BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R, Bhygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur ; Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérieh,

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La JoUa), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907:

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7*'® série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin estalors divisé,

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n®® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n®® 1 à 35 ; Écologie générale,

n®® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 4® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

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Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 3Ô0 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4® série, 5, 1983, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

J. SuDRE, D. E. UussELL, P. Louis et D. E. Savage. — Les Artiodactyles de l’Éocène

inférieur d’Europe. (Deuxième partie). 339

The Early Eocene Artiodaclyls of Western Europe. (Second part)

C. Paheyn, P. Brébion, E. Bege, R.-P. Carriol, A. Lauriat-H.age, Y. Le Cal¬

vez et J. Roman. — Le gisement pliocène de Cricqueville-en-Bessin (Calva¬

dos). Étude géologique et paléontologique. 367

The Pliocène fossiliferous locality of Cricquevüle-en-Bessin (Calvados, France) :

geology and paleontology.

4, 22

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 5, 1983,

section C, n® 4 : 339-365.

Les Artiodactyles

de PEocènc inférieur d’Europe

(Deuxième partie) ^

par J. SuDRE, D. E. [Russell, P. Louis et D. E. Savage

D. — Genre BUNOPHORUS Sinclair, 1914

Espèce-type : Hiinophom.s etsugicus (Copc, 1882), inclut d’après Guthiue (1971) l’espèce

B. sinclairi Guthrie, 19fid.

Autres espèces : Bunophoruji nuicropternus (Copc, 1882), Atnèriquc du Nord ; Bunnphorus

gazini Guthrie, 1971, Amérique du Nord; Bunophorus cappellai ii. sp., Europe.

Bunophorus cappettai n. sp.

(Fig. 15)

Dérivation du nom : En hommage à H. Cappetta qui a participé aux fouilles faites dans

certains gisements de l’Eocène inférieur, en particulier Gondé-en-Brie.

Diagnose : Animal plus grand que l^rutndicllohiine uweni Lemoine. ,\lülaire supérieure à con¬

tour arrondi, assez dilatée antéro-posténeurement du côté lingual ; bords do la couronne peu con¬

vexes. sur laquelle le protorône non incliné vers les tubercules externes est en position avancée ;

métacône jilns jniissant que le paracône ; coriules bien détachés du protooône ; inétacoiiulc volu¬

mineux situé en retrait ; cingiilum antéi-icur relativement faible ; cingulum postérieur épaissi

dans la [lartie postéro-interne de la déni ; cingulum externe absent sur la muraille du paracône.

.Molaires inférieures, aux tubercules bas, bulbeux et arrondis ; trignnidc aussi étendu ifui; le lalo-

nide et à peine plus élevé que ce dernier ; inétacoiiide iinjiortant accolé ou non à un paraconide ;

protoconide volumineux et vertical ; lalonide largement ouvert lingiialerncnt. Ilypoconidc arrondi

et massif, vertical, situé en retrait ; eiiloeonide plus faible, postérieur ; crête oblique très externe

et peu exprimée : hypoennulide réduit situé à peu jirès dans l'axe médian de la dent el proche

de l’entoconidc. Mj de taille variable.

Type de i.’espèce : Molaire supérieure gauche (M^, MU 6183 ; coll. Mus. natn. Hist. nat.

Paris) (lig. 15 b).

Localité-type ; Mutigny.

Autres localités : Avenay, Pourcy.

Matériel attrirué t Mutigny r 2 molaires supérieures ; DP* ; Mj ; P 4 . Avenay : 1 M 3 ; 5

prémolaires inférieures ; 3 prémolaires supérieures. Pourcy : 2 Mg.

1. La première partie de ce travail a été publiée dans le Bulletin du Muséum national d'Histoire natu¬

relle, Paris, 4* série, 5, 1983, section C, 11 “ 3 : 281-333.

- 340 -

Dimc.nsions (en mm) : Mutigny : M. sup. g. (type), MU (i183, (i X 7,3 ; M. sup. g.. MU 228-L,

5/i X 0,2 ; DP* dr., MU 227-L, 5,5 X 5,7 ; Mj dr., MU 5501, 0 X 4 ; Mg g.. MU 5570, 5,8 X 4 ;

? P 4 , MU 5577. Avenay : M 3 . AV 4606, 7,9 X 4,9 ; PM sup.* AV 151. 5,8 x 2,3 ; PM sup., AV

7909, 5,2 X 2,6 ; PM inf., AV 5740, 5 X 2,0 : PM inf., AV 1021, 5,2 X 3 ; PM inf., AV 5913, 5,2 ? x

2,5 ; P.M inf., AV 5005, 5 x 3. Pourcy : Alg, PA’ 64-L, 0,8 X 4,4 ; M 3 , PA' 73-L, 6,1 x 3,8.

Description du matériel

l.es molaires MU 6183 (fig. 15L) et MU 228-Jj, à peu près triangulaires, sont dépourvues

d’hypocône.

Sur la molaire MU 6183, le protocône est situé en avant et le métacône est plus volu¬

mineux que le paracône, ces deux tubercules étant redressés et proches du bord de la dent.

Les eonules sont bien détachés du protocône, surtout le métaconule très puissant et déporté

vers l’arrière. Les crêtes préparaconule et postinctaconule relient respectivement un faible,

repli parastylaire dans l’angle antéro-exteriie et le cingulum postérieur. La crête post-

paraconule, à peine ébauoliée, est dirigée vers la base du flanc lingual du paracône ; la

crête prémétaconule, mieux exprimée mais d’étendue réduite, est dirigée vers le fond de

la vallée séparant le paracône el le métacône. Les cingulums sont forts, surtout le cingu¬

lum postérieur épaissi dans la région postero-interne de la dent ; le cingulum externe est

faillie sur le flanc du jiaracône et absent sur le liane du métacône.

Sur la molaire MU 228-L, le raétacoiuilc est moins isolé à l'arrière de la dent.

La dent MU 227-L (lig. 15a), dont les dimensions sont inférieures à celles des dents

précédentes, est interprétée comme une DP*. Elle est de forme trapézoïdale ; le jiaracône

et le métacône franchement carénés sont d’égale importance. Les cingidums antérieur et

postérieur, forts et réguliers, débordent largement sur le flanc lingual du protocône sans

se rejoiiiflre toutefois. Le cingulum externe est faible et seulement atténué sur le (lanc

do métacône.

La molaire inférieure MU 5561 (lig. 15c), qui est |)robablenient une M,, se caractérise

par scs tubercules bunodontes, par l’absence de crêtes sur le trigonide et la faible étendue

du talonide. Le métaconide est arrondi, ^■olumineux et légèrement comprimé transversa¬

lement. Le protoconide, à peine moins puissant, est également arrondi ; la vallée séparant

les deux tubercules, rectiligne, se limite à l'avant sur un léger cingulum. Sur le talonide,

l’hjqxiconidc puissant et arrondi sur sa face externe, est légèrement avancé ; la crête oblique,

courte et Irès externe, vient s’ap|myer sur la face jiostérieure du protoconide. La post-

cristidc rejoint un bypocoiiulide jiroche de l’entoconidc.. Ici détérioré, cct hypoconulide

correspond à un soulèvement du cingulum postérieur <lé\'cloppé vers le côté labial et très

oblique vers le bas. L’entoconide, arrondi, vertical et très distal, porte vers l’avant une

entocristide courte à peine marquée. Ainsi, la cuvette du talonide se trouve-t-elle largement

ouverte liiigualemenl.

La M 3 MU 5570 (lig. 15e), qui est attribuée au même animal, est assez singulière.

Relativement à la M^ MU 5561, sa taille est réduite, son talonide (y compris l’hypocomi-

lide) étant à peine plus étendu que le trigonide. La forme des tubercules du trigonide est

à peu près identique à ce qui a été observé sur Mj, mais ici le paraconide accolé au méta-

conidc forment ensemble un tubercule volumineux très étiré antéro-postérieurement ;

d’abord aussi large que le trigonide, le talonide, très peu étendu, se rétrécit très rapidement

vers l’arrière ; comme sur les dents précédentes, l’entoconide est situé très en retrait.

— 341

Fig. 15. — a-g : Burwphorus cappcllai ii. sp. a, DP'* droite ; MU 227-L ; b, M* (ou M*)gauclie, .Mil 6183 (type

de l'espèce) ; c, M^ droite, MU 5561 ; d, P, droite, ML 5577 ; e, M 3 gauche, MU 5570 (coll. MNHN

Paris ; Mutigny) ; f, .Mj droite, AV 4666 (coll. MNHN Paris ; Avenay) ; g, Mg gauche, PY 64-L (coll.

P. Louis ; Poiircy). — h ; BuMhiiiie dnuhreei Sudre, M* (ou M®) droite, Bchs 516 (type de l’espèce ;

fig. in SuüRE, 1978, pl.,1, lig. 2; Nll.M Bâle; Bouxwiller).

En ce qui concerne les prémolaires, une mention particulière doit être faite pour la

dent MU 5577. Connue d’après un dessin (ftg. i5d), cette dent n’a pas été retrouvée dans

les collections de Mutigny. Cette P 4 , dont les dimensions (appréciées d’après l'échelle)

s’accordetit avec celles des molaires, est courte, massive et de contour ovoïde. Légèrement

dilatée à l’arrière, elle porte deux tubercules centrau.x à peu près indépendants. Le pro-

toconide est antérieur et le métaconide décalé vers l’arrière. Ce tubercule porte une crête

joignant un bypoconide issu du cingulum ot situé à peu près médialemeiit sur le bord posté¬

rieur. A l’exception do la partie correspondant au flanc e.xterne du métaconide, cette dont

est bordée par un cingulum ; épaissi antérieurement, celui-ci porte même un très petit

denticide au pied de la paroi antérieure abrupte du protoconide. Deux autres prémolaires

du gisement sont susceptibles d’appartenir au même animal; ces pièces sont cependant

signalées pour mémoire, ce type d’échantillon constituant lorsqu’il n’est pas observé en

place un document trop aléatoire pour une détermination ou une attribution précises. La

même remarque vaut d’ailleurs pour plusieurs prémolaires du gisement d’Avenay, suscep-

— 342 —

libles d’être associées à la Mg AV 4666 décrite ci-après. 11 s’agit de sept ou huit prémolaires

(supérieures et inférieures) de taille forte, de forme globuleuse, se singularisant par leur

morphologie extrêmement simple. Pas plus que pour les spécimens de Muligny, l’homo¬

généité de leurs caractères ne permet de préciser leur situation dans la rangée, mais

leur forme s’accorde assez bien avec ce que l'on connaît chez le genre Wasatchia, voisin

de Btmaphorun.

La Mg AV 4666 (lig. 15f) se réduit à une couronne dentaire montrant un trigonide un

peu plus large et sensiblement plus élevé que le talonide. Les tubercules sont bas et le méta-

eonide est très dilaté anl.éro-poslérieurement. Ce tuberctde porte sur son flanc externe

un léger sillon correspondant à l’existcncc d’un paraeonide mais celui-ci n’cst pas différencié.

Le protoconide, plus bas que le inétaconide, est ici relié par une crête courbe à l’avant

de ce tubercule et porte sur son flanc labial un Irès léger cinguluni. Le talonide est beau¬

coup plus étendu ici que sur la Mg MU 5570 de Muligny, mais également déprimé. La crête

oblique est toujours très courte et externe. L’hypoeonide est aussi important que le pro¬

toconide et la j)ostcrislide rejoiiil un hypoconulide volumineux, arrondi. motiocus])idé,

situé dans l’a.xe de la dent.

Deux Mg du gisement de Pourcy sont rattachées à cette même forme. Sur PY 64-L

(fig. 15g) le caractère bunodonte des tubercules et leurs proportions relatives, la faible

élévation du trigonide, l’absence de prololophide, la forme du talonide et de l’entoconide

évoquent en effet les caractères des molaires inférieures du Mutigny. La Mg PY 64-L, dont

l’état de fraîcheur remarquable permet une bonne observatioiq montre toutefois certaines

particularités : existence d’un cinguluni antérieur, d’un faible jiaraconide bien détaché

du métaconide et d’une entocrislide supportant plusieurs renflements ; des renflements

se trouvent également sur la postcrislide ; en outre, un bourrelet existe dans l'échancrure,

latérale située entre hypoconide et hypoconulide ; cet hypoconulide monocuspide est très

saillant à l’arrière.

La Mg PY 73-L se prête mal, vu son état d’usure, à l’observation ; sa taille est com¬

patible avec celle de la molaire PY 64-L, mais son cingulum antérieur est très ] 5 eu exprimé

et son bourrelet labial interloliaire très fort.

Discussion

De type dichobunoïde primitif, les molaires ML 6183 et MU 228-L diffèrent de celles

du Protodiebohune oweni, plus récent, par leur forme jilus quadrangulaire, des tubercules

moins écrasés et une taille plus forte. Elles jirésentent par contre d’incontestables [loints

communs avec celles des genres nord-américains Wasatchia Sinclair et Bunophorus Sin¬

clair <lu Wasateb. Ces deux genres apjiarenlés ((Ia/.in, 1955) se dilfércncient en principe

d’après leurs P 4 et leurs Mg ((îutmiuh, 1967). L’opinion de Van Valen (1971), selon laquelle

ces deux genres sont synonymes, sera discutée plus loin.

La M® (ou M*) MU 6183 ressemble par plusieurs caractères à la M* AC 11194 de Lysile

(Wind Hiver l'orrnation) déLerminée par K elle v cl Woon ( 1954, fig. 15C), puis par (iutuiue

(1967 : 49, fig. 331)), comme étant la M' de l’espèce Bunophorus macropternus : taille forte,

forme générale et disposition des tubercules, présence de crêtes postparaconule et i)ré-

rnélaconule, puissance des cingulums. La molaire de .Muligny se différencie [)ar un contour

lingual plus arrondi, par la position un peu plus avancée du protocône, par la puissance

- 343 -

et la position en retrait du rnétaconule et par une disproportion plus accusée entre le para-

cône et le rnétacône d'une part, et entre les cinguluins antérieur et postérieur d'autre part.

En outre, ce cingulum est fortement renflé dans la partie postéro-interne. Cette molaire

de Mutigny est pratiquement identique à la M' du maxillaire YPM 28662 provenant des

niveaux de Lysite (Loc. 192, Willwood Fm.) déterminé Bunophoriis sp. (moulage Univ.

of Miclàigati n*’ 66977) ; à peine peut-on noter un paracôtie et un mélaeône moins rappro¬

chés, et un rnétaconule plus fort sur la molaire MF 6183. Par ses caractères cette dent se

raïqiroche également des molaires du maxillaire type (ANNH 15673, Snsci.cm, 1914,

lig. 2) de \] asalchia dorsyaenu du Gray Bull (= Dunophorus dorsyuptut in Vas Vai.ijn,

1971), e.spèce pouvant être synonyme avec 11'. grangeri (voir McKknn.v, 1969).

Les molaires inférieures du Dichobonidé de Mutigny' diffèrent de celles de Priitodi-

chohune nweni par l’asjiect bulbeux et la faible élévation des tubercules, la forme redressée

du protoconide et de rhypoconide, l’absence de paraconidc et la faible étendue relative

du talonide.

De même, peuvent être notées certaines différences entre la dent MU 5561 et les molaires

de res(iêce liunopliorus sindidri créée par GcrtmiE (1966 : 49, fig. 34), mais que cet auteur

considère maintenant comme probablement synonyme de Biiiujjdiorus elsagiciis (GuTitniE,

1971). Sur les molaires de l'esjiècc américaine existent un paraconidc, un cingulnin arcté-

rieur bien développé, un hyqioeojiide puissant et iin entoconide. plus fort et plus avancé.

Ces difîérenee.s n'ont certainement fias grande signilication dans la tuesure où les earac-

tères iiieiitionnés sont sujets à d'iiiqiortaiites variations chez Bimophorus (en particulier

B. gazini, Guturie, 1971, fig. 22 b).

Les spécimens de Mntignv'se rap()rücbent donc manifestement <bi groufie BunopJiorus-

W'amU'fiiu, les molaires supérieures évoipiant plutôt celles du genre Bunophorua. Ainsi

jiistifions-noiis l'atlribulion généricfue de ranimai de Mulignv. .\ propos des molaires supé¬

rieures, la position avancée du protocône, la puissance du rnétacône, celle du métaeonide,

la disfiroporlion des cinguluins confèrent à ranimai de Mutigny un cachet particidier tra¬

duisant un stade sensiblement plus progressif que celui du Bunopltorus eU'agicus du Gray

Bull ; dans le même ordre d'idée, il coin ieut de mentionner le caractère év'olué de la P 4 ,

ici inolariséc.

La préspiiee dans le Sparnacien supérieur d’Europe du genre nord-américain Buno-

phorus n'a rien de surprenant. On sait, en effet, qu’au Sfiariiacieii se sont produits de nom¬

breux échanges de faunes entre les deux eontineiits à la faveur d'une cominunicalion inter¬

continentale nord-atlantiqoe (Szalay et McKen.xa, 1971 ; West et D.vwson, 1978).

Ou fient se demander ifiiel est le centre d'origine et d’où firovieut Bimophorus Si

fiour Dincode.vis — plus tardivement représenté en Amérique du Nord tpi’en Europe —

a récemment été proposée une origine paléarctique, il n'est pour l’instant (las possible d'éten¬

dre cette hyfiothèsc à Bimophorus, celui-ci apparaissant dans des niveaux [irobahleinent

assez firoches cliroiiologiqiiemeiit sur les deux domaines géographiques. Le Sparnacien

inférieur d’Europe (Dormaal, Rians et Poiircy') coiTChpondant à une fiartie (plutôt supé¬

rieure) du Clark Eork (Rose, iîl 8 l), les uiveau.x de Mutigny’ et Avenay (à Bimophorus

cappeUai) du .Sparnacien moy'cn ou supérieur ne sont certainement pas trè.s éloignés dans

le temps des gisements du début du Wasateb. Dans le cas (possible) où Pourcy serait équi¬

valent du Clarkforkien supérieur, Bimophorus serait — tout comme Diacodexis — apparu

plus tôt en Europe ; à ce propos, peut être souligné le cachet primitif des molaires infé-

— 344 —

rieures MU 55G1 et PY 64-L. Ces corrélations demanderaient toutefois à être précisées

par une meilleure connaissance des faunes européennes de cette époque ; ainsi pourrait

être- éventuellement rediscutée l’origine du genre Bunophorus.

L’absence, de forme apparentée à Bunophorus dans les gisements cuisiens tendrait à

accréditer la thè.se selon lacpielle l’espece de Mutigny constitue l’unique témoin du groupe

nordaméricain \\'amtchia-Bunophorus dans le Sparnacien d’Europe et que ce témoin est resté

isolé. 11 est intéressant cependant de se pencher sur le cas de Buxoburu’ défini d'après l'espèce

B. dauhreci de Bouxwiller, mais qui est aussi représenté nu Geiseltal par une forme plus

primitive que cette espèce (Sloiie, Ul78 ; 24). Lors de la description du genre, l'état des

connaissances sur l’évolution des Artiodactyles d’Europe avait conduit à interpréter

Bu.Tohitne comme un descendant de Brotodichobune. Nous n'avions toutefois aucun argu¬

ment certain jiour faire ce rapprochement, les molaires de B. dauhreei étant beaucouj)

plus éloignées morphologiquement de celles de P. otveri.i que ne le sont par exemple celles

du genre Auuidasia.

S'il n'y a pas plus d'arguments pour envisager un rapprocheinenl entre les molaires

supérieures de Buxohune et la molaire MU 6183 de Bunophorus cappettai, on peut cepen¬

dant comparer avec «quelque prolil les molaires de resjièce de Bouxwiller à certains sjié-

cimeus de Bunophorus etsagicus récoltés dans la Willwood Formation (Univ. of Michigan

n° V 64364; loe. 431; niveaux du Gray Bull).

Os molaires montrent en effet plusieurs points communs ; la molaire Behs 516 de

Bouxwiller présente, comme celle de ce Bunophorus, un paracone et un métacône carénés

et surtout un cingulum éjiais sur tout le pourtour de l.i couronne, montrant de nombreux

plissotemotits de l’émail. De tels caractères sont inconnus chez les autres Uichobunidés

européens. La plus grande élévation des tubercules (moindre bunodontie), la position

plus en retrait du métaconule et la plus grande importance de ce tubercule, ainsi que l’exis¬

tence d’un repli de la postparacrète et di- la prémétacrèle vers le cingulutn citez B, daubreei

peuvent — à moins d'admettre un j)hénomène de partait jiarallélisinc hétérochrone —

être interprétés comme des caractères acquis secondairement à partir d'un ancêtre voisin

de ce Bunophorus etsagicus. Aucun rapprochement n’est possible toutefni.s entre les molaires

inférieures de ces animaux ; celles de B. elsngieus portent des tulic.rcidcs l>as et arrondis

et un entoconide très isolé à l'arrière ; chez Buxohune, les tubereulos externes sont déjà

relativement crescentoïdes et renloeonide bien développé e.sl situé face à l'hypoconide.

Des différences de même ordre existent d'ailleurs entre les molaires de Buxohune dauhreei

et celles de Bunophorus rappeUai ; compte tenu des obser\-alions faites chez les autres

Dichobunidés, ces carnelères ont très prohal)lement été acquis assez rapidement.

Ainsi, si Buxohune peut éln? rapproché de Bunophorus, la question est de déterminer

(pi'clle est la forme susceptible de s’inscrire dans l’aseendance du genre lutélien. S’agit-il

du Bunophorus cappettai de Mutigtiy, ou bien d’une forme j)roclie de Bunophorus etsagivu.s

venue d’.Aniériquc du Nord postéricurcnienl au Sparnacien ? La [iremière solution ne peut,

jionr l’instant, être jjrise en compte étant donné d’uue part les dissemldanees entre les

molaires de B, cappeltni et celles de Biuobune, et d'autre part l’absenoe dans les niveaux

cuisiens de jalon intermédiaire entre les deux formes. Il faudrait dès lors envisager, j)onr

expliquer la deuxième hypothèse, l’immigration de certains rameaux nord-américains

postérieurement au Sparnacien, donc plus lard que l’époque où l'on considère que se

produit roplimurn d'échanges entre l’Europe et l’Amérique du Nord.

— 345 —

E. — Les Dichobunidae nord-américains et ? asiatiques

1. Les Dichobunidés nord-américains

L’analyse de la littérature concernant les Dicholiunidés primitifs de l’Éocèiie infé¬

rieur et moyen d’Amérique du Nord rend parfaitement compte des dillicultés inliérentes

à la compréhension de certains genres ou espèces et à l'établissement de leur degré de. parenté.

La sous-famille des Diacodexinae fut créée par Gazin (1955 : 10) |iour regrouper les

genres Diacodaris el Wasalrhîd représentés dans les niveaux du Gray lliill et de Lysite,

ainsi que le genre Bunophoras de Lysite et Lost Caliin. Dans une étude eonsaerée

principalement à la description du tarse de ces Artiodactyles, Giitiirie '1908 ! 301) a envi¬

sagé que WasaU'hia n'était pas génériquement différent de iJiacodexls. Ce genre [VaxiUchia,

forme de grande taillcj dont les molaires poi'teut des tubercules bulbeux, se rattache en

effet morphologiquement aux petits Diacadexis (D. nielsiacus, par e.xetnpie) par Finter-

médiaire du Uiacodems rohuslua Sinclair connu dans le Gray Bull.

D’autre part, les rcssendjlauce.s morphologiques entre Wasatchiu et Bunophorus ont

amené Van Valen (1071) à considérer que ces noms s'appliquaient îi une meme unité

générique. Cos formes diffèrent pourtant, selon Gutiirie (1967 : 47), d’après leurs P4 et

leurs M 3 .

Les trois genres précédents, pris globalement, montrent en ellet un tel continuum

dans leur inorjihologic qu’il n’est pas aisé de fixer entre eux des coupures systématiques.

Il faut insister ici sur le fait qu’une situation analogue s’appliipie aux Dichobunidae du

Cuisien d’Europe avec, comme nous l’avons vu, une variation continue de la morphologie

des molaires depuis Diacodexia ^azini jusipi’à Aumelaxiu par l’intermédiaire de Prolodi-

chobune, Ainsi, à partir de cel exemple, il ajiparaît tout à fait justihé de distinguer les

genres nord-américains Dinendexis, Wasalchia et Bunophoriis (associés dans les niveaux

de Lysite et Lost Cahin).

Les genres de Dichobunidés du Wasatch étaient généralement considérés comme

totalement indépiendnnts des Dichobunidés de l’Eocène inférieur d’Europe, restreints,

il y a quelques années encore, au seul genre Proladichobune. Gazin (1955 : 11) considéra

que l’homnlogue nord-américain de Prolodichobime était le genre flexacodus ap[)aru à

La Barge ; ce genre, auquel étaient alors rapportées les espèces II. pdndrs et II. uintensi.v

de la Knight Formation, s’étend selon l’auteur durant le I.ysitean et le Lostenbinian. Selon

Van Vale.n (1971). ce genre Hexacodus ne comprendrait probablement qu'une seule espèce

{II. pelodes) et serait synonyme de Prolodichobime. Ces deu.x genres ont, il est vrai, des

molaires aux caractères voisins, si l'on considère surtout la forme du trigonide et du talo-

nide, F importance du protoconide et de l’iiypoconide, l'inclinaison de ces tubercules vers

leurs vis-à-vis respectifs et l’étendue de la crête oblique. Outre une taille plus petite, le

caractère plus aigu des tubercules, la faiblesse de l'entocoiiide et sa (losition en retrait,

ainsi que le développement vers Farricre du niétaconide confèrent à Hexacodus une phy¬

sionomie particulière, indiquant «ju’il s’agit d’un genre différent de Prolodichohtine.

En ce qui concerne l’origine de Prolodichobime, nous ne saurions souscrire à l'opinion

de Van Valen (op. cil.), selon laipielle ce genre dériverait d’une forme proche du Diaco-

dexis robustus du Gray Bull (cf. ante).

— 346 —

\^AN Valem (1971) a considéré que Protodichobune (incluant Hexacodus) était approxi-

niativemenl l’ancêtre, à la fois des Homacodontinae nord-arnéricains, et des Dichobuninae

européens. L’auteur soulignait à ce propos la dilliculté qu’il y avait à fixer pour ce genre

une assignation à l'une ou l’autre de ces sous-fainilles. Si, comme le suppose Vax Valen,

ces Homacodontinae dérivent bien d'une souche diacodexide par riuterruédiaire d’une

forme de tyiie flexacodus, on ne peut envisager que Protodichobune soit leur ancêtre en

raison de l’cxtrènie Imnodontic des tubercules sur les molaires de ce genre.

Ko ce qui concerne les Dichobuninae européens, et plus spécialcmeni le genre Dicho-

bntie, le relier direclemenl à Protodichobune relevait d’une large part d'incertitude. La

découverte faite récemment à Mcsscl et au Geiseltal du nouveau genre Messelobunodon

montre clairement (jue Dichobune est d’origine autochtone.

Hexacodus est un genre particulièrement intéressant, parce qu'à notre avis il est aussi

sii.secptilde de rtqirésenter le modèle ancesiral du genre enrojiéen ( uisitheriuin, apparu

au Sparnacicn supérieur ou an Cuisien basal (Avenay), que l'on peut rattacher à la famille

des Dacr\lheriidae ; il est impossible de savoir si u est une forme venue d’.Américiue du

Nord qui e.st à l'origine de ce Dacrytheriidae ancestral, ou bien si un homologue d'Har.a-

codits s'élait difîénuieié en Europe à partir de Üiacodexi.s antérieurement au Sjiarnacien

supérieur.

L’appréciation ou le classement de certains genres nord-américains plus lécents et bien

dilférents des Dichobuninae euiO|iéens |>résentenl certaines dillicultés : il s’agit des genres

iMicrosns Leidy, Aniiacodon Marsh, Sarcoleniur Cope et Auxonlodon Gazin. Microsus,

considéré comme un llomacodonl inae, a évolué durant le Bridger paralléleinenl à lloma-

codun. Hesté [dus jirimitif qu'lloniucodon, ce genre Microsus est certainement issu d’une

forme voisine d'Hexacodus et, a constitué la souche d'un certain nombre d'Artiodactyles

du l’inta (Bunonieryx entre autres; Gazi.n, 1955),

A jiropos d'Antiacodon Marsh cl Sareoietnur, nous ne discuterons juis ici la question

de savoir s’ils sont ou non synonymes (Gazi.n, 1958; Gutiiiue, 1971). Il n'est d’ailleurs

pas fuit mention de Sareoietnur dans la liste des mammifères du Bridger publiée récem¬

ment par G.vzix (1976). Aniiacodon est apparu dans les niveaii.x du Lost Cahiri avec l’espèce

A. ofinoaleni (Gvtukii;, 1971 ; 87). D’après les pièces lyfies, A ntiarodon pygmaeus (AMNII

5097) du Bridger inférieur et Aniiacodon furcatus (= Sarcoleniur furcatus AMNIl 5908]

du Bi'idger B sont indiscutoldemeni deux formes apparentées, et, n’était le fait que ces

espèces |irovicnnent de niveaux chronologiquement très proches, il semblerait logique

de considérer qu'existent entre elles des relations ilc libation directe di' type ancèlre-dcs-

cendant ; l’isolement vers l’arnèrc de l’hyjioconulide et l’accentuation des crêtes pouvaient

être le résultat de tendances dévelo]>pées dans une lignée jiarticulière de Dichobunidae.

Ces modifications peuvent être expliquées, d’ailleurs, grâce a l'étude de l'occlusion

dentaire. L’isolement de l’hypoconulide à l’arrière de la dent est lié au râle croissant du

métaconulc de la molaire supérieure dans la mastication, ce tubercule devenant bien déve-

lofipé. De la même façon, l'importance du paraconide et du métaconide sur le trigonide

des molaires inférieures est très certainemeni liée à l’acquisition d’un puissant (uiraconule

sur la molaire supérieure. A l’occlusion, ce tubercule s'insère en elîet dans l’encoche déter¬

minée par la crête oblique (très bien matérialisée chez Aniiacodon (Sarcoleniur) furcatus)

et le protolO|dude. Gutiibie, pour ijui Sarcoleniur (S. furcatus) est un genre valide, consi¬

dère que celui-ci inclut Hexacodus. Sarcoleniur furcatus et Hexacodus pelades se rappro-

- 347 -

chent en elTel par la structure du talonidc des molaires intérieures, avec un entoconide

modéréincnt développé et une liaison transverse entre l’hypoeonidc et l’enloconide, cette

liaison étant beaucoup moins accusée chez la forme plus ancienne Jlexacodus. I,'acuité

prononcée des tubercules, la présence d’un très fort paraconide, l’existence d'un hypo-

conulide [iroéminent et isolé, ainsi cpie celle d'une crête oblicpie très étendue, sur les molaires

de S. funalus peuvent difrieilernenl s’explicpier dans le cas de relations étroites entre les

deux genres, la liaison bypoconide-entoeonide ayant pu être actpiise indé|iendamment

dans des lignées distinctes. Si Surrolpriiur est un genre valide, il semide donc, devoir être

appliqué seulement à S. fiirrnlus. Dans ce cas, il n’est pas possible d’entrevoir de pi-ocbes

relations entre ce genre et Prolodichnhiinf, comme l'avait sup|iosé (jimiHiE (op. cil.}.

Antiiuodon (et Sarcolemur ?) présentent sullisamment d’individualités pour être

attribués à une unité subfamiliale particulière, en roccurrence la sous-famille de Antia-

codontinae créée par (jazin lorsque fut défini le genre Ausontadon ((iAztN, 1958 : 2) ; si

ces animau.v, aux molaires inférieures [lourvues d'un très fort paraconide et d’un entoco¬

nide réduit et très pustérieui’ piygwueu.v), dérivent d’un Diacode.tix ou jveiit-être aussi

d’une forme annonçant déjà les I Ifirnacodontinae (voisine de Microsii.i), ils restent fran¬

chement éloigné.s des antres genres nord-américains de Dichobunidae.

De la même fayon, c'est-à-dire jiar radiation tardive à partir d’une souche diaco-

dexidc, s'explique l'origine des I.epLoelioerinés (Gaztn, 1955), considérés par V’.vx V^ai.en

(1971) et Kowahos (I97fi) coniTuc une sous-famille des Dicholuinidae, propre à l’Oligo¬

cène nord-américain. Ce statut est contesté par Black (1978 : 233), cet auteur considérant

ce taxon comme une unité familiale indépendante des Dichobunidae.

2. Les Dichobunidae (?) asiatiques

Les ilonnées concernant les Dichobunidae asiaticpies sont éparses cl sujettes à con-

trov'erse. l'.lles n’apportent pas, pour rinstant, d’élément déterminant [lermettant il’élendre

à l’Asie le domaine d'expansion de ces Artiodactyles primitifs.

GAiioirNiA (1973) a rapporté à la sous-famille Diacodexinae l’espèce Aksylria oliyo/itu.f

établie d'a[irès une molaire supérieure trouvée dans la série d'Obaïla (Kocène inférieur

ou moyen ; dépression de Zaiasan, Kazakbstan). 8i la inorpbologie de ce spécimen est bien

conforme à celle d'un Dichobunide primitif, elle est différente de eelb^ de lJiacode,rls, ou

même de celle des autres membres de la sous-famille. Klle évoipicrait plutôt celle d’un

animal, au statut incertain, irouve dans l’Kocènc supérieur du Midi de la France (Dicho-

bunitlae indet ; Si'uhk, 1978 : 15, pl. t. 1, fig. 2 : pl. phot. 1, fig. 5). Il nous paraît en con-

sécpience prématuré de lirer des conclusions précises de cet unique document (voir Gin-

GEKicn el ai., Ifl7ti : 123).

Lantianiifs défini par Ciiow à partir d'un maxillaire [lortanl la série de l’Eocène

supérieur de Chine, a d'abord été attribué aux Adapidae (Ciiovv, 19(il ; Si.vioxs, 1972 ;

Gingehicu, 1975). D'ajirès Gixgkkicii (1970), il s’agit plus probablement d'un Artiodac-

tyle Dichobunidae. Si ce fossile évoque par la forme de ses molaires et de scs prémolaires,

ainsi (pie par la position du canal infraorbilairc, le genre Diavode.vl.t, il s'individualise par

des traits nettement plus modernes de la dentition ; |iaracône et métacône fortement caré¬

nés, paraconule très atténué, présence d'un liypocône (rudimentaire), début de molari-

sation de P**; la présence d’un cingulum lingual autour du prot.ocône (lourrait résulter

— 348 —

d'iiQL* réminiscence d’un carartcrc anccslral ; celle structure est alisente chez Diacodexis

mais elle est présente chez le genre apparenté Bunophonis. Considérer Lanünnim comme

un membre de la sous-famille Diaeodexinae supjioserait d'ailleurs la présence d'une « nappe »

diacoilexide. dans rÉocène inlérieur asiatique. Mieux vaut, loulefois attendre de nouvelles

iid'ormalions sur les rnattimifères éoeènes de ce continent avant de préciser la position

s\-sléniatique exacte de ce fossile cl ses relations éventuelles avec les Diacodexinés d’Europe

et d'Amérique du Nord.

Le /Hcltohune décrit par Zoainsky à partir d'un fragment de mandibule avec P4-

M 4 , lie rEocène de Cliine, est très probablement une forme ajiparentée au groujie des Anthra-

col lieriidae (Gimukhicii el al., lf)79).

Certains des Artiodactyles de LÉocène moyen du sous-continent indien ont été par¬

fois attribués aux Dichobunidés. Malgré les descriptions approfondies et tes nombreuses

études les concernant, il est toutefois dillicile d’avoir une opinion jirécise sur leur position

systémali([Ue. C’est le cas jionr Kiiiimunella, piour Khirtharia (— Hunodmius), pour Ilaqueina,

pour BiUiellu, pour Iridoliyus, pour Lunimidhanin, pour Cliorlakkla (voir à ce sujet Dehm

et Of.ttimîex-Siuei.berg, 1958; Sahni et Khare, 1971, 1973 ; Convins et Convins, 1977,

1979 ; Gixgkiîicit el al., 1979 ; Wes c, 1980).

Ces genres très différents des Dichobunidés classiques ont été récemment regroupés

dans une nouvelle unité systématique, la famille des Raoellidae (Saiini et al., 1981) ; l’indi¬

vidualité de cetli; famille, propre au soiis-contiuenl indien, suggérerait l’existence d’une

souche particulière (peut-être de type diacodexide) à ce sous-continent.

11. Famille DACRYTIIERIIDAE Depéret, 1917

En Artiodactyle dilîérenl des Dichobunidés avait été identifié dans le gisement lan¬

guedocien du Mas do Crimel dont l’age, apprécié d’après l’étude des Rongeurs (Harten-

HKRi.'EK, 1971), est voisin (sinon iden(ique) de celui de la formation des Sables à L'nios et

Térédines ; cet animal avait alors été déterminé comme étant du genre lîhapalherium [Rha-

palheriitrn indel., in DAiniiMit'Mi.En et al., 1909, 1970). La même forme a été signalée à

Sézanne-Droyes sous le nom de ? Tapindm (Loris, 1970 : 56). Dion que n’ayant jamais

été décrit ni figuré, cet .VrtKidactyle, dont seules les molaires supérieures avaient été iden¬

tifiées, a été interju'été comme une forme ap[>artenant au stock originel des Dacrytherii-

dés (St DRE, 1975 103) jusqu’alors reconmis seulement dans l’étage Lutétien (Catodon-

tlicriiini a aepentonienm li’ArgeiUon ; SrEntm, 1910 ; 926, lig, 164).

L’étude du matériel !•ecuei]li au siècle dernier dans la furmalion des Sables à Lliiios

et Térédines apporte quelques informations au sujet de ce Dacrytheriidé primitif. On peut

en efîel ra[qiorter à celui-ci les molaires supérieures quadrnngulaires à raétaconule postéro-

interne attribuées avec réserves par Tkiluakij au genre Prolodicltobnne (Tëiluaud, 1916-

1921 ; pl. III, lig. 7, el p. 76, lig. D), ainsi que la mandibule ayant ]iermis h Levioine de

définir l’espèce Protodichobune lyddekeri (cf. discussion dans le paragraphe concernant

Protodiehohune).

C’est très certainement cette même forme qui a été signalée par Stehlix (1940 : 296)

dans la formation des Sables à Unios et Térédines sous le nom de Catodonlheriam sp.

— 349 —

Pour cet animal, dilFérenl à la fois de Protodichobiine ei des Dacrytheriidès lutéliens,

sera créé le nouveau genre CuisUheriiitn, Je iioui d’espèce hjddekeri de\anl, être conservé.

Cuisiihenum h/ddekeri esl identifié à Grauves, Monthelon, Mancy, Cuis, ainsi i|u'à Saint-

Agnan. Iæ genre est aussi représenté dans des niveaux plus anciens ; nous lui rajiportons

en effet une molaire inférieure du gisement d’Âvenay (Cuisitheriurn sp.).

RE.MAnQUE d’oRDIIE SYSTÉMATIQUE

Les genrc.s Dacrijtherium f)wen, Catodonlherium Depéret, Leptotheridium Stehlin et

Tapirulus Gervai.s étaient anciennement regroupés avec Anophlhcriitiri, Diphbune Uüti-

meyer et Hpbdronifiiius lliirzeler dans la famille des Anoplotlierlidae Bonaparte, Cette

association ré.siiltuit de l’apparente homogénéité des caractères dentaires de ces formes.

Depéiîet : 114) avait toutefois dissocié des .'Vnoplotheriidés au sens strict [Ano-

plolheriiuu. Uiplnhurie, Ephelcoiiu'ruist) les genres éncènes Catodontberiiini., Dac.ryt.hc.rium,

Leptothendiutn et Tapirulus pour les regrouper dans la famille des Dacryl licriidae. Pour

ViKEi (19(11) ces deux unités sont conservées, mais interprétées comme de simples sous-

familles au sein des Anoplotheriidae.

Il nous a paru nécessaire (Suube, 1978 : 100) de restituer à ce groupe des Dacrythe-

riidés un rang familial. L’origine très ancienne de ces animaux, confirmée, d'ailleurs par

la présence de Cuisilheriurn dans les niveaux anciens de l’Eocène inférieur, est en effet

distincte de celle des Anoplotheriidés apparus beaucoup plus tard, à la fin de l’Eocène.

A. — Genre CUISITHERIUM nov.

Dérivation du nom: Du nom de Cuis, célèbre localité de la formation des Sables à Unios

et Térédines.

Diagnose : Animal un peu plus grand que le lièvre. Molaire supérieure de (orme quadran-

gulaire porlHiil eiriq tiibereules. Parueéne et mélaeône encore arrondis mais modérément carénés

antéro-postérieurenienl et pas eusiiilés extérieurement. Le prolocôue oeeiipe une position avancée

et le paraeonule lui est eonligu. Lr prololophe très court s’abaisse brutalement vers le eingulum

antérieur. Le métaeonule faiblement crcsceutoïde occupe une position interne, Parastyle et méso¬

style sont absents. I.es ciiiguluins de fniissaneo modérée peuvent ceinturer la emironne ou s’atté¬

nuer sur le flanc lingual du protonnne. Molaires iulérieureB sur lesquelles le trigoiiide est à peine

plus élevé et moins étendu que Je talonide. Paraconide parfois ]irésent, mais |dus généralement

absent. Métaeonide anamdi, redressé, de puissance moyenne. Le protoeonide, légèrement moins

développé, purte deux crêtes en V reliant les lianes du métaeonide (ou le paraconide). De même,

l’bypoeonide, pincé, porte deux crêtes en V face à l’enfocoiiide. Celui-ci, conique et arrondi, occupe

donc une position avancée, mais sa puissance peut être variable. Citigiiliini afilêrieiir présent;

eingulum lingual sur le tlaiie du métaeonide présent ou absent. Cingiiliim posiérieur iiiudêrément

relevé (hypoconuUde). Mj plus graude que M,. Mg assez grande portant un hypoconulide, mono-

cuspidé, puissant et relié à la posterislide.

Espèce-type : Cuisitheriurn lyddekeri (Leinuine, 1891).

Autre forme distinguée : Cuisilherium sp. (Avenay),

□ - Mas de Gimel

♦ - Grcuves

O - Aonon

“H. Coll- Ageiennes

45 50

55 60 65 l

♦ .Grauves

O -S* Agnon

A .Mancy

0 -Monthelon

+ .Coll. Ageiennes

I_-M/3

T -Type

M. inf.

♦t) m

♦ O/# B

Fig. 16. — Diagrammes des dispersions établis d’après les dimensions (longueur, largeur, en mm) des^

molaires de Cuisitherium lyddekeri (Lemoine) ; les traits relient des valeurs correspondant à des dents

- 351 -

1. Cuisitherium lyddekeri (Lemoine, 1891)

(Fig. 17 et 18)

1891. — Protodichobune lyddekeri Lemoine, p. 287, 11g. 133.

1891. — Proloadapis ; Lf.moine, j>. 281, pl. XI, fig. 75.

1906. — Protodiflwburie lyddekeri Lemoine; Stehlin, p. 668.

1916-21. — Prolodi<lu)hune oweni Lemoine, pars; TF.iLHAno, p. 75.

1916-21. — ? Protoadapin curvicunpidenx Lemoine ; Tf.ilhard, pl. III, lig. 8.

1940. — Catodontherium sp. ; Stehijn, p. 296.

1969. — Rhngiilheriurn indel. ; IIautenuekcek et al.

1970. ? Tapirulus -, Loi is, ji. .56.

1978. — Dacrytiieriidae indet. ; Sodre, p. 103.

Type oe l.'BseÊi’E : Fragment de mandibule avec Mj-Mg ; sur la Mg le troisième lobe (hypo-

conulide) est absent : AL 52.36 (MNHX l'aris) ; Lemoine, 1891, fig. 133.

Diag.nose : Celle du genre.

Localité-ty'I'E : Formation des Sables à Unios et Térédines (environs d’Epernay).

Autres localités : Cuis, Monthelon, Grauves, Mancy, Sainl-Agnan près de Condé-en-Brie

(région de la Champagne), .Mas de Cimel (sud de la France).

Matériel attruiué ; Cidlections agéiennen : mandihnle avec .Mj-Mg, type (AL 5236); man¬

dibule uveiî .Mg-Mg (.\l 5235) : .VI* ('rEuiiARO, pl. III, fig. 8 ) ; M* {Teii.h.vrd, pi, 76, fig. Di. —• Nou¬

veau muter ici : Cuis ■: 2 molaires supérieures droites (Cuis 13-L ; Cuis 1 - DE). Mas de Gimel' 3 ruolai-

res supérieures MGL (Coll. FSTL Montpellier). Saint-Agnan ; 1 molaire supérieure (STA ôfiO-L) ;

3 molaires inférieures (SI'.A 561-L, 576-L, .577-L). Mancy : 1 Mg (MA 43-L). Grauves : 2 DP^ (GR

142-L, GH 139-L); 1 molaires supiérieures (GR 119-L, GR 28-L, GR 7494, GR 7495) : 1 Mj (GR

10230); 1 Mg (GR 160-L) ; ? 2 molaires inférieures (GR 136-L, GU 7498). Monthelon •, mandibule

avec Ml, Mj (MT 9-L).

Dimensions (inm) : Type .Al .5236, L Mi-Mg : 17,8 (fig.) ; L .Mi-Mo : 11 ; L Alg-.Mg : 12,4 ; Mg,

5 X 3.7 ; Mg, .5,9 X 4,5 ; Mg, ? 7 X 4. Al 5235, L M.-Mg : 12.6 ; .Mg, 6 X 4,2 ; Mg, 7 X 4,5. — Molai¬

res supérieures figurées par Teiliiaiiu (pl. III, fig. 8 et p. 76, fig. D) : M® : 5,6 X 6,5 ; ,M* ; 5 X

6,4. — Nuweau matériel ; Cuis : Cuis 13 -Jj, .M. siip., 4,8 X 5,5 ; Cuis 1-DE, M. sup., 5,3 x 6,1. Mas

de Gimel ; .MGT. 3, M*, 5,0 x 5,5 ; MGL 28, M*, 4,8 X 4,3 ; MGL 84, M. sup,, 5,3 x 5,9. Saint-

Agnan ; S'I’A 5ii0-L, .M. sup., 4,0 X 5,0 ; STA 577-L, M. inf„ 5,0 X 3,8 ; ST .A 561-1,, M. inf,, 5,3 X

3,8 ; STA 576-1., M. inf.. .5,0 x 3,5. Mancy : MA 43-1., Mg. 7,2 X 4,9. Grauves . GR 142-1., DP^

4,1 X 4.0 ; GR 139-L. DP', 4,0 X 4,4 ; GH 119-L, M. sup,, 5,4 x 6,6 ; GR 28-L, M eassée ; GR

7494, M. sup., 4,9 x 6,4 ; GR 7495. M. sup., .5,2 x 6,5 ; G R 10230, Mj, 4,6 x 3,1 ; GR 160-L Mg.

7,0 x 3,9: i' GR 136-L, M. inf,, 5,5 X 3,8; ? GR 7498, M. inf., 6,9 X 4,1. Monthelon ; MT 9-L,

ATj, .5,4 X 3,5 ; Mg, 5,8 X 4.

Description

Denture supérieure (fig. 17 a-d)

Les molaires supérieures de ces différents gisements, de forme à peu pires quadran-

gulaire, montrent une grande liomogénéité de caractères : elles sont à pieine plus longues

que larges et portent cinq tulicrcules. I..es piaracônes et métacôncs coniques, v'erticaiix et

à peu près d’égale importance, sont modérément carénés antéro-jiostêrieiirement. La post-

piaracrête. et la pirémétacrête forment sur quelques-uns des écliantilluns étudiés un faible

— 352 —

repli mésostylaire (GR 28-L, GR 7494, Cuis 1-DR). Le protoeône occupe une posilion avan¬

cée et le paraconule lui est souvent contigu (GR 28-L, GR 405). Sur d'autres spécimens,

le paracomde est plus détaché du protoeône (GR 7494 — Cuis 13-L). 11 arrive qu’il soit

inexistant ; c’est le cas sur Tunique molaire supérieure connue du gisement de Sainl-Agnan,

mais le spécimen présente une surface d'émail altérée.

Le métaconide est toujours très bien détaché ilans la partie postéro-interne de la dent,

mais sa position ne dépasse jamais du côté lingual Talignement du protoeône.

L’importance des cingulums est variable ; le cingulum peut ceinturer pratitjuement

toute la couronne (spécimens du Mas de Gimel), ou s’interrompre sur le flanc lingual du

protocône ; généralement il est épaissi dans la partie postéro-interne de la dent. 11 peut

être aussi discontinu et surtout bien prononcé à Tavant et à Tarrière de la dent (STA 560-

L). Le cingulum externe peut être continu et rectiligne ou au contraire formé de deux

segments distincts en liaison avec le repli formé par la postparacrête et la j)réméta-

crête.

Le protolophc s’abaisse très rapidement vers le cingulum antérieur ou l’angle parasty-

laire, mais le firotocône ne porte aucun bras dirigé vers la vallée i.ransverse médiane, elle-

même rectiligne et largement excavée du côté lingual. Le métaconule est faiblement cres-

centoïde, la crête postérieure s’abaissant très rapidement vers Tarrière de la dent.

Les DP* (GR 142-L, GR 139-T..), de forme trapézoïdale, sont plus larges du côté externe.

Paracône et métacône redressés et proches du bord labial sont bien carénés. Le protocône,

arrondi, occupe une position avancée et le paraconule est bien disjoint de ce tubercule.

Ces dents possèdent en outre un parastyle très saillant dans l’angle antéro-externe et, à

Tarrière, un cingulum épaissi dans la région postéro-interne de la couronne.

Fie. 17. —• Cuisitherium u. g. lyddekeri (Lemoine) ; a, gauche, MGL 3 ; b, AP gauche, MGL 28 (Mas de

Gimel ; coll. USTL, Montpellier) ; c, droite, Cuis 1-DE (coll. Dégremont) ; d, M* droite, C 13-L (coll.

P. Louis ; Cuis) ; e, Mj gauche, Saint-Agnan 576-L (coll. P. Louis ; Saint-Agnan).

- 353 -

Molaires inférieures (fîg. 17 c, 18 a-e)

Comme l’avait souligné Lemoine (1891, op. cit.), les molaires de la mandibule type

Al 5236 (lig. 18 a) dilTèrent de celles de Prolodickohune oweni par la physionomie générale

des tubercules et leur disposition. Sur les molaires du spécimen Al 5236, le trigoriide est

aussi étendu et guère plus élevé que le talonide ; métaconide et eutoconide sont redressés

alors que le prolocnjiide et l’hypoconide sont inclinés, leurs sommets tendant à se rap¬

procher de leurs vis-à-vis res|)ectil's. Le [laraconide est ahseni essentiellement (pas complè¬

tement) et, depuis le métaconide, un paralophide rejoint par l’avant le protoconide. Ce

métaconide est également à l’origine d'un proLolopliide (pratiquement symétrique avec

le paraloidiide)

Le talonide est fort différent de celui des molaires de Prolodichobune ; l’entoconide,

conique, arrondi occupe ici une position avancée. De ce fait, il se trouve enserré entre les

bras en croissant issus do l’hypoconidii : la crête olilique à l’avant, la posteristide à l'arrière.

Cette morphologie plus progressive que celle observée chez PruLudivhobune annonce celle

des Dacrytheiiidés lutéliens. La jiostcristide rejoint un soulèvement du cingulum posté¬

rieur (hypoconulide) comme c’est aussi le cas chez Prolodichobune.. Le cingulum puissant

et plissoté à l’avant se pioursuit sur le flanc du protoconide, mais il est moins pionoucé

<lans cette jiartie de la dent que ne le laisse ap|)nraitre la figure de Lemoine (1891, (ig. 133).

D’après la mandibule .M 5235 puitanl Mg-Mg. on constate que Mg est plus étroite mais

sensiblement plus allongée que M,. Son troisième lobe, assez peu saillant, porto un hypo¬

conulide conique et .arrondi. Du côlé laliial, cet hypoconulide est bordé latéralement par

un cingulum atteignant la dépression séjiarant. le protoconide de l’hypoconide. A noter

également l'étendue du cingulum jiostérieur vers le côté lingual (derrière l’entoconide)

nettement plus importante que sur le type de P. oweni.

Excepté le spécimen Gll 10230, les molaires du gisement île Grau\c.s diffèrent sensi¬

blement lies spécimens précédents. Sur la molaire GR 136-L, le protoconide et l'hypoco-

nide sont moins globuleux, ce tubercule étant bien incliné vers l’avant; l’entoconide est

relativement réduit et le cingiduni latéral pcti prononcé. Les Mg Gll 7498 et GR 160-L

se singularisent par raspicct plus buuodonte des tubercules, en ]iarticulier du |irol(iconide,

et la présence il'un paraconidc"; accolé au métaconide sur GR 16()-L, ce paraconide est

nettement détaché à l'avant sur GR 7498. Des variations peuvent aussi être constatées

dans rim])ortance do l’cntoconidc. Ce tubereide, réduit, sur la molaire GH 160-L. est arrondi

et puissant sur la molaire GH 7498.

La mandibule GH 109 portant Mj^-Mg (récoltée à Graines jiar .1. Micu.vnx) est attri¬

buée au même animal. Bien que l'usure très prononcée de ces dents ne permette pas de

connaître aAec précision les détails morpliologiipies. ce .spécimen nous montre une M.g plus

grande que et une Mg sur laquelle existe une ébauche de liaison entre l’hypoconide et

l’entoconide. L’hypoconululc, très saillani à l’arrière fjilus développé que sur la Mg de

Mancy M.\ 43-L), est relié au bras postérieur de l’hypoconide.

Les molaires de Saint-Agnan (ST.4 577-L, STA 570-L (fig. 17 e), STA 561-L) diffèrent

également des molaires de la mandibule type Al 5236 par leur largeur relativement faible,

l’absence de cingulum antérieur et la présence d’un paraconide ; ces différences pourraient

s’expliquer ici étant donné l’âge un peu plus ancien de Saint-Agnan (cf. ante).

La Mg de Mancy M.4 43-L, sensiblement plus large à l’avant qu’à l'arrière, montre

4, 23

- 354 -

une assez nette disproportion entre le trigonide et le talonide ; sur le flanc antérieur du

métaconide, se trouve un paraconide réduit. Sur le talonide, l’hypocoriidc arrondi est assez

peu incliné vers l’entoconide, lui-même peu développé et postérieur. La présence d’un

(lenticule accessoire entre ces tubercules reflète probablement une tendance à l’appa¬

rition d’une crête de liaison. L’hypoconulide, monocuspide et réduit, est le point de départ

de deux arêtes latérales s’atténuant de part et d’autre de la dent.

Fig. 18. —■ Cuisitheriiirn ii. g. lyddekeri (Lemoine) ; a, mandibule gauche avec Mj-Mj ; Al 5236 (type de

l’espèce ; in Licmoi.'se, 1891, pl. III, Og. 133 ; coll. MNHN Paris ; probablement Sables à Unios et Téré-

dines) ; b, mandibule gauche avec M 1 -M 2 ; MT 9-L (coll. P. Loins ; Monthelon) ; c, mandibule gauche

avec Mj-Mj ; GR 109 (coll. USTL ; .Montpellier; Grauv'es).

L’absence de véritable ])opulation ne permet pas d’expliquer la signification de ces

dilîérences, sauf dans le cas de Saint-Agnan, gisement probablement plus ancien que les

niveaux des Sables à Unios et Térédines.

Discussio.x

Par leur contour général à peu près quadrangulaire, la forme des lophes et de la muraille

des tubercules externes, les molaires supérieures de Cuisitherium se rapprochent de celles

du Dacrytheriidé Tapiruliis. Calodontherium argentonicum, autre Dacrytheriidé de la base

— 355 -

du Lulélien, a des molaires bien différeiiles (Sieiilin, 1910 ; 926, lig. 164) par la cotili-

guralion du bord externe (qui n’est pas parallèle au bord interne) et par les caractères du

paracùne ; un niésostyle, résullant du repli (excavé) que forme la jonction de la postj)ara-

crète et la jirémétacrètc, existe d’ailleurs entre ces deux tubercules.

Ces molaires diffèrent |iourlant des molaires du plus ancien Td/iiruliis identifié dans

les gisements de Cirabels et de Bniixvviller (Tnpiriilus <'F. inajori, Scdue, 1978 : 102, pl. texi.e

11, fig. 1, |d. phot. G, lig. 4, 7) par leurs dimensions supérieures, des contours sensi¬

blement plus arrondis, un bord externe pratiquement rectiligne, un paraeéne et un méla-

cône lias et peu carénés, un protolopbe peu coiujirimé, et l’absence d’arète. en arrière du

métacomde. Le parae.ône et le métacùne plus spécialement, eoniques et régulièrement

arrondis, ne montrent pas de costulalions sur leurs faces externes (contrairement ,4 Cato-

donlheriiiin ou Leptothendluni).

De même, pourrait être établi un (larallèle entre les molaires inférieures de cet ani¬

mal et la M.^ du Tnpiruliis ninjori d'Kgerkingcn (S’ieulin, 1910, jd. 19, lig. 30). La mor¬

phologie du spécimen M'f 9-L de .Monthelon pourrait aisément être interprétée ooinnie

représentative d'un stade ancien du même genre. Comme celle d'l'igerkingen, elle porte

un jiaraconide, mais le mélaconidc et rentoconiilc surtout sont encore obliipies et arron¬

dis. Chez T. niajon, cet entoconide, redressé et caréné antero-postérieurement, tend à

s’étendre vers l’bypoconulide ; cette tendance .se reirouvei'a d'ailleurs, nettement ampli¬

fiée, chez de.s Tajiiruliin plus modernes par l'ajiparilion d'un véritable lophe Iraiisvi'rse.

Les molaires de Tapirulm se caractérisent en outre par un relief en saillie sur le bord posté¬

rieur, correspondant è l'important soulèvement du cinguluni.

l.es caractères des molaires de CuLsillierium lyddt'ken s’accorderaient assez bien avec

ce que l'on est en droit d'attendre de l'ancêtre de la lignée de Tapiriilu.'t. Toutefois, sur

les molaires supérieures de l'espèce précédente le mél.aconnle et le métacone ne sont pas

aussi conllncnts rpic l’a indiipié Steiilin chez T. tnajori. IVa|irès cet auteur, l’évolu¬

tion dans la lignée du TiipiruUin se traduit — entre autres caractéristiques — par un redres¬

sement progressif du nu'Taconule, celui-ci s’éloignant alors du métacône (Stehli.n, 1910 :

1078, fig. 219). Ainsi pour ce caractère, ranimai de rÉocène inférieur paraît être morpbo-

logiquement plus avancé que ne l’est 7'. innjori au l.iitétien où ù la base de l’Auversicn,

cette esfièce étant par ailleurs de dimension inférieure. Ces derniers arguments justifient

à nos yeux la distinction à un niveau génériipie de la forme de l’Eocène inférieur. Mlle

appartient à notre avis au stock ancestral des Dacrytheriidae mais ne peut prétendre être

dans l’ascendance directe du genre Tapirulus.

2. Cuisitherium sp. d’Avenay

(Fig. 19)

Au genre Cuisitherium est attribuée une Mg du gisement d’Avenay (AV 15585). Par

sa taille [supérieure à celle d’une M, de Diaendexis), le faible contraste entre le trigonide

et le talonidc, la disposition des tubercules, l’absence de paraconide et la présence d’un

eingulum antérieur, cette dent s’accorderait assez Itien av'ec la Mj du C, lyddeheri (.\L

5236 type) plus récent ; en particulier, l’entoconide occupe une position avancée (diffé¬

rente de celle observée chez Diarodexis) et se trouve centré entre les branches de l’byjio-

— 356 —

coriide. Certains détails dilTérencient le spécimen d’Avenay : le paralophide est particuliè¬

rement prononcé : l’entoconide moins volumineux mais plus élevé et plus aigu s’accorderait

avec une condition plus primitive. L’existence d’une légère arête entre ces deux tuber¬

cules suggérerait même l’amorce d’une liaison. Il existe un cingulum antérieur, mais, par

contre, pas de cingulum latéral.

Les relations de l’hypoconulide avec les autres tubercules rappelleraient par contre

le genre Diacodexis. Puissant et rnonocuspidé, cet bypoconulide est relié au bras postérieur

de riiypoconide. Depuis le sommet de ce tubercule se détachent deux arêtes latérales s’atté¬

nuant très rapidement sur les bords de la dent.

Fig. 19. — Cuisitherium n. g. sp. ; Mj gauche, AV 15585 (coll. MNHN Paris (ex. coll. Meniel) ; Avenay)

Il serait évidemment souhaitable que de nouvelles trouvailles plus caractéristiques

(molaires supérieures en particulier) à Avenay ou dans des gisements de même âge corro¬

borent la différenciation précoce du genre Cuisitherium.

Dimensions (mm) : AV 15585 ; 7,2 X 4,1.

B. — Origine du genre Cuisitherium

Dans la partie basale de TEocène inférieur aucun élément de la faune européenne

autochtone ne répond au schéma que l’on est en droit d’attendre de l’ancêtre de Cuisi¬

therium.

On peut cependant se demander si cet ancêtre n’est pas à rechercher auprès d’une

forme proche morphologiquement du genre Hexacodus apparu au Lysite et auquel Gazin

a rapporté les espèces 77, pelades et 77, uintensis de la Knight Formation (Gazin, 1952).

L’opinion de Van Valen (1971), selon laquelle ces appellations intéresseraient une seule

et même espèce, demanderait a être confirmée par une révision de la totalité du matériel

de la Knight Formation. Comme nous l’avons par ailleurs signalé, il ne peut être question

d’assimiler Ffexarodus au genre européen Protadichobune (cf. ante).

Les molaires de la mandibule type do 77. uintensis (Pu 16175) ont été comparées à

celles de Cuisitherium, Entre ces deux formes existent certaines similitudes, en particu¬

lier dans la forme et l’importance relative des tubercules principaux, et la présence d’un

cingulum latéral au niveau du protoconide. Le faible développement de l’entoconide et

sa position en retrait ainsi que la présence d’un paraconide bien développé confèrent tou¬

tefois à Hexacodus uintensis un cachet manifestement plus primitif que celui des molaires

de Cuisitherium.

— 357 —

Les dilîêrences entre les deux genres intéressent également le cingulum postérieur.

Etendu de part et d'autre de rhypoconulide sur la molaire de Cuisitheriurn, il est seule¬

ment déveloj)pé du côté labial de ce tubercule chez Hea:acodus.

11 est intéressant de se pencher aussi sur les pièces de La Barge décrites par G.czin

sous le nom de cf. Hexncodiis pelndax (Gazin, 1962, pl. 7, lig. 2, pi. 14, fig. 1) et sur les man¬

dibules correspondantes plus aisément comparables au type de respcce. Les molaires supé¬

rieures de ce cf. Ilexaeodu^ pelades pourraient théoriquement répondre au schéma ances¬

tral de Cuisiilierium. Ctdle de la planche 7, lig. 2, montre clairement que ces dents

dérivent des molaires de type Diacodexis. Celles de la planche 14, fig. l, plus ipiadrangu-

laires, se rapprocheraient davantage de celles de Cuisilherium par la position plus en

retrait du métaconule.

C’est l'acquisition d’un hypocône sur les molaires supérieures de type cf. H. pelades

qui a conduit aux molaires à'IIomacndon. Il est aussi facile d’imaginer que le non-déve¬

loppement de ce tubercule ail. jm conduire à la molaire de fhiisitherit^rn. On remarquera

à ce propos que les molaires de. ces deux genres présentent, si l’on excepte le cas de l’hypo-

cône, de nombreuses similitudes : même contour d’ensemble (celles d’Hornucodon sont

extérieurement plus anguleuses), forme du paracùne et du rnctacône, existence d’un repli

entre la j)ostparaerêle et la prémétacrète indépendant du cingulum externe, e.xistence

d’un cingulum continu sur tout le pourtour de la molaire. Sur la molaire de (.'uisilheruim,

le cingulum postéro-interne ceinture le métaconule, mais il est dépourvu de renflement.

Ainsi, suivant celte hypothèse, le rapide développement du métaconule et son déplace¬

ment vers l’arrière auraient entraîné l’acquisition d’une molaire à cachet précocement

« moderne » (comparativement à celles des autres Artiodactyles de cette époque). Corré¬

lativement, sur les molaires inférieures, rentoconide se serait développé, puis déplacé

vers l’ax'ant pour se situer face à l’hypoconide, enserré entre les crêtes supportées jiar ce

tubercule, c’est-à-dire la crête oblique à l’avaut et la postcristiile à l’arrière. Cette hyjio-

thèse méritait d’être avancée dans la mesure où aucune explication cohérente n’a jamais

encore été formulée à propos de l’origine de ces Dacrytheriidae européens.

La présence en Europe de ( iiisillierium au sommet du Sparnaeien (Avenay) implique

toutefois, suivant notre interprétation, soit la différenciation firécoce d'IIexacodus (anté¬

rieurement au Lysile) et une migration du genre vers l'Europe, soit, ce qui serait logique,

la différenciation d’une forme européenne homologue antérieurement au Sparnaeien supé¬

rieur. Aucun élément ne permet pour l’instant de choisir l’une ou l’autre des situations

envisagées.

CONCLUSION

Cette étude témoigne de la remarquable diversité des Artiodactyles de l’Éocène infé¬

rieur d'Europe puisipi’au.x deux genres de Dichobunidés déjà connus, Diarodexis et Pro-

todichohune, viennent maintenant s’ajouter deux formes de la même famille, Hunopho-

rus et Aiwielasia, ainsi que le nouveau genre ('uisitheriiini qui est un Dacrytheriidae.

Diacodexis, qui est le plus ancien des Artiodactyles, peut être considéré comme le

- 358 -

genre souche de tous les autres Dichohunidae. Il est connu en Europe dès le Sjjarnacien

inférieur et représenté alors par des formes de jietite taille [D. l’azini. de llians, Diacodexis

ef. gazini de Sil\eiriidia, IHacudexis s|). de Dormaal), plus archaïques tpic les premiers

Diacodexis nord-américains apparus au déhut du Wasalch. Ceci est tout à fait en accord

a\ ec les corrélai ions réecmnient établies pour cette période entre l’Amérique du Nord

et rKurope, selon lesquelles la hase du Wasatch est plus récente que le Sparnacien infé¬

rieur d’Europe (voir à ce sujet ; GiNUEiticn, 1976 ; Gingekicii et Rose, 1977 ; Rose, 1980 ;

Godin<»t, 1981 ; l-iosi;, 1981). Ainsi, suivant l'opinion formulée par Godinot, ce genre

Diacodexis serait plutôt d’origine européenne.

Fig. 20. — Schéma interprétatif de l’évolution des Artiodactyles de l’Éocène ancien d’Europe.

Diacodexis, tpii est identifié dans la pluparl des gisements français de rEocène infé¬

rieur, évolue ju'ohahicment suivant plusieurs lignées, la plus clairement matérialisée étant

constituée par les stades Diacodexis sp. (Dormaal), Diacodexis oarleti (Condê-en-Bric, Muti-

gny, Avenay) et Diacodexis cf. vorleli (Saiut-Agnan, Sézanne-Broyes, Cuis, Mancy et Grau-

ves). Diacodexis est également présent dans les gisements sparnaciens du sud de l’Angle¬

terre {Diacodexis indet. d’Abhey Wood, Diacodexis indet. de Kyson) et reconnu pour

la première fois dans plusieurs localités espagnoles ; le. partieidarisme de certains échan¬

tillons ou la pauvreté du matériel ne permettent pas pour l’instant de préciser les rela¬

tions existant entre les formes rencontrées dans ces gisements et les espèces définies.

— 359 —

Ces Üiucodexls européens de pelile laille ont évolué en totale indépendance des Dia-

codcxis nord-américains ; celte évolution s’est traduite par nn très léger aecroissenient

de taille entre le S[»arnacien et le Cuisicii moyen ou supérieur et des modifications mineures

des caractères des molaires. Si le dernier témoin du genre Diacudexin dans les gisements

français a élé. reconnu à la partie terminale de Tfiocène inférieur, il semblerait que le genre

se soit maintejui en iispagne jus<ju’uu Lutetien (Corsa III).

11 est clair que ces Dlurudrxix autoclilones sont à l'origine du genre monospécifique

Protodiidiohune (P. oor/ii Lemoine) apparu nn peu atant le niveau de Saint-Agnan. La

transition des caractères des molaires supérieures entre les types Dincodexis et Prolodi-

ebobune observée dans la juipidation de (Irauves est si parfaite que l’étroite parenté de

ces genres ne fait aucun doute. Cette intei'prétation rend cadmtue l’hypothèse de Van

Valen (19711 selon laquelle Prolodicholiuiie dériverait de l’espèce nord-américaine iJia-

rodexis robusius Sinclair du (Iray lîull ou d'une IVirmc apparentée. Lu nuire, Pmlndicho-

bune ne peut à notre avis inclure le genre Hexacodus comme l’avait envisagé cet auteur.

.Juste avant le dépôt des Sables à Liiios et Térédiues se dilTérencie, à partir de Prolodi-

ebobune, le genre Aumelaxia (.4. ineinrii de Mancy, Cuis et Mt.-Rernnn), mais alors i[ue

le jvreniier n’a pas dépassé le sommet de l’Locèrie inférieur, le second s est poursuivi pisqii’au

Lulétieii terminal (.4. ÿahineaudi d’Aumelas ; SionE, 198(1). Ces radiations, de Prolodi-

ebobune h partir de J)iacadexix, et d'AiimplciJiw. à [larlir de J'roladirhobiinp, tendraient à

donner une vision ponctuelle tles ehangcmenls évolutifs. D'après les ilonnées palcontolo-

gi((nes, la dilïérenciation de ces genres, qui paraît s’ètre réalisée très rapidement, contraste

avec la stabilité évolutive oljservée dans les lignées de l)iacode.ns. Les structures nouvelles

développées sont [irobublemenl liées à des processus adaplaiifs en relation avec les modi¬

fications lin milieu. (7cs modifications jvciivent être corrélées avec les ehangements clima¬

tiques survenus au sommet de l’Eocène inférieur f Iîossei.i., 197.5 : .39, fig. 2).

Protodb'bühiinp. n’esi certainement pas l’aiicèlre du genre fnitétien iJirbttbimp comme

cela avait été envisagé, niais beaucou|i plus proliablement des Ccboelioeridae si l’on en

juge d'après la pliysiumuiiie très pariicidière des mohiire.s supérieures du Cehochoernx [(der-

vaeboerus] japy;prl de Bouxvviller. Sans doute faut-il voir aussi dans Prolodirbohune un

ancêtre possible pour le genre Anibrncohuiuidon (Haplnlniiiodonlidae) tlélini an Geiseltal

(.4. weigplii'j dont les molaires jiortent des tnbcrcnics extrêmement Inmoilontes, et chez

lequel les l ’‘*/4 sont molariformes.

Diebobune pe.ni être raltaidié à Diaendexix par l'intermédiaire de Mexse.lohnnodon,

genre récemment défini à Messel (.1/, sidmpferi : I''hcn/.f.n, 198(1), et qui est représenté

aussi au Geiseltal (A/, cecitieiixis ', I'iîvnzen et Kiu'mbiegel, 19.80). Deux autres genres

lutéliens de très petite taille, Mypprdichobune et Mouillacitberium. paraissent avmir des

liens de parenté assez étroits avec Diarodexix, mais les eliaînons intermédiaires suscep¬

tibles d’cxjdiquer leurs dilTcreiiciations restent encore inconnus. L’origine du genre rnono-

spéciliifue Menixeodon apparu (?) à Bouxvviller est pour rinslanl obscure : s’il semble bien

<pie celle origine soit proche de celle de /hcbnbiine, les dimensions importantes de M. ciiro-

paeurn impliquent nn processus extrêmement rapide do différenciation.

Biinoplnirus (|ui, à ce jour, était seulement eonmi ilaii.s les niveaux du Wasatch est

identifié pour la première fois dans quchpies gisements du Spariiaeien moyen et sujiériisur

d’Europe (B. cappcUui, de Poiircy, Mutigny, (Vv'cnay) : il témoigne de.s échanges impor¬

tants (pii se sont produits à cette période entre les deux territoires et peut dès lors s’ajou-

— 360 —

ter au cortège des genres communs à ces deux domaines ; il n’est pas impossible d’ailleurs

que — comme Diacodexis — ce genre soit plus précocement représenté en Europe qu’en

Améri<pie du Nord. Au genre Bunophoriis pourrait être apparenté le genre Buxobiine du

Lutétien de Bouxwiller.

Cette analyse de l'évolution des Dichnbujiidés primitifs conduit à proposer quebpies

modilications à la systématique en vigueur; ainsi, toutes les formes européennes apjia-

rcnlées directement à Diacodexis ou Buiiophorus, Proludichobune, AiimeUisia et Buxobune

sont ici incluses dans la sous-famille Uiacude.xinae. Messelubunodun, intermédiaire entre

Diacodexis et Dic/iobune, est arbitrairement rattaché à la sous-famille Dichobuninac. 11

y a lieu d’insister sur la grande longévité de cette sotis-faniille représentée jusque dans

l'Oligocène assez élevé ; Dichohune, seul Dichobuninac éocène franchissani la Grande

Coupure, se jmursuivra tardivement et donnera les genres Metriotherium et Spnaphodus

(SuDRE, 1978 ; 35; Bruxet et Siiobe, 1980).

I.es seuls Artiodactyles connus dans le Wasatch et le Bridger nord-américains sont

des Diebobimidés. f.a présence en Europe, dès cette époque (au Cuisien supérieur), d'un

re|iréseiitant de la famille des Dacr^-thenidae témoigne semble-t-il d’une diversification

]j1us rapide du groupe sur ce continent. A cette famille, bien représentée au Lutétien, est

rapporté en clîet le nouveau genre Cuisitherium créé pour l’espèce hjddeken (= Proto-

dichobune hjddehcri Lemoine, 1891) reconnue dans un certain nombre de gisements de la

région d’Epernay (Cuis, Monllielon, Grauves, Mancy, Saint- .\gnan) ainsi qu'au Mas de Gimel

(jirès de Montpellier). La dilïérenciation très précoce de cette unité systématii[ue, soup¬

çonnée an niveau d’Avenay, demanderait è être confirmée par de nouvelles informations.

Cette étude confirme en outre rendémisme des groupes d’.Vrtiodactyles européens ;

la plupart des formes peuvent être rattachées à une souche autoclitone. De façon tout à

fait logiipie s’explique en elTct, comme nous l’avons vu, l'origine de plusieurs unités systé¬

matiques de rang élevé apparues au Lutétien (Haplobunodontidae, Cebochoeridae) ou plus

précocement encore (Dacrytheriidae).

R emerciements

Nous voudrions remercier pour l’aide ou les informations fournies au cours de cette élude :

le Dr. J. Fmanze.'i, du Senckenberg Institut de Francfort, le Fr. J. IlënzEf.Kn et le Dr. B. Rngks-

sEii, du Musée de Bâle, le Br. M. Cucsafont-Paiuo et les Itr. J. Santafk et L. Casanoa^as, de

l'Institut de l’aléontologie de Sabadell, le Dr. J. Huoker. du Brilisb .Muséum, le l’r. Ph. Ginge-

Rtcn, de l’Université de Michigan, et le Pr. H. M. West, du .Milwaukee l'ublic Muséum. La réa¬

lisation des ligures est due à M™® .V. Facrk-Rover et à M. J. Gahcia ; l'illuslralion a également

bénéficié de l’aide de M. ,1. Mahtin, photographe. Nous remercions également M. E. Dégremont

(animateur de la Société Laonnaise de Paléontologie) et M. A. Coi.i.if.r pour le prêt d’échantil¬

lons.

Celle étude a été réalisée dans le cadre du L..\. 327 « Institut des Sciences de l’Evolution ».

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Le gisement plioeène

de Cricqueville-en-Bessin (Calvados) ^

Étude géologique et paléontologique

par C. Pareyn, P. Buébion, É. Buge, H.-P. Carriol, A. Laeriat-Rage, A'. Le Calvez

et J. Romain

Résumé. — Le gisement normand de Cricqueville-en-Bessin, constitué de sables calcareux

fossilifères, sc présente sous le même faciès que relui de Gourbesville, connu de longue date, et

appartient au même ensemble stratigraphique (l^liocène). La faune, peu transportée, est d’ori¬

gine marine et comprend îles Fnraminifères, des Bryozoaires, des Bivalves, des Gastéropodes,

des Éellinidcs et îles Cirripèdes, provenant pour la plupart de riufra-lilloral et d’un substrat meu¬

ble, et ayant vécu sous un eliinat tempéré.

Abstract. — Cricquex ille-en-Bessin is a locality in JNortnandy situated in ealeareous sands.

Its faciès is tlic saine as that of Gourbesville, a locality in tlie .same région and known l’or a long

time. riiese IWo loealities belong to tlic Bliocene. The. fauna, of marine origin, bas undergone

little transportation and it ineludes Foraininirera, Bryozoa, Biv'alvia, Gasteropoda, Lchinida

and Carripedia. .Mosl of tliese fossils corne from an infra-littoral level ; tbey lived on a loose substra¬

tum and tbey indicate thaï llie eliniate vvas teniperatc,

C. Paiifvn, IJtilt des Sciences de la Terre et de l'Aiiiênuüi'nieril rénional, Déparleinenl de (iéoluf^ie, 14032

Caen cede;c.

P. Hrébion, P. UcGE, A. Lauriat-Kage et J. Roman, Imlitul de Paléontologie, 8, rue Bufjon, 75005 Paris,

et LA 12 du CA'BS.

R. -P. (iARiuoL et Y. Le Calvez, Institut de Paléontologie, 8, rue Bufjon, 75005 Paris.

SOMMAIRE

Étude géologique (C. Pareyn). 368

Foraminifères (Y. Lf. C.\LAmz). 375

Bryozoaires (E. Buge) . 379

Bivalves (.A. Lauri.vi-Bage). 383

1. La dénomination de ce gisement a posé un problème délicat. Usuellement, on désigne le gisement

par le nom du licu-dil le plus proche de la commune. Dans le cas présent, il n'y a aucun lieu-dit relevant

de la commune de CiicquevilJc-cn-Bcssin sur le IcrriLoirc de laquelle le gisement a été découvert. Cepen¬

dant, di'u-v lieux-dits existent à proximité : Savigny qui relève de la commune de La Cainbe et Hameau

Copin qui relève de la commune de Grandcamp-Maisy- Le gisement est situé prés du point de jonction

de CCS trois communes. Par coiiire, il esl tort éloigné du bouig Je Ciicqueville (lig. 1).

Nous proposons do le baptiser : gisement de Cricqucville-en-Rcssin, près de Savigny, commune de La

Cambe. Coordonnées Lamhiirt ; x = 356,5 ; y = 1 189,975 ; z J- 22 KP'I).

— 368 -

Gastéropodes (P. Brébion) . 385

Échinides (J. Roman). 390

Cirripèdes (R,-P, Carrioi,)., ... 398

Conclusions. .. 399

Références hildiographiques. 400

ÉTUDE GÉOLOGIQUE

par Claude Pareyn

Le gisement fossilifère de Cricqucvillc-en-Bessin (Calvados) offre l’intérêt d’être le

gisement situé le plus à Test des gisements actuellement connus parmi ceux qui sont rap¬

portés au Redonien récent ou Redonien froid (d’après la nomenclature adoptée par Cl. Cave-

LiER dans la Synthèse géologique du Bassin de Paris, 1980), Hneore plus à l’est, c’est-à-

dire en Haute-Normandie, existent d’autres gisements redoniens (Fccamp, V’almont, La

Londe) ; mais ils apparliennenl au Redonien ancien (ou Redonien chaud).

Par contre, le gisement de Cricque\ ille-en-Bessiti s'intégre à la hrochette de gisements

fossilifères ahondaninient cités dans la lill.éralure depuis le. .xix*^ siècle, le plus célèbre

étant le gisement de Gourhesville, qui a été ex)doité par les pionniers de la paléontologie

et a alimenté les collections des musées. Gourhesville, localité proche de Sainte-Mère-

Église, fait partie du bassin de Saint-Sauveur-le-V'icomte, distinct du bassin de Carentan.

Le eloisonnemerit actuel est certainement le faii d'un e.xhaussemcnt idtérieur des plateaux

du Lias, car les faciès sont trop semhlaltlcs, de Saint-Sauveur-le-Vicomte à Sainteny, pour

qu’il n’y ait pas eu un domaine marin unique au moment du dépôt.

Position du gisement da.ns le cadre général

La carte (fig. 2) représente Taire géographique dans laquelle ont été reconnus — dans

l’état actuel des connaissances — des lémoins isolés de la formation dite de Saint-Georges-

de-Bohon dont les faciès à ossements phos])halés de Gourhesville, iTOrglandes, de Bré-

vands, de Saint-Clément et de Criciiueville-cn-Bessin sont un faciès singulier. En com¬

mun, l'ensemble des gîtes fossilifères inscrits dans le périmètre de la carte possède la même

faune de Poraminifères et surtout, et en abondance, la térébral.ule de grande taille, à fora¬

men largenaent ouvert, désignée dans la littérature sous les noms de Terebralula grandis

et Terehratula perfornla.

Le faciès .singulier représenté en allleurements ou suballleurements à Gourbesville,

Brévands, Saint-Clément et Cricqueville-en-Bessin est défini par la présence de galets,

nodules et ossetnents phosphatés, qui sont des éléments remaniés |irov^enant d’accumu¬

lations ossifères d’âge plus ancien (Ludion vraisemblablement). Le nom de « cailloutis

ossifère » a été introduit dans la littérature : il est ambigu et ne devrait pas être utilisé

plus avant.

Cricqueville-en-Bessin : position du gisement et des forages cités.

— 370 -

Fig. 2. — Extension actuelJement reconnue des gisements appartenant à la même formation que Cricque-

ville-en-Bessin.

Gisements analogues au gisement de Cricqueville-en-Bessin

Gourbes ville

La couche à ossements phospliatés Fui idenliriée au cours de Tannée 1879 par G. Vas¬

seur à la faveur de l’élargissement du chemin reliant Gourbesville et Fresville à 400 m

au nord-est de l’église de Gourhesvillc. Ou connaissait de longue date cette curieuse couche

à ossements mais les auteurs antérieurs (Bonissent, 1870 ; Vieill.ard et Dollfus,

1875) la considéraient comme un dépôt de fond de vallée cpiaternaire ialluvions anciennes

ou K graviers de fond »). G. Vasseur observa très clairement que les cailloutis à ossements

il’HalUheriuni étaient surmontés par des sables argileux à Nassa prismatica.

En 1882, la Société Dior frères, de. Granville, engagea des iirosftections en vue de leur

exploitation pour la fabrication d’engrais tant sur le j)lateau d’Orglandes <ju’à Gourbes¬

ville. En 1890, l’extraction intensive débuta et les premiers restes de vertébrés furent envoyés

à Paris où Albert de î,apparent et .41bert Gaudrv les étudièrent. D’emblée, le remanie¬

ment à partir d’accumulations plus anciennes fut établi, surtout avec l’identification par

Albert Gaudry d’une dent de Palaeotherium rnagnurn.

Pourtant, en 1891, A. Bigot et L. Lecornu persistaient dans l’attribution à des allu-

Aions anciennes de fond de vallées, plutôt qu’à une stratification de couches marines.

1. C’est en 1825 que .Jules Desnoyers üt connaître l’intérêt des ossements de lamentins qui lui avaient

été envoyés par de Gerville, premier inventeur de cette formation. La publication de Jules Desnoyers,

dont les vues étaient extraordinairement justes pour l’époque, parut dans les Mémoires de la Société d’His-

toire Naturelle do Paris (t. II, p. 233).

- 371 -

L’éjiaisseur de la couche à ossements était mince, de l’ordre d’un mètre mais restreinte

souvent à vingt centimètres. 11 ne reste aucune trace de cette exploitation historique, qui

se situait à 1 400 ni à l’ouest de l’église de Gourhesville et au sud de la I). 126.

Orglandes

Ce fut un gisement analogue, apparemment beaucoup moins important. II n’y a plus

trace des lieux d’extraction.

Brévands

En hordure de la D. 444, à 600 m è rniiesi, de régli.se de Brévands, il y eut exploita¬

tion artisanale puis industrielle avec usine de broyage. Dès 1893, Albert de Lapparext,

appelé coiïirne expert comme il l’avait été pour Gourbesville, signala en quelques lignes

l’existence d’un nouveau gisement. En 1935, la Société Dioa l’exploitait, la couche olTrant

alors une épaisseur eoiiiprise entre 1,10 et 1.30 m.

La carte géologique Saint-Lô 1/80 000® situait l’extension présumée de la couche

dans le secteur de l'exploitation. .Mais on reconnut ensuite que l’extension allait jusqu’au

carrefour de la L). 444 et de la D. 89 (Château de Vermont). La troisième édition de la carte

a affecté le témoin du sigle Cénomanien, ce qui introduit une grave confusion 7 >our les

lecteurs non initiés.

.\près la seconde guerre mondiale, la Société Dtoii a i)oursuivi l’exploitation. Les visites

nombreuses i.]ui y furent faites permettent d’apporter les précisions sui\antes : l'exploi¬

tation se faisait par Lranchées, le criblage de la fraction phosphatée était réalisé sur place

et les rebuts étaient aussitôt remis en tranchées. Aussi, les visiteurs du site y trouveront

un terrain entièrement bouleversé, dans lequel on peut grapiller quelques restes de nodules

phosphatés. Rien n’est en place.

Saint-Clément, commune d’Osmanville

Ce gisement n’est connu que par les souvenirs du xix® siècle. A. Bigot a situé le gîte

sur sa carte Saint-Lô (2® éd.) à 200 m au sud-est de l’église. La 3® édition de la carte Saint-

Lô a éliminé le témoin figuré par A. Bigot dans l’édition précédente.

Extension des faciès subco.ntemporains plus p.vuvbes e.x osse.ments piios-

PH-VTÉS

11 s'agit du « erag » ou falun ferrugineux de Saint-Gcnrges-de-Bohon. Le lieu de réfé¬

rence est une ancienne falunière exploitée au xix® siècle, près de l’actuelle église de Saint-

Georges-de-Bohon, reconstruite en un autre emplacement après sa destruction en 1944.

(Coordonnées Lambert : x = 337,575 ; y = 1 178,675 ; z — -fi 10 EPD.)

C’est le seul endroit oîi existe encore un allleurement aceessihie an prix de travaux

de fouilles pour atteindre les matériaux sous la couverture de terre accumulée jiar le

bétail.

La canqiagne de sondages, entrejirise pour explorer la nature et la répartition des

formations néogènes et quaternaires enfouies sous la couverture périglaciaire et les limons

- 372 —

entre Carenlan et Périers, a permis de reconnaître l’extension des faluns des Bohons et

de découvrir des faciès apparentés justpi’alors inconnus.

La figure 2 montre l’extension actuellement reconnue des différents faciès, d’après

les points forés, avec la cote NGF du toit de la formation néogène. Une publication ulté¬

rieure précisera les caractéristi(jues des différents faciès apparentés à la formation-type

de Saint-Georges-de-Bohon, qui n’alïleure qu’en un point à la cote + 10 alors que tous

les autres gisements sont abaissés sous le zéro des cartes, à l’exception de l’îlot de Sainteny

caché sous les sables de Saint-Vigor.

Cas du sillox de Saint-S.vuveur-le-Vicom fk

Les faluns à grandes térébratules et à faune du Redonien récent n’étaient jusqu’à

présent connus que dans le bassin de Carenlan. Ils viennent d’être découverts en forage

en plusieurs points de la vallée de la Douve, au sud de l’Abbaye de Saint-Sauveur-le-Vicomte,

à une distance moyenne de 500 m de celle-ci. La distance par rapport à Orglandes, point

le plus proche (mais où la formation est représentée par le faciès à ossements phosphatés),

est de 10 km.

L’intérêt de cette récente découverte réside dans les faits suivants ; l'extension du

Redonien récent est notablement accrue ; il s’avère que l’on peut trouver à peu de distance

le faciès à ossements et nodules phosphatés et le faciès à débris coqiiUliers concassés et agglu¬

tinés (faciès de Saint-Georges-de-Bohon).

Le gisement de Cbicqueville-en-Bessin (parcelles cadastrées section A, n®® 262,

263, 271 et 274)

Disons d’emblée qu’il n’y a pas d'allleurement, la pâture dans laquelle des excava¬

tions temporaires avaient été ouvertes ayant retrouvé son aspect antérieur. Plusieurs exca¬

vations avaient été creusées en 1980 pour un projet de constructions qui a avorté. 11 inté¬

ressait les deux lianes d’un petit vallon orienté NE-SE. Les flancs de ce vallon sont dissy¬

métriques : en rive gauche, où plusieurs fouilles avaient recoupé la formation fossilifère,

les pentes sont adoucies ; en rive droite, plus escarpée, les excavations étaient entrées

dans des sables lins et azoïques dont la position altimétrique en fait un niveau supérieur

à celui des sables et cailloutis fossilifères.

Le faciès du gisement est un mélange de sables argileux avec nombreux galets emprun¬

tés à des quartzites paléozoïques, mais renfermant aussi des nodules phosphatés. Des osse¬

ments roulés (rares) ont été li'ouvés. L’attention avait été attirée par l’abondance des petites

coquilles, tandis que les lavages du sédiment ont livré des Foraminifères d’une extrême

fraîcheur.

L’épaisseur de la formation est faible et restreinte à quelques mètres. Dans les par¬

celles qui ont été sondées par les excavations, le substrat a été mis à jour en plusieurs points.

Il s’agit de la formation dite des « marnes de Port-en-Bessin », argiles gris-noir qui sont

directement surmontées par le Néogène fossilifère.

- 373 —

Contexte local

Un forage d’exploration ayant eu pour objectif la reconnaissance d’une éventuelle

nappe aquifère exploitable (indice national : 95.5.28) avait été creusé un an auparavant

en 1979, en un point situé à 100 ni de distance en direction du nord-est (cf. carte, fig. 1,

forage 2).

Il a révélé les deux Faits importants suivants :

1 — la formation fossilifère a été recoupée sur une hauteur de trois mètres entre

les profondeurs de 3,00 et 6,00 m ;

2 — la formation fossilifère repose directement sur les calcaires bajociens, qui furent

traversés sur une bauteur de quinze mètres (soit la totalité de la formation des calcaires

à spongiaires bajociens).

On constate donc qu’à 100 m de distance la couche fossilifère néogène repose d’un

côté sur les marnes de Port-en-Bessin, de l’autre, côté sur le. toit des calcaires bajociens

qui sont le substrat des marnes de Port-en-Bessin. L’existence d’une dislocation antérieure

au dépôt des sables et cailloutis phosjibatés néogènes est jilausible.

Eventualité de découvertes eutures analogues

Le fait que ce gisement ait été mis à jour par quelques coups de pelle mécanique laisse

augurer la perspective de découvertes similaires dans îles conditions analogues, ceci entre

Saint-Clément, commune d’Üsmanville, et le gisement de Cricqueville-en-Bessin.

Néanmoins, cette jirobabilité reste faible, .si l'on considère les données apportées par

les deux autres forages creusés dans le cadre do la même opération de prospection aqui¬

fère. Ces forages n’ont pas recoupé la couche fossilifère néogène : le forage 1 est entré direc¬

tement dans les calcaires bajociens, dès la profondeur de 1 m ; le forage 3 a recoupé une

terrasse marine entre les profondeurs de 1,20 m et de 3,40 m (épaisseur 2,30 m) |)uis est

entré également dans les calcaires bajociens, traverses sur une hauteur de 12,50 m.

Cette terrasse marine est la terrasse de Deux-Jumeaux, qui est une formation posté¬

rieure aux sables de Saint-Vigor.

Son épaisseur oscille entre trois et dix mètres. Klle est constituée de galets emballés

dans un matériau sablograveleux qui a donné lieu à des exploitations de saldières, à Deux-

Jumeaux notamment. Elle rejiose parfois sur l’argile à silex.

Le dépôt de la terrasse de Deux-Jumeaux a été précédé d’une phase d’éro.sion qui

a balayé toutes les couches néogènes dont l’extension antérieure sur le substrat jurassique

est certaine, au moins en ce qui concerne les sables et cailloutis redoniens et les sables de

Saint-Vigor d’âge plus récent.

Ceci ressort de la géométrie des rapports entre les dilïérenls corps sableux révélée par

les sondages du bassin de Carentan et du bassin de Saint-Sauveur-le-Vicomte — Valogncs. Ces

sondages (une trentaine à l'heure actuelle) furent réalisés dans le cadre de l’opération d’explo¬

ration des formations marines néogènes et quaternaires masquées sous les dépôts de soh’flu-

xion et les limons de ces deux bassins. Ils ont livré des coupes précises dans lesquelles la

combinaison des formations n’est jamais la même, ce qui dénote les rapports étroits entre la

— 374 —

sédimentation et l’érosion. Des failles néogènes et quaternaires ont été mises en évidence,

qui séparent des compartiments disposés en « lanières ». Les gisements de Brévands et de

Saint-Clément s’alignent suivant une faille qui intercepte le Lias. Le gisement de Cricque-

ville-en-Bessin est décalé vers le nord par rapport à l’alignement précédent.

Si des prospections devaient être engagées dans le but de retrouver d’autres témoins

de ce Redonien récent, c’est entre Savigny et Cardonville que je conseillerais d’orienter

les recherches.

Extension vers l’est au-del.\ de Savigny

Je pense que le gisement de Savigny marque à peu près la limite vers l’est de l’exten¬

sion de la formation fossilifère néogène : limite d’érosion et non pas limite d’extension

paléogéographique.

La cause de cette disparition doit être recherchée dans la terminaison en biseau vers

l’est de la terrasse marine de Deux-Jumeaux. En elïet, la base de cette surface marine est

une surface oblique qui se relève vers l’est. Dans le cadre du lever de la carte géologi(pie

Grandcainp au 1/25 000^, j’ai jalonné les contours de cette surface (pii passe de la cote

25 à l’ouest (Cricqueville-en-Bessin) à la cote -f- 40 à l’est (Longueville). Cette disposi¬

tion structurale ne peut être expliquée par une sédimentation sur une surface sous-marine

inclinée d'est en ouest. Elle est la conséquence d'un exhaussement postérieur au dépôt

de la terrasse marine de Deux-Jumeaux, exhaussement récent qui correspond au soulè¬

vement du bombement des Machettes des géologues normands.

Le bomhement des Hachettes est un voiissoir dont la culminaison jiasse à Port-en-

Bessin. Son axe est méridien (vraisemblahlemcnt orienté WSW-ENE). Ce bombement est

un trait géologique important de la structure du Bessin.

Il n’a pas pris naissance en une seule fois. Un rejeu antérieur à la transgression des

sables de Saint-Vigor a enlevé une grande partie des dépôts à ossements du Redonien

récenl. 11 faut rappeler que la base des sables de Saint-Vigor renferme, à Esquay-sur-Seulles

près de Bayeux, des ossements phosphatés d'IIalitlierium sous forme de pièces dispersées

dans les sables. Ces ossements ont connu au moins deux remaniements. Un rejeu postérieur

a précédé la transgression des sables et cailloutis de Deux-Jumeaux, entraînant une nouvelle

ablation et la disparition des lambeaux redoniens ([ui avaient échappé à l’érosion anté¬

rieure.

Le rejeu postérieur au dépôt de la terrasse de Deux-Jumeaux a rajeuni les reliefs

traversés par le réseau hydrographique de l’Aure supérieure et de la Drome. L’origine

des pertes de l'.Vure aux Fosses Soucy d’une part, l’instabilité des falaises d’autre part

(glissements historiques et actuels des falaises de Commes et de Longues (jui engendrent

des chaos impressionnants dont le dernier en date remonte au 5 août 1981) sont les effets

discrets ou spectaculaires de cette néotectonii^ue dont les preuves se multiplient à la faveur

des découvertes effectuées dans le domaine du Néogène et du Quaternaire du Col du Coten¬

tin et du Bessin.

- 375 —

FORAMINIFÈRES

par Yolande Le Calvez

Les matériaux provenant de Cricqueville-en-Bessin se sont révélés riches en Forami-

nileres. Cette microfaune de caractère littoral, qui ne renferme que des espèces benthiques

à l’exclusion de tout indi^'idu planctonique, comprend 58 espèces réparties entre 27 genres

et 13 familles. Toutes ces espèces sont loin île présenter la même fréquence et seuls les

Faujasina, les Diiccellu, les Mon.si/diensina méritent le ((ualilicatif d'abondant. On ren¬

contre. encore chez les l’olymorphines, les Fissurina, les Oolina et les Ln^ena un nombre

appréciable d'individus, toutes les antres es(ièces demeurant rares ou très rares.

Cette association de Foramimfères ne contient aucune forme arcnac.ee. Les familles

Miliolidae, Buliminidac, Uvigerinidae et Nonionidae sont réiluites chacune à tinc seide

espèce re[irésenlée par deux ou trois individus, voire un seul, les Bolivinitidae, Cihicididae,

Anomalinidae ne sont guère mieux jjartagés, avec seulement chacune deux espèces cl un

très petit nombre d’imlividus. Il s’agit très pridiablement d’une thariatocœnose en place :

les coquilles sont en bon état et, à l’exception de quelques Frorulii-iiUiria (pii vivent actuel¬

lement à de plus grandes profondeurs, elles proviennent toutes d’un milieu littoral. Cet

ensemble microfaunique témoigne d’influences nordiques indéniables et les conditions

de dépôt sont celles d’un milieu tempéré froid de faible profondeur.

Tableau I. — Foraminifères redoniens de Normandie.

(C = Cricqueville-en-Bessin ; B = Bosq d’.Vubigny ; F = Fécamp)

Textulariidae

Textularia sp.

Fischeiunidae

CycÀogyra invohens (Reuss) B

Miliolidae

Pyrgo elongata d’ürbigny B

Pi/rgo sp. B

Quinqueloculinu a.ipera d’Orhigny B

Q. cliarensis (Heron-.MIen & Ear-

land) B

Q. dunkerqtilana ( Héron- .\llen &

Earland) B

Q. seminida (Linné) C B

Sigmoilina schhtmbergeri (Silvestri)

S. tenais (Czjzek)

Triloculina wüliamsoni Terquem B

Triloculina sp.

Nodosahhdae

F Dentalina (’ommunis d’Orbigny

DenUdina sji.

Fnmdindaria ndi>ena Cusliman

F. cf- rurknsla Karrer

Lagena c'im’itln Williamson

L. crenala Barker tSi .Jones

L. flexa Ciishman & Gray

L. gravdlinia (Seguenza)

L. cf. hitf/iidn Reuss

L. hiet’1.1 (MotUagn)

L. ait. mariai' Karrer

L. pliacf.nica Cusbman & tlray

L. semislrintn Williamson

L. slrinta d’Grbigny

L. sulcata (Walker A Jacob)

F Lentindina rolulata [ Lainarck) 'P

F LeiUiculina sp.

Marginulinn gUibra d'Orbigny

F Nodusaria longicosta d’Orbigny

C B

376 —

N. pyrula d’Orbigny B

TV. radiculata (Linné) B

POLYMORPHINIDAE

Glnhulitia gibba var. fissicostata

Cushman iV Ozawa C

G, gihba var, punctata d’Orbigny C

G, inani]’tali$ Reuss C

G. ffituvdiHa (Borneniann) C

G. .ttriata l'igger

G. sul'Vtii d’Ürbigny

Gultulina iiunlrinca d’Orbigny

G. buUoidns Renss

G. cotnniuni» d'Orbigny C

G. itrfigidoris d’Orbigny

G, birlea (Walkp.r & Jacob) C

G. htctea var, earlandi Cushman &

Rpiiz

G. problf.mn d'Orbigny C

Polymorphina i‘hinloUemixQ,mhmAn C B

P. fùisurata Margcrcl B

Pwudopulymorphinn coxtnta Allix

P. c[. donnu' Galloway & Wissler

P, jonefii Cushman & Ozawa C

P. nubcyllndrivii Hantken

P. i'ariahi (Jones, Parker & Brady) C

Signiiimfirphina semitecta (Reuss) C B

S. semilecla var. terquemiana (For-

nasini)

5, var. iriloeularls (Bagg)

S, wiUiamsoni (Terquem) C B

Glandumnidae b

Fissurina annectens (Burrows & Hol¬

land) B

F, biuncue (Héron-Allen & Earland) B

F. diapbunu (Buchner)

F. fasciülu (Egger) B

F. forfiridala (Heron-Allen & Ear¬

land)

F. foruiiiinulu (Matthes) C

F. formumi (Schwager) var. robusta

Margerel C B

F. laet'iguta Reuss B

F, lagerioides (Williamson) C B

F. luvidu (Williamson) B

F. murginitla (Montagu) B

F. iiuirgituUd var. inaeqiiilateralis

(Wright) B

F. milleiti Margerel B

F. orhignyiiria (Seguenza) B

F. xari ulus (Fornasini) B

F. siU’estri (Buchner) C

Glandulina sp. C

Oolina acuticnnla Reuss C F

O. globosn (Montagu) C

O. hexagnna Williamson C F

O, lineata (Williamson) C B F

O. cf. rnelo d'Orbigny B

O. squamosa (Montagu) C

Bolivtnittdae

Bolidina beyrichi Reuss

B. pseudopUcata Heron-Allen

land

B. cf. punctata d’Orbigny

B. strluLida Cushman

B. spathidala Williamson

B. aariabilis (Williamson)

Bolùdna sp.

Buliminidae

Buliniina elongata d’Ürbigny

B. gibba Fornasini

UviGF.niNIDAE

Angulogenerina angulosa (William¬

son) B F

Trifarina bradyi Cushman C F

& Ear-

B F

C B

Discorbidae

Buccella frigida (Cushman) B

B. frigida var. granulosa Di Napoli C F

Cancris nuricuhm (Fichtel & Moll) F

Discorhitura cushmani Margerel C B F

D. granuloumbilicatii (Van Voor-

thuysen) B

D. sculpturata Margerel F

lleronallfinia lingulaln (Burrows &

Holland) B

Neocorbina cf. raarti Margerel F

N. milletti Wright. F

N. orbicularis Terquem B

Bnsalina granulosa Margerel C B

B. nitida Williamson C B F

B. globularis d’Orbigny F

Glabr *TEI,r,inAE

Glahratella baccaki (Heron-Allen &

Earland)

Glabratella sp.

SiPHONINIDAE

Siphnnina cf. chauveli Margerel

- 377 -

SpinlLLlNIDAE

Patellina corrugata (Héron-Allen &

Earland) B

RoTAt.IIDAE

Ammonia becatrii (Linné) C

Monspeliensina pseadotepldus (Van

Voorthuysen) C B F

Monspdiensina sp. B

Rotalia putictatn-granosa Seguenza C F

/?. serrntu Ten Dam & Reinhold C

Elphidudae

Cribrononion nccidentaiis Margerel B

C. perplexum Margerel F

Elphidium cf. adaenum (Cushman) B

E. fichtellianum (d’Orbigny) C B

E. flexuosuni d’Drbigny C F

E. hughesi Cushman & Grant F

E. laminatuni Terquem F

E. lidoeme. Cusliman B

E. macelJuni (Fichtel & Moll) C B F

E. cf. ortenbiirgeme Egger B

E. pseudolesftoni Ten Dam & Rein¬

hold C B

E. suhumhiUcüUtm centronondepres-

sum (Beutlcr) B

E. terme Margerel C

Faujasina carinain d’Orbigny C B

F. coniprexsu Margerel (= sp. A.

Margerel) C B

F. suèrotu «(/« Ten Dam & Reinhold C B

Eponididae

Eponides répandus (Fichtel & Moll) F

Eponides sp. F

ClBlClDlDAE

Cibicides adeenus (d’Orbigny) C F

C. lahatulm (Walker & .Jacob) C B F

C, cf. pseudoungeriunus (Cushman) F

C. refulgens (Monlagu) F

Pt.anorbulinidae

Planorbulina mediterranensis (d’Or-

bigny) F

CAUCASINinAE

Fiirsenknina schreibersiana (Czjzek) B

Cassidui.inidae

Cassidulina laevigata d’Orbigny B

Cassidulina sp. A B

Cassidulinoides bradyi (Norman) B

NnMtO.MOAE

Astronvuion ilalicum Cushman &

Edwards F

.4. stellaUim Cushman & Edwards B

Noninn pauperatum (Balkwill &

Wright) B

N. ponipilimdes (Fichtel & Moll) F

N. svuphum (Fichtel & Moll) B

Nonitm sp. A C B F

Noninn sp. B B

At.abamimdae

Alahamina tuherculata (Balkwill &

Wright) F

(iyroidina urnbonata Silvestri F

Anom alinidae

Hanzawaia nitidula Bandy C F

Heterolepa frequens Margerel C F

Comparaison de Cbicqueville-en-Bessin et du Bosq d’Aubigny

De fortes afiiiiités rapprochent le gîte fossilifère de Crici)Ufville et le Bosq d’.Aubigny

étudié par J.-P. Margerel qui y cite 79 espèces. .58 ont été trouvées à Cricqucville et 26

sont coininunes aux deux gisements, fiarnii lesquelles se|)t ont une valeur stratigraphique

paraissant bien ét.ablie : DiscorbiUira ciishmani, Faujajiina carinata, F. nnmpressn, F. subro-

tunda, Monspeliensina pseudotepidus, lintnlia serrnla. Quant h Buccella frigida, également

abondant, il semblerait que ce soit la variété granulata qui soit surtout développée à Cric-

queville mais les caractères distinctifs de ces deux catégories de Foraininifères sont très

ténus et certainement liés au faciès.

Les dilîérences entre ces deux associations sont assez mineures et ne jouent que sur

— 378 —

l’absence ou la |)rcsciice de certaines espèces toujours très peu abondantes et la fréquence

relative de quebpjes autres. Si l’on considère les colonnes 1 et 2 du tableau I, on constate

par exemple que Ic.s Miliolidae sont très rares à Cricquevillc et beaucoup niieiix refirésentés

au Bos(| d’Aubigny mais que, par contre, la fréquence des Polyinorphînes est plus élevée

à Cricq ne ville.

Cbey, les Fissurina, quatre espèces seulement se reneonlrenl à Cricqueville mais on

y trouve davantage iVOolina. Enfin, si les Clabratella. les Ratellina et les Cassidulina sont

absents de Crieque\ ille, aucun Aininonia, ffunzuwuia ou ffetprob'/ju n’a été recueilli au

Bos(i d’Aubigny. Ces dilïérences sont très certainement liées au faciès. Les dépôts du Plio¬

cène supérieur dans l’ouest de la France sont toujours ponctuels e( littoraux, ce qui entraîne

des variations locales dans les conditions écologif(ues se traduisant, au niveau des popu¬

lations, à la fois par le choix des espèces cl le nombre des individus. I.a bathymétrie, tout

en restant très faible, peut présenter quelque apjtrofondissement dans certains gisements ;

c’est ainsi ipie le gîte de. Cricqueville paraît moins profond rpie celui du Bosq, fait corro¬

boré |>ar la iiréscnce en ce dernier point de Pi/rgo et de Cassidulina, Foraminiferes vivant

actuellement îi partir d’une cinquantaine de mètres de profondeur et bien au-delà.

Du point de vue de la datation, les deux gisements de Cricqueville et du Bosq d’Aubi¬

gny sont parfaitement corrélablcs et se placent au sommet du Pliocène BU|)érieur, dans le

Hedonien 111.

CoMP.VBAISON DE C RI C(,)U E VILL E-EN-BesSIN ET DE FÉC,\.MI'

On jieut aisément rapjirocher le gisement de Cricqueville de celui du Bosq d'Aubigny

mais il en va tout autrement en ce qui concerne celui de Fécamp. En effet, si la microfaune

de Fécamji Dabi. I, colonne ,3) est encore d’âge redonien, ses airinités ne sont plus nordiques

niais méditerranéennes et le milieu, très peu iirofond (noue infra-littorale), est celui d’une

mer tempérée chaude. Ces condition.s écologiques ressortent de la présenee d'Elphidium

loDiinnUiin^ Plnnorhulina iiitfdilrrrnnensl.s et Jtotallo pitncUilo-^ranom (toujours bien repré¬

senté ilans les gisements du Pliocène d’Italie et d'.4frique du Nor<l), et de l’absence des

Ftitijtislnu. encore h ce jour inconnus dans les gisements méditerrîinéens de même âge.

La taille des indix idus comjiosant la microfaune de Fécamp, l’épaisseur et l’ornementation

de leur coquille attestent que ces Foraminiferes ont vécu dans une mer riche en CaCOg

et de température relatiVement chaude.

CoNCI.USIONS

L’étude des Foraminifères de Cricqueville a permis de préciser la position stratigra-

phi(|ue de ce gisement, Comme le Bosc] d'Aubigny dont il se rapproche jiar ses alïlnités

nordiques, on peut considérer qu’il s’agit de Pliocène supérieur (Redonien 111). Au point

de vue paléoécologique, la microfaune de Cricqueville est celle d’un milieu tempéré froid,

littoral, très probablement un peu moins profond que le Bosq d’Aubigny.

Par contre à Fécam|), la microfaune, soumise à de fortes influences méditerranéennes,

provient d’un milieu littoral tempéré chaud et son dépôt, bien que toujours pliocène, est

certainement antérieur à celui de Cricqueville et du Bosq d'Aubigny.

- 379 -

BRYOZOAIRES

par Émile Buge

l.es Bryozoaires du gisement de Cricqueville ont tous été découverts dans du sable

tamisé. Aucun zoarium n’existe sur substrat dur (galets ou coquilles) (type zoarial mem-

braniporiforme A). Tous les fragments recueillis appartiennent à six types zoariaux : mem-

braniporiformes B, vinculariifonnes, cellariiformes, adéoniformes, rétéporiformes et cellé-

poriformes.

La faune se répartit en douze espèces appartenant à neuf genres :

Idtnidronea allantica ((Forbes) .lohnston, 1847)

Cinq fragments de zoariums assez érodés ; aucun ne présente de gonozoïde.

Hornera frondicidala Larnouroux, 1821

Nombreux fragments zoariaux (37) de petite taille, avec branches de diamètre variable.

C’est l’une des espèces les plus abondantes dans le gisement.

Memhranipora n. sp.

Représentée par trois fragments dont l’un porte une quarantaine de zoécies. C’est

une espèce encroûtant un supfiort organique ayant disparu à la fossilisation (membrani-

poriforme B de LAGAAtj et G.vitieh).

Elle est caractérisée jiar des zoécies profondes, de grande taille fLz = (),.5C)-0,81 mm

(moyenne 0,60-0,70 mm) ; Iz = 0,50-0,63 mm], à cadre très finement crénelé assez com¬

parable à celui de Mfiitihranipora diadema (Rcuss, 1848) du Badénien du Bassin de V’ienne.

Cellaria sinuom (Ilassai, 1840)

Cette Cellaire est la plus abondante dans beaucoup de gisements redoniens ipi'elle

caractérise. Nous en avons découvert six fragments à Cricqueville. Les dimensions micro-

métriques (longueur zoéciale) sont systématiquement inférieures à celles des spécimens

du Pliocène nordique et des spécimens actuels :

Redouien (lourbesvillc : Lz = 0,41-0,48 mm Iz = 0,21-0,28 mm

Redonien Cricqueville : Lz = 0,41-0,46 mm lz = 0,23-0,20 mm

Sealdisien Pays-Bas : Lz = 0,50-0,55 mm lz = 0,25 mm

Actuel Tanger (Maroc) : Lz = 0,45-0,56 mm lz = 0,23-0,26 mm

Les caractères zoéciaux et aviciilariens étant identiques (on observe même parfois

chez les spécimens redoniens la gémelliparité des aviculaires), nous pensons qu’il peut

s’agir d’une sous-espèce à la fois slratigraphique (Pliocène) et géograjihique : sous-espèce

de la Manche et du golfe de Gascogne, tandis que la forme tyjiique aurait vécu, h la même

époque, dans la mer du Nord.

— 380 —

Cellariu cf. crassa Wood, 1844

Trois fragments de segments de cette forme dont les caractères zoéciaux et des avi-

culaires sont bien conformes à ceux des spécimens du Crag anglais et du Scaldisien des

Pays-Bas, mais le diamètre des segments (0,8 à 0,9 mm) est très inférieur à ceux relevés

sur les zoariums du Pliocène nordique. De ce fait, le nombre de files zoéciales est de 15 à

18 au lieu de 20 à 30 dans la forme typique.

Celluria nov. sp.

Une trentaine de fragments de segments de cette espèce ont été découverts dans le

gisement de Cricqueville.

Elle est caractérisée par son cryptocyste très déprimé dans sa partie firoximale, la

présence de rides cryptocystales parallèles le long de l’orifice, deux paires de petits denti-

cules aperturaux (une paire proximale et une paire distale), des zoécies a\'iculariennes

ovoïdes, de même taille que les autozoécies, à orifice en forme d'amande.

Par les caractères <le son cryptocyste et de ses aviculaires, cette espèce se rapproche

de C. uniceUa Thoelén du Deurnien de Belgique et de C. neglecia Lagaaij du Crag anglais

et du Scaldisien des Pays-Bas. Mais elle difi'ère de la première par la forme de l'orifice de

l’aviculaire et des dimensions micrométriques inférieures (Lz = 0,40-0,44 mm en moyenne)

et de la seconde par égalerucut la tornie de l’orifice de l’aviculaire el la présence des deux

paires «le «lenticules aperturaux.

Nous avons récemment découvert cette espèce dans le Redonien de La Limouzinière

(Loire-Atlantique) (récoltes J.-M. Via un).

MelicerUa charlesworthi Milne-Edwards, 1836

Vingt-quatre fragments de zoariums. Espèce caractéristique des gisements redoniens

de Vendée et du Cotentin où elle est présente et parfois très abondante dans presque tous

les prélèvements.

Celleporaria iSinuporaria) ronipresxa (Canu «k Bassler, 1928)

Cette espèce actuelle des côtes du Maroc (région d’Agadir) avait été découverte dans

le Scaldisien des Pays-Bas par R. Lagaaij qui l’avait placée dans son nouveau genre Har-

nierella. S. Potjvet on a fait le type de son sous-genre Sinuporaria.

Sa présence «lans le Redonien du Cotentin confirme son apjiarition dans le domaine

nordi«]uc au Pliocène et permet de supposer une migration vers le sud lors du refroidisse¬

ment de l’Atlantique nonl-oriental au Pléistocène.

Celleporaria sp.

Trois fragments zoariaux de cette espèce massive, assez mal conservés. Nous n’avons

pu les rapprocher d’aucune espèce décrite du genre. Elle est notamment caractérisée par

de jietits aviculaires portés par une colonne calcaire et de grandes dimensions apertu-

rales.

— 381 —

Metramhdotos nioniliferuin (Milne-Edwards, 1836)

Sept, petits fragments de cette espèce caractéristique du Pliocène, très souvent associée

à Melicerita charlesworthi dans les gisements redoniens.

Sertclla beaniana ( King, 1846)

Quatre petits fragments zoariaux.

Schizostomella sp.

Une dizaine de fragments très petits. La face frontale est très calcifiée, mais l’inté¬

rieur des zoécies montre Lien les caractères du genre et notamment le petit sinus apertural.

Les dimensions niicrométri<|ues (Lz = 0,37-0,40 mm) sont inférieures à celles de iS. socialis

(Biiski du Pliocène nonlique et de SchizostomeUa sp. décrite autrefois par rauteur dans le

Redonien du golfe do la Loire.

Caractères ije i.a faune

Stratigraphie

Nous avons reporté sur le tafileau 11 la répartition stratigraphique et la distribution

dans divers gisements redoniens (les plus riches) des douze espèces que nous avons décou-

^■ertes.

L'âge Pliocène (Redonien) de la faune y apparaît clairement : seules trois espèces (les

mêmes d’ailleurs) sont connues dans le Miocène moyen du golfe de la Loire et dans le Deur-

nien de Belgique. Par contre, on en connaît sept dans le Pliocène du domaine nordique

(Gedgravien de tirande-Bretagne et Scaldisien des Pays-Bas) et cinq vivent encore actuelle¬

ment.

La comparaison avec les gisements redoniens ayant fourni les faunes de Bryozoaires

les plus variées montre qu’ils peuvent se regrouper en deux ensembles :

— les gisements où Melicerita charlesworthi est inconnue (Saint-Clément-de-la-Place,

Landreau (Pigeon-Blanc), Fécamp) ;

— ceux où cette espèce est présente, souvent en abondance (Apigne, Palluau, Gour-

bes ville).

Le giscnieni de Cricqueville aj)particut à cette dernièi'e catégorie ; cinq espèces (sur

huit déleri7iinées S|)é(:ifiquemetit) sont communes avec .\jiigné, sept avec Falluau et (juatre

avec Gourbesville, le gisement le plus proche. Ce dernier, épuisé depuis longte.iiqts, n’avait

d’ailleurs fourni que ces quatre espèces conservées dans la collection Canu.

Par contre, les allinités sont l)eaucoup moins fortes avec les gisements de la première

catégorie (sans M. charlesworthi) : deux espèces communes avec Saint-Clément-de-la-Place

et Fécamp, trois espèces communes avec Landreau (Pigeon-Blanc).

382 -

Tableau II. — Répartition stratigraphique et dans les principaux gisements redoniens

des Bryozoaires de Cricqueville-en-Bessin.

Paléoécologie

Bien que le nombre d’espèces significatives (déterminées spécifiquement) soit failde,

les aflinités de Cricqueville avec les gisements de Vendée (Palluau) permettent de suppo¬

ser des conditions de milieu assez semblables r température des eaux voisine de celle qui

règne actuellement sur les côtes septentrionales du Maroc (les cinq espèces actuelles sont

connues dans cette région et l’une d’entre elles y est confinée), profondeur de dépôt de l’ordre

de 40 à 00 mètres.

— 383 —

BIVALVES

par Agnès Lauüiat-Rage

I^’examen des Bivalves de Cricqueville-en-Bessin permet d’attribuer sans dilïiculté

un âge redonien (Pliocène) à ce gisement. Les espèces sont peu nombreuses (une dizaine)

et toutes ne sont pas déterminées spécili([uement (tald. Ifl).

Liste ijes espèces : Glycyrneris sp., Clilamys [Aequipecten) cf. radians (Nyst), Ostrea

(Ostrea) edulis L., Aslarte (Astarte) omalii onialii Jonk., Digilaria dii’itaria (L.) forma lan-

ceolata, Acanthocurdia sp., Spisida (Spisida) solida iwalis (Sow.), Spisula (Spisida) sub-

truncaia triangula (Ben.), Pitar [Pitar) rudis (Poli).

Les familles les plus intéressantes sont les Astartidae d’abord (deux espèces), puis les

Mactridae (également deux espèces) ; elles donnent d’emblée une signification stratigra-

phique et biogeographique à la faune.

Tableau 111.

BIVALVES REDONIENS'DE CRICQUEVILLE

Répartition

Stratigraphique

Répartition

biogêographique

Gourbesville

Le Bosq d'Aubigny

Fécamp

atyoymeriB ep.

Chlamye (Aequipeaten) rediana (Nyst)

Ostrea (Ostrea) edulis L.

Astarte (Astarte) omalii ômalii Jonk.

Digitaria digitaria (L.) forma lanaeolata

Aoanthooardia sp.

Spisula (Spisula) solida owaZ-isfSow.)

Spisula (Spisula) subtrimaata triangula Ren.

Pitar (Pitar) rudis (Poli)

M P Q

M P Q A

P Q

M P

M P Q A

m a t n

ma n

a n

m a t n

■fl

M “ Miocène, P • Pliocène, Q - Quaternaire,

\ » Actuel

R « Redonien.

m : Méditerranée, a : Atlantique, t : Touraine, n ; mer du Nord, r : redonien.

- : domaine d’origine

— 384 —

La seule présence d'Astarte omalii Joiik. dans un gisement de l’iiiiest de la France

permet de dater ce gisement du Redonien. Quand l’espèce a la taille des sj)éciniens du

Pliocène nordique (Gedgravicn, Scaldisien), il s'agit de la sous-espèce biogéographique

A. omalii omalii Jonk., connue dans les gisements du Cotentin (golfe de la Manche) et

s’opposant à une autre sous-espèce hiogéograjihique, plus méridionale et de taille plus

petite, M. omalii scalari.i Desh., propre au golfe ligéricn (LAi Rivr, 1974, lig.). Dans le domaine

nordique, la plupart des morphotypos d’,4. omalii omalii Joid<. se caractérisent par une

assez forte convexité (forme régulièrement convexe des coquilles de Belgique et le plus

souvent bipartite des coquilles d'AngleteiTc), tandis que les variants h faible convexité

sont plus rares ; en revanche, dans le golfe de la Manche, on récolte (iresque exclusivement

des morpliotypes à faible convexité et crochet effacé (pl. Il, 15). On ne note aucune dill’é-

rencc entre les spécimens d’.4. omalii omalii Jonk. provenant de Cricqueville et de Gour-

besville, le faciès des deux gisements est le même (sables caleareux fossilifères) : les valves

sont soit subtriangulaires, soit allongées postérieurement. Au Bosq d’Aubigny, la plupart

des valves se caractérisent par un allongement postérieur plus marqué que précédemment,

sans doute en relation avec le milieu (gisement argileux). 1,’absence d’.f. omalii omalii

Jonk. dans les gisements pléistocènes du Cotentin est un bon argument straligraphique

pour séparer le Pliocène du Pléistocène dans celte région, les gisements de ces deux étages

(découvertes récentes de Cl. Pauey.n) étant souvent proches géograjdiiqucment. .4prcs

le Pliocène, A omalii omalii se retire définitivement de la Manche et se cantonne alors

à l'Fast Anglia (pas de communication directe avec le Cotentin ; Pas-de-Calais fermé)

pendant une grande partie du Pléistocène ijusqu’à l’Icénien). Dans le Pléistocène de la

Manche, .4. omalii omalii Jonk. est rcmpdacéc par .4. sulcata nulralu Da Costa qui succède

à A. nalcala redonentsis Lanriat-Rage du Redonien. Les ,\starlidae, qui ont été si nombreuses

sur la façade atlantique française au Néogène, sont, nu Pléistocène, pour le jilus grand

nombre, groupées dans le domaine nordique, et à l’Holocène, surtout connues des régions

boréales et arctiques. Toutefois, de nos jours, deu.x Astarle prédominent dans tout l’Ouest-

européen, .1. sulcatn xiilcata Da Costa, surtout abondante dans le domaine atlanto-nor-

dique et plus rare en Méditerranée, et A. fusm fusca (Poli), principalement méditerra¬

néenne, mais atteignant aussi exceptionnellement le ilomaine nordique.

.l'ai indiqué (19,SI : 81) qu’à GuUrbesville Digilaria digitaria (L.) se caractérise par

une ornementalion particulière, lancéolée. A CricquevUle, une popidation abondante de

cette espèce présente la même ornementation (pl. Il, 14) . au contraire, tous les spécimens

de n. digilaria (L.) du golfe ligérien montrent une ornementation digitée. Cet as()ect de

l’endémisme du golfe do la Manche au Redonien est un argument en faveur de la contem¬

poranéité de ces deu.x gisements normands.

Cornrne à Gourhesville, Cricqueville renferme une grande madré, Spisula solida ooa-

lis (Sow.), répandue dans le Gedgravicn. Cette sous-espèce est relayée (»ar la forme moderne

Spisula solida solida (f..) surtout connue au Pléistocène et à l’Aetuel. Il semble que le stade

moderne soit réalisé au Bostf d'.Vuhigny, ce qui peut constituer un argument pour placer

ce gisement rotlonien un peu au-dessus du groupe Gourbesville-Cricqueville, tout à fait

à la limite supérieure du Pliocène.

Une petite mactre, Spisula suhtriincata (Da Costa) est représentée au Redonien par

la sous-espèce Spisula suhlruncata Irinngula (Rcn.) déjà connue au Miocène. On la ren¬

contre dans la plupart des gisements redoniens aussi bien dans le golfe ligérien que dans

— 385 -

le golfe de la Manche (Criequeville, Gourhesville, le Bosq d’Aiihigny). Le stade moderne

Spisula subtruncMta suhtruncata (Da Costa), réalisé au Pliocène dans le domaine méditer¬

ranéen, apparaît plus tardivement (au Pléistocène) dans le domaine atlanto-nordique.

Cette faune très disparate se compose de coquilles soit grandes, soit petites et fra¬

giles, ainsi <|ue de fragments d’espèces de grande taille qui sont les restes d’une thanato-

cœnose faililenient transportée. Bien que ces Bivalves ne proviennent pas exactement

du même hiotojie, ils appartiennenl tons à l’étage infralittoral. Comme l'iiidiquenl les espèces

les plus significatives, étudiées prcccdcmment. cette faune est d’âge pliocène et, malgré

sa pauvreté, tout à fait comparalde à celle de Gonrliesvillc, gisement redonien voisin et

présentant le même faciès. Selon la chronologie établie par les paléotempératures isoto¬

piques (Laiiriat-Bage et V’ergnaud-Grazzini, 1977), on peut situer Criequeville dans

le groupe des gisements récents du Redonien, au même titre que ceux de Vendée et d’Olé-

ron.

GASTÉROPODES

par Philippe Brébion

La faune de Gastéropodes est composée de coquilles de jietites dimensions et relativ'e-

ment peu nombreuses : vingt-deux ont pu être déterminées spécifiquement, parfois avec

réserve, auxquelles il faut ajouter un reliquat d’une dizaine de formes. Si l’on tient compte,

en outre, du fait (jue la plupart de ces espèces, qu’elles soient éteintes on encore vivantes,

jirésentent une assez large répartition dans le temps et dans l'espace, on comprendra que

le matériel récolté n’est ni très représentatif ni très significatif (tabl. IV).

Il existe à (iroximité une faune de référence très bien connue, celle du Redonien supé¬

rieur de Gourbesville dans le Cotentin, de prime abord c.xtrèmemenl voisine. 11 paraît

tentant de déterminer les coquilles médiocrement conservées [lar comparaison avec les

formes analogues de cette localité. Malheureusement, un examen approfondi montre que

le gisemeni de Criequeville est nettement plus récent et les déternrinations en question

sont contestables. On connaît sans doute de riches faunes plus tardives que Gourbesville,

mais ces dernières se rencontrent dans la mer du Nord, c’est-à-dire dans une autre pro¬

vince biogéographique du fait de la fermeture du Pas-de-Calais. On ne peut, bien sûr,

exclure la survivance exceptionnelle de formes archaïques dans la Manche jusqu’à une

date avancée du Pliocène, mais il est diflicile de se prononcer dans le cas d'espèces se modi¬

fiant lentement au cours du Cénozoïque et chez lesquelles les coupures systématiques

sont malaisées à établir.

Palëoécologie

Les éléments dominants sont les Nasses (essentiellement Hinia verrucosa), les Natices

{Euspira helicina et Nalica pseudoepiglottina), Bittium reticulaturn, puis Calyptraea chi-

nensix, Emarginula reticulata, Tru’ia cf. dimidiatoaffinis, Turrilella suhangulnla ; enfin,

4 , 25

386 —

Tabi.f.au IV.

GASTEROPODES DU PLIOCENE DE CRICQUEVILLE

Répartition

s tratigraphique

Répartition

biogéographique

Survivance dans les

mers actuelles

Faluns de Touraine

Redonien inférieur

Redonien moyen

Redonien supérieur

Emarginula retioulata Sow.

Diodora apertura (Mtg.)

T.R.

CallioBtama sp.

Peringia dollfuai Cossm.

AVuania (Tarametlia) zetlandica (Mtg.)

Turritella inaraasata Sow.

Tuï'ritelt-a siibangulata (Br.)

Bittium retiaulatum of.miooaenioim Peyr.

Bittiim retioulatim oourtillerûmim (Mill.)

Bittium ap.

Seita trilineata (Phil.)

Triphora pezveraa (L.)

CalyptToea ahinenaia (L.)

- ■

”

Capulua hungavicua cî.neglectua (Micht.)

Euepira helicina (Br.)

Satica paeudoepigtottina Sism.

Tpivia ctidimidiatoaffinia Sacco

Tnpphonopeia muriaatua (Mtg.)

Aapella (Favartia) sp.

Binia (Usital petiaoaa (Sow.)

Hinia (Tntonella) vemtaoaa (Br.)

Binia (Amyalina) labioaa (Sow.)

Raphitoma hiatpix (Jan)

Hangelia attermata (Mtg.)

Ringiaula (Ringiaulina) auriculata (Mén.)

“

M = Miocène ; P -- Pliocène ; S = domaine méditerranéen ; N = domaine nordique ; T.R. — très

rare ; r = rare.

Redonien moyen

- 387 —

beaucoup moins fréquents, les Muricidés et Turridés (outre les deux espèces signalées,

deux autres non déterminées), etc.

Dans l'ensemble, la faune indique un milieu meuble plutôt sableux que vaseux. Cer¬

taines formes vivent fixées sur des corps immergés, coquilles ou cailloux : E. reticulata,

C. chinensis, Tr. drrniHiatoaffinii. Elivers Trocbidés, malheureusement indéterminés, pour¬

raient appartenir à la faune rocheuse, mois sans certitude car quelques représentants du

groupe se rencontrent également sur les herbiers. Notons que TrU'ia, <léjà signalé, est éga¬

lement répandu sur les substrats rocheu.v.

La majorité des espèces appartiennent à la zone infraliltorale mais certaines sont

sans doute plus profondes ; c'est le cas de C. hungnrlviis, C. chini<rms, peut-être T. suban-

gidata aujourd’hui éteinte, mais le genre est fréquent dans la zone circalittorale. Je signale,

à titre documentaire, un Hydrobriidé, Pcringia dollfusi, dont il n’existe il vrai dire qu’un

seul exemplaire. Le genre Peringia vit volontiers en eau saumâtre de type estuarien à la

limite des zones médio et iiifralittorales.

Au point de vue de la température, nii peut parler d’un climat tempéré plutôt chaud,

sans jdus de précision, Seul Famrlia, peu répandu, est particulier aux mers tropicales.

Parmi les espèces relativement chaudes, signalons Suilti IrilmtxUa qui abandonne le bassin

nordique au Newbournieii, jY. pseudoepigloHina aujourd’hui disparue mais dont le genre

est par lui-même significatif, fiingicula aurirulala, l'ne. seule coquille, AU>nnia zcllandica,

indique des eaux |>his froides. Sans doute esi.-elle réjiandiie actuellement il la fois Hans les

provinces celto-boréale et lusitanienne, mais elle est beaucoup plus rare dans cette der¬

nière. Remarquons que la plupart des espèces ayant une signification climatique sont peu

communes, à l’exception de N, pxeudriepigloUina.

Pour ce qui est de l’origine géographique dos espèces, on observe, de nombreux élé¬

ments méridionaux : fi. retwalatuni qui ne pénètre dans la mer du Nord qu’au Newliour-

nien, T. subangulata, Tr. dirnidiaUiafjhm si la détermination est exacte, N. psetidoepiglot-

tina, Aspello {FavarUa) sp., Ji. auriculata. Je ne mentionne pas S. Irilineata qui se main¬

tient dans le bassin septentrional jusqu’au .Newbournien. Les éléments nordiques sont

Trophonopsis niurlcatus, Hini.a labiosa et //. relicnsa. La proportion relative de ces deux

catégories d’éléments rappelle celle que l’on observe 5 Courbes ville.

Notons la rareté des formes endémiques qui sont abondantes dans le Redonien, bien

que décroissant avec le temps. On en compte encore 30 % dans le Cotentin. Ici on ne peut

citer que P. dollfusi, très rare et dont la signification n’est pas indiscutable car il apparlient

à une famille vivani en milieu saumâtre, l’n tel milieu est peu fréquent dans les dépôts

néogènes. Biuium sp, est incertain ; il existe des coquilles voisines dans le bassin du Nord

et le golfe ligéricn.

Stratigraphie

On observe un mélange assez curieux d’aspects archaïques et d’aspects modernes plus

imjiortants que les précédents.

Ainsi B. relie nia liirii cf. tniocaenicuni, répandu dans les faluns de Touraine, est ici la

sous-espèce dominante par rapjiorl à la sous-espèce redonienne B. r. courtillerianuin qui

dans cet étage est. largement prépondérante. La proportion observée à Cricqueville n’est

connue que dans de rares localités d’âge un peu plus ancien que les autres : Fécamp dans

- 388

la Maiiclie, Beugnon t?l Beaulieu dans la régiou ligérioniie. Toutefois, la proportion habi¬

tuelle se retrouve dans des gisements arehanjiies connue Beneauleau et, dans une mesure

moindre, les Pierres Blanches. La hiostratigraphie des sous-espèces de fi. reticulatuni est

remise en question j)ar la découverte récente dans le Cotentin de dépôts pliocènes supé¬

rieurs et pléistocènes inférieurs en cours d'étude. On y récolte en effet une forme dominante

dilïicile à séparer de H. r. miocaenir:iiiii. Peut-être faudrait-il faire intervenir des facteurs

écologi()ucs pour expliquer les variations de cette espèce très polymorphe. La survivance

des coquilles [irovenant des Faluns de Touraine est très importante. Ces dernières repré¬

sentent environ la moitié de la faune ; on ne retrouve ce chilîre que dans le Redonien infé¬

rieur.

InversemenI, le pourcentage des espèces encore vivantes, à peu près les deux cin¬

quièmes, est exceptionnellement élevé ])our le Redonien. Dans le Cotentin où il est le plus

grand, il n'atteint qu’un quart,

Dans le même ordre de faits, les éléments miocènes : B. reliculalurn cf. miocaenicum,

Tr. cf. diniiclialuaf}ini.s, C. hungaricu.'i negle.clus et Aspella inciin vel li.ne.ata sont à égalité

avec les éléments pliocènes : Tr. niuricatus, fl. lahiosa, H. relivom et JiuphitonHi hi.Hrix.

Dans le Redonien les espèces pliocènes sont toujours moins abondantes. Dans le Cotentin

où clics sont les plus nomlireuses elles ne représentent que 75 % des espèces miocènes,

et sans doute moins si l'on tient comfite dans le calcul des fortnes miocènes citées jiar Doll-

Firs, que je n’ai pas retrouvées. Le earactère miocène de certaines espèces citées est con¬

testable. .l’ai déjà parlé de B. r, miocaenicum. On pourrait discuter de la détermination

de Tr. dimidiaioafjinis et C. h. neglectus, basée sur des échantillons médiocres rapprochés

peut-être arbitrairement de coquilles voisines provenant de Gourbesville.

Ajoutons encore en faveur il'iin âge récent les caractères climatiques et biogéogra-

phif(ues indiqués plus haut.

I.a plupart des données précédentes concordent pour attrihner à Lricqiicville une

datation post-redonienne, mais les projiortiotis calculées le sont toujours à partir d’un petit

nombre d’éléments, ce qui diminue leur portée. I.es alTinilés considérables avec les faluns

de. Touraine sont à raj)peler, mais on peut remarquer que les formes communes sont géné¬

ralement sans sigiiilicalioii particulière et ne témoignent pas en faveur d’un âge ancien.

11 paraît utile d'elfectuer une comparaison avec les diverses faunes redoniennes dans l’ordre

chronologique.

Ajiparaissent, à partir du Redonien inférieur (Anjou, Rennes) ; D. aperlum (un exem¬

plaire à titre exceptionnel dans le Serravalien de la Beurelière en .^njou), B. reticulatum,

A. zetlandica, peut-être A. li.n.eata (triais s’il s’agit de /L incisa, c’est une forme des faluns

de Touraine).

Apparaissent dans le Redonien moyen (Vendée, Nantais) ; A. pseudoepigloUina, B.

hixlrir (citons un ccliantillon aberrant et de statut systéniati(|ue incertain en Anjou).

.V|qiaraissent dans le Reilonieu supérieur (Cotentin) : P. doUfu.si, Bittium sp. (quel¬

ques cotpiillcs voisines en Anjou), Tr. muricalu.s (Tcs(icce ancestrale se trouve sans doute

dans le Reilonieu de Rennes), //. relleoxa (de rares exemplaires en Vendée et Nantais),

B. niiriculala,

C’est donc bien avec le Cotentin que les relations sont les ])lus nettes. Remarquons

cependant l’absence dans ce secteur de B. histrix et .17. nUenuala remplacée par une forme

voisine qui n’est peut-être iju’une variété (AI. payraudeaui Desh.). Mais ces deux Pleuro-

- 389 -

tomes présetilioit une \aste répartition stratigraphique et liiogéograpliique et leur absence

locale ne correspond (pi'à une insnllisance des récoltes elîectuées,

l'nc seule forme jiaraît plus récente que le Redonien : c’est 77. labiosa apparue dès la

base du Pliocèrte anglais et belge. 11 y a un ra|q)ort évident entre Cricqueville et les gise¬

ments du Cotentin, particnlièremenl Gmirbesville, Mais autant «pic l’on puisse en juger,

du fait de rinsullisance des données, Cricq\ievi|le paraît jtlus récent, j)lus nordique et plus

froid. Cette conclusion n'c.st jias fondée sur ra|)paritiou de formes nouvelles qui sont peu

importantes comme nous venons de le voir, mais sur la raréfaction de certaines catégories

de coquilles très répandues à (iourbesville. Le faciès voisin des deux faunes facilite la com¬

paraison ; les groupes' dominants sont à pou près les mêmes. Remarquons toutefois la rareté

des Rissoidae è Crieque\’ille et la disparition de (JerilJniirii bronni Partsch, une des formes

prépondérantes du Redonien supérieur. 11 s'agit d'une espece de grandes dimensions que

l’on a peu de cbance de découvrir dans notre gisement qui n’a fourni que de petites espèce-s.

Les dépôts pliocènes supérieurs du Cotentin récemment découverts, et dont l’étude

n’est pas achevée, ont fourni une assez, importante faune mais extrêmement fragmentée.

.\u premier c.vamcn, il y a également une grande ressemblance avec Gourliesville proche

géograpbifpiement. Presque toutes les espèces sont communes. Mais on rcmar(|ue, mieux

qu’à Cricqueville car le matériel récolté est plus riche, un caractère nettement plus récent.

Les espèces de type archaïque, méridional et endémique sont mal refirésenlées. Un nombre

important de formes n’ont pu être déterminées et il est évident que plus iPune est étrap-

gère à la faune redonienne. Enfin et surtout, deux espèces du Crag font leur apparition :

H. lahiom et surtoiil Teciniuiticn affinis (Gm.) qui n'est pas fréquente mais est très caracté¬

ristique du Pliocène III nordique (niveau de Little Dakiey — Mevvbournicn). Pour ce qui

est de B. ralicidatum, il iiréscnte les mêmes caractères tpi’à Cricqueville. l.hi peut se deman¬

der si ce gisement appartient au même ensendde. Il n'en est certainement pas éloigné,

mais on n’y a pas découvert de marqueur aussi fiable ipie T. affinis. On ne peut exclure

un âge plus ancien mais post-redonicn, comme le Waltonien.

CoNCLUSIO.N : L.V Ma.NCHE et L.V eaoVINCE NORDIQUE

On observe une grande indépendance paléonlologique des dépôts de la Mnnclie |iar

rapport à ceux de la mer du Nord. Les corrélations ne sont pas aisées. Il y a deux prov'inces

bien distinctes. Dans le liassin sejitentrional un refroidissement continu et assez rapide

permet d’établir des coupures bien nettes, avec disparition progressive des formes méri¬

dionales et arrivée massive et constante de migrants v'emis du Nord. Dans la Manche,

l’évmlutioii climatique est plus lente. Si l'on remarque de nombreuses extinctions, an moins

locales, les ajijiorts extérieur.s sont réduits. Ils se manifestent dès le Redonien. ,\près cet

étage ils se renouvellent mais ilemeiirenl assez rares. Sans doute la jiauvreté relative des

faunes pliocènes, les petilcs dimeasions de la jihqiart des es|icccs récoltées ne. permettent

pas de se faire une idée exacte de l'importance de l’iniluenec nordique qui n’est certaine¬

ment pas considérable Diilrc II. labio.m et, 7’. affinis, je ne puis citer que Biicriniim uncla-

lum L. dans le Havre de Blainville-sur-Mer et Turbonilla kendaUi Harrn. à St Erth. Le

Pli ocène de la Manclie, dans la mesure où il est connu, ajipartient encore au grand ensemble

atlanto-méditerranéen mais nous montre, du fait de sa situation géographique, une cer¬

taine influence septentrionale.

- 390 -

ÉCHINIDKS

par Jean Roman

Les Echinides sont rej)résentés uniquement par des fragments isolés, minuscules,

au nombre de plus de deux cents, dont une cinquantaine appartient aux Réguliers, le reste

anx Spatangoïdes. Les Réguliers comprennent à l’évidence plusieurs formes différentes,

mais leur détermination est très dilîicile. En elfet, des spécimens entiers, provenant de

gisements contenqiorains situés dans la même région, manquent. Deux espèces de Régu¬

liers seulement ont donc été déterminées. Pour les Irréguliers, il ne semble [)as que l’on ait

affaire à plusieurs es|ièces, mais chaque fragment recèle en général beaucoup moins d’infor¬

mation que chez les llcgnliers.

Très peu d’Échinides ont été signalés justpi’à présent dans le Pliocène du Cotentin

(Manche), auquel se rattache le gisement de Cricqueville-en-Ressin (Calvados), d’abord

désigné sous le nom de La Cainbe (Roman, Pahevn cV Viaud, 1982 ; Roman, 1983). Dans

le bassin de Saint-Sauveur-le-Vicomte, G. Dollfcs (1880 : 514 et 519) a cité à Gourbes-

A’ille, « dans le Conglotnérat à Térébratules des Bohons (...] ou plutôt dans un jietit lambeau

du même âge » ; Echinocj/atnUii pusiltim (Müller), des fragments de Psainmechinus et A'Echi-

nucardium et des ossicules A'Aslropeclen (Astérides). Il faut y ajouter Tcninotrerna higoti

Lambert A Tbiéry (DicopteUa) (1911 : 233) « dans les sables dits Redoniens »>. Dans le bassin

de Sainleny, plus méridional et moins éloigné de Cricquevillc, E. Vieillard A G. Doll-

Fi:s (1875) ont mentionné, à Sainl-Georges-de-Bohoii, dans le conglomérat à Térébratules,

Psammechinus woodwardi Desor, et à Marchesieux, dans les marnes à Nassa du Bosq d’Aubi-

gny, des « baguettes A’Echinocyamus ». Dans la collection Lambert, des fragments isolés

accoin|)agnent l’holotype de T. bigoli. Parmi ceux-ci j’ai reconnu une plaque génitale

de Cidaridé. Arbacinn pureyni, espèce nouvelle (Roman, 1983), provient d’un sondage à

8aint-André-de-Bohon.

Coptechinus bardini Cotteau

(PI. II, 4)

1883. Coptechinus Bardini Cotteau : Cottf.au, p. 28-29, pl. 4, fig. 1-5.

1934. Paradoxechinus Bardini Cott. {Coptechinus) : Cottreau, p. 541, pl. 26, fig. 1.

1966. Paradoxechinus bardini (Cotteau) ; Fell A Pawson, p. 424, fig. 317-1 c, d.

1983. Coptechinus bardini Cotteau : Ro.man, p. 27-30, pl. 3, lig. 1-20.

.Matériel : un seul fragment, de 4 mm dans sa plus grande dimension.

Ce fragment correspond vraisemblablement à un sjiécimen de petite taille (])as plus

de 10 mm de diamètre), car la courbure du test le donne à penser, le bord du jiéristome

étant conser\é, mais non la région adapicale. Il comprend une jiartie d’un ambulacre (AM ;

5 plaipies) et une jiarlie de l’inlerambulacre adjacent ( IA ; 5 jilaques). Scissures péristomiennes

- 391 -

insensil)les. Zones pnrifèrcs ])scuclotrigcininécs, plaques anibulacraires (AM) trisociécs,

chaque paire de pores entourée d’un bourrelet inanjué. Ün tubercule primaire, lisse, et

imperforé, occupe la plus grande partie de chaque plaqtie AM. 11 est entouré, du côté ada-

pical, par un cercle incomplet de (piel<pies gratiides, dont l’un est parfois |)lus dévudoppé.

Tubercules interambulacraires (lA) placés très près des zones porifèrcs, à peu près de la

même taille que ceux des AM. Des granules forment, là aussi, un cercle incomplet autour

de chacun d’entre eux, dans la partie ada|iical<‘. A travers la région médiane l.'\, des cor¬

dons doubles relient entre eux les granules qui entourent chaque tubercule, formant ainsi

de larges zigzags.

Attiiibution seÉciFiyuE

C. bardini reste mal connu. L’holotype, du Savignéen de Saint-Georges-Chatelaison

(Maine-et-Loire), doit sans doute être considéré comme perdu. En effet, je ne l’ai pas retrouvé

dans la collection C<»TTEAn et, d’ailleurs, il ne figure pas dans le catalogue manuscrit de

celle-ci. J. Cotthkau (IÜ3'i) a figuré sans le décrire un spécimen de Saint-Saturnin, Le

Haguineau (Maine-et-Loire), qui paraît un peu dilFérent de l’holutype. Le fragment de

Cricqueville ressemble, assez à riiolotyfie, d’après la description et les figures de G. Got-

TEAu (1S83) : il a approximativement la même taille, vraisemblablement à peu jirès le même

nombre de tubercules AM et IA, comme lui des paires de pores entourées d'un bourrelet,

une ornemenlation comparable dans .ses grands traits (notamment des cordons douilles

reliant entre eux, en zigzag, les tubercules liV). Il en did'ère toutefois par la présence de

granules non allongés autour des tubercules primaires .VM et par la structure des cordons

reliant les tubercules L\ entre eux ; ce sont des bandelettes continues et non des alignements

de granules allongés. Cependant, sur un topotype de la collection CoutEO.N, ces caractères

n’apparaissent pas a\'ec autant île netteté que sur les figures de G, Cotte.m.', Celles-ci

sont donc sans doute un jieu trop sebématiqncs.

C. bardini est l’espèce-type fie (\>piechinus. Ce genre a été réuni ensuite à Parudoxe-

chinus ([.,A.\iHEiiT A TniÉm , 19M : 23(1) et ce rattachement a été admis par ’l’b. Mohten-

SEN (Ifi'idfi) et par 11. R. Fei.i. A D. L. Pawhon (Iflfifi). Pour G. M. Pnii.ie (Ulfiî) : 2fi3),

c’est un genre distinct, en raison du caractère endémique de Paradnxechinus et de la pré¬

sence, chez CO dernier, d’un dimorphisme sexuel. Or, d semble qu’un tel dimorphisme existe

aussi chez Capterhinus. Toutefois, il subsiste des dilférences entre celui-ci et Paradoxe-

chinm : le premier a des tubercules primaires lisses et n'a pas de tubercules secondaires

distincts, le dernier a des tubercules primaires crénelés et a de vrais tubercules secondaires

(selon G. M. Philip). Pour ces raisons il a paru préférable de maintenir Coplechinus.

Dimohpiiisme sexuel

J’ai admis (Roman, 1983) la présence chez C. bardini d’un dimorphisme sexuel ana¬

logue à celui de Paradoxechinus. Le fragment de Cricqueville n’apporte aucune donnée

de plus à ce sujet.

- 392 -

Arbacina sp.

(PL II, 9)

Matéhiei. : un petit segment de moins de 5 mm dans sa plus grande dimension.

Ce fragment comprend quatre plaques .«VM et trois plaques lÂ qui leur corresjmndent.

II appartient à la partie de la couronne au-dessous de l’ambitus. Zones ])orifères nettement

pseudotrigérninées. Un gros tubercule lisse et irnpcrforc occupe presque toute la hauteur

de chaque ])la((ue AM ; il est cependant surmonté de deux minuscules granules accolés.

Deux granules superposés, mais un ])cu décalés Pun [)ar rapport à l’autre, occupent le

reste de la jdaque. Sur cha<iue plaque IA, un tubercule phis gros que le tubercule AM occupe

le centre. Il est entouré d'un cercle de granules presque complet : du côté adapical, deux

granules plus développés se trouvent dans la [lartie adradiale et de même dans la partie

admédiane ; du côté adorai ils sont beaucoup plus petits. Au-dessus du tubercule IA, il

y a deux gramdes minuscules, semblables à ceux qui surmontent le tubercule AM. Quelques

granules garnissent la partie admédiane de la [dacpie. D’autres, minuscules, cosliformes,

se rencontrent vers la suture médiane ou, sur la plac|ue AM, vers la suture perradiale.

Attrihution spécifique

Ce fragment est attribué au genre Arbacina iiour les raisons suivantes : il rappelle

par la disposition des pores et rornementation dos plaques le spécimen attribué à Echinas

sphaeroideus (Cotleau) jiar .1. W. Ghegorv (1891 : 41, pl. 1, fig. 5, 6). Or, cette esj)èce a

été considérée comme un Arbacina par Th. Mohtensex (1943a : 3(18) et par H. Kngel

(1949). Cependant, l’interprétation d’A. sphaernidca par ce dernier auteur semble diffé¬

rente de celle de J. VV. Gregohy et plus jiroche de la descrijition d’origine. Le fragment

de Cricqueville ne peut dont être assimilé à A. sphucroidea : en elfet, ses tubercules ne sont

pas crénelés, ses zones porifères ne sont pas v presipie droites », il ne [irésente pas de fossettes

autour des tubercules primaires, il a vraisernblablerneiit beaucoup plus de plaques AM

que d’IA, contrairement à sphaeroidea, où ces nombres sont prestpie égaux. En revanche,

rattribiition à Arbacina semble pouvoir être maintenue en raison de rornementation des

plaques : il y a deux granules minuscules au-dessus de chaque tubercule jirimaire.

« Psammechinus » bouryi Cotteau

(Fig. 3 ; pl. II, 1-3 ; 6-8)

1883. Psammechinus Bouryi Cotteau : C.otteau, p. 24-25, pl. 3, fig. 9-13.

1891. Echinus henslovi Forbes, 1852 : Gregory, p. 40-41, pl. 1, fig. 2-4.

1892. Echinus henslovi Forbes, 1852 : Ghegobv, p. 35, pl. 2, fig. 2-4.

1934. Psammechinus Bouryi Colt. : Cottueau, p. 542, pl. 26, fig. 2-4ê.

1982. Type Arbacina (?) henslovi (Forbes, 1852) : Homan, Pareyn A Viaud, p. 551.

Matériei. ; 4 fragments de test (n”® 1-4), d’environ 5 mm dans leur plus grande dimension,

comprenant chacun quelques plaques.

- 393 -

Trois des fragments examinés, comprenant à la fois des plaques AM et IA, appar¬

tiennent v'isihlement à la région voisine de l’appareil apical. L’Eehinide entier pourrait

avoir atteint environ 25 mm de diamètre (comparaison avec un P. bouryi figuré par .J. Cot-

TBEAU, 1934). Ces fragments frappeiil. immédiatement jiar leur aspect insolite : le long

de la suture médiane IA, il y a une dépression marquée et l’ornementation y est très réduite

ou absente ; de plus le fragment n° 1, qui comprend un .4M entier, s’infléchit du côté proxi¬

mal et alTecte une forme ondulée, comme s’il existait une dépression circulaire autour

de l’appareil apical.

Les caractères observables sur le fragment n® 1 sont les suivants. AM constitué de

plaques trisociées. Zouo porifère pseudotrigéminée. Dans la partie distale, un tubercule

proliablcment inqierforé, non crénelé, placé contre la zone porifère, occupe presque toute

la hauteur de la plaque. Dans la [lartie perrailiale de. celle-ci, il y a deux granules rappro¬

chés, presque l'un au-dessus de l’autre, l'inférieur plus proche de la suture perradialc. Dans

la partie pro.ximale de l’AM, le tubei'Cule |)riniaire rapetisse et tend è se confondre avec les

granules. Trois [ilaipies IA sont eu contact avec l’AM. Lu plus distale montre une orne¬

mentation très dense (comme ilans l'AM) : cm distingue, contre la suture adorale, un tuber¬

cule primaii'e, un peu |)lus développé tpie les granules qui garnissent entièrcnicnl le reste

de la plaque ; ceux-ci, un peu plus gros <pie les granules .4M, forment, avec le tubercule

primaire, trois rangées transversales de trois on quatre, étroilenieni rapproehées. Sur la

plaque plus proximale, le tidierculc jtrimaire ne |>eut pas être distingué des granules et ceux-

ci deviennent [dus jietils vers la sulurt' adapicale. Lnfin, la dernière placpie porte seule¬

ment, vers son milieu, un groupe de tpiatre ou cinq petits granules, le reste de la surface

étant nu.

Les fragments ti®® 2 et 3 cotuportent essentiellement des jdaques IA. Ils montrent

des caractères amdogues. Les plaques <listales sont ornées de granules et d’un tubercule

primaire très serrés, formant des rangées transverses plus ou moins nettes. Sur les placpies

proximales, rornementation se limite à quelques granules vers le milieu. Les parties adra-

diales et admédiancs sont donc nues et il y a, le long de la suture médiane, une dépression

très marquée.

Atthibution spécifique

.1. CoTTKEAU (1934, pi. 2(i, lig. 4-4/y) a figuré, sous le nom de P. bouryi, un spécimen

provenant du Savignéen de Pouaucé (Maine-et-Loire), auquel nos fragments peuvent être

comparés. J’ai |m l’examiner moi-même. Les principaux caractères semblent coïncider :

notamment les dimensions, rasfiect général très granuleu.x, les tubercules lA devenant

beaucoup ]dus petits au voisinage de l’appareil apical, les granides L\ disposés sur |ilusieurs

rangées transverses. De plus, comme l’a noté .1. Cottre.vu, « une légère dépression circu¬

laire existe tout autour de l'appareil ajiical '>. Il semble donc légitime d’attribuer nos frag¬

ments à P. bouryi, tel ipi'il a été compris |iar J. CorrnEAr.

P. bouryi reste assez mal connu. Il a été créé jiar G. Cotteau d’après un nu sans doute

deux spécimens de Noellet (Maine-et-Loire), )niis((ue cet auteur avait noté pour la hauteur

12 à 13 mm et pour la localité « Rare » (et non « très rare «, comme il l’aurait fait pour un

spécimen unitpie). De plus, il avait précisé • « esjièce [...] déprimée en dessus », alors que la

figure montre un profil bombé à la face ajiicale (à moins que le dessinateur ait interverti

4 , 26

— 394 —

les deux faces, puisque G. Cotteau av^ait noté aussi : « espèce [...] plane et même un peu

bombée en dessous » !). J’ai recherché l’espèce sans succès dans la collection Cotteau.

Elle est pourtant mentionnée dans le Catalogue manuscrit de cette dernière (« type de

Noellet ») et J. Cottkeau l’y avait retrouvée, puisqu’il a donné des photographies de ce

qui était, selon lui, « l’échantillon-type «. Toutefois, il semble y avoir incom|)atibilité entre

celui-ci et le sjjécimen figuré par G. Cotteau : ils n’ont pas les mêmes pi-oporlions, celui

de J. CoTTBEAu étant moins haut et ayant la face apicale déprimée. Ceci est en accord

avec la mention par cet auteur d’une dépression circulaire autour de l’appareil apical.

De plus, sur la ligure 12 de la jdanche 3 de G. Cotteau, les pores paraissent trigémiiiés

(échelons de trois paires de pores sur une seule plaque) et non pseudotrigéminés (éche¬

lons chevauchant deu.x plaques), comme cela se rencontre le ()lus souvent (sur les spécimens

de Pouancé et de Chazé-Henry figurés par J. Cottreau, ils sont nettement jiseudotri-

géminés). Quoi qu’il en soit, le spécimen liguré par J. Cottreau doit être considéré vrai¬

semblablement comme un paralype.

P. iouryi n’est probalilement jias un Psammechinus au sens de Th. Mobtensen (I943fi :

123-127). 11 serait peut-être à placer parmi les Arbacina, comme Echinus henslovi.

Rapports avec Arbacina (?) herisloci

Les fragments étudiés ont été considérés récemment (Roman, Pareyn & Viaud,

1982) comme du d type Arbacina (?) hensloci ». En elTel, ils présentent des ra|qiorts avec

cette esjièce, qui n’a jamais été comparée à P, bouriji. Erhinns hcnxloci Forbes n’appartient

évidemment pas au genre Echinus:. Tli, Mohte.'nsf.n (1943<t ; 368) Ta ra[)pot'té à Arbacina

ou à Genocidarisi. J, W. Greoory (1891) en a liguré un topotyqie, de Waltoii on Naze (Essex),

du Eower Red Crag, qu'il a considéré comme rcjirésentant la forme femelle de l’espèce.

J’ai j)u examiner celui-ci à loisir (coll. Rritish Muséum, Natural I lislory, Department

of Palaeontology, n” E. 3107). Ee P. hnuryi de Pouancé (Cottreai', 19.34, pl, 26, fig. 4-4è)

lui ressemble beaucoup, malgré quelques différences. 11 est de taille 1,5 fois j>lus grande,

le contour de l'appareil apical est jdiis petit, les .\M sont un pou moins larges par rapport

aux IA et les tubercules AM sont nettement plus nombreux que les IA, mais l'aspect de

la face supérieure, <|ui présente une légère dépression autour de l’appareil apical, et l’orne-

mentation sont analogues (lig. 3). Il n’est cependant pas possible d’assimiler P. bouryi à

Arbacina (?) henulovi sans avoir examiné le type du jiremier. De plus il n’est fias sûr que la

forme A'henslovi considérée comme femelle ajqiarlienne réellement à cette espece. J’ai

pu examiner l’holotypc d'hensloai (coll. British Muséum, 0 ° 40182), qui serait la forme

■pjg_ 3 _(( Psammechinus » bouryi Cotteau, Wallon (Essex), Lower Red Crag ; topotype à'Arbacina (?)

henslovi (Forbes), « forme femelle » de J, W. Gbegoky, 1891 ; plaque IA et plaque AM de la région

de l’ambitus. (Échelle graphique : 1 mm.)

- 395 -

mâle pour J. W. Gregohy, et je partage son opinion au sujet de la forme femelle, qu’il

n’a rattaeliée à Jienslovi qu’après considérable hésitation (Gkegouv, 1891 : 40). Kn consé¬

quence, je propose de réunir celle-ci à houryi, en laissant l’holotype à part.

Dimorphisme sexuel

L’aspect très jiarticulier des fragments étudiés suggère la forme femelle d’une espèce

pourvue d’un dimorphisme sexuel et la présence d’un marsupium. .Je n’ai malheureusement

pas pu trouver dans le même matériel de fragments qui puissent représenter la forme mâle.

Les caractères en faveur d’une telle interjtrétation sont : l'aspect ondulé dans la partie

la plus voisine de l’apjiureil apical, la dépression maripiée des IA et leur ornementation

réduite dans la même région. Ceci est oomj»arahle à ce que montre la forme femelle présu¬

mée de Parado.verhinus slellatus Philip & Foster (1971 : 677, pl. 126, (ig. 2, et pl. 129, lig. 22).

Chez cette espèce, il y a une dépression adafiicale ]>eu profonde, dans laquelle les cinq IA

sont plus enfonces que les AM et où les plaques lA, dépourvues de tubercules jtriniaires,

sont couvertes de petits granules. Chez la femelle A'Ilypsiechinus coronatus Mrtsn, espèce

marsupiale actuelle, les pla(|ucs lAres adapicales ont une ornementation semblable (Mor-

TRNSEN, 1943a t 295, lig. 161).

Chez Arhacinu (i*) ltenslu\'i, J. VV. Gregorv avait noté en 1891 ip. 40) une série de cinq

cavités au sommet des cinq interradius, reliées par une dépression annidaire entourant

l’appareil apical, Il ne m'a pas été possilde de refaire la même observation ) le topotype

a-t-il subi quehpie dommage depuis cette éjioque ? .J’ai observé cependant que, au voi¬

sinage de l'aiqiarcil apical, les IA sont nettement déprimés dan.s leur partie médiane. Dans

la même région, les tubercules .\.\T et 1.4 deviennent extrêmement jietits ; dans les .\M

les granules dis|iaraissent et dans les LA ils deviennent moins nombreux et sont absents

dans la partie médiane. Il est tentant de voir là l’indice d’un dimor()bisme sexuel et la pré¬

sence de poches marsupiales, coninie l'admettait .J. W. Gregorv. Th. .Mortexsen {1943n :

368) n’était pas en désacconi avec cette interprétation. Kn revanche. G, M. Pnii.ie &

II. J. Fus I ER (1971 ; 667) n’ont vu là que « some obscure ada[iical interambulacral déprés¬

sions M. L’aspect général du test, vu de [irolil, irait dans le même sens : la face apicale appa¬

raît très aplatie, la face orale étant au contraire légèrement bombée. Ceci est l’inverse

de ce qui a lieu babituellement chez les Kchinides, mais c’est ce que montrent les individus

femelles de Teinnnlrewa hlpoù (Lamb. A Th.) de Loire-Atlantique (Roman, 1983). L’hypo¬

thèse d’un marsutiium peut donc être soutenue avec vraisemblance, dan.s le cas d'/ien.v/oci

et dans celui de « PsaninwcUinun » houryi. Kn efïel, la pi'ésence d’Kehinides marsupiaux

dans le Pliocène de l’ouest de la France, et notamment dans le Redonien du Cotentin (Saint-

.André-dc-Bohon, Manche), est maintenant un fait certain (Rovian, 1983). On sait aussi

que le phénomène d’incubation peut affecter simultanément des Échinides de jilusieiirs

groupes systématiques. Cela a été montré av'CC éclat dans l'Oligocène supérieur d’.Australie

(Piiii.ii* A Foster, 1971).

396 -

Echinus (?) sp.

(PI. II, 10)

Matériel : un petit segment d’à peine 6 mm dans sa plus grande dimension et quelques

autres fragments.

Le segment comprend cinq plaques AM et trois plaques IA. Les caractères les plus

marquants sont les suivants. Dans les .4M, les zones porifères sont très nettement pseudo-

Irigéminées, les plaques majeures très liasses et ornées de trois tubercules lisses, non per¬

forés, en série horizontale, dont le plus gros est contre la zone porifère ; la disposition de

CCS tubercules, qui occupent presque toute la surface disponible, est très régulière ; Ils

forment trois colonne.s verticales, dans chaque ilemi-.4M. Dans les LV, les plaques sont aussi

assez basses et très ornées : le tubercule (iriniaire, un peu plus gros ipie les autres, adorai,

est légèrement décalé vers la suture médiane ; il forme avec les tubercules sec<mdaires

deux rangées horizontales un peu obliques, Padoi'ale conqirenant ciiHj ou six tubercules,

l’adapicale, incomplète vers la suture médiane, seulement quatre. L’attribution à Echinus

.se fonde en partie sur le fait tjue ce genre est assez répandu dans le Pliocène du nord-ouest

de l'Europe. Elle est proposée sous toute réserve, car ce fragment n’a pu être rapproché

jirécisément d’aucune des espèces signalées là et ses caractères ne sont pas tous avec cer¬

titude ceux d’un Echinus.

Échinidé (?) de genre indéterminé

(PI. II, 5)

Matériel : une dizaine de fragments, dont le plus grand, figuré ici, mesure environ 7 mm

dans sa plus grande dimension.

La plupart des fragments appartiennent au bord du péristome. Cette partie du test

est plus résistante en raison de la présence, à la face interne, de la ceinture pérignathique.

Scissures branchiales à peine marquées. Zones porifères pseudotrigéminées. Un gros tuber¬

cule primaire lisse, non perforé, occiqie presque tout le reste de la plaque AM ; en s’éloi¬

gnant du péristome, il s’y ajoute un petit tubercule perradial, du ciité adapical. 1,’orne-

mentation des IA, très serrée, comprend deux colonnes de tubercules primaires très gros

et, de chaque côté, une colonne adradiale de tubercules nettement plus petits ; de. [dus,

deux colonnes de granules garnissent la zone médiane ; ils se transforment en tubercules

secondaires en se rapprochant de l'arabilus ; il semble même qu’il s’ajoute, encore plus haut,

une colonne supplémentaire de tubercules secondaires. Lui trait marquant paraît être la

présence, au-dessus de cha<[ue tubercule primaire IA, de deux petits granules, de chaque

côté. Ceci rappelle un [lOU « Psammechinus » dewalquci Cottenu, du Diestien de Belgique,

mais l’assimilation à cette espèce semble impossible. J’attribue donc, avec doute, les frag¬

ments étudiés à un genre indéterminé de la famille des Échinidés.

— 397 —

Brissopsis (?) sp.

Matériel ; environ 50 fragments représentant le plus souvent des plaques isolées, dont quel¬

ques-uns d’assez grandes dimensions, par exemple 10x8 mm.

La plupart des fragments correspondent, vraisernblaldeinent, à une seule espèce. Deux

d’entre eux apjiartiennent à la région des pétales. D’autres présentent le tracé des fascioles.

D’après la structure des pores AM, il pourrait s’agir du genre Brissopsis : en elîet, chacun

des pores est entouré d’un rebord saillant, comme dans les isopores allongés de B. Itjrifera

(Forbes), figurés par A. B. Smitii (1080 : 5.5, fig, 4 A, et pL 1, lig. ; toutefois ici, dans une

paire, les pores ne sont (las tout à fait aussi symétriques entre eux que chez B. lyrifrra.

Il semble i(u’il existe un fasciole péripétale : une plaque I .V montre un coude dans le tracé

du fasciole ; elle pourrait correspondre à une plaque de l'IA latéral droit (série b) de B.

lyrifera (Lovên, 1874, pd. 37, lig. 213). Parmi les genres de Spatangoïdes existant au Mio¬

cène moyen, au Pliocène et à l’époque actuelle, dans le nord-ouest de l’Europe, Brissopsis

semble être celui qui convient le mieu.x. Il a été signalé dans le Miocène moyen (Roman,

1976), mais encore jamais dans le Pliocène nordique.

Remarques svn les Écuinioes

Parmi les espèces déterminées, « Psammechinus » bouryi et Coptechinus bardlni n’avaient

été trouvés jusqu’alors que dans le Miocène moyen (Savignéen) de l’Anjou. Toutefois,

par suite de la réunion de VKcJiinus henslooi de .1. W. (iheoohy à P. bouryi, ce dernier

existerait aussi dans le Pliocène moyen anglais (Red Crag. Wallon). Le fragment attribué

à Arhtuina sp. ra|q>cllc aussi une forme du Pliocène moyen anglais (Red Crag, Wallon) :

.4. (?) sphaeroidea (Iregory [non Cotteau ?). Le genre Brissopsis, largement répandu au

.Miocène et à l'époque actuelle, rie semble (las avoir été signalé dans le Pliocène nordique.

Dette petite faune ne présente pas de ressemblance iiarticulière avec celles du Cotentin.

En particulier, Temnolmnn bigod (f.ambert cV Tbiéry), de Gourbest ille, retrouvé dans le

Redonien de Luire- \tlanlique (Ro.man, 1977, in BnEnioN et al. ; Roma.n, 1983) n’y ligure

pas. Il n’est donc pas piossible de trancher entre le Miocène et le Pliocène.

P. bouryi et P. bnrdini semblent pouvoir être considérés comme des espèces luarsu-

piales. Seraient-elles alors des indices d’un refroidissement du climat ? En elïet, h l'époque

actuelle, rincuhalion est particulièrement fréquente chez les oursins des régions arctique

et surtout anlarelique. Ceci est dillicile à admellre, puisque ces deux formes existaient

déjà au Miocène moyen, de climat suhlrojiicul. L’ensemble de la faune dénote un fond

meuble, constllué de vase, peut-être plus ou moins sableuse, nécessaire à l'enfouissement

de Brissopsis (?) sp. et acceptable par des Réguliers de la famille des Eehinidés, voisins

d’Echinas.

Remerciements. — Je dois remercier particulièrement tous ceux qui m’ont donné le plus

large accès aux collections dont ils ont la charge : à Londres (British Muséum, Natural llistory,

Department uF Palaeontologj^), R. P. S. Jeefehies et D. N. Lewis m’ont très généreusement

envoyé les types d’Echinus herutloid ; à Lyon (Université Claude Bernard, Département des Sciences

398 -

de la Terre), A. PniErn et M. Philippe ojiI fait pour moi des roelierches dans la colleetion Cot-

TEAu et m’en ont facilité de toutes les façons la consultation ; à Paris (Université P. et M. Curie,

Service de la Colleetion de Paléontologie), ü. Pajaud m’a ouvert liLérale,menl la colleetion Lam¬

bert ; à Angers (Musée d’Angers), le Dr M. Gbuet et J.-M. Viavd m’ont communiqué les spéci¬

mens de Copterhiniis burdini et de it Pmmtnecliinus » buuriji figurés par J, Cottheal' (coll. Coui-

fon).

CIRRIPÈDES

par René-Pierre Cauriol

Le matériel en provenance du Redonien de Cricqueville-en-Ressin se compose de quatre

fragments de Cirripèdes operculés sessiles du sous-ordre des Balanomorpha. Comme il

s’agit de fragments de chapiteaux et de surcroît en bien mauvais état, l’attribution spé¬

cifique n'a pu être réalisée. Suivant la classification de Newman et Ross (1976), un des

fragments appartient à la superfamille des Balanoidea et les trois autres au genre Mega-

balaiius.

Balanoidea sp.

Ce spécimen n’a plus que quatre pièces capitulaires : le rostre, les plaques laté¬

rales et caréno-latérale droites, la carène. Ces quatre pièces articulées entre elles sont

extrêmement usées. Comme elles enserrent étroitement un bloc de sédiment induré, leur

face interne n’est pas observable. La base et les vah es operculaires sont absentes. Dans de

telles conditions, seule l’appartenance à la superfamille des Balanoidea peut être pré¬

cisée.

Megabalanus sp.

Les trois fragments sont vraisemblablement de la même espèce. On distingue : un

rostre presque entier ; la partie supérieure d’une carène (gaine + paroi) ; un fragment

du bord basal d’une jjlaque capitulaire non identifiable.

Ces pièces capitulaires sont canaliculécs. Les canaux longitudinaux à section large

et rectangulaire sont, alignés sur un rang unique situé entre lames interne et externe. Cbaffue

septe primaire est terminé [lar une dent engrenante, indice, avant lu dislocation du test,

de la présence d'une base calcaire canaliculcc. La inorjdiologie des septes primaires annonce

l’obserAation, sur coupes minces transversales, de ligures inteiiaminaires arborescentes.

Les rayons du rostre pos.sèdent des petits canaux indiquant l'appartenance au genre Mega-

halunus. En l’absence de vaR'es operculaires, l’espèce ne peut être précisée. Il peut s’agir

de Megabalanus tintinnabulurn, de M. tulipiformis ou de M. dollfusi qui, après étude

mornboloeiqne de la muraille, peuvent facilement être confondus (De Alessandbi, 1906 ;

Davadie, 1963).

- 399 -

Mpgahulimun lulifnfornils a])parait au Miocène. A l’Hclvétien il est rare en Italie et

j)réseiit dans le.s l'aluns de Touraine (Mirebeaii, Poullev'oy). D.waoie (19(13) le cite dans

ITIelvétiet) supérieur de Visau (Vaucluse). Au IMioeène, il est très abondant en Italie et en

Sicile mais a disparu du reste de l’Europe et en parliculier de i'Tance. Au Quaternaire,

s’il abonde toujours en Italie, on le rencontre également en Afrique du Nord. De nos jours,

sa réjiarlition bingéograpbique est la suivante : Méditerranée occidentale, côtes fran(;aises

et espagnoles du sud du golfe de Gascogne, Portugal, Afrique de l’Ouest juscpi’à Cabinda,

îles Madères, Canaries et du Cap-Vert.

Alegabalanuis duUfu.si fut trouvé par Du Ai.essaindiii (19(J(i) dans le Miocène moyen

de Picauville (Manche) et de Caillaud (Vendée), aittsi (pie dans des gisements redoniens

attribués à cette cpoipic au Miocène supérieur et aujourd'liui classés dans le Pliocène (Pigeon-

Blanc en Lüire-.Xtlantiipn^ el Saiul-Georges-de-Bobon dans la Mancbc). Pour ma part,

je l’ai reconnu dans rilelM’iien (en Vendée à l'tjgerie en Challansi et dans du Hedonien

(en Anjoii à Bengmm, en Vendée b Pallnan et Sablières en ('ballans, dans la région nan¬

taise de La Roclie'aux-Clints en Marchccoul, b La Guillonnière en Le I.oronx-Bottereaiix

et b la Dixmerie en Saint-.lidien-de-Lioncelles).

Mvgahcihinus lintinnalmliini est signalé pour la première fois dans le Barlonien de

Hongrie. Il est coium dans l'.Arpiilanicii de Gironde (Léognan, Dax, Saueats) et de l’Hérault

(La Gaillarde). Au Miocène, il est rare en Italie mais très fréipient en France : en Touraine

(dans les faluns), en Bretagne (Le Qiiioii), dans les Boucbe.s-dn-Rbôrie (Carry et Saiisset).

An Pliocène, il n'est |)lus cité en l'ratu'e ; par contre, sa présence est indi(.juéc en Italie,

en Grèce ainsi que dans le Corallinc Crag du SulTolk (.Angleterre). l’cpiapie actuelle c’est

nue espèce cosmopolite de mers lenqiéi'ées ou chaudes (Médilerranée, toute la côte ouest

de l’Afrique, du détroit de (obraltar an cap de Bonne Espérance, mer d’tfman, baie du

Bengale, Thaïlande, Eormose, Japon, Nouvelle-Zélande, Brésil, Pérou).

D’ajirès ces données, il est clair ([ue MegalHdantis tuHpiformin ii’est pas rcspèce de

Cricque\'ille puisqu’il a déserté la façade al.laiitiipie au Pliocène puur se cantonner dans

le domaine inédilerranéeii.

D’antre ])arl, la présence de AIegahalanus dnllftisi à Saint-Georges-dc-Bohun en même

temps qu’à Pallnan n’est pas contradictoire et eoniirme un fait déjà connu. L’alluau est

méridional mais siirtuiil li’ès exposé aux iiilluetiees océaniques, ce qui exjilique sa faune

b caractère, nnrdiipie proche de celle de Haint-Georges-de-Bohoii (LaChi 1981).

Comme Saint-Georges-de-Bolion — où Al. doUfasi. a été trouvé — est géographiquenient

proche de Crioque\ille, il est possible d’envisager (]ue celte esjtèce peuplait également

Cricqucville. Mais Gourbesville, aux alllriilés inanfiiées avec le Coralline Crag du 8ulTolk

qui contient des Aie.guhalanu^ lintinnahulum, est aussi trè.s proclie de Cricqucville. Ainsi

l’argument paléogéographiipie ne permet pas de préciser à laquelle de ces deux dernières

espèces appartiennent les fragments de Alegahalanus de Cricquevillc.

CONCLUSIONS générales

Le gisement de Cricquevillc-cn-Bessin renferme une petite faune marine bien diver¬

sifiée comprenant des Foraminifères benthiipjes (58 espèces), des Bryozoaires appartenant

- 400 —

à six types zoariaux(12 espèces), des Bivalves (10 espèces), des Gastéro[)odes (25 espèces),

des Echinides (6 genres et 2 espèces déterminées) et des Cîrripèdes (un genre et une forme

supra-générique).

La macrofaune est constituée d’éléments {)our la plujiart de petite taille (débris de

Bryozoaires et d’Écbinides, articles dissociés de Balanes), les plus grands spécimens se rap¬

portant à des Huîtres. Si l'on relève des dilïéreiices dans les biotopes (queltfues Gastéro¬

podes fixés ou formes d'herl)iers et même de milieu saumâtre), l'ensemble de la faune pro¬

vient il’un substrat meuble ^milieu sableux, parfois vaseux convenant aux Spatangiies)

et traduit une bathymétrie relativement faible couvrant l’infra-littoral (les Bryozoaires

se situant entre 40 et 00 ml. Les Foraminifères sont en place et les autres groupes repré¬

sentent des éléments de thanatocœnoses également en place ou transportées sur de courtes

distances.

En ce qui concerne l’âge du gisement, l’accord n’a jiu se faire entre tous les auteurs.

Toutefois, le point de vue de la géologie concorde avec les résultats apportés par trois groupes

zoologiques (l’oraminifères, Bryozoaires et Bivalves) pour adopter un âge redoiiien (type

Hedonien récent du Cotentin, (diase froide, du Pliocène). Les Gastéropodes traduisent

un Age plus récent que le Hedonien. L’absence de conclusions concernant les Echinides

(toujours rari's au Redonien) et les Cirripèdes est due a rinsiillisance du matériel. D'ajirès

les Foraminifères, les Bryozoaires et les Bivalves, les alTinités nordiques dominent (compa¬

raison ayec le Scaldisien et le Gedgravien). La faune de Gastéropodes demeure atlanto-

méditerranéenne. De cela découle un climat jilus froid que celui qui régnait pendant le

Redonien en Anjou ou en Haute-Norniandie (Redonien ancien, paléogéographie de golfe,

à caractère chaud). Pour les Foraminifère.s et les Bivalves on conclura à un climat tempéré

froid, fiour les Gastéropodes à un climat de type franco-ibérique et pour les Bryozoaires

on peut donner à titre de comparaison la température actuelle des eaux sur les côtes au

nord du Maroc. 11 reste délicat d’imputer à un climat précis les formes marsupiales des

Echinides, car si celles-ci sont fréquemment rencontrées dans les régions polaires, elles

le sont parfois aussi dans les régions subtropicales.

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PLANCHE I

Foraminifères du gisement de Cricqueville-en-Bessin.

1 — Faujasina carinata (x 7.5).

2. — Faujasina auhrotunda (X 110).

3. — Faujasina compressa (X 75).

4. — lintaiia serrala (X 150).

5-6. — Mnnspeliensina pseudotepidus (x 90) : 5, face supérieure; 6, face inférieure.

— 404 -

PLANCHE II

1-3. — « Psammechiniis » bouryi Cotteau, fragments voisins de l'appareil apical, dont la morphologie

suggère l’existence d’un marsupium (x 7) : 1, spécimen n° 1 ; 2, spécimen n** 2 ; 3, spécimen n“ 3.

4. — Coptechinus bardini Cotteau, fragment montrant le bord du péristome (x 7).

5. — Echinidé (?) de genre indéterminé, fragment montrant le bord du péristome (X 4).

6-8. — « Psammechinus » bouryi Cotteau, Wallon on Naze (Essex, Angleterre), Lower Red Crag, coll.

Brit. Mus. (Nat. Ilist.), Dept of Palaeontology, n” E3107 ; topotype d'Arbacina (?) henslooi (Forbes),

« forme femelle » (CnEGORY, 1891, pl. 1, fig. 2-4) (x 3) : 6, face apicale ; 7, face orale ; 8, profil.

9. — Arbacina sp., fragment de la moitié adorale de la couronne (x 4). N.B. : par erreur le côté adorai

est vers le haut.

10. — Echinus (?) sp., fragment de la couronne (X 4).

11. — Trophonopsis muricatus (-Mtg.) (x 3).

12. — Bittium sp. (x 3).

13. — Pitar [Pilar] radis (Poli) (x 1).

14. — Digitaria digitaria (L.) (x 3).

15. — Astarte {Astarle) omalii omalii Jonk. (x 1).

(Clichés D. Serretle.)

Le Comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien ooulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C

au cours de l'année 1983 :

F. Atkoi'S, Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard, Lyon I, 27-h3, Bd

du Onze-Novembre, 69622 Villeurbanne eedex.

J.-C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNIIN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsbuhg, Institut de Paléontologie, MNIIN, 8, rue Bufîon, 75005 Paris.

D. GoiMET, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Bulïon, 75005 Paris.

E. Heinïz, Laboratoire associé CNRS, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN, 8, rue

Bulïon, 75005 Paris.

R. lloFESTETTER, Laboratoire associé CNRS, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN,

8, rue Bulïon, 75005 Paris.

Ph. J.\NVIER, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine. Univer¬

sité Paris VI, 4, place Jussieu, 75230 Paris eedex 5.

L. Leclaire, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Bulïon, 75005 Paris.

P. Mei.n, Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard, Lyon I, 27-43, Bd du

Onze-Novembre, 69622 Villeurbanne eedex.

H. Thomas, Laboratoire associé CNRS, Centre de Recherches anthropologiques, et Institut de

Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 29 février 1984.

Le Bulletin du 3® trimestre de l'année 1983 a été diffusé le 26 janvier 1984.

IMPRIMERIE NATIONALE

3 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la lin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi ; auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, litre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of

Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et

llustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur,

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur Tanatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur, 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig. 16 pl.

T. 46 — Frôhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au

Cénozoîque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitique et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p.

61 fig., 8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.

72 fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris