BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
sciences de la terre
66
N° 488 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M 111 ® P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, la Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-lIilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070 ,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n® 489, septembre-octobre 1977, Sciences de la Terre 60
Description du crâne de Angistorhinus talainti n. sp.
un nouveau Phytosaure du Trias atlasique marocain
par Jean-Michel Dutuit *
Résumé. — Angistnrhinux htlainli n. sp. est un nouveau Phytosaure découvert en 19<>3 dans
le Trias supérieur (niveau t5) de la lorinalion d'Argana (Atlas occidental marocain). Ou y retrouve
les principaux caractères diagnosnpics du genre Angtstnrhinus . I.'espèce se singularise principale¬
ment par l'étalement, considérable des squamosiuix en arrière, l'étroitesse des fenêtres temporales
supérieures, la petitesse relative de la Crète prénariale.
Abstract. - Angixtorhiut** hilainli n. sp. is a new Phytosaur diseovered in 1903 in the upper
Triassie of the Argana formation (Maroeean western Atlas). The principal diagnosis features of
the genus Angistnrhinux are deteeted in that fossil. T liât specics is remarkable chiefly by the
marked extent of ils squamosals. backwards, the mirrowness of its upper temporal fenestrac, as
well as the relative smallness of its prenarial crest.
1. Provenance
Les pièces qui serviront à la description suivante proviennent de la formation d’Argana,
dans l’Atlas occidental marocain (Dutuit J.-M., 1976). Quatre hémimandihules incomplètes
constituèrent les premières découvertes paléontologiques importantes faites dans le Trias
marocain, en 1962. C’est en reprenant ce gisement en 1963 que j’ai pu découvrir les trois
crânes utilisés iei.
Géographiquement le gisement VIII se situe à l'extrémité nord du couloir d’Argana,
à deux kilomètres environ à l'ouest du douar de Talaïnt (coordonnées : 146/461, 2, carte
Imi N’Tanoute).
2. Matériel
Je me servirai pour cette description de trois crânes et des hémimandibules déjà évoquées
ainsi que de fragments mandibulaires ou rostraux. Ces pièces portent respectivement les
numéros d’identification muséologiques suivants : crânes : TAL. 1, 2, 3 (pl. F, II, III) ;
hémimandibules : TAL. 4, 5, 6 et 7 (pl. IV et V) : fragments : TAL. 8, 9, 10, 11 (pl. V et VI).
2.1. Matériel crânien
Les crânes 1 et 2 sont bien conservés mais amputés de l'extrémité antérieure du rostre,
ils ont subi un certain écrasement, surtout, le deuxième, particulièrement à gauche. Les
* Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8 rue de Bu/Jon , 7500-5 Paris.
48y, t
298
JEAN-MICHEL DUTUIT
structures droites du premier sont affaissées. Ces deux crânes présentent en outre des cour¬
bures latérales anormales du rostre dues à la fossilisation. Ils étaient hauts, de section
trapézoïdale en arrière et avaient tendance à plier sous le poids des sédiments en voie de
tassement.
Contrairement aux deux autres crânes, le crâne 3 a conservé sa mandibule en occlusion
mais il est fortement détérioré et l’extrémité antérieure du rostre manque.
2.2. Matériel mandibulaire ou rostral
La pièce 4 (pi. IV, A, B et C el pl. V, E, F et G) est une branche mandibulaire gauche
détériorée sur toute la longueur de la fenêtre mandibulaire externe. Il n’y a plus de contact
entre les parties proximale et distale. Elles seront décrites séparément.
La pièce 5 (pl. IV, I) et E) est une hémimandibule droite dont la partie postérieure est
détériorée à partir de l’extrémité antérieure de la fenêtre mandibulaire externe. La partie
antérieure du sus-angulaire est encore présente mais il ne reste des structures proximales
de l'articulation que l'expansion quadrangulaire interne de l’articulaire et une courte portion
de la cavité glénoïde. Ce fragment d'articulaire n’a pas de contact avec le reste delà mandi¬
bule el ne sera pas figuré ici.
La pièce H (pl. V. A et B) est une partie antérieure de mandibule, au niveau de la sym¬
physe. Les bords supérieurs du bulbe mandibulaire sont détériorés. Une des six grosses
dents antérieures était en place ainsi que de nombreuses dents postérieures au bulbe. Une
remarque concernant la fossilisation puis la préparation île celle pièce s'impose ici : elle a
été fossilisée à demi renversée. La plus grande partie des dents s'est trouvée conservée
dans la gangue mais la compression des sédiments a couché vers le bas et cassé à leur base
Fig. 1. — Position de fossilisation (en coupe) de la partie antérieure de mandibule TAL. ti.
les deux rangées de dents (fig. 1). Après avoir été dégagées de leur gangue les dents ont été
recollées sur leur partie alvéolaire correspondante. Il n’y avait pas toujours contact exact
entre les deux parties recollées de la dent et de ce fait la position des dents sur la mandibule
(pl. V) n’est peut-être pas exactement celle qu elle était du vivant de l’animal. C’est égale¬
ment le cas pour la dent du bulbe terminal bien qu’elle ail été en contact quant à elle avec
la mandibule.
La pièce 7 (pl. V, C et D) est une partie post-symphysairc d’une branche mandibulaire
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
299
droite. Son état de conservation est mauvais et seul le processus rétroarticulaire est encore
présent dans la partie articulaire, La partie supérieure de l’articulaire est cassée de même
que la plus grande part du sus-angulaire.
Quatre autres fragments de mandibules ont été utilisés pour cel te description, en parti¬
culier pour l’étude des alignements latéraux de fossettes et celle du remplacement dentaire.
Ces fragments seront caractérisés au moment de leur utilisation.
2.3. Modalités de l’étude de ce matériel
L'objectif principal de cette étude sera non pas de proposer une description exhaustive
os par os (faite par Camp, 1930; Mac Gregcjr, 1906, etc.) mais surtout d’insérer l'espèce
dans la taxonomie du groupe. L’étude des structures les plus internes du crâne, qui nécessi¬
terait do nombreuses sections osseuses, ne sera pas approfondie.
3. Caractères généraux et morphologie métrique
3.1. Données métriques
La longueur totale de chacun des trois spécimens crâniens est peu significative puisque
le rostre est tronqué sur tous, .le la donne cependant à litre indicatif : spécimen 1 : 60 cm ;
spécimen 2 ; 55 cm ; spécimen 3 : 52 cm.
Je présente ci-après un tnfilcau des quatre dimensions (en cm) les plus significatives,
ainsi définies : L : longueur, do fiord postérieur des narines externes (le bord antérieur
est mal déterminé) à la pointe .intérieure de l'échancrure pariétale ; 1 : largeur maximum
(entre les angles inféro-externes des quadrato-jugaux) ; O 1 : longueur de l'orbite la moins
déformée ; U 2 : largeur de l’orbite la moins déformée.
Je ne tiendrai compte que des valeurs concernant les deux premiers spécimens. Celles
concernant le troisième ne sont pas significatives étant donné les fortes déformations subies
par le fossile.
L I 01 02
Tal. 1 23,5 20 6,5 5
Tal. 2 21 6 4,5
La hauteur maximum d'un crâne de dimensions voisines de celui des spécimens 1 et 2
devait être environ de 14 cm, sans la mandibule.
En ce qui concerne cette dernière voici quelques grandeurs données à titre indicatif
(en cm) et mesurées sur les spécimens 4, 5, fi, 7.
Pièce TAL, 4 : partie alvéolaire de la mandibule, sauf le bulbe terminal (ef. pl. IV,
A, B et C), 50 : longueur de la région sympbysaire, 33) si l'on y ajoute 4 à 5 cm, longueur
estimée du bulbe terminal, cela fait alors 37 à 38 cm) ; largeur sympbysaire maximum
489, 2
300
JEAN-MICHEL DUTUIT
3.2 : largeur symphysaire minimum, 1,2 ; hauteur symphysaire maximum, 3,3 : hauteur
symphysaire minimum, 1,6 cm.
La partie postérieure de ce rameau mandihulaire (pl. V, K, F et G) mesure 22 cm.
La reconstitution donne une longueur approximative de 65 à 68 cm à la branche mandibu-
laire cohiplèle.
Pièce T AL. ô : La longueur totale de la pièce est de 77 cm, En admettant que la mandi¬
bule se soit prolongée, au-delà de l'extrémité postérieure de la fenêtre mandilmlaire d’une
longueur égale approximativement aux deux tiers de la longueur de cette fenêtre, il apparaît
que la longueur de la mandibule intacte devait être de 90 cm environ, la reconstitution du
tracé de la fenêtre mandihulaire externe lui donnant, une longueur de 23 à 25 cm. Quant
au crâne, on peut estimer qite sa longueur uvoisinait un mètre.
Voici quelques dimensions (en cm) concernant cette pièce : longueur symphysaire,
38; longueur «nté-fenestraie, 52 : hauteur maximum du bulbe antérieur, 5 à 5,5; largeur
maximum d'un hcmi-bulbe, 3; hauteur juste en avant de la fenêtre. 7.
Pièce TA L. fi : Celle partie symphysaire de mandibule mesure 30 cm. Largeur au niveau
do bulbe, 3 ; largeur en arrière du bulbe. 2,3 ; largeur maximum, 3,3 ; hauteur maximum,
2.3 ; hauteur minimum, 1,5 .
Pièce T AL. 7 ; Ce fragment mesure 37 cm de long, 18 cia de la rangée alvéolaire étant
présents. Longueur de la fenêtre mandihulaire externe, 16,5 ; hauteur au niveau de la partie
antérieure de la fenêtre mandihulaire externe, 5; largeur au même niveau, 2; hauteur
maximum de la fenêtre mandihulaire externe, L
Aucun caractère métrique n'apparaît particulier à cette forme de Phytosaure. On
remarquera toutefois l'étroitesse relative du rostre (5 cm à la partie antérieure de la crête
septale prénariale, sur le spécimen 3).
f.e rapporl longueur prénariale/longueur poslnariale ne peut être que très difficilement
apprécié étant donné l'absence des extrémités rostralcs antérieures des spécimens étudiés.
On peut tout de même tenter d'évaluer la longueur totale du rostre en comparant, le crâne
T AL. 3, dont l’hérnimandihulc gauche est en occlusion (mais sans son extrémité antérieure),
à rtiémimandihule TAL. 5 dont est encore présent le bulbe antérieur. Mais on se rend compte
alors que les distorsions considérables subies par 3, l’absence de l'extrémité postérieure de 5
rendent pratiquement impossible une appréciation vraiment objective de la longueur du
rostre, donc du crâne complot.. La seule grandeur qui ait paru relativement fiable pour cette
simple appréciation homothétique ou ne tient évidemment pas compte des nllomélries
de croissance posai Mrs) est la hauteur mandiludaire nu niveau du bord antérieur de la
fenêtre mandihulaire externe. La Comparaison de cette grandeur entre les pièces 3 et 5
amène à penser que le rostre du crâne 3 aurait pu se terminer environ 10 cm plus en avant.
En prenant alors comme structure de référence l'hémimamlihule droite de 3 qui semble
avoir été la moins modifiée dans le sens de In longueur on obtient une longueur prénariale
de 36 cm point de référence admis : bord antérieur du septum internnriol (cf. pièce 2, pl. Il,
A et C), ou encore bord antérieur de la fenêtre autnrbitairc] et une longueur poslnariale
de 32, soit un rapport voisin de 1,1. C'est ainsi qu'il faudrait prolonger le crâna 1 de 9 cm
pour avoir sa longueur réelle, soit 69 cm jusqu’au bord postérieur de squamosaux.
CRANE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
301
3.2. Les ouvertures crâniennes
3.2.1. Toil crânien
3.2.1.1 Disposition des ouvertures du toit crânien (fig. 2 G)
En avant se trouvent, les narines externes. Leur extrémité antérieure est située un peu
en avant de l'extrémité antérieure de la fenêtre anIorbitaire, leur extrémité postérieure
à peu près au niveau du milieu de la longueur des fenêtres antorbitaires. Cette position est
intermédiaire de celles observées chez Angistorhinus et Paleorhinus mais quand même plus
proche de la position des narines externes chez Angislorhi nus.
La moitié postérieure des ouvertures antorbitaires se situe eu arrière des narines.
C’est le corollaire de ce (pii vient d’être dit concernant les narines externes.
L’orbite se trouve quelques centimètres en arrière du bord postérieur de la fenêtre
antorbitaire.
L’extrémité antérieure de la fenêtre temporale inférieure se trouve un peu en arrière
de l’extrémité antérieure de l’orbite. La moitié postérieure de cette fenêtre s’étend en arrière
du bord postérieur de l’orbite.
La fenêtre temporale supérieure s’étend pour son tiers antérieur au-dessus du tiers
postérieur de la fenêtre temporale inférieure et pour ses deux tiers postérieurs en arrière
de cette dernière.
3.2.1.2. Forme de ces ouvertures
Les narines externes sont de forme allongée, environ quatre fois plus longues que
larges. Les bords externes sont lamellaires, formant margelle. Le septum médian est étroit,
lamellaire, surtout dans sa moitié postérieure. La cavité est profonde et verticale.
Les fenêtres antorbitaires sont ovalaires, environ trois fois plus longues que larges.
Leur plan d’ouverture est dirigé vers le dehors, donc bien visible de profil, laissant entrevoir
les structures crâniennes plus internes. Dans leur moitié postérieure elles sont cernées par
une plage déprimée par rapport aux structures osseuses encadrantes. Certains des faisceaux
musculaires adducteurs de la mâchoire inférieure s’inséraient peut-être là et l'échancrure
du bord inférieur du crâne, entre fenêtre antorbitaire et fenêtre temporale inférieure, aurait
pu être une poulie de réflexion de ce muscle.
Le plan d’ouverture orbitaire est dirige à la fois vers le dehors et vers le haut. Les orbites
sont sensiblement ovalaires (rapport longueur/largeur = b,5/5 soit 1,3). Du côté interne
ou supérieur la bordure de l'orbite est « en margelle » de puits, surélevé par rapport au toit
crânien.
La forme de la fenêtre temporale inférieure est un parallélogramme.
La fenêtre temporale supérieure est étroite (1,5 cm de large pour environ 10 de long),
de largeur à peu près équivalente sur toute sa longueur. Sa forme est celle d’un arc de cercle
à concavité dirigée vers l'extérieur et vers l’avant. Nous reviendrons sur sa description
lors de la description du squarnosal (p. 30fi).
302
JEAN-MICHEL DUTUIT
3.2.2. Palais.
Selon un plan voisin de celui qui est observé chez les autres Phytosaures on trouve
de l'avant vers l'arrière les deux ouvertures suivantes :
Fig. '2. — Reconstitution <lu crâne de Angisturhinus talainli :
A, vue latérale ; B, vue ventrale ; G, vue dorsale.
C., carré ; Eclp, ectoptérygoïde ; F., frontal ; f.a.o., fenêtre àntorbitaire : f.p.c., fenêtre palato-carrée ;
f.t.s., fenêtre temporale supérieure ; Ju., jugal ; La., lacrymal ; Ms., maxillaire ; Na., nasal ; n.ex., narine
externe ; o„ orbite; Pa., pariétal; Pmx., prémaxillaire; Po., post-orbitaire; Prf., préfrontal; Pif., posl-
frontal ; Qj., quadrato-jugal ; Sms., septomaxillaire : Sq., squamosal ; Stj.p.b., processus basal du squamosal ;
Sq.p,!.. processus lamellaire du squamosal ; Sq.p.o,, processus olique du squamosal : Et»., exoccipital ;
Bu., basioccipital ; f. add., fenêtre de l’adducteur; art. lias,, articulation basale du crâne; lim.a.f.add.,
limite antérieure de la fenêtre de l’adducteur; n.i., narine interne; Pal., palatin; Pt., ptérygoïde ; Sph.,
sphénoïde ; Vo. T vomer.
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
303
— Les narines internes, situées au fond daine dépression limitée latéralement par les expan¬
sions médiales des palatins (voir plus loin). Les éliminés sont à l’aplomb des narines externes.
Les conduits aériens avaient donc une course verticale d’une dizaine de centimètres.
— Les fenêtres des adducteurs de la mandibule {cf. fig. 2 B).
3.2.3. Face occipitale
On peut lui distinguer deux parties. L’une, supérieure, au-dessus du foramen magnum
et des opistholic|Ucs est, en projection, de forme triangulaire. Son architecture est la même
que celle trouvée chez les Phytosaures voisins, tels Angistorhinus ou Paleorhinus, mais
un aspect caractéristique essentiel est le très important surplomb des pariétaux et squamo-
saux, et corrélativement la profonde dépression conique située au-dessus du foramen magnum
et des opisthotiques, L'est là un trait assez caractéristique de cette forme. L’autre partie,
inférieure, comprend an milieu le eondyle occipital unique et la partie postérieure du palais,
et latéralement les massifs carrés.
4. Descuiption ostéologique
4.1. Toit crânien et rostre (fig. 2 A et 2 C)
4.1.1. Prétuaxiliaires
4.1.1.1. Généralités
On ne peut pas juger de la forme de leur extrémité antérieure sinon par référence à celle
de la mandibule. Ils constituent la partie la plus importante du rostre. Il est impossible
d’apprécier le nombre de dents que port aient les pré maxillaires puisque leur partie antérieure
manque. Les parties restantes des prémaxillaires du spécimen 2 en portaient 1 h h 18; leur
compte est pins dillicile sur le spécimen I. Il paraît probable que chaque prémaxillaire
portait environ 25 dents, ,1e décrirai dans ce chapitre l’ensemble des prénu.ixillaires, \ com¬
pris la face ventrale.
4.1.1.2. Faces supérieure et latérales
Le rostre a une section transversale sensiblement semi-circulaire. Chaque prémaxillaire
constitue le quart d une enveloppe cylindrique. Sa surface est plus ou moins ridée longitudi¬
nalement. Knviron cinq millimètres au-dessus du bord inféro-externe du prémaxillaire,
peut se voir une série longitudinale de petits portais sans correspondance régulière avec les
alvéoles dentaires sous-jacentes en ce qui concerne leur périodicité. On pool les rapprocher
des mêmes orifice* mieux observés sur la mandibule {cf. lig. 4 Aï. Ou note on léger évase¬
ment des prémaxillaires vers l’arrière. Dans leur partie postérieure ils ont une suture avec
les septomaxillaires en haut, les nasaux en dessous, les maxillaires en bas.
4.1.1.3. Face ventrale ou alvéolaire
Comme la face précédente la face ventrale du rostre est de largeur très constante sauf
489, 3
304
JEAN-MICHEL DUTUIT
en arrière où elle tend à s'évaser légèrement (pl. I, I) et II, B), On peut distinguer transver¬
salement trois parties : une partie centrale déprimée en gouttière longitudinale et de chaque
coté de cette zone sagittale les rangées alvéolaires. De chaque côté un bourrelet longitu¬
dinal sépare la gouttière médiane de la rangée alvéolaire, le plan de celte dernière étant
dirigé un peu vers l'extérieur. En accord avec cette disposition et l’axe des alvéoles dentaires
il paraît probable que les dents aient été dirigées un peu vers l’extérieur. C'est ce que semble
également montrer le spécimen 3. Rappelons que sur ce spécimen peut s'observer l'occlusion
de la mandibule et du rostre, Autant que Pou puisse en juger d après cette pièce il y avait
un engrènenient des dents supérieures et inférieures, les dents supérieures ayant tendance
à déborder on peu vers l'extérieur par rapport aux dents inférieures.
Le plan alvéolaire des prémaxillaires tend à redevenir horizontal vers barrière de l’os
et les bourrelets séparant les rangées alvéolaires de la dépression médiane tendent corréla¬
tivement à diminuer de hauteur : leur suture avec les maxillaires se situe à 6 ou 7 alvéoles
en avant des ouvertures nasales internes.
On ne distingue pas, comme T. I I. Eaton jr (1965) le décrit chez AngUorhinus aeolarn-
nis, un long processus du prcmaxülairo entre palatin et maxillaire. Les prémaxillaires se
terminent au niveau de la partie antérieure des seplunuixillaires, les palatins leur faisant
suite en arrière, entre les septorn axillaires et les maxillaires puis entre les narines internes
et les maxillaires (ef. fig. 2 B).
4.1.2. Maxillaire , ébauche de palais
4.1.2.1. Face ventrale
Le maxillaire englobe plus de la moitié postérieure de la rangée dentaire. On compte
environ 15 à 16 alvéoles par maxillaire. L’examen des alvéoles et celui de la pièce n° 3 montre
un certain hétérodonlisrne : les dents ont tendance à s'élargir vers barrière, le. grand axe
de leur section étant oblique par rapport à b axe longitudinal du crâne, dirigé de bavant
et de l'extérieur vers barrière et vers l'intérieur (pour la description des dents se référer
à la description de la mandibule).
La face ventrale du maxillaire va en se réduisant de largeur vers l’avant et vers barrière ;
il a sa plus grande largeur à l’avant des ehoanes. Le bourrelet situé du côté interne de la
rangée alvéolaire sur le prémaxillaire se continue dans la moitié antérieure du maxillaire.
Il diminue ensuite de hauteur vers barrière et n’existe plus dans le tiers postérieur du maxil¬
laire. Dans la partie antérieure des ehoanes les maxillaires constituent une ébauche de
palais osseux relayés en arrière dans ccttc fonction par les palatins. Entre ccs lames palatines
ventrales se situe la dépression de direction dorsale assez profonde (2 cm environ) dont le
plafond est constitué par les vomers et les palatins. A la hauteur de la partie postérieure
des maxillaires les palatins constituent la partie principale, du côté interne, de l'ébauche
de palais. La terminaison en lame, du côté interne, de la partie ventrale des palatins ainsi
que l’existence d’une ride longitudinale longeant par en dessous ce bord aigu, laissent
penser qu’une membrane palatine était tendue entre les deux palatins jusqu'à l’aplomb
des ectoptérygoïdes, en arrière, constituant ainsi un conduit aérien séparé de la cavité
buccale.
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
305
4.1,2.2. Face latérale
Cette face peut se diviser en deux parties : une plaque antérieure et un processus
postérieur.
— La plaque antérieure forme en arrière l’angle antérieur de la fenêtre antor-
bitaire. F,Ile est grossièrement triangulaire, l'un de ses côtés, l'inférieur, étant constitué
par le bord alvéolaire, le deuxième étant à peu près parallèle au bord supérieur du crâne
et à la direction des septomaxillaires, en avant des narines externes. Le côté postérieur
a une direction sensiblement perpendiculaire au bord alvéolaire. Il est virtuel, sous la fenêtre
antorbiluire, la plaque antérieure faisant alors passage au processus postérieur. Les
contacts osseux sont les suivants, de Lavant vers barrière : prémaxillaire, nasal, préorbi¬
taire. La surface de Los est plus un moins gaufrée dans la partie supérieure de cette plaque.
•— Le processus postérieur forme en haut la moitié antérieure du bord inférieur de la
fenêtre anlorbitaire, en lias la partie postérieure du bord alvéolaire du crâne, lin arrière
il se termine de façon oblique par rapport à l’axe longitudinal du crâne avec la suture maxil-
laire-jugal.
4.1.3. Nasal
Le nasal a son bord antérieur au niveau du rostre, son bord postérieur it la bailleur du
toit crânien. Le long du ressaut marqué par la surélévation des narines externes (et en avant
de ces orifices) l’axe de Los est parallèle au bord dorsal de la crête osseuse constituée par les
septomaxillaires (ef, fig. 2 4j. Le nasal recouvre latéralement l’essentiel de cette crête
puis s’en sépare à la partie antérieure de la narine pour en former la paroi latérale tandis
que la crête seplomaxillaire forme la partie antérieure du septum iivternarial. La lame
osseuse formée par la coalescence des septomaxillaires et des nasaux ti étaie » en avant la
« cheminée » des narines externes.
Pour la commodité de la description on peut distinguer trois parties au nasal : une lame
latérale, un processus antérieur et médial, une lame dorsale. La surface du nasal est gaufrée,
ornementée de crêtes épaisses longitudinales dans ses territoires postéro-latéral et supérieur.
4.1.3.1. Lame latérale
Plus ou moins losangique elle est en contact avec ! en bas, le maxillaire ; en avant, le
préorbitaire : en arrière, le préfronlal : en haut, le prémaxillaire en avant et elle forme la
paroi latérale de la narine en arrière. La partie dorsale du nasal lui fait suite. La paroi
latérale de la narine externe est une lame de 5 mm d’épaisseur environ dont le bord supérieur
présente deux concavités (vers le haut) encadrant une convexité.
4.1.3.2. Lame dorsale
A peu près rectangulaire elle forme en avant le bord postérieur de la narine, est en
contact en arrière avec le frontal, en arrière et latéralement avec le préfrontal.
306
JEAN-MICHEL DUTUIT
4.1.3.3. Processus antérieur
Il se différencie au niveau du plan sagittal du crâne, à l’angle antéro-interne de la lame
dorsale du nasal. C'est une lamelle triangulaire verticale dont le bord antéro-supérieur
est coiffé par le septoruaxdlaire. Ce même bord antéro-supérieur forme le tiers ou la moitié
postérieure du bord supérieur du septum internasal. Ce septum a une épaisseur de 7 mm
environ dans sa partie supérieure.
4.1.4. S«pto maxillaires
Ce sont deux lames osseuses accolées par leurs laces médiales, billes forment en avant
le bord antéro-supérieur de la « cheminée » du massif nasal, leur extrémité antérieure étant à
peine au-dessus du niveau du rostre. Sur le spécimen 1 ce bord antéro-supérieur est presque
tranchant alors que sur le spécimen 2 il est un peu épaissi et gaufré sans que cette légère
pachyostose ait quelque chose de comparable à celle constatée chez certain Phylosaures
et attribuée tantôt à des lésions de combat, tantôt à des caractéristiques d’ordre sexuel.
Dans leur tiers postérieur les deux seplomaxillaires forment le septum médian inter-
nasal, Ils viennent recouvrir par-dessus et en biseau les lamelles équivalentes des processus
antérieurs des os nasaux f\oir ci-dessus).
4.1.5. F roulai
Comme chez les autres Phytosaures c’est un os sensiblement quadrangulaire qui envoie
un processus vers l’orbite entre les pré- et postfrontaux. Cet os est relativement petit sur
l’espèce ici décrite. La surface de l’os, surtout dans sa partie antérieure, est très irrégulière
et gaufrée.
4.1.6. Pariétal
Cet os est long. (I constitue dans cette espèce plus de la moitié de la longueur de la
table crânienne. Ces bords postérieurs des deux pariétaux déterminent une échancrure
postérieure du crâne, échancrure en V à pointe antérieure.
Un des caractères importants de cette forme est la grande extension vers barrière du
pariétal, la partie postérieure du toit crânien se projetant en auvent vers l’arrière au-delà
de la transversale du condyle occipital (ef. fig. 2B). Le pariétal forme un peu plus de la moitié
antérieure du bord interne de la fenêtre temporale supérieure.
4.1.7. Squamosal
Chez Machaeroprosopus c'est un os complexe chez lequel Camp (1930) a pu décrire
cinq processus. Je n’ai procédé à aucune section des spécimens dont je disposais et ne décri-
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
307
rai donc que superficiellement le squamosal, d'après son observation externe. Mais aupara¬
vant je caractériserai brièvement la fenêtre temporale supérieure dont les relations avec le
squamosal sont primordiales.
4.1.7.1. Fenêtre temporale supérieure
Elle est limitée pat les os suivants : du coté interne par le pariétal en avant, le squamosal
en arrière ; du coté externe par le post-orbitaire en avant, le squamosal en arrière.
Le rapport de sa largeur maximum à sa longueur maximum est d'environ 1/5. Sa forme
en virgule peut se décomposer en deux parties de longueurs sensiblement égales : une partie
antérieure dont l’axe est dirigé vers la partie postérieure du septum internarial et: dont le
plan des bords est. comme la table crânienne, horizontal ; une partie postérieure arquée
à concavité externe et il pointe dirigée vers l’arrière et l’extérieur.
Dans ses trois cinquièmes antérieurs la fenêtre u'a pas de fond cl s’ouvre vers le bas
et l’avant, dans ce que l'on peut appeler la fosse ptérygo-maxillo-jugale (communiquant
avec l'extérieur au niveau du palais par la fenêtre de l’adducteur, et latéralement par la
fenêtre temporale inférieure).
Dans ses deux cinquièmes postérieurs la fenêtre proprement dite n'existe plus. Il
s’agit alors d'une échancrure profonde creusée entre deux plis du squamosal, ces trois unités
anatomiques étant trois surfaces concaves dont l’axe est dirigé vers l'extérieur, Lavant et
le haut. Le fond de celte échancrure est limité en avant par une crête qui se détache de la
face interne du processus externe du squamosal et rejoint la face externe du processus interne
du squamosal. Les parois de cet te échancrure sont très irrégulières, rugueuses.
4.1.7.2. Squamosal proprement dit
En vue dorsale le squamosal présente deux processus lamellaires formant un dièdre,
l’angle du dièdre constituant la partie postérieure de la fenêtre temporale supérieure.
Le bord postéro-supérieur de la lame externe est tranchant. Le bord postéro-supérieur
de la lame interne est mousse.
Ces deux bords se rejoignent en bas et. en arrière après avoir décrit un are de cercle.
Ils forment alors ce que l’on peut, appeler la corne du squamosal (lig. 2 C). En avant et
en bas de cette corne et coiffant à l’extérieur l’extrémité externe de Lopisthotique le squamo¬
sal se différencie en un processus en forme de crochet. (lig. 2A) que l'on retrouve générale¬
ment chez les autres Phytosaures. Entre ce processus et la « corne » du squamosal existe
une échancrure.
La lame externe du squamosal constitue l’angle postéro-supérieur de la fenêtre tempo¬
rale inférieure et envoie vers le bas et vers l’avant un processus qui forme la majeure partie
du bord inférieur de cette fenêtre.
Nous verrons quelle est l’extension du squamosal en arrière au cours de la description
de la face occipitale du crâne.
4.1.8. Post-orbitaire
C’est un os fait de deux branches principales : une branche dorsale faisant partie de la
308
JEAN-MICHEL DUTUIT
table crânienne supérieure ; une branche latérale comprise entre l’orbite et la fenêtre tem¬
porale latérale.
4.1.8.1. Branche dorsale
Sensiblement prismatique à base quadrangulaire elle forme en haut la partie antérieure
du bord externe de la fenêtre temporale supérieure ; en bas le bord supérieur de la fenêtre
temporale latérale. Ses contacts sont les suivants ; en arrière le squamosal, en avant et en
haut le post-frontal et le pariétal.
4.1.8.2. Branche latérale
La branche latérale du post-orbitaire est une baguette osseuse limitée en bas par le
jugal, en avant par la portion postéro-inférieure du rebord orbitaire, en arrière par la partie
supérieure du bord antérieur de la fenêtre temporale inférieure, en liant par la branche
dorsale du même os.
4.1.9. Pré frontal
Le préfrontal est un petit os demi-circulaire situé en avant de l'orbite, limité en haut
par le nasal et le frontal, en bas par le lacrymal, en arrière par le rebord orbitaire. Il existe
un sillon assez profond entre la plaque de base de cet os et la partie du rebord orbitaire qu'il
constitue, le rebord orbitaire ayant ainsi la forme d’une margelle de puits. La surface de
l’os est irrégulière et gaufrée.
4.1.10. Lacrymal
On peut y distinguer arbitrairement deux lames. L’une est antérieure et constitue
le bord supérieur de la fenêtre antorbitaire. Dans sa moitié postérieure cette lame forme la
partie dorsale de la dépression osseuse qui encadre la moitié postérieure de la fenêtre antor¬
bitaire en avant, la partie antérieure du bord orbitaire inférieur en arrière.
4.1.12. Jugal
Cet os a les contacts suivants :
- en avant avec le maxillaire en bas, une partie du bord de la fenêtre antorbitaire
en haut ; à cet endroit il est déprimé, comme l’est le lacrymal autour de la même fenêtre ;
— du côté interne (médial) avec le lacrymal en avant, avec la branche inférieure du
postorbitaire en arrière ; entre ces deux contacts le jugal constitue sur quelques centimètres
le bord orbitaire d’ailleurs marqué à cet endroit par une étroite échancrure ;
—- en arrière, en contact avec le quadrato-jugal en bas, il constitue en haut l’angle
antéro-inférieur de la fenêtre temporale inférieure.
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
309
4.1.13. Quadrato-jugal
Simplement, bordé, en vue de profil, par un liséré externe du carré en arrière, cet os
constitue la plage angulaire postéro-inférieure du crâne, ayant comme contact osseux le
jugal en avant, le squamosal en haut, le carré en arrière. Il constitue aussi en avant et
en haut une petite partie du bord postérieur de la fenêtre temporale inférieure.
4.2. Palais (fig. 2 11)
4.2.1. Prémaxillaires et maxillaires : Ils ont été décrits dans le chapitre précédent (4.1.)
consacré au toit crânien.
4.2.2. Palatin
Les palatins sont presque entièrement constitués par un processus qui s’avance vers
le dedans ventralemont aux ehoanes et au niveau des rangées alvéolaires et des maxillaires.
Les vomers, ptérvguides et plan des ouvertures choanales sont rejetés vers le haut. La partie
antérieure de cette laine est constituée par un processus identique du maxillaire.
Les lieux processus bélérolatéraUx laissent cuire eux un hiatus large au minimum de
1 cm, hiatus qui a pu être fermé in vivo par un palais membraneux.
Le bord interne de la lame, formé principalement par le processus ventral du palatin,
et en avant par celui du maxillaire, est en arc convexe vers l'intérieur. A peu près plane
ventralemcnt elle se replie presque h angle droit du côté interne, au niveau du hiatus sagit¬
tal, et sc plie encore une fois mais vers l'extcrieur, formant ainsi un récessus latéralement
et sous le niveau des ehoanes. L'ensemble aurait une section en oméga (£2).
Les contacts du palatin sont les suivants : en dehors avec le maxillaire, en arrière avec
l’ectoptcrygoïde, en dedans et en haut (fond de la fosse choanule) avec le ptérygoïde. Sur
le trajet de la suture avec le maxillaire dans sa moitié postérieure existe un petit récessus
(1,5 cm de long environ), entre le palatin et le maxillaire. L’axe de ce récessus est dirigé
du dedans vers le dehors (pl. L D, r ; pi. II, B).
4.2.3, Eetoptérygoïde
C’est un os triangulaire ou trapézoïdal qui s’étend de l’avant, de l'intérieur et du haut
vers l’arrière, l’extérieur et le bas, C'est lui que l’on voit pointer, en vue de profil, en avant
de l’angle postéro-inférieur du crâne (cf. fig. 2 A ; pl. I, B et II, C). Sur l’ectoptérygoïde
gauche du spécimen 1 on observe dans l’épaisseur de l’ectoptérygoïde un récessus de sa
face interne (fig. 2 B, pl. I, D, r) dont l'axe est dirigé vers le haut, l’extérieur et l'avant.
La situation anatomique des eotoplérygoïdes en fait des os paralatéro-pharyngiens et il
est fort possible qu’ils aient servi d’attache aux muscles pharyngiens et notamment à la
paroi supérieure et latérale du pharynx.
310
JEAN-MICHEL DUTUIT
4.2.4. Ptérygoïde
Son observation est difficile, La profondeur et l'étroitesse de la fosse palatine ne per¬
mettent pas une préparai ion parfaite des parois des bords ehoanaux. De ee fait les sutures
ne sont pas accessibles à l’observation, du moins celles existant entre ptérygoïde et palatin.
Le spécimen 3 avant sa mandibule en connexion avec le crâne la préparation de la fosse
clmanale a été encore plus ditfieile. .le décrirai Irois parties au ptérygoïde : une plaque basale
antérieure, une branche carrée, un processus articulaire basicrânien.
4.2.4.1. Plaque basale antérieure : Médialemenl, l’affrontement des deux ptérygoïdes
détermine un bourrelet sagittal au milieu duquel n’est visible aucune suture. Ce bourrelet
fait suite eu arrière à un bourrelet similaire des voiliers.
4.2.4.2. Branche carrée ; C’est une baguette osseuse qui forme le tiers médian du bord
interne de la fenêtre du muscle adducteur de la mandibule. Cette branche carrée a en arrière
une suture avec un processus antérieur du carré. Du côté interne elle est solidaire en avant
du processus articulaire du ptérygoïde : elle forme un peu plus en arrière la partie externe
du récessus eonoïde (« articulation basale du crâne»). Plus en arrière et toujours du côté
interne la branche carrée envoie vcntralnment et vers l’intérieur une lame osseuse de quelques
millimètres de large qui recouvre par en dessous la marge externe du basisphénoïde.
4.2.4.3. Processus articulaire du ptérygoïde : Il forme la partie interne du récessus
eonoïde, empaumant le condyle du basisphénoïde sur sa face interne. Les deux processus
articulaires hétcrolatéraux se font face sans être coalescents et laissent même entre eux
une petite fenêtre au-dessus de laquelle se trouve (deux centimètres plus haut environ)
la lame sagittale du parasphénoïde.
4.2.5. Vorners
Ces deux petits os médiaux constituent le septum qui sépare les choanes. Cette cloison
est une simple baguette. Les extrémités antérieure et postérieure de chaque vomer sont
élargies, constituant les bords antérieur et postérieur des choanes.
4.2.6. Carré
On peut lui distinguer deux parties, comme chez les autres Phytosaures : le corps du
carré, qui porte en bas la double trocblée articulaire et un processus antéro-interne qui
s’articule avec la branche carrée du ptérygoïde en avant.
Les autres contacts du carré sont habituels : quadralo-jugal à i extérieur (la lame du
quadrat.ojugal étant plaquée contre le bord externe du carré). Il existe un foramen palato-
carré. visible en vue postérieure, entre la partie supérieure du corps du carré et celle du
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
311
quadratojugal. La trochlée articulaire ne se différencie en rien de ce que l’on connaît chez les
autres Phytosaures.
4.2.7. Sphénoïde
Je n'en décrirai que l'aspect ventral. Un se reportera utilement à Camp (1930 : 108)
pour l'anatomie détaillée de cet os. En vue Ventrale c’est un petit os plus large que long
auquel on peut distinguer trois parties : le socle basai, les processus latéraux, les processus
condylaires antérieurs.
4.2.7.1. Socle basal : Situé en arrière sa limite postérieure est constituée par la suture
avec le basioceipital. En vue ventrale il s’agit d'un tronc de cylindre très court.
4.2.7.2. Les processus latéraux d’attaches musculaires : Leur morphologie est proba¬
blement très variable. Mais on peut les caractériser globalement comme deux expansions
latérales jointives sagittalement, chacune plus ou moins cubique ou parallépipédique et
prolongeant en avant le socle basal.
4.2.7.3. Les processus condylaires antérieurs : En forme de crochets rectangulaires à
pointe dirigée vers le bas, ils s’emmanchent très dorsalement sur le plateau antérieur formé
par les processus latéraux, si bien qu’en vue ventrale il existe un large hiatus entre la tête
des processus condylaires et la partie plus postérieure du sphénoïde.
4.2.8. Basioccipi lui
Il constitue l'essentiel du condyle occipital (les supraoccipitaux sont surtout visibles
en vue postérieure). En avant du condyle existe une partie non articulaire du basioceipital
en tronc de cylindre très court, qui s’articule en avant avec le sphénoïde.
4.2.9. Fosses latéro-occipitales
En vue ventrale, il existe deux fosses de part et d’autre du massif occipito-sphénoï-
dien. Au plafond de ces deux fosses, divergeant de la face externe du sphénoïde et de l’occi¬
pital vers l’extérieur et l'arrière, on observe les deux profonds sillons décrits chez les autres
Phytosaures (cf. C. !.. Camp, 1930, fig. 37) et attribués pour l’externe à la fosse tvmpanique,
pour l’interne h la fosse stapédienne.
4.3. Vue occipitale du crâne (fig. 5)
Étant donné son surplomb considérable par les superstructures pariéto-squamosales
la face occipitale doit être observée de l’arrière et du bas et non seulement de l’arrière.
489, 4
312
JEAN-MICHEL DUTUIT
4.3.1. Exoccipitaux
Ils viennent coiffer de chaque côté le basioccipital, formant ainsi le plancher et les
parois latérales du foramen magnum. Chacun envoie latéralement un processus qui se
fusionne à l’opisthotique.
4.3.2. Opisthotiqw
Les deux opisthotiques sont des os en forme de baguettes s’élargissant vers l’extérieur,
de direction à peu près horizontale, divergeant vers l’arrière en faisant entre eux un angle
d’environ 90°. Les deux pans du toit crânien, chacun formé par le pariétal et le squamosal,
inclinés à 30° par rapport à l’horizontale, s’appuient de chaque côté sur l’opithotique. Ce
dernier butte à l’extérieur contre la face interne du processus ventro-latéral en crochet
du squamosal.
L’opisthotique tend à s’aplatir vers l’extérieur, le plan de cette lame osseuse faisant
alors un angle d'une trentaine de degrés avec le plan vertical.
Fig. 3. — Reconstitution (lu crâne de Angislorhinus talainti. Vue postérieure,
f.m., foramen magnum ; So., supraoceipilal. [Autres abréviations voir fi g. 2.)
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
313
4.3.3. Supra-occipital
Nous avons vu (p. 303) que la cavité supra-occipitale pouvait se comparer à une pyra¬
mide h hase triangulaire. La face inférieure de cel te pyramide est constituée par un supra-
occipital qui parait bien être un os impair, triangulaire qui envoie vers le bas un processus
formant le luit du Foramen magnum. Le sommet du supra-occipital se confond à peu près
avec celui de la cavité pyramidale. Une petite crête sagittale de quelques millimètres pré¬
cède ce sommet sur le territoire du supra-occipital.
4.3.4. Pariétaux
Ils constituent deux plages parasagittaies en haut et en arrière de la face inferieure
du surplomb formé par le toit crânien (fïg. 2 B et 3 ; pl. I, D ; II, D). Leurs sutures avec les
squamosaux est peu facile à distinguer car la face inférieure du surplomb arrière-crânien
est très irrégulière.
4.3.5. Squamosaux
Ils occupent la place laissée entre le supra-occipital et les opisthotiques en bas, les
pariétaux en haut (cf. lig. 2 B et 3 ; pl. I D ; II D). Il existe une petite fenêtre post-tempo¬
rale au niveau de la partie interne des opisthotiques, entre ces os et les squamosaux (lig. 3,
f. pt.).
4.4. Mandibule et dents (mandibulaires et rostrales) (fîg. 4)
4.4.1. Préambule, matériel
On se reportera aux pages 298 et 299 pour la nomenclature des pièces étudiées et
l’état de ce matériel.
Aucune des branches mandibulaires représentées n’étant complète la description
suivante sera analytique, utilisant les différents cléments anatomiques dans chacune des
pièces fossiles, tandis qu'au contraire la reconstitution graphique sera synthétique.
La fenêtre mandilmlaire externe n esI représentée dans aucun des spécimens disponibles.
Sa reconstitution ne peut être que conjecturale.
Remarquons que ni Case, ni Camp, ni Ohegory n’ont utilisé de caractères relatifs
à la mandibule dans leurs essais de distinctions génériques. Cela tient probablement, d’une
part au fait que 1rs mandibules tic sont souvent connues que par des pièces fossiles incom¬
plètes, d'autre pari à Lassez grande uniformité anatomique de la mandibule dans les diffé¬
rents genres. Lite, étude de morphologie générale ou métrique fine serait certes possible
mais étant donné la simplicité structurale beaucoup plus grande de la mandibule par rapport
au crâne la distinction de caractères fiables de la mandibule exigerait un matériel irrépro¬
chable et relativement abondant.
314
JEAN-MICHEL DUTUIT
Fig. 4. — Reconstitution de la mandibule de Angisturhinus talninti : A, vue externe ; B, vue interne.
a, alignement de fossettes ; Ang., angulaire ; Art., articulaire ; eav. glen., cavité glénoîde ; c.md., canal
mandibulaire ; cr.I.S.Ang., Crête latérale du sus-angulaire; IL, dentaire; l'.a.i., fenêtre accessoire interne;
f.md.e., fenêtre mandibulaire externe; l.p.sy., limite postérieure de la symphyse ; S. Ang., Sus-angulaire;
Spl.. Spléuial.
J’ai inséré p. 299 et 300 un certain nombre «le données métriques élémentaires concer¬
nant les spécimens étudiés. On peut en tirer les enseignements suivants : dans l’ensemble la
mandibule présente une partie alvéolaire importante (les trois cinquièmes de la mandi¬
bule) ; le rapport hauteur maximum/ hauteur minimum est peu élevé (environ 4), ce qui
traduit un rostre assez tin ou une mandibule peu élevée à l’arrière.
4.4.2. Eléments ostéologiques observés sur les différentes pièces fossiles
4.4.2.1. Pièce TAL. 4
4.4.2.1.1. Partie antérieure (cf. pi. IV, A, B, C)
La fossilisation semble avoir déformé légèrement cette pièce dans le sens d’une accusa¬
tion de la courbure dans le plan horizontal : la surface symphysaire est convexe. On se repor¬
tera à TAL. 6 en ee qui concerne la description de la partie symphysaire antérieure.
Les spléniaux constituent la symphyse sur 19 à 19,5 cm.
La muraille alvéolaire interne est constituée par le dentaire.
Dans la partie symphysaire postérieure et sur le côté externe de la rangée alvéolaire
on observe quatre lésions ovalaires cupidiformes, érosions causées probablement par les
dents supérieures.
Les alvéoles dentaires sont circulaires à l'avant. Ils tendent à s’ovaliser vers l’arrière.
Ceux de la moit îc antérieure de la symphyse oui un diamètre d’environ 3 à 4 mm. Les alvéoles
postérieurs ont environ 8 mm sur 4 mm.
Sur l’hémiinandibule intacte le nombre de dents devait être de 50 à 55. Les alvéoles
sont distants environ de 5 mm l’un de l’autre.
4.4.2.1.2. Partie postérieure (cf. pl. V, K, F, G)
— Section : Lors de sa préparation la partie de la mandibule qui est sous-jacente à la
fenêtre externe s’est trouvée brisée transversalement en doux endroits : au niveau juste
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
315
antérieur à la fenêtre accessoire interne : trois centimètres devant cette même section.
(Voir lig. 5 les schémas de ces sections montrant les relations du splénial et de l’angulaire.)
Face interne : I.e bord inférieur de la fenêtre accessoire interne peut être observé.
Il mesure 1,6 cm de long. La suture du splénial et de l’angulaire peut être assez bien observée.
Il est possible qu'un court fragment de splénial recouvrant l’angulaire manque à l’arrière.
Cela ne changerait pas sensiblement le tracé de la suture. La suture de l’angulaire et de
F ensemble préarticulaire-articulaire est bien apparente.
Fig. 5. - Angistnrhinus talainti, faces de cassures de la partie postérieure de la mandibule T AL. 4 1, face
de cassure proximale à l’avant de la fenêtre accessoire interne ; 2, face de cassure distale à l'avant de la
fenêtre accessoire interne ; 3, face de cassure proximale, 3 cm en avant de ta section précédente.
— Face externe : Le sus-angulaire constitue la partie essentielle de cette face. Les lignes
de radiations de l’os sont bien visibles surtout dans la région située sous la crête longitudi¬
nale île l’os. La crête latérale, en courbe concave vers le bas, est davantage marquée en
arrière qu'en avant. La ligne de suture du sus-angulaire et de l'angulaire est nette, joignant
la partie postéro-inférieure de la fenêtre mamlibulaire externe au processus rétro-articulaire.
Vue supérieure et, postérieure : Le processus posl-glénoïdien de l'articulaire est pré¬
sent mais lors du remontage de la pièce dégagée, par suite d’une porte do matière à sa base,
il a été recollé trop incliné par rapport à la verticale. Le processus rétro-articulaire saille
de deux centimètres environ par rapport au bord postérieur du sus-angulaire. La suture
supra-angulaire-artieulaire est mal visible sur la face postérieure, elle est nette en vue supé¬
rieure.
4.4.2.2. Pièce T AL, 5 (pl. IV, 1) et E)
La structure est la même que sur la pièce précédente, sauf pour le bulbe, absent sur
TAL. 4. La section transverse de la partie symphysaire moyenne est peut-être un peu plus
arrondie, un peu moins large que sur TAL* 4.
Le bulbe antérieur est haut, contrairement au bulbe spatuliforme que nous rencontrons
dans la pièce suivante frf. pl. V, B). Aussi peul-on évoquer une allumé!rie de croissance,
hypothèse la plus probable étant donné les rapports de dimensions de ces pièces, ou une
différence morphologique d'ordre sexuel. Le nombre, d'alvéoles dentaires esl difficile à
préciser, la rangée alvéolaire étant détruite sur une dizaine de centimètres. On peut compter
37 alvéoles dentaires sur celle hémimandibule, y compris ceux des trois grosses dents ant.é-
316
JEAN-MICHEL DUTUIT
rieures. En estimant à 8 ou 10 dents le nombre des alvéoles dentaires qui existaient sur la
partie détruite, il y aurait eu environ 45 à 47 dents.
On peut remarquer que la rangée dentaire s’étend sur 7 à 8 cm au-dessus de la fenêtre
mandîbulaire externe. Les alvéoles s’élargissent sensiblement vers l’arrière.
Lors du dégagement une dent a été trouvée en connexion contre l’hémimandibule.
Il est probable que cette dent appartenait à TAL. 5 et qu'il s’agissait d’un des crocs termi¬
naux antérieurs. Sa description sommaire est la suivante : l’angle au sommet est voisin de
15°. On note une seule courbure labio-lingualc mais peu marquée. 11 existe deux carènes
denlieulées, antérieure et postérieure. Les dent Seules sont très serrés : 4 à 5 par millimètre
et jusqu’à 6 par millimètre à la base de la carène. Il n’y a aucune trace de cannelures longi¬
tudinales.
4.4.2.3. Pièce TAL. 6 (pl. V, A et B)
4.4.2.3.1. Généralités
Celte partie antérieure de mandibule présente une légère courbure à concavité dorsale.
Le bulbe est différencié en cuiller. En arrière du bulbe elle s’élargit progressivement et
bientôt les spléniaux s'incorporent en coin entre les dentaires. Ces derniers s’affrontent,
en avant, sur 16 mm. En arrière ce sont les spléniaux qui constituent la symphyse.
Fig. 6. — Angislorhinus talainti. Section transversale de la pièce TAL. 6.
La section transversc de cette portion symphysaire de mandibule est sensiblement
ovalaire (cf. fig. 6) avec un méplat supérieur entre les rangées alvéolaires et deux rigoles
alvéolaires latérales. Les dentaires une fois séparés l’un de I autre prennent une section
losangique, les spléniaux affrontés dessinant alors, en section, un sablier.
4.4.2.3.2. Face supérieure et dents
La ligne de suture médiane des dentaires en avant, des spléniaux en arrière, détermine
une rainure sagittale assez marquée. Sur la face dorsale des dentaires on remarque deux
ou trois lésions ovalaires peu profondes qui se sont produites assurément de vivo. On peut
là encore penser qu’il s’agit de traces d’usure causées par des dents supérieures ayant poussé
dysbarmoniquement (dt. sup. pl. V A). On compte trente alvéoles dentaires du côté gauche
et vingt-cinq du côté droit. Si l’on considère le diamètre des alvéoles du bulbe terminal il
semblerait que la troisième dent ait été la plus forte.
CRÂNE DE ANGISTORIIINUS TALAINTI N. SP.
317
La déni terminale, présente sur celte pièce, a une forme en cône légèrement aplati.
Elle présente deux courbures : l'une faible, à concavité dirigée vers l’arrière, l’autre, plus
prononcée, à concavité dirigée vers l’intérieur. Sa section est biconvexe, la face labiale
étant plus convexe que la face linguale. Elle est. davantage ovalaire vers la base de la cou¬
ronne, La carène postérieure est plus marquée que la carène antérieure. Elle at teint le collet
alors que la carène antérieure s’interrompt un peu avant le collet. Elles ne sont pas denti-
culées. L'émail est strié et des cannelures existent encore à la base de la dent..
Les dents postérieures au bulbe manifestent une légère helérodonlie, ayant, tendance
à s’élargir à la base et à être proportionnellement moins épaisses en allant vers barrière de
la mandibule. Elles présentent une courbure Iabio-liuguale bien marquée et une courbure
antéro-postérieure s’interrompant presque totalement. Les cannelures sont mieux marquées
que sur la dent terminale. On ne distingue pas de carène sur la dent fonctionnelle sauf sur
les dents postérieures. La section est ovale ou ronde.
4.4.2.3.3. Faces latérales et inférieures, système des alignements de fossettes
On compte trois alignements longitudinaux de fossettes (a, b, c, pi, IV et VI) :
— Le premier est latéral. Il longe la rigole alvéolaire, 3 à 7 mm plus bas qu’elle, sur
TAL. 4 et 6, 20 mm plus lias sur T AL. 5. Cet alignement va jusqu’à Carrière de la rangée
alvéolaire. Sur TAL. 4 les fossettes sont plus profondes que sur TAL. 5 ou 6.
En avant les fossettes sont plus ou moins espacées, Vers l’arrière elles ont tendance
à se regrouper par 2, 3 ou 4. Sur TAL. 4 ces unités se succèdent presque sans interruption,
formant un sillon longitudinal profond presque continu.
— Un deuxième alignement se situe latéro-venlralcrnenl, 3 à 10 mm sous le premier
sur TAL. 0, 10 à 30 mm sur TAL. 5. Il s’interrompt un peu avant la fenêtre mandibulaire
externe. Les fossettes sont ici moins profondes que pour le premier alignement.
-- Un troisième alignement longitudinal est encore visible ventralement. Il est paral¬
lèle à la suture des dentaires entre eux puis à la suture dent aire-splénia L 11 est toujours
situé sur les dentaires,
Outre ces trois alignements principaux on note entre le deuxième et le troisième ali¬
gnement des fossettes très étirées longitudinalement mais isolées, ne s’ordonnant pas en
alignements réguliers.
Les spléniaux (face inférieure de la mandibule) sont burinés par des fossettes profondes
en plusieurs files parallèles qui s’inftéchissenl vers le haut dans leur partie antérieure.
Le bulbe distal de la mandibule est ponctué par des fossettes profondes en entonnoirs,
plus nombreuses que si elles étaient la continuité des alignements antérieurement cités.
A l’approche du bulbe il y a multiplication du nombre des fossettes entre les trois aligne¬
ments principaux.
On peut se demander si un tel système organisé peut avoir une signification fonction¬
nelle. Les fossettes sont en général obturées par des dépôts très minéralisés ou des concré¬
tions ealciliques. Ces dépôts une fois enlevés on constate qu’au fond de chacune des fossettes
débouche un lin eanalicule. En étudiant les fragments de mandibules trouvés en éboulis
on peut constater en coupe que ces canicules son!, liés au système des canaux maudibulaires
où circulaient les paquets vaseulo-nerveux (lig. 7). L‘hypothèse la plus probable est que
chacune de ces fossettes ait abrité une unité sensorielle. Les canalicules correspondraient
318
JEAN-MICHEL DUTUIT
I'ig. 7. — Angistorhinus lalainli.
Faces de cassures antérieure (À) et. postérieure (B) de la pièce TAL. Il montrant en place les dents de
remplacement.
A, face supérieure ; B. face externe ; C, face inférieure ; I), face interne ; 1, dent de remplacement ;
2, dent fonctionnelle ; 3, émail de la dent de remplacement ; 4, dentine de la dent de remplacement ; 5,
cavité pulpaire de la dent de remplacement ; 6, dentine de la dent fonctionnelle ; 7, cavité pulpaire de la
dent fond tonnelle ; 8, canal mandibulaire ; 9, espace sous-alvéolaire ; 10, 11, 12, fossettes externes et cana-
licules correspondant; 13, os; 14, canal reliant l'espace sous-alvéolaire au canal mandibulaire.
au trajet des filets nerveux sensitifs innervant ces unités sensorielles. Un tel développement
d’un système mandibulaire sensoriel pourrait être en rapport avec la vie aquatique des
Phytosaures.
4.4.2.4. Pièce TA!,. 7
Cette pièce n’apporte pas d’enseignement complémentaire important. Son état de conser¬
vation est assez mauvais. La crête externe du sus-angulaire est relativement plus haute
pue sur TAL. 4 mais celte différence ne sort probablement pas des amplitudes de variation
individuelles possibles.
4.4.2.5. Apport des fragments de mandibule ou de rostre, étude du remplacement
dentaire.
11 s'agit des pièces TAL. 8, 9, 10, 11, trouvées parmi les éboulis de pentes sous l’emplace¬
ment du gisement VI1 f (pl. V, II, 1 et pl. VI).
4.4.2.5,1. TAL. 8
A première vue ce fragment ne ressemble à aucune autre pièce recueillie jusqu’à ce
jour dans le gisement VT 11. Cette, impression repose sur la faillie épaisseur relative de la
pièce dans le plan frontal, l’angle minime (15° environ) existant entre le plan alvéolaire
et la surface supposée dorsale, le galbe presque plan de cette même surface (pi. VI, A, B, C).
Ces quelques remarques pourraient laisser supposer qu’une autre forme de Phytosaure
existe dans ce gisement, forme dont la section de la mandibule ou du rostre serait rectangu¬
laire.
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
319
Une telle appréciation se modifie lorsque l'on remarque que la partie interne de la
rangée alvéolaire de la face supposée ventrale est en réalité aorasée, décapée. La surface
que nous observons est en réalité le résultat de la destruction de la partie superficielle
de Los. Le bourrelet interne à la rangée alvéolaire et la partie encore plus interne de l'os,
voire une faible partie de la muraille alvéolaire interne, auraient été décapés, ce qui modi¬
fierait Je plan d'inclinaison apparent du plan alvéolaire. Le fragment en question pourrait
alors se situer (laits la moitié antérieure de la mandibule ou du rostre.
Il faut tenir compte dans cette estimation de notre méconnaissance des variations
morphologiques d’ordre sexuel, d'ordre individuel et de celles que I on peut simplement
attribuer à la fossilisation, F,n conclusion je ne pense pas que l'on puisse émettre l'hypothèse
de l’existence d’une autre forme que celle étudiée au cours de ces pages dans le gisement V fl T.
Faisons retour aux caractéristiques anatomiques de celle pièce fossile. Un retrouve
sur le bord latéral et la lace inférieure les alignements de Fossettes et les fossettes isolées
déjà rencontrés sur les mandibules précédentes. L’alignement supérieur, 3 ou \ mm sous la
rangée alvéolaire, constitue presque un sillon car les fossettes sont très rapprochées les unes
des autres. I.'nbservation des deux plans de cassure transversaux montre des eanalienles
relianl les fossettes au canaux mnndibidaires.
Deux des alvéoles renferment chacune une dent de remplacement qui n’est pas encore
fonctionnelle. Files sc présentent couchées du côté interne de la cavité alvéolaire et orientées
dans le sens lingual-labial. Il est probable que lors de leur émergence de la cavité alvéolaire
elles sc redressaient. Des intervalles de 5 mm, 2 mm, 6 mm séparent respectivement les
alvéoles. La denture devait être faible. Les alvéoles sont peu profonds. Les dents de rempla¬
cement sont du type habituel chez les Phytosaures du gisement VIII : coniques à section
biconvexe, et bicarénées.
4.4.2.5.2. TAL. 9 (pl. VI, D)
Sa hauteur est de 2,2 cm et sa largeur de 1,4 cm. La face interne de ce fragment étant
le plan symphysaire lui-même la largeur de la mandibule devait être d’environ 3 cm. D’après
la coupe il s'agit en effet probablement d’un fragment de mandibule plutôt que d'un frag¬
ment rostral, Le dentaire en constitue pratiquement l'intégralité si l’on excepte un mince
feuillet osseux tapissant le feuillet, symphysaire et constitué certainement par le splénial.
Ce fragment se situerait donc à peu près à l’union des deux cinquièmes antérieurs et des
trois cinquièmes postérieurs de la rangée alvéolaire.
Sur l’un des plans de cassure du fragment peut sc voir une dent de remplacement à un
stade déjà avancé du développement. Flic est disposée verticalement dans l’alvéole et se
trouve encore entourée par le manchon constitué par la racine de la dent précédente. Les
carènes sont très nettes sur la dent juvénile alors qu’on ne les distingue plus sur les dents
fonctionnelles.
4.4.2.5.3. TAL, 10 (pl. V, H et. 1)
Ce fragment correspond à l’arrière de la partie symphysaire et au début de la partie
post-symphysaire d’un splénial. Le dentaire n’y existe qu’à l’état de lambeaux. Il constitue
par exemple l’os alvéolaire à texture lâche de la gouttière alvéolaire ainsi que les quelques
restes de muraille externe et de rebord inférieur. L'intérêt de cette pièce est de nous montrer
320
JEAN-MICHEL DUTUIT
cinq dents en place que nous numérotons d’avant en arrière de L à 5 (pl. V, H). Ces dents
ont la même morphologie que celles que nous avons déjà rencontrées.
— La dent 1 est une dent de remplacement encore enchâssée dans les débris de la paroi
de la dent précédemment fonctionnelle.
— Les dents 3, 4 et 5 montrent que la pression contre la paroi interne de la gouttière
alvéolaire était, pendant la croissance de la dent, le principal facteur entraînant l’aplatisse¬
ment de sa face interne.
4.4.2.5.4. TAL 11 (pl. VI, E)
C'est un petit morceau de dentaire provenant de l’arrière de la partie symphysaire
d’une hémimandibule. Son intérêt réside dans le fait que ses deux faces de cassure, antérieure
et postérieure, passent par deux alvéoles. 11 est possible d’y observer le mode de remplace¬
ment dentaire, ce qui répond en partie aux souhaits d’A. Gordon Edmond dans son ouvrage
do 19611 sur le remplacement dentaire chez les vertébrés inférieurs, où il suggérait des dissec¬
tions de mandibules pour observer le remplacement dentaire chez les Phytosaures.
Les dents de remplacement prennent naissance sur le côté interne de la racine dentaire
de la dent fonctionnelle. En même temps que se développe In dent do-remplacement, la racine
dentaire de la dent fonctionnelle se déprime sur sa face interne pour faire place à la dent
de remplacement (fig. 7, A). Il y a alors résorption progressive de la paroi linguale de la
racine dentaire de la dent fonctionnelle (fig. 7, B). C’est ainsi que la dent de remplacement
peut passer sous la dent fonctionnelle, à l'emplacement de la cavité pu]paire et pousser
graduellement vers le haut In dent encore fonctionnelle (c’est, ce dernier stade qui avait
été observé sur TAL, 10 où la dent de remplacement sc trouvait en position de sortie, dans
la cavité pulpaire de la dent précédente,),.
L’observation montre que la dent de remplacement est d’abord très plate et denticulée.
Il semblerait qu’elle se galbe ensuite en prenant une section plus convexe. C’est à l’occasion
de ce remaniement que les (lenticules, d’abord parfaitement visibles sur les carènes, ten¬
draient à s’effacer. C'est, du moins ce qui existe au niveau qui est celui du fragment TAL. 11
sur la mandibule. Dans les niveaux postérieurs de la rangée alvéolaire, lorsque la dent
fonctionnelle est légèrement aplatie, surtout en bordure des carènes, elle conserve ses denti-
cules.
5. Insertion systématique
5.1. Discussion des affinités
5.1.1. Clef dichotomique, de Gbegohy
C’est actuellement le travail de Gregoby (1962) « The généra of Phytosaurs » qui per¬
met la vue d’ensemble et, la taxonomie les plus simples du groupe. Je rappelle les principaux
éléments de la clef dichotomique proposée par Gregoby. Nous verrons que sur cette base il
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
321
est possible de ranger la forme ici étudiée au voisinage, voire au sein du genre Angistorhinus,
sans qu’il y ait conformité de tous les caractères proposés par Gregory.
A. Extrémité postérieure du squamosal tronquée à l’angle du processus paroceipital,
non développée postérieurement.
Angle latéral de la barre temporale supérieure formant crête surplombante entre le
toit crânien et les cotés; dents homodontes ; orbites dirigées davantage vers le haut que
vers l’extérieur. Suivent, toujours chez Gregory, les caractères permettant la distinction
entre d une part Paleorhinus d'autre part \1 i/slriosuckux.
B. Extrémité postérieure du squamosal se projetant en arrière du contact avec le
processus paroceipital et arrondi.
Pas de crête abrupte ou d'ongle entre le sommet et les faces latérales du crâne ; narines
externes au-dessus de la fenêtre anlorbitaire ; dents légèrement à très différenciées ; orbites
dirigées vers l'extérieur. Suivent les caractères permettant la distinction entre Angistorhi¬
nus, Rutiodnn cl Phylosaurus.
5.1.2. Affinités avec Angistorhinus
En première analyse on est déjà enclin à ranger la forme marocaine dans le genre
Angistorhinus. En effet, l’extrémité postérieure du squamosal se projette en arrière du con¬
tact avec le processus paroceipital eL csl arrondie, les narines externes se situent au-dessus
des ouvertures antorhilaircs, les dents sont légèrement différenciées, les orbites sont situées
vers l’extérieur et vers le haut (inclinées environ à 45° par rapport nu plan horizontal).
Ces caractères le placent dans le groupe B de Ghegorv {Angistorhinus, Rutiodon, Phyto-
saurus).
Enfin elle possède d’autres caractères qui la rapprochent davantage de Angistorhinus :
arc temporal postérieur au niveau du toit crânien et relativement épais, carré relativement
bas, dents faiblement différenciées, processus postérieur du squamosal court et arrondi.
5.1.3. Discussion des caractères
Plusieurs de ces points doivent être discutés. En ce qui concerne l’orientation du plan
orbitaire, Gregory qualifie ainsi le groupe dans sa clef dichotomique : orbites dirigées vers
l’extérieur. En première analyse il semblerait qu’il y ait divergence avec le Phytosaure
marocain étudié. En fait, dans la liste des caractères distinctifs de Angistorhinus Gregory
écrit ensuite : « orbites dirigées tant vers l’extérieur que vers le haut ».
Toujours parmi les caractères définissant le groupe B cl. l’opposant sur ce point au
groupe A (Pâleurliinus, Mystriosuchtm) Gregory invoque l’inexistence d’angle abrupt
entre le plan de la table crânienne cl les faces latérales du crâne. Par contre cette fois-ci
c’est la caractéristique du groupe A que nous trouvons : la section du crâne en arrière des
orbites est trapézoïdale, la bordure externe tic la fenêtre temporale supérieure formant
charnière aiguë entre toit crânien et parois latérales du crâne.
L’analyse de certains des caractères proposés par Case amène d’autres précisions :
— L’arcade post-temporale est au niveau du toit crânien chez Angistorhinus et Pro-
322
JEAN-MICHEL DUTUIT
mystriosurhus ; elle est déprimée chez les autres genres. Gregory fait remarquer (1962 :
656: que ce caractère est d'égale importance à la position de la narine externe pour déter¬
miner le degré de spécialisation des divers Phytosaures et que Angistorhinus est à cet égard
évolué en ce qui concerne la position nariale avancée, plus primitive en ce qui concerne
son arc post-temporal, C’est également le cas de l’espèce marocaine.
Le rapport des longueurs pré el post-nariales du crâne ne peut pas être évalué précisé¬
ment en ce qui concerne les fossiles étudiés (TAL. 1, 2, 3). Nous avons vu que de façon très
approchée on pouvait estimer à 10 cm la partie antérieure manquante du spécimen TAL. 1
(p. 300). Le rapport longueur prcnariale / longueur poslnarialc serait alors égal à 40cm/
30 cm soit environ 1,30. Si l’on lento de porter ce chiffre sur le graphique de Gregory
(avec en aheisse la longueur totale du crâne) on augmente encore l’aire de dispersion du
genre Angistorhinus sur le graphique. Aucune conclusion, à mon avis, ne peut être tirée
de ce graphique sur la relativité duquel j’ai eu l’occasion de formuler îles remarques dans ma
description du crâne de Paleurhinus mugnnrulus (nous presse).
Cash utilise un autre caractère qui est la dimension de la fenêtre post-temporale.
Celle dernière serait particulièrement étendue tant en Longueur qu’en largeur chez Angùi-
torhinus. Meiii. (1915) précise que sur Angislorhinux grandis, pour un crâne faisant presque
1 ni de long, la longueur de la fenêtre post-temporale est presque de 40 mm. Ce n’est pas Je
cas chez la forme marocaine mi pour un crâne d’environ 0,70 m la longueur de la fenêtre
se situe entre 15 et 20 mm. Il ne s'agit prolothlenienl pas là d’un caractère très significatif.
Il est impossible de se prononcer ici quant à la signification sexuelle nu non de la
surélévation des bords des narines externes. Seuls TAL. 1 cl. TAL. 2 sont suffisamment bien
conservés pour permettre d'apprécier cette surélévation. Ko ce qui concerne la position
des narines internes rappelons qu elles sont, sur la forme marocaine, piste en dessous des
narines externes ce qui la place avec les Phytosaures n'appartenant pas au groupe Paleo-
rhinus , Prninyslriomckus et Angistorhinus. Chez ces derniers les narines internes sont en
arrière ou légèrement en arrière (Angistorhinus).
Ces caractères concernant les narines sont considérés comme assez peu significatifs
par Gregoui .
Au terme de ccttc analyse comment pouvons-nous envisager l'insertion taxonomique
de la forme marocaine ?
Nous avons vu (pie c’était de Angistorhinus qu’elle se rapprochait le plus. Les quelques
différences que j’ai eu l’occasion de souligner dans la discussion précédente ne me paraissent
pas suffisantes pour créer un nouveau genre.
Les trois points principaux qui diffèrent de la diagnose de Angistorhinus sont les
suivants : Les fenêtres post-temporales sont petites ; les squamosaux sont davantage étalés
en arrière ; l’étroitesse de la fenêtre temporale supérieure rapproche cette forme de Paleo-
rhinus *
fl existe on autre élément non conforme à la clef de Gregory : sur l’espèce marocaine
se trouve une crête longitudinale (côté externe de la barre osseuse séparant les deux fenêtres
supra-temporales) séparant abruptement table supérieure et face latérale du crâne. C'est là
un caractère qui, en principe, selon Gregory", appartiendrait au groupe Pcileorhinus,
Mystriosurhus.
CRÂNE DE ANGISTORHINUS TALAINTI N. SP.
323
5.2. Définition du fossile
Classe Replilia
Ordre Theeodontia
Suus-nrilre Phylosauria
Famille Phvtosauridae
Genre Angistôrhinus Melil, 1913.
\. sp. Angislorhituis talainti
La diagnose générique est celle du genre Angistôrhinus (cf. Gkegory, 1962).
Diagnose spècipique : • squamosaux davantage étalés en arrière que chez Angis-
torhinus grandis.
• fenêtres temporales supérieures étroites et brèves (ouverture effective de 5 cm
sur 1,5 cm pour un crâne d'environ 70 cm).
• crête prénariale courte (8 cm environ pour un crâne de 70 cm) et peu épaisse (2,5 cm
environ).
• fenêtres post-temporales petites (2 cm pour un crâne de 70 cm).
Dérivation du nom d’espèce : Talaïnt est le nom du village le plus proche du gise¬
ment.
Localité-type : village de Talaïnt. Sud d’itni N’Tanoute, Atlas occidental marocain.
Gisement numéroté VIII (nomenclature Dutuit) et de coordonnées 146/461,2.
St n att g a ap in e : sommet du t 5 (« grès et argiles sîlteuses rouges ») dans la nomen¬
clature de fixeront.
Cotypes : on considère comme des cotvpes tous les spécimens figurés ici.
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Manuscrit déposé le 22 décembre 1976.
PLANCHES
326
JEAN-MICHEL DUTUIT
PLANCHE 1
Angistorhinus talainti. Spécimen TAL .1 ( X 1/4 env.) : A et B, vues latérales ; C, vue dorsale ; D, vue ventrale.
Bo., basioccipital ; C, carré ; ch, choane ; Ectp., ectoptérygoïde ; Eo., exoccipital ; f. add., fenêtre
de l’adducteur; f.m., foramen magnum; f.a.o., fenêtre antorbitaire ; f.t.i., fenêtre temporale inférieure;
f.t.s., fenêtre temporale supérieure ; Ju., jugal ; La., lacrymal ; Mx., maxillaire ; Na., nasal ; n.ex., narine
externe ; o., orbite ; Op., opisthotique ; Pa., pariétal ; Pal., palatin ; Prf., préfrontal ; Pt., ptérvgoïde ;
Ptf., postfrontal ; Qj., quadratojugal ; r, récessus du palatin ; r’, récessus de l’ectoptérygoîde ; Smx., seplo-
maxillaire ; Sph., sphénoïde ; Sq., squamosal ; Vo., vomer.
PLANCHE 1
328
JEAN-MICHEL DUTUIT
PL ANC H K II
Angislorhinus talainii. Spécimen TAL. I et TAL. 2 (x 1/4 cnv.) : A, B, C, E, spécimen 2 en vues dorsale,
ventrale, latérale et occipitale ; D, spécimen 1 en vue occipitale,
c.o., condyle occipital ; f. tymp., fosse tympanique ; f. si.., fosse stapédienne.
(Autres abréviations voir planche I .)
330
JEAN-MICHEL DUTUIT
PLANCHE III
Angistorhinus talainti. Spécimen TAL. 3 (x 1/4 env.) : A, vue latérale droite; B, vue latérale gauche;
C, vue ventrale ; D, vue occipitale.
f.md.ex., fenêtre mandibulaire externe ; f'.pt., fenêtre post-temporale : Hmd.D., hémimandibule droite ;
Hmd.G., hémimandibule gauche ; sy, symphyse mandibulaire.
(Autres abréviations voir pl. I et II.)
m, ;>
i <
ip.'
V!
^ ^ J
332
JEAN-MICHEL DUTUIT
PLANCHE IV
Angistorhinus talainti. Pièces mandibulaires : A, B, C, partie antérieure de la pièce TAL. 4 en vues interne,
supérieure et externe (x 2/5 environ) ; D et E, pièce TAL. 5 en vues externe et interne (X 1/5 envi¬
ron).
Ang., angulaire ; Dent., dentaire ; dt. sup., empreinte de dents supérieures ; ext.post. symph., extré¬
mité postérieure de la symphyse ; S.Ang., sus-angulaire ; Spl., spénial.
ext. post symph
334
JEAN-MICHEL DUTUIT
PLANCHE V
Angistorhinus talainti. Pièces mandibulaires : A et B, pièce TAL. 6 en vues supérieure et latérale (x 2/5
environ) ; C et D, pièce TAL. 7 en vues interne et externe ( X 2/5 environ) ; E, F, G, pièce Tal. 4 (partie
postérieure) en vues supérieure, interne et externe (x 2/5 environ) ; H et .1, fragment TAL. 10 en
vues externe et interne (X 4/5 environ).
Art.lat., processus latéral de l’articulaire; cav. glen., cavité glénoïde ; cr.l.S.Ang., crête latérale du
sus-angulaire ; f.acc.int., fenêtre accessoire interne ; f.md.ex., fenêtre mandibulaire externe ; P.art., préarti¬
culaire ; pr.p.g.Art., processus postglénoïdien de l’articulaire ; pr.rét.art., processus rétro-articulaire ;
sympli., plan de la symphyse.
(Autres abréviations voir planche IV.)
PLANCHE V
JEAN-MICHEL DUTUIT
336
PLANCHE VI
Angistorhinus lalainli. Fragments de mâchoires : A, B, C, pièce TAL. 8 (x 2) ; D, pièce TAL. 11 (x 2)
E, pièce TAL. 9 ( x 2).
a, 1), c, alignements de fossettes ; dt. rempL, dents de remplacement en place.
(Autres abréviations voir planches J à V.)
Achevé Æimprimer le 15 décembre 1977.
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qués devront être préparés de façon â pouvoir être clichés comme une figure.
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Baucitot, M.*L,, J. D.voet, J.-C. ttuiiBAU et. Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionornie. Bull. Mus. liist. nat., Paris , 2 e scr., 42 (2) : 301-304.
Ti xbebgen, N., 1952. — The stuJy of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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