BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum, national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 465, mai-juin 1977, Sciences de la Terre 61

La faune de Rongeurs pliocènes

de Çalta (Ankara, Turquie)

par Sevket Sen *

Résumé. —- Cette étude constitue le premier travail détaillé et complet portant sur une faune

de Rongeurs fossiles trouvée en Turquie. A part les Rougeurs, cette faune renferme aussi de nom¬

breuses espèces d’Âmphibiens, de Reptiles, d’Oiseaux et de Mammifères ; elle est datée du Pliocène

(Ruscinien récent) et possède un cachet steppique. Les Rongeurs sont représentés par neuf espèces,

réparties sur cinq sous-familles, Leur étude fait connaître quatre taxa nouveaux ; un genre, deux

espèces et une suns-espècc, et contribue à une meilleure connaissance de leur airo de répartition.

A Çalta, deux espèces sont d’origine asiatique, quatre d'origine européenne et enfin trois sont

propres à ia région anatolicnne, Toutes les observations conduisent à admettre qu’au Pliocène

comme à l'époque actuelle, l'Anatolie jouait un rôle de carrefour faunique.

Abstract. — The présent survey is t.he firsl and complote description of a fossi] rodent fauna

from Turkey, Résidé the rodcnls, Ibis fauna also coutains muny spccies of ampbibians, reptiles,

birds and main mais, It is a Pliocène fauna (Lato Ruseinian), the characters of winch iodicate

a steppc-like environment, The rodent» arc represented by ni ne species belonging to live aub-

families. Their study leads to tlic création of four new taxa (onc grima, t.wn species and one

subspecics) and eon tribu tes to a lutter knowledge of their distribution, fn Çalla, fwo species are

of Asian nrigin, four of Europcan n ri gin and tlirec are indxgenous in the Auatolian area. Ail the

observations lead to tiie conclusion lliat, during llie Pliocène as well as in Ibe présent lime, Ana-

tolia played the rôle of a cross-roads for faunal migrations.

SOMMAIRE

f. Généralités, .. 90

Le gisement de Çalta. 90

Vue d’ensemble de la faune . 91

Techniques et méthodes. 92

IL Étude systématique des Rongeurs . 93

Famille Mühidae.**,. 93

Castillomyn magnus n. sp. 95

Oeckanomys sp. ... 100

Oriuntalomyn galatiaus ($en). 102

Apnrlemus dorninans Kretzoi. 105

Remarques sur l’origine des Muridae .. 107

* L. A. 12 du CNRS, Institut de Paléontologie du Muséum, 8, rue Bu/fon, 75005 Paris et MT A Ensti-

tüsü, Ankara, Turquie.

465, 1

SEVKET SEN

FamilJo Cricetidae . 108

Mesocrieeliis cf. primitivus de Bruijn, Dawsun et Mein. 108

Remarques sur le genre Mexor.rtcetus......, . 113

Pseudomeriones abhrwialus (Teilhard).... 114

Position systématique de Pkeudonieriones . 121

Famille AhvicomdAb. 122

Mimomyx gruvilis (Kretzoi). 122

Famille Spalacidae . 127

Pliaspalax vumpasUodonlus (Topaohevski). 127

Plinspalar mnnovuii (Simionoscu). 128

Classifinilion des Spalaeidae .... . 132

111. Conclusions. 133

Point des connaissances sur les Rongeurs actuels et fossiles en Turquie. 133

Apports systématiques et phylogénétiques. 134

Apports biogéographiques .. 136

Age de la faune. 136

Paléoécologie. 137

Références bibliographiques . 138

I. GÉNÉRALITÉS

Le gisement de Çalta

Le village de Çalta se situe à une. soixantaine de kilomètres au nord-ouest d’Ankara

et à 14 km au ouest-nord-ouest de Kazan (route Ankara-Istanbul). Le gisement se trouve

à 800 m au sud-ouest du village, à 1 180 m d'altitude.

Le gisement, de Çalta a été signalé la première fois en 1955 par F. Ozansoy. Il l’a

daté du Villafranchien d’après quelques pièces qu’il attribue à Equus stenonis, Antilope

g. et sp. indét., Carnivore g. et sp. indét. (1955, 1965). Nous verrons plus loin que E. stenonis

n’existe pas dans cette faune et que ce gisement date du Ruscinien.

Du fait des dillicultés d’accès, ce. gisement a été négligé au prolit de ceux du Sinap

Tepe, à 10 km de Çalta. Ce n’est qu’en 1972 qu’une équipe franco-turque a entrepris des

fouilles à l’endroit qui m’avait été indiqué en 1967 par Ozansoy. Ces fouilles ont livré

une riche faune de Vertébrés. En 1973 et 1974, j’ai pu récolter quelques autres restes de

Vertébrés et surtout tamiser du sédiment.

Le contexte géologique de la région, la stratigraphie des environs du gisement et la

nature lithologique de la couche fossilifère ont été exposés dans deux publications

antérieures (Ginsburg et ni., 1974 ; Çen et al., 1974).

Le niveau fossilifère a une épaisseur d’une trentaine de centimètres, présente une

direction NE-SW et un pendage de 12°. Les fossiles y sont tantôt clairsemés, tantôt concen¬

trés en amas.

lin ce qui concerne les micro-Mammifères, il semble, d’après la majorité des auteurs,

que leur présence dans un gisement soit due à l’action des Rapaces (pelotes de régurgi-

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

tation). Une telle interprétation s'applique mal au cas de Çalta. lin effet, dans ce gisement,

les micro-Mammifères sc trouvent toujours dispersés dans la gangue et jamais concentrés

en pelote ou en boule. De plus, l'abondance des Spalacidae (16 % du matériel de Ron¬

geurs), animaux au mode de vie souterraine, ne. s'explique, pas aisément par la prédation

des Rapaces. L’origine et le mode de fossilisation des micro-Mammifères semblent donc

être les mêmes que pour les grands Mammifères.

Vue d’ensemble de la faune

A part les Rongeurs qui font l’objet de ce travail, le gisement renferme un grand

nombre d’autres espèces. La liste qui suit est définitive pour les Gastéropodes {détermi¬

nation de G. Truc), les Amphibiens et Reptiles (Rage et §en, 1976) et seulement

provisoire en ce qui concerne les autres groupes.

Gastéropodes

Helicidae :

Hélix cincta Müller

Enidae :

Subzebrinus sp.

Amphibiens

Anoures

Pelobatidae :

Pelobates sp.

Bufoiddae :

Bufo cf. viridis Laurent!

Ranidae :

Ranci sp.

Reptiles

Chéloniens

Testudinidae

Tesludo sp.

Sausiens

Scineidae indét,.

Lacertidae indét.

Anguidae :

Ophisaurus sp.

Va ranidae :

V ara nus marothonensis WeitholVr

Amphisbaeniens Amphi.sbaenidae

indét.

Serpents

Srolécopbidiens indét.

Boidae :

Colubridae indét.

Ery.v sp.

Elapidae :

Palaeonaju sp.

Oiseau x

Struthionidae :

Strulhio camelus Linné

Mammifères

Carnivores

Canidae :

Canis sp.

Nycl&reules sp.

Hyaenidae :

Fclidae indét.

Mustelidae indét

Lycyaena sp.

Périssodactvles

Rhinocerotidae :

IJicerorhinus sp.

Equidae :

Ilipparion longipes Gromova

II. cf. crassum Gervais

Artiodactyles

Suidae :

Sus sp.

Cervidae :

« Cervus » perrieri Croizet et Jober

SEVKET SEN

Bovidae

: Gazella »p. I

Gazella sp. 1 !

Antilope indét.

Caprinae indét.

Giraffidae

Giraffa sp.

Lagomorphes

Ochotonidae

Ochotona anliqua

Insectivores

Sorieidae

Ularindla sp.

Episoriculns sp.

Ermaceidae ind<

■t.

Cette faune est intéressante à plusieurs égards :

— elle renferme à la fois des grands et des petits Mammifères, fait assez rare dans

les gisements d’Eurasie ;

— elle est d’âge pliocène, époque dont les Mammifères sont peu connus ;

— elle se situe au carrefour biogéographique de trois continents.

Enfin, soulignons que l’étude des Rongeurs de Çalta constitue le premier travail détaillé

et complet portant sur une faune de Rongeurs fossiles trouvée en Turquie.

Techniques et méthodes

Le matériel décrit ci-après a été récolté soit à l’œil nu au cours des fouilles, soit par le

lavage-tamisage du sédiment. Les spécimens étudiés sont seulement les restes dentaires

et crâniens.

La détermination des spécimens repose avant tout sur l’étude de la morphologie com¬

plétée par des mensurations. Ces dernières sont traitées statistiquement en fonction des

besoins et des possibilités offertes par le. matériel.

La comparaison du matériel de Çalta avec ceux des autres gisements s’est heurtée

à diverses difficultés : absence totale de matériaux de comparaison en Anatolie, disper¬

sion et éloignement des collections utiles aux comparaisons, ancienneté cl pauvreté de la

bibliographie.

L’interprétation des caractères observés conduit à un arrangement systématique qui

dépend tout naturellement de la conception que Ton peut avoir de l’espèce. C'est surtout

à travers les travaux zoologiques, qui présentent l'avantage de pouvoir utiliser des données

chromosomiques et des critères d’interfécondité, que Ton peut accéder à une conception

spécifique qui épouse la réalité biologique. C’est dans cet esprit qu’a été réalisé ce travail

qui, ainsi, se place non pas dans un contexte typologique, mais dans le cadre des études

de populations.

Les mesures, exprimées en millimètres, ont été prises sous une loupe binoculaire Wild

à platine mobile, avec un grossissement X 25. La précision des mesures est de Tordre du

centième de millimètre.

AnitÉvi ATIONS

AC.A - Ankara — Çalta ; CV = coefficient de variation ; I)S = déviation standard =écart-

tvpe - Sigma; Il = hauteur; L = longueur; 1 = largeur; M = moyenne: MTA =Maden

Tetkik ve A rama Enstitûsü (Institut d' Etudes et de Recherches Minières de Turquie) ; Max=

maximum; .Min = minimum; N = nombre de spécimens; P — probabilité; t = valeur du test

de Student.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

II. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES RONGEURS

Famille MURIDAE Gray, 1821

a — Matériel et nombre des espèces

Les Muridae du gisement de Çalta sont représentés par 35 spécimens : un fragment

de maxillaire avec M a -M 3 , 17 molaires supérieures isolées, une hémimandibule et 16 molaires

inférieures isolées.

D'après la morphologie, les molaires supérieures se répartissent, aisément en quatre

formes, les molaires inférieures en trois formes.

Le premier problème à résoudre esl d’attribuer les molaires inférieures aux molaires

supérieures. Gomme toutes ccs molaires ont sensiblement les mêmes dimensions, le critère

de taille ne peut être utilisé. Restent alors les critères morphologiques.

Les ressemblances morphologiques qui existent entre Castillomys çrusafonti et cer¬

tains spécimens de Çalta ont permis de regrouper facilement les molaires supérieures et

inférieures qui sorti décrites plus loin sous le nom de Castillomys nmgnus n. sp.

Les particularités dentaires propres h Apodemus dominons ont permis de regrouper

les molaires supérieures et inférieures qui se rapportent à celte espèce.

Le troisième lot de molaires inférieures est regroupé avec certaines molaires supé¬

rieures, le tout se rapportant à une espèce récemment décrite, Orientalomys galaticus (Çen,

1975). Pour cette attribution les criLères utilisés sont les suivants :

— grand nombre de racines ; 6 sur M l . 3 sur Mj ;

— persistance de certains caractères archaïques.

Enfin, une M ;i isolée, a priori difficile à regrouper avec les molaires supérieures, est

rapportée îi Occilanomys sp. à cause des ressemblances qu’elle présente avec celle A'Occi-

tanomys adroveri.

La distribution du matériel en fonction des quatre formes est donnée par le tableau

Molaires

SUPÉRIEURES

Molaires

INFÉRIEURES

Castillomys magnus n. sp.

42.10

57,89

Occitanomys sp.

26,31

5,26

Orientalomys galaticus

21,05

26,31

Apodemus dominons

10,52

Total.

Malgré le faible nombre de spécimens, on peut retenir que Castillomys magnus est le

Muridé le plus fréquent à Çalta.

b — Terminologie dentaire des Muridae

Les molaires des Muridae présentent un plan dentaire particulier qui les distingue

radicalement de l'ensemble des Rongeurs. Pour la commodité de la description, Miller

a proposé (1912 : 801) de numéroter les tubercules des molaires supérieures de 1 à 9.

SEVKET SEN

Fig. i. — Terminologie dentaire des Muridae.

A. — Molaires supérieures

Notation de Miller (1912)

complétée par Petter (1966)

et Michaux (1971)

Terminologie classique

(Steiilin et Schaub, 1951)

tubercules accessoires

protocône

paracône

pseudhypocône

métacône

cingulum postérieur

tma

Cl . .. C4

B. — Molaires inférieures

Terminologie habituelle

tubercule accessoire antérieur

tubercule principal antéro-interne

tubercule principal antéro-externe

Métaconide

Protoconide

Entoconide

Hypoconide

tubercule accessoire postérieur médian

(= cingulum postérieur)

tubercules accessoires externes

(Cl = tub. acc. postéro labial

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

En ce qui concerne la cuspide antéro-interne de la M 1 , il semble préférable d’utiliser le

terme tO proposé par Petter (1966a) plutôt que le tl bis proposé par Misonne (1969) et

adopté par Michaux (19716), d’abord pour l’ancienneté de la proposition, ensuite pour ne

pas inciter à penser que cette cuspide provient de la division du tl, ce qui n’est pas le cas.

Pour les molaires inférieures Michaux (19716) a proposé une nouvelle, notation qui

« permet une désignation commode — aussi bien des tubercules principaux que des tuber¬

cules accessoires », Fl repère les tubercules principaux par des lettres majuscules de A à F

et les tubercules accessoires par la lettre minuscule « c », initiale de cuspide, suivie des

numéros 1, 2, etc. Ira ç.uspide accessoire antérieure de la M 1 est décrite sous le nom de

« tubercule médian antérieur (tma) ».

Il convient de souligner ici que l’ordre de numérotation des tubercules ne correspond

aucunement à leur ordre d’apparition au cours de l’évolution des Muridae.

La terminologie de Miller pour les molaires supérieures et celle de Michaux pour

les molaires intérieures sont utilisées dans ce travail pour la description des Muridae (fig. 1).

c — Stéphanodontie

Le terme de stéphanodontie créé par Schaub (1938 : I1) désigne la disposition en guir¬

lande continue — appelée généralement « couronne continue » —- des tubercules t4, t5,

t6, t9, t8 et t7 sur les molaires supérieures des Muridae. Il signifie, pour les molaires infé¬

rieures, la présence d’une crête médiane longitudinale. Les molaires les plus stéphano-

dontes sont celles de Stephummys et les moins sLéphanodontes, celles de Progonomys.

D’après Michaux (1969 : 22) « une corrélation semble exister entre la structure sté-

pbanodonte des M 1 et M 3 et la crête longitudinale des M, et M 2 », En fait, diverses obser¬

vations montrent que cette corrélation est très lâche voire nulle. Ainsi, chez certains Muridae

les molaires supérieures présentent une stéphanodontie assez prononcée alors que les molaires

inférieures ne possèdent qu’une faible crête médiane ( Castillomys , Occita.nom.ys) ou en sont

complètement dépourvues ( Valerymys ). Inversement, la stéphanodontie très faible des

molaires supérieures s’accompagne d’une forte crête médiane sur les molaires inférieures

(Orientale mys).

Toutes ces remarques conduisent à admettre que la sLéphanodonlie apparaît indépen¬

damment sur les molaires supérieures et inférieures. Son développement semble être un

phénomène de convergence lié au régime alimentaire.

Genre CASTILLOMYS Michaux, 1969

Espèce-type : Caslillomys crusafonti Michaux, 1969.

Distribution : Europe occidentale, Rhodes, Anatolie. Pliocène.

Castillomys magnus n. sp.

(PI. I et II, 1 à 3)

Holotype : M 1 droite (ÀCA-824).

Paratypes : 3 M 1 , 3 M 2 , 1 M 3 , 4 M„ 5 M 2 et 2 M 3 .

SEVKET SEN

Localité-type : Çalt.a (Ankara, Turquie).

Niveau-type : Marnes brun rosé clair, situées dans la partie amont du ravin « Koca Dere ».

Distribution stbatigr milQuE : ltuscinien récent.

Derivatio nominis ! L'adjectif « mttgnus » a été choisi pour désigner la grande taille de cette

espèce relativement à celle de C. rrusufonli.

Mensurations (voir tald. 1).

Diagnose : M l avec tl et t3 reculés par rapport au t2 et reliés à la couronne par des cornes posté¬

rieures ; cingulum postérieur réduit, sléphanodnntie très développée. M lt contrairement à

celle de C. crumfonti, dépourvue de tma et possédant une marge cingulaire plus forte et une

crête médiane plus faible. Dimensions des molaires plus grandes que celles de C. crmafonti.

Description

M 1 : Quatre dents isolées représentent cette molaire. L’holotype (ACA-824, pl. I, J)

a une forme assez élargie par rapport à sa longueur (2,04 X 1,39). Les tubercules sont ali¬

gnés de telle façon qu’ils constituent trois files longitudinales et parallèles entre elles. Les

tubercules des files médiane et externe sont inclinés vers l’arrière. Le tl est, placé très

distalemenl tant par rapport au t2 que par rapport au t3 ; une crête le relie au flanc interne

du t5. Le tO, assez développé, se place sur la crête reliant le II au t2. Le t3 est reculé rela¬

tivement au t2 et une crête bien dessinée le relie à la couronne entre le 1,5 et le tfi. Par rap¬

port aux autres tubercules du deuxième lobe transversal, le t4 est distal, comme le tl

l’était par rapport au t‘2. Les tubercules t.4, 15, tfi, t9 et t8 sont reliés entre eux et se dis¬

posent en couronne arrondie, De plus, une petite corne issue du t.4 relie ce tubercule à la

base du t,8 renforçant, ainsi la stéphanodoutie. La présence de liaison entre les tubercules

du prélobe et la couronne d’une part, entre les tubercules de la couronne elle-même d’autre

part, signifie une stépbanodoitlie accentuée. Le tfi et le t9 se placent très près l’un de l’autre

sur la couronne. Le cingulum postérieur n’est représenté que par une légère dépression

sur le flauc postéro-externe du t8.

Sur deux autres spécimens (pl. T, 3 et 4) le tO est petit et se situe toujours sur la crête.

Un caractère général est le faible volume des tubercules internes (tl et t4) par rapport aux

autres. Le 14 et le tfi se placent symétriquement (pl. I, 2 et 4) par rapport à l’axe lon¬

gitudinal de la dent. Cette molaire possède Irois racines.

M 2 : La disposition et les relations entre les tubercules qui constituent la couronne

ne diffèrent pas de ce que l’on observe sur la M 1 , L’un des spécimens a des dimensions

faibles; sa surface ocelusale montre quelques anomalies d’usure. Une légère dépression

indique la présence d’un faible cingulum postérieur. La M 2 a quatre racines.

M 3 : Cette molaire est dépourvue de t3 ; le il se relie étroitement au t,5. Le t4, reculé

par rapport au 1.5, possède une corne orientée vers le t6.

M x : Cette molaire est représentée par quatre spécimens dont l’un est associé avec

une Mj, sur un fragment de mandibule. Les caractères mentionnés ci-dessous sont constants

sur tous les spécimens. Cette molaire ne porte pas de Ima, pas même sous forme d’ébauche.

Les tubercules tC, tD, tE et. t.F se prolongent par leurs cornes et se réunissent, sur l’axe

médian de la dent pour former un papillon. Une crête médiane part du tB mais n’établit

pas de liaison entre les couples de tubercules tA-tB et tC-tD ; elle peut être considérée

comme la trace d’une crête continue de certains Muridae et des Cricetidae, Un fort cingu-

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

Tableau

I. —

Les Muridae

de Çalta. Longueur et largeur des m

olaires.

Longueur

Min. Max.

Min.

Largeur

Max.

Caslillomys

magnus n. sp.

M 1

1,86

2,04

1,95

1,38

1,39

M 2

2/3

1,24

1,38

1,31

1,12

1,33

1,23

M 3

—

1,00

—

0,99

1,77

1,83

1,79

1,12

1,20

1,17

1,25

1,36

1,30

1,15

1,24

1,19

\1 3

0,97

1,03

1,00

0,92

0,97

0,94

Occitanomys sp.

M 1

—

1,92

—

1,42

M 2

2/3

1,30

1,45

1,37

1,24

1,37

1,31

M»

—

0,99

—

0,92

Orientalomys

galaticus

M 1

1,85

1,99

1,92

1,35

1,38

1,36

M 2

—

1,23

—

1,35

M®

—

1,17

—

1,11

M x

1,76

1,81

1,78

1,16

1,17

1,165

m 2

—

1.22

—

1,14

m 3

—

0,96

—

0,92

A podemus

dominons

M 1

1,91

1,92

1,915

1,21

1,28

1,24

M x

—

1,75

—

1,07

m 2

1,20

1,14

lum longe la molaire sur le bord externe où se forment deux cuspides accessoires très déve¬

loppées au niveau du tA et tC ; elles ne s’unissent à ces derniers que lorsque l’usure progresse.

Cette molaire a deux racines : une antérieure robuste, une postérieure aplatie.

M 2 : Le» ressemblances des structures ocelusales de la M x et de la M a permet lent

d’attribuer les quatre M 2 isolées à cette espèce, De plus, le fragment de mandibule portant

la M x et la M s étaye cette attribution. Le nombre et la place des cuspides accessoires de

la marge cingulaire varient d'une molaire à l'autre, mais généralement il y en a deux. Le

tE est relié au IC. Une crête d’émail apparaît sur la ligne médiane longitudinale à partir

de la jonction lA-tB, elle n’atteint jamais le couple tC-tD. Cette molaire possède deux

racines.

M 3 : Deux M 3 isolées ont été rapportées à C. magnus. Le spécimen ACA-843, qui

représente un individu jeune, possède une trace du tE ; ce tubercule, bien que réduit, est

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

net sur l'autre spécimen (ACA-842). Le tA a complètement disparu, ainsi, le lobe posté¬

rieur, réduit, n’est formé que d’un seul tubercule, le tB. Cette molaire possède deux racines

distinctes.

Rapports et différences

Pour des raisons qui ont été citées dans la partie concernant le genre Caslillornys,

l’espèce de Çalta ne peut être comparée qu’à l’autre espèce de ce genre, c’est-à-dire à C. cru-

safonti. Cette dernière a été décrite à partir du matériel de Laïna en Espagne (Michaux,

1969) et ont été rapportés aussi à cette espèce de riches matériaux provenant des gise¬

ments de Sète, Seynes, Serrai -d’en-Vacquer, Mas Hambnull du sud de la France (Michaux,

1969 et 19716) et du gisement de Maritsa dans l’ile de Rhodes (de Boulin et ai., 1970).

L'observation de tout ce matériel et sa comparaison avec C. mugnus de Çalta montrent

que cette dernière espèce est surtout caractérisée par sa plus grande taille (tabl. 11 et lig. 2).

Ses dimensions sont supérieures, en moyenne de 15 % pour la M l et 14 % pour la M 1( à

celles de Laïna, gisement-type de l’espèce. D’autre part, sur la M 1 de C. crusufonti le tl

occupe une position plus dislale par rapport au t2 et en revanche le 1.3 esl moins reculé

que sur C, magnus ; le tü est petit ; le i l est relié à la couronne entre le té cl le là, tandis

qu’il se relie au flanc interne du tC> cher. ( magnux, La M, de C. crwafonti se distingue

de celle de C. magnas par la marge eingulairc externe moins forte et surtout par la présence

d’un tma ; de même, la crête médiane de cette molaire esl très développée chez C. crusa-

fonti et elle relie les couples de tubercules lA-tB et tC-tD.

Toutes ces différences justifient la création de la nouvelle espèce C. magnas.

Tableau II.

— Dimensions des

M1 super

ieures et

inférieures

de CasHlloinys

de divers gisements :

1, d’après Michaux,

1969 : 6 :

2, d’après nr. Bai l

,)n et al.,

, 1970 :

546.

Longueur

Largeur

Gisements

Min.

Max.

Min.

Max.

M 1

Laïna (1)

1,50

1,66

1,83

1,08

1,16

1,30

Sète (1)

1,41

1,56

1,68

1,05

1,13

1,31

Seynes (1)

1,52

1,64

1,76

0,98

1,12

1,20

Mas Rambault (1)

1,65

1,77

1,88

1,17

1,26

1,36

Maritsa (2)

17/18

1,65

1,83

1,95

1,20

1,27

1,37

Çalta

1,86

1,95

2,04

1,38

1,39

Laïna (1)

1,36

1,55

1,82

0,86

0,96

1,05

Sète (1)

1,36

1,47

1,57

0,82

0,94

1,02

Seynes (1)

1,47

1,58

1,66

0,96

1,00

1,05

Mas Rambault (1)

1,54

1,60

1,74

0,96

1,04

1,09

Maritsa (2)

1,56

1,65

1,82

0.96

1,04

1,15

Çalta

1,77

1.79

1,83

1,12

1,17

1,20

100

SEVKET SEN

Genre OCCITANOMYS Michaux, 1969

Espèce-type : Occitanomys brailloni Michaux, 1969. Autre espèce rapportée à ce genre : O. adro-

veri (Thaler, 1966). O. anomalus de Bruijn et ah, 1970, doit être rapportée, à Paraethomys

(cf. de Bruijn, 1974).

Distribution : Europe occidentale et Anatolie. Du Turolien supérieur au ViUafraucliien.

Occitanomys sp.

(PI. II, 4 à 8)

Matériel : 2 M 1 gauches, 3 M 2 gauches, 1 M 3 droite. Les spécimens représentent au moins trois

individus.

Mensurations (voir tabl. I).

Description

Au contraire des molaires de Stephonomys, les molaires d 'Occitanomys de Çalta sont

particulièrement brachyodontes.

M 1 : Cette molaire courte et large se caractérise par ses tubercules inclinés vers l’arrière.

Le creux anléro-inlerne est bien marqué. On remarque un étirement antéro-postérieur

des tubercules internes, tandis que les tubercules externes sont arrondis. Un bourrelet

basal entoure le t2 à l’avant. Les tubercules l2, t5 et 1,8 sont alignés sur l’axe médian de

la dent. Le tl se situe postérieurement par rapport aux autres tubercules du prélobe. Le

1.0, proche du 12, se place sur la crête reliant le tl âu l2. Le tl et le t3 sont reliés par des

cornes postérieures aux lianes du t5. Les tubercules t4, t.5 ,t6, t9 et tS constituent une cou¬

ronne régulière complétée par la présence d’une crête entre le t4 et le t.8. Le cingulum

postérieur n’est qu’une petite dépression. Cette molaire possède trois racines.

M 2 : Sa longueur n’excède sa largeur que de peu. La forme de la couronne ne se modifie

guère par rapport à celle de la M 1 supérieure, toujours avec la présence de la crête entre

le t4 et le t8. Dans la partie antéro-interne de la surface occlusale, une cuspide accessoire

se présente accolée au tl ; cette cuspide accessoire est l’un des éléments caractéristiques

du genre Occitanomys. Le t3 est réduit. Il u’y a plus trace de cingulum postérieur.

M 3 : C’ est la seule dent inférieure attribuée à Occitanomys. Elle est de forme triangu¬

laire. Sur cette dent le tA n’est qu’un petit tubercule à peine visible, le tE disparu. Aucune

trace de la crête médiane n’apparaît.

Rapports et différences

Les caractères qui permettent de classer ces restes de Murinae dans Je genre Occita¬

nomys sont les suivants : pour la M 1 supérieure, la forme générale courte et large, les tuber¬

cules inclinés vers l’arrière, le tl reculé, les tubercules centraux (t2, t5, t8) alignés, la forte

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇA LT A

101

stéphanodontie, le creux antéro-interne bien marqué ; pour la M a supérieure, la présence

d’un tubercule supplémentaire devant le tl ou bien la forme en 8 de ce tubercule. Certains

de ces caractères existent chez Caslillomys (la stéphanodontie, les tubercules centraux

alignés, le tl reculé) qui est supposé avoir des relations phylétiques avec Occitane mÿs adro¬

veri (Michaux, 1971 é* : 59).

Pour faciliter les comparaisons, le tableau suivant regroupe les principaux caractères

dentaires des différentes espèces du genre Occilanomys.

M 1

O. adroveri

0 . brailloni

Occilanomys sp.

de Çalta

forme générale

courte et large

un peu allongée et

courte et large

large

reculé

présent

creux ant. interne

profond

peu profond

profond

stéphanodontie

forte

cingulum postérieur

présent

absent

trace

crête entre t4-t8

trace

forte

M 2

forme du tl

en 8

pn 8

en 8

Parmi les espèces connues, le spécimen de Çalta ressemble le plus à Occilanomys adro¬

veri, comme le tableau précédent l’indique ; toutefois il y a quelques différences morpho¬

logiques assez importantes : la couronne complète, sans rupture entre le t4 et le l8, le bourre¬

let basal devant le t‘2, le cingulum postérieur réduit chez les spécimens «le Çalta.

Pour le moment, il est préférable de classer les spécimens de Çalta dans le genre Occi¬

lanomys sans préciser l'espèce. En effet, la rareté du matériel, son état «le conservation

peu satisfaisant et surtout l'absence de molaires inférieures plaident en faveur d'un tel

choix.

Occilanomys adroveri (Tlialer), l’espèce la plus proche par ses caractères morphologiques,

provient des gisements de Los Mansuetos (Espagne) et de Lissieu (Rhône, France), datés

du Turolien (Tiialer, 1966; Michaux, 19716 ; Hugueney et Mein, 1965), c’est-à-dire

d’un niveau plus ancien que celui de Çalta. Il y a donc un espace de temps qui sépare O. adro¬

veri et Occilanomys sp, de Çalta ; cela est vrai aussi pour la distance géographique.

Le genre Occilanomys occupe une place assez importante dans 1‘histoire des Muridae.

Il a été considéré comme une Forme endémique (Michaux, 1969 : 22) d’Europe sud-occi¬

dentale pendant le Turolien (O. adroveri) et le Rtiscinien (O. brailloni). D’après Cet auteur,

il serait dérivé sur place de Progonoinijs hi.spani.rus du Vallésicn et sa dernière espèce (O. brail¬

loni) se serait éteinte au début du Quaternaire, La présence du genre Occilanomys en Ana¬

tolie soulève des problèmes de survivance et de migration. V mon avis, an cours du (Mio¬

cène, les régions périmétliterranéennes avaient des relations continentales se prêtant aussi

bien à la répartition des grands Mammifères que des petits Mammifères. Rappelons que

l’installation des Muridae en Europe commence au Vallésicn et continue avec les nouvelles

102

SEVKF.T SEN

arrivées jusqu’à la lin du Pliocène (Michaux, 19716 : 61, lîg. 8). Il est possible que Occi-

tanomys sp. de Ça lia représente une Lignée particulière distincte de celle de O. brailloni, et

descende, comme cette dernière, de O. adroveri.

Genre ORIENTALOMYS de Bruijn et Van der Meuien, 1975

Espèce-type : Euxinomys similis (Argyropulo et Pidoplichka, 1939). Autres espèces rapportées

à ce genre : Stephanomys pastillas Schaub, 1938, Slepluinomys schaubi Teilhard, 1940, et Euxi¬

nomys galaticus Sen, 1975.

Distribution : it Pontieu », Ruseinien et Villafranchien. 11 a été découvert dans les gisements

suivants : Çalta (Turquie), Tourkobounia-1 (Athènes, Grèce), les Catacombes d’Odessa (URSS),

Ertemte (Mongolie) et Localité 18 (Pékin, Chine).

Orientalomys galaticus (Sen, 1975)

(PI. II, 9 ; pl. NI, 1 à 6 ; pl. IV)

IIolotype : M 1 gauche (ÀCA-818).

Paratypes : M 1 droite (ACA-819) ; M* gauche (ACA-820) ; 1 M 3 ACA-832) ; mandibule gauche

avec Mj-j, (ACA-821) ; 2 M, (gauche ACA-822 et droite ACA-823), 1 incisive supérieure gauche

(AC A-1045).

Locai.itê-type : Çalta Ankara, Turquie).

Distribution stratigrapiiioue : Ruseinien récent.

Mensurations (voir tabl, I).

Diagnose : M 1 avec tl situé très en arrière du t2, sans liaison avec ce dernier mais relié au t5 ;

présence du tO isolé sur le bord antéro-interne ; sur chacun des lobes transversaux, absence

de symétrie des deux tubercules latéraux par rapport au tubercule central ; t4 reculé et relié

au t8 ; stéphanodontie faible ; six racines. Molaires inférieures à crête médiane. M 1 avec tma

bien développé et prélobe sans papillon ; partie postérieure très large ; trois racines.

Description

M 1 : Les tubercules tl et l4 sont moins volumineux que les autres, de plus ils occupent

une place très reculée par rapport au t2 et au ta et n’ont pas de liaison avec ces derniers.

Le tO isolé se trouve sur le bord antéro-interne de la surface occlusale. La couronne, de

forme irrégulière, est constituée par cinq tubercules qui n’ont pas, entre eux, de liaisons

bien établies, la stéphanodontie est. donc faible. Le cingulum postérieur est très réduit.

Cette molaire possède six racines distinctes.

M 2 est plus large que longue. La composition de la couronne ne diffère pas de celle

de la M 1 . Il y a cinq racines bien séparées.

M 3 : Une molaire isolée et dépourvue de ses racines a été rapportée à cette espèce.

Le tl est relié au t5 ; le t3 est absent. Les tubercules t,4, t5, t6 et t.8 sont reliés en formant

deux crêtes.

Incisive supérieure : Elle est peu courbée et possède une section subtriangtilaire. La

présence d’un sillon longitudinal sur la face antéro-interne mérite d’être soulignée (pl. IV, J).

Mandibule : Une mandibule gauche portant les trois molaires et une incisive dans

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

103

son alvéole est rapportée à cette espèce (pi. IV, 2). Elle correspond à un individu relati¬

vement jeune. Le trou moutonnier se situe très en avant de la M l et près du diastème.

En vue externe, la crête massétérienne inférieure parcourt obliquement le corps man-

dibulaire et forme une protubérance devant la M t ; la crête massétérienne supérieure est

absente.

Mj : La surface occlusale a une forme symétrique, s’élargissant considérablement de

bavant vers barrière. Le tma est bien développé. Line forte, crête médiane longitudinale

parcourt toute la surface de la dent et relie les tubercules principaux. La marge cingulaire

porte trois cuspides. Cette molaire a trois racines : une antérieure et deux postérieures.

M 2 possède, comme la M x , une forte crête médiane. La marge cingulaire ne porte qu'une

ouspide.

M 3 est formée de deux lobes reliés par la crête médiane. Le lobe postérieur n’a qu’un

seul tubercule, le tB. Le tE est très réduit.

Tableau 111 - Dimensions des molaires supérieures et inférieures A'Orierualornys de divers

gisements. Les valeurs concernant les populations de Tourkobounia-1 et Çalta sont données

en moyenne.

pusillus (Schaub, 1938) :

Ertemte, Mongolie

M 1

M 2

M 3

schaubi (’J'eilhard, 1940) :

Loe. 18, Pékin, Chine

1,80

1,20

1,10

0,80

0,70

similix [ \rg. et Pidnph, 1939):

Odessa, URSS

1,80

1,40

1,20

1,30

0 .

similis de Rrnijn et Van der Meul.,

Tourkonotuiia-i, Grèce

19751 :

1,80

1,29

0,94

0,93

galalicus (Çell, 1975) :

Çalta, Turquie

1,92

1,36

1,23

1,35

1,17

1,11

0 .

pusillus : Ertemte

m 2

1,20

\r 3

1,00

0 .

schaubi : Loc. 18

—

0 .

similis : Odessa

1,71

1,10

1,20

0,90

1,00

similis : Tonrkobounia

1,78

1,17

1,31

1,28

1,08

0,98

galaticus : Çalta

1,78

1,16

1,22

1,14

0,96

0,92

Rapports et différences

Les Mnridae pliocènes qu'il convient de comparer avec Orienlalomys galaûcus sont

Occitanomijs adroveri (Thaler), Hhagapodemus frequens Kretzoi et évidemment les autres

espèces rapportées au genre Orientalomys.

Chez Occitunomys adroveri , la M 1 possède des tubercules internes assez reculés, comme

104

SEVKET SEN

sur la M 1 d ’ Orientalomys galalicus, mais le tl est toujours relié au t2 par une crête forte

sur laquelle prend place le tO, proche du t2 ; de même, le t4 a une liaison fort liien établie

avec le t5, ce qui indique une stéphanodontie accentuée. D’autie part, les molaires infé¬

rieures d ’Occitanomys adrweri ne portent pas de crête médiane et la M, est dépourvue

de tma (Tuai. eh, I96G : 128 ; Petteii, 19GGa : 211 ; Michaux, 19716 : 21). Ces différences

interdisent de rapporter l'espèce de Çalla au genre Occitanomys.

Rhagadopcmus frequens diffère d'Orientalomys par la présence du t7 et le eingulum

postérieur très développé sur ses molaires supérieures. Pourtant, cette espèce présente

parfois un tl isolé (Kret/.oi, 19G2, pl. 4 ; Misonne, 1969, pd. 5),

Parmi les espères rapportées à Orientalomys , l’espèce pusillus (Schaub, 1938) n’est

comme que par un fragment de mandibule gauche pourvu de M s et M a (op. cit. : 29, pl. 1,

fig, 20). Il provient du gisement d’Ertemte (Mongolie) qui est daté du « Pontien ». Schaub

a décrit cette pièce comme une nouvelle espèce de Slephanomys, avec cependant, un point,

d’interrogation, Ea raison pour laquelle il la rapporte à Stephanomys est la présence d’une

forte crête médiane qui relie les couples de tubercules (stéphanodontie des molaires infé¬

rieures).

Nous avons observé que les molaires inférieures d’O. galalicus sont aussi munies d’une

crête médiane, mais disposées différemment, de celle de l’espèce pusillus. En effet, sur la

M 2 et la M a de O. pusillus, la crête médiane relie le tB au tl), tandis que sur les mêmes

molaires de O. g alatictis cette crête apparaît entre le tB et le tC.

En plus de cette différence morphologique, de nombreux autres arguments incitent,

à ne pas classer la forme de Çalla dans l’espèce pusillus. D’abord, les molaires (M a et M :j )

qui forment Phototype de celle espèce ne sont, en général, pas assez caractéristiques pour

définir une espèce. Ce point de vue a d’ailleurs déjà été exprimé par de Bhuun et Van

dek Mexjlen (19.75 ; 320). A ceci s’ajoute que la figure donnée par Schaub (1938, pl. I,

fig. 20) ne permet pas d’observer tous les caractères qui pourraient faciliter la comparai¬

son. Un nouvel examen et une meilleure figuration de la pièce originale conservée au Musée

d’Uppsala seraient souhaitables. Il faut ensuite souligner que l’absence des molaires supé¬

rieures et de la M, de O. pusillus rend impossible toute comparaison exhaustive qui, seule,

permettrait de conclure à Une identité. Enfin, l'identité entre l’espèce pusillus et la forme

de Çalla est a priori peu probable, d’une part à cause de l’cloigncrnent. géographique des

deux gisements, d’autre part à cause des différences chronologiques.

Une seconde espèce d’Asie orientale rapportée à Slephanomys par Teiuhahd (1.940)

doit être placée dans le genre Orientalomys. Cell e espèce, O. schaubi., provient de la localité 18,

près de Pékin, dont l'âge est supposé villafranchien. En l’absence de la netteté de la photo¬

graphie (Teiliiahd, 1940, pl, 1), la comparaison a été tentée grâce à la figure 3G (op. cit. :

60) dont la précision laisse à désirer. D’après cette figure cependant, O. schaubi diffère

des autres espèces par la position relative des tubercules tl, t2 et 1.3 de la M 1 . Signalons

au passage que Tkit.uahd ne mentionne pas le nom de l'établissement où le. matériel de

la localité 18 a été déposé. Nos recherches dans les collections de l’Institut de Paléontologie

du MNHN ont été vaines.

L'espèce qui se rapproche le plus de Orientalomys galaticus est « Parapodemus » similis

Argyrnpulo et Pidopliehka, du Pliocène des Catacombes d’Odessa. Sur la M 1 supérieure

de cette espèce, le tl est séparé du prélobe et relié au t5 comme chez O. galaticus. D’autre

caractères d’importance moindre les rapprochent également ; ce sont, sur la M 1 : le t3

105

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

reculé, les tubercules de la file médiane longitudinale plus volumineux que les autres, le

cingulum postérieur réduit ; sur la Mj : la présence du tma et de la crête médiane, la place

des cuspides accessoires sur le cingulum externe et enfin les dimensions de toutes les molaires

(voir tabl. 111).

Tous ces caractères communs conduisent à classer les espèces .similis et galatious dans

un même genre. Les rapporter au genre Parapodemus , comme l'avaient fuit Argyrosulo

et Pidoplichka pour l’espèce similis, n’est pas justifié pour les raisons suivantes : chez

Parapodemus schaubi Papp (espèce-type du genre), la M 1 possède une forme umygdaloïde,

le tl est relié étroitement au t,2, les tubercules internes u"occupent pas une position reculée,

le cingulum postérieur est présent ; enfin, les molaires inférieures portent une crête médiane

très faible par rapport à celle d'Orientalomys. C’est en raison de ces différences que « Para¬

podemus » similis a été rapporté au genre Orientalomys.

L’espèce Orientait!mys similis d'Odessa diffère de celle de Çalta par les caractères sui¬

vants. Sur la M 1 : le t.1 moins reculé, le tO absent, le 1 A séparé du tB et relié par une crête

au t5, la stéphanodontie plus forte ; sur In M 2 : la présence d’une cuspide accessoire devant

tl. Quant aux molaires inférieures, elles présentent dans la forme d’Odessa, à la différence

de la forme de Çalta, une crête médiane faible sur la Mj et la M», absente sur la M ;( . Les

tubercules du lobe antérieur de la M 1 se disposent en papillon et la dernière molaire infé¬

rieure porte un tE assez volumineux (Argÿkopulo et Pidoplichka, 1939).

Au terme de ces comparaisons, il apparaît que 1c Muridé de Çalta ne s’identifie avec

aucune des espèces déjà décrites, il représente une nouvelle espèce. Du fait de ses particu¬

larités morphologiques, Cette nouvelle espèce ne peut être classée dans aucun genre déjà

connu : elle nécessite l’établissement d’un nouveau genre. Le terme Orientalomys galalicus

est proposé pour désigner celte forme nouvelle ($en. 1975).

Genre APODEMUS Kaup, 1829

Espèce-type : Apodemus agrarius Pallas, 1778.

Distribution : Du Turolien à l’Actuel. Dans toute l’Eurasie.

Apodemus dominans Kretzoi, 1959

(PI. III, 7 à 10)

1959. — Apodemus dominans n. sp. : Kretzoi : 243.

1962. — Apodemus dominans Kretzoi : Kretzoi : 311, 357, pl. IV et V.

1964. — Apodemus dominans Kretzoi : Sui.imski : 227, pl. XIII, fig. 4 et 5.

1964. — Apodemus cf. ulsoniyoides Sehaub : Fe.ifar ; 42, fig, 33d.

1970. — Apodemus cf. dominans Kretzoi : de Bjiuijn et al. : 544, pl. 1, fig. 7 à 11.

1972. — Apodemus aff, dominons Kretzoi ; Janossy : 34-

1974. — Apodemus dominans Kretzoi : Pasquieb : 24, pl. II, fig. 4 à 7.

1975. — Apodemus dominans Kretzoi : de Breijn et Van der Meulen : 315, pl. 4, fig. 1 à 8.

Lectotype : M 1 gauche figurée par Kretzoi, 1962, pl. IV, fig. 6.

Localité-type : Csarnéta-2, au sud de la Hongrie.

465, 2

106

SEVKET SEN

Distribution : Durant le Ruscinien et le Villafranchien en Europe centrale et orientale et en

Asie mineure.

Matéhiei. de Çalta : 2 M 1 droites, 1 M x droite, 1 M 2 droite. Les spécimens représentent au moins

deux individus.

Mensurations (voir tabl. I).

Diagnose : Bien que le matériel récolté dans le gisement-type (Csarnota, Hongrie) soit très abon¬

dant, Khktzoi (1050 et 1902) n'en a pas donné une description complète. Ultérieurement

R a sq ci er (1074 : 42) a repris l’élude de cette espèce et en a donné la diagnose suivante :

Apodemus de taille sensiblement équivalente à celle de l’actuel .4. /la vt col lis. M* supérieure

avec tl reculé par rapport à t2-td, tl très rarement isolé, ébauche de liaison entre tl-to et

t3-t5, t4 pratiquement symétrique du lO par rapport au 15, l7 et t4 proches ou liés ; cîngulum

postérieur soit sous forme d'un fort tubercule en arrière du t8, soit comprimé latéralement

et incurvé vers le tO ; M 2 supérieure avec tl fréquemment prolongé par une petite corne posté¬

rieure, t9 parfois réduit; \1, inférieure avec une marge cînguiaire relativement développée

et ébauche de la crête médiane longitudinale, tma important : M» inférieure avec marge cingu-

laire peu développée et crête médiane longitudinale différenciée.

Description

M 1 : La forme générale amygdaloïdc caractérise cette molaire. Une ébauche de liaison

existe entre tl et 1:5, de même entre t3 et t5. Le t7, bien que moins volumineux que les

autres tubercules, est assez développé. Les tubercules de la couronne sont étroitement

reliés entre eux. Le cingulum postérieur se présente sous forme d’un petit tubercule. Cette

molaire a trois racines.

Mj : Celle molaire longue et étroite possède un tma relativement volumineux et une

marge cingulaire faible. La crête médiane longitudinale, très nette entre le tD et le tF,

est à peine ébauchée devant le tB. Les autres structures de la dent ne présentent pas de

particularités intéressantes. Il y a deux racines.

M 2 rappelle, par ses formations occlusales, la moitié postérieure de la M x . Le tE est

isolé et la marge cingulaire très faillie. Il n’y a aucune trace de crête médiane. La dent

possède deux racines.

Rapports et différences

En dehors des onze espèces actuelles répandues dans toute l’Eurasie, une dizaine

d’espèces fossiles ont etc rapportées au genre Apodemus. La plupart de ces espèces fossiles

proviennent des gisements plio-pléistocènes d’Europe.

Apodctnus- de Çalta est une forme de taille moyenne et de ce fait diffère des espèces

de grande taille du genre Apodemus : A. jeunleli Michaux (Pliocène) et A. myslacinm Dan-

lord et Alston (PléisUnième moyen — Actuel). De plus, ces deux dernières espèces se dis¬

tinguent de la forme de Çalta par les caractères suivants : il parfois isolé, absence de liai¬

son entre le ti-t5 et le t3-t5, couronne irrégulière sur les M 1 , marge cingulaire forte avec

plusieurs cuspides accessoires sur la M x .

Apodemus primaevus du Turolien supérieur de Lissieu (Rhône, France) présente aussi

une taille plus grande que celle d 'Apodemus de Çalta. De plus, ses molaires supérieures

s'en distinguent par un t7 petit, par un prélobe sans liaison avec la couronne et par un t6

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

107

éloigné du t9 sur les molaires supérieures ; ses molaires iufétieures présentent un tma petit

et ne possèdent pas de crête médiane longitudinale.

Les différences morphologiques et biométriques entre A. occitanus et A. dominons

ont été précisées par Pasquieb (1974 : 44-46} à l’aide de méthodes statistiques.

Parmi les espèces actuelles, 4. flaoieoltis apparaît comme l’espèce la plus proche de

A. dominons, par les particularités de sa denture. Cependant de nombreux caractères mor¬

phologique» les distinguent. Chez .4. fluvirollis, en particulier, le eingulum postérieur des

molaires supérieures est souvent réduit ; ses molaires inférieures possèdent une crête médiane

longitudinale et le prélobe de la Mj est formé différemment.

Apodemus de Çalta ne coïncide pas avec les autres espèces fossiles et actuelles, et ne

peut être rapporté qu’à Apodemus dominons.

Remarques sur l’origine des Muridae

Les observations faites sur les molaires d ’Orientalomys galaticus de Çalta apportent

quelques éléments nouveaux au problème de l’origine des Muridae. Trois faits essentiels

se dégagent :

— la position décalée des tubercules internes des molaires supérieures ;

— la forme et. la position du tO ;

— le faible volume des t ubercules internes (tü, il et t4) relativement aux autres tuber¬

cules des molaires supérieures.

Il est à rappeler que la famille des Muridae se caractérise par les molaires supérieures

aux tubercules t.risérials, contrairement: aux Cricetidae qui. possèdent un arrangement

bisérial dans leurs molaires supérieures. Même les Muridae les plus anciens ( Progonamys

du Vallésien) montrent cet arrangement Irisérial,

L’acquisition de l’arrangement Irisérial des molaires supérieures chez les Muridae

a été le piincipal su jet des discussions. Deux hypothèses établies indépendamment en 1966

par Vanururokk et par Petter sont actuellement retenues d'une façon concurrente,

D’après Vanoeuiiokk, ce sont les tubercules de la (de médiane longitudinale qui

seraient formés secondairement par le rendement des crêtes, On ne peut pas retenir cette

hypothèse, parce qu’un tel renflement n’a pas été observé jusqu’à présent chez les Crice¬

tidae anté-vallésietis. D’autre part, cette hypothèse ne permet pas d’expliquer comment

les tubercules de cette file peuvent être plus volumineux que les autres tubercules,

F. Petter essaie de montrer que ce sont les tubercules de la file interne qui apparaissent

secondairement à partir du eingulum interne. Le plan dentaire observé chez les Criée to-

myinae actuels représenterait le modèle d’un éventuel stade intermédiaire entre les Crice-

todontinae et les Muridae.

L’hypothèse de Petter est, pour le moment, la seule à éclairer l’origine des Muridae

et le problème de la formation des molaires supérieures trisériales. Nous savons que chez

les premiers Muridae, de même que chez Orimtalomyx , les tubercules internes sotd toujours

plus petits que les autres tubercules. D’autre part, les acquisitions nouvelles ne so pro¬

duisent que sur la partie interne des molaires supérieures : l'apparition du 1.7 au cours

du passage de Parapodemus à Apodemus (Michaux, 1967), remplacement du tO sur la M 1

108

SEVKET SEN

d 'Orientalomys. La marge cingulaire des molaires inférieures n’est-elle pas d’ailleurs une

formation similaire à la file interne des molaires supérieures ? Tous ces arguments incon¬

testables plaident, en faveur de l’hypothèse de Petteh.

Famille CRICETfDAE Murray, 1866

Sous-famille Cricetinae Murray, 1866

Genre MESOCRICETUS Nehring, 1898

Espèce-type : Mesocricetus nigricans (Brandt, 1836).

Distribution : Du Ruscinicn à l’Actuel. Anatolie et régions limitrophes.

Mesocricetus cf. primitivus de Bruijn, Dawson et Mein, 1970

(PI. V et VI)

I Logotype : M 2 droite {in de Bruijn et al., 1970, pl. 4, lig. 10).

Localité-type : Maritsa I (lie de Rhodes).

Distribution : Rusoinien de 1 ’lie de Rhodes et de l’Anatolie centrale.

Diagnose originale (traduite de l’anglais) : petit Mesocricetus avec mésolophide très développé

sur la M a et la M s . La branche labiale du cingulum antérieur est relativement forte sur la M 2

et la M 3 (de Bruijn et al., 1970 : 554).

Matériel de Çalta : 3 M 1 , 4 M 2 , 1 M s , 4 mandibules droites avec la série dentaire Mj-M 3 , 2 M t ,

1 M r Ce matériel représente au moins cinq individus.

Mensurations (voir tabl. IV).

Description

La terminologie utilisée pour la description des dents de Cricetidae, ébauchée par

Wood et Wilson dès 1936, a été clairement formulée par Mein et Freudenthal en 1971

( fi g- !)•

M 1 : Cette molaire de forme rectangulaire a un dessin dentaire relativement simple.

L’antérocônc est constitué de deux tubercules nettement séparés par une fossette, comme

chez la plupart des Cricetinae. Rappelons qu’à l’aide des Cricetidae de Vieux-Collonges,

Mein et Freudenthal (19716 : 22) ont montré que ces deux tubercules se forment à partir

de l’antéroeône.

A la suite de l’antérolophulo, un éperon labial, orienté vers le paracône, se soude à

la base de ce dernier. Le paracône est toujours relié au protocône par le protolophule. Les

tubercules principaux sont placés à peu près symétriquement par rapport au plan antéro¬

postérieur de la dent. Le mésolophe mérite une attention particulière : de taille moyenne,

il se développe à partir du mésocône et rejoint en direction postéro-externe la base du

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

109

métacône. La dent ne comporte pas de eingulum postérieur, ni d’autres structures acces¬

soires, habituelles chez Mesouricel.us. Quatre racines très longues portent cette molaire.

M 2 : Elle est plus large à l’avant qu’à l’arrière. La partie labiale de l'autérolophe est

bien développée ; elle se recourbe vers la base du paracône sur le bord labial de la dent.

La branche linguale de l’antérolophe est réduite. Les lophes antérieurs et postérieurs du

protocône et du paracône se réunissent sur l’axe médian, formant ainsi une structure rhom¬

boïde. Ce caractère est constant sur tous les spécimens. Le mésolophe, de taille variable,

est plus développé que sur la M 1 : il Se soude à la base du métacône. Les tubercules

labiaux se situent un peu en retrait par rapport aux tubercules linguaux, ce qui provoque

une disposition asymétrique des tubercules. Le postérolophe se divise en deux bras d’impor¬

tance variable 4 ceci indique la présence d’un eingulum postérieur. Celle molaire possède

quatre racines dont chacune se situe en dessous d’un tubercule principal,

M* : Cette molaire n’est représentée que par un spécimen, Elle est presque aussi longue

que la M 2 et, comparativement aux autres Crieetinae, elle n'est guère réduite. Rappelons

que la réduction de la M 3 est considérée comme Un important caractère évolutif des Crice-

tidae. La moitié antérieure de la dent, où Une structure rhomboïde apparaît, ressemble

à celle de la M 2 . Dans sa moitié postérieure, l’Iiypocône tout autant que le métacône restent

individualisés : cependant, ils sont moins volumineux que les autres tubercules. Le raéso-

lophe est développé de telle sorte qu'il atteint le sommet du métacône, formant, ainsi le

mélaloplmle antérieur. Ce dernier forme avec le métalopliulc postérieur une deuxième

structure rhomboïde qui englobe le métacône et l'hypoeône. Celte molaire possède trois

racines, deux antérieures et une postérieure,

Mandibule : Comparativement aux autres Crieetinae, par exemple Kowalskia , sa forme

générale est grêle et allongée. La branche montante n’est: pas verticale, mais inclinée vers

l’arrière. L’apophyse eoronoïde, relativement petite, est faiblement déjetée vers l’exté¬

rieur. Le lucarneu mandibulaire se situe au-dessus du niveau des molaires, a la base de

l’apophyse articulaire. L’angle qui sépare les deux apophyses est relativement, étroit. En

vue externe, la branche montante cache la moitié postérieure de la M 3 , La crête matssé-

térienne inférieure, relativement forte, rejoint la crête massétérienne. supérieure à l'aplomb

du milieu de la M t ; leur point, de jonction se surélève en protubérance. Le loramen mental

se situe devant la VI ! et à mi-hauteur du corps mandibulaire ; en vue verticale, il reste

visible. Le sommet de l’incisive atteint le niveau de la table d’usure des molaires, sans

le dépasser. La longueur de la série Mj-M s (4 spécimens) varie entre 5,25 et 5,55 mm avec

une moyenne de 5/i0.

Mj : Cette dent, dont la longueur moyenne représente 36 % de la longueur de M x _ 3 ,

est la plus longue mais aussi la plus étroite des molaires inférieures. En vue antérieure,

l’antérocuoide, allongé transversalement, n'est pas bifide même chez les spécimens jeunes ;

il existe cependant une ébauche de fissure sur sa face antérieure, En vue oeelusale, on dis¬

tingue deux Lubereides accolés, le labial étant le plus volumineux. Une crête qui descend

soit de l’un soit de l’autre de ce8 tubercules rejoint la jonction protoconide-iriétaeonide

sur l’axe longitudinal de la dent . Celle crête se prolonge jusqu’au p.ostérolophide (eingulum

postérieur) en reliant tous les tubercules principaux. Quatre spécimens sur cinq possèdent

un mésolophidc rudimentaire. Tous les sinusides sont largement ouverts. Le postérolopliide

n’existe que sur la moitié linguale du bord postérieur de la dent et s’incurve vers l’avant

au coin postéro-interne. La dent possède deux racines : une antérieure et une postérieure.

110

SEVKET SEN

M 2 : Son contour est à peu près rectangulaire. L’antérolophide, Lien développé, n’occupe

que la moitié labiale du bord antérieur de la dent. Il n’y a aucune trace de l'antéroconide,

La crête médiane relie tous les tubercules et émet un diverticule (mésolophide) de taille

moyenne, orienté perpendiculairement à l’axe longitudinal. Les autres caractères sont

identiques à ceux observés sur la Mj. Deux racines.

M 3 : Elle est aussi longue que la M s et présente un net rétrécissement transversal

dans la moitié postérieure. L’antérolopbide et la trajectoire de la crête médiane sont iden¬

tiques à ceux de la M 2 . Le mésolophide de la M 3 est plus développé que celui de la M 2 .

L’cntoconide est moins volumineux que les autres tubercules. Le postérolophide (eingu-

lum postérieur) s’incurve vers l’entoconide au coin postéro-lingual. Les racines sont au

nombre de deux.

Tableau IV. — Comparaison des dimensions des molaires de Mesoericetus primitif us,

représenté dans les gisements de Maritsa (île de Rhodes) et de Çalta (Ankara).

Mesoericetus

primitivus

Longueur

Min. Max. M

Min.

Largeur

Max.

i Çalta

f Maritsa

2.07

2.25

2.15

1.31

1.42

1.36

—

via 1 Caha

“ ( Maritsa

1.60

1.76

1.69

1.28

1.40

1.34

1.55

1.76

1.66

1.43

1.50

1.47

( Çalta

- -

—

1.61

—

1.26

M | Maritsa

1.47

1.62

1.57

1.29

1.40

1.33

. \ Çalta

“i i Maritsa

1.98

2.06

2.02

1.17

1.25

1.20

—

M, ( Çalta

1.66

1.84

1.74

1.30

1.40

1.35

( Maritsa

1.52

1.85

1.71

1.31

1.47

1.37

1 Çalta

1.67

1.87

1.77

1.31

1.38

1.34

v 3 / Maritsa

1.72

1.75

1.74

1.28

1.34

1.31

Mj_ 3 : Çalta

5.23

5.55

5.40

Rapports et différences

Les caractères suivants permettent de rapporter les spécimens de Çalta an genre Meso-

cricetus : l’antérocône de la M 1 est constitué do deux tubercules nettement séparés, les

structures rhomboïdes sonl présentes sur la M 2 et la M 3 , la crête médiane continue relie

tous les tubercules, et scs prolongements (surtout mêsolophe et mésolophide) sont assez

prononcés ; la M 3 n’est pas réduite. S’y ajoutent certains traits des molaires inférieures :

\T 1 étroite, M a aussi longue que M a , augmentation de la longueur du mésolophide de la

_VI j a la M<j.

La détermination spécifique de Mesoericetus de Çalta exige une comparaison avec les

espèces actuelles M. auratus et M. brandti et surtout avec M. primitwus , espèce fossile

de Maritsa.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

111

Les différences entre M . primitwm et Al. auralus ont été établies par de Biuji.in et. al.

(1970 : 555) : « The dentition of Mesocruetus primitieus, thongli generallv similar to that

of Mesoericelus aurnlus differs by ils relativcly short M 2 and M 3 , the isolat.ed position, of

the mesolophid in M a and M 3 and the well-devcloped lingual brandi of the anterior cingu-

lum in M 2 and M 3 . ». Les mêmes différences existent entre M. auralus et la forme de Çalta ;

de plus, le mésolophidc des molaires inférieures de M. auralus est nettement plus long

qu’à Çalta, de même son processus coronoïde est plus massif et plus allongé,

Mesoericelus brundti (Nehring, 1898), espèce actuelle d’Anatolie, diffère de Mesocri-

cetus de Çalta en particulier par des crêtes plus développées sur ses molaires supérieures

et par des structures rhomboïdes plus importantes sur les M 3 et M 3 . D’autre part, les méso-

lophides des molaires inférieures sont plus longs chez Al hrandli. 11 convient de préciser

que le plus ancien représentant de M. hrandli provient du Pléistocène moyen de Chios

(Stoisch, 1975).

Aiesooricctus firimitivus de Maritsa (gisement-type) n’est connu que par les molaires

isolées, conservées dans 1rs collections du Gcologisch Instituât d’Utrecht. Sa comparaison

avec le matériel plus complet de Çalta apporte d’importants compléments à la connais¬

sance de l’espèce.

La M a choisie comme holotypc de AI, primilwus (MA-113, coli. Geol. Inst. Utrecht ;

de Bbhun e.l, al., 1970, pl. 4, fig, 10), de même que les quatre autres ,\1 2 non figurées de

Maritsa, ne présente pas des différences morphologiques notables par rapport aux M 2

de Çalta. Seul, le mésolophidc. est un peu plus lung sur les M 2 de Maritsa. Lu ce qui concerne

la taille, les cinq spécimens de Çalta s’insèrent parfaitement dans les limites de variation

observées à Maritsa el leurs moyennes sont très proches (voir tabl. IVh Signalons que l’holo-

type est la plus petite des M 2 de Marilsa ; ce choix tic parait pas judicieux (fig. 3).

Pour la M.,, la seule différence apparaît, au niveau de l’enlocoiiide qui possède des

prolongements plus développés chez la forme de Maritsa.

Sur la M 2 de M. priinitü’us de Maritsa. la branche linguale, de l’antérocône est plus

forte et les crêtes entre les tubercules sont filas prononcée». Ces différences peuvent être

considérées comme des variations inlrnspéciliqucs.

Sur la M 3 ou retrouve les mêmes différences que sur la M 2 .

Rappelons que le matériel de Çalta compoite 4 mandibules à série dentaire complète.

Les Mj de ces mandibules ressemblent de près à la M t attribuée à <c ? Cricefulus sp. » par

de Br u i,i N et al., (1970 pl. 4, lig. 14). De même, la M 1 rapportée par ces mêmes auteurs

{op. cil ., pl. 4, fig. 13) à « ? C'ricetulus sp. » ne présente aucune différence morphologique

avec les M 1 de Mesocrimtus de Çalta. En fait, ces deux spécimens de Maritsa doivent être

rapportés à Mesorricetus prirnitiens et non au genre Crivetulus.

L’étude du matériel de Çalta complète donc nos connaissances sur la denture de AI. pri-

mitivus. Cependant, ni le matériel de Maritsa ui celui de Çalta ne sont suffisants pour cerner

la variation inlraspéoifique de M. prituilh'us, L’interprétation de différences, réelles mais

faibles, relevées entre les formes de Maritsa et de Çalta est délicate. Une distinction spé¬

cifique ne serait pas justifiée, pas plus qu’une identification totale. Il est donc préférable

d’inscrire la forme de Çalta sous le titre Mesocricetus cf. primitivus en attendant que des

matériaux plus abondants soient récoltés.

113

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

Fig. 4. — Mesocricetus cf. prirnitivus de Çalta. 1, mandibule droite (ACA-1046) :

a, vue externe ; b, vue interne ; 2, mandibule droite (ACA-1047), vue externe.

Remarques sur le genre Mesocricetus

A ce jour, les Mesocricetus fossiles demeurent trop mal connus pour que le problème

de leurs relations phylétiques au sein des Crieetinae puisse être, abordé. De même, il n’est

pas possible de proposer un schéma évolutif du genre en raison de rinsullisance des données.

La denture de M. prirnitivus présente des traits ataviques que l’on observe sur

les molaires des espèces anté-pliocènes des genres Democncetodon, Rotundomys et. Kowalskia.

Ces caractères sont les suivants :

— la M, est étroite et peu allongée (en moyenne 16 % de la M 2 ) ;

— la crête médiane et ses prolongements sont plus forts sur toutes les molaires de

M. prirnitivus que sur celles des autres genres contemporains et plus récents ;

— la M 3 est faiblement réduite (92 % de la M 2 ) ;

— la M 3 aussi, ou même plus longue que la Mo (en moyenne 101 % de la M 2 ).

Les deux derniers points sortent, d'après les observations récentes, de la conception

classique. Le phénomène de réduction ou d’augmentation de la longueur des dernières

molaires varie d’un groupe à l’autre ; ce caractère n’est significatif, du point de vue phvlé-

tique, qu’à l'intérieur d’une lignée donnée.

Chez les Cricetidae la réduction de la troisième molaire ne peut être toujours consi¬

dérée comme une tendance évolutive. Un exemple précis a été donné en ce qui concerne

la transition des caractères de Kowalskia fahlbuschi vers « Cricetus » kormosi (de Bruijn

et al., 1975 : 23), transition pendant laquelle on observe une augmentation considérable

114

SEVKET SEN

de la taille de la M 3 . L’indice

M 2 X 100

est égal à 100 chez K. fahlbuschi et il varie entre 94

et 96 chez « Cricetus » kormosi.

Le même phénomène se montre aussi au sein du genre Mesocricetus. Chez toutes les

espèces actuelles, la M 3 et la M a sont aussi grandes ou même plus longues que les molaires

qui les précèdent ; nous retrouvons ce même caractère, un peu moins accentué, chez l’espèce

fossile de ce genre, Mesocricetus prirnitivus. En utilisant les indices indiqués dans le tableau

suivant, nous pouvons voir clairement qu’il y a une augmentation delà longueur des troi¬

sièmes molaires au cours du temps.

Long. M 2 x 100 Long. M 2 X 100

Actuel

Mesocricetus brandti. Anatolie

Long. M 3

111

Long. M 3

Actuel

Mesocricetus auratus. Palestine

112

Pléistocène

supérieur

Mesocricetus auratus. Israël

111

91 — 94

Ruseinien

supérieur

Mesocricetus cf. prirnitivus. Çalta

109

Ruseinien

inférieur

Mesocricetus prirnitivus. Maritsa

107

L’indice concernant les molaires supérieures de Cricelulus a été cherché dans les diverses

populations actuelles de ce genre (Van de Weehd, 1973). Il varie entre 115 et 160 chez

cinq espèces étudiées. Nous voyons que la valeur la plus petite, c’est-à-dire la réduction

minimum de la M 3 , est plus grande que la valeur maximum observée chez Mesocricetus.

Sous-famille Gerbillinae Gray, 1825 ( = Gerbillina)

Genre PSEUDOMERIONES Schaub, 1934

Espèce-type : Pseudomeriones abbreviatus (Teilhard, 1926), unique espèce du genre.

Pseudomeriones abbreviatus (Teilhard, 1926)

1920. ? Lophocricetus abbreviatus sp. nov. ; Teit.kahd ; 47, lig. 23A, pl. V, fig. 18.

1927. Gerbillus Matthewi sp. nov. : Younc : 37, pl. II, fig. 15 à 26.

1931. /jophocricetus abbreviatus : Young, tabl. I.

1931, Gerbillus Matthewi : Young, tabl. I et II.

1934. Pseudomeriones abbreviatus (Teilhard) : Schaub : 31, pl. 1, fig. 4 et 8.

1970. Pseudomeriones abbreviatus (Teilhard) : de Bbulin et al. : 561, pl. 5, fig. 7 à 12.

1971. Pseudomeriones sp. : Birman et al. : 100, fig. 1.

Holotype : série dentaire M a -M 3 gauche figurée in Teilhard, 1926, fig. 23À et pl. V, fig. 18.

Locat.ttè-type : King-yan-fou (Kansu, Cdiine).

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

115

Distribution : rlu tt Pontien » au Ruscinien supérieur. Chine, Turkménistan (URSS), Anatolie,

Ile de Rhodes,

Diagnose (in Teiuiard, 1926 : 47) : « dents radieulés, mais à couronne presque aussi haute que

celle d’un Prcsiphné. Mj avec trois lobes formés chacun de deux tubercules alternes. \l 2 compo¬

sée de deux lobes principaux : le premier, construit comme un trigcinide, est forme de deux

crêtes divergeant d’un tubercule externe ; Je deuxième, talonide, s’allonge d’avant en arrière

comme une crête ondulée, où la présence de deux tubercules alternes, l’un externe, l’autre

interne, est à peine indiquée. M a semblable à \I 2 mais plus petite et sans paraeonule. La cou¬

ronne des dents n’est pas prismatique, mais va en s’amincissant de la base au sommet ».

A N A L A' S E BIBLIO G R A P HIQU E

A partir d’une hémi-mandibule pourvue d’une série dentaire complète, provenant du

gisement de King-yan-fou (Kansu, Chine), Teilhard (1926) a décrit une nouvelle espèce,

abbrci’itUtut, rapportée à Lophocricetus Sehlosser, 1924, « pour ne pas créer prématurément

un genre nouveau pour un animal insullisamment connu » (p. 47). Un au plus tard, Yoijng

a fait la description de Gcrhillns MnUhowi ; le matériel attribué à cette espèce a été recueilli

à Wa-yao-po (Kansu, Chine) et contient entre autres un crâne. Zuansky (1928 : 46) a Fait

remarquer tpie ce matériel ne pouvait pas être rapporté au genre Gerbdlm, n mais à un

autre genre plus archaïque >>.

En 1934, après un dégagement plus minutieux du crâne de Wa-yao-po, Schaub a

repris l’étude de ce groupe. Il a donné une description détaillée de ce crâne et. établi la syno¬

nymie de Lophocricetus abbreoialus et Gerbillus Matthewi , en les réunissant dans un nou¬

veau genre : Pseudomeriones. Les caractères crâniens énumérés dans le chapitre concer¬

nant la position systématique de cc genre sont tirés de cette description.

SctiAGB propose le crâne de Wa-yao-po comme holcitype de P. abhreviatus, ce qui

n’est pas conforme aux règles du Code zooiogique de Nomenclature. Il est préférable de

garder comme holotypr la mandibule de King-yan-fou qui remplit toutes les conditions

requises et qui a d’ailleurs servi à établir la diagnose de l’espèce.

En dehors des territoires chinois, les représentants de ce geure ont été trouvés dans

les localités suivantes • URSS : Copet Dagh-Turkménistan ( .Psr.iulorneri.onrs sp.) associé

à une faune très pauvre dont l’âge est imprécis (Birman et <*/., 1971). — Grèce ; Maritsa,

Ile de Rhodes (P. a b b réélût us) dans une abondante faune du Ruscinien inférieur (de B h Lun

et al., 1970). — Algérie : Atnamu 3 (PseudMneriou.es sp.). Ce gisement renferme aussi quelques

espèces signalées auparavant à Maritsa ; Àmatria 3 et Maritsa sjoiiL donc vraisemblable¬

ment contemporains (Jaeger, 1975 b 23), —Turquie : Quatre gisements qui sont (dans

l’ordre chronologique) : a) Amasya (Aydin-Bozdogan) où Pseudorneriones est associé à une

riche faune de Mammifères du Turolien supérieur (Bkckeh-Pi.atkn et. cil., 1975 : 39) ;

b) Kaviirca (Çankiri) où il est cité, parles mêmes auteurs (p. 82) comme cf. Psendomeriones

sp. dans une faune d’âge Turolien supérieur ; cj Çalta (Ankara) : P. abhra’iatus dans une

faune du Ruscinien récent ; d) Babadat (Eskigehir-Sivrihisar). Ce gisement, daté du Csar-

notien, renferme cf. Pseudomeriones sp. (Becker-Platen et al., 1.975 : 61).

116

SEVKET SEN

Pseudomeriones abbreviatus tchaltaensis n. ssp.

(PI. VII et VIII)

Holotype : mandibule droite avec incisive et la série M L - 3 (ACA-974, pl. VIII, 2).

Pahatype : 1 fragment maxillaire avec M 1 - 8 , 33 M 1 , 18 M* et 8 M 3 isolées ; 6 fragments mandibu-

laires avec les molaires ; 40 M x , 37 M 2 et 13 isolées. Le matériel représente au moins 31 indi¬

vidus.

Localité-type : Çalta (Ankara, Turquie).

Niveau-type : marnes brun rosé clair, situées dans la partie amont du ravin « Koca Dere ».

Distribution stratiobapmiqüf. : Ruseinien récent.

Df.rivatio nominis i du iioffi du gisement de Çalta.

Di agnose ; tubercules disposés asymétriquement sur les Ml ; M 2 avec un sinus externe aussi pro¬

fond que le sinus interne, M® avec un fort cingulum antérieur. Cingulum postérieur présent

sur les M® et M, des individus jeunes.

Mensurations (voir tabl. \ et VI),

Description

Incisive supérieure : Aplatie et fortement recourbée, elle ressemble beaucoup à celle

des Cricetinae. Contrairement à ce que l’on observe chez la plupart des Gcrbillinae, les

incisives supérieures de Pseudomeriones sont dépourvues de sillon longitudinal.

Les molaires : Toutes les molaires, surtout les premières, présentent une couronne

assez élevée ; cette semi-hypsodontie est toujours inférieure à celle de Meriones. Il est à

souligner que les M2 et surtout les M3 soûl très réduites par rapport à la molaire qui les pré¬

cède, Par exemple, la longueur M2-M3 est. sensiblement inférieure à la longueur de la Ml.

Chez Pseudomeriones abbreviatus tchahaensis l’usure entraîne l’élargissement de ia

surface ocelusale, la réduction du degré d’alternance des tubercules, la disparition du cin-

gidum postérieur de la M x et la diminution de la hauteur de la couromie. Ces modifications

équivalent à une simplification du dessin de la couronne, au cours de la vie de l’individu.

Une observation semblable a été faite par F. Dette n (1956, 1959) sur les molaires des Ger-

billinae actuels.

M 1 : EU e est allongée et aussi large en avant qu’eu arrière. Le lobe médian transver¬

sal est pins large que les autres. Sur cette molaire, qui montre tout comme la M 1 les traits

les plus significatifs du groupe, les structures d’émail, d’abord arrondies, deviennent peu

à peu triangulaires. Le lobe antérieur est formé par un seul tubercule, l’antérocône. Les

qua tre principaux tubercules alternent et sont reliés transversalement par des crêtes obliques,

contrairement à ce que l'on observe généralement chez les Gerbilb’nae, Cette alternance

est plus accentuée sur les dents lactéales que sur les définitives usées. La crête médiane

longitudinale se poursuit sur toute la longueur de la table d’usure. Le cingulum postérieur

a complètement disparu. Celte molaire possède trois racines d'importance variable.

M 2 : Les deux lobes transversaux du dessin occlusal sont reliés par la crête médiane.

Les dents lactéales portent des vestiges du cingulum antérieur et du cingulum postérieur ;

ce dernier est souvent plus accentué. Le sinus externe est aussi profond que le sinus interne.

Cette molaire a deux racines.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

117

M 8 ; La longueur de cette molaire n’atteint pas le tiers de celle de la M 1 ; de même

sa largeur est beaucoup plus réduite. Le sinus externe pénètre parfois jusqu’au milieu de

la dent, tandis que le sinus interne n’est qu’une faible encoche. Cette dent possède deux

racines distinctes, bien que le lobe postérieur soit très réduit.

Mandibule : Les six spécimens de Çaltn sont trop fragmentaires pour fournir une image

complète de la mandabule. Un observe que, sur la branche montante, le foramen mandibu-

laire se situe juste au-dessus du niveau de la table d'usure des molaires. En vue externe,

la branche montante cache la M a . La crête massétérinnne inférieure est assez forte, en

revanche la supérieure est très faible, parfois même absente. A leur point, de jonction,

ces deux crêtes forment un tubercule qui se place tantôt à l’aplomb du bord antérieur de

la M 1 , tantôt plus en avant. Le trou nient.omn’er se situe à, l’avant de cette saillie et très

près do diastème qui est faiblement, concave. Le sommet de l'incisive dépasse toujours

le niveau de la surface masticatrice des molaires. La longueur de la série M 1 -M i) varie entre

4,57 et 4,1)1 mm avec une moyenne de 4,74 (2 spécimens).

Mj ; Celle molaire est allongée et assez étroite. Le lobe postérieur est plus large que

les autres lobes. L’alternance des tubercules est moins prononcée que sur la M 1 et d’une

façon générale moins prononcée que chez les Cricetinae. Le caractère le plus important

est que le liras postérieur de l’hypoconide (le eingulum postérieur) est encore conservé

chez les sujets juvéniles et les adultes jeunes ; l'importance de cette Structure diminue au

fur et à mesure que la dent, s'use et: n’existe plus qu'à l'état de vestige sur les M 1 très usées.

Cette molaire possède deux racines.

M 2 : Cette molaire esl formée de deux lobes dont le premier est entaillé par un sinus

qui sépare le eingulum antérieur du protneonide. C'est, la présence de ce fort eingulum

(caractère cricétin) qui est à l’origine de la discussion concernant la position systématique

du genre Pseudonieriones (voir plus loin) : cc caractère n’a jamais été observé chez les (ler-

billinae actuels, mais il s’observe sous forme de trace chez Epimeriones du Tyrolien (Daxner-

Hôck, 1972 : Koyvalski, 1974) ; en revanche il est constant chez les Cricetinae, Crieeto-

dontinae, etc. L’alternance des tubercules est moins prononcée que sur la M t . Il y a deux

racines.

M 3 : Elle est très réduite par rapport aux deux molaires précédentes. Le sinus interne

est profond, tandis que le sinus externe a disparu. Elle possède deux racines.

Rapports et différences

Le genre monospéeifique Psetidomeriones créé par Scuaub eu 19114 présente de nom¬

breux caractères très particuliers. Tous ces caractères, dont plusieurs sont intermédiaires

entre les Gerbilliuae et les Cricetinae (voir : Position systématique de Pseudonteriones ),

s’observent aussi sur le matériel de Çalta qui se rapporte ainsi sans difficulté à ce genre.

Signalons cependant que le nouveau Gerhilliné Epi.mori.oneK du Turolion supérieur

d’Eichkogel en Autriche, récemment décrit par D axner-IIôck (1972), diffère de Pxeudo-

meriones par ses tubercules symétriques (non alternants), par l’absence de eingulum et

par le dessin occlusal plus arrondi des molaires. Ce Gerhilliné, très proche de Meriones

actuel par sa morphologie et son liypsodontio, possède encore, comme c’est le cas chez

118

SEVKET SEN

Pseudomeriones, quelques caractères archaïques : M3 non réduites, crête médiane forte,

etc.

Pour la détermination spécifique du matériel de Çalta, les comparaisons se limitent

à l'unique espèce du genre, Pseudomeriones abbreviulus (Teilhard). Du point de vue mor¬

phologique les spécimens dç Chine diffèrent de ceux de Çalta par la M x plus courte et plus

massive, par la M 2 pourvue d'un sinus externe beaucoup moins profond que le sinus interne.

De plus, d'après quelques rares mesures et aussi d'après les figures données par Teilhard

(1926, 1942) et Scuaum (1934), les spécimens de Chine sont, plus petits que ceux de Çalta.

En effet, la série M 1-3 de Wa-yao-po ne mesure que 4,3 mm (Scftaub, 1934 : 31). Pour la

sérié M t _ 3 de King-yan-fou, Teilhard a indiqué 3 mm. Cependant si l'on se réfère à la

figure 23A de Teilhard, il semble que cette longueur soit sous-estimée et que la dimension

réelle serait de 4,5 mm. Il est donc préférable de ne pas utiliser cette mesure à des lins

comparatives. Bien que certaines indications laissent supposer que la mandibule décrite

Tableau V. — Longueur et largeur des molaires supérieures de Pseudomeriones abbrevialus

provenant des gisements de Çalta et Maritsa

Longueur

Çalta Maritsa

Largeur

Çalta

Maritsa

M 1

2,69

3,05

1,50

1,68

Max.

2,82

—

1,60

Min.

2,51

—

1,40

—

D.S.

0,08

—

0,05

—

2,97

—

3,33

—

t = — 4,41

P > 99 %

t = — 3,52

> 99 %

M 2

1,29

1,36

1,38

1,55

Max.

1,38

1,43

1,49

1,63

Min.

1,21

1,29

1,25

E47

D.S.

0,04

0,07

0,06

0,05

3,10

5,14

4,34

3,22

t = _ 2,74

P > 98 %

t = — 6,10

> 99 %

M 3

0,83

0,93

0,99

1,06

Max.

0,96

1,12

1,26

Min.

0,74

0,91

0,90

0,77

D.S.

00,7

0,02

0,08

0,25

8,43

2,15

8,08

23,58

t = — 2,38

P > 95 %

t = — 0,73

< 95 %

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

119

par Teilhabd (1926) sc trouve dans les collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum

à Paris, mes recherches sont restées vaines. Une autre indication dans le fichier de M. R. La-

vocat pourrait signifier que ce spécimen a été renvoyé au Musée de Tien Tsin en Chine

Populaire.

La population de Maritsa se distingue des autres, en particulier par sa grande taille. En

effet, ses dimensions sont nettement supérieures à celles de la forme de Çalta (fig. 5) et

encore plus à celles de la forme de Chine. Plus précisément on observe (voir tabl. Y et

VI) que :

— les longueurs des M 1 , M 2 , M 3 et M a de Çalta sont significativement plus petites que

celles de Maritsa ;

— Jes largeurs des M 1 M 2 , Mj et M 2 sont significativement plus petites que celles de

Maritsa ;

— les longueurs des M 2 et Ma de Maritsa ne diffèrent pas de celles de Çalta ;

— les largeurs] des M 3 et M s de Maritsa ne diffèrent pas de celles de Çalta.

Tableau VI. — Longueur et largeur des molaires inférieures de Pseudomeriones abbreviatus

provenant des gisements de Çalta et Maritsa.

Longueur

Çalta Maritsa

Largeur

Çalta

Maritsa

2,35

2,63

1,35

1,54

Max.

2,49

2,81

1,49

1,66

Min.

2,16

2,27

1,25

0,06

1,46

D.S.

0,08

0,10

0,06

3,40

3,80

4,44

3,89

t = — 6,93

P > 99 %

t = — 7,09 P

> 99 1

1,52

1,47

1,39

1,52

M ax.

1,72

1,65

1,54

1,61

Min.

1,38

1,36

1,26

1.45

D.S.

0,08

0,06

0,05

5,26

5,44

4,31

3,28

t = 1,31

P < 95 %

t = _ 5,40 P

> 99

u 3

1,10

1,07

1,00

1,06

Max.

1,22

1,14

1,23

Min.

0.92

1,01

0,88

0,89

D.S.

0,09

0,05

0,24

8,18

8,41

5,00

22,64

t = 0,41

P < 95 %

t = — 0,82 P

< 95

120

SEVKET SEN

Les différences significatives entre les formes de Maritsa et de Çalta concernent donc

surtout les M 1 , M 2 et Mj.

Ces différences, tant morphologiques que quantitatives, sont trop importantes pour

que la forme de Çalta soit assimilée complètement à celle de Chine ou à celle de Maritsa

(île de Rhodes). Dans diverses études sur des Rongeurs, des différences comparables sont

considérées comme suffisantes pour justifier des distinctions spécifiques (voir de Bruijn

et al., 1970, fig. 3 et 4 ; Engessek, 1972, diagr. 25 et 32, etc.). Dans le cas présent, une dis¬

tinction d’ordre subspécifique semble suffisante pour singulariser la forme de Çalta pour

laquelle est proposée le nom de Pseudomeriones abbreviatus tchallaensis n. ssp.

* Çalta

• Maritsa

12 1» M 1* “ <■» « < 3 M “ “ U

Fig. 5. — Pseudomeriones abbreviatus des gisements de Çalta et de Maritsa.

Dispersion des molaires supérieures et inférieures en fonction de leurs longueur et largeur.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

121

La forme de Çalta étant ainsi singularisée, que peut-on proposer pour la forme de

Chine et eelle de Maritsa ? Comme dans le cas de Çalta, la forme de Maritsa se distingue

morphologiquement de eelle de Chine par un sinus externe aussi profond que le sinus interne

sur la M 2 et par une M, plus allongée. De plus, la différence de taille entre la forme de Maritsa

et celle de Chine est encore plus importante que celle observée entre les formes de Çalta

et de Chine. 11 est donc logique de considérer ces deux formes comme deux sous-espèces

distinctes. Ainsi, au sein de l’espèce P. ahbreviaius existent trois sous-espèces :

P. abbreviatus abbreviatus (Teilhard, 1920). Chine.

P. abbreviatus- rhodius n. ssp. Ile de Rhodes.

P. abbreviatus tchaltaensis n. ssp. Anatolie centrale.

Position systématique de Pseudomeriories

Depuis sa création par Se haut) en 1934, Pseudomeriones a toujours été classé incertae

sedis parmi les Cricetidac. En 1970, de Biiuijn et, à sa suite, Daxner-IIôck (1972) et

Kowai.sk! (1974) ont classé ce genre parmi les Gerbillinae. Quels sont les arguments en

faveur de l’une ou de l’autre classification ?

Le crâne et la denture de Pseudomeriones présentent à la fois des caractères crieétins

et des caractères de vrais Gerbillinae. Les caractères crieétins se présentent comme suit :

— le rostre est peu comprimé et élevé ;

— le foramen infra-orbilaire est do type crieétin, sans allongement de la plaque massé-

térique vers l’avant ;

— l’arcade zygomatique descend peu vers le lias ;

— les bulles tympauiques n’élargissent pas la partie postérieure du crâne de façon

aussi importante que chez Gerbillus ;

— il n'y a pas de. sillon longitudinal sur l'incisive supérieure ;

— les crêtes transversales sont obliques sur les premières molaires ;

-— la crête médiane longitudinale des molaires n’est jamais interrompue, au contraire

elle est souvent épaisse ;

— le» tubercules dos premières molaires sont alternes ;

— le cingnlum postérieur est bien conservé sur les M x et M 2 peu usées ;

■— la M.j possède un cingulum antérieur.

Les caractères que Pseudomeriones présente en commun avec les Gerbillinae sont les

suivants :

— la partie antérieure de l’arcade zygomatique s’élargit au-dessus de la plaque massé-

térique ;

— les bulles tympaniques ont la même importance que chez Meriones ;

— le méat auditif est différencié en un court conduit qui limite la cavité génoïde

vers l’arrière ;

— le pétromastoïde couvre la partie postérieure de la bulle ;

— les troisièmes molaires sont très réduites ;

4f,5, 3

122

SEVKET SEN

— les incisives supérieures sont implantées dans les maxillaires de la même façon que

chez Gerbülus ;

— à part l’alternance des tubercules sur les premières molaires, le dessin de la couronne

ressemble fort à celui des molaires de Meriones ou des formes du groupe Meriones-Rhom-

hornys (cf. Daxner-Hôck, 1972).

Gette énumération montre qu’il existe des arguments en faveur de l’une ou de l’autre

classification et qu’il est difficile de donner la préférence à l’une ou à l’autre. Cependant,

et il faut le souligner, certains Gerbillinae actuels, en particulier ceux du groupe Meriones-

Rhombomys, possèdent, eux aussi, les caractères erieétins de Pseudomeriones. Ainsi, sur les

incisives supérieures de Psammomys le sillon est absent, les M 3 ne sont pas très réduites

chez les représentants des genres Microdillus , Monodia et Psammomys, les tubercules sont

alternes sur les MJ de Sekeetamys et de Dipodillus, et enfin la Mj de ce dernier possède

un cingulum postérieur.

Il est donc tout à fait concevable qu’un genre pliocène comme Pseudomeric-nes possède

à côté de ses caractères de Gerbillinac, des caractères de son groupe ancestral.

À la suite de de Bruijn, Daxner-IKck et Kqwvlski, le genre Pseudomerion.es est

classé, ici, parmi les Gerbillinac ; on peut interpréter ce Gerbilliné comme une forme proche

de la souche, mais représentant une lignée séparée et sans descendant.

En raison de la spécialisation extrême de nombreux genres et: de leur différenciation

remarquable par rapport aux Cricetidae (s.s.), il serait préférable de considérer ce taxon

comme une famille, Gerbillidae. Une telle classification ne nie pas nécessairement les rela¬

tions phylogéniques qui existeraient entre les Cricetidae miocènes et les Gerbillidae.

Famille ARVICOLJDAE Gray, 1821

Sous-famille Akvicolinae Gray, 1821

Genre MIMOMYS Major, 1902

Espèce-type : Mimomys pliocaerucus (Major, 1889).

Distribution : Du Pliocène au Pléistocène moyen, en Europe et en Asie.

Mimomys gracilis ( Kretzoi, 1959)

(PI. IX, X et XI)

1959. — Cseria gracilis n. g. n. sp. : Kretzoi : 242.

1960. — Mimomys gracilis (Kretzoi) : Kowalski : 476.

1961. -— Mimomys proseki n. sp, : Fe.i far : 55-57.

1962. — Cseria gracilis Kretzoi : Kretzoi : 356, fig. 3.

1964. — Mimomys gracilis (Kretzoi) : Sun ni ski : 212.

1971. *—- Mimomys gracilis (Kretzoi) : Michaux : 184.

Holotype : M, gauche figurée par Kretzoi (1962 : 310, fig. 3).

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA 123

Tableau VII. —

Mimomys grac.i

lis de

Çalta. Longueur

et hauteur des molaires.

Longueur

Hauteur

Min.

Max.

max.

M 1

2,15

2,34

2,24

\1 2

—

1,93

M 3

1,51

1,84

1.67

2,55

2,84

2,70

1,71

1,62

1,91

1,76

\1 3

Localitf.-type : Csarnota-2 (Hongrie).

Distribution : Ruseiliien. Europe centrale et orientale, Asie Mineure.

Mensurations (Voir Laid. V r I( et VIII).

Diagnose : Krstzui (IÜ5Î1 : 242) n'a tlomié île cette espèce ni véritable diagnose, ni description

complète. Cependant, certaines observations de cet auteur peuvent être retenues comme

éléments de diagnose. Traduits de Lallemand, ceux-ci sont, les suivants : « il se distingue de

Mimomys (sous-entendu, des autres espèces de Mimomys) par la hauteur moins élevée de

la couronne, par de longues racines qui apparaissent très tèt, par des triangles d'émail poin¬

tus, par l’émail dentaire assez épais et par l’absence de cément dans les angtes rentrants des

molaires ».

Matériel lie I,vi ta : 2 hémi-mandibules droites avec M ,-M 2 , 5 M 1 , ! M*, 2 M 3 , 6 M lf 3 M.et I M a .

Ce matériel représente, au moins, six individus. Les Vrvieolidae sont relativement peu abon¬

dant» à Çalta : ils ne représentent que 8,5 °/„ du matériel des Rongeurs.

Description

La terminologie dentaire utilisée ci-après est celle illustrée par Michaux (1971a :

146).

Toutes les molaires sont dépourvues de cément et toutes, y compris les plus jeunes,

possèdent de fortes racines. En vue occluse le, l’épaisseur de l’émail est assez constante

sur toutes les molaires, à l’exception de la M ( .

M 1 : est formée d’un lobe antérieur et de quatre triangles d’émail, deux externes et,

deux internes. En vue latérale, le bord inférieur de l’émail présente des échancrures peu

profondes, Les trois racines sont isolées les unes des autres.

M 3 : possède deux triangles externes et trois triangles internes qui présentent un degré

de confluence relativement avancé. Ses trois racines — dont deux antérieures — sont

nettement séparées.

M 3 : Sa couronne est constituée par un lobe antérieur, suivi d’un triangle d’émail et

d’un lobe postérieur au dessin complexe. Sur le lobe, postérieur d'une M 3 jeune, il existe

du côte interne un profond angle rentrant, comme chez Mimomys ■stelüini et M. capettni ;

cependant chez M. g rtwilix , cet angle largement ouveit ne divise pas le lobe postérieur

en deux éléments séparés. Chez les adultes, eel angle se transforme en un flot d’émail {pui-

124

SEVKET SEN

selet). Le synclinal externe du lobe postérieur n’est qu’une faible encoche. Cette molaire

possède trois racines : deux en avant, une en arrière.

Mandibule : La branche horizontale, épaisse, présente en vue externe une forte crête

oblique qui s’étend de la région angulaire jusqu'au foramen mentonnier et qui forme à

l'aplomb de la racine antérieure de la M t un tubercule bien prononcé. Le foramen menton¬

nier se situe devant la M x et très près du diastème. Le foramen mandibnlaire est. placé très

haut, sur la face interne de la branche montante.

L’incisive inférieure est très courte : son sommet n’atteint jamais le niveau de la table

d'usure des molaires.

Mj : C’est la molaire la plus longue de la série dentaire- et aussi la plus importante

par ses structures. Le lobe antérieur, très complexe, présente, du côté externe, un angle

rentrant semblable a celui de la M 3 , cet angle est largement ouvert chez les individus

jeunes ; il se réduit en un puiselet (Ilot d’émail) peu profond et orienté antero-postérieure-

ment chez les individus adultes et disparaît chez les individus âgés. Toujours sur le même

côté, le repli mimomyeu (inimumyskante) est constant sur les M x de Çall a. Sur le côté interne,

l’angle rentrant du lobe antérieur est. aussi ouvert, mais moins profond que les autres angles

rentrants internes.

Les triangles et. les angles rentrants internes se disposent transversalement, alors que

leurs homologues externes s’orientent obliquement. Les premiers sont beaucoup plus impor¬

tants que les externes, ce qui engendre le dessin nettement dissymétrique de celte molaire.

Les pointes des angles rentrants internes se recourbent: légèrement vers l’avant. Tous ces

triangles d’émail présentent un faible degré de confluence.

L’émail est aminci sur Je lobe antérieur et même parfois interrompu sur les dents très

usées. Lu vue latérale, on observe que des échancrures d’émail sont très basses (caractère

archaïque), Le cément manque totalement. Même les molaires les plus jeunes possèdent

deux racines très développées.

Aucune des sept M x de Çalta ne montre de caractères dolomyens. De même, on n’observe

aucune variation notable sur le dessin de la couronne, contrairement aux autres popula¬

tions de M. gmcilit ou d’autres espèces voisines (Kowalski, 1960; Sulimski, 1964;

Michaux, 1971iï).

M 3 : La dissymétrie de ses triangles externes et. internes est plus accentuée que celle

de la M x . Les triangles 1 et 2 communiquent. Elle possède deux racines.

M s n’est représentée à Çalta que par un fragment de couronne. Elle est plus petite

que la M 2 , mais ses caractères ne diffèrent guère de cette dernière. Ses racines sont au

nombre de deux.

Rapports et différences

De nombreux travaux consacrés à la systématique et à l’évolution du genre Mimo-

mys (IIeller, 1969; Kretzoi, 1969; Michaux, 1971a; Chaline, 1974; etc.) permettent

de regrouper les caractères archaïques et évolués de ce genre comme suit :

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

125

Caractères archaïques

1. Les molaires sont plus ou moins brachyo-

dontes. Les racines se forment lorsque l’ani¬

mal est jeune.

2. Les molaires supérieures possèdent trois ra¬

cines et les molaires inférieures en possèdent

deux.

3. L’îlol; d’émail apparaît tardivement sur les

Mj et il 3 et persiste jusqu’à un âge avancé.

4. Les triangles d’émail sont peu confluents et

seulement sur les \l ( et M 2 .

5. Le cément est absent.

6. Les échancrures d’émail sont basses et ne

dépassent pas la base des prismes.

7. L’émail de la surface d'usure a une épaisseur

constante.

8. Les dimensions des molaires sont petites.

9. Les triangles d’émail sont épais.

10. Les angles rentrants sont étroits.

11. Le lobe antérieur de la M* est large, mais peu

allongé vers l’aA’ant.

12. L’incisive i nférieure passe sous les racines des

molaires.

Caractères évolués

Les molaires sont: hypsodontes. Les racines se

forment lorsque l’animal est âgé ou bien elles

n’apparaissent jamais.

Toutes les molaires n’ont que deux racines ou

elles en sont dépourvues.

L'îlot d'émail apparaît précocement et disparaît,

avec l’usure, à l’âge adulte.

La confluence des triangles d’émail augmente pro¬

gressivement et s’étend â toutes les molaires.

Le cément est abondant, dans les angles rentrants.

Les échancrures d’émuil sont hautes et remontent

parfois jusqu’au sommet de Ja couronne provo¬

quant ainsi des interruptions de. l’émail sur la

face ocçlusale.

L’épaisseur de l’émail varie sensiblement sur les

diverses parties de la surface d’usure.

Les dimensions des molaires sont grandes.

Les triangles sont aplatis antéro-postérieurement.

Les angles rentrant sont largement ouverts.

Le lobe antérieur de la M , est aplati transversa¬

lement et très allongé vers l’avant.

L’incisive inférieure passe du côté interne des

racines des molaires.

D’après ces données et en raison de. ses dimensions, Mnnomys de Çalta se rapproche

indiscutablement des espèces primitives de petite taille qui sont les suivantes : M. reidi,

M. seplimanm, M. xtehlini, M. occitanus, M. gracilis. De plus, les molaires des deux pre¬

mières espèces son! nettement plus hypsodontes que celles de Çalta et possèdent du cément

dans les angles rentrants, ce qui exclut tout rapprochement.

Alto de faciliter les comparaisons, Mimoniys stcMini Kormos, espèce largement répandue

dans les gisements d’Europe centrale et orientale, et Mimomys occitanus Thalcr, bien connu

dans des gisements du tnèlue âge d’Europe occidentale, seront regroupés sous le terme

de groupe sleMini. Ceci est justifié par le problème qui subsiste au sujet de la validité de

l’espèce M, occitanus. fin effet, rappelons que M, Qcçilanm, établi en 1955 par Tracer

d’après les matériaux de Sète, a été placé en synonymie par Kowalski (1960), Ultérieure¬

ment. Michaux (197:1a), lors de l’étude d’un abondant matériel des gisements pliocènes

du sud de la France et d’Espagne, a confirmé cette synonymie. Plus récemment Cualine

(1974a) a tenté de justifier la validité spécifique de M. occitanus à l’aide d’un nouveau

126

SEVKET SEN

critère (paramètre K, op. ait. : 338). La discussion à propos de la validité de M. oecitanus

ri’est probablement pas encore terminée.

Dans les populations du groupe stehlini, certaines M x présentent des caractères dolo-

myens (repli insulaire profond et ouvert sans donner de puiselet, repli mimomyen absent ;

voir détail in Chalinh et Michaux, 1975). Ces derniers auteurs considèrent que la popu¬

lation de Sète montre «... toutes les transitions entre les M imornys précoces, les tardifs et

les vrais Üolomys » et placent « ... la faune de Sète au sein de la oladogénèse « générique

(op. rit., 1975 : 754).

Les Mj de M imornys de Çalta se distinguent de celles du groupe stehlini d’abord par

leur hypsodorilie ; en cITet, Tunique Mj mesurable de Çalta (pi. XI, 5) présente une hyp-

sodontic (II/L = 0,7) nettement inférieure à celle de la population de Sète (H/L = 1,1 ;

Michaux, 1.971a : 154). D’autre part, toujours sur la Mj, les triangles sont plus confluents,

le triangle externe opposé au repli mimomyen est plus massif cl. les racines sont plus faibles

chez les populations du groupe stehlini que chez Mimomys de Çalta. De même, les repré¬

sentants de ces populations sont d’une taille sensiblement supérieure à celle de Çalta

(tabl. VI11). Rappelons aussi que, Mimomys de Çalta ne possède pas les caractères dolomyens

qu’on observe fréquemment dans le groupe stehlini.

Taui.eac VIII. Variation de la longueur de la M,

dans les diverses espèces primitives du genre Mimomys.

Gisements

Longueur M,

Min.

Max.

Csarnota-2

2,50

2,60

2,55

M imornys

) Wèze-1

2,20

2,50

2,37

gracilis

j Nîmes

Çalta

2,50

3,13

2,84

2,55

2.84

2,70

M imornys

i Sète

' Nîmes

2,70

3,33

3,00

oecitanus

2.70

63.02)

—

1 Escorihuela

2,76

3,00

2,87

Mimomys

( Wèze-1

2.80

3,00

2,90

stehlini

( Comtnenailles

2,92

3,36

3,21

Rebîeliee

2,37

2,71

2,59

Mymomys

\ Kadzirdnia

2,28

2,88

2,61

reidi

J Cessev/Tille

Yelli-Doruk

2,10

2.80

2,51

2,61

La dernière espèce comparable à Mimomys de Çalta est M. gmcilis, décrite du gise¬

ment de Csarnota-2 et découverte ensuite dans les gisements de Wèze-1, Hajnacka et

Nîmes. Les populations de ces gisements ne présentent aucune différence morphologique

avec la forme de Çalta; en revanche, elles sont d’une taille inférieure (voir tabl. VIII).

Kretzoi précise que, dans la population de Csarnota-2 (gisement-type), la longueur de

la Mj varie entre 2,5 et 2,6 mm (op. vit., 1959 : 242). Cette dimension varie entre 2,55 et

2,84 mm dans la population de Çalta et entre 2.2 et 2,5 mm dans la population île Wèze-1.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

127

Il est clair que la différence de taille entre les populations de Çalta et de Csarnota-2 n’est

pas plus grande qu’entre les populations de Wèze-1 et de Csarnota-2. Tout ceci conduit

à attribuer le matériel de Çalta à Mimomys gracilis (Kretzoi).

Famille SP AL ACID AE Gray, 1821

Sous-famille Spalacinae Gray, 1821

Genre PLIOSPALAX Kormos, 1932

Espèce-type : Pliospalax tnacaveii (Simionescu, 1930).

Distribution : du Turolien supérieur au Yillafranchien inférieur en Europe orientale, en Grèce

et en Asie Mineure.

Pliospalax est caractérisé par la présence de deux synclinaux externes et deux autres

internes sur la non usée.

Pliospalax compositodontus (Topachevski, 1969)

(PL XIII, 2 à 4)

1969. — Microspalax compositodontus n. sp. : Topachevski : 151, fig. 6 et 54.

IIolotYpe : M* gauche (n° 41-712 dans les collections de l'Institut de Zoologie de l'Académie des

Sciences de l’Ukraine) figurée par Tùpaciievski (1969, fig. 6 et 54).

Localité-type : village d’Aiidreyevka (Ukraine) sur la rive nord de la mer Noire.

Distribution : Turolien et. Ruseinien. Ukraine el Anatolie centrale.

Diagnosiî (traduit du Russe, Topachevski, 1969 : 151) : Faillies dimensions, la longueur de la M 1

est. égale A 2,3 min et celle de la M, est. égale, a 2,6 mm. Le inésoeône est bien développé dans

presque tous lot stades d’usure de la dent, (cependant, su disparition complète semble se réaliser

chez les spécimens très Agés;. Le dessin de la M, est beaucoup plus compliqué que chez les

autres représentants du genre, L’entoconidc n’est, pas fusionné avec le cingulum postérieur ;

un mé.soconide fortement développé, isolé du métaconide et de l’entoeonidc, est toujours

présent : il forme avec ce dernier une fourchette interne caractéristique, 1 , 0 s incisives supé¬

rieures n’ont pas de sillons longitudinaux sur leur face antérieure.

Matériel de Çalta : 2 M 1 gauches et 1 M 1 droite. Le matériel représente au moins deux individus.

Ces trois molaires sont figurées (pi. XIV).

Mensurations : 2,26 X 2,20 mm (ACA-871) ; 2,40 X 2,22 mm (ACA-873) ; 2,25 X 2,10 mm

(ACA-876).

Description

La M 1 se caractérise par ses lophes peu obliques, presque transversaux. La partie

antérieure de la dent est comprimée, de ce fait les lophes antérieur et moyen sont rappro¬

chés. Le mésolophe est fort bien développé sur un spécimen, rudimentaire sur le second

128

SEVKF.T SEN

et abseDt sur le troisième. Le métacônè se situe très près du cingulum postérieur qui est

encore visible sur la dent la moins usée ; I îlot d'émail, issu de la fusion métacônè -— cingu¬

lum postérieur, disparaît très vite. Un autre îlot d’émail s’observe au coin postéro-interne

du dessin occlusa], c’est-à-dire sur l’hypocône. Cette molaire possède deux racines étirées

transversalement et situées l’une en avant, l’autre en arrière.

Rapports et différences

Dans le matériel de Spalacidac de Çalta, trois M 1 se distinguent des autres dents par

les caractères suivants : forme comprimée dans leur région antérieure, lophes presque trans¬

versaux et non pas obliques à 45° comme sur les autres, présence de mésolophc, métacônè

et cingulum postérieur rapprochés. Ces trois spécimens s’identifient bien à l’holotype de

Pliospalax composite) dont us décrit par Topachevski (1969 : 151, lig. 6 et 54).

Il est possible que certains autres spécimens de Çalta se rapportent aussi à cette espèce ;

mais l’état d’usure des spécimens est telle que le manque d’information sur l’espèce compo¬

sitodontus ne permet pas d’en être sûr. De ce fait, toutes les autres dents de Spalacidae

de Çalta sont attribuées à l’espèce macoveii.

Pliospalax macoveii (Simionescu, 1930)

(PI. XII, XIII et XIV)

1930. -— Prospalax Macoveii n. sp. : Simionescu : 21-22, fig. 31-33, tabl. 2, fig. 3 et 4.

1932. — Pliospalax Simionescu! n. sp. : Kormos : 194-198, lig. 1.

1932. — Spalax (Pliospalax Kormos n. g.) Macoveii Simn. : Simionescu : 222, fig. 10.

1969. — Microspalax macoveii (Simionescu) : Topachevski : 154, fig. 55-57.

1970. — Spalatn sot iris i n. sp. : de Bru un* Dawson et Mf.in : 559-561, pl. 6, fig. 1-3.

1972. — Pliospalax macoveii (Simionescu) : Fe.ifar : 177.

1972. —• Pliospalax sotirisi (de Bruijn) : Fkjfar : 177.

1972. -— Pliospalax sinnonesvui Kormos : Fkjfar : 188, lig. 6.

1975. — Pliospalax sotirisi (de Bruijn, Dawson et Mein) : de Bruijn et Van dur Meui.en : 329-

331, pJ. C, fig. 1 et 6.

Holotype : mandibule gauche avec incisive et M x -M 2 , figurée par Simionescu (1930, fig. 33).

L’bolotype se trouve dans les collections de l’Université de Iassy (Roumanie).

Localité-type ; Malujjteni (Moldavie, Roumanie).

Distribution : Ruseinien. Roumanie et Asie Mineure.

Diagnose : Lors de la création de l’espèce, Simionescu n'a donné ni diagnose, ni description,

mais une comparaison avec Prospalax rumanus. Le texte original ne permet pas de dégager

les caractères diagnostiques de l’espèce. Cependant, en 1969, Topachevski a repris l’étude

de l’espèce et établi la diagnose suivante, qui contient les caractères signalés par Simionescu

(traduit du Russe in Topachevski, 1969 : 155) : <r Espèce de taille moyenne. Les M l et M 2

sont dépourvues de mésolophe. La largeur du palais osseux entre les M 1 est inférieure nu

approximativement égule à la largeur de l’alvéole de celte molaire. C’est; seulement chez les

exemplaires jeunes qu’il y a un mésolophide libre sur la M-, ; chez les adultes, il fusionne avec

le métaconidc ; l’îlot d'émail issu de cette fusion est étiré longitudinalement. L’enloconido

fusionne, à l'état adulte, avec Je cingulum postérieur. La surface antérieure des incisives

supérieures et inférieures est lisse ».

LA FA UN K DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

129

Matériel de Çalta : 1 crâne complet, 2 palais avec certaines molaires, 2 fragments de maxillaires

avec M 2 ' 3 , 10 M 1 , 7 M 2 et 4 M a isolées ; 4 fragments de mandibules dont une avec la série M,..,,

5 Mj_, 2 M 2 et 3 M 3 isolées, de nombreuses incisives.

Mensurations (voir tabl. IX).

Tableau TX. — Pliospalax rnacove.il de Çalta. Longueur et largeur des molaires.

Min.

Longueur

Max.

Min.

Largeur

Max.

M 1

2,14

2,52

2,35

1,91

2,25

2,07

M 2

1.87

2,21

2,00

1,89

2.14

2,01

M 3

1,56

1,89

1,70

1,43

1,81

1,70

vç

2,04

2,36

2,20

1,75

2.14

1,98

1,97

2,17

2,05

2,10

2,29

2,19

m 3

1,89

2,14

2,04

1,81

1,89

1,84

Description

Crd/ui

En vue supérieure, il a un contour triangulaire avec une portion faciale fortement

allongée et une portion cérébrale raccourcie. La longueur de la partie faciale dépasse sensi¬

blement celle de la partie cérébrale. Le rostre allongé est étroit, vers l’avant et élargi en

arrière ; au contraire, le diamètre Iransverse des nasaux diminue de l’avant vers l'arrière.

Ces derniers dépassent nettement les bonis antérieurs des prémaxillaires.

Les Spalacidae, notamment Mirmpalav de Çalta, à la différence de la plupart des

Rongeurs, présentent une boite crânienne élargie vers l’arrière au niveau de la face nuchale ;

la face nuchale est nettement inclinée dorso-vetitraleiuent faisant un angle d’environ 45°

par rapport au toit crânien. De ce fait, le sommet de la crête lambdoïde est situé b l’aplomb

de l’apophyse zygomatique du temporal. La largeur de la face nuchale dépasse nettement

la largeur de la boite crânienne. Les crêtes sagittale et lambdoïde, généralement très déve¬

loppées chez les Spalacidae actuels, sont à peine marquées sur notre spécimen. Le déve¬

loppement de ces crêtes est considéré comme uni' adaptation au mode de vie fouisseur

(Topa che vsici, 1969 : 15), On peut donc supposer que cette espèce de Çalta n’avait pas

encore tout à fait atteint ee stade là.

En vue latérale, on observe un grand foramen sous-orbitaire qui permet le passage

du faisceau antérieur du masseter ; la hauteur de ce foramen est supérieure à sa largeur

transverse. Les arcades zygomatiques manquent sur le. spécimen de Çalta. La base du

processus jugal du maxillaire est.faiblement surélevée par rapport au bord alvéolaire. Enfin,

notons l’absenée du processus supra-orbitaire.

En vue palatine, les foramens incisifs, très réduits, sont situés en avant des apophyses

zygomatiques. Le palais est, extrêmement étroit, mais considérablement allongé. La largeur

du palais entre les M 1 (base des bords médians des M 1 ) est inférieure à la largeur de l’alvéole

130

SEVKET SEN

de celte molaire. La crête médiane du palais est faible. La cavité glénoïde (surface articu¬

laire) est disposée sous l’apophyse zygomatique du temporal ; elle est fortement allongée

dans le sens antéro-postérieur. Les bulles tympauiques sont petites et aplaties dorso-ven-

tralement. Le mauvais état de conservation du crâne rtc permet pas de faire des observa¬

tions sur les condyles occipitaux et les autres structures de la partie postérieure du crâne.

Molaires

Les molaires de Pliospalax se caractérisent par leur forme arrondie, leur dessin rela¬

tivement simple, la décroissance de taille de Ml vers M3 eL leur psemlo-Jiypsodontie.

Avec l'usure, les éléments occlusaux des molaires fusionnent., les lophes s’élargissent,

les sinus (ou synclinaux) deviennent des îlots d’éiuail, et finalement certaines structures

oeclusalos s’effacent. C'est pourquoi il est très dillieile, et même souvent trompeur, de

comparer des molaires à différents stades d’usure.

Bien que leur couronne soit assez élevée, toutes les molaires, à l'exception des juvéniles,

possèdent des racines bien individualisées.

M 1 : Cette molaire est formée de trois lobes obliques transversalement. Le dessin

occlusal rappelle un « K » ouvert sur le côté externe. Un synclinal interne et trois autres

externes entaillent la surface occlusalo. Le troisième synclinal externe, nettement moins

long et moins profond que les autres, sépare le cingulum postérieur du métacône et s’observe

sur neuf spécimens jeunes et adultes de Çalla mais non sur deux autres âgés. Le mésoloplic,

ou bien lie se présente que sous forme d ébauche, ou bien est totalement absent, il y a

trois racines : une forte interne, deux petites externes,

\l z : Elle est nettement plus courte que la ML L’unique synclinal de la face interne

reste ouvert sur toute la bailleur de la couronne. Du côté externe, le synclinal antérieur

est fermé par la connexion paracône-cingulum antérieur; le second synclinal, ouvert, se

ferme vêts la base de la couronne pour donner un îlot. Enfin, les trois racines de cette molaire

se disposent comme celles de la ML

M 3 : C’est la molaire la plus réduite et la plus arrondie. Chez les individus jeunes, la

fossette centrale est légèrement ouverte sur la face interne ; elle présente un dessin dentelé,

qui disparaît rapidement avec l’usure ; il ne subsiste alors, au centre de cette, molaire,

qu’une fossette à contour très simple. La dent possède trois racines dont deux sont fusion¬

nées,

Mandibule : Elle présente un aspect massif et épais. En vue externe, la branche mon¬

tante est large antéro-postéricurenient et trapue verticalement.. Les deux apophyses, peu

développées eu hauteur, sont très écartées. La branche montante cache la moitié de la M s .

Le foramen mentonnier se situe à Faplomb de la racine antérieure de la M 1( à mi-hauteur

de la branche horizontale. La crête massétérienne supérieure est faible, l'inférieure est

absente. Une petite bosse se place sous la symphyse. L’incisive dépasse de loin le niveau

de la table d’usure des molaires inférieures.

M j ; C’est la molaire qui présente le plus de variations dans le dessin occlusal. Les huit

spécimens de Çalla diffèrent tous les uns des autres. En général, deux synclinaux internes

el deux autres externes entaillent la surface occlusaic et séparent des lophes irréguliers.

Sur aucun spécimen le cingulum antérieur n’est isolé. Avec l’usure, les changements sui-

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇA LT A

131

vants interviennent, progressivement dans le dessin occlusal : fusion protoconide-cingulum

antérieur, puis fusion niétaeonide-entoconide (stades jeunes) ; fusion entoconide-eingulum

postérieur et formation d'un Ilot d’émail entre ces éléments (stade adulte) ; fermeture de

tous les synclinaux et apparition de quatre îlots d’émail, suivie de la disparition progressive

des îlots (stade âgé). Cette molaire possède deux racines : une antérieure, une postérieure.

M 8 : Le dessin occlusal de cette molaire se, caractérise par trois lophes transversaux.

Les deux synclinaux internes se ferment tôt ce qui engendre un dessin eu « S ». La lient

possède deux racines.

M 3 ; Cette dent est très semblable à la \f 2 , elle n’en diffère que par sa largeur moindre.

Elle possède deux racines.

Rapports et différences

Il convient de souligner la grande variabilité morphologique des diverses espèces de

Spalaeidae. Une remarque de F. Petter est particulièrement significative à cet égard

(op. cil. } I96ln : 480) : « ... Quoi qu’il en soit, on constate une très grande variation indivi¬

duelle de la morphologie dentaire... On observe ces variations aussi bien d’un individu à

l’autre, qu'ils aient été capturés en des points très éloignés ou dans le même lieu, et même

sur les deux dents symétriques d’un même individu, »

Cette grande variabilité morphologique est, peut-être, l’expression des variations

chromosomiques qu’on observe chez les Spalaeidae. A titre d’exemple, chez Spahi:v ehren-

ber gi, le nombre de- chromosomes varie entre 52 et 60 pour des individus provenant d’un

territoire très limité, à savoir la Galilée en Israël (WaIirman, Goitein et Nevo, 1969).

En ce qui concerne les Spalaeidae fossiles, il faut rappeler que le materiel disponible

dans un gisement donné est en général assez limité et de ce fait peu propice à la mise en

évidence de la variation intraspceifique. Il en résulte que la découverte de Spalaeidae

dans des nouveaux gisements conduit généralement à la création de nouvelles espèces.

Ceci explique le grand nombre d'espèces déjà décrites.

En ce qui concerne le genre PI i ns pain.r, ou peut admettre que la variation iutraspéci-

fique est du même ordre de grandeur. Aussi paraît-il hautement probable que certaines

espèces décrites dans ce genre ne sont en fait que des variantes d’une même espèce. Etablir

toutes les synonymies souhaitables est difficile à cause de la dispersion du matériel et de

toute façon dépasserait le cadre de cette étude.

Daus les comparaisons qui suivent, ne seront utilisés que les caractères les plus cons¬

tants du cràqc et de la denture.

La M 1 de PI ion palace compasi tcdon i us se distingue très facilement de cette forme de

Çalta par les lophes peu obliques et comprimés anléro-poslérieurement, par la présence

d’un fort mésolnphe et par la position du métacone, proche du cingulum postérieur. La

Mj de cette espèce diffère par sa longueur moindre et par un fort mésolophide.

Les caractères qui distinguent PliospalaSr orlesganus de cel te forme de Çalta sont les

suivanls :

— la largeur du palais osseux entre les M 1 dépasse considérablement la largeur de

l’alvéole de la M 1 . A Çalta, la largeur du palais est inférieure ou égale à celle de l’alvéole

de la M 1 :

132

SEVKET SEN

—- la crête médiane du palais est plus forte et plus élargie ;

— la crête massétérienne de la mandibule est beaucoup plus développée, elle s’étend,

à l’avant, au-delà du foramen mental. A Çalta, cette crête n'atteint pas ce foramen ;

— contrairement à Çalta, la partie antérieure des \f x non usées est isolée par le déve¬

loppement des synclinaux ;

— sur la M lt la fusion entoconide-eingulum postérieur s’effectue vers le sommet de

la couronne, alors qu’à Çalta elle n’apparaît qu’à mi-hauteur ;

-—- sur la M 3 , n'existe qu’un seul synclinal interne, alors qu’il y en a deux sur les spé¬

cimens de Çalta.

Tous ces caractères, ainsi que d’autres moins importants, conduisent à ne pas attribuer

Plias palax de Çalta a l’espèce odessanus.

Pliospalax lonrkobnunienx èv, connu par quelques molaires de Tourkobounia-1 (Athènes,

Grèce), diffère de la forme de Çalta par la présence d’un mésolophe sur la M 1 et l’existence,

sur la M}, d’une crête continue reliant métoeonide, mésolophide et entoeonide. De plus,

le synclinal pustéro-interne do la Mj est très étroit et le cingulum manque sur M 2 et M 3

(de B api. in et Vain de h M k u le N , 1,975 : 330),

1 /espèce macoveii, d’abord décrite par Simionescu (1930) d’après une mandibule de

Moldavie, a été utilisée ultérieurement par Kormos (1932) pour établir le nouveau genre

Plias palax. En plus de l'espèce-type, Kormos a établi une deuxième espèce, rapportée au

même genre, P. shnionescui , d’après les matériaux de Beresti (Moldavie), En 1909 Topa-

ciiuvski, observant la similarité de ces deux espèces, les a placées en synonymie et en a

donné une illustration détaillée.

Les matériaux de Çalta, plus nombreux et plus complets, sont en partie identiques

et en partie, très semblables à ceux de Moldavie. Par exemple, la (ACA-855) de Çalta

est Lrès proche de celle de Tholotype. Ceei conduit à attribuer les matériaux de Çalta à

PI ionpaln:v macoaei i.

La relative abondance et la qualité des spécimens de Çalta permettent aussi de rap¬

porter à P. macoveii les quelques molaires de Mari Isa, décrites sous le nom de Spalax soti-

ri.ai ii, sp. (un Broun el ni ,, 1970) et rapportées ultérieurement au genre Pliospalax (Fejfar,

1972). En effet, la série Mj_ s droite, holotype de P, itotirisi , possède un dessin occlusal iden¬

tique à celui de t holotype de P. macoaeil et ressemble beaucoup aux spécimens ACA-855

et 859 de Çalta. De même, on n observe aucune différence entre M 1 , M 2 , AI 3 de Maritsa

et les spécimens ACA-874, 878 et 880 de Çalta, Ces ressemblances permettent de rapporter

les spécimens de Maritsa à P. inacoaeii et de confirmer le point de vue exprimé par de Bruijn

et Vax der siècles (1975 : 329) : « Tavo species of Pliospalax are kuuwn : P. mucovei and

P. sotirisi. These species are closely related and roay be synonymous ».

Classification des Spalacidae

D’après Steiilin et Schaub (1951 : 98), le dessin des Spalacidae dériverait, par la

simplification de certaines structures, du plan théridomyien. De ce fait, Schaub (1958)

a classé les Spalacidae dans son nouveau sous-ordre Pentalophodonta, évoquant ainsi la

parenté avec les Theridomyidae.

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

133

On pput d’abord faire remarquer que l'interprétation des structures des molaires de

Spalacidae à l’aide de la terminologie théridomyienne crée une grande confusion. D’autre

part, la simplification invoquée par ScHAfts n’a jamais été observée dans l’histoire de cette

famille. Plus important encore, les insertions des muscles massélers sont du type myo-

ruorphe chez les Spalacidae. Ceci exclut toute parenté entre les Spalacidae et les Theri-

domyidae.

Dès 19(11, P. Pirriiiu s’est opposé à la classification de Sciiaub et a démontré, par

l’étude de la denture, les ressemblances des genres Spalax et Bruchyuromys, précisant que

« ... (1’) identité avec le plan oricélin ... conduit à placer le genre Spalax dans les Gricetidés

( op. cil. : 497). Cependant, le mode de vie strictement souterrain, l'anatomie et la denture

extrêmement spécialisées de ce groupe exigent un rang taxonomique plus précis parmi

les Myornorphes. C’est pourquoi il serait logique de réunir dans une famille, Spalacidae,

les genres classés dans les sous-familles de Spalacinae (Prospalax, Pliospalax, Nannospalax,

Spalax), Anomalmnyinaè ( Anoauduiiii/a , MiosptUax) et Rhizomyinae {Wiizoxpalax, llra-

chyrh izornys, Rhizumys).

ru. CONCLUSIONS

Point des connaissances sur les Rongeurs actuels et fossiles en Turquie

Les Rongeurs actuels de Turquie et plus particulièrement d’Anatolie sont assez bien

étudiés. Dès 1936, Neuhausër avait donné un aperçu assez complet de la faune de Ron¬

geurs d Asie Mineure.

Pour les quinze dernières années, il convient de souligner surtout les travaux de

D. J. Osiîoiin (1962, 1965), de Corbet et Morris (1907), de l’équipe de Felten-Spitzen-

bergeh-Stoiicu (1971, 1973) et de Kumerloeve (1975). D’après toutes ces données, la

faune des Rongeurs actuels d’Anatolie comporte 50 espèces regroupées en 31 genres et

réparties sur 11 sous-familles (Seiurinae, Cricetinae. Gerbülinae, Murinae, Arvicolinae,

Microtiuae, Spalacinae, Alla et agi uae, Glirinae, llystricmae et Castorinae).

Le peuplement actuel de Rongeurs de Turquie apparaît comme un mélange de formes

tant septentrionales que méridionales et occidentales qu’orientales. Cette position de carre¬

four géographique est à l’origine du nombre élevé de sous-familles représentées sur ce

territoire.

Contrairement aux actuels, les Rongeurs fossiles de Turquie demeurent à peu près

totalement inconnus. Ainsi, aucun reste de Rongeurs n’a été signalé, jusqu’à présent, dans

le Paléogène de Turquie et les connaissances sur les Rongeurs néogènes restent Dès limitées.

Les plus anciens Rongeurs connus proviennent des gisements vallésiens de Ivüçük

Çekmeec près d’tsLanbul (Nafiz et Maïak, 1933) et Ifayrak Tope sur la rive orientale des

Dardanelles (Tkkkava, 1974). 11 s'agit, dans les deux gisements, d’un Castoridé de la taille

de Sleneofiber jaegeri.

Ozansov ( tft6l.lt : 89) a décrit un Di poules nouveau qui provient du gisement « épi -

pikermien a de Düz 1 ’inai (Akhisar, Anatolie occidentale) ; de même, il a signalé la présence

de Ilystrix primigenius dans le gisement de Çobanpinar, près d’Ankara, qui est daté du

« Pikermien » [op. cil,, 1965 : 13).

134

SEVKET SEN

Durant la dernière décennie, les recherches entreprises sur le Néogène continental

d’Anatolie par la Bundesanstalt für Bodenforschung d’Allemagne Fédérale ont mis au jour

un important matériel de Rongeurs, tout particulièrement dans les formations du Miocène

supérieur et du Pliocène. L’étude de ce matériel est en cours et, pour le moment, on ne

dispose que de résultats préliminaires (Sickenberg et Tobien, 1971 ; Tobibn, 1974:

Becker-Platen et al., 1975). Dans les listes fauniques publiées par ces auteurs, la déter¬

mination des Rongeurs se limite généralement à la famille ou au genre cl n’alteint que

rarement l’espèce. La description détaillée de ce matériel, qui devrait paraître dans un

avenir proche, marquera certainement un grand progrès dans l’étude des Rongeurs néo-

gènes d’Anatolie.

A ce jour, néanmoins, nos connaissances sur les Rongeurs fossiles de Turquie restent

à peu près nullcs. Aussi, le matériel décrit dans ce travail est-il entièrement nouveau pour

la Turquie ; ainsi ce mémoire constitue la première étude complète d’une faune de Ron¬

geurs fossiles trouvée en Turquie.

Apports systématiques et phylogénétiques

Dans la liste faunique qui suit, la fréquence relative de chaque espèce est indiquée

en nombre de spécimens (N) et en pourcentage du nombre total de spécimens de Rongeurs.

M I Fil DAF.

Murinae : Castillomys magnus n. sp.

Occilunomys sp.

Orientalomys galuticus(5j>e.n, 1975) .

A podemus dominant Kretzoi, 1959

Cric, etidae

Cricetinae : Alesocricetus cf. primitivus de Bruijn et al., 1970

Gerbillinae : Pseudomer ion es abbreviatus tchaltaensis n. ssp. . .

Arvicolidae

Arcieolinae : Mimomys gracilis (Kretzoi, 1959).

Spalacidat.

Spalacinae : Pliospalax inaooveii (Simioneseu, 1930).

P. nompusiladonius Topachevski, 1969).

16 .

154 .

0 /

7.38

1.10

2.58

1.47

5.90

56.82

8.48

15.12

1.10

La faune de Rongeurs de Çalta comporte donc neuf espèces, appartenant à huit genres

répartis sur cinq sous-familles. Comparativement à d’autres gisements pliocènes d’Eurasie,

c’est une faune moyennement riche. Rappelons que le nombre d’espèces de Rongeurs est

de 22 à Wèze-1, 18 à Sète, 15 à Maritsa, 13 ù Serrat-d’en-Vacquer et à Csarriota-2, 10 à

Tourkohounia-L 9 à Seynes et à Schernfeld, 8 à Laïna.

Il convient de noter l’absence de Sciuridae et Cdiridae, familles qui, actuellement,

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇA LT A

135

sonl largement leprésentées dans les régions côtières d Anatolie. Soulignons aussi que la

faune de Çalta est caractérisée par la prédominance de Pseudomeriones et Pliottpalax.

L’étude des I!nageurs de Çalta a fait connaître quatre taxa nouveaux : un genre, deux

espèces et une sous-espèee. De plus, deux formes sans doute nouvelles sont placées en

nomenclature ouverte, faute d’un matériel sullisant. pour bien les définir. Enfin, certaines

synonymies et reclassement d'espèces s'avèrent indispensables.

Cmtillomys mngnus n, sp. est comparable, par sa morphologie dentaire, à C. crusa-

fonli des gisements mseiniens de VEurope occidentale et de Rhodes. Il en diffère cependant

par sa grande taille et par certains caractères dentaires. Cette nouvelle espèce témoigne

de la différenciation d’une liguée particulière en Anatolie.

Le genre Oecilanumys n'est représenté à Çalta que par quelques molaires isolées qui

ne permettent pas de bien corner tous les caractères de l'espèce d’où l’appellation provi¬

soire Oecitanomya sp. Par son dessin dentaire, celte iorme est plus proche d 'O. adroveri

(Turoiien supérieur, Europe occidentale) qued'0. braüloni (Ruscinien, Europe occidentale).

On peut donc supposer qu’une dichotomie se serait produite à la fin du Turoiien en

Europe cl qu' OccUnnornys sp, de Çalta serait le descendant d ’O. adroveri pendant le Rusci¬

nien en Asie Mineure, comme O. bruillonî l’est; en Europe à peu près à la même époque.

Ce sont les découvertes futures qui pourront éclairer les liens de ces espèces.

La description d Oriimtalnmys yaliHic.utt (fsen, 1975) permet de préciser la position sys¬

tématique de trois espèces fossiles déjà connues. En effet, les deux espèces pusillus et schaubi

— d’abord rapportées au genre Stephanomys, ultérieurement transférées dans le genre

Parapodemus , de même que l’espèce Parapademus similis des catacombes d'Odessa,

s’intégrent facilement à Orientait) mys. Ainsi prend lin la longue discussion qui a opposé

T n a le h (1966). Mi son ne (1969) et Michaux (1969. et 1971M au sujet de la classification

de ces espèces.

Bien que MesvvrirMus de Çalta évoque par sa denLure M. primitivus de Marit.sa (île

de Rhodes), scs différences morphologiques ne permettent pas de I assimiler complètement

à cette espèce, L’insuffisance du matériel conduit à ne pas proposer un nouveau terme

spécifique pour désigner la forme de Çalta. La découverte de cette espèce dans ne gisement

ajoute un anneau de plus à la chaîne Liés incomplète de l’histoire du genre .Mesocrieetus.

L'abondant matériel de Çalta appartenant à Pseudomeriones abbmàatus contribue à

une meilleure connaissance de la position systématique de ce genre au sein des Gcrhillinae

et a permis de mieux tracer les variations inlraspéciliques de diverses populations de cette

espèce. Tl en résulte qu'on distingue trois populations a l’intérieur de celle espèce : la pre¬

mière en Chine, P. ubbrevintus abbreviolus (Teilhard), la deuxième à Rhodes, P, abbre-

vi-atus rhodin* n. ssp. et la troisième c-n Anatolie, P. abbreviatm- tc/ialtaemis n. ssp.

Le riche matériel de Çalta attribué à Pliospalax mucweii confirme l'importance de

la variation intraspéci liqtie elle/, les Spalaeinae, fait déjà observé par certains auteurs sur

les espèces actuelles. Il contient des morphotypes correspondants aux espèces Pliospalax

macopeii , P, simioneseui de Moldavie et P, sotiriai de Rhodes. Ceci conduit naturellement

à placer h-s deux dernières espèces en synonymie avec la première, c’est-à-dire avec P. maco¬

peii qui est la plus anciennement décrite.

136

SEVKET SE N

Apports biogéoghaphiques

L’étude des Rongeurs fossiles d’Anatolie n’élanl qu’à peine épanchée, tous les ren¬

seignements fournis par les Rongeurs de Çalta constituent un premier apport à l’histoire

biogéographique de ce pays. Au-delà de cet intérêt purement local, la découverte de Ron¬

geurs à Çalta contribue à une meilleure connaissance de l’aire de répartition de certains

genres et espèces. Ainsi, le genre Occitanomys , considéré jusque-là comme une forme endé¬

mique d’Europe occidentale existe aussi à Çalta, ce qui accroît singulièrement son aire

de distribution. Le genre Castillomys et les espèces Apodemus dominons et Mimomys gracilis

n’étaient connus qu’en Europe et à Rhodes ; leur présence à Çalta élargit leur aire de répar¬

tition vers l’est.

D’une façon plus générale, la faune de. Rongeurs de Çalta est composée d’éléments

d’origines diverses. En effet, elle comporte aussi bien des éléments autochtones que dos

espèces d’origine européenne ou asiatique.

Les éléments autochtones sont Mesocricetus et Pliospalax, Le genre Mesocricetus et

la sous-famille Spalacinae ont- une répartition similaire qui, actuellement, se limite à l’Ana¬

tolie et. aux régions avoisinantes. Il est. intéressant de souligner que ces formes occupaient

déjà la même aire au Pliocène.

Les éléments asiatiques de cette faune sont Orienttdomys et Pseudomeriones. Un connaît

ces genres en Chine, au sud de l’URSS et en Asie Mineure. Çalta est le seul gisement où ils

se trouvent associés. La répartition d'Orienlulornys atteint, à l'ouest, la Grèce, tandis qu’on

retrouve Pseudomeriones à Rhodes et aussi en Afrique du Nord. Ceci témoigne des relations

intercontinentales entre l’Afrique du Nord, l’Anatolie et l’Europe orientale d’une part,

entre l’Anatolie et l'Asie de l’Est d’autre part.

Les espèces d’origine européenne sont Castillomys magnus n. sp., OccUanomys sp.,

Apodemus dominons et Mimomys gracilis. Les deux dernières espèces figurent souvent

dans les listes fauniques de nombreux gisements d’Europe centrale et orientale, tandis que

les deux autres présentent des affinités avec des formes connues en Europe occidentale.

Il apparaît que, au Pliocène comme à l’Actuel, l’Anatolie jouait un rôle de carrefour

faunique entre les trois continents.

Age de la faune

En raison de l’absence, en Turquie, de Rongeurs fossiles étudiés et comparables à

ceux de Çalta, l’âge relatif de ce gisement par rapport aux autres localités d’Anatolie ne

peut être recherché qu’à l’aide des grands Mammifères.

Dans les régions limitrophes d’Anatolie, c’est Maritsa, gisement de l’île de Rhodes

qui a fourni la faune de Rongeurs la plus comparable à celle de Çalta. Ce gisement renferme

quinze espèces de Rongeurs dont quatre existent également à Çalta ; celles-ci sont Apo¬

de, mus dominons, Mesocricetus pnmUious, Pseudomericnés abbreouttus et Pliospulax macooeii.

Cependant, les espèces énumérées ci-dessus présentent îles traits plus évolués à Çalta. De

plus, les formes apparues plus tardivement dans le Pliocène de ces régions, telles que Mirno-

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇA LT A 137

mys, Orientalomys, etc., sont absentes dans la faune de Maritsa. La faune de Çalta est donc

plus récente que celle de Maritsa.

Un autre gisement, relativement proche de Çalta, est celui de Tourkobounia-1, près

d’Athènes, La faune de ce gisement de fissure ne comporte que quatre des genres connus

à Çalta : Orientalomys , Apodemus, Mimomys et. Pliospalax, D’autres genres que l'un peut

considérer comme archaïques tels Occitanomi/s, Castillomys et Psi iudiititerton.es ne sont pas

représentés dans cette faune. Par contre, on y trouve Sciants cf. unomalus el Glis sackdil-

lingensis qui rappellent les espèces pléistoecncs d’Anatolie et d’Europe orientale. Un peut

en conclure que la faune de Çalta est plus ancienne que celle de Tourkobounia-1. llappcions

que de Bru.'!. un et Vain der Meulen (11175 : 337) concluent : « ... the âge of Tourkobounia

is tentativcly es tiw Med t.o be Early Vdlanyian Latest Pliocène or Earliest Pleistocene) ».

Signalons que, dans un avenir pas très lointain, le gisement d’Apolakkia (île de Khodes)

fournira un autre terme de comparaison. Cette faune, non encore décrite, contient, iMimo¬

mys (de BnvrjN el al., 1970).

Certaines espèces de Çalta, en particulier Apodemus dominons , Mimomys grucilis et

Pliospalax mucooeii ont déjà été décrites ou signalées dans cinq gisements pliocènes d’Europe

orientale : Csarnota-2 el U&lramos-1 en Hongrie, Wè2e-1 au sud de la Pologne, Mabiçteni

et Bere.çti en Roumanie. Cependant, parmi les Rongeurs représentés dans ces faunes, pré¬

dominent des espèces européennes inconnues en Asie Mineure et dans les régions limitrophes.

En Europe occidentale, de nombreux gisements rusciniens (Sète, Seynes, Nîmes,

Serrat-d'en-Vacquor, l.aïna : in Chai.ink et Michaux, 1974) renferment, en commun avec

Çalta, les genres Castillomys , Occilanomys, Apodemus et Mimomys ; mais la faune de cette

région présente des particularités qui sont causées par la nature écologique et biogéogra¬

phique de celle partie d'Europe au Pliocène.

Comme de Broun el al. (1970 : 582) précisent « ... the Maritsa fauna is somewhat

older than tliose of Sète and Nîmes » et que ces derniers gisements datent, d’après Michaux

(1973), du Ruscinîen supérieur, on peut conclure que la faune de Çalta est d’un âge rusci-

nien supérieur el: qu’elle est plus récente que celle de Maritsa.

Paléoécologie

L’interprétation paléoécologique d’un gîte fossilifère est une entreprise délicate qui

expose généralement, son auteur à de nombreuses critiques. Faut-il pour autant renoncer

à toute tentative d’interprétation ? Dans le cas du gisement de Çalta, les conditions sont

suffisamment favorables pour qu’on puisse se risquer à cette tentative.

L’étude des Bongeurs fournit des arguments pour interpréter l’environnement de

Çalta au Pliocène.

Le Gerbilhnc Pseudomeriones abbrcoinlus est, de par sa denture, très voisin de Meriones

actuel. Ce dernier vit actuellement en Anatolie dans un milieu steppique. D’une façon

plus générale, les Uerbillmae actuels vivent dans les régions qui s’étendent de la steppe

à la savane en passant par le désert, mais ils sont toujours absents ou très rares dans les

régions humides et à végétation dense. L’abondance relative (56 % du matériel de Ron¬

geurs) de Pseudo meriones à Çalta tend à indiquer un environnement de type steppique.

La présence de Pliospalax (deux espèces) et sa relative abondance (16 % du matériel)

465, 4

138

SEVKET SEN

renforcent singulièrement l’interprétation précédente. Un sait que les Spalacinae, animaux

au mode de vie souterraine, sont cantonnés essentiellement dans les régions steppiques.

Les Muridae apportent un argument, supplémentaire en faveur de cette interpréta¬

tion. En effet, Misonne (1969) a montré qu’aetuellement, dans les régions tropicales et

subtropicales, plus de quarante espèces de Muridae coexistent sur le même territoire. Le

nombre d’espèces décroît au fur et h mesure que l'humidité et la densité de la végétation

diminuent. Un ne trouve plus qu'une à cinq espèces dans les steppes et les savanes, et par¬

fois une dans les déserts. A Çalta, les Muridae comptent quatre espèces et ne représentent

que 12 °/ 0 du matériel. Un ue peut que noter la bonne concordance de ces données avec les

observations de Misonne.

Les Arvicolidae ont un régime alimentaire qui nécessite une végétation constante,

bien que pauvre. La présence de Mimomys gracüis à Çalta ne s’oppose pas à l’interpréta¬

tion donnée plus haut.

Il faut enfin souligner que les Rongeurs de niche arboricole font défaut à Çalta. Dans

la mesure où leur absence peut constituer un argument, elle pourrait plaider en faveur

d’un milieu steppique.

Ainsi, les observations faites sur les Rongeurs concourent à interpréter l’environne¬

ment de Çalta au Pliocène comme un milieu steppique. Un peut ajouter que les autres

Vertébrés de Çalta conduisent, eux aussi, à la même interprétation.

Remerciements

Le matériel décrit dans ce mémoire a été récolté avec la collaboration de l’Institut de Paléon¬

tologie du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris et le MTA de Turquie. Son étude a été

effectuée à l’Institut de Paléontologie dirigé par le Pr, .1, P. Lehman. De nombreux chercheurs

m’ont aidé dans mes recherches et ont contribué soit directement, soit indirectement à la réalisa¬

tion de ce travail : U. B .vit a m.. L, de Ronis, II, de R tir un, .1, Chaunb, L. Ginsuujuî, J. L. Har-

tenbehgkh, E. Heixiz, J. -I. Jakckr, .1, Michaux, P. O/.ansoy, F. Peuer, R. SmÉ, L. That.ek,

H, Thomas, G. Truc, A. Van de Weehu, M. Yianey-Li vcu. Pour la réalisation technique, j'ai

bénéficié de l'aide de MM. P. Barrat, R. Kanuaroen, E. Ozniit, .1. Pichiii et D. Serrette.

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Manuscrit déposé le 22 juin 1976.

144

SEVKET SEN

PLANCHE I

Castillomys magnus n. sp. de Çalta.

1. M 1 droite (ACA-824). Holotype.

2. M 1 droite (ACA-825).

3. M 1 droite (ACA-826).

4. M 1 droite (ACA-827).

5. M 2 -M 3 gauche (ACA-828).

6. M 2 droite (ACA-829).

7. M 2 droite (ACA-831).

8. M t gauche (ACA-835).

9. M 2 gauche (ACA-839).

10. M 3 gauche (ACA-842).

11. M t -M 2 droite (ACA-837).

12. M x droite (ACA-834).

13. M 2 droite (ACA-838).

14. M 3 droite (ACA-843).

146

SEVKET SEN

PLANCHE II

Castillomys magnus n. sp. de Çalta.

1. droite (ACA-833).

2. M 2 droite (ACA-841).

3. M 2 droite (ACA-840).

Occitanomys sp. de Çalta.

4. M'-M 2 gauche (ACA-846).

5. M 1 gauche (ACA-844) : a, vue occlusale ; b, vue externe ; c, vue interne.

6. M 2 gauche (ACA-845).

7. M 2 gauche (ACA-830).

8. M 3 droite (ACA-847).

Orientalomys galaticus (Sen, 1975) de Çalta.

9. M 3 droite (ACA-832).

148

SEVKET SEN

PLANCHE III

Orientalomys galaticus (Son, 1975) de Çalta.

1. M 1 gauche, Holotype (ACA-818).

2. M 2 gauche (ACA-820).

3. M 1 droite (ACA-819).

4. M x -M 3 gauche (ACA-821).

5. gauche (ACA-822) : a, vue occlusale ; b, vue externe ; c, vue postérieure.

6. M x droite (ACA-823).

Apodemus dominans Kretzoi, 1959, de Çalta.

7. M 1 droite (ACA-848).

8. M 1 droite (ACA-849).

9. Mj droite (ACA-850) : a, vue occlusale ; b, vue externe ; c, vue postérieure.

10. M 2 droite (ACA-851).

150

SEVKET SE N

PLANCHE IV

Orientalomys galaticus (Çen, 1975) de Çalta.

1. Incisive supérieure (ACA-1045) : a, vue externe ; b, vue de la surface d’usure.

2. Mandibule gauche (ACA-821) : a, vue externe ; b, vue interne

:enes de çalta

151

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOC

1 mm

HE IV

152

SEVKET SEN

PLANCHE Y

Mesocricetus cf. primilivus de Bruijn, Dawson et Mein, 1970, de Çalta.

1. M 1 gauche (ACA-1053).

2. M 1 gauche (ACA-1054).

3. M 1 droite (ACA-1055).

4. M 2 gauche (ACA-1056).

5. M 2 droite (ACA-1057).

6. M 2 droite (ACA-1058).

7. M 2 gauche (ACA-1059).

8. M 3 gauche (ACA-1060).

9. M x -M 3 droite (ACA-1048).

154

SEVKET SEN

PLANCHE VI

Mesocricetus cf. primitivus de Bruijn, Üawson et Mein, 1970, de Çalta.

1. Mj_ 3 droite (ACA-1049).

2. Mandibule droite (ACA-1046) : a, vue occlusale des molaires M 1 „ 3 ; b, vue externe de la mandibule.

156

SEVKET SEN

PLANCHE VII

Pseudomeriones abbreviatus tchaltaensis n. ssp. de Çalta.

I. Fragment de maxillaire gauche (ACA-917) : a, vue inférieure ; b, vue externe ; c, vue occlusale des

molaires.

2. M 1 gauche (ACA-895).

3. M 1 gauche (ACA-919) : a, vue occlusale ; b, vue interne.

4. M 1 gauche (ACA-899).

5. M 1 gauche (ACA-902).

6. M 1 gauche (ACA-904) : a, vue occlusale ; b, vue interne.

7. M 1 gauche (ACA-908).

8. M 1 gauche (ACA-910).

9. M 1 gauche (ACA-913) : a, vue occlusale ; b, vue interne.

10. M 2 gauche (ACA-931).

II. M 2 gauche (ACA-930).

12. M 2 -M 3 gauche (ACA-946).

13. M 2 gauche (ACA-935).

14. M 2 gauche (ACA-940).

15. M 3 gauche (ACA-948).

16. M 3 gauche (ACA-951).

17. M 3 gauche (ACA-950).

18. M 3 gauche. (ACA-947).

158

SEVKET SEN

2 .

5 .

6 .

8 .

10 .

11 .

12 .

13 .

ir».

16.

17.

18.

PLANCHE VIII

Pseudomeriones abbreviatus tchaltaensis n. ssp. de Çalta.

Mandibule gauche (ACA-979) : a, vue externe ; b, vue interne.

Mandibule droite (ACA-974) : a, vue externe ; b, vue interne ; c, vue occlusale des molaires.

Mj droite (ACA-954) : a, vue occlusale ; b, vue interne ; c, vue externe.

Mj droite (ACA-955).

Mi droite (ACA-957).

Mj droite (ACA-958) : a, vue occlusale ; b, vue interne.

Mj droite (ACA-959).

Mj droite (ACA-968).

Mj droite (ACA-960).

Mj droite (ACA-962).

M t droite (ACA-965) : a, vue occlusale ; b, vue interne.

M 2 droite (ACA-1006).

M 2 droite (ACA-1005).

M 2 droite (ACA-1020).

M 2 droite (ACA-1009).

M 3 droite (ACA-1035).

M 3 droite (ACA-1044).

M 3 droite (ACA-1040).

160

SEVKET SEN

PLANCHE IX

Mimomys gracilis (Kretzoi, 1959) de Çalta.

1. M 1 gauche (ACA-811) : a, vue oeclusale ; b, vue inférieure ; c, vue interne ; d, vue externe.

2. M 1 droite (ACA-812).

3. M 2 gauche (ACA-815) : a, vue oeclusale ; b, vue inférieure ; c, vue interne ; d, vue externe.

4. M 3 droite (ACA-816) : a, vue oeclusale ; b, vue inférieure ; c, vue interne ; d, vue externe.

5. M 3 gauche (ACA-817).

162

SEVKET SEN

PLANCHE X

Mimomys gracilis (Kretzoi, 1959) de Çalta.

1. M x _ 2 droite (ACA-801).

2. Mj_ 2 droite (ACA-802).

3. M x droite (ACA-805).

4. M t droite (ACA-803).

5. Mj droite (ACA-804) : a, vue occlusale ; b, vue externe ; c, vue interne.

6. M x gauche (ACA-806) : a, vue occlusale ; b, vue externe.

7. M a gauche (ACA-807).

8. M 2 gauche (ACA-810).

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCÈNES DE ÇALTA

163

1 mm

PLANCHE X

164

SEVKET SEN

PLANCHE XI

Mimomys gracilis (Kretzoi, 1959) de Çalta.

1. Mandibule droite (ACA-801) : a, vue externe ; b, vue interne ; c, vue occlusale des molaires.

2. M]_ 2 droite (ACA-802).

166

SEVKET SEN

PLANCHE XII

Pliospalax macoveii (Simioncscu, 1930) de Çalta.

1. Crâne, vue latérale (ACA-881).

2. Palais (ACA-882).

LA FAUNE DE RONGEURS PLIOCENES DE ÇALTA

167

PLANCHE XII

168

SEVKET SEN

PLANCHE XIII

Pliospalax compositodontus (Topachevski, 1969) de Çalta.

1. M 1 gauche, Holotype, gisement d’Andrayevka (Ukraine), In : Topachevski, 1969, fig.

2. M 1 gauche (ACA-876). "

3. M 1 gauche (ACA-873) : a, vue oeclusale ; b, vue externe ; c, vue interne.

4. M 1 droite (ACA-871).

Pliospalax macoveii (Simionescu, 1930) de Çalta.

5. M 1 3 droite du crâne (ACA-881).

6. M 1 gauche (ACA-872) : a, vue oeclusale

7. M 1 gauche (ACA-868).

8. M 1 gauche (ACA-865).

9. M 1 droite (ACA-866).

10. M 1 droite (ACA-875).

11. M 1 gauche (ACA-890).

12. M 2 - 3 gauche (ACA-878).

13. M 2 droite (ACA-888).

14. M 3 gauche (ACA-892).

b, vue externe ; c, vue interne.

170

SEVKET SEN

PLANCHE XIV

Pliospalax macoveii (Simionescu, 1930) de Çalta.

1. M x gauche (ACA-858).

2. Mj droite (ACA-859).

3. Mj droite (ACA-857) : a, vue occlusale ; b, vue externe ; c, vue interne.

4. M, droite (ACA-855).

5. Mj gauche (ACA-856).

6. M 1-2 droite (ACA-853).

7. M t _ 2 gauche (ACA-854).

8. M x _ 3 droite (ACA-852).

9. M 3 gauche (ACA-861).

10. M 3 droite (ACA-862).

11. Mandibule, vue externe (ACA-881).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 465, mai-juin 1977,

Sciences de la Terre 61 : 89-172.

Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hubeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

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Tinbercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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