BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y.Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick- Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La I re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Pans, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 5, 1983, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. I. Didemnidae.. 5

Littoral Ascidians from Guadeloupe. I. Didemnidae.

G. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. II. Phlébobranches. 51

Littoral Ascidians from Guadeloupe. II. Phlebobranchiata.

J.-L. d’Hondt. — Nouvelle contribution à l’étude des Bryozoaires Eurystomes

bathiaux et abyssaux de l’océan Atlantique. 73

New contribution to the study of the bathyal and abysscd Eurystomatous Bryozoa from

Atlantic ocean.

C. Lévi et P. Lévi. — Eponges Tétractinellides et Lithistides bathyales de Nou¬

velle-Calédonie . 101

Bathyal Tetractinellida and Lithistida Sponges from New Caledonia.

C. Massin et M. Sibuet. — Découverte dans le bassin profond du Cap de l’espèce

antarctique Psychropotes scoliae (Vaney, 1908) (Echinodermata Holothuroi-

dea). 169

Discovery in the deep Cape Basin of the antarctic species Psychropotes scotiae (Vaney,

1908) (Echinodermata Holothuroidea).

A. G. Chabaud, G. T. Navone et 0. Bain. — Description de Mazzia bialata n. sp.,

parasite de Dasypodidés. Attribution du genre aux Nématodes Spirocercidae. 175

Description of Mazzia bialata n. sp., parasite of dasypodid mammals. Mazzia is placed

in the Spirocercidae.

M. R. Baker. — Two trichostrongyle genera (Nematoda) parasitic in malaysian

Amphibians : Batrachostrongylus Yuen, 1963 (Amphibiophilidae) and Batracho-

nema Yuen, 1965 (Nicollinidae). 181

Compléments morphologiques sur deux genres de Trichostrongyles (Nematoda) para¬

sites de Batraciens en Malaisie : Batrachostrongylus Yuen, 1963, et Batrachonema

Yuen, 1965.

1 . 1

— 2 —

J.-P. Hugot. — Deux Oxyures parasites de Petromus typicus, un Rongeur sud-

africain archaïque. 187

Two Oxyurids parasites of Petromus typicus, an archaic south-african Rock-Rat.

J. Renaud-Mornant. — Tardigrades abyssaux nouveaux de la sous-famille des

Euclavarctinae n. subfam. (Arthrotardigrada, Halechisniscidae). 201

New abyssal Tardigrada of the subfamily Euclavarctinae n. subfam. (Arthrotardi¬

grada, Halechisniscidae).

J. Renaud-Mornant, N. Gourbault et M.-N. Helléouet. — - Prospections méio-

faunistiques en Martinique. I. Les biotopes et leurs peuplements. 221

Meiofaunistic prospections in Martinique. I. The biotopes and their populations.

R. Jocqué. — Sur la synonymie de Callitrichia Fage et Atypena Simon avec la

redescription de quelques espèces paléotropicales (Araneae, Linyphiidae).... 235

On the synonymy of Callitrichia Fage and Atypena Simon with redescriptions of some

palaeotropical species (Araneae, Linyphiidae).

J.-P. Mauriès. — Cambalides nouveaux et peu connus d’Asie, d’Amérique et d’Océa¬

nie. I. Cambalidae et Cambalopsidae (Myriapoda, Diplopoda). 247

New and unknown Cambalida from Asia, America and Oceania. I. Cambalidae and

Cambalopsidae (Myriapoda, Diplopoda).

J.-M. Thibaud et J. Jérémie. -—• Microarthropodes du sol et groupements végétaux

de l’île de la Guadeloupe. 277

Soil-microarthropods and plant communities of Guadeloupe island.

J. H. Stock. — Pycnogonides des campagnes CORINDON et MUSORSTOM II

(détroit de Makassar et Philippines), avec description de Pallenopsis dentifera

sp. nov. 299

Pycnogonida from the cruises CORINDON and MUSORSTOM II (strait of Makassar

and the Philippines), with the description of Pallenopsis dentifera sp. nov.

E. R. Brygoo et R. Roux-Estève. — Feylinia, genre de Lézard africain de la famille

des Scincidae, sous-famille des Feyliniinae. 307

Feylinia, a genus of Scincidae, subfamily Feyliniinae african Lizards.

R. Rour. — Trois populations endémiques du genre Pelusios (Reptilia, Chelonii,

Pelomedusidae) aux îles Seychelles ; relations avec les espèces africaines et

malgaches. 343

Three endemic populations of the genus Pelusios from the Seychelles islands ; relation¬

ships with the african and malagasy species.

- 3

R. Bauchot, M. Thireau et M. Diagne. —- Relations pondérales encéphalo-soma-

tiques interspécifiques chez les Amphibiens anoures. 383

Interspecific brain-body weight relationships of the Anura Amphibians.

J. Daget. —• Vers une conception bio-génétique du genre chez les Poissons. 399

Towards a bio-genetical concept of genus in Fishes.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 5-49.

Ascidies littorales de Guadeloupe

I. Didemnidae

par Françoise Monniot

Résumé. — Dans la zone littorale autour de la Guadeloupe, dix-neuf espèces d’Ascidies

Didemnidae ont été récoltées. Dix d’entre elles sont nouvelles pour la science. Le genre Lepto-

clinides est signalé pour la première fois aux Antilles. Les espèces sont décrites et figurées ; elles

sont rassemblées dans une clé tabulaire. Une discussion sur l’importance des divers organes des

zoïdes pour l’évolution du groupe est entreprise. La structure des larves peut être utilisée pour

comparer les genres qui ne peuvent à notre avis faire l’objet d’une évolution linéaire.

Abstract. —■ In shallow waters, around of Guadeloupe island, nineteen species of Didemnid

Ascidians were collected, ten of which are new. The genus Leptoclinides is recorded in the West

Indies for the first time. The species are described and illustrated ; they are listed in a tabular

key. A discussion is given about the importance of several organs of the zooids for the evolution

of the family. The larval structure can be used to compare genera which, in our opinion, cannot

be placed along a straight evolutionary line.

F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Au cours d’une mission réalisée dans le cadre de l’action concertée DGRST « mangrove

et zone côtière » (contrat Claude Bernard, ÉPHÉ, Salvat n° 79-7-0453), 27 stations ont été

prospectées sur le littoral de la Guadeloupe. L’étude des Ascidies fera l’objet de plusieurs

publications concernant les différentes familles. La première d’entre elles traite des Didem¬

nidae, à très faillie profondeur, la plupart à moins de cinq mètres.

La liste des stations est accompagnée d’une carte (fig. 1) qui permet de localiser rapi¬

dement les points donnés pour chaque espèce.

Les Didemnidae n’avaient pas fait l’objet d’une étude approfondie aux Antilles jusqu’à

présent. Van Name, le principal auteur ayant étudié les Ascidies de cette région (1921,

1924), ne semble pas s’être beaucoup intéressé à cette famille. A part lui, les récoltes ont

été très fragmentaires. Sluiter (1898) a décrit deux espèces de Didemnidae seulement

et si ses descriptions sont souvent inutilisables, les échantillons-types nous ont permis

de reconnaître les animaux. Nous remercions le Muséum d’Amsterdam de nous les avoir

communiqués.

Gravier (1955) ne décrit pas d’espèces nouvelles mais signale Trididemnum savignyi,

Didemnum candidum, D. vanderhorsti, Polysyncraton amethysteum et Diplosoma macdo-

naldi. Les descriptions sont absentes ou trop sommaires et l’on ne peut juger de la validité

des noms spécifiques.

- 6 —

En 1962, Millar signale à Curaçao Trididemnum solidum, Trididemnum orbiculatum,

Lissoclinum fragile, Diplosoma macdonaldi, Didemnum conchyliatum et Didemnum vander-

horsti.

Les publications ultérieures ne signalent pas de Didemnidae nouvelles, seules F. Lafar-

gue et G. Duclaux décrivent Trididemnum cyanophorum en 1979 (voir Addendum, p. 46).

Il n’est pas surprenant que dix espèces nouvelles soient décrites dans ce travail.

Comme tous les auteurs l’ont fait remarquer, la distinction entre les diverses espèces de

Didemnidae est délicate ; elle ne peut se faire avec certitude sans anesthésie, dissection

et observation des zoïdes adultes et des larves. La variabilité parfois très grande des

couleurs, de la taille ou de la densité des spicules ne facilite pas les distinctions spéci¬

fiques.

Des espèces souvent signalées aux Antilles comme Polysyncraton amethysteum ou

Tridemnum savignyi n’ont pas été trouvées au cours de nos récoltes en Guadeloupe. Il

y a deux explications possibles à cela : les stations sont toutes situées à profondeur très

faible et elles ont été choisies surtout en vue d’un inventaire des espèces vivant dans la

mangrove d’une part et d’autre part dans les ports. Ces stations ne représentent donc pas

la totalité des biotopes pouvant abriter des Didemnidae. Il est possible aussi qu’il y ait

autour des différentes îles des Antilles une répartition différente des espèces caraïbes.

Algues symbiotes

Beaucoup d’espèces de Didemnidae ont des algues symbiotes en Guadeloupe. La durée

de la mission et les conditions de travail sur place n’ont pas permis de décider avec certi¬

tude quelles étaient les espèces d’Ascidies susceptibles d’héberger des algues de façon cons¬

tante ou facultative b D’autre part, nous nous garderons bien d’identifier ces organismes,

ce que seid un spécialiste peut faire. Cependant, nous avons constaté la présence de trois

types de structures qui pourraient être des algues symbiotes dont l’aspect évoque celui

des Prochlorophycées ou des Cyanophycées :

1. un revêtement vert vif partiel à la surface de certaines colonies de Trididemnum

cyanophorum et d’une Didemnidae blanche encroûtant l’algue Halimeda ;

2. des cellules logées à l’intérieur des tissus de diverses espèces, colorées en rose plus

ou moins vif jusqu’au violet, qui se décolorent ou deviennent brunes dans les fixateurs ;

3. des cellules brunes, vert sombre ou noires, sous et dans la tunique, mais qui pour¬

raient être aussi bien des cellules pigmentaires altérées de l’Ascidie.

Remarque : Les colonies n’ont pas été figurées car seules des photographies des ani¬

maux en place, en couleurs, ont une réelle valeur. Les zoïdes, les larves et les spicules ont

été figurés dans la mesure du possible. Les détails visibles sur les photographies ou les

dessins, qui ont tous été faits à la chambre claire, n’ont pas toujours été redécrits dans le

texte pour l’alléger.

1. Des récoltes ultérieures sont prévues qui permettront de vérifier la présence d’algues symbiotes,

Prochlorophytes ou autres, dans chaque espèce de Didemnidae. Cette étude sera faite par analyse des

pigments caractéristiques, chlorophylles et autres.

— 7 -

Liste des stations

(Fig. 1)

Les espèces étudiées ici ont été récoltées du 14 décembre 1980 au 3 janvier 1981. Les récoltes

ont été effectuées en plongée libre et en scaphandre autonome à partir de la côte ou du bateau

du Centre Universitaire Antilles-Guyane. Nous remercions ici MM. Guyard et Louis, du CUAG,

qui nous ont accompagnée dans quelques sorties.

Fig. 1. — Carte des stations.

St. 1 — Plongée à partir de la plage de Petit Havre sur la côte sud de Grande Terre de 0

à 3 m. Les Ascidies ne se trouvent que sous les pierres.

St. 2 — Récoltes dans la mangrove de la Pointe Lambi, grand cul-de-sac marin, sur les

racines de palétuviers et sur les thalles d ’Halimeda sp. fixés sur fond de vase entre 1 et 3 m.

St. 3 — Récoltes en plongée libre de 0,5 à 1 m de profondeur sur la face nord de l’îlet à Chris¬

tophe dans le grand cul-de-sac marin. Les récoltes ont été faites sur des piquets de bois et sur

les thalles et feuilles d’un herbier de Phanérogames marines et sur des coquilles d ’Area sp.

— 8 -

St. 4 — Récoltes de 0 à 3m sur un « sec » au sud-ouest de l’îlet Fajou, grand cul-de-sac

marin. Les Ascidies ont été récoltées sur les coraux morts en place ( Porites sp.), sur les Halimeda

et à une profondeur de plus de 2 m sur de grandes éponges fixées sur le fond vaseux.

St. 5 — Récoltes de 1 à 2 m sur un « sec » situé au nord-ouest de l’îlet Fajou. Les Ascidies

se trouvaient sur les coraux ( Porites sp.) et les touffes d’ Halimeda.

St. 6 — Récoltes sur la mangrove au nord de l’îlet Fajou à 1 m. Les Ascidies ont été récol¬

tées sur les racines plongeantes des palétuviers et sur le feutrage des racines souterraines qui sont

là à nu et non envasées sur la bordure extrême de la mangrove.

St. 7 — Récoltes de 0 à 5 m dans l’Anse de Raille Argent, côte ouest de Basse Terre. Les

deux faces de la baie ont été explorées ; sur la face nord très propre et plus battue, les Ascidies

vivent dans des fissures ou se présentent en croûtes minces. Sur la face sud plus calme et plus

vaseuse certaines espèces vivent sur la roche à la limite du sédiment.

St. 8 - Plongée à partir de la Pointe du Carénage sur la côte est de Basse Terre. Les récoltes

ont été effectuées autour et sur un « sec » à quelques centaines de mètres de la côte à la fois sur

les coraux morts Porites, Agaricia et Millepora spp. vers 2 m de profondeur, sur la face est du

« sec » et sur des coquilles ou des coraux morts au-dessus du « sec » dans un herbier où la profon¬

deur n’est que de quelques décimètres.

St. 9 — Herbier de l’Anse du Souffleur, côte ouest de Grande Terre. Les Ascidies ont été

récoltées par 0,5 à 1 m de fond entre les racines de Phanérogames, sous des coraux morts ( Acro-

pora palmata) et sur des bois flottés.

St. 10 — Portes d’Enfer, côte nord de Grande Terre, de 1 à 2 m. Dans cette zone très agitée

et parcourue de très forts courants, les Ascidies se rencontrent sous les coraux massifs et dans les

touffes d’algues.

St. 11 — Récoltes en plongée libre sur les piliers du port de plaisance de Fouillole (Pointe-

à-Pitre) de 0 à 4 m.

St. 12 — Récoltes sous la petite jetée au nord de l’îlet à Cochons, petit cul-de-sac marin,

et dans l’herbier à Phanérogames par 1,5 à 2 m de fond.

St. 13 — Plongée (5 à 10 m) au sud du banc de sable qui prolonge à l’ouest l’ilet à Cochons.

La plupart des espèces ont été trouvées à la base des coraux vivants en place ou sous les plaques

d ’Acropora palmata morts, tombées sur le sédiment. Un appauvrissement net en espèces est constaté

au-dessus de 7 m.

St. 14 — Récoltes de 0,5 à 1 m au sud-ouest de l’îlet à Cochons. Les Ascidies ont été récol¬

tées sur les faces latérales et sous des blocs de coraux morts roulés, recouverts de petites algues

qui agglomèrent le sédiment. Dans cette station les Ascidies sont particulièrement discrètes.

St. 15 — Plongée libre sous la jetée au port de Trois Rivières, sud de Basse Terre, et sur

la face interne de la digue. Très peu d’Ascidies.

St. 16 — Récoltes sur les piliers du port de plaisance de Rivière Sens au sud de la ville de

Basse Terre et sur la face interne de la jetée. Les Ascidies sont également présentes sur les chaînes

dormantes et les flotteurs.

St. 17 - Plongée libre sur la face nord de la Pointe des Châteaux, extrémité est de Grande

Terre, dans une piscine naturelle protégée par le récif frangeant. Les récoltes ont été effectuées

sous des blocs rocheux de 1 à 2 m de profondeur, situés près de la communication de la vasque

avec l’extérieur.

St. 18 — Plongée sous le quai du port de pèche et de plaisance de Saint-François, côte sud

de Grande Terre. Les Ascidies recouvrent totalement, souvent sur plusieurs couches, les piliers

et les blocs situés sous le quai.

St. 19 Plongée sur la face sud de la pointe située au sud de Bouillante, côte ouest de Basse

Terre, de 2 à 10 m. Récoltes sous les coraux vivants, dans les fissures entre les coraux et à la base

des éponges.

St. 20 — Plongée de 5 à 15 m sur la face ouest de l’îlet Pigeon, ouest de Basse Terre. Les

— 9 -

Ascidies se trouvent en partie sur la face vivante des coraux mais surtout sous les coraux morts

et dans les fissures.

St. 21 — Plongée de 0 à 5 m sur la face nord de la pointe sud de Bouillante, au déversoir

de l’usine géothermique dans des eaux très chaudes. Peu d’Ascidies sous les coraux morts.

St. 22 — Plongée de 0 à 3 m sous les piliers de la jetée de l’Anse à la Barque, côte ouest

de Basse Terre, et sur des champs de blocs sur la face sud de l’anse. Faune peu variée à base de

Stolidobranches.

St. 23 — Plongée à l’îlet Pigeon, prolongation en profondeur 15-28 m de la station 20. Récol¬

tes sous les surplombs, à la base des grandes éponges et dans les fissures.

St. 24 — Plongées et récoltes en divers points sur la mangrove entre la Rivière Perrin et

la Pointe « j’ai fouillé » dans le grand cul-de-sac marin.

St. 25 — Plongées sur divers « secs » entre la Rivière Perrin et l’îlet Fajou entre 1 et 4 m.

Récoltes sur les coraux morts.

St. 26 — Récoltes sur les piquets de l’ancienne exploitation ostréicole dans la Manche à

Eau.

St. 27 — Même emplacement que la station 13 de 1 à 5 m de profondeur. Récoltes sous

les plaques d ’Acropora palmata morts.

Quelques échantillons ont été récoltés par J. Vacelet au cours de la mission CORANTILLES

en avril 1981. Il en sera fait mention au cours de la description des espèces.

DESCRIPTION DES ESPÈCES 1

Genre TRIDIDEMNUM Della Valle, 1881

Les espèces possèdent trois rangs de stigmates seulement, une ouverture cloacale de

faible diamètre, le plus souvent tubulaire, un spermiducte spiralé. Des spicules sont presque

toujours présents dans les colonies.

Trididemnum cyanophorum Lafargue et Duclaux, 1979

Stations : 8 — 23.

Les colonies correspondent à la description de Lafargue et Duclaux ; elles se carac¬

térisent surtout par leur bordure épaisse, leur faible adhérence au substrat. Leur couleur

varie sur le vivant, passant par le blanc, le vert, le rose et le violet. L’espèce se différencie

des deux suivantes par l’abondance des spicules beaucoup plus denses et par la larve plus

grosse et de structure différente. Nous ne refigurons pas cette espèce.

Trididemnum cyanophorum est commune surtout au-dessous de 10 m de profondeur ;

elle a été récoltée à toutes les plongées près de l’îlet Pigeon et par Vacelet près de Sainte-

Anne. Nous l’avons également trouvée à faible profondeur, près d’un sec, en face de la pointe

du carénage (petit cul-de-sac marin).

1. Les types des nouvelles espèces sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle.

/ ^ N ^ ^ ^ / v / V / V / ^ / Q /

Trididemnum cyanophorum

" hians

0,5

" orbiculatum

0,75

Leptoclinides Xatus

0,75

" torosus

0,4

Didemnum conchyliatum(1)

" cineraceum

0,9

duplicatum

■

0,3

" halimedae

0,5

" inauratum

" ligulum

0,5

" perlucidum

0, S

*' psammathodes ( 2 )

0,5

Lissoclinum abdominalis

0,5

fragile

0,75

" perforatum

■

M verrilli

0,5

Diplosoma listerianum

0,75

glandulosum

(1) ouverture cloacale découvrant toute la branchie ; (2) pelotes fécales denses dans toute la colonie.

— 11 —

Trididemnum hians n.

(Fig. 2 ; pi. I, C)

sp.

Stations : 4 — 9 — 13.

Les colonies encroûtantes ont une couleur gris foncé due à l’absence de spicules dans

la couche superficielle de la tunique qui contient des grains de pigment vert-noir. Les zoïdes

sont également teintés de vert foncé. Les colonies ont une surface lisse ; elles mesurent

3 à 4 cm d’envergure et au plus 2 mm d’épaisseur. Les zoïdes sont régulièrement disposés

et entourés dans la partie abdominale par des sortes de capsules formées par l’accumula¬

tion des spicules. Les spicules (pi. I, C) sont relativement gros (40 à 45 pm) à pointes aiguës

formées d’aiguilles soudées entre elles.

Fig. 2. — Trididemnum hians n. sp. : A et C, zoïdes ; B, larve.

Les zoïdes possèdent un pigment foncé plus ou moins dense dans leur manteau, selon

les colonies, mais la partie antérieure de l’endostyle est toujours marquée d’un point noir,

même chez les zoïdes les plus clairs. Le thorax est plus petit que l’abdomen (fig. 2 A, C),

et en est séparé par un long pédoncule œsophago-rectal. L’appendice fixateur peut être

très long et dépasser largement le niveau de l’abdomen (fig. 2 A, C). Le siphon buccal a

six lobes, sans caractères particuliers. Le siphon cloacal, large, forme un tube court à bord

ondulé (fig. 2 A) s’ouvrant au milieu du thorax. Il a un diamètre assez large chez les indi¬

vidus peu contractés ; son sphincter n’est pas très fort. Les organes thoraciques latéraux

12 —

arrondis (fig. 2 A) sont situés au niveau du troisième rang de stigmates ; ils sont placés

plus près de l’endostyle que chez Trididemnum orbiculatum. On compte généralement

quatorze stigmates au premier rang dans la branchie. Le tube digestif forme une simple

boucle large (fig. 2 A). L’estomac est sphérique ; l’intestin moyen est marqué par une por¬

tion renflée. Dans la boucle intestinale, il y a un gros testicule en forme de lentille (fig. 2 A,

C) sur lequel s’enroulent sept tours de spermiducte. Entre le testicule et l’estomac, l’ovaire

comprend au moins un ovocyte bien développé qui fait hernie sous l’abdomen et peut attein¬

dre une très grande taille (fig. 2 A, C).

Les larves (fig. 2 B) sont disposées dans la partie inférieure de la colonie et atteignent

1 mm. Leurs trois ventouses sont longuement pédonculées et sont bordées de chaque côté

par cinq papilles courtes et minces. La branchie est déjà organisée dans la larve avec trois

rangs de stigmates. Ocelle et otolithe sont présents. La queue ne décrit que les trois quarts

du périmètre de la larve, au plus.

Cette espèce ne semble pas aussi commune que Trididemnum orbiculatum ; elle n’a

été trouvée qu’à faible profondeur, entre 1 et 4 m, mais à la fois dans le grand et le petit

cul-de-sac marin. Elle diffère de Trididemnum orbiculatum par la forme du siphon cloacal,

mais surtout par la structure des larves.

Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902)

(Fig. 3 A, B, C, D ; pi. I A)

Didemnum orbiculatum Van Name, 1902.

Trididemnum orbiculatum-, Van Name, 1945; Millar, 1962.

Stations : 2 — 4 — 7 — 8 — 12 — 13 — 14 —- 16 — 17 —- 18 — 27.

L’espèce se présente sous plusieurs formes :

1. De petites colonies de faible extension, très minces, blanches, sur les articles de

l’algue Halimeda, à faible profondeur ou sur des branches de coraux morts. Les spicules

sont surtout disposés en une couche superficielle.

2. Des colonies de petite extension, 1 cm, mais un peu plus épaisses, à tunique résis¬

tante, ne comprenant presque pas de spiculés. Ces animaux apparaissent alors jaune pâle

sur le vivant.

3. Enfin, des colonies nettement plus épaisses (jusqu’à 5 mm) de quelques centimètres

d’envergure, de couleur variable allant du gris très pâle au gris foncé tirant sur le vert.

La couleur est due à la pigmentation plus ou moins intense des zoïdes, la tunique restant

transparente, et à l’abondance des spicules.

Les spicules, quand ils sont peu abondants, sont localisés dans la couche de la tunique

qui contient les thorax ; ils sont relativement gros à pointes aiguës (pl. 1 A).

Les zoïdes (fig. 3 A, B) mesurent au plus 1,3 mm de longueur. Les siphons buccal et

cloacal forment des tubes cylindriques nets et équivalents l’un par rapport à l’autre (fig. 3 A,

B). Le manteau est transparent avec un point noir en haut de l’endostyle ou porte un pig-

— 13 -

ment noir le long du sillon péricoronal. Pour les zoïdes les plus foncés, la pigmentation

peut s’étendre à tout le thorax ou même à l’abdomen qui reste cependant toujours le plus

clair. Le manteau est très faiblement musclé. Il y a trois rangs de neuf à dix stigmates

de chaque côté. Il existe un espace imperforé sous le troisième rang de stigmates. Les organes

thoraciques latéraux (fig. 3 A, B) ont une taille et une position variables selon les colonies.

Petits, ils sont placés au niveau du troisième rang de stigmates (fig. 3 A), plus grands, ils

sont plutôt situés au niveau du deuxième rang de stigmates (fig. 3 B). Ils sont arrondis,

en cupide.

Fig. 3. — Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902) : A et B, zoïdes ; C, larve ; D, abdomen.

Trididemnum savigrtyi (Herdman, 1886) : E, larve d’un exemplaire des Bermudes.

- 14 —

Le pédoncule œsophago-rectal est assez court. L’appendice fixateur part toujours de

la base de l’endostyle et ne dépasse pas le niveau de l’estomac, mais il peut être beaucoup

plus court (fig. 3 A, B). L’abdomen est plus petit que 'e thorax ou au plus égal, quand les

gonades sont bien développées. Le tube digestif forme une large boucle repliée sur elle-

même (fig. 3 A, B). L’estomac est sphérique ; l’intestin antérieur assez étroit et l’intestin

moyen est élargi, mais il n’y a pas de régions nettement marquées et la forme du tube diges¬

tif dépend beaucoup de ce qu’il contient. Les gonades (fig. 3 A, B) sont normalement situées

à droite, dans la position normale des zoïdes dans la colonie, par rapport aux thorax, mais

cette position varie en fonction de la torsion au niveau du pédoncule œsophago-rectal.

Il y a un seul testicule (fig. 3 A, B) entouré de sept et jusqu’à huit tours du spermiducte

enroulés dans le sens contraire des aiguilles d’une montre. L’ovaire est situé entre le testi¬

cule et l’estomac. Les larves (fig. 3 C) sont incubées dans la couche basale de la colonie.

Elles sont de petite taille (450 à 500 pm), ont trois ventouses assez longuement pédoncu-

lées et quatre papilles épidermiques à extrémité large, dont la base est convergente. Le tho¬

rax montre déjà trois rangs de stigmates. La queue de la larve fait un tour complet.

Cette espèce ne semble habiter que les zones de très faible profondeur, mais elle y est

commune. Elle contient de façon irrégulière des algues symbiotes dans la couche la plus

profonde de la tunique. Elle se distingue des deux autres espèces de Guadeloupe par la

structure de la colonie, et celle des larves. Elle correspond tout à fait aux exemplaires

que nous avons récoltés en abondance aux Bermudes. L’espèce n’était connue que dans

la zone caraïbe. Le type de l’espèce déposé à l’American Museum, New York a été examiné.

Les larves correspondent bien à celles des spécimens de Guadeloupe.

Discussion

En dehors des trois espèces Trididemnum cyanophorum, T. hians et T. orbiculatum,

d’autres Trididemnum ont été signalés dans la région caraïbe mais nous ne les avons pas

récoltées en Guadeloupe. Ce sont :

-— T. savignyi (Herdman, 1886) que nous avons récolté aux Bermudes et qui diffère

des trois espèces citées plus haut par la structure de sa larve gemmipare (fig. 3 E) (cf. type).

— T. solidum (Van Name, 1902) qui possède des spicules denses de très grande taille

(70 à 80 pm). Cette espèce des Bermudes et des Antilles n’est peut-être qu’un synonyme

de T. cyanophorum. Seide, l’étude du type pourrait donner plus d’indications.

-— T. tenerum Verrill, 1871, qui forme des colonies épaisses, avec très peu de spicules

irréguliers. Les descriptions incomplètes ne permettent pas de comparer précisément

cette espèce à celles citées ci-dessus. Le nombre de tours du spermiducte (10) est plus

élevé.

— T. tethidis Van Name, 1945, qui n’est connu que de Floride, avec des zoïdes imma¬

tures. Sa seule caractéristique semble être la présence d’un point noir sur le thorax, carac¬

tère que nous avons constaté à la fois chez T. orbiculatum et T. hians. Seules, de nouvelles

récoltes d’individus sexuellement mûrs, et avec des larves, permettront de bien préciser

la validité des espèces citées ci-dessus.

— 15 -

Genre LEPTOCLINIDES Bjerkan, 1905

Les espèces de ce genre ont à la fois quatre rangs de stigmates, un siphon cloacal tubu¬

laire et un spermiducte spiralé. Il y a généralement des spicules dans la tunique.

Nous persistons à inclure dans la diagnose de ce genre le siphon cloacal en tube ; cepen¬

dant, dans notre nouvelle espèce Leptoclinides latus, les zoïdes situés autour des orifices

cloacaux communs de la colonie n’ont plus une ouverture cloacale tubulaire mais prolongée

dorsalement par une large languette. Tous les autres zoïdes ont un siphon cloacal en tube

simple et correspondant bien à la diagnose du genre.

La possibilité d’une large languette cloacale, de plusieurs testicules et de spires lâches

du spermiducte sont des caractères spécifiques du genre Leptoclinides, qui rappellent ce

qu’on trouve fréquemment dans le genre Polysyncraton. Le siphon cloacal tubulaire rap¬

proche les Leptoclinides des Trididemnum, mais l’allongement du siphon cloacal nous paraît

plus correspondre à un épaississement des colonies, caractère variable sans grande impor¬

tance dans l’évolution des Didemnidae.

Leptoclinides latus n. sp.

(Fig. 4 ; pi. I, B)

Stations : 4 — 8 — 13 — 20 —- 23.

Les colonies fragiles, encroûtantes, sur le corail, sont soit minces et lisses, soit plus

épaisses et repliées sur elles-mêmes. Les zoïdes ne sont disposés que dans la couche super¬

ficielle de la colonie. Les spicules sont localisés dans une croûte en surface et sont absents

de la couche profonde, sauf dans les colonies épaisses où on les trouve aussi au contact

du substrat. Les orifices cloacaux communs sont ovales, largement ouverts. Les canaux

cloacaux contiennent des pelotes fécales. Les spicules ont une petite taille, 20 pm en moyenne

avec des pointes courtes (pi. I B). Les colonies sont généralement blanches, l’une d’elles

avait une coloration orangée qui a disparu dans le fixateur.

Les zoïdes mesurent environ 1 mm de long et sont perpendiculaires à la surface de

la colonie (fig. 4 A), ou sont couchés si celle-ci est très mince. Les thorax sont souvent

contractés. Le manteau contient une musculature longitudinale assez forte avec huit à

quatorze fibrilles. Le siphon buccal a six lobes arrondis. Le siphon cloacal varie selon la

position des zoïdes (fig. 4 A) : pour les zoïdes bordant les ouvertures cloacales communes,

le siphon cloacal n’est pas élargi, mais possède une grande languette dorsale bifide. Les

autres zoïdes (fig. 4 B) ont une ouverture cloacale tubulaire dont le bord est lisse mais qui

apparaît souvent ondulé. Il y a vingt-quatre tentacules en trois ordres, six grands très

longs séparés par de plus petits triangulaires (fig. 4 D). Les organes thoraciques latéraux

sont arrondis, situés au milieu des faces latérales du thorax et en face du deuxième ou troi¬

sième sinus interstigmatique (fig. 4 B, C). La branchie compte au moins quatorze stigmates

par demi-rang (fig. 4 C), parfois un peu moins pour le premier rang. Il n’y a pas d’appen¬

dice fixateur.

- 16 -

Fig. 4. — Leptoclinides latus n. sp. : A, cloaque commun entouré de zoïdes à siphon cloacal à languette ;

B, zoïde entier ; C, thorax étalé ; D, détail des tentacules ; E, abdomen ; F, abdomen, autre face ;

G, larve.

Le pédoncule œsophago-rectal est assez long. L’abdomen est de grande taille, plus

grand que le thorax (fig. 4 D). Le tube digestif décrit un cercle ; l’estomac à peu près sphé¬

rique est situé antérieurement ; l’intestin se divise en plusieurs parties (fig. 4, C) assez nettes ;

l’intestin postérieur débute au pôle postérieur de l’abdomen. Une grosse glande pylorique

entoure l’intestin postérieur en face de l’estomac. La gonade mâle est composée de deux ou

plus souvent trois ou quatre testicules (fig. 4 B, E, F), souvent inégaux, placés au-dessus

du début du rectum. Le spermiducte décrit trois ou quatre tours de spire lâches (fig. 4, B, F),

— 17 —

mais son trajet souvent irrégulier peut avoir un rebroussement soit au départ soit au niveau

de l’ovaire. Le dernier tour du spermiducte enserre l’ovaire (lig. 4 B, F). Les ovocytes

de couleur orangée dilatent le manteau, quand ils grossissent, en une poche qui se développe

sous l’abdomen, entre le testicule et l’intestin moyen. Les gonades restent relativement

éloignées de l’estomac qui est antérieur.

Les larves, rares dans les colonies récoltées en décembre, ont une taille moyenne de

750 pm (fig. 4, G). Elles ont trois ventouses sur des pédoncules longs et quatre papilles

doubles de chaque côté formant un anneau épais et compact autour des ventouses. La

branchie est peu développée, on n’y distingue pas encore de stigmates.

Cette espèce a été récoltée à des profondeurs allant de 2 à 7 m dans des localités variées

mais pas dans les ports ni dans la mangrove. Un échantillon a été trouvé par Vacelet

entre 10 et 18 m à Sainte-Anne.

Cette espèce ne semble pas abriter d’algues symbiotes. Elle se caractérise par la lan¬

guette cloacale grande et foliacée des zoïdes bordant les ouvertures cloacales communes

et le petit nombre de tours du spermiducte ainsi que par la larve.

Aucune espèce de Leptoclinides n’est décrite dans la zone caraïbe. L’espèce géogra¬

phiquement la plus proche est Leptoclinides brasiliensis Michaelsen, 1923, qui possède

plusieurs lobes testiculaires mais six tours du spermiducte.

Leptoclinides torosus n. sp.

(Fig. 5 ; pl. 1 D)

Stations : 8 — 13.

L’espèce encroûtante peut atteindre plusieurs centimètres d’envergure avec une épais¬

seur de plus d’un centimètre, bien que les petites colonies soient le plus souvent minces.

La surface des plus grands spécimens est très irrégulière, hérissée de bosses et de papilles

tunicales qui ont souvent une accumulation de spicules à leur extrémité libre. La couleur

est souvent marbrée à cause des spicules irrégulièrement répartis mais aussi grâce à la pré¬

sence de pigments foncés. Les colonies vont du gris clair au noir en passant par le violet.

Des algues symbiotes sont souvent présentes et contribuent à cette coloration.

Les orifices cloacaux communs sont larges, bordés de spicules puis d’une couche de

tunique transparente qui forme le bord de l’orifice. Généralement, la couche tout à fait

superficielle de la colonie, sauf pour les papilles, est dépourvue de spiculés. Ceux-ci s’accu¬

mulent au niveau de la zone des abdomens des zoïdes. Les couches plus profondes de la

colonie en sont dépourvues. Les spicules ont de nombreux rayons dont l’extrémité libre

est aplatie (pl. I D) ; ils sont grands et dépassent souvent 50 pm.

Les zoïdes mesurent jusqu’à 2 mm bien que leur taille soit très variable. Ils sont tous

semblables qu’ils soient proches ou non des ouvertures cloacales communes. Ils sont diffi¬

ciles à extraire de la tunique. Le thorax montre une forte musculature (fig. 5 A) composée

de huit faisceaux longitudinaux partant du siphon buccal et de six faisceaux partant du

siphon cloacal de chaque côté. Les deux siphons sont longs, tubulaires, à bord entier et

munis d’un fort sphincter. Les organes thoraciques latéraux sont situés au niveau du troi-

1 , 2

— 18 —

sième rang de stigmates ; ils sont arrondis (fig. 5 A). Le nombre de stigmates par rang

est élevé mais nous n’avons pu les compter. L’endostyle est large.

Le pédoncule œsophago-rectal, large, ne porte pas d’appendice fixateur. Le tube

digestif forme une large boucle simple (fig. 5 A, B), l’estomac antérieur est un peu plus

large que long ; l’intestin est divisé en trois parties par des constrictions. L’intestin posté¬

rieur débute au fond de la boucle digestive ; un manchon d’ampoules pyloriques l’entoure

un peu au-dessous du niveau de l’estomac (fig. 5 B). Le testicule (fig. 5 C) est formé de trois

à six lobules, le plus souvent quatre ou cinq, entourés de cinq à neuf tours de spire (géné¬

ralement sept) du spermiducte. L’ovaire est situé antérieurement par rapport aux testi¬

cules.

Fig. 5. — Leptoclinides torosus n. sp. : A, zoïde ; B, abdomen du même zoïde ; C, testicule d’un autre exem¬

plaire ; D, larve.

Les larves mesurent 750 pm (fig. 5 D). Elles possèdent trois ventouses larges et quatre

papilles élargies à leur extrémité, de chaque côté. Ces papilles ne forment pas une couronne

comme chez Leptoclinides latus. La branchie dans le têtard a déjà quatre rangs de stigmates.

Cette espèce a été récoltée près des secs du petit Cul-de-sac marin. Une petite colonie

_a également été trouvée par Vacelet entre 10 et 18 m au sud de Sainte-Anne.

- 19 -

L’espèce diffère de L. latus par la structure du siphon cloacal, du spermiducte et des

larves. La surface de la colonie est également différente, beaucoup plus irrégulière chez

L. torosus.

Genre DIDEMNUM Savigny, 1816

Dans ce genre, les zoïdes ont quatre rangs de stigmates, un petit nombre de lobes testi¬

culaires, une ouverture cloacale non prolongée en tube et un spermiducte spiralé. Les colo¬

nies contiennent généralement des spicules.

Didemnum conchyliatum (Sluiter, 1898)

(Fig. 6 ; pl. 1 F)

Leptoclinum conchyliatum Sluiter, 1898.

Didemnum conchyliatum ; Millar, 1962.

Didemnum candidum ; part Van Name, 1921, 1945.

Stations : 4 — 5 — 10 — 13 — 19 — 20 — 23 — 25 — 27.

L’espèce semble très commune aux Antilles. Décrite à Curaçao et à la Jamaïque, elle

a été retrouvée fréquemment mais confondue avec d’autres espèces sous le nom de Didem¬

num candidum.

L’animal forme des croûtes minces, lisses qui peuvent atteindre une grande extension,

soit une dizaine de centimètres et plus. L’épaisseur reste faible, 1 à 2 mm. La couleur est

variable, blanc, rose ou mauve. Elle dépend à la fois des spicules, de la densité des zoïdes

et de la présence d’algues symbiotes. Les zoïdes sont assez régulièrement disposés, visibles

en surface de la colonie grâce aux siphons buccaux dont les lobes portent des spicules et

qui sont étoilés (pl. I F). Les zoïdes sont groupés en systèmes irréguliers entre lesquels

circulent des canaux cloacaux plus ou moins larges. Ces canaux se réunissent en de grands

chenaux parfois visibles en surface de la colonie et qui lui donnent un aspect marbré. La

tunique est constituée de deux lames, l’une en surface qui contient la partie supérieure

des thorax et qui est densément incrustée de spicules, et une autre plus profonde qui con¬

tient les abdomens et les larves. Les deux couches sont reliées par des piliers de tunique

qui contiennent les zoïdes.

Les zoïdes (fig. 6 A) sont de petite taille, ils mesurent au plus 1 mm. Le siphon buc¬

cal porte six lobes pointus. Le siphon cloacal forme une large échancrure qui découvre

une grande partie de la branchie. Les organes thoraciques latéraux sont toujours petits,

circulaires et saillants, insérés verticalement au niveau du troisième espace interstigmatique

ou du quatrième rang de stigmates, un peu en retrait du bord du manteau. Il y a sept stig¬

mates au plus par demi-rang, sauf au quatrième rang plus court.

L’appendice fixateur est bien développé (fig. 6 A) mais plus court que l’abdomen ;

il s’insère au milieu du pédoncule œsophago-rectal. L’abdomen est plus petit que le thorax.

— 20 -

Le tube digestif décrit une boucle repliée sur elle-même. L’estomac est sphérique, peu

volumineux. L’intestin a des différenciations peu nettes, mais il y a généralement un angle

externe au début de l’intestin postérieur. Le testicule unique est entouré de sept tours du

spermiducte (enroulés dans le sens contraire des aiguilles d’une montre (fig. 6 A)). L’ovaire

est placé entre le testicule et l’estomac.

Fig. 6. — Didemnum conchyliatum (Sluiter, 1898) : A, zoïde ; B, abdomen du même zoïde ; C et D, deux

thorax dans différents états de contraction ; E, larve.

Les larves (fig. 6 E) ont une taille variant entre 350 et 400 pm ; elles ont trois ven¬

touses et quatre papilles épidermiques de chaque côté ; la queue fait le tour du têtard.

Cette espèce vit sur toutes sortes de supports : algues, éponges, coraux, coquilles,

etc. Elle a été récoltée tout autour de la Guadeloupe jusqu’à une profondeur de 28 m ;

elle a également été trouvée par Vacelet à Bouillante et près de l’îlet Fortune.

— 21 —

Des algues symbiotes envahissent certaines colonies. On les trouve alors à la fois sous

forme de cellules isolées en surface des colonies et le long des canaux cloacaux, mais aussi

en amas dans la couche profonde. Nous n’avons pas pu séparer les colonies contenant

des algues de celles n’en contenant pas, les caractères anatomiques des zoïdes ne pouvant

justifier cette séparation, pas plus que les larves. Cependant, 1rs larves des colonies conte¬

nant des algues sont pigmentées.

Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898)

(Fig. 7)

Leptoclinum cineraceum Sluiter, 1898.

Stations : 2 — 4 — 8 — 9 — 13 — 14 — 16 — 18 — 21 — 23 — 25 — 27.

Les colonies sont encroûtantes, assez minces, irrégulières, de quelques centimètres

d’envergure. L’épaisseur maximum est de 2 mm, sauf quand la colonie est repliée sur elle-

même. Les colonies ont une couleur variable du jaune pâle jusqu’au gris foncé, en passant

par le jaune sale et le gris. La coloration dépend à la fois de grains pigmentaires de la

tunique, absents, ou présents en quantités diverses, et de la présence ou non d’algues sym¬

biotes. La couleur peut n’être pas uniforme dans une même colonie.

Les zoïdes sont visibles par transparence dans la colonie. Ils sont disposés en une seule

couche perpendiculairement à la surface. Les spicules, de taille très inégale, sont disposés,

quand ils sont présents, dans la couche superficielle de la tunique tout autour des orifices

buccaux. Ils ne sont jamais denses ; ils sont formés de très nombreux rayons (fig. 7 D).

Les ouvertures cloacales communes sont de simples trous. La tunique est très molle et se

déchire facilement.

Les zoïdes (fig. 7 A) mesurent en moyenne 1,5 mm de long. L’abdomen est soit dans

le prolongement du thorax, soit replié. Le siphon buccal peut être très dilaté ; il possède

six lobes. L’orifice cloacal a une taille variable mais il ne découvre qu’une faible portion

de la Franchie (fig. 7 A). Les organes thoraciques latéraux sont généralement très petits,

situés au niveau du quatrième rang de stigmates, parfois un peu au-dessus (fig. 7 A). Dans

une colonie, les organes thoraciques latéraux étaient plus gros et plus nets. La Franchie

est toujours très contractée ; elle compte douze stigmates de chaque côté pour les premiers

rangs. Le pédoncule œsophago-rectal est long et large (fig. 7 A). L’appendice fixateur

est aussi long ou plus long que l’abdomen, il s’insère au milieu du pédoncule. L’abdomen

est souvent plus grand que le thorax. La boucle digestive est large, simple (fig. 7 B). L’esto¬

mac est petit, tronqué de façon rectiligne du côté pylorique ; l’intestin moyen est nette¬

ment renflé à son départ, il est un peu isolé de l’intestin postérieur, la constriction entre

les deux parties disparaît quand le tube digestif est plein. Le testicule est unique (fig. 7 A),

grand et plat ; le spermiducte s’enroule en sept à huit tours dans le sens contraire des aiguilles

d’une montre, sauf dans de rares cas où l’on observe la structure inverse (fig. 7 A). Lorsque

le testicule est très peu développé, le nombre de tours de spire est moins élevé et peut même

n’être que de deux ou trois.

Les larves sont grandes, jusqu’à 1 mm, et gemmipares (fig. 7 C). Les trois ventouses

sont allongées en urnes hautes ; de chaque côté les papilles épidermiques situées entre les

— 22 —

ventouses sont simples alors que les plus externes sont dédoublées : il y a donc six papilles

en tout de chaque côté. La branchie de l’oozoïde comprend trois rangs de stigmates, celle

du bourgeon quatre rangs.

Fig. 7. — Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898) : A, zoïde ; B, abdomen ; C, larve ; D, spicules.

L’espèce n’a rien de bien caractéristique en ce qui concerne le zoïde, mais la struc¬

ture de la larve est particulière ; la rareté des spicules dans les colonies est aussi un carac¬

tère distinctif.

La répartition de cette espèce en Guadeloupe est vaste mais uniquement au-dessus

de 10 m de profondeur. On la trouve aussi bien dans les ports que sur des supports divers

mêmes souples, par exemple les zosteracées.

— 23 —

L’espèce est probablement présente dans toutes les Antilles.

Nous avons examiné le type de Sluiter, provenant de la Jamaïque. Les caractères

des zoïdes correspondent exactement à notre description. L’appendice fixateur est très

long, l’estomac grand. Le testicule est ici aussi très aplati. Les larves ont la même taille

que dans les échantillons de Guadeloupe ; dans la colonie-type on remarque, cependant,

une plus grande variabilité du nombre de papilles épidermiques, six ou huit de chaque

côté. Les ventouses sont également allongées en urnes. La colonie-type contient un peu

plus de spicules que celles de Guadeloupe, ceux-ci restent peu abondants. Il faut constater

une fois de plus que la description de Sluiter ne correspond pas exactement à l’échantil-

lon-type ; il n’y a pas quatre ou cinq stigmates de chaque côté, mais beaucoup plus. Ni les

gonades, ni les larves n’ont été décrites.

Didemnum duplicatum n. sp.

(Fig. 8 ; pi. I E)

Stations : 1 — 2 — 8 — 9 — 14 — 27.

Les colonies ont une taille variable (jusqu’à 7,5 cm) mais peuvent encroûter toutes

sortes de supports : algues, coquilles, autres ascidies, éponges, corail... On les trouve dans

les eaux très superficielles et dans les ports. Elles ont une couleur blanche quand les spi¬

cules sont abondants ou rosée allant jusqu’au violet foncé le long des marbrures. La cou¬

leur disparaît dans les fixateurs.

Les ouvertures cloacales arrondies forment de simples trous au confluent des canaux

cloacaux très étendus. Quand les colonies ont peu de spicules, ce sont ceux de la couche

la plus superficielle qui sont rares et se disposent alors autour des orifices buccaux. Il y a

toujours des spicules au niveau de la couche tunicale abdominale. La consistance de la

colonie varie en fonction de la densité des spicules : mais la tunique reste toujours molle.

Les spicules (pi. I E) ont des tailles très inégales, mais ne dépassent guère 30 p. m. Ils sont

formés d’astérisques dont chaque rayon est lui-même composé d’un faisceau d’aiguilles

de même longueur ; les rayons n’ont donc pas une extrémité pointue.

Les canaux cloacaux contiennent de nombreuses pelotes fécales.

Les zoïdes (fig. 8 A) ont une couleur jaune orangé à l’état vivant. Ils mesurent 1,5 mm.

Le thorax est un peu plus petit ou égal à l’abdomen ; le siphon buccal est large (fig. 8 A, C)

divisé en six lobes peu profonds. Le siphon cloacal n’est pas très largement ouvert (fig. 8 A,

C) ; il n’y a pas de languette. Les organes thoraciques latéraux sont représentés par des

lames foliacées verticales, saillantes aussi longues qu’un stigmate, le plus souvent situées

à mi-distance entre le bord du siphon et l’endostyle au niveau du troisième sinus interstig-

matique et du quatrième rang de stigmates (fig. 7 A, C). Il y a environ huit stigmates de

chaque côté, pour les premiers rangs au moins.

Le pédoncule œsophago-rectal est long et porte un appendice fixateur long, inséré

bas, près de l’abdomen (fig. 8 A). Le tube digestif (fig. 8 D) forme une boucle large, repliée

sur elle-même ; l’estomac a une forme de trapèze ; l’intestin est divisé en trois régions.

L’intestin moyen, quand il est vide, est dilaté juste avant la constriction le séparant de

l’intestin postérieur. Le testicule est constitué de deux volumineux lobules entourés par

— 24 -

un long spermiducte qui décrit, selon les individus, de cinq à neuf tours de spire (généra¬

lement sept ou huit) (fig. 8 A, B) dans le sens contraire des aiguilles d’une montre. L’ovaire

est placé le long de la partie ascendante du spermiducte.

Les larves sont incubées dans la couche basale de la colonie. Allongées, elles mesurent

un peu plus de 900p,m (fig. 8 E). Elles ont un thorax bien différencié, trois ventouses portées

par des pédoncules de grand diamètre, bordées de chaque côté par quatre doubles papilles.

La duplication du testicule et des papilles larvaires justifie le nom spécifique.

Fig. 8. — Didemnum duplicatum n. sp. : A, zoïde ; B, détail des testicules ; C, thorax ; D, abdomen ; E,

larve.

Cette espèce représente le seul Didemnum à deux testicules de Guadeloupe. Comme

il s’agit d’une espèce encroûtante, blanche marbrée, elle a dû souvent être confondue avec

« Didemnum candidum ».

Didemnum duplicatum semble être une espèce d’eaux très peu profondes. De nom¬

breuses colonies abritent des algues symbiotes.

- 25 —

Didemnum halimedae n. sp.

(Fig. 9 ; pi. II C)

Station 4.

Les colonies sont petites, blanches, encroûtantes ; elles ont été trouvées sur des articles

de l’algue Halimeda ou sur du corail mort. L’extension des colonies ne dépasse guère 1 cm

en général pour une épaisseur de 1 mm environ. La surface de la colonie est marquée de

légers renflements au niveau des siphons buccaux qui sont régulièrement répartis. Les

cloaques communs s’ouvrent par de simples trous.

Fig. 9. — Didemnum halimedae n. sp. : A, zoïde en phase femelle ; B, abdomen d’un zoïde en phase mâle ;

C, larve.

Les spicules (pi. II C) sont très régidiers, d’un diamètre moyen de 30 à 35 pm, disposés

dans toute la tunique de façon uniforme. La tunique est transparente, très résistante, et

les zoïdes sont particulièrement difficiles à extraire. La couche superficielle de la colonie

est extrêmement mince et reliée à la couche plus profonde par des piliers qui contiennent

les thorax des zoïdes. Les abdomens sont inclus dans des renflements dans la partie supé¬

rieure de la deuxième lame tunicale ; les larves sont situées plus profondément, au contact

du support.

26 -

Les zoïdes sont petits (750 |xm) (fig. 9 A). Le siphon buccal a six lobes pointus, il est

long et constitue le seul point d’ancrage dans la couche supérieure de la tunique. Le siphon

cloacal a une ouverture simple ; il n’y a pas de languette. La musculature thoracique est

forte. Le thorax, non contracté, est long et étroit ; les organes thoraciques latéraux sont

constitués de boutons arrondis insérés au niveau du troisième sinus interstigmatique (fig. 9 A).

Le pédoncule œsophago-rectal, long, porte un appendice fixateur moyen ou court (fig. 9 A).

L’abdomen est de petite taille (fig. 9 A, B). Le tube digestif de faible diamètre forme une

boucle tordue sur elle-même. Il y a un seul testicule arrondi (fig. 9 B) placé au-dessus de

l’intestin moyen. Le spermiducte décrit sept tours de spire dans le sens contraire des aiguilles

d’une montre. L’ovaire n’est bien développé que dans les colonies où il n’y a plus de testi¬

cules (fig. 9 A) ; il n’y a qu’un seul gros ovocyte.

Les larves, de petite taille (300 pm, environ), ont trois ventouses et quatre papilles

épidermiques (fig. 9 C).

L’espèce est essentiellement caractérisée par la petite taille des zoïdes et des larves,

la tunique particulièrement solide et des spicules gros, réguliers, à nombreuses pointes,

de forme particulière.

Nous n’avons pas décelé dans cette espèce d’algues symbiotes. Les animaux n’ont

été récoltés qu’à la station 4, c’est-à-dire à très faible profondeur, dans le grand cul-de-sac

marin.

Didemnum inauratum n. sp.

(Fig. 10 ; pl. I G)

Stations : 23 — 27.

L’espèce ne comprend que des colonies encroûtantes, minces, de couleur orangée

de 2 ou 3 cm d’envergure. La plupart des échantillons ont été récoltés à une profondeur

de 20 à 25 m sur des éponges, mais certains aussi à 5 m au sud-ouest de l’îlet à Cochons.

Les colonies, minces (1 mm), sont complètement incrustées de petits spicules denses, mais

la colonie reste souple. La surface lisse laisse voir les siphons buccaux étoilés à six ou douze

rayons. Entre les ouvertures buccales la colonie apparaît ponctuée de petites dépressions

allongées, ceci à l’échelle microscopique. Les orifices cloacaux communs sont formés de

simples trous de la couche supérieure de la tunique. Les canaux cloacaux ne sont pas visibles

de la surface ; ils sont suffisamment étendus pour que la tunique se déchire en deux couches.

Les spicules sont de très petite taille (20 pm) et souvent dissociés dans la tunique ;

chaque rayon est formé d’aiguilles soudées (pl. I G).

Les zoïdes sont très petits (environ 750 pm). Les six lobes buccaux sont pointus ;

l’ouverture cloacale est moyenne, sans languette (fig. 10 A, B). Les organes thoraciques

latéraux sont saillants, en bouton, situés au niveau du troisième rang de stigmates (fig. 10 A,

B). L’appendice fixateur est très court, inséré à la base de l’endostyle. Le pédoncule œso¬

phago-rectal apparaît plus ou moins long selon la contraction des colonies, mais l’abdomen

est toujours bien séparé du thorax.

La boucle digestive est serrée et présente les divisions habituelles avec un petit esto¬

mac sphérique et trois régions intestinales (fig. 10 A, B). Le testicule unique, lenticulaire,

- 27 -

est gros et déborde de la boucle intestinale. Il est entouré de six à huit tours de spire du

spermiducte (fig. 10 A, B). L’ovaire contient dans certaines colonies un ovocyte bien déve¬

loppé ; il est alors de couleur rouge orangé. Les larves de petite taille (500 p.m, maximum)

n’ont pas de caractères particuliers mais seulement trois ventouses et quatre papilles (fig. 10

C).

Fig. 10. — Didemnum inauratum n. sp. : A et B, zoïdes ; C, larve.

Cette espèce se distingue des autres Didemnum de Guadeloupe par la surface des colo¬

nies, par la couleur orangée, la petite taille des zoïdes et des larves et l’appendice fixateur

court.

L’espèce semble commune au-dessous de 5 m. Elle a été aussi récoltée par Vacelet

près de l’îlet Fortune.

Didemnum ligulum n. sp.

(Fig. 11 ; pi. II A)

Stations : 8 — 20 — 23.

Plusieurs colonies de couleur grise ont été récoltées sur du corail mort devant la pointe

du Carénage et dans le petit cul-de-sac marin. Nous attribuons provisoirement (avant

de nouvelles récoltes) à cette espèce des colonies récoltées à plus grande profondeur, entre

15 et 20 m près de l’îlet Pigeon.

- 28 —

La colonie-type mesure 3 cm dans sa plus grande dimension et 2 mm d’épaisseur. Elle

est formée de zoïdes groupés autour de petits cloaques communs, chaque groupe étant

séparé du voisin par un espace plus grand que celui séparant deux zoïdes du même sys¬

tème. Les cloaques communs sont petits. Des colonies plus petites récoltées à la même

station ne contiennent qu’un seul système de zoïdes. La surface de la colonie est lisse. Les

spicules sont denses et d’un grand diamètre (jusqu’à 50 pm), ce qui rend la colonie cassante.

Les canaux cloacaux sont assez vastes pour que la colonie se déchire facilement en deux

couches. Les colonies adhèrent fortement à leur support.

Fig. 11. — Didemnum ligulum n. sp. : A et C, zoïdes ; B, abdomen.

Les zoïdes, de couleur grise, mesurent 1 mm de long en moyenne (fig. 11 A, C). Ils

ont six lobes buccaux. L’ouverture cloacale a une taille variable selon la place du zoïde

dans la colonie. Il y a une languette cloacale, elle aussi variable mais toujours nette, avec

le plus souvent deux lobes qui peuvent eux-mêmes s’échancrer chacun en deux lobes plus

petits (fig. 11 A, C). L’organe thoracique latéral est en bouton, situé au niveau du troisième

rang de stigmate (fig. 11 A, C). Nous n’avons pas pu compter le nombre de stigmates dans

- 29 -

la branchie. Le pédoncule œsophago-rectal est assez court, il porte en son milieu un appen¬

dice fixateur plus court que l’abdomen (fig. 11 A, C).

Le tube digestif forme une boucle simple et large. L’estomac est sphérique ; l’intestin

antérieur est renflé juste avant le brusque rétrécissement qui détermine l’intestin moyen ;

celui-ci est mince. L’intestin postérieur débute par un élargissement brusque, formant

souvent un angle aigu (fig. 11 B). 11 existe encore sur l’intestin postérieur une constriction

en face de l’estomac. Les deux renflements de l’intestin forment sur la courbe externe

de la boucle digestive deux excroissances caractéristiques (fig. 11 B). Le testicule unique

est entouré de six à sept tours de spire (fig. 11 A, B) du spermiducte. L’ovaire est à peine

développé (fig. 11 A). Il n’y a pas de larves dans les colonies récoltées en décembre.

Les spécimens de l’îlet Pigeon avaient une couleur orange vif due aux zoïdes, couleur

qui a disparu totalement dans l’alcool. Il est possible que cette coloration aient été masquée

par la grande abondance d’algues symbiotes dans les colonies du petit cul-de-sac marin

qui sont plus grises. Une autre différence porte sur les ouvertures cloacales communes,

lobées pour les spécimens de l’îlet Pigeon, alors que la structure n’est pas visible sur les

autres colonies. Les zoïdes ont les mêmes caractères dans les deux cas, aussi bien en ce

qui concerne la languette cloacale que les organes thoraciques latéraux, l’appendice fixa¬

teur ou la gonade mâle. Les spicules dans les deux cas ont la même structure (pi. II A)

et la même taille. Dans ces conditions nous avons rassemblé tous les spécimens cités plus

haut dans une même espèce.

Didemnum perlucidum n. sp.

(Fig. 12; pi. II D)

Stations : 9 — 13 —-14 — 16 —-18 — 19.

Les colonies sont très variables d’aspect selon la quantité de spicides qu’elles con¬

tiennent. De grande taille, la plus grande mesure 8 cm, elles n’ont qu’une épaisseur faible,

de 1 à 3 mm, qui varie selon l’état de maturité et le support. Les colonies sont souvent

marbrées : en effet, les canaux cloacaux contiennent des pelotes fécales et sont visibles

par transparence. Les spicules sont peu abondants. La couleur varie du gris au jaune ou

au brun. La consistance reste molle, même si les spicules sont relativement abondants.

Ceux-ci ne sont denses que dans la couche tout à fait superficielle de la colonie et autour

des zoïdes dans les colonies les plus calcifiées. Certaines colonies sont totalement dépourvues

de spicules. Les orifices cloacaux communs sont très peu apparents ; ils forment de simples

trous.

Les spicules sont assez petits : ils atteignent difficilement 30 pm de diamètre. Leurs

pointes sont peu nombreuses et constituées d’aiguilles soudées entre elles (pi. II D).

Les zoïdes (fig. 12 A, B, C) apparaissent avec des aspects assez différents dans les

diverses colonies. Leur état de contraction est variable et leur taille en dépend beaucoup.

Les plus grands mesurent 1,8 mm. Le siphon buccal est allongé et muni de six lobes pointus.

L’orifice cloacal peut être de dimension modeste (fig. 12 C) ou découvrir la totalité de la

branchie (fig. 12 A, B). Tous les intermédiaires sont possibles. Quand l’ouverture cloacale

est petite, ce qui est le cas de certaines colonies et de tous les bourgeons, les organes thora-

- 31 -

ciques latéraux sont grands, foliacés, verticaux et situés au niveau du quatrième rang de stig¬

mates (fig. 12 C). Lorsque l’ouverture cloacale est très grande, les organes thoraciques

latéraux sont repoussés vers l’endostyle au bord du manteau, au niveau du quatrième

rang de stigmates, verticalement ou même horizontalement sous le quatrième rang de

stigmates, ou bien ils se prolongent à la fois verticalement et horizontalement (fig. 12 B).

Le pédoncule œsophago-rectal est long et large ; il porte soit à son origine, soit au milieu,

un appendice fixateur fin, de longueur au moins égale à celle de l’abdomen, mais qui se

casse facilement à la dissection. Le tube digestif a une taille très variable qui peut varier

du simple au double selon les zoïdes et les colonies (fig. 12 B, C). Il forme une boucle repliée

sur elle-même en avant de l’estomac. L’estomac, ovale, n’a qu’un faible diamètre ; un post¬

estomac annulaire est présent (fig. 12 C). L’intestin moyen est coudé dans la partie la plus

postérieure de l’abdomen. L’intestin postérieur débute par un élargissement (fig. 12 C).

Le testicule unique est constitué d’une vésicule sphérique qui devient lenticulaire quand

elle est grande. Le spermiducte décrit jusqu’à huit tours de spire dans le sens inverse des

aiguilles d’une montre (fig. 12 A, C). L’ovaire n’a pas de caractères particuliers ; il y a un

seul ovocyte mûr à la fois (fig. 12 A, C).

Les larves sont de petite taille par rapport aux zoïdes (fig. 12 E). Elles ont les trois

ventouses habituelles, à pédoncule court, et quatre papilles massives. Elles mesurent 500 p.m.

La queue est longue et décrit un tour complet autour de la larve.

Cette espèce se rapproche beaucoup de Didemnum cineraceum en ce qui concerne

l’aspect des colonies pour les formes ayant peu de spicules. Elle en diffère surtout par la

structure des larves. Pour les colonies ayant des spicules, l’aspect général serait plus proche

de Didemnum conchyliatum, mais les colonies sont très molles ; les zoïdes sont ici nettement

plus grands. Il est curieux de remarquer que les organes thoraciques latéraux sont dans

tous les cas très développés, même dans les colonies qui n’ont pas de spiculés.

L’espèce a été trouvée en de nombreuses stations, mais les spicules n’étaient bien

développés que chez les animaux de la station 18 : la marina de Saint-François. Didemnum

perlucidum colonise tous les supports : tubes de polychètes, algues, coraux, bouées et piles

des ports et même un crabe. L’espèce n’a été récoltée qu’à faible profondeur à moins de

5 m.

Didemnum psammathodes (Sluiter, 1895)

(Fig. 13 ; pi. II B, E)

Leptoclinum psammathodes Sluiter, 1895.

Didemnum psammathodes ; Plante et Vasseur, 1966 ; Eldredge, 1967 et synonymie.

Stations : 2 — 3 — 6 — 7 — 8 — 9 — 11 — 13 — 14 — 16 — 18 — 27.

Cette espèce est bien caractéristique. Elle est très largement répandue dans toutes

les eaux tropicales littorales mais n’avait pas encore été signalée aux Antilles. Les exem¬

plaires de Guadeloupe ont été comparés au type de l’espèce et nous n’avons pas trouvé

de différences. Nous avons également examiné des exemplaires de Somalie déterminés

par Sluiter et conservés au MNIIM de Paris et des exemplaires du sud de l’Inde confiés

par le Dr. Renganathan, qui font bien partie de l’espèce Didemnum psammathodes.

- 32 -

Aux Antilles les colonies vivent aussi bien sur les racines de palétuviers, dans les man¬

groves, que sur le corail, les piles de ports, d’autres tuniciers, des coquilles. Nous ne les avons

pas trouvées à plus de 5 m de profondeur.

Fig. 13. —Didemnum psammathodes (Sluiter, 1895) : A, zoïde ; B et C, abdomens ; D, larve.

Les colonies, brun clair, sont encroûtantes, minces, à surface lisse. Elles ne dépassent

pas 2 mm d’épaisseur sauf quand elles sont repliées sur elles-mêmes ; elles peuvent atteindre

10 cm d’envergure et plus. La couleur est due à la fois à un pigment brun clair, mais aussi

à l’abondance des pelotes fécales contenues dans la tunique commune. Les zoïdes ne sont

pas visibles par transparence, leur emplacement est marqué en surface de la colonie par

des taches plus claires dues à l’accumulation des spicules autour des siphons buccaux (pi. II

B). Les spicules sont peu nombreux, petits, 30 [xm maximum (pi. Il E), très rares en dehors

du pourtour des siphons buccaux. Les ouvertures cloacales communes sont difficiles à voir,

de taille irrégulière, rondes ou ovales. Elles sont bordées d’une couche de tunique tout à

fait transparente qui ne contient pas de pelotes fécales. Les canaux cloacaux ont une grande

— 33 —

extension ce qui sépare la colonie en deux couches. Les colonies adhèrent peu au substrat

dont on peut les séparer facilement.

Les zoïdes (fig. 13 A) sont régulièrement disposés sans que l’on puisse distinguer de

systèmes. Ils mesurent un peu plus de 1 mm. Ils sont colorés en brun clair. Le siphon buc¬

cal a six lobes pointus. Le siphon cloacal est largement ouvert sur la branchie quand il

n’est pas contracté. Il ne porte pas de languette (fig. 13 A). On distingue dans de rares

cas les organes thoraciques latéraux très petits au niveau du troisième sinus interstigma-

tique, à mi-distance entre le bord du siphon et l’endostyle.

Le pédoncule œsophago-rectal est long ; il porte un appendice fixateur de longueur

égale à celle de l’abdomen (fig. 13 A). Le tube digestif (fig. 13 A, B, C) forme une boucle

serrée repliée sur elle-même ; l’estomac est brusquement tronqué au niveau du pylore,

ce qui lui donne une forme trapézoïdale. L’intestin est marqué d’une forte constriction

qui sépare la portion post-stomacale de l’intestin moyen renflé. L’intestin postérieur n’a

pas de limite bien tranchée. Il n’y a qu’un testicule conique (fig. 13 A, B, C) ; à son sommet

débute un spermiducte spiralé qui décrit généralement sept tours de spire. L’ovaire con¬

tient un seid ovocyte en maturation.

Les larves (fig. 13 D) se trouvent dans la couche basale de la colonie, elles mesurent

un peu moins de 500 p.m. Elles n’ont aucun caractère particulier.

Comme nous l’avons vu plus haut, Didemnum psammathodes est une espèce qui n’était

pas encore connue aux Antilles mais qui semble répartie dans toutes les eaux tropicales.

Elle ne vit en Guadeloupe qu’à très faible profondeur, mais elle est très commune aussi

bien dans les eaux propres, que dans les mangroves ou dans les ports.

Genre LISSOCLINUM Verrill, 1871

Ce genre comprend à notre sens les espèces de Didemnidae dont la colonie contient

des spicules, dont les zoïdes possèdent quatre rangs de stigmates et un spermiducte droit.

Le genre Echinoclinum Van Naine, 1902, ne diffère que par la forme des spicules, ce qui

ne nous paraît pas suffisant pour le conserver, les spicules des différentes espèces de Lisso-

clinum étant très variés. Le genre comprend des formes ayant ou non des organes thora¬

ciques latéraux et un appendice fixateur. Ces caractères seront donc considérés comme

spécifiques. De même, les larves peuvent être simples ou gemmipares.

Lissoclinum abdominale n. sp.

(Fig. 14)

Stations : 2 — 3 — 8 — 13.

Les exemplaires de cette nouvelle espèce ont été récoltés à la fois sur la tunique d’autres

Ascidies, sur du corail et sur des algues dans le grand et le petit cul-de-sac marin. Cette

espèce n’a été trouvée qu’à moins de 5 m de profondeur. Les colonies sont très difficiles

1, 3

A, zoïde entier, face droite ; B, face gauche de l’abdomen du

Fig. 14. — Lissoclinum abdominale n. sp,

même zoïde ; D, larve.

- 35 -

à voir, incolores, transparentes. Elles ont une consistance glaireuse, ce qui les rend très

fragiles. On ne peut les détacher sans dommage de leur support ; elles sont toujours très

minces et les zoïdes sont couchés dans la colonie.

11 n’y a que très peu de spicules, certaines parties des colonies peuvent d’ailleurs en

être presque totalement dépourvues. Les spicules (fig. 14 G, H) sont exclusivement loca¬

lisés à l’entrée du siphon buccal et sur une petite surface lenticulaire située dans l’espace

entre le thorax et l’abdomen qui sont repliés l’un contre l’autre. Les spicules sont sphé¬

riques à rayons en aiguilles, de très petit diamètre (25 qm), disposés en une seule couche.

Les zoïdes ressemblent à ceux de Lissoclinum verrilli une fois extraits de leur tunique.

Le siphon buccal a six lobes. Le siphon cloacal n’a pas de languette, il est largement ouvert

sur la branchie. Le manteau porte quelques fortes fibres musculaires longitudinales (fig. 14

A). Je n’ai pas trouvé d’organes thoraciques latéraux. Les tentacules coronaux (fig. 14 D)

sont au nombre de vingt-quatre, de deux sortes. Les stigmates sont allongés, plus nombreux

dans la partie antérieure de la branchie (neuf par demi-rang) que dans la partie postérieure

(six) (fig. 14 D). Sous les sinus transverses se disposent des filets musculaires nets comme

chez les autres espèces du genre. Il n’y a pas de pigment ni dans la branchie ni dans le

manteau, même sur l’abdomen. Le pédoncule œsophago-rectal est court ; il n’y a pas d’appen¬

dice fixateur. La boucle digestive est toujours repliée sous le thorax. La tunique adhère

très fortement au manteau du thorax et de l’abdomen. L’estomac est sphérique ; l’intestin

est très nettement divisé en trois régions (fig. 14 B). Il n’y a qu’un testicule (fig. 14 A, C) ;

à son pôle externe débute un spermiducte qui s’élargit tout de suite en une sorte d’ampoule

allongée, puis parcourt un trajet rectiligne le long du rectum. L’ovaire se situe au-dessus

du testicule, contre le spermiducte. Les larves, qui peuvent être très nombreuses dans les

colonies, sont incubées au contact du substrat. Elles sont gemmipares (fig. 14 E, F), de taille

variable (500 à 600pm). Elles sont très semblables à celles de Lissoclinum verrilli.

Les différences avec Lissoclinum verrili portent sur l’emplacement et la structure des

spicules, sur la présence des organes thoraciques latéraux, la coloration différente de l’esto¬

mac. Ces caractères nous paraissent suffisants pour établir une distinction spécifique,

d’autant plus que, près de Filet à Cochons, les colonies des deux espèces ont été trouvées

à plusieurs reprises côte à côte sur le même support avec des aspects très différents. Ceci

s’ajoute à une absence totale de variabilité des zoïdes dans diverses colonies de chacune

des espèces. Les colonies de Lissoclinum abdominale ont facilement pu échapper aux regards

jusqu’à présent, elles sont vraiment difficiles à repérer en place.

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)

(Fig. 15 ; pl. Il F)

Diplosomoides fragile Van Name, 1902.

Lissoclinum fragile; Eldredge, 1967, et synonymie; Rodrigues da Costa, 1969; Tokioka,

1967 ; Vasseur, 1970 ; Monniot, 1974 ; Kott, 1975.

Stations : 2 — 4 — 5 — 6 — 7 — 11 — 12 — 16 — 18 — 25.

On rencontre cette espèce tout autour de la Guadeloupe, mais seulement à très faible

profondeur. Elle est encroûtante aussi bien sur des algues ( Halimeda ) que sur d’autres

- 37 —

tuniciers, des tubes polychètes, des balanes ou du corail. On la trouve également sous les

pontons des ports.

Les colonies ont une couleur brune ou blanc sale. Elles sont molles. Les spicules ne

sont pas très denses (pi. II F). Ils sont tous du même type bien que le nombre de sommets

soit variable.

Les zoïdes (fig. 15 A) ont une taille variable mais atteignent facilement 1,5 mm. Ils

portent un pigment brun au niveau de la branchie et de l’abdomen. Le siphon buccal est

large à six lobes. La branchie est presque totalement à nu. Le manteau porte une courte

languette cloacale simple, arrondie, et des organes thoraciques latéraux saillants, implantés

au bord du manteau entre le troisième et le quatrième rang de stigmates. Ils forment des

expansions en « oreilles ». Il y a huit à neuf stigmates de chaque côté dans la partie moyenne

de la branchie. Les tentacules coronaux sont en nombre variable mais peu nombreux.

Il n’y a pas d'appendice fixateur.

L’abdomen est souvent replié sous le thorax. La boucle intestinale est serrée avec un

estomac rond, volumineux, et un intestin peu nettement divisé en régions. Les deux testi¬

cules sont situés au-dessus de l’intestin moyen (fig. 15 A, D). L’ovaire est placé le long

du spermiducte qui est droit.

Les larves (fig. 15 B), pigmentées de brun clair, mesurent de 500 à 550 pm. Elles mon¬

trent trois ventouses et quatre papilles. Elles ne sont pas gemmipares. La branchie de

l’embryon est déjà développée en quatre rangs de stigmates.

Une variété de cette espèce a été récoltée à la station 6 sur des racines de palétuviers.

Cette forme diffère de la précédente par une taille plus restreinte des zoïdes (fig. 15 C, E),

une ouverture cloacale un peu moins étendue. Les autres caractères, extension des canaux

cloacaux, forme des spicules, structure des larves (fig. 15 F), sont les mêmes. Les pigments

sont plus foncés et plus abondants que dans la forme commune.

Les différences ne nous ont pas paru suffisantes pour justifier une espèce, le milieu

particulier que constitue la station 6 explique peut-être la présence d’une forme particu¬

lière.

Lissoclinum fragile est une espèce des Bermudes. Nous avons comparé nos échan¬

tillons avec ceux que nous avons récoltés aux Bermudes et ils sont tout à fait semblables.

L’espèce a été signalée également en de nombreux points des Antilles, en Floride, et au

Venezuela. Nous l’avons trouvée aux Açores. Il est possible que des spécimens provenant

de Tuléar (Vasseur), du Brésil (Rodrigues da Costa), des Philippines (Tokioka) et

de l’Ouest australien (Kott) appartiennent aussi à cette espèce, mais une vérification

serait nécessaire.

Remarque : Les spicules figurés par Lafargue et Laubier (1980) (pl. 8, A) ne cor¬

respondent pas à ceux que nous avons figurés ici (pl. II F) ni à ceux des spécimens de la

localité-type aux Bermudes, semblables à ceux de Guadeloupe. Ces auteurs ne donnent

d’ailleurs pas la provenance de leur échantillon.

— 38 —

Lissoclinum perforatum (Giard, 1872)

(Fig. 16 A, B, C ; pi. II G)

Leptoclinum perforatum Giard, 1872.

Lissoclinum perforatum ; Lafargue, 1975, et synonymie.

Fig. 16. —• Lissoclinum perforatum (Giard, 1872) : A, zoïde ; B, branchie ouverte par la face ventrale ; C

et D, abdomen ; E, larve.

L’unique colonie de cette espèce a été récoltée à une quinzaine de mètres de profon¬

deur, sur du corail à l’îlet Pigeon (sta. 20). Encroûtante, blanche, elle mesure 2 cm dans

sa plus grande dimension, pour une épaisseur de 1,5 mm. La colonie, fragile, porte des

spicules dans la couche supérieure et dans la couche inférieure contre le substrat, mais

- 39 -

très peu dans la partie moyenne qui contient les zoïdes. Les canaux cloacaux ont une très

grande extension et seuls des piliers de tunique contiennent les zoïdes. Il y a une ouver¬

ture cloacale commune dans la colonie ovale, bordée d’un vélum de tunique sans spicules.

Les spicules (pi. II G) sont de taille irrégulière, certains gros (500 p). Ils ont peu de som¬

mets et les rayons sont aplatis.

Les zoïdes sont grands, jusqu’à 2 mm de long (fig. 16 A). Ils sont jaune ocre dans le

fixateur, sauf le testicule fortement coloré en brun foncé. Les cellules pigmentaires sont

plus denses dans la branchie et au niveau de l’estomac que sur le reste du corps, excepté

pour le testicule. Le siphon buccal a six lobes. L’ouverture cloacale est énorme, sans lan¬

guette. Les organes thoraciques latéraux forment de petites expansions arrondies au bord

du manteau, contre l’endostyle, entre le deuxième et le troisième rang de stigmates (fig. 16 A).

Il n’y a pas d’appendice fixateur. Les tentacules coronaux sont peu nombreux (douze),

de deux ordres, filiformes (fig. 16 B). La branchie a quatre rangs de stigmates (huit stig¬

mates pour le premier rang, puis dix, dix et neuf). Le pédoncule œsophago-rectal est assez

long (fig. 16 A), replié sur lui-même, de telle sorte que l’abdomen fait un angle de 90° avec

le thorax. L’estomac est allongé. L’intestin est divisé en trois parties (fig. 16 C). L’intestin

moyen est le plus large pour cette colonie. Le testicule unique (fig. 16 D) est fortement

coloré de brun en surface. Le spermiducte en sort à son pôle externe, puis suit le rectum

rectiligne. L’ovaire est placé au-dessus du testicule, contre le rectum. Les ovocytes, dès

le début de leur maturation, font hernie hors de l’abdomen, ils sont isolés dans une poche

pédonculée (fig. 16 A).

Les larves sont incubées dans la couche basale de la colonie ; elles mesurent 700 fj.m

(fig. 16 E) ; elles ont trois ventouses alignées, quatre papilles épidermiques, une branchie

déjà bien développée avec quatre rangs de stigmates. Elles ne sont pas gemmipares.

Cette espèce se distingue de Lissoclinum fragile par son testicule unique et l’absence

de languette cloacale. Elle diffère de Lissoclinum verrilli et de Lissoclinum abdominale

par l’ouverture cloacale, les organes thoraciques latéraux et la structure de la larve.

La récolte d’une seule colonie peut signifier un apport récent de l’espèce européenne

par les bateaux puisque cette forme est commune en Méditerranée et sur la côte atlantique

Est.

Lissoclinum verrilli (Van Name, 1902)

(Fig. 17)

Echinoclinum verrilli Van Name, 1902 ; Van Name, 1945; Millar, 1953; Tokioka, 1958; Kott,

1962, 1972.

Lissoclinum verrilli ; Eldredge, 1967, et synonymie.

Stations : 13 — 27.

Cette espèce est très commune à proximité de l’ilet à Cochons, dans le petit cul-de-sac

marin, mais n’a pas été récoltée ailleurs, ce qui est surprenant. Elle vit à faible profondeur,

entre 2 et 10 m, sur les coraux morts ou sur d’autres Ascidies. Les colonies vivantes sont

blanches, piquetées de rouge. La couleur rouge est due à l’estomac des zoïdes, la couleur

— 40 —

blanche est due aux spicules. Les spicules sont plus ou moins denses et forment des sortes de

capsules autour des zoïdes. Ils sont caractéristiques et nous les avons déjà représentés

(Monniot et Buge, 1971). Les colonies sont très molles, gélatineuses. Elles peuvent atteindre

une envergure de plusieurs centimètres. La tunique, adhesive retient souvent à sa surface

du sable corallien.

0,5 m m

Fig. 17. — Lissoclinum verrilli (Van Name, 1902) : A et B, zoïdes ; C, larve.

Les zoïdes sont extrêmement contractiles, grâce à une musculature thoracique puis¬

sante (fig. 17 A, B). L’ouverture cloacale est souvent réduite par suite de la contraction

des trois rubans musculaires longitudinaux qui la bordent de chaque côté (fig. 17 A, B).

Les organes thoraciques latéraux sont grands, en cupule, situés au niveau du deuxième

sinus interstigmatique. 11 n’y a pas d’appendice fixateur. Le testicule est unique, prolongé

par un spermiducte droit. L’ovaire est placé le long du spermiducte. Les larves sont incubées

dans la couche basale de la tunique ; elles mesurent 1 mm environ. Elles sont gemmipares

(fig. 17 C).

Cette espèce est surtout caractérisée par la forme de ses spicules et par la couleur

rouge de l’estomac. Nous avons comparé les exemplaires de Guadeloupe avec ceux récoltés

dans différentes stations des Bermudes. Nous n’avons trouvé aucune différence.

Lissoclinum verrilli semble une espèce circumtropicale. Décrite aux Bermudes, elle

est présente dans toute la zone caraïbe (Hartmeyer, 1909-1911 ; Plough and Jones,

1937), en Floride (Van Name, 1945) ; Millar (1953) la signale sur la côte de l’Or ; Tokioka

(1958) au Japon, et Kott (1962 et 1972) en Australie.

— 41 —

Genre DIPLOSOMA Macdonald, 1859

cules.

Les espèces du genre Diplosoma ne diffèrent des Lissoclinum que par l’absence de spi-

Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841)

(Fig. 18)

Leptoclinum listerianum Milne-Edwards, 1841.

Diplosoma listerianum; Rowe, 1966, et synonymie; Lafargue, 1968, 1975, et synonymie; Mon-

niot, 1974 ; Millar, 1978.

Stations : 2 — 4 — 7 — 9 — 10 — 13 — 17 — 18 — 27.

Cette espèce colonise tous les supports à faible profondeur. Elle est plus ou moins

densément pigmentée de vert sombre, couleur présente uniquement dans les zoïdes. La

tunique est transparente, très molle et fragile. Les caractères des zoïdes (fig. 18 A, B) ne

sont pas différents de ceux de l’espèce européenne Diplosoma listerianum. Les larves gem-

mipares (fig. 18 C) ont une taille nettement plus faible que celles de Diplosoma glandu-

losum. Le thorax n’est pas très grand et le nombre de stigmates par demi-rang ne dépasse

pas huit en général.

Fig. 18. —- Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841) : A, zoïde ; B, abdomen ; C, larve.

- 42 —

Il est bien difficile de préciser la répartition de Diplosoma listerianum qui a été signalé

à l’ouest et à l’est de l’Atlantique, aux Açores, en Méditerranée, en mer Rouge et même

en Australie. Les caractères anatomiques des zoïdes sont le plus souvent décrits sans pré¬

cisions suffisantes ; la taille et la structure des larves ne sont pas données. De plus, une

anesthésie est nécessaire avant la fixation pour une observation correcte. Enfin, la varia¬

bilité de l’espèce dans une même localité devrait permettre de préciser des limites qui

pourraient être utilisées pour une séparation taxonomique. En ce qui concerne Diplosoma

listerianum, nous avons comparé des échantillons des Antilles, des Bermudes, des Açores

et de France, préparés dans les mêmes conditions, et les variations d’un pays à l’autre ne

dépassent pas les variations observées dans une même localité.

Diplosoma glandulosum n. sp.

(Fig. 19)

L’espèce n’a été trouvée qu’à la station 13 à l’îlet à Cochons. La colonie, de couleur

jaune mesure 6 cm de diamètre pour une épaisseur de 2 mm. La tunique est molle mais

consistante ; les zoïdes y sont régulièrement répartis. Les canaux cloacaux ont une grande

extension ; les zoïdes (1,75 mm) sont situés dans des piliers de la tunique. Le thorax est

particulièrement grand (fig. 19 A). Le siphon buccal a six lobes arrondis. Les tentacules

coronaux (douze à seize) sont de trois ordres. Les quatre rangs de stigmates de la branchie

comprennent de chaque côté dix stigmates pour le premier rang, puis onze à douze poul¬

ie deuxième et le troisième, dix pour le quatrième. Le manteau est peu développé, peu

musclé. Il se prolonge sous l’endostyle par un appendice fixateur long (fig. 19 A, B). Il

n’y pas d’organes thoraciques latéraux.

Le pédoncule œsophago-rectal est mince. L’abdomen forme une boucle ouverte. L’œso¬

phage est étroit, l’estomac cylindrique, l’intestin moyen long. Les deux testicules piri-

formes sont jointifs, placés au milieu de la boucle digestive (fig. 19 B). Ils sont partiellement

couverts, ainsi que l’intestin moyen, d’une masse glandulaire ovale ou en croissant (fig. 19 A,

B). Cette glande est constituée d’ampoules allongées jointives parallèles entre elles, en une

seule couche, peu colorables à l’hémalun, qui représentent probablement la glande pylo-

rique. L’ovaire est placé contre le rectum, le long du spermiducte.

Les larves ne sont pas présentes dans la colonie de Guadeloupe. Nous avons récolté

de nombreux spécimens de cette espèce aux Bermudes, dont les zoïdes sont en tous points

semblables. Les colonies contenaient des larves et nous en figurons une ici (fig. 19 C). Ces

larves sont gemmipares et mesurent 0,8 mm.

L’espèce diffère de Diplosoma listerianum par le nombre de stigmates dans la branchie,

la glande pylorique post-testiculaire, la taille de la larve et le nombre de ses papilles épi¬

dermiques.

Cette description ne correspond pas à ce que Van Name a appelé Diplosoma macdo-

naldi aux Bermudes et que nous appelons D. listerianum, en suivant Rowe (1966).

D. glandulosum n. sp. se reconnaît facilement grâce à sa consistance, sa couleur, mais

surtout sa volumineuse glande post-testiculaire.

- 43 -

Fig. 19. —Diplosoma glandulosum n. sp. : A, zoïde ; B, abdomen ; C, larve d’un exemplaire des Bermudes.

DISCUSSION

Les Didemnidae de Guadeloupe sont abondantes et variées. Presque tous les genres

sont représentés, il ne manque que Askonides (avec un siphon à cinq lobes) et peut-être

Polysyncraton. Toutes les grandes tendances évolutives sont là, avec dans chaque genre

une variabilité intéressante.

Une fois de plus, il faut remarquer que l’abondance des spicules calcaires n’est pas

un caractère spécifique, pas plus que la présence d’algues symbiotes. De plus, ces orga¬

nites peuvent passer inaperçus après fixation. Par contre, il serait probablement intéres¬

sant de tenir compte du développement et de la position de la glande pylorique pour la

taxonomie. Malheureusement, malgré des essais répétés, nous n’avons pas réussi à colorer

cet organe de façon suffisante pour pouvoir le décrire de façon constante.

— 44 —

Nous avons examiné les hypothèses évolutives données par Lafargue et Laubier

(1980). Même pour les espèces françaises, si toutefois elles peuvent être considérées isolé¬

ment, une évolution linéaire n’est pas satisfaisante. Il y a beaucoup trop d’exceptions

pour que nous puissions l’adopter.

Les espèces de Guadeloupe sont loin de vérifier les conclusions de Lafargue et Lau¬

bier. Ils affirment par exemple au sujet du spermiducte : « le nombre de tours de spire

est caractéristique du genre ». Si on lit la colonne correspondante de la clé des Didemnidae

de Guadeloupe (tabl. I), on s’aperçoit qu’il n’en est rien, le nombre varie selon les espèces

et a un maximum de neuf dans les genres Trididemnum, Didemnum et Leptoclinides, c’est-à-

dire tous les genres à spermiducte spiralé. Au sujet des larves, Lafargue et Laurier disent

que la larve est simple dans le genre Didemnum et gemmipare dans le genre Polysyncraton.

Or, nous avons ici pour Didemnum cineraceum une larve gemmipare, et il n’y a bien qu’un

testicule. Si le genre Didemnum était strictement restreint à des espèces avec un seul testi¬

cule, alors Didemnum duplicatum qui en a deux devrait avoir une larve gemmipare, ce qui

n’est pas le cas. Et que dire aussi de Trididemnum savignyi qui a également une larve

gemmipare (fig. 3 E) )?

En ce qui concerne les spicules, nous ne reviendrons pas sur leur variabilité. L’allure

générale d’un grand nombre d’entre eux est caractéristique d’une espèce, mais un spicule

isolé ne signifie rien. La forme des spicules dépend beaucoup, sinon essentiellement, de la

composition de la tunique, de sa consistance. Pour les espèces de Guadeloupe, nous avons

remarqué, en prenant garde de ne pas faire de choix, que les spicules des Trididemnum

sont relativement symétriques et réguliers, mais que, par contre, ceux des Didemnum

sont irréguliers (longueur des rayons aussi bien que leur implantation), situation inverse

de celle décrite par Lafargue et Laubier (1980).

A notre sens, les distinctions les plus importantes entre les différents genres de Didem¬

nidae portent sur le nombre de rangs de stigmates, le spermiducte spiralé ou non. Il nous

paraît normal de considérer que les formes à trois rangs de stigmates ( Trididemnum ) sont

plus primitives que les formes à quatre rangs de stigmates. En effet, chez les larves on

retrouve pour les Didemnum de Guadeloupe, des oozoïdes à trois rangs de stigmates (fig. 6-

10, 12, 13) alors que les blastozoïdes en ont quatre, même dans la larve gemmipare de

Didemnum cineraceum. Les oozoïdes de Polysyncraton amethysteum n’ont aussi que trois

rangs de stigmates.

Au contraire, les oozoïdes des Lissoclinum (y compris L. verrilli) et des Diplosoma

(fig. 15-18) ont quatre rangs de stigmates. Il semble bien que ces genres représentent vrai¬

ment des lignées évolutives différentes.

Il est intéressant de remarquer chez Leptoclinides torosus (fig. 5 D) que l’oozoïde a

quatre rangs de stigmates. Or, la multiplication des testicules (jusqu’à six) aurait pu faire

penser à un rapprochement avec Polysyncraton. Le grand nombre de tours du spermiducte

(neuf) éloigne cette espèce de la lignée Lissoclinum-Diplosoma. Si la présence de quatre

rangs de stigmates dans l’oozoïde se vérifie chez d’autres espèces de Leptoclinides, il faudra

considérer que ce genre représente bien une direction évolutive particulière. (Ceci n’est

pas visible chez Leptoclinides latus dont les larves sont insuffisamment développées.)

Nous serions donc en présence de quatre grands groupes : les Trididemnum, les Didem¬

num-Polysyncraton, les Leptoclinides et les Lissoclinum-Diplosoma. Nous nous garderons

bien de les placer sur une même ligne évolutive. Si, effectivement, les Trididemnum peuvent

- 45 -

être considérés comme primitifs parmi les Didemnidae, les trois autres directions ne nous

semblent pas pouvoir être hiérarchisées et nous les mettons à égalité.

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ADDENDUM

J’ai adopté provisoirement ce nom après bien des hésitations. En effet, Bak, Van Duyl et

Sybesma, que je remercie, m’ont envoyé des échantillons de l’espèce qui a fait l’objet de leurs

travaux d’écologie et qu’ils ont nommée T. solidum ; cette espèce est bien identique à l’espèce

de Guadeloupe décrite de façon très complète sous le nom T. cyanophorum. N’ayant pas réussi

à obtenir le type de T. solidum et la description originale ne permettant pas de trancher, j’utilise

ici le binôme T. cyanophorum.

PLANCHE I

Spicules de : A, Trididemnum orbiculatum ; B, Leptoclinides laïus ; C, Trididemnum hians ; D, Leptoclinides

torosus ; E, Didemnum duplication ; F, ‘Didemnum conchyliatum ; G, Didemnum inauratum. (Échelle :

10 (im.)

- 48 —

PLANCHE II

Spicules de : A, Didemnum ligulum ; C, Didemnum halimedae ; D, Didemnum perlucidum ; E, Didemnum

psammathodes ; F, Lissoclinum fragile ; G, Lissoclinum perforatum. (Echelle : 10 |im.)

B, détail de la colonie de Didemnum psammathodes montrant les spicules groupés autour des siphons

buccaux et les pelotes fécales.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 51-71.

Ascidies littorales de Guadeloupe

II. Phlébobranches

par Claude Monniot

Résumé. — Quatorze espèces de Phlébobranches ont été récoltées en Guadeloupe. Une est

nouvelle pour la science, Ascidia tenue ; quatre étaient considérées comme très rares ou n’avaient

jamais été retrouvées depuis leur description. Les synonymies des Perophoridae et de certaines

Ascidiidae sont précisées.

Abstract. — Fourteen species of Phlebobranchiata were collected in Guadeloupe. Ascidia

tenue is a new species ; four were considered as rare or had never been found again since their

description. In the Perophoridae and Ascidiidae some synonymies are stated precisely.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Bufjon, 75005 Paris.

Au cours d’une mission réalisée du 14 décembre 1980 au 3 janvier 1981, nous avons

prospecté les milieux très littoraux de Guadeloupe, en prêtant une attention particulière

à la mangrove et aux installations des ports de plaisance, lieux privilégiés pour les impor¬

tations d’Ascidies.

Cette mission a été réalisée dans le cadre de l’action concertée DGRST « Mangroves

et zones côtières » (Contrat Claude Bernard, ÉPHÉ Salvat n° 79-7-0453). Elle a été gran¬

dement facilitée sur le terrain par les chercheurs du Centre Universitaire Antilles-Guyane

que nous tenons à remercier ici pour leur hospitalité et leur aide.

Les 27 stations prospectées ont été brièvement décrites dans la première note de cette

série : Monniot F. (1983) ; nous ne les redécrirons donc pas.

La faune des Ascidies simples a été autrefois plus récoltée que celle des Ascidies com¬

posées ; aussi toutes les espèces de Phlébobranches trouvées en Guadeloupe étaient déjà

décrites mais sur les quatorze espèces présentes trois n’étaient connues que par leur des¬

cription originale ; deux autres n’avaient été trouvées que deux fois.

Un certain nombre de mises au point de problèmes taxonomiques ont nécessité le

recours aux types anciens, en particulier pour comprendre les Perophoridae et les Ascidii¬

dae. Nous avons réexaminé des espèces de Sluiter, conservées au Zoological Museum

d’Amsterdam, des espèces de Traustedt, au Muséum de Copenhague, et des espèces de

Heleer, au Muséum de Vienne.

— 52 —

Famille des Cionidae

Rhopalaea abdominalis (Sluiter, 1898)

(Fig- 1)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 157, fig. 77.

Références additionnelles :

Rhopalaea abdominalis ; Monniot C., 1970 : 36, fig. 1, E — Côtes du Brésil ; Millar, 1977 : 203 —

Côtes du Brésil.

Stations : 20 — 23.

Nous n’avons trouvé cette espèce que sur la pente du récif à l’îlet Pigeon entre 10 et

28 m de profondeur.

L’espèce est très caractéristique, elle se présente sous la forme d’un cylindre ovale,

nu, violet, terminé par une surface quasiment plane, percée de deux trous identiques. Sur

l’animal étendu les lobes buccaux ne sont pas visibles. Le reste du corps, toujours gros¬

sièrement cylindrique, est fixé dans une fissure. Les exemplaires sont très résistants et

difficiles à détacher du corail mort. Nos spécimens sont beaucoup plus grands que ceux

connus : 6,5 cm au lieu de 2 à 3,5 cm. La tunique est de consistance cartilagineuse dans la

région thoracique, alors que dans la région abdominale elle devient de plus en plus fibreuse

au point de rendre difficile l’extraction de l’abdomen.

Le thorax est grand ; il peut être plus grand que l’abdomen. Il est séparé de celui-ci

par une constriction nette. La musculature latérale (fig. 1 A) se dispose d’une manière

régulière. Elle est formée sur le thorax de nombreux rubans parallèles qui se courbent

vers l’endostyle et vers le raphé de manière à leur devenir perpendiculaires. C’est bien

l’aspect figuré par Van Name (1945). En réalité, ce champ régulier est formé de fibres

longitudinales provenant du siphon buccal qui se terminent au niveau de l’endostyle,

dans les deux tiers antérieurs de la face ventrale, et de fibres circulaires du siphon cloacal

sur le reste du thorax. Les siphons sont munis chacun de six lobes. Entre chaque lobe du

siphon buccal il y a un ocelle rouge vif.

On compte une quarantaine de tentacules de trois ou quatre ordres disposés assez

régulièrement. La base de chaque tentacule est reliée au cercle tentaculaire par un double

bourrelet de forme très caractéristique (fig. 1 F). Le bourrelet péricoronal est rectiligne.

Il est proche du cercle de tentacules dans sa partie dorsale et éloigné dans sa partie ventrale ;

au niveau du tubercule vibratile il forme une languette (fig. 1 F). Le tubercule vibratile

a la forme d’un entonnoir béant. Le raphé est constitué de languettes pointues aplaties

transversalement et réunies les unes aux autres par une crête basse. Les languettes du raphé

correspondent à des sinus transverses mais on observe plus de deux fois plus de sinus que

de papilles.

La branchie est fine, régulière et les papilles sont pigmentées en rouge. Chez un indi¬

vidu de 6,5 cm on compte de chaque côté environ quatre-vingt-dix sinus longitudinaux

et une centaine de sinus transverses. Les sinus transverses sont étroits mais élevés, les

papilles sont aplaties et portent un sinus longitudinal très fin sur leur face dorsale. Les

Fig ', 1 ' T R ho P alae “ abdominalis (Sluiter, 1898) : A, zoïde sorti de sa tunique ; B, C, abdomen plus déve¬

loppe laces droite et gauche ; D, coupe de l’abdomen au niveau d ; E, coupe au niveau e • F détail

des tentacules, du tubercule vibratile et du raphé. (bm, bandelette musculaire ; c, cœur ; e,’estomac •

m, intestin anterieur ; ip, intestin postérieur ; ls, lacune sanguine ; o, ovaire ; od, oviducte - sp süer-

nnducte ; t, testicule.) ’ F

— 54 —

mailles branchiales sont allongées longitudinalement et contiennent deux à quatre stig¬

mates.

L’abdomen débute par un rétrécissement. Les organes ne sont pas visibles de l’exté¬

rieur, l’ensemble du tube digestif et des gonades est emballé dans un tissu épais. Seul le

cœur, très volumineux, et les lacunes sanguines sont visibles (fig. 1 B-C). L’estomac est

situé dans la moitié antérieure de l’abdomen ; il est plissé intérieurement. Il se prolonge

par un intestin complètement inclus dans les tissus. Le rectum est long et s’ouvre par une

papille lobée à la base du siphon cloacal. Les gonades sont un peu visibles de l’extérieur

sur l’abdomen du côté opposé au cœur ; les parties mâles et femelles sont mélangées. La

portion la plus importante des gonades est située entre les deux branches de l’intestin

(fig. 1 E).

Tokioka (1971) décrit de la côte Pacifique du Costa Rica Rhopalaea birkelandi qui

semble très abondant « one of the most important members of the benthic communities

at the place » (Tokioka, 1972 : 390). Cette espèce est d’un bleu brillant. Elle se distingue

aisément de R. abdominalis par la brièveté de son abdomen dont la longueur est inférieure

au dixième de la longueur du thorax.

Famille des Corellidae

Corella minuta Traustedt, 1882

(Fig. 2)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 211, fig. 123.

Stations : 4 — 10 — 13 — 14 — 17.

Cette espèce très délicate et difficile à voir n’a jusqu’à présent été signalée que quatre

fois : Saint-Thomas, Curaçao, Port-au-Prince et à l’ouest de la Floride. Nous l’avons trouvée

dans cinq stations différentes autour de la Guadeloupe : à la Pointe des Châteaux, à la Porte

d’Enfer, à l’îlet à Cochons et sur des secs au sud-ouest de l’îlet Fajou. Elle n’est jamais

abondante et se confond avec de jeunes Ascidia. Elle vit étroitement fixée au rocher par

l’ensemble de sa face droite ; elle est transparente et incolore.

La tunique est assez épaisse et peut être recouverte d’épibiotes. Les siphons sont

tous deux situés sur la face dorsale, le siphon buccal aux trois quarts et le cloacal à la moitié.

La face droite du corps est plus développée que la face gauche. Les siphons ne sont pas

saillants ; le siphon buccal a huit lobes arrondis, le siphon cloacal cinq et dans chaque

interlobe on trouve une tache pigmentaire jaune. La musculature (fig. 2 C) est formée

d’un nombre réduit de grosses fibres longitudinales courtes et asymétriques.

On compte de trente à cinquante-cinq tentacules de trois ordres, les plus grands étant

dorsaux. Us sont implantés sur un anneau saillant. Le bourrelet péricoronal est très net,

élevé. Il forme une grosse languette au niveau du raphé (fig. 2 D). Le tubercule vibratile

a la forme d’un simple trou, en urne. Le raphé est constitué de languettes aplaties trans¬

versalement qui se raccordent aux sinus transverses.

- 55 -

Fig. 2. — Corella minuta Tiaustedt, 1882 : A, exemplaire détuniqué face gauche ; B, face droite ; C, ouvert

Franchie enlevée ; D, détail de l’insertion des tentacules et du complexe neural.

La branchie est fine et régulière. On compte environ vingt-cinq sinus longitudinaux

complets de chaque côté. Ceux-ci sont portés par des papilles aplaties. Les mailles sont

carrées et contiennent chacune un infundibulum hémisphérique formé d’un stigmate spi¬

ralé qui décrit deux à trois tours de spire. Il est parfois interrompu à la base. Bien que le

siphon buccal soit reporté du côté droit, l’endostyle n’est pas plus long que le raphé. Il

se termine au niveau de la boucle intestinale.

Le tube digestif (fig. 2 C) débute par un œsophage très courbé ; l’estomac nettement

élargi est marqué par une dizaine de sillons longitudinaux. Il possède une structure en forme

- 56 -

de cæcum pylorique à la base duquel débouche le canal de la glande pylorique. L’intestin

isodiamétrique se termine par un anus à lobes obtus.

Chez tous nos exemplaires nous n’avons observé que la partie femelle des gonades.

Celle-ci recouvre tout l’intestin. L’oviducte, qui était vide, se termine avec le spermiducte

par une papille simple au niveau de l’anus. Cette situation des gonades est tout à fait par¬

ticulière, car chez les autres espèces de Corella, l’ovaire est limité à la partie centrale de

la boucle intestinale alors que la partie mâle déborde sur le tube digestif.

Rhodosoma turcicum (Savigny, 1816)

Synonymie et distribution : Voir Van Name, 1945 : 203, fig. 116-117.

Références additionnelles :

Rhodosoma turcicum ; Gravier, 1955 : 621 — Martinique, récif des trois frères ; Millar, 1962 :

71 — Curaçao.

Stations : 12 — 18.

Nous avons examiné, en outre, cette espèce en provenance de Porto Rico : La Par-

guera sur la mangrove (récoltes Morgan et Toffart).

En Guadeloupe l’espèce a été signalée dans la mangrove par J. L. Toffart ; nous ne

l’avons rencontrée que sur les piliers de la petite jetée au nord de l’îlet à Cochons et dans

le port de Saint-François.

L’espèce est très caractéristique et a été très bien décrite par de nombreux auteurs.

Famille des Perophoridae

Les Perophoridae sont très abondantes en Guadeloupe dans tous les milieux. Files

y sont très variées et l’on y rencontre cinq des six espèces tropicales atlantiques : deux

Perophora : P. çiridis et P. formosana, et trois Ecteinascidia : E. turbinata, E. styeloides

et E. minuta. Elles sont parfois difficiles à distinguer les unes des autres.

Les deux Perophora peuvent vivre ensemble dans le même milieu. Ce sont des espèces

extrêmement discrètes. Rien ne permet de les distinguer à l’œil nu. P. formosana est peut-

être un peu plus grande et transparente que P. viridis. A la loupe on peut distinguer assez

facilement P. formosana par la présence de quatre sinus transverses de chaque côté qui

sont souvent légèrement pigmentés ; ils séparent les cinq rangées de stigmates. Le testi¬

cule unique massif est rarement séparé en deux lobes. P. viridis n’a que quatre rangs de

stigmates et un testicule généralement bien lobé.

Les trois Ecteinascidia se distinguent aisément l’une de l’autre. E. turbinata est une

grande espèce de trois à quatre centimètres de long qui forme des grappes orangées sur

les racines de palétuviers et sur les piles de certains ports. E. styeloides n’a été rencontrée

que dans le port de Saint-François ; c’est une espèce transparente, blanchâtre, dont la

taille est de l’ordre du centimètre. E. minuta est beaucoups plus discrète et peut même

être couverte de sable. Elle est en Guadeloupe jaune verdâtre.

- 57 —

Perophora viridis Verrill, 1871

Synonymie et répartition : Voir Van Name, 1945 : 165, fig. 82D-83.

Références additionnelles :

Perophora viridis-, Gravier, 1955 : 614 — piliers du port de Pointe-à-Pitre ; Monniot C., 1973 :

939 — Bermudes ; Millar, 1978 : 104 — Guyana.

Stations : 4 — 6 — 18 —■ 26.

Perophora viridis et P. formosana n’ont été trouvées que deux fois ensemble dans la

même station dans la mangrove de l’îlet Fajou et sur des secs au sud-ouest de ce même îlet.

Les stations où P. viridis vit seule sont situées dans les zones très turbides : manche à eau

et le port de Saint-François. En Guadeloupe nous ne l’avons pas trouvée dans les zones

très propres comme les récifs.

P. viridis est une espèce extrêmement variable surtout en ce qui concerne la structure

de la branchie. Van Name (1945) signalait déjà que la présence de sinus dans la branchie

n’était pas constante. Dans cette collection nous avons trouvé d’une part quelques exem¬

plaires qui possédaient line branchie avec des sinus longitudinaux complets et de l’autre

de très nombreux exemplaires ne possédant que des papilles en T et ne portant que des

rudiments de sinus. Certaines d’entre elles paraissent même parfaitement lisses. L’aspect

de ces papilles est alors exactement le même que celui de l’espèce européenne P. listeri.

Le problème de l’identité éventuelle des deux espèces se posait alors. Après vérification

il apparaît que les deux espèces sont nettement distinctes. P. listeri est une espèce de grande

taille avec une musculature beaucoup plus faible que celle de P. viridis. De plus, P. viridis

possède toujours quatre à six replis au commencement de l’intestin moyen alors que l’on

en trouve deux seulement chez P. listeri.

En Méditerranée, P. listeri et P. viridis cohabitent. Une véritable étude de la varia¬

bilité des deux espèces dans cette mer reste à faire.

Perophora formosana (Oka, 1931)

Ecteinascidia formosana Oka, 1931 : 173, 3 fig. — Formose.

Perophora bermudensis Berrill, 1932 : 80, fig. 3A — Bermudes ; Van Name, 1945 : 167, fig. 81A,

82E — Caroline du Nord à Porto Rico ; Pérès, 1949 : 190 — Dakar ; Millar, 1958 : 501 —

Brésil ; Monniot C., 1973 : 940 — Bermudes.

Perophora orientalis Arnbàck-Christie-Linde, 1935 : 6, fig. 2-3 — Japon.

Perophora formosana ; Tokioka, 1953 : 218, fig. 9, pl. 31, fig. 4-5 — Japon; Tokioka, 1967 : 136 —-

Iles Palau, Ile de Wake.

Perophora africana Millar, 1953 : 304, fig. 15 — Côte de l’Or.

Stations :2 — 3 — 4 — 5 — 6 — 7 — 10 — 13 — 16 — 17 — 27, et Martinique : Plage de

Sainte-Anne et Pointe de la Caravelle.

Nous avons de plus examiné des échantillons de Dakar et de Méditerranée (golfe de

Porto Vecchio Corse).

- 58 -

Pratiquement tous les auteurs depuis Àrnback (1935) ont émis des doutes concer¬

nant le nom d’espèce : Pérès mettait en synonymie P. orientalis et P. bermudensis ;

Tokioka (1953), après avoir revu le type d ’Ecteinascidia formosana, mettait en synonymie

P. formosana, P. orientalis et P. bermudensis ; Millar (1958) ne prenait pas position mais

signalait cette synonymie comme probable mais il en excluait sa P. africana. Pour notre

part, n’ayant pas trouvé de différences entre les échantillons des Bermudes et des côtes

d’Afrique, nous considérons que les quatre espèces sont synonymes.

Un certain nombre des différences invoquées par Àrnback et Millar pour justifier

leurs espèces reposent sur des erreurs. Àrnback sépare P. orientalis de P. bermudensis

par la musculature et la forme des rétrécissements de l’intestin. Le dessin qu’elle donne

de P. bermudensis est faux pour la musculature et celui de P. orientalis pour la forme du

tube digestif. Millar signale quatre papilles au raphé pour P. africana, c’est aussi le cas

de P. bermudensis.

Une différence retenue par plusieurs auteurs est le point d’origine ou même l’absence

de pédoncule. Ceci est très variable chez les colonies et est fonction de la disposition de la

colonie sur le substrat et de la turbulence de l’eau. Dans tous les cas l’origine du vaisseau

sanguin qui parcourt le pédoncule est la même si le point d’accrochage du pédoncule sur

la tunique est variable.

Certains détails de la musculature peuvent varier. Àrnback ne figure pour P. bermu¬

densis, et à tort, que des muscles transverses postérieurs au siphon cloacal alors qu’aux

Bermudes la disposition des muscles est exactement celle figurée (fig. 2) pour P. orientalis ;

mais peut-être une inversion a-t-elle été commise. Tokioka (1953) figure des muscles

transverses de part et d’autre du siphon cloacal moins régulièrement disposés que chez

les exemplaires atlantiques, mais le plan général de la musculature est identique.

En Guadeloupe P. formosana est très abondante dans tous les milieux propres et sur

les mangroves.

Genre ECTEINASCIDIA

Ce genre est bien représenté aux Caraïbes. Les espèces suivantes ont été décrites :

Ecteinascidia turbinata Herdman, 1881, des Bermudes ; Phallusia styeloides Traustedt,

1882, de Sainte-Croix ; E. conklini et E. conklini minuta Berrill, 1932, des Bermudes et

E. tortugensis Plough and Jones, 1939, de Tortugas en Floride.

Nous avons examiné les trois espèces des Bermudes et le type de Phallusia styeloides.

Ces quatre espèces sont distinctes, trois sont présentes dans cette collection.

Ecteinascidia turbinata Herdman, 1881

Synonymie et distribution : Voir Van Name, 1945 : 169, pl. 20, fig. 82A, 85, 86 —- Ber¬

mudes (localité-type) — Sud de la Floride —■ Bahamas — Jamaïque. Van Name estimait que

les exemplaires de l’ancien monde décrits sous le nom d’E. turbinata appartenaient à une autre

espèce.

59 -

Références additionnelles concernant les Amériques :

Ecteinascidia turbinata ; Rodrigues da Costa, 1969: 290 — Brésil ; Monniot C., 1973: 940, fig. 1 —-

Bermudes ; Millar, 1977 : 203, fig. 23 — Nord du Brésil ; Millar, 1978 : 104 — Guyana.

Références de l’espèce dans l’ancien monde :

Ecteinascidia turbinata Herdman, 1882 : 243 — port d’Alexandrie.

Ecteinascidia moorei Herdman, 1891 : 155, pl. 7, fig. 1-8 — Port d’Alexandrie,

non Ecteinascidia moorei ; Sluiter, 1905a et b 1 : 100 et 6 — Djibouti = E. thurstoni Herdman,

1891 1 2 .

Ecteinascidia turbinata ; Rennie et Wiseman, 1906 : 905, pl. 65, fig. 12 — îles du Cap-Vert ; Harant

et Vernières, 1933 : 51, fig. 67 — côte nord-est de l’Espagne ; Pérès, 1949 — Sénégal ;

Pérès, 1954, 1956 et 1958 — Méditerranée ; Millar, 1956 : 411 — Sierra Leone.

Stations : 2 — 6 — 18 — 20 — 26.

J’ai moi-même examiné des E. turbinata de Tunisie, de Grèce et des îles Baléares.

Ecteinascidia turbinata est l’espèce la plus caractéristique des mangroves de la Guade¬

loupe. Nous ne l’avons rencontrée dans un autre milieu qu’à Saint-François, dans le port.

C’est une espèce très superficielle que Ton ne rencontre jamais en profondeur. Aux Ber¬

mudes, la localité-type, E. turbinata vit dans tous les milieux et en particulier sur les récifs

intérieurs du lagon.

Ecteinascidia styeloides (Traustedt, 1882)

(Fig- 3)

Phallusia styeloides Traustedt, 1882 : 277, pl. 4, fig. 5 ; pl. 5, fig. 16 — Sainte-Croix b

Ascidiella styeloides-, Van Name, 1921 : 391 ; Van Name, 1930 : 470, fig. 42.

? part Ecteinascidia conklini, nombreux auteurs.

Nous n’avons rencontré cette espèce que dans le port de Saint-François en compagnie

de E. turbinata, station 18.

E. styeloides est incolore et se présente en petites colonies étalées sur le substrat. La

taille des zoïdes (fig. 3 A, B, C) est de Tordre du cm, alors qu’elle peut atteindre 1,5 cm

pour les exemplaires de la mangrove de Puerto Rico (fig. 3 A). Le siphon buccal est allongé

et le siphon cloacal est souvent assez éloigné. La musculature est nette et sa disposition est

conforme à ce que Ton observe chez d’autres espèces du genre (fig. 3 B, C).

On compte une soixantaine de tentacules coronaux implantés tous au même niveau

sur un petit bourrelet. Ils sont pour la plupart égaux, mais quelques-uns plus petits sont

disposés sans ordre. Dans d’autres cas, ils se disposent en deux ou trois ordres mais leur

répartition n’est pas très régulière. Le bourrelet péricoronal est très large et composé de

deux lames irrégulières ; l’antérieure est plus saillante, son bord libre est godronné, la lame

postérieure est plate mais très large. Le tubercule vibratile est très petit, circulaire, com-

1. Spécimens examinés.

2. Les exemplaires décrits par Sluiter (1905) de Ecteinascidia thurstoni n’appartiennent pas à cette

espèce. Ils sont immatures. Ils seraient plus proches de E. hedwigiae Michaelsen, 1918.

- 60 -

Fig. 3. — A-C : Ecteinascidia styeloides (Traustedt, 1882) : A, exemplaire adulte de la mangrove de Porto

Rico ; B, exemplaire adulte de Saint-François ; C, exemplaire jeune de Porto Rico. — D : Ecteinasci¬

dia conklini Berrill, 1932, exemplaire immature des Bermudes. — E-H : Ecteinascidia minuta (Ber-

rill, 1932) : E et F, exemplaires immatures de la même colonie des Bermudes ; G, exemplaire couvert

de sable de l’îlet à Cochons ; H, exemplaire nu immature de la même station.

- 61 -

plètement sous le bourrelet péricoronal. Le raphé est formé d’une lame saillante. Les sinus

transverses se prolongent sur le raphé par une papille nette.

La branchie est régulière. On compte treize à quinze rangées de stigmates. La première

rangée débute à une distance du bourrelet péricoronal qui équivaut approximativement

à sa largeur. Il y a environ quinze sinus longitudinaux de chaque côté de la branchie. Ils

sont fins ; les papilles transverses sont aplaties dans le sens antéro-postérieur ; elles con¬

tiennent un amas de pigment. Les stigmates sont allongés, on en compte de deux à trois

par maille. Chez un exemplaire de Saint-François, les sinus branchiaux étaient réduits

à des papilles en T à bras courts, exceptionnellement liés deux à deux.

Le tube digestif (fig. 3 A, B, C) forme une boucle presque fermée. L’estomac est gros,

lisse, et possède une typhlosole bien marquée. L’intestin porte une constriction nette située

à peu de distance du pylore. Le rectum suit le raphé et s’ouvre vers le huitième ou le neu¬

vième rang de stigmates par un anus à bord lisse ou vaguement bilobé. La différence de

niveau entre le point le plus antérieur de la boucle intestinale et le point le plus postérieur

de la dernière courbure à la base du rectum est de trois rangées de stigmates.

La gonade (fig. 3 A, B) est composée d’un ovaire central entouré d’une demi-couronne

d’acini testiculaires. Ceux-ci sont allongés et s’étendent en travers du tube digestif sur

sa face interne, ils débordent sur le manteau. Certains s’insinuent entre l’estomac et le

manteau. L’aspect de la gonade est très caractéristique. L’oviducte s’étend sur la face

droite du corps, le spermiducte suit le rectum et s’ouvre un peu en retrait de celui-ci. Nous

n’avons pas observé de larves.

Ecteinascidia conklini Berrill, 1932

(Fig. 3 D)

Cette espèce n’a jamais été complètement décrite, ses gonades en particulier sont

inconnues. Malgré cela cette espèce se distingue aisément de E. styeloides.

Nous n’avons pas trouvé cette espèce aux Antilles, nous la décrivons à partir d’exem¬

plaires des Bermudes. L’espèce a été citée, sans être décrite, par plusieurs auteurs en Flo¬

ride et dans la mer des Caraïbes. Nous ne pouvons en tenir compte.

L’espèce peut atteindre 1,5 cm. Sur le vivant, elle est de couleur jaune soufre uni¬

forme à l’exception d’un liseré rouge sur chaque siphon. La musculature est fine et surtout

constituée de fibres transversales. On compte une cinquantaine de tentacules de trois à

quatre ordres différents assez régulièrement alternés. Le bourrelet péricoronal et le tuber¬

cule vibratile sont très semblables à ceux de E. styeloides. Le raphé est formé d’une lame

surmontée de papilles correspondant aux sinus transverses. Sur la branchie on compte

une vingtaine de rangées de stigmates et plus de vingt sinus longitudinaux de chaque côté

(21 à droite 23 à gauche chez le spécimen figuré). Il y a en moyenne deux à trois stigmates

par maille. Les mailles situées près du raphé contiennent six à sept stigmates dont la taille

va décroissant vers le raphé.

La forme du tube digestif est tout à fait caractéristique (fig. 3 D). L’estomac est ovale

et rayé, la typhlosole n’est pas nette. La courbure intestinale est peu marquée et la diffé¬

rence de niveau entre le point le plus antérieur et le plus postérieur de la dernière courbure

- 62 —

ne dépasse pas la hauteur d’une rangée de stigmates. L’anus bilobé s’ouvre vers le dou¬

zième rang de stigmates.

Les gonades n’étaient pas développées ; il semble que le nombre d’acini testiculaires

soit très grand, au moins aussi grand que chez E. turbinata.

Ecteinascidia minuta (Berrill, 1932)

(Fig. 3 E-H)

Ecteinascidia conklini minuta Berrill, 1932 : 78, fig. 2b ; Monniot C., 1973 : 942, fig. 2, B-F.

Ecteinascidia tortugensis Plough and Jones, 1939 : 50, fig. 1C, 2, pl. 1-5 ; Millar, 1962 : 69.

Stations : 2 ■— 6 ■— 8 — 13 — 19 — 27, et Martinique : Plage de Sainte-Anne.

Nous ne redécrirons pas ici cette espèce que nous avons étudiée aux Bermudes en

1973. Les exemplaires de Guadeloupe ont presque tous, sur le substrat, une position couchée.

En 1973, nous signalions que la position sur le substrat dépendait de la turbulence des

eaux. A la station 27 de Guadeloupe certains spécimens avaient une tunique couverte de

sédiment. Les exemplaires de Guadeloupe (fig. 3 E-F) ont une boucle intestinale un peu

moins marquée que celle des exemplaires des Bermudes (fig. 3 G-H) mais tous les autres

caractères sont analogues en particulier la forme de l’estomac qui est le principal critère

qui distingue E. minuta de E. herdmani de Méditerranée.

Plough and Jones distinguaient leur E. tortugensis de E. minuta par la disposition

sur le substrat et la forme du tube digestif. Le dessin de Berrill (1932) dont ils disposaient

étant manifestement faux sur ce dernier point, nous pensons qu’il s’agit d’une seule espèce.

La répartition de cette espèce s’étend de la Floride à Bonaire et à Trinidad (Millar, 1962),

aux Bahamas, aux Bermudes et l’île de Faial aux Açores (Monniot G., 1975).

Famille des Ascidiidae

Nous avons identifié six espèces d’Ascidiidae en Guadeloupe : quatre espèces de grande

taille bien connues même si leur statut taxonomique n’a pas toujours été très clair, et deux

espèces beaucoup plus discrètes qui n’étaient connues des Caraïbes ou des Bermudes que

par un très petit nombre d’exemplaires : Ascidia corelloides et A. tenue n. sp.

Phallusia nigra Savigny, 1816

Synonymie : Voir Ascidia nigra ; Van Name, 1945 : 184, fig. 98, pl. 15, fig. 1-2.

Références additionnelles :

Ascidia nigra ; Millar, 1962 : 70 — Curaçao.

Phallusia nigra ; Monniot C., 1973 : 944 — Bermudes.

Stations : 4 — 11 — 12 —18 — 25, et sud-ouest de l’îlet Fajou, 6 m (J. Vacelet).

- 63 -

Cette espèce, très caractéristique est connue des Bermudes, de toute la côte Atlantique

des Amériques de la Floride à Rio de Janeiro, et de la mer Rouge. Elle vit en général dressée

sur Je substrat. Elle est toujours nue. D’après Stoecker (1980), les caractéristiques du

pH et la teneur en vanadium de la tunique la protègent des épibiotes et des prédateurs.

Ascïdia corelloides (Van Name, 1924)

(Fig. 4)

Stations : 10 — 13 — 20.

Cette petite espèce n’était connue que par les cinq spécimens de la description ori¬

ginale : quatre de Curaçao et un de Haïti. Nous l’avons trouvée dans des zones très propres.

Généralement elle vit fixée sous des pierres mais elle peut également se fixer sur des algues

calcaires ramifiées. Les exemplaires sont fixés par toute la face gauche mais ne sont pas

aplatis sur le substrat, ainsi la face gauche est-elle souvent plus développée que la face

droite (fig. 4 B, D). La tunique est un peu papilleuse, parfaitement transparente. Dans

l’eau, l’animal ne se repère que par le contenu du tube digestif.

La musculature est formée de fibres longues et fines ; son aspect rappelle plus les Corel-

lidae ou les Agnesiidae que les Ascidiidae. Les tentacules sont très variables, leur nombre

et leur taille sont nettement fonction de la longueur du siphon buccal. Si celui-ci est court,

on trouve une vingtaine de tentacules courts, de taille peu variée et disposés sans ordre

(fig. 4 B). Si le siphon est long, les tentacules sont au nombre d’une trentaine, grands et

moyens, régulièrement disposés et il en existe de tout petits entre eux. Le bourrelet péri-

coronal est net, formé de deux lames ; dorsalement la lame postérieure forme un V très

profond avant de se transformer en raphé. Ce V s’étend un peu plus postérieurement que

le ganglion nerveux (fig. 4 C). Le tubercule vibratile est petit, il se prolonge à l’intérieur

des tissus par une partie élargie. Le raphé forme une lame mince élevée. Les sinus transverses

se prolongent par un contrefort sur les deux faces du raphé et forment une papille saillante

qui dépasse la marge du raphé. Le sinus sous-raphéen est interne par rapport à la lame

fondamentale de la branchie si bien que les stigmates se prolongent sous le raphé.

On compte de vingt à trente sinus longitudinaux de chaque côté de la branchie. Les

mailles sont plutôt allongées et contiennent de trois à cinq stigmates. Le gaufrage est peu

prononcé. Les papilles principales sont allongées en forme de crosse. Il existe régulièrement

des papilles intermédiaires plus petites. Il n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 4 A, B, D) ne forme pas une boucle aussi ouverte que Van Name

l’avait figuré. L’estomac ne présente pas d’ornementation, l’anus est vaguement bilobé.

La gonade femelle est formée par un boudin rectiligne plus ou moins boursouflé qui s’étend

dans la boucle intestinale plus sur la face externe que sur la face interne. Cet ovaire se jette

dans un oviducte large par un rétrécissement caractéristique. Les acini testiculaires nous

ont paru moins développés que chez l’exemplaire de Van Name. Nous n’en avons vu que

dans la région pylorique.

Une partie de la face interne du tube digestif est recouverte de curieuses excrois¬

sances (fig. 4 D) formées d’une vésicule centrale entourée de petits boutons saillants vive¬

ment colorables par l’hémalun. Contrairement à l’opinion de Van Name, ce ne sont pas

— 64 —

les vésicules rénales ; celles-ci s’observent dans l’épaisseur du manteau au contact du tube

digestif.

Van Name émettait des doutes sur la validité de son espèce et la comparait à A. rhabdo-

phora Sluiter, 1904, de Malaisie. La forme du tube digestif est comparable chez les deux

espèces mais A. rhabdophora possède des « spicules calcaires » d’une part, et de l’autre une

importante masse de testicules et de vésicules rénales qui suit le bord ventral de l’estomac

et de l’intestin proximal.

Fig. 4. — Ascidia corelloides (Van Name, 1924) : A et B, exemplaires sortis de leur tunique face gauche ;

C, détail du complexe neural ; D, exemplaire ouvert branchie enlevée.

- 65 -

Ascidia curvata (Traustedt, 1882) nomen conservandum

(Fig. 5 C, D)

Phallusia curvata Traustedt, 1882 : 281, pi. 4, fig. 8-10, pi. 5, fig. 19 — Saint-Thomas.

Ascidia curvata-, Van Name, 1902 : 400, fig. 80-82, pi. 66, fig. 145, 146 — Bermudes ; Van Name,

1921 : 389, fig. 66-69 — Floride ; Van Name, 1945 : 186, fig. 99 ; Millar, 1962 : 70, fig. 54 —

Arula — Bonaire.

non Ascidia curvata ; Monniot C., 1973 : 945, fig. 3A, B — Bermudes = Ascidia tenue n. sp.

Phallusia hygomiana Traustedt, 1882 : 280, pi. 4, fig. 7, pi. 5, fig. 18 — Saint-Thomas — Cuba,

non Phallusia hygomiana ; Van Name, 1921 : 383, fig. 59-61 — Floride,

non Ascidia hygomiana ; Van Name, 1924 : 27 — Curaçao.

Ascidia interrupta ; Monniot C., 1973 : 945, fig. 3, A, B — Bermudes.

Stations : 16 — 18.

Nous avons réexaminé les types de Traustedt et nous estimons que A. curvata et

P. hygomiana sont synonymes. Théoriquement la première espèce nommée est Phallusia

hygomiana mais compte tenu du fait que ce nom n’a pas été utilisé autrement que comme

synonyme de Ascidia interrupta depuis 1924 et que le nom de Ascidia curvata est commu¬

nément utilisé pour cette espèce, nous conservons ce dernier nom.

Cette espèce n’est connue que des Bermudes, de Floride, de Saint-Thomas, de Cuba,

de Porto Rico et de Curaçao. En Guadeloupe nous ne l’avons pas trouvée en dehors des

ports de Saint-François et de Rivière Sens.

La forme extérieure du corps est très variable d’autant plus qu’en Guadeloupe, l’espèce

se trouve généralement comprimée dans des blocs complexes d’Ascidies croissant les unes

sur les autres. Les deux siphons sont généralement dirigés vers l’avant, le siphon cloacal

étant implanté un peu avant la moitié de la face dorsale. La surface de la tunique est tou¬

jours lisse ou mamelonnée mais ne présente jamais les tubercules hémisphériques de

Ascidia interrupta. La musculature à droite est forte mais elle est limitée à la cavité péri-

branchiale.

Le nombre de tentacules est variable (80 à 150) sans que cela soit en relation avec

la taille de l’animal. Ils sont implantés sur plusieurs rangées, les plus postérieurs étant les

plus longs, sur un fort anneau musculaire. Ils sont longs et fins ; quand ils sont nombreux

ils sont régulièrement disposés en cinq ou six ordres. L’espace entre les tentacules et le

bourrelet péricoronal est souvent presque inexistant à droite et bien développé à gauche.

11 peut être couvert de papilles. La lame antérieure du bourrelet péricoronal est presque

toujours munie de papilles irrégulièrement disposées. Chez certains exemplaires, ces papilles

peuvent se développer considérablement et devenir digitiformes. Cet aspect semble local

car aucun auteur ne le signale et les exemplaires des Bermudes n’ont pas cette particula¬

rité. Le tubercule vibratile est en forme de U ouvert vers l’avant. Le ganglion nerveux

est généralement proche du tubercule mais, si les siphons sont particulièrement allongés,

il peut en être éloigné. Le raphé est lisse ou muni de très petits lobes indépendants des

sinus transverses.

La branchie s’étend un peu en dessous de l’estomac. Elle est bien gaufrée. Les papilles

principales ont une forme très variable qui peuvent aller d’un simple bouton à une crête

médiane flanquée de deux lobes latéraux. Il n’y a pas de papilles intermédiaires.

1 , 5

Fig. 5. — A, B : Ascidia interrupta Heller, 1878, faces droite et gauche d’un exemplaire détuniqué. — C,

D : Ascidia curvata (Traustedt, 1882), faces droite et gauche d’un exemplaire détuniqué.

Le tube digestif (fig. 5 D) forme une double boucle nette et nous n’avons jamais observé

d’épaississement de l’intestin postérieur. La gonade femelle est visible de l’extérieur dans

les deux boucles intestinales.

- 67 -

Ascidia interrupts Heller, 1878

(Fig. 5 A-B)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 182, fig. 97, pi. 12, fig. 4 — de Beaufort N.C. au sud du

Brésil.

Références additionnelles :

Ascidia interrupta ; Gravier, 1955 : 621 — Fort-de-France; ? Millar, 1960 : 90, fig. 28 — Congo;

Millar, 1962 : 70 — Aruba — Curaçao ; Monniot C., 1970 : 37, fig. 2, B, C — Brésil,

non Ascidia interrupta-, Monniot C., 1973 : 945, fig. 3, A, B —Bermudes = Ascidia curvata.

Stations : 1 — 3 — 4 — 5 — 7 — 9 — 10 — 11 — 12 — 13 — 14 — 17 — 20 — 22 — 23 —

25.

C’est en Guadeloupe l’espèce d ’Ascidia la plus répandue dans tous les biotopes. Les

exemplaires, souvent de couleur vert bouteille, au moins pour les siphons, sont presque

toujours couchés sur le substrat. La longueur des siphons est extraordinairement variable :

elle est fonction de la proximité du sédiment. Lorsque l’espèce est fixée sur les coraux

vivants ou morts mais dressés, les siphons sont peu allongés. Sous les pierres, les siphons

peuvent dépasser la longueur du corps et sont généralement très divergents. La tunique

présente de petits tubercules hémisphériques surtout dans la partie postérieure du corps.

In situ, on a l’impression que l’Ascidie est recouverte d’une colonie de Perophora.

La musculature couvre toute la face droite du corps. Les fibres sont nombreuses et

anastomosées. On compte de cent à cent vingt tentacules coronaux longs, fins, régulière¬

ment disposés sur un bourrelet net. L’espace entre les tentacules et le bourrelet péricoronal

est assez large et couvert de papilles. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames

élevées subégales. Il forme un U peu prononcé au niveau du tubercule vibratile. Le tuber¬

cule vibratile est en forme de fer à cheval, ouvert vers l’avant. Chez les très grands spé¬

cimens, il peut se compliquer. Le ganglion nerveux est situé à une grande distance du

tubercule. Le raphé est enroulé sur la droite, sa marge est presque lisse, les petits lobes

qui la marquent ne sont pas en continuité avec les sinus transverses.

La branchie se prolonge au-delà de l’estomac. Elle est régulière, le gaufrage est pro¬

noncé. Les sinus longitudinaux portent des papilles principales formées d’une crête médiane

et deux expansions latérales, au moins chez les individus les plus âgés. Les mailles contien¬

nent six à neuf stigmates. En principe, il n’y a ni sinus parastigmatiques ni papilles inter¬

médiaires. Mais chez un individu particulièrement grand nous avons trouvé partout de

très petites papilles intermédiaires.

Le tul>e digestif (fig. 5 B) de tous les spécimens examinés, quelle que soit leur taille

et leur provenance, présentait un élargissement de l’intestin postérieur. Van Name (1945)

signale que la plupart des exemplaires des Bahamas présentent cette particularité mais

ne la figure pas. Les exemplaires du Brésil que nous avons décrits ont aussi un intestin

élargi. En Guadeloupe, l’ovaire n’est visible que dans la boucle intestinale primaire.

Remarque : Ascidia interrupta et A. curvata sont évidemment proches l’une de l’autre.

En particulier les branchies des deux espèces sont semblables. Elles sont par contre impos¬

sibles à confondre grâce au tube digestif et surtout à leur aspect externe. Nous ne les avons

— 68 -

jamais trouvées ensemble. Ascidia curvata en Guadeloupe et aux Bermudes semble confinée

à des eaux très calmes : ports, mangroves, etc. ; alors que A. interrupta préfère les biotopes

plus agités : l’espèce est particulièrement abondante à la pointe des Châteaux dans une zone

très battue.

Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855

(Fig. 6 A-B)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 189, fig. 101.

Références additionneli.es :

Ascidia sydneiensis ; Gravier, 1955 : 621 — Martinique ; Millar, 1958 : 502 — Brésil ; Millar,

1962 : 70 — Aruba — Curaçao.

Stations : 4 — 8 — 12 — 13 — 16.

Fig. 6. — A, B : Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855, faces droite et gauche d’un exemplaire détuniqué. —

C : Ascidia tenue n. sp., face gauche.

Cette espèce a une répartition mondiale dans les mers chaudes. Elle est bien caracté¬

risée par la présence simultanée d’une musculature particulière, formée de bandes inter¬

rompues latéro-dorsales et latéro-ventrales, et d’un élargissement spectaculaire de l’intestin

- 69 -

postérieur. En Extrême-Orient et en Australie, les populations présentant ces caractères

ont été séparées en trois sous-espèces : A. sydneiensis sydneiensis, A. sydneiensis divisa et

A. sydneiensis samea (Tokioka, 1953). Nos exemplaires correspondent à A. sydneiensis

sydneiensis.

Tokioka (1967è) reprend cette question. Il se fonde sur l’opinion d’HARTMEYER

qui pense que l’exemplaire décrit par Stimpson est « quite identical with Ascidia pyri-

formis Herdman, 1880 ». Cette dernière espèce lui semblait se rapporter à A. sydneiensis

divisa. Tokioka propose de remplacer le nom de Ascidia sydneiensis sydneiensis par Asci¬

dia pacifica. Il ne précise d’ailleurs pas le statut proposé pour A. sydneiensis divisa et A.

sydneiensis samea. Il est difficile d’admettre ce point de vue et en tout cas, si le nom de A.

sydneiensis devait être supprimé, et rien ne semble le justifier, il devrait être remplacé

par le plus ancien de ses synonymes soit Ascidia canaliculata Heller, 1878.

Contrairement à Ascidia curvata, cette espèce qui est très abondante dans les ports

(Rivière Sens) se rencontre aussi, bien que rarement, dans les deux culs-de-sac marins.

Nous ne redécrivons pas cette espèce très caractéristique. 11 faut cependant signaler

que l’aspect particulier des bandes musculaires est simplement dû à l’épaississement des

extrémités des fibres des bandes musculaires latérales. Le plan de la musculature est exac¬

tement le même que chez A. interrupta et A. curvata. La dilatation de l’intestin postérieur

de cette espèce semble dû au fait qu’à l’entrée de cette dilatation le cordon alimentaire

se désagrège. Ce phénomène est bien visible à travers les tissus particulièrement fins de

l’intestin. Nous n’avons pas d’idées concernant la cause de cette lyse du cordon alimentaire.

Ascidia tenue n. sp.

(Fig. 6 C)

Nom nouveau pour Ascidia curvata (Traustedt, 1882) in Monniot C., 1973 : 945, fig. 3, A-B —

Bermudes.

Stations : 4 — 8 — 9.

Cette espèce est extrêmement fragile. Collée par toute sa face gauche sur des substrats

lisses, généralement à l’intérieur de valves de coquilles vides ou des fentes de bois, elle

passe la plupart du temps inaperçue. La tunique, quand elle n’est pas vêtue de sable, est

lisse, incolore, extrêmement fine. Sur l’animal vivant, seuls le contenu du tube digestif

et les œufs sont visibles. La musculature est importante sur la face droite. Elle est constituée

de fibres transverses anastomosées qui traversent toute la face droite pour se terminer

un peu au-delà du raphé et de l’endostyle. Sur les siphons il n’y a de musculature qu’à la

base. Ceux-ci sont très allongés.

Nos exemplaires sont plus petits que ceux décrits des Bermudes : 3 cm maximum,

mais bien adultes. Chez les exemplaires de Guadeloupe, les tentacules sont moins nom¬

breux : quatre-vingts longs, courbés et disposés en trois ordres. L’espace entre les tenta¬

cules et un fin bourrelet péricoronal est grand (plus de 2 mm), et couvert de papilles. Le

tubercule vibratile forme un U ouvert vers l’avant. Le ganglion nerveux est situé à une

assez grande distance du tubercule vibratile : au moins deux à trois fois la longueur du

ganglion. Contrairement à ce qui avait été décrit aux Bermudes, le raphé est ici élevé et

les sinus transverses se prolongent sur sa marge par une papille courte mais bien visible.

— 70 -

La branchie est très fine et se prolonge nettement au-delà de l’estomac. Elle est plate

et le gaufrage est très peu développé. On compte ici trente-trois sinus à gauche et quarante-

cinq à droite. Les mailles sont un peu allongées longitudinalement et contiennent deux à trois

stigmates largement ouverts. Les sinus longitudinaux sont réguliers. Il n’y a que des papilles

principales obtuses.

Le tube digestif et les gonades (fig. 6 C) sont semblables à ceux des exemplaires des

Bermudes, l’ovaire déborde sur la face externe de la boucle intestinale.

11 semble qu’il y ait dans cette région un certain nombre d’espèces d’Ascidiidae extrê¬

mement discrètes telle que A. xamayacana et Phallusia caguayensis Millar et Goodbody,

1974, et que Phallusia recifensis Millar, 1977. Nous pensons que des recherches en plongée,

à des profondeurs plus importantes que celles où la majorité de nos récoltes ont été faites

permettrons de découvrir d’autres « petites espèces » de ce genre.

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section A, n° 1 : 73-99.

Nouvelle contribution

à l’étude des Bryozoaires Eurystomes

bathyaux et abyssaux de l’océan Atlantique

par Jean-Loup d’Hondt

Résumé. - Détermination d’une collection de Bryozoaires bathyaux et abyssaux constituée

lors de différentes campagnes de la Woods Hole Oceanographic Institution dans l’océan Atlan¬

tique. Description de trois nouvelles espèces.

Abstract. - Identification of the bathyal and abyssal Bryozoa species collected in the Atlan¬

tic Ocean during various cruises of the Woods Hole Oceanographic Institution. Description

of three new species.

J.-L. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

La poursuite du tri du matériel profond récolté durant les années 1963-1973, lors des

campagnes océanographiques du « Chain », de 1’ « Atlantis II » et du « Knorr », a rapporté

une nouvelle collection de Bryozoaires bathyaux et abyssaux. L’examen de ces spécimens

nous a permis de compléter l’étude que nous avions précédemment entreprise sur les Bryo¬

zoaires provenant des missions de la Woods Hole Oceanographic Institution (d’Hondt,

1978 et 1981 ; d’Hondt et Hayward, 1981) par l’adjonction de nouvelles localités et la

découverte de formes non représentées dans le matériel qui nous avait précédemment été

transmis. Un historique des précédentes recherches entreprises sur les mêmes régions et

un état de nos connaissances sur leur faune profonde, avec rappel de la bibliographie cor¬

respondante, figurent dans l’un de nos précédents travaux (d’Hondt, 1981) dont cette

note est le complément et auquel nous invitons le lecteur à se reporter.

Trente et une espèces de Cheilostomes (20 Anascina, 11 Ascophorina), cinq de Cténos-

lomes et un Entoprocte ont été dragués lors des missions étudiées ici. Trois au moins de

ces espèces sont nouvelles.

Nous sommes redevable à l’obligeance de M. le Pr. H. Sanders et du Dr. G. R. Hampson

de l’expédition de ce matériel, et tenons à leur témoigner l’expression de notre vive reconnais¬

sance. Nous remercions aussi très vivement le Dr. R. W. M. Van Soest et M. J. J. Vermeulen

qui nous ont aimablement permis de consulter les collections de référence du Zoôlogisch Museum

d’Amsterdam.

— 74 —

Liste et coordonnées des stations

1. Equalant Cruise « Chain » n° 35. Avril 1963 :

St. 12 : 770-805 m ; 07°09' S, 34°25,5' W.

2. Gayhead-Bermuda Transect., « Chain » Cruise n° 88, 17-24 février 1969 :

St. 207 : 805-811 m ; 39o51,3' à 39051' N, 70°54,3'-70o56,4' W.

3. « Atlantis II » Cruise n° 60. Montevideo-Southwestern Atlantic. 10-30 mars 1971 :

St. 240 : 2 195-2 323 m ; 36o53,4' S, 53«10,2' W.

St. 243 : 3 815-3 822 m ; 37o36,8' S, 52o23,6' W.

St. 245 : 2 707 m ; 36o55,7' S, 53o01,4' W.

St. 246 : 3 343 m ; 37ol5,l' S, 52o45,0' W.

St. 247 : 5 208-5 223 m ; 43o33,0' S, 48o58,l' W.

St. 252 : 4 435 m ; 38°29,8' S, 52o09,l' W.

4. « Knorr » Cruise n° 25. Porto-Rico, Surinam, Barbades. 20 février-4 mars 1972 :

St. 291 : 3 859-3 868 m ; 10°06,1 à 06,6' N, 55°14,0 à 15,4' W.

St. 303 : 2 842-2 853 m ; 8°28,8' N, 56«04,5' W.

5. « Chain » Cruise n° 106, Cork, Irlande-Woods Hole, 15 aoùt-6 septembre 1972 :

St. 313 : 1 500-1 491 m ; 51o32,2' N, 12o35,9' W.

St. 326 : 3 859 m ; 50o04,9 à 05,3' N, 14o23,8' à 24,8' W.

St. 330 : 4 632 m ; 50°43,5 à 43,4' N, 17o51,7 à 52,9' W.

St. 334 : 4 400 m ; 40042,6' à 44,0' N, 46ol3,8 à 14,6' W.

6. « Knorr » Cruise n° 35 Leg. 2. Gayhead Bermuda Transect. 22 novembre-3 décembre 1973 :

St. 340 : 3 264-3 356 m ; 38ol4,4 à 17,6' N, 70°20,3 à 22,8' W.

St. 344 : 1 978 m; 39°41,2' N, 69°41,5' W.

St. 346 : 457 m; 39°54,1' N, 70°10,7' W.

Liste systématique des espèces récoltées

(Les numéros des stations sont indiqués entre parenthèses.)

Ordre CTENOSTOMIDA Busk, 1852

Famille Clavoporidae Soule, 1953

Pseudalcyonidium hobinae d’Hondt, 1975 (207, 313, 346)

Famille Arachnidiidae Hincks, 1880

Nolella radicans d’Hondt et Hayward, 1981 (326)

Famille Bathyaiozoontidae d’Hondt, 1975

Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 (303)

Famille Haywardozoontidae d’Hondt, sous presse

Haywardozoon inarmata (Hayward, 1978) (330)

Famille Pachyzoontidae d’Hondt, sous presse

Pachyzoon atlanticum d’Hondt, sous presse (346)

- 75 —

Ordre CHEILOSTOMIDA Busk, 1852

Sous-ordre ANASCINA Levinsen, 1909

Famille Membranicellariidae Levinsen, 1909

Cookinella flustroides d’Hondt, 1981 (247)

Famille Cellariidae Hincks, 1880

Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963 (303, 334, 344, 346)

Euginoma reticulata d’Hondt, 1981 (291, 344)

Euginoma biseriata d’Hondt, 1981 (303)

Cryptostomaria cylindrica (Harmer, 1926) ( incertae sedis) (243)

F ormosocellaria abyssicola d’Hondt, 1981 (12, 243, 246, 252, 340, 344)

Famille Farciminariidae Busk, 1884

Columnella magna (Busk, 1884) (330)

Columnella gracilis (Busk, 1884) (243, 252, 326 ?, 330, 334, 340, 344 ?)

Famille Bugulidae Gray, 1848

Dendrobeania variabilis (Kluge, 1914) (243, 246, 247, 252, 334)

Dendrobeania formosissima n. sp. (346)

Camptoplites reticulatus (Busk, 1884) (326)

Camptoplites bicornis (Busk, 1884) (243)

Kinetoskias smitti (Danielssen, 1867) (240, 246, 247, 326, 330)

Bugula stolonifera (Ryland, 1960) (330 ?!)

Famille Sadkoidae Kluge, 1962

Nordgaardia cornucopioides n. sp. (12)

Famille Bjcellariellidae Levinsen, 1909

Cornucopina bella (Busk, 1884) (247)

Famille Scrupocellariidae Levinsen, 1909

Notoplites sp. a (F. N. damicornis Hayward et Ryland, 1978 (12)

Notoplites cymbalicus d’Hondt, 1981 (243, 334 ?)

Notoplites (?) sp. (326, 330)

Cellularina incertae sedis (303)

Sous-ordre ASCOPHORINA Levinsen, 1909

Famille Bifaxariidae Busk, 1884

Bifaxaria submucronata Busk, 1884 (12, 340)

Sclerodomus corrugatus (Busk, 1884) (243)

Urceolipora (?) sp. (247)

Famille Mucronellidae Levinsen, 1902

Pseudoflustra (?) sp. (247)

Incertae sedis : Mucronellidae ? (240)

- 76 —

Famille Celleporidae Busk, 1852

Buskea sp. (240)

Famille Vittaticellidae Harmer, 1957

Orthoscuticella (?) problematicum d’Hondt, 1981 (12, 243)

Famille Orbituliporidae Canu et Bassler, 1923 (s. 1.)

S'phaerulobryozoon pedunculatum d’IIondt, 1981 (240, 303)

Superfamille Umbonulacea Canu, 1904

Metrarabdotomorpha aenigmatistes n. g., n. sp. (247)

Famille Reteporidae Smitt, 1867 (240 : spécimens rétéporiformes indéterminables)

Famille Margarettidae Harmer, 1957

Species incertae sedis all. g. Margaretta Harmer, 1957 (245)

Annexe : Loxosoma sp. (Kamptozoa) (303 : unique spécimen contracté non identifiable).

NOTES MORPHOLOGIQUES ET SYSTÉMATIQUES

1. Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975

D’Hondt, 1975a : 315-320; sous presse ; d’Hondt et Hayward, 1981 : 274.

Le pédoncule de cette espèce atteint, chez le plus grand exemplaire mesuré, une lon¬

gueur de 4,7 mm. Il est susceptible d’entrer en turgescence jusqu’à atteindre un diamètre

de 300 pm, en présentant alors une striation superficielle identique à celle qui orne les

peristomes de certaines espèces d’Arachnidiidae, dont Nolella gigantea.

2. Haywardozoon inarmata (Hayward, 1978)

Hayward, 1978 : 161; d’Hondt, sous presse ; d’Hondt et Hayward, 1981 : 281.

Chez les spécimens étudiés ici, les autozoécies ont une forme ovale assez régulière,

et une longueur de 1 100 pm pour une largeur de 500-700 pm. Le polypide a une longueur

totale de 550 pm, dont 250 pour le tractus digestif proprement dit et 150 pm pour l’ensemble

œsophage-cardia. L’intestin est court, l’estomac ne présente qu’un minuscule cæcum

globuleux. Il existe environ 14 tentacules. Le bourgeonnement est latéro-distal, presque

terminal.

— 11 —

3. Nolella radicans d’Hondt et Hayward, 1981

D’Hondt et Hayward, 1981 : 271-273 ; d’Hondt, sous presse.

Le péristome en extension atteint 1,8 mm de long. La région proximale ellilée est

tantôt parfaitement dans le prolongement du péristome et alors sensiblement rectiligne,

tantôt issue plus ou moins latéralement et à angle droit de la région basale du péristome

dilaté en bulbe (de diamètre moyen de 180 pm). Chaque autozoécie porte de une à trois

(exceptionnellement jusqu’à six) ramifications zoariales, représentant les parties proxi¬

males effilées de zoécies-filles, issues presque côte à côte de la partie basale du bulbe. Un

léger élargissement cloisonné de cette partie proximale marque l’implantation de la zoécie-

fille sur la zoécie-mère.

4. Pachyzoon atlanticum d'IIondt, sous presse

(PI. III, 4-6)

D’Hondt, sous presse.

Les échantillons récoltés correspondent à la description originale de cette espèce.

Nous en donnons ici une photographie complétant les documents publiés précédemment.

La diagnose générique de cette forme n’étant pas encore parue à la date du dépôt

du manuscrit de cet article, nous estimons opportun d’en donner ici une traduction fran¬

çaise :

Cténostome benthique, psammique et bathyal, au zoarium en forme de coussinet hémiglo¬

buleux. Les peristomes autozoéciaux sont localisés à la surface supérieure de la colonie, la face

inférieure ne portant que les rhizoïdes assurant la fixation zoariale dans le substrat sableux. Zoécies

étroitement cohérentes.

Le genre est actuellement monospécifique ; aussi sa diagnose générique se confond-

elle provisoirement avec la diagnose spécifique.

5. Dendrobeania (Himantozoum) variabilis Kluge, 1914

Kluge, 1914 : 632-634 (sous le nom de D. sinuosa var. variabilis) ; d’Hondt, 1975è : 568, et 1977 :

160-161 (sous le nom de D. antarctica var. variabilis) ; d’Hondt, 1981 : 32-33 (sous le nom

de D. variabilis).

La base du zoarium est monosériée, formée de 3-4 loges successives elïilées à leur base,

émettant chacune un rhizoïde, et dépourvues d’aviculaires. Chez les autozoécies fonction¬

nelles, seules les loges marginales ou pourvues d’une ovicelle présentent des aviculaires.

Les zoécies marginales ne sont pas toujours régulièrement arrondies à leur extrémité dis¬

tale, certaines d’entre elles pouvant présenter un angle droit, ou une saillie à peine ébauchée

(mais jamais d’épine) à l’angle distal externe ; cet angle est moins bien visible dans les

- 78 -

parties mono- ou bisériées de la base de la colonie. L’ancestrula a une forme générale de

noyau de pêche ; peu calcifiée, elle a une longueur de 1 mm et une épaisseur de 500 pm

et présente deux racines basales.

Cette espèce, jusqu’à ces dernières années seulement connue de la région antarctique,

avait été récemment récoltée par le « Chain » au large des côtes britanniques (d’Hondt,

1981). Ce nouveau matériel confirme sa présence dans l’Atlantique Nord et l’étend à l’Atlan¬

tique Sud, ce qui montre qu’elle n’est plus à considérer comme une espèce australe, mais

comme une forme abyssale vraisemblablement à large distribution géographique (sa dis¬

persion a sans doute été facilitée par la morphologie et la légèreté de son ancestrula).

6. Dendrobeania formosissima n. sp.

(PI. III, 1-3)

Diagnose : Dendrobeania habituellement bisériée, tri- et quadrisériée à l’approche des rami¬

fications. Aviculaires implantés au milieu du gymnocyste autozoécial proximal, constants sur les

autozoécies internes par rapport au plan sagittal de la colonie, absents sur les autozoécies externes ;

la zoécie axiale dans les parties trisériées est également pourvue d’un aviculaire. Autozoécies

étroites et régulièrement effilées en vue frontale. 3-4 paires d’épines latérales orientées vers l’avant,

portées par le cadre autozoécial ; une épine post-opésiale impaire.

Description

Le zoarium, normalement bisérié, s'élargit au niveau des ramifications zoariales où

il comporte trois, puis quatre files longitudinales d’autozoécies. La bifurcation zoariale

est du type 3 de Harmer (1923). La colonie est fixée au support par un pédoncule basal

formé par les prolongements effilés des quatre ou cinq zoécies inférieures, dont les pre¬

mières sont monosériées. Le cadre zoécial porte une épine proximale et trois à quatre paires

d’épines latérales orientées vers l’avant. La longueur autozoéciale est de 1 000-1 150 fxm,

la largeur maximale (à l’avant de la zoécie) étant de 230-260 fim ; l’opésie mesure 500-600 [xm

de long. Un aviculaire de forme hémiglobuleuse est inséré au milieu du gymnocyste proxi¬

mal ; présentant un bec court et peu saillant, il mesure 130 fxm de haut et 100 [xm de lon¬

gueur ; il n’est porté que par les autozoécies axiales dans les portions trisériées du zoarium

proches des ramifications, ainsi que par les zoécies internes par rapport au plan sagittal.

L’ovicelle (incubante), de forme générale elliptique assez régulière, a 240 (xm de long et

200 [xm de large ; elle est ornée de stries paraboliques issues du bord externe et convergeant

vers le bord de l’orifice. Les autozoécies sont étroites et régulièrement effilées en vue fron¬

tale ; en examen dorsal, comme chez toutes les Dendrobeania, il n’existe pas d’angle entre

les parties basale et dorsale de la zoécie et le bouclier calcifié typique recouvre le niveau

d’insertion des autozoécies. Les angles antérieurs portent en général chacun une épine,

exceptionnellement remplacée par une apophyse spiniforme ; cette épine manque parfois

à l’angle distal interne de l’autozoécie.

Discussion

Une seule espèce de Dendrobeania, boréale et bathyale, D. elongata (Nordgaard, 1903),

présente une morphologie zoéciale identique et un même type d’aviculaire présentant le

— 79

même niveau d’insertion. Cette espèce se différencie de D. formosissima par l’absence des

épines latérales, la présence d’un seul processus distal (à l’angle externe) et une taille deux

fois plus grande des autozoécies.

La clé de détermination des Denclrobeania publiée dans un précédent travail (19756 :

565-568) sera donc modifiée comme ci-après, avec remplacement des alternatives n os 28

et 29 (p. 567), à la suite de recherches complémentaires qui nous ont permis d’accéder à

une meilleure connaissance des limites du genre Dendrobeania et de la hiérarchie des carac¬

tères taxinomiques.

1. Zoécies étroites et régulièrement effilées en vue frontale. Aviculaires frontaux implantés au

milieu du gymnocyste proximal. Rameaux bisériés ou trisériés. 30

— Zoécies brusquement rétrécies à mi-longueur en examen frontal, la partie proximale étant

allongée et souvent plus étroite que la partie distale. Aviculaires frontaux absents ou implan¬

tés sur la partie du gymnocyste tout à fait proximale à l’area. Rameaux le plus souvent pluri-

sériés. 2

— Partie proximale des autozoécies courte et peu rétrécie par rapport à la partie distale (opésiale).

Aviculaires frontaux généralement grands, implantés soit sur la partie tout à fait proximale

du gymnocyste, soit tout à fait proximalement à l'area. Rameaux bisériés ou plurisériés,

mais zoécies toujours épineuses. 28

28. Aviculaires implantés proximalement à l’area. 32

— Aviculaires implantés à la partie tout à fait proximale du gymnocyste. 29

29. 1 à 2 paires de petites épines distales; pas d’épines latérales.

D. japonica (Ortmann, 1890) (Japon) : 33

— I paire de petites épines distales ; 4-5 épines sur le bord externe de la zoécie, 2 sur le bord

interne. D. hexacantha (Ortmann, 1890) (Japon)

30. Généralement un processus spiniforme aux angles distaux des zoécies externes. Aviculaires

hémiglobuleux ou en forme de croissants convexes vers l’arrière avec pointe du bec orientée

vers l’avant. 31

— Jamais de processus spiniforme aux angles distaux des zoécies externes. Aviculaire droit,

renflé, mais ne présentant pas de convexité vers l’arrière.

D. mirabilis (Rusk, 1884) (Atlantique Nord)

31. Pas d’épines latérales; aviculaires en forme de croissants.

D. elongata (Nordgaard, 1903) (Roréo-Atlantique ; Arctique)

— 3 ou 4 paires d’épines latérales et une épine proximale impaire nettement orientées vers l’avant;

aviculaire hémiglobuleux à bec antérieur. D. formosissima n. sp. (Bermudes)

32. Enormes aviculaires frontaux et latéraux (1/2 de la longueur zoéciale). 7-9 paires d’épines,

les 2 premières courtes et grosses. D. birostrata (Yanagi et Okada, 1918) (Japon)

— Uniquement des aviculaires frontaux, mesurant de 1/3 à 1/4 de la longueur zoéciale. 2-3 paires

d’épines latérales. D. lamellosa Canu et Bassler, 1928 (golfe du Mexique)....

33. Mandibule longue (1/3 à 1/2 de la longueur zoéciale) et très incurvée.

subsp. kurilensis (Okada, 1933) (Kurdes)

— Mandibule courte (1/5 de la longueur zoéciale) et peu incurvée.... forme typique (Japon)

Station-type de D. formosissima n. sp. : « Knorr » 35, st. 346 (1973) par 457 m de profondeur

près des Bermudes (39°54,1' N et 70°10,7' W).

— 80 —

7. Bugula stolonifera Ryland, 1960

Ryland, 1960 : 78-80 ; Prenant et Bobin, 1966 : 541-544 ; Ryland et Hayward, 1977 : 170-

171.

Les spécimens recueillis correspondent parfaitement aux descriptions publiées par

Prenant et Bobin (1966) et Ryland et Hayward (1977), ainsi qu’à un échantillon médi¬

terranéen de la collection Gautier déterminé par Ryland. La longueur zoéciale est de

600-650 |im, la largeur de 150 pm, la longueur de l’aviculaire de 150 p.m ; l’ovicelle a 170 jim

de long et 150 p.m de large. La morphologie et la situation aviculariennes sont identiques ;

il existe une épine interne et deux épines externes aux angles distaux, la plus distale étant

plus développée.

Ces échantillons ont été récoltés au large de l’Irlande lors d’un dragage réalisé par

4 632 m de profondeur. Cette espèce méditerranéo-atlantique étant connue des eaux super¬

ficielles, et sa propagation de port en port semblant assurée à partir de colonies développées

sur les coques de navires, il est possible que sa récolte dans le prélèvement considéré soit

accidentelle (entraînement de colonies lors de la remontée de la drague ?).

8. Nordgaardia cornucopioides n. sp.

(PI. I, 3-4 ; fig. 1)

Le genre Nordgaardia Kluge, 1962, n’a été défini qu’en deux lignes par son descrip¬

teur et par comparaison avec le genre Uschakovia Kluge, 1946, dont il le rapprochait. Si

le rapprochement entre ces deux taxons nous paraît effectivement justifié, il nous semble

nécessaire de donner ici une définition plus précise du genre Nordgaardia , pour lequel nous

proposerons la diagnose suivante :

Zoarium dressé brièvement pédoncule à sa base, fixé au substrat par une touffe de rhizoïdes.

Autozoécies aplaties et bisériées, disposées selon une double spirale, et à face frontale très concave.

Aviculaires rigides en forme de cornes d’abondance implantés sur la région proximale de la face

frontale ; mandibule avicularienne terminale, portée par la partie élargie distale et tronquée de

l’aviculaire. Orifice frontal subterminal. Opésie occupant toute la surface frontale. Présence, chez

certaines espèces, de ramifications secondaires. Pas de processus épineux. Ovicelle inconnue.

Espèce-type : Nordgaardia pusilla (Nordgaard, 1907).

N. cornucopioides n. sp. : Diagnose spécifique : Nordgaardia sans ramifications secondaires.

Longueur de l’aviculaire égale à moins du triple de son diamètre maximum (extrémité distale).

Aviculaire s’élargissant graduellement mais rapidement dès sa base. Autozoécies libres sur la moitié

de leur hauteur.

Description

Nordgaardia sans ramifications secondaires, présentant des autozoécies aplaties et

courbées, en forme de « grand chistera », concaves vers l’extérieur, la face frontale étant

plane ou généralement un peu déprimée en forme de gouttière. Ces autozoécies ne sont

- 81 -

sessiles que dans leur moitié proximale, la moitié distale étant libre ; leur longueur est de

950-1 450 p.m, leur largeur de 150-180 p.m, leur épaisseur maximum de 120-130 pm. L’avi-

culaire en forme de corne d’abondance a une longueur de 650 à 850 p,m, sa mandibule

mesurant 170-200 p,m de long; il est obliquement tronqué à son extrémité et porté par

la partie tout à fait proximale de la face frontale (tournée vers l’extérieur) ; très fin à sa

base, rigide, il s’élargit progressivement et assez rapidement vers son apex pour atteindre

un diamètre de 300pm à son extrémité distale. L’extrémité antérieure de la zoécie est

tronquée, sans épines ; l’orifice autozoécial, subterminal, est de forme hémicirculaire.

Probablement 20 tentacules.

Fig. 1. —• Nordgaardia cornucopioides . Échelle : 100 fini. A : aviculaire ; O : orifice autozoécial ; Z : auto-

zoécie.

Discussion

Cette espèce correspond à la définition du genre Nordgaardia, brièvement décrit par

Kluge (1962) et pour lequel cet auteur a cru bon de définir une nouvelle famille dans laquelle

il le classe avec le genre Uschakovia. Il situe cette nouvelle famille à proximité des Scru-

pocellariidae et des Bicellariellidae au sens large du terme (sans tenir compte de la dis¬

tinction, codifiée par Bassler en 1953, entre les familles Bicellariellidae Busk, 1852, et

Bugulidae Gray, 1848). Nordgaardia présente toutefois d’importantes ressemblances avec

les Camptoplites (Bugulidae), et nous estimons en premier lieu nécessaire de préciser la

distinction entre ces deux genres.

1 , 6

— 82 —

Le genre Camptoplites, rapidement décrit par Harmer (1923) et redéfini par ce même

auteur en 1926, présente de nombreuses analogies avec les Nordgaardia : la possession

d’une partie basale zoariale pédonculée, le grand développement de l’opésie, un zoarium

généralement bisérié, la présence de longs aviculaires. Toutefois, les diagnoses d’HAR-

mer, commentées et confirmées par Hastings (1943) font état d’une morphologie constante

de l’aviculaire qui présente toujours une tête rappelant plus ou moins celle d’un oiseau

et portée par un pédoncule isodiamétrique flexible d’une longueur souvent supérieure à

celle de la tête. Dans le nouveau genre décrit ici, le pédoncule avicularien n’est pas souple,

mais rigide, comparable en cela à celui qui a été décrit chez de nombreuses espèces du genre

Cornucopina ; le pédoncule des Nordgaardia et celui des Cornucopina ne sont pas homo¬

logues des pédoncules des Bugula et des Camptoplites, étant partie intégrante de l’avicu-

laire chez les deux premiers genres cités, alors qu’il sert de support à l’aviculaire chez

Bugula et Camptoplites. L’aviculaire n’a pas ici la forme de tête d’oiseau classique dans

le genre Camptoplites, mais est en forme de trompette très longuement allongée, dont l’arti¬

culation n’est pas située à la limite de la tête et du pédoncule (cf. Camptoplites et Bugula),

mais à celle du pédoncule et de la frontale autozoéciale (cf. Cornucopina ). Ces particula¬

rités confirment l’absence d’homologie entre les deux types de pédoncules.

Les aviculaires en forme de trompette ou de corne d’abondance ne sont par ailleurs

l’apanage que des Cornucopina, genre rangé dans la famille Bicellariellidae dont les repré¬

sentants présentent une opésie courte et plus ou moins arrondie, portée par la partie distale

d’une autozoécie en forme de pipe ou de club de golf ; un long et étroit gymnocyste en occupe

la face frontale. Chez Nordgaardia comme chez tous les Bugulidae, le gymnocyste est très

réduit, l’opésie allongée et étroite occupant la quasi-totalité de la frontale ; la morphologie

zoéciale ne présente pas la segmentation en une partie proximale étroite et une région

distale brusquement élargie et oblique par rapport à la précédente, nettement distinctes

et caractéristiques des Bicellariellidae. Dans sa description originale des Sadkoidae, Kluge

(1962) considère comme caractéristiques de cette famille la présence d’un long aviculaire,

et la disposition des autozoécies en paires insérées à angle droit par rapport à la paire sous-

jacente, ce qui fait que les zoécies sont orientées de façon rayonnante dans toutes les direc¬

tions à partir de l'axe zoarial ; chez les Bugulidae, Bicellariellidae et Scrupocellariidae,

il existe toujours au contraire une face dorsale dépourvue d’orifices autozoéciaux.

L’espèce-type du genre, N. pusilla (Nordgaard, 1907), récemment redécrite par Hay¬

ward (1978) se différencie de N. cornucopioides par la finesse de ses aviculaires, aux pédon¬

cules ténus ne s’élargissant que très modérément à leur extrémité (très obliquement

tronquée : 20 à 25°), et par une plus grande cohésion du zoarium, la partie distale des

autozoécies n’étant que brièvement libre.

Une autre espèce, décrite sous le nom de Camptoplites marchemarchadi Redier et d’Hondt,

1976, doit entrer dans ce même genre. Elle se définira comme suit : Nordgaardia à aviculaire

grêle et effilé, dont le diamètre maximum est compris entre le quart et le cinquième de la

longueur avicularienne totale, ne s’élargissant nettement qu’à son extrémité. Les aviculaires

ne sont portés que par les ramifications secondaires, les autozoécies des ramifications nor¬

males en étant dépourvues. Extrémité des aviculaires tronquée obliquement à 45° environ.

Remarque : Seuls les Camptoplites présentaient jusqu’ici des ramifications secon¬

daires ; la présence de ce caractère chez certaines Nordgaardia est un argument en faveur

- 83 -

d’affinités systématiques entre les Bugulidae et les Sadkoidae (Uschakovia et Nordgaar-

dia).

Station-type : Au large du Brésil, par 07°09' S et 34°25,5' W. 770-805 m de profondeur.

9. Cornucopina bella (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 34 ; Harmer, 1926 : 427-428.

Nouvelle pour la faune atlantique, cette espèce n’était jusqu’ici connue que de la région

indo-pacifique. Les spécimens récoltés se différencient de la forme typique par un nombre

plus réduit des épines implantées sur la partie libre élargie de l’autozoécie (2-4). En plus

de l’aviculaire axillaire constant, mais dont un seid exemplaire de 150 pm de long et 50 pm

de large a été intégralement conservé, un second aviculaire de forme identique (cf. pi. VI,

fig. 3 b de Busk) a été observé (une seule fois) implanté dorsalement à mi-longueur de la

partie élargie. Ce dernier est de dimensions un peu différentes du précédent (140 pm de

long, 70pm de large) alors que Busk l’indique de même taille.

10. Notoplites sp. aff. N. damicornis Hayward et Ryland, 1978

(PI. I, 1-2)

La description d’ Hayward et Ryland (1978 : 148-149) s’applique assez bien à notre

échantillon dépourvu d’ovicelles, qui s’en différencie toutefois par une plus grande lon¬

gueur autozoéciale (800 pm ici contre 600 selon les descripteurs). Les aviculaires frontal

et latéro-distal ont les mêmes forme et taille ; il existe deux à trois épines externes et une

interne (deux chez N. damicornis). Le scutum est plus découpé que selon le schéma d’ Hay¬

ward et Ryland, mais il n’est pas impossible que les ramifications terminales en aient

été cassées sur les échantillons originaux. Vingt-deux tentacules.

11. Notoplites (?) sp.

Les fragments étudiés sont caractérisés par des ovicelles incubantes à petite fenêtre

ovale et oblique. Le zoarium est bisérié, mais les articulations étant toutes endommagées,

il ne nous a pas été possible de confirmer son appartenance générique. Un aviculaire conique

frontal persiste en présence d’ovicelle. Il existe deux épines externes (brisées sur nos échan¬

tillons), dont l une à mi-longueur de la loge.

12. Camptoplites bicornis (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 40-41 ; Hastings, 1943 : 443-449 ; d’Hondt, 1981 : 31.

Non ovicellés, les spécimens de la station 243 appartiennent, les uns à la forme typique

avec les trois types d’aviculaires habituels, les autres à la forme à longues épines distales

— 84 —

signalée dans notre précédent travail (d’Hondt, 1981) sur les Cheilostomes de l’Institut

Océanographique de Woods Hole. Sans doute doit-il s’agir de cas de variabilité individuelle

ou génétique.

13. Cryptostomaria cylindrica (Harmer, 1926)

(PI. IV, 1-4)

Harmer, 1926 : 223-225 (sous le nom d ’Aspidostoma cylindricum).

Diagnose : Cryptostomaria bathyo-abyssale à orifice de forme presque carrée et à zoarium

quadrisérié. Cadre autozoécial denticulé.

Description

Le zoarium, dressé, quadrisérié et de forme sensiblement cylindrique, est dépourvu

de joints et d’articulations. Les autozoécies, longues de 700 [im et larges de 400 qm, sont

disposées en iiles spirales. L’orifice, de forme carrée mais à bord distal incurvé, a 100 |im

de diamètre. Contrairement aux spécimens types indonésiens, les exemplaires atlantiques

ne présentent pas d’aviculaires. La frontale est profondément déprimée par rapport au

cadre autozoécial saillant et à l’arête finement denticulée. Le bord proximal de l’orifice

présente une paire d’indentations latérales. L’ovicelle, en forme de casque, est granuleuse

comme la paroi frontale et le cadre zoécial ; son orifice, en forme de secteur de cercle, a

150 pm de diamètre. Dimensions de l’ovicelle : 200 qm de large, 150 pm de haut.

Discussion

Le genre Cryptostomaria Canu et Bassler était jusqu’ici monospécifique pour l’espèce

C. crassatina Canu et Bassler, 1927 (1927 : 4 ; 1928 : 173), décrite d’Indonésie par 175-

340 fathoms. La seconde espèce redécrite ici s’en différencie par le nombre plus réduit

des files autozoéciales (quadrisériation — une huitaine de séries chez C. crassatina , espèce-

type du genre), la minceur et la denticulation du cadre autozoécial. C. cylindrica avait

été initialement décrite par Harmer (1926) comme espèce nouvelle du genre Aspidostoma

Hincks, 1881, précisément aussi à partir de spécimens indonésiens. Les colonies que nous

avons étudiées sont identiques aux trois spécimens conservés au Musée d’Amsterdam

et qui en constituent les syntypes (un échantillon en alcool, deux réunis dans le même

montage microscopique) ; sans doute sont-ce les indentations latérales de l'orifice qui ont

été désignées par Harmer sous l’appellation de « small opesiules », mais en ont-elles réelle¬

ment la signification (lieu de passage de muscles dépresseurs) ? Le genre Aspidostoma a

quant à lui été redéfini par Brown (1952), en élargissant la diagnose rédigée par Harmer

avant la guerre mais publiée postérieurement et à titre posthume en 1957.

Selon la signification des indentations aperturales, suivant qu’elles sont ou non des

opésiules, l’espèce peut être classée dans deux genres appartenant à deux familles diffé¬

rentes. Dans l’état actuel de nos connaissances, elle concorde aussi bien avec la définition

des Aspidostomatidae qu’avec celle des Cellariidae, données toutes deux par Brown (1952)

dans le même travail. Les Aspidostoma arborescentes ayant toutefois toujours leurs orifices

— 85 -

autozoéciaux portés par une seule face du zoarium, alors qu’ils sont ici portés par toutes

les faces (caractère de Cellariidae), nous préférons classer cette espèce dans la famille Cella-

riidae à l’intérieur du genre Cryptostomaria, tout en admettant que le problème de la posi¬

tion systématique de C. cylindrica demande à être confirmé à partir d’un matériel zoolo¬

gique plus abondant.

Cette espèce n’avait jusqu’à présent été signalée que d’Indonésie, par 270-1 595 m

de profondeur. Sa présence dans l’Atlantique Sud et en milieu abyssal (3 820 m de pro¬

fondeur) étend considérablement son aire de répartition connue.

14. Formosocellaria abyssicola d’Hondt, 1981

D’Hondt, 1981 : 20-22.

Chez quelques-unes des branches de la station 12, les verticilles autozoéciaux suc¬

cessifs présentaient un rétrécissement proximal de leur diamètre non constaté sur les échan¬

tillons de la série-type.

15. Cellularina incerlae sedis

L’absence de certains caractères taxinomiques sur l’échantillon arborescent et bisérié

étudié, long de 2,8 mm, ne nous permet pas de lui assigner une position systématique plus

précise que son appartenance aux Cellularines. La frontale autozoéciale est lisse ; il n’existe

pas d’ovicelles, ni d’aviculaires, ni d’épines. La colonie, très peu calcifiée, servant de sub¬

strat à un Kamptozoaire, est formée de deux séries de zoécies enroulées l’une autour de

l’autre. L’orifice est hémicirculaire, de 90-100 pm de long, à sclérile operculaire bien net.

Une area triangulaire membraneuse de 70 pm de long, orientée vers l’arrière, est recon¬

naissable proximalement à l’orifice. Les autozoécies ont une longueur de 350 pm.

16. METRARABDOTOMORPHA n. g.

Diagnose générique : Cheilostome arborescent à cryptocyste bombé, s’étendant sur toute

la surface frontale, recouvert par une area membraneuse. Orifice hémicirculaire. Pas d’opésiules.

Surface frontale non ornée de côtes, sans ornementation régulière, mais perforée de nombreux

gros pores plus ou moins nettement polygonaux, de forme variable, et dessinant une structure

d’ensemble en forme de nid d’abeille. Zoécies de très grande taille (jusqu’à 1 700 pm de long et

700 (im de large). Six séries longitudinales de zoécies alternantes, disposées sur toute la périphérie

du zoarium. Pas d’aviculaires.

Espèce-type : M. aenigmatistes n. g. n. sp.

Metrarabdotomorpha aenigmatistes n. sp.

(PI. If, 1-5)

Diagnose spécifique : Metrarabdotomorpha abyssale dont les pores frontaux sont de taille

plus réduite proximalement à l’orifice que sur le reste de la surface autozoéciale.

— 86 —

Description

Plusieurs dizaines de fragments brisés de cette espèce érigée ont été récoltés ; aucun

d’entre eux n’était ramifié ni ne présentait d’articulations et d’aviculaires. Nous ne dispo¬

sons pas, dans ces conditions, d’un nombre suffisant d’éléments nous permettant de cer¬

tifier à quelle subdivision des Umbonulacea appartient l’espèce décrite ici.

Les branches sont formées de six files longitudinales de zoécies, disposées sur toute

la périphérie du zoarium dressé dont les branches ont 1 100-1 200 fxm de diamètre; les

zoécies atteignent une largeur maximale de 700 pm pour une longueur de 1 550-1 700 pm.

La surface zoéciale, bombée, recouverte par une épaisse membrane frontale transparente,

est constituée par un épais cryptocyste abondamment perforé de dépressions irrégulières

atteignant 140 pm de diamètre, de forme variable (d’arrondie à polygonale), ne ména¬

geant entre elles que d’étroites parois interloculaires calcifiées ; la surface frontale présente

ainsi un aspect de nid d’abeille. Les grosses perforations constituent aussi une rangée de

pores aréolaires en périphérie de la zoécie. La taille des perforations décroît de façon cen¬

tripète (jusqu’à 50 pm de diamètre) vers l’orifice. Les limites interzoéciales ne sont pas

visibles. L’orifice est perpendiculaire à l’axe zoarial et son bord, recouvert par la mem¬

brane transparente frontale, fait saillie vers l’extérieur. L’opercule est de forme hémi¬

circulaire, et d’un diamètre de 300 pm. Il existe un fin et très étroit sinus axial proximal

de 90 pm de long. L’ovicelle circulaire de 750 pm de diamètre, très aplatie, est ornée de struc¬

tures moniliformes superficielles convergeant vers l’orifice en augmentant de taille.

Discussion

La possession d’un cryptocyste développé sous une aréa membraneuse et occupant

toute la surface frontale aurait tout d’abord suggéré de classer cette forme parmi les Anas-

cina Coelostèges, mais cette attribution ne peut être retenue en l’absence d’opésie et en

raison de l’ornementation multiporée de la surface frontale. Cette structure frontale ne cor¬

respond pas au bouclier calcaire (péricyste) qui recouvre l’aréa chez les Cribrimorphes ni

à une paroi du type présenté par les Ascophorina Imperfecta. Certains Ascophora incertae

sedis ( Tropidozoum ), tout à fait différents par ailleurs de Metrarabdotomorpha et notam¬

ment par une symétrie zoariale originale, sont caractérisés par le recouvrement de la fron¬

tale autozoécialc calcifiée par une membrane cuticularisée délimitant en dessous d’elle

une vaste cavité hypostégienne ; il ne semble pas que ce soit le cas ici, mais la membrane

frontale est trop plaquée sur les échantillons pour qu’il soit possible de présumer de son

apparence in vivo. Les caractéristiques des Umbonulacea, telles qu’elles ont été redéfinies

par Cheetham (1968), correspondraient mieux — pour les critères morphologiques que

nous avons pu étudier — à ceux de nos échantillons (sécrétion de la paroi frontale par une

membrane épifrontale), mais nous manquons d’éléments pour pouvoir en faire une étude

critique satisfaisante. En l’absence de renseignements sur le mode d’incubation, le type

de ramification, la fixation au substrat, la présence réelle ou l’absence d’une cavité hyposté¬

gienne, il n’est pas possible pour l’instant d’assigner à l’espèce étudiée une place précise

dans la classification ; dans l’état actuel de nos connaissances, c’est des Umbonulacea

- 87 -

qu’elle se rapproche le plus ; étant donné qu’elle n’entre dans aucun des genres redéfinis

par Cheetham, nous proposons pour elle la distinction d’un genre nouveau.

Station-type : « Atlantis II » n° 60, st. 247, par 5 208-5 223 m de profondeur ; 43°33,0' S

et 48«>58, 1' W.

17. Incertae sedis aff. g. Margaretta Gray, 1843

(PI. IV, 5-6 ; fig. 2)

Le matériel étudié consiste en deux fragments sans ovicelles, non ramifiés, et cassés

de telle sorte qu’il est impossible de conclure sur la présence ou l’absence d’articulations

ou de joints chez cette espèce.

Fig. 2. — Margaretta (?) sp. Échelle : 400 jim. A : aviculaire ; O : orifice autozoécial ; P : pore ; S : ascopore ;

Z : autozoécie.

Le zoarium est dressé et trisérié, les péristomes des deux rangées latérales de zoécies

étant situés au même niveau ; les autozoécies sont toutes portées par la même face du

zoarium. Le diamètre d’une branche est de 1,30 mm, la longueur zoéciale 3,90 mm, sa lar¬

geur 550-700 (im ; le péristome, au bord crénelé, a un diamètre de 400 pm ; il porte un avi¬

culaire oral transverse le long de son bord proximal, ovalaire et de 120 pm de longueur

et de largeur maximale à sa base. La surface frontale présente un ascopore saillant et cir-

— 88 -

culaire de 130 [un de diamètre, porté par une tubulure cannelée longitudinalement. La

frontale est lisse ou faiblement chagrinée, et ne présente que quelques petits pores dissé¬

minés sur sa surface.

La diagnose du genre Margaretta, tel qu’il a été redéfini par Harmer (1957), s’appli¬

querait très bien à ces deux échantillons si elle ne stipulait pas que les aviculaires font

défaut dans ce genre ; ils sont en effet constants chez nos échantillons. Cette espèce est

toutefois indiscutablement très proche des Margaretta, mais sa position systématique

réelle par rapport à, ou parmi, les Margarettidae demande à être précisée à partir d’un

nouveau matériel plus complet. Harmer précisant en outre que les Margarettidae cor¬

respondent en partie aux Tubucellariidae des anciens auteurs sans pourtant en donner de

diagnose, la définition de cette famille sera elle-même à reconsidérer à cette occasion. Nos

spécimens concordent avec la définition des Margaretta par le port zoarial (dressé et cylin¬

drique), la disposition de zoécies poreuses en séries alternantes, la présence de péristomes

tubulaires avec orifices circulaires, l’existence de l’ascopore.

Cette espèce appartient probablement à un genre nouveau qui, s’il est caractérisé

par la possession de joints chitineux et d’ovicelles péristomiales, serait à classer parmi

les Margarettidae. Il est actuellement prématuré de le décrire et de le nommer à partir

du matériel incomplet à notre disposition.

18. Bifaxaria submucronata (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 80 ; Harmer, 1957 : 861-862.

Le matériel étudié présente le mode de bifurcation figuré par Busk (1884, pi. XIII,

fig. 1), la taille et le bon état de conservation du spécimen du dragage 12 permettant une

appréciation plus précise de la morphologie générale de la colonie. Celle-ci est ramifiée

en candélabre dans un même plan, présentant huit ramifications d’un côté et neuf de l’autre ;

l’une de celles-ci possède même une ramification secondaire, basale, de même implanta¬

tion.

19. Urceolipora (?) sp.

(PI. I, 5-6)

Cette espèce avait été signalée dans notre première note sur les Cheilostomes abys¬

saux des collections de Woods Hole (1981) comme « incertae sedis (station 247) ». Les nou¬

veaux spécimens obtenus, bien qu’imparfaitement conservés, permettent néanmoins de

proposer une assignation générique que l’absence d’ovicelles ne permet pas de confirmer.

Le zoarium est bisérié, les orifices étant tournés vers la même face. Ces orifices sont de

forme circulaire, présentent une longue scissure axiale en V orientée verticalement vers

l’extérieur ; quelques rares pores aréolaires et 5-6 séries frontales de pores perforent obli¬

quement vers l’arrière la frontale autozoéciale. L’orientation du sinus péristomial suggère

un rapprochement avec Urceolipora sinuata Harmer, 1957, espèce mal connue qui pré¬

sente aussi un zoarium bisérié, mais pourvu d’aviculaires et présentant de nombreux pores

frontaux.

- 89 -

20. Pseudoflustra (?) sp.

Le matériel étudié consiste en un seul fragment, en mauvais état, d’un zoarium dressé

de section circulaire (330 p.m de diamètre), sur les contours duquel se détachent les péristo-

mes autozoéciaux de 100 pm de haut. La longueur autozoéciale est de 350-500 p.m, la lar¬

geur de 200 p.m. L’orilice, carré mais aux angles arrondis, a 80 p.m de diamètre ; il est suivi

d’un aviculaire axial proximal de 60p.m de long orienté vers l’arrière. La frontale, lisse,

est pourvue de 4-5 paires de pores aréolaires. L’ovicelle globuleuse de 170 pm de long et

150 pm de large (aux bords cassés sur l’échantillon) débouche dans le péristome ; elle pré¬

sente une ornementation frontale d’aspect fibreux convergeant vers l’orifice. 11 existe peut-

être un sinus très peu marqué.

C’est avec le genre Pseudoflustra que ce spécimen présente le plus d’affinités appa¬

rentes (port du zoarium, disposition et morphologie des loges, présence et orientation de

l’aviculaire, existence de pores aréolaires).

21. Buskea sp.

(PI. II, 6)

Espèce représentée dans la collection par un seul fragment trisérié, portant ses loges du

même côté, dépourvu d’ovicelles et sur lequel il n’a pas été observé d’aviculaires. L’orifice

présente un profond sinus. Cet échantillon, dont le port zoarial rappelle celui de Bryocryp-

tella wiebachi, n’en présente ni les limites interzoéciales saillantes (elles sont ici indistinctes)

ni la lyrule. Il ne correspond à aucune des quatre espèces de Buskea actuellement décrites.

Fig. 3. — Mucronellidae ? Échelle : 400 jim. A : aviculaire ; O : orifice autozoécial ; P : pore ; Z : auto-

zoécie.

- 90 -

22. Mucronellidae ?

(Fig- 3)

Le matériel est constitué par quatre fragments, tous incomplets, d’un zoarium arbo¬

rescent. Les autozoécies, longues de 1 050-1 250 qui, larges de 450 qm, sont de forme ova¬

laire ; il n’existe pas d’épines ni de lvrule, et il n’a pas été observé d’ovicelles. La surface

frontale est un olocyste, seulement percé de quelques petits pores aréolaires. L’orifice

de forme variable, parfois presque circulaire, parfois plus aplati (200pm de large, 110-

160 pm de haut), présente un large sinus en U représentant presque toute la largeur du

poster, et deux petites cardelles. Un petit aviculaire axial frontal existe proximalement

à l’orifice ; un second aviculaire, adventif et de même forme, mais de taille encore plus

réduite, est généralement présent en position latéro-proximale. La face dorsale présente

des zoécies aviculariennes adventives.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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- 92 -

PLANCHE I

1 — Notoplites sp. afï. N. damicornis. Quelques zoécies. X 60.

2 —• Notoplites sp. afï. N. damicornis. Ramification zoariale. X 60.

3 — Nordgaardia cornucopioides. Extrémité d’un aviculaire. X 125.

4 — Nordgaardia cornucopioides. Zoarium. X 30.

5 —- Urceolipora (?) sp. Zoarium. X 12,5.

6 — Urceolipora (?) sp. Orifice autozoécial. X 60.

- 94

PLANCHE II

1 — Metrarabdotomorpha aenigmatistes. Portion zoariale. X 12,5.

2 — Metrarabdotomorpha aenigmatistes. Quelques autozoécies. X 30.

3 —* Metrarabdotomorpha aenigmatistes. Une autozoéeie. X 65.

4 —- Metrarabdotomorpha aenigmatistes. Détail de la surface frontale. X

5 —• Metrarabdotomorpha aenigmatistes. Ornementation frontale. X 300.

6 — Buskea sp. Fragment de zoarium. X 30.

125 .

- 96 -

PLANCHE III

1 — Dendrobeania formosissima. Portions de colonies ovicellées. X 30.

2 — Dendrobeania formosissima. Partie distale d’une autozoécie. X 125.

3 — Dendrobeania formosissima. Aviculaire proximal. X 300.

4 — Pachyzoon atlanticum. Zoarium (face supérieure). X 30.

5 — Pachyzoon atlanticum. Zoarium (vue de profil). X 60.

6 —- Pachyzoon atlanticum. Péristome et orifice autozoéciaux. X 420.

- 98 -

PLANCHE IV

1 — Cryptostomaria cylindrica (à gauche) et Margaretta (?) sp. (en bas à droite). Fragments zoariaux.

X 12,5.

2 — Cryptostomaria cylindrica. Quelques autozoécies. X 60.

3 — Cryptostomaria cylindrica. Région aperturale (vue de profil). X 125.

4 — Cryptostomaria cylindrica. Orifice autozoécial. X 125.

5 — Margaretta (?) sp. Orifice autozoécial. X 60.

6 — Margaretta (?) sp. Quelques autozoécies. X 20.

Hull. Mus. natn. Hist, natParis, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 101-168.

Éponges Tétractinellides et Lithistides bathyales

de Nouvelle-Calédonie

par Claude Lévi et Pierrette Lévi

Résumé. — Cette collection regroupe seize Démosponges Lithistides et quatorze Tétracti¬

nellides draguées par le N/O « Vauban » sur la partie supérieure de la pente péninsulaire au sud

de la Nouvelle-Calédonie. Vingt-cinq espèces sont nouvelles. Deux genres nouveaux, Anaderma

et Jereicopsis, sont créés ; ils ont des affinités avec d’autres genres de Lithistides vivant au Cré¬

tacé.

Abstract. — First record of deep Sea Sponges dredged by N/O “ Vauban” on the upper

slope off New Caledonia. Sixteen Litbistida and fourteen Tetractinellida were collected. Twenty-

five new species are described and two new genera, Anaderma and Jereicopsis, are related to the

cretaceous Lithistid fauna.

C. Lévi et P. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’His¬

toire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

Les Spongiaires fixés sur la pente ou sur les plateaux supérieurs des talus continen¬

taux océaniques sont encore relativement mal connus. Les collections les plus intéressantes,

dont les espèces ont été identifiées, proviennent de la mer des Caraïbes et du golfe de Mexico,

des îles du Cap Vert et des Açores et de certains points du vaste domaine indopacifique

tropical (Japon, Philippines, Indonésie, golfe du Bengale, Afrique du Sud). Toutes ces

collections apportent une certaine image de la composition globale de la faune des Spon¬

giaires qui vivent au-dessous des plateaux continentaux (Lévi, 1979), sans atteindre les

profondeurs des plaines abyssales. Peu adaptables aux milieux sédimentaires, ces éponges

ne peuvent y figurer que sur substrat solide en surface du sédiment.

La collection récoltée par le N/O « Vauban » de l’ORSTOM en deux principales sta¬

tions au sud de la Nouvelle-Calédonie par des fonds de 300 à 600 m, au-dessous de la pente

récifale, est intéressante pour plusieurs raisons. Ces stations se sont révélées riches en Tétrac¬

tinellides et en Lithistides et la composition de cette faune peut être comparée notamment

à celle de la station 192 du « Challenger », relativement voisine (îles Kei), qui a révélé une

riche faune identifiée par Sollas (1888) et à celles de la région caraïbe où Schmidt (1879-

1880) a pu décrire le plus grand nombre de genres de Lithistides actuelles.

La biogéographie des Spongiaires des talus continentaux restant encore à établir,

cette collection montre qu’il existe une grande similitude dans la composition générique

de cette faune à travers les océans, et qu’elle contient sans doute un nombre appréciable

d’espèces qui représentent, actuellement, une faune beaucoup plus diversifiée au Crétacé

et bien connue à l’état fossile en Europe occidentale, (.’étude des Lithistides et des Tétrac-

102 -

tinellides est à cet égard assez démonstrative d’un fait déjà établi et discuté par les pion¬

niers de l’exploration océanique zoologique tels que Carpenter et Agassiz, et constaté

depuis par de nombreux naturalistes (par exemple Dell, 1956, pour les Mollusques de

Nouvelle-Zélande). On trouvera dans Reid (1967) une discussion sur la zoogéographie

de certains Spongiaires actuels et mésozoïques.

La diversité spécifique des genres présents dans cette faune des talus est encore impos¬

sible à préciser et à apprécier, faute de documents. On a encore peu d'idées sur le mode

de répartition des espèces et sur les relations de ces peuplements bathyaux mal définis,

qui occupent un milieu thermique assez stable entre 10 et 20°C dans la zone tropicale,

notamment avec les faunes des niveaux supérieurs soumises à des conditions de tempé¬

rature différentes. Il sera intéressant de vérifier, en particulier dans le quadrilatère Fiji,

Nouvelle-Zélande, est de l’Australie et Nouvelle-Calédonie, si les limites des provinces

biogéographiques bathymétriques superposées correspondent, comme c’est le cas en Atlan¬

tique occidental (Briggs, 1974 : 366), ou s’il existe un décalage de leurs limites révélant

les traces de l’histoire tectonique ou climatique.

Nous remercions l’équipage du N/O « Vauban » et M. J. L. Menou, du Centre ORSTOM de

Nouméa, qui ont rassemblé cette collection, ainsi que Miss S. Stone (British Museum (nat. hist.)),

le Dr. Rützler (Smithsonian Institution Washington), le Dr Van Soest (Amsterdam Zool. Mus.)

et le Dr M. Grasshoff (Senckenbergmuseum, Frankfurt a.Main) qui nous ont permis de consulter,

ou qui nous ont envoyé les types des collections de référence indispensables. Nous remercions

également M lle J. Parétias, MM. A. Foubert et Y. Lévi pour leurs contributions en dessins

ou photographies.

Liste des espèces étudiées

Pleromidae

Plerorna menoui n. sp.

Pleroma turbinatum Sollas

Anaderma rancureli n. gen., n. sp.

CoRALLISTIDAE

Corallistes fulvodesmus n. sp.

Corallistes multiluberculalus n. sp.

Corallistes undulatus n. sp.

Corallistes microstylifer n. sp.

Macandrewia spinifoliata n. sp.

Callipelta punctata n. sp.

Jerf.idae

Neosiphonia superstes Sollas

Discodermiidae

Discodermia proliferans n. sp.

SCLERITODERMIDAE

Aciculites oxytylota n. sp.

Aciculites papillata n. sp.

Scleritoderma camusi n. sp.

Microcleroderma herdmani (Dendy)

Microscleroderma stoneae n. sp.

Leiodermatiidae

Jereicopsis graphidophora n. gen., n. sp.

Craniellidae

Craniella neocaledonica n. sp.

Geodidae

Geodia vaubani n. sp.

Erylus fibrillosus n. sp.

Erylus burtoni n. sp.

Theneidae

Thenea microspirastra n. sp.

Sphinctrella orthotriaena n. sp.

Pachastrellidae

Poecillastra laminaris (Sollas)

Stellettidae

Stelletta centroradiata n. sp.

Stelletta radicifera (Wilson)

Stelletta hyperoxea n. sp.

Stelletta vaceleti n. sp.

Chelotropella neocaledonica n. sp.

Penares schulzei (Dendy)

Pachataxa enigmatica n. sp.

Famille Pleromidae Sollas, 1888

Genre PLEROMA Sollas, 1888

Pleroma menoui n. sp.

(PI. I, 3-6; pi. II, 1-4; fig. 1)

Holotype : MNHN DCL 2764; paratypes : MNIIN DCL 2765.

Localité : Sud de la Nouvelle-Calédonie : 22°47' S-167°13' E, 410-415 m ; 22°50' S-167°16' E,

480-505 m.

L’éponge prise pour type est une masse plurilobée mesurant au maximum 110-105-

25 mm. Les lobes sont irréguliers, de couleur jaune grisâtre, à surface glabre, sauf par

zones où de longs spicules sont saillants et assez denses. Ils peuvent atteindre 12 mm de

long. Le cortex est mince ; il est chargé de petits strongyles rugueux qui correspondent

105 -

à des spirasters. On y voit aussi les cladonies serrés des dichotriaenes périphériques. Au-

dessous, un feutrage de microxes rugueux se situe au milieu des grands desnies du squelette

choanosomique. On ne voit pas de grands orifices aquifères, niais on observe çà et là

quelques petits orifices d'un millimètre environ. Sous le cortex, on peut voir les sections

de nombreux canaux et espaces aquifères périphériques. Les grands desmes constituent

une charpente très solide et les microxes abondent dans toutes les parties molles du choa-

nosome.

Les autres spécimens sont également des éponges massives formant des lobes aplatis,

à faibles points d’attache au substrat.

Spiculés

— Desnies mégaclones, avec extrémités des clones en ventouse ; ils mesurent 300 à

700 [lin de long et 120-180 (im d’épaisseur! Ce sont des spicules dont l’épaisseur des épi-

rhabdes est remarquable. Les surfaces de zvgose mesurent 150-220 pm et les esactines

mesurent jusqu’à 400 pm.

— Oxes mesurant 2,3 à 12 mm de long, suivant les zones d’bispidation examinées.

— Dichotriaenes à rhabde de 700 à 1 400 pm/35-38 pm, avec protoclades de 100 à

50 fini et deutéroclades de 500 à 200 pin.

- Microxes courbes, un peu rugueux : 170-225 pm/4-5 pm.

— Spirasters mesurant 15-18 pm/5-4 pm ; leurs actines sont enrobées dans une silice

épaisse qui arrondit tous les contours, de telle sorte tpie le spicule ressemble à un micro-

strongyle.

— Spirasters-metasters plus rares : 10 pm.

Pleroma turbinatum Sollas, 1888

(PI. I, I et 2; pl. Il, 5-8; fig. 2)

MNHN DLL 2766.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannab, 22°17' S-167°14' E, 425-430 m.

La collection contient trois spécimens de cette éponge massive, en forme de lame

de 5 à 10 mm d’épaisseur, fixée sur le substrat par un de ses bords et dressée verticalement.

Ils mesurent environ 35 mm de haut et 40 à 50 mm de large. Le bord supérieur peut être

recourbé et légèrement épaissi. L’éponge a une légère courbure, avec une face convexe

où apparaissent très visiblement les cladomes des dichotriaenes superficiels et avec une

face concave, finement hispide. Le squelette est très comparable à celui du type ; la

charpente est composée de desmes mégaclones, à moelle axiale. Aucun orifice n’est

visible.

Spiculés

— Desmes mégaclones à moelle axiale jaunâtre, mesurant 500-550 pm/70-90 pm,

avec esactines de 200-300 pm et surfaces de zygose de 100-150 pm.

106 -

— Oxes courbes et fins : 1 500-1 700fxm/3fxm.

— Dichotriaenes à rhabde de 1 000-2 000 jxm/35-45 [im ; protoclades de 30-45 (xm et

deutéroclades de 150-250 fxm.

— Microxes : 130-150 (xm/2-3 (xm.

— Spirasters à petites actines pointues : 12 [xm de long.

Distribution : large de Matuku (îles Fiji), 573 m, vase corallienne.

Fig. 2. — Pleroma turbinatum Sollas : 1, 3, dichotriacne (x 80) ; 2, desme (x 80) ; 4, spiraster (x 350) ;

5, microxe (X 350).

107 -

Remarques

Le genre Pleroma Sollas, 1888, a été créé pour un spécimen unique mesurant seule¬

ment 10/11/10 mm, dragué au large des îles Fiji. C’est l’échantillon type de Pleroma tur-

binatum, qui est massif, conique, avec un plateau distal un peu déprimé au centre. Cette

forme n’est évidemment pas lamellaire mais l'éponge est trop petite pour affirmer qu’elle

est représentative de la population des Pleroma de Fiji. Si on compare les spicules du type

et ceux des spécimens de Nouvelle-Calédonie, on observe quelques différences, notamment

la longueur des spirasters (24 à 30 pm à Fiji) et la longueur des microxes (180-210 p.m à

Fiji). En revanche, les desmes sont semblables dans les deux stations. Compte tenu de

la présence en Nouvelle-Calédonie de deux espèces distinctes de Pleroma, il est possible

que le genre soit représenté dans le bathyal du Pacifique sud par d’autres espèces. Il sera

nécessaire de reconsidérer plus tard la parenté du type de P. turbinatum Sollas et des éponges

de la Havannah.

Les deux espèces de Pleroma de Nouvelle-Calédonie se distinguent aisément par leur

morphologie générale (très lobée ou lamello-auriculaire), par la forme des spirasters et par

la forme et la dimension des desmes. Les desmes de P. menoui n. sp. ressemblent beaucoup

à ceux du fragment de l’éponge figurée et décrite par Schmidt (1870) sous le nom de Lyidium

lorquila.

Le genre Pleroma Sollas est un genre relicte des Lithistides Mégamorines à desmes

mégaclones, bien représentés dans les terrains du Crétacé (Schrammen, 1910-1912 ; Moret,

1926). Sollas a d’ailleurs défini Pleroma par ses spicules « complémentaires » des spicules

principaux retrouvés dans les échantillons fossiles : desmes mégaclones et dichotriaenes.

Genre ANADERMA n. gen.

Diagnose : Lithistida [Megamorina] Pleromidae (?) à desnies monocrépides lisses, peu rami¬

fiés et peu articulés avec anatriaenes ectosomiques et dichotriaenes.

Espèce-type : Anaderma rancweli n. sp.

Anaderma rancureli n. sp.

(PI. III, 4 et 5; pi. IV; pi. XIII, 2-3; fig. 3)

Holotype : MNHN DCL 2767 ; paratypes : MNHN DCL 2768.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°46' S-167°12' E, 390-400 m ; sud du Banc de la Torche,

300 m ; sud-ouest du récif Jouan (Lifou), 300 m.

L’holotype est une éponge massive, dure, en forme de cône renversé, avec une base

d’attache de 30 mm de diamètre. La hauteur du spécimen est de 90 mm et son diamètre

d’ouverture apical mesure 90 mm également. La face supérieure est creusée en entonnoir

- 108 -

de 25 mm de profondeur, avec oscules dispersés mesurant 2 mm de diamètre. Il existe

en surface une couche molle sans desnies, relativement épaisse (3-5 mm) ; dans l’entonnoir

apical, elle contient les faisceaux d’oxes, les triaenes et les très nombreux microsclères.

Le deuxième spécimen, provenant du Banc de la Torche est un fragment d’éponge,

roulé et friable, mesurant 25/23/7-12 mm. Une face est couverte de grains calcaires incor¬

porés dans le réseau des desmes principaux, réseau régulier à tendance rectangulaire ;

du côté opposé, des oxes grêles et longs sortent des mailles du réseau et forment un hispi-

dation ; on voit de nombreux canaux parallèles entre eux, de 0,5 à l mm de diamètre.

Fig. 3. — Anaderma rancureli n. gen., n. sp. : i, 2, dichotriaene ( X 80) ; 3, anatriaene (X 80) ; 4, microxe

(X 350) ; 5, desme (x 80) ; 6, oxe (x 80) ; 7, streptaster (x 350).

109 -

Le troisième spécimen, cl» récif Jouan, est ovoïde : 35/20/15 mm, de couleur blanc

jaunâtre, fixé par une de ses faces qui est glabre. La surface supérieure est couverte de longs

spiculés saillants formant un haut feutrage. La masse centrale de l’éponge est soutenue

par un entrelacs de desmes à ramifications lisses, sans points de zygose évidents. Ce sque¬

lette reste donc assez souple. En surface, l’ectosome est soutenu par des dichotriaenes,

eux-mêmes entourés et couverts par une sorte d’enveloppe de courts anatriaenes. Le feu¬

trage saillant est surtout composé d’oxes. Sous les cladonies des dichotriaenes, des microxes

sont dispersés et abondent entre les rhabdomes.

Spiculés

Desmes mégaclones lisses, à moelle centrale, peu ramifiés, organisés de telle sorte

qu’ils constituent un réseau très flexible mais à maillage souvent circulaire ou carré

dont les côtés sont formés par la juxtaposition de deux ou trois clones de desmes

adjacents.

— Dichotriaenes ectosomiques à rhabde de 1 200/30 qm ; protoclades : 50 qm ; deuté-

roclades : 250/30 qm.

- Anatriaenes périphériques à rhabde court : 700 qm/20 qm, avec clades de 110 qm/

20 p. m.

Oxes souvent anisoxes, de longueurs variées : 1 200 à 3 000 qm.

Microxes courbés, centrotylotes, très rugueux : 130qm/10qm.

— Streptasters, souvent amphiasters : 10-15 qm.

Remarques

La famille des Pleromidae compte actuellement trois genres : Pleroma Sollas, Lyidium

Schmidt, insuffisamment décrit et certainement synonyme du précédent, et Costifer Wilson,

1925. Costifer est défini par ses spicules : desmes en baguettes sans clades, plagiotriaenes,

oxes, streptasters et microrhabdes. L’espèce C. vasiformis Wilson est vasiforme et l’unique

spécimen connu mesure 270 mm de haut.

L’éponge type d’ Anaderma a plusieurs points communs avec C. vasiformis : son arma¬

ture de desmes allongés en enchevêtrement lâche, dont les extrémités ou celle des clades

ont une remarquable disposition latéralo-fasciculée, puis les microxes sous-ectosomiques

et les microsclères strepasteroïdes. Cependant, la présence de desmes à clades (ou clones),

celle de la couverture d’anatriaenes et l’absence de microrhabdes suffisent à différencier

nettement Anaderma de Costifer. On notera les analogies de ces deux genres avec les Méga-

morines du Crétacé de genre Doryderma, dont les mégaclones ont des clades sans cuvette

ou ventouse terminale. On peut donc constater que trois espèces de Mégamorines actuelles

ont été trouvées à des profondeurs comparables, environ 500 m dans le Pacifique occi¬

dental (Fiji, Nouvelle-Calédonie, Philippines) ; seule P. ( Lyidium ) torquila (Schmidt) a

été découverte près de Cuba, par 500 m environ de fond. Ses desmes sont typiquement

mégaclones. L’échantillon du Musée de Strasbourg, que nous avons examiné après Topsent

( 1920) ne contient ni dichotriaenes, ni microsclères.

- 110 -

Famille Corallistidae Sollas, 1888

Genre CORALLISTES Schmidt, 1870

Corallistes fulvodesmus n. sp.

(PI. V, 2 et 5 ; pi. XIII, 2 ; %. 4)

Holotype : MNHN DCL 2769; paratypes : MN1IN DCL 2770.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

Fig. 4. — Corallistes fulvodesmus n. sp. : 1, desme ( x 80) ; 2 et 6, dichotriaene (X 80) ; 4 et 5, streptaster

(X 530).

L’éponge prise pour type est une coupe de 60 mm de haut et 80-85 mm de diamètre

d’ouverture au sommet. Elle est fixée au substrat par une assez large base de 60 mm de

diamètre. Lin peu plus étroite, vers 10 mm de hauteur, elle s’élargit ensuite régulièrement.

Ill

Sa consistance est très dure et sa couleur est ocre beige avec, par endroits, des taches mar¬

ron sur la face externe.

La face interne de la coupe est très légèrement hispide, très régulière, avec nombreux

orifices de diamètre inférieur au millimètre. La face externe est très égale, presque lisse,

sans orifices visibles. L’ectosome est mince, avec une couche de dichotriaenes. On observe

à la surface deux catégories de microsclères dont les plus superficiels sont des spirasters

à actines obtuses. La charpente principale est très solide ; elle est formée de desmes puis¬

sants, noueux, tuberculés ; des streptasters sont nombreux dans les mailles du réseau de

desmes.

Spicules

— Desmes à épirhabde de 600 fxm de long environ et 100-150 jxm d’épaisseur ; ils

sont couverts de tubercules de 40 à 80 ;xm.

— Dichotriaenes périphériques à rhabde de 600 [xm/20-40 (xm ; protoclades de 40 à

100 fxm/20 |xm ; l’extrémité des deutéroclades, très caractéristique, est généralement tron¬

quée, régressée.

— Oxes : 1 200-1 300 p.m/8 fxm.

— Streptasters dont la longueur totale varie entre 35 et 45 (xm ; axe de 12 fxm/6-

7 (im et actines aiguës de 20-25 jxm/2 [xm.

—- Spirasters spiroïdes à épines obtuses : 10-15 [xm.

Remarques

La collection renferme un très grand nombre de petits spécimens de la même espèce,

tous arrachés par la drague sur une dalle solide. Ces éponges sont cylindriques ou légère¬

ment tronconiques, à parois évasées. Elles sont toutes creusées dans leur partie supérieure,

mais la cavité est souvent peu profonde. Par exemple, ces petits Corallistes mesurent entre

10 et 35 mm de diamètre avec une cavité de 8 à 15 mm de diamètre et 5 mm de profondeur.

Le rapport h/d, variable est généralement inférieur à 1.

Corallistes multituberculatus n. sp.

(PI. V, 3; pi. XIII, 1; fig. 5)

Holotype : MNHN DCL 2771 ; paratypes : MNHN DCL 2772.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22 c ’245' S-167°14' E, 400-405 m.

Eponges en forme de coupe ou de vase, fixées par une base rigide mesurant 20/20 mm

à 20/30 mm de diamètre. Leur hauteur varie de 40 à 55 mm et leur diamètre d’ouverture

de 75/60 mm à 80/75 mm. Le plus grand spécimen choisi comme holotype mesure 55 mm

de haut. L’épaisseur de la paroi de la coupe atteint 10 à 12 mm. Toute la surface, dont

la couleur est ocre gris très clair, est rugueuse. La face intérieure concave de la coupe est

couverte d’un fin feutrage de spicules qui retiennent du sédiment. Aucun orifice exhalant

n’est visible. L’ectosome de la face concave est soutenu par des dichotriaenes et traversé

— 112 -

par les oxes saillants. La face externe de l’éponge qui est convexe est couverte également

de dichotriaenes à cladome tangentiel et contient deux strates d’asters dont la plus externe

est composée de petits amphistreptasters. Le squelette principal est très dense, ce qui

rend l’éponge pierreuse ; il se compose de desmes à gros tubercules, souvent juxtaposés.

Fig. 5. — Corallistes mullituberculalus n. sp. : 1, desme ( X 80) ; 2, dichotriaene ( x 80) ; 3, spiraster ( X 530) ;

4, streptaster (x 530).

Spicules

— Desmes à silice laminée ; sans moelle granulaire, avec abondants tubercules de

40-60 pm sur l’épirhabde et les clones. Epirhabde de 600 pm de long et 100-110 pm de

large.

— Dichotriaenes à rhabdes de 400 pm/30-40 pm, protoclades de 70-100 pm et deuté-

roclades de 200-450 pm/30-40 pm.

- 113 —

-—• Oxes : 700-1 600 p.m/7-15 p.m.

— Streptasters à actines aiguës : 20-40 p de long.

—• Spirasters à allure d’amphiasters, à actines obtuses : 10-15 pm.

Remarques

Corallistes fulaodesmus n. sp. et C. multituberculatus n. sp. ont une morphologie et

un squelette très comparables au point qu’elles sont restées associées dans la collection

pendant presque toute l’étude. Cependant, elles se distinguent parfaitement l une de l’autre

par trois caractères de leur spiculation. Chez C. fulvodesmus, les dichotriaenes ont des deu-

téroclades courts et très souvent tronqués, des spirasters spiroïdes à actines obtuses et

des desmes à moelle. C. multituberculatus a des dichotriaenes à longs deutéroclades sem¬

blables à ceux de certaines Penares, des spirasters amphiasteroïdes et des desmes sans

moelle granulaire. D’autre part, la convexité externe des coupes de cette espèce est plus

accusée que celle de C. fulvodesmus.

Ces deux espèces de Corallistes s’apparentent étroitement à un groupe d’espèces qui

ont été décrites ou signalées sous les noms de genre : Dactylocalyx Stutchbury, Coscinospon-

gia Bowerbank et Corallistes Schmidt. Trois d’entre elles proviennent de Madère : C. masoni

(Bow., 1869), C. bowerbanki (Johnson, 1862) et C. gracilis (Lendenfeld, 1906). D’autres, plus

ou moins sommairement décrites par Schmidt (1870), proviennent de l’Atlantique tropical

occidental et du large du Portugal. Parmi elles, seule C. typus Schmidt, 1870, de Floride,

a été correctement décrite et retrouvée par le « Challenger » au large de Recife (Sollas,

1886). Elle a été également signalée par Burton (1929) en Afrique du Sud.

Il est encore impossible de comparer valablement les deux espèces de Nouvelle-Calé¬

donie à celles de l’Atlantique, encore trop peu connues et dont on ne connaît pas la varia¬

bilité, mais il est évident que toutes ces Corallistes constituent un ensemble très homogène

d’espèces, alors que C. nolitangere, C. thomasi et C. microstylifer n. sp. en constituent un

autre, très distinct.

Corallistes undulatus n. sp.

(PI. V, 6; fig. 6)

Holotype : MN1IN DCL 2775; paratypes : MNHN DCL 2776.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°46' S-167°14' E, 400-410 ni.

Ces éponges lamellaires ont une forme très caractéristique ; ce sont des coupes très

largement évasées, dont la paroi est ondulée, à larges plis. Le plus grand spécimen intact,

pris pour type, mesure 160 mm de diamètre d’ouverture. Au fond de la coupe, on voit

une ouverture de 29 mm de diamètre. La paroi de la coupe mesure 10 mm d’épaisseur.

Sa couleur est brun un peu rougeâtre. Sa face concave est très égale et hispide. Sa face

convexe est aussi un peu hispide. L’ectosome contient les dichotriaenes périphériques

et les microsclères. Il recouvre un squelette de desmes qui laisse à l’éponge une certaine

flexibilité.

1 , 8

114 —

Spicules

— Desmes à moelle axiale avec gros tubercules de 20 à 50 [Ain sur épirhabde attei¬

gnant 600 pm de long et 60 (Am de large.

— Dichotriaenes à rhabde de 300-700 (Am/20 (Am ; protoclades de 30 (Am et deutéro-

clades de 70 (Am.

— Oxes : 1 200 [Am environ/12 [Am.

— Microxes : 80-90 [Ain/2 [Am, parfois légèrement, centrotylotes.

—- Spirasters à épines obtuses : 12-15 (Am/3 [Ain.

Fig. 6. — Corallistes undulatus n. sp. : 1, dichotriaene (x 80) ; 2, microxe (x 530) ; 3, spiraster (x 530) ;

4, desme (X 80).

Corallistes microstylifer n. sp.

(PI. V, 1 et 4 ; fig. 7)

Holotype : MNHN DCL 2773; paratypes : MNHN DCL 2774.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

Éponges massives dont cinq d’entre elles sont en forme de massue ou de tabouret

et sont fixées par une base de 10/10 à 20/20 mm de diamètre. Leurs dimensions maximum

sont les suivantes : 30/15/30 ; 35/10/35 ; 20/20/20 ; 22/15/20 ; 17/10/15 mm. Sur la face

apicale convexe ou aplatie, des oscules très petits, de moins d’un millimètre de diamètre,

sont espacés tous les 4-7 mm. La surface est égale, mais légèrement sillonnée. Ailleurs, la

surface est égale et glabre. Il existe un fin cortex souple qui contient des dichotriaenes

radiaires. Le squelette principal de desmes est rigide.

115 -

Un autre spécimen mesure 30/45/50 mm ; il se dresse sur une base de 30/40 mm et

il est subdivisé en trois lobes terminés chacun par un plateau apical osculaire.

Spicules

— Desmes à large moelle axiale, un peu tubcrculés ; clones de 250-300 p.m.

— Dichotriaenes ectosomiques caractérisés par les épines ou les tubercules des clades ;

rhabdes : 350-600 p.m/30-45 pm ; un peu fusiformes ; clades formant un plateau distal tuber-

culé ; protoclades : 30-40 pm et deutéroclades de 100 p.m ; diamètre du cladonie : 250 à 350 p.m.

— Microstrongyles courbes, rugueux : 25-45 p.m/3 p.m.

— Microstyles à base courbe, un peu rugueux, parfois subtylostyles : 110-170 p.m/2 p.m.

Fig. 7. — Corallistes microstylifer n. sp. : 1, dichotriaene (x 350) ; 2, microstyle (x 350) ; 3, microstron-

gyle (X 350).

— 116 -

Remarques

Cette éponge s’apparente tout particulièrement à Corallistes nolitangere Schmidt,

1870, dont les dichotriaenes sont presque semblables. Elle ressemble aussi à Corallistes

thomasi Sollas, trouvée aux îles Kei et au nord de Mindanao. Ces deux espèces ont en com¬

mun tous les caractères de leur spiculation, notamment la présence de « raphides » qui

correspondent aux microstyles décrits plus haut. C. thomasi, avec ses microstrongyles

sinueux est probablement l’espèce la plus proche dans ce groupe de formes très voisines,

bien que l’ornementation des clades des dichotriaenes y apparaisse plus discrète.

Genre MACANDREWIA Gray, 1859

Macandrewia spinifoliata n. sp.

(PI. VI, 3 ; pi. VIII, 4-6; fig. 8)

Holotype : MNHN DCL 2777 ; paratypes : MNHN DCL 2778.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°49' S-167°12' E, 390-395 m.

Cette éponge est très abondante dans la station prospectée. Elle est ramifiée, arbuscu-

laire. Il est probable que plusieurs spécimens récoltés sont des fragments de la même éponge.

L’holotype se compose d’une masse basale en lame épaisse d’où s’élèvent environ huit

digitations cylindriques ou lamellaires ; celles-ci se ramifient en digitations latérales courtes,

de diamètre semblable à celui des tiges. Leurs extrémités sont un peu enflées et obtuses.

Les diverses tiges sont soudées ou contiguës près de la base de fixation. L’éponge est fragile

et friable et sa couleur est ocre brunâtre. Le choanosome est soutenu par un réseau de

desmes à larges mailles. En surface, on observe une couverture de phyllotriaenes ; chaque

rhabde s’y trouve entouré par une série de faisceaux de microxes rugueux disposés en

éventail.

Le système aquifère superficiel est très développé. Les ostioles inhalants sont abon¬

dants et ouverts. Un oscule d’un millimètre de diamètre se situe à l’extrémité de chaque

tige ou digitation légèrement aplatie. Il existe en surface de nombreux filaments d’algues

symbiotiques.

Spiculés

— Desmes rhizoclones, monocrépides ; axe courbe, clones courts avec quelques tuber¬

cules ; fortes zygoses ; longueur 150-250 pm.

— Rhabdes strongyloxes : 400 pm/10 pm.

— Phyllotriaenes dont le rhabde mesure 100-125 pm/? pm ; les clades foliacés portent

de petites épines obtuses ; le cladome mesure 200 à 300 pm.

—“ Microxes centrotylotes très nombreux : 60-70 pm/4-5 pm.

— 117 -

Fig. 8. — Macandrewia spinifoliata n. sp. : 1, phyllotriaene (x 350) ; 2, desme (x 80) ; 3, pliyllotriaene

(X 80) ; 4, microxe (X 530).

Cette espèce est bien caractérisée par sa morphologie générale et par l’ornementation

des phyllotriaenes. Sa forme est analogue à celle de M. ramosa Topsent mais les phyllo-

triaenes sont plus semblables à ceux de M. azorica Gray.

118 -

Genre CALLIPELTA Sollas, 1888

Callipelta punctata n. sp.

(PI. VI, 1 ; pi. VIII, 1-3 ; fig. 9)

Holotype : MNHN DCL 2779 ; paratypes : MNHN DCL 2780.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

Fig. 9. — Callipelta punctata n. sp. : 1, phyllotriaene (x 350) ; 2, desme (x 80) ; 3, phyllotriaene ; 4, oxe

(X 80) ; 5, amphiaster (x 350).

Deux spécimens massifs, convexes, de 15/15/10 mm et 18/18/10 mm. La couleur

est ivoire, jaune. La surface supérieure est légèrement déprimée ; on y observe de très

petits oscules et des canaux aquifères tangentiels. Il existe un ectosome soutenu par une

- 119 -

strate régulière de phyllotriaenes à rhabde court et qui contient aussi des amphiasters.

On observe quelques paquets de rhabdes grêles au milieu de la charpente de desmes.

Spicules

— Desmes monocrépides dont les épactines mesurent 60 à 80 pm de long et dont

les nœuds de zygose ont 50-70 pm de diamètre. Diamètre des actines : 20-30 pm.

-— Phyllotriaenes dont le rhabde relativement court (75-150 pm/25 pm) paraît sou¬

vent décentré par rapport à l’axe du cladome dont le diamètre est de l’ordre de 200-300 pm.

Les clades des phyllotriaenes portent d’assez nombreux petits tubercules externes.

— Amphiasters à deux verticilles d’épines grêles, terminées par un très petit bouton

et finement granuleuses : 20 pm.

— Rhabdes : oxes : 350-500 pm/2 pm.

Remarques

Par sa forme, cette espèce se distingue des autres Callipelta. C. ornata Sollas et C.

cavernicola Vacelet et Vasseur sont finement encroûtantes et n’ont pas encore été trouvées

à l’état massif. C. thoosa Lévi est digitée.

Famille Jereidae Laubenfels, 1955

Genre NEOSIPHONIA Sollas, 1888

Neosiphonia superstes Sollas, 1888

(Fig. 10)

MNHN DCL 2808.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°32' S-166 d 25' E, 430-500 m.

Fragments d’éponge, réduits au squelette principal de desmes tétraclones, mesurant

15/10/3 mm. Il s’agit probablement d’un fragment d’éponge creuse, en lame courbée.

Spicules

— Desmes tétraclones dont l’ébauche tétraxiale reste bien visible. La plupart des

clones sont ramifiés et portent quelques tubercules ou petites ramifications isolées. Les

extrémités des ramifications principales sont sinueuses et tuberculées et participent aux

zygoses. La longueur des clones est assez variable, généralement 200pm/70pm, mais

certains clones sont nettement plus longs : 300-350 pm. Au total, un desme allongé peut

atteindre 600-700 pm. Un des clones est fréquemment plus long que les trois autres et la

zone axiale paraît décentrée.

120 —

— Dichotriaenes à rhabde court, : 100 pm ; protoclades : 50 pm ; deutéroclades :

100-150 pm ; le canal axial est souvent dilaté.

— Oxes assez rares, mesurant au minimum 900 pm et souvent plus (spicules brisés).

— Pas de microsclères visibles.

Fig. 10. — Neosiphonia superstes Sollas : 1, desme (x 80) ; 2, dichotriaene (x 80).

Remarques

Bien que ces échantillons ne soient pas complets, il est intéressant de signaler la pré¬

sence de Neosiphonia dans la région néocalédonienne. Neosiphonia est caractérisé par des

desmes tétraclones et par des dichotriaenes et des spirasters superficiels. N. schmidti Sollas

(== Jereopsis sp. Schmidt) est une espèce trouvée entre Floride et Cuba ; ses desmes sont

petits : 350-400 pm environ. N. superstes Sollas, récoltée au large de Fiji, est une petite

éponge sphéroïde à base plus étroite. N. ( Jereopsis) fruticosa Wilson, 1925, des Philippines,

121 —

est une éponge massive mais ramifiée dont chaque rameau de 7 mm de diamètre a sa région

apicale enflée. Les spicules de ces deux espèces sont très semblables ; cependant, les desmes

de N. fruticosa sont formés à partir d’une ébauche amphitriaene et sont trapus, avec de

fortes zygoses ; ceux de N. superstes ont une ébauche tétraxiale et leurs clones plus longs

sont bien ramifiés. 11 existe également entre les deux espèces des différences morpholo¬

giques des spirasters. Les dichotriaenes sont semblables avec une tendance chez N. superstes

de Fiji à l’anomalie triehotriaene.

Malgré l’absence de spirasters (qui sont normalement dans la couche la plus super¬

ficielle de l’éponge) due au caractère fragmentaire de l'échantillon, nous identifierons

ces fragments à N. superstes Sollas. Le genre Neosiphonia appartient à l’évidence aux

Tetracladina de Zittel, comme l’a reconnu Sollas (1888) qui l’apparente aux anciennes

Siphonia et Jerea du Mésozoïque. Le genre Jercopsis a été créé deux fois par Pomel

(1872) et par Schmidt (1879) sans diagnose valable. Il a été repris par Lendenfeld

(1903) et par Wilson (1925), mais il doit être abandonné. Neosiphonia, situé par Sollas

dans les Tetracladidae, doit être placé dans la famille des Jereidae de Laubenfels,

1955.

Distribution : Fiji (Matuka), 576 m.

Famille Discodermiidae Schrammen, 1910

Genre DISCODERMIA Bocage, 1869

Discodermia proliferans n. sp.

(PI. VI, 4 ; pi. VII, 1-2, 4-9)

Holotype : MNHN DCL 2781 ; paratypes : MNHN DCL 2782.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah : 22°17' N-167°14' E, 400-430 m ; 22°19' N-

167°10' E, 175-200 m.

Le type de D. proliferans est en forme de plaque convexe et mesure 60/55 mm d’enver¬

gure et 5 mm d’épaisseur. Cette lame est fixée par deux bases de 10 et 18 mm, une mar¬

ginale et une principale. Cette lame à contours irréguliers se soulève en protubérances

basses, sans doute osculaires, autour desquelles on observe une striation aquifère radiaire.

Sur le bord de la lame prolifèrent des digitations de longueur variable et de 5 mm de dia¬

mètre. Leur longueur atteint 40 mm. L’ectosome de cette éponge contient des discotriaenes

et des microxes.

Spicules

— Desmes tétraclones à moelle axiale et tubercules nombreux et forts : clones de

300 p.m/50 |im ; zygoses de 300 pm.

122 -

— Discotriaenes, à contour assez régulier, circulaire, avec généralement une ou deux

invaginations marquant la structure triradiée du cladome ; le disque mesure 250-400 pm/

200-300 jim.

— Microxes rugueux centrotylotes, courbés : 60-80 pm/3-5 pm.

— Microstrongyles rugueux, plus longs que large : 8-11 pm.

La collection contient encore divers fragments digités, peu ramifiés et tortueux qui

sont semblables aux prolongements marginaux du type et montrent la même striation

aquifère superficielle. Leur longueur atteint 40 mm.

Cette espèce est caractérisée par ses deux catégories de microsclères, par des desmes

couverts de tubercules, par des discotriaenes lisses dont les clades sont peu perceptibles

et jamais allongés et par une morphologie en plaque proliférant en rameaux périphériques.

Elle ressemble plus particulièrement à D. vermicularis Dôderlein, du Japon (Enoshima),

dont la description, malheureusement est en partie confondue avec celle de deux autres

Discodermia. L’examen du type de D. vermicularis Dôderlein, conservé au Musée de Stras¬

bourg révèle la présence de deux catégories de microxes dont les plus petits sont presque

cubiques et de discotriaenes qui ont un contour dichoclade beaucoup plus accusé que chez

D. proliferans ; les desmes y sont de plus peu tuberculeux. D. panoplia a des discotriaenes

plus comparables, mais beaucoup plus petits et la morphologie de cette éponge est très

différente de celle de D. proliferans.

Famille Scleritodermidae Sollas, 1888

Genre ACICULITES Schmidt, 1879

Aciculites oxytylota n. sp.

(PI. VI, 5; fig. 11)

Holotype : MNHN DCL 2783 ; paratypes : MNHN DCL 2784.

Localité : Nouvelle-Calédonie, sud du Grand Récif, 410 m.

Treize spécimens de cette petite éponge ont été récoltés, dont le plus grand mesure

15/12/10 mm. Ils se présentent sous forme de coussinets de couleur ocre gris, convexes,

avec protubérances rigides en forme de podia déprimées à leur extrémité. Ces protubé¬

rances mesurent 1 mm de diamètre et 1 à 3 mm de long. Elles sont irrégulièrement distri¬

buées sur la périphérie, plutôt en couronne autour de la base d’attache. La surface est glabre

et inégale. Des styles enflés, « exotyles » non saillants, forment une fine strate au-dessus du

réseau de desmes principaux. Ils sont orientés de façon radiaire, l’extrémité enflée vers

l’ouverture aquifère axiale des protubérances.

123 —

Spicules

— Desmes monocrépides, rhizoclones, courts d’environ 300 pm/30 pm, portant des

épines de 10 pm à très fines épines terminales.

— Oxytyles dont l’extrémité enflée est couverte de fines épines : 220-250 pm/5 pm.

Fig. 11. — Aciculites oxytylota n. sp. : 1, oxytyle (x 350) ; 2, desme (x 80).

Remarques

Aciculites Schmidt est considérée par Sollas comme un genre de Scleritodermidae

sans microsclères, avec desmes monocrépides et rhabdes ectosomiques. Les spicules des

six espèces actuellement décrites sont assez semblables et les espèces lamellaires A. ciliata

Wilson, A. pulchra Dendy et A. tulearensis Vacelet et Vasseur ont une face exhalante avec

strate spiculaire ectosomique tangentielle, alors que la surface inhalante contient des spi¬

cules radiaires.

Les Éponges de Nouvelle-Calédonie, en forme de coussin convexe, ont plus de res¬

semblance avec A. orientalis Dendy, A. higginsi Schmidt et A. spinosa Vacelet et Vasseur,

mais s’en distinguent par leurs tubulures osculaires. Ces courtes papilles rigides sont d’autre

part différentes des fistules caractéristiques des Siphonidium qui ont le même type de

mégasclères oxytylotes à tête rugueuse ou épineuse.

- 124 —

Aciculites oxytylota n, sp. a néanmoins beaucoup de ressemblance avec Siphonidium

capitatum Sollas, draguée près des îles Kei par 254 m. Cette éponge a des oxytyles de 420

à 570 pm de long et des desmes ectosomiques.

Aciculites papillata n. sp.

(PI. VI, 6 ; fig. 12)

Holotype : MNHN DCL 2785 ; paratypes : MNHN DCL 2786.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah : 22°16' S-167°17' E, 465-495 m.

Éponges solides de couleur gris jaune clair, fixées sur du conglomérat calcaire. Elles

se présentent sous forme de plaques de 3-4 mm ou de 10 mm d’épaisseur dont la super¬

ficie est de 30/35 mm et de 20/20 mm. Dans le premier spécimen on observe en surface

des papilles aquifères qui ressemblent à celles des Clionides ; les plus petites, les plus nom¬

breuses, mesurent 2-3 mm de diamètre et la plus grande, qui mesure 10/3 mm, a un bour¬

relet annulaire. Sur l’autre spécimen, on voit une trentaine de papilles qui mesurent 1-

1,5 mm de haut et de large.

Le squelette de desmes très rigide est couvert par un ectosome mince (environ 150 pm)

qui contient les anisostrongyles en disposition plus ou moins oblique.

Fig. 12. — Aciculites papillata n. sp. : 1 et 3, desme (x 80) ; 2, strongyle (x 350).

— 125 —

Spicules

— Desmes monocrépides rhizoclones à épines aiguës simples ou bifides de 30-60 pm

et épirhabde de 270-280 pm/40 pm.

— Strongyles ou strongyloxes dont la tige un peu courbée porte de très fines épines

dispersées et dont l’extrémité distale qui soulève légèrement la surface de l’ectosome est

couverte de très fines épines. Cette extrémité est rarement enflée.

La base peut être parfois recouverte également de petites épines rares : 180-340 p.m/

8-12 pm.

Remarques

Les strongyles isodiamétriques d’A. papillota sont moins épineux que ceux d’A.

spinosa Vacelet et Vasseur.

Genre SCLERITODERMA Schmidt, 1879

Scleritoderma camusi n. sp.

(PI. VI, 2; pi. VIII, 7-9; fig. 13)

Holotype : MNHN DCL 2787 ; paratypes : MNHN DCL 2788.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

Fie. 13. — Scleritoderma camusi n. sp. : 1. desme ( X 80) ; 2, signiaspire ( X 400) ; 3, microstrongyle ( X 400).

Cette éponge très abondante dans la collection est en forme de coupe complète, fermée

ou évasée, avec base pédonculée élargie en sole de fixation. Cette base mesure 10/7, 15/10,

13/11 mm de diamètre. L’éponge entière mesure, par exemple, 33/12/22 mm, 22/25/17 mm,

14/13/14 mm. Leur consistance est solide, mais ces éponges restent friables. Elles portent

sur leur face interne de petites protubérances osculaires, espacées tous les 1,5 mm et de

— 126 -

moins de 1 mm de haut. La face externe montre des ostioles espacés environ tous les 0,5 mm.

Sur les deux faces existe une couverture tangentielle d’acanthostrongyles à épines courtes

formant un revêtement continu, organisé radiairement autour des orifices. Dans la paroi

de la coupe les desmes forment une charpente régulière.

Spicules

— Desmes rhizoclones avec épirhahde sans tubercules, à longues ramifications :

250-300 pm/20-40 pm ; mailles du réseau : 100 p,m ; mailles exhalantes : 200-350 pm.

— Acanthostrongyles à fines épines : 40-70 pm/3-5 pm.

— Sigmaspires à 1-2 tours de spires : 8-12 pm.

Remarques

Cette éponge ressemble assez étroitement par sa forme et sa structure à S. packardi

Schmidt, telle qu’elle a été redécrite par Sollas (1888). Mais S. packardi a des microxes

fusiformes presque lisses, bien que très finement rugueux, mesurant 180-200 pm/10-15 pm,

très différents de ceux de S. camusi.

Genre MICROSCLERODERMA Kirkpatrick, 1903

Microscleroderma herdmani (Dendy, 1905)

(PI. IX, 3-5 ; fig. 14)

MNHN DCL 2815.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°45' S-167°14' E, 400-405 m.

Cette espèce est représentée dans la collection par plusieurs éponges très dures, en

forme de coupe. Elles mesurent 40 à 65 mm de haut et 90/90 mm à 120/105 mm de dia¬

mètre au sommet. La profondeur de la coupe ne dépasse pas 40 mm ; elle est plus souvent

de 30 mm. L’épaisseur de la paroi est de 8-10 mm. La face interne exhalante de la coupe

est hispide et des oxes de 1,5 mm de long font saillie en général en petits paquets, espacés

tous les millimètres. Chaque paquet de spicules entoure une ouverture aquifère simple

d’environ 250 pm de diamètre. La face externe inhalante est boursouflée, avec des mame¬

lons très bas séparés par des sillons de 2 mm de large ; la couleur rouille de ces sillons tranche

sur le fond ocre gris des mamelons. Toute la face externe est hispide mais les mamelons

sont seulement un peu veloutés alors que les sillons sont traversés par des oxes saillants

semblables à ceux de la face interne de la coupe.

Spicules

— Desmes à grosses épines coniques arqués ou allongés : 200pm/30pm.

— Oxes : 900 à 1 500 pm/10-12 pm.

127 —

— Sigmaspires : 1,5 fim d’épaisseur et 10-12 p,m de long, suivant leur degré de spi¬

ralisation.

Remarques

Par l’organisation de sa charpente et par la présence de sigmaspires, cette espèce

s’apparente aux Taprobane Dendy et Microscleroderma Kirkpatrick, deux genres consi¬

dérés d’ailleurs comme synonymes probables par Wilson (1925). Ayant examiné un des

deux spécimens de M. hirsutum Kirk. conservé au British Museum (N.H.), nous pouvons

confirmer la description de Kirkpatrick (1903). Toutefois les sigmaspires déroulés, qui

sont effectivement abondantes dans la membrane périphérique, sont également nombreuses

dans toute l’éponge. Nous suivrons donc l’opinion de Wilson et placerons en synonymie

Microscleroderma et Taprobane.

En ce qui concerne la parenté des diverses éponges signalées jusqu’à présent, M. hir¬

sutum Kirk. est une espèce bien caractérisée par ses sigmaspires déroulées et par les dimen¬

sions et l’ornementation des desmes. Les autres spécimens identifiés par Dendy (1905,

1921), Burton (1928, 1954), et Wilson (1925) sous le nom de M. ( Taprobane ) herdmani

sont plus variés, bien qu’ils soient tous vasiformes et qu’ils aient une épaisseur de 10 à

15 mm. Les orifices aquifères y sont plus ou moins visibles, parfois pustulaires avec couronne

spiculaire saillante (Dendy, 1905). Les sigmaspires varient également en dimensions :

6 à 16 p.m. Les spécimens de Nouvelle-Calédonie s’apparentent au groupe d’éponges citées ;

ils ont notamment la particularité d’avoir une face externe irrégulière à sillons hispides.

Distribution : Océan Indien, Philippines.

Microscleroderma stoneae n. sp.

(PI. IX, 1 et 2 ; pi. XIII, 5 et 6 ; fig. 14)

Holotype : MNHN DCL 2814.

Localité : Nouvelle-Calédonie, entre file des Pins et Grand Récif : 400 m.

3 ^

Fig. 14. — 1 et 2 : Microscleroderma stoneae n. sp. : 1, sigmaspire (x 350) ; 2, desme superficiel (x 350) ;

3 : Microscleroderma herdmani (Dendy), sigmaspire (x 350).

128 -

Le type de cette nouvelle espèce est constitué de deux grandes lames de 4 mm d’épais¬

seur s’élevant presque perpendiculairement d’un même socle basal et mesurant 60 mm

de haut et 10-20 mm de large. Ces lames constituent une sorte de coupe très évasée dont

la couleur est gris jaunâtre. Les deux faces de la lame sont couvertes de mamelons cylin¬

driques d’1 mm de diamètre et d’i mm de haut, espacés tous les 2 mm ; ds sont aquifères.

La plupart sont entourés par une forte couronne d’oxes fasciculés, perpendiculaires à la

surface. Le squelette principal de desmes est couvert sur la face concave de la lame par

une fine strate de desmes plans, ramifiés, enchevêtrés, sans zygoses.

Spicules

— Desmes principaux mesurant environ 300 p.m/30 pm.

— Desmes superficiels, très ramifiés : 150p.m/5pm.

— Oxes : 900-1 000 pm/5-13 pm.

— Sigmaspires en forme de C, un peu granuleux : 7-10 pm/1 pm.

Remarques

Cette éponge a les caractères de Microscleroderma Kirkpatrick mais s’en distingue

par la présence d’une couche périphérique de petits desmes plans, ressemblant à des phyl-

lotriaenes sans rhabde. Le Zoôlogisch Museum d’Amsterdam conserve un spécimen iden¬

tique récolté par le « Siboga » et identifié par M. Burton comme Taprobane herdmani Dendy.

On y retrouve la même couverture de petits desmes sur la face concave. Cet échantillon

mesure 6 mm d’épaisseur.

On connaît chez les Lithistida d’autres éponges caractérisées par un squelette ecto-

somique de desmes ramifiés dans un plan : ce sont les Siphonidiidae Lendenfeld (= Clado-

peltidae Sollas). Comme ceux des Siphonidiidae, les desmes superficiels de M. stoneae n. sp.

ne sont pas unis par des zygoses et sont enchevêtrés par leurs nombreuses ramifications.

Sollas avait distingué deux groupes de Lithistida sur la base de la présence ou de

l’absence de spicules ectosomiques : Hoplophora et Anoplia. Cette classification séparait

notamment les Scleritodermidae et les Siphonidiidae des Leiodermatiidae (= Azoricidae).

Wilson (1925) introduit les Taprobane et Microscleroderma dans la famille des Leioder¬

matiidae.

L’existence de desmes plans superficiels chez une Scleritodermidae est un argument

supplémentaire en faveur de l’association de cette famille des Siphonidiidae dans un ensemble

commun dont les Leiodermatiidae feraient également partie. Toutes ces éponges ont un

squelette de desmes rhizoclones (llEin, 1970) d’organisation semblable.

Revenant à M. stoneae, on pourrait aussi bien classer cette espèce dans les Siphoni¬

diidae à cause de l’existence de petits desmes de surface que dans les Scleritodermidae

par la présence de sigmaspires.

En attendant de nouvelles récoltes, il ne paraît pas raisonnable de créer un nouveau

taxon et nous préférons réunir ces éponges à sigmaspires aux autres Microscleroderma

Kirkpatrick, qu’elles aient ou non une strate de desmes ectosomiques ou une concentra¬

tion plus ou moins marquée des sigmaspires en surface et nous maintiendrons ce genre

dans la famille des Scleritodermidae.

— 129 -

Famille Leiodermatiidae Lendenfeld, 1903

Genre JEREICOPSIS n. gen.

Diagnose : Lithistida (Rhizomorina, Anoplia) à système exhalant semblable à celui des

Jereica Zittel, massives, avec oscules groupés au centre de la face supérieure, entourés chacun

d’oxes ectosomiques saillants. Structure non lamellaire ; desmes monocrépides rhizoclones.

Espèce-type : Jereicopsis graphidophora n. sp.

Jereicopsis graphidophora n. sp.

(PI. Ill, 1 à 3 ; pi. X; fig. 15)

Holotype : MNHN DCL 2789; paratypes : MNHN DCL 2790.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°47' S-167°13'E, 410-415 m.

Petites éponges massives, solides, tronconiques, avec une hase de fixation de 12-16 mm

de diamètre et un plateau distal de 15-25 mm de diamètre. La hauteur varie de 8 à 12 mm

environ. Le plateau distal présente un ensemble de petits orifices osculaires groupés. Un

des spécimens a 30 oscules élémentaires. Les parois de desmes s’élèvent entre et autour

des oscules et sont prolongées par des faisceaux d’oxes très saillants qui simulent une orga¬

nisation en collerette. Le reste de la surface du plateau distal et de la surface inhalante

latérale de l’éponge est également parsemé de faisceaux saillants d’oxes plus minces que

ceux des faisceaux distaux.

Spiculés

— Oxes ectosomiques : 2 500-3 500 p.m/10-20 p.m.

— Desmes d’environ 500 p.m de long; les plus développés portent de grosses épines

qui peuvent mesurer la largeur du rhabde, soit 50 p.m ; pas de crépis visible.

— Microxes rhaphides, abondants par millions : 20-30 p.m/0,5 p.m.

Remarques

Cette éponge appartient indiscutablement aux Rhizomorina de Zittei. ou aux Ano¬

plia de Sollas. Elle a d’autre part la structure caractéristique des espèces des genres Jereica

Zittel, Jereopsis Pomel, etc. Les oscules sont groupés dans une légère dépression apicale

de l’éponge (Moret, 1921). Sollas (1888 : 299) a créé un genre Neosiphonia pour une éponge

draguée au large de Fiji, dont le système exhalant a une organisation semblable, mais

il y observe des dichotriaenes, des trichotriaenes et des spirasters et il place ce genre dans

les Tetracladidae. Les desmes qu’il décrit ont quatre épactines. Sollas a mis en synony¬

mie avec Neosiphonia la Jereopsis décrite par Schmidt (1879 : 20), qu’il a renommée Neo-

I, 9

siphonia schmidti (1888 : 334). Malgré l’absence de spicules ectosomiques, il insiste sur

la ressemblance de ses desmes avec les spicules de Siphonia et pense que l’éponge du golfe

de Mexico était morte et roulée.

Fig. 15. —• Jereicopsis graphidophora n. gen., n. sp. : 1, oxe (x 30) ; 2, oxe (x 80) ; 3, desnie (x 80) ; 4,

raphide (X 350).

Wilson (1925), suivant Lendenfeld (1903), reprend le genre Jereopsis et décrit une

J. fruticosa des Philippines, dont les spicules sont voisins de ceux de N. superstes ; ses desmes

ont un crépi amphitriaene, mais sa morphologie est très différente de l’espèce de Sollas

et n’a rien de commun avec celle des Siphonia fossiles et celle des Jerea.

131

Famille Craniellidae de Laubenfels, 1936

Genre CRANIELLA Schmidt, 1870

Craniella neocaledonica n. sp.

(PI. XI, 4 ; fig. 16)

Holotype : MNHN DCL 2791 ; paratypes : MNHN DCL 2792.

Localité : Nouvelle-Calédonie entre File des Pins et la corne sud du Grand Récif : 410 m.

Petites éponges globulaires de 10 mm de diamètre et 8 mm de hauteur, recouvertes

par une couche de protriaenes saillants sur 1 mm. La charpente est radiaire ; aucun oscule

n’est visible. Le choanosome est charnu, soutenu par des oxes radiaires et par les rhabdes

des nombreux protriaenes périphériques. Les cladonies les plus externes sont les plus grands

et les plus ouverts. Les plus petits et étroits sont superposés au-dessus de l’ectosome. Il

existe une strate corticale d’oxcs courts et épais. Les spinispires sont visibles dans certaines

préparations.

Spicules

— Oxes principaux, anisoxes, avec une extrémité amincie : 1,4-2,9 mm/20-25 p.m.

— Oxes corticaux anisodiamétriques : 350-570 p.m/12-23 p.m.

— Protriaenes à rhabde de 2,9 mm/13-26 p.m avec clades de 110-270 p.m/22 jim ;

cladonie mesurant souvent 130 à 150 p.m.

— Anatriaenes à rhabde de 2,2 à 2,4 mm/13-18 p.m ; avec clades de 55-80 p.m et cla¬

donie de 80-100 [im.

— Sigmaspires : 10 à 15 p.m suivant le degré de spiralisation du spicule.

Remarques

La détermination précise des Craniella est encore impossible car la majorité des espèces

ont été décrites d’après un exemplaire unique, à l’exception de la C. cranium Millier, bien

connue de l’Atlantique nord. Il est très possible cpie les dimensions des mégasclères varient

en fonction du diamètre de l’éponge ; c’est ce que Topsent (1928) suggère au sujet de très

petits spécimens de Craniella atlantiques. Ce n’est pas le cas des microsclères. D’autre part,

les caractères de la surface, notamment la présence de conules ou de verrues ou celle de

spicules dilapidation, peuvent sans doute dépendre de l’âge. Toutefois, il semble que

chez la majorité des éponges, les mesures des spicules, les caractères de la surface et

ceux de la charpente se fixent très précocement et que la variabilité des caractères entre

spécimens de même taille n’excède pas celle qu’on peut observer entre espèces de tailles

différentes.

— 133 -

Famille Geodiidae Gray, 1867

Genre GEODIA Lamarck, 1815

Geodia vaubani n. sp.

(PI. XI, 1-2; fig. 17)

Holotype : MNHN DCL 2793; paratypes : MNHN DCL 2794.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°45' S-167°14' E, 400-405 rn.

Éponges tronconiques ou piriformes, de couleur ocre, fixées par des bases à peu près

circulaires de 25 à 40 mm de diamètre. La hauteur des divers spécimens varie entre 40

et 70 mm. L’éponge s’élargit peu à peu jusqu’au plateau distal bombé, dont le diamètre

atteint 60 à 105 mm. Le plus grand spécimen se termine par une protubérance convexe

médiane entourée par une légère dépression concave annulaire. Le plateau distal est percé

d’oscules assez nombreux uniporaux. Chaque oscule est entouré par un ectosome pigmenté

en brun foncé. La surface supérieure de l’éponge apparaît parsemée de pastilles brunes.

La surface latérale est égale avec une ponctuation ostiolaire dans des aires polygonales

ou fossettes criblées, d’un millimètre de diamètre. La surface latérale de couleur ocre gris

montre par endroits un feutrage de spicules très fins, très saillants, cassés à leur bout distal.

On observe ces touffes spiculaires sous la périphérie du plateau supérieur et à différentes

hauteurs de la partie inférieure de l’éponge. Le squelette est typique du genre.

Spiculés

— Oxes courbes, aux extrémités obtuses, atteignant 8,5 mm/60 pm.

— Oxes (ou protriaenes ?) fins et sinueux des chevelus latéraux, mesurant jusqu’à

3,5 mm/12-15 p.m.

— Orthotriaenes dont les rhabdes à bouts obtus mesurent 6-6,6 mm de long/60-100 |iin ;

leurs clades mesurent 300 à 900 p.m/75-80 p.m (500-600).

— Sterrasters : 110-130 p.m/95-105 p.m.

— Spherasters et oxyasters : 20-22 qm.

— Cbiasters : 4-6 pm.

— Oxyasters avec 2 à 6 actines ; chaque actine mesure 100 à 120 p,m (triactines),

140 p,m (diactines), 35 p.m (penta, hexactine). On trouve ces grands asters dans le choa-

nosome mélangés à de nombreux débris calcaires, foraminifères, etc.

- 135 -

Genre ERYLUS Gray, 1867

Erylus fibrillosus n. sp.

(Fig. 18)

Holotype : MNIIN DCL 2816.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°47' S-167°13' E, 410-415 m.

Cette éponge est massive mais de petite taille : 15/15/5 mm, à surface convexe; la

couleur est gris clair en surface et plus jaune en profondeur. Le système aquifère est uni-

poral et les nombreuses ouvertures sont régulièrement espacées.

Fig. 18. — Erylus fibrillosus n. sp. : 1, sterraster (x 400) ; 2, microxe (x 400) ; 3, anthaster (x 400).

Spicules

— Oxes courbes : 1 600 pm/30 pm.

— Orthotriaenes ou dichotriaenes calthropes : actines : 400-500 pm/25 pm.

— Aspidasters en forme de sterrasters globuleux mais ovoïdes : 160-170 pm/130 pm/

100 pm.

— Strongylasters avec centrum et actines aux extrémités épineuses : 14-15 pm de

diamètre. 4 à 7 actines.

— Microxes centrotylotes : 45-60 pm. Ces microxes sont nombreux en surface entre

les aspidasters-sterrasters et sont fortement associés par des faisceaux de fibrilles.

— 136 -

Il existe relativement peu d’Erylus dont les aspidasters sont des sterrasters presque

ovoïdes ou globulaires. E. geodioides Burton et Rao, 1932, en produit de très petits : 60/

45 pm. E. polyaster Lendenfeld, 1907, a des sterrasters assez proches des asters d’E. fibril-

losus, mais E. polyaster a de grands oxyasters absents chez E. fibrillosus.

Cette espèce à système aquifère uniporal ne peut être intégrée au genre Pachymatisma,

malgré la présence de sterrasters et non d’aspidasters vrais.

Erylus burtoni n. sp.

(PI. XI, 3 ; fig. 19)

Holotype : MNHN DCL 2804.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah, 425-430 m.

Éponge massive, mais revêtante, de couleur gris foncé, entourant complètement une

coquille de <c Siliquaria », dont seule l’ouverture est libre. La surface égale, soutenue par

un cortex d’aspidasters est percée par six petits orifices sur la face apicale convexe et par

un oscule de 2 mm de diamètre.

Spicules

— Oxes courbes : 1 600-2 200 pm/30-50 pm.

— Orthotriaenes, parfois dichotriaenes, avec un rhabde de 800-900 pm/50 pm et

des clades de 500 pm/50 pm ou des protoclades de 100 pm et deutéroclades de 400 pm.

137 -

— Aspidasters typiques mesurant 250-270 p.m/180-200 p.m/10-15 pm.

— Oxyasters à actines de 25-40 pm ; diamètre : 50-70 pm.

— Microxes centrotylotes : 35-70 pm/4-5 pm.

Remarques

Plusieurs Erylus ont déjà été signalés en association avec des « Siliquaria » ; ce sont :

E. amorphus Burton (Afrique du Sud), E. carteri Sollas (golfe de Manaar), E. proximus

Dendy (Cargados), E. geodioides Burton et Rao (Mergui). C’est E. carteri Sollas (= Stel-

letta euastrum Carter, 1880) qui a des aspidasters de grandes dimensions comparables à

ceux d’E. burtoni, mais les autres spicules sont différents ; il y existe notamment des chias-

ters au lieu d’oxyasters.

Famille Theneidae Sollas, 1886

Genre THENEA Gray, 1867

Thenea microspirastra n. sp.

(PL XI, 5 et 6; fig. 20)

Holotype : MNHN DCL 2806; paratypes : MNI1N DCL 2807.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah : 22°17' N-167°14'E, 425-430 m ; 22°16' N-

167°17' E, 465-495 m.

Cette espèce est représentée par sept spécimens. Il s’agit d’une éponge massive de

couleur ocre jaune, probablement peu fixée sur le bord. L’holotype mesure 65/60/30-

45 mm ; sa face supérieure est légèrement convexe ; sa face inférieure forme quelques gros

lobes ou plis. La surface, par endroits très hispide, est sans orifices visibles. Les autres

spécimens mesurent 60/80/50, 55/55/30, 15/15/8 mm, etc. La charpente est radiaire et

très dense ce qui donne à l’éponge une consistance ferme. Sous la surface on voit de nom¬

breux canaux obliques.

Spicules

— Oxes principaux courbes : 3,5-6 mm/30-150 p.m.

— Dichotriaenes ou orthotriaenes : rhabde de 2 800-3 600 p.m/60-65 pm, protoclades

de 200-250 pm/60 pm, deutéroclades de 300-900 pm/50-55 pm, ou clades simples de

900 p.m.

— Anatriaenes : rhabde : jusqu’à 12 mm/20-22 pm ; clades : 90 à 250 p.m ; cladome :

100-350 p.m. Les anatriaenes sont en faisceaux et la forme du cladome est assez variable

et fonction de la taille du spicule.

— 138

— Plesiasters tétractines, pentactines, tri et diactines : actines de 45-150 pm/10-25 pm.

—- Streptasters métasters de 20-25 pm à actines de 12 pm.

— Spirasters sanidasters : 10 pm.

Fig. 20. — Thenea microspirastra n. sp. : 1, anatriaene (x 80) ; 2, dichotriaene (X 80) ; 3, 4, streptaster

et plesiaster (X 80) ; 5, spiraster (X 350).

Remarques

Cette Thenea se distingue des autres espèces du genre, très voisines, par l'absence

d’orifices aquifères de grande taille et par la présence de petits spirasters multispires presque

rectilignes.

Sphinctrella orthotriaena n. sp.

(PI. XI, 7 ; fig. 21)

Holotype : MNHN DCL 2802.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°47' S-167°10' E, 360-365 m.

Petite éponge mesurant 16/14/10 mm ; elle semble subdivisée en une région supérieure

convexe de 3 mm d’épaisseur et une région inférieure de 7 mm d’épaisseur. On observe

deux dépressions ou replis de la surface à la limite des deux régions ; elles mesurent 8/3 mm

et 10/3 mm et sont bordées de spicides saillants. Les bords frangés contiennent des micros-

clères abondants des deux types. Les orthotriaenes forment la couverture normale de

l’éponge. Au centre enchevêtrement de gros oxes.

139 -

Spicules

— Oxes : 2 400-3 600 pm/12-80 pm.

— Oxes secondaires subverticillés, bosselés, très abondants : 270-400 pm/5-8 pm.

— Orthotriaenes ou parfois dichotriaenes, presque calthropes : rhabde : 900-1 200 jim/

45-50 pm ; clades : 500-700 pm/40-50 pm à la base.

— Streptasters métasters à 5-9 actines de 15-20 pm ; diamètre : 45 pm.

— Spirasters des surfaces aquifères souvent à allure d’amphiasters, avec actines

obtuses assez nombreuses.

Fig. 21. — Sphinctrella orthotriaena n. sp. : 1, microxe (X 350) ; 2, orthotriaene (X 80) ; 3, streptastcr

(X 350) ; 4, spiraster (X 350).

140 —

Remarques

Cette Sphinctrella sans plagiotriaenes est caractérisée par ses orthotriaenes, devenant

parfois dichotriacnes, dont le rhabde est toujours plus long que les clades (5/3). Elle se

distingue aussi de S. bifacialis Wilson dont les orthotriaenes ont un rhabde plus court

que les clades et de S. gracilis Schmidt et S. theneides Burton à triaenes isoactines. Elle

s’apparente plus à S. horrida Schmidt.

Famille Pachastrellidae (Carter, 1875)

Genre POECILLASTRA Sollas, 1888

Poecillastra laminaris (Sollas, 1888)

(PI. XII, 7 ; fig. 22)

MNHN DCL 2803.

Localité : Nouvelle-Calédonie, lie des Pins, 410 ni.

La collection regroupe plusieurs spécimens ou plusieurs fragments de cette éponge

lamellaire de couleur brune, brun foncé ou brun rougeâtre. Le plus grand mesure 90/120/

3-5 mm et les autres ont 5 à 10 mm d’épaisseur et environ 30/30 mm de large. Une des

faces est rugueuse, porifère ; elle est couverte d’une membrane chargée de microsclères.

Elle est soutenue par un réseau de calthropes à petits rhabdes. L’autre face est perforée

par de très nombreux petits oscules ; on y observe de longs oxes saillants ; les mêmes oxes

forment d’autre part une frange spiculaire marginale dense. Cette face osculaire contient

en surface des cellules à gros granules, des petits oxes et de rares streptasters.

Spiculés

— Oxes, pour la plupart entre 1 800 et 3 800 p.m/40-60 p.m.

— Oxes frangeants : jusqu’à 7,5 mm/7-15 p.m.

— Orthotriaenes calthropes : rhabde et clades : 200-550 p.m/15-40 p.m.

— Microxes rugueux centrotylotes ou non : 140-160 p.m ou 170-210 p.m/3-6 pan.

— Métasters à 4-5 actines ; chaque actine mesure 10 à 30 p.m.

— Spirasters à plusieurs tours de spire : 12-20 p.m.

Dans deux spécimens, les rhabdes sont plus courts que les clades et mesurent environ

250-350 p.m ; les clades mesurent 350-800 p.m/25-65 pan.

141

Fig. 22. — Poecillaslra laminaris Sollas : 1, calthrope (X 80) ; 2, microxe (x 350) ; 3, spiraster (X 350) ;

4, streptaster (X 350).

Remarques

Bien qu’il ne l’ait pas figurée, Sollas a décrit Poecillaslra laminaris comme une lame

frangée, à deux faces différentes. Sa description de la morphologie générale et des spicules

de cette éponge s’applique bien aux spécimens de Nouvelle-Calédonie, au moins en première

approximation taxonomique. P. laminaris se distingue de P. tenuilaminaris (Sollas) par

la présence de spirasters et par celle d’une frange spiculaire marginale. Lebwohl (1914)

a signalé sous le nom de Pachastrella tenuilaminaris (Sollas) une autre Poecillaslra en plaque

de 3 à 5 mm d’épaisseur draguée par 200 m de profondeur à Doketsba, Japon. Elle con¬

tient des métasters de 15 à 37 p.m de diamètre, avec 4 à 18 actines de 29 à 6 p.m. Les métas-

ters à petites actines sont des spirasters. Dendy (1916) a également décrit une P. tenui¬

laminaris (Sollas), en lame de 8 mm d’épaisseur, portant une frange marginale d’oxes

grêles.

En 1926, Dendy et Burton signalent à nouveau P. tenuilaminaris (Sollas) en pro¬

venance des îles Mergui et Andaman. Ce sont des fragments lamellaires de 3 mm d’épaisseur

qui ont des métasters et des spirasters.

La distinction des deux espèces décrites par Sollas paraît dillicile à maintenir. La

synonymie avancée par Burton (1959) qui regroupe toutes ces éponges lamellaires sous

le nom de Poecillastra schulzei (Sollas) est possible, mais elle reste encore douteuse.

Distribution : Mer de Banda, 1 829 m.

142 -

Famille Stellettidae Carter, 1875

Genre STELLETTA Schmidt, 1862

Stelletta centroradiata n. sp.

(PI. XII, 5 ; Fig. 23)

Holotype : MNHN DCL 2808.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

1 2

Fig. 23. — Stelletta centroradiata n. sp. : 1, plagiotriaenc (x 80) ; 2, oxe (X 80) ; 3, oxyaster et chiaster

(X 350).

- 143 -

Éponge subsphérique mesurant 10 mm de diamètre et 10 mm de haut, de couleur

jaune paille, entièrement hispide, avec plagiotriaenes et oxes saillants sur 0,5 à J mm de

haut. Aucun orifice n’est visible. Le squelette choanosomique est centro-radiaire.

Spiculés

— Ox.es fusiformes : 3,6-3,8 mm/80-110 pm ; d’autres plus courtes : 1 800 pm.

— Plagiotriaenes à rhabde fusiforme : 1,7-2,4 mm/80-100 pm ; les clades d’abord

divergents se courbent en s’allongeant et forment une fourchette qui donne au spicule

l’aspect d’un pédicellaire d’oursin; clades de 150-300 pm/50-80 pm et cladonie de 175-

300 pm.

— Chiasters polyactines minuscules : 5 pm de diamètre.

— Oxyasters polyactines : 10-12 pm.

Remarques

La spiculation de cette éponge ressemble à celle du groupe d’espèces : S. herdmani

Dendy, S. horrens Kirkpatrick, S. capensis Lévi et S. rugosa Burton ; mais cette éponge

à squelette centroradiaire et mégasclères saillants a peut-être plus d’affinités encore avec

l'espèce méditerranéenne : S. hispida Bucc.

Stelletta radicifera Wilson, 1925

(Fig. 24)

MNHN DCL 2809.

Localité : Ile des Pins, 22°48' S-167°09' E, 355-380 m.

Petite éponge sphéroïde de 10-12 mm de diamètre, sans orifices visibles. Elle est frangée

vers la base par un feutrage d’anatriaenes saillants jusqu’à 2 mm de la surface. Celle-ci

est glabre et couverte par les cladomes des dichotriaenes principaux ; le cortex mesure

0,5-1 mm d’épaisseur.

Spicules

— Oxes courbes et sinueux : 2-2,5 mm/20-25 pm.

- - Dichotriaenes à cladome court et plan ; le rhabde mesure 1,7 à 3 mm/80-85 pm ;

les protoclades mesurent 75-100 pm/60-70 pm et les deutéroclades 250-300 pm/50 pm.

— Anatriaenes à rhabde de 4,3 à 4,7 mm/25-35 pm, clades de 100-125 pm et cladome

de 50-75 pm.

— Protriaenes à rhabde grêle.

— Oxyasters polyactines : 12-15 pm.

C;tte éponge à dichotriaenes, anatriaenes et protriaenes fait partie du groupe d’espèces

S. radicifera Wilson, S. orientalis Thiele, S. validissima Thiele, dont Wilson (1925) a déjà

144 —

noté les ressemblances. Bien que l’éponge de Nouvelle-Calédonie n’ait qu’une catégorie

d’oxyasters, il paraît raisonnable de l’intégrer, au moins provisoirement, dans l’espèce

S. radicifera Wilson récoltée par Y « Albatross », par 67 m de fond.

Distribution : Philippines.

Fig. 24. — Stelletta radicifera Wilson : 1, dicbotriaene (X 75) ; 2, oxyaster (x 75) ; 3, anatriaeno

(X 320).

Stelletta hyperoxea n. sp.

(PI. XII, 4 ; fig. 25)

Holotype : MNHN DCL 2810 ; paratypes : MNHN DCL 2811.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannali : 22°16' N-167°17' E, 465-495 m.

Eponge massive, mais amorphe de 10 à 20 mm d’épaisseur, de couleur grise, agglo¬

mérant des cailloutis calcaires et y étant fixée par une large surface. Cependant, la char¬

pente est typiquement radiaire, avec de gros oxes colossaux de soutien, une palissade de

dichotriaenes à cladomes en surface et des oxyasters de grande taille. La surface est égale

et rugueuse, sans orifices visibles. On observe une hispidation haute due à des oxes assez

grêles ; mais cette hispidation est très irrégulière.

Spicules

— Oxes colossaux, courbes : 3,2-4,2 mm/180-200 p.m.

— Oxes longs, d’hispidation, généralement brisées, depuis 1,3 jusqu’à 4 mm/18-60 pm.

-— Dichotriaenes à rhabde court et épais, un peu fusiforme près du cladome : 1,8-

2 mm/130-170 pm ; protoclade et deutéroclade de longueurs semblables, 150 pm ; le cla¬

dome est souvent très irrégulier.

— Oxyasters : de 130 à 190 pm de diamètre, à actines atteignant 90 pm.

— Strongylotylasters : 7-10 pm.

Remarques

Cette Stelletta, remarquable par la taille colossale de ses oxes principaux et par l’épais¬

seur du rhabde des dichotriaenes, ressemble à cet égard aux espèces de Nouvelle-Zélande :

S. lithodes Bergquist, S. crater Dendy. Elle ressemble aussi à S. gigantea Tanita, du sud

du Japon. Par ses deux catégories d’oxes principaux et d’oxes d’hispidation, elle s’appa¬

rente beaucoup à S. lithodes dont elle a aussi les dichotriaenes et les grands oxyasters ;

mais les dimensions relatives des mégasclères sont différentes. Chez S. lithodes les oxes

principaux sont presque deux fois plus épais et les dichotriaenes deux fois plus minces.

Stelletta hyperoxea n. sp. a des oxyasters et des strongylotylasters au lieu de sphérasters

de deux tailles, mais, à ces quelques détails près, il est certain que S. hyperoxea et S. lithodes

ont de nombreux caractères communs. S. gigantea Tanita se distingue immédiatement

de S. hyperoxea par l’absence de grands oxyasters.

Stelletta vaceleti n. sp.

(PL XII, 1-3; fig. 26)

Holotype : MNHN DCL 2800 ; paratypes : MNHN DCL 2801.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah : 22°17' N-167°14' E, 425-430 m.

147 —

Eponge composée d’nne masse basale se prolongeant en digitations dressées. La base

du plus grand spécimen considéré comme l’holotype mesure 55/10/15 mm d’envergure

et se prolonge en quatre digitations qui mesurent respectivement 28/8, 30/7, 75 et 82/12 mm.

Les digitations d’autres fragments mesurent 25 à 40 mm de haut. La couleur est gris-

marron et la consistance est ferme. La surface est très rugueuse et égale. L’éponge est

entourée d’un cortex de dichotriaenes dont les cladomes affleurent la surface. L’extrémité

de chaque digitation est percée d’un oscule vers lequel convergent six grands canaux aqui¬

fères longitudinaux sous-corticaux.

Fie. 26. — Stellelta vaceleti n. sp. : 1, dichotriaene (x 80) ; 2, oxyaster (x 350) ; 3, strongvlaster

(X 350).

Spicules

— Oxes : 1 300-2 500 pm/15-50 pm, nombreux à 1 500-1 600 pm.

— Dichotriaenes à rhabde de 550-700 pm/35-60 pm, cladome de 400-1 000 pm, pro-

toclades de 75-100 pm/35-60 pm, deutéroclades de 250-500 pm/35-60 pm.

— Oxyasters dont les plus petits sont polyactines, actines : 15-35 pm ; diamètre :

30-65 pm.

— Strongylasters à petit centrum ; diamètre : 10-15 pm.

148 -

Remarques

Cette éponge ressemble extérieurement à Stelletta tuba Lebwohl ; la structure des

digitations rappelle les tubes à plusieurs cavités des Tethyopsis ou Disyringa, mais il n’y

a pas cbez cette éponge de différenciation nette entre la base et la digitation aquifère carac¬

téristique de ces deux genres. D’autre part, les spicules sont ici bien différents de ceux des

Disyringa et genres voisins. Ils sont semblables à ceux de Stelletta, bien que les dichotriaenes

aient un rhabdome relativement court. La charpente périphérique est analogue à celle

des Stelletta, mais l’abondance des triaenes l’apparente aux Calthropellidae.

Genre CHELOTROPELLA Lendenfeld, 1907

Chelotropella neocaledonica n. sp.

(Fig. 27)

Holotype : MNHN DCL 2798 ; paratypes : MNHN DCL 2799.

Localité : Nouvelle-Calédonie, entre île des Pins et corne sud du grand récif, 410 m.

La collection contient de nombreux spécimens ou fragments de cette éponge en plaque

épaisse, dense et friable, bourrée de spiculés ; chaque élément mesure 20-30/10-20/5-10 mm

d’envergure ; une face est couverte de débris sédimentaires, l’autre face plane correspond

à la face d’attache au substrat. On observe latéralement sur la face convexe une plage

criblée ostiolaire, mais aucun oscule n’est visible. La charpente se compose de dichotriaenes

très nombreux en disposition radiaire sur plusieurs épaisseurs. Des anatriaenes saillants

sont également nombreux. Les microsclères sont surtout en surface et notamment autour

de la zone ostiolaire.

Spicules

—- Oxes : 2,3-3,5 mm/40-50 }xm.

— Dichotriaenes à rhabde de 1,2 à 4 mm/80-110 pm ; protoclades de 100-200 pm et

deutéroclades de 200-250 pm.

—• Calthropes dont le rhabde mesure 350-900 pm/80-130 pm et les clades 250-

800 pm.

— Anatriaenes à rhabde de 1,3-2,6 mm/25 pm, avec clades de 175-200 pm/20 pm et

cladome de 175-200 pm.

— Acanthasters à actines fines, polyactines : diamètre de 12-20 pm.

— Oxyasters à actines obtuses et épineuses : diamètre : 30 pm.

— Microstrongyles plus ou moins centrotylotes et rugueux : 12-15 pm.

— 149 -

Fig. 27. — Chelotropella neocaledonica n. sp. : 1, dichotriaene (x 80 ; 1' x 30) ; 2, calthrope (x 30 ; 2' X

80) ; 3, anatriaene (x 80) ; 4, oxyaster (x 350) ; 5, microstrongyle (x 350) ; 6, acanthaster (x 350).

Remarques

Le genre Chelotropella Lendenfeld, 1906 (p. 302) est caractérisé par la présence simul¬

tanée de dichotriaenes radiaires périphériques et de calthropes internes. Il a été introduit

par Lendenfeld dans une famille des Calthropellidae dont il constitue un genre parti-

150 -

culier, intermédiaire entre les Calthropellidae et les Stellettidae. Comme Topsent (1928 :

27), il nous semble que la famille des Calthropellidae n’a pas de signification particulière

et que l’ensemble des Astrophorida à euasters doit être regroupé dans la famille des Stel¬

lettidae, quels que soient les types de mégasclères présents. Chelotropella sphaerica Lenden-

feld, seule espèce connue du genre, a été décrite d’après un fragment récolté au sud-est de

l’Afrique du Sud (Agulhas Bank, 84 m) et retrouvée au Verna Seamount (Lévi, 1969) entre

30 et 180 m. La différence la plus nette entre les éponges de Nouvelle-Calédonie et celles

d’Afrique du Sud est la présence chez les premières de nombreux anatriaenes saillants

et celle des microstrongyles. Cette présence est d’ailleurs assez énigmatique, bien qu’il

existe d’autres Astrophorida à microstrongyles ou microrhabdes.

Genre PENARES Gray, 1867

Penares schulzei (Dendy, 1905)

(PI. XII, 6 ; fig. 28)

MNHN DCL 2795.

Localité : Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah, 425-430 m.

La collection contient trois spécimens de cette espèce. Il s’agit d’éponges en appa¬

rence massives, qui mesurent 45/15/30 mm, 45/20/40 mm et 60/70/30 mm ; leur couleur

est violacée ; ces éponges englobent en les revêtant divers débris étrangers et notamment

des coquilles enchevêtrées de « Siliquaria ». En fait, l’éponge atteint 10 à 20 mm d’épais¬

seur mais peut, par places, s’épaissir davantage. La surface est égale et soutenue par une

sorte de cortex avec couches superposées très denses de petits oxes ; au-dessous se trouve

la charpente choanosomique irrégulière d’oxes et de triaenes à rhabde court. On peut obser¬

ver à la surface des aires criblées porifères et deux spécimens ont des oscules de 0,5-1,5 mm

de diamètre au sommet de quelques larges lobes.

Spicules

— Oxes : 900-1 250 pm/30 pm.

— Dichotriaenes calthropes ; rhabde : 200-340 pm ; protoclades : 75-100 pm ; deuté-

roclades : 100-160 pm.

— Microxes ectosomiques courbés, centrotylotes : 40-220 pm/5-15 pm ; ou 40-400 pm/

5-15 pm.

— Oxyasters à 6-8 actines ; actines de 15 pm ; diamètre de 20 à 30 pm.

Par l’ensemble de leurs caractères, ces éponges ressemblent à Penares ( Plakinastrella)

schulzei (Dendy, 1905).

Le type de P. schulzei (Dendy) englobe également divers débris et des coquilles de

« Siliquaria », il a la même couleur et les spicules sont, à quelques détails près, très semblables.

Cependant, il existe dans le type de nombreux oxes intermédiaires en longueur entre microxes

et oxes principaux. Ce n’est pas le cas dans deux des trois spécimens de Nouvelle-Calédonie,

- 151 -

mais le troisième a des microxes qui atteignent 400 pm de long et ressemblent à de petits

macrosclères. 11 n’y a pas de spicules de longueur intermédiaire entre 500 et 1 000 pm.

Distribution : Ceylan : 12 miles au large de Galle, 182 m.

Fig. 28. — Penares scliulzei Dendy : 1, 2, microxe ectosomique ( X 350) ; 3, dichotriaene ( X 80) • 4 oxyaster

(X 350).

Genre PACHATAXA de Laubenfels, 1936

Pachataxa enigmatica n. sp.

(Fig. 29)

Ilolotype : MNHN DCL 2805; paratypes : MNHN DCL 2859.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°48' S-167°09' E, 355-360 m.

- 152 -

Éponges massives fixées par de larges bases ; la face apicale est irrégulière mais aplatie

parallèlement à la base, parfois un peu déprimée ou au contraire légèrement convexe,

s’élevant en quelques larges lobes. Leur hauteur varie entre 12 et 20 mm et les dimensions

de la face supérieure, assez semblables à celles de la base, varient de 30 à 55 mm sur 20 à

35 mm. Le spécimen holotype mesure 35/35/15 mm. Les lobes mesurent 10 à 12 mm de

diamètre. On voit un certain nombre d’oscules de 100 à 300 pm de diamètre sur la face

apicale et les canaux exhalants tangentiels sont visibles par transparence sous un fin cor¬

tex de 200 (im d’épaisseur.

Le squelette se compose surtout de calthropes centrotriaenes, partout enchevêtrés ;

ils donnent à l’éponge une consistance très dure. A la surface, ces mégasclères sont plus

petits et ils sont recouverts par une strate de microstrongyles rugueux, très dense.

Fig. 29. — Pachataxa enigmatica n. sp. : 1, calthrope centrotriaene ( X 90) ; 2, oxyaster ( X 400) ; 3, micro-

strongyle (X 400).

Spicules

— Calthropes centrotriaenes de tailles variées, dont les clades les plus longues mesurent

70 à 450 pm. Les demi-rhabdes mesurent 15 à 50 pm.

— Microstrongyles ovoïdes ou allongés, parfois monstrueux, ramifiés, à surface rabo¬

teuse : 10-30 pm/4-15 pm.

— Chiasters oxyasters : 4-5 pm.

153 -

Remarques

Les éponges à calthropes centrotriaenes appartiennent surtout au genre Triptolemus

Sollas et sont peu nombreuses. Elles ont été trouvées en association avec des Lithistides

(Corallistes ou Discodermia), sauf T. parasiticus (Carter) fixée sur une Hexactinellide ou

T. simplex Sara trouvée dans des Démosponges. La nature de cette association est inconnue,

les Triptolemus se trouvant souvent dans les cavités de l’éponge-hôte. Toutes ces éponges

ont des squelettes semblables, mais leurs microsclères diffèrent : T. intexta (Carter) (= T.

parasiticus Carter) a deux sortes de spirasters ; T. cladosus Sollas et T. incertus Kirkpatrick

ont des microxes et des métasters. T. simplex Sara a des spirasters et des microrhabdes

épineux.

L’éponge de Nouvelle-Calédonie n’a pas de streptasters, mais des microstrongyles

rugueux et des eausters très petits. C’est une éponge presque identique à Pachastrella lithis-

tina, Schmidt, du golfe du Mexique (Schmidt, 1880). Leur morphologie est semblable,

comme le sont les microsclères, (Topsent, 1923). Mais les mégasclères de P. lithistina sont

des calthropes normaux. La seule différence entre les deux formes est donc le remplacement

des calthropes normaux par des centrotriaenes ; il est permis de penser que ce remplace¬

ment a même valeur relative que le remplacement des calthropes normaux par des dicho-

calthropes, comme on en observe chez les Dercitus.

De Laubenfels (1936 : 179) a créé le genre Pachataxa pour des éponges à calthropes

et ataxasters, comme P. lithistina Schmidt, type du genre. Or, cette espèce n’a que de petits

euasters. A titre provisoire, nous proposons de conserver le genre Pachataxa pour y inclure

P. lithistina Schmidt et P. enigmatica n. sp., à mégasclères calthropes normaux ou cen¬

trotriaenes et microsclères euasters. Ce genre pourrait s’apparenter aux Calthropella.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

1-2 : Pleroma turbinatum Sellas (x 1,2) ; 3-6 : Pleroma menoui n. sp. (3 : X 0,7 ; 4 : X 0,75 ; 5 : X 0,45 ;

6 : X 0,65).

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PLANCHE III

1-3 : Jereicopsis graphidophora n. gen., n. sp. (1-2 : X 3 ; 3 : X 3,3) ; 4-5 : Anaderma rancureli n. gen., n. sp.

(4 : X 0,65 ; 5 : X 0,75).

PLANCHE V

1 et 4 : Corallistes microstylifer n. sp. (1 : X 1,3 ; 4 : X 1) ; 2 et 5 : Corallistes fulvodesmus n. sp. (2 : x 0,7 ;

5 : X 0,8) ; 3 : Corallistes multituberculatus n. sp. (x 0,8) ; 6 : Corallistes undulatus n. sp. (x 2,4).

PLANCHE VI

1 : Callipelta punclata n. sp. ( X 3.o) ; 2 : Scleritoderma camusi n. sp. ( X 0,7) ; 3 : Macandrewia spinifoliata

( x 1,1) ; 4 : Discodermia proliferans n. sp. ( x 2,6) ; 5 : Aciculites oxytylota n. sp. ( x 2) ; 6 : Aciculites

papillata n. sp. (x 2).

1, 11

PLANCHE VII

1-3 : Desraes de Discodermia proliferans n. sp. ; 4-7 : D. proliferans n. sp., discotriaenes ; 8 : D.proliferans

n. sp., microxe ; 9 : D. proliferans n. sp., micros trongyle.

WBo-ui,

PLANCHE VIII

1-3 : Callipelta punctata n. sp., phyllotriaenes el desmes ; 4-6 : Macandrewia spinifoliata n. sp. phyllo-

triaenes et desmes ; 7-9 : Scleritoderma camusi n. sp., desmes et microstrongyles rugueux.

PLANCHE IX

1 : Microscleroderma stoneae n. sp. face concave ( X 0,6) ; 2 : face convexe ( x 0,6) ; 3 : Microscleroderma

herdmani (Dendy) face concave (X 0,8) ; 4-5 : détail des faces convexe et concave de Microscleroderma

herdmani (Dendy) (x 3,5).

PLANCHE XI

1-2 : Geodia vaubani n. sp. (1 : 0,5 ; 2 : x 0,75) ; 3 : Erylus burtoni n. sp. (x 1,9) ; 4 : Craniella neocale-

donica n. sp. ( X 4,5) ; 5-6 : Thenea microspiraslra n. sp. ( X 0,7) ; 7 : Sphinctrella orthotriaena n. sp.

(X 3,3).

PLANCHE XII

1-3 : Slelletta vaceleti n. sp. (1 : X 0,9 ; 2 : X 2 ; 3 : X 5) ; 4 : Stelletta hyperoxea n. sp. ( X 1,25) ; 5 : Stel-

letla centroradiata n. sp. ; 6, Penares schulzei (Dendy) ( 0,9) ; 7, Poecillastra laminaris (Solas) ( X 1,5).

PLANCHE XIII

1 : Corallistes multitub erculatus n. sp., desmes ; 2 : Corallistes fulvodesmus n. sp., desmes ; 3 : Anaderma

rancuréli n. gen., n. sp., desmes ; 4 : anatriaene ; 5-6 : Microscleroderma stoneae, desmes de la surface.

(Échelles : 1-3, 200 [xm ; 4-5, 20 (xm ; 6, 40 (xm.)

Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e scr., 5, 1983,

section A, n° 1 : 169-174.

Découverte dans le bassin profond du Cap

de l’espèce antarctique Psychropotes scotiae (Yaney, 1908)

(Echinodermata Holothuroidea) 1

par Claude Massin et Myriani Sibuet

Résumé. — Un exemplaire de Psychropotes scotiae (Vaney, 1908), connu seulement, par son

holotype, a été trouvé dans le bassin profond du Cap. La description du spécimen permet de pré¬

ciser la diagnose de l’espèce. L’extension de la distribution de l’espèce dans l’océan Atlantique

sud est discutée.

Abstract. — One specimen of Psychropotes scotiae (Vaney, 1908), known only by the holo¬

type, has been found in the deep Cape Basin. The description of the specimen allows to specify

the diagnosis of the species. The zoogeographical distribution is briefly discussed.

C. Massin, I.B.S.N.B., 29, rue Vautier, 1040 Bruxelles.

M. Sibuet, Centre Océanologique de Bretagne, BP 337, Brest cedex 29273.

L’holothurie Elasipode Psychropotes scotiae (Vaney, 1908) n’était connue jusqu’ici

que par un seul exemplaire : l’holotype récolté dans l’océan Antarctique (Orcades du Sud)

en 1903, au cours de l’Expédition Antarctique Nationale Écossaise. Un nouvel exemplaire

a été recueilli dans l’Atlantique Sud en janvier 1979 au cours de la mission Walvis de bio¬

logie abyssale, organisée à bord du navire océanographique « Jean Charcot » par le Centre

Océanologique de Bretagne.

La découverte d’un deuxième exemplaire de cette espèce permet d’en préciser la des¬

cription et la distribution géographique.

Psychropotes scotiae (Vaney, 1908)

Euphronides scotiae C. Vaney, 1908 : 418, pi. I, fig. 8-9, pi. Ill, fig. 39-40.

Psychropotes scotiae ; B. Hansen, 1975 : 111.

Origine : Océan Atlantique (bassin du Cap), 32°28'6" S-13°24' E, 3 675 m. L’holotype pro¬

vient de l’océan Antarctique (Orcades du Sud), 62°10'S-41°20'W, 3 246 m (1 775 brasses).

1. Contribution n° 765 du C.O.B.

Description

Aspect général : Le corps allongé est fortement aplati dorso-ventralement (pl. 1, A,

B, C). La sole ventrale est plane et entourée d’une bande lisse à bord festonné. Cette bande

qui marque la limite entre le bivium et le trivium est surtout développée dans les régions

circumorale et périanale. Dans cette dernière la bordure se compose d’une trentaine de

festons peu découpés (pl. I, E).

L’exemplaire mesure 200 mm de long. Sa largeur est de 60 mm dans la partie anté¬

rieure, de 40 mm dans la partie postérieure et de 35 mm dans la partie médiane. La peau

est non transparente.

Face dorsale : La face dorsale convexe est caractérisée par la présence d’un appen¬

dice conique court, situé à 50 mm de l’extrémité postérieure (pl. I, C). Cet appendice mesure

55 mm de long et sa base a un diamètre de 25 mm.

Le tégument, dans l’alcool, est gris avec quelques taches mauves et roses. 11 est lisse

(sans verrue) et présente de nombreux replis tant transversaux que longitudinaux dus à

la contraction (notamment dans la partie postérieure). On distingue six paires de petites

papilles dorsales. La première paire est au niveau du pore génital. Les quatre premières

paires sont très courtes, presque entièrement rétractées et peu visibles. Les deux dernières

sont plus grandes. La dernière paire est située environ au milieu du corps et chacune des

papilles de cette paire mesure 4 mm de long et 1 mm de diamètre à sa base.

Deux orifices très nets sont visibles dorsalement dans la région antérieure (pl. I, B).

Ces ouvertures sont médianes. La première, située à 40 mm de l'extrémité antérieure,

correspond à la plaque madréporique tandis que la seconde, située 6 mm plus en arrière,

correspond au pore génital.

Face ventrale : La bouche et l’anus sont situés ventralement (pl. 1, A). Les tentacules

buccaux, au nombre de seize, sont terminés par un renflement en forme de coussin à surface

plissée et portant sur son bord de très courtes digitations souvent réduites à l’état de bou¬

tons en raison de la contraction (pi. I, D). Chaque tentacule est partiellement ou presque

complètement rétracté dans sa hampe qui forme un manchon protecteur (pl. I, D).

Sur la face ventrale une bande longitudinale centrale plus sombre porte les podia

disposés en deux rangées plus ou moins en alternance. La double rangée de podia commence

légèrement en retrait par rapport au cercle des tentacules (pl. I, A, D). Les podia sont coni¬

ques, arrondis au sommet et dépourvus de ventouses. De part et d’autre de la double rangée

de podia, la sole ventrale présente de profonds replis transversaux (pl. I, A).

Spicules (pl. Il, A-F) : Les téguments renferment des corpuscules calcaires tri- et

tétraradiés. Présents dans les téguments dorsal et ventral, ils sont plus nombreux dans la

partie anale. Il v a une dominance de spicules tétraradiés surtout dorsalement. Les branches

droites ou légèrement incurvées sont munies de nombreux piquants aux extrémités. L’apo¬

physe centrale est en général bien marquée, parfois lisse (pl. II, F) mais le plus souvent

épineuse (pl. Il, A, D, E). Les tentacules contiennent des corpuscules assez nombreux

en forme de bâtonnets épineux (pl. II, B).

Anatomie interne : La gonade est faite de deux faisceaux qui confluent en un court

canal commun débouchant dans le gonopore. Le canal du sable est très court. Le tube diges¬

tif est accolé à la paroi dorsale au niveau de l’œsophage.

171 -

Discussion

L’exemplaire prélevé en Atlantique Sud présente de très grandes similitudes avec

l’holotype (pi. Ill) tel que l’a décrit Vaney (1908). Les deux individus adultes se ressem¬

blent notamment par la présence de seize tentacules buccaux, d’un appendice caudal situé

dorsalement, et par des spicules tri- et tétraradiés épineux. Ils diffèrent toutefois par un

seul caractère d’anatomie externe, le nombre de papilles dorsales. Vaney (1908) mentionne

la présence d’une seule paire de papilles dorsales. L’observation de l’holotype n’a pas per¬

mis d’obtenir des renseignements supplémentaires car les détails de la face dorsale sont

masqués par une épaisse couche de colle utilisée lors d’une exposition. Les six paires de

papilles examinées sur le spécimen provenant du bassin du Cap pourraient indiquer une

sous-espèce géographique. En effet, la variation du nombre de papilles est un caractère

spécifique dans l’ordre des Elasipoda ; Hansen (1975) a retenu ce caractère pour définir

des sous-espèces géographiques des espèces Oneirophanta mutabilis Theel, 1879, et Elpidia

glacialis Theel, 1876. Il est à noter, par ailleurs, que le nombre de paires de papilles et leur

taille respective sont très semblables à celles de Psychropotes depressa (Theel, 1882), espèce

qui présente des affinités avec P. scotiae et qui est connue dans l’océan Atlantique Nord,

notamment dans le golfe de Guinée.

Jusqu’à présent, P. scotiae était considérée comme une espèce antarctique. Le pré¬

lèvement dans le bassin du Cap indique une extension de la distribution de cette espèce

en dehors de la zone abyssale antarctique. Celle-ci, d’après Hansen (1975), n’est pas une

région zoogéographique distincte. La dorsale médio-atlantique, prolongée au sud par la

dorsale atlantique antarctique qui sépare le bassin profond du Cap de la zone antarctique

abyssale, ne semble pas en effet être un obstacle à la distribution de P. scotiae. On peut

rappeler que la diffusion vers le nord des eaux de fond antarctique est limitée au nord du

bassin du Cap par la ride de Walvis. Le bassin abyssal du Cap a des caractéristiques hydro¬

logiques antarctiques qui peuvent expliquer la distribution d’espèce jusqu’au niveau de

cette ride transversale dans l’Atlantique Sud.

Remerciements

Nous tenons à remercier le Dr. S. Chambers, du Royal Scottish Museum à Edinburgh, qui

a bien voulu mettre à notre disposition l’holotype de P. scotiae, ainsi que le Dr. A. Guii.le qui

nous a aidé dans la recherche de cet holotype. Les photographies des planches I et Ill ont été

réalisées avec l’aide de M. P. Briand, du Centre national de tri biologique, C. O. B., Brest.

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Psychropotes scotiae : A, vue ventrale ; B, vue dorsale ; C, vue de profil ; D, détail de la bouche ; E, détail

de la région périanale.

2cm

PLANCHE I

PLANCHE II

Psychropoles scoliae : A, D, E, spicules du tégument dorsal ; C. F, spicules du tégument ventral ; B, spicule des

tentacules. Photographies réalisées au MEB type S 4 Cambridge du Centre Océanologique de Bre¬

tagne.

174 -

PLANCHE III

Psychropotes scotiae, holotype : A, face ventrale ; B, détail de l’implantation des podia ; C, détail de la bouche ;

D, détail des tentacules.

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 175-179.

Description de Mazzia bialata n. sp., parasite de Dasypodidés.

Attribution du genre aux Nématodes Spirocercidae

par Alain G. Chabaud, Graciela T. Navone et Odile Bain

Résumé. Mazzia bialata n. sp., parasite du Tatou Chaetophractus villosus (province de

Buenos-Aires, Argentine), diffère surtout de l’espèce-type par ses ailes latérales simples et par

la touffe d’épines caudales de la femelle. La structure céphalique en vue apicale (qui était restée

inconnue dans le genre) se révèle proche de celle du genre Physocephalus. Le genre Mazzia se range

donc dans les Spirocercidae — Spirocercinae. 11 est morphologiquement plus spécialisé que les

autres genres de Spirocercidae néotropicaux parasites de Mammifères paléoendémiques.

Abstract.. — Description of Mazzia bialata n. sp., parasite of dasypodid mammals. Mazzia

is placed in the Spirocercidae. — Mazzia bialata n. sp., a parasite of Chaetophractus oillosus (from

Buenos-Aires, Argentina), is distinguished from the type-species mainly by its simple lateral alae

and by the tuft of spines on the tail of the female. Cephalic structure as seen in apical view (hitherto

unknown for the genus) is similar to that of Physocephalus and Mazzia is therefore placed in the

Spirocercidae, subfamily Spirocercinae. The genus is morphologically more specialized than

other neotropical genera parasites of paleoendemic mammals.

A. G. Chabaud et O. Bain, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNBS, Muséum, national d’Histoire

naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

G. T. Navone, Catedra de Zoologie General, Facultad de Ciencias Naturelles y Museo de La Plata, Paseo

del Bosque, 1900 La Plata, Argentine.

Mazzia bialata n. sp.

Matériel. — Une femelle holotype, un mâle allotype, deux femelles paratypes, parasites

de Chaetophractus uillosus provenant de Chascomus (province de Buenos-Aires, Argentine). N°

d’enregistrement au MNHN : 241 NE.

Description

Tête constituée par deux pseudo-lèvres latérales jointes sur la ligne médiane, si bien

que les lobes labiaux ne laissent ouverts que trois petits orifices, un ventral, un dorsal

et un apical. Celui-ci, de forme hexagonale allongée (6 p,m X 4pm), surplombe l’ouverture

du pharynx, également hexagonal, mais un peu plus grande (10 pm X 6p.ni). Cette extré¬

mité antérieure du pharynx est armée de six denticules arrondis, deux latéraux et quatre

latéro-médians (fig. 1, A). Six papilles labiales internes, quatre papilles labiales externes

grandes et plates, quatre papilles céphaliques et deux amphides. Extrémité antérieure

entourée d’une grande vésicule céphalique à peu près sphérique (hauteur 120 pm, largeur

105 p.m) (fig. 1, B).

1. — Mazzia bialata n. sp. A, $, tête, vue apicale ; B, Ç, tête, vue ventrale ; C, 2, coupe transversale

du corps au niveau de l’extrémité postérieure de l’œsophage ; D, ovéjecteur ; E, œuf ; F, 2> pointe

caudale, vue latérale ; G, ç£, extrémité postérieure, vue ventrale ; H, <$, région cloacale, vue ventrale ;

I, Si pointe caudale, vue ventrale ; J, spicule droit, vue ventrale ; K, pointes des spicules.

Échelles : A, E, I, K : 50 uni ; C : 75 fxm ; B, F, H, J : 100 p.m ; D : 150 um ; G : 500 [xm.

uirY ooi uirY ooç

177 -

En arrière de cette vésicule naissent deux ailes latérales, simples (fig. 1, C), étendues

tout le long du corps. Deirides asymétriques, la gauche au niveau de la limite postérieure

de la vésicule céphalique, la droite en arrière de l’anneau nerveux. Pharynx cylindrique,

un peu atténué en avant, faiblement chitinoïde. Œsophage antérieur plus étroit que le

postérieur, mais d’aspect peu différent. Vulve nettement en avant de la partie moyenne

du corps. Ovéjecteur impair dirigé vers l’arrière, enflé en réservoir (fig. 1, D) ; oeufs avec

deux bosselures à l’un des pôles (fig. 1, E).

Pointe caudale de la femelle ornée d’une touffe d’épines mousses (fig. 1, F). Queue

du mâle figurée en G, H et I.

Femelle holotype : Longueur 22 mm, largeur 200 (xm. Interstries espacées de 13,5 [xm. Pharynx

95 fxm. Œsophage 5,1 mm. Deiride gauche, anneau nerveux, pore excréteur, deiride droite res¬

pectivement à 110 (xm, 320 |xm, 335 fxm et 365 [xm de l’apex. Vulve à 8,7 mm de la tête. Œufs

de 35 sur 14 [xm. Queue longue de 110 (xm.

Mâle allotype : Longueur 8 mm, largeur 130 [xm. Pharynx 70 jxm. Œsophage 3,48 mm. Dei¬

ride gauche, anneau nerveux, deiride droite respectivement à 95 |xm, 270 (xm et 310 [xm de l’apex.

Boucle du testicule à 500 fxm en arrière de la fin de l’œsophage ; spicule droit de 215 (xm ; spicule

gauche de 1 620 (xm (manche 390 fxm, lame 1 230 (xm). Début de l’area rugosa à 1 045 fxm de l’extré¬

mité postérieure. Ailes caudales longues de 350 [xm. Queue 45 [xm.

Discussion

Statut spécifique

L’espèce est proche de Mazzia mazzia Khalil et Vogelsang, 1931, décrit chez Chaeto-

phractus vellerosus çellerosus d’Argentine (sans autre précision géographique). M. mazzia

a été redécrit en 1977 par Lombardero et Moriena chez le même hôte dans la province

de Cordoba et chez Euphractus sexcinctus dans la province de Corrientes.

Le Chaetophr actus, hôte de l’espèce-type, et celui qui héberge le parasite décrit ci-

dessus sont des Tatous d’écologie différente. Le premier est une espèce andine ; le second,

une espèce de pampas.

En plus de différences dans les dimensions (telles que vulve plus antérieure, spicule

droit plus petit), l’espèce que nous décrivons se distingue facilement de l’espèce-type par

les ailes latérales simples et non trifurquées et par la touffe de petites épines sur la pointe

caudale de la femelle.

Il s’agit donc d’une espèce nouvelle que nous nommons Mazzia bialata n. sp.

Place du genre Mazzia

La tête de l’espèce-type n’ayant jamais été étudiée en vue apicale, la place systéma¬

tique du genre a donné lieu à de nombreuses divergences. Khalil et Vogelsang le consi¬

dèrent comme un Ancyracanthidae-Schistorophinae. Skrjabin et coll. paraissent l’avoir

omis, aussi bien dans les Opredelitel (Skrjabin, Schikhobalova et Sobolev, 1949) que

dans les Osnovi (Skrjabin, Sobolev et Ivascjikin, 1967). Yamaguti (1961) crée pour

lui une sous-famille particulière, qu’il place parmi les Spiruridae. Chabaud (1975) ne le

classe pas, mais indique qu’il s’agit probablement d’un genre valide de Spirocercinae.

1 , 12

178 -

La vue apicale de Mazzia bialata indique que le genre est proche de Physocephalus.

Il en diffère par la vésicule céphalique sphérique, par le pharynx peu chitinoïde et non

annelé, et par des caractères mineurs. Il s’en rapproche nettement par l’existence de deux

pseudo-lèvres plates, plurilobées, ce qui ne se retrouve pas chez les autres Spirocercidae.

Comme il a été indiqué à différentes reprises (voir en particulier Chabaud et Bain,

1981), la distinction entre Spirocercinae-Ascaropsinae n’a été conservée que pour des rai¬

sons historiques et de commodité, mais, dans le cas présent, cette distinction est parti¬

culièrement mauvaise puisque, en se fondant sur le pharynx, les deux genres très proches

appartiendraient à deux sous-familles différentes : Ascaropsinae pour Physocephalus,

Spirocercinae pour Mazzia. Il semble donc plus raisonnable, pour une classification natu¬

relle, de mettre en synonymie la sous-famille des Ascaropsinae avec celle des Spirocercinae.

Spirocercidae néotropicaux

Une récente revue des Spirocercidae néotropicaux (1981) nous a conduits à reconnaître

six groupes distincts :

a — le genre Didelphonema chez les Marsupiaux ;

b — le genre Spirobakerus chez les Cricetidae ;

c — le genre Leiuris chez les Bradypodidae ;

d — le genre Tejeraia chez les Caviomorphes et les Tapirs ;

e —- le genre Texicospirura chez les Suidés ;

f ■— l’espèce endémique Physocephalus lassancei chez les Cervidés.

a, c et d sont des Nématodes très primitifs, parasites de Mammifères paléoendémiques

(c’est-à-dire ayant évolué pendant l’ère tertiaire avant que l’Amérique du Sud ne soit

reliée à l’Amérique du Nord), e et f sont des Nématodes plus spécialisés, parasites de Mam¬

mifères néoendémiques. Le groupe b du Spirobakerus est particulier, car il s’agit d’un

Spirocercidae morphologiquement primitif chez un Mammifère néoendémique. Il s’agit

donc peut-être d’un phénomène de capture.

Le septième groupe représenté par le genre Mazzia parasite des Dasypodidae constitue

une nouvelle exception, inverse de celle du groupe b. En effet, la morphologie relativement

évoluée des Mazzia s’oppose au caractère paléoendémique des Tatous, hôtes de ces para¬

sites. Peut-être s’agit-il encore d’une capture, peut-être, plus vraisemblablement, d’évo¬

lutions parallèles au cours du Tertiaire ayant abouti à Physocephalus d’une part, à Mazzia

d’autre part.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 1 : 181-185.

Two trichostrongyle genera (Nematoda)

parasitic in malaysian Amphibians :

Batrachostrongylus Yuen, 1963 (Amphibiophilidae)

and Batrachonema Yuen, 1965 (Nicollinidae)

by Michael R. Baker

Abstract. — Batrachostrongylus longispiculus Yuen, 1963, has unique cephalic structures

(anterior end of oesophagus swollen anteriorly and divided into three projections, buccal capsule

lacking but large dorsal tooth present, mouth wide, corona radiata lacking) and female reproduc¬

tive organs of a strongyle type (vagina vera 1.7 mm long, both branches of vestibule of ove-

jector directed anteriorly). The body cuticle is devoid of longitudinal ridges. This species

may be related to the Amphibiophilidae based only on bursal characters. The synlophe (21

ridges with dorsal and vertical ridges larger) and male caudal morphology of Batrachonema synap-

tospicula Yuen, 1965, indicates that this genus belongs to the Nicollinidae. However, the cepha¬

lic structures are unique in that there are no lips and the mouth opening is supported by six colu¬

mnar thickenings.

Résumé. — La morphologie céphalique et celle de l’ovéjecteur de Batrachostrongylus lon¬

gispiculus Yuen, 1963, n’indiquent aucune relation avec d’autres trichostrongles : partie antérieure

de l’œsophage gonflée et divisée en trois parties, capsule buccale absente, mais présence d’une

forte dent dorsale, bouche très large, corona radiata absente, vagina vera long de 1,7 mm, les deux

branches de Tovéjecteur dirigées vers l’avant (type strongle). Le corps n’a pas de crêtes cuticulaires.

Cette espèce est liée aux Amphibiophilidae uniquement par la bourse caudale. Le synlophe de

Batrachonema synaptospicula Yuen, 1965 (21 crêtes, dont les médianes sont les plus grandes),

et la disposition des côtes bursales des mâles de ce genre indiquent qu’il appartient aux Nicol¬

linidae ; cependant, sa morphologie céphalique est unique du fait que les lèvres sont absentes et

que la bouche est soutenue par six éléments cuticulaires allongés.

M. Baker, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61,

rue Buffon, 75231 Paris cedex 05. ( Present address : Dept, of Zooloeu, University of Guelph, Guelph,

Ontario, NIG 2W1, Canada.)

Batrachostrongylus Yuen, 1963 (Amphibiophilidae Durette-Desset & Chabaud, 1981),

and Batrachonema Yuen, 1965 [Nicollinidae (Skrjabin & Schulz, 1937, tribe) Durette-

Desset & Chabaud, 1981], are both monospecific genera occurring in frogs of Malaysia.

Although the original descriptions are adequate for details of the male caudal end, the

morphology of the synlophe and cephalic end of both type species remain inadequately

known. Details of these structures, which are important for classification of trichostron-

gyles, are provided herein. In addition, the ovejector of Batrachostrongylus, which is unique

for the Trichostrongyloidea, is described in detail.

182 -

BATRACHOSTRONGYLUS

Batrachostrongylus longispiculus Yuen, 1963

(Fig. 1A-C)

Material examined : MNHN no. 418KL.

Host : Megophrys montana nasuta (Pelobatidae).

Locality : Selangor, Malaysia.

Synlophe : The body cuticle is devoid of longitudinal or transverse ridges. In con¬

tracted specimens transverse groove-like fixation artifacts occur.

Cephalic structures : There is no cephalic vesicle. The anterior end of the oesophagus

is conspicuously swollen. Anteriorly it is divided into a large dorsal and two large sub-

ventral apical protuberances which extend up to the mouth opening. The apical edge

of each protuberance is lined with thick cuticle. A large dorsal oesophageal tooth is located

just below the dorsal apical protuberance. There is no buccal capsule. The oral opening

is large and round. Fourteen cephalic papillae were observed : two subdorsal and two

subventral digitiform papillae located close beside the edge of the mouth, two lateral digi-

tiform papillae located close to the small amphids, and four outer subdorsal and four outer

subventral sessile papillae.

Ovejector : Vagina markedly elongate, divided into short (120 fxm), posteriorly directed

cuticle-lined duct, and elongate (1.7 mm) anteriorly directed duct surrounded by thin

tissue. Vagina vera containing up to 34 eggs arranged in single row. Vestibule 70 fxm

long, anteriorly directed throughout its length, dividing into two equal muscular sphinc¬

ters 150 fxm long. Both infundibula about 200 [xm long. One uterus anteriorly, and one

posteriorly directed. Eggs in ovejector at early cleavage stage.

Comments

Batrachostrongylus and Amphibiophilus Skrjabin, 1916, were separated from other

trichostrongyles in a particular family (Amphibiophilidae) by Durette-Desset & Cha-

baud (1981). This was to serve to bring together primitive trichostrongyles of frogs

presumed to be phylogenetically related to Strongyloidea and to primitive trichostrongyle

parasites of mammals and birds such as the Dromaeostrongylidae. Thus Amphibiophilus

has primitive strongyle-like cephalic structures (buccal capsule present) and a typical

trichostrongyle ovejector, whereas Batrachostrongylus has trichostrongyle-like cephalic

structures and an ovejector strongly resembling a type I strongyle ovejector (see Lich-

tenfels, 1980). No other trichostrongyles have this forme of ovejector. It is only in

the resemblance of their bursas that these two genera may be directly associated. Simi¬

larly, a supposed relationship between Batrachostrongylus and Peramelistrongylus Mawson,

1960 (Dromaeostrongylidae), parasitic in australian marsupials, rests on bursal characters

183 -

Fig. 1. — A-G : Balrachostrongylus longispiculus Yuen, 1963. A, ovejector, lateral view; B, anterior

extremity of female, apical view ; C, idem, lateral view. — D-F : Batrachonema synaptospicula Yuen,

1965 ; D, synlophe of female, at mid-body ; E, anterior extremity, apical view ; F, idem lateral view.

(see Durette-Desset & Beveridge, 19816). Batrachostrongylus could easily be sepa¬

rated from Amphibiophilus and given the rank of a subfamily or even a family because

of its unusual cephalic and female reproductive morphology, but it would be prudent to

keep the classification relatively conservative until the trichostrongyle fauna of the Far

East, New Guinea and Australia become better known. It is quite possible that similarity

between the bursas of certain Strongyloidea, Amphibiophilidae and Dromaeostrongylidae

reflect a true phylogenetic relationship and that this may be revealed with greater clarity

when more species become known.

- 184 —

BATRACHONEMA

Batrachonema synaptospicula Yuen, 1965

(Fig. 1D-F)

Material examined : U.S. Nat. Mus. Helm. Coll. no. 75173.

Host : Rana macrodon (Ranidae).

Locality : Burong River, Tg. Karang, Malaysia.

Synlophe : The body is tightly coiled with ridges of the synlophe extending from the

anterior to the posterior ends. The synlophe is similar in both sexes, consisting of about

21 ridges. The five dorsal and five ventral ridges are larger than the laterals and have

internal sclerotized supports.

Cephalic structures : The cephalic vesicle is large. There are six minute labial papillae

and four small cephalic papillae. The amphids are small. The oral opening is markedly

small in diameter, with the mouth being formed by a 6-7 pm long tube supported by six

columnar cuticular thickenings. The large buccal capsule is thick-walled and supported

posteriorly by a cuticular ring set over the anterior extremity of the oesophagus. There

is a single large dorsal tooth.

Comments

The Nicollinidae include two other genera in addition to Batrachonema : Nicollina

Baylis, 1930 (seven species), in Australian monotremes and Copemania Durette-Desset &

Beveridge, 1981 (one species), in an Australian dasyuroid marsupial. Durette-Desset

& Beveridge (1981a) have interpreted this family as having evolved essentially in mono¬

tremes with Copemania and Batrachonema as isolated “ captures ” from Nicollina. The

synlophe, bursa, spicules, and ovejector of Batrachonema are close to those of Nicollina

indicating a close relationship between these genera. However, the cephalic end differs

in that lips are lacking in Batrachonema and the mouth opening is supported by columnar

cuticular structures which may be interpreted as a vestigial corona radiata or as neoforma¬

tions. These supports do not closely resemble any oral structures observed in other tri-

chostrongyles. This suggests that Batrachonema is indeed a specialized “ capture ” from

Nicollina. Its distribution in ranid frogs of Malaysia, far from the present distribution

of monotremes, remains to be explained. We note that monotremes and ranid frogs

overlap in distribution in New Guinea. Ranidae also occur widely and in considerable

diversity in the Indonesian islands and continental Southeast Asia. One monotreme

species, the platypus (Ornithorhynchus ), is aquatic in habits which would bring it into

contact with frogs.

Acknowledgement. — Dr. J. R. Liciitenfels, curator of the United States National Museum

Helminthological Collection, kindly lent specimens for study.

185 -

REFERENCES

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section A, n° 1 : 187-199.

Deux Oxyures parasites de Petromus typicus ,

un Rongeur sud-africain archaïque

par Jean-Pierre IIugot

Résumé. — Un Oxyuridae, Acanthoxyurus shortridgei Mônnig, 1931, et un Heteroxynema-

tidae, Heteroxynema cafer n. sp., ont été rencontrés simultanément chez Petromus typicus. A. shor¬

tridgei, qui s’oppose par une série de caractères très évolués aux autres espèces du genre, toutes

parasites d’Anomalures, devient le type d’un nouveau sous-genre : Petronema. La présence chez

un Rongeur Hystricognathe d’un Oxyure d’Anomalure hyper-évolué est interprétée comme une

capture. H. cafer, décrit sur des femelles, est provisoirement rattaché au genre Heteroxynema dans

un nouveau sous-genre, Nadinema. H. cafer est le seul Heteroxynematidae décrit chez un Ron¬

geur Hystricognathe éthiopien ; la répartition des autres espèces du genre Heteroxynema en deux

blocs, l’un parasite de Sciuridés holarctiques, l’autre de Caviomorphes néotropicaux, reste énig¬

matique. La présence chez le même hôte d’un Oxyuridae et d’un Heteroxynematidae est fréquente

chez les Rongeurs, exceptionnelle chez d’autres Mammifères.

Abstract. — Two Oxyurids parasites of the South- African Rock-Rat are studied : Acanthoxyu¬

rus shortridgei Mônnig, 1931 (Oxyuridae) and Heteroxynema cafer n. sp. (Heteroxynematidae).

A. shortridgei, which its very specialized characters oppose to the five other species of the genus,

all parasites in Anomalurid Rodents, is considered as the type-species of a new sub-genus : Petro¬

nema. The presence of a very evolved parasite of Anomalurids in an Hystricognathi Rodent

is interpreted as a “ capture ”. //. cafer n. sp., described only by the females, is provisionally

related to the genus Heteroxynema and considered as the type-specie of a new sub-genus : Nadi¬

nema. H. cafer is the first Heteroxynematidae described in an Ethiopian Hystricognathi Rodent.

Ry now it seems still difficult to interpret the distribution of the remaining species of Heteroxy¬

nema, in Ilolarctic squirrels on the one hand, in Neotropical Caviomorpha on the other hand.

The simultaneous presence of both an Oxyuridae and a Heteroxynematidae in the same host is

frequent in Rodents, but is exceptionnal in other Mammals.

J.-P. Hugot, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire des Vers, associé au CNRS, 61, rue Bufjon,

75231 Paris cedex 05.

Deux Oxyures peuvent parasiter simultanément le tube digestif de Petromus typicus

A. Smith, Rongeur Hystricognathe Phiomorphe 1 : un Oxyuridae : Acanthoxyurus ( Petro¬

nema) shortridgei Mônnig, 1931, n. subgen. ; un Heteroxynematidae : Heteroxynema ( Nadi¬

nema) cafer n. subgen. n. sp.

1. Les Phiomorphes, exclusivement africains à leurs origines, sont représentés actuellement par les

Thryonomyidés ( Petromus et Thryonomys), les Rathyergidés (Rongeurs fouisseurs africains) et les Hystri-

cidés (Porc-épics de l’Ancien Monde) (voir Layooat, 1973, Chaline et Mein, 1979). Les Phiomorphes

constituent avec les Caviomorphes (Rongeurs sud-américains) le groupe des Hystricognathes. Certains

auteurs (Lavocat, 1971 ; Hoffstetter, 1972 ; Chaline et Mein, 1979) opposent les Hystricognathes,

considérés comme monophylétiques, à l’ensemble des autres Rongeurs : les Sciurognathes.

- 188 —

La morphologie, la position systématique et les affinités évolutives de ces deux para¬

sites font l’objet du présent travail.

Acanthoxyurus (Petronema) shortridgei Mônnig, 1931, n. subgen.

Matériel. — Nombreux parasites collectés dans les tubes digestifs de plusieurs P. typicus

provenant d’Afrique du Sud : 1) Institut de Recherche vétérinaire (Onderstepoort coll., 1912),

dix femelles adultes à différents stades de maturité, MNHN 133 KH. — 2) Collection du Labo¬

ratoire de l’École de Médecine : a) Upington area, 76-12 : 13, quatre femelles adultes gravides,

MNHN 199 KB ; 71-29 : 2, quinze femelles adultes à différents stades de maturité, MNHN 200 KB ;

76-12 : 14, trois mâles adultes, MNHN 201 KB. b) Pella Kenhardt District, 76-19 : 11, quatre mâles

adultes associés à onze femelles d ’Heteroxynema cafer, MNHN 202 KB.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, bouche limitée par six lobes labiaux (fig. IB

et 3H) ; terminaisons nerveuses étroitement regroupées sur deux pédoncules en position

latéro-dorsale (fig. IB, 2A, B et E) ; bouclier céphalique prolongé par deux forts crochets

dorsaux et deux ailes cervicales bilobées, déportées dorsalement (fig. 1, 2 et 3) auxquels

est annexée une musculature très différenciée (fig. 2 C et D et 3 E).

Caractères cuticulaires : Dans les deux sexes il existe une ornementation de la cuticule

dorsale, à la base de chacune des ailes cervicales (fig. 2 A, C et D), et une aile latérale orientée

ventralement, s’arrêtant brusquement au niveau de la vulve chez la femelle, et du premier

mamelon chez le mâle (fig. IA, 2F, 3A, B et D). Chez la femelle, en arrière de la vulve,

la cuticule porte une ornementation figurée en 3G. Chez le mâle, en arrière du pore excré¬

teur et jusqu’au cloaque, la cuticule ventrale est ornée par des séries de crêtes longitudinales

parallèles et par deux mamelons (fig. 1 et 2) ; l’ensemble de cette ornementation est légè¬

rement dissymétrique par rapport au plan sagittal (fig. 2F, G, et H).

Le spécimen représenté en 1 A porte une selle de copulation déposée par un autre

mâle. Il s’agit d’un exemple d’aberration copulatoire déjà signalée par Seurat (1920).

Caractères génitaux femelles : Vulve en relief (fig. 3A et D) suivie chez les jeunes adultes

par un rétrécissement important du diamètre du corps (fig. 3A). Vagin marqué en arrière

de la vulve par une série de plis longitudinaux crénelés (fig. 3C et F) ; le vagin dirigé anté¬

rieurement est très long ; chez les femelles gravides de forte taille (fig. 3D) on peut y dis¬

tinguer quatre segments bien différenciés (fig. 4A, B, C et D). Œuf triangulaire entouré

par une double coque, non operculé, non embryonné.

Mensurations (voir tabl. I).

Discussion

Les caractères et les mensurations de nos spécimens concordent avec ceux d ’Acan¬

thoxyurus shortridgei Mônnig, 1931, décrit chez le même hôte.

Le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928 (sensu Quentin 1974), comprend actuelle¬

ment cinq autres espèces toutes parasites de Rongeurs Anomalurinés. Les six espèces du

genre ont en commun la présence chez les femelles de crochets céphaliques dorsaux et

Fig. 1. — Acanthoxyurus (Petronema) shortridgei Mônnig, 1931. $ A, vue latérale droite, sujet portant

une selle de copulation ; B, plateau céphalique, vue apicale ; C, spermatozoïdes ; D, bourse caudale,

vue latérale gauche ; E, région du cloaque, vue latérale droite ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G,

organes copulateurs, vue latérale droite ; H, ouverture du cloaque, vue postéro-ventrale. (Echelle :

A, 500 pm ; B et H, 60 pm ; C, 30 pm ; D et F, 300 pm ; E et G, 150 pm.)

wmfSm

2. — Acanthoxyurus (Petronema) shorlridgei Mônnig, 1931. A-E, Extrémité céphalique : A, vue

dorsale ; B, vue dorso-latérale droite ; C, coupe transversale au niveau des ailes cervicales ; D, détail

de la précédente ; E, vue apicale. — F-I, Ornementation ventrale : F, coupe transversale au milieu

du corps ; G, id. au niveau du premier mamelon ; H, mamelon en vue ventrale ; I, détail de la précé¬

dente. (Échelle : D et I, 100 pm ; le reste, 250 pm.)

Fig. 3. — Acanihoxyurus (Petronema) shortridgei Mônnig, 1931, $. A-C, Jeune adulte inséminée (1 mm,

portant une selle de copulation) : A, vue latérale gauche ; coupes transversales, B, antérieure à la vulve,

C, au niveau de la vulve. — D-J, Adulte gravide (3 mm) : D, vue latérale droite ; E, tête, coupe para-

sagittale ; F, vulve, vue ventrale ; G, détail de l’ornementation cuticulaire post-vulvaire ; H, ouver¬

ture buccale ; I, œuf ; J, coupe optique au niveau des dents œsophagiennes, vue apicale, (sc, selle

de copulation ; td, tube digestif ; tg, tube génital ; tu, trompe utérine ; vg, vagin.) (Échelle : A, 2 mm ;

B, C et F, 600 [im ; D, 6 mm ; E, 300 pm ; G et I, 180 pm ; H et J, 60 pm.)

Fig. 4. —Acanthoxyurus (Petronema) shortridgei Mônnig, 1931. Ovéjecteur d’une femelle gravide de 3 mm :

A, B, C et D, vue dorsale de quatre segments du vagin ; E, trompe utérine. A t , Bj, C x et D x coupes

transversales des segments A, B, C et D respectivement. A 2 , couche musculaire superficielle et A 3>

couche profonde du segment A, vue de face. B 2 et B 3 , id., pour le segment B. (aa', bb', C, D et E en coupe

optique.) (Échelle : A à E, 1 mm ; A lt B L et C lt 300 pm ; A a et A 3 , 60 pm ; B 2 , B 3 et Dj, 120 pm.)

- 193 -

d’ailes cervicales en position latéro-dorsale, et la présence chez les mâles connus (quatre

espèces sur six) d’une ornementation ventrale, d’une bourse caudale et d’un crochet acces¬

soire au gubernaculum analogues à ceux que nous venons de décrire.

Le parasite du Petromus se distingue pourtant des parasites d’Anomalurinés par les

caractères suivants :

— la disposition de l’ouverture buccale ; dans les autres espèces on observe en effet

soit une ouverture béante, sans lèvres, soit trois lèvres bien développées ;

— la disposition des terminaisons nerveuses céphaliques qui ne sont regroupées en

position latéro-dorsale dans aucune autre espèce ;

— la longueur importante du vagin et sa différenciation en segments morphologi¬

quement distincts ; chez les parasites d’Anomalurinés le vagin est court et simple ;

— la forme triangulaire de l’œuf qui dans les autres espèces est arrondi ;

— la taille importante des femelles adultes qui approche 3 cm chez A. shortridgei

alors qu’elle dépasse rarement 1 cm dans les autres espèces ;

— l’absence chez les mâles des parasites d’Anomalurinés de crochets céphàliques et

d’ailes cervicales.

A. shortridgei possède par conséquent des caractères particuliers importants et para¬

site un hôte appartenant à un groupe zoologique et provenant d’une sous-région géogra¬

phique distincts. Nous proposons de créer pour cette espèce un nouveau sous-genre : Petro-

nema n. subgen.

Tableau I. — Mensurations (en [xm)

Acanthoxyurus

shortridgei

Heteroxynema c

Écart des pores amphidiaux

100

140

Longueur du corps

7 300

10 100

5 350

Largeur du corps

550

730

250

Diamètre du bulbe

160

200

100

Longueur de l’œsophage

700

850

575

Distance apex :

a. nerveux

180

130

pore excréteur

1000

850

820

vulve

4 800

2 400

1 er mamelon

3 500

2 e mamelon

4 500

Longueur de la queue

1 000

2 200

500

Longueur de la pointe caudale

800

Longueur du spicule

410

Longueur du gubernaculum

260

Dimensions des œufs

110 x 40

60 x 30

1, 13

— 194 —

Systématique

Genre Acanthoxyurus Sandground, 1928 (sensu Quentin, 1974) [= Syphaciuris Skrja-

bin et Schikhobalova, 1951 ; Acanthoxyuris (Sandground, 1928) Skrjabin, Schikhobalova

et Lagodovskaya, 1960], Oxyuridae parasite de Rongeurs éthiopiens.

Deux sous-genres :

1. Sous-genre Acanthoxyurus, Sandground, 1928, parasite de Rongeurs Anomalu-

rmés. Espèce-type : Acanthoxyurus ( Acanthoxyurus ) anomaluri Sandground, 1928, para¬

site d’ Anomalurus derbianus (Gray) au Tanganyka et en Angola. Autres espèces : A. ( Acan¬

thoxyurus) obubra (Baylis, 1936), parasite d’A. peli Temminck au Cameroun, au Nigeria

et en Côte d’ivoire ; A. (Acanthoxyurus ) oincenti Quentin, 1974, parasite à'Anomalurus sp.

et d ’A. derbianus au Cameroun ; A. ( Acanthoxyurus) hunkereli Quentin, 1974, parasite

d’A. peli en Côte d’ivoire ; A. ( Acanthoxyurus ) coronata Quentin, 1974, parasite d’A. der¬

bianus en Côte d’ivoire.

2. Sous-genre Petronema n. subgen. parasite de Rongeurs Thryonomyidés. Espèce-

type unique : Acanthoxyurus (Petronema ) shortridgei Mônnig, 1931, parasite de Petromus

typicus A. Smith en Afrique du Sud.

Interprétation

Le sous-genre Petronema possède des caractères très spécialisés : regroupement des

terminaisons nerveuses céphaliques sur deux pédoncules latéraux ; présence chez le mâle

d’un type d’ornementation céphalique qui dans l’autre sous-genre n’appartient qu’aux

femelles ; différenciation poussée du vagin.

Or, dans un travail récent (Hugot, 1982), nous avons montré que le genre Acanthoxyu¬

rus, parasite d’Ànomalurinés, et le genre Zenkoxyuris Quentin, 1974, parasite de Zenke-

rellinés, forment un petit ensemble particulier, bien diversifié et spécifique des Anoma-

luridés.

La présence chez Petromus, qui appartient à un groupe de Rongeurs très différent,

d’un parasite d’Anomalure hyperévolué doit donc vraisemblablement être interprétée

comme le résultat d’une capture.

Heteroxynema (Nadinema) cafer n. subgen. n. sp.

Matériel. — Onze femelles adultes à différents stades de maturité provenant du tube digestif

d’un P. typicus, Med. Ec. Lab. coll. 76-19 : 11 (Pella Kenhardt District), associées à quatre mâles

adultes d’A. shortridgei. MNHN 202 KB.

Description

Caractères céphaliques : Ouverture buccale hexagonale, limitée par six lobes labiaux cor¬

respondant chacun à une des papilles du cycle labial interne (fig. 5 D) ; six appendices digiti-

Fig. 5. — Heteroxynema (Nadinema) cafer n. sp. Ç. A, vue latérale gauche ; B, tête, vue apicale ; C, id.,

vue ventrale, coupe optique passant par les amphides ; D, ouverture buccale (détail) ; E, région cer¬

vicale, vue latérale gauche ; F, œuf segmenté (trompe utérine) ; G, œuf non segmenté (utérus) ; H,

extrémité caudale, vue latérale gauche ; I, bouchon de copulation et vulve, vue ventrale ; J, détail

d’une coupe transversale passant par la vulve ; K, région périvulvaire, vue latérale droite ; L, id.,

spécimen portant une selle de copulation ; M, selle de copulation, (bc, bouchon de copulation ; ov,

ovaire ; ovd, oviducte ; sg, segment glandulaire ; ut, utérus ; v, vulve ; vg, vagin.) (Echelle : A, 1 mm ;

B et C, 30 pm ; D, 15 pm ; E, F, G, I et J, 60 (im ; H et K, 300 pm ; L, 500 pm ; M, 150 pm.)

— 196 —

formes, qui semblent chacun prolonger une papille labiale interne, font saillie dans la lumière

buccale (fig. 5 D et C) ; trois dents œsophagiennes fortes se terminent chacune antérieure¬

ment par un petit denticule médian (fig. 5 C et D) ; quatre papilles céphaliques rapprochées

des amphides encadrent l’ouverture buccale (fig. 5 B).

Caractères cuticulaires : Ailes cervicales et latérales absentes. Dans la région cervicale,

cuticule dilatée ornée par des interstries légèrement recouvrantes effectuant leur jonction

de chaque côté sur une ligne de séquence latérale (fig. 5 C et E).

Caractères génitaux : Ovéjecteur constitué par trois segments ; la trompe utérine (tu)

prend naissance dans la région anale et se prolonge un peu en avant de la vulve par un

segment glandulaire (sg) puis par le vagin (vg) en forme de V renversé, à paroi fortement

muscularisée (fig. 5 H, J et K). L’un des spécimens étudiés portait une selle de copulation,

formation sécrétée par le mâle au cours de l’accouplement (fig. 5 L et M) ; on remarque

sa position très latérale, ne recouvrant pas l’ouverture vulvaire, et sur sa face « externe »

l’empreinte laissée par la région caudale du mâle (fig. 5 M). Bouchon de copulation (fig. 5 A,

I, J, K), formation qui obture l’ouverture vulvaire après l’insémination, présent chez

tous les spécimens étudiés (y compris la jeune femelle portant la selle de copulation). Œuf

à paroi mince, non operculé, non embryonné (fig. 5 F et G).

Mensurations (voir tabl. I).

Discussion

La disposition de l’ovéjecteur observée chez nos spécimens est caractéristique de la

sous-famille des Heteroxynematinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1950) sensu Quentin,

1975. A l’intérieur de cette sous-famille, les différents genres sont caractérisés essentielle¬

ment par les caractères génitaux des mâles et il nous est par conséquent difficile de préciser

la position systématique des parasites du Petromus.

On peut toutefois faire les remarques suivantes :

— les caractères de nos spécimens ne correspondent à aucune des espèces connues

et il s’agit donc d’une espèce nouvelle ;

— la présence simultanée d’un bulbe valvulé, de dents œsophagiennes fortes, d’un

vagin en V, d’un segment glandulaire dilaté en ampoule et relativement long, et d’œufs

à coque mince, n’est rencontrée que dans le genre Heteroxynema Hall, 1916 ;

— nos spécimens ne peuvent toutefois être classés dans aucun des trois sous-genres

distingués chez Heteroxynema par Quentin (1975) en raison de leurs structures buccales

très particulières, et de l’absence chez eux d’ailes cervicales (présentes dans toutes les autres

espèces du genre et chez la plupart des Heteroxynematinae) ;

— le genre Heteroxynema est connu soit chez des Sciuridés holarctiques, soit chez

des Caviomorphes néotropicaux et il s’agit donc pour ce genre d’une localisation géogra¬

phique et d’un hôte nouveau.

Nous proposons par conséquent de classer provisoirement notre matériel dans un

nouveau sous-genre rattaché au genre Heteroxynema, Nadinema n. subgen. dédié à

M me Nadine Vayssairat, et dans une nouvelle espèce, Heteroxynema ( Nadinema ) cafer

n. subgen. n. sp., en raison de sa provenance sud-africaine.

- 197 -

Systématique

Genre Heteroxynema Hall, 1916, Heteroxynematidae, Heteroxynematinae, parasite de

Rongeurs.

Quatre sous-genres :

1. Sous-genre Heteroxynema Hall, 1916, parasite de Rongeurs Sciuridés néarctiques.

Espèce-type unique : Heteroxynema ( Heteroxynema) cucullatum Hall, 1916, parasite d’Euta-

mias amoenus (J. A. Allen) au Colorado, d’E. minimus (Bachman) en Alaska et d’E. palmeri

Merriam au Nevada.

2. Sous-genre Proxyuronema Quentin, 1975, parasite de Sciuridés paléarctiques.

Espèce-type : Heteroxynema ( Proxyuronema ) getula (Seurat, 1915), parasite d ’Atlantoxerus

getulus (Gessner) au Maroc. Autre espèce H. (P.) proboscidophora (Biocca et Chabaud,

1955), parasite de Xerus rutilus Cretzchm en Somalie.

3. Sous-genre Cavioxyura Quentin, 1975, parasite de Caviomorphes néotropicaux.

Espèce-type : Heteroxynema ( Cavioxyura ) chilensis Quentin, 1975, parasite d 'Octodon degus

(Molina) au Chili. Autres espèces : II. (C.) wernecki Freitas et Almeida, 1936, parasite de

Galea rnusteloides leucoblephara Bumeister en Argentine, et H. ( C.) caviella (Freitas, Lent

et Almeida, 1937), parasite de Caviella australis (Geolïr.) en Argentine.

4. Sous-genre Nadimena n. subgen., parasite de Rongeurs Thryonomyidés éthiopiens.

Espèce-type unique : Heteroxynema ( Nadinema) cafer n. sp., parasite de Petromus typicus

A. Smith en Sud-Afrique.

Interprétation

Le genre Heteroxynema n’était pas connu jusqu’ici dans la région éthiopienne et le

parasite du Petromus est d’autre part le premier Heteroxynematidae décrit chez un Rongeur

Hystricognathe de l’Ancien Monde.

La connaissance complète de la morphologie d’H. cafer permettra peut-être de mieux

comprendre l’évolution du genre Heteroxynema dont la répartition en deux blocs, l’un

parasite de Sciuridés holarctiques, l’autre de Caviomorphes néotropicaux, paraît pour

le moment difficile à interpréter.

CONCLUSION

Les Oxyures appartenant à la sous-famille des Heteroxynematinae (Heteroxynemati¬

dae) parasitent presque exclusivement des Rongeurs et il est fréquent de les trouver asso¬

ciés chez le même animal avec un Oxyuridae. Deux lignées parasitaires, bien distinctes

par leur morphologie, ont donc évolué parallèlement chez les mêmes hôtes. Le cas des

Rongeurs est particulier : chez la plupart des autres Mammifères on connaît en effet un

seul Oxyure et il s’agit presque toujours d’un Oxyuridae.

198 -

Remerciements

L’ensemble du matériel utilisé pour ce travail nous a été prêté par le Dr. A. Vester du Vete¬

rinary Research Institute de Prétoria que nous remercions pour son aimable collaboration.

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Tardigrades abyssaux nouveaux

de la sous-famille des Euclavarctinae n. subfam.

(Arthrotardigrada, Halechiniscidae)

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Une sous-famille Euclavarctinae n. subfam. est créée parmi les Halechinisci¬

dae. Elle comprend cinq taxa de mer profonde : Proclavarctus fragilis n. g., n. sp., Euclavarctus

thieli Renaud-Mornant, 1975, E. convergeas n. sp., Clavarctus falculus n. g., n. sp. de l’océen Indien,

et Exoclavarctus dineti n. g., n. sp. de l’Atlantique Nord. Une évolution, comparable en certains

points à celle qui a été observée chez les Stygarctidae, est discutée.

Abstract. — A new subfamily Euclavarctinae n. subfam. is erected within the Halechi¬

niscidae. Five deep-sea taxa : Proclavarctus fragilis n. g., n. sp., Euclavarctus thieli Renaud-

Mornant, 1975, E. convergeas n. sp., Clavarctus falculus n. g., n. sp. from Indian Ocean and

Exoclavarctus dineti n. g., n. sp. from Northern Atlantic are included in this new subfamily.

Evolutionary lines, similar to some extent to those found in Stygarctidae are discussed.

J. Renaud-Mornant, Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, associé au CNBS, 61,

rue Bufjon, 75231 Paris cedex 05.

Des campagnes océanographiques récentes entreprises sous l’égide du CNEXO ont

permis la récolte de nouvelles formes de Tardigrades de mer profonde. Il s’agit surtout

d’exemplaires d’Halechiniscidae Thulin, 1928, se rapprochant plus ou moins du genre

abyssal Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975. Celui-ci, décrit de l’océan Indien, a été récem¬

ment signalé au large du Pérou (Renaud-Mornant, 1981). Les spécimens étudiés ici pro¬

viennent soit des campagnes Biogas, N/O « Jean Charcot », Atlantique Nord, golfe de Gas¬

cogne, récolteur A. Dinet, soit de la campagne Benthedi, N/O « Suroît », océan Indien,

canal de Mozambique, récolteur B. Thomassin, tri CENTOB ; ils constituent un ensemble

de formes à caractères très originaux. Ils peuvent être groupés dans une série de niveau

générique, incluant le genre Euclavarctus qu’il est nécessaire d’isoler des Halechiniscinae

dans une nouvelle sous-famille. Ceci illustre la diversité morphologique des Tardigrades

marins qui ne cesse de s’accroître à mesure que les récoltes s’intensifient dans le benthos

marin, ainsi que le montrait déjà la mise au point de Renaud-Mornant (1982a).

Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrades sans plaques ; appendices céphaliques complets, adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Genre et espèce types : Halechiniscus guiteli Richters, 1908.

— 202 —

Cette famille, très hétérogène, qui groupait les genres de Tardigrades marins porteurs

de doigts à griffes, a été divisée récemment en sous-familles Tanarctinae Renaud-Mornant,

1980, et Florarctinae Renaud-Mornant, 19826, pour inclure respectivement les genres

Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, et Actinarctus Schulz, 1935, d’une part, et Florarctus

Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, et Ligiarctus Renaud-Mornant, 19826

d’autre part. Les taxa restant dans la sous-famille des Halechiniscinae à la suite de ces

créations sont les suivants : Halechiniscus, Euclavarctus et Pleocola Cantacuzène, 1951,

porteurs de griffes simples, Bathyechiniscus Steiner, 1926, Tetrakentron Cuénot, 1892,

Styraconyx Thulin, 1942, Angursa Pollock, 1979, et Raiarctus Renaud-Mornant, 1981,

porteurs de griffes composées à éperons supplémentaires. Le genre Echinursellus Iharos,

1968, est non digité et doit être révisé en vue d’un nouveau classement.

Chez les taxa nouveaux groupés autour du genre Euclavarctus on trouve une grande

homogénéité dans la morphologie du corps et des griffes ainsi qu’un schéma général de

disposition des appendices céphaliques très stable. Les différences, jugées d’ordre générique,

portent sur le dimorphisme de taille et de structure de ces appendices céphaliques ainsi

que sur une modification dérivée et très originale des griffes.

La nouvelle sous-famille dont Euclavarctus est le genre-type se définit comme suit :

Etjclavarctinae n. subfam.

Diagnose : Halechiniscidae à corps nu sans expansions, tête conique. Deux paires de clavas

de forme très différente. Cirres A et clavas insérés séparément. Tarse peu individualisé, griffes

simples ou avec épine accessoire sur griffe médiane.

Genre-type : Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975.

Ce genre demeuré monospécifique a été récemment réexaminé (Renaud-Mornant,

1981). La description d’une espèce nouvelle et une émendation de la diagnose générique

seront données ici, ainsi que la description de genres et espèces nouveaux qui en sont phy¬

logénétiquement voisins et sont inclus dans la nouvelle sous-famille.

Genre PROCLAVARCTUS n. gen.

Diagnose : Clavarctinae avec cirres céphaliques composés d’un cirrophore formant une gaine

étroite, un scapus allongé, annelé à sa base, un flagellum en baïonnette ; cirre médian et cirre A

plus grands que les cirres médians internes et externes. Clavas postérieures érigées, clavas anté¬

rieures sphériques, peu individualisées. Griffes simples.

Espèce-type : Proclavarctus fragilis n. sp. ; diagnose confondue avec celle du genre.

Proclavarctus fragilis n. sp.

(Fig. 1, A-C ; fig. 2)

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 330. Coll. B. Tho-

massin, tri CENTOB, campagne Benthedi, 1977.

- 203 -

Paratype : Une femelle adulte, déposée au MNHN sous le n° AR 329.

Localité : St. CH 90 : 11°44' S — 47°30' E, 3 700 m de profondeur.

Autre spécimen : Une femelle adulte, enregistrée au MNHN sous le n° AF 03. Coll. A. Dinet,

campagne Polygas.

Localité : St. KR 03 : 47°34'6 N — 09°02' W, 3 039 m de profondeur.

Description de l’holotype

Corps ovoïde de 190 pm de long et de 75 |im de large entre les insertions P 2 et P 3 .

Cuticule légèrement ponctuée dorsalement et ventralement. Légers replis dorsaux immé¬

diatement postérieurs aux cirres A et entre chaque paire de pattes. La tête, étroite, nette¬

ment conique, prolonge le corps sans séparation et sans expansion latérale à la hauteur

des cirres A ; cône buccal à repli, nettement apical. Répartition des cirres et appendices

céphaliques différant légèrement de celle du genre-type de la sous-famille : cirre médian

inséré très en arrière, cirres médians dorsaux externes, par rapport aux cirres médians

ventraux ; clavas postérieures et cirres A, séparés par une distance de 9 [im et leurs inner¬

vations respectives distantes de 8 pm. Cirres céphaliques composés d’un cirrophore formé

d’une simple gaine, d’un scapus comprenant 5 ou 6 anneaux proximaux, puis lisse et fuselé,

d’un flagellum court, en baïonnette rétréci par une encoche proximale. Cirre médian impair

(18 |im : cirrophore = 3, scapus = 11, flagellum = 4) et cirres A (19 (im : 4, 11 et 4) recour¬

bés vers l’arrière. Cirres médians dorsaux externes (13 pm : 3, 7, et 3) et cirres médians

ventraux internes (11 pm : 3, 5 et 3) droits, dirigés vers l’avant. Clavas postérieures implan¬

tées sur organite réfringent à 9 pm en avant des cirres A, érigées, oblongues (12 pm) à

hase ponctiforme et cuticule mince. Clavas antérieures insérées entre les cirres médians

internes et externes, subsphériques (dm 4 à 5 pm), à base légèrement aplatie, recouvertes

d’une lame cuticulaire. Latéralement entre clava postérieure et cirre médian dorsal, pré¬

sence d’une fossette cuticulaire (3 à 4 pm). Tube buccal et stylets longs et minces (55 pm) ;

bulbe sphérique, étroit (10 pm), à trois placoïdes effilés. Pattes télescopiques, tibia long

et mince, tarse à peine marqué de type « Halechiniscus » ; coxa large, porteuse de soie de 10-

12 pm, à base annelée sur P 1; P 2 et P 3 . Doigts tors dans leur partie proximale (5 ou 6 plis) ;

doigts médians plus longs (17 pm) que les externes (13 pm). Griffes semi-circulaires, rétrac¬

tables dans des gaines dont elles peuvent s’extraire complètement. Un faible ligament s’éten¬

dant du milieu delà griffe vers le doigt (fig. 1, B et C). Papille coxale P 4 , allongée (^ 3 pm)

mince, insérée sur organite sphérique, réfringent. Dorsalement, au-dessus de la coxa P 4)

large insertion du cirre E (75-80 pm) ; lui-même, épais dans sa partie proximale, est considéra,

blement effilé dans le tiers distal. Epaississement caudal absent entre l’insertion dorsale des P 4

Anatomie interne : Cerveau en arc de cercle, innervation des appendices céphaliques

selon la figure 2. Glandes salivaires coniques, de grande taille et dorsales. Estomac allongé,

sans diverticules apparents. Anus en fente à multiples replis. Ovaire dorsal, gonopore

ventral localisé très postérieurement, à 10 pm au-dessus de l’anus. L’ouverture génitale

en rosette à six plaques est flanquée de deux pores latéraux reliés à de fins conduits formant

une longue boucle latérale s’ouvrant dans une vésicule élargie et coudée où s’observent

des éléments flagellés vraisemblablement spermiques.

Mâle inconnu.

— 205 —

i--

10 pm

Fig. 2. — Disposition des appendices céphaliques chez Proclavarctus fragilis .

Discussion

L’allure générale du corps avec une tête fuselée est tout à fait semblable à celle d’Eucla-

varctus. Cependant, la disposition des clavas et leurs structures sont très différentes. Les

cirres sont constitués par des éléments très dissemblables : cirrophore droit et rectiligne,

scapus long et annelé, qui ne peuvent être assimilés à ceux qui sont présents chez le genre-

type. Le cirre médian et les cirres A sont nettement plus longs que les cirres pairs.

L’implantation de la clava postérieure est différente de celle d’ Euclavarctus : son

innervation est complètement indépendante de celle du cirre A, alors que chez le genre

décrit précédemment les nerfs respectifs sont issus d’un point commun du cerveau (Renaud-

Mornant, 1981A). L’allure générale de la clava elle-même l’éloigne de celle d’ Euclavarctus

qui est massive à sa base et plaquée sur la tête, alors que celle de Proclavarctus est mince

et érigée, comme chez beaucoup d’Halechiniscinae.

Tous les éléments céphaliques présents chez Euclavarctus le sont chez Proclavarctus,

mais ils présentent des traits moins poussés chez le second que chez le premier. Il est

alors permis de penser que Proclavarctus pourrait constituer un stade évolutif précédant

l’élaboration des caractères plus accentués du genre-type, d’où le nom qui lui a été

donné.

- 206

Genre EUCLAVARCTUS Renaud-Mornant, 1975

Diagnose (emend.) : Euclavarctinae avec cirres céphaliques de taille semblable. Clavas pos¬

térieures rabattues vers l’avant, plaquées sur la tête. Clavas antérieures sphériques. Griffes sim¬

ples.

Espèce-type : Euclavarctus thieli Renaud-Mornant, 1975.

Euclavarctus fut décrit de l'océan Indien ; depuis, une forme en provenance de l’océan

Pacifique et répondant aux mêmes critères a été étudiée (Renaud-Mornant, 1981). D’autres

spécimens de l’océan Atlantique doivent également lui être rattachés.

Ainsi, une meilleure connaissance de l’espèce-type et de sa variabilité, et la découverte

d’une espèce nouvelle dans le canal de Mozambique, qui sera décrite ci-dessous, justifient

une émendation de la diagnose de l’espèce E. thieli.

Euclavarctus thieli Renaud-Mornant, 1975

(Fig. 3)

Diagnose (emend.) : Euclavarctus avec eirropliore en entonnoir et formant anneau ; scapus

court, dissymétrique. Clavas postérieures à base élargie, beaucoup plus grandes que le cirre A.

L’espèce-type provient de l’océan Indien occidental dans la plaine abyssale au large

de la côte des Somalies, à 2 000-2 600 m de profondeur.

Fig. 3. — Disposition et innervation des appendices céphaliques chez Euclavarctus thieli. Forme de l’Atlan¬

tique.

— 207 —

Une vingtaine de spécimens en provenance du domaine abyssal au large du Pérou

(3 200 m de profondeur) possèdent des scapus en forme d’entonnoir, mieux individualisés

que ceux de l’océan Indien : forme qui est commune à tous les cirres céphaliques (Renaud-

Mornant, 1981). Ces caractères se retrouvent chez les spécimens suivants de l’Atlantique

Nord-Oriental :

Matériel examiné : Une femelle déposée au MNHN, Paris, sous le n° AF 1, st. KR 11 :

47°31' 2 N -—- 09°04' 2 W, 2 726 m de profondeur ; un exemplaire de sexe indéterminé MNHN

n° AF 4, st. KR 03 : 47°34' 6 N — 09°02' W, 3 039 m de profondeur ; deux exemplaires : un mâle

MNHN n° AP 344 et une femelle MNHN AP 343, st. KR 37 : 47°33' 8 N — 08°38'6 W, 2 205 m de

profondeur, golfe de Gascogne. Coll. A. Dinet, M. H. Vivier, Campagnes Biogas II et IV.

La taille du corps, la structure des appendices céphaliques et leur disposition, ainsi

que les proportions entre la taille des cirres et celle des clavas, sont en tous points semblables

aux spécimens récemment décrits de l’océan Pacifique.

L’homogénéité de ces caractères permet de différencier les spécimens suivants comme

faisant partie d’une espèce nouvelle.

Euclavarctus convergens n. sp.

(Fig. 4, A-F ; %. 5)

Diagnose : Euclavarctus avec cirrophore arrondi, scapus long ; clavas postérieures approxi¬

mativement de même taille que le cirre A.

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 328. Coll. B. Tho-

massin, tri CENTOB, campagne Benthedi, 1977.

Paratype : Une femelle adulte déposée au MNHN, sous le n° AR 327.

Localité : St. CH 90 : 11°44' S — 47°30' E, 3 700 m de profondeur.

Autre spécimen : Un mâle adulte, enregistré au MNHN sous le n 01 AR 320. Coll. B. Tho-

massin, tri CENTOB, campagne Benthedi.

Localité : St. DS 62 : 12°46'5 S — 44°57'6 E, 530 m de profondeur, sable vaseux.

Description de l’holotype

Corps oblong, lisse, de 172 p.m de long et de 60 p.m de large entre l’insertion P 2 et P 3 .

Des plis cuticulaires dorsaux entre la base de la tête et P 4 , et entre chaque paire de pattes,

ceux-ci formant des ébauches de plaques dorsales notamment au-dessus des P 4 . Cuticule

finement ponctuée, dorsalement et ventralement. Rétrécissement du corps au-dessus des

P x formant un épaulement à la base de la tête. Celle-ci étroite (32 p.m), de forme pentago¬

nale, avec cône buccal distal.

Appendices céphaliques distribués comme chez l’espèce-type, mais cirres composés

d’un cirrophore arrondi sphérique, auquel fait suite un scapus à bord irrégulièrement con¬

tourné et assez long, et un flagellum très court (hg. 4, C, D et E, fig. 5).

Les mesures sont les suivantes : cirre A : 11 p.m, cirre médian : 8 p.m, cirres médians

internes dorsaux : 9 p.m, et cirres médians externes ventraux : 8 p.m. Ces cirres paraissent

— 209 —

assez rigides et sont tous dirigés vers l’avant. Les clavas postérieures sont implantées à

4 pm en avant des cirres A, elles mesurent 10 pm de long, et sont régulièrement oblongues,

et rabattues vers l’avant, leur partie distale légèrement au-dessus du bord céphalique.

Les clavas antérieures sphériques, de 4 pm de diamètre, se situent entre l’insertion des cirres

médians dorsaux et ventraux. Légère fossette cuticulaire dorsale entre cirres médians

internes et cirres A. Cône buccal en position apicale et à extrémité dentelée. Stylets et tube

buccaux de 38 pm de long ; bulbe massif (dm 13 pm), avec trois placoïdes. Pattes télésco¬

piques (fig. 4, B), tibia rectiligne, tarse à peine évasé, doigts tors à leur base, porteurs de

grilles simples à gaine large ; ligament visible dans le doigt à la base des griffes. Coxas

porteuses de soies constituées d’un cirrophore, scapus et flagellum de structure identique

à celle des cirres céphaliques. Soie plus grande (8 pm) sur P 4 que sur P 2 et P 3 (4 et 3 pm).

Très petite papille ovoïde 4 pm) à pointe distale, sur coxa des P 4 . Cirre E inséré sur cir¬

rophore très postérieurement, juste au-dessus des coxa P 4 ; d’une longueur de 38 pm, et

assez épais dans le tiers proximal, il s’effile distalement. Épaississement caudal cuticulaire

en lunule, présent dorsalement entre l’insertion des P 4 , au-dessus de l’anus.

Fig. 5. — Disposition et innervation des appendices céphaliques chez Euclavarclus convergeas n. sp.

Anatomie interne : Masse cervicale formant deux lobes médians et dorsaux et deux

lobes latéraux (11 pm) s’étendant postérieurement à l’insertion des cirres A. Paires de

glandes salivaires massives, dorsales et antérieures au bulbe buccal. Estomac rectiligne

sans diverticules. Anus à plusieurs replis, souligné d’une aire cuticulaire ovoïde, plissée.

Ovaire dorsal à ovocytes peu nombreux, gonopore en rosette à six plaques, situé à moins

1, 14

— 210 —

de 10 [Am au-dessus de l’anus. Deux pores s’ouvrent de chaque côté sur un petit mamelon ;

ils sont reliés à des conduits ascendants formant une boucle dirigée postérieurement vers

le tube élargi constituant une vésicule allongée.

Description du mâle

Allure semblable à celle de la femelle, mais corps plus petit (L : 142 pm, 1 : 60 pm).

Tête de forme identique à celle de l’holotype, de 30 pm de largeur à sa base. Structure

et taille des appendices céphaliques très proches de celles de l’holotype ; seule différence,

les clavas postérieures sont de taille supérieure à celle des cirres A : cirre A : 9 pm (clavas

post. : 11 pm), cirre médian : 8 pm, cirres médians internes dorsaux ^ 8 pm, cirres médians

externes ventraux : 8 pm. Clavas antérieures : 4 pm. Soies coxales plus longues sur P x

(8 pm) que sur P 2 et P 3 (4 pm). Papille P 4 oblongue, à pointe distale, longueur totale :

4 pm. Cirre E semblable à celui de la femelle (40 pm). Epaississement caudal présent.

Stylets et tube buccaux fins, de 38 pm de long. Bulbe sphérique de 11 pm de dia¬

mètre. Estomac sans diverticules ; masse génitale dorsale s’étendant de part et d’autre de

l’insertion des P 3 . Pore génital ventral à quelques microns au-dessus de l’anus ; ouverture

génitale contenant deux petits globules, et faisant saillie autour d’un repli cuticulaire

(fig. 4, F).

Discussion

Cette espèce est classée dans le genre Euclavarctus en raison de la disposition et de la

structure de ses appendices céphaliques. L’allongement des cirres par rapport à ceux d’E.

thieli est homogène pour tous les cirres céphaliques et ne présente pas le dimorphisme

constaté chez Pro- ou Exoclavarctus n. g.

Chez ces derniers genres, en effet, les cirres céphaliques postérieurs (cirre A et cirre

médian) sont deux fois plus longs que les cirres céphaliques antérieurs (cirres médians

dorsaux ou ventraux). Ici, malgré l’allongement du scapus, ce dimorphisme n’existe pas

et la structure des cirres suit le modèle de ceux qui ont été définis pour Euclavarctus :

cirrophore arrondi bien marqué, et flagellum court.

Comme pour beaucoup d’Arthrotardigrades, ce sont des caractères de taille et de

proportion entre les cirres A et les clavas qui constituent les meilleurs critères spécifiques ;

ainsi que l’ont montré les travaux de McKirdy (1975) pour Batillipes Richters, 1908, de

Schulz (1955) pour Halechiniscus, de Thulin (1942) et de Renaud-Mornant (1981)

pour Styraconyx. Ici les clavas ressemblent beaucoup par leur disposition à celles d’E. thieli

mais la proportion entre la taille des cirres A et celle des clavas postérieures permet la sépa¬

ration entre les deux espèces. II est curieux de constater que chez le mâle d’E. convergens,

comme chez certains Halechiniscinae, notamment les Halechiniscus, la clava postérieure

mâle est de taille supérieure à celle de la femelle. La longueur des cirres céphaliques et leur

allure nettement simplifiée par rapport à ceux d’iï. thieli ne sont pas sans rappeler la mor¬

phologie des cirres médians pairs de P. fragilis. L’espèce E. convergens pourrait alors repré¬

senter une étape intermédiaire entre Proclavarctus et Euclavarctus thieli. Elle posséderait

des cirres allongés et d’allure symétrique semblables à une partie des cirres de P. fragilis,

et des clavas nettement formées comme celles d’ Euclavarctus. Le nom d’espèce rappelle

- 211 -

la convergence d’une partie des caractères des deux autres espèces, présente dans ce taxon

nouveau. L’étape suivante aboutirait aux cirres plus élaborés et courts d’E. thieli.

Genre CLAVARCTUS n. gen.

Diagnose : Clavarctinae avec cirres céphaliques de taille réduite, composés d’un scapus

court et renflé, et d’un flagellum court, en biseau. Cirrophore absent. Griffes médianes porteuses

d’une épine accessoire de grande taille se refermant en pince.

Espèce-type : Clavarctus falculus n. sp. ; diagnose confondue avec celle du genre.

La réduction des cirres et la structure des griffes médianes, dont la forte épine externe

peut se replier totalement sur l’article principal, ou s’en écarter pour former un bec, justi¬

fient par leur originalité la création d’un nouveau genre.

Clavarctus falculus n. sp.

(Fig. 6, A-F ; fig. 7)

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 296. Coll. B. Tho-

massin, tri CENTOB, campagne Benthedi 1977.

Paratypes : Trois mâles adultes déposés au MNHN sous les n 03 AR 297 — AR 299 — AR

303. Quatre femelles adultes déposées au MNHN sous les n os AR 298 — AR 301 — AR 304 —

A R 305.

Localité : St. DR 33 : 12°53'5 S — 45°16'3 E, 275 à 400 m de profondeur, sable vaseux.

Autres spécimens : Une femelle adulte enregistrée au MNHN sous le n** AR 306. Coll. B. Tho-

massin, tri CENTOB, Campagne Benthedi 1977.

Localité : St. DR 34 : 12°53'7 S — 45°16'1 E, 500 m de profondeur, sable vaseux.

Description de l’holotype

Corps oblong, lisse, de 220 pm de long et de 60 pm de large entre l’insertion de P 2

et P 3 . Plis cuticulaires dorsaux faiblement marqués entre P x et P 2 et entre P 2 et P 3 . Cuticule

finement ponctuée sur faces dorsale et ventrale. Tète conique peu distincte du corps, de

35 pm de large en dessous des cirres A.

Appendices céphaliques complets distribués comme dans le genre Euclavarctus. Cirre

médian nettement plus antérieur que cirre A et clavas postérieures. Cirres céphaliques

courts, sans cirrophore, scapus large, arrondi, d’apparence flasque, auquel fait suite un

flagellum très court à pointe biseautée. Dimensions : cirres A : 8 pm (5 et 3), cirre médian :

6 pm (4 et 2), cirres médians internes dorsaux et cirres médians externes ventraux ^ 6 pm

(4 et 2). Clavas postérieures en forme de banane, 10-11 pm, recouvertes d’une lame cuti-

culaire, à base élargie et insérée sur organite réfringent à 3 pm en avant du cirre A. Inner¬

vation respective des clavas et cirres A issue d’un point commun du cerveau. Clavas anté-

— 213 -

rieures sphériques (dm : 4 pm) insérées entre cirres médians dorsaux et ventraux. Fossette

dorsale cuticulaire entre clavas postérieures et cirres médians dorsaux. Cône buccal nette¬

ment apical entouré de bourrelets latéraux. Tube buccal et stylets lins, légèrement courbes

(40 et 39 pm), bulbe sphérique (11 pm) avec trois placoïdes.

Pattes courtes et larges, télescopiques, à coxa munie d’une soie dorsale (6 pm) à pointe

fine sur Pi> r*2> ^3- Papille fuselée (6 pm) insérée sur organite réfringent, sur P 4 . Tibia

court terminé par tarse peu marqué, insertion des doigts semblable à celle des autres Cla-

varctinae (fig. 1, B). Doigts courts et larges, tors à leur base (4 à 5 plis), munis de griffes

de grande taille (fig. 6, B, C, D, E), de forme semi-circulaire. Celles-ci, simples sur les doigts

externes, sont munies d’une forte épine accessoire égale à la moitié de la taille de la griffe,

sur les doigts médians. Epine accessoire plaquée le long de la griffe lors de la rétractation

dans les gaines digitales, donnant l’impression de griffe simple ; elle s’ouvre progressivement

et largement au cours de la sortie de la gaine (fig. 6, B, C, D), formant un bec courbe. Griffes

de taille semblable sur toutes les pattes.

Dorsalement et antérieurement à la coxa P 4 , insertion sur cirrophore des cirres E

(40 pm) régulièrement effilés. Épaississement cuticulaire caudal en lunule entre l’insertion

des P 4 .

Anatomie interne : Masse cervicale semi-circulaire avec lobes latéraux s’étendant

largement au-dessous des cirres A. Innervation des appendices céphaliques bien visible

(fig. 7). Glandes salivaires dorsales s’étendant le long des deux tiers du tube buccal. Esto¬

mac sans diverticules marqués, anus à plusieurs replis, entouré d’un champ cuticulaire

cordiforme. Ovaire à ovocytes de 21, 28 et 38 pm ; gonopore ventral en rosette à 15 pm

au-dessus de l’anus, pores latéraux présents, conduits coudés, très fins, s’élargissant bru¬

talement pour former des vésicules en forme d’U.

— 214 —

Description du paratype mâle

Corps de 212 pm de long sur 60 de large. Spécimen de taille semblable à celle de la

femelle : appendices céphaliques et pédieux sans différence de taille analysable.

Testicule dorsal de 60 pm de long. Gonopore localisé à 5 pm au-dessus de l’anus;

pore à deux lobes à l’extrémité d’un tube saillant. Anus à trois replis principaux, entouré

d’un long champ cuticulaire plissé, subsphérique (fig. 6, F).

Discussion

L’allure générale de Clavarctus est en tous points celle d’Euclavarctus ; cependant,

des caractères morphologiques primordiaux portant sur les cirres et sur les griffes l’en

écartent au niveau générique. En effet, l’absence de cirrophores à tous les cirres, qui sont

présents chez Pro et Euclavarctus, ne permet pas de classer cette espèce parmi ces genres.

Un important caractère, la présence sur les griffes d’une épine accessoire de grande taille

et douée d’une souplesse suffisante pour s’écarter ou se rabattre sur l’article principal,

est tout à fait original et ne peut être rapproché d’aucun autre type de griffe chez les Arthro-

tardigrades. L’aspect de griffe simple, une fois rétractée dans les gaines, devenant tout

à fait semblable à une griffe ordinaire d’Euclavarctinae, permet d’affirmer que les genres

contenus dans cette famille sont très voisins. Ils appartiennent tous à la même lignée évo¬

lutive illustrée par des variantes, portant soit sur la morphologie des griffes avec épine

accessoire mobile, soit sur celle des cirres avec la réduction des éléments constitutifs des

cirres ou, au contraire, leur élongation ou complexité ainsi qu’on le constate dans le genre

suivant.

EXOCLAVARCTUS n. gen.

Diagnose : Euclavarctinae avec cirres céphaliques présentant un net dimorphisme : cirre

médian et cirres A munis d’un long flagellum, cirres médians pairs avec flagellum très court. Cir-

rophore et base du scapus confondus en un bulbe renflé. Extrémité du scapus en pointe donnant

une allure bifide aux articles. Cia vas postérieures rabattues vers l’avant. Griffes simples.

Espèce-type : Exoclavarctus dineti n. sp. ; diagnose confondue avec celle du genre.

La structure bifide très nette des cirres, due à l’allongement du scapus en une pointe bien

individualisée et distincte de l’insertion du flagellum, fait de ce genre le premier exemple d’une

ébauche de bipartition et de pré-articulation des cirres céphaliques chez les Tardigrades.

Exoclavarctus dineti n. sp.

(Fig. 8, A-F ; fig. 9)

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AP 332. Coll. A. Dinet,

campagne Biogas II.

Localité : St. KR 13 : 47°38'3 N — 8°06'3 W, 1 369 m de profondeur.

- 216 -

Fig. 9. — Disposition et innervation des appendices céphaliques chez Exoclavarctus dineti .

Description de l’holotype

Corps ovoïde de 160 pm de long et de 62 de large. Cuticule légèrement ponctuée dor-

salement et ventralement. Nettes constrictions entre les pattes Pj^Pg et P 2 -P 3 - Tète conique

plus étroite que le corps par net rétrécissement de 32 pm de large à sa base. Appendices

céphaliques disposés comme chez les Euclavarctus convergeas : cirres médians internes

dorsaux et cirres médians externes ventraux ; cirre médian situé en avant des cirres A

et clavas. Clavas postérieures et cirres A implantés latéralement à 1 pm de distance, sans

socle commun. Cirre médian et cirres A composés d’un cirrophore court et renflé confondu

avec la base du scapus, celui-ci élargi distalement avec pointe médiane, et d’un flagellum

long. Mesures : cirre médian (30 pm : cirrophore et scapus prolongé = 13 pm, flagellum =

20 pm), cirres A (38 pm : 15 et 27) ; cirres médians à flagellum court : cirres médians dor¬

saux (12 pm : 8 et 5), cirres médians ventraux (11 pm : 7 et 5). Bien entendu, dans la mesure

totale du cirre la pointe accessoire du scapus n’est pas comprise. Clavas postérieures en

forme de banane dirigées vers l’avant, de taille (12 pm) nettement inférieure à celle du

cirre A, implantées en avant de celui-ci, sur organite réfringent ; innervation rejoignant

celle du cirre A, visible sur le bord cervical. Clavas antérieures secondaires sphériques

(dm : 3 pm), implantées sur léger mamelon entre les cirres médians dorsaux et ventraux.

Légère fossette dorsale, cuticulaire, à égale distance entre cirres médians internes et cirres

A (fig. 8, B, C, D ; fîg. 9). Cône buccal en situation apicale ; stylets de 36 pm de longueur,

tube buccal étroit aboutissant au bulbe de 11 pm de diamètre muni de trois fins placoïdes

(8pm). Pattes télescopiques semblables à celles d’Euclavarctus : tibia rectiligne, tarse peu

marqué, doigts tors à leurs bases (5 replis), avec griffes simples (fig. 8, E, F). Doigts externes

- 217 -

légèrement plus courts que les doigts internes. Griffes simples, rétractables dans des gaines

fines. Soies coxales présentes sur P 4 , P 2 et P 3 ; situées dorsalement, elles sont de structure

semblable à celle des cirres médians pairs, donc avec une courte pointe flagellaire visible ;

elles mesurent 7-8 p.m. Sur P 4 , papille allongée (7 pm, à faible pointe) implantée sur orga¬

nite réfringent. Latéralement, au niveau de l’insertion des P 4 , présence des cirres E de 43 pm

de longueur, insérés sur large cirrophore. Deux épaississements caudaux bien distincts,

en forme de lunule cuticulaire, s’étendent postérieurement à l’insertion des P 4 , en position

dorsale.

Anatomie interne : Paire de glandes salivaires piriformes, dorsales, en avant du bulbe ;

en arrière de celui-ci une paire de glandes plus petites au départ de l’estomac ; celui-ci

large et sans diverticule aboutit à un anus à replis entouré d’une plaque grossièrement

triangulaire. Ovaire dorsal, avec plusieurs ovocytes, dont deux de 20 et 28 pm de diamètre.

Gonopore en rosette, à 16 pm au-dessus de l’anus. Pores latéraux, conduits annexes et

réceptacles, présents de part et d’autre du gonopore ; boucles des conduits peu étendues

latéralement.

Mâle inconnu.

Discussion

La très grande originalité du genre Exoclavarctus se situe au niveau de la structure

des cirres céphaliques qui présentent un développement du scapus et du flagellum tout à

fait nouveau. Ici le scapus d’aspect dissymétrique développe une pointe distale libre, dépor¬

tée sur le côté ; le flagellum ne se trouve plus dans le prolongement de l’axe du scapus,

donnant de ce fait l’impression d’articulation. Cette disposition paraît nouvelle et serait

tout à fait incompréhensible sans la connaissance des cirres des genres Pro- et Euclavarctus

dont elle est dérivée. En effet, chez Proclavarctus on trouve déjà un flagellum légèrement

coudé, donc dissymétrique, sur scapus symétrique le long d’un axe. Chez Euclavarctus

la tendance à la dissymétrie s’accentue avec un flagellum dissymétrique sur un scapus

également dissymétrique et flasque. La modification des structures des cirres, ébauchée

chez Proclavarctus, constitue donc une série passant par Euclavarctus et aboutissant à

Exoclavarctus. Le degré d’évolution de la structure des cirres nous paraît s’inscrire pour

l’instant dans une série de rang générique. Elle annonce peut-être d’autres stades de bipar¬

tition et de pré-articulation, traits morphologiques et fonctionnels qui renforceraient le

caractère pro-arthropodien des Arthrotardigrada.

DISCUSSION ET CONCLUSION

La sous-famille des Euclavarctinae présente une succession de genres parmi lesquels

on peut reconnaître les modifications progressives de la structure des appendices cépha¬

liques. Cette série apparaît d’autant plus originale que d’autres caractères restent parti¬

culièrement stables : forme du corps et de la tête, position de la bouche, localisation et

nombre des appendices céphaliques. Les griffes sont toutes semblables à l’exception d’une

— 218 —

très notable dérivation, chez Clavarctus, due à l’acquisition d’une épine mobile. Grâce à

des découvertes récentes (McKirdy et al., 1976 ; Renaud-Mornant, 1979), on peut trouver

parmi les Arthrotardigrada une série similaire, alors que jusqu’ici ce sous-ordre était resté

primordialement constitué de genres nettement disparates. Cette série comprend les cinq

genres de la famille des Stygarctidae. Dans cette famille, les modifications les plus sen¬

sibles de la morphologie portent sur les plaques formant le corps et aussi sur la constitu¬

tion des appendices céphaliques allant de pair avec de très larges modifications de la forme

de la tête. Les griffes simples possèdent des épines supplémentaires localisées comme chez

les Euclavarctinae, mais de morphologie plus diversifiée. Chez les Stygarctidae, cependant,

le nombre des griffes est erratique. Un rapprochement intéressant peut se faire entre les

deux familles au plan des différences morphologiques que l’on observe au niveau des cla-

vas. En effet, ces organes sensoriels sont composés de deux paires, dont la paire antérieure

est souvent considérablement altérée ou à l’état de vestige, chez de nombreux Hetero-

tardigrada. Dans les séries que nous étudions ici, les deux lots de clavas sont présents.

Des modifications progressives intéressent les clavas postérieures chez les Euclavarctinae,

dans leur implantation et leur forme, et les clavas antérieures chez les Stygarctidae, qui

passent d’une morphologie très classique en palette à une réduction en forme de ventouse.

Les autres paires respectives varient peu à l’intérieur des deux groupes-familles.

L’existence de ces lignées montre comment des modifications progressives ont pu

affecter les organes sensoriels des Tardigrades marins. Leur connaissance permet de mieux

comprendre comment se sont constitués les appendices céphaliques de forme aberrante

rencontrés chez les Coronarctus animaux abyssaux (Renaud-Mornant, 1975), ou chez

les Tetrakentron ectoparasites intcrtidaux (Kristensen, 1980).

On peut ainsi entrevoir par quelles étapes progressives les clavas secondaires ont pu

régresser à l’état de papilles chez Halechiniscus ou de vestiges chez Batillipes, tous deux

genres littoraux (Kristensen, 1981) ; on peut envisager des étapes semblables menant

à la régression ou à la perte du cirre médian impair, chez Anisonyches et Archechiniscus,

respectivement.

Les séries évolutives prenant en compte la morphologie et l’implantation des appen¬

dices céphaliques en rapport avec la forme de la tête, la position de la bouche et la consti¬

tution du cerveau, semblent, à l’heure actuelle, devoir éclairer considérablement l’étude

de la phylogénie des Heterotardigrada.

Remerciements

Je remercie les Drs. A. Dinet et B. Thomassin de la Station Marine d’Endoume, d’avoir bien

voulu me confier leur matériel ; ainsi que l’équipe du CENTOB-Brest pour le tri des récoltes de

la campagne Benthedi.

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 221-234.

Prospections méiofaunistiques en Martinique.

I. Les biotopes et leurs peuplements

par Jeanne Renaud-Mornant, Nicole Gourbault et Marie-Noëlle Helléouet

Résumé. — En introduction à l’étude de la méiofaune littorale de la Martinique, dans le

cadre de la mission Muséum-Antilles, les auteurs décrivent les biotopes des 21 stations où ils ont

effectué 42 prélèvements par diverses méthodes de récoltes en fonction de la géomorphologie des

sites. Les caractéristiques granulométriques complètent les données faunistiques préliminaires.

Abstract. — Prior to a detailed study of Martinique littoral meiofauna collected during

the survey Program “ Muséum-Antilles ”, an account of the 21 stations and 42 sampling sites

is given. It includes description of biotopes and choice of sampling methods according to sites

geomorphology ; additional data on grain-size analyses and collected fauna are also given.

J. Renaud-Mornant, N. Gourbault et M.-N. Helléouet, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum

national d’Histoire naturelle, 61, rue Buf/on, Paris 75231 Cedex 05.

L’île de la Martinique est située sur le 14 e parallèle Nord, par 61° de longitude Ouest ;

elle fait partie de l’arc interne des Petites Antilles, volcaniques pour la plupart. De forme

ovoïde, l’île est constituée par de nombreux édifices volcaniques culminant à la montagne

Pelée. Les formations sédimentaires (calcaires et tufs marins) sont peu importantes et

datent du Miocène ou du Pliocène (calcaires soulevés coralliens). Le littoral montre une

grande diversité en fonction de son orientation, ce qui permet de distinguer quatre grandes

catégories de zones côtières (fig. 1) :

— à l’est, la Martinique est bordée par une mer corallienne, peu profonde au sud de

la presqu’île de la Caravelle ; on trouve sur cette côte orientale des plages de sable blanc

formé de débris de coraux et d’algues calcaires, ainsi que des baies vaseuses avec man¬

groves ;

— au sud de l’île, un haut fond limitant le canal Sainte-Lucie permet également

l’établissement d’estrans de sable corallien ou de mangroves selon la force du courant ;

— à l’ouest, la côte plonge abruptement dans la fosse Caraïbe ; les plages sont réduites

à d’étroits cordons à forte pente de sables noirs volcaniques ; une vaste mangrove s’étend

dans la grande baie alluviale du Lamentin, et, plus au sud se sont constituées des plages

de sable mixte (grains calcaires et volcaniques mélangés) ;

— au nord et au nord-est de l’île, le haut relief (falaises) et le courant violent du canal

de la Dominique ne permettent pas la formation de plages (Grunevald, 1961).

- 222 —

Les types de plages sont donc très diversifiés en Martinique puisque l’on rencontre

de vastes estrans coralliens, mais aussi de petites anses de mode très calme de sable mixte,

et des bordures littorales abruptes de sable noir. Aussi, après notre précédent travail concer¬

nant la Guadeloupe (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981) était-il intéressant d’étudier

en détail, à des fins comparatives, les peuplements méiobenthiques des localités de modes

et de sédiments si différents.

Fig. 1. — Localisation des stations prospectées en Martinique.

C’est à cette précédente note qu’il conviendra d’ailleurs de se référer pour toutes les

données ayant trait aux techniques de récoltes, de tris et de préparation du matériel d’étude

qui sont analogues dans ces deux contributions à la connaissance de la méiofaune des Petites

Antilles.

Les premières recherches sur la méiofaune de la Martinique sont dues à Nouzarède

(1976) dans son travail sur les Ciliés mésopsammiques. Cet auteur a effectué de nombreuses

prospections notamment sur la côte sud-ouest (Lamentin, Le Marin, Sainte-Anne) plus favo¬

rable au groupe recherché, et a donné des indications physico-chimiques, granulométriques

et méiofaunistiques principalement sur la station du Marin.

— 223 —

Nos prospections en Martinique ont été effectuées du 15 au 28 février 1981 dans le cadre

de la mission Muséum-Antilles. 21 stations ont été établies sur toutes les côtes accessibles

de l’île, d’est en ouest (fig. 1). La localisation et les coordonnées des stations ainsi

que les 42 prélèvements qui y ont été effectués sont reportés sur le tableau I. Les

différents prélèvements consistent en sondages Karaman-Chappuis, pompages Bou-Rouch,

carottages ou lavages de sable et lavages d’algues, comme il sera précisé dans le texte.

L’analyse granulométrique de la plupart des sédiments rencontrés est consignée dans le

tableau IL

Cette note constitue une introduction à l’étude spécifique des divers peuplements

de l’intertidal de la Martinique qui représente l’axe essentiel de nos recherches.

Tableau I.

N°

0 Coordonnées

•STATIONS

Localités

N°

Prélèvements

Dates

14047' N-61°00'l W

Rade de Sainte-Marie

15.02.81

14°44' N-60°57'6 W

Havre de la Trinité

1 à

15.02.81

14°45'4 N-60°55'5 W

Baie de Tartane, la Caravelle

19.02.81

14°45'9 N-60°54'5 W

Anse l’Étang, la Caravelle

19.02.81

14°32'4 N-60°50' W

Baie du Vauclin

17 à

18.02.81

14°30'3 N-60°48'7 W

Petite anse Macabou

18.02.81

14°24'6 N-60°51'l W

Anse Trabaud

40 à

28.02.81

14°23'6 N-60°52'l W

Salines, est îlet Cabrits

26-27

20.02.81

» (carottage)

Cl à

14<>24' N-60°52'8 W

Grande anse des Salines

20.02.81

14°26'6 N-60°53T W

Sainte-Anne, plage nord

37-38

24.02.81

14°27'5 N-60°54'9 W

Anse Figuiers

34 à

24.02.81

14°27'8 N-60°55'7 W

Sainte-Luce

24-25

20.02.81

14°28'4 N-61°02'5 W

Grande anse du Diamant

29-30

23.02.81

14°29'4 N-61°05'l W

Les Anses d’Arlets

31 à

23.02.81

14O30T N-61°05'4 W

Grande anse d’Arlets

8 à

16.02.81

14°32'3 N-61°04'l W

Anse à l’Ane

5 à

16.02.81

14°36'9 N-61°06'5 W

Schoelcher

26.02.81

14°41'8 N-61°11'2 W

Le Carbet, le Coin

u-12

17.02.81

14°42'4 N-61°11'3 W

Le Carbet, grande anse

17.02.81

14°43'8 N-61°11'0 W

Anse Latouche

17.02.81

14°49'9 N-61°13'7 W

Anse Céron

14-15

17.02.81

I. LA CÔTE EST

Les localités prospectées sur la côte est (stations 1 à 7 ; fig. 1 et tabl. I) s’échelonnent

depuis la rade de Sainte-Marie jusqu’à l’anse Trabaud. On y rencontre une très large variété

de sédiments noirs (volcaniques), gris (mixtes) et blancs (entièrement organogènes).

- 224 —

Station 1

Rade de Sainte-Marie, exposée à la houle atlantique. La plage prospectée, située au

nord de la ville de Sainte-Marie et de Filet du même nom, est constituée par des alluvions

(Eocène et Pliocène) de nature volcanique, apportées par le torrent Bézaudin. Pente faible,

mais estran de mode battu et à haute énergie ; sable noir, fin et tassé, brillant en surface.

La méthode des sondages KC n’a pas pu être utilisée, les vagues atteignant par inter¬

mittence (gros temps) le contrefort herbeux du haut de plage. Seul, un prélèvement (n° 4)

entre la surface et — 10 cm au niveau des HM a pu être effectué. De nombreux détritus

d’origine humaine et des débris ligneux encombraient le haut de cette plage.

Seuls quatre Nématodes et un Copépode ont été récoltés.

Station 2

La plage de La Trinité, plus au sud, est formée d’un cordon sableux étroit au fond

de la baie délimitée à l’est par la presqu’île de la Caravelle. Estran de mode semi-battu,

exposé au nord. Sable gris où les éléments volcaniques et terrigènes charriés par un ruisseau

se mêlent à une fraction carbonatée en parties presque égales (C0 3 Ca : 57,6 %).

Tableau II.

N°

Stations

N°

Prélèvements

% C0 3 Ca

698

490

950

1,9

57,6

206

102

304

2,9

63,6

309

184

490

2,6

84,8

102

139

1,4

81,5

398

218

552

2,5

155

128

206

1,6

212

132

357

2,7

200

146

287

1,9

271

172

366

2,1

76,7

323

224

415

1,8

254

218

315

15 a

500

349

617

1,7

60,5

15 b

270

142

470

3,3

40,6

254

120

1 000

8,3

58,5

323

188

617

3,2

1,8

233

160

293

1,8

0,05

176

139

239

1,7

0,12

Un sond

age KC (n° 1) a

été effectué au niveau

HM où l’eau d’

imbibition a

été atteinte

à — 40 cm.

A ce niveau, le

sable est

fin et tassé

surface, puis devient beaucoup plus

grossier à —

30 cm (dm 698

fj.m ; tabl.

11 ; fig. 2,

2).

Lavage de s

able fin avec

: élutriation

- 225 -

sur le terrain (n° 2). Un pompage BR (n° 3), au niveau moyen de la zone de déferlement,

a révélé une eau interstitielle trouble et chargée de débris organiques. Le sable grossier,

relativement bien classé (So : 1,9), doit permettre un drainage suffisant de la plage, malgré

la présence de débris organiques amenés par le ruisseau et susceptibles de colmater les

interstices intergranulaires.

Des 124 individus recensés dans le sondage, les Nématodes représentent 72 %, les

Copépodes 15 % et les Oligochètes 12 %.

Station 3

La plage de Tartane occupe le versant nord de la presqu’île de la Caravelle, et serait

exposée à la houle atlantique si une bande de roches madréporiques ne donnait des hauts

fonds brisant la force de la houle océanique. L’estran, bordé dans sa partie haute par une

plantation de Mancenilliers et de Coccolobas, se présente comme un cordon étroit formé

par l’amoncellement de sédiment jaunâtre composé d’une forte proportion de coquilles

brisées et de débris d’algues calcaires (C0 3 Ca : 63,6 %). Sable très hétérométrique (So :

2,9 ; tabl. II ; fig. 2, 3) : une coupe dans son épaisseur révèle tous les 10 cm une couche

de 3 cm de sédiment à grains moyens (304 pm) alternant avec du sable fin (102 pm). Pente

faible, mode assez calme.

Un sondage KC (n° 23) a atteint une importante nappe d’eau d’imbibition à — 45 cm.

Les Nématodes dominent : 74 % des 112 individus récoltés ; les Copépodes représentent

19 %.

Station 4

L’anse de l’Étang, plus à l’est et de plus faible dimension, est de mode plus battu

et à pente forte ; sable calcaire, plus grossier. Le constant remaniement par les vagues

homogénéise la déposition des éléments coquilliers et algaux, sans superposition marquée

de strates de grains de différentes tailles comme à la station précédente.

La forte pente n’a permis d’effectuer ni sondage KC ni pompage BR. Deux litres de

sable ont été prélevés (n° 22) dans la partie moyenne de la zone de déferlement, entre la

surface et — 15 cm de profondeur, lavés et filtrés (filtre 40 pm) sur place.

369 méiobenthontes : 42 % de Copépodes, 19,5 % de micro-Isopodes, 18 % de Nématodes.

Station 5

Au sud de la presqu’île de la Caravelle, la mangrove occupe les baies de la côte basse

et découpée. Sable blanc, envahi par des herbiers à Thalassia testudineum Kônig à partir

de la baie du Vauclin. Cette baie, envahie par les alluvions de la rivière du même nom,

est encadrée par les socles érodés d’anciens édifices volcaniques fortement démantelés

(Grunevald, 1961). La station 5, établie à égale distance entre la pointe rocheuse pro¬

tégeant le port du Vauclin au sud, et la pointe Théogène, est bordée dans sa partie haute

(HMVE) par une laisse, très large (10 m environ), de Phanérogames marines où pullulaient

les Talitres. L’herbier lui-même occupe un fond plat (0 à 1 m d’eau) et s’étend sur plusieurs

centaines de mètres vers la barre madréporique. Entre ces formations végétales, vastes

1 , 15

- 226 -

plaques de sable blanc presque entièrement d’origine carbonatée (C0 3 Ca : 84 %) de taille

moyenne à grossière (Qj : 184 pm, Q 2 : 490 pm) et mal classé (So : 2,6 ; tabl. II et fig. 2, 5).

La faible profondeur, l’absence de pente et le mode calme, provoquent réchauffement

de l’eau qui atteint 32,5°C, ainsi qu’une réduction rapide du sable dès les premiers centi¬

mètres.

40 50 ÎOO SOO 1000 4000 40 50 (00 500 1000 4000

Fig. 2. -— Courbes granulométriques et diagrammes pondéraux des sédiments des stations prospectées

(n° prélèvement) : 2 (n° 1), 3 (n° 23), 5 (n° 19), 6 (n° 21), 7 (n° 40), 8 (n° 26), 10 (n° 37), et 11 (n° 34).

— 227 -

Étant donné ces conditions, un pompage BR (n° 17) de 20 1 a été effectué dans une

petite langue de sable sous quelques centimètres d’eau au bord de la laisse de HM ainsi

que des lavages de sable de la couche superficielle, à 5 m (n° 18) et 20 m (n° 19) au-delà.

De nombreuses Sargasses flottantes, amenées par le flot et rassemblées contre la laisse

de HM ont été récoltées (101, n° 20), lavées, et leur faune recueillie sur filtre de 40 pm.

277 animaux ont été obtenus par pompage dont 81 % de Nématodes et 14 % de Poly-

chètes. Absence de Copépodes.

Station 6

La petite anse Macabou, entourée par les tufs supérieurs du Marin, est bordée au nord

par des tufs altérés, des calcaires silicifiés de l’Éocène, des tufs oligocènes et des calcaires

soulevés récents ; au sud, par des calcaires pulvérulents éocènes et du calcaire massif oli¬

gocène (Grunevald, 1961). La plage actuelle, exposée à l’est, est de faible pente, large

de plusieurs dizaines de mètres et de mode battu. Une importante laisse de HM formée

de débris de Thalassia constitue l’habitat des Talitres. Sable blanc (C0 3 Ca : 81,5 %), très fin

(dm 102 pm), très homogène, bien classé (So : 1,4) et de tassement moyen (tabl. II et

flg. 2, 6).

Un sondage KC (n° 21) a atteint la nappe d’eau d’imbibition à —35 cm. Les 309

individus recueillis se répartissent en 71 % de Nématodes et 25 % d’Oligochètes ; Copé¬

podes 4 %.

Station 7

L’anse Trabaud est la station la plus méridionale de la côte est. Elle est limitée au

nord par la pointe Baham constituée de basalte, de tufs altérés éocènes et au sud par des

Labradorites oligocènes ; formations marécageuses en arrière de la plage. Estran d’une

trentaine de mètres, de faible pente et de mode battu. Sable blanc organogène (C0 3 Ca :

85 %), fin en surface et plus grossier en profondeur. Cette couche plus grossière affleure

en bas de l’estran dans la zone de déferlement. Des galets plus ou moins gros et d’origine

corallienne sont épars sur l’estran.

Un sondage KC (n° 40) en HM a atteint la nappe d’eau à — 30 cm dans un sédiment

peu tassé, mal classé (So : 2,5) et de dm 398 pm (tabl. II et fig. 2, 7). Un pompage BR (n° 41)

dans la microfalaise en bas de la zone de ressac, dans le sédiment plus grossier (circa 550 pm),

a permis de filtrer 30 1 d’eau pratiquement sans sédiment. Un pompage semblable (n° 42)

a été effectué un peu plus haut sur la pente de la zone de déferlement.

Par sondage, 271 méiobenthontes dont 79 % de Nématodes et 17 % de Copépodes

ont été obtenus.

IL LA CÔTE SUD

Les stations de la côte sud sont situées entre la pointe d’Enfer à l’est et la pointe du

Diamant à l’ouest (stations 8 à 13 ; fig. 1 et tabl. I).

— 228 -

Station 8

L’anse est protégée par des rochers formés par le complexe de base des tufs altérés

et des calcaires silicifiés éocènes à l’est et par l’édifice basique ancien, également éocène,

de l’îlet à Cabrits au sud et de la pointe des Salines à l’ouest. Bordée au nord par des maré¬

cages, la plage est constituée d’un estran d’une vingtaine de mètres de large, descendant

en pente douce vers des herbiers et des dalles rocheuses, couvertes aussi de végétation

algale. Mode très calme. Sable blanc et rose, mixte (C0 3 Ca : 74 %) et tassé (tabl. II et

fig. 2, 8).

Un sondage KC (n° 26) en HM, de 60 cm de profondeur, a montré un sédiment fin

(dm 155 p,m) homogène (So : 1,6) sans stratification visible ; eau d’imbibition claire, rela¬

tivement propre. Un pompage BR (n° 27) a été effectué en BM entre la bordure de l’herbier

immergé et la microfalaise érigée à la base de la zone de ressac ; 30 1 d’eau filtrés dont le

premier tiers a drainé un sable réduit. Une carotte (n° 27b) de 20 cm de longueur et 2,7

de diamètre a été extraite du sable humide du niveau de mi-marée, puis découpée en tron¬

çons de 5 cm de hauteur (C x à C 4 ) pour étude quantitative.

La faune récoltée par sondage se répartit en 49 % de Nématodes, 31 % de Copépodes,

13 % de Tardigrades et 6 % d’Acariens.

Station 9

La grande anse des Salines, exposée au sud-ouest, est également limitée, au nord

et au sud, par des édifices basiques anciens et à l’est par des marécages ; une bande boisée

(Cocotiers, Coccolobas, Mancenilliers) borde l’estran. Celui-ci, large (plusieurs dizaines

de mètres), de pente faible, était de mode battu en raison du gros temps. Seul un pompage

BR (n° 28) de 10 1 a pu être effectué au niveau moyen de la zone de déferlement, dans un

sable blanc légèrement plus grossier que celui de la station précédente.

738 méiobenthontes : les Copépodes dominent à 62 %, les Nématodes représentent

32 %.

Station 10

A l’entrée du Grand Cul-de-Sac du Marin, le très vaste cordon sableux de Sainte-

Anne s’étend au nord du village du même nom, construit sur du calcaire massif oligocène.

L’étendue sablonneuse elle-même est bordée à l’est par des alluvions torrentielles et des

marécages. Un talus herbeux limite l’estran exigu (^ 10 m) exposé à l’ouest et de mode

très calme. Sable blanc (CO s Ca : 83 %), fin (dm 212 p.m) et mal classé (So : 2,7 ; tabl. II

et fig. 2, 10).

Un sondage KC (n° 37) effectué en HM à —50 cm a révélé une couche de minéraux

lourds (^ 17 %) à — 15 cm et un ensemble de sable coquillier, débris de coraux et algues cal¬

caires en profondeur, affleurant ensuite en bas de plage. Un pompage BR (n° 28) à proximité

d’un herbier de faible extension a été effectué sous 50 cm d’eau : filtrage de 151 d’eau, nom¬

breux éléments fins en provenance d’une couche tassée, vaseuse et probablement réduite.

Faune très pauvre récoltée par sondage ; 50 individus dont 36 Nématodes et 10 Copé¬

podes.

— 229

Station 11

L’anse Figuiers, exposée au sud, située au pied des tufs altérés et des brèches de la

rivière Pilote, est de mode calme et de pente faible. Sable fin (dm : 200 pm) blanc, car-

bonaté à 78 %, peu tassé et d’apparence homogène (So : 1,9) sans stratification sédimen-

taire notable (tabl. II et fig. 2, 11).

Un sondage KC (n° 34) a atteint la nappe d’eau d’imbibition à — 65 cm ; celle-ci

était chargée en débris organiques (estran exigu et à proximité d’habitations avec jardins).

Un pompage BR (n° 35) dans le sable grossier et graveleux de la microfalaise édifiée en

bas de la plage a révélé l’existence d’une dalle corallienne à —-30 cm ; un autre BR. (n° 36)

dans des ripple-marks sous 80 cm à 1 m d’eau à proximité d’une dalle rocheuse a montré

un sable rapidement réduit en profondeur à ce niveau en raison du faible drainage du sédi¬

ment. Dans ce dernier, 180 individus ont été obtenus dont 53 % de Copépodes, 31 % de

Nématodes et 11 % de Polychètes.

Station 12

La plage de Sainte-Luce, exposée au sud, s’étend en bordure de tufs altérés éocènes.

Plage à haute énergie, de pente faible. Sable moyen (dm 271 p.m), mal classé (So : 2,1), gris

(tabl. II et fig. 3, 12) ; la proportion de minéraux d’origine volcanique (23 %) est rendue

visible au niveau des IIM par l’organisation en strates grises plus ou moins foncées du

sédiment vers 70 à 90 cm de profondeur où vivent des crabes.

Un sondage KC (n° 24) atteint à — 90 cm la nappe d’eau trouble et chargée en matières

organiques. Un pompage BR (n° 25) de 30 1 a été effectué en BM dans la zone de déferle¬

ment ; de nombreux débris algaux se trouvaient dans les filtres en raison de la forte énergie

du ressac.

Faune pauvre (48 individus dont 38 Nématodes et 6 Acariens) dans le sondage.

Station 13

La grande anse du Diamant, exposée au sud-sud-est, est adossée aux tufs et aux

ponces de l’Eocène. Elle a été échantillonnée à plusieurs centaines de mètres à l’ouest

du torrent qui la partage en son milieu. De pente faible et de mode battu, la plage de sable

gris-blanc (C0 3 Ca : 67 % ; éléments siliceux : 33 %) présente un large estran (^ 50 m)

avec une importante laisse de haute mer à débris algaux et plaques d’hydrocarbures. Sable

de caractéristiques granulométriques et de classement moyens (dm 323 p.m et So : 1,8 ;

tabl. II et fig. 3, 13).

Un sondage KC (n° 29) a atteint la nappe phréatique à —’75 cm et a révélé la présence

d’une couche de quelques cm de minéraux lourds à — 20 cm. Un pompage BR (n° 30)

en bas de la zone de déferlement, sous 10 cm d’eau, a permis de filtrer 15 1 d’eau très for¬

tement chargée en sédiment.

275 individus proviennent du sondage ; les Nématodes en représentent 55 %, les Copé¬

podes 37 % et les Oligochètes 4 %.

Fir, 3. — Courbes granulométriques et diagrammes pondéraux des sédiments des stations prospectées

(n° prélèvement) : 12 (n° 24), 13 (n° 29), 14 (n° 32), 15 a (n° 8) et b (n° 9), 16 (n° 5), 18 (n° 11), 20 (n° 16)

et 21 (n° 14).

231 -

III. LA CÔTE OUEST

S’étendant de la pointe Diamant à l’anse Céron, les plages de la côte ouest, exposées

à la mer des Antilles, présentent, du sud au nord, un gradient sédimentaire allant des sables

calcaires blancs à des sables rigoureusement volcaniques et noirs (stations 14 à 21, fig. 1

et tabl. I).

Station 14

Situé au nord du village Les Anses d’Arlets, l’anse prospectée est limitée par un

édifice volcanique éocène avec tufs indifférenciés pliocènes au nord et par des tufs éocènes

et des coulées andésitiques miocènes au sud. Estran étroit, à forte pente, de mode calme ;

sable en majorité coquillier auquel se mêlent 35 % d’éléments volcaniques. Grains de taille

moyenne (dm 254 pm), bien classés (So : 1,4) et très tassés en profondeur comme l’a montré

un sondage KC (n° 32) à— 80 cm en HM (tabl. II et fig. 3, 14). En bas de la zone de défer¬

lement, présence d’une microfalaise de sable plus grossier à laquelle font suite de larges

dalles rocheuses (3 m) recouvertes d’algues. Un pompage BR (n° 31) dans le sable grossier

a filtré 40 1 d’eau. Les algues fixées sur les dalles ont été récoltées en plongée et lavées

(n° 33) ; la faune associée en a été détachée et concentrée sur filtre de 40 pm.

Le pompage a permis d’obtenir une faune riche, diversifiée en huit groupes dominés

à 90 % par les Copépodes. Les Acariens représentent 6 % et les Nématodes seulement

3%.

Station 15

La grande anse d’Arlets, exposée à l’ouest, est profondément encastrée entre les édi¬

fices andésitiques miocènes au nord, et éocènes au sud, séparés par des tufs indifférenciés

miocènes et des cônes d’alluvions torrentielles. Plage très abritée et de mode calme ; estran

très étroit (quelques mètres) et de pente peu accentuée ; limité en haut par des Cocotiers,

il présente au-delà du niveau de BM des ripple-marks géants de 15 à 20 cm de haut, espacés

de 5 à 6 cm et constitués de sédiment coquillier détritique (dm 500 pm ; tabl. II et fig. 3,

15a). Sur la plage même, sable gris, moyen (dm 270 pm), mélangé d’éléments fins (142 pm)

et grossiers (470 pm), donc hétérométrique et très mal classé (So : 3,3 ; tabl. II et fig. 3,

15b). La fraction carbonatée en HM ne domine plus et la proportion d’éléments d’origine

volcanique atteint 60 %.

En HM, un sondage KC (il 0 9) a atteint la nappe d’eau à — 60 cm ; tassement du sable

variable, abondants Crustacés de la macrofaune. Un pompage BR (n° 10) a été effectué

dans un creux de ripple-marks, ainsi qu’un lavage (n° 8) de deux litres de sable sous 60

à 70 cm d’eau.

Dans ce dernier, 549 animaux sont dominés par les Copépodes, 52 %, et les Nématodes,

41 % ; 6 % d’Acariens.

— 232 —

Station 16

L’anse à l’Ane est formée d’alluvions en provenance de tufs pliocènes et se trouve

encadrée par deux coulées andésitiques miocènes. La plage, exposée au nord-ouest, est de

mode calme, bordée dans sa partie haute par un cordon plat planté de Cocotiers, constituée

de sable gris mixte (C0 3 Ca : 58,5 %) dans sa moitié est, de graviers et galets alluviaux

gris à l’ouest. Estran étroit de pente faible, échantillonné dans la partie orientale où un

sondage KC (n° 5) a montré, au niveau des HM, un sable moyen, tassé, plus grossier en

profondeur et mêlé de gros galets (tabl. II et fîg. 3, 16) au niveau de la nappe d’eau d’imbi-

bition à — 50 cm. Ces conditions sédimentaires donnent un sable très mal classé (So : 8,3),

moyen (dm 254 pm), de 120 pm à 1 000 pm. La zone de déferlement n’existant pas, un

pompage BR (n° 6) a été fait en bas de plage sous 40 cm d’eau dans un sable fin et tassé

encastré entre blocs et galets. Des algues fixées sur des pilotis de bois à deux mètres du bord

ont été récoltées (n° 7), lavées et l’eau de lavage filtrée en vue de rassembler la petite macro¬

faune associée aux végétaux.

Le mauvais classement du sédiment du sondage expliquerait la pauvreté de la méio-

faune. Les 48 Nématodes dominent parmi les 71 animaux obtenus ; 17 Copépodes.

Station 17

Appartenant au massif des Carbets, la plage de Schœlcher est située en contrebas

de la ville construite sur les tufs dacitiques pliocènes. La plage présente un large estran

(^ 50 m) de sable noir fin et peu tassé, bordé par des habitations. Le haut de plage est

large mais la pente devient très brusque dans la zone de déferlement, qui présente une

forte énergie.

De ce fait, seul un pompage BR (n° 39) y a été effectué : 301 d’eau chargée en débris

et matière organique ont été filtrés.

1308 méiobenthontes à forte dominance d’Ostracodes (80,5 %) ; 14,6 % de Copépodes.

Station 18

Les plages de la région du Carbet proprement dit sont formées d’un seul cordon sableux

continu et étroit, établi au pied d’édifices volcaniques (Dacite du Carbet) avec brèches

et tufs récents (Pliocène). La station 18, à « Le Coin », est bordée par des habitations. Plage

de sable noir entièrement volcanique (C0 3 Ca : 1,8 %) large dans sa partie haute (50 m

environ), à pente plus forte dans la zone de ressac.

Un sondage KC (n° 11) au niveau de la partie plate (HM) dans un sable moyen (dm

323 pm) à tassement fort et mal classé (So : 3,2) a révélé la présence de graviers et de galets

au niveau de la nappe d’eau d’imbibition qui était limpide (tabl. II et fîg. 3, 18). Dans la

zone battue par les vagues à forte énergie, filtrage de 30 1 d’eau (n° 12) par pompage dans

un sédiment composé de graviers et de galets.

Les conditions sédimentologiques sont défavorables à l’implantation d’une commu¬

nauté abondante. 64 méiobenthontes parmi lesquels dominent les Copépodes : 56.

— 233

Station 19

A un kilomètre plus au nord, la grande anse du Carbet a été échantillonnée en un

seul point dans le cône d’alluvions entre les deux bras de l’embouchure de la rivière du

Carbet. La topographie de l’estran est très semblable à celle de la plage précédente. Un

pompage BR (n° 13) a été effectué en haut de la zone de déferlement à pente forte dans

un sable noir et hétérogène.

511 individus se répartissent en 81 % de Copépodes, 10 % d’Acariens et 5 % de Néma¬

todes ; sept groupes sont représentés.

Station 20

L’anse Latouche, au sud de la rade Saint-Pierre est adossée aux tufs dacitiques du

Carbet et aux brèches et coulées miocènes de ce même massif. La plage fait partie du même

ensemble que les deux précédentes, mais ici l’estran est très exigu et limité plus étroite¬

ment par la route à la sortie du tunnel qui le jouxte au sud. La pente de la zone de défer¬

lement est encore plus forte et le sable complètement volcanique, andésitique. Un sondage

KC (n° 16) n’a pu atteindre la nappe qu’à — 95 cm après avoir traversé un sable noir (C0 3 Ca :

0,05 %) moyen et assez bien classé (So : 1,7) avec galets en profondeur (tabl. II et fig. 3,

20 ).

Faune pauvre : 36 Nématodes, 28 Copépodes et 2 Acariens.

Station 21

Station la plus septentrionale de l’île, l’anse Céron comprend une plage assez vaste,

au pied du versant ouest de la montagne Pelée, constituée de ponces et brèches péléennes.

Estran de pente plus faible qu’aux Carbets et de mode battu. La partie haute, constituée

par le cône alluvionnaire de la rivière Céron, forme une bande plate où s’enracinent Coco¬

tiers et Mancenilliers. En HM le sable noir, fin (dm 176 pm), très tassé et bien classé (So 1,7 ;

tabl. II et fig. 3, 21) est d’origine volcanique (C0 3 Ca : 0,1 %). Il est mélangé à d’importants

débris ligneux enfouis jusqu’à plus de 50 cm de profondeur.

Un sondage KC (n° 14) a atteint la nappe d’eau riche en matériaux végétaux à •— 60 cm.

Un pompage BR (n° 15) dans la zone de ressac à forte énergie et à pente peu accentuée

a permis de filtrer 15 1 d’eau mélangée à un volume important de sable fin où les Copé¬

podes dominent à 88 % une faune peu abondante (150 individus) relativement diversifiée

(7 groupes).

La côte particulièrement abrupte ou rendue dangereuse par les forts courants océa¬

niques n’a pas été échantillonnée entre le nord de l’anse Céron et de la pointe Ténos.

- 234 -

Remerciements

Nous adressons tous nos remerciements aux chercheurs de la mission Muséum-Antilles et en

particulier à MM. C. Delamare Deboutteville, J.-P. Mauriès et J.-M. Thibaud ; nous sommes

très reconnaissantes à J.-L. Toffart (ÉPHÉ, Muséum) pour son aide efficace au laboratoire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Grunevald, H., 1961. — Carte géologique de la Martinique au l/50.000 e , Paris, lmp. nation.

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section A, n° 1 : 235-245.

Sur la synonymie de Callitrichia Fage et Atypena Simon

avec la redescription de quelques espèces paléotropicales

(Araneae, Linypliiidae)

par Rudy Jocqué

Résumé. — Atypena superciliosa Simon et Piesoealus jaoanus sont redécrits alors que A.

ellioti nom. nud. et A. simoni n. sp. sont décrits pour la première fois. Callitrichia Fage doit être

considéré comme synonyme A’Atypena Simon. Piesoealus Simon a priorité de page sur Atypena

et pourrait appartenir au même genre mais, puisque le premier mentionné n’est connu que d’une

seule femelle tératologique et incomplète, il est actuellement impossible de le prouver. L’auteur

propose de considérer désormais Atypena comme le nom valable du genre en question.

Abstract. — It is argued that Atypena is a senior synonym of Callitrichia. Atypena super¬

ciliosa Simon and Piesoealus jaoanus Simon are redescribed whereas A. ellioti nom. nud. and A.

simoni n. sp. are described for the first time. Piesoealus has page priority over Atypena and

might belong to the same genus. As it is only known from a single incomplete and deformed

female it is impossible to decide whether it really does. It is therefore proposed to consider Aty¬

pena from now on as the valid name of the genus in question.

R. Jocqué, Musée royal de l’Afrique Centrale, B-1980 Tervuren, Belgique.

Introduction

Le genre Callitrichia (espèce-type : C. hamifer) fut créé par Fage (1936) pour trois

espèces inédites originaires d’Afrique orientale. Depuis lors, treize autres espèces lui ont

été rapportées par Holm (1962), Miller (1970) et Bosmans (1977).

Holm (1962) avait déjà remarqué que les genres Oedothorax Bertkau, 1883, Toschia

Caporiacco, 1949, et Callitrichia étaient très proches mais que des différences, notamment

dans la structure des genitalia secondaires, justifiaient leur séparation. Toutefois, Wun¬

derlich (1978) a placé les deux derniers taxa en synonymie, tenant compte de la grande

variabilité des représentants du genre Oedothorax. D’après cet auteur, la plupart des carac¬

tères sur lesquels Holm ( l. c.) se fonde pour séparer les trois genres seraient présents chez

l’une ou l’autre espèce d’Oedothorax décrite du Nepal par Wunderlich (1974). Holm

(1979) et Locket & Russell-Smith (1980) ne sont pourtant pas du même avis et main¬

tiennent les genres Callitrichia et Toschia en se fondant de nouveau sur les caractères des

organes sexuels secondaires.

Depuis la création du genre Callitrichia, un grand nombre de caractères ont été uti¬

lisés pour le séparer d’autres genres, plus spécialement d’ Oedothorax : courbure des lignes

— 236 —

oculaires, forme du quadrangle des yeux médians, hauteur du bandeau, forme de l’embo-

lus et nombre d’apophyses portées sur la partie distale de la section embolique (embolie

division, sensu Millidge, 1977), forme de la partie céphalique du céphalothorax et empla¬

cement des yeux par rapport à celle-ci, longueur des épines tibiales et forme du paracym-

bium. Tous ces caractères furent mentionnés par Holm (1962) qui en reprit quelques-uns

de Fage (1936). Locket & Russell-Smith (1980) citant Holm (1979) y ajoutèrent : défi¬

nition de la base de l’embolus et trajet du tube séminifère. Ces données sont vraisembla¬

blement extraites de Holm (in litteris), puisque cet auteur ne fait pas mention de ces carac¬

tères dans sa publication de 1979 où il ne fait que répéter l’importance de la forme et la

chétotaxie du paracymbium comme caractère diagnostique au niveau du genre.

Puisque le but de la présente publication n’est pas de trancher la question concernant

Oedothorax —- Callitrichia mais d’établir la synonymie entre ce dernier et Atypena, nous

nous contenterons d’énumérer ici les caractères qui semblent être des synapomorphies

]iant les espèces appartenant à Callitrichia et les séparant en même temps A’Oedothorax

(Holm, in litteris ) :

1. Embolus court et obtus.

2. Protegulum (sensu Holm, 1979) peu développé.

3. Céphalothorax du mâle avec la partie céphalique en lobe, celui-ci portant les yeux médians

postérieurs.

4. Partie basale du paracymbium étroite, partie médiane plus large, les deux pourvues d’un groupe

de poils.

Nons pouvons y ajouter deux caractères déjà mentionnés par Holm (1962) :

5. Partie distale de la section embolique (scaphium sensu Holm, 1962) pourvue de deux apo¬

physes.

6. Tarses des deux paires de pattes antérieures fusiformes.

L’espèce-type à'Atypena, A. superciliosa Simon, présente les six caractères mentionnés

ci-dessus.

Tout le matériel décrit ci-dessous appartient au Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris (MNHN).

ATYPENA Simon, 1894

Atypena Simon, 1894, Hist. nat. araignées, 1 : 668.

Callitrichia Fage, 1936, in Fage & Simon, Miss. Scient. Omo, 3 (30) : 330, nov. syn.

Espèce-type : Atypena superciliosa Simon, 1894, par désignation originale.

Atypena superciliosa Simon

(Fig. 1-7)

A. superciliosa Simon, 1894, Hist. nat. araignées, 1 : 668.

— 237 —

Description

Mâle (femelle inconnue) : céphalothorax 0,67 mm de long, 0,55 mm de large ; lon¬

gueur totale 1,35 mm.

Coloration en alcool : Partie céphalique du céphalothorax fauve, partie thoracique

brun jaunâtre, pourvue d’une bande noire assez large sur le bord ; stries rayonnantes peu

prononcées. Pattes jaunes, face latérale des tibias, patellas et fémurs plus foncés. Sternum

jaune, plus foncé sur les bords. Chélicères fauves. Abdomen gris, pourvu d’un dessin noir ;

deux larges bandes noires sur toute la longueur de la face dorsale se touchant à l’avant

et en arrière au-dessus des filières ; elles continuent sur la face ventro-latérale devant les

filières. Une petite tache foncée de chaque côté du pli épigastrique.

Céphalothorax (fig. 1 et 2) lisse ; la partie céphalique est nettement en lobe creusé

au milieu et portant les yeux MP. Le lobe écliancré est séparé du reste de la partie cépha¬

lique par un sillon horizontal pourvu d’une paire de fossettes situées en dessous des yeux

MP. Front pourvu d’un groupe de poils entre les yeux MA et le sillon horizontal. Yeux

plutôt petits ; yeux AM à peine plus petits que ceux des autres paires qui sont subégaux.

Chélicères de 0,31 mm de long ; 5 dents à la marge antérieure, la postérieure non observée ;

stries stridulatoires difficiles à voir. Sternum lisse (longueur 0,22 mm, largeur 0,22 mm)

séparant les coxas de la quatrième paire de pattes des trois quarts de leur diamètre maxi¬

mal.

Mensurations (mm) des pattes.

T + P

Total

0,37

0,46

0,68

0,58

2,09

0,36

0,58

0,72

0,63

2,29

TM1 : 0,78 ; TM2

: 0,84 ; TM3

: 0,81 ; TM4

: 0,75.

Pas d’épines sur les tibias I et II, une épine sur les tibias III (position 0,29, longueur

2 fois le diamètre de l’article) et IV (position 0,30, longueur 2,5 fois le diamètre de l’article).

Tarses des deux premières paires de pattes distinctement fusiformes. Griffes non pectinées.

Palpe (fig. 3-7) : Tibia pourvu d’une courbe apophyse médiane, pointue et courbée

vers l’extérieur. Partie médiane du paracymbium plus large que la partie proximale, toutes

les deux pourvues de quelques soies ou épines. Embolus court et trapu. Partie distale de

la section embolique (ED sensu Millidge, 1977) avec deux apophyses, une antérieure

et une postérieure assez longue (fig. 6 et 7).

Diagnose : Espèce facile à reconnaître par les caractères du céphalothorax mâle, la forme du

tibia du palpe mâle et la forme de la section embolique du bulbe.

Matériel étudié : Holotype mâle (MNHN 13696), île de Luzon, Manille.

— 238 -

Fig. 1-7. — Atypena superciliosa Simon : 1, céphalothorax du mâle, vue dorsale ; 2, id., vue latérale ; 3,

tibia du palpe, vue dorsale ; 4, palpe du mâle, vue latérale ; 5, id., vue de l’intérieur ; 6, id., dans le

salicylate de méthyle ; 7, section embolique, vue ventrale (a = apophyse antérieure, b = apophyse

postérieure de la partie distale de la section embolique, E = embolus, AS = apophyse suprategulaire,

T = tegulum.) (Échelle = 0,1 mm.)

- 239 -

Atypena ellioti nom. nud.

(Fig. 8-12)

Atypena ellioti, Simon, 1894, Hist. nat. araignées, 1 : 636.

Description

Mâle

Céphalothorax 0,78 mm de long, 0,62 mm de large ; longueur totale 1,56 mm.

Coloration en alcool : Céphalothorax brun jaunâtre légèrement plus foncé sur les

stries rayonnantes. Pattes et chélicères jaunes. Sternum jaune, plus foncé sur les bords.

Abdomen gris pâle avec deux rangées de taches plus foncées sur la face dorsale.

Céphalothorax (fig. 8) lisse ; partie céphalique surélevée en lobe portant les yeux

MP, limité latéralement par de profonds sillons. Ligne antérieure des yeux droite ; les yeux

latéraux se touchent. AM séparés d’un peu moins que leur diamètre mais de plus d’un dia¬

mètre (1,25 X) des AL dont le diamètre est de 1,5 fois celui des AM. Chélicères de 0,32 mm

de long ; 4 dents à la marge antérieure ; la marge postérieure et les stries stridulatoires

n’ont pas pu être observées. Sternum lisse ; 0,42 mm de long, 0,41 mm de large ; le bout

tronqué d’arrière sépare les coxas des pattes IV d’à peu près les trois quarts de leur dia¬

mètre maximal.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,37

0,46

0,54

0,21

0,66

2,24

0,37

0,56

0,59

0,17

0,71

2,40

TM1 : 0,79 ; TM2 : 0,81 ; TM3 : 0,73 ; TM4 : 0,79.

Tibias I et II pourvus de deux épines, III et IV d’une épine. Positions des épines sur

le tibia I : 0,23 et 0,72 ; leur longueur 0,7 fois le diamètre de l’article ; sur le tibia IV, posi¬

tion de l’épine : 0,28 ; sa longueur plus de 2 fois le diamètre de l’article. Tarses des premières

paires de pattes fusiformes. Griffes non pectinées.

Palpe (fig. 9-10) : Tibia du palpe pourvu d’une apophyse dorso-latérale en forme de

soucoupe et une deuxième apophyse dorsale plus courte et pointue. Paracymbium avec

les deux extrémités effilées. Apophyse postérieure de la partie distale de la section embo¬

lique très longue.

Femelle

Céphalothorax 0,90 mm de long, 0,66 mm de large ; longueur totale 2,14 mm. Couleur

comme chez le mâle.

- 240 -

Céphalothorax (fig. 11) lisse. Ligne antérieure des yeux recurvée, ligne postérieure

presque droite. Les yeux AM les plus petits, séparés de la moitié de leur diamètre et aussi

loin des yeux AL qui sont d’un quart plus grands. Diamètre des yeux PM une fois et demie

celui des AM et séparés des deux tiers de cette distance. Eloignés de la même distance

des yeux PL. Chélicères de 0,41 mm de long ; marge antérieure pourvue de 5 dents, la

postérieure de 3 dents ; stries stridulatoires invisibles au stéréomicroscope. Sternum lisse ;

de 0,54 mm de long et 0,49 mm de large ; coxas de la quatrième paire séparés de 0,8 fois

leur diamètre.

Fig. 8-12. — Atypena ellioti nom. nud. : 8, céphalothorax mâle, vue latérale ; 9, tibia du palpe mâle, vue-

dorsale ; 10, palpe mâle, vue latérale ; 11, céphalothorax de la femelle, vue latérale ; 12, épigyne..

(Échelle = 0,1 mm.)

- 241 -

Mensurations (mm) des pattes.

Total

[

0,45

0,65

0,68

0,23

0,76

2,77

0,40

0,76

0,72

0,25

0,84

2,97

TM1 : 0,80 ; TM2 : 0,85 ; TM3 : 0,81 ; TM4 : 0,86.

Chétotaxie des tibias comme chez le mâle ; positions des épines sur le tibia I : 0,22

et 0,74 ; leurs longueurs 1,25 et 1,0 fois le diamètre de l’article ; sur le tibia IV : position

de l’épine 0,34 ; sa longueur 2 fois le diamètre de l’article.

Épigyne (fig. 12).

Diagnose : Espèce reconnaissable par la forme du céphalothorax et les caractères du palpe

chez le mâle, ceux de l’épigyne chez la femelle.

Matériet. examiné : Holotype mâle (MNIIN 16363), Ceylan, Galle ; deux paratypes femelles,

mêmes données.

Atypena simoni n. sp.

(Fig. 13-16)

Description

Femelle (mâle inconnu) : céphalothorax 0,82 mm de long, 0,64 mm de large ; longueur

totale 1,93 mm.

Coloration en alcool : Céphalothorax brun jaunâtre, plus foncé dans la région cépha¬

lique. Région oculaire presque noire. Une marque foncée presque quadrangulaire devant

la strie thoracique. Chélicères et sternum brun jaunâtre, légèrement couverts de noir ;

pattes jaunes. Abdomen gris clair avec deux larges bandes longitudinales noires sur les

faces ventrale et dorsale, se joignant au niveau fies filières et de l’épigyne.

Céphalothorax (fig. 13 et 14) lisse. Yeux grands ; les deux lignes sont droites. AL,

PL et PM de la même taille, AM plus petits. Yeux antérieurs serrés, séparés d’à peu près

le tiers du diamètre d’un œil AM. PM séparés entre eux des deux tiers de leur diamètre

et des PL du tiers. Chélicères de 0,48 mm de long ; marge antérieure avec 5 dents, marge

postérieure pourvue de 3 (à gauche) ou de 2 dents (à droite). Pourvus d’un appareil stri-

dulatoire. Sternum lisse, 0,49 mm de long, 0,48 mm de large. Coxas IV séparés de 0,87 fois

leur plus grand diamètre.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

I 0,40

0,62

0,64

0,23

0,75

2,64

IV 0,35

0,64

0,70

0,21

0,77

2,67

TM1 : 0,56 ; TM2 : 0,56 ;

TM3 : 0,57 ;

TM4 : 0,58.

— 242 —

Fig. 13-16. — 13-15 : Atypena simoni n. sp. : 13, céphalothorax de la femelle, vue latérale ; 14, id., vue

dorsale ; 15, épigyne. 16 : Piesocalus javanus Simon, épigyne. (Échelle = 0,1 mm.)

Deux épines sur les tibias I et II, une seule sur III et IV. Positions des épines sur le

tibia I : 0,24 et 0,72 ; leurs longueurs : 1,6 et 1,4 fois le diamètre de l’article. Sur le tibia IV :

position de l’épine 0,30 ; sa longueur 2,7 fois le diamètre de l’article. Griffes tarsales non

pectinées.

Epigyne (fig. 15).

Diagnose : L’attribution de cette espèce reste incertaine, tant qu’on ne connaît pas le mâle.

Si elle appartient à Atypena, elle diffère des autres espèces connues du genre par la taille des yeux,

la forme du céphalothorax et l’aspect de l’épigyne.

Matériel examiné : Holotype femelle, dans le même tube que A. ellioti nom. nud. (MNHN

16363), vraisemblablement de la même station : Ceylari, Galle.

- 243 —

PIESOCALUS Simon, 1894

Piesocalus Simon, 1894, Hist. nat. araignées, 1 : 667.

Espèce-type : P. javanus Simon, par monotypie.

Piesocalus javanus Si mon

P. javanus Simon, 1894, Hist. nat. araignées, 1 : 668.

Description

Femelle (mâle inconnu) : céphalothorax 1,00 mm de long, 0,78 mm de large ; longueur

totale 2,50 mm.

Coloration en alcool : Céphalothorax brun jaunâtre avec une ligne noire médiane

s’élargissant devant la strie thoracique. Appendices et sternum jaunes. Abdomen gris pâle,

pourvu de deux bandes noires sur presque toute sa longueur mais s’arrêtant devant les

filières où elles joignent deux taches triangulaires latérales, une de chaque côté des filières.

Céphalothorax lisse ; profil atteignant son sommet à mi-chemin entre les yeux PM

et la strie thoracique ; à partir de là, légèrement en pente jusqu’à la strie thoracique et

en pente forte jusqu’à l’extrémité postérieure. Yeux assez grands, la ligne antérieure légè¬

rement, la postérieure fortement procurvée. Yeux antérieurs équidistants, séparés d’un

peu moins que la moitié du diamètre des yeux AM qui atteignent les deux tiers du dia¬

mètre des AL. Yeux postérieurs de la même taille, les PM séparés par une distance égale

à leur diamètre, un petit peu plus éloignés des PL. Clypéus moins haut que la longueur

du quadrangle oculaire. Chélicères de 0,52 mm de long ; 5 dents à la marge antérieure,

la postérieure et les stries stridulatoires non observées. Sternum lisse, de 0,61 mm de long

et 0,57 mm de large.

Mensurations (i

uni) des

pattes.

t Mt

Total

IV gauche

droite

0,48 0,72

0,76

0,30

0,89

0,94

0,71

3,15

Il apparaît que la patte IV de droite est tératologique en ce sens qu’elle est plus courte

que la troisième patte et que son fémur est plus court que celui de la patte du côté droit,

à laquelle il ne reste que cet article-là. TM1 de 0,83 mm ; TM4 présent. Deux épines sur

— 244 —

les tibias des deux paires de pattes antérieures, une seule sur les tibias III et IV. Leurs

position et longueur sur le tibia I : 0,20 et 0,75, un peu moins long que le diamètre de l'article.

Épigyne (V 16).

Diagnose : Ce spécimen unique, tératologique et, de plus, incomplet, ne permet pas de situer

l’espèce avec certitude bien que le type de l’épigyne indique qu’elle appartient au complexe de

genres groupant Oedothorax et Atypena.

Matériel examiné : Holotype femelle (MNHN 15980), Java, baie de Palabouan.

Conclusion

Pour les raisons mentionnées dans l’introduction, Atypena doit être considéré comme

un synonyme plus ancien de Callitrichia. Il n’est pas impossible que Piesocalus javanus,

connu d’une femelle seulement, doit un jour être placé dans le même genre lorsque le mâle

sera connu. Le nom du genre devrait alors être Piesocalus puisqu’il a priorité de page.

Nous proposons pourtant de considérer désormais le nom Atypena comme le nom valable

et d’abandonner Piesocalus si P. javanus s’avérait appartenir au même genre.

Remerciements

Je remercie M. M. Hubert pour le prêt du matériel. Je suis très reconnaissant à Mr. G. Locket

et au Dr. A. Holm qui n’ont pas hésité de m’expliquer leur point de vue concernant le problème

de synonymie abordé dans cette publication.

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58 : 257-260.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 247-276.

Cambalides nouveaux et peu connus d’Asie, d’Amérique et d’Océanie.

I. Cambalidae et Cambalopsidae

(Myriapoda, Diplopoda)

par Jean-Paul Mauriès

Résumé. — L’ordre des Cambalida, dont la place parmi les Diplopodes Iuliformes est dis¬

cutée, est divisé en deux sous-ordres : Cambalidea et Pseudonannolenidea. Le premier comprend

deux familles : Cambalidae et Cambalopsidae (cette dernière incluant les Pericambalinae) ; le

deuxième en compte quatre : Iulomorphidae, Pseudonannolenidae, Physiostreptidae et Choctel-

lidae. Seuls les Cambalidea d’Asie, d’Amérique et de la zone indo-australienne sont étudiés ici :

descriptions, figurations des gonopodes, répartition géographique de quelques taxons de rang

spécifique (dont sept sont nouveaux pour la Science) appartenant aux genres Cambala, Nanno-

lene, Ëumastigonus (Cambalidae) et Trachyiulus, Glyphiulus, Hypocambala, Podoglyphiulus,

Plusioglyphiulus (Cambalopsidae). Un sous-genre nouveau, Chiraziulus, est créé pour un Nanno-

lene de l’Iran. Une espèce-type ( aveburyi ) est désignée pour Hawaicambala Verh.

Abstract. — The classification of the order Cambalida among the Diplopoda Iuliformia

is discussed. This order is divided in two sub-orders : Cambalidea and Pseudonannolenidea. The

first one includes two families : Cambalidae and Cambalopsidae (the latter including Pericam¬

balinae) ; the second one includes four : Iulomorphidae, Pseudonannolenidae, Physiostreptidae

and Choctellidae. Only the Cambalidea from Asia, America and Indo-australian zone are studied

in this note : descriptions, figurations of gonopods, distribution of some taxa (seven of which

new to Science) belonging to the genera Cambala, Nannolene, Eumastigonus (Cambalidae) and

Trachyiulus, Glyphiulus, Hypocambala, Podoglyphiulus, Plusioglyphiulus (Cambalopsidae). A

new sub-genus, Chiraziulus, is erected for a Nannolene from Iran. A type-species {aveburyi) is

designated for Hawaicambala Verh.

J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75005 Paris, France.

Les diverses tendances évolutives que l’on peut voir s’ébaucher à l’intérieur de l’ordre

des Cambalida font qu’il est considéré, à juste titre, comme un groupe charnière parmi

les Diplopodes Iuliformes et, de ce fait, est l’un des plus instructifs pour l’étude de leur

phylogénie.

C’est pourquoi il m’a paru opportun de faire connaître les résultats, rassemblés depuis

plusieurs années, de l’examen de matériaux (dont certains sont des échantillons de réfé¬

rence) appartenant aux Institutions suivantes : Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris ; Zoologisk Museum de l’Université de Copenhague ; Museum of Comparative

Zoology de Cambridge (USA) ; British Museum (Natural History) ; Institut Royal des

Sciences Naturelles de Belgique.

- 248 -

Ces résultats seront publiés en deux parties : la présente note, après quelques remarques

sur la classification des Cambalida, traite du premier sous-ordre, celui des Cambalidea ;

une deuxième note sera consacrée au deuxième sous-ordre, celui des Pseudonannolenidea.

Je remercie bien vivement pour la confiance qu’ils m’ont témoignée et l’aide qu’ils m’ont

apportée MM. P. M. Johns (Christchurch), H. B. Levi (Harvard), D. Macfarlane (Londres),

J. Kekenbosch (Bruxelles) et surtout Henrik Enghoff (Copenhague).

Classification des Cambalida

Les classifications les plus récentes concernant les Cambalides sont dues à Mauriès

(1977) et à Hoffman (1979). Une connaissance plus approfondie de ce groupe me conduit

à présenter aujourd’hui une classification différant, sur les quelques points exposés ci-

après, de ma tentative de 1977 et se rapprochant, sans l’adopter intégralement, de celle

d’ Hoffman :

— Je rectifie une malencontreuse interversion de mon texte de 1977 : les Leioderinae

rejoignent les Cambalidae et les Glyphiulinae les Cambalopsidae, ce qui est leur place

normale.

— Ma sous-famille des Cambalomminae de 1977 ne se justifie pas si l’on admet par

ailleurs (ce qui est mon cas aujourd’hui) que les Pseudonannolene et Epinannolene ne doivent

pas être séparés dans deux sous-familles distinctes.

— En désaccord aussi bien avec ma classification de 1977 qu’avec celle d’HoFFMAN,

je place les Pericambalidae, aujourd’hui un peu mieux connus (Zhang & Li, 1981), parmi

les Cambalopsidae (avec le rang de sous-famille).

— En accord avec Hoffman (1979), mes Dimerogoninae doivent réintégrer les Cam-

balidae ; ainsi, mes Dimerogonidae de 1977 deviennent les lulomorphidae.

Ces corrections m’amènent à admettre grosso modo la division en familles adoptée par

Hoffman (1977) (à l’exception des Pericambalidae) : Cambalidae, Cambalopsidae, Iulo-

morphidae, Pseudonannolenidae, Physiostreptidae, Choctellidae.

J’admets également, avec cependant quelques réserves et des modifications sur le

contenu, la partition, proposée par Hoffman, de ces familles en deux sous-ordres, car

elle semble prendre en compte, en le confirmant, le concept sur lequel j’avais fondé ma

classification de 1977 : le développement relatif des P.8 et des P.9 dans le bloc gonopodial.

Ainsi, le sous-ordre des Pseudonannolenidea (= Epinannolenidea) chez qui les P.9

ont pratiquement disparu (c’est pourquoi j’en écarte les Pericambalidae), les P.8 (avec

rainure séminale) étant seuls gonopodes, s’oppose au sous-ordre des Cambalidea chez qui

les P.9 sont plus ou moins développés et partagent la fonction gonopodiale avec des P.8

relativement simples et pourvus ou non de flagelles.

Selon moi, deux familles seulement, les Cambalidae et les Cambalopsidae, consti¬

tuent le sous-ordre des Cambalidea ; la famille des lulomorphidae ne peut en faire partie

et doit être transférée dans le deuxième sous-ordre, celui des Pseudonannolenidea, avec

les Pseudonannolenidae, Physiostreptidae et Choctellidae.

En effet, dans cette famille des lulomorphidae, qui n’est pas encore très bien connue

— 249 -

et qui apparaît comme très hétérogène, il existe plusieurs taxons de rang générique, tels

Amastigogonus (cf. Brôlemann, 1913, et Hoffman, 1972) chez qui la présence d’une rai¬

nure séminale différenciée sur la partie coxale des P.8 est évidente. Une telle structure,

liée à une forte réduction des P.9 çj, réalise une combinaison gonopodiale qui, pour moi,

conduit naturellement, par simple réduction des P.9 et disparition du télopodite des P.8,

aux Pseudonannolenidea.

Un tel concept n’a pas pour seule conséquence le transfert des Iulomorphidae d’un

sous-ordre à l’autre; il me conduit également à classer les Cambalida, parmi les luli-

formes, d’une manière différente de celle de mon collègue R. L. Hoffman.

En effet, Hoffman (1972) voit, dans les mêmes gonopodes A'Amastigogonus, non

un Pseudonannolenidea primitif, mais plutôt une préfiguration de la structure gonopo¬

diale des Spirostreptides. C’est pourquoi il associe étroitement les deux groupes dans ses

classifications, considérant les Cambalides comme sous-ordre de Spirostreptida (Hoffman,

1969, 1972, 1979).

J’ai quelques réticences à admettre un tel rapprochement, car il ne peut être accepté

pour la totalité des Cambalides, une partie au moins de ces derniers, les Cambalidea, ayant

des affinités manifestes non avec les Spirostreptida mais avec les Iulida et, à un degré

moindre, avec les Spirobolida. En revanche, pour ce qui concerne l’autre sous-ordre, celui

des Pseudonannolenidea, on peut très bien imaginer, comme le fait Hoffman, que ses

représentants actuels ont eu un ancêtre commun avec les Spirostreptides (dans les deux

groupes, les P.9 $ sont régressées et la rainure séminale se trouve sur les P.8 $). Cepen¬

dant, ceci me paraît bien hypothétique et tenir plutôt de la convergence, et je continue,

en attendant de nouveaux éléments d’appréciation, à penser que les Pseudonannolenidea,

qui constituent indubitablement un phyllum particulier, ont, comme semble l’attester la

construction générale de leurs gonopodes (et notamment la position et le faible développe¬

ment du télopodite), une origine commune avec les autres Cambalides.

C’est pourquoi je considère provisoirement les Cambalides comme un seul ordre distinct

malgré leur biphyllétisme, au même titre que les Iulida, Spirobolida et Spirostreptida.

Ordre CAMBALIDA (Bollman, 1893)

Sous-ordre CAMBALIDEA (Bollman, 1893)

Famille Cambalidae (Bollman, 1893)

A la liste des genres d’HoFFMAN (1979) ajouter : Zinagon.

Famille Cambalopsidae Cook, 1895

Sous-famille Cambalopsinae (Cook, 1895)

Trachyiulus

Sous-famille Glyphiulinae Chamberlin, 1922

Glyphiulus — Hypocambala (? = Trichocambala) — Podoglyphiulus — Plusioglyphiu-

lus — Dolichoglyphius.

Sous-famille Pericambalinae (Silvestri, 1909)

Pericambala — Bilingulus — Parabilingulus.

- 250 —

Sous-ordre PSEUDONANNOLENIDEA (Silvestri, 1895)

Famille Iulomorphidae Verlioeff, 1924

Iuloniorpha —- Stenjulomorpha — Dinocambala — Amastigogonus — Victoriocambala —

Atelomastix.

Famille Pseudonannolenidae Silvestri, 1895

Pseudonannolene — Epinannolene (? = Typhlonannolene) — Cambalomma.

Famille Physiostreptidae Silvestri, 1903

Physiostreptus — Haplopodostreptus.

Famille Choctellidae Chamberlin & Hoffman, 1950

Choctella.

Genres incerte sedis : Prosceliomeron (Cambalidae pour Hoffman, 1979) —- Thaumaceratopus —

Samichus — Merioproscelum —- Podykipus

CAMBALIDAE

CAMBALA Gray, 1832

Cambala speobia (Chamberlin, 1952)

Loc. : USA, Texas, Comté de Kerr, 20 miles à l’est de Kerrville, Wilson’s Ranch, grotte n° 2,

5 juin 1956, coll. B. Condé, J. Norris et E. Wilson, 2 £ 5 Ç (MNHN Paris).

Cette espèce, dont la diagnose, la synonymie et les vicissitudes du point de vue de

la nomenclature ont été exposées par Causey (1964) et surtout Shelley (1979 et 1981),

est connue de plusieurs grottes du Texas, du Nouveau Mexique et du nord du Mexique.

Elle n’avait pas encore été signalée du Comté de Kerr, qui se trouve dans l’aire de répar¬

tition actuellement connue de l’espèce, non loin du Comté d’Edwards, d’où elle est déjà

connue. Je figure ici (fig. 1-3) les gonopodes de l’un des mâles récoltés par Bruno Condé.

NANNOLENE Bollman, 1887, HAWAICAMBALA Verh., 1944,

CHIRAZIULUS n. subg.

Ma surprise a été grande de découvrir, dans le matériel du Musée de Copenhague,

un Cambalide originaire de l’Iran, la faune diplopodologique de ce pays ayant pour l’essen¬

tiel un caractère paléarctique. Non seulement ce Diplopode ne peut être rapproché des

Cambalides asiatiques tropicaux (Cambalopsidae), mais il manifeste une parenté évidente

- 251 -

avec le genre néarctique Nannolene (Cambalidae). Rappelons que dans sa définition actuelle

(Hoffman, 1979) ce genre inclut, outre les espèces californiennes, les espèces décrites

d’Hawaii par Silvestri (1904) sous le nom générique de Dimerogonus. C’est pour ces der¬

nières que Veriioeff (1944) a créé son genre Hawaicambala. Bien que ce taxon soit pro¬

bablement synonyme de Nannolene, je pense qu’il faut lui attribuer un statut en nomen¬

clature ; c’est pourquoi je désigne ici comme espèce-type, aveburyi Silvestri, 1904.

Fig. 1-3. — Cambala speobia (Chamberlin, 1952), <$ du Comté de Kerr (Texas, USA) : 1, P.8 (gonopodes

antérieurs) en vue caudale ; 2, P.9 (gonopodes postérieurs) en vue externe ; 3, P.9 en vue cau¬

dale.

Les gonopodes antérieurs de notre espèce iranienne, avec leurs flagelles démesuré¬

ment longs et enroulés parasagittalement sur un tour de spire, ne laissent aucun doute

sur sa parenté avec les Nannolene -j- Hawaicambala. Mais, le plus grand développement

des parties coxales parasagittales, par rapport aux parties externes des gonopodes anté¬

rieurs, semble bien la singulariser, en lui donnant une certaine ressemblance avec les gono¬

podes antérieurs d ’ Eumastigonus. En ce qui concerne les autres caractères sexuels, l’espèce

ne semble se distinguer (pour autant qu’on puisse en juger, les figurations et descriptions

des espèces californiennes étant très insuffisantes) que par la non-déformation des P.l

du mâle. Elle se singularise également par ses caractères externes : absence d’yeux et pré¬

sence aux métatergites de cannelures longitudinales dorsales et de fines crêtes longitudi¬

nales latérales. Les caractères différentiels mentionnés ci-dessus et l’isolement géographique

de cette espèce justifient la création d’un taxon subgénérique : Chiraziulus.

— 252 —

Nannolene (Chiraziulus n. subg.) kaiseri n. sp.

Loc. typ. : Iran, Chiraz, montagne gréseuse au nord de la ville, alt. 1 600 m, station très aride,

à végétation en début de floraison printanière, sous les pierres et mottes de terre ; 16 février 1937,

coll. E. W. Kaiser, 1 holotype, 51 (J (adultes et jeunes) et 53 $ (adultes et jeunes) paratypes

(M. Z. Copenhague) ; 1 j., 5 $ et 4 Ç paratypes sont retenus pour les collections du MNHN.

Caractères morphologiques externes

Iuliformes de taille moyenne (longueur maximum : 39 mm (çj) et 52 mm ($)), en cylindre

régulier à peu près 15-20 fois plus long que large, aveugles et presque entièrement dépig¬

mentés, pourvus de cannelures et côtes métatergales longitudinales.

Mensurations et nombre d'anneaux

Pour éviter l’énumération fastidieuse des dimensions relevées sur les 105 individus, et sans

prétendre (en l’absence d’yeux, si utiles en général pour la définition des stades) reconstituer

ne serait-ce qu’une partie du développement post-embryonnaire, j’ai d’abord regroupé les indi¬

vidus en catégories fondées sur le nombre d’anneaux apodes. Mais, comme il apparaît que l’évo¬

lution du nombre d’apodes au fur et à mesure de la croissance s’effectue d’abord dans le sens 4 —

5 — 6, puis dans le sens 6/5 — 4 — 3 — 2, sans que l’on puisse définir les stades réels, nous avons

séparé (car c’était possible) les individus à 4 apodes en deux catégories, de telle sorte que, dans

le tableau ci-après, les grandes catégories, qui correspondent non à des stades mais à des étapes

successives de la croissance pouvant correspondre à plus d’un stade, sont successivement désignées

par le nombre d’apodes : 4 — 5 — 6 — 4 — 3 — 2. Cette succession est en corrélation avec l’aug¬

mentation de la taille et du nombre d’anneaux. La maturation sexuelle apparaît (du moins chez

le mâle) dans la catégorie à 5 apodes ; la disparité des nombres s’accentue dans les catégories ter¬

minales. Dans le tableau ainsi constitué, À désigne le nombre d’anneaux (apodes et pygidium

compris), L la longueur du corps en mm, h le diamètre vertical (hauteur) en mm, et N le nombre

de spécimens.

Nombre

d’apodes

C? j-

38-39

34-47

1,2-1,3

1,2-1,6

1,4

1,6

14-16

13-26

19,5

44-48 54 *

45-48

50-57

53-61

55-64

1,3-1,7

1,5-1,7

1,5-1,9

1,7-2

1,7-2,1

20,5-31

22-26

26,5-39

35-39

36-46

36-40

37-47

41-48

43+ 51-58

55-64

59,68

1-1,3

1,1-1,7

1,4-1,8

1,5+ 1,8-2

1,8-2,2

1,9 2,1

12-17,5

16-27

21-28

22 + 32-39

37-52

39 52

* Un seul individu ; + Immature, se situant en fait entre les deux catégories à 4 apodes.

- 253 —

Capsule céphalique courte, à profil arrondi, sans soies occipitales, mais à sillon médian

occipital. Labre tridenté. Face glabre, mais 5 —|— 5 soies paralabiales et 30-40 soies mar¬

ginales au labre. Pas d’yeux, ni trace de cornée, mais, à leur place, une tache blanche qui

contraste avec la coloration jaunâtre générale. Gnathochilarium à duplomentum ; la pièce

basale, légèrement excavée, est à bords latéraux arrondis (plus accusés chez le mâle que

chez la femelle) ; la pièce distale, en triangle dont la base est le tiers de la largeur de la pièce

basale, est deux fois plus haute que large, et sa pointe affleure au même niveau que le bord

distal des lames linguales. Antennes plus courtes que le diamètre vertical du corps : chez

le mâle holotype, elles mesurent 1,2 mm (diamètre du corps, 1,9 mm) ; les antennomères

II, III, IV, V, VI sont subégaux (environ 0,20 mm chez le holotype) ; le V est clavi-

forme ; le VI, qui est le plus large, est 1,3 fois plus long que large.

Collum lisse dorsalement, à lobes latéro-ventraux arrondis ; ces derniers sont par¬

courus par 4-5 côtes longitudinales dont la plus dorsale se transforme postérieurement

en strie. Plus dorsalement, on observe quelques vagues stries longitudinales postérieures.

Anneaux moyens sans sillon dorso-médian, à section parfaitement circulaire. Pas

de sillon zonital, mais prozonite et métazonite sont séparés par un net étranglement ;

prozonite lisse, sauf ventralement où s’observent de chaque côté une dizaine de stries

longitudinales. Ozopores dès le 5 e anneau, s’ouvrant au milieu d’un petit tubercule situé

exactement à mi-hauteur des flancs et dans la moitié antérieure du métazonite. Ce tuber¬

cule, presque circulaire en vue distale sur les anneaux les plus antérieurs, tend à s’étirer

longitudinalement, à prendre un aspect fusiforme sur les anneaux moyens, puis à s’effacer

sur les derniers anneaux. Les métazonites présentent deux types d’ornementation : au-

dessus des pores, toute la voûte dorsale est garnie de 16 (8 -|- 8) cannelures convexes séparées

par des stries ; leur nombre peut varier sur un même individu : 9 —J— 8, 9-)-9, 7 —(— 8, 7 -f- 7 ;

les derniers chiffres sont relevés sur les jeunes. Au-dessous du pore, les stries, au nombre

d’une douzaine de chaque côté, déterminent de légères surélévations tégumentaires à crête

longitudinale aiguë.

Pygidium sans prolongement telsonien, pourvu dorsalement de quelques traces de

cannelures longitudinales ; valves lisses et glabres, sauf les bords postérieurs qui sont garnis

de petites soies (15-20).

Pattes courtes (1,1 mm de long chez le mâle holotype) ; uncus long, flanqué d’un

court éperon.

Caractères sexuels du mâle

Pleurites du 6 e anneau différenciés en lobes largement arrondis en arrière et saillants

postérieurement. Pleurites du 7 e anneau formant de chaque côté, au-dessus des gonopodes,

un lobe sub-carré. P.l (fig. 4) presque normales, à télopodite de 5 articles et uncus normal.

Aucune particularité sur les premières paires de pattes.

Gonopodes antérieurs (P.8, fig. 5-6) : Aspect général des gonopodes d’ Eumastigonus :

processus sternal antérieur impair (S) deux fois plus long que large et à sommet arrondi,

plus bas que la moitié de la hauteur des coxoïdes (C). Ces derniers sont un peu plus larges

à la base qu’au sommet ; dans le tiers distal, ils se divisent en deux lames : une interne (i),

parasagittale (à profil arrondi) qui dépasse nettement le reste du gonopode ; une externe (e),

Fig. 4-7. — Nannolene (Chiraziulus n.subg.) kaiseri n. sp., cJ holotype (Chiraz, Iran) : 4, P.l ; 5, P.8 (gono-

podes antérieurs) en vue caudale (flagelle gauche en noir) ; 6, P.8 en vue latérale ; 7, les mêmes en vue

— 255 -

nettement plus courte, située dans un plan transverse, à profil distal vaguement arrondi

et formant vers l’intérieur une petite dent (d). En vue caudale, la lame (e) est garnie dans

sa partie distale interne d’une demi-douzaine de courtes soies en crochets ; de plus, à sa

base, elle est accompagnée par une petite digitation (T) garnie de soies, qui correspond

probablement au télopodite des Eumastigonus. Le flagelle (F), d’une longueur démesurée,

est implanté à mi-hauteur du coxoïde, sur le bord médial de la face postérieure, et dessine

un tour de spire, comme chez Nannolene, dans un plan parasagittal.

Fig. 8-10. —Nannolene (Chiraziulus n. subg.) kaiseri n. sp., $ holotype (Chiraz, Iran) : 8, P.9 (gonopodes

postérieurs) en vue orale ; 9, P.9 isolé en vue post-médiale ; 10, le même en vue antéro-latérale.

Gonopodes postérieurs (P.9, fig. 6-7) : Les deux gonopodes, de structure assez simple,

sont unis basalement par une large partie membraneuse (M), concave oralement (fig. 7),

qui correspond probablement à un reste de sternite. Chaque gonopode paraît constitué

par trois articles : un article basal coxosternal (C) dont la face interne, plane, a un aspect

râpeux ; un article moyen (K), colpocoxal dont un prolongement aigu (k), implanté orale-

— 256 —

ment, constitue l’apex du gonopode ; caudalement, on observe un mamelon (L) ; un article

distal (T = reste de télopodite ?) abondamment garni de soies. Il est important de signaler

qu’en vue orale, la limite entre (K) et (T) est marquée par une profonde rigole qui est peut-

être une rainure séminale ou tout au moins un guide pour l’extrémité du flagelle des P.8.

EUMASTIGONUS Chamberlin, 1920

Le statut de ce genre a été déjà partiellement débrouillé par Hoffman (1972), mais

l’espèce-type reste encore inconnue, mes démarches pour essayer d’obtenir des échan¬

tillons de la série-type de cette espèce n’ayant pas abouti. Le doute qui résulte de cette

inconnue ne se limite d’ailleurs pas seulement au genre lui-même, mais à la grande majo¬

rité des espèces. Seules, insulanus, correctement figurée par Attems (1903), et distinctior,

revue par Hoffman (1972), peuvent être reconnues. Les autres espèces rapportées par

leur auteur, Chamberlin (1920), au genre Dimerogonus (ater et kaorinus), ou au genre

Eumastigonus (kaorinus bis, fasciatus, parvus et maior), ont été décrites très succinctement

et sans aucune figure. Parmi elles, je n’ai pu examiner que les mâles paratypes de Dimero¬

gonus kaorinus et le mâle holotype d’ Eumastogonus fasciatus. Quatre taxons au moins

restent donc encore bien imprécis. Malgré cela, je décris une espèce nouvelle parce qu’elle

n’a manifestement, si l’on en juge par les quelques renseignements tirés des descriptions

originales, que très peu de chances de devenir synonyme de l’un d’entre eux. Ce jugement

est partagé par le Pr. P. M. Johns (in litt.) à qui j’ai soumis mes dessins et descriptions

de cette espèce.

Eumastigonus insulanus (Attems, 1903)

Matériel examiné : Nouvelle-Zélande, « Mamaku Buch », à 18 miles au nord de Rotorua

(île du Nord), janvier 1963, coll. J. Eibf.rg, 1 $ (Zool. Mus. Copenhague). — Nouvelle-Zélande,

Kaori Forest, près Swainson, coll. Wheeler, 2 (J, 1 Ç paratypes de Dimerogonus kaorinus Ch.,

1920 (Mus. Comp. Zool. Harvard, MCZ 4866). — Nouvelle-Zélande, Milford Sound (île du Sud :

44°40 S-167°56 E), 16 janvier 1952, coll. Galathea Exp. 50-52 (Zool. Mus. Copenhague), 1 —

Nouvelle-Zélande, Taumarunni, coll. Wheeler, holotype A'Eumastigonus fasciatus Ch., 1920

(Mus. Comp. Zool. Harvard, MCZ 4870).

J’ai rassemblé sous la même dénomination l’ensemble du matériel ci-dessus, car bien

qu’aucun des mâles examinés n’ait exactement les gonopodes A’insulanus tels que les a

figurés Attems (1903), ils ne s’en distinguent que faiblement, et chacun d’une manière

particulière, ce qui semble indiquer que cette espèce, qui apparemment couvre la quasi¬

totalité du territoire néo-zélandais, est sujette à bien des variations :

1. Le mâle unique de Mamaku Buch est, par ses gonopodes, identique aux deux mâles

paratypes de Dimerogonus kaorinus Ch., 1920. Les figures 11 à 14 représentent les gono¬

podes de l’un de ces derniers. Ils se distinguent de ceux des figures d’Ai'TEMS par la struc¬

ture des lobes distaux des coxoïdes des P.8 (gonopodes antérieurs) :

Fig. 11-18. — Eumastigonus insulanus (Atteins, 1903) : 11-14 : g paratype de Dimerogonus kaorinus Chamb.,

1920 : 11, P.8 (gonopodes antérieurs) en vue orale ; 12, les mêmes en vue caudale ; 13, P.9 (gonopodes

postérieurs), membre droit en vue caudale ; 14, P.9 en vue orale. — 15-18 : (J de Milford Sound : 15,

P.8 en vue orale ; 16, P.8 en vue caudale ; 17, P.9 droite isolée en vue caudale : 18, P.9 en vue orale.

- 258 —

— processus distal interne plus clavaté et légèrement courbé vers l’extérieur ;

— processus médian membraneux plus aigu ;

•— lobe externe nettement plus bas et plus large.

Signalons qu’à notre surprise les P.l de l’un de ces deux mâles paratypes de l’espèce

de Chamberlin présentent un uncus bien formé, ce qui n’est probablement pas le cas du

mâle holotype (que nous n’avons pas pu voir 1 ) sinon Chamberlin l’aurait, classé dans son

genre Eumastigonus ! Il y a donc tout lieu d’admettre que la transformation régressive

Cl 'S P.l des mâles n’est pas toujours complète, ce qui diminue beaucoup, comme on pou¬

vait s’y attendre, l’importance de ce caractère en systématique.

2. Les échantillons les plus méridionaux, ceux de Milford Sound, montrent (fig. 15-

18) des gonopodes identiques à ceux qui ont été figurés par Attems (1903), sauf pour un

caractère non négligeable : l’ornementation du lobe coxal distal externe est assurée ici,

non par un couvert de petites soies fines, mais par un rang transverse de fortes soies

aplaties (pectinae sensu Chamberlin, 1920).

3. Les gonopodes du mâle holotype d ’Eumastigonus fasciatus (fig. 19-22) sont ceux

qui montrent le plus de ressemblances avec les gonopodes figurés par Attems (1903) : les

P.8 sont identiques ; l’extrémité des P.9 montre un fort développement en largeur qui

n’est peut-être qu’une variation individuelle. Signalons que les P.l de ce mâle sont pour¬

vus, ici également, d’un uncus bien développé, ce qui montre que Chamberlin (1920),

n’a pas toujours confondu P.l et P.2, ce qui est à mettre à son crédit ! Rappelons que ce

mâle, que Chamberlin avait distingué pour ses caractères de coloration, se signale aussi

par sa taille médiocre ; il possède 42 anneaux pour deux apodes, a des yeux formés de deux

rangs de sept et huit ocelles et une striation métatergale très réduite.

Les variations observées d’une localité à l’autre, mais sur un très faible nombre d’indi¬

vidus, ne peuvent être interprétées correctement. Il est impossible de dire si ces varia¬

tions sont individuelles ou si elles traduisent des processus de spéciation favorisés par

l’insularité. C’est pourquoi je les ai regroupées ici sous la même dénomination spécifique.

Mais il est certain que les documents encore inédits du Pr. P. M. Johns, qui rassemblent

des observations effectuées sur le terrain et sur un grand nombre d’individus depuis de

nombreuses années, seront très instructifs et conduiront probablement à l’éclatement

du concept actuel de cette espèce.

Eumastigonus distinctior Chamberlin, 1920

Matériel examiné : Nouvelle-Zélande, Wellington, Porirua P. A., 24 décembre 1951, coll.

Galathea Exp. 50-52, 2 1 ? (Zool. Mus. Copenhague).

Cette espèce ayant déjà été caractérisée par Hoffman (1972), je ne donne ici (fig. 23)

qu’un dessin du gonopode antérieur pour montrer une petite différence, simple variation

par rapport aux figures publiées par mon collègue : la pièce d (= T, télopodite) est ici

un peu plus courte que b (processus coxal interne postérieur) au lieu d’être plus longue.

1. Ce mâle holotype appartient, selon le Pr. P. M. Johns, à une espèce différente qui doit, du fait de

sa synonymie avec E. kaorinus, recevoir un autre nom : otekaorinus Johns [in lift.).

- 259 -

Les deux mâles examinés ont 43/2 et 47/3 anneaux, mesurent respectivement 31 et

35 mm de long pour 2,3 et 2,2 mm de diamètre. La femelle a 47/3 anneaux et mesure 42 mm

de long pour 3,4 mm de diamètre. A signaler que la P.l est bien, ici, comme l’a figurée

Hoffman, c’est-à-dire régressée, sans uncus.

Fig. 19-23. — 19-22 : Eumastigonus insulanus (Atteins, 1903), d holotype de E. fascialus Chamb., 1920 :

19, P.8 (gonopodes antérieurs) en vue orale ; 20, extrémité de l’une des P.8, en vue caudale ; 21,

P.9 (gonopodes postérieurs), membre isolé en vue caudale ; 22, P.9 en vue latérale externe. — 23 :

Eumastigonus dislinctior Chamberlin, 1920, de la région de Wellington : P.8 (gonopodes antérieurs)

en vue caudale.

Eumastigonus hemmingseni n. sp.

Loc. typ. : Nouvelle-Zélande, île du Nord, mont Kaimanawa (State Forest), 12 décembre

1972, coll. A. M. Hemmingseni, 1 $ holotype, 2 <J, 2 $, 1 Ç j. paratypes (Zool. Mus. Copenhague),

1 paratype (MNHN Paris).

Caractères morphologiques externes

Coloration générale sombre, gris ardoise, prozonites et tiers antérieur des métazo-

nites grisâtres, deuxième tiers des métazonites noirâtres, troisième tiers formant un annu-

— 260 —

lus blanc roussâtre ; collum sombre complètement entouré d’un large limbe blanc rous-

sâtre. Tête sombre, plus roussâtre vers la bouche, avec 3 paires de taches claires inter-

antennaires (une ronde d’un diamètre égal à une fosse antennaire, située à l’intérieur et

près de chaque fosse, et deux très petites parasagittales) ; antennes sombres ; pygidium

gris sombre, telson et valves roussâtres. Pattes claires, blanchâtres à roussâtres.

Mensurations et nombre d’anneaux : Les adultes des deux sexes ont sensiblement les mêmes

mensurations : longueur comprise entre 35 et 44 mm, diamètre entre 2,8 et 3,1 mm. Nombre

d’anneaux : 47/2 pour le mâle holotype, 46/2, 50/2, 50/2 chez les mâles paratypes, 49/2 pour la

femelle paratype, 45/3 pour la femelle jeune.

Capsule céphalique lisse et convexe, labre tridenté, sillon occipital faiblement marqué ;

pilosité réduite à 3 + 3 sétules prélabiales et 10 -f- 10 petites soies marginales labiales.

Yeux grands, réniformes, les ocelles (au nombre de 27 chez le mâle holotype) répartis en

4 rangs transverses.

Antennes de longueur médiocre (les 3/5 environ du diamètre du corps), les antenno-

mères distaux à peine plus larges que les distaux, les antennomères 2 à 6 subégaux en lon¬

gueur et modérément clavatés.

Gnathochilarium à stipes remarquables par la présence, chez les mâles, d’une saillie

ventrale globuleuse (marquée de deux courtes et fortes soies), située très distalement.

Partie basale du mentum concave, à limites latérales convexes et bords antérieurs et posté¬

rieurs droits ; postmentum glabre, en triangle court dont la pointe reste éloignée du bord

antérieur du fait des lames linguales ; ces dernières portent chacune deux soies (une anté¬

rieure et une postérieure). Joues du mâle à prolongements antérieurs et ventraux.

Collum à lobes latéraux en angle aigu arrondi ; le bord antérieur, rebordé par une

strie paramarginale depuis l’œil jusqu’à l’angle, effectue une légère saillie en avant, un

peu au-dessous du niveau de l’œil. En plus de la strie paramarginale, il n’y a que quelques

ébauches de stries postérieures très ventrales ; le reste du collum est lisse, à l’exception de

vagues strioles longitudinales visibles dorsalement et latéralement sur le tiers postérieur.

Anneaux moyens : Prozonite entièrement lisse ; quelques traces de faibles strioles

transverses sinueuses et plus ou moins anastomosées entre elles sur les premiers anneaux.

Métazonite à peine plus haut que le prozonite ; stries métatergales présentes sur le tiers

inférieur de chaque côté, les plus distales étant plus effacées postérieurement ; la strie

la plus distale (la plus courte donc) dessine en avant une courbure brusque pour se con¬

fondre, en prenant une direction transverse, avec le sillon zonital ; les autres stries longi¬

tudinales dessinent également une telle courbure vers le haut, mais sans établir une con¬

tinuité avec le sillon zonital et en empiétant légèrement sur le prozonite. Ozopore à mi-

distance du sillon zonital et du bord postérieur.

Pygidium à processus telsonien court (angle obtus émoussé), dépassé par les valves

anales. Celles-ci ne sont pas marginées, bien qu’elles le paraissent en vue latérale (rebord

interne vu en semi-transparence) ; elles portent 3-4 minuscules soies marginales.

Caractères sexuels du mâle

P.l très comparables à ceux de distinctior (voir Hoffman, 1972) ; sternite et coxites

identiques, télopodite 4-articulé ; mais ici, l’article préfémoral est nettement plus large

— 261 —

à la base et les trois articles distaux sont plus courts. P.8 (fig. 24-25) remarquables par

l’absence de longues soies et de soies aplaties (pectinae) distales qui sont présentes chez

les autres espèces, sauf distinctior. Un autre caractère les rapproche de cette dernière espèce :

le télépodite T constitue la partie la plus haute du gonopode. Ils s’en distinguent cependant

aisément par la forme du processus coxal postérieur (a) ; les autres différenciations coxales

(b) et (c) ne sont pas très différentes. P.9 (fig. 26) ayant, comme celles de distinctior et celles

d’ater, une structure intermédiaire entre les Eumastigonus et Dimerogonus.

Fig. 24-26. — Eumastigonus hemmingseni n. sp., o holotype du mont Kaimanawa : 24, P. 8 (gonopodes

antérieurs) en vue caudale ; 25, P.8 en vue orale ; 26, P.9 (gonopodes postérieurs) en vue orale.

CAMBALOPSIDAE

Cette famille qui, du point de vue des gonopodes, se caractérise par une relative sim¬

plicité des P.8 (télopodite articulé à une plaque coxosternale), l’absence constante de fla¬

gelle et une relative différenciation des P.9, se signale par la déformation quasi constante

des P.l du mâle et la présence, chez presque tous les genres, de côtes ou tubercules méta-

tergaux. A noter aussi son homogénéité chorologique, puisque, à l’exception des quelques

espèces dispersées par l’homme dans les îles du Pacifique et au-delà, la famille est con¬

centrée dans le sud-est asiatique (Ryu-Kyu, Taïwan, sud de la Chine, Népal, Inde, Sri

Lanka, Birmanie, Thaïlande, Viêt-Nam, Cambodge, Malaysia, Indonésie).

- 262 —

Clé des sous-familles

1 — P.8 (J : télopodite en général petit, plus ou moins articulé sur le côté d’une plaque coxoster-

nale plus grande que lui. Gnathochilarium à mentum divisé en deux ou trois pièces.. 2

— P.8 : télopodite en général long et grêle, quelquefois bifide, plus long ou aussi long que

les processus paramédians qui prolongent le coxosternite. Gnathochilarium à mentum d’une

seule pièce. Cambalopsinae

2 — Gnathochilarium à mentum divisé en 2 pièces. Glyphiulinae

— Gnathochilarium à mentum divisé en 3 pièces. Pericambalinae

Cambalopsinae

Trachyiulus nordquisti ambiguus n. ssp.

Loc. typ. : Thaïlande, Kanchanaburi (150 km à l’ouest de Bangkok), Daowdaeng Cave, 21

décembre 1981, coll. N. Mdller Andersen, 1 £ holotype, 2 <J, 2 Çparatypes (Zool. Mus. Copenhague).

Fig. 27-30. — Trachyiulus nordquisti ambiguus n. ssp., holotype de Thaïlande : 27, P.8 (gonopodes

antérieurs) en vue caudale ; 28, P.8 en vue orale ; 29, gonopode postérieur (P.9) isolé, en vue médiale ;

30, P.9 en vue caudale.

Forme très proche de calvus et surtout de nordquisti, dont elle ne se distingue que

par les détails des gonopodes (fig. 27-30) :

263 —

— aux P.8 : dent interne (t) du télopodite presque nulle ; extrémité de la branche

accessoire du télopodite (u) non renflée ;

— aux P.9 : processus distal (d) plus allongé et plus grêle, à base moins large (en vue

latérale).

Mensurations , nombre d'anneaux et d'ocelles

Sexe

Nb anneaux/

APODES

Longueur

(mm)

Diamètre

(mm)

Nb ocelles

œil droit œil gauche

$ holotype

60/3

1,2

(J paratype

49/4

0,8

c? ~

52/4

? ~

54/3

? -

48/6

0,8

Il est permis de se demander si calons, nordquisti et la nouvelle forme ne constitue¬

raient pas, en fait, des variations d’une même espèce, tant les différences sont faibles entre

elles au niveau des gonopodes. Il est à noter qu’elles forment, avec heteropus Silv., 1923,

un petit groupe très homogène, localisé à la péninsule malaise qui est certainement la patrie

d’origine de l’expansive nordquisti.

Trachyiulus sp. (calvus Pocock, 1893 ?)

Il n’est pas possible, en l’absence de mâles, de préciser à quelle espèce appartiennent

réellement les Cambala calva déterminés par Pocock et déposés au Muzée Zoologique de

Copenhague. Ils proviennent en effet de la localité « Palon in Pegu » (Birmanie) ; ils ne sont

donc pas topotypes des échantillons du British Muséum (Beef Island near Tavoy) que

j’ai examinés il y a quelques années, et dont le mâle (figuré in Mauriès, 1970) avait été

désigné comme lectotype ; on ne peut donc affirmer qu’ils appartiennent à la même espèce.

Trachyiulus wilsonae n. sp.

Loc. typ. : Népal, Pokhara, Oderibunan Gup-ha (grotte), 18 octobre 1976, coll. Jane Wilson

(1100 N), 1 $ holotype (MNHN Paris). — Autres loc. : Même grotte, 16 octobre 1976, coll. J. Wil¬

son 1106 N), 1 Ç. Même grotte, 15 octobre 1976, coll. J. Wilson (1112 N), 1 j., 2 Ç. Népal, Pokhara,

Mahendra Gup-ha (grotte), sur roche et argile, 21 septembre 1976, coll. J. Wilson (621-622 N),

1 (J j., 1 $. Même grotte, sur guano, 24 septembre 1976, coll. J. Wilson (575 N), 1 Ç j. Même grotte,

24 septembre 1976, coll. J. Wilson (568 N), 1 Ç j. Népal, Bagmati (près Kathmandu), Twan Reng

Gup-ha (grotte), entrée et zone sombre, guano abondant, 10 octobre 1976, coll. J. Wilson (689 N),

3 Ç, 2 Ç j. Népal, grotte de Bagmati, 30 novembre 1966, coll. Michel Hubert, 1 $ (en tous points

identiques au holotype, pourtant distant de 135 km !).

- 264 -

Caractères morphologiques externes

Coloration générale brune uniforme ; pattes à peine plus claires.

Mensurations et nombre d’anneaux

Nb anneaux/

APODES

L (mm)

1 (mm)

$ holotype

(1100 N)

57/3

29,5

âi

(1112 N)

43/3

(1112 N)

54/5

1,5

(1112 N)

61/3

1,6

(1106 N)

60/3

1,6

(568 N)

44/7

1,2

(575 N)

52/7

1,3

3 j (621-622 N)

47/7

1,3

? (621-622 N)

60/4

1,7

(689 N)

59/3

1,5

(689 N)

65/2

1,6

(689 N)

61/3

1,6

(689 N)

46/7

1,3

? j

(689 N)

47/6

1,1

$ (RCP Népal)

49/5

1,1

Tête : Œil de 3 ocelles (adultes) ; antenne de longueur médiocre : 1,65 mm chez le ^

holotype ; 5 e antennomère à peine plus long que large. Gnathochilarium à mentum d’une

seule pièce.

Collum parcouru par 13 côtes longitudinales complètes, régulières, un peu plus hautes

en arrière qu’en avant et effacées à leur extrémité antérieure ; de chaque côté, la côte la

plus latérale est invisible en vue dorsale, moins haute et plus effacée à ses extrémités que

les autres. Carinotaxie (formule d’HoFFMAN, 1977) : VI m VI/6 m 6.

Anneaux antérieurs et moyens à 17 côtes longitudinales (formule carinotaxique :

VIII M VI11/8 m 8) longitudinales; les latérales sont basses et échancrées, les dorsales

plus hautes et coupées d’une échancrure qui les partage en deux parties subégales ; chaque

partie porte une dent postérieure sur les anneaux moyens et postérieurs ; sur les premiers

anneaux, la partie postérieure de chaque crête est plus basse que la partie antérieure. La

crête médiane est plus basse que les autres. C’est la quatrième crête (en partant du milieu)

qui est porifère. Anneaux postérieurs : le nombre de côtes longitudinales infra-pore augmente

progressivement de telle sorte qu’au 50 e anneau (chez le mâle holotype) la formule cari¬

notaxique devient : XII M X11/12 m 12.

Pattes plus courtes que le diamètre du corps (1 mm de long chez le mâle holotype).

31-36. — Trachyiulus wilsonae n. sp., <J holotype de la grotte Odenbuwan (Népal) : 31, P.l en vue

caudale ; 32, base des P.l et pénis ; 33, P.8 (gonopodes antérieurs) en vue caudale ; 34, P.8 en vue

orale ; 35, P.9 (gonopodes postérieurs) en vue caudale ; 36, P.9 en vue latérale externe.

- 266 -

Caractères sexuels du mâle

P.l (fig. 31) : expansions parasagittales du coxosternite en crochets courts et forts

(k) ; télopodites en moignons bi-articulés. P.2 (fig. 32) : pénis double court. P.8 (gono-

podes antérieurs, fig. 33-34) en écusson triangulaire à sommet arrondi, dont le côté externe

est échancré et porteur d’une petite lame pileuse (T) qui représente le télopodite. P.9 (gono-

podes postérieurs, fig. 35-36) remarquables par le fort renflement postlatéral de leur moitié

basale et par la présence, subapicalement et distalement par rapport à la moitié distale

membraneuse, d’un long processus rubané dirigé vers l’extérieur (e).

Affinités

Si cette espèce se distingue aisément de ses congénères par les P.l et les P.9 du mâle,

elle se singularise par le télopodite du gonopode antérieur qui est inhabituellement simple

et court. A cet égard, le wilsonae, comme quelques autres espèces du genre ( butteli, flssispi-

nus, tjampeana), se rapproche des Glyphiulinae.

Nouveau pour le Népal, le genre Trachyiulus a une remarquable unité chorologique

puisqu’il est connu des pays suivants : Birmanie, Inde, Indonésie, Malaysia, Népal, Sri

Lanka, Viêt-Nam. Une clé des espèces a été publiée par Jeekel (1963) ; à cette liste il

faut ajouter T. calvus Poe. (cf. Mauriès, 1970), T. silvestrii Hoffman, 1977, T. aelleni

et T. wïlleyi montanus Mauriès, 1981.

Glyphiulinae

GLYPHIULUS Gervais, 1847

Peu d’éléments susceptibles de favoriser les regroupements en sous-genres étant inter¬

venus depuis Mauriès (1977), le concept de ce genre, avec toutes les imperfections que

je lui reconnaissais alors, reste inchangé. S’il est relativement facile de définir un sous-

genre Glyphiulus par le groupe d’espèces granulatus, anophthalmus, balazsi et peut-être

tuberculatus, et comme sous-genre Octoglyphus un groupe comprenant pulcher, mediator

et peut-être formosa, s’il est possible d’admettre un sous-genre Koinoglyphus pour super¬

bus, il me paraît en revanche prématuré et inutile de créer un sous-genre pour chacune des

espèces suivantes : vietnamiens, septentrionalis, capucinus, javanicus et siamensis. C’est

pourquoi je garde du genre Glyphiulus un concept assez large, et je ne prends pas en compte,

au moins pour le moment, les taxons énumérés ci-dessus.

— 267 -

Glyphiulus granulatus (Gervais, 1847)

Les échantillons types du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, originaires

de La Réunion (= île Bourbon), étant des femelles, le statut de cette espèce peut sembler

imprécis, car les caractères gonopodiaux qui la définissent actuellement sont, faute de

mieux (des récoltes plus récentes effectuées dans cette île n’ayant fourni qu’une seule femelle),

ceux d’un mâle des Séchelles figuré par Attems (1900). S’il y a doute, il y a aussi de fortes

probabilités pour que les échantillons de La Réunion et ceux des Séchelles soient conspé-

cifiques, comme le sont probablement aussi, ainsi que je l’ai déjà écrit (Mauriès, 1970),

non seulement les Glyphiulus granulatus trouvés dans la zone de l’océan Indien et les îles

du Pacifique (La Réunion, Comores, Séchelles, Maurice, Nouvelle-Calédonie, Loyauté

Tahiti), mais aussi le Formosoglyphius tuberculatus Verh., 1936, de Taïwan.

Les collections du Zoologisk Museum de Copenhague nous font connaître deux loca¬

lités dont l’une, la deuxième, étend encore plus vers l’Est l’aire de distribution de cette

espèce, probablement dispersée par l’homme : Tahiti, Papeari, mars 1926, coll. G. Osten-

feld, 1 (J, 3 $ (ZMK) ; Iles Marquises, Hiva Oa, 7 mars 1934, coll. Monsunen, 1 <£, 2 j.

(ZMK).

Glyphiulus siamensis n. sp.

Loc. typ. : Thaïlande (Nord), Doi Sutep, 14 septembre 1958, coll. Birgit Degerbol, 1 G holo-

type (Zool. Mus. Copenhague, ZMK 1252).

Il est toujours un peu risqué de décrire une espèce sur un seul individu, d’autant que

celui-ci est mutilé de sa capsule céphalique et de la première paire de pattes. Cependant,

en raison de son intérêt chorologique, je pense devoir la décrire, car on devrait pouvoir la

reconnaître facilement grâce à la carinotaxie et aux gonopodes.

Caractères morphologiques externes

53 anneaux, dont 3 apodes ; longueur 23 mm ; diamètre au prozonite 0,65 mm ; dia¬

mètre au métazonite 0,8 mm ; coloration brun rougeâtre.

Collum parcouru longitudinalement par 12 côtes complètes (6 -fi 6) et une petite côte

postérieure sagittale (formule carinotaxique d’ Hoffman : VI-VI/6 m 6) ; donc très sem¬

blable au collum de G. vietnamiens Mauriès, 1977, avec une paire de côtes en plus.

Carinotaxie des autres anneaux identique à celle de G. septentrionales Murakami,

1975, mais aussi de capucinus Att., 1938, et superbus Silv., 1923 (formule d’HoFFMAN : V

M V/5 m 5). Il y a deux tubercules par rang longitudinal ; à noter le développement rela¬

tivement fort des tubercules ventraux qui sont presque aussi développés que les porifères ;

ces derniers (qui apparaissent dès le 5 e anneau) se trouvent sur le 4 e rang en partant du

bas ; tous les tubercules, porifères ou non, ont un aspect de mamelon arrondi.

- 268 -

Caractères sexuels du mâle (fig. 37-38)

P.8 (gonopodes antérieurs, fig. 37) d’une constitution très semblable à ceux de seplen-

trionalis ; chacun est composé d’un coxosternite (K) en bouclier sur le côté duquel s’arti¬

cule un court télopodite arqué (T). P.9 (gonopodes postérieurs, fig. 38) très simples et

rappelant davantage, par leur construction générale, les gonopodes de Trachyiulus que

ceux de Glyphiulus.

C’est la première mention du genre Glyphiulus en Thaïlande, les autres espèces se

trouvant dans les pays suivants : Japon (Okinawa), Chine (Sud), Taïwan, Viêt-Nam, Cam¬

bodge, Indonésie (Java) et plusieurs îles de l’océan Indien et du Pacifique (cf. Murakami,

1975). Une clé des espèces a été publiée par Mauriès (1977).

HYPOCAMBALA Silvestri, 1897

Ce genre, qui a peut-être Trichocamhala pour synonyme, est maintenant connu de

manière satisfaisante depuis Jeekel (1963). Il n’avait encore été signalé qu’une seule fois

( gracilis du Viêt-Nam) sur le continent asiatique, la plupart des espèces étant connues

dans diverses îles de l’océan Indien et du Pacifique (où l’action disséminatrice de l’homme,

pour deux des espèces au moins, est indéniable).

Hypocambala helleri Silvestri, 1897

Matériel examiné : Thaïlande, prov. Chieng Mai, Doi Inthanon N.P., route principale,

alt. 1 900 m, 7 octobre 1981, nombreux çJcJÇÇ (Zool. Mus. de Copenhague), 2 $ j., 3 3 Ç (donnés

au MNHN de Paris).

Il semble que cette espèce, trouvée dans les Célèbes, les Fidji, les îles Aroe, et jus¬

qu’aux États-Unis et en Guyana (cf. Jeekel, 1963 ; Hoffman, 1972), soit sujette à quelques

variations au niveau des gonopodes. C’est pourquoi je donne ici (fig. 39-42) une figuration

des caractères sexuels d’un mâle de Thaïlande. On notera, par comparaison avec les figures

de Silvestri (1935), quelques différences, aussi bien sur les gonopodes antérieurs (la forme

de l’expansion médiale et celle du crochet apical sont un peu différentes) que sur les gono¬

podes postérieurs (absence du petit prolongement distal externe). De plus, les échantillons

thaïlandais montrent, au lieu d’une teinte uniforme, une coloration brune des flancs qui

contraste avec la coloration claire (blanc jaunâtre) d’une large bande dorsale aux bords

presque droits.

Fig. 37-42. — 37-38 : Glyphiulus siamensis n. sp., $ holotype de Doi Sutep (Thaïlande) : 37, P.8 (gonopodes

antérieurs) ; 38, P.9 (gonopodes postérieurs) en vue orale. — 39-42 : Hypocambala helleri Silvestri,

1897, (J de Thaïlande : 39, P.l ; 40, P.8 ; 41, P.9 en vue orale ; 42, les mêmes en vue caudale.

— 270 -

Hypocambala anguina (Atteins, 1900)

Matériel examiné : (Archipel Bismarck : Nouvelle-Irlande) Dyaul Sumana, 7 mars 1962,

Noona Dan. Exp., 1 (Zool. Mus. Copenhague). Lenkamin, 15 avril 1962, Noona Dan. Exp.,

1 Ç (ZMK). Lenkamin, 23 avril 1962, Noona Dan. Exp., 1 (J, 1 j. (ZMK). Ved Kavieng, 12 janvier

1962, Noona Dan. Exp., 1 £ (ZMK).

Cette espèce, comme la précédente, mais à un degré moindre, a été dispersée par l’homme

dans plusieurs îles du Pacifique et de l’océan Indien : Séchelles, Samoa et peut-être aussi

Marquises (autre espèce ?).

PODOGLYPHIULUS (Atteins, 1909)

Ce genre (avec liste des espèces) a été caractérisé par Mauriès (1970). 11 reste défini

par la tendance à l'allongement des gonopodes postérieurs, la fixité de la carinotaxie et

du type de P.l ainsi que par sa grande unité chorologique, qui n’est pas altérée par la

découverte de son existence au Népal.

Podoglyphiulus elegans nepalensis n. ssp.

Loc. typ. : Népal, Kathmandu (5 km au sud-ouest de la ville), Twan Reng Gup-ha (grotte),

entrée et zone sombre, guano abondant, 10 octobre 1976, coll. Jane Wilson (689 N), 1 holotype

et 2 Ç j. paratypes (MNHN Paris).

L’espèce-type (de l’Inde) a été décrite par Silvestri (1923) de la région de Satara,

et une autre sous-espèce, whroughteri Cari, 1941, est connue de la région de Bombay. Nos

dessins (fig. 43-48) montrent les faibles différences qui séparent la nouvelle sous-espèce,

notamment par les P.8 et P.9 Les différentes parties des pièces gonopodiales montrent

des inégalités dans leur taille relative. Ainsi, aux P.8, les lobes coxo-sternaux latéraux

sont nettement plus courts que les télopodites ; aux P.9, la partie distale n’est pas bifide

et l’expansion coxolatérale est beaucoup plus discrète.

Mensurations et nombre d’anneaux

$ holotype 50 anneaux dont 3 apodes ; longueur 19 mm ; diamètre 1,1 mm

Ç j paratype 44 anneaux dont 4 apodes ; longueur 13 mm ; diamètre 0,95 mm

Ç j paratype 41 anneaux dont 5 apodes ; longueur 12 mm ; diamètre 0,90 mm

A noter que les yeux sont presque entièrement effacés, sans bombements ocellaires,

et repérables seulement grâce à quelques taches pigmentées (fig. 43).

IG. 43-48. — Podoglyphiulus elegans nepalensis n. ssp., $ holotype de la grotte Twan Reng (Népal)

43, tête et premiers anneaux, vue latérale ; 44, gnathochilarium ; 45, P.l ; 46, P.8 (gonopodes anté¬

rieurs) en vue caudale ; 47, P.9 (gonopodes postérieurs) en vue latérale externe ; 48, P.9 en vue eau-

272 -

Podoglyphiulus (?) feae (Pocock, 1893)

Le Musée de Copenhague possède des topotypes (1 <J, 1 Ç j) de Cambala feae Poe. qui,

malheureusement et en l’absence de mâles, n’apportent pas davantage de certitudes que

les types du British Museum (cf. Mauriès, 1970) quant à la place générique de cette espèce.

Son appartenance au genre Podoglyphiulus reste donc incertaine, bien que probable.

Podoglyphiulus doriae (Pocock, 1893)

Le Musée de Copenhague possède également des topotypes (1 (J, 1 Ç) de Cambala.

doriae Poe. ; ils peuvent être considérés comme paralectotypes, les gonopodes du mâle

sont, en effet, identiques à ceux du $ lectotype du British Muséum (cf. Mauriès, 1970).

PLUSIOGLYPHIULUS (Silvestri, 1923)

L’hétérogénéité de ce genre, caractérisé essentiellement par le nombre relativement

élevé (13-15 au lieu de 9-11) de crêtes métatergales, déjà perceptible (Hoffman, 1977)

au niveau de la carinotaxie et de la morphologie gonopodiale, nous apparaît encore plus

grande aujourd’hui, avec la découverte de l’espèce décrite ci-après. En effet, celle-ci se

distingue de ses congénères, non seulement par sa silhouette robuste (faible nombre

d’anneaux) et d’autres caractères externes (notamment par le non-alignement, mais l’alter¬

nance des tubercules métatergaux), mais aussi par les caractères sexuels, notamment les

gonopodes antérieurs qui se singularisent par l’absence d’une pièce sternale impaire.

Néanmoins, il est préférable d’attendre, pour créer de nouveaux taxons génériques,

les futures découvertes que l’on a toutes les raisons d’espérer dans cette zone géographique

encore assez mal connue.

Clé des espèces

1 — Anneaux moyens : tubercules (ou crêtes) dorsaux en deux rangs transverses. 2

— Anneaux moyens : tubercules (ou crêtes) dorsaux en trois rangs transverses . 3

2 — Collum : 5 crêtes ininterrompues de chaque côté ; P.8 (J : une paire de longs processus para-

médians. cavernicolus Silv., 1923 (Sarawak)

— Collum : toutes les crêtes sont interrompues ; P.8 £ : un long processus sternal médian impair.

grandicollis Hoffman 1977 (Malaysia)

3 — Collum : 17 crêtes postérieures. Anneaux moyens : tubercules dorsaux du 2 e rang transverse

alignés longitudinalement avec ceux des 1 er et 3 e rangs. 4

— Collum : 31 crêtes postérieures. Anneaux moyens : tubercules dorsaux du 2 e rang transverse

alternés avec ceux des 1 er et 3 e rangs. macfarlanei n. sp. (Bornéo)

4 — Crêtes trituberculées à partir du 7 e anneau. boutini Mauriès, 1970 (Cambodge)

— Crêtes trituberculées à partir du 6 e anneau. dubius (Attems, 1938) (Cambodge)

— 273 —

Plusioglyphiulus macfarlanei n. sp.

Loc. typ. : Indonésie, Bornéo, Sabah, 1 £ holotype ; introduit accidentellement en 1979 en

Angleterre avec des Orchidées et des Rhododendrons (envoi Donald Macfarlane, British Museum).

Caractères morphologiques externes

Petit Iulide trapu, seulement 14 fois plus long que large, très renflé au niveau des

trois premiers anneaux ; coloration brun foncé rehaussée par des bandes plus claires

latéro-dorsales et latéro-ventrales ; seulement 46 anneaux (contre 56 chez cavernicolus

et environ 70 chez boutini et grandicollis ) ; longueur 23 mm ; diamètre 1,6 mm ; largeur

du collum 2,2 mm.

Tête : capsule céphalique subcarrée en vue de face, à bord antérieur large et labre

quadridenté. Gnathochilarium comme chez cavernicolus , mais pointe antérieure du pro-

mentum tronquée et remplacée par une petite plaquette ovoïde longitudinale. Yeux : 7

ocelles disposés en deux rangs (3 antérieurs, 4 postérieurs). Antennes perdues.

Collum (fig. 49) caractérisé par la présence d’un nombre inhabituellement grand de

côtes longitudinales : 31 peuvent être décomptées postérieurement (15 + 1 + 15), et seu¬

lement 10 antérieurement (5 5) ; seules les crêtes 14-E et 12-D parviennent sans inter¬

ruption du bord antérieur au bord postérieur ; les crêtes 8-C et 6-B ne sont que faiblement

interrompues, chacune par deux courtes interruptions assez postérieures. La crête 7, qui

ne parvient pas tout à fait au bord antérieur, est affectée de trois interruptions. Les crêtes

15, 13, 11, 9, 5, 2 et 1 sont courtes, postérieures et sans prolongement antérieur (à l’excep¬

tion de la 2). D’autres sont un peu plus longues, telles que les crêtes 10, 4, 3 et la médiane 0.

Une seule, la paramédiane A, n’a pas de prolongement postérieur, mais sa limite caudale

est soulignée par une petite crête transverse en demi-cercle (a).

Deuxième métatergite parcouru par 25 (12 -|- 1 + 12) crêtes longitudinales bituber-

culées ; le tubercule postérieur est, en fait, une crête basse. Troisième métatergite à 18

(9 + 9) crêtes longitudinales simples, très réduites, les plus latérales étant plus ou moins

divisées en deux. Quatrième métatergite à 16 (8 + 8) crêtes semblables à celles du 3 e .

A partir du cinquième métatergite (premier anneau porifère), si l’on observe trois

rangs longitudinaux de deux tubercules au-dessous des pores, il n’y a plus dorsalement

(au-dessus des pores) qu’apparence d’alignement longitudinal dans une vue latérale hâtive ;

car en réalité, il n’y a plus de crêtes, mais seulement des tubercules coniques qui sont dis¬

posés en trois rangs transverses : les tubercules du 2 e rang, au nombre de 7 (3 + 1 + 3)

et qui sont uniquement supra-porifères, sont alternés avec ceux des 1 er et 3 e rangs, qui

sont au nombre de 14 (7 —f- 7 par rang). Le tubercule porifère, un peu plus gros, est

dans le rang antérieur. Cette disposition des tubercules métatergaux peut être transcrite

comme ci-dessous (T indique la présence d’un tubercule, O l’absence, et P le tubercule

porifère) :

1 er rang (antérieur) : T T T P T 3’ T O T T T P T T T

2 e rang . 0 0 0 T T T T T T T O O O

3e rang (postérieur) : T T T T T T T O T T T T T T T

1, 18

- 275 -

ou encore, suivant Ja formule carinotaxique d’ Hoffman :

III P III-III P III

3 m 3

3 4 4 3

A noter que les tubercules du deuxième rang dorsal s’estompent progressivement

puis disparaissent sur les derniers anneaux.

Pygidium pourvu de trois tubercules coniques (1-m-l), le médian plus petit que les

autres ; pas de prolongement telsonien, le bord postérieur étant largement et régulièrement

arqué en vue dorsale. Valves anales presque plates, sans bourrelet marginal. Valve sous-

anale à bord postérieur légèrement échancré.

Caractères sexuels du mâle

P. 1 (fîg. 52) très semblables, notamment par le développement du télopodite, à ceux

de cavernicolus et grandicollis ; à noter l’arcature prononcée vers l’avant du processus

sternal médian. P.2 (fîg. 51) remarquables par le renflement du fémur, comme chez gran¬

dicollis. P.3 (fig. 53) comme chez grandicollis.

Gonopodes antérieurs (P.8, fig. 50) : Complètement différents de ceux des autres espèces

par : l’absence de pièce sternale impaire antérieure ; l’allongement inhabituel du télopodite

(T) ; la présence de chaque côté d’un long processus coxosternal (K) qui est encore plus

long que le télopodite. Le sternite n’existe pas en tant que pièce autonome, mais doit cer¬

tainement être fondu avec les deux moitiés du coxoïde (S). Le bord externe des processus

coxosternaux (K), (pii sont grêles et élargis vers l’extrémité, est garni d’un rang de créne-

lures. Le télopodite (T) est très allongé et présente les traces d’articulation habituelles

des Cambalides et lulides.

Gonopodes postérieurs (P.9, fig. 54-55) : Egalement bien différents de ceux des autres

espèces et rappi lant, par leur simplicité apparente, ceux de certains Glyphiulus. Ils sont

en masse allongée compacte, jointifs sans être soudés l’un à l’autre, avec des différencia¬

tions seulement dans le tiers distal : à ce niveau, la face postérieure apparaît comme exca¬

vée ; une petite membrane (m), implantée au bord proximal de l’excavation, la masque

partiellement ; vers l'apex, on observe un repli membraneux qui donne naissance à une

longue épine aiguë dirigée post-basalement.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 1 : 277-297.

Microarthropodes du sol et groupements végétaux

de Pile de la Guadeloupe

par Jean-Marc Thibaud et Joël Jérémie

Résumé. — Première étude, à l’aide d’extracteurs « Berlèse-Tullgren » de terrain, des micro¬

arthropodes du sol de l’île de la Guadeloupe. Résultats quantifiés de 41 prélèvements effectués

dans 10 groupements végétaux différents. Analyse des résultats par groupes zoologiques. Les

Acariens (43 %) et les Insectes Collemboles (32 %) dominent, puis les Fourmis (16 %).

Abstract. — First study, with extractors “ Berlese-Tullgren ” of ground, soil-microarthro¬

pods of Guadeloupe island (West Indies). Quantitative results of 41 samplings made in 10 various

plant communities. Analysis of the results through zoological groups. Mites (43 %) and Spring-

tails Insects (32 %) dominate, then Ants (16 %).

J.-M. Thibaud, Laboratoire d’ Écologie Générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4, avenue du Petit-

Château, 91800 Brunoy, France.

J. Jérémie, Laboratoire de Phanirogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue Buffon, 75005

Paris, France.

Introduction

Dans le cadre des missions « Muséum-Antilles » nous avons entrepris une étude éco¬

logique sur les microarthropodes du sol des Petites Antilles, en particulier sur ceux des

sols de la Guadeloupe (Basse-Terre, volcanique, et Grande-Terre, calcaire), en fonction

des groupements végétaux.

Sur la « diversité écologique » de ces îles nous ne pouvons que citer Lasserre (1961) :

« Des forêts denses toujours vertes de l’île volcanique aux brousses à Cactées des petites

dépendances, la diversité est grande, dans l'archipel guadeloupéen, des types de végé¬

tation. A l’habituelle monotonie zonale des paysages végétaux des régions intertropicales,

se substitue, ici, sur 1 780 km 2 de terre, une surprenante variété phytogéographique. Ce

privilège, la Guadeloupe le doit, d’abord, aux contrastes de la pluviométrie et à l’inégale

longueur de la saison sèche sur les diverses régions de l’archipel. A quelques kilomètres

de distance, sous l’effet du relief, voisinent des secteurs constamment arrosés, recevant

près de 10 m d’eau par an, et des zones soumises aux rigueurs d’un long « carême », avec

moins d’un mètre de hauteur de pluie. Les autres éléments du climat (nébulosité, humi¬

dité de l’air, insolation, évaporation), obéissant aux mêmes facteurs que les pluies, agissent

dans le même sens sur la végétation et renforcent les contrastes entre régions humides

et régions sèches ».

— 278 —

Pour la géographie de ces îles, nous renvoyons d’ailleurs le lecteur à cette excellente

étude de Lasserre (1961).

Notre travail a été effectué dans divers milieux qui peuvent être assimilés aux prin¬

cipaux groupements végétaux définis par Portecop (1979) dans son travail sur la phyto-

géographie de la Martinique (île proche de la Guadeloupe) ; pour la localisation écologique,

nous nous sommes donc inspirés des observations de cet auteur qui rassemble les grou¬

pements végétaux en séries ou successions, elles-mêmes regroupées en étage. Il existe en

Guadeloupe une vingtaine de groupements végétaux disposés en fonction de l’altitude

et des facteurs climatiques, et s’échelonnant de l’étage tropical inférieur avec les succes¬

sions littorales édaphiques, les séries xérophytiques et mésophytiques, à Y étage tropical

de montagne, en passant par l’étage tropical supérieur avec la série hygrophytique. Nous

avons retenu pour cette étude dix de ces groupements que nous définissons et localisons

brièvement (fig. 1).

ANSE

MOULE

ANNE

Mangrove maritime

et "lacustre"

Série xérophytique

Forêt mésophile

Forêt hygrophile

Forêt de transition

+ Série de montagne

Cultures : Canne à sucre

Cultures : Banane

Principales agglomérations'

□

Fig. 1. — Représentation schématique des principaux groupements végétaux de la Guadeloupe et loca¬

lisation des lieux de prélèvement (•). La taille des points est fonction du nombre de prélèvements

effectués. La série xérophytique est presque partout morcelée par de nombreuses habitations et des

cultures vivrières variées.

— 279 —

I. GROUPEMENTS VÉGÉTAUX

A. Mangrove « lacustre » (= forêt marécageuse à eau douce ou peu saumâtre)

Ce groupement est localisé en arrière de la mangrove maritime. Un arbre aux contre-

forts puissants ( Pterocarpus officinalis) forme parfois un peuplement homogène et est por¬

teur de nombreuses épiphytes (Broméliacées, Fougères, Pipéracées, Aracées...) et lianes.

Plus vers l’intérieur des terres, les Pterocarpus deviennent moins nombreux et sont souvent

accompagnés d’une Aracée ( Montrichardia arborescens) et de la grande fougère dorée ( Acrosti -

chum aureum ). On passe ensuite, parfois, à un marécage d’eau douce, sorte de savane her¬

beuse inondée, à Cypéracées, Polygonum, Hydrocotyle, etc. Les individus récoltés provien¬

nent de la litière de peuplements à Pterocarpus.

B. Série xérophytique (forêts sèches dr dégradées)

En Grande-Terre, ainsi que sur la côte sous le vent de la Basse-Terre, à basse alti¬

tude, lorsque la pluviométrie annuelle ne dépasse pas 1 800 mm, se trouvent des lambeaux

de forêt sèche, mais surtout des stades de dégradation de ces forêts ; des prélèvements

de litière et de terre ont été effectués dans deux d’entre eux.

1. Fourrés à Croton

Le long de la côte sous le vent de la Basse-Terre, quelques espèces de Croton en com¬

pagnie d’autres plantes à feuilles caduques ou succulentes (Cactées, Crassulacées, Apo-

cynacées...) forment des fourrés ne dépassant pas généralement 2 m de hauteur. En Grande-

Terre, sur les plateaux calcaires, on trouve l’homologue de cette formation avec plusieurs

espèces d ’Acacia, de Lantana, Croton flaoens (= C. balsamifer), Randia aculeata, ici aussi

accompagnés de Cactées.

2. Bois-halliers à épineux

Dans certaines régions de la Grande-Terre (surtout de la Pointe de la Grande Vigie

à la Pointe des Châteaux), le Campèche ( Haematoxylon campechianum) domine et forme,

en compagnie d’autres Légumineuses ( Acacia , Albizzia, Pithecellobium) , des bosquets

épineux de 3-5 m de hauteur, avec, çà et là, quelques arbres de petite taille ( Pisonia sub-

cordata, P. fragans, Tabebuia pallida, Byrsonima lucida...). Sur la côte sous le vent de la

Basse-Terre, entre Baillif et Bouillante et vers 200 m d’altitude, ces bois-halliers ont une

composition floristique un peu différente : ils sont essentiellement constitués de divers

Lépinés (. Zanthoxylum ), le Bois savonnette ( Lonchocarpus benthamianus), le Gommier

rouge ( Bursera simaruba), ... et atteignent généralement 8-10 m de hauteur.

C. Série mésophytique (forêts mésophiles i dégradées)

Une végétation mésophytique subsiste encore par endroits en Basse-Terre, dans des

zones situées entre 250 et 500 m d’altitude (côte sous le vent) et entre 50 et 300 m (côte

— 280 -

au vent), régions où les précipitations varient de 1 800 à 3 000 mm par an. Lasserre (1961)

la définit comme une « simple forêt dense humide, à tendance mésophytique ». Cette forêt

est composée de divers arbres, parfois de haute taille (jusqu’à 30 m) et portant des épi-

phytes et des lianes, et d’arbustes en proportion importante (Mélastomatacées, Pipéracées,

Rubiacées, Myrtacées) et d’herbacées (Fougères, Orchidées, Graminées). Ce type de végé¬

tation est en régression : située dans les zones de forte concentration humaine, elle est

progressivement remplacée par des plantations diverses (Canne à sucre et Banane à l’est ;

cultures vivrières, Café, Cacao à l’ouest).

Une importante partie de la forêt mésophile (et hygrophile) a été exploitée puis replan¬

tée en Mahoganis ( Swietenia macrophylla ) ; selon Fournet (1981), sur les 28 000 ha de

forêt domaniale, 7 500 ha seront utilisés pour ces plantations, 3 500 ha ayant déjà été

plantés.

D. Série hygrophytique (forêts primaire, secondaire et de transition)

1. Forêt hygrophile

Succédant à la forêt mésophile et jusqu’à environ 1 000 m d’altitude, c’est le domaine

de la forêt hygrophile, humide (pluviométrie annuelle variant de 3 000 à 7 000 mm), tou¬

jours verte. La végétation est, ici aussi, étagée en strates superposées : les arbres de haute

taille (30-35 m) et à contreforts puissants sont abondants ainsi que les épiphytes et les

lianes, tandis que la strate arbustive et le tapis herbacé sont peu diversifiés. Le nombre

des espèces végétales est ici particulièrement abondant ; des listes ont été données par

Stehlé (1945), Lasserre (1961) et Fournet (1981).

2. Forêt secondaire

Partout où la forêt primaire dégradée n’a pas été replantée, il existe une forêt secon¬

daire composée surtout d’arbres à croissance rapide, généralement grêles, plusieurs d’entre

eux présentant un tronc et des feuilles gris ou blanchâtres ( Cecropia peltata, Oreopanax

dussii, Hibiscus tulipiflorus, Ochroma pyramidale) ; ils sont par endroits associés à Eugenia

gambos, des Bambous ( Bambusa vulgaris) et des Fougères arborescentes. Les strates arbus-

tives et herbacées sont plus importantes que dans la forêt primaire. Ces forêts secondaires

ont parfois une physionomie rappelant certaines forêts mésophiles.

3. Forêt rabougrie d’altitude (ou de transition)

A partir de 1 000 m d’altitude, on assiste à un changement physionomique de la forêt

hygrophile dû à des modifications de divers facteurs climatiques (précipitations, tempé¬

rature, nébulosité, vents). On passe brusquement à une forêt de transition de 4-5 m de

hauteur « composée d’espèces rabougries de la forêt hygrophile et d’espèces qui lui sont

propres » (Lasserre, 1961) : Clusia mangle (Mangle montagne), Richeria grandis (Marbri

ou Bois bander), Cyrilla racemiflora (Olivier montagne), Didymopanax attenuatum (Trom¬

pette à canon)... Les strates arbustives et herbacées, composées essentiellement de Rubia¬

cées, d’Orchidées et de Fougères, sont relativement denses. Au fur et à mesure que l’alti¬

tude augmente la taille des arbres et arbustes diminue.

- 281 -

E. Série de montagne (« Savanes » et prairies d’altitude)

1. « Savanes d'altitude »

Lorsque l’altitude atteint 1 100 m (pluviométrie annuelle comprise entre 8 et 10 m),

la forêt de transition est remplacée par une végétation constituée d’arbustes et d’arbris¬

seaux de petite taille (0,5-1,5 m) avec des herbacées souvent caractéristiques de ces milieux ;

ils forment des groupements appelés improprement « savanes d’altitude ». Le Clusia forme

souvent des peuplements denses ; il est accompagné principalement de Rubiacées et Mélas-

tomatacées ( Psychotria , Cephaelis, Miconia, Charianthus, Tibouchina), de deux Bromé¬

liacées ( Pitcairnia bifrons et Guzmania plumieri), d’Orchidées ( Epidendrum spp.), d’une

Cvpéracée ( Machaerina restioides ), ainsi que de diverses espèces de Mousses, d’Hépatiques,

de Lycopodes et de Lichens.

2. Prairies d'altitude

L’écologie des sommets les plus élevés présente des caractéristiques propres aux hautes

altitudes (pluies très abondantes : env. 10 m ; température relativement peu élevée ; vents

violents...), malgré leur hauteur relativement modeste (la Soufrière culmine à 1 467 m).

On y trouve une végétation rase, sorte de prairies constamment gorgées d’eau, composées

essentiellement de Sphaignes, Mousses, Lycopodes, associées à quelques petites Graminées

et Cvpéracées.

IL MÉTHODE DE TRAVAIL

Une quarantaine de prélèvements (env. 1 000 cc chacun) de terre, litière, herbe ou

Mousse ont été effectués en mars et en novembre-décembre 1977, en juin 1978, en avril

1979 et en janvier 1980. L’extraction a été faite sur des batteries de « Berlèse-Tullgren »

chauffées par des ampoules électriques à cause de la forte humidité relative de l’air et pour

accélérer le processus de dessèchement en 5 à 6 jours. Ces batteries sont des « batteries de

terrain » et les conditions de travail et d’extraction ne sont bien sûr pas toujours aussi

efficaces que celles rencontrées dans nos laboratoires habituels. Nous avons recueilli ainsi

les microarthropodes terrestres, ce qui exclut des groupes importants de la faune du sol

tels les Protozoaires, les Nématodes, les Rotifères, les Tardigrades et surtout les Vers de

terre.

III. RÉSULTATS GLOBAUX

Nous donnons dans le tableau I le nombre d’individus récoltés, le nombre moyen

d’individus par prélèvement, l’abondance relative du groupe dans le biotope et cela pour

Tableau I. — Microarthropodes terrestres

Séries

Groupements

végétaux

Nb. prélèvements |

(

)

Mangrove

lacustre

Litière

XÉROPHYTIQUE

Fourré à l> • u n*

rr, • « nois-hallier

libaumes

Litière Terre Litière Terre

4 3 2 2

Mésophytique

Bois Forêt

et forêts de

dégradés mahoganis

Litière Litière

4 2

Acariens

320

428

225

852

118

965

3 900

160

107

426

241,25

1 950

36,7

28,5

30,7

44,3

28,7

48,1

50,4

Araignées

1,5

2,75

4,5

0,3

0,4

0,2

0,6

0,1

Pseudoscorpions

0,5

1,5

0,1

0,3

0,1

2,2

0,04

Isopodes

1,5

0,8

1,5

0 , 0 *

Chilopodes

0,5

0,75

1,5

0,2

0,3

0,1

0,2

0,04

Diplopodes

Chilognathes

2,25

3,5

0,5

0,6

0,2

0,5

0,7

0,1

Diplopodes

Pénicillates

1,5

1,75

0,3

0,5

1,2

0,1

0,4

0,1

Symphyles

0,5

0,1

1 : nombre d’individus récoltés ; 2 : nombre moyen d’individus par

283

obtenus par extraction au « Berlèse-Tullgren ».

Forêt

secondaire

Litière

Hygrophytique

Forêt primaire

Litière Terre

10 3

Forêt

rabougrie

Litière

« Savanes

d’altitude »

Litière

Montagne

Prairies

Herbe

et terre

d’altitude

Mousses

Totaux

771

1 900

699

107

161

102

122

10 670

257

190

233

107

161

260,2

44,2

40,4

31,2

41,3

71,6

28,3

49,4

42,7

107

4,3

3,7

1,5

3,5

2,6

0,7

0,8

0,4

0,8

2,8

0,4

161

9,7

5,1

3,9

1,7

1,1

1,2

0,6

220

8,7

5,4

1,9

2,3

0,9

0,8

1,7

0,8

0,2

0,4

0,1

120

6,3

3,4

7,3

2,9

1,1

0,7

2,3

0,5

1,7

1,9

2,3

1,6

0,3

0,4

0,3

0,4

0,3

0,8

2,3

0,5

0,2

0,3

0,4

0,1

prélèvement ; 3 : abondance relative (%) du groupe dans le biotope.

Tableau

Séries j

Groupements 1

VÉGÉTAUX (

Nb. prélèvements |

)

Mangrove

lacustre

Litière

XÉROPHYTIQUE

Fourrés à r> • i n-

rr,., Bois-hallier

iibaumes

Litière Terre Litière Terre

4 3 2 2

Mésophytique

Bois Forêt

et forêts de

dégradés mahogan

Litière Litière

4 2

Collemboles

450

840

342

842

186

692

766

225

210

114

421

173

383

51,7

55,9

46,7

43,8

45,3

34,5

9,£

Diploures

et Tysanoures

0,£

0,3

0,4

o,(

Ptérygotes

22,5

14,25

33,J

1,8

4,9

4,1

9,7

2,8

0,£

Fourmis

172

2 856

1 428

3,9

3,2

7,4

2,9

7,3

8,6

36, î

Psocoptères

1,75

2,5

0,9

0,5

0,8

0,2

0,5

Larves d'insectes

117

7,25

58,î

3,4

3,7

6,6

2,5

6,8

1,5

1,.’

Totaux

871

1 504

732

1 922

411

2 006

7 737

435,5

376

244

961

205,5

501,5

3 868,'

99,8

100,2

99,9

100

100,2

100

1 : nombre d’individus récoltés ; 2 : nombre moyen d’individus p

- 285 -

ite).

Hygrophytique

Montagne

Totaux

'orêt

mdaire

Forêt

primaire

F orêt

rabougrie

« Savanes

d’altitude »

Prairies d’

altitude

ière

Litière

Terre

Litière

Herbe

Mousses

1 688

1 023

117

222

7 908

168,8

341

117

111

41,5

192,9

35,3

35,9

45,7

45,2

18,7

61,7

33,6

31,7

0,3

0,6

0,5

0,1

0,4

0,6

0,4

0,1

136

669

13,6

16,3

1,6

2,9

3,1

2,7

5,3

4,4

7,3

2,7

440

195

4 058

3,5

4,5

8,4

9,3

8,7

1,9

2,2

1,9

3,6

16,3

2,5

2,3

1,6

0,5

0,3

270

105

844

30,7

3,5

20,6

5,3

5,7

4,7

1,2

1,3

2,2

2,8

3,4

4 709

2 241

259

225

360

247

24 967

470,9

747

259

225

180

123,5

609

00,1

100,1

99,9

100,1

lèvement ; 3 : abondance relative (%) du groupe dans le biotope.

— 286 —

les Arachnides : Acariens, Araignées, Pseudoscorpions ; les Crustacés Isopodes ; les Myria¬

podes : Chilopodes, Diplopodes (dont les Pénicillates), Symphyles ; les Insectes : Collem-

boles, Diploures et Thysanoures, Ptérygotes dont Fourmis, Psocoptères et larves.

24 967 individus ont été récoltés en 41 prélèvements, ce qui fait une moyenne, assez

faible, de 609 individus par prélèvement de 1 000 cc environ. Les variations sont très grandes

d’un prélèvement à l’autre. Les groupes les mieux représentés sont les Acariens (42,7 %

en moyenne) et les Insectes Collemboles (31,7 %), puis les Fourmis (16,3 %), les larves

d’insectes (3,4 %) et les Insectes Ptérygotes divers (2,9 %).

Le faible nombre de prélèvements effectués dans chaque station ne permet pas de dire

quelle est la richesse relative en individus de chaque biotope. Pour arriver à de telles con¬

clusions, il faudrait pouvoir réaliser un nombre de prélèvements statistiquement signi¬

ficatif dans chaque station, répétés plusieurs fois dans l’année afin de prendre en consi¬

dération les variations saisonnières qui affectent les populations animales envisagées.

Une telle étude ne peut être menée à son terme que par un chercheur installé sur place

durant plusieurs années.

Pourtant, les résultats globaux donnés par le tableau I ont été, a priori, confirmés

à maintes reprises par les observations effectuées rapidement sur le terrain et il semblerait

que la litière des forêts de mahoganis et des bois-halliers xérophiles, la terre des forêts

primaires, et la litière des forêts primaires et secondaires soient beaucoup plus riches en

individus que les biotopes de la série de montagne.

IV. RÉSULTATS PAR GROUPES ZOOLOGIQUES

A. Arachnides

1. Les Acariens

Dans nos prélèvements du sol en Guadeloupe, les Acariens sont les plus nombreux

(42,7 %) et les plus constants des microarthropodes (de 28 à 71 %) (cf. tabl. II).

Cinq ordres sont représentés, dont le détail est donné dans le tableau IL Le tri par

grands groupes a été effectué par P. Robaux que nous remercions bien vivement.

a — Gamasida (Mesostigmata ) : Dans les sols étudiés en Guadeloupe les Gamasides

représentent 18,4 % des Acariens et près de 8 % des microarthropodes. Ils sont présents

dans toutes les séries et groupements végétaux, en particulier dans la litière et la terre des

bois-halliers xéropbiles, des forêts mésophytiques et dans la terre des forêts primaires

et les mousses des prairies d’altitude.

b — Actinedida (Prostigmata s. 1. et Trombidiform.es s. s.) : Les Actinedides sont moins

bien représentés que les Gamasides ; ils ne forment en effet que près de 9 % des Acariens

et près de 4 % des microarthropodes. Ils sont présents, eux aussi, dans tous les groupe¬

ments et très nombreux dans la litière des plantations de mahoganis.

c ■— Oribatida ( Cryptostigmata ) : Les Oribates sont les plus nombreux des Acariens

(près de 72 %) et des microarthropodes des sols de Guadeloupe (près de 31 %). On les ren-

- 287 -

contre dans tous les groupements étudiés ; ils sont très nombreux dans la litière des plan¬

tations de mahoganis.

d — Acaridida (Astigmata ; Acaridiae = Sarcoptiformes s. str.) : Peu nombreux

dans les sols de Guadeloupe, ils représentent seulement 0,7 % des Acariens et 0,3 % des

microarthropodes. Ils sont absents dans certains groupements et très peu nombreux dans

les autres.

e — Tarsonemida : Ils sont encore moins nombreux que les Acaridida puisqu’ils ne

représentent que 0,4 % des Acariens et 0,2 % des microarthropodes des sols de Guadeloupe.

Ils sont la plupart du temps absents de la série xérophytique et de la série de montagne.

2. Les Araignées

Dans les sols de Guadeloupe elles représentent 0,4 % du total des microarthropodes.

Elles sont pratiquement toujours présentes, mais en petit nombre (un à cinq individus

par prélèvement).

Elles sont étudiées par H. W. Lévi et d’autres spécialistes.

3. Les Pseudoscorpions

Ils représentent 0,6 % du nombre total des microarthropodes du sol en Guadeloupe. Ils

sont présents dans toutes les séries sauf celle de montagne. On les rencontre surtout dans

la litière des forêts dégradées mésophiles et des forêts secondaires et primaires hygrophiles.

Ils sont étudiés par M mes Vitali di Castri et J. Heuthault ( sous presse). Elles signa¬

lent six espèces en Guadeloupe et dépendances, dont cinq nouvelles ; citons Lustrochernes

mauriesi et Aphelolpium thibaudi. Certaines espèces de la famille des Olphiidae, telle celles

du g. Aphelolpium, caractérisent la série xérophytique (fourré et forêt xérophiles). Par

contre, d’autres espèces des genres Pseudochthonius et Tyrannochthonius se rencontrent

dans presque toutes les séries, ainsi que, chez les Neobisiidae, l’espèce du g. Ideobisium.

B. Crustacés

4. Les Crustacés Isopodes Oniscoides (= Cloportes)

Ils forment 0,9 % du nombre total des microarthropodes du sol en Guadeloupe. Ils

sont présents dans toutes les séries sauf celle de montagne. On les rencontre surtout dans la

litière des bois-halliers xérophiles et dans la litière et l’humus de la forêt primaire hygrophile.

Ils sont étudiés par H. Dalens. Les deux familles dominantes dans nos récoltes sont

les Styloniscidae et les Phillosciidae.

C. Myriapodes

5. Les Chilopodes

Ils représentent 0,1 % des microarthropodes du sol en Guadeloupe. Ce chiffre est

faible, mais soulignons que les Chilopodes, animaux assez gros, se chassent « à vue », les

mailles du Berlèse-Tullgren les arrêtant souvent. On les rencontre dans toutes les séries,

mais en petit nombre (un à deux par prélèvement).

Tableau II. — Acariens obtenus j

Séries

XÉROPHYTIQUE

Mésoph ytiqui

Mangrove

Bois

Forêt

Groupements

lacustre

F ourrf

i à

-hall ici*

et forêt

végétaux

libaumes

dégradés

mahoga

Litière

Terre

Litière

Terre

Litière

Litiè

Gamasides

104

240

305

189

120

76,25

11,9

6,4

12,5

13,1

15,2

32,5

22,4

6,7

28,2

45,8

31,6

Actinedides

597

2,5

1,7

16,5

8,5

298

1,1

0,7

1,7

2,4

1,7

3,1

2,3

3,9

8,5

3,5

Oribates

206

322

195

571

608

3 100

103

80,5

285,5

152

1 550

23,7

21,4

26,6

29,7

12,2

30,3

64,4

75,2

86,7

42,4

Acaridides

3,3

3,5

1,4

0,4

0,7

4,4

0,9

1,5

Tarsonemides

0,2

3,4

0,4

Totaux

320

428

225

852

118

965

3 900

160

107

426

241,25

l 950

36,7

28,5

30,7

44,3

28,7

48,1

100

99,9

100,1

100

100,1

100

1 : nombre d’in

divid

us récoltés ;

2 : nombre moyen d’individus

par pré

■lèvement ; 3 :

: abondance re

lative en

groupe dans le biotope par rapport à

l’ensemble des Acariens.

— 289 -

raction au « Berlèse-Tullgren ».

orêt

•ndaire

ière

Hygroph ytique

Forêt primaire

Litière Terre

10 3

Forêt

rabougrie

Litière

« Savanes

d’altitude »

Litière

: Montagne

Prairies d’altitude

Herbe ,,

Mousses

et terre 9

2 Z

Totaux

451

293

1 964

45,1

97,7

2,5

20,5

47,9

8,6

9,6

13,1

4,6

1,4

16,6

7,9

L9,5

23,7

41,9

11,2

5,6

4,9

33,6

18,4

116

929

13,7

11,6

16,3

22,7

2,4

2,5

2,2

3.9

1,8

0,6

3,2

3,7

5,3

6,1

9,3

2,5

6,6

8,7

1 296

350

138

7 661

13,3

129,6

116,7

138

46,5

186,9

33,3

27,5

15,6

31,7

61,3

25,8

28,3

30,7

75,2

68,2

50,1

76,6

85,7

91,2

57,4

71,8

1,4

0,7

0,5

1,8

0,3

0,1

1,2

4,4

0,6

0,4

0,3

0,7

0,3

2,8

6,2

0,8

0,7

2,3

1,7

0,5

0,2

0,8

0,2

1,2

0,7

1,6

0,4

1 900

699

107

161

102

122

10 670

190

233

107

161

260,2

‘4,2

40,4

31,2

41,3

71,6

28,3

49,4

42,7

99,9

100

99,9

100

100,1

100

groupe dans le biotope par rapport à l'ensemble des microarthropodes du sol ; 4 : abondance relative en % du

1 . 19

- 290 -

Ils sont étudiés par J.-M. Démangé et par L. Pereira. Démangé (1981) signale une

dizaine d’espèces en Guadeloupe. Chez les Scolopendromorphes certains caractérisent

les milieux secs ou semi-secs, tels les genres Scolopendra et Cormocephalus, d’autres carac¬

térisent les milieux humides telle Newportia longitarsis guadeloupensis, sous-espèce d’alti¬

tude (500 à 1 500 m), remplacée par N. thibaudi en zone plus basse (200 à 300 m). Ce sont

toutes des espèces à large répartition (pour certaines néotropicales), sauf les deux dernières

citées et Lamyctes mauriesi (Lithobiomorphes) des zones xérophytiques de Grande-Terre.

6. Les Diplopodes

On les divise en deux sous-classes : les Chilognathes (Iules) et les Pselaphognathes

(Pénicillates).

a — Diplopodes Chilognathes (Iules)

Les Diplopodes Chilognathes n’étaient connus aux Petites Antilles que de quelques

récoltes ponctuelles (six espèces en Grande-Terre et douze en Basse-Terre en Guadeloupe,

trois à Saint-Martin et une à Saint-Barthélémy).

J.-P. Mauriès et nous-mêmes en avons récolté un assez grand nombre par chasse

à vue et par extraction au Berlèse-Tullgren dans toutes les îles des Petites Antilles. Ils

représentent 0,5 % des microarthropodes du sol en Guadeloupe. Mais ici, comme pour

les Chilopodes, ce chiffre doit être corrigé en hausse, car ces animaux, souvent d’assez

grande taille « passent » assez mal au Berlèse-Tullgren. On les rencontre surtout en forêts

secondaires et primaires hygrophiles, ainsi qu’en forêt rabougrie de la sous-série de tran¬

sition.

Les vingt et une espèces du département de la Guadeloupe ont été étudiées par

J.-P. Mauriès (1980). Celui-ci regroupe ces espèces (dont sept nouvelles pour la Science)

en deux groupes extrêmes :

1 — Le premier avec les espèces les plus hygrophiles qui ne se trouvent qu’en Basse-

Terre, le plus souvent en zone forestière de la série hygrophytique et en prairies d’altitude

de la série de montagne, parfois dans la zone des cultures ou en bois de la série mésophy-

tique et très rarement en forêt xérophile décidue de la côte ouest. La limite altitudinale

inférieure de l’espèce est d’autant plus basse que celle-ci est moins hygrophile. J.-P. Mau¬

riès classe ainsi, de la moins hygrophile (la plus abondante) qui se rencontre à basse alti¬

tude, à la plus hygrophile (la plus rare) qui ne se rencontre qu’au-dessus de 600 m d’alti¬

tude, les espèces suivantes, qui sont, pour les deux tiers endémiques :

—■ Proaspis sahlii, le plus gros Polydesmes, très commun en Guadeloupe, et Glomeri-

desmus marmoreus, à allure d’Isopode allongé, décrit de Saint-Vincent et commun en

Guadeloupe. Ces deux espèces vivent de 400 à 1 200 m.

— Anadenobolus politus forme a, décrit d’Antigua, c’est le gros Iule noir de la forêt gua¬

deloupéenne, très commun, vivant de 250 à 1 000 m environ. La forme P, plus petite,

est le plus souvent cantonnée en altitude (600 à 1 200 m).

—- Iomus thibaudi, espèce fréquente en forêt, mais assez difficile à distinguer dans la litière

à -cause de son aspect terreux, de sa couleur brun foncé et de son immobilité ; elle vit

de 600 à 1 200 m.

- 291

D’après J.-P. Mauriès, ces espèces se rattachent toutes à des genres bien connus

des Antilles, d’Amérique Centrale et d’Amérique du Sud ; elles constituent le fonds le plus

ancien de la faune diplopodologique de Guadeloupe.

2 — Le second groupe avec les espèces les plus xérophiles ne se rencontrant la plu¬

part du temps que dans la série xérophytique (Grande-Terre et Marie-Galante notamment).

D’après J.-P. Mauriès, ce sont des espèces à très large répartition, très certainement assez

récemment introduites par l’homme, qui peuplent donc les plus arides îles des Petites

Antilles, mais aussi, pour certaines d’entre elles, les îles du Pacifique et de l’océan Indien.

Ce sont des espèces difficiles à trouver ; elles sont plus faciles à « chasser » par temps de

pluie. Citons :

— Orthomorpha coarctata, de Grande-Terre, Marie-Galante et des Saintes.

•— Chondrornorpha xanthotricha et Pseudospirobolellus bulbiferus, de Grande-Terre et

Marie-Galante.

— Ancidenobolus monilioornis, originaire du nord de l’Amérique du Sud, signalée de toutes

les Petites Antilles, cette espèce présente une coloration assez remarquable sur le vivant :

teinte générale grise, avec des annelures jaunes et une bande médio-dorsale orange

vif.

Entre ces deux groupes d’espèces nous en trouvons d’autres plus difficiles à caracté¬

riser. Citons :

—- Epinannolene pittien , espèce commune, représentée par deux sous-espèces : guade-

loupensis qui se rattacherait au groupe hygrophile et mariagalandae trouvée dans le

guano de la grotte du Grand Trou à Diable à Marie-Galante, dans les zones cultivées

du pourtour de la forêt de Basse-Terre, ainsi que dans cette forêt hygrophile.

— Rhinotus purpureus et Poratia granulofrons , espèces remarquables par leur petite taille

et leur xylophiline, à large répartition géographique, se rencontrent presque partout,

sauf dans les zones découvertes les plus arides et les zones les plus humides de la

forêt.

d — Diplopodes Pselaphognathes (Pénicillates ou Polyxènes)

Ils représentent 0,26 % du total des microarthropodes du sol de Guadeloupe. On les

trouve dans toutes les séries, sauf celle de montagne. Ils sont toujours présents mais en

petit nombre (un à trois par prélèvement). Trois formes nouvelles ont été décrites par

B. Condé et D. Terver (1979). Citons :

— Lophoturus longisetis scopiger de Basse-Terre (séries mésophytique et hygrophytique),

de Grande-Terre et de la Désirade (série xérophytique).

— Lophoturus vicarius de Basse-Terre (forêt de mahoganis) et de Marie-Galante (bois-

hallier).

7. Les Symphyles

Peu nombreux dans le sol en Guadeloupe, ils représentent à peine 0,1 % du total

des microarthropodes. Ils se rencontrent surtout dans la série hygrophytique, toujours

en petit nombre (un à deux par prélèvement).

Tableau III. — Collemboles obte

Séries

;

XÉRO

PHYTIQUE

Mésopii ytiqui

Mangrove

Bois

Foré

Groupements

LACUSTRE

T ourre a

Bois-hallier

et forêt

dégradés

mahogî

Litière

Terre

Litière

Terre

Litière

Lit

Nb. prélèvements

Poduromorphes

114

252

127

18,25

126

31,75

2,5

4,9

15,6

13,1

10,2

6,3

4,9

8,7

33,3

29,9

22,6

18,4

Isotomides

258

422

126

480

104

313

129

105,5

240

78,25

29,6

28,1

17,2

25,3

15,6

57,3

50,2

36,8

55,9

45,2

Entomobryens

147

222

36,75

17,7

55,5

6,9

9,8

7,3

3,4

11,1

13,3

17,5

15,5

7,5

32,1

Svmphvpléones

110

198

49,5

16,3

7,5

12,6

13,2

6,7

1,8

6,3

1,5

24,4

23,6

14,3

4,3

Totaux

450

840

342

842

186

692

225

210

114

421

173

51,6

46,8

43,9

45,2

34,5

99,9

100

99,9

100

1 : nombre d’individus récoltés ; 2 : nombre moyen d’individus par prélèvement ; 3 : abondance relative en

groupe dans le biotope par rapport à l’ensemble des Collemboles.

- 293 -

extraction au « Berlèse-Tullgren ».

>rêt

îdaire

Hygroph ytique

Forêt primaire

Forêt

rabougrie

de Montagne

« Savanes

d’altitude »

Prairies d’altitude

Totaux

ère

Litière

Terre

Litière

Herbe

et terre

Mousses

439

248

1 575

8,7

43,9

82,7

33,5

38,4

4,9

9,3

11,1

11,6

7,6

18,6

1,6

6,3

24,3

25,6

40,5

30,2

4,8

19,9

388

257

2 951

8,7

38,8

85,7

1,5

8,7

8,2

11,5

3,5

1,3

0,8

11,8

25,1

7,7

7,1

1,4

2,4

37,3

608

297

114

2 102

60,8

51,3

6,2

12,9

13,3

26,3

5,3

31,7

28,3

8,4

7,6

58,1

28,6

51,4

84,3

26,6

253

221

1 280

1,7

25,3

73,7

3,5

31,2

5,5

5,4

9,9

3,9

4,4

10,6

2,8

5,1

5,5

21,6

8,5

23,8

17,1

8,4

16,2

1 688

1 023

117

222

7 908

168,8

341

117

111

41,5

192,9

5,3

35,8

45,8

45,3

18,6

61,7

33,5

31,6

0,1

100

99,9

100

100,1

99,9

100

roupe dans le biotope par rapport à l’ensemble des microarthropodes du sol ; 4 : abondance relative en % du

— 294 —

D. I NSECTES

8. Les Collemboles

Les Collemboles (tabl. Ill) représentent près de 32% des microarthropodes du sol

de la Guadeloupe. Ce sont, après les Acariens, les plus abondants et les plus constants

(de 10 % dans la litière des plantations de mahoganis, à près de 62 % dans la terre et l’herbe

de la savane herbacée de montagne, à Lycopode et à Mousse).

Nous les étudions en collaboration avec Z. Massoud et trois notes sont déjà parues

(1979, 1980, 1983).

a — Les Poduromorphes

Dans les sols étudiés de Guadeloupe, les Poduromorphes représentent près de 20 %

des Collemboles et 6,3 % des microarthropodes. Ils sont présents dans toutes les séries

et groupements végétaux, particulièrement dans la terre des fourrés à tibaumes et dans

la litière des bois-halliers xérophytiques, dans la litière et la terre de la forêt primaire et

de la forêt rabougrie de transition, ainsi que dans l’herbe et la terre des prairies d’altitude.

Ils sont peu nombreux dans les mousses des prairies d’altitude et dans la litière de la man¬

grove lacustre et des plantations de mahoganis.

L’étude systématique et écologique de ce groupe aux Petites Antilles nous permet

déjà de dire que, chez les Hypogastruridae, les sept espèces de Xenylla (dont une nouvelle

pour la Science : X. capitata) caractérisent les bois et les rochers littoraux xérophiles, la

série xérophytique et, dans la série mésophytique, la zone des cultures (canne à sucre,

palmiers, mahoganis, bananier).

Par contre, les Onychiuridae (4 espèces dont 2 nouvelles : Onychiurus pseudojusti

et Protaphorura sensilata) se rencontrent très rarement en zone xérophile, mais le plus

souvent dans les séries mésophytique et hygrophytique. Signalons que Mesaphorura du

groupe sylvatica a été trouvée en forêt xérophile et en fourrés semi-arborés de montagne.

Chez les Neanuridae (une vingtaine d’espèces dont 5 nouvelles ; citons : Friesea albi-

thorax, Odontella jeremiei et Arlesia variabilis), Brachystomella agrosa a été trouvée dans

presque toutes les îles des Petites Antilles : c’est l’espèce de Poduromorphes la plus abon¬

dante et la plus répandue ; on la rencontre dans tous les groupements végétaux et dans les

substrats les plus divers. B. contorta caractérise les successions littorales édaphiques, les

séries xérophytique et mésophytique ; par contre B. cf. parvula et B. stachi caractérisent

la série hygrophytique (forêt primaire et sous-série de transition). Rapoporthella rapoporti,

Friesea arlei et F. albithorax se rencontrent dans tous les groupements végétaux. Cette

étude en cours se poursuivra pour les autres familles de Collemboles.

b — Les Entomobryomorphes

Ils se divisent en deux familles principales : les Isotomidae et les Entomobryidae.

— Les Isotomidae : Ils représentent ici 37 % des Collemboles et près de 12 % de

la faune microarthropodienne totale. Ils sont eux aussi présents dans tous les groupements

végétaux, particulièrement dans tous les groupements de la série xérophytique et en man¬

grove lacustre. Ils sont beaucoup plus rares dans la série de montagne.

- 295 -

— Les Entomobbyidae : Ils représentent près de 27 % des Collemboles et 8,4 %

des microarthropodes du sol de Guadeloupe. Présents dans tous les groupements végétaux,

ils le sont surtout dans les séries hygrophytique (forêts primaire et rabougrie de transi¬

tion) et de montagne (prairies d’altitude à Lycopodes et Mousses). Ils sont plus rares dans

les bois-halliers xérophiles et les plantations de mahoganis. Certaines espèces sont myrmé-

cophiles ou termitophiles.

c — Les Neelipléones et les Symphypléones

Ils représentent 16 % des Collemboles et 5,1 % de la faune microarthropodienne

totale. Ils sont eux aussi représentés dans tous les groupements végétaux, particulière¬

ment dans la litière des fourrés à tibaumes, dans les plantations de mahoganis et la man¬

grove lacustre, ainsi que dans la terre de la forêt primaire. Ils sont plus rares dans la litière

des bois-halliers xérophiles et des bois et forêts dégradés mésophiles.

9. Les Diploures et les Thysanoures

Ils sont peu nombreux dans nos prélèvements où ils représentent à peine 0,1 % des

microarthropodes. On les trouve dans toutes les séries mais en très petit nombre (un indi¬

vidu par prélèvement). Signalons cependant que ces animaux, relativement gros, « passent »

mal dans les mailles du Berlèse-Tullgren.

Les Diploures Campodéidés ont été étudiés par B. Condé et C. Bareth ( sous presse).

Ils signalent en Guadeloupe Lepidocampa zeteki et en Martinique une n. sp. : Lepidocampa

martinicensis, ainsi qu’un Campodea sp.

10. Les Insectes Ptérygotes

Les Ptérygotes, non compris les Fourmis, les Psoques et les larves, forment à peine

3 % des microarthropodes du sol de la Guadeloupe. Ils sont présents dans tous les grou¬

pements végétaux, particulièrement dans la série xérophytique et la série de mon¬

tagne.

11. Les Fourmis

Elles représentent 16,3 % des microarthropodes du sol de nos récoltes en Guadeloupe,

ce qui en fait le troisième groupe de la faune du sol après les Acariens et les Insectes Col¬

lemboles. Elles ont été trouvées dans tous les groupements, tout spécialement dans la

litière des plantations de mahoganis et dans la litière et la terre des forêts secondaires et

primaires. Elles sont plus rares dans la série de montagne.

12. Les Psoques

Ils constituent à peine 0,3 % des microarthropodes de nos prélèvements en Guade¬

loupe, et ce sont, la plupart du temps, des larves, à tous les stades. Ils sont présents dans

les séries xérophytique, mésophytique et hygrophytique (un à quatre individus par pré¬

lèvement), mais absents de la sous-série de transition et de la série de montagne.

Ils ont été étudiés par A. Badonnel (1979 et 1981), qui a décrit une nouvelle espèce

de la Guadeloupe (Grande-Terre ; les Saintes et Marie-Galante), retrouvée à Sainte-Lucie

en 1980 : Ectopsocus thibaudi, dans la série xérophytique (bush aride littoral et lambeau

forestier xérophile décidue ou bois-hallier). Cette espèce, du groupe hirsutus, présente un

- 296 -

dimorphisme sexuel caractérisé par un mâle plus petit que la femelle. Badonnel signale

en outre huit espèces en Guadeloupe (1981).

13. Les larves d'insectes

Elles constituent près de 3,4 % des microarthropodes de nos prélèvements en Gua¬

deloupe. Elles sont présentes dans le sol et la litière de tous les groupements végétaux,

spécialement dans le sol des fourrés à tihaumes et des bois-halliers et la litière des forêts

secondaires et primaires ; elles sont plus rares dans la sous-série de transition et la série

de montagne.

CONCLUSION

Cette étude est donc le premier bilan effectué sur les microarthropodes du sol en Gua¬

deloupe (Basse-Terre et Grande-Terre), en fonction des groupements végétaux.

Les 41 prélèvements, extraits sur des « Berlèse-Tullgren » de terrain, ont fourni près

de 25 000 individus. Ces prélèvements sont très divers, ils ont été faits dans la litière ou

la terre de dix groupements végétaux principaux, afin de constituer un inventaire fau¬

nistique valable.

Les densités moyennes (609 pour 1 000 cc) sont faibles par rapport aux autres milieux

tropicaux ; elles varient beaucoup d’un biotope à l’autre (de 123 à 3 868 individus).

Comme dans la plupart des biotopes édaphiques, les Acariens (près de 43 % en moyenne)

et les Insectes Collemboles (près de 32 %) constituent la plus grande partie des microarthro¬

podes du sol. Les Oribates dominent chez les Acariens. Les Entomobryomorphes dominent

chez les Collemboles. Viennent ensuite les Fourmis (16,3 %), les diverses larves d’insectes

Ptérygotes (3,4 %) et les Insectes Ptérygotes adultes (près de 3 %). Les autres groupes

restants sont beaucoup moins nombreux (2,3 % du total) ; rappelons, cependant, que

pour certains d’entre eux la « chasse à vue » est préférable à l’extraction sur Berlèse-Tullgren

utilisée ici.

Les biotopes les plus riches semblent être la litière des plantations de mahoganis,

puis celle des bois-halliers xérophdes et la terre de la forêt primaire, ainsi que la litière

des forêts primaire et secondaire ; les biotopes les plus pauvres, ceux de la série de mon¬

tagne.

Remerciements

Nous remercions ici, pour leur aide, tous les participants aux missions « Muséum-Antilles » :

MM. les Pr. Cl. Delamahe Deboutteville et Coineau ; MM. Baudoin, Boudinot, Cleva, Coûté ;

M mes Couteaux et Gourbault ; MM. Juberthie, Matile, Mauriès, Menier ; M mes Raynal-

Roques, Renaud-Mornant et Roquebert ; M. Sastre. Nous remercions aussi bien vivement

M. le Pr. Doumenge, alors Recteur de l’Université Antilles-Guyane, pour son accueil sympathique

et efficace, ainsi que le personnel et les chercheurs de l’INRA, de Petit-Bourg et ceux de la Faculté

des Sciences de Pointe-à-Pitre, sans oublier nos amis canadiens de la Mission franco-canadienne

de Fonds-Saint-Jacques.

- 297 -

Notre gratitude et notre sympathie vont à tous nos amis antillais, tout particulièrement à

M me Marot et M. Sylvie.

Nous remercions enfin M lle M.-A. Delamare Deboutteville qui a la lourde tâche de trier

notre matériel Faune du sol et tous nos collègues français et étrangers qui ont bien voulu étudier

le matériel récolté par la mission « Muséum-Antilles ».

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Badonnel, A., 1979. — Ectopsocus thibaudi n. sp., du département de la Guadeloupe, avec remar¬

ques sur le groupe hirsutus (Psocoptera Ectopsocidae). Bull. Soc. ent. Fr., 84 : 52-57.

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Condé, B., et D. Terver, 1979. — Missions Muséum-Antilles. Diplopodes Pénieillates. Revue

Écol. Biol. Sol, 16 : 137-149.

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Demange, J.-M., 1981. — Scolopendromorphes et Lithobiomorphes (Myriapoda, Chilopoda) de

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1135.

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ridae (suite). Revue Écol. Biol. Sol., 18 ( sous presse).

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des Petites Antilles.

Bull. Mus. nain. Hist, rial., Paris , 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 299-305.

Pycnogonides des campagnes CORINDON et MUSORSTOM II

(détroit de Makassar et Philippines),

avec description de Pallenopsis dentifera sp. nov.

par Jan H. Stock

Résumé. — Quatre espèces identifiables et des fragments de deux espèces indéterminables

sont signalées, provenant de profondeurs entre 46 et 970 m aux Philippines et en Indonésie. Une

espèce nouvelle, Pallenopsis ( Pallenopsis ) dentifera, est caractérisée par la présence de dents sur

le doigt fixe de la pince.

Abstract. — Four identifyable species and fragments of two unidentifyable species of Pyc-

nogonida are recorded from depths between 46 and 970 meters in Philippine and Indonesian

waters. One new species, Pallenopsis ( Pallenopsis) dentifera, is characterized by the presence

of teeth on the immovable finger of the chela.

J. H. Stock, Institut de Zoologie taxonomique, Université d’Amsterdam, B.P. 20125, 1000 HC Amsterdam,

Pays-Bas.

Les Pycnogonides de la Campagne MUSORSTOM I aux Philippines ont fait l’objet

de deux articles antérieurs (Stock, 1981a, 1981&). La présente note traite des exemplaires,

peu nombreux, obtenus par les Campagnes MUSORSTOM II et CORINDON dans la

même région, le plateau et la pente continentaux des Philippines et du Détroit de Makassar,

Indonésie.

Je tiens à remercier Jacques Forest, organisateur des campagnes MUSORSTOM, qui m’a

confié cette collection, petite mais intéressante. La majeure partie du matériel est conservée au

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN) ; quelques spécimens seulement au Zoô-

logisch Museum, Amsterdam (ZMA).

Famille des Colossendeidae

Colossendeis leptorhynchus Hoek, 1881

Synonymie : voir Stock, 1978 : 400.

Matériel : 1 spécimen (MNHN Py 530), CORINDON, stat. 290 : 02°37,56' S-118°10,90' E,

chalut, par 798 m de profondeur, 9 novembre 1980. 1 spécimen (MNHN, Py 529), MUSORSTOM II,

stat. 56 : 13°53,7' N-119°56,3' E à 13°54,4' N-U9°57,0' E, chalut, 970 m, 28 novembre 1980.

— 300 —

Remarques : Selon les critères utilisés par Stock (1978 : 408), et surtout celui de la

longueur relative des articles du palpe, ces exemplaires ressemblent plus à C. leptorhynchus

Hoek, 1881, qu’à C. macerrima Wilson, 1881, espèce avec laquelle elle a été confondue

pendant presque un siècle. A cause de la confusion taxonomique sur l'identité de C. lep¬

torhynchus, on n’en connaît pas exactement l’aire de distribution.

Colossendeis colossea Wilson, 1881

Matériel : 1 exemplaire (MNHN, Py 536), MUSORSTOM II, stat. 55 : 13°53,7' N-U9°

58,5' E à 13053,1' N- 119057 , 0 ' E, chalut, 865-866 m, 27 novembre 1980. 2 exemplaires (MNHN,

Py 528), MUSORSTOM II, stat. 56 (pour les coordonnées, voir ci-dessus).

Remarque : Cette espèce est mondialement répandue dans les eaux profondes des

grands océans.

Famille des Piioxichilidiidae

Pallenopsis (Pallenopsis) dentifera sp. nov.

(Fig. 1-10)

Matériel : 1 çj (holotype), 1 $ (allotype), et 7 Ç, 3 çj et 1 juv. (paratypes), tous au MNHN

(Py 531, 533, 534), sauf 4 paratypes au ZMA (Pa 2983), MUSORSTOM II, stat. 41 : 13°15,3' N-

122°45,9' E à 13°16,9' N-122°46,6' E, chalut, 166-172 m, 25 novembre 1980.

Description

Corps complètement segmenté. Prolongements latéraux lisses, plus long que le dia¬

mètre du corps. Tubercule oculaire cylindrique dans sa partie basale, distalement acuminé ;

yeux bien pigmentés, les antérieurs légèrement plus grands que les postérieurs. Abdomen

dirigé obliquement vers le haut, beaucoup plus long que les 4 es prolongements latéraux.

Proboscis quasi cylindrique, légèrement renflé en son milieu.

Scape des chéliphores aussi long que le somite céphalique. Paume de la pince rectan¬

gulaire pourvue de nombreuses soies. Doigt mobile plus long que le doigt fixe ; base du

doigt mobile pourvu d’un coussinet épineux ; marge interne du doigt mobile glabre, celle du

doigt fixe pourvue de trois dents un peu plus grandes et d’une série de dents minuscules.

Palpe réduit à un bouton inerme.

Pattes ovigères de la femelle 9-articulées (par fusion incomplète des articles originaux

7 et 8), celles du mâle 10-articulées. Chez la femelle, les articles 2 et 4 sont de longueur

égale, l’article 5 est plus long que l’article 4 ; les articles 6 à 9 sont allongés, les articles

distaux sont armés de plusieurs soies rigides assez courtes. Chez le mâle, l’article 2 est

plus court que l’article 4 ; l’article 5, claviforme, est légèrement plus long que l’article 4 ;

l’article 6, légèrement courbe, n’est pas renflé ; les articles distaux sont allongés ; l’article

distal porte plusieurs soies rigides, dont les plus longues dépassent la largeur de l’article

IG. 1-5. — Pallenopsis (Pallenopsis) dentifera sp. nov. (MUSORSTOM II, stat. 41) : 1, corps, vue dor¬

sale, $ (échelle ac) ; 2, tubercule oculaire, Ç, de gauche (croquis à main levée) ; 3, proboscis, Ç, vue

ventrale (ac) ; 4, pince, $ (ae) ; 5, article distaux de la 3 e patte, cJ (ac). (Échelles, voir fig. 6-10).

0.5 mm

Fig. 6-10. — Pallenopsis (Pallenopsis) dentifera sp. nov. (MUSORSTOM II, stat. 41) : 6, ovigère, Ç (échelle

ad) ; 7, articles distaux de l’ovigère, $ (ae) ; 8, ovigère, (J (ad) ; 9, articles distaux de l’ovigère, <? ( ae ) i

10, troisième patte, $ (ab) -

— 303 -

Les pattes sont grêles. La l re coxa porte un tubercule distal minuscule. La 2 e coxa

est très allongée ; elle porte les orifices sexuels (sur toutes les pattes chez la femelle, sur les

pattes 3 et 4 chez le mâle) ; chez le mâle, les orifices sont situés sur un prolongement digi-

tiforme, chez la femelle sur un processus peu marqué. Le tube cémentaire sur le fémur

du mâle est aussi long que le diamètre de l’article. Les articles longs des pattes sont dépour¬

vus d’éperons ; ils ne portent qu’un nombre réduit de soies. Le 2 e tibia est l’article le plus

long. Propode svelte, légèrement courbe ; talon à 3 épines ; sole avec une rangée de 15 à

20 petites épines de longueur irrégulière. Griffe principale très svelte ; griffes auxiliaires

minces, longues de plus des deux tiers de la longueur de la griffe principale.

Dimensions (mm) d’une femelle (paralype).

Longueur du somite céphalique 1,85

Longueur du 2 e somite thoracique 0,84

Longueur du 3 e somite thoracique 0,93

Longueur du 4 e somite thoracique (y inclus l’abdomen) 1,76

Largeur du corps (entre les 2 es prolongements latéraux) 2,88

Longueur de la trompe (face ventrale) 2,46

Largeur maximum de la partie distale de la trompe 0,74

Première coxa 0,75

Deuxième coxa 3,02

Troisième coxa 1,29

Fémur 7,18

Premier tibia 7,87

Deuxième tibia 8,81

Tarse 0,17

Propode 1,44

Griffe principale 0,95

Griffes auxiliaires 0,69

Dimensions (mm) d’un mâle (paratype).

Longueur du tube cémentaire 0,58

Diamètre du fémur 0,59

Remarques

J’ai comparé l’espèce nouvelle aux autres membres du sous-genre Pallenopsis, tout

au moins à ceux qui ont des griffes auxiliaires plus longues que la moitié de la griffe prin¬

cipale. Ces espèces sont assez nombreuses : 32 au total. Un certain nombre d’entre elles

diffèrent de l’espèce nouvelle par (1) leur corps compact (peu ou pas d’espace entre les

processus latéraux, donc du type « Rigona ») ; ou (2) la présence de tubercules ou d’éperons

sur les articles longs (fémur, tibias 1 et 2) des pattes ou sur les processus latéraux ; ou (3) le

nombre différent d’articles des pattes ovigères de la femelle (soit 10, soit inférieur à 9) ;

ou (4) leur propode d’allure compacte.

Les autres espèces ont un habitus assez semblable à celui de la forme nouvelle. La

plupart se distinguent nettement par l’absence de dents sur les doigts de la pince, mais

il y a d’autre différences :

— 304 -

— P. (P.) meinerti Schiinkewitsch, 1930, de la côte atlantique de l’Amérique du Sud,

se caractérise par son tube cémentaire mâle plus court, ses griffes auxiliaires moins longues,

et l’allure moins allongée des articles distaux de l’ovigère femelle.

— P. (P.) temperans Stock, 1953, des Indes orientales, possède également un tube

cémentaire mâle plus court ; de plus, la chétotaxie des articles distaux de l’ovigère mâle

est plus courte.

-— P. (P.) boehmi Schimkewitsch, 1930, du Détroit de Magellan (espèce connue seu¬

lement par des individus de sexe femelle) est proche de P. (P.) longicoxa Stock, 1966 (dont

on ne connaît que le mâle), provenant des côtes atlantiques de l’Amérique du Sud ; les

deux espèces possèdent chez les deux sexes un article distal de l’ovigère plus court ; les

soies sur cet article ($) sont plus longues que chez l’espèce nouvelle.

P. (P.) capensis Barnard, 1946, et P. (P.) intermedia Flynn, 1928, toutes deux du

Cap de Bonne Espérance, diffèrent nettement par leur abdomen plus court, le tube cémen¬

taire mâle plus court, et par l’aspect renflé du 6 e article de l’ovigère (<J).

— P. (P.) maui Clark, 1958, de Nouvelle-Zélande, possède des griffes principales

plus courtes et plus compactes ; l’article distal de l’ovigère mâle est plus court, tandis que

les 2 e et 5 e articles sont de longueur égale.

11 existe deux espèces dans le sous-genre, chez lesquelles on a décrit des dents sur les

doigts des pinces (toutes les autres ont des doigts inermes). Chez l’une, P. (P.) denticulata

Hedgpeth, 1944, de l’Australie occidentale, ces dents se trouvent sur le doigt mobile comme

sur le doigt fixe (chez l’espèce nouvelle, les dents sont limitées au doigt fixe). Abstraction

faite de l’armature des doigts, P. denticulata ne semble pas être très proche de l’espèce

nouvelle (corps compact, propode robuste, éperons sur le fémur et le 1 er tibia).

L’autre espèce à doigts denticulés, P. (P.) tongaensis Clark, 1973, dont la provenance

se reflète dans son nom spécifique, ressemble à l’espèce nouvelle par le fait que les dents

sont restreintes au doigt fixe. L’espèce de Polynésie diffère cependant de celle des Philip¬

pines par la paume des pinces plus courte et plus gonllée, par les articles distaux de l’ovi-

gère mâle plus courts et d’une sétosité moins poussée, par la griffe principale moins allongée

et par le corps un peu plus compact.

Pallenopsis sp.

Matériel : 1 $ (sans pattes) (MNHN), MUSORSTOM II, stat. 33 : 13°32,3' N-121°07,5' E

à 130.31,7’ N-121°07,5' E, chalut, 130-137 m, 24 novembre 1980.

Remarque : Le corps (dépourvu de pattes) ressemble à celui de P. (P.) temperans

Stock, 1953.

Anoplodactylus versluysi Loman, 1908

Lit. : Loman, 1908 : 73-74, pi. Ill, fig. 33-39 ; Stock, 1954 : 84-85, fig. 38a, 39 ; Stock, 1965 :

29, fig. 46 ; Stock, 1968 : 50, fig. 18i.

305 -

Materiel : 1 ovigère (MNHN, Py 532), CORINDON, stat. 292 : 02»37,25' S-117°52,99' E,

drague, 46 m, 10 novembre 1980.

Remarque : L’espèce est répandue dans l’ Indo-Pacifique occidental et connue de

l’Indonésie jusqu’à Madagascar.

Anoplodactylus sp.

Matériel : 1 Ç (sans pattes) (MNHN), MUSORSTOM II, stat. 33 : 13°32,3' N-121°07,5' E

à 13«31,7' N-121°07,5' E, chalut, 130-137 m, 24 novembre 1980.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Pour les références antérieures à 1978, le lecteur est renvoyé à la bibliographie exhaustive de Fry &

Stock, 1978.

Fry, W. G., & J. H. Stock, 1978. — A pycnogonid bibliography. J. Linn. Soc. Lond., 63 : 197-

238.

Stock, J. H., 1978. — Abyssal Pycnogonida from the North-Eastern Atlantic Basin, II. Cah.

Biol, mar., 19 (4) : 397-413.

— 1981a. — Pycnosoma asterophila, a sea spider associated with the starfish Calliaster from

the Philippines. Rés. Camp. Musorstom, I. — Philippines (18-28 mars 1976), vol. 1, 13.

Mém. ORSTOM, 91 : 309-312.

— 19816. — Description de Nymphon macilentum sp. nov. Rés. Camp. Musorstom, I. — Phi¬

lippines (18-28 mars 1976), vol. 1, 14. Mém. ORSTOM, 91 : 313-315.

1, 20

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e scr., 5, 1983,

section A, n° 1 : 307-341.

Feylinia , genre de Lézards africains

de la famille des Scincidae,

sous-famille des Feyliniinae

par Édouard R. Brygoo et Rolande Roux-Estève

Résumé. — La révision du genre Feylinia, fondée sur l’examen des spécimens des princi¬

pales collections, a amené les auteurs à réhabiliter l’espèce Feylinia macrolepis Boettger, 1887,

et à confirmer la validité de Feylinia boulengeri Chabanaud, 1917, dont un nouveau spécimen

a été découvert. La forme grandisquamis Müller, 1910, est élevée au rang d’espèce. Le genre Cha-

banaudia Witte et Laurent, 1943, est placé dans la synonymie de Feylinia. Un néotype pour F.

polylepis et un lectotype pour F. currori ont été choisis. Le genre Feylinia comprend maintenant

six espèces. Deux d’entre elles, F. elegans et grandisquamis, sont morphologiquement très proches

l’une de l’autre. Seules de nouvelles récoltes et l’utilisation de nouvelles techniques permettront

peut-être de préciser certains points de taxinomie. Cette étude donne les cartes de répartition

et une clef de détermination des espèces. La limite nord de l’aire géographique du genre reste encore

imprécise.

Abstract. - A revision of the genus Feylinia based on specimens of the main collections

results in the revalidation of the species Feylinia macrolepis Boettger, 1887, and in the confirmation

of the validity of Feylinia boulengeri Chabanaud, 1917, a new specimen of which has been dis¬

covered. The “ forma grandisquamis Müller, 1910 ” is upgraded to species level and the genus

Chabanaudia Witte et Laurent, 1943, is placed into the synonymy of Feylinia. A neotype of

F. polylepis and a lectotype for F. currori are selected. The genus Feylinia now comprises six

species. Two of them F. elegans and F. grandisquamis are closely related morphologically. Only

new captures and utilization of new techniques could perhaps enlighten us on certain problems

of taxinomy. Distribution maps and an identification key to the species are given. The northern

limit of the geographical range of the genus still remains unclear.

E. R. Brygoo et R. Roux-Estève, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d' Histoire

naturelle, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

Ce qu’écrivait Loveridge voici vingt-cinq ans est toujours d’actualité. Personne

ne s’est penché sur le problème du genre Feylinia Gray, 1845, depuis la révision systéma¬

tique proposée par de Witte et Laurent en 1943.

Cependant, après le traité d’ostéologie des Reptiles de Romer (1956), nombreux ont

été les travaux d’anatomie et d’histologie portant sur tel ou tel point particulier des Fey¬

linia : l’ostéologie crânienne en général (Propach, 1968 ; Greer, 1970) ; l’oreille interne

(Miller, 1966) ; l’artère stapédienne (McDowell, 1967 ; Underwood, 1971 ; Greer,

1976) ; la denture (Edmund, 1969) ; la morphologie des vertèbres caudales et le processus

d’autotomie (Etheridge, 1967) ; les vertèbres et les côtes (Hoffstetter et Gasc, 1969) ;

308 -

la musculature et l’adaptation au fouissage (Gasc, 1965) ; la musculature axiale (Gasc,

1966, 1967, 1971, 1981) ; les muscles de la mâchoire (Haas, 1973) ; la morphologie de la

thyroïde (Lynn et Walsh, 1957 ; Lynn, 1970) ; celle de la glande surrénale (Gabe, Mar-

toja et H. Saint-Girons, 1964) et de l’hypophyse (H. Saint-Girons, 1967) ; les glandes

endocrines et leur rapport avec la phylogénie (H. Saint-Girons, 1968) ; la glande pitui¬

taire (H. Saint-Girons, 1970) ; les hématies (M. C. Saint-Girons, 1970) ; l’œil pinéal (Gundy

et Ralph, 1971). De plus, Gabe et Saint-Girons ont étudié les glandes épidermoïdes des

régions cloacale (1965) et céphalique (1967), les glandes salivaires (1969), les glandes nasales

(1971, 1976), celles du duodénum (1972a) et de l’estomac (1972è) puis, en 1976, présenté

la morphologie de l’ensemble des fosses nasales et de leurs annexes.

Curieusement, et malgré l’intérêt porté par les anatomistes et les histologistes à cette

famille de lézards, les travaux de systématique sont très rares. Cela conduit à des consta¬

tations inattendues. Ainsi, Lynn et Walsh (1957) groupant V oeltzkowia mira (Scincinae

de Madagascar) et Feylinia currori dans la famille des Feyliniidae s’étonnent : « ... The

two representatives of the Feyliniidae ( Feylinia and Voltzkowia (sic)) differed widely in

thyroid form which may indicate that they are not closely related... », ce que Lynn répète

en 1970. De même, Gasc (1965), ignorant les autres espèces de Feylinia, ainsi que le genre

Chabanaudia, écrit : « Feylinia currori... forme à lui seul la famille des Feyliuidés ».

C’est pourquoi, la mise à notre disposition d’un lot de Feylinia du Zaïre et la présence

dans les collections du Muséum de Paris de séries importantes de provenances variées

nous ont conduits à entreprendre la révision de ce groupe mal connu.

Place des Feylinia parmi les Scincoidea

Le genre Feylinia a été créé par Gray (1845 : 128, 129) et placé dans la famille des

Typhlinidae à côté des genres Typhline et Dibamus. En 1864, Cope (1864 : 228, 230) pro¬

pose un nouveau nom de famille, celui des Anelytropidae pour remplacer celui des Typhli¬

nidae (« preoccupied »). Il groupe alors dans la tribu des Typhlopthalmi trois familles :

les Acontiidae, les Aniellidae (sic) et les Anelytropidae. Pour ce dernier nom de famille,

Cope utilise le genre Anelytrops de A. Duméril (1856 : pour Acontias elegans Hallowell,

1852). Bocage (1873 : 214, 215) replace l’espèce d’HALLowELL et Y Anelytrops de A. Dumé-

ril dans le genre Feylinia.

De ce fait, Anelytrops devient un synonyme postérieur de Feylinia. C’est pourquoi,

en 1875, Cope substitue Feyliniidae à Anelytropidae (1875 : 20). Le nom de famille des

Anelytropidae, bien qu’invalide, est toutefois conservé en 1884 par Boulenger qui, en

1887, y comprend trois genres : Anelytropsis Cope, 1885, Feylinia Gray, 1845, et Typhlo-

saurus Wiegman, 1834. En 1893, Boettger y place son nouveau genre Voeltzkowia 1 créé

pour un lézard apode de Madagascar, genre qu’il place ensuite (1913) dans la famille des

Scincidae (Brygoo, 1981). La famille des Anelytropidae avec ses trois genres regroupés

par Boulenger est acceptée par Bocage (1895), Boulenger (1905), Müller (1910) et

même Loveridge (1933) quoique Mertens (1922) ait utilisé ce nom de famille pour y

1. D’où vient probablement l’erreur de Lynn et Walsh, 1957, signalée plus haut.

- 309 -

placer les genres Feylinia et Voeltzkowia. On peut signaler, toutefois, que dès 1906 Mocquard

considère que Feylinia appartient à la famille des Scincidae 1 .

Ce n’est qu’en 1923 que Camp reprend le nom de Feyliniidae (Feylinidae) qu’il groupe

avec les Scincidae, les Anelytropidae et les Dibamidae pour constituer la superfamille

des Scincoidea. Cependant, les Feyliniidae de Camp comprennent encore les Typhlosaurus.

En 1942 et 1943, de Witte et Laurent considèrent le genre Feylinia (dont ils séparent

le genre Chabanaudia, 1943) comme composé de formes dégradées de la famille des Scin¬

cidae, apparentées au genre Scelotes.

Ils sont suivis par Romer (1956), Perret et Mertens (1957), Mertens (1967). En

revanche, d’autres auteurs conservent la famille des Feyliniidae. Guibé, en 1954, la consi¬

dère comme formée des trois genres Feylinia, Chabanaudia et Typhlosaurus, puis en 1970

ne garde plus que Feylinia en ajoutant : « la validité de cette famille en tant qu’unité natu¬

relle plutôt que fin de lignée d’un stock scincoïde dégénéré peut se poser ; divers auteurs

(Romer par exemple) placent le genre parmi les Scincidae : tout récemment Miller (1966)

après une étude de morphologie comparée du canal cochléaire arrive à la même conclu¬

sion ». Pour Hoffstetter (1962 : 254) : « Les Feylinidae africains (inconnus à l’état fos¬

sile), caractérisés par l’atrophie des membres et la perte des arcs crâniens, constituent

une petite famille satellite des Scincidae... ». Alors que Bellairs (1957 : 128) admet une

famille des Feyliniidae, en 1966, Bellairs et Carrington ne la mentionnent plus. Pro-

pach, en 1968, après l’étude de l’ostéologie crânienne, confirme l’indépendance de cette

famille. Pour Greer (1970a : 155-158), les Feyliniidae avec les Feylinia et Chabanaudia

ne constituent plus que l’une des quatre sous-familles des Scincidae à côté des Scincinae,

Acontinae et Lygosominae. En revanche, Saint-Girons (1970 : 194 ; 1971 : 698), après

étude, en particulier, de la grande pituitaire, en fait une famille distincte « closely related

to but not included in the Scincidae ». Pour Friederich (1978 : 23), il s’agit d’une famille

monogénérique.

Famille ou sous-famille, actuellement, les auteurs semblent s’accorder pour ne placer

dans ce taxon que le genre Feylinia et éventuellement le genre Chabanaudia lorsque ce

dernier est admis 2 .

Caractères externes

Les Feylinia sont des lézards fouisseurs de forme allongée et cylindrique, apodes, sans

orifices auriculaires. Ils peuvent atteindre 400 mm.

1. Hors son travail sur la faune lierpétologique du Congo, Mocquard n’a jamais rien publié sur le

genre Feylinia. Cependant, ainsi que. l’attestent ses annotations manuscrites sur les registres du Muséum

national de Paris et sur une étiquette, il a envisagé, un moment, de créer une espèce « Feylinia vergnesii »

sur les spécimens MNHP 1902-200 de Majumba (Gabon), récolté par Vergnes et MNHP 9216 de Bata

(Guinée équatoriale) par Pobéguin, spécimens rattachés aujourd’hui à l’espèce Feylinia currori.

2. Les incertitudes quant à la composition de la famille des Feyliniidae ont eu des conséquences variées.

L’une d’elles a déjà été signalée (note, p. 308) ; l’autre intéresse la biogéographie. Pienaar (1966 : 26) inclut

des Feyliniidae dans la faune du Kruger Park. En fait, il s’agit de deux espèces du genre Typhlosaurus

Wiegmann, 1834, genre rapproché des Acontias Cuvier, 1817, par de Witte et Laurent (1943 : 7) et placé

par Greer (1970 : 160) dans la sous-famille des Acontinae avec Acontias et Acanthophiophs Sternfeld,

1911.

- 310 -

Écaillure céphalique

Le museau est pointu, recouvert d’une rostrale importante, engainante. Les narines

sont situées sur les côtés de la rostrale. Elles sont reliées au bord de la rostrale par une

suture incurvée vers le bas, ce qui distingue aisément les Feylinia des Acontias où cette

suture est horizontale.

La rostrale est suivie dorsalement d’une (F. boulengeri) ou deux supranasales et de

trois grandes écailles impaires (préfrontale, frontale, interpariétale). Ces trois écailles sont

bordées généralement par trois susoculaires (dont la première est en fait une loréale). La

première susoculaire peut manquer (pas de loréale) ; c’est le cas de l’espèce F. macrolepis.

Cette absence de loréale n’est pas, contrairement à ce qu’affirment de Witte et Laurent

(1942), une variation individuelle, mais doit être considérée comme une variation spé¬

cifique.

En arrière de l’interpariétale sont disposées les pariétales plus ou moins bien indivi¬

dualisées : elles peuvent être simplement paires ou alors subdivisées en plusieurs écailles.

Latéralement, sous les trois susoculaires (ou loréale -)- deux susoculaires), on distingue

une préoculaire, une oculaire et deux postoculaires. Le long de la bouche se trouvent trois

labiales : 11, la première, est la pins haute, elle atteint la supranasale ; 12, la deuxième,

est (F. elegans, boulengeri, macrolepis) ou n’est pas en contact avec l’oculaire et 13, la troi¬

sième, est soit en contact avec l’oculaire (F. currori, grandis quamis, polylepis) soit séparée

de l’oculaire par la postoculaire infère (F. elegans, macrolepis, boulengeri). Sous l’oculaire

on distingue une tache sombre parfois centrée de blanc ; c’est l’œil protégé par l’écaille.

Il peut parfois être légèrement décalé vers l’avant et se trouver sous la suture préoculaire-

oculaire.

La mentale, assez grande, protège l’extrémité de la mâchoire inférieure. Elle est suivie

par une première infralabiale qui, selon les espèces, peut couvrir la presque totalité du

bord de la mâchoire (elle dépasse alors l’arrière du bord postérieur de l’œil), ou être beau¬

coup plus courte (elle est alors entièrement située à l’avant du bord antérieur de l’œil).

Comme on le voit, l’examen des caractères céphaliques permet une bonne séparation

des espèces si l’on dispose d’un nombre suffisant de spécimens. Les erreurs et les confu¬

sions des auteurs, dans un passé plus ou moins lointain, s’expliquent surtout par le très

petit nombre d’individus dont ils disposaient. Ces confusions portent sur trois points :

1. Les supranasales : Bocage (1873 : 7) avait noté à propos de F. currori : « Chez l’un

de nos individus les supéronasales (internasales de Hallowell) sont divisées, tandis qu’elles

sont remplacées chez l’autre par une seule plaque ». En 1917, Chabanaud, observant à

nouveau une supranasale impaire sur un seul spécimen, crée l’espèce F. boulengeri pour

laquelle de Witte et Laurent (1943 : 6) à leur tour écrivent : « l’espèce..., possédant des

supranasales soudées en une seule plaque, alors que les autres espèces les ont paires, nous

apparaît devoir être considérée comme le type d’un genre nouveau, Chabanaudia... ». Sur

plus de 300 individus examinés, deux seulement ont une seule supranasale, l’holotype

de F. boulengeri, et un autre spécimen que nous rapportons à cette espèce. Ces deux indi¬

vidus, déjà distingués des autres par leur supranasale unique (le spécimen de Bocage

pouvant être considéré comme un troisième), se séparent de plus des autres Feylinia par

leurs caractères quantitatifs (nombres d’écailles et proportions).

- 311 -

2. Présence ou absence d’une loréale : Boettger en 1887 a créé l’espèce macrolepis

sur deux syntypes ne possédant pas de loréale. Comme nous l’avons dit plus haut, il ne s’agit

pas de variations individuelles puisque nous avons, cette fois, vingt-neuf spécimens possé¬

dant ce caractère et les caractères quantitatifs, là aussi, confirment la validité de cette

espèce.

3. Labiale supérieure en contact avec l’oculaire : Boulenger (1887 : 431) place, avec

un doute, l’espèce elegans dans la synonymie de F. currori. Il décrit ainsi cette dernière

comme possédant : « a loreal, a praeocular and supraocular ; first upper labial largest,

third in contact with the ocular ». Ce dernier point ne correspond pas à la description ori¬

ginale de F. elegans où l’oculaire est en contact avec la deuxième labiale supérieure. Bou¬

lenger disposait alors de spécimens d’Angola, du Gabon et de Sierra Leone, puis ensuite

(1905 : 206) de spécimens du Cameroun et du Congo français. Il écrit alors : « second upper

labial (instead of third) sometimes in contact with the ocular ». Le doute continue. Cela

peut s’expliquer par l’existence d’individus à côtés droit et gauche possédant un nombre

de labiales différent. Ces anomalies que nous avons aussi constatées peuvent être corrigées

en fonction du plus grand nombre des résultats et en associant une fois encore les carac¬

tères quantitatifs (écailles et proportions).

Écaillure du corps

Nombre de rangs d’écailles autour du corps : Boulenger (1887 : 431) semble admettre

le fait d’avoir un nombre impair de rangs d’écailles autour du corps comme une des carac¬

téristiques du genre Feylinia. Dès 1895, Bocage (p. 57, 58) écrit « Le nombre impair des ran¬

gées d’écailles sur le tronc est considéré par M. Boulenger comme un des caractères diffé¬

rentiels du genre Feylinia, ce qui ne sous semble pas rigoureusement exact ». Schmidt

(1919 : 567-568) confirme ce point et note même une prédominance des nombres pairs de

rangs d’écailles.

Nombre d’écailles longitudinales : Il est impossible de donner le nombre total des écailles

longitudinales, la queue des Feylinia est presque toujours tronquée et régénérée. C’est

pourquoi, le nombre d’écailles longitudinales est remplacé ici par le nombre des écailles

comptées à partir de la mentale jusqu’à l’anus.

Feylinia currori Gray, 1845

1845, Cat. Liz. Brit. Mus. : 129.

1856, Anelytrops elegans : A. Duméril (nec Acontias elegans Hallowell, 1852). Rev. Mag. Zool.,

8 : 420, pi. XXII, fig. 1.

1933, Feylinia currori elegans : Loveridge, 1933, Bull. Mus. comp. Zool., 74 (7) : 328.

Décrite par Gray, retrouvée par Bocage (1873, 1887), étudiée par Boulenger (1887),

Feylinia currori, espèce-type du genre est la plus connue. Une fois admise la synonymie

d’Anelytrops elegans A. Duméril proposée par Boulenger, sa nomenclature ne pose plus

de problème. A. Duméril a créé Anelytrops elegans pour un spécimen qu’il a cru être

un Acontias elegans Hallowell, individu, qui, en fait, est un Feylinia currori Gray.

— 312 —

Les types de Feylinia currori

Gray (1845 : 129) a décrit l’espèce et créé le genre sur deux spécimens dus à J. Cur-

ror esq., l’un, adulte, venant d’Angola, tandis que l’autre, un jeune, avait pour origine

la côte d’Afrique. Pour une raison non précisée, Boulenger (1887 : 432) donne les deux

types comme provenant d’Angola. Il s’agit là d’une simplification abusive d’autant plus

regrettable que les deux spécimens BM 1 1946.8.13.79 et 80 n’appartiennent manifestement

pas à la même espèce.

Nous désignons ici comme lectotype l’adulte n° 1946.8.13.79 des descriptions de Gray

et Boulenger. L’autre spécimen, le « jeune », diffère profondément du précédent, et de

tous les autres représentants de l’espèce currori, par une forme de tète plus allongée (d’où,

des labiales plus longues que hautes), par des écailles plus nombreuses : 30 rangs autour

du milieu du corps, au lieu de 24 à 26 et 161 écailles entre le menton et l’anus, au lieu de

115 à 140. Ces caractères correspondent à ceux de F. polylepis de l’île du Prince. Malgré

cela ce « syntype » de currori possède une coloration générale noire intense, jamais ren¬

contrée parmi les autres Feylinia examinés.

Le spécimen BM. 1946.8.13.80, syntype de F. currori, dans l’état actuel de nos con¬

naissances, doit donc être rattaché à l’espèce F. polylepis, espèce endémique de l’île du

Prince. D’ailleurs, l’indication d’origine « côte d’Afrique » n’exclut pas qu’il ait été récolté

sur l’île du Prince.

Matériel examiné

141 spécimens.

Syntype, choisi comme lectotype : BM. RR. 1946.8.13.79, Angola, J. Curhor, esq.

Angola : 11 sp. : Sans localité : BM 73.7.28.10, ach. de Monteiro, et ZMH Ro 1757, Joh.

Eberl., IX.1933. Roca Novo Duro, Piri im Dembos : ZMH Ro 1758 à 62, G. A. von Maydell,

X-XI.1952, Angola-Expédition 1952-54. Golungo Alto : BM 1904.5.2.63, W. Ansorge. Congulu,

dist. Amboim, 7-800 m : BM. 1936.8.1.637, K. Jordan. Chiloango : NMW 10664, 18.IV.1912.

Schinga : RMNH 20638. — Congo-Brazzaville : 39 sp. : Sans localité : MHNP 1982.175. Pointe-

Noire : MHNP 1956.105, M™ Roux ; 1967.298 à 300, Stauch, IV.1964 ; 1971.386 à 406, F. Vin¬

cent ; 1982.172 à 74, Cronier. Sibiti (13°24' E-3°40' S) : MHNP 1966.813 à 827 à 29, Descar-

pentries et Villiers. Brazzaville : MHNP 1966.826, Descarpentries et Villif.rs. Mts du

Mayombe, 80 km de Loango, vers Loudima : MNHP 1890.51, Brusseaux. — Gabon : 16 sp. :

Sans localité : MHNP 3099, Aubry-Leconte, type du genre Anelytrops A. Duméril 2 ; MHNP

1935.394, Maclatchy ; MHNP 1954.06, Maurice Patry. Makokou : MHNP 1973.1534 à 38, Knoep-

1. BM : British Museum (Natural History) ; AMNH : Américain Museum natural History ; ANSP :

Acad, nat, Sci., Philadelphia ; FMNH : Field Museum of nat. Hist., Chicago ; MCZ : Museum of compara¬

tive Zoology, Harvard ; MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; MHNG : Muséum d’His-

toire naturelle, Genève ; MSNG : Museo storia naturale Genova ; MNW : Naturhistorisches Museum Wien ;

NMZ : National Museum of Zambie ; RGMC : Musée royal de l’Afrique centrale, Tervuren ; RMNH : Rijks-

Museum, Leiden ; SMF : Senckenberg Museum, Frankfurt ; UM : Umtali Museum ; USNM : Smithonian

Institution, Washington ; ZFMK : Museum A. Koenig, Bonn ; ZMA : Zoiilogish Museum, Amsterdam ;

ZMH : Zoologisches Museum, Hamburg.

2. Guibé (1954 : 104) en fait « l’holotype » d’ Anelytrops elegans ; c’est le type du genre, lui-même syno¬

nyme postérieur de Feylinia. De plus, la dimension donnée (190 mm) est inexacte : Duméril indiquait

225 mm et nous avons relevé 223 mm.

- 313 -

ffler, 1964-65. 50 km au sud-ouest de Lambaréné : MHNP 1901.541, A et B. Haug. Riv. Bilo-

gone : MHNP 1969-104, M. Patry. Mekambo : MHNP 1973-1539, Knoepffler. Oyem : MHNP

1973-1540, Knoepffler. Ogooué : USNM 20409 (ex. MHNP 1886-206). Majumba : MHNP 1902-

200, Vergnes, « F. vergnesii, » Mocq., manusc. — Guinée équatoriale : 2 sp. : Benito Riv. : BM.

1901.8.1.17, G. L. Bates ; Bata : MHNP 1892.16, Pobéguin, « Feylinia vergnesii » Mocq. manusc. —

Cameroun : 22 sp. : Sans localité : NMW 8145 B, ex-coll. Werner n° 313 ; AMNH 64505 ; CHNM

58944, A. I. Good. Victoria : ZMFK 26660, Dr. F. Werner ; Victoria : NMW 17259.1 et 2, Stein-

dachner, 1899. Wum, Bemenda, 3 000 ft : BM. 1950.1.1.83, A. B. Cozens ; Sangmelima : NMW

10666-667, Steindachner, 31.X.1914. Bitye : NMW 10665, Steindachner, 1.XII.1913 ; NMW

10668.1-2, ibid,., 1.VIII.1910. Bitye, Ja riv. : MCZ 7260, T. Barbour. Bitye, Ja riv. : CNWH 3991,

G. L. Bates. Meyo : SMF 52541, J.-L. Perret, 3.IV.1954. Foulassi : SMF 52542, J.-L. Perret,

14.11.1955. Dist. Batouri : BM. 1937.1.1.24, F. G. Merfield. Kribi : BM. 1902.11.12.24, G. L. Bates.

Dist. Lomié : BM. 1937.12.1.61, F. G. Merfield. Lolodorf : FMNH 26336, A. I. Good, 10.VI.1936.

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Viancin. Sans localité : MHNP 1931.79, J. Thomas. Boukoko, Maboké : MHNP8 632, Bruniquel,

1954. Env. Bangui : ZFMK 33643 et 44, Grépin et Hervé, 11.1981. Bangui résidentiel : MCZ

128529, Roberts Tyson, 12.VI.1971. — Nigeria : 1 sp., Zaria : BM. 1911.3.21.4, A. C. Francis. —

Sierra Leone : 2 sp. : BM. R 1964.12, A et B, Dr. A. Günther. — Zaire : 26 sp. : Parc National

Albert : RGMC 10458, emb. Semliki (lac Édouard), Brédo, 12.VI 1.1935. Kamondo, lac Édouard,

ait. 925 m : RGMC 13544 et 45, G. F. de Witte, 11-16.XI.1933. Tschambi, ait. 975 m : RGMC

13546, de Witte, 3-8.XI.1933. Tschauzerva, alt. 1 076 m : RGMC 13547, de Witte, 28.V-2.VII.

1934. Parc National de l’Upemba, Kaziba riv. : UM 10775-76 et RMNH 14962, 8-9.11.1948. N.

Kasaï, Dekese (3°28' S-21°24' E) : MHNG 1229, 715.76 et 2086.50, S. Battoni, 1959. Banana :

ZMA 15.525 A et B, leg. L. Anema, 1884. Povo Netonna : SMF 160.79, P. Hesse, 1887. Inkongo,

Lusambo : BM. 1938.4.4.1 à 3, H. Willson. Kiambi : RGMC 6777, Girard, 1930. Env. Thysville :

MCZ 106990-91, 1949. Lac Tumba, Bwanlanga Matali : CNMH 168840, Laurent, 21.XI.1955.

Medjé : AMNH 11291. Akongo : AMNH 11294. Stanleyville : AMNH 11289-90. Panga : Musée

La Chaux de Fonds, Schouteden. (Seule, une partie de la collection, très importante, de F. cur-

rori du Musée de Tervuren, a été examinée.) — Uganda : 12 sp. : Entebbe : BM. 1901.6.24 et 26-27,

3 000 ft, Sir H. Johnton ; BM. 1963.947, T. S. Jones ; NMZB 133 ; MCZ 31078, A. Loveridge,

27.VI.1930. Msozi : BM. 1903.12.2.17, Doggett. Namasagali : BM. 1954.1.11.68, J. W. Lester.

Burgiri alt. 1 400 m : RGMC 21884, P. Basilewsky et N. Leleup, 5-8.VIII.1957. Arch. Sessé,

Victoria Nyanza : MSNG 39461 A et B, E. Bayon, 1908. Budongo, Bunyaro : NMZB 1194. Toro

dist., Toro game reserve Wasa camp : USNM 206983, H. K. Buechner, 8. XI.1962. — Origine

inconnue : 3 sp. : NMW 19127 ; ZMH Ro 1749 « Nossi Be » ; ZMH Ro 1755.

Caractères spécifiques

Morphologie (fig. 1) : La tête est courte, comme chez les autres espèces continentales,

par opposition à la tête relativement allongée de F. polylepis de l’île du Prince. Norma¬

lement, l’écaillure céphalique comprend deux supranasales et, de chaque côté, une loréale.

L’oculaire est en contact avec la troisième labiale supérieure. La première infralabiale est

courte. De nombreuses variations peuvent être observées, en particulier sur le rang de la

labiale en contact avec l’oculaire. Nous y reviendrons ultérieurement. Le nombre des rangs

d’écailles autour du corps varie de 22 à 28 ; celui des écailles entre le menton et l’anus de

115 à 150. La variation du nombre des vertèbres présacrées (VPS) est importante 1 : elle

s’étend de 72 à 82 avec de notables différences selon l’origine géographique des spécimens.

1. Le nombre des VPS des Feylinia n’a été, semble-t-il, que peu étudié. Gasc (1965, 1967) donne

72-75.

- 314 —

Taille : La taille que peut atteindre cette espèce est remarquable. Le plus grand

spécimen examiné (BM 1938.4.4.1. d’Inkongo, Lusambo, Zaïre) mesure 367 mm dont

295 pour la tête et le corps, la queue étant partiellement régénérée. Il est loin d’atteindre

la taille maximale, citée par de Witte et Laurent (1942) : 333 mm (tête + corps) chez

un individu du Zaïre.

Coloration : La coloration varie beaucoup. Elle va du beige clair au brun presque

noir. Certains individus présentent différentes teintes de gris. La proximité de la mue influe

sans doute sur la coloration. Cette dernière est habituellement homogène, aussi intense

ventralement que dorsalement avec parfois les écailles rostrale et mentale plus claires.

La juxtaposition des taches sombres de chaque écaille forme un réseau régulier sur l’ensemble

du corps.

Carte 1. — Répartition des lieux de capture de Feylinia currori.

Répartition géographique (carte 1) : Gray, dans la description originale, signale

deux spécimens. Comme nous l’avons dit plus haut, le jeune spécimen-type n’appartient

pas à l’espèce Feylinia currori. La « terra typica » se trouve donc restreinte à l’Angola. Si

l’on examine le matériel étudié, seul le spécimen ZMH Ro 1749 (ex EK 1437) signalé comme

- 315 -

ayant été récolté par A. O’Swald à Nossi bé (Madagascar) a une origine manifestement

erronée. Tous les autres spécimens, à origine connue, proviennent d’Afrique. La limite

sud du domaine de Feylinia currori se trouve en Angola et au Zaïre. L’Uganda marque

ses limites est. Vers le nord, elles sont plus imprécises. Boulenger, en 1887, signale le don

par A. Günther de deux spécimens de Sierra Leone. On aurait pu penser que leur origine

était erronée. Cela paraît moins vraisemblable depuis que A. C. Francis a rapporté un

spécimen du Nigeria (province de Zaria). Ces trois récoltes, les plus septentrionales, parmi

tant d’autres, concernent des Feylinia currori. Ils ont l’oculaire en contact avec la troi¬

sième labiale supérieure et 23 ou 24 rangs d’écailles autour du corps. Le plus grand spé¬

cimen de Sierra Leone mesure 203 mm (tête -f- corps), celui du Nigeria, 211. Les limites

nord de la répartition de cette espèce, abondamment récoltée au Cameroun et en Centra-

frique, ne semblent pas définitives, surtout en ce qui concerne l’Ouest africain.

Étude de deux groupes de spécimens de Feylinia currori

Le nombre important de spécimens à origine géographique précise dont nous avons

pu disposer a permis de comparer entre elles des séries provenant de Pointe Noire, du

Gabon, du Cameroun, du Zaïre, de Centrafrique et d’Uganda. L’étude de deux groupes,

les plus éloignés géographiquement, a donné des résultats particulièrement intéressants.

Avant de les présenter, il convient de rappeler l’historique des récoltes d’Afrique Orien¬

tale.

Les Feylinia d’Afrique orientale

En 1897, Tornier signale deux individus de Feylinia currori récoltés par Stuhlman

en Afrique orientale allemande, l’un à Bukoba, W. Nianza, le 19.X.1890, et l’autre pro¬

bablement de la même localité b En 1900, cet auteur cite à nouveau cette espèce en Afrique

orientale allemande, sans autre précision. En 1909, Boulenger signale la récolte de l’espèce

par E. Baton (1908) à Bugala, Sesse Islands, Victoria Nyanza (Uganda). Puis, en 1920, Love-

ridge mentionne (p. 160) un nouveau spécimen de F. currori : « A single specimen of this

aberrant skink was found in a bottle in a german house at Morogoro. it measured 4 inches

(92 mm) » 1 2 . En 1933, Loveridge note la récolte d’un Feylinia currori elegans (Hallowed),

MCZ 31078, à Entebbe, lake Victoria ; il ajoute « The present record appears to be the most

eastern published but there are three Entebbe examples collected by Sir Harry Johnston

(1900) and Hoare (1929) in the British Museum Collection ». Quelques lignes plus loin,

il mentionne l’existence, dans la même collection, d’un spécimen de Msori, Uganda. Tous

ces spécimens ont l’oculaire en contact avec la deuxième labiale. Et Loveridge (1957 :

223) donne la répartition suivante pour Feylinia currori elegans (Hallowed) : « Uganda

(Entebbe, Sesse Islands, etc...) and Western Tanganyika Territory (Bukoba), west through

the Belgian and French Congo ».

1. Loveridge (1933 : 28) attribue cette annonce de récolte à Nieden (1913) ; or, ce dernier ne fait

que citer Tornier, comme l’a fait Sternfeld en 1911.

2. Morogoro est situé à 180 km à l’ouest de Dar es Salam ; on doit constater que Loveridge, ulté¬

rieurement, ne fera plus mention de cette récolte (1933 : 328 ; 1957 : 223).

— 316 —

Comparaison des F. currori de Pointe Noire et d’Uganda

Si l’on compare les tailles, la série d’Uganda est en moyenne plus grande que celle

de Pointe Noire. Des différences notables apparaissent au niveau de l’écaillure. Vingt-

deux individus sur vingt-huit à Pointe Noire ont l’oculaire en contact avec la troisième

labiale supérieure des deux côtés de la tête (3/3). Les six restants sont asymétriques, avec

un contact d’un côté, soit avec la troisième, soit avec la deuxième labiale (3/2 ou 2/3).

Pour les douze spécimens d’Uganda, on trouve sept individus à contact 2/2, deux à con¬

tact asymétrique (2/3 ou 3/2) et trois seulement ont une formule 3/3. L’étude de ce carac¬

tère dans les autres séries géographiques donne 3/3 au Congo-Brazzaville (13 sp.), en Angola

(12 sp.), au Cameroun (22 sp.) ainsi que pour quatorze des quinze spécimens du Gabon

et pour vingt et un sur vingt-quatre du Zaïre. Dans ces deux dernières séries, les autres

spécimens sont asymétriques avec la formule 2/3. Les individus d’Uganda sont aussi por¬

teurs d’un certain nombre d’anomalies. C’est ainsi que les spécimens BM 1901.6.24.27,

NMZB 133 et 1194, MCZ 31078 ont la première labiale supérieure plus basse ; cela permet

à l’extrémité de la supranasale de séparer le haut de la labiale supérieure de la rostrale

au niveau de la suture nasale (fig. 2). Chez le MSNG 39461 A, frontale et préfrontale sont

fusionnées, tandis que chez le MSNG 39461 B, la frontale (ou la préfrontale) est au con¬

traire dédoublée.

Fig. 1. — Feylinia currori du Gabon.

Fig. 2. —• Rapports comparés de la rostrale, de la première labiale et de la supranasale chez BM 1946.8.13.79,

lectotype de Feylinia currori, et BM 1901.6.24.27, F. currori d’Entebbé, Uganda.

— 317 —

Si, dans les deux séries, le nombre de rangs d’écailles autour du corps est comparable,

en revanche, celui des écailles entre menton et anus est nettement plus élevé chez les spé¬

cimens d’Uganda : dix des douze individus ont au moins 135 écailles alors qu’à Pointe Noire,

sur vingt-quatre individus, dix-neuf en ont au plus 126 et deux seulement atteignent 130.

C’est au niveau des VPS qu’une différence significative est plus facile à mettre en évidence.

Pour les vingt-huit individus de Pointe Noire la variation du nombre de VPS va de 72

à 75 avec le mode à 74 (11 sp.). Pour les douze spécimens d’Uganda, la variation est de

75 à 81, avec le mode à 80 ; seuls deux individus ont moins de 80 VPS. L’étude statistique

donne pour le groupe de Pointe Noire, une moyenne de 73, 79 (erreur-type 0,38) et pour

celui d’Uganda, une moyenne de 79, 75 (erreur-type 0,50). La comparaison, non seulement

de ces groupes entre eux, mais aussi avec l’ensemble des autres F. currori montre que les

différences sont significatives à 99 %.

Conclusion

L’existence de populations de Feylinia currori qui, comme celles de Pointe Noire et

d’Uganda, ont des caractères numériques (en particulier le nombre de VPS) nettement

différents, conduit à envisager une ou des éventuelles subdivisions de l’espèce. Pour le

moment, il semble préférable d’attendre que des observations d’animaux vivants aient

permis de mieux connaître l’ensemble « currori » avant de procéder à certaines coupures.

Le fait qu’aux deux extrémités de l’aire de répartition des populations se différencient à

l’intérieur du groupe n’en reste pas moins digne d’intérêt.

Feylinia elegans (Hallowell, 1852)

1852, Acontias elegans Hallowell, Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 6 : 64.

1857, Sphenorhina elegans : Hallowell, Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 9 : 51.

Historique de Feylinia elegans

A — Les premières descriptions

La description originale, longue et détaillée, se trouve dans un article intitulé : « Des¬

cription of new species of Reptilia from Western Africa ». Elle est précédée par celles de

deux autres espèces provenant l’une du Liberia, l’autre de la côte occidentale d’Afrique.

Les points suivants doivent être soulignés :

— Un seul spécimen est utilisé pour la description.

— Supranasales : « the internasal articulate which each other by their narrowest

of internal margin, with the frontal, the frenal and first labial », ce que contredit le petit

schéma des écailles de l’apex de la tête où les deux internasales sont séparées.

— Loréale : « the frenal plate is quadrangular articulating with the internasal, the

frontal, the supraocular, the freno-orbitar and the first labial ».

- 318 -

— Labiale supérieure en contact avec l’oculaire : « ... (the eyes) are situated in an

interspace formed by five scales and covered by a scale a very little larger than the eyes ;

the inferior of the five is the second supralabial ».

— Nombre de rangs d’écailles autour du corps : « twenty longitudinal scales around

the body ».

— Fente anale : « A single scale in front of the anus ».

Cinq ans plus tard, dans un article intitulé « Notice of a collection of reptiles from

the Gaboon country, West Africa, recently presented to the Academy of Natural Sciences

of Philadelphia, by Dr. H. A. Ford », Hallowell rectifie sa première description et pro¬

pose la création d’un nouveau genre Sphenorhina. Il précise les caractères de l’espèce S.

elegans, cette fois sur deux spécimens offerts par le Dr. Ford, provenant du Gabon. Les

rectifications portent donc sur les points suivants :

—• Deux individus sont utilisés.

— Dimensions : p. 51, Hallowell écrit « This specimen measures 8 inches and 8

lines in extend, the tail 2 inches 10 lines, circumference 1 inch 3 lines », alors que pour ce

même spécimen (?) les mensurations de 1852 étaient : « Length of head 4 lines, greatest

breadth 2 lines. Length of head and body 5 inch (Fr.) ; of tail 2 inches 4 lines ». Le second

spécimen (p. 52) : « Total length 9 inches 7 lines ; tail 2 3/4 inches ; circumference 13 lines ».

— Nombre des écailles : « There are twenty-two transverse rows of scales, and one

hundred and seventy-three longitudinal including fifty-six upon the tail ».

— Fente anale : « ... four scales in front of the anus, smaller than those which cover

the rest of the body ».

Deux problèmes surgissent après la deuxième description de cette espèce, le premier

conserne la localité-type, le second le matériel-type.

a — Localité-type d 'Acontias elegans

En 1852, Hallowell écrit : « Geographical distribution. — Liberia, West Coast of

Africa » ; plus loin il précise que le matériel a été offert à l’Académie de Philadelphie par

le Dr. H. A. Ford « of Liberia ». En 1857, on lit : « Habitat. Gaboon. Two specimens in Mus.

Acad. N. S. presented hy Dr. H. Ford ». Schmidt (1919 : 607) a bien évoqué le problème :

« The original locality given by Hallowell in 1852 is Liberia ; his failure to mention Liberia

in 1857, however, introduces an unfortunate element of doubt as to whether Gaboons is

meant as a correction, or whether the failure to mention Liberia is an oversight ».

L’hypothèse de deux envois distincts, dus à H. A. Ford, l’un en 1852 du Liberia et

l’autre, en 1857, du Gabon, avec des spécimens « recently presented », peut être envisagée

puisqu’en 1857 Hallowell se réfère à un seul spécimen étudié en 1852, alors qu’il en cite

deux à propos du Gabon. D’où, l’analyse de Bocage (1895 : 57) : « Chez un individu de

Libéria, type de son Acontias elegans, Hallowell avait trouvé vingt rangées d’écailles et

vingt-deux chez l’individu du Gabon décrit plus tard par lui sous le nom de Sphenorhina

elegans... » Cependant, dans la liste récapitulative d’IlALLowELL (1856 : 71-72) avec, côte

à côte, les reptiles du Liberia et du Gabon, Sphenorhina elegans ne figure que parmi les

espèces du Gabon. Faut-il admettre que la localité-type « Liberia », non rectifiée en 1857,

- 319 -

est erronée et doit être corrigée en Gabon ? C’est ce que fait Loveridge (1957 : 223) : « Libe¬

ria, probably in error for Gabon ». Ceci semble mieux correspondre à ce que l’on sait de

la répartition du genre Feylinia, quoique les récoltes de Feylinia currori du Sierra Leone,

signalée par Boulenger (1887 : 432), semblent étendre le domaine du genre vers le nord.

b — Matériel-type d ’Acontias elegans

Schmidt (1919 : 605), en examinant le matériel de l’Academy of Natural Sciences

of Philadelphia, a trouvé, sous le nom de genre Sphenorhina, quatre spécimens. L’un « Sphe-

norhina sp. » est un Acontias rneleagris x , les trois autres « Sphenorhina elegans » se révèlent

être un autre Acontias rneleagris, un Feylinia currori et le ri 0 ANSP 9456 que Schmidt

considère « as the type on which Acontias elegans was based ». A propos de Feylinia currori,

il écrit en note : « The writer believes that he is justified in identifying this specimen with

Hallowell’s second specimen of Sphenorhina elegans, from Gaboon » 1 2 .

B — Anelytrops elegans A. Duméril, 1856

A. Duméril a créé le genre Anelytrops sur un spécimen du Gabon, envoyé par M. Aubry-

Lecomte, aide-commissaire de la marine. Duméril l’assimile à l’espèce d’IlALLOWELL.

Il note cependant que son spécimen possède 23 rangs d’écailles au lieu de 20 autour du

corps et que : « ... c’est la troisième plaque labiale et non la deuxième qui monte jusqu’à

l’œil ». En 1861, A. Duméril est toujours persuadé de l’identité spécifique entre son spé¬

cimen et celui d’HALLowELL. Le n° MNHP 3099 sur lequel a été créé le genre Anelytrops

a été reconnu par la suite comme appartenant à l’espèce Feylinia currori s. s.

C — Position taxinomique de Feylinia elegans (Hallowell, 1852)

a — Mise en synonymie avec Feylinia currori

Bocage (1873 : 214-15) considère Anelytrops elegans comme synonyme de Feylinia

currori ; il le confirme en 1887, sans préciser s’il se réfère à la forme décrite par Hallowell

ou à celle de A. Duméril. C’est Boulenger, en 1887, qui fait la distinction ; il met Ane¬

lytrops elegans sensu Duméril dans la synonymie de F. currori et, avec doute, VAcontias

elegans d’HALLowELL. Et en 1905, lorsqu’il écrit, à propos de Feylinia currori : « Second

upper labial (instead of third) sometimes in contact with the ocular », il paraît admettre la

synonymie des deux espèces, le caractère cité n’étant qu’une variation intraspécifique.

b — Réhabilitation de l’espèce

En 1919, Schmidt (p. 607) réhabilite l’espèce et la sépare de currori par son oculaire

en contact avec la deuxième labiale tandis qu’il sépare elegans de macrolepis par la pré¬

sence d’une loréale. Toutefois, il ajoute : « It is of course possible that both Boettger’s

Feylinia macrolepis and IIallowell’s species, agreeing in the essential point of the posi¬

tion of the ocular, may have to be united with F. currori. Pending study of the specimens

1. Que par lapsus Schmidt désigne comme Acontias elegans Cuvier.

2. Magnate (1971 : 356), tout en renvoyant aux remarques de Schmidt, n’en écrit pas moins : « Syn-

types : (2) ANSP 9456, 9667 ; Liberia ; Dr. Henry A. Ford ».

— 320 —

of all of the species for the status of this character, the writer follows Werner and Boettger

in regarding it of specific importance ».

De Witte et Laurent (1942 : 108-110 ; 1943 : 36) conservent le rang d’espèce à F.

elegans. Ils la séparent de F. currori non plus sur la labiale supérieure en contact avec

l’oculaire, mais sur le nombre d’écailles autour du corps, plus faible chez elegans (18-20)

que chez currori (22-28). En revanche, ils admettent deux sous-espèces chez elegans : la

nominale à deuxième labiale au contact de l’oculaire et elegans grandisquamis (Müller,

1910) qui possède la troisième labiale au contact de l’oculaire.

D — Feylinia elegans, sous-espèce de Feylinia currori

Loveridge (1933 : 328) propose le trinôme Feylinia currori elegans et garde elegans

en sous-espèce (1957 : 223) malgré le travail de de Witte et Laurent.

Matériel examiné

43 spécimens.

Holotype, par monotypie, ANSP 9456, Liberia, Dr. H. A. Ford.

Zaïre : 40 spécimens : RGMC (Musée de Tervuren) 1 : Kunungu, lac Léopold II : RGMC 5672,

Dr. Schouteden, 12.VI. 1927 ; RGMC 5716,12.VI.1925 ; RGMC 8786 à 94,1932 ; RGMC 10308, 1935.

?, RGMC 11849. Flandria, Équateur : RGMC 6132, Hustaf.rt, 28.III.1928 ; RGMC 6351 à 54,

1930. Botanankasa (Bolobo) : RGMC 17049 à 59, R. C. Eloy, 1958 ; RGMC 20236, 1956. Buta :

RGMC 10175, R. F. Hutsebaut, 1935. Djamba : RGMC 5777, Dr. Schouteden, XI.1924. Bolobo,

Nkele : RGMC 21057 à 62, 1957. MCZ (Museum of Comparative Zoology), Kunungu : MCZ 42887-

88 , Dr. Schouteden, 1932. — Congo-Brazzaville : 1 sp. ; Brazzaville : MNHP 1966-825, 8.II.1964,

Descarpentries et Villiers. — Guinée équatoriale : 1 sp. Bata : MNHP 1890-359, Pobeguin.

Caractères spécifiques

(Tabl. I et II)

Morphologie (fig. 3) : Les labiales supérieures sont constamment plus hautes que

larges. L’importance de la première labiale inférieure varie selon les individus. Elle est

fréquemment plus longue que les deux labiales situées au-dessus d’elle. Parfois, s’il y a

subdivision de la labiale inférieure, la première écaille qui suit la mentale est égale à une

labiale supérieure. Le spécimen RGMC 21060 présente, seul, l’oculaire en contact d’un

côté avec la 2 e labiale supérieure, de l’autre avec la 3 e . Il se singularise également en pos¬

sédant le plus petit nombre d’écailles (100) entre le menton et l’anus. Comme l’ont signalé

de Witte et Laurent (1942), plusieurs spécimens de Kunungu présentent une fusion

de la préoculaire avec la loréale : elle est bilatérale chez le RGMC 5716 et 10308, unilaté¬

rale chez les MCZ 42888 et RGMC 8788 ; chez ce dernier, à gauche, préoculaire, loréale

et supranasale ne forment qu’une seide écaille. Le nombre des rangs d’écailles autour du

corps varie de 18 à 21 avec une fréquence maximum de 20 (31 sp.). Il y a de 100 à 127 écailles

1. Cela représente environ les deux tiers de la collection du Musée de Tervuren, particulièrement

ceux que de Witte et Laurent ont signalés et qui présentent quelque atypie.

321

entre la mentale et l’anus et 27 spécimens sur 39 en possèdent 110 à 117. L’holotype a 20

rangs d’écailles et 123 écailles entre la mentale et l’anus. Le nombre de VPS, qui est de

76 pour l’holotype, varie de 68 à 75 pour 40 spécimens ; 28 ont un nombre de VPS compris

entre 70 et 73. La radiographie a mis en évidence un embryon au squelette bien formé

chez le RGMC 17058.

Fig. 3. — Holotype de Feylinia elegans.

Fig. 4. — Feylinia elegans de Bata, Guinée équatoriale.

Taille : En dehors de l’holotype, le plus grand spécimen observé, RGMC 6351, mesure

150 mm dont 125 pour la tête et le corps. Sa queue est partiellement régénérée. Le diamètre

est de 5,8 mm. La distance entre l’extrémité du museau et l’arrière de l’interpariétale est

de 5,5 mm. La moyenne de la taille des N/2 plus grands spécimens (holotype exclu) est

de 98,5 mm avec un diamètre moyen de 5,58 mm. Deux individus ont une queue non régé¬

nérée : chez le RGMC 6132, elle atteint 43 % de la longueur (T + C : 82 mm ; Q : 63 mm)

et pour le RGMC 10175, 37 % (85 50 mm).

Coloration : Elle varie le plus souvent du brun rouge au marron ; elle est homogène

sans éclaircissement notable au niveau de l’abdomen ; la rostrale et la mentale sont sou¬

vent légèrement plus claires. Une tache plus foncée au niveau de chaque écaille donne à

1, 21

— 322 —

l’ensemble de l’animal un aspect réticulé. La coloration vire au gris clair chez les spéci¬

mens proches de la mue.

Répartition géographique (carte 2) : A l’exception de l'holotype dont l’origine

est incertaine (Liberia ou Gabon) et de deux récoltes, l’une en Guinée équatoriale, l’autre

au Congo-Brazzaville, tous les spécimens rapportés à cette espèce proviennent du Zaïre.

Les localités suivantes ont été soit signalées par de Witte et Laurent, soit relevées sur

le matériel du Musée de Tervuren : Bokuma (Equateur), Bolobo, Botanankasa (Bolobo),

Buta (Uele), Djamba (Uele), Flandria, Kunungu (lac Léopold II), Lukolela.

Carte 2. — Répartition des lieux de capture des cinq autres espèces de Feylinia.

Conclusions

Un doute subsiste quant à l’appartenance des Feylinia étudiés ci-dessus à l’espèce

F. elegans. Comme elle, ils ont une taille réduite, deux supranasales, des loréales, des ocu¬

laires en contact avec la 2 e labiale et 18 à 20 rangs d’écailles autour du corps. Aucun des

spécimens examinés n’atteint cependant les 140 mm (tête -)- corps) de l'holotype ; aucun

Tableau I.

— Principales d

onnées sur les

espèces

du genre

Feylinia.

Espèces

Nbre

SPÉCIMENS

IMENSIONS

tête

+ corps

maximales (mm)

queue diam.

Moyenne

tête -|- corps

des N/2

plus grands

Nbre

autour

du corps

ÉCAILLES 1

entre

mentale

et anus

Nbre vertèbres 1

PRÉSACRÉES

F. currori

lectotype

260

14,2

—

138

Pointe Noire

270

14,8

215

(22)

24 (26)

(115) 124 (130)

(72)

74 (75)

Uganda

280

15,5

227

(22)

25 (26)

(127) 136 (138)

(75)

80 (81)

autres

100

295

118

16,9

205

(22)

26 (28)

(120) 133 (150)

(72)

76 (82)

F. elegans

holotype

140

5,5

—.

123

autres

125

5,8

98,5

(18)

20 (21)

(100) 112 (127)

(68)

70 (74)

F. polylepis

160

9,6

150

28 (32)

150-178

(71)

72 (75)

F. macrolepis

syntypes

4,2

—

97-98

autres

83,4

(17)

18 (20)

(90) 94 (103)

(59)

60 (62)

F. grandisquamis

132

140

6,8

108,6

(18)

20 (21)

(93) 110 (135)

(71)

72 (75)

F. boulengeri

holotype

3,3

•—

16-18

123

autres

3,7

—

123

1. Un nombre précédé ou suivi d’un autre entre parenthèses indique un « mode )> et les extrêmes ; deux nombres séparés par un tiret

indiquent les extrêmes.

Tableau IL — Répartition des Feylinia en fonction du nombre des vertèbres présacrées.

Nbhe Nbre vertèbres présacrées

spécimens 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82

F. currori

lectotype 1

autres 137

F. elegans

holotype 1

autres 40

F. polylepis 34

F. macrolepis

syntypes 2

autres 27

F. grandisquamis 130

F. boulengeri

holotype 1

autres 1

1 13 10 3

8 10 25 14 25 12 14 13 9 6 1

2 4 9 8

5 6 5

5 20 4 3 2

3 6 7 11 13 22 27 24

7 1 1

— 325 -

ne possède un nombre aussi important de VPS. De plus, l’origine géographique du type

paraît incertaine. La solution de ce problème ne pourra être acquise que lorsque de nou¬

velles récoltes, au Liberia et au Gabon, auront permis de trouver des spécimens plus proches

de l’holotype. À ce moment là, il sera possible de décider si les populations que nous venons

d’étudier appartiennent bien à l’espèce F. elegans. Actuellement, afin de ne pas encombrer

la nomenclature, il vaut mieux considérer qu’il en est ainsi. Les rapports de F. elegans

avec F. grandisquainis seront étudiés plus loin.

Feylinia macrolepis Boettger, 1887

1887, Zool. Anz., 10 : 650.

1942, Feylinia elegans elegans (non Hallowell) sensu de Witte et Laurent, pro parte, Rev. Zool.

Rot. afr., 36.

La description originale, en latin, très complète, de Boettger est fondée sur deux

syntypes. L’année suivante (1888 : 36), il revient sur les caractères propres à cette nouvelle

espèce qui la séparent aussi bien de F. elegans que de F. currori, espèce bien connue de

Boettger, puisqu’il en possédait des exemplaires. De plus, dans ce travail, il donne une

série de dessins de l’écaillure de la tête de F. macrolepis. L’espèce de Boettger est admise

par Bocage (1895 : XVII, 58), par Werner (1902 : 342) qui signale la récolte d’un exem¬

plaire du Congo (probablement Bas-Congo) et par Schmidt (1919 : 606, 607).

En 1942, de Witte et Laurent placent F. macrolepis dans la synonymie de Feylinia

elegans. Ils ne tiennent pas compte de l’existence des deux syntypes, à localité précise, de

Boettger, ni de la récolte citée par Werner ; il écrivent : « ... L’absence de frênaie cons¬

tatée chez un individu de Kunungu paraît n’être qu’une variation individuelle, elle n’est

en tout cas accompagnée d’aucune autre différence. Il nous semble bien par conséquent

que F. macrolepis Boettger doit être rangé dans la synonymie de F. elegans elegans (Hal¬

lowell) ». Cette mise en synonymie a été aussi favorisée par la présence, dans les collections

belges, d’un spécimen (RGMC 11431 de l’Uele, Ituri) portant une étiquette de G. A. Bou-

lenger qui l’avait identifié en 1929 comme un F. macrolepis , alors qu’il s’agit manifeste¬

ment d’un F. grandisquamis. Cela explique peut-être pourquoi, en 1943, dans leur « Révi¬

sion des formes dégradées de la famille des Scincidés », les mêmes auteurs, malgré une

présentation nouvelle de la systématique et de la nomenclature des espèces de Feylinia,

confirment la mise en synonymie de F. macrolepis avec F. elegans s. s.

En 1956, à la suite de nouvelles récoltes déterminées Feylinia elegans grandisquamis,

Laurent écrit : « Cependant, il faut noter dans la série de Lunianga, l’existence d’un exem¬

plaire dont les deux premières labiales sont soudées comme chez la forme typique ; un

exemplaire similaire se trouve dans la série de Weka, mais il est très petit et sa tête n’est

pas en bon état. Ces deux individus diffèrent aussi des autres par leur tête plus pigmentée

et plus étroite, avec l’interpariétale proportionnellement plus large. En cela, ils s’opposent

également aux spécimens rapportés à elegans, on peut donc supposer qu’ils représentent

une espèce différente, ce qui remettrait en question le système adopté ici. Un matériel

supplémentaire du Mayombe serait cependant nécessaire au préalable pour établir l’exis¬

tence éventuelle de ces deux espèces cryptiques ; alors seulement, se reposerait le problème

— 326 —

de l’identité réelle de elegans Hallowell et macrolepis Boettger ». Laurent semble oublier

que le caractère spécifique le plus important de macrolepis est l’absence de loréale. La

réhabilitation de cette espèce — si justifiée soit-elle pour d’autres raisons — ne pouvait

se faire à partir des seuls critères labiales et pariétales

Matériel examiné

31 spécimens.

Les deux syntypes, ont été récoltés à Massabé, Loango, par Paul Hk.sse de Venise, le 1.V.1877,

et achetés en 1887. Boettger (1893 : 116) les signale sous le n° 6431, 2 a. Mertens (1961) désigne

comme lectotype l’un des spécimens (SMF 16084), le deuxième (SMF 16085) devient ipso facto

le paralectotype.

29 spécimens : Muséum de Paris : un premier lot, MNHP 1967.283-297 et 1967.301, Pointe-

Noire, Congo-Brazzaville, récoltés par Stauch en novembre 1963; un deuxième, MNHP 1982-

176-188, Congo-Brazzaville, sans autre précision.

Le spécimen signalé par Werner (1902) n’a pas été retrouvé, ni même localisé.

Caractères spécifiques

Morphologie : Les spécimens examinés forment une série très homogène. L’oculaire

est constamment en contact avec la deuxième labiale supérieure et la préoculaire avec

la supranasale. Il n’y a pas de loréale. La première labiale inférieure est longue, son bord

postérieur arrive à l’aplomb ou en arrière de la tache oculaire, ce qui correspond à environ

la longueur de deux labiales supérieures. Chez la plupart des spécimens, l’interpariétale

est généralement bordée par deux écailles. Les spécimens MHNP 1967. 295 et 296 n’en ont

qu’une (cf. fig. 6). Le nombre de rangs d’écailles au niveau du milieu du corps varie de

17 à 20 avec un maximum de fréquence à 18 (2 sp. à 17 ; 19 sp. à 18 ; 5 sp. à 19 ; 3 sp. à

20). Le nombre d’écailles entre le menton et l’anus varie de 90 à 103 avec 24 spécimens

sur 31 possédant 94 à 98 écailles. Le nombre de VPS (sur 29 sp.) varie de 59 à 62 (1 sp.

à 59 ; 15 sp. à 60 ; 10 sp. à 61 et 3 sp. à 62). Le MHNP 1982.179 qui a 61 VPS, a ses ver¬

tèbres 25 et 26 partiellement soudées. Le MHNP 1982.44 est une femelle contenant trois

embryons déjà bien formés.

Taille : Le plus grand des spécimens (MHNP 1982.178) mesure 112 mm dont 18

pour la queue qui est partiellement régénérée. Le diamètre est de 4,6 mm. La moyenne

de la taille (tète + corps) calculée chez les plus grands spécimens (N/2 = 12) est de 82,9.

L’importance relative de la queue, par rapport à la longueur totale, varie de 33,2 à 35,4 %

chez les quatre individus à queue la plus longue.

Coloration : La coloration de fond passe du beige au brun-roux : les taches sombres

portées par chaque écaille forment un réseau régulier.

Répartition géographique (carte 2) : Comme les syntypes, tous les spécimens exa¬

minés proviennent du Bas-Congo, avec, pour ceux dont la localité est précisée, l’indica¬

tion Pointe-Noire. Actuellement le domaine de cette espèce se trouve limité à la région

côtière, au nord de l’embouchure du fleuve Congo.

— 327 —

Fig. 5. — Lectotype de Feylinia macrolepis.

Fig. 6. — Feylinia macrolepis de Pointe-Noire, sujet à pariétales simples.

Conclusions

La validité de l’espèce décrite par Boettger ne peut être mise en doute. La mise en

synonymie avec Feylinia elegans, proposée par de Witte et Laurent, doit être rejetée.

L’association des caractères ostéologiques (nombre de VPS) et des caractères de l’écail-

lure céphalique (absence de loréale) montre que l’espèce macrolepis occupe une place à

part parmi les Feylinia. Toutes les autres espèces du genre, outre la présence d’une loréale,

ont un nombre de VPS nettement plus important. L’association de ces deux caractères

pose d’ailleurs un problème. 11 est tentant de voir dans la disparition de la loréale une

meilleure adaptation à la vie fouisseuse ; en revanche, le nombre relativement restreint

de VPS indique une évolution moins poussée vers ce mode de vie. Seules de nouvelles études

comparatives sur la biologie des différentes espèces de Feylinia permettront d’interpréter

ces observations.

- 328 -

Feylinia polylepis (Bocage, 1887)

1887, Feylinia currori var. polylepis, Jorn. Sci., Lisboa, 44 : 198.

En 1887, examinant deux individus recueillis sur File du Prince par Francisco Newton,

Bocage constate qu’ils se séparent de Feylinia currori « par leur taille ramassée et par un

plus grand nombre de série d’écailles ». Ils ont en effet 29 rangées d’écailles autour du corps

au lieu des 21-22 de F. currori. Bocage ajoute : « ... nous pensons qu’il vaut mieux les consi¬

dérer comme constituant une variété à part, var. polylepis, que de les rapporter à une espèce

nouvelle ». Huit ans plus tard (1895 : 58-59), le même auteur, ayant examiné de nouvelles

récoltes, conserve encore son statut à cette forme. Ce n’est qu’en 1905 que Boulenger,

toujours sur du matériel de File du Prince, cette fois ramené par L. Fea, élève cette forme

décrite par Bocage au rang d’espèce 1 : « A very distinct species, characterized by the

narrow snout and the subegual size of the three azygous shields on the head (praefrontal,

frontal and interparietal) 28 to 30 scales round the middle of the body. End of snout

and end of tail often withe ». Depuis, la validité de l’espèce n’a plus été mise en doute.

Matériel examiné

33 spécimens.

Les deux syntypes de Bocage ont été détruits en 1977 lors de l’incendie du Musée Bocage

à Lisbonne.

Ile du Prince : MHNP 1920.5-7, M. Nave ; MSNG 3559 A et B, L. Fea, 1901, Bahia do Ceste

et Boça Inf. don Enrique ; BM 1933.11.16.18 à 22 W. H. T. Tams ; BM 1906.3.30.59 à 62 L. Fea ;

BM 1927.2.10.1, R. Essex ; MCZ 61215, 61217 ; ZMH Ro 1751 à 54, R. Greef, IV.1880 ; FM NII

81939 à 43, F. D. Simmons, 1957 ; FMNH 12Ô967 et 68, L. Fea ; SMF 16080, L. Kathariner,

1902.

A ces 33 spécimens, il faut ajouter le BM RR 1946.8.13.80, syntype de Feylinia currori, J. Cur-

ror, « Coast of Africa » et le BM 69.2.20.12, acquis de Higgins comme provenant du Gabon.

Caractères spécifiques

Morphologie : Le caractère le plus remarquable de cette espèce, caractère qui la

sépare de tous les autres représentants du genre, est la forme allongée de la tète. La largeur

relevée à l’arrière de la rostrale est inférieure ou tout au plus égale à la moitié de la largeur

prise au niveau de l’interpariétale. Il en résulte des labiales supérieures à forme allongée,

nettement plus larges que hautes. L’écaillure céphalique est homogène dans le lot étudié ;

les supranasales sont en contact sur la ligne médiane. Il y a deux pariétales en arrière et,

de chaque côté de l’interpariétale, une loréale et l’oculaire est en contact avec la troisième

labiale supérieure. La première infralabiale est relativement courte et n’atteint pas le niveau

de la structure entre la 2 e et la 3 e labiale supérieure (fig. 7 et 8). Cette espèce possède aussi

1. C’est par erreur que de Witte et Laurent (1943 : 37) attribuent cette modification taxinomique

à Schmidt (1919).

- 329 -

un nombre élevé d’écailles sur le corps. Le nombre de rangs d’écailles autour du milieu du

corps varie de 28 à 32 (11 sp. à 28, 6 sp. à 29, 14 sp. à 30, 1 sp. à 31 ; 3 sp. à 32). Le nombre

d’écailles entre la mentale et l’anus varie largement, de 150 à 178 : seize spécimens entre

150 et 159, treize spécimens entre 160 et 166, un seul à 178. En revanche le nombre de

VPS varie peu. Sur trente-quatre spécimens, il oscille entre 71 et 75 avec un maximum

de fréquence à 72 (21 sp. sur 34).

Fig. 7. — Feylinia polylepis de l’île du Prince.

Fig. 8. —• Syntype de Feylinia currori « Coast of Africa », = F. polylepis.

Taille : La taille maximale observée est de 160 mm (du bout du museau à l’anus) :

FMNH 120968. La moyenne de la taille des N/2 plus grands spécimens est de 150. La queue

est très fréquemment régénérée ; son importance relative peut dépasser 25 % de la lon¬

gueur totale de l’animal : 29,2 % pour le spécimen précédemment cité, 27,1 % pour le

MHNP 1920.6 (173 mm dont 47 mm de queue), 27 % pour le MHNP 1920.7 (181,49) et

26,4 % pour le FMNH 81941 (125,33).

Coloration : Elle varie du brun au brun-rouge ; la teinte ventrale est le plus sou¬

vent la même que celle du dos. Chaque écaille porte une tache plus sombre, ce qui donne

à l’ensemble un aspect chagriné. Comme le dit Boulenger, certains spécimens possèdent

- 330 —

des petites zones dépigmentées, soit sur le museau, soit, le plus souvent, au niveau de la

queue. Ce caractère n’a pas été relevé sur les espèces continentales. Le syntype de Feylinia

currori rattaché à cette espèce est entièrement noir.

Répartition géographique (carte 2) : L’espèce est endémique de l’île du Prince.

Désignation d’un néotype

La destruction des syntypes nous amène à désigner un néotype. Nous choisissons le spé¬

cimen MSNG 35593 A ; il fait partie du lot des spécimens qui ont conduit Boulenger

(1905) à ériger en espèce la variété décrite par Bocage. Le néotype mesure 166 mm, dont

16 mm de queue régénérée et en grande partie dépigmentée. Le diamètre du corps est de

7,5 mm. La distance entre l’extrémité antérieure de la tète et l’angle postérieur de l’inter-

pariétale est de 8 mm. La largeur au niveau de la rostrale est de 3 mm et au niveau de

l’interpariétale de 6 mm. Le nombre des écailles autour du corps est de 30 à 32 et celui

des écailles entre mentale et anus de 178. Il possède 75 VPS. Ces deux derniers nombres

sont les plus élevés de la série étudiée.

Feylinia grandisquamis Müller, 1910

1910, Feylinia currori grandisquamis, Abh. bayer. Akad. VLiss., München, Kl. 2, 24 (3) : 591.

1942, Feylinia elegans grandisquamis : de Witte et Laurent, Revue Zool. Bot. afr., 36.

La sous-espèce grandisquamis a été décrite par Müller sur cinq spécimens récoltés

à Dibongo, par Édéa (Cameroun), en 1908, par Rohde. Ce taxon, admis par Schmidt

(1919) a été transféré en 1942 par de Witte et Laurent de l'espèce currori à l’espèce ele¬

gans.

Matériel examiné

Les syntypes de cette espèce ont apparemment disparu. Il nous a été impossible d’en retrou¬

ver la trace. Pourtant cette espèce est bien représentée dans les collections. Nous avons pu en

examiner 132 spécimens.

Cameroun : 2 sp. : « Kamerun » : ZMH Ro 1748, Schenkling. Kribi : ZMH 1756, L. Holstein,

17.XI.1914. — Centrafrique : 1 sp. : district du Chari : BM. 1918.11.12.22, A. Baudon. — Gabon :

3 sp. : Ogouma : USMN 62113, R. Aschemeier, 22.1.1.1919. Alima Leketi, 130 km E. Franceville,

mission Brazza : MHNP 1886-207. BM. 1906.3.30.58, Fernand Vaz, L. Fea. — Congo-Brazzaville :

27 sp. : Kinkala, 60 km de Brazzaville : MNHP 1966.805 à 812, 1966.817 à 821, 1966.823 et 824,

Descarpentries et Villiers, I-II.1964 (10 de ces 15 exemplaires ont été déterminés en 1966

par de Witte comme des F. elegans grandisquamis) ; MHNP 1932.67, Baudon ; MHNP 1982.189

à 198 ; MHNP 1982.201, X.1980. — Zaïre : 98 sp. : Dekese, N. Kasaï : MHNG 2086.17 à 49 et 51 à

54, S. Battoni, 1959. Omaniundu, terr. Lodja, Sankuru : BM. 1973.1140 à 43, L. Poelman et

FMNH 168875 à 79, R. F. Laurent, 18-26.VIII.1959. Djeka, Kasaï : RGMC 17393, R. Roiseux,

1954. Leopoldville : FMNH 56368, Alfred E. Emerson, 5.VI. 1948, d’un nid de termites. RGMC

15126, R. Henrion, 1946 ; RGMC 15786 à 801, Major Marée, IV.1949, forêt Lunianga. Weka,

terr. Borna, route Boma-Banana : RGMC 17254 à 264, Mesmaekers, 5.IX.1954, plantation de

- 331 -

manioc en lisière de forêt. Riv. Luibi, région forestière, terr. Borna : RGMC 19175 à 182, Mesmae-

kehs, IX.1954. Zambi, Ras Congo : RGMC 10996 à 11006, Dartevelle, 1937 et RGMC 22.

Mayumbe : RGMC 1489, Gilson. Uele, Ituri : RGMC 11431, Dr. Christy. — Angola : 1 sp. : Cabra,

Kakongo : RM. 1901.3.12.56.

Les 50 spécimens en provenance du Musée de Tervuren ne représentent que les 2/3 environ

de la collection de F. grandisquamis de cet établissement.

Le spécimen isolé NMW 8145.1 provenant de la collection Werner (n° 313) et récolté au Congo

ou au Cameroun peut être considéré comme proche de F. grandisquamis, sans toutefois faire partie

de cette espèce.

Caractères spécifiques

Morphologie : L’écaillure céphalique est dans l’ensemble très homogène. 11 y a deux

supranasales en contact, derrière la rostrale, des loréales ; les labiales supérieures 2 et 3

sont plus hautes que larges, la troisième est en contact avec l’oculaire (3/3). Sur les 132

spécimens examinés seuls quatre ont 2/3 et un spécimen a 3/4. Le FMNH 168875 a la loréale

et la préoculaire fusionnées sur le côté gauche. Chez certains spécimens, le bord inférieur

de la troisième labiale est très étroit et touche à peine le rebord labial. Un seul spécimen

ne possède de chaque côté qu’une seule pariétale au lieu des deux habituelles. Le nombre

d’écailles autour du milieu du corps varie de 18 à 21 avec un maximum de fréquence à

20 : 95 spécimens sur 132. La description originale donne 19 à 20 rangs d’écailles autour

du corps pour la série-type. Entre la mentale et l’anus les viarations du nombre d’écailles

sont plus importantes, de 93 à 135, mais 84, sur les 128 spécimens examinés, en ont de

108 à 118. Le nombre de VPS a été compté sur 130 spécimens ; il varie de 66 à 77 avec

73 spécimens de 71 à 73 VPS.

Taille : Le spécimen le plus grand de notre série provient du Congo-Brazzaville (MHNP

1932.67). Il mesure 198 mm dont 58 de queue partiellement régénérée avec un diamètre

de 6,8 mm. Ceci ne dépasse pas le maximum observé par de Witte et Laurent (1953) :

150 mm (tête -f- corps). Le plus grand spécimen de la série-type mesurait 203 mm (138 -f-

35). Une femelle du Congo-Brazzaville contient deux embryons bien formés. Alors qu’elle

ne mesure que 92 mm (tête -f- corps), chaque embryon a une longueur de 50 mm avec un

diamètre de 2,8 mm (MHNP 1982.199). Le FNMH 168878 contient lui aussi un embryon

bien formé. Le spécimen NMW 8145.1, que nous considérons comme proche de F. gran¬

disquamis et qui n’appartient peut-être pas à cette espèce, mesure 206 mm dont 6,5 mm

de tête et 38 de queue avec un diamètre de 8 mm. Il a l’oculaire en contact avec la troi¬

sième labiale, 22 rangs d’écailles autour du corps, 119 écailles entre la mentale et l’anus

et 74 VPS. Avec ses 168 mm (tête + corps), ce spécimen dépasse de 18 mm le plus grand

des F. grandisquamis connus. Cependant, sa taille et son petit nombre d’écailles entre

mentale et anus ne permettent pas de le placer dans l’espèce F. currori.

Coloration : Elle varie du marron plus ou moins foncé au gris noirâtre sans éclair¬

cissement notable au niveau ventral. Les taches, une par écaille, forment un réseau régu¬

lier. Quelques individus ont une coloration homogène, gris perle, due à la proximité de la

mue.

— 332 —

Répartition géographique (carte 2) : Dans l’état actuel de nos connaissances, le

domaine géographique de Feylinia grandisquamis s’étend du Cameroun au nord de l’Angola

et de Centrafrique au sud du Kasaï. Apparemment, la répartition de F. grandisquamis

au Zaïre coïncide avec celle de F. elegans.

Conclusion

Décrite, comme sous-espèce de F. currori, la forme gra?idisquamis est, ainsi que l’ont

bien vu de Witte et Laurent (1942, 1943), beaucoup plus proche de F. elegans par la

taille et le nombre d’écailles autour du corps. Elle l’est aussi par le nombre de VPS dont

la moyenne est de 71,32 (40 sp.) pour F. elegans et de 71,33 (126 sp.) pour F. grandisqua¬

mis. Le seul caractère qui sépare elegans de grandisquamis est la place occupée par la labiale

supérieure en contact avec l’oculaire (2 e pour elegans, 3 e pour grandisquamis). Or, chez

les Feylinia, on observe de fréquentes anomalies au niveau des écailles labiales.

i mm

MHNP 17 120

Fig. 9. — Feylinia grandisquamis du Congo-Brazzaville.

Fig. 10. — Holotype de Feylinia boulengeri.

Pour de Witte et Laurent, elegans et grandisquamis sont deux sous-espèces de

F. elegans. Ils ajoutent même, en 1942, « le fait que leurs aires de dispersion sont complé¬

mentaires, alors qu’elles se superposent à celle de F. currori ». Pour eux, tandis que gran¬

disquamis occupe le Cameroun, le Bas Congo et le Sankuru, le domaine de la forme nomi¬

nale comprend le Congo Central et l’Uganda. Ils négligent ainsi la localité-type de F. ele¬

gans (Liberia ou Gabon). Sur ces liases géographiques les auteurs allirment : « il paraît

clair que ces deux formes sont considérées comme des races d’une même espèce ». Ils rec-

- 333 —

tifient toutefois l’année suivante (1943 : 36-37), donnant le Gabon comme patrie aussi

bien de F. elegans elegans que de F. e. grandisquamis. Le statut de sous-espèce aurait dû

alors être remis en question. En fait, les aires géographiques de ces deux formes ne sont

pas séparées mais se recouvrent largement, il est donc difficile de les considérer comme

des sous-espèces. C’est pourquoi nous nous proposons d’élever la forme décrite par Müller

au rang d’espèce, tout en la reconnaissant très proche de F. elegans ; elle devient Feylinia

grandisquamis Müller, 1910.

Feylinia boulengeri Chabanaud, 1917

1917, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 23 (4) : 221-222, fig. 3-5.

1943, Chabanaudia boulengeri : de Witte et Laurent, Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg., (2), 26 : 37.

L’espèce décrite par Chabanaud n’était connue jusqu’à présent que par l’holotype.

Parmi les Feylinia à oculaire en contact avec la deuxième labiale supérieure et possédant

une loréale, cette espèce ne se distingue, au premier abord, que par la présence d’une supra-

nasale unique. Ce caractère observé sur un seul spécimen (l’holotype) a paru sulfisant à

de Witte et Laurent pour justifier la création d’un genre nouveau, Chabanaudia, genre

accepté par Guibé (1954 : 104), mais placé par Loveridge (1957) dans la synonymie de

Feylinia. En revanche, Greer (1970 : 158) conserve le genre Chabanaudia dans la sous-

famille des Feyliniinae.

Matériel étudié

2 spécimens. Holotype MHNP 1917-120, N’Gomo Ogooué, Gabon ; Victor Ellenberger,

1913. MHNP 1969-105, riv. Bilogone, Gabon, Maurice Patry, 1947-1950.

Caractères spécifiques

Morphologie : La tète est courte, massive, comme celle des autres Feylinia conti¬

nentaux, contrairement à la forme observée chez Feylinia polylepis de l’île du Prince.

La rostrale n’est suivie que d’une seule écaille formée par la fusion des deux supranasales.

La première sus-oculaire tient lieu de loréale. L’oculaire est en contact avec la deuxième

labiale supérieure. Chez le type, la tache oculaire est en partie sous la moitié arrière de la

préoculaire et sous l’oculaire ; deux pariétales allongées bordent postérieurement l’inter-

pariétale. Chez l’autre spécimen les pariétales sont, de chaque côté, remplacées par deux

écailles. Les labiales supérieures sont plus hautes que larges ; la première labiale inférieure

est longue et correspond aux deux labiales supérieures. Le nombre de rangs d’écailles autour

du corps varie légèrement d’avant en arrière (16 à 18 chez le type) ; il est de 18 au milieu

du corps. Tous deux ont 123 écailles entre la mentonnière et le cloaque. L’un et l’autre

ont 73 VPS.

Taille : L’holotype mesure 83 mm dont 21 mm de queue. Par rapport à la longueur

totale, le pourcentage d’importance relative de la queue est de 25,3. Son diamètre est de

— 334 -

3,5 mm. Le second spécimen mesure 106 mm, dont 25 de queue partiellement régénérée,

avec un diamètre de 3,7 mm.

Coloration : Le type est actuellement d’une coloration générale blanc crème avec

la partie arrière de chaque écaille légèrement plus sombre. Le second spécimen est brun-

noir, sans éclaircissement notable ventralement ; la ponctuation sombre de chaque écaille

donne à l’ensemble un aspect réticulé.

Répartition géographique (carte 2) : Les spécimens proviennent tous deux de la

région côtière du Gabon. Il faut signaler que le collecteur du second individu a récolté un

Feylinia currori (MHNP 1969-104) dans la même localité.

Conclusions

Appartenant au groupe des Feylinia de petite taille, avec une loréale et plus de 70

YPS, l’espèce boulengeri partage avec Feylinia elegans le caractère « oculaire en contact

avec la deuxième labiale » mais, seule, elle possède les deux supranasales fusionnées en une

seule écaille. Le maintien d’un taxon de rang spécifique fondé sur ce seul caractère paraît

valable en raison du grand nombre de spécimens examinés pour l’ensemble des Feylinia.

Cependant, les données dont nous disposons ne semblent pas justifier la création d’un genre

particulier pour accueillir cette espèce et, comme Loveridge, nous considérons Chaba-

naudia comme synonyme de Feylinia. Conserver le taxon Chabanaudia au rang de sous-

genre ne peut être retenu. S’il devenait utile ou nécessaire de subdiviser le genre, la pre¬

mière coupure générique ou subgénérique pourrait séparer F. rnacrolepis des autres espèces

actuellement reconnues dans le genre. Cette espèce se distingue en effet nettement des

autres par l’absence de loréale et par le nombre nettement moins important de VPS.

LE GENRE FEYLINIA

Le genre Feylinia doit être considéré comme l’unique représentant actuel de la sous-

famille des Feyliniidae, famille des Scincidae, ce qui est l’avis de Greer (1970a), auteur

des travaux ostéologiques récents sur un grand nombre de Scincidae, en ce qui concerne

le rang du taxon. Le genre Chabanaudia est placé dans la synonymie de Feylinia.

Composition

Feylinia Gray, 1845, Cat. Liz. Brit. Mus. : 129 ; type par monotypie : F. currori Gray, 1845.

= 1856 Anelytrops A. Duméril, Rev. Mag. Zool., 8 (2) : 420 ; type par monotypie : Acontias ele¬

gans Hallowell, 1852.

= 1857, Sphenorphina Hallowell, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. : 52 ; type par monotypie : Acon¬

tias elegans Hallowell, 1852.

— 336 —

= 1943, Chabanaudia de Witte et Laurent, Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg., (2), 26 : 37 ; type par

désignation originale Feylinia boulengeri Chabanaud, 1917.

Ce genre comprend six espèces : F. currori Gray, 1845 ; F. elegans (Hallowell, 1852) ;

F. polylepis (Bocage, 1887) ; F. macrolepis Boettger, 1887 ; F. grandisquamis Müller, 1910;

F. boulengeri Chabanaud, 1917.

D’une part, cinq espèces ont en commun la présence d’une loréale et un nombre

important de VPS (au moins 70) et, d’autre part, l’espèce macrolepis n’a pas de loréale

et a un nombre moindre de YPS (59 à 62). Les espèces du premier groupe peuvent être

séparées ainsi : d’abord l’espèce endémique de l’île du Prince, F. polylepis, bien caracté¬

risée aussi bien par le nombre élevé de ses écailles que par la forme allongée de sa tête ;

puis F. boulengeri qui possède une supranasale impaire. Restent trois espèces très proches,

deux de faible taille (moins de 150 mm pour la tête et le corps), F. elegans et F. grandisqua¬

mis, et une de plus grande taille (200 mm et plus), F. currori. Seules, une meilleure connais¬

sance de leur écologie et une étude de leur génome permettront de préciser les rapports

entre ces trois espèces. On peut, en effet, envisager l’hypothèse selon laquelle F. currori,

dont la taille dépasse nettement celle de toutes les autres espèces du genre, serait une forme

polyploïde de F. elegans ou de F. grandisquamis.

Clef des espèces du genre Feylinia

(1) supranasale impaire ; oculaires en contact avec les 2 e labiales supérieures ; des loréales ; 18

rangs d’écailles autour du corps; taille (tête -)- corps) inférieure à 100mm; 73 VPS.

Feylinia boulengeri

(1) 2 supranasales. cf. (2)

(2) pas de loréales ; préoculaires en contact avec les supranasales ; oculaires en contact avec les

2 e labiales supérieures ; 18 à 20 rangs d’écailles ; taille inférieure à 100 mm ; 59 à 62 VPS. .

Feylinia macrolepis

(2) des loréales séparant les supranasales des préoculaires. cf. (3)

(3) oculaires en contact avec les 2 e labiales supérieures ; 18 à 20 rangs d’écailles ; taille inférieure

à 150 mm. Feylinia elegans

(3) oculaires en contact avec les 3 e labiales supérieures. cf. (4)

(4) 18-20 rangs d’écailles : taille inférieure à 150 mm. Feylinia grandisquamis

(4) 22-28 rangs d’écailles; grande taille, jusqu’à 340mm. Feylinia currori

(4) 28-30 rangs d’écailles ; taille modérée (maximum 160 mm). Feylinia polylepis

Remerciements

Nous remercions tout spécialement M me Ursel Friederich de Stuttgart, qui nous a fourni

le texte du travail de Manfred Propach, et M. Volker Mahnert, conservateur de la section Ver¬

tébrés du Musée d’Histoire naturelle de Genève, qui a mis à notre disposition l’importante série

de Feylinia qui est à l’origine de ce travail.

Nous remercions également les conservateurs et responsables de collections qui nous ont confié

le matériel indispensable à cette étude : M me Lilia Capocaccia, Museo Civico di Storia Naturale,

Genova ; Pere Albf.rch et Jose P. Rosado, Museum of Comparative Zoology, Cambridge ; Wolfgang

Bohme, Zoologisches Museum, Bonn ; Donald G. Broadley, National Museum, Bulawayo ; Ronald

- 337 -

I. Chombie, Smithsonian Institution, Washington ; Richard Forissier, Musée d’Histoire natu¬

relle de la Chaux de Fonds, Suisse ; H. Hillenius, Institut voor taxonomische Zoologie, Amster¬

dam ; M. S. Hoogmoed, Rijksmuseum van Natuurlijke Histoire, Leiden ; R. F. Inger et Alan

Resetar, Field Museum of Natural History, Chicago ; Konrad Klemmer, Senckenberg Museum,

Frankfurt a. M. ; Hans Wilhelm Koepcke, Zoologisches Museum, Hamburg ; A. F. Stimson,

British Museum (Natural History), London ; 1). Thys Van den Audenaerde et M. Louette,

Musée Royal de l’Afrique centrale, Tervuren ; Franz Tiedemann, Naturhistorisches Museum,

Wien ; T. M. Uzzell, Academy of Natural Sciences of Philadelphia ; R. G. Zweifel, American

Museum of Natural History, New York.

Nous sommes particulièrement reconnaissants à R. Laurent d’avoir accepté de relire et

de critiquer notre manuscrit ; qu’il trouve ici un témoignage de notre gratitude.

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Trois populations endémiques du genre Pelusios

(Reptilia, Chelonii, Pelomedusidae) aux îles Seychelles ;

relations avec les espèces africaines et malgaches

par Roger Bour

Résumé. — Le genre Pelusios Wagler, 1830, est représenté aux îles Seychelles par trois

espèces différentes ; les populations seychelloises sont distinctes (au niveau spécifique ou subspé¬

cifique) de celles d’Afrique et de Madagascar. En annexes sont proposées une clé de détermina¬

tion et des cartes de répartition géographique permettant l’identification des espèces.

Abstract. — Three different species of Pelusios have been collected in the granitic Seychelles :

P. seychellensis (closely related to P. castaneus), and P. castanoides and P. subniger which both

are easily distinguished from the african and malagasy specimens, belonging to the nominative

subspecies. A key and range maps to help identify of the genus Pelusios are presented.

R. Bour, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

I. LE GENRE PELUSIOS DANS LES ÎLES DE L’OCÉAN INDIEN

A. — Définitions et diagnoses

Le genre Pelusios Wagler, 1830, est l’un des deux genres (le second étant Pelomedusa

Wagler, 1830) de la sous-famille des Pelomedusinae, famille des Pelomedusidae. Les Pelo-

medusinae (africains et malgaches) se distinguent des Podocnemidinae (sud-américains et

malgaches) par des caractères essentiellement non spécialisés : absence d’une fossa musculi

pterygoidei commune avec le foramen posterius canalis carotid interni ; pariétal séparé du

quadratojugal par le postorbitaire, dégageant une vaste échancrure temporale ; seconde

vertèbre cervicale biconvexe, les suivantes procèles ; écailles supraoculaires (= préfron¬

tales) non soudées ; présence de cinq griffes à chaque patte.

Dans le genre Pelomedusa (espèce-type : Testudo galeata Schœpff, 1792 *), le plastron

est rigide, les épiplastrons sont longuement en contact avec les hyoplastrons, séparant le

mésoplastrons latéraux. Les branches dentaires ne sont pas soudées, mais unies par une

symphyse médiane. On ne reconnaît actuellement qu'une espèce polytypique.

1. Testudo galeata est un synonyme subjectif plus récent de T. subrufa I.acepède, 1788.

- 344 —

Dans le genre Pelusios (espèce-type : Testudo subnigra Lacepède, 1788), le plastron

possède une articulation transversale (coïncidence du sillon pectoro-abdominal et de la

suture hyo-mésoplastrale, disjointe au cours de l’ontogenèse), permettant la mobilité du

lobe antérieur ; les mésoplastrons sont en contact. Les branches dentaires sont soudées,

formant un os dentaire impair.

Rappelons enfin que jusqu’en 1940 le nom de genre Sternothaerus Bell, 1825, était

utilisé de préférence au nom de genre Pelusios Wagler, 1830 ; la validité et la priorité (théo¬

riques, la stabilité de la nomenclature s’y opposant) du premier nom seront montrées dans

un travail actuellement en cours, en collaboration avec Alain Dubois. L’espèce-type du

genre Sternothaerus Bell, 1825, est St. leachianus Bell, 1825 (holotype OUM 8618), que

nous considérons comme un synonyme subjectif plus récent de Pelusios castaneus (Schweig-

ger, 1812).

B. — Le genre Pelusios À Madagascar

L’existence à Madagascar d’une Tortue du genre Pelusios 1 est attestée dès 1658 par

E. de Flacourt (p. 159) qui la nomme « Hilintsoca ». En novembre 1770, Ph. Commerson

et P. de Jossigny sont sur la Grande Ile ; le premier en rapportera le type de Pelusios

subniger, qu’avait dessiné son compagnon (Bour, 1982è). En 1835, Duméril & Bibron

reconnaissent déjà l’existence de deux espèces distinctes de « Sternothaerus » (= Pelusios)

à Madagascar : « S. nigricans » (= P. subniger), « S. castaneus » (= P. castanoides). A partir

de cette date, la confusion qui règne à propos de la systématique du genre Pelusios est

grande, et elle n’épargne pas les espèces malgaches.

Récemment encore, nous ne reconnaissions (Bour, 1979) que deux espèces sur la Grande

Ile : P. subniger, et P. castaneus kapika. Depuis, D. Broadley (1981) a montré la validité

du taxon P. c. castanoides ; nous l’élevons ici au rang d’espèce, et admettons, provisoire¬

ment, l’identité des populations africaines et malgaches 2 . Cette omission de « castanoides »

provenait du fait que le spécimen-type, le seul que nous connaissions alors de cette espèce,

est très âgé et particulièrement aberrant (forme de l’écaille intergulaire notamment).

Actuellement, nous admettons la situation suivante :

1. Pelusios castaneus (Schweigger, 1812) (localité-type inconnue, restreinte à l’Afrique

occidentale (Etats du golfe de Guinée) ; cf. Bour, 1979) : une localité seulement est connue

avec certitude : Mahajanga (Majunga), sur la côte occidentale de Madagascar (spécimen

SMF 7936, récolté en 1900 par Voeltzkow ; figuré par Mertens, 1969, comme P. sub¬

niger). Il est possible qu’il s’agisse d’une introduction accidentelle ; il est donc nécessaire

1. Notre collègue A. Dubois nous suggère l’utilisation du nom commun français « Péluse » pour dési¬

gner ces Tortues.

2. Une analyse utilisant des méthodes raffinées permettra peut-être de reconnaître l’individualité

de la population malgache (Pelusios castanoides kapika). Il est également possible que les individus de Pile

Pemba appartiennent à une sous-espèce particulière. Ainsi, nous avons constaté que, sur les trois spécimens

de cette île examinés, la série neurale n’est que modérément réduite : N7 et N8 sont présentes, N7 étant

en contact avec N6 ; NI est également présente, ce qui fait que la série est complète. Sur le continent afri¬

cain, P. c. castanoides ne possède que 5 à 7 neurales, NI, N7 et N8 étant réduites ou absentes (Broadley,

1981 : 639). Nous avons compté 7 ou 8 neurales sur les Tortues sevchelloises, constamment 5 sur les mal¬

gaches.

- 345 -

de rechercher l’éventuelle présence d’autres individus (population indigène, ou acclimatée)

pour préciser le statut de P. castaneus à Madagascar.

2. Pelusios castanoides castanoides Hewitt, 1931 (localité-type : lac Sainte-Lucie,

Kwazulu (Natal) ; cf. Broadley, 1981) : Antsiranana (= Diego-Suarez), Ambilobe, Ambanja,

Mahajanga, Marovoay, Soalala, Miandrivazo, Morondava, Toliary (= Tuléar) (Ambo-

himahavelona), Amboasary, Ilaka.

3. Pelusios subniger subniger (Lacepède, 1788) (localité-type : Toamasina (= Tama-

tave) ; cf. Bour, 1979 ; 19826) : Maroantsetra, Nosy Boraha (= île Sainte-Marie), Toa¬

masina, Tampina, Vatomandry, Ilaka, Nosy-Varika.

Par leur morphologie, les représentants malgaches de ces trois espèces sont prati¬

quement indistincts de ceux des populations africaines. Nous notons cependant une plus

grande homogénéité chez les spécimens malgaches, les spécimens africains montrant des

variations individuelles relativement importantes.

C. — Le genre Pelusios aux Seychelles

Iles granitiques de l’océan Indien occidental, habitées depuis 1770, les Seychelles

sont bien connues pour leurs Tortues terrestres géantes, que décimèrent les navigateurs

et les premiers colons. Depuis un peu plus d’un siècle, on sait que des Tortues d’eau douce

y vivent également. Et l’on admet généralement (Mertens, 1934 : 49 ; Honegger, 1966 :

26) que celles-ci ne représentent qu’une seule espèce, probablement introduite par l’Homme

depuis l’Afrique, Pelusios subniger.

En 1874, K. Moebius récolte à Mahé, île principale des Seychelles, un Pelusios sub¬

niger, mentionné par W. Peters en 1877 (p. 455). La même année, A. Günther récolte

à La Digue, autre île de l’archipel, un Pelusios castanoides, mentionné par G. A. Boulenger

en 1889 (p. 194). En 1890, P. subniger est découvert sur La Digue (Stejneger, 1894 :

713), tandis qu’en 1907, P. castanoides l’est sur Mahé (Boulenger, 1909 : 295). Enfin,

en 1895, A. Brauer rapporte des Seychelles trois Pelusios que Siebenrock décrit en 1906

(p. 38) sous le nom nouveau de Sternothaerus nigricans seychellensis ; cette espèce ne sera

jamais plus récoltée sur ces îles.

L’examen de Tortues du genre Pelusios récoltées aux Seychelles montre que ces îles

abritent, ou ont abrité, trois espèces différentes, représentant trois taxons endémiques,

peut-être strictement sympatriques : P. seychellensis (Siebenrock, 1906), espèce probable¬

ment apparentée à P. castaneus (Schweigger, 1812) de l’Ouest africain, et retrouvé une fois

à Madasgacar ; P. castanoides intergularis et P. subniger parietalis, sous-espèces insidaires

nouvelles, décrites à partir de caractères morphologiques permettant de les distinguer

des sous-espèces nominatives, P. castanoides castanoides Hewitt, 1931, et P. subniger sub¬

niger (Lacepède, 1788), africaines et malgaches.

Actuellement, l’existence de Pelusios sur Mahé (nord : Beauvallon ; sud : Pointe Police)

et sur La Digue est bien établie. R. Honegger (1966) signale la présence de Tortues (« P.

subniger ») sur les îles Praslin, Silhouette (où elles auraient été introduites en 1927) et Fré¬

gate ; il figure un P. castanoides de Praslin. R. Touboul (1979 : 109) ajoute l’île Cousin

- 346 —

à cette liste. G. Lionnet (in litt., 27.III.1981) nous apprend la présence de Pelusios sur

les îles Cerf (« actuellement »), Sainte-Anne et Aride (« autrefois »).

Le nom vernaculaire seychellois des Pelusios est « soupape » (Honegger, 1966 : 27 ;

I. Swingland, comm, pers., 25.11.1982) ; l’allusion à la mobilité du lobe antérieur du plas¬

tron est évidente.

Il y a une quinzaine d’années, les Pelusios des Seychelles étaient grossièrement empail¬

lés pour être vendus aux touristes (Honegger, 1966 : 27 ; Gaymer, 1967 : 27) ; c’est là

l’origine des spécimens TM 49338-49339, mentionnés plus loin, achetés à Mahé en 1976.

Il semble donc que malgré la protection légale dont jouissent théoriquement ces Tortues,

cette fin triste et stupide ne soit pas encore épargnée à certaines d’entre elles. Selon J. High

(c. 1975 : 42), les Pelusios sont consommés par les Créoles lors de certaines festivités.

D. — Le genre Pelusios À Maurice, Glorieuse et à Diego Garcia

P. subniger est récolté à Maurice (= Mauritius) par N. Pike en 1871 et par G. Schnei¬

der en 1882 (cf. Bour, 1982a). Cette même espèce est rapportée de Glorieuse par

W. L. Abbott en 1893 (Stejneger, 1894 : 713) et de Diego Garcia (Chagos) par J. Stanley-

Gardiner en 1905 (Boulenger, 1909 : 295).

J. Stanley-Gardiner (1907 : 48) a précisé la localité d’origine des deux Pelusios

qu’il avait rapportés de Diego Garcia : étang près de East Point. L’existence actuelle d'une

petite population de Pelusios subniger sur cet atoll est très probable, quoique non prouvée

par une récolte récente et l’identification d’un spécimen. D. Stoddart (1971 : 168) rappelle

la présence ancienne (1886) d’une autre Tortue aquatique, cinghalaise, Melanochelys tri-

juga thermalis (Lesson, 1831) L Le même auteur cite un témoignage de J. Frazier et

J. M. Vinson, selon lequel le personnel de la station météorologique a constaté (c. 1970)

l’existence de Tortues d’eau douce sur l’atoll.

A. Hutson (1975 : 23) a recherché ces Tortues en 1971 dans les zones marécageuses

de l’ouest et de Test de l’île, mais en vain ; la promesse d’une récompense en cas de décou¬

verte par un indigène n’a pas été plus fructueuse. Cependant, certains témoins ont con¬

firmé la présence de Tortues près de East Point ; deux spécimens étaient maintenus en

captivité en 1968. Tout récemment, D. Stoddart ( comm. pers., 22.1.1982) nous a signalé

la présence effective de Pelusios subniger à Diego Garcia.

E. — Particularités des espèces présentes dans les îles de l’océan Indien

Le tableau I donne les caractères particuliers, distinctifs ou non, des espèces de Pelu¬

sios représentées à Madagascar et aux îles Seychelles. Rappelons que trois de ces espèces

sont également africaines ; leur répartition géographique, en Afrique, est schématique¬

ment la suivante (cf. cartes 5, 6 et 13) :

— P. castaneus : Ouest (de la Sénégambie au Zaïre occidental, île de Sâo Tomé) ;

1. Spécimen déterminé et mentionné par G. A. Boulenger (1889 : 122).

Tableau I. — Comparaison entre P. castaneus, P. seychellensis, P. castanoides et P. subniger ; les caractères particuliers à P. seychellensis sont mentionnés

entre parenthèses, mais les particularités majeures justifiant la validation de cette espèce sont exposées dans le texte.

P. castaneus

(P. seychellensis )

P. castanoides

P. subniger

Longueur maximale de la dossière

220 (165) mm

230 mm

200 mm

Position de l’articulation du lobe antérieur

au milieu de M5

en arrière de M5, ou

sous le sillon M5-M6

Etrécissement abdominal du lobe postérieur :

modéré :

nul ou modéré :

important :

rapport largeur maximale/largeur abdominale

Forme de l’écaille intergulaire

1,05-1,10

1,00-1,10

1,15-1,28

elliptique (pentagonale)

pentagonale, étroite

pentagonale, large

Longueur distale des écailles pectorales : rapport

courte :

longue :

bord externe pectorales/bord ext. humérales

0,5-0,7

0,8-1,0

1,0-1,1

Coloration du plastron

variable, généralement claire,

avec une bordure sombre ^

régulière (noire)

entièrement claire, ou avec de

petites taches périphériques

isolées

typique, claire, avec des grands

triangles sombres périphériques

Contour de la dossière : rapport longueur/largeur

large : 1,30-1,45

étroit : 1,40-1,60

large : 1,25-1,35

NI (première neurale) ; contact avec la nuchale

longue ; oui

réduite ou absente ; non

longue ; oui

Ml (première marginale) /M2

subégale

nettement plus étroite

Ml + Ml/bord antérieur de VI (première verté¬

brale)

subégales : 0,9-1,05

plus étroites : 0,75-0,8

plus étroites : 0,65-0,8

Bords latéraux de VI

anguleux, resserrés

rectilignes ou à peine sinueux, bien divergents

V2 plus longue que large

à partir de L = 140 mm

non

Ecailles falciformes sur les avant-bras

oui

non

Couleur des avant-bras

jaunâtre

gris foncé

Écaille supralabiale

présente

absente ou, rarement, très

réduite

présente

Triangle pariétal ; grandes écailles antérieures

court ; 5

court ; 2-4

long ; 10-12

Mentonnières

développées

développées, grandes

absentes ou insignifiantes

Coloration du dessus de la tête

vermiculations

vermiculations, parfois estom-

sombre, généralement unie ou

pées

pointillée

— 348

— P. castanoides : Est (du Kenya au Malawi et au Natal, avec les îles Pemba et Zan¬

zibar) ;

— P. subniger : Centre et sud-est (Burundi, Tanzanie, Mozambique, N-Transvaal 1 ,

N-Botswana, Zambie, Zimbawe, S-Zaïre).

II. LES PELUSIOS ENDÉMIQUES DES SEYCHELLES

A. — Nomenclature et systématique des espèces du genre Pelusios

Dès la fin du xix e siècle, la confusion est grande : les auteurs ne disposent que d’un

ou de quelques spécimens d’une seule espèce, et dans les travaux un seul taxon correspond

à l’ensemble des trois espèces présentes sur les îles de l’océan Indien, taxon différent selon

le ou les spécimens examinés. Ce n’est qu’en 1939 que Rendahl (1939a : 303-314) démontre

clairement l’existence de deux espèces seychelloises sympatriques (La Digue), en employant

toutefois une nomenclature erronée.

Cette confusion est mise en évidence dans la synonymie que nous présentons ici ; elle

contribue à la mauvaise compréhension que l’on a toujours eu du genre Pelusios : on admet

une grande variabilité individuelle, plutôt que la coexistence d’espèces distinctes. Ainsi,

en 1941, A. Loveridge, rejetant notamment les conclusions de Rendahl, ne reconnais¬

sait que quatre espèces au total pour l’Afrique, Madagascar et les îles voisines.

Le premier, R. Laurent (1956 ; 1965) s’est efforcé de clarifier la systématique de ce

genre difficile ; ses travaux sont pleinement confirmés par ceux de D. Broadley (1981)

et par la présente étude, les seules divergences étant d’ordre nomenclatural. Il est regret¬

table que quelques auteurs (Wermuth & Mertens, 1961 : 286-291 ; R. C. Wood, 1974 :

303 ; W. Auffenrerg, 1981 : 514) aient délibérément négligé, ou même contesté les résul¬

tats de Laurent sans apporter le moindre argument.

R. Laurent (1956 ; 1965) puis récemment D. Broadley (1981) ont pu analyser et

évaluer les caractères spécifiques à partir d’un nombre important de spécimens. Laurent

reconnaît sept, puis dix espèces (et quatre sous-espèces non nominatives) ; Broadley

reconnaît de même dix espèces et six sous-espèces. Enfin, nous distinguons aujourd’hui

quinze espèces (dont un « complexe ») et deux sous-espèces géographiques. Il est fort pos¬

sible que cet état ne soit pas définitif, plusieurs espèces montrant une certaine variabilité

selon la localité d’origine des individus examinés : P. castaneus ; P. chapini ; P. rhodesia-

nus ; P. williamsi.

Voici donc une liste, encore provisoire, des espèces actuelles du genre Pelusios :

Pelusios adansonii (Schweigger, 1812) : la Péluse d’ Ad anson.

Pelusios bechuanicus Fitzsimons, 1932 : la Péluse de Fitzsimons.

Pelusios carinatus Laurent, 1956 : la Péluse de Laurent.

Pelusios castaneus (Schweigger, 1812) : la Péluse de Schweigger.

Pelusios castanoides Hewitt, 1931 (+ subsp.) : la Péluse de Bianconi.

1. D. Broadley, comm, pers., 20.VII.1981 ; nord du Parc Kruger.

- 349 —

Pelusios chapini Laurent, 1965 : la Péluse de Chapin.

Pelusios gabonensis (Duméril, 1856) : la Péluse du Gabon.

Pelusios nanus Laurent, 1956 : la Péluse naine.

Pelusios niger (Duméril & Bibron, 1835) : la Péluse à bec crochu.

Pelusios rhodesianus Hewitt, 1927 : la Péluse de Hewitt.

Pelusios seychellensis (Siebenrock, 1906) : la Péluse de Siebenrock.

Pelusios sinuatus (Smith, 1838) : la Péluse de Smith.

Pelusios subniger (Lacepède, 1788) (+ subsp.) : la Péluse de Lacepède.

Pelusios upembae Broadley, 1981 : la Péluse de Broadley.

Pelusios williamsi Laurent, 1965 (« complexe », incluant plusieurs espèces ou sous-espèces) : la

Péluse de Williams.

La systématique, certaines particularités morphologiques et ostéologiques, et la bio¬

géographie de ces espèces seront étudiées dans un travail en préparation ; plusieurs élé¬

ments nous permettent d’élever au rang d’espèce les taxons P. castanoides, P. chapini,

P. seychellensis, P. upembae, à partir des critères morphologiques (écaillure), ostéologiques

(crâne, plaques osseuses de la carapace) et biogéographiques (sympatrie, ou isolement).

Carte 1. — Le genre Pelusios aux îles Seychelles.

— 350 —

Cartes 2 à 15. — Le genre Pelusios en Afrique et à Madagascar.

La précision de ces cartes, préparées à partir de spécimens examinés ou dont la détermination était

certaine (dans quelques cas seulement), a pu être grandement améliorée pour l’Afrique méridionale grâce

au récent travail de D. G. Broadley (1981). Le cercle indique une localité demandant confirmation, soit

qu’elle nous semble douteuse malgré sa précision et l’examen du spécimen récolté, soit au contraire qu’elle

nous semble probable mais que nous n’avons pu identifier le spécimen d’une manière incontestable (données

de la littérature le plus souvent).

2 : P. adansonii ; 3 : P. bechuanicus ; 4 : P. carinatus ; 5 : P. castaneus.

Les cartes 1 à 15 montrent la répartition géographique de chaque espèce ; une clé

de détermination, présentée en annexe, et le schéma de l’écaillure de chaque plastron

permettent l’identification des différents Pelusios par l’examen de caractères externes.

J. B. Iverson (in litt., 26.V.1980) projette d’entreprendre une révision complète de ce

genre.

6 : P. castanoides ; 7 : P. cliapini ; 8 : P. gabonensis ; 9 : P. nanus.

— 352 —

P. niger ; 11 : P. rhodesianus ; 12 : P. sinuatus ; 13 : P. subniger.

- 353

B. — Pelusios seychellensis (Siebenrock, 1906)

(PI. III)

Lectotype : NMW 13247, Ç, L = 127 mm ; collecteur A. Brauer, « Seychelles », 1895. Para-

lectotype : ZMH R 00983, Ç, L = 132 mm ; même collecteur. Ces deux spécimens sont mention¬

nés dans la description originale ; le lectotype est désigné selon D. Broadley (1981 : 655). Autre

spécimen : ZMH H 00982, L = 165 mm ; même collecteur.

Terra typica : Seychelles ; Malié, fide Siebenrock, 19096 : 362.

Citations antérieures

Sternothaerus nigricans seychellensis Siebenrock, 1906 : 38. Seychelles ( non Glorieuse) ; Sieben¬

rock, 1909a : 558 (partim) ; 19096 : 359, fig. 1-2 (lectotype).

Sternothaerus nigricans (Donndorf, 1798) : Nieden, 1913 : 59-60 (partim) ; Siebenrock, 1916 :

6 (partim).

Pelusios subniger seychellensis (Siebenrock, 1906) : Mertens, Müller & Rust, 1934 : 64 (par¬

tim) ; Blanc, 1971 : 104 (partim).

Pelusios subniger (Lacepède, 1788) : Loveridge, 1941 : 489 (partim) ; Mertens & Wermuth,

1955 : 357 (partim) ; Gaymeb, 1967 : 27 (partim).

Pelusios castaneus seychellensis (Siebenrock, 1906) : Blanc, 1971 : 104, note infra (partim) ; Bour,

1979 : 150, carte (partim).

Pelusios seychellensis (Siebenrock, 1906) comb. nov.

August Brauer se rendit aux Seychelles en 1895 : en août, il était à Mahé et y étudiait

l’écologie d’un Amphibien (Brauer, 1898 : 89) ; mais nous ignorons son périple précis

1, 23

— 354 —

parmi les îles. Il en rapporta notamment un Scincidé d’une nouvelle espèce (Boettger,

1896 : 349), des Tortues terrestres (Rothschild, 1915 : 433) et trois Tortues d’eau douce

qui furent déposées au Muséum de Hambourg (enregistrées en 1901) ; en 1905, l’une d’entre

elles sera remise au Muséum de Vienne (Siebenrock, 1906 : 38).

Caractères morphologiques

Ces trois Tortues d’eau douce sont à première vue semblables, comme le remarque

F. Siebenrock lui-même, à celles qui sont originaires de l’Afrique occidentale (Pelusios

castaneus). L’écaille intergulaire est pentagonale, plutôt qu’elliptique. Le sillon pectoral

médian est proportionnellement plus long aux Seychelles qu’en Afrique de l’Ouest : com¬

pris 1,8 à 2 fois dans le sillon huméral, contre 3 à 9 fois ou davantage. Les écailles falci-

formes de la face antérieure de l’avant-bras sont moins nombreuses et beaucoup moins

larges chez les individus seychellois : 8-10 écailles, contre 15-20. Le spécimen mâle, très

âgé, mesure 165 mm de long ; les grands spécimens africains dépassent 200 mm. Ce même

mâle a ses neurales N7 et N8 réduites et isolées ; la série neurale est normalement complète

et continue en Afrique.

Particularités de la coloration

Nous avons examiné une centaine de P. castaneus, pratiquement de chacun des états

côtiers compris entre le Sénégal et le Zaïre, et de Sâo-Tomé : le plastron est de couleur

corne à jaunâtre, ou brunâtre (régions forestières), avec des taches périphériques brunes

diffuses et irrégulières (ouest de l’aire de répartition) ou (centre et est de cette aire) une

étroite bordure sombre, régulière, symétrique, parfois très semblable à celle de P. sinua-

tus.

Chez les trois P. seychellensis, le plastron est noir, la pigmentation étant profonde

et non pas seulement superficielle. Cette coloration est uniforme ($$), le mâle portant une

étroite tache cruciforme jaunâtre au milieu de l’articulation. La dossière, de même, est

uniformément noire. La coloration de la tête (vermiculations brunes et jaunes), des membres

(brun jaunâtre) et de la peau interne (jaune pâle) contraste étonnamment avec celle de la

carapace.

P. chapini, d’Afrique centrale (environ 65 spécimens examinés), est une espèce également

apparentée, qui se distingue par sa morphologie, ses proportions, sa grande taille, et par sa colo¬

ration des Tortues seychelloises (cf. clé de détermination).

Particularités du crâne

Lors de l’élaboration d’une clé permettant la détermination des espèces du genre

Pelusios d’après leur crâne, nous avions distingué P. castaneus et P. castanoides par les

différences suivantes :

Chez Pelusios castaneus : largeur des narines externes inférieure à la largeur de l’espace

interorbitaire ; méat auditif plus haut que long ; fossette précolumellaire réduite, sa hau¬

teur inférieure ou égale à la demi-hauteur de ce méat.

- 355 -

Chez Pelusios castanoides : largeur des narines externes supérieure à la largeur de

l’espace interorbitaire ; méat auditif plus long que haut ; vaste fossette précolumellaire,

sa hauteur supérieure à la demi-hauteur du méat.

(Les proportions du contour du méat auditif sont assez fidèlement reproduites par

celles de l’écaille tympanique, sensiblement circulaire chez P. castaneus, nettement ovale

et plus étroite vers l’avant chez P. castanoides.)

L’écaille tympanique, le méat auditif et le cavum lympani du spécimen de P. casta¬

neus récolté à Madagascar (SMF 7936) montrent les particularités notées chez les indi¬

vidus africains.

Nous nous attendions, connaissant les similitudes morphologiques des espèces, à ce

que le crâne de P. seychellensis soit proche de celui de P. castaneus, ou identique à ce der¬

nier. La rareté des spécimens nous a empêché d’en mutiler un pour préparer son crâne.

La différence entre la mesure des narines et celle de l’espace osseux interorbitaire est trop

subtile pour être mesurée avec sécurité sur une tête entière. Mais nous avons d’abord noté

la forme nettement ovale de l’écaille tympanique de P. seychellensis ; puis, cette écaille

étant soulevée, nous avons constaté que les proportions du méat étaient celles que l’on

rencontre chez P. castanoides ; enfin, la vaste fossette précolumellaire de cette dernière

espèce était présente dans le cavum tympani de P. seychellensis (un seul côté de deux spéci¬

mens examinés).

Par ces caractères, le crâne de P. seychellensis apparaît donc plus proche de celui de

P. castanoides que de celui de P. castaneus.

Statut de Pelusios seychellensis

Les Tortues seychelloises étant tout à fait semblables entre elles, on ne peut prétendre

que l’épithète « seychellensis » ait été appliquée à un individu aberrant. Parmi les nom¬

breux spécimens de P. castaneus et de P. chapini examinés, nous n’en avons pas observé

un seul qui s’en approche (morphologie et coloration) : une introduction par l’Homme

depuis la côte occidentale de l’Afrique paraît, à priori, peu probable. Cette population

de Tortues des Seychelles (dont l’existence demeure problématique) semble bien appar¬

tenir à une espèce affine mais distincte de P. castaneus ; après hésitation, nous avons choisi

le rang spécifique pour la désigner.

Depuis la récolte de Brauer de 1895, aucun autre spécimen n’a donc été retrouvé

aux Seychelles. Mais il faut noter que les îles hébergeant, ou ayant hébergé, des Pelusios

sont relativement nombreuses, tandis que le nombre de spécimens correctement déter¬

minés est très petit (environ 40 !) ; tous ces spécimens provenaient exclusivement de Mahé

ou de La Digue, lorsque leur origine était précisée.

C. Pelusios castanoides intergularis subsp. nov.

(PI. IV, VI ; fig. 1, 3)

Holotype : BM(NH) 74.8.7.1, Ç, L = 203,5 mm ; collecteur A. Günther, La Digue, 1874. —

Paratypes : BM(NH) 1907.10.15.2 ; J. Stanley-Gardineh, La Digue, 1907. BM(NH) 1911.4.7.2 ;

J. Stanley-Gardiner, La Digue, 1911. MNHN 5366 ; G. de L’Isle, Seychelles, c.1875. MNHN

— 357 —

5367 ; même collecteur. MNHN 5300 A ; même collecteur. MNHN 5300 B ; même collecteur.

MNHN 4138 ; J. R. C. Quoy & J. P. Gaimard, « Madagascar », c.1820. AMNH 93805 ; S. A. Min-

ton, Mahé (près de Beauvallon), 1X-1962. TM 49338; acheté à Mahé, XI-1976. MCZ 45506;

D. Vesey-Fitzgerald, La Digue, 1938. MCZ 45507 ; même collecteur. MCZ 45508 ; même col¬

lecteur. MCZ 45509 ; même collecteur. MCZ 45510 ; même collecteur. MCZ 45512 ; même collec¬

teur. MCZ 45513 ; même collecteur. MCZ 45514 ; même collecteur. MCZ 45515 ; même collecteur.

UMMZ 144461 ; A. Niole, La Digue (Anse Réunion), XII-1976.

Terra typica : La Digue Island, Seychelles.

Distribution géographique : Seychelles granitiques. Mahé ; La Digue ; Praslin. Éventuelle¬

ment sur Silhouette ; Sainte-Anne ; Cerf ; Frégate ; Aride ; Cousin.

Remarques : Un dépôt superficiel noir masque la pigmentation naturelle de BM(NH) 1907.

10.15.2 ; BM(NH) 1911.4.7.2 ; UMMZ 144461 (partiellement). Le plus grand spécimen femelle

est MNHN 5367, L = 212 mm; le plus grand mâle est AMNH 93805, L = 180,5 mm. MNHN

5300 A et B, nouveau-nés, mesurent 30 mm.

Citations antérieures

Sternothaerus castaneus (non Schweigger, 1812) : Duméril & Bibron, 1835 : 401, « Madagascar » 1 ;

Vaillant & Grandidier, 1910 : 58 (partim), pl. 19 A, 2 L

Sternothaerus sinuatus (Smith, 1838) : Boulenger, 1889 : 194 (partim), La Digue ; 1909 : 295

( non Smith !), La Digue et Mahé ; Dupont, 1935 : 144 ( non Smith), Seychelles.

Sternothaerus nigricans seyehellensis Siebenrock, 1906 : Siebenrock, 1909a : 558 (partim).

Sternothaerus castaneus seyehellensis (non Siebenrock, 1906) : Rendahl, 1939a : 308, fig. 13, La

Digue (H. Sundberg, 1935, NHRMS 173 a-c ; non vus 2 ) ; 19396 : 1.

Pelusios subniger (Lacepède, 1788) : Loveridge, 1941 : 489 (partim), La Digue ; Honegger,

1966 : 27 (partim), fig. 5, Seychelles ; Praslin.

Pelusios castaneus castaneus (non Schweigger, 1812) : Laurent, 1965 : 29.

Pelusios castaneus seyehellensis (Siebenrock, 1906) : Blanc, 1971 : 104, note infra (partim) ; Bour,

1979 : 150, carte (partim).

Pelusios subniger seyehellensis (Siebenrock, 1906) : Blanc., 1971 : 104 (partim).

Pelusios castaneus kapika Bour, 1979 : 149 (partim) '.

Pelusios castaneus castanoides Hewitt, 1931 : Broadley, 1981 : 672 (partim).

1. Ces trois citations font référence à un spécimen (MNHN 4138) qui, selon Duméril & Bibron (1835 :

401), aurait été rapporté de Madagascar par Quoy et Gaimard. Ces derniers ont séjourné (en 1818, puis

en 1828) à file de France (= Mauritius) et à Bourbon (= la Réunion), mais ni à Madagascar, ni aux Sey¬

chelles ; cf. également Vaillant & Grandidier (1910 : 64, note 1). Il se peut que cette Tortue ait été remise

aux voyageurs lors de leurs escales aux Mascareignes ; il se peut aussi qu'elle ait été rapportée par Péron

et Lesuf.ur (1804), Dussumier (c. 1830) ou Eydoux (1832), qui récoltèrent et remirent au Muséum de Paris

plusieurs espèces de Reptiles des Seychelles.

2. NHRMS = Naturhistoriske Riksmuseum, Stockholm. Nous n’avons pas eu de réponse de cette

Institution.

Fig. 1. — Variation de la forme de l’écaille intergulaire chez Pelusios castanoides. A, P. c. castanoides, Afrique

(K, Kenya ; T, Tanzanie ; P, Pemba ; N, Natal) et Madagascar (M) (L, longueur de la dossière, en mm).

1 : MNHN 1929-238, M, L = 82 ; 2 : MNHN 99-158, M, L i 90 ; 3 : USNM 149819, M, L = 123 •

4 : Z MB 9682, K, L = 124 ; 5 : MNHN 8367, M, L - 136,5 ; 6 : TM 52543, N, L = 140 ; 7 : MNHN

AC 86-200, M, L = 142,5 ; 8 : MNHN AC 85-395, M, L = 145 ; 9 : SM F 60858, P, L = 150 ; 10 : UMMZ

61424, P. L = 158 ; 11 : TM 52544, N. L = 160 ; 12 : MNHN 9400, M, L = 168 ; 13 : MNHN AC 80-

466, M, L = 169 ; 14 : MCZ 18165, P, L = 176 ; 15 : MB(NH) 1922.9.7.1, T, L = 183 ; 16 : MNHN

AC 80-464, M, L = 191 ; 17 : MCZ 61425, T, L = 195 ; 18 : TM 13433, N, L = 219 (holotype).

B, P. c. intergularis, Seychelles (M, « Madagascar », cf. texte). 1 : MCZ 45515, L = 105 ; 2 : MCZ

45510, L = 107,5 ; 3 : UMMZ 144461, L = 120 ; 4 : MNHN 4138, L = 122,5 (M) ; 5 : MCZ 45514

L = 141 ; 6 : MCZ 45508, L = 145 ; 7 : MCZ 45509, L = 145 ; 8 : MCZ 45507, L = 146 ; 9 : MCZ

45513, L = 150 ; 10 : TM 49338, L = 159 ; 11 : MCZ 45512, L = 160 ; 12 : BM(HN) 1907.10.15.2

L = 166,5 ; 13 : MCZ 45506, L = 167 ; 14 : BM(NH) 1911.4.7.2, L = 179 ; 15 : AMHN 93805, L =

180,5 ; 16 : MNHN 5366, L = 193 ; 17 : BM(NH) 74.9.7.1, L = 203 ; 18 : MNHN 5367, L = 212.

- 358 -

Cette sous-espèce insulaire, rare en collection, ayant une répartition géographique

limitée, a néanmoins une histoire nomenclaturale complexe. Ce n’est que tout récemment

que D. Broadley (1981), revalidant le taxon « castanoides » (en tant que sous-espèce de

P. castaneus ), y inclut la population seychelloise. Nous confirmons ce point de vue. Tou¬

tefois, nous élevons Pelusios castanoides au rang d’espèce, le distinguant à partir de cri¬

tères anatomiques (tabl. I) et géographiques de P. castaneus, et nous reconnaissons une

sous-espèce seychelloise endémique. La forme particulière de son écaille intergulaire (d’où

intergularis) permet de distinguer celle-ci au premier coup d’œil.

Caractères morphologiques

Écaille intergulaire : les bords antéro-latéraux de cette écaille pentagonale, étroite,

ne sont pas convergents, mais à peu près parallèles, ayant précisément la forme typique

d’un S allongé : une petite courbure sous le sommet postérieur de chaque gulaire, une autre

antérieure de chaque côté du bord libre. Tous les spécimens examinés présentent ce carac¬

tère, à l’exception de BM(NH) 1911.4.7.2, qui ne le montre nettement que d’un seul côté.

La courbure du sommet postérieur du triangle des gulaires devient de plus en plus large

avec l’âge.

Les individus africains et malgaches ont une intergulaire de forme variable, mais ne

montrant pas les petites courbures postérieures caractéristiques. Antérieurement, les bords

latéraux convergent, dessinant une demi-ellipse plus ou moins régulière, souvent tronquée.

Le sommet postérieur des gulaires demeure toujours anguleux.

La figure 1 montre les variations de la forme de cette écaille.

Contour de la dossière : apparemment, car le nombre des spécimens mesurés est très

faible, la carapace des très grands individus (L ^ 160 mm) est proportionnellement plus

étroite aux Seychelles qu’en Afrique ou à Madagascar (fig. 2) ; cela semble particulièrement

évident pour les mâles dont la dossière a un contour d’aspect « contracté » en avant des

marginales postérieures légèrement explanées ; l’avant, au contraire, semble étiré.

Particularités de la coloration

A Madagascar, et peut-être en Afrique, certains individus âgés ont une carapace par¬

tiellement dépigmentée. La dossière de tous les spécimens seychellois examinés, même

celle des plus petits (L = 105 mm), n’est pigmentée que sur la portion centrale des écailles

dorsales, celles-ci montrant de larges zones périphériques claires. Chez les plus grands

individus, la coloration prend un aspect marbré, quelques taches brunes irrégulières se

détachant sur un fond jaunâtre.

Particularité ostéologique du crâne

Le basioccipital de Pelusios castanoides castanoides (5 crânes examinés) est prolongé

postérieurement, de chaque côté du condyle, par deux apophyses pointues, très saillantes.

Ces apophyses sont absentes ou réduites à deux protubérances émoussées sur les crânes

(6 examinés) de Pelusios castanoides intergularis.

- 359 -

1.7

1.4

1.3

<9,

iso 180 200 Lmm ieo iso 200 220 Lmm

Fig. 2. — Proportions du contour de la dossière de Pelusios castanoides (à gauche, spécimens mâles ; à

droite, spécimens femelles). L : longueur (en mm) de la dossière ; R : L/l (1 : largeur au niveau de V3) ;

o : spécimens africains et malgaches (P. c. castanoides ) ; • : spécimens des Seychelles (P. c. inlergu-

laris).

Cette différence nous semble être plus considérable que celle que nous estimions sus¬

ceptible d’être rencontrée entre deux taxons de rang subspécifique ; il est possible que la

population seychelloise ait atteint son individualité spécifique. Toutefois, nous attendons

d’autres études (biochimiques, génétiques...) qui pourraient confirmer cette éventualité.

D. — Pelusios subniger parietalis subsp. nov.

(PI. V, VI ; fig. 3)

Holotype : USNM 19802, Ç, L = 138,5 mm ; collecteur W. L. Abbott, La Digue, V-1890. —

Paratypes : USNM 19803 ; même collecteur. USNM 19804 ; même collecteur. USNM 10989 ; ex-

MNHN, Seychelles. USNM 20954 ; W. L. Abbott, Glorieuse, 1-1893. ZMB 8675 ; K. Moebius,

Mahé, 1874. MNHN 5300 ; G. de L’Isle, Seychelles, c.1875. TM 49339 ; acheté à Mahé, XI-1976.

MCZ 45511 ; D. Vesey-Fitzgerald, La Digue, 1938. BM(NH) 1907.10.15.3 ; J. Stanley-Gardi-

ner, Diego Garcia, 1907. BM(NH) 1907.10.15.4 ; même collecteur. — Autres spécimens : ZIN

5949 ; G. Schneider, Mauritius, 1882. MCZ 4487 ; N. Pike, Mauritius, 1871.

Terra typica : La Digue Island, Seychelles.

Distribution géographique : Seychelles granitiques : Mahé ; La Digue ; éventuellement

sur Praslin ; Silhouette ; Sainte-Anne ; Cerf ; Frégate ; Aride ; Cousin. Glorieuse (probablement

accidentel). Diego Garcia (introduit ?). Mauritius (?).

Remarques : Un dépôt superficiel noir masque la pigmentation naturelle de USNM 19804;

USNM 20954 ; BM(NH) 1907.10.15.3 ; BM(NH) 1907.10.15.4. Le plus grand spécimen est ZMB

8675, Ç, L = 165,5 mm. MNHN 5300, nouveau-né, mesure 34 mm.

— 361 -

Citations antérieures

Sternothaerus nigricans (Donndorf, 1798) : Peters, 1877 : 455, Mahé ; Stejneger, 1894 : 713,

La Digue et Glorieuse ; Boulenger, 1909 : 295, Diego Garcia ; Rendahl, 1939a : 304, fig. 11,

La Digue (H. Sundberg, 1935, NHRMS 172 a-d ; non vus).

Sternothaerus negricans seychellensis Siebenrock, 1906 : Siebenrock, 1909a : 558 (partim).

Pelusios subniger (Lacepède, 1788) : Loveridge, 1941 : 489 (partim), La Digue ; Honegger,

1966 : 27 (partim) ; Gaymer, 1967 : 27 (partim) ; Stoddart, 1971 : 168 ; Bour, 1979 : 152 ;

Broadley, 1981 : 660, La Digue et Mahé.

Pelusios subniger seychellensis (Siebenrock, 1906) : Mertens, Müller & Rust, 1934 : 64 (par¬

tim) ; Blanc, 1971 : 104 (partim).

Cette sous-espèce a une synonymie plus simple que la précédente, car elle appartient

à l’espèce la plus anciennement décrite du genre Pelusios, P. subniger. Même les systéma-

ticiens « rassembleurs » ne pouvaient que l’inclure dans ce taxon (dont S. nigricans est

un synonyme objectif). Elle montre, avec plus ou moins d’intensité, une particularité

unique dans le genre : les écailles céphaliques, pariétales (d’où parietalis), supraoculaires,

et même les massétériennes sont morcelées par des sillons surnuméraires. Simultanément,

comme pour P. c. intergularis , la forme de l’intergulaire est un bon élément diagnostique.

Caractères morphologiques

Écailles pariétales : le triangle pariétal, allongé, est presque ou tout à fait en contact

avec la supraoculaire, ou avec une écaille supplémentaire présente en arrière de cette supra-

oculaire ; le sillon fronto-temporal est donc très court ou nul. La fragmentation de cette

région est peut-être progressive (comparaison entre individus juvéniles et adultes).

Chez les Tortues africaines ou malgaches, le sillon fronto-temporal est long de 2 à

7 mm. Exceptions : sillon nul d’un côté (USNM 72490, Dodoma), sillon nul des deux côtés

(USNM 141756, « Epulu »>).

Supraoculaire : cette écaille est progressivement fragmentée, au cours de la croissance,

par des sillons profonds, en petites écailles irrégulières (2 à 5, ou davantage). Le nouveau-

né (MNHN 5300) montre déjà une ébauche de fragmentation.

En Afrique et à Madagascar, cette écaille est entière. Exception : un sillon supplé¬

mentaire est présent de chaque côté sur un spécimen malgache (MNHN 2125).

La figure 3 précise la dénomination des écailles céphaliques de ces Tortues, et montre

les variations caractéristiques rencontrées entre les spécimens afro-malgaches et les spé¬

cimens seychellois.

Écaille intergulaire : cette écaille est remarquablement large et les gulaires sont simul¬

tanément très courtes ; le rapport K (largeur maximale de l’intergulaire/longueur du sillon

gulo-intergulaire) est donc grand (fig. 4). Voici les données moyennes des spécimens mesu¬

rés :

Fig. 3. — Écaillure céphalique chez le genre Pelusios (le triangle pariétal est formé par les écailles parié¬

tales antérieures). A, P. seychellensis (ZMH R 00983) ; B, P. c. intergularis (BM(NH) 74.8.7.1) ; C,

P. s. subniger (AMNH 118725, Zimbabwe) ; D, P. s. subniger (USNM 149277, Madagascar) ; E, P. s.

parietalis (USNM 19802) ; F, P. s. parietalis (ZMB 8675).

362

Seychelles et îles : K = 2,11 (1,79 — 2,67) (N = 13, L = 127,5 mm)

Madagascar : K = 1,49 (1,18 — 1,79) (N = 12, L = 114,2 mm)

Afrique : K = 1,38 (1,00 — 1,81) (N = 12, L = 111,1 mm)

La différenciation d’avec les populations africaines et malgaches se fait donc à partir

de K ^ 1,8.

so loo 150 200 Lmm

Fig. 4. — Proportions de l’écaille intergulaire de Pelusios subniger. L : longueur (en mm) de la dossière ;

K : largeur maximale de l’écaille intergulaire/longueur du sillon gulo-intergulaire ; ^ : spécimens

africains ; ■ : spécimens malgaches ; • : spécimens des Seychelles et des autres îles de l'océan Indien

(G : Glorieuse ; M : Mauritius ; D : Diego Garcia).

Cas des Tortues insulaires non seychelloises

Glorieuse : l’unique spécimen connu (USNM 20954) est identique à ceux des Sey¬

chelles.

Diego Garcia : un spécimen est identique (BM(NH) 1907.10.15.4), un second spéci¬

men (BM(NH) 1907.10.15.3) possède une supraoculaire non fragmentée d’un côté ; chez

ce même individu, le triangle pariétal n’atteint pas l’écaille surnuméraire située en arrière

de la supraoculaire.

Maurice : un spécimen (MCZ 4487) est sous forme de squelette ; chez un second spé¬

cimen (ZIN 5949), le sillon frontopariétal est long (4,5 mm) et il n’y a pas d’écaille supplé¬

mentaire en arrière des supraoculaires. Ces supraoculaires ne sont divisées que par un seul

sillon, malgré les grandes dimensions de cette Tortue (L = 141,5 mm).

Tous ces individus ont une intergulaire large, typique. Comme la Tortue mauricienne

examinée semble être intermédiaire, par son écaillure céphalique, entre les populations

— 363 -

seychelloises et afro-malgaches, nous avons exclu les deux spécimens provenant de l’île

Maurice de la série-type de P. s. parietalis.

E. —- Détermination des espèces seychelloises

Carapaces (Gratter les écailles pour éliminer un éventuel dépôt sombre superficiel)

A. 1. Plastron jaune et brun (taches triangulaires périphériques, symétriques, plus ou moins

étendues, présentes constamment sur les anales) ; bord libre de l’intergulaire 1,5 à 3 fois

plus large que celui de chaque gulaire ; largeur de Ml (première marginale) inférieure à

celle de M2. Pelusios subniger parietalis

— 2. Plastron pratiquement uni (jaune ou noir) ; bord libre de l’intergulaire subégal à, ou plus

court que celui de chaque gulaire ; largeur de Ml subégale à celle de M2. B

B. 1. Plastron noir ; bord libre de l’intergulaire 1,5 à 3 fois plus étroit que celui de chaque gulaire ;

Ml + Ml subégal à la largeur antérieure de VI (première vertébrale). Pelusios seychellensis

— 2. Plastron jaune ; bord libre de l’intergulaire subégal à celui de chaque gulaire ; Ml -f- Ml

inférieur à la largeur antérieure de VI. Pelusios castanoides intergularis

Tètes

A. 1. Coloration frontale sombre, uniforme, ou vaguement pointillée ; triangle pariétal très allongé

de chaque côté de la frontale ; mentonnières nulles ou insignifiantes ; peau grise.

Pelusios subniger parietalis

— 2. Coloration frontale contrastée, formée par un réseau de vermiculations sinueuses ; triangle

pariétal court (long contact frontale-temporale) ; 3 à 5 mentonnières arrondies, bien déve¬

loppées, en avant des barbillons; peau jaunâtre. B

B. 1. Supralabiale grande, séparant postoculaire et massétérienne. Pelusios seychellensis

—- 2. Supralabiale nulle ou très réduite, ne séparant pas postoculaire et massétérienne.

Pelusios castanoides intergularis

Conclusion

L’apport de cette étude est, croyons-nous, de montrer l’individualité des popu¬

lations de Pelusios des îles Seychelles, par rapport aux populations africaines ou malgaches,

et ce pour chacune des trois espèces qui habitent ces îles. Comme nous l’avons déjà men¬

tionné, les Tortues africaines montrent une importante variabilité ; celles de Madagascar

sont plus homogènes, tout en ne montrant pas de variation (d’un point de vue morpho¬

logique) par rapport à celles du continent ; enfin, celles des Seychelles sont à la fois homo¬

gènes et bien distinctes.

Cette particularité est probablement en relation avec l’étendue des surfaces peuplées,

et donc l’importance des populations ; elle est peut-être liée aussi à leur éloignement res¬

pectif (diminution des possibilités d’échanges génétiques). Elle a certainement un intérêt

pour la compréhension de la biogéographie insulaire et de la spéciation.

P. castanoides et P. subniger habitent plusieurs îles parmi les Seychelles ; ces espèces

sont également largement représentées à Madagascar et le long de la côte orientale afri¬

caine. L’individualité des individus seychellois de Tune et l’autre espèce permet d’admettre

que ces Tortues sont arrivées depuis longtemps, sans intervention humaine, surtout si l’on

- 364 -

considère que la colonisation de ces îles est récente (deux siècles), que la succession des

générations chez les Tortues est lente et que les spécimens actuels et ceux qui ont été récol¬

tés il y a un siècle et plus sont semblables. Pourtant, R. Gaymer (1967 : 27) est, à notre

connaissance, le seul auteur ayant explicitement envisagé que l’Homme n’était pas le

responsable de l’introduction des Pelusios aux Seychelles.

P. subniger semble avoir disparu de l’île Maurice, et les spécimens examinés ne per¬

mettent pas de les identifier avec suffisamment de précision. Mais l’étude d’autres spéci¬

mens mauriciens 1 et de ceux de la population actuelle de Diego Garcia pourrait révéler

certaines particularités intéressantes pour la compréhension de l’évolution insulaire de

l’espèce, sur les conséquences de son isolement. Comme il semble qu’il y ait malgré tout

un transport volontaire par l’Homme, depuis l’arrivée de ce dernier sur ces îles, et notam¬

ment de cette espèce (Glorieuse ; Silhouette ? ; Maurice ; Diego Garcia...), il est possible

qu’une introduction de la sous-espèce insulaire dans l’aire géographique de la sous-espèce

nominative (en particulier à Madagascar) soit un jour constatée.

Le cas de P. castaneus et de P. seychellensis est plus problématique. A Madagascar

comme aux Seychelles, le nombre de spécimens connus est infime, et ces espèces n’y ont

plus été retrouvées depuis leur découverte. L’extrême éloignement de la population afri¬

caine ne permet guère d’admettre une arrivée « naturelle » de l’individu récolté sur la Grande

lie, mais plutôt une introduction par l’Homme. Aujourd’hui, P. castaneus se retrouve

à la Guadeloupe (Grande-Terre ; Marie-Galante ?) et, dans ce cas, l’intervention humaine

seule peut être envisagée.

Mais cette explication n’est pas satisfaisante en ce qui concerne la population sey-

chelloise qui a atteint son individualité spécifique. S’il y a réellement eu une introduction

« volontaire » depuis l’Afrique occidentale, celle-ci ne peut, dans l’état actuel de nos con¬

naissances, être antérieure au xvi e siècle. L’espèce africaine aurait-elle pu, en si peu de

temps (moins de quatre siècles), évoluer pour donner ces trois spécimens seychellois, remar¬

quables à la fois par l’homogénéité, et par l’individualité de leurs caractères ?

Nous espérons qu’une investigation systématique aux Seychelles, destinée à préciser

la répartition géographique des Tortues, leur biologie et les conditions d’une éventuelle

stricte sympatrie, permettra également de préciser le statut actuel de Pelusios seychellensis,

et de répondre à cette question.

Comme c’est le cas pour les espèces terrestres (genre Dipsochelys Bour, 1982), les Tor¬

tues d’eau douce des Seychelles granitiques appartiennent à des populations bien diffé¬

renciées, endémiques. Les premières sont maintenant virtuellement éteintes, les secondes

survivent toujours, bien que l’une des espèces n’ait pas été retrouvée depuis la fin du siècle

dernier. Ce nouvel exemple montre bien à la fois l'individualité, et aussi la fragilité, des

faunes insulaires. Si l’on veut espérer découvrir l’origine de celles-ci et comprendre leur

évolution, il est indispensable d’accorder immédiatement une totale protection aux der¬

niers représentants des espèces subsistantes.

1. Deux, à notre connaissance, existent ou ont existé : l’un, monté, est au Muséum de Léningrad (ZIN

5950), l’autre, en alcool, était dans les collections du Mauritius Institute (cf. Bour, 1982a). A. Cheke,

que nous remercions sincèrement, nous a communiqué des renseignements complétant ceux que nous avons

donnés à propos de ces Pelusios. Selon les notes (I’Edwards (1872) et de Vitry (1883) (Trans, r. Soc. Arts

Sci. Maurit., n. s., 6 : 12 : 13 : 8), cette Tortue, dite « à tabatière », habitait la mare de Beau Plan (Pam¬

plemousses) mais avait aussi été rencontrée dans les égouts de Port-Louis (1871). L’une de ces notes (1883)

précise simultanément que « 5 Tortues de mare » avaient été expédiées de Diego Garcia par Spurs.

- 365 -

III. CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES ACTUELLES

DU GENRE PELUSIOS

Variations individuelles et caractères spécifiques

L’élaboration d’une clé dichotomique de détermination des espèces, fondée sur des

caractères externes, semble être particulièrement ardue pour cinq genres de Chéloniens

(Chrysemys , inch Pseudemys ; Emydura, inch Elseya ; Kinosternon ; Phrynops, inch Batra-

chemys ; Pelusios), genres importants par le nombre d’espèces qu’ils comprennent et par

l’aire géographique qu’ils recouvrent.

Cette difficulté provient sans doute de la méconnaissance que l’on a encore de quelques

espèces, mais aussi du fait que certaines d’entre elles montrent une importante variabilité

pour des caractères qui sont constants et apparemment typiques chez d’autres, les varia¬

tions étant individuelles ou ontogénétiques.

Nous avons vu qu’en quarante ans le nombre d’espèces reconnues dans le genre Pelu¬

sios était passé de quatre à quinze, et qu’il n’est probablement pas encore définitif. La

complexité de la détermination de ces espèces est bien reflétée par le nombre de caractères

distinctifs que Ton a pu utiliser, caractères qui ont été énumérés et analysés en détail par

1). Broadley (1981). Ajoutons simplement que les variations ontogénétiques sont impor¬

tantes, ce qui rend toujours délicate l’identification d’un nouveau-né, ou celle d’un indi¬

vidu très âgé (choisi assez fréquemment comme type, bien qu’il ne soit plus « typique »

de son espèce).

Les modifications morphologiques majeures qui se produisent, avec plus ou moins

d’intensité, au cours de la croissance, sont les suivantes (proportions par rapport à la lon¬

gueur de la carapace) : raccourcissement du lobe antérieur du plastron, de l’intergulaire

et des marginales ; élargissement de l’intergulaire avec, parfois, un rétrécissement anté¬

rieur ; étrécissement des vertébrales, notamment des médianes (V2-V4) et de la tête ; effa¬

cement des carènes, des denticulations du bord libre ; éventuellement, développement du

bec ou des dents maxillaires ; incurvation de certains sillons (bords latéraux de VI, bord

antérieur des pectorales...).

La coloration est également très variable, celle du nouveau-né pouvant profondément

différer de celle de l’adulte et même de celle du juvénile. Par exemple, le plastron du nou¬

veau-né de P. williams i est noir, avec quelques taches claires périphériques, et celui de

l’adulte montre un « pattern-color » pratiquement inverse ; le plastron de P. carinatus

est brun au centre et jaune sur son pourtour, puis jaune bordé de quelques taches noires

isolées ; celui de P. sinuatus est rose ponctué de grisâtre, puis jaune vif largement bordé

de noir. D’autre part, chez presque toutes les espèces, certains individus sont plus ou moins

recouverts d’un dépôt sombre (brun rougeâtre à noir d’encre, à reflets métalliques) super¬

ficiel, masquant la pigmentation naturelle.

La dossière des nouveau-nés peut être ornée de dessins réticulés, de taches claires,

ou encore de points sombres ; cette ornementation s’estompe rapidement. Enfin, la colo¬

ration de la tête, parfois caractéristique, se complique toujours au cours de la croissance.

- 367 —

Quelques taches isolées claires (P. carinatus, P. rhodesianus...) ou sombres (P. niger ) se

multiplient, forment un réseau de pointillés puis de vermiculations sinueuses de plus en

plus serrées, qui peuvent finalement s’effacer. Les vermiculations frontales sont typiques

de la plupart des Pelomedusinae.

La clé suivante, simplifiée, comprend après le nom de l’espèce quelques caractères

permettant de confirmer l’identification. Elle est fondée essentiellement sur les particu¬

larités externes des individus subadultes et adultes. Bien entendu, elle n’est pas d’une

fiabilité absolue et toutes suggestions visant à l’améliorer seront les bienvenues. Nous

n’avons pu élaborer une clé qui reflète rigoureusement, par les regroupements présentés,

les affinités phylogénétiques probables des espèces ; en particulier P. williamsi a été placé

aux côtés de P. subniger, pour ne pas trop alourdir sa difficile diagnose, mais nous pensons

que cette « espèce » extrêmement variable est certainement plus proche de P. castanoides.

Il est évident, en effet, que la révision de P. williamsi est nécessaire ; la population

de l’île Ukerewe, notamment, devrait représenter un taxon distinct. Grâce à l’amabilité

des collègues étrangers, nous avons pu étudier presque tous les spécimens de P. w. wil¬

liamsi connus ; en revanche, nous n’avons examiné que quelques P. w. lutescens, la grande

majorité des spécimens de la série-type (collection de l'Institut royal des Sciences natu¬

relles de Belgique) étant en prêt depuis plusieurs années déjà.

Espèces du genre Pelusios pouvant avoir le plastron entièrement noir : P. bechuani-

cus, P. chapini, P. gabonensis, P. niger, P. rhodesianus, P. seychellensis.

Espèces du genre Pelusios pouvant avoir le plastron entièrement jaune : P. adansonii,

P. carinatus, P. castaneus, P. castanoides, P. nanus, P. rhodesianus, P. williamsi.

Espèces du genre Pelusios ayant toujours le plastron bicolore : P. sinuatus, P. sub¬

niger, P. upembae ?

La figure 5 représente schématiquement l’écaillure du plastron de chacune de ces

espèces ; les sympatries éventuelles sont précisées dans le tableau III.

Clé dichotomique

Abréviations utilisées

Ml : première écaille marginale, etc. ; VI : première écaille vertébrale... L : longueur (en ligne droite) ;

1 : largeur. Ld : longueur distale (= bord libre) ; Lm : longueur médiane, ld : largeur distale (= bord libre) ;

Ip : largeur proximale. Le : longueur de la carapace (précisément, de la dossière, le plastron étant parfois

proéminent). Certains individus sont adultes ou même âgés à une taille bien inférieure (du tiers, parfois

de moitié) à celle, maximale, qui est donnée pour chaque espèce.

Fig. 5. — Plastron des espèces actuelles du genre Pelusios. ad : P. adansonii (MNHN 1904-133, $), Sarh,

Tchad ; be : P. bechuanicus (BM(NH) 1980-265, Ç), Kalabo, Zambie ; cr : P. carinatus (MRAC 2821,

2), Eala, Zaïre ; es : P. castaneus (MNHN 1978-3011, (J), Ahozon, Bénin ; cd : P. c. castanoides (TM

52543, 2), Charter’s Creek, Kwazulu ; ch : P. chapini (AMNH 45855, 2), Lukolela, Zaïre ; ga : P. gabo¬

nensis (MNHN 9008, $), Boukoko, Centrafrique ; na : P. nanus (AMNH 50749, $), Huambo, Angola ;

ni : P. niger (MNHN 83-432, 2), Assinie, Côte d’ivoire ; rh : P. rhodesianus (AMNH 50747, 2), Huambo,

Angola ; se : P. seychellensis (ZMH 00983, 2)> Mahé ?, Seychelles ; si : P. sinuatus (MNHN 95-68, 2)>

« Afrique orientale » ; su : P. s. subniger (USNM 141755, $), « Epulu », Zaïre ; up : P. upembae (MRAC

5157, 2), Nyonga, Zaïre ; wl : P. w. lutescens (MCZ 48013, cj), Butiaba, Uganda) ; ww : P. w. williamsi

(MCZ 40039, 2), Kakamega, Kenya.

- 368 -

A. 1. Très long lobe antérieur du plastron : L lobe antérieur > 2 Lm abdominales ; costales ^

ornées de stries rayonnantes bien délimitées. B

-— 2. L lobe antérieur < 2 Lm abdominales ; costales non ornées de nettes stries rayonnantes. D

B. 1. Lm anales i=a Lm fémorales ; articulation du plastron anguleuse ; plastron brun ou noir,

peu ou pas taché de clair ; pas de mentonnières ; écailles des avant-bras régulières ; Y noir

sur la tête. Pelusios gabonensis

Le = 27 (30 ?). Carapace très déprimée ; vertébrales larges ; 1 ligne dorsale médiane

noire ; costales tachées.

— 2. Lm anales < Lm fémorales ; articulation du plastron rectiligne ; plastron clair, peu ou pas

taché de noir ; mentonnières présentes en avant des barbillons ; écaillure des avant-bras

hétérogène; tête ornée de taches ou de vermiculations claires. C

C. 1. Intergulaire pentagonale ou losangique, anguleuse en avant ; encoche anale aiguë ; con¬

tour ovale, plus large en arrière ; carène dorsale formant une protubérance médiane sail¬

lante sur V3 et V4 ; écailles falciformes sur la face antérieure des avant-bras.

Pelusios adansonii

Le = 18,5. Ornementation rayonnante des écailles dorsales de type « Emys », très carac¬

téristique ; tête vermiculée.

— 2. Intergulaire largement arrondie en avant ; encoche anale obtuse ; contour elliptique, à

bords latéraux parallèles ; carène dorsale faible ou nulle ; écailles des avant-bras polygo¬

nales ou arrondies. Pelusios nanus

Le = 12,2. F J eau du cou très granuleuse ; petite taille ; tête étroite, tachetée sur le dessus.

D. 1. Une écaille axillaire ; bord libre postérieur sinueux, lobé, ou fortement dentelé ; protu¬

bérances vertébrales saillantes, formant une crête dorsale ; ornementation du plastron

typique : centre jaune, entouré d’une bande périphérique noire, anguleuse, continue, symé¬

trique. Pelusios sinuatus

Le = 46,5. Dossière haute et large ; lobe antérieur court, souvent ^ Lm abdominales ;

vertébrales étroites chez les subadultes et les adultes : V2 plus longue que large dès Le =

17 ; mentonnières réduites, très courtes.

— 2. Pas d'axillaire ; bord libre postérieur régulier (parfois légèrement dentelé chez les juvéniles

de P. williamsi, P. niger, P. carinatus) ; pas de fortes protubérances vertébrales ; plastron

uni ou taché, mais sans nette bordure périphérique noire continue (sauf chez certains P.

castaneus ). E

E. 1. Lobe antérieur du plastron bordé de chaque côté, en arrière, par une expansion antérieure

des mésoplastrons (comme chez P. sinuatus, mais recouverte par l’abdominale, et non par

une axillaire distincte) ; ce lobe antérieur court, parfois f=» Lm abdominales (adultes), son

articulation sous le sillon M4-M5, ou en avant de M5 ; Ml longue, L sillon M1-M2 L/2

bord latéral de VI; bec crochu caractéristique (particularité unique dans le genre)....

Pelusios niger

Le = 28. Pectorales très courtes : Ld et Lm pectorales contenues respectivement 1,5

à 2 fois et 3 à 6 fois dans Ld et Lm humérales ; intergulaire large, à bords antéro-latéraux ±

parallèles ; encoche fémoro-anale insignifiante ; mentonnières absentes ou très petites ;

carène saillante sur V4 ; plastron clair au centre, marqué de deux larges bandes sombres

latérales, pouvant confluer ; une ligne dorsale médiane noirâtre ; dessus de la tête tacheté.

— 2. Lobe antérieur du plastron non bordé latéralement par les mésoplastrons, plus long que

Lm abdominales ; son articulation située entre le milieu de M5 et le sillon M5-M6 ; L sillon

M1-M2 < L/2 bord latéral de VI ; maxillaire sans bec médian crochu. F

F. 1. Intergulaire modérément large, ou étroite : 1 intergulaire ^ 1/4 sillon abdomino-fémoral. G

— 2. Intergulaire très large : 1 intergulaire > 1/4 sillon abdomino-fémoral. K

- 369 -

G. 1. Première marginale étroite et ^ carrée : lp Ml < 0,8 lp M2 ; lp Ml ?=a L sillon médian Ml-

M1. Il

— 2. Première marginale rectangulaire : lp Ml > 0,8 lp M2 ; lp Ml > L sillon médian Ml-Mi. L

H. 1. Intergulaire à bords antéro-latéraux peu ou pas convergents : Id intergulaire > ld gulaires ;

écaillure des avant-bras plutôt homogène, sans grandes écailles falciformes ; mentonnières

très courtes ; dents maxillaires indistinctes (mais bord libre maxillaire parfois sinueux) ;

tête large : 1 tète 1/2 sillon abdomino-fémoral. I

— 2. Intergulaire à bords antéro-latéraux fortement convergents, son contour ^ losangique :

ld intergulaire < ld gulaires (et L intergulaire < L/2 lobe antérieur du plastron) ; écaillure

des avant-bras hétérogène, comprenant de larges écailles falciformes ; grandes mentonnières

en avant des barbillons ; deux dents maxillaires bien distinctes : bec bicuspide ; tête étroite :

1 tète < 1/2 sillon abdomino-fémoral. J

I. 1. Trois barbillons, ou deux barbillons et un tubercule granuleux intermédiaire ; tête noire,

ornée de taches jaunes symétriques, caractéristiques ; écailles de la face antérieure des

avant-bras rectangulaires, ^ élargies. Pelusios bechuanicus

Le = 33. Tête de l’adulte très large ; dossière légèrement tectiforme, puis bombée ;

carapace noire, le plastron parfois vaguement éclairci vers le milieu.

— 2. Deux barbillons ; tête brun jaunâtre, unie (1 spécimen, apparemment âgé), ou ornée de

vermiculations jaunes (5 spécimens) ; écailles des avant-bras tendant à être légèrement

falciformes. Pelusios upembae

Le = 23,5. Espèce à la répartition géographique vraisemblablement très limitée, et

isolée ; proche de P. bechuanicus, mais ressemblant superficiellement à P. rhodesianus.

J. 1. Profil transversal tectiforme, anguleux (l’angle médian = 110° à 90°) ; bords libres des

fémorales J; convergents vers l’arrière ; encoche fémoro-anale très peu profonde, obtuse ;

sillons du plastron le plus souvent rectilignes. Pelusios carinatus

Le = 23,5. Dossière noire, les aréoles des écailles très postérieures ; plastron jaune,

orné d’étroites taches noires sur la périphérie, celle du lobe antérieur notamment ; tète

tachetée, puis vermiculée ; l’ornementation s’estompe avec l’âge ; supralabiale d’importance

variable, ou absente.

— 2. Profil transversal élevé, mais obtus ou arrondi, puis aplati au milieu ; bords libres des fémo¬

rales J; divergents vers l’arrière, à partir du sillon abdomino-fémoral ; encoche fémoro-

anale profonde, anguleuse ; plusieurs sillons du plastron sont sinueux. Pelusios rhodesianus

Le = 25,5 .(Cf tabl. II : comparaison avec P. chapini.) Dossière noire, colorations du

plastron et de la tête très variables : plastron uniformément jaune, uniformément noir,

ou plus ou moins taché latéralement, de façon dissymétrique ; tête comme celle de P. cari¬

natus, ou uniformément brune ; supralabiale absente ou, plus rarement, réduite, mais ne

séparant pas complètement postoculaire et massétérienne. Ces variations semblent être

plus ou moins intimement liées à l’origine géographique des individus.

K. 1. Vertébrales V3 et V4 typiquement courtes, plus larges que longues : L V3 < L V2, 1 sillon

V3-V4 > L V4 ; écaillure de la face antérieure des avant-bras homogène ; supralabiale

présente, grande ; mentonnières nulles ou insignifiantes ; tête uniformément sombre, ou

confusément piquetée de noirâtre ; plastron clair, toujours marqué de taches triangulaires

sombres symétriques, ^ étendues, notamment sur les anales et les gulaires ; peau gris sombre ;

contour toujours régulier, écailles costales lisses, les vertébrales sans carène anguleuse. .

Pelusios subniger

Le = 20. Lobe postérieur fortement resserré en avant (au niveau du sillon abdomino-

fémoral), donnant au plastron un contour caractéristique de guitare ; L intergulaire > L/2

lobe antérieur du plastron.

1. 24

- 370 -

— 2. Vertébrales V3 et V4 longues : L V3 O L V2, 1 sillon V3-V4 < L V4 ; grandes écailles fal-

ciformes sur les avant-bras ; supralabiale le plus souvent absente ou réduite, mais quelque¬

fois développée ; grandes mentonnières en avant des barbillons ; tête sombre ornée de ver-

miculations claires ; plastron uniformément clair, ou taché de noir sur sa périphérie ; peau

jaunâtre ; jusque vers Le = 15, dossière au contour dentelé, écailles dorsales rugueuses et

nettement saillantes. Pelusios williamsi

Le = 25. Probablement une superespèce, à la morphologie extrêmement variable

(individuellement, mais surtout selon l’origine géographique) ; seule la très large intergu-

laire (pentagonale, au bord libre large ou étroit) est bien caractéristique. Les individus

examinés peuvent être classés en groupes distincts, selon les caractères suivants :

— 2. a. L intergulaire Js L/2 lobe antérieur du plastron.... « Pelusios williamsi williamsi »

a-1. Ld et Lm pectorales contenues respectivement 1 à 1,2 fois et 2 à 5 fois dans Ld et

Lm humérales ; sillon huméro-pectoral rectiligne ; VI à bords latéraux un peu arqués ;

supralabiale absente, très rarement réduite ; lobe antérieur du plastron très long :

L lobe antérieur ^ L lobe postérieur (incluant les anales).

Pelusios williamsi s.s. (topotypes)

Le = 25. Kakamega, Kaimosi, Kenya ; « Karagwe » ; « Uganda ». 25 spécimens

examinés.

a-2. Bord distal des pectorales plus court : Ld et Lm pectorales contenues respectivement

1,45 à 1,6 fois et 2,5 à 3 fois dans Ld et Lm humérales ; sillon huméro-pectoral sinueux ;

VI à bords latéraux à peine à fortement sinueux ; supralabiale présente (1 sp.) ; L

lobe antérieur O L lobe postérieur : individus non topotypiques, apparemment inter¬

médiaires entre les précédents et P. w. lutescens.

Le = 18,2. Malikisi (près de Tororo, Uganda) ; « Entebbe ». 1 spécimen et 1 cara¬

pace examinés.

a-3. Bord distal des pectorales plus court, bord médian plus long : Ld et Lm pectorales

contenues respectivement 1,4 à 1,5 fois et 1,4 à 1,8 fois dans Ld et Lm humérales ;

sillon huméro-pectoral sinueux; VI à bords latéraux très sinueux, coudés près du

bord antérieur, donnant un contour en T à cette écaille; supralabiale présente (1/1

et 1/0, pour 2 sp.) ; L lobe antérieur nettement < L lobe postérieur ; mentonnières

particulièrement développées.

Le = 22,5. Ukerewe ld., Tanzanie (L. Victoria). 2 spécimens examinés (MCZ

30016-30017), appartenant à une population isolée et très probablement identifiable

taxonomiquement.

— 2. b. L intergulaire < L/2 lobe antérieur du plastron. Pelusios williamsi lutescens

Le = 22,5 (24 ?). Les variations dans les proportions des écailles pectorales mentionnées

pour a-1, a-2 et a-3 se rencontrent parmi les individus originaires du système lac Édouard-

lac Albert, mais n’ont pu être étudiées en détail. Cette sous-espèce est néanmoins bien carac¬

térisée par la courte intergulaire ; la supralabiale est présente chez 70 % des individus : le

triangle des pariétales montre une nette tendance à s’étirer vers l’avant (particularité

également observée parmi 70 % des spécimens) ; le lobe antérieur du plastron est long,

toujours subégal au lobe postérieur ; les aspérités de la carapace (dentelures du contour,

bosses des écailles dorsales) s’estompent plus rapidement que chez les topotypes de la forme

nominative (vers L = 15 cm) ; toutefois, les nouveau-nés et les juvéniles ont une dossière

très rugueuse. Plusieurs caractères, typiques pour d’autres populations, semblent être

encore mal fixés chez P. w. lutescens. 59 spécimens examinés L

L. 1. Articulation du lobe antérieur du plastron en arrière de M5, ou sous le sillon M5-M6 ; bords

latéraux de VI rectilignes ou légèrement sinueux, mais pas franchement coudés au milieu ;

1. Les spécimens de l’IRSNB étaient en prêt depuis plusieurs années, et nous désespérions d’avoir la

possibilité de les examiner. Ce travail était pratiquement achevé, lorsque J. P. Gosse parvint à récupérer

ces spécimens. Malheureusement, de nouveaux problèmes ont retardé l’acheminement de ceux-ci, nous

n’avons donc pu les étudier que trop superficiellement.

— 371

V2 pas plus longue que large ; pectorales longues, Ld et Lm pectorales contenues respec¬

tivement 1 à 1,25 fois et 1 à 2 fois dans Ld et Lm humérales ; supralabiale absente ou très

petite, ne séparant pas postoculaire et massétérienne. Pelusios castanoides

L = 23. Plastron jaune, uni, ou marqué de quelques taches noires étroites, périphé¬

riques, le long des sutures ; L lobe antérieur du plastron = L lobe postérieur ou, le plus

souvent (90 % des observations), le lobe postérieur est nettement le plus long.

— 2. Articulation du plastron à peu près au milieu de M5 ; sauf chez les jeunes, bords latéraux

de VI coudés vers leur milieu, formant un angle obtus, les portions antérieures fortement

divergentes ; V2 plus longue que large vers L = 15 ; pectorales courtes, Ld et Lm pectorales

contenues respectivement 1,3 à 2 fois et 2 à 10 fois dans Ld et Lm humérales ; supralabiale

présente, bien développée, séparant les écailles adjacentes. M

M. 1. Bord antérieur de VI plus large (1,15 à 1,40) que lp Ml + Ml ; lp Ml < lp M2 ; L intergu-

laire «5 L/2 lobe antérieur ; tête brune, marquée sur le dessus de nombreuses petites taches

(points ou tirets) plus claires, peu distinctes; profil transversal bombé, légèrement tecti-

forme chez les subadultes. Pelusios chapini

Le = 33 (38 ?). Plastron toujours sombre, uni ou avec une zone centrale un peu éclair¬

cie, brune ou roussâtre, rayonnante et symétrique ; intergulaire de forme très variable,

pentagonale, elliptique, ou losangique : ld intergulaire =SÇ ld gulaires. Dans le tableau II,

cette espèce est comparée à P. rhodesianus, parfois très semblable superficiellement.

Tableau IL — Comparaison entre P. chapini et P. rhodesianus.

P. chapini

P. rhodesianus

Vertébrales médianes (V2-V4)

V2 plus longue que large

Marginales antérieures (Ml)

bord proximal de M2/id. Ml

Extension latérale des pectorales :

bord distal humérales/id. pectorales

Bord libre distal des pectorales régulière¬

ment et fortement arrondi sur toute sa

longueur

Tache médiane du plastron (éventuelle)

Dents maxillaires

Supralabiale

Mentonnières

Écailles de la gorge

leur diamètre par rapport à celui des

barbillons

Angle antérieur de la frontale

Ornementation frontale

Longueur maximale (cm)

Répartition, par rapport à la forêt dense

d’Afrique équatoriale

étroites

vers Le = 15 cm

rectangulaires

< 1,3

1,3 à 1,6

non

brune, symétrique

insignifiantes ou peu

marquées

présente, large

modérées, courtes

très fines

très inférieur

obtus

petites taches peu nettes,

nombreuses sur un fond

brun

33 (38 ?)

Ouest et Nord

larges

non

db carrées, étroites

> 1,3

1 à 1,3

oui

jaune, dissymétrique

très nettes, rapprochées :

bec bicuspide

absente ou réduite

très grandes, typiques

grosses

égal

aigu

vermiculations nettes ou

estompées, ou fond brun

uniforme

25,5

Sud-Ouest, Sud et Est

- 372 —

Ta.ui.eau III. — Sympatrie et allopatrie des espèces du genre Pelusios.

i- P. adansonll

P. bechuanicus

P. carinatus

P. castaneus

P. castanoides

P. chapini

P. gabonensis

P. nanus

P. nlger

P. rhodesianus

P. seyahellensiB

P. sinuatus

P. subniger

P. upembae

P. Williams!

r J

P. bechuanicus

Pi carinatus

|- P. castaneus

P. castanoides

P. chapini

p P. gabonensis

P J

nanus

r ■

?. nlger

p P. rhodesianus

P. seychellensis

p P. sinuatus

p P. subniger

|- P. upembae

T- : sympatrie (au sens large) ; — : allopatrie ; o : aires complémentaires mais avec une zone de contact

possible ; (1) : est lac Turkana, Kenya ? ; (2) : Mahajanga, Madagascar ?.

— 2. Bord antérieur de VI subégal (0,95 à 1,05) à lp Ml + Ml ; lp Ml Ri lp M2 ; L intergulaire

le plus souvent > L/2 lobe antérieur du plastron ; bord libre de l’intergulaire étroit : ld

intergulaire < ld gulaires ; tête ornée de vermiculations sinueuses et contrastées ; profil

transversal bas, presque aplati sur les vertébrales. N

N. 1. Pectorales très courtes : Lm pectorales contenue 3 à 10 fois dans Lm humérales ; intergu¬

laire régulièrement elliptique (s’élargissant en son milieu avec l’âge), ses bords antéro¬

latéraux habituellement beaucoup plus longs que les postérieurs ; plastron clair, uni, ou bordé

de taches sombres périphériques, symétriques, ^ rayonnantes, pouvant former une bande

continue analogue à celle de P. sinuatus . Pelusios castaneus

Le = 22. Coloration du plastron variant selon l’origine géographique, sans que l’on

puisse nettement distinguer un cline ; toutefois, les taches sont plus nettes, puis noires

plutôt que brunes, de l’ouest à l’est de l’aire de répartition ; de la même façon, les vermi¬

culations de la tête semblent plus contrastées ; indépendamment, le plastron est plus sombre

dans les régions de forêts.

- 373 -

— 2. Sillon pectoral médian relativement long : Lm pectorales contenue environ 2 fois dans

Lm humérales ; intergulaire pentagonale, ses quatre côtés latéraux subégaux ; carapace

noire. Pelusios seychellensis

Le = 16,5. L’historique et quelques autres particularités de cette espèce sont donnés

avec sa description ; rappelons que les écailles falciformes de la l’ace antérieure des avant-

bras sont peu nombreuses et modérément larges.

Spécimens examinés 1

P. adansonii (34) : BM(NH) : 20; MNHN : 9 (dont l’holotype, MNHN 7972) ; MRAC : 5.

P. bechuanicus (6) : BM(NH) : 1 ; MNHN : I ; MRAC : 1 ; TM : 3 (dont l’holotype, TM 14688).

P. carinatus (39) : MNHN : 4 ; MAAO : 1 ; MRAC : 33 (dont l’holotype, MRAC 2821) ; UMMZ :

P. castaneus (105) : BM(NH) : 24 ; MNHN : 22 ; OUM : 2 ; UMMZ : 1 ; AMNH : 1 ; MRAC :

17 ; SMF : 1 (Madagascar, SMF 7936) ; MAAO : 7 ; vivants : 30.

P. castanoides castanoides (59) : Afrique : BM(NH) : 2 ; UMMZ : 2 ; MCZ : 1 ; AMNH : 1 ;

SMF ; 1 ; ZMB : 1 ; TM : 3 (dont l’holotype, TM 13433). — Madagascar : BM(NH) : 1 ; MNHN :

11 ; MAAO : 24 ; USNM ; 1 ; AMNH : 1 ; vivants : 10.

P. castanoides intergularis (20) : BM(NH) : 3 (dont l’holotype, RM(NH) 74.8.7.1) ; MNHN :

5 ; AMNH : 1 ; TM : 1 ; MCZ : 9 ; UMMZ : 1.

P. chapini (70) : MNHN : 7 ; AMNH : 4 ; MZN : 1 ; MRAC : 54 (dont l’holotype, MRAC 20937) ;

1RSNB : 4.

P. gabonensis (121) : BM(NH) : 10 ; MNHN : 37 (dont l’holotype, MNHN 4137) ; MRAC :

71 ; vivants ; 3.

P. nanus (11) ; BM(NH) : 2 ; AMNH : 2 ; MRAC : 7 (dont l’holotype, MRAC 7833).

P. niger (19) : BM(NH) : 9 ; MNHN ; 7 (dont l’holotype, MNHN 8954) ; MRAC : 1 ; vivants :

P. rhodesianus (63) ; RM(NH) : 16 ; MNHN : 1 ; ZIN : 1 ; OUM ; 1 ; USNM : 1 ; AMNH ;

9; MRAC : 34.

P. seychellensis (3) : NMW : 1 (lectotype, NMW 13247) ; ZMH : 2.

P. sinuatus (42) : BM(NH) : 25 ; MNHN : 7 ; UMMZ : 1 ; MRAC : 9.

P. subniger subniger (59) : Afrique : BM(NH) : 8 ; MNHN : 1 ; MRAC : 13 ; AMNH : 1 ; USNM :

10. — Madagascar : BM(NH) : 2 ; MNHN : 14 (dont l’holotype, MNHN 8366) ; USNM : 2 ; MAAO :

5 ; MZN : 1 ; vivants : 2.

P. subniger parietalis (13) : USNM : 5 (dont l’holotype, USNM 19802) ; ZMB : 1 ; MNHN :

1 ; TM : 1 ; MCZ : 2 ; ZIN ; 1 ; BM(NH) : 2.

P. upembae (5) : MRAC : 5 (paratypes).

P. williamsi williamsi (29) : BM(NH) : 1 ; MCZ : 23 (dont l’holotype, MCZ 40021) ; UMMZ :

1 ; AMNH : 1 ; ZMB : 1 ; MRAC : 2.

P. williamsi lutescens (59) : MRAC : 14 ; IRSNB ; 44 (dont l’holotype, IRSNR 6822) ; MCZ : 1.

Remerciements

Nous remercions sincèrement les membres et dirigeants des Institutions suivantes, pour

le prêt de spécimens de Pelusios : AMNH, American Museum of Natural History, New-York ;

BM(NH), British Museum (Natural History), London ; IRSNB, Institut Royal des Sciences Natu¬

relles de Belgique, Bruxelles ; MAAO, Musée des Arts Africains et Océaniens, Paris ; MCZ, Museum

of Comparative Zoology, Cambridge (Mass.) ; MRAC, Musée Royal d’Afrique Centrale, Tervuren ;

MNHN, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (Laboratoire d’Anatomie Comparée ; Labo-

1. La liste détaillée de ces spécimens a été remise au MNHN, Paris, Laboratoire des Reptiles et Amphi-

biens.

374 -

ratoire des Reptiles et Amphibiens) ; MZN, Musée de Zoologie, Nancy ; NMW, Naturhistorisches

Museum, Wien ; OUM, University Museum, Oxford ; SMF, Natur Museum und Forschung-Insti-

tut Senckenberg, Frankfurt ; TM, Transvaal Museum, Pretoria ; UMMZ, University of Michigan,

Museum of Zoology, Ann Arbor : USNM, National Museum of Natural Flistory (Smithsonian

Institution), Washington ; ZIN, Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR,

Leningrad; ZMB, Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat zu Berlin; ZMH, Zoo-

logisches Museum, Universitàt Hamburg.

Nous remercions également D. Bboadley, F. de Broin, A. Dubois, R. Forissier, J. Iverson,

G. Lionnet, J.-J. Morère, R. Roux-Estève, D. Stoddart, I. Swingland, N. Viloteau, pour

les renseignements qu’ils nous ont volontiers communiqués ; F. Jullien et M. Jullien, pour

leur collaboration technique ; E. N. Arnold (Londres), D. Thys van den Audenaerde (Tervu-

ren) et E. R. Brygoo (Paris), pour leur bienveillant accueil. F. de Broin, R. F. Laurent et

M. Th i r eau ont bien voulu relire et commenter le manuscrit.

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- 376 -

PLANCHE I

Pelusios africains et malgaches (holotypes). En haut : P. castanoides castanoides (TM 13433) ; en bas : P.

subniger subriiger (MNHN 8366).

PLANCHE II

Pelusios de Madagascar. En haut : P. castaneus castaneus (SMF 79.36), Mahajanga (= Majunga) ; en bas

à gauche : P. castanoides castanoides (USNM 149819), Ambanja ; en bas à droite : P. subniger subniger

(USNM 149277), Nosy-Varika.

PLANCHE Y

Pelusios subniger parietalis. En haut : USNM 19802, holotype ; en bas : Z MB 8675, paratype.

PLANCHE VI

Pelusios des Seychelles, nouveau-nés. En haut : P. c. intergularis (MNHN 5300 B) ; en bas : P. s. parietalis

(MNHN 5S00).

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 1 : 383-398.

Relations pondérales encéphalo-somatiques interspécifiques

chez les Amphibiens Anoures

par Roland Bauchot, Michel Thireau et Monique Diagne

Résumé. — 72 espèces d’Anoures, représentées par 695 individus, ont servi à l’étude de la

relation pondérale encéphalosomatique. Les Anoures appartiennent au groupe de Vertébrés le

moins encéphalisé. Deux faits sont avancés pour interpréter la valeur de leur allométrie interspé¬

cifique, qui est inférieure à la valeur théorique 2/3 : les Anoures les plus encéphalisés ont en général

les tailles somatiques les plus faibles ; la variabilité totale de l’ordre des Anoures semble être de

même amplitude que celle d’une famille chez la plupart des autres Vertébrés. De plus, la varia¬

bilité intraspécilique de l’encéphalisation est élevée, ce qui limite le crédit des argumentations

d’ordre taxinomique ou écologique que l’on peut avancer pour interpréter les divers niveaux d’encé-

phalisation. Le seul facteur qui semble expliquer les variations de l’encéphalisation est la loco¬

motion. Nous avons pu répartir (parfois avec quelque difficulté) les genres ou les espèces étudiés

en animaux aquatiques (deux lots), terrestres, fouisseurs et arboricoles. Les animaux des familles

réputées primitives sont peu encéphalisés ; terrestres et fouisseurs forment l’essentiel du polygone

de dispersion des Anoures. Les indices encéphaliques les plus élevés sont atteints soit par des aqua¬

tiques évolués (Ranidés, Leptodactylidés), soit surtout par des espèces arboricoles (Rylidés essen¬

tiellement).

Abstract. — 72 species of Anura, represented by 695 individuals, have been studied for

brain-body weight relationships. The Anura belong to the least encephalized vertebrate group.

Two facts are put forward to interpret the value of their interspecific allometry which is less than

the theoretical 2/3 value : the most encephalized Anura generally have the weakest somatic sizes,

and the total variability in the order Anura seems to be the same amplitude as that found in most

vertebrate families. Furthermore, the intraspecific encephalization variability is high, which

limits the taxinomie or ecological arguments for explaining the various encephalization levels.

The only factor that seems to explain encephalization variability is locomotion. We have been

able to distribute (sometimes with difficulty) the genera or species studied in aquatic (two groups),

terrestrial, fossoreal and arboreal animals. The aquatic genera and species that belong to pri¬

mitive families are not very encephalized, while the terrestrials and fossoreals represent the essen¬

tial part of the dispersal polygon in the Anura. The highest encephalization indices occur either

in evolved aquatics (Ranidae and Leptodactylidae) or especially in arboreal species (essentially

Hylidae).

R. Bauchot et M. Diagne, Laboratoire d’ Anatomie comparée, Université PARIS VII, 2, place Jussieu,

75251 Paris cedex 05.

M. Thireau, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d'Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Cette étude des relations pondérales encéphalosoinatiques interspécifiques chez les

Amphibiens Anoures fait suite à celle qui a été réalisée, par les mêmes auteurs et sur le même

groupe systématique, sur l’allométrie de croissance encéphalique (Diagne, Thireau et

— 384 -

Bauchot, 1981). Elle a pour but de situer les Anoures par rapport aux autres groupes

de Vertébrés, puis de chercher à différencier, parmi les Anoures, les ensembles qui se carac¬

térisent par des indices d’encéphalisation particuliers. Elle porte sur 695 individus, appar¬

tenant aux 3 sous-ordres d’Anoures, aux 6 super-familles, à 15 familles sur 22, enfin à 33

genres et 72 espèces dont la place dans la classification est telle qu’on peut au moins espé¬

rer en tirer des résultats généralisables à l’ensemble de l’ordre des Anoures.

Matériel et méthode d’étude

Les Anoures étudiés proviennent de sources variées : animaux récoltés dans la nature,

en France ou à l’étranger à l’occasion de missions scientifiques ; animaux reçus vivants

de pays lointains grâce à l’obligeance de collègues étrangers, ou rarement enfin animaux

achetés chez des marchands d’animaux de terrarium. Les animaux ont été endormis puis

pesés et mesurés avant prélèvement de l’encéphale qui a été pesé à son tour avec une balance

de précision. Nous remercions toutes les personnes qui nous ont aidés dans la récolte des

animaux ou la préparation des encéphales, et notamment MM. Clairambault, Platel,

Ridet, Thomson et Tollu.

Le tableau I fournit, pour les 72 espèces, les données numériques et les indices d’encé¬

phalisation, en suivant la classification des Anoures telle qu’elle a été récemment fixée

par Laurent (1980 et MS sous presse). La corrélation pondérale encéphalo-somatique

est étudiée en doubles coordonnées logarithmiques, avec 3 décimales, et fournit les résul¬

tats suivants (X étant Je logarithme du poids somatique et Y celui du poids encéphalique) :

(régression linéaire) : Y = 0,504 X + 0,699

(régression quadratique) : Y = — 0,005 X 2 -f- 0,506 X + 0,717.

Comme chez la plupart des groupes de Vertébrés étudiés jusqu’ici, les espèces de grande

taille d’un genre donné ont tendance à fournir un indice d’encéphalisation plus faible que

celui des espèces plus petites. C’est pourquoi nous avons donné la préférence à la régres¬

sion quadratique qui minimise cette diminution pour les fortes tailles et donne pour les

diverses espèces d’un même genre des indices moins dispersés.

Ces indices d’encéphalisation ont été calculés de telle sorte que le centre de gravité des 72

points représentant les espèces soit affecté de l’indice de référence 100. Les 72 indices du

tableau I fournissent ainsi une moyenne ï = 99,96 ± 20,66. Nous dégageons ainsi un pre¬

mier caractère propre aux Amphibiens Anoures : la faible variabilité des indices d’encé¬

phalisation, qui se situent pour la plupart entre 79 et 121.

Tableau I. — Données quantitatives brutes et indices d’encéphalisation des Anoures étudiés.

Les colonnes fournissent successivement : le nombre d’exemplaires étudiés, le poids somatique

moyen (en g), le poids encéphalique moyen (en mg) et l’indice d’encéphalisation calculé à

partir de la régression quadratique. Pour chaque genre représenté par plusieurs espèces,

l’indice quadratique moyen est donné entre parenthèses avec son écart-type.

Sous-ordre I : Archaeobatrachia

Superfamille 1 : Discoglossoidea

01. Famille des Discoglossidae

- 385

1 1 Genre Alytes (i = 89,5 ± 3,5)

01. A. cisternasii

5,50

33,8

02. A. obstetricans

6,90

40,9

02. Genre Bombina (i = 79,5 ± 2,1)

03. B. orientalis

6,00

33,2

04. B. varie gata

6,80

33,9

03. Genre Discoglossus

05. D. pictus

22,10

66,6

Sous-ordre II : Mesobatrachia

Superfamille 2 : Pipoidea

02. Famille des Pipidae

04. Genre Xenopus

06. X. laevis

38,90

71,0

Superfamille 3 : Pelobatoidea

03. Famille des Pelobatidae

05. Genre Pelobates (i = 108,0 ± 9,9)

07. P. cultripes

25,69

80,9

101

08. P. syriacus

28,77

103,3

115

04. Famille des Pelodytidae

06. Genre Pelodytes

09. P. punctatus

15,50

45,0

Sous-ordre III : Neobatrachia

Superfamille 4 : Bufonoidea

05. Famille des Myobatrachidae

Sous-famille des Limnodynastinae

07. Genre Adelotus

10. A. brevis

4,73

22,4

08. Genre Mixophyes

11. M. fasciolatus

51,24

110,8

Sous-famille des Myobatrachinae

09. Genre Uperoleia

12. U. marmorata

1,05

11,6

06. Famille des Leptodactylidae

10. Genre Leptodactylus (i = 110,0

13. L. ocellatus

± 8,5)

20,61

80,8

109

14. L. pentadactylus

195,00

266,7

119

15. L. wagneri

5,25

38,2

102

07. Famille des Phyllobatidae

11. Genre Dendrobates (i = 99,0 ^

16. D. histrionicus

7,0)

2,22

27,7

107

17. D. pumilio

0,52

11,5

18. D. speciosus

0,94

15,2

1, 25

- 386 -

12. Genre Phyllobates

19. P. lugubris

1,29

20,9

109

08.

Famille des Bufonidae

13. Genre Atelopus (i = 75,3 i 8,1)

20. A. chiriquiensis

2,01

20,8

21. A. flavescens

2,00

17,8

22. A. varius

3,29

19,9

14. Genre Bufo (i = 86,8 i 4,9)

23. B. bufo

100

128,20

154,6

24. B. calamita

28,59

74,3

25. B. « marinus »

355,00

243,3

26. B. « regularis » Afrique

100,00

149,5

27. B. « regularis » Réunion

27,45

85,3

28. B. spinulosus

223,00

132,0

29. B. « typhonius »

11,22

36,3

140,1

30. B. viridis arabicus

48,75

31. B. woodhousei

28,10

74,2

15. Genre Nectophrynoides

32. N. occidentalis

0,75

11,2

09.

Famille des Pseudidae

16. Genre Pseudis

33. P. paradoxus

24,10

73,8

10. Famille des Hylidae

Sous-famille des Phyllomedusinae

17. Genre Agalychnis (i = 158,5 ± 0,7)

34. A. annae

6,04

65,0

158

35. A. callidryas

5,35

61,4

159

18. Genre Phyllomeduda (i = 100,0 i 2,8)

36. P. bicolor

1,32

20,1

102

37. P. sauvagii

12,40

56,3

Sous-famille des Hylinae

19. Genre Hyla (i = 113.8 ± 4,5)

38. H. arborea

8,28

47,0

110

39. H. cinerea

6,27

43,7

111

40. H. lineomaculata

1,82

29,2

117

41. H. meridionalis

6,21

39,2

109

42. H. pseudopuma

1,80

30,5

119

43. H. raniceps

14,28

75,2

115

44. H. rubra

6,00

38,8

109

45. H. arborea savignyi

8,92

54,8

113

46. H. uranochroa

0,90

22,9

121

20. Genre Phrynohyas

47. P. venulosa

35,93

113,2

116

21. Genre Smilisca (i = 123,0 Ai 5,7)

48. S. phaeota

2,84

36,2

127

49. S. sordida

4,00

39,5

119

- 387 -

11. Famille des Centholenidae

22. Genre Centrolenella

50. C. fleischmanni

0,78

21,3

142

12. Famille des Pelodryadidae

23. Genre Litoria (i = 122,0 ± 15,0)

51. L. bicolor

0,97

22,4

130

52. L. caerulea

112,90

153,5

101

53. L. lesueurii

1,78

27,4

122

54. L. peronii

9,63

72,7

135

Superfamille 5 : Microhyloidea

13. Famille des Microhylidae

Sous-famille des Scaphiophryninae

24. Genre Pseudohemisus

55. P. pustulosus

20,52

53,3

Sous-famille des Brevicipitinae

25. Genre Breviceps

56. B. gibbosus

6,01

42,7

104

Sous-famille des Phrynomerinae

26. Genre Phrynomerus

57. P. bifasciatus

4,57

29,0

Superfamille 6 : Ranoidea

14. Famille des Hyperoliidae

Sous-famille des Arthroleptinae

27. Genre Arthroleptis

58. A. nimbaensis

1,50

17,3

Sous-famille des Hyperoliinae

28. Genre Afrixalus (i = 89,0 ± 5,7)

59. A. dorsalis

1,13

14,9

60. A. fulvovittatus

1,06

16,6

29. Genre Hyperolius

61. H. concolor

1,17

14,9

30. Genre Kassina (i = 91,5 i 7,8)

62. K. senegalensis

3,95

28,0

63. K. wealii

1,01

16,8

15. Famille des Ranidae

Sous-famille des Raninae

31. Genre Rana (i = 113,3 i 5,5)

64. R. catesbeiana

199,70

289,0

119

65. R. « esculenta »

133,10

207,4

114

66. R. mascareniensis

7,25

40,0

105

67. R. palmipes

68,40

173,6

119

68. R. pipiens

200,00

235,4

111

69. R. ridibunda

31,70

114,4

117

70. R. temporaria

52,20

112,2

108

— 388 —

Sous-famille des Phrynobatrachinae

32. Genre Phrynobatrachus

71. P. calcaratus 21 1,21 12,4 66

Sous-famille des Rhacophorinae

33. Genre Chiromantis

72. C. xerampelina 2 18,08 75,8 108

Place des Anoures chez les Vertébrés

La figure 1 fournit, en doubles coordonnées logarithmiques, la représentation de l’ensem¬

ble des classes de Vertébrés. On a figuré en fait les polygones de dispersion des unités sys¬

tématiques suivantes : poissons Ostéichthyens, poissons Chondrichthyens, Reptiles, Oiseaux

et Mammifères (voir par ex. Bauchot, Ridet et Bauchot, 1979). Les Amphibiens sont

représentés par le polygone de dispersion des Anoures, celui des Urodèles, alors que les

Cécilies ne sont représentées que par une seule espèce.

Fig. 1. — Représentation en doubles coordonnées logarithmiques des polygones de dispersion de la rela¬

tion encéphalo-somatique des Anoures (trait épais), des Urodèles (tireté), des Ostéichthyens (trait

mince, surface O), des Reptiles (grisé dense), des Chondrichthyens (trait mince, surface C), des Oiseaux

(trait mince, surface A), des Mammifères (grisé peu dense). Les Amphibiens Apodes sont figurés par

un point. La droite de pente 2/3 représente l’allométrie théorique de la relation ercéphalo-somatique.

- 389 -

On peut constater d’une part que les Amphibiens sont des animaux de taille petite

à moyenne (nous n’avons pas eu de grenouille goliath ni de salamandre géante, mais même

dans ce cas l’affirmation resterait valable) et que leur variabilité est faible, d’autre part

qu’ils sont très proches des espèces de Vertébrés les moins encéphalisés (Téléostéens). Les

Anoures sont plutôt un peu moins encéphalisés que les Urodèles, notamment chez les espèces

de grande taille, ce qui pourrait traduire une sous-encéphalisation encore plus nette si

l’on songe que les Urodèles ont une queue qui peut diminuer d’autant leur indice d’encé-

phalisation.

La figure 1 fournit d’autres sujets de remarques. Si l’on compare en effet la pente géné¬

rale des Anoures à celle des autres classes ou à la pente théorique 2/3 qui a été figurée,

on constate que les Anoures fournissent, Sélaciens mis à part, la pente la plus faible.

La valeur 2/3 a des justifications à la fois théoriques et pratiques. Si l’on admet, comme

l’avait proposé le premier A. Brandt en 1867, que le volume encéphalique est proportion¬

nel à la surface corporelle, parce que cette dernière renferme une partie importante de

l’innervation, le coefficient d’allométrie ne peut être que 2/3. En fait, l’étude de groupes

systématiques divers montre que les coefficients d’allométrie calculés à partir des données

brutes sont très proches de cette valeur (et notamment dans l’ensemble des Mammifères).

11 reste donc à chercher pourquoi les Anoures ne satisfont pas à cette règle, leur coefficient

d’allométrie étant plutôt voisin de 1/2. On peut proposer deux explications de ce fait :

1. Nous avons vu que le taux d’allométrie de croissance des Anoures se situe aux envi¬

rons de 0,458 (Diagne, Thireau et Bauchot, 1981). Or une évolution des Anoures par

perte de taille, c’est-à-dire suivant des pentes proches de 1/2, est susceptible de faire bascu¬

ler la droite de régression générale de l’ordre vers ces mêmes valeurs proches de 1/2. Nous

constatons en effet que, parmi les espèces les plus encéphalisées, se trouvent celles qui

ont les tailles somatiques les plus faibles, et notamment les Hylidés. Cette explication par

« miniaturisation », déjà avancée pour expliquer un indice d’encéphalisation très élevé

chez le talapoin, comparé aux autres cercopithèques (Bauchot et Stephan, 1969), est

donc possible.

2. Nous avons déjà mis en relief la grande homogénéité des Anoures quand on les

compare aux autres groupes de Vertébrés. Entre l’espèce la moins encéphalisée, Adelotus

brevis (i = 61), et l’espèce la plus encéphalisée, Agalychnis callidryas (i = 159), l’indice

d’encéphalisation ne varie même pas du simple au triple, amplitude de variation qu’on

observe, chez les Téléostéens par exemple, dans une même famille. Le mode conservateur

des Anoures dans leur morphologie générale, leur locomotion, leur alimentation à l’état

adulte, concourt évidemment à limiter les causes de variabilité des centres encéphaliques :

la variabilité totale de l’ordre des Anoures semble être de même amplitude que celle d’une

famille chez les autres Vertébrés. Or une étude réalisée chez les Téléostéens (Ridet, Bau¬

chot, Diagne et Platel, 1977) avait fourni les divers coefficients d’allométrie suivants :

intraspécifique : 0,477 ; intragénérique : 0,485 ; intrafamilial : 0,511 ; intraordinal : 0,584 ;

enfin, pour l’ensemble du super-ordre des Téléostéens : 0,663. On retrouve là encore ce

fait que le coefficient d’allométrie de l’ordre des Anoures (0,504) est voisin de la moyenne

intrafamiliale des Téléostéens (0,511). L’examen de la figure 6, dans laquelle on a tracé

les polygones de dispersion de diverses familles d’Anoures, montre bien que, Myobatra-

chidés et Ranidés exceptés, l’allométrie intrafamiliale ne diffère pas significativement

- 390 -

de celle de l’ensemble des Anoures. Un calcul analogue à celui qui avait été effectué chez

les Téléostéens montre d’ailleurs les mêmes tendances, bien que les échantillons étudiés

soient bien plus faibles. L’allométrie intraspécifîque est donc, chez les Anoures, de 0,458,

l’allométrie intragénérique (calculée à partir des sept genres les plus riches en espèces dans

notre étude : Leptodactylus, Dendrobates, Atelopus, Bufo, Hyla, Litoria et Rana) est de

0,471, et l’allométrie intrafamiliale (calculée à partir des dix familles des Discoglossidés,

Myobatrachidés, Leptodactylidés, Phyllobatidés, Bufonidés, Hylidés, Pélodryadidés,

Microhylidés, Hypéroliidés et Ranidés) est de 0,510, valeur pratiquement identique à celle

de l’ordre tout entier (0,504).

Les deux explications ci-dessus ne sont d’ailleurs pas contradictoires et il se peut

qu’elles ajoutent leurs effets et rendent ainsi compte à la fois de la faible variabilité d’encé-

phalisation des Anoures et de la faible importance de l’évolution suprafamiliale.

L’encéphalisation des Anoures

La figure 2 fournit, en doubles coordonnées logarithmiques, la position des diverses

espèces étudiées en fonction de leur appartenance familiale. On constate une certaine

stratification des espèces en fonction de leur position systématique, mais cette stratification

1 1,5 2 2.5 3 3,5

Fig. 2. — Représentation en doubles coordonnées logarithmiques de la relation encéphalo-somatique des

72 espèces étudiées selon leur appartenance familiale.

- 391 -

apparaît davantage sur la simple prise en considération des indices d’encéphalisation.

Il est tout d’abord important de chercher si cette hiérarchie des Anoures, telle que la four¬

nissent les indices d’encéphalisation, correspond bien à la classification moderne de ces

animaux (Laurent, 1980 et MS sous presse). Pour cela, nous avons dressé les figures 3

et 4 qui fournissent, pour les super-familles puis pour les familles, la valeur moyenne et

l’écart-type des indices d’encéphalisation. L’examen de la figure 3 montre que le sous-

ordre le plus primitif (Archaeobatrachia), représenté par la super-famille des Discoglos-

soidea, vient en second, avec un indice moyen de 84,8 ± 5,5. Le sous-ordre intermédiaire

(Mesobatrachia), représenté par les deux super-familles des Pipoidea et des Pelobatoidea,

se classe en position inférieure avec les Pipoidea (70) et intermédiaire avec les Peloba¬

toidea (88,5 rb 27,6). Enfin, le sous-ordre le plus évolué (Neobatrachia), qui regroupe toutes

les autres super-familles, est représentée par les Microhyloidea (86,0 dr 16,1), les Ranoidea

(97,5 ± 14,1) et enfin par les Bufonoidea (105,6 ± 22,2). On observe donc une certaine

disparité entre la classification et la hiérarchie fournie par les indices d’encéphalisation ;

elle peut être due en partie au fait que certains groupes sont peu représentés, mais aussi

sans doute à la faible variabilité des Anoures et enfin au fait, vérifié chez d’autres groupes

de Vertébrés, que les adaptations biologiques peuvent avoir une influence considérable

sur l’organisation encéphalique.

140

Super-familles

130

120

110

100

<i>

«c

-c

Fig. 3. — Représentation ordonnée des indices d’encéphalisation moyens, avec leur écart-type, des six

superfamiîles d’Anoures.

- 392 -

En ce qui concerne les familles, la disparité entre la classification du tableau I (rang

donné entre parenthèses) et celle que fournissent les indices encéphaliques n’est pas moindre,

comme le montre le tableau ci-dessous :

1 : Pelodytidae (4) : 69. 2 : Pipidae (2) : 70. 3 : Myobatrachidae (5) : 74,7 ± 18,7. 4 : Bufonidae

(8) : 79,4 i 6,5. 5 : Discoglossidae (1) : 85,0 i 5,1. 6 : Microhylidae (13) : 86,0 16,1. 7 : Hype-

roliidae (14) : 86,1 ± 4,9. 8 : Pseudidae (9) : 92. 9 : Ranidae (15) : 95,8 ± 25,9. 10 : Phyllobatidae

(7) : 104,0 ± 7,0. 11 : Pelobatidae (3) : 108,0 ± 9,9. 12 : Leptodactylidae (6) : 110,0 ± 8,5. 13 :

Pelodryadidae (12) : 122,0 ± 15,0. 14 : Hylidae (10) : 122,3 ± 21,9. 15 : Centrolenidae (11) : 142.

Fig. 4. — Représentation ordonnée des indices d’encéphalisation moyens, avec leur écart-type, de 15 familles

d’Anoures.

Variabilités intra- et interspécifique

Avant d’analyser les indices d’encéphalisation au niveau générique (fig. 5), il est néces¬

saire de comparer la variabilité des indices au sein des espèces à celle qui sépare les espèces

du même genre, pour savoir à partir de quelle variation une différence interspécifique

— 393 -

pourra être tenue pour significative. Nous avons retenu, pour l’estimation interspécifique

du genre, les trois genres Bufo, Hyla et Rana. Le tableau I permet de calculer l’écart-type

% des indices, qui est respectivement de 5,65 (Bufo), 4,85 (Rana) et 3,95 (Hyla), soit une

variabilité moyenne de l’ordre de 5 %.

Fig. 5. — Représentation ordonnée des indices d’encéphalisation moyens, avec leur écart-type, de 33 genres

d’Anoures.

Nous avons comparé cette variabilité intragénérique (mais établie à partir des indices

moyens de chaque espèce) à la variabilité intraspécifique, en recourant pour cela aux qua¬

torze espèces dont nous avions le plus d’exemplaires. Les résultats sont les suivants :

Arthroleptis nimbaensis

83,2 ±

8,05

9,68 %

Bufo bufo

86,6 ±

5,84

6,74 %

B. marinus

86,6 ±

5,83

6,73 %

B. regularis Afrique

88,9 ±

8,50

9,56 %

B. regularis Réunion

90,0 ±

6,30

7,00 %

B. viridis

96,1 ±

7,99

8,31 %

Discoglossus pictus

86,6 ±

7,08

8,18 %

Hyla arborea arborea

110,0 ±

6,69

6,08 %

H. a. savignyi

112,6 ±

7,35

6,53 %

Nectophrynoides occidentalis

75,5 ±

7,07

9,36 %

Pelobates syriacus

114,5 ±

4,41

3,85 %

Phrynobatrachus calcaratus

66,6 ±

3,00

4,50 %

1, 26

Rana esculenta

R. ridibunda

— 394 -

114,4 ± 8,29

117,0 ± 10,77

7,25 %

9,21 %

Pour ces quatorze espèces, la variabilité intraspécifique moyenne est 7,4 1,8 %,

donc supérieure à celle que nous avions notée entre espèces du même genre. On ne peut

donc pas argumenter sur l’encéphalisation entre espèces du même genre, et on ne pourra

tenir compte que de différences d’indices de l’ordre de 10 %.

Encéphalisation et écologie

Une recherche attentive des modes de vie des diverses espèces que nous étudions nous

a permis de les classer (bien qu’avec quelque difficulté parfois) en quatre catégories, portant

sur le type écologique (ainsi que sur le mode de locomotion). Nous n’avons pas pu mettre

en évidence de différences précises sur le mode d’alimentation, tous les Anoures étant,

à l’état adulte, carnivores et prédateurs, et les différences dans le mode de reproduction

ne nous fournissent pas de critère solide (Amiet, 1972, 1973 ; Angel 1946, 1950 ; Arnold

et Burton, 1978 ; Barker et Grigg, 1977 ; Boulenger, 1910 ; Cochran, 1965 ; Cochran

et Goin, 1970 ; Duellman, 1970, 1978 ; Goin, Goin et Zug, 1978 ; Lamotte et Lescure,

1977 ; Laurent, 1980 et MS sous presse ; Lescure, 1973 ; Mertens, 1959 ; Moore, 1961 ;

Passmore et Carruthers, 1979 ; Perret, 1966 ; Razarihelisoa, 1979 ; Savage, 1972 ;

Silverstone, 1973, 1976 ; Stebbins, 1962). Ces catégories écologiques sont les suivantes :

aquatique, terrestre, fouisseur et arboricole. Nous donnons ci-dessous, repérés par leur

numéro de genre dans le tableau I, les principaux genres en fonction de ces catégories :

Aquatiques : 2 3 4 10 16 31 (sp. 64, 65, 67 et 69) 32

Terrestres : 6 7 8 9 11 12 13 14 15 24 27 28 29 30 31 (sp. 66, 68 et 70)

Fouisseurs : 1 5 25 26

Arboricoles : 17 18 19 20 21 22 23 33

Les indices moyens de ces quatre catégories sont les suivants : aquatiques (7 genres) :

88,6 i 19,2 ; terrestres (15 genres) : 84,3 dr 14,6 ; fouisseurs (4 genres) : 95,6 i 12,6 ;

arboricoles (8 genres) : 122,9 ± 18,9.

En fait, l’examen de la figure 7 montre que les espèces aquatiques forment deux groupes

distincts et qu’il faut isoler les genres Rana et Leptodactylus. On obtient ainsi un pre¬

mier groupe aquatique, avec cinq genres et un indice moyen de 78,7 ± 10,8, et un second

groupe avec deux genres et un indice moyen de 113,5 fi; 5,0. Etant donnée la variabilité

intraspécifique que nous avons calcifiée ci-dessus, nous en concluons que les aquatiques

du premier groupe et les terrestres ne peuvent guère être distingués, alors que les fouisseurs

montrent un net progrès d’encéphalisation par rapport à ces deux groupes, et que deux

autres étapes peuvent être dégagées : l’une correspondant à des espèces qui seraient rede¬

venues aquatiques, l’autre formée de tous les Anoures arboricoles.

Le mode de vie et ses incidences sur la locomotion semblent donc bien fournir une

des clés de la variabilité générique de l’encéphalisation chez les Anoures. Deux autres

critères jouent certainement aussi un rôle mais plus modeste et en partie masqué par l’adap¬

tation écologique : il s’agit d’une part du niveau phylogénétique des diverses familles,

dont nous avons parlé plus haut, d’autre part de certaines particularités de la reproduction.

— 396 -

Fig. 7. — Représentation, en doubles coordonnées logarithmiques, des polygones de dispersion encéphalo-

somatique en fonction des tendance® écologiques (aquatique, terrestre, fouisseur, arboricole) des 72

espèces d’Anoures étudiées.

Discussion

Par rapport à d’autres groupes de Vertébrés, les Anoures offrent bien des difficultés

dans l’étude des corrélations liant Jes indices d’encéphalisation des espèces à leur écologie

ou à leur mode de vie. Ces difficultés proviennent d’abord du fait que la plupart des Anoures

sont des animaux des zones tropicales ou tempérées chaudes, et qu’il a été difficile de trou¬

ver des représentants de tous les genres et des représentants en nombre suffisant pour en

extraire des valeurs moyennes sûres. Ensuite, on a pu constater que les Anoures sont peu

variés dans leurs modes de vie : leur fragilité vis-à-vis des échanges d’eau les rend tous

crépusculaires ou nocturnes sinon aquatiques ; ils sont de plus tous prédateurs de petites

proies, si bien que les seules variations que nous ayons pu mettre en évidence ne concernent

que le mode de locomotion, fixé par l’écologie, et éventuellement le mode de reproduc¬

tion, pour lequel les résultats ne sont d’ailleurs pas vraiment significatifs.

Le seul facteur qui semble réellement corrélé avec les variations des indices d’encépha¬

lisation, variations d’ailleurs assez faibles chez les Anoures par suite de leur relative homo¬

généité, reste celui de la locomotion, et nous avons réparti les genres ou les espèces étudiés

en animaux aquatiques (deux lots), terrestres, fouisseurs et arboricoles. Les Anoures aqua-

— 397 -

tiques des familles réputées primitives sont peu encéphalisés ; terrestres et fouisseurs for¬

ment l’essentiel du polygone de répartition des Anoures (avec un léger avantage pour les

fouisseurs, mais peu significatif vu l’importance de la variation intraspécifique) ; les indices

les plus élevés sont atteints soit par les espèces les plus aquatiques des Ranidae et des

Leptodactylidae, soit surtout par les espèces arboricoles. Comment expliquer cette encé-

phalisation plus importante chez les arboricoles ? Par une plus grande importance des

centres vestibulaires et cérébelleux, due à une locomotion dans un monde tridimensionnel

(notons la convergence avec les espèces aquatiques qui ont des problèmes analogues), mais

aussi et surtout des centres visuels qui sont plus élaborés, soit pour une vision plus précise

et peut-être stéréoscopique, soit pour stabiliser le champ visuel dans le cas des espèces

de petite taille posées sur des feuilles remuant au gré des vents. On sait en effet que la

détection des images mobiles (petites proies) nécessite la stabilité du fond visuel et appa¬

remment seules les espèces arboricoles de petite taille sont confrontées à ces problèmes

de stabilisation rétinienne dans leur mode d’alimentation.

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Vers une conception bio-génétique du genre chez les Poissons

par Jacques Daget

Résumé. — Le genre est compris de façon très différente suivant les auteurs. Certains ont

récemment mis l’accent sur l’importance de l’hybridation pour évaluer la parenté phylogéné¬

tique et la ressemblance génétique entre les espèces. Ils ont proposé de réunir dans un même genre

toutes les espèces capables de donner des hybrides viables adultes. Les conséquences d’une telle

proposition sont examinées en ce qui concerne les poissons européens de mer et d’eau douce. Les

avantages du nouveau concept de genre ainsi défini seraient : 1) d’être fondé sur des bases géné¬

tiques et phylogénétiques ; 2) d’avoir la même valeur et la même signification évolutive pour tous

les groupes ; 3) d’être cohérent avec le concept biologique d’espèce et les tendances actuelles de

la Systématique.

Abstract. — Genus is understood very differently by authors. Some of them have recently

emphasized the meaning of hybridization to evaluate the phylogenetical kinship and the geneti-

cal similarity between species. They have proposed to join together in the same genus all the

species able to give viable adult hybrids. The consequences of such a proposition are examined

with regard to european marine and freshwater fish. The advantages of this new concept of

genus would be : 1) to be founded on genetical and phylogenetical bases ; 2) to have the same

value and evolutive meaning in every group ; 3) to be consistent with the biological concept of

species and the new trends in Systematics.

J. Daget, Laboratoire d’ Ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

La notion d’espèce et celle de genre sont familières aux zoologistes qui emploient tous

couramment la nomenclature binominale. Un consensus sur l’acception et l’étendue de

la première semble pouvoir se faire assez facilement bien que des divergences subsistent,

par exemple entre défenseurs du concept morphologique et adeptes du concept biologique.

En revanche, la notion de genre reste beaucoup plus floue : elle n’a pas la même signification

systématique pour tous les spécialistes ni dans tous les groupes. Ainsi, dans une récente

révision, Vari (1979), pour des raisons de monophylétisme au sens cladiste du terme, réu¬

nit dans le genre Neolebias des espèces assez différentes qui étaient réparties auparavant

dans trois genres distincts. A l’inverse, et pour les mêmes raisons, Daget (1980) scinde

l’ensemble homogène des Citharinidae en trois genres, Citharinus, Citharinops et Citha-

ridium, au lieu des deux habituellement admis. Il est probable que ces trois genres n’ont

pas la même valeur ni la même signification au point de vue évolutif que le genre Neolebias

au sens de Vari (1979). De tels exemples pourraient être multipliés.

On admet en général que la spéciation procède par dichotomies successives et par

évolution divergente de deux populations issues d’un même stock ancestral. Que l’isole¬

ment de reproduction au moins partiel (espèces biologiques) soit acquis d’emblée ou pro¬

gressivement, le genre devrait donc logiquement regrouper des espèces qui sont plus proches

— 400 —

entre elles, au triple point de vue de la parenté phylogénétique, des ressemblances géné¬

tiques et des adaptations écologiques, qu’elles ne le sont des espèces des genres voisins.

Hormis le cas des genres monospécifiques, on devrait donc s’attendre à ce que la proxi¬

mité génétique et les possibilités d’hybridation qui en sont la conséquence et la manifes¬

tation apparente soient plus grandes et plus fréquentes entre espèces d’un même genre

qu’entre espèces de genres différents. D’où l’idée d’utiliser un critère mixiologique pour

définir les limites du genre.

Dubois (1981a) énonce la règle suivante : « Lorsque deux espèces sont susceptibles

de donner naissance entre elles à des hybrides viables adultes, ces deux espèces doivent

être incluses dans le même genre ; de plus, si ces deux espèces étaient auparavant classées,

sur la foi d’autres critères, dans deux genres distincts, ces deux genres doivent être réunis ».

Le même auteur ajoute trois remarques dont la formulation, en ce qui concerne la seconde,

a été légèrement amendée.

1. Pour que le test d’hybridation soit jugé positif, il subit que les deux espèces consi¬

dérées aient donné naissance au moins une fois à des hybrides adultes viables et ceci que

l’hybridation ait été naturelle ou expérimentale, qu’elle ait ou non échoué dans d’autres

cas, que le croisement puisse réussir dans un seul sens ou dans les deux, et enfin que les

hybrides soient féconds ou non.

2. Il faut s’assurer que les produits obtenus sont de vrais hybrides, possédant un jeu

complet de matériel génétique de chacune des deux espèces parentes, et non de faux hybrides

gynogénétiques ou aneuploïdes.

3. Le critère ne prend en compte que les résultats positifs de l’hybridation, jamais

les résultats négatifs, c’est-à-dire qu’il permet de réunir des espèces dans un même genre,

jamais de séparer des genres.

L’application stricte de ces règles aurait l’avantage de conduire à la reconnaissance

de genres qui seraient des unités supraspécifiques naturelles, uniformes pour tous les groupes

puisque ayant les mêmes bases phylogénétiques, génétiques et écologiques, en accord avec

les tendances actuelles de la Systématique (Dubois, 1981& ; Plateaux, 1981). Il ne faut

cependant pas minimiser les problèmes soulevés concernant d’une part la façon pratique

d’appliquer les règles sus-dites, d’autre part les regroupements et suppressions de genres

d’usage courant qui en seront la conséquence immédiate. Nous nous proposons d’examiner

ici l’étendue des modifications nomenclaturales qui en résulteraient pour les Poissons de

mer et d’eau douce. Les exemples seront empruntés à la faune européenne des Osteichthyes

dont la nomenclature est, au moins provisoirement, stabilisée (Banarescu, Blanc, Gaudet,

Hureau, 1971 ; Hureau, Monod, 1973) et dont on pourra tirer des conclusions valables

pour l’ensemble des Poissons.

A — Poissons de mer

Les hybrides naturels de Poissons marins sont relativement rares. Dans les mers euro¬

péennes, on en rencontre surtout chez les Pleuronectiformes. C’est ainsi que les produits

du croisement entre la Plie, Pleuronectes platessa, et le Flet, Platichthys flesus, ont été signa-

- 401 -

lés par Norman (1934) et plusieurs autres auteurs (Berg, 1949 ; Shatunovsky, 1963).

En réalité, le genre Platichthys Girard, 1856, est très proche du genre Pleuronectes Linnaeus,

1758, dont Platessa Cuvier, 1817, est un synonyme objectif puisque tous deux ont la même

espèce-type : Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758. Les Plies et les Flets sont donc restés

génétiquement très proches. De plus, leur écologie est identique. Ce sont des poissons lit¬

toraux benthiques, se reproduisant aux mêmes endroits et aux mêmes époques, conditions

nécessaires pour que l’hybridation naturelle puisse se produire. Pleuronectes (= Platessa)

comprend de sept à neuf espèces, Platichthys environ sept. Le regroupement aboutirait

à un seid genre Pleuronectes, comprenant une quinzaine d’espèces. Rien n’empêcherait

d’ailleurs, si cela s’avérait utile, de conserver deux sous-genres : Pleuronectes s. str. pour

les Plies et Platichthys pour les Flets.

Il est possible que les hybridations naturelles et les possibilités d’hybridations expé¬

rimentales, donnant des produits viables adultes, soient plus fréquentes chez les poissons

marins qu’on ne le pense actuellement. En conséquence, l’application des règles mention¬

nées précédemment pourrait conduire à d’autres regroupements de genres considérés comme

distincts. Néanmoins, il est probable que la prise en considération d’un critère mixiolo-

gique pour la délimitation des genres n’entraînera jamais de perturbations vraiment notables

ni de la Nomenclature, ni de la Systématique des Poissons de mer.

B — Poissons d’eau douce

11 en va tout autrement pour les Poissons d’eau douce. Chez ceux-ci, la fréquence

des hybrides « intergénériques » est telle que les genres admis dans certaines familles (ex.

Cyprinidés) ne peuvent manifestement pas avoir la même signification systématique que

les genres de la plupart des familles marines. Une homogénéisation de la notion de genre

permettrait une nouvelle approche et une meilleure compréhension des mécanismes de la

spéciation qui font surtout appel, dans les eaux continentales, à l’isolement de position

et au morcellement des niches écologiques, alors que, dans les eaux marines, ils sont prin¬

cipalement fondés sur l’isolement de reproduction.

Chez les Acipenseridae, les hybrides d ’Acipenser sont pour la plupart viables adultes,

mais stériles. Toutefois, le croisement du Bélouga et du Sterlet, dans le sens Huso huso Ç X

Acipenser ruthenus donne un hybride fertile, appelé Bester que l’on envisage de pro¬

duire en pisciculture. Huso huso se croise également, dans les conditions naturelles, avec

Acipenser nudivenlris, A. güldenstàdti et A. stellatus (Berg, 1948). Le genre Huso a été

créé par Brandt en 1869 pour les deux espèces Acipenser huso Linnaeus, 1758, et Acipenser

dauricus Georgi, 1775. Réintégrer ces deux espèces dans le genre Acipenser ne poserait

aucun problème majeur, Huso pouvant être conservé comme sous-genre.

Chez les Salmonidae, sous-famille des Coregoninae, de nombreux hybrides naturels

ont été signalés entre diverses espèces du genre Coregonus. De plus, dans le bassin de la

Lena, on trouve des hybrides adultes de Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) par Core¬

gonus autumnalis (Pallas, 1776) et par Coregonus muksun (Pallas, 1776) (Kuznetzov,

1932 ; Berg, 1948). Le genre Stenodus créé par Richardson en 1823 ne mériterait donc

pas d’être séparé du genre Coregonus bien qu’il en diffère par la présence d’un petit os der¬

mique, sans canal sensoriel, à la jonction de l’articulaire et du dentaire. On ne connaît

— 402 —

d’ailleurs qu’une seule espèce de Stenodus, l’espèce-type du genre, Stenodus mackensii

Richardson, 1823, étant synonyme de Stenodus leucichthys (Güldenstâdt, 1772). La sous-

famille des Coregoninae ne comporterait donc en réalité que le seul genre Coregonus.

La sous-famille des Salmoninae verrait également le nombre de ses genres notable¬

ment diminuer. En Bosnie-Herzégovine, des hybrides naturels de Salmothymus obtusi-

rostris oxyrhynchus et de Salmo trutta fario ont été signalés par Vu ko vie (1977). Or, le genre

Salmothymus a été créé par Berg en 1908 pour l’espèce Salmo obtusirostris Heckel, 1852,

dont plusieurs sous-espèces endémiques de la Yougoslavie ont été reconnues et décrites.

Il devrait donc être réuni au genre Salmo.

Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758), espèce-type du genre Salvelinus créé par Richard¬

son en 1836, s’hybride facilement avec le Saumon et la Truite. Les hybrides Salmo salar X

Salvelinus alpinus ont, d’après Mac Crimmon et Gots [in Balon, 1980), un taux de crois¬

sance supérieur à celui des espèces parentes jusqu’à l’âge de 11 mois. D’après Svardson

(1949), les hybrides Salmo trutta X Salvelinus alpinus ont également une croissance plus

rapide que les espèces parentes dans les pays Scandinaves où on les rencontre fréquem¬

ment. Le Saumon de fontaine, Salvelinus fontinalis Mitchill, 1814, donne avec les Truites

des hybrides viables adultes, mais stériles. Le croisement Salvelinus fontinalis X Salmo

irideus (= S. gairdneri ) Ç ne donne d’après Spillmann (1961) qu’un pourcentage réduit

de produits viables. En revanche, le croisement Salmo trutta $ X Salvelinus fontinalis $

donne l’hybride connu sous le nom de « Truite tigre » et réputé pour sa voracité. D’après

Mac Crimmon et Grots [in Balon, 1980), il est utilisé comme poisson sportif pour le repeu¬

plement des plans d’eau d’Afrique du Sud, notamment le Steenbras Reservoir. D’après

Chevassus (in Billard, 1980), on l’utilise en Tchécoslovaquie dans les lacs réservoirs

pour y contrôler la prolifération des poissons blancs. Il en résulte que le genre Salvelinus

à l’intérieur duquel certains auteurs distinguent le sous-genre Salvelinus (espèce-type

Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758)) et le sous-genre Baione (espèce-type Salmo fontinalis

Mitchill, 1814) devrait lui aussi être réuni au genre Salmo. Quant à l’espèce décrite sous

le nom de Salmo namayeush par Walbaum en 1792, comme elle s’hybride très facilement

avec Salvelinus fontinalis pour donner un produit connu sous le nom de « Splake » (Berst,

Ihssen, Spangler, Avles et Martin in Balon, 1908), elle devrait également être ratta¬

chée au genre Salmo. La question controversée de savoir si Cristivomer Gill et Jordan,

1878, dont Salmo namayeush est l’espèce-type, doit être considéré comme un genre équi¬

valent à Salvelinus ou un troisième sous-genre de Salvelinus ne se poserait donc plus.

La famille des Salmonidae comporte en fait des espèces capables de s’adapter à des

conditions de vie très diverses puisque certaines sont des migrateurs amphibiotiques et

peuvent vivre aussi bien en eau douce qu’en eau de mer. La plupart sont polymorphes

et, historiquement, des formes géographiques ou de simples écophénotypes ont été dis¬

tingués et décrits comme espèces nominales. Corrélativement les genres et les sous-genres

ont été multipliés, fondés sur des caractères peu tranchés et d’observation difficile. Ces

tendances, loin de clarifier la Systématique, n’ont contribué qu’à la rendre plus confuse

et à masquer les caractéristiques fondamentales de la famille au point de vue évolutif,

à savoir que beaucoup d’espèces actuelles de Salmonidae sont encore mal isolées généti¬

quement les unes des autres. Des révisions récentes ont mis, à juste titre, en synonymie

un grand nombre d’espèces nominales anciennes. Le nombre des genres devrait à son tour

être réduit en tenant compte des possibilités d’hybridation de façon à ne conserver que

— 403 —

ceux qui correspondent à de grandes unités naturelles, écologiques et évolutives (Dubois,

1982).

Chez les Cyprinidae, l’une des familles les plus riches en espèces de l’Ancien et du

Nouveau Monde, les genres ont été multipliés de façon excessive et les « hybrides inter¬

génériques » signalés dans la littérature sont particulièrement nombreux. Il apparaît utile

de rappeler que les Cyprinidae comportent des genres tétraploïdes à 2n = 96-104 ( Cypri-

nus, Carassius, Barbus européens, Aulopyge...) et des genres diploïdes à 2n = 48-52 (tous

les autres genres de la faune européenne). La Carpe et les Carassins se croisent facilement.

La Carpe de Kollar est l’hybride naturel Cyprinus carpio Ç X Carassius carassius $ (Berg,

1948 ; Spillmann, 1961 ; Banarescu, 1964). On connaît également des hybrides naturels

Cyprinus carpio X Carassius auratus (Berg, 1948 ; Banarescu, 1964). Le genre Carassius

Nilsson, 1832, comprenant deux espèces devrait donc être réuni au genre Cyprinus Lin¬

naeus, 1758, qui en comprend trois dans son acception actuelle. Toutes sont d’origine

asiatique et tétraploïdes. Cyprinus carpio ne s’hybride apparemment jamais avec les Barbus

européens.

Des essais d’hybridation entre Cyprinus carpio (2n = 100-104) et Hypophthalmichthys

molitrix ou Hypophthalmichthys nobilis (2n = 48) ont donné des produits viables, mais

pentaploïdes (2n = 124-125) ou triploïdes (2n = 72-80) (Marian, Kraznai et Bakos,

1981). Il en est probablement de même pour les hybrides obtenus par divers auteurs et

cités par Schwartz (1981) entre la Carpe et des Cyprinidae diploïdes appartenant aux

genres Alburnus, Abramis, Rutilas, Scardinius, Tinea, etc. Quelques hybrides viables adultes

ont été obtenus expérimentalement par le croisement Carassius auratus $ X Scardinius

erythrophthalmus (J. Ces hybrides qui ressemblent à l’espèce maternelle se sont révélés

être pentaploïdes (2n = 124-125) (d’Aubenton, Scheel et Spillmann, 1979). D’après

Spillmann (1965), un croisement Carassius auratus Ç X Phoxinus phoxinus $ n’a donné,

sur plusieurs centaines d’œufs fécondés, qu’un seul hybride qui a pu être gardé vivant

18 mois bien qu’il ait été chétif et mal formé. Comme ce poisson présentait des caractères

maternels très dominants, il s’agissait vraisemblablement, comme dans le cas précédent,

d’un individu pentaploïde. En ce qui concerne les Barbus européens tétraploïdes, deux

cas seulement d’hybridation intergénérique ont été signalés jusqu’à présent : Barbus meri-

dionalis petenyi X Phoxinus phoxinus en Bosnie-Herzégovine, bassin de la mer Noire (Vuko-

vic, 1971) et Barbus capilo conocephalus X Schizothorax pseudaksaiensis issykkuli, dans

la rivière Chu, région des Montagnes Kurdai (Berg, 1948). Les Phoxinus ont 2n = 50,

quant au nombre de chromosomes des Schizothorax et des hybrides, il n’a pas été précisé.

Les genres diploïdes sont les plus nombreux. Certains ont déjà été regroupés. Ainsi,

les genres Idus Heckel, 1858, dont l’espèce-type est Leuciscus idus (Linnaeus, 1758), Telestes

Bonaparte, 1840, dont l’espèce-type est Leuciscus multicellus (Bonaparte, 1839) et Squalius

Bonaparte, 1840, dont l’espècc-type est Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) ont été réunis

au genre Leuciscus Cuvier, 1817, dont l’espèce-type est Leuciscus leuciscus (Linnaeus,

1758). Malgré ce regroupement limité, les hybrides « intergénériques » sont fréquemment

mentionnés.

Le Gardon, Rutilus rutilus, se croise facilement avec la Brême, Abramis brama, pour

donner le Brême de Buggenhagen (Berg, 1948 ; Spillmann, 1961 ; Banarescu, 1964 ;

Pépin et al., 1970 ; Vukovic, 1977). On connaît également des hybrides naturels adultes

Rutilus rutilus X Blicca bjoerkna (Berg, 1948 ; Spillmann, 1961 ; Banarescu, 1964 ;

— 404

Yi Kovic. 1977), Rutilus rutilus X Scardinius erythrophthalmus (Berg, 1948 ; Spillmann,

1961), Rutilus rutilus X Alburnus alburnus (Berg, 1948 ; Banarescu, 1964 ; Vukovic,

1977), Rutilus rubilio X Alburnus alburnus alborella (Vukovic, 1977), Rutilus rubilio X

Pachychilon pictum (Vukovic et al., 1981), Rutilus rutilus aralensis X Chalcalburnus chal-

coides aralensis considéré comme rare dans la mer d’Aral (Berg, 1948).

Le Rotengle, Scardinius erythrophthalmus, donne également de nombreux hybrides

« intergénériques » autres qu’avec le Gardon. On connaît les suivants : Scardinius erythroph¬

thalmus X Blicca bjoerkna (Berg, 1948; Spillmann, 1961, Banarescu, 1964; Vukovic,

1977), Scardinius erythrophthalmus X Alburnus alburnus (Berg, 1948 ; Vukovic, 1977),

Scardinius erythrophthalmus X Leuciscus turskyi (Vukovic, 1977), Scardinius erythroph¬

thalmus X Paraphoxinus alepidotus (Vukovic, 1977).

Parmi les autres hybrides naturels signalés dans la littérature, on peut citer Abramis

brama X Blicca bjoerkna (Berg, 1948 ; Spillmann, 1961 ; Banarescu, 1964 ; Vukovic,

1977), Abramis brama X Alburnus alburnus (Banarescu, 1964; Vukovic, 1977), Abramis

ballerus X Blicca bjoerkna (Grgincevic et Pujin, 1981), Blicca bjoerkna X Alburnus alburnus

(Brauer, 1909, cité par Spillmann, 1961), Blicca bjoerkna X Vimba vimba (Berg, 1948),

Blicca bjoerkna X Vimba vimba carinata (Vukovic, 1977), Leuciscus cephalus X Alburnus

alburnus (Spillmann, 1961 ; Banarescu, 1964; Vukovic, 1977), Leuciscus cephalus X Chon-

drostoma nasus (Spillmann, 1961), Leuciscus cephalus X Chalcalburnus chalcoides (Berg,

1948), Leuciscus cephalus orientalis X Acanthalburnus punctulatus (Berg, 1948), Leuciscus

idus X Aspius aspius (Berg, 1948; Vukovic, 1977), Leuciscus soufia X Chondrostoma

nasus (Spillmann, 1961), Leuciscus soufia X Phoxinus phoxinus (Arnoult et Spillmann,

1966), Chondrostoma phoxinus X Paraphoxinus alepidotus (Vukovic, 1977), Chalcalburnus

chalcoides X Vimba vimba (Berg, 1948), Alburnus charusini hohenackeri X Alburnoides

bipunctatus eichwaldi (Berg, 1948).

Cette liste ne prétend nullement être exhaustive : elle comprend les hybrides viables

adultes qui ont été reconnus dans les conditions naturelles et qui sont les hybrides « inter-

génériques » les plus courants. D’autres ont été signalés dans la littérature, mais sans preuve

péremptoire d’une véritable hybridation donnant un produit viable adulte entre les deux

espèces parentes. Des essais systématiques de fécondation artificielle entre espèces de genres

différents donnent parfois de faux hybrides gynogénétiques ou de vrais hybrides, mais

non viables adultes et survivant difficilement malgré tous les soins qu’on peut leur pro¬

diguer dans un élevage expérimental bien contrôlé, fl existe donc un certain nombre de

cas signalés dont il paraît préférable de ne pas tenir compte jusqu’à plus ample informé.

Il convient en effet d’être très prudent dans l’interprétation de ces tentatives d’hybrida¬

tion, avant de proposer de réunir plusieurs genres en un seul, et de ne les accepter que sous

réserve d’une étude sérieuse et d’un contrôle chromosomique, en particulier lorsqu’il s’agit

d’un croisement entre une espèce diploïde et une espèce tétraploïde. Dans ce dernier cas,

à notre avis, les produits pentaploïdes, à prédominance phénotypique maternelle, ne sont

pas à considérer comme de vrais hybrides.

Les exemples rappelés plus haut suffisent à montrer qu’au moins dans un premier

temps un grand nombre de genres devraient être réunis au genre Leuciscus Cuvier, 1817.

En ce qui concerne la faune de France, par exemple, les genres Rutilus, Scardinius, Abramis,

Blicca, Alburnus, Alburnoides, Chondrostoma, Phoxinus disparaîtraient ou seraient ramenés

au rang de sous-genres. Ne subsisteraient alors dans la famille des Cyprinidae que les genres

— 405 -

Cyprinus (comprenant Carassius), Barbus, Leuciscus (au sens large), Gobio, Tinea et Rho-

deus. Ces genres sont bien caractérisés et, dans la pratique courante, même les non-spécia¬

listes pourraient les reconnaître sans hésitation. Le grand nombre d’espèces réunies dans

le genre Leuciscus traduirait un caractère fondamental de l’évolution des Cyprinidae,

famille à l’intérieur de laquelle la spéciation a porté beaucoup plus sur des adaptations

à des niches écologiques variées, à des modalités de ponte et à des périodes de maturité

sexuelle différentes, que sur des divergences d’ordre génétique. Il est en outre possible

que, dans un second temps, on soit amené à réunir le genre Leuciscus au genre Barbus.

Dans les autres familles qui ne comportent chacune qu’un petit nombre d’espèces,

les possibilités d’hybridation sont beaucoup plus restreintes. Kammerer (cité par Spill¬

mann, 1961) a signalé des hybrides viables adultes et féconds, issus du croisement dans

les deux sens Perea fluviatilis X Acerina cernua. Le genre Acerina Cuvier, 1817, dont l’espèce-

type est Perça cernua Linnaeus, 1758, est actuellement considéré comme synonyme de

Gymnocephalus Bloch, 1793, dont l’espèce-type est Perea schraetser Linnaeus, 1758. Gymno-

cephalus (= Acerina) devrait donc être réuni à Perça.

Comme on le voit, la prise en considération des possibilités de produire de vrais hybrides

viables adultes pour délimiter les genres ne poserait de problèmes que dans la famille des

Cyprinidae, car un grand nombre de genres actuellement reconnus, mais incontestablement

voisins et assez dilliciles à caractériser, devraient être réunis. Une situation comparable,

due à un état d’évolution analogue, se rencontrerait probablement dans les faunes améri¬

caines et africaines avec les familles des Cichlidae et des Cyprinodontidae par exemple.

Il est à remarquer, au moins dans les limites de la faune européenne, que les genres qui

seraient maintenus correspondraient à des taxons que certains auteurs considèrent comme

des sous-familles, parfois même des familles : ainsi, Salmo regrouperait les Salmoninae

ou Salmonidae, Coregonus les Coregoninae ou Coregonidae, Cyprinus les Cyprininae, Barbus

les Barbinae, Leuciscus les Leuciscinae, etc. En effet, dans les familles et les genres très

chargés en espèces, la tendance des systématiciens a été, jusqu’à présent, de subdiviser

les taxons et de surestimer le rang systématique de chacun d’eux. Line application judi¬

cieuse des critères mixiologiques devrait permettre de restituer les taxons à leur vraie

place en ramenant des sous-familles ou des familles au rang générique, des genres au rang

subgénérique et en négligeant des sous-genres inutiles. Ainsi pourrait-on rendre équiva¬

lents tous les taxons de même rang dans l’ensemble des Poissons et des autres groupes

zoologiques.

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Les 3 e et 4 e trimestres de l’année 1982 ont été diffusés le 21 janvier 1983.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage en entier, revue abrégée selon le World list of Scien¬

tific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustra¬

tions.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Bufïon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Ccrcaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 —- Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 05 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidieolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises.)

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaeiinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts

Anémalé (Inde). 1981, 65., fig.

T. 123. — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites do Vertébrés. 1982, 326 p.,

fig-

T. 124 — Paulian (Renaud). •— Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris