Omphalosaunm nisseri (Wiman), Spathieii-Anisien, Spitsberg. A, fémur gauche, (SVT

230), vue latérale ; B, tibia, 1, (SVT 223), 2, (SVT 222), vvie latérale ; G, fibula, 1, (SVT 244), 2, (SVT

247) ; D, carpiens, tarsiens, métapodes et phalanges. (Échelle en cm.)

Planche IV. — Omphalosaurus nisneri (Wiinau), Spathicn-.Vnisien, .''pitsberg. A, vertèbres, (SVT 330),

région thoracique moyenne, vue latérale ; B, vertèbres, (SV'I' 294), région caudale moyenne, 1, vue

latérale, 2, vue dorsale ; C, SVT 330, vue antérieure ; L), SVT 294, vue anterieure. (Echelle en cm.)

- 263

Planche V. — Omphalonaurus nisseri (?) (Wiman), Spathien-Anisien, Spitsberg. Empreinte élastomère

de la plaque SVT 340, région sacrée, vue latérale gauche. (Échelle en cm.) iscli., ischion ; pu, pubis.

Achevé d'imprimer le 30 septembre 1983

Le trimestre de Vannée 1983 a été diffusé le 6 juillet 1983.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

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T. 47 — Lobeau (Jean-Patil). — Sédiments aragonitique et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

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Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fîg., 16 pl.

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72 fig., 18 pl.

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