BULLETIN

(lu

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur ; Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L, Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907:

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J*'® série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasei-

cules par an

La J® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin estalors divisé,

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour Tannée 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°^ 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19.

La il® série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C ; Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour Tannée 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section A ; Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4® série, 6, 1984, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n'

SOMMAIRE — CONTENTS

R.-P. Carrioi.. — Types et Figurés de Trilohiles du Muséum national d’Histoire

naturelle...

Type and Figured specirnens of Trilobilex of the Muséum national iVHistoire naturelle.

L. G. Marshall, C, de Muizon and R. Hokfstetter. — Fossil Marsupiala in the

Muséum national d’Ilistoire naturelle collected hy André Tournouër from Pata-

gonia, Southern Argcntina.

Marsupiaux fossiles du Muséum national d'Histoire naturelle récoltés par André Tour¬

nouër en Patagonie argentine.

R. Hoefstettëh, c, V'illarroel et G. Rodrigo. — Présence du genre Chapalmathe-

riurn (llydroehoeridae, Rodentia), représenté par une es|)èce nouvelle, dans le

Pliocène de IWItiplano holivien...

Presence of the genus Chapalmatherium (llydroehoeridae, Rodentia), represented hy a

netv speries, in the Plioerene. of the Bolivian .Altiplano.

H. Thomas. — Les origines africaines des Bovidae (Artiodactyla, Mammalia) mio¬

cènes des lignites de Grosselo (Toscane, Italie).

The african origins of the rniocene Bovids (Artiodactyla, Mammalia) from the Grosseto

lignites (Tuscany, Italy).

Bull. Mus. nain. Hist. nat.y Paris, 4® sér., 6, 1984,

section C, n® 1 : 3-32.

Types et Figurés de Trilobites

du Muséum national d’Histoire naturelle

|(ar l^ené-Pierrt! Carriol

Abstract. (’.alalogiie of lhe Typi' and l’igurt-d speriniens of Trilobites (Hedlii biida, l’tycho-

pariida, Phaoupida, Liehida and (Jdoiilopleurida) eurrenlly lioused in lhe Muséum giving their

original and curreni names. 132 Type and Figiired speeiniens bave been loraled representing

76 nominal speeies, 9 varielies of ibc Autbors and 7 forms in open nomenelalure. Most of tbe

species corne straligrapbically from Georgiaii and l)evonian and geographically from Soulb America

and Nortb Africa.

R.-P. Carriol, In-nlilut de Pnléonlulof(ie, Muséum imlional d’Histoire naluretle, S, rue Buffon, 75005 Paris.

Cet inventaire des Tyftes et Figurés de Trilobites du Muséum national d’Ilistoire natu¬

relle s’inscrit coinine le précédent (Carriol, H.-P., 1982 M dans le cadre d’un travail d’iden¬

tification et de classenieiil des collections d’invertébrés fossiles (en jiarticulier celles

d’Arthropodi's) réalisé à l'instigation de M. .I.-C. Fischer, Sous-Directeur au Muséum

(Institut de Paléontologie).

La collection actuelle du Muséum eonijirend cent trente-deux spécimens Types ou

F'igurés de Trilobites correspondant à soixante-seize espèces nominales, neuf variétés des

auteurs et sept formes laissées en uomeiiclatiire ouverte.

Les spécimens se répartissent stratigrapbiipiemcnt entre le Cambrien inférieur (Géor¬

gien) et le Dévonien ; soixante-iiualre du Cambrien inférieur, deux du passage Cambrien

inférieur-Cambrien moyen, deux du Cambrien moyen (Acadien), un de l’Ordovicien et

soixante-trois du Dévonien.

Le matériel provient du .Maroc (68 spécimens), de Bolivie (58 spécimens), du Brésil

(5 spécimens) et de France (1 spécimen).

Du point de \ ite systématique, les spécimens appartiennent à cinq ordres, Hedlicbiida,

Ptychopariida, Phaco]iida, Liehida et Odonloplenrida. L'ordre des Hedlicbiida, de loin le

mieux représenté, [trécède (piantitativemenl celui des Pbacopida.

La collection générale des Trilobites est conservée pour l’essentiel îi l’Institut de Paléon¬

tologie et pour le reste au laboratoire de Géologie du Muséum ; les Types et Figurés en ont

été séparés et déposés dans la lyputbèque de l'IiLstitut de Paléontologie du Muséum.

Les cent trente-deux pièces inventonées sont présentées suivant l'ordre alphabé¬

tique des noms d’esjièces utilisés dans la ])ublicalion où elles sont figurées. Pour chacune

1. Types el Kigurôs de Crustacés fossiles non Décapodes du .Muséum national d’Ilisloire naturelle.

Bull. Mus. nain. fJist. nat., Paris, 4^ sér., 4, secl. C, (3-4) : 157-103.

4 -

d’elles, une référence liililiographiqiie iiiHi(|iie dcsci'i|)liou et ïllustraliuii la concernant pour

une publication donnée. Puis les spécimens s’y référant sont désignés par leur numéro et

accomjiagnés d'informations dûment vérifiées donnajit l'identité ainsi (|ue l’état quali¬

tatif et quantitatif du ?natériel, Oti distinguera pour chaque spécimen : le collecteur ou la

collection, le statut, le mode de figuration (photo, dessin), l’état de conservation, la prove¬

nance tant stratigraphique que géographi(pie, la [)osition systématique et les remarques

s’y rapportant éventuellement (la classification adoptée est celle du « Treatise on Inver-

tebrate Palcontology » de R. C. Moohei.

Marsaisia acuminata Ilupé, 1953

1953. — P. Hupic : 1()9, llg. 38 (2) et pl. V, iig. 17.

yo ip]\j Ji 50800 : Coll. Ab.\die G 85. Holoty’pe représenté en photo pl. V, fig. 17 :

cranidium déformé bien conservé. Provenance : Cambrien inférieur d’Amoiislek, Maroc.

Position systé.m.vtique. — Kedlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Pseoredlichiidae.

Le genre Marsaisia a été mis en svnonvmie av'ec Resserops [Richierops) par Hen.ningsmoen

(1958).

Kingaspis (Kingaspis) alatus Ifiipé, 1953

1953. — P. HupÉ : 251), pl. XI, fig. 1, 7 et 9 ?

IPM R 50801 et IPM R 50802 : Coll. Rondon G 164 et G 137. llolotype et para-

type photographiés resjiectivement pl. XI, fig. 7 et pl. .\l, fig. 4 : cranidia en bon état.

Provenance ; Cambrien inférieur d’Ourika n’Guarmast, .Vlaroc.

Position systématioue. — Redlichiida, Redlichiina, Ellijisoccphalacea, Ellipsoce-

phalidae.

Daguinaspis (Daguinaspis) ambroggii Hupé, 1953 [Hupé et Ab.\die, 1950 : nomen nudum]

1953. — P. Hupé : 140, fig. 28 et 32 (3), pl. V, fig. 1, 4-12, 14-15.

yo IPM R 50803 : Coll. Abadie G 200. llolotype et trois paratypes (sur le même échan¬

tillon) schématisés fig. 28 et 32 (3), photographiés pl. V, fig. 1 : céphalons en bon état.

Provenance : Cambrien inférieur de Tazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Daguinaspididac.

5 -

Comluella amouslekensis Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 237, fig. 56 (14), pl. XI, fig. 6.

iV" IPM R Ô0804 : CoU. Neltner G 235. Holotype représenté par le schéma fig. 56

(14) et la photo pl. XI, fig. 6 du moulage de réchantillon ; cranidium incomplet en bon

état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amonslek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Hedlichiina, Ellipsocephalacca, Ellipsocepha-

lidae. ComlucUa est considéré comme sous-genre de Strenuella (« Treatise on Invertebrate

Paleontology », 1959, part O, Arlhropoda l : O 207).

Re.marque. — Spécimen représenté en photo dans Neltner et Poctev (1949, p). V,

fig. 9) sous le nom de Slrenuelki strenua (Billings, 1874), en compagnie d’un deuxième

spécimen porté par le même échantillon.

Gigantopygus angustalatus Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 185, pl. VI, fig. 9.

N° IPM R 50805 : Coll. Bondon G 79. Holotype photographié pl. VI, fig. 9 : céphalon

incomplet et plèvres thoraciques antérieures gauches, bourrelet péricéphalique exfolié,

rostrum visible. Provenance : Cambrien inférieur de l’Issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Gigantopygidae.

Pruvostinoides angustilineatus Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 235-236, fig. 57, pl. IX, fig. 19 ?-20.

N° IPM R 50806 : Coll. Ab.adie G 174. Holotype schématisé fig. 57, photographié

pl. IX, fig. 20 : cranidium incorajdet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amous-

lek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacca, Ellipsocepha-

lidae. L’existence du genre Pruvostinoides est mise en doute dans le « Treatise on Inver¬

tebrate Paleontology » (1959, part O, Arthropoda 1 : O 208).

Kingaspis (Kingaspidoides) armatus Hupé, 1953

19.53. I‘. Hupé : 256-257, fig. 56 (19), pl. XI, fig. 12, 13 et 15.

V° IPM R 50807 : Coll. Bonoon G 115. Holotype schématisé fig. 56 (19), photogra¬

phié pl. XI, fig. 12 : cranidium incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur

d’Ourika ii’Ouarmast, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Ellipsocepha-

lidae.

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Dalmanites (Cryphaeus) australis (Clarke, 1913)

1923. — R. Kozlowski : 41-43, pl. 111, fig. 2-8 et 12-18, 19 ?

IPM R 50808 : Coll. Kozi.ovvski. Spécimen figuré pl. III, fig. 2 (photo) : céphalon

en lion état. Provenance : Dévonien de Patacaniaya, Bolivie.

j\'o ip^l J{ 50800 ; Coll. Deheims. Spécimen figuré cotislilué de deu.K pièces, le sjiéci-

men piroprement dit (photographié pl. 111, fig. fi) et le moule externe de sa partie supé¬

rieure (non figuré) ; individu entier en très hou état. Provenance : Dévonien de Sicasica,

Bolivie.

IPM R 50810 : CoU. KozLowsKt, Spécimen figuré pl. III, fig. 7 (jihoto) : céphalon

en lion état. Provenance i Dévonien de Patacaniaya. Bolivie.

\fi ip\l P 50811 : Coll. Ko'/.i.owski. Spécimen figuré pl. III, fig. 12 (photo) : quatre

anneaux de l'axe thoraciipie en hon état. Provenance : Dévonien de Yaco, Bolivie.

iV“ IPM R 50812 : Coll. Kozlovv.ski. Spécimen figuré pl. III, fig. 13 (|)hoto) : pygi-

diiim eu hou état. Provenance : Dévunien de Patacaniaya, Bolivie.

iV” IPM R 50818 : Coll. Dekeim.s. S[iéciinen figuré constitué de deux ]iièces, le spéci¬

men pro|irenienl dit (jdiotographié pl. III, lig. Ifi) et le inouïe externe de sa jiartie siqié-

rieure (non figuré) : pygidiutn en hon état. Provenance ; Dévonien de l.ctanias, Bolivie.

A'O IPM R 50811 : Coll. D eheims. spécimen figuré pl. III, fig. 17 (photo) : pygidiurn

en bon état. Provenance : Dévonien de Sicasica, Bolivie.

iV® IPM R 50815 : Coll. Kozlowski. Spécimen figuré pl. III, fig. 18 (photo) : pygi-

dium en bon état. Provenance : Dévonien de Patacaniaya, Boliv'ie.

PostTiox SYSTÉMAiioiiE. — Pluicojiida, Pliaco|iina, Dalmanitacea. Calmoniidae.

Espèce rangée dans le genre Uadromehus Delo, 1935, jusqu’à la mise en synonymie de ce

dernier avec Meiacrifpliaeitx Beed, 1907.

Hemahoi K. — Ces spécimens IPM B 50809, IPM B 50813 et IPM B 50814 sont ran¬

gés dans Metamiphaeus \'enustus Wolfarl, 19fi8, cl. le spécimen IPM H 50812 dans Meta-

cryphaeus rornulus Wolfarl, 1908, dès la création de ces taxons. Woi.i-akt (1968) attribue

le spécimen IPM R .50815 à l’espèce Metacryphaeus ^i^atUeus (Ulrich, 1892) ipie Kozlowski

(1923) considère comme synonyme de Melacryphaeus australis (Clarke, 1913).

Dalmanites (Cryphaeus; australis (Clarke, 1913) var. rotundatus Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 42, jil. III, lig. 1 et 9-11.

IPM R 50816 : Coll. Dehf.i.ms. Spécimen figuré pl. III, fig. 1 (photo) : céphalon

en bon état. Provenance : Dévonien de Padilla, Bolivie.

Position systématiouk. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce rangée dans le genre lladrorachus Delo, 1935, jusqu’à la mise en synonymie de ce

dernier avec Metacryphaeus Reed, 1907.

7 -

Dalmanites (Cryphaeus) australis (Clarke, 1913) var. tuberculatus Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 43-44, pl. III, fig. 20-21.

N° JPM H 50S17 : Coll. Dkriums. Spécimen figure pl. III, fig. 20 (photo) ; céphalon

en bon étal. Provenance : Dévonien de Sicasica, Bolivie.

j\o ip^l ôOSlft : Coll. Kozlowski. Sjiécitnen figuré constitué de deux pièces, le

spécimen proprement dit (photographié pl. 111, fig. 21) et le moule externe de sa partie

supérieure (non figuré) ; pygidium et une partie du thorax, en bon état. Provenance î Dévo¬

nien de Sicasica, Bolivie.

Position sy.stématiove. — Phacopida, Phaeopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce rangée dans le genre Uadromehus Delo, 1935, jusiju’à la mise en synonymie de ce

dernier avec Metam/phneus Beed, 1907. Wolkhrt (1968) propose d’élever cette variété

au rang d’espèce el de la nommer Melacrypliaeus luberculalua.

Lichas balliviani Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 59-61, pl. V, fig. ll-12a.

yyos ip]\j fi 50819 et TPM H 5823 : Coll. Kozlowski. Syntypes représentés en photo

pl. V, le premier lig. 11 (spécimen presque entier), le second fig. 12 (])ygidium et sept anneaux

thoraciques) et fig. 12a (doublure cé|ihali(pje à laquelle reste attaché l’hypostorne) ; en bon

état. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

Position systémattolse. — Lichida, Lichidae. Espèce rangée dans le genre Acan-

thopyge Hawlc et Corda, 1847.

Dalmanites boehmi Knod var. boliviensis Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 36, pl. II, fig. 1.

IPM R 50821 : Coll. Dereims. Spécimen figuré pl. 11, fig. 1 (photo) : corps entier

en bon état. Provenance : Dévonien de. Tarabuco, Bolivie.

Position systé.matique. — Phacopida, Phaeopina, Dalmanitacea, Dalmanitidae.

Cette variété a été érigée en sous-espèce — Dalmanites boehmi bolioiensis — puis placée

dans le genre Francooichia Branisa et Vaneck, 1973, par Eldredge et Ormiston (1979).

Gigantopygus bondoni Ilupé, 1053

1953. — P. Ilui’É : 183-184, fig. 43, pl. VI, fig. 4, et pl. VII, fig. 3, 4 ?, 6 ? et 7 ?

N° IPM R 50822 : Coll. Neltneb G 77. Holotype représenté pl. Vil, fig. 3 (photo

du moulage) : céphalon déformé mais en bon état de conservation. Provenance ; Cambrien

inférieur de l’Issafène, Maroc.

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Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Gigantopygidac.

JIemarque. — Spécimen figuré comme Eops eo R. et E. Richter, 1940, par Neltnek

et PocTEY (1949, pl. Vil, fig. 4).

Homalonotus bonissenti Morière, 1885

1888. — A. Bigot : 422-424, pl. VI, fig. 3-4.

iV° IPM R 50823 : Coll. Voisin. Spécimen figuré constitué de deux pièces, l’individu

proprement dit (dessins, pl. VI, fig. 3-4) et le moule externe de la surface dorsale de ses

plèvres droites (non figuré) ; individu entier en bon état. Provenance : Ordovicien de Besne-

ville (Manche), France.

Position systématique. — Phacopida, Calymenina, llomalonotidae. Espèce rapportée

au genre Iberocoryphe Hammann, 1977, par Henry (1980).

Dalmanites (Cryphaeus) boule! Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 46-48, pl. H, fig. 15-17.

N° IPM R 50824 : Coll, Kozlowski. Syntype photographié pl. Il, fig. 16 : quelques

anneaux thoraciques et le pygidium, en bon état. Provenance : Dévonien de Letanias,

Bolivie.

N° IPM R 50825 : Coll. Kozlowski. Syntype constitué de deux pièces, le spécimen

proprement dit (photographié pl. II, fig. 17) et le moule externe de sa partie supérieure

(non figuré) : pygidium en bon état. Provenance : Dévonien de Letanias, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniiilae. Espèce

à ranger dans le genre Melacryphaeus Reed, 1907.

Remarque. — Wolfart (1968) émet un doute sur l’attribution spécifique de ces

deux spécimens.

Antatlasia bourgini Ilupé, 1953

1953. — P. HupÉ ! 208-209, pl. VI, fig. 14 et pl. VH, fig. 8-10.

iV® IPM R 50826 : (ioll. Abadie G 210. Holotype représenté par la photo de son mou¬

lage pl. VH, fig. 10 : empreinte d’un cranidium en bon état. Provenance : Cambrien infé¬

rieur de Tazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Ellipsocepha-

lidae.

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Dalmanites brevicaudatus Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : .39-40, pl. II, fig. 6-8.

.V® IPM H 50827 ; Coll. Debeims. Synt.y|)e photographié jil. Il, fig. 7 : iiidiviflii entier

légèrement enroulé, en bon étal. Provenance ; Dévonien de Lelanias, Bolivie.

N° IPM n 50828 : Coll. DEnEiMs. Syntype certainement constitué de deux pièces. La

première, jdiotographiée pl. II, fig 8, représente un céphaioii auipiel man(|uc la joue gauche.

Cette pièce a disparu. La .seconde, est le moule e.xtcrne de la moitié droite de la face supé¬

rieure de ce céphalon ; elle est en assez bon état. Provenance ; Dévonien de Letanias, Bolivie.

Position systé.matioue. — Phaco[)ida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce-type du genre Schizostylus Delo, 1935.

Remarque. — Wolfabt (1968) désigne ces deux spécimens comme paralectotypes.

Kingaspis (Kingaspis) brevifrons Hupé, 1953

1953. — P. HcpÉ ; 255-256, fig. 56 (17), pl. XI, fig. 8 et 11.

N° IPM H 50829 : Coll. Bondon G 117. Holotype schématisé fig. 56 (17), photogra¬

phié pl. XI, fig. 8 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ourika

n’Ouarmast, Maroc.

PosiTio.N systématique. — Redlichüda, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Ellipsocepha-

lidae.

Resserops i Resserops) brevilimbatus Hupé, 19.53

1953. — P. Hupé : 175, fig. 40 (2), pl. V, 6g. 24 et pl. VII, 6g. 13.

N° IPM R 50830 : Coll. Abadie G 86. Holotype schématisé fig. 40 (2), photographié

pl. V, fig. 24 : cranidium incomplet en bon état. Prov'enance : Cambrien inférieur de Tazem-

mourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichüda, Redlichiina, Redlichiacea, Neoredlichiidae.

Hamatolenus continuus Hupé, 1953

1953. — P. Hupé ; 242, 6g. 48 (5), pl. X, 6g. 9, 12 ? et 13.

N° IPM H 50831 : Coll. Neltner G 155. Holotype schématisé fig. 48 (5), photogra¬

phié pl. X, 6g. 9 ; cranidium et partie antérieure du thorax, en bon état. Provenance :

Cambrien inférieur d’Amouslck, Maroc.

10 -

Position systématique. — Redlichiida, Redlichüna, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Remarque. — Spécimen figuré dans Neltner (1938, pl. XII, fig. 2) comme Proto-

lenus elegans Matthew var. marocana Neltner, 1938.

Hamatolenus continuus Hupé, var. acutus Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 242, pl. X, fig. 17.

IPM R 50832 : Coll. Neltner G 195. Spécimen figuré pl. X, fig. 17 (photo) : cra-

nidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de la région de l'Ouirgane, Maroc.

Position systém.\tique. — Redlichiida, Redlichüna, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Remarque. — Spécimen figuré dans Neltner (1938, pl. Xlll, fig. 13) comme Proto-

lenus elegans Matthew var. marocana Neltner, 1938.

Cryphaeus convexus Ulrich, 1892

1907. — G. Courty : 117, pl. V, fig. 8.

N° IPM R 50833 : Coll. Chéqui-Montfort. Spécimen figuré en photo pl. V, fig. 8,

céphalon en bon état. Provenance : Dévonien de Tiahuanaco, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopiria, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce à ranger dans le genre Metacryphaeus Reed, 1907.

Cryphaeus cf. convexus Ulrich, 1892

1907. — G. Courty : 117, pl. V, fig. 7.

N° IPM R 50834 : Coll. Créqui-Montfort. Spécimen figuré en photo pl. V', fig. 7 :

céphalon en assez bon état. Provenance : Dévmnien de Tiahuanaco, Bolivüe.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Esjtèce à ranger dans le genre Metacryphaeus Reed, 1907.

Acaste (Proboloides) cottreaui Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 53-54, pl. H, fig. lO-lOa.

A'® IPM R 50835 : Coll. Kozlowski. Holotype représenté pl. II, fig. lO-lOa (photo) :

céphalon à joue droite et pointe rostrale cassées, en bon état. Provenance ; Dévonien de

Chahuarani, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopiiia, Dalinaiiitacea, Calmoniidae.

Espèce rangée dans le genre Paracalmonia Striive, 1958, puis dans le genre Schizostylus

{Schizostylus) Delo, 1935, par Eldredge et Okmiston (1979).

Choubertella crassioculata Hupé, 1953

1953. P. IlupÉ : KiS, pl. V, fig. 2.

N° IPM H 50S36 : Coll. Ahadie G 17. Holotype photographié pl. V, fig. 2 : céplialoii

incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de Tazemmourt, Maroc.

PosiTio.N systématique. — Hedlichüda, Olenellina, Daguinaspididae.

Phacops Bouleia) dagincourti Ulrich, 1892

1923. H. Kozlowski : 56-.58, pl. VI, fig. 7-8c.

IPM H r50837 : Coll. Kozloswki. Spécimen figuré pl. VI, lîg. 8-8c (photos) : gla¬

belle en bon état. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

PosiTio.N systématique. — Phacopida, Phacojiina, Dalinaiiitacea, Calmoniidae (cf.

Eldredge, 1972). Espèce-type de Bouleia élevée au rang de genre par Hupé (1953).

Bigotinops dangeardi Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 221, lig. 49, pl. I.X, lig. Iti.

A° IPM B 50S38 : Coll. .Abadie G 154. Holotype schématisé lig. 49, phologra[)hié

pl. IX, lig. 16 ; cranidium incomplet en bon état. Provenance ; Cambrien inférieur de

Tazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Homalonotus dekayi (Green, 1832)

1923. H. Kozlowski : 20-23, fig. 1, pl. I, fig. 1-10.

/yo IPM H 50839 : Coll. Kozlowski. Spécimen représenté fig. 1 (schéma) et pl. I,

fig. 2 (photo) : corps entier enroulé, dans un état de conservation moyen. Provenance :

Dévonien d’.Ayoayo, Bolivie.

N° IPM R 50840 : Coll. Deheims. Spécimen figuré constitué de deux pièces, le spéci¬

men proprement dit, (schématisé fig. 1, photographié pl. 1, fig. 3) et le moule externe de

sa partie sujiérieure (non figuré) : céphalon en bon état. Provenance : Dévonien de, Sica-

sica, Bolivie.

12 -

Position systijmatiqii ü. — Phaco|)ida, Calynienina, Homalonotidac. Kspèce rangée à

sa création dans le genre Dipleura, puis dans Je genre Homalonotus et de nouveau dans

Dipleura, considéré cette fois comme sous-genre de Trimerus (cf. Wolfari, 1968).

Hemarçue. — Woi.FART (1968) crée une sous-espèce pour ce matériel : Trimerus

[Dipleura) deh-api boliviensis.

Cyphaspis dereimsi Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski ; 61-62, pl. IV, 6g. 15-17.

iV® IPM R 50841 : Coll. Kozi.ovvski. Syntype représenté pl. IV 5 fig. 15 (photo du

moulage) : moule e.xtcrne de la surface dorsale d’un individu entier, en assez bon état.

Provenance : Dévonien de Taraliuco, Bolivie.

jpyj P 50842 et IPM R 50843 : Coll. Dereims. Synty))es représentés en photo

pl. IV, resjiectivement fig. 16 et fig. 17-17a : céphalon et une partie du thorax [loiir le pre¬

mier, glabelle uniquement pour le second, en bon état. Provenance : Dévonien de Padilla,

Bolivie.

Position systématique. — Pty(;ho|>ariida, lllaenina, Proetacea, Otarionidae. Kspèce

appartenant au genre Otarion Zenker, 1833.

Remarque. — Wolfart (1968) désigne le spécimen IPM R 50841 comme lectotype

et les spécimens IPM R 50842 et IPM R 50843 comme paralectotypes.

Acaste devonica Ulrich, 1892

1907. — G. Courty : 117, pl. V, fig. 2, 1 et 6.

N° IPM R 50844 : Coll. Créqui-Montfort. Spécimen figuré pl. V, fig. 2, 4 et 6 (pho¬

tos) : corps entier enroulé, en assez bon état. Provenance : Dévonien de Tiahuanaco, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce rangée dans Phacopina [Vogesina) par Wolfart (1968) puis dans l ogeAinn [Voge-

sina) jiar Eldreuck et Ormiston (1979).

Acaste (Phacopina) devonica Ulrich, 1892

1923. — R. Kozlowski : 49-51, pl. IV, fig. 7-14.

jYo JPM R 50845 : Coll. Kozlowski. Spécimen figuré pl. IV, fig. 7 (photo) : céphalon

et portion de thorax en hou étal. Provenance ; Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

Yo IPM R 50840 ; Coll. Kozlowski. Spécimen figuré pl. IV, fig. 8-8a (photos) : cépha¬

lon incomplet en bon état. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

13 -

N° lP\f fi -50847 : Coll. Kozlowski. Spécimen 'igurc p]. (V, fig. O-Da (j)liotos) : cépha-

lon en lion étal. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

jV° IPM fi 50848 : Coll. Kozi.ovv.ski. Spécimen ligiiré pl. IV, fig. 10 (photo) : cé[ihalon

et quchpic!' segments thoracic|ucs, en hnn état. Provenance : Dévonien de Patacamaya,

Bolivie.

.V® IPM fi 50849 : Coll. Kozcowski. Spécimen figuré pl. IV, fig. 11 (photo) : céphalon

en hon étal. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

N° IPM fi -50850 : Coll. Debeims. Spécimen figuré pl. IV, fig. 12 (photo) : thorax

et pygidiiirn, en lion état. Provenance : Dévonien de Cetanias, Bolivie.

,\’o ip\j l{ 50851 ; Coll. Derei.ms. Spécimen figuré pl. IV, fig. 13-13a (photos) : pygi-

diurn en hon état. Provenance : Dévmnien de Letanias, Bolivie.

Position s^stématioue. — Phacopida, Phaco()ina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Its[ièce rangée dans Phacnpina (Voge.nna) par Wolkabt (1968) puis dans Vogesina (Voge-

sina) par Clduedue et Dbmiston (1979).

Remak(,u'i'.. — Ces spécimens IPM H .50815 et IPM R 50849 sont rangés dans Phaco-

pina {Voge-vina) lacunafera VVolfart, 1968, les spécimens IPM R 50846, IPM R 50847 et

IPM R 50848 dans Phacopinn [Vogesina] aspera Wolfart, 1968, des la création de ces

taxons.

Pseudolenus draensis Hupé, 1953

1953. - P. Hupé : 230, pl. VIII, fig. 10.

_\’o ip\f P 50852 : Coll. Bondon C 166. Holotype photographié pl. VIII, fig. 10 :

cranidium incomplet en assez bon état. Provenance : Camlirien inférieur d’Ourika n’Ouar-

mast, Maroc.

Position systématique. — Rcdlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Protolenus elegans Matthevvs var. latouchei Neltner, 19.38

1938. — L. Nf.i.tner : 282-283, pl. XIII, fig. 14.

A“ IPM H 50853 : Coll. Nelt.xeh G 160. Spécimen figuré pl. XI 11, fig. 14 (jihoto) :

cranidium incomplet en bon état. Provenance : Camlirien inférieur de Tizin’Tichka, Maroc.

Position svsté.matique. — Rcdlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Remarque. — Spécimen figuré dans Dupé (1953, pl. X, fig. 19), comme Protolenus

(Latoucheia) latouchei Cobbold var. tichkaensis Hupé, 1953.

Protolenus elegans Malthew var. marocana Neltner, 1938

1938. — L. Nki.inf.b : 277-281, pl. XII, fig. 2-7, pl. XIII, fig. 8-13.

iV" IPAI H 50831 : Coll. Nkltnkr G 155. Spécimeii figuré pl. XI1, fig. 2 (pliol.o) : cra-

nidiiiiTi el partie antérieure du thorax en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d'Ainous-

lek, Marne.

IPM R Ô0S32 : Coll. Xeltner G 195. Spécimen figuré pi. Xlll, fig. 13 (photo) ;

cranidiuni en bon état. Provenance ; Caridirien inférieur de la régioti de l'Ouirgane, Maroc.

Position Systematipi e. — Redlicbiida, Redlichiina, Hllipsocephalacea, Protolenidae.

Espèce appartenant au sous-genre Protolenus.

Remarpee. — Premier spécimen (IPM R 50831) choisi comme holotype de Hainalo-

lenus conlintms (Hupé, 1953, |d. X, fig. 9). Deuxième spécimen (IPM R 50832) figuré dans

HupÉ (1953, pl. X, fig. 7) comme Hamatolenus continuus Hupé var. aculus Hupé, 1953.

Eops eo R. et E. Richter, 1940

1949. — L. Neltner et N. Poctey : fi8, pl. Vil, fig. 3-4.

yo /PA/ P 50822 : Coll. Neltner G 77. Spécimen figuré jil. VII, fig. 4 (jihoto) : cépba-

lon déformé en bon état de conservation. Provenance : Candjrien inférieur de FTssafène,

Maroc.

Position systématiplie. — Redlicbiida, Redlichiina, Redlichiacea, Neorcdlichiidae.

L’existence du genre Eops est mise en doute dans le « Trealise of Invertebrate Paleonto-

logy » (1959, part O, Arthropoda 1 : ü 202).

Remarpue. — Ce spécimen a été choisi comme holotype de Gigantopygus bondoni

Hupé, 1953 (pl. VII, fig. 3).

Resserops (Richterops falloti Hupé, 1953

1953. - I*. Hupé : 176-177, fig. 36 (6), 39 et 40 (6), pl. V, fig. 21 ?, pl. VI, fig. 1-3 et pl. .XI,

fig. 26 ?

yo /PA/ R 50854 : Coll. .Vbaoie G 74. Holotyjie schématisé fig. 36 (6) et 39, jihoto-

graphié pl. VI, fig. l : individu complet dont la glabelle et la partie antérieure du céphalon

sont détériorés mais qui montre l’hypostome et le rostrum. Provenance : Cambrien infé¬

rieur de Tazemmourt, Maroc.

Position systématipue. — Redlicbiida, Redlichiina, Redlichiacea, Neorcdlichiidae.

15 -

Acaste (Proboloides) glabellirostris Koziowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 52-53, pl. Il, lig. 9-9a.

jV» IPM H ,50855 : Coll. Deheims. Holotype conslitiié do deux pièces, un moule interne

(photographié [)1. IF, fig. 9) et le moule externe (disparu) de sa partie supérieure (photo-

grajdiié f)l. 11, fig. 9a) : eéphalon en bon état. Provenance : Dévonien à trois lieues de

Padilla, Bolivie.

Position systématioue. — Phacoj)ida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

l'ispèce-type du genre Probolops Delo, 1935.

Acaste (Anchiopella) haugi Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 51-52, pl. 11, fig. 11-14.

A'os IPM n 50850, IPM R 50857, JPM R 50858 et IPM R 50859 : Coll. Deheims.

Syntypes photographiés pl. Il, respectivement fig. 11, fig. 12-12a, fig. 13 et fig. 14 (photo

de la contre-em|treinte en (dâtre) : eéphalon (1®'' et 2® spécimens), glabelle (2® spécimen)

et moule externe de la surface supérieure de deux segments thoraciiiues (4® spécimen), en

bon état. Provenance : Dévonien de Padilla, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Calmoniidae. Espèce-type du

genre Malvinella Wolfart, 1968.

Remahque. — Wülfakt (1968) désigne le spécimen IPM R 50857 comme lectotype.

Antatlasia hollardi Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 208, fig. 56 (20) et 63 (B), pl. VI, fig. 10-13 et 15, pl. VII, fig. 11.

N° IPM R 50860 : Coll. Bondon G 177. llolotyjie représenté par un schéma fig. 56

(20) et 63 (B) ainsi que par la photo d’un moulage pl. VI, fig. 11 ; empreinte d’un eéphalon

en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’Issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacca, Ellipsocepha-

lidae.

Strenuella howelli Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 239, fig. 56 (6), pl. XI, fig. 17.

IPM R 50861 : Coll. Bondon G 114. Holotype schématisé fig. 56 (6), photogra¬

phié pl. XI, fig. 17 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ourika

n’Ouarmast, Maroc.

16 -

PosnioN SYSTÉMATIQUE. — Redlichüda, Kedlichiina, Ellipsocephalacea, Ellipsoce|)ha-

lidae. Espèce rangée dans le sous-genre Strenuella (« Treatise on Invertelirate Paleonlo-

logy », 1959, |)art O, Arthropoda 1 : O 207).

Ptychoparopsis issafenensis Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 2.59-260, pl. IX, lig. 7.

\o ip\f P 50862 : Coll. Bo>don G 168. Holotype photographié pl. IX, fig. 7 : orani-

dium incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de rissafèrie, Maroc.

Position systématique. — Ptychopariida, Ptychopariina, Ptychopariacea, .Vlokisto-

caridae.

Wanneria jacqueti Neltner et Poctey, 1949

1949. —• L. Neltnei» et N. Poctey : 74-76, pl. VI, fig. 1-5.

yo ipyj P 50864 ; Coll. Neltner G 42. Syntype photographié pl. VI, fig. 5 : céjiha-

lon et partie antérieure du thorax, en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’issa-

fène, Maroc.

jV° lP5f f{ 50865 : Coll. Neltner G 45. Syntype photographié pl. VI, fig. 1 : spéci¬

men entier en bon état. F’rovenancc : Cambrien inférieur de l'Issafène, .Maroc.

Position sysi é.matique. — liedlichiida, Olenellina, Olenellidae. Espèce rangée dans

le genre Neltneria depuis la création de ce dernier par fli'PÉ (1953).

Remarques. — Hupé (1953) représente le premier spécimen (IPM R 50864) fig. 25

(schéma) ainsi que pl. 111, fig. 2 (photo) et le désigne comme holotype (lectotype suivant

le code de nomenclature) de Neltneria jaqueti [recte N. jacquetil. 11 choisit le deuxième spé¬

cimen (IPM R 50865) comme holotype de Bondonella lypica Hupé, 1953 (fig. 27 et pl. IV,

fig. 2).

Neltneria jaqueti (Neltner et Poctey, 1949) recte Neltneria jacqueti]

1953. — P. Hupé : 1.34, fig. 25-26, pl. 111, fig. 2, pl. IV, fig. 1 et 6.

N° IPM P 50863 : Coll. Neltner G 46. Spécimen figuré fig. 25 (schéma) et pl. IV,

fig. 1 (jihoto) : céphaloii et partie antérieure du thorax, en bon état. Provenance : Cambrien

inférieur de l’Issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichüda, Olenellina, Olenellidae.

Choubertella lata Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 144, pl. V, fig. 3.

N° IPM R 50866 ; Coll. Abadie G 14. Holotype photographié pl. V, fig. 3 : céphalon

en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amouslek, Maroc.

Position systématique. — Ucdlichiida, Olenellina, Daguinaspididae.

Pseudosaukianda lata Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 198, fig. 3fi (19), pl. VIH, fig. fi-7, pl. 1.X, fig. 4.

N° IPM R 50867 : Coll. Neltneh G 236. Ilolotyjie représenté par le schéma fig. 36

(19) et la photo de son moulage jil. VIII, fig. 7 : céphalon et premiers segments thoraciques

en bon état. Provenance ; Cambrien inférieur de l'Issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Rcdlichiacea, Saukiandidae.

Depuis Henningsmoen (1958), Pseudosaukianda est considéré comme synonyme de Sau-

kianda.

Daguinaspis (Daguinaspis) latifrons Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 141, fig. 32 (4), pl. V, fig. 13.

N° IPM R 50869 : Coll. .Vuauie G 220. Holotype schématisé fig. 32 (4), photogra¬

phié pl. V, fig, 13 : céphalon presque comjdet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur

de Tazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Daguinaspididae.

Termierella (Termierellai latifrons Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 227, fig. .53 (1), pl. I.X, fig. 24 et pl. X, fig. 1-4.

N° IPM R 50870 : Coll. Bonuon G 139. Holotype schématisé fig. 53 (1), photographié

pl. IX, fig. 24 ; cranidium en bon état. Provenance : Candirien inférieur de l’Issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Neoredlichia latigena Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 168, fig. 38 (1), pl. IV, fig. 20.

N° IPM R 50868 : Coll. Abadie G 203. Holotype schématisé fig. 38 (1), photograjihié

pl. IV, fig. 20 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ainouslek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Rcdlichiacea, Neoredlichiidae.

1, 28

18 -

Protolenus (Latoucheia) latouchei Cobbold var. tichkaensis Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 211, pl. X, fig. 19.

IPM R 50853 : Coll. Xeltneh G 160. Spécimen tigiiré pl. X, (ig. 19 (photo) : cra-

nidiiun incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de Tizi n’Tichka, Maroc.

Position systématioue. — Redlichiida, Redlichiina, Rllipsoceplialacea, Protolenidae.

Remauque. — Représentation photographique dans Neltner (1938, pl. XIII, fig. 14)

sous le nom de ProUÀenus elegans Matthew var. latouchei Neltner, 1938.

Bailiella levyi (Munier-Chalmas et Bergeron, 1889)

1950. — G. 'Fermier et H. Fermier : 28, pl. CLXXXXl, lig. 1-3.

N° IPM R 50871 : Coll. Rocn. Spécimen figuré pl. CLXXXXl, fig. 2 (schéma) : indi¬

vidu complet en hon état. Provenance : Camhrien moyen d’Oulcd Mabih, Maroc.

Position systématique. — Ptychopariida, Ptychopariina, Conocoryphacea, Conoco-

ryphidae. Esjièce placée à sa création dans le genre ('onocoryphe.

Bailiella levyi (Munier-Chalmas et Bergeron) var. bondoni Termier et Termier, 1950

1950. —- G. Termier et II. 'Fehviier : 28 et 50, pl. CLXXXXl, fig. 4.

N° IPM R 50872 : Coll. Bondon. Spécimen figuré, constitué de trois pièces, une pour

le moule interne (schéma pl. CLX.XXXl, fig. 2), deux pour le moule externe (non figuré) ;

céphalon en bon état. Provenance : Cambrien moyen du synclinal de Tamsift, Maroc.

Position sy’stématique. — Ptychopariida, Ptychopariina, Conocoryphacea, Conoco-

ryphidae. Espèce placée à sa création dans le genre ('onocoryphe.

Acaste lombard! Kozlowski, 1913

1913. — R. Kozi.ci\vski : 14-15, pl. 111, fig. 7-7h.

N° IPM R 50873 : Coll. Lombard. Holotype représenté pl. III, fig. 7-7b (photos) :

moule externe de. la surface dorsale d’un spécimen entier, en bon état. Provenance : Dévo¬

nien de l’Etat de Parana, Brésil.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae. Espèce

à ranger dans le sous-genre Phacopina du genre Phacopina.

19 -

Fallotaspis longa Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 130-131, llg. 24, pl. IH, fig. 1 et 3.

]\'os ip^j fl aofiïd et IPM n 50877 : CoJI. Nei-tneu G 21 pour le premier et Adadie

G 23 pour le senoiiH. Holotype et [laratype schéTiialisés fîg. 24, photographiés respective¬

ment pl, III, fig. 3 et pl. III, fig. 1 : ccphalotis et segments antérieurs du thorax, en bon

état. Provenance ; Carnhrien inférieur d’.\iuouslek. Maroc.

Position’ systématiquk. — Kedlichiida, Olenellina, Olenellidae.

Termierella (Termierella) longa Hupé, 1953

1953. — P. Hupé ; 227, lig. 64 (4), pl. X, fig. 5-8.

IPM li 50874 : Coll. Bondojn G 152. Holotype schématisé fig. 64 (4), photogra¬

phié pl. X, fig. 8 : cranidium incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de

l’Issafène, Maroc.

No IPM H 50875 : Coll. Bondon G 148. Paratype scliémali.sé fig. 64 (4), photogra¬

phié pl. X, fig. 5 : cranidium et segments thoraciques antérieurs en bon état. Provenance ;

Cambrien inférieur d’Oued Glenh, Maroc.

PosiTio.N SYSTEMATioiiE. — Redlichüila, Bedlichiina, Elli|isocephalacea, Protolenidae.

Fallotaspis longispina Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 129-130, lig. 18 (1) et 23, pl. I, fig. 9, pl. 11, fig. 6, 8-11.

jV° IPM B 50878 : Coll. Abaoik G 231. Holotype schématisé fig. 18 (1) et 23, photo¬

graphié pl. II, fig. 8 : céphalon en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ainouslek,

Maroc.

Position systé.mahoi e. — Bedfichiida, Olenellina, Olenellidae.

Myopsolenus magnus Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 243-244, fig. 48 (10), pl. X, fig. 11 et 14-15.

No JPM fl 50879 : Coll. Abadie G 198. Holotype schématisé fig. 48 (10), photographié

pl. X, fig. 11 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amouslek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Bedlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

20 —

Strenueva tnarocana dupé, 1953 recte Stremiaeva marocana]

1953. — P. HupÉ : 210-211, pl. VII, lig. 12 et pl. XI, fig. 25.

,V° IPM R 50880 : Coll, Bonuon G 180. Un échantillon porteur de l’holotype (en photo

pl. XI, lig. 25) et des paratypes (en photo pl. XI, fig. 25 et pl. VII, fig. 12). Chaque

spécimen est représenté par son eranidiuin en hon état. Provenance : Cambrien inférieur

de ris.safène, Maroc.

Position systématiqvi;. — Hedlichiida, Bedlichiiiiii, Kllipsocephalacea, Ellipsocepha-

lidae.

Abadiella meteora Iliipé, 1953

19.53. — P. IhiPÉ : 205, fig. 36 (16) et 45 (3), pl. IX, fig. 10.

Y» IPM R 50881 : Coll. .4 radie G 147. Ilolotyjie schématisé fig. 36 (16) et 45 (3),

photographié pl. IX, lig. 10 : cranidium incomplet en hon état. Provenance : Cambrien

inférieur de Tazemmoiirt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiiua, Redlichiacea, .4badiellidae.

Pruvostina nicklesi Ilupé, 1953

1953. — P. Hui'i: ; 222-223, fig. 50, pl. IX, fig. 12-13 et 15.

IPM R 50887 : Coll. Abadie G 147. Holotype schématisé fig. 50, photographié

pl. IX, fig. 12 : cranidium incomplet moyennement bien conservé. Provenance : Cam¬

brien inférieur de la piste Mektar hou TBaroud près d’Amouslek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Protolenidae.

Pseudolenus ourikaensis Ilupé, 1953

1953. — P. HuPÉ : 230-231, fig. 53 (2), pl. X, fig. 18.

j\To IPM R 50888 ; Coll. Bondon G 157. Holotype schématisé fig. 53 (2), photogra¬

phié pl. X, fig. 18 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ourika

n’Ouarmast, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Ellipsocejdialacea, Protolenidae.

Gigantopygus papillatus Ilupé, 1953

1953. — P. HupÉ : 184-185, fig. .36 (11), pl. 4H, fig. 8 et pl. VH, fig. 1-2 et 5 ?

IPM R 50882 : Coll. Bondon G 76. Holotype schématisé fig, .36 (11), photogra¬

phié pl. VII, fig. 2 ; cranidium en hon élat. Provenance ; Cambrien inférieur de l’Issa-

fène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Gigantopygidae.

— 21 —

Dalmanites patacamayensis Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozi-owski : 36-37, pl. Il, fig. 2.

N° IPM fi 50883 : Coll. Kozi.owski. Holotype photographié pl. Il, fig. 2 : spécimen

presque entier en bon état. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Dalmanitidae.

Agraulos ? permingeati Teriiiier et Termier, 1950

1950, — G. Tehmieii et H. Tehmiee : 25 et 50, pl. CLXXXIX, fig. 6-8.

/V'os IPM fi 50884 et fPM fi 50980 ; Coll. Pf.r.mingeat et Cabeentiek. Deux syn-

types schématisés pl CLXXXIX respectivement fig. 6-7 et fig. 8 : cranidia en bon état.

Provenance : passage Cambrien inl'éneur-Cambrien moyen, butte de Tighermt Tigmout,

Saghro, Maroc.

Position systématique. — Ptychopariida, Ptychopariina, Solenopleuracea, Agrau-

lidae.

Fallotaspis plana Hupé, 1953

1953. — P. Hupé ; 129, fig. 22, pl. II, fig. 1 et 3.

N° fPM li 50885 : Coll. Abadie G 33. Holotype schématisé fig. 22, photographié

pl. II, fig. 1 : céphalon en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de Tazemmourt,

Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Olenellidae.

Fallotaspis planospinosa Hupé, 1953

1953. - P. Hupé : 128-129, fig. 21, pl. Il, fig. 4.

A'° fPM R 50886 : Coll. Abadie G 225. Holotype schématisé fig 21, photographié

pl. H, fig 4 : céjihalon incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de Tazem¬

mourt, Maroc.

PosnioN sv'stématique. — Redlichiida, Olenellina, Olenellidae.

Pararedlichia pulchella Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 165, fig. 36 (15) et 37 (A), pl. IX, fig. 6 et 8.

X® IPM R 50889 : Coll. Abadie G 213. Holotype schématisé fig. 36 (15) et 37 (A),

photographié pl. IX, fig. 8 : cranidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de

Tazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Redlichlidae.

- 22 -

Strenuella rasettii Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 237-238, fig. 56 (8), pl. XI, fig. 16.

IPM [{ 50S90 : Coll. Abaoik G 172. Hololype représenté par le schéma lig. 56

(8) et la photo pl. XI, hg.. 16 de son moulage : cranidiiim au tégument e.xfolié. Provenance :

Camhrien inférieur d’Amouslek, Maroc.

Position systématique. — Hcdlichüda, Redlichïina, Ellipsocephalacea, Ellipsoce-

phalidae. Dans le « Trealise on Inverlehrale Paleuntology » (1959, part ü, Arthropoda 1 ;

O 207) Slrenuella est divisé en deux sous-genres. Strenuella rasettii appartient au sous-genre

Strenuella.

Resserops resserianus Richter et Richter, 1940

1949. — L. Neltner et N. Poctey ; 67-68, pl. \ II, fig. 1.

N° IPM R 50891 : Coll. Neltner G 75. Spécimen figuré pl. Vil, fig. 1 : individu presque

complet en bon étal. Provenance : Cambrien inférieur de l’issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Neoredlichiidae.

Espèce placée dans le sous-genre Resserops lors de la division du genre Res.'iernps par Hupé

(1953).

Remahqi:e. — Cet individu a été choisi comme hololype de Resserops [Richterops)

rudemrnae Hupé, 1953 (pl. VI, fig. 2).

Marsaisia robauxi Hupé, 1953

1953. — P. Hupé ; 170, fig. 38 (4), pl. V, fig. 16, 23 ? et pl. VI, fig. 6 ?

A’° IPM R 50892 : Coll. Abadie G 88. Hololype schématisé fig. 38 (4), photographié

pl. V, fig. 16 : cranidium en bon étal. Provenance ; Cambrien inférieur d’Ainouslek, Maroc.

Position systé.matique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Neoredlichiidae.

Le genre Marsaisia a été mis en synonymie avec Resserops [Richterops] par Henningsmoen

(1958).

Despujolsia rochi Neltner et Poctey, 1949

1949. — L. Neltner et N. Poctey : 78-80, pl. Il, fig. 3-4.

N° IPM R 50820 : Coll. Neltner G 53. Holotype photographié pl. H, fig. 3-4 ; moule

externe de la surface dorsale d’un spécimen presque entier, en bon état. Provenance :

Cambrien inférieur d’Amouslek, Maroc.

- 23 -

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Despujolsiidae.

Remaiîque. — Spécimen figuré dans Tekmier et Tkhmieh (1950) pl. CLXXXVI,

fig. 6 (schéma) et dans Rupé (1953) pl. VIII, fig. 3-4 (photos).

Pararedlichia rochi Mupé, 1953

1953. — P. Hlipé : 165-166, fig. 37 (C), pl. IX, fig. 11.

N° IPM R 50893 : Coll. Abadie G 222. Holotype schématisé fig. 37 (C), photographié

pl. IX, fig. 11 : cranidium incomplet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de

Tazemmourt, Maroc.

Position systé.matique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Redlichiidae.

Dalmanites i Cryphaeus) rostratus Kozlowski, 1923

1923. — R. IvoztovvsKi ; 44-46, pl. V, fig. 1-9.

N° IPM R 50894 ; Coll. Dereims. Syntype photographié pl. V, fig. 1 : céphalon en

bon étal. Provenance ; Dévonien de Sicasica, Bolivie.

IPM R 50895 : CoU. Dereims. Syntype pholograpliié pl. V, fig. 2 : individu entier

en bon état. Provenance ; Dévonien de Sicasica, Bolivie.

iVo IPM R 50896 : Coll. Dereims. Syntype photographié ])1. V, fig. 5 et 5a ; céphalon

en bon état. Provenance Dévonien de Sicasica, Bolivie.

IPM R 50897 ; Coll. IIeheims Syntype photographié pl. V, fig. 6 : partie antérieure

du céphalon en bon état. Provenance. : Dévonien de Sicasica, Bolivie.

jV° IPM R 50898 ; Coll. Dereims. Synty])e photographié pl. V, fig. 9 : pygidium en

bon état. F'rovenancc ; Dévonien de Sicasica, Bolivie.

A'o IPM R 50899 : Coll. Dereims. Syntype refirésenté par la photo de son moulage

pl. V, fig. 10. 1/échantillon — emprcitile d’un (.eil pourvu d’une épine — a disparu, seul

subsiste son moulage, mais l’épine est cassée. Provenance : Dévonien de Sicasica, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce-type du genre Cryphaeoides Delo, 1953.

Remarque. — Wolfart (1968) désigne le spécimen IPM R 50896 comme lectotype

et les spécimens IPM R 50894, IPM R 50895, IPM R 50897, IPM R 50898 et IPM R 50899

comme paralecloty|)es.

Resserops Richterops) rudemmae Hupé, 1953

1953. — P. HüPÈ : 177-178, pl. Vl, fig. 2.

iV® IPM R 50891 : Coll. Neltner G 75. Holotype photographié pl. VI, fig. 2 : individu

presque complet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’Issafène, Maroc.

— 24 —

Position systématique. — Redlichiida, Redlicliiina, Redlichiacea, Neoredlichiidae.

Re.marque. — Cel individu est figuré coiiiine Resserops resserianus Richter et Richter,

1940, par Neltner et Poctey (1949, pl. VII, fig. J).

Phacops salteri Koziowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 54-56, pl. VI, fig. 1-6.

iV"" IPM R ÔOUOO ei JPM R 50901 : Coll. Kozlowski. Synlypes photographiés pl. VI,

respectivement fig. 1 et fig. 2-2h ; céphalons en bon état. Provenance ; Dévonien de Pata-

caniaya, Bolivie.

A'”** IPM R 50902, IPM R 50903 et IPM R 50904 : Coll. Dereims. Syntypes photo¬

graphiés pl. VI, respectivement fig. 4, fig. 5 el fig. 6 : eéphaJon, céphalon et thorax, thorax

et pygidium en bon état. Provenance : Dévonien de Ayoayo, Bolivie.

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Phacopacea, Phacopidae. Espèce

rangée par Eldredge et Okmiston dans Phacops [Viaphacops) Maksimova, 1972.

Remarque. — Wolfart (1968) désigne le spécimen IPM R 50901 comme lectotype

et les spécimens IPM R 50900, IPM R 50902, IPM R 50903 et IPM R 50904 comme para-

lectotypes.

Phacops (Dereimsia) sphaericeps Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozlowski : 56, pl. VI, fig. 9-9b.

N° JPM R 50906 ; Coll. Dereims. Hololype représenté pl. VI, fig. 9-9b (photos) :

glabelle avec joues fixes, en bon état. Provenance : Dévonien de Padilla, Bolivie.

Position systématique. — Pbacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae

(d’après Eldrf.uge, 1972) Dereimsia qui a été élevé au rang de genre est mis en synonymie

avec Bouleia par Ei.oredge (1972).

Pseudosaukianda ? spinifera Hupé, 1953

1953. — P. lIupÉ : 198, pl. IX. fig, 3.

A'° IPAl R 50905 : Coll. Bonuon G 59. Holotype représenté par la photo de son mou¬

lage pl. IX, fig. 3 : céphalon incomplet et premiers segments thoraciques, état moyen. Pro¬

venance : Cambrien inférieur de rissafèno, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Saukiandidae. Le

genre Pseudosaukianda a été mis en synonymie avec Saukianda par Henningsmoen (1958).

- 25 —

Choubertella spinosa Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 144, fig. 33, pl. IV, fig. 8-11.

N° IPAl R 50907 : Coll. Abadie G 230. Ilolotyjie schématisé lîg. 33, photographié

pl. IV, fig. 8 : céphalon en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de Tazemmourt,

Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Daguinaspididae.

Collyrolenus staminops Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 244-245, fig. 48 (9), pl. X, fig. 10.

N° IPAI R 5090S : Coll. Kai.i.ot, Ciioubekt, Ambhoggi, Bouboin G 197. Holotype

schématisé fig. 48 (9), pliotographié pl. X, fig. 10 : cranidium et thorax antérieur, en bon

état. Provenance : Cambrien inférieur d’AinousIek, Maroc.

Position systématique. — Hedlichiida, Rcdlichiina, F-llipsocephalacea, Protolenidae.

Strenuella strenua (Billings, 1874)

1949. — L. Neltneu et N. Poctey : 67, pl. V, fig. 9.

A'° IPM R 50804 : Coll. Neltner G 235. Deux spécimens — portés par le même

échantillon — figurés jd. V, fig. 9 (photo) : cranidia Pun face ventrale, Pautre face dor¬

sale, en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amou.slek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Rcdlicliiina, Kllipsocephalacca, Ellipsoce-

phalidac. Espèce appartenant au sous-genre ComlueUa (« Treatise on Invertehrate Pale-

ontology », 1959, part O, Arthropoda 1 : O 207).

Remarque. — Ce spécimen vu en face dorsale a été choisi comme holotype de Com¬

lueUa amouslehciixis Hupé, 1953 (fig. 56 (14) et pl. XI, fig. 6).

Pararedlichia subtransversa Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 165, fig. 36 (14) et 37 (A), pl. IX, fig. 5.

N° IPA'l R 50909 : Coll. Abadie G 227. Holotype schématisé fig. 36 (14) et 37 (A),

photographié pl. IX, fig. 5 ; cranidium incomplet en bon état. Provenance : Cambrien

inférieur de 'Pazemmourt, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Redlichiidae.

26 -

Fallotaspis tazemmourtensis Hupé, 1953

1953. — P. Hupé ; 127-128, fig. 16-17 et 20, pl. I, fig. 1-8, pi. II, fig. 5.

jyo IPM R -50910 : Coll. Abadie G 32. Ilolotype schématisé fig. 16, 17 et 20, photo-

gra|)liié p). 1, lig. I ; céphaloii, premiers segments tlmriiciciiies et fragment rlu rostrum

en lion état. Provenance : Camhrien inférieur de Tazemmmirt, Maroc.

jY» IRM R 50911 : Coll, Abadie G 36. Paratype représente par les schémas lig. 16-

17 et 20 et les photographies pl. 1, lig. 3 et 5 du moulage de l’échantillon : céphalon en

assez hori état montrant le tracé de la suture prcoculaire .ankylosée. Provenance : Cam¬

brien inférieur d’Amouslek, Maroc.

PosiTio.N SYSTÉM.ATiQUE. — Rcdüchüda, Olenellina, Olenellidae.

Callavia termieri Neltner et Poctey% 1950

1950. — L. NEi.r.xp.n et N. Poctev : 71-74, pl. I, fig. 1-6, pl. II, fig. 1-2.

A’“ IPM R 50912 : Coll. A'eltner G 57. Syntype jihotographié pl. I, fig. 4 : céphalon

en assez bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’issafène, Maroc.

Position systématique. — ReiUichiida, Olenellina, Olenellidae.

Remarque. — Hupé (1953) attribue ce spécimen b l’espèce Lonpianda termieri (Redli-

chiida, Redlichiina, Redlichiacea, Saukiandidae) qu’il vient de créer.

Longianda termieri Hupé, 1953

19.53. — P. lIupÉ : 202, fig. 36 (20), pl. VIH, fig. 1, 2 et 8, pl. IX, fig. 1.

.V° IPM R 5091-3 : Coll, Bondon G 68. Ilolotype représenté par un schéma fig. 36

(20) et une photo pl, VIH, fig. 2 : céjdialon incomplet et premiers segments thoraciques,

en bon état. Provenance ; Camhrien inférieur de l’issafène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Redlichiina, Redlichiacea, Saukiandidae.

Hu pÉ fonde cette espèce sur plusieurs spécimens dont trois symtypes de Callavia termieri

Neltner et Poctey, 1949.

Remarque, — Le spécimen holotype de Longianda termieri, quoi qu’en dise Henning-

SMOEN (1958), ne provient pas de la série-type de Callavia termieri.

Neltneria termieri Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 134-135, pl. IV, fig. 7.

N° IPM R 50914 : Coll. Abadie G 47. Holotype photographié pl. IV, fig. 7 : spécimen

complet en bon état. Provenance Cambrien inférieur d’.Amouslek, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Olenellidae.

— 27 -

Kingaspis (Kingaspidoidesj triangularis Hupé, 1953

1953. — P. HtjPÉ : 257, fig. 5C (18), pl. XI, fig. 5, 18 et 14 ?

jV08 IPM R 50915 et IPM R 50916 : Coll. Bonoom G 120 et G 124. Holotype et para-

type schématisés fig. 56 (18), photographiés respectivement pl. XI, fig. 18 et pl. XI, fig. 5 :

cranidia incomplets en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Ourika n’Ouarmast,

Maroc.

Position systématique. — Hedlichiida, Redlichiina, Ellipsocephalacea, Ellipsoce-

phalidae.

Acidaspis tuberculata Conrad \'ar. chacaltayana Kozlowski, 1923

1923. — R. Kozi.owski : 58-59, pl. V, fig. 13-14.

IPM R 50917 : Coll. Kozlowski. Spécimen figuré pl. V, fig. 13 (photo de la contre-

empreinte) : moule externe de la partie supérieure d’un individu presque entier, en bon

état. Provenance : Dévonien de Chacaltaya, Bolivie.

Position systématique. — Odontoplcurida, Ddontopleuridae. En 1968, Wolfart pro¬

pose que cette variété devienne l’espèce Leonaspis {Leonaspis ?) chacaltayana.

Bondonella typica Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 1.36-1.37, fig. 27, pl. IV, fig. 2-5 et 12, pl. XI, fig. 27.

N° IPM R 50865 : Coll. Neltneii G 45. Holotype schématisé fig. 27, |)hotographié

pl. IV, fig. 2 ; spécimen complet en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’Issafcne,

Maroc.

yo IPM P 50918 : CoU. Nelt.veb G 190 et G 191 (un échantillon porteur de deux

spécimens). Paratjqies représentés |iar le schéma fig. 27 et la photo do leur moulage res¬

pectif, pl. IV, lig. 12 et pl. IV, fig. 5 : céphalon et partie antérieure du thorax (G 190)

spécimen presipie cornpdel (G 191), en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’Issa-

fène, Maroc.

Position systématique. — Redlichiida, Olenellina, Olenellidae.

Remarque. — Premier spécimen (IPM R .50865) choisi comme syntype de Wanneria

jacqueti Neltner et Poctey, 1949 (pl. VI, fig. 1).

- 28

Fallotaspis typica Hupé, 1953

1953. — P. Hupé : 131-132, fig. 19, pl. Il, fig. 2 et 7, pl. III, fig. 5-7.

yo P 50919 : Coll. Abadie G 26. Hololype schématisé fig. 19, photographié

pl. Il, fig. 2 : céphalon et tliorax antérieur en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de

'razemmoiirt, Maroc.

PosiTio.N SYSTÉMATIQUE. — KedJichüda, Olenellina, Olenellidae.

Resserops i Richterops) uncioculatus Hupé, 1953

1953. P. IlupÉ : 177, fig. 36 (7) et 40 (7), pl. V, fig. 19 ? et 22 ?, pl. VI, fig. 5.

A’° IPM H 50920 ; Coll. Abadie G 201. Holotype schématisé fig. 36 (7) et 40 (7),

photographié pl. VI, fig. 5 J craniilium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur d’Amous-

lek, Maroc.

Position systématique. — Redlicbiida, Redlichiina, Redlichiacea, Neoredlichiidae.

Acaste verneuili (d’Orbigny, 1842)

1923. — R. Kozlowski : 48-49, pl. IV, fig. 1-6.

A'° IPM R 50922 ; Coll. Dehei.ms, Spécimen figuré constitué de deux pièces, le spéci¬

men proprement dit (photographié pl. IV, fig. 1 et la) et le moule externe de sa face supé¬

rieure (non figuré) : individu complet en bon état. Provenance : Dévonien de Totora,

Rolivie.

No IPM R 50923 : Coll, Dereims. .Spécimen figuré pl. IV, fig. 2 (photo) : individu

entier enroulé en bon état. Provenance : Dévonien de Padilla, Bolivie.

A'° IPM R 50924 ; Coll. Dereims. Spécimen figuré pl. IV, fig. 3 (photo) : céphalon

et une partie du thorax, en bon état. Provenance : Dévonien de Patacamaya, Bolivie.

Position svsté.matiquk. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Es|»èoe rangée dans le genre Acastoides Delo, 1935.

Calymene verneuilii d'Orbigny, 1842

(L’ouvrage de d'Orbiunv propose trois orthographes pour cette espèce dédiée à Verneuil :

C. t'eriu'uilii (dans le texte), C. tierneuillei (dans l’index) et C. f^erneuillu (dans la légende de la

planche).1

1842. — A. d'Urbignv ; 31-32, pl. I, fig. 4-5.

A'o IPM R 50921 : Coll. d'Orbigny. Holotyjie représenté pl. I, fig. 4-.5 (dessins) :

individu entier partiellement enroulé, en bon état. Provenance ; Dévonien de Boliv'ie (sans

plus de précision).

Position systématique. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea, Calmoniidae.

Espèce rangée dans le genre Acastoides Delo, 1935.

- 29 -

Crypheus sp. a Kozlowski, 1913 [recle ('n/phaeus sp. a]

1913. R. Kozi.owski : lô, pl. III, fig. 5-5a.

IPM H 50925 : Coll. CoMu.vnD. Spécimen figuré pl. III, fig. 5-5a (photos) : pygi-

(liuiTi et thorax incomplet, en l)on état. Provenance : Dévonien de l’Etat de Parana, Brésil.

Position systématipue. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea.

Remarque. — Kozlowski (1923) attribue ce spécimen à l’espèce Metacryphaeus

aiistralis (Clarke, 1913).

Crypheus sp. p Kozlowski, 1913 [rente Cryphaeus sp. |3]

1913. — R. Kozlowski : 16, pl. III, fig. 6.

IPM R 50926 : Coll. Lombard. Spécimen figure pl. III, fig. 6 (photo) ; céphalon

dans un état de conser\ ation moyen. Provenance : Dévonien de l’État de Parana, Brésil,

PosiTio.N SYSTÉ.MATiyuE. — Phacopida, Phacopina, Dalmanitacea.

Remarque. — Spécimen attribué au genre Metacryphaeus (cf. Elduedce et Ormiston,

1979).

Homalonotus sp. Kozlowski, 1913

1913. — R. Kozlowski : 13-11, pl. 111, fig. 8-9.

^08 jp\l f{ 50927 et IPM R 50928 : Coll. Lombard. Spécimens figurés respective¬

ment pl. 111, fig. 8 et pl. III, fig. 9 (photos) ; céphalon pour le premier, segments thora¬

ciques pour le second, en bon état. Provenance : Dévonien de l’Élat de Parana, Brésil.

Position systématique. — Phacopida, Calymenina, 1 lomalonotidae.

Remarque. — D’après Wolfart (1968), ces spécimens présentent des alfmités avec

Rurmeisteria {Digonus) noticus (Clarke, 1913).

Macropyge ? sp. Termier et Termier, 1950

1950. — C. Termier et H. Termier : pl. CL.XXXVl, fig. 25-26.

N° IPM R 50929 : Coll. Bondon G 83. Spécimen figuré pl. CLXXXVI, fig. 26 (schéma) :

fragment de pygidium en bon état. Provenance : Cambrien inférieur de l’issafène, Maroc.

Position systématique. — Ptychopariida, Ptychopariina, Remopleuridacea, Remo-

plenrididae.

Remarque. — Spécimen rangé dans le genre Gigantopygus par Hupé (1953).

- 30

Müulagks de Types et Figurés

L’Institut de Paléontologie du Muséum possède, en plus du matériel désigné ci-dessus, un

certain nombre de moulages, notamment ceux qui correspondent à l’essentiel des spécimens décrits

respectivement par Hupé (1953) et pur Kohayashi (1933 et 1935).

Remerciements

J’adresse mes vifs remerciements à P. Mühzadec et J,-L. Henry' de l’Université de Rennes

(Laboratoire de Stratigraphie et Paléontologie) pour leur lecture critique de mon manuscrit et

à O. PoNCY' qui me l’a dactylographié.

Index par ordre alphabétique de genres

Abadielh mt'lenra, 20.

Acanlliopt/ge hnllivmni, 7.

rlemnica, 12 .

AcaMe lomhiirdi, 18.

Acustf \>erneuili, 28.

ArasU' {Anrhiitpelhi) lifiiigi, 15.

Aciisti! {IHutvnpina) devonica, 12.

Acasti' [Probuloiden) colIrfMul, 10.

Amste (ProhnI’iides) gbibelhrustris, 15.

AiHtsUiide/i i'errifuüi, 28.

Arida.ipis tuberciihiin var. rhiualtayana, 27.

AgruiilM .* perjivngiiali, 21 .

Antalliiniu hmirginl, 8 .

Anlalhtniu halkirdi, 15.

Bailielln lei'fji, 18.

Bailielln leoyi var. bundoni, 18.

Bigotinopx diiiigeardi, 11.

Bondotiello Ujpîca, 10, 27.

Buideia dtigincnurti, 11.

Bouleiti .•iphaericepx, 24.

Biirnieisterla IDigonus) nnlicus, 29.

Callüvia lerviieri, 20.

Cali/niene vernmüii, 28.

Calymene verTieuillei, 28.

Ciilymme i'errwuülu, 28.

Chouhertella rrassioculaUi, 11.

Ciiouberteiln luUi, 17.

Choubertella spinosa. 25.

CoUyruleTius slaminopx, 25.

Conduplla amouslekensis, 5.

Connrnryplie le<''yi, 18.

Cryphaenidi’K rostralus, 23.

Cryphaeus v.onpexus, 10.

Cryphaeus ef. ronvexiis, 10.

Cryphaeus sp. a, 29.

Cryphaeus sp. fi, 29.

Crypheus sp. a, 29.

Crypheus sp. p. 29.

Cyphuspis dereimsi, 12.

Daguinaspis \Daguinaspis) ambroggii, 4.

hnguiuaspis iIktguinaspis) latifrons, 17.

fJnlmanites hoehmi var. bolit’iensis, 7.

hnlniunites boehmi kdii'imsis, 7.

hulmaniles hrevicuudalus, 9.

I)(ilnmr}iles patueariiayensis, 21.

halumniU’s [Cryphaeus} auslralis, H.

Dalmanites {Cryphaeus) auslralis var. rotunda-

tus, fi.

1 laluianiles [Cryphaeus) auslralis vai'. tubercula-

tas, 1.

Dalmanites [Cryphaeus) houlei, 8.

Dalmanites [Cryphaeus) rostralus, 23.

Dereimsia sphuerireps, 24.

Despujtdsiu roelii, 22.

Dipleara dekayi, 12.

Eops eu, 8, 14,

Eallulaspis lunga, 19.

Fallutaspis lungispina, 19.

Fullotaspis plana, 21.

Fallutaspis planaspinasa, 21.

Fallutaspis tazuminaurlensis, 26.

Fallutaspis typiea, 28.

Franeoaifkia hoehmi hnliviensis, 7.

Giganlupygus sp., 29.

Cigantopygus angustakitus, 5.

Gigantopygus bundoni, 7, 14.

Gigantopygus pupiUatus, 20.

Uadrorarhus auslralis, fi.

lladrorachus auslralis rotundalus, 6.

Iladrurachus auslralis tuberculatus, 7.

llamalolenus cnntinuus, 9, 14.

Ilamatolenus eantinuus var. aculus, 10, 14.

- 31 -

llnmaltmnlus (irmissenii, 8.

Hoinalonolim dekaiji, 11.

HomaloniUus sp.. 29.

Iherocorijjihe honluHenti, 8.

Kingaspis (Klnganpidoides) armatus, 5.

Kingaspi.s (Kinga/ipuiuides) Iriangidaris, 27.

Kingaspls i l\ inpuspis) alaiiis,

Ki.ngaspis {l\ iiigaspis] brevifrons, S).

Lconaspis [Li’on'ixpis ?) chaadlayan/i, 27.

Lirhas bidlndani. 1,

Longianda lermierl, 2G.

Macrupyge sp., 21).

Malt'inellii haugi, 15.

Marsaisia arumiiiaUr,

Marsnisia robatu’l, 22.

Meldcryphaeus aiisiriilis, 6, 29.

Melncry[)h(ieiis imslridix rotundatiis. G.

Melncrypbcietis (luHrnlis tuberculatus, 1.

Melacryphaem boulet, 8.

Metarryphaeus couoejus, 10.

Metavryphaeun cf. corwexus, 10.

Mt'lacrypbaeus mrnulun, 0.

Melacryphutuut gigunleus. 6.

Metairypluietm lubervidalus, 7.

Melacryphaeuu oenu/tlutt. 6.

Myopsulenus ruagnits, 19.

Scltnerin jacifitelL 10.

yeltneria juipieli, 10.

Neltneriu lermleri, 20.

Seoredlidiia laligena, 17.

Olarion dereimsi, 12.

Parncahnoniit votlreaui, 11.

Pararedliehia pulchidUi, 21.

Pararedltchin rnrhi, 23.

Pararedlichia xubiriinsversa, 25.

Phacopiuti {Phueopinn) lombardi, 18.

Phavopinit fl'ogt/sinal asperci, 13.

Phacopinu IV'rjnc.fiHi/) deoonica, 12, 13.

Pluicopinn (Vogexiria), kiennafem, 13.

Phacopn salteri, 24.

Phaeops (Boideia) dagincourti, 11.

Phavnps (Pereimnia) xphaericep.'i, 24.

Phaeops (Viaphaeaps) safteri, 24.

Probolops gUibelliroslris, 15.

Prololeniis elegans var. maromna, 10, 14.

Protolenus elegans var. l-alouchei, 13.

Prolnlenus (Protolenus) elegans var. niarocana,

14.

Protolenus (Latoucheiti) latouchei var. tichkaen-

sis, 13, 18,

Pruooslina nieklesi, 20.

PruvnslinoideyS angnstdlnentus, 5.

Pseudulenus draensis, 1,3.

Pseudulenus elegans var. latouchei, 13.

Pseudrilenus unrikaetisis, 20.

Pseudosaukianda lata, 17.

Pseudasaukiunda ? spinifera, 24.

Ptyrhoparopsis issafenensis, 10.

Ressernps resserianus, 22, 24.

Resserops (Resserops) brecilimbatus, 9.

Resserops (Resserops) resserianus, 22.

Resserops i^Rirhterops) ncnminala, 4.

Resserops tRIclilerups) falloti, 14.

Resserops iRIcItlerops) rohauxi, 22.

Resserops (Rivhteropsj rudcmmue, 22, 23.

Resserops (RIchterops) unciovulatus, 28.

Saukinndn lotit, 17.

Saukiando ? spinifera, 24.

Schhoslylus breoicnudaUis, 9.

Schizostylus (Srluzostylus) cottreaui, 11.

Strenueva riiaruitina, 20.

Strenuella lw\oelli, 15.

Strenuella rasellii, 22.

Slrenuell-a strenua, 5, 25.

Strenuella (Corrduella) amonslekensis, 5, 25.

Strenuella (Conduella) strenua. 25.

Strenuella (Strenuellu) howelli, 16.

Strenuella (Strenuella) rasellii, 22.

Strenueoa marocana, 20.

Termierella (Termierella) lalifrons, 17.

Termierella (Tenuierelia) longa, 19.

Trimeras (IRpleiira) dektiyi, 12.

Trimeras (l)ipleurn) dekayi holiviensis, 12.

Vogesina (Vogesina) deoonicn, 12, 13.

Wannerin jactiueti, 10, 27.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n® 1 : 33-58.

Fossil Marsupialia in the Muséum national d’Histoire naturelle

eolleeted b y André Toumouër

froni Patagonia, soutbem Argentina

by Larry G. Maiisiiai.l, Christian de Mnzn^ and Robert IIt)FFSTETïKiî

Résumé. — Les marsupiaux fussiles de l’atagiuiie argentine récoltés par André Tochnovër

au début du siècle sont ici identifiés et énumérés. I.a collection comprend (14 spécimens prove¬

nant de niveaux d’àge easamayorien (Éocène inférieur), deséadien [(Iligoeène inférieur (et moyen i’)],

colhuéhuapien (Idigocène supérieur) et santaeruzieu (Miocène inférieur), (.es spécimens re|irésentrnt

23 espèces, réparlies en 17 genres, ■'> familles et 4 su|ierfamilles. Parmi ce malériel se trouvent

les types de deux espèces {liomirroliiothcriniii ^uwlryl et C'dniluumeghîniu Irileniiedi»). Certains

spécimens rnnstiluent les |iremiers témoins de la présence en Palagoide de cf. Sultaryon lidffxiet-

teri et PalaeotlieiUrs Mà'imsis et d'autres, une impurlanle eontriiuilion â la eiinnnissunce.de Pxeu-

dothylacyrnts retins:, Pernlliereules jiurigens, Pcdaeolfienlex inlerniediijx et Atnlerilex tneritUnnalix.

Resumen. • Los marsupiales fosiles de Patagonia argentina eolectados por André Toi r-

xovËB en el prineipio del siglo estân a(|ni identilieados y listeados. i.a rolecciôn ineluyc 64 espe-

clmenes proeedentcs de nivelés <le edad easatnayoreuse (Eoeenu inferior), deseadense Oligueeiio

inferior {y medio ?)|, colhuehuapense (t )ligoceno superiori y santacrucense (.Mioeene infeiinr).

Estos especimencs representan 2.'3 especies repartidas en 17 géneros, 5 farnillias y 4 superfamilias.

En este material se encuentraii lus tipus de dos es])ecies [lùiinieruhintherkan giiudnji y Ciintlotime-

ghinia interniedia}. .\lgunoH esj)eeinienes eonslituyen lu primera indii’aeiôn de la presencia en Pata¬

gonia de ef. Salktcyoji hnffxieUeri y Paltietilheuiex btdidienxis y otros. tina importante conirilniciôn

al conocimiento de f’setidulliylucyiinx rvclnx, Pertithereiilex piingeiix. Palneuihenlex inLerniedius y

.4 bderitex meridionnlix.

Abstract. — The fossil Marsupialia from Patagonia, soullierri Argentina eoileeted Ity André

Touhmol’Ër al tlie ttirn of llie eenlury are identilied and listed. liicluded are 64 spécimens from

rocks of Casamayornn (early lîoeene), Deseadaii (early (and ttiiddle 7) ()ligoeene|, Lolliuehna]iian

'late Oligocène) and Santacrucian (early Mioeene^ âge, Tliese Kpeeimens represent 23 s[)ecies

placed in 17 généra, ,'i familles, and 4 sn[ierfainilies. .Among tliese speeimens are types of Iwo

species {EotiiicrohiDlIie.riiii» gaiidryi and C'nrnlntiniegliînia inUtnitedia) ; speeimens represeiiting the

first records of cf. Sidlin tjn» lioffxtetteri and Ptdnenthenlex bolieienxlx in l’atagonia ; and important

speeimens of PxeuilolhyliJiyniix recUix, Pertilhereiilex pungenx, Palaeitibenlex iiilrrtiiediiix, and Ahile-

ritea meridionolix,

L. G. Marsh.vi.i., DepnrtmenI of Geosciences, The Üniversity oj Arizona, Tucxun, Arizona 85721, United

Statex.

C. DE Muizon aiifi It. Hopfstetter, Miixénm national d'Uixtoire naturelle, Inxtitut de Paléontologie, LA 12

CNR.S, S, rue Huffon, 75005 Paria.

IxTRODUCTION

André Tournouër made five fossil collecting cx|)editions to Patagonia, Southern

Argentina lieginning in 1898. During these trips he amassed impressive collections from

I, 29

- 34 ~

marine and non-marine roeks of Tcrliary Age. He sent those fossils In Albert Gauury

at llie Muséum national d'Ilistoire naturelle in l’aris. Toutinoi'ër (1902rt, h, 1903) publis-

hed short accoutils of his work in Fatagonia, providing maps and stratigraphie sections

of the localities he visited and tentative lists of lhe fannas he eollected. Subséquent

workers hâve studied and published on varions s|)ecimens or groups l'rom this collection

(Gaudr'^', 1904, 1906a, 19066, 1908, 1909; llorFSTEiTEn, 1956; Simpson, 1964).

In this jiaper vve identify and list marsu|)ial mamrnals in lhe Muséum national d’His-

Fig. 1. — Map of fatagonia, suiitkerii .Vrgeiiliiia, sliowitig the four main localities from wliich .\ndré Tock-

NOUER collectecl fossil marsupials. Froni lhe Créai Barranca he collecled Casamayoraii (early Eocene)

and Colhuehuapian (late Oligocenel âge fannas, from La Flécha came a Deseadan [early (and middle ?)

Oligocène âge famia], and from Monte Leon and Hio Coyle came Santacrucian (early Miocene) âge

faunas.

- 35 -

toire naturelle eollecled hy Touhnouëk l'roiti Patagoiiia. This eolleelion ineludes spé¬

cimens froni iive localiliea (lig. 1). Four lund rnarnmal âge tannas are representcd, wtiich

are (from oldest to youngest) tlie Casainayoran (early Focene), Oeseadan [early (and

middle ?) Oligocène], Colhuchuapian (latc Oligocène), and Santacrucian (early Miocene).

The chronology and use of these South American land mammal âges follows Marshall

(1982c), Petter and 1 Ioefstrttkh (1983) and Marshall el al. (1983), and the supra-

generic classification of marsupials follows Marshai.i. (I982d).

Ahhrei'ialions

ca ; apprnxiinatc nieasiirctncnl ; ('. : canine I : incisor : L : Icngth ; M. : inolar ; inm : nnlli-

meters ; n ; number of speciiiicus ; P ; prcmolar W : width.

AMNll : Amei'ican Muséum of Nalural Ilislory, New Aurk.

FMN'II ; Field Museuiii of Nalural Ilislory, (Ihicago.

GEOBOL : SerV'icio Geoliigi< ii de Bolivia, La Paz.

-MACN ; .Museo Argentirio de Ciencias Natiirales " Beniardino Hivadavia ”, Buenos Aires.

MNHN : Muséum national d’Histoire nalurelle, Paris.

PU : Princeton l'niversity, Princeton, New Jersey.

SYSTFMATICS

I. C.AS.A.M AVORAN (kARL'^ F OLE N k)

Sixteen of the marsupial s|)ecimens, re|)rescnting six tpecies, were collected by Tolr-

NOUËn from his “ Cerro Negro ” locality. As noted hy Simpson (1964) this levcl is from

the base of the Barranca just south of Lago Colhué-1 luapi, southcentral Chubut Province

(fig. 1). The 17th Casainayoran s|iecimcn (.MN'llN C.AS 31, referraldc to Polydolops serra,

see below) is probably from at or near Loc. 9 of Simpson (1948, fig. 1).

Superfamily 1)IDFLPllOIDFA (Gray, 1821) Osborn, 1910

Family Didelpuidae Gray, 1821

Subfamily Diuelphin.ve (Gray, 1821) Simpson, 1927

Genus EOMICROBIOTHERIUM Marshall, 1982t/

Eomicrobiotherium gaudryi (Simpson, 1964) .Marshall, 1982rt

This species is re()resenled by two spccimens : MNllN CAS 21, a partial right inau¬

dible with roots of Pg, and wilh .Mj.,, complété ; and MNllN C.AS 22, a partial left man-

dible with roots of P^.g and Mj.g, and with Pg complété and Mg missing postcrolingual corner

36 -

{i.e. eiitoconid and liyjtoconidid) of talonid. The sjiecies iiuiidn/i was iirujinsed Ity Simp¬

son (1964 : 7) on lhe hasis of these speciniens and was tentalively referred hy him to

Coona, a gémis whieh he erected in 1938. Simpson (I9()'i : 7) listed tliese spécimens as

“ Coleccion Toohnoiiph, n° 1 Ile siiggested that lhey were jiossildy associated and

thercfore of the saine individual. luit eantionod that if thoy shonid prove to he of different

indî\'idnals the one of the righl side wilh .M,.,, slioiiid he laken as the type. Both specimens

were ligiired hy Si.vipson in I9ti4 (liis lig. i) and in 1997 (his (Ig. I, p. 7). Measnrements

are gixen liy Simpson (1964, 1967) and Mviisiiai.i. l 1982«).

Mahsiim.i. iI982(( : 58) made the species gmn/n/i the tvpe of a nnw geiiiis, Eomicro-

biolheriiim and restricted ('oonn to its type species, (\ puUersoni Sim|ison, 1938, Mahshall

(igiired lhe right inandihle with Mi.jj (as MNIIN Toiiiinoitpii Colleclion Xo, la) in his

fig. 25, ami the lefi niandihle (as MXdlN Toiiinoi ëii Collection X'o. Ih) in his fig. 26.

The .Mj of M.X’IIX C.\S 22 was complété when llie specinien was slinlied and ligured by

Simpson (196''i : 7, (ig. I), hiil had the posterolingiial corner missing whim it was studied

and ligiired hy Mahsiiai.i. i l982o, 6 g. 26)

Froin rcstiidying these siieciniens we ooiielnde, Imsed on two facts, that they represent

dilfcri'iit individtiaU. h’irst, tliere is no label with the specimens indicating that they

w'ere foiind in direct association. Second, and niost iin|iorlaiil, the labial side of the

talonid of the M;, of MNIIN C.\S 22 is lowa'r Ihan the same area on Mj.j of MNllN CAS 21,

indicating iliffereiU stages of ocelnsal wear and hence that they are not of the same indi-

vidnal. Accordingly, wc follow Simpso.n’s recommendation and select MNIIN CAS 21 as

the lectotype of Eomicrohiolheriuin ^audnji and refer MNHN C.\S 22 to that species.

Snbfamily Caroloameghinii.nae (.Xmeghino, 1901) Clemens, 1966

Genus CAROLOAMEGHINIA .\meghino, 1901

Caroloameghinia mater Ameghino, 1901

Simpson (1964 : 8 ) referred four isolated ajiparenlly nnassociated lower molars to

Caroloameghinia nialer. Ile numliered theni 3 ’ournoijëk Collection N® 4 (sic) a-d, and

later 1967 ; 8 ) as .N" 2a-d. The latter is correct. These specimens (froni a to d of Simp-

so.n) bave the following MNllN catalogue niimliers : C.\S 25, a w'iirn right M.| broken

between trigoniil and Inlonid ; CAS 2'i, a worn right Mj ; C.VS 2<i, a left M .2 and ; CAS 23,

a partial left inaudible with worn M 4 . These specimens compare pcrfectiy in size and

structure with more complété s()ecimens listed hy Marshm.i. (Ifl82c ; 713). Measnrements

include : CAS 25, L 3.9 mm, W' -- 2.'3 mm ; CAS 24, L = 4.0 mm, \\ = 2.7 mm ; CAS 26,

I. = 4.0 mm, W = 2.8 mm ; CAS 23, L = 4.2 mm, W = 2.5 mm.

- 37 -

Fig. 2. — Carolounteghimii intermedia iiov. sp. MNIIN CAS 27 (type), a partial right luaiulible wil.h

worn l'a-Mj : a, lingual ; I), nctdusal ; r, labial views. Scale — 8 niin.

- 38

Caroloameghinia intermedia nov. sp.

Etymology : intermedia, in référencé to the interinediate size of this speeies hetween the

other Iwo ktiown speeies (>f Caroloameghinia, C. mater and C. tenais.

Tyi'F. : MNIIN EAS '27, a partial right niandilde with wnrn fg-Mj (lig. 2).

Dia<;nosis : l’g Icss liiilbuus than in C. mater-, in comparable Jiiiear tootb dimensions inter-

media averages 20 % snialler than mater and 20 larger (by inference froin dilîerences between

mater and lenuis) than tenais,

Tliis specîmen was not tlisciissed hy Simpson ( l 0 (i''i). The P 3 is stnieturally similar

to, but is more gracile than the same tooth in Caroloameghinia mater [i.e. it is iiearly as

high as the trigoiiid in tinworii li'eth, is broad for ils length, the lip of the ciisp is located

toward the anterior part of the tooth, the Itasal part is Itulbous, and there is a broad pos¬

terobasal heel). The niolars, althoiigh heavily worn, ap|iarently had trigonids and talonids

of subeqiial height in unworn teetb, and in occlusal view relative shape com|iures closely

wilh ninlars of C, mater (lig. 2 ).

Measi.irements incbide r P3 1. = 2.0 mm, W = 1.3 mm : Mj I, = 2.7 mm, \V — 2.0 mm ;

M 2 I, = 3.0 mm, \V = 2.1 mm. These six dimensions average 20% smaller lhan ihose

of tho same a\T<rage dimension of a sample of C\ mater given by M.vKsiiAr.i, (1082e : 712,

table 1). 'l’he other speeies of Caruloamegliiniu, C. tennis Anieghinn, lOtU, is known only

from a left niaxilla with (M.\CN 10345, type) and an isolated righl (.\M.\1I 28028).

In four measnrements (M^ 1., W; M® L, \Vi MACN 10345 averages 40smaller Lhan

comparable diniensiuns of ('. mater listed in MAasiiAl.i. (10S2e. table 1). Thus, if the

average size différences of ibe lower molars td’ (\ inlerineilia and C. niater ena lie nsed as

a gange of a\’erage size différences of nyiper molars of C. iiitermedia and C. tennis, then

tennis averages about 20 % smaller lhan intermedia.

Superfamily POLYDOLOPOIDEA (Ameghino, 1807) Ciemens A: Marshall, i07()

Family Polydolopidae Ameghino, 1897

Gémis POLYDOLOPS Ameghino, 1897

Polydolops thomasi Ameghino, 1897

Simpson (1964 : 9 ; as speeimen “ ejemjdar n® 3 de la collecciôn rournoiiër ”) recorded

one sttecimen (MNHN CAS 20), a jiartial left mandiblc with worn M., and aheoli of Mj

and M 3 , referrable to Po/i/i/o/o/av thoma,si. Six additional sjiecimens in the Toi hnouëk

collection are referrable to Ibis speeies : MIN UN CAS 61, a partial left mandible with Mj.g ;

CAS 62, a partial right mandible with Mj (rnissing anterior tip) and M.^ présent, and an

- 39 -

appareiitly associafetl l’s ; (]AS fiS, an isolated lelï Mi ; CAS 6(), an isolated righl ;

CAS 67. an isolated lefl ; and CAS 68, an isolated loft Measiirements of these

speeimetis are given in laide 1 and are coinparalile with tho large samplc (n = 24, including

CAS 29i (d’ ihis speeics studied by Makshai.i. (I!)82/>, Apjjendix 5).

Polydolops serra Amegliino, 1902a

This species is represented by two specimens : MNIIN CAS 31, a partial left mandible

with aKeoli of M,^. .and M^-a complète : and CAS 63, a [lartial rigbt mandible with M^-a-

Measuremenis oF these specimens are given in table I and are comparable with thosc of

other specimens reviewed in MAasiiAUL (19821/ : 25, Appendix 2).

MXIIN CAS 63 is from “ Cerm Negro ” (see above). VINIIN (LAS 31 was in a box

with a label reading Kio Cdiico, Hive gauche, en face de Camarones, Notostylopéen

The origittal maps of ToiiiiNorKti, in lhe MNIIN, clearly sliow thaï he did not colicct

from the lefl sid<‘ of lh<‘ Ilio Chieo del Chnhnt, Init did so only on the right side. In fact,

his field locality 5 is on the righl side near Caboza Blanea almnst direetly due west of Bahfa

Camarones. This locality is apparently near or is the sanie as Coc. 9 of Simpson (1948 :

28, fig. 1) from which Casamayoraii âge faunas are known.

Tahi.e I. — Measurements of cheek tecth of Polydolopidae collected by Tournouër

from Patagonia.

MNIIN

specimens

L W

CPPKR CHEEK TEETH

Polydolops thoniasi

CAS 66

4.2

4,1

CAS 67

3.6

3.7

. • .

CAS 68

4.6

4.i

...

Power cheek teeth

Polydolops thurnasi

CAS 29

3.8

.3.1

CAS 61

4.Ô

.3.2

3.6

3.1

CAS 62

5.0 4.i

3.1

3.9

3.0

CAS 65

5.2

3.6

...

Polydolops serra

CAS 31

2.9

2.5

2.9

2.0

CAS 63

3.5

3.0

2.7

- 40 —

Genus EUDOLOPS Ameghino, 1897

Eudolops tetragonus Aim-ghino, 1897

'l'his species is rniiresenled liy a singlo s|ieciiiicii (MNHN CAS 28) wliicli is a|)|)ureiitly

the talonid of a left M,. There are tlircc large labial eusps (the |tosterior mosL is sliglitly

lingual to the antcrior Iwo) and a large lingual cus|i. A weak ridge connecls the lingual

cusp with the niiddle labial cusj) across the deep talonid basin with moderately wrinkled

enamel. The specinien ineasures C = 3.8 mm. coinpared with two specimens measuring

L = 3.7 mm listed hy M.^rsuall (1982/j : 100, Ajjpendix 9).

11. DkSEADAN [EABI,Y (aiMJ MIOULK '.') ( ) LimiCK-N K

The three specimens, re|»resenling two sjtecies, were colleeted hy d’ornxoeËR from

“ Deseado ” or La Flécha, the type locality of the Dcseado Formation and l'or the Deseadan

land manimal âge (see Patterson & Marshall, 1978 : 40). Tins locality is about 20 km

upriver and about 5 km south of the mouth of the Hi'o Deseado, Santa Cruz Province

(fig. 1).

Superfamily BORDY.\KN01DFA (Ameghino, 1894) Simpson, 1930

Family Borii yae.nioae Ameghino, 1894

Suhfamily 1 Iatihliacyninae (Ameghino, 1894) Kirsch, 1977

Genus SALLACYON Villarroel A Marshall, 1982

cf. Sallacyon hoffstetteri Villarroel A Marshall, 1982

rtiis genus and species was erected hy Villarroel A Marshall (1982 : 205, fig. 4)

on a partial right mandihle with the grealer [larl of Mjj and Mj (GKDBOL SAL 539) from

the “ FiStratiKs Salla '' in lhe Salla-Lurihay Basin, Bolivia. Less tlian a mon!h after the

publication of tins paper, there appearcd the publication of 1 Iofk.strtter A Petïer

(1983 : 207) in which thcy named Anilinogalp xallennifi nevv genus and new species on a

partial skull with most of M^'* (MNHN SAL 92), also from the “ Kstratos Salla " of Bolivia.

Andinogah sallensii is clearly a junior synonym of Sallacyon hoffstetteri recognized hy

Petter a Hoffstetter (1983).

Two isolated teelh colleeted hy Tolirnouër are lentatively referred to Sallacyon

— 41 —

hofjslelteri, anfl if they arn of Ihis .s|tt!tÛR» lhay represenl the (irst i-fcoril of this animal

in Patagonia. One speciinen, MNIIN DKS 168, is ihe greafer part of a left Mj inissing

the posterior basai edge of the talonid. Il nieasures 1, = ca 5.4 mm and \\ = .3.6 mm,

and compares in size and structure with tlic type (GEOBOI, SAP 536) ligured l)y Villah-

iioEi. A: Maushall (1682, lig. 4), 'l’he second speciinen, MNIIN DES 167, is a left M®.

It nieasures E = 6.8 mm and W — 6.0 mm, and conifiares well with the M® in MNIIN

SAE 92 which aecording to lloFi-'STKTTtai A' Pettek (1983 : 207) nieasures E = 6.5 mm

and \V = 6.3 mm. MNHN DES 167 A 168 are the specimens which Touhnoijëh (1903 :

469) referred to as “ un Carnivore didelphe ”.

Superfamily CAENOEESTOIDEA (Trouessart, 1898) Osborn, 1910

E’amily Caenoi.estidae Trouessart, 1898

Suhfamily Palakotheîstinae Sinclair, 1906

Genus PALAEOTHENTES Arneghino, 1887

Palaeothentes boliviensis Patterson A Marshall, 1978

'Fhis species was erected hy Patterson A Marshall (1978 ; 83, lig. 19) on a speciinen

(type, PI’ 21977, a partial right inandiide with Pa'Mi) collecled from the “ Estratos Salla ”

of the Salla-Eurihay Basin, Bolivia. A’ii.larrorl A .Marshall (1982 : 208, ligs. 6 , 7) des-

crihed a second and more complété speciinen (GEOBOE SAE 621), an associaled np|ier

and lower dentition, 'l'he genus Pnlaenlhcnles is rc\icwed hy .Marshall (t98fl).

The only (lalaeothimtine of Deseadari Age collccted hy Toernouëh is rcferrahie to

Palaeothentei holivien-'tcs. The siiccimeii, MNHN DES 166. consists of a partial right

mandihie wdtli posterior half of Pj and with Mj.,j complété (lig. 3). The followiiig measu-

rcmcnts arc nearly identical to the two Bolivian specimens front Salla-Eurihay listed hy

ViLLARRoEL A Marshai.l (1982 : 208, table 2) : Pg W = 2.3 mm ; Mj E =■ 5.8 mm, W =

3.1 mm ; Mg E = 4.2 iiiiii, W = 3.1 mm ; Mg E = 3.0 mm, W = 2.5 mm ; M^ E — 2.2 mm,

W = 1.8 mm ; Mj .4 L = 15.0 mm. MNHN DES 166 is the first record of this species for

Patagonia.

111. Colhuehuapian (late Oligocène)

The six s|tecimens laheled " Coli-I luapi ” are from the npper part of the Barranca

just South of Eago Colhué-Huapf, southcentral Chuhnt Province (lig. 1). This is the type

locality of the Colhné-lluapi Formation and hence the Colhnehiiapiaii laiid mammal âge.

- 42 -

Fig. 3. — Palaeolhentes boliviensis r^allerson & Marshall, 1978. MNIIN DES 166, a partial right mandible

with posterior hall' of and with Mj.^ cmnplete ; a, lingual ; b, occlusal ; c, labial views. Scale =

10 mm.

- 43 -

Superfamily DIDELPllOIDEA (Gray, 1821) Osborn, 1910

Family Diüei.phidae Gray, 1821

Subfaniily Didei.phi.nae (Gray, 1821) Simj)son, 1927

Gcmis PACHYBIOTHERIUM Ameghino, 1902/>

Pachybiotherium acclinum Ameghino, 1902/>

The single specirnen reterrablc to this species (MNllN CüL 123) consists of a partial

left maiulible with alveoli of lj. 4 , C, Pj. 2 , roots ot Pj, and anterior alveolus of Mj. Measu-

rements incbide : Pj.g E — ca 7.5 rnni : dejith of inaudible below labial aide of Mg = b.5 min,

breadth = 3,8 mm.

Parhiflnotheriuni acclinum was jireviously known from only two speciniens, bot h from

the, saine loeality as MNIliN COE 123. These incliide M.\C!V 52-370a (type), a partial

left inaudible with alveolus of C, roots of F*] and M.^, anterior root and jiortion of jiosterior

alveolus of and with complété Pg'-Vlj and Mg (ligiired by Mah.siiall, 1982fl ; 1)2, lig. 28) ;

and MACN 52-370b, a partial right inaudible with alveoli of C-Pj, roots of Pg, Pg complété,

and anterior alveolus of Mj. A description and measurements of these speciniens are

provideil by Mahsiiall (1982« : (13).

Feature.s preserved in MNllN COE 123 include alveoli of four large incisors ; an enor-

inoiis C set nearly perpendicular in jaw' ; Pj smaller than Pg and set obliquely in jaw ;

Pg smaller than Pg and separated from it by a small diastema ; an enormous mental foramen

is loeated below Pj.g contact ; ventral cdge of jaw is fiat to a [loiiit bclow' C-Pg contact

then makes sharp angular turn anterodorsally ; symphysis weak, extending to point below

C-Pj contact and occupying antcrovcntral surface of front of mandible.

Superfamily BOUIIYAENOIDEA (Ameghino, 1894) Simjison, 1930

Family Bonn vaenidae Ameghino, 1894

Subfaniily Hathli.acyisi.\ae (Ameghino, 1894) Kirsch, 1977

Genus CLADOSICTIS Ameghino, 1887

Cladosictis centralis Ameghino, 1902

Two s|)ecimens collected by Touknouëk are referrable to tins s[)eeies. The first,

MNllN COE 4, is an associated right mandible with C-M 4 (missing only tip of Pg), and

a left mandible with alveolus of C, roots of Pj, and Pg-M., comjilete. This specirnen is

_ 44 -

describcd, figurcd, and ineasured by Marshall (1981 : 73, table Ib, figs. 58, 59). Tlie

second S|)ecimen, MNIIN C(J1. 122, i.s an isolalcd lefl Mg which tncasnres L = 7.5 mni,

W = 4.0 mm. These two specimens represent lhe only lower dentitions known l'or tbis

species. The ty|)e and only other specimen known (MAC\ 11639) is a partial edentiilous

cranium figiired by M.arshall (1981 : 73, ligs. 56, 57).

Subfamily Prothalacyninae (Ameghino, 1894) Troiiessart, 1898

Genus PSEUDOTHYLACYNUS Ameghino, 19024

Pseudothylacynus rectus Ameghino, 19024

One specimen (MA'IIN COL 5) collected by Tolirnouër is referrable to Pseadolhyla -

cynus reclUH. It inchides a ])artial lel't maridible with most ol' P 3 -M 4 (COL 5a), an isolaled

right Mg (COL 5b), and an isolaled right M 4 (COL 5c) ; ail presumably associated and of

tbe same indi\ idnal. Measnremenls of COL 5a are given by M.arsiiall (1979 : 7, table 1).

Tbe M.g (COL 5b) caiinot be located in the MNHN collection. The M 4 (COL 5c) rneasures

L = 12.6 mm, \V — 7.6 mm.

l'he only olher specimen of this species known is the type, MACN 52-396, a nearly

complété lel't niandible with P 4 -M 4 (fignred Ity Marshall, 1979, figs. 1, 2) collectcd from

the Barranca soulh of l^ago Colhué-1 lHa|n'.

Subfamily Borhyaeninae (Ameghino, 1894) Cabrera, 1927

Genus ACROCYON Ameghino, 1887

cf. Acrocyon riggsi (Sinclair, 1930) Marshall, 1978

An isolated right P® (MNHN COL 125) is apparently referrable to this species. It mea-

sures L =• 9.5 mm, \V = 7.3 mm. The tooth is miich broader posteriorly lhan anteriorly,

a featnre resulling from a prominent ])Osterointernal swelling of the base of the crown,

There is a narrow anierolabial basal ciiigiihim and a sliglitly larger onc posterolabially.

In size and slruetnre this tooth agréés closely with the P® of lhe tvfie of Acrocyon riggsi

(FMNll P13433), a partial sknil willi denlitioti (see Marsh.all, 1978 : 59, fig. 12, tal)le 12).

- 45 —

Sujierfamily CAENOI^KSTOIDEA (Trouessart, 1898) Osborn, 1910

Family Caf.nolestidak Trouessart, 1898

Sii])l'amily Auijehiti.nae (Ameghino, 1889) Sinclair, 1906

Gémis PARABDERITES Anieghino, 1902/)

Parabderites bicrispatus Aineghino, 1902/)

This species is represciiled by a single s])ecinien (MNllN COL 124), a j)artial right

niaiidible witb Mg com])lcle and roots of M 3 . 4 . The niesaures L = 3.5 mm, \V =

2.4 mm, and agréés in size and structure witb llie type (MACN 52-45) which is described

and figured by Mahshai.i. (1976/) ; 77, 6 g. 8).

IV. Sa;<tachvci,v.x (eaiu.y .Miocea'e)

Tovii.nouëu collecled 38 sjieeimens of marsu|)ial from two localities in lhe Sanla

Cruz Formation of Southern Santa Cruz Province. These are “ Monte Leon ” or “ Monte

Leone ” and " Coyle ” or " Mio Coyle ” or “ Hio Coylet ”, both along lhe Atlantic coast

Oig. 1). Monte Leon is a round hill just south of the inouth of the Rio Santa Cruz and

is eonventionally regarded as the nominal type locality for the Santa Cruz Formation

and the Santacrneian land mammal âge. Coyle or Rio Coyle is that area at and near lhe

mouth of the Rio Coyle. These and other localities in the Santa Cruz l’orination are

discussed by .Mahsiiai.i. (1976n). The marsu|uals from both localities are distinguished but

are discussed togcther.

Superfamily DI DELPHI) 1 DEA (Gray, 1821) Osborn, 1910

F’amily Michobiothebiiuae Ameghino, 1887

Genus MICROBIOTHERIUM Ameghino, 1887

Microbiotherium patagonîcum Ameghino, 1887

One specimen (MNIIN SCZ 156), a partial left inaudible with C-P 3 from Coyle is refer-

rable to this species. Pj ^.3 measure 3.1 mm in length. The geiun Microbiotherium is

reviewed by M.aksï«ael (I982(t) and M. palagonicuin is reviewed on p. 14 of that pajicr.

Fig. 4. —- Perathereutes f}nngerifi Aineghino, 1891. MNHN SdZ 123, a partial lefl inaudible with roots

of Ij.g, C and and willi P 2 -^^i complété : a, labial ; 1>, occliisal ; e, lingual views. Scale = 10 mm.

- 47

Superfamily BORHYAENOIDEA (Ameghino, 1894) Simpson, 1930

Family Borhyaenidae Ameghino, 1894

Subfamily Hathi.iacvîsinae (Ameghino, 1894) Kirsch, 1977

Genus PERATHEREUTES Ameghino, 1891

Perathereutes pungens Ameghino, 1891

Three sj)ecimens l'rom Monte Eeôn are rel'erralile to Perathereutes pungens : MNHN

SCZ 123, a ]jartial lel'l mandihle vvith roots of Ij.g, G and Pg, and vvith Pj-Mj complété

(lig. 4), MXlli\ SGZ 124, a partial lel't manilihie witli hase of Mg and with comjdete ;

and MNIIX SCZ 125, a partial riglit mandihle with taloniil of M,, and Mg-s complété (lig. 5).

This sjiceies was prcNioiisly kiiown only hy its lype (M.\CN 684), a parlial left man¬

dihle widi alveoli of G, roots of Pj.g, and complété hut worn (figured hy Makshai.i.,

1981, ligs. 19-21) ; and (MAGN 8250), a fragment of a righi, mandihle with talonid of Mg,

and anterior alveolus and posterior root of M^. Thns, lhe MNllX specimens signilicuntly

increa.se knowledge uf lhe dental analumy of lliis species providing the first record of lhe Pg.g.

and details (d unworn Mg. 4 . Measuremcnts of I hese specirnetis are given in lahie 2.

The following features of lhe MNHN specitnens are notewoi'thy and either complé¬

ment or supplément lhe description of thi.s .spceies given hy ■VIaksiiall (1981). The sym-

physis extends posteriorly lo a point helow the Pg.j contact ; an enormmis mental foramen

occurs helow the Pj.g contact, and slightly smaller foramina ocenr helow the posterior

roots of Pg and .Mj : roots of Ij,;, are of suheipial size ; G is nioderately well developcd ;

P 4 is separalcd front G hy' sinall diastema and is sel at slight ohlii|Ue angle in jaw ; P, is

smaller than Pg which in lurn is slightly smaller lhari Pg ; Pg.g hâve small anterohasal

cuspule and larger more distinct posterobasal cusps ; talonid of Mg.g distinct and hasined,

inuch rediiced on M 4 .

Genus SIPALOCYON Ameghino, 1887

Sipalocyon gracilis Ameghino, 1887

Seven specimens collected hy TotntiNouËR are referrahle to Sipalocyon gracilis : one

is front Monte Lc/m (MNHN SGZ 122, a partial right maxilla with P^-M*), and si.\ are from

Rio Goyle (MNHN SGZ 148, a iiartial left maxilla with roots cd' M®, and mosl of M®'* ;

MNHN SGZ 149, a parlial right .* mandihle with G and Pj ; MNIIN SCZ 150, a partial

left maxilla with M*'^; MNHN SGZ 151, an isolated right M'G* MNHN SCZ 153, an iso-

- 48 —

Fig. 5. — Perathereutes pungem, Ameghino, 1891. MNHN SCZ 125, a partial right mandible with talonid

of Ml, and Mj.g complété : a, labial ; b, occlusal ; c, lingual views. Scale = 5 mm.

- 49 -

lated premolar ; and MNllN SCZ 154, an isolatcd premolar). Measurenients art* given in

table 2.

In size and slrnctnre the MNIlN spetâinens agréé with ibe saniple of 5. gracilis stndied

by Marshall (1981). This is a very coniinon s[)ecies iti the Santa Cruz l’orniation and

is known from nearly complote iipper and lower dentitions, and skulls (ibid.).

Genus CLADOSICTIS Arneghino, 1887

Cladosictis patagonica Arneghino, 1887

Six specimens of Cladosictis patagonica were collected by Tournouër from Rio Coyle

(MNHN SCZ 143, a partial mandible with lefl I1-M2, and right Ij-Mg ; MNHN SCZ 144,

a partial right mandible with P^, P3, and M2 complété ; MNHN SCZ 145, a partial right

mandible of a juvénile with base of Mj, Mg missing tip of protoconid, trigonid of M3 présent,

Table 2. — Measurenients of cheek teeth of Rorhyaenidae collected by Touunouër

from the Santa Cruz Formation.

MNHN PI l’2 P3 Ml M2 M3 M4 Pl-3 .M^'f

specimens L W L W L W L W L W L W L W L

UpPER cheek TEETll

Sipalocyon gracilis

SCZ 122

4.2

1.6

5.4

1.8

6.0

2.8

7.0

4.5

7.1

5.5

7.0

6.5

7.4

2.5

20.5

SCZ 148

. .

6.4

2.9

SCZ 150

6.2

3.7

6.4

SCZ 151

7.4

7.8

Lower cheek tiieeii

Perathereutes pungens

SCZ 123

4.2

1.4

4.4

1.7

4.5

1.8

...

12.5

SCZ 124

. .

5.1

5.4

2.8

SCZ 125

4.8

2!4

5.2

2.7

Cladosictis patagonica

SCZ 143 (1)

5.5

2.5

7.3

3.0

7.8

3.3

7.1

3.2

7.4

3.7

26.7

SCZ 143 (r)

5.7

2.6

7.4

3.1

7.8

3.3

7.1

3.2

7.3

3.7

ÂÔ

• • •

. ♦

26.2

SCZ 144

5.7

2.4

. .

7.2

2.9

. .

7.0

3.4

. .

. • •

• •

23.Ü

SCZ 145

...

. .

7.0

3.4

. .

. . «

. •

SCZ 146

,.,

...

. «

...

ois

2^8

6.8

3.3

8.0

AÔ

9.5

4.6

....

SCZ 147

8.0

2.9

. .

. . .

, .

♦. «.

- 50 -

and P 3 and M 4 ernpting ; MNHN SCZ KiB, a partial right mandihle witli complété ;

MNUM 147, a ]iartial left inaudible with C and l’g ; and MNIIN SCZ 152, a fragment of

a right -VF or M®). Measurements are given in table 2.

In size and structure the .MNIIN speciniens agréé with the sample of C. patagonica

studied by Mahsiiall (1981 : 79). This is the most common species of borhyaenid in the

Santa Cruz Formation of Patagonia.

Superfainily C-4EN()LFSTOfDEA (Trouessart, 1898) Osborn, 1910

Family Caenolestidae Trouessart, 1898

Subfamily Caenolestinae (Trouessart, 1898) Sinclair, 1906

Genus STILOTHERIUM Amegbino, 1887

cf. Stilotherium dissimile Amegbino, 1887

One specimen from Monte Eeôn is referrable to this species. It (MNHN SCZ 142)

consists of a partial right niandihle with alveoli of M 2 . 4 . The sjiecies bas recently becn

reviewed by Marshall (1982n : 64).

Subfamily Palaeothentinae Sinclair, 1906

Genus PALAEOTHENTES Aineghino, 1887

Palaeothentes minutas Ameghino, 1887

One specimen (MNHN SCZ 134), a partial right rnandible with Ps-Mj and trigonid

of M 2 , from Monte Leon, is referrable to Palaeothentes minutus. Measurements of the

teeth are given in table 3, and they agréé w'ell with the large sample of this species studied

by Marshall (19S2a : 66, table 4).

Palaeothentes intermedius Ameghino, 1887

Four speciniens from Monte Leon are referrable to this species : MNHN SCZ 129, a

partial right maxilla with alveoli of P^'® and M*, and with P®-M® complété ; MNHN SCZ

137, a partial left rnandible with M^.g complété ; MNHN SCZ 138, a partial left mandihle

- 51

Fig. 6 . — Palaeothenlex inlermedius Ameghiiio, 1887. MNHN SCZ 129, a parlial righl niaxilla with alveoli

of P'-* and .M'*, and wilh P*-M’ coinplele : a, labial ; b, occlusal ; c, lingual views. Scale = 5 mm.

- 52 ~

witli P 3 and trigonid of Mj }>rfisent ; and Mi\Hi\ SCZ l'^O, a partial Icfl niandilde with Mj

conijdete and alvcoli of M^. Measiiretnrnts are given in table 3, and compare with the

large sanijdc of ihis 8 [)ecics stndied by Marshall (19H2« : 75, table 8 ). Of spécial impor¬

tance is MNIIN SCZ 129 wbich represenis tlie mosl complété u|)per dentition of this species

yet known (fig. b). 'l'bc only olhcr ii|)per dentition known is MAfiN 5646 (a partial left

maxilla with figiired by Marsiiam. (1982o, (ig. 23).

Palaeothentes lemoinei Ameghino, 1887

l'dght spécimens are rel'errable to this species. 'l’wo are from Hio Coyle (MNHN

SCZ 155, a nearly complété right mandihie with large iiieisor and P 3 -M 4 complele : MNHN

SCZ 159, a partial lefl maxilla with .M® and M'* présent), and six are from Monte Leon

(MNIIN SCZ 130, a jiartial left niandilde with roots of Pg and anlerior root of M^, and

with talonid of Mj and Mj complété ; MNIIN SCZ 131, a partial left mandihie with posterior

alveuliis of M,. and M 2.4 coin|dete ; MNIIN SCZ 133, a partial left mandible tvith base

of large incisor, alvcoli of four teetli on diastema, and P 3 complété ; MNTIN SCZ 135, a

partial right maxilla with M^ ® complété ; MNIIN SCZ 136, a partial left tnandihic Avith Pg-

Mj com|dete ; and MNI IN SCZ 139, an isolated left M'). Measnrements are given in table 3,

and compare with the large saiiiple stodied by Marshall ( I982n : 80, tables I 1-13).

Genus ACDESTIS Ameghino, 1887

Aedestis oweni Ameghino, 1887

Three sjieciniens are rel'errable lo tliis species. Une is from Kio Coyle (MNHN SCZ

158, a jiartial right niandilde with M 4.3 complété and alvcoli of .M 4 ), and two are from

Monte Leôn (MNIIN SCZ 126, a partial lefl niandilde with alvcoli of Pj g. P 3 complété,

and alveoli of Mj.g ; MNHN SCZ 141, a partial right inaudible with P 3 complété, and

alvcoli of Mj.g). Measnrements are given in table 3, and compare with the large sample

stiulied by' Mabsii.all (1982a : 93, tables 16-18).

Snbfamily .4bueritinae (Ameghino, 1889) Sinclair, 1906

Genus ABDERITES .Ameghino, 1887

Abderites meridionalis .Ameghino, 1887

Four specimens are referrable to Abderites meridionalis. One is from Coyle (MNHN

SCZ 157, a partial lefl mandible with niost of large incisor and Mj.g complété), and three

are from Monte Leôn (MNHN SCZ 127, a partial right maxilla with M'-® complété ; MNHN

Fig. 7. — Ahderiles meridionalis Ameghino, 1887. AIN UN SCZ 127, a parlial right maxilla with AF‘8 ;

a, lingual ; b, labial ; c, occlusal viens. Scale = 5 mm.

SCZ 128, a partial right maxilla witli worii and anterinr half nf M® ; and MNIIX SCZ 132,

a parl.ial left niandibic with Ma-.j complète lait vvorii). MoasurPinents of tlicst! spc'ciinens

are given in table 3, and Ibey l•ompa^e well in size and slriieture with the large san)|de

stndied by MaushiVll (1'J76A : 64, talde 2). MNHN SCZ 157 is nue of the inost eoni|)lete

lower jaws known, and préserves tbe large inoisor and the primary cheek teeth. Of par-

tienlar importance, however, is MNHN SCZ 127, tbe niost complété upper dentition yet

known for tins species and tbe only one preserving M'"® in a sériés (fig. 7).

Table 3. — Measurements of cheek teeth of Caenolestidae collected by Tournouër

from the Santa Cruz l^ormation.

MNIIN PI

specimens L W

L W

.\I3

C W

L W

P3-M4

Ml-4

L’ppEit CHEEK teeth

Palaeotenlhes inlermeiii us

SCZ 12!l .

2.3

1.5

2.8

2.7

2.0

2.5

1.6

2.0

Palaeotheiifes lemoiiiei

SCZ 130 .

3.6

3.3

2.7

3.3

1.8

2.3

SCZ t3!) .

3.5

3.3

SCZ 159 1.4 0.7

2À

1.0

3.2

2.8

3.4

i.7

2.0

Ahderiles lueridionnlis

SCZ 127 .

4.2

2.1

2.8

2.9

3.1

SCZ 128 .

2.9

2.8

CowEB CHEEK TEETH

Palaeothetiles ininutus

SCZ 134 .

1.3

1.0

2.6

1.4

Pnlaeothciiles iiitermedius

SCZ 137 .

3.7

1.9

2.6

1.9

SCZ 138 .

1.3

i.O

♦ *

. .

SCZ 14U .

...

2.i

1.5

PalaeothenPs leiiuniiei

SCZ 130 .

2.3

3.2

2.3

2.5

2.1

1.9

1.4

SCZ 131 .

3.3

2.3

2.7

2.1

2.0

1.5

SCZ 133 .

2.3

1.5

SCZ 130 .

2.0

1.3

4.3

. .

SCZ 155 .

2.0

1.4

4.7

2.4

3.5

2.4

2.7

2 .Ô

i.9

1.5

14.6

12.7

Aedestis oweni

SCZ 126 .

1.3

0.9

...

SCZ 141 .

. . .

1.1

0.8

• . .

SCZ 158 .

...

4.8

2.2

3.0

2.2

2.6

i.6

...

11.7ca

A hderites meridionalis

SCZ 132 .

• • ■

• « •

...

3.2

2.4

2.7

2.1

1.7

SCZ 157 .

•••

...

5.2

3.4

2.5

3.0

2.3

...

. ...

13.7

- 55 -

Table 4. — Summary of marsupial taxa collected by Tournouër from Patagonia.

Taxon Age Specimens

Superfamily Didelphoidea

Family Didelphidae

Subfamily Ilidelphinae

Komicrobioilierliim gaudryi Casamayoran 2

Pachj/hintlieriufn ocvlinum Colhuebuapian 1

Subfamily Garniuameghiniinae.

Caniluuiiieghiniii mater Casamayoran 4

Carulufjrneghinùi inlermedia Casamayoran 1

Family Microbiol hcriidae

Aiicrohiotheriiim patagonicum Santacrucian 1

Superfamily lîorhyaimoidea

Family Borhyaeiiidae

Subfamily Borliyueiiinae

cf. Acrnnpin riggsi Colhuebuapian 1

Subfamily Prolhylaeyninae

Pseudolhylacynim rectus Colhuebuapian 1

Subfamily I lalhliaeyninae

cf. SallnryoTt haffstetteri Deseadan 2

Cladaxidis centralis Colhuebuapian 2

Cladnsictix patagunica Santacrucian 6

Peruthereu^ex pangens Santacrucian 3

Sipalonjun gracilis Santacrucian 7

Superfamily Caciiolostoidea

Family Caenolestidae

SubfaitiiK’ Caenolcstinae

cf. Slilotheriurn dissimile

Santacrucian

Subfamilv Palaeothentinae

Palamthentes boliviensis

Deseadan

Palamthenies minutus

Santacrucian

Palai'olhentes intvrmedius

Santacrucian

Palacolhentex lemoinei

Santacrucian

Acdextix oiyerii

Santacrucian

Subfamilv Abderilinae

Ahderitex meri'diunalis

Santacrucian

Parabderiles birrixpatus

Colhuebuapian

Superfamily Polydolonoidea

Family Polydolopidne

Polydalops llminaxi

Casamayoran

Polydolops serra

Casamayoran

Eudolops telragonus

Casamayoran

Total 23 species, 17 généra

- 56 -

CONCLUSIONS

André Touh.nouüh collected specimens of fossil Marsupialia from iive localities in

Patagonia, Southern Argentina. Seventeon of lhese speciniens are froni rocks of Casa-

mayoran (carly Eocene), three, of Deseadan [early (and middie ?) Oligocène], six of Colhiie-

huapian (late Oligocène), and 38 of Santacrocian (early Miocene) âge. Represeuled in

this .satnpie of (14 speciniens are 23 species, placed in 17 généra, live faniilies, and four

superfarnilies (lahle 4).

Mosl of the speciniens are referrable to species wliich are known to be rejjresented in

other collections Ity conijiarahle of more complété material. Ho\ve\ er, sonie of the speciniens

of Toviixovv.il either represent new sjiecies or they inerease oiir knowledge of the anatomy

or distribution of recognized species. Notewortliy in this respect are two speciniens which

hâve been ruade the types of Eottiicruhiolhcrinni pttiidryl and Caroloume^hinid inlermedia ;

speeimens representing the first record of the Deseadan âge species cf. Sallacynn hoffstel-

teri and Palaeolhentfn bolwietinia in Patagoriia (species known previously only from the

“Estratos Salla '' in the Salia-Liiribay Basin, Bolivia) ; the only known lower deiiLilions of

CladoxUiin (•mlmlis ; the second known specimen of P.'tmdolhylacynti.'i reclus ; three of the

five known sjieciniens of Peralhereules piingens (incbiding the first known lower premolars

and iinworn molars) ; the most completely known upjier dentition of Palueothenles inter-

rnedius (which includc the first known iijiper premolars) ; and the mosl completely known

iipper dentition of Ahderites meridionalis.

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Présence du genre Chapalmatherium (Hydrochoeridae, Rodentia),

représenté par une espèce nouveUe,

dans le Pliocène de l’Altiplano bolivien

par Robert Uoffstettkr, Carlos Villahiuiel el Galiriela Hoohigo

Résumé. — Le genre Chapabnalheriunt, jusqu’ici connu seulement dan.s le Pliocène d’Argen¬

tine, était également présent, à la même époque, dans l’Altiplano de Bolivie. 11 y était représenté

par une espèce nouvelle. Ch- suwedrai, qui apporte des cniiipléments à notre connaissance du

genre et conduit à modifier quelque peu la diagnose tle ce dernier. Les trois espèces connues, deux

argentines et une bolivienne, sont apparemment confinées dans la moitié supérieure, du Monte-

hermoséen s.l. (c’est-à-dire du Pliocène). Phylogénéli(}uement, elles représentenl trois rameaux

divergents : Ch. nouiirn et Ch. saauedrni a])paraissent comme deux espèces sieurs ; Ch. irencn.sr se

serait séparée plus tôt de la souclu' commune.

Abstract. Tlie gémis Chupaliiialherhirn, unlil now known only from tlie Pliocène of .\rgcn-

tina, was also présent, iluring llic sanu' epocli, iti tlie .Mliplaiio of Holiv'ia. It was represented

there by a nctv species, C. mmuedrai, wliicli eoniplements our knowledge of thc. genus and Icads

to slight niodiliculions in ils diagnosis. The tliree species known, two Argentinian and onc Boli-

vian, are apparcntly eonlined to tlie iipper lialf of tlie Monleliermosan s.l. (tliat is, of tlie Plioceiie).

Phylogenetieally, they represent lliree divergent braiiclie.s : C, nin'uiii and C- .'nKH'i'ilrai a|)pcar

as two sisler species; C. irenense would bave separated earlier from the eornition stem.

Resumen. — Ll gciiero ('hapnlinatlirnuin, liasta aliora eonoeido tan siilo en cl Pliocène argen-

lino, estaba lanibién présenté, en la nii.siiia épnea, en el .Mlipbino boliviano. Rn este lugar, estaba

representado pur iiiin especie riueva. Ch. snauedrai, que aporta compleinenlos a niiestro cono-

eimiento del géiu'ro y eonduce a inodilicar en algo la diagnosis de este. Les très espeeies conocidas,

dos argentinas y mia boliviana, estàn aparenteniente eonlinndas en la niitad sMperior del Monte-

hennosens s.l. (o sea de! Plineeno). l-ilogenétieainentc las très representan scrulas ramas divergentes :

Ch. novurn y Ch. .saaufldrai aparecen i omo dos espeeies bermanas, Ch. irviu-nse babiendose separada

mâs temprano de la cepa eoimin.

R. IloFFsriiTiJîM, Institut de Paléunlolope, Muséum national d'Hisloire naturelle, L.\ l'dCNBS, H,rueBuffon,

France, 7500S /'cm.

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Introduction

1. Le genre Chapaltnalherium en Argentine

Les restes jusqu’à [irésenl décrits du genre Chapalmatherium Ameghino, 1908, pro¬

viennent tous du Pliocène d’Argentine, et [ilus précisément de la zone côtière à l’ouest

de Mar del Plata.

- 60 -

1. 'i*s{)èr<‘-ty|)f' Ch. nin'uin AiiiPf;li., UM)S, est fdiidée sur ((iielqiips osseiiiPiils (astra-

galp, l'ragim’iits de l’arrière-erâne, [lortiun diaphysaire de fémur : MAC\ ^ 61H6) récollés

près de Miramar, dans la fonnatinn Cluipadnialal (ly|>e île Tétage « Cliapadinalalieii », sou-

\erit considéré connue la partie supérieure du Monteliermoséen s.l., l'ensemide équivalant

sensildement au Pliocène^), ('hapalmaiheniini a longtenqis élé [dacé par erreur dans les

Proterotheriidae. La reetifiealion est due à KnA(.LiKvi*;n (I!l3'5 : 85-l)H) ; il s'agil en fait

d’un Hoiigeur de la fnniille des Ilydroehoeridae, sous-famille des Protoliydroelmerinae.

Le même auteur (liPiO : r)‘'i8-552) décrit une héinininndiLide avec P 4 M 3 . un palais avec

P^-M' et un fragment de liliia de la môme espèce. Pe.iu (1052) conqilète la connaissance

de celle-ci grâce au matériel récolté, par Sc.aglia, toujours dans la formation Cliapadmalal,

et consert’é au Museo Mimicdpal de Mar del Plata (crâne suhe.omplet, mandiindi's, dents,

astragale).

Une sec(nidc cs|iècc, Ch. iretwn.se Heig, 1958, est connue par une liémiinandiliule avec

P 4 -.M 3 ct une portion antérieure de crâne du même indiAitIn aA'ec P'-.M® (Ch. MAIL P.14282),

récoltées jtar ST.\ni.i;r.KUR au llio (.jiaupién Salado, entre Miramar et Monte llerrnoso,

dans In formation Irene (type de l’étage « irenense n, qui se situerait, selon Ki(,v.glievich,

entre le Montelicriuoséen s.s. et le Chapadmalalicn, donc dans la partie moyenne à supé¬

rieure fin Montehermoséen s.l.;. 11 s'agit d’une forme nettement plus petite, à ostéologie

plus gracile, et distincte de la précédente par tpndqnes détails dentaires, notamment la

présence d'une incisure antcro-lingnale alTectant le premier prisme de P,,.

2. Découveiîte oe Chajtaltnalheriuni en Bolivie

Lu dehors de l’Argentine, les seuls gisements où aient élé décomerts des restes de

Chapalmnlherinm se situent dans l’.'Mtiplano liolivien, à ((iieLpie ,3 800 m d’altitnde, envi¬

ron 1)5-75 km au sud de La Paz (90-95 km par la route). Il s’agit des allleurements de la

formation l’mala, aux alentours d’.\yo ,4yo et Vizcachanl. I)i‘s récoltes y ont élé faites

en |9f)fl-197tt ( tloEi'sTErri'.ii et ni., 1971) et ont jierrnis d'idenlilier une faune de Mammi¬

fères (incl. une hémimandihiile de ('luipahnatheriittn nov. sp.) indiquant un âge pliocène

(— Montehermoséen s.l.). I£n 1973, Vill-arjoiel, révisant la formation l iiiala, recueille

entre Ayn Ayo et Vizcachani deux molariformes d'I lyilrochoeridae (\ii.L.vanoni., 1975).

Une autre visite à Ayo ,\yn, en I97H, permet à I Iofestet i kii d'ohtenir les fragments d’un

crâne de Chupalmatheriuw (avec les deux M®). Kn 1981, B, .1. MAcpAnnEN (Univ. Florida)

et K. F.. Camcbkll (Mus. Los .\ngeles) y recueillent deux niandihules incomplètes du même

genre, avec dents. Kniiii. en 1981, G. Kooiugo y découvre une molaire incomplète.

Tout ce matériel bolivien se rapporte sans dilliculté au genre Chapalmatherium, bien

caractérisé par ses dents (notamment P 4 , M 3 et M^) et par les quehpies pièces osseuses recueil¬

lies. Mais il s’agit d'une es|ièce nouvelle, nommée, décrite et discutée ci-ajircs.

t. .\hréeiiilion.s : (,li. NIIM : C.liicapi) .\atural Itisliiiv Muséum; ('•EOUOI, : Servioiu ttfulùgioo de

Bolivia, tjfl t’az ; M.ACN ; .Miiaeu .trgeutiuu île ('.ienei.is .Xalurales, Hiiruos .tires ; .MMP ; .Museo Municip.1l

de t'.iimcias uat. y tradit. de Mnr del l'Iala, .trgeuliua ; M.MIN Paris; .Muséum iiatiuunl d'I listoire unturelle ;

Inalitut de Paléontologie, Paris; MNIIN Bol. ; .Museo Naeioual de Ilistoria .N'atural, I,a Paz, Bolivia.

2. Xoiis adoptons ici le « Pliocène roui t » (— ^,5 à — 1,8 M..t.i, tel ijii'il a été redéfini par les géologues

de In région méditetTanécnne ; voir Ilori.-sTinTisu 11980).

- 61 -

Hydhociioeridae Gill, 1872

PiiOTOHYDRociioEiiiNAE Kraglievicli, 1930

Gunre CHAPALMATHERIUM Arneghino, 1908

Ghapalmatherium saavedrai nov. sp. ^

lloi.oTVPE : MNlIiN ll’aris), A^O. 226 (coll. R. Hoffstetter, 1969) : héniinuindibule droilp,

incomplètp, en doux fragnionts avec l’ 4 -M 3 intactes ; Ij brisée au niveau du bord alvéolaire (fig. IA,

B : pl. I, A) ; individu adulte.

Hvooiiiumk : F,n plus de l'bolntypc :

MN’HX (Paris), .\Aü.l93 (eoll. R. Hoffstettek, 1976) : l'iagmeiils d’un cràiR' adulte,

coniprenanl le jialais avec les 2 .M"' et restes de M^-AP à gauobe ; le bloc pélrosal f bulle auditive,

le corps du basispbénoïde. les deux coudvles, rragnients du luit crânien, etc. ( lig. 3 et pl. Il et

III). _

MNIIN Bol., V. 001 (coll. MacFauuen A: Ovmpuki.i.. 1961) ; les deux béiniiiiandibules

ineotnpiètes, avec les deux séries P 4 -AI 3 el partie coronaire de I, droite (lig. 2 ('.) ; individu adulte.

MAIIN Bol., V. 3052 (coll. ÂIacI'vuden A: OAMpnEi.i., 1981) : béniiniandibule gauche

avec P 4 -\l 2 et partie de M 3 , I 4 brisée au niveau du bord alvéolaire (lig. 2 D) ; individu relative¬

ment jeune.

— .VFSIIN Bol., V. 30^iS leoll. G, Rohriuo, 1981) : Mj incomplète.

GFUBOL, G. 081 (coll. C. Yii 1 vrhoei., 1973) : Mj ineoiniilètc.

— GFOBOL, G. 083 (coll. C, Vii.i.arkoei , 1973) ; partie eorouarre de pt subcomplète ; d’abord

considérée par Vij.i.ariioei. (1975) coimne pouvant représenter une antre forme d’Hydrocluteri-

dae : finalement rayiportée par lui, avec (|Ueb(Ue réserve, à l'espèce ici décrite.

Diaunosf. : (htipnlriiiillifriiuii île taille égale ou légèrenieni inferieure à celle de Ch. noi'iftu.

Mandiliido moins gracile, â région sympfiysairt moins elKlée et moins reb-vée en avant ipte chez

les deux espèces argentines. I, forte ([tins large tpie le 2® prisme de Mj). moins proclive ipte chez

ces dernières esyicces. P 4 sans incisure anteb'o-linguale ressemblance avec Ch. nm'uni : diirèreuce

av'ec Ch. irenen.’ie). Les antres ineisiires linguales des molariformes inférieures plus profondes, plus

étroites et plus obliipies ipie chez les deux autres espèces, d’où un dessin typiipie de la face orcbi-

sale. Palais concav'e. VF à 11 prismes (au moins chez le seul individu où cette dent est eonserv'ée).

LnITÉ STKATICHAPHKJUE (fORMATIO.N UmALa), LOCAI-ITÉ, .AGE G ÉO I.OG IpU E

Tool le matériel ctiiinu justyu’à présent provient de la partie supérieure de la forma¬

tion Umala, dans les afllenrenients situés entre Ayo .\yo et V’izcachani, de |)art et d’autre

de la mule La Paz-Oriiro, à quelque 90-95 km de La Paz.

l.a formation Umala (voir carte d'extension du Pliocène in Lavexu, 1978, fig. F,

p. 218, el Martinez, 1980, fig. 89, p. 218) est une unité Iluvio-lacustre, argilo-sableuse,

1. Esjiècc déifiée à l’Ing. .Vnloniii Saaveora MuSoz, Directeur du Museo Nacional de Historia Natural,

Academia de Cieneias de Itolivia, I.a l’az.

2. Noter que l'éclielle de celle figure est erronée.

- 62 -

a\c‘e jiiiisieiirs iii%eaux cinériliqnes. Kllc al.tfiiil iiliisloiirs centaines de iiièLres d'épaisseur

(jiis(|u’à 1 0(K) ni à L’niala, selon Mautinez, 1980 : 219). Reposant en discordance sur le

Miocène supérieur plissé (fornialion Totora) elle débute par une cinérile, la « lidia 76 »,

datée de 5,5 MA (méthode K/Ar; cl', üverdein et al., 1966) dans sa localité-type, 1,5 km

à l’ouest de Vituy de Umala. I>es Mammifères fossiles (itiel. Chapalniatlifrlitoi) se situent

dans la partie sujiérieure de l’unité (ipielipies dizaines de mètres). Ils indiquent un âge

pliocène (= Moutehermoséen s.l. île réchelle argentine), sans (|u’on puisse préciser jialéon-

tidogitpiement s’il s'agit du Chapadmalalien ou du sommet du .Monlelierrnoséen s.s. La

ffirmation L’mala est surmontée par une cinérile, bien visible à Ayn Ayo, au-dessus de

latpiellc repose un Plcistocène daté' par des Mammifères (MucmiHlii’nia, Scelidorton, Cer¬

vidé). L’âge de la cinérile n'a pu être déterminé radiomélriqiiemiMit, les «pielques essais

ayant donné des résultats varié.s et aberrants. On aurait pu (lenser à un équivalent de la

«Toba Cbijini », intra-plioeètie, du bassin de La Paz. Mais Lwenu (1978) s’y (qipoge. Selon

lui, le Pliocène fossilifère d’Ayo Ayo se termine par un paléosol, rceoujié [lar une surface

d'érosion (corrcspondanl au glacis 2 de Sekva.vt et de Laveal'), sur laquelle re|)Ose la

cinérite, Lavu.m a suivi celle-ci vers le nord jusipi’aii bassin de La Paz, où elle corres¬

pond ajijiaremment à une cinérile quaternaire, observée à la base de la formation Pura-

purani, et qui repose elle aussi sur une surface d’érosion (glacis 2 ) recouitant un paléosol

situé au sommet des dépôts morainiqiies de la jiremière gla<-iation (Lalvario) des Andes

boliviennes. D’ajirès ces observations, un hiatus existerait è Ayo Ayo entre le Plioeène

fossilifère et la cinérite, La lacune doit comprendre la hase du Pléislncène, mais elle peut

aussi induré tout ou |)artie du Pliocène supérieur (= Chapadmalalien). Il subsiste donc

Une certaine inqirécision sur l’âge des fossiles de la formation Umala. Ctmx-ci se situent

assez haut dans le Pliocène, puisque jdusieurs centaines de mètres de sédiments les séparent

de la « loba 70 ». Ils peuvent eorres|)nmlre an sommet du Montehermoséen s.s., mais il

n’est pas exclu qu’il puisse s’agir du Chapadmalalien.

Desciuption

I. Mandibule et dents inférieures

Les hé.mimandihules de Ch. saai’edrai récoltées jusqu’à présent sont toutes incomplètes,

étant en général brisées en arrière de .M 3 . Les dimensions sont données dans le tableau I,

La morjdiolugie générale s’accorde avec les Protohydrochoerinae et se distingue d'Hydro-

chaeni.s, notaiiinitnt (lar la longueur du diastème, voisine de celle de la série molariforme ;

corrélativement, la région syiiqjhysaire est allongée et 1 ^, peu courbée, est très (iroclive.

Cependant, comparée aux maiidibides de Ch. nocuin et Ch. irenenxe, celle de ('h, .movedral

apjiaraît un jieu moins gracile : la hauteur du corps mandihulaire et celle de la synqdiyse

sont relativement un peu plus fortes ; en avant des niolariformes, la mamlihnle est moins

elfilée et, en contraste avec les espèces argentines icf. Bguies in Reig, 1952 et 1958), la

pointe symphysairc ne s’élève pas (ou à peine) au-dessus du plan défini par le bord alvéolaire

des dents jiigales.

Ij, eomme celle des autres espèces de Chapalmatherium, et à la différence d'ilydro-

choerus, a une section suhtriangulaire ; sa face antéro-inférieure est presque plane, légè-

- 63

1. — Chapalmallieriuin sawedrai iiov. sp., Pliocène de Rolivie, hololype (MNIIN, Paris, AYO. 226) ;

A, hcinimaiidibule droite, face latérale, x 0,83 ; B, la série molaril'orme (Pj-Mj), vue perpendiculaire

à la surface occlusalc, x 1,65.

rement concave transversalement, sans sillon médian ; on y observe de fines stries longitu¬

dinales (que l’on retrouve presque constamment chez les Protohydrochoerinae). La dent

est moins proclive et nettement plus forte (jue chez Ch. novum et Ch. irenense : sa largeur

dépasse celle du 2® prisme de Mg et atteint presque celle du 3® prisme de la même molaire,

contrairement à ce que montrent les deux espèces argentines, où Ij est jtlus étroite que

les trois prismes de Mg. Ce point est important : Kiiagi.ievich (1940) et Reig (1952, 1958)

ont noté que, tion seulement chez Ch. novum et Ch. irenense, mais aussi chez Protohydro-

- 64 -

choenm (cf. Khaglievica, 1940 : 495), 1^ était plus étroite que chez Jlydrochoerufi ; or c’est

l’inverse qui s’oliserve chez Ch. .ffUH’edrni, lequel occupe donc, par cette caractéristique,

une |>osit.ion isolée parmi les Protohydrochoer'nae. Sans doute en relation avec cette robus¬

tesse, Ij de Ch. .sam'pdrai se prolonge vers l’arrière jusque sous le milieu de M, (spécimen

V.OOl), ou même sous la partie jiostéricurc de Mg (spécimen V.3052), tandis qu’elle n’atteint

que le milieu de chez Ch. no^uni (cf. Reig, 1952), comme d’ailleurs chez Hydrochoerus.

Tableau 1. — Mesures (en mm) de la mandibule et des dents inferieures de Chapcdmaiheriiim.

M.N.H.N.

AYO 236

— Ch. s aavedra

1 1 —»

Ch . irenen s e

H.N.H.N. Bol.

V, 001

M.N.H.N. Bol. '

V. 3052

1 M.A.C.N.

7106

j d’üp.KRj\GL.,1940 d'

M.M.P.

236

ap. KKIC.1952

Ch.N.H.M.

P-14282

d'ap. REIG,1958

Long, du bord pose.

env. 132,0

env. 130,5

env. 126,0

149,0

au bord antérieur symphyse

Symphyse ; longueur

env. 65,0

env. 70,5

60,4

79,0

hauteur

30,8

35,4

29,6

27,5

17,5

Long, diasteme mandibule

env. 65,0

60,0

76,0

env.40 (env.50)

Hauteur mandibule

sous arctc iray. cxt. de

34,2

env. 35,3

34,0

32,0

24,0

sous arêce anC. cxt. de M2

36,4

env. 37,0

36,2

“

37,0

27,5

I] largeur

11,0

11,3

9.6

8,0

diam. anc.-post.

8,4

8,0

7,0

f>,5

•

Long.

69,4

66,6

env, 65,2

80,0

75,0

57,3

Longueur

16,8

15,7

14,8

18,0

17,3

13.1

Largeur milieu

7,^

7,5

8,0

7,5

6,0

Largeur post,

7.4

7,9

7,4

8,3

8,2

6,2

Longueur

14,6

Î5,0

14,0

17,2

17,0

14,0

Mj Largeur ant.

8,5

B,7

8,4

9.2

8,9

6,6

Largeur moy.

8.6

8,5

8,7

6,4

Largeur pose.

9.1

9,2

8,4

9,8

9.9

Longueur

17,0

16,4

15,5

19,0

19, 1

16,8 (14,5)

M2 Largeur ant.

9.3

9.4

9,1

10,5

10,0

7.8

Largeur sicy.

10,2

10,5

10,3

(11,7)

(11,9)

Largeur pose.

11,4

11,9

10,1

12,3

8,7

Longueur

20,2

21,3

23,0

20,4

15,0

Largeur ant.

12,7

12.6

14,6

14,0

10,0

Longueur moy.

12,7

13,4

15,7

15,0

10^8

Longueur pose.

11,0

12,4

12,3

12,0

8.0

NOTA i Les chiffres entre parenthèses correspondent à des dioictisions calculées d'après les figures de KRACLIEVICH et de REIG,pour

compléter ou éventuellcstenc corriger les mesures données par ces auteurs.

Rectificaiion : Le spécimen de la colonne porte le n“ AYO 226 (non 236).

Les molarirorities (P 4 -M 3 ) concordent avec ChapalindlhfU'iiiiii par leur morphologie

générale. Leurs dimonsioiis relatives varient qiiehpic peu ; cepcndanl, chez les deii.v grandes

esjiêccs. Ch. noi'um et Ch. snavadrai, les longueurs respectives s’ordonneiil coinmi' suit :

Mj <C P 4 < Mg < M 3 , Il est plus dilllcilc de sc prononcer pour Ch i.renfliw, ipii a subi

des restaurations (notamment le 3® prisme de Mj et la lame antérieure du 1®*' [irisme de Mj) ;

de plus, des erreurs d’iiiqu'essioti sont sans doute ivsponsahles de oertfiins chilîivs évidem¬

ment erronés : ainsi, d'après le texte de Reig (1958), aurait une longueur de 16,8 mm

et serait donc la plus longue des molariformes ; alors que, calculée d'après la figure donnée

par le même auteur, tdic u’atLeindrait que 14,5 rnin ern iron. Compte tenu de celle recti¬

fication, on obtient les relations suivantes ; P 4 < M, < Ma < IVI 3 , avec des écarts très faibles

66 -

d’une dent à l’autre, ce (|ui, sur graphique, donnerait un schéma très difTércnl de celui des

autres csjièccs du même genre.

1. es replis d’émail sur la surface ucclusale des molariformcs de Ch. .mavedrai, montrent

(|ue les incisures, du côté lingual, sont plus profondes, plus étroites et plus obliques que

chez ('h. inH’uiii cl e.liez Ch. ireneme \ il en résulte que le fond de ces incisures atteint presque

l’émail du côté opposé de la dent. De (tlus, du fait de leur obliquité (en dire(qion antéro-

latéi'ale), leur fond se situe beaneonp |dus en avant par rapport aux arêtes labiales corres¬

pondant au même prisme.

1^4 présente quelques j)artieularil 6 s. Chez ( h. .'iciavedrul, son prisme antérieur ne porte

pas d'incisnre |irnfonflc du côté lingual, tout au plus une légère échancrure : c’est là un

caractère plésioiiior|dte. conservé aussi par Ch. iim'iim, et «pii est la règle chez les Cardia-

theriinae. .•\u eonlraii-e. Ch. ircrumse jiossède celte incisure anléro-lingiiale de P 4 (carac¬

tère apomorphe acf|uis |iarallèlpmenL par cette dernière espèce, par Prolohudrochoerus et

par divers Hydrochoerinae).

D'autre part, P 4 de Ch. sadcedrai dilïère de celle des deu.x autres espèces du genre

par son incisure postérn-lahiale (entre 2 ® et 3*^ prismes), rpii s’enfonce d’abord obliquement

(en direction anléro-mé<liale.), puis s'incurve, de .sorte que sa partie profonde est pratique¬

ment transversale. Sur la luême dent, cette incisure postéro-lalu'ale et l'ineisure postéro-

lingiiale du 2 *^ prisme dépassent l'axe longitudinal de la dent beaucoup plus que chez

Ch. iioi’uiii et (h, ireiiense. |Notez ijuc cette disjiosition est encore accentuée chez Proto-

hyd.rnrhoerns [leiltirlddun (,\megh.) ; mais Ch. num’edrcd se distingue par le fait que, contrai¬

rement à ce dernier, les detix incisures ne sont pas parallèles entre elles.]

D'autres particularités, relevées sur le matériel étudié, ont un caractère individuel.

Ainsi, sur la P 4 du spéeluien V.3052 (lig. 2 D), en face du fond de l'ineisure antéro-latérale,

on oliserve sur la face linguale une colonnette assez |»rfiéniinetite qui n’apparaît pas (ou

à |teine) sur les aulre.s spécimens lholoty|)i; et V.tlbl).

De même, chez l’holotvpe (.VYD.226, lig. 1 et pl. I, \) l’échancrure linguale de la

2® lame du |nisme antérieur de Mg représente un Irait individuel. C'est aussi le cas, sur le

spécimen V.3()52 (fig. 2 D), de réchancrure labiale alTeetant la même lame de Mg.

Colin, d’autres particularités seront considérées plus loin : elles correspondent à diffé¬

rents stades d’usure des molariformos, selon l’âge individuel de l’animal.

2. Crâne et dents supérieures

Le spécimen .^¥0.193, bien que très incomplet et fragmentaire, jiermet de confirmer

l’appartenance de 1 es|icce bolivienne au genre Chapalmatherium, par comparaison avec

Ch. niwi/iti et Hndrovluierun hijdrochaerin : il ajqjorte aussi quelques compléments à la con¬

naissance dn genre |iliocène.

Due portion du plafond crânien a pu être reconstituée à partir de fragments. Elle com¬

prend des parties des frontaux, des pariétaux et du siipraoccipital. Les sutures sont encore

bien visihle.s, à l'exception de l'inlerpariétale, complètement oblitérée. L’os pariétal unique

t. Pour la description des molarit'ormes des tfydrochoeridae, les auteurs latino-américains (Rusconi,

1939 ; Kbaglif.vicii, 19'iO ; Pascuai. & Hondesio, 1961 ; Pasccal, 1967) ont proposé div'crses termino¬

logies et abréviations entre lesquelles nous n’avons pas voulu choisir. Il faut souhaiter qu’un accord général

intervienne sur une nomenclature unique.

- 67 -

résultant mesiiru 51 mm sur la ligue métiiaiie, mais il atteint 57 mniaii long de lignes para-

sagittales situées à 1 cm de chaque côté de Taxe (ccci dû aux indeiitalious de la suture

pariéto-occipitalc). La disposition des crêtes temporales rappelle Vk. mn’iiDi, mais elles se

rejoignent plus lût, un peu en avant ilu milieu de la ligne interparictalc ; cUes s’accolent

alors étroiteiiieiU., formant vers l’arrière un douhle honrrelet sagittal, plus net et liieii plus

étroit que celui de Ch. noi'uni (d'a|ircs la ligure 2 île Khig. 1952). De ce fait, la partie anté¬

rieure suljplane de l’os pariétal (marquée par une dépi'cssion .sagittale) esl réduite, et les

fosses temporales s'étendent da^■antage sur cet élément osseu.x. Les surfaces d'insertion îles

muscles tenqioraux ne sont pas lisses, mais présenleni des reliefs irréguliers, disposés

selon des lignc.s courhes, grossièrement parallèles aux cretes temporales.

Le coijis ilii hasisphénoïde est conmi, mais ne présente pas de particularités notaldes.

Les deux condyles occipitau.x ont été retrouvés ; leur siu face articulaire mesure 2.5,7 mm

de largeur maximale ; elle se distingue de celle d'HifdrorhorruK par l’aplatissemenl et la

plus grande extension de sa partie hnri/onlale (= inférieure), ipii n’est séparée du gros

foramen condylieii et de lu liase de l’apophyse jiaraoeeipitaJe que par des intervalles très

réduits.

Le conqde.xe pétrosal -p huile auditive est eonmi par la pièce droite suhe.onqdète, et

par la gauche, fragmentée ; ce ipii [lermet d’oliserver aussi hien l’intérieur de la huile que

les différentes faces de ce complexe osseux. Malheureusement, une cumpuraisoii (uéeise

ne peut être faite avec (li. not’iini, dont la région auditive n’a pas été décrite en détail

dans le travail de Heig (1952), encore moins a^•ee Ch. irfinrn.se, dont, rarrière-erâne reste

inconnu.

La face cérélirale (jd. III, Ac), ]dus large (antéro-postéiieurement) que celle d'Ihjilro-

choerus (pl. 1, 152), montre le méat auditif intiuiie, siihdivisé eu profondeur, et la fos.sa

subarcuala, plus nette et plus étendue que chez le genre actuel. Sur la face latérale (pl. III,

Al), la pars nnt.siaidea est endommagée. La partie antérieure du jiétrosal (qui contient

le sinus épitynqiam'qiie) .s’étale \er.s le haut (d’avant en arrière) au lieu do s'elliler comme

chez Hydrochoerus ; inférieurement, elle l'urme un saillant prummeé \ers le has ; d'uù,

sur la face veulrale (pl. III, Av), un sillon antéro-postérieur profond qui sépare le

pétrosal de la hnlle en a\ant du iriéal auditif externe. Celte disposition (saillant et sillon)

n’existe pas chez flydrmhoerus. La bidle elle-rnèmc, [dns glohuleuse (pie chez ee dernier,

à parois relativement éjiaisses, est fortement sondée an pétrosal, mais la ligne de. suture

reste visible sur la face ventrale. Le méat auditif est douhle, eumme chez IJydruclioerus

et Ch. nos’itin (et aussi chez divius; Cavioidea ; le foramen supérieur, le plus gros, est

entouré d’excroissances osseuses disjiosées sur un eei'ole de I 1.5 mm de dinmètre, en arrière

duquel s’ouvre le foramen stylumastuïdien. A la verlieule du sujiérieiir, mais en dehors

du cercle d'cxernissaiiees, s’ouvre le méat auditif inférieur. Les deii.x méats sont eomplè-

tement séparés par un pont osseux large de 3 mm. .Mais, comme chez IIydrachafinis, ils

pénètrent dans la fmlle où leur déhoiiehé eommiio est entouré |iar ranneaii tympaiiiqiie ;

celui-ci constitue une sorte de reliord osseux interne, eu forme de fer à cheval, ipii sons-

1. On coniiaii ce méat iluutite chez tes (iaviiilae (.Mones, t!)7'i ; Pakcnt, 1980), les Ilyilrficlioeriilae

(Mones, 1974i, les Dinnmyidae (Mones, 1981, et obs. pers. sur Dinomy.s) et. certains Dasyprnciidae {Ima-

mys et Neetreouiys fossiles, Onsyprnclii .jeune, PwriitsoN Woon, 1982). Cette disposition n’esi donc connue

que chez les Cavioidea (au sens large adopte par P-vttkuson iV Woon, 1982) avec des variantes, niais elle

n’y est pas générale.

teiiHuil le tympan ; en fait, on trouve une disposition semblable elle/. Hydrovhoi'rus (obs.

pers. : pi. I, Bl), où cependant les deu.x méats commimi(|uent [lar une l’ente qui, semble-t-il,

persiste chez l’adulte : à des stades plus jeunes, la eonimiinieation était plus large et le

double méat constituait une ouverture en forme de 8 (ef. Mones, 1974). Chez Chapalma-

thprÎKni ncM’ian, on oliserve une même fente, qui persiste tardivement ycf. Btac, 1952,

fig. 1); mais elle s'oblitère l umplètement chez ( h. sam’c.dmi adulte (spécimen A^T).193).

L'intérieur de la bulb' de Ch. xaavcdral (pl. III, B) permet de \’oir In ebambre tympa-

nique et le sinus êpitynqianique, la eoehléc, les fenêtres ronde et ovale, la trompe d’Eus-

taebe, etc. L'ensemble concorde bien a\ec ce qu'on observe chez lliidroilioenis.

l u lies blocs appartenant à l'individu .\'t'().193 comprend le palais cl les dents posté¬

rieures, encore enchâssées dans les ma.xillaires. La largeur maximale, pi'ise sur les bords

externes de ces derniers au niv eau des M'^, at teint fil ,7 mm. I.e palais mesure 39 mm de

large entre les avant-derniers jirismes des M®, 29 mm entre les premiers prismes des mêmes

dents. Il est rorlemeiil concave (llèclie de 10 mm par rajiport aux bords alvéolaires au

niveau du O® prisme des M®), beaucoup jdus qui' chez Uijdrochoenis [alors (|ue, selon Beig

(1952 : 110), celui de Ch. nopum est « projïoreionalemente menos excavado que en el car-

pineho viviente »].

Fig. 3. — Ckapahitathi'riiiiii sanvfdvai nov. sp. Plinoèiie ilc Holivie, .\E gaucho (.MNIIN l’aiis, AYO. 193),

surface occlusale, x 2,1 (i.

Parmi les dents supérieures, I* n’a jias encore été trouvée. P*, .\P, M'^ ne sont connues

que par des pièces fragmentaires, qui n’ap|)ortent pas d’information significative. En

revanche, sur le spécimen AYO.193 (fig. 3 et jd. Il), AO est conqdète à gauche (bien qu’une

fente .■Hceideiilelle la traverse entre les 2® et 3® prismes) et subconiplcte t» droite (où le

1®*’ prisme Tnan({ue). La dent comjiorte I I prismes : le l®*" est en forme de V, avec le bord

antérieur convexe ; le 2® est une lame échancrée h son extrémité labiale, où subsiste

un isthme étroit l’unissant au [iréeédeni (l’isthme est visible sur les deux ,M®, à droite

et ù gauche) ; les suivants sont des lames scjiarées, plus ou moins échanerées labialement

(échancrures les plus fortes sur les prismes 3 el surtout 4) ; le 10® et le 11® sont réunis

labialement (il semble que les 9® et 10® l'aient, été également, au moins à droite) ; le

11® est de largeur réduite, à droite (ibis qu’à gauche. La longueur totale di* la dent est

de 38,9 mm (en su|q)Osant refermée la fente accidentelle) ; la largeur maximale, mesurée

perpendiculairement à l’axe, est de 12,0 mm ; mais les lames (obliques) atteignent jusqu’à

13,8 mm (6® prisme).

Il est malheureusement impossible de connaître la variabilité de cette dent chez

Ch. saavedrai, puisqu’elle n’est connue que chez un seul individu. Il est cependant inté-

- 69 -

ressaut de eonstaler que le nombre des prismes (11) est plus faible que ceux qui ont été

relevés chez Ch. noi’urn (12 à 14) et chez ('h. irenense (14, chez le seul spécimen connu).

11 s’ajjit donc, pour ce caractère, du stade le plus primitif connu dans le genre.

Kvoi.l'tkjn de i.a sukeace occi.usale des MOi.AiiîES UE ('hapalmiilherium

Al' CUIRS ut' UÉVELOeeEMEN T O N TOC É.N I l,>l'E

Kkaglievich cV Pakoui ;194()) ont fait connaître cette évolution pour les molari-

formes du genre actuel Ht/drockoeriis. Une tentative, nécessairement limitée, peut être

faite pour le genre fossile Chapalmalhenum, en ce qui concerne les derniers stades, et spé¬

cialement j)Our les molaires. Kn fait, la séquence observée exclut les modifications qui se

sont certainement produites sur P, dans les stades antérieurs.

Molaires inférieures

On p(Mit distinguer cinq stades successifs :

i®*' slade : Les trois prismes sont encore connectés sur Mj et M 2 .

2® stade : conserve les trois [irismes connectés ; sur M 2 , le prisme antérieur s’est

séparé des deux suivants. Ce stade est illustré chez Ch. sna^’edrai par le spécimen V.30.52

(fig. 2 13).

d® Stade : Sur Mj, le premier jirismc est séparé ; sur b^s 2® et 3® prismes se séparent.

L'holotvpc de ('h. saaaedrai (fig. 1 11) cl V.OOl (fig. 2 C), |irohablomcnt aussi le spécimen

M.\CN.7l0(i de Ch. noaum (ef. Khagi.ievich, 1040, fig. |3) correspondent à ce stade. On

jieut d'ailleurs ilistinguer un sous-stade 3 a (spécimen V.OOl, (ig. 2 C), où la .séparation

entre les deux prisnu's antérieurs de Mj vient, de se produire, et un sous-stade 3 h (holo-

lype, fig. 1 B) oii celte séparation est plus nette et où la rupture de l’isthme qui unit les

2® et 3® prismes est [ii'ète à se produire.

'i® stade : Les jirismcs de Mj cl M 2 sont séparés ; le type de Ch. irenense (fig. 2 .\) illustre

ce stade.

•5® .itade ; Il est caractérisé par la séparation, sur M 2 , des deux lames constituant le

2® jirisme. Ce stade est atteint par le s|>écimen MM P.230 (Ch. noaum de la coll. Scaglia)

(cf. Reio, 1052, fig. 5 et ici fig.. 2 B). Selon Heic, il s’agit d’une « notahlc variacîOn ». Nous

pensons au contraire que cette séparation devait se |)roduirc normalement chez les individus

âgés, réalisant le dernier stade du développement ontogénique de Chapalaialherium. Il

faut d’ailleurs noter que, chez les membres avancés (notamment Hydrochoerus) de la sous-

famille des Hydrochoerinac, cette disposition ne représente plus un stade individuel tardif,

mais est réalisée très jirécocement.

Molaires supérieures

Seule M® aiqiorte quelques éléments de discussion concernant son évolution au cours

du dévelo[qiement ontogénique de Chapalmatherium. Ici aussi, le problème a été étudié

chez Hydroehoenis par Kragi.ievich & Parodi (1940) : chez ce genre, au cours de la vie

- 70 -

individuelle, les prismes de M®, d’ahord réunis du eôté labial, se séparent jirogressiveiuent

de l'avant vers l’arrière, le dernier seul restant toujours uni à ravanl-dernier.

Pour Chapalmalheriiun, Ueig (1902, fig. 4) a abordé le même problème en eomparant

trois M® attribuées à Ch. no^’iini et mesurant respectivement 25,0, 30.5 et 47,5 mm de lon¬

gueur. Il en conclut (pie chez ce genre, au cours du développement nnlogémhpie, la surface

occliisale de .M® présente d’abord des |>rismes sé|)arés (sauf les deux derniers, réunis du

côté labial) ; ensuite les lames accpit'rraienl une éehanerure labiale alfeclant d’abord les

antéi'ieun^s, puis les snix-antes jusipi’à ravanl-dernière. De plus, la largeur de la dent,

d’abord pres<iuo uniforme sur toiitc la longueur, présenterait ensuite (dents ib* longueur

moyenne) un renflement vers le tiers postérieur; finalement (dans les dents les plus fortes)

cet élargissement local tendrait à s’atténuer.

I ue telle évolution, si dilTérenle de celle observée chez llifilrochorrns, est assez surpre¬

nante. Un peut d’abord s'étonner ipie la M® du très jeune Cltapalmalheriuru soit [iratique-

menl du même type ipie celle d'un Hjplroclwi'nin adulte, et la (ptestion se pose de savoir

si la jiièce figurée par REtc; (1952, lig. 4 A) u'ajipartiendrait jtas à un I lydrochoeriné d’âge

chapadtnalalien !

Par ailleurs, les variations différentielles concernant la largeur de la dent sont dilli-

ciles à imaginer pour un type élasmodonte.

Itniin la de Ch. sam’edmi nous montre chez un adulte la présence d’un isthme de

liaison entre li's deux premiers prismes. Il ne peut s'agir ici d’une néoformation, mais bien

de la persistance d’un caractère |)rimilif (ou juvénile), «pii devait donc être présent à des

stades antérieurs et, sans doute, exister aussi entre des |irisnies situés plus en arrière.

II est certain ipie le déNelopjiement ontogéniqiie (et phylogéni(pie) de la M® des Proto-

hydrochoerinae dilfère de ce (pie l’on connaît chez !liidrochaerus ; c'est ce rpie montrent la

pri’sencc chez l’adulte d’échancrures des lames du côté labial (h;.s plus fortes se situant

vers les jirismes 3 à 5) et aussi la jiersistancc tardive, chez Ch. saavedrai, d’une liaison entre

les deux |)remiers prismes. Mais les schémas [iroposés par Kk.vglievicii et par Ueig devront

être reconsidérés. En fait, notre information actuelle est clairement insullisante et ne per¬

met [las de proposer une solution satisfaisante.

CONCLUSIONS

1. Diagnose du genre Chapalmatherium

Compte tenu des caractères de l’espèce bolivienne, deux points sont à modifier dans

la diagnose généricpie proposée par Pascual (1967 : 118) : les M® de Chapalmatherium

présentent 11 à 14 prismes (et non 12 à 14); l’incisive inférieure, selon les espèces, est

relativement pins étroite ou plus large (jue celle A'Ihplrochoeruis.

2. Distribution géoghapiiiouk et stk.atigrapiiioue de Chapalmatherium

La découverte d’une espèce de Chapalmatherium dans le Pliocène de l’Altiplano boli¬

vien ajoute un nouveau territoire, très éloigné du premier connu, à l’aire de distribution

- 71

du genre. Ses restes ont d’almrd été recueillis dans des sédiments pliocènes situés en terre

basse, au long de la cote Atlantique, par 38o-3!)" S et 57° \V. Nous en retrouvions

dans les Andes, à l’altitude (actuelle) de 3 800 m, par 17°-17° S et cnv. 08° W. Certes,

au Pliocène, le site bolivien devait être moins élevé (ju’aujourd'hui, mais la formation

Umala, postérieure au plissement liiii-miocèiie, s'est iléposée en altitude, comme le montre

d’ailleurs, dans l'.Mliplann bolivien, le changement brutal de la faune pliocène locale,

comparée à celle du Miocène supérieur. Cette trouvaille nous imlique (pie le genre ('liapal-

tnatherium n inclut pas uniipiement des formes de plaine et de climat tempéré ; une de ses

espèces, au moins, a vécu en montagne, dans la zone inlerlro|ucale. Mais nous sommes

évidemment loin de connaître rexteusion de l'aire de distribution du genre. La disjonction

ajijiarente de ci'lle-ci, et sa restriction à deux petits territoires, traduisent en fait notre

connaissauce très incomplète des faunes pliocènes sud-américaines.

La distribution verticale du genre apparaît, elle aussi, très restreinte, mais il se [leut

qu’ici nos informations soient plus proches de la réalité. Tous les spécimens connus pro¬

viennent du Pliocène, et plus précisément du Pliocène supérieur et moyen (formations

Cliapadmalal et irene eu .Vrgentiue ; sommet de la format ion L inala en lîolivde). D'après

notre dociimcnlation, il est pratiipnunent certain que le genre n"a pas franchi la limite Plio¬

cène-Quaternaire. En revanche, il ne serait jias surprenant d’en rencontrer quehpie repré¬

sentant un peu plus ancien, imtainment dans le Montehermoséen s.s. Il eu résulte ipie,

jusqu’à plus ample information, il est ]iermis de considérer ('hiLpaltitalherinin comme un

genre projire au Pliocène.

3. I1ei..\tions puYI,ÉTI(,>UES

Les trois esjièces de C'/iopa/niat/ierinw actuellement reconnues sont clairement distinctes.

Chacune se earuetérise a la fois par des traits apoinorfdies et par d’autres, plésiornorjihes.

.\insi, l’esjièce Ch. irenense dilTère des deux autres par sa petite taille (caractère vrai¬

semblablement primitif), mais aussi jiar la présence d’une incisure antéro-linguale alfectant

le J®"" prisme de P 4 (caractère dérivé, (|ui a été acquis indiqiendamment dans d’autres

lignées, notamment celle de Pr()lr)htplr/>rlioei'it.<t et celle t\'llydrochonru.^), On ne peut donc,

malgré sou ancietinelé relative et sa petite taille, la placer dans l’ascendance directe de

l’une ou l'autre des deu.x grandes espèces. Il .s’agit plutôt d’un ratneau laléi'ul, détaché

|)récoeement du tronc ancestral de ('hnpaltnalheritun.

(11. .iiifu'edral est apparemment plus pritnitif (pie ('h. noi'iim (et aussi (pie Ch. irenen.<ie)

]jar le petit nombre de jirismes de M®. Mais les particularités des incisiires linguales de. ses

molaires inférieures et, jicut-ètre, le r-enforccmcnt de son incisive (inconnu chez d’autres

membres de la sous-famille) traduisent nue évmlution plus avancée. Ces deu.x taxons peuvent

Ctrl' considérés comme deux espèces sœurs, dilïérenciées par ségrégation géographique, et

dont le mode de vie [lourrait avoir été ipielque |ieu dilférent (le renforcement de l’incisive

chez l’espèce bolivieniie traduirait peut-être une adaptation particulière).

Au niveau supragénérique, la phylogénie proposée par Kk.vgljevicu et alfinée par

Moxes semble tout à fait satisfaisante, au moins dans ses grandes lignées : Chapalmathe-

rium et Prolohiplrochncriis apiiaraissenl comme deux genres frères, constituant la sous-

famille des Erotohydrochoerinae (mono|ihylétupie) ; eclle-ei s’enracine dans les Cardia-

tberiinae (parapliylétiipies) ; de ces derniers sont issus également les Hydrochoerinac.

- 72 -

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- 74 -

PLANCHE I

A : Chapalmatherium saai^edrai nov. sp., Pliocène de i^olivie, holotype (MNHN Paris, AY0.226), série

molariforrne droite, vue perpendiculaire à la surface occlusaie, X 2,05.

B : Hydrochoerus hydrochaeris L., actuel, Guyane, X 2. B1 ; Vue interne de la bulle auditive gauche, mon¬

trant Panneau tyinpanique, à l’intérieur duquel débouchent en un seul orifice les deux méats auditifs

externes, ici séparés par un pont osseux incomplet ; vers la droite, sinus épitympanique. B2 : Face

cérébrale du pétrosal gauche, montrant le méat auditif interne et, vers le haut, la fossa arcuata.

76 - -

PLANCHE II

Chapalniatheriurn sau^^'edrai nov. sp. (MNHN Paris AYO. 193), palais et dents supérieures, X 2,1* haut,

vue perpendiculaire à !a surface occlusale de M® gauche ; noter la concavité du palais. En bas, vue

parlielle perpendiculaire à la surface occlusale de M® droite.

78 -

PLANCHli tll

Chapalmalherium saavedrai nov. sp. (MNHN l’aris AYO. 19U), X i.

A : Bloc pétrosal + bulle auditive droits, face latérale (Al), ventrale (Av) et cérébrale (Ac|. Noter les deux

méats auditifs externes, séparés par un pont osseux ; le supérieur est entouré par un cercle cTexcrois-

sances osseuses : à rextérieur de ce cercle s’ouvrent le méat inférieur et, en arriére du méat supérieur,

le foramen stylo-mastoïdien. Sur la face ventrale, le pétrosal forme un saillant séparé de la bulle

par un sillorr profond. Sur la face cérébrale, voir le méat auditif interne et la fosan mihiirruiita.

B : Fragnrerrt du pétrosal gauche, face intra-bullaire, montrant le plafond de la charttbre tyinpanique (ici

en bas), et, au-dessus, le sinirs épityrnparjique ; la cocblée (qui est oirvertc près de son apex par suite

d’un accident de fossilisation), les fenê.tres vestibrdaire et cocbléaire, ainsi que la trompe d’Kustache,

présentent une disposition très semblable à celle A'liydrochoerus (cf. Mones, 1974, fig. 8).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris., 4® sér., 6, 1984,

section C, ii® 1 : 81-101.

Les origines afrieaines des Bovidae

(Artiodactyla, Mammalia) niioeènes

des lignites de Grosseto (Toscane, Italie)

par Herbert Thomas

Kurzfassung. Die Untersuehiing der Hoviden ans dem Miozan von Castcani und Monte

Barnboli Grosseto, Italien) ergibt, dass Maremmia haupli (Weithofer) eng mit der Gruppe Aepyce-

ro.v-Aleelapbini vcrvvandt ist — die Vereinigiing dieser drei Taxa ergibt hier die Aleelapliinae — und

dass TijrrlieuitlrtigttH pmcillitnus zu den Neolragini gehôrt. Da die Aleelapliinae und die Ncotragini

fast aussehliesslieh alrikanisch sind, liegt der geographisehe IJrsprung dieser zwei Bovideri zwei-

fellos in Afrika. Die iuterkontinentaleii Beziehungen zwisehen Toskana und Atrika wareu sehr

wahrseheinlieh v«ui kiirzer Daucr und haben wahrend der Zeitspanne Mittleres bis Obérés

Turoliuni slattgelunden.

Abstract.. The exainination ol tlie bovid reinains, princijially froin (’.asteani and Monte

Bainboli (Grosseto, Italy) reveals llial Mareinni.ia haupli (Weithofer) is elosrly related to the At'py-

eeros-Aleclaphini groiip — the union of ihcse ihree taxa delines berein the Aleelafihinae — while

Tyrrhenolrapus f’mt'illimua is eonsidered a Neolragini. As l.he Aleelaphinae and Neotragini

are almosl exelusively afriean, M. hutipli and T. jirurillinius undoubledly originated l'roni that

eonlineul. A land eonnection lielween Tuseany and .\frira, probably of short duration, exis-

ted inost likely before the iniddie or laie Turolian.

Résumé, l.h'xaineu des restes de Bovidés provenant prinripaleiiieut de Castcani et de .Monte

Barnboli (Grosselo, Italie) a permis de préciser que Mnrenimia huiipli (Weithofer) est étroitement

apparenté à rensemble .4e/i,(/rer««-Alr.elaphini la réunion de ces trois taxons dénnissant les

Aleelapliinae —■ et ipie Tyrrhenotrayiia grntilliinua est un Neolragini. Ijes .\]eela|)hinae et les Neo¬

lragini étaul presque exelusiveinent afrirains, l'aire continentale d'origine de ees deux Bovidés

est sans aucun doute l’Afrique. La relation terrestre entre la Toscane, et l'Afrique, probablement

de courte durée, a dû se produire avant le Turolien moyen ou supérieur.

H. Thomas, Iiistilul de Paléontologie, 8, rite Buffon, 75005 Paris, et Musée de l'Homme, place du Trocadéro,

75010 Paris.

Intiiodoutiox

Les lignites dits de Grosseto en Toscane sont célèbres pour avoir livré les restes A'Oreo-

pilhecus batnholü Gervais dont l’origine et la parenté phylogénétique sont toujours dis¬

cutées (SzAi.AY N Delson, 1979 425-427; Dei.sox, 1979: IIoff.stetter, 1982). Depuis

longtenifis, iiornbrc d’auteurs ont souligné la singularité de la faune accompagnant ce Pri¬

mate. Cette faune provient en fait de plusieurs localités dont les plus importantes sont

Monte Barnboli, Casteani, Monte Ma si, Baccincllo et dans une mesure moindre Bibolla.

Depuis plusieurs années le docteur '. Hüii/.ki.ek étudie plus particulièrement la faune pro-

t, 32

- 82 -

venant des quatre niveaux fossilifères ivconnus dans les sédiments néogènes de Baccinello

dont les trois premiers ont été désignés par Lohenz (19G8) par les sigles et Vg. Ces

faunes ont fait jiistpi’à présent l’ohjet de deux notes prélimijiaires (IIühzelkh, 1975;

Hübzeleu & Engesseb, 1976) et de la description sommaire d’un des Bovidés des « lignites

de Grosseto » (Hi hzeler, 1983). Dan» la première de ces unies, Hühzeleu inriique que,

de l’avis de la plupart des ailleurs, les Muridés et les Bovidés des lignites de Grosseto seraient

d’origine eurasiatiqnc. Ilt'nzELEn (1975) estime cependant qu’une origine africaine ne peut

être écartée. Cette hy|ioihèse avait déjà été évoipiée par TiiAtEii (1973) et par Peco-

RiNi et al. (1974). Par la suite, IIërzkleii & Exuesser (1976) scrnldcnt avoir acquis la

conviction que les faunes des niveaux Vj et \\ de Baccinello, du moins les Bovidés, aient

eu leur centre d'origine en Afrique. Ceci est parlieulièrement clair pour leur Bovidé 1,

Maremmia huapti (Major selon Weithofer) iju’ils attribuent à un Alcelapbide (sic), taxon

typiquement africain. Plus récemment, Hühzei.er (1983) conclul ipi’il ne peut y avoir

de doute quant à l’origine africaine de Maremmia. D’une part, en elfet, l’existence des

Alcelaphini n'est pas attestée en Europe, d'antre part leur immigrai ion est tardive en Asie :

runique Alcelapltini Damalops palaeindicus (Falconer) apparaît, sur cc continent, dans la

Formation Pinjor des Siw'aliks.

.Ayant eu l'occasion d'examiner dans les collections du Museo di Geologia e Paleontolo-

gia à Florence les restes de Bovidés décrits par Weitmofer (1888) et par Dri. Ca.mc.a.na

(1918), ainsi ijup ceux des collections de l’Accademia dej Fisiocritici à Sienne, j'ai tenté

de préciser les relations phylogénétiques des Bovidés Maremmia haupli et Tyrrhertotragus

grnciüimus (Weithofer), reconnus |)ar ailleurs dans les lignites de Baccinello.

Les restes que j’ai examinés proviennent principalement des mines de lignites de

Casteani et de Monte Barnholi, accessoirement de Monte Massi, Seirazzano et Tatti. Je

n’ai jias eu accès aux quelques restes jirovcnant des lignites de Riholla, entreposés au

Musée de Pise et décrits d’abord par Mkrciai (1907), puis par Del C.vmpana (ihid.). Quant

au matériel fossile plus important de Baccinello, réuni par J. Hürzeler depuis 1956, il

fera l’objet prochainement d’une importante monographie de la part de cet auteur.

Remakoviks pkêli.minaikes sur l.a NO.MENCLATV'HE

DES Bovidés de Baccinello

Cinq Bovidés ont été signalés par Hürzeler A Engesser (1976) dans les niveaux

et Vg de Baccinello. Ils comprennent trois genres nouveaux et une forme indéterminée :

— Maremmia représenté par deux esjièces selon Hürzeler (1983) : M. haupti (Major

selon Weithofer) et Af. lorenzi Hürzeler, 1983.

— Tyrrhenolragmt qui ne com|irend que l’espèce-type : Tyrrhenolragus gracillimu.'i

(Weithofer) ;

— (( Etruri.a n. gen. », restreint également h l'espèce-type : « Elruria viallii n. gen. et

sp. ».

■Aucune indication, au sens du Code International de Nomenclature Zoologique, ne

figurant dans la publication de Hürzeler & Engesser (ihid.) et Hürzeler (1983) à pro-

- 83 -

pos du nouveau taxon Elruria snallii n. gen et sp., celui-ci est inutilisable en attendant

qu’il acquiert date dans une jiuldication ultérieure.

Dans ces conditions, je suis contraint de limiter mes observations et mes remarques

aux trois taxons dont les noms spécifiques sont utilisables : Maremniia haupll. (Major selon

Weithofer), MaremnUa lorenzi lliirzeler, 1983, et Tyrrhenotragus graiillintun (Weitbofer).

Maremmia haupli a été considéré j»ar HiIiizklhh comtue l’espèce-lype du genre Mariftn-

mia. Dans les trois cas, aucun tyqie n'ayant été désigné dans les publications originales,

ni par la suite, je désignerai ci-après des lectotypes, Dulin, selon Weithofeii (1888 ■ 3f>5)

le nom sfiécifique AiUilopr haupli fut utilisé par Fobsytii M.v.roa in schedis (dans les notes)

pour désigner les restes d'Antilopes conservés au Musée de Florence. Or, tout comme .Mer-

ci.vi (1907), Del CAue/vxA. (1918) et IIohzeler <S: Fngesskh (197b), je n'ai pas trouvé

mention du nom spcciruiuc Anlitopf haupli dans les travaux de Fousvrii Major. 11 est

certain (pje Fohsatii Major n’a jamais publié ce nom <|u’il avait dû employer dans des

notes manuscrites auxquelles Wkitiiufeh a manifestement eu accès. Par ailleurs. Major

(1872) n’a reconnu à Monte Bamboli iiu’un seul Bovidé (Antilope) auquel il faudrait ajouter

un petit Biiminant qui présentait selon lui des rapports avec les Moschus. Ce dernier pour¬

rait peut-être correspondre au petit Bovidé Tyirhenotragux granllinuis.

Il en résulte qu’on ne peut considérer Major comme l’auteur du nom spécifique Anti¬

lope haupli. 11 conA-ient d'attribuer ce nom, en tout état de cause, h WEnnoKER (1888),

celui-ci Fayant enqiloyé [)onr la première fois.

Abréviations : IGF, Istituto di Geologia e Paleontologia, Florence ; AFS, Accademia dei

Fisiocritici, Sienne ; IPP, Institut de Paléontologie, Paris.

SYSTÉMATIQUE

Famille Bovidae

Sous-famille Alcelaphinae

Genre MAREMMIA Hürzeler A Engesser, 1976

Diagnose : Provisoirement relie de l’espèce-type.

Espèce-ta'pe : Maremmia haupli (Weithofer, 1888).

Maremmia haupti (Weithofer, 1888)

1888 — Anülopc haupli .Major ; Wiu i hoker, p. 365.

1907 — Antilope haupli .Major; Mehciai, p. 81-85, tav. 111, fig. (j-9, tav. IV, fig. 1-3.

1918 — Gazella haupli Major; Del Campana, p. 170-194, tav. .KV, lig. 1-3. tav. XVI, lig. 1-7,

tav. XVII, fig. 1-7, tav. XVIII, fig. 1-9.

1975 — UoAudé 1 gen. nov. (= « Antilope « resp. o Gazella » haupti Weithofer) ; Hürzeler, p. 875.

84 -

197ii Maremiiuii liaiipti (Major sfloii Wrilliofer) ; HünzKr.ER iV Rngesser, p. 838.

1988 Maremrnia haupti (Wcithofcr, 1888) ; Hürzf.lf.r, p. 497-503.

Diagnose : l'’nrnifi «toiiile d’.McrIaphinae. D'après les cIirvîIIcs osseusos et la denture, celle-ci

pourrait être plus petite que le plus petit des Alcelaphini actuel, le Bontcbok-Blesliok {Damaliscus

dorent). Chevilles osseu.ses reeourbèes vers rarrière, à seelioii siibeireulaire à ovale, présen¬

tant une faible enrnpression transversale. Bédieule dévelnpjié à l’avarit, Pas de sinus dan» la che¬

ville ni dans le pédicule. Présence d'ondulations sur la face antérieure des chevilles correspon¬

dant à l'existence d’étuis cornés annelés. Trous sus-orbitaires petit». Denture à forte variabilité

m(irpholo{;i<|ue individuelle. Incisives a eroissimee continue, eu foi ioe de lainelle» plates se chevau¬

chant. Panine jiliis réduite que lus incisives. Jtents jiigale» lrè$ hy[isodonl.es, à peine radiculées.

Présence d’un îlot central de forme variable sur toutes les molaires Mipérieiire». R.xiension du

lobe postérieur des .M'"* avec réduction concomitante des .Mb Raccourcissement important de la

rangée des prémolaires inférieures i perte des Pj et Pj) ; raeeoureisseraenl plus modéré au maxil¬

laire (perle des P®). Fossettes internes des molaires avec eonstriction médio-latérale nette. Murailles

linguales des molaires inférieures fortement ondulée.s. Branche mamllbulairc horizontale généra¬

lement très élevée sous les molaires ; développement antéro-postérieur important île la branche

montante de la mandibule avec redres.sement vertical.

Lei. lOTVi'K : Cheville osseuse IGF 1 1745 de Casteani, figurée par Dm. Ca.mcana (1918, tuv. ,\V,

fig. 3).

Remaroiies : Tous les spécimens sur lesquels \\ eithoeer (1888) a fondé son ta.xon font partie

des collections du « .Vluseo di Geologia e Paleontologia » de Florence. Malheureusement aucune

indication ni figuration, qui auraient permis de reconnaître les spécimens de la série-type, n’accom¬

pagnent le texte de Wehuoier. Il est cependant l'Iair (pi’il assoeîe plusieurs chevilles o.sseuses

et des restes dentaires à celte espèce. A cet égard. Dm, f'.tMi'VivA (1918 : 171-174) a dressé un inven¬

taire de ces pièces qui constituent dès lor.s lu séric-typi- eu y ajoutant le» restes découverts après

1888. Parmi ces derniers, se trouve la pièce la plus complète une portion de frontal avec ses

deux chevilles osseuse.-, IGF 11751 — qui récoltée en 1898 à Fasleani par l'ingénieur PoGCtALi

selon Itt.t. (iAMi’ANA (Ihiil.) ne peut faire partie du syntype. F.ii conséquence, je choisis la cheville

osseuse IGF 11745, [ireuiière des pièces énumérées dans la série-type et figurée par Del Campax.a

{ibi.d., tav. XV, fig. 3) comme lectotype. Cette pièce provient de Casteani où elle a été récoltée

par l’ingénieur Haert, en 1879, à qui l’espèce « Antilope » huiipli a été dédiée.

Localité-tape : Casteani.

Desc.kiption

Chevilles osseuses

La cheville osseuse IGF 11745 figurée par Del Campana (1918, tav. XV, fig. 3), et que

j’ai désignée comme lectotype, ii’n sulii aucune déformation : ce|iendaiil, son état frag¬

mentaire- UC permet pas à mon avis de préciser d’une manière rigoureuse s’il s’agit d’une

chc\ille gauche (comme l’nilirme Del Campana) ou ilroile. Le frontal IGF 11751 muni

de scs deux chevilles osseuses (Del Camp.a.\a, 1918, tav. XV, fig. 1), et de ce fait bien plus

complet que la pièce précéderite, jirésente en revauolie un écr.asemeiit assez prononcé qui

empêche en |)artic les observations sur la section des clicvilles, sur l’inclinaison de celles-ci

sur le toit crânien et sur leur orientalion, Les autres fragments de elievilles osseuses de

Casteani, dont certains sont figurés par Del Campa.na [ihiiL, tav. XV, (ig. 2 : IGF 11750;

et tav. XVL fig. 2 : IGF 11745 (même numéro tpie le spécimen lectotype)), également très

déformés ou mal conservés, ne perrneltenl guère de compléter les observations. Ces restes

appartenant sans aucun doute au même taxon, les caractères morpbologic(ues des appen¬

dices frontaux de Morenimia haupti sont les suivants ;

— chevilles osseuses plus ou moins recourbées \'ers l'arrière, assez fortement dans le

cas du lectotypc :

— che\illes osseuses en forme de lyre en vue frontale : selon Del Cavii’ANA (ihid.)

ces chevilles osseuses seraient caractérisées dans la partie basale par une légère courbure

vers l’intérieiir , elles divergeraient, ensuite et se dirigeraient à nouveau vers l'intérieur

dans la région apicale. Cependant, du fait do récrasement du frontal IGF 11751, je serai

réservé sur ce dernier caractère. La région apicale, au lieu d’ètre dirigée vers l’intérieur,

serait en réalité incurvée vers l'avant ;

— pédicule développé à Favant ;

— section des chevilles snbcirculaire à ovale, affectée par une légère compression trans-

V ersale ;

— absence de sinus dans la cheville osseuse de même que dans le pédicule ;

— [irésence très nette d’ondulations sur la face antérieure de la cheville osseuse lec-

totype, correspondant à l’existence d’anneaux annuels de croissance de l’étui corné. La

distance moyenne qui sépare ces ondulations, parallèles entre elles, est de l’ordre de 18-

20 mm :

— Irons sus-orbitaires ])etits : écart entre les deux trous sus-orbitaires du frontal

IGF 11751 : 32 mm.

Aucune observation n’a pu être faite sur les gouttières postcornuales.

Mensuratiotis (en mm) de la clieaille osseuse lectotype (KiF 11745) : DA P portion basale,

34; DAP à mi-parcours environ, 33,5; DT à mi-parcours environ, 28; DAP extrémité distale,

23 ; DT pxtrénnté distale, 20.

Denture

L’attribution des dents è Maroinniiti haupti, défini sur une cheville osseuse isolée,

est facilitée par le fait qu’à Casteani l’existence d’une seule forme de Bovidé de taille moyenne

(déduite des dents) est quasi certaine. F,n effet, dans le matériel examiné à Florence et à

Sienne, l’existence d'une seconde forme, appartenant au même genre Maremmia, plus

évoluée que AI. haupti et qui est celle qu’ont évoquée tout d’abord HijazELER A: Enoesser

(1976) sous le nom de .17. lorenzi — reconnue j»ar la suite par IIvrzeleii (1983) dans le

niveau \\ de Baccinello, à Monte Bainboli et quelques autres localités — est à mon avis

très conjeel urah-.

Si cette forme en tout cas tic me paraît pas attestée à Casteani, certains restes den¬

taires, provenant notamment de Monte Bamboli, [irésentent loiittdois des variations mor-

phologitpies dont l’interprétation fait proldème et (pie j’aborderai brièveiTicnt par la suite.

Dans l'énumération des restes dentaires que j'attribue à Muremutia haupti, j’indiquerai

le cas échéant, entre parenthèses, les références de Figurations dans Del Cami'a.n.a (1918).

- 86

Les numéros des prémolaires utilisés par celui-ci correspondent à un décompte simple des

prémolaires de l’avant vers l’arrière, et non pas à leur numéro d’ordre réel.

.M.\térif.i. (D. L. = Dm. Camcana)

Üenturr aup^ricuri' ; De ('.asteaiii (Iriealité-i.ypcJ ; .XD, rI \D gain lies d’uii tiièiiu' hiaxilluire

IGF XWVi-iWlh (]).(■.,, tav. XVI1, lig. 'i) ; un maxillaire gauchi' avec l‘^-.\D IGF I''ili3.'l; une M®

droite IGF l4ti3G (D,C., tav. XVIIl, lig. 6 ) ; une W gauche IGF (D.C.. lav. XVII. fig. 7) ;

une gaucho IGF 14617. - De Tnlli.: une .VI® gauche IGF’ 14616 (I).C., tav. X\ II. (ig. 2). — De

Serraz/.ano : un rragnii'iit de maxillaire droit avec M®-.M® IGF 1-4630.

Denture inférieure ; De Lasteani (localité-type) : une mandibule gauche avec Fi-Mq IGF 11746

(D.C., tav. XV’I, fig. 4) ; une rnandihule gauche avec Mj-M^ IGF" 11749 iD.G., tav. XVII, fig. 5) ;

une mandibule gauche av'et F 4 -VI 3 IGF’ 14631 (Ft.C., tav'. XVI, fig. 6 ) ; une portion de mandibule

droite avec un fragment de Mj et la Mj ;\FS 266.5 ; une M, ou VI 2 gauche AFS 2666. - De Monte

Ma.ssi : une mandibule droite avee Mj-Mg IGF’ 11742 (D.C., tavv XVI, fig. 7). — Origine incertaine

(? Casteuni) : une Mj gauche IGF 14627.

CAHACTÉr.iariQfEs MoHumnoGiyuES de la nEXTiutE de Alaretuinia haiipti

Les dents jugales, à peine radienlées, sont très hyftsndotiles : dans certains cas elles sont

hypsélodnnles (= enliypsodontes selon Moxes 1982) — c'est-à-dire sans racines comme

l’avait noté VVeîthoper (1888). De ce fait les dents ont vraisemblablemenl été à croissance

prolongée mais limitée. L'indice d'hypsodontie ,(=; hauteur au mét.aoône y lOO/longueur)

de la M® IGF 14628 est égal à 38 X 100/17,8 = 213. I.'émail des dents est légèrement

rididé. l.es molaires sont sans colonnettes interloliaires. Les autres caracléristiipies mor¬

phologiques sont les suivantes :

Denture supérieure : Styles fortement saillants sur la muraille e.xterne (surluiil les para-

styles et tiiésoslyles) ; piliers des parueônes et mctacones à développement plus modéré

coMijiaré à celui des styles ; faces linguales des loties légèremeni eai'énées ; présence d’un

îlol central de forme variable sur la face oeclusale de tontes les molaires ; fossettes internes

des molaires assez développées avec disposition rappelant celle des Alcela|diini ; prémolaires

allongéc.s antcro-jiostérieiiremcnt,

Denture inférieure : Pas de plis caprins : les parastylides sont (|in‘lquefois assez déve¬

loppés ; muraille linguale très fortement ondulée ; liaison interlobaire lransver.se très étroite :

faces labiales des lobes faiblement carénées en vue oecdusale dans la partie sommitale, pins

arrondies au fur et à mesure de l’usure dans la partie basale : eonstriclinn médio-latérale

nette des fossettes internes des molaires ; P 4 [U'ése.ntanl un ensemble niélaconide-entoconide-

entostylide soudé par suite de la fermeture des vallées 3 et 4 (suivant la nomenclature de

Hkintz 1970) ; P 4 à sillon latéral très marqué entre hypoconide et protoconide.

Pour la description du matériel dentaire de Maremmia haupti autre que celui de la

série-type et prov'enant en particulier des lignites de Baccinello, je renvoie au travail de

FIükzeler (1983).

Uemaboues : Si l’on en juge d'après le matériel des collections de F’iorenuc, Sienne

et Pise, il seiidile que le raccourcissement de la rangée des |irémolaires ail davantage affecté

la denture inférieure que la denture supérieure. Ou note en effet la perte des P., et P 3 .à la

mandibule (e.g. IGF 11746), tandis ipie deux prémolaires subsistent encore au maxillaire

- 87 -

(e.g. IGF 146.33). Quant, aux données sur la denture antérieure de Maremmia haupù, elles

ont été exposées sommairement par Crusafo.nt (1966 : 10) et surtout par Hürzeleh (1983).

Observ.^tions sur la ma.ndiiutle de Maremmia haupti

En raison de la très forte liypsndontio des dents jiigales, lu Oranehe mandiOulaire

horizontale sous les molaires est très élevée (voir niensuralions ci-dessous). Ce dernier

caractère sendde également lié au lait que l'elînrt tuasticaleur se eoneentre sur la dernière

molaire — comme le montre le dévelopjieineni du 3*^ lolie de la .M 3 (voir lig, 2 ) — })ar suite

Tableau 1. — .Mensurations des dents supérieures de Maremmia haupti et de Maremmia sp.

Localités

“ d’inventaire P®

.M'

.\F

i\F

MINIÈRES

Maremmia haupti

Casteani

IGF

14(il7

15,9/10,5

sans

n“ y inênie

14624

14625 1 individu

12 / 11,8

IGF

18/13,8

IGF

19/10,2

IGF

14626

17,9/12,8

IGF

146’28

17,8/12,5

IGF

14633 8 ,4/7,1 9,3/9

12,8/11,4

(15)/-

Tatti

IGF

14616

19,3/14,5

Serrazzano

IGF

14630

17/13

19,4/11

Maremmia sp.

Monte Bamboli

IGF

14622

14,5/12,3

22,7/11,5

IGF

15109

•23,’2/12

Tableau II. — Mensurations

des dents

inférieures de Maremmia haupti.

Localités -vt/» »

V D INVENTAIRE

MINIERES

M.1

Casteani IGF 11746

IGF 11749

? IGF 14627

10,6/5,8

10,5/8 15/7,9

21 / -

18,4/7,4

24,8/10

IGF 14631

? AFS n» 2664

.\FS n» 2665

10,6/5,8

11,3/6,5

U,217,1

20,3/7,1

26,8/8,7

25,4/8,4

IGF 11742 — — 15,8/8 23,7/8,1

Monte Massi

88 ^

de la réduction des prémolaires (Vrba, 1970 : 290). Souligiioîis d'autre part le développe¬

ment important de la branche montante de la mandibule dan.s le sens antéro-postérieur

et son redressement vertical. Bien que l’angle mandibulaire ne finisse être clairement défini

dans ce cas, celui-ci semble inférieur à 90°. La morphologie très particulière de la branche

montante est certainement en rapport avec Timportdnce des surfaces d'insertion du masse-

ter, des ptérygoïdiens et du tem|ioral.

Interprétation de la variabilité morphologique de la mandibule et des dents

L’ensemble des restes dentaires examinés présente une ani|ilitiide de variation mor¬

phologique assez, étendue qui ne s’accorde guère à priori avec l’existence d’un seul taxon.

La divergence morphologique concerne la hauteur de la branche mandibulaire horizontale

et le développenienl de la M^.

Les deux valeurs extrêmes de la hauteur de la liranche mandibulaire horizontale

concernenl, deux niondilmlcs (IGF 11746 et IGF 11749) qui ont été figurées par Del Cam-

pana (1918, ta\’. XVI, hg- 4 et tav. XVII, lig. 5). La difïérencc do hauteur de la branche

horizontale des deux mandibules (voir ci-dessous) ainsi ipie celle des longueurs des Mg

correspondantes (voir tabl. Il) sont très frappantes. Mais la morphologie des molaires étant

très similaire, je rapporte ces deux sjiécimens de la même localité minière, Casteani, à la

même esfièce.

Hauteur (en mm) sous lu A/j de la branche mandibulaire horizimtale : Spécimens de Casteani :

IGF 11746, 24 ; IGF 11749, .34 : IGF 14631, 28,.3. Spécimen de Monte Mossi : IGF 11742, 28,2.

L’accroissement de la surface occlusale de la M® (fig. 1) est très vraisemblablement

corrélé avec la réduction des (irémolaires siifiérieures et de la dont la réduction est consi¬

dérable. Un processus tout à fait identique a été observé par Andrews (1915, pl. 19, lig. 5)

sur le maxillaire du Biqiicafiriné Myotragus balearicus. Ce développement des M® se tra¬

duit par une extension vers l’arrière de la surface occlusale du lobe postérieur (voir la M®

Fig. 1. — Surfaces occlusalcs des M® droiles de : a, Morernmia sp, (IGF l.'ilO!) de Monte Bamboli) ; b et

c, Mareminia liaupli (KIF 14fi30 de Serrazzann |b), IGF 14(i26 de (cisteani (c)|,

Fig. 2. — Surfaces occlusalcs des itiolaires inférieures droiles de Maremmia hciupti ; a, Mj-M, (IGF 11742

de Monte Massi) ; b, Mj (AFS 2r)(>4 <le Casteani ?l.

- 89 -

du maxillaire IGF 14622 (13.C. tav. XVll, fig. G) ou la isolée IGF 15109 de la ligure 1],

A noter que les deux spécimens précédents, sur les<}uels reposent ces observations, pro¬

viennent par contre de Monte Barnboli selon Del Campana (ihid.).

Dans l’état actuel de nos connaissances, rien ne s’oppose à ce que l’on envisage l’exis¬

tence d’une forme plus évoluée (|ue Marenimia haupli, forme ((uc l'on trouverait dans le

niveau V 2 de Baecinello ainsi qu'à Monte Bamboli ( I li.î hzeleu, 1983). Cette forme serait

caractérisée en particulier par une réduciioji importante des dents jiigales supérieures anté¬

rieures (P® à M^), un accroissement consécutif de la surface occlusale de la M® et, par suite,

de la M 3 , ainsi qu'un dévelopjiemeut des styles aux molaires supérieures.

Si tel est le point de vue tléveloftpc par Hüuzei.ek (1983), il faut cependant tenir

compte du fait que les formes insulaires — c’est le cas de Maremmia — peuvent présenter

une très forte variabilité individuelle. De telles amjilitudes de variations ont déjà été mises

en évidence par exemple chez le Bupicapriné endémique de l’Ue de Majorque, Myotragus

baleariciis (Andrews, 1915; Cuusafon'i, 1966).

Cette variabilité morpjhologique inhabituelle est due sans doute à des causes internes

— écarts fortuits îles fréquences géniques liés à l’elTeclif restreint (Ca.motte, 1961). A ces

causes internes on [leut sans doute ajouter des causes e.xternes, telles que le manque de

prédateurs. Cette dernière cause est évidente dans le cas des Riqiica|)rinés des îles Baléares

(Margalef, 1961).

L’interprétalion contradictoire qui consiste à admettre d’une manière générale une

diversité spécifique possible est clairement exjtosée par Sonda au (1977 : 692-6ff4) qui

souligne que les critères classiques pour dill'érencier les formes continentales sont d’un

emploi délicat i|uand il s’agit de les a[qiliquer aux formes insulaires. Fn attendant la des¬

cription comjdète des restes de Bo\'idés de Baecinello, je peticherais en faveur de l'e.xistence

d’un taxon unique Mareniniiu haupli caractérisé par une foile variabilité niorpbologique

individuelle.

Relations phylogénétiques de Maremmia haupli

Bien qu'ignorant tout de l’arebilecture du crâne de M. haupli et ne disposant de ce

fait que d’un ensenilde restreint de caractères, plusieurs hypothèses sur les relations [ihylo-

génétiques de Maremmia haupli peuvent néanmoins être envisagées.

Relations de parenté avec le Rupicapbiné Myotragus (Bâte, 1909)

Les relations phylogénétiques entre Maremmia haupli et Myolragms ont été évoquées

pour la première fois par Criisafont (1966) lors du Symposium sur Myotragus halearicus

à Deya (Majorque), 11 est vrai que |>iusieurs caractères apamor|ilies — dont certains sont

exceptionnels chez les Bovidés — sont communs à Maremmia et à Myotragus. Il s'agit

des caractères suivants ■:

— dents jugales fortement hypsodontes voire bypsélodontes ;

— incisives à croissance continue avec développement important de l’incisive médiane ;

— réduction des rangées des prémolaires inférieures et supérieures ;

1 , 33

90 -

— exleiisioii de la surface occlusale du lol)e postérieur des M® ;

— développement du troisième, lobe des M 3 ;

— augmentation de la hauteur de la |tortion molaire de la branche mandibulain; hori¬

zontale.

Cependant, comme l’a fait remarquer Crusafont [ihid., p. 10), la réduction des pré¬

molaires inférieures chez la forme miocèîie Mareinmia haupti a atteint un stade tellement

dérivé — il ne reste que la — que celle-ci peut dillicilement être apparentée aux Myotra-

gus plio-jdéistocènes des îles Majorrpie et Minor(jue, à moins d’envisager que cette tendance

évolutive a clé héritée d'un ancêtre commun. Kn elTet, les formes les plus anciennes, Myo-

tragus pepgonellae, Myolragtis anliijiiiis et Myotragus kopperi de Majorque, sont encore

munies soit des Fgsoit même des Pj. D’autre part, ni la mor(iliologie des chevilles osseuses

ni l’allure des <lents jugales — notamment la niori)h()logie de la muraille interne et des

fossettes internes des molaires inférieures — ne sont semblables. De même (pie Crusafont

{ibid.), j’e.xclus donc toute relation de parenté entre MyolragUN et Mareniinia. Ces deux

taxons, qui sont vraisendilablemeni éloignés phylogénétiquement, illustrent d’une manière

remarcpial-de l’aecpiisition en parallèle, en milieu insulaire, de plusieurs c.aractèrcs (peut-

être corrélés) anatomicpics et fonctionnels.

Délations oe rAiiENTÉ avec l’Antilopini Antidorais Sundevall, 1847

Dans mon étude sur les Bovidés miocènes de la l’ormation de Xgorora (Thomas, 1981),

je notais l’existence, dans les membres C et 1) de cette formation, d’antilopes vraisembla¬

blement proches des Springboks [Antidorcas] plio-quaternaircs d’Afrique du Sud. Or, la

morjjhologie relativement jirimitive et indilîérenciée des chevilles osseuses de Maremmia

haiipli est comparable ti celle des Anliibirnix. La ressemblaiii’e est d’aulant plus marquée

que les chevilles osseuses des deux taxons présenlent des ondulations sur la face antérieure,

caractère apornorpbe témoignant de l’existence d'anneaux annuels de croissance de l’étui

corné. Bien entendu, ce caractère a sans doute été ac((uis indépendamment dans plusieurs

lignées puisque l’on peut supposer ipi’il est lié aux combats rituels intraspécillques. Assez

curieusement on retrouve certains caractères déris és de la dent ure de haupti.

chez Anlidorcas, à sa\(iir tous les caractères cités précédemment (è des degrés divers cepen¬

dant) sauf celui de la croissance continue des incisives. Cependant, li» encore, tous les Spring¬

boks y compris la forme hypothétique de Xgorora possèdent des niolaires inférieures dont

la muraille linguale est aplatie et dont les fossette.s Internes ont iiiu' sti'ueture simple, sans

coustriction médio-latérale (voir Gentry tSr Gentiiv. 1978 : 430). Ces deux caractères,

que je considère coniinc apoinorphes, permettent de 8 Up|:ioser qu'il n'y a aucune relation

phylogénétii^ue entre les deux taxons. D'une manière générale, en ce ipd concerne l’acqui¬

sition en parallèle de caractères dentaires et maiidihidaires tels (pie ceux (pii sont cités

dans le paragraphe jirécédent, on peut penser (pi’elle s’est faîte par suite de contraintes

bio-mécaniques liées à des modalités semblables de la mastication.

- 91 -

Relations de pahenté avec les genres C'aprulraguides Tlieiiius, 1979, Aepyceros

Sundevall, 1847, et les Alcelaphini

Le genre ( aprolvagoidex réunit les formes de la lignée afro-asiati(|ue des « Psciidolragus n

des Siwaliks (Inde el Pakistan), d'Al Jadidah (Arulne Saoudite), de Ngorora, de Fort

Ternan et de la Fornialinn Nyakaidi (Kenya i (Thomas, 1984) ainsi tine la forme euro¬

péenne « Gazcdhi )i filfhlîni, reennniie notaniiiieni dans le Radénien de Klein-1ladersdorf

et le Sarrnalien de Nikolsinirg (Bassin de V'icnne) (Tiienius, 1979; TnoM\s, ihid.).

Le crâne liulotype de ('nprolnigoides gt'iUriji. de la Formation de iSgoi-ora (Tiio.vias,

1981) étant de loin la pièce la plus com|dète se rappnrtanl à Ce genre, j'ai été amené, dans

mon étude sur les Hmninants de la Formation Nyakach, à comjiléler la diagnose du genre

Caprotragûidefi proposée initialement par Tiiknil.s (1979). Sans reprendre ici l'intégralité

de cette diagnose, soulignons l’existence des caractères spécialisés suivants :

— dents hypsodoiites ;

— piliers des cônes très peu développés ;

— pas de colonnettes interlohaires au.\ molaires sujiérieures ;

— présence (mtre les deux lolies des molaires supérieures d’un îlot d’émail en posi¬

tion linguale ;

— fossettes internes des molaires supérieures rappelant la structure de celles des

molaires des Alcelaphini ; le sillon veslilmlaire de ces fossettes s’élargit entre les deu.x bords

qui tendent à de\enir concaves ; les bords linguaux, [)lus ou moins carénés et qui tendent

à s’arrondir, présentent une légère comjircssion médio-latérale ; un léger pli apparaît quel¬

quefois sur les bords postérieurs des fossettes ;

— muraille linguale des imdaires inférieures très ondulée ;

— liaison interlobaire transversale des molaires inférieures très étroite ;

— le bord vestibulaire des fossettes internes des molaires inférieures tend à devenir

concave par suite d’une consiriction médio-latérale ;

— plus ou moins molarisée ;

— prémolaires inférieures présentant un sillon latéral très profond entre hypoconide

et protoconide ;

— tendance au raccourcissement de la rangée des prémolaires inférieures sans réduc¬

tion du nombre des prémolaires.

Le genre Cuprutraguides partage précisément avec Maremmia haupli tous les carac¬

tères dérivés énumérés ci-dessus. La plupart, de ces caractères ont atteint chez M. haupti

un stade très dérivé, ce ipii n’est pas surprenant chez une espèce insulaire. C’est ainsi que

la tendance au raccourcissement, de la rangée des prémolaires inférieures chez Caprotra-

goides a atteint chez Maremmia un degré très évolué (perte des p 2 -P 3 ) qui n'est connu

que chez des espèces insulaires. Rien entendu, comme l’a exprimé Arua (1973 : 302), cer¬

tains de ces caractères, en particulier l’hypsodontie et la molarisation des P 4 , sont apparus

indépendamment dans plus d’un groupe monopbyléti(|ne de Bovidés. Si chacun de ces

caractères a pu être sujet à convergence, il est peu probable que la ressemblance générale

- 92 -

soit due à ce phénomène à moins de considérer que ces caractères sont corrélés ou stricte¬

ment déterminés par le régime alimentaire. J’estime que les caractères concernant la struc¬

ture des fossettes internes, les liaisons interlobaires, l’allure de la muraille linguale des

molaires inférieures et la présence d’un îlot d’émail aux molaires supérieures constituent

des synapornorphies plausibles entre Caprotragnides et Maremmia.

En ce <|ui concerne les apjiendices frontaux de ces deux taxons, ni leur insertion ni

leur orientation ni leur forme, bien que semblables dans les deux cas, ne peuvent être

considérées comme des synapornorphies. En effet, les chevilles osseuses des deux genres

présentent une insertion rapprochée, une divergence modérée en vue frontale, une cour¬

bure régulière vers l’arrière, une section plus ou moins elliptique avec une compression

ALCELAPHINAE

/-\

Caprotragoides Maremmia Aepyeeros Alcelaphini

Fig. 3. — Relations phylogénétiques entre les genres Caprotragoides, Maremmia et .4e/)i/cero.s et les Alce¬

laphini. Les numéros des caractères dérives entourés d'un cercle indiquent que le caractère n’est pas

connu chez Maremmia. CaractéreK dérivés : 1, Denture hypsodonte. 2, Tendance à l'acquisition de fos¬

settes internes dns molaires supérieures rappelant la disposition de celles des Alcelaphini ; sillon vestibu-

laire des fnsscites leiidanl à s'élargir entre les deux bords qui deviennent île plus en plus concaves ;

bnrds linguaux des fossettes teiofaul à s'arrondir avec apparition d'une légère compression transver¬

sale ; développement d'un pli sur les bords postérieurs des fossettes. 3, Frésence d'un llnt d'émail en

position linguale sur les molaires supérieures pouvant disparaître secondairement. 4, Muraillé linguale

des molaires inférieures très ontluléos. 5, Liaison inlerlohaire transversale îles molaires inférieures très

étroite», liée en partie au cnraclère précédent. 6, Le bord vestibulairc des fossettes internes des molaires

inférieures tend à devenir coiieave. 7, l'^ plus ou moins luolarisée. 8, Prémolairns inférieures avec sil-

Imi latéral bien développé entre hypoennide et protoconide. 9, Tendance au raccourcissement de la

rangée des prémoUires inférieures avec ou sans ri'diiction du immbre des prémolaires. 10, Développe¬

ment des tubérosités antérieures du hasioccipital reliées par une sorte dr crête aux liibérosités posté¬

rieures délimitanl une gouttière médiane. 11, l’réscnee d'ondulations fiiodosités) sor la face antérieure

des chevilles osseuses témoignant de l'existence d'étuis cornés aniielés. 12, Développement particu¬

lier du lobe postérieur des M*. 13, Développement en hauteur de la portion inlerdentaire (diastème)

de )a liranche inandibulairo horizuntale avec réversion dans le cas de la forme arabique de Çaprotra-

gnides. 14, Tendance à la surélévation du frontal inlercornual par rapport au toit du rebord orbitaire,

15, Développement variable des sinus frontau.x pouvant pénétrer dans le pédicule, voire la base de la

cheville osseuse. 16, Réduction nu disparition ilc la fenêtre ctlimoïdale. 17, Contact important entre

le iiasal et le prémaxillaire dû à l'absence d'étrécisscnicnt de ce dernier vers l’arrière. 18, Disparition

de la fosse prèorbitairc. 19, Frésence d’une fontanidle délimitée par le maxillaire et le prémaxillaire.

20, Frésence d’appendices frontaii.x i^bez les femelles.

- 93 -

M,A.

0 -|

1 -

2 -

3 -

4 -

5 -

6 -

7 •

8 -

9 -

10 -

11 ■

12 -

13 -

14 -

15 -

ALCELAPHINAE

^ Aepycerotini ^

Aepyceros Alcelaphini

Maremmio

Caprotragoideï

'['14,15,16,17

lâlO

Fig. 4. — Tentative de phylogénie des genres Caprotragoides, Maremmia et Aepyceros ainsi que des Alce¬

laphini, fondée sur le cladograinme de la ligure 3.

Les zones en pointillés correspondent à l’extension stratigraphique connue des différents taxons.

Le genre Maremmia représente ici le groupe-frère de l’ensemble {Aepyceros Alcelaphini).

médio-Iatérale variable ; somme toute, une morphologie simple sans spécialisations parti¬

culières. En outre, les trous sus-orbitaires sont petits dans les deux cas, caractère que je

suppose primitif. Leur ressemblance, que je crois due à des syrnplésiomorphies, ne réfute

pas en tout cas l’iiypothèse de parenté entre Caprotragoides et Maremmia que j’ai formulée

précédemment. Par ailleurs, Caprotragoides et Maremmia partagent les mêmes caractères

dentaires dérivés avec les Alcelaphini et les Impalas [Aepyceros Sundevall, 18-47) ; ces der¬

niers se distinguant toutefois par une spécialisation de la muraille linguale des molaires

inférieures qui devient plus ou moins plate alors que chez les autres elle est très ondulée,

- 94 -

autre type de spécialisation. La position systéiriati(pie des linjialas a fait ToLjet de nom¬

breuses discussions par le passé (voir Aissell, 1971 : 56 ; OriocssiEK, 1965). I^eur ratta¬

chement aux Antilo[(inae (au sens de Simpso.n) n’emporte plus guère l’adhésion (Thomas,

1981 : 399). Ln revanche, leur classilication au sein des .Mcelaphini, envisagée i)ar Geniiiv

dès 1966 puis pro|ioséc jjar lui (Gentry A Gentry, 1978) retient aujourd’hui davantage

l’attentiori. Plus réeemmetit, dans une optique de systématique phylogénétique, Vrb.a

(1979 : 222) estime, sans tnalheureuseinent apporter d’arguments, qti’Aiipi/ccrox re(irésente

prohahlcnient le grou|)e-frère des Alccla|)hini. C’est cette [)osition i|ue j’adopte ici et ((ui

est illustrée dans le eladogramme do la ligure 3. Kn elTel, les deux taxons partagent non

seid<miont les caractères a|)omorphes déjà cités, mais également la présence de nodosités

sur la face antérieure des chevilles osseuses (étuis cornés annelés), h^ développemetil parti¬

culier du lobe postérieur des M®, la tendance à la surélÔA'ation du frontal intercormial (par

rapport au toit du rebord orbitaire), l’exislence de sinus frontaux, la réduction ou la dis¬

parition de la fenêtre ethinoïdale ainsi ((ue le contact important entre le nasal et le pré¬

maxillaire (caractères I I. 12, 11, 15, 16 et 17 du eladogramme de la ligure 3).

lin conclusion, la ligure 3 résume les relations de [larentc [lossibles entre les genres

Caprolragoiden, Maremniia et Aepyeeros et les Aleclajihini. Ce|>endant il est dillicile d’éta¬

blir si Mnrenunia hiiupti est plus proche parent de Caprolr/igoiilex que du groupe Aepyee-

ro.v-Alcela[duni, car nous ne disfiosnns pour Murentmia que des dents et de fragments

crâniens (maxillaircs-mandilmles). lions la ])reinière hypothèse Vaprolragoides et Marem-

min n’ont en commun, à ma connaissance, qu'un seul caractère tpii ne soit jias en même

temps partagé jiar l’ensemble ylepiycemv-.Alcelaphini : la hauteur relativement élevée

de la hrancln- interdentaire de la mandihule (caractère 13). La polarité de ce caractère

n’est cependant pas certaine. En outre, l’état de ce caractère est variable ; la branche

interdentaire est basse dans la forme arabicpie de Caprntragoides (cas de réversion ?). La

seconde hypothèse que je retiens de préférence est étayée par l'existence de deux syna|) 0 -

morjdiies (caractères 11 et 12) (la convergence est ici peu jirobahle). Le genre Maremniia

rejirésenterail donc le groupe-frère d(‘ l’ensemble A«pyeero.v-Alcela|diiru, Dans ce elado¬

gramme la situation d’un seul caractère (caractère 10), non connu chez Maremniia, demeure

hypothétiipie. Sa position dans la succession des dichotomies est susceptible d’être modifiée

lors de découvertes ultérieures, mais n’altérera |irobablement pas les relations de parenté

entrevues. Quant aux relations de parenté entre les deux groupes-frères .4e/>)/em).v-Alcela-

phini et Caprotragoides — ce dernier inclus jusqu'alors dans les Capriuae — elles viennent

confirmer en quelque sorte les idées avancées à cet égard tant par Viiua (1979 : 223) que

par Gentry (1980 : 283) ; la première envisageant un enracinement du groupe Alcela-

phini-Aepyeeros dans les Caprinae, le second suggérant d’inclure éventuellement dans les

Alcelaphini deux des Bovidés de Fort Ternan Oioceros tanyceras et Caprotragoides (= Pseudo-

tragus) potwaricus considérés jusqu’alors comme des Caprinae.

- 95

Trihu NKOTRAGJNI

Sous-faitiillo Aniilopinae

Genre TYRRHENOTRAGUS Hürzeler & Engesser, 1976

Diagnose : Celle de l’espèce-type.

Espèce-type : Tyrrhenolragus gracillimus (Weithofer, 1888).

Tyrrhenotragus gracillimus (Weithofer, 1888)

1888 — Antilope gracillimii Weitliol'cr, p. 366.

1918 — Gazelhi graciUinta (Weithofer) ; Del Ca.mpana, p. 194-208, tav. XIX, fig. 1-14.

1975 — Bovidé II (= Antilope resp. « Gazella » gracillima Weithofer) ; Houzeleu, p. 875.

1976 — Tyrrhenotragus gracillimus (Weithofer) ; Hürzeler & Engesser, p. 334.

Diagnose Très petit Neotragini, d’une taille voisine de celle du Siini {Neotragus moscliulus).

Cheville osseuse courte et rectiligne, très inclinée vers l'arrière ; la face antérieure de la choville

se place dans le prolongement du [ilan fronto-nasal, Ce point d’insertion se situe au-dessus de

l’orbite, en jiosition reculée. Ce pédicule est développé h rovant. l’as de carènes visibles. Le grand

axe à la base (DAP) ainsi i:|ue le plan « médian » de la cheville <|ui contient cet axe sont fortement

obliques [lur rajiport au |dan sagittal du crâne. Denture très hypsodoiite. Piliers des paraeoiies

et métaeônes de la muraille externe très peu saillants. Styles assez développés. Profd interne, des

lobes des molaires supérieures assez caréné. Pas de colonncttes interlnhaircs. Ce lobe postérieur des

.\P est bien développé. P*-P® relativement )ietites et courtes. Profil oeelusal des P^-P* triangulaire.

Pas de trace île bilohation à la P^. Style et cône antéricur.s de.s P^.P'» assez prononcés. Profil de la

muraille interne îles molaires inférieures assez variable, mais en général faililcincnt ondulé. Stylides

très atténués. Profil externe des lobes, caréné, tendant à s’arrondir vers la base. Pas de colonnettes

interlobaires aux molaires inférieures. Troisième lobe des Mg assez développé. Fossettes d’émail

internes disparaissant rapidement avec l’usure. Prémolaires inférieures (Pg à P^) raccourcies. Région

postérieure des P., iicttenient molarisée (inétaconide soudé à l’entoeonide et à l’entostylide). Émail

des dents lisse. Branche inandibulaire horizontale a.ssez basse. Métatarse proximal présentant une

gouttière nette sur la face antérieure.

Cectotype : Cheville osseuse droite IGF 11744 de Monte Bainboli, figurée par Del Campana

(1918, tav. XIX, fig. 13).

Localité-type : Monte Bainboli.

Relations phylogénétiques de Tyrrhenotragus gracillimus

Une seule cheville osseuse avec un fragment de frontal (IGF 11744), choisie ici comme

lectotype de l’espèce, et plus d’une dizaine de restes dentaires ainsi qu’une extrémité proxi¬

male de métatarse ont été décrits et figurés par Del Campan.x (1918) sous le nom de

Gazella gracilliina (Weithofer). Je ne crois donc pas nécessaire de revenir sur la description

96 -

de ees restes d’autant jdus que j’ai énuméré dans la diagnose de l’espèee les principaux

caractères de la cheville osseuse et des dents. HünzELEn & Engesseu (1976) ont estimé

que cette très petite antilope représentait en réalité un nouveau genre qu’ils ont nommé

Tyrrbenolragii.s. Si rinter|)rétalion de la denture [irésenle à priori quelques dillicultcs, en

revanche, celle de la cheville osseuse, (jui est manifestement associée aux restes dentaires,

ne laisse aucun doute sur le lait <|u’il ne s’agit [las d’une Gazelle. En elîet, la cheville osseuse

rectiligne est très inclinée vers rarrière de telle sorte que la face anléricure de celle-ci se

place dans le jîrolongemcnt du ])lan fronto-nasal. En outre, le grand axe de la section

basale (DAP) ainsi que le plan « médian » de la chc\ illc qui contient eet axe sont fortement

obliques [)ar rap|iorl au jdan sagittal du crâne. Cette dis]iosition des chevilles osseuses de

T. y^rucilluniis, ijin? je considère comme une spécialisation, est commune à tous les très

petits Neolragiui actuels classés dans les genres Mudoqun (incluant le sous-genre lifijinco-

tragiin) et A'folragiis (ineluant le sous-genre Sexolragau). f.es clievilles osseuses de ces espèces

sont [lar ailleurs affectées d’une forte compression « rncdio-latérale », ce qui ne .semble pas

être le cas chez T. gracillimus. J’ai oliscrvé une disjtosition analogue chez certains Neotra-

gini fossiles tels que le Hayhiverm de Makapaiisgat (il s’agit de la cheville osseuse BPl-

M ■'*78 paratvfie de Cephalophus pricei décrite ]iar Wells A Cooke, 1956, lig. 6) cl fiomoio-

dorcax lugenium de la Eorniatinn de Ngorora (Tuoimas, 1981) -, il est vraisemblable qu’elle

existe également ebez les yiadoqua de Lactolil (« PnieiiKiduqun » m’ifluimnis Dietrich, 1950,

fig. 3 et 4) (Genihv A Genthv, 1978). En revanche, cette orientation très particulière

des chevilles osseuses ne se retrouve pas chez les grands Neotragini (Haphirerui), Dorca-

tragiix, Oiirehia et Oreotragus). Chez ces derniers, les clievilles osseuses d’une part ne jiré-

sentent plus de forte compression médio-latérale, la section étant |dutôt circidaire à ovale,

d’autre part cclles-ci sont beaucoup [dus rediessées vers l'avant sur le jdan fronto-nasal

tandis que le grand axe de la section à la base (DAP) ne présente plus qu'une faible obli¬

quité sur le plan sagittal. Le cas d'Ourehia pourrait correspondre à une situation inter¬

médiaire.

La spécialisation des chevilles osseuses des très petits Neotragini est sans doute liée

au fait qu’elle permet à ces antilojics, bétes des biotopes forestiers ou de bush épais, d’éviter

certains obstacles lors de leur progression.

Enfin, bien ipie la chevilh' osseuse de Monte Randinli soit fragiuenlaire. on peut se

faire une idée de l’insertion de celle-ci sur le frontal ; en effet, une jictite portion de l'orbile

permet de se rendre eoiupte que la elieville osseuse est insérée nettement au-dessus de

l’orbite, quoique en position reculée. Cette disposition, là encore propre aux Xeotragirii,

est bien dislinete de celle que l’on rencontre chez les Cc|)lia|ophinae, antre groupe, de très

petites anldojics africaines. Chez ces dernière-s, rinseï tioii des chevilles osseusc-s a alleint un

stade très dérivé, puisque celle-ci s’effectue très en arrière des orbites. Les chcA'illes osseuses

néanmoins se situent également dans le prolongement du prolil fronto-nasal. Il est d’ail¬

leurs fort probable qu'il s’agit là d’une solution convcrgenie « adcqitée » indépendamment

par deux groupes de Bovidés confrontés an jiroblème de la progression dans un biotope

très féimé » « (à l’exception dli cas du Cépbaloplie de Griinin qui s’accommode d’une grande

variété d’babilals, généralement ou\erts).

En ce qui concerne la denture, l’ensemble des caractères présente d’étroites ressem¬

blances avec celle des Neotragini. La dis|)arition jirécoce des fossettes internes des molaires

inférieures chez T. gracillimus, caractère dérivé que la petite antilope de Toscane partage

- 97 -

avec tous les Neotragini, permet là encore d'exclure toute relation de parenté avec les

Cephalopliinae chez ipii ces fossettes internes subsistent quel que soit le degré d’usure des

dents. Soulignons en outre que le troisième lobe de la Mj, ainsi que le lobe postérieur de

la M® cliez T. gracülimus ayant un développement « normal », correspondent à un état plé-

siomorphc jiar rapport à la situation observée chez Madoqua {iihyncolragu-i) où ces lobes

sont réduits et chez Madoqua {Madoqua) où le troisième lobe de la M 3 a totalement disparu

(caractère unique chez les Bovidae). C’est ce dernier e.araclèrc entre autres (|ui a conduit

depuis longtemps nombre d’auteurs à sé[)arer en deux groupes (dans le cas présent en deux

sous-genres) les espèces du genre Madoqua. 11 semble enlin que l’on observe une certaine

variation du prolil de la mui’aille interne des molaires inférieures ; celui-ci, dans l'ensemble

faiblement ondulé, présente dans le cas des molaires de la mandibule AFS 2(t56 de IVIonte

Bamboli Une ondulation bien plus marquée. Cette morjihologic, dans ce cas, rappelle celle

de la muraille interne des molaires inférieures A'Ourebia, seul Xeolragini actuel à présenter

une ondulation très marquée.

Finalement, le seul élément posterânien qui pourrail. ajqiartenir à Tijrrbonotragus,

en raison de ses petites dimensions, offre un caractère |désiomorphe qu’on ne retrouve

pas chez les Neotragini, à savoir la présence d’une gouttière nette le long de la face anté¬

rieure de la région proximale du métatarse.

En définitive, j’estime que les relations phylogénétiipies entre Tyrrkctiolragu.i graeil-

limiis et les Neotragini sont manil'esics : les synajioniorphies touchant l’orientation et le

mode d’insertion des chevilles osseuses sont partieulièreineiit probantes. Il est vraisem¬

blable, d’autre part, que T. grarillimus soit jdos ])rotbe |>arent des Madoqua s,l. que

des autres Neotragini. 1,"existence des Neotragini en Afrique est attestée dans les niveaux

anlé-11ipimrion de la l'ormatioii Ngorora : dans ce gisement, Hvmoiodorvan lugmiiun par¬

tage précisément avec le Neotragini de Monte Bamboli la spécialisation des chevilles osseuses

dont j'ai parlé ci-dessus. Les Dik-dik (Madoqua s.l ), quant à eux, ont été signalés à trois

reprises dan.s des gisements il’âge miocène siipérieur-pliocèiie en iMrique orientale :àMpe-

sida {Thom.vs, IftSfl), à l.othagam 1 (alF. Hkyni'ulrngus) (Smaut, 1976) et à Laetolil (Die-

TRicH, 19.50; (rkNTHV A Gkxtiiv, 1978). En outre, il n’est pas impossible que le llaphi-

cerus de Makapansgut — la cheville osseuse paratype de « C'ephalophnn » pric.ei Wells &

Cooke représente en réalité un Dik-dik. D’antre part, l’existence de Neotragini en .Afrique

du Nord est, attestée dans la Formation Sahahi [HaphiceruH .sp.) (Ekii.ma.xx A Thoaias,

sous presse) ijiii surmonte des évaporiles pouvant être attribuées au Messinien (Boaz et al.,

1979). Une M 3 (IPP-AMA 6 ) appartenant à une très petite aniihqie, provenant de Menacer

(ex-Marceaii) (Thomas el al., 1982), a été décrite par Ahambourg (19.59) sous le nom géné¬

rique provisoire de Cephalophus sp. Dr la réduction, voire la disparition (sur le second lobe),

des fossettes internes d’émail lais.se Supposer qu’il ne s'agit pas d’un Cephalojdiinac malgré

l’ondulation assez marquée de la muraille interne. Une afiparlenatice à un Dik-dik ne peut

de ce fait être écartée coniine Aba.mhouiu; lui-tnème l'avait suggéré. Au demeurant, en

l’état actuel de iios^ connaissances, les Neotragini sont cxclusivument alricains. L’origine

africaine do Tyrrheuolrugus grarillinius est dès lors quasi certaine.

Mensurations (en mm) de la eheaille us.seuse lerlotype (IGF 11744) : la cheville osseuse est

conservée sur près de 29 imn ; DAP base, 10 ; DT base, 9 ; DA I’ extrémité distale (qui ne corres¬

pond pas à l’apex), 7,7 ; DT e.xtrcinité distale, 5,9.

Memsuratums des dents supérieures et inférieures (voir également les mensurations indiquées

- 98 -

par l>Ei. I'a.mi'ana, 1918). Lrs trois sjiécimRns [irov'icniipnt île Monte Uaniholi : KIF 117^7 :

4,7/^ ; pa 4,5/- : P*. 4,2/5,8; Mi, 5,4/- ; M^ 7,8/ 8,8; M», 9,9/8; P^-P*, 18; M'-M^, 22,3 ; P^-

M3. 85. — IGF 14829 ; M^, 7,8/5 ; Mg, 9/4. — IGF 2058 : M,, 6,3/4,8 ; Mg, 7,8/5,4 ; Mg, 11,7/5,4 ;

Mj-.VIg, 25,8.

Hauteur (eu mm) de la branche mandlbulnire burizonlale de AFS 2066 : sous Mg ; 12,8 ; devant

l’alvéole de Pg : 9,7.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

L'exaiiién des restes de Bovidés provenant priiioifialeinenl de Casteani et de Monte

Bamholi, dans les colleetions dn Museo di Geologia a Paleontologia de Florence et de l’Acca-

demia dei Fisinerilici à Sienne, a jternds de préciser les relations phylogénétiques de Marem-

mia haupti (Weithofer) et de Tyrrhenoiragus gracilliinus (Weithofer) :

Maremmia haupti est étroitement apimrentê à rensenilrle Aepiyce/vii-Aleelapliini, e.xclnsive-

ment africain à l’exception d’nn migrant tardif (Damalapx palaeindUae). Pour cette raison j’ai

subordonné A/, haupti à cet etisemble que j’ai défini dè.s lors eoinnie la sous-famille des Alcelaphinae

(fig. 3 et

Ti/rrhenulragus grnrilliniu.'i, la plus petite des antilopes de la Maremme toscane, est un repré¬

sentant de la tribu exclusivement africaine des Neotragini. Fn outre, il est probable que T. gra-

cillimus soit plus proche parent des ftik-dik (Madoqua s.l.) que des autres Neotragini.

L’aire continentale d’origiite de ces deux Boviilés est donc manifesleinent l’Afrique.

Ces deux antilopes africaines (Neoti'agini et. Alcelaphinae) ont colonisé la Toscane à la

favtuir d'une intégration insulaire de cette région à l‘.4friqiie, telle «pte renvisageni Az/.a-

Roit A Gi AZZoxE (11179-1988, lig. 2), ou par toic de migration transrnéditerranéenne

(archipel). IU'nziii.Kn & Fxgessrh (1978) ont signalé dans les niveau.t V, et \'2 de Bacci-

nello l'existence de deu.x autres taxons : vEtruria aiallii gen. et sp. nov. n et un Bovidé

indéterminé. Fn dehors des reinarqiics que j'ai forniidées sur la nomenclature du taxon

nouveau, je n'ai |iu jnellri; en évidence, dans le matériel examiné à Sienne et à Florence,

provenant de (’asteani et de Monte Bamholi, l’e.\isterice de taxons distincts de \1. haupti

et de T. gracillimue. fhioi qu'il en soit de l'existence de tels taxons ailleurs que dans ces

deux localités minières, on constate tpie. le taux d’immigration des Bovidés est faible com¬

paré îi la richesse spécilique en source contmentalc : cinq Bovidés ont été signalés à Mpe-

sida et à Lukeino — la faune de ces deux gisements est encore très imparfaitement connue —

(Tuo.mas, 1980), huit it Sahahi (I.eii.uan.n A Tuomas, ,soi.is presse) et treize k Lothagam I

(Smabï, 1978) ainsi tpi’à Laetolil (Gexihv A Giîisthv, 1978). La dispersion géographique

s’élani faite à |)artir de l’Afrique on peut s’étonner de l’absence des taxons suivants : les

Boselaphini, les Tragelaphijii, les Reduncini, les lli)ipotragini, les Bovini, les Prostrepsiceros

et les Gazelles. A l'c-xccption des Gazelles, dont l'aptitude à la colonisai ion est par ailleurs

grande, tous ces taxons n'a]iparaisscnt vraisemblablement en .Afrique du Nord qu'fi partir

du Tiirolien moyen à supérieur, soit par vicariance — rôle de la ceinture saharo-arahique

dans la fragmentation de l'aire initiale (Thomas, 1979) — soit jiar un autre modèle de

spéciation, soit |)ar voie de migration (cas des Boselaphini et des Proslrepsiceros). Il

est donc probable que les dépôts ligniteux de la Maremme toscane, du moins ceu.x de Cas-

teaiii et de Monte Bainlioli, se sont elîectiiés à une époque antérieure à celle du grand renou¬

vellement faunique observé durant le Turolien (plutôt \ers la limite mio-plioeène) en

Afrique du Nord (Thomas cl al., 1982). llien que les communautés insulaires comptent

toujours moins d’esjièces que leurs homologues continentales (cas des lies Baléares), cet

appauvrissement a pu être eonditionné (»ar [dusieurs facteurs ; à savoii' :

— un isolement spatial précoce après l’intégration insidaire ;

— une diversité physiograplu(pie faible, sur un espace restreint et par suite uji nombie

de biotO]ies petit :

— une absence de compétition : il semble en cllet tpi'aucun Bovidé d’origine eura-

siatique n'était présetit sur l’île au moment de la colonisation ;

— un lléchissement très net de la prédation ; Hurzeleu A: Eisgesser (1976) n’ont

signalé l’existence à Monte Bamboli que d’un Hi/acnarrtois et d’un petit Carnivore inédit,

en dehors des I.ulrinés.

Enfin, signalons que du point de vue de la diversité écologique, Ti/rrkc.nnlmgus gra-

cillimus témoigne très vraisend)laldpmenL de l’existence de biotuj)es forestiers ou du moins

de bush épais. Marenimia haupli, au contraire, a du coloniser de préférence des milieux

plus ouverts, compte tenu de ses allinités pliylogénétivpies, ce ipji permet de ne pas exclure

le mode de vie terrestre oue certains ont sungéré à l’égard d'Oreopithccus hainhoUi iSzalav

& Delson, 1979).

Remerciements

,Ie remercie très chaleureusement M. le Pr. Azzaroli pour avoir mis spontanément à ma dis¬

position les restes de Bovidés de lu Mareniiiie toscane dans les collections du .Vluseo di Gcologia

e Paleontologia de Florence. Mes remerciemeuls les plus amicaux s’adressent en particulier aux

Prs ToanE, Ft( AnaF.i.i.i et De Guii.i pour la très grande cordialité qu’ils ont uiimifestée durant

mon séjour à Florence, .le remercie également le Pr. Fomu, de ri'niversité de Sienne, pour m’avoir

permis d’accéder aux colleclinns «le l’Aceademia dei Fi.siocrilici à Sienne.

.Ma mission a été jirise en charge ]iar le I,. A. éb dirigé par le Pr. A'ves Copcexs. Je le remercie

très vivement.

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Achevé d’imprimer le 10 mai 1984.

Le Bulletin du 4® trimestre de Vannée 1983 a été diffusé le 15 mars 1984.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (.Mireille). — Recherches sur Tanatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersünichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 iig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — LANGE-BADné (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig. 16 pl.

T. 46 — Frôhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au

Cénozoîque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitique et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — L.vuriat-Raoe (Agnès). — Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p.

61 fig., 8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.

72 fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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