BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1™ série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n oa 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n°s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 5, 1983, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

I. U. Cheema, S. Sen and L. J. Flynn. — Early Vallesian small mammals from

the Siwaliks of Northern Pakistan. 267

Petits mammifères du Vallésien inférieur provenant des Siwaliks du nord du Pakistan.

J. Sudre, D. E. Russell, P. Louis et D. E. Savage. — Les Artiodactyles de l’Éocène

inférieur d’Europe. [Première partie) . 281

The Early Eocene Artiodactyls of Western Europe. (1 st part)

3, 23

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section C, n° 3 : 267-280.

Early Yallesian small manunals

from the Siwaliks of Northern Pakistan

par Iqbal U. Ciikema, Scvket Se N and Lawrence J. Flynn

Abstract. — The sninll mainmul fauna l'rom a single loeality uear Jalalpur conln iris nine

species of Irve rodent families. The murais are represented hy l,wo l'orrns, Karniinata n. sp, and

Progohomys n, sp., eonsidered primitive vvith respect to AT. thmvini and P. dehruijni front late

Vallesimi of Siwaliks. This gives turl.her support lu the theory lhat two liueages separuted early

in murid évolution. The rhizoniyiil of tliis locality, A nnisumys sp., is ad vauccd in niorphology

but about os siriall as J\. indiens. Arnoiig Crioetidae two species of Demacricetndan show allinities

with Middle Mioeene speeies. Two ut hcr ericetids, Myoerieelodon sp. and Dnkknrnys sp., resemble

to the Middle Miocène species from North Africa. The Seiurids (ef. Eulnmias uri.tdis ) and the

Clenodactvlids (ef. Sayintys sp.) are poorly represented in this fauna. An Early Yallesian âge is

assignée! to this loeality. The high diversity of llie fauna snggests lhat migration was possible

between the Indo-l’ak snheontinent and Africa llimugh Arahia during Lite Middle Mioeene.

Résumé. — i,a faune de petits Mammifères pruvenniil d’im gi,suaient près de Jululpur, au nord

du Pakistan, renferme neuf espèces de Rongeurs. Les Murhlae sont représentés par deux espèces

(Kami muta n. sp. et Progonomys n. sp.) plus primitives <pie A. tlumnrii et P. del/nnjni du Yallésien

des Siwaliks Les données vont dans le sens de l'hypothèse selon laquelle deux lignées évolutives

seraient séparées assez tôt dans l'histoire de ce groupe. Le Rhizomyidé de Jalalpur, Kanisatnys sp.,

est d’une taille proche de celle de A. indiens mais d’une morphologie plus évoluée. Parmi les Cri¬

eetidae, deux espèces de Demnerieelodnn ont beaucoup d'alünltés avec les espèces du Miocène moyen.

Les deux autres Cficel idae, Myorriceladon sp. et Dnkkamys sp., ressemblent, aux espèces du Miocène

moyen d‘ Afrique du Nord. Les Sciuridue (et. Eulantitis uritdis) et les Clenodaetylidae (ef. Sayimys

sp.) ne sont représentés dans celle faune que par un matériel très réduit. Le gisement de Jalalpur

pourrait être d'âge vaLIcsien inférieur. La grande diversité de celte faune et ses ressemblances avec

les formes africaines eonfirmenl l’existence des voies d’échange entre l’Afrique et le sons-continent

indopakistanais durant le Miocène moyen.

I. U. Cheema, Pakistan Muséum of K attirai Hixtory. Islamabad, Pakistan.

S. Sen, Centre des Faibles Radioactivités^ CNRS , 91190 Gif-sur-Yvette, France.

L. J. Flynn, Department of Geasciences, University of Arizona, Tucson, Arizona 85721, USA.

I N T lt O DU CTI O N

Tl te rodent material described in this paper was collected about 2 ktn north-east of

Jalalpur village in 1982 (fig. 1). Sédiments at the area generally comprise silt or sandy

silt unils of orange colour alternating wil.li more or less persistenL whitish or greyish sand

units. In rnost respects Neogene rock nuits in the Jalalpur area elosely resemble their

stratotypes in the central Pot.war Plateau but thcrc is however some imcertainty in the

identification of the Jalalpur Chinji and Nagri Formations as the deposits show significant

- 268 -

latéral variation in thickness and lithology, often over quite short distances. Therefore

at this stage it is diflicult to place this locality at a certain stratigraphie level. Detailed

mapping and section measurement in this area will be completed within the next, two

years. The medium to fine grained sandstone at the locality yieldcd sonie fish remains

as well as crocodile teeth. In the material there are two indeterminate Insectivora (large

and small) and fragments of clenodactylid molars (cf. Sayimys). The spécimens utilized

in this study were collected almost exclusively by screening. Fossiliferous sédiment was

treated with acetic acid and was screened through tandem boxes. Specimens are isolated

molar teeth.

Fig. 1. — Sketch map of the Jalapur area showing the position of locality indicated by a star.

Measurements were made with a Wild M5 microscope. Ail lenglh and width measurements

are maximum dimensions. Most of the species described below are poorly represented giving

incomplète déterminations. In the future more sédiment will be wasbed to improve more samples.

The material is stored under the catalogue n° Jal-101 in the Earth Sciences Division of the

Pakistan Muséum of Natural History, Islamabad. The casts of the material are included in the

collections of the Institut de Paléontologie du Muséum, Paris.

— 269 —

SYSTEMATICS

Family Muhidae Gray, 1821

In the Jalalpur rnaterial two forms (Karnimata and Progonornys) can lie separated

on the basis of morphology of M 1 , M 3 , and M 3 . The other molars are variable in size

and shape and eannot be separated ; they are described independantly. The lerminology

is that illustrated by Michaux (1971).

Karminata n. sp.

(Fig. 2)

Matériau and measurements : 1 M 1 (1.90 X 1.12), 1 M 3 (1.00 X 0.88), 2 M x (1.56 X 0.96,

1.56 x 0.96), 1 M 3 (1.08 x 0.88).

Description

A/ 1 : M 1 comprises three chevrons. The cusps on each chevron are low, rounded and

distinct. The tl is slightly posterior to 12 and l3. The t3 is closely appressed lo l2. The

t4 is at the sa me level as the t6. There is no t7. The t6 and t.9 are somewhat doser together.

The posterior cinguhini is distinct and low. There are three roots plus a small central

rootlet as in Karnimata dara'ini.

AI 3 : The il is stronglv connectcd to t5, while t3 is very small. M 3 lias one major

chevron coinprising t4, 1.5 and I.G. The 1.4 is at the saine level as the t6. The t8 has

low connection with l 4 and t6, The t9 is absent, M 8 has three roots.

A/, : The cusps are large and indincd slightly anteriorly. The four anterior cusps are

connected hy a mure which is slightly lingual. No central mure exists hetween the medium

and posterior chevrons. The posterior cingulum is a cotnpressed oval. The médial antero-

conid is not présent. The labial cingulum is strong with orilv the Ci and Cl being developed.

C2 is distinct on one M x .

M 3 : M s does not hâve a well developed tE. The posterior chevron is very elongated

laterallv. lt does not appear triangular in occlusal outline. Two roots.

Progonornys n. sp.

(Fig. 2)

Material and measurements : 2 M 1 (2.00 x 1.16, 2.04 X 1.28), 2 M 3 (0.96 X 0.84, 0.96 X

0.84).

Description

A/ 1 : M 1 is elongated in occlusal outline. It is low crowned but the cusps are high

and well inclined posteriorly. The tl is strongly posterior to the t2. The t3 and t4 are small.

Fig. 2. — a-e : Kami main n. sp. : a, M 1 sin. ; b, M 3 dext. ; c, Mj dext. ; d, \I t dext.; e, .\I 3 dext. — f-h :

Progonomysn. sp. : f, AI 1 sin. ; g, if 1 dexl. ; h, M« dexl. —i-p : M a Iciial uusepatated : i, M' 2 dext. ; j,

M 2 dext. ; 1», .M- sin. ; ), M a sin. ; m, \t 2 sin. ; u, M 2 sin. ; o, M. dext. ; p, M s dexl.

On the second chevron t4 is slightly posterior lo t.6. The posterior eingulum is a low short

crcst joined to the t8. The t9 and tfi are well separated but a low crest exists between

t4 and t8. Tliree roots.

M 3 : The tE is strongly connected to the first chevron. M 3 is small in size and one of

the two specimens possesses a cingtilar margin. M s is triangular in oeclusal outline. Two

roots.

- 271 —

Matekial unseparated

(Fig- 2)

Matekial and measubements : 9 M 2 (1.24 X 1.20, 1.40 X 1.28, 1.24 X 1.12, 1.32 X 1.16,

1.36 X 1.16, 1.32 X 1.16. 1.20 X 1.04, 1.28 x 1.16. 1.36 X 1.20).

12 M 2 (1.32 X 1.12, 1.28 X 1.08, 1.40 X 1.08, 1.32 X 1.00, 1.32 X 1.04, 1.28 X 1.08, 1.24 X

1.00, 1.16 X 1.00, 1.20 x 1.04, 1.20 X 1.00, 1.32 X 1.12, 1.32 x 1.12).

Description

A/ 2 : The cusps are strongly inclined except tl and t3 and are higher in early wear.

On s orne spécimens II. is a prominent isolated cusps, oval in shape. The 1.3 is generatly small.

On one specirnen t4 is strongly posterior to t5 and l6 and with wear it lies near to 1.8. On

another specirnen t6 is posterior to t4 and to and lies near to t9. On ail specimens the lirst

and the second chevron arc connected lingually by a low ridge froin t4 to t8. Posterior

cingulnm is welJ disl.inguished in ail Lite specimens. Three roots.

Ah : These specimens arc variable in size and in occlusal pattern, cusps are high and

conical in early wear. The small eresccntic tE is well connected witb tC. Cl is developed

on seven specimens while 02 is developed on 5 specimens. On tvvo specimens, a weak

médial mure projects anteriorly from the juncture of the tA and tB. Two roots.

Discussion

A direct comparison of the Jalalpur murids with the species described by Jacobs

(1978) from the locality YGSP 182 A of Siwaliks shows that the Jalalpur forma belong

to the saine généra (K tir ni mata and Progonornys ), Luit not to the sanie species.

The Kami mata of Jalalpur differs from h. danvini by its small size, a large t3

relative In 1.2 in M l , lower crown and cusps more rounded and weaklv connected. This

form cannot hc included in any species of Karnimata and the material is not sullieient to

descriiie a new species. The structure of M 1 and M, suggests that Karnimata n. sp. is more

primitive than K. danvini. Il Karnimata n. sp. were ancestral to K. danvini , the évolu¬

tion of l.his lineage would inclode inerease iri size. La ter Karnimata had a more complex

history. K. huxleyi decreased in size relative to K . danvini (Jacobs, 1978), while Karni¬

mata in Afghanistan inereased in size relative to K. danvini (Sen, 1983)

Progonornys n. sp. (M 1 2.00 X 1.16) is bigger than Progonornys debruijni whose average

length and width is 1.66 X 1.02 (Jacohs, 1978). The il and t4 arc more compressed and

more posterior in position in P. debruijni. This species possesses the cusps somewhat

more vertical so (luit, the valleys are narrower than in Progonornys n. sp. Progonornys n. sp.

is almost the saine size as P. cathalai but is distinct from this species in liaving the il and t4

less compressed and more anterior in position. Cusps are more vertical in P. cathalai and

much larger in P. debruijni (lig. 3).

Progonornys n. sp. helps to delîne two lhieages of évolution in Progonornys. Progono¬

rnys n. sp. and P. debruijni represenl: a lineage in Pakistan that is distinct from that of

Europe and northern Africa. Progonornys n. sp, is verv similar to P. cathalai in size and eusp

morphology but is derived in gre.atcr inclination of cusps and compression of tl and t4.

- 272 -

1*7

1*6

1*5

1*4

1.3

1*2

1*1

1-0

•9

1*5 1*6 1*7 1*8 1*9 2*0 2-1 2*2 2*3 2*4 2*5 2*6 2*7

Fig. 3. — Scatter diagrain showing length and width of M 1 of Jalalpur and YGSP 182 A murids from llie

Vallesian of Pakistan.

Progonomys n. sp. is primitive with respect to P. debruijni in having low cusps, less compres-

sed tl and t4 and il and t4 positioned more anteriorly. If as we interpret, Progonomys

n. sp. were ancestral to P. debruijni, lliis Pakistan lineage would evidence decrease in size

through time. However, sarnple sizes are smalk This phenomenon would tend to support

the hypothesis of Jacobs (1978) that P. debruijni was in the ancestory of Mus, a phylogeny

tliat. would require decrease in size.

Family Rhizomyidae Miller & Gidley, 1918

Kanisamys sp.

(Fig. 4)

Description

Among the rhizomyid rnaterial are several molar fragments and a complote M 2 that

appear to pertain to the saine species. Of the molar fragments, one is a posterolabial frag¬

ment probably of M 2 , laeking a metaloph but with a strong posteroloph. Maximum height

of crown observed among upper molar fragments, ail worn, is 2 mm.

- 273

Fig. 4. — Kanisamys sp. : a, M 2 sin. ; b, M 2 sin.

The morphology of M 2 (2.08 X 2.24) is like thaï: described l'or M 2 of Kanisamys by

Jacobs (1078) or Flynn (1982), The labial reentrant reaches nenrly Lo the rnidline of

M 2 and terminâtes ahove the base of the crown. M 2 is moderately worn and the anterolo-

phid is fused lo the metalophid. There are large anterior and posterior Ira ns verse enamel

lakes and a narrow shallow lake hetween the inesolophid and t lie hypolophid. The rneso-

lophid terminâtes short of the lingual side and bears an anteriorly directed spur near its

base. The mesolophid is situated close to the hypolophid.

Discussion

The malerial is far too fragmentary to he diagnostic. Size of Kanisamys sp. is close

to that cited by Flynn for K. indiens. Morphologically M 2 appears to lie advanced over

M 2 of K. indiens or K. potwarensis front the Chinji level. M 2 of Kanisamys sp. lacks a labial

arm of the anterolophid which persists unt.il advanced wear in A. indiens. Also the mesolo¬

phid appears to he relatively doser lo the hypolophid than in K. indiens although this

trait is variable. Kanisamys sp. is not as large or high crowned as Kanisamys nagrii.

The material is not sulïicient for a spécifie détermination or to evaluate its phyletic rela-

tionship.

Family Cricetidae Rochebrune, 1883

Subfamily Cricetinae Stehlin and Schauh, 1951

Democricetodon cf. kohatensis Wessels et al., 1982

(Fig. 5)

Material and measurements : M 1 (1.80 X 1.16), 2 M 2 (1.16 X 1.24, 1.20 X 1.16), M 3 (1.20 X

1.28), 2 Mj (1.56 x 1.08, 1.52 x 1.08).

— 274 —

Description

M 1 : The anterocone is not divided. It is connected to the protocone by a low ridge.

The mesoloph is short. The mure is continuous.

M 2 : The anleroloph is complété ou the antcrior margin of the tooth. The mesoloph

is short. The poslerinr eingulum is weJl separated frorn the inetacone. The external

sinus is closed by a iower cingulurn.

M 3 : The anteroloph is complété as in M 2 . The posterior part of the tooth is redueed.

The mesoloph is more developed than in M 2 . Three roots.

M 1 : The anteroeonid is simple and low. It is connected to metaconid by a short

antcrolophid. The mure is complété. The mesolophid exists but is short.

Fig. 5. —Democricetodon cf. kohatensis : a, M 1 sin. ; b, M 2 sin. ; c, M 3 sin. ; d, M x sin. ; e, Mj dexl.

Discussion

A new specics of Democricetodon was described by Wessels et al., 1982, from the Chinji

formation of Banda Daud Shah. The type of this species is M x , The measurements given

by these authors show great variability bctween the M 1 and M,. After study of the

Jalalpur material it appears that two species of Democricetodon exist, différent in morphology

and si/.e. It seems that two different species of Democricetodon also exist in the Banda

Daud Shah l’auna.

Democricetodon cf. kohatensis is proportionally smaller in size than the D. kohatensis

(M t : 1.70 X 1.20). Anteroeonid in the M t is simple, low and it is connected to metaconid

by a short anterolophid. The mesolophid exists but is short. On the M, of /). kohatensis ,

the lingual hranch of the anterolophid is short but the labial branch is always long and

the length of the mesolophid shows great variation. D. cf. kohatensis is again very small in

size than the D. cf. gaillardi of Jalalpur.

- 275

Democricetodon cf. gaillardi (Schaub, 1925)

(Fig. 6)

Matekiai. and measubements : 2 M l (2.48 X 1.60. 2.28 X 1-40), 2 M 2 (1.80 X 1.56, 1.56 X

1.52), 2 M 3 (1.40 x 1.44, 1.16 X 1.24), M, (1.96 X 1.24), M a (1.64 X 1.56), M 3 (1.64 X 1.40).

Desceiption

AP : The anterocone is vcry much elongated and bears two cusps. The anteroloph

is well developed. The anterior arm of the protocone is conneeted to the lingual part

of the anterocone. The prololoplmle and l.he md.alopliule are short. The mesoloph does

not reach the labial edge of the oeclusal surface. Titrée roots.

M 2 : The labial hraneh of the anteroloph is low and meets the base of the paracone.

The lingual hraneh is also low and ends al the hase of the protocone. Mesoloph îs vvell

developed and extends to the posterior margin of the paracone. The metalophule is con-

nected to the anterior part, of the hypocone, Three roots.

AP : The oeclusal surface of the M 3 is triangular, The labial brandi of the anteroloph

meets the paracone. Ilypncone is small and i.s conneeted to the paracone. Three roots.

Mx : The anteroennid is aligltl.lv low as comparcd to the main cusps in the specimen.

It is conneeted to the anterolingual top of the metaeonid. The labia] branch of the antero-

Fig. 6. — Democricetodon cf. gaillardi : a, M 1 dext. ; b, M 2 dext. ; c, M 2 dext. ; d, M 3 dext. ; e, M L gin. ; f,

M 2 dext. ; g, M s dext.

276 -

lophid is low. Metalophulid is not présent. The anterior arm of lhe protoconid which

is a small spur-like ridge does not contact the anteroconid. The mesolophid does not reach

the lingual edge of the occlusal surface. The posterolophid is well developed. Two roots.

M 2 : The protoconid and metaconid are connected witli the low ridge to the anterolo-

phid. The mesolophid is more developed than in M x . Two roots.

M 3 : A verv worn tooth shows the satne pattern as of M 2 . As the posterior part of the

tooth is reduced, entoconid does not exist.

Discussion

In the Jalalpur fauna, two species can bc easily distinguished by size and morphology.

Tins species is considerahly bigger than l). cf. hohatensis wliose anterocone of M 1 is not

divided as in I). cf. gaillardi. The Al 1 illustrated by Whssei.s et al., 11)82, pl. 1, fig. 3, is

very close to I). cf. gaillardi of Jalalpur, It appears that two species also exist in thaï

Chinji fauna. Between the Democricetodon species of Western Europe. D. gaillardi is more

close to the Jalalpur species but it differs from the Jalalpur species by its small size and well

developed mesoloph and mesolophid. lu the Jalalpur form the protoeone of M 1 has two

equal branches connecting to paracone and the M 2 possesses two mesnlophs. The M 3 of

Democricetodon cf. gaillardi is more reduced than the M 3 of D. gaillardi.. The M x propor-

tionally is langer than the /). gaillardi in size.

Subfamily Myocricetoiiontinae Lavocat, 1961

Dakkamys sp.

(Fig. 7)

Ma TERIAL AND MEASUREMENTS : Mj (2.24 X 1.36).

Description

The cusps are inclined strongly anteriorly but the anteroconid i9 vertical. This cusp

is as high as protoconid. A small cusp exists at the latéral end of the anteroconid and a

low ridge on the lingual part. The anterolophid is very short. The metaconid possesses

an anterometalophid. The mure is low. The main cusps are strongly aiteruate. No

mesolophid is évident. The posterolophid is an indépendant low cusp. The external

sinus is oblique and closed hv a cingulum crest.

Discussion

Dakkatnys is only reported from Béni Mellal (Marocco) and from the Chinji Formation

of Banda Daud Shah, Pakistan. The main dilîerence observed between the Jalalpur and

Béni Mellal forms are :

1) in Béni Mellal form the anterolophid is long ;

2) the posterolophid is not a well developed cusp as in the Jalalpur form.

- 277 -

Dakkamys sp. of Jalalpur also dilïers from Dakkamys sp. described by Wessei.s et al.,

(1982) by its bigger size.

Myocricetodon sp.

(Fig- 7)

Materiai. and measurements : 1 M 2 (1.10 X 0.92), 2 M 2 (1.04 X 0.88, 1.04 x 0.96).

Description

AI 2 : The main eusps are inclined posteriorly. A small cusp is developed on the antero-

external margin of the tootb. The metacone and the hypocone are strongly conrieeted and

constitute a single cusp. An accessory cusp in the internai valleyjs developed. Two roots.

AU : The external eusps are strongly backward. There exists a low anteroexternal

cusp and a trace of posterior cingulum. There is no mure visible. Two roots.

Fig. 7. — a : Dakkamys sp., M, dext. — b-c : At yocricetodon sp. : b, M 2 sin. ; c, M, dexl.

Discussion

The materiai of Jalalpur does not contain the first niolars on which are observed the

major charaeters of the genus and its species. The morphology of the second molars is

quite siinilar to tliat of Myocricetodon. Their size seems intermediate between the two

species (AI. cherifiensis and M. parons) of Béni Mellal in Marocco (Jaeger, 1977). In

the Jalalpur form the eusps are more inclined posteriorly than in the Béni Mellal species.

Family Sciuridae Gray, 1891

cf. Eutamias urialis Munthe, 1980

(Fig. 8)

Material and measurements : M 1 (1.88 X 1.48), M, (1.64 X 1.68), 2 (1.80 X 2.04, 1.60 X

1.52).

Description

M 1 : The protocone is higher than other eusps but the hypocone is very small and

strongly conneeted t.o the protocone. The anteroloph is low and extends uriIil the labial

margin of the tooth. The posteroloph is small. The metaconule is as hig as the metacone.

— 278 —

M l : The protoconid, hypoconid and the metaconid are well developed but the entoco-

nid is a high crest connected to metaconid and hypoconid. The posterolophid is very

small and it looks like a fossa hetween the anterolophid and protoconid. No mesoconid

exists. Four roots.

M 3 : This material contains two M 3 very different in si/.e and morphology. The big

one possesses three main cusps and the entoconid as a ridgc but the hypoconid is very near

to the protoconid and the very narrow internai valley lacks a mesoconid. On the

small M 3 this valley is large and tliere exists a small mesoconid. This M 3 is proportionally

more elongated than lhe hig one.

Fig. 8. — of. Eutamias urialis : a, M 1 dext. ; b, Mj sin. ; c, M 3 dext. ; d, M 3 dext.

Discussion

The sample of five teeth appears to represent two species hased on size. One lower

molar is large with more bulhous cusps than lhe other teeth. Significant features on lower

molars include lack of inesoconids and mesostylids except for a small mesoconid on M s .

These features are shared by lhe sample of Daud Khel named Eutamias urialis by Mdnthe

(198U) and the majorily of the specimens from the deposits of the Potwar Plateau. These

la ter collections are under study hy Fi.ynn, Jacobs and Mein, and provide insight to

association of upper and lower teeth. Specimens referred to by Wessels et al. (1982) as

“ Sciurinae indet. ” and “ Tamias cf. urialis ” seem to represent this same group of closely

related species that are the most common squirrels in middle and upper Miocene deposits

of lhe Potwar Plateau.

- 279 -

Conclusions

Following this preliminary study, the faunal list of the Jalalpur localitv can lie given as :

Inseotivora intlet. : I ami 11

Cteinodactylidaiï : cf. Suyimys sp.

Muhidae : Karnimalu n. sp., Progonomys n. sp.

Cricetidae : Demorricetodon cf. kohalensis Wessels et al., 1982, 1). cf. gaillardi (Schaub, 1925),

Dakhamys sp., Myocricetodon sp.

Rhizomyidae : Kanisamys sp.

SciURiu vE : cf. Eulamias iiriolis Munthe, 1980.

Most of the déterminations are incomplète because of the poor material. In the future

more material will be eollected in order to détermine the nature of the species involved.

A faunal comparisou is dilîicult because of the very incomplète small mammal faunal

record reported previouslv from the Siwalik collections at Ibis partieular stratigraphielevel.

Jalalpur huma is of partieular signifieance by its éléments. It eontains the nmrids

(.Karnimata and Progonomys) whieli seem more primitive. I lia n the YGSP 182 fauna described

by Jacoiis (1,978). Most of the other forma { Oemocricetodon , Daltkamys, Myocricetodon,

Eulamias), show afïmihes vvith the ni ici d le Miocene forma, rnther t.han the upper Mioeene

forms. The Kanisamys of Jalalpur seettts more evoluated l.han those of Ghinji, The

squirrels of Jalalpur arc close to the speeics described by Mitnthk (19811) from the middle

Mioeene of Daud Kliel, lu conclusion, an cari y Yallesian âge eau he provisionally assigned

to this fauna. The presenee of Myocricetodon and Dakhamys indieates sonie continental

relationship between the Indo-Pak snhccmtiiienl. plate and North Africa. We lenow tliat

the African forrns appear in the Siwaliks at the Chinji level (Wesskls et al., 1.982). But

other forrns ni' this fauna are close In European species (tvvn species of Denioerieelodoli).

Their arrivai dale in this subcontinent is probaldy at the saine Lime as the African forrns.

Thèse results suppose faunal excbange between the paleogeographie provinces lo the sonth

of the Alpine belt during the middle Miocene.

The raritv of this material does not permit reconstruction of the faunal environment.

Acknowledgments

We are most gruteful to Dr. M. D. Suami, Chuirmun, Pakistan Science Foundation, and the

Director General, Pakistan Muséum of Nalural Hislory, Dr Riaz Ali Stîait, for their coopération

and support. We will greatly aeknowlcdge Pr. Philijipc Taquet, Director, for providing us the

facilities al the Institut de Paléontologie, Muséum national d’I listorre naturelle, Paris; we would

also thank O. Poncy for typing the inanuseript. Spécial thanks go to Dr. S. M. Ihraliim Shah,

Director, Gcological Survey uf Pakistan. Dr. Ilans Dis Bmi'Oin and Dr. J. J. Jaf.gkh provided

valuable suggestions and read portions of this manuscript. Driver Abdul Aziz has been of great

help in completing the lield work. Tbe field work was supported by the funds provided by the

Pakistan Science Foundation.

- 280 -

REFERENCES

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section C, n° 3 : 281-333.

Les Artiodactyles

de l’Eoeène inférieur d’Europe

(Première partie)

par J. Sudre, D. E. Russell, P. Louis et D. E. Savage

Résumé. — Ce travail consacré à l’étude des Artiodactyles de l’Éocène inférieur d’Europe

occidentale témoigne de la remarquable diversité du groupe ; aux deux genres de Dichohunidés

déjà connus, Diacodexis cl Proludichuhunt \ s’ajoutent maintenant deux [ormes de la mênie'fa mille,

Bunop/tnrus et Aumelasi.a, ainsi que le genre Cuisithcriuni n. g. qui est un Dacrytheriidé.

—■ Diacodexis, représenté dès la base du Sparnaoien par de? formes plus primitives (D. gazini

de Rians) que les premiers Diacodexis nord-américains (du début du Wasateh), paraît être d’origine

eurasiatique. Evoluant suivant plusieurs liguées la plus clairement établie étant celle maté¬

rialisée par les stades Diacoilexts sp. (de Dominai). D. carleh il. sp. (de Condé-en-Hrie), D. cf.

varleti de Séznnne-llroyes, de Saiul-Agnan, de Grauves, etc.) - ce genre. Diacodexis est à l’origine

du genre lutétien Messelnhnnndoti (du Gcisell.al et de Messel).

— Prulndii Imbune, genre mnnuspériftque [P. oiceni) issu d’uu Di.acode.ris autochtone, et

qui caractérise la partie plutôt, supérieure du Guisien (puisque P. oweni est identifié à Saint-Agnan,

Grauves, Guis, f’hnvot, Munthelon, Maney, Mas de Gimel), est très probablement à l'origine des

Cebocliocridnr.

—- Aumelasia, issu de F'rnladichobnnc durant le Guisien supérieur (A. menicli n. sp. de Maney,

Gfrauves, Mont-ücrnon, Munthelon), se poursuit jusqu’au Lutétien terminal [A. gabineaudi d’Au-

melas).

—- Le genre nord-américain Hunophorus est pour la première fois identifié dans le Sparnacien

supérieur d’Europe avec l’espèce B. cappettai n. sp. de Muligny et; de Pourcy. Cette espèce de

Bunophorm pourrait être apparentée au genre Lutétien Buxobune.

— Le genre CuisitJicrium n. g. (espèce-type C. lyddeheri = Prolodichobune, lyddcheri Lemoine)

est un DaeryIlieriidé commun dans les gisements du Guisien supérieur. La présence de Cuisitherium

dans le Guisien basal (Cuixitherium sp. d’Avcnay) témoigne de l’origine très précoce de cette famille

strictement européenne.

Les problèmes systématiques abordés nous ont amenés à restructurer les différentes unités

sous-familiales an sein de la famille des Dichobunidae.

Cette étude, au cours de laquelle ont été rediscutés certains taxons de l’Eoeène nord-améri¬

cain et du Sud-Est asiatique, permet de montrer qu’à partir d’un type diaeodexide primitif les

Artiodactyles ont évolué indépendamment, à partir de l’Eoeène inférieur, en Amérique du Nord

et en Europe (et peut-être aussi en Asie du Sud-Est).

Abstract. The st.ndy of the carly Eoeene Arliodaetyls of Western Europe shows a remar-

kable diversity within the gmup ; Cuisitherium n. gen., a Racrylheriid, as well as twn Diehobunid

généra, Buuophurus and Aumelasia, eau lie added lo the two members of the latter Family already

known.

— Diacodexis is represented at the base of the Sparnaciatt by forms tbat are more primitive

( D. gazini frorn Rians) than the fîrst members (froiu the early Wasateh) of this genus iu Nortli

America ; it seems to be. of Eurasiatic origîn. Diacodexis evolved along several lines : tbat which

is the most elearly establîshed follows the stages of Diacodexis sp. (from Dormaal), D. varleti n. sp.

3, 42

— 282 —

(from Condé-en-Brie) atid D. et. earlcti (from Sézanne-Broyes, Snint-Agnan, Grauves, etc.) ; it also

gave l ise t.o the Lutetian genus Messelobunnijon (from Geiselt.al and Messel),

— Protodichobune, a monospecilic genus (P. oweni ) derived from an autochtonous Diacodexis,

charactcrizes the later part of the Cuisian, liaving heen found at Saint-Agnan, Grauves, Cuis,

Chavot, Monthelon, Mancy, and Mas de Gîmel ; it very probably gave rise to the Cebochoeridae.

— Aumelusia, descended from Protodichobune during the lat-e Cuisian (A. menieli n. sp. from

Mancy, Grauves, Mont-Bernon, and Monthelon), is known uutil the end of the Lutetian (A. gabi-

neaudi from Àumelas),

— The nnrlh american genus Bunoplwrus is identiiied for the first lime in Europe \vith the

latp Sparnaeian speeies B. estppettoi n. sp. from Mutigny and Pourcy. This species of Bunophorus

could lie reJaled to the Lutetian genus Buxobune.

- The genus t'u.isitherùim. n. gen (type speeies C. lyddekeri — Protodichobune lyddekeri

Lemoine) is a Dacrytheriid common in the late Cuisian localities. Its presence at the base of

the Cuisian ( Cuisitherium sp. from Avenay) bears witness to the very early origin of this strictlv

european family.

The systematic problems dealt with hâve lead us to reconsider the different subfamily units

wit.hin the Uichobunidae.

During t he course of this study, certain taxa from the Eocene of North America and South-

East Asia bave heen discussed ; this bas permitted it to be shown that heginning with the early

Eocene the Artiodactyls bave evolved independently in North America, in Europe, and perhaps

also in South-East \sia.

J. Siidiie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés ÉPILÉ ; L.A. 327 ; USTL , place E. Bataillon, 34060

Montpellier cede.r, E rance .

D. E. Russell, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Jiuffon, 75005 Paris,

France.

P. Louis, Chemin du Petit Guyencourt, Cormicy, 51220 Hermonville, France.

D. E. Savage, Muséum of Paleontology, Unioersity of California, Berkeley, California 94720 USA.

SOMMAIRE

Première partie

Introduction

Chronologie des gisements à Dichobunidae de l’Éocène inférieur

Systématique des Dichobunidae

Liste des abréviations

Étude Systématique

L. Famille Dichobunidae Gill, 1872

A. — Genre Diacodexis Cope, 1882

Les Diacodexis d’Europe

1. Diacodexis gazini Godinot, 1978

2. Diacodexis sp. de Dormaal

3. Diacodexis earleti n. sp.

4. Diacodexis et. oarleti n. sp.

5. Diacodexis de Kyson et Abbey Wood

6. Diacodexis des gisements éocènes d’Espagne

B. — Genre Protodichobune Lemoine, 1878

Historique

- 283 -

Protodichobune oweni Lemoine, 1878

C. — Genre Aumelasia Sudre, 1980

Aumelasia menieli n. sp.

Deuxième partie (in bulletin 1983, C, n° 4)

D. — Genre Bunophorus Sinclair, 1914

Bunophorus cappetlai n. sp.

E. — Les Dichobuntdak d’Amérique du Nord et (?) d’Asie

Les Diehobunidae d’Amérique du Nord

Les Diehobunidae (?) d’Asie

II. Famille Dacrytheriidae Depéret, 1917

A. — Genre Cuisitherium nov.

1. Cuisitherium lyddekeri (Lemoine, 1891)

2. Cuisitherium sp.

B. — Origine de Cuisitherium

Conclusion

Remerciements

Références bibliographiques

INTRODUCTION

Durant les dix dernières années, les mammifères de l’Éocène inférieur ont été l’objet

de travaux considérables; mais le groupe des Artiodactyles de cette époque reste pourtant

très mal connu. Les renseignements disponibles concernaient, il y a quelques années encore,

le matériel de la faune agéicnne recueillie dans la région d’Epernay. Initialement, Lemoine

avait créé deux espèces à partir de mandibules incomplètes trouvées dans la formation des

Sables it Unios et Térédines : Prolodichobune oweni (Lemoine, 1878 : 23, pl. III, fig. 6, 7 ;

Lemoine, 1891 : 287, pl. XI, lig. 132) et Protodichobune lyddekeri (Lemoine, 1891 : 133).

Quelques années plus tard, Stehlin dans une discussion critique au sujet des Artio¬

dactyles éocènes d’Europe considéra que les espèces précédentes étaient probablement

valides et distingua un fragment mandibulaîre trouvé à Monthelon sous le nom de Proto¬

dichobune sp. (Stehlin, 1906 : 608, 6g. 93).

Teilhahd, redécrivant le matériel constit uant la faune agéienne, fut le premier à démon¬

trer l’hétérogénéité de cette faune. Cet auteur était amené à distinguer une faune sparna-

cienne et une faune cuisienne, fixant ainsi l’âge du Protodichobune de la formation des Sables

à Unios et Térédines. A ce genre Protodichobune n’appartiendrait, selon Teilhahd, que

l’espèce P. oweni (Teilhahd de Chardin, 1916-1921: 50, pl. 111, fig. 28); n’ayant pas

identifié dans les collections la mandibule type de P, lyddekeri , Teii.hard considéra que

cette espèce correspondait à une simple variété de P. oweni chez laquelle les molaires infé¬

rieures étaient dépourvues de stylides. Le type de P. lyddekeri, qui a bien été identifié dans

les collections, montre qu’il s’agit d’une forme appartenant, non pas au groupe des Dicho-

bunidés, mais à la famille des Dacrytheriidae.

— 284 —

En 1927, Teilhard signale aussi la présente probable du genre Prolodichobune à Dor-

maal ( Protadichobune sp, ; Teilhard, 1927 : 24, lig 24 a). II n’est pratiquement pas fait

mention des Artiodactyles de l’Éocène inférieur d'Europe durant le demi-siècle qui suit,

si ce n’est dans la publication de Stkulin consacrée à la faune des Sables à Térédines (Steii-

lin, 1940) ; selon cet auteur, cette faune comprendrait, trois Artiodactyles : Prolodichobune

sp., Dichobune sp. et Catodonlheriurn sp. (Steiilin op. cü. f p. 296).

Ce n’est qu’en 1968, à la suite de découvertes (ou redécouvertes) de sites fossilifères

dans l’est du Bassin parisien, qu'a pu être présenté un état préliminaire de nos connaissances

sur les faunes de mammifères de J’Eocèno inférieur faisant mention du genre Prolodichobune,

et ce dès le Sparnoeien (Russell, (968) I/exploitation de tes sites a livré depuis lors une

documentation abondante permettant de montrer que les Dichobuuidcs représentés dans

les niveaux sparnaeieus sont pour la plupart du genre Diacodexis. Autant que permet de

l’apprécier le matériel disponible, Prolodichobune semble être limité à la partie la plus élevée

de l’Éücène inférieur. Était également cité comme Artiodactyle de l'Éocène inférieur, le

genre Microhyus défini par Teilhard dans le gisement belge de Dorrnaal (M. musculus

Teilhard, 1927 : 24, lig. 23). 11 est maintenant établi que ce genre Microhijus esL apparenté

au CuudvJartbre Louisina (Russell, 1980).

I.a découverte, à peu près à la mémo époque, du gisement euisieu du Mas tic Gimel

permet tait de recenser pour la première fois dans le Sud de la France le genre Protadichobune

[P. ail. otce/u) ainsi qu’un Artiodactyle d’allinité incertaine nommé alors Wiagnlherium sp.

(II a nt t.> u k ru.nit et al., 1969).

En 1970, Vais Val en, abordant la question de l’origine du groupe des Artiodactyles,

considéra que la M s de Dorrnaal figurée par Teilhard sous le nom de ? Prolodichobune sp.

appartenait en fait à Diacodexis, genre jusqu’alors confiné au territoire nord-américain.

Reconsidérant par ailleurs la validité de plusieurs taxons de l’Éocène inférieur, cet auteur

proposa de mettre le genre américain 1 1er aeodus créé par Gazin (Gazin, 1952 : 96) en syno¬

nymie avec le genre européen Protadichobune. Nous reviendrons sur ce dernier point, ces

deux genres étant à notre avis distincts.

Au genre Diacodexis il convient d’assimiler le Dieliobunidé. cité à Sézanne-Broyes,

Pourey, Mutigny, Avenay et Condê-en-Brie sous le nom de « Protadichobune de petite taille »

(plus petit que P. inverti, in Lotus, 1970),

I.'Artiodactyle signalé à Sézanne-Broyes et rapproché du genre lutétien Tapirulus

(cf Tapirulus, in Louis, op. nit) est en réalité identique au Uhagalherium sp. du Mas de

Gimel. Cette forme, non décrite à ce jour et qui a récemment été l’objet, d’observations, doit

être rattachée à la famille des Daerytheriidac (Su dre, 1978 . 103).

La présence do genre Diacodexis en Europe devait être définitivement confirmée grâce

à la découverte faite par Gouinot d’une nouvelle espèce (Diacodexis gazini) dans le gise¬

ment de Rians d’âge Sparnacien inférieur (Gouinot, 1978, 1981).

La disparité des formes étudiées, le peu de matériel généralement attribué, l’absence

de descriptions ou comparaisons précises, l’incertitude des déterminations (excepté pour

Diacodexis gazini) conduisaient à rie donner qu’une idée extrêmement vague de la diversité

de ces formes. Il n’était pas possible en particulier d’établir quelles étaient les relations

susceptibles d’exister entre les diverses formes présentes et les genres de l’Éocène inférieur

nord-américain d’une part, et les familles lutétiennes d’Artiodactyles autochtones d’autre

part..

— 285 —

L’étude du nouveau matériel voudrait apporter quelques éléments de réponse aux

questions que l’on peut se poser à ce sujet.

Chronologie des gisements à Dichobunidés de l’Éocène inférieur

Les gisements européens de l’Éocène inférieur (et moyen pour Corsa III) ayant livré

des restes de Dichobunidés sont les suivants :

Belgique : Dominai.

Angleterre du Sud : Kysoit et. Abbey Wood.

Espagne : Monderoda, Lus Badies, La Roea ; Corsa III (Lutétien).

Portugal ; Silveirinlia.

Frange : Bassin parisien : Pourey, Mutigny, Avenay, Condé-en-Brie, Saint-Agnan, Sézanne-

llroyes, Grauvns, Maney, Monthelon, Mont-Bernon, Chavot, Cuis, — France méridionale:

Rians, Mas de Gimel.

Si nombre de ces localités sont connues de longue date, la moitié d’entre elles ont été

découvertes au cours des vingt dernières années.

Une ébauche de zonation de ces différents gisements (principalement du Bassin de

Paris) avait été établie dans une courte mise au point consacrée à l’histoire des mammifères

de l’Eocène inférieur (Uijsskll, 1968). Les faunes île cet âge restent encore partiellement

connues ; elles ont bien donné lieu à plusieurs travaux, principalement, axés sur la systéma¬

tique (llippornorphes, Savage H al. 1965: Cératomorplies, Savage et ni., 1966; Primates,

Russell Hui., 1967 ; Carnivores, Rien, 1971 ; Chiroptères et Dennoplères. Russell et al.,

1973 ; Adapisorioidue, Russell et al., 1975 ; Apatotlicriu, Russell et a!., 1979) mais aucune

n’a été étudiée de façon exhaustive, excepté toutefois la faune sparnacienne de Rians

(Godinot, 1981),

L’étude des rongeurs apportait tout de même de précieuses informations pour la chrono¬

logie des gisements de FÉoeène inferieur (Michaux, 1968 ; Louis, 1970 ; IIartenherger,

1971) : à la suite de ces travaux, les auteurs s'accordent maintenant à considérer que Dormaal,

Mutigny et Avenay constituent trois niveaux repères successifs durant le Sparnac.ien

(conclusions adoptées par le Symposium de Munich, 1975; Fai.hhusoii, 1976),

Dormaal, qui se trouve à la partie supérieure- du Landénien belge, peut être corrélé

avec le Sparnaeien inférieur (Russell, 1975 ; Godinot H al,, 1978). A cette période appar¬

tient également, comme La démontré Godinot, le gisement de Rians (Godinot, 1980),

ainsi que le gisement de Silveirinha récemment découvert, au Portugal (Antunes et Russell,

1981).

La faune anglaise de Kysnn qui provient de la base des SulTolk Pebble beds, et dans

laquelle se trouve ff.yracotherinm cuniculus, est associée selon Hookkr (1980) à la même

époque. Selon cet auteur, le gisement d Abbey Wood à Hyracotherium ail', vul-piceps est un

peu plus récent, que le précédent et susceptible de s'intégrer dans l’intervalle Dormaal-

Mutigny.

La situation de Pourey au voisinage de Mutigny est restée longtemps incertaine ; après

en avoir fait pendant longtemps un gisement cuisien, on s’accorde aujourd’hui ii rattacher

cette localité au Sparnaeien (Fhugueur, 1963). Par sa faune de mammifères, et bien que

— 286 —

cette dernière reste grandement incomplète, ce gisement est incontestablement sparnacien

et peut-être d’un Sparnacien ancien (Louis et Michaux. 1962). I.'hypothèse parfois envi¬

sagée d’un remaniement au Cuisien d’une formation sparnacienne semble devoir être écartée :

de récents travaux effectués à proximité du gisement ont montré que l’argile à huîtres que

l’on trouve au Mont-Bernon (stratotype du Sparnacien), à un niveau assez profond du

Sparnacien, surmonte les Sables de Pourcy. Par sa position stratigraphique et par plusieurs

de ses mammifères (Pies indu pis sp. : A ficrohyus musculus ), le gisement de Pourcy apparaît

comme plus ancien que Muligny. Ce dernier qui appartient à la moitié supérieure du Sparna¬

cien régional est subordonné à la lentille fossilifère d'Avenay, dont on Tait le dernier niveau

du Sparnacien (Sparnacien terminal), mais celle-ci pourrait tout aussi bien appartenir au

Cuisien basal ; on observe en effet que, par rapport au Sparnacien qu’elle ravine, la lentille

d’Avenay montre un changement radical dans la sédimentation (sables calcaires avec

mollusques lluviatiles au lieu de marnes et de sables siliceux avec faune saumâtre) et on y

remarque l’arrivée de nouveaux mammifères (Pmloadapis ; Donrussellia ; Dnerytheriidae ;

Microparainyx évolué) qui prospéreront tout au long du Cuisien; une flore euisienne y

aurait également été trouvée.

Le gisement de Condé-en-Brie est situé dans les Sables de Cuise, entre les marnes sparna¬

cien nés à mollusques saumât res (Cyrena cuneiformis ; Melania inquinata etc.) et le Lutétien

transgressif. Viennent ensuite les localités de Sézanne (gisement de la route de Broyés)

située à une quarantaine de. kilomètres au sud-ouest d’Kpornav et celle de Saint-Agnan,

à vingt kilomètres environ à l’ouest d’Epernày. Par la composition de sa faune le gisement

de Sézaiine-Bi’oyes paraît, être un peu plus ancien que celui de Saint-Agnan ; à ces deux

sites succède le cortège des localités des environs d’Epernay appartenant h la formation

des Sables à Lnios cl Térédirics (Cuis, Crauvcs, Montbclon, Chavot, Mancy),

Ru ce qui concerne le gisement languedocien du Mas de Gitnel, l’étude des rongeurs

a permis de le corréler avec les gisements des Sables à Uni os et Térédines ( II a n tu x berger

étal., 1969, Hautes behger, 1971).

Il y a lieu de souligner ici que le genre ltiacodexin est reconnu pour la première fois

dans plusieurs gisements espagnols d’àgc Cuisien (Les Badins, La IW.a, Monderoda) ainsi

que dans le gisement de Corsa III considéré comme étant d’âge Lutétien.

Ainsi peut être dressé un tableau récapitulatif mettant en relief l’ordre chronologique

des différents gisements à Dichobunidés de l’Eocène inférieur.

Niveaux repères Authes gisements

Lutétien Corsa 111

supérieur

Cuisien

inférieur

supérieur

Sparnacien

inférieur

Form. des Sables à Unios

et Térédines

(Cuis, Chavot, Mancy, etc.)

Condé-en-Brie

Avenay —

Mutigny

Dormaal

Mas de Gitnel, Monderoda,

La Roea, Les Badies

Sézanne-Broyes, Saint-Agnan

Abbev Wood

Pourcy

Rians, Kyson, Silveirinha

— 287 —

Liste des abréviations

AL : collection agéienne de Lemoine ; Av : Avenay ; Bclis : Bouxwiller, collection du Muséum

d’Histoire naturelle, Bâle, Suisse ; CB : Condé-en-Brie ; Collier : collection de M. A. Collier, Lec-

toure (Gers) : De : collection de M. K. Di: cire. mont, Laon (Marne) ; GH : Grauves ; IBS : Institut

de Paléontologie, Sabadell (Espagne) ; L : collection de M. P. Louis, Corniiey (Marnel ; Levé :

Anciennement collection du Dr. Levé, Beauvais (Oise) (cette collection est maintenant dispersée) ;

MA : Mancy : MOL : Mas de Gimel ; Ml : Mutïgny : PY : Ponrcy ; RI : Rians ; SA : Saint-Agnan ;

STA : Saint-Agnan ; SKZ : Sézanue-Broyés ; SZ : Sëzanne-Broyes : T.S. : Tcredinasamle, collection

du Muséum d'Ilistoirc naturelle, Bâle, Suisse; USTL : Université des Sciences et Techniques du

Languedoc, Montpellier.

Systématique des Dichobunidae

Les Dichobunoidés européens ont été regroupés par Zittec (1893) dans la sous-famille

des Diehobuninae considérée alors comme faisant partie des Anoplotheriidae. Diacodexis

était attribué avec réserves au groupe des Condylarthres.

L'étude des Dichobunoidés nord-américains conduisait Sinclair (1914) à associer

ces derniers aux formes européennes dans la famille des Dichobunidae GUI, 1872. 11 n’était

pas fait mention des deux sous-ensembles d Honiacodontcs (formes américaines) et des

Dichobunes (formes européennes) distinguées par Osborn quelques années plus lût (Osborn,

1910),

Le terme d’Homacodontes est repris par Peteiison (1919) qui en fait la sous-famille

des Homaeodontinae ; celle-ci est comprise dans un sens restreint et réservée aux Dicho¬

bunoidés nord-américains les plus évolués, c'est-à-dire Diacodexis, Wasatchia et Bunophorus

exceptés,

La sous-famille des Homaeodontinae est conservée par Simpson (1943) avec la même

acception, mais cet auteur regroupe les formes primitives d'Amérique du Nord ( Diacodexis ,

Wasatchia, Bunophorus) avec les formes européennes dans la sous-famille des Diehobuninae.

Si les sous-familles Homaeodontinae et Diehobuninae sont conservées par Gazin

(1955), cet auteur isole les formes primitives nord-américaines en créant la sous-famille des

Diacodexinae.

La classification introduite par Virex (1961) fait état de Diacodexidae nov. pour le

groupe Diacodexis, Wasatchia, Bunophorus, et seulement des Dichobunidae, les genres

précédemment attribués aux Homaeodontinae étant inclus par l’auteur dans cette famille.

Romf.k (1966) considère que les Dichobunoidés nord-américains el européens doivent

être séparés à un niveau familial ; ainsi sont introduites les familles des Homaeodonlidae

pour les premiers et des Dicliohunidae pour les seconds. Diacodexis, Bunophorus et Wasatchia

sont toujours considérés comme faisant partie d’une entité particulière pour laquelle est

créée la famille des Diacodectidae (non Diacodexidae).

A l’époque où furent dressées ces classifications on ne connaissait pas la répartition

exacte de Diacodexis (alors confiné au territoire nord-américain), ni d’ailleurs quel type

de repliions existait entre ce genre el Pralodichnbune. De plus, selon Gazin (1955 ; 11),

les Homaeodontinae n'étaient certainement pas directement dérivés de Diacodexis et des

Diacodexinae.

- 288 —

La présente étude nous montre que Diacodexis et Prolodichobune sont apparentés

par des liens beaucoup plus étroits que ceux qui sont susceptibles d’exister entre Diaco¬

dexis et les autres Dichobunidés du Lutéticn d’Europe. 11 en est de même pour le genre

Aumelasia qui peut être lui aussi directement rattaché à Diacodexis par l’intermédiaire

de Prolodichobune, ou pour le genre Buxohune, apparenté probablement au genre Buno-

phorus. Il semble donc tout à fait naturel, pour les raisons exposées, de rassembler ces genres

européens dans la même unité systématique que Diacodexis.

Considérer cette unité comme une famille (Vibet, 1961 ; Home h, 1966) ou une sous-

famille relève d’un choix purement arbitraire. Toutefois, dans l’optique d’une classification

homogène et claire, le premier de ces choix devrait tout naturellement conduire à élever

les autres unités distinguées dans le groupe au rang de famille (Homacodontinae, Dicho-

buninae, Antiacodontinae et Leptochoerinae). Il n’est point besoin de cela pour classer

ces différents ensembles qui ne se subordonnent pas et qui sont totalement indépendants

les uns des autres. Mieux vaut donc conserver à ces unités un rang de sous-famille. On peut

d’ailleurs souligner que le classement de Diacodexis présente la même difficulté que celui

du genre Hyracotherium commun à la même époque sparnacienne à l’Europe et à l’Amérique

du Nord et. d’où dérivent à la fois les Palaeotheriidae et les Equidae.

Classification adoptée

DJCHOBUN1DAK Gill, 1872

Diacodexinaf. Gazin, 1955

Diacodexis Cope, 1882

Neodiacodexis Atkins, 1970

Bunophorus Sinclair, 1914

Wasalchia Sinclair, 1914

Buxohune Sudre, 1978

Protodichobune Lemoine, 1891

Aumelasia Sudre, 1980

Homacodontinae l’eterson, 1919

Apriculus Gazin, 1956

Bexacodus Gazin, 1952

Microsus Leidy, 1870

Homacodun Marsh, 1872

Bunomeryx. Wortman, 1898

Hylomeryx P et ers on, 1919

Mesomeryx Peterson, 1919

Pentacemylus Peterson, 1931

Mytonomeryx Gazin, 1955

Tapoehaerus McKenna, 1959

Dichobuninae Zittel, 1893

Dichobune Cuvier, 1822

Metriotherium Filhol, 1882

Meniscodon Hiitimeyer, 1888

Mouillacitherium Fiihol, 1882

Hyperdichobune Stehlin, 1910

Synaphodus Pomel, 1848

Messelobunodon Franzen, 1980

- 289 -

Antiacouontinae Gazin, 1958

Antiacodon Marsh, 1872

Sarcolemur Cope, 1875

Auxontodon Gazin, 1958

Leptochoerinae Van Valen, 1971 1

Stibarus Cope, 1873

Leptochoerus Leidy, 1856

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

I. Famille DICHOBUNIDAE Gill, 1872

Sous-famille Diacodexinae Gazin, 1955

A. — Genre DIACODEXIS Cope, 1882

Van Valen (1971) a pour la première fois fait remarquer que la M 3 rie Dortnaal

figurée par Triltiard sous le nom de Pratodichobune sp. ? (Teii.hard, 1927 : 24, pl. 5,

fîg. 19) appartenait au genre Diacodexis jusqu'alors confiné au domaine nord-américain.

Plus récemment, la présence en Europe de Diacodexis était confirmée grâce à la découverte

d’une nouvelle espèce très primitive dans le gisement sparnacien de I lia ns [D. gazini

Godinot, 1978). Cette découverte amenait d’ailleurs Godinot à contester l’origine, supposée

généralement être nord-américaine, du genre Diacodexis. Les corrélations intercontinentales

établies depuis lors entre l’Europe et PAuiérique du Nord, en particulier par Rose (1981),

qui montrent que 1e Sparnacien inférieur est chronologiquement plus ancien que le début

du Wasatch, confirment ce point de vue.

Si une définition précise a pu être établie pour I). gazini de Rians, cette forme n’a été

que très brièvement comparée au Diacodexis de Dominai, connu, il est vrai, d’après très peu

de matériel. En raison de certaines particularités, ce dernier sera distingué de l'espèce gazini

sous le nom de Diacodexis sp. Signalons enfin qu’une forme affine de D. gazini a récemment

été identifiée dans le Sparnacien inférieur du Portugal (Diacodexis ef. gazini de Silvei-

rinba ; Antines et Russell, 1981). Diacodexis est également représenté par une popula¬

tion importante dans le gisement plus récent de Condé-en-Brie (Cuisien inférieur). Ce Diaco¬

dexis, morphologiquement plus progressif que D. gazini, a permis de définir la nouvelle

espèce D, varleti. A cette espèce sont rattachés quelques spécimens peu significatifs des

gisements d’Avenay et de Mutigny. Diacodexis est présent aussi dans les gisements anglais

d’âge sparnacien de K y son et Abhey VVood, mais il est trop mal documenté pour être com¬

paré valablement aux espèces précédentes.

Plusieurs gisements de la formation des Sables à Unies et Térédines ont également livré

des restes d’un Diacodexis sensiblement plus évolué que D. varleti ; ceux-ci seront décrits

1. Scion Black (1978 : 233), il s’agit d’une famille indépendante des Dichobunidae.

— 290 —

sous le nom de D. cf. varleti. Le genre Diacodexis est identifié pour lu première fois en Espagne

dans les gisements cuisiens de. Las Badies, de la Roca cl de Monderoda, tous trois situés

dans le Bassin de l’isehena. Inconnu dans les faunes de l’Éoeène moyen de France, il semble

persister dans le domaine ibérique jusqu’au Lutétien, puisqu’il a aussi été identifié à Corsa 111

(Ager).

Espèce-type : D. metsiacus Cope, 1882.

Espèces nord-américaines (selon Guthrie, 1967 : 49 et 1971 : 85) : D. secans (Cope, 1881),

D. chacensis (Cope, 1875), D. robustus Sinclair, 1914.

Espèces européennes : D. gazini Godinot, 1978, D. varleti n. sp.

Diagnose : Animaux de petite taille, voisine ou un peu plus grande que celle du Tragule ;

denture probablement complète avec des dents en série continue. Prémolaires courtes et simples ;

molaires supérieures triangulaires à contours anguleux portant trois tubercules principaux et deux

conules intermédiaires ; protocène volumineux à l’origine de crêtes assez peu matérialisées (surtout

la postprotocrête) ; eingulum généralement épaissi dans la partie postéro-interne de la dent. M*

prédominante.

Prémolaires inférieures simples, c’est-à-dire à un seul tubercule aigu ; molaires a contours

arrondis portant des tubercules à reliefs modérés ; trigonide légèrement moins long, plus étroit

et un peu plus élevé que la talonide surtout citez les formes primitives ; parneonide bien détaché

du inétaconide surtout sur M, et se projetant alors au-dessus du bord antérieur de la dent. Méta-

conidc fort et arrondi. Talonide large et excavé ouvert sur le bord lingual en avant de l’enloconide ;

cet entoconide d’importance variable occupe une position postérieure. De l’hypocotmlide, plus

antérieur et plus volumineux, se détache une posteristide déterminant un fort relief à sa jonction

avec le eingulum sur le bord postérieur de la dent. M 2 prédominante ; M 3 à troisième lobe pincé,

monotuberculé, plus ou moins saillant dans l’axe de la dent.

I. Diacodexis gazini Godinot, 1978

(Fig. 1)

1978 b. —Diacodexis gazini Godinot ; p. 287, fig. 3.

1981. —Diacodexis gazini Godinot ; p. 106, fig. 24 et pl. 4, fig. 1 à 6.

Diagnose originelle : Godinot, 1978 : 287.

Diagnose cmkndée : Godinot, 1981 : 105.

Nouvelle diagnose : Diacodc.cis île très petite taille ; molaires supérieures aux contours

arrondis, modérément triangulaires, c'est-à-dire dilatées antéro-postérieureinent du côté lingual

en raison de l’épaississement du eingulum dans la partie postéro-interne de la dent. ; oorudes impor¬

tants sans crêtes accessoires internes. Molaires inférieures à contours arrondis, portant, des tubercules

de relief modéré ; trigonide moins long et. un peu plus étroit que le talonide ; parneonide présent

mais moins développé que le inétaconide. Entoconide réduit et très postérieur, en liaison avec le

eingulum postéru-lahiul. Pas d’hypoconulide au confluent de la crête postérieure de l’hypoconide

avec le eingulum. Cingulum labial plus ou moins développé. M 3 à troisième lobe pincé, unituber-

culé, très saillant postérieurement. Longueur : M 2 de l’ordre de 3,6 mm.

Mjj RI. 164 (Godinot, 1978 : 287, fig. 3 ; Godinot, 1981:105, pl. 4, fig. 2) ;

France).

Type de l'espèce

fig. 1 b.

Localité-type : Rinns (département du Var,

Autres localités : Silveirinha (Portugal)

Matériel rapporté : Rians : 4 molaires inférieures (RI. 162, 163, 164, 165) ; 2 PM inférieures

(RI. 545, 208) ; un trigonide de molaire inférieure (RI. 166) ; 2 molaires supérieures (RI. 168, 329) ;

3 molaires supérieures incomplètes (RI. 178, 286, 198).

— 291 —

Dimensions (mm) (fîg. 3) : M 1 - 2 : RI. 168, 3,5 X 4,6 ; M 3 : RI. 329, 3,4 X 4,3 ; P 2 - 3 : RI. 208,

3,4 X 1,3 ; M x : RI. 165, 2,9 X 2 ; M, : RI. 166, ? X 2,1 ; M 2 : RI. 163, 3,5 X 3 ; M 2 : RI. 164,

3,4 x 2,9 (type) ; M 3 : RI. 162, 4,4 X 2,9.

Discussion

Les échantillons de Rians ayant été récemment décrits par Godinot dans l’étude

monographique consacrée à la faune du gisement (Godinot, 1981), nous ne ferons qu’in¬

sister sur les variations morphologiques observées chez ce Di.acodexis.

Sur les molaires supérieures, paracÔne et métacône proches du bord labial sont coniques,

redressés, mais carénés antéro-postérieurement. Le paracône est plus puissant que le méta¬

cône sur la molaire RL 168 (M 2 ) et à fortiori sur la M 3 Rl. 329. Sur cette dent, le bord labial

est très oblique par rapport à l’axe transverse. Les conules assez éloignés du protocône sont

bien individualisés mais l’on peut relever qu’existe sur le spécimen III. 168 une ébauche

de crête prémétaconule.

Sur les molaires III. 168 (fig. 1 a) et RI. 198, le protocône est légèrement avancé et

relativement bas par rapport au paracône et au métacône. La M 3 RI. 329 est la seide dent

à porter une ébauche de parastyle. Sur tous les spécimens observés, le cingulum externe

forme un relief régulier ; les cingulums antérieur et postérieur (plus épais) s’étendent —

sans se rejoindre — sur le flanc lingual au protocône.

Aucune information nouvelle ne peut être fournie à la description faite par Godinot

de la P 2 de cet animal (Rl. 208, in Godinot, 1981 : 106, fi g. 24).

Fig. 1. — Diacodexis gazini Godinot : a, M 2 gauche, RI. 168 ; b, M 2 gauche, RI. 164 (type de l’espèce) ; c,

M 3 droite, RI. 162. (Coll. USTI, Montpellier ; Rians).

A propos des molaires inférieures du Diacodexis de Rians, doit être soulignée la forte

différence de taille entre M 8 et M x . Le contour antérieur arrondi de ces dents est lié au déve¬

loppement du paraconide, celui-ci pouvant être plus RL 165, RL 166) ou moins (RL 164,

type, fîg. 1 b) développé et détaché du métaconide. Le trigonide est pincé, un peu plus étroit

— 292 —

et nettement plus élevé qne le talonide, mais les tubercules sont arrondis et de relief modéré.

Les M s Kl. Il >2 de Rians (lig. 1 c) et K FM Ht» de Donna al di lièrent sensiblement par

les proportions du trigonide, l'importance de l'hypoconide. et les relations entre ce tubercule

et l’enloconide. Sur la M a de Rians. le trigonide est plus large que le talonide ; le talonide

est plus bas et plus allongé sur la M 3 de Dominai. 11 n’y a pas ici de liaison entre l’hypoconide

(relativement plus faible) el l’enloconide (à peu près médian sur le bord lingual du talonide),

contrairement au spécimen de Rians. Ajoutons également que l’hypoconulide, à peu près

central sur la molaire de Dominai, est légèrement déporté liiigualement sur la molaire de

Rians.

Squelette appendiculaire : Gouinot (1981 : 108, 109, lig. 25) a rapporté à D. gazini

un astragale morphologiquement plus primitif que l’astragale de Diacodexis décrit par

Schaeffer (1947). Selon Gouinot, qui a décrit cette pièce avec soin, « le type ancestral

de cet os est à rechercher parmi les petites formes à astragale assez allongé plutôt que chez

les Condylarthrcs à astragale massif qui oui en général été pris comme référence ».

Conclusions

Si l’espèce D. gazini était réservée jusqu’à il y a très peu de temps au seul Diacodexis

de Rians, une forme voisine est connue maintenant dans le gisement portugais de Silvei-

rinha (Diacodexis cf. gazini ; Antunes et Russell, 1981), Le Diacodexis de Dormaal a

des molaires inférieures trop différentes de celles de l’espèce précédente pour lui être direc¬

tement assimilé.

Diacodexis gazini diffère, comme La souligné Gouinot (1981 : 108), des plus anciennes

populations de D. metsiacus du Gray Bull ( l >. invis iacus de Poivrier River, Üklson, 1971;

D mets iacu s des localités SC 6 et SC 4 du Clark’s Fork Basin) ; il diffère de la même façon

des spécimens de D. metsiaens avec lesquels nous l’avons directement comparé (maxillaire

avec P'-.VI 2 USNM 19231 et mandibule avec M A -M 2 l SNM 19282 du Gray Bull). La très

petite taille de D. gazini. le caractère plus accusé des tubercules de ses molaires, l'absence

de crêtes accessoires au paracomile et au métacoimlc sur les molaires supérieures, la faiblesse

de l’entoconide sur les molaires inférieures constituent un ensemble de traits morphologiques

s’accordant avec une condition plus primitive. Aussi se trouve confortée l’opinion de Godi-

not sur l’âge ancien de ees Diacodexis européens, et sur l’idée que ces derniers ont pu trouver

leur origine sur ce continent.

Si ce genre Diacodexis, pour lequel divers centres d’origine avaient auparavant été

proposés — en Amérique Centrale (Sloan, 1969 ; Gingehicii, 1976), en Asie (Savage et

Russell, 1977) — est originaire d’Europe, cette origine ne peut être précisée pour l’instant.

Elle devrait être recherchée auprès d’un Aretocyonide européen, voisin peut-être du très

commun Landenodon (Russell, 1980; Gouinot, 1981), plutôt que d'un Aretocyonide

nord-américain de type Tricentes comme l’avait envisagé Van Val en (1971).

Remarque

Parmi le matériel de Rians, se trouve une P 4 (RI. 403) présentant les caractères voisins

de ceux des P 4 de Diacodexis. Trop grande (4,9 X 2,5) pour être rapportée à Diacodexis

- 293 —

gazini, cette dent a été distinguée par Godinot (1981. : 109, fig. texte 25) sous le nom de

? Diacodexis indet.

11 s’agit d'une dent massive, modérément allongée à deux racines accolées, portant

un tubercule central globuleux, arrondi sans aucune trace de division. Postérieurement

et du côté labial, des traces d’usure permettent de supposer que ce tubercule était légère¬

ment caréné à l'arrière. Le paraconide antérieur, en situation légèrement linguale, est réduit.

Le talonide est en revanche bien développé et souligné, du côté lingual, par un soulèvement

du bord assez accentué, Ces caractères évoquent d’assez près ceux des P 4 des Diacodexis

nord-américains, en particulier d’après l’échantillon AMIS'11 1566 d’un Diacodexis indéter¬

miné de Wasatch, ou même d’après la mandibule de Gray Bull l SMX 19237 déterminée

Diacodexis cf. metsiacus. Les P 4 de ces deux spécimens se différencient cependant de la pièce

RI. 403 par leur plus grand paraconide ; s’agissant d’une dent peu caractéristique, nous

préférons ne pas nommer formellement le spécimen pour l’instant.

2 .

Diacodexis sp. de Dormaal

(Fig- 2)

1927 —- ? Protodichobune sp. : Teilhaud de Chardin, p. 24, fig. 24 a, pl. 5, fig. 19.

1971 — Diacodexis : Van Valen, p. 523-528.

1978 — cf. Protodichobune sp. A et B ; Godinot et al., p. 1274.

Matériel. : 2 molaires supérieures (D. 123 et sans n°) ; 2 molaires inférieures (M x , D. 80 cassée

et M 2 , D. 79) ; M 3 (EFM 116).

Dimensions : AP : D. 123, 3,6 X 4,7 ; M 1 - 2 sans n°, 3,6 X 4,8 ; M x : D. 80, 3 X 2,1 ; M 2 : D 79,

3,7 x 2,7; M 3 : RFM 116, 5 X 2,5.

Fig. 2. —Diacodexis sp. : a, M 2 (ou M 1 ) gauche, D. 123 : b, M 3 droite, EFM 116. (Coll. Inst. Roy. Sc. Nat.

Bruxelles; Dormaal).

Les deux molaires supérieures de Dormaal (fig. 2 a) sont pratiquement identiques à la

molaire RL 168 de Rians en ce qui concerne en particulier l’étendue des cingulurns antérieur

et postérieur ainsi que la position et l’importance relative des différents tubercules. Mais

ceux-ci sont plus élevés ; le cingulum antérieur est toutefois peu prononcé sur la molaire

D. 123, qui présente en outre une partie linguale plus développée antéro-postérieurcment.

Si l’on se réfère aux molaires de D, metsiacus (Gutiirie, 1967 : 50, fig. 35), ces différences

rentreraient dans le cadre de la variabilité intraspécilique.

A propos des molaires inférieures, on doit souligner — comme c’était aussi le cas pour

- 294 —

le Diacodexis gazini de Rians — la différence de taille importante entre M a et M t . Cela s’appli¬

que aux molaires 1). 79 et D. 80 à partir desquelles avaient été déterminées deux formes

de Dicholmnidés (cf. Pratodichohune sp. A et B, in Godinot et al., 1978).

La présence d’un paralophide formant une crête courbe au-dessus d’un précingulum

horizontal pourrait indiquer que ce Diacodexis est un peu plus jeune que celui de Rians,

mais ces molaires portent un hypoconulide bien tubercule !

Les M s R 1. 102 de Rians et K FM 110 de Dormaal (fi g. 2 b) sont suffisamment différentes,

par les proportions du trigonidc, l'importance de l'hypoconide, et les relations entre ce tuber¬

cule et l'entoconide. pour qu’on considère qu’elles appartiennent à des formes distinctes.

Sur la M s de Rians, le trigonide est plus large que le talonide ; le lalonide est plus bas et plus

allongé sur la M 3 de Dormaal. II n’v a pas ici de liaison entre l'hypoconide (relativement

plus faible) et l’entoconide (à peu près médian sur le bord lingual du talonîde), contraire¬

ment au spécimen de Rians. Ajoutons également que l’hypoconulide, à peu près central

sur la molaire de Dormaal, est légèrement déporté lingualement sur la molaire de Rians.

Il ne saurait être question toutefois, étant donné l’insuffisance de ce matériel, de fixer la

position relative de ces deux gisements.

3. Diacodexis varleti n. sp.

(Fig. 5)

1967 — Prosimien : Russei.i., Savage, Louis, p. 42, lig. 12.

1969 — Artiodactyle primitif: Szai.ay, p. 281 remarque (1).

Cette espèce est clairement définie d’après de nombreuses dents isolées du gisement

de Condé-en-Rrie ; on lui rattache des restes de Diacodexis un peu plus ancien de Pourcy,

Mutigny et Avenav.

Dérivation »r nom : En hommage à M. Raymond Varlet qui a découvert le gisement de

Condé-en-Bi'ie (Louis, 1966).

Type de l* espèce : -M* droite (CB. 973, coll. P. Louis ; lîg. 5 b).

Localité-TVpe : Condé-en-Rrie. Les fossiles proviennent d’un sable coquiller surmontant une

couche à Ct/renu grüoesi affleurant dans une carrière située à quelques centaines de mètres à l’ouest

de Coudé-en-Brie (Aisne).

Autres i.ocauiés : Pourcy, Mutigny et Avenav.

Diagnose : Diacodexis à peine plus grand que D. gazini. Molaires supérieures de forme trian¬

gulaire, relativement pincées antérn-postérieurcmcnt du côté lingual. Tubercules à fort relief;

paraeône et métueûne peu ou pas carénés antéro-postérieurenient, Protoeftne élevé incliné vers les

tubercules externes. M 2 nettement plus grande que Vf 1 ; fi s dimensions de M 3 approchent celles de

M 1 mais elle est plus pincée anléro-postérieuremeiit du côté lingual. Molaires inférieures étroites

sur lesquelles le trigonide est plus élevé mais aussi long que le, talonide. Trigonide aux tubercules

redressés et élevés ; paraconide fort et bien séparé du métaeonide se projetant, souvent en avant

en surplomb du boni antérieur de la dent ; talonide large et bien excavé ; ent.oeonide de puissance

variable caréné vers Pavant ; hypoconulide très saillant dans l’axe de la dent sur M 3 et M 2 ; M 2

plus grande que M 3 : l’hypoconulide de V1 3 , monocuspidé, est assez peu détaché à l’arrière.

Matériel attribué : Condé-en-Brie : 40 molaires supérieures ; 4 dents laeléales supérieures ;

27 molaires inférieures. —Mutigny : le trigonide d’une molaire inférieure; une prémolaire (P 2 ?)

inférieure ; une prémolaire P 3 supérieure. - Pourcy : molaire inférieure PY-29-Levé (Russell,

- 295 -

Savage, Louis, 1907, iig. 12). — Avenay : 2 molaires supérieures ; 1 molaire inférieure ; 2 molaires

supérieures détériorées.

Dimensions (en mm) (ef. tabl. 1 et fig. 3-4) : Condé-en-Brie : Denis supérieures : M l : CB 704,

3.1 X 3,6 ; CB 238 dr., 3,2 x 3,8 ; CB 888 g., 3,1 X 4,0 ; CB 770 dr„ 3,2 X 4,2 ; CB 883 g., 3,3 X

4.2 ; CB 411 BN g., 3.2 X 4,4 ; CB 1105 g., 3,5 X 4,2 ; CB 1349 g.. 3,5 x 4,2 ; CB 1007 g„ 3,5 x

4,0 : CB 408 BN dr.. 3,0 x 4,1 ; CB 1009 g., 3.7 x 4,1 : CB 042, 3,8 x 4,0. JW* : CB 1006 g., 3,3 X

4,9 : CB 0073 dr., 3,0 x 5,0 ; CB 1210 g., 3,7 X 4.0 ; CB 324 g.. 3,7 • 4.6 : CB 673 dr.. 3.8 x 4,9 ;

CB 237 g., 3,8 X 5,1 : CB 973 dr„ 4,0 X 4.8; CB 470 BN g„ 4,0 X 5,0: CB 835 dr., 4,0 X 5,5;

CB 1150 g., 4,0 X 5,1 ; CB 966 dr., 4,1 X 5,0 : CB 1041 g., 4,1 x 5,0 ; CB 235 dr., 4,2 X 5,1 ; CB

BN 467 g., 4,0 X 4,8. JW* : CB 1,335 g.. 3,1 x 3,8 ; CB 246 dr., 3,5 X 4.2 ; CB 236 dr., 3,6 X 4,2

CB 1321 g.. 3,5 X 4,2 ; CB 240 g.. 3,2 x 4,0, DP* (ou DP») CB 252 g., 3.2 X 3,0 ; CB 1016 dr.,

3,4 X 3.2 : CB 679 dr,, 3,4 x 3,1, Dents inférieures DP 4 : CB 811 g.. 4,4 X 2,0. W x : CB 253g.

3.4 X 2,2 ; PCB 4661 dr,, 3.7 X 2,3 : CB 367 g., 3.8 x 2,3 : CB 132 dr . 3,5 - 2.3 ; CB 172 dr.,

3,6 x 2.3 ; CB 788 dr., 5.4 X 2,4 : (33 859 g,. 3,4 X 2.4 ; CB 254 g., 3,7 X 2.4 ; CB 392 g., 3.5x

2.5 : CB 24 t dr., 3,7 X 2,5 ; CB 236 dr,, 3.9 x 2,5 ; CB 1118 dr., 3,9 x 2,5 ; CB 1334 dr., 3,7 X 2,7 ;

CB 257 g., 3,9 X 2,6 ; CB 242 dr., 3,9 X 2,7 ; CB 1195 g., 3,9 X 2,3. M a : CB 836 dr., 4,1 X 2,9;

CB 1276 dr., 4,5 X 3,4 ; CB 356 dr., 4,0 ;< 3,1 ; CB 654 g., 4,0 x 3.1 ; CB 656 g., 4,1 x 3,1 ; CB

244 dr., 4,2 X 3,1 ; CB 398 g., 4,0 x 3,0 ; CB 789 dr., 4,0 x 3,0. JW 8 : CB 239 dr. ? X 3,1 ; CB 258 dr.,

4.6 x 2,8 ; CB 514 dr., 4,4 X 2,6. — Pourcy : M 2 : PY-29-Levé, 4,6 X 3,3 (Russell. Louis, Savage,

1967, fig. 12). — Avenay : ? DP* : Av 9021, 3,2 X 4,0. M 2 - 3 : AV 4800, 4,6 X 5,4. M 2 : AV 37 L,

4,4 x 5,6.

Tableau I. -— Variabilité des dents chez Diacodexis varleti n. sp. de Condé-en-Brie. N, nombre

de spécimens ; v.L, valeurs limites ; M, moyenne ; S, écart-type ; VAR, coefficient de varia¬

tion.

V.L.

VAR.

Ml/

3.1 - 3.8

3.39

0.22

6.48

3.6 - 4.4

4.06

0.20

4.92

M2 /

3.3 - 4.2

3.87

0.23

5.94

4.6 - 5.1

4.92

0.16

3.25

M3/

3.1 - 3.6

3.38

0.19

5.62

3.8 - 4.2

4.08

0.16

3.92

DP4/

3.2 - 3.4

3.33

0.09

2.70

3 - 3.32

3.1

0.07

2.25

M/l

3.4 - 3.9

3.68

0.18

4.89

2.2 - 2.7

2.43

0.14

5.76

M/2

4.0 - 4.5

4.11

0.16

3.89

2.9 - 3.4

3.08

0.13

4.22

M/3

4.4 - 4.6

4.5

0.1

2.22

2.6 - 3.1

2.83

0.2

7.06

— 296 -

Discussion

Le genre Diacodexis est très bien représenté à Condé-en-Brie par de nombreuses molaires

isolées, supérieures et inférieures, et probablement aussi par quelques prémolaires. L’identi-

lication de celles-ci parmi le lot important de prémolaires isolées reste toutefois conjecturale

et sujette à erreurs. Aussi nos observations porteront-elles essentiellement sur les caractères

de la denture jugale.

Variabilité morphologique dans la population de Condé-en-Brie

Molaires supérieures (fig. 5 a-g, n)

Les diagrammes de dispersion (iig. 3) obtenus à partir des dimensions (longueur, lar¬

geur) des molaires supérieures font apparaître deux nuages de points ; si l’on se réfère aux

espèces nord-américaines de Diacodexis , il est logique de considérer que le nuage des fortes

valeurs correspond aux M 2 , cette dent étant toujours plus grande que ML Les M 3 identifiées

ont des dimensions incluses dans le nuage des plus faibles valeurs. D’après le graphique,

on remarquera aussi que les dimensions des molaires du Diacodexis gazini de Rians se situent

exactement dans la zone intermédiaire entre les deux nuages. Parmi ces dents de Rians

se trouve une M 2 ; sa taille correspond donc à celle des plus petits spécimens de M 2 de la

population de Condé.

Les histogrammes établis à partir de la surface des molaires supérieures font apparaître

le même type de dispersion (lig. 4).

Les molaires supérieures triangulaires sont de forme variable ; les molaires de petites

dimensions (M 1 et M 3 ), plus comprimées antéro-postérieurement du côté lingual que ne le

sont les deux molaires supérieures du Di.nrodexis gazini de Rians, ressemblent à celles du

Diacodexis sp. de Dorinaal. D’autres, au contraire, comme CR 235, CB 1150, CB 470, CB 467,

sont plus évasées et correspondent très certainement d’après leurs dimensions à des M 2 .

Le bord labial de ces molaires peut cire droit (CB 883, CB 411 BN, CB 673) ou convexe

(CB 418 BN, CB 246), mais il est plus généralement très faiblement concave (CB 120, CB

973, CB 470, CBN 1210). Une variabilité de même ordre intéresse les bords antérieur et

postérieur, ce dernier étant dans quelques cas plus franchement concave (CB 418 BN,

CB 120).

Sur ces molaires, le paracône et le métaeône, coniques, redressés et modérément carénés

antéro-postérieurement, montrent une très légère eostulation sur leurs faces externes. Le

paracône est plus élevé que le métaeône. Le prolocône central (CB 234, CB 236, CB 4663

ex eoll. Poirier) ou légèrement avancé (CB 4658, CB 470 BN) est volumineux, très élevé,

l'ortemenl incliné vers les tubercules externes : il porte les deux arêtes en \ classiques, diri¬

gées respectivement vers le paraeonule et le métaconule. Ces conules sont puissants et bien

détachés du protocône, le métaconule étant toutefois plus éloigné de ce tubercule ; ce méta¬

conule peut dans certains cas former un tubercule relativement puissant, totalement indé¬

pendant (CB 966 BN). Ces conules sont à l’origine de crêtes (crêtes préparaconule et post-

métaconule) reliant le cingulum respectivement dans les angles antéro- et postéro-externe ;

ces crêtes peuvent former au point de jonction avec le cingulum des reliefs relativement

importants, ceci se traduisant par un contour plus anguleux de. certaines molaires (CB 238,.

- 297 -

20 25 30 35 40 45 L

Fig. 3. — Diagrammes de dispersion établis d’après les dimensions (longueur, largeur en mm) des molaires

du Diacodexis varleti n. sp. de Condé-en-Brie, du Diacodexis gazini Godinot de Rians et du Diacodexis

sp. de Dormaal.

3, 25

- 298 -

CB 468 BN). Une ébauche de parastyle peut même être observée sur les spécimens CB 973,

CB 468 BN, CB 1210, CB 604, CB 1150. La molaire CB 966 BN montre au contraire un relief

du côté du métastyle.

Un autre type de variation intéresse les crêtes postparaconule et prémétaconule. Cette

SS*

■

14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Fig. 4. — Histogrammes établis à partir des surfaces (mesurées au planimètre) des molaires supérieures

et inférieures du Diacodexis varleli n. sp. de Condé-en-Brie.

dernière a été observée sur plusieurs spécimens (CB 604, CB 883, CB 238, CB 1349, CB 764).

La crête postparaconule est présente sur les spécimens CB 888, CB 246, CB 911, CB 1163,

CB 1321, CB 4663 (coll. PomiEn). Les deux se trouvent associées sur la molaire CB 673.

Les reliefs déterminés par le cingulurn externe sur les lianes du paracône et du méta-

cône sont toujours réguliers ; ceux déterminés par les cingulums antérieurs et postérieurs

sont, au contraire, variables en fonction de l'importance de ces cingulums, le postérieur étant

généralement le plus étendu ; à un court cingulurn correspond un relief très prononcé (CB

1068). Sur la plupart des molaires observées, les cingulums s’atténuent généralement sur le

flanc du protocône ; exceptionnellement (CB 888, CB 966 BN), ils remontent sur le flanc

de ce tubercule. Aucun rendement préfigurant Uhypocône sur le cingulurn postérieur n’a

été observé sur nos spécimens.

Les dents CB 252, CB 1016, CB 679 sont probablement des DP 4 . Il s’agit de dents plus

massives que les molaires, sur lesquelles la longueur est à peu près comparable à la largeur.

Leur partie linguale est dilatée et la région du parastyle forme un relief anguleux saillant

dans l’angle antéro-externe. Leur protocône massif occupe une position avancée, et le cin-

gulnm postérieur est bien développé.

Molaires inférieures (fig. 5 h-m)

Les diagrammes de dispersion établis à partir des dimensions des molaires inférieures

permettent, comme pour les molaires supérieures (mais de façon moins nette), de distinguer

Fig. 5. —Diacodmis varleti n. sp. : a, b, c, maxillaire droit composite (a : M a , CB 2461 ; b. : M* CB 973,

type de l’espèce ; c : M 1 , CB 1165) ; d, M®, CB 240 ; e, M®, CB 1106 ; f, M* CB 418 BN ; g, AI* ; CB 1150 ;

h. i, j, série composite inférieure droite en vue ucclusale ; k, I, m, la même en vue linguale (h et m :

M s CB 258 ; i et 1 : M 2 CB 1276 ; j et k : M,, CB 255) (à l’exception de la M 3 CB 418 BN (col!. Braiixon),

tous les spécimens se trouvent dans les collections MNHN, Paris! ; Condé-en-Brie ; n, M 2 , AV 37 L

(coll. 1’. Louis) ; Avenay.

- 300 -

deux lots de valeurs ; les valeurs fortes correspondent aux M». Ces diagrammes permettent

également de constater que les M 3 sont de taille réduite. Leur longueur excède à peine les

M 2 niais leur largeur est nettement inférieure.

Les molaires Mj et M 2 ont un trigonide et un talonide d’égale longueur, le trigonide

étant toutefois plus élevé. Dans plusieurs cas on a pu observer un talonide un peu plus large

que le trigonide (CB 241, CB 236, CB 788. CB 432, CB 1118). Les bords des molaires montrent

d’ailleurs une conslfiction plus ou moins accusée au niveau de la séparation du trigonide

et du talonide.

Sur les molaires, mais plus précisément sur les M x , le paraconide proche du bord lingual

est bien développé et nettement séparé du méLaconide. 11 est vertical (CB 254) ou même

en léger surplomb sur le bord antérieur de la dent (CB 241, CB 4661, Pomme, CB 432 BN),

ce qui donne dans ce cas un contour arrondi au bord antérieur de la déni. Le paraconide

est plus rapproché du métaennide sur les M a (CB 398, CB 1276, CB 356 BN). Paraconide et

métaconide sont parfois reliés par une métaeristide niais celle-là est peu exprimée. Le proto-

conide (le plus important des tubercules du trigonide) est toujours incliné vers le métaconide,

si bien que son sommet est plus nettement détaché du bord labial. Protolophide et para-

lopbide limitent une préfosside élevée plus (CB 253) ou moins (CB 1324) étendue. Cette

prél'osside est très réduite sur la M t CB 242 en raison de l’absence de paraconide sur cette

dent. L'avant de ces molaires est bordé par un léger précîngulum.

Le talonide légèrement plus large que le trigonide dans quelques cas est formé d’une

cuvette assez peu profonde. L’hypoeoriide, dont la paroi externe est arrondie, est très

puissant, La crête oblique est dirigée sur la plupart des spécimens vers le pied de l’échancrure

médiane du protolophide. Elle peut aussi être plus externe mais, dans ce cas, peu prononcée

(CB 1314). L’entoconide est de puissance variable. 11 est faible et très distal sur la plupart

des échantillons [il peut aussi être avancé et puissant (CB 0051, CB 1276, CB 356 BN, CB

789)] ; ce caractère constitue d'ailleurs un des meilleurs critères permettant, de distinguer

ces molaires de celles de b, gazi.ni., L'enloconide- porte toujours à l'avant une entocristide

tendant h fermer de façon plus ou moins nette l’ouverture linguale de la cuvette du talonide.

L’hypoconulide, bien développé et. rapproché de l’entoconide, est à l’origine d’un eingulum

postéro-labial fortement oblique vers le lias

Comparaison entre D. varleti de Condé-en-Brie et D. melsiacus de Four Mile, et de

Powder River.

D. varleti de Condé-en-Brie a été comparé au D. metslacus de Powder River (Delson,

1971 : 357). Si l’on considère globalement les longueurs des M- l et M s de cette dernière espèce,

on constate que l’étendue des valeurs recouvre les longueurs des M 1 et M. de l’espèce de Condé-

en-Brie. Prises séparément, les Mj et M 2 du D. metsiacus de Powder River ont respectivement

des dimensions dont les distributions se chevauchent largement, les M 2 pouvant être moins

développées anléro-postérieurement. que les M,. On remarquera d'ailleurs les très forts

coefficients de variation affectant, les longueurs des M 2 de ce Diacodexis. Les longueurs des

dents inférieures du D. varleti se distribuent, suivant notre interprétation, très différemment ;

nous admettons en effet chez cette espèce que les M, ont des dimensions notablement supé¬

rieures à celles des Mj, bien que se chevauchant faiblement. Les largeurs des et M a du

— 301 —

D. metsiacus de Powder River sont, en revanche, très nettement supérieures à celles des

M l5 Mjj, M ;i du D. varleti de Condé-en-Brie.

La comparaison est moins précise pour les molaires supérieures, en raison du faible

effectif connu pour le Diaçoihxis de Powder River ; les valeurs données pour les M 1 , M 2 ,

M 3 de cette espèce correspondent aux valeurs les plus élevées de l’espèce de Condé-en-Brie.

Matériel des gisements de Pourcy, d’Avenay et de Mutigny

Il faut rattacher à l’espèce D, varleti la molaire inférieure PY-29-Levé de Pourcy

déterminée comme étant une M, de Prosimien (Russell et al., op. cit.). Son paraconide est

bien isolé du métaconide, et son talonide un peu plus large que le trigonido. L’ontoconide

est aussi important que celui que l’on observe sur quelques spécimens de Condé-en-Brie,

en particulier la molaire CB 356 BN. lin raison de ses dimensions élevées, il est probable que

cette molaire PY-29-Levé est une M a .

La molaire inférieure AV 560 L d'Avenay a des dimensions (L : 4,1 mm) compatibles

avec celles des molaires de Condé-en-Brie, ce qui s’accorderait avec le rapprochement de

ces deux localités (Louis, 1970). Sou paraconide assez faiblement développé surplombe

le bord antérieur de la dent, L’échantillon étant détériore du côté lingual, il n’est pas possible

de déterminer l'importance de l’entoconide.

La partie interne d’une molaire supérieure (AV 5666) du même gisement est attribuée

avec réserve à D. varleti ; sur cette dent les e.ingulutns antérieur et postérieur se rejoignent

sur le bord lingual et ceinturent pratiquement le protocône ; la crête postérieure classique

dirigée vers le métaconule est ici absente mais le liane de ce protocône porte de nombreux

replis d’émail ; le métaconule qui se présente sous forme de repli allongé en direction du

métaeûne n’est pas véritablement tubercule.

Sur la demi-molaire AV 4710, le einguluin postérieur remonte sur le flanc du protocône

et atteint même le sommet de ce tubercule. Ce caractère est également amorcé sur la dent

de petite Iaille AV 9021 qui est probablement une DP 1 .

Les molaires AV’ 37 L (lig. 5 n) d AV 4800 sont exceptionnellement grandes (L : 4,5 ;

1 : 5,2) ; avant que ne soit établi de façon absolue la présence de plusieurs lignées de Diaco-

dexis dans ces niveaux, le cachet relativement bunodonle de ces spécimens est interprété

comme le reflet de variations intraspêcifiques.

Les spécimens de Mutigny rapportés à 1). varleti sont peu caractéristiques ; la demi-

molaire inférieure MU 12319 montre un paraconide réduit accolé au métaconide, mais la

face postérieure du liigonide est moins inclinée que ne le montrent les autres spécimens

référés à l’espèce.

La dent MU 12283 est interprétée comme une P* sa morphologie s’accordant avec

celle de la P 3 portée par la mandibule de LHacodexis AMNH 48694 du gisement américain

de San José. Cette dent étroite et allongée porte un tubercule élevé, comprimé latéralement

et situé en position légèrement avancée ; sur le côté postéro-labial de ce tubercule se trouve

une arête peu prononcée rejoignant le léger soulèvement du bord postérieur.

La dent MU 5092, interprétée comme étant une P 2 , présente un contour faiblement

triangulaire.

— 302 —

4. Diacodexis ci. varleti n. sp.

Les restes de Diacode.ris identifiés à Sézanne-Broyes (= Protodichobunc. sp, de petite

taille ; in Louis, 1970) cl à Sainl-Agnan sont très proches morphologiquement du D. varleti

de Cimdé-eu-Brie. Bien que n’étant pas tout à fait de même âge (Saint-Agnan est certaine¬

ment plus ancien que Sézanne-Broyes), ces restes île Diacodexis seront, pour raison de commo¬

dité, assimilés à une seule et même forme et décrits sous le nom de Diacodexis cl. varleti.

Les caractères de cet animai (présence de crêtes accessoires aux comités des molaires supé¬

rieures, position du paraconide, cl développement de i'enlocouid» aux molaires inférieures)

indiquent bien qu’il s’agit d'une forme plus progressive que l’espèce varleti. de Coudé.

A ce Diacodexis cf. varleti sont également assimilés quelques documents des gisements

de Culs, de Crames et de Mnncy situés dans la formation îles Sables à Unios et Térédines.

S’il est aisé de distinguer parmi les restes de Diehobunidés de Cuis et de Crauves les molaires

inférieures de ce Diacodexis , il en est Loul autrement pour les molaires supérieures. A Cuis

ou à Grumes certaines molaires ressemblent bien à des molaires de Diacodexis , mais leurs

dimensions élevées et leurs tubercules bunodontes les éloignent des molaires du Diacodexis

de Sézanne-Broyes et de Sainl-Agnan. D’autre part, la documentation abondante du

gisement de Crames permet de montrer que ces spécimens correspondent à une variation

morphologique nu sein de la population fie Protodichabune inveni. explicable par une rémi¬

niscence de caractères ancestraux. Cette variation a été qualifiée de type diaeodexide.

La documentation étudiée montre en eil'el que Prolodichobune , classiquement connu

sous son cachet Imnndoutc, est issu d'un Ihaçodexi.s, La présence des deux formes à carac¬

tères identiques mois de taille différente à Sainl-Agnan implique nécessairement que Pro-

todichohune est issu d’un Diacodexis un peu plus ancien que le Ihaeodexis ef. varleti représenté,

dans ce gisement, sans doute proche de I espèce D. varleti de Condé-en-Brie. I n processus

identique rsl invoqué, d'ailleurs, pour expliquer l’origine du genre ,1 iiniclasiti à partir de

Prniadichobune dans les niveaux des Sables à t'nios et Térédines.

L'élude morphologique de ce Diacodexis nommé pour l’instant D. cf. varleti sera traitée

en deux parties. Dans la première, on insistera sur la variabilité au scindes populations

parfaitement représentatives recueillies à Sézanne-Broyes et à Saint-Agnan ; dans la deuxième,

seront étudiés les restes plus hétérogènes de Diacodexis des gisements de Cuis, de Crauves

et de Muncy,

Matéhiei. attribué : Saint-Agnan : fi molaires supérieures; 11 molaires inférieures dont

5 \l 3 .— Sézanne-Broyes : 7 molaires supérieures ; 5 molaires inférieures dont 2 M s . Cuis : talonide

de M„ ; 4 molaires inférieures dont I .M :) . Mancy : DP 3 . Grauves : 3 M ;l ; 2 talonides incomplets

de M ;i ; 3 molaires inférieures : l P 2 ; P 4 .

Dimensions (en mm (iT. labl. Il et lig. fi).— Saint-Agnan ; Vents supérieures ; A/ 1 : SA-

580-1 j, 3,7 x 4,2 ; SA-Ü70-L, 3,7 X 4,4 ; SA-559-L, 3,7 x 4,3. A/ 2 -, SA-569-L, 3.9 x 5,2 ; SA-554-L,

3,9 X 3,0. M* : 3 4-337-1., 3,3 X 4,3. Dents intérieures : M t : SA-37 I -L. 3,3 2,3 ; SA-553-L, 4,0 X

3,(1. M, : SA-574-L, 4,2 x 3,0 ; SA-563-L, 3,7 x 2,5 ; SA-552-L, 4,5 X 3, 3 ; S A-579-L, 4.0 x 2,8.

M 3 : SA-507-L,

558-L, 4.5 X

4,2 X 5.5

3,9 X 4,8 ;

4,2 x 2,5 ; SA-578-L. 4,4 x 2,4 ; SA-5G5-L. 5,0

3,0. — Sézanne-Broyes ; Denis supérieures : M 1

SZ-140-L, 3,8 x

S/.-142-L, 4,0 x 4

A/ 2 : SZ-141-L, 4.0 x

,1. Dents inférieures : M i

X 3,1 ; SA-504-L, 5,0 x 3,0 : SA-

SZ-121-L, 3.fi x 4,8 : SZ-138-L,

5,3 ; SZ-I37-L, 4,2 x 5,4. M 3 : SZ-134-L,

SZ-I28-L. 4,0 X 3,5 ; SZ-I29-L, 4,1 x 3,3.

303 -

M 2 : SZ-130-L, 4,4 X 3,0. M 3 : SZ-134-L, 4,5 x 2,8 ; SZ-135-L, 4,0 X 2,8. — Cuis : Al. inf. : Cuis 5

DE, 5 X 3,4 ; Cuis il DE, 4,6 X 3,0. Al 2 : moulage (coll. Collier), 4,3 x 3,3. iW 3 : Cuis 14724,

4,3 X 2,6. — Mancy : DP 3 : moulage (coll. Coi.t.if.r), 3,7 X 4,0. — Grauves : M 3 : GU 7485, 5,0 X

2,6 ; GH 161 I., 5,0 x 2,9 ; C.R 207, 4,8 x 2,5. A/ x : GR 7748, 3,5 x 2,9. M t : G R 7629, 4,5 x 3,4.

1\ : GR 126 L, 4,1 x 5,0, AI. inf. : GR 131 I., 4,2 X 5,0. P J : GR 811, 4,4 x 4,6.

Diacodexi.s de Sézanne-Broyes et de Saint-Agnan

Les molaires du Diacodexi.s de Saint-Agnan ont des dimensions s’intégrant dans les

limites de variation des spécimens de Condé-en-Rrie. Comme chez /). varleti, les molaires

supérieures sont triangulaires mais légèrement plus élargies du côté lingual, ceci pour la

totalité du matériel disponible, Excepté sur le spécimen SA-580-L, qui présente un angle

parastylaire saillant et anguleux, toutes les molaires de Saint-Agnan montrent des contours

arrondis. Les tubercules externes sont coniques, aigus, bien carénés et l'importance du

paracône est à peine supérieure à celle du métaeône. Ces deux tubercules sont proches du

bord de la dent. (SA-599-L) ou, au contraire, plus détachés de ce bord (SA-569-L). Le proto¬

cône est toujours incliné vers les tubercules externes. On peut observer une crête postérieure

du paraconule sur un seul spécimen (SA-580-L) alors qne la crête antérieure du rnétaconule

est présente sur trois des six molaires supérieures du gisement.

Tableau II. — Variabilité des dents chez Diacodexis cf. varleti n. sp. de Sézanne-Broyes et

Saint-Agnan (cf. tabl. I).

V.L.

VAR.

Ml/

3.6 - 4.2

3.78

0.213

3.5

4.2 - 5.5

4.74

0.497

8.28

M2 /

3.9 - 4.2

0.141

3.52

5 - 5.4

5.22

0.170

4.25

M3/

3.5 - 4

3.84

0.264

8.8

4.1 - 4.8

4.56

0.404

13.4

M/l

3.8 - 4.1

4.04

0.079

1.75

2.5 - 3.5

3.07

0.434

10.75

M/2

3.7 - 4.5

4.16

0.320

6.4

2.5 - 3.3

2.92

0.294

5.8

M/3

4.2 - 5

4.6

0.300

4.28

2.4 - 3.1

2.8

0.264

3.71

Les molaires supérieures du Diacodexi.s de Sézanne-Broyes sont à peine plus grandes

que celles du D. varleti de Condé-en-Brie (fig. 6). Bien que ressemblant à celles de Saint-

Agnan, on constate que trois des six molaires observées présentent «n contour lingual

— 304 —

régulièrement arrondi, conséquence d’un moindre développement antéro-postérieur dans

cette partie de la dent. La crête antérieure du paraconule est présente sur trois spécimens

(un seul à Saint-Agnan) et la crête antérieure du métaconule sur la totalité des échantillons.

Ces caractères, dont l’acquisition correspond à une tendance générale développée au cours

de l’évolution de cette lignée, sont donc, autant que permet de l’apprécier ce matériel,

• _ Condé en Brie

o _ Si Agnan

*■ . Sezanne Broyés

M. su p.

Diocodexis zarleti

Diocodexis cf varleti

o SA 566 P oweni

•* *

• O o

: v • *

* 0*0

_i_

_l_I_L_

45 50 55

_i_

60 l

40 -

35 .

• _ Condé en Brie

+ _ Grauves

o _ S* Agnan

*. Sezanne Broyés

A - Cuis

l_ M/3 -

Diocodexis varleti

Diocodexis cf varleti

■*

♦

A o

♦

M. inf.

_J_I_I-

40 45 50 L

Fig. 6. — Diagrammes de dispersion établis d’après les dimensions (longueur, largeur en mm) des molaires

de Diacodexis varleti n. sp. de Condé-en-Brie et du Diacodexis cf. varleti de Grauves, Saint-Agnan,

Sézanne-Broyes et Cuis.

- 305 -

plus fréquemment rencontrés dans la population de Sézanne-Broyes. Ceci semble signifier

que Sézanne-Broyes est un peu plus jeune que Saint-Agnan, les deux localités documentant

la période précédent immédiatement le dépôt de la formation des Sables à Unios et Téré-

dines.

A Sézanne-Broyes et à Saint-Agnan ont été identifiées des M 3 assez singulières ; la

M 3 SA-557-L de. Saint-Agnan est très dilatée antéro-postérieurement du côté lingual ; le

métacône est plus faible que le paracône, mais contrairement à ce que l’on observe générale¬

ment sur les M s , son bord labial est très peu oblique par rapport à l'axe transversal de la

dent ; le cingulum antérieur est peu épaissi et le cingulutn postérieur de faible étendue porte

deux pointoments tubercules.

La M 3 SZ-134-L est au contraire franchement triangulaire en raison du rétrécissement

lingual, mais son bord labial est. perpendiculaire à l’axe Iransverse de la dent.

Les molaires inférieures du Diacodexis de Sézanne-Broyes et Saint-Agnan sont un peu

différentes de celles du U. varleù. Le paraconide est présent mais réduit et rapproché du

métaconide, et le protolophide est profondément échancré en son milieu sur la totalité

des spécimens des deux gisements. Les observations les plus intéressantes concernent le

talonide, et plus précisément l’cntocoriide, Cet entoconide est notablement plus développé

et aussi un peu plus avancé sur les molaires de Saint-Agnan et de Sézanne-Broyes que sur

celles de Condé-eii-Brie ; il est bien caréné è l'avant, et l'entocristide tend à réduire l'ouverture

linguale du talonide, Il est aussi (dus étalé vers l’axe de la dent et nettement détaché —

sauf exception (SA-554-L) — de l’hypoconulide. Ce tubercule bien développé est parfois

relié à l’hypoconide par une posteristide. Le cingulutn postéro-labial est toujours très épais

aussi bien sur les molaires de Saint-Agnan que sur celles de Sézanne-Broyes. Les M 3 de ces

deux gisements sont identiques à celles de Cundc-en-Brie dans la configuration de l'hypoco-

nub’de, celui-ci étant saillant et moiicituherculé.

On peut aussi remarquer à propos du Diacodexis de Saint-Agnan que les dimensions

des dents sont moins franchement groupées que celles du D. varleù de Coudé. La dispersion

des valeurs permet cependant d’imaginer que le rapport entre les dimensions des M, et des

M a de ce Diacodexia est à peu près de même ordre que celui que l’on observe pour l'espèce

de Condé-en-Brie.

Deux i\l 3 de Saint-Agnan diffèrent par leur forme, leur taille, et le type de relations

entre l’hypoeonulide et Lhypoconide. Sur la M 3 SA-554-L le trigonide, plus large que le

talonide, porte un paraconide réduit, La M 3 SA-5G7-L, nettement, plus petite que la précé¬

dente (4,2 X 2,5 contre 5 X 3), est très étroite et d’égale largeur à l’avant et è l'arrière,

une très forte eonstrietion médiane marquant la séparation du trigonide et du talonide.

D’autre part, il existe sur celte dent, depuis riiypoeonulide moiiocuspidé et parallèlement

aux deux segments eingulaires latéraux, une arête dirigée vers l’hypoconide. Des variations

du même type existent entre les M s SEZ-134-L et SEZ-135-L mais celles-ci sont moins

évidentes et concernent principalement le paraconide et la position de Lentoconide. Le

premier de ces spécimens a un paraconide en surplomb sur le bord antérieur et mi entoconide

très reculé ; sur le deuxième (SLZ-135-L), cet entoconide est plus avancé et le paraconide

est absent. Les dimensions de ces M 3 correspondent plutôt aux valeurs fortes de l’espèce

de Condé-en-Brie.

— 306 -

JJiacodexis de Cuis, de Grauves et de Mancy

Les molaires inférieures identifiées à Cuis (Mj ou M 2 , Cuis 5 DE ou moulage coll. Collier)

sont légèrement, plus grandes que leurs homologues de Sézanne-Rroyes ou de Saint,-Agnan.

Les s périmons Cuis 5 DK et Cuis 11 DE, légèrement plus étroits au niveau du trigonidc,

portent un paraeonidc important, vertical et bien détaché du mélaconide ; l'entoeonide très

postérieur, vertical et bien développé porte, h l’avant, une entocristide prononcée.

L'hypoconulide qui oeeupo une position plutôt linguale est d’importance variable ;

il est très puissant sur Cuis 11 DE. La molaire Cuis 5 DE porte également un fort bourrelet

au niveau de la vallée transverse.

La Mj Cuis lé721, de dimensions très réduites, ne porte aucun paraconide et son hypo-

conulide moimeuspide forme un relief assez peu saillant à l’arrière.

I ne dent supérieure de Mancy est, interprétée comme une DP 3 de Diacodexis (moulage

coll, Collier). Elle esl de très petite taille, de forme triangulaire, et à peu près symétrique

par rapport, au plan axial, Le riiétar.ône moins puissant que le paracône est aussi plus com¬

primé transversalement. Le protocône est fortement incliné vers ses vis-à-vis et le cingulum

interne est puissant et régulier.

Bien qu’ayant un cachet diacodexide, la molaire supérieure MA 11720 doit être associée

aux molaires inférieures MA 3 DE et MA 11 DE du Prolodichobune oweni. Cette molaire

supérieure est plus grande que celle du Diacodexis de Sozanne-Broyés et ses tubercules sont

plus lias et plus arrondis (voir observations au sujet de Prolodichobune). L’hétérogénéité

et l’âge différents des échantillons rapportés à Diacodexis cf. varleli permettent de considérer

ce taxon comme une unité systématique que l’on sera très probablement amené à scinder

dans un proche avenir.

C'est probablement auprès d’une forme de ce type qu’il faut rechercher l’origine des

genres Motiillacilheriutii et llyperdichobune , formes de petite taille rencontrées au cours

( llyperdichobune) ou à la partie terminale {Mouillaeilherium) du LutéLien, ayant eu commun

le fait d’avoir des molaires supérieures aux tubercules extrêmement aigus et un lobe posté¬

rieur à trois tubercules (avec bvpocône) ; Vihkp (IIMil i a même envisagé qu 'Hypenlichobune

aurait pu avoir un régime insectivore, L’apparition de ces genres correspond à deux tendances

développées à partir d’un petit Diacodexis, Mouillacitkeriuin ayant gardé une B 4 simple,

llyperdichobune ayant acquis une B 4 molariforme (partiellement molariforme, chez la plus

ancienne espèce connue, 11. hammeli de Bouxwiller ; Score, 1978 : 37). Ces genres se pour¬

suivront ensuite durant l’Eocène supérieur pour s’éteindre immédiatement avant la Grande

Coupure.

5. Diacodexis indet. de Kyson et. Alibey Wood

(Fig. 7)

Forster Cooper (1932), Simpson (1925 : 201), puis tout récemment Hooker (1980)

ont signalé l’existence du genre Prolodichobune dans le gisement sparnacien d’Abbey Wood.

Le genre est également cité dans la localité plus ancienne de Kyson (Prolodichobune sp. 2,

in ITookkr op. cil.).

La présence de Prolodichobune dans ces deux localités d'âge sparnacien peut surprendre

— 307 -

dans la mesure où ce genre est connu seulement dans les gisements du Bassin de Paris corres¬

pondant. h la période la plus tardive de l’Eocène inférieur (Cuisicn supérieur). Les échantillons

identifiés, insuffisants (une molaire supérieure dans chacun des gisements considérés) et

atypiques par leur morphologie, ue permettent pas d’envisager l'éventualité d’une diffé¬

renciation précoce du genre Protodichobune sur le territoire anglais ; aussi seront-ils attribués

ici au genre Diacodexis.

Uiacodexis indet. d’Ahbey Wood

(Fig. 7 a)

Le seul fossile connu consiste en un fragment de maxillaire portant la M 3 contiguë à

la M 2 cassée du côté interne (BM.NH 5141). Ces dents diffèrent des molaires du Diacodexis

gazini de Kians et du Diacodexis sp. de Dormaal par des dimensions sensiblement plus

fortes (M 2 : 4,b X : M 3 : 4 x 5.3), des contours moins anguleux et la présence d’un cingulum

externe assez peu exprimé. De plus, le paraeùne porte sur son flanc lingual une arête dirigée

vers le paraconule (bien matérialisé sur M 2 , faiblement sur M 3 ). Sur M 2 , la post para crête

et la crête antérieure du métaeonule sont assez accusées,

Par ses proportions et sa physionomie générale, cette M 3 se rapprochait de certaines

molaires du Diacodexis vtirleli de Condé-en-Brie, ou même de la molaire incomplète d’Avenay

AV 56 rapportée à lu meme espèce et sur laquelle le métaeonule se présente comme un repli

d’émail allongé. L’assimilation du spécimen d’Abbcy W ood avec D. ourleti serait d'ailleurs

tout à fait compatible avec l’âge fixé pour ce gisement (Hookkr, 11)80). fl n’est pourtant

pas possible pour l'instant d'envisager cette interprétation eti raison des fortes dimensions

du spécimen. En ce qui concerne la M 3 , ses dimensions sont très franchement supérieures

à celles des M 3 identifiées dans la population bien représentative du Diacodexis de Condé-

en-Brie. 11 est donc préférable pour l’inslant de distinguer le Diacodexis d’Abbey Wood

avant que ne soit connue plus précisément sa variabilité.

Diacodexis indet. de Kvson

(Fig. 7 b)

La localité de Kvson (Suffolk Pcbble lieds), dont la faune est voisine de celle de Dormaal,

a livré une unique molaire supérieure de Dichobuoidae (BMNII 14110, Protodichobune sp.,

in IIookku, 1980).

La hauteur des tubercules, ainsi que les faibles dimensions (3,8 X 5,5) de cette dent

qui, en raison de l’obliquité de son bord labial, doil être interprétée comme une M 3 , suggè¬

rent des affinités avec un Diacodexis primitif, f.a situation rapprochée du paracône et du

métacône, la relative bunodontie de ces tubercules, la présence d’un métaeonule fort déporté

à l’arrière, confèrent toutefois au spécimen B.MN II 14110 un cachet atypique relativement aux

molaires des autres Diacodexis sparnaciens. Il paraît dès lors prématuré de fixer précisément

le statut de ce fossile.

— 308 -

Fig. 7. —Diacodexis indéterminés de Kyson et Abbey Wood : a, fragment de maxillaire droit avec M a cassée

et M 3 , BMNH 5141 (Br. Mus. Nat. Hist.) ; Abbey Wood ; b, M 3 droite, BMNH 14110 (Br. Mus.

Nat. Hist.) 1 ; Kyson.

6. Diacodexis sp. indet. des gisements d’Espagne

(Fig. 8)

Le genre Diacodexis est idcntilié pour la première fois en Espagne dans les gisements

cuisiens de Los Badies, de La Roca (El Pueyo 1), de Monderoda, (Bassin de Ffsabena)

ainsi qu’à Los Faleres (Bassin de Ager).

11 est probablement représenté aussi dans le gisement de Corsa 111 (Bassin de Ager)

considéré comme étant d’âge Lutétien inférieur ; c’est pour le moment la seule localité

européenne de cet âge dans laquelle le genre Diacodexis a pu être identifié.

Los Badies

Matériel : Fragment de mandibule avec Mj-Mg (IPS 1487) ; fragment de mandibule avec

Mj-Mj (IPS 1824).

Ces molaires sont, par leurs caractères (trigonide plus haut, mais aussi long que le

talonidc, présence du cingulum antérieur, métaconido très élevé accolé à un paraconide

réduit, hypoconide supportant deux crêtes en V, entoconide arrondi plus réduit et situé

en retrait, hypoconulide bien développé proche de l'entoconide), voisines de celles qui ont

été décrites dans les gisements de l’Eocène inférieur du Bassin de Paris. Elles s’individualisent

toutefois piar la forme du métaconidc ce tubercule étant assez franchement caréné sur

le bord externe de sa face postérieure — et par la force de l’hypoconulide.

Mo est, de plus, de taille identique à Mj et leur paraconide est de même importance.

On peut envisager 1’appartenance à ce Diacodexis du fragment mandibulairc portant

Mj-Mo IPS 1824 ; ces dents très usées ne permettent aucune observation précise, mais leurs

dimensions sont, identiques à celles des molaires TPS 1487. Le genre Mixtotherium, auquel

cet échantillon aurait préalablement été rapporté (M. cf. infans Stehlin ; in Golpe, 1972 :

98), n’a encore jamais été identifié antérieurement à l’Auversien basal (Egerkingen).

Dimensions (en mm) : IPS 1487 : M v 4,2 X 3,1 ; M 2 , 4,1 X 3,2. IPS 1824 : M v M t , L 8,4.

— 309 -

La Roca (El Pueyo 1)

Matériel : Fragment de mandibule avec M 2 -M 3 (IPS 1476) ; fragment de mandibule avec

Mj (IPS 1475).

Ces molaires sont morphologiquement voisines de celles de Los Badies ; on retrouve

en particulier un paraconide accolé au rnétaconide sur chacune de ces dents et un entoconide

réduit et postérieur. La M 2 de la mandibule IPS 1476 a, en revanche, des dimensions relati¬

vement fortes et son talonide est à peine plus large que le Irigonide. Sur M 3 , l’hypocoriulide

monocuspide ne forme à l’arrière qu’un relief assez peu saillant.

Sur la Mj IPS 1475, dont les dimensions sont comparables avec celles du spécimen

IPS 1487 de Los Badies, le paraconide est plus nettement détaché du rnétaconide (malgré

la coaleseense de ces deux tubercules), celui-ci étant en outre bien caréné à l’arrière.

Dimensions (en tnm) : IPS 1476 : M„ 5 X 3,2 ; M a , 5,2 X 3,5. IPS 1475 : M lt 4 X 2,5.

Monderoda

Matériel : M 2 ([PS 1478).

Celte dent (ftg. 8 b) est pratiquement identique à la M 2 de Sézanne-Broyes attribuée

à Diacodexis cf. varleti. On note en particulier que le trigonide est plus élevé que le talonide,

que le paraconide est présent, et que l’entoconide modérément, développé est très postérieur.

L’hypoconulide est ici assez peu puissant.

Dimensions (en mm) : IPS 1478 : AP, 4 X 2,7.

Fig. 8. — a, Diacodexis indet. ; AF (ou M 2 ) droite (colt. Inst. Pal. Sabadell, Los Saleres) ; b, Diacodexis

indel,, M 3 (ou M 2 ) droite ; IPS 1478 (Inst. Pal. Sabadell, Monderoda).

Los Saleres

Une molaire supérieure du gisement cuisicn de Los Saleres a été interprétée comme

une M 2 du Primate Adapidé Agerinia roselli (Crusafont et al., 1975, pl. fig. 1). Par son aspect

général, et surtout par le fait que les crctes préparaconule et postrnétaconule sont reliées

aux angles antéro- et postcro-externes de la dent, celle-ci se rapproche incontestablement

d’un type primitif de Dichobunïdé (Gingerich in verb.). D’après ses dimensions (4,7 X

- 310 —

5,5), ce spécimen pourrait assez facilement être associé aux molaires de Grauves GR 131 L

et GR 10014 qualifiées de type diaeodexide, et rapportées à Prolndichobune- osveni.

Une autre molaire supérieure (fig. 8 a) des collections de F Institut, de Paléontologie

de Sabadcll, qui proviendrait également de Los Saleres, doit en revanche être rapportée au

genre Diacodexis. Ses dimensions très faibles (3,1 X 4), qui interdisent toute assimilation

avec la forme précédente, se rapprocheraient plutôt de celles du Diacodexis gazini de Rians.

Celte molaire diffère cependant de la molaire RI. 108 de Rians par la présence d'un parastvle,

par des tubercules externes plus franchement carénés, et une plus grande élévation du pro¬

tocône, celui-ci étant (jour cette raison plus incliné vers le paraoônc et. le métacône ; il

s’ensuit que le paraconule et le métaconule sont plus proches de la partie basale des tubercules

externes que sur la molaire de Rians. Ces conules portent également des crêtes accessoires

assez bien matérialisées (crête prérnétaconule surtout).

Corsa III

M atéhiel : Mandibule droite avec le talonide de M s et la Mg (ILS 1484).

Cet échantillon a été identifié comme un Dichobunidé, mais il a été successivement

rapporté à des genres plus modernes que Diacodexis (cf. Dichnbune langi , in Cn usa font,

1967 ; Mouülacitheriuni sp., in Golfe, 1972 : 95 ; Mouillaritheriuin sp., in Golfe, 1974 : 6).

D’après la différence de hauteur entre le trigonide et le talonide, cette dent, présente

un cachet manifestement archaïque voisin tic celui de Diacodexis , difficilement compatible

avec la morphologie des molaires du genre l.utél.icn Hyperdichobune (Si mue, 1978). De

même, il ne peut s’agir de ftlouilkuilherium, inconnu pour l’instant dans les niveaux plus

anciens que l’Au version basa) (Egerkingen).

Malgré l’état d’usure du spécimen, il semble bien que celui-ci ne portail pas de para-

conidc ; fentoconidc est sil ué en retrait comme sur toutes les molaires de Diacodexis observées

et J’hypoeormJide forme, un relief un peu plus important que sur la M 3 de Ja mandibule IPS

1746 de la Roca.

L’âge du gisement ne paraissant pas devoir être mis en cause, ce Diacodexis atteste,

scnilde-l-il, l’existence tardive du groupe en Espagne.

Dimensions (en mm) : IPS 1484 : M 3 , 5 X 3,2.

Si l’attribution de ces différents échantillons au genre Diacodexis ne fait aucun doute,

la méconnaissance des molaires supérieures correspondantes interdit pour le moment toute

attribution spécifique précise. Reflétanl une assez bonne homogénéité de caractères, les

dimensions de ces molaires sont parfaitement compatibles avec celles du Diacodexis cf.

variai euisien, Ces spécimens ont cependant le mérite d’étondre à l’Espagne le domaine

d’extension de ces Diacodexis européens, et de prouver que ce genre s’est maintenu au-delà

de Pliocène inférieur sur la péninsule ibérique. Aucun témoin de Diacodexis n’a encore été

reconnu dans les faunes pourtant bien connues du Geiseltal, de Messel (Lutétien inférieur)

ou de celle, immédiatement superposée, de Bouxwiller. Il est nécessaire toutefois que l'on

dispose d’une documentation complémentaire pour connaître exactement le degré de

parenté entre ces formes et les Diacodexis de l’Eoeène inférieur du Bassin de Paris.

- 311 -

B. — Genre PROTODICHOBUNE Lemoine, 1878

Le genre Proiodichobune repose sur l’espèce Protodichobune oweni établie par Lemoine

(1878 : 23, pl. III, lig. b, 7) à partir d’une mandibule incomplète trouvée probablement dans

la formation des Sables à Unios et Térédines des environs d’Epernay. Redécrivant cette

pièce quelques années plus tard (Lemoine, 1891 : 287, pl. XI, lig. 132), l’auteur l’attribuait à

une nouvelle espèce, Protodichobune li/ddekcri (Lemoine, o/>. ci/., pl. XI, lig. 133), et donnait

alors la liste des principaux caractères du genre Prolodit hobune.

Parmi le matériel de la faune agéienne, le type de P, oweni est parfaitement identi¬

fiable puisque c’est le seul spécimen d'Arl iodaetyie portant une série dentaire aussi complète ;

il s’agit, d’une mandibule avec la série P 4 -M 8 correspondant aux figures de Lemoine (1891,

pl. XI, fig. 132) et de Teiluakd (191(1-1921, pl. III, lig. 28) Cette pièce, qui originellement

présentait la partie antérieure du corps tnandibulaire avec les alvéoles des prémolaires,

est à l’heure actuelle détériorée. Nous disposons maintenant de deux fragments, l'un (AL

5232) portant la série P 4 -M 3 , l'autre (AL 5233) avec les alvéoles des prémolaires, C'est bien

sûr eet échantillon qui a permis à Tkiuiard (1916-1921 : 75) de préciser les détails de la

denture antérieure de Protodichobune, et peut-être aussi le spécimen AL 5242, portant les

alvéoles antérieurs, la M,. la M 2 détériorée et la M 8 .

Teii.ii a lin n'avait cependant qu’une vue fort imprécise de ce genre dans la mesure

où : 1) il assimilait à la même forme la mandibule ayant permis à Lemoine de définir l'espèce

P. lyddekeri ; 2) la connaissance des molaires supérieures de cette espèce oweni restait enta¬

chée d’une large part d’incertitude. Ces points sont aujourd'hui éclaircis grâce au matériel

recueilli ces dernières années dans de nombreux gisements de l’Eocène inférieur. Nous

savons maintenant que les molaires supérieures de P. oweni correspondent à un type morpho¬

logique bien précis ; elles sont de forme triangulaire et portent trois tubercules principaux

bunodontes et. deux tubercules intermédiaires. L’identification de l’espèce dans plusieurs

localités bien datées chronologiquement permet également de connaître en partie la varia¬

bilité chez cette espèce oweni. Ainsi sommes-nous en mesure de proposer une nouvelle défi¬

nition de cette espèce.

L’espèce P. lyddekeri qui provient des mêmes niveaux que la précédente a été définie

par Lemoine à partir d’un fragment mandibulaire portant M x -M 3 (Lemoine, 1981, pl. XI,

fig. 133). Selon cet auteur (p, 288), ces molaires diffèrent de celles de P oweni « non seulement

dans la forme et la proportion des denticules mais encore dans leur ornementation <>. Et

l’on peut se demander d’ailleurs pourquoi la distinction entre les deux formes n'a pas été

maintenue ; Tkii.hauu qui déclarait (p. 75, remarque) ne pas avoir pu identifier le type

de P. lyddekeri parmi les différents échantillons des collections agéiennes supposa que cette

dénomination s'appliquait h une simple variété de l’espèce P. oweni, variété caractérisée

par des molaires inférieures dépourvues de stylides. Peut-être l'échantillon était-il égaré

à l’époque où Tkiuiard étudia ce matériel ? Il s’agit du spécimen AL 5236 îles collections

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, celui-ci correspondant point pour point

à l’échantillon décrit originellement par Lemoine. Sur la M a Thypoconulide est détérioré

— 312 —

et l'on peut constater que celui-ci a été reconstitué hypothétiquement sur la figure 133

de Lemoine ; les molaires portent sur le flanc labial du protoconide un cingulum présentant

de nombreuses boursoullures ; il semble cependant que le dessin de Lemoine ne traduise

pas exactement les réelles caractéristiques du spécimen. Si ces boursouflures sont évidentes

sur la pièce-type, elles sont plus atténuées que sur la reproduction correspondante produite

par Lemoine.

Même si une certaine variabilité caractérise les quelques documents de la faune agéienne,

on ne peut admettre que P. lyddekeri soit identifiable à P. oweni et qu’il s'agisse d’une simple

variété de cette espèce.

Cette mandibule de « P. » lyddekeri à laquelle peuvent maintenant être associées des

molaires supérieures recueillies dans les mêmes niveaux, appartient à uu animal devant

être considéré comme la souche probable de Daerytheriidés Iutétiens. Cet animal sera nommé

Cuisitherium u. g. lyddekeri (Lemoine).

A propos des molaires supérieures de Protodichobune : Lemoine (1891, lig. 136-138)

attribue au genre Protodichobune des molaires supérieures triangulaires, dépourvues d’hypo-

cône. Ce sont probablement les mêmes spécimens qui sont repris ensuite par Teii.hahd

(1916-1921, pl. III, 23-27. p. 76. lig. 36 A). Si ees molaires réalisent bien le type ancestral

que Stehlin a imaginé pour les molaires supérieures d’Artiodactyles, on ne peut, suivant

l'auteur, être sûr de leur attribution à Protodichobune, étant entendu que ce genre est unique¬

ment défini d’après la mandibule-type de P. oweni. Et Teichard envisage même que

certaines des molaires attribuées par Lemoine à Prolondnpis (Lemoine, 1891 ; 281, pl. XI,

fig. 75) puissent aussi représenter (malgré leur taille un peu faible) la vraie denture supé¬

rieure de Prolodichobiine , leurs caractères (bien qu’assez variables) reproduisant le dessin

des molaires du Dicboburiiilé plus récent Pichobune leporina. Concluant toutefois à ce sujet,

Tf.iliiabo convient que l’idée de Lemoine consistant a attribuer à Protodichobune les molaires

dépourvues d’hypoeonide reste, au moins provisoirement, la plus logique. S’il en est bien

ainsi, Protodichobune devrait, pouvoir être identifié selon cet. auteur à Diacodexis. Cette

assimilation reste pour le moins curieuse, car même si Diacodexis a des molaires présentant

un plan identique, elles n’en sont pas moins très différentes par la forme des tubercules, leur

aspect général et leur taille inférieure. Nous Verrons, en effet, que les deux genres coexistent

dans certaines localités de l'Éocèue inférieur. Quant, aux deux types de molaires figurés

par Teii.hahd, le matériel recueilli ces dernières années sur de nombreux gisements de

l’Éocène inférieur nous indique qu’ils appartiennent è. des formes distinctes.

Les molaires triangulaires dépourvues d’hypbeône doivent être rapportées à Proto¬

dichobune oweni. Les molaires plus qiiadrangulaires à métaconule postérn-interne (= hypo-

cône) figurées par Teilhaud (pl. III, lig. 7 et p. 76, lig. C et D) doivent être assimilées à

l’espèce lyddekeri. et correspondent b un type morphologique pouvant être considéré comme

celui de la souche probable des Daerytheriidés plus récents.

Plusieurs gisements français du Cuisien supérieur (Grauves, Cuis, Morithelon, Chavot,

Monl -Beriinn, Mancy et Mas de Gimel) ont livré des restes d’un grand Dicbolmnidé pouvant

être rapproché ou assimilé a P. oweni. Il y a lieu cependant d’insister sur la variabilité de

l’ensemble de la documentation et de donner les raisons qui nous ont amenés à distinguer

dans ces niveaux une nouvelle espèce du genre Au mêlas ia, créé récemment pour un Dicho-

bunidé lutélien de la région languedocienne (Südre, 1980).

Les observations formulées portent, presque exclusivement, sur des molaires isolées.

— 313 -

En ce qui concerne les molaires supérieures, lous les intermédiaires exist ent entre des molaires

se rapprochant du type Diacodexis par leur contour général et la forme des tubercules et

des molaires plus grandes, à contours arrondis et tubercules extrêmement bunodontes,

voisines de celles du genre Aumelasia (Sudre, op. vit.). Cette gradation dans les caractères

ainsi que la non-évidence de l’existence de plusieurs lignées synchrones rendent particu¬

lièrement délicats les regroupements systématiques envisageables. L unique population

sullisamment représentative pouvant être assimilée sans aucune ambiguïté à l’espèce

P. ouvni est celle recueillie sur le gisement de Grauves. Si les caractères de certaines molaires

(rares) du gisement permettent de démontrer que Protodichobiine est bien issu du genre

Diacodexis, la variabilité dimensionnelle des éléments du gisement reste modérée et tout à

fait normale. Les molaires considérées comme étant de type diacodexide peuvent aisément

être interprétées comme 3e résultat d’une réminiscence de caractères ancestraux, les nom¬

breux spécimens du gisement expliquant, ici la transition entre le type diacodexide et le

type plus hunodûiite caractérisant Prütodiehobune (tabl. J il). La même constatation s'appli¬

que à quelques documents do gisement de Cuis qui nous montrent les deux extrêmes de la

gradation considérée. Les molaires du gisement du Mas de Gimel sont identiques aux mor¬

photypes bunodontes de Grauves H de Cuis.

Le problème est plus délicat si l’on tente d’assimiler à cette même espèce quelques

molaires supérieures d’un grand Dieliubunidé recueilli h Mont-Bcrnon et à Monthelon ;

ces molaires correspondent bien au type hunudontc observé au sein de la population de

Grauves mais leurs dimensions sont sensiblement plus fortes. Ce phénomèue est plus net

encore pour le grand Diehobuuidé de Mancy, ses molaires supérieures montrant ici, et de

façon évidente, la transition morphologique (‘titre P. awrni. et le Diehobunidé récemment

décrit Aumelasia gabinetiwli (Suuiu:, If 180). Le fait que la dentition inférieure de cet animal,

connue d’après un spceinten de Mancy, soit bien différente de celle de P. ovyeni confirme

l’existence du genre Aumelasia dans ces niveaux des Sables à L nios et Torédines. Pour cette

forme plus primitive quVl. gubineaudi, sera créée la nouvelle espèce A, mrnii'H n. sp.

Ces différentes radial ions, de Prol.odicbobnne à partir de Diacodexis, puis di'Aumelasia

à partir de Protodichobune, tendraient à donner une vision ponctuelle des changements

évolutifs. D’après le registre fossile, la différenciation de ces genres qui paraît avoir été

un phénomène extrêmement rapide (juste avant le niveau de Saint-Agnan pour Protodi¬

chobune , aussitôt après pour Aumelasia ) contraste avec la stabilité évolutive observée dans

les lignées de Diacodexis. Un est tenté de rapprocher ces apparitions avec les changements

climatiques survenus au sommet de l'Ëocène inférieur (courbe d'après Kin'T/sen, 1967,

modifiée in HirssEi.r., 1975 : 39, lîg. 2). Les structures nouvelles développées pourraient

être liées à des processus adaptatifs en relation avec les modifications du milieu.

Diagnose : Animal de la taille d’un petit chien. Molaires supérieures triangulaires aux eontours

généralement arrondis sur lesquelles les bords de la couronne sont fortement convexes. Tubercules

coniques mais bas. Para cône et triélaeône à peu près d’égale importance sur M l et M*, éloignés du

bord externe et ne présentant pratiquement aucune carène de liaison : motacùno réduit sur M 3 ,

ceci étant en relation avec l'obliquité très marquée du bord labial sur cette dent. Conules puissants.

Protocône fortement incliné vers les tubercules externes. Cingnlutus antérieur et postérieur puis¬

sants mais courts et ne franchissant pas le flanc lingual du protneône. (unguium externe détermi¬

nant un large relief sur le ilanc du paracônc et du métnenne. M 2 , qui est la dent la plus importante

de la série, porte parfois un inésostvle. Mandibule allongée, effilée à symphyse non soudée ; denture

complète 3 I. 1 C, 4 P, 3 M ; dents en série continue sans diastème. 1 3 presque aussi forte que C. C

3, 26

— 314 —

cylindrique peu développée ; P 4 courte à une seule racine ; P 2 et P 3 plus allongées, à deux racines.

P 4 simple, avec paraconide bien marqué, mais sans métaconide, porte un talon. Molaires de taille

croissante vers l’arriére, bordées antérieurement par un cingulum ; trigonide à peine moins étendu

que le talonide mais légèrement plus élevé que ce dernier. Métaconide volumineux, vertical, étendu

vers l'avant ; paraconide souvent présent et plus ou moins bien séparé du métaconide ; proloeonide

moins important que le métaconide et fortement incliné vers ce tubercule. Les deux sont d’ailleurs

reliés vers l’avant par une paracrislide. ftypoconide volumineux, très oblique vers l’avant et vers

le plan axial de la dent, portant des crêtes plus ou moins bien matérialisées. Enlouunulr. en retrait,

arrondi mais dilaté vers l’bypoconide, si bien qu’après usure peut apparaître une Liaison directe

entre les deux tubercules. Hypoconulide volumineux souvent à l’origine d’un segment cingulaire

orienté labialeincnt. Il existe fréquemment sur le flâne labial de la dent un bourrelet interlobaire

(parfois tubercule, mésostylide) dans le sillon séparant les parois du protoeonide et de l’hypoconide.

Espèce-type par monotypie : P. oweni Lemoine, 1878.

Protodichobune oweni Lemoine, 1878

(Fig. 10, 11, 12)

1878 — Protodichobune oweni Lemoine, p. 23, pi. III, fig. 6-7.

1891 — Protodichobune oweni : Lemoine, p. 287, pi. XI, fig. 132.

1906 — Protodichobune sp. : Sie in. in, p. 668, fig. 93.

1916-1921 — Protodichobune oweni pars. : Teilhard, p. 75, fig. 36 A, pl. III, fig. 23, 24, 25,

27, 28.

1966 Protodichobune pars. : Lotis, p. 109 et tb.

1968 — Protodichobune oweni pars. : Russell, p. 293, tb.

1968 — Protodichobune oweni : Cappetta et al., p. 46.

1970 — Protodichobune oweni : Hahtenhi.rger et ni., p. 135.

1970 — Protodichobune oweni : Louis, p. 56.

1971 — Protodichobune : Van Valen, p. 524.

1978 — Protodichobune. : Sudre, p. 24.

1980 — Protodichobune oweni : Sudre, p. 205, fig. 1 A, II.

Diagnose : Celle du genre. Longueur P 4 -M 3 (type), 24 mm.

Type de l’espèce : Mandibule avec P 4 -M 3 et les alvéoles antérieures (Lemoine, 1878 : 23,

pl. 111, fig. 6, 7 ; Lemoine, 1891, pl. XI, fig. 132 ; Teiliiard, 1916-1921, pl. III, fig. 28) : Al 5232,

Al 5233, cnil, MNHN, Paris. Cet échantillon, à l’heure actuelle détérioré, est constitué de deux

fragments, l’un (Al 5232) portant la série P 4 -.\1 3 , l’autre (Al 5233) portant les alvéoles antérieurs

des prémolaires.

Localité-type : Non précisée ; les spécimens ont été recueillis dans les couches à LTnios et

Térédinr.s des environs d’Fpernay (est du Bassin de Paris),

Autres localités : Cuis, Crauves, Chavot, Monthelon, Mas de Gimel, Saint-Agnan, Mancy,

Damery 1 ; Los Saleres ?

Distribution stratigraphique : Sommet de l’Locfene inférieur (Cuisien supérieur).

Matériel étudié : Matériel de la faune agèienne (eoll. MNHN Paris) : AI 5232, fragment de

mandibule avec P 4 -.V1 3 (type de l’espèce) ; Al 5233, partie antérieure de la mandibule Al 5232, avec

les alvéoles des prémolaires (Lemoine, 189:1 ; 287, pl. XI, fig. 6, 7 ; Teilhard, 1916 : 21, pl. III,

fig. 28) ; Al 5234, mandibule avec M 2 -M 3 (Teilhard, 1916-1921, pl. 111, fig. 22) ; Al 5235, fragment

1. Protodichobune a été signalé dans le Lutétien de Damery (Marne) mais la faune récollée dans ce

gisement est remaniée (Ginsburc et al., 1967).

- 315 -

de mandibule avec M 2 -M 3 (Teilhard, 1916-1921, pl. III, fig. 20) ; Al 5242, mandibule avec Mj-

M 2 détériorée, M 3 et, à l’avant, les alvéoles de P 4 -P 3 -P 2 ; Al 5237, M 3 ; molaire supérieure gauche

? Protodichobune sp. (Teilhard, 1916-1921, pl. III, lig. 23) ; AI 5238, molaire supérieure ? Protodi-

chobune sp. (Teilhard, 1916-1921, pl. III, lig. 27) ; molaire supérieure Protodichobune (Teilhard,

1916-1921 : 76, lig. A) ; astragale, Protodichobune sp. (Teilhard, 1916-1921, pl. III, fig. 24-25).

— Nouveau matériel : Cuis : 2 molaires supérieures ; mandibule avec M 2 -M 3 . — Chavot : M 4 -M 2 . —

Mancy : M t ; 2 M 3 . —Monthelon : Mj- 2 ; M 3 ; mandibule avec P 4 -M 3 (Stehlin, 1906 : 668, fig. 93). —

Fig. 9. — Diagrammes de dispersion établis d’après les dimensions (longueur, largeur en mm) des molaires

de Protodichobune oweni Lemoine et Aumelasia menieli il sp. Les traits relient les valeurs qui corres¬

pondent à des dents associées.

- 316 -

Saint-Agnan : P 4 ; M 2 ; M x . — Mas de Gimel : 3 M supérieures (? M 1 , M 2 , M 3 ). — Grauves : 3 DP 4 •

16 molaires supérieures dont 5 M a ; 7 M x - s ; mandibule avec M x -M a .

Dimensions (en mm) : Collections agéiennes (MNHN, Paris) : Al 5232 (type de P. oweni,

fig. 11) : P 4 4,7 X 3,4 ; M, 5,3 X

12,7. — Al 5234 . .VI, 6.2 X ‘

Vl 2 5,6 X 4,7 ; M., G.5 x

6,8 x 5,4. Al 5235 : M

4,8 ; P 4 -M s

24 ; M r .M, : 17,5 ; M 2 -M 3

G x 4,2 ; M 3 7 x 4,5.

Al 5242

Mj 5,6 X 4,3 ; M, 7 X 5 ; M, 6,9 X 4.9 ; M t -.Yl. t : 19 : .M-j-Mj : 13. AI 5237 : M s 6,3 X 4,5. —

Al 5238 (Tfc.ii.n vno, pl. III, lig. 27) : VI 3 5,5 X 6,5 ; (Teiuiard, p. 76, lig. A) : M 5,4 X 6,8,

4,6 X 5,6. Nouveau matériel : DP* Grauves : GH 7627 4.5 :< 5.0 ; G R 10014 4,3 X 5,2 ; GR

131 I. 4,2 y 5,0, P* Saint-Agnan : SA 573 4,1 x 5,0. - M 1 (ou M 2 ! Mas de Gimel : MGL 6

4,9 X 5,5 ; Grauves : GR 121 L 4,8 x 6,5 ; GR 117 I, 4,8 x 6,5 ; GR 117 1- 5,2 x 6,2 ; GR 120 L

5,0 X 6,2 ; GR 7483 4,7 X 5,2 : GR 7492 4,6 X 5,3 ; GR 7540 5,0 X 6,1 ; GR 7487 4,9 X 5,4 ;

GR 130 L 5,6 X G,2 ; Saint-Agnan : STA 566 I, 4.9 x 6. M* Cuis : Cuis 169 L 4,9 X 6,2 ; Mas

de Gimel : MGL 7 5,0 x 6,9; Grauves : G R 89 I, 4,9 x 6,3; GR 7493 5,0 X 6,4. — M 3 Cuis :

Cuis 1 L 4,6 x 5,9; Mas de Gimel : MCI. 27 4,3 X 6,0 : Grauves : GR 76 (moulage.) 5,5 x 6,5;

GR 7490 4,6 X 5,2 ; GR 7489 5,0 X 6,4; G R 92 i, 4,4 X 5,5 ; G R 7491 4,6 X 6,0. — P, Grauves :

GR 109 5.3 X 3,6. M x - 8 Chavol : Ch 1 ROB 5.4 X 4 : Grauves : GR 134 L 5,9 x 4,6 ; GR 155 L

5,8 X 4,5 ; GR 118 L 6,2 X 5,2 ; G R 7496 5,6 x

4.2

GR 132 L 5,4 x 4,2 ; GR 109 5,5 X 4,3 ; Saint-Agnan : STA 551 L 5,8

M» Cuis

GR 7490 5,8 X 5,0 ; G R 145 L 5,3 x 4,8 ;

X O :

Mancy ; MA 14718

5,3 X 4.2. — M t Cuis : Cuis 4 I, 6,0 X 4,8 ; Grauves : GR 109 6,5 X 5,2 ; Monthelon : Mt 9 L

6,0 X 4,9. — M a Cuis : Cuis 4 L 6,5 X 4,2 ; Monthelon : Mt 12 L 7 X 5,3 ; Mancy : Ma 1 DE

6,2 X 3,8 ; MA 3 DE 6 ? X 3,6.

Description de la denture

Denture supérieure

Le nombre important de spécimens connus du gisement de Grauves permet d’apprécier

la variabilité morphologique des molaires supérieures de Prolodicholjune oweni. Cet échan¬

tillonnage montre en effet une gradation fie caractères entre des molaires (rares) de type

diacodexide (h contours anguleux et tubercules aigus assez bien carénés) et des molaires

aux tubercules beaucoup plus lmnodontes. Les deux extrêmes de cet Le variation sont

également connus parmi les quelques dents recueillies sur le gisement de Cuis. On insistera

particulièrement sur les variations constatées au sein de la population de Grauves ; ensuite

seront formulées les observ ations faites à partir des spécimens des autres localités.

Variabilité des molaires supérieures

Spécimens de Grauves (fig. 10 c-f)

S’il est en général aisé d’identifier la M 3 , la distinction de M 1 et M 2 est plus aléatoire ;

aussi, ce type de dent sera-t-il traité globalement.

La plupart des caractères de la dent — forme, degré de bunodontie des tubercules

principaux, crêtes accessoires sur les tubercules intermédiaires, configuration des bords

des molaires, mésostyle — sont: intéressés par la variabilité. Dans un but de clarté, seront

successivement énumérées les différentes structures concernées.

— 317 -

Contour général des molaires

La plupart dos molaires sont triangulaires et présentent des contours arrondis (GR

120 L, GR 7790, G R 7490) : le pincement lingual peut toutefois être variable ; aussi le spéci¬

men GR 130 I. est-il beaucoup plus dilaté dans cette région. Il est, en revanche, deux spéci¬

mens dont la forme plus quadrangulaire rappelle un type diacodexide modernisé (Gif 7493,

GR 89 L). Les M 8 ont une physionomie particulière dans la mesure où leur bord labial est

très oblique, ceci étant en relation avec la réduction du métacônc.

Forme des bords

Les bords antérieur et postérieur de ces molaires sont généralement convexes. Seule,

la dent GR 7540 a un bord antérieur concave ; leur bord externe peut être rectiligne (GR

121 L, GR 156 L), convexe (sur M 3 GR 76), ou légèrement concave sur la majorité des

spécimens.

Paracône et métacône

Sur M 1 et M 2 le paracône est. à peu près équivalent du métacône (GR 89 L, Gll 121 L).

Comme nous l'avons signalé précédemment, le métacône est plus réduit que le paracône

sur M 3 (GR 70, GH 92), ceci étant en relation avec l’obliquité plus (GR 76 L) ou moins

(GR 92 L) accusée du bord labial.

Paracône et métacône sont arrondis, coniques, peu ou pas carénés, beaucoup plus bas

et étalés à leur bases que sur les molaires de Diacodexis. Ainsi les sommets de ces tubercules

se trouvent-ils généralement éloignés du bord labial. Quelques exceptions (M 2 , GH 89 L;

DP 4 , GR 131 L (lig. 19 d) indiquent cependant que ce phénomène n’est pas général. Le

fait que ces molaires se rapprochent morphologiquement, de celles de Diacodexis apporte

ici la preuve que la morphologie bunodonte des tubercules chez Protodichobune a été acquise

très rapidement ù partir de molaires de ce type. Préparacrête et postparacrête sont, excepté

sur quelques rares spécimens (GH 7492 ; GR 121 L), généralement mieux exprimés que les

arêtes des lianes du métacône. Sur plusieurs échantillons, toutefois, ces crêtes sont inexis¬

tantes (GR 92 L, GR 7790).

Le protocône

Le protoeône est habituellement volumineux mais plus ou moins pincé antéro-posté-

rieurement, ce pincement étant bien sûr lié à la forme plus ou moins dilatée de la molaire.

Ce protocône est central (majorité des spécimens), ou légèrement avancé (GH 7540). Cette

dent est d’ailleurs la seule présentant une concavité assez nette du bord antérieur.

Conules

Paraeonulcs et métaconulcs sont bien individualisés sur la préprotocrête et la post¬

protocrête, mais le paraconule est, comme, sur les molaires supérieures de Diacodexis, un

peu plus rapproché du protocône que le métacomile. Les crêtes préparaconule et postmé-

taconule qui rejoignent les angles antéro- et pust.éro-externes sont généralement absentes.

Les deux sont toutefois visibles sur la M 3 GH 92 mais elles sont très peu étendues et atteignent

seulement la base du paracône et du métacône (M 3 G R 92).

- 318 -

Tableau III. — Tableau synoptique des variations de caractères des molaires supérieures de

Protodichobune oweni ; le type A correspond aux molaires possédant des tubercules bunodontes ;

le type B aux molaires se rapprochant de Diacodexis (type diacodexide).

Caractères

Forme .

Bords de la couronne

Paracône et métacône

Protocône.

Protolophe et métalophe. .. .

Conules .

Paraconule.

Métacouule .

Parastyle ..

Mésostyle .

Cingulum externe.

Cingulum antérieur.

Cingulum postérieur.

Type A

ovoïde à contours arrondis

fortement convexes

coniques, verticaux, bas, étalés

à leur base ; éloignés du bord

labial et pratiquement non

carénés

fortement incliné vers les tu¬

bercules externes

en V bien ouvert

proches du paracône et du

métacône

avec crête postérieure

sans crête antérieure

absent

parfois très fort (sur M* en

particulier)

fort

court et de relief modéré

Type B

plutôt trapézoïdale à contours

plus anguleux

verticaux ou à peine convexes

coniques, verticaux, élevés,

peu étalés ; proches du bord

labial et reliés par une crête

assez peu incliné vers les

tubercules externes

en V bien plus fermé

éloignés du paracône

avec crête postérieure

avec crête antérieure

parfois présent

absent

plus faible

étendu et de relief important

très épais avec parfois hypo-

cône rudimentaire

Les cingulums

Les cingulums antérieur et postérieur déterminent habituellement des reliefs parti¬

culièrement accusés mais leur étendue est variable. Aussi sur le spécimen GR 121 L le cin¬

gulum antérieur est dominant ; le phénomène est inverse sur la molaire GH 7187, mais

dans ce cas le relief déterminé par le cingulum antérieur est particulièrement accusé. Le

cingulum antérieur est pratiquement absent, sur l'échantillon GH 7540 qui est le seul pré¬

sentant une concavité particulièrement nette du bord antérieur. Ces cingulums ne franchis¬

sent pas le flanc lingual du protocône, mais un repli situé li hauteur des cingulums a pu être

observé sur la DP 4 GH 7627.

Le. cingulum externe détermine également des reliefs accusés au pied du paracône et

du métacône. Sur la M 3 GR 76, le cingulum est toutefois absent au pied du métacône.

319 -

Styles

Les styles sont généralement absents. Seule la dent GR 131 L, qui pourrait être une DP 4 ,

présente une région stylaire saillante dans l’angle antéro-externe.

Un seul spécimen porte un mésostyle, et celui-ci est extrêmement développé et parfai¬

tement détaché de la ligne paracône-métacônc (GR 156 L). Il s’ensuit que le bord labial

Fig. 10. — Protodichobune oweni Lemoine : a, P 4 gauche, Saint-Agnan 573 L ; b, M 2 droite, Saint-Agnan

566 L (eoll. P. Louis) ; Saint-Agnan ; c, P 4 gauche GR 126 L ; d, DP 4 droite GR 131 L ; e, M 2 gauche,

GR 130 L ; f, M l droite, GR 117 L (coll. P. Louis) ; Grauves ; g, M 3 droite, MGL 7 ; h, M 2 droite MGL 27

(coll. USTL Montpellier) ; Mas de Gimel ; i, M 1 droite AL 5238 (coll. MNHN, Paris ; fig. 27) ; proba¬

blement Sables à Unios et Térédines.

de cette dent est exagérément convexe : compte tenu de ce qui a pu être observé sur d’autres

échantillons (en particulier de Cuis), ou même chez Aumelasia (Sudre, 1980), il semble bien

que ce tubercule accessoire soit plutôt présent et bien développé sur les M 2 (celui-ci atteint

même l’importance d’un véritable tubercule sur la M 2 d’Aumelasia).

— 320 —

Autre matériel

Cuis

La M* Cuis 169, par ses contours anguleux, rappelle le type diacodexide et sc rapproche

morphologiquement de la molaire GR 7493 ; paracône et métacône sont carénés, peu étalés

à la base et proches du bord labial ; celle dent, montre en outre des eingulums étendus, des

crêtes poslparaconule et prémétaconule ainsi qu’un renflement eingulaire dans la partie

postéro-interne. Cette dernière remarque vaut également pour la M 8 Cuis .1 L sur laquelle

le métacône est réduit par rapport au paracône.

Saint-Agnan

La molaire SA 566 L (lig. 10 b) présente pratiquement tous les caractères d’une molaire

de JHacodexis, mais ses dimensions très franchement supérieures à celles de l’ensemble des

autres molaires de Saint-Agnan excluent son appartenance à Diaœdexis cf. varleti. 11 s’agit

tout simplement d’urie molaire supérieure de Protodichobune de type diacodexide, proba¬

blement un peu plus primitive que les molaires correspondantes des gisements île Cuis ou

de Grauves, Par sa forme encore trapézoïdale, ses tu hercules élevés encore peu bunodontes,

elle montre quelle était la physionomie des molaires supérieures des plus anciens Prutodi-

chobune et constitue une preuve permettant d’assurer que ce genre est issu de Diacodexis.

Cette molaire SA 566 L peut être associée h la M x (ou M 2 ) caractéristique SA 551 L.

Mas de Gimel

Les trois molaires isolées connues do gisement languedocien du Mas de Gimel corres¬

pondent très certainement aux M 1 , M 2 , M 3 (fig. 10 g, h) du même animal, ces dents ayant

été recueillies pratiquement ensemble dans la même lentille fossilifère. D’après ce qui est

connu chez Aumelasia, ou un fragment de maxillaire du gisement de Cuis, M 2 est très certai¬

nement la dent la plus grande de la série (5 X 6,9).

M 1 se rapproche, pour la plupart de ses caractères, des spécimens de Grauves. Cette

molaire porte un mésostyle modérément développé, sans pour cela avoir un bord lingual

convexe. Le protocône est très incliné vers le paracône, et l’angle formé par le préproto¬

crête (bien exprimée) et la postprotocrète (mal exprimée) bien ouvert. Les eingulums peu

étendus déterminent les reliefs importants, surtout le cingulum antérieur. Le cingulum

postérieur n’est, pas horizontal comme sur la plupart des échantillons, mais il remonte sur

le flanc du protocône. M 2 plus massive (5 X 6,9) et plus dilatée lingualement (antéro-posté-

rieurement) montre des eingulums peu étendus. M 3 correspond au même schéma, mais elle

est plus petite et plus triangulaire ; le mésostyle est présent mais très réduit.

Matériel des collections agéiennes (fig. 10 i)

Les deux molaires figurées par Teiluard (pl. III, fig. 23 et pl. III, fig. 27) correspondent

par le caractère bunodonte des tubercules au schéma classique des molaires de Grauves.

- 321 —

La molaire de la planche III, fig. 23, est. probablement une M 2 ; le cingulum externe

fort, qui épouse parfaitement, le contour arrondi du paracône et du inétacône, est dépourvu

de mésostyle. Les crêtes postparaconule et prémctaeonule sont à peine suggérées. Le cingulum

antérieur est faible mais étendu ; le cingulum postérieur est court mais fort.

La molaire de la planche III, lig. 27, implantée sur un fragment de maxillaire, est

une M 3 . Elle est dissymétrique et relativement dilatée antéro-postérieurement au niveau

du protocône. Le métaeùiie est réduit par rapport au paracône et. le cingulum externe sup¬

porte un mésostyle. Les crêtes postparaconule et prémctaeonule sont mieux exprimées

que sur le spécimen précédent. D’après la position et 1’iuiportance des alvéoles sur le frag¬

ment de maxillaire considéré, on peut conclure que 'a M 2 était de taille nettement supérieure

à celle de M 3 .

Prémolaires

La P 3 GH 7501 de Grauves est. massive, globuleuse, de forme triangulaire, et présente

un faible talon médio-mtcrne. Cette dent est formée d’un volumineux tubercule cenLral

à muraille externe légèrement arrondie, portant une carène a ni éro-postérieure peu prononcée.

Celle-ci atteint un faible denticule antérieur, d’où se détachent de courts segments «angu¬

laires s'atténuant très rapidement, sur les lianes du tubercule principal. Le talon interne

n’est pas véritablement euspidé mais porte seulement un soulèvement du cingulum postéro-

interne. Ce cingulum franchit l’extrémité distale de la dent et s’atténue ensuite très rapide¬

ment sur le liane du tubercule central. Par ses caractères cette dent est plus proche de la

P 3 de Diacudexis (ef. Diacodcxis chacuns!,s Cope, n° 15071, in Si.ncc.aih, 1914 : 290. fig. 25)

que de la très courte P 3 d ’llomacndon (ef. ffomaendon vagans, n° 12695, in Sinclair, I9L4 :

286, fig. 20).

Il ue saurait être question de tirer des conclusions dans le degré de similitude de ces

dents car sur un maxillaire du Wasatcb de Oiacùdexis chacensis (AMNII 15671) la P 3 est rela¬

tivement plus courte et plus développée transversalement que celle de Prolodinhahune

oweni. On ne trouve en revanche aucun point de similitude entre cette P 3 et la P 3 du maxil¬

laire n° 15673 du Wasatchia dorseyana de Gray Bull (Sinclair, 1914 : 269, fig. 2) qui est

pratiquement dépourvue de talon postéro-interne ou mieux encore avec la P 3 du composite

de La Barge (Univ. of Wynming, n° 1777) décrit par Gazix (1962, pl. 7, fig. 2) sous le nom

de Hexacudus cf. pdodes.

La P' 1 SA 573 I. (fig. 10 a) ressemble par sa forme générale et la morphologie de ses

tubercules à la P 4 du ef. Ilexûcodus pdodes (Gazin, 1962, fig, 2) ; elle s’individualise cepen¬

dant par sa région parastylaire saillante, par la présence à l’arrière d’un court, cingulum

et la disharmonie des crêtes du protocône, la postérieure seulement étant bien matérialisée.

Denture inférieure

Molaires

Matériel des collections agéiennes (fig. 11, 12 A-D)

La connaissance de la partie antérieure de la denture est fondée principalement sur la

mandibule type de l’espèce maintenant représentée par deux fragments (ef. ante). Bien

3, 27

— 322 —

que certaines pièces de la faune agéienne n’aient jamais été décrites en détail, aucune

n’apporte d’informations véritablement nouvelles méritant d’être ajoutées à la liste des

caractères établie par Tkiliiahd pour Protodichobune (TEinnA.no, op. cit.).

Nous décrirons brièvement ces pièces en insistant sur les variations observées et tente¬

rons ensuite d’analyser la variabilité au sein de la population du gisement de Grauves.

Al 5232, type de l'espèce (fig. 11)

P 4 , ovoïde, globuleuse, plus large à l’arrière qu’à l’avant, présente un fort tubercule

central conique. La carène antérieure portée par ce tubercule rejoint un paralophide déporté

Fig. 11. — Protodichobune inverti Lemoine. Mandibule droite portant la série P 4 -M 3 ; Al 5232, type de l’espèce

figurée in Teilhahd de Chardin, 1916-1921, pl. III, fig. 28 (coll. MNHN, Paris) ; probablement

Sables à Unios et Tércdines : A, vue labiale ; B, vue occlusale ; C, vue linguale.

- 323 -

lingualement. La face postérieure du tubercule central est abrupte et vient s’appuyer sur

une dépression limitée par le cingulurn. Celui-ci, très épais, est relevé et présente deux très

fortes boursouflures situées dans l’axe de la dent.

Mj et M 2 sont rectangulaires, mais l'on note une très nette disproportion entre M x

et M 2 , celle dent étant la plus grande. Leur trigonidc est è peu près l’équivalent du talonide,

mais il est un peu plus élevé «|ue ce dernier. Ces molaires sont très élargies à la base, du fait

surtout de l’inclinaison des tubercules externes, protoconide et: hypocom’de. Sur le trigonide,

le métaeonide, très fort et arrondi, supporte à l’avant un faible paraeonide ; celui-ci est

mieux matérialisé sur M a que sur \1 2 .

Le protoconide eresccnloïde est assez fortement incliné vers le métaeonide. Sur le

talonide, l’cntoconide, conique et isolé, est séparé du métaeonide par une profonde échan¬

crure. 1‘.n arrière de l'cntoconidc et disposé dons l’axe de la dent se trouve un hypoeonulide

réduit. Ce tubercule est à J origine d’un cingulutn postérieur surtout bien développé du côté

labial. L’Iiypoeonide, faiblement crescentoïde, est très incliné vers l’avant et vers le plan

axial de la dent. La crête oblique vient s’atténuer vers la face postérieure du trigonide à la

hauteur de la séparation entre le protoconide et le métaeonide.

Toutes ees dents sont bordées antérieurement, par un cingulurn peu développé et dans

la vallée transverse séparant le protoconide d<> I liypncotiidc se trouve un bourrelet tuberculé

(styles latéraux, mésostylide, iti Teiliiahi», 1916*1921 : 75).

Sur la M 2 , lTiypoconuJide, monoluhereulc, est assez peu saillant à l'arrière. Sa paroi

linguale est en continuité avec l’entoconide, alors qu’une échancrure prononcée le sépare

de l’hypoconide.

Al 5242 (fig. 12 A, 13)

La mandibule Al 5242 porte les alvéoles de P 2 , do P 3 , de P 4 , la M 1 et la moitié posté¬

rieure de et la M, ; la disposition des alvéoles, ainsi que les proportions relatives des

molaires sont identiques à celle que l'on observe sur la mandibule Al 5232. Les alvéoles des

racines de P 2 sont arrondis cl. «l égale importance, ceux des racines de IV, sont légèrement

plus grands ; les alvéoles «li-s racines «le P, sont surtout très fortement développés transver¬

salement. Sur M,, le paraeonide réduit est bien détaché du métaeonide, mais sur M a ces deux

tubercules sont rapprochés et presque fusionnés ; le bourrelet interlobaire latéral (labial)

est présent sur chacune de ces molaires, mais il est ici tuberculé. L’enl.oconide, conique,

peu puissant et en retrait, reste sans liaison avec son vis-à-vis l'hypoconidc. M s diffère de

celle de la mandibule type (Al 5232) par sa plus grande largeur au niveau du trigonide et la

forme anguleuse de sa partie postérieure. De l'hypoconuJide, extrêmement, puissant, se

détachent: deux crêtes, l’une très en relief vers l’hypoconidc, l’autre cuspidée vers la base

postérieure de l’entoconidè.

Le spécimen Al 5234 (Teilhard, 1916-1921, pl. III, fig. 22) porte M 2 -M s . La M 2 diffère

de celle de la mandibule type par la coalescence du paraeonide et du métaeonide et par un

entoconidc relativement plus puissant ; sur M 3 , plus large au niveau «lu trigonide, paraeonide

et métaeonide sont dissociés.

La mandibule Al 5235 qui porte M 2 -M 3 (Teilhard, 1916-1921, pl. III, lig. 20) est iden¬

tique à Al 5232 par ses dimensions. Sur M 2 , le paraeonide est coalescent avec le métaeonide,

— 324 -

et le bourrelet interlobaire latéral est absent ; ceci est aussi valable pour la M 3 Al 5237, qui

possède de plus un trigonide relativement court, un hypoconulide à l’origine de trois arêtes

particulièrement nettes, et un bourrelet latéral tuberculé.

Fig. 12. — Protodicliobune oweni Lemoine : A et B, fragment de mandibule droite avec des alvéoles de

P 2 , P 37 P 4 et la ; la M a cassée et la M 3 ; Al 5242 (coll. MNHN, Paris) ; probablement Sables à Unios

et Térédines ; C et D, M 2 et M 3 gauches ; Al 5234, figuré in Teilhakd de Chardin 1916-1921, pl. III,

fig. 22 (coll. MNHN, Paris) ; probablement Sables à Unios et Térédines ; E, mandibule gauche avec

M a , M 3 , C 4 L (coll. P. Louis) ; Cuis.

— 325 —

Matériel des autres gisements

Grauves

Toutes les molaires du gisement de Grauves reflètent une assez grande homogénéité

dans leur morphologie générale. Les caractères pouvant être mis en relief concernent :

— leur forme massive, la largeur étant relativement forte par rapport à la longueur ;

— l'égale étendue du trigonide et du talonide, le premier étant légèrement plus élevé ;

— la concavité médiane que présentent les deux bords de la dent GR 132 L, cette

conca\ ité étant plus prononcée sur le bord labial ;

— la puissance du métaconidc, celui-ci étant généralement très dilaté vers l’avant ;

il peut être simple (GR 132 L, GU 7496) ou adjoint à un paraconide d’importance variable

(GR 7499, GR 118 L, GR 7497), plus ou moins détaché vers l’avant;

— l’inclinaison prononcée des tubercules externes à la fois vers l’avant et vers le plan

axial de la dent ; cette inclinaison est plus prononcée sur les molaires postérieures ;

— l’entoconide, plus réduit que l’hypoconide et toujours situé en retrait, portant

parfois une cntocristide prononcée (GR 132 L) ;

— la présence fréquente d’un bourrelet dans le sillon latéral séparant le protoconide

de l’hypoconide ;

— l’hypoconulidc toujours puissant, plus ou moins bien relié au bras postérieur de

l’hypoconulide ;

—• l’hypocouulide de M 3 massif et monocuspidé ; de part et d’autre de ce tubercule

sont souvent visibles des arêtes latérales, celle qui est située du côté lingual étant la mieux

exprimée et pouvant même donner un bourrelet saillant.

La mandibule GR 109 L récoltée à Grauves par J. Michaux porte la série P 4 -M 2 , mais

l’état d’usure très avancé de ces dents ne permet pas de connaître les détails de leur morpho¬

logie. La longueur P 4 -M 2 (15,5), qui est de peu inférieure à celle de la mandibule type, est due

au moindre allongement de P 4 ; les molaires sont en revanche bien développées transversale¬

ment.

Cuis, Monthelon, Mancy

Du gisement de Cuis est également connu un fragment de mandibule gauche (Cuis 4 L,

fîg. 12 e), portant M a -M 3 , à peu près identique au type de P. oweni. Sur le trigonide de M 2 ,

le métaconide très volumineux est précédé d’un paraconide plus petit et contigu. Proto¬

conide et hypoconide sont inclinés à la fois vers l’axe de la dent et vers Pavant. L’hypoco¬

nide est directement relié à l’hypoconulide. L’entoconide, moins développé que l’hypoeonide,

est relativement, puissant ; entre les flancs externes de l’hypoconide et du protoconide

existe un faible bourrelet Lubcreiilc. La M 3 correspond à un schéma identique et présente

un hypoconulide monocuspidé, court et massif. De forme conique, il est plus indépendant

de Phypoeomde que sur la M 3 de la mandibule type de P. oweni..

- 326 —

La M 2 Mt 9 L est identique aux spécimens précédents ; la M a Ml 12 L est un peu parti¬

culière. Bien qu'ayant des dimensions à peu près comparables à celles de P. oweni type,

elle en diffère par sa forme oblongue ; très dilatée antérieurement, sa largeur se réduit

ensuite progressivement vers l'arrière ; l’eutocristida est particulièrement matérialisée de

même que la liaison bypoconide-hypoconulide ; les bourrelets latéraux sont en revanche

peu puissants.

Le Protodichobune sp. déterminé à Montbelon par Stehlin à partir d'un fragment de

mandibule portant P 4 -M 3 (Stehlin, 190b : 668, fi g. 93) peut être assimile à l'espèce P. oweni.

Les dimensions de la mandibule T.S. 80 sont très légèrement supérieures à celles de la mandi¬

bule type de l'espèce oweni (L I’ 4 -M 8 : 24,9 mm contre 23,4 mm) mais les P 4 sont identiques

sur les deux spécimens ; les molaires de la pièce T.S. 80 ne présentent en revanche aucun

renflement tubercule dans le sillon latéral séparant le protoconide de l’hypoeonide. Elles

diffèrent de celles Aumdasia menieli par leur taille inférieure et une largeur relativement

moins importante.

Les deux M s de Maney se différencient de celle du type de P. oweni par la faiblesse

do bourrelet interlobaire externe (surtout sur MA 3 DE), billes diffèrent l’une de l’autre par

l’importance du paraconide et de l'enloeonide. Le paracnnide est réduit et accolé au meta-

conide sur MA 3 DE. Il est à peine exprimé sur MA 1 DE ; cette dent porte en outre un ento-

conide fortement dilaté vers l’Iiypoconide.

Prémolaires

La prémolaire GR 7502 de Grauves est probablement une P 3 ; elle est modérément

allongée et plus étalée transversalement à l’avant qu’à l’arrière. Le tubercule principal,

légèrement avancé, est faiblement caréné ; il n’v a aucune trace de paraconide et seulement

une ébauche de talon marquée par un cingulum très peu prononcé.

Rapports et différences entre Protodichobune et Hexacodus

D'après Gazin (1955) le genre Hexacodus constitue l'homologue nord-américain du

genre Protodichobune. Sur la base du moulage de la mandibule type de Protodichobune

oweni , ainsi que de différents autres moulages de pièces de gisements d'F.pernay montrant

la variabilité de la P 4 chez cette espèce oweni, Van Vai.iin (1971) considère que le genre nord-

américain Hexacodus Gazin (espèce-type lt. pelades Gazin, 1952) est pratiquement identique

à Protodichobune et propose de mettre les deux genres en synonymie. Les deux espèces nord-

américaines primitivement attribuées à Hexacodus pourraient n'èlre en fait qu'une seule

et même espèce nommée par Van V.u.kn Prntodirhohtme pelades. L’auteur envisage toute¬

fois l’éventualité que ces formes de la Knight Formation puissent être distinguées à un niveau

subspéeifique Comme nous l'indique le moulage de la mandibule de l’espèce H. uinterisis

Pu 16175 (Gazin, 1962, pl. 14, lig. 5), les molaires inférieures de cette espèce présentent une

physionomie à peu près identique à celles de Protodichobune oweni. Tout au plus peut-on

noter que sur les molaires de Protodichobune (animal de plus grande taille) l’entoconide

est sensiblement plus puissant et plus étalé dans la direction de J’hypoconidn. Cet entoconide

est arrondi et parfaitement conique sur les molaires d’//. uintensis. Certaines différences

— 327 -

peuvent également être relevées sur les P 4 de ces deux espèces. Sur la mandibule type de

P. oweni, cette P 4 porte une cuspide centrale volumineuse non divisée sur laquelle l’arète

postérieure est très atténuée et sans liaison avec le soulèvement cingulaire postérieur.

D’après le moulage d’une mandibule portant P 4 -M 2 , provenant de New York et déterminée

Hexacodus cf. pelodes, la P 4 présente un tubercule central divisé et l’arête postérieure est

pratiquement reliée au soulèvement cingulaire distal. Ce sont là bien sûr des différences

mineures, mais qui valaient toutefois d'être soulignées au vu des observations qui vont

suivre.

L’assimilation d 'Hexacodus au Protodichobune ne peut eu revanche être envisagée

sur la base des molaires supérieures décrites par Gazin sous le nom de cf. Hexacodus pelodes

provenant de La Barge (Green River Basin, Wyo,, n° 1770, ( Iazi 1962, pl. 7, lîg. 2, et

USNM 22248 et I SNM 22434, pl. 14, (ig. 1 et 3) et chez lesquelles peut être relevée l’appa¬

rition d’un métalophe, conséquence du déplacement, du métaconule vers l'arrière.

Les molaires supérieures de Protodichobune diffèrent de celles des spécimens précédents

par leurs contours arrondis, leurs tubercules principaux bulbeux, leur paracône et leur

métacône non carénés, très éloignés du bord labial, lit l’on peut, souligner d'ailleurs (pie les

molaires supérieures de cet ? Hexacodus cf. pelodes, en particulier la pièce u° 1779 (pl. 7,

lig. 2), présentent plus de points communs avec Diacodexis qu'avec Protodichobune. La déter¬

mination de ccs documents n’avant jamais été remise en cause à notre connaissance, on

peut considérer qu 'Hexacodus et. Protodichobune sont des genres distincts. De cet Hexacodus

dérive probablement, comme le suggèrent Gcthiue (1967) et Van Valen (1971), le genre

Homacodon aux molaires supérieures parfaitement quadrangulaires sur lesquelles les lophes

transverses sont bien exprimés.

C. — Genre AUMELASIA Sudre, 1980

Le genre Autnelasia (sp. gabineaudi) a été récemment créé pour un Dichobunidé décou¬

vert dans le gisement d'Aumelas d’âge lutélien. Nous avons considéré que ce nouveau genre

dérivait du genre Protodichobune , et révélé à partir de documents inédits l'existence pro¬

bable de ce. rameau à l’hocène inférieur.

Plusieurs échantillons apportent en effet la preuve qu’à Mancy est représenté un Dicho-

bunidé de grande taille morphologiquement intermédiaire entre Protodichobune oweni et

Autnelasia gabineaudi. Identifiée également dans d’autres gisements de la formation des

Sables à l nios et Térédines (Cuis. Monthelnn, Mont-Bernon, et probablement aussi à Grauves),

cette forme est décrite comme une nouvelle espèce du genre 1 umdasia, attestant ainsi la

différenciation précoce de ce rameau. La connaissance de la denture inférieure de cette forme

permet également d'apporter quelques compléments à la diagnose originelle du genre Autne¬

lasia.

Diagnose originelle : Sudrf., 1980 : 204.

Diagnose émendée : Dichobunidé primitif plus grand que Protodichobune ; molaires supé¬

rieures de forme A r ariable, à contours ovoïdes, plus ou moins dilatées antéro-postérieurement du

— 328 —

côté interne ; tubercules bulbeux et écrasés ; protocône situé en avant et métaconule déporté du

côté posléro-interne ; mésostyle présent, généralement., parfois extrêmement développé sur M 2 .

Molaires inférieures très larges à la base de la couronne en raison de la très forte inclinaison du

protoconide et de l’hypoeom’de, par ailleurs modérément erescenloïdes ; paraconide probablement

absent ; entoconide bien développé et situé en avant ; hypoconide fort ; léger eingulum sur la paroi

externe du protoconide, et bourrelet interlobaire fréquent. M 2 beaucoup plus forte que M r

Espèce-type : -4. gabineaudi Sudre, 1980.

Localité-type de cette espèce ; Aumelas (Hérault, France) ; Lutétien terminal.

Diagnose de cette espèce : Aumelasia de grande taille ; molaires supérieures sur lesquelles

le métaconule est fortement décalé du côté posléro-interne. La M 2 , très grande par rapport à M 1 ,

porte un mésostyle très puissant. Ce denticule est pratiquement inexistant sur M 1 . Longueur

M 1 -M 3 : 17 mm. Autre espèce : A. menieli n. sp.

Aumelasia menieli n. sp.

(Fig. 13, 14)

Dérivation du nom : En hommage à M. Patrice Meniel, inventeur de nombreuses pièces

provenant de Maney y compris du maxillaire MA 14836 appartenant à cette espèce. Ce chercheur

a généreusement fait don de sa collection au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Diagnose : Aumelasia primitif dont les molaires supérieures présentent un métaconule modé¬

rément déporté du côté postéro-interne, Mésostyle faible du M 1 , puissant sur M*. P 4 courte et

massive, légèrement plus étroite à l’avant qu’à l'arrière, portant un gros tubercule central ne pré¬

sentant aucune trace de dédoublement. Paraconide ahsent ; protoconide et hypoconide modérément

crescentoïdes ; entoconide avancé. M 2 très grande par rapport à \1 L ; M s probablement très forte

aussi.

Type de l’espèce : Mandibule droite portant P 1 -M 1 -M 2 et, le lobe antérieur de M 3 ; MA 1 L

(coll. P. Louis), fig. 14.

Localité-type : Mancy, région d’Épernay (France) ; niveau stratigraphique des Sables à

Unios et Térédines (Cuisien supérieur).

Autres localités : Mont-Bernon, Monthelon, Cuis, ? Grauves.

Matériel récolté : Mancy : Maxillaire portant M 1 -M 2 (MA 14836) ; 2 Mj, M 3 ; P 3 . — Cuis :

maxillaire avec M 3 -M 3 ; M 2 et M 2 . — Grauves : ? M 2 . -— Mont-Bernon : 2 molaires supérieures. —

Monthelon : M 1 (ou M 3 ).

Dimensions (pd mm) (et. fig. 9) : Mancy : MA 1 L : L P,-M a : 19,5 ; P 4 6,5 x 3,9 ; M a 6 X 4,9 ;

M 2 7,9 X 6. — MA 42 L • M, 6,1 X 5. MA 14836 : M 1 5,5 x 7,2 ; M 2 6 x 8. — MA 14717 :

Mj 6,5 X 5,3, MA 37 SLP : M s 8 X 5,5. — MA 14719 : P 3 7 X 3,6. — Cuis : Cuis (moulage,

coll. Lille) : M 2 6 X 7,2 ; M* 5,2 X 6,1. — 5 Cuis 19 : M® 6,3 X 5,3. — Cuis (coll. Collier) : M 2

6,3 X 5,5. Grauves : GR 156 L : M 1 (M 2 ) 5,2 X ?. — Mont-Bernon : MB 15731 : M 1 (ou M 2 )

5,5 X 7,0. — MB 15746 : M 1 5 X 5,9. —Monthelon : Mt 15730 : M 1 (ou M 3 ) 5,5 x 8.

Discussion

Comme Protodichobune, le genre Aumelasia est très variable surtout par la taille

et la forme de ses molaires. Les principaux critères permettant de distinguer les deux genres

- 329 —

n’ont été dégagés qu’après une analyse extrêmement serrée des échantillons. S’il est aisé

de dissocier de Protodichobiine oweni le maxillaire de Mancy MA 14836 (qui correspond au

maximum de la variation observée dans notre échantillonnage), cela est moins facile pour

d’autres spécimens. Certains d’entre eux sont même si proches du P. oweni de Grauves que,

trouvés isolément, ils seraieni inévitablement assimilés à celle espèce.

Ainsi, la distinction des molaires supérieures d ’Aumelmiti et de Protodichobiine présente-

t-elle le même type de difficulté que celui que pose le couple Diaeodexin-Protodichobune,

les morphologies observées au sein de chacun de ces binômes présentant des variations

dont les amplitudes se recouvrent largement. D'après les molaires inférieures disponibles,

la séparation de ces genres est plus évidente.

Awneliviia se distingue de Protodichobiine par :

— des dimensions supérieures ;

— des molaires supérieures présentant dans tous les cas des tubercules bas et buno-

dontes ;

— la présence fréquente mais non constante d’un mésostyle, celui-ci étant générale¬

ment très développé sur M 2 ;

— des molaires inférieures à entoconide et hypoconulide bien développés, et sur les¬

quelles le protoconide et l’hypoconide sont fortement inclinés vers leurs vis-à-vis ; ceci est

en relation avec la grande largeur des molaires à la base de la couronne ;

— une très grande disproportion entre M 2 et M 2 .

Description du matériel

Denture supérieure

Sur le maxillaire MA 14836 (lig. 13 d) les molaires M 1 et M 2 diffèrent notablement

par leurs dimensions : leurs tubercules sont massifs, arrondis et. très écrasés ; le paracône

et le métacône ne sont pratiquement pas carénés, mais il existe un mésostyle issu du eingu-

lum, ce dernier étant surtout développé au niveau du métacône. Réduit sur M 1 , ce mésos-

tvle est au contraire très puissant sur M 2 , mais il n’atteint pas, cependant, l’importance

du mésostyle de la M 2 d’/l. gabineaudi. Ainsi, le bord labial de cette dent, au lieu d’être

convexe comme chez l’espèee-type du genre, montre une légère concavité en avant de la

protubérance correspondant au mésostyle. Le cingulum externe ne rejoint pas le denti-

cule, mais se rebrousse en arrière pour remonter sur le flanc labial du métacône. Autant

que l’usure des dents permet de l’apprécier, le paraconule est bien détaché du protocône,

ce dernier occupant une position avancée.

Relativement aux molaires supérieures de P. oweni, le métacouule s’est notablement

déplacé vers l’angle postéro-interne de la dent (ceci est particulièrement net sur M 2 ). Ainsi,

l’angle formé par les lignes prolocône-paraconule et protocône-métaconule est légèrement

plus ouvert que sur la molaire de P. oweni. mais moins toutefois que sur la molaire d’.-l. gabi-

neaudi ; le déplacement du mélaeonule vers l’arrière, auquel est liée la valeur croissante de

cet angle, constitue la principale tendance évolutive pouvant être soulignée dans l’évolution

de ce rameau de Dichobunidés, Le spécimen MA 14836 est d’ailleurs le seul chez lequel cette

- 330 -

Fig. 13. — Aumelasia menieli n. sp. : a, M 2 gauche Ml 15730 ; Monthelon ; b, M 2 gauche MB 15731 (ex. coll.

Monganaste) ; Mont-Bernon ; c, M 2 droite incomplète GR 156 L (coll. P. Louis) ; Grauves ; d, maxil¬

laire droit avec M 1 , M 2 ; MA 14836 (ex. coll. Meniel) ; Mancy ; e, fragment de maxillaire supérieur

droit avec M 2 , M 3 (coll. Lili.e, MH N Bâle) ; Cuis.

tendance soit aussi franchement exprimée. Ses dimensions étant par ailleurs élevées, il y

a lieu de le considérer comme représentatif du maximum de variation au sein de l’espèce.

Les cingulums antérieur et postérieur sont bien développés mais ils ne franchissent pas le

flanc lingual du protocône.

Une molaire supérieure incomplète (GR 156 L, fig. 13 c) est le seul échantillon de Grauves

susceptible d’appartenir au genre Aumelasia. Elle diffère des molaires de Protodichobune

— 331 —

oweni par la forme exagérément convexe de son bord labial due à la présence d’un puissant

mésostyle, bien détaché de la ligue pnraeône-mél.acône.

Cette molaire peut être associée aux molaires de Monl-Bernon MB 15731 (fig. 13 1))

et MB 15746. Quoique de dimensions différentes, ees deux spécimens indiquent un animal

de taille supérieure au Pralodichobune oweni de Grauves. Cil raison du sa longueur réduite,

le spécimen MB 15746 est fortement développé transversalement ; le mésostyle est présent

mais modérément développé, le bord externe assez peu convexe, le paracôue et le métacône

proches du bord labial. Le protoci'me pincé est légèrement en avant et l'angle formé par la

préprotocrêtc et la posl protocrêtc peu ouvert. Aussi le métaeonule est ici moins reculé

que sur le maxillaire MA 14836 de Maney. Le cinguluin antérieur rectiligne détermine un

relief régulier moins important que celui qui correspond au ciugulum postérieur.

La M 2 MB 15731, plus grande et plus globuleuse que la précédente, se rapproche de

la M 3 du maxillaire de Cuis décrit ci-après (Cuis eoll. Lille ; musée de Bâle). Le mésostyle

est ici extrêmement développé et le bord labial très convexe. Putaeôln; et métacône coniques

et non carénés se trouvent ici nettement plus éloignés du bord. Le protocône est situé en

avant et l'angle formé par la préprotocrêtc et la posl protocrêtc nettement plus ouvert

que sur le spécimen MB 15746. Ces différences résultent soit de la variabilité iiitraspéeîfique,

soit du rang qu’occupaient ees molaires dans la rangée dentaire. Le spécimen MB 15732

est probablement une M 2 ; le métaeonule, bien détaché du prolocône et plus fort que le

paraconule, est nettement isolé dans la partie postèro-interne de la molaire ; les ciitgulu-ms

déterminent de très forts reliefs.

Le maxillaire portant M 2 et M 3 (coll. Lille, MON Bâle, fig. 13 e), dont nous avons pu

étudier le moulage, appartient également au genre A umelasia. Par leurs dimensions impor¬

tantes, leurs contours ovoïdes, et l'écrasement de leurs tubercules, ces molaires diffèrent

notablement des molaires Cuis 169 L (de type diaeodexide) et Cuis C 1 L attribuées au Prnto-

dichobune oweni. Sur ce maxillaire M 2 est d'ailleurs beaucoup plus grande que M 3 . Peu déve¬

loppé dans le sens tranverse. on remarquera que l'angle formé par la préprotocrêtc et la

postproloerête est bien ouvert : les ciiiguluins antérieur et postérieur sont courts mais très

épais. Il n’y a pas ici de mésostyle, mais sur M 2 le ciugulum externe émet un diverticule

s’insérant entre le paracône et le métacône, La M 3 est proche morphologiquement de cer¬

taines molaires do gisement de Grauves ou du Mas de Gimcl attribuées à P. oweni. Le fait

qu’elle soit ici en association avec une M 3 distincte des molaires de celle espèce permet de

souligner la dillienllé que l'on a pour disl iliguer Pratadiehohune du genre .1 umelasia. I /absence

du mcsostyle sur ces molaires est interprétée comme résultant de la variation iutraspéci-

fique. Pratiquement absent sur les molaires supérieures de Pralodichobune oweni, ce dcuti¬

cule accessoire est beaucoup plus généralisé sur les molaires dVl umelasia (en particulier

sur la M 2 ).

L’unique molaire supérieure du gisement de Mrmlhelon MT t5730 (fig. 13 a), qui est

à un stade d'usure très avancé, a des dimensions s’accordant avec celles de la molaire du

Mont-Bernoii MB 15746. Comme cette dernière, elle porte on mésostyle modérément déve¬

loppé ; bien qu’elle soit très comprimée antéro-postérieurement, il n’est pas possible, étant

donné sa taille, de l’associer aux molaires de Pralodichobune oweni de Grauves ou de Cuis

(cf. Cuis 169 L) ; ce spécimen nous montre là encore la grande variabilité des molaires du

genre A umelasia.

— 332 -

Denture inférieure (fig. 14).

A la denture inférieure la P 4 présente de nombreuses similitudes avec celle de Proto-

dichobune oweni. Elle est courte, massive, et légèrement plus étroite à l’avant qu’à l’arrière.

Elle porte un gros tubercule pratiquement central à bords arrondis, ne présentant aucune

trace de division ; la face antérieure de ce tubercule est très légèrement carénée. Cette

carène rejoint un denticule antéro-lingual bien développé (paraconide) déterminant un

« crochet » particulièrement prononcé ; ce crochet est plus ouvert sur la P 4 de P. oweni. La

face postérieure du tubercule central, qui s’abaisse très brutalement, présente également

une carène s’atténuant sur le talonide. Celui-ci est limité par un soulèvement du cingulum

Fig. 14. — Aumelasia menieli n. sp. Mandibule droite avec P 4 , M lf M 2 et une partie du trigonide de M 3 ;

MA 1 L, type de l'espèce (coll. P. Louis) ; Maney : a, vue labiale ; b, vue occlusale ; c, vue linguale.

— 333 —

postérieur ne présentant aucun dcnticule accessoire comme c’était le cas chez P. owerù.

Pour la série des molaires inférieures, plusieurs caractères méritent d’être soulignés :

1) l’importante disproportion entre M, et M 2 , la taille de ces dents augmentant brutalement

vers l’arrière ; 2) l’inclinaison prononcée du protoconide et de l’hypoconide vers leurs vis-à-

vis respect ifs ; 3) l'absence de paraconide ; 4) la présence d’une crête oblique très prononcée ;

5) le développement de J’hypocomilide.

L’inclinaison des tubercules externes confère d’ailleurs un aspect très particulier à ces

molaires qui sont très larges à la base de la couronne, et l’on peut imaginer qu’il en était

de même pour la denture inférieure — inconnue à ce jour — d'A urndasia gabineaudi.

Les molaires de P. menieli sont bordées antérieurement par un eingulum puissant ; le tri¬

gonide est à peu près équivalent au talonide et à peine plus élevé que ce dernier. Le protooo-

nide massif est moins élevé que le inétacomde, l’usure déterminant sur ce tubercule d’abord

(M 2 ) une branche antérieure oblique dirigée vers l’avant du métaconidc, ensuite une surface

en forme de croissant préfigurant la structure classique observée sur les molaires d"Artio¬

dactyles plus modernes. Ce métaconide arrondi et vertical ne présente aucune trace de division.

L’entoconide conique, vertical et puissant, occupe une position plus avancée que sur

les molaires de P. aweni ; métaconide et entoconide sont très légèrement, carénés, le premier

à l’arrière, le deuxième à l'avant, si bien que la vallée séparant les deux tubercules forme un

V très pincé. I ’hypoeonidc extrêmement volumineux est incliné vers son vis-à-vis et franche¬

ment oblique vers l’avant. La crête oblique, bien matérialisée (au moins sur M 2 ), atteint

à mi-hauteur la face limitant le trigomde.

L’hypocomditle est très saillant à l’arrière et le eingulum postérieur épaissi dans l’axe

de la dent. En revanche, le bourrelet interlobaire labial, que l’on connaît sur les molaires

de Protodiehobune, sc présente, chez .4 menieli, sous forme d’un repli vertical plutôt tuber¬

cule ; le faible échantillonnage étudié no permet pas de savoir si cela correspond à un carac¬

tère propre au genre Aumelasia, ou s’il s’agit d’une simple variation comme cela a été

observé chez Protodichobune oweni.

L'avant du trigonide qui subsiste sur M 3 nous montre qu’il n’y avait aucun paraconide.

La largeur importante de ee trigonide permet d’imaginer que cette dent avait des dimensions

élevées.

Les molaires inférieures de Cuis (moulage coJI. Coi.mek et 5 Cuis 19) sont à peu près

identiques à leur homologue de la mandibule MA 1 L de Mancy, en particulier si l’on con¬

sidère le développement de l’hypoconide, du dcnticule interlobaire externe et l’importance

de l’hypoconulide. La M 2 (colI. Coli.iek) de Cuis, dans un état de fraîcheur remarquable,

présente tout de même un renflement transverse correspondant à une ébauche de liaison

entre l’hypoconide et l’entoeonide. L’apparition de cette structure est liée à l’élargissement

basal de l'entoeonide.

La dent isolée MA 14719 de Mancy est probablement la P 3 A'Aumelasia menieli, sa

taille étant parfaitement compatible avec celle de la P 4 de la mandibule MA 1 L. Elle est

d’aspect massif, simple, c’est-à-dire à un seul tubercule légèrement déporté vers l’avant,

et ses faces latérales convexes sont symétriques. Ce tubercule est caréné à l’avant et à l’arrière,

mais il n’existe aucun denticule antérieur. La carène postérieure, qui rejoint un léger soulève¬

ment du bord de la dent, surplombe une dépression sur le flanc interne du tubercule principal.

(A suivre.)

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1983

Le 2 e trimestre de l’année 1983 a été diffusé le 8 novembre 1983

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Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans ta série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiforraes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. —- Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygien3. 1980, 151 p., fig-, 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig. 16 pl.

T. 46 — Frôhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au

Cénozoïque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitique et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). —Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphic, biogéographîe. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p.,

61 fig., 8 tabl., 4 pl.

T. 50 - — Rouciiy (Jean-Marie). — La genèse des évaporiteB messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.,

72 fig., 18 pl.

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