BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Te série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et aeences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 5, 1983, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. III. Polyclinidae. 413

Littoral Ascidians from, Guadeloupe. III. Polyclinidae.

C. Monniot. — • Ascidies littorales de Guadeloupe. IV. Styelidae. 423

Littoral Ascidians from Guadeloupe. I V. Styelidae.

J. Sevrin-Reyssac et T. Barros. — Chaetognathes de la côte ouest-africaine entre

Agadir (Maroc) et Nouakchott (Mauritanie). 457

Chaetognaths from the west-african coast between Agadir (Morocco) and Nouakchott

( Mauritania).

C. C. Emig. — Taxonomie du genre Glottidia (Brachiopodes, Inarticulés) . 469

Taxonomic studies of the genus Glottidia (Brachiopoda, Inarticulata).

C. Lèbre et A. J. Petter. — Deux nouvelles espèces d’ Ascarides (Nematoda) para¬

sites de Poissons Téléostéens : Raphidascaris mediterraneus n. sp. et Goezia

anguillae n. sp. ; complément de description de Cucuïlanus micropapillatus Tôrn-

quist, 1931 (Nematoda, Cucullanidae). 491

Two new species of Ascarida (Nematoda) parasites of teleostean fishes : Raphidascaris

mediterraneus n. sp. and Goezia anguillae n. sp. ; additional description of Cucullanus

micropapillatus Tôrnquist, 1931 (Nematoda, Cucullanidae).

M.-C. Durette-Desset et R. Tciieprakoff. —- Données morphologiques sur les Tri-

chostrongyloidea (Nematoda). I. Acanthostrongylus Travassos, 1937. II. Gra-

phidiella Olsen, 1948. 507

Morphological data on the Trichostrongyloidea (Nematoda). I. Acanthostrongylus

Travassos, 1937. II. Graphidiella Olsen, 1948.

2 , 1

— 410 -

M. Luc et P. Baujahd. — Xiphinema stenocephalum n. sp. (Nematoda, Longido-

ridae) . 515

Xiphinema stenocephalum n. sp. (Nematoda, Longidoridae).

D. J. F. Brown, M. Luc and V. W. Saka. — Two new species of Xiphinema Cobb,

1913 (Nematoda, Dorylaimida) from Malawi, East Africa. 521

Deux nouvelles espèces de Xiphinema Cobb, 1913 (Nematoda, Dorylaimida) de Malawi,

Afrique de l’Est.

M. L. Adamson. —- Obainia gabonensis n. gen., n. sp. and Rhigonema pachyboli n. sp.

(Rhigonematidae, Nematoda) from Pachybolus sp. (Pachybolidae, Spirobolida,

Diplopoda, Myriapoda) in Gabon. 531

Obainia gabonensis n. gen., n. sp. et Rhigonema pachyboli n. sp. ( Rhino gematidae,

Nematoda) parasites de Pachybolus sp. (Pachybolidae, Spirobolida, Diplopoda, Myria¬

poda) au Gabon.

W. Decraemer. — Desmoscolecids from the Demerara abyssal basin off french

Guiana (Nematoda, Desmoscolecida). 543

Desmoscolecides du bassin abyssal de Demerara au large de la Guyane française (Nema¬

toda, Desmoscolecida).

J.-M. Démangé. — Données nouvelles sur la famille des Harpagophoridae (Myria¬

poda, Diplopoda). 561

New data on the family Harpagophoridae (Myriapoda, Diplopoda).

J. F. David et T. Couret. — Le développement post-embryonnaire en conditions

naturelles de Polyzonium germanicum (Brandt) (Diplopoda, Polyzoniida). Les

cinq premiers stades. 585

Post-embryonic development in the field of Polyzonium germanicum (Brandt) (Diplo¬

poda, Polyzoniida). The five early stadia.

J. Heuhtault et J. Rebière. —- Pseudoscorpions des Petites Antilles. I. Cherne-

tidac, Olpiidae, Neobisiidae, Syarinidae. 591

Pseudoscorpions from the lesser Antilles. I. Chernetidae, Olpiidae, Neobisiidae, Syarinidae.

W. R. Lourenço. — Importance de la pigmentation dans l’étude taxonomique

des Buthidae néotropicaux (Arachnida, Scorpiones). 611

Importance of the pigmentation in the taxonomie study of the new tropical Buthidae

(Arachnida, Scorpiones).

R. Jocquf.. — Notes sur les Linyphiidae (Araneae) d’Afrique. IL Sur quelques

représentants du Gabon. 619

Notes on african Linyphiidae. II. Some representatives from Gabon.

— 411 —

B. Richer de Forges. — Randallia serenei (Crustacea, Decapoda, Brachyura),

espèce nouvelle de Leucosiidae du Pacifique. 633

Randallia serenei (Crustacea, Decapoda, Brachyura), a new species of Leucosiidae from

Pacific.

K. P. Asari. — On two new species of Gammarids (Amphipoda, Crustacea) from

Andaman and Nicobar Islands, India. 641

Sur deux espèces nouvelles de Gammarides (Amphipoda, Crustacea) des îles Andaman

et Nicobar, Inde.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. X.

Rapports de Gongylus johannae Günther, 1880, des Comores, et de Sepsina

valhallae Boulenger, 1909, des Glorieuses, avec les espèces malgaches. 651

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy. X. Kinship of Gongylus

johannae Giinther, 1880, from Comores, and of Sepsina valhallae Boulenger, 1909, from

Glorieuses, with the malagasy species.

J. Daget et M. Desoutter. — Essai de classification cladistique des Polyptéridés

(Pisces, Brachiopterygii). 661

Tentative cladistic classification of the Polypleridae (Pisces, Brachiopterygii).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 413-422.

Ascidies littorales de Guadeloupe

III. Polyclinidae

par Françoise Monniot

Résumé. — Six espèces de Polyclinidae seulement ont été récoltées en Guadeloupe. L’une

d’elle Euherdmania fasciculata est nouvelle. Quatre espèces sont communes aux Antilles et aux

Bermudes.

Abstract. — Only six species of Policlinidae were collected in Guadeloupe. One of them

Euherdmania fasciculata is a new one. Four species are common to the West Indies and Bermuda

islands.

F. Monniot, Muséum national d’ Histoire naturelle , Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Mala¬

cologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Diverses stations de la frange littorale de Guadeloupe ont été prospectées en décembre

1980. Deux groupes d’ascidies ont fait l’objet de publications précédentes : I. Didemnidae

(F. Monniot, 1983) et II. Phlébobranches (C. Monniot, 1983). La description des stations

ainsi qu’une carte figurent dans la première note ; nous ne reprenons pas ces données

ici.

Les Polyclinidae récoltées sur les côtes de Guadeloupe sont très peu abondantes et

peu variées. Les raisons de cette pauvreté sont de deux ordres : d’une part la famille

semble mal représentée aux Caraïbes, et d’autre part les récoltes ont été faites surtout en

plongée libre, ce qui limite les recherches aux zones facilement accessibles.

Parmi les espèces connues dans les eaux caraïbes et que nous n’avons pas trouvées

en Guadeloupe se trouvent : Euherdmania morgani Millar et Goodbody, 1974, de Jamaïque ;

Aplidium hermudae (Van Name, 1902), peut-être présent aux îles Vierges et à Curaçao

(Van Name, 1945) ; Aplidium funginum (Sluiter, 1898) trouvé une fois à quarante-cinq

mètres aux Tortugas.

Nous décrivons ici une espèce nouvelle du genre Euherdmania. Nous avons retrouvé :

Aplidium antillense, A. exile et Polyclinum constellatum qui font partie de la faune fré¬

quente aux Caraïbes et aux Bermudes ; Sidnyum pentatrema, espèce qui n’était connue

qu’aux Bermudes, et Aplidium constellatum, espèce de la côte est des Etats-Unis. Polycli¬

num caeruleum Gravier, 1955, originaire du port de Pointe-à-Pitre, ne diffère de P. cons¬

tellatum que par la couleur. Or, nous avons trouvé une grande variété de colorations pour

cette espèce en Guadeloupe et nous pensons que les spécimens de Gravier ne représentent

pas une espèce distincte.

— 414 —

Aplidium antillense (Gravier, 1955)

(Fig. 1, A)

Amaroucium antillense Gravier, 1955 : 618.

Alpidium antillense : Monniot F., 1972 : 953.

Station 11, marina de Pointe-à-Pitre ; station 9 (une colonie jeune), anse du Souffleur.

Les colonies sont encroûtantes, parfois incrustées d’un peu de sable. Elles ont une

couleur jaune pâle ou jaune sale. La forme varie du coussinet à des lobes en massue, mais

en général les contours des colonies sont très irréguliers et les animaux forment une sorte

de croûte gélatineuse, épaisse, sur toutes sortes d’organismes, balanes, huîtres, autres asci¬

dies, ou sur la roche ou Je ciment. Les zoïdes sont denses et l’on ne distingue pas de sys¬

tèmes régulièrement disposés.

La tunique est très molle, transparente. Les zoïdes n’avaient pas atteint leur déve¬

loppement maximum à l’époque de la récolte (décembre). Ils sont de petite taille, au plus

8 mm de long. Les têtards qu’ils contiennent sont peu développés.

L’ensemble des caractères des zoïdes (fig. 1, A) correspond bien à la description ori¬

ginale et à celle que nous avons donnée pour les exemplaires des Bermudes (1972). La

branchie comprend un peu moins de rangs de stigmates en Guadeloupe (10 en moyenne)

qu’aux Bermudes (12), mais ce caractère varie en fonction du développement des colonies.

L’espèce est surtout reconnaissable par son aspect, son estomac qui a douze à qua¬

torze plis très profonds et sa languette cloacale simple et insérée assez bas sur la ligne

dorsale.

L’espèce Aplidium antillense a été décrite à partir de spécimens de Martinique et

des Saintes ; elle est commune aux Bermudes. Sa présence en Guadeloupe est normale

et n’étend pas son aire de répartition. Cette espèce n’a pas été souvent trouvée mais les

récoltes aux Antilles ont été très peu nombreuses.

Aplidium constellatum (Verrill, 1871)

(Fig. 1, B)

Amaroucium constellatum Verrill, 1871 : 359.

Amaroucium constellatum : Van Name, 1945 : 38, et synonymie ; Tokioka, 1951 : 2 ; 1967 : 30.

Station 7, Baille Argent ; station 27, sud-ouest de Filet à Cochons.

Les colonies sont ovales, amincies à leur base et fixées par une portion étroite. Elles

sont serrées en petits groupes mais chacune ne dépasse pas 2 cm de diamètre. La tunique

est molle, transparente et laisse voir les zoïdes rouge vif. Certaines colonies sont incrustées

de sable. Le siphon buccal porte un solide sphincter intensément coloré de rouge orangé.

On distingue sous celui-ci quatre taches rondes, deux de chaque côté de l’endostyle et deux

de chaque côté du ganglion nerveux. Ce caractère pourrait faire confondre A. constellatum

avec A. bermudae , mais la consistance des colonies et la structure des zoïdes sont diffé¬

rentes.

— 415 -

Le siphon cloacal forme un tube court, bordé de cinq denticules et qui porte dorsale-

ment une languette longue, simple, à extrémité arrondie. L’ouverture cloacale se situe au

niveau du 3 e rang de stigmates. La musculature thoracique longitudinale est forte et se

prolonge en deux rubans jusque sur le postabdomen, mais le manteau est mince et laisse

voir la branchie par transparence. On compte généralement douze ou treize rangs de stig¬

mates ayant chacun dix-huit à vingt perforations. Les languettes du raphé sont courtes

et nettement décalées à gauche.

Fig. 1. — A, Aplidium antillense, zoïde. B, Aplidium constellatum, larve.

L’abdomen est large. L’œsophage est assez court, mais de gros diamètre. L’estomac

cylindrique est marqué de quinze à vingt plis longitudinaux irréguliers, fourchus ou inter¬

rompus. Il y a un postestomac en anneau très net. L’intestin moyen est renflé, l’intestin

— 416 -

postérieur débute par deux caeca nets. L’anus bilobé s’ouvre au niveau du 10 e rang de stig¬

mates.

Le postabdomen est mal développé dans la plupart des colonies et contient des réserves.

Pour les individus dont les gonades sont en activité, l’ovaire est placé à une petite distance

sous la boucle digestive et les testicules s’étendent derrière lui en une série plus ou moins

régulière jusqu’au cœur.

Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale ; la forme du tronc, allongé (0,8 mm),

est caractéristique, ainsi (pie la disposition des papilles en deux champs, l’un dorsal, l’autre

ventral. Les ventouses sont longuement et finement pédonculées (fig. 1, B).

Cette espèce n’a été trouvée qu’en deux stations, à deux ou trois mètres de profon¬

deur sur du corail. Elle est peut-être ici à la limite sud de sa répartition puisqu’elle a été

signalée jusqu’à présent du cap Cod aux côtes de Floride. Gravier (1955) signale aux

Saintes l’espèce Aplidium pellucidum Leidy. Il s’agit d’une espèce beaucoup plus nordique

mais extrêmement voisine de A. constellatum et il est possible qu’il y ait eu confusion (les

spécimens de Gravier ont été recherchés ; ils devraient se trouver à la station marine

d’Endoume, mais ils n’ont pu encore être retrouvés).

Aplidium exile (Van Name, 1902)

Amaroucium exile Van Name, 1902 : 354.

Amaroucium exile : Van Name, 1945 : 41.

Alpidium exile : Monniot F., 1972 : 951.

Station 4, secs au sud-ouest de l’îlet Fajou ; station 27 sud-ouest de filet à Cochons.

Les colonies en massues ou en coussinets ne dépassent pas 2,5 cm de haut. Elles sont

très transparentes et les zoïdes rouges sont bien visibles sur le vivant. Les zoïdes sont paral¬

lèles entre eux et mesurent au plus 8 mm de long. Tous les caractères correspondent bien

à ceux qui ont été observés aux Bermudes (Monniot F., 1972). La branchie a douze rangs

de stigmates, la languette cloacale est simple et courte. L’estomac court peut compter

jusqu’à trente-cinq plications. Les larves, incubées dans la cavité atriale mesurent 0,6 mm

pour le tronc et correspondent bien à celles des Bermudes.

Les zoïdes de cette espèce ressemblent beaucoup à ceux A’Aplidium antillense mais

ils sont plus trapus et s’en distinguent très nettement par le grand nombre de plis de l’es¬

tomac, qui sont d’ailleurs moins profonds.

L’espèce avait déjà été signalée dans la mer des Caraïbes à Curaçao par Van Name

(1945).

Sidnyum pentatrema Monniot F., 1972

Station 7, Baille Argent.

Les animaux ont été récoltés à trois mètres de profondeur, intimement associés à des

colonies du genre Eudistoma, qui ont exactement le même aspect. Les colonies n’ont pas

— 417 -

une forme régulière ; elles constituent une croûte ou des lobules, à la fois sur la roche, le

corail ou la tunique d’ascidies simples (Microscomus goanus). La taille des colonies ne dépasse

pas le centimètre. La tunique est résistante mais molle, incolore, très densément incrustée

de sable, ce qui rend l’extraction des zoïdes particulièrement difficile.

Les zoïdes sont colorés en jaune, la base du siphon cloacal et le thorax sont rouge

orangé dans certaines colonies. Le thorax, quand il n’est pas contracté, est large mais il

apparaît le plus souvent très mince. Le siphon buccal possède huit lobes, parfois inégaux ;

les quatre lobes ventraux peuvent être plus longs. Quelques zoïdes seulement n’ont que

six lobes buccaux. Le siphon cloacal est petit, surmonté d’une languette qui est très variable :

toujours longue, elle est généralement divisée en trois lobes jusqu’à sa base, mais parfois

elle est bifide ou simple. Il y a très régulièrement cinq rangées de stigmates allongés avec

douze stigmates par demi-rangée (au lieu de seize au moins aux Bermudes). Il n’y a ni

espace imperforé médiodorsal, ni diminution de la taille des stigmates. Les languettes du

raphé sont courtes nettement décalées à gauche. L’anus bilobé s’ouvre à la base du 4 e rang

de stigmates.

L’abdomen est plus étroit que le thorax ; l’estomac a cinq plis ininterrompus, bien

marqués. Le postabdomen est extrêmement mince. Les exemplaires de Guadeloupe n’ont

pas de gonades dans la partie située immédiatement sous la boucle digestive. Les lobules

testiculaires très allongés et peu nombreux sont alignés dans la partie médiane du post¬

abdomen, et comprimés ; l’ovaire est situé soit juste au-dessus des testicules soit un peu

plus antérieurement, mais assez loin de la boucle digestive.

Les têtards incubés dans la cavité cloacale sont encore peu développés.

Il n’est pas nécessaire de figurer ici le zoïde qui correspond tout à fait au dessin du

type.

La présente description confirme bien la validité de l’espèce S. pentatrema, ainsi que

sa place dans le genre Sidnyum. L’espèce est particulièrement discrète, à la fois par sa

taille, son incrustation de sable, mais aussi parce qu’elle est étroitement associée à une

espèce de Eudistoma dont elle est indiscernable si l’on n’extrait pas les zoïdes de la tunique.

Polyclinum constellatum Savigny, 1816

(PI. I, B)

Polyclinum constellatum Savigny, 1816 : 189 ; Van Name, 1945 : 68 ; Gravier, 1955 : 620 ; Mil¬

lar, 1955 : 176 ; 1958 : 498 ; 1962 : 62 ; 1975 : 257 ; Tokioka, 1961 : 104 ; 1967 : 53 ; Almeida

Rodrigues, 1962 : 194 ; Rodrigues da Costa, 1969 : 192 ; Vasseur, 1970 : 212 ; Monniot C.

& F. Monniot, 1976 : 358 ; Monniot F., 1972 : 958.

Les colonies sont très variables aussi bien en ce qui concerne leur couleur et leur taille

que leur consistance. Dans la mangrove, les colonies sont aplaties, de petite taille (de l’ordre

de 1 cm environ) et incrustées d’un peu de sable. Elles sont molles. Dans les ports (Pointe-

à-Pitre, Saint-François), les colonies sont plus grosses, de couleur jaune sale ou brune et

sans sable. La coloration devient plus foncée, parfois noire dans le formol. La tunique est

transparente à l’état vivant. Enfin, dans le grand cul-de-sac marin, autour des secs, les

colonies sont jaune pâle, translucides et très molles.

— 418 —

Les colonies ont souvent une forme irrégulière. Elles sont constituées de systèmes

(ou rosettes) étroitement serrés les uns contre les autres. Les zoïdes peuvent atteindre une

grande taille (4 mm de long pour le thorax, 2 mm pour l’abdomen, 4 mm pour le post¬

abdomen plus de longs prolongements vasculaires). Les caractères des zoïdes correspondent

tout à fait au type de Savicny que nous avons revu (MNHN, Paris) et qui provient de

File Maurice.

Le siphon buccal est bordé de six grands lobes triangulaires. Les tentacules coronaux,

de trois ordres au moins, sont disposés sur des lignes différentes et sont régulièrement

alternés, au moins pour les plus grands (24). De tout petits, en bouton, s’ajoutent chez

certains grands zoïdes.

Pl. I. — A, Euherdmania fasciculata, colonie (échelle : 1 cm). B, Concrétion de calcite de la larve de Poly-

clinum conslellatum (échelle 10 (im).

L’ouverture cloacale est grande, assez lisse puisqu’elle atteint le milieu du thorax ;

elle est oblique. Son bord dorsal est étiré en une languette très large à son origine et très

longue (elle peut être nettement plus longue que le thorax), terminée soit en pointe, soit

par une série de petits denticules. Sa musculature est bien visible avec des fibres longitu¬

dinales et transverses régulièrement entrecroisées. Sous l’ouverture cloacale s’insère un

éperon allongé, toujours présent sur la ligne dorsale.

- 419 -

La branchie compte quatorze à quinze rangs de stigmates ovales. Dans la partie moyenne

de la branchie, on compte dix-huit stigmates par demi-rang et dix papilles sur les sinus

interstigmatiques. Les stigmates sont interrompus sur la ligne dorsale ; les papilles du

raphé sont minces et longues, décalées à gauche surtout au niveau du rectum.

L’abdomen a la forme typique des Polyclinum. L’œsophage est large et s’amincit

progressivement jusqu’à l’estomac à paroi lisse. L’intestin moyen, aplati, est long ; il occupe

la moitié de la longueur de l’abdomen. L’intestin postérieur débute par deux cæca très

nets à la base de la boucle digestive. L’anus est soit bilobé, soit divisé en quatre lobes

arrondis. Le postabdomen est inséré sur un pédoncule mince. Il contient un ovaire central

et une grappe de testicules. Dans les grosses colonies, les appendices vasculaires, au nombre

de deux ou trois, sont très développés.

Les larves sont incubées en grand nombre dans la cavité cloacale ; elles sont petites

et n’ont pas de différenciations particulières : le tronc est allongé (420 p.m), les trois ven¬

touses ont de fins pédoncules, les quatre papilles épidermiques sont massives, en bouton.

Toutes les larves bien développées possèdent dans la partie thoracique un cristal ovale

qui mesure en moyenne 50 p.m de long (pi. I, B), constitué de calcite.

Polyclinum constellatum est une espèce très cosmopolite. Elle a déjà été signalée à la

Martinique par Gravier (1955). L'espèce est présente sur la côte de Floride, du Brésil,

et était déjà signalée par Van Name (1945) dans de nombreux points des Caraïbes. Elle

existe également au Japon, en Mieronésie, à Nouméa, à Madagascar et dans le canal de

Mozambique.

Euherdmania fasciculata n. sp.

(Fig. 2, pi. I, A)

Station 4, sud-ouest de Fajou, sur du corail mort et sur l’algue Halirneda, 2 à 3 m de pro¬

fondeur.

Type déposé au Muséum national d’Histoire naturelle.

Les colonies sont transparentes, incolores, un peu incrustées de sable à leur base.

Elles sont formées d’éléments allongés se dressant en bouquet sur une base commune

(pl. 1, A). Chaque élément contient un zoïde, ou deux ou trois individus dont les thorax

sont séparés. Les siphons buccaux et eloacaux s’ouvrent indépendamment et sont écartés

l’un de l’autre. La longueur des lobes peu atteindre 5 cm. Les zoïdes sont allongés, les plus

grands, bien qu’un peu contractés, atteignent 3 cm (fig. 2). Les deux siphons sont tubu¬

laires, semblables, au même niveau, avec chacun six lobes (avec une exception de sept

lobes). La musculature thoracique est bien développée, formée d’une couche régulière de

fibres fines, parallèles et circulaires, et d’une couche tout aussi régulière de fibres longitu¬

dinales qui se prolongent jusqu’à l’extrémité du postabdomen.

Les tentacules coronaux sont disposés sur plusieurs rangs et sont de trois ou quatre

ordres. Leur nombre varie d’un zoïde à l’autre mais ils sont toujours très nombreux, environ

quarante plus ou moins spiralés (fig. 2, B). Le tubercule vibratile a une forme d’urne. La

glande neurale est grosse, ovale (fig. 2 B).

- 420 -

Le thorax est long et étroit (fig. 2, A). Il comprend de douze à dix-sept rangs de stig¬

mates (généralement 16 ou 17). On compte dans la région moyenne de la branchie trente

stigmates par demi-rang environ, longs et très étroits. La région médiodorsale n’est pas

perforée, les languettes du raphé sont fines, courtes (plus courtes que les stigmates) et

médiodorsales. Les sinus interstigmatiques sont surmontés d’une lame tissulaire élevée à

bord entier. L’endostyle est étroit. L’anus, peu nettement bilobé, débouche au niveau de

l’avant-dernier rang de stigmates.

Fig. 2. —- Euherdmania fasciculata : A, zoïde ; B, région dorsale antérieure ; C, région stomacale.

- 421

L'abdomen est mince, nettement plus long que le thorax (fig. 2, A). L’œsophage est

isodiamétrique et parcourt les cinq sixièmes de la longueur abdominale. L’estomac a une

forme cylindrique ; il est un peu plus court du côté dorsal. Il porte environ dix plis non

interrompus (fig. 2, C). Le postestomac est conique, marqué d’un anneau peu net, avec

une partie postérieure très étroite. L’intestin a une portion renflée au niveau de sa cour¬

bure sans que l’on puisse distinguer de cæca. Le diamètre de l’intestin est ensuite variable

et dépend de son contenu, sans que l’on puisse différencier de régions particulières.

Le postabdomen (fig. 2, A) est en continuité avec l’abdomen et contient dans sa partie

supérieure des lobules testiculaires sans ordre, en grappe, au milieu desquels se situe l’ovaire.

La partie postérieure du postabdomen ne contient pas de gonades. Le cœur est terminal.

Les embryons sont incubés dans l’oviducte, dans l’abdomen, au-dessus du niveau de

l’estomac. Leur taille et leur état de développement vont croissant vers la partie antérieure

du zoïde. Les têtards n’étaient pas suffisamment développés pour en donner une descrip¬

tion détaillée. Les plus grands mesurent 0,83 mm de long pour le tronc ; ils possèdent

deux ventouses invaginées et deux organites sensoriels. 11 n’y a aucune trace de papilles

épidermiques à ce stade.

Discussion

Toutes les espèces de Euherdmania connues sont tropicales. Elles possèdent des siphons

six-lobés s’ouvrant séparément, un nombre de rangs de stigmates élevé (14 et plus), un

estomac plissé, un grand nombre de tentacules et des larves à deux ventouses. Ce genre ne

peut, à notre sens, contenir l’espèce australienne E. australis Kott, 1957, qui se différencie

par la présence de sinus parastigmatiques et de papilles branchiales ainsi que par une larve

à trois ventouses.

Notre nouvelle espèce se différencie de E. morgani Millar & Goodbody, 1974, décrite

de la Jamaïque, par la forme des colonies, la musculature thoracique longitudinale, le nombre

de tentacules coronaux et le nombre de rangs de stigmates. En revanche, le tuhe digestif

est très semblable.

E. fasciculata n. sp. se rapproche de E. areolata Millar, 1978 (de Guyane), par son

allure externe. Cependant, elle en diffère par le nombre de rangs de stigmates et par la

structure de l’estomac.

L’espèce E. çilrea Millar, 1961, provenant du littoral brésilien, a une colonie massive ;

les zoïdes, plus petits, diffèrent par la musculature thoracique, un nombre un peu plus

élevé de rangs de stigmates, mais avec moins de stigmates par demi-rang. L’œsophage

est nettement moins long.

E. rodei Pérès, 1949, du Sénégal, a une colonie massive et quatorze rangs de stigmates

seulement ; l’estomac ne porte que six plis.

E. solida Millar, 1953 (Côte de l’Or), a des zoïdes partiellement isolés mais des siphons à

lobes inégaux, et douze à quatorze rangs de stigmates seulement. L’estomac est très sem¬

blable à celui de notre espèce. L’ovaire est situé immédiatement sous la boucle intestinale.

E. claviformis (Ritter, 1903) ressemble beaucoup à l’espèce de Guadeloupe. Nous

avons examiné des échantillons de Californie (qui peuvent présenter jusqu’à seize et dix-

sept rangs de stigmates). L’estomac est long et ne porte que six plis.

— 422

Enfin, E. digitata Millar, 1963, du nord de l’Australie, a une colonie lobée, dix-sept

rangs de stigmates, mais un estomac aréole et un postabdomen court.

E. fasciculata n. sp. ne correspond donc à aucune des espèces connues de Euherdmania.

Ce genre ne comprend que peu d’espèces (citées ci-dessus) ; toutes vivent dans la zone

tropicale à faible profondeur. Cet habitat particulier est peut-être la cause du petit nombre

de récoltes de spécimens de ce genre.

Euherdmania présente un intérêt tout particulier, dû à sa position intermédiaire entre

les Polyclinidae et Polycitoridae (clavelines). De même que les Polyclinidae, il possède un

postabdomen qui contient les gonades, un cœur terminal et un estomac plissé en aréole.

Comme chez les Polycitoridae, il y a un grand nombre de tentacules disposés sur plusieurs

rangs, un allongement de l’oesophage et de l’intestin postérieur.

L’incubation des larves dans l’oviducte au niveau de l’abdomen, la larve à deux ven¬

touses de fixation invaginées et le thorax symétrique sont des caractères originaux du genre.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Ascidies littorales de Guadeloupe

IV. Styelidae

par Claude Monniot

Résumé. — Les Styelidae avec vingt espèces en Guadeloupe représentent la famille la plus

diversifiée. Un genre nouveau, Tibitin, et deux espèces nouvelles sont décrites. Un certain nombre

d’espèces qui n’avaient pas été retrouvées depuis leur description sont ici redécrites.

Abstract. — With twenty species in Guadeloupe the Styelidae represent the most diversified

family. A new genus, Tibitin , and two new species are described. Some species had not been

collected since their description and are redescribed here.

G. Monniot, Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et

Malacologie, 55, rue Bufjon, 75005 Paris.

Au cours d’une mission effectuée en décembre 1980 dans le cadre de l’action concertée

DGRST « Mangroves et zones côtières » (Contrat Claude Bernard ÉPLIÉ, Salvat n° 79-7-

0453), nous avons prospecté le littoral de la Guadeloupe. Nous ne redécrirons pas les vingt-

sept stations prospectées puisqu’elles l’ont été dans la première note de cette série (Mon¬

niot F., 1983).

La faune des Styelidae de Guadeloupe est abondante et variée. Vingt espèces ont été

identifiées et trois sont nouvelles pour la science ; un genre nouveau est créé pour une très

petite espèce qui vit sur les Halimeda dans le grand cul-de-sac marin.

A ces vingt espèces nous avons ajouté deux espèces, Polycarpa nivosa et Slolnnica

sabulosa, qui ont été récoltées sur la plage de Sainte-Anne en Martinique en août 1980,

lors d’une escale du « N.O. Jean Charcot » au cours de la campagne DEMERABY.

Les Botrylles ( Botryllus et Botrylloides)

Nous utilisons pour distinguer les deux genres les critères définis par Van Name (1945),

qui font appel à la structure des gonades et au mode d’incubation.

Nous avons identifié quatre espèces de Botrylles en Guadeloupe et nous avons, pour

les nommer, utilisé les noms les plus couramment employés. Deux correspondent à des

espèces dont la station-type est aux Bermudes : Botrylloides nigrum et Botryllus planus.

Les deux autres, Botryllus tuberatus et Botrylloides magnicoecum, correspondent à des

espèces dont la répartition serait très vaste : localité-type en Californie et répartition dans

tout le Pacifique pour la première ; localité-type au Cap avec répartition dans l’Atlantique

tropical et en Australie pour la seconde.

- 424

A la suite des auteurs allemands Hartmeyer et Michaelsen, il a été admis que

les Botrylles avaient une répartition très étendue, Botryllus schlosseri et Botrylloides leachi

étant par exemple communs à l’Australie et à l’Europe. Les exemplaires n’étant ni décrits,

ni figurés, ou seulement par un schéma fragmentaire, il est pratiquement impossible dans

ces conditions de se faire une opinion sans disposer d’une quantité importante d’échantil¬

lons à différents stades de développement et bien fixés. Le recours aux spécimens conservés

dans les musées n’est, dans ce cas, pas suffisant.

Botrylloides nigrum Herdman, 1886

(Fig. 1, A-C)

Synonymie : voir Van Name, 1945 : 227, fig. 133 C, 137, Bermudes, Floride à Venezuela.

Références additionnelles : Millar, 1962 : 71, Bonaire, St-Martin ; Monniot C., 1972 : 618,

Bermudes.

Botrylloides (Metrocarpa) nigrum : Gravier, 1955 : 620, Pointe-à-Pitre, Fort-de-France, anse

d’Arlet (Martinique).

Botrylloides aureum non Sars, 1851, Lafargue et Duclaux, 1979 : fig. 1, C.

Stations : 2-4-6-11-13-16-18-20-23-26.

C’est le Botrylle le plus commun en Guadeloupe. On le trouve en abondance dans les

ports, les mangroves et dans les deux culs-de-sac marins. Il se présente sous forme de

grandes colonies molles, souvent de couleur foncée. Les systèmes sont allongés ou méan-

driformes mais ils ne sont jamais très visibles.

Lafargue et Duclaux (1979) ont publié une très belle photographie d’un Botrylle

orangé. Cette espèce est nommée B. aureum dans la légende de la planche. Aucune descrip¬

tion n’accompagne cette citation. B. aureum est une espèce qui vit dans l’océan glacial

arctique et dont la localisation la plus sud est en profondeur dans le golfe du Maine.

Les caractères qui distinguent à coup sûr l’espèce en Guadeloupe (fig. 1, C) sont : la

forme des plis stomacaux qui débutent dans la partie cardiaque de l’estomac par une

petite boucle saillante et se terminent sans bordure nette sur la partie pylorique ; le cæcum

toujours petit, en bouton ou en doigt de gant (fig. 1, A-B) ; la disposition des gonades :

les ovocytes, il n’y a en général qu’un ovocyte mur, sont postérieurs aux lobes testicu¬

laires et situés entre ceux-ci et la boucle intestinale.

Botrylloides magnicoecum (Hartmeyer, 1912)

(Fig, 1, D-E)

Synonymie et distribution : voir Monniot C., 1972 : 618, fig. 1, Bermudes.

Station : 13.

C’est aux Bermudes que B. magnicoecum a été identifié pour la première fois dans

les eaux américaines. Nous n’en avons trouvé qu’une seule colonie en Guadeloupe au sud-

— 425 —

ouest de l’îlet à Cochons. Il s’agit d’une très petite colonie (1,5 cm) molle, transparente,

incolore, formée de deux systèmes méandriformes.

Les zoïdes ressemblent bien à ceux que nous avions décrits des Bermudes. Les tenta¬

cules sont ici plus nets que ceux des spécimens des Bermudes ; on en compte huit, de deux

ordres. Le gradient de développement antéro-postérieur de la branchie existe aussi pour

la colonie de Guadeloupe, mais il semble moins net qu’aux Bermudes. Le cæcum est bien

développé (fig. 1, D), courbé en crosse et prend naissance sur un bourrelet net correspon¬

dant à la typhlosole.

Fig. 1. — A-C, Botrylloides nigrum Herdman, 1886 : A, zoïde en début de phase mâle ; B, zoïde herma¬

phrodite ; C, tube digestif et gonade vus par la face interne. — D-E, Botrylloides magnicoecum (Hart-

meyer, 1912) : D, zoïde en phase mâle avec un début de développement de l’ovaire ; E, tube digestif

et testicule vus par la face interne.

La colonie de Guadeloupe est au stade mâle avec un testicule situé très postérieure¬

ment ; le testicule droit (fig. 1, E) touche même l’estomac. Un seul zoïde possède un petit

ovocyte dorsal par rapport au testicule. Aux Bermudes, les colonies récoltées au printemps

avaient une activité génitale plus intense, surtout développée sur les bourgeons. La colonie

de Guadeloupe n’a pratiquement pas de bourgeons.

2 , 2

- 426 -

Les caractères distinctifs de l’espèce sont : l’estomac en barillet avec des plis de même lar¬

geur du cardia au pylore ; un très grand cæcum ; un ovaire dorsal par rapport au testicule.

Partout où elle a été signalée dans l’Atlantique, B. magnicoecum est une espèce trans¬

parente et incolore. En Australie, ce nom est utilisé pour une espèce épaisse, vivement

colorée (Rowe, 1979) ; de toute évidence il ne peut s’agir de la même espèce.

Botryllus planus (Van Name, 1902)

(Fig. 2, A-B)

Synonymie : voir Van Name, 1945 : 222, fig. 132, 133 A et B, pi. 21, Bermudes, Floride, Vene¬

zuela. Référence additionnelle : Monniot C., 1972 : 620, Bermudes.

Station : 9-13.

Nous n’avons trouvé que deux exemplaires de cette espèce en Guadeloupe. Ce sont

des colonies minces, plus fermes que celles de Botrylloid.es nigrum. Les zoïdes sont aussi

nettement plus petits.

L’espèce est bien caractérisée par (fig. 2, A-B) : un estomac ovale avec des plis peu

nombreux (7 à 9) égaux ; un grand cæcum courbé en crosse ; et surtout, caractéristique

du genre, une gonade femelle antérieure au testicule. En général l’anus est bilobé.

L’estomac ressemble beaucoup à celui de Botrylloides magnicoecum mais ici le cæcum

s’implante sur une surface plane et non sur un bourrelet net.

Botryllus tuberatus Bitter et Forsyth, 1917

(Fig. 2, C-G)

Botryllus tuberatus Ritter et Forsyth, 1917 : 461, pl. 39, fig. 10-12, pl. 40, fig. 22, sud de la Cali¬

fornie ; Tokioka, 1917 : 151, fig. 59, Chine, îles Palau et Gilbert ; Millar, 1975 : 280, fig. 63,

mer de Banda, Waling.

Botryllus communis Oka, 1927 : 607, Japon ; Tokioka, 1953 : 237, fig. 15, pl. 2, fig. 3-4, pl. 42,

fig. 5-9, Japon ; plus 6 références entre 1951 et 1956.

Botryllus primigenus : Van Name, 1931 : 210, fig. 2-3, Floride ; ? Millar, 1958 : 505, Brésil.

Stations : 4-7-8-13-16-25.

Cette espèce n’est pas rare en Guadeloupe. Nous l’avons trouvée sous trois aspects

différents :

-— Des colonies de très grande taille, plusieurs décimètres, étroitement appliquées

au rocher (st. 8, anse de Baille Argent). Trois à douze zoïdes sont réunis en systèmes cir¬

culaires ou ovales autour d’un cloaque commun. Les zoïdes de couleur foncée s’étendent

parallèlement à la surface de la colonie. Le siphon cloacal est largement ouvert et prolongé

par une fine languette dont l’extrémité pigmentée (fig. 2, C) n’atteint pas le bord de l’ouver¬

ture cloacale du système. La tunique étant très transparente, certains zoïdes peuvent

paraître s’ouvrir directement à l’extérieur.

-— Des colonies de petite taille, en général constituées d’un seul système, sont fixées

sur des coraux ou des Halimeda sp. dans les deux culs-de-sac marins.

— 427 —

-— Des colonies plus épaisses (1 à 2 mm), formées de très petits systèmes de deux à

cinq individus disposés perpendiculairement à la surface de la colonie, ont été récoltées

à la station 16, port de Rivière Sens. Dans ce cas, le siphon cloacal est en forme de tube

court, à ouverture réduite ; ce siphon s’ouvre sous la surface de la colonie, dans la cavité

cloacale commune.

Fig. 2. — A-B, Botryllus planus (Van Name, 1902) : A, zoïde ; B, tube digestif et gonades vus par la face

interne. — C-G, Botryllus luberatus Ritter et Forsyth, 1917 : C, détail d’un système montrant les lan¬

guettes à extrémités pigmentées qui n’atteignent pas l’ouverture du cloaque commun ; D, zoïde du

port de Rivière Sens ; E, tube digestif d’un autre zoïde ; F et G, deux zoïdes de l’anse de Baille Argent.

Que les zoïdes soient globuleux ou allongés (fig. 2, D-F), ils ont tous quatre rangées

de stigmates, un estomac en forme de ballon de rugby marqué d’un faible nombre de bour¬

relets saillants (4 à 6). Le cæcum est de taille moyenne, en doigt de gant, parfois un peu

- 428 —

courbé. Chez les zoïdes globuleux, l’anus semble un peu lobé alors qu’il est lisse chez les

zoïdes aplatis.

Nous n’avons observé que des gonades femelles, toujours situées dans des poches

externes prenant naissance près de l’endostyle. L’activité génitale est précoce et les gonades

des bourgeons sont souvent plus développées que celles des zoïdes fonctionnels.

Les Botrylles ne possédant que quatre rangs de stigmates ont été décrits sous trois

noms différents : B. tuberatus Ritter et Forsyth, 1917, du sud de la Californie, B. commu¬

nis Oka, 1927, et B. primigenus Oka, 1928, tous deux du Japon.

En 1967, Tokioka met B. communis en synonymie avec B. tuberatus. C’est aussi

l’opinion de Millar (1975). La seule vraie distinction qui existerait entre B. tuberatus

et B. primigenus serait la présence des cloaques communs dans la première espèce alors

que les siphons cloacaux de la seconde s’ouvriraient directement à l’extérieur. Tokioka

(1953), qui décrit et figure côte à côte les deux espèces, signale qu’il peut exister quelques

cloaques communs chez B. primigenus et que certains zoïdes de B. communis ( B. tuberatus)

s’ouvrent directement à l’extérieur. Les zoïdes qu’il figure se ressemblent beaucoup et

l’auteur émet des doutes sur la distinction entre les deux espèces. Dans son travail de 1967,

Tokioka sépare sans explication les deux espèces.

Des Botrylles à quatre rangs de stigmates ont été trois fois signalés dans l’Atlan¬

tique sous le nom de B. primigenus : par Van Name (1930, 1945 : 223, fig. 134) de Floride,

par Millar (1958 : 505) de Santos au Brésil et par Rodrigues da Costa (1969) du Brésil,

sans description.

Les colonies de Van Name sont plates. Seule une partie des zoïdes a une ouverture

cloacale indépendante, mais la plupart s’ouvrent dans un cloaque commun ; dans ce cas,

le siphon cloacal s’ouvre au bout d’une grande languette. Ces colonies semblent corres¬

pondre parfaitement aux grandes colonies de l’anse de Baille Argent (fig. 2, C).

La description de Millar est sommaire ; les siphons cloacaux sont indépendants et

l’orientation des zoïdes ne correspond pas à la figure de Van Name (1945) mais à celle

d’OKA (1927).

Van Name (1945) n’a pas vu B. tuberatus et se contente de reproduire le dessin et

la description originale, sans commentaire. Or, cette description correspond très bien à

nos exemplaires de la Rivière Sens.

Genre SYMPLEGMA

Trois espèces de Symplegma vivent en Guadeloupe. Elles sont très faciles à distinguer

les unes des autres à l’état vivant et beaucoup plus difficiles lorsqu’elles sont fixées.

L’espèce la plus répandue, S. brakenhislmi (Michaelsen, 1904), a une tunique incolore

transparente. Les pigments sont localisés dans les cellules sanguines, si bien qu’à l’état

vivant on voit par transparence les sinus branchiaux et le tube digestif. L’aspect est alors

celui de certains Botrylles.

Les deux autres espèces ont une tunique opaque, entièrement rose pour S. rubra

Monniot C., 1972, noire ou vert foncé avec, entre les siphons, une large tache blanche,

jaune, rouge ou verte pour S. viride Herdman, 1886.

— 429 —

Dès la mort des colonies, comme cela se passe chez les Botrylles, les pigments aban¬

donnent la tunique et se concentrent dans les sinus sanguins. Ainsi, ces trois espèces, impos¬

sibles à confondre « in situ », prennent-elles exactement la même allure une fois fixées.

Herdman, Hartmeyer, Michaelsen et Van Name n’ont jamais vu vivants les Sym-

plegma et par conséquent ont pu confondre les espèces.

D’un point de vue anatomique, les trois espèces sont très voisines, mais il est toujours

possible sur des individus adultes de distinguer les espèces sans ambiguïté par l’examen

des gonades : S. rubra (lîg. 3, F) n’est jamais simultanément mâle et femelle, les testicules

sont très massifs et lobés ; S. brakenhielmi (fig. 3, A-E) est hermaphrodite et les testicules

sont toujours lobés ou, s’ils sont très jeunes, présentent au moins une indentation ; ceux

de S. viride (fig. 3, G) sont piriformes, jamais échancrés, et situés beaucoup plus en avant.

Nous ne redécrirons pas les trois espèces ; on peut se reporter aux descriptions de

Van Name (1945) pour S. brakenhielmi (sous le nom de S. viride) et de Monniot C. (1972)

pour les deux autres.

Symplegma brakenhielmi (Michaelsen, 1904)

(Fig. 3, A-E)

Diandrocarpa Bràkenhielmi f. typica Michaelsen, 1904 : 50, golfe du Mexique, Veracruz.

Symplegma viride brakenhielmi : Van Name, 1921 : 407, fig. 76, Tortugas (Floride), Porto Rico,

part Symplegma viride : Van Name, 1945 : 232, fig. 139 (fig. 40, C-D et pl. 18, fig. 2).

Stations : 6-11-14-16-18-26.

Cette espèce à tunique transparente a été trouvée dans les trois ports mais elle n’est

abondante qu’à Saint-François. Elle vit aussi à faible profondeur dans les deux culs-de-sac

marins.

A Saint-François, certaines colonies manquent de place et leurs zoïdes, tout en res¬

tant inclus à la base dans la tunique commune, prennent une forme dressée (fig. 3, E).

Cette disposition modifie la forme du tube digestif mais ne provoque aucun changement

de structure.

La répartition probable de cette espèce est considérable. C’est à elle que la plupart

des descriptions reconnaissables se rapportent, en particulier dans l’Atlantique et l’océan

Indien.

Symplegma rubra Monniot C., 1972

(Fig. 3, F)

Symplegma rubra Monniot C., 1972 : 622, fig. 2, E-I et fig. 3, Bermudes.

Stations : 13-14-25.

Cette espèce à tunique opaque, de couleur uniforme rose, vit à faible profondeur dans les

deux culs-de-sac marins. Elle peut vivre en compagnie et au contact de S. brakenhielmi.

L’espèce n’a été signalée qu’aux Bermudes et en Guadeloupe.

- 430 -

Symplegma viride Herdman, 1886

(Kg- 3, G)

Symplegma viride Herdman, 1886 : 144, pi. 18, fig. 7-14, Bermudes ; Berkill, 1932 : 78, fig. 5, C-D ;

? part Tokioka, 1967 : 162, fig. 65 (matériel de Thaïlande et des îles Palau) : Monniot C.,

1972 : 620, fig. A-B-C-D, Bermudes.

Diandrocarpa botryllopsis Van Name, 1902 : 383, pl. 54, fig. 68, pl. 59, fig. 120-121, pl. 60, fig. 123,

Bermudes.

Station : 23.

Fig. 3. — A-E, Symplegma brakenhielmi (Michaelsen, 1904) : A-D, zoïdes à différents stades de dévelop¬

pement des gonades ; E, zoïde dressé. — F, Symplegma rubra Monniot C., 1972 : zoïde en phase mâle.

— G, Symplegma viride Herdman, 1886.

Nous n’avons trouvé cette espèce qu’en plongée à l’îlet Pigeon à partir de 5 m de

profondeur, sur des coraux ou des éponges. La répartition certaine de cette espèce est

limitée aux Bermudes et à la Guadeloupe. Nous avons vu vivants des exemplaires ayant

- 431 —

la même livrée sur la côte africaine, à Pointe Noire. Il est probable que cette espèce a une

vaste répartition au moins dans l’Atlantique.

Remarques sur le genre Symplegma

Comme pour beaucoup d’espèces spectaculaires, les Symplegma n’ont que rarement

été décrites. De plus, la description originale de Herdman (1886) contient tellement d’erreurs

que ce n’est qu’en 1918, après réexamen du type, que Michaelsen a définitivement reconnu

le genre. A cette époque, au sens de Michaelsen, le genre contenait quatre espèces : Sym¬

plegma viride espèce-type du genre avec quatre formes, typica des Bermudes, stuhlmanni

(Michaelsen, 1904) de mer Rouge et de la côte orientale d’Afrique, philippinensis (Michael¬

sen, 1904) des Philippines, d’Indonésie et de Ceylan, et brakenhielmi (Michaelsen, 1904)

du golfe du Mexique (localité-type), de mer Rouge et du nord de l’Australie ; et trois autres

espèces que Sluiter, en 1904, avait classées dans le genre Gynandrocarpa. Puis, sans que

cela ait été formellement émendé, le contenu du genre s’est restreint au seul S. viride sensu

Michaelsen, les autres espèces regagnant le genre Gynandrocarpa. L’ensemble de quatre

formes était regroupé sous le nom de S. viride.

Sept espèces et une forme ont été décrites postérieurement : S. replans (Oka, 1927),

du Japon ; S. viride stolonica Berrill, 1932, des Bermudes ; S. connectens Tokioka, 1942,

du Japon ; S. Oceania Tokioka, 1961, de Nouvelle-Calédonie ; S. japonica Tokioka, 1962,

du Japon ; S. arenosa Kott, 1972, du sud de l’Australie ; S. rubra Monniot C., 1972, des

Bermudes ; et S. pizoni Tokioka, 1972 (nom nouveau pour Protobotryllus viridis Pizon, 1908,

d’Amboine), de la côte du Costa Rica.

S. japonica semble n’ètre qu’un jeune dn S. replans. S. viride stolonica, non réellement

décrite, est caractérisée par deux particularités : coloration orange et zoïdes dressés, espacés

les uns des autres de plus de la hauteur du zoïde. Or, ces deux caractères n’ont jamais plus

été retrouvés ensemble. Il existe bien aux Bermudes un Symplegma rose et non pas orange,

S. rubra , mais les zoïdes sont couchés, jointifs et enrobés dans une tunique commune, et

deux Styelidae stoloniales composées, plus ou moins dressées et orange : Metandrocarpa

sterreri et Stolonica sabulosa qui n’étaient pas connues au temps de Berrill. Nous ne

reconnaissons pas cette espèce.

Tokioka (1967), qui a eu entre les mains toutes les espèces du Pacifique, les distingue

par le nombre de rangs de stigmates, le cæcum pylorique et ses connexions avec la boucle

intestinale et enfin le nombre de plis stomacaux. Dans l’Atlantique, aux Bermudes et en

Guadeloupe, nous observons une variabdité importante des relations entre le cæcum et

l’intestin, et du nombre de plis stomacaux. Nous retenons, par contre, la forme du testi¬

cule.

Les gonades des espèces de Tokioka sont généralement figurées ; il est donc possible

de les comparer aux espèces atlantiques. Nous nous trouvons en présence de deux espèces

à testicules simples, S. viride et S. reptans, cette dernière espèce ayant moins de rangs de

stigmates, et de quatre espèces à testicules lobés : S. pizoni avec trois sinus longitudinaux,

S. rubra dont les colonies ne sont pas simultanément mâle et femelle, S. brakenhielmi et

S. Oceania qui ont un spermiducte très long. Les gonades de S. connectens et S. arenosa

sont inconnues.

— 432 —

Ce n’est qu’exceptionnellement qu’il est possible d’attribuer à l’une ou l’autre espèce

les échantillons décrits par divers auteurs sous le nom de 5. viride. Tous les exemplaires

figurés ou décrits ont des testicules lobés ; c’est le cas des S. viride de la Côte de l’Or (Mil¬

lar, 1953), de Madagascar (Tuléar) (Plante et Vasseur, 1966), de l’île Maurice (Vasseur,

1967) ; du S. viride brakenhielmi d’Australie (Kott, 1952). Comme le suggère son auteur

(Millar, 1975), le S. ciride du golfe du Siam, Singapour, Makassar et Célèbes est proba¬

blement l’espèce pacifique S. Oceania. La plupart des S. viride de Tokioka, 1967, ont des

testicules simples mais ceux d’Amoy ont des testicules lobés.

Pour toutes les autres localisations, et en particulier pour les côtes américaines, il est

impossible de déterminer à laquelle des trois espèces appartiennent les échantillons signalés.

Metandrocarpa sterreri Monniot C., 1972

Metandrocarpa sterreri Monniot C., 1972 : 624, fig. 4, Bermudes.

Station : 23, et devant Port-Louis, 20-25 m, coll. Vacelet, 1981.

C’est la première fois que cette espèce a été retrouvée. Aux Bermudes, elle vit dans

les récifs extérieurs à des profondeurs relativement importantes. Nous l’avons trouvée

en Guadeloupe dans le même type de milieu, fixée sur du corail. La colonie récoltée par

Vacelet devant Port-Louis était fixée sur un Polycarpa spongiabilis. C’est la seule espèce

atlantique du genre.

Stolonica sabulosa Monniot C., 1972

Stolonica sabulosa Monniot C., 1972 : 627, fig. 5, Bermudes.

Station : Martinique, extrémité ouest de la plage de Sainte-Anne.

Cette espèce, qui n’était connue que de North Rock (Bermudes), vit dans des zones

battues. Nous ne l’avons pas trouvée en Guadeloupe mais le temps ne nous a jamais permis

d’explorer ce type de milieu. S. sabulosa était-elle fixée sur le rocher ou sur Polycarpa-

nivosa ?

Tibitin halimedae n. g., n. sp. 1

(Fig. 4)

Station : 4, sur les frondes de Halimeda sp. à 2 à 3 m de profondeur.

Cette espèce se présente sous la forme de demi-sphères de 2 mm de diamètre, transpa¬

rentes ou faiblement colorées en ocre clair, étroitement accolées aux frondes de l’algue.

Les zoïdes sont éloignés les uns des autres et réunis par de très fins stolons rectilignes.

L’espèce n’avait pas, en plongée, été distinguée des Perophora.

1. Tibitin du créole « petite chose ».

- 433 -

La tunique est un peu opaque ; le détail de la structure interne n’est pas visible. Le

manteau est fin ; la musculature n’est pas différenciée en faisceaux, même au niveau des

siphons. Sur tout le corps on observe un entrelacs de fibres très fines. Les siphons sont

petits et peu saillants. On compte huit à seize tentacules de trois ordres, assez longs. Les ten¬

tacules sont implantés très haut dans le siphon buccal, ainsi leurs bases sont-elles jointives.

Il y a un grand espace entre le cercle de tentacules et le bourrelet péricoronal. Ce dernier

forme un U prononcé au niveau du tubercule vibratile. Le ganglion nerveux est allongé

et le tubercule vibratile est en forme de simple trou. Le raphé est lisse, relativement élevé.

Fig. 4. —- Tibitin halimedae n. g., n. sp. : A, demi-branchie gauche ; B, exemplaire vu par la face ventrale ;

C, détail des connexions vasculaires.

La branchie a une structure caractéristique (fig. 4, A) qui justifie une coupure géné¬

rique. Elle est formée de quatre rangées longitudinales de stigmates transverses, recou¬

vertes par deux plis et deux sinus isolés. En règle générale on compte de chaque côté i

R. 3 1 3 1 E. (Les sinus isolés ont valeur de pli.)

— 434 —

Les stigmates transverses, dans toute la partie antérieure, sont régulièrement inter¬

rompus entre les plis. Il arrive parfois qu’une perforation supplémentaire apparaisse entre

deux extrémités des stigmates. Les plis sont un peu saillants.

Le tube digestif (fig. 4, B-C) forme une boucle fermée. L’estomac est muni de cinq

côtes saillantes et d’un grand cæcum pylorique. L’anus s’ouvre au niveau de l’entrée de

l’œsophage, sa marge est lisse ou vaguement lobée.

Il y a une gonade de chaque côté, la droite étant un peu plus postérieure que la gauche.

Chaque gonade est constituée de deux testicules et d’un ovaire. Les canaux ne sont pas

visibles. Il existe un endocarpe de chaque côté, postérieur à la gonade ; à gauche, il touche

l’intestin. Les zoïdes sont liés les uns aux autres par un vaisseau sanguin qui prend nais¬

sance dans le vaisseau sous-endostylaire au contact du cœur.

Nous n’avons observé ni tentacules cloacaux, ni larves en cours d’incubation.

Remarques

Les Styelidae qui possèdent des stigmates transverses sont rares. Ce sont les deux

espèces du genre abyssal Bathystyeloides et deux espèces littorales : une de Nouvelle-Zélande,

Berrillia boltenoides Brewin, 1952, et Protostyela heterobranchia Millar, 1954, des côtes

d’Écosse. Ces quatre espèces ne possèdent pas de plis branchiaux et, si les stigmates sont

interrompus, ce n’est pas de manière régulière. Un certain nombre d’espèces appartenant

à différents genres possèdent dans la partie postérieure de la branchie des stigmates trans¬

verses ; c’est un tout autre phénomène lié au gradient de développement antéro-postérieur

de la branchie.

Tokioka (1963) décrit du littoral d’Hawaii Polyandrocarpa ( Eusynstyela) trcinsversalis,

dont la structure branchiale est du même ordre que celle de notre espèce. Cette espèce,

de plus grande taille (4 mm), qui possède plusieurs gonades de chaque côté, a quatre plis.

Les stigmates sont en partie allongés longitudinalement près de l’endostyle et transverses

dans le reste de la branchie. Ils ne semblent pas régulièrement interrompus entre les plis.

Tokioka avait hésité à créer un genre pour cette espèce et avait finalement considéré

cette structure comme « an intermediate stage in the process of formation of transversely

elongate stigmata ».

Nous sommes en accord avec Tokioka pour considérer que ces deux espèces dérivent

vraisemblablement d’ancêtres possédant des stigmates transverses, mais nous ne pensons

pas que ces stigmates transverses dérivent de stigmates longitudinaux. Au cours du déve¬

loppement de la branchie chez les Styelidae, le nombre de protostigmates est indéfini et

ils apparaissent successivement selon un gradient antéro-postérieur, en même temps que

se forment les sinus longitudinaux. Les protostigmates se fractionnent entre les sinus. Les

zones de multiplication cellulaire sont, à ce moment, situées de chaque côté du fragment

de protostigmate. Pour se transformer en stigmates longitudinaux, il est nécessaire que

les zones de multiplication cellulaire se déplacent vers l’avant et vers l’arrière du fragment

de protostigmate. Ce processus est un acquis de l’évolution qui permet une croissance beau¬

coup plus rapide de la branchie, donc d’acquérir une taille plus importante. Chez les Styeli¬

dae « normales » les autres stigmates apparaissent spontanément entre les stigmates déjà

formés.

Nous avons observé chez toutes les familles de Stolidobranches des phénomènes sem-

- 435 -

blables de perte du pouvoir de croissance des fragments de protostigmates. En général,

nous les avons interprétés comme un phénomène de néoténie lié à des contingences écolo¬

giques extrêmement strictes : adaptation à la vie interstitielle (Monniot F., 1965), adap¬

tation à la vie en zone abyssale (Monniot et Monniot, 1978). Ici, comme dans le cas du

genre Boltenia chez les Pyuridae, le phénomène ne semble pas lié à une adaptation écolo¬

gique mais être le fait du hasard. La branchie de l’espèce de Tokioka est moins régulière

que celle de Tibitin halimedae. Nous interprétons cette irrégularité comme le développe¬

ment plus important de stigmates néoformés entre les fragments de protostigmates, ce

phénomène commençant à apparaître chez T. halimedae. Il est probablement lié à la plus

grande taille de l’espèce de Tokioka qui, à notre sens, appartient au même genre.

La structure branchiale de Tibitin transversalis est, selon nous, fondamentalement

différente de celle d’un Polyandrocarpa ; son irrégularité n’en fait pas du tout une forme

de transition. Un accroissement de taille des 7 dbilin conduirait probablement à la consti¬

tution d’une branchie anarchique.

Diagnose du genre. — Tibitin genre masculin. Styelidae coloniale à branchie formée de

plis et possédant des stigmates transverses interrompus entre les plis, ou une structure à base de

stigmates transverses et de stigmates arrondis entre les stigmates transverses. Gonades herma¬

phrodites situées de chaque côté du corps.

Espèce-type : Tibitin halimedae.

Polyandrocarpa (Eusynstyela) floridana Van Name, 1921

(Fig. 5)

Polyandrocarpa (Eusynstyela) floridana : Van Name, 1945 : 252, fig. 151, côte ouest de Floride.

Station : devant Basse Terre, 20 m, coll. J. Vacelet, 7-IV-1981.

Cette espèce n’a pas été retrouvée depuis sa description. Il est curieux que les six

colonies connues aient toutes été trouvées fixées sur la tunique d’un Polycarpa, ici P. spon-

gialibis, et en Floride P. insulsa (P. circumarata sensu Van Name).

La colonie couvre une grande partie de la surface du Polycarpa. Les zoïdes, de 6 mm

environ, sont serrés les uns contre les autres et sont réunis par une membrane basale. La

tunique est nue, lisse, mince, très résistante et pratiquement incolore. Elle adhère très

fortement au manteau au point qu’il est difficile de l’en séparer. Dans le formol, le manteau

est rouge avec une tache bleuâtre entre les siphons. Les siphons sont assez éloignés l’un

de l’autre et non saillants.

On compte de vingt à vingt-quatre tentacules coronaux (fig. 5, B) de deux à trois

ordres disposés sur un bourrelet. Les tentacules sont plutôt courts et trapus. Le tubercule

vibratile est en forme de grain de café saillant. Il est situé près du ganglion nerveux. Le

raphé est lisse et peu élevé. La branchie compte quatre plis marqués. Les plis n os 2 et

4 étant plus réduits.

G. R. 1 82536250 E.

D. R. 0 10 2 5 2 9 2 6 1 E.

- 436

Les plis sont plus développés dans la partie antérieure de la branchie. On compte

en général quatre stigmates par maille entre les plis et deux sur les plis. Les stigmates ne

sont pas très allongés. Il n’y a jamais de sinus parastigmatiques.

Fig. 5. — Polyandrocarpa (Eusynstyela) floridana Van Name, 1921 : A, face ventrale vue interne ; B, face

dorsale ; G et D, faces interne et externe du tube digestif ; E et F, faces interne et externe d’un poly-

carpe.

Le tube digestif (fig. 5, C-D) est globuleux et forme une boucle fermée. L’œsophage

court, donne accès à un estomac piriforme, marqué d’une douzaine de plis réguliers. Le

cæcum est une simple digitation. L’intestin est très court et débute par une constriction

masquée par l’épithélium péridigestif. L’anus béant s’onvre très près de l’entrée de l’œso¬

phage. Il est bordé par des lobes charnus très peu élevés.

Les gonades sont fixées sur la face interne du manteau. Elles sont disposées sur une

ligne de chaque côté de l’endostyle (fig. 5, E-F), et sont un peu allongées. Leur structure

— 437 —

est tout à fait caractéristique. Les deux testicules n’ont pas la même forme : le plus dorsal

est subsphérique, alors que le plus ventral est allongé et repose en partie sur le premier.

L’ovaire est plutôt dorsal. Les canaux génitaux sont très courts et difficiles à voir. Il y a

des endocarpes sur toute la surface du manteau.

Polyandrocarpa (Eusynstyela) tincta Van Name, 1902

(Fig. 6)

Polyandrocarpa (Eusynstyela) tincta : Van Name, 1945 : 250, fig. 140, Bermudes (localité-type),

Floride ; Rodrigues da Costa, 1969 : 322, Brésil ; Van der Sloot, 1969 : 52, Curaçao ;

Monniot C., 1972 : 629, Bermudes.

Stations : 3-4-5-6-8-9-13-16-20-25 et 27.

Cette espèce est abondante autour de la Guadeloupe ; elle vit généralement sous des

pierres, des coquilles et dans les mangroves. Vivante, elle est d’une belle couleur rouge. Le

pigment, localisé dans la tunique, disparaît assez rapidement dans le fixateur, alcool ou

formol, la tunique devient alors brunâtre ou même presque transparente. Dans certaines

stations (pointe du carénage), certains spécimens peuvent être couverts de sable. La taille

des zoïdes adultes ne dépasse guère 10 à 12 mm. La plupart des zoïdes étaient adultes.

Des exemplaires de 3 à 4 mm de long, isolés sur des Halimeda, avaient des gonades fonc¬

tionnelles.

Le manteau est très fragile, peu muscularisé. 11 n’y a de muscles différenciés que sur

les siphons. On compte vingt-cinq à trente tentacules de trois ordres, assez régulièrement

alternés, disposés un peu en retrait d’une crête nette. Le bourrelet péricoronal forme un V

plus ou moins net (fig. 6, D). Le tubercule vibratile est en forme de bouton saillant. Le

raplié, lisse, moyennement élevé, a une hauteur constante.

La branchie est formée de quatre plis. On compte :

G. R. 071516131 E.

D. R. 0 7 1 6 1 6 1 5 1 E.

Bien que les plis n os 2 et 4 aient presque le même nombre de sinus que les plis n 08 1

et 3, ils sont nettement moins élevés. La hauteur des plis et le nombre de sinus diminuent

postérieurement. Entre les plis, les mailles sont allongées transversalement ; on y compte

de cinq à neuf stigmates. Il peut y avoir jusqu’à une vingtaine de stigmates entre le raphé

et le pli n° 1, de chaque côté. Il y a régulièrement des sinus parastigmatiques sur les plis

et rarement entre les plis.

Le tube digestif est relativement grand, plus du tiers de la face ventrale. L’estomac

est allongé et marqué d’environ quatorze plis. Il y a un petit cæcum en doigt de gant

(fig. 6, E). L’anus est à bord lisse. La longueur du rectum est variable et dépend de la

place du siphon cloacal.

Les gonades (fig. 6, A-C) sont peu nombreuses, rarement plus de huit de chaque côté ;

la rangée de droite est proche de l’endostyle alors que la rangée de gauche en est plus

éloignée. Il n’en existe pas sous le tube digestif. Chaque gonade forme une évagination

du manteau qui vient se loger dans une cavité de la tunique. 11 y a en général deux testi-

— 438 —

cules allongés externes et un ovaire globuleux interne. Les canaux génitaux sont très courts

et s’ouvrent au niveau du manteau. 11 y a des endocarpes dispersés sur toute la face interne

du manteau et le siphon cloacal est bordé d’une fine rangée de tentacules. L’espèce est

jncubatrice.

Fig. 6. — Polyandrocarpa ( Eusynstyela ) tincta (Van Name, 1902) : A, face ventrale vue interne ; B et G,

faces externe et interne de polycarpes ; D, détail de la région neurale ; E et F, faces interne et externe

du tube digestif.

Polyandrocarpa (Eusynstyela) ordinata n. sp.

(Fig. 7)

Stations : 4-5-20-23.

Cette espèce n’a été trouvée qu’autour de l’flet Pigeon et sur les « secs » autour de

l’îlet Fajou. Dans trois stations, elle vit en compagnie de P. tincta.

Nous avons surtout trouvé des exemplaires immatures dont la taille atteignait jus¬

qu’à 2 cm. Des exemplaires de 3 cm provenant de l’îlet Pigeon possédaient des gonades

- 439 —

bien développées mais avaient perdu leur tube digestif, leur branchie et leurs tentacules.

L’un des exemplaires de la station 4 avait subi une éviscération partielle, le tube digestif

avait disparu mais la branchie en lambeaux était encore présente. La description de la

partie somatique de cette espèce est donc fondée sur des exemplaires juvéniles. Tous les

zoïdes d’une même colonie sont au même stade.

Fig. 7. — Polyandrocarpa (Eusynstyela) ordinata n. sp. : A, zoïde immature face ventrale vue externe ;

B, zoïde mùr éviscéré, face ventrale vue interne avec les restes de l’endostyle et la trace du tube diges¬

tif ; C-D, faces externe et interne du tube digestif ; E, détail de la région neurale ; F-G, faces interne

et latérale d’un polycarpe.

- 440 -

P. ordinata est une espèce aplatie dont les zoïdes peuvent atteindre 3 cm de long.

Si la colonie vit sur une surface libre, les zoïdes s’ordonnent parallèlement les uns aux autres

en arc, les siphons buccaux tous orientés dans le même sens. Sur les coraux ramifiés les

zoïdes restent le plus souvent en contact les uns avec les autres mais il ne sont pas forcé¬

ment alignés.

Vivants, les zoïdes sont colorés en rouge si foncé qu’ils paraissent presque noirs. Dans

les fixateurs, cette coloration pâlit un peu mais la tunique reste opaque et devient rouge

carmin. L’animal est fixé sur le support par toute sa face ventrale. Le siphon buccal est

dirigé vers l’avant, le siphon cloacal se situe aux deux tiers de la face dorsale. Tous deux

sont saillants et tubercules. La surface de la tunique est un peu ridée. Il y a quelques épi-

biotes.

On compte de vingt à trente-cinq tentacules de trois ordres assez régulièrement dis¬

posés. Il y en a parfois de petits disposés entre les grands. Le bourrelet péricoronal forme

un V prononcé (fîg. 7, E). Le tubercule vibratile, en simple fente verticale, est situé au

fond du V. Le raphé est lisse, peu élevé, sa hauteur demeure constante. II y a quatre plis

nets. On compte :

G. R. 1 8 2 8 2-3 9 3 6 1 E.

D. R. 1 9 3 7 3 7 3 5 1 E.

On compte entre les mailles cinq à huit stigmates allongés et jusqu’à dix de chaque

côté du raphé. Il n’y a de sinus parastigmatiques que dans les mailles en voie de division.

Chez certains exemplaires, les stigmates sont irréguliers et de nombreuses petites perfo¬

rations apparaissent.

Le tube digestif (fig. 7, A-C-D) est petit, sa longueur n’est guère que du cinquième

de la face ventrale. Il forme une boucle très fermée. L’estomac, un peu allongé, est courbé ;

on y compte une dizaine de sillons non saillants. L’estomac et le cæcum sont entourés

d’une épaisse membrane. L’intestin se courbe dès la sortie de l’estomac ; l’anus est lisse

ou vaguement lobé.

L’endostyle et l’estomac creusent une dépression dans la tunique, si bien que leur

trace demeure chez l’animal éviscéré. Les gonades sont nombreuses, souvent plus de trente

de chaque côté, et disposées approximativement en deux rangées. Elles sont incluses dans

des poches de tunique. Les canaux s’ouvrent dans une dépression circulaire du manteau.

Il y a, en général, deux testicules globuleux lobés, parfois un ou trois, situés sur un côté

de l’ovaire. C’est au cours de son développement que la gonade migre dans la tunique.

Chez les exemplaires jeunes, après coloration, on peut voir de nombreux amas de cellules

sexuelles dans le manteau. Nous n’avons pas vu de larves. Le manteau est couvert d’endo¬

carpes et il y a une couronne de fins tentacules cloacaux.

P. tincta et P. ordinata sont proches l’un de l’autre et s’isolent facilement des autres

Polyandrocarpa de l’Atlantique, à l’exception du P. gravei Van Name, 1931. Cet auteur

émet des doutes concernant la distinction entre P. graoei et P. tincta. D’après la planche 18,

bg. 1 de Van Name (1945), la tunique de P. gravei semble être totalement incolore dans

le fixateur car on distingue aisément les zoïdes. Les individus sont plus grands, la branchie

présente deux sinus entre les plis 1 et 2. Le tube digestif ressemble beaucoup à celui de

P. tincta. Van Name figure sept gonades à droite et cinq à gauche, du même type que celles

de P. tincta. P. ordinata ne peut être un P. gravei.

— 441 -

Les Polyandrocarpa dont les gonades sont incluses dans la tunique se rapprochent

des espèces du genre Seriocarpa Diehl, 1969. Ce genre est caractérisé par un bourrelet de

tunique médio-ventral dans lequel les gonades sont incluses. Un tel bourrelet a déjà été

signalé chez P. tincta aux Bermudes (Monniot C., 1972). S. rhizoides Diehl, 1969, a été

décrite du sommet du banc Joséphine dans l’Atlantique et retrouvée par Millar (1975)

à Ambon (Indonésie). Millar a décrit deux autres espèces S. cristata des îles Kei et S. lit-

toralis de Singapour. Seriocarpa rhizoides est une espèce coloniale. Dhiel, qui a pu l’élever,

a décrit une multiplication originale. Le corps se coupe en deux entre les deux siphons

et chaque fragment redonne un exemplaire complet. Nous avons observé des « colonies »

de deux zoïdes chez les exemplaires récoltés sur le banc Joséphine par la mission Norat-

lante. Les exemplaires de Millar, un de chaque espèce, ont été décrits sans faire allusion

à un éventuel caractère colonial.

Les trois Seriocarpa se distinguent essentiellement les uns des autres par la structure

de l’axe tunical médio-ventral : un cylindre chez S. rhizoides, un fer à cheval chez S. cris¬

tata, une ligne sous l’endostyle avec des expansions portant chaque gonade et le tube diges¬

tif chez S. litloralis. Ce sont toutes des espèces qui vivent libres dans le sédiment et sont

couvertes de sable.

P. tincta et P. ordinata, étroitement fixées sur un substrat dur, avec leurs gonades

et leur tube digestif qui dépriment la tunique, pourraient être considérées comme repré¬

sentant une première étape conduisant aux adaptations des Seriocarpa. L’axe de tunique

médio-ventral remplacerait la surface rigide de fixation et serait considéré comme une

adaptation à une vie sur les sédiments meubles. Si d’autres espèces fixées ayant des gonades

enfoncées dans la tunique étaient décrites d’autres régions du globe, il deviendrait peut-être

nécessaire de les regrouper avec les Seriocarpa dans un genre unique qui devrait porter le

nom de Michaelsenia.

Remarques sur le phénomène d’éviscération

Nous n’avons pas d’éléments pour déterminer si l’éviscération que nous avons observée

chez P. ordinata est un phénomène normal ou exceptionnel, la perte du tube digestif et

de la branchie pouvant être due à un traumatisme au moment de la récolte. Il faut remar¬

quer qu’aucun des spécimens immatures n’était éviscéré même s’il avait été prélevé dans

la même station. Chez la plus grande colonie nous avons observé que la partie postérieure

des zoïdes était prolongée par une longue lame de tunique pleine. Mais, dans un cas, il demeu¬

rait sur cette lame la trace d’un siphon donnant accès à une très petite cavité creusée

dans la tunique, qui peut être interprétée comme la trace d’un zoïde.

La forme particulière des colonies s’expliquerait alors si l’on imagine que le zoïde

fondateur dégénère en bourgeonnant quelques zoïdes sur sa face antérieure, le phénomène

se reproduisant à chaque génération. La disparition du tube digestif et de la branchie

pourrait être un phénomène naturel lié à la maturité sexuelle. Après la disparition des

produits génitaux, une nouvelle rangée de zoïdes se reconstituerait tandis que les anciens

se résorberaient.

11 serait nécessaire d’expérimenter sur cette espèce afin d’élucider ce phénomène.

2, 3

— 442 —

L’éviscération a déjà été signalée par Sluiter (1885) qui crée le genre et l’espèce

Slyeloides abranchiata des îles Billiton (Indonésie). Sluiter ne. disposait que d’un unique

spécimen fixé. Willey (1897) décrit de Nouvelle-Guinée Styeloides eviscerans, ascidie

coloniale à zoïdes alignés les uns derrière les autres, étroitement fixés sur des coraux.

Cet auteur a pu observer l’éviscération qui s’est produite au cours de la nuit, les animaux

étant en aquarium. Le tube digestif a été expulsé par le siphon buccal. Après cette ampu¬

tation, la colonie restait vivante et contractile ; les gonades étaient restées dans le corps.

Les descriptions des deux Styeloides sont trop sommaires pour que l’on puisse en tenir

compte.

Genre POLYCARPA

Van der Sloot (1969), à l’occasion d’une étude des Styelidae de Curaçao, a effectué

une révision complète des Polycarpa et Polyandrocarpa décrits des Caraïbes en revoyant

tous les types. Van der Sloot reconnaît six espèces de Polycarpa : P. arnoldi, P. carti-

laginea, P. nivosa, P. appropinquata, P. spongiabilis et P. insulsa. Une septième, Polyan¬

drocarpa tumida, est à notre sens un Polycarpa car personne n’a mis en évidence un bour¬

geonnement chez cette espèce.

En Guadeloupe, nous avons récolté cinq espèces, une sixième provenant de la Marti¬

nique. Quatre sont aisément identifiables : P. arnoldi, P. cartilaginea, P. spongiabilis et

P. tumida. Deux autres ne correspondent pas aux descriptions de Van der Sloot. Nous

en avons attribué une, avec doute, à P. nivosa et l’autre est décrite comme une espèce

nouvelle.

Elles se distinguent aisément les unes des autres (cf. clé).

Clé tabulaire des Polycarpa des Antilles

1 — Endocarpes N nombreux disposés sur toute la surface du manteau

B disposés uniquement dans la boucle intestinale

O absents

2 — Gonades I incluses dans l’épaisseur du manteau

r testicules en rosette disposés autour de l’ovaire

u partie mâle et partie femelle réunies

S gonades saillantes dans la cavité cloacale mais soudées au manteau par toute

leur surface

P gonades faiblement liées au manteau par un ou plusieurs vaisseaux sanguins,

souvent suspendues entre le manteau et la branchie

3 — Estomac R côtes nettement visibles de l’extérieur

L côtes internes invisibles ou difficilement visibles de l’extérieur

4 — Nombre de gonades à droite

5 — Nombre de sinus sur l’un des deux côtés de la branchie

- 443 -

insulsa (Sluiter, 1898)

nombreuses

200-370

tumida Heller, 1878

L-

30-50

80-120

appropinquata (Sluiter, 1898)

275

arnoldi (Michaelsen, 1915)

24-80

120-160

spongiabilis Traustedt, 1885

+ 100

100-220

5 plis à droite

cartilaginea (Sluiter, 1898)

33-68

80-120

nivosa (Sluiter, 1898)

-f- ou — 10

200

multiplicata n. sp.

300

multiplication des

plis

Polycarpa arnoldi (Michaelsen, 1914)

(Fig. 8, A-B)

Synonymie et distribution : voir Van der Sloot, 1969 1 : 11, fig. 5-15, Colombie, Floride, Cura¬

çao, Saint-Martin, Annobon.

Stations : 5-6-8-10-13-14-17, et plage de Sainte-Anne, Martinique.

Il n’y a que peu de choses à ajouter aux descriptions antérieures et en particulier à

celle de P. crossogonirna Millar, 1962. Il faut signaler que la structure des gonades est plus

complexe que ce qui avait été figuré. En particulier les acini testiculaires sont lobés et

les différents lobes s’enfoncent dans l’épaisseur du manteau (fig. 8, B). Des muscles s’inter¬

calent d’ailleurs entre les lobes. L'ovaire ne semble pas isolé par une membrane. Les gonades

(et c’est surtout visible à droite) (fig. 8, A) sont liées à la lame tissulaire ou aux sinus derma-

tobranchiaux si bien qu’elles ont tendance à s’aligner sous les sinus transverses principaux

de la branchie. Il y a un très important velum cloacal, très peu de tentacules cloacaux

situés près de la base de celui-ci.

Démarques : Cette espèce semble avoir été confondue avec P. spongiabilis (P. obtecta),

certains auteurs ayant pu considérer que l'aspect des gonades correspondait à un stade

particulier du développement des gonades de P. spongiabilis.

La gonade figurée par Michaelsen (1915) est un peu schématique et montre un sper-

miducte plus long que celui de nos exemplaires et qui semble soudé à l’oviducte. Cette

différence est minime.

Polycarpa cartilaginea (Shutter, 1898)

(F.g. 8, C)

Synonymie et distribution : voir Van der Sloot, 1969 : 17, fig. 16-34, Colombie, Curaçao.

Stations : 1-2-3-4-5-7-8-13-14-20-21-22-23 et 27.

1. Van der Sloot cite comme première référence de l’espèce : P. Arnoldi Michaelsen, 1915, mais

l’espèce avait été précédemment décrite sous le nom de Pandocia Arnoldi par Michaelsen en 1914, page 426.

Fig. 8. — A-B, Polycarpa arnoldi (Michaelsen, 1914) : A, exemplaire ouvert branchie enlevée ; B, détail

d’un polycarpe. — C, Polycarpa cartilaginea (Sluiter, 1898) : exemplaire ouvert, branchie enlevée.

- 445 -

Il y a peu de choses à ajouter à la description de Van der Sloot, sinon que les gonades

dressées sont enrobées dans un tissu relativement épais et dont l’extérieur est un pen

gaufré, ce qui donne un aspect très caractéristique aux gonades. Il n’y a en général qu’un

seul endocarpe dans la boucle intestinale. Les tentacules cloacaux sont disposés sur la marge

d’un court vélum lobé, comme chez P. spongiabilis.

Il est difficile de distinguer les exemplaires jeunes de cette espèce de ceux de P. spon¬

giabilis mais il est toujours possible de le faire à partir de l’examen du premier sinus bran¬

chial à droite. Chez P. cartilaginea, celui-ci s’écarte largement du raphé alors que celui de

P. spongiabilis reste parallèle au raphé et sert de sinus directeur pour le pli supplémentaire.

Polycarpa spongiabilis (Traustedt, 1883)

(Fig. 9, A-C)

Synonymie et distribution : voir Van der Sloot, 1969 : 30, fig. 47-111, Bermudes, golfe

du Mexique, Jamaïque, Porto-Rico, Floride, Curaçao, Brésil. Références additionnelles :

Monniot C., 1972 : 630, Bermudes ; Millar, 1977 : 212, fig. 30, nord Brésil ; Millar, 1978 : 105,

Guyana.

Polycarpa obtecta : Gravier, 1955 : 621, Marie Galante, Bermudes ; Monniot C., 1970 : 44, fig. 7,

Rio de Janeiro.

non P. obtecta : Bermûdez et Grimaldi de Jiménez, 1975 : 45, pl. 5, Venezuela = ? P. tumida ■

non Kott, 1952 : 242 = P. moebii d’après des publications ultérieures de cet auteur.

Stations : 5-6-7-8-11-16-19-20-22-23, devant Port-Louis et Basse Terre coll. J. Vacelet,

Martinique, plage de Sainte-Anne.

Cette espèce est très polymorphe et son aspect peut varier considérablement selon

son habitat mais la structure fondamentale reste la même.

Les exemplaires vivant sur les coraux sont de grande taille (8x6 cm), généralement

dressés. Les siphons sont grands, peu rétractiles. La tunique a une couleur jaune-brun

clair. Il y a quelques épibiotes. Le manteau est fin et laisse voir par transparence les gonades

et la musculature. Celle-ci est régulière, moyennement puissante.

On compte une trentaine de tentacules longs et fins, d’au moins quatre ordres. Les

plus longs atteignent 1 cm. Ils sont éloignés les uns des autres et il y en a parfois entre

eux de très petits. Le bourrelet périeoronal forme un U prononcé au niveau du tubercule

vibratile. Celui-ci est généralement simple, en fer à cheval. Le raphé est lisse et moyenne¬

ment élevé.

La branchie est assez fine, la hauteur des plis ne dépasse pas la moitié de la distance

entre deux plis. Pour un exemplaire de 8 cm on compte :

G. R. 5 13 9 20 6 21 6 20 7 E.

D. R. 0 6 3 15 5 21 5 17 7 17 7 E.

Le pli surnuméraire, le premier à droite, n’a pas la même structure que les autres

plis. Les plis normaux sont couchés sur leur face dorsale et il existe approximativement

le même nombre de sinus longitudinaux sur les deux faces. Le pli n° 1 n’a pas de sinus

sur sa face dorsale. Le sinus axial est le premier sinus à droite du raphé. Les sinus suivants,

— 446 -

qui dans la partie antérieure sont régulièrement espacés, viennent s’accumuler contre le

sinus axial pour former le pli dans la partie moyenne et postérieure de la branchie. Ce pli

n° 1 n’est pas une simple accumulation de sinus car la lame branchiale perforée pénètre

à l’intérieur du pli.

Entre les plis, les mailles branchiales sont transverses et contiennent de douze à vingt

stigmates. Il peut y en avoir jusqu’à sept ou huit sur les plis ; ce nombre peut atteindre

une trentaine entre le raphé et le pli n° 1 à droite. Il n’y a de sinus parastigmatique que

lorsqu’une maille est en cours de division.

Le tube digestif (fig. 9, A) est plutôt petit. Il n’y a pas d’estomac différencié ; l’anus

est lisse ou à lobes obtus indistincts. Les gonades sont très nombreuses et il y en a beau¬

coup plus à droite qu’à gauche. Elles sont en partie incluses dans l’épaisseur du manteau.

11 y a, en règle générale, trois endocarpes dans la boucle intestinale. Les tentacules cloacaux

(fig. 9, B) sont disposés sur un velum lobé.

L’espèce se présente souvent aussi à la base de coraux morts, ou directement fixée

sur un fond meuble ; elle est alors recouverte de sable. Il peut y avoir des différences impor¬

tantes entre les échantillons. Pour l’exemplaire de 5,5 cm couvert de sable de la station 5

(fig. 9, C), on compte environ quatre-vingt-dix tentacules longs et fins de quatre ordres,

dont les bases sont jointives ; il y a beaucoup moins de gonades et elles sont plus grosses

et saillantes dans la cavité cloacale ; l’anus est bien lobé.

Il y a moins de sinus dans la branchie.

G. R. 2 8 6 14 4 15 4 13 4 E.

D. R. 0 3 1 10 6 14 3 13 4 13 4 E.

Le pli supplémentaire peut presque disparaître. Chez un échantillon de la station 16

il n’était plus du tout saillant mais simplement marqué dans la partie postérieure de la

branchie par le rapprochement des sinus. Ce même exemplaire avait bien plus de cent ten¬

tacules coronaux.

Polycarpa tumida Heller, 1878

(Fig. 9, D)

Synonymie et distribution : voir Polyandrocarpa tumida : Van der Sloot, 1969 : 48,

fig. 123-144, Jamaïque, Curaçao, Floride, Colombie. Référence additionnelle : Monniot C.,

1972 : 630, fig. 6, Bermudes.

Stations : 6 et 16.

La plupart des exemplaires trouvés en Guadeloupe étaient isolés ; ceux qui ont été

trouvés sur l’enchevêtrement des racines des palétuviers à l’îlet Fajou étaient, comme les

exemplaires des Bermudes, couverts de sable alors que ceux du port de la Rivière Sens

étaient nus.

La structure interne correspond parfaitement aux descriptions précédentes. Aux Ber¬

mudes, l’espèce avait un anus lisse ; ici, il est lobé comme chez les exemplaires de Curaçao.

Les tentacules cloacaux sont sessiles dans la partie basale du velum et ils sont portés par

un petit mammelon dans la partie distale.

— 447 —

Polycarpa nivosa ? (Sluiter, 1898)

(Fig. 9, E-F)

Synonymie et distribution : voir Van der Sloot, 1969 : 21, fig. 35-41. Référence addi¬

tionnelle : Millar, 1977 : 211, fig. 29, nord du Brésil.

Station : Martinique sur des rochers à l’ouest de la plage de Sainte-Anne, à 2 m de profon¬

deur.

Fig. 9. — A-C, Polycarpa spongiabilis (Traustedt, 1883) : A, spécimen vivant sur les coraux vivants ;

B, détail du velum cloacal ; C, spécimen vivant à la base des coraux morts. — D, Polycarpa tumida

Heller, 1878 : spécimen du port de la Rivière Sens. — E-F, Polycarpa nivosa ? (Sluiter, 1898) : deux

aspects de l’estomac à la même échelle.

— 448 —

Les exemplaires examinés formaient une masse recouverte de sable et de Stolonica

sabulosa. Les exemplaires sont accolés les uns aux autres et soudés par leur tunique. Les

siphons sont pratiquement invisibles. Les exemplaires sont d’une extrême fragilité comme

c’est généralement le cas chez les Polycarpa totalement dépourvu d’endocarpes. Tous les

exemplaires étaient en mauvais état et à demi décomposés. Aucun exemplaire complet

n’a pu être extrait.

Les tentacules sont peu nombreux, vingt-cinq environ, courts, trapus, implantés sur

un bourrelet peu saillant. Le bourrelet péricoronal est éloigné du cercle tentaculaire et

forme un V profond et large au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci, peu saillant, est

en forme de U ouvert un peu vers l’avant et vers la droite. 11 n’est pas situé au milieu

du V mais à gauche. Le raphé est bien lisse et modérément élevé.

Aucune branchie n’était intacte. 11 y a quatre plis bas, les plis 1 et 3 étant plus déve¬

loppés avec plus d’une dizaine de sinus ; les plis 2 et 4 n’en groupaient que cinq à sept.

11 y a de nombreux sinus entre les plis, au moins cinq à sept. Les mailles entre les plis con¬

tiennent trois à cinq stigmates recoupés par un sinus parastigmatique ; c’est beaucoup

moins que les nombres indiqués par Van der Sloot.

Le tube digestif (fig. 9, E-F) était déformé. La boucle secondaire est nette. La boucle

principale peut être moins fermée. L’estomac est garni de nombreux plis internes qui,

extérieurement, se raccordent à la typhlosole et intérieurement sont généralement contour¬

nés. Il n’y a pas de cæcum. Le bord de l’anus est ondulé.

Les gonades sont suspendues entre le manteau et la branchie, et sont plus fermement

liées à la branchie qu’au manteau. Elles ne sont pas du tout disposées comme le figure

Van der Sloot (fig. 35) dans sa reconstitution hypothétique mais disposées assez régu¬

lièrement, en un rang, sous le 4 e pli comme le figure Millar (1977, fig. 29). Il semble y

en avoir au moins une dizaine de chaque côté.

Le siphon cloacal est entouré d’une vingtaine de tentacules assez longs dont l’extré¬

mité est parfois élargie en ampoule.

Cette espèce était connue par les trois exemplaires-types décrits par Sluiter et redé¬

crits par Millar (1962) et Van der Sloot (1969) et un spécimen du Brésil (Millar, 1958).

Les exemplaires étaient solitaires et de taille plus grande : 3, 5 cm au lieu de 2 ; nous ne

sommes évidemment pas sûr de l’identité de nos échantillons.

Cette possibilité de s’agglomérer en masses compactes n’est pas rare chez les Polycarpa.

C’est le cas du P. gracilis de Méditerranée et des P. tumida aux Bermudes et à Curaçao.

Certains auteurs les classent dans le genre Polyandrocarpa en les considérant comme colo¬

niaux, sans que le bourgeonnement ait été prouvé. Nous ne suivons pas cette opinion.

Les exemplaires de Martinique se rapprochent de Polyandrocarpa lapidosa (Herdman,

1899) d’Australie et surtout du Polycarpa anguinea (Sluiter, 1898) d’Afrique du Sud, de

mer Rouge (Michaelsen, 1918), de Maurice (Vasseur, 1967), du Mozambique (Millar,

1955 ; Monniot C. et F., 1976), signalée par Millar (1958) de Santos (Brésil).

P. anguinea est une espèce dont la tunique n’inclut pas le sable et dont les siphons

sont très allongés. Chez les exemplaires du Mozambique, il n’y a pas du tout de boucle

intestinale secondaire alors qu’elle est peu marquée chez les exemplaires de Santos.

Van Name (1921) décrit de Floride, sous le nom de Polyandrocarpa maxima (Sluiter,

1904), une unique masse de zoïdes dépourvue de sable. Cette espèce ressemble beaucoup

à la nôtre ; elle n’en diffère que par une tunique nue et des gonades disposées sans ordre.

— 449 -

Malheureusement aucune indication n’est donnée concernant les endocarpes. Van Name

(1945) signale une autre colonie, de Sâo Sebastiâo (Brésil), qui, elle, est couverte de sable

et possède de longs siphons. Plough et Jones signalent P. maxima de Tortugas sans des¬

cription. P. maxima est une espèce d’Indonésie et des Philippines.

Nous avons préféré attribuer provisoirement aux spécimens de Martinique le nom

de P. nivosa en attendant que d’autres spécimens soient découverts et permettent une bonne

description pour connaître les limites de la variabilité de cette espèce en fonction des condi¬

tions écologiques.

Polycarpa multiplicata n. sp.

(Fig. 10)

Station : 1-12-13.

L’exemplaire de la station 12 vivait fixé sur une touffe d ’Halimeda dans l’herbier ;

il a été choisi comme holotype. Le corps, de 4,5 cm de long, est arrondi et surmonté de

deux siphons longs et saillants, côtelés. La tunique assez épaisse est un peu rigide. Il y a

une couronne d’environ quatre-vingt-dix tentacules assez grands, 4 à 5 mm, en forme de

faucille. Les tentacules sont très aplatis latéralement et sont disposés les uns à côté des

autres comme les feuillets d’un livre, en trois ou quatre ordres. Les plus petits ne sont pas

présents partout. Il existe un très grand espace nu entre le cercle de tentacules et le bour¬

relet péricoronal. Le tubercule vibratile en U, ouvert vers l’avant, est petit et peu saillant.

Le raphé est court, peu élevé, sa hauteur augmente vers l’entrée de l’oesophage.

La Franchie de cet exemplaire est très particulière. L’endostyle étant beaucoup plus

long que le raphé, la branchie est très recourbée et l’entrée de l’oesophage n’est pas dirigée

vers l’avant comme d’ordinaire, mais vers l’arrière, si bien que la branchie se termine par

un véritable tube replié sous le raphé. La branchie est formée de quatre plis de chaque

côté, mais certains sont formés de plusieurs replis. Les plis n os 3 et 4, en particulier, pré¬

sentent des replis latéraux saillants sur lesquels les sinus sont plus rapprochés ; certains

correspondent à des anomalies dans la disposition des sinus longitudinaux. Le raphé est

longé, de chaque côté, par un sinus longitudinal. A gauche, treize sinus incomplets vont

prendre naissance au niveau de ce premier sinus et sept à droite. De même, au voisinage de

chaque pli, sur la face dorsale, un sinus s’écarte du sinus dorsal qui le précède et un certain

nombre d’autres sinus incomplets vont venir s’intercaler entre eux et former un repli.

peut

schématis

la formule

branchiale comme

suit

R. 1

8 (

1 8

0-1

( 21 )

0-1

( 18 )

0-1

( 16 ;

14 E

8 (

) 8

( 4-1

21 )

( 5-1

18 )

( 2-1

16 )

14 E.

R. 1

9 (

) 8

0-1

( 18 )

0-1

( 11 )

0-1

(11

3 1

9 E.

9 (

; i2

) 8

( 10-1

18 )

( 5-1

11 )

( 5-1

10 2

9 E.

Pour chaque côté, la première ligne indique le nombre de sinus dans la partie anté¬

rieure et la seconde dans la partie moyenne de la branchie. Les nombres en gras corres¬

pondent aux sinus groupés en plis. Les chiffres entre parenthèses représentent les sinus

de chaque pli formés de plusieurs replis.

- 450 -

La branchie est fine, les plis sont peu élevés, leur hauteur ne dépassant pas la moitié

de l’espace entre deux plis. Les mailles sont petites et, entre les plis, ne contiennent que

quatre stigmates au plus, recoupés par un sinus parastigmatique.

La forme du tube digestif est inhabituelle (fig. 10, A) à cause de l’orientation de l’œso¬

phage. L’estomac est élargi en olive, il est muni de côtes intérieures non rectilignes ; il

n’y a pas de cæcum. L’intestin se termine par un anus muni de petits lobes arrondis et

réguliers. Il n’y a pas de bourrelet dû à la thyphlosole.

Fig. 10. —■ Polycarpa multiplicata n. sp. : A, spécimen ouvert, branchie enlevée ; B, détail d’un polycarpe.

Les gonades sont nombreuses (fig. 10, A), soixante-neuf à droite et soixante-seize à

gauche, grossièrement disposées en un rang tout le long de l’endostyle et sous la partie

antérieure de la branchie. A gauche, la rangée ne s’interrompt pas ; elle est située ventra-

lement par rapport au tube digestif. Les gonades sont allongées, peu liées au manteau

et toutes en relation avec la branchie. Chaque polycarpe (fig. 10, B) possède plusieurs papilles

mâles qui peuvent être reliées les unes aux autres. Il n’existe aucun endocarpe. Les tenta¬

cules cloacaux grêles et peu nombreux sont disposés sur un rang à la base du siphon cloacal.

A l’état vivant, cette espèce est d’une extrême fragilité ; même récoltée en plongée,

le seul fait de casser d’un coup de marteau le bloc de corail sur lequel l’animal est fixé

suffit à provoquer son éclatement. Les exemplaires qui vivent dans l’herbier sont plus

faciles à récolter en bon état.

Cette espèce présente quatre caractères exceptionnels dans le genre Polycarpa : la

disposition des sinus longitudinaux qui forment des replis sur les plis, un œsophage tourné

vers l’arrière, des gonades plus nombreuses à gauche qu’à droite et situées ventralement

451 —

par rapport au tube digestif, et de nombreuses papilles mâles par polycarpe. Ces carac¬

tères sont spectaculaires, au moins les trois premiers. Aucun n’a jamais été, même isolé¬

ment, mentionné dans une description d’un Polycarpa caraïbe.

Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878)

(Fig. 11)

Synonymie : voir Tokioka, 1967 : 181, fîg. 76, îles Mariannes.

Cnemidocarpa legalli : Gravier, 1955 : 621, pl. 2, fig. 8-10, Les Saintes, La Désirade, Martinique

(anse d’Arlet).

Stations : 4-5-7-9-16-19-20-22-23.

Cette espèce de grande taille (5 à 6 cm) a été depuis quelque temps introduite en Gua¬

deloupe. C. areolata est une espèce largement répandue dans les océans Indien et Paci¬

fique. L’espèce a été décrite de Ceylan, du Japon, des Philippines, d’Australie, des îles

Marianne et de Nouvelle-Calédonie. Le genre Cnemidocarpa n’était pas signalé des côtes

tropicales américaines.

C. areolata se présente en Guadeloupe sous deux formes très différentes d’aspect et

de coloration.

La plus commune est opaque avec une tunique brun clair, mammelonnée, dont l’aspect

rappelle la forme jaune de P. spongiabilis. Les siphons sont bien visibles et munis de côtes.

Le manteau et les sinus sanguins sont pigmentés par des corpuscules brun foncé. La muscu¬

lature longitudinale est formée d’une vingtaine de faisceaux au siphon buccal et d’une

quinzaine au siphon cloacal, qui se ramifient ventralement. Les tentacules sont très peu

nombreux : une quinzaine de 2 à 3 mm de long. Le bourrelet péricoronal forme un U petit

mais net, entièrement rempli par le tubercule vibratile. Le raphé est peu élevé.

La branchie est formée de quatre plis nets. On compte :

G.R. 7 13 7 17 6 14 8 15 5 E.

Le premier pli de chaque côté prend naissance tout contre le raphé, au niveau du tuber¬

cule vibratile. Les mailles branchiales sont allongées transversalement et, entre les plis,

contiennent sept à dix stigmates allongés, non recoupés par des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 11, A) est massif et soudé au manteau par toute sa face externe.

L’estomac commence par une dilatation sur laquelle on distingue des plis internes, puis

passe graduellement à l’intestin, les plis devenant indistincts. Il n’y a pas de cæcum pylo-

rique. Le rectum se termine par un anus lobé à bord retourné. En règle générale, il y a

trois gonades bien séparées à droite et deux plus rapprochées à gauche. Chaque gonade

est formée par un ovaire en boudin reposant sur une double rangée d'acini testiculaires.

Les canaux déférents s’unissent au milieu de la face interne de l’ovaire pour former un

spermiducte large (fig. 11, A) qui se termine par une papille nette, plus longue que la

papille femelle. On observe chez la plupart des individus des ramifications ou des divisions

de gonades.

Les endocarpes ont une disposition caractéristique. A droite, il en existe toujours

un grand entre les gonades et quelquefois plusieurs petits ; de plus, des petits sont contigus

— 452 —

aux gonades. A gauche, on en trouve une rangée qui borde l’intestin et un amas au centre

de la boucle intestinale. 11 y a un court velum cloacal dont la marge est frangée d’une

rangée de petits tentacules coronaux.

Fig. 11. — Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878) : A, spécimen à tunique dure ; B, spécimen à tunique molle.

Dans le grand cul-de-sac marin (st. 4 et 5), on trouve, en plus de la forme opaque,

des échantillons un peu plus petits à tunique molle et incolore. Le manteau et la branchie

sont dépourvus de pigments. Les tentacides sont souvent plus nombreux jusqu’à cin¬

quante. Le tube digestif est très transparent et laisse voir le cordon alimentaire. Les endo-

- 453 -

carpes sont moins développés (fig. 11, B) ; les gonades sont plus petites et le spermiducte

est moins visible. Les œufs mûrs sont entourés par une coque pigmentée de petits corpus¬

cules bruns, comme ceux que l’on rencontre dans la forme pigmentée.

Nos échantillons correspondent très bien aux diverses descriptions de Cnemidocarpa

areolata ; c’est l’espèce décrite par Gravier en 1955.

Styela partita (Stimpson, 1852)

Synonymie : voir Van Name, 1945 : 290, pl. 3, fig. 7-8 ; pl. 10, fig. 3 ; fig. 179 E, 180 C, 188.

Distribution : toute la côte Atlantique américaine de Boston à la côte du Brésil, toute la

côte Atlantique européenne de la Manche au Congo et à la Méditerranée, la mer Rouge, l’océan

Indien, l’île Maurice, la Nouvelle-Calédonie, l’est de l’Australie, Hong Kong.

Stations : 6-8-11-12-14-16-18-20-21-25-26 ; plage de Sainte-Anne, Martinique.

C’est l’une des espèces les plus abondantes en Guadeloupe, dans les ports et les milieux

confinés. Elle présente une très grande variabilité. En particulier, nous avons trouvé de

très petits exemplaires de cette espèce entièrement couverts de sable, sous des pierres, en

compagnie de Molgula contorta, par 1 m de fond au sud de Filet à Cochons. Ces exemplaires

qui ne dépassent pas le centimètre sont adultes et ne se distinguent en rien du type de

l’espèce.

Styela plicata (Lesueur, 1823)

Synonymie : voir Van Name, 1945 : 295, pl. 12, fig. 1-3 ; fig. 192-194.

Distribution : toutes les côtes tempérées et tropicales des océans Atlantique, Indien et Paci¬

fique à l’exception de la côte Pacifique américaine. Cette espèce est apparue aux Bermudes depuis

1932 (Monniot C., 1972).

Station : 18.

Nous n’avons trouvé cette espèce que dans le port de Saint-François, ce qui semble

indiquer qu’elle a été récemment importée. C’est une des espèces qui se fixe le plus facile¬

ment sous les coques des bateaux. Il est probable que les autres ports et les mangroves

de Guadeloupe seront peu à peu envahis par cette espèce.

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Chaetognatkes de la côte ouest-africaine

entre Agadir (Maroc) et Nouakchott (Mauritanie)

par Josette Sevrin-Reyssac et T. Barros

Résumé. — Seize espèces de Chaetognathes, d’abondance très différente, ont été reconnues

dans l’ensemble des récoltes étudiées ici : 44 pêches verticales faites entre Agadir et le cap Blanc,

entre le cap Timiris et Nouakchott, ainsi que 24 pèches horizontales superficielles, effectuées dans

la partie nord de la baie du Lévrier et les parages de l’ile Tidra. Les principales espèces sont Sagitta

friderici, S. tasmanica, S. minima, S. hexaptera et S. enflata. Les autres, qui comprennent S. serra-

todentata, S. macrocephala, S. zetesios, S. bipunctata, S. hispida, S. bierii, S. lyra, Eukrohnia fowleri,

E. hamata, Krohnitla subtilis et Pterosagitta draco, représentent moins de 1 % de l’ensemble des

Chaetognathes. La répartition des différentes espèces reflète bien l’hétérogénéité hydrologique de

la côte mauritanienne et permet de souligner l’existence de contrastes biogéographiques très nets.

C’est le cas notamment entre le cap Blanc et le secteur du cap Timiris, entre le nord de la baie du

Lévrier et la région de Tidra. Un fort contraste apparaît aussi entre les zones côtières abritées,

où les populations sont généralement monospécifiques, et les eaux océaniques plus riches en espèces,

cette diversité résultant du mélange de plusieurs masses d’eaux. Espèce typiquement tropicale,

S. hispida. peuple seulement les secteurs côtiers les plus chauds où elle s’adapte à des salinités

pouvant dépasser 41 °/ 00 .

Abstract. — Sixteen species of Chaetognaths were found in all the catches studied, that is

44 vertical catches between Agadir and cap Blanc, cap Timiris and Nouakchott, and so 24 catches

in the northern part of the bay du Lévrier and near Tidra island. The most abundant species

are Sagitta friderici, S. tasmanica, S. minima, S. hexaptera and S. enflata. The others — S. serra-

todentata, S. macrocephala, S. zetesios, S. bipunctata, S. hispida, S. bierii, S. lyra, Eukrohnia fowleri,

E. hamata, Krohnitta subtilis and Pterosagitta draco — represent less than 1 % of all the Chae¬

tognaths collected. Distribution of different species give a good idea of the hydrological hetero¬

geneity of the mauritanian coast. So, we can distinguish very strong biogeographical contrasts

between northern part of the bay du Lévrier and Tidra island region, and between coastal shel¬

tered waters where populations generally are monospecific and oceanic waters where species are

more diversified in relation of mixing of different waters. Because of its tropical affinity, S. his¬

pida only was found in the warmest areas where it can fit itself to salinities more than 41 % 0 .

J. Sevrin-Reyssac, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle ,

43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Ce travail complète une étude antérieure portant sur du matériel provenant des mêmes

parages : du cap Corveiro (21°40' N) au cap Timiris (19°24' N). Les résultats avaien

permis de souligner la grande hétérogénéité du climat marin reflétée par la répartition

des différentes espèces de Chaetognathes. C’est ainsi que la dominance d’une espèce parti-

2 , 4

- 458 -

culièrement thermophile, comme Sagitta hispida dans la zone orientale du banc d’Arguin,

traduit très bien le faciès tropical de toute cette région que des hauts fonds isolent des

influences froides océaniques. Les affleurements côtiers qui, en plusieurs points, confèrent

à l’hydroclimat un caractère froid pour la latitude, créent des conditions hydrologiques

complexes avec formation de zones de mélange se traduisant par des populations de Chae-

tognathes assez diversifiées et composées souvent d’espèces dont l’habitat préférentiel est

différent. Nos résultats montraient que l’étude de la répartition de ces organismes faisait

très bien ressortir le caractère transitionnel du littoral mauritanien entre la zone tropi¬

cale et la zone tempérée.

Fig. 1. — Position des pêches de zooplancton sur la côte mauritanienne.

Une grande partie des spécimens examinés ici provient de la campagne Cineca II

ffu « Jean Charcot » en avril 1971. Les pêches intéressent deux secteurs principaux, l’un

compris entre Agadir et le cap Blanc, l’autre entre le cap Timiris et Nouakchott (fig. 1).

A ce lot, s’ajoutent d’autres récoltes faites en septembre et octobre 1980 par le chalutier

■« Almoravide » du Centre océanographique de Nouadhibou 1 ; elles se situent dans la moitié

nord de la baie du Lévrier et dans les parages de l’île Tidra (fig. 1).

1. Les Chaetognathes ont été isolés au centre de tri du C.O.B. à Brest.

- 459 -

Nous allons voir si l’inventaire de ces Chaetognathes permet de confirmer nos obser¬

vations antérieures et, par là, de mieux apprécier dans quelle mesure leur répartition fait

ressortir la complexité du climat marin.

I. Chaetognathes de la campagne Cineca II

Nous disposions de 44 pêches dont la plupart (24) intéressaient la couche superfi¬

cielle comprise entre 50 m et la surface. Les autres récoltes avaient été effectuées soit

entre 200 m et la surface (11 récoltes), soit à des profondeurs plus importantes allant jus¬

qu’à 1 500 m (9 récoltes). Les captures ont été faites avec le filet international SCOR

UNESCO : diamètre d’ouverture 57 cm, vide de maille 200 nm. Pour les traits verticaux

fermants (WPv), trois filets de ce type sont montés sur le même bâti. Pour étudier la répar¬

tition spatiale des Chaetognathes, nous tiendrons compte surtout des résultats fournis par

les prélèvements intéressant les cinquante premiers mètres car ils forment l’ensemble le

plus homogène.

La campagne Cineca II s’est déroulée en saison froide alors que les températures de

surface excèdent rarement 18°C. Toute la région côtière est alors plus ou moins directe¬

ment influencée par des remontées d’eaux profondes. Ces phénomènes, relativement faibles

sur la côte marocaine, s’accentuent au niveau du cap Blanc (où ils sont presque perma¬

nents) pour atteindre un maximum d’intensité au sud du cap Timiris. A ce niveau, les

eaux littorales sont à 15°C (groupe Mediprod, 1973), le minimum observé étant de 14°C.

Les températures sont donc très basses compte tenu de la latitude (18°50' N). Ces eaux

froides ont des concentrations en sels nutritifs très élevées, origine de la grande richesse

biologique de la côte mauritanienne.

L’ensemble des 44 récoltes de zooplancton contenait 7 608 Chaetognathes répartis en

quinze espèces ayant une abondance et une fréquence très différentes (tabl. I).

Il y a cinq espèces que l’on peut appeler « principales » puisque, à elles seules, elles

représentent 89,8 % de tous les Chaetognathes. La faible fréquence des autres (< 1 %)

nous incite à les qualifier de « secondaires » bien que leur présence puisse avoir une signi¬

fication importante sur le plan écologique.

1. Espèces « principales »

Sagitta friderici Ritter- Zahony, 1911

Il n’est pas surprenant que cette espèce, particulièrement commune dans les eaux

côtières de l’Ouest-Africain, soit largement dominante ici (tabl. I). Elle n’atteint pas cepen¬

dant une proportion aussi élevée que sur le littoral marocain où elle pullule : 91,2 % des

Chaetognathes récoltés (M. L. Furnestin, 1957).

Dans les pêches portant sur les cinquante premiers mètres, S. friderici constitue par¬

fois des populations très denses dépassant 500 spécimens/trait (fig. 2), le maximum étant

proche de 700 spécimens. Sur le plateau continental, zone de prédilection de S. friderici,

les effectifs ont été un peu plus abondants la nuit que le jour : 329 individus/trait, en moyenne,

Tableau I. — Importance relative des 15 espèces de Chaetognathes rencontrées dans les récoltes de la campagne Cineca II

en avril 1971. Les espèces sont rangées par ordre d’importance totale décroissante. Pour la différenciation des stades de

maturité sexuelle, nous avons utilisé la nomenclature de M. L. Furnf.stin (1957).

Récoltes effectuées au-dessus Récoltes effectuées au-delà

Espèces

Nbre total

de spécimens

OU PLATEAU CONTINENTAL

Abondance Pêches

relative (%) positives (%’

Stade II

| et III (%)

DU PLATEAU CONTINENTAL

Nbre total Abondance Pêches posi-

de spécimens relative (%) tives (%)

Stades II

et III (%)

Sagitta friderici

3 481

73,5

79,1

42,7

213

7,3

55,0

13,1

S. tasmanica

387

8,1

62,5

47,0

714

24,6

95,0

59,9

S. minima

445

9,4

79,1

64,9

648

22,3

60,0

54,3

S. hexaptera

0,3

16,6

5,5

486

16,7

65,0

16,4

S. enflata

191

4,0

54,1

30,3

155

8,7

50,0

15,2

S. serratodentata

0,2

4,1

53,8

1,2

10,0

78,3

S. macrocephala

—

1,6

25,0

Eukrohnia fowleri

—

1,1

10,0

2,9

Sagitta zetesios

0,02

4,1

0,9

30,0

Krohnitta subtilis

0,2

20,8

10,0

0,5

35,0

46,6

Sagitta bipunctata

0,04

4,1

0,5

30,0

Eukrohnia hamata

—

0,2

10,0

Pterosagitta draco

—

0,1

2,0

Sagitta bierii

—

0,1

15,0

S. lyra

—•

—

0,06

5,0

100

Indéterminés

182

3,8

—

367 *

12,6

—

La proportion des échantillons en très mauvais état était très élevée dans les pêches profondes.

— 461 —

au lieu de 287. Organisme des eaux de températures moyennes (17-19°C), S. friderici s’accom¬

mode bien de températures plus basses puisqu’elle est particulièrement abondante, au sud

du cap Timiris, dans des eaux d’upwelling à 14-15°C (lîg. 2). Dans cette nappe froide, les

individus aux stades II et III de maturité sexuelle ont eu, suivant les récoltes, une pro¬

portion de 14 à 60 % avec une valeur moyenne de 36,6 %. Comme au Maroc (M. L. Fur-

nestin, 1957), c’est à partir d’une longueur totale de 10 à 11 mm que les spécimens ont

des vésicules séminales mûres. Il est donc évident que les conditions restent très favorables

au développement et à la reproduction de l’espèce.

Fig. 2. — Importance quantitative des espèces de Chaetognathes les mieux représentées. Résultats concer¬

nant les pêches effectuées en surface et dans les cinquante premiers mètres.

Entre 200 m et la surface, S. friderici constitue moins de 10 % des Chaetognathes

car elle est, en effet, essentiellement épiplanctonique. D’ailleurs, ces derniers prélèvements

se situent trop loin de la côte pour ce Chaetognathe d’habitat très littoral.

Sagitta tasmanica Thomson, 1947

Elle est aussi très abondante et même plus largement répandue que S. friderici

(tabl. I). Son caractère océanique fait qu’on la rencontre surtout dans les pêches situées

au-delà du talus continental. Dans les récoltes du large portant sur les cinquante premiers

— 462 —

mètres, on trouve une moyenne de 47 spécimens/trait dans les pêches nocturnes et de

25 spécimens dans les pêches diurnes. S. tasmanica est le Chaetognathe le plus fréquent

(31,7 % des espèces) dans les prélèvements effectués entre 200 et 0 m. A des profondeurs

supérieures à 200 m, elle devient rare (< 5 % des espèces récoltées) mais 56 individus

étaient cependant présents dans un trait de 800 à 500 m. Quelques exemplaires ont même

été trouvés entre 1 500 et 800 m.

Comme au niveau du Maroc ( M. L. Furnestin, 1957), S. tasmanica est donc, encore

ici, l’espèce la plus abondante après S. friderici.

Sagitta minima Grassi, 1881

Comme il s’agit d’une forme semi-néritique, généralement caractéristique de la zone

du talus continental, il est normal que son abondance maximale se situe précisément à

ce niveau, bien qu’on rencontre aussi des effectifs assez importants plus au large ou plus

près de la côte (fîg. 2). C’est ainsi qu’au sud du cap Timiris 76 exemplaires ont été dénom¬

brés sur les fonds de 38 m. Une telle fréquence si près du rivage peut s’expliquer par l’exis¬

tence, dans ces parages, d’un canyon sous-marin qui influe beaucoup sur l’hydrologie locale

en favorisant l’arrivée des eaux du large sur le plateau continental et en canalisant égale¬

ment la remontée des eaux profondes (groupe Mediprod, 1973). Ces mouvements ascen¬

dants créent ainsi, à proximité du continent, des conditions de mélange semblables à celles

qu’on peut rencontrer au niveau du talus et qui sont, par conséquent, très favorables à

l’espèce.

Dans les pêches effectuées entre 200 et 0 m, l’abondance de S. minima a été très

variable : de quelques spécimens/trait à plus de 200, soit de 0,5 à 57,4 % de l’ensemble

des Chaetognathes. Aucun exemplaire n’a été récolté au-dessous de 200 m.

Sagitta hexaptera d’Orbigny, 1843

Comme elle est très rare dans la couche superficielle, nous n’avons pas représenté sa

répartition dans la figure 2. En effet, quatre pêches seulement (dont deux nocturnes)

étaient positives, l’ensemble contenant dix-huit individus. Cette rareté s’explique par le

caractère mésoplanctonique de S. hexaptera qui se trouve donc essentiellement dans des

prélèvements plus profonds et notamment entre 800 et 500 m (tabl. II) où un trait conte¬

nait jusqu’à 74 individus. On notera, par ailleurs, la faible proportion des stades II et III

de maturité sexuelle (tabl. I).

Tableau II. — Variations quantitatives de Sagitta hexaptera en fonction de la profondeur.

Profondeur de la pêche

(m)

Nombre moven d’individus/trait

50 — 0

0,16

200 — 0

11,18

500 — 200

51,30

800 — 500

28,0

1 500 — 800

— 463 —

La présence de S. hexaptera dans la nappe superficielle coïncidant avec les zones où

les températures sont les plus basses peut donc s’expliquer comme résultant d’un trans¬

port par des eaux ascendantes.

Sagitta enflata Grassi, 1881

On la trouve dans plus de la moitié des récoltes mais son abondance est très inégale

si on compare le secteur Timiris-Nouakchott à celui compris entre Agadir et le cap Blanc.

Dans le premier cas, elle apparaît dans presque toutes les pèches faites dans la couche

superficielle, avec un maximum d’abondance au large (fig. 2) où les eaux, plus chaudes

que près de la côte, conviennent mieux à cette espèce océanique et thermophile. Au large,

le nombre moyen d’individus/trait est de 14,5. En revanche, à partir du cap Blanc et vers

le nord, elle devient rare : 2,1 individus/trait seulement dans la nappe de surface. Cette

différence s’observe également dans les récoltes plus profondes. Pour la couche d’eau com¬

prise entre 200 et 0 m, le nombre moyen d’individus/trait atteint 30,2 au sud du cap Timiris

alors qu’au nord du cap Blanc, S. enflata est présente dans une seule récolte. Au-dessous

de 200 m, elle devient très rare.

Comme nous l'avions déjà constaté (Reyssac, 1975), la répartition de S. enflata sur

cette portion de la côte africaine reflète bien l’existence d’une zone de contact entre deux

provinces biogéographiques distinctes.

Dans l’Atlantique africain, S. enflata appartient surtout à la zone tropicale de part

et d’autre de laquelle elle se raréfie. Or, il a été montré par plusieurs auteurs (notamment

par M. L. Furnestin, 1966, Casanova, 1977, et Reyssac, 1975, en ce qui concerne les

Chaetognathes) que le faciès inter-tropical s’arrêtait au niveau du cap Blanc. Cette situa¬

tion est à relier au front des eaux chaudes (isotherme de 20°C) qui remonte vers le nord

pendant l’été, mais ne dépasse pas la latitude du cap Blanc. 11 est intéressant de constater

que, même en dehors de la saison où a lieu la remontée des eaux chaudes, alors que les

températures sont du même ordre de grandeur au nord du cap Blanc et au sud de Timiris

(situation qu’on observe pendant la campagne Cineca II), il subsiste dans ce dernier sec¬

teur une faune à physionomie plus tropicale que dans les parages du cap Blanc. Signalons

enfin que les deux formes (à ovaires courts et à ovaires longs) ont été rencontrées, les ovaires

longs contenant jusqu’à quarante œufs.

2. Espèces « secondaires »

Sagitta serratodentata Tokioka, 1940

Parmi les pêches effectuées entre 50 m et la surface, deux seulement ont été positives.

11 en est de même entre 200 et 0 m. La plupart des spécimens proviennent de la station 29

(fig. 1) où les fonds sont de 1 000 m et où régnent, par conséquent, les conditions typique¬

ment océaniques qui conviennent à cette espèce. La présence près du rivage de S. serrato¬

dentata, comme c’est le cas à la station 32 (fonds de 46 m) où trois individus ont été

reconnus, doit être considérée comme accidentelle et résultant d’un transport depuis le

large.

— 464

Sagitla macrocephala Fowler, 1905

Espèce mésoplanctonique et bathyplanctonique, S. macrocephala n’apparaît pas dans

les pêches superficielles ainsi que dans celles intéressant les deux cents premiers mètres.

Nous ne l’avons rencontrée qu’entre 1 500 et 800 m. Tous les spécimens étaient immatures

et, pour la plupart, en mauvais état de conservation, mais facilement identifiables cepen¬

dant par leur tète massive en forme de trapèze allongé, ainsi que par la disparition totale

de la tache pigmentée des yeux. Le tube digestif avait une coloration noirâtre due à une

accumulation de matières organiques.

Eukrohnia fowleri Ritter-Zahony, 1909, et Eukrohnia hamata Môbius, 1875

Ces espèces, qui sont bathyplanctoniques dans les régions tempérées et tropicales,

sont absentes de nos prélèvements superficiels. Dans les autres, elles sont très rares puisque

chacune d’elles a été trouvée seulement dans deux pêches, Tune effectuée entre 800 et 0 m,

l’autre entre 1 500 et 800 m. Un seul individu, d’une longueur totale de 30 mm et appar¬

tenant à l’espèce E. fowleri, avait atteint le stade III de maturité sexuelle.

Sagitta zetesios Fowler, 1905

Cette espèce mésoplanctonique présentant de très nombreuses analogies avec S. planc-

tonis Steinhaus, Pierrot-Bults (1975) propose de les considérer en fait comme deux formes

d’une même espèce. 11 semble cependant que le nombre de dents postérieures, plus élevé

chez S. zetesios (qui en possède de 16 à 24), soit un bon critère pour différencier ces deux

Chaetognathes (David, 1956). En tenant compte de cette particularité, nous avons rat¬

taché les 29 exemplaires trouvés à S. zetesios.

La plupart d’entre eux provient de pêches faites entre 1 500 et 800 m, mais quelques-

uns cependant étaient dans des eaux moins profondes. La présence en surface de S. zete¬

sios a été exceptionnelle et peut être interprétée comme une manifestation d’un courant

ascendant. La longueur totale des organismes a été généralement supérieure à 25 mm,

l’un d’eux atteignant 33 mm. Comme les autres auteurs ayant travaillé dans l’Ouest-Afri-

cain, nous ne pouvons mentionner ici que des spécimens immatures. C’est seulement dans

les eaux ivoiriennes que des stades mûrs ont été décrits (de Saint Bon, 1963 b).

Krohnitta subtilis Grassi, 1881

Considéré à la fois comme épiplanctonique et mésoplanctonique, K. subtilis apparaît

dans quelques pêches superficielles localisées à la fois dans les zones d’affleurements et

en dehors de celles-ci, la plupart des exemplaires provenant de la région située au sud de

Timiris. Les récoltes faites à des profondeurs supérieures à 200 m ne contenaient aucun

spécimen.

Sagitta bipunctata Quoy et Gaimard, 1827

Il s’agit d’un Chaetognathe surtout océanique, à la fois épiplanctonique et méso¬

planctonique. Les rares exemplaires trouvés (17) provenaient tous de la zone située au

sud du cap Timiris et uniquement de traits effectués entre 1 500 et 0 m.

- 465 -

Sagitta bierii Alvarino, 1962 et S. lyra Krohn, 1853

Considérées comme mésoplanctonique et bathyplanctonique, ces deux formes n’ont

en effet été présentes que dans des pêches profondes (tabl. I).

II. Chaetognathes récoltés dans la baie du Lévrier

ET LES PARAGES DE l’ÎLE TlDRA

Ce matériel provient de 24 pêches horizontales superficielles (filet de 1 m d’ouverture

et de 200 nm de vide de maille, traîné pendant 10 minutes) dont seize se situent dans la

partie nord de la baie du Lévrier et huit dans les parages de l’île Tidra (fig. 1). Il s’agit

exclusivement de récoltes diurnes.

Dans la baie du Lévrier, les prélèvements ont été fait en quatre stations et à quatre

reprises, à une période qui se situe en fin de saison chaude. Par suite de sa disposition en

retrait, la moitié nord de la baie possède un hydroclimat chaud contrastant nettement

avec celui de la région du cap Blanc qui reçoit directement les influences des affleurements.

Au moment de nos observations, les températures de surface y étaient de 22 à 23°C, c’est-

à-dire supérieures de 6°C en moyenne à celles des eaux voisines du cap Blanc. Les condi¬

tions locales dans le nord de la baie (faible profondeur, ensoleillement intense, absence

d’apport d’eau douce continentale) font que la salinité augmente nettement. Voisine de

36 °/ 00 près du cap Blanc, elle atteint ici 37 °/ 00 (Sevrin-Reyssac, 1980).

Les résultats des inventaires confirment ceux obtenus précédemment (Reyssac,

1975), à savoir que ce secteur est très pauvre en Chaetognathes et que ceux-ci sont seule¬

ment représentés par deux espèces : S. friderici et S. hispida Conant, 1895.

Dans l’ensemble des pêches, nous n’avons dénombré que 257 individus. S. friderici

domine largement puisqu’elle atteint 93,3 % de la totalité des Chaetognathes récoltés.

S. hispida n’est représentée que par quelques exemplaires, l’effectif le plus important compor¬

tant huit spécimens. Ces deux espèces côtières ne semblent pas trouver ici des conditions

très favorables à leur développement. Pour S. friderici, forme des régions tempérées-chaudes,

ce ne sont certes pas les températures relativement élevées de la partie nord de la baie

qui jouent un rôle inhibiteur. En revanche, les fortes salinités peuvent constituer un fac¬

teur défavorable. Sur la côte marocaine, M. L. Furnestin (1957) souligne que le nombre

de S. friderici reste important jusqu’à une salinité de 36,20 °/ 00 et qu’au-dessus de cette

valeur il diminue très rapidement.

Quant à S. hispida qui passe pour peupler principalement les eaux superficielles diluées

(de Saint Bon, 1963 a), elle montre ici une remarquable adaptation aux salinités élevées.

C’est surtout le cas, d’ailleurs, dans les parages de Tidra, comme nous le verrons. Cette

espèce typiquement tropicale, dont le centre de dispersion semble se situer dans le golfe

de Guinée, et en particulier en Côte d’ivoire (de Saint Bon, ibid.), atteint dans la baie

du Lévrier sa limite nord de répartition. Il est évident que les eaux froides qu’on rencontre

à l’entrée de cette baie (influence des affleurements du cap Blanc) créent des conditions

qui lui sont très défavorables, conditions qui expliquent en grande partie sa rareté dans

la zone la plus interne de la baie. Sa présence occasionnelle dans cette dernière région, où

— 466 —

elle se trouve en quelque sorte isolée de son aire normale de répartition, a cependant une

importante signification écologique car elle montre ici l’existence d’un hydroclimat de

type tropical contrastant nettement avec celui du cap Blanc.

Ajoutons enfin que la forte turbidité des eaux de la baie du Lévrier qui est due à un

développement intense de phytoplancton (Reyssac, 1977) peut jouer un rôle inhibiteur

sur les organismes du zooplancton. Nous avons pu constater, en effet, que leur volume

total dans nos récoltes était faible b

Le fait que deux espèces de Chaetognathes seulement peuplent la haie du Lévrier

est assez surprenant quand on sait qu’à la pointe du cap Blanc, donc à proximité immé¬

diate de l’entrée de la baie, on trouve, à côté de S. friderici, deux autres Chaetognathes

qui sont S. tasmanica et S. minima (Reyssac, 1975). Or, ces deux derniers pourraient très

bien être entraînés à l’intérieur même de la baie par les courants de marée qui sont ici

assez forts. Comme S. tasmanica et S. minima sont tolérantes vis-à-vis des conditions de

température et de salinité, il faut donc invoquer d’autres facteurs pour expliquer leur totale

et soudaine disparition dès qu’on pénètre dans la baie du Lévrier. D’autres observations

seront nécessaires pour comprendre ce comportement écologique.

Dans la région de Tidra, les récoltes ont eu lieu à trois reprises, en septembre et octobre

1980, dans les chenaux qui entrecoupent les vasières au nord et à l’est de l’île (fig. 1 et 2).

Ces secteurs sont caractérisés par des températures et des salinités très élevées : tempé¬

ratures atteignant 27-28°C, salinités parfois supérieures à 41 °/ 00 (Sevrin-Reyssac, 1981).

Cette situation résulte de leur isolement du large par les hauts-fonds du banc d’Arguin.

La profondeur est très faible, même dans les chenaux (2 à 6 m), et les eaux sont chargées

de matières détritiques et de zostères arrachés du fond par les courants de marée. De telles

conditions, déjà très peu favorables à la production primaire pélagique (Sevrin-Reyssac,

ibid.), ne conviennent pas non plus au zooplancton comme du reste à l’ensemble des orga¬

nismes pélagiques défavorisés par la très faible épaisseur de la couche d’eau.

Pour les Chaetognathes, trois pêches sur les huit effectuées ne contiennent aucun

spécimen. Ils sont représentés uniquement par S. hispida dont 191 exemplaires au total

ont été récoltés. Il s’agit surtout de formes immatures de petite taille (4 à 6 mm), la pro¬

portion des individus mûrs n’étant que de 6,8 %. Le stade 11 de maturité sexuelle est atteint

à partir de 8 à 9 mm au lieu de 11 mm en Côte d’ivoire (de Saint Bon, 1963 a). Nous

avions déjà constaté (Reyssac, 1975) que, dans la zone orientale du banc d’Arguin, entre

le cap d’Arguin et Tidra (fig. 1), S. hispida devient de plus en plus fréquente à mesure

qu’on va vers le sud, c’est-à-dire vers des eaux de plus en plus chaudes et de plus en plus salées.

Elle remplace progressivement S. friderici qui est dominante dans les parages du cap

d’Arguin (Reyssac, ibid.). Dans le secteur de Tidra où nous n’avons trouvé que des popu¬

lations monospécifiques à S. hispida, il apparaît donc que, seule, cette espèce peut s’adapter

aux températures et aux salinités élevées qu’on y rencontre. S. hispida peut ainsi supporter

de très fortes variations de salinité puisque, en Côte d’ivoire, elle pullule dans des eaux

de 33,3 à 35,4 °/ 00 (de Saint Bon, 1963 a). D’après son comportement écologique, tant

dans la baie du Lévrier que dans la zone orientale du banc d’Arguin, il semble bien que ce

soit principalement la température qui régisse sa répartition.

1. Rappelons qu’il s’agit ici uniquement de récoltes diurnes. Il serait donc nécessaire de vérifier dans

quelle proportion le volume de zooplancton peut augmenter dans des pêches nocturnes.

- 467 -

Conclusion

Sur le plan biogéographique, ce travail confirme l’existence de très forts contrastes

sur la portion de la côte mauritanienne comprise entre les parages du cap Corveiro et Nouak¬

chott. Dans la zone océanique, il y a une différence très nette entre la région cap Corveiro-

cap Blanc et celle qui est comprise entre le cap Timiris et Nouakchott. Le faciès tropical,

traduit par la fréquence élevée de S. enflata, est nettement plus accentué dans la zone

sud qu’au niveau et au nord du cap Blanc. Il y a aussi un contraste entre les eaux côtières,

que la presqu’île du cap Blanc ou les hauts-fonds du banc d’Arguin isolent des influences

extérieures, et les eaux océaniques. Alors que l’hydroclimat de ces dernières est de type tem¬

péré à tempéré-chaud, un faciès tropical apparaît dans les secteurs littoraux les plus abrités :

zone nord de la baie du Lévrier et surtout parages de l’île Tidra où la population de Chaeto-

gnathes est typiquement tropicale. Une autre différence importante entre les peuplements

côtiers et ceux du large tient à leur diversité spécifique. Les premiers sont monospécifiques

ou composés de deux espèces (S. friderici et S. hispida), les seconds comprennent cinq à

six espèces différentes dans la grande majorité des pêches superficielles. Cette diversité

spécifique élevée est particulièrement accentuée au sud du cap Timiris, région où les upwel-

lings ont été les plus intenses. Ici, le nombre moyen d’espèces par pèche est de 4,3 au lieu

de 2,4 au nord du cap Blanc, ceci pour un volume d’eau comparable. Entre le cap Timiris

et Nouakchott, on trouve parfois au même point un mélange de formes côtières (S. fride¬

rici), semi côtières (S. minima ) et du large (S. tasmanica ). Le fait que des espèces liées à

un habitat différent cohabitent indique bien la forte hétérogénéité du milieu, celle-ci résul¬

tant de l’arrivée des eaux profondes. En revanche, le caractère presque exclusivement

monospécifique des populations de Chaetognathes dans le nord de la baie du Lévrier

reflète l’homogénéité hydrologique que nous avions déjà soulignée (Reyssac et Roux,

1975).

Par ailleurs, le fait que les Chaetognathes soient essentiellement représentés par S. fri¬

derici dans la haie du Lévrier, et uniquement par S. hispida dans la région de Tidra, traduit

très bien une nette différence entre l’hydroclimat de ces deux secteurs, celui de Tidra

étant plus typiquement tropical que celui de la baie.

Tous ces contrastes hydrologiques et biologiques, ces points de contact entre des

faunes et des flores d’affinités biogéographiques différentes, font que la côte mauritanienne

présente pour l’écologiste un intérêt tout particulier.

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Taxonomie du genre Glottidia

(Brachiopodes, Inarticulés)

par Christian C. Emig

Résumé. — Les grands traits de l’organisation du genre Glottidia sont brièvement résumés.

Les caractères taxonomiques utilisés pour établir la diagnose des espèces sont essentiellement

ceux qui sont retenus pour identifier les espèces du genre Lingula : disposition des muscles du

corps ; morphologie des régions umbonales et disposition des septums de la valve ventrale ; forme

générale des valves ; dominante de couleur des valves ; forme des deux canaux principaux anté¬

rieurs du manteau. Pour la première fois, une diagnose est établie pour chaque espèce du genre

Glottidia (G. albida, G. pyramidata, G. audebarli et G. palmeri ). Le genre Glottidia se distingue

du genre voisin Lingula par la présence de septums dans la face interne des valves et de papilles

du manteau ; bien que les muscles soient les mêmes dans les deux genres, la disposition diffère

du fait de la présence des septums, et la forme générale de la coquille est plus allongée.

Abstract. — The main outlines of the organization of the genus Glottidia is briefly summa¬

rized. The used taxonomic characters to obtain a diagnosis of each species are most of those

retained for species identification of the genus Lingula : disposition of the body muscles ; morpho¬

logy of the umbonal regions of either valves and the disposition of the septums of the ventral

valve ; general shape of the valves ; dominant color of the valves ; shape of the pair of principal

anterior mantle canals. At first time, a diagnosis is given on each species of the genus Glottidia

( G. albida, G. pyramidata, G. audebarti, G. palmeri). The genus Glottidia is distinguished from

the closely related genus Lingula by septums in the inner side of the valves and by saclike exten¬

sions of the mantle ; although the body muscles are the same in both genus, the disposition, in

regard to the presence of septums, varies in Glottidia and the general shape of the shell is more

elongated.

C. C. Emig, Station marine d’Endoume (LA/CNRS n° 41), rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Introduction

Les espèces actuelles du genre Glottidia, localisées au seul continent américain, n’ont,

contrairement au genre voisin Lingula, fait l’objet que de très peu de travaux : à l’excep¬

tion des descriptions d’espèces, tous ont été réalisés au cours des trente dernières années

et concernent essentiellement l’écologie et le développement de deux espèces, Glottidia

albida et G. pyramidata. C’est probablement la proche parenté des Glottidia et des Lingula,

et le nombre de travaux et d’excellentes monographies sur les Lingula qui sont à l’origine

de la carence de nos connaissances sur l’anatomie des Glottidia ; la seule étude fut réalisée

par Morse (1902), ce qui justifie que l’on approfondisse l’anatomie comparée de ces deux

genres.

Le genre Glottidia généralement cité comme étant apparu au Cenozoïque (cf. Moore,

- 470 -

1965) est, en fait, connu depuis le Silurien (Davidson, 1888 ; Klikushin, 1973 ; Pajaud,

1977 ; Emig et al., 1978 ; Archbold, 1982) et son extension géographique était plus grande

que celle qu’on lui connaît de nos jours puisqu’on retrouve des espèces fossiles en Europe

et en Asie (cf. Pajaud, 1977).

Le genre Glottidia, qui se distingue du genre voisin Lingula par la présence de septums

sur la face interne des valves (deux septums, obliques, dans la valve ventrale et un seul,

médian, dans la valve dorsale) et de papilles sur les bords latéraux du manteau, est aussi

caractérisé par une faible diversité. En revanche, la proche parenté avec le genre Lingula

permet d’affirmer que ces caractères génériques des Glottidia marquent une évolution

morphologique importante.

I. GRANDS TRAITS DE L’ORGANISATION

1. Écologie

Les Glottidia sont des suspensivores vivant dans des terriers implantés verticalement

comme les Lingules (cf. Emig, 1982a) ; ces terriers mesurent de 10 à 30 cm selon Paine

(1963).

Elles sont euryhalines (18 à 42 °/ 00 , Paine, 1963) : en-dessous de 18 °/ 00 , on constate

une mortalité plus ou moins rapide des individus. Elles sont généralement inféodées à des

milieux de salinité normale et possèdent des adaptations leur permettant de répondre à

des conditions défavorables (réponse au stress osmotique, au manque d’oxygène : Paine,

1963). Ces adaptations, identiques à celles des Lingules, permettent aux Glottidia de remon¬

ter dans la zone intertidale, mais, en fait, ce genre vit plus profondément là où les condi¬

tions sont plus stables et les sédiments plus fins (Paine, 1970).

Glottidia pyramidata résiste aussi aux agressions dues à des phénomènes d’eaux rouges

(par Gymnodinium) . Simon et Dauer (1972, 1977) indiquent que, sur vingt-deux espèces

benthiques, seules cinq subsistent encore après un tel phénomène. Leurs résultats concer¬

nant G. pyramidata font mention d’une chute de densité de 67 individus par m 2 à 10 par m 2

un mois après le phénomène, alors que cette densité deux ans après est de 1 332 par m 2

en juillet, mois qui correspond à un fort recrutement après la période de reproduction.

Les Glottidia sont inféodées à des sables fins bien classés, qui ont une granulométrie

plus fine que les biotopes à Lingules (Paine, 1963, 1970 ; Jones et Barnard, 1963). Pour

G. pyramidata, les particules se situent entre 125 et 250 p.m, et ne sont jamais inférieures

à 62 |im. Des interprétations relatives aux préférences et aux limites granulométriques

des Glottidia ont été proposées par Paine (1970), Thayer et Steele-Petrovic (1975),

Emig (1981). Culter (1979) a démontré expérimentalement que, dans les sédiments dont

les particules ont un diamètre de 2 mm, l’animal ne peut s’enfouir. Le sable peut être conso¬

lidé par des Diplanthera (Paine, 1963, 1970) et la fraction fine ne dépasse pas 10 % (Culter,

1979). Cette espèce ne se trouve jamais dans les sédiments d’origine purement calcaire

(Paine, 1963). Enfin, Jones et Barnard (1963) indiquent que G. albida vit préférentielle¬

ment dans des sables fins bien classés, dont la taille des particules varie de 32 à 100 p.m

— 471 —

et plus précisément de 40 à 64 pm, la fraction sableuse représentant toujours au moins

80 % du sédiment.

Les Lingulidés sont les seuls Brachiopodes fouisseurs ayant une vie endobionte. Chez

G. pyramidata, Paine (1963), Thayer et Steele-Petrovic (1975) décrivent le processus

de fouissage par des mouvements de la coquille qui s’enfouit d’abord, le pédoncule n’ayant

aucun rôle dans ce mécanisme. Ces mouvements sont aidés par ceux, indépendants, des

soies. Selon Thayer et Steele-Petrovic (1975), l’animal décrit un U dans les sédiments

pour reprendre la position normale. Il faut souligner que de tels processus n’ont pu être

mis en évidence chez les Lingula (cf. Emig, 1981 ; 1982a). La vitesse de déplacement est

estimée à 2,7 cm/heure et l’enfouissement prend environ une heure (Paine, 1963 ; Thayer

et Steele-Petrovic, 1975). D’après ces auteurs, cette lenteur montre que Glottidia n’est

pas adaptée à vivre dans des milieux perturbés. G. pyramidata est aussi capable de compenser

une rapide sédimentation ; les expériences faites par les auteurs précédents montrent que

l’animal, après que la surface du sédiment a été relevée de 10 à 11 cm, réapparaît à la

surface en 8 à 13 heures ; si la couche atteint 20 cm, il mettra 60 heures et, pour 30 cm,

3 jours.

La répartition bathymétrique des Glottidia s’étend depuis la zone intertidale jusqu’à

477 m : G. albida de la zone intertidale à 477 m, mais préférentiellement, selon Jones

et Barnard (1963), de 15 à 80 m avec une densité maximale vers 34 m ; G. pyramidata

de la zone intertidale à 73 m et préférentiellement de quelques mètres à environ 15 m ;

G. palmeri et G. audebarti de la zone intertidale à quelques mètres ; enfin, G. semen a été

récoltée à 31 m (cf. Plaziat et al., 1978).

L’un des facteurs importants limitant la distribution des Glottidia est la température,

dont la limite inférieure se situe entre 10 et 12° C (Mattox, 1955; Paine, 1963; Jones

et Barnard, 1963 ; Culter, 1979). Paine (1963) note que, sous cette limite, les animaux

ne répondent plus aux stimulis.

