BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baijc.hot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l r ® série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est ilivisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences phyBÎco-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffrov-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 490, septembre-octobre 1977, Sciences de la Terre 67

Le squelette axial et l’endosquelette caudal d "’Enneles audax ,

poisson Amiidé du Crétacé de Ceara (Brésil)

par Sylvie Wenz *

Résumé. — La description des caractères du squelette axial et de l’endosquelcUe caudal

d ’Enneles audax permet de préciser les allinités de ce genre au sein de la famille des Amiidés.

Abstract. —- A description uf the oharacteristies uf thr axial skeleton and caudal cndoskeleton.

of Ennfles audax is given : it allows tu de fine the allinities of that genus in the Family Amiidae

Les nodules fossilifères de la Chapada do Araripe ont livré des poissons nombreux

et variés parmi lesquels on compte le grand Amiidé qui fait l’objet de cette note. Ces pois¬

sons, dont la première mention remonte au début du xix e siècle (Srix et Martiüs, 1823 ;

Agassi*, 1841 ; GaRdxer, 1841), sont généralement connus sous le nom de poissons de

Ceara, la localisai ion exacte des spécimens, qu'il s’agisse de récoltes anciennes ou récentes,

étant la plupart du temps imprécise.

La Chapada do Araripe, plateau de 1611 km de long sur 30 à 50 km de large, est située

au nord-est du Brésil à la limite des états de Ceara et de Pernainbuco, elle atteint à l’est

l’état de PiauL C’est une région tabulaire formée de puissantes couches sédimcnlaires

horizontales désignées sous le nom de série Araripe. La série déhorde largement la région

considérée. On trouvera dans les articles de 13eijki.en (11162, 1063) et de Sii. va Santos et

Gomes Yai.knç v 1 068) des exposés des résultats slratigraphiques et paléontologiques

obtenus jusqu’à présent.

La formation Santanâ, qui fait partie de la série Araripe, a livré, en plus de nombreux

poissons, quelques plantes, des Ostraeodes, de rares Mollusques, des Hchinides ( Faujasia

araripensis , Pygurus linocoi cf. Beurlkn, 1966), un reptile mésosuchien, le Notosuchidé

Araripesnehus gorriexii (Price, 1959).

L’âge exact de la formation est discuté. Les anciens auteurs l’ont attribuée au Crétacé

supérieur (Cénomanien au Séuonien) en s’appuyant sur la ressemblance de la faune iclilhyo-

logique avec les formes do Crétacé supérieur européen, notamment celles du Séuonien.

Lue étude détaillée de la composition de celte faune et de la répartition stratigraphique

des genres a conduit Silva Santos et Gomes Valenla (1968) à considérer la formation

comme aptienne. Pour Price (1959), la présence d’un Notosuchidé indique un âge Crétacé

supérieur. Notons cependant qu’ Araripe.xuchus gornesii est un genre nouveau dont on ne

connaît pas la longévité. Les Invertébrés n’ont pas fait l’objet de déterminations précises

* Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, S, rue liu/fon, 76005 Paris.

490 , 1

SYLVIE WENZ

342

mis à part les Échinides Faujasia araripensis et Pygurus linocoi. Selon Beurlen (1966),

ces derniers ont une relativement grande répartition verticale, leur présence suggérerait

un niveau antérieur ou contemporain au Crétacé moyen et s’accorderait Lien avec l’Aptien.

Enfin, une faune de poissons comparable à celle des nodules de la formation Santana a été

trouvée en Colombie en association avec des Invertébrés datés de l’Albien (Weeks, 1957).

Ces quelques arguments ne sont pas décisifs mais parlent en faveur d’un rajeunissement

de la formation.

ACTINOPTERYGII

Amiiformes

Amiidae

ENNELES Jordan D. S. et Branner J.-C. 1908

Enneles audax Jordan D. S. et Branner J.-C. 1908

Le genre a été créé en 1908 par Jordan et Branner et rattaché par ces auteurs aux

Elopidés. La révision de têtes isolées et de deux fragments de corps identifiés à Enneles

a conduit Silva Santos (1960) à modifier la position systématique du genre en mettant

en évidence les caractères amiidés du crâne. Les caractères postcrâniens externes (corps,

nageoires, écailles) ont été récemment décrits par Taverne (1974); La présente note con¬

cerne le squelette axial et l’endosquelette caudal, tous deux inconnus à ce jour.

Matériel. — Lin demi-nodule faisant partie de la collection particulière de M. Couty. Des

spécimens du Service géologique et minéralogique du Brésil. Rio de Janeiro.

Je suis heureuse de remercier le Dr R. da Silva Santos et M. Covty qui ont autorisé l’étude

de ces exemplaires. Une révision d’ensemble du matériel rapporté au genre Enneles, dont les nom¬

breux spécimens récemment mis à jour, est en cours en collaboration avec le Dr Silva Santos.

Squelette axial

Les centres vertébraux sont amphicoeles, à perforation notochordale petite. La paroi

externe des vertèbres est parfaitement lisse, caractère propre au genre Enneles.

Le squelette axial se décompose en une région antérieure abdominale monospondyle

et une région diplospondyle caudale. La monospondylie se poursuit légèrement au-delà

du territoire abdominal, les cinq premières vertèbres caudales étant encore monospondyles.

La diplospondylie est caractérisée par l’alternance régulière d’un demi-centre dépourvu d’arcs

(précentre d’Amin) et d’un demi-centre sur lequel reposent arc neural et arc hémal (post-

centre d 'Amia). Cette disposition persiste au niveau des premières vertèbres de l’endosque-

ENNELES AUDAX, POISSON AMIIDÉ DU CRETACE

343

lette de la nageoire caudale, elle fait place vers l'arriére à des centres vertébraux qui suppor¬

tent tous des éléments hypoehôrdaux, épines hérnales ou hypuraux suivant la position plus

ou moins terminale de la vertèbre considérée (monospondylie), les centres oraux terminaux

sont totalement dépourvus d’arcs. I.'alternance régulière des précentres et postcentres est

accidentellement altérée à la limite de l’endosqueletle caudal proprement dit. par l'existence

de deux disques vertébraux consécutifs supportant Lotis deux des ares neuraux et liémaux

(cf. fig. 1). Dans la mesure où le rapport de la longueur à la bailleur du premier des deux

disques vertébraux est plus élevé que les mêmes rapports des disques immédiatement anté¬

rieur (dépourvu d'arcs) et postérieur (portant des arcs), il s’agit de la fusion probable d’un

postcentre et d'un précentre en une vertèbre intermélamérique, vertèbre suivie d’un post¬

centre normal. De telles fusions sont connues occasionnellement chez Amin.

E N U O S 1,1 U E L E TT E C A U D A L

Le nombre des vertèbres participant au soutien des lépidolriches de la nageoire cau¬

dale est élevé : on compte, de l'avant vers l'arrière, vertèbres diplospondyles, la vertèbre

orale présumée suivie de 12 centres vertébraux supportant des éléments hypochordaux

(centres antérieurs) ou dépourvus d’ares (centres terminaux).

Le nombre total des éléments hypochordaux s'élève à 14. Epines hérnales et hypuraux

sont peu modifiés, c'est-à-dire à peine plus robustes et dilatés que les épines hénuilcs à

extrémités distales libres. Les épines hénndos participant à Pendosquclette de la nageoire

caudale présentent une tête munie d’un processus spiniforme qui s’appuie sur le bord posté¬

rieur de I are qui le précède. Le processus s’at ténue vers l anière pour disparaître à partir

du quatrième élément. La tète de ce dernier est élargie et s'étend sons la longueur de deux

disques vertébraux. Il est dillieile de préciser la limite entre épine bérnale et hypural car

la bifurcation de l'artère caudale ne peut être observée, la transition entre les deux catégo¬

ries d’éléments se faisant de lagon insensible et la dispari! ion du canal liémal ne se traduisant

pas dans la morphologie externe des éléments observés en vue latérale. Toutefois il semble

que les hypuraux, an moins les hypuraux postérieurs, soient dépourvus de têtes différenciées.

Dans cos conditions l'indécision porte slir un ou deux éléments au plus, les huit derniers

éléments étant des hypuraux sûrs. Epines hérnales et hypuraux ne sont ni soudés ni même

en contiguïté avec les disques vertébraux alors que chez Ainia les hypuraux, exception faite

de rhyjmral 1, sont fusionnés aux centres. Des éléments décrochés existent chez lotis les

Amiidés fossiles où ce caractère a pu être observé. Chaque centre lirai porte en règle générale

un seul hypural. Deux hypuraux individualisés depuis leurs extrémités proximales sont,

chez EnneU'x , disposés sous nu seul et même centre. L’absence de matériel interdit de décider

s’il s'agit là d'une disposition stable ou occasionnelle. Les centres oraux dVlw/'o supportent

un seul hypural (cf. (ioouiucu, Il 158 ; Nybki.i.n, 1963 : nhs. prrs.). J’ai relevé la présence de

deux hypuraux appenilus et fusionnés à un même centre sur un spécimen iVAmin, il s’agit

probablement là d’une variation individuelle.

Comme c’est la règle générale, les éléments épichordaux sont moins nombreux et plus

régulièrement disposés que les éléments hypochordaux. Ares neuraux et épines neurales

surmontent un centre sur deux. Deux arcs neuraux, le dernier étant dépourvu d'épine

neurale, persistent en arrière de la première vertèbre urale.

ENNELES AUDAX, POISSON AMIIDÉ DU CRÉTACÉ

345

Fig. 1. — Enneles audax. Schéma de l’endosqueLetle caudal jx 0,8). Collection Couty.

du, diplospondylie normale ; EH, épine hémale ; Ep, épurai ; Hyi, premier hypural certain ; Lti,

lépidolriche insegmenté ; PU Z , vertèbre préurale 3 ; U i, centre ural 1 ; V m , vertèbre monospondyle.

? HY, hypural probable.

Suivaiil les cas, on observ r e 3 ou 4 épuraux qui doublent les extrémités des épines neu¬

rales, l’échantillon de la collection Couty ne présente que 3 épuraux (ftg. 1).

Lépidotiuciies

L'exosquelettc de la nageoire caudale comprend 5-6 lépidol riches courts et insegmentés

au lobe dorsal et un nombre plus réduit au lobe ventral (3-4). Les extrémités distales des

éléments les plus postérieurs peuvent présenter des traces de segmentations transversales

(comme chez Ai nia). On compte 16 lépido,triches segmentés transversalement dont 14-15

dichotomes. Le nombre de ces derniers est donc légèrement plus élevé que celui (12) avancé

par Taverne. Le nombre des lépidotrîches épiaxiaux est comparable à celui d’Amia.

PLANCHE I

Enneles audax : a, corps (x 0,2 env.) ; b, détail de l’endosquelette caudal (x 2/3).

Collection Couty.

346

SYLVIE WENZ

Rapports et différences

La comparaison d'Enneles avec les Amiidés fossiles citez lesquels lt' scjuelette axial

est connu avec sullisanirnent de précisions et avec les Arnia actuels et fossiles permet de

dégager les points suivants,

La présence de vertèbres à parois externes lisses est relativement exceptionnelle chez les

Annulés, on retrouve cependant ce caractère chez Sinatnia et chez certaines espèces d’ Erodes.

La coexistence de vertèbres monospondvles et dqdospondyles est une caractéristique

du squelette axial des Amiidés. Le type de diplospondÿlie observée chez Enneles est com¬

parable à celui de l'.dmirt actuel et s’éloigne de la diplospondÿlie alternante (un demi-

centre supportant l’arc neural, un demi-centre supportant l'arc bernai) décrite chez U rodes

(ef. Lamie, 1968) cl Yidalamia (cf. Wenz, 1971).

Le nombre élevé de vertèbres orales (au moins 13) et la présence de centres terminaux

ne supportant pus d’éléments bypoebordaux sont, propres à Enneles. Dans l’état actuel de

nos connaissances, seul Vidalamia présente une disposition comparable, le nombre des

centres oraux, bien qu’il n’ait pas pu être déterminé avec précision, étant très élevé chez ce

dernier genre.

La présence, en arrière de la première vertèbre orale présumée, de 2 éléments cpichor-

daux, le premier complet (ares et épine neurale), le second réduit aux, arcs doit être considérée

comme un caractère primitif d 'Enndes, Seul le premier de ees deux éléments est présent

chez l’Anitu actuel.

Tous les hypuraux sont décrochés chez Enneles, caractère qui se retrouve chez tous

les Amiidés fossiles (éléments autogènes), Chez Amin , les hypuraux, exception faite du pre¬

mier hypural, sont soudés aux centres.

Le nombre peu élevé d'éléments hypnehordaux (l/i au total, dont au moins 8 hypuraux)

caractérise Enneles. qui se distingue ainsi de la plupart des Amiidés fossiles et de VAmin

actuel.

Le nombre des épuraux (3-4) est réduit, proche de ce que l’on observe chez Amia,

et inférieur à celui des Amiidés jurassiques ( U rodes, \ idalainia).

Le nombre peu élevé de lépidolriches inscgmeiilés (ou segmentés transversalement

à leurs extrémités distales mais non diebntnmcs), tant au lotie dorsal qu'au lotie ventral

de la nageoire caudale, se retrouve chez Enndes. Amiopsis, Amin. La réduction ne semble

pas fonction de l’extension postérieure de la nageoire dorsale puisque, de ees trois genres,

seul Amin possède une dorsale allongée, elle s'observe par contre chez les formes où le nombre

des épuraux est lui-même peu élevé.

Les trois derniers caractères, réduction des éléments hypochordaux, des épuraux, des

lépidnlriclies insegmentés doivent être considérés comme des caractères évolués.

Conclusion

Il ressort de cette brève description que les caractères du squelette axial et de l’endosque-

lette caudal sont typiquement amiidés.

ENNELES AUDAX, POISSON AMIIDÉ DU CRÉTACÉ

347

Enneles nudax se caractérise par la coexistence d’une nageoire dorsale courte et avancée

et d’une anale très reculée. La présence d’une nageoire dorsale courte rappelle les genres

Amiopsix et à un moindre degré U rodes et sépare Enneles d’Amia. Par contre, les grandes

dimensions (le plus grand spécimen observé atleinl HO cm de longueur totale) et la forme

allongée du corps rapproche Enneles de YArnia actuel.

Le squelette axial et l’endosqueleUc caudal d ’Enneles présentent un certain nombre

de caractères communs avec Amia (type de la diplospondylie, nombre réduit des hvpuraux,

des épuraux et des lépidotriches insegmentés), mais par certains côtés l’endosquelette

caudal (YEnneles est plus évolué que celui (VAmia (nombre total des éléments hypochordaux,

réduit des liypuraux).

L’évolution de l'endosquelet le caudal se traduit par un raccourcissement de l’extré¬

mité postérieure du rachis et un redressement de cette même extrémité. Chez les Amiidés

ce processus s’est effectué selon deux modalités différentes, soit par disparition des éléments

hypochordaux les plus postérieurs et persistance de nombreux centres uraiix terminaux

( Vidalnmia , Enneles), soit par disparit ion des cent res terminaux mais persistance d'éléments

hypochordaux libres. Ces derniers sont nombreux chez Urocles, plus réduits chez Amia.

Enneles a donc évolué pour son propre compte à partir d’une forme primitive comme

Urocles et ne représente pas un intermédiaire morphologique entre ce. dernier et les Ainiidae

actuels et fossiles.

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Manuscrit déposé le 10 janvier 1977.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 490, sept.-oct. 1977,

Sciences de la Terre 67 ; 341-348.

Achevé d'imprimer le 15 décembre 1977.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Dagrt, J.-C. Huheao et TU. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionornie. Bull. Mus. Hisl. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergbn, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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