BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e

Directeur : P r M. Vaciion.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 197 !, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61 rue

de BufTon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 22, novembre-décembre 1971, Sciences de la Terre 6

Les Mammifères marins des faluns miocènes

de la Touraine et de l’Anjou

par Léonard Ginsbtjrg * et Philippe Janvier *

Résumé. — Une étude systématique et critique des Mammifères marins des faluns miocènes

du bassin de la Loire est entreprise sur la base des anciennes collections et d’un matériel inédit

récolté ces dernières années. Deux Pinnipèdes, dix Cétacés (dont trois espèces nouvelles) et un

Sirénien sont décrits.

Au début de Ulelvétien, la mer venue de l'ouest a envahi la dépression ligérienne

jusqu’en amont de Blois et déposé des faluns d’une très grande richesse fossilifère. Outre

des Invertébrés très nombreux — plus d’un millier d’espèces a été dénombré — des restes

de Mammifères ont été retrouvés en de Irès nombreux points, dans le fond du golfe, à Pont-

levoy-Thonay. dans les golfes adventîfs du sud, à Manthclan et Doué-Ia-Fontaîne, près

îles rivages nord, à Ponl-Boulard, dans le bassin de Savigné-sur-Lalhan et jusque dans le

détroit de Bretagne. Les Mammifères terrestres ont élé étudiés avec soin par Mayet (1908)

et Stehmn i 1925). A la suite de nouvelles fouilles, nous avons entrepris ces dernières années

la révision de celte faune. Les Mammifères marins, par contre, n’onl fait l’objet d’aucune

revue d’ensemble, malgré les travaux de Cuvier (1821), Gkhvais (18é8-l859), la mono¬

graphie de Cottkeau (1928) sur le squelette complet de Meta.atheruim medium de Doué-

la-Fonlaine et diverses citations éparses, En 1908, la Comtesse Lecointre a cependant

donné une liste des Mammifères marins des faluns alors connus ou signalés. Nous la repro¬

duisons telle quelle :

Cétacés : Narval ( Monodon )

Lamantins ( Halitherium )

Dauphins

Meluxitherium

Amphibiens : Morses

Phoques

Au cours de nos investigations dans les faluns du bassin de Savigné-sur-Lathan et

de Noyant-sous-le-Lude, nous avons récolté des matériaux, certes peu nombreux, mais

dénotant une assez grande variété de formes. Nous pensons donc que cette courte mono¬

graphie permettra d’enrichir utilement nos connaissances sur les faluns.

Les Mammifères marins, groupe en général délaissé, sont, pourtant d’un intérêt con¬

sidérable. Outre les indéniables renseignements qu’ils donnent sur les conditions clima-

* Institut de Paléontologie, Muséum national âi Histoire naturelle, S, rue de Buffon, 75-Paris, 5 e .

22, 1

162

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

tiques des régions où on les trouve, la vaste répartition géographique de certains (Cacha¬

lots, Dauphins) aidera certainement à résoudre le problème des corrélations stratigra-

phiques précises entre les bassins sédimentaires des deux rives de l’Atlantique. Enfin, ils

apportent une note très particulière à la biologie de la mer des faluns, avec un grand Mys-

ticète se nourrissant de zooplancton, des Phoques et un Cachalot mangeurs de Céphalo¬

podes, des formes principalement iehthyophages (Dauphins, Squalodon) et de stricts végé¬

tariens (Siréniens, peut-être Hadrodelphis).

Nous tenons à remercier ici tous ceux qui nous ont facilité le travail en nous permettant d’étu¬

dier et en nous prêtant les matériaux des collections dont ils ont la charge ou de leurs collections

personnelles. Ce sont le D r Gruet, à Angers, responsable du Musée de Paléontologie d’Angers,

MM. Mornand et Mongoutier dans la même ville ; M. G. Lecointre à Grillemont, le D r Bou¬

cher à Langeais, le D r Levé et le D r Brajllon à Beauvais, M. Quétin à Cinq-Mars-la-Pile,

M. F au,lie à La Flèche et M. Fraysse au Thoureil.

Étude systématique

Classe MAMMALIA Linné, 1758

Ordre CARNIVORA Bowdich, 1821

S. -ordre Pinnipedia llliger, 1811

Fam. Piiocidae Gray, 1825

S.-fam. Phocinae Gill, 1826

Genre Phocanella Van Beneden, 1876

Phocanella couffoni (Friant)

(Fig. 4)

1906 — Phocct sp. Couiïon, p. 176.

1947 — Phoca ( Phoca ) couffoni n. sp. Friant (pl. Il, fig. 2).

Matériel. — Fémur gauche de Pontignê (Maine-et-Loire). Type de l’espèce. L : 65,6 ; diamètre

de la tête articulaire, proximale : 13,9. Figuré par Friant, 1947, pl. 11, fig. 2 a , 6, c, d , e , f , g , h ;

Musée paléontologique d’Angers.

Extrémité proximale de fémur, de Pontignê (Maine-et-Loire;. Diamètre de la tête arti¬

culaire proximale : 14,5. Musée paléontologique d’Angers.

Le fémur complet présente toutes les caractéristiques du fémur des Phocinés : allon¬

gement général, étroitesse de l’extrémité distale, bonne individualisation de la fosse digi¬

tale, grand trochanter s’élevant nettement plus haut que la tète articulaire. M. Friant

l’a assimilé à celui d’un Phoque vrai, Cependant, la partie moyenne de la diaphyse ne

subit aucun étranglement et donne au corps de l’os un contour quadrangulaire comme

chez Phocanella minor Van Beneden et Phocanella straeleni Friant, mais contrairement à

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

163

ce qu’on rencontre chez la majorité des Phoques. 11 a en commun aussi avec ces deux

espèces une très petite taille. Comme l'a très justement souligné M. Friant, le fémur de

P. couffoni est le plus pet it fémur de Phoque fossile que l'on connaisse. Or, Van Beneuen

(1877 : 70) note que pour les deux espèces P. pu ni ilia et P. minor, il a choisi le nom de

Phocamdln en raison de la ressemblance de leurs humérus et de leurs fémurs avec ceux de la

plus petite des espèces vivantes, Pagatnys hispida (appelée aujourd'hui Phoca. [ Puxa\ his-

pida). La morphologie comme la taille concourent donc bien à attribuer au genre Phoca-

nella le fémur complet de Pontigné.

La comparaison avec les reconstitutions de Phocanella données par Van Beneuen

(1877 : 70-71) eL les Phoques actuels donnent pour le Phoque des faluns une tadle totale

d’à peine un mètre. Il est possible qu’à l'instar de Phoca hispida il se soit nourri essentielle¬

ment de petits Crustacés et de Mollusques nectoniques.

S.-fam. Monacinae Trouessart, 1904

Pristiphoca ? cf. occitana Gervais

(Fig- 1, 2)

1969 — Gargantimdon ligerensis Ginsburg {pro parte), fragment de maxillaire : 997.

Matériel. - M, gauche de Goniiord (Maine-et-Loire) (15 X 9 ;< 10) l . Musée paléontologique

d’Angers.

— Fragment de maxillaire gauche avec P 1 (7,9 X 5,3), demi-alvéole de C, racine anté¬

rieure et alvéole postérieure de I’ 2 : carrière de Pont-Iîoutard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-

et-Loire). Coll. Boucher à Langeais.

La dent inférieure isolée est biradieulée et porte trois pointes principales. Son émail

est fortement; plissoté. La pointe antérieure, légèrement déjetée vers 1 intérieur, n’est pas

symétrique comme un deutérocoiiide de prémolaire, mais son arête postérieure est horizon¬

tale et séparée de la pointe principale par un fort sillon interne et une amorce de sillon

externe. Ce sont les earaetérisliques d un puraeonide de carnassière inférieure. La pointe

principale possède une arête antérieure et une arête postérieure : celle-ci est plus inclinée

sur la verticale que celle-là, comme il sied à un prnlneonide de carnassière inférieure de

Carnivore. Sur la face postéro-inlcrne de ce protoconidc, un petit sillon vertical délimite

remplacement d'un métaeonide complètement régressé. A Carrière, dans l'axe de la crête

postérieure du protocoriide, se soulève une troisième pointe qui ne peut, être qu’un hypo-

conido. Lneore eu arrière, se trouve une dernière pointe très réduite, qui correspond à

’hypocOnulide. Il apparaît donc que celle dent est bien une M,. Kn plus des caractères

déjà cités, on notera deux petits bourgeons accessoires le long de l'arêle antérieure du para-

eonide et un fort ci ngulu tn interne. Du eâté externe, la dent est légèrement endommagée

et l’on ne peut dire si le cingulimi se poursuivait entièrement. Cette carnassière prèmola-

riforme, allongée, réduite dans son schéma essentiel à trois pointes alignées dont la médiane

est la plus importante, ne pouvait être rapportée qu’à un Pinnipède. La conservation de

caractères permettant de reconnaître une carnassière élimine toute possibilité d’attribu-

1. Toutes les mesures données dons eel article le sont, en millimètres.

22, 2

164

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

tioii aux Otaries ou aux Morses. Chez les Phoques, l'aspect trapu de la dent, la forme

émoussée et relativement liasse des tubercules évoquent plutôt les Monaoinés.

Un fragment de maxillaire portant encore la P 1 , attribué d’abord ii (iurgantuodon

ligerensis (Ginsburg. 1969), nous semble aussi appartenir à un Monaeiné. La dent en

place a, en effet, l’allure écrasée qu’ont seules les prémolaires régressées des Carnivores

el de même, en avant, une énorme alvéole ne peut loger qu'une canine de Carnivore. La

P 1 est en arrière de la canine. La face externe de Los maxillaire, au niveau de cette pré¬

molaire, n’est pas relevée à la verticale comme chez les Ol.ariidos et les Phmimés mais

inclinée très fortement, comme chez les Monaoinés. La Mj isolée et le fragment de maxil¬

laire pouvant se correspondre par la taille, il serait des plus surprenant qu’ils appartiennent

à deux Monaeiné» différents : nous les attribuons doue à la même espèce.

Outre le Manarkiix actuel, dont les dents mil des reliefs plus régresses que chez les

formes fossiles, on range dans la sous-famille les genres Miopkùca , Monatheriunt, Palaeo¬

phoca et Prisliphoctt. Les prémolaires inférieures — seules connues de Palaeophoca (cl.

Van Benehkn, 1877, pl. 10, fig. 4) sont trop étroites pour pouvoir concorder avec notre

Mj de Gonnord. Les dents de Monatherium sont inconnues. La carnassière inférieure de

Miophoea (et. Tuenius, 1952, fig. 22 j-k) est très différente de celle de Gonnord : elle est

trop allongée, les tubercules sont lmp amincis el lmp sépares les uns îles autres, le para-

conide est trop petit, le prolocoiiide trop bas et l'bypoeonulide bien lmp développé pour

qu’on puisse attribuer les deux pièces à un même genre : plus larges, les prémolaires de

Prisliphor.a (cf. Gehv.ub, 1859, pl. 82, lig. 4) correspondent mieux. La force du eingulum,

la bailleur de la pointe principale et jusqu'au plissotement de l’émail sont d’égale impor¬

tance, Mais la PL si elle correspond bien au même animal que la M,, semble trop régressée

pour appartenir à un Pristiphocn. Quoi qu’il en soit, la Mj des l'aluiis pourrait appartenir

à un Pri.sliph.aca , mais on ne pourra l'affirmer qu’en présence d’éléments anatomiques

directement comparables.

A part le Miophoea vêtus ta du bassîu de Vienne, le seul Monaeiné miocène connu par

des dents est le « Phoca » gaudini Guiscardi du TorUmien des Abbruzzes. Saura (1930)

le nomme Palaeophoca gaudini. L’étroitesse des dents semblerait devoir donner raison à

ce dernier auteur. De toute façon, notre M t est trop large, et les deux premières prémo¬

laires supérieures des faluns sont implantées trop obliquement, l’avant tourné nettement

vers 1 extérieur, pour pouvoir être assimilées à la forme italienne. Trois espèces de Mona-

cinés sont donc maintenant connues dans le Miocène moyen d'Europe moyenne et occi¬

dentale : Miophoea vetusta do bassin de Vienne, ? Palaeophoca gaudini de la Méditerranée

et la forme des f aluns. Autant qu’on puisse en juger par les faibles restes conservés, l’ani¬

mal pouvait atteindre environ 2,50 m de long.

Ordre CETACEA Brisson, 1762

S.-ordre Odontocetï Flower, 1867

Généralités. — Le squelette des Odontocèfes est, comme celui des Mysticètes, d’une

extrême fragilité. On en retrouve parfois quelques vertèbres et seuls les sédiments argi¬

leux conservent les crânes. Toutefois, certaines parties plus résistantes se rencontrent fré-

Fig. 1-2. — Pristiphoca ? cf. occitaïui : 1, molaire inférieure gauche : a, face interne ; b, face externe

c, face occlusale (l’avant est à gauche) (X 5/3) ; 2, fragment de maxillaire gauche avec P 1 : a, face occlu

sale ; b, face externe ( X 4/3).

Fig. 3. — Squalodon sp. t molaire inférieure gauche, face interne (X 1).

Fig. 4. — Phocanella coufjoni, fémur droit : a, face antérieure; b, face postérieure ; c, face externe (X 1)

166

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

queimnent dans les faluns de Touraine et de l’Anjou : ce sont les dents et les cétolithes.

Le cétolifhe est l’ensemble rocher-bulle tympanique (ou pélrotympa nique) qui, comme

chez les Mysticètes, est constitué par une substance voisine de la dentine et se conserve fort

bien dans les sédiments.

La plupart du temps, la bulle tympanique est détachée du rocher et c’est ce dernier

qui est le plus longtemps conservé, et le plus fréquent dans les gisements. Nous donnerons

ici une description sommaire de cet os qui peut être utilisé pour la détermination des genres.

Tympanique. — La bulle est constituée par Teelolympanique uniquement ; elle est

allongée, en forme de cylindre ouvert suivant sa génératrice, et s‘ouvre vers bavant par

un vaste trou déchiré antérieur qui n’est pas séparé, vers barrière, du trou déchiré posté¬

rieur et du foramen carotidien.

Dorso-latéralement, se trouve le méat auditif externe, bordé intérieurement par le

sulcus tympanique. Lu arrière de cette échancrure s’ouvre une large fenêtre correspondant

partiellement au trou slylomastoïdien par lequel sort le nerf facial (VII).

Le trou déchiré postérieur livre passage aux nerfs IX, X et XI, ainsi qu'à la jugulaire

interne et à la carotide interne.

Pétreux (= rocher). —Chez l’embryon du Dauphin, le rocher est inclus dans la paroi

du ehondrocrane dont il est expulsé au cours du développement ; seule la face interne reste

en contact avec l’extrémité d’un conduit auquel participent le temporal, le hasioccipilai,

1 alisphénoïde et le pariétal, et qui protège les nerfs VII, VIII, IX et XI à leur sortie. Chez

le Dauphin adulte, le rocher présente dorsalcment deux prucessi qui le rattachent au crâne

par des ligaments (Yamaha, 1 !>53) : l'un antérieur, le processus tegmentaire ou préotique

(/r#,), s'attachant par sa face externe sur une apophyse du squamosal (sauf chez Kogia ,

Cachalot nain), l’autre, le processus masloïde nu opisthotique (/*»«. ; op.), s'attachant, aussi

par sa face externe à la suture squamoso-occipitale b Ces deux points d'attache sont très

fragiles et le pél rotyinpaniqiic se détache du crâne lorsque l’animal se décompose.

La partie moyenne du rocher ou région eoeldéaire porte les foramens et renferme

l’oreille interne. Vent râlement et sur sa face externe, cette région est marquée par un

énorme promontoire renflé Ipr.) et percé vers barrière par la fenêtre ronde (/>.). Sur la même

face el au-dessus du promontoire s’ouvre la fenêtre ovale sur laquelle s’appuie la sole de

bélricr. L’ouverture de l’aqueduc de Fallope (canal du facial VII) se situe dotuo-antérieu-

rement par rapport à la fenêtre ovale. L'aqueduc de Fallope se poursuit en arrière par une

profonde gorge, qui chemine sous l'apophyse opisthotique (dans sa région mastoïdienne)

el dorsalcment par rapport à la fenêtre ovale, jusqu’au trou stylomasloïdieii. fin avant

de l’ouverture du canal du facial, l’apophyse tegmentaire est creusée par une petite fosse

où s’insèrent certains muscles de la chaîne des osselets.

Chez les Delphinidés, le nerf facial suit, l’aqueduc de Fallope, trav erse le trou stylo-

mastoïdien, puis se dirige vers bavant du crâne pour donner le rameau palatin. Le nerf IX

(glossopharyngien) sort du crâne on empruntant le conduit commun aux nerfs Vil, VIII

et: XI, puis contourne le rocher eu envoyant vers le promontoire le nerf de Jacobson. L’ar-

1. Chez les Mysticètes, la rnastoïde est fermement prise entre Je squamosal et l’occipital tandis que

la préotique est fixée dans la lusse infratemporale par un ligament ossifié.

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

167

tère carotide interne donne une artère du promontoire (qui laisse sa trace sur le promon¬

toire) et une artère stapédiale qui traverse le foramen stapédicn (ou foramen de l’étrier).

Sur sa face interne, le rocher présente, dans sa région moyenne, une grande fosse au

fond de laquelle s’ouvrent quatre foramens : vers l’avant et dorsalement, l’ouverture

interne de l'aqueduc de Fallupe (VII), (aq. ftd. VIT); posléro-veul râlement sont groupés

trois foramens correspondant respectivement aux branches utriculaire (foramen singulare),

sacculaire [foramen centrale), coehléaire (tractas spinilis) du nerf acoustique (VIH),

En arrière de cette fosse se trouvent deux petits foramens : l'un dorsal, pour l’aque¬

duc de la cochlée (aq. coch.), l'autre ''entrai, par lequel passe l'aqueduc du vestibule i aq.

vest.'f

Sur la face dorsale et dorso-exterue du rocher, entre la région opisthotique et la région

préotique, se trouve un sillon plus ou moins marqué selon les genres et qui correspond à

la partie pétreuse du méat auditif externe (ou sillon auditif externe : si.a.e.).

Nous utiliserons ici, pour une grande part, la structure du pétreux comme clément

taxinomique dans la détermination des genres d’Odontocètes dans les faluns de la Tou¬

raine et de l’Anjou.

Superfamille Squalodontoidea Simpson, 1945

Fam. Soi alooontioae Brandt, 1873

Genre Squalodon Grateloup, 1840

Squalodon sp.

(Fig. 3)

1880 — Squalodon, in Van Benf.den et Gervais : 437, pl. XXVIII, tig. 19.

1897 — Squalodon bariensis (Jourdan), Tuor eh.hart : 1012.

Matériel. — Molaire inférieure isolée (M 4 ?). (33,1 X 14,1 X 30,0) de Dinan. (Côtes-du-Nord),

dont un moulage se trouve au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Van Ben-roux et Gehvais ont décrit et figuré, en 1880, une déni isolée provenant du

falun de Dinan et appartenant de Inule évidence à un Squalodon, C’est une dent haute,

pointue, étroite, légèrement recourbée en arrière, dotée de trois larges erénelures sur l’arête

postérieure et de trois autres, plus fines, sur l’arête antérieure. On doit signaler en plus, près

de la hase, un quatrième derilieule plus petit sur l’arête postérieure et, en avant, une amorce

de cingiilorn qui se différencie en un véritable quatrième denlicidc au lias de l'arête anté¬

rieure.

La face externe présente, à l avant, un bombement qui repousse l’arête antérieure

légèrement vers l’intérieur. 11 y a deux racines coalescentes, au moins dans la partie con¬

servée. Par son profil, son angle apical aigu et le développement de ses tubercules posté¬

rieurs, cette dent appartient au groupe de Squalodon bariensis, tel que l’a défini Rotuaij-

sen (1968), par opposition aux formes groupées autour de Squalodon calulli. Le premier

groupe comprend Squalodon bariensis, Sq. zitteli, Sq, seront us et Eosqnalodon langewieschei ;

le second, Squalodon calulli, Sq. hellunensis, Sq. grateloupi, Sq. nudilensis, Sq, kelloggi. et

Eosqnalodon latirosiris. A côté se trouvent encore deux espèces européennes que K. Rothau-

168

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

sen n’a pu classer dans l’un ou l’autre de ces groupes ; la première, Sq. antwerpiensis, a

cependant des dents de type Sq. catulli et la seconde, Sq. dalpiazi, est trop petite et a des

molaires trop basses, avec un angle apical trop obtus, pour correspondre à la forme des

faluns. Dans le groupe de Squalodon bariensis, Sq. zilteli. et Sq. sermtus sont, par leur taille

trop restreinte, à écarter aussi. Squalodon bariensis reste la forme européenne qui s’en

rapproche le plus. La molasse de Bari, d’où provient l’échantillon type, appartient à la

base de FHelvétien, d’après Dkpkret (1887 : 279) et semble donc contemporaine des faluns

de la Loire et de ses diverliciiles. Notre dent est cependant notablement, plus grande.

Les couches miocènes marines de la côte atlantique d’Amérique du Nord ont livré

aussi des Squalodons. Squalodon liedeinani ., du sud de la Caroline, est bien trop grand pour

correspondre à la pièce des faluns ; Squalodon atlanticm est difficile à comparer car n'est

représenté que par quelques dents supérieures (Lkioy, 1869, pl. 28, fig. 4-7). Ces dents

portent cependant sur l’arête postérieure quatre tubercules postérieurs, au lieu de trois chez

la forme des faluns, et l’émail paraît beaucoup plus rugueux, Par contre, le Squalodon cal-

vertensis du Maryland pourrait s’apparenter avec la pièce de Dinan. Kellogg a figuré

quelques dents (1923, pl. 7 et 8) trouvées avec le crâne type et rapporte à la même espèce

une portion de maxillaire figuré par I . l inv (1869, pl. 30, lig. 181 et rapporté par cet

auteur à Squalodon allunlicus. Comme caractères communs, on notera : la taille, le profil

général des dents, la faiblesse, de l’angle apical, la présence de (lenticules peu nombreux,

très faillies à l avant et au contraire très bien détachés et individualisés à l’arrière ; comme

caractères différents : les tubercules accessoires, tant antérieurs que postérieurs montent

plus haut sur notre spécimen, réduisant la partie proprement coupante, et ces tubercules

y paraissent aussi un peu moins bien individualisés. Nous ne lui donnerons donc aucun

nom particulier, en soulignant ses affinités soit avec Squalodon bariensis dont il ne s’agi¬

rait que d’une variété de très grande taille, soit avec Squalodon caloertensis.

Superfamille Platanistoidea Simpson, 1945

Fam. Platanistidae Gray, 1863

S.-fam. Iniinae Flower, 1867

Genre Hadrodelphis Kellogg, 1966

Hadrodelphis poseidon nov. sp.

(Fig. 13-14)

Diagnose — Hadrodelphis de taille plus petite qu 'Hadrodelphis caherten.se ; émail des

dents moins ridulé.

Holotype. — Dent inférieure droite de Noyant-sous-le-Lude (Maine-et-Loire). 7 X 6,4

X 10. (F.s 931, Muséum, Paris). Don Fhaysse.

Matériel. — Dent holotype.

— Dent inférieure postérieure droite, de la carrière du Grand-Trouvé à Pontigné (Maine-

et-Loire). 7,0 X 8,3 (Fs 621, Muséum, Paris).

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

169

Les deux dents isolées que nous groupons sous la même qualification d’Hadrodelphis

poseidon sont morphologiquement bien différentes entre elles mais, considérées séparé¬

ment, elles nous ont paru chacune devoir appartenir à un Iniiné. Comme leurs dimensions

indiquent qu’elles ont appartenu à des animaux de même taille et que les Iniinés, comme

tous les Plalanistoidea, sont des formes peu voyageuses cantonnées dans des régions très

localisées, il nous a paru logique, sinon nécessaire, de les attribuer a une même espèce.

L’examen de la denture de YInia actuel (Inia geoffroyensi s) de grands fleuves d’Amérique

du Sud et celui des figurations de la mandibule d’ Il adrodelphis calvertense (Kellogg, 1966,

pl. A4-45) nous a semblé confirmer pleinement notre point de vue, en nous montrant que

les dents des Iniinés, contrairement à celles d’autres groupes de Dauphins, varient assez

considérablement selon le rang qu’elles occupent dans la mâchoire.

La dent que nous prenons pour type est essentiellement caractérisée par sa racine

droite, son émail très légèrement ridule, sa couronne conique faiblement incurvée du côté

interne et, surtout, par le petit tubercule mousse qui saille sur la face postéro-interne de

sa couronne. Ce sont les caractères exacts de la dent d’ Hadrodelphis calvertense tigurée

isolée par Kellogg (op. eit., pl. 45, fîg. 2-3), dont elle ne diffère que par son émail moins

ridule, une taille beaucoup plus faible et un rccourkement moins accentué vers l'intérieur.

Ce dernier caractère est simplement dû au fait que les dents des Iniinés sont de plus en

plus recourbées d avant en arrière et que la dent figurée par Kellogg esl d'un rang plus

postérieur que la dent tics faluns. Les deux autres caractères sont spécifiques.

L’autre dent rapportée à la même espèce est plus forte, plus large et plus crochue que

la première, fille esl courte, large, basse et fortement recourbée en crochet du côté postéro-

înterne. La face antérieure présente un méplat lisse assez caractéristique. La face linguale

montre un épaississement du côté proximal tandis que la face labiale, légèrement orientée

labio-distaleraent, est affectée d’une forte surface d'usure due à la dent antagoniste. Par

sa courbure en crochet, elle ressemble aux dents postérieures d ' H esperocelus californiens

(ef. True, 1912, pl. 2) du Miocène de Californie, d ’lladrodelphis calvertense du Miocène du

Maryland et de l’actuel Inia geoffroyensis. Sa base esl cependant moins forte el moins trapue

que celles A'Inia, elle est plus recourbée que celles figurées d’/ 1adrodelphis calvertense el elle

ne possède pas la carène postéro-interne d’ Hesperoretus californiens, (liiez Inia , les dents

antérieures et moyennes ne sont pas recourbées et elles le deviennent seulement vers l’ar¬

rière, en particulier les toutes dernières qui présentent en plus un fort épaississement à la

base de la dent du côté lingual. Ces deux caractères, qui distinguent nos deux dents des

faluns, montrent que la pièce de Pont igné est d’un rang bien postérieur à celui de l’bo-

lotype.

170

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

Fam. Ziphiidae Gray, 1865

S.-fam. Squalodelphinae nov.

Genre Squalodelphis Dal Piaz, 1916

Squalodelphis pusillus nov. sp.

(Fig. 8)

Diagnose. — Espèce d’un quart plus petite que l’espèce type Squalodelphis fahianii. Dent

à émail faiblement ridule et eingulutn lingual net.

Matériel. — Dent isolée provenant de la carrière du Grand-Trouvé à Pontigné (Maine-et-Loire).

Dimensions de la couronne : 6,5 X 5,2 X ? 7,5, Type. Muséum, Paris, Fs 623.

La dent unique rapportée à cette espèce est uniradieulée et porte une couronne basse,

comprimée latéralement, bombée sur la face labiale, recourbée vers l'intérieur et munie

de deux carènes, l’une antérieure, l’autre postérieure. Elle possède aussi, au moins dans

sa partie mésiale seule conservée près du collet, un eingulum basal très net sur la face lin¬

guale et débordant sur la face labiale de l'autre côté de la carène antérieure. L’émail est

légèrement ridule et le collet bien marqué. Ces caractéristiques sont celles de Squalodelphis

fahianii Dal Piaz, du Miocène italien. Une forme contemporaine du Maryland, Phocageneus

vetuslus Leidy, lui ressemble aussi beaucoup par la morphologie générale mais s’en diffé¬

rencie par son émail extraordinairement hérissé de rugosités et de ridules si profondes

que le eingulum basal en est complètement effacé.

Squalodelphis est un genre primitif que son auteur a considéré comme intermédiaire

entre les Squalodontoidea et les Platanistoidea. Depuis, la plupart des auteurs ont sim-

Fig. 5. — Eurhynodelphis sp., rocher gauche (Fs 377) : a, face interne ou cervicale; I), face externe ou

tympanique (X 1,23).

Fig. G. — Siannolilhax sp., rocher droit; (Fs 1652) : a, face cervicale ; b, face, tympanique (X 1).

Fig. 7. — Oryrlncelus crocodilinus : a. b, rocher gauche (Fs 553) ; a, face cervicale ; h, face tympanique

(X 1,1); et, dent inférieure postérieure, face externe (X 1,1).

Fig. 8. — St/ualodelphis pusillus, n. sp., dent antérieure type (Fs 023), faces latérale et occlusale (X 1

Fig. 9. — Rocher (l Odoriloeèto avec indication des principaux éléments anatomiques connexes, face

tympanique.

Fig, 11). Schizodelphis sitlcalus, rucher droit (Fs 379) ; a, face tympanique ; I', face cervicale ( x 1,25), a.f,

ouverture de laqucdue de Faltope ; a.pr ,, artère du promontoire; tu/.eoe/t., aqueduc de la eochlée ;

aq.fal., aqueduc de Faltope; aq.vest., aqueduc du vestibule; a .si., artère stapêdiale ; roch., région

cochléaire ; f.nt.m.. fosse pour le muscle du maliens : f.m.st ., Fosse pour le muscle du slapes ; f.o., fenêtre

ovale ; for.cen., foramen centrale ; for.sing., foramen singulare ; f.pr.un., fosse pour le processus unci-

forme du tympanique ; f.r.. fenêtre ronde ; in., ineus ; ius. but., point d'insertion de la bulle lympa-

nique ; m., maliens ; ma, apophyse mastoïde ; m.sl,, muscle du slapes ; op., région opislliotique ; pr.,

promontoire : si.a.e., sillon auditif externe ; st-, slapes ; leg., apophyse teginenlaire ; Ir.sp., tractus

spiralis ; ty,, tympan; iym., tympanique; t //, nerf facial.

172

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

plement considéré qu’il s’agissait d’une forme primitive de Ziphiidae et l’ont placé dans

cette famille (Simpson, 1945; Dec hase aux, 1961). Il nous semble pourtant que la spécia¬

lisation des Ziphiidés actuels ( Mesophodon, Ziphius, Bernardins, Hyperodon ) est telle,

avec la perte de toutes leurs dents hormis les deux inférieures restantes qui prennent un

si considérable développement, qu’une séparation en deux unités taxinomiques parait

justifiée, même s’il y a une relation phylogénétique directe entre les deux groupes ; c’est

pourquoi, nous diviserons les Ziphiidae en deux sous-familles : celle des Squalodelphinae

avec Squalodelphis et Nolocetus, et celle des Ziphiiuae regroupant les autres formes.

Superfamille Pjiyseteroidea Gill, 1872

Fam. Phvseteridae Gray, 1821

Genre Oryctocetus Leidy, 1853

Oryctocetus crocodilinus. Cope, 1868

(F'g- 7)

1969 •— Gargantuodon [igerensis Ginsburg (part.) : 996, lig. 1.

Matériel. — Dent isolée de Cléré-les-Pins (Indre-et-Loire), 16,6 X 13,5 ; hauteur de la partie

conservée, 76,6. Don Dr Joly, Muséum, Paris, Fs 1387.

— Dent isolée de Pontigné (Maine-et-Loire) 1 1,8 X 12,4 ; hauteur de la partie conservée

64,1; Muséum, Paris, Fs 994.

— Dent isolée de Ihmtîgné (Maine-et-Loire) 13,3 X 11,6; hauteur de la partie conser¬

vée 66,1. Type de Gargantuodon ligerensis (Ginsburg, 1969, fig. 1). Coll. Levé à Beauvais

(Oise).

— Dent isolée de Ponl-Boulard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et-Loire). Fragment.

Coll. Quétin à Cinq-Mars-La-Pile (Indre-et-Loire).

—- Dent isolée incomplète de Quiou (Ille-et-Vilaine). Coll. Racuebcelte à Rennes.

—- Rocher droit du Grand-Trouvé à Pontigné (Maine-et-Loire). Muséum, Paris, Fs 553.

Un certain nombre de dents provenant de divers gisements des faluns sont à rap¬

porter à cette espèce. Ce sont des dents coniques, courbes, dépourvues d’émail, cannelées

longitudinalement et présentant des stries d’accroissement. Les dents antérieures sont

pointues et plus Unes ; les dents postérieures sont plus grosses et leur pointe est mousse.

Ces dents ressemblent très fortement à celles trouvées avec le crâne d 'Oryctocetus crocodi¬

linus dans les sédiments marins miocènes du Maryland et figurées par Kellogg (1965,

pl. 30).

Un rocher droit (lig. 7a-7b) provenant des faluns est aussi à rapporter à cette espèce

par son analogie avec les rochers figurés par Kellogg (1965, pl. I, lig. 31), Ce rocher,

massif et grand (longueur : 35) est caractérisé par une apophyse tegmentaire très courte,

l’absence de sillon auditif externe et, surtout, la séparation nette entre l’ouverture interne

de l’aqueduc de Fallope et la fenêtre acoustique interne (comme chez le Cachalot actuel).

Le foramen singulare, pour la branche utrieulaire du nerf acoustique, est très large et en

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

173

position supérieure. 11 n’y a pas de tubercule sur le bord de la fenêtre ronde, à la différence

des Delphinid'és. Sur la l'ace, interne, l'ouverture de l’aqueduc de la cocblée est large et se

trouve au niveau du débouché de l’aqueduc de Fallope, alors que sur les quatre pério-

tiques d'Oryctocetus crocodilinus figurés par Kelloc.o {1965, pl. 31), cette ouverture est

nettement décalée vers l’ouverture de l’aqueduc du vestibule. L’aqueduc de Fallope et le

foramen singnlare sont aussi nettement décalés vers l'avant par rapport à VOrxfclocetus

crocodilinus du Maryland. Ces différences ont peut-être une valeur générique ou spécifique

et, dans ce cas, le uoin de Gargantuodon ligerensis, ou ligerensis seulement, serait valable.

Devant la lacune actuelle île nos connaissances, nous préférons rapporter le Cachalot des

faluns à Oryctocelus crocodilinus.

Superfamille Delphinoidea Flower, 1864

Fam. Eurhinodelphidae Abel, 1901

Genre Eurhinodelphis Du Bus, 1867

Eurhinodelphis sp.

(Fig. 5)

Matériel. — Rocher de Pontigné (Fs 377, Muséum, Paris).

Ce genre est connu dans les faluns par un rocher qui diffère très nettement de ceux

de Schizodelphis que nous citerons plus loin. Le rocher d’ Eurhinodelphis est beaucoup

plus proche de celui de Ddphinus actuel. II n’y a pas de sillon auditif externe (comme chez

Nannoli.lhatV et Onjcliicelus ), et la fenêtre acoustique se prolonge vers l’avant par un pro¬

fond sillon qui fait suite à l’ouverture interne de l’aqueduc de Fallope et qui s’ouvre vers

l’avant, sous l’apophyse tegmentaire (fig. 10). Le rocher de la forme des faluns diffère,

toutefois, de celui d'Eurhinodelphis longirostris du Pliocène d’Anvers (Abri., 1901, pl. XVII,

fig. 11 ni. 12) par sou apophyse tegmentaire plus longue, par son aqueduc de la cnchlée

plus éloigné du bord de la fenêtre acoustique et par son aqueduc de vestibule moins large.

Il faut noter que la pièce décrite par Abel présente, sur la face tympanique de son apo¬

physe tegmentaire, un tubercule anormal considéré par cet auteur comme caractéristique

du genre (p. 123) et qui, à notre avis, n’est autre que le processus uncifonne du tympa-

nique qui s'est anormalement synostose avec le rocher. Comme chez les Deipldnidés actuels,

et à la différence de Schizodelphis, le rocher d’ Eurhinodelphis présente une apophyse mas-

toïde importante, mal délimitée et marquée de stries indiquant une suture avec les os du

crâne. De plus, la fenêtre ronde présente un petit tubercule plus ou moins bien marqué

sur le bord interne.

Aucun reste de rostre se rapportant à cette espèce n’a été trouvé dans les faluns. ce

qui s’explique aisément lorsqu’on connaît la fragilité du crâne des Dauphins longirostres.

Quelques dents, très pointues et à racine plus droite que celle des dents de Schizodelphis

sulcalus, ont été trouvées en Anjou et, en Touraine et pourraient être rapportées au genre

Eurhinodelphis.

174

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

Fam. Acrodelphinidae Abel, 1905

Genre Schizodelphis Gervais, 1861

Schizodelphis sulcatus (Gervais), 1853

(Fig. 10, 11, 12)

1880 — Schizodelphis des faluns de Touraine, in : Gervais et Van Beneden, pl. LX, fig. 20.

Matériel. — Fragment, de mandibule provenant des « faluns de la Touraine d, figuré par

Gervais et Van Beneijen (1880, pl. 60, fig. 20). (Fs 2878, Muséum, Paris).

— Dents de Pontigné (Fs 1971, Fs 1972, Fs 1973), Noyant-sous-le-Lude (Fs 921, Fs 1963),

Chavaignes (Fs 1967), Hommes (Fs 1976). Muséum, Paris.

— Bochers de Pontigné (Fs 375, Fs 376, Fs 379, Fs 556, Fs 565, Fs 1922, Fs 1923), Dénezé

(Fs 1568, Fs 1575, Fs 1586), Noyant-sous-le-Lude (F's 1869). Muséum, Paris.

— Bulles auditives de Pontigné (Fs 567, Fs 1482, Fs 1662, Fs 1664), Genneteil (Fs 2342).

Muséum, Paris.

L'espèce a été établie par Gervais eu 1853 pour un crâne complet du Miocène de Cour-

nonsec (Hérault) et nommée par son auteur Dclphiriorhtjnchus snlcnlus. En 1859, sous le

même nom, il figure la pièce (pl. 83, fig. 3-7) puis en 1861, s’étant aperçu que le nom géné¬

rique Delphinorhynchus était préemployé, il lui donne un nom de genre nouveau : Schizo-

delphis. Abel, en 1899, tente de faire tomber en désuétude le nom de Schizodelphis au

profit de Cyrtodelphis, arguant que lu délimitation est incertaine entre les genres Schizo¬

delphis Gervais cl, Chntnpxodelphis Gervais, Mais, au lieu de faire tomber dans l’oubli les

noms donnés par Gervais, il garde celui de l'espèce sulcatus. qu’il prend comme type du

genre Cyrtodelphis. En fait, si l'espèce sulcatus est valable, le genre Schizodelphis, qui s’ap¬

puie sur elle, l'est aussi, et nous considérons Cyrtodelphis comme un simple doublet de Schi-

zodclphis. C'est d’ailleurs lu position de Simpson (1945 : 103).

I, espèce est bien connue, en particulier grâce aux crânes entiers du Boldérien d’An¬

vers décrits par Abel en 1901. Au crâne n° 2 d’Anvers décrit par Abel était associée une

mandibule (Abel, 1901, pl. 5, fig. 3) qui ressemble eu tous points à une mandibule de Cas-

tries figurée sous le nom de Schizodelphis sulcatus par Gervais et Van Beneden (1880,

pl. 57) et fi notre fragment des faluns du la Touraine. Ce dernier est une partie symphy-

saire élargie, aplatie et dotée de huit alvéoles dentaires sur le côté droit, et dix sur le côté

Fig. II. — Schizodelphis sulcatus, fragment 6e mandibule : a, face dorsale ; b, section postérieure ; c,

section antérieure (X 5/7).

Fig, 12. -— SchizadAphis sulcatus, dent postérieure gauche isolée : a, face antérieure ; b, face interne

et section de la couronne (X 3/2),

Fig. 13-14. — HadrodAphis pose;don n. sp. 13, dent postérieure (Fs 621) : a, face antérieure ; b, face occlu-

sale (X 3/2). 14, dent inférieure droite isolée, type (Fs 931) : a, face externe ; b, face interne (X 11/7).

Fig. 15. — Pomalodetphis stenarhynchus, fragment du rostre droit, type : a, face latérale ; b, face inférieure ;

c, section antérieure; d, section postérieure (X 1/2).

176

LEONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

gauche. Il y a aussi de chaque côté un sillon mentonnier très profond. Ce sillon caractéri¬

serait, d’après Abel (1901 : SL), tous 1rs Vertébrés h longues symphyses. Les alvéoles den¬

taires, dont l'axe est creusé obliquement vers l’arrière, correspondent bien à des dents dont

la racine et la couronne font entre elles un angle presque droit et dont nous avons un cer¬

tain nombre d’échantillons.

Nous attribuons à la même espèce un lot de rochers et de caisses tympaniques qui

correspondent bien, tant par la taille que par la forme, au rocher trouvé eu connexion avec

sa caisse tym panique dans le Miocène de Castries (Hérault) et que Gehvais et Van Beneden

ont figuré (1880, pi. 57) sous le nom de ScJtizodelphis aculus. Les bulles ont aussi la taille

et la forme de celles figurées par Abel (1901 : 59, lig. 11-14) pour le Sdnzodelphis sulcatus

du Boldérien d’Anvers. Mlles sont, par contre, un peu plus grandes, ainsi que les rochers,

que les pièces du Miocène de Bolzano (Belluno) attribuées par Dal lh az à la même espèce

(1903, pl. 33, fig, 4-5).

Genre Pomatodelphis Allen, 1921

Poniatodelphis stenorht/nchus (Holl)

(Fig. 15)

1823 — Dauphin du département de l'Orne. Cuvier, V, part. 1 : 317, pb 23, lig. 38.

1829 — Del ph inus sienorhynohus Holl, part. 1 : 70.

1834 Delphi nus longiraslris oder slenorhynchus Kefertslein, Il : 203.

1843 lielphinus renuvi Laurillard, Dicl. IJniv. Ilist. Nat., IV : G34, pl. fig. 38.

1852-1859 — Delphinus rentwi l.aurillard, Gehvais : 309, pl. 82, fig. 3.

1880 (hanipsoddphis rennui buurillard, Gehvais et Van Beseden, pl. 57, fig. 9.

1897 — C'ha rri psoddphin rmoui Laurillard, Tnouiiss art : 1019.

1921 —- Pomatoddphis slenorhynchus (Holl), Allen : 152, fig. 1.

Matériel. — fragment de rostre des faluns du Maine-et-l.ùire (Cuvier, 1836, VIII : 168) et non de

l’Orne (Cuvier, 1823, V 317). Holotype. Figuré par Cuvier (1823), Laurillard (1843),

Ce rvais (1852 ; 1859), Grevais et Van Beneden 01880), Allen (1921), Fs 2879, Muséum,

Paris.

La pièce type, figurée de nombreuses fois depuis le travail original de Cuvier, est

un fragment proximal de rostre intéressant le maxillaire et le prémaxillaire. Ces os sont

très allongés et étroits en avant, comme il sied à un Dauphin longirostre. Les alvéoles den¬

taires sont serrées les unes contre les autres et creusées bien obliquement vers l’arrière

dans l’os maxillaire. On en compte seize, conservées. Le long des premières, du côté

mésial, on distingue des petites cupules faiblement creusées que nous pouvons interpréter,

à la suite d’Ai.i.im (1921), continu des encoches faites par les dents inférieures. En arrière

des dernières alvéoles dentaires, le maxillaire se prolonge très loin vers l’arrière, beaucoup

plus loin que chez l’immense majorité des Dauphins. A celte extrémité proximale il s’élar¬

git et se soulève vers l’extérieur, son bord externe dessinant une triple courbure. II s’abaisse

aussi légèrement du côté du plan médian, mais infiniment moins que chez les autres Dau¬

phins longirostres. Le bord mésial du maxillaire n’est pas parfaitement rectiligne et il semble

qu'entre les deux maxillaires il y ait eu un espace mince et allongé pour le a orner, qui devait

affleurer sur la vaille du palais. Le prémaxillaire est plus haut que large dans sa partie

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

177

antérieure, puis s’aplatit vers l’arrière au niveau «les dernières alvéoles dentaires. Il se

soulève aussi à ce niveau, participant au mouvement du maxillaire.

Comme l’ont bien vu les anciens auteurs, cette pièce ne peut être attribuée à un Schi-

zodelphis. La section du rostre est trop haute, le bord externe libre du maxillaire en arrière

des dernières dents est. trop long et, du côté médian, eol os ne s’abaisse pas assez fortement.

G krvais et Van Benedisn avaient attribue la même pièce au genre Chumptodelphis.

La genèse de ce dernier nom doit être expliquée. Cuvier, en 182,'?, avait figuré sous le

nom de « Dauphin à longue symphyse » une mandibule et un fragment de maxillaire pro¬

venant tous deux du village de Sort, près de Dax, dans les Landes (1823 : 312, pl. 23,

fig. 4-5, pour la mandibule; (ig, 9-11, pour le fragment de rostre). En 1852, G buvais crée

pour ces deux pièces, considérées par lui comme appartenant à la même espèce, le genre

Champsodelpnis, avec l’espèce Charnp&odelphis macro y nias (attribuée à tort il Lauril-

lard). Comme il ne refigure que la portion de rostre, c’est elle qui doit être considérée

comme le type de l'espèce. On sait, depuis Valenciennes (1862, in Kkllogu, 1944), que

la mandibule doit appartenir à une autre forme que Brandt (1873) a nommée Delphinus

valenciennési. Cette dernière pourrait d’ailleurs appartenir à un lniiiié. Quoiqu'il en soit,

Chant psodet plus, tel qu'on le connaît par son fragment de rostre, est beaucoup trop grand,

et ses dents sont beaucoup trop espacées, pour englober la forme des faluns ; nous n’avons

trouvé aucune forme européenne à laquelle il pourrait se rattacher, ni Eurhinodelphis

(cf. Abel. 1901, pl. 3, 14), ni Avrodelphi» (Abel, 1902, lig. 20-21 : 135, 137), ni Eoplatinista

(cf. Dal Fia/., 1916, pl. I). Far contre, elle ressemble point, par point à Pomatodelphis inae-

qualis Allen, dont elle ne diffère que par des points de détail qui justifient une différence

spécifique : sur la pièce des fai uns, le. maxillaire est plus étalé vers I extérieur à son extré¬

mité proximale, et le prémaxillaire droit est plus important, indiquant une symétrie crâ¬

nienne «pu n’existe plus chez l'espèce amer jeu inc,

Pomatodelphis inaeqwUs est très vraisemblablement représenté aussi dans le llurdi-

galien. Paquiuu (1894) a, en effet, décrit et figuré un crâne provenant de la molasse bur-

digalietme de Chamaret (Drôme) et qu’ Allen considère comme appartenant presque certai¬

nement à cette espèce. Le crâne n’est pas détaché de sa mandibule et on ne voit pas la

face inférieure du maxillaire, mais la face supérieure montre les mêmes caractéristiques

que la pièce des (aluns. Il est à noter que, sur ce crâne, il n’y a pas de dissymétrie notable

des prémaxillaires, comme on pouvait le supposer d’après le seul prémaxillaire des faluns

d’Anjou.

Fam. Delimiinidae Gray, 1821

Genre Nannolithax Kellogg, 1937

Nannolithax ef. gracilis Kellogg, 1937

(Fig. 6)

Matériel. — Rocher droit incomplet, de Pontîgné (Maine-et-Loire). Muséum, Paris, Fs 1652.

Un tout petit rocher droit incomplet provenant des faluns de Pontigné et apparte¬

nant à la collection du Muséum peut être attribué au genre Nannolithax Kellogg, lui-même

178

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

créé d’après un rocher identique provenant du Miocène moyen de Californie (Kern Ilill) (Kel¬

logg, 1937 : 386, tig. 123, 124). Ce petit, rocher (longueur : 20 mm) a une apophyse teg-

mentaire courte et ne présente pas de sillon auditif externe. L’ouverture interne de Laque-

duc de Fallope est située dans un sillon qui prolonge antérieurement la fenêtre acoustique

interne. Le foramen singulare est petit, ainsi que le foramen pour l’aqueduc du vestibule.

Le canal externe de l’aqueduc de Fallope est peu marqué et la fenêtre ronde est petite.

Nous rapporterons donc ce petit rocher au genre Nimnolil.hux par analogie totale avec

le type du genre. Ce n’est pas la première fois que Nannolilh/i.r est signalé en Europe;

Kellogg (1931 : 386) a signalé la ressemblance du periotique de Navnolillw.v gracilis avec

le petit périotique de la molasse de Baltriugen, figuré par Proust en 1888 (pl. 2, fig. 12-15).

Une seule dent (cnil. D r B bâillon, Beauvais) peut éventuellement être rapportée à

cette petite, forme ; elle ressemble beaucoup à celles de Scbizpdelphis ' mais sa taille minus¬

cule l’exclut de ce genre et nous incite à l’associer au plus petit des rochers connus dans

les fuluns, celui de Nunnulitha.T.

Nannolithax était un tout petit Dauphin dont la taille ne devait guère dépasser un

mètre.

S.-ordre Mysteceti Flower, 1864

Fam. Cetotheriidae Cabrera, 1926

Genre Pelocetus Kellogg, 1965

Pelocetus mirabilis sp. nov.

(Fig. 16)

1906 — Balaenoptera indet. Couffon, p. 176.

Diagnose. — Pelocetus h apophyse eoronoïde plus haute et reliée au bord alvéolaire

par une crête plus longue que chez l’espèce génotypique Pelocetus calvertensis Kellogg ;

apophyse angulaire horizontale et bord inférieur de la mandibule non rectiligne mais à

double courbure à l’arrière ; vertèbre à trou vertébral beaucoup plus grand.

Matériel, — Mandibule droite incomplète (hauteur du eondyle articulaire : 140 mm ; hauteur

de l’apophyse coronoïde : 259 ; hauteur de la mandibule au niveau le plus distal conservé :

140 ; longueur conservée : 1090).

- Une vertèbre cervicale, cinq vertèbres dorsales, quatre vertèbres lombaires, une vertèbre

caudale, quatrième côte droite (longueur à la corde : 470, section en son milieu 50 X 20

mm).

— Divers fragments ayant appartenu à un même individu, provenant de la carrière des

Minières à üoué-la-Fon laine (Maine-et-Loire). Type. Musée paléontologique d’Angers.

Des restes de Baleine ont été plusieurs fois découverts dans la région de Doué-la-

Fontaine (Maine-et-Loire). Couffon a, en 1908, relaté ces faits : la première trouvaille

dont est resté le souvenir remonte à la fin du xvm e siècle. Le chanoine Le Roux, de Mar-

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

179

tigné-Briand, signale en 1786, dans une lettre retrouvée par Bouffon, qu’à Doué-la-Fon-

taine, près du château, « on trouva dans le grisou, à huit ou neuf pieds de profondeur, en

faisant un caveau, trois vertèbres d’un monstrueux poisson que l’on soupçonne être une

baleine ». Ces trois vertèbres n'ont évidemment pas été retrouvées.

Par contre, en 1904, furent trouvées, dans une carrière de Boulanger, village qui jouxte

Doué-la-Fontaine, un ensemble de seize vertèbres, une côte parfaitement conservée, deux

fragments de cotes moyennes et un grand nombre de débris provenant probablement de

la ceinture scapulaire. Cinq de ces vertèbres lurent envoyées par le maire de Doué, à un

pharmacien d’Angers qui les exposa à la devanture de son officine. Le reste du lot fut

vendu par les ouvriers à un viticulteur de Marligné-Briand, M. Pofu.ain, qui en lit don

au Musée paléonlologique d'Angers en 1905. Cannée suivante, le président de la Société

d’Études Scientifiques d'Angers, M. Pkûau nu ht, ramena d’un voyage à Doué la portion

de mandibule que nous avons restaurée cl que nous décrirons plus bas. Tl est intéressant

de noter que, fiés cette époque, Cou F F on considère que les seize vertèbres et la mandi¬

bule ont appartenu au même individu. On doit aussi souligner que les vertèbres qui ornèrent

un temps l'officine du pharmacien d’Angers ne rejoignirent jamais leurs sœurs et sont

aujourd’hui perdues pour la Science.

Couffon signale enfin avoir vu à Doué, chez le propriétaire delà carrière, une vertèbre

de Baleinoptère de plus grandes dimensions que celles du lot précédent et devant, selon

lui, appartenir à un autre individu,

La mandibule est la pièce maîtresse de ce bel ensemble. Sa taille, sa courbure, l’im¬

portance de son apophyse coronoïde et, surtout, l’absence totale de dents montrent qu’il

s’agit d’une baleine à fanons. C'est une mandibule extrêmement allongée, dont la moitié

proximale a été conservée. Le condyle articulaire est massif et relativement bas. Le canal

mandibulairc est très large et s’ouvre en partie au-dessus du niveau du condyle articulaire.

L'apophyse coronoïde est haute, mince et élégamment recourbée vers l’extérieur. La crête

qui la relie à l'arrière descend en forte pente puis s’infléchit vers l'extérieur pour devenir

le rebord supérieur du canal mandibulaire. En avant, le corps de Ja mandibule est forte¬

ment bombé sur la face externe ; sur la face interne, non loin du bord supérieur de la man¬

dibule et parallèlement à lui, court un sillon au fond duquel sont percés les foramens men¬

taux. Chez les familles représentées dans la nature art uellemenl, le condyle articulaire est tou¬

jours très haut situé et l’apophyse coronoïde est soit en position très postérieure et donc

très proche du condyle articulaire (Balacnidés), soit beaucoup plus en avant, d’une longueur

sensiblement égale au double de la hauteur de la mandibule dans sa partie moyenne (Balae-

noptéridés). Chez les Cétolhériidés, qui sont tous fossiles, la plupart des genres ressemblent

en ce point aux Balaenopléridés. Notre baleine des fabius se classe donc immédiatement,

grâce à ce caractère très voyant, flans l'une des deux dernières familles citées. Si l'on con¬

sidère «pie, sur le vivant, l'apophyse coronoïde fie la mandibule se situe au niveau de la

partie moyenne fin processus supraorbitaire du frontal, on en déduit qu’il la mandibule

de Doué correspondait un crâne court, ce qui élimine toute possibilité d’attribution aux

genres Peripulocetws, Tiphywriua et Cephulnrustris dont on ne connaît pas la mandibule

mais dont le crâne est très allongé, Seuls les genres Cclothemm, Eur.etotherium, Pelocelus

et Aglaocetus présentent le. raccourcissement souhaitable du crâne. Chez Aglaorclus, le

condyle articulaire est trop haut placé et la distance qui le sépare de l’apophyse coronoïde

est encore trop longue. Chez Celolherium, l'apophyse coronoïde est trop en avant tandis

180

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

que ehez Eucetollierium , genre très mal connu, l’arrière rie la mandibule est inconnue mais

F apophyse coronoïde est beaucoup trop épaisse, non déjetée vers l’extérieur. et les fora¬

mens mentaux sont disposés bien différemment. Par contre, les ressemblances avec Pelo-

celits sont frappantes : même condyle articulaire bas, même angle de la mandibule déjeté

vers l’extérieur, même apophyse coronoïde haute, fine, bien incurvée vers l’extérieur et

à la même distance du condyle articulaire auquel elle est reliée par une crcte fine, forte-

Fig. 16. — Pelocelus mirabilis n. sp., moitié proximale de la mandibule droite type : a, face interne ;

b, face externe j e, face dorsale (x 2/15).

ment inclinée et recouvrant l’ouverture du canal rnandibutaire. Il y a cependant quelques

différences notables : l’apophyse coronoïde est bien plus haute au-dessus du bord alvéo¬

laire, l’apophyse angulaire est orientée horizontalement et, juste en avant, le bord infé¬

rieur de la mandibule n’est pas rectiligne mais dessine une double courbe, la première partie

concave, l’autre convexe et à plus grand rayon de courbure. Nous pensons que ces carac¬

tères ont: une valeur spécifique. D'autres sont peut-être moins importants : la face interne

est moins bombée et la face externe l’est peut-être un peu plus. 11 existe eu outre, sur la face

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

181

interne, une véritable petite gorge parallèle au bord alvéolaire et au fond de laquelle sont

logés les trous nourrissiers, eux-mêmes plus nombreux que chez Pclocetus calvertensis. Les

trous les plus postérieurs s'ouvrent cependant un peu à coté de la gorge.

Les onze vertèbres que nous possédons se placent facilement les unes par rapport

aux aulres, grâce :'i la section du centruin, à sa longueur et à la hauteur de départ des apo¬

physes trnnsverses sur ce dernier. Cependant, nous n’avons pas assez de vertèbres pour

pouvoir leur donner un numéro définitif. Chacune d’elle présente les mêmes caractères

que les vertèbres de PelocetUs culverlensis, à l’exception d’un caractère qui apparaît égale¬

ment sur chaque vertèbre, et qui a donc peut-être son importance : le canal neural est

beaucoup plus large chez la baleine des faluns que sur la pièce du Maryland.

IS’e pouvant déterminer avec exactitude le rang de chaque vertèbre, nous leur don¬

nons seulement, dans le tableau de mesures ci-aprcs, une indication relative, en employant

les symboles a, b, e, etc. à l'intérieur des catégories D (vertèbres dorsales) et L (vertèbres

lombaires).

Tableau de mesures des vertèbres (en millimètres).

Ld C

Centrum

Longueur centrum.

115

119

125

131 138

Diamètre vertical max.

.. 110

113

100

102

105

104

107 133

Diamètre transversal.......

.. 135

128

126

124

122

127

128

131

136 134

Canal neural

Diamètre transversal min. .

45 8

Diamètre vertical min.

48 10

La côte complète conservée est plate,

située dans

un pl

lan

et élargie à

son

extrémité

distale. Elle ressemble par ces

points

importants

à la

première

côte

des Cétacés vivants.

Kellogg a décrit, comme première côte, des côtes bien différentes, courtes et de section

ovalaire. Il y a là une contradiction, à moins que les deux formes soient plus différentes

qu’on ne le pense. D’autre part, le bord thoracique de la côte est arrondi et non pas aplati

comme chez Pelocelus calvertensis. Les bords thoraciques et externes portent de très fortes

empreintes musculaires.

Genre Cetotherium lirandt, 1873

Cetolherium sp.

Matériel. — Fragment de mandibule droite brisée juste en arrière de l’apophyse coronoïde et

à une dizaine de centimètres en avant, provenant de la région d’Angers et envoyé par

M. Renoc à Cuvier. Longueur conservée : 200 mm ; bailleur en avant de l’apophyse coro¬

noïde : 04; largeur au même niveau : 44 (Fs 2704, Muséum, Paris).

Ce fragment a appartenu à un Cétacé Mysticète à mandibule étroite et très peu haute,

comme le montrent la section de l’os et son allongement. Le départ de T apophyse coronoïde

182

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

est conservé, ce qui nous permet d’orienter et de situer le fragment dans l’espace. La face

interne de la branche mandibulairc est plate, la lace externe bien bombée, l'apophyse coro-

noïde mince et élancée. Le canal mandibulaire et. le canal alvéolaire sont très larges et bien

distincts, tant en arrière qu’en avant de l'apophyse coronoïdc. A l’extrémité proximale, le

canal mandibulairc mesure 28 mm de large et 53 mm de haut : il est déjelé vers l'extérieur,

la paroi externe n’ayant plus que 7 mm d’épaisseur à mi-hauteur de la mandibule. A l’extré¬

mité distale conservée, les deux canaux, qui sont parfaitement superposés, forment un

ensemble de 47 mm de haut et 25 mm de large. La paroi osseuse n’a que 10 mm d’épais¬

seur à mi-hautcur de la paroi externe, ainsi qu'à son bord inférieur. La paroi interne est

encore plus mince. Une telle pièce, avec ses deux canaux parfaitement séparés, correspond

à la définition du genre SiphonocMux de Cope, mais Kellogg a montré que ce caractère

ne saurait avoir de valeur générique 1 ! 168 : 127-129). C’est donc de Cetotherium qu’il faut

rapprocher notre fossile, l’ai' rapport, à Calotherium priscum, dont nous avons pu examiner

de beaux échantillons, la taille est sensiblement la même, la paroi interne est. un peu plus

plane et, surtout, le canal alvéolaire et le canal mandibulaire sont extrêmement développés,

alors que chez C. priscum il y a une véritable pachyostose et seul le canal mandibulaire,

très réduit en dimensions, est conservé.

Ordre SIRENIA Illiger, 1811

Fam. Ducongidae Gray, 1821

S.-fam. Halitiierinae Abel, 1913

Genre Metaxytherium Christol, 1841

1821 —

1822 -

1825 —

1825

1834 -

J 841

1847 -

1859 -

lSSti —

lfHlfi —

1909 —

1920 —

1928 —

1947 —

1958 —

Metaxytherium. medium (Desmarest)

(Fig. 17-23)

Moyen Hippopotame fossile Cuvier (Oss. foss., 2 e édition, I : 382, pl. 7, fig. 9).

Hippopotarnus médius Desmarest : 388.

Moyen Hippopotame fossile Cuvier (Oss. foss., 3 e édition, 1 : 332-333, pl. 7, fig. 9).

Lamantin fossile Cuvier ; fbid, } Y : 287-268, pl. 19, fig. 19-23).

Halir.nre < uvie.ri (’.liristol ; 257, pl. 13, fig. 1-3,

Metaxytherium ru.vic.ri Christol ; 307, pl, 7, fig. I, 5, 9, 11.

Mnnatus (M e.taxytlierium) euvieri ou fossilis Blainville (Ost. g. Manatus : 81-90,123, pl. 9).

Haliiheriuui fns/ule Grevais : 281.

HaUthcrinin fossile I lot ; 483, pl. 26-28.

Halitheriuni. < ii.vie.ri Grrvais, Cm i i on ; 176.

f ! ai itheri um fossile Gervais, May et et LecointrE : 19, fig. 9.

.Metaxytherium euvieri Christol, Depéret, fig. 3 [3), 4 [2], 6c, 7c, 10, pl. 7, fig. 2-3.

Metaxytherium euvieri Christol, Cotte eao, fig. 2-3, pl. 1-2.

Melaxytheruun euvieri. Christol, Lrcointre : 141.

Italianassa euvieri Christol, Deciuseaux : 351, fig. 28-30.

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

183

Matériel. — Hémimandibulè gauche, type, avec M, brisée, M a et M 3 , figurée (Cuvier, 1821,1825 ;

Cil tu ter or., 1834 ; Blainville, 1847), provenant de Saint-Michel-en-Chasine (Maine-et-Loire).

M a = 26,4 X 21,5 ; M ;i = 27,5 X 23,1. Muséum, Paris, Fs 2706.

— Fragment de calotte crânienne des environs de Doué, figuré (Cuvier, 1925, pi. 19).

Muséum, Paris, Fs 2707.

— Fragments d’humérus, radius et cubitus des environs de Doué, figurés (Cuvier,

1925, pl. 19 ; Ciihisi'ol, 1841, pl. 7 ; Depèret, 1920, fig. 6e, 7e), Muséum, Paris.

— M a droite des environs de Doué, figurée (Blai.nville, pl. 9) 26,9 X 21,5.

Muséum, Paris, Fs 2513.

— M 1 , 2 , 3 supérieures gauches un connexion, de Noyanl.-la-Gravoyère, figurées (Depéret,

1920, lig, 10). Musée de Nantes.

— Mandibule droite avec P 4 -M 3 , figurée (Depéret, 11g. 4 et pl. 7, fig. 2). Ecole des

Mines de Paris.

— M s droite de Mantlielau, figurée (Mavet et Lecointre, 1909, fig. 9) 26 X 21.

Coll. Le coi .n rRi à Grillemont.

— Squelette complet de Dnué-la-Fontaine, trouvé à 40 cm de profondeur lors de travaux

faits en pleine ville en 1921, figuré (Cottreau, 1928 : Dechase.ujx, 1958). Muséum, Paris,

Fs 2740.

Squelette complet composite île Cluizé-Henry (Maine-et-Loire) monté par le D r

(iai'E'i an Musée paléontnlngique d’Angers.

— Très nombreux fragments de côtes, frontaux, calvarium, et dents de Noyant-la-Gra-

voyère, Ghazé-Henry, l’ouaneé et. Noéllet : moins nombreux à Doué-la-Fontaioe, Gonnord,

Contigné ; plus rares à P on ligné, Chavaignes, Lasse, N oyant-sous-le-Lud e, Cléré-les-Pins,

Sa vigne-sur-La t ban, Le Haguineau, Manthclari, Martigné, La Fosse-de-Tigné et. Sceaux.

La première mention de cet animal remonte 4 Cuvier qui, en 1821, sous le nom de

« moyen Hippopotame fossile n, figure une liémimaiulibule avec trois dents provenant de

Saint-Michel-de-Chasine, dans le Maine-et-Loire. En 1822, DeSmarest, dans su Mamma-

logie, lui donne la terminologie lutine d’ Hippopotainus médius. La pièce- est figurée à nou¬

veau par Cuvier en 1925 (I, pl. 7, fig. 9) mais celui-ci ajoute une portion de crâne, un

atlas, un radius et un cubitus droit qu'il attribue cette fois 4 un lamantin fossile. CtiRis-

tol, en 1832, rapporte la mandibule d’// ipjiopoluirtus nwilius aux Lamantins eu général

et, en 1834, considère plus précisément celle espèce comme un Dugong, l'in 1840, le même

auteur la détache de ce genre et la rapporte à un genre nouveau qu’il nomme .17 ntn.rythe-

riutn. Il rangeait aussi dans ce genre Alefaxythorium des pièces du midi de la France rap¬

portées depuis 4 un autre genre, et la coutume a été prise de considérer l’espèce des faluns

de la Loire comme l’espèee-type de Mriatyiherium. Flot peut reprendre, en 1886, le nom

de fossilis et Cottreau (1928) celui de cuvieri , suivis même par d’autres auteurs ; le nom

de médius a une incontestable priorité et c'est, celui que nous adopterons.

Pour le nom de genre, Mrluxÿtherinm fol établi eu 1841 sur des pièces alors plusieurs

fois figurées. Deux ans auparavant, H. von Meyer avait lancé, au cours d'une simple

énumération d’ossements trouvés dans la molasse de. Suisse, le nom <VHalianasm pour un

fragment de mâchoire supérieure d'un Lamantin qui ne fut figuré qu’en 1.887 par Studer.

C. Dkchaseaux (1958) fait tomber Metawytlterium en synonymie devant le nom A'Ualia-

nassu, tandis que Kellogg (1966) admet les deux genres, mais précise que, si ceux-ci s’avé¬

raient identiques, Metaxytherium aurait la priorité. Il attribue d’ailleurs Hnli-anassa à

Studer (1887), le nom de Meyer devant être, considéré comme un nom en nudum. Après

réflexion, nous nous rallions à l’opinion de Kellogg, car, dès l’époque, Halianassa Meyer

était considéré comme inutilisable scientifiquement. On trouve, en effet, dans Blainville

184

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

(Ostéographic, 1847, genre Manalus : 102) le paragraphe suivant, à propos d'un autre

Lamantin : « Peut-être doit-on encore considérer comme appartenant au Lamantin du

Rhin, le petit nombre d’ossements cpii ont été trouvés dans le terrain tertiaire de la molasse

en Suisse, et que M. Hermann de Meyer a cités dans son énumération des os des Mammi¬

fères, d'Oiseaux et de Reptiles recueillis dans ce terrain (Annuaire de Minéralogie de

M. M, Leon i< au u et Bhonn, année 1839, p. 4). il ne s'agit cependant que d'un fragment

de mâchoire supérieure et de dents d’un Lamantin qu’il nomme 1/. studeri, et que. comme

de coutume, il désigne aussi sous un nom générique nouveau, celui d'/Iatianassu. Malheu¬

reusement ces pièces, trouvées dans ou grès de Maygiiivvvl, canton d'Aargau, ne paraissent

pas encore à ma connaissance avoir été décrites ni figurées. » Ainsi Blainvillk n’a pu,

faute de figuration et de description, comparer les pièces de Mayginwyl avec celles d'autres

régions de la vallée du Rhin; Metnnylheriuin est donc valide.

Les ossements de ce grand Sirénien sont abondants dans les faluns de l’Anjou et de la

Bretagne (Le llaguineuu, Cluizé-Henry, etc.). On en connaît actuellement deux squelettes

complets, l'un provenant de. Doué-Ia-Fontaine (Maine-et-Loire) et monté dans la galerie

de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Cottrf.au, 1928),

l’autre, composite, monté par le D r Gruet au Musée paléontologique d’Angers. Blain-

vii.le [up. cil. : 82) rapporte de plus que Denoyers, lors d'un voyage en Anjou, eut ouï-

dire qu’un squelette tout entier de Lamantin avait été trouvé aux environs de Doué mais

qu'il avait été ré-enfoui.

La longueur totale du squelette devait dépasser largement trois mètres ; le cou est

court, le thorax massif et la queue longue. Les membres antérieurs sont adaptés à la nata¬

tion, les membres postérieurs ont presque totalement disparu.

Une description do squelette de Metn.ri/therium medium a été faite par Cottreau

(1928) ; nous nous limiterons donc à ne donner ici qu’une description très générale et pra¬

tique de cette espèce.

Tête. — Le crâne C6t élevé, étroit, avec une forte arcade zygomatique et un museau

massif et recourbé. Les pariétaux sont soudés et portent deux fortes crêtes temporales entre

lesquelles s’inséraient des muscles dilatateurs des narines. L'écartement de ces deux crêtes

temporales est. variable suivant les individus et, peut-être, suivant le sexe, mais dans tous

les cas il est plus important que chez HaUlherium (Kkauss, 1862, et Lepsius, 1882), (Oli¬

gocène inférieur-Miocène inférieur) et plus faible que chez Thalallusiren (Miocène moyen)

ou Hesperusiren (id.). Les frontaux de M etaxythci'ium medium portent un processus supra-

orbitaire faible et sont éehancrcs sagittalemcnt par la partie postérieure de l'orifice nasal, ils

ne se touchent pas et sont plaqués contre les prémaxillaires, lin cela M. medium diffère pro¬

fondément tVHnUlhenum et se rapproche plutôt de llesperueiren ou Felainukherium. La pente

de l’occipital est beaucoup plus faible que chez Hulilherium où il est pratiquement vertical.

La région auditive a été décrite par Flot (1886) sur des pièces provenant du gisement

de Chazé-Henry (Maine-et-Loire). Le rocher est massif, avec un promontoire allongé et

Fie. 17-23. — Metaxytkeriuni medium. 17-18, Al 3 supérieures gauches de Noyaril-la-Gravoyére (Fs 2574

et Fs 2582), face neclusala ; 19-20, M 3 supérieure gauche et droite rte Noyant-la-Gravoyèru (Musée

d’Angers), face occliisale ; 21, maxillaires droit (a) et gauche (b| d’un même sujet de Chazé-Henry

(Alusée d’Angers) : a, avec M ! ; b, avec P* brisée, M* complète, M* brisée, face ocelusalu ; 22, maxil¬

laire gauche des faluns, sans origine précise (Fs 2512), face oeclnsale (toutes les figure*, gr. liât.).

186

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

bien marqué ; le tegmen tympani est vaste et loge les osselets qui sont massifs et très modi¬

fiés. Dans l'ensemble, la structure de l’oreille moyenne de M. medium ressemble beaucoup

à celle d' Ilali.lhnrium et se rapproche de celle de Dugong (le Dugong) et d’ Il ydrodamalis

(la Rhytine) (Robineau, 1965). L’arcade zygomatique est forte, plus haute à l’avant qu’à

barrière, et présente une expansion antérieure que l’on ne retrouve ni chez Hatilherium,

ni chez Ilesperotàren et Felüinotherium.

Les prémaxillaires sont en contact avec le frontal; ils sont massifs, moins courbes

vers je bas que chez Halitherium et portent une courte défense couverte d'émail ridule {!*) ;

latéralement et antérieurement, ils limitent l'orifice nasal et, sur la face ventrale, ils

s’écartent pour former un vaste foramen incisif, à la différence de Felsinniherium chez qui

le foramen incisif est. très réduit..

La mandibule est plus robuste que celle d’ Ilalitherîum et se rapproche, par sa massi¬

vité, de celle d 'llesperosiren. Son bord inférieur est moins incurvé que chez h'ehi notherium,

mais, comme chez ce genre, le foramen mental (trou mentonnîer) est unique et très grand.

Denture. —■ Nous avons pu examiner, dans les collections du Musée paléontologique

d’Angers et du Muséum national d'Histoire miLurello de Paris, plus de 300 dents, la plu¬

part du temps Isolées. L’incisive supérieure est allongée et sa racine, longuement bombée,

est environ cinq fois plus importante que la couronne qui est conique et dont l'émail est

ridule. La série jugafe se compose de cinq dents, P 3 -M s , mais la P 3 tombe rapidement

et nous n’en avons jamais trouvé dans les collections, ni sur le terrain. Cependant, une

petite surface d’usure sur la face antérieure de P 4 semble attester son existence. La P 4

et les molaires supérieures sont triradicnlées avec deux racines externes et une racine interne.

P 4 est de section sensiblement carrée, avec cependant un rétrécissement antérieur. Sa cou¬

ronne se compose eu avant d’un proloeône haut., dédoublé et prolongé en avant par une

crête parastylique divisée en quatre petits tubercules, incurvée vers l'intérieur et formant

la muraille mcsiale île la dent; le tout forme une longue crèle à convexité anléro-externe

et s’abaissant vers l’intérieur ; un haut tubercule isolé à la partie mcsio-labiale représente

le paracône. En arrière, bien séparé du proloeône, se trouve Phypocône, peut-être même

dédoublé en hypoeùne et hypoconule sur les échantillons frais; deux crêtes transversales

à convexité postérieure, et parallèles entre elles, forment la partie postéro-iuteroe de la dent.

Elles sont divisées en tubercules accessoires et doivent représenter le métacône et le metas-

tyle. Sur les échantillons usés, c’est-à-dire la quasi totalité des pièces, la couronne de P 4

se résume à une grande surface d'usure, limitée du enté lingual par une courbe régulière,

sensiblement semi-circulaire, el du côté labial par une ligue plus déchiquetée où l’un recon¬

naît les amorces des vallées séparant les différents tubercules externes : en avant, la vallée

séparant la crête anléro-labialt- du paracône et, sensiblement au milieu de la surface externe,

la vallée séparant le paracône du métacône ; la muraille externe est plus longue que l’in¬

terne, M 1 est, plus allongée, son profil oceluxai peut admettre un plan do symétrie trans¬

versal. L’existence de parastyle et de métastyle allonge la muraille externe par rapport

à l’interne. La couronne se compose principalement d'un ensemble de quatre alignements

transversaux de tubercules serrés les uns contre les autres : une crèle antérieure., assez

étroite, une seconde crête très forte, formée de l’accolement du protocône, d’un tubercule

intermédiaire (paraconule ?) et du paracône, une troisième crête formée de i’aecolement

de rbypocônc, d’un métaconule (?) et du métacône, enfin une quatrième crête, distale,

plus basse, faisant ollice de talon. Du côté lingual, les deux premières crêtes el les deux der-

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

187

nières se rejoignent respectivement à leur base si bien que, sur les dents usées, on ne dis¬

tingue plus que le sillon séparant la deuxième de la troisième crête, et. comme sur P 4 , la

vallée séparant la crête antérieure du paracôfte est visible. M* a les mêmes caractéristiques

que M 1 , mais elle est plus resserrée à l’arrière, le protocône étant plus long et l’hypôcône

plus réduit. De ce fait, la vallée transversale séparant le massif paraeône-protoeône du

massif liypocûne-mêtacône dessine une ligne à concavité distale, M 3 ,enfin, est plus allongée

encore et bien plus large à l’avant qu'à l’arrière. Structuralement, on reconnaît encore à

l’avant les deux crêtes latérales de M 1 et M®, mais bien modifiées par l'importance que

prend le protocone : au talon, l’hypocône est le tubercule le plus développé, d est prolongé

par on alignement de tubercules plus petits, formant une crête a convexité linguale et allant

jusqu’à former la muraille distale de la dent, tandis que le métacônc est réduit, isolé à l’angle

postérn-inlcrne, et peut même disparaître. Les variations individuelles sont très fortes sur

la M 3 , que l’on reconnaît cependant toujours grâce à son contour triangulaire et à l'impor¬

tance prédominante du protocône qui occupe des 2/3 aux 4/5 de la muraille interne. Sur

les M s les plus modifiées, la couronne consiste en un très gros protocône allongé antéro-

postérieiiremenl, une crête prntostylique qui le prolonge, après un coude à angle droit,

sur la face tnésialc, une petite crête transversale englobant le paracône et le pararnnule

et, à l’arrière, Phypoeône.

Les dents inférieures sont plus simples à décrire. La P 3 est d’abord inconnue, mais

son alvéole existe sur une mandibule provenant de Xoëllet. La P 4 tombe aussi peut-être

assez rapidement puisque ses alvéoles se nécrosent quand les dernières molaires ne sont

pas encore tellement usées. P 4 et les trois molaires sont des dents allongées, à profil occlu-

sal sensiblement rectangulaire, modifié surtout sur M 2 et M 3 . Mlles sont biradiculécs, mais

chaque racine est très allongée transversalement et on distingue aisément qu'il s'agit de

deux racines sondées, une externe et une interne. Pour M ;i , la racine postérieure n'est pas

allongée transversalement, mais comprimée latéralement à l'arrière, affectant une section

sensiblement triangulaire. Chacune de ces dents se compose de nombreux tubercules.

A Pavant, le proloeonide et le tnétaconide sont bien développés et reliés entre eux par un

paraeonide plus petit. Ces trois tubercules forment une sorte de crête transversale à con¬

vexité mésiale. I ne profonde vallée transversale sépare ce lrigoni.de d’une seconde crête

sensiblement parallèle et formée du resserrement île l'hypoconide, de Pentoconide et de

tubercules médians accessoires. L’hypoconulide et scs tubercules surnuméraires forment

à l’arrière un petit talon plus ou moins symétrique.

Tableau île mesure» îles dents de Metaxythcrium medium (en millimètres).

Longueur Largeur

min.

max.

min.

max.

M 3 .

. 68

22,6

32,7

27.30

20,1

27,(i

23,43

M 2 .

. 62

20,4

29.9

25,00

20,0

26,9

23,47

M 1 .

. 42

18.7

25,5

21,19

17,8

23,8

21,32

M..

. 30

24,5

33,5

28,67

17,1

24.7

20,92

M,.

. 1»

22,2

28,7

25,79

18,0

22,7

20,34

M,.

. 8

18,9

22.9

20,62

17,2

20,0

17,70

P 4 .

. 3

18,0

19.2

18.4

14,9

17.9

15,93

188

LEONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

Squelette axial. —— La colonne vertébrale comporte 6 ou 7 vertèbres cervicales. 19 dor¬

sales, 4 lombo-sacrées et 25 caudales. Ces vertèbres sont très fréquentes dans les faluns :

elles sont massives, pachyostéosées et l’arcade neurale est souvent détachée du centre.

L’atlas est plus grand que celui (V Halianasm et présente des apophyses transverses plus

massives. Les cervicales sont très aplaties antéro-postêrieuremcnt. ; les dorsales et les lom¬

baires ont une apophyse épineuse peu élevée mais verticale et dont l’extrémité est tronquée,

contrairement à ce que l’on observe chez Halilheriutn, chez qui la neurépîne est pointue

et déjetée vers barrière. La queue était probablement assez longue et devait posséder des

hémapophyses ou os en chevrons.

Les cotes sont au nombre de 19 paires environ; elles sont longues et pachyostéosées,

formant une véritable voûte thoracique. Les premières paires devaient être reliées par des

cartilages costaux au sternum qui est formé d'une seule pièce et situé au niveau des deux

membres antérieurs.

Squelette appendiculaire. — L’omoplate est moins déjetée vers barrière que celle

d Hulitkeriuni. L’humérus est plus massif, plus court que chez ce genre. Radius et cubitus

sont courts cl soudés. La main porte cinq doigts, le pouce est styliforme. Le carpe com¬

porte deux rangées de deux os chacune :

Première rangée : (scaphoïde -+• semi-lunaire) et (pisiforme -\- pyramidal).

Deuxième rangée : (trapézoïde -f- trapèze) et (uaciforrne -f- grand os).

Chez Dugong, les deux os de la rangée distale sont soudés en un seul sur lequel s’articulent

les métacarpiens L, II, III, IV ; cependant, chez le fœtus de Dugong* cette rangée distale

montre encore deux points d'ossification séparés, noyés dans la masse cartilagineuse. Les

épiphyscs distales do radius et du cubitus restent libres longtemps chez Dugong, alors

que, chez Aletaxytheriuin, elles semblent se rattacher plus lût à la diaphyse.

Le bassin est très réduit et il y a un fémur rudimentaire.

Origine et biologie. — L’origine du genre Metaxytherium peut être recherchée dans

les formes proches d ’Halilherium et A IIalianassa, ces derniers genres ayant, dans l’en¬

semble, des caractères plus primitifs.

Pour G. G. Simpson (1932), le Dugong actuel (Dugong austral U) dériverait d’Hali-

thérinés inconnus voisins d ’H aUanassa, par régression de la denture, accentuation de la

courbure des prémaxillaires, élargissement du crâne et régression de la pachyostéose.

Chez la Rhytine de Stelleh (Hydrodamalis stelleri), apparemment disparue depuis

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

189

le xvui e siècle, on note une spécialisation très poussée (absence des dents, museau court)

qui écarte une relation directe avec Meloxytherium , mais la structure du crâne ainsi que

la forte pachyostéose des côtes rapprochent malgré tout cette espèce des Halitherinés ter¬

tiaires.

Au Miocène moyen, Metn.xijlherium est connu dans le golfe de la Loire (Cottmkau,

1928), ainsi que dans les formations marines do Maryland cl de la Floride (Kf.i.locg, 1966).

D'une manière générale, les ossements de Siréniens récoltés dans les faluns sont d'au¬

tant plus abondants et d autant mieux conservés que les gisements où on les trouve sont

situés plus ii l'oueSt. Les gisements angevins et bretons ont livré des pièces splendides, tan¬

dis que seules de rares pièces roulées proviennent des gisements de l'est de la Touraine.

Ceci s'explique surtout par les conditions de fossilisation ; les cadavres déposés en Anjou

vers 8(1 m de profondeur oui été beaucoup moins roulés et agités que ceux échoués sur les

plages du fond du golfe qui subissaient un intense déferlement. L’un des plus beaux gise¬

ments de Siréniens du Maine-et-Loire est certainement celui de Chazé-1 lenry. près de Pou-

aneé, malheureusement inondé maintenant, et qui a autrefois livré des crânes complets de

Meta.xyllieriuni medium ( I’i.ot, 1886); certains d'entre eux sont encore en connexion avec

la mandibule et devaient être rattachés à des squelettes complets qui ont été détruits lors

de l'exploitation de la carrière. Ces lourds animaux devaient vivre de préférence dans

le centre du golfe, se nourrissant d’algues et servant de proie aux gigantesques Squales

( Carclutrudun, tsurus) qui abondaient dans eus parages.

Remarques paléogéocrapiiiques, stratigraphiques et anatomiques

Les Mammifères marins pourraient être de précieux fossiles stratigraphiques si leur

vitesse d’évolution n'était pas difficile à évaluer. Toutefois, par recoupement et compa¬

raison avec certains riches gisements de la côte est-américaine, nous pouvons tirer certaines

conclusions stratigraphiques de l'étude des Mammifères marins des faluns de la Bretagne,

de l’Anjou et de la Touraine.

Parmi les ( tdonloeètes, Orijçlocelufi iToeodilinus est la seule espèce des faluns que l’on

retrouve avec une quasi certitude dans le Miocène du Maryland où elle est cnn ton née à

quelques niveaux du Miocène supérieur ou moyen. Il faut donc en conclure que les sédi¬

ments du Maryland contenant des restes (VOn/docelun recouvrent au moins l'I lelvétien

inférieur. I. espèce nouv elle II udroilelphis poseidan est très proche d'il, caleerlense du Mio¬

cène moyen do Maryland. La taille plus petite de celle nouvelle espèce n’a probablement

pas de signification évolutive et rien ne s’oppose à ee que les deux espèces aient été con¬

temporaines. Les genres Si/ualodon, Schisodelphis et Eurliinodelpkis sont connus dans le

Maryland ; X annuliJhax n'est connu que dans le Miocène moyen de Californie.

Le Sirénien Aldaxi/lhrriiim medium n’a jamais été trouvé en Amérique du Nord, ce

qui s’explique aisément compte tenu du régime herbivore et du milieu côtier qu'affectionnent

ces animaux.

Les résultats obtenus à partir du maigre matériel des faluns tendent à prouver l’impor¬

tance croissante des caractères taxinomiques pratiques pour les stratigraphies. Nous avons

tenté de. donner ici les grandes lignes de la détermination des Cétacés par leur rocher, l’os

le pins résistant du squelette de ces animaux. Les Physétéridés sont caractérisés par leur

190

LÉONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

rocher massif à apophyses courtes et à aqueduc de Fallope séparé de la fenêtre acoustique.

Les rochers des Dauphins longi rostres primitifs (Acrodelphidcs-) sont caractérisés par une

forte apophyse tegmentaire et un sillon auditif externe, caractères rappelant ceux du rocher

des Squalodontiriés. Les Dauphins longi rosi res évolués ( If urhiuodelpliinidés) ont un rocher

très proche de Celui des Delpluiudés actuels, sans sillon auditif externe et avec un pro¬

longement antérieur de la fenêtre acoustique.

Kn ce qui concerne les rochers, le problème majeur réside dans le fait que beaucoup

de genres et d’espèces de Dauphins fossiles sont fondés sur des caractères anatomiques

nécessitant des crânes complets, sans tenir compte du cétolithc qui souvent s’est séparé

du crâne lors de la fossilisation. Par recoupements et éliminations, d serait très utile de

déterminer exactement des types de rochers des Cétacés correspondant à toutes les espèces

et à Vous les genres connus eu Kurope.

Le golfe des fabius, nu plutôt l'archipel des faluns, devait compter une faune de Mam¬

mifères marins beaucoup plus importante que celle décrite ici cl la poursuite des recherches

dans le Miocène marin de l’ouest tic la France permettra peu à peu d’acquérir une meilleure

connaissance de celte faune.

La rareté (les restes de grands Mys. ''tes s'explique par leur mode de vie pélagique

qui s’accordait mal avec la configuration de l'archipel ries faluns, sauf quelques rares corps

flottés qui devaient atteindre le rivage cl être rapidement détruits par le déferlement des

vagues. Le Physétcridc (hyctoeetus devait vivre à peu près comme l’actuel Physéter qui

se nourrit presque exclusivement rie Céphalopodes. Les Dauphins longiroslrcs étaient

des animaux remarquablement adaptés à la nage rapide et dont la disparition totale (les

seuls vestiges de ces Dauphins sont représentés par les Plaüurisl idés : / nia, Sol al in, Plato-

nisia) reste encore inexplicable. Ces Dauphins ne possédaient pas de masse adipeuse fron¬

tale aussi développée que chez les Delphinklés actuels ou les Phvséleridés {y compris Oryc-

toretus), ce qui leur donnait une silhouette ri Kspadon. Schizodelphis , Pomaloâelphis, Enrhi-

notii'lplus et jY annoli.llui.v étaient incontestablement ichlhyophages. Seul Hailrntlrl[>hi.s, par

la curieuse forme de ses dents, rappelle l’netuel Satalia qui est le seul Dauphin herbivore.

Les Siréniens des faluns avaient un régime alimentaire exclusivement herbivore.

C’est ce régime même qui les inféodait au milieu côtier, leur interdisant la traversée de

l’atlantique et réduisant ainsi leur aire de répartition.

Paléoclimatologie

Chez les Pinnipèdes, les Phocinae actuels vivent dans les régions froides, les Mona-

cinae dans les régions tropicales on subtropicales.

Les Mystieètes hantent les eaux froides où la richesse en zooplaneton les inféode à

cet habitat, mais ils peuvent vraisemblablement effectuer des migrations saisonnières et

gagner en hiver les régions tempérées et même tropicales. 11 serait intéressant de savoir

s’ils n'ul disaient, pas les courants froids, pouvant ainsi continuer à vivre dans un habitat

froid et riche en plancton animal.

Chez les Odonlocètes, des Delphinoidea et des Physeteroidea se rencontrent dans toutes

les mers du monde, mais affectionnent cependant particulièrement, les eaux tempérées et

tropicales. Par contre les Platamstoidea, et les Siréniens d’ailleurs, sont strictement inféodés

MAMMIFÈRES MARINS DES FALUNS MIOCÈNES

191

aux régions plus chaudes du globe. Si l'un étend aux fossiles ces données écologiques, l’on

constate que, sur treize espèces, quatre appartiennent à des groupes purement tropicaux

ou subtropicaux, une il un groupe de répartition mondiale mais préférant tout de même les

eaux tropicales et subtropicales, six à des groupes de répartition très large mais nette¬

ment majoritaires dans les eaux tropicales, subtropicales et tempérées, deux enfin à des

groupes cantonnés dans les eaux froides. On peut doue conclure à un habitat subtropical

à tempéré chaud. La majorité des animaux retrouvés vivaient normalement dans le golfe

des faluns tandis que les plus habituellement septentrionaux (Baleines, Plioeidés) pouvaient

ne rentrer qii'oecasimmellement dans le golfe des faluns, qui devait constituer la limite

méridionale de leur aire de répartition.

Conclusion

La révision des restes de Mammifères marins des faluns du Blésois, de la Touraine

de l’Anjou et de la Bretagne nous permet d’établir aujourd’hui la liste suivante :

Pinnipèdes

Odontoeètes

Squalodontoidea

Platanistoidea

Phvseteroidea

Phooidae

Squalodontidae

Plalanistidae

Xipliiidae

Physeteridac

Phoccmellu cou/foni

Prisliphoca P <:f. occiiana

Squalodon sp.

/ Iadrodelphis poseidon

Sq udlodelpli is pusilias

OryrtoerlUS rrocodiI in us

I lelphinoidea

Mysticètes

Siréniens

Lurhynudclphinidae

Aerodelphidae

I lelphinidae

Cetotheridae

Dugongidae

Eurhynodelph is sp.

Sch izodetph i v sulcalus

PomUtvdelpliis slenorliynchus

.XunnolilhaX ef. pruritis

Pelocetus mirabilis

CélotheriuUi sp.

MeUxxylherium medium

Cette liste est incomplète car nous possédons plusieurs pièces — en particulier des

dents — que nous n’avons pu déterminer mais qui ne correspondent certainement à aucun

des animaux cités ci-dessus. La variété de cette faune correspond Bien à l’extrême plas¬

ticité des animaux marins, pour qui la concurrence avec des formes voisines revêt un aspect

différent de la concurrence en milieu terrestre. L’étude comparative détaillée avec les

formes actuelles a montré que la forte majorité de ces animaux vivait dans les mers

chaudes, confirmant le caractère subtropical à tempéré chaud de la mer des faluns.

192

LEONARD GINSBURG ET PHILIPPE JANVIER

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1 564 002 5

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Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufîon, 75-Paris, 5 e (adresse provisoire).

Ils seront accompagnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire

dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en laxionomie. Bull. Mus. Hist. nul ., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbehgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des ligures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront, gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue GeofTroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e .