Les biotopes dans lesquels des Glottidia ont été récoltés sont pour G. albida, selon

Jones et Barnard (1963), les communautés à Listrolobus, à Amphioda, à Nothria, à Tel-

lina, à Amphioplus (c’est dans cette dernière que G. albida présente une densité maximale :

plus de 500 individus par m 2 ) ; pour G. pyramidata, selon Dôrjes (1972), la communauté

à Moira-atrops et, en Floride (Paine, 1963), elle est souvent accompagnée dans l’étage

infralittoral par le Phoronidien Phoronis psammophila qui vit dans la biocœnose des sables

fins bien calibrés ; la densité peut dépasser 5 000 individus par m 2 en juillet et août (Cul¬

ter, 1979).

Les prédateurs connus des Glottidia sont des mollusques Naticidés et Muricidés, des

poissons, des oiseaux symphémies Catoptrophurus semipalmatus (cf. Paine, 1962, 1963)

et Symphurus plagiusa (cf. Cooper, 1973), l’étoile de mer Luidia, des raies ( Dosyotis

sabina ) et des crabes (Menippe mercenaria ) (cf. Culter, 1979).

2. Distribution géographique

Le genre Glottidia n’est plus représenté que le long des côtes américaines. La réparti¬

tion des espèces est donnée sur la figure 1. Le nom de la localité-type de chaque espèce

est imprimé en caractères gras.

— 472 —

a — Glottidia albida : 1, Monterey à San Diego (Dall, 1870, 1921 ; Davidson, 1888 ; Mat¬

tox, 1955 ; Hartman, 1955, 1956 ; Jones et Barnard, 1963 ; Paine, 1970 ; Emig) ; 2, San Barto¬

lomé (Emig) ; 3, Magdalena Baja (Hinds, 1844 ; Sowerby, 1846 ; Davidson, 1888) ; 4, Conception

Baja (Emig).

b — Glottidia palmeri : 1, San Pedro, San Diego (Dall, 1921) ; 4, Conception Baja (Dall,

1921) ; 5, San Felipe (Emig) ; golfe de Californie (près de l’embouchure de Colorado Biver) (Dall,

1871, 1921; Davidson, 1888).

c — Glottidia audebarti : 7, Guaymas (Emig) : 8, Topolobampo (Dall, 1921 ; Emig) ; 9,

Fort Amador (Emig) ; 11, Guayaquil (Broderie, 1835 ; Sowerby, 1846 ; Dall, 1870 ; Davidson,

1888 ; Dall, 1921).

d — Glottidia semen : 10, Ile La Plata (Broderip, 1835 ; Davidson, 1888).

e — Glottidia pyramidata : 12, Hampton, Fort Wool (Paine, 1963 ; Emig) ; 13, Beaufort,

Fort Macon, Bogue (Stimpson, 1860 ; Morse, 1873, 1902 ; Dall, 1921 ; Emig) ; Newberne à Port

Royal (Dall, 1870) ; 14, Wilmington (Emig) ; 15, Charleston (Paine, 1963) ; Port Royal (Dall,

1870) ; 16, Sapelo Island (Dôrjes, 1972) ; 17, Jacksonville, St-Augustine (Paine, 1963 ; Emig) ;

18, Fort Pierce (Emig) ; 19, Miami à Pensacola (Dall, 1921 ; Paine, 1962, 1963, 1970 ; Cooper,

1954, 1973 ; Simon et Dauer, 1972, 1977 ; Hall et Saloman, 1975 ; Mackay et Hewitt, 1978 ;

Culter, 1979 ; Emig) ; 20, Grand Isle (Paine, 1970) ; 21, Martinique (Reeve, 1859 ; Dall, 1873,

1921 ; Davidson, 1888).

Fig. 1. — Répartition géographique des espèces du genre Glottidia : a, G. albida ; b, G. paltneri ; c, G. aude¬

barti ; d, G. semen ; e, G. pyramidata (localisations : voir dans le texte).

3 Anatomie des Glottidia

Nous résumerons ci-dessous les principales connaissances sur l’anatomie du genre Glot¬

tidia en soulignant que bien des points sont semblables avec le genre Lingula (cf. Emig,

19826).

- 473 -

a) Coquille

La coquille des Glottidia est formée de deux valves inarticulées, maintenues par des

muscles : une valve ventrale (ou valve pédonculaire) et une valve dorsale (ou valve bra¬

chiale). Leur disposition est gastrothyride, c’est-à-dire que seule la valve ventrale possède

un sillon pédonculaire, comme chez les Lingula. En revanche, la forme générale des valves

est plus allongée chez les Glottidia, allant depuis un aspect linguliforme pour G. albida,

environ 2,5 fois plus longue que large, jusqu’à une forme triangulaire très allongée chez

G. palmeri, environ 3 fois plus longue que large (tahl. I ; fig. 6 à 9). Le rapport 1/L n’est

utilisé ici que pour démontrer une modification de forme des coquilles entre les genres

Lingula (cf. Chuang, 1962 ; Hammond et Kenchington, 1978 ; Emig, 1982&) et Glottidia ,

car ce rapport n’a aucune valeur taxonomique (Emig, 1982à).

Tableau 1. — Rapport largeur (1) sur longueur (L) de valves ventrales des espèces du genre

Glottidia.

Espèces

Nbre individus

EXAMINÉS

1/L

Moyenne

L VALVES

(en mm)

G. albida

0,38-0,42

0,39

20-24

G. pyramidata

0,37-0,44

0,40

18-26

G. audebarti

0,32 et 0,38

27-29

G. palmeri

0,32-0,33

46-49

Les valves des Glottidia présentent des septums internes qui sont utilisés comme

critère générique : deux septums obliques dans la valve ventrale qui s’étendent sur 30

à 44 % de la longueur de la valve, ces septums étant selon les espèces rectilignes ou incur¬

vés (fig. 4, 6d, 7d, 8h, 9d ; tahl. II) ; un septum médian rectiligne dans la valve dorsale

sur 25 à 37 % de la longueur de la valve (tahl. II) et se poursuivant antérieurement par

une ligne médiane jusqu’à un léger renflement au niveau de l’attache des muscles obliques

antérieurs (fig. 6d, 7d, 8b, 9d).

Tableau IL — Mesures des septums (en %) par rapport à la longueur des valves.

Espèces

Nbre individus

EXAMINÉS

Valve dorsale

( moyenne)

Valve ventrale

( moyenne)

G. albida

24-29 (26,4)

29-41 (35,8)

G. pyramidata

25-30 (27,4)

30-38 (33,5)

G. audebarti

G. palmeri

2 , 5

- 474 —

D’après les résultats de Culter (1979), la croissance de G. pyramidata, après un mois,

est relativement constante jusqu’à 10 mois où elle atteint un plateau. Il faut souligner

que la durée de vie de cette espèce est de l’ordre de 12 à 14 mois, certains grands individus

pouvant atteindre 20 mois (Morse, 1873 ; Paine, 1963 ; Culter, 1979).

Les régions umbonales des Glottidia sont caractéristiques pour chaque espèce : elles

ont, à l’exception de G. albida, un profil plutôt rectiligne (fig. 4), alors que, dans le genre

Lingula, ce profil est toujours plus ou moins concave.

b) Manteau

Comme chez les Lingules, le manteau des Glottidia recouvre environ le tiers antérieur

de la face interne des valves en délimitant la cavité palléale dans laquelle s’étale le lopho-

phore (à enroulement spirolophe). La présence, de chaque côté du manteau, de nombreuses

papilles en doigts de gant (fig. 2) fut signalée pour la première fois par Morse (1870) ;

celles-ci sont considérées, à juste titre, comme un caractère générique par Morse (1902),

qui les nomma « gill ampullae » ; elles sont absentes chez les Lingula. D’après cet auteur,

il s’agit d’une adaptation unique chez les Glottidia : le sang circulant dans ces diverticules,

ils jouent un rôle important dans la respiration, mais probablement aussi dans l’absorption

de substances dissoutes, en accroissant la surface du manteau.

Fig. 2. — Répartition des rangées de papilles (pap) du manteau (face interne) chez les Glottidia, lopho-

phore non représenté. En détail, la disposition en liaison avec les canaux principaux antérieurs du

manteau (cm) ; bm : bord du manteau. Absentes chez de jeunes individus, ces papilles se développent

rapidement avec l’âge, en nombre et en taille.

La morphologie du bord du manteau chez les Lingulidés est plus complexe que chez

les autres Brachiopodes, mais la forme bilobée du manteau, accentuée par l’implantation

des follicules des soies, ressemble à celle des Articulés (Williams, 1977). Selon Williams

et Mac Kay (1979), la succession du périostracum et de la microstructure du bord du man¬

teau ne diffère qu’en détail entre les genres Lingula et Glottidia. Chez les Glottidia, la grande

- 475 -

longueur du lobe externe du manteau est probablement en relation avec les fonctions des

soies (Chuang, 1956 ; Williams, 1977).

Les soies interviennent directement dans le mécanisme de fouissage, grâce à leur triple

musculature (Thayer et Steele-Petrovic, 1975). Néanmoins, contrairement à l’opinion

émise par ces auteurs, le contour antérieur des soies, semblable à celui des Lingula (cf.

Emig, 19825), correspond non pas aux besoins du fouissage, mais à la formation des trois

pseudo-siphons caractéristicpies, comme dans le genre Lingula (cf. Emig, 1981, 1982a,

19825). Le diamètre des soies (15 à 60 pm) et l’espace entre elles (15 à 30 pm), comparés

à ceux des autres Bracbiopodes, sont la consécpience d’une adaptation à la vie endobionte

(Thayer et Steele-Petrovic, 1975).

c) Lophophore

Comme chez les Lingules, le lophophore possède un enroulement spirolophe ; sa dis¬

position et ses fonctions dans l’induction des courants, dans la capture des aliments et

dans la respiration, sont semblables à celles qui ont été décrites dans le genre Lingula

(cf. Emig, 19825).

d) Tube digestif

Selon Morse (1902), le tractus digestif est semblable à celui des Lingules. L’étude

île contenus stomacaux par Paine (1963) chez Glottidia pyramidata a permis de déterminer

que l’animal n’ingère que des particules dont le diamètre est inférieur à 125 pm : grains

de sable, débris et matériel animal et végétal divers, Coscinodiscus, veligers de gastéro¬

podes, naupliis, et même des œufs de Glottidia.

e) Gonades et reproduction

Les Glottidia sont dioïques, encore que Beyer (1886) et Culter (1979) signalent la

possibilité d’individus hermaphrodites chez G. pyramidata. La fécondation est externe.

Le rapport mâle/femelle est d’environ 1/1 (Paine, 1963; Culter, 1979). Chez G. pyra¬

midata, les ovaires de couleur jaune ont un aspect granuleux, tandis que les testicules ont

une coloration blanchâtre, devenant jaune orangé chez des individus âgés (Paine, 1963).

La période de reproduction est fonction de la localisation géographique ; elle débute

lorsque la température des eaux atteint environ 22°C (Paine, 1963 ; Culter, 1979). Selon

ces deux auteurs, cette période, en Floride, s’étend sur 9 mois (à partir du mois d’avril,

avec un maximum en juillet-août), alors qu’en Virginie elle est très courte (Brooks, 1878).

Des observations sur le développement larvaire ont été faites par Mc Crady (1860),

Brooks (1879), Morse (1902), et Paine (1963).

L’enfouissement dans le sédiment est possible pour une larve possédant 9 paires de

cirri et une coquille d’environ 0,9 mm (Paine, 1963 ; Culter, 1979).

Un individu est mature à 6 mois environ, ce qui, comparé au genre Lingula, corres¬

pond à une très nette réduction de l’âge de maturité, lié à la stratégie de reproduction

(Culter, 1979) qui s’avère différente de celle des Lingules.

Paine (1962, 1963) a signalé la présence de métacercaires de Gymnophallinae autour

des néphrostomes et dans les gonades qui peuvent être réduites ou détruites en cas de

fortes infestations, avec des attaques secondaires des glandes digestives et des sinus du

manteau. L’infestation peut atteindre de 60 à 90 % des individus d’une population, sur-

— 476 -

tout à la fin de l’été et en automne. En revanche, Culter (1979) n’a découvert aucune

Glottidia infestée.

f) Musculature

Les mouvements des valves mis en œuvre pour le fouissage sont animés par les muscles

du corps. Selon Thayer et Steele-Petrovic (1975), ces mouvements sont de quatre types :

cisaillement, rotation, glissement et ouverture (les trois premiers étant faits par les muscles

obliques). En revanche, l’ouverture des valves est obtenue, comme pour le genre Lingula,

grâce aux muscles latéraux longitudinaux et la fermeture des valves par les muscles adduc¬

teurs (Emig, 1982a, 19826) (fig. 3).

Fig. 3. — Disposition de la musculature du corps chez les Glottidia (exemple : G. albida ), faces dorsale

et ventrale. Terminologie des muscles d’après Emig (19826) : Aa : adducteur antérieur ; Ap : adducteur

postérieur ; L1 : latéral longitudinal ; T : transversaux de la paroi du corps. 1, oblique antérieur ;

2, oblique latéral antérieur ; 3, oblique latéral médian ; 4, oblique interne antérieur ; 4', oblique interne

médian ; 4", oblique interne postérieur.

Lors des mouvements du fouissage, l’ouverture des valves peut atteindre un angle

de 11°, alors qu’en position normale dans le terrier, cet angle n’est que de 6° (Paine, 1963;

Thayer et Steele-Petrovic, 1975 ; Emig, 1982a).

La disposition des muscles actionnant les valves (fig. 3) est semblable à celle qui a

été décrite chez les Lingules, contrairement aux observations de Morse (1902) ; aussi

userons-nous de la terminologie proposée par Emig (19826). En revanche, les Glottidia

utilisent les septums obliques de la valve ventrale pour l’ancrage des muscles obliques

internes et les septums des deux valves pour l’insertion de la ligne périmyale et de la couche

- 477 -

de muscles transversaux de la paroi postérieure du corps (fig. 3 à 5). L’ancrage des muscles

adducteurs postérieurs s’effectue sur un renflement couvrant les septums (fig. 4).

La disposition des muscles dans les genres Glottidia et Lingula fera l’objet d’une étude

comparative.

g) Pédoncule.

L’anatomie du pédoncule des Glottidia est semblable à celle des Lingules (MacKay

et H EwiTT, 1978 ; Emig, 1982è). Si nécessaire, les Lingules autotomisent leur pédoncule

en entier (Emig, 1981), tandis que les Glottidia peuvent faire dégénérer uniquement le

renflement postérieur du pédoncule (Thayer et Steele-Petrovic, 1975).

Le rôle du pédoncule est double : assurer l’ancrage de l’animal au fond du terrier ;

permettre les mouvements verticaux de l’animal dans son terrier (Emig, 1982a, 1982è).

Rappelons que le pédoncule ne joue aucun rôle dans le fouissage.

IL CARACTÈRES TAXONOMIQUES

Les descriptions et identifications des espèces actuelles du genre Glottidia ont été

jusqu’à présent établies sur les caractères des coquilles, ce qui ne permet pas d’identifier

avec certitude une espèce. Aussi, définirons-nous chaque espèce sur la base des critères

utilisés pour les espèces du genre Lingula par Emig ( 19826). Ces critères sont brièvement

décrits ci-dessous.

1. Coquille

a) Forme des valves

En prenant en considération les valves d’individus dont la coquille mesure au moins

1,5 cm de long, la forme générale présente une relative constance, ce qui permet de l’uti¬

liser comme caractère complémentaire, sans lui accorder une valeur spécifique (fig. 6 à 9).

b) Coloration

Chaque espèce de Glottidia présente une coloration dominante qui peut être utilisée

comme caractère complémentaire.

c) Régions umbonales

Les régions umbonales de chaque espèce possèdent une morphologie spécifique : les

faces interne et externe pour chaque valve, ainsi que le profil latéral pour chaque bec

(fig- 4 )-

d) Septums

La longueur des septums dans les deux valves par rapport à la longueur de la coquille

est variable (tabl. II). Mais la disposition des septums obliques de la valve ventrale

- 478 -

change selon les espèces (fig. 4). La présence de ces septums entraîne une modification de

l’arrangement des muscles et de la ligne périmyalc par rapport aux espèces du genre

Lingula.

Fig. 4. — Représentation des régions umbonales (à gauche : dorsal ; à droite : ventral) (vues externe,

interne et profil latéral) et de la disposition des septums.

2. Corps de l’animal

a) Disposition des muscles

L’arrangement des muscles peut être considéré comme le meilleur critère pour iden¬

tifier une espèce. Sur la figure 5, nous avons représenté d’une part les variations des contours

dorsal

ventral

Fig. 5. — Variations dans la disposition des muscles du corps> et de la ligne périmyale, et disposition des

canaux antérieurs du manteau. Afin de permettre une bonne comparaison, tous les schémas ont été

ramenés à la même échelle. Pour G. albida et G. pyramidata, nous représentons aussi un seul exem¬

plaire.

— 480 —

des muscles et de la ligne périmyale (échantillonnage : 10 individus pour G. albida ; 13 pour

G. pyramidata ; 1 pour G. palmeri) et d’autre part la disposition des muscles pour un indi¬

vidu type pour chaque espèce (fig. 5, 6c, 7b, 9b). En revanche, n’ayant eu que des individus

secs pour G. audebarti, il fut impossible de fournir une représentation (voir fig. 8b).

b) Canaux principaux antérieurs du manteau

La disposition et la forme de ces canaux sont constantes pour une espèce, ce qui per¬

met, par ce caractère, de compléter le précédent (fig. 5, 8b).

c) Coloration palléale

Aucun des individus examinés ne présentait de coloration palléale.

3. Pédoncule

La coloration du pédoncule des différentes espèces de Glottidia est assez semblable

et elle ne permet guère de servir de caractère complémentaire, comme cela est possible

dans le genre Lingula.

III. SYSTÉMATIQUE

Considérant les Lophophorates comme un embranchement (Emig, 1977), les Brachio-

podes prennent le rang de classe et les Inarticulés de sous-classe. Ces modifications faites,

nous utilisons la classification établie dans le « Treatise on Invertebrate Paleontology »

(Moore, 1965).

Sous-classe INARTICULATA Huxley, 1869

Ordre LIN GU LIDA Waagen, 1885

Super-famille Lixgulacea Menke, 1828

Famille Lingulidae Menke, 1828

Genre GLOTTIDIA Dali, 1870

Ce genre se distingue du genre Lingula par la présence de septums dans la face interne

des valves et de papilles dans le manteau. Il faut aussi souligner que les Glottidia ont une

coquille de forme plus allongée que celle des Lingula.

Espèces : G. albida (Hinds, 1844) ; G. pyramidata (Stimpson, 1860) ; G. audebarti (Brode-

rip, 1835) ; G. palmeri Dali, 1871 ; ? G. semen (Broderip, 1835).

- 481 -

1. Glottidia albida (Hinds, 1844)

Lingula albida Hinds, 1844 : 71; Reeve, 1859, pi. 1, fig. 4; Sowerby, 1846 : 393.

Glottidia albida Dali, 1870 : 157; Dali, 1873 : 204; Davidson, 1888 : 221; Dali.. 192! : 267;

Kanakoff et Emerson, 1960 : 18 ; Hertlein et Grant, 1960 : 89.

Fig. 6. — Glottidia albida : a, deux individus entiers ( X 2,8) ; b, valves dorsale et ventrale ( X 2,6) ; o, vue

de la face dorsale du corps ( X 2,3) ; d, vues de la face interne des valves dorsale et ventrale, mon¬

trant la disposition des septums (X 2,6).

- 482 -

Matériel examiné : USA Californie : New Port Bay (IJSNM 549770, 550632), San Pedro

(USNM 184654, 253011, 111040, 549927, 550626, 549859), San Diego (USNM 56747, 550631, 19416,

568625), Catalina Island (USNM 111039), Los Angeles (USNM 216713, 57374) ; Estate Sadie

(sland (LISNM 193756). — Mexique Basse Californie : (USNM 267189) ; San Bartolomé Baja

IUSNM 554447) ; Conception Baja (USNM 267374).

Diagnose (fig. 3 à 6)

Coquille : De forme oblongue allongée ; bords latéraux arrondis à subparallèles ; bord frontal

légèrement arrondi ; stries d’accroissement peu marquées. Coloration blanchâtre opalinescente,

avec des bords latéraux beiges à brunâtres ; quelques stries d’accroissement sont généralement

soulignées par un liséré beige. Souvent les régions umbonales externes ont une couleur jaunâtre.

Les faces internes de ces régions, surtout de la valve ventrale, ont une couleur brun rougeâtre.

Régions umbonales pointues : valve dorsale à bec pointu avec profil légèrement concave ; valve

ventrale à sillon pédonculaire marqué par des stries d’accroissement, à profil légèrement concave

et non continu avec la face interne de la valve. Septums de la valve ventrale obliques rectilignes.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme élargie. Sur

la face dorsale, la ligne périmyale postérieure de la face dorsale est légèrement arrondie avant

son insertion sur le septum médian ; les deux muscles obliques antérieurs ont une forme triangu¬

laire. Sur la face ventrale, les muscles obliques internes antérieur et postérieur sont juxtaposés

et allongés ; le muscle adducteur postérieur vient s’insérer sur le septum droit. Les deux canaux

antérieurs principaux de la face dorsale sont obliques rectilignes et ceux de la face ventrale sont

obliques convexes.

Pédoncule de couleur chair à beige.

2. Glottidia pyramidata (Stimpson, 1860)

Lingula pyramidata Stimpson, 1860 : 444 ; Brooks, 1878 : 35.

Glottidia pyramidata Dali, 1870 : 158 ; Dall, 1873 : 204 ; Beyer, 1886 : 227-265 ; Davidson,

1888 : 223 (ex parte ; pl. 28, fig. 10, 11 seulement) ; Morse, 1873 : 315 ; Morse, 1902 : 316 ;

Dall, 1921 : 268 ; Hf.rtlein et Grant, 1944 : 19 ; Paine, 1963 : 187 ; Cooper, 1973 : 4 ;

Cooper, 1954 : 363 ; Paine, 1970 : 21 ; Culter, 1979 : 1-53.

Lingula antillarum Reeve, 1859, pi. 2, fig. 8; Morse, 1902 : 316; Dall, 1873 : 204; Dall, 1921 : 268.

Matériel examiné : USA : Floride : Tampa Bay (USNM 266579, 549801, 549771, 549772,

549773 ; collection personnelle) ; Stump pass (USNM 549774) ; Charlotte Harbor (LTSNM 296574) ;

Sarasota (USNM 549718) ; St-Teresa (USNM 258376). — Caroline du Nord : Bogue Beach (USNM

549767). — Virginie : Hampton (USNM 549764).

Ont également été examinés des exemplaires de Beaufort et Fort Macon (Caroline

du nord), des individus récoltés au large de la Caroline du Sud (Wilmington, 25-30 m)

et de la Floride (St. Augustine et Jacksonville, 25-53 m ; au sud de Marquesas Keys, 70 m).

Dall (1921) a souligné l’extraordinaire confusion par Davidson (1888) de deux espèces

bien distinctes, G. pyramidata et G. audebarti.

G. antillarum fut déjà mise en synonymie avec G. pyramidata par Morse (1902) et

Dall (1921) ; nous maintenons cette synonymie.

Diagnose (fig. 4, 5, 7)

Coquille : De forme ovalaire, allongée ; bords latéraux subparallèles ; bord frontal droit à

légèrement arrondi ; stries d’accroissement peu marquées. Coloration blanc verdâtre avec les bords

- 483

Fig. 7. — Glottidia pyramidata : a, deux individus entiers dont un sans pédoncule ( X 2,6) ; b, faces ven¬

trale et dorsale du corps montrant la disposition de la musculature (X 2,7) ; c, face externe des valves

dorsale et ventrale (X 2,7) ; d, face interne des valves ventrale et dorsale, montrant la disposition

des septums (x 2,7).

— 484 -

latéraux de couleur ocrée. Régions umbonales pointues : valve dorsale avec un bec pointu à profil

rectiligne ; valve ventrale à sillon pédonculaire continu avec la face interne de la valve, bec à profil

rectiligne. Septums de la valve ventrale obliques, s’évasant légèrement antérieurement.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme élargie.

La ligne périmyale postérieure de la face dorsale, arrondie avant son insertion sur le septum médian,

et les deux muscles obliques antérieurs ont une forme circulaire. Sur la face ventrale, les muscles

obliques internes antérieur et postérieur sont bien séparés et ont une insertion courte ; le muscle

adducteur postérieur s’insère sur deux septums, parfois sur le septum droit seulement. Les deux

canaux antérieurs principaux sont obliques, légèrement convexes.

Pédoncule de couleur blanche à chair.

3. Glottidia audebarti (Broderip, 1835)

Lingula audebarti : Broderip, 1835 : 143 ; Sowerby, 1846 : 338 ; Reeve, 1859, pl. 1, fig. 5.

Lingula audebarti : Deshayes, in Lamarck, 1836 : 390.

Glottidia audebarti : Dall, 1870 : 159 ; Davidson, 1888 : 223 ; Dall, 1921 : 268 ; Hertlein, 1966 :

265.

Matériel examiné : Mexique : Topolobampo (USNM 107768) ; Guaymas (USNM 549890).

Panama : Fort Amador.

Nota : Tous les exemplaires étaient des individus séchés, nous n’avons pu observer des ani¬

maux conservés dans un fixateur.

Comme l’ont déjà corrigé Davidson (1888) et Dall (1921), cette espèce fut dédiée

au baron d’Audebart de Ferussac, c’est donc bien G. audebarti qu’il faut écrire.

Diagnose (fig. 8)

Coquille : De forme allongée ; bords latéraux subparallèles à parallèles ; bord antérieur légè¬

rement arrondi ; stries d’accroissement peu marquées. Coloration blanchâtre sur la moitié posté¬

rieure de la coquille et vert turquoise sur la moitié antérieure avec deux pointes médianes se pro¬

longeant postérieurement presque jusqu’aux régions umbonales ; certaines stries d'accroissement

sont soulignées par un liséré blanc ou vert foncé, les bords latéraux sont colorés de beige à brun.

Régions umbonales ressemblant fortement à celles de G. palmeri. Septums de la valve ventrale

obliques et rectilignes.

Disposition des muscles et des canaux : Seul l’arrangement des muscles de la face ventrale

a été observé ; il est semblable à celui de G. palmeri. Les canaux antérieurs principaux sont légè¬

rement obliques et rectilignes.

Pédoncule absent.

4. Glottidia palmeri Dall, 1871

Glottidia (? albida, var.) palmeri : Dall, 1871 : 77.

Glottidia palmeri : Dall, 1873 : 204 ; Davidson, 1888 : 222.

Matériel examiné : Mexique : Golfe de Californie, San Felipe (California Academy of Sciences

n° 33281).

Il est intéressant de noter que Davidson (1888) considère l’espèce fossile du Silurien

inférieur, Glottidia lesneuri Davidson, comme très proche de G. palmeri. D’autre part,

- 485 -

Fig. 8. — Glottidia audebarti (exemplaires séchés) : a, face externe d’une valve ventrale et d’une valve

dorsale de deux individus différents ( X 2) ; b, face interne des valves de a, et corps d’un individu,

face ventrale, avec disposition des canaux du manteau de la face dorsale (x 2,2). — Glottidia inexpec-

tans : c, face interne de deux valves dorsales (exemplaire fossile (X 2,2).

Fig. 9. — Glottidia palmeri : a, deux individus entiers (X 1,1) ; b, face dorsale du corps (X 1,7) ; c, face

externe des valves dorsale et ventrale du même exemplaire ( X 1,4) ; d, face interne des valves ventrale

et dorsale du même exemplaire, avec disposition des septums (X 1,4).

- 487 -

Chuany (1964) rapproche également de cette dernière espèce l’espèce fossile du Miocène

Glottidia inexpectans (fig. 8c).

Diagnose (fig. 4, 5, 9)

Coquille : De forme très allongée ; bords latéraux parallèles ; bord antérieur droit avec une

légère pointe médiane ; stries d’accroissement bien marquées. Coloration blanchâtre à beige, plus

soutenue le long des bords latéraux, certaines stries d’accroissement soulignées de blanc ou de

beige. Régions umbonales très pointues : valve dorsale avec un long bec à profil oblique rectiligne ;

bec de la valve ventrale en forme de rostre souligné par le profil ; sillon pédonculaire à stries d’accrois¬

sement bien visibles et continu avec la face interne de la valve. Septums très longs (tabl. II) ;

ceux de la valve ventrale rapprochés, s’évasant légèrement antérieurement.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est très allongé. Les muscles

obliques antérieurs (face dorsale) ont une forme circulaire et la ligne périmyale postérieure est

perpendiculaire à l’insertion sur le septum médian. Sur la face ventrale, les muscles obliques in¬

ternes antérieur et postérieur sont bien séparés et peu allongés ; l’insertion du muscle adducteur

postérieur se fait sur le septum droit. Les canaux antérieurs principaux sont convexes sur la

face dorsale et rectilignes à pointes convexes sur la face ventrale.

Pédoncule de couleur chair à beige.

5. Glottidia semen (Broderip, 1835)

Lingula semen : Broderip, 1835 : 144 ; Sowerby, 1846 : 338 ; Reeve, 1859 : pi. 2, fig. 6.

Glottidia ? semen : Dali., 1870 : 159 ; Dall, 1873 : 204.

Il s’agit de jeunes individus qu’il est actuellement impossible de rattacher à une des

espèces décrites (Davidson, 1888). Aussi, ne citons-nous cette espèce que pour mémoire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Errata

In C. C. Emig, 1982i, remplacer concave par convexe aux endroits suivants : p. 353, Diagnose de

L. anatina, 2 e ligne ; p. 355, Diagnose de L. rostrum, 2 e ligne ; p. 357, Diagnose de L. reevei, 2 e ligne ; p. 360,

Diagnose de L. parva, l re ligne ; p. 362, Diagnose de L. adamsi, l re ligne. P. 355, 6 e ligne : remplacer posté¬

rieur par médian.

2 , 6

Bull. Mus. natn. Hist, nut., Baris, 4 e sér., 5, 1983

section A, n° 2 : 491-505.

Deux nouvelles espèces d’ Ascarides (Nematoda)

parasites de Poissons Téléostéens :

Raphidascaris mediterraneus n. sp.

et Goezia anguillae n. sp. ;

complément de description

de Cucullanus micropapillatus Tôrnquist, 1931

( Nema toda, Cucullanidae)

par Catherine Lèbre et Annie J. Petter

Résumé. — Étude de trois espèces de Nématodes parasites de Poissons de ]a région du Lan¬

guedoc : 1) Raphidascaris mediterraneus n. sp. parasite d ’ Aspitrigla obscura (L., 1764). L’espèce

est très voisine de R. atlanticus Rodrigues, 1974, parasite de Sardinella sp. et R. yamagutii Vicente

et Dos Santos, 1974, parasite de Nebris microps, par l’ensemble des dimensions et le nombre des

papilles cloacales, mais s’en distingue par l’absence complète d’ailes latérales. Elle se différencie

de toutes les autres espèces de Raphidascaris décrites, soit par l’absence d’ailes cervicales, soit

par le nombre des papilles précloacales, soit par la longueur des spicules ou celle de l’appendice

œsophagien. 2) Une espèce de Goezia Zeder, 1800, parasite de Anguilla anguilla (L., 1758) dans

l’étang de Vaccarès. L’espèce se différencie de toutes les espèces non européennes du genre Goezia,

soit par la longueur de l’appendice œsophagien par rapport au cæcum intestinal, soit par le nombre

des papilles pré-cloacales, soit par le nombre ou la disposition des papilles post et para-cloacales.

Les espèces européennes du genre sont actuellement trop incomplètement décrites pour qu’une

diagnose différentielle soit possible ; nous désignons donc provisoirement l’espèce sous le nom de

Goezia anguillae n. sp. 3) Cucullanus micropapillatus Tôrnquist., 1931, parasite de Symphodus

melops (L., 1758) dans l’étang de Thau. Une vue ventrale de l’extrémité caudale du mâle est figurée

montrant la disposition des papilles cloacales.

Abstract. — Three Nematode species parasitic in fish from the Languedoc region are studied.

1) Raphidascaris mediterraneus n. sp. from Aspitrigla obscura (L., 1764) closely resembles R. atlan¬

ticus Rodrigues, 1974, from Sardinella sp. and R. yamagutii Vicente and Dos Santos, 1974, from

Nebris microps in major dimensions and the number of cloacal papillae. It can be distinguished

from the above species by the absence of lateral alae and from other Raphidascaris spp. by the

absence of cervical alae, or by the number of precloacal papillae, or by the length of the spicules,

or by the length of the oesophageal appendix. 2) A species of Goezia Zeder, 1800, from Anguilla

anguilla (L., 1758) from the brackish Vaccarès Lake. This species differs from all non-European

Goezia spp. by the ratio of the length of the oesophageal appendix to that of the intestinal caecum,

or by the number of precloacal papillae, or by the number and disposition of post and paracloacal

papillae. European species are at present too inadequately described to be compared with the

present species ; we provisionally refer to this species as Goezia anguillae n. sp. 3) Cucullanus

micropapillatus Tôrnquist, 1931, from Symphodus melops (L., 1758) from the brackish Thau Lake :

a ventral view of the male caudal extremity showing the disposition of caudal papillae is given.

C. Lèbre, Laboratoire de Parasitologie Comparée, U.S.T.L., pl. E. Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

- 492 -

Introduction

Au cours de recherches sur les parasites intestinaux de Poissons de la région du Lan¬

guedoc, nous avons récolté plusieurs Nématodes qui présentent un intérêt particulier.

Une nouvelle espèce du genre Rapliidascaris Railliet et Henry, 1915, a été trouvée

à plusieurs reprises dans l’intestin du Triglidae Aspitrigla obscura (L., 1764).

Nous avons récolté une espèce du genre Goezia Zeder, 1800, dans l’estomac d ’Anguilla

anguilla (L., 1758) pêchée dans l’étang de Vaccarès. Les espèces européennes de ce genre

étant trop incomplètement connues pour faire une diagnose différentielle, nous décrivons

provisoirement cette espèce sous le nom de Goezia anguillae n. sp.

Chez un Labridae (Symphodus melops (L., 1758)) provenant de l’étang de Thau, nous

avons retrouvé l’espèce Cucullanus micropapillatus décrite par Tôrnquist en 1931. Nous

donnons une vue ventrale de l’extrémité caudale du mâle, celle-ci n’ayant jamais été repré¬

sentée jusqu’à présent.

Raphidascaris mediterraneus n. sp.

Hôte : Aspitrigla obscura (L., 1764).

Localité : Sète.

Habitat : intestin antérieur.

Matériel étudié : Holotype : 1 G MNHN (Muséum national d Histoire naturelle) n° 185 BB.

Allotype : 1 Ç MNHN n° 186 BB. Paratypes : plusieurs ^ et Ç MNHN n° 187 BB. Autre matériel :

3 MNHN n° 158 BB, 1 2 $ MNHN n» 159 BB.

Description

Ascarides de petite taille présentant l’ensemble des caractères du genre Raphidascaris

Railliet et Henry, 1915.

Mâles longs de 15 à 30 mm, femelles longues de 12 à 30 mm. Lèvres de tailles égales,

trapézoïdales. Interlabia et bordure denticulée absentes (fig. 1, B, C). Ailes latérales tota¬

lement absentes, sans aucun vestige dans l’épaisseur de la cuticule. Œsophage légèrement

renflé à l’extrémité antérieure. Ventricule globuleux plus large que long. Appendice œso¬

phagien court avec un nucleus bien visible. Cæcum intestinal absent. Pore excréteur situé

sous l’anneau nerveux (fig. 1, A). Queue courte, conique, présentant de petites épines à

l’extrémité postérieure (fig. 1, D, F).

Mâle

Dimensions de F holotype : long. 15,5 mm ; larg. maximale 320 [im ; anneau nerveux et pore

excréteur respectivement à 460 (im et 560 [xm de l’extrémité antérieure ; œsophage 1 470 [xm ;

ventricule large de 140 (xm et long de 95 (xm ; appendice œsophagien 300 jxm ; queue 150 |xm ;

spicules subégaux de 200 et 230 p.m. 22 paires de papilles cloacales dont 7 post-cloaeales, y compris

les phasmides, 1 para-cloacale et 14 pré-cloacales (fig. 1, D, E).

Fig. 1. —- Raphidascaris mediterraneus n. sp. A, g, région ant., vue latérale ; B, o, extr. ant., vue latérale ;

C, ?, extr. ant., vue dorsale ; D, (J, extr. post., vue latérale ; E, cJ, extr. post., vue ventrale ; F, $,

queue, vue latérale ; G, Ç, région vulvaire, vue latérale ; H, œuf. (A, F, G, éch. 300 pm ; B, C, D, E,

éch. 80 pm ; H, éch. 70 pm.)

— 494 -

Le nombre des papilles pré-cloacales varie suivant les spécimens (de 14 à 17 paires) ;

les papdles post-cloacales sont en nombre constant mais leur disposition varie légèrement :

elles peuvent être alignées sur deux lignes subventrales régulières ou certaines d’entre elles

peuvent être plus latérales.

Femelle

Dimensions de l’allotype : long. 25,4 mm ; larg. au niveau de la vulve 460 |im ; anneau ner¬

veux et pore excréteur situés respectivement à 500 (xin et 750 |xm de l’extr. ant. ; œsophage 1 900 jim ;

ventricule large de 200 [xm et long de 100 [xm ; appendice œsophagien 500 [xm ; vulve non saillante

située à 3 700 [xm de l’extrémité antérieure ; queue 290 (xm.

Vagin dirigé vers l’arrière (fig. 1, G), longue trompe impaire d’environ 10 mm chez

une femelle mûre de 30 mm de longueur, deux utérus opisthodelphes. Œufs ronds à coque

mince de 55 pm de diamètre. Coque largement décollée de la masse des cellules embryon¬

naires dans un œuf mûr (fig. 1, H).

Discussion

De nombreuses espèces ont été décrites dans le genre Raphidascaris ; certaines d’entre

elles sont insuffisamment décrites et un certain nombre de synonymies sont vraisembla¬

blement à établir. Dans l’état actuel des connaissances, nous avons cité dans la discussion

toutes les espèces décrites, en envisageant successivement d’une part les espèces parasites

de Poissons d’eau douce, d’autre part les espèces parasites de Poissons marins.

Un grand nombre d’espèces ont été décrites chez des Poissons d’eau douce en Europe

et en Amérique du Nord : R. acus (Bloch, 1779), trouvé chez une grande variété d’hôtes

d’eau douce (voir description d’ALVAREz-PELUTERo, 1979) ; R. cristata (Linstow, 1872),

parasite A’Anguilla anguilla ; R. gracillima (Linstow, 1890), parasite de Cobitis barbatula,

Phoxinus laevis et Gasterosteus aculeatus (redécrite par Markowski en 1933) ; R. cana¬

densis Smedley, 1933, parasite A’Esox lucius (synonyme de R. acus selon Arthur, Mar¬

golis et Arai, 1976) ; R. alius Lyster, 1940, et R. laurentianus Richardson, 1937, para¬

sites de Salt’elinus fontinalis ; R. cayugensis (Wigdor, 1918), parasite de Esox americanus

et Amiurus nebulosus ; toutes ces espèces se différencient de nos spécimens par la présence

d’ailes latérales très larges dans la région antérieure.

Fujita en 1928 décrit trois espèces parasites de divers Poissons d'eau douce au Japon :

R. biwakoensis, R. plecoglossi, R. gigi ; les deux premières espèces, décrites à partir de

spécimens immatures, sont mises en synonymie avec R. gigi par Yamaguti (1935). Celle-ci

se distingue de nos spécimens par le nombre très élevé des papilles pré-cloacales (de 46 à

48 paires).

Parmi les espèces parasites de Poissons marins, R. chirocentri Yamaguti, 1935, para¬

site de Chirocentrus dorab et R. camura Deardorfî et Overstreet, 1981, parasite de Poma-

tomus saltator possèdent aussi un nombre important de papilles pré-cloacales (plus de

30 paires) ; elles se caractérisent également par des ailes cervicales déviées vers l’axe dorso-

ventral à leur extrémité antérieure (pour R. chirocentri , voir la redescription de Yamaguti,

1941) ; ce dernier caractère se rencontre également chez R. lophii (Wu, 1949), parasite de

495 —

Lophius litulon et Wu avait pour cette raison créé pour l’espèce un nouveau genre Ichtyas-

caris.

R. vicentei Dos Santos, 1970, parasite de Sardinella sp. et R. lutiani Olsen, 1952, para¬

site de Lutjanus analis, diffèrent de nos spécimens par la longueur des spicules. R. lutiani

est, de plus, de très grande taille.

R. anchoviellae Chandler, 1935, parasite de Anchoviella epsetus et Menidia menidia,

décrite à partir de spécimens immatures, se distingue de notre espèce par la longueur de

l’appendice œsophagien par rapport à la longueur du corps.

Enfin, R. panijii Khan et Yaseen, 1969, parasite de Sillaginopsis panijus, diffère de

nos spécimens par la très grande longueur de l’appendice œsophagien.

Deux espèces, R. yamagutii Vicente et dos Santos, 1974, parasite de Nebris microps,

et R. altanticus Rodrigues, 1974, parasite de Sardinella sp. (cette dernière espèce revue

par Guimarâes, Cristofaro, Oliveira Rodrigues, 1976, et par Feijô, Oliveira Rodri¬

gues, Sodré Rodrigues, 1979), provenant toutes deux de Poissons marins des côtes

d’Amérique Centrale et du Sud, sont très proches du parasite de Aspitrigla obscura par

l’ensemble des dimensions et le nombre des papilles cloacales. Cependant, elles en diffèrent par

la présence d’étroites ailes latérales. Bien que ce caractère soit considéré en général comme

de peu de valeur spécifique, car la taille des ailes varie avec l’àge du parasite, disparaissant

presque complètement chez les spécimens âgés, il nous paraît ici valable car nous avons

vu que nos spécimens ne présentaient même pas de vestige d’aile dans l’épaisseur de la

cuticule.

Nous pensons donc que l’espèce récoltée chez Aspitrigla obscura est nouvelle et nous

proposons de la nommer Raphidascaris mediterraneus n. sp.

Au cours des dissections effectuées sur différents Poissons marins, dont plusieurs

espèces de Triglidae — douze Lepidotrigla cavillone (Lacepède, 1801), six Aspitrigla cuculus

(L., 1758), six Trigla lyra (L., 1758), six Eutrigla gurnardus (L., 1758) — ce Nématode n’a

été trouvé que chez Aspitrigla obscura (L., 1764) et semble donc assez spécifique de cet hôte.

Goezia anguillae n. sp.

Hôte : Anguilla anguilla (L., 1758).

Localité : Etang de Vaccarès, salinité 17 % 0 .

Habitat : estomac.

Matériel étudié : Holotype : 1 £ MNHN n° 183 BB. Allotype : 1 Ç MNHN n“ 184 BB. Para-

types : 2 2 $ MNHN n° 157 BB.

Description

Nématodes longs de 10 mm à 14 mm, à corps robuste, arqué, présentant les carac¬

tères du genre Goezia Zeder, 1800.

Extrémité apicale typique du genre : lèvres petites séparées du corps par une pro¬

fonde gouttière post-labiale, de sorte que le bord postérieur des lèvres est en surplomb ;

pulpe labiale avec deux lobes antérieurs conduisant aux papilles labiales internes ; bordure

denticulée et interlabia absentes (fig. 2 ; fig. 3, A, B ; fig. 4, B, C).

Fig. 2. — Goezia anguillae n. sp. Vue apicale, scanning (x 993).

Corps recouvert d’épines disposées en anneaux transversaux (de 150 à 250 épines

par anneau) ; les anneaux épineux débutent un peu en arrière des lèvres (environ 60 fxm

de l’extrémité antérieure) ; ils sont très serrés dans la région antérieure (25 à 30 p,m d’espa¬

cement) avec des épines coniques très petites (3 à 5 pm) ; l’espacement entre les anneaux

augmente progressivement jusqu’à l’extrémité de l’œsophage, où il atteint de 60 à 100 p.m,

et où les épines, coniques, mesurent une dizaine de p.m (fig. 3, D, a) ; l’espacement est

ensuite constant sur une grande partie du corps, pour diminuer à nouveau vers la moitié

ou le tiers postérieur (40 à 50 p.m) ; les épines atteignent leur taille maximale vers le tiers

antérieur du corps (environ 20 pm) (fig. 3, D, b) ; dans la moitié postérieure du corps, elles

deviennent très larges à la base, avec une petite pointe terminale (fig. 3, D, c, d, e).

Chez les mâles, à partir de 500 p.m de la pointe caudale, les anneaux sont très serrés

(20 p.m d’espacement) et sur la moitié dorsale des anneaux, les épines sont très réduites

jusqu’à disparaître complètement à partir de 450 p.m de la pointe caudale ; sur la moitié

- 497 -

ventrale (les anneaux, elles restent présentes, avec une taille moyenne d’environ 10 p,m,

mais sont de tailles très irrégulières (fig. 5, A).

Chez les femelles, l’espacement entre les anneaux reste constant (50 pim environ)

jusqu’à un peu en avant de l’anus ; les derniers anneaux sont plus serrés (20 pim d’espace¬

ment) ; les épines restent développées tout le long du corps sur la moitié dorsale des anneaux,

mais sont absentes ventralement sous l’anus (fig. 4, D).

Fig. 3. —■ Goezia anguillae n. sp. A, lèvre dorsale, vue apicale ; B, lèvre latéro-ventrale, vue apicale ;

C, coupe transversale schématique au niveau de l’appendice œsophagien double ; D, épines cuticu-

laires. a, b, c, d : £ : a, au niveau de la jonction œsophago-intestinale ; b, au niveau du tiers ant.

du corps ; c, au niveau du milieu du corps ; d, à 1 mm de l’extr. post. ; e, au niveau du quart post,

du corps. (A, B, éch. 50 p.m ; G, éch. 200 pim ; D, éch. 100 p.m.)

Œsophage court, petit ventricule d’où part ventralement un appendice œsophagien

double, un peu moins de trois fois plus long que le cæcum intestinal ; cæcum intestinal

volumineux remontant jusque vers la moitié de l’œsophage (fig. 4, A). Pore excréteur

un peu au-dessus de l’anneau nerveux ; deirides minuscules situées au centre d’une petite

zone dépourvue d’épines.

Queue courte, prolongée par un appendice digitiforme muni de quelques épines éparses

ou totalement dépourvu d’épines et terminé par quatre à six petites pointes (fig. 4, D ;

fig. 5, B).

— 498

Fig. 4. — Goezia anguillae n. sp. A, $, région ant., vue latérale ; B, $, extr. ant., vue dorsale ; C, Ç, extr.

ant., vue médiane ; D, Ç, queue, vue latérale.

Mâle

Dimensions de Vholotype : long. 10 mm ; larg. maximale 750 pin ; anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides respectivement à 230 pm, 200 pm et 270 pm de l’extrémité antérieure ; œsophage

920 pm ; appendice œsophagien 1 420 pm ; cæcum intestinal 460 pm ; queue 72 pm avec un appen¬

dice caudal de 25 pm ; spicules 820 pm.

Spicules égaux ou subégaux, gubernaculum absent. Vingt-deux paires de papilles

cloacales comprenant cinq paires post-cloacales (y compris les phasmides) dont la 4 e à

- 499 -

partir de l’extrémité postérieure est double, deux paires para-cloacales, quinze paires pré-

cloacales dont les deux paires les plus postérieures sont ventrales, les suivantes s’écar¬

tant progressivement de la ligne ventrale pour former deux rangées sub-latérales (fîg. 5,

A, C, D).

Fig. 5. —- Goezia anguillae n. sp. A, £ holotype, extr. post., vue latérale ; B, $ holotype, appendice cau¬

dal ; C, (J paratype, extr. post., vue ventrale ; D, $ holotype, extr. post., vue ventrale.

Femelle

Dimensions de Vallotype : long. 14 mm ; larg. maximale 800 pm ; anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 300 |un, 210 pm et 340 pm de l’extrémité antérieure ;

œsophage 1 350 pm ; appendice œsophagien 1 900 pm ; cæcum intestinal 776 pm ; vulve à 6 800 pm

de l’extrémité antérieure ; queue 250 pm avec un appendice digitiforme de 80 pm ; œufs : 40/

30 pm.

- 500 -

Vulve située aux environs du milieu du corps ; vagin et trompe dirigés vers l’avant,

trompe se recourbant en crosse et se divisant en deux utérus opisthodelphes ; extrémités

des ovaires situées au voisinage de l’anus. Œufs petits, presque sphériques.

Discussion

Vingt-trois espèces ont été décrites dans le genre Goezia. Suivant Rasheed (1965),

G. onchorhynchi Fujita, 1940, est exclu du genre et considéré comme incertae sedis. A notre

avis, cinq espèces indienne et pakistanaises récemment décrites doivent également être

retirées du genre : G. aspinulosa Arya, 1978, G. chitali (= G. sp. Rai, 1967), G. taunsai

et G. heteropneusti Zaidi et Khan, 1975, sont dépourvues d’épines cuticulaires, et G. pakis-

tanica Rilqees, Fatima et Rehana, 1977, bien que pourvue d’épines, ne correspond pas

au genre par l’aspect de l’extrémité antérieure (forme des lèvres et présence d’interlabia).

Dans une revue des espèces nord-américaines du genre, Deardorff et Overstreet

(1980) estiment que les caractères les plus importants pour la diagnose différentielle des

espèces sont le nombre et la disposition des papilles cloacales, et en particulier la position

des papilles post-cloacales doubles, caractères qui sont constants chez une espèce ; nous

avons effectivement constaté qu’ils étaient identiques chez les trois spécimens que nous

avons examinés. En revanche, ces auteurs estiment que la forme et la longueur des épines

cuticulaires présentent de grandes variations individuelles et ne peuvent être utilisées comme

caractères différentiels.

Nous comparerons en premier lieu nos spécimens aux espèces non européennes, qui

ont pour la plupart été revues par des auteurs récents (Rasheed, 1965, Sprent, 1978,

Deardorff et Overstreet, 1980) et sont bien connues.

L’espèce pakistanaise G. pseudoascaroides Rehana et Bilqees, 1972, parasite du Pois¬

son d’eau douce Mastacembelus pancalus, diffère de nos spécimens par des spicules nette¬

ment inégaux et un plus grand nombre de papilles pré-cloacales (29).

Les espèces australiennes G. fliwiatilis Johnston et Mawson 1940, parasite de Perci-

formes d’eau douce, et G. holmesi Sprent, 1978, parasite de divers Reptiles aquatiques,

et l’espèce chinoise G. nankingensis Hsü, 1933, parasite de Siluriformes et d’Acipenseri-

forme d’eau douce, se différencient de nos spécimens par des papilles pré-cloacales peu

nombreuses (moins de neuf) et groupées près du cloaque.

Les espèces sud-américaines parasites de Poissons d’eau douce, G. spinulosa Diesing,

1839, parasite d ’Arapaima gigas et Astronotus ocellatus (redécrite par Baylis, 1923, et

Freitas et Lent, 1946) et G. intermedia Rasheed, 1965, parasite de Cichla ocellaris, et l’es¬

pèce indienne G. gavialidis Maplestone, 1930, parasite de Reptile ( Gaaialis gangeticus),

présentent un appendice œsophagien beaucoup plus long, par rapport au cæcum intestinal,

que celui de nos spécimens.

Les espèces nord-américaines sont assez voisines de nos spécimens par les dimensions

et le nombre des papilles cloacales ; cependant, aucune ne présente exactement la même

disposition des papilles : G. minuta Chandler, 1935, parasite de Poissons marins ( Bagre

marinas, Arius felis, Synodus foetens) et G. kliksi Deardorff et Overstreet, 1980, parasite

du Poisson d’eau douce Pogonias cromis, ne présentent pas de papille post-cloacale double.

G. sinamora Deardorff et Overstreet, 1980, parasite des Poissons d’eau douce Tilapia

— 501 —

aurea, Micropterus salmoides et Morone saxatilis, ne présente que quatre paires de papilles

post-eloacales (en comptant les phasmides). G. pelagia Deardorlï et Overstreet, 1980,

parasite des Poissons marins Rachycentron canadum et Chaetodipterus faber, et G. lacer-

ticola Deardorlï et Overstreet, 1979, parasite du Reptile Alligator mississipiensis, possèdent

au niveau du cloaque (outre les deux paires para-cloacales) des paires de papilles disposées

latéralement par rapport aux autres pré-cloacales qui n’existent pas chez nos spécimens.

Cinq espèces ont été décrites en Europe :

G. sigalasi Stefanski, 1933, parasite de Trachinus draco à l’aquarium d’Arcachon

(côte atlantique française), diffère de nos spécimens par le nombre peu élevé des papilles

cloacales (12 dont 9 pré-cloacales) et des spicules nettement inégaux.

Les autres espèces sont incomplètement décrites.

La description de l’espèce-type, G. ascaroides (Goeze, 1782), parasite de Silurus glanis

en Allemagne, est très succincte et ne donne aucun détail sur l’arrangement des épines

et les dimensions des organes. Dollfus (1935) suppose, sans l’affirmer avec certitude,

qu’une femelle trouvée chez Salmo irideus à l’aquarium de Vincennes (France) pourrait

appartenir à cette espèce ; il donne une description très détaillée de la forme et de la lon¬

gueur des épines tout le long du corps, mais n’indique pas les dimensions du cæcum intes¬

tinal et de l’appendice œsophagien ; cette femelle se différencie de nos spécimens par la

grande réduction des épines dans les 2 e et 3 e quarts du corps. Punt (1940) attribue à G. asca¬

roides une femelle parasite de Trachinus vipera dans la mer du Nord, en se fondant sur la

disposition des épines, telle qu’elle est décrite par Dollfus. L’attribution de ces deux

femelles à G. ascaroides nous paraît sans grand fondement.

G. kollari (Molin, 1859a), parasite de Sparus aurala à Padoue, n’a jamais à notre con¬

naissance été redécrite depuis sa description originale ; une description très brève de l’arran¬

gement des épines est donnée, qui correspond à nos spécimens, mais aucune dimension

des organes n’est indiquée.

G. annulata (Molin, 18595), parasite de Dicentrarchus labrax à Padoue, est mieux con¬

nue : la description originale ainsi que les descriptions de Stossich (1887, 1898) sont plus

détaillées que celles des espèces précédentes, et IIamann (1895) donne une étude anatomo-

histologique très approfondie de l’espèce ; l’arrangement des épines et les mensurations

indiquées par ces auteurs correspondent à ceux de nos spécimens.

G. tricirrata Osmanov, 1940, parasite de Gaidropsarus mediterraneus en mer Noire,

présente également des mensurations qui correspondent à nos spécimens ; l’auteur diffé¬

rencie l’espèce par l’orientation vers l’avant des épines de la région pré-cloacale ; nous

avons observé le même phénomène chez nos spécimens, mais ce caractère dépend à notre

avis de la contraction du ver au moment de la fixation et n’a pas de valeur spécifique.

Quoiqu’il en soit, le caractère considéré actuellement comme le plus important pour

la diagnose spécifique — le nombre et la disposition des papilles cloacales —- n’est indi¬

qué chez aucune des quatre espèces précédentes ; dans ces conditions, des spécimens ne

peuvent leur être identifiés que s’ils proviennent du même hôte et de la même région.

Nous désignons donc provisoirement nos spécimens sous le nom de Goezia anguillae n. sp. ;

l’espèce ne présentant pas actuellement de caractères différentiels qui l’opposent aux quatre

- 502 -

espèces précédentes, sa validité ne pourra être confirmée qu’après une comparaison avec

des redescriptions modernes de ces espèces faites sur des spécimens retrouvés chez les

hôtes-types.

Cucullanus micropapillatus Tôrnquist, 1931

Hôte : Syrnphodus melops (L., 1758).

Localité : Etang de Thau.

Habitat : intestin.

Matériel étudié : 2 2 Ç.

Fig. 6. — Cucullanus micropapillatus Tôrnquist, 1931, jJ. A, extr. post., vue latérale ; B, extr. post.,

vue ventrale.

Au cours des dissections d’un Labridae, Syrnphodus melops, nous avons trouvé dans

l’intestin des Nématodes appartenant à l’espèce Cucullanus micropapillatus Tôrnquist,

1931.

La morphologie et les dimensions de nos spécimens correspondent parfaitement à la

description originale ainsi qu’à celle de Janiszewska (1949). Cependant, l’illustration de

l’espèce ne comprend pas de vue ventrale de l’extrémité caudale du mâle. Nous donnons

donc (fig. 6) des dessins de cette extrémité montrant la disposition des papilles cloa-

cales.

- 503 -

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Données morphologiques sur les Trichostrongyloidea

(Nematoda)

I. Acanthostrongylus Travassos, 1937

II. Graphidiella Olsen, 1948

par Marie-Claude Durette-Desset et Roselyne Tcheprakoff

Résumé. — Acanthostrongylus acanthostrongylus Travassos, 1937, est caractérisé par ses deux

rangées d’épines ventrales droites ; les synlophes de la larve et de l’adulte, ainsi que la disposi¬

tion des côtes bursales permettent cependant de classer le genre dans les Pudicinae (Heligmonel-

lidae). Graphidiella nepalensis n. sp. se distingue essentiellement des autres espèces du genre par

la forme en triangle équilatéral de l’ovéjecteur. Le genre Graphidiella, parasite d’Ochotones, pos¬

sède plusieurs caractères originaux pour un Trichostrongle. Le genre est placé dans les Amphi-

biophilidae pour ses caractères céphaliques, ses caractères bursaux et l’absence d’épine caudale

sur la queue de la femelle.

Abstract. — Morphological data on the Trichostrongyloidea (Nematoda). I. Acanthostron¬

gylus Travassos, 1937. II. Graphidiella Olsen, 1948. — Acanthostrongylus acanthostrongylus Tra¬

vassos, 1937, is characterized by the presence of two longitudinal rows of spines on the ventral

right side of the body. Adult and larval synlophes as well as the disposition of the bursal rays

allow us to place the genus in the Pudicinae (Heligmonellidae). Graphidiella nepalensis n. sp.

is distinguished from other species in the genus by the ovejector which is in the form of an equi¬

lateral triangle. Members of the genus Graphidiella, parasites of Ochotonidae, have an ensemble

of characters otherwise unknown in the trichostrongyles : long robust worms ; extremely thick

intestine with large lumen ; thick shelled eggs ; absence of a cephalic vesicle but presence of a buccal

capsule, a dorsal oesophageal tooth and a spurious corona radiata formed not by the fragmenta¬

tion of the lips but by the fragmentation of the anterior internal border of the buccal capsule.

The genus is placed in the Amphibiophilidae because of characters of the cephalic extremity (well

developed buccal capsule and dorsal oesophageal tooth) and of the bursa (rays 2 and 3 separated

from rays 4 to 6 ; developed dorsal ray ; absence of caudal spine on the tail of the female).

M.-C. Durette-Desset et R. Tcheprakoff, Laboratoire de Zoologie-Vers, associé au CNRS, Muséum

national d’Hisloire naturelle, 61, rue Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

Lors de la rédaction des clés de détermination au niveau générique des Tricho¬

strongyloidea, nous avons été amenées à étudier un certain nombre d’espèces nouvelles

ou insuffisamment décrites. Les documents disparates ainsi accumulés seront publiés

dans des notes successives sous le titre : « Données morphologiques sur les Trichostron¬

gyloidea ».

508 -

Acanthostrongylus acanthostrongylus Travassos, 1937

Hôte : Proechimys oris Thomas (Caviomorphe).

Localisation : portions n os 2-3 et 4 de l’intestin coupé en 16.

Origine géographique : Belem, Brésil.

Matériel : 2 <?, 2 $, 1 L 4 <? MNHN n° 122 HD.

Compléments morphologiques

Adulte

Corps enroulé le long de sa ligne ventrale de façon irrégulière, les tours de spire étant

senestres ou dextres. Deirides situées en avant du pore excréteur. Glandes excrétrices bien

développées. Ovaire et testicule débutant en arrière de la fin de l’œsophage. Glande œso¬

phagienne dorsale très développée.

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des arêtes

cuticulaires, au nombre de dix dans la partie moyenne du corps.

En coupe transversale, on compte cinq arêtes dorsales, une carène, trois arêtes ven¬

trales, dont la médiane forme une comarête (fig. 1, I). La portion cuticulaire ventrale

droite est dépourvue d’arêtes. La pointe des arêtes est dirigée de la ligne droite vers la

ligne gauche pour les deux faces.

H uit arêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique et deux plus postérieurement.

Les arêtes disparaissent à 150 pm en avant de la bourse caudale chez le mâle et au niveau

de la vulve chez la femelle. Chez cette dernière, les deux arêtes médianes et les deux laté¬

rales s’élargissent pour former des ailes prévulvaires, longues d’environ 60 pin.

En plus de ce synlophe, il existe deux rangées d’épines situées sur la ligne ventrale

droite (hg. 1, A). La première rangée débute en arrière de l’œsophage et compte onze à

douze épines, dont la pointe est dirigée vers la gauche (fig. 1, J).

La seconde est située 300 à 400 pm en arrière de la première et compte douze à qua¬

torze épines, dont la pointe est dirigée vers l’arrière du corps (fig. 1, H, K).

Tête : Bouche triangulaire. Présence d’un petit anneau buccal et d’une dent œsopha¬

gienne dorsale. Six papilles labiales internes, six papilles labiales externes, deux amphides

(fig. 1, B).

Quatrième stade larvaire

Dans la portion n° 3 de l’intestin, nous avons trouvé un adulte mâle prêt à muer.

Principales mensurations : Longueur : 2 mm. Largeur dans la partie moyenne du corps : 70 pm.

Vésicule céphalique : 30 pm X 28 pm. Pore excréteur situé à 230 pm de l’apex. Œsophage : 400 pm.

Les deux rangées d’épines de l’adulte sont visibles par transparence. La première

rangée est formée de douze épines, la seconde de treize (fig. 1, L, M).

wrV os

Fig. 1. — Acanthostrongylus acanthostrongylus Travassos, 1937. Adulte : A, $, extrémité antérieure mon¬

trant les deux rangées d’épines ventrales droites, vue latérale droite ; B, $, tête, vue apicale ; C, $,

tête, vue latérale droite ; D, Ç, extrémité postérieure, vue latérale droite ; E, F, <$, détail des épines ven¬

trales droites antérieures, puis postérieures ; G, (J, bourse caudale, vue ventrale ; H, (J, coupe transver¬

sale du corps au niveau de la deuxième rangée d’épines ; I, id., au milieu du corps ; J, Ç, id., au niveau

de la première rangée d’épines ; K, id., au niveau de la deuxième rangée d’épines. — Quatrième stade

larvaire : L, coupe transversale au milieu du corps ; M, id., au niveau de la deuxième rangée d’épines.

(A, éch. : 200 [xm ; B, G, H à M, éch. : 30 [xm ; D, éch. : 40 (xm ; E, F, éch. : 100 \im ; G, éch. :

50 (xm).

- 510 -

Synlophe : En coupe transversale au milieu du corps, on trouve quatre arêtes ven¬

trales (cinq dans le tiers antérieur du corps), une petite arête située en face du champ laté¬

ral droit, une grande arête située en face du champ latéral gauche (fig. 1, L, M).

La pointe des arêtes ventrales est dirigée vers la gauche, celles de l’arête droite et de

l’arête gauche vers le dos.

Ce synlophe larvaire est typique des Pudicinae (cf. Durette-Desset, 1971).

Conclusion

Les spécimens ci-dessus sont en tous points identiques à Acanthostrongylus acantho-

strongylus Travassos, 1937, décrit chez un Caviomorphe du Brésil.

Le synlophe de l’adulte d’ Acanthostrongylus, si l’on excepte les deux rangées d’épines

ventrales droites, est typiquement celui du genre Pudica Travassos et Darriha, 1929 :

présence, au milieu du corps, d’une carène, de comarêtes ventrales et de cinq arêtes dor¬

sales. La bourse caudale, avec ses côtes 4 et 5 groupées et la côte dorsale profondément

divisée, est également typicpie des Pudicinae, de même que le synlophe larvaire.

Nous rangeons donc le genre Acanthostrongylus dans cette sous-famille.

Graphidiella nepalensis n. sp.

Hôte : Ochotona roylei Ogilby (Lagomorphe).

Localisation : non précisée.

Origine géographique : Thare Pâte, à l’est de Gasainhund, Népal.

Matériel-type : 4 1 morceau antérieur $ MNHN 163 HA. Autre matériel : 3 MNHN

162 HA.

Coparasites : 162 HA : intestin grêle : Murielus abei Durette-Desset, 1974 ; côlon : Cepha-

luris abei Quentin, 1975, Labiostomum nepalensis Quentin, 1975. — 163 HA : intestin grêle : Capil-

laria sp. ; côlon : Cephaluns abei Quentin, 1975, Labiostomum nepalensis Quentin, 1975.

Description

Le corps est déroulé. Deirides en forme de crochet, situées au même niveau que le

pore excréteur ; sinus excréteur bien développé (fîg. 2, A). Intestin occupant la plus grande

partie du diamètre du corps, avec lumière intestinale très grande (fîg. 2, F).

Tête : Absence de vésicule céphalique. Présence d’une capsule buccale haute de 20 pm

(<^) et 25 pm (Ç). Dent œsophagienne haute de 20 pm et $). Ouverture buccale arrondie

et très large. Le bord antérieur interne de la capsule buccale est denticulé (environ 24 élé¬

ments) et simule une « corona radiata » 1 (fîg. 2, J). Présence de six papilles labiales internes,

dont les latérales sont groupées avec les amphides et les médianes avec les labiales externes.

Quatre papilles céphaliques (fîg. 2, B).

1. Nous conservons le terme de corona radiata au sens strict pour les formations qui paraissent corres¬

pondre à la fragmentation des lèvres.

Fig. 2. —- Graphidiella nepalensis n. sp. A, Ç, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, (J, tête, vue

apicale ; G, $, détail des deirides et du pore excréteur, vue ventrale ; D, $, région de l’ovéjecteur, vue

latérale droite ; E, œuf ; F, (J, coupe transversale au milieu du corps ; G, <J, bourse caudale, vue ven¬

trale ; H, (J, spicule droit disséqué, vue ventrale ; I, (J, pointe du spicule droit, vue ventrale ; J, $,

tête, vue latérale gauche.

(A, D, éch. : 250 pm ; B, I, J, éch. : 30 pm ; C, éch. : 50 pm ; E à H, éch. : 150 pm.)

- 512 -

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des crêtes

cuticulaires au nombre de 32 à 37 au milieu du corps chez le mâle. Il existe quinze à dix-

huit crêtes dorsales, dix-sept à dix-neuf crêtes ventrales, subégales et équidistantes, excepté

les crêtes situées en face des champs latéraux, qui forment deux groupes de deux crêtes

très rapprochées. La pointe des crêtes est orientée perpendiculairement à la paroi du corps

(fig. 2, F).

Mâle

Chez un mâle long de 11,1 mm et large de 500 p.m dans sa partie moyenne, l’anneau

nerveux, le pore excréteur et les deirides sont situés respectivement à 225 jzm, 425 p.m

et 425 (J.m de l’apex. Œsophage long de 700 p.m.

Bourse caudale sub-symétrique, de type 2-3, avec côte 4 naissant sur un tronc com¬

mun aux 5 et 6. Côte dorsale épaisse et longue, divisée en trois rameaux à son extrémité.

Côtes 8 naissant à la racine de la 9 (fig. 2, G).

Spicules longs de 570 p,m, ailés et à pointe simple (fig. 2, H). Cône génital peu marqué,

avec papille zéro de forme ovalaire ; les papilles 7 ne peuvent être observées qu’en vue

latérale, car elles sont masquées par les spicules en vue ventrale (fig. 2, K).

Femelle

Nous n’avons à notre disposition qu’une partie antérieure longue de 14,5 mm.

Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés à 200 p.m, 400 p.m et 400 p.m de

l’apex. Œsophage long de 750 pm (fig. 2, A).

Didelphie. Vulve située à 9,2 mm de la tête. Vagina oera long de 100 p.m. Vestibule

en forme de V, long de 250 p.m pour la branche antérieure, et 240 (im pour la branche pos¬

térieure. Sphincters hauts de 100 p.m. En vue latérale, la vulve et les deux sphincters s’ins¬

crivent dans un triangle équilatéral de 400 p.m de côté. Trompe antérieure : 225 p.m, trompe

postérieure : 200 p.m (fig. 2, D). Branch 0 utérine antérieure : 4,7 mm de long, contenant

vingt-sept œufs. Branche utérine postérieure : 4,5 mm de long, contenant vingt œufs. Les

œufs, hauts de 190 p.m X 100 p.m, ont une coque épaisse et sont pour la plupart au stade

monda (fig. 2, E).

Discussion

Les spécimens décrits ci-dessus peuvent être rangés dans le genre Graphidiella Olsen, 1948.

Ce genre est caractérisé par ses caractères céphaliques : présence d’une capsule buc¬

cale, d’une dent œsophagienne dorsale et d’une pseudo corona radiata, mais absence de

vésicule céphalique ; par ses caractères bursaux : côtes 2 et 3 petites, séparées des 4-5-6,

avec côte dorsale relativement longue. Enfin, la femelle est didelphe et les œufs sont à

coque épaisse.

Dans ce genre, trois espèces sont décrites, toutes trois parasites d’Ochotones : Gra¬

phidiella ochotonae Olsen, 1948, aux USA, G. olseni Gvozdev, 1976, en UBSS, G. szechuanen-

sis Wu, 1977, en Chine (Province de Sechuan).

— 513 -

Les trois espèces et nos spécimens sont très proches les uns des autres et se distinguent

surtout par la forme de l’ovéjecteur : chez G. olseni, les deux branches de l’ovéjecteur

forment une légère courbe qui va s’accentuer chez G. szechuanensis et G. ochotonae. L’ové¬

jecteur prend alors la forme d’un triangle isocèle avec les deux sphincters et la vulve comme

sommets 1 . Chez nos spécimens, le triangle devient équilatéral. De plus, nos spécimens

sont les seuls chez lesquels l’intestin occupe une place aussi importante par rapport à la

glande génitale.

