BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
sciences de la terre
65
N° 488 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dobst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) }
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIBE NATURELLE
3 e série, n° 488, septembre-octobre 1977, Sciences de la Terre 65
Révision des Lagomorphes des couches à Baluchithérium
(Oligocène supérieur)
de San-tao-lo (Ordos, Chine)
par Christian tic Muizon *
Résumé. — La révision des Lagomorphes de l’Ordos récoltés par Teilhard de Chardin
amène à distinguer un Leporidae : Ordolagus leilhardi (Burke) nov. gen. et trois Ochotonidae :
Bohlinotona pusilla Teilhard) nov. gen., Pracaprolagus radicidens (Teilhard) et Sinolagotnys cf.
major Bohlin. Ordolagus est une fin de lignée, Bohlinotona et Sinolagomys représentent la base de
la vague d’Oehotonidés qui se poursuit jusqu’à l’actuel Ochotona, tandis que Procaprolagus est un
genre archaïque qui s’éteint avec l’espèce de l'Ordos.
Introduction
En 1924, Teilhard de Chardin ramenait de Chine un intéressant matériel de Mammi¬
fères oligocènes, parmi lesquels divers Lagomorphes représentés essentiellement par des
dents isolées ou des séries dentaires plus ou moins complètes. Ces pièces, provenant des
couches rouges à Baluchithérium (probablement Oligocène supérieur) de San-tao-ho (ex
St Jacques), dans l’Ordos, ont été décrites par Teilhard de Chardin en 1926. Cet auteur
créa alors deux nouvelles espèces de Lagomorphes rangées dans le genre Desmatolagus :
D. pusittus et D. radicidens el décrivit, en outre, une hémimandibule incomplète d’un grand
Lagomorphe indéterminé (« DupJicidenté indéterminé », p. 26, fig. 14 c). Une nouvelle élude
de ce matériel, à la lumière de travaux plus récents sur les Lagomorphes oligocènes de Chine
et de Mongolie, nous permet de préciser l’attribution systématique des Lagomorphes de
San-tao-ho.
Institut de Paléontologie, 8 rue de Buffon, 75005 Paris.
iSS, 1
266
CHRISTIAN DE MUIZON
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Classe MAMMALIA Linné, 1758
Ordre LAGOMORPHA Brandi, 1855
Famille Leporidae Gray, 1821
Sous-famille Palaeolaginae Dice, 1929
ORDOLAGUS nov. gen.
Diagnose : Paléolaginé à denture parfaitement hypsodontc. Corps de la mandibule haut et
massif. Incisive relativement étroite et petite. P s à un seul sillon vestibulaire. P 4 plus petite que
Mj et M, et comprimée transversalement. P 4 -M, à trigonide et talonide fusionnés lingualement.
Sillon lingual absent sur les dents molariformes. M a à un seul sillon vestibulaire.
Espèce-type : Gohiolagus ? teilhardi Burke, 1941.
Derivatio nominis : de « Urdos », région du Nord de la Chine, et Lagos, nom grec du Lièvre.
Ordolagus teilhardi (Burke)
1926. — « Duplicidenté indéterminé ». Teilhard de Chardin : 26, fig. 14.
1941 — Gohiolagus ? teilhardi nov. sp. Burke : 12, fig. 6.
1963 — Gohiolagus ? teilhardi Burke; Gureev.
1967. — Gohiolagus ? teilhardi Burke ; Davvson : 290.
Diagnose : celle du genre.
IIolotype : fragment de mandibule gauche avec I,P 3 -M 4 provenant de San-tao-ho (Ordos).
AMNH n° 20236 (Burke, 1941, fig. 6).
Paratype : fragment, de mandibule gauche avec I, P 3 -M 3 , provenant de San-tao-ho (Ordos).
(Teilhard de Chardin, 1926, fig. 14.)
Niveau-type : Oligocène supérieur probable.
Description
Mandibule : La branche horizontale de la mandibule est beaucoup plus haute et massive
que chez Gohiolagus. On y remarque la présence de foramens nourriciers surnuméraires qui
évoquent l’hypervascularisation de la mandibule des Léporidés actuels. Au niveau de la P 4 ,
sur la face externe, l’os est perforé de sept à huit petits foramens qui ont dû livrer passage
à des artérioles récurrentes issues de l’artère mandibulaire. et irriguant les tissus labiaux.
Sur la face interne, autour de la protubérance logeant la partie postérieure de l’incisive,
on observe également un groupe de petits foramens nourriciers qui ont dû livrer passage
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE l’oRDOS
267
à des vaisseaux sanguins irriguant le sac dentaire de l’incisive et suppléant ainsi les branches
intramandihulaires issues de l'artère mandibulaire.
Incisive : La partie antérieure de l’incisive est inconnue sur les deux pièces rapportées
à cette espèce. Sur la pièce du .Muséum de Paris elle est brisée au niveau de la P 3 et son
extrémité postérieure atteint, le oiseau de la M., en se redressant légèrement dans la mandi¬
bule (la base de la partie postérieure est à environ 3,5 mm du bord inférieur de la mandi¬
bule). Su section, au niveau de la P 3 , est ovale et indique une dent petite, comprimée longi¬
tudinalement, eoutraslanl avec la robustesse de la mandibule, dette dent est, dans sa partie
postérieure, linguale par rapport à la P 3 .
P 3 : La P 3 ne possède qu’un sillon veslibulaire qui pénètre presque jusqu’à l’axe médian
de la dent et di\isc celle-ci en deux lobes, mésial et distal. Le lobe mésial trigonide) est
plus étioit que le lobe distal talonide). Chez Gobioltigux, il existe, en plus, un sillon lingual
et le lobe postérieur est moins comprimé vestihulo-lingualernent. La hase de la P 3 de O, leil-
hardi a été dégagée et l'on constate que les replis de l’émail y sont rigoureusement identiques
à ceux de la surface oeelusale. le sillon vestlbulaire étant présent sur toute la hauteur de la
dent. Ce fait dénote l'existence, chez cette espèce, d une hvpsodontie totale.
P,, : l'.lle est très caractéristique, c'est la dent la plus courte de la série, après la Vf 3 ;
de longueur inférieure même à la P 3 . Celle déni esl très comprimée mésio-disl nlcmciil et
présente, caractère de Leporidae, un Irigonide cl un lalnnidc fusionnés lingualemcnt.
Le trigonide est étiré transversalement et son flanc distal forme un V très ouvert dont la
hase sérail dirigée distnlcmcnl : formaul ainsi une » carène » d'émail. Celle carène, située
sur le tiers lingual de la dent, est absente chez Gobiolagus lolnmchnvi et (i . nndrtuvsi, Chez
ces espèces. Je trigonide a une forme en poire (« Pear sltape », Uvrke, 1941 ; 7) et le bord
vestibulairc du trigonide est beaucoup pi ils arrondi et moins étiré transversalement.
Le talonide esl semblable à celui de la P t de GolnulugUs. Très comprimé mésio-dislale-
inent, il esl plaqué contre le bord distal en Y du trigonide ce qui lui donne une allure arquée
vers l’avant. Le talonide, moins large proportionnellement an trigonide que chez GohiultLgus,
égale chez Ordolagus les deux tiers du trigonide.
Comme pour la P 3 , la hase de la dent a pu être dégagée et on y observe le même schéma
que celui de la surface oeelusale.
M j : La dent est nettement plus grande que la P 4 . Si le trigonide n'est que légèrement
plus grand que celui de la P,, le talonide est , lui. uct Icnicril plus volumineux. Sur le trigo¬
nide la carène distale est moins marquée. Le talonide est moins intimement plaqué contre
le trigonide cl moins comprimé mésio-dislalement. Son bord vestibulairc se décolle du trigo¬
nide, accentuant la profondeur du sillon vesl ibulaire déjà présent sur P 3 -P,|. Le bord lingual
montre une concavité, dans l’émail, qui définit disto-üngualemenl une crête dislo-lingunle.
Une telle structure existe, moins accentuée, chez Gobiolagus.
M. : < Test, comme chez Gobiolagus, la dent la plus grosse de la mandibule. Ici encore
si le trigonide est sensiblement identique à celui de M l5 le talonide esL beaucoup plus impor-
268
CHRISTIAN DE MUIZON
tant . Sur le trigooide, la carène distale est à peine visible sur la surface occlusale ; elle est
plus nette sur la base de la dent qui a pu être dégagée. I.e talonide est très décollé du trigo-
nide et prend nettement, une forme triangulaire comme chez Gohi.ol.agun. La crête disto-
linguale et la concavité linguale du talonide sont plus marquées que sur Mj. La hase de la
dent dégagée montre aussi une ouverture complète des racines.
Sur Mj et M 2 , l’émail est plus épais sur les faces distales des trigomdes et talonides
que sur les faces rnésiales où il est très mince.
M-, : C’ est la dent, la plus petite de la mandibule. Elle est en assez mauvais état et sa
morphologie s'observe mieux sur la hase de la dent qui présente un schéma identique à celui
de la surface occlusale, Elle possède une allure réniforme. Le trigonide, peu étiré trans¬
versalement, présente une carène distale. Le talonide a une surface occlusale circulaire et
ne dépasse pas, du oftté vestibulairc, la carène du trigonide.
De P 4 à M a on note un accroissement progressif de la taille des dents ; le talonide, dont
l’accroissement est supérieur à celui du trigonide, se détache progressivement, du côté vesti-
bulairc, du trigonide. J’ai pu observer sur des radiographies de la mandibule une disposition
des dents 1res proche de celle des Lièvres actuels. La l* 3 et la P 4 sont des dents à fut droit,
vestibnlaires par rapport ii l'incisive et dont les bases divergent toutefois légèrement.
Mj-M 2 sont fortement incurvées avis l'arrière et inclinent la M 3 dans une position proche
de 35° par rapport au plan occlusal de la mandibule.
Fig. 1. — Ordolagnu leilhardi (Burke, 1941) : a, mandibule gauche avec P 3 -M 3 , en vue occlusale et en vue
externe ; b, P 3 -P 4 , en vue basale ; c, M a -M 3 , en vue basale ; d, Gobiolagus? leilhardi, en vue occlusale
et en vue externe, (D’après Bckkk, 1941 : 12, fig. 6.)
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
269
Discussion
Burke (1941) décrit Gobiolagus de l’Éocène supérieur et de l’Oligocène inférieur de
Mongolie ; il attribue entre autres à ce genre un fragment de mandibule possédant I, brisée
un peu en avant de la P 8 , P 3 brisée au niveau du bord alvéolaire et P 4 -M 1 . Blrke rapproche
cette pièce du « Duplicidenté indéterminé » de Teimiard et la nomme Gobiolagu ,v ? leil-
hardi■ Toutefois l'absence de la P 3 intacte ne lui permet pas une attribution certaine au genre
Gobiolagus , bien qu’il pense que « ibis forot, Gobiolagus ? hdlhurdi, mny wcll represent
a new gelais... » (Bhiike, 1941 : 22b La pièce décrite par Teiuiahd fut repréparée par
Janvier en 11 MIS, ce travail mettant ainsi eu évidence les caractères qui la sépare de Gobi.o-
lagus.
1. Ordolugus a des dents parfaitement hypsndonles et corrélativement une mandibule
haute. Gobiidugu ,v a des dents seffti-hypsodont.es (hypsodontic unilatérale de Burke).
Sur la P s , P 4 cl M a . les sillons ne pénètrent jamais dans la mandibule qui est beaucoup plus
basse.
2. Ordolugus possède une P 3 à un seul sillon vestilnilaire. Citez Gobiolagus , la P 3 possède
deux sillons, l’un vestibulairc l’autre lingual. Sur une dent semî-hypsodonte dont les sillons
ne pénètrent pas dans la mandibule, ces sillons disparaissent pa.r usure (le sillon lingual,
moins marqué, disparaissant le premier). Sur AM N H n° 26142 (G. tolrnachovi). malgré une
usure avancée des dents, la P 3 possède encore ses deux sillons. Sur la P 3 d'Ordolagus, on
observe sur le flanc lingual de la dent une légère cannelure qui correspond peut-être à une
«relique « du sillon lingual de Gobiolagus.
3. Chez Ordolugus , la M s ne possède qu’on sillon vestibulairc tandis qu’on en connaît
deux (lingual el vestilnilaire) chez Gobiolagus. Toutefois, la M 3 de G. andrewsi, AM N H
n°26091, ne présente aussi qu’un sillon veslilmlaire. Il lie semble pas s'agir d’un eas d'extrême
usure de la M 3 ear la P 8 est dans un stade d’usure moyen. Celle M 3 est néanmoins beaucoup
plus trapue et qiiadrangulaire que celle d’D. leilhurdi.
4. Chez Ordolugus, le bord distal du trigonide de l‘ 4 -M, (moins nettement pour M 2 -
M. s ) molli re une carène, absente citez Gobialagus lolnmcluioi el G. nndrewsi.. Cette carène
existe chez « G. 1 hdlliordi » et à on degré moindre citez G. major.
5. Sur IVIj-Mj, la concavité linguale et la crête dislodinguale du lalonide sont beaucoup
plus marquées chez Ordolugus que chez Gobiolagus.
6. Chez Ordolugus, les trigonides et talnnides sont approximativement perpendicu¬
laires à l'axe de la série dentaire. Citez Gobiolagus, ils sont obliques par rapport à cet axe.
7. Chez Guidai,i.gus, les M a sont beatieoup plus redressées que chez Ordolugus. Les M 2
et Mj semblent aussi moins obliques que chez Ordolugus .
La mandibule de Siin-lan-hti possède aussi des relations évidentes avec Gobiolagus.
1. On note comme elle:: Golnolugus un accroissement de la taille des dents de !’, à
M,. La P| est très comprimée mcsio-distalcinent et possède un talonidc on lame, plaqué
contre le trigonide el la est la dent In plus grosse de la série.
2. De la P 4 L la M a , le talonide s’accroît en taille et son bord vestibulairc se décolle
progressivement du trigonide de façon identique chez les deux genres.
3. La concavité linguale et la crête disto-linguale, bien que moins marquées, existent
aussi chez Gobiolagus.
270
CHRISTIAN DE MUIZON
il semble donc très probable q u Ordolagus de l’Oligocène supérieur soit un descendant
du genre Gobiolagus de l’Kocène supérieur-OIrgoeène inférieur.
Burke (1941) décrit quatre espèces de Gobiolagus : G. tolmachovi, G. andmvsi, « G. » ?
teilhardi et G. ? major. « G. » ? teilhardi appartient au même genre que la mandibule de
Sari-1 ao-ho.
G. ? major (Oligocène inférieur) est représenté par une grosse mandibule portant P 4 -M 3 ,
à caractères archaïques : la compression mésio-distale des trigonidos est peu marquée ;
les talonîdes de présentent une concavité linguale très peu marquée ; la branche hori¬
zontale de la mandibule est basse et massive et la tendance à la fusion linguale des trigo-
nides et lalonides semble plus faible; ceci dénote un faible développement de la semi-
hypsodnnlie caractéristique de Gohiolagtts, En effet, chez les Leporidés l'acquisition de
l’hypsodontie se caractérise par la perle du sillon lingual aux dents molariformes inférieures
tandis que le sillon vcsl ibulairc persiste et s’étend sur toute la hauteur île la dent ; corréla¬
tivement il v a fusion linguale du Lrigonide et du talnuidc. 11 existe donc une relation entre
la tendance h In fusion linguale 1 1 igonide-l alonide (conséquence de la régression du sillon
lingual) et le développement de l’hyp&odontîe. Tendance h la fusion linguale trigonide-
talonide, régression du sillon interne, stade dans l'acquisition de l’hypsodontie semblent
moins développés chez Gabialagus ? major que chez les autres Gobiolagus.
G. ? major représente une espèce séparée de G.talmachooi avant llioeène supérieur, mais
qui présente des allinilés avec O. teilhardi. (liiez G. ? major on retrouve la même grande
dimension cl la même massivité de la mandibule que chez O. teilhardi. Chez les deux espèces
les incisives sont petites proportionnellement à la mandibule, les trigonides présentent la
même carène distale et les M a sont beaucoup plus obliques que chez G. tobnaehovi et
G. andrwvsi.
Ordolagus teilhardi se rapproche de G. ? major et probablement faut-il, comme Blmike,
établir une relation entre <t Gobiolagus ? » teilhardi et G, ? major.
La présence chez G. andrtwsi d'une \!,, à un sillon vcslibulaire peut laisser supposer une
éventuelle filiation avec O. teilhardi. Mais G. nndrewsi présente des caractères différents
s’accordant mieux avec G. lohaarlami et possède avec U. teilhardi. des allinilés moins étroites
que G. ? major. G. andrewsi ne possède pas de carène distale aux trigonides, et ceux-ci sont
plus obliques par rapport à l’axe de la série dentaire que chez G. ? major. La M 3 est plus
b
Fig. 2. — P 3 gauche d 'Ordolagus (a) et de Lepus (b) X 12.
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE l/ORDOS
271
redressée et la mandibule plus petite que chez G. ? major. Il semble donc plus plausible
d’imaginer une filiation G. ? major-O. leilhardi et ce comme le pense Burke (1941 : 13).
Ordolagus leilhardi a atteint dès l’Oligocène supérieur un stade de spécialisation très
avancé. Une comparaison de la P 3 avec le Léporiné Le pus montre clairement que la P 3
d’O. leilhardi n’est qu'une représentation simplifiée de la P 3 de Lepus. Chez Le pus le sillon
vestibulaire atteint presque le bord lingual de la dent et l’émail de ce sillon est ondulé,
parfois plissé. De plus, deux sillons plus petits entaillent le trigonide en positions mésiale
et rnésio-vestibulaire.
Considérons maintenant la P 3 d 'Ordolagus : sa surface oeclusale égale à peine la moitié
de celle de Lepus. Soit une P 3 d 'Ordolagus de la dimension d’une P 3 de Lepus ; sur une telle
dent le rapport surface d’émail (sur la surface oeclusale) sur la surface de dentine et de cément
(sur la surface oeclusale) esl plus faible que sur une P 3 d 'Ordolagus de dimension normale et
en conséquence la dent est plus tendre (l’émail étant plus dur (pie la dentine). La seule
solution pour accroître la résistance d’une telle, dent est l'acquisition de sillons accessoires
et le pli 880 tentent de l’émail.
Ceci montre qu'OrdulùgUà leilhardi, bien qu’appartenant aux Palaeolagiuae, a atteint
un degré de spécialisation relativement proche de celui des Leporinae. La simplicité de celte
dent est explicable par sa taille, faible par rapport à celle de Lepus. Il est très probable que
si Ordolagus avait des descendants (supérieurs en taille à ce dernier) on observerait chez eux
un procédé qui terni à accroît re la surface d'émail ; et l’on peut vraisemblablement supposer
que ce procédé serait similaire il celui de Lepus. Ceci s’observe dans la lignée qui conduit à
Ochotona cl montre que la complication des dents des Lagomorphes au cours de l’évolution
n’est probablement pas indépendante de l'accroissement de taille.
Dans le genre Gabialagus, il semble donc qu’il existe deux lignées : l’une représentée
par des espèces de petite taille, spécialisées, comme G, tolmachovi et G. andrewsi et l’autre
dont les espèces sont, plus grandes avec une mandibule plus massive comme Gabialagus?
major. Les représentants de cette lignée uni à l'Oligocène inférieur un cachet beaucoup plus
archaïque que leurs contemporains graciles, 0, leilhardi se rapproche plus de G. ? major
que de G. andrewsi par sa robustesse, son incisive petite, sa M 3 très inclinée, et se rattache¬
rait donc à cette lignée robuste, laquelle semble s’être éteinte au Miocène inférieur.
Mesures (en mm) D’Ordolagus leilhardi
Hmd = 9,8
Lt
Ltr
Lta
ltr
lta
p 3
2,3
1,5
0,6
1,9
2,1
p 4
2
1,2
0,7
2,7
1,9
Mi
2,4
1,3
1,1
2,9
2
m 2
2,7
1,4
1,3
3
2,3
m.
2,1
1,1
0,9
1,5
1
Lt = longueur maximale totale ; Ltr = longueur maximale du trigonide ; Lta = longueur maximale
du talonide ; ltr = largeur maximale du trigonide ; lta = largeur maximale du talonide ; Hmd = hauteur
de la mandibule en vue interne au niveau de M,.
272
CHRISTIAN DE MUIZON
Famille Ochotonidae Thomas, 1897
Sous-famille Lagomyinae Lilljeborg, 1966
B0HL1N0T0NA no v. gen.
Diagnose : Ochotonidé de petite taille à dents hypsodont.es mais dont i’hypsodontie n’atteint
pas le stade de Sinolagomys : sur les dents supérieures le sillon lingual ne se prolonge pas jusqu’à
la base de la dent, et disparaît après une certaine usure. Les dents supérieures possèdent des racines
externes extrêmement réduites et fusionnées à la grosse racine interne.
La formule dentaire est : 2033/1026.
La P 3 est triangulaire avec un sillon vestihulaire se prolongeant jusqu’à la base de la dent.
P 4 , M,. M 2 ont un trigonide et un talonide non fusionnés lingualement et comprimés mésio-dista-
leruent ; les talonides ne possèdent, pas de sillon lingual. M 3 est très réduite et formée d’une seule
colonne cylindrique.
Sur la mandibule on observe une très forte carène verticale, conséquence de la position laté¬
rale de la P 4 par rapport à l'incisive.
Les dents supérieures sont comprimées mésio-distalement et sont presque perpendiculaires
à l’axe de la série dentaire ; elles présentent un sillon lingual qui peut disparaître par usure. La
P 3 est bilobée et présente une eûlonnette rnésiale cylindrique. P 3 et M 3 existent et sont réduites.
Le maxillaire présente un foramen premolare.
Diagnose ni ppé.HRN'TlEM.r : Bnhlinutona diffère de Desmatolagus par ses dents parfaitement
hypsodoutes. par la \f 3 à une seule colonne et par la eolonnetlc rnésiale au lobe mésio-vestibulaire
de la P*. Bolilinotona diffère de Sinolagomys par la présence d’une M 3 , et l’absence, aux dents
supérieures, de sillon lingual aussi marqué.
Espèce-type Desmatolagus pusillus Teilhard de Chardin, 1926.
Derivatto nominis : en l'honneur du paléontologiste suédois Birger Bohlin.
Bohlinotona pusilla (Teilhard de Chardin)
1926 — Desmatolagus pusillus Teilhard de Chardin.
1937 — Desmatolagus pusillus Teilhard de Chardin ; Bohlin.
1942 — Desmatolagus pusillus Teilhard de Chardin ; Boulin.
1967 — D. '! pusillus Teilhard de Chardin ; Dawson.
Diagnose : celle du genre.
IIoi.otype : maxillaire droit avec P 3 -M 2 , figuré par Teilhard de Chardin (1926 : 23,
fig. 11 A-B).
CorveES : fragment de mandibule droite avec P 4 , M 2 et M s , brisée au niveau de l’alvéole.
Fragment, de mandibule droite avec f brisée dans l’alvéole, P 3 -P 4 figurée par Teilhard de Chardin
(1926 : 23, fig. 12).
Niveau-type : couches à Baluchithérium. Oligocène supérieur probable de San-tao-ho, Ordos
(Mongolie),
Description
Mandibule : Elle est gracile et courte, mais la branche horizontale est haute. Au niveau
de la P 4 , sur la face vestihulaire, on observe une forte carène verticale, atténuée vers le
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
273
liord alvéolaire de la dent. Cette superstructure est la conséquence de la position latérale
de la P 4 par rapport à l’incisive : la mandibule semble se mouler sur la P.,. On note deux
foramens njentonniers. Le foramen antérieur se situe un peu en avant de la P 3 et le foramen
postérieur est un peu plus bas sur la mandibule, sur la carène verticale de la P 4 .
La fosse massétérine est peu profonde et le tubercule antérieur est beaucoup moins
marqué que chez üedmalolagus gobiensis . Sur ce point tiohlinotona se rapproche de Sinola-
gomys qui possède aussi des insertions massétérines peu marquées,
La protubérance interne, marquée par la base de l'incisive, est criblée de petits fora¬
mens en relation avec J’hypsodontie de la dent et assurant l’irrigation du sac dentaire.
Au niveau de la symphyse, sur la face inférieure de la mandibule, on note de petits
foramens symphysaires en relation avec le développement de la lèvre inférieure.
Fig. 3. — Bohlinotona pua ilia (Tcilhard de Chardin, 1926) : a, mandibule droite avec P 4 -M 8 , on vue occlu-
salo el externe ; b. fragment de mandibule droite avec P 3 -P 4 , en vue ncclusale et externe ; c, maxillaire
droit avec P 8 -M* (liolotype) ; d, P 3 du même maxillaire.
Incisive : Elle existe sur le fragment de mandibule de la figure 3 b brisée dans l’alvéole.
Sa section est triangulaire (presque équilatérale) ; son extrémité postérieure remonte légè¬
rement dans la mandibule et atteint le niveau de la M 4 , comme chez Ochotona. Chez Sinola-
gomys, elle est plus reculée et atteint le trigonide de la M a .
P 3 : C’est une dent sub-triangulaire plus large que longue et possédant un sillon vesti-
488, 2
274
CHRISTIAN DE MUIZON
bulaire bien marqué. Ce sillon est beaucoup plus profond el plus étroit que chez Desmato-
lagus gobiensis mais n'atteint pas le stade de Sinolagornys.
Le bord lingual de la dent montre une nette concavité. Cette concavité est plus marquée
chez Desmatolagus gobiensis (Gureev, I960 : 13, fig. 4). La mandibule de cette espèce
figu rée par Mattiiew ci Grancf.ii est à un stade d’usure avancé et, la P 3 étant semi-hypso-
donte, la concavité linguale a disparu (Matthew et GraNger, 1924 : 8, lig. 10 B).
Avec Destnatolugus gobiensis , Bohlinutona cl Sinolagornys , on a trois stades morpholo¬
giques qui peuvent expliquer la formation de la P 3 d 'Oeholana,
Dans un premier temps, on a une P 3 type fiemnalolagus gobiensis avec une forte con¬
cavité linguale (qui correspond en fait à un sillon for lumen I. ouvert). Puis sur une P a de type
Bohlinolonu pu.yilla la concavité se résorbe cl ou note on développement notable du lobe
méfiai de la dent et un approfondissement du sillon vestibulaire ; chez Sinolagornys la con¬
cavité disparaît et le lobe mésial s'accroît considérablement, le sillon vestibulaire est encore
plus profond el plus resserré. On note donc un développement vers Pavant du liane mésio-
vestib.ulairc de la dent accompagné d’une tendance à la compression méaio-distale de la dent,
tendance matérialisée par l'approfondissement et le pincement du sillon vestibulaire
(fig, 4). Chez Ochotona , le lobe mésial correspond aux trois quart de la dent et acquiert
secondairement deux sillons, indispensables pour donner b la dent une résistance suffisante
à l’usure. Ce développement vers l’avant correspond en fait à l’apparition d'une euspide
linguale néoformée (déjà présente de façon sporadique citez Prucaprolagus oetmtus). Chez
Ochotona cette euspide s’accroît mésïalement et se dédouble, ce qui a pour conséquence l’appa¬
rition de deux sillons supplémentaires.
4 4.1
Fig. 4. — P 3 gauche de Desrnatolagus (a) t Bohlinolonu (b), Sinolagornys (c) et Ochotona (d) X 12.
Sur le bord vestibulaire de la dent on constate que le sillon se prolonge sous le bord
alvéolaire. Une radiographie de la mandibule a montré qu’il se prolongeait sur toute la
hauteur de la dent.
P l : La P., est constituée d'un pilier mésial correspondant au Irigonide et d’un pilier
distal correspondant au talonide soudés par «lu cémenl. Le Irigonide est large, comprimé
mésio-distalcmcnt ; sa face tnésiale est plus convexe que sa face distale, ce qui lui donne
un aspect arqué vers l’arrière. Ce caractère est plus marqué citez Desmat ola gus gobiensis.
Sur la face distale on note une carène d’émail située au tiers vestibulaire de la dent, comme
chez Deslamolagus gobiensis. Le Irigonide possède aussi une carène tnésiale plus ou moins
nette selon l’usure. Le flanc vestibulaire de cette carène est recouvert d'émail et le flanc
lingual est formé de dentine car la face tnésiale du Irigonide est dépourvue d’émail.
Le talonide est assez caractéristique. Il est ovale, un peu plus convexe du côté vesti-
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
275
bulaire et ne présente ni le sillon lingual ni la crête vestibulaire connus chez Destamolagus
gobiensis. On ne retrouve pas non plus le pincement vestibulaire qui existe chez Destamo¬
lagus gobiensis et Sinolagomys.
M x : La M t est sensiblement identique à la P 4 . Les carènes méaiales et distales du tri-
gonide sont moins marquées. La crête distale est un peu plus linguale. Le talonide est plus
court. Comme chez Sinolagomys, c’est la Mj qui possède le talonide le plus court.
M e : La carène distale du trigonido est nettement plus linguale que sur P 4 . Le talonide
est un peu plus long que sur M, et légèrement pincé sur son bord vestibulaire.
Sur Mj et \1 2 la face mésiale du trigonide est dépourvue d’émail.
M 3 : Elle atteint un stade de réduction plus avancé que chez Desmatolagus gobiensis.
Elle est comparable à la M 3 de Sinolagomys. C'est une dent cylindrique formée d’une seule
colonne légèrement plus petite que le talonide de la M 3 . Elle est hypsodonte, mais sou fût
est environ deux fois moins haut que celui de la M 2 .
Soi- une radiographie des deux fragments de mandibules, j’ai pu constater que les
dents avaient des racines entièrement ouvertes ce qui n'existe jamais chez Desmatolugus.
De plus ,P 3 et P 4 sont externes par rapport à l’incisive. M a , M 2 , M s ont des racines fortement
incurvées vers l'arrière.
Maxillaire : Il est assez incomplet sur le type. Il porte P 3 , P 4 , M 1 , M 2 ; l’alvéole de M 3
est visible et sur un autre échantillon on peut observer le bord vestibulaire de l’alvéole
de P 2 .
— Sur le palais entre P 3 et P 4 on observe un foramen premolare caractéristique des
Ochotonidés. Il est plus avancé que chez Sinolagomys et semble à peine plus reculé que chez
Desmatolagus gobiensis. Chez Ochotona, il se situe entre P 3 et P 4 , Toutefois il semble que la
position de ce foramen soit soumise à une légère variation. Sur la face dorsale du maxillaire
on observe le débouché du foramen premolare dans l’orbite.
— I.e bord postérieur de l’attache antérieure de l’arcade zygomatique se situe au
niveau de la P 4 , comme chez Desmatolagus et Sinolagomys. Chez Oclu/iona, il se situe au
niveau de la M 1 .
— Chez Sinolagomys, au niveau de la P :l , la face labiale du maxillaire présente une
carène osseuse verticale reliant le bord alvéolaire à la base de l’attache antérieure de. l’arcade
zygomatique ; cette crête sert d’insertion au muscle élévateur des lèvres supérieures. D’autre
part le bord alvéolaire labial du maxillaire forme une crête sur laquelle s’insère le hucci-
nateur profond. Ces deux crêtes fusionnent au niveau de la P 3 en formant un tubercule
et en individualisant deux fossettes, l’une antérieure l’autre postérieure.
Il semble que la crête de l'élévateur des lèvres supérieures ait sensiblement le même
développement chez Bohlinntona et flesmntolagus ; elle est un peu plus développée chez
Sinolagomys. Par contre, la crête du biiccinatenr profond semble être Inexistante ou à
peine marquée chez Desmatolagus tandis qu’elle existe chez Bohlinolona et Sinolagomys
(moins forte toutefois chez Bohhnotona que chez Sinolagomys). Ces superstructures osseuses
se retrouvent, beaucoup plus marquées, chez Ochotona.
La série des dents jugales comprend 3 PM et 3 M. Seules sont connues P 3 -M 2 . La série
276
CHRISTIAN DE MUIZON
Fig. a. — Desmalolagus gobiensis Matthew et Granger, 1923 : a, mandibule droite avec P 3 -M 3 , en vue occlu-
sale et externe (d'après Matthew et Granger, 1923) ; b, maxillaire droit avec P a -M a en vue «colusale
(d’après Matthew el Ghaagf.r, 1923).
jugale du type est très usée, et la grande largeur des dents est probablement due à cette
usure avancée. (Bout. in, 1937 : 23-24).
P 3 : Elle est divisée en deux lobes par un sillon en forme de V dont l'une des branches
serait plus courte ; le lobe disto-lingual se replie vers l’avant pour enserrer le bord lingual
lobe du mésio-vestilmlaire. Bohlinotona diffère sur ce point de DesmcUolagus gobiensis. Chez
cette espèce le lobe disto-lingual n’est pas infléchi niésialement ou à peine et on n'observe
pas de sillon en V niais un sillon légèrement, arqua ou même droit. Pour ce caractère,
Bohlirtnlona esl licitement plus proche dit Sinolagomys que de Desrnatuïagus.
I 'extrémité mésiale du lobe disto-lingual de la P 3 de Bohlinotona porte comme chez
Sinolagomys une constriction qui isole ce que Teilhard appelle la colonnetlc antéro-
interne : cette oolonnetl.e est moins allongée que chez Sinolagomys.
Eingualemcni sur le lobe disto-lingual on observe deux carènes séparées par un méplat
qui correspond à la trace d’un sillon lingual disparu par usure de la dent (ce sillon est parfois
appelé byposlrie).
Le lobe mésio-vestibulaire présente, comme chez Sinolagomys, une extrémité linguale
très pincée et diffère de Desmatalogus où cette extrémité est toujours arrondie. La face
mésiale de ce lobe présente une légère concavité presque entièrement disparue par usure ;
celte concavité esl moins marquée que chez l>. gobirnsis et n existe pas chez Sinolagomys.
Le bord vesti biliaire de cette dent où fusionnent les deux lobes est très pincé eL donne
à la dent une forme en triangle très haut. Cette dent comprimée rnésio-distalemcnt a un
aspect gracile qui l'éloigne de Desmatolagus pour la rapprocher de Sinolagomys.
P 4 : C’est une dent large et courte et bien que l’usure ail accentué sa largeur, la dent
devait être au moins trois fois plus large que longue. Elle présente un sillon lingual qui
s’oblitère par usure de la dent. J’ai observé une P 3 de Bohlinotona qui porte un sillon lingual
RÉVISION DES LAGOMORPIIES DE L’ORDOS
277
sur toute la hauteur de la dent ; ce sillon étant moins profond sur la partie hasale de la dent.
Sur trois autres P 4 , plus usées, le sillon lingual est réduit à un méplat lingual. Il y aurait
donc chez Bohlinolona une tendance à la réduction de l’ouverture radiculaire. Avec l'âge
Bohlinotona n’a donc pas atteint le stade de développement de i’hypsodonl ie observable
chez Sinolagomys où, quel que soit le stade d’usure, le sillon lingual est toujours visible.
Chez Bohlinolona les racines vcstihnlaircs sont très régressées, Elles ont fusionné avec
la grosse racine linguale formant ainsi deux bourrelets sur sa face vestibltlaire, le bourrelet
distal étant beaucoup plus réduit que le bourrelet mésial. Bohlinolona diffère doue de iïesma-
lolagus qui est earaetéiisé par la présence aux molaires supérieures de racines linguales
longues et bien individualisées, et se rapproche sur ce point de Sinolagomys.
AI 1 : Elle est identique à la P 4 mais un peu plus large ; comme pour la P 4 sa face mésiale
est plus large que sa face distale. Sur le type on n'oltserve plus le méplat du sillon lingual.
M~ ; Elle a sensiblement les mêmes proportions «pie P 4 , un peu plus étroite du côté
vestihulaire. Sur ce type on observe encore le sillon lingual qui occupe moins du quart de la
largeur de In dent.
A7 3 : Elle n’est connue que par son alvéole. La dent est environ deux fois plus étroite
et deux fois plus courte que la P 4 . L’alvéole est très peu profonde.
Sinolagomys ni 1 possède pas de M 3 contrairement à Desmatolagus gobie nsi s ; on note
donc la persistance de ce caractère ancestral chez Bohlinotona, persistance qui le sépare
de Sinolagomys. En outre, chez Bohlinotona le rayon de courbure des dents est beaucoup
plus faible que chez llesmalntagas et Sinolagomys.
Bon lin (1937 : 27, fig. 35) ligure une dent molariforme supéiieuro (W 52) qu’il déter¬
mine comme Dcxotal.ulugus sp. .l’ai tout lieu de penser que cette dent se rattache ii Bohlino¬
lona. Elle est comprimée rnésio-dislalement. et possède un sillon lingual déjà très atténué par
usure. Mais surtout la configuration des racines vostibulaires fusionnées à la racine linguale
rappelle Bohlinolona ; «le plus cette dent possède comme Bohlinotona une forte courbure.
Boni .in ( 1912 : 76, fig. 23) figure une dent qu’il attribue avec doute à ? Desmatolagus
sp. (?shargaltensis), Il s'agit d'une dent, molariforme supérieure qui présente lin sillon lingual
moins profond vers la base de la dent. De plus cette dent montre des racines vestrbulaîres
soudées à la 11101111 ' linguale. La crête formée par la racine disto-vestihulairc est plus déve-
loppée «pie chez Bohlinolona. Le Ile délit semble présenter Utl stade d’hypsodonlie identique
à celui de Bohlinolona bien qu'elle soit moins comprimée mésio-distalemeiit. Il est possible
qu’il faille rattacher cette dent à Bohlinotona. En fait les dents nmlnriformes supérieures
de Desmatolagus sont très difficiles à séparer de celles de Bohlinotona, le degré d hypsodontie
étant pratiquement un des seuls critères de différenciation «les deux genres.
Discussion
Bohlinotona pusiUa, rangé primitivement dans le genre Desmatolagus, apparaît donc
bien différent et, par beaucoup de caractères, semble se rapprocher plus de Sinolagomys.
Bohlinolona a atteint un degré d’hypsodontie plus clevé que celui de Desmatolagus et
plus proche de celui de Sinolagomys. De plus, comme chez Sinolagomys et contrairement à
Desmatolagus :
— les talonides ne présentent pas de sillon lingual ;
278
CHRISTIAN DE MUIZON
— la M 3 est très réduite, formée d'une seule colonne sans qu’on n’y puisse plus distinguer
ni trigonide ni talonide.
— la base de la P® est externe par rapport à l’incisive ;
— la crête du buccinateur profond est bien marquée ;
— la P 3 présente un sillon en V bien marqué el line colunnetle mésiale au lobe disto-lingual.
Sinolagomys el BohlinMonn diffèrent par In présence d’une M® absente chez Sinolago¬
mys, le degré d’hypsodontie et la morphologie des P 3 et P s , Il semblerait que l’on soit, en
présence de deux genres frères, Bahlinotonà ayant conservé un cachet plus archaïque que
Sinolagomys. Les deux s’enracinent vraisemblablement au voisinage de représentants de
l’Oligocène inférieur du genre Procaprolngus (comme P. vetustus) (nous verrons avec Proca-
priilaeun radiritlens que ce genre doit être considéré comme valide contrairement à la ten¬
dance générale) ou au voisinage d'un ancêtre de Procaprolngus.
Dans la descendance de Bohlinotona il semble plausible de placer Bellatonn forsythma-
jori Dawson, 1981, du Miocène supérieur de Mongolie. La P 3 de Bellatonn est presque iden¬
tique à celle de Bohlinotona. avec un profond sillon veetibiilairc et une légère concavité
mésïolinguale, Les dents rnolariformes inférieures n’ont pas de sillon lingual au talonide et
possèdent une crête distale au trigonide. La P® présente un profond sillon en V et son lobe
disto-lingual montre dans sa partie mésiale une colonnette beaucoup plus allongée que
chez Bohlinotona mais encore remarquable par une légère constriction. Les dents molari-
formes possèdent on sillon lingual très profond montrant un très fort développement, de.
l’hypsodontie, Un note aussi de Bnhliiwtnnn à Bdlalona la perte de la M®. Pour plusieurs
caractères notamment la forme de la P 8 peu spécialisée (par rapport h celle de Sinolagomys),
la faible obliquité des dents supérieures et la morphologie du lobe mcsio-vestibulaire de la
P 3 déprimé mésialement comme chez Bohlinotona , Bellnlona ne peu t dériver île Sinolagomys
mais présente de nombreux caractères en faveur d’une ascendance possible voisine de
Bohlinatona. L’argument invoqué par Dawson pour exclure Sinolagomys de l’ascendance
de Bellnlona repose sur l’hypothèse de Don lin, lequel exclut Sinolagomys de la lignée con¬
duisant h Ockotona (descendant probable, pour Dawson, de Bellatana). Or, Boldinotona
est très proche de Sinolagomys et présente avec ce dernier de nombreuses analogies qui,
pour Boulin, excluraient ce genre de la lignée conduisant à Ochotona.
En fait, l’ascendance de la lignée Ochotona semble être conçue de façon très différente
selon les auteurs. Boiiun rejette donc Sinolagomys comme ascendant d'Ochotona (Bohlin,
1942 : 83-85). Tu uni us- envisage au contraire une relation Sinalogoniys-Oehotana (Tubnius,
1989 : 408). Gwreev admet une origine d'Ochotona pioche du genre européen Lagopsis
(Gureev, 1984 : 54), Dawson pense que ; * Temporally as well as slrueturally Bellatana
could représent a line trading towards Ochotona » (Dawson, 1981 : 13).
L'hypothèse de Guiif.ev semble difficile à accepter, la P 3 de Lagopsis étant structu¬
ralement très différente de celle d'Ochotona.
Bon lin envisage quatre arguments structuraux qui excluent, à son avis, Sinolagomys
de l’ascendance d’Ochotona :
1 Chez Sinolagomys, la base de l’incisive se redresse en s’incurvant vers le haut dans
la mandibule et la base de la P 3 est externe par rapport à l'incisive. Chez Ochotona l’incisive
reste dans le fond de la mandibule et la base de la P„ est au-dessus de l’incisive.
2, Chez Ochotona , sur le bord lingual du trigonide et du talonide, on constate une inter¬
ruption de l’émail absente chez Sinolagomys. De plus, l'émail, épais sur le bord mésial du
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE l’oRDOS
279
trigonide et du laloitide chez Ochotona, est mince chez Sinolagomys (Bohun, 1942, lig. 16).
3. Les molaires de Sinolagomys sont fortement incurvées vers l’arrière et le sont beau¬
coup moins chez Ochotona (Bohun, 1942, ftg. 16).
4. Chez Sinolagomys les molaires présentent une torsion du fût beaucoup plus forte
que chez Ochotona (Bohun, 1942, flg. 16).
J’ai observé des dénis inférieures de Sinolagomys, provenant du Taben-Buluk, que m’a
très aimablement prêtées Mr. Bohun. J'ai pu constater une interruption de l’émail sur le
bord du talonide cl un léger épaississement de l'émail mésio-lingual et ce comme chez Ocho¬
tona. De plus, le liane mésial du trigonide présente dans son tiers vestibulaire un fort épaissis¬
sement de l’émail comme chez Ochotona. Ces constatations s’observent aussi chez Bohli-
notona. En outre, il semble que l'absence ou la réduction de l'émail sur le flanc mésial du
trigonide représente un caractère ancestral (f.oet’.z et Tiialkh, 1975 : 246). Ces trois autres
caractères cités par Boulin n’excluent pas obligatoirement Sinolagomys d’une ascendance
éventuelle d 'Ochotona. Il me semble qu'ils sont la conséquence d’une acquisition très rapide
de l’hypsodontie. Kn quelques millions d'années, on passe d'qu animal brachyodonte à un
animal bypsodonte. Dévolution de la mandibule n’a probablement pas été aussi rapide
que celle des dents ; il s’en est suivi des distensions dans la mandibule dont les conséquences
furent le passage latéral de P 3 rl P 4 par rapport à l'incisive, l'incurvation vers l’arrière du
fût de Mj, M g et Mj avec une légère torsion du fût des dents. Ces structures se retrouvent,
plus marquées, citez Bohlinotann. Chez Ochotona il semble qu’un meilleur équilibre des forces
de tension, s’exerçant sur la mandibule, se soit réalisé, La mandibule s’allonge, ce qui évite
une flexion trop furie de M,, M a , M 3 . Le plan ocelusa! des dents, parallèle à la basé de la
mandibule chez Sinolagomys , se redresse mésialemenl chez Ochotona , la conséquence de ce
redressement étant une position médiane de la P 3 dont la hase n’est plus latérale mais repose
sur l’incisive. La P 4 reste cependant externe par rapport à l’incisive.
On se trouve en présence de deux structures intimement liées, mais évoluant à des
vitesses différentes. Le même phénomène se représente sur le maxillaire de lioh.Unnt.ona.
En effet, les dents supérieures sont extrêmement incurvées et le maxillaire est très bas.
Chez Ochotona les dents supérieures sont peu incurvées et le maxillaire est très élevé. Ici
encore le développement du maxillaire a été moins rapide que celui de l’hypsodoutie et le
seul moyen d'acquérir une hypsodontie presque totale sans élever le maxillaire est, pour
la dent, de diminuer considérablement son rayon de courbure ; c’est cc que l’on peut obser¬
ver chez liohlinotona. Chez Ochotona le maxillaire a en quelque sorte rattrapé son retard sur
les dents cl en s’élevant il permet la croissance de dents hypsodoiiles îi très fort rayon de
courbure, presque droites.
Chez Sinolagomys, le maxillaire est beaucoup plus élevé que chez liohlinotona et les
dents supérieures uni un fort rayon de courbure qui les rapproche de celles d’ Ochotona.
De même, sur la mandibule de Sinolagomys , les structures citées plus haut soûl moins pro¬
noncées que sur celles de liohlinotona. Ceci indique, pour Sinolagomys, une meilleure adapta¬
tion de la mandibule et du maxillaire à l’hypsoduntie et montre encore une fois le degré
d'hypsodontie plus élevé de Si.rtolngomys par rapport h Bohhnotona.
L’hypothèse de Tiienius qui relie Ochotona, h Sinolagomys semble donc assez justifiée.
Toutefois la comparaison des dents de Bellatona cl Ochotona me fait pencher pour l’hypo¬
thèse de Dawson selon laquelle Bellatona conduirait à Ochotona. La P s de Bellatona est
plus spécialisée que celle de liohlinotona prie le développement de son lobe mésial mais reste
280
CHRISTIAN DE MUIZON
Fig. fi. — P 3 gauche de Bohlinotona (a), Bellatona (h), Ochotona (c) X 12.
plus archaïque que celle d 'Ochotona. On pourraiI. reprocher à la lilial ion Hollalona-Ochotona
le passage, qui semble rapide, de la P 8 relativement peu spécialisée de Bellatona (Miocène
supérieur) à celle < VOchotona (Pliocène inférieur — actuel). En fait, le passage Bellatona-
Ochnlona implique l'individualisation d'une cuspide mésiale (peut-être homologue de l’antéro-
conide ou antérolophide ou mésiolophide des Rongeurs) et le développement du lobe mésial
chez Bellatona fait penser à un début d'individualisation d’ « antéroeonide ». En outre,
Dawso.% ligure une P 3 , vraisemblablement attribuable à Bellatona, dont le lobe mésial pré¬
sente un sillon vestibulaire qui préfigure l'individualisation d'une cuspide mésiale chez Ocho¬
tona. En autre argument en faveur de celle filiation est. matérialisé par la présence, au flanc
distal des dents supérieures, d’une carène distale légèrement déjetée du enté lingual. Cette
carène n’existe, h ma connaissance, que chez Bellatona, Ochotona et peut-être Ochotonoides.
De plus, il n'existe chez Bellatona aucun caractère qui s'oppose à la filiation avec Ochotona.
Il semble donc qu’une filiation SinoUigomys (ou Bohlinnttma'-Ochotona soit plausible.
Cependant, Sinolagomys ne peut être, du fait de sa P 3 trop spécialisée, un ancêtre pour
Bellatona et la filial ion doit donc être : Bohlinotona-Bellatona-Ochotona.
De Siiwlagnmys il faut faire dériver les deux genres africains Australagomys et Kenya-
lagomys. Ceux-ci apparaissent au Miocène inférieur et, par leur frappante similitude avec
Sinolagomys, semblent correspondre à une migration de ce dernier en Afrique datant pro¬
bablement de l’Oligocène supérieur.
Fig. 7. — P 3 gauche de Sinolagomys (n), Kenyalagomys rmingae (b) et, de Kenyalagomys minor (c) x 12.
Oreolagus Dawson, 1965, du Miocène inférieur d’Amérique du Nord, présente avec
Bohlinotona de grandes affinités et semble plus proche de ce dernier que de Slnolagornys.
Chez Oreolagus wilsoni , l’espèce la plus ancienne du genre, la P 3 possède une ressemblance
flagrante avec celle de Bohlinotona. Le lobe mésio-vestibulaire est déprimé en son milieu
comme chez Bohlinotona ; le lobe lingual a acquis un sillon lingual net (phénomène général
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
281
chez tous les Lagomorphes) et on n’observe plus la colonnette rnésiale qui a fusionné par¬
faitement avec le lobe mésio-Iingual, Celui-ci a une extrémité rnésiale courte ce qui semble
indiquer, comme chez Bohlinotona, une colonnette rnésiale cylindrique et non allongée
comme chez Sinolagomys. Les dents supérieures sont beaucoup moins obliques par rapport¬
ai) plan de symétrie du palais que chez Sinolagomys et, par ce fait, se rapprochent plus de
Bohlinotona. Les P 4 , M 1 , M 8 possèdent des sillons internes beaucoup moins profonds que
ceux de Sinolagomys et sont pour ce caractère aussi plus archaïques et plus proches des
dents de Bohlinotona. Le foramen premolare se trouve, comme chez Bohlinotona, au niveau
de la P 3 . Chez Sinolagomys il est généralement au niveau de la P 4 .
e
Fig. 8. — P 3 gauche de Bohlinotona (a) et d'Oreolagus (b, c). P 3 gauche de Bohlinotona (d) et, d’Oreolagus-
(e) X 12.
La P 3 présente une expansion rnésiale du bord lingual de la dent mais jamais aussi
forte que chez Sinolagomys.
La mandibule d'Oreolagus nehrascensis possède une forte carène externe, due à la posi¬
tion latérale de la P 4 , comme chez Bohlinotona.
Il semble donc que l’ascendance d'Oreolagus soit à rechercher au voisinage de Bohlino¬
tona plutôt que de Sinolagomys ou Desrnatolagus.
Bohlinotona apparaît donc comme un genre spécialisé relativement aux autres Lago¬
morphes oligocènes asiatiques comme Desrnatolagus ou Proca prolagus. 11 semble être (avec
Sinolagomys) à l’origine d'une nouvelle vague d’Ochotonidés qui peuple, au Miocène infé¬
rieur, Asie, Afrique et Amérique du Nord. Cette vague possède un niveau de spécialisation
(individus tous hvpsodontes, perte de la M 3 , en général sillon interne des dents supérieures
profond...) qui concorde très bien avec le genre actuel Ochotona dont l'ascendant doit être
recherché, par l'intermédiaire de Bellatona, près de l’un des représentants asiatiques de
cette vague : Bohlinotona.
282
CHRISTIAN DE MUIZON
Mesures (en mm) de Bohlinotona pusilla
Maxillaire
Lt
1
P 3
2,40
0,95
P 4
2,05
1,20
M 1
3,25
1
M 2
2,75
1,05
Mandibule
Lt
Ltr
Lta
ltr lta
P 3 1,05
0,65 1,30
P 4 1,45
0,65
0,65
1,45 1,05
M 4 1,40
0,70
0,60
1,60 1,05
M 2 1,45
0,75
0,70
1,60 0,95
M 3 0,45
0,47
1 = largeur maximale ; autres abréviations, voir p. 271.
Hmd = 5,50
PROCAPROLAGUS Gureev, 1960
Procaprolagus radicidens (Teilhard de Chardin, 1926)
1926. — Desmalolagus radicidens Teilhard de Chardin.
Diagnose : Espèce parfaitement bràchyodonte (les sillons lingual et vestibulaire ne pénètrent
pas dans la mandibule). Fosse massétérine moins profonde que chez les autres espèces du genre et
possédant un fort tubercule antérieur. Dents inolariformes inférieures à trigonide étiré transversa¬
lement possédant une crête distale bien marquée. Les talonides ont un aspect cylindrique et sont
peu comprimés transversalement.
Cette diagnose, très incomplète, résultant du peu de matériel de Procaprolagus radici¬
dens (une mandibule avec P 4 -M a ), devra être complétée par la découverte de restes plus
importants.
Holotypf. : fragment de mandibule gauche avec I, P 4 -M 2 , figuré par Teilhard de Chardin
(1926 : 24, fig. 12). Provenant de San-tao-ho (Ordos).
Niveau : couches à Baluchithérium ; Oligocène supérieur probable de San-tao-ho (Ordos).
Mongolie.
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
283
Description
Mandibule : La liranche horizontale est courte et basse comme chez tous les Procapro-
lagus. La fosse massêtérine est profonde : le bord inférieur de la fosse, arrondi, est limité
vers l’avant par une crête dont l'extrémité antérieure s'épaissit eri un tubercule proéminent,
comme chez les autres Procaprolagus ; le bord supérieur de la fosse est limité par une légère
côte descendant du tubercule antérieur et se dirigeant, vers le haut et. l'arrière. Celle côte
est peu marquée et s'efface rapidement vers le haut tandis que chez les autres espèces du
genre elle est aussi importante que la crête inférieure. De cette morphologie résulte une fosse
massétérine moins profonde que chez Procuprolugus orlovi, P romprait! g uti veluslus ou l’ro-
ro prolupus niaxirnus et ces superstructures se réduisant au cours de l’évolution des Oehoto-
nidés, ceci, représente chez P. radicidens un caractère évolué relativement aux autres
Procaprolagus,
La mandibule possède deux foramens, l’un antérieur, au niveau mésial de la I J 3 , à
mi-hauteur de la mandibule, l’autre postérieur, plus petit et plus bas, au niveau du talo-
nide de la P 4 ,
En vue interne la protubérance incisivale est peu marquée et présente de nombreux
foramens livrant passage aux capillaires irriguant le sac dentaire de l’incisive.
Incisive : Elle est brisée dans l'alvéole ; c’est une dent plus large que longue, à section
triangulaire. Son extrémité proximale, marquée par la protubérance de l’incisive, est légè¬
rement redressée et atteint le niveau du talonide de la M x .
P 3 : La P 3 n’est connue que par son alvéole. Celui-ci est divisé en deux lobes, mésial
et distal, par une crête vesti bu taire et une crête linguale, Le lobe distal est nettement plus
large que le mésial qui est arrondi. Ces deux lobes correspondent aux racines de la dent.
Un tel alvéole indique une dent triangulaire, proche de celle des autres Procaprolagus.
P t : Le trigonidc est élire transversalement et. la plus grande largeur se trouve sur sa
face distale. Celle-ci porte une crête d’émail nette située dans la moitié vestihnlaire du tri-
go ni de. L’émail est absent sur le bord mésial et 1res épais sur le bord distal. D'après les
figures de Burkk et GtjRehv, l’émail du liane distal du Irigonide est plus épais chez Proca¬
prolagus radicidens que chez les autres espèces du genre, L’accroissement en épaisseur de
l’émail du liane distal du trigonidc, qui caractérise l’évolution de certains Ochotonidés
(lignée conduisant à Ocholona ), représente un caractère spécialisé chez Procaprolagus radi¬
cidens. Le talonide est presque cylindrique et son plan d’ne.colement au trigonidc est lingual
par rapport à la crête distalc de celui-ci, L’émail est épais sur les bords rnésio-lingual et
disto-vestihulaire tandis qu'il est mince sur les bords disto-lingual et mésio-vestihulaire.
Cette structure, que l’on retrouve chez les genres spécialisés comme Sinolagornt/s ou Polilino-
tona, représente un des aspects évolués de Procaprolagus radicidens au sein du genre.
La dent possède un sillon lingual et un sillon vestihnlaire remplis de cément et n’attei¬
gnant pas le hord alvéolaire de la mandibule, le sillon lingual étant moins haut et moins
profond que le sillon vestihulaire. Une radiographie de la mandibule montre la brachyo-
dontie de Procaprolagus radicidens qui sur ce point diffère de Des ma loin gus.
284
CHRISTIAN DE MUIZON
Mi ■■ Le trigonide est un peu plus épais que sur la P 4 mais présente les mêmes caracté¬
ristiques, seule la crête distaie est moins forte.
Le talonide, plus court que sur la P 4 , est plus étiré transversalement et présente une
forte crête vestilmlaire ; celle-ci était à peine marquée sur la P 4 . Du fait de l'état d’usure
relativement avancé, semble-t-d, des dents, on note une tendance à la fusion linguale du
trigonidc et du talonide. Il ne s'agit probablement pas d'un caractère de Lcporidae mais
d’une conséquence de la forte bracliyodontie et de la faible importance du sillon lingual par
rapport au sillon vestibulaire. Ce phénomène se retrouve chez tous les genres braehyodontes
ou wemi-hrachyodonles qui furent, probablement pour ce motif, rangés, parfois à tort,
parmi les Leporidés.
M 2 : La \l a est quasiment identique à la .M,. Son talonide, un peu plus long, comme sur
P 4 et Mj, ne présente pas le sillon lingual caractéristique de Desmatolagus. Il est très pro¬
bable que celui-ci a disparu par usure de la dent, comme le suppose déjà Teilhard (1926).
M 3 : L’alvéole de M a est petit, légèrement plus long que large ce qui laisse supposer
une dent, à trigonide et talonide séparés comme chez Procaprolagus et hesmakdafflts.
Il existe dans le matériel de San-tno-ho une dent molariforme supérieure (probablement
une P 4 ) qui pourrait être attribuable à Procaprolagus radicidens. Cette dent présente un
sillon lingual qui disparaît très rapidement vers la racine comme rhez Desmatolagus. On
note en outre deux racines vestibule ires, bien développées et non fusionnées à la grosse
racine linguale comme on peuL en observer chez Procaprolagus et Desmatolagus.
Discussion
Par sa forte bracliyodontie, c’est avec « Desmatolagus » vetuslus (Oligocène inférieur
de Mongolie) que « Desmatolagus » radie Idem présente les plus grandes affinités. Cette der¬
nière espèce est toutefois plus spécialisée que « Desmatolagus » aetustus par sa fosse massé-
térine moins profonde et la répartition de l'émail au trigonide (plus épais sur le liane distal)
et au talonide. « Desmatolagus » radie idem se rapproche aussi de Procaprolagus Gnrecv. 1960.
Ce genre, souvent rejeté, voire ignoré, par les auteurs, est défini par une forte braehyo-
donlie et l'absence de sillon lingual au talonide. Il semble que Gukeev n aît observé que
des individus à dents relativement usées et. dont b* sillon lingual aurait disparu par suite
de l'usure des dents. « Desmatolagus » oel.ustus, rangé par Giiiieev dans le genre Procapro¬
lagus, possède, en effet, sur les dents fraîches un sillon lingual an talonide rl il est probable
qur les autres espèces de Procaprolagus possèdent sur les dents peu usées un sillon lingual
au talonide. Gohbbv 1960) signale en effet certaines P 3 de Procaprolagus maximas possé¬
dant un sillon distn-lingual, qui correspond très vraisemblablement au sillon lingual observé
sur les talonides des P 4 -M 2 . H s'agit là d'un caractère ancestral déjà présent chez le Lago-
morplu* (ou Mixmlonle) du Paléoeène supérieur, Euripmjlus , et qui disparaît par la suite
dans certaines lignées, Il est toutefois étonnant que, parmi les 42 mandibules attribuées
par Geheev à Procaprolagus, aucune n’ait présenté des P 4 , M,, M a suffisamment fraîches
pour posséder ce sillon lingual. Peut-être faut-il supposer que ce sillon était très réduit chez
Procaprolagus et disparaissait d'autant plus rapidement par usure ? Cette réduction repré-
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE LORDOS
28S
Fig. 9. —- n, l^riwaprolagus veJuslus (lîiirki*, 19VI) ; mandibule droite avec P a -M a , en vue ucelusale et externe
1), Prnca]>rota%ux radiridf'ns (Teilliard de Chardin, 192b) : mandibule gauche avec P,-M 2 , en vue occlu_
sale et externe.
sente probablement un caractère ancestral et au cours de l'acquisition de l’hypsodontie
ce sillon lingual soit disparaît (Sinolagomys, Bohllnolona), soit s’accentue (Desmatolagus)
en isolant parfois un « troisième lobe » (« Desmatolagus » ro b us lux, Prolagwt). Il représente
chez Eurymylus le ri ngulu ni distal que certains appellent, peut-être à tort, hypoconulide.
D’autre part, Desmatolagus gobiensis , le type du genre, possède un foramen premolare
et des dents somi-hypsndontes (dents radiculécs mais dont les sillons pénètrent dans la
mandibule). « Desmatolagus » aetustus ne possède pas de foramen premolare et possède des
dents braehcodantes, Ces deux caractères tendent à exclure. « Desmatolagus » uelustus du
genre Desmatolagus bien que la morphologie de la surface occlusale des dents soit très proche
chez les deux espèces. Ces autres espèces de Proeaprolagus ne possèdent pas non plus de
foramen premolare. Ce foramen, situé sur la face palatine du maxillaire, au niveau delà
P 3 ou P,, correspond au passage d’un gros vaisseau sanguin et représente une structure
très spéeialisée que l’on ne trouve que chez les t lehotonides. Il me semble que l'absence
d’une telle structure sullil à séparer « Desmatolagus » wtustus du genre Desmatolagus et le
genre Proeaprolagus Gureev, 1960 (auquel appartient « Desmatolagus » aelustus) est à mon
avis justifié.
La grande ressemblance des surfaces oeelusales des P 3 et P a de Proeaprolagus et de
Desmatolagus gobiensis (qui par son foramen premolare apport iettl sans conteste aux <lehoto-
nidae) m’incite à placer le premier parmi les Oehotonidae malgré l’absence de ce foramen
premolare, lequel constitue un caractère apomorphe au sein de la famille.
La mandibule de Proeaprolagus radiculens ne permet pas de déterminer la présence
ou l’absence de foramen premolare mais ; « ce caractère (existence de dents définitives
toutes radieulées) n'a encore été constaté que nous sachions sur aucun Duplieidenlé. Il
286
CHRISTIAN DE MUIZON
pourrait donc mériter pour Desrnatolagus radicidens l’établissement d'un genre nouveau »,
Tiîilhahd de Chardin (1926 : 24).
Procaprolagus radicidens s’écarte de Procaprolagus maximus qui représente une espèce
beaucoup plus grande et qui doit, comme le pense Sych, 1975, être rattachée à « Desmatola-
gus » robuslns (celte dernière espèce appartenant probablement à un genre différent de
Des ma toi a gus), Procaprolagus radicidens se rapproche plus d’espèces graciles comme Proca¬
prolagus cetustus. Procaprolagus orloci et Procaprolagus mongoliens , qui correspondent en
taille ;i Procaprolagus radicidens, sont peut-être, comme le pense Syc.ii, 1975, à rattacher
à Desrnatolagus gobiensis.
Procaprolagus radicidens constitue donc l’un des derniers représentants des Lago-
morphes oligocènes à caractères archaïques comme Desrnatolagus ou Procaprolagus (indi¬
vidus brachyodont.es ou semi-brachyodontes, M 3 présente, puissante fosse massétérine rela¬
tivement aux genres hypsodontes comme Sinolagomys ou Bohlinotona). Cette espèce con-
Fig. 10. — Sinolagomys cf. major Bohlin, 1937 :
a, P 3 droite ; b, dent molariforme supérieure droite.
serve les caractères archaïques du genre, mais présente des caractères spécialisés pour le
genre (réduction de la fosse massétérine et répartition de l’émail) qui en font un Proca¬
prolagus « attardé » dans l’Oligocène supérieur. Ce genre, qui doit probablement s’éteindre
au début du Miocène, représente du fait de la conservation de la brachyodontie une impasse
Mesures (en mm) de Procaprolagus radicidens
Lt
Ltr
Lta
p 3
(alvéole)
1,70
P*
2
0,85
1,10
M,
1,75
0,90
0,90
m 3
1,90
0,80
1
m“
(alvéole)
1,05
ltr lta Hmd = 6,60
( 1 )
1,40
2,30 1,35
2,25 1,20
2,20 1,30
( 1 )
0,90
Abréviat ons voir p. 271.
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L'ORDOS
287
PLIOC
MIOCENE
OLIGOCENE
AMER. U.
^Oreolagus
\
\
LU
C/5
<c
0choton3
K
Bell a t ona
1
i
1
i
t
V ~~~~-
?■
B°hllnoi7n7~~~p>''^
/
/
/
/
/
AFRIQUE
Australagomys
Kenyalagomys
7
^t
r i
/
/
/
Fig. 11 . — Essai de reconstitution des relations pliylètiques de Bohlinotona et Sinolagomys (le genre Des-
matolagus est iei réduit à ü. gobiensis, D. shangallensis et D. parvidens et ce pour des raisons qui seront
discutées ultérieurement).
évolutive parmi les Lagomorphes. 11 semble, en effet, que l’acquisition de l’hypsodontie
soit un impératif v ital pour tous les représentants de l’ordre (à quelques rares exceptions
près) dès le Miocène inférieur.
SINOLAGOMYS Bohlin, 1937
Sinolagomys cf. major Bohlin, 1937
Teiliiard de Chardin (1926) figure sous l’appellation « Duplicidcnté indétciminé »
deux dents d’Ochotonidae. Celles-ci appartiennent bien au genre Sinolagomys comme le
suppose Boulin (1942 : 103), Il s’agit d’une P 3 et d’une dent molatiforme supérieure.
La P 3 est hypsodontc. Le bord vestibulaîre de la dent est légèrement brisé. Néanmoins
on observe nettement une dent I ilobée. L’extrémité mésiale du lobe disto-vestibulaire
présente une constrietion qui individualise la colon nette mésiale et qui caractérise les P 3
de Sinolagomys : elle est ici plus développée que chez Bohlinotona. On observe aussi un sillon
lingual bien marqué.
288
CHRISTIAN DE MUIZON
Mesures (en mm) de Sinolagomys cf. major
Lt 1
Dent molariforme supé¬
rieure 2,05 3,20
P 3 1,40 2,40
Abréviations voir p. 271 et 282.
La dent molariforme est. parfaitement hypsodonte et présente un profond sillon lingual
isolant un lolte mésîal et un lobe distal plus étroit. Cette dent appartient sans aucun doute
à Sinolagomys,
La grande dimension de ces dents concorde bien, comme le pense Boulin (1942 : 103),
avec Sinolagomys major.
CONCLUSIONS
On note ainsi à San-tao-ho quatre espèces de Lagomorphcs. Un Lépnridé, Ordolagu.•>-
teilhanli (Burke, 1941), et. trois Oehnlnnidés Bohlinotona pusilla (Tcilhard de Chardin,,
1926), Brocaprolagus radicidms (Teilhard de Chardin, 1926), Sinolagomys cf. major (Bohlin,
1937). Ordolagus tcilhardi constitue l'un des derniers représentants asiatiques des Léporidés
Palénlaginés. Il est issu du genre Gobiolagns avec lequel il présente de nombreuses affinités.
Ordolugus possède, entre autres, la P 4 comprimée mésio-dislalemenl et à petit lalonide en
lame que 1 on observe chez Gobiolagns. Le genre ici décrit diffère cependant de Gobiolagns
par sa P 3 à un seul sillon veslihulaire et son extrême hypsodnnlie. Il semble qu 'Ordolagus
constitue une (in de lignée et, bien qu’il ait déjà acquis un stade d évolution voisin de celui
de Lepus, il ne peut en aucun cas constituer un ancêtre pour le premier Léporiné Alilepus
(Pliocène inférieur d’Asie). Celui-ci possède en effet Une P 3 relativement archaïque à deux
sillons lingual et veslihulaire contrairement à Ordolagus qui ne possède, sur sa P 8 , qu'un
sillon veslihulaire (caractère évolué), De plus, la P, t comprimée très caractéristique que Lun
trouve chez Ordolagus ne se retrouve chez aucun Lépnridé posloligocène ni eu Asie ni en
Amérique du Nord. Alilepus semble issu des Palénlaginés américains et apparaît en Asie
au Pliocène inférieur. Ainsi le Miocène asiatique est probablement caractérisé par l’absence
de Léporidés (ce problème de l’origine des Léporidés reste toutefois obscur ; Dawson,
1958 : 73).
Bohlinotona pus ilia est caractérisé par son liypsndontie beaucoup plus poussée que
celle de Desrnalolagus , la morphologie de sa P 3 , avec une eolonnette mésiale, beaucoup plus
proche de Sinolagomys que de Desmatolagus, et sa M a formée d’une seule colonne. Bohlino¬
tona est. un genre voisin de Sinolagomys (Oligocène moyen Miocène inférieur ?) dont
il diffère essentiellement par la présence d'une M 3 et une hypsodontie moins poussée. Ces
deux genres semblent représenter la base de la vague d’Ochotonidés postoligocènes qui se
développe en Asie pour conduire à Ochotona et ce après quelques tentatives infructueuses.
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
289
en Afrique ( Kenyalagumys , Auslndagomys) , et en Amérique du Nord ( Oreolagus ). Les Lago¬
morphes européens représentent un groupe à part homogène, individualisé à partir de Lago-
morphes asiatiques au moins dès l'Oligocène inférieur. A côté des genres très spécialisés
précités, on trouve un Oeholonidé très archaïque visiblement attardé à l'Oligocène supérieur
(Miocène inférieur) cl rattaché ici au genre Proeaprolngus ( Procapridagit# rndividens) lequel
doit très probablement s'éteindre au Miocène inférieur ou moyen,
Cette faune de Lagomorphes montre donc, malgré le petit nombre de pièces, une assez
grande diversité pour ce groupe. On constate au moins quatre genres, peut-être cinq, si la
dent molariforme supérieure, attribuée avec doute à Prorn proUt gn»i, appartient à Desmato-
lagus. Sur ces quatre genres, trois, dont deux nouveaux, sont parfaitement bypsndnnl.es,
Ordolaguts, ttuhlinolona, Sinalagornyts. Seul Proraprolugux radicidens est braehyodonte mais
représente une espèce spécialisée à l’intérieur du genre PrataprolagUs. Celle faune à cachet
« évolué » et partiellement différente des autres faunes de Lagomorphes oligocènes en Asie,
semble indiquer pour les couches k Jiulurhàheriuin de ce gisement une position straligra-
phique élevée dans l'Oligocène. Teiliusb (1926) envisage déjà un âge représentant : # quel¬
que chose d'intermédiaire, pourrait-on dire, entre notre Oligocène et notre Miocène occiden¬
taux ». Je pense que les Lagomorphes de San-tao-ho indiquent un âge Oligocène terminal
voire, peut-être, Miocène inférieur. Si une telle hypothèse s'avérait exacte, la faune de Lago¬
morphes de San-tao-ho comblerait, en partie, la grave lacune du Miocène inférieur et moyen
qui marque l'évolution des Lagomorphes asiatiques.
Remerciements
Je remercie tout particulièrement M. L. Ginsburg qui m’a ouvert les collections du Muséum
national d'Histoire naturelle de Paris, ainsi que M. Ph. Janvier qui m’a considérablement aidé au
cours de ce travail en dessinant les figures.
Je tiens aussi à remercier M. B. Boulin qui m’a prêté des échantillons de son matériel de Lago¬
morphes du Tâbeh-buluk.
R L F É R li NC. K S BIB LIOG R API 11 QU ES
Boulin, B., 1937. — < tberoligozane Saugetiere aus dern Shargalteintal (Western Kansu). Palaeont.
sin., n. s., C (3) : 1-66.
— 1942. — The fossil Mammals front the Tertiary Deposit of Taben-buluk, Western Kansu.
Part I, Insectivora and Lagnmurpha. Palpant, sin., n. s., C (8a) : 1-113.
— 1942. - A révision of the Fossil Lagotnorpha in the Paleontologieal Muséum, Upsala.
Bull. geai. Jnstn U nia. Upsala, 30 (6) : 117-154.
Burke, J. J., 1938, Ardytwmys and Desmatolagus in the North American Oligocène. Ann.
Car ne g. Mus., vol. 25 : 135-154.
— 1941. New fossil Leporidae from Mougolia. ,4m. Mus. A’oait n° 1117 : 1-23.
Dawso.n, M. R., 1958. - Later Tertiary Leporidae of North America. Vertebrata, Paleont. Contr.
U nia. Kans., art. 6 : 1-75.
— 1961* — On two Ochotonids (Mammalia, Lagomorpha) from the later Tertiary of inner
Mongolia. Am. Mus, Noçit., n° 2061 : 1-15.
290
CHRISTIAN DE MUIZON
— 1965. — Orealagas anrl other Lagomorpha (Manmialia) from Miocene of Colorado, Wyo-
ming and Oregon. Unie. Calo. S tu cl. Ser. Ecirth Sc., n° 1 : 1-36.
— 1967. — Lagomorph hisiory and the stratigraphie record. Essay in Pal. and Strat.,
R. C. Moore Couunem. Vol., Unie'. Kansas G rut., Spec. Pap. 2 : 287-316.
Gubeev, A. A., 1960. — (Les Lagomorphes (Lagomorpha) de l’Oligocène de Mongolie et du Kaza¬
khstan). Trac'. Inst. Paleont, Acad. Sc. HJISS, 77 (Mamm, tertiaires) (4) : 5-34.
— 1964. (Lagomorpha : Fauna S8SR). Akacl. Nauk. SSSJI zoùl. Inst., Mammalia, 3 (10)
n. s. ; (87) : ï-276.
Li Cru an Ki ru. 1965. — (Koeene Leporids oT Nortli China). Vertebr. palaslat.. 9 (1) : 23-29 (en
chinois) et : 29-36 (en anglais).
Lofez Martinez, N., 1974. Taux tnxorinnmrpie d évolution dans l'ordre des Lagomorphes
(Mammalia), Ihtll. ,SiH\ geai. Fl 1 ,, 7 e 8é)\, 16 : 422-430,
Lofez, A'., et L. Tu w.iut, 1975. Sur le plus ancien Lagomorphe européen et la « grande cou¬
pure » oligocène rie Stehlin. Palumcr.rUibratu , 6 (3/4) : 243-251.
McInnes, 1). G., 1953. The Miocène and Pleistoeene Lagomorpha of East Africa. In : Fossil
Mamrnals of Africa, n° 6, IJrit. Mus, (Nat. 11ist.) : 1-30.
Maithkw, \\ . 1)., and \\. Grangui, 1923. - Ninc new rodents frein the Oligocène of Mongolia.
Am. Mus. Nocif., n u 102 : 1-10.
Stromer, E., 1926. Reste Land-und Siisswasser-bewohmcnder Wirbeltiere aus don Diament-
felden. Deutseh-Sudwestafrikas in Kaiser, I). Reitner, Berlin, vol. 2 : 107-153.
Syi n, L., 1971. Mixodontia a new order of Mamrnals front the paleocene of Mongolia. Paleanl.
pot., n° 25 : 1-153.
1975. - Lagomorpha from the Oligocène of Mongolia. Paleunt. pal., n° 33.
Teu.hakd Oe Chahoiv. I’.. 1926. Description de mairiniifêres tertiaires de Chine et de Mongolie.
Annls Paléonl., 15 : 1 - 51 .
Teiluaud de Chahoin, I’., iV C. C. Yocng, 1931. Fossil Mamrnals from the Late Cenozoic
of Northern China. Paleunt. sln., C, 9 (1) : 1-88, Peking.
Thenius, E., 1969. — Stanimesgcschichtc der Saugetiere (einschlieblich der Hontiniden). Ilandl.
Zaul., W. de Gruyter et Co Verl.. 2 II) : 369-722.
Wooir, A. E., 1940. —The mammalian fauna of the White river Oligocène. Part 3, Lagomorpha.
Trans. Am. pliil. Soc., n. s., 28 : 271-362.
— 1942. — Notes on the Palaeoeene Lagornorpli, Eurymi/lus. Am. Al us. Nnoil,, n° 1162 •
1-7.
Manuscrit déposé le 9 novembre 1976.
PLANCHE I
Ordolagus teilhardi (Burke, 1941)
1. — Mandibule gauche en vue occlusale.
2. — Mandibule gauche en vue externe
I!. — Mandibule gauche (radiographie).
RÉVISION DES LAGOMORPHES DE L’ORDOS
291
PLANCHE I
CHRISTIAN DE MUIZON
292
PLANCHE II
Bohlinotona pusilla (Teilhard de Chardin, 1926)
1. — Mandibule droite avec P 4 -M 3 , en vue occlusale et externe.
2. — Fragment de mandibule droite avec P 3 -P 4 , en vue occlusale.
3. — Maxillaire droit avec P 3 -M 2 , en vue occlusale.
4. Mandibule droite (radiographie).
Procaprolagus radicidens (Teilhard de Chardin, 1926)
5. - - Mandibule gauche avec P 4 -M 2 , en vue occlusale et externe.
6. — Dent molariforme supérieure droite (P4?).
7. — Mandibule gauche (radiographie).
Bull. Mus. natn. Hist. nalParis, .'S e sér., n° 488, sept.-oct. 1977,
Sciences de la Terre 65 : 265-294.
Achever d’imprimer le 15 décembre 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
7 564 003 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d'Hisloir* naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exceptiun des noms de genres
et d’espèces soulignés d'un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être prépaies de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les réferences bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Baucuot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureatj et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris.