BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vaciion.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la t re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences pbysico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 438, janvier-février 1977, Sciences de la Terre 60

Les Hipparions africains : valeur et signification

de quelques caractères des jugales inférieures

par Véra Eisenmann *

Résumé. — Le riche matériel inédit du PJio-pléistocène de l'Éthiopie (Onio et Afar) et du

Kenya (Est Turkana) a servi de. hase à l’étude de dévolution morphologique et biométrique des

jugales inférieures d ’Hipparion en Afrique. La comparaison avec les principaux gisements afri¬

cains à Hipparion montre l’intérêt biostratigraphique de certains caractères et scs limites.

Abstract. Lower eheek teeth of lato African hipparions exhihit sonie peculiarilies —

caballinr double knots, shallow cxlernal folds, more or less developed ecto.-tylids - putting them

quite apart. front lhe elassical hipparions.

The different kirids of double knots (caballine, stenunine, hqiparionine) are illustrated and

their binslratigraphic value iri lhe sludv of lhe African hipparions is stressed : " liipparionine ”

teeth arc found carlier thnn {) millions years (MY), ' eahalline ” — later lhan (i,f> Y1Y,

The occurrence of shallow extern.*)! fnlds, usually eluiracteristic of premolars, in sonie M„,

,\1 2 and even M t must resutt in the adoption of otlicr differcntinting eriteriu hetween premolars

and molars. The possible évolutive signilicfinec of the shallow cxternnl fold is discussed.

The présence or lack of the ectostylid is dillirnlt hotll to cstnldish and to interprète. The

occurrence of lower eheek leelh wil hout retoslj lid hclongiug in African eahalline hipparions is

certain. But the constant lack of ectostylid in any spccius or sub-species with eahalline teeth

is not absolutely proved : lhe ectostylid ma y be only occasionnallv laeking. More matériel is

needed to solve ibis question.

The iitcrra.se in lhe oeelusal length of the ectostylid during lime is proved, illustrated and

caleulated on lhe Easl. Turkana, Afar and < lino matériels. The scatter diagram ori ectostylid

length / oeelusal tonth lenglh shows a gap hetween teeth from the lower and the upper level at.

East Turkana. Menu eriosi vlid index increases from 14 % to 2. r > % hetween the lower and the

upper levais, i. e. hetween about — 4 and - 1 MY. Once the rate of this incrcasing is known,

the inean ectostylid index of teeth eollectcd inside one geologiral formation may enalde us to

assess the approximative âge of this formation. An assessment was done for the Radar and

Shungura formations and the results proved to he consistent with radiometric and magnetoehro-

nologic data.

Introduction

Depuis quelques années les missions paléontologiques à la recherche d’IIominiens

plio-pléistocènes se sont multipliées en Afrique. Elles ont récolté non seulement des Homi¬

niens mais aussi des faunes entières dont L’étude améliore chaque jour notre connaissance

* LA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d 1 Histoire naturelle, 8, rue de Buffon

75005 Paris.

438, 1

VE RA EISENMANN

(lu monde animal et de son évolution. En retour, cette étude apporte des renseignements

précieux sur l’âge des gisements à Hominiens et sur le milieu où ils vivaient.

Les Équidés sont une des familles privilégiées tant par l’abondance relative du maté¬

riel récolté que par les problèmes évolutifs qu’ils posent et les précisions liiostratigraphiques

qu’ils apportent. C'est ainsi que la présence d’un Equus dans un gisement indique un âge

probablement inférieur à 2 MA. environ. La présence d ’ Uipparion sans Equus permet d’envi¬

sager un âge plus ancien. L’association des deux genres est. fréquente et durable en Afrique

où T Uipparion a survécu à l'arrivée d 'Equus alors qu’en Europe et au Proche-Orient (Eisen-

MAi\N- et Brevet, 1073} et probablement aussi en Asie (Eisenmanv, 1975), cette associa¬

tion, si elle existe, est rare cl. éphémère, L’existence en Afrique de certaines espèces ancien¬

nes proches des Hipparions typiques d’Eurasie et d’autres, plus récentes, qui semblent

exclusivement africaines, permet d’utiliser les Hipparions pour une datation des gisements

en même temps qu’elle pose des problèmes d’ordre évolutif : doit-on considérer les formes

récentes comme des autochtones ou des immigrants ? à quel moment la transformation

ou l’immigration a pris place ? les formes récentes, si particulières, sont-elles le résultat

d’une évolution originale ou d’une tendance évolutive générale du genre qui a pu se réa¬

liser en Afrique parce que les Hipparions y ont subsisté plus longtemps ?

Parmi les nombreux caractères crâniens et dentaires qui singularisent les Hipparions

africains récents (Kisenmann, 1976/j), ceux qui ont trait aux dents jugales inférieures

méritent une mention spéciale. Les jugales inférieures sont plus abondantes que les crânes

et les incisives et elles semblent apporter des renseignements au moins aussi précieux que

les jugales supérieures. La présence éventuelle de l'eclostylide et son degré de développe¬

ment sont depuis longtemps, et à juste titre, considérés comme essentiels ; leur valeur

diagnostique et ses limites sont, cependant encore mal connues. La forme « caballine » de

la double-boucle est un autre caractère classique, parfois sous-estimé, dont la définition

exacte mérite d'être développée. La brièveté du sillon vcstibulaîre des molaires constitue

une particularité passée inaperçue dont l’incidence pratique n’est pas négligeable. Nous

examinerons ces caractères et tenterons de préciser leur intérêt dans l’étude de l’évolution

des Hipparions et leur valeur hiostratigraphique à l’aide de spécimens déjà publiés et

de pièces inédites récemment récoltées au Kenya (Est Turkana) et en Ethiopie (Omo et

Af ar). Nous disposerons ainsi d’une Succession de gisements à Uipparion âgés de moins

d’i MA à 12 MA environ (labl. I) qui, malgré une lacune entre 7 et 9 MA, permet de pré¬

ciser quelques points de l’évolution des Hipparions en Afrique.

L’étude du matériel kényen et éthiopien nous a été proposée par R. Leakey, Y. Coppens,

D. Johaxson et M. T aies. Pour l’Otno, seul le matériel récolté par les missions françaises a été

étudié ; il se trouve provisoirement à I Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire

naturelle, à Paris, ainsi qu’une partie du matériel récolté dans P.Vfnr. Les frais des séjours d’étude

dans les M usées de Nairobi (où est conservé le matériel de l’F.st Turkana) et d’Addis Abeba (où

se trouvent la plupart des pièces de l’Afar) ainsi que ceux d’un séjour sur le terrain dans l’Afar

ont été couverts pur R. Leakey, la RLP 292 du CNRS et la fondation Singer Polignae. E. Heintz

a accepté de relire et de critiquer ce travail. Nous le remercions vivement ainsi que toutes les per¬

sonnes et les institutions qui ont suscité cette étude et ont contribué à sa réalisation.

LES HIPPARIONS AFRICAINS

Tableau I. Ages des principaux gisements africains à llipparion. Datations radiométriques

et estimations d’âges sont suivies des noms d’auteurs citez qui elles ont été trouvées. Les

gisements à H. silifense n’ont pas été inclus dans le tableau.

Gisements

Ages (en MA) Références bibliographiques

Hipparions

caballins

I Olduvai, Tanzanie

' Shungura, Ethiopie

Afar, Ethiopie

i Chemeron, Kenya

| Aterir, Kenya

I Ekora, Kenya

Kanapoi, Kenya

Mursi, Ethiopie

1 Est Turkana, Kenya

| Laetolil, Tanzanie

f Langebaanweg, Afrique du

Sud

1 Lothagain, Kenya

Lukeitio, Kenya

1,85 — 0,7

? 3,2 — 0,8

4 — 2

4,5 — 1,2

4 — 2

5 — 4

6 — 4

6,5

May, 1971

Su lie y et al., 1974

Taie b et al., 1976

Bishop et al., 1971

Bisnnp ut ai., 1971

Hooufr et M ag-lio, 1974

IIooijhr et Maulto, 1974

Brown et Lajoif., 1971

Fitch et al., 1974

Cookf. et Maiii.io, 1972

Hbnoey, 1976

HooijEr et Maglio, 1974

PlC.K FOR O. 1975

Mpesida, Kenya

7 Bishop et al., 1971

Hipparions t Ngorora, Kenya

hipparioniens t Oued el Hammam, Algérie

12 — 9 Bishop et Pickfohd 1975

11,5 Van Coija'ering et Miller, 1971

I. Terminologie de la .hic.ale inférieure d’Hipparion

La terminologie utilisée dans ce travail est explicitée par la figure i-F qui représente

une P 3 ou P 4 il ’ffipparion en vue occlusale ; elle est valable pour toutes les jugales infé¬

rieures quel que soit leur rang dans la série. La même terminologie s’applique aussi aux

jugales inférieures iV Equus dont la structure ne diffère de celle des Hipparions que par

l’absence constante de protostylides isolés (Eisenmann, 1976») et d’ectostylides.

IF. Double-houcle

1. Définition

Trois principaux types de doubles-boucles, « caballin », « sténonien » et « hipparionien »,

ont été définis et décrits en détail par Gromova (1952 : 89 et 90). Dans le type caballin,

défini chez Equus rabattus et non chez tous les Equus (Fokstén, 1968 : 13 ; Ai.berdi, 1974 :

37), métaeonide et raélastylide soûl asymétriques : le métaconide est arrondi, le métnsty-

lide est grossièrement triangulaire à pointe postérieure. Le sillon lingual qui les sépare est

large et parfois anguleux. Fl occupe l’espace compris entre le bord postérieur du métaco¬

nide et le bord antérieur du métastylide ; ces bords sont rectilignes ou concaves, leurs con¬

cavités se faisant, face (fig. 1 A). Dans le type sténonien (lig. 1 B) qui est aussi celui des

438 , 2

VERA EISENMANN

Double boucle

. r --7-1 .

Metastylide Sillon Metaconide

Entoconide

Hypocôndîide

Postfossette

Hypoconide

pédicule

Préfossette

- Sillon

vestibulaire

Protostylide

Protocomde

Ptychostylide

Fig. 1. — Différents types de doubles-boucles illustrés par des P 3 ou F., droites d'Équidés néogènes et

quaternaires. Toutes les dents sont ramenées aux mêmes dimensions.

A, Equité cabatlus ; la flèche indique la corne anléro-externe de la préfossette. B, Equns stenonis.

C, Equus as i nus. D, Equus burchelli. E, Hipparion sp. F, Hipparion cf. afarense (Eisenmann, 19766).

Le type « caballin » est, représenté en 1 A et 1 F ; le type « sténonîcn » en 1 B, 1 C et 1 L) ; le type

« bipparionien » en 1 E.

LES HIPPARIONS AFRICAINS

Anes el des Zèbres, métaeonide et métastylide sont arrondis Ions deux et la double-boucle

est alors symétrique (fig. L C), ou bien le ruétastylide est triangulaire et la double-boucle

est asymétrique (fig. 1. I)). Dans les deux cas cependant, le sillon lingual est étroit et s’insi¬

nue entre les bords du métaeonide et du métastylide dont les convexités se font face (fig. 1 B,

C et D). Dans le type fiipparionien, métaeonide et métastylide sont tous deux arrondis,

comme chez les Anes, mais le sillon lingual est large et se place entre deux bords régulière¬

ment concaves (fig. 1 E).

2. Distribution

Chez les I lipparions africains, le type hipparioiiien est particulièrement net sur les

molaires de la série 1951-9-3 de Oued el Hammam (Arambourc, 1959, lig. 38) et les jugales

de Ngorora (Hooijer, 1975, pl. 1). Les Ilipparions de ces deux gisements sont parmi les

plus anciens d’Afrique. Au contraire les [lipparions les plus récents (comme à Olduvai,

Hooi.ii; ii. 1975, pl. 14, fig. 2) s’en distinguent, à In fuis par la forme des métaeonide et sty-

lide et par celle du sillon lingual. Le métaeonide est en général arrondi et Je métastylide

triangulaire. Le métaeonide peut être triangulaire aussi mais il reste plus globuleux et

moins pointu que le métastylide : ce dernier n'esl jamais arrondi. Le sillon lingual est tou¬

jours large, parfois anguleux. 11 est situé entre des bords rectilignes ou concaves, dont

les concavités se font face (fig, I L), Ainsi que l’a noté Uromova (1952 : 90) ccs jugales

se rapprochent du type caballin. Nous appellerons par la suite « Hippamms cabadins »

les Llipparions qui ont Ce type de jugales.

L’ai tribut ion d’urie dent isolée au type liipparionien ou au type caballin peut être

délicate ; elle est difficile pour les dents peu ou très usées et les JV1 3 , quasiment impossible

pour les P 2 , L examen de plusieurs jugales permet néanmoins eu général de décider si on

a affaire à un Ifippnrion hipparionien ou cahalliu. Pour autant, qu’on puisse en juger sur

une dent peu usée, le type caballin apparaît dès Mpesida : ce type est en tout cas évident

sur les dents de Lukeino et C berner on (Hooijer, 1975. pl. 4) et celles de Lothagam, Ekora

et Kanapoi (Hooijer et Maci.io, 1974, pl. 6, (ig. 1 et pl. 7, fig. 3 et 5).

3. Problème de II. sitifense

Les dents inférieures de H. sitifense (Pomcl, 1897) d’Algérie appartiennent au con¬

traire au type hipparionien. II. sitifense est une espèce de très petite taille découverte

dans le. bassin d Kl Eulma (anciennement Saint-Arnaud) sous des « atterrissements rubé¬

fiés » (Arambourc., 1956 : 825). D’autres restes ont été trouvés à Mascara, Saint Douât

et Aïn el IJadj Baba (Ahamhocrg, 1956}. D’après .Iaec.er (1975 : 117), la faune du gise¬

ment A ma ma 3, située tout à fait à la base des formations rouges du bassin d’EI Kulma,

est un peu plus récente que celle, du lac tchkcul qui daterait de 3,5 MA environ. En Afrique

orientale des restes d’I lipparions de petite taille ont été rapportés par Hooijer et Macho

( 1974) et par Hooijer (1975) à llipparion cf. ou ail. sitifense. lue détermination plus

précise n’est pas possible. En effet, une des jugales (provenant <le Lothagam) présente

un type hipparionien alors que d’autres (de Kanapoi et Cbemeron) sont plutôt caImllines

(Hooijer et Maglio, 1974, pl, 8, fig. 2 et 3; Hooijer, 1975. pl. 5, lig. 4). En outre les

jugales supérieures et les éléments post-crâniens (Hooijer et Maui.iu, 1974 : 20 et, sui¬

vantes ; Hooijer, 1975 ; 22 et suivantes) sont plus grands que ceux de l’espèce d’Algérie.

VÉRA EISENMANIS

Un matériel plus abondant, à la fois d’Afrique du Nord et d’Afrique orientale, sera néces¬

saire pour préciser les affinités de ees petits Hipparions que nous laisserons en dehors des

discussions ultérieures.

4. Évolution

Mis à part H. sitifense, on peut dire que tous les Hipparions africains postérieurs à

Lukeino sont caballins. Il est possible que ces Hipparions aient évolué à partir des formes

hipparioniennes de Oued el Hammam et Ngorora ; c’est en adoptant cette hypothèse que

Hooijer attribue à II. prirrngeniuni — espèce vallésienne hipparinnieime certaines

jugules caballines «le Lothagam, Kanapoi et Chemerüu, Cette solution ne paraît cepen¬

dant ni bien fondée ni avantageuse ; les différences entre les doubles-boucles hippario¬

niennes et caballines dépassent les variations intraspccifiques observables chez les Équi¬

dés actuels; la preuve d’une relation plïylétique entre Hipparions africains bipparioniens

et cal ail lins n’est pas faite et l'hypothèse d’une immigration des Hipparions caballins en

Afrique (Forstén, 1968 : 13) ne peut être écartée. ; donner Je même nom spécifique à un

Hipparion hipparionien et à un llipparion caballin tend à effacer les renseignements biostra-

tigraphiqiies qu’apportent les formes de leurs doubles-boucles.

III. Sillon vhstihi laihe

Chez les Equidés les plus anciens le sillon vestibulairc est profond sur toutes les jugales

inférieures ; au cours de l’évolution, ce sillon se raccourcit. Chez certaines espèces actuelles,

comme E. grevyi (Skinner, 1972 : 120), E. burchelli. et E. zébra, le sillon est court sur les

prémolaires mais profond sur les molaires mi il pénètre dans le pédicule de la double-boucle

et entre souvent en contact avec le sillon lingual (pi. I. I). Dans d’autres espèces actuelles,

en particulier chez les Anes (Stehlin et Graziosi, 1935 : 16) il n’v a de pénétration ni

sur lies prémolaires ni sur les molaires (pl. I, 2). Le sillon vestibulairc peut être plus ou moins

profond ; c’est ainsi que Ghomova (.1952 : 36 et 37) distingue cinq types de jugales suivant

la longueur et la pénétration du sillon vestibulairc. En simplifiant, on peut ramener ces

cinq types h trois : sillon court, sillon long, cas intermédiaires. Chez la plupart des Hip¬

parions, le sillon est court sur les prémolaires, long sur les molaires ; certaines molaires

peu usées el certaines M s peuvent faire exception mais ces exceptions sont rares (Gno¬

ta ov a, 1952 : 36, 72, 91).

Un sillon vestibulairc court a été observé chez 18 M 3 sur 24 de l’Afar (pl. I, 4), 8 sur

10 de l’Est Turkana et 7 sur il de l’Omo. Hooijer et Maclio (1974, pl. 7, lig. 1) figurent

une M 3 h sillon court de Lothagam ; IIooijkr (1975, pl. 14) ligure «les M ; , du même type

sur une série de l’Omo et une d'OIduvai. Ainsi, le sillon court, exceptionnel sur les M 3 des

Hipparions bipparioniens, devient habituel sur les M a des Hipparions caballins d’Afrique.

De plus, sur ces formes caballines, le raccourcissement du sillon vestibulairc s’observe

même sur les M 2 (pl. I, 3, 4, 5) et parfois même sur les M x sur les séries très peu usées. Sur

16 séries complètes (ou suffisamment complètes pour (pie l’ordre des dents soif détermi¬

nable) de l’Afar. il n’y a que cinq M 2 à sillon long ; sur une série où la M 3 n'est pas sortie

(AL 127-9), le sillon est court même sur la M x . La plupart des M a des séries de l’Umo et de

LES IIIPFARIONS AFRICAINS

l’Est Turkana, surtout peu usées, ont aussi dos sillons vestihulaires courts. Hooijer décrit

et figure une M 2 de ce type sur la série de l’Omo précédemment citée ; Hooijer et Maglio

en figurent une appartenant à une série de Kanapoi (1974, pl. 6, lig. 1).

L’incidence de cette particularité est très importante sur le plan pratique : l’équation

«sillon vestibulaire court — prémolaire » est a peine plus valable pour les Hipparious eabal-

lins d’Afrique que pour les Anes actuels. A elle seule, la longueur du sillon vesliludaire

n’est pas suffisante pour trier prémolaires et molaires isolées. D’autres caractères doivent

être utilisés conjointement : largeur relative de Ja jugale qui est moindre sur les molaires

et développement de l’hypoeomilide, Du fait de l’ordre d’éruption des dents, seules les

molaires ne sont pas comprimées par une dent plus postérieure au moment de leur éruption ;

l’hypocomilide des M t et M 2 est alors très allongé vers l’arrière (pl. I, 3), un peu comme

sur une M s . Sur les molaires déjà usées, l’iiypoconulide reste eu général plus long et moins

large que sur les prémolaires.

Sur le plan de l'interprétation, Ghomova (1952 : 92) a considéré le raccourcissement

du sillon vesliludaire comme un mécanisme de renforcement de l’édifice dentaire : le pédi¬

cule de la double-boucle rempli de deiitine est plus solide que le sillon vestibulaire rempli

de cément. Que l’on accepte ou non celle interprétation, le fait est que les Equidés ont

acquis au cours du temps des sillons vestihulaires plus courts et qu’à l’intérieur de deux

genres différents, Equus et llipparion, certaines espèces ont réalisé ce raccourcissement

non seulement sur les prémolaires mais aussi sur tout ou partie des molaires. Cliez (es Equi¬

dés, un sillon vestibulaire court apparaît ainsi comme un caractère évolué. Ce que nous

savons des molaires d’Hipparious le confirme i chez les formes anciennes on ne rencontre

pas de sillon court sur les M t et M 2f rarement sur les M 3 ; chez les formes récentes d'Afrique,

le sillon est souvent court sur les M s , parfois aussi sur les M, et M a . Le même raccourcisse¬

ment s’observe probablement aussi sur les espèces eurasiatiques les plus récentes mais

cette hypothèse devra être vérifiée.

IV. Absence ou présence de l’ectostylide

L’ectostylide (lig. 1 F) est une eolonnette d'émail apposée sur la face vestibulaire

de la jugale, en généra) au niveau de la partie antérieure de l’hypoeonide, parfois un peu

plus en avant. Sur la face oeclusale, l’ectostylide se présente sous la forme d’un anneau,

isolé du reste de l’émail sauf à des stades d’usure très avancée où il peut confluer avec

l’hypoconide.

L’absence de l'ectostylide pose à la fois des problèmes de détermination et d’interpré¬

tation. Comme Je remarque justement Hooijer (1975 : 14 et 15), la hauteur maximale

de l’ectostylide est eu général inférieure à celle de la jugale. L’ectostylide reste donc invi¬

sible sur la face oeclusale tant qu’il n’est pas atteint par l'usure. Sur Ja face vestibulaire

il peut aussi être invisible s’il est recouvert d'une couche de cément suffisamment épaisse.

Même quand son absence est bien établie (sur des dents très usées, ou par ntic section de

la couronne, ou par une dissection du cément), la valeur qu’on doit attacher à cette absence

est incertaine, En effet, on sait que sur les formes européennes la fréquence de l'eetosty-

lide est variable, rarement égale à 100 % (Forstén, 1968, tabl. 3) ; chez un même individu,

Y b: K A EISENMANN

Fectostylide peut n’êtrc présent que sur une seule dent parmi toutes les jugules inférieures

(Son n aah, 1962 : 250).

En Afrique il existe une opposition apparente entre les formes vallésiennes à double-

boucle hipparionienne (Ngorora et Oued el Tlammam) et les Hipparions eaballins plus

récents. A Ngorora il n’v a pas d’ectost.ylide sur les jugules définitives (Hooijer, 1975,

pl. 1) ; un petit ectostylide est présent sur une lactéale (Hooijer, 1975, pl. 3, lig. 2). A Oued

el Hammam, d’où proviennent 25 jugales inférieures définitives, Fectostylide est invi¬

sible même sur les dents usées et celles où le cément est à peu près absent. En revanche,

la grande majorité des Hipparions eaballins présente des ectostylides. Les auteurs ont

fini par considérer cette présence comme constante et caractéristique. Ainsi Aramboorg

(1947 : 306 et 1970 : 94) nie l’appartenance au genre Hipparion et attribue à Equus celles

des dents de Lactolil qui sout dépourvues d’ectostylides (Dietbich, 1942) et les dents de

Langebaamveg où Fectostylide semble également absent iBoné et Singer, 1965). Comme

nous l’avons déjà indiqué ailleurs (Eisenmann el, Brunet, 1973) les critères définis par

Gromova (1952) permettent d’affirmer qu’il s’agit bien d’1lipparions. La forme des doubles-

boucles indique qu’il ne peut s’agir ni d’un Zèbre, ni d’un Ane, ni d’un Cheval de Sténon ;

E. caballus dont la doulde-boucle est eaballine par définition, est absent de la faune afri¬

caine. Par ailleurs les préfossettes de ces Hipparions sont typiques : leur grand axe coïn¬

cide avec l’axe longitudinal de la jugalc, alors qu’il est oblique en avant et en dehors chez

Equus ; contrairement à Jùpiu.s la corne antéro-externc (Décile sur la fig. IA) de la pré¬

fossette n’est, pas plus développée que la postéro-externe.

Si l’appartenance de ces jugales au genre Hipparion ne fait pas de doute, l’absence

de l’ectostylide sur toutes les dents n’est peut-être pas parfaitement établie. L’échantillon

de Langebaamveg comprend 20 jugales inférieures, en général peu usées, recouvertes d’un

épais cément ; les légendes des planches de Dietbich (1942) indiquent que les séries sans

ectostylides sont peu usées (pl. NIII, fig. 89 et 90), celles avec ectostylides, usées (pl. XIII,

lig. 91 et 92). Or on a vu précédemment que l’ectostylide peut être enfoui dans le cément

et ne pas apparaître sur la surface oeclusale de dents peu usées.

Hooijer et Maglio, pleinement conscients de ces difficultés sur lesquelles ils ont

attiré l’attention, ont pu cependant établir l’existence de jugales sans ectostylides chez

des Hipparions eaballins. Ces auteurs ont décrit quelques dents de Mpesida, Lukeino,

Lothagam, Ekora et Mursi et les ont attribuées à H. turkanense, espèce qu’ils ont créée

eu 1973 sur un crâne de Lothagam. Toutefois le faible nombre de ces dents (2 au maximum

par gisement, 7 au total) et l’existence à Lothagam d’une autre dent avec un ectostylide

posent la question suivante : doit-on rapporter ces dents à une espèce où l’ectostylide serait

toujours absent — solution adoptée par Hooijer et Magi.io (1974 : 8) — ou les considérer

comme des variations h l’intérieur d’une espèce où l’ectostylide est inconstant ? Le pro¬

blème ii aura de chances d’être résolu que par l’étude d’un nouveau matériel suffisamment

riche pour montrer les éventuelles variations intra-spéeifiques. Un premier pas dans ce

sens est réalisé par l’étude des jugales inférieures de l’Afar.

L’examen des dents inférieures de l’Afar a permis de les classer en deux catégories :

celle où Fectostylide est visible sur la face oeclusale ou sur la face vestibulaire et celle où

il est apparemment absent, (son absence réelle ne pourra être établie qu’après section de

ces dents ou dissection de leur cément). Les résultats sont donnés par le tableau II.

LES HIPPARIONS AFRICAINS

Tableau II. — Fréquence de Pectostylide sur les jugales inférieures de l’Afar.

(n = nombre de dents.)

P 3

m 2

Total

n %

Eetostylide visible

88,5

156 87

Eetostylide invisible

11,5

24 13

Total

180

On remarque que l’absence apparente de l’ectostylide n’a pas la même fréquence sur

toutes les dents ; elle est particulièrement, élevée sur les P 2 . Il faut noter aussi que la majo¬

rité des dents sans ectostylidcs sont relativement peu usées ; seules une prémolaire (AL

186-7) et une molaire (AL 357-5) font exception avec des hauteurs de 36 et 45 mm respec¬

tivement, Enfin, lorsqu’il s'agit de séries de deux ou plusieurs dents (17 cas), les autres

dents de la même série présentent eu général un eetostylide (12 cas) ; les 5 cas restants

correspondent à deux séries de molaires très peu usées (AL 215-4 et 294-2 et 3), Le maté¬

riel de IA lai’ o'appurte doue pas d'élément décisif dans la discussion mais permet d’envi¬

sager une certaine inconstance do l’cctostylidc. D’autre part, si les solis-espèces Serenge-

tense et haardi (Donc cl Singer, 1665) et l’espèce lurkanense (Houijer et Maglio, J073) sont

réellement toujours dépourvues d’ectostyJidcs, elles sont différentes de celles de PAl’ar.

Il faut admettre qu’elles ont acquis un eetostylide par la suite ou qu’elles ont etc rem¬

placées par des formes où Pectostylide est généralement présent dans la période de temps

qui sépare — 5 MA eL — 3 MA environ.

V. Dimensions de l’ectostylide

Les longueurs occlusales des ectostylides sont plus fortes chez les Hipparions cabal-

lins récents que chez les llipparious eaballins plus anciens (IIooijeb, 1975 : 53). Malheu¬

reusement la longueur ocelusale de Pectostylide d une même dent augmente en général

entre le sommet et la base (Hooijeh, 11)75 : 14, 15, 1.8, 43) ; eu toute rigueur seules les

mesures prises à la même distance des racines peuvent être comparées. Celle restriction

mène à une impasse. En effet, le cément qui recouvre Peeiostylide le rend souvent inac¬

cessible aux mesures ailleurs que sur la surface ocelusale. Il faudrait doue restreindre la

comparaison aux seules dents arriv ées aux mêmes stades d’usure et par là même restreindre

grandement le nombre de spécimens étudiables, ou bien scier à la meme hauteur toutes

les jugales qu’on désire comparer. Il est évident que cette dernière solution n’est pas envi¬

sageable pour des raisons pratiques. Nous avons donc décidé de mesurer la longueur (antéro¬

postérieure) ocelusale des ectostylides et de la rapporter à la longueur ocelusale des jugales

inférieures malgré les inconvénients entraînés par l’utilisation de dents différemment usées.

Les diagrammes de dispersion correspondants ont été faits pour les jugales de PEst

Turkana (fig. 2), de P \far (fig. 3) cl de l’Omn (fig, 4). l’ 2 el M 5 ont été exclues de l’étude

parce que la variabilité de l'ectostylidc y est particulièrement, élevée.

VERA EISENMANN

Fig. 2. — Diagramme de dispersion des PjPjJVL et M 2 d’Hipparion de l’Est Turkana (Kenya). LE =

longueur occlusale (en mm) de l’ectostylide ; LJI = longueur occlusale (en mm) de la jugale. Niveaux

stratigraphiques d’où proviennent les dents : cercles vides = unité sub Hasuma, triangles vides = unité

sub Suregei, carrés vides = unité circum Tulu Bor ; cercles pleins = unité sub KBS, triangles pleins =

unité sub KF, carré plein = formation de Guomde.

1. Est Turkana

La figure 2 montre clairement la présence de deux lots distincts : grandes dents à petits

ectostylides et petites dents à grands ectostylides. Les jugales à petits ectostylides sont

les plus anciennes (unités sub Hasuma et sub Suregei de la formation de Kubi Algi ; unité

circum Tulu Bor de la formation de Koobi Fora) ; celles à grands ectostylides sont les plus

récentes (unités sub KBS et sub KF de la formation de Koobi Fora et formation de Guomde).

Seules trois jugales (KNM ER 1244, 2751. et 2752) provenant des niveaux récents se placent

dans le lot des grandes dents à petits ectostylides. La très faible usure de ces trois jugales

est cause de leur grandes longueurs occlusales et du petit diamètre antéro-postérieur de

leurs ectostylides. Par ailleurs le diagramme ne montre pas de différences qui traduiraient

une évolution de la taille des ectostylides ou des jugales à l’intérieur de chaque lot. II est

possible que l’utilisation de jugales à différents stades d’usure introduise une variation

assez grande pour masquer une éventuelle évolution.

Malgré le petit nombre de spécimens (17 dents provenant du niveau inférieur, 26 du

niveau supérieur), la séparation des jugales en deux lots est trop nette pour n’être qu’un

simple effet du hasard. L’absence de recouvrement des nuages de points suggère l’existence

de deux taxons différents dont on sait qu’ils proviennent de niveaux chronologiquement

LES HIPPARIONS AFRICAINS

distincts. Dans l’hypothèse d’une augmentation progressive de la longueur relative de

l’ectostylide à l’intérieur d’une lignée, la discontinuité qu’on observe dans l'Est Turkana

s’expliquerait par une lacune dans les sédiments. Tl est très intéressant de noter que cette

interprétation est en accord avec les données actuelles sur les âges et les faunes de ces gise¬

ments. Los datations radiométriques ont donné des âges de 3,9 MA pour le. « Hasuma tuff »

et de 3,2 MA pour le « Tulu Bor tuff » (Fitcii el : al., 1974). De récentes études du « KBS tuff »

ont montré l’existence de deux éléments datés de 1,8 et 1,6 MA (Cuims et al., 1975). Il

y aurait donc près de 1,5 MA entre les Tulu Bor et KBS tuffs. Ces indications confirment

celles apportées par l’étude des faunes. D’après Harris {connu, per s.) les faunes des unités

sub Hasuma et sub Suregei sont proches. Celles qui proviennent d’au-dessous et au-dessus

du Tulu Bor tuff ne diffèrent pas (d’où la création d’une unité « oireum Tulu Bor») et sont

beaucoup plus anciennes que celles de l’unité sub KBS. La séparation obtenue sur le dia¬

gramme correspondrait ainsi à un hiatus chronologique entre deux dépôts fossilifères :

le lot le plus ancien proviendrait de dépôts âgés d’environ 3 it plus de 4 MA, le lot récent

de dépôts âgés de moins de 1 à environ 2 MA.

9 -

8 -

7 -

5 -

21 23 25 27 29 31 33 LJ I

Fig. 3. — Même diagramme que précédemment mais sur te matériel de l’Afar (Éthiopie). Niveaux stra-

tigraphiques d’où proviennent les dents : cercles vides = membre du Sidi Hakoma, astérisques = mem¬

bre du Denen Dora, cercles pleins = membre du Kada Hadar.

2. Afar

La figure 3 montre une forte dispersion des points, sans évolution de la longueur des

ectostylides ou des jugales entre le niveau le plus bas (membre du Sidi Hakoma), le niveau

** **

■*

•

* *

* •

• *

O ***°* o o°** ** *■

à *°** ° • * *

°* **° o** * o *

*• •

* o

* *

i Jr * *

* O *

VÉRA EISENMAIVN

moyen (membre du Denen Dora) et le. niveau le plus haut (membre du Ivada Hadar) de

la formation d’Hadar. La plupart des dents à très petits ectostylides, représentées dans

la partie la plus basse du graphique, sont des dents peu usées.

La comparaison avec le diagramme précédent montre que le nuage des dents de PAfar

recouvre entièrement le lot le plus ancien de l’Est Turkaua, une très faible partie du lot

le plus récent et la totalité du hiatus qui les sépare.

Les bassins de PAfar et du lac Turkana n'étant pas très éloignés Pim de l’autre, il est

probable que les Ilipparions y ont connu une évolution à peu près semblable» En utilisant

co mm e références les âges des formations de PEst Turkana et les renseignements apportés

par la figure 2, on peut déduire que le matériel de PAfar correspond à la forme intermé¬

diaire entre le taxon ancien et le taxon récen t de PEst Turkana, forme intermédiaire absente

dans PEst Turkana du fait de la lacune qui sépare les unités cireum Tulu Bor et sub KBS ;

Page de la formation d’Hadar doit donc être compris entre — 4 et — 2 MA. Cette estima¬

tion est confirmée par les datations au K-Ar qui ont donné des âges de 3 MA environ pour

un basalte situé dans la partie supérieure du membre du Sidi Hakoma (Taieb et al., 1976).

21 23 25 27 29 31 LJ I

Fig. 4. — Même diagramme que précédemment mais sur le matériel récolté par les missions françaises

dans l’Omo. Niveaux stratigrapbiques d’où proviennent les dents : cercles vides = membres B et C,

astérisques = membres E et F, cercles pleins = membres G, H et L.

3. Omo

Les dents ont été réparties en trois groupes suivant leur provenance : membres B et

C, membres E et F, membres G, H et L de la formation de Shungura. Il n’y a pas de jugales

LES HIPPARIONS AFRICAINS

inférieures dans les au tres membres. La figure 4 montre une légère différence entre le groupe

le plus ancien et les groupes plus récents : les petites dents à grands ectostylides sont plus

souvent récentes, les grandes dents à ectostylides relativement petits sont généralement

anciennes. Mais il n’y a pas de coupures entre les groupes et les exceptions existent. Les

deux points en dehors du nuage, représentent des dents très peu usées.

La comparaison avec la figure 3 montre un recoupement partiel entre les dents de

l’Afar et Je groupe « ancien » de l'Omo ; la plupart des jugalcs de l’Omo sont plus petites

et ont des ectostylides plus grands. La comparaison avec la figure 2 montre un faible che¬

vauchement entre le groupe ancien de l’Est, Turkana et les dents de l'Oiao : la plupart

des jugalcs de l'Omo se placent dans le groupe récent de l’Est Turkana ou entre les deux

groupes.

Compte tenu des développements qui précèdent, on peut attribuer aux jugalcs des

membres B à L de l’Omo un Age compris entre -— 3 et. — I MA. Les récents travaux de

Shuey et al. (1974) sur la formation de SLuingura aboutissent à dos résultats du même

ordre.

4. Comparaisons

La comparaison des trois diagrammes montre ainsi la présence de grandes dents à

petits ectostylides dans les niveaux plus anciens et de petites dents à grands ectostylides

dans les niveaux plus récents. Dans l’Est Turkana, la netteté de la séparation des dents

en deux lois, qui correspondent peut-être à deux espèces différentes, serait le résultat d’un

hiatus chronologique entre deux niveaux, Au contraire, dans l’Afar et dans l’Omo, les points

restent groupés et ne laissent apparaître aucune coupure indicatrice de deux ou plusieurs

espèces. Ce fait; est décevant dans la mesure où l'existence de trois espèces dans l’Omo

est fortement suggérée par la taille des éléments post-crâniens (travail en cours) et où la

présence de deux espèces dans l’Afar paraît possible d’après le développement, des inci¬

sives et la morphologie crânienne (Eisenmann, 19761»). Dans l’état actuel de nos connais¬

sances les différences de taille relative de l’ectostylide reJlèlent plus un phénomène évo¬

lutif général que les particularités spécifiques à un moment donné.

Quoi qu’il en soit, « l’indice ectostylidiquo » (rapport de la longueur ocelusalo de l’ecto¬

stylide à la longueur oeelusalc de In dent) permet de comparer des échantillons de. dents

inférieures d’Hipparions. Cet indice a été calculé pour les quatre « populations » d’Hippa-

rions étudiées sur les diagrammes I à 3 : Est Turkana inférieur. Est Turkana supérieur,

Afar et Omo (tahl. III). Ces populations ont été ensuite comparées entre elles à l’aide du

test t de Student (tahl, IV), en choisissant un seuil de signification de I % au lieu des 5 %

habituels pour tenter de pallier la non-homogénéité des échantillons. On voit que les indices

eetostylidiques moyens augmentent régulièrement au cours du temps (d'après les data¬

tions radiométriques). Par ailleurs, toutes Jes différences sont significatives sauf les diffé¬

rences entre Est Turkana inférieur et Afar et entre Est Turkana supérieur et Omo,

Malgré le manque de rigueur de cette méthode qui utilise des dents à différents degrés

d’usure et compare des échantillons non homogènes, certaines constatations s’imposent :

— L’augmentation au cours du temps de la longueur occlusale de l’ectostylide chez

les Hipparions caballins plio-pléistocènes il’Afrique, déjà notée par Hoolier, est confir-

VERA EISENMANN

Tableau III. — Indices ectostylidiques des Hipparions de l’Est Turkana (niveaux inférieur et

supérieur), de l’Omo et de l’Afar.

N = nombre de spécimens. Min. = indice minimum ; les indices minimums des dents

très peu usées sont entre parenthèses. Max. = indice maximum, x = indice moyen, a =

(100 a),

écart-type, v = coefficient de variation — Age = estimation approximative en MA

d’après les datations radiométriques.

Est

INFÉRIEUR

Turkana

supérieur

Omo

B à L

Afar

Min

4,4

21,7 (7,5)

14 (7,4)

8,3 (2,1)

Max.

18,5

35,4

38,3

26,9

14,4

23,2

17,7

3,67

7,22

6,65

5,73

25,5

28,3

28,7

32,4

Age

> 4 à 3

2 à < 1

3 à 1

— 3

Tableau IV. — Comparaison des quatre échantillons d’Hipparions à l’aide du test t de Student.

Le seuil de signification considéré comme discriminant est de 1 %; (2n — 2) = degrés de liberté.

Échantillons comparés

(2n-2)

Différence

Est Turkana inf, et sup.

5,62

significative

Est Turkana inf. et Omo

5,16

significative

Est Turkana inf, et Afar

107

2,28

non significative

Est Turkana sup, et Omo

1,13

Est Turkana sup, et Afar

116

5,38

signi fieative

Omo et Afar

140

5,07

significative

mée sur les P 3 P 4 et M 2 de l’Est Turkana, de l'Afar et de l’Omo. Grâce à un matériel

relativement abondant, ce phénomène a pu être mis en évidence sur des diagrammes et

évalué quantitativement.

-— Le diagramme des jugales de l’Est Turkana montre une lacune qui peut s’inter¬

préter comme le relief d’un hiatus chronologique entre les niveaux supérieur et inférieur ;

l’existence d’un tel hiatus est en accord avec les données actuelles sur les faunes et les âges

des formations de l’Est Turkana. La juxtaposition des données radiométriques et des indi¬

ces ectostylidiques moyens des deux niveaux donne une idée de la vitesse d’accroissement

de l'indice ectostylidique.

— Les jugales inférieures de l’Afar et de l’Omo comblent la lacune observée sur le

diagramme de l’Est Turkana et justifient ainsi l’interprétation de la discontinuité appa¬

rente de 1’évolution de l’ectostylide dans ce bassin. La vitesse évolutive de l’ectostylide

estimée grâce au matériel de l’Est Turkana permet d’évaluer l’âge des formations d’Iladar

et de Skungura une fois qu’on a calculé les indices ectostylidiques moyens des jugales de

LES HIPPARIONS AFRICAINS

ces formations. Ces évaluations se trouvent en accord avec les estimations fournies par

d’autres méthodes (radio et magnétochronologie).

— Le matériel actuel ne permet pas d’arriver à un découpage stratigraphique fin

à l’intérieur d’une formation donnée.

— La variation des indices ectostylidiques rend sujettes à caution toutes tentatives

d’estimation de l’âge d’un gisement à partir d’une dent isolée ou d’un petit nombre de

dents.

Conclusions

Les jugales inférieures des Hipparions africains évolués se distinguent de celles des

Hipparions classiques par la forme caballine de leur double-boucle, le raccourcissement

du sillon vestibulairc de certaines molaires et par la présence d’un ectostylide plus ou moins

développé.

La forme de la double-boucle des Hipparions africains subit une modification entre

— 9 et 6,5 MA, modification dont on ne peut pas dire si elle résulte d’une évolution sur

place ou d'une immigration. De façon générale, doubles-boucles caballines et ectostybdes

opposent les formes récentes (moins de 6 MA) aux formes plus anciennes (plus de 9 MA) ;

ces différences sont suffisantes pour justifier une distinct ion spécifique.

Le raccourcissement du sillon vestibulairc de certaines molaires a une conséquence

importante au niveau du tri des prémolaires et molaires isolées des Hipparions caballins

d’Afrique. Ce tri — indispensable quand on veut comparer la taille des jugales de deux

espèces différentes — ne doit plus reposer sur la longueur du sillon vestibulairc mais faire

appel à d’aulres critères.

L appréciation de la présence et de la fréquence de l ecloslylide est malaisée. I, exis¬

tence de jugales inférieures caballines sans ectostylide apparent est certaine mais les pro¬

blèmes posés par l’interprétation de celle absence et de sa valeur taxinomique ne sont

pas résolus. L'absence apparente de l'eetostylide pins fréquente sur les P 2 doit inciter à

une prudence accrue lors de l’attribution de ces dents, surtout lorsqu’elles sont isolées.

L’évaluation de lu taille de l’eetostylide est difficile, elle aussi. Néanmoins, l'élude

des jugales inférieures des bassins de l’Est Turkana, de l’Afar et de l'Oino montre une

augmentation de l’indice ectostvlidique moyen qui passe de 14 % à 25 % entre environ

— 4 et — 1 MA. L’examen des P 3 P 4 M t et M 2 permet d’évaluer de façon globalement cor¬

recte l’âge d’un bassin mais ne donne pas actuellement d'indications stratigraphiques

plus fines.

Depuis la réduction de ce travail nous avons pris connaissance d’un article récent de H, Cuab-

bak Ameur, d. J. Jaecek et J. Michaux, 1976 (Radiometrie âge of early IlippQrion faune in North¬

west Africa. Nature, 261 : 38-39) qui permet de situer l’âge du gisement de Oued et Hammam

entre — 12 et — 9,7 MA. 11 signale en outre la présenre d'il . skifm.w dès le Miocène supérieur

d’Amama 2 (environ — 8 MA). Cette espèce serait donc plus ancienne qu’on ne le supposait, ce

qui s’accorde bien avec la forme hipparionienne de ses jugales inférieures.

VERA EISENMANN

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Manuscrit déposé le, 1 er septembre 1976.

VERA EISENMANN

PLANCHE I

1. — Série jugale inférieure gauche A’Equus burchelli du Ruanda. Collections du Musée Royal de l’Afrique

Centrale, n° 32796 (Tcrvuren, Belgique), (x 1).

2. — Série jugale inférieure gauche A'Equus asinus. Collections du Muséum d’Histoire Naturelle de Bâle,

n° 2061 (Bâle, Suisse). (X 1).

3. — M. droite A’Hi[iparion provenant du membre C de la formation de Shungura de l’Omo. N° 40-1968-

3015. (X 1).

4. — M^ljMa gauches A’Hipparion provenant du membre du Denen Dora de la formation d’Hadar de

l’Afar. N° AL 259-4. (x 1).

5. — P 2 P 3 P 4 M,M 2 droites A’Hipparion provenant du membre E ou F de la formation de Shungura de

l’Omo. N» 58-1968-3000. (x 1).

IMPRIMERIE

Achevé <Timprimer le 30 avril 1977.

NATIONALE

7 564 001 5

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Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d'un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bavchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hisl. nat., Paris, 2 e sér,, 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

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au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.