Bien que ne connaissant pas de façon précise le nombre de crêtes cuticulaires des

autres espèces, ni le nombre d’éléments de la corona radiata, nous préférons séparer nos

spécimens qui viennent d’une région géographique différente et parasitent une autre espèce

d’Ochotone.

Nous proposons de les nommer Graphidiella nepalensis n. sp.

Position systématique du genre Graphidiella

Le genre Graphidiella possède un certain nombre de caractères morphologiques remar¬

quables pour un Trichostrongle : 1) animal grand et trapu ; 2) intestin occupant la plus

grande partie du corps, avec une très large lumière ; 3) œufs à coque épaisse ; 4) absence

de vésicule céphalique, mais présence d’une capsule buccale et d’une dent œsophagienne

dorsale. Présence de denticulations situées sous la bouche et simulant une corona radiata.

Cet ensemble de caractères, que l’on peut rencontrer séparément chez certains Tri-

ehostrongyloidea, confère une grande originalité à ce genre, mais le rend difficile à classer.

En nous appuyant sur ses caractères céphaliques, sur la morphologie de sa bourse

caudale (côtes 2 et 3 séparées des 4-5-6, côte dorsale bien développée) et sur la forme de

la queue (absence d’épine caudale chez la $), il nous paraît possible, cependant, de le rap¬

procher des Amphibiophilidae. Deux genres sont connus dans la famille, Amphibiophilus

Skrjabin, 1916, et Batrachostrongylus Yuen, 1963, tous deux parasites de Batraciens.

Graphidiella a en commun avec Amphibiophilus la présence d’une capsule buccale et

d’une dent œsophagienne fortement développées, la disposition des papilles céphaliques,

ainsi que la forme des spicules. Il se rapproche de Batrachostrongylus par l’absence de

vésicule céphalique, une bouche très largo et la disposition très similaire des côtes 2 à 6.

Malgré sa grande originalité, nous préférons ne pas élever ce genre au rang de sous-

famille, mais le classer, au moins provisoirement, dans les Amphibiophilidae.

En collaboration avec Chabaud (1981) nous avons noté les grandes affinités du genre

Batrachostrongylus avec le genre Peramelistrongylus (Dromaeostrongylidae) et émis l’hypo¬

thèse que la sous-famille des Libyostrongylinae (Trichostrongylidae) paraît naître à partir

de certains Dromaeostrongylidae.

De la même façon, il nous apparaît que le genre Graphidiella possède certains points

communs avec les Graphidiinae (absence de vésicule céphalique, présence d’un anneau

buccal, deirides en forme de crochet, côte dorsale puissante).

Les Amphibiophilidae sont ainsi composés de trois genres en réalité bien différents

1. Les trois « bulbes » décrits par Olsen correspondent, à notre avis, à une trompe très petite (1 er bulbe

après l’utérus), au sphincter et à la portion antérieure du vestibule.

— 514 —

les uns des autres, mais il semble souhaitable, dans le cas de genres reliques, de ne pas

créer une sous-famille ou une famille particulière pour chaque genre connu.

Bien qu’hétérogènes, ces trois genres constituent un lien entre le groupe des Dromae-

ostrongylides -—- Trichostrongylides primitifs et le groupe des Molinéides. Cela explique,

en particulier, certaines affinités non négligeables entre Graphidiella et certains Graphi-

diinae.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Durette-Desset, M.-C., 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corré¬

lation avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n lle sér.,

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— 1974. — Murielus abei n. sp. (Nematoda Heligmosomidae), parasite d’un Lagomorphe du

Népal et remarques sur le genre Murielus Dikmans, 1939. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

3 e sér., n° 216, Zool. 144 : 419-423.

Durette-Desset, M.-C., et A. G. Chabaud, 1981. — Nouvel essai de classification des Nématodes

Trichostrongyloidea. Annls Parasit. hum. comp., 56 (3) : 297-312.

Gvozdev, E. V., 1966. — [New nematodes from Ochotona alpina Pali]. Helminthologia, 7 (1/4) :

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Olsen, L. S., 1948. — A new trichostrongylid nematode from the Pika, Ochotona princeps figginsi.

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Quentin, J.-C., 1975. — Oxyures de Rongeurs, 2 e partie. Essai de classification des Oxyures

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and Uganda made by prof. V. Dogiel and L. Sokolow in the year 1914. Vol. I : 99-157.

Travassos, L., 1937. — Revisao da familia Trichoslrongylidae Leiper, 1912. Monografias Inst.

Oswaldo Cruz, 1 : 512 p.

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Wu, J., 1977. — [Graphidiella szechuanensis n. sp., Trichostrongylidae, Nematoda]. Acta zool.

sin., 23 (3) : 283-285.

Yuen, P. H., 1963. — Three Nematodes from Malayan Amphibians including a new genus and

two new species. J. Helminth., 37 (1/2) : 145-158.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 515-519.

Xiphinema stenocephalum n. sp. (Nematoda, Lougidoridae)

par Michel Luc et Pierre Baujard

Résumé. — Description est donnée de Xiphinema stenocephalum n. sp. provenant de la rhizo-

sphère de bananier dans la région d’Aboisso (Côte d’ivoire). Cette espèce se différencie de toutes

celles décrites par des pores labiaux externes et céphaliques de grand diamètre, très réfringents

et situés à une certaine distance de l’extrémité antérieure ; de plus cette espèce combine un cer¬

tain nombre de caractères morphologiques peu communs dans le genre : habitus droit, région

labiale étroite et continue avec le reste du corps, fente amphidienne étroite, queue effilée, longue

(c' = 6,7-8,5). Les juvéniles des quatre stades sont également décrits. Les mâles n’ont pas été

observés.

Abstract. — Xiphinema stenocephalum n. sp. is described from rhizosphera of banana tree,

from Aboisso, Ivory Coast. This new species differs from all described species by its large and

very réfringent external labial and cephalic pores situated at some distance from the anterior

end ; furthermore this species shows a combination of characters not very common in the genus :

body nearly straight, labial area narrow and continuous with the rest of body, narrow amphidial

slit, tail long, attenuated (c' = 6,7-8,5). Juveniles of the four stages are described. Males have

not been recorded.

M. Luc, Nématolo giste ORSTOM : Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

P. Baujard, Laboratoire de Nématologie, Centre ORSTOM, B. P. 1386, Dakar, Sénégal.

Au cours de prospections dans les bananeraies de la région d’Aboisso (Côte d’ivoire),

l’un des auteurs (P. B.) a récolté une espèce nouvelle de Xiphinema, décrite ici sous le nom

de X. stenocephalum n. sp.

Les spécimens ont été tués lentement à la chaleur, fixés au FA 4 : 10 et montés sur

lames de Cobb dans la glycérine suivant la technique rapide de Seinhorst (1959).

Xiphinema stenocephalum n. sp.

(Tabl. 1 ; fig. 1)

Femelles

Dimensions (n = 28) : L = 2,33-2,77 mm (2,53) ; a = 48,5-72,9 (60) ; b = 5,6-7,3 (6,4) ;

queue = 175-200 nm (200) ; c = 10,6-13,8 (12,6) ; c' = 6,7-8,5 (7,5) ; V = 37,4-44 (41,4) ; odonto¬

style = 139-153 p.m (146) ; odontophore = 74-92 p.m (85) ; longueur totale du stylet = 213-241 qm

(231). — Holotype : L = 2,45 mm ; a = 64,5 ; b = 6,8 ; queue = 195 (xm ; c = 12,6 ; c' = 7,2 ;

Y = 42 ; odontostyle = 144 p.m ; odontophore = 87 pm.

- 517 —

Description

Sur animaux tués lentement par la chaleur, puis fixés, habitus presque parfaitement

droit. Corps cylindrique, mince, assez effilé à l’avant et très longuement à l’arrière. Cuti¬

cule apparemment composée de deux couches, épaisse de 2-3 p.m au milieu du corps, modé¬

rément épaissie dans la région post-labiale (3,5-4 p.m), beaucoup plus à la partie médiane

de la queue (7,5-9 pm). Champ latéral large de 14-18 p.m (15,5) ou 30-38 % (33) du dia¬

mètre correspondant au milieu du corps. Pores cervicaux rares : 1-2 sur la ligne latérale,

aucun sur les lignes dorsale et ventrale ; sur le reste du corps, pores sub-dorsaux présents

à la partie postérieure ; ni pores sub-ventraux, ni pores ventraux. Région labiale étroite,

en ogive arrondie, parfaitement continue avec le reste du corps. Pores labiaux externes

et céphaliques larges, très visibles, disposés sur un cercle situé à 6-7 p.m de l’extrémité

antérieure ; fente amphidienne étroite (4-4,5 p.m), soit environ 1/3 du diamètre corres¬

pondant, située à 9-10 ftm de l’extrémité antérieure ; amphide allongée, de forme parfois

asymétrique. Stylet typique du genre, à ailettes basales bien développées (13-16 p.m) ;

guide du stylet « tubulaire », long de 18,5 pm (13-16) (stylets rétractés), à base située à

136 p.m (130-145) de l’avant. Bulbe œsophagien basal court, trapu (L/l = 2,1-3,2), mesu¬

rant 55-67 X 21-28 p.m (61 X 24,5). Hémizonide plat, large de 5,5-7 p.m, à 177-183 p,m

de l’avant. Hémizonion lenticulaire, large de 2-3 p.m, à 203-269 p.m de l’avant. Anneau

nerveux large de 12-16 p.m, situé à courte distance (8-18 p.m) de la base du stylet. « Mucron »

court (3 pm), à 7-42 p,m de la base du stylet. Appareil génital comportant deux branches

de longueurs à peu près égales (br. ant. = 213-352 p,m ; moy. = 280 p.m ; br. post. = 275-

368 p.m ; moy. = 322 p,m) et de même structure, simple, ne comportant ni organe Z ou

pseudo-organe Z, ni « épines » utériennes ; cuticularisation interne du vagin très développé,

formant une masse globuleuse ; sphincter vaginal concave en vue latérale. Queue droite,

dans le prolongement de l’axe du corps, conique puis longuement effilée, à extrémité fine

et arrondie, souvent recourbée en angle obtus sur une courte distance ; cuticule de la queue

épaissie à la partie médiane ; contenu protoplasmique s’étendant presque jusqu’à l’extré¬

mité (pas de « portion hyaline terminale » identifiable). Pores caudaux peu nombreux :

une paire en position latérale très peu postérieurement à l’anus, une ou deux paires au

niveau de l’anus ou quelque peu antérieurement.

Mâles non observés.

Juvéniles

Dimensions (voir tabl. I).

Description

Les juvéniles des quatre stades ont le même habitus rectiligne que les femelles et la

partie labiale présente les mêmes caractéristiques, dont celles concernant les papilles labiales

externes et céphaliques. La queue est de forme identique à celle des femelles chez les stades 11,

III et IV, mais chez le stade I elle est régulièrement amincie, la séparation entre les parties

antérieure, conique, et postérieure, amincie, n’étant aucunement marquée.

Tableau I. — Dimensions des juvéniles de Xiphinema stenocephalum n. sp.

Juv. I

Juv. II

Juv. III

Juv. IV

L (mm)

1,07

1,21-1,35

(1,28)

1,58

2,21

50-55,7

(52,3)

58,5

55,2

3,7

3,7-4,4

3,9

4,2

5,8

Queue (|im)

162

144-156

(151)

180

8,4

8,2-9

(8,5)

12,3

8,5

8,2-9,1

(8,5)

6,9

Odontostyle (pm)

92-94

(92)

109

127

Odontophore (|im)

57-62

(61)

Stylet, L. tôt. (pm)

134

149-154

(153)

178

208

Odontostyle de remplacement ([im)

100-113

(108)

124

147

* Extrémité de la queue cassée.

Holotype : femelle, lame 15176, déposée au Laboratoire des Vers, Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris.

Paratypes : 22 femelles et 7 juvéniles déposés au même lieu ; 1 femelle déposée dans chacun

des Laboratoires de Nématologie appartenant aux institutions suivantes : Rothamsted Experi¬

mental Station, Harpenden, Herts, LTnited Kingdom ; University of Agriculture, Wageningen,

Nederland ; University of California, Davis, USA ; Rands Afrikaans University, Johannesburg,

South Africa ; Riologische Rundesanstalt, Münster, Deutschland (BRD).

Localité-type : sol, voisinage de racines de bananier (Musa sp., groupe sinensis), planta¬

tion Tognachini, près d’Aboisso, Côte d’ivoire.

Diagnose : Xiphinema stenocephalum n. sp. se distingue de toutes les espèces du genre par

les pores labiaux externes et céphaliques très développés et situés à une certaine distance de l’extré¬

mité antérieure. Cette espèce montre également un ensemble de caractères rares dans le genre :

habitus droit, extrémité antérieure étroite, en ogive, sans séparation d’avec le reste du corps,

amphides allongées à ouverture étroite, queue longue, très amincie dans ses deux tiers postérieurs.

Remarques : Par l’habitus droit, la forme de la queue, la zone labiale étroite et non

séparée du reste du corps, X. stenocephalum n. sp. se rapproche de X. orthotenurn Cohn

& Sher, 1972. Mais chez cette dernière espèce, les pores labiaux externes et céphaliques

sont d’aspect et de position normaux pour le genre et le système génital femelle ne possède

- 519 -

qu’une seule branche, postérieure ; de plus, X. orthotenum est plus petit (L = 1,7-2,1 mm),

a un stylet plus court (176-209 pm) et une queue de longueur plus faible (holotype : 167 pm)

comportant une partie postérieure hyaline (non protoplasmique) correspondant à la moitié

de sa longueur environ. Il n’en reste pas moins que de grandes ressemblances existent

entre ces deux espèces. Ceci fait ressortir, qu’aux divisions du genre en groupes fondées

sur la structure de l’appareil génital femelle (Cohn & Sher, 1972) peuvent être substituées,

ou surajoutées, des lignes morphologiques comprenant chacune des espèces appartenant

à deux ou plusieurs de ces groupes.

Remerciements : Les auteurs remercient vivement le Dr. J. G. Baldwin (University of Cali¬

fornia, Riverside, USA) pour le prêt de paratypes de Xiphinema orthotenum.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cohn, E., and S. A. Sher, 1972. — A contribution to the taxonomy of the genus Xiphinema

Cobb, 1913. ./. Nematol., 4 : 36-65.

Seinhorst, J. W., 1959. — A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous

glycerin. Nematologica, 4 : 67-69.

Bull. Mus. nain. Hist, nut., Paris, 4 e sér., 5, 1983

section A, n° 2 : 521-529.

Two new species of Xiphinema Cobb, 1913

(Nematoda, Dorylaimida)

from Malawi, East Africa

by D. J. F. Brown, M. Luc and V. W. Sara

Abstract. —- Descriptions are given of Xiphinema malawiense n. sp. and A', hmbeense n. sp.,

both from the same location, from the rhizosphere of Citrus paradisi Marfad, at the Bvumbwe

Agricultural Research Station, Limbe, Malawi. Both species were without males and were mor¬

phologically similar to each other and to A', coxi Tarjan, 1964. But they may be distinguished

from each other and from the latter species by tail length and shape, spear length, and, mainly,

by structures of the pseudo Z organ.

Résumé. — Description est donnée de Xiphinema malawiense n. sp. et de X. Hmbeense n. sp.,

provenant l’une et l’autre de la rhizosphère de Citrus paradisi Marfad, sur la Station de Recherches

Agricoles de Bvumbwe, à Limbe, Malawi. Les deux espèces, dont les mâles n’ont pas été trouvés,

sont proches l’une de l’autre, et proches également de X. coxi Tarjan, 1964. Elles diffèrent entre

elles, et de cette dernière espèce, par la forme et la longueur de la queue, la longueur du stylet

et, principalement, par la structure du pseudo-organe Z.

D. J. F. Brown, Scottish Crop Research Institute, Invergowrie, Dundee, U.K.

M. Luc, Nérnatologiste de VORSTOM : Laboratoire des Vers associé au CNRS, 61, rue Bufjon, 75231 Paris

cedex 05.

V. W. Saka, Bvumbwe Agricultural Research Station, P. O. Box 571%, Limbe, Malawi.

During a survey of plant-parasitic nematodes present in Malawi, East Africa, Sara

and Siddiqi (1979) identified specimens present in several samples as Xiphinema coxi

Tarjan, 1964, and X. sahslense Dalmasso, 1969. In 1980, six of the sites in Malawi, from

which these species have been identified previously, were resampled as X. coxi and X. sahe-

lense have previously only been identified in soils from Europa, Algeria and North America

(Tarjan, 1964 ; Dalmasso, 1969, 1970 ; Macara, 1970, 1972 ; Arias & Navacerrada,

1973 ; Brown, unpubl.). Although longidorid nematodes were found in every sample

none were X. coxi nor Ai. sahelense. Specimens present in a sample from Citrus paradisi

Marfad from Limbe represent two undescribed species. Therefore, descriptions of the

species X. malawiense n. sp. and X. Hmbeense n. sp. are given here.

Specimens, of both species, were heat killed and fixed in formalin and mounted in

glycerol using a slow replacement method.

2 , 8

Xiphinema malawiense n. sp.

(Fig- 1)

Females

Morphometries (tab. I) : Holotype : L = 2.44 mm ; a = 53 ; b = 6.4 ; c = 50 ; c' = 1.7 ;

V = 43 % ; odontostyle = 117 jxm ; odontophore = 76 jxm ; spear = 193 ixm ; tail length =

49 [xm ; greatest body diameter = 46 (xm ; diameter at anus = 29 jxm ; anterior to oesophago-

intestinal junction = 382 [xm ; anterior to vulva = 1.06 mm.

Ta ble I. — Morphometries 1 of females, fourth and third stage juveniles of Xiphinema mala¬

wiense n. sp.

Females

L (mm)

2.65 ± 0.14

2.09 ± 0.17

1.44

(2.44-2.94)

(1.88-2.31)

52 ± 4.6

56 ± 6.6

(46-64)

(45-66)

6.8 ± 0.47

5.4 ± 0.28

4.9

(6.3-7.9)

(5-5.8)

57 ± 7.3

36 ± 4.3

(44-67)

(29-41)

1.5 ± 0.24

2.16 ± 0.44

2.04

(1.21-2.03)

(1.71-2.81)

44 ± 1.9

—

Odontostyle (jxm)

(40-46)

111 ± 3.3

92 ± 5.5

(103-117)

(84-100)

Odontophore (jxm)

75 ± 1.6

64 ± 3

(72-76)

(60-68)

Spear ((xm)

186 ± 4.1

157 ± 8.4

126

(175-193)

(144-167)

Replacement odontostyle ([xm)

—

113 ± 4.2

(104-117)

Tail (jxm)

47 ± 5.8

59 ± 11

(41-63)

(46-73)

Greatest body diameter (fxm)

51 ± 5.4

38 ± 4.8

(43-59)

(33-44)

Body diameter at anus (|xm)

32 ± 2.2

28 ± 1.8

(29-37)

(26-31)

Anterior to oesophago-intestinal

389 ± 19

384 ± 20

291

junction (fxm)

(346-419)

(357-410)

Anterior to vulva (mm)

1.18 ± 0.08

—

(1.06-1.31)

1. Mean i one standard deviation (n-1) and range.

- 523 -

Description

Body elongate, cylindrical, slightly ventrally curved to open C-shape in which the

posterior half of body is more curved than the anterior, when heal relaxed. Cuticle,

weakly striated in neck and tail regions, apparently composed of two layers 4.8 pm (3.3-

5.5) thick in neck region, 3.5 pm (3-4) at mid-body and 8.3 pm (7.2-9) in the dorsal side

of tail. Lateral chord 1/4 to 1/3 corresponding body diameter at mid-body. Series of

generally indistinct ventral and dorsal pores present of variable number and irregular

distance between pores ; number of pores in oesophageal region, 10 (5-18) dorsal, 13 (9-

17) ventral and a single line of lateral pores becoming a double line posterior to the oeso¬

phageal region. Dorsal pores only present in oesophageal region ventral pores present

along entire body to anus, 15 (11-19) between oesophageal region and vulva and 17 (14-

22) between vulva and anus. Lip region slightly rounded in front 13.6 pm (12.7-14.6)

wide, separated from the rest of the body by a weak, smooth constriction. Amphid

stirrup shaped, amphidial aperture a large straight, transverse, slit situated anterior to

the constriction. Hemizonid flat 6.2 pm (5-8.5) wide, situated 55 pm (34-63) posterior to

base of spear ; hemizonion lenticular, generally indistinct, 4 pm (3.3-5.5) wide, 49 pm

(39-55) posterior to hemizonid. Nerve ring 16 pm (13-19) wide, 62 pm (32-77) posterior

to base of spear. Spear (odontostyle odcntophore) conforms to genus ; flanges of

odontophore 13 pm (14-15) wide, reinforced at their margins. Spear guiding apparatus

conforms to genus ; basal annule 5 pm (4.5-5.5) wide situated 84 pm (77-95) from anterior

end ; length of guiding tube variable apparently related to amount of retraction or protrac¬

tion of spear (5.5-32 pm). Small triangular, “ mucro ”, 1.9 pm (1.7-2.1) long, situated

in oesophageal wall 55 pm (22-94) from spear base, orientation of vertices apparently

random (“ mucro ” absent or inconspicuous in many (50 %) specimens). Oesophageal

bulb 87 pm (75-98) long, 23 pm (20-30) wide ; position of the dorsal oesophageal gland

nucleus and of the subventral oesophageal gland nuclei conform to genus. Genital tracts

composed of two branches having about the same length and structure. Vagina perpen¬

dicular to long body axis, reaching half, or slightly more, the corresponding diameter ;

sclerotization well developed, composed of two concentric bowl shaped structures ; peri¬

vaginal muscle (= sphincter) cup-shaped. Ovejector well developed. Uterus composed of

a thin walled, cylindrical portion and a long, well developed uterine pouch often divided into

two parts, the proximal one having a thinner wall ; close to the pouch, a pseudo Z organ

is present : it is formed by a dilatation of the uterine wall, without apparent modification

in the structure or in the thickness, and containing six to fifteen globular composed bodies ;

these bodies comprise a central, spherical, very réfringent portion, surrounded by a less

réfringent part, variously lobed or irregular. The uterine pouch has a very irregular lobed

wall and is connected to the oviduct pouch by a prominent sphincter ; it is followed by

the regular straight, thin, part of the uterus, connected with the ovary. No spermatozoa

observed. Prerectum 476 pm (347-643) long or about 1/5 of total body length ; rectum

29 pm (22-39) long. Tail conical-rounded, digitate, with dorsal curvature, ventral profile

on same line as body profile, peg ventral to body axis, 12.4 pm (10-17) long or 1/4 of tail

length ; a blind canal is present ; two pairs of caudal pores, one pair of adanal pores present.

Male not found.

Flo . 1. - Xiphinema malawiense n. sp. A-H : Female : A, oesophagus portion ; B anterior-part i Obody,

in Into ■ D anterior branch of the genital tract ; E, pseudo Z organ ; F, G, H, .tails. 1 K . Juvenile,

st. IV I, ’anterior part ; J, tail ; K, body, in loto. — Xiphinema coxi Tarjan, 1%4 : L, pseudo Z organ.

(Each bar represents : A, 50 p.m ; C, K : 1 mm ; others : 25 p.m.)

- 525 -

Juveniles

(Fig. 1 ; morphometries tab. I)

Specimens of only fourth stage juveniles and one specimen of a third stage juvenile

were observed. Generally, the fourth stage juveniles were similar, although smaller, to

the adults. But, the mean value for tail length was larger in the fourth stage juve¬

niles.

Holotype : Female, slide no. 15323, deposited in Muséum national d’Histoire naturelle, Labo¬

ratoire des Vers, Paris.

Paratypes : Two females deposited in each of the following, Deutschen Nematodensammlung,

Minister, Germany DBR ; Nematology Department, Rothamsted Experimental Station, Har-

penden, England and Rands Afrikaans University, Johannesburg, South Africa. Remaining type

material in the Paris Museum collection.

Ty pe Locality : Rhizosphere of Citrus paradisi Marfad, Bvumbwe Agricultural Research

Station, Limbe, Malawi.

Diagnosis : Xiphinema malawiense n. sp. is characterized by the female genital tract with

two branches having the same structure and about the same length ; the presence of a Z pseudo¬

organ containing numerous composed globules ; the tail shape, conical-rounded with a well deve¬

loped peg; the position of the vulva (V = 40-46) ; and length of the spear (175-193 pm).

Relationships : Xiphinema malawiense n. sp. may be differentiated by its tailshape

from all species with a pseudo Z organ except X. basiri Siddiqi, 1959, A', coxi Tarjan,

1964, and X. parvistilus Heyns, 1971. From the latter species, X. malawiense n. sp. is

distinguished by its greater spear length (175-193 vs. 118-124 pm). From X. basiri, it

differs by having more anteriorly situated vulva (V = 40-46 vs. 48-53) and the structure

of the pseudo Z organ which, in A", basiri is very weakly differentiated containing only

a few simple globular bodies and thus it is often considered as absent (Tarjan, 1973).

X. coxi , by position of its vulva, tail shape, and general appearance appears to be the

species most similar to X. malawiense n. sp. but in X. coxi the female body is longer (3.06-

4.0 vs. 2.44-2.94 mm) although one population with shorter females was reported (Dal-

masso, 1969). Also in X. coxi the structure of the pseudo Z organ is quite different (fig. 1,

L) : the wall is of similar appearance to adjacent parts of the uterus and contains only

3-4 simple globular bodies.

Xiphinema limbeense n. sp.

(Fig. 2)

Females

Morphometries (tab. II) : Holotype : L = 2.50 mm ; a = 55.5 ; b = 6.4 ; c = 41 ; c' = 2.2 ;

odontostyle = 95 pm ; odontophore = 68 pm ; spear = 163 pm ; tail length = 61 pm ; greatest

body diameter = 45 pm ; diameter at anus = 28 pm ; anterior to oesophago-intestinal junction

= 390 pm ; anterior to vulva = 1.13 mm.

- 526 -

Table II. — Morphometricts 1 of females, fourth and third stage juveniles of Xiphinema lim-

beense n. sp.

Females

L (mm)

2.56 ± 0.1

(2.44-2.81)

1.88

1.31

58 ± 4.9

(49-68)

(57-59)

(47-50)

6.8 ± 0.25

5.9

4.6

(6.5-7.2)

(5.6-6.5)

(4.2-5.1)

42 ± 2.6

29.5

18.5

(35-45)

(29-30)

(18-19)

2.22 ± 0.18

2.77

4.18

(1.81-2.44)

(2.7-2.83)

(4-4,35)

42 ± 1.3

—

(41-45)

Odontostyle (pm)

95 ± 2.4

(90-97)

(75-80)

(51-67)

Odontophore (pm)

69 ± 2.7

(65-74)

(57-62)

(51-61)

Spear (pm)

164 ± 2.5

137

115

(160-167)

(132-140)

(112-118)

Replacement odontostyle (pm)

—

(90-96)

(74-80)

Tail (pm)

61 ± 4.1

(57-71)

(62-65)

(68-74)

Greatest body diameter (pm)

44 ± 3.9

32.5

(36-52)

(32-33)

(26-28)

Body diameter at anus (pm)

27 ± 1.9

(26-32)

(23-27)

Anterior to oesophago-intestinal

374 ± 19

320

284

junction (pm)

(346-410)

(291-337)

(255-309)

Anterior to vulva (mm)

1.09 ± 0.05

—

(1.06-1.19)

1. Mean ^ one standard deviation (n-1) and range.

Description

Body elongate, cylindrical, when heat relaxed is slightly ventrally curved to open

C shape in which the posterior half is more curved than the anterior. Cuticle, weakly

striated in neck and tail regions, apparently composed of two layers, 2.6 p.m (2.2-3.3)

thick at mid-body and slightly reinforced in the neck region 3.7 pm (3.3-4.2). Lateral

chord 1/4 to 1/3 of diameter at mid-body. Series of ventral and dorsal pores present :

ventral pores number 7 to 12 in oesophageal region, 6 to 12 between oesophagus and vulva

and 10 to 14 between vulva and anus : dorsal pores, 3-6, only present in oesophageal region.

— 527 —

Lateral pores begin at almost the amphid base and lie in a single row in the oesophageal

region behind which they form two rows. Lip region slightly rounded in front, 12 fxm

(11-12) wide, separated from the rest of the body by a weak, smooth, constriction. Amphid

stirrup-shaped, amphidial aperture a large straight, transverse slit, about 2/3 of corres¬

ponding body diameter, situated in front of the constriction. Hemizonid flat, 6.5 fxm

(6-7) wide, situated in region of base of spear ; hemizonion lenticular, indistinct 2.1 jxm

(1.8-2.4) wide, 51 [xm (47-55) posterior to hemizonid. Nerve ring 15 pm (12-17) wide

situated 64 (im (50-77) posterior to base of spear. Spear (odontophore -f- odontostyle)

conforms to genus ; flanges of odontophore 12 [xm (12-13) wide, reinforced at their margins.

Spear guiding apparatus appearing tubular ; basal annule 4.8 jxm (4.4-5.5) wide situated

79 fxm (70-93) from anterior end ; length of “ tube ” variable, apparently following the

spear when it is retracted or protracted (4.4-31 fxm). Oesophagus conforms to genus ;

small, triangular, “ mucro ” situated in oesophageal wall 1.8 (1.6-2.2) long and 55 [xm

(33-74) from base of spear, orientation of vertices apparently random ; oesophageal bulb

97 fxm (88-115) long and 21 jxm (18-23) wide ; position of the dorsal oesophageal gland

nucleus and of the subventral oesophageal gland nuclei conform to genus. Genital tracts

composed of two branches having about the same length and structure. Vagina perpen¬

dicular to long body axis, reaching about half the corresponding diameter ; sclerotization

well developed ; perivaginal muscle (= sphincter) cup shaped. Ovejector moderately

developed. Uterus composed of a thin walled cylindrical, often convoluted portion fol¬

lowed by a long, not well differentiated uterine pouch ; close to the pouch a pseudo Z

organ is present formed by a dilatation in the uterine wall, the wall being thinner but

apparently more muscularized ; it contains a few (4-5) bodies, of irregular appearance,

composed of a central portion surrounded by lobes, often weakly differentiated ; the uterine

pouch is connected to the oviduct pouch by a moderately developed sphincter ; the uterine

pouch is followed by the regular straight, thin part of the uterus, connected with the ovary.

No spermatozoa observed. Prerectum 460 |xm (357-567) long ; rectum 29 jxm (24-33)

long. Tail conical-rounded digitate, with dorsal curvature, ventral profile on same line

as body profile and peg 18 fxm (12-21) ventral to body axis ; cuticle at tail 7.4 jxm (5.5-8)

thick on dorsal side ; two pairs of caudal pores, one pair of adanal pores present.

Male not found.

Juveniles

Morphometries : tab. II.

Description

Specimens of only third and fourth stage juveniles observed. Body curvature less

pronounced than in adults and in general the two juvenile stages were similar, although

progressively smaller than the adults. However, tail length increased in progressively

younger stages and the digitation became slightly less conspicuous in the third stage larvae.

Replacement odontostyles were present in each juvenile and the length in the third stage

juveniles was similar to that of the functional odontostyles in the fourth stage juveniles,

whose replacement odontostyles were similar in length to the odontostyles in the adults.

- 528 -

Fig. 2. — Xiphinema limbeense n. sp. A-F : Female : A, anterior part ; B, body, in loto ; C, anterior branch

of genital tract ; D, pseudo Z organ ; E, F, tails. G.-H : Juvenile, st. IV : G, body, in tolo ; H, tail.

(Each bar represents : B, G : 1 mm ; others : 25 pm.)

Holotype : Female, slide no. 15331, deposited in Muséum national d’llistoire naturelle, Labo¬

ratoire des Vers, Paris.

Paratypes : Two females deposited in each of the following Deutschen Nematodensammlung,

Münster, Germany DBR ; Nematology Department, Rothamsted Experimental Station, Harpen-

den, England, and Rands Afrikaans University, Johannesburg, South Africa. Remaining type

material in the Paris Museum collection.

Type locality : Rhizosphere of Citrus paradisi Marfad, Bvumbwe Agricultural Research

Station, Limbe, Malawi.

Diagnosis and relationships : X. limbeense n. sp. is similar to A’, malawiense from

which it differs mainly by longer tail, although an overlapping exists, (57-71 pm vs. 41-

— 529 -

63 pm) and the tail is provided with a more differentiated peg. The pseudo Z organ is

less differentiated in X. limbeense n. sp. than in Ah malawiense n. sp. and contains fewer

globules, of which the composed structure is not so evident. This last character reinforces

the resemblance of X. limbeense n. sp. to X. basiri and X. coxi and in particular with the

latter species, with the « coconut female » of Tarjan (see fig. 1, J, 1964). But, as stated

above, the structure of the pseudo Z organ is more simplified in these latter species.

Remarks

X. malawiense n. sp. and X. limbeense n. sp. are most readily differentiated using mean

values for odonstyle and tail lengths. However, the ranges for both these values overlap

and examination of further specimens may result in intermediate forms being identified

which would cause the validity of separating these two species to he questioned. But

the authors consider that at present there appear to be sufficient easily recognisable diffe¬

rences, independant of biotopic differences, which allow these apparently parthenogenetic

nematodes to he distinguished and described as separate species. These is to be pre¬

ferred to attributing these nematodes to an existing species resulting in that species being

comprised of diverse populations making a broader species description necessary. Howe¬

ver, a taxonomic revision of the group of species comprising X. basiri, X. coxi and the two

new species described here would be useful and the descriptions of X. malawiense n. sp.

and X. limbeense n. sp. given here will be of assistance in such a review.

Acknowledgements : We thank E. Chikwita and D. Makina for technical assistance.

BIBLIOGRAPHICAL REFERENCES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 531-542.

Obainia gabonensis n. gen., n. sp.

and Rhigonema pachyboli n. sp.

(Rhigonematidae, Nematoda)

from Pachybolus sp.

(Pachybolidae, Spirobobda, Diplopoda, Myriapoda)

in Gabon

by Martin L. Adamson

Abstract. — The rhigonematids Obainia gabonensis n. gen., n. sp. and Rhigonema pachyboli

n. sp. are described from the posterior intestine of Pachybolus sp. from Gabon. The genus Obai¬

nia is similar to Rhigonema in that the anterior end of the oesophageal corpus is guarded by three

sclerotized toothed cuticular jaw-like formations. Obainia is distinguished from Rhigonema in

having a dorsoventrally elongate oral opening and a highly reduced dorsal jaw piece. Obainia

gabonensis possesses two extremely unusual features : large lateral muscle masses composed of

two to ten apparently coelomyarian subunits, present only in males ; suhmedian hypodermal

cords, present only in females. Rhigonema pachyboli n. sp., most similar to R. neyrae, is distin¬

guished in having 25 rather than 23 caudal papillae and by the fact that these are asymmetrically

distributed : one median, 13 on the right and 11 on the left side of the body. Dudekemia Arti-

gas, 1930, and Ruizia Travassos and Kloss, 1959, are considered synonyms of Rhigonema. Rhi¬

gonema consists of two evolutionary lines as revealed by disposition of caudal papillae : one in

Africa and India which gave rise to Obainia and one in North and South America and the Pacific

region.

Résumé. — Description de deux nouveaux Rhigonematidae, Obainia gabonensis n. gen., n. sp.

et Rhigonema pachyboli n. sp., parasites de l’intestin postérieur de Pachybolus sp. au Gabon. Chez

le genre Obainia, comme chez le genre Rhigonema, l’extrémité antérieure du corpus œsophagien

est munie de trois pièces sclérotisées en forme de mâchoires denticulées. Obainia se distingue de

Rhigonema par une ouverture buccale allongée dorso-ventralement et une mâchoire dorsale forte¬

ment réduite. Obainia gabonensis possède deux caractères tout à fait originaux : de larges masses

musculaires latérales composées de deux à dix unités apparemment cœlomiaires, présentes seu¬

lement chez les mâles ; des cordes hypodermiques submédianes présentes seulement chez les femelles.

Rhigonema pachyboli n. sp. est très proche de R. neyrae, mais s’en distingue par la présence de

25 papilles caudales au lieu de 23, et par la disposition asymétrique de ces papilles : une médiane,

13 à droite et Tl à gauche. Dudekemia Artigas, 1930, et Ruizia Travassos et Kloss, 1959, sont mis

en synonymie avec Rhigonema. Le genre Rhigonema comprend deux lignées évolutives qui se dis¬

tinguent par la disposition des papilles caudales : une lignée qui a évolué en Afrique et aux Indes

et a donné naissance au genre Obainia et une lignée qui a évolué dans le Nouveau Monde et dans

la région Pacifique.

Martin L. Adamson, École Pratique des Hautes Études et Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum

national d'Histoire naturelle, 61, rue Bufjon, 75231 Paris cedex 05, France.

- 532 -

Many parasitic nematodes belonging to at least six species were collected from the

posterior intestine of a female Pachybolus sp. (Pachybolidae, Spirobolida, Diplopoda) from

Gabon. Among the species were two members of the Rhigonematinae sensu Theodorides,

1965, namely, Obainia gabonensis n. sp., n. gen. and Rhigonema pachyboli n. sp. These

two species are described here ; the other species will be the subject of a future communi¬

cation.

Materials and methods

The host was identified by Dr. J. P. Mauriès, Laboratoire des Arthropodes, Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle. Nematodes were fixed in hot 70 % ethanol and stored in 70 % ethanol

before being cleared and examined in lactophenol. Types are stored in the parasite collection

of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (Laboratoire des Vers, RA 34).

Portions of O. gabonensis n. sp. were embedded in paraffin, sectioned at 5 [im, and stained

with Masson’s Trichrome (Martoja and Martoja, 1967) to study the structure of the somatic

musculature.

RESULTS

OBAINIA n. gen.

Rhigonematidae, Rhigonematinae sensu Theodorides, 1965. Mouth opening dorsoventrally

elongate. Oesophageal corpus short and stout, its anterior end with one small dorsal and two

large lateral sclerotized toothed jaw-like structures. Egg with thick, smooth, inflexible shell.

Parasites of african diplopods.

Type species : Obainia gabonensis n. sp.

Obainia gabonensis n. sp.

(Figs. 1-3)

Large worms with blunt cephalic and conical caudal extremities. Cephalic extremity

slightly elongate dorsoventrally. Body cuticle at anterior extremity smooth, consisting

of cephalic cap surrounding mouth opening and short posterior collar separated from cephalic

cap by groove. Cephalic cap divided into two subdorsal lobes, two much larger lateral

lobes and one small ventral lobe.

Cephalic sense organs consisting of four prominent round papillae, one on each sub¬

dorsal and lateral lobe and each with large central and smaller eccentric nerve ending,

and two amphids just posterior to cephalic cap.

Body cuticle posterior to cervical collar with fine striations about 2 pm apart ; each

stria with tiny posteriorly directed cuticular spines wich diminish in size posteriorly.

Buccal cavity short, lined with body cuticle. Anterior end of oesophageal corpus

attached to body cuticle laterally by bundles of fine filaments. Oesophageal lumen sub-

Fig. 1. — Obainia gaboncnsis n. gen., n. sp. A, male entire, lateral view. B, caudal extremity of male,

lateral view. C, tip of tail of male, ventral view. D, male, anal region, ventral view. E, cuticular

ornamentation : a, near level of base of oesophagus, male ; b, near level of flexure of testis, male ; c, near

level of seminal vesicle, male ; d, lateral region near midbody, male ; e, female, posterior region of

body. F, male, lateral view of anal region. G, male, transverse section through midbody region.

H, left spicule, lateral view. I, caudal end of male, ventral view. (A : 800 pm scale ; B and I : 250 pm

scale ; C : 40 pm scale ; D and F : 60 pm scale ; E : 10 pm scale ; G : 150 pm scale ; H : 90 pm scale.)

- 534 —

triangular in cross-section, its cuticular lining with one dorsal and two subventral striated

swellings just posterior to jaws. Oesophageal bulb extremely well-developed with pro¬

minent sclerotized valve plates.

Excretory system H-shaped with inconspicuous pore leading through vesiculate

terminal duct to transverse canal which divides on either side into anterior and posterior

lateral canals.

Coelomocytes consisting of two groups of four cells in tandem just anterior to anterior

limit of reproductive tract.

Male

Cuticular spines on body cuticle gradually changing to small rounded scales posteriorly

and disappearing completely in posterior half of body. Cuticle at posterior end of tail

ornamented with irregular system of wrinkles.

Two lateral and two median hypodermal cords present. Somatic musculature platy-

myarian except for one pair immediately ventral to lateral fields beginnning just posterior

to base of oesophagus and ending just anterior to spicules ; this pair consisting of two

to ten apparently coelomyarian subunits, displacing hypodermis and filling lateral fields

in midbody region.

Reproductive system J-shaped. Testis, its blind end in posterior half of body running

anteriorly, flexing posteriorly and expanding into large chamber filled with elongate sper¬

matozoa. Seminal vesicle lined with columnar epithelium and separated from testis by

constriction. Vas deferens glandular.

Spicules similar, subequal and arcuate. Gubernaculum poorly cuticularized, lying

between spicules.

Twenty three caudal papillae : four pairs suhventral pre-anal ; one median unpaired

just anterior to anus ; five pairs subventral and two pairs dorsolateral postanal. Phas-

mids between secondlast pair of subventral and second last pair of dorsolateral papdlae.

Female

Cuticular ornamentation consisting of rows of spines becoming smaller posteriorly

hut continuing into caudal region.

Didelphic ; amphidelphic. Vulva of inseminated females plugged by amber colored

plate-like formation. Vagina muscular, directed anteriorly and expanding to form large

chamber before narrowing abruptly, flexing posteriorly and dividing into anterior and

posterior uterine branches. Eggs in uteri with smooth shells 6 to 9 p.m thick containing

embryo in one to eight cell stage.

Somatic musculature platymyariam, without specialized lateral muscles. Two lateral,

two median and four submedian hypodermal cords present ; submedian cords beginning

just anterior to anterior flexure of reproductive tract and ending posterior to posterior

flexure of reproductive tract.

Dimensions : Male (holotype followed by range of 3 paratypes in parentheses) : Length 8.76

(9.21-9.65) mm. Maximum width 365 (354-404) pm near midbody. Buccal cavity 12 (9-11) pm

and oesophageal corpus 142 (143-155) pm long. Bulb 216 (221-234) pm long and 230 (224-248) pm

wide. Nerve ring 135 (131-139) pm and excretory pore 138 (139-168) pm from anterior extremity.

2. — Obainia gabonensis n. gen., n. sp. A, oesophageal region of male, lateral view. B,

through cephalic extremity of male, ventral view. C, apical view, male. D, entire

view. E, vulva region, lateral view. F, caudal region, female, lateral view. G, s

of oesophageal “ jaws ” of male, apical view. H, detail of oesophageal “ jaws ” : a

ventral end ; b, as seen in dorsal view ; c, dorsal “ jaw ”, apical view. (A to C, and G

D : 750 pm scale ; E and F : 50 pm scale ; H : 30 pm scale.)

- 536 -

Right spicule 545 (566-618) pm, left spicule 564 (570-587) pm and tail 538 (465-506) pm long. —

Female (allotype followed by range of 3 paratypes in parentheses) : Length 10.21 (10.25-10.84) mm.

Maximum width 533 (452-480) pm just anterior to vulva. Buccal cavity 12 (10-11) pm and oeso¬

phageal corpus 163 (167-173) pm long. Bulb 245 (242-260) pm long and 245 (238-260) pm wide.

Nerve ring 142 (149-167) pm, excretory pore 145 (153-160) pm and vulva 6.63 (6.49-7.08) mm

from anterior extremity. Tail 404 (391-436) pm long. Eggs 88-91 (86-95) pm wide and 120-123

(113-130) pm long.

Fig. 3. — Obainia gabojiensis n. gen., n. sp. A, section through midbody of female showing lateral, median,

and submedian hypodermal cords. B to G, sections through lateral field of male taken progressively

more posteriorly on body and showing lateral muscle mass. B, near base of oesophagus, lateral muscle

mass absent ; G, just anterior to flexure of testis. (A, : 150 pm scale ; B to G : 80 pm scale.)

— 537 -

Discussion

Obainia is similar to Rhigonema Cobb, 1898 : cuticle of the cephalic extremity is divided

into a cephalic cap bearing cephalic papillae and a posterior collar bearing amphids ; the

buccal cavity is short and simple ; the anterior end of the oesophagus has three toothed

cuticular jaw-like structures. The genus presumably evolved from a Rhigonema-like

ancestor by lateral compression of the cephalic extremity and reduction of the dorsal jaw.

Thus, the mouth became dorsoventrally elongate and the dorsal lobe of the cephalic cap

became folded giving rise to two small subdorsal lobes. The genus is named after a col¬

league, Dr. 0. Bain, who brought the host back from Gabon.

An elongate mouth opening has arisen in the South American rhigonematids Ichthyo-

cephalus and Paraichthyocephalus. This is clearly an instance of convergence since, in

the South American genera, the cephalic extremity is dorsoventrally compressed and

the mouth opening is laterally elongate.

Obainia gabonensis is characterized by two unusual features : lateral somatic muscle

masses apparently formed by coelomyarian subunits and present only in males ; submedian

hypodermal cords present only in females.

The significance of the lateral muscle masses is unclear and we have no information

on how or when during ontogeny they develop. Contractile portions of somatic muscles

in nematodes consist of bundles of longitudinally arranged thick and thin fibres separated

by narrow bands containing among other organelles, sarcoplasmic reticulum (Hope, 1969).

Orientation of the banding in the normal somatic musculature of 0. gabonensis is perpen¬

dicular to the body cuticle and thus corresponds to the typical platymyarian pattern.

Banding in the lateral muscle masses appears to be oriented parallel to the body cuticle,

each subunit consisting of two columns of fibre bundles. It is as if each subunit represents

a platymyarian muscle folded longitudinally.

To our knowledge this is the first report of submedian hypodermal cords in a phas-

midian nematode. Such cords are relatively common in the Mermithidae and certain

free-living aphasmidians (Chitwood and Chitwood, 1950) but their significance is unknown.

Rhigonema pachyboli n. sp.

(Figs. 4 and 5)

Cuticle of cephalic extremity consisting of cephalic cap surrounding mouth opening

and posterior collar separated from cap by groove. Four prominent round submedian

papillae on cephalic cap and amphids just behind groove separating cephalic cap and collar.

Tiny nerve leading towards oral opening from inner edge of each papilla.

Body cuticle posterior to collar with fine striations about 2 pm apart each stria with

tiny cuticular spines on their posterior border. Spines becoming smaller posteriorly and

disappearing well anterior to midbody region.

Nine prominent arcade cells (three dorsal and three on each subventral side) present

around anterior end of oesophagus, more evident in females than in males.

Buccal cavity short, subtriangular in apical view. One dorsal and two subventral

2, 9

4. — Rhigonema pachyboli, n. sp., male holotype. A, entire worm, lateral view. B, anal region

ventral view. C and D, caudal end in lateral and ventral view. E, caudal end, lateral view, detail

F, oesophageal region, lateral view. G, spicules, ventral view. (A : 500 pm scale ; B : 30 pm scale

C and D : 150 pm scale ; E and G : 80 pm scale ; F : 90 pm scale.)

5. Rhigonema pachyboli n. sp., female. A, oesophageal region, lateral view. B, vagina latera

view C, reproductive system, lateral view. D, caudal end, lateral view. E, cephalic extremity

lateral view. F, superficial apical view. G, optical section at level of oesophageal jaws. H sectioi

J ij St rR 0Steil0r , t0 J aws - (A- : 150 (X m scale ; B : 160 fxm scale ; C : 350 [xm scale ; D : 90 ixm scale ■ E t<

H : 70 p.m scale.) ^ ’

- 540 —

fleshy lobes forming sides of buccal cavity. Anterior end of oesophagus abutting against

one ventral and two subventral plates of thickened body cuticle and with one dorsal and

two subventral sclerotized V-shaped toothed jaws. Excretory pore similar to that in

Obainia.

Holotype tuale

Testis running anteriorly, flexing posteriorly well behind oesophagus and emptying

into seminal vesicle filled with elongate spermatozoa about 20 p,m long. Spicules arcuate,

similar and subequal. Gubernaculum poorly sclerotized.

Twenty-five caudal papillae arranged asymmetrically : four subventral preanal on

left side ; five subventral preanal on right side ; one median papilla on anterior anal lip ;

five subventral and three laterodorsal postanal on right side ; four subventral and three

laterodorsal postanal on left side.

Phasmids just anterior to last pair of caudal papillae. Striations becoming less regular

on tail and ending as wrinkle like ornamentations similar to those described in Obainia.

Eight coelomocytes present, arranged in tandem on ventral side of body near blind end

of testis.

Female

Didelphic. Amphidelphic. Anterior lip of vulva forming large posteriorly directed

flap overhanging posterior lip. Vagina muscular, directed anteriorly expanding into large

chamber before dividing into anterior and posterior reproductive horns.

Dimensions : Holotype male : Length 4.39 mm. Maximum width 206 [im near midbody.

Buccal cavity 9 (xm, and oesophageal corpus 307 |im long. Bulb 76 (xm long and 116 |xm wide.

Nerve ring 190 pun and excretory pore 283 [im from anterior extremity. Left spicule 295 |xm,

right spicule 299 |xm and tail 175 [xm long. Female (allotype followed by range of 3 paratypes

in parentheses) : Length 5.92 (6.25-6.52) mm. Maximum width 284 (270-288) (xm just anterior

to vulva. Buccal cavity 12 (9-10) (xm, oesophageal corpus 363 (346-374) jxm long. Bulb 103

(96-114) [xm long and 148 (129-142) [xm wide. Nerve ring 228 (202-226) [xm, excretory pore 336

(302-334) |xm an d vulva 3.58 (3.76-4.06) mm from anterior extremity. Tail 169 (165-179) [xm long.

Eggs 95 (80-95) [xm long and 75 (65-70) [xm wide with smooth shell 9 to 10 (xm thick.

Di SCUSSION

Rhigonema pachyboli n. sp. is most similar to R. neyrae Singh, 1955, from Thyroglutus

malayus from Lucknow, India. Longitudinal striated thickenings of the cuticular lining

of the oesophageal corpus (‘ baguettes pharyngiennes ’ of Dollfus (1952)) are absent

in both species ; in addition, the form of the ovejector, male caudal extremity and spicules

are similar in both species. Rhigonema pachyboli differs from R. neyrae in having 25 rather

than 23 caudal papillae and in the fact that these are asymmetrically distributed (13 on

right, 11 on left side of body and one median). In addition, R. neyrae is larger and has

a shorter oesophagus.

Species of Rhigonema sensu lato are divided among four genera (Rhigonema Cobb,

1898, Dudekemia Artigas, 1930, Haplacis Railliet and Henry, 1916, and Ruizia Travassos

and Kloss, 1959) by Travassos and Kloss (1960). According to their scheme the present

— 541 —

species would be considered a member of Dudekemia, distinguished from Rhigonema only

by the absence of a vaginal diverticulum. Dollfus (1952) noted that it was not known

if such a diverticulum exists in R. brevicolle Cobb, 1898, type species of Rhigonema. He

suggested that Dudekemia be reduced to subgenus rank until this could be ascertained.

However, the same problem exists at the subgenus level and we prefer to consider Dude¬

kemia a synonym of Rhigonema.

Haplacis includes two species, H. sylvestrii (type) and H. modigliani, described by

Pahona (1896) under the genus name Isacis (placed in synonymy with Rhigonema by

Christie and Cobb (1927)). The species have not been redescribed. Railliet and

Henry (1916) proposed Haplacis for them because they were said to have only one spicule.

In all other respects they resemble species of Rhigonema and this matter should be rein¬

vestigated.

The three characters suggested by Travassos and Kloss (1960) to distinguish Ruizia

and Rhigonema are not workable. The “ formaçao cuticular umbeliforme ” which they

considered to be present only in Ruizia is, in fact, present in Rhigonema (as well as in Obainia ).

In all of these nematodes the cuticle on the anterior extremity is divided into a cephalic

cap and collar which overhangs the rest of the body cuticle. In species lacking spines,

this overhang is particularly pronounced but the overhang is present in all.

The shape and length of spicules vary considerably in Rhigonema and spicules are

often not clearly illustrated in descriptions. Spicular morphology may be useful as an

auxiliary character but the separation of genera on the basis of this character alone is not

prudent. The problem with the use of the vaginal diverticulum as a generic character

in this group has already been discussed.

Ruizia as presently conceived confuses rather than clarifies the systematics of this

group of species and it is here considered a synonym of Rhigonema. If this scheme is

accepted, Rhigonema includes thirty-one nominal species : eighteen from South America

(assuming that the host of R. acuminata (d’Udekem, 1859) is South American as suggested

by Adamson (1983)) ; four from North America ; five from Africa ; two from India 1 ;

one each from Australia and New Zealand.

African and Indian species differ from New World and Pacific Island species in that,

like Obainia, at least two pairs of the postanal papillae are lateral or dorsolateral in position ;

all caudal papillae in New World and Pacific Island species are subventral or ventral.

In this respect Rhigonema can be considered as consisting of two evolutionary lines : one

in India and Africa (from which Obainia arose) and one in the New World and Pacific

region. The genus has an essentially Gondwanian distribution and the North American

species are probably derived from South American forms.

1. The name R. raoi n. sp. is proposed for material referred by Rao (1958) to R. subtruncalum Doll¬

fus, 1952. Besides having an Indian rather than South American distribution, R. raoi differs from R. sub-

truncatum in having 7 pairs (as opposed to 3) of postanal papillae, two of which are lateral or dorsolateral

in position, in having shorter spicules (290-300 pm as compared with 350 pm) and in having a posteriorly

directed vagina.

- 542 -

REFERENCES

Adamson, M. L., 1983. — The genus Ransomnema Artigas, 1926 (Rhigonematidae) in South

American diplopods. Syst. Parasit. (in press).

Chitwood, B. G., and M. B. Chitwood, 1950. — The external cuticle and hypodermis. In : An

Introduction to Nematology. Monumental Printing Company, Baltimore, p. 28-47.

Christie, J. R., and N. A. Cobb, 1927. — Rhigonema (Isacis Skrjabin, 1914 ; ? Isacis Baylis and

Daubney, 1926 ; nec Isacis Lespes, 1856) nemas inhabiting the intestine of millipedes.

J. Wash. Acad. Sci., 17 : 17-19.

Dollfus, R. P., 1952. — Quelques Oxvroidea de Myriapodes. Annals Parasit. hum. comp., 27 :

143-236.

Hope, W. D., 1969. — Fine structure of somatic muscle of the free-living marine nematode Deon-

tostoma californicum Steiner and Albin, 1933 (Leptosomatidae). Helminth. Soc. Wash., 36 :

10-29.

Martoja, R., and M. Martoja, 1967. — Initiation aux techniques de l’histologie animale. Masson

et Cie, éditeurs, Paris, 345 p.

Parona, C., 1896. — Di alcuni nematodi dei Diplopodi. Boll. Musei Lab. Zool. Anat. comp. R.

Unie. Genova, 44 : 1-6.

Railliet, A., and A. Henry, 1916. — Sur les Oxyuridés. C. r. Séanc. Soc. Biol., 79 : 113-115.

Rao, P. N., 1958. — Studies on the nematode parasites of insects and other arthropods. Arquivos

Mus. nac. Rio de J., 46 : 33-84.

Singh, K. S., 1955. — Two new species of nematodes from a milliped from India. Revta ibér. Parasit.,

Libro-Homenaje al Prof. Lopez-Neyra : 35-44.

Travassos, L., and G. R. Kloss, 1960. — Compendio dos nematoides parasitos intestinais de

Artropodos. I. Cephalobidae, Robertidae, e Rhigonematidae. Arquivos Mus. nac. Rio de J.,

50 : 237-303.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 543-560.

Desmoscolecids from the Demerara abyssal basin

off french Guiana (Nematoda, Desmoscolecida)

by Wilfrida Decraemer

Résumé. — Quatre nouvelles espèces de desmoscolecides sont décrites : Desmoscolex derne-

rarae sp. nov., Quadricomoides trilabiata sp. nov., Q. labiosus sp. nov. et Spmodesmoseolex coro-

natus gen. n., sp. nov. Le nouveau genre Spinodesmoscolex est caractérisé par les anneaux du corps

de forme desmoscolecoide, portant des rangées transversales de soies épineuses, et par la tête à

extrémité antérieure triradiée avec trois zones labiales.

Abstract. — Four new species of desmoscolecids are described : Desmoscolex demerarae sp. nov.,

Quadricomoides trilabiata sp. nov., Q. labiosus sp. nov. and Spinodesmoscolex coronatus gen. n.,

sp. nov., the latter belonging to a new genus Spinodesmoscolex. Spinodesmoscolex is characterized

by desmoscolecoid body rings with transverse rows of spine-like setae and by the head with trira-

dial anterior end provided with three labial areas.

W. Decraemeb, Koninklijk Belgisch Insti'uut voor N atuurwetenschappen, Vautierstraat 29, B-1040 Brussel,

Belgium.

This paper deals with a study of desmoscolecids collected during the “ Demeraby ”

cruise in the Demerara abyssal basin near the Amazone cone, organized by CNEXO-

COB with the collaboration of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. The

program of the “ Demeraby ” mission concerns deep-sea ecology of an environment expected

to be submitted to large continental influence near the Amazone cone. A large number

of samples were taken from two stations, A and B, respectively at about 4 400 m and

4 800 m depth. The material was kindly put at my disposal by Dr M. Segonzac 1 .

The Demerara abyssal benthic fauna is rich in peculiar and very interesting species.

Four new species were found : Desmoscolex demerarae sp. nov., Quadricomoides trilabiata

sp. nov., Q. labiosus sp. nov. and Spinodesmoscolex coronatus gen. n., sp. nov., belonging

to a new genus Spinodesmoscolex.

Material and methods

The samples with desmoscolecids were taken by box corers (KG) with large surface (USNEL

0.25 m 3 ) or by a beam-trawl with 6 m opening (CP). In order to recover the organisms of meio-

faunal size, the sediments collected by these gears were sieved on a 250 p,m mesh. Desmoscolecid

specimens were found in the samples from station B, Demerara abyssal basin, listed in table I.

All type material is deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (see on

table I).

1. Head of the “ Centre national de tri d’océanographie biologique (CENTOB) ”, Brest, France.

— 544 -

Table I. —■ Location of species.

N° SLIDES

COL. MNHN

Sample

Method sampling

LENGTH DREDGING

Location

Depth

(m)

Species

AN 319, AN 331

KG15

10<>24.11'

46°46.73'

4 850

Quadricomoides labiosus 1 $

Quadricomoides trilabiata 1 Ç

AN 333

KG18

10°22.72'

46048.10'

4 850

Q. trilabiata 1 -J

AN 327

101

KG19

10023.24'

46046.71'

4 850

Q. trilabiata 1

AN 324

103

KG20

10023.67'

46047.98'

4 850

Spinodesmoscolex coronatus 1

Q. trilabiata 1 $

AN 318, AN 326

116

KG21

10024.85'

46046.65'

4 850

Q. trilabiata 2

AN 330

117

CP11/1 400 m

10023.16'

46046.63'

10023.83'

46047.08'

4 850

S. coronatus 1 $

AN 323

118

KG22

10024.02'

46048.03'

4 850

Q. trilabiata 1 J

S. coronatus 1 Ç

AN 322

120

KG23

10023.40'

46045.14'

4 850

Q. trilabiata 1 Ç

AN 317, AN 325

125

KG25

10°22.41'

46046.74'

4 850

S. coronatus 1 Ç

AN 320

126

KG26

10022.41'

46046.74'

4 830

Q. trilabiata 1 (J, 3 ÇÇ

AN 329

131

KG27

10°23.02'

46°45.08'

4 830

Q. trilabiata 1 Ç

AN 321

133

CP14/1 700 m

10024.32'

46046.02'

10025.14'

46046.26'

4 830

Q. trilabiata 1 Ç

Q. labiosus 1 Ç

AN 332

143

KG28A

10023.17'

46045.47'

4 850

Q. labiosus 1 £

Q. trilabiata 2 ÇÇ

Quadricoma sp. 1 $

AN 334

143

KG28B1

10023.17'

46045.47'

4 850

Desmoscolex demerarae 3

Q. trilabiata 1 $

AN 335

143

KG28B2

10023.17'

46045.47'

4 850

Q. labiosus 1 Ç

AN 328

144

KG29

10023.09'

46047.59'

4 850

Q. trilabiata 1 £

Desmoscolex sp. 1 $

Abbreviations used : L, body length ; hd, maximum head dimensions : width by length

(length without neck-zone) ; cs, length of cephalic setae ; sd n , length of sub-dorsal setae on main

ring n ; sv n , length of sub-ventral setae on main ring n ; sl n , length of sub-lateral setae on main

ring n ; oes, length of oesophagus ; t, tail length ; tmr, length of terminal ring ; tmrw, maximum

width of terminal ring ; (tmrw), maximum width of terminal ring, desmos not included ; mbd,

maximum body diameter ; (mbd), maximum body diameter foreign material or desmos not included ;

spic, length of spicules measured along the median line ; gub, length of gubernaculum ; V, distance

- 545 -

of vulva from anterior body end as percentage of total body length ; a, b, c, proportions of de Man.

All measurements are in micrometers (pm).

DESCRIPTIONS

Subfamily Desmoscolecinae Shipley

Genus SPINODESMOSCOLEX gen. n.

Diagnosis : Desmoscolecinae. Desmoscolecoid body rings, each ring with a transverse row

of spine-like setae surrounded by concretion ; head with triradial anterior end composed of three

labial areas, each area with two papillae ; oesophagus about cylindrical and very short.

Type species : Spinodesmoscolex coronatus sp. nov.

Spinodesmoscolex coronatus sp. nov.

(Figs. 1-2)

Material : 1 Ç holotype (slide AN 323). — Paratypes : 1 Ç (slide AN 330), 1 S' (slide AN 324),

1 Ç (slide AN 325) anterior body region with head cut off, head female (slide AN 317).

Measurements : Holotype female : L = 1245, hd = 46 X 54, sd 4 = 75, sd 3 = 65, sd 5 = 59,

sd 7 = 62, sd 9 = 42, sd u = 57, sd 13 = 50, sd 17 = 54, sd 22 = 95, sv 2 = 33, sv 4 = 37, sv 6 = 42,

sv 8 = 44, sv 10 = 51, sv 12 = 52, sv 14 = 58, sv 16 = 42, oes = 59, t = 325, tmr = 129, mbd = 119,

(mbd) = 92 ; b = 21.1, c = 3.5. — Paratype female (n = 1) : L = 1255, hd = 48 X 55, cs = 32,

sd 4 = 86, sd 23 = 110, sv 2 = 37, sv 4 = 39, sv 7 = 47, sv 9 = 48, sv 13 = 53, sv 17 = 74, oes = 62,

t = 332, tmr = 135, mbd = 124, (mbd) = 102 ; b = 20.2, c = 3.5. — Paratype male (n = 1) :

L = 915, hd = 36 X 43, cs = 29, sd 4 = 66, sd 3 = 60, sd 5 = 54, sd 7 = 52, sd 9 = 52, sd n = 45,

sd 13 = 52, sd 17 = 52, sd 21 = 81, sv 2 = 30, sv 4 = 36, sv 6 = 38, sv 8 = 37, sv 10 = 37, sv 12 = 38,

sv 14 = 44, sv 16 = 43, oes = 53, t = 260, tmr = 99, mbd = 108, (mbd) = 93, spic = 72, gub =

35 ; b = 17.2, c = 3.9.

Description

Body long, tapered towards the extremities, especially in tail region. Cuticle with

22 broad main rings in holotype female (21 rings in paratype male, 23 rings in paratype

female), separated by an equally wide or a wider interzone (except on tail). Interzone

with 2 to 3 narrow cuticular rings ; each ring with a transverse row of minute hairy spines

with fine foreign material caught between them. Main rings provided with a transverse

row of spine-like setae, 38-72 pm long, almost completely surrounded by concretion. Spine¬

like setae directly inserted on body cuticle. Holotype female with 8 spine-like setae on

the first main ring, 12 on the 12 th ring, 8 on the 13 th main ring, 9 on the anal ring. No

glands observed at their base. Spine-like setae with central canal.

- 546 -

Head longer than wide. Cuticle covered by a layer of fine and coarse foreign particles,

except in the labial region and in the center part near the amphidial pore. Anterior end

triradial, composed of 3 labial areas (lips), each area with 2 endings of labial sensilla of

the inner crown (?) ; in front view an indication of the outer crown of labial sensilla was

observed (fig. 1A, la). Anterior end coronated by a membrane. Posterior head border

with 1 or 2 spine-like setae with concretion.

Cephalic setae 29-32 pm long, inserted on short peduncles on the anterior half of the head.

Arrangement of somatic setae typical desmoscolecoid, with 9 pairs of sub-dorsal setae

and 8 pairs of sub-ventral setae (Lorenzen, 1969). Somatic setae differ, the sub-dorsal

ones have a broader shaft with spatulate distal end (more or less pronounced), where as

the sub-ventral setae are fine, tapering to a fine tip. The somatic setae inserted on raised

cuticular pedicels with their distal half naked and protruding from the concretion rings. The

sub-dorsal setae on main rings 1 and 3 are longer than on the other sub-dorsal setae ; the

terminal pair on main ring 22 (holotype female), main ring 21 or 23 (paratypes) is conspi¬

cuously elongated. Sub-ventral setae shorter than sub-dorsal ones, becoming longer

caudally. Amphids large, rounded, more or less elongated vesicular structures. Anteriorly

extending close to the labial region or to about the level of the insertion of the cephalic

setae and posteriorly reaching to the first interzone or to halfway the first main ring.

Amphids nearly completely lying on a thick layer of concretion, even when becoming

loose from the body-wall behind the head-region. Amphidial pore near the level of the

insertion of the cephalic setae. Ocelli absent or situated at the level of the interzone

between main rings 3 and 4.

Stoma small, thick-walled, marked off. Oesophagus conspicuously short, extending

to the first interzone or to the anterior half of the first main ring. Oesophagus about

cylindrical, with a slight indentation halfway its length and at the posterior end. Nerve

ring presumably at posterior end of oesophagus. Front of intestine with long narrow

(finely granular) ventricular part, widening behind into a broad cylinder filled with small

and large globules ; intestine overlapping the rectum posteriorly.

Male

Body slightly shorter than in females. Somatic setae arranged as follows : sub¬

dorsal, right side 1 3 5 7 9 11 13 17 21 = 9 ; left side 1 3 5 7 9 11 13 17 21 = 9

— sub-ventral, right side 2 4 6 8 10 12 14 16 — 8 ; left side 2 4 6 8 10 12 14 16 = 8.

Testis single. Spicules 72 pm long, corpus slightly tapered distally to a point and

proximally with a hardly differentiated capitulum. Gubernaculum, a thin rod-like struc¬

ture, 35 pm long. Cloacal tube broad, clearly protruding from the medio-ventral body

wall in main ring 16. Tail tapering posteriorly, consists of five main rings. Terminal

ring 99 pm long, tapering posteriorly to a 23 pm long, fine and naked spinneret. Its front

part provided with two spine-like setae with concretion. Phasmata present. Terminal

pair of sub-dorsal setae inserted in anterior half of terminal ring.

Females

Somatic setae arranged as follows : Holotype Ç, sub-dorsal, right side 1 3 5 7 9 11

13 17 22 = 9 ; left side 1 3 5 7 9 1 11 13 17 22 = 9 —- sub-ventral, right side 24 6

1. Setae broken off.

- 547 -

Fig. 1. — Spinodesmoscolex coronatus gen. n., sp. nov. : A, surface view of head ($ paratype) showing

levels at which the transverse optical sections a-e were made ; B, surface view of dorsal side of head

paratype) ; G, surface view of ventral side of head ($ paratype) ; D, surface view of head of holotype

female.

ÿ’o.v» 0»^j‘o o,<

/0O°- „0.°o«SooC

■■“Proo^Oogop;

[XJ.ooPoO.^Acgÿ.

2. — Spinodesmoscolex coronatus gen. n., sp. nov. : A, holotype female, entire specimen ; B, anterior

body region of holotype female ; C, female reproductive system (paratype) ; D, posterior body region

(<? paratype).

— 549 -

8 10 12 14 16 = 8 ; left side 2 4 6 8 10 12 14 16 = 8. —- Paratype Ç, sub-dorsal, right

side 1 3 1 5 1 8 1 10 1 12 1 14 1 19 1 24 = 9 ; left side 1 3 1 5 1 8 1 10 1 12 1 14 1 19 1 24 =

9 — sub-ventral, right side 2 4 7 9 11 1 13 15 1 17 = 8 ; left side 2 4 7 9 11 13 15 1 17 = 8.

Reproductive system didelphic-amphidelphic. Both branches of the genital system

overlapping each other at the level of the vulva. Two spermathecae. Vulva situated at the

anterior end of the interzone between main rings 10 and 11 (holotype) or 11 and 12 (para¬

type). Anal tube large, protruding from the medio-ventral body-wall at posterior half

of main ring 16 (holotype) or 17 (paratype). Tail tapering posteriorly, consisting of 6 main

rings. Terminal ring, 129-135 p.m long, anteriorly with a transverse row of five spine¬

like setae (holotype) or two (paratype), tapering posteriorly to a spinneret. Phasmata

present, in posterior half of the terminal ring.

Type locality : Demerara abyssal basin off French Guiana, station B, at 10 o 24.02'/46 o 48.03',

at 4 850 m depth, collected on 25-IX-1980.

Diagnosis : Spinodesmoscolex coroncitus gen. n., sp. nov. has 21-23 main body rings provided

with large spine-like setae surrounded by concretion, an anterior head-end with three lips coronated

by a membrane, a typical desmoscolecoid setal pattern in male and female, with a conspicuously

elongated pair of terminal setae and a very short oesophagus almost restricted to the head-region.

Remarks

The character of ‘ triradial anterior head-end with three lips ’ observed in Spinodes¬

moscolex was known only from Quadricomoides Decraemer, 1976 (Meyliidae, Tricominae).

Its presence in Spinodesmoscolex is the first record of this character within the Desmocole-

cidae.

The presence of large spine-like setae on the main rings was never recorded before

for the Desmoscolecida. These spine-like setae possess a fine inner canal ; no glandular

structures nor nerve endings in connection with them were found. However, the spine¬

like setae may be homologue with the fine tubes or spines found in the middle of the main

rings (after removal of the desmos) in several desmoscoleeids e.g. in Desmoscolex apud

asetosus in Decraemer (19756).

Genus DESMOSCOLEX Claparède

Desmoscolex Claparède, 1863 : 59.

Desmoscolex demerarae sp. nov.

( Fi g- 3 )

Material : 1 holotype (slide AN 334). — Paratypes : 2 (slide AN 334).

Measurements : Holotype male : L = 800, hd = 27 X 27, cs = 14, sd t = 49, sd 3 = 44,

sd 5 = 32, sd 7 = 34, sd 9 = 34, sd u = 29, sd 13 = 32, sd 15 = 38, sd 18 = 43, sd 19 = 54, sl 2 = 13,

1. Setae broken off.

- 550 -

sv 4 = 18, sv 6 = 18, sv 8 = 18, sv 10 = 19, sv 12 = 14, sv 14 = 16, sv 16 = 22, sl 16 = 25, t = 160,

tmr - 83, spinneret = 5, spic = 54, gub = 22, oes = 50, mbd = 92, (mbd) = 62. — Paratype males

(n = 2) : L = 730-810, hd = 23-24 X 24, cs = 10-13, sdj = 39-45, sd 3 = 36, sd 5 = 32-33,

sd 7 = 30-32, sd 9 = 28-33, sd u = 29-34, sd 13 = 29-33, sd 16 = 36-37, sd 19 = 38, sl 2 = 14,

sv 4 = 17, sv 6 = 17, sv 8 = 18-19, sv 10 = 15-17, sv 12 = 15-16, sv 14 = 17-18, sv 15 = 14-16, sv 16 =

20, sl 17 = 18, t = 146-162, tmr = 79, spinneret = 3-3.5, spic = 55-56, gub = 20, oes = 42-

48, mbd = 80-92, (mbd) = 51-65.

Description

Male

Body long, tapered at both ends. Cuticle with 18 main rings separated from by

broad interzones, usually formed by four annules ; the anteriormost interzones and those

on the tail are narrower, with two to three annules. Main rings with line and coarse

concretion material, interzones often covered with fine particles. In one male specimen

the concretion material (desmos) of some main rings became loose and separated from the

cuticle (fig. 3D). Underneath these concretion rings we observed three more or less swollen

annules, the outer annules witli the border folded, the middle annule bearing fine thorns.

Somatic setae arranged as follows : Holotype çj, sub-dorsal, right side 1 3 5 7 9 11

13 16 18 1 18 = 10 ; left side 1 3 5 7 9 11 13 15 18 18 = 10 —- sub-ventral, right side

2 4 6 8 10 12 14 15 17 = 9 ; left side 2 4 6 8 10 12 14 16 16 = 9 (with sub-ventral

setae on main rings 2 and 16, 17 in sub-lateral position). —• Paratype 1, sub-dorsal, right

side 1 3 5 7 9 11 13 16 18 (?) 19 = 10 ; left side 1 3 5 7 9 11 13 16 18 (?) 19 = 10

-—- sub-ventral, right side 2 4 6 8 10 12 14 15 17 = 9 ; left side 2 4 6 8 10 12 14 15

17 = 9 (with sub-ventral setae on main rings 2 and 17 in sub-lateral position). Somatic

setae inserted on low peduncles. The sub-dorsal setae with large basal shaft ending on

a small spatulate tip ; the sub-ventral setae being smaller, ending on a fine open tip. The

sub-dorsal setae on the first main ring and on the terminal ring are elongated ; the sub-

ventral setae become slightly longer posteriorly.

Head as wide as long, broadly rounded and anteriorly tapered ; its cuticle thickened

and sclerotized in the narrower anterior part, in the posterior part covered by a thick

layer of secretion and fine foreign material (except in the middle of the amphidial region).

Labial region surrounded by a membrane. Cephalic setae, short, with fine central canal.

They are inserted far anteriorly on the head, almost without peduncle. Amphids, large

vesicular structures, extending from the labial region to the first main ring. The very

small amphidial pore is posteriorly connected with a canal ending on an elevated cuticularized

structure (bar) (fig. 3A). Ocelli, dark yellow rounded structures, situated at the level

of main ring 4.

Stoma small. Oesophagus typical desmoscolecoid, terminally surrounded by the

nerve ring. Oesophago-intestinal junction between main rings 1 and 2 or at the beginning

of main ring 2. Front of intestine with narrower ventricular part, widening behind into

a broad cylinder with small and large globules ; intestine overlapping the rectum posteriorly

(fig. 3B, 3E).

1. Setae broken off.

- 551

Fig. 3. — Desmoscolex demerarae sp. nov. : A, surface view of head (<J holotype) ; B, holotype male, entire

specimen ; C, posterior body region ((J paratype) ; D, surface view of part of body wall with desmos

partly removed (<J paratype) ; E, male reproductive system and tail (holotype).

— 552 -

Reproductive system typical with one testis (Decraemer, 1975). Spicules 54 pm long

(55-56 pm in paratypes), almost straight, narrowing distally to a pointed tip and proximally

with a slightly marked capitulum. Gubernaculum 22 pm long (20 pm in a male paratype),

thin structure parallel to the spicules ; may be rather obscure. Cloacal tube largely protru¬

ding from the ventral body wall in main ring 15.

Tail with three main rings. Terminal ring with an indication of a non-separated

main ring (see also the number of sub-dorsal setae). Three caudal glands observed.

Phasmata not visible.

Female : not found.

Type locality : Demerara abyssal basin off French Guiana, station B, at 10 o 23.17 , /46 o 45.47 , ,

at 4 850 m depth, collected on 29-IX-1980.

Diagnosis : Desmoscolex demerarae sp. nov. is characterized by its head, anteriorly surrounded

by a labial membrane and by the cuticularized structures in connection with the amphidial pores.

It can also be distinguished by the number of main rings (18) and by its setal pattern with 10 pairs

of sub-dorsal and 9 pairs of sub-ventral setae.

Subfamily Tricominae Lorenzen

Genus QUADRICOMOIDES Decraemer

Quadricomoides Decraemer, 1976 : 90.

Quadricomoides trilabiata sp. nov.

(Figs. 4-5)

Material : 1 $ holotype (slide AN 334). — Paratypes : 1 (slide AN 324), 2 (slide AN 326),

1 $ (slide AN 320), 1 $ (slide AN 328), 2 (slide AN 332), 3 ÇÇ (slide AN 320), 1 Ç (slide AN 322),

1 $ (slide AN 321), head male (slide AN 318).

Measurements : Holotype male : L = 1 080, hd = 41 X 40 (28), cs = 29, sv = 22-26, oes =

135, spic = 84, gub = 48, mbd = 102, (mbd) = 66, t = 173, tmr = 51, spinneret = 14, tmrw =

19, (tmrw) = 14. -— Paratype males (n = 5) : L = 925-1 115, hd = 40-47 X 37-42 (23-30), cs =

24-29, sv = 31-35, sd = 22-34, oes = 120-146, spic = 80-84, gub = 45-53, mbd = 103-122, (mbd)

= 65-74, t - 171-176, tmr = 52-58, spinneret = 9.5-16, (tmrw) — 9.5-15, tmrw = 18-22.—

Paratype females (n = 7) : L = 1 060-1 295, hd = 43-50 X 40-48 (25-30), cs = 27-30, sv = 16-39,

sd = 30-39, oes = 120-150, mbd = 105-125, (mbd) = 68-91, t = 175-198, tmr = 59-97, spinne¬

ret = 10-17, tmrw = 21-37, (tmrw) = 13-21, V = 55-59 %.

Description

Body long, tapered at both ends. Cuticle with 33 broad Quadricoma — like concretion

rings with many coarse foreign particles (except in a female with 32 rings and a female with

- 553 -

34 rings). Inversion of direction of the concretion rings occurs within rings 22 or 23 ;

the inversion, however, may be difficult to determine.

Head broad, tapered anteriorly to a large truncated end. Its naked cuticle is thick¬

ened and sclerotized, forming a kind of helmet. The head is followed by a narrower

‘ neck-zone ’ with thin cuticle covered by foreign material. Anterior end of head trira-

dially symmetric with three labial areas (lips). In ‘ en face ’ view the head is rounded

triangular (fig. 4a). A large triradial mouth-opening nearly reaches the border of the

helmet and divides the head terminally in three triangular sectors or lips (fig. 4c). The

inner margins of these sectors bear minute spines, not observed in lateral view. The

sclerotized outer margin of the lip-sectors is slightly indented opposite to the endings of

the six labial sensilla, two in each sector. At the level of the insertion of the cephalic

setae, the head is more or less quadrangular. Underneath the amphids, the head-cuticle

is irregular, lumpy (fig. 4d).

Cephalic setae, about as long as the head (neck-zone not included), inserted on very

low peduncles halfway along the head length. They taper distally to an open tip and

are apparently flanked over their whole length by a membrane (fig. 4d). At their base

they are in connection with glandular structures. Somatic setae homogeneous, with fine

central canal and open tip, inserted on peduncles surrounded by foreign material. Somatic

setae often broken off in the specimens available, and due to the large amount of foreign

material the insertion became obscure. Consequently, the arrangement of somatic setae

cannot be given with certainty. The largest number of somatic setae observed on each

body side is 10 sub-ventral setae in both sexes and 6 sub-dorsal setae in male, 8 sub-dorsal

setae in female. The somatic setae become longer posteriorly.

Amphids broad, rounded, thick-walled vesicular structures, surrounding nearly com¬

pletely the head (neck-zone excluded). Amphidial pores situated at the posterior border

of the sclerotized head wall. Ocelli large, rounded, brownish structures at level of concre¬

tion rings 6 or 7.

Oesophagus typical for the genus (Decraemer, 1976) : consisting of a thin-walled

stomatal part, a broader cylindrical anterior part reaching the level of the nerve ring,

and a posterior part with asymmetric bulb or swelling, consisting of an internal differen¬

tiation and an outer muscular wall. The nerve ring surrounds the oesophagus at the

end of the second or at the third concretion ring. The excretory duct of the dorsal oeso¬

phageal gland is conspicuously swollen in the anterior part of the oesophagus and occupies

nearly the entire dorsal wall. At the level of the asymmetric bulb the oesophageal lumen

is shifted ventrally. The oesophago-intestinal junction occurs at the end of concretion

ring 4 or opposite concretion ring 5. A large and pale rounded organ lies dorsally along

the narrower anterior part of the intestine. Posterior to this structure the intestine becomes

wider. Intestine without post-rectal blindsac. From the posterior end of the ocelli on,

or shortly behind them, the ventral intestinal wall contains dark red-brownish pigmented

granules, forming a ventral strain along the intestine up to the level of concretion ring 27,

i.e. shortly in front of the anus or cloaca (fig. 5B, 5E). This ventral strain of pigment-

granules in the intestinal wall may be enlarged at the beginning and at the end. This

pigment-strain was present in all specimens available.

Tail tapered posteriorly. Terminal ring about double the length of the former ring,

ending on a naked narrow spinneret, 9.5-17 pm long. Phasmata not observed.

2, 10

— 554 -

Fig. 4. — Quadricomoides trilabiata sp. nov. : A, surface view of head and anterior body rings (cj holo-

type) ; B, surface view of ventral side of head ($ paratype) ; C, head region (îj? paratype) ; D, surface

view of ventral side of head (<J paratype) showing levels at which the transverse optical sections a — d

were made.

— 556 -

M ales

Two testes, right one reflexed. Spicules broad, arcuate, proximally tapered to a

slightly marked capitulum, 84 pm long (80-84 pm in paratypes). Gubernaculum consisting

distally of a thin part along the spicules and proximally of a larger apophyse, orientated

dorso-caudally and 17 pm long (14-16 pm in paratypes). Cloaca between concretion rings 27-

28. Tail with six concretion rings.

Females

Reproductive system didelphic-amphidelphic. Two spermathecae. Both uteri join

in a large sac with large cells. Vulva located between concretion rings 19 and 20, i.e. at

55-59 % of the total body length from the anterior end. Anus in main ring 29. Tail

with 5 concretion rings (6 rings in a female with 34 body rings, 4 rings in a female with

32 rings).

Type locality : Demerara abyssal basin off French Guiana, at 10 o 23.17'/46 <j 45.47', at 4 850 m

depth, collected on 29-IX-1980.

Diagnosis : Quadricomoides trilabiata sp. nov. has 33 Quadricoma- like concretion rings, a

broad rectangular sclerotized head with covered “ neck-region ”, three lips and fine spines fining

the buccal cavity. It is also characterized by its long body, the broad spicules with slenderer

capitulum, a gubernaculum with apophyses and sexual dimorphism in the number of concretion

rings on the tail : 6 in males, 5 in females.

Differential diagnosis

Quadricomoides trilabiata sp. nov. closely resembles Q. pedunculata Decraemer, 1976,

in having a similar head-structure and a comparable copulatory apparatus. It differs

from Q. pedunculata by the structure and length of the oesophagus (measured in number

of concretion rings) and by its longer body length, longer spicules and gubernaculum and

by the absence of conspicuously high peduncles of insertion of somatic setae.

Q. trilabiata is comparable with Q. coomansi Decraemer, 1976, in the structure of the

oesophagus and of the female reproductive system. It differs from Q. coomansi in head-

shape, in a longer body and in the structure of the copulatory apparatus.

Quadricomoides labiosus sp. nov.

(Figs. 6-7)

Material : 1 Ç holotype (slide AN 335). — Paratypes : 1 Ç (slide AN 319), 1 $ (slide AN 321),

1 (slide AN 332), head female (slide AN 319).

Measurements : Holotype female : L = 1 645, hd = 44 X 46 (29), cs = 23, sd 23 = 25, sd 34 =

25, sv 2 = 16, sv 4 = 24, sv 41 = 30, sv 29 = 30, sv 32 = 25, sv M = 24, oes = 265, t = 255, tmr = 54,

mbd = 142, (mbd) = 93, V = 52 %. — Paratype females (n = 2) : L = 1 375-1 590, hd = 44-

45 X 48-49 (31), cs = 20, sv 2 = 14, sv n = 27, sv 19 = 26, sv 26 = 27, sv 31 = 24, sv 34 = 21, sd 15 = 22,

sd 19 = 25, sd 32 ( 33 ) = 22-29, oes, = 205-270, t = 210-220, tmr = 40-64, tmrw = 22-31, (tmrw) =

12-21. — Paratype male (n = 1) : L = 1 350, hd = 45 X 44 (28), cs = 26, sv 2 = 16, sv 10 = 25,

sv 13 = 26, sv 22 = 27, sd 12 = 24, sd 17 = 23, oes = 240, t = 205, tmr - - 56, tmrw = 28, (tmrw) ■

16, spic = 86, gub = 53, mbd = 137, (mbd) = 87.

Description

Body long, relatively broad, tapered at both ends. Cuticle with 37 broad Quadri-

coma-like concretion rings (36-37 rings in female paratypes, 36 rings in male paratype),

with many small and coarse foreign particles. Inversion of direction of the concretion

rings within ring 27.

Fig. 6. — Quadricomoides labiosus sp. nov. : A, surface view of head ($ paratype) showing levels at which

the transverse optical sections a —- d were made ; B, head region ($ paratype) showing levels at which

the transverse optical sections a — d were made.

Head hroad, rounded, tapered to a truncated anterior end. Anteriorly, its naked

cuticle is thickened and sclerotized, forming a kind of helmet, posteriorly followed by a

neck-zone with a thin non-sclerotized cuticle covered by fine concretion particles. Head

end surrounded by a membrane, is triradially symmetric with three labial sectors. In

* en face ’ view mouth opening triangular (fig. 6b). Labial sectors with slight outer inden-

- 558 -

tâtions for the endings of the six labial sensilla. At the level of the insertions of the cephalic

setae, the head is about quadrangular. Underneath the amphids the head-cuticle is con¬

spicuously irregular, lumpy (fig. 6A, 6d).

Cephalic setae, stout and short, inserted on minute peduncles, halfway the length

of the sclerotized helmet. They taper distally to an open tip and are apparently surrounded

over their whole length by a membrane (fig. 6d). Somatic setae inserted on low peduncles

are homogeneous. They are often broken off, however, the arrangement of the somatic

setae could he determined according to the setae and the insertion places.

Amphids broad rounded vesicular structures, largely covering the lateral sides of

the helmet. Amphidial pore situated at the posterior border of the helmet. Ocelli, large,

brownish structures lying opposite concretion rings 8 or concretion rings 8 and 9.

Oesophagus consisting of a thin-walled stomatal part, a wide cylindrical anterior part

to the level of the nerve ring and a posterior part with dorsal asymmetric bulb or swelling.

The nerve ring surrounds the oesophagus at the posterior end of concretion ring 4. In

consecutive transverse optical sections of the stomatal region, three glandular structures

(oesophageal glands ?) were observed outside the stomatal region (fig. 6c), ending in the

lip region (fig. 6b). In lateral view excretory duct of dorsal oesophageal gland well discer¬

nible. Oesophago-intestinal junction occurs at the level of concretion ring 7. A pale

rounded organ lies dorsally along the beginning of the intestine. Intestine without post-

rectal sac. From the level of the oesophagus the ventral intestinal wall contains a strain

of small granules, pigmented or not, reaching to ring 29, close to the anus or cloaca.

Tail tapered posteriorly, with 6 concretion rings (except 5 rings in a female with

36 body rings). Terminal ring, twice as long as former ring, ends on a very short naked

spinneret. Phasmata not observed.

Females

Somatic setae arranged as follows : holotype female with 37 concretion rings : sub-

dorsal, right side 3 7 15 17 24 28 31 = 7 ; left side 3 1 7 12 19 1 23 25 34 = 7 — sub-

ventral, right side 2 4 1 6 9 11 13 16 19 23 26 29 31 34 = 13 ; left side 2 4 6 8 11

16 18 21 24 27 29 32 34 = 13. — Paratype female with 36 concretion rings : sub-dorsal,

right side 3 7 10 15 18 27 34 = 7 ; left side 3 7 1 11 1 17 22 27 32 = 7 — sub-ventral,

right side 2 4 1 6 1 11 13 1 16 1 19 1 22 1 24 1 27 30 34 1 = 13 ; left side 2 4 1 6 1 8 1 11

13 16 19 22 1 25 1 28 32 1 34 = 13.

Reproductive system didelphic-amphidelphic. Two spermathecae. Vulva situated

between concretion rings 19 and 20, i.e. at 52 % of the total body length from anterior

end in the holotype. Anal tube protruding from the ventral body wall in concretion

ring 31.

Male

Somatic setae arranged as follows : sub-dorsal, right side 2 5 — 16 23 28 34 = 6 ;

left side 2 6 12 17 22 27 33 = 7 — sub-ventral, right side 2 4 7 9 11 13 16 18 21 23

26 30 34 = 13 ; left side 2 4 1 5 1 7 8 10 11 12 14 16 18 20 22 26 30 1 34 = 16.

1. Setae broken off.

- 560 -

Two testes. Left (?) one reflexed. Spicules 86 pm long, with slightly offset capitulum

and distally tapered to a pointed tip. Gubernaculum consisting of a thin distal part along

the spicules and a dorso-caudally orientated apophyse, 15 pm long. Cloaca between con¬

cretion rings 30 and 31.

Type locality : Demerara abyssal basin off French Guiana, at 10 o 23.17'/46°45.47', at 4 850 m

depth, collected on 29-IX-1980.

Diagnosis : Quadricomoides labiosus sp. nov. is characterized by its head structure with

triradially symmetric anterior end with three lip sectors, surrounded by a labial membrane ;

by the lumpy outlook of the head cuticle underneath the amphids. It can also be distinguished

by the large body length, the structure of the oesophagus and oesophageal glands and by the

shape of the copulatory apparatus.

Remark

The position of Quadricomoides labiosus sp. nov. within the genus Quadricomoides is

questionable. Its peculiar structure of the labial and stomatal region and the very com¬

plicated structure of the oesophageal bulb and the oesophageal glands differentiate this

species from all other species of the genus. Due to the small number of specimens found,

Quadricomoides labiosus is temporary classified within the genus Quadricomoides until more

information becomes available.

Acknowledgements

I wish to thank Dr Segonzac for the material he kindly put at my disposal. I am also

very grateful to Dr Geraert for reading of the manuscript.

LITERATURE CITED

Claparede, A. R. E., 1863. — Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wir-

belloser Tiere, an der Kiiste der Normandie angestellt. Leipzig, W. Engelmann : 120 p.

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in 1967. Nematodes I : Desmoscolex- species (Nematoda — Desmoscolecida) from Yonge

Reef, Lizard Island and Nymph Island with general characteristics of the genus Desmos¬

colex. Annls Soc. r. zool. Belg., 104 : 105-130.

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bridge Natural History, vol. 2.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 561-584.

Données nouvelles sur la famille des Harpagophoridae

(Myriapoda, Diplopoda)

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — La présente note, fondée sur une collection du Musée de Copenhague, fait

partie d’une série de travaux destinés à une révision de la famille des Harpagophoridae. Quatre

nouvelles espèces et une nouvelle sous-espèce sont décrites ainsi qu’un nouveau sous-genre Har-

pagophorella du genre Harpagophora. Plusieurs espèces sont étudiées en détail et leurs gonopodes

figurés avec leurs variations morphologiques ; le spécimen-type d’un genre peu connu Zinophora

munda, mal décrit et figuré, est étudié en détail. Deux genres sont redéfinis avec plus de précision

en utilisant des caractères originaux : Rhynchoproctus et Anurostreptus. La position du genre

Cambodjostreplus est précisée : il est synonyme de Rhynchoproctus et son espèce-type synonyme

de Rhynchoproctus proboscideus. Une révision des genres Harpagophora et Pliiloporatia précise et

définit leurs caractéristiques. La révision du genre Zinophora est entreprise par l’étude de son

espèce-type. Philoporatia est un synonyme de Zinophora. En conclusion, une clef dichotomique

des espèces appartenant à ce genre est publiée.

Abstract. — The present note based on the collection of the Copenhague Museum constitutes

the continuation of a set of papers dealing with the revision of the family Harpagophoridae. Four

new species and a new sub-species are described together with a new sub-genus Harpagophorella,

belonging to the genus Harpagophora. Numerous species are studied in detail and their gonopods

are figured with their morphological variations ; the type-specimen of the genus Zinophora munda,

badly described and figured, is studied again in detail. Two genera are redefined more precisely,

with original characters : Rhynchoproctus and Anurostreptus. This study precises the position of

a genus Cambodjostreptus. It is synonymous with Rhynchoproctus and its type-species is syno¬

nymous with Rhynchoproctus proboscideus. A revision of the genera Harpagophora and Philo¬

poratia precises and defines their characteristics. The revision of the genus Zinophora is under¬

taken by its type-species. Philoporatia is a synonym of Zinophora. In conclusion, a new dicho¬

tomic key of the species belonging to the genus is published.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75005 Paris.

Les Harpagophorides habitent la région indo-australienne et le continent africain.

Leur famille, que l’on pourrait croire bien connue en raison des nombreux travaux qui

lui ont été consacrés, recèle encore beaucoup de nouveautés qui apparaissent à l’occasion

de l’étude de collections comme celles du Zoologisk Museum de Copenhague 1 .

Cette note se compose de trois parties : l’une consacrée à la description des espèces

nouvelles et à des remarques sur d’autres espèces peu connues ; la seconde donne les défîni-

1. Nous remercions les responsables du Musée, particulièrement notre collègue Enghoff, qui ont

bien voulu nous communiquer cet intéressant matériel. Grâce à leur générosité, une partie du matériel

étudié (signalé dans la liste par un astérisque) restera dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

— 562 —

lions nouvelles de deux genres, suivies de la position systématique d’un troisième genre ;

la dernière discute de deux genres encore mal définis et dont l’existence est controversée.

I. Description de nouvelles espèces

ET REMARQUES SUR QUELQUES AUTRES

Certaines espèces sont très difficiles à classer dans les genres actuellement existants

et ne sont représentées que par un seul exemplaire ce qui empêche de créer pour elles,

en toute certitude, de nouveaux genres malgré les particularités fondamentalement origi¬

nales qu’elles présentent.

Dans une telle situation, nous avons choisi de classer provisoirement les espèces dans

l’un des genres déjà connus, mais en marquant notre incertitude par un point d’interroga¬

tion placé après le nom du genre. C’est le cas, notamment, de Harpagophora (?) enghofp

nov. sp., de Tanzanie, Humbertostreptus (?) armatus nov. sp., de Thaïlande.

Plusieurs espèces déjà connues appellent des remarques et exigent des compléments

d’information.

Liste des espèces f.t repartition géographique

Philippines

Rhynchoproclus andropygus (Att.), Tarawakan, Tawi Tawi ; leg. Noona Dan Eksp. 1961-1962 :

1 71/1, 1 S juv. 71/1 (27-X-1961) ; 1 J 71/1, 1 $ 72/1 (21-X-1961) ; 1 J 70/1, 5 ? 70, 71,

72, 72, 76 (20-X-1961). — Lapid Lapid, Tawi Tawi ; leg. Noona Dan Eksp. 1961-1962 : 1 £

73/1 ’ (22-XI-1961).

Thyropygus (Spissustreptus) hosei (Poe.), Palawan, Emnurumsenato, Taukidu ; mai 1952, Tage

Ellinger : 1 ^ 60/1 (8-XIM953).

Thyropysthus orthurus (Silv.), Kajo Fanana ; Dr Klein, Entom. Foren. : 1 $ 61/1 (18-VJII).

Java

Remulopygus coalitus (Att.), Buitenzorg ; Hj. Jensen ded. : 1 2 £ juv., 1 Ç (25-11-1908). —

Tjibodas ; Th. Mortensen ; 1/623 : 1 $ 62/1 (20-VIII-1922).

Remulopygus afï. coalitus (Att.), Java ; Hj. Jensen : 1 r/ 64/1* (30-IX-1908).

Thyropygus condei Dem., Skoven ved Tjilajap ; Skibsfôrer Bang 1/82 : 1 £ 61/1.

Thyropygus javanicus (Brdt), Buitenzorg ; Hj. Jensen leg., Adam Bôving ded. : 1 <$, 1 juv.*.

Sumatra

Thyropygus intermedius nov. sp., Lomban Gaol, 1 500 m ; O. Hagerup : 1 $ holotype*.

Thyropisthus orthurus (Silv.), Ritzau Ulrich : 1 $ 63/1, 1 Ç 63/1 (21-V1-1924). — Padang Pand-

jang, 300 m ; O. Hagerup : 1 60/1 (24-11-1917).

Spécimens déterminés du Musée de Copenhague :

lulus, Batavia S. Olrek, = Thyropygus jaoanicus (Brdt) : 1 $ 60/1.

Iulus lagurus Gerv., Lille Nicobar S. Galatea, = Thyropygus javanicus (Brdt) : 1

Iulidae, Sundaoerne Studies, = Thyropygus hosei (Poe.) aculeus Dem. : 1 $ 65/1 ?.

- 563 -

Spirostreptus opinatus Poc., ex. typ., Malevoon, Birma Fea, 14.10.4.96, = Cornugonus opinatns

(Karsch).

Thaïlande

Gonoplectus ingenuus Hoffman et Burkhalter, N. Thailand, Doi Sutep, 800 m ; Birgit Degerbol

leg. 1/759 ; n° 705 lok 3 a : 4 56/1, 58/1, 59/1, 59/1 ; 1 ? 56/1 (8-VIM958) ; n° 257 lok. 3 :

2 (J, 2 Ç (16-V-1958) ; n° 265 lok. 32 : 3 $ 56/1, 57/1, 58/1, 1 $ 56/1, 1 juv. (16-V-1958) ; n<> 396

lok. 4 : S et $ (18-V-1958) ; n° 467 : 1 $ (22-V-1958) ; n° 494 : 4 # 57/1, 57/1, 57/1, 57/1 ; 4 ?

57/1, 57/1, 58/1, 58/1 (17-VI-1968) ; n° 486 : nombreux spécimens £ et Ç (17-VI-1958) ; n° 499 :

2 S 57/1, 58/1, 5 $ 56/1, 57/1, 57/1, 58/1, 58/1 (19-VM958) ; n° 501 : 2 <?, 3 ? (19-VI-1958) ;

n° 528/1 : 3 £ 54/1, 56/1, 57/1* (21-VM958) ; n° 546 : 1 <J, 1 $ (22-VI-1958) ; n° 681 lok. 3 :

2 S (6-V11-1958) ; n° 235 : 1 g, 3 Ç (10-VII-1958) ; n° 865/1 : l'jJ (25-VII-1958) ; n° 910/1 :

1 J (29-VII-1958) ; n° 897 lok. 3a : 1 2 ? (29-VII-1958) ; n° 933 : 4 56/1, 58/1, 58/1, 59/1

(1-V 1 11-1958) ; n° 969 : 1 <?, 3 $ (5-VIII-1958) ; n° 281 : 2 J, 5 ? (17-VIII-1958) ; n» 1057

lok. 3a : 1 S (2-IX-1958) : n» 1095 lok. 4 : 1 58/1, 1 ? 56/1 (4-IX-1958) ; n° 1174/2 : 1

59/1 (10-IX-1958) ; n° 1459/2 : 1 ^ (4-X-1958) ; n° 1506 : l 56/1 (7-X-1958). Même station,

Stadsegr. Skov., 1 000 m ; Birgit Degerbol leg. journ. 1/759, n° 1763/3 : I (31-X-1958) ; n°

1793 : 1 c?, 1 $ (3-XI-1958) ; n° 1838 : 4 1 juv. (8-XI-1958). Même station, 800 m fL. 2) ; n»

327/2 :2 $ (14-V-1958) ; n° 225/2 : 1 $ (4-V-1958) ; n° 103 lok. 7 : 2 $ (18-IV-1957) ; n° 466 :

1 ex. mutilé (IV-1958). — N. Thailand Doi Inthanon, 1 500 m, n° 270/1, Birgit Degerbol

leg. journ. 1/759 : 1 Ç juv. (9-V-1958). — N. Thailand Pukradang ; n° 1916, Birgit Degerbol

leg. : 1 $ (25-XI-1958). — Koh Chang Regnskov, Birgit Degerbol leg. 1/759 : Ç et juv. (4-IV-

1958). — Mahami ; Birgit Degerbol leg. : 1 $, 1 juv. (8-IV-1959).

Humbertostreptus (?) armatus nov. sp., Doi Nya Chang near Khun Thai., A. M. Hemmingsen :

holotype 75/1 (7-IV-1941).

Thyropisthus allevat.ua (Karsch), Siam, Bangkok; Consul Kobke : 1 £ 60/1* (IV-1877). — Bang¬

kok, Orkidé-Muset ; Floto leg. : 1 £ 62/1; 2 $ 59/1, 61/1 (2-IV-1959).

Thyropisthus confusus (Att.) tenuispinus Dem., Tusinbend, Orchide-Muset, Bangkok; Floto leg. :

1 58/1 (?) (21-IV-1959). — Northern Thailand, Silang ; n° 1958, B. Degerbol leg. : 1 £

18/1 (3-XII-1958).

Thyropisthus cuisinieri (Carl), Northern Thailand, Koh Kut ; B. DegerbOl leg. : 3 57/1, 58/1,

60/1, et nombreux spécimens Ç et juv. indét. (6-IV-1959).

Thyropisthus (Duplopisthus) cuisinieri carli (Att.), Cauda near N’Hatrang ; J. Knudsen, 27-XI-

1959 : 1 <3 58/1 (l-IV-1960).

Thyropisthus hoffmani Dem., Northern Thailand, Doi Intanon ; n° 247 ; B. Degerbot. leg. : 1 $

65/1, 1 juv. 60/1, 1 Ç 63/1 (8-V-1958). — N. Thailand, Doi Sutep, 800 m (L. 2) ; B. Degerbol

666/3 1/759 : 1 S 92/1, 1 juv. (3-VII-1958).

Thyropisthus induratus (Att.) uncinatus Dem., Bangkok ; Galathea exped. 1950-1952, st. L 252 :

1 (J 71/1 (15-VI-1951). — Siam, Koh Chang; R. H. Stann ded. : 1 (27-IX-1911).

Inde

Carlogonus auriculus nov. sp., S. India, Karnataka, Bangalore : 1 $ holotype 62/1 (26-XI-1977).

Tanzanie

Harpagophora (?) enghoffi nov. sp., East Usambara monts, Amani at Sigi River, 500 m ; H. Enghoff,

O. Lomholdt, O. Martin leg. : (J holotype 50/1 (7-11-1977).

Harpagophora (?) enghoffi nov. sp. altisilvestris nov. subsp., N.E. Tanzania, W. Usumbara monts,

1 600 m ; Jens B. Rasmussen leg. : 1 £ holotype 46/1 (7-X11-1978) . — East Usambara

monts, Amani 1 000 m, Monga, under fallen leaves ; 11. Enghoff, O. Lomholdt, O. Martin

leg. : 2 (J paratypes* (6-11-1977).

- 564 -

Harpagophora (?) enghoffi nov. sp. altisilvestris, sans doute, Usambara monts, Amani, at Dodwe

River, 1 000 m ; I. B. et H. Enghoff leg. : 1 $ (7-VIII-1974). — Usambara monts, Amani,

Kwankoro, 1 000 m ; I. Trosket Tro ; O. Lomholdt leg. : 2 $ (24-XII-1975). — East Usam¬

bara monts, Amani 1 000 m, Monga, under fallen leaves ; H. Enghoff, O. Lomholdt, O. Mar¬

tin leg. : 2 Ç, 1 juv. (2-II-1977).

Thyropygus intermedius nov. sp.

Holotype $ 33 anneaux ; exemplaire incomplet. 6 mm de diamètre.

Coloration dans l’acool : fauve clair, annelé de fauve rougeâtre.

Tête suivie d’un collum à lobes latéraux subrectangulaires étroits ; bourrelet marginal

large ; angle antérieur arrondi droit ; angle postérieur aigu et récurrent.

Appendices avec soles sur les deux avant-derniers articles. Anneaux à stries fines.

Surface finement ridée-striolée.

Gonopodes : Coxoïdes très étroits à la base, fortement étranglés, puis brusquement

élargis latéralement. Bord interne droit. Sommet différencié en une longue pointe épineuse

recourbée en crochet ; une petite lame à sa base. Epanouissement latéral externe en lame

arrondie, étroitement ajustée contre la branche montante du télopodite (fig. 1). Ouver¬

ture de la gaine coxale en position latérale, étroite, laissant juste le passage au télopodite.

Télopodite visible dans tout son développement, face caudale. Grande courbure brusque,

sans épine, au-delà de laquelle s’implante une longue et volumineuse épine aiguë (fig. 2).

Extrémité du membre épanouie en demi-lune dont l’angle interne est prolongé en appen¬

dice étroit portant l’ouverture de la rainure séminale (fig. 2). Une mince lame translucide

dressée souligne, à ce niveau, une encoche isolant l’appendice. La lame se continue, face

ventrale, marquant une différenciation en saillie pyramidale, surmontée d’une lamelle

horizontale portant une robuste épine courte (fig. 3 et 4). Un volumineux épaississement

longitudinal de la face inférieure du télopodite conduit la rainure séminale et se raccorde

au complexe épineux.

La nouvelle espèce appartient au genre Thyropygus tel qu’il a été défini par nous en

1961 (cf. Démangé, 1981 : 75, qui donne les raisons pour lesquelles, à l’inverse de Hoff¬

man (1975), Thyropygus est conservé avec pour type le javanicus Brandt des auteurs,

c’est-à-dire à télopodite épanoui distalement en plage et avec des épines tibiales).

La structure des gonopodes est très originale ; elle n’est commune à aucune espèce

connue. Néanmoins, il est possible de la rattacher au groupe des espèces dont la palette

distale a sa concavité vers l’arrière. Les espèces de ce type présentent généralement des

formations plus ou moins complexes à sa face inférieure. C’est le cas de intermedius.

Il est difficile de comparer la grande épine postérieure de la grande courbure. Néan¬

moins, il semble qu’il pourrait s’agir d’une épine tibiale ; elle est comparable à l’épine

tibiale interne de T. segmentatus et T. heterurus par exemple. T. intermedius est la seule

espèce qui montre une formation épineuse aussi bien développée au complexe de la face

inférieure ; Thyropygus broelemanni possède une dent.

- 565 -

Fig. 1-4. — Thyropygœ intermedium nov. sp., holotype : 1, gonopode, face orale ; 2, gonopode, face cau¬

dale ; 3, télopodite.

Fig. 5. —- Humbertostreptus (?) armatus nov. sp., holotype, lobe collaire gauche.

Humbertostreptus (?) armatus nov. sp.

Holotype £ 75/1 anneaux. 160 à 180 mm de longueur, 7 mm de diamètre.

Coloration dans l’alcool : annelée marron et ardoise claire ; tête et valves anales,

fauve clair.

Tête suivie d’un collum à lobes latéraux, fortement prolongés dans l’angle antérieur.

Huit sillons courbes écourtés (fig. 5).

Anneaux à surface brillante, sans ponctuations ni strioles visibles. Sillons longitudi¬

naux fins, peu nombreux, incomplets au-dessus du pore. Pore éloigné de la suture qui

est fine.

- 566 -

Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’aux dernières paires de pattes.

Pygidium à surface densément et finement striolée, fortement allongé par une longue

pointe recourbée vers le haut. Valves en amande allongée, fortement obliques. Pas de dépres¬

sion prémarginale. Bord fortement aminci en bourrelet.

Fig. 6-10. — Humbertoslreptus (?) armalus nov. sp., holotype : 6, gonopode, face orale (a) avec son ster-

nite (b) ; 7, sommet des gonopodes, face caudale ; 8, télopodite ; 9, extrémité du télopodite ; 10, extré¬

mité de la branche accessoire.

Gonopodes : Sternite étroit, en deux lambeaux obliques, en amande allongée, réunis

au centre par leur pointe (fig. 6). Coxoïdes robustes, épais, à surface profondément ridée

longitudinalement produisant d’épaisses côtes. Sommet rétréci et modifié en un double

- 567 -

crochet large (fig. 6 et 7). Face caudale, les deux crochets sont indépendants, l’un formant

un bonnet distal peu profond dominant le second situé au bord de la dépression. Bord

interne et sommet du feuillet le plus postérieur et le plus court différenciés en lames for¬

mant une gorge (fig. 7). Télopodite robuste (fîg. 8), divisé en deux branches relativement

courtes et droites dès la grande courbure : une branche séminale et une branche accessoire.

Une épine en crochet au niveau de la division, située à la naissance de la branche accessoire.

Branche séminale épaisse avec une branche latérale translucide externe. Extrémité courbée,

tordue en hélice et enroulée plus ou moins en gouttière (fig. 9). Face inférieure avec des

cannelures translucides. Extrémité séminale laciniée sur l’un des bords. Les lanières sont

quelquefois bifides. Branche accessoire robuste, large, enroulée en gouttière (fig. 10) de

forme subrectangulaire. Extrémité découpée en trois pointes. Une longue pointe noire,

droite, une ou plusieurs pointes noires plus courtes, médianes, et un lambeau latéral en

baguette. La saillie dentelée médiane s’accompagne d’une crête dentelée, composée de

dents noirâtres plus ou moins nombreuses et robustes.

La nouvelle espèce possède des gonopodes dont la morphologie est tout à fait parti¬

culière, mais l’examen attentif de ses composants permet de la classer avec une certitude

relativement grande dans le genre Humbertostreptus Dem. (sous-famille Junceustreptinae).

Le coxoïde est creusé en gouttière peu profonde et une différenciation représente une

formation en balcon. Le sternite est discret, divisé en deux parties.

H. armatus nov. sp. se rapproche très nettement de Humbertostreptus jucundus (Dem.)

(= Junceustreptus j. Dem.). On y reconnaît, notamment, les excroissances du sommet

des coxoïdes, la forme particulière des formations en balcon, la branche accessoire du

télopodite et le rameau séminal flagelliforme.

Carlogonus auriculus nov. sp.

FIolotype 62/1 anneaux. 60 mm de longueur environ ; 3,5 à 4 mm de diamètre.

Coloration dans l’alcool : ardoise claire annelée de fauve rouge ; tête fauve, collum

grisâtre foncé.

Tête de morphologie classique. Stipes mandibulaires à angle inférieur prolongé en pointe

et recourbé en crochet vers l’intérieur. Antennes graciles, peu globuleuses à l’extrémité.

Collum à lobes larges et courts ; angle largement arrondi, à bourrelet marginal épais

(fig. 11) ; des rudiments de sillons courts peu nombreux.

Anneau avec fines stries longitudinales ; pore situé dans le milieu du métazonite.

Soles sur les deux avant-derniers articles des pattes.

Pygidium globuleux, court, avec un robuste appendice recourbé en crochet vers le

bas. Valves globuleuses avec une large gorge prémarginale.

Gonopodes : Sternite petit. Coxoïdes légèrement épanouis en palette étroite et glo¬

buleuse à la base, au niveau du sternite. Une large dent latérale interne, près du sommet,

sur la face interne (fig. 12 et 13). Elle est surmontée d’une formation en languette recourbée

vers le haut à l’angle interne du sommet et présente une petite dent noirâtre à son extré¬

mité. Bord latéral externe découpé en un long processus épineux. Face caudale, l’ouver-

— 568 —

ture du coxoïde est dominée par une languette rabattue sur la grande courbure du télo-

podite. Cette languette se raccorde à la lame distale du sommet, l’ensemble formant une

structure typique du groupe de genres auquel appartient Carlogonus (fîg. 13). Télopodite

régulièrement recourbé en cercle à partir de la grande courbure ; celle-ci est marquée par

la présence d’une petite épine verticale (fig. 14 et 15). Après la grande courbure, le télo¬

podite se replie et porte une épaisse lame arrondie. Extrémité distale à peine atténuée en

palette et portant deux lobes de part et d’autre de la rainure avant son débouché. Une

longue épine grêle accompagne la courbure du membre. Elle naît approximativement dans

le milieu de la section télopodiale comprise après la grande courbure.

Fig. 11-15. — Carlogonus auriculas nov. sp., holotype : 11, lobe collaire gauche ; 12, gonopode, face orale ■

13, gonopode, face orale (a) avec complexe interne isolé du côté opposé, vu sous un autre angle (b)p,

14, télopodite ; l’épine de la grande courbure brisée est indiquée en pointillés ; 15, télopodite.

— 569 —

La nouvelle espèce pose un problème de classification. A quel genre appartient-elle ?

La morphologie des coxoïdes et celle du télopodite indiquent son appartenance au groupe

de genres : Carlogonus, Organognathus, Harpurostreptus et, à la limite, à Gnomognathus

par les coxoïdes uniquement.

Récemment (Démangé, 1981 : 70), on a pu comparer la structure du coxoïde de ces

genres et mettre l’accent sur leur homologie.

La nouvelle espèce, par son télopodite, ne peut appartenir au genre Gnomognathus

ni au genre Organognathus. Ce dernier genre rassemble des espèces avec une branche acces¬

soire développée en bandeau et armée d’épines distales. Harpurostreptus ne peut également

convenir, le télopodite étant grêle, allongé et armé d’épines sur une partie de sa longueur.

Il reste Carlogonus comprenant actuellement sept espèces : acifer Dem., chowdaiahi

Dem., exaratus (Cari), palrnatus Dem., rohustior (Att.), subvalidus (Cari) l’espèce-type

et verhoeffi Dem. ; l’espèce nouvelle entre parfaitement dans la définition du genre, mais

on peut faire quelques observations.

Plusieurs espèces ont été successivement placées dans le genre Carlogonus depuis sa

création, sans apporter de retouches à la définition. Ces retouches s’imposent, au moins

en ce qui concerne la disposition latérale distale, en une rangée, des épines du télopodite.

C’est le cas de l’espèce-type subvalidus, à'acifer, de chowdaiahi et de palrnatus ; verhoeffi

possède un télopodite tout à fait original de ce point de vue. La découverte d’autres espèces

nécessitera peut-être la création d’une autre coupure particulière.

C. exaratus et rohustior, par contre, ne présentent pas de disposition caractéristique

des épines à l’extrémité distale ; elles sont rassemblées au bord extrême du télopodite.

C’est le cas de la nouvelle espèce auriculus qui, avec sa longue épine tibiotarsale, se rap¬

proche de exaratus. La nouvelle espèce sera considérée comme appartenant au genre Car¬

logonus, mais on peut supposer que de nouvelles découvertes isoleront un nouveau genre

ayant ces caractéristiques.

Notons, d’un point de vue général, la présence au coxoïde d’une formation saillante

latérale externe et d’un processus denticulaire ou en crochet au bord interne subdistal

chez presque toutes les espèces : exaratus, subvalidus, auriculus, chowdaiahi, acifer et

palrnatus, rohustior ; en partie. C. verhoeffi est, à cet égard, différente des autres espèces.

D’un point de vue strictement spécifique, auriculus rappelle exaratus par son télo¬

podite, mais on peut voir dans la formation dentiforme rapportée au bord interne distal

du coxoïde le rappel du processus existant chez subvalidus d’autant que cette zone est

complexe comme elle peut l’être chez auriculus.

Harpagophora (?) enghoffi nov. sp.

IIolotype <$ 50/1 anneaux. 50 mm de long, 5 mm de diamètre.

Coloration dans l’alcool : claire, marron clair annelé de marron foncé ; tête et pygidium

clairs ainsi que les pattes.

Tête de morphologie classique. Stipes mandihulaires avec une saillie étroite et aiguë

(fig. 16).

Collum à bord antérieur et angle arrondis ; angle postérieur nettement saillant. Un

large bourrelet marginal.

2, il

- 570 -

Anneau avec suture nette et profonde, déviée au niveau du pore. Soles sur les deux

avant-derniers articles des pattes.

Pygidium large, avec un appendice long et étroit à pointe légèrement recourbée. Sur¬

face dorsale de l’appendice avec plusieurs rangées de hautes saillies irrégulières en pointe.

Deux lignes latérales de saillies pointues plus fortes encadrant deux rangées médianes de

pointes plus faibles. Valves en amande, à peine amincies au bord marginal.

Fig. 16-20. —- Harpagophora (?) engho/p. nov. sp., holotype : 16, stipe mandibulaire ; 17, sommet du

coxoïde, face caudale ; 18, sommet, face orale ; 19, télopodite ; 20, télopodite.

Fig. 21-22. —- Harpagophora (?) enghoffi altisiloestris nov. subsp., holotype : 21, sommet du coxoïde,

face orale ; 22, sommet du coxoïde, face caudale.

Fig. 23. — Harpagophora e. altisilvestris nov. subsp., (ex. de Monga, 6.II.1977) : sommet du coxoïde,

face orale.

- 571 -

Gonopodes : Pas de stérilité différencié ; coxoïdes remarquablement complexes et

différenciés au sommet (fig. 17 et 18). Coxoïde, face orale, marqué dans le milieu d’une

encoche et d’une empreinte oblique isolant toute la partie distale creusée en large gout¬

tière (fig. 18). On remarque, côté interne, des formations complexes profondément décou¬

pées avec lames, pointes, crochets et gibbosités. Face caudale (fig. 17), l’ouverture de la

gaine coxale est dominée par une ligne saillante en arc de cercle, se continuant par une

apophyse interne recourbée. Le bord interne de l’ouverture se prolonge par un appendice

digitiforme vertical. Le bord distal du sommet est bien découpé par une formation en

hachoir et l’angle interne accusé par une large pointe mousse. Télopodite (fig. 19 et 20)

court, à branche montante verticale prolongée par une grosse saillie pointue, verticale, au

niveau de la grande courbure. Cette grande courbure, à l’ouverture de la gaine coxale,

est aussi le sinus de la rainure marqué par un amincissement formant un pédicule souligné

d’une torsion accusée. Au-delà, le membre est volumineux, recourbé et différencié en gout¬

tière longitudinale à l’extrémité. Le côté épaissi de la gouttière conduit la rainure qui

débouche à l’extrémité. Bord opposé aminci en lame cannelée portant, en son milieu, une

saillie longitudinale différenciée en robustes épines disposées en éventail. Les épines sont

opposées à l’embouchure de la rainure, au même niveau.

Harpagophora (?) enghoffi nov. sp. altisilvestris nov. subsp.

Holotyi'e (J 46/1 anneaux. 40 à 45 mm de longueur environ, 4,5 mm de diamètre.

Coloration dans l’alcool : beige-rouge annelé de brun-rouge. Surface striolée-ponctuée,

profondément vermiculée.

Corps ramassé. Collum à lobes subrectangulaires. Anneaux à stries longitudinales,

profondes ventralement. Appendices avec soles. Pygidium à prolongement long, aigu et

recourbé vers le haut.

Gonopodes : Morphologie de base comme le type de l’espèce nominale. Sommet des

coxoïdes plus allongé latéralement (fig. 21 à 23). Angle interne beaucoup moins marqué.

Lobe de l’extrémité distale externe avec une seule pointe en crochet ; la seconde pointe

visible chez le type de l’espèce nominale est remplacée par une lame large et dentelée plus

finement ; les dents sont beaucoup moins marquées face orale. L’ensemble de la forma¬

tion est beaucoup moins nettement détachée du coxoïde. Lobe situé en dessous de cette

lame trilobée, peut-être moins marqué. Languette dominant l’ouverture du coxoïde plus,

courte.

Face orale, la dépression du sommet est allongée latéralement et non verticalement

(fig. 21 et 23). Une volumineuse boursouflure marque la limite inférieure ; elle se raccorde

à une lame verticale nettement rabattue, plus volumineuse que chez le type de l’espèce

nominale.

- 572 -

Compléments d’informations sur quelques espèces

Thyropygus hosei (Pocock)

Le seule mâle étudié n’a que 60/1 anneaux contre 70/1 chez le type.

Le gonopode (fig. 24) paraît différent de celui figuré par nous en 1960 (p. 135). Le

coxoïde est plus pointu et le télopodite (fig. 25) porte, notamment, une bosse (a) à côté

de la double épine en hachoir. Face inférieure (fig. 26) on remarque une lame épaisse (x)

recoupant une forte nervure (y).

En se reportant à la carte de répartition géographique publiée par Hoffman (1975,

fig. 9), hosei tel qu’il est figuré ici habite la même île que wallacei , c’est-à-dire que la répar¬

tition de l’espèce s’étend plus au nord.

Notons que la figure 20 de Hoffman représentant les gonopodes de hosei est égale¬

ment différente de celle qui illustre les organes du type de Pocock (Démangé, 1960).

11 paraît important d’étudier d’un peu plus près le complexe épineux de la palette

distale du télopodite. 11 se présente sous des structures diverses :

a) En forme de hachoir : les deux formations épineuses opposées sont relevées vers

le haut ; l’épine la plus longue est interne, la plus courte externe, cette dernière souvent

gonflée, à bords irréguliers.

b) La longue épine interne est relevée vers le haut, tandis que l’épine externe, plus

ou moins longue, se développe dans le sens inverse.

c) Les deux épines (ou plus), de grandeurs égales ou non, se développent dans le même

sens vers l’extrémité distale du télopodite ; ce type de complexe implique un télopodite

dont l’extrémité est en palette présentant sa concavité vers l’extérieur, c’est-à-dire

vers l’observateur, ce qui est en opposition avec ce qui existe chez « javanicus », condei,

crabilli, etc. Le sommet du coxoïde est largement arrondi en palette. C’est d’ailleurs la

définition du sous-genre Spissustreptus. Il faut aussi distinguer, fondamentalement, l’im¬

plantation de ces épines à la naissance de la palette télopodiale, directement sur celle-ci

et l’implantation sur un processus plus ou moins développé et détaché de cette palette.

Le premier type, avec deux ou trois épines, est le plus courant, sans ambiguïté. Le

deuxième type, beaucoup plus variable et difficile à analyser, peut être sujet à une dis¬

cussion. En effet, appartiennent à ce deuxième type les espèces wallacei, segmentatus, hosei,

h. aculeus, fagei, schubarti, galianoae et buttihoferi (on ne veut voir ici, chez ces formes,

que l’aspect morphologique et non l’aspect taxonomique ni la nomenclature).

Or, l’espèce nominale hosei a une formation en hachoir (type a), de même que l’exem¬

plaire étudié dans la présente note (fig. 24 à 26) ; hosei selon Hoffman (1975) est du type b ;

wallacei et segmentatus, de type c (figures de Hoffman) galianoae et buttihoferi également.

T. hosei aculeus et T. schubarti ont une morphologie intermédiaire présentant, en même

temps, un type a par la présence d’une petite pointe externe redressée et un type b par

celle d’une grosse épine de direction distale.

Deux conclusions sont à tirer de cet examen :

- 573 —

—• hosei sensu Hoffman n’est pas conforme au type de l’espèce nominale ; considérer

hosei aculeus et schubarti comme synonymes de hosei Pocock est peut-être imprudent, hosei

sensu Hoffman étant différent de hosei sensu stricto ;

— hosei sensu Hoffman ne peut-il être hosei aculeus et schubarti ? schubarti et hosei

aculeus sont sans doute des synonymes.

On peut se demander, comme on l’a déjà écrit, si ces différences morphologiques ne

représentent pas des variations intraspécifiques plutôt que des caractères propres à plu¬

sieurs taxons différents.

Fig. 24-26. — Thyropygus hosei (Poe.) : 24, gonopode ; 25, complexe épineux avec la bosse a ; 26, télo-

podite.

Fig. 27. —- Thyropygus fagei Dem., holotype, télopodite, face inférieure.

Fig. 28. — Thyropisthus hoffmani Dem., sommet du coxoïde, face caudale.

Fig. 29-30. — Thyropisthus orthurus (Siv.) : 29, gonopode, face orale ; 30, extrémité du télopodite.

— 574 —

Thyropygus fagei Demange

L’étude du nouveau matériel de Thyropygus ( Spissustreptus) hosei nous amène à for¬

muler quelques remarques supplémentaires sur fagei que certains considèrent comme syno¬

nyme de segmentatus.

Nous avons étudié à nouveau le type de Thyropygus fagei. Les gonopodes présentent

des particularités morphologiques qui ne sont pas indiquées dans la description originale

et n’ont pas été figurées. La face inférieure de la palette distale porte une épaisse formation

en arête arrondie. Elle est disposée transversalement à l’extrémité de la nervure longitu¬

dinale allant dans le sens du membre. Il existe une dent sur cette nervure (fig. 27).

Thyropisthus hoffmani Démangé

Nos dessins, publiés en 1961 sur un exemplaire mâle, montrent insuffisamment les

détails de l’implantation et de la forme des lamelles des coxoïdes.

Les coxoïdes de l’exemplaire de Doï Intanon sont ici figurés (fig. 28).

Le corps présente une large bande longitudinale dorsale rougeâtre (individus conservés

dans l’acool).

Thyropisthus orthurus (Silvestri)

Un exemplaire de la collection de Copenhague offre une morphologie un peu parti¬

culière. C’est pourquoi, les gonopodes sont figurés de nouveau (fig. 29 et 30).

Remulopygus coalitus (Atteins)

Le seul mâle de la station Java, 30.IX.1908, Hj. Jensen, a 64/1 anneaux. Les gono¬

podes ne présentent aucune épine à la grande courbure (fig. 31 et 32) ; à sa place il n’y

a qu’une simple boursouflure.

Le coxoïde est précisé, vu du côté externe (fig. 33).

Gonoplectus ingenuus Hoffman et Burkhalter

L’espèce est bien décrite et figurée par les auteurs mais nos exemplaires présentent

quelques variantes dans le télopodite (fig. 34 et 35). C’est ainsi que l’épine la plus courte

de la grande courbure est bien souvent bifide d’une manière particulièrement prononcée.

On peut observer tous les intermédiaires entre une dent accessoire et une épine secondaire

bien développée, parfois presque autant que l’épine primaire.

L’extrémité de la branche accessoire et celle de la branche séminale se présentent un

peu différemment.

- 575 -

Fig. 31-33. — Remulopygus coalitus (Att.) : 31, télopodite ; 32, grande courbure ; l’emplacement de l’épine

est indiqué par une flèche ; 33, coxoîde.

Fig. 34-37. — Gonoplectus ingenuus Holï. et Burkhalter : 34, télopodite ; 35, télopodite ; 36, coxoîde,

face orale ; 37, coxoîde, face caudale.

Fig. 38-42. —■ Rhynchoproctus andropygus (Att.) : 38, coxoîde, face caudale (ex. de Lapid-Lapid) ; 39,

coxoîde, face caudale (ex. de Tarawakan) ; 40, palette épineuse (ex. de Tarawakan) ; 41, palette épi¬

neuse (ex. de Lapid-Lapid) ; 42, palette épineuse (ex. de Tarawakan).

- 576 -

Le coxoïde montre une lamelle verticale et perpendiculaire, plus ou moins détachée

(fig. 36 et 37).

Le grand nombre des spécimens étudiés permet de noter les formules segmentaires

suivantes :

$ : 54/1, 56/1, 57/1, 58/1, 59/1, avec généralement 56, 57, 58 anneaux.

Ç : 56/1, 57/1, 58/1, sont les formules les plus fréquentes.

Rhynchoproctus andropygus (Attems)

La sous-espèce lobulatus a été décrite pour désigner les individus à nombre plus faible

d’anneaux, 73 contre 78, et dont la branche épineuse forme un lobe dentelé. Chez l’espèce

nominale, ce sont de grandes épines qui arment l’extrémité de la branche. En outre, le

capuchon du coxoïde s’orne d’un lobe.

On doit ici apporter des précisions : les spécimens examinés sont déterminés andro¬

pygus s.s. par l’absence du lobe au coxoïde (fig. 38 et 39) et par l’armature de la branche

épineuse variable suivant les spécimens (fig. 40, 41, 42). Bien qu’ils soient conformes à

andropygus, le nombre des anneaux de ces spécimens reste néanmoins faible : 70, 71, 73

pour le (J, 70, 71, 72, 76 pour la Ç.

IL Remarques pour une nouvelle définition des genres

Rhynchoproctus Pocock, 1894, emend. Démangé, 1961,

et Anurostreptus Attems, 1914, emend. Démangé, 1961.

Position nouvelle du genre Cambodjostreptus Attems, 1953

Les gonopodes des espèces des deux genres Rhynchoproctus et Anurostreptus ont une

morphologie un peu particulière due à l’enroulement longitudinal en gouttière des coxoïdes.

Le sommet est en capuchon arrondi chez Rhynchoproctus ; il est plié sur lui-même chez

Anurostreptus et non creusé en bonnet. Les deux genres présentent une saillie en balcon

dominant l’ouverture coxale et la grande courbure du télopodite. Ces caractères ont fait

l’objet de commentaires particuliers dans notre publication de 1961 (p. 25, et tableau

dichotomique p. 30). La distinction paraissait alors bien nette.

Les découvertes successives de nouvelles espèces offrent à l’examen des aspects mor¬

phologiques divers, notamment en ce qui concerne le sommet des coxoïdes dont la torsion

et la forme en bonnet complexe peuvent faire hésiter entre les deux types morphologiques :

capuchon arrondi ou repliement ; un repliement plus arrondi accompagné d’une torsion

plus faible rappelle un peu le bonnet de Rhynchoproctus évoqué plus haut. Il paraît donc

utile de compléter, par des caractères nouveaux, la distinction faite en 1961.

Tout d’abord, sachons que la forme du sommet du coxoïde, arrondi et creusé en bonnet

chez Rhynchoproctus, en angle droit non creusé en bonnet chez Anurostreptus, s’accom¬

pagne d’une structure particulière de ce sommet.

Chez Rhynchoproctus, face orale (fig. 43), le bord interne encoché isole le bonnet distal,

tandis que chez Anurostreptus au contraire la grande encoche dégage, largement les struc-

Fig. 43-46. — Coxoïdes : 43, Rhynchoproctus, face orale ; 44, Anurostreptus , face orale ; 45, Rhynchoproc

tus , face caudale ; 46, Anurostreptus, face caudale ; la flèche sinueuse indique le mouvement de tor

sion et les flèches droites les particularités du sommet du coxoïde.

Fig. 47-48. — Extrémité du télopodite : 47, Rhynchoproctus ; 48, Anurostreptus.

- 578 -

tures internes de la gorge (fig. 44). Par contre, c’est face caudale que la concavité du bon¬

net est largement mise à découvert, par une encoche du bord interne, chez Rynchoproctus

(fig. 45), alors que, chez Anurostreptus, non seulement cette entaille caudale n’existe pas

mais le hord se développe régulièrement jusqu’au sommet (fig. 46).

11 existe, chez les uns comme chez les autres, un mouvement de torsion longitudinal

oblique, de l’extérieur vers l’intérieur, mouvement effacé chez Rhynchoproctus par la large

encoche du bord.

Chez les espèces des deux genres il existe, au sommet, dans la concavité de la gouttière,

une nervure en lame développée en oblique, que la pliure du sommet met bien en relief

chez Anurostreptus. La disposition de cette lame prend ici une importance capitale en

tant que caractère nouveau et supplémentaire aidant à distinguer les deux genres.

Chez Rhynchoproctus la lame naît au bord interne du coxoïde. C’est le bord à partir

duquel se différencie également le processus en balcon. La lame se perd ensuite dans le

bonnet distal sans atteindre son bord. Chez Anurostreptus la lame naît au bord externe

du sommet (si l’on considère que ce bord externe est devenu interne par le déport dû à

la torsion) où elle détermine son partage en deux lobes soulignés par des encoches. Elle

se perd ensuite le long du bord interne.

La distinction peut être formulée d’une autre manière : la lame naît au bord interne

et se perd dans le bonnet distal sans atteindre le bord ( Rhynchoproctus ), ou bien, elle naît

au bord interne également (d’une manière diffuse), mais se poursuit jusqu’au bord du

bonnet. Son aboutissement détermine le partage de celui-ci en deux zones soulignées par

des encoches ( Anurostreptus ) (flèches).

Il existe également un second caractère nouveau : l’armature de l’extrémité du télo-

podite. Chez les espèces du genre Rhynchoproctus, on compte au moins deux longues épines

à côté de la section séminale ; l’extrémité, dans son ensemble, est allongée (fig. 47). Les

espèces du genre Anurostreptus ont une extrémité télopodiale plus simple et plus ramassée ;

on compte une seule formation accessoire généralement recourbée en demi-cercle (fig. 48).

Cette nouvelle distinction pose le problème du classement de certaines espèces dont

la morphologie gonopodiale peut prêter à confusion, n’entrant pas nettement dans le cadre

fixé. C’est le cas de Anurostreptus sculptus Dem. et de A. longispinus Dem.

De ce qui précède, il paraît évident que ces deux espèces n’appartiennent pas au genre

Anurostreptus nouvellement défini, ne serait-ce que par la présence des deux longues épines

distales du télopodite, épines manifestement homologues de celles des espèces de Rhyncho¬

proctus. Par contre, la morphologie des coxoïdes rappelle celle des Anurostreptus. En fait,

ces deux espèces appartiennent, sans doute, à un genre ou un sous-genre à part car la con¬

cavité du sommet du coxoïde en gouttière ne présente pas de carène.

Un matériel plus abondant sera nécessaire pour créer cette coupure.

D’un point de vue beaucoup plus général, les morphologies mises en relief précédem¬

ment offrent l’occasion d’attirer l’attention sur quelques espèces dotées de caractères

analogues, sinon homologues : Humbertostreptus jucundus, Junceustreptus browningi, Cer-

costreptus mundus, Ctenorangoon feae. Elles possèdent toutes des formations en balcon,

dominant l’ouverture de la gaine coxale, ou au moins des sculptures particulières en tenant

lieu. L’extrémité du télopodite présente des formations épineuses simples ou complexes,

séparées d’une branche conduisant la rainure séminale. En outre, certaines d’entre elles

présentent une structure des coxoïdes rappelant celle de Anurostreptus.

- 579 —

Ces remarques mettent l’accent sur les affinités existant entre ces espèces et celles de

Rhynchoproctus et Anurostreptus notamment, ce qui pourrait justifier le regroupement

des sous-familles Junceustreptinae et Rhynchoproctinae en une seule.

En complément à cette courte mise au point, il est opportun d’examiner le cas de

Cambodjostreptus castaneus Att. A l’examen du télopodite de C. castaneus et après sa com¬

paraison avec le dessin du membre de proboscideus publié par nous en 1960 (fig. 69, p. 169),

Cambodjostreptus est synonyme de Rhynchoproctus ; castaneus est également synonyme de

proboscideus. La suture est fine mais nette (Démangé, 1961 : 26). Cette synonymie avait

déjà été soupçonnée par nous en 1961 (p. 29) et en 1969 (p. 64).

III. Remarques sur les genres Harpagophora Attems et Philoporatia Atteins

HARPAGOPHORA Attems, 1909

Le genre Harpagophora a été créé par Attems, en 1909, sans désignation d’espèce-

type. Il se pourrait néanmoins que Attems ait considéré Spirostreptus spirobolinus Karsch

comme type car c’est la seule espèce ancienne introduite dans ce genre.

Spirostreptus ( Nodopyge) spirobolinus de Karsch est une femelle de Ilantan : Africa

meridion (Meyer !), mais Attems retrouve en 1914 un mâle de la même station Hantan,

Südwestafrica, et le détermine Spirobolina ce qui paraît tout à fait acceptable.

Bien que pour nous la question paraisse assez claire, nous suivrons néanmoins Jeekel

(1970) qui considère comme type du genre la première espèce nouvelle décrite : H. diplo-

crada Att.

Le genre est toutefois assez flou, ses caractères étant incomplètement précisés. Nous

proposons la définition suivante :

Harpagophora : Sternite des gonopodes en bande étroite, non comprimé entre les coxoïdes.

Coxoïde à sommet développé verticalement et latéralement du côté externe, de type Spirostreptus ;

bord latéral externe du feuillet non rabattu verticalement et non différencié. Extrémité du télo¬

podite divisée en deux branches disposées étroitement l’une par rapport à l’autre : a) une branche

séminale avec des épines ; b) une branche accessoire en épine, tigelle, lobe portant souvent de

grosses différenciations en épines. Généralement, il existe deux épines à la grande courbure, de

grand volume ; l’une est souvent plus développée que l’autre.

Espèce-type : Harpagophora diplocrada Attems.

Le genre Harpagophora ainsi défini contient deux sous-genres caractérisés par la

morphologie de l’extrémité du télopodite. L’un de ces sous-genres est nouveau.

—- La branche accessoire est découpée tandis que la branche séminale porte des épines.

s. g. Harpagophorella nov.

Espèce-type : Harpagophora polyodus Attems, 1909

—- Une branche séminale avec des épines. Une branche accessoire lisse, non découpée.

s. g. Harpagophora s. s.

— 580 —

Les espèces du sous-genre Harpagophorella nov. sont : alokopyga Àtt., dittoktenus Att., polyodus

Att., spirobolina (Karsch) sensu Attems, 1914.

Les espèces du sous-genre Harpagophora s. s. sont : brevilobatus Att. ?, diplocrada Att., le vis

Att., minor Law., monodus Att., nigra Att.

ZINOPHORA Chamberlin, 1927

Selon l’auteur, le genre Zinophora diffère de Harpagophora par la présence d’une seule

épine à la grande courbure.

Fig. 49-54. — Zinophora manda Chamb., holotype : 49, extrémité du gonopode, face caudale (le télo-

podite est brisé au niveau de la grande courbure, seule demeure l’épine) ; 50, sommet du gonopode,

face orale ; 51, base des gonopodes (cette base est fendue longitudinalement entre les coxoîdes par

accident) ; 52, télopodite ; 53, extrémité du télopodite (la lame en faucille est fendue en V par acci¬

dent) ; 54, rangée d’épines et rainure à son embouchure.

- 581 -

Les figures publiées sont très insuffisantes pour entreprendre une étude sérieuse de

l’espèce et de la valeur du genre. Nous avons donc examiné l’holotype déposé à l’American

Museum of Natural History, New York 1 .

La description des coxoïdes (fig. 49, 50, 51) ne demande pas à être précisée ; on peut

cependant signaler la présence d’un stérilité étroitement lié aux coxoïdes (fig. 51).

Le télopodite, avec une seule épine flagelliforme à la grande courbure (fig. 49), est

assez court et robuste, armé d’une dent pointue à mi-parcours (fig. 52). L’extrémité (fig. 52,

53 et 54) est divisée en trois sections : une branche primaire portant la rainure, une lame

et une branche accessoire.

Les pores répugnatoires débutent au VI e anneau. Faisant abstraction de la position

du premier pore (voir p. 582 sa valeur générique), la structure des gonopodes est de type

Philoporatia (voir ci-dessous) avec trois parties distales. Quant aux coxoïdes, ils sont éga¬

lement de type Philoporatia avec ses feuillets rabattus en oblique au-dessus de l’ouverture

de la gaine coxale.

Zinophora et Philoporatia sont deux genres synonymes. Zinophora a priorité.

Hoffman (1979) mentionne cette synonymie sans en discuter les raisons.

L’espèce-type munda a très certainement pour synonyme Poratophilus robustus Attems,

1928, comme l’a déjà écrit H. F. Lawrence (1966 : 260).

PORATOPHILUS Silvestri, 1897, et PHILOPORATIA Attems, 1928

Le problème posé par ces deux genres est insoluble car l’espèce-type du genre Pora¬

tophilus, P. australis, est mal décrite et mal figurée. Une étude nouvelle serait donc néces¬

saire pour définir le genre avec plus de précision, mais le spécimen-type reste introuvable

(Démangé, 1969 : 60).

Malgré ces lacunes, Carl (1917) décrit trois espèces nouvelles sur la base desquelles

il définit clairement ce qui est, pour lui, le genre Poratophilus.

Attems (1928) n’est pas de cet avis et, en l’absence de données précises, conserve

prudemment Poratophilus, avec la seule espèce australis. Doutant que les trois espèces

décrites par Carl, en 1917, appartiennent au même genre que australis et par comparai¬

son avec les figures des gonopodes publiées par Silvestri, Attems préfère créer un nou¬

veau genre Philoporatia pour accueillir les huit espèces connues à cette époque s’il s’avérait

qw' australis est génériquement différente. Ces espèces sont les suivantes : diplodontus Att.,

punctatus Att., robustus Att., sabulosus Att., similis Carl, junodi Carl, distinctus Cari, bre-

vilobatus Att.

La position prise par Attems est la plus sage, aussi garderons-nous Philoporatia avec

comme espèce-type Poratophilus similis Cari, 1917, désignée par Kraus en 1958.

Schubart (1966), se fondant sur la présence du premier pore répugnatoire sur le

V e anneau ou sur le VI e , sépare le genre d’Afrique du Sud, Zinophora Chamb., de Pora-

1. Nous remercions tout particulièrement notre collègue N. I. Platnick d’avoir bien voulu nous confier

ce matériel.

— 582 —

tophilus et Philoporatia. Nous reviendrons sur le premier genre dont le 1 er pore est au

VI e anneau.

Nous ne voulons pas reprendre la question du pore à partir de la littérature, car il

est bien certain que Silvestri (1897) ne donne aucune indication à ce sujet dans sa des¬

cription de Poratophilus. Attems, en 1928, ne le fait pas davantage. Le caractère demande

à être vérifié, ce qui est impossible faute de pouvoir examiner le type de Poratophilus. La

position du premier pore n’a d’ailleurs aucune valeur générique (cf. Démangé, 1970 : 369).

C’est également l’opinion de Lawrence.

Le genre Poratophilus (Philoporatia ) est de nouveau défini par Carl (1917) car la dia¬

gnose originale était incomplète. Il est caractérisé particulièrement par la morphologie du

télopodite des gonopodes : une épine coxale (grande courbure) ; l’extrémité du télopodite

divisée en deux branches principales : a) une branche pectinée séminale portant une petite

lame falciforme ; b) une branche secondaire lamellaire.

Nous proposons, à notre tour, une définition complémentaire :

Coxoïde à sommet développé obliquement ; bord latéral externe rabattu obliquement sur le

bord interne ; bord interne non rabattu, généralement différencié. Extrémité du télopodite divisée

en trois branches disposées assez étroitement les unes par rapport aux autres : a) une branche

séminale ; b) une différenciation à la branche séminale ; c) une branche accessoire.

Espèce-type : Poratophilus similis Cari, 1917.

Ces caractères paraissent convenir à Poratophilus tel que nous le connaissons, mais

les deux branches du télopodite sont seulement déliées ; elles le paraissent sur le schéma

publié.

Philoporatia étant synonyme de Zinophora (cf. p. 581), quinze espèces se trouvent

actuellement inscrites dans ce dernier genre sous les noms de Poratophilus ou Philopo¬

ratia.

Philoporatia annulosa Kraus, 1958, d’Angola

Poratophilus brevilobatus Attems, 1928, du Mozambique

Philoporatia brevispina Lawrence, 1965, d’Afrique du Sud

Poratophilus diplodontus Attems, 1928, d’Afrique du Sud

Poratophilus distinctus Cari, 1917, du Katanga et du Congo « belge »

Poratophilus junodi Cari, 1917, d’Afrique du Sud

Philoporatia knipperi Kraus, 1958, du Tanganyika

Philoporatia laminata Lawrence, 1965, du Zululand

Poratophilus minor Lawrence, 1938, d’Afrique du Sud

Poratophilus (Philoporatia) mokhotlongensis Schubart, 1966, du Basutoland

Poratophilus (Philoporatia) ochropygialis Schub., 1966, Cap Prov.

Poratophilus punctatus Attems, 1928, d’Afrique du Sud

Poratophilus robustus Attems, 1928, d’Afrique du Sud

Poratophilus sabulosus Attems, 1928, d’Afrique du Sud

Poratophilus similis Cari, 1917, d’Afrique du Sud

Essai d’une clef dichotomique des espèces de Zinophora

Poratophilus (Philoporatia) mokhotlongensis Schub., 1966, ne figure pas dans cette clef, l’espèce étant

fondée sur des femelles (Basutoland : Moklotlong, 7 000 pieds).

- 583 -

Il est très difficile de traduire clairement les différences morphologiques des gonopodes dans une clef.

Les espèces sont bien différenciées mais les comparaisons des pièces s’imposent. Cette clef est donc très

imparfaite et demande à être complétée.

1 — Angle latéral externe des coxoïdes simplement arrondi, sans appendice particulier ou lobe

(l’angle est souligné parfois par une légère bosse). 2

— Angle latéral externe souligné par un lobe, une saillie plus ou moins digitiforme, une lan¬

guette . 9

2 — Bord subdistal interne du coxoïde avec une double pointe. Zinophora diplodonta (Att.)

— Une simple pointe. 3

3 — Complexe épineux subdistal interne à pointe inférieure nettement dessinée, isolée et par¬

fois soulignée par une encoche. 4

— Complexe épineux à pointe inférieure en simple saillie de l’angle ; pas de dent inférieure

nettement individualisée. Zinophora annulosa (Kraus)

4 — Bord du complexe subdistal interne dentelé. Pointe du sommet du coxoïde nettement

croisée ; la pointe inférieure est soulignée par une encoche. Zinophora similis (Cari)

— Bord du complexe lisse. Pointes non croisées. 5

5 — Lame subdistale interne complexe. Zinophora brevilobata (Att.)

— Complexe subdistal interne simple. 6

6 — Bord du complexe recouvert par le feuillet de l’autre face. Zinophora knipperi (Kraus)

— Bord du complexe libre. 7

7 — Bord du complexe vertical avec pointe inférieure nettement isolée. 8

— Bord du complexe oblique ; la pointe inférieure saillante est une découpe du bord interne.

Zinophora junodi (Cari)

8 — Sommet du coxoïde avec une longue pointe interne. Différenciation de la branche sémi¬

nale en large pointe recourbée et pointue. Zinophora laminata (Lawrence)

— Pas de saillie interne en pointe. Différenciation en lobe, classique.

Zinophora distincta (Cari)

9 — Différenciation latérale externe du coxoïde en lobe volumineux. 10

— Différenciation en petit appendice ou en petit lobe. 11

10 — Branche accessoire en pointe recourbée en faucille. 51 anneaux.

Zinophora minor (Lawrence)

—- Branche accessoire non en faucille. Complexe épineux subdistal interne avec une simple

épine. 41 à 43 anneaux. Zinophora brevispina (Lawrence)

11 — Sommet du coxoïde avec plusieurs lobes. 12

— Sommet sans particularité. 13

12 — Un complexe subdistal interne du coxoïde avec une pointe inférieure volumineuse. Bord

oblique rabattu au-dessus de l’orifice de la gaine coxale lisse. 49 anneaux.

Zinophora punctata (Att.)

— Pas de complexe mais une très forte épine en crochet. Bord oblique festonné. 46 anneaux.

Zinophora sabulosus (Att.)

13 — Sommet très simple, à deux lobes subverticaux. Lobe interne en pointe recourbée en cro¬

chet. Epine de la grande courbure développée verticalement. 46 à 48 anneaux.

Zinophora ochropygialis (Schub.)

— Sommet avec un lobe rabattu en oblique couvrant toute la face. Epine du complexe volumi¬

neuse, en crochet. Épine de la grande courbure développée vers la face interne, courbée.

48 anneaux. Zinophora munda Chamb. (= robusta Att. ?)

— 584 -

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Attems, C., 1909. — Myriopoda. In : L. Schulze, Forschungsreise im Westlichen und zentralen

Südafrika ausgeführt in den Jahren 1903-1905. Denkschriften der medezinisch-naturwissen-

schaftlichen gesellschaft, Bd XIV, G. Fischer, Iena : 1-52.

— 1928. — The Myriopoda of South Africa. Ann. S. Afr. Mus., 26 : 1-431.

Cahl, J., 1917. -— Spirostreptides nouveaux ou peu connus du Muséum de Genève. Revue Suisse

Zool., 25 (12) : 383-409.

Chamberlin, R. V., 1927. — The Chilopoda and Diplopoda collected by the American Museum

of Natural History Congo expedition (1909-1915), with notes on some other African species.

Bull. Am. Mus., N.N., 57 (4) : 177-249.

Demange, J.-M., 1960. — Les types d’Harpagophoridae de R. I. Pocock conservés au Bristish

Museum (Natural History) (Myriapodes, Diplopodes). Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool., 7

(2) : 143-179.

— 1961. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae (Myriapodes Diplo¬

podes). Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n. sér., sér. A (Zool.), 24 : 1-274.

— 1969. -— Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae. IV. Collection d’indé¬

terminés du Muséum de Hambourg. Ent. Mitt. zool. Mus. Hamburg, 4 (67) : 49-65.

— 1970. — Éléments d’une révision des Spirostreptidae. I. Étude de quelques caractères

taxonomiques des Spirostreptinae. Bull. Inst. fond. Afr. noire, 32 , (A), (2) : 366-411.

— 1981. — Spirostreptida, Harpagophoridae (Myriapoda-Diplopoda) de Sri Lanka. Ent. scand.

Suppl., 11 : 63-80.

Hoffman, R. L., 1975. — Studies on Spirostreptoid millipeds. XL A review of some Indonesian

genera of the family Harpagophoridae. J. nat. Hist., 9 : 121-152.

Jeekel, C. A. W., 1970. Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum. A list of the genus

and family-group names in the Class Diplopoda from the 10th edition of Linnaeus 1758,

to the end of 1957. Mon. Ned. Ent. Ver., 5 : 1-412.

Lawrence, R. F., 1938. — Transvaal Museum expedition to South-west-Africa and little Nama-

qualand, May to August, 1937. Myriopoda. Ann. Transv. Mus., 19 (2) : 127-230.

.— 1965. — New Spirostreptidae and Harpagophoridae (Diplopoda) from Southern-Africa.

Mem. Inst. inv. cient. Moçambique, 7, (A), ciêne. Biol. : 19-63.

— 1966. — The Myriopoda of the Kruger national Park. Zool. Afr., 2 (2) : 225-262.

Schubart, 0., 1966. — Diplopoda III. Pselaphognatha, Opisthospermophora, Colobognatha. In :

South Africa Animal Life. Results of the Lund University Expedition in 1950-1951, 12 :

9-227.

ADDENDUM

Par un malheureux concours de circonstances, du matériel de même provenance (mts Usam-

bara : Tanzanie) a été étudié simultanément par deux spécialistes : R. L. Hoffman et J. M. Démangé.

Nous venons d’avoir connaissance des premiers résultats (publiés par R. L. Hoffman et

K. M. Howell, in : Revue zool. afr., 1982, 96 (1)) ; ils recoupent ceux de la présente note.

Les deux espèces nouvelles décrites par les auteurs différents ne sont pas synonymes, heureu¬

sement, mais les coupures nouvelles (genre et tribu) créées pour elles demandent réflexion ; nou&

réservons notre opinion quant à leur validité.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 585-590.

Le développement post-embryonnaire

en conditions naturelles

de Polyzonium germanicum (Brandt) (Diplopoda, Polyzoniida)

Les cinq premiers stades

par Jean-François David et Thierry Couret

Résumé. — Dénombrement des formules segmentaires de jeunes Polyzonium germanicum

prélevés dans leur écosystème. Leur classement permet de préciser les cinq premiers stades de

développement.

Abstract. — We number segmental formulae of young Polyzonium germanicum sampled in

their home site. After classification we can precise the five early stadia of development.

J.-F. David et Th. Couret, Laboratoire d’ Écologie animale, UER de Sciences fondamentales et appliquées.

Université d’Orléans, 45046 Orléans cedex, et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes ), Muséum national

d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Chez les Polyzoniida (Colobognatha), le cycle de développement n’est complètement

connu que pour Bazillozonium nodulosum (Murakami, 1962a, 19626, 1963) et partiel¬

lement pour Hirudisoma latum (Brôlemann, 1935). La découverte d’une population

très dense de Polyzonium germanicum dans une litière de Pinus sylvestris, située à Vitry-

aux-Loges (Loiret), en forêt d’Orléans, a permis de commencer l’étude de son développe¬

ment dans cet écosystème.

Méthode

Vingt échantillons de litière et de sol ont été prélevés entre mars 1981 et mars 1982, et les

animaux ont été extraits à l’aide d’appareils de Tullgren.

Les anneaux ont été comptés chez 3 472 jeunes. La règle de l’anamorphose, qui stipule que

le nombre d’anneaux pédifères d’un stade est égal à la somme des nombres d’anneaux pédifères

et apodes du stade précédent, s’applique chez P. germanicum à condition de classer comme apode 1

l’anneau qui porte la dernière paire de pattes, comme chez les Craspedosomatida (Blower, 1978).

La formule segmentaire (x/y, où x est le nombre d’anneaux pédifères, collum compris, et y le nombre

d’anneaux apodes, telson non compris) peut alors servir de base à la détermination des stades.

1. Cet anneau classé apode est en fait demi-apode : le métamère antérieur est développé et porte une

paire de pattes ; le métamère postérieur ne l’est pas (Démangé, 1967).

2, 12

- 586 -

RÉSULTATS

Stade I : Fait rare chez les Diplopodes, les stades I sont mobiles, et 114 ont pn être

récoltés. Ils ont tous pour formule segmentaire 4/2 avec 4 paires de pattes. Tous les ani¬

maux du stade suivant auront donc 6 anneaux pédifères.

Stade II : Les variations inter-individuelles dans les formules segmentaires d’ani¬

maux de même stade apparaissent dès le stade IL Quatre formules ont été trouvées, les

formules extrêmes étant très rares (tab!. I).

Tableau I. — Fréquence des formules segmentaires du stade II (x/y = formule segmentaire,

n = nombre d’individus récoltés).

x/y

6/2

0,5

6/3

234

24,5

6/4

710

74,3

6/5

0,6

Stade III : Les formules segmentaires du stade III s’étendent de 8/y à 11/y, avec une

très forte majorité de 9/y et 10/y (tabl. II).

Tableau II. — Fréquences des formules segmentaires du stade III.

x /y

8/3

0,1

9/3

2,0 '

9/4

215

13,7|

> 17,5

9/5

1,7 (

9/6

0,1 ,

10/3

5,5 ’

)

10/4

1009

64,4 (

■ 81,7

10/5

180

11,5 (

10/6

0,3

)

11/4

0,4,

| 0,6

11/5

0,2 1

- 587 -

En fait, les formules 11/y appartiennent soit au stade III (via les stades II 6/5) soit

au stade IV (via les stades III 8/3). Elles chevauchent ces deux stades. Cependant, puisque

les caractères sexuels secondaires des mâles apparaissent au stade IV, le fait qu’aucun

mâle n’ait été récolté parmi les 11/y indique qu’ils appartiennent surtout au stade III.

Stade IV : A ce stade, les mâles se distinguent des femelles par la transformation

des P9 et P10 en bourgeons gonopodiaux qui intéressent les 7 e et 8 e anneaux. Mais nous

grouperons les deux sexes, car ils ont un développement parallèle : toutes les formules se

retrouvent chez les mâles et les femelles, du moins pour les premiers stades sexués. Nous

indiquerons simplement le sex-ratio (SR) exprimé en % de femelles. Au stade IV, SR =

47.

Les formules segmentaires du stade IV s’étendent presque exclusivement de 12/y à

15/y — exception faite de quelques 11/y (cf. plus haut) et 16/y (via les très rares stades III

10/6 et 11/5) (tabl. III).

Tableau III. — Fréquences des formules segmentaires du stade IV.

x /y

12/3

0,7 y

12/4

1,8 3,2

12/5

0,7 |

13/3

2,5 ;

13/4

9,9 20,9

8,5 )

13/5

14/3

M ,

14,1 1 48 6

26,4 l 48 ’ b

6,7 ;

14/4

14/5

14/6

15/3

0,7 )

8,8 27 4

16,5 (

15/4

15/5

15/6

1,4)

Bien qu’en réalité les formules 15/y chevauchent les stades IV et V, elles sont légiti¬

mement incluses dans le stade IV, car elles ne peuvent appartenir au stade V que via les

stades IV 12/3 et 11/4 qui sont très rares.

Stade V : A ce stade, SR = 48.

D’après les données du stade précédent, les formules segmentaires s’étendent presque

exclusivement de 16/y à 21/y (tabl. IV).

- 588 -

Tableau IV. — Fréquences des formules segmentaires du stade V.

x /y

16/3

0,4)

16/4

16/5

2,5 )

17/3

0,5

17/4

1,6/

17/5

4,5

17/6

0,5 '

18/3

0,4 j

18/4

4,5

18/5

9,0

18/6

0,9 )

19/3

°’ 4 -

19/4

5,6 /

19/5

101

18,3 1

19/6

4,3'

20/4

7>4 J

20/5

17,9

20/6

4,9)

21/4

2,2

21/5

11,6

21/6

1,1 ^

Cependant, nous avons signalé que quelques 15/y appartiennent aussi au stade V,

alors qu’inversement quelques 16/y appartiennent au stade IV. En revanche, les 17/y

sont des stades V certains. Les 18/y sont également des stades V puisqu’ils ne pourraient

appartenir au stade VI que via la succession très peu probable : stade IV 11/4 -> stade V

15/3 -> stade VI 18/y. De même, les 19/y ne pourraient appartenir au stade VI que via

des stades V 15/5 ou 16/3, deux cas très rares. Les 20/y peuvent appartenir au stade VI

via des stades V 15/5, 16/4 et 17/3 ; il y a donc chevauchement, encore que la très grande

majorité des 20/y appartienne bien au stade V via les stades IV 14/6 et 15/5. Enfin, le pour¬

centage élevé des 21/y s’explique par le fait que, s’ils peuvent être stades V via les stades IV

15/6 et éventuellement 16/5, ils appartiennent surtout au stade VI via les stades V

16/5, 17/4 et 18/3 ; ils chevauchent même théoriquement le stade VII via d’éventuels

stades VI 18/3.

589 -

DISCUSSION

Bien que les résultats soient cohérents, les pourcentages des formules segmentaires

d’un stade ne sont pas exactement ceux qu’on pourrait déduire du stade précédent. Il y

a, par exemple, au stade II 74 % de 6/4 et 24 % de 6/3, alors qu’au stade suivant on trouve

82 % de 10/y et 17 % de 9/y. Les 9/5 et 10/4 représentent ensemble 66 % du stade III,

mais les 14/y seulement 49 % du stade IV. Ces variations peuvent s’expliquer par le fait

que les récoltes d’un an ne donnent pas l’image de l’évolution d’une génération, mais

regroupent des individus de plusieurs générations pouvant avoir des développements diffé¬

rents. Toutefois, on ne peut exclure que ces variations interviennent aussi au sein d’une

même génération.

Tableau V. — Filiations les plus probables des formules segmentaires, pour les premiers stades

de P. germanicum.

- 590 —

CONCLUSION

Le développement post-embryonnaire de P. germanicum est caractérisé par une

importante variabilité inter-individuelle. En ne tenant pas compte des formules très rares

(< 1 %), on peut résumer les premières étapes du développement dans le tableau V. Dans

ces conditions, les chevauchements ne débutent qu’entre les stade V et VI avec les for¬

mules 20/y et 21/y. On s’attend à des chevauchements plus importants entre les stades VI

et VII, concernant les 24/y, 25/y, 26/y et 27/y. Au-delà, dans le grand nombre de formules

segmentaires qui vont jusqu’à 55/y, les chevauchements s’étendent probablement sur

trois stades, voire plus. Cela nécessite une approche différente pour élucider la totalité

du développement : des individus sont suivis en élevage pour déterminer le rythme des

mues et fixer le (les) stade (s) où apparaissent les adultes.

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Blower, J. G., 1978. — Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, 21-22 : 97-103.

Brolemann, H. W., 1935. — Faune Fr., 29, Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I.), Paris, p. 97.

Demange, J.-M., 1967. — Mém. Mus. nain. Hist, nat., Paris, sér. A, 44 : 1-188.

Murakami, Y., 1962a. — Zool. Mag., Dobulsugatu Zasshi, 71 (8) : 250-255.

—- 1962è. —- Zool. Mag., Dobutsugatu Zasshi, 71 (9) : 291-294.

— 1963. — Zool. Mag., Dobutsugatu Zasshi, 72 (2) : 40-47.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 591-609.

Pseudoscorpions des Petites Antilles

I. Chernetidae, Olpiidae, Neobisiidae, Syarinidae 1

par Jacqueline Heurtault et Jacques Rebière

Résumé. — Six espèces de Pseudoscorpions ont été identifiées dont trois nouvelles : Lus-

trochernes mauriesi (Chernetidae), Dinochernes chalumeaui (Chernetidae), Aphelolpium thibaudi

(Olpiidae). Des considérations sur les caractères différentiels des genres Olpiolum, Pachyolpium,

Ideoblothrus, Ideobisium, Dinochernes, et Lustrochernes sont données.

Abstract. — Six species of Pseudoscorpions were identified, and three are new to science :

Lustrochernes mauriesi (Chernetidae), Dinochernes chalumeaui (Chernetidae), Aphelolpium thibaudi

(Olpiidae). Some considerations are given on the differential characters of the genera Olpiolum,

Pachyolpium, Ideoblothrus, Ideobisium, Dinochernes, Lustrochernes.

J. Heurtault et J. Rebière, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 61, rue Bufjon, 75005 Paris.

La mission du Muséum aux Petites Antilles (Guadeloupe, Marie-Galante, Martinique)

a contribué à enrichir nos connaissances sur la faune des Pseudoscorpions d’une région

encore mal connue malgré les travaux anciens de C. J. With et les travaux actuels

de nos collègues C. C. Hoff et W. B. Muchmore. En particulier, nous connaissons main¬

tenant le mâle du genre Dinochernes et nous pouvons confirmer la validité des genres

Ideobisium et Ideoblothrus. L’essentiel des récoltes est dû à J. M. Thibaud et J. P. Mau-

riès qui ont soit chassé à vue, soit effectué deux prélèvements pour chaque station (litière

et sol de 0 à —5 cm). Le matériel est déposé dans les collections du MNHN. Les dimen¬

sions sont données en millimètres.

Olpiidae

Pachyolpium brevipes (With, 1907)

Matériel : 2 çj, Martinique, anse de la Rivière Rouge (5 km ouest du Lorrain), 13.IV.1979,

J. M. Thibaud (station 108). 1 $, Martinique, grande anse des Salines, 12.IV.1979, J. M. Thibaud

(station 101). 1 (J, Martinique, anse Braham, 12.XI.1978, J. M. Thibaud (station 54).

1. Mission Muséum « Petites Antilles ».

— 592 -

Mâle 1 (station 108)

Céphalothorax sans épistome pourvu de 2 paires de gros yeux convexes. Partie anté¬

rieure du céphalothorax marron clair, partie postérieure plus foncée et même brune avec

des taches plus claires ; bande postérieure claire. 34 soies dont 8 antérieures, 10 oculaires,

4 postérieures.

Formule tergale : 2. 6. 8. 8. 10. 11. 12. 11. 11. 9. Le diamètre de certaines aréoles croît

suivant l’axe antéro-postérieur du 9 e au 11 e tergite.

Pi •ocessus maxillaires à 2 soies, hanches des pattes-mâchoires : 9 soies, hanches des

pattes 1, 2, 3, 4 : 6 soies. Les sept derniers sternites bien colorés.

Chélicères : galéa avec 3 petites branches terminales (fig. 1), flagelle à 3 soies dont

seule la distale est dentelée. Main à 5 soies. Lobe subapical simple au doigt mobile.

Fig. 1-4. — Pachyolpium brevipes (With, 1907) : 1, chélicère gauche du mâle ; 2, pince gauche ; 3, fémur

et tibia de la patte-mâchoire ; 4, basitarse de la patte 4.

- 593

Pattes-mâchoires : trochanter arrondi, fémur avec un poil tactile dorsal, 3,2 fois plus

long que large, tibia 2,4 fois plus long que large, pourvu de granulations légères et éparses

du côté latéral interne (fig. 3). 34 dents au doigt mobile, 32 au doigt fixe ; ib au niveau

de isb ou à peine basale, ist basale (sensiblement à égale distance de isb et esb).

Pattes ambulatoires : préfémur de la patte 1, 1,2 fois plus long que le télofémur. Basi-

tarse de la patte 4 (fig. 4) avec 3 + 2 soies latérales internes, 3 soies dorsales, 3 soies ven¬

trales, 2 soies latérales externes dont 1 tactile basale et 1 médiane. Arolium plus long que

les griffes.

Dimensions : Corps : 1,450 ; céphalothorax : 0,425-0,350 ; patte-mâchoire, fémur : 0,409-

0,126, tibia : 0,409-0,168, pince sans pédoncule : 0,663, doigt : 0,344, main avec pédoncule : 0,409-

0,252 ; patte ambulatoire 1, préfémur : 0,158, télofémur : 0,134 ; patte 4, fémur : 0,394-0,159,

tibia : 0,210, basitarse : 0,159, télotarse : 0,126.

Mâle 2 (station 108)

Chétotaxie du basitarse de la p4 différant suivant la patte : d’un côté, 3 et 3 soies

latérales externes ; 2 soies dorsales ; 2 soies ventrales ; 3 soies latérales externes ; de l’autre

3 et 3 soies latérales internes, 2 soies ventrales, 3 soies dorsales, 2 soies latérales externes.

Pattes-mâchoires : 36 dents au doigt fixe, 38 au doigt mobile. Nodus ramosus au niveau

de et. Fémur et tibia avec quelques granules sur la face interne. Poil tactile proche du milieu

du fémur.

Formule tergale : 5. 8. 8. 8. 8. 9.

Dimensions : Céphalothorax : 0.487 ; patte-mâchoire, fémur : 0,411-0,134, tibia : 0,428-0,176,

pince sans pédoncule : 0,672, doigt : 0,336, main avec pédoncule : 0,411-0,243 ; patte 1, préfémur :

0,168, télofémur : 0,126 ; patte 4, fémur : 0,409-0,168, tibia : 0,294, basitarse : 0,159, télotarse :

0,109.

Femelle (station 101)

Chétotaxie du basitarse de la patte 4 : 3 soies latérales externes, 2 dorsales, 3 ven¬

trales, 3 et 2 latérales internes.

Formule tergale : 5. 8. 8. 11. 12. 12.

Pattes-mâchoires : 39 dents au doigt mobile, 35 au doigt fixe, eb, esb, isb à égale dis¬

tance les unes des autres.

Dimensions : Corps : 1,750 ; pince sans pédoncule : 0,697-0,252 ; main avec pédoncule : 0,436 ;

doigt : 0,319 ; patte 1, préfémur : 0,189, télofémur : 0,134 ; patte 4, fémur : 0,436-0,218, tibia :

0,319; patte 4, fémur : 0,436-0,218, tibia : 0,319, basitarse : 0,168, télotarse : 0,117.

Remarques

Les espèces connues du genre Pachyolpium sont :

Pachyolpium reimoseri Beier, 1931, Costa Rica.

P. incertum Beier, 1931, Indes orientales, Saint-Thomas.

P. breoipes (With, 1907), Indes orientales, Saint-Vincent.

594 -

P. adiposum Hoff, 1945, Panama, Jamaïque.

P. crassichelatum, (Balzan, 1890), Brésil.

P. erratum Beier, 1910, Brésil.

P. brevifemoratum (Balzan, 1890), Paraguay.

P. furculiferum (Balzan, 1891), Venezuela, Saint-Thomas, Saint-Vincent.

P. arubense Beier, 1936, Venezuela.

P. irmgardae Mahnert, 1979, Amazonie (Brésil).

L’espèce martiniquaise ne se différencie pas, à notre avis, de l’espèce P. brevipes (With,

1907) de Saint-Vincent. De petites différences existent dans les mensurations et le nombre de

dents, mais aucune étude statistique n’ayant été faite, il serait hasardeux de leur accorder une

importance de différenciation spécifique. Les espèces antillaises, P. brevipes et P. incertum,

se différencient de P. reimoseri, P. arubense et P. furculiferum par leur plus petite taille.

M. Beier a différencié les genres Olpiolum et Pachyolpium par la position de ist. Ce

caractère est parfois difficilement utilisable. Il serait peut-être possible de lui associer le

caractère chétotaxie du basitarse de la patte 4 : Olpiolum : 3 soies dorsales, 3 soies ventrales,

3 soies latérales externes, 6 soies (3 X 2) latérales-internes. Pachyolpium : 2 soies dorsales,

2 ou 3 soies ventrales, 2 ou 3 soies latérales externes, 5 ou 6 soies latérales internes.

La formule des Pachyolpium montre une certaine variabilité qu’il faut interpréter

comme une tendance à une diminution du nombre des soies chez Pachyolpium par rapport

aux Olpiolum. Après ces considérations, le mâle de la station 12 (entre les anses d’Arlets

et du Diamant) est à rapporter au genre Olpiolum ; nous en donnons ici les dimensions :

Dimensions : Corps : 1,300 ; céphalothorax : 0,546-0,352 ; patte-mâchoire, fémur : 0,428-

0,134, tibia : 0,420-0,168, pince sans pédoncule : 0,714-0,226, doigt : 0,394, main avec pédoncule :

0,386 ; patte 1, préfémur : 0,218, télofémur : 0,134 ; patte 4, fémur : 0,410-0,210, tibia : 0,302,

basitarse : 0,151 ; télotarse : 0,126.

Aphelolpium thibaudi n. sp.

Matériel : 1 Marie-Galante, prairie vers la Régale (2 km sud-ouest de Capesterre), station 46,

13.1.1980, J. M. Thibaud. 1 <^, 1 protonymphe, Martinique, presqu’île de la Caravelle (ait. 30 m),

stations 61 et 64, 13.XI.1978, J. M. Thibaud. 1 tritonymphe, Martinique, entre l’anse d’Arlets

et la petite anse du Diamant, station 73, 20.XI.1978, J. M. Thibaud.

Description de l’holotype mâle (station 46)

Céphalothorax (fîg. 8) 1,3 fois plus long que large, sans épistome, sans sillon, pourvu

de deux paires de gros yeux convexes. Chétotaxie : 11 soies dans la région antérieure des

yeux, 7 soies « oculaires », 10 éparses médianes et intermédiaires, 4 postérieures. Formule

tergale : 4. 4. 7. 8. 7. 7. 8. 10 (2 grosses aréoles latérales), 8 ( aréoles de diamètres différents).

Trachées peu dilatées distalement. Chétotaxie sternale : 4 soies sur l’opercule génital,

2x2 soies bordent l’ouverture génitale ; 2 soies sur le 3 e sternite, 4 soies sur les 4 e , 5 e

6 e , 7 e , 8 e sternites ; 9 soies sur le 9 e sternite.

Chélicères (fîg. 9), 4 soies simples sur la main, soie galéale très distale, galéa droite,

longue, pourvue de 3 petites branches distales (fig. 9) ; flagellum à 2 soies, une petite et

une grande.

- 595

Pattes ambulatoires à arolium nettement plus long que les griffes ; basitarse de la patte 4

pourvu de 1 soie latérale externe, très longue, proximale, 3 soies ventrales, 3 soies dorsales,

4x2 soies latérales internes (fig. 10).

Pattes-mâchoires : les faces interne et externe du fémur sont courbes, la concavité

étant tournée vers l’extérieur. 25 dents au doigt fixe s’aplatissant de l’avant vers l’arrière

(fig. 6) ; lame dentaire ondulée au doigt mobile. Nodus ramosus basal par rapport à est

au doigt fixe, par rapport à ( au doigt mobile, est et t au même niveau. Nombreuses soies en

forme d’épée sur les doigts. Main fortement bombée sur la face interne (fig. 7). Fémur

pourvu d’une longue soie tactile sur la face dorsale, au quart proximal de l’article.

Fig. 5-10. —■ Aphelolpium thibaudi n. sp. : 5, patte-mâchoire droite d’une protonymphe ; 6, patte-

mâchoire droite d’une deutonymphe ; 7, patte-mâchoire droite adulte ; 8, céphalothorax de l’adulte ;

9, chélicère gauche (doigt mal orienté sur la préparation) ; 10, basitarse de la patte 4.

— 596

Dimensions : Corps : 1,300 ; céphalothorax : 0,378-0,268 ; patte-mâchoire, fémur : 0,336-

0,096 ; tibia : 0,268-0,096 ; pince sans pédoncule : 0,529-0,168 ; main avec pédoncule : 0,243-0,168,

doigt : 0,310 ; patte ambulatoire 1 : préfémur : 0,100 ; télofémur : 0,084 ; patte 4 : fémur : 0,310-

0,100 ; tibia : 0,193 ; basitarse : 0,109 ; télotarse : 0,084.

Dimensions du mâle paratype (station 61) : Corps : 1,425 ; céphalothorax : 0,378-0,252 ; patte-

mâchoire, fémur : 0,386-0,109 ; tibia : 0,325-0,111 ; pince sans pédoncule : 0,613-0,218 ; main avec

pédoncule : 0,294-0,218 ; doigt : 0,386 ; patte ambulatoire 1, basifémur : 0,184 ; télofémur :

0,092 ; tibia : 0,084 ; patte 4 : fémur : 0,319-0,134 ; tibia : 0,218, basitarse : 0,126 ; télotarse : 0,109.

Développement postembryonnaire : L’aréole du poil tactile du fémur est présente

dès le stade protonymphal. Chez la protonymphe, les 4 trichobothries de la pince sont t,

eb, et, it. Chez la tritonymphe : b, st, t au doigt mobile et eb, esb, est, et au doigt fixe, côté

externe ; ib, ist, it au doigt fixe, face interne (fig. 6).

Position taxinomique : La nouvelle espèce se différencie aisément de A. cayanum

Muchmore, 1979, de Floride et de A. scitulum Hoff, 1964, de la Jamaïque par sa petite

taille ; d’après l’iconographie, elle se différencie aussi de A. cayanum par la chétotaxie du

basitarse de la patte 4 et la forme de l’appareil génital mâle.

Syarinidae

Genre IDEOBLOTHRUS Balzan 1

Le genre se caractérise par la forme de la galéa du doigt mobile de la chélicère, longue,

simple, sétiforme, et par la forme lancéolée de la trichobothrie terminale t du doigt mobile

de la patte-mâchoire.

Ideoblothrus pygmaeus (Iloff, 1964)

Matériel : 1 <$, Martinique, anse Braham, station 77, J. M. Thibaud, 20. XI. 1978.

Description

Corps peu coloré, blanchâtre, exception faite du céphalothorax brun doré clair et

des pattes-mâchoires. Corps à côtés sub-parallèles (cf. Minniza). Céphalothorax (fig. 11)

à épistome petit, triangulaire, dépourvu d’yeux, sillon médian profond ; 6 soies céphalo-

thoraciques antérieures, 6 « oculaires », 6 médianes, 6 postérieures. 2 soies inégales aux

processus maxillaires, 6 soies sur les hanches des pattes-mâchoires. Processus antérieur

1. Communication personnelle de W. B. Muchmore d’un travail sous presse : « The genera Ideobisium

and Ideoblothrus with remarks on the family Syarinidae », dans lequel Ideoblothrus Balzan a pour syno¬

nyme Pachychitra Chamberlin.

— 597 -

des hanches 1 très pointu (angle au sommet 30°). Formule tergale : 6. 8. 8. 8. 8. 8. Membrane

pleurale plissée. Chélicères : 4 soies simples sur la main, 5 soies presque égales au flagelle,

21.22 lamelles à la serrule. Doigt mobile (fig. 15).

Fig. 11 à 15. — Ideoblothrus pygmaeus (Hofî, 1964), mâle : 11, céphalothorax mâle ; 12, patte 4 ; 13, pince

gauche ; 14, patte-mâchoire droite ; 15, doigt mobile de la chélicère gauche.

Pattes-mâchoires (fig. 13 et 14), 33 dents au doigt fixe, toutes pointues bien que les

distales soient plus hautes et les proximales plus larges. 39 dents au doigt mobile, les 4 ou

5 distales petites, pointues, serrées, les autres plates (plus ou moins rectangulaires) s’éten-

- 598 -

dant très bas sur le doigt. Nodus ramosus du doigt fixe très distal par rapport à et. Pas

de nodus ramosus visible au doigt mobile. Granulations à la base du doigt fixe, sur la face

interne. Double pore du sensille (chémorécepteur) au niveau de la 7 e dent proximale du

doigt mobile. Trichobothries (fig. 13) eb, esb, ib, basales sur la main mais toujours dans

le quart distal de celle-ci. est, ist au même niveau, t, st jumelées au doigt mobile mais t

lancéolée, plus large proximalement que distalement. Tibia ovoïde avec un pédoncule

long et fin, sans granulations. Fémur régulièrement granulé sur sa face externe, sans pédon¬

cule net, plus large proximalement que distalement.

Patte ambulatoire 4 (fig. 12) : ligne de suture du fémur oblique par rapport à l’axe.

Basitarse 2 fois moins long que le télotarse, avec un long poil tactile très proximal. Poil

subterminal simple.

Dimensions : Corps : 0,950 ; céphalothorax : 0,302-0,235 ; patte-mâchoire, fémur : 0,252-0,100,

tibia : 0,252-0,126 (pédoncule : 0,075) ; main avec pédoncule : 0,235-0,151 ; pince sans pédoncule :

0,411-0,151 ; doigt : 0,235. Patte ambulatoire 4, fémur : 0,243-0,092, tibia : 0,176, tarse : 0,159.

Remarques : W. B. Muchmore a signalé la forme lancéolée de la trichobothrie t du

doigt mobile de la patte-mâchoire (1979) chez les représentants de Ideoblothrus, Vescichi-

tra, Chitrella, Syarinus et Ideobisium. Le spécimen mâle de l’anse Braham, comme les

spécimens observés par W. B. Muchmore, possède aussi cette trichobothrie particulière.

Position taxinomique du spécimen : La description faite ne repose que sur un mâle

dont les mensurations et les rapports morphométriques s’inscrivent dans le tableau donné

par C. Hoff (1964) pour onze spécimens mâles de I. pygmaeus provenant de Dolphin Head

et Bound Hill (Jamaïque). Nous ne possédons pas d’autres éléments de différenciation

possible (chétotaxiques par exemple) et nous rattachons donc le spécimen à l’espèce I. pys-

maeus (Hoff, 1964).

Neobisiidae

Sous-famille Ideobisiinae

Genre IDEOBISIUM

Ideobisium balzani With, 1905

Matériel en alcool : 3 adultes, 3 nymphes, Guadeloupe, Maison de la forêt, près de la route

de la Traversée, station G' 5', J. M. Thibaud, 9.XII.1977. 1 adulte, 2 nymphes, Guadeloupe, massif

de la Belle Hôtesse (3 km au nord-est de Pointe Noire ; ait. 720 m), station G 29, J. M. Thibaud,

10.III.1977. 20 adultes, 15 nymphes, Guadeloupe, cascade aux Écrevisses (ait. 200 m), station G 11,

J. M. Thibaud, 4.III.1977.

Matériel monté en préparation : 2 (J, Guadeloupe route forestière de Douville (6 km nord-

ouest de Goyave), litière de forêt, station 134, J. M. Thibaud, 21.IV.1979. 1 <$, Guadeloupe, Sofaia,

Baille Argent, litière de forêt primaire, station 105, J. M. Thibaud, 3.IV.1979. 1 çj, Dominique,

Pont cassé, vers Roseau, station 8, J. M. Thibaud, 7.VI.1978.

- 599 -

Description des mâles (station 134)

Céphalothorax (fîg. 16) légèrement plus large à l’arrière qu’à l’avant, presque carré,

muni de 2 paires d’yeux plats et d’un épistome arrondi entre les 2 soies médianes antérieures.

Chétotaxie céphalothoracique : 4 soies antérieures, 4 oculaires, 6 médianes (dans le sillon

médian), 2 intermédiaires, 6 postérieures.

Fig. 16 à 21. — - Ideobisium balzani With, 1905 : 16, céphalothorax ; 17, pince gauche ; 18, trochanter,

fémur, tibia de la patte-mâchoire gauche ; 19, chélioère gauche ; 20, détail de la chélicère ; 21, patte 4.

— 600 -

Formule tergale : 6. 6. 6. 8. 8. 8. 8. Deux soies aux processus maxillaires, 5 soies aux

hanches des pattes-mâchoires, 4 aux hanches des pattes 1 et 2 ; 3 aux hanches des pattes 3

et 4. Membrane pleurale granulée. 3 soies au-dessus de la l re paire de stigmates, 2 au-dessus

de la 2 e paire. Stérilités bruns marbrés de blanc. Chélicères (fîg. 19 et 20) : doigt mobile à 8

dents bien découpées et galéa sétiforme ; doigt fixe à 7 dents émoussées. 5 soies simples sur la

main ; 6 à 7 soies plumeuses au flagelle, pratiquement égales, sauf la proximale plus petite.

Pattes-mâchoires : eb, esb, est très basales sur la main (fig. 17), eb, esb dans la moitié

basale, est au milieu, ib sur la face dorsale ; ist distale par rapport à isb. 3 fortes soies sur

la face interne de la main, sb, st accouplées et très proches de t (les 4 trichobothries grou¬

pées dans la moitié basale du doigt mobile). 36 dents au doigt fixe, 44 au doigt mobile.

Fémur avec 2 longues soies sur la face interne dont une à grosse aréole (fig. 18).

Patte ambulatoire 4 (fig. 21) : 6 soies sur le basifémur, 6 sur le télofémur, 12 sur le

tibia, 5 sur le basitarse.

Dimensions : Mâle 1 : Corps : 1,300 ; céphalothorax : 0,453-0,369 ; patte-mâchoire, fémur :

0,386-0,159, tibia : 0,369-0,184 ; pince sans pédoncule : 0,679-0,285 ; main avec pédoncule : 0,420 ;

doigt : 0,344 ; patte 4, fémur : 0,409-0,151, tibia : 0,252, basitarse : 0,109, télotarse : 0,168. —

Mâle 2 : Corps : 1,250 ; céphalothorax : 0,420-0,285 ; patte-mâchoire, fémur : 0,352-0,134, tibia :

0,336-0,168, pince sans pédoncule : 0,495-0,252, main avec pédoncule : 0,369, doigt : 0,310 ; patte 4,

fémur : 0,336, tibia : 0,260, basitarse : 0,067, télotarse : 0,109.

Dimensions du mâle de la station 8 : Corps 1,275 ; céphalotorax : 0,428-0,344 ; patte-mâchoire,

fémur : 0,361-0,134, tibia : 0,336-0,168, pince sans pédoncule : 0,596-0,243, main avec pédoncule :

0,361, doigt : 0,329 ; patte 4, fémur : 0,386-0,168, tibia : 0,294, basitarse : 0,092, télotarse : 0,184.

Position taxinomique : Les spécimens examinés de la Guadeloupe et de la Domi¬

nique se rattachent sans difficulté au genre Ideobisium (membrane pleurale plissée, posi¬

tion des trichobothries eb, esb dans la moitié basale de la main, est au milieu, sb, st, t grou¬

pées au doigt mobile, 3 grosses soies internes sur la main, forme de la galéa, 1 soie tactile

fémorale). La position spécifique est plus difficile à situer. Nous rapportons les Ideobisium

des Petites Antilles à l’espèce I. balzani With, 1905, (de Saint-Vincent) après examen de

cinq spécimens types empruntés au British Museum ; la position des trichobothries et les

rapports morphométriques (L/l du fémur et de la pince) allant en ce sens. Nous n’avons

malheureusement pas examiné de préparations microscopiques et nous ne pouvons affir¬

mer que la chétotaxie ou la morphologie génitale sont les mêmes dans les populations de

la Guadeloupe et de Saint-Vincent.

Chernetidae

Dinochernes chalumeaui n. sp.

Matériel : 1 3 1 , 1 ?, 2 nymphes, Guadeloupe, Duzer (J. R.), 20. IX. 1977, M. Chalumeau..

Description du mâle holotype

Corps allongé, légèrement élargi à l’arrière. Céphalothorax granulé (fig. 22) de forme

« reptilienne » avec 2 taches oculaires et un sillon sub-médian incurvé vers l’arrière. Comme

- 601 —

chez la femelle, 8 soies à l’arrière et en forme de piquets dentés, peu épaisses. Tergites

divisés. Tergite 1 : 4 soies postérieures par demi-tergite ; t 2 : 8 soies (2 latérales, 4 pos¬

térieures, 2 médianes) ; t 3 : 10 soies (2 latérales, 6 postérieures, 2 médianes) ; t 4 : 11 soies

(2 latérales, 7 postérieures, 2 médianes) ; t 5 : 11 soies (2 latérales, 7 postérieures, 2 médianes) ;

t 6 : 14 soies (2 latérales, 10 postérieures, 2 médianes) ; t 7 : 13 soies (2 latérales, 9 posté¬

rieures, 2 médianes) ; t 8 : 15 soies (2 latérales, 10 postérieures, 3 médianes) ; t 9 : 15 soies

(2 latérales, 10 postérieures, 3 médianes) ; t 10 : 13 soies (2 latérales, 7 postéiieures, 4 mé¬

dianes) ; t 11 : 12 soies (?). Pas de soie tactile sur les derniers tergites.

Processus maxillaire à 5 soies inégales, finement dentées. 23-25 soies aux hanches

des pattes-mâchoires ; lyrifissure courbe, très petite ; 12-14 soies aux hanches 2 et 3, 15 aux

hanches 3, 25-30 aux hanches 4 ; soies plus petites et moins nombreuses sur la hanche 4

que chez la femelle. Armature génitale (fig. 26) de type Chernetidae mais pouvant s’ins¬

crire dans un cadre rectangulaire ; opercule génital (fig. 28). Sternites divisés ; 15 soies

sur le sternite 3, dont 7 bordant l’ouverture génitale ; 3 soies au-dessus de la l re paire de

stigmates, une au-dessus de la 2 e paire. Une « boutonnière » bordée par un épaississement

du tégument au-dessous de chaque stigmate. Sternite 4:3+2 soies ; sternites 5, 6, 7 :

8 + 9 soies ; sternite 8 : 7 et 8 soies ; sternite 9 : 9 et 9 soies ; sternite 10 : 8 et 11 soies ;

sternite 11 : 9 et 9 soies.

Pattes ambulatoires (fig. 23) écailleuses, granulées sur la face dorsale des articles ;

soies plus épaisses sur la face dorsale que sur la face ventrale. Soie « tactile » courte (de

longueur égale à 2 fois la largeur du tarse) dans le tiers distal du tarse de la patte 4. Soie

subterminale simple. Chélicères (fig. 25) : galéa aussi développée que chez la femelle,

24 lames à la serrule externe, la proximale aussi longue que la soie distale du flagelle (à

3 soies).

Pattes-mâchoires de même forme que chez la femelle mais plus petites ; 12 dents acces¬

soires externes, 1 dent accessoire interne (sous la dent distale) et 41 dents au doigt fixe ;

7 dents accessoires externes, 44 dents au doigt mobile. Canal de la glande à venin petit,

à nodus ramosus distal par rapport à et au doigt fixe ; de plus grand diamètre, à nodus

ramosus distal par rapport à ( au doigt mobile (fig. 24). 7 pores au-dessus de eb, esb, 2 à

côté de st, un couple de pores sous t. Pince sans pédoncule 1,9 fois plus longue que large,

main avec pédoncule 1,06 fois plus longue que large, doigt à peine plus court que la main

avec pédoncule. Fémur 2,3 fois plus long que large.

Dimensions : Corps : 3,100 ; céphalothorax : 0,750-0,475 ; patte-mâchoire, fémur : 0,571-

0,327, tibia : 0,621-0,277 ; pince sans pédoncule : 0,975-0,500 ; main avec pédoncule : 0,529-0,495 ;

doigt : 0,504 ; patte 1, fémur : 0,336-0,159, tibia : 0,268, tarse : 0,268 ; patte 4, fémur : 0,600-0,225,

tibia : 0,420, tarse : 0,285.

Description de la femelle paratype

Céphalothorax granulé, plus long que large, avec 2 taches « oculaires » blanchâtres,

à contours indistincts. Sillon large mais peu creusé au niveau du rétrécissement médian.

Chétotaxie : 10 soies en avant des taches, 22 entre les taches et le sillon, 8 dans le sillon,

8 à l’arrière. Soies petites, épineuses, mais non élargies distalement, peu trapues.

Tergites tous divisés. Formule tergale : 8. 10. 10. 12. 12. 14. 18. 16. 16. 16. 14.

2, 13

— 602 —

Fig. 22 à 28. — Dinochernes chalumeaui n. sp. : 22, céphalothorax ; 23, patte 4 ; 24, patte-mâchoire

droite ; 25, chélicère droite ; 26, armature génitale mâle, vue de face et de profil ; 27, chétotaxie de

l’opercule génitale femelle ; 28, chétotaxie de la région génitale mâle.

Pattes-mâchoires (fig. 24) : 46 dents au doigt fixe, 53 au doigt mobile. 13 dents acces¬

soires externes au doigt fixe et 13 au doigt mobile ; 1 dent accessoire interne au doigt fixe.

Nodus ramosus du canal de la glande à venin atteignant t au doigt mobile, distal de et

au doigt fixe. 7 pores groupés au niveau de eb, esb et 4 autour de b. Un couple de pores

en dessous de t. Soies épineuses sur la main et même sur les doigts où elles sont mélangées

à des soies simples. Main granulée, à face dorsale fortement convexe (cf. Cheirochelifer)

— 603 —

et à base plane ; main sans pédoncule plus large que longue. Doigt plus petit que la main avec

pédoncule. Pince sans pédoncule 1,7 fois plus longue que large. Fémur granulé sur la face

latérale interne, 2,05 fois plus long que large, brusquement élargi après le pédoncule. Tibia

également granulé, court et rond, à pédoncule court. Trochanter sans protubérance nette.

Pattes ambulatoires courtes et râblées à poils inégaux, nombreux, dentés latéralement

et fourchus distalement. Tarse de la 4 e paire de pattes ambulatoires muni d’un poil « tac¬

tile » latéral, distal par rapport au milieu et de longueur égale à la moitié de l’article. Poil

subterminal simple. En général soies plus trapues sur la face externe des articles que sur

la face interne.

Chélicères : flagelle à 3 soies dont seule la distale est dentelée. Galéa importante,

ramifiée distalement (9 petites ramifications en doigts de gant). Lobe subterminal du doigt

mobile simple. 5 soies sur la main : IS et LS seules sont simples, les autres sont légèrement

dentées et fourchues distalement. 25 lames à la serrule externe dont la proximale est four¬

chue et presque aussi longue que la soie distale du flagelle. Doigt fixe avec 3 petites dents

distales et 3 plus grosses proximales.

Processus maxillaires à 5 soies inégales, très finement dentées, une trentaine de soies

aux hanches des pattes-mâchoires. 15 -f- 16 soies aux hanches des pattes 1, 20 aux hanches

des pattes 3, une quarantaine aux hanches des pattes 4.

Trois soies au-dessus de la première paire de stigmates, 1 au-dessus de la 2 e paire.

Région génitale (fig. 27), bord postérieur de la plaque génitale arrondi ; 27 soies.

Dimensions : Corps : 3,10 ; céphalothorax : 0,700-0,350 ; patte-mâchoire, fémur : 0,655-0,319,

tibia : 0,688-0,361 ; pince sans pédoncule : 1,125-0,650 ; main avec pédoncule : 0,675-0,650 ; doigt :

0,575 ; patte 1, fémur : 0,478-0,184, tibia : 0,302, tarse : 0,268 ; patte 4, fémur : 0,705-0,277, tibia :

0,478, tarse : 0,310.

Position taxinomique : Deux espèces seulement du genre Dinochernes sont connues :

Dinochernes vanduziei (Chamberlin) [espèce-type femelle : Chelanops vanduziei (Chamber¬

lin, 1923) de Coronados islands, Mexique ; le mâle de l’espèce est inconnu] et Dinochernes

wallacei Muchmore, 1975 [espèce-type femelle, Alachua county, Florida (USA)]. W. B. Much-

more distingue les deux espèces par la différence de taille des articles et du corps en géné¬

ral, et par un nombre de dents différent (dents de la série normale, dents accessoires internes,

dai, dents accessoires externes, dae).

Nbre dents Nbrc dents

au doigt fixe au doigt mobile

D. vanduziei

1 dai

L/l fémur

12 dae

0,94-0,36 = 2,6

D. wallacei

1 dai

0 dai

L/l fémur

11 dae

14 dae

0,83-0,33 = 2,5

D. chalumeaui

1 dai

0 dai

2 (?) à

13 dae

2,3 «)

— 604 —

Lustrochernes mauriesi n. sp.

Matériel monté en préparations : 3 $, Guadeloupe, Basse Terre, route forestière, IV. 1979,

J.-P. Mauriès. 2 (J, Guadeloupe, Basse Terre, Goyave, Douville, 21. IV. 1979, J.-P. Mauriès.

1 (J, Guadeloupe, Douville, station 130, 21. IV. 1979, J. M. Thibaud.

Matériel en alcool (70°) : 1 1 $, Guadeloupe, Basse Terre, Goyave, route forestière de

Douville (2 km sud de la scierie), 21.IV.1979, J. P. Mauriès. 1 1 tritonymphe, Petit Bourg,

route forestière, grosse Montagne, arbres morts, 9. IV.1979, J.-P. Mauriès. 4 Ç, 1 Guadeloupe,

Basse Terre, prise d’eau jardin, tas de feuilles et bois mort, 7.IV.1979, J.-P. Mauriès. 2 nymphes,

Guadeloupe, route forestière de Douville, 21.IV.1979, J. M. Thibaud.

Description du mâle holotype (<J 1 de Basse-Terre, Goyave)

Céphalothorax arrondi antérieurement avec 2 grandes taches « oculaires », blanches

plates et un sillon transversal profond. Tégument lisse sauf sur les côtés qui, vers l’avant,

sont pourvus de fines granulations. Soies plus fines distalement que proximalement, mais

munies cependant de 3 X 2 petites épines dans le quart distal. Soies peu nombreuses.

Tergites divisés sauf le premier muni de 12 soies au bord postérieur ; les autres tergites

avec 2 séries de soies, l’une antérieure, l’autre postérieure ; t 2 : 2 soies antérieures laté¬

rales, 2 antérieures médianes, 8 postérieures ; t 3 : 2 soies antérieures latérales, 2 anté¬

rieures médianes, 9 postérieures ; t 4 : 2 soies antérieures latérales, 2 antérieures médianes,

12 postérieures ; t 5 : 2 soies antérieures latérales, 2 antérieures médianes, 13 postérieures ;

t 6 : 2 soies antérieures latérales, 2 antérieures médianes, 14 postérieures ; t 7 : 2 soies

antérieures latérales, 2 antérieures médianes, 13 postérieures ; t 8 et t 9 : 2 soies antérieures

latérales, 2 antérieures médianes, 12 postérieures ; t 10 : 4 soies antérieures latérales, dont

2 longues simples, 2 antérieures médianes, 9 postérieures ; t 11 : 13 plus ou moins éparses

dont 2 latérales longues, simples.

Chélicères : flagelle à 3 soies dont la distale seule est dentée (fig. 34) ; 21 lames à la

serrule externe dont la proximale, différente, pointue, est aussi grande que la 2 e soie du

flagelle. 5 soies sur la main : LS et 1S longues et simples, les autres dentées sont courtes.

5 dents au doigt fixe, un lobe subterminal en forme de dent au doigt mobile. Galéa puis¬

sante, munie de 6 ou 7 digitations en doigts de gant (fig. 31).

Processus maxillaires : 4 et 5 soies. Hanches et sternites : 20 à 25 soies aux hanches

des pattes 1 ; 13 aux hanches des pattes 2 et 3 ; 25 environ régulièrement réparties aux

hanches des pattes 4 ; 25 soies inégales sur l’opercule génital (fig. 32) ; 3 X 2 soies au bord

de l’ouverture génitale ; 10 soies sur la plaque génitale postérieure et 3 soies au-dessus du

premier stigmate, 6 soies sur le sternite 4 et 3 soies au-dessus du 2 e stigmate, 19 soies sur

le sternite 5 dont 2 antérieures médianes et 2 antérieures latérales, 20 soies sur les ster¬

nites 7, 8, 9 dont 2 antérieures médianes et 2 antérieures latérales, 18 soies sur le sternite 10

dont 2 longues latérales, 12 sur le sternite 11 dont 2 latérales longues et simples. Pattes

ambulatoires : une longue soie dentée au fémur et au tibia des pattes 3 et 4. Une soie plus

longue, simple au tarse des pattes 3 et 4. Soie subterminale simple (fig. 33).

Pattes-mâchoires : pince sans pédoncule 2,5 fois plus longue que large ; doigt plus

court que la main avec pédoncule. Fémur et tibia légèrement granulés sur la face interne.

Trochanter avec une grosse protubérance dorsale recouverte elle aussi de granules. Tibia

- 605 -

Fig. 29 à 34. — Lustrochernes mauriesi n. sp. : 29, patte-mâchoire droite ; 30, spermathèques ; 31, galéa

du doigt mobile de la chélicère ; 32, chétotaxie de la région génitale mâle ; 33, patte 4 ; 34, flagelle de

la chélicère.

1,7 fois plus long que large mais moins proéminent cependant que celui des Cordylochernes.

Fémur avec un pédoncule court (fig. 29), 1,9 fois plus long que large. 4 dents accessoires

internes et 11 dents accessoires externes au doigt mobile ; 6 dents accessoires internes

et 8 dents accessoires externes au doigt fixe. Nodus ramosus du doigt mobile basal par

rapport à f. 2 soies longues et simples, en plus des 4 trichobothries sur le doigt mobile et

- 606 -

une sur le doigt fixe, it éloignée de la pointe du doigt d’une distance sensiblement égale

à celle séparant ist de isb. Sensille formé de 2 pores accouplés, entre est et esb sur la tranche

du doigt.

Dimensions : Corps : 2,100 ; céphalothorax : 0,675-0,500 ; patte-mâchoire, fémur : 0,525-

0,270, tibia : 0,512-0,287 ; pince sans pédoncule : 0,900-0,350 ; main avec pédoncule : 0,500-0,350 ;

doigt : 0,475 ; patte 4, fémur : 0,504-0,184, tibia : 0,344-0,117, tarse : 0,210-0,075.

Dimensions du mâle 2 de Basse Terre, Goyave : Céphalothorax : 0,575-0,525 ; patte-mâchoire,

fémur : 0,550-0,275, tibia : 0,550-0,300 ; pince sans pédoncule : 0,925-0,375 ; main avec pédon¬

cule : 0,575-0,375 ; doigt : 0,475 ; patte 4, fémur : 0,478-0,235, tibia : 0,386-0,117, tarse : 0,285-

0,082.

Dimensions du mâle 3 (station 130) : Corps : 2,00 ; céphalothorax : 0,675-0,500 ; patte-mâchoire,

fémur : 0,575-0,250, tibia : 0,600-0,275 ; pince sans pédoncule : 0,975-0,375 ; main avec pédoncule :

0,625-0,375 ; doigt : 0,475 ; patte 4, fémur : 0,520-0,168, tibia : 0,409-0,109, tarse : 0,252-0,067.

Description de la femelle 1 paratype (de Basse-Terre)

Céphalothorax 1,3 fois plus long que large, lisse, pourvu de 2 taches « oculaires » rondes,

blanches. Soies peu nombreuses, dentées mais non élargies distalement. Sillon médian

profond, non incurvé vers l’arrière. 4 soies antérieures, 11 postérieures.

Tergites divisés sauf le premier et le deuxième. Formule tergale : 14. 14. 12 (2 laté¬

rales antérieures, 10 postérieures, 2 médianes antérieures) — (2 latérales antérieures, 12 pos¬

térieures, 2 médianes antérieures) — (2 latérales antérieures, 14 postérieures, 2 médianes

antérieures) -— -id — id — id ■—• (2 latérales antérieures, 13 postérieures, 2 médianes anté¬

rieures) et 2 longues soies tactiles entre les latérales et les médianes. 9 soies sur le 11 e ter-

gite : 2 soies médianes antérieures et 2 soies médianes postérieures très longues.

Chélicères : comme celles du mâle. 5 soies inégales sur les processus maxillaires ; envi¬

ron 25 soies aux hanches des pattes-mâchoires, 15 aux hanches des pattes 1 et 2, 13 aux

hanches des pattes 3, 30 aux hanches des pattes 4. 9 petites soies sur un cercle au centre

de l’opercule génital ; 3 et 2 soies de part et d’autre de ce groupe circulaire, en dessous de

lui.

Spermathèques (fig. 30), 2 sacs en forme d’outres. 3 soies au-dessus de la première

paire de stigmates, 1 soie au-dessus de la 2 e paire. 11 soies bordent l’ouverture génitale.

Tous les sternites sont divisés. Quatre soies sur le 3 e sternite. Les 4 e , 5 e , 6 e , 7 e et 8 e ster-

nites ont 2 soies antérieures latérales et 2 antérieures médianes mais respectivement 14,

16, 15, 18, 17 soies postérieures.

Pattes-mâchoires : Fémur 2,5 fois plus long que large, tibia 2,2 fois plus long que

large, doigt plus court que la main avec pédoncule. Pince sans pédoncule 2,6 fois plus

longue que large. Comme chez le mâle, 2 longues soies simples (en plus des trichobothries)

sur le doigt mobile, et 1 longue soie sur le doigt fixe. 7 dents accessoires externes, 2 dents

accessoires internes au doigt mobile, 9 dents accessoires externes, 3 dents accessoires internes

au doigt fixe. Nodus ramosus basal par rapport à t. La dent terminale du doigt fixe faible¬

ment développée par rapport à celle du doigt mobile mais petit canal de la glande à venin

cependant, distal par rapport à et. Main pourvue de quelques longues soies simples en plus

des normales, dentées finement dans leur partie distale effilée. Trochanter granuleux avec

une grosse protubérance dorsale. Fémur et tibia granuleux sur la face interne.

— 607 —

Dimensions : Corps : 3,100 ; céphalothorax : 0,252-0,193 ; patte-mâchoire, fémur : 0,625-0,250,

tibia : 0,625-0,275 ; pince sans pédoncule : 1,00-0,375 ; main avec pédoncule : 0,575 ; doigt : 0,475 ;

patte 4, fémur : 0,600-0,200, tibia : 1,275-0,075, tarse : 0,925-0,250.

Description de la femelle 2 paratype (de Petit-Bourg)

Premier tergite indivis, le 2 e imparfaitement divisé. 13 soies postérieures, une laté¬

rale sur chacun d’eux ; 14 soies postérieures et 2 latérales antérieures sur t 3, 16 posté¬

rieures, 2 latérales et 2 médianes antérieures sur t 4, 14 postérieures, 3 latérales et 2 médianes

antérieures sur t 5, 13 postérieures, 3 latérales et 2 médianes antérieures sur t 6, 13 pos¬

térieures, 4 latérales et 2 médianes antérieures sur t 7, 14 postérieures, 4 latérales et

2 médianes antérieures sur t 8, 13 postérieures, 4 latérales et 2 médianes antérieures sur

t 9, 14 postérieures, 6 latérales et 2 médianes antérieures sur t 10 (2 latérales et 2 médianes

plus longues que les autres sur le 9 e et le 10 e tergite). 14 soies inégales sur le 11 e tergite.

Pattes ambulatoires : une longue soie au fémur, au tibia et au tarse de la patte 3. Une

longue soie au préfémur, au télofémur, au tibia de la patte 4 ainsi qu’une soie sensorielle

(plus longue et simple) au tarse, proximale par rapport au milieu de l’article. Soie subter¬

minale simple. Région génitale : comme pour la femelle 1, spermathèque faite de 2 sacs

en forme d’outres. 14 petites soies groupées en un cercle sur l’opercule génital et 2 groupes

de 4 soies de part et d’autre de ce cercle, en dessous. 13 soies bordent la plaque génitale,

4 soies sur la l re paire de stigmates, 3 sur la 2 e paire, 8 soies sur le sternite 4, 2 soies laté¬

rales et 2 médianes antérieures, 15 postérieures sur le sternite 5, 2 latérales et 2 médianes

antérieures, 18 postérieures sur les sternites 6, 7 et 8. Pattes-mâchoires : 10 dents accessoires

externes et 6 dents accessoires internes au doigt mobile, 10 dents accessoires externes et

5 dents accessoires internes au doigt fixe.

Dimensions : Corps : 2,900 ; céphalothorax : 0,775-0,625 ; patte-mâchoire, fémur : 0,625-

0,300, tibia : 0,625-0,300 ; pince sans pédoncule : 1,125-0,450 ; main avec pédoncule : 0,550-0,450 ;

doigt : 0,475 ; patte 4, fémur : 0,613-0,214, tibia : 0,470-0,126, tarse : 0,327-0,075.

Description de la femelle 3 paratype (de Basse-Terre, Goyave)

Grosse protubérance dorsale couverte de granules au trochanter de la patte-mâchoire.

Quelques longues soies (apparemment simples) au fémur et au tibia. 10 ou 11 dents acces¬

soires externes et 5 dents accessoires internes au doigt fixe de la patte-mâchoire, 12 ou

13 dents accessoires externes au doigt mobile, accompagnées de 3 dents accessoires internes.

Nodus ramosus basal par rapport à t au doigt mobile. Céphalothorax : 10 soies au bord

postérieur, 4 soies au bord antérieur ; tergites divisés sauf le premier et le deuxième qui

ne le sont qu’imparfaitement. 12 soies sur le premier tergite. t 2 : 2 soies antérieures laté¬

rales, 2 antérieures médianes, 9 postérieures ; t 3 : 2 soies antérieures lat., 2 antérieures

médianes, 10 postérieures ; t 4 : 2 soies antérieures lat., 2 antérieures médianes, 13 posté¬

rieures ; t 5 : 2 soies antérieures lat., 2 antérieures médianes, 14 postérieures ; t 6 : 3 soies

antérieures lat., 2 antérieures médianes, 15 postérieures ; t 7 : 4 soies antérieures lat.,

2 antérieures médianes, 14 postérieures ; t 8 : 4 soies antérieures lat., 2 antérieures médianes,

13 postérieures ; t 9 : 8 soies antérieures lat., 2 antérieures médianes, 11 postérieures ;

t 10 : 9 soies antérieures lat., 2 antérieures médianes, 10 postérieures. Les t 9 et t 10 ont

— 608 —

2 soies médianes et 2 soies latérales plus longues que les autres. 10 soies sur le 11 e tergite

dont 4 très longues.

Dimensions : Corps : 3,00 ; céphalothorax : 0,725-0,550 ; patte-mâchoire, fémur : 0,575-0,275,

tibia : 0,600-0,300 ; pince sans pédoncule : 1,00-0,425 ; main avec pédoncule : 0,675 ; doigt : 0,475 ;

patte 4, fémur : 0,579-0,226, tibia : 0,462-0,134, tarse : 0,285-0,084.

Position taxinomique

L’espèce antillaise est plus petite que L. dominicus (Dominique), mais plus grande

que L. minor (Yucatan). Elle porte moins de pores à la base des doigts que cette dernière.

Le nombre de dents accessoires est sensiblement égal à celui de L. dominicus. Les autres

espèces du genre Lustrochernes, assez nombreuses, sont de plus grande taille que L. domi¬

nicus, L. minor et L. mauriesi n. sp.

C. Hoff (1947) a noté une grande variabilité dans la position des trichobothries chez

L. concinnus (Vénézuéla). En revanche, le nombre de dents (série normale -|- séries acces¬

soires) semble peu varier. Les auteurs n’ont pas toujours noté les longues soies sensorielles

(en plus des trichobothries) sur la main, le doigt fixe et le doigt mobile ; il n’est donc pas

possible de décider de l’importance de ce dernier caractère. Notons que tous les spécimens

que nous avons étudiés montrent 2 poils longs au tibia des pattes 4, l’un plus grand que

l’autre, le plus petit situé près de l’articulation tibia-tarse. Ce caractère a été invoqué par

W. B. Muchmore dans sa diagnose pour caractériser Americhernes. L’auteur a relevé les

difficultés de différenciation des deux genres dues à une « définition trop pauvre ». 11 s’en

tient à la distinction de Max Beier pour les différencier :

— distance comprise entre it et l’extrémité du doigt fixe supérieure à la distance ist-isb .

Americhernes

— distance comprise entre it et l’extrémité du doigt fixe inférieure ou égale à la distance ist-isb.

Lustrochernes

L. mauriesi, de petite taille, est dans une situation intermédiaire, les distances entre

it — pointe du doigt, ist et isb étant différentes l’une de l’autre.

La forme des spermathèques n’est pas non plus probante pour différencier les deux

genres. Si L. intermedius Balzan et L. communis possèdent des spermathèques à 2 sacs

bilobés, L. similis, comme les différentes espèces d’ Americhernes décrites par W. B. Much-

more, possède des spermathèques à 2 sacs simples. Lustrochernes mauriesi se différencie

bien des Americhernes puertoricensis Muchmore par la position des trichobothries : A. puer-

toricensis : it et est au même niveau ; L. mauriesi : ist et est au même niveau ou ist légère¬

ment distale par rapport à est.

Le travail de V. m Castri portant sur l’étude des Chthoniidae et Cheiridiidae des

Petites Antilles faisant suite au nôtre, les conclusions d’ordre biogéographique feront

l’objet d’un travail ultérieur commun.

- 609 -

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section A, n° 2 : 611-618.

Importance de la pigmentation

dans l’étude taxonomique des Buthidae néotropicaux

(Arachnida, Scorpiones) 1

par Wilson R. Lourenço

Résumé. — La possibilité d’utiliser des caractères tirés de la pigmentation, pour l’étude taxo¬

nomique des Scorpions, en particulier ceux de la famille des Buthidae, est envisagée et discutée

depuis de nombreuses années par divers auteurs, tels que Kraepelin (1911, 1913), Hoffmann

(1932), Meli.o-Leitào (1931, 1939, 1945). Plus récemment, plusieurs auteurs ont mis en doute

la validité de ce caractère, exprimant l’existence d’une importante variabilité intraspécifique.

Par des exemples tirés de plusieurs genres de Buthidae néotropicaux nous voulons montrer l’exis¬

tence de cas où le caractère pigmentation (ornementation) est pratiquement constant à l’intérieur

des espèces examinées, comme chez Tityus fasciolatus (Lourenço, 1980). Les cas de variabilité

retrouvés chez des espèces des genres Centruroides et Ananteris (Stahnke, 1971 ; Williams, 1980 ;

Lourenço, 19826) se justifient par l’existence d’espèces polymorphes. Nous remarquons que si

des espèces polymorphes existent, elles semblent être encore plutôt l’exception que la règle ; donc

la condamnation absolue par certains chercheurs de l’utilisation des ornementations dans l’étude

taxonomique des Scorpions nous paraît injustifiée.

Abstract. — The possibility of using color and pigmentation as a useful character in Scor¬

pion’s taxonomy is discussed. The existence of some polymorphic species, showing diffent color

or pigment patterns, was the original reason that motivated some authors to establish that such

a character was no good for scorpion’s taxonomy. Several examples are given, demonstrating

that species as Tityus fasciolatus have an invariable pigment pattern. The cases of polymorphic

species seems to be, until now, more an exception than a rule ; therefore, the character color and

pigmentation is to be considered with more attention.

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d'Histoire naturelle, 61,

rue Buffon, 75005 Paris, France.

Introduction

Parmi les caractères qui peuvent être utilisés dans l’étude taxonomique des Scor¬

pions, la pigmentation apparaît comme celui qui attire le plus rapidement l’attention du

déterminateur.

Presque tous les Scorpions présentent une coloration cuticulaire et des pigments sous-

cuticulaires ; cependant, ce sont les espèces appartenant à la famille des Buthidae qui

exhibent des dessins complexes, parfois même beaux, en raison de la présence de pigments

sous-cuticulaires bien distincts.

1. Travail présenté au VII e Colloque d’Arachnologie, Nancy, 1-4 septembre 1982.

— 612 —

L’utilisation de la pigmentation pour l’étude taxonomique des espèces appartenant

à d’autres familles que celle des Buthidae, n’est pas complètement à exclure ; néanmoins,

dans ces autres familles, l'importance de la pigmentation est faible par rapport à celle des

autres caractères. Pour les Buthidae, néanmoins, en particulier pour les genres possédant

un nombre d’espèces assez élevé, la pigmentation est un caractère séduisant, qui parfois

permet à lui seul l’identification des espèces.

Depuis de nombreuses années, différents auteurs, Kraepelin (1911), Hoffmann

(1932), Mello-Leitâo (1931, 1939, 1945), ont à la fois souligné l’importance du caractère

« coloration », et exprimé des réserves sur son utilisation, en raison de sa « variabilité ».

On remarque cependant que, systématiquement, ces mêmes auteurs ont utilisé la colora¬

tion ou la pigmentation dans leurs clés de détermination, montrant ainsi l’impossibilité

d’une détermination des espèces sans l’utilisation de ce caractère.

Deux raisons fondamentales motivent la défiance des auteurs. D’une part, la majo¬

rité des auteurs anciens, et même certains contemporains, n’ont pas disposé d’un matériel

bien préservé, constitué d’échantillons homogènes et significatifs, obtenus à l’intérieur de

populations bien définies. En réalité, la systématique développée par ces auteurs a suivi

une méthodologie muséologique qui ne convient plus à l’heure actuelle pour déceler le

véritable degré de variabilité d’un caractère. D’autre part, très souvent les auteurs n’ont

pas su préciser la différence entre la coloration générale, c’est-à-dire celle de la cuticule,

et les dessins formés par la pigmentation sous-cuticulaire. En réalité, la couleur de la cuti¬

cule varie beaucoup et dépend de l’état et de l’âge du Scorpion. Au début de chaque inter-

mue, la teinte générale est beaucoup plus claire ; lors du rejet de l’ancienne cuticule, la

cuticule néoformée est encore mince et peu colorée ; les pigments sous-cuticulaires, situés

dans les cellules épidermiques sont alors bien plus nets. On remarque aussi que la cuticule

rejetée est translucide, dépourvue de pigments (fig. 4).

Les observations faites depuis quelques années sur la pigmentation (Lourenço, 1978,

1979, 1980) ont montré avec un assez grand degré de fiabilité que la disposition de la pig¬

mentation sous-cuticulaire est pratiquement invariable pour une espèce donnée, tant au

plan ontogénétique qu’entre les individus d’une population bien définie. Cependant, à

plusieurs reprises, des spécialistes ont émis des réserves qui nous amènent à la présente

analyse critique.

Les observations se limitent aux genres américains de la famille des Buthidae, ceux

que nous connaissons le mieux. Parmi les dix genres connus de Buthidae du Nouveau

Monde, quatre ont été retenus : Tityus, Ananteris, Isometrus et Centruroides. Pour les

six genres restants, un Rhopalurus n’a pas de pigments bien distincts, et les cinq autres,

Zabius, Microtityus, Alayotityus, Darchenia et Mesotityus, sont insuffisamment connus pour

être compris dans cette analyse.

1 — Un exemple de confusion entre les notions de « coloration » et de « pigmentation » dans

le genre Tityus

Parmi les Buthidae américains, le genre Tityus est celui qui possède le plus grand

nombre d’espèces, dépassant à l’heure actuelle la centaine.

Ce grand nombre d’espèces a suscité des essais de classement en groupes artificiels.

L’une des méthodes les plus tentantes pour diviser les Tityus est celle de Kraepelin (1911) ;

Fig. 1 à 4. —- Tityus fasciolatus avec sa pigmentation caractéristique : 1, pré-adulte ; 2, larves juste

après leur naissance ; 3, une larve à plus fort grossissement ; 4, exuvie dépigmentée.

Fig. 5 et 6. — Tityus cambridgei : 5, immature, avec sa pigmentation caractéristique ; 6, adulte, la

sclérification très accentuée de la cuticule masque les pigments épidermiques.

— 614 —

elle fut suivie depuis par divers auteurs. Trois groupes sont définis : 1) les Tityus « noirs »

de grande taille (de 70 à 100 mm) ; 2) ceux de taille moyenne (de 50 à 70 mm) jaunâtres

ou châtains, qui présentent souvent des bandes noires longitudinales ou confluentes ; 3) les

petits Tityus (de 20 à 50 mm) dont les nombreuses taches sombres forment des dessins

complexes.

Les deux derniers groupes sont actuellement les mieux connus, et on a pu constater,

à partir de l’étude de quelques espèces comme Tityus fasciolatus, T. dorsomaculatus et

T. stigmurus (espèces appartenant au deuxième groupe), et Tityus inattogrossensis, T. para-

guayensis et T. pusillus (espèces appartenant au troisième groupe), que les dessins ne

présentaient pratiquement aucune variabilité au cours du développement postembryon¬

naire et qu’ils étaient déjà présents chez les embryons en fin de développement. La colo¬

ration générale, néanmoins, c’est-à-dire celle que présente la cuticule, est variable, puisque

naturellement elle passe par un processus de sclérification après chaque exuviation ; après

une mue, le jeune Scorpion présente une cuticule de coloration claire qui fonce progressi¬

vement jusqu’à la mue suivante. Les intermues n’étant pas très longues, la cuticule des

jeunes Scorpions n’est jamais très foncée. Au stade adulte, le Scorpion ne mue plus, et la

sclérification de la cuticule s’accentue ; parmi les adultes très âgés, on trouve alors des

spécimens avec une cuticule très foncée ; dans ces cas, évidemment, les pigments sous-

cuticulaires sont difficiles à observer, et le dessin est peu visible.

Pour les Scorpions du premier groupe, le développement postembryonnaire a été peu

étudié ; néanmoins, l’observation d’un important échantillon de l'espèce Tityus cambrid-

gei, comprenant des adultes et des jeunes à divers stades du développement, a montré

que les jeunes ressemblent d’avantage aux Scorpions du troisième groupe qu’aux adultes

de sa propre espèce ; ceci s’explique par le fait que T. cambridgei passe, après l’acquisition

du stade adulte, par un processus de sclérification très accentuée, qui rend difficilement

observables les dessins dus aux pigments épidermiques, qui sont pourtant présents, mais

masqués par le ton très foncé de la cuticule (fig. 5 et 6).

Au plan pratique, ce type de situation a posé des problèmes d’ordre taxonomique,

car dans la région de distribution des gros Tityus « noirs » (en particulier l’Amazonie), on

trouve également les petits Tityus tachetés du troisième groupe. On constate alors que,

par ignorance des phénomènes exposés ci-dessus, divers auteurs ont pris les formes imma¬

tures des espèces du premier groupe pour des adultes des espèces du groupe trois.

2 — Situations dans lesquelles le caractère « pigmentation » paraît invariable. Cas des formes

du « complexe » Tityus trivittatus et en particulier de Tityus fasciolatus.

Le « complexe » Tityus trivittatus tel que nous l’avons défini (Lourenço, 1978, 1980),

comprend quatre formes, définies au départ comme des sous-espèces, mais élevées récem¬

ment au rang spécifique pour des raisons d’ordre biogéographique et écologique (Lourenço,

1982a). Il représente un bon exemple de groupe où la séparation des espèces dépend en

grande partie des dessins pigmentaires de chacune d’entre elles.

Nous avons étudié la disposition des taches pigmentaires, les dessins, chez Tityus

fasciolatus, espèce pour laquelle le cycle biologique avait été réalisé, et dont nous dispo¬

sions alors d’un échantillon très important et homogène, provenant d’une population bien

définie. Au total 1866 exemplaires ont été étudiés : 118 325 Ç et 1423 immatures, aux-

- 615 -

quels 200 embryons environ ont été ajoutés. Tous les stades du développement postembryon¬

naire étaient représentés dans l’échantillon (fig. 1 à 3).

Sur la totalité des exemplaires étudiés, nous avons observé une disposition invariable

des dessins, notamment indépendante de l’âge et du sexe. On a donc pu affirmer que le

caractère en question était ontogénétiquement invariable. L’étude des autres espèces du

« complexe », bien que fondée sur des échantillons moins importants, a démontré la même

invariabilité du caractère.

A présent, d’autres études sont en cours ; celle qui a été réalisée récemment sur le

« complexe » Tityus stigmurus (Lourenço, 1981a) a apporté des résultats semblables.

3 — Situations dans lesquelles le caractère « pigmentation » fournit des exemples de varia¬

bilité intraspécifique

Les dessins peuvent fournir de bons critères d’identification chez divers groupes de

Buthidae, cependant l’existence possible d’un polymorphisme chez certaines espèces exige

quelques précautions.

Un récent travail de révision du genre Ananteris (Lourenço, 19826) a permis de

constater la grande utilité des pigments, particulièrement de ceux des chélicères, dans

l’identification des espèces, et, dans la plupart des cas, les résultats tirés de l’analyse de

ce caractère ont été confirmés par des résultats d’ordre biogéographique et écologique.

Pour une espèce néanmoins, A. ashmolei, nous avons pu déceler l’existence d’un polymor¬

phisme. Des situations similaires, amenant à croire à l’existence d’espèces polymorphes,

ont été décrites à propos du genre Centruroides par Stahnke (1971) et plus récemment

par Williams (1980).

а) Cas d’ Ananteris ashmolei

L’espèce A. ashmolei a été décrite du sud de l’Equateur (Lourenço, 19816). Au cours

de la récente révision des espèces du genre Ananteris (Lourenço, 19826), nous avons exa¬

miné quelques exemplaires provenant du Costa Rica, qui, à première vue, nous ont paru

appartenir à une nouvelle espèce, voisine d ’A. ashmolei. Les deux formes comparées pré¬

sentent des différences dans la disposition de la pigmentation et les exemplaires du Costa

Rica sont également de taille beaucoup plus petite que ceux de la forme trouvée en Equa¬

teur. A la suite de ce travail, nous avons eu l’occasion d’étudier du matériel provenant de

Panama et de Colombie, ce qui nous a permis d’observer des formes intermédiaires entre

celles du Costa Rica et celles de l’Équateur. Nous avons donc pu conclure que toutes les

formes en question appartenaient en réalité à une seule population (espèce A. ashmolei) ;

cette espèce, vraisemblablement polymorphe, présente une sorte de gradiant (cline) pour

le caractère pigmentation, tout au long de son aire de distribution.

б) Les cas de Centruroides sculpturatus et de C. exilicauda

Stahnke (1971) a mis en évidence l’existence d’un cas important de polymorphisme

chez Centruroides sculpturatus, pour le caractère coloration. Il démontre, d’ailleurs, à partir

de plusieurs expériences, que C. sculpturatus et C. gertschi ne sont que des formes diffé¬

remment colorées d’une même espèce.

L’expérience la plus favorable pour montrer le polymorphisme de C. sculpturatus a

été la reproduction en laboratoire de femelles fécondées dans la nature, et récoltées dans

- 616 -

une population mixte qui comprenait des individus soit à bandes foncées longitudinales

typiques, soit à dos uniforme sans bandes. Certaines femelles ont eu des portées mixtes,

avec des larves à bandes et des larves sans bandes. Staiinke définit aussi quatre modèles

de coloration pour les individus du deuxième stade nymphal, mais cela nous paraît plus

diflieile à interpréter.

Dans un récent travail sur les Scorpions de Baja California, Williams (1980) men¬

tionne brièvement l’existence d’un « dimorphisme de coloration » chez Centruroides exili-

cauda. Il ne donne aucun résultat d’expérimentation réalisée en élevage.

Les résultats obtenus par Staiinke sont apparemment assez clairs pour justifier l’exis¬

tence d’un polymorphisme. Ceux de Williams, bien qu’évidents, manquent de contrôle

expérimental, d’où la difficulté d’attribuer un statut précis aux formes indiquées. Le recours

à l’élevage reste le seul moyen permettant la résolution des problèmes taxonomiques posés

par les cas de polymorphisme.

4 -—- Un cas particulièrement difficile à résoudre, celui de l'espèce « cosmopolite » Isometrus

maculatus

Le genre Isometrus est représenté en Amérique par une seule espèce, I. maculatus ;

cette espèce, assez ancienne, a été de toute évidence décrite du Surinam, et est actuelle¬

ment considérée comme une espèce cosmopolite étant donné qu’on la retrouve un peu

partout dans le monde : en Amérique, Afrique, Asie, Océanie etc. Une question se pose

néanmoins : les formes retrouvées dans les différentes parties du monde correspondent-

elles effectivement toutes à un même taxon ?

Des études ont été entreprises récemment sur différents caractères morphologiques

A'Isometrus maculatus, afin de répondre au moins partiellement à cette question. Gysin

et Corroller (1968), après l’étude d’un important matériel, arrivent à la conclusion que

toutes les formes nommées I. maculatus correspondent à un taxon unique, l’espèce I. macu¬

latus ; ils remarquent néanmoins des variations de la pigmentation, mais alïirment : « tous

les exemplaires que nous avons pu examiner étant authentiquement isospécifiques et les

variations morphologiques n’excédant jamais les limites systématiques classiquement

admises. Nous pensons, en effet, qu’on ne peut valablement considérer les variations de

pigmentation ou de décoration comme ayant valeur taxinomique ». Vachon (1972) accepte

la condition cosmopolite d’/. maculatus, mais fait la remarque suivante : « il apparaît que

cette espèce, très largement répandue, présente des variations morphologiques certaines.

Seule, une étude comparée d’un important matériel provenant des diverses stations mon¬

diales permettra de savoir si l’espèce maculatus n’est pas, en fait, un ensemble de formes,

de sous-espèces relativement distinctes ».

L’utilisation des caractères tirés de la coloration et de la pigmentation dans l’étude

des Isometrus a déjà été envisagée par Kraepelin (1913). Vachon (1976) réaffirme la pos¬

sibilité d’utiliser un tel caractère dans l’étude des Isometrus, et remarque d’ailleurs que

la séparation entre certaines espèces n’est faite qu’en fonction de la présence ou de l’absence

de pigmentation.

Nous croyons que, compte tenu des différentes opinions émises par les auteurs ci-dessus,

la pigmentation doit être envisagée comme un caractère utilisable pour établir si les diffé¬

rentes populations d’/. maculatus appartiennent ou non à un même taxon.

- 617 -

Dans un premier temps, tel que le propose Vachon (1972), l’étude comparative d’échan¬

tillons importants, provenant de différentes populations mondiales doit être entreprise ;

une telle étude permettra de connaître au moins le degré de différence existant entre les

diverses populations. Cela ne sera cependant pas suffisant pour apporter des preuves déci¬

sives sur le statut à donner à la forme I. maculatus, car on pourrait très bien se trouver

devant une espèce polymorphe ; des conclusions définitives ne seront obtenues qu’après

des tentatives d’hybridation entre individus des différentes populations ; les résultats

associés à des études biogéographiques pourront permettre de savoir s’il s’agit d’une espèce

unique, polymorphe, ou d’un complexe d’espèces ou de sous-espèces étroitement liées.

Conclusions

Après l’exposé précédent, nous croyons utile de retenir les aspects suivants :

1. Avant d’établir la validité du caractère coloration ou pigmentation, comme critère

d’identification de taxa présumés différents, le chercheur concerné doit rechercher la varia¬

bilité de ce caractère, s’il y en a une, tant à partir d’échantillons significatifs provenant

de populations bien définies, qu’au cours du développement postembryonnaire dans tous

les cas où c’est possible.

2. Certaines espèces ne présentent de toute évidence aucune variabilité dans leurs

dessins pigmentaires, comme Tityus fasciolatus. De plus, l’existence d’espèces polymorphes,

à l’intérieur de quelques genres, comme Centruroides et Ananteris, amène certains cher¬

cheurs à condamner de manière malheureusement irréversible toute utilisation de la colo¬

ration et de la pigmentation pour l’étude taxonomique des Scorpions, en particulier ceux

de la famille des Buthidae. Néanmoins, les cas bien étudiés semblent démontrer, au moins

pour le moment, que les espèces polymorphes (bien que nombreuses) sont encore l’excep¬

tion plutôt que la règle.

3. Le degré de la variabilité ne devrait pas autoriser le choix des niveaux, soit spéci¬

fique, soit sous-spécifique, pour un taxon donné. Un nombre excessif de sous-espèces existe

en particulier chez les Scorpions de la famille des Buthidae, conséquence de l’utilisation des

méthodes systématiques classiques, « typologiques » ; ces méthodes sont en effet insuffisantes

pour détecter les cas de polymorphisme. Seul, le recours à l’élevage permet l’éventuelle

démonstration d’interfécondité entre formes morphologiquement différentes ; les observa¬

tions de type biogéographique peuvent permettre la reconnaissance de zones de contact

entre deux sous-espèces, où une hybridation régulière doit se produire, ou encore la dis¬

tribution en cline d’une espèce polymorphe. L’association de ces différentes approches

conduira alors à la définition d’un statut convenable.

TRAVAUX CITÉS

Gysin, J., et Y. Le Corroller, 1968. — Contribution à l’étude systématique du Scorpion « Iso-

metrus maculatus » (De Geer, 1778). Archs Inst. Pasteur Alger., 46 : 64-75.

Hoffmann, C. C., 1932. — Monografias para la entomologia médica de Mexico. Monografîa num. 2.

Los Scorpiones de Mexico. 2° parte. Buthidae. Ann. Inst. Biol. Mexico, 3 : 243-361.

2, 14

— 618 -

Kraepelin, K., 1911. — Neue Beitrâge zur Systematik der Gliederspinnen. Mitt. naturh. Mus.

Hamb., 28 : 59-107.

— 1913. — Neue Beitrâge zur Systematik der Gliederspinnen. III. Bemerkungen zur Skor-

pionenfauna Indiens. Mitt. naturh. Mus. Hamb., 30 : 123-167.

Lourenço, W. R., 1978. — Etude sur les Scorpions appartenant au « complexe » Tityus trivitta-

tus Kraepelin, 1898 et en particulier, de la sous-espèce Tityus trivittatus fasciolatus Pessôa,

1935 (Buthidae). Morphologie, systématique, répartition géographique, écologie, biologie

générale et biologie sexuelle. Thèse doctorat de spécialité (3 e cycle), Univ. Paris VI, I :

128 p., II : 55 pl.

— 1979. — Le Scorpion Buthidae : Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Morphologie, écologie

et développement postembryonnaire). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1 , sect. A,

(1) : 95-117.

— 1980. — Contribution à la connaissance systématique des Scorpions appartenant au « com¬

plexe » Tityus trivittatus Kraepelin, 1898 (Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 2 , sect. A, (3) : 793-843.

— 1981a. — Sur la systématique des Scorpions appartenant au complexe Tityus stigmurus

(Thorell, 1877) (Buthidae). Bevta bras. Biol., 41 (2) : 351-362.

— 19816. — Scorpions cavernicoles de l’Équateur. Tityus demangei n. sp. et Ananteris ashmo-

lei n. sp. (Buthidae) ; Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. (Chactidae), Scorpion troglobie.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3 , sect. A, (2) : 635-662.

-—- 1982a. — Le véritable statut des formes du « complexe » Tityus trivittatus Kraepelin, 1898

(Scorpiones, Buthidae). Note complémentaire. Boll. Musei Zool. Anat. comp. B. Univ.

Torino, 1 : 1-4.

— 19826. — Révision du genre Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Buthidae) et description

de six nouvelles espèces. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , sect. A, (1-2) : 119-151.

Mello-Leitâo, C., 1931. — Divisâo e distribuiçâo do gênero Tityus Koch. Anais Acad. bras.

Cienc., 3 (3) : 119-150.

— 1939. — Revisao do gênero Tityus. Physis, 17 : 57-76.

—- 1945. —- Escorpiôes sul-americanos. Arqs Mus. nac., Bio de J., 40 : 1-468.

Stahnke, H. L., 1971. — Some observations of the genus Centruroides Marx (Buthidae, Scor-

pionida) and C. sculpturatus Ewing. Ent. News, 82 : 281-307.

Vachon, M., 1972. — Remarques sur les Scorpions appartenant au genre Isometrus H. et E.

(Buthidae). A propos de l’espèce Isometrus maculatus (Geer) habitant l’île de Pâques. Cahiers

Pacif., 16 : 169-180.

— 1976. —- Isometrus (Beddyanus) heimi, nouvelle espèce de Scorpion Buthidae habitant la

Nouvelle-Calédonie. Cahiers Pacif., 19 : 29-45.

Williams, S. C., 1980. — Scorpions of Baja California, Mexico, and adjacent Islands. Occ. Pap.

Calif. Acad. Soi., 135 : 1-127.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 619-631.

Notes sur les Linyphiidae (Araneae) d’Afrique

II. Sur quelques représentants du Gabon

par Rudy Jocqué

Abstract. — A small collection of Linyphiidae from Gabon, made by H. Coiffait in 1963

is studied. It only contains 17 specimens but these represent 11 species 5 of which are new to

science : Deelemania gabonensis (c?Ç), Microcyba calida (£), Microcyba (?) divisa (Ç), Pachydel-

phus coiffaiti (Ç) and Metaleptyphantes vates (Ç).

R. Jocqué, Département de Zoologie (Invertébrés), Musée royal de l’Afrique Centrale, B-1980 Tervuren,

Belgique.

Les seules études importantes relatives aux Linyphiidae africains des zones tropi¬

cales de basse altitude sont très récentes (Jocqué, 1979 ; Locket & Russell-Smith, 1980 ;

Jocqué & Bosmans, sous presse) et ont démontré que, contrairement à ce que supposait

Berland (1955), la famille est assez bien représentée en Afrique occidentale. Étant donné

que les espèces peuplant les forêts tropicales sont presque toujours des formes de petite

taille vivant au niveau du sol, il a fallu attendre que les spécialistes se rendent eux-mêmes

sur le terrain pour trouver des Linyphiidae, les autres récolteurs ne semblant guère y

avoir prêté attention.

Toutefois, le Dr H. Coiffait, spécialiste bien connu de la faune du sol, a séjourné

plusieurs mois au Gabon, de février à mai 1963, dans les environs de Belinga (1°09' N,

13°12' E) et de Makokou (0°38' N, 12°47' E), à des altitudes comprises entre 300 et 500 m.

Une collection d’araignées a ainsi été envoyée à Denis qui n’aura probablement pas eu

le temps de s’en occuper puisque ce matériel n’a pas été trié par familles et que le contenu

de plusieurs tubes s’est desséché, ce qui explique le mauvais état de certains spécimens.

Léguée en mars 1971 au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN),

cette collection nous a été confiée récemment en vue d’en étudier les éventuels Linyphiidae.

Au nombre de dix-sept exemplaires, ceux-ci représentent onze espèces dont cinq inédites

et nous fournissent les toutes premières données sur les Linyphiidae du Gabon. Cependant,

il nous a été impossible de mettre la main sur la liste des stations prospectées par H. Coif¬

fait, si bien que nous ne disposons généralement que d’une indication approximative

de la localité accompagnée d’un numéro correspondant probablement à la description

du biotope et à la date de capture.

Liste des espèces

Ceratinopsis africana Holm (2 ) ; Deelemania gabonensis n. sp. (1 1 Ç) ; Microcyba calida

n. sp. (1 <$) ; Microcyba (?) divisa n. sp. (2 ÇÇ) ; Pachydelphus coiffaiti n. sp. (1 Ç) ; Pelecopsis sp.

— 620 —

(1 Ç) ; Pseudomicrocentria minutissima Miller (1 <}) ; Meioneta gracilipes Holm (1 $) ; Metalepty-

phantes machadoi Locket (1 2 $Ç) ; Metaleptyphantes vates n. sp. (1 Ç) ; Neriene kibonotensis

(Tullgren) (1 $).

DESCRIPTIONS

Ceratinopsis africana Holm

2 : Gabon, Belinga, 25 et 26.III.1963.

L’apophyse tibiale du pédipalpe d’un des mâles est légèrement différente, son extré¬

mité étant aiguë, de celle de la forme typique, chez laquelle elle est arrondie comme dans

les dessins de Locket & Russell-Smith (1980 : 68). Pour le reste, les deux spécimens

sont quasiment identiques.

Deelemania gabonensis n. sp.

Matériel examiné : holotype çj (MNHN AR 3897) : Gabon, Makokou (12) ; allotype $ :

Gabon, Belinga (32).

M aie

Longueur totale : 1,43 mm ; céphalothorax 0,67 mm de long, 0,58 mm de large.

Coloration en alcool : Céphalothorax jaune, légèrement plus foncé dans la région ocu¬

laire et sur le bandeau ; chélicères et pattes de la même couleur ; le sternum est plus foncé

sur sa marge antérieure ; abdomen gris.

Céphalothorax (fig. 1 et 2) très légèrement réticulé, de forme ovale large. Strie thora¬

cique absente. Le profil atteint son sommet au niveau des yeux PM ; à partir de là, forte¬

ment en pente jusqu’à l’extrémité postérieure. Deux poils longs et procurvés dans la ligne

médiane derrière les yeux. Deux fossettes interoculaires au niveau des yeux postérieurs.

Yeux de taille normale. Les deux lignes légèrement procurvées. Yeux AM séparés d’un

peu moins de leur diamètre, distance qui les sépare des yeux AL dont le diamètre est 1,6 fois

plus grand. Yeux PM à peine plus grands que les yeux AM, séparés de leur diamètre, à

une distance de 1,6 fois le diamètre des yeux PL qui sont 1,3 fois aussi grands. Clypéus

droit, sa hauteur atteignant trois fois le diamètre d’un œil AL. Chélicères d’une longueur

de 0,30 mm ; 3 dents à la marge antérieure ; marge postérieure non observée. Stries stri-

dulatoires très faibles.

Sternum très légèrement réticulé. 0,34 mm de long, 0,33 mm de large. L’extrémité

postérieure sépare les coxae de la quatrième paire de pattes d’un tout petit peu plus que

leur diamètre.

1-5. — Deelemania gabonensis n. sp. : 1, céphalothorax du mâle, vue dorsale ; 2, idem., vue latérale ;

3, tibia de la patte-mâchoire, vue dorsale ; 4, patte-mâchoire, vue latérale ; 5, patte-mâchoire, vue

latérale, dans du salicylate de méthyle. (AS : apophyse supratégulaire ; E : embolus ; SE : section embo¬

lique). (Échelle = 0,1 mm.)

— 622

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,48

0,69

0,19

0,74

2,79

0,45

0,59

0,60

0,18

0,71

2,53

0,34

0,45

0,41

0,18

0,56

1,94

0,39

0,60

0,61

0,18

0,75

2,53

Tous les tibias avec

une seule épine,

située

vers 0,22

sur

les trois premières paires de

pattes, à 0,34 sur la quatrième. Les épines ont été perdues mais on voit encore les endroits

d’insertion. TM1 : 0,31. Pas de trichobothrie sur le quatrième métatarse.

Patte-mâchoire (fig. 3-5) : tibia avec une apophyse latérale assez longue, droite et

pointue, une apophyse dorsale courte et aiguë et une apophyse mésale courte et arrondie.

Deux trichobothries. Bulbe : embolus assez long et grêle à l’extrémité. Section embolique

complexe avec deux apophyses bien développées. Apophyse supratégulaire large.

Femelle

Longueur totale : 1,34 mm ; céphalothorax 0,64 mm de long, 0,62 mm de large.

Coloration en alcool : Céphalothorax brun, plus foncé dans la région oculaire, sur le

bandeau et sur les stries. Pattes et chélicères jaunes. Sternum comme le céphalothorax

mais noirci le long de la marge antérieure.

Céphalothorax (fig. 6) légèrement réticulé ; de forme ovale large. Strie thoracique

absente. Le sommet du profil est atteint dans la région oculaire, à partir de là légèrement

en pente jusqu’à la moitié de la longueur, puis brusquement en pente jusqu’à son extré¬

mité. Deux soies fortes et procurvées sur la ligne médiane derrière les yeux. Yeux de taille

normale. Ligne antérieure droite, la postérieure légèrement récurvée. Yeux AM séparés

de 1,4 fois leur diamètre, à une distance de 1,2 fois leur diamètre des yeux AL qui sont

1.6 fois plus larges. Yeux PM à peine plus larges que les yeux AM (1,2 fois) et séparés de

1.7 fois leur diamètre et à la même distance des yeux PL qui sont 1,3 fois plus larges. Ban¬

deau légèrement concave, sa hauteur 2,25 fois le diamètre d’un œil AL. Chélicères : de

0,32 mm de long ; marge antérieure avec trois dents, stries stridulatoires peu prononcées.

Sternum de 0,40 mm de large et 0,41 mm de long. Les coxas de la quatrième paire de pattes

sont séparées d’un peu plus que leur diamètre.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,48

0,70

0,69

0,23

0,83

2,93

0,44

0,65

0,63

0,21

0,80

2,73

0,36

0,52

0,45

0,19

0,66

2,18

0,43

0,66

0,67

0,20

0,88

2,84

— 623 -

Tous les tibias avec une épine située vers 0,24 sur les premières pattes. Lieu d’inser¬

tion invisible sur la quatrième patte. TM1 : 0,33. Pas de tricbobothrie sur le métatarse IV.

Épigyne (fig. 7 et 8) avec une concavité centrale et une seule fossette d’ancrage près

de la marge antérieure.

Derivatio nominis : Le nom spécifique est dérivé du pays d’origine des spécimens.

Fig. 6-13. — Deelemania gabonensis n. sp. : 6, céphalothorax de la femelle, vue latérale ; 7, épigyne, vue

ventrale ; 8, idem, vue latérale. — Microcyba calida n. sp., : 9, céphalothorax mâle, vue latérale ; 10,

tibia de la patte-mâchoire, vue dorsale ; 11, patte-mâchoire, vue latérale. — Microcyba divisa n. sp. :

12, céphalotorax de la femelle, vue latérale ; 13, épigyne, vue ventrale. (Échelle = 0,1 mm.)

— 624 —

Discussion

Il y a peu de doute que le mâle et la femelle appartiennent au genre Deelemania Jocqué

& Bosnians. La forme de céphalothorax sans strie thoracique et avec des fossettes inter-

oculaires, la conformation du bulbe avec sa section embolique à deux apophyses fortes aussi

bien que les caractères secondaires comme la chétotaxie le démontrent pour le mâle. Il diffère

pourtant assez sensiblement de l’espèce-type, D. manensis Jocqué & Bosnians par sa taille,

sa coloration et surtout par la forme du tibia de la patte-mâchoire et les pièces du bulbe. Il

en est de même pour la femelle qui est une vraie Deelemania mais qui diffère de D. manensis

par sa taille et sa coloration, ainsi que par l’épigyne qui a deux fossettes d’ancrage et une

forme générale différente chez manensis. Il n’est pas certain que le mâle et la femelle appar¬

tiennent à la même espèce. La taille, la coloration, la forme générale et la chétotaxie le

font supposer mais la disposition des yeux et la longueur relative des segments des pattes,

surtout des fémurs, sont assez différents, ce qui n’est pas commun dans une même espèce.

Faute de spécimens, nous ne trancherons pas la question, en attendant qu’un maté¬

riel de la région plus abondant puisse être examiné.

Microcyba calida n. sp.

Matériel examiné : holotype $ (MNHN AR 3898) : Gabon, Belinga (64).

Mâle

Longueur totale 1,48 mm, céphalothorax 0,70 mm de long, 0,57 mm de large.

Coloration en alcool : Céphalothorax brun foncé dans la partie thoracique, la partie

céphalique plus pâle, d’un brun rougeâtre mais noirci dans la région oculaire. Sternum de

la même couleur que la partie thoracique, chélicères et pattes comme la partie céphalique.

Céphalothorax (fig. 9) finement réticulé. Le profil est très convexe, son point culmi¬

nant à mi-chemin entre les yeux postérieurs et la strie thoracique. Clypéus concave. Yeux

petits. La ligne antérieure légèrement procurvée, la postérieure un peu récurvée. Yeux AM

séparés entre eux des deux tiers de leur diamètre et à la même distance des yeux AL qui

sont 1,3 fois plus larges. Yeux postérieurs tous de même taille (1,2 fois celle d’un œil AM)

et équidistants : séparés d’un peu moins que leur diamètre. Sternum de 0,46 mm de long

et de 0,39 mm de large ; l’extrémité postérieure sépare les coxae de la dernière paire de

pattes d’exactement leur diamètre. Chélicères : de 0,31 mm de long ; 5 dents à la marge

antérieure ; stries stridulatoires peu nombreuses et faibles.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,25

0,30

0,37

0,16

0,45

1,53

0,23

0,27

0,30

0,15

0,42

1,37

0,21

0,24

0,13

0,36

1,18

0,24

0,31

0,37

0,15

0,48

1,55

TM1 : 0,48 ; TM2 : 0,48 ; TM3 : 0,42.

- 625 -

Pas de trichobothrie sur métatarse 4. Les épines tibiales ont été perdues et leurs lieux

d’insertion sont invisibles. Patte-mâchoire (fig. 10 et 11) : tibia pourvu de deux apophyses

larges, celle de l’extérieur se rétrécissant vers l’extrémité, courbée et arrondie. L’apophyse

mésale est très large puis rétrécie d’un coup, se terminant sur une petite pointe aiguë. La

conformation du bulbe est typique pour le genre.

Femelle inconnue.

Derivatio nominis : L’espèce décrite est la première du genre qui fut trouvée à basse altitude.

Pour cette raison elle a été nommée calida, signifiant « chaud », eu égard au climat dans lequel elle vit.

Discussion

Il s’agit d’un représentant typique du genre Microcyba Holm, caractérisé par la forme

du céphalothorax, la chétotaxie et le bulbe de la patte-mâchoire. M. calida diffère sur¬

tout des autres Microcyba par la forme du tibia de la patte-mâchoire.

Microcyba (?) divisa n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype (MNHN AR 3899) : Gabon, Belinga (55) ; $ paratype (MRAC

155 460) : Gabon, Makokou (7).

Femelle

Longueur totale 1,51 mm, céphalothorax 0,63 mm de long, 0,48 mm de large, région

oculaire 0,22 mm de large.

Coloration en alcool : Céphalothorax d’un brun pâle, noirci sur les stries. Pattes brunes

mais les patellas et les extrémités des fémurs et des tibias beaucoup plus pâles. Sternum

brun obscurci de noir.

Céphalothorax (fig. 12) lisse, avec une bosse postoculaire assez marquée ; le profil

atteint donc son point culminant entre les yeux et la strie thoracique. Yeux de taille nor¬

male. La ligne antérieure légèrement récurvée, la postérieure droite. Yeux AM séparés d’un

tiers de leur diamètre, et à deux fois cette distance des yeux AL qui sont 1,3 fois plus

grands. Yeux PM un peu plus grands que les AM, séparés entre eux de 0,7 fois leur dia¬

mètre et à une distance de 0,4 fois le diamètre des yeux PL qui sont à peine plus larges que

les AM. Clypéus droit, sa hauteur 1,6 fois le diamètre d’un œil AL. Chélicères : longueur :

0,26 mm, 5 dents à la marge antérieure. Stries stridulatoires non observées. Sternum de

0,41 mm de long et de 0,35 mm de large. Les coxae IV sont séparés de leur diamètre.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,29

0,30

0,35

0,17

0,45

1,56

0,27

0,28

0,31

0,16

0,42

1,44

0,24

0,26

0,27

0,15

0,36

1,28

0,26

0,32

0,42

0,16

0,47

1,52

- 626 -

Chétotaxie.

position

Épine tibiale

longueur

(en diamètre du tibia)

0,37

0,11

0,7

0,36

0,13

0,6

0,35

0,11

0,7

—

0,17

0,7

Épigyne (fig. 13) assez saillante. La partie postérieure est pourvue d’une petite plaque

cordiforme divisée en deux par une fente médiane.

Vulve : voir fig. 14.

Mâle inconnu.

Derivatio nominis : divisa (divisé) réfère à la division de la plaque postérieure de l’épi-

gyne.

Discussion

L’attribution de cette espèce à Microcyba est assez douteuse. La taille, la chétotaxie

et la conformation de la vulve sont des arguments en faveur de cette attribution, tandis

que les téguments lisses, la forme du céphalothorax et l’épigyne pourvue d’une fente lon¬

gitudinale l’écartent de ce genre. Ces trois derniers caractères permettent de différencier

M. divisa des autres représentants de Microcyba.

Pachydelphus coiffaiti n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype (MNHN AR 3900) : Gabon, Makokou (12) ; Ç paratype

(MRAC 155 461) : mêmes données que l’holotype.

Femelle

Longueur totale 1,75 mm ; céphalothorax 0,80 mm de long, 0,64 mm de large.

Coloration en alcool : Céphalothorax d’un brun pâle obscurci de noir ; une ligne noire

de la strie thoracique jusqu’aux yeux AM ; sternum comme céphalothorax mais plus foncé

sur les bords. Pattes jaune pâle. Chélicères brun jaunâtre, plus foncés dans la moitié basale.

Abdomen gris foncé avec une ligne médiane plus pâle aboutissant dans une tache très pâle

au-dessus des filières ; face ventrale pâle.

Le profil du céphalothorax (fig. 15) est presque horizontal entre les yeux PM et la

strie thoracique ; à partir de cette dernière, il est en pente concave jusqu’à l’extrémité.

Yeux assez petits. Les deux lignes sont procurvées, la postérieure fortement. A part les

— 627 —

yeux AM qui sont séparés de la moitié de leur diamètre, tous les yeux ont la même taille

(1,25 fois celle d’un œil AM). Ces derniers sont éloignés de la moitié de leur diamètre des

yeux AL. Yeux PM séparés de leur diamètre et de 0,6 fois cette distance des yeux PL.

Clypéus droit, sa hauteur 1,4 fois le diamètre d’un œil AL. Sternum de 0,48 mm de long

et de 0,43 mm de large ; son extrémité postérieure sépare les dernières coxae de 0,65 fois

leur diamètre. Chélicères de 0,40 mm de long ; 5 dents à la marge antérieure. Strie stridu-

latoire et marge postérieure non observées.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,45

0,61

0,66

0,23

0,70

2,65

0,41

0,56

0,58

0,22

0,68

2,45

0,34

0,50

0,45

0,21

0,60

2,10

0,42

0,70

0,71

0,23

0,79

2,85

Chétotaxie

Épine tibiale

longueur

posi ion ( en ,j; am èt_ re du tibia)

0,51

0,18

1,56

0,52

0,19

1,75

0,46

0,27

3,28

0,54

0,31

2,55

Les épines distales

sur

les tibias 1 et 2 ont vraisemblablement été perd

ues. Épigyne

(fig. 16 et 17) avec une

grosse plaque bombée pourvue d’une fossette plus ou

moins trian-

gulaire dans sa moitié postérieure. Celle-ci est partiellement refermée par une plagule

creusée. Deux grands tubes séminifères sont visibles par transparence.

La vulve n’a pas été éclaircie.

Mâle inconnu.

Derivatio nominis : L’espèce est nommée en hommage au récolteur, le Dr. H. Coiffait.

Discussion

P. coiffaiti est très proche de l’espèce-type P. banco Jocqué & Bosmans, mais plus

encore de P. tonqui Jocqué & Bosmans. Elle diffère de la première par le profil différent

- 628 -

du céphalothorax et par ses yeux plus petits, les yeux PM étant plus éloignés l’un de l’autre.

Les différences avec P. tonqui portent sur : la plagule renfermant la fossette triangulaire

de l’épigyne qui est beaucoup plus indentée ; la ligne postérieure des yeux plus fortement

procurvée ; le céphalothorax relativement plus large (longueur/largeur 1,25 contre 1,39)

chez P. coiffaiti.

Fig. 14-22. — Microcyba divisa n. sp. : 14, vulve, vue ventrale. —• Pachydelphus coiffaiti n. sp. : 15, femelle,

vue latérale du céphalothorax ; 16, épigyne, vue arrière ; 17, idem, vue ventrale. — Metaleptyphantes

machadoi Locket : 18, paracymbium, vue latérale ; 19, extrémité de la lamelle, vue ventrale. — Meta¬

leptyphantes vates n. sp. : 20, femelle, vue latérale du céphalothorax ; 21, épigyne, vue latérale ; 22, idem,

vue ventrale. (Echelle = 0,1 mm.)

— 629 -

Pelecopsis sp.

Ç : Gabon, Belinga (109 T).

Les différences entre les femelles de Pelecopsis sp. sont tellement superficielles que

nous n’avons pas essayé de les déterminer en l’absence de mâles.

Pseudomicrocentria minutissima Miller

I $ : Gabon, Makokou (7).

II s’agit de la quatrième station pour cette espèce qui était connue de l’Angola, du

Nigéria et de la Côte d’ivoire.

Meioneta gracilipes Holm

1 (J : Gabon, Makokou (12).

Cette espèce a une très large distribution en Afrique.

Metaleptyphantes machadoi Locket

l (J, 2 ÇÇ : Gabon, Makokou (12).

Cette espèce qui est largement répandue dans l’Afrique de l’Ouest paraît très variable,

ce qui fut déjà remarqué par Locket & Russell-Smith (1980), la forme du paracymbium

et de la lamelle étant d’une variabilité particulièrement inhabituelle. Les sclérites (fig. 18

et 19) du mâle dans la présente collection sont encore différents de ceux de l’Angola et du

Nigéria (Locket & Russell-Smith, 1980 : 68). Il est étrange que les femelles ne soient

connues que de la station type et n’aient pas été trouvées au Nigéria. Locket & Russell-

Smith ( op. cit.) trouvèrent pourtant des femelles qu’ils considèrent comme appartenant

à une autre espèce, M. bicornis, dont seule la femelle est connue. La collection du Gabon

et une autre du Cameroun contiennent toutes deux des mâles de M. machadoi et des femelles

qui ressemblent à M. bicornis. Si toutefois l’épigyne de M. machadoi était aussi variable

que la patte-mâchoire du mâle, il se pourrait que toutes ces femelles soient bien des M. ma¬

chadoi. Nous espérons résoudre cette question après avoir examiné des femelles de toutes

les stations où elles sont actuellement connues. En attendant, nous avons rangé les deux

femelles du Gabon avec M. machadoi.

- 630 -

Metaleptypliantes vates n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype (MNHN AR 3901) : Gabon, Belinga (55).

Femelle

Longueur totale 1,32 mm ; céphalothorax 0,57 mm de long, 0,45 mm de large, région

oculaire 0,19 mm de large.

Coloration en alcool : Jaune foncé obscurci de gris, noirci dans la région oculaire.

Chélicères jaunes, pattes jaune clair. Sternum jaune, complètement obscurci de gris à

part quelques points d’un jaune éclatant.

Céphalothorax (fig. 20). Yeux grands. Ligne antérieure procurvée, la postérieure

droite. Les yeux AM se touchent presque et sont à une distance d’un tiers de leur diamètre

des yeux AL qui sont 1,7 fois plus grands. Yeux PM aussi grands que les AL, et éloignés

de 0,4 fois leur diamètre, et des PL d’un cinquième du diamètre. Les PL atteignent quatre

cinquièmes du diamètre des PM. Sternum de 0,39 mm de long et de 0,31 mm de large. Der¬

nières coxas séparées de 0,8 fois leur plus grand diamètre. Chélicères de 0,25 mm de long ;

marge antérieure probablement avec trois dents ; marge postérieure et stries stridulatoires

non observées.

Mensurations (mm) des pattes.

Total

0,31

0,39

0,44

0,17

0,49

1,80

0,29

0,35

0,38

0,16

0,45

1,63

0,25

0,38

0,30

0,15

0,37

1,45

0,30

0,40

0,46

0,16

0,53

1,85

Le fémur de la quatrième patte n’est pas complet et sa longueur a été estimée.

Chétotaxie.

Épines tibiales

proximale distale

TM longueur

longueur

position (diam. position

(diam.

du tibia)

0,28

0,18

1,1

0,74

0,9

0,29

0,26

0,27

1,2

0,70

' 0,7

—

0,33

1,3

0,78

0,9

- 631 —

Épigyne (fig. 21 et 22) avec un long scape assez large dont les spermathèques sont

visibles par transparence.

La vulve n’a pas été éclaircie.

Mâle inconnu.

Derivatio nominis : « vates » signifie « voyant », eu égard aux grands yeux de l’espèce.

Discussion

M. vates est la seule espèce de ce genre qui possède des yeux d’une telle dimension.

L’épigyne en forme de scape large est également propre à cette espèce.

Neriene kibonotensis (Tullgren)

1 $ : Gabon, Belinga (62).

Le spécimen étant en mauvais état, cette détermination est donnée avec une certaine

réserve.

Remerciements. — Je tiens à exprimer ma reconnaissance à M. M. Hubert, du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, qui nous a confié la collection Coiffait pour étude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Berland, L., 1955. — Les Arachnides de l’Afrique noire française. Initiations et Études africaines,

IFAN, Dakar, n° 12 : 130 p.

Jocqué, R., 1979. — Description of Tybaertiella peniculifer n. gen., n. sp. and T. Minor, Erigonid

twin species from Ivory Coast (Araneida, Erigonidae). Revue Zool. afr., 93 : 751-759.

Jocqué, R., & R. Bosmans, sous presse. — Linyphiidae (Araneae) from Ivory Coast with the

description of three new genera. Zool. Med.

Locket, G. H., & A. Russell-Smith, 1980. — Spiders of the family Linyphiidae from Nigeria.

Bull. Br. arachnol. Soc., 5 : 54-90.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983

section A, n° 2 : 633-640.

Randallia serenei (Crustacea, Decapoda, Brachyura),

espèce nouvelle de Leucosiidae du Pacifique

par Bertrand Richer de Forges

Résumé. — Des spécimens de Brachyoures de la famille des Leucosiidae, récoltés à Tahiti

à 400 m de profondeur, sont décrits comme une espèce nouvelle du genre Randallia Stimpson,

R. serenei sp. nov. Cette espèce a été comparée aux types de R. granulata Miers, 1886, et de R. dis-

tincta Rathbun, 1893 ; ces confrontations permettent de situer cette nouvelle espèce dans le genre.

Abstract. — Several specimens of Brachyura belonging to the family of the Leucosiidae

collected at Tahiti to a depth of 400 m are described as a new species of the genus Randallia Stimp¬

son, R. serenei sp. nov. The species has been compared with the types of R. granulata Miers.

1886, and of R. distincta Rathbun, 1893, to recognize the place of the new species in this genus,

B. Richer de Forges, ORSTOM , 24, rue Bayard, 76008 Paris, et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes),

61, rue Buffon, 75005 Paris.

En 1979, alors que nous effectuions à bord du « Tainui » 1 des prospections au casier

sur les pentes externes des îles et atolls polynésiens, nous avons récolté trois spécimens

de Leucosiidae. A l’étude, il s’est avéré que ces exemplaires ne correspondaient à aucune

espèce décrite. Nous décrivons donc ici cette espèce en la situant à l’intérieur du genre

Randallia , laquelle compte donc maintenant vingt-trois espèces.

La faune carcinologique de Polynésie que nous avons recensée au cours de ces essais

de casier était d’une grande richesse ; en effet, aucune des neuf espèces de Brachyoures

récoltées n’avait été signalée de cette région du Pacifique ; sept espèces étaient nouvelles

et deux d’entre elles ont conduit à la description de nouveaux genres (cf. Guinot et Richer

de Forges, 1981a, b ; 1982).

Le genre Randallia Stimpson, 1857, comporte actuellement vingt-trois espèces, dont

huit sont américaines et toutes les autres indo-pacifiques. Serène (1954) à propos de Ran¬

dallia glans Alcock, puis Yaldwyn et Dawson (1976) au sujet de R. pustulosa Wood-

Mason ont regroupé les renseignements sur ce genre de Leucosiidae. A ces derniers

auteurs nous empruntons, avec quelques modifications, le tableau des espèces du genre

(tabl. I), classées selon deux critères : granulation de la carapace et longueur des chéli-

pèdes.

1. Le “ Tainui ” est un petit thonnier canneur utilisé par le Centre océanologique du Pacifique et le

service de la pêche de Polynésie Française ; il est basé à Vairao (Tahiti).

2, 15

— 634 -

Tableau I. — Le genre Randallia Stimpson, 1857 (d’après Yaidwyn et Dawson, 1976, modifié).

Carapace granuleuse

Carapace lisse (à l’œil nu)

Chélipèdes : plus de 2 fois la longueur de la carapace

R. granulata Miers, 1886 R. eburnea Alcock, 1896

R. pustulosa Wood-Mason, 1891 = R. japonica Yokoya, 1933

(In Wood-Mason et Alcock) R. laevis (Borradaile, 1916) (A)

R. distincta Rathbun, 1893

R. americana Rathbun, 1893 (A)

R. bulligera Rathbun, 1898 (A)

R. agaricias Rathbun, 1898 (A)

R. trituberculata Sakai, 1961

R. granuloides Sakai, 1961

R. mirabilis Zarenkov, 1969

R. serenei sp. nov.

Chélipèdes : moins de 2 fois la longueur de la carapace

R. lamellidentata Wood-Mason, 1891 R. ornata (Randall, 1840) (A)

R. granulosa (Alcock et Anderson, 1894) R. glans Alcock, 1896

= R. pustulilabris Alcock, 1896 R. angelica Garth, 1940 (A)

R. lanata Alcock, 1896

R. gilberti Rathbun, 1906

R. minuta Rathbun, 1935 (A)

R. pustuloides Sakai, 1961

R. curacaoensis Rathbun, 1922 (A)

A, espèce américaine.

Randallia serenei 1 sp. nov.

(Fig. 1-8)

Matériel examiné : Holotype $ 41 X 41,8 mm, 2 paratypes, $ 40,3 X 41 mm, 39,8 X

39 mm, Tahiti, Port-Phaëton, casier, 400-500 m, récoltés par le « Tainui », 6 octobre 1978, Richer

de Forges coll. (MP-B 8734 pour l’holotype et MP-B 8735 pour les paratypes). — 1 $ imma¬

ture 32 X 34,3 mm (aire branchiale gauche renflée par un parasite), îles Samoa occidentales, pointe

Alepata, casier, 500 m, n° 50, Intès coil., 24 mai 1977 (MP-B 8736). — 1 $ immature 25 X 26 mm,

Agana Bay, Guam, shrimp trap 51, 1 000 ft, 28-29 August 1975, Eldredge coll, and leg. (MP-

B 8737).

Description

Fondée sur l’examen des trois spécimens mâles de Tahiti (fîg. 1-2) et de la femelle

des Samoa (fig. 3).

1. Nous dédions cette espèce au Dr Raoul Serène qui fut un grand carcinologiste et qui avait travaillé

sur le genre Randallia (cf. Serène, 1954).

- 635 -

Espèce de grande taille. Carapace arrondie et globuleuse légèrement plus large que

longue. Face dorsale entièrement recouverte d’une forte granulation : les gros granules

vésiculeux, et de même taille, espacés et répartis de façon homogène ; entre eux une granu¬

lation plus fine, plus serrée et de taille plus irrégulière.

Aires nettement définies par des sillons ; sillons branchiaux longs et profonds dans la

partie postérieure où ils ne portent que de petits granules ; dans la partie antérieure, sil¬

lons moins nets mais marqués de fossettes gastriques profondes. Un sillon net et droit

sépare l’aire intestinale des aires gastriques, cette aire intestinale étant proéminente et

son sommet ne portant pas de gros granules.

Fig. 1-2. — R. serenei sp. nov., holotype, (J 41 X 41,8 mm, Tahiti, Port-Phaëton, casier, 400-500 m,

récolté par le « Tainui », 6-X-1978 (MP-B 8734) : 1, face dorsale ; 2, face ventrale.

Bords postérieurs de la carapace garnis de deux grosses bosses arrondies ; bord latéral

souligné par la présence de quelques grosses nodosités émoussées et arrondies.

Front très étroit et formé de deux lobes légèrement carénés ; orbites subcirculaires,

présentant deux fissures à leur bord supérieur externe et une autre fissure au bord infé¬

rieur.

Bord supérieur du canal endostomien externe profondément fissuré ; ouverture du

canal endostomien de forme allongée.

Chélipèdes longs (plus de deux fois la longueur de la carapace) et elfilés à leur extrémité ;

sur tous leurs articles, une fine granulation ; doigts longs et minces.

Pattes ambulatoires de p2 à p4 courtes et trapues, en particulier les propodes. Dac¬

tyles légèrement recourbés en griffes et munis d’une pilosité abondante sur leur bord externe.

Abdomen du mâle composé de quatre segments distincts (les segments 3, 4, 5, 6 étant

soudés), très étroit et triangulaire, légèrement granuleux à sa base et avec un gros granule

sur le bord de l’avant-dernier segment.

Complément de description (femelle de Guam)

Chez ce spécimen femelle, immature et donc de petite taille, originaire de l’île de

Guam (fig. 4), que nous attribuons à R. serenei, nous observons : une granulation vésicu-

636 —

leuse relativement plus dense et plus forte, le bord de la carapace étant souligné par quatre

ou cinq gros tubercules granuleux ; l’aire intestinale surmontée d’un gros tubercule pointu

et granuleux ; les bosses du bord postérieur petites et plus pointues que chez le mâle ;

l’abdomen, encore étroit, formé de sept segments bien distincts.

Remarques

Comme nous l’indiquons dans la présentation des espèces du genre Randallia (tabl. I),

R. serenei appartient au groupe d’espèces à carapace granuleuse et dont les chélipèdes sont

longs. Les espèces qui peuvent lui être comparées sont R. granulata Miers, 1886, et R. dis-

tincta Rathbun, 1893.

Grâce à l’obligeance du Dr R. W. Ingle, nous avons pu examiner une femelle de

l’espèce de Miers, R. granulata, récoltée aux îles Tongatabou par le « Challenger » à 424 m

de profondeur et mesurant 26,5 X 28,4 mm (fig. 5-6). Sur ce spécimen, les sillons branchio-

cardiaques ne sont visibles que dans la partie postérieure et n’atteignent pas les fossettes

gastriques ; les granules vésiculeux sont arrondis et très irréguliers ; les lobes frontaux

sont aplatis ; le bord de l’encoche au-dessus du canal endostomien externe est régulier,

ne formant qu’une seule courbe ; le bord postérieur de la carapace porte deux bosses apla¬

ties en lames.

Chez l’espèce R. serenei sp. nov., les fossettes gastriques sont plus espacées que chez

R. granulata ; Faire intestinale est proéminente, formant une bosse postérieure, alors que

chez R. granulata cette aire est plus arrondie. Chez R. granulata, l’aire intestinale n’est

pas délimitée par un sillon transversal comme c’est le cas chez R. serenei. Les chélipèdes

sont beaucoup plus courts que chez R. serenei, en particulier lemérus : nous l’observons sur le

spécimen femelle que nous avons sous les yeux, mais également sur la figure du mâle publiée

par Miers (1886, pl. 26, fig. 1). Enfin, l’abdomen mâle figuré par Miers (ibid., pl. 26,

fig. la) présente nettement six segments et un telson arrondi, alors que R. serenei n’a que

quatre segments distincts et un telson triangulaire.

Le spécimen que nous a envoyé le British Museum et que nous figurons ici (fig. 5-6)

est une femelle de Tongatabou, provenant de la station 172A. Or, Miers indique : « off

Nukalofa, Tongatabu, 240 fathoms (station 172A), an adult male ; Fidji Islands, lat.

20°56'0" S, long. 175°11'0" W, 315 fathoms (station 173), an adult female and three smaller

males ». De plus, le spécimen représenté par Miers (ibid., pi. 26, fig. la, lb, lc, Id) est bien

un mâle adulte de 26 mm. Il nous semble donc qu’il y ait une erreur d’étiquetage sur le

spécimen que nous avons examiné. Randallia granulata Miers n’ayant jamais été retrouvée

depuis sa description par Miers, il n’existerait qu’un mâle adulte, une femelle adulte et

trois petits mâles.

La deuxième espèce du genre Randallia qui se rapproche de R. serenei sp. nov. est

R. distincta Rathbun, 1893, dont nous avons pu examiner le type aimablement prêté par

le Dr R. B. Manning et que nous figurons ici (fig. 7-8).

Cette espèce a été succinctement décrite par Rathbun (1893) sans être figurée ; mais,

grâce à de nouvelles récoltes de F « Albatross » en 1902, Rathbun (1906) a pu compléter

sa description avec des spécimens mâles et femelles de différentes tailles et fournir quelques

illustrations. La photographie publiée par Rathbun (1906, pl. 16, fig. 3) est trompeuse :

Fig. 3-4. —• R. serenei sp. nov. : 3, $ immature, 32 X 34,3 mm (parasitée), îles Samoa occidentales, pointe

Alepata, easier, 500 m, Intès coll. (MP-B 8736) ; 4, $ immature 25 X 26 mm, Guam, Agana Bay,

shrimp trap 51, Eldredge coll, and leg. (MP-B 8737).

Fig. 5-6. — R. granulata Miers, matériel type, Ç 26,5 X 28,4 mm, off Nukalofa, Tongatabu, « Challenger »,

st. 172A, 437 m (BM 83-31) : 5, vue d’ensemble ; 6, gros plan.

Fig. 7-8. —- R. distincta Rathbun, holotype, $ immature, 20,5 X 20 mm, off the Hawaiian islands, lat.

21°12' N-long. 157°49' W, « Albatross », st. 3472, 537 m, (USNM 17516) : 7, vue d’ensemble ; 8, gros

plan.

- 638 —

elle représente un grand mâle sur lequel on ne distingue pas d’épine sur l’aire postérieure

(en effet, cette épine s’émousse avec l’âge, ainsi que les tubercules des bords latéraux de

la carapace) ; cette épine postérieure est en revanche visible sur une autre figure (ibid.

pl. 16, fig. 2). Sur le spécimen type (femelle immature) que nous avons examiné, nous

observons que la granulation n’est pas répartie de façon homogène (fig. 8) ; elle est beau¬

coup plus faible que chez P. serenei, les granules étant plus développés dans la partie pos¬

térieure de l’animal ; de gros tubercules sont présents sur les bords de la carapace et une

forte épine granuleuse surmonte Faire intestinale.

Les deux tubercules du bord postérieur de la carapace sont pointus chez R. distincta,

alors qu’ils sont arrondis chez R. serenei. Chez R. distincta, les sillons branchio-cardiaques

sont beaucoup moins marqués que chez R. serenei ; le bord de l’encoche au-dessus du canal

endostomien est fissuré mais forme une seule courbe, au lieu de deux chez R. serenei sp.

nov.

L’espèce R. serenei est donc bien distincte des deux espèces : R. granulata Miers, 1886,

et R. distincta llathbun, 1893. 11 semble, cependant, que, dans ce groupe d’espèces du

Pacifique, on observe une évolution identique de certains caractères morphologiques en

fonction de la taille et du sexe. Cette évolution porte en particulier sur les tubercules du

bord latéral de la carapace et sur l’épine de Faire postérieure. Pour mieux décrire chacune

de ces espèces, il serait nécessaire d’examiner une gamme de taille de chaque espèce, comme

Rathbun a pu le faire pour R. distincta (cf. Ratiibun, 1906 : 890).

Malgré les différences mentionnées plus haut, nous attribuons les deux spécimens

femelles de File de Guam à l’espèce R. serenei, car les caractères distinctifs par rapport à

notre matériel de Tahiti ne portent que sur les gros granules du bord latéral et le granule

de Faire intestinale.

Distribution géographique : L’espèce R. serenei vivrait donc dans les eaux profondes

du Pacifique tropical et serait connue pour l’instant de Tahiti, des îles Samoa occidentales

et de File de Guam. A Tahiti, elle semble abondante puisque nos trois spécimens mâles

proviennent d’un seul casier.

Remerciements

Je tiens à remercier la sympathique « équipe pêche » du centre océanologique du Pacifique

de Vairao, qui m’a aidé à effectuer des récoltes à bord du « Tainui » en 1979. Pendant plus de deux

années, le Dr Danièle Guinot m’a fait découvrir les difficultés et l’intérêt de la systématique :

je lui en suis très reconnaissant. Je remercie très vivement le Dr R. W. Ingle, du British Museum

(Natural History), le Dr R. B. Manning, de la Smithsonian Institution, et le Dr L. G. Eldredge

qui ont bien voulu me confier du matériel. Enfin, j’ai une pensée particulière pour l’équipe du

laboratoire de Zoologie (« chez Crabe ») qui m’a si cordialement accueilli, et plus particulièrement

pour Jacques Rebière qui a réalisé les photographies de ce travail, et M me Josette Semblât qui

a mis au point la documentation nécessaire à cette note.

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On two new species of Gammarids

(Amphipoda, Crustacea)

from Andaman and Nicobar Islands, India

by K. Peethambaran Asari

Abstract. — Two new species viz., Victoriopisa papiae and Quadrivisio lobata are described

from Diglipur, Andaman and Nicobar Islands, India. Classificatory revision of the genus Erio-

pisa Stebbing as provided by G. S. Karaman and J. L. Barnard is discussed.

Résumé. — Deux nouvelles espèces, Victoriopisa papiae et Quadrivisio lobata sont décrites

de Diglipur, îles Andaman et Nicobar, Inde. La position systématique du genre Eriopisa Stebbing,

telle qu’elle a été présentée par G. S. Karaman et J. L. Barnard, est discutée.

K. P. Asari, Department of Zoology , Government College, Port Blair 744 104, Andaman and Nicobar

Islands, India.

Introduction

The Andaman and Nicobar Islands (respectively 92°15' E and 94° E ; 6°45' N and

45' N), located in the Bay of Bengal, form an arcuate chain of 321 islands and 248 islets

and rocks. They are about 850 km long, having a coast line of nearly 1 500 km. The

Andaman group lies at about 901 km southeast of Calcutta (India) and at a distance of

193 km from the nearest point in Burma. The southern most Pygmalian Point of Great

Nicobar is just 146 km from the Cape Pedre of Sumatra.

Knowledge on Amphipods from Andaman and Nicobar Islands is extremely scanty.

The first report on the Gammarids of these islands pertains to that of Tattersall (1925).

Coineau and Chandrasekhara Rao (1972) made observations on the intertidal Gammarids.

An attempt has therefore been made to explore the coasts of these islands, to collect and

study gammarid fauna. Extensive collections were made from Diglipur (north) to Port

Blair (south). These collections include about 97 species. The present paper deals with

two new and interesting species with brief ecological notes.

— 642 —

Fig. 1. — Location of Andaman Islands and type locality.

Victoriopisa papiae sp. nov.

(Fig. 2)

Material studied : 9 male specimens ranging between 9.8-8 mm in length, from rock pool

at Kalipur near Diglipur, North Andaman, Andaman Nicobar Islands, 1981, from mud samples.

Description

Male : Length 9.7 mm. Body rather slender. Cephalon without rostrum and subequal

to the first two peraeon segments ; cephalic lobes not produced ; ocular lobes mostly blunt.

Eyes medium with dark scattered oinmatidia. Antenna 1 much longer than 2nd ; first pedun¬

cular article almost thrice as broad and slightly longer than 2nd ; 2nd more than thrice

- 643 -

Fig. 2. — Victoriopisa papiae sp. nov., holotype male (length 9.7 mm) : 1, upper lip ; 2, lower lip ; 3, maxilla

2 ; 4, 5, 6, mandible ; 7, maxilla 1 ; 8, maxilliped ; 9, antenna 1 ; 10, antenna 2 ; 11, gnathopod 1 ;

12, gnathopod 2 ; 13, peraeopod 3 ; 14, peraeopod 4 ; 15, peraeopod 5 ; 16, peraeopod 6 ; 17, peraeopod 7 ;

18, pleonal epimera 1-3 ; 19, pleopod 1 ; 20, coxae 1-4 ; 21, gill 2 ; 22, uropod 1 ; 23, uropod 2 ; 24, uro-

pod 3.

— 644 —

as long as 3rd ; 3rd small ; accessory flagellum two segmented, 2nd article minute ; primary

flagellum with 39 subsimilar, distally narrower articles which are generally setose heavily

on inner margin. Antenna 2 : gland cone well developed ; 3rd peduncular article almost

rectangular with one outer apical spine and few long inner apical setae ; 4th more than

twice as long as 3rd and less setose ; 5th longer than 4th and bearing 4 fascicles of long

inner marginal setae ; 1st flagellar article almost % as long as 5th peduncular article,

setose on inner margin ; 2nd and 3rd minute, 2nd smaller than 3rd, with few setae.

Upper lip broader than long, broadest medially ; free margin subrounded and medially

setulose. Mandible : incissor process 5 dentate ; lacinia mobilis toothed ; spine row with

6-7 pectinate spines ; molar large, triturative ; first peduncular article less than 1 / i as long as

2nd ; 2nd slightly longer than 3rd, with 2 medial setae ; 3rd distally narrow with 4 proximal

inner marginal and few long distal apical setae. Lower lip mostly typical ; inner lobe

smaller ; lobes setose. Maxilla 1 : inner plate roughly rectangular with 7 long plumose

setae ; outer plate thick, bearing 7-8 strongly barbed spines ; 2nd article of palp longer

than 1st with 5 terminal and few subterminal facial setae. Maxilla 2 : plates setose api-

callv, inner distal apex of inner plate bearing marginal and median setae. Maxilliped :

inner plate mildly truncate apically with 3 chisel spines and few setae ; outer plate reaching

3/4 as long as 2nd palpar article with few apical and distal inner marginal spines and sub¬

marginal setae ; 1st palpar article almost % as long as 2nd ; 3rd expanded medially, bearing

long distal setae ; 4th slightly longer than 3rd, aquiline with strong pubescence.

Gnathopod 1 : Coxa mildly narrow ; basis broad distally with proximal outer sub¬

marginal and median inner marginal as well as apical setae ; merus with subspherical

setulose inner border bearing long fimbriate setae distally ; carpus slightly smaller than

basis, suboval with setose inner margin ; propodus distally broad, almost triangular, palm

transverse with minute spinules on margin, hind margin straight ; dactylus curved, distally

narrow reaching palmar angle. Gnathopod 2 : coxa oblong oval, slightly produced anter¬

iorly ; basis subsimilar to that of 1st gnathopod except being longer ; ischium rectangular ;

merus suboval ; carpus triangular and distally broad with inner marginal setae ; propodus

large, longer than basis, palmar margin oblique and irregular with 3 prominences, the

proximal two with spines, palm defined by a large spine, hind margin setose ; dactylus

aquiline, expanded medially. Peraeopods 3 and 4 : 3rd coxa subsimilar to that of 2nd ;

4th mildly produced postero-distally, articles generally subsimilar and setose. Peraeopods

5-7 : coxae bifid ; basis expanded progressively, that of 7th much expanded and almost

broadly oval, margins spinous ; merus expanded progressively ; articles generally spinous/

setose. Gills suboval, flat and thin.

Pleon smooth dorsally ; 1st epimeron suboval ventrally with setulose margin ; 2nd

almost rectangular, bearing 10 distally longer plumose setae ; ventral border of 3rd slightly

expanded, posterior corner produced to a tooth, ventral border with 3 medium submar¬

ginal and distal border with 4 small spines. Pleopod 1 : peduncle broad with inner marginal

plumose setae, coupling hooks absent.

Uropod 1 : peduncle longer than the subequal rami with 1 basofacial, 1 outer pro¬

ximal, 1 distal inner marginal and 2 apical spines ; outer ramus bearing 3 inner marginal

and 2 distal apical spines ; inner ramus with 2 inner marginal and 4 dissimilar apical spines.

Uropod 2 : peduncle slightly longer than the longer inner ramus with an apico-median

comb having 3 dissimilar spines, inner apex with 2 spines ; outer ramus smaller than inner,

— 645 —

bearing 3 inner marginal and 2 apical spines ; inner ramus with 2 outer marginal, 3 inner

marginal and 4 apical spines. Uropod 3 longer than 1st and 2nd ; peduncle distally broad

with spines at lateral apices ; outer ramus hiarticulate, the proximal being longer and

broader than distal, hearing fascicles of lateral suhmarginal and distal apical spines ;

2nd article bearing marginal spines and apical tuft of long pointed setae ; inner ramus

y 2 as long as peduncle with one inner marginal and 3 distal apical spines. Telson cleft

to the base, almost as long as broad medially ; halves slightly dissimilar apically ; distal

apex of right half tooth like, bearing 1 stout suhapical, 2 slender apical spines ; distal

apex of left half mostly blunt with 1 apical spine ; 2 suhapical plumose setae present on

both halves.

Female not known.

Discussion

Generic level identification of this species has been extremely difficult, after the split¬

ting of the genus Eriopisa Stebbing by G. S. Karaman and J. L. Barnard (1979) to Erio-

pisa Stebbing, Psammogammarus S. Karaman and Victoriopisa G. S. Karaman and J. L. Bar¬

nard, as this species showed characters belonging to all these three genera. However,

this species basically differs from Eriopisa and Psammo gammarus in the basal fusion of

articles of antenna 2, dilated article 4 of peraeopod 7 and mostly subequal peraeopods 5

and 7. The inner lobe of lower lip is not so obsolescent and also the inner plate of maxilla 2

has few oblique facial setae. The present specimens show closer relationship with Vic-

toriopisa in the nature of the labrum, 1st maxilla, gnathopods, peraeopods and uropods 1

and 2. But in the nature of the mandibular palp and 3rd uropod it shows affinity to

Psammo gammarus. While this species resembles Eriopisa in the nature of lower lip, in

the nature of inner plate of 2nd maxilla it shows affinity to Psammo gammarus and Eriopisa.

Inner plate of maxilliped resembles those of Victoriopisa and Psammo gammarus and the

dactylus of maxilliped to those of Eriopisa and Psammo gammarus. The 3rd uropod is

more closer to that of Psammo gammarus and the telson to those of Victoriopisa and Erio¬

pisa. There is some amount of similarity between the present species and Victoriopisa

(= Eriopisa) chilkensis (Chilton, 1921) in the nature of peraeopods, uropods and pleonal

epimera. However, in the details of peduncular articles of 1st antenna, setation of inner

plate of 1st maxilla, number of plumose setae on 3rd pleonal epimeron, ornamentation of

telson and also in the structure of male 2nd gnathopod, these two species are much different.

Victoriopisa papiae sp. nov. differs from Victoriopisa (= Eriopisa) epistomata Griffiths,

1974, in the presence of eyes, in having smaller 1st antenna, in the non-pointed first coxa

and 3rd pleonal epimeron and also in having a longer 1st article for the outer ramus of

3rd uropod. Similarly, Victoriopisa papiae sp. nov. differs from Victoriopisa ( = Eriopisa )

australensis Chilton, 1923, in the nature of male 2nd gnathopod, uropods and telson.

Ecology : V. papiae was found inside small, irregular, almost horizontal tunnels

made in very fine silt with plenty of fitter. The salinity of the interstitial water was

31.043

— 646 —

Types : Male holotype and 3 paratypes deposited in National collections of Zoological Survey

of India.

Name : Refers to the collector of the specimens.

Quadrivisio lobata sp. nov.

(Fig- 3)

Material studied : 6 males and 9 females from rock pool at Kalipur near Diglipur, North

Andaman, Andaman and Nicobar Islands, 1981, from algal washings.

Description

Male : Length 9.00 mm. Body moderately robust. Cephalon 2/3 as long as lirst

two thoracic segments ; ocular lobes bluntly produced ventro-laterally ; eyes 2 pairs, large,

lateral pair slightly larger than median dorsal. Antenna 1 : longer than 2nd ; 1st pedun¬

cular article slightly smaller than 2nd, medially broad with a spine at ventro-distal apex ;

2nd as broad as 1st ; 3rd 1/5 as long as 1st ; accessory flagellum as long as 1st peduncular

article, 8 segmented ; primary flagellum with 46 distally narrower articles. Antenna 2 :

gland cone prominent extending % as far as 3rd peduncular article ; the latter almost

twice as broad and 1 / i as long as 4th bearing setae on inner distal border ; 4th slightly

broader than 5th with 9 fascicles of medial setae ; 5th scarcely setose ; flagellum with

29 subequal articles.

Upper lip broad medially with setose ventral border. Mandible : incissor process

6 dentate ; lacinia mobilis toothed ; spine row with 9-10 pectinate spines ; molar strong,

triturative ; palpar articles successively longer distally, 2nd article with 1 medium setae on

distal inner margin, apical seta of 3rd article longer than article itself. Maxilla 1 : inner

plate larger, distally narrow, hearing 22 marginal plumose and 11 submarginal setae ; outer

plate stout, bearing 8 barbed spines ; 2nd palpar article almost twice as long as 1st, bearing

5 apical spines and 8 facial setae. Maxilla 2 : plates subsimilar, apex of outer plate more

rounded ; inner margin of inner plate with marginal and submarginal setae ; inner margin

scarcely setose, apical setae of outer plate longer. Lower lip : inner lobe small, distally

narrow ; outer broad ; tongue process decurrent ; margins setulose. Maxilliped : inner

plate reaching 1st article of palp, distal apex bearing 3 large flat spines ; outer plate mildly

curved distally, bearing 14 flat marginal spines and few inner marginal setae, 5 plumose

setae present at distal outer apex ; 2nd palpar article thrice as long as 1st w r ith almost

parallel margins, inner margin setose ; 3rd twice as long as 1st, mildly expanded distally

with hirsute distal inner surface ; 4th slightly smaller than 3rd, distally narrow with pec¬

tinate inner margin and distal nail.

Gnathopod 1 : coxa deep, apically rounded, the straight anterior border faintly setose,

posterior border with a subapical spine ; basis more than tw’ice as long as ischium with

subparallel margins and few submarginal setae ; ischium distally broader with setose

inner distal apex ; merus hirsute medially with pointed apex ; carpus narrow proximally,

more, than thrice as long as merus bearing fascicles of pinnate setae on inner margin ;

propodus % as long as basis with convex outer margin bearing 6 and 5 fascicles of curved

pectinate spine setae on inner margin and outer submargin respectively ; palm small,

Fig. 3. — Quadrivisio lobata sp. nov., holotype male (length 9.00 mm) : 1, upper lip ; 2, mandible ; 3,

maxilla 1 ; 4, maxilla 2 ; 5, lower lip ; 6, 7, 14, maxilliped ; 8, telson ; 9, telson (female) ; 10, cephalon ;

11, antenna 1 ; 12, antenna 2 ; 13, gnathopod 1 ; 15, gnathopod 2 ; 1G, peraeopod 3 ; 17, peraeopod 4 ;

18, peraeopod 5 ; 19, peraeopod 6 ; 20, peraeopod 7 ; 21, epimera 1-3 ; 22, pleopod 1 ; 23, uropod 1 ;

24, uropod 2 ; 25, uropod 3 ; 26, gill and oostigite (female) ; 27, gill ; 28, gnathopod 1 (female) ; 29, gna¬

thopod 2 (female).

— 648 —

transverse ; dactylus curved reaching palmar apex. Gnathopod 2 much larger and massive

than 1st ; coxa broader with softly rounded free margin ; basis with straight outer margin,

inner margin with 4 fascicles of long setae ; ischium and merus scarcely setose ; carpus

triangular with produced inner distal apex hearing pinnate setae, outer distal apex with

a spine ; propodus large, outer distal apex produced to a blunt apically setose process ;

palm oblique, irregular with few spines, outer and inner margins with 2 apically setose

processes each and defined by 2 subequal submarginal spines, hind margin smaller than

palm with 4 fascicles of distally longer pinnate setae ; dactylus thick, curved, pointed,

reaching palmar angle. Peraeopods 3 and 4 subsimilar ; coxa of 3rd subsimilar to that

of 2nd gnathopod, that of 4th broader with toothed inner distal apex ; articles generally

longer, distally narrow ; inner margin of carpus and propodus with few spines ; dactylus

toothed. Peraeopod 5 : coxa bifid ; basis suhoval with crenulate, setose inner border,

outer margin spinulose ; distal articles narrow distally, margins spinous. Peraeopods 6

and 7 mostly subsimilar except the basis of 7th being more broader ; articles generally

spinous. Gills flat and thin, distally narrow.

Pleon : terga generally smooth except for few setae especially on 3rd tergum ; epimera 1-

3 with softly rounded and scarcely setose postero-ventral margins ; ventral border of 2nd

and 3rd carrying 3 submarginal spines each, distal apices toothed. Pleopod 1 : peduncle

thrice as long as the longer inner ramus ; inner distal apex of peduncle with 3 hooked

spines. Urosome throughly pubescent. Uropod 1 : peduncle longer and almost thrice

as broad as the longer outer ramus bearing a stout outer marginal spine, inner margin

with distally longer spines, the largest being the inner apical, interramal spine large ;

outer ramus with 8-9 inner submarginal and 3 stout apical spines ; inner ramus with 5 dis¬

tally larger spines, apex bearing 5 dissimilar spines. Uropod 2 : peduncle as long as the

longer inner ramus bearing 2 inner marginal and 3 median spines, inner and median distal

apices spinous ; outer ramus with 3 pairs of inner submarginal and 4 apical spines ; inner

ramus bearing 5 inner submarginal and 4 dissimilar apical spines. Uropod 3 : peduncle

subrectangular with 4 median transverse and 3 inner marginal spines ; rami foliaceous

and subsimilar in length, outer slightly broader than inner ; margins and apices with spines

and setae. Telson : cleft to the base ; right half slightly broader than left medially ; apices

narrow bearing one spine each ; surface profusely setose, distal setae being very long,

paired plumose setae present on outer margins.

Female : Lenght 7.8 mm. The females differ from males mainly in the structure of

the 2nd gnathopod and telson. The female 2nd gnathopod is characterised by its smaller

size and perfectly oblique palm. The apical finger shaped setose lobe of male propodus

is absent ; basis more setose on inner margin ; carpus with subspherical setose inner margin.

Telson non-pubescent dorsally, inner distal margins and apices setose ; distal apex of right

half slightly broader than left with 4 spines ; distal apex of left half with 3 apical and 1 inner

subapical spines.

Discussion

G. S. Karaman and J. L. Barnard (1979) assigned Quadrivisio bengalensis Stebbing

as described by Bousfield (1971) a new specific status ( Quadrivisio bousfieldi), based

— 649 -

mainly on the presence of supernumerary teeth on the pleonal epimera and absence of

setae on the mandibular palpar articles. QuadrU’isio lobala sp. now resembles Q. benga-

lensis, in its general appearance, in the absence of well formed supernumerary teeth on

the epimera as well as in the presence of setae on the mandibular palpar articles, as per

the key provided by Karaman and Barnard (1979) ; but differs from the same in the nature

of male telson and 2nd gnathopod. Similarly this new species differs from Q. aviceps

K. H. Barnard, 1940, in having a much shorter accessory flagellum and non-dilated male

1st gnathopod. Q. lutzi (Shoemaker, 1933) is different from the present material in the

latter having a longer accessory flagellum and distally non-tapering male 1st gnathopod.

The present species can be easily distinguished from all other known species of the genus

by the characteristic setose lobe on the propodus of male 2nd gnathopod and also by the

profusely setose male telson.

Ecology : All specimens were found associated with partially decayed algal material

in a very shallow rock pool. The salinity of water was 30.097 °/ 00 .

Types : Male holotype, 2 males and 2 females paratypes deposited in National collections of

Zoological Survey of India.

Name : Pertains to the characteristic setose lobe on propodus of male 2nd gnathopod.

Acknowledgements

The author expresses his sincere gratitude to Dr. A. V. Viswanatha Iyer, Principal, Govern¬

ment College, Port Blair for his constant encouragement and kind help. The financial assistance

provided by the University Grants Commission, New Delhi under “ National Associateship ”

and “ Financial Assistance to Teachers ” is gratefully acknowledged.

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section A, n° 2 : 651-660.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

X. Rapports de Gongylus johannae Günther, 1880,

des Comores, et de Sepsina valhallae Boulenger, 1909,

des Glorieuses, avec les espèces malgaches

par Édouard R. Brygoo

Résumé. — Ces deux espèces, placées dans le genre Amphiglossus, ont des affinités étroites

avec les représentants malgaches du genre, en particulier A. valhallae avec A. ardouini. Les répar¬

titions géographiques de A. johannae et de A. ardouini sont précisées et les lectotypes sont dési¬

gnés pour Sepsina johannae, Sepsina teres (= S. johannae ), S. valhallae et 5. ardouini.

Abstract. — Both species are placed into the genus Amphiglossus ; they have close relations¬

hips with the malagasy species, specially A. valhallae with A. ardouini. A distribution map is

given and lectotypes are chosen for Sepsina johannae, Sepsina teres (= S. johannae), S. valhallae

and S. ardouini.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d' Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Les Scincinés des Mascareignes et des Séchelles sont morphologiquement plus proches

des espèces d’Afrique du Sud que de celles de Madagascar (Brygoo, 1982), alors que les

représentants de cette sous-famille qui ont peuplé les Comores et les Glorieuses, îles situées

entre Madagascar et l’Afrique du Sud, ont des rapports étroits avec ceux de la Grande Ile.

Il est devenu nécessaire de les préciser.

Gongylus johannae Günther, 1880, des Comores

Matériel examiné : BM 1 1946.8.2.53-54, 1946.8.2.83 (syntypes), 1975.2073 ; MHNP 90.24-26

(syntypes de Gongylus teres), 87.72, 99.212, 02.389, 02.390, 54.15, 5415A, 1961.643 ; Stuttgart

6375 ; soit 16 spécimens.

À propos de Gongylus teres Vaillant, 1887 (fig. 1)

Dès la description de l’espèce, Vaillant notait ses affinités étroites avec Gongylus

johannae. Le nouveau nom apparaît pour la première fois dans un tableau (p. 131) où

1. BM : British Museum (Natural History), Londres ; SMF : Forschungsinstitut Senckenberg ; MCZ :

Museum of Comparative Zoology, Harvard ; ZFMK : Museum A. Koenig, Bonn ; Stuttgart : Staatlisches

Museum fiir Naturkunde ; MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

— 652

sont signalés trois exemplaires de Mayotte, rapportés par Humblot en 1884-1885, mais,

dans la description proprement dite (p. 135-136), l’auteur, après avoir mentionné « Les

trois exemplaires rapportés par M. Humblot », ajoute : « Le Muséum possède un quatrième

individu, venant aussi de Mayotte, acquis de M. Vimont en 1853 (sic), sa teinte générale

est plus rougeâtre ». 1853 étant manifestement une erreur pour 1883, les syntypes sont

donc au nombre de quatre et non de six comme l’indiquait par erreur Guibé (1954) avec,

de plus, une terra typica insuffisamment précise : « Iles Comores » au lieu de Mayotte. Le

spécimen de M. Vimont n’ayant pas été retrouvé, il reste trois syntypes ; nous désignons ici

comme lectotype de Gongylus teres le spécimen MHNP 90.24, le plus grand des syntypes,

qui mesure 218 mm dont 113 pour une queue partiellement régénérée. Boettger (1913)

traita teres comme synonyme de johannae, ce qui ne fut plus remis en cause par la suite.

Fig. 1. — Profil et apex du lectotype de Gongylus teres Vaillant, 1887 ; MHNP 90.24.

Observations (cf. tabl. I)

L’espèce, bien décrite, a été représentée par Boulenger (1887, pi. XXXVI, fîg. 2

et 2a) et par Angel (1942, pi. XVIII, fig. 6). Ce lézard à corps subcylindrique, dont la

queue continue le tronc sans rétrécissement appréciable, possède quatre membres penta-

dactyles bien constitués, encore que les antérieurs soient notablement réduits.

Le plus grand spécimen dont nous ayons disposé est le MHXP 90.24, lectotype de

G. teres, qui atteint 218 mm de longueur totale, mais la tête et le tronc du BM 1946.8.2.

54 mesurent à eux seuls 115 mm. La queue peut être nettement plus longue que le reste

du corps : chez BM 1946.8.2.83, la queue mesure 104 mm et le reste du corps 71.

La coloration est remarquable : sur un fond brun rougeâtre, on observe sur la partie

antérieure du corps des dessins sombres, donnant un aspect réticulé, vermiculé, qui s’effacent

pour devenir réguliers sur le reste du corps et la queue. Les écailles ventrales peuvent

présenter de fines taches brunes. Un spécimen de Mayotte, le MHNP 87.72, se sépare assez

- 653 -

nettement de tous les autres : d’un brun plus sombre, 11 ne présente qu’une bande transver¬

sale au niveau de la nuque, la coloration du reste du dos étant homogène (cf. fig. 2).

Le nombre des écailles entre la mentonnière et l’anus varie de 94 à 113 avec une dis¬

persion homogène des chiffres qui ne permet pas de donner un maximum de fréquence.

Le nombre des rangs d’écailles autour du corps varie de 26 à 34, variation qui, pour ce

groupe de lézards, est inhabituelle. Il est à noter que les trois spécimens de Mohéli dont

nous disposions étaient ceux qui avaient le plus petit nombre de rangs d’écailles (26, 28

et 30) ; seul le spécimen de Mayotte, atypique par sa coloration, avait lui aussi 28 rangs.

Ceci est à rapprocher de l’observation de Boettger qui, sur douze spécimens, indiquait

de 28 à 30 rangs d’écailles pour des individus de Mohéli ; malheureusement, nous n’avons

pas été en mesure de retrouver ce matériel b Le nombre des vertèbres présacrées (VPS)

varie de 42 à 45 avec un maximum net de fréquence à 44 (9 spécimens sur 16).

Fig. 2. —- Ornementation de la partie antérieure du corps chez Amphiglossus johannae : A, MHNP 99.212

de Grande Comore ; B, MHNP 87.72 de Mayotte.

Désignation d'un lectotype pour Gongylus johannae : Nous choisissons parmi les

trois syntypes le BM 1946.8.2.54 comme lectotype ; c’est le spécimen dont le corps est

le plus grand (115 mm) ; il est large de 13 mm, présente 32 rangs d’écailles autour du corps,

104 séries entre le menton et l’anus et 44 VPS. L’île d’Anjouan, autrefois Johanna, où ce

1. Le Pr. K. Klemmer nous a signalé que le Senckenberg ne disposait pas de S. johannae (in litt.

30.VI.1980).

— 654 —

spécimen a été récolté par C. E. Bewsher, en devient la terra typica restricta. C’est ce spéci¬

men que Boulenger avait signalé comme le plus grand des syntypes et dont il avait donné

un dessin (1887 : 420, pi. XXXVI, fîg. 2).

Tableau I. — Principaux caractères différentiels.

Nbre

Dimensions

MAXIMALES

IVInnr-

VPS

SUJETS

observées

(en mm)

Ion-

tête

autour

entre

gueur

* lâl —

queue

menton

44 45

totale

corps*

corps

et anus

Amphiglossus johannae

218

115

113 13

26-34

94-113

9 3

valhallae

191

100

91 14

95-98

ardouini

282

137

166 16,5

32-33

96-104

4 4

* Ces dimensions peuvent concerner des individus différents.

Domaine géographique (cf. carte) : Dans l’état actuel des connaissances on peut

admettre que Gongylus johannae habite chacune des quatre Comores. Sur les quinze spé¬

cimens pour lesquels nous avons une localisation géographique précise, cinq proviennent

de la Grande Comore, quatre de Mayotte, quatre de Mohéli et deux d’Anjouan. Nous avons

signalé le petit nombre de rangs d’écailles des spécimens de Mohéli. Lorsque des séries

suffisantes permettront les comparaisons indispensables, peut-être sera-t-il possible d’indi¬

vidualiser des sous-espèces sur l’une ou l'autre de ces îles. Il sera alors nécessaire de prendre

en compte le fait que johannae et teres , aujourd’hui considérées comme synonymes, ont

pour terra typica respectives Anjouan et Mayotte.

Carte. — Répartition géographique d’Amphiglossus ardouini, A. valhallae et A. johannae.

- 655 -

Position taxinomique : L’espèce johannae, décrite dans le genre Gongylus, fut placée

en 1887 par Boulenger parmi les Sepsina et, en 1942, par Angel, dans le genre Scelotes.

Nous considérons (Brygoo, 1982) qu’elle appartient au genre Amphiglossus Duméril et

Bibron, 1839, dont l’espèce-type est A. astrolabi D. et B., 1839.

Sepsina valhallae Boulenger, 1909, des Glorieuses

Matériel examiné : BM 1946.8.2.51-2 et 1907.10.15.85, soit les 3 syntypes.

Observations (cf. tabl. I)

La description de la nouvelle espèce était accompagnée d’un bon dessin (pl. 40, fig. 6).

Pour des raisons non précisées, Angel ne mentionne pas les Glorieuses parmi les îles voi¬

sines de Madagascar (1942 : 13) qui font partie de son étude, alors qu’il y inclus les Comores,

beaucoup plus éloignées ; aussi semble-t-il ignorer l’existence de S. valhallae.

La coloration de cette espèce est très caractéristique : sur un fond brun, la tête, le cou

et la partie antérieure du corps présentent des marques transversales sombres qui se trans¬

forment en fines lignes longitudinales sombres sur la partie moyenne et postérieure du

corps ainsi que sur la partie non régénérée de la queue (fig. 3).

Fig. 3. — Pigmentation comparée de Amphiglossus valhallae (A) et de Amphiglossus ardouini (B).

Désignation d’un lectotype : Nous désignons comme lectotype le plus grand des

syntypes (BM 1946.8.2.51) donnés au British Museum par le comte de Crawford comme

provenant de 1’ « Isle de Lix » et récoltés lors de l’expédition dans l’océan Indien du yacht

royal « Valhalla ». L’île du Lys, la plus petite des Glorieuses, devient ainsi la terra typica

restricta de cette espèce. Le lectotype mesure 191 mm dont 91 pour une queue partielle¬

ment régénérée ; sa largeur est de 14 mm ; les stylopodes antérieurs et postérieurs mesurent

- 656 -

respectivement 5 et 6 mm. Apparemment, seuls les syntypes de l’espèce sont connus.

Plusieurs tentatives récentes pour obtenir de nouvelles récoltes sont restées sans résultat.

Diagnose : Décrivant la nouvelle espèce, Boulenger écrivait (1909 : 300) : « Very

closely allied to S. rnelanura, Gthr., from Madagascar. Distinguished by the broader

frontal shield and the coloration. », ignorant ainsi S. ardouini décrite douze ans plus tôt

et morphologiquement très proche.

Position taxinomique : Décrite comme Sepsina, l’espèce valhallae fut laissée dans

ce genre jusqu’en 1971, date à laquelle Blanc la transféra dans le genre Scelotes. Elle appar¬

tient selon nous au genre Amphiglossus.

Sepsina ardouini Mocquard, 1897, du nord de Madagascar

Matériel étudié : MHNP 964 17,97 32 (syntypes) ; MCZ 494 65-6; ZFMK 148 44, 145 07,

267 77, 292 93 ; soit 8 individus.

Observations (cf. tabl. I)

Ce lézard a été représenté en entier par Angel (1942, pi. XX, fîg. 3). Avec ses quatre

membres pentadactyles bien développés, il est remarquable par l’allongement du tronc,

sans que celui-ci devienne cylindrique. Le plus grand spécimen est le ZFMK 14844 qui

mesure 279 mm dont 142 pour une queue partiellement régénérée ; celle-ci peut donc être

nettement plus longue que le reste du corps.

La coloration est typique (fîg. 3). Sur un fond plus ou moins foncé on observe, au-

dessus de la tête, du cou et de la partie antérieure du tronc, jusqu’à l’insertion des bras,

de grandes marques transversales sombres formant un réseau et qui se transforment en

fines lignes longitudinales brunes se prolongeant sur la queue. Le dessous du corps est

clair avec quelques taches sous la gueule. Le nombre des écailles entre la mentonnière

et l’anus varie de 96 à 104 ; celui des rangs d’écailles autour du corps est de 32 ou 33. Le

nombre des VPS est de 44 chez quatre individus, de 45 chez quatre autres.

Désignation d’un lectotype pour Sepsina ardouini : Nous choisissons ici pour lec-

totype le spécimen MHNP 964 17, récolté par le capitaine Ardouin à Diego-Suarez, d’une

part parce qu’il s’agit du plus grand des deux syntypes et d’autre part parce que l’autre

syntype présente une division apparemment anormale de la frontonasale en trois plaques

longitudinales. Le lectotype mesure 242 mm dont 120 pour une queue partiellement régé¬

nérée, avec une largeur de 15,5 mm, 33 rangs d’écailles autour du corps, 96 écailles entre

le menton et l’anus, 45 vertèbres présacrées.

Domaine géographique (cf. carte) : Dans l’état actuel des récoltes, cette espèce peut

être considérée comme localisée à l’extrême nord-ouest de l’île ; les spécimens proviennent

pour moitié de Diego-Suarez, ou de ses environs immédiats, et pour moitié de la région

d’Ambilobe.

- 657 -

Position taxinomique : Décrite dans le genre Sepsina, cette espèce a été placée par

Angel (1930 : 114) dans le genre Scelotes ; nous la considérons comme appartenant au

genre Amphiglossus.

Rapports de Amphiglossus valhallae et de A. ardouini

A l’examen direct, la parenté entre les deux espèces est manifeste. La morphologie

générale du corps est la même, ainsi que la coloration. N’était l’isolement géographique,

on serait tenté de conclure à la mise en synonymie de A. valhallae avec A. ardouini. Si

l’on cherche à séparer les deux populations on peut retenir :

— une taille plus grande pour ardouini dont six des huit spécimens ont plus de 115 mm pour

la tête et le tronc alors qu’aucun des trois valhallae ne dépasse 100 mm : influence de l’insularité ?

— un nombre supérieur de rangs d’écailles autour du corps chez ardouini : 32-33 contre 28

chez Valhallae ;

— un nombre plus important d’écailles sous le 4 e doigt et le 4 e orteil chez ardouini que chez

valhallae.

Mais le nombre des VPS et celui des écailles entre menton et anus sont comparables.

La proximité des Glorieuses de la côte nord-ouest de Madagascar serait un argument

de plus pour réunir ces deux espèces, morphologiquement très proches, avec peut-être

le statut de sous-espèces, mais en l’absence de nouvelles récoltes, particulièrement de

S. valhallae , il nous semble préférable de ne pas introduire de modification de la nomen¬

clature et de nous en tenir au statu quo.

Conclusions

1. Amphiglossus johannae, A. ardouini et A. valhallae

Nous avons récemment cité ces trois espèces dans le genre Amphiglossus (1982 : 1199).

Cette attribution mérite quelques justifications.

Reprenant une observation de de Witte et Laurent (1943), Greer (19706) attache

une grande importance taxinomique aux relations de l’écaille interpariétale :

« The interparietal scale is indeed an important taxonomic character in the Scincinae...

A characteristic of the interparietal that is more important, ..., is the position of the interparietal

relative to the supraoculares ... in contact ... or not in contact ... This character state does not

cut accross groupings based on skull characters ... ».

Or, le genre Scelotes Fitzinger, 1826, redéfini par Greer, a pour premier caractère

externe : « Interparietal large, touching supraocular scales. » Nos trois espèces, qui ont

une interpariétale petite sans contact avec les sus-oculaires, ne peuvent donc appartenir

à ce genre L

1. Il est aujourd’hui bien difficile de savoir ce que voulaient dire Barbour et Loveridge (1928 : 167)

lorsqu’ils écrivaient, après avoir décrit la grande interpariétale, en contact avec les 3 e et 4 e sus-oculaires,

de Scelotes uluguruensis, espèce du Tanganyika, : « Its nearest relative of the genus Scelotes (and Sepsina)

appears to occur on Comoro Id. and Madagascar. » Aucune espèce comorienne ou malgache n’a d’inter¬

pariétal de ce type.

- 658 -

Les représentants des deux genres africains, redéfinis par Greer, qui ont une petite

interpariétale sans contact avec les sus-oculaires, Sepsina Bocage, 1866 (trois espèces) et

Proscelotes de Witte et Laurent, 1943 (cinq espèces), sont morphologiquement éloignés

de nos espèces du fait d’une réduction beaucoup plus marquée des quatre membres, avec,

en plus, chez Sepsina, une réduction du nombre des doigts.

Fig. 4. — Morphologie comparée de Amphiglossus johannae, MHNP 1961.649, 143 mm (A), et de Sepsina

angolensis, MHNP 20.88, 128 mm (B).

A titre de comparaison nous donnons (fig. 4) un schéma de l’aspect général d’un

Amphiglossus johannae, espèce pentadactyle des Comores, et d’un Sepsina angolensis

Bocage, 1866, espèce africaine tridactyle. En revanche, tous leurs caractères permettent

d’inclure dans le genre Amphiglossus, tel que nous l’avons redéfini en 1980, non seule¬

ment A. ardouini, espèce malgache, mais aussi A. johannae et A. valhallae des îles voisines,

ce qui étend d’autant l’aire de répartition de ce genre.

2. Origine malgache des espèces des Comores et des Glorieuses

L’intérêt biogéographique de la faune des Lézards des îles de l’océan Indien sud-

occidental est considérable, tout particulièrement la faune des Comores, archipel situé à

mi-distance entre l’Afrique et Madagascar. Malheureusement, les données utilisables font

encore trop souvent défaut. De nouvelles récoltes et des études précises sont indispen¬

sables avant de tirer des conclusions générales, ainsi que le soulignait Ch. P. Blanc (1977)

à propos A'Oplurus cuvieri et de sa sous-espèce comorensis créée par Angel en 1942.

L’origine malgache des deux Amphiglossus des Comores et des Glorieuses ne nous semble

faire aucun doute. Du point de vue de la morphologie externe, nous avons vu combien

étaient étroites les affinités entre A. valhallae et A. ardouini ; si aucune espèce de Madagas¬

car n’est aussi proche de A. johannae, c’est cependant parmi les Amphiglossus malgaches

que l’on observe des espèces voisines. Les rapports avec Scelotes s.l. melanurus (Günther,

- 659 —

1877) sont évidents. Boulenger (1909 : 300) écrivait déjà : « Another close ally of S. mela-

nura is S. teres, Vaillant, from the Comoro Islands. » S. melanura est l’un des Scincinés

les plus répandus de la faune malgache. L’argument peut-être le plus important en faveur

de l’origine malgache est celui que l’on peut tirer du comptage des VPS. En effet, par le

nombre de leurs VPS (42 à 45) les deux espèces micro-insulaires trouvent tout naturellement

leur place, à côté de A. ardouini, dans la série évolutive que constituent les Amphiglossus

de Madagascar. Il nous semble ainsi démontré que Glorieuses et Comores ont été peuplées

par des Scincinés provenant d’un stock ayant déjà évolué à Madagascar (cf. Brygoo,

1982). Quant à l’ancienneté et aux modalités du peuplement lui-même, si l’on peut envi¬

sager un apport récent, peut-être d’origine humaine, pour l’espèce des Glorieuses, il ne peut

en être de même pour A. johannae, espèce qui a eu le temps d’acquérir sa spécificité et de

devenir un des éléments caractéristiques de la faune endémique des Comores.

Remerciements

Je remercie tout particulièrement les conservateurs des différentes collections de Reptiles

qui ont mis à ma disposition le matériel nécessaire à cette révision : Miss A. G. C. Grandison et

M. A. F. Stimson du British Museum (Natural History), M. K. Klemmer du Senekenberg,

MM. E. E. Williams et J. P. Rosado du Museum of Comparative Zoology d’Harvard, M. H. Wer-

muth du Musée de Stuttgart et M. W. Bohme du Museum A. Koenig de Bonn. MM. Georges Pas¬

teur et Alain Dubois ont accepté de relire le manuscrit et m’ont fait d’utiles suggestions, je leur

en suis reconnaissant.

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Soc. philomath. Paris : 131-136 (tiré à part).

Witte, G. F. de, et R. Laurent, 1943. — Contribution à la systématique des Scincidae apparentés

au genre Scelotes Fitzinger. Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg., 2 e sér., (26) : 44 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 2 : 661-674.

Essai de classification cladistique des Polyptéridés

(Pisces, Brachiopterygii)

par Jacques Daget et Martine Desoutter

Résumé. — Sur la base de quinze caractères morphologiques et anatomiques, les auteurs ont

construit un cladogramme, c’est-à-dire un schéma possible de l’évolution des Polyptéridés actuels

à partir d’une souche ancestrale commune. Le groupe P. bichir-endlicheri se serait individualisé

très tôt alors que l’individualisation du genre Calarnoichthys serait beaucoup plus récente.

Abstract. — On the basis of fifteen morphological and anatomical characters, the authors

have built up a cladogram namely a tentative scheme of the living Polypterids evolution from

a common ancestral form. The group P. bichir-endlicheri would have split very early whereas

the splitting of the genus Calarnoichthys would have occured more recently.

J. Daget et M. Desoutter, Laboratoire d’ Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire

naturelle, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

Les auteurs contemporains s’accordent maintenant pour faire des Polyptéridés une

sous-classe, celle des Brachioptérygiens, indépendante de celles des Crossoptérygiens et

des Actinoptérygiens (Poll, 1965). Cependant, aucun essai de classification cladistique

étendue à l’ensemble de la famille n’a jamais été tenté. Pour Poll et Deswattines (1967),

Polypterus ansorgii « représente la forme la moins spécialisée » et Calarnoichthys calabaricus

« occupe une position à part avec un maximum de spécialisations », mais ces auteurs ajoutent

que des lignées évolutives « n’existent pas dans le groupe moderne des Polvptères où l'on

ne reconnaît qu’un seul ensemble d’espèces à affinités suffisamment proches pour justifier

peut-être un sous-genre distinct : le groupe bichir-endlicheri ».

Les conceptions hennigiennes sur la Systématique phylogénétique s’étant révélées

positives et des méthodes précises ayant été éprouvées, il nous a paru intéressant de les

appliquer à l’ensemble des Polyptéridés afin de voir comment on peut mettre en évidence

des lignées évolutives aboutissant aux formes actuelles. Notre étude a porté sur les qua¬

torze espèces et sous-espèces suivantes considérées comme unités taxinomiques opération¬

nelles et désignées par des sigles à deux lettres.

CC — Calarnoichthys calabaricus (Smith, 1865)

PA — Polypterus ansorgii Boulenger, 1910

PB — Polypterus bichir bichir Geoffroy Saint-Hilaire, 1802

PC — Polypterus endlicheri congicus Boulenger, 1898

PD — Polypterus delhezi Boulenger, 1899

PE — Polypterus endlicheri endlicheri Heekel, 1849

P K — Polypterus bichir katangae Poil, 1942

- 662 -

PL — Polypterus bichir lapradii Steindachner, 1869

PM — Polypterus senegalus meridionalis Poil, 1942

PO —■ Polypterus ornatipinnis Boulenger, 1902

PP — Polypterus palmas Ayres, 1850

PR — Polypterus retropinnis Vaillant, 1899

PS — Polypterus senegalus senegalus Cuvier, 1829

PW — Polypterus weeksii Boulenger, 1898.

On notera que nous n’avons pas distingué les deux sous-espèces géographiques de

P. retropinnis. Elles ne diffèrent guère que par la présence d’une tache noire sur le pédon¬

cule de la nageoire pectorale chez la forme congolaise, P. r. retropinnis Vaillant, 1899, et

l’absence d’une telle tache chez la forme d’Afrique occidentale, P. r. lowei Boulenger, 1911.

Nous n’avons pas non plus distingué les deux sous-espèces géographiques de P. palmas,

celle d’Afrique occidentale, P. p. palmas Ayres, 1851, qni a VII-IX pinnules et 55-58 écailles

en ligne longitudinale, d’une part, celle du bassin du Zaïre, P. p. congicus Poil, 1954, qui

a V-VII pinnules et 52-54 écailles, d’autre part. En revanche, les sous-espèces de P. bichir,

P. endlicheri et P. senegalus, qui présentent des différences apparemment plus importantes,

ont été traitées comme unités taxinomiques opérationnelles distinctes et leur statut sub¬

spécifique sera discuté plus loin.

A. ■— Caractères à signification évolutive

C’est surtout P. senegalus senegalus qui a fait l’objet d’études anatomiques détaillées.

C’est, en effet, la seule espèce dont la reproduction ait pu être obtenue en aquarium (Arnoult,

1962) et sur laquelle des observations embryologiques précises aient été effectuées. De plus,

une étude comparative des appareils respiratoire et circulatoire a été publiée par Poll

et Deswattines (1967) et la morphologie externe ainsi que les caractéristiques ostéolo-

giques des espèces et sous-espèces sont bien connues, à la suite des descriptions et redes¬

criptions publiées par divers auteurs, depuis le mémoire historique de Geoffroy Saint-

Hilaire (1802) intitulé : « Histoire naturelle et description anatomique d’un nouveau

genre de Poisson du Nil nommé Polyptère ».

Parmi les différents caractères qui se présentent sous plusieurs états ou stades d’évo¬

lution et qui, par conséquent, sont susceptibles d’être utilisés pour établir une classifica¬

tion cladisticjue, nous en avons retenu quinze relevant de la morphologie externe ou de

l’anatomie interne. Dans le cas des Polyptéridés, la difficulté de reconnaître les états apo-

morphes et plésiomorphes est accrue par l’impossibilité de se référer à un groupe frère.

Jusqu’à présent, en effet, les documents fossiles n’ont rien révélé de positif sur les formes

apparentées à la lignée des Polyptéridés. Tout ce que l’on peut affirmer, c’est que son

homogénéité et son isolement systématique plaident en faveur de son monophylétisme.

Parmi les quinze caractères retenus, il nous a semblé que si le sens d’évolution des dix pre¬

miers était facile à reconnaître, un doute subsistait sur celui des cinq derniers. Il en sera

tenu compte pour la construction des cladogrammes.

1. — Allongement relatif de la mâchoire inférieure : Selon les espèces, les mâchoires

sont égales ou inégales, l’inférieure ou la supérieure étant alors plus ou moins proéminente.

- 663 -

L’état plésiomorphe, codé 0, correspond aux mâchoires égales ou à la mâchoire supérieure

légèrement proéminente (PA, PD, PM, PO, PR, PS, PW). Les états apomorphes corres¬

pondent à une mâchoire inférieure fortement proéminente (PB, PC, PE, PK, PL), codé — 1,

ou à une mâchoire supérieure fortement proéminente (CC, PP), codé 1.

2. — Position de la glotte : Celle-ci est une fente longitudinale qui fait communiquer

l’œsophage et le sac pulmonaire droit. Elle apparaît toujours ventralement et reste médio-

ventrale chez les Polypterus même à l’état adulte. En revanche, chez Calamoichthys, la glotte

est située à droite chez l’adulte. Comme on constate au cours de l’ontogenèse un glisse¬

ment vers la droite du sac pulmonaire droit dont l’ébauche était primitivement médiane,

l’état Polypterus sera considéré comme plésiomorphe, codé 0, et l’état Calamoichthys comme

apomorphe, codé 1.

3. — Relations entre les artères efférentes 2 et 3 et Vaorte : Cinq dispositions différentes,

formant une série de cinq stades évolutifs, ont été décrites.

a) Chez PD, l’efférente droite 2 et les efférentes gauches 2 et 3 se jettent dans l’aorte

dorsale. L’efférente droite 3 se jette dans l’artère cœliaque juste après que celle-ci s’est

détachée de l’aorte. Cette disposition est la plus proche de la disposition primitive où les

quatre efférentes rejoignent directement et indépendamment l’aorte dorsale.

b) Chez PA, PB, PC, PK, PL et PO, les efférentes gauches 2 et 3 se jettent dans l’aorte,

les efférentes droites 2 et 3 dans l’artère cœliaque.

c) Chez CC, l’efférente gauche 2 aboutit au point d’où l’artère cœliaque se détache de

l’aorte. Celle-ci reçoit l’efférente gauche 3 et une partie du sang de l’efférente gauche 2.

L’artère cœliaque reçoit l’autre partie du sang de l’efférente gauche 2 et les efférentes

droites 2 et 3.

d) Chez PE, l’artère cœliaque reçoit les efférentes droites 2 et 3 et l’efférente gauche 3,

l’efférente gauche 2 se jetant directement dans l’aorte.

e) Chez PM, PR, PP, PS et PW, les quatre efférentes gauches et droites 2 et 3 conver¬

gent au même point de l’aorte dorsale d’où part également l’artère cœliaque.

L’état « a » étant le plus plésiomorphe et l’état « e » le plus apomorphe, les états suc¬

cessifs « a, b, c, d, e » seront codés 0, 1, 2, 3 et 4.

4. — Aplatissement du corps : La plupart des Polyptéridés ont le corps cylindrique

ou subcylindrique et faiblement comprimé latéralement. Seuls, PC, PE et PW ont le corps

nettement déprimé dorso-ventralement et la tète aplatie. Le premier état sera considéré

comme plésiomorphe, codé 0, et le second comme apomorphe, codé 1.

5. — Réduction du sous-opercule : Cet os est bien développé chez PB, PC, PE, PL,

PK. Il est plus petit chez PA, PD, PM, PO, PP, PS et PW. Chez PR, il est invisible chez

le jeune et ne devient extérieurement apparent qu’au-dessus d’une taille de 180 mm. Enfin,

chez CC, il manque totalement. Ces quatre stades seront codés 0, 1, 2 et 3.

6. —■ Allongement relatif du corps : Le nombre de vertèbres varie avec les UTO : 55

à 57 (moyenne 56) chez PS, 60 à 62 (moyenne 61) chez PL, 53 à 54 (moyenne 53,7) chez

— 664 —

PE et 109 chez CC (d’après Daget, 1950) ; 60 chez PS, 64 chez PL, 67 chez PB, 57 chez PP

et 110 à 113 chez CC (d’après Boulenger, 1901). On notera que pour un même UTO les

nombres donnés par Boulenger sont supérieurs à ceux donnés par Daget. Ceci peut

provenir d’une façon différente de compter la première et les dernières vertèbres ou tra¬

duire une variabilité intraspécifique relativement élevée. Pour la plupart des UTO aucun

nombre de vertèbres n’a été publié. Cependant, comme il existe une correspondance exacte

entre les rangées d’écailles et les vertèbres, on peut prendre les nombres d’écailles observés

en ligne longitudinale pour représenter l’allongement relatif du corps. On obtient ainsi

la séquence suivante :

50-58

58-68

52-58

60-65

54-58

61-65

55-58

63-70

53-61

56-58

55-60

55-62

P K

58-60

On distinguera donc trois groupes, codés 0, 1 et 2, le premier ayant 50 à 62 écailles (moyenne

inférieure ou égale à 59), le second 58 à 70 (moyenne égale ou supérieure à 62,5) et le troi¬

sième plus de 100.

7. — Position du début de la dorsale : Cette position est indiquée par le nombre d’écailles

prédorsales qui est de 11-13 chez PA, 11-16 chez PB, PC, PE, PK et PL, 14-20 chez PD,

PM et PS, 22-26 chez PP, PO et PW, 35-37 chez PR et plus de 50 chez CC. On distinguera

donc cinq stades dans le recul du début de la dorsale suivant que le nombre d’écailles pré¬

dorsales est de 11-16, 14-20, 22-26, 35-37 ou supérieur à 50. Les états correspondants seront

codés 0, 1, 2, 3, 4.

8. — Développement des nageoires ventrales : Celles-ci sont bien développées chez

tous les Polypterus, mais ont secondairement disparu chez Calamoichthys en relation avec

l’allongement du corps. Ces deux états seront codés 0 et 1.

9. — Degré d'évolution de la dorsale : Chez les Poissons osseux, le nombre de ptérygio-

phores soutenant les rayons de la nageoire dorsale est égal ou supérieur à celui des méta-

mères de la région correspondante du corps. Chez les Polyptéridés, au contraire, dans la

partie antérieure de la nageoire dorsale, il n’existe qu’un ptérygiophore pour 2-3 méta-

mères ou davantage. Ce phénomène, inverse de celui décrit par François (1962) sous le

nom de « concentration », est à l’origine de la formation des pinnules, car dans la partie

postérieure de la nageoire dorsale, continue avec la caudale, la métamérie est respectée.

Dans l’ensemble des Polyptéridés, le nombre des pinnules varie de 5 à 18. L’évolution

ayant porté sur l’espacement des ptérygiophores et la réduction de leur nombre par rapport

à celui des métamères, on considérera les nombres les plus élevés de pinnules comme plé-

siomorphes et les nombres réduits comme apomorphes. On codera donc 0, 1, 2, 3 les quatre

états suivants :

- 665 -

13-18 pinnules : PA, PB, PL

11-15 pinnules : PC, PE, PK

7-12 pinnules : CC, PD, PM, PO, PS, PW

5-9 pinnules : PP, PR

10. —■ Taille maximale : Bien que les tailles maximales observées varient pour un

même UTO suivant les populations, on peut distinguer des UTO de grande taille (PB, PC,

PE, PK, PL) atteignant 700-800 mm de longueur totale et des UTO de taille plus réduite

(CC, PA, PD, PM, PO, PP, PR, PS, PW) dépassant rarement 400 mm. Les premiers ont

une vitesse de croissance plus forte, surtout pendant la première année, et par conséquent

des branchies externes persistant à des tailles nettement supérieures, ainsi qu’un régime

alimentaire plus souvent ichtyophage. Les grandes tailles étant généralement atteintes

par les lignées les plus spécialisées, le premier groupe sera considéré comme apomorphe,

codé 1, le second comme plésiomorphe, codé 0.

11. — Développement, des sacs pulmonaires : La vessie aérienne, transformée en pou¬

mon rudimentaire, se présente sous l’aspect de deux sacs de longueur inégale. On peut

à ce point de vue distinguer deux groupes. Chez le premier (PA, PB, PC, PE, PK, PL),

le sac gauche mesure 35 à 61 % du sac droit. Chez le second (CC, PD, PM, PO, PP, PR, PS,

PW) , il mesure 28 à 46 % du sac droit. Ces formations pulmonaires sont embryologique-

ment d’origine impaire. Le sac gauche apparaît au cours de l’ontogenèse comme un diver¬

ticule du sac droit et se développe plus ou moins suivant les espèces. Le premier groupe

peut être considéré comme plésiomorphe, codé 0, et le second comme apomorphe, codé 1,

si l’on admet que l’évolution s’est traduite par un retard dans le développement de cer¬

taines structures de sorte que l’état adulte des UTO du groupe apomorphe n’est qu’un des

stades transitoires de l’ontogenèse chez les UTO du groupe plésiomorphe. Si l’on considère,

au contraire, que l’état le plus développé est apomorphe, le codage devra être inversé.

12. —• Forme des écailles de la ligne latérale : Celles-ci ont le bord postérieur échancré

dans un premier groupe (PB, PC, PE, PK, PL) et sont perforées dans un second groupe

(CC, PA, PD, PM, PO, PP, PR, PS, PW). En raisonnant comme pour le caractère pré¬

cédent, on peut considérer le premier groupe comme apomorphe, codé 1, et le second comme

plésiomorphe, codé 0, l’inverse étant également plausible.

13. — Ornementation des écailles : Les écailles de Polyptéridés présentent toujours

aux premiers stades de l’ontogenèse des aspérités ou des rugosités, mais celles-ci ne per¬

sistent que chez les adultes de PW et surtout de PR. Ces deux UTO peuvent être consi¬

dérés comme plésiomorphes pour ce caractère. Cette interprétation paraît plus plausible que

l’inverse car toutes les écailles fossiles trouvées jusqu’à ce jour possèdent une ornementa¬

tion très accusée.

14. — Type de livrée : On en distingue trois types chez les individus adultes, carac¬

térisés de la façon suivante : présence de fasciatures dorsales nettes (PA, PC, PD, PE,

PW), de fasciatures dorsales irrégulières ou de marbrures (PO, PP, PR) ou teinte dorsale

pratiquement uniforme (CC, PB, PK, PL, PM, PS). Si l’on considère les livrées avec fas¬

ciatures nettes comme des colorations disruptives secondairement acquises par adaptation

à la vie dans les herbes aquatiques, les trois types devront être codés dans l’ordre 2, 1 et 0.

2, 17

- 666 -

Si l’on admet au contraire que les fasciatures sont primitives et se sont estompées puis

perdues au cours de l’évolution, le codage devra être inversé.

15. -— Nombre de valvules du cône artériel : Chez les Polyptéridés, les valvules sont

disposées en six rangées, trois principales et trois intermédiaires. Leur nombre dans les

rangées principales varie entre 9-10 et 4-5. Ce dispositif anatomique est certainement pri¬

mitif. Des valvules identiques existent chez les Lepisosteus (cinq rangées de 8 valvules

chez L. semiradiatus et six rangées de 9 valvules chez L. bison). Les Esturgeons et les Séla¬

ciens en possèdent également, mais en nombre moindre et chez les Téléostéens elles sont

réduites à une seule rangée. Cependant, s’il est logique d’admettre une tendance générale

à la réduction du nombre des rangées au cours de l’évolution des Poissons, rien ne permet

de dire si, chez les Polyptéridés, il y a eu augmentation ou diminution du nombre des val¬

vules dans les rangées principales. Les nombres signalés sont les suivants : 9-10 (PE),

8-9 (PB), 8 (PA, PC, PK, PM, PW), 7-8 (PL, PP), 7 (PO, PP), 6 (PD, PS), 4-5 (CC). Deux

interprétations sont possibles suivant que CC possède l’état considéré comme le plus apo-

morphe ou le plus plésiomorphe. Dans le premier cas, qui paraît le plus probable, on pren¬

dra 8 comme nombre de base, les nombres 9 et 10 rencontrés seulement chez 2 UTO étant

aussi apomorphes selon toute vraisemblance. La série des nombres décroissants sera alors

codée —2, —1, 0, 1, 2, 3, 4. Dans le second cas, la série devra être codée 6, 5, 4, 3, 2, 1, 0.

B. — Matrices de données, cladogrammes

Le sens d’évolution des caractères 11 à 15 étant sujet à discussion, il paraît préfé¬

rable dans un premier temps d’en faire abstraction et de n’utiliser que les dix premiers

pour construire un cladogramme. On notera que PE est distingué de PC, et PK de PB

et PL, mais que PB et PL d’une part, PS et PM d’autre part ne sont pas distingués. La

matrice de données codées n’aura donc que 12 lignes toutes différentes (matrice I).

Matrice I. -— 10 caractères (colonnes) et 12 UTO (lignes). Dans la dernière colonne figure

le nombre total des pas évolutifs pour chaque UTO.

PB + PL

— 1

PS + PM

— 667 —

On remarque l’identité des colonnes 2 et 8. L’identité de deux (ou plusieurs) colonnes

peut se produire dans deux cas et avoir deux significations différentes. Il peut s’agir d’une

redondance, le même caractère ayant involontairement été codé deux (ou plusieurs) fois.

Ce cas se serait rencontré si l’on avait utilisé à la fois les nombres de vertèbres et les nombres

d’écailles en ligne longitudinale. On aurait alors codé deux fois le caractère 6, « allongement

relatif du corps ». Conserver deux colonnes redondantes a pour conséquence d’accorder au

caractère concerné une valeur double de celle accordée aux autres caractères, ce qui est

contraire aux principes de la Taxinomie numérique. L’identité de deux (ou plusieurs)

colonnes peut également provenir de ce que certains LTTO ou groupes d’UTO diffèrent

à la fois par deux (ou plusieurs) caractères distincts, auquel cas il convient de les conserver.

Or, ici, il n’y a aucune raison de penser que la position de la glotte (2) et la régression des

ventrales (8) ne soient pas deux caractères distincts.

Les pas évolutifs qui ont jalonné l’évolution des caractères de l’état le plus plésiomorphe

à des états plus apomorphes ne sont probablement pas équivalents et d’ailleurs leur nombre

ainsi que leur codage sont en grande partie arbitraires. Cependant, faute de connaître les

modifications chromosomiques ou géniques correspondantes, on admettra en première

approximation que ces pas sont comparables. On dira alors que l’UTO le plus plésiomorphe

est PA (Polypterus ansorgii ) et le plus apomorphe CC (Calamoiehthijs calabaricus) car les

nombres de pas évolutifs séparant ces UTO de la souche ancestrale commune, supposée

avoir possédé les 10 caractères à l’état 0, sont respectivement 2 et 16.

Fig. 1. — Cladogramme I correspondant à la matrice I.

Pour construire à partir de la matrice de données un cladogramme basé sur le prin¬

cipe de l’irréversibilité de l’évolution des caractères et sur le principe de parcimonie, nous

avons utilisé la méthode décrite par Camin et Sokal (1965) et par Daget (1966). On obtient

ainsi le cladogramme I (fig. 1) qui correspond à une réduction du nombre de pas évolutifs

- 668 -

de 91 à 38 (41,8 %). Ce cladogramme ne prétend pas retracer la phylogénie réelle des Polyp-

téridés actuels qui nous est et nous restera peut-être toujours inconnue en raison de la dis¬

parition des formes intermédiaires entre les espèces vivantes et la souche ancestrale. Il

représente seulement l’hypothèse la plus simple que l’on puisse proposer pour rendre compte

de la formation des quatorze espèces et sous-espèces actuellement vivantes et considérées

comme autant d’UTO, à partir d’une souche ancestrale commune par évolution progres¬

sive et irréversible de l’ensemble des 10 caractères retenus.

Deux groupes évolutifs s’opposent (groupes frères). L’un (PB, PC, PE, PK, PL) est

caractérisé par une grande taille (10), une mâchoire inférieure proéminente (1) et un sous-

opercule bien développé (5), l’autre (CC, PA, PD, PM, PO, PP, PR, PS, PW), par une

taille faible, des mâchoires égales ou une mâchoire supérieure proéminente, un sous-oper¬

cule frappé de régression. Calamoichthys calabaricus serait étroitement apparenté à Polyp-

terus weeksii. Son aspect particulier si caractéristique correspond à un ensemble d’autapo-

morphies portant notamment sur l’allongement du corps (6), la disparition des ventrales

(8) et du sous-opercule (5), la position de la glotte (2), etc. La parenté constatée implique¬

rait, pour que le nom Polypterus coïncide avec une réalité monophylétique au sens cladiste

du terme, la disparition de Calamoichthys en tant que genre.

Toutefois, avant d’envisager les conséquences de ce fait, d est bon de voir dans quelle

mesure le cladogramme est modifié par l’adjonction de caractères supplémentaires, par

exemple les caractères 11 à 15, et par leur codage.

Fig. 2. — Cladogramme II correspondant à la matrice II.

Dans un second temps, nous avons donc ajouté à la matrice 1 les caractères 11 à 15,

codés selon le sens d’évolution qui a été indiqué plus haut en premier. On obtient ainsi

la matrice II qui a 14 lignes différentes car avec les 15 caractères, les UTO PB et PL d’une

part, PS et PM d’autre part sont distingués. Les UTO CC et PA sont toujours respective-

- 669 —

ment le plus apomorphe et le plus plésiomorphe. En appliquant la même méthode que

précédemment on obtient le cladogramme II. Le nombre de pas évolutifs est réduit de

160 à 72 (45 %). En comparant les cladogrammes I et II, on ne constate que des diffé¬

rences peu importantes. Les deux groupes évolutifs frères, Polypterus bichir-endlicheri et

autres Polypterus Calamoichthys, sont toujours séparés de la même manière et Cala-

moichthys calabaricus toujours étroitement apparenté à Polypterus weeksii.

Mathice II. — 15 caractères (colonnes) et 14 UTO (lignes). Dans la dernière colonne figure

le nombre total de pas évolutifs pour chaque UTO.

— 1

—

- 1

— 1

—

P K

- 1

160

Mathice III.

— Ne diffère de la

i matrice

que par le codage des caractères 11 à 15.

— 1

P K

— 1

- 1

178

— 670 —

Comme il a été dit plus haut, les états des caractères 11 à 14 peuvent être codés de

façon inverse et le caractère 15 codé différemment. On obtient alors la matrice III où le

nombre total de pas évolutifs est de 178. L’UTO le plus plésiomorphe n’est plus PA, mais

PD, CC restant le plus apomorphe. Le cladogramme III correspondant ne diffère du cla-

dogramme II que par les relations respectives des UTO PD et PO entre eux et avec les

autres UTO. Le nombre de pas évolutifs est réduit de 178 à 74 (41,5 %).

Fig. 3. — Cladogramme III correspondant à la matrice III.

C. — Discussion et conclusions

L’exposé précédent suggère un certain nombre de remarques, les unes d’ordre général

méthodologique ou systématique, les autres concernant plus particulièrement l’évolution

des Polyptéridés. Au plan méthodologique, la technique employée pour construire des

cladogrammes n’est pas nouvelle. Elle était déjà connue en 1965-1966 avant que l’engoue¬

ment pour la systématique hennigienne ne se développe. Elle est conforme aux principes

de la Taxinomie numérique en ce sens qu’elle utilise le maximum de caractères distincts

sans en privilégier aucun, mais elle reste peu utilisée. Les résultats auxquels elle conduit

ne semblent pas inspirer réellement confiance aux spécialistes, sans que les raisons pro¬

fondes de cette défiance soient clairement exprimées. Ainsi, Vari (1979) cite les travaux

de l’un de nous sur les Citharinidae, mais omet celui contenant un cladogramme obtenu

par cette méthode (Daget, 1966, fig. 2). Cet auteur maintient les deux genres Citharinus

et Citharidium sur la base d’un seul caractère distinctif, la structure des écailles, attribuant

implicitement à ce caractère une valeur supérieure à celle de tous les autres. Or, puisqu’il

rejette la validité des deux genres Dundocharax et Congocharax pour rendre le genre Neole-

bias monophylétique au sens cladiste du terme, il aurait dû également supprimer Citha-

- 671 -

ridium pour rendre le genre Citharinus également monophylétique s’il avait accepté le

cladogramme qui prend en compte non seulement la structure des écailles, mais onze autres

caractères évolutifs considérés comme ayant tous la même valeur. 11 semble donc que le

point litigieux réside dans le bien-fondé, admis sans restrictions par certains et rejeté plus

ou moins nettement par d’autres, de l’égalité de valeur des caractères. C’est, en effet, sur

ce point que portent les critiques le plus souvent formulées à l’encontre de la Taxinomie

numérique. Il y a là, à n’en pas douter, un problème de fond important dont la discussion

nous entraînerait trop loin, mais sur lequel il était indispensable d’attirer l’attention.

Les avantages de la méthode que nous avons employée sont l’objectivité et la robus¬

tesse. A partir du moment où le sens d’évolution d’un certain nombre de caractères est

admis, leur codage et la matrice de données en découlent presque automatiquement. Enfin,

l’application correcte du principe de parcimonie conduit à un seul cladogramme ou, à la

rigueur, à quelques cladogrammes équivalents au cas, probablement peu fréquent, où

plusieurs solutions correspondraient à un même nombre minimal de pas évolutifs. L’intérêt

de l’égalité de valeur des caractères est de n’accorder aucune importance particulière à

tel ou tel caractère choisi à priori et pour des raisons purement subjectives. Par exemple, sur

les 10 caractères retenus dans un premier temps comme étant significatifs pour l’évolu¬

tion des Polyptéridés, nous nous sommes gardés de dire à priori quel était celui (ou ceux)

qui, du point de vue de la spéciation, avait (ou avaient) plus d’importance que tous les

autres et qui, de ce fait, aurai(ent) pu être seul(s) pris en compte pour la construction d’un

cladogramme. A notre avis, les grandes tendances évolutives concernent des ensembles

de caractères adaptatifs (synapomorphies) qui n’apparaissent qu’à posteriori et dont la

dissociation, si justifiée soit-elle pour la description analytique, reste toujours artificielle.

Quant à la robustesse de la méthode, elle apparaît clairement à la comparaison des

cladogrammes I, II et HT. L’information apportée par les 10 premiers caractères suffit

pour déterminer les grandes lignes du cladogramme. L’information supplémentaire apportée

par 5 autres caractères modifie très peu le premier schéma, quel que soit le codage adopté.

En conclusion, du fait que l’on utilise un certain nombre de caractères sans en privilégier

aucun (en pratique au moins une dizaine, mais davantage de préférence), une erreur de

codage toujours possible n’a aucune incidence sur l’allure du cladogramme ni sur les conclu¬

sions que l’on peut en tirer. Il y a là une supériorité de la méthode sur les classifications

hiérarchiques banales qui, à partir de la même matrice de données, conduisent à des den-

drogrammes assez différents les uns des autres suivant la distance taxinomique choisie

et l’algorithme de partition ou de regroupement adopté.

Au point de vue systématique, les cladogrammes I à III confortent l’opinion exprimée

par Poll et Deswattines (1967) concernant l’individualisation du groupe bichir-endli-

cheri par rapport aux autres Polyptéridés. Plus inattendus parce que non conformes à la

systématique traditionnelle sont l’incorporation de Calamoichthys calabaricus dans l’en¬

semble des Polypterus et son rapprochement de P. weeksii. Or, cette position taxinomique

imprévue provient essentiellement de l’égalité de valeur des caractères. Il est en effet

évident que si l'on avait accordé à l’absence de ventrales et de sous-opercule par exemple

une valeur supérieure à celle de tous les autres caractères, le cladogramme aurait isolé à

la base les deux genres Polypterus et Calamoichthys. Par conséquent, ceux-ci auraient été

monophylétiques au sens cladiste du terme. En revanche si, acceptant la validité des cla¬

dogrammes I et II ou l et III, on désire réunir sous une même appellation générique tous

— 672 —

les descendants d’un ancêtre commun et seulement ces descendants, il n’existe que deux

solutions : supprimer le genre Calamoichthys et faire ainsi disparaître le paraphylétisme

du genre Polypterus ou restreindre Polypterus au groupe bichir-endlicheri et rattacher les

autres UTO à Calamoichthys. Toutefois, l’une ou l’autre de ces deux solutions heurterait

non seulement la taxinomie partout admise, mais aussi le bon sens car, pour n’importe

quel observateur, Calamoichthys calabaricus se distingue facilement et très nettement de

tous les autres Polyptéridés en raison de la synapomorphie qui caractérise cette espèce.

Or, autant nous estimons nécessaire de poursuivre les recherches en vue d’obtenir des

cladogrammes de plus en plus précis afin de mieux comprendre comment ont évolué les

groupes et se sont individualisées les espèces, autant nous sommes réservés sur l’utilité

de modifier la nomenclature dans le seul but d’éliminer les taxons paraphylétiques. La

nomenclature doit être universellement admise, ce qui suppose une stabilité réelle. Elle

doit aussi être pratique pour les utilisateurs, ce qui implique de renoncer à tous les noms

de genres et de sous-genres qui ne sont pas strictement nécessaires. Dans le cas des Polyp¬

téridés, nous proposons donc de conserver les genres Polypterus et Calamoichthys auct.,

même au prix d’une entorse au monophylétisme, parce qu’ils sont à la fois commodes,

utiles et connus de tous les ichtyologistes.

Sans doute, la meilleure façon de juger la valeur et l’intérêt des cladogrammes établis

plus haut consiste à examiner les confirmations de faits déjà connus, les précisions et les

éléments nouveaux qui s’en déduisent concernant l’évolution des Polyptéridés. L’ancêtre

commun des formes actuelles, tel qu’on peut l’imaginer, avec tous les caractères à l’état

le plus plésiomorphe, ne différait guère de Polypterus ansorgii ou P. delhezi que par le

développement normal du sous-opercule. C’était donc un Polypterus de taille modeste,

habitant les cours d’eau de zones humides forestières et, comme tous les prédateurs de

taille réduite habitant ces milieux peu productifs, exploitant surtout des ressources ali¬

mentaires exogènes provenant du milieu terrestre, principalement insectes tombés à l’eau.

Deux tendances évolutives différentes sont alors apparues : la première était une spéciali¬

sation à un régime de plus en plus ichtyophage, la seconde une diversification des adapta¬

tions sans modification importante du mode de vie.

L’accès à une ressource alimentaire nouvelle des poissons de taille croissante, et de

ce fait de plus en plus mobiles et aptes à échapper aux prédateurs, devait aller de pair

avec une adaptation de la bouche, plus grande avec une mâchoire inférieure proéminente

(particularité que l’on retrouve chez d’autres prédateurs ichtyophages africains tels que

Lates niloticus ou Hemichromis fasciatus), une croissance plus rapide, une taille adulte

supérieure obligeant à rechercher des milieux de plus en plus riches en espèces proies. Les

Polyptères engagés dans cette évolution, ceux du groupe bichir-endlicheri, ont donc été

obligés de coloniser des vastes étendues d’eau, soit les grands fleuves soudano-sahéliens et

le lac Tchad (PB, PE, PK, PL) soit le fleuve Zaïre (PC, PK) et le lac Tanganyika (PC).

L’isolement géographique et surtout les modifications des milieux colonisés consécutifs aux

variations climatiques du Quaternaire ont permis la différenciation de sous-espèces. Dans

la lignée bichir, on trouve PL dans le Sénégal, la Gambie, la Volta, le Niger et les fleuves

du Sud Bénin, PB dans le Nil et le bassin tchadien, PK dans le haut bassin du Zaïre. Dans

la lignée endlicheri qui se distingue de la précédente par l’aplatissement du corps et de la

tête, l’élargissement de la bouche, une livrée disruptive probablement en relation avec un

mode de capture des proies à l’affût dans les herbes aquatiques, tous caractères apomorphes,

— 673 —

on trouve PE dans le Nil, le bassin tchadien, la Yolta et les fleuves du Sud Bénin, PC dans

le fleuve Zaïre et le lac Tanganyika. Ces sous-espèces diffèrent entre elles par 1 à 3 carac¬

tères (sur un total de 15) et 1 à 4 pas évolutifs. Ces différences sont inférieures à celles qui

séparent deux UTO reconnus comme espèces distinctes. Il n’y a donc aucune raison d’élever

une ou plusieurs des sous-espèces du groupe bichir-endlicheri au rang d’espèces. Ce faisant,

on masquerait au contraire la proximité réelle des UTO PB, PK, PL d’une part, PC et PE

d’autre part. On notera enfin que, des deux groupes frères, le plus apomorphe est aussi

celui qui a la répartition totale la moins étendue.

Dans le second groupe évolutif, le régime alimentaire est resté à base d’invertébrés

et de petits poissons, la taille réduite et la bouche relativement petite. Les diverses lignées

se sont progressivement spécialisées tout en restant cantonnées dans les milieux forestiers

plus stables que ceux de la zone soudano-sahélienne. Ceux-ci ont cependant été colonisés

par Polypterus senegalus, mais cette espèce habite plutôt les plaines d’inondation et ne se

trouve pas en compétition directe avec les espèces du groupe bichir-endlicheri. Pour les

raisons évoquées plus haut, P. senegalus a donné deux sous-espèces, PM dans le haut

bassin du Zaïre et PS dans les zones soudano-sahéliennes, du Sénégal au Nil. Les autres

lignées n’ont pas donné de sous-espèces, les formes géographiques que l’on trouve chez PP

et PB à l'est et à l’ouest du « Dahomey gap » étant peu différenciées.

Le seul phénomène vraiment important dans l’évolution de ce second groupe est

1 apparition d’une lignée caractérisée par un allongement extrême du corps et l’acquisition

d’un mode de vie particulier. Les Polyptères, comme la majorité des Poissons, nagent par

ondulations du corps et les nageoires jouent le rôle hydrodynamique de stabilisateurs,

rôle apparemment très secondaire pour ce qui est des ventrales. Lorsque le corps s’allonge

considérablement, ce qui correspond à l’acquisition d’un mode de vie plus ou moins nette¬

ment fouisseur, les nageoires ventrales disparaissent car elles deviennent inutiles sinon

gênantes. Ces adaptations s’observent par exemple chez les Anguillidés, les Mastacembé-

lidés, les Synbranchidés, les Clariidés, etc. Chez Calamoichthys calabaricus, la disparition

des nageoires ventrales est donc une conséquence de l’allongement du corps allant de pair

avec l’acquisition d’un comportement plus ou moins fouisseur. Il en est de même pour

l'espacement des pinnules. La disparition du sous-opercule est le stade ultime d’une ten¬

dance observée dans toutes les lignées apparentées. Quant au glissement latéral de la glotte,

c’est apparemment une apomorphie secondaire. En résumé, Calamoichthys calabaricus

n’est qu’un Polypterus très spécialisé, mais dont l’individualisation serait relativement

récente. Son habitat est restreint à une bande côtière de Porto-Novo au Chiloango. Cette

répartition, totalement différente de celle des Polypterus , pourrait s’expliquer par une

colonisation récente des lagunes et des estuaires de proche en proche le long des côtes de

l’Ouest-Africain et par l’impossibilité pour cette espèce devenue mauvaise nageuse de

remonter les fleuves ou de franchir les rapides. La distribution géographique confirmerait

donc le caractère récent de l’apparition de Calamoichthys calabaricus.

En conclusion, la méthode utilisée et les cladcgrammes auxquels elle conduit nous

paraissent des outils très performants pour dresser un schéma cohérent de l’ensemble de

l’évolution d’un groupe monophylétique. Dans le cas des Polyptéridés, elle se résumerait

à deux dichotomies fondamentales : une ancienne ayant isolé le groupe bichir-endlicheri

des autres Polypterus et une autre, beaucoup plus récente, ayant isolé Calamoichthys cala¬

baricus. Nous proposons ce schéma comme hypothèse de travail destinée à être confirmée

— 674 —

ou infirmée par des recherches ultérieures et de nouvelles techniques, sans pour autant

chercher à déstabiliser la nomenclature actuellement en usage.

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49 fig.

Achevé d’imprimer le 30 septembre 1983.

Le 1 er trimestre de l’année 1983 a été diffusé le 6 juillet 1983.

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en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p., fig., pl.

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tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Bufîon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

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fî g-